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Tierbau und Tierleben 


in ihrem Zufammenbang betrachtet 


von 


Dr. Richard HPeſſe una Dr. franz Doflein 


Profeffor der Zoologie an der Kandwirt- Profeffor der Zoologie und 2. Konfervator 
fchaftlichen Hochſchule in Berlin der Zoolog. Staatsfammlung in München 


I. Band: 


Der Tierkörper 
als ſelbſtandiger Organismus 


von 


R. Helfe 


2 


Leipzig und Berlin 
Druck und Verlag von B. G. Teubner 
1910 


Der Tierkörper 


als ſelbſtändiger Organismus 
Richard Heſſe 


Mit 480 Abbildungen im Text und 15 Tafeln in Schwarz-, 
Bunt- und Lichtdruck nach Originalen von PB. Genter, 
M. Hoepfel, S. L. Hoeß, E. Kißling, W. Kuhnert, C. Mercu- 
liano, I. Müller- Mainz, O. Vollrath und dem Verfaffer 


2 


Leipzig und Berlin 
Druck und Verlag von B. G. Teubner 
1910 


ipzig. 


Lei 


Copyright 1910 by B. G. Teubner in 


or. 


lle Rechte, einſchl 


ſetzungsrechts, 


vorbehalten 
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23 3 
* 


Dem Andenken 


Carl Bergmanns 


und 


Rudolf Leuckarts 


gewidmet 


Vorwort. 


Das Bedürfnis nach einer Darſtellung des Tierreiches von biologiſchen Geſichts— 
punkten aus iſt immer dringender geworden: der Zuſammenhang der Form eines Tieres 
mit ſeiner Lebensweiſe, die Harmonie zwiſchen dem Bau eines Organes und ſeiner 
Tätigkeit fällt vielfach ſo in die Augen, daß es verlockend iſt, dieſe Betrachtungsweiſe 
nach allen Richtungen durchzuführen, bis hinab zu den einfachſten Beſtandteilen des Tier— 
körpers, zu den Geweben und den ſie zuſammenſetzenden Zellen. Die Neubelebung der 
Abſtammungslehre durch Darwin hatte die Arbeitskraft der Zoologen faſt ganz auf das 
Gebiet der hiſtoriſchen, morphologiſchen Studien gelenkt: die vergleichende Formenkunde 
bot ja die ſchlagendſten Beweiſe für dieſe Lehre. Dadurch wurde für lange Zeit die 
biologiſche Betrachtungsweiſe völlig zurückgedrängt; mit Betrübnis habe ich oft genug 
die Erfahrung gemacht, daß das prächtige Buch, in dem dieſe Betrachtungsweiſe zum 
erſten Male im Zuſammenhange durchgeführt wurde, die „anatomiſch-phyſiologiſche Über— 
ſicht des Tierreiches” von C. Bergmann und R. Leuckart, jüngeren Zoologen und 
Phyſiologen nicht einmal dem Namen nach bekannt war. Nur wenige blieben auch 
während der Hochflut deſzendenztheoretiſchen Intereſſes dieſer Forſchungsrichtung treu 
und verſtanden es, ſie mit der hiſtoriſchen Würdigung der Bauverhältniſſe in fruchtbaren 
Zuſammenhang zu bringen. Mehr und mehr haben ſich, nachdem jetzt die Abſtammungs— 
lehre zum ſicheren Beſitz der Wiſſenſchaft geworden iſt, auch die Studien der Forſcher 
wieder anderen Aufgaben zugewandt und die biologische Forſchung erfreut ſich wieder 
allgemeiner Anerkennung, vor allem in Verbindung mit experimenteller Behandlung der 
Probleme. Wenn aber jetzt das Intereſſe für die biologiſche Betrachtung der Lebewelt 
ſo überaus weit verbreitet, wenn die Nachfrage nach einer Einführung in dieſe Betrach— 
tungsweiſe ſo allgemein iſt, ſo gebührt zweifellos ein großes Verdienſt daran auch den 
Schulmännern, die mit feinem pädagogiſchen Gefühl und Verſtändnis hier das Heil 
für den naturwiſſenſchaftlichen Schulunterricht ſuchten und fanden. Ihre Arbeit, verdienſt— 
voll und erfolgreich für die Schule, kann nicht verfehlen, auch der biologiſchen Forſchung 
mancherlei Anregung zu geben und die Aufmerkſamkeit auf die zahlreichen dankbaren 
Aufgaben zu lenken, die auf dieſem Gebiete noch zu löſen ſind. 

So ſind denn die beiden Verfaſſer der Aufforderung, eine Biologie der Tiere aus— 
zuarbeiten, die vor mehr als ſieben Jahren von der Verlagsbuchhandlung an ſie erging, 
gerne gefolgt in der Überzeugung, daß damit einem wirklichen Bedürfnis abgeholfen 
werde. Die Teilung der Arbeit, wie ſie jetzt durchgeführt iſt, war ſehr naheliegend 
einerſeits das Tier, unabhängig von der Außenwelt, nur in Hinſicht auf das Getriebe 


VIII Vorwort. 


ſeines Organismus, auf den Zuſammenhang von Bau und Funktion betrachtet — andrerſeits 
die Wirkung der äußeren Einflüſſe und die Gegenäußerungen, zu denen der Organismus 
durch ſolche Einflüſſe veranlaßt wird. Freilich hat ſich, wie bei jeder künſtlichen Teilung 
eines einheitlichen Stoffes, ſo auch hier ergeben, daß dieſes Teilungsprinzip nicht kon— 
ſequent durchgeführt werden kann, ohne daß dabei manchmal Stoffe getrennt werden 
mußten, die man ſonſt miteinander bearbeitet findet. So führt ja die Betrachtung der 
Fortpflanzung naturgemäß zu derjenigen der Brutpflege und dieſe weiter auf das Geſell— 
ſchafts- und Staatenleben der Tiere; aber ſowie das Ei vom Muttertiere losgetrennt 
iſt, ſtellt es einen geſonderten Organismus vor, der auf das Muttertier wirken und von 
dieſem beeinflußt werden kann. So iſt alſo die Brutpflege zu der Staatenbildung in 
den zweiten Band verwieſen, — und ſolche Beiſpiele ließen ſich viele anführen. Wenn 
ſich wirklich daraus Nachteile ergeben ſollten — und das bezweifeln wir — ſo ſtehen 
ſie doch weit zurück hinter den Vorteilen, die unſere Verteilung des Stoffes für die Ge— 
ſchloſſenheit der Darſtellung mit ſich bringt. 

Ich muß geſtehen, daß ich mir die Arbeit nicht ſo ſchwierig und langwierig vor— 
geſtellt habe, wie ſie ſich beim weiteren Eindringen erwies. Aber ich danke der Be— 
ſchäftigung mit dieſem Stoffe eine Fülle reinſten Genuſſes. Anregungen, die ich beſonders 
in den Vorleſungen meines verſtorbenen Lehrers Eimer und in den Vorleſungen 
Grenachers über allgemeine Zoologie erhalten hatte, die ich als Hallenſer Student 
manchem Gedankenaustauſch mit meinem Freunde O. Schmeil verdanke, die mir bei 
Lektüre und Naturbeobachtung zugefloſſen waren, wurden doppelt lebendig und bildeten 
die Grundlage, auf der das Gebäude dieſes Buches aufgerichtet wurde. 

Das Buch iſt ſo gehalten, daß jeder, der über eine gute Schulbildung verfügt, es 
verſtehen kann; vor allem ſind größere Vorkenntniſſe auf dem Gebiete der Zoologie nicht 
vorausgeſetzt. Überall, wo wir gute, nicht mißverſtändliche deutſche Bezeichnungen beſitzen, 
ſind die fremdſprachlichen Benennungen mindeſtens in zweite Linie geſtellt. Die wiſſen— 
ſchaftlichen Namen der Tiere ſind zwar immer angeführt; aber wo ein einwandfreier deutſcher 
Name vorhanden iſt, ſind ſie nur, gleichſam zur Erläuterung, in Klammer beigeſetzt. Etymo— 
logiſche Erklärungen fremdſprachlicher Fachausdrücke finden ſich im Regiſter. Vielleicht 
wird mancher die Darſtellung zu ſchlicht und trocken finden; was die Kritik rühmend 
manchem populären naturwiſſenſchaftlichen Werke nachſagt: „es lieſt ſich wie ein Roman“, 
das wird niemand auf dies Buch anzuwenden verſucht ſein. Eine prickelnde und „geiſtreiche“ 
Darſtellung wird ſich um ſo leichter entbehren laſſen, als der Stoff in ſo ungewöhnlichem 
Maße überall wieder feſſelt und überraſcht. Sachliche Klarheit war das Hauptziel. 

Der beſchränkte Raum des Buches geſtattete es meiſt nicht, auf wiſſenſchaftliche 
Streitfragen näher einzugehen; dann iſt die Anſicht vorgetragen, die ich für die wahr— 
ſcheinlichſte halte; aber es iſt nirgends verſäumt zu betonen, daß ihr auch andere Auf— 
faſſungen gegenüberſtehen. 

Das Literaturverzeichnis, das dieſem Bande beigegeben iſt, ſoll nicht etwa eine Auf— 
zählung der von mir benutzten Bücher und Aufſätze bieten, ſondern als Unterſtützung für 
ſolche dienen, die irgendeine Frage näher verfolgen wollen. Deshalb ſind dort beſonders 
auch ſolche Werke aufgeführt, die zuſammenfaſſende Überſichten über irgendein Gebiet geben 
und mit reichlichen Literaturnachweiſen verſehen ſind; dieſe ſind durch die beigeſetzten 
Bezeichnungen (Z.) und (L.) kenntlich gemacht. Die Auswahl der hier aufgeführten 
Werke war ſchwierig; noch gar manches verdiente wohl dort zu ſtehen; aber auch hier 
wäre ein Zuviel eher verwirrend als fördernd geweſen. 


Vorwort. IX 


Bei der Ausarbeitung des Buches habe ich von jo vielen Seiten freundliche Unter— 
ſtützung erfahren, daß ich gar nicht alle die Helfer nennen kann. Vor allem ſchulde ich 
Freund Doflein in München Dank für die genaue Durchſicht des ganzen Manufkripts 
und für vielfache Mitteilungen und Verbeſſerungen. Mein Bruder Paul Heſſe in 
Venedig hat mir durch das kritiſche Leſen mehrerer Abſchnitte einen willkommenen Dienſt 
geleiſtet. Mein Aſſiſtent Dr. B. Klatt hat ſich der mühevollen Anfertigung des Regiſters 
unterzogen und dieſe Arbeit in muſterhafter Weiſe erledigt. Dem Kunſtmaler Lorenz 
Müller-Mainz in München, dem trefflichen Kenner der Amphibien und Reptilien und 
ihrer Lebensweiſe, bin ich für manche feine Bemerkung zu Dank verpflichtet. Wie er, 
ſo haben auch die anderen obengenannten Künſtler ihr Beſtes geleiſtet, um das Buch 
trefflich auszuſtatten. Aber eine ſolche Ausſtattung wäre nicht möglich geweſen ohne 
die Opferwilligkeit der Verlagsbuchhandlung, die meinen Wünſchen weit entgegen— 
gekommen iſt und keine Koſten geſcheut hat. Sie alle ſind an dem Zuſtandekommen 
des Werkes beteiligt. Das Buch ſelbſt aber ſende ich hinaus mit dem Wunſche, daß 
der Leſer beim Studium desſelben den gleichen Genuß finden möge, den mir die Aus— 
arbeitung dieſes anziehenden Stoffes bereitet hat. 


Berlin-Wilmersdorf, Februar 1910. 
R. Heſſe. 


A. 


. Körpergeftalt und 


Inbaltsverzeicbnis. 


3 Lebeweſen als Einzelzellen und 
Zellverbände .. ö 


Su 
. Bom Leben. i 3 D. Einteilung der Lebeweſen 
1. Die Kennzeichen des Lebens 5 8 85 Pflanze und Tier 
= Die Bedingungen und Grenzen des Lebens 7 „Die Unterſcheidung der Arten. 
Vom Weſen des Lebens . 15 3. 955 Abſtammungslehre 
5 Das Protoplasma und ſeine elemen- a) Zeugniſſe der vergleichenden Anatomie 
tare Erſcheinungsform 18 b) Zeugniſſe der Entwicklungsgeſchichte. 
1 Das Protoplasma. 19 c) Zeugniſſe der Verſteinerungskunde. 
Die Zelle 24 d) Zeugniſſe der Pflanzen- und Tierver— 


breitung 


33 E. Die Stammesentwicklung' der Tiere 


Erſtes Buch. 
Statik und Mechanik des Tierkörpers. 


Körperform und Bewegung bei den 

Ae 5 8 
. Amöboide Körpergeſtalt und Bewegung 
2. Bewegungsarten bei formbeſtändigen 
Protozoén. ö 

Bewegung bei 

den Metazoen. 

1. Allgemeine Bemerkungen über das Stütz⸗ 
gerüſt des Metazoénkörpers . 3 

2. Beſonderheiten des Stützgerüſtes bei den 
Wirbellojen . ; 

3. Beſonderheiten des wirbelten 
a) Die Wirbeljäule. 9 5 
bp) Der Schädel . 

c) Die Haut 

4. Allgemeine Bemerkungen über die Be- 
wegungen der Metazoen 

5. Die Bedingungen des paſſiven Schwe⸗ 
bens im Waſſer und in der Luft. 


113 
113 


167 


—1 


Die Ortsbewegung der Metazoen durch 
Flimmerung. 


Die Ortsbewegung der Metazoen durch 


Musfeltätigfeit 

a) Die ſchrittweiſe Ortsbewegung! 5 

b) Die Ortsbewegung durch Schlänge— 
lung 

c) Die Bewegung mit Hilfe von Hebel⸗ 
gliedmaßen . 


«) Das Schwimmen mit eber 
maßen . 5 

6) Springen, Laufen, Klettern 

7) Der Flug. - - 

o) Die Entwicklung des ugver 
mögens. .. : 5 

&) Der Flug der Juſekten 

& Der Flug der Fledermäuſe. 


Der Bogelflug . 


Zweites Buch. 


Der Stoffwechfel 
Die Ernährung 


1. Die Nährſtoffe und ihre be eng 
2. Ernährungsweiſen der Tiere. N 
3. Die Ernährung der Protozoen . 
4. Die Ernährung der Metazoen . 
a) Allgemeine Betrachtungen. 2 
b) Die Ernährung der Hohltiere, Platt⸗ 
würmer, Stachelhäuter und Würmer 
c) Die Ernährung der Gliederfüßler 
d) Die Ernährung der Weichtiere 
e) Die Ernährung der Chovdatiere . 
«) Allgemeines . 
6) Der Magen. . 8 
„) Der Darm und ſeine Anhänge l 
Speicherung und Stoffwanderungen; 
Nahrungsmenge . . 


N 


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228. 
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2 


und feine Organe. 


B. a 


2. 


1. Allgemeine Bemerkungen 

Bau der Atmungsorgane. . . 

a) Die Waſſeratmung bei den Wirbel- 
loſen 5 

b) Kiemenatmung bei den Chordatieren 

c) Die Luftatmung der Wirbeltiere. 

d) Die Atmung durch Tracheen 


Exkretion. 5 5 
Die Körperflüſſigkeit 5 


1. Allgemeines über die Körperflüffigfeit . 


. 


2. Das Blut und ſeine Bejonderheiten . 
. Die Blutbewegung . .. 
> = Blutbahnen und ihre ns. 


Die Blutbahnen bei den Wirbelloſen 
5 Das Gefäßſyſtem der Wirbeltiere 


. Die Körpertemperatur 


355 
361 


361 
367 
377 
392 
400 
417 
417 
419 
425 
428 
430 
435 
441 


Inhaltsverzeichnis. 


Drittes Buch. 
Fortpflanzung und Vererbung. 
Seite 
A. Die verſchiedenen Arten der Sr e) Zwittrigkeit. 
pflan zunge a 447 f) Parthenogeneſe : 
1. Die cytogene Fortpflanzung 8 448 2. Die vegetative Fortpflanzung 
a) Die cytogene Fortpflanzung bei den a) Allgemeines über Teilung und Knoſ⸗ 
. 448 bung ; 
b) Die cytogene Fortpflanzung bei den N b) Fortpflanzung durch Teilung 5 
ne ae De c) Knoſpung . 
Eier und Spermatozoen 453 3. Abwechſelndes Auftreten verfhiedenen 
6) Die Gonaden 459 Fortpflanzungsarten Se 
2 Die Einleitung der Befruchtung, 461 B. 1 een und Vererbung. 
) Bajtardierung 468 „Die mitotiſche Zellteilung. . 
5 Biviparität . . . 471 2 Samen- und Eientwicklung (Spermato⸗ 
c) Unterſchiede der Geſchlechter. 472 geneſe und Oogeneſe). 
) Mittel zum Bewältigen der 3. Die Befruchtung des Metazoeneies und 
Weibchen . 473 die Kopulation bei den Protozoen 
6) Kampforgane der Männchen 476 4. Die Bedeutung der Kopulation 
„) Organe zum Aufſuchen der Weib- a) Die körperlichen au der 
chen 477 Vererbung. Ä 
0) Eigenſchaften der Männchen „zur | b) Variation des Keimplas smas 
Erregung der Weibchen“. 479 c) Die Verſchiedenheit der Chromo⸗ 
&) Temperamentsunterſchiede der Ge— ſomen .. BE 
ſchlechter 488 d) Die Mendelſche Regel 
d) Theoretiſche Betrachtungen über die | e) Verjüngung durch Amphimixis 
ſekundären Geſchlechtsmerkmale 489 N) Die Beſtimmung des Gejchlechts . 
o) Urſprung der jefundären Ge— C. Entwicklung nn, 
ſchlechtsmerkmale 5 489 1. Furchung und erſte Entwicklung 
6) Korrelation der ſekundären Ge⸗ 2. Evolution und Epigeneſe Ad: 
ſchlechtsmerkmale zu den Gonaden 498 3. Metamorphoſe und 3 der Ent⸗ 
„) Vererbung männlicher Merkmale wicklung ; 
auf das Weibchen 499 4. Wachstum, Geſchlechtsreife u. Lebensalter 


Viertes Buch. 
Nervenfpftem und Sinnesorgane. 


b) Die verſchiedenen Wege der optiſchen 
c) Die optiſche Iſolierung durch Linſen 
6. Befonberheiten des Wirbeltierauges . 


Die Sehorgane der Gliederfüßler. 
Zuſammenwirken der Sinnesorgane. 


2. Anordnung des Nervenſyſtems bei den 
3. Das zentrale Nervenſyſtem der Chorda⸗ 
a) Gemeinſamkeiten bei den Shorde 


bp) Das Rückenmark der Wirbelti ere. 


A. Bau und Verrichtungen des Nerven— 
ſyſtems im allgemeinen 593 Isolierung 
B. Die Sinnesorgane . 600 
1. Allgemeine Betrachtungen 600 
2. Die mechaniſchen Sinne. 607 
a) Der Taſtſinn. 607 15 
b) Der ſtatiſche Sinn und feine d Organe 619 C. Die effektoriſchen Nerven. 
e) Hören und Hörorgane bei Wirbel— D. Die Nervenzentren 
tieren und Wirbelloſen. 631 1. Allgemeines. 
3. Der thermiſche Sinn . 638 
4. Die chemiſchen Sinne. a 638 Wirbellvjen . 
a) Die chemiſchen Sinne und ihre Or⸗ 
gane bei den Wirbelloſen 640 tiere. 
b) Schmecken und Riechen und ihre 
Organe bei den Wirbeltieren 647 tieren 
5. Sehen und Sehorgane 656 
a) Allgemeine Grundlagen. 656 c) Das Gehirn der Wirbeltiere 


Schluß. 


Das Ganze und ſeine Teile. 


1. Die Arbeitsteilung im Tierkörper 


2. Die Bindung der Teile zum Ganzen. 
3. Die Anpaſſung der Teile aneinander . 


XI 


Literaturverzeichnis. 


Die mit (Z.) bezeichneten Werke bieten zuſammenfaſſende Überſichten des betreffenden Gebietes, die 
mit (L.) bezeichneten enthalten eingehende Literaturverzeichniſſe. 

Zum Nachſchlagen über ſyſtematiſch-zoologiſche und vergleichend-anatomiſche Fragen 
find zu empfehlen: Die Lehrbücher der Zoologie von J. E. V. Boas (5. Aufl. Jena 1908), C. Claus⸗ 
Grobben (7. Aufl. Marburg 1905. (L.)), A. Goette (Leipzig 1902) und R. Hertwig (9. Aufl. 1910 (L.)); 
A. Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbelloſen Tiere. (L.) 2. Aufl. teilweiſe erſchienen 
Jena 1900; C. Gegenbaur, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere mit Berückſichtigung der Wirbel— 
loſen. Leipzig 1898 (Sehr anregend und inhaltsreich, aber ſchwer lesbar); R. Wiedersheim, Ver— 
gleichende Anatomie der Wirbeltiere. (L.) (7. Aufl. 1909). Für entwicklungsgeſchichtliche Fragen: 
E. Korſchelt und K. Heider, Lehrbuch der vergl. Entwicklungsgeſchichte der wirbelloſen Tiere, allge— 
meiner Teil, 1.—3. Lieferung. (L.) Jena 1902— 1909. Spezieller Teil Jena 1900. O. Hertwig, 
Lehrbuch der Entwicklungsgeſchichte des Menſchen und der Wirbeltiere. (L.) 8. Aufl. Jena 1906. 
R. Bonnet, Lehrbuch der Entwicklungsgeſchichte (Säuger). Berlin 1907. O. Hertwig, Handbuch der 
vergleichenden und experimentellen Entwicklungslehre der Wirbeltiere. 3 Bände, ſehr ausführlich, von 
zahlreichen Gelehrten bearbeitet. (L.) Jena 1906. Für phyſiologiſche Fragen: L. Landois, Lehrbuch 
der Phyſiologie des Menſchen. 2 Bände. 12. Aufl. Wien und Leipzig 1909; G. v. Bunge, Lehrbuch 
der Phyſiologie. 2 Bde. 2. Aufl. Leipzig 1905. N. Zuntz und Loewy, Lehrbuch der Phyſiologie. 
Leipzig 1910. Eine Fundgrube für ältere Literatur anatomiſchen und phyſiologiſchen Inhalts iſt: 
H. Milne⸗Edwards, Lecons sur la Physiologie et l’Anatomie comparee. 9 Bde. Paris 18571870. 
Fürphyſiologiſch-chemiſche Fragen: E. Abderhalden, Lehrbuch der phyſiologiſchen Chemie. 2. Aufl. 
Wien und Leipzig 1909. Für allgemein biologiſche Fragen: C. Bergmann und R. Leuckart, 
Anatomiſch-phyſiologiſche Überſicht des Tierreichs. Stuttgart 1855. F. Doflein, Lehrbuch der Protogoen- 
kunde. Jena 1909. J. v. Uexküll, Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der 
Waſſertiere. (L.) Wiesbaden 1905, Umwelt und Innenwelt der Tiere. Berlin 1909. Th. H. Morgan, 
Experimentelle Zoologie. Deutſche Überſetzung. (L.) Leipzig 1909. 


Einleitung. Cl. Bernard, Lecons sur les phenomenes de la vie. Paris 1878. — O. Hert— 
wig, Allgemeine Biologie. 3. Aufl. Jena 1909. — M. Verworn, Allgemeine Phyſiologie. 5. Aufl. 
Jena 1908. (L.). — J. Roſenthal, Allgemeine Phyſiologie. Leipzig 1901. 

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Almanach der Akad. d Wiſſenſch. Wien 1870. — 2. E. Weinland, Über Kohlehydratzerſetzung ohne 
Sauerſtoffaufnahme bei Ascaris, ein tieriſcher Gärungsprozeß. Zeitſchr. f. Biologie 42. 1901. S. 55. — 
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Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. Zool. Jahrb. Abt f. Anat. 21. 1904. S. 1. 

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Erftes Buch. A. 1. H. S. Jennings, Contributions to the Study of the Behaviour of 
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ſpeziell durch die chemiſch wirkſamen Strahlen. Zeitſchr. f. allg. Phyſiol. 4. 1904. S. 1. — Th. Beer, 
Über primitive Sehorgane. Wiener klin. Wochenſchr. 1901. Nr. 11, 12, 13. Die Akkommodation des 
Auges in der Tierreihe, ebenda 1899. Nr. 42. Eingehende Unterſuchungen über die Akkommodation in 
Arch. f. geſ. Phyſiol. 53, 58, 67, 69, 73. — R. Heſſe, Das Sehen der niederen Tiere. Jena 1908 
(3. L.). Unterſuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Tieren. I— VIII. Zeitſchr. f. 
will. Zoologie 61, 62, 63, 65, 68, 70, 72. — A. Pütter, Organologie des Auges (3. L.) in Graeffe— 
Saemiſch, Handbuch der geſ. Augenheilkunde. 2. Aufl. 2. Bd. — H. v. Helmholtz, Phyſiologiſche 
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Kenntnis von dem optiſchen Baue des Auges der Wirbeltiere. Hamburg u. Leipzig 1891. (3). — 
C. Rabl, Über Bau und Entwicklung der Linſe. Zeitſchr. f. wiſſ. Zool. 63. S. 496, 65. S. 257, 67. 
S. 1. — G. Schleich, Das Sehvermögen der höheren Tiere. Tübingen 1896. (3. L.). — S. Exner, Die 
Phyſiologie der facettierten Augen von Krebſen und Inſekten. Leipzig u. Wien 1891. — H. Grenacher, 
Unterſuchungen über das Sehorgan der Arthropoden. Göttingen 1879. — C. Chun, Atlantis. Bio— 
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Die Phyſiologie des Facettenauges. (3. L.). Erg. u. Fortſchr. d. Zoologie 2. 1910. S. 431. 

D. A. Bethe vgl. IV A. — O. u. R. Hertwig, Das Nervenſyſtem und die Sinnesorgane der 
Meduſen. Leipzig 1878. — H. Jordan, Über reflexarme Tiere. Zeitſchr. f. allg. Phyſiol. 7. 1907. 
S. 85 u. 8. 1908. S. 222. — L. Edinger, Vorleſungen über den Bau der nervöſen Zentralorgane 
des Menſchen und der Tiere. 7. Aufl. Leipzig 1904. (L.) — E. Flatau u. L. Jacobſohn, Hand— 
buch der Anatomie und vergleichenden Anatomie des Zentralnervenſyſtems der Säugetiere. I. Berlin 1899. — 
P. Flechſig, Gehirn und Seele. 2. Aufl. Leipzig 1896. 

Schluß. E. Häckel: Arbeitsteilung in Natur- und Menſchenleben. Leipzig 1909. — R. Metzner, 
Innere Sekretion, in Zuntz⸗Loewy, Lehrb. der Phyſiologie. (Z.). Leipzig 1910. S. 607. — W. Roux, 
Der Kampf der Teile im Organismus. Leipzig 1881 und geſammelte Abhandlungen über Entwicklungs— 
mechanik der Organismen. 1. Bd. Leipzig 1895. — E. H. Starling, Die chemiſche Korrelation der 
Körpertätigkeiten. Verhandl. d. Geſ. D. Naturf. Arzte. 78. Verſ. 1907. 1. Tl. S. 246. — L. Krehl, 
Über die Störung chemiſcher Korrelationen im Organismus. Leipzig 1907. 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. b 


Ginleitung 


A. Vom Leben. 


1. Die Kennzeichen des Lebens. 


Nach dem gegenwärtigen Stande unſerer Kenntniſſe iſt es unmöglich, eine umfaſſende, 
lückenloſe Begriffsbeſtimmung deſſen zu geben, was wir unter Leben verſtehen. Die 
Vorbedingung dazu iſt, daß das Weſen des Lebens völlig erkannt wäre, und dieſe Vor— 
bedingung iſt noch nicht erfüllt, und es iſt zweifelhaft, ob ſie jemals erfüllt ſein wird. 
Anſtatt uns daher bei den fruchtloſen Verſuchen aufzuhalten, das Leben zu definieren, 
begnügen wir uns beſſer damit, es nach ſeinen Kennzeichen und nach ſeinen Bedingungen 
zu beſchreiben. 

Die Frage nach den Kennzeichen des Lebens läßt ſich am beſten in der Weiſe an— 
greifen, daß man die Unterſchiede zwiſchen Lebendigem und Totem aufſucht. Die Auf— 
gabe erſcheint auf den erſten Blick leicht, wenn man einen Stein mit einer Pflanze oder 
einem Tier vergleicht. Die Schwierigkeit zeigt ſich erſt, ſobald man ſich der Grenze von 
Leben und Tod nähert. Wodurch unterſcheidet ſich das abgefallene Blatt eines Haſel— 
ſtrauches von der ebenfalls abgefallenen reifen Nuß, die neben ihm liegt? Wir wiſſen 
aus der Erfahrung, daß jenes ſich verfärbt, zerſetzt und ſchließlich zerfällt, während aus 
dieſer, wenn ſie unter geeignete Bedingungen kommt, eine neue Pflanze hervorgeht. Aber 
in dem Augenblicke, wo ſie beide eben abgefallen ſind, können wir weder an dem einen 
noch an der anderen Lebensäußerungen wahrnehmen. 5 

Zunächſt iſt das Leben immer an einen ganz beſtimmten, eigentümlich zuſammen— 
geſetzten Stoff gebunden, der als Protoplasma bezeichnet wird. Das Protoplasma und 
die von ihm abgeleiteten chemiſchen Produkte bauen ſich zwar nur aus Grundſtoffen oder 
Elementen auf, die auch in mineraliſchen Subſtanzen vorkommen. Aber ſie ſind trotzdem 
ſo beſtimmt gekennzeichnet, daß man die Chemie dieſer „organiſchen“ Stoffe von der— 
jenigen der „anorganiſchen“ Verbindungen früher als grundſätzlich verſchieden betrachtete. 
Alle organiſche Subſtanz, die auf der Erde verbreitet iſt, ſtammt, ſoweit unſere Kenntnis 
reicht, nur von Lebeweſen her, ſei es als Ausſcheidung während des Lebens, ſei es als 
Zerfallprodukt nach dem Tode, wie Steinöl, Erdwachs, ja ſelbſt kohlenſaurer Kalk. Man 
hat nie beobachtet, daß anorganiſche Subſtanzen von ſich aus, ohne Vermittlung eines 
Lebeweſens, zu organiſchen Verbindungen zuſammentreten. So glaubte man denn noch 
zu Anfang des 19. Jahrhunderts, daß ihr Aufbau nur unter der Einwirkung einer be— 
ſonderen Kraft, der Lebenskraft, möglich ſei. Dieſe Annahme wurde als irrtümlich er— 
wieſen durch die berühmte Entdeckung Wöhlers, dem es im Jahre 1828 gelang, den 
Harnſtoff, ein ſehr verbreitetes tieriſches Ausſcheidungsprodukt, aus anorganiſchen Beſtand— 
teilen zuſammenzuſetzen. Seitdem hat ſich die Zahl der in dieſer Weiſe ſynthetiſch dar— 
geſtellten organiſchen Verbindungen außerordentlich vermehrt und iſt noch in fortwähren— 
der Zunahme begriffen. Jetzt vermag die Geſchicklichkeit der Chemiker höchſt komplizierte 
organiſche Verbindungen aus einfachſten Beſtandteilen aufzubauen. Der grundſätzliche 
Gegenſatz zwiſchen anorganiſcher und organiſcher Chemie iſt gefallen; für beiderlei Stoffe 

15 


4 Unterſchied zwiſchen Lebendigem und Totem. 


gelten die gleichen Naturgeſetze, und nur aus praktiſchen Gründen, wegen ihrer überaus 
großen Mannigfaltigkeit, behandelt man die Verbindungen des Kohlenſtoffs geſondert von 
denen der übrigen Elemente und trennt organiſche und anorganiſche Chemie. 

So viel iſt ſicher, daß die ſtoffliche Grundlage des Lebens nie aus anorganiſchen 
Verbindungen beſteht. Es ſind ſtets Kohlenſtoffverbindungen, die ſie bilden. Aber durch— 
aus nicht alle organiſchen Verbindungen können Träger des Lebens ſein; aus der großen 
Zahl derſelben ſind die Eiweißſtoffe allein die auserwählten. Wo wir Leben finden, iſt 
es an eiweißartige Verbindungen geknüpft; ſie nennt man mit Recht Proteinſtoffe, d. h. 
Stoffe, denen der Vorrang zukommt. Aus ihnen ſetzt ſich das Protoplasma zuſammen, 
und ſie werden uns unten noch näher beſchäftigen. Aber auch wenn es gelingen ſollte, 
Eiweißſtoffe, wie ſie den Körper der Organismen bilden, im Laboratorium herzuſtellen 

und die Wahrſcheinlichkeit, daß dies gelingen wird, iſt durchaus nicht gering — ſo 
iſt damit doch nicht das Leben in der Retorte gemacht. Das Protoplasma iſt keine ein— 
heitliche chemiſche Verbindung; ſie ſtellt ein Vielfaches von ſolchen dar; wir dürfen ſie 
uns auch nicht einfach als ein Gemiſch von ſolchen vorſtellen — ſo wenig wie man eine 
Taſchenuhr als einen Haufen von Gold, Silber, Eiſen und Glas bezeichnen kann. Die 
lebendige Maſſe beſitzt eine beſtimmte Anordnung ihrer Beſtandteile, eine Organiſation, 
wobei die einzelnen Verbindungen, die in ihr enthalten ſind, in Wechſelwirkung treten 
können: ſie iſt nicht bloß eine organiſche, ſondern eine organiſierte Subſtanz. 

Wie dieſer Aufbau des Protoplasmas beſchaffen iſt, darüber gibt es einſtweilen nur 
Hypotheſen. Jedenfalls aber liegt kein Grund vor, zu glauben, daß er der Erforſchung 
unzugänglich ſei. Daß dieſer Organiſation eine weſentliche Rolle beim Zuſtandekommen 
der Lebenserſcheinungen zukommt, iſt eine Annahme von höchſter Wahrſcheinlichkeit. Dieſe 
wird auch nicht dadurch herabgeſetzt, daß myſtiſche Auffaſſungen, die in dem Leben etwas 
Beſonderes, von den anorganiſchen Naturerſcheinungen durchaus Verſchiedenes ſehen wollen, 
häufig gerade dieſen Aufbau des Protoplasmas als Angelpunkt für ihre Ausführungen 
nehmen. 

Die ſtoffliche Zuſammenſetzung unterſcheidet nun zwar das Lebeweſen von den an— 
organiſchen Naturkörpern. Aber wenn man einen lebendigen mit einem toten Organis— 
mus vergleicht, etwa eine lebende Maus mit einer eben durch Chloroform getöteten, oder 
ein lebendes Haſelblatt mit einem erfrorenen, ſo ergibt ſich kein Unterſchied in der ſtoff— 
lichen Beſchaffenheit. In dem lebenden wie in dem friſch toten Organismus finden wir 
organiſierte Subſtanz. Aber die Vorgänge, in deren Gefolge die Lebensäußerungen auf— 
treten, haben in dieſem aufgehört, in jenem gehen ſie weiter. Dieſe Vorgänge, die das 
Lebende dem Toten gegenüber kennzeichnen, werden zuſammengefaßt als Stoffwechſel. 

Der Stoffwechſel iſt das weſentliche Merkmal, durch das ſich das Protoplasma von 
toter organiſierter Maſſe unterſcheidet. Er beſteht in fortwährender Zerſetzung und be— 
ſtändiger Neubildung von Protoplasma: das Leben iſt ein beſtändiges Werden und be— 
ſtändiges Vergehen. Dieſe zwei Seiten des Stoffwechſels ſind beide von der größten 
Wichtigkeit für das Zuſtandekommen von Leben. 

Der Zerfall des Protoplasmas, die Diſſimilation, iſt eine Quelle von Energie und 
ſomit die Quelle der Lebensäußerungen. Es treten nämlich bei chemiſchen Reaktionen 
ſtets Umwandlungen der Energieverhältniſſe auf: Waſſer z. B. hat eine geringe chemiſche 
Energie; die beiden Elemente aber, aus denen es beſteht, Waſſerſtoff und Sauerſtoff, 
haben im freien Zuſtande eine hohe chemiſche Energie. Wenn ſich Waſſerſtoff und Sauer— 
ſtoff zu Waſſer vereinigen, alſo in eine Verbindung von geringerer chemiſcher Energie 


Stoffwechſel. 5 


übergehen, ſo wird ein großer Teil ihrer chemiſchen Energie in anderer Form frei, als 
Wärme: die Reaktion geſchieht unter Erhitzung. Man nennt das Waſſer daher eine exo— 
thermiſche Verbindung. Will man eine ſolche wieder in ihre Elemente zerlegen, ſo muß 
man ihr wiederum ſo viel Energie zuführen, als bei ihrer Entſtehung aus den Elementen 
frei wurde; ſo kann man Waſſer durch den elektriſchen Strom oder durch Erhitzung des 
Dampfes auf über 1000“ wieder in Waſſerſtoff und Sauerſtoff ſpalten. Die Verbindung 
von Waſſerſtoff und Jod dagegen geſchieht unter Verbrauch von Wärme. Der Jod— 
waſſerſtoff, der ſo entſteht, hat eine größere chemiſche Energie als ſeine Grundbeſtand— 
teile zuſammen; er iſt eine endothermiſche Verbindung, und wenn er in ſeine Beſtand— 
teile zerfällt, wird die bei ſeiner Entſtehung verbrauchte, d. h. in chemiſche Energie ver— 
wandelte Wärme wieder frei. Die chemiſchen Stoffe im Protoplasma ſind ebenfalls 
endothermiſche Verbindungen von hoher chemiſcher Energie. Sie entſtehen z. B. in den 
grünen Blättern der Pflanzen aus einfachen Verbindungen von geringer chemiſcher Energie, 
nämlich aus Kohlenſäure, Waller und verſchiedenen, beſonders ſtickſtoffhaltigen Salzen; 
die große bei dieſer Entſtehung verbrauchte, d. h. gebundene Energie liefert die Sonne 
in Geſtalt von Licht und Wärme. Wenn die Eiweißſtoffe des Protoplasmas wieder in 
Verbindungen von geringerer chemiſcher Energie zerfallen, ſo wird der Überſchuß an 
Energie in anderer Form, als Wärme oder als Bewegung, frei. Der Vorgang iſt ein 
ganz ähnlicher wie beim Verbrennen des Erdöls in unſeren Lampen. Der Brennſtoff 
zerfällt und ſeine Elemente verbinden ſich mit Sauerſtoff zu Kohlenſäure und Waſſer, 
alſo zu Verbindungen von geringer chemiſcher Energie; dabei wird Energie frei, die wir 
als Licht und Wärme empfinden. 

Damit die Kräfte zu den Lebensäußerungen frei werden, muß der Lebensſtoff zer— 
fallen: „nur das Vergängliche iſt lebend“, ſagt Lotze. Durch die Diſſimilation werden 
alſo die Kräfte geliefert, die in den Lebensäußerungen der Organismen unſerer Beob— 
achtung zugänglich werden. Am meiſten fallen ſie uns in die Augen, wenn ſie in Be— 
wegung umgeſetzt werden. Andere dienen der Einführung von Verbrauchsſtoffen, der 
ſogenannten Nahrung, in den Körper. Noch andere bewirken die Verarbeitung dieſer 
Nahrung: ſie ſpielen eine Rolle bei der anderen Seite des Stoffwechſels, bei der Aſſi— 
milation. 

Wenn die chemiſchen Vorgänge im Protoplasma ſich auf die geſchilderten Zer— 
ſetzungen beſchränkten, ſo würde ſich deſſen Subſtanz bald aufzehren wie das Erdöl der 
Lampe. Aber dem Zerfall, der Diſſimilation, ſteht ergänzend der Aufbau, die Aſſimi— 
lation gegenüber. Die aufgenommenen unorganiſierten Nahrungsſtoffe verarbeitet das 
Protoplasma zu neuer organiſierter Subſtanz: es ähnelt ſich dieſe Stoffe an, es aſſimi— 
liert ſie. So wird verhindert, daß die Lebeweſen ſich aufzehren dadurch, daß ſie leben. 
Das Verharren im Wechſel, wie ſie es zeigen, wird nur durch dieſe wunderbare Eigen— 
tümlichkeit des Protoplasmas ermöglicht. Der alte Stoff iſt geſchwunden, ein neuer iſt 
an ſeine Stelle getreten; aber dieſer neue iſt ganz das Abbild des alten; er bewahrt, 
gleichſam in treuem Gedächtnis, die Eigenſchaften des Vorgängers. Dieſe ſchöpferiſche 
Neubildung von ſeinesgleichen iſt das größte Rätſel unter den Vorgängen, die ſich am 
Protoplasma abſpielen. Sie iſt die Grundlage für viele Erſcheinungen, die wir als 
Beſonderheiten des Lebens betrachten. Wenn die Aſſimilation ſtärker iſt als die Diſſimi— 
lation, wenn der Erſatz den Verbrauch überwiegt, ſo vermehrt ſich die organiſierte Sub— 
ſtanz: es tritt das ein, was wir Wachstum nennen. Und trennt ſich ein Teil des zu— 
gewachſenen Stoffes vom alten ab, als neues Lebeweſen, als Nachkomme gleichſam, ſo iſt 


6 Stoffwechſel. 


infolge der aſſimilatoriſchen Schöpfertätigkeit dieſer Nachkomme dem Vorfahren gleich: 
die Aſſimilation iſt auch die Grundlage der Vererbung. Man könnte die Fähigkeit zu 
aſſimilieren als das Gedächtnis des Protoplasmas bezeichnen. Wenn ſich jedoch bei der 
Aſſimilation kleine Abweichungen des neugebildeten Stoffes vom aſſimilierenden ergeben 
und damit auch die Leiſtungen der neuen Subſtanz etwas verändert ſind gegenüber denen 
der alten, ſo haben wir das, was als Variabilität bezeichnet wird: auch die Variabilität, 
die Grundlage der Mannigfaltigkeit und des Formenreichtums der Lebewelt, hängt mit 
dem Vorgange der Aſſimilation zuſammen. Wer das Rätſel der Aſſimilation löſt, der 
wird auch den Schlüſſel haben für die weiteren Rätſel, die uns Vererbung und Varia— 
bilität bieten. 

Wenn unſere Sinnesorgane es geſtatten würden, die feinſten Veränderungen im 
Protoplasma zu beobachten, wir würden erſtaunen über die Fülle der Bewegung in den 
kleinſten Teilchen, über das fortwährende Einreißen und Wiederaufbauen, das ſich etwa 
an dem, für unſere ſtumpfen Sinne, ja ſelbſt für die mikroſkopiſche Beobachtung regungs— 
loſen Laubblatt im Sonnenlichte, oder in der Leber eines Kaninchens nach der Mahl— 
zeit abſpielt; wir würden erſtaunen über dieſe lebhafte Tätigkeit, deren Vorhandenſein 
wir nur aus ihren Folgen erſchließen können. 

Die für uns wahrnehmbaren Lebensäußerungen, die der Diſſimilation entſpringen, 
ſind Bewegung und Erwärmung ſowie das Auftreten von Zerſetzungsprodukten des 
Protoplasmas. Die Wirkung der Aſſimilation erkennen wir nur dann, wenn der Auf— 
bau den Zerfall übertrifft, als Wachstum. Bei den Tieren iſt die Wirkung der Diſſi— 
milation beſonders auffällig, bei den Pflanzen ſpringen die Folgen der Aſſimilation mehr 
in die Augen. Bei vielen Lebeweſen ſind zuzeiten Bewegung und Wachstum ſo gering, 
daß nur die Bildung von Ausſcheidungsſtoffen als allgemeinſtes Kennzeichen des Stoff— 
wechſels übrigbleibt; häufig läßt ſich nur hieran die lebende organiſierte Subſtanz von 
der toten unterſcheiden. An dem Keimbezirk auf dem Dotter des Hühnereies, der noch 
wochenlang nach der Ablage des Eies durch Bebrütung zur Entwicklung angeregt werden 
kann, alſo noch lebend iſt, laſſen ſich weder Bewegungs- noch Wachstumserſcheinungen 
nachweiſen, bevor die Bebrütung beginnt. Aber eine geringe Ausſcheidung von Kohlen— 
ſäure beweiſt, daß ein geringſter Stoffwechſel darin andauert. 

Es gibt jedoch Fälle, wo an organiſierten Körpern auch nicht die geringſten Spuren 
von Lebenstätigkeit mit unſeren Mitteln nachweisbar ſind, und doch die weitere Beob— 
achtung lehrt, daß dieſe Körper nicht tot ſind. Man hat völlig trockene Pflanzenſamen 
in ein Glasrohr eingeſchloſſen, dieſes luftleer gemacht und dann zugeſchmolzen. Nach 
mehreren Monaten war in dem Glasrohr keine Spur von Kohlenſäure nachweisbar; die 
Samen aber keimten, als ſie ausgeſät wurden, hatten alſo ihre Lebensfähigkeit voll— 
kommen bewahrt. Dieſen Ruhezuſtand eines Organismus vergleicht man ſehr treffend 
mit dem eines aufgezogenen Uhrwerks, an dem der Pendel angehalten iſt. Er muß 
wohl vom Tode unterſchieden werden; als Leben kann man ihn nicht ohne weiteres be— 
zeichnen, wohl aber als latentes Leben oder auch Scheintod. 

Ahnliche Erſcheinungen, wie ſie von den Pflanzenſamen erwähnt werden, ſind von 
manchen winzigen Tieren bekannt. Wenn man den trockenen Staub aus Dachrinnen 
oder aus Moosraſen, die auf Felſen wachſen, oder von dem Flechtenüberzug der Baum— 
ſtämme ſammelt und auf einem Glasplättchen, mit Regenwaſſer angefeuchtet, unter dem 
Mikroſkop betrachtet, ſo kann man nach einer halben Stunde darin kleine Tierchen beob- 
achten: teils ſind es Rädertiere (Abb. 1), die ſich mit ihrem fernrohrartig einziehbaren 


* 


Latentes Leben. 7 


„Fuß“ oder mit dem Wimperorgan ihres Vorderendes bald träger, bald lebhafter durch 
das Waſſer bewegen und ihr Kauorgan in kräftige Tätigkeit ſetzen; teils ſind es Bär— 
tierchen, die mit ihren acht kurzen krallenbewehrten Füßen langſam dahin krabbeln. Läßt 
man das Waſſer, das ſie umgibt, verdunſten, ſo trocknen 
ſie mehr und mehr ein und bleiben als unkenntliches, \ 
winziges Körnchen auf dem Glasplättchen zurück. Nach a‘ 
Monaten, ja nach Jahren kann man dieſes Reſtchen durch 
Zuſatz von Waſſer zum Aufquellen bringen und aufs neue 
beleben. Von Bärtierchen iſt beobachtet, daß ſie nach 
3 Jahren latenten Lebens wieder zum Aufleben gebracht 
werden konnten. Kleine Fadenwürmer, wie die Weizen— 
älchen (Tylenchus scandens Schn.), die ſich als Larven 
zu 8—10 in ſogenannten gichtkranken Weizenkörnern finden, 
können in dieſem Zuſtande völlig bewegungslos und ohne 
Lebensäußerungen jahrelang verharren und kommen dann 
beim Benetzen wieder zum Leben, nach einem Berichte ſogar 
noch nach 27 Jahren. 

In dieſen Fällen, bei Rädertieren, Bärtierchen und 
Fadenwürmern, macht die ungemein geringe Größe es un— 
möglich, in ähnlicher Weiſe, wie das oben von Pflanzen— 
ſamen geſchildert iſt, auf Spuren von Stoffwechſelprodukten 
zu unterſuchen. Bei höheren Tieren kennen wir die Er— 
ſcheinungen des Scheintodes nicht. Jedenfalls darf das nicht 
hierher gerechnet werden, was von dem willkürlich herbei— — 
geführten „Scheintod“ indiſcher Fakire berichtet wird: ſie Se 
jollen ſich unter Anhalten des Atems und Rückſchlagen der 15 ee 
Zunge in einen todesähnlichen Zuſtand verjegen und darin (Gallidina symbiotica Zei.) 
wochenlang verharren können, um dann wieder zum Leben e dd d 
zurückzukehren. Die zahlreichen, zum Teil von europäiſchen eingetrocknetes Tier. Vergr. 28 fach. 

an 5 15 8 Nach Zelinka. 
Zeugen beſtätigten Berichte darüber begegnen noch vielfach 
ſtarken Zweifeln. Eine fachmänniſche Unterſuchung fehlt ganz, und ſo läßt ſich über die 
genaueren Vorgänge dabei nichts ausſagen. Wenn ſich die Angaben beſtätigen, ſo liegt 
hier doch wohl kaum ein wirklicher Scheintod im Sinne der oben geſchilderten Er— 
ſcheinungen vor, ſondern nur eine ſtarke Herabminderung der Lebenserſcheinungen, wie 
ſie vom Winterſchlaf vieler Tiere bekannt und gut unterſucht iſt. 

So iſt es alſo nicht in allen Fällen möglich, einen Unterſchied zwiſchen lebenden 
und toten Organismen anzugeben. Im allgemeinen aber können wir den Stoffwechſel 
innerhalb einer beſtimmt zuſammengeſetzten, überwiegend aus Eiweißſtoffen beſtehenden 
Subſtanz als Kennzeichen des lebenden Organismus im Gegenſatz zu lebloſen organi— 
ſierten Körpern feſthalten. 


2. Die Bedingungen und Grenzen des Lebens. 


Das Leben iſt auf der Erde beinahe überall verbreitet: auf dem Land, im Waſſer, 
im Boden und in der Luft, in der Tiefe unterirdiſcher Höhlen und auf den Gipfeln der 
Berge, unter den ſenkrechten Strahlen der Tropenſonne und an den Küſten des Eis— 


8 Bedingungen des Lebens: Sauerſtoff. 


meeres. Immerhin gibt es Stellen, wo wir es vermiſſen: im Innern von Schnee und 
Eis, in ſehr heißen Quellen und in den Schlünden tätiger Vulkankrater fehlt jede Spur 
von Leben. Es ſind eben eine Anzahl von Bedingungen, die zuſammentreffen müſſen, 
damit Leben beſtehen kann. Wo auch nur eine dieſer Bedingungen fehlt, iſt Leben, ſo— 
wohl tieriſches wie pflanzliches, ausgeſchloſſen. 

Die Lebensäußerungen gehen, wie wir ſahen, unter einem ſtetigen Energieverbrauch 
und damit zugleich Stoffverbrauch vor ſich, und die lebende Subſtanz würde ſich im 
Leben aufzehren, wenn nicht immer wieder Stoffe und Energie zugeführt würden, die 
zur Erhaltung der Subſtanz und ihrer Leiſtungen beitragen. 

Die Stoffe, die der Organismus zum Leben braucht, bezeichnet man als Nahrung 
im weiteſten Sinne. Sie dienen nicht alle unmittelbar als Material für den Aufbau 
neuen Protoplasmas; eine Anzahl von ihnen iſt notwendig als Mittel zur Erhaltung 
des Stoffwechſels. 

Mit dem Stoffzerfall im Protoplasma hängt aufs engſte der beſtändige Verbrauch 
von Sauerſtoff, die Atmung, zuſammen. Es ſcheint, daß das Protoplasma bei ſeiner 
Lebenstätigkeit in Verbindungen zerfällt, die den Sauerſtoff gierig aufnehmen und mit 
ihm weiter zerfallen. Die Sauerſtoffaufnahme oder Oxydation iſt alſo nicht eine Folge 
der chemiſchen Aktivität des Sauerſtoffs, ſondern ſie iſt ein Lebensvorgang des Proto— 
plasmas. Als ſchließliches Ergebnis der Zerſetzung entſtehen Kohlenſäure, Waſſer und 
eine Anzahl ſtickſtoffhaltiger Verbindungen wie Harnſtoff oder Harnſäure und ihre Ab— 
kömmlinge. Die Atmung der lebenden Subſtanz iſt ein ganz ähnlicher Vorgang, wie er 
bei der Verbrennung organiſcher Stoffe beobachtet wird. Man hat ſie daher direkt als 
phyſiologiſche Verbrennung bezeichnet; nur geſchieht dieſe in langſamerem Tempo und 
daher mit geringerer Wärmeentwicklung und ohne Feuererſcheinung. Wenn ſchon durch 
den Zerfall der ſtark endothermiſchen Eiweißſtoffe Energie frei wird, ſo ergibt die Oxy— 
dation dieſer erſten Zerfallſtoffe noch weitere Mengen freier Energie, und der Zerfall 
geht im allgemeinen ſo lange fort, bis die gleichen Endprodukte entſtehen wie bei der 
Verbrennung, nämlich Kohlenſäure und Waſſer. Die Summe der freiwerdenden Energie 
iſt dann ebenſo groß, wie bei der Verbrennung der zerſetzten Stoffmenge, ſie iſt, kurz 
geſagt, gleich der Verbrennungswärme derſelben. 

Die fortwährende Aufnahme von Sauerſtoff iſt eine Grundbedingung für die Fort— 
dauer des Lebens. In reinem Waſſerſtoff hört Bewegung und Erregbarkeit des Proto— 
plasmas in pflanzlichen und tieriſchen Zellen auf, z. B. in den Haaren der mit den 
Schwertlilien verwandten Tradescantia oder in Amöben, wo ſonſt die Plasmaſtrömung 
leicht zu beobachten iſt. Fröſche, die bei niedriger Temperatur in reinem Stickſtoff ge— 
halten wurden, verloren allmählich ihre Reizbarkeit vollſtändig und bekamen ſie in der 
atmoſphäriſchen Luft wieder. Ja manche warmblütigen Tiere ſind gegen Sauerſtoffmangel 
ſo empfindlich, daß ſchon nach wenigen Sekunden der Tod eintritt, wenn ihnen der 
Sauerſtoff entzogen wird. Freier Sauerſtoff ſteht denn auch den Lebeweſen in der 
atmoſphäriſchen Luft und im Waſſer, das im Naturzuſtande ſtets Luft gelöſt enthält, 
immer in genügender Menge zur Verfügung. 

Bei der Allgemeinheit des Sauerſtoffbedürfniſſes der Lebeweſen mußte der Befund 
in allerhöchſtes Staunen ſetzen, daß es Organismen gibt, die zeitweilig oder dauernd 
ohne freien Sauerſtoff zu leben vermögen. Man nennt ſolche Anaèrobien, die Er— 
ſcheinung Anaèrobioſe. So können viele Pilze und Bakterien bei Abſchluß von Sauer— 
ſtoff leben und ſich vermehren, z. B. die Hefepilze in zuckerhaltigen Löſungen wie Trauben— 


Bedingungen des Lebens: Waſſer. 9 


ſaft. Ja es gibt Bakterien, die bei Anweſenheit freien Sauerſtoffs überhaupt nicht leben 
können; er wirkt auf ſie wie Gift. Auch bei manchen im Darm ſchmarotzenden Würmern, 
z. B. den Spulwürmern (Ascaris) läuft der geſamte Lebensprozeß ohne Aufnahme von 
Sauerſtoff ab. Ihre Lebensenergie ſcheinen ſolche Weſen nur aus Spaltungsprozeſſen, 
ohne Oxydation der Spaltungsprodukte, zu gewinnen; bei den Spulwürmern geſchieht 
dies durch Zerſetzung von Glykogen, der ſogenannten tieriſchen Stärke, in Kohlenſäure und 
niedere Fettſäuren, beſonders Valerianſäure. Auch manche höheren Pflanzen und Tiere 
können wenigſtens für einige Zeit den freien Sauerſtoff entbehren und trotzdem unter 
Ausſcheidung von Kohlenſäure weiterleben. Hier werden alſo die Zerfallprodukte des 
Protoplasmas oxydiert; der dazu notwendige Sauerſtoff aber wird der organiſchen 
Subſtanz des Lebeweſens ſelbſt entzogen, was natürlich nur unter Zerſetzung derſelben 
möglich iſt. Dieſe Art der Sauerſtoffbeſchaffung oder Atmung wird als intra— 
molekulare Atmung bezeichnet. Auf die Dauer vermag natürlich dieſe das Leben nicht zu 
unterhalten. 

Unumgänglich notwendig für das Leben iſt ferner das Waſſer. Die Eiweißſtoffe 
des Protoplasmas ſind beim lebenden, funktionierenden Organismus ſtets im Waſſer 
gelöſt, jo daß das Protoplasma ſelbſt eine mehr oder weniger zähflüſſige Konſiſtenz hat 
und oft zu lebhaftem Fließen fähig iſt. Dieſer Waſſergehalt iſt notwendig, um die für 
den Stoffwechſel unentbehrlichen Saftſtrömungen zwiſchen den einzelnen Teilen des Proto— 
plasmas ſowie zwiſchen dieſem ſelbſt und der Außenwelt zu ermöglichen, und um manche 
beim Stoffwechſel entſtehenden chemiſchen Verbindungen zu löſen oder zu zerſetzen. Die 
Menge des Waſſers in den Lebeweſen überraſcht uns zunächſt: die holzigen Teile der 
Pflanzen beſtehen zur Hälfte aus Waſſer, ſaftige Kräuter zu drei Vierteln; manche 
Früchte enthalten 90 — 95%, viele Waſſerpflanzen, beſonders Algen, ſogar 95 — 98% 
Waſſer. Der Körper des Menſchen beſteht zu zwei Dritteln aus Waſſer, die ſo feſt er— 
ſcheinenden Muskeln, das Fleiſch der Säugetiere ſogar zu drei Vierteln; die Weichteile 
der Weinbergſchnecke enthalten im Durchſchnitt 85%, die der Auſter 80%, die der Herz— 
muſchel über 90%, Waſſer; die Quallen beſtehen zu 95— 98% aus Waſſer; ja bei 
manchen durchſichtigen Meerestieren, wie dem Venusgürtel (Cestus veneris Lsr.) und 
manchen Salpen, überſteigt der Waſſergehalt 99%, 

Die Waſſerentziehung führt daher meiſt ſehr bald den Tod der Lebeweſen herbei: 
Pflanzen welken bei anhaltender Dürre, ja in unſeren Breiten, wo die Luft nur ſelten 
ganz mit Waſſerdampf geſättigt iſt, vermögen nur ſolche Tiere dauernd an der freien 
Luft zu leben, die, wie die Inſekten und Spinnen, durch einen harten, undurchläſſigen 
Chitinpanzer, oder durch ausgiebige Verhornung der oberſten Hautſchichten, wie die 
höheren Wirbeltiere, vor Waſſerabgabe geſchützt ſind. 

Dagegen beſitzen manche Lebeweſen die Fähigkeit, einen größeren Waſſerverluſt zu 
überleben, aber nur unter zeitweiliger Einſtellung ihres Stoffwechſels: viele Lebermooſe, 
Flechten und Algen, die auf nacktem Felſen wachſen, können austrocknen ohne Schaden zu 
nehmen; die auf den mexikaniſchen Hochebenen wachſende Selaginella lepidophylla Spring. 
wird während des regenloſen Sommers jener Landſtriche für Monate völlig lufttrocken, 
um bei neuem Regen ihre Lebenstätigkeit wieder aufzunehmen. Unter den Tieren können 
die ſchon erwähnten Fadenwürmer, Rädertierchen und Bärtierchen völlig eintrocknen und 
in Scheintod verfallen, um erſt bei erneuter Anfeuchtung aufzuleben. Aber auch im 
Zuſtande völliger Lufttrockenheit iſt noch hygroſkopiſch gebundenes Waſſer vorhanden. 
Wird auch das entfernt, geſchieht z. B. bei Rädertieren die Austrocknung im völlig luft— 


10 Bedingungen des Lebens: Nahrung i. e. S. 


leeren Raume über Schwefelſäure, ſo geht mit dieſem letzten, hygroſkopiſch gebundenen 
Waſſer auch die Fähigkeit der Wiederbelebung verloren: es tritt der Tod ein. 

Die übrigen von den Lebeweſen aufgenommenen Stoffe dienen zum Aufbau von 
Protoplasma und werden als Nahrung im engeren Sinne bezeichnet. Sie ſind ver— 
ſchieden je nach der Natur der Lebeweſen. Die grünen Pflanzen brauchen Kohlenſäure, 
die ſie aus der Luft aufnehmen, ſowie ſtickſtoffhaltige Verbindungen wie Abkömmlinge 
des Ammoniaks und Salze der Salpeterſäure und einige Mineralſtoffe, die ſie durch 
die Wurzeln zugleich mit dem Waſſer aus dem Boden ſaugen. Alle Tiere aber, und 
unter den Pflanzen die Moderpflanzen (Saprophyten) und die Schmarotzer (Paraſiten), 
nehmen organiſche Stoffe auf, alſo Verbindungen von 1 Zuſammenſetzung: 
Eiweißſtoffe, Stärke und Zucker, Fette u. dgl. 

Die Nährſtoffe werden gleicherweiſe zum Aufbau von Körperſubſtauz verbraucht, 
ſie werden aſſimiliert. Aber bei dem Aufbau dieſer hochzuſammengeſetzten Verbindungen 
aus einfacheren wird Energie verbraucht. Die organiſchen Stoffe, die den Tieren 
und einigen Pflanzen zur Nahrung dienen, enthalten ſchon große Mengen gebundener 
chemiſcher Energie; um aus ihnen vollends Protoplasma aufzubauen, iſt verhältnismäßig 
wenig Energie notwendig, und dieſe wird bei dem Stoffwechſel durch den Abbau anderer 
Verbindungen gewonnen. „Alle vom Tiere aufgewandte Energie wird ihm in letzter 
Linie in der Form der chemischen Energie ſeiner Nahrungsſtoffe zugeführt“ (Rob. Mayer). 
Dagegen ſind die Nährſtoffe der grünen Pflanzen ſehr einfach zuſam mengeſetzt; es ſind 
exothermiſche Stoffe, die wenig gebundene Energie enthalten. Aus ihnen werden im 
weiteren Verlauf die hochzuſammengeſetzten, endothermiſchen Stoffe gebildet wie Eiweiß— 
ſtoffe, Stärke, Zucker, Fette, Harze, organiſche Säuren u. dgl. m., die alle eine hohe 
chemiſche Energie beſitzen. Für die Aſſimilation ihrer Nährſtoffe braucht daher die 
grüne Pflanze einen weit größeren Betrag von Energie als das Tier. Um dieſen zu. 
liefern, würden die durch Diſſimilation in der Pflanze frei werdenden Energiemengen 
bei weitem nicht genügen. Hier muß Energie von außen zugeführt werden, und dieſe 
Energie iſt das Licht. In der grünen Pflanze geſchieht die Bildung der lebenden Sub— 
ſtanz und der Vorratsſtoffe, die hier Aſſimilation ſchlechthin genannt wird, auf Koſten 
der ſtrahlenden Energie, die von der Sonne ausgeht, unter Vermittlung der grünen 
Subſtanz der Pflanzen, des ſogenannten Blattgrüns oder Chlorophylls. In der Dunkel— 
heit hört dieſe Aſſimilation ganz auf, und ihr Betrag richtet ſich nach dem Maße der 
Beſtrahlung. Für die grüne Pflanze iſt alſo das Licht eine notwendige Lebensbedingung, 
ohne die ſie nicht beſtehen kann; in der Dunkelheit eines Kellers können die Pflanzen 
nicht wachſen und gehen ſchließlich zugrunde. 

Die Tiere und die von organiſchen Stoffen lebenden Pflanzen, denen das Blatt— 
grün meiſt vollkommen fehlt, ſind nicht ſo unmittelbar vom Licht abhängig. Vielen 
Tieren iſt zwar das Licht zu ihrem Gedeihen notwendig. Andere aber vermögen ganz 
ohne dasſelbe zu leben; man denke nur an die große Anzahl von Tierarten, die ſtändig 
in unterirdiſchen Höhlen leben, und an die Eingeweidewürmer. Ebenſo wachſen viele 
chlorophyllfreie Pflanzen in völliger Dunkelheit, z. B. zahlreiche Pilze. Aber die Tiere 
und dieſe Pflanzen können nicht ohne organische Nahrung leben. Der Aufbau organischer 
Subſtanzen aus anorganiſchen Stoffen geſchieht jedoch in der Natur nur durch die 
Tätigkeit der chlorophyllführenden Pflanzen, alſo unter Vermittlung des Sonnenlichts. 
Die chemiſche Energie, die in dieſen organiſchen Stoffen aufgehäuft liegt, iſt nichts 
anderes als umgewandeltes, aufgeſpeichertes Sonnenlicht. Daher iſt auch die durch den 


Bedingungen des Lebens: Licht, Wärme. 1140 


Stoffwechſel der Tiere aus den Nahrungsſtoffen wieder frei werdende Energie nur eine 
Umwandlung der ſtrahlenden Energie der Sonne: die Arbeit, die der Vogel beim Flug 
leiſtet, die Wärme, die in unſerem Blut durch den Körper ſtrömt, die molekularen Be— 
wegungen in den Ganglienzellen des Hirnes, die den Gedanken des Dichters begleiten, 
ſie alle ſind in letzter Linie umgewandelte Sonnenenergie. 

Ohne die Sonne, die Tag für Tag unendliche Mengen von Energie auf die Erde 
herabſchickt, wäre das Leben hier unmöglich. Ja die Tätigkeit der Sonne hat noch weit 
mehr als den geſchilderten Anteil an der Verbreitung des Lebens auf der Erde. Das 
Waſſer, das ſeiner Schwere folgend überall nach den tiefſten Stellen zuſammenläuft, 
wird von der Sonne in Dampfform gehoben, bildet Wolken und fällt von dieſen aus 
als Regen oder Schnee wieder auf die Erdoberfläche nieder. Durch der Sonne Arbeit 
wird alſo das feſte Land bewohnbar, dem ſonſt mit dem Waſſer eine Grundbedingung 
für das Leben fehlen würde. Das Waſſer wiederum bewirkt die Zerſetzung der Ge— 
ſteine; es erſchließt damit die für das Pflanzenleben notwendigen Mineralbeſtandteile; 
es ſprengt durch ſeinen Anprall beim Herabfallen kleinſte Teilchen von der Oberfläche 
ab und löſt manche der Beſtandteile; es dringt in Spalten und Ritzen ein, erweitert 
dieſe, beſonders wenn es darin gefriert, und ſprengt ſo Felſen auseinander. 

Die Sonne iſt aber auch die Hauptquelle für eine weitere Bedingung des Lebens, 
für die Wärme. Zwar beſitzt die Erde in ihrem Innern noch Reſte der alten Eigen— 
wärme, und in den Vulkanen und heißen Quellen kommt von dieſer hie und da noch 
etwas an die Oberfläche. Das verſchwindet aber ganz gegenüber dem überwiegenden Be— 
trag von Wärme, die als ſtrahlende Energie von der Sonne zu uns herübergelangt. 
Wärme iſt für das Leben ſchon deshalb notwendig, weil bei niederer Temperatur das 
für den Organismus unentbehrliche Waſſer zu Eis erſtarrt iſt. Danach kann man, mit 
einem gewiſſen Vorbehalt, den Gefrierpunkt des Waſſers als die untere Grenztemperatur 
für das Leben anſetzen. Wenigſtens kann an Stellen, wo die Temperatur ſich nie über 
dieſen Punkt erhebt, ein an den Ort gebundenes Leben nicht beſtehen. Aber auch dort, 
wo nur zeitweilig die Temperatur unter den Gefrierpunkt ſinkt, hört während dieſer 
Zeit jede ſtärkere Außerung tieriſchen und pflanzlichen Lebens auf; die Pflanzen aſſimi— 
lieren und wachſen nicht, die Tiere ſtellen ihre Bewegungen ein und verharren in er— 
ſtarrtem Zuſtande, bis höhere Temperatur ſie wieder erweckt. Nur Tiere, bei denen 
der Stoffwechſel ſo lebhaft iſt, daß ſich ihre Innentemperatur bedeutend über die der 
Umgebung erhebt, die ſogenannten warmblütigen Tiere, ſind von der äußeren Tempe— 
ratur nicht in ſolchem Maße abhängig. 

Durch Eintreten von Temperaturen, die unter dem Gefrierpunkt des Waſſers liegen, 
können Pflanzen und Tiere getötet werden. Es iſt aber durchaus nicht die Erniedri— 
gung der Temperatur an ſich, die ihnen gefährlich wird. Meerwaſſer friert infolge 
ſeines Salzgehaltes erſt bei — 3°C. In den Polargegenden, wo die Temperatur im 
Meere nahe der Oberfläche oft auf ſo niederen Stand ſinkt, leben trotzdem Fiſche und 
andere Tiere in dieſem kalten Waſſer. Auch in unterkühltem Süßwaſſer, das ohne zu 
gefrieren bis auf — 4,5 C abgekühlt wurde, blieb ein Egel lebend. Wenn aber die 
Abkühlung des lebenden Körpers ſo weit geht, daß das Waſſer in den Geweben zu Eis 
erſtarrt, dann kriſtalliſieren die darin gelöſten Salze aus, und die gelöſten Gaſe werden 
in Form von Bläschen ausgeſchieden. Hierdurch wird wahrſcheinlich in dem Aufbau 
des Protoplasmas eine ſolche Zerſtörung hervorgerufen, daß damit ein Wiederbeginn der 
Lebenstätigkeiten nach dem Auftauen unmöglich gemacht wird. 


12 Temperaturgrenzen. 


Die Verſchiedenheit der pflanzlichen und tieriſchen Säfte in ihrer Zuſammenſetzung 
und damit auch in ihrem Verhalten gegenüber niederen Temperaturen hat mancherlei 
Verſchiedenheiten im Verhalten der Pflanzen und Tiere bei Froſt zur Folge. Löſungen 
von Salzen und von Eiweißſtoffen gefrieren erſt bei Temperaturen mehr oder weniger 
tief unter 0“: ein Tropfen menſchlichen Blutes konnte erſt bei — 15° zum Hartgefrieren 
gebracht werden. Je höher der Gehalt einer Löſung ſteigt, um ſo mehr ſinkt ihr Ge— 
frierpunkt. Verſuche haben ferner gezeigt, daß in feinen Haarröhrchen das Waſſer erſt 
bei niedrigerer Temperatur erſtarrt als freies Waſſer: in einem Röhrchen von 0,9 mm 
Durchmeſſer gelang eine Unterkühlung auf — 4,5“, in einem ſolchen von 0,59 mm 
Durchmeſſer ſogar bis auf — 5,4“ C. Unter ähnlichen Bedingungen befinden ſich aber 
vielfach die Säfte im Körper der Pflanzen und Tiere: ſie ſind ſalzhaltige Eiweißlöſungen, 
die meiſt in engen Räumen eingeſchloſſen ſind. Daher gefrieren ſie erſt bei niedrigeren 
Temperaturen. 

Durch dieſe Tatſachen erklärt es ſich wahrſcheinlich, daß Fröſche, die in einem Eis— 
klumpen eingefroren ſind, bei vorſichtigem Auftauen wieder lebendig werden können — 
denn es iſt durchaus nicht ſicher, daß die Säfte in den Geweben des Froſches erſtarrt 
waren. Dagegen waren Fröſche nach ſechsſtündigem Verweilen im Eiſe bei — 6° C 
tot. Eingefrorene Fiſche ſterben noch ſchneller als Fröſche, wie ſich bei Verſuchen ge— 
zeigt hat. 

Beſonders genau ſind wir über den Einfluß niedriger Temperaturen auf Inſekten 
unterrichtet. Bei Abkühlung der Inſekten ſinkt zunächſt die Temperatur ihres Körpers 
beſtändig, bis dann bei einer Erniedrigung, die nach den Umſtänden und nach der Art 
des Inſekts verſchieden iſt, plötzlich die Temperatur um eine Anzahl Grade in die Höhe 
ſchnellt. Bei einem Baumweißling (Aporia crataegi L.) z. B. ſank die Körpertemperatur 
gleichmäßig bis — 9,2“, und ſprang dann auf — 1,4“ in die Höhe. Es zeigt ſich dann, 
daß die Inſekten, unabhängig von der Art des Auftauens, wieder aufleben, wenn bei 
weiterer Abkühlung die Körpertemperatur nicht wieder bis zu der Tiefe wie vor dem 
Temperaturſprung ſinkt. Erreicht ſie aber dieſen ſogenannten kritiſchen Punkt, oder 
überſchreitet ſie ihn, ſo kann das Inſekt nicht wieder ins Leben zurückkehren. Bei Nah— 
rungsmangel ſinkt der kritiſche Erſtarrungspunkt, da die Säfte dabei waſſerärmer, die 
Löſungen alſo konzentrierter werden — eine für die Überwinterung der Inſekten ſehr 
wichtige Tatſache, da ja dem Eintreten größerer Kälte meiſt ein längeres Faſten vorausgeht. 

Je geringer der Waſſergehalt eines Lebeweſens iſt, um ſo leichter hält es im all— 
gemeinen die Einwirkung niederer Temperaturen aus. Die ſaftigſten Pflanzen erfrieren 
am leichteſten. Küchenſchaben ſterben bei 5° 0, Puppen des Kohlweißlings lebten 
weiter nach einer Abkühlung auf — 16“; ja die waſſerarmen Inſekteneier ſind noch weit 
widerſtandsfähiger: die Eier des Brombeerſpinners (Gastropacha rubi L.) können 
5 Stunden lang ohne Schaden einer Temperatur von — 39°, ja ſogar von — 50° C 
ausgeſetzt werden. Ganz erſtaunlich iſt die Widerſtandsfähigkeit niederſter Organismen: 
manche Bazillen halten ohne Schädigung eine Kälte von — 87“ aus; Milzbrandſporen 
widerſtehen einer Temperaturerniedrigung auf — 130“ zwanzig Stunden lang, einer 
ſolchen auf — 70“ 108 Stunden lang und leben nach dem Auftauen ungeſchwächt weiter. 

Sobald aber die Temperatur über den Gefrierpunkt des Waſſers ſteigt, regt ſich in 
Pflanzen und Tieren das Leben und wird mit zunehmender Wärme kräftiger. In den 
gemäßigten Breiten wird dieſer belebende Einfluß ſteigender Temperatur alljährlich beim 
Beginn des Frühjahrs mit ſolcher Deutlichkeit beobachtet, daß es keines weiteren Wortes 


3 


Temperaturgrenzen. „Alles Lebendige ſtammt von Lebendigem.“ 13 
0 8 9 


über die Wichtigkeit einer höheren Temperatur für das organiſche Leben bedarf. Die 
Intenſität der Lebensäußerungen wird bei allen Pflanzen und den ſogenannten kalt— 
blütigen Tieren unmittelbar von der Wärme der Umgebung bedingt; ſie beziehen aus 
dieſer Quelle einen Teil der zu den Lebensäußerungen notwendigen Energie. Nur die 
„warmblütigen“ Tiere, die Vögel und Säuger, ſind auf dieſe Energiequelle nicht unbe— 
dingt angewieſen; ſie können alle Energie ihrer Nahrung entnehmen. Nur ſie haben 
daher ein eigentlich ununterbrochenes oder unabhängiges Leben, im Gegenſatz zu dem 
ſchwankenden, „oszillierenden“, bei Wärme erwachenden, bei Wärmemangel erſtarrenden 
Leben jener. 

Aber auch hier gibt es eine Grenze, bis zu der die Wärmezunahme zuträglich iſt, 
eine ſchärfere Grenze als bei den niederen Temperaturen. Wenn nämlich die Wärme 
eine gewiſſe Höhe überſchreitet, tritt in dem gelöſten Eiweiß eine Veränderung ein, die 
als Gerinnung, Koagulation bezeichnet wird. Dadurch wird es unfähig zu den Reak— 
tionen, die der Stoffwechſel beanſprucht. Bei Temperaturen zwiſchen ＋ 50“ und 70° C 
gerinnen die verſchiedenen Eiweißarten. Wenn daher ſolche Temperaturen im Innern 
der Lebeweſen auftreten, iſt ihre Lebensfähigkeit vernichtet. So werden Inſekten bei 
39° unruhig und ſterben, wenn ihre Temperatur 46—47“ C erreicht; auch Inſekten— 
puppen können eine höhere Wärme nicht vertragen. Fröſche ſterben bei 40“, Säuger 
bei 42— 43, Vögel bei 48 — 50% Innentemperatur. Ebenſo gehen die meiſten ſaftigen 
Pflanzen ſchon nach 30 Minuten bei einer Wärme von 52“ in der Luft oder 46“ im 
Waſſer zugrunde. Niedere Algen aber leben in den Fumarolen von Caſamicciola noch 
bei 64,7 C, und andere Waſſerpflanzen in warmen Quellen von 53°C. Im Zuſtande 
des Scheintodes dagegen, wenn die Eiweißſtoffe nicht in gelöſtem Zuſtande ſind, vermag 
das Protoplasma auch höhere Temperaturen zu überleben: trockene Haferkörner ſollen 
ſelbſt nach längerem Verweilen in Luft von 120° noch keimfähig bleiben, und auch 
Bakterienſporen halten eine hohe trockene Wärme aus, ohne ihre Lebensfähigkeit ein— 
zubüßen. 

So ſind alſo für die Erhaltung des Lebens Nährſtoffe, Sonnenlicht und Sonnen— 
wärme durchaus notwendige Bedingungen. Aber niemand hat je Leben aus unbelebten 
Stoffen entſtehen ſehen, auch wenn alle dieſe Bedingungen erfüllt waren. Es ſind nur 
die Bedingungen für die Fortdauer des Lebens; die vorherige Exiſtenz des Lebens iſt 
dabei vorausgeſetzt. Alles Lebendige ſtammt von Lebendigem; dieſer Satz iſt durch un— 
anfechtbare, kritiſch geſichtete Erfahrungen bisher nicht erſchüttert worden. 

Zwar iſt die Entſtehung lebender Weſen aus toter organiſcher Subſtanz durch 
elternloſe Zeugung oder „Urzeugung“ vielfach behauptet worden. Je mehr ſich aber die 
Kenntniſſe von der Fortpflanzung der Lebeweſen erweiterten, um ſo mehr wurde die An— 
nahme einer Urzeugung eingeſchränkt. Ariſtoteles ließ Aale und Auſtern aus Schlamm 
entſtehen, manche Inſekten aus Blütentau, andere, die im Holz bohren, aus Holz, die 
Eingeweidewürmer aus dem Darminhalt. Weit über das Mittelalter hinaus wurden 
ſeine Lehren nachgebetet. Die erſte Breſche in dieſe Irrtümer legte Rediz durch ſorg— 
fältige Verſuche erbrachte er 1668 den Nachweis, daß die „Fleiſchwürmer“ nicht aus 
fauligem Fleiſch entſtehen, ſondern aus den Eiern ebenſolcher Fliegen, wie ſie ſich ſpäter 
aus ihnen entwickeln. Réaumurs (1683 — 1757) Beobachtungen vervollſtändigten die 
Kenntniſſe von der Entwicklung der Inſekten, und der Abt Spallanzani bewies 1765 
bis 1776 gegenüber den Behauptungen Needhams und Buffons, daß die Wider— 
ſtandsfähigkeit getrockneter Keime von niederſten Lebeweſen dieſe Unterſucher bei ihrer 


14 Urzeugung. 


Behauptung einer ſpontanen Entſtehung des Lebens irregeführt hatte. Immerhin wurde 
wenigſtens für die Eingeweidewürmer und die mikroſkopiſch kleinen pflanzlichen und 
tieriſchen Organismen noch über die Mitte des 19. Jahrhunderts hinaus von vielen an 
der Urzeugung feſtgehalten. Für die Eingeweidewürmer wurde dann in mühevollen 
Unterſuchungen zahlreicher Gelehrter der Weg der Infektion ihrer Wirte feſtgeſtellt, und 
ſchließlich machten in den ſechziger Jahren des vorigen Jahrhunderts Paſteurs Unter— 
ſuchungen und ſeine vor einer Kommiſſion der Pariſer Akademie vorgeführten Verſuche 
für die wiſſenſchaftliche Welt auch der Annahme einer Urzeugung der mikroſkopiſchen 
Lebeweſen ein Ende: er zeigte, daß bei gründlicher Abtötung und Fernhaltung der Keime 
in organiſchen Löſungen ſich keine Lebeweſen bilden. 

Aber damit, daß eine Urzeugung nicht beobachtet wurde, daß in unſeren Retorten 
und Gläſern, in der Fleiſchbrühe und den Heuabgüſſen keine Lebeweſen neu entſtanden 
ſind, iſt durchaus nicht bewieſen, daß die Entſtehung organiſierten Protoplasmas aus 
unorganiſchen Stoffen, unabhängig von ſchon vorhandenem Leben, unmöglich ſei. Die 
Natur arbeitet anders als der Menſch im Laboratorium, und ſelbſt da, wo es ihm ge— 
lingt, zu dem gleichen Endergebnis zu gelangen, ſind die Wege doch ganz verſchiedene. 
Aus Leimzucker oder Glykokoll, einem häufigen Zerſetzungsprodukt der Eiweißſtoffe, und 
einer organiſchen Säure, der Benzoefäure, kann durch Erhitzen im zugeſchmolzenen Rohr 
die Hippurſäure, ein Beſtandteil des Wiederkäuerharns, künſtlich dargeſtellt werden; leitet 
man aber Glykokoll und Benzoöſäure durch die überlebende Niere eines Hundes, jo voll— 
zieht ſich ihre Vereinigung zu Hippurſäure bei Körpertemperatur. Unſere gelungenen 
Verſuche ſagen uns alſo häufig gar nichts über die Wege, die die Natur einſchlägt, und 
unſere fehlgeſchlagenen Verſuche erlauben keinen Schluß auf die Wege, die der Natur 
offen ſtehen. 

So liegen denn auch beſtimmte Gründe vor, die uns der Annahme einer Urzeugung 
lebender Weſen, zwar nicht aus organiſchen, wohl aber aus unorganiſchen Stoffen, geneigt 
machen. Bei Temperaturen über 70° iſt ein Leben undenkbar, das dem jetzigen Leben 
auf der Erde entſpricht; denn die Hauptbeſtandteile der lebenden Subſtanz, die Eiweiß— 
ſtoffe, ſind bei einer ſolchen Temperatur koaguliert und unfähig, die für den Stoffwechſel 
erforderlichen Umſetzungen einzugehen. Nun iſt es höchſt wahrſcheinlich, daß die Erde 
in weit zurückgelegenen Zeiten andere Temperaturverhältniſſe beſaß, daß ſie und ebenſo 
die andern Planeten ein weißglühender Ball war, wie es die Sonne jetzt noch iſt, und 
daß ſie erſt allmählich ſich mehr und mehr abkühlte durch Abgabe von Wärme in den 
Weltenraum. Dabei eilten die Rindenſchichten dem Erdinneren voraus. Die größere 
Wärme, die im Inneren der Erde herrſcht, die ſich durch Steigen der Temperatur in 
Bergwerken und Bohrlöchern bei zunehmender Tiefe bemerkbar macht, die in Vulkanen, 
Fumarolen und warmen Quellen noch zur Oberfläche gelangt, iſt demnach nur ein Reſt 
der einſtigen größeren Hitze. Unter ſolchen Verhältniſſen aber, bei Feuerflüſſigkeit, ja ſelbſt 
bei Rotglut und noch lange ſpäter, als die Erde ſchon längſt eine ſtarre Rinde hatte, 
konnte kein Leben wie das jetzige auf der Erdoberfläche beſtehen. Lebende Subſtanz 
muß daher in der Geſchichte der Erde einmal zuerſt aufgetreten ſein. Man nimmt 
daher meiſt an, daß ſie auf der Erde aus lebloſem Stoff durch Urzeugung entſtanden 
ſei. Die Hypotheſe, daß das Leben von anderen Geſtirnen durch Meteore auf die Erde 
gelangt ſei, etwa in Geſtalt von Keimen in ſcheintotem Zuſtand, ſchiebt die Annahme 
einer Urzeugung nur um ein Glied weiter hinaus, macht ſie aber nicht unnötig. Ob 
freilich die Urzeugung auch jetzt noch vor ſich geht, oder ob ſie an Bedingungen geknüpft 


Urzeugung. Lebenskraft. 15 


iſt, die jetzt auf der Erde nicht mehr vorhanden find, darauf gibt es keine ſichere Ant— 
wort. Jedenfalls aber dürfen wir mit E. Du Bois-Reymond ſagen: „Das erſte Er— 
ſcheinen lebender Weſen auf der Erde iſt nur ein überaus ſchwieriges mechaniſches Problem.“ 

Wenn alſo doch eine Urzeugung angenommen werden darf, ſo iſt dieſe Annahme 
jedenfalls ſo zu beſchränken, daß alle Lebeweſen, die wir kennen, ſchon einen viel zu ver— 
wickelten Bau haben, als daß wir ihre Entſtehung durch Zuſammentreten unorganiſcher 
Stoffe annehmen könnten: die Amöben, hüllenloſe Schleimklümpchen, zeigen ſchon eine 
Arbeitsteilung zwiſchen Protoplasma und Kern, die eine lange Geſchichte vorausſetzt; die 
Bakterien beſtehen ſchon aus verſchiedenen Subſtanzen, beſitzen eine äußere Hülle, haben 
eine komplizierte Fortpflanzungsweiſe — auch ſie ſind keine urſprünglichen Lebeweſen. 
Wir kennen überhaupt kein Lebeweſen, das nach ſeinen Eigenſchaften einem hypothe— 
tiſchen Urſchleim ähnlich fein könnte. Es mögen vielleicht ſolche beſtehen; aber ſie haben 
ſich dann bisher, vielleicht durch zu geringe Größe, der Beobachtung entzogen. Somit 
würde eine nähere Ausführung der Urzeugungshypotheſe auf allzu ſchwanken Füßen ſtehen, 
zu ſehr ein Produkt der Phantaſie ſein; wir müſſen hier darauf verzichten. Die Annahme 
einer Urzeugung aber bleibt nichtsdeſtoweniger ein Poſtulat unſeres naturwiſſenſchaftlichen 
Denkens. 


3. Vom Ueſen des Lebens. 


Die mannigfachen Unterſchiede der belebten Weſen gegenüber den unbelebten Natur— 
körpern haben nie verfehlt, auf den denkenden Naturbeobachter einen tiefen Eindruck zu 
machen. Es tut ſich vor ſeinen Augen eine tiefe Kluft zwiſchen Leben und Unbelebtem 
auf: die Stoffe, an die das Leben gebunden iſt und die beim Leben entſtehen, erſcheinen 
auf dieſes beſchränkt; die Vorgänge in den Organismen verlaufen, im Gegenſatz zu 
denen in der unbelebten Natur, gleichſam nach „den Geſetzen eines vernünftigen Plans 
mit Zweckmäßigkeit“; in ihrem Aufbau ſind die Teile dem Zwecke des Ganzen unter— 
geordnet. Alles treibt dazu an, nach einer Erklärung für dieſe beſonderen Eigenſchaften 
der Lebeweſen zu ſuchen. Solche Überlegungen führten bei den Naturforſchern des 
18. Jahrhunderts zu der Annahme einer beſonderen, in den Lebeweſen wirkenden Kraft, 
die von den Kräften der unorganiſchen Natur verſchieden ſei, der Lebenskraft. 

Die Lebenskraft wurde von verſchiedenen Denkern und zu verſchiedenen Zeiten nicht 
gleich aufgefaßt. Der eine ſah in ihr ein der Seele verwandtes Weſen, das neben dieſer 
im Körper hauſe; ein anderer ſetzte ſie der bewußten Seele ſelbſt gleich. In dem ſo— 
genannten Nervenprinzip glaubten manche die Lebenskraft näher beſtimmt zu haben, 
andere in der tieriſchen Wärme. Während die meiſten eine Kraft in ihr ſahen, die den 
Organismus beherrſche, vermuteten einige darin eine unwägbare Materie, die alle Teile 
der lebenden Körper durchdringe. Als Beiſpiel möge die geläuterte Auffaſſung von 
der Lebenskraft, der wir bei dem großen Phyſiologen Johannes Müller begegnen, 
hier etwas näher dargelegt werden. Die Lebenskraft oder organiſche Kraft iſt für ihn 
eine zweckmäßig, aber nach blinder Notwendigkeit bewußtlos ſich äußernde Schöpfungs— 
kraft, die nicht mit den allgemeinen Naturkräften, wie Wärme, Licht, Elektrizität, iden- 
tiſch iſt. Sie bewirkt die Zuſammenſetzung der organiſchen Subſtanz, indem ſie die 
Materie zweckmäßig verändert. Bei der Fortpflanzung multipliziert ſich die organiſche 
Kraft in der Keimbildung und geht ſo auf die Nachkommen über; ſie „ergießt ſich gleich— 
ſam in einem Strom von den produzierenden Teilen aus in immer neu produzierte“. 
Bei der Entwicklung des Keimes bewirkt die organiſche Kraft die Formbildung und ſchafft 


16 Vitalismus und Mechanismus. 


die Harmonie der zum Ganzen notwendigen Teile. Dagegen ſcheint bei dem Sterben der 
organiſchen Körper die organiſche Kraft zugrunde zu gehen. Gerade dieſes Vergehen der 
organiſchen Kraft und deren Multiplikation bei der Fortpflanzung macht dem Forſcher 
große Schwierigkeiten: er ſucht ſich mit der Annahme zu helfen, daß bei der Ernährung 
fortwährend organiſche Kraft regeneriert werde, und daß ſie ſich beim Tode in ihre all— 
gemeineren natürlichen Urſachen auflöſe. So iſt die organiſche Kraft die „Endurſache 
des organiſchen Weſens“. „Organiſches Weſen, Organismus iſt die faktiſche Einheit von 
organiſcher Schöpfungskraft und organiſcher Materie.“ 

Dieſe Einführung einer beſonderen „vitalen“ Kraft in die Erklärung der Lebens— 
erſcheinungen heißt Vitalismus. Nachdem ſchon von einigen Forſchern, wie Vieg 
d' Azyr und Keil, theoretiſche Einwendungen gegen dieſe Lehre erhoben waren, erhielt 
ſie einen kräftigen Stoß, als es im Jahre 1828 Wöhler zum erſten Male gelang, 
einen organiſchen Stoff, den Harnſtoff, aus anorganiſchen Beſtandteilen aufzubauen. Da— 
mit war der Lebenskraft eines ihrer Wirkungsgebiete entzogen, und die Möglichkeit, 
manche mit dem Leben verknüpfte Vorgänge nach den in der anorganiſchen Natur wal— 
tenden Geſetzen zu erklären, wurde näher gerückt. Waren doch die chemiſchen Grundſtoffe, 
die ſich in der lebenden Subſtanz und ihren Umſetzungsprodukten fanden, die gleichen 
wie in den anorganiſchen Stoffen, und es lag kein Grund vor, daß ſie in den Lebe— 
weſen ihre Eigenſchaften veränderten. Dazu kam die Entdeckung des Geſetzes von der 
Erhaltung der Energie durch den Heilbronner Arzt Robert Mayer, das ja gerade an 
lebenden Weſen zuerſt erkannt und nachgewieſen wurde. Die Schwierigkeiten, die z. B. 
Joh. Müller in dem Vergehen der Lebenskraft beim Tode, in ihrer Multiplikation 
bei der Fortpflanzung gefunden hatte, wurden hiermit zu Unmöglichkeiten. Die weiteren 
ſchnellen Erfolge der phyſiologiſchen Forſchung hatten eine hoffnungsfrohe, ſchaffens— 
freudige Naturbetrachtung zur Folge, und die Meinung, daß ſich die Lebenserſcheinungen 
in eine Anzahl phyſikaliſch-chemiſcher Prozeſſe auflöſen laſſen, wurde von den meiſten 
als eine unantaſtbare Gewißheit aufgenommen. Die Lehre von der Lebenskraft verlor 
ihre Anhänger: an die Stelle des Vitalismus trat der Mechanismus mit der Be— 
hauptung, daß ſich die Lebenserſcheinungen vollſtändig auf die Geſchehensweiſen der an— 
organiſchen Natur zurückführen laſſen. 

Daß die Lebensvorgänge nichts anderes als ſehr kompliziertes phyſikaliſch-chemi— 
ſches Geſchehen ſind und nach denſelben Geſetzen verlaufen wie die Vorgänge in der 
anorganiſchen Natur, dürfte jetzt von den meiſten Forſchern zugeſtanden ſein. Bewieſen 
aber iſt es keineswegs; denn der Beweis iſt nur zu erbringen durch wirkliche und voll— 
ſtändige Ausführung einer kauſalen Erklärung der Lebenserſcheinungen auf Grund der Ge— 
ſetze der anorganiſchen Natur. Aber wenn auch im Verhältnis zur Größe dieſer Auf— 
gabe noch überaus wenig geleiſtet iſt, ſo brauchen wir doch nicht daran zu zweifeln, daß 
es gelingen wird, die Lebenserſcheinungen in dieſer Weiſe zu begreifen. Wir finden uns 
in derſelben Lage wie einem Zauberkünſtler gegenüber: wir ſind überzeugt, daß alles 
„natürlich“ geſchieht, ohne im einzelnen zu wiſſen wie. In ihrem innerſten Weſen er— 
faßbar iſt auch die anorganiſche Natur nicht, „weder Materie, noch Kraft, noch erſte 
Bewegung“. 

Damit iſt aber das Rätſel des Lebens noch nicht erſchöpft. Die chemiſchen Stoffe 
befinden ſich im Protoplasma in einer beſtimmten Lage zueinander, ſo daß ſie ſich gegen— 
ſeitig beeinflußen können. Nicht jede Zuſammenlagerung der wirkenden Stoffe hat Leben 
zur Folge: aus der endloſen Zahl möglicher Strukturen werden nur wenige derart ſein, 


Vitalismus und Mechanismus. 7 


daß das Zuſammenwirken der Stoffe in ihren Beziehungen zueinander und zur Außen: 
welt das zur Folge hat, was wir Lebenserſcheinungen nennen. Nur ſolche beſtimmten 
Anordnungen ſind lebensfähig. Und ebenſo wie das Protoplasma ſeine Lebensfähigkeit 
den gegenſeitigen Beziehungen ſeiner Teile verdankt, ſo ſind auch in den zuſammengeſetzten 
Organismen die einzelnen, aus Protoplasma beſtehenden oder von ihm gebildeten Ab— 
ſchnitte, die Organe, in harmoniſcher Weiſe angeordnet, derart, daß ihre Leiſtungen nach 
Art und Stärke zu einheitlichen Erfolgen zuſammenwirken. Zugleich aber iſt der Orga— 
nismus mit ſeinen Teilen ſo eingerichtet, daß die durch äußere Reize an ihnen hervor— 
gerufenen Lebenstätigkeiten der Erhaltung des Ganzen dienen. 

Man hat die Organismen häufig mit Maſchinen verglichen, und wenn dieſer Ver— 
gleich nicht in allen Beziehungen zutrifft, ſo ſind der Vergleichspunkte doch viele. Die 
Teile einer Maſchine ſind ſo angeordnet, daß ſie harmoniſch zuſammenwirken zu einem 
beſtimmten Zweck, den der Menſch beim Bau dieſer Maſchine gerade im Auge hat: ſie 
ſind zweckmäßig eingerichtet. So hat man den Organismus ebenfalls zweckmäßig genannt: 
doch kann man von einem Zweck des Organismus nicht im gewöhnlichen Sinne dieſes 
Wortes reden; höchſtens könnte man ſagen, der Organismus iſt Selbſtzweck. Die Ein— 
richtungen eines Lebeweſens haben die Wirkung, daß es lebt, daß es ſich erhält und fort— 
pflanzt: ſie ſind erhaltungsgemäß. Die Vorgänge beim Arbeiten der Maſchine nun be— 
ruhen alle auf phyſikaliſch-chemiſchen Erſcheinungen: jo wird z. B. die chemiſche Energie, 
die in der Kohle liegt, bei der Verbrennung als Wärme frei; die Wärme bewirkt die 
Ausdehnung des Waſſers beim Übergang in die Dampfform und ſetzt ſich ſo in Be— 
wegung um, und dieſe Bewegung wird durch Anbringung von Hebeln verſchiedener An— 
ordnung in der dem Zweck entſprechenden Weiſe modifiziert. Dieſe Vorgänge ſind alſo 
auf phyſikaliſch-chemiſche Geſetzmäßigkeiten zurückführbar, d. h. fie find uns begreiflich. 
Aber der Bau der Maſchine iſt dabei als gegeben vorausgeſetzt. Sie iſt nicht einfach 
auf mechaniſche Weiſe geworden, ſondern der grübelnde Verſtand des Menſchen hat ſie 
erdacht und zweckmäßig geſtaltet; er hat die Bauverhältniſſe und die Zuſammenordnung 
der Teile hergeſtellt, in und an denen das phyſikaliſch-chemiſche Geſchehen abläuft. So 
können wir annehmen, daß auch die Vorgänge in den Lebeweſen ſich alle einmal auf 
phyſikaliſch-chemiſche Geſetzmäßigkeiten werden zurückführen laſſen; aber die Zuſammen— 
ordnung der Teile wird damit noch nicht erklärt. Das phyſiologiſche Geſchehen mag 
Mechanismus ſein, aber „Mechanismus auf der Baſis der gegebenen Struktur“. 

Wie nun die Zweckmäßigkeit der Maſchine der menſchlichen Intelligenz ihre Ent— 

ſtehung verdankt, ſollte nicht auch die erhaltungsgemäße Einrichtung der lebenden Sub— 
ſtanz und der Organismen durch ein beſonderes, außerhalb der phyſikaliſch-chemiſchen 
Kauſalität gelegenes Prinzip bedingt ſein? Oder ſollte die Erhaltungsgemäßheit oder, 
wie meiſt geſagt wird, die Zweckmäßigkeit, die wir im Bau der Organismen und damit 
auch in ihren Reaktionen überall beobachten, eine andere Erklärung zulaſſen? 

Aber „ſolange es möglich iſt, durch die überall geltenden Geſetze der Natur eine 
Erſcheinung zu erklären, ſolange iſt es methodiſch verboten, zu neuen tranſzendentalen 
Geſetzen ſeine Zuflucht zu nehmen“ (Lotze). Die Aufgabe iſt zu verlockend, auch 
nach einer einfach kauſalen Erklärung für die Erhaltungsgemäßheit im Bau der Lebe— 
weſen zu ſuchen. 

Bütſchli hat unſere Hauptfrage ſo gefaßt: „Iſt es zuläſſig, das Entſtehen des 
eigentümlichen Bedingungskomplexes, von dem die Lebenserſcheinungen abhängen, ſowie 
deſſen Fortſchreiten zu höherer Ausbildung als ein im Laufe der . (oder 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 


2 


18 Die Zelle. 


Weltentwicklung) zufällig eingetretenes zu beurteilen oder nicht?“ Die Antwort lautet 
verſchieden: die Mechaniſten antworten mit ja, die Vitaliſten, oder ſagen wir Neo-Vita— 
liſten, verneinen es. Aber es ſind zwei metaphyſiſche Glaubensbekenntniſſe, die ſich da 
gegenüberſtehen. Beweiſen kann keine von beiden Seiten die Sätze, die ſie verteidigt. 
Man kann faſt ſagen, es ſei Temperamentsſache, ob man ſich hoffnungsfreudig für das 
glatte, reſtloſe Aufgehen des Exempels der Lebenserklärung entſcheidet, oder ob man un— 
gläubig meint, daß ein unlösbarer Reſt übrigbleibt. 

Darwin hat den großartigen Verſuch gemacht, in ſeiner Theorie vom Überleben 
des Paſſendſten im Kampfe ums Daſein die Erhaltungsgemäßheit der Lebeweſen mecha— 
niſch zu erklären. Die Beſprechung dieſer Theorie wird auf das Ende des Werkes ver— 
ſchoben, da dann erſt das Tatſachenmaterial für die Begründung ganz ausgenutzt werden 
kann. Daß mit Darwins Theorie jene Erklärung wirklich geliefert iſt, wird von den 
Vitaliſten beſtritten. Wir jedoch ſtehen auf dem gegenteiligen Standpunkte, daß ſie das 
Beſtehenbleiben des einmal entſtandenen Erhaltungsgemäßen und das Zugrundegehen des 
Lebenswidrigen begreiflich macht und uns damit die Erklärung für die „Zweckmäßigkeit“ 
der Lebeweſen liefert. Ja ſie gibt uns die Erklärung dafür, daß die Erhaltungsgemäß— 
heit nur eine relative iſt, daß ſie für einen gegebenen Bedingungskomplex gilt, aber bei 
Anderung dieſer Bedingungen oft einer entſprechenden Anderung nicht fähig iſt. Die 
Annahme mancher Vitaliſten aber, daß mit der lebenden Subſtanz ein Zweckmäßigkeits— 
geſchehen notwendig verknüpft ſei, bietet keine Erklärung der zahlreichen Zweckwidrigkeiten, 
die uns bei den Lebeweſen begegnen, und ſetzt ſich in offenbaren Widerſtreit mit der 
Tatſache, daß eine Unmenge Arten von Lebeweſen, wie die Ammoniten, viele Stachel— 
häuter, ganze Familien von Sauriern, ſich den veränderten Bedingungen nicht anpaſſen 
konnten, ſondern ausgeſtorben ſind, ohne veränderte beſſer angepaßte Nachkommen zu 
hinterlaſſen. 


B. Das Protoplasma und ſeine elementare 
Erſcheinungs form. 


Am Körper der meiſten, inſonderheit ſämtlicher größeren Lebeweſen, ſeien es Pflanzen 
oder Tiere, läßt ſich eine Zuſammenſetzung aus zahlreichen Einzelbeſtandteilen von win— 
ziger Größe nachweiſen, die, miteinander verbunden, den Körper aufbauen wie die Bau— 
ſteine ein Haus. Man nennt ſie Zellen. Wo ſich, wie bei vielen kleinen Organismen, 
eine ſolche Zuſammenſetzung nicht nachweiſen läßt, ſtellt das ganze Lebeweſen nur eine 
einzige Zelle vor: ſolche einzellige Weſen werden Protiſten genannt. Die Zelle iſt alſo 
die Einheit, in der das Protoplasma überall erſcheint: ſie iſt der Elementarorganismus. 
Wo es ſich um Unterſuchungen über die Beſchaffenheit des Protoplasmas handelt, bilden 
alſo ſtets Zellen die gegebene Grundlage. 

Eine Zelle hat ganz beſtimmte Eigentümlichkeiten, die ſtets wiederkehren. Sie iſt 
ein Klümpchen Protoplasma, in dem ein beſtimmt abgegrenzter Teil, der Kern, durch 
beſondere phyſikaliſche und chemiſche Eigenſchaften ausgezeichnet iſt. Es kommt vor, daß 
mehrere, ja ſogar zahlreiche Kerne in einer zuſammenhängenden Maſſe von Protoplasma 
liegen: ſolch eine Bildung, gleichſam eine vielkernige Zelle oder eine Anzahl ohne Grenzen 
ineinanderfließender Zellen, wird als Syncytium unterſchieden. Im übrigen ſind die 
einzelnen Zellarten überaus verſchieden voneinander; dieſe Unterſchiede aber können zu— 
nächſt hier vernachläſſigt werden. 


Protoplasma. 19 


1. Das Protoplasma. 

Das Protoplasma umfaßt in der Zelle alle die Stoffe, auf denen das Zuſtande— 
kommen der charakteriſtiſchen Lebenserſcheinungen unmittelbar beruht, alſo zunächſt die 
Maſſe des Zellkörpers, aber mit Ausſchluß der darein eintretenden Stoffwechſelmate— 
rialien und darin gebildeten Stoffwechſelprodukte. Außerdem bildet das Protoplasma 
die Grundmaſſe des Zellkerns und einer Anzahl lebender Zellteile, wie des Zentral 
körpers, der Chloroplaſten in Pflanzenzellen, der Muskel- und Nervenfibrillen. Im 
Protoplasma ſind alle Eigentümlichkeiten des Lebens enthalten, und die völlige Kenntnis 
ſeiner Eigenſchaften würde uns die chemiſch-phyſikaliſche Erklärung für den Ablauf der 
Lebenserſcheinungen liefern. Aber wir ſind von einem ſolchen Punkte noch weit entfernt, 
und die wenigen Tatſachen, die bisher mit Sicherheit ermittelt ſind, werden von den 


Abb. 2. Alveolärer Bau des Protoplasmas. 
4A Basidiobolus lacertae Eidam, B Bacillus bütschlii Schaud., C Makrogamete von Adelea mesnili Pér., 
D Epidermiszelle vom Regenwurm, E Ei eines Seeigels (Toxopneustes). 1 Kern, 2 Kernkörperchen. 
Anach Löwenthal, 5 nach Schaudinn, (nach Pérez, “ nach Bütſchli, 2 nach Wiljon. 


einzelnen Forſchern in ſo verſchiedener Weiſe gedeutet und zu einem einheitlichen Bilde 
zu verarbeiten geſucht, daß wir einem Gewirr von Auffaſſungen und Hypotheſen gegen— 
überſtehen. 

Als Grundlage für die Erforſchung der lebenden Subſtanz dient im allgemeinen 
das Protoplasma des Zellkörpers. Schon die Unterſuchung einer Zelle mit verhältnis— 
mäßig ſchwachen Vergrößerungen zeigt, daß das Protoplasma keineswegs ein einheit— 
licher, homogener Stoff iſt. Vielmehr erkennt man darin verſchiedenerlei Subſtanzen, 
die ſich unter dem Bilde von Fädchen und Körnchen durch verſchiedene Durchſichtigkeit 
und Lichtbrechung gegeneinander abheben. Bei ſehr ſtarker Vergrößerung erſcheint die 
ganze Maſſe durchzogen von einem Netzwerk, deſſen Maſchen auf hellerem Grunde dunkler 
erſcheinen. In dem Maſchenwerk, beſonders in den Knotenpunkten desſelben, finden ſich 
körnige Einlagerungen in größerer oder geringerer Menge (Abb. 2). 

Über die Deutung dieſes Maſchenwerkes ſtehen ſich zwei Anſichten ſcharf gegenüber. 
Was wir im Mikroſkop ſehen, iſt jedesmal nur das Bild einer Ebene, nicht ein körper— 
liches Bild. Es kann ſowohl von einem Gerüſtwerk verbundener feſter Bälkchen hervor— 


0 * 


20 Aggregatzuſtand des Protoplasmas. 


gebracht ſein, als auch von dem Wabenwerk einer ſchaumigen Maſſe. Im erſteren Falle 
wären die einzelnen Linien des mikroſkopiſchen Bildes je einem Bällchen gleich zu ſetzen, 
im letzteren wären ſie das Durchſchnittsbild einer Wabenwand. 

Ob man ſich für die eine oder die andere Auffaſſung zu entſcheiden habe, das hängt 
von weiteren Erwägungen ab, von denen die ausſchlaggebenden ſich auf den Aggregat— 
zuſtand des Protoplasmas gründen. Bei vielen Zellen iſt die Subſtanz augen— 
ſcheinlich flüſſig. Der große Waſſergehalt des Protoplasmas, der bis zu 75% beträgt, 
würde ſich ja auch mit dem Vorhandenſein eines feſten Gerüſtes vertragen, zwiſchen 
deſſen Balken ſich eine waſſerreiche flüſſige Maſſe befände. Für die Flüſſigkeit der Ge— 
ſamtſubſtanz aber ſprechen vor allem die Strömungserſcheinungen, die ſo häufig am 
Protoplasma zu beobachten ſind. Viele nackte Zellen und Syneytien, ſo die merkwürdige 
Lohblüte (Aethalium), ein Schleimpilz, oder die Amöben, oder die amö— 
boiden weißen Blutkörperchen vieler Tiere können unter fortwährendem 
regelloſen Geſtaltenwechſel in fließender Bewegung ihren Platz verändern. 
In anderen Zellen, bei denen durch feſte Wandungen ein Formwechſel 
ausgeſchloſſen iſt, zeigen ſich kreiſende Strömungen des Zellinhalts. Die 
Plasmaſtröme können zuweilen in entgegengeſetzter Richtung aneinander 
vorbeifließen, getrennt durch eine Schicht ruhenden Protoplasmas, oder 
ſie fließen rotierend in gleicher Richtung, wobei die Reibung an der Zell— 
wand die Bewegung verlangſamt. Klaſſiſche Beiſpiele für dieſe Er— 
ſcheinungen ſind die Haare der Staubfäden von Tradescantia, die Wurzel— 
zellen der Armleuchtergewächſe (Chara), oder manche einzelligen Tiere 
wie das Wimperinfuſor Paramaecium bursaria Ehrbg. (Abb. 3). Die 
Flüſſigkeit der Zellſubſtanz zeigt ſich auch darin, daß die von einer Zelle, 
etwa von einer Amöbe oder einem Rhizopoden, losgetrennten Proto— 
b plasmamaſſen ſich abkugeln, alſo Tropfenform annehmen, wie Flüſſigkeiten. 
Abb. 3. Richtung Ebenſo haben Tropfen von zweifellos flüſſiger Beſchaffenheit, die als 
e Flüſſigkeitsvakuolen dem Zellprotoplasma eingelagert ſind, ſtets Kugel— 
toffeltierchen geſtalt, wie ſie Flüſſigkeitstropfen in einer Flüſſigkeit, nicht aber innerhalb 
bon der Ventalſee eines feſten Gerüſtwerkes annehmen können. 

Wie Ein Verſuch, der ſehr nachdrücklich für die flüſſige Beſchaffenheit des 

Protoplasmas ſpricht, iſt folgender: wenn man Froſcheier zentrifugiert, 
d. h. in ein ſchnell rotierendes Gefäß bringt, ſo ſammeln ſich die feſten Dotterplättchen, 
die vorher durch das ganze Ei, wenn auch nicht gleichmäßig, verteilt waren, alle auf 
einer Seite an; ſie durchwandern alſo das Protoplasma. Die Entwicklungsfähigkeit 
ſolcher zentrifugierten Eier zeigt, daß der Aufbau ihres Protoplasmas nicht vernichtet 
wurde. Beim Vorhandenſein eines feſten Gerüſtes aber, deſſen Maſchen nach dem 
mikroſkopiſchen Bild weit enger ſind als die Ausmaße eines Dotterplättchens, wäre eine 
ſolche Verlagerung des Dotters ohne beträchtliche Zerſtörungen innerhalb dieſes Gerüſtes 
nicht denkbar. Bei flüſſiger Beſchaffenheit der Zellſubſtanz iſt ſie dagegen völlig verſtändlich. 

Das ſind die auffälligſten von den Erſcheinungen, die ſich für den flüſſigen Aggre— 
gatzuſtand des Protoplasmas, wenigſtens mancher Zellen, anführen laſſen. Ein feſtes 
Gerüſtwerk innerhalb der Zelle iſt mit einer ſolchen freien Verſchiebbarkeit der Teilchen, 
wie ſie dieſe Tatſachen fordern, nicht vereinbar. Selbſt wenn man annimmt, daß die 
Bälkchen des Gerüſtes nicht ſtarr, ſondern biegſam und dehnbar, und daß ihre Verbin— 
dungen nicht feſt, ſondern verſchiebbar ſind, ſo läßt ſich damit wohl eine elaſtiſche Ge— 


Waben- oder Schaumſtruktur. 21 


ſtaltveränderung infolge von Druck begreiflich machen, nicht aber die angeführten Er— 
ſcheinungen. 

Der Grad der Flüſſigkeit iſt in den verſchiedenen Zellen natürlich nicht gleich. 
Waſſerflüſſig dürfte das Protoplasma wohl nie ſein, leichtflüſſig nur ſelten. Meiſt iſt 
es zähflüſſig, und zwar in hohem Grade zähflüſſig. Während bei kriſtalliſierbaren Sub— 
ſtanzen ein Gegenſatz zwiſchen feſtem und flüſſigem Zuſtand beſteht, iſt bei den leim— 
artigen, kolloiden Subſtanzen, zu denen ja die Eiweißlöſungen gehören, ein ganz allmäh— 
licher Übergang zwiſchen den beiden Zuſtänden vorhanden. Wenn ſich für eine Reihe 
von Zellen die Flüſſigkeit des Protoplasmas nachweiſen ließ, ſo iſt es kein Widerſpruch, 
wenn andere, wie die Muskelzellen, nach ihrer Dehnbarkeit und Zugfeſtigkeit vielleicht 
eher als feſt aufzufaſſen ſind. Wollte man aber von dieſen ausgehen und eine feſte 
Gerüſtſtruktur für alles Protoplasma annehmen, ſo ſetzt man ſich mit den Tatſachen in 
Widerſpruch. 

Es muß ja zunächſt befremdlich erſcheinen, daß die weſentlichſten Teile eines Lebe— 
weſens, etwa unſeres eigenen Körpers, aus einer wenn auch zähen Flüſſigkeit beſtehen 
ſollen. Müßte dann nicht der Körper auseinanderfließen wie ein Brei? Aber einmal 
iſt dieſe Flüſſigkeitsmaſſe in unendlich viele kleinſte Teilchen, die Zellinhalte, geſondert, 
die ihrerſeits wieder in widerſtandsfähige Hüllen, Zellmembranen, eingeſchloſſen ſind, und 
die Zellen ſind durch Kittmaſſe miteinander verklebt. Weiter aber wird die ganze 
Schwierigkeit der Frage, wie eine Flüſſigkeit in beſtimmten äußeren Formen verharren, 
wie ſie Plaſtizität zeigen kann, beſeitigt durch die Annahme der Waben- oder Schaum— 
ſtruktur. Homogene Flüſſigkeiten nehmen nur an ihrer Oberfläche eine beſtimmte Form 
an, die durch die Geſetze der Kapillarität beſtimmt wird: ſie bilden teils konkave, teils 
konvexe Oberflächen. Die phyſikaliſchen Verhältniſſe aber an der Berührungsfläche mit 
Luft oder mit einer anderen Flüſſigkeit ſind andere als im Innern der Flüſſigkeit. Die 
Oberfläche hat Eigenſchaften, die denen einer ausgeſpannten elaſtiſchen Membran ähn— 
lich find: es iſt eine Oberflächenſpannung vorhanden. In einer Emulſion, einer innigen 
Durchſetzung zweier nicht miſchbaren Flüſſigkeiten aber, wie wir ſie in Schäumen vor 
uns haben, iſt die Oberflächenſumme, in der ſich die Flüſſigkeiten berühren, im Verhältnis 
zur Maſſe ganz außerordentlich, ſagen wir beiſpielsweiſe auf das Tauſendfache vermehrt. 
Die Oberflächenenergie, die bei einer homogenen Flüſſigkeit im Verhältnis zur Maſſe 
nur gering iſt, hat ſich alſo hier ebenfalls um das Tauſendfache geſteigert. Alſo die 
lebende Subſtanz beſitzt Schaumſpannung, einer einheitlichen Flüſſigkeit fehlt dieſe. 
Daher verträgt ſich eine feſtſtehende Zellſtruktur mit dem flüſſigen Aggregatzuſtand des 
Protoplasmas. 

Bütſchli, der ſich am gründlichſten mit der Schaumſtruktur der lebenden Subſtanz 
beſchäftigt und dieſe Anſchauung durch ſeine eingehenden Unterſuchungen in hohem Grade 
wahrſcheinlich gemacht hat, ſuchte durch künſtliche Schäume, die er z. B. durch Zuſammen— 
reiben von Olivenöl und Sodalöſung herſtellte, dieſe Struktur nachzuahmen. Es gelang 
ihm, in Anordnung und Verhalten dieſer Schäume ſo viele Übereinſtimmungen mit dem 
Protoplasma feſtzuſtellen, daß dadurch ſeine Lehre von der Schaumſtruktur des Proto— 
plasmas ſehr kräftige Stützen bekommen hat. Nur einiges ſei hier erwähnt. In künſt— 
lichen Schäumen ordnen ſich an der Oberfläche die Scheidewände zwiſchen den Waben 
ſenkrecht zur begrenzenden Fläche an; die Waben bilden hier eine regelmäßige Lage, die 
ſogenannte Alveolarſchicht. Die gleiche Anordnung findet ſich auch an der Zellwand 
(Abb. 2). In der Umgebung größerer Flüſſigkeitstropfen ſtellen ſich die Scheidewände 


22 Waben- oder Schaumſtruktur. 


der ſie begrenzenden Waben radiär zum Tropfen, alſo ebenfalls ſenkrecht zu deſſen Ober— 
fläche; dasſelbe gilt für Flüſſigkeitsvakuolen im Protoplasma. Feſte Körperchen, wie 
Karminſtäubchen, die dem Schaume beigemengt wurden, ſammeln ſich in den Waben— 
ſcheidewänden, und zwar beſonders dort, wo dieſe zuſammenſtoßen. Ebenſo findet man 
im Protoplasma die körnigen Beimengungen, die Granula, hauptſächlich in den Knoten— 
punkten der „Netzſtruktur“. 

In künſtlichen Schäumen können auch ſtrömende Bewegungen hervorgerufen werden, 
einerſeits durch Spannungsveränderungen an der Oberfläche, andererſeits durch Erwär— 
mung: ein Beweis, daß die Schaumſtruktur ſolchen Strömungen nicht hinderlich iſt. 
Rhumbler hat ſogar experimentell Erſcheinungen an den Schäumen veranlaſſen können, 
die an die Vorgänge bei den Zellteilungen, an die Nahrungsaufnahme der Amöben und 
an den Gehäuſebau bei Rhizopoden erinnern. Das alles ſpricht zugunſten von Bütſchlis 
Lehre und ermutigt zu der Hoffnung, daß auf dieſem Wege noch manche wertvollen 
Fortſchritte zu erwarten ſind, die uns in der Erklärung der Lebensvorgänge weiter bringen. 

Die Wabenſtruktur des Protoplasmas iſt von unendlicher Feinheit: Waben von 
1 Mikromillimeter (1 u = 0,001 mm) Durchmeſſer gehören jchon zu den gröberen. 
Außerdem iſt die Beobachtung auch durch den geringen Unterſchied in der Lichtbrechung 
zwiſchen Wabenwand und Wabeninhalt ſehr erſchwert. Trotzdem iſt die der Schaum— 
ſtruktur entſprechende netzige Beſchaffenheit des Protoplasmas in vielen Fällen nach— 
gewieſen, vor allem bei einer großen Zahl einzelliger Lebeweſen, dann auch bei einer 
Anzahl tieriſcher Eier, und ſchließlich bei gar manchen pflanzlichen und tieriſchen Ge— 
webezellen. Man darf daher, bei der grundſätzlichen Ahnlichkeit des Protoplasmas in 
allen Lebeweſen, auch das allgemeine Vorkommen jener Struktur mit ziemlicher Wahr— 
ſcheinlichkeit annehmen — wenn es auch immer noch Leute gibt, die dieſes leugnen. 

Natürlich fehlt es im Protoplasma, trotz ſeinem flüſſigen Aggregatzuſtand, auch 
nicht ganz an feſten Einlagerungen; zeitweilige und örtliche Verfeſtigungen in ihm ſind 
durchaus nicht ausgeſchloſſen. Es enthält unter Umſtänden ſtützende Faſern wie in 
manchen Bindegewebszellen und Epithelzellen, auch Einlagerungen kriſtalliniſcher Natur 
— doch ſind das keine lebenden Stoffe, ſondern tote Bildungen, die dem eigentlichen 
Protoplasma fremd find und als Umwandlungsprodukte und Ausſcheidungen desſelben 
angeſehen werden müſſen. 

Nach Bütſchlis Annahme iſt alſo das Protoplasma eine Emulſion zweier nicht 
miſchbarer Flüſſigkeiten: einer zähflüſſigen, die das Material für die Wabenwände liefert, 
und einer mehr wäſſerigen, aus der der Wabeninhalt beſteht. Die erſtere muß natür— 
lich in Waſſer unlöslich ſein, weil ſonſt die Wände ſich auflöſen würden; dagegen müßten 
dieſe für Waſſer durchläſſig ſein, weil ſonſt der Inhalt der einzelnen Waben völlig iſo— 
liert und eine Diffuſion von Stoffen aus einer Wabe in die andere ausgeſchloſſen wäre. 

Wie das Protoplasma phyſikaliſch keine einheitliche Subſtanz iſt, ſo iſt es auch 
nicht eine einzelne chemiſche Verbindung, ſondern beſteht aus mehreren ſolchen. Die 
Hauptbedeutung für das Zuſtandekommen des Stoffwechſels kommt dabei eiweißartigen 
Verbindungen von ſehr verwickelter Zuſammenſetzung zu. Es iſt wahrſcheinlich, daß die 
als Globuline und Albumine bezeichneten Eiweißſtoffe, die wir aus der lebenden Sub— 
ſtanz gewinnen, ſchon Zerfallprodukte des „lebendigen Eiweißes“ ſind. Bisher iſt es 
nicht gelungen, ihren chemiſchen Aufbau genau anzugeben; man kennt ungefähr die 
Mengenverhältniſſe, in denen die Elementarſtoffe, Kohlenſtoff, Waſſerſtoff, Stickſtoff, 
Sauerſtoff und Schwefel, in ihnen zuſammentreten, aber über die Gruppierung der Atome 


Verteilung der Stoffe im Wabenwerk. 23 


in dieſen kompliziert gebauten Molekülen beſitzt man nur wenig Andeutungen. Da die 
Eiweißſtoffe in Waſſer löslich ſind, ſo darf man ſie wohl in dem Inhalte der Waben 
des Protoplasmas untergebracht denken. Zugleich ſind die Eiweiße kolloidale Stoffe, 
d. h. ſie vermögen gewiſſe Membranen nicht zu durchdringen, während das Löſungs— 
mittel, das Waſſer, ebenſo wie darin gelöſte Salze u. dgl., durch dieſe hindurch diffun— 
diert. Vielleicht darf man annehmen, daß in ſolcher Weiſe durch die Wabenwände die 
Eiweißmenge einer Zelle in zahlreiche iſolierte und chemiſch geſondert reagierende Ei— 
weißportionen von teilweiſe verſchiedenen Eigenſchaften geteilt iſt. So würde es ſich er— 
klären, daß ſich in der gleichen Zelle verſchiedene chemiſche Vorgänge nebeneinander ab— 
ſpielen, ohne einander ſtörend zu beeinfluſſen. 

Die Vorratsſtoffe, die in der Zelle aufgeſpeichert ſind, müſſen wir uns in den 
körnchen- und tröpfchenartigen Einlagerungen lokaliſiert denken. Schon die Tatſache, daß 
die reichlichen Vorratsſtoffe in den tieriſchen Eiern als Dotterkörnchen, Dotterplättchen 
und Fetttröpfchen in das Protoplasma eingelagert ſind, macht es wahrſcheinlich, daß die 
feſten Körnchen, die in den Knotenpunkten der Wabenwände anderer Zellen aufgehäuft 
ſind, ebenfalls ſolche Vorratsſtoffe darſtellen. Der Beweis dafür aber wird geliefert 
durch Hungerexperimente, die mit Infuſorien angeſtellt wurden: nach einiger Dauer der 
Nahrungsentziehung- waren aus dem Körpers des Infuſors alle Granula und Körnchen 
verſchwunden und das vorher körnig getrübte Protoplasma ſah hell und durchſichtig aus. 
Bei weiterem Hungern zeigte ſich am Auftreten von Vakuolen im Protoplasma, daß ein 
Teil des Protoplasmas ſelbſt eingeſchmolzen wurde, um für den Reſt als Nahrung zu 
dienen. — Der Sitz der Sauerſtoffvorräte in den Zellen iſt bisher noch nicht mit Sicher— 
heit bekannt. 

Außer Sauerſtoff und organiſchen Nährſtoffen ſind aber für den normalen Verlauf 
der Lebensvorgänge auch gewiſſe Mineralſtoffe unumgänglich notwendig, und zwar nicht 
für alle Zellen die gleichen. In den Zellen höherer Pflanzen und Tiere finden ſich 
regelmäßig Kalium, Natrium, Calcium, Magneſium, Eiſen, Phosphorſäure und Chlor. 
Zuweilen kommt auch Mangan, Kieſelſäure und Jod vor. Wahrſcheinlich werden durch 
die Einwirkungen dieſer Stoffe bzw. ihrer Verbindungen Zuſtandsänderungen an den 
Eiweißſtoffen hervorgerufen; doch entzieht ſich der Verlauf dieſer Wandlungen noch durch— 
aus unſerer Kenntnis. 

Für die chemiſchen Vorgänge in den Zellen ſind beſtimmte Stoffe von hervorragen— 
der Wichtigkeit, die man als Enzyme bezeichnet. Die Enzyme, mit denen wir ſpäter bei 
der Biologie des Stoffwechſels der Tiere noch nähere Bekanntſchaft machen werden, ver— 
mitteln den Zerfall organiſcher Stoffe, ohne ſelbſt dabei in ihrem Beſtande geſchädigt 
zu werden. Es kann daher durch eine geringe Menge von Enzym eine große Maſſe 
des betreffenden Stoffes zerlegt werden. Die einzelnen Enzyme haben einen ſehr be— 
ſchränkten Wirkungskreis: jedes vermag nur eine Reaktion, und dieſe nur an einer oder 
wenigen beſtimmten Verbindungen hervorzurufen. Eines z. B. verwandelt Stärke in 
Zucker, ein anderes ſpaltet Eiweißverbindungen, ein drittes fällt den Käſeſtoff aus der 
Milch aus. In manchen Zellen kommen nun verſchiedenartige Fermente nebeneinander 
vor; aus der Säugetierleber z. B. find 7—9 verſchiedene Fermente bekannt, und da die 
Leberzellen alle gleich ſind und zu den Blutgefäßen und Sekretkapillaren dieſelben Be— 
ziehungen haben, dürfen wir annehmen, daß in jeder Zelle alle oder doch mehrere von 
dieſen Fermenten enthalten ſind. Es iſt nicht unwahrſcheinlich, daß ſie an verſchiedenen 
Stellen in der Zelle lokaliſiert ſind; die Schaumſtruktur des Protoplasmas bietet ja 


24 Unterjchiede des Protoplasmas verſchiedener Lebeweſen. 


eine Menge kleinſter geſonderter Behältniſſe, die eine Verteilung der Fermente auf ge— 
ſonderte Teile der Zelle ermöglichen. 

Es wäre durchaus verkehrt, anzunehmen, daß die 0 der weſentlichen 
Beſtandteile im Protoplasma durch das ganze Pflanzen- und Tierreich gleich ſei, daß 
das Leben überall an völlig die gleichen chemischen Verbindungen, an Eiweißmoleküle 
von derſelben Zuſammenſetzung geknüpft ſei. Im Gegenteil ſind ſichere Anhaltspunkte 
dafür vorhanden, daß die einzelnen Tierarten (und wahrſcheinlich iſt es bei den Pflanzen 
ebenſo) eine gewiſſe chemiſche Eigenart beſitzen. Huppert hat darauf hingewieſen, daß 
die chemiſchen Verſchiedenheiten des Blutfarbſtoffes bei verſchiedenen Säugetieren und 
Vögeln, die ſich vor allem in der Verſchiedenheit der Kriſtallformen zeigen, auf ab— 
weichender Beſchaffenheit der darin enthaltenen Eiweißſubſtanzen beruhen müſſen; für 
dieſelbe Tierart aber bleibt die Eiweißſubſtanz des Blutfarbſtoffes ſtets gleich. Auch 
die einander entſprechenden Stoffwechſelprodukte verſchiedener Tiere unterſcheiden ſich: in 
der Rindergalle kommt eine andere Cholſäure vor als in der der Schweine, noch eine 
andere findet ſich in der Galle der Gänſe, eine vierte in der Galle des Menſchen neben 
der Cholſäure der Rindergalle. Die ungleiche Empfänglichkeit verſchiedener Tierarten für 
manche Gifte, z. B. Morphium, und die verſchiedene Zugänglichkeit für die Infektion 
durch krankheiterregende Mikroorganismeik laſſen ebenfalls auf chemiſche Unterſchiede 
ſchließen. So darf man vielleicht jeder Tierart einen beſonderen Chemismus, vor allem 
eine beſondere Kombination der in ihr enthaltenen Eiweißſubſtanzen zuſchreiben, und das 
würde zu der Annahme führen: es gibt ſo viele Arten von Protoplasma, als es Arten 
von Pflanzen und Tieren gibt. Eine ſolche außerordentliche Mannigfaltigkeit wird 
einmal dadurch möglich, daß wahrſcheinlich in jedem Protoplasma mehrere verſchiedene 
Eiweißarten in ganz beſtimmten, nach den Arten wechſelnden Miſchungsverhältniſſen 
vorkommen; dann aber ermöglicht der ungemein komplizierte Bau der Eiweißkörper zahl— 
reiche Modifikationen im Aufbau derſelben, wobei doch in den Grundzügen die gleichen 
chemiſchen Eigentümlichkeiten, vor allem ihre für das Leben wichtigen Beſonderheiten ge— 
wahrt bleiben. 


2. Die Zelle. 


Die Zuſammenſetzung der Pflanzen und Tiere aus einzelnen Elementarteilen, die 
untereinander morphologiſch gleichwertig ſind, den Zellen, wurde durch die Unterſuchungen 
des Botanikers Mathias Schleiden (1838) und des Anatomen Theodor Schwann 
(1839) zuerſt mit aller Sicherheit erkannt, nachdem ſchon vorher Vermutungen nach 
dieſer Richtung ausgeſprochen waren. 

Seitdem hat ſich die Zellenlehre, durch das Zuſammenarbeiten zahlreicher Forſcher 
weiter ausgebaut, zur Grundlage für die geſamte Morphologie entwickelt. Die mikro— 
ſkopiſche Anatomie beſchäftigt ſich in der Hauptſache mit der Zurückführung der Organe 
und Gewebe auf ihre zellularen Beſtandteile. Die Entwicklungsgeſchichte hat eine weit 
dankbarere und ergebnisreichere Aufgabe bekommen, ſeitdem ſie dem zellularen Geſchehen 
bei der Umwandlung des Eies in das fertige Tier in ſeinen Einzelheiten nachgeht. Die 
Entdeckungen, daß eine große Menge von Lebeweſen, die Protiſten, je nur den Wert 
einer einzigen Zelle haben, und daß andererſeits die höheren, vielzelligen Pflanzen und 
Tiere ihre Entwicklung mit einem einzelligen Zuſtande, ſei es die Spore oder das be— 
fruchtete Ei, beginnen, ſind für die Bedeutung der Zellenlehre von außerordentlicher 
Tragweite geworden. Denn dadurch iſt die Zelle nicht nur der „Elementarorganismus“ 


Größe und Geſtalt der Zellen. 25 

in dem Sinne, daß ſie gleicherweiſe den Bauſtein für alle höheren Pflanzen und Tiere 
bildet; ſie iſt auch inſofern elementar, als uns in den Einzelligen die niederſte bekannte 
Organiſationsſtufe entgegentritt, und die vorübergehende Einzelligkeit der Vielzelligen 
auf ihre Abſtammung von Einzelligen mit aller Deutlichkeit hinweiſt. 

Auch die Phyſiologie vertieft ſich neuerdings immer mehr in die Unterſuchung der 
Lebenserſcheinungen bei den Einzelzellen und ſchöpft daraus eine Fülle von Anregung 
und nach vielen Richtungen eine Vertiefung ihrer Probleme. Die Zellphyſiologie bietet 
zahlreiche dankbare Aufgaben, und ihre Unterſuchungen verſprechen gar manches Licht auf 
die verwickelteren Vorgänge bei den Zellgemeinſchaften, den Geweben und Organen der 
höheren Lebeweſen zu werfen. 

Alle Zellen, mögen ſie als ſelbſtändige Lebeweſen für ſich beſtehen oder als Be— 
ſtandteile von pflanzlichen oder tieriſchen Zellverbänden in gegenſeitiger Abhängigkeit mit 
ihresgleichen leben, beſitzen eine Anzahl gemeinſamer Eigenſchaften. Eine Zelle iſt ſtets 
ein Klümpchen Protoplasma, das in ſeinem Innern gewiſſe, ſcharf vom Protoplasma 
unterſchiedene Stoffe mit beſtimmten chemiſchen Eigenſchaften, die Kernſtoffe, enthält. 
Gewöhnlich ſind die letzteren in einem, zuweilen auch in mehreren ſcharf umgrenzten 
Körpern angehäuft, den Kernen, und nur bei einigen niederſten Organismen, z. B. den 
Bakterien, finden ſie ſich, dauernd oder zeitweilig, mehr oder weniger gleichmäßig im 
ganzen Zelleibe verteilt. 

Im übrigen aber zeigen die Zellen ſo große Verſchiedenheiten, daß ſie kaum ver— 
gleichbar ſcheinen; ja zuweilen, z. B. bei den Samenfäden der Tiere, wird es erſt durch 
das Studium der Entwicklung möglich, den Zellwert eines Gebildes feſtzuſtellen. Die 
Größe wechſelt ungemein. Manche Bakterienarten meſſen nur wenige Tauſendſtel eines 
Millimeters; die meiſten Zellen ſind zwar größer, aber doch mit bloßem Auge nicht 
ſichtbar. Große Zellen, wie die dotterarmen Eizellen, manche Nervenzellen, z. B. ſolche 
aus dem Gehirne von Schnecken oder Zitterrochen, erreichen bei einem Durchmeſſer von 
etwa ½ mm die Grenze der Sichtbarkeit für das bloße Auge. Aber nur wenige werden 
größer. Zu ſolchen gehören die großen Eizellen: das Ei eines Schmetterlings, eines 
Krebſes, eines Froſches, auch das Gelbe im Hühnerei entſprechen einer einzigen Zelle; 
aber ſie beſtehen nicht ganz aus Protoplasma, ſondern ſie ſind dadurch ſo aufgeſchwollen, 
daß Nährmaterial für den aus dem Ei hervorgehenden jungen Embryo in ihnen auf— 
geſtapelt iſt und nun das Protoplasma die Eizelle an Maſſe oft um das Vieltauſend— 
fache übertrifft. 

Manche Zellen bilden nach außen eine mehr oder weniger feſte Zellmembran, die 
beſonders bei Pflanzenzellen oft eine bedeutende Dicke erreichen kann; andere ſind nackt 
und grenzen ſich nur durch eine dichtere Plasmaſchicht nach außen ab. Die erſteren 
haben ſtets eine feſte Körpergeſtalt, die bei der einzelnen Zelle nur in engeren Grenzen 
wechſelt, aber nach der Art der Zelle ſehr verſchieden iſt. Wenn die drei aufeinander 
ſenkrecht ſtehenden Zelldurchmeſſer etwa gleich ſind, ſo haben wir bei freien Zellen meiſt 
Kugelgeſtalt, z. B. bei vielen Eiern, dagegen platten ſich ſolche Zellen im Verband poly— 
edriſch gegeneinander ab, wie die Parenchymzellen pflanzlicher Gewebe; überwiegen zwei 
Zelldurchmeſſer den dritten, ſo zeigen die Zellen flache, plättchenförmige Geſtalt, wie viele 
Blutkörperchen; überwiegt ein Zelldurchmeſſer die beiden anderen an Länge, ſo ſind die 
Zellen geſtreckt, prismatiſch oder mehr oder weniger faſerförmig, wie die Proſenchym— 
zellen der Pflanzen und die Muskelzellen der Tiere. Damit iſt aber die Mannigfaltig— 
keit der Zellgeſtalten bei weitem nicht erſchöpft, und beſonders die freien Zellen, die 


26 Der Zellkern. 


Protiſten, zeigen eine Fülle der ſonderbarſten Formen. Die nackten Zellen dagegen be— 
ſitzen eine ſehr weitgehende Formveränderlichkeit; ſie können ihre Umriſſe beſtändig 
wechſeln und zeigen kaum die gleiche Geſtalt zum zweiten Male, außer wenn ſie ſich auf 
Reiz zur Kugelform zuſammenziehen; ſolche Zellen ſind z. B. die weißen Blutkörperchen 
der Wirbeltiere und unter den Protiſten die Amöben. 

Das Protoplasma ſelbſt kann im Innern ſehr verſchiedenartige Bildungen enthalten: 
Flüſſigkeitsvakuolen und Gasblaſen, Aſſimilationsmaterial und Zerſetzungsprodukte, Um— 
bildungen und Abſcheidungen, beſonders in Geſtalt von Faſern wie Muskelfibrillen, 
Neurofibrillen und Stützfaſern, in Drüſenzellen häufig auch Stoffe, die ſie paſſieren, 
um unverändert oder verändert zur Abſcheidung zu kommen, kurz Bildungen, die 
dem Protoplasma als ſolchem fremd ſind, die aber mit den beſonderen Lebensverrich— 
tungen der Zelle im Zuſammenhang ſtehen und ihr eine beſtimmte Eigenart verleihen. 

Unter den Kernſtoffen, die dem Zellkern eigentümlich ſind, iſt der reichlichſte und wich— 
tigſte das Chromatin. Dieſen Namen trägt es, weil es ſich mit beſtimmten Farbſtoffen 
wie Karmin und Hämatoxylin beſonders ſtark färbt. Es iſt meiſt in der Form von 
größeren und kleineren Brocken und Körnchen im Kern verteilt, getragen von einem 
fädigen Gerüſtwerk, deſſen Subſtanz als Achromatin oder Linin bezeichnet wird. Nur 
in beſtimmten Fällen legen ſich dieſe Körnchen zu größeren Maſſen zuſammen und bilden 
3. B. in gewiſſen Entwicklungszuſtänden der Eizellen eine einheitliche kuglige Maſſe oder 
bei den Kernteilungen fadenförmige oder rundliche Portionen, die Chromoſomen. Durch 
die chemiſche Analyſe kern- und chromatinreicher Subſtanzen iſt es mit ziemlicher Sicher— 
heit feſtgeſtellt, daß der Begriff des Chromatins nahezu mit dem chemiſchen Begriff der 
Nukleine zuſammenfällt; außerdem läßt ſich durch mikrochemiſche Unterſuchungen (Ver— 
dauungsverſuche) nachweiſen, daß die Nukleine vornehmlich auf den Zellkern beſchränkt 
ſind. Die Nukleine ſind Eiweißverbindungen, die ſich durch ihren Gehalt an Phosphor 
vor anderen Eiweißen auszeichnen. 

Außerdem kommen häufig in den Kernen ein oder mehrere kuglige Gebilde vor, 
die ſogenannten Kernkörperchen oder Nukleolen. Nicht alle ſo bezeichneten Bildungen 
ſind von gleicher Beſchaffenheit; meiſt beſtehen ſie aus einem Stoff, der ſich weniger 
färbt als Chromatin, aus Paranuklein. Nicht ſelten aber ſind ſie abweichend zuſammen— 
geſetzt. Über ihre Bedeutung im Kerne iſt nichts bekannt. 

Einen beſonderen Beſtandteil der tieriſchen Zelle, das Zentralkörperchen oder 
Centroſoma, werden wir ſpäter in dem Kapitel über Fortpflanzung bei der Beſprechung 
der Zell- und Kernteilung näher kennen lernen. Die Anſicht, daß es ein ſtändiges 
Organ der Zelle ſei, wird durch gar manche Befunde geſtützt, jetzt aber auch nicht ſelten 
beſtritten. Sein völliges Fehlen in pflanzlichen Zellen zeigt jedenfalls, daß man es 
nicht jeder Zelle ſchlechthin zuſchreiben darf. 

Es iſt leicht zu beobachten, daß kleine Zellen im allgemeinen auch einen kleinen 
Kern haben, große Zellen dagegen einen großen oder zahlreiche kleine Kerne. Bei der 
gleichen Zellart aber iſt im allgemeinen das Maſſenverhältnis von Kern und 
Protoplasma nicht zufällig, ſondern in beſtimmter Weiſe geregelt, ſo daß es nur inner— 
halb enger Grenzen ſchwankt. Zellen verſchiedener Art jedoch können darin voneinander 
abweichen. Boveri befruchtete gleichgroße kernhaltige und kernloſe Stücke von Seeigel— 
eiern; aus beiden entwickelten ſich Larven. In den kernhaltigen Eiſtücken addierte ſich 
bei der Befruchtung der Kern des Samenfadens zum Eikern, in den kernloſen lieferte 
der Kern des Samenfadens allein die Kernſubſtanz, die infolgedeſſen an Maſſe geringer 


Maſſenverhältnis von Kern und Protoplasma. 27 


— 


war. Daher beſtanden die Larven, die aus den kernhaltigen Eiſtücken hervorgingen, aus 
weniger und größeren Zellen mit größeren Kernen als diejenigen, die ſich aus kernloſen 
Stücken entwickelten (Abb. 4). Das gleiche zeigt ein Verſuch von Geraſſimoff: Wenn 
man bei der einzelligen Alge Spirogyra durch Kälteeinwirkung die Zellteilung beeinflußt, 
ſo kann es geſchehen, daß die beiden Tochterkerne ſich nicht auf die beiden Zellhälften 


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Abb. 4. Teile einer Seeigellarve mit ihren Kernen. 
A Von einer Larve, die aus einem kernhaltigen Eibruchſtück gezüchtet wurde, B von einer ſolchen aus einem kernloſen 
Bruchſtück; und ) Epithelſtücke der betreffenden Larven bei ſtärkerer Vergrößerung. Nach Boveri. 


verteilen, ſondern eine Hälfte beide Kerne enthält, während die andere kernlos bleibt. 
Die kernhaltige Tochterzelle beſitzt alſo verhältnismäßig noch einmal ſoviel Kernmaterial 
als eine normale Spirogyra-Zelle. Sie muß daher auf die doppelte Größe einer ſolchen 
anwachſen, ehe ſie ſich wieder teilen kann (Abb. 5). Wenn man andererſeits Protozoen, 
z. B. Actinosphaerium oder Dileptus, hungern läßt und jo ihren Plasmakörper ver— 
kleinert, ſo vermindert ſich auch ihre Kernmaſſe. 
Es ſtehen alſo Zellgröße und Kerngröße in einem 
gegenſeitigen Abhängigkeitsverhältnis. Aber dieſe 
Regel unterliegt mannigfachen Komplikationen, denen 
wir hier nicht nachgehen können. 

Über die Rolle, die der Kern in der Zelle 
ſpielt, wußte man lange Zeit nichts und half ſich 
mit Spekulationen, denen tatſächliche Grundlagen 
fehlten. Man hielt den Kern für das „Lebens— 
zentrum“ der Zelle, für den eigentlichen Sitz des 
Lebens; die hervorragende Rolle, die er bei der 
Zellteilung ſpielt, war geeignet, dieſe Auffaſſung 
zu begünſtigen. Man iſt jetzt auf Grund von 


3 He 1 Abb. 5. Zellen von einer Fadenalge 
Beobachtungen und Verſuchen von dieſer Anſchauung (Spirogyra), A gewöhnliche Zelle, B solche mit 


doppelt großem Kern. Nach Geraſſimoff. 


abgekommen: Kern und Protoplasma ſind gleich 
wichtig für das Zuſtandekommen der Lebenserſcheinungen; man kann weder von dem 
einen noch von dem andern ſagen, daß es die Hauptrolle ſpiele. Jene früheren Anſichten 
ſind ebenſo irrtümlich, wie die Phantaſien über den Sitz des Lebens im menſchlichen 
Körper: Ariſtoteles ſuchte ihn im Herzen, Plato im Blut, die Pythagoreer im Hirn. 
Aber wir wiſſen, daß keines davon entbehrlich iſt, ebenſowenig wie viele andere Organe; 
das Leben beruht auf dem Zuſammenwirken aller Organe. So ſtehen auch Kern und 
Protoplasma in dem Verhältnis gegenſeitiger Abhängigkeit und Wechſelwirkung. Ihre 


28 Gegenſeitige Abhängigkeit von Kern und Protoplasma. 


örtliche Sonderung und die Verſchiedenheit ihrer chemiſchen Beſchaffenheit machen es 
von vornherein wahrſcheinlich, daß auch ihre Tätigkeiten verſchieden ſind; aber ſie ſind 
beide notwendig. Es beſteht eine Arbeitsteilung zwiſchen dieſen Zellbeſtandteilen, und 
wenn wir auch nicht bis ins einzelne genau die Rolle eines jeden anzugeben vermögen, 
ja ſogar noch ganz in den Anfängen unſerer Erkenntnis ſtehen, ſo können wir doch 
einiges wenige mit Sicherheit behaupten. 

Die gegenſeitige Abhängigkeit von Protoplasma und Kern zeigt ſich am deutlichſten 
darin, daß ſowohl ein Stückchen Protoplasma ohne Kern als auch ein Kern ohne Proto— 
plasma nicht lebensfähig ſind, ſondern zugrunde gehen. Das beweiſen die zahlreichen 
Verſuche an Protiſten, die von Gruber, Hofer und vielen anderen nach ihnen angeſtellt 
worden ſind. Wenn man ein Infuſionstierchen in mehrere Stücke zerteilt derart, daß 
jeder Abſchnitt ein Kernbruchſtück enthält, was beiſpielsweiſe bei einem Stentor (vgl. 
Tafel 7) mit langgeſtrecktem, roſenkranzartig eingeſchnürtem Kerne keine beſonderen 
Schwierigkeiten bietet, ſo er— 
gänzt ſich jedes Stück wieder 
zu einem vollſtändigen Tier, 
indem es die ihm fehlenden 
Teile neu bildet (Abb. 6). 
Trennt man dagegen ein 
kernloſes Bruchſtück ab, ſo 
geht dasſelbe nach einiger 
Zeit zugrunde, während der 
kernhaltige Teil des Tieres 
ſich ergänzt und weiter lebt. 
Ebenſo iſt es mit einer ge— 
teilten Amöbe: das Stück, 
das den Kern enthält, lebt 
weiter; der kernloſe Ab— 
ſchnitt vermag ſich zwar 
einige Zeit zu bewegen, aber 
er geht mit Sicherheit nach 
kürzerer oder längerer Friſt zugrunde. Andererſeits gelang es Verworn, den Kern aus 
einem großen Radiolar, Thalassicolla nucleata Huxl., vom Protoplasma zu trennen; auch 
dieſer vermochte nicht ohne Protoplasma weiter zu leben, ſondern zerfiel nach kurzer Zeit. 

Während nun in gleicher Weiſe ein kernloſes Stück einer Eizelle zugrunde geht, 
läßt ſich dasſelbe am Leben erhalten und zur Entwicklung bringen, wenn ein neuer Kern 
in dasſelbe eingeführt wird. Boveri konnte zeigen, daß kernloſe Bruchſtücke von See— 
igeleiern zur Entwicklung kommen, wenn ſie befruchtet werden, d. h. wenn ein Samen— 
faden in ſie eindringt und ſo durch den Kern desſelben der fehlende Eikern erſetzt wird. 
Es bildet ſich dann eine Larve, die einer normalen Seeigellarve völlig gleicht, nur ent— 
ſprechend kleiner iſt als eine ſolche. 

Welcher Art das Verhältnis zwiſchen Kern und Protoplasma iſt, dafür geben uns 
ebenfalls ſolche Verſuche einigen Anhalt. An den kernloſen Teilſtücken von Amöben 
zeigen ſich zwar noch Bewegungen, aber die Stücke haften nicht mehr an der Unterlage, 
da die Ausſcheidung eines klebrigen Stoffes, der dieſes Anhaften bewirkt, bei Abweſen— 
heit des Kernes unterbleibt. Hatten die Amöben Infuſionstierchen als Nahrung in ihr 


Abb. 6. Zerteilter Stentor coeruleus Ehrbg. in Regeneration. Nach Gruber. 


Rolle des Kerns. 29 


ei 


Protoplasma aufgenommen, ſo geht in den kernhaltigen Stücken die Verdauung derjelben 
ununterbrochen weiter; in den kernloſen werden ſie zwar angedaut, aber nicht ganz auf— 
gelöſt. Ähnliches wurde bei verwandten Formen beobachtet. — Kernloſe Stücke von 
Infuſorien ferner waren nicht imſtande, an der Wundſtelle eine ſchützende Membran, 
eine Kutikula, abzuſcheiden, wie dies die kernhaltigen Stücke tun, obgleich ſie oft ziemlich 
lange lebten. Ebenſo konnten nur kernhaltige Stücke von kalkſchaligen Rhizopoden 
(Polystomella) an der Wundſtelle den Schalendefekt ausbeſſern, kernloſe aber nicht. 
Auch an Bruchſtücken verſchiedenſter Algenzellen (Spirogyra, Vallonia, Siphonocladus) 
hängt die Fähigkeit, eine Zelluloſemembran zu bilden, von der Anweſenheit eines Kernes 
ab; wenn ein kernloſes Bruchſtück einer Spirogyra-Zelle durch Protoplasmafädchen mit 
der unverletzten Nachbarzelle in Verbindung ſteht, ſo kommt auch ihm noch dieſe Fähig— 
keit zu; kernloſe iſolierte Stücke dagegen vermögen keine Membran zu bilden. Alle dieſe 
Ausfallerſcheinungen, die bei kernloſen Zellſtücken auftreten, haben das Gemeinſame, daß 
es ſtoffliche Leiſtungen der Zelle ſind, die durch das Fehlen des Kernes beeinträchtigt 
werden: die Bewegungsfähigkeit der Zelle bleibt beſtehen, dagegen die Bildung ver— 
dauender Säfte und die Erzeugung gewiſſer Abſcheidungen erſcheint unterbrochen. 

Es gibt aber eine Reihe von Tatſachen, die dieſe erſchloſſene Annahme direkt beſtätigen 
und unzweideutig zeigen, daß der Kern bei den Stoffwechſelvorgängen in der Zelle we— 
ſentlich beteiligt iſt. Wenn auch im allgemeinen dieſe ſtofflichen Umſetzungen nicht mit 
augenfälligen, uns deutlich erkennbaren Veränderungen des Kernes verbunden ſind, ſo 
ſind doch einige Fälle bekannt, wo ſolche auftreten. Für die Beteiligung des Kernes an 
der Verarbeitung von Nährſubſtanzen mögen zwei Beiſpiele genügen. Der Eierſtock des 
Schwimmkäfers Dytiscus beſteht, wie allgemein bei den Käfern, aus Eiröhren, in denen 
abwechſelnd die großen Eizellen (2) und eine Anzahl kleiner Nährzellen (3) gleichſam in 
Fächern hintereinander liegen (Abb. 74). Von den Nährzellen aus tritt zeitweiſe eine 
Menge körniger Subſtanz in die Eizelle über, und nach dieſer Seite hin iſt der Kern der 
letzteren verlagert und ſendet in die körnige Nährmaſſe zahlreiche dünne Fortſätze hinein; 
dadurch wird hier eine bedeutende Oberflächenvermehrung des Kernes bedingt, die der 
Aufnahme dieſer Stoffe förderlich iſt. — Das andere Beiſpiel bezieht ſich auf eine ſehr 
nahrungsdotterreiche Zelle in den früheſten Entwicklungsſtadien einer Schnecke, Nassa 
mutabilis Lm. (Abb. 7). Hier nimmt der Kern (1) von einer Seite her Dotterſubſtanzen 
auf: die Dotterkörner (5) liegen ſeiner Wand dicht an, und dieſe erſcheint ſtellenweiſe durch— 
löchert; wenn die Aufnahme lebhaft iſt, finden ſich ſogar mehr oder weniger große 
Dotterkörner im Kerne ſelbſt. Nach der andern Seite ſcheidet der Kern eine feingranulierte 
Subſtanz ab: es bilden ſich in ihm Vakuolen dieſer Subſtanz, die zuſammenfließen und 
nach außen durchbrechen; dadurch bekommt er hier ein zerfetztes Ausſehen, das an die 
Fortſätze des Eikerns von Dytiscus erinnert, aber anders zu erklären iſt. Die wahr— 
ſcheinliche Deutung dieſes Vorganges iſt die, daß der Dotter auf dieſe Weiſe in einen 
für das Protoplasma leichter aſſimilierbaren Körper verwandelt wird. Im gleichen Sinne 
läßt ſich die Tatſache deuten, daß in den Eierſtockseiern mancher Tiere (3. B. Coelenteraten, 
Inſekten), die während ihres Wachstums ihre Nahrung von einer Seite her bekommen, 
der Kern gerade nach dieſer Seite zu verlagert iſt. Da jedoch dieſe Erſcheinung durchaus 
nicht allgemein iſt, kommt ihr weniger Gewicht zu. 

Häufiger ſind die Fälle, wo ſich eine Beteiligung des Kernes an der Abſonderungs— 
tätigkeit der Zelle erkennen läßt. In vielen Drüſenzellen ſieht man, Hand in Hand mit 
wechſelnder Inanſpruchnahme der Drüſen, beſtimmte Veränderungen an den Kernen auf— 


30 Rolle des Kerns. 


treten. Wenn man durch Einſpritzung eines Pflanzengifts, des Pilokarpins, in das Blut 
die Drüſentätigkeit über das gewöhnliche Maß ſteigert, werden dieſe Umwandlungen be— 
ſonders auffällig. Man ſieht dann z. B. in den Drüſenzellen der Ohrſpeicheldrüſe bei 
Säugern, daß der Kern zunächſt ſeine Maſſe vermehrt, ſelbſt bis auf das fünffache; dann 
gibt er den größten Teil ſeiner chromatiſchen Subſtanz an das Protoplasma ab und 
ſchrumpft dabei ſtark zuſammen; ſpäter erholt er ſich wieder und bildet ſein Chromatin 


Abb. 7. 4 Eizelle (2) vom Gelbrand (Dytiscus marginalis L.), zwiſchen zwei Nährfächern. B Aufnahme und Verwandlung 
des Dotters durch den Kern (I) einer großen Furchungszelle beim Embryo einer Schnecke (Nassa). (Darunter liegt eine 
Anzahl anderer Zellen.) © Doppelzelle vom Waſſerſkorpion (Nepa), die den Eiftiel abſondert. D Zelle mit veräſteltem 
Kern aus der Spinndrüſe einer Köcherfliegenlarve (Platyphylax). E Drüſenzelle aus dem Auge von Aleiopa. F Drüſen⸗ 
zelle eines Egels (Branchellion). 1 Kern, 2 Eizelle, 3 Nährzelle, 4 Sekretmaſſe, 5 Dotterkörner. A und nach E. Korſchelt, 
B nach R. W. Hoffmann, D nach Marſhall u. Vorhies, F nach einer Originalzeichnung von B. Sukatſchoff. 


neu auf Koſten von Stoffen, die er aus dem Protoplasma aufnimmt. — Eine Ober— 
flächenvergrößerung des Kernes nach der Seite hin, nach der das Sekret ausgeſchieden 
wird, findet ſich bei den Zellen bzw. der Doppelzelle, die den Stiel der Eier bei einer 
Waſſerwanze, dem ſogenannten Waſſerſkorpion (Nepa) abſcheidet( Abb. 70); alſo eine ähnliche 
Bildung, wie bei den Kernen der Dytiscus-Eizellen, nur zur Abgabe, nicht zur Aufnahme 
von Stoffen dienend. In vielen ſtark in Anſpruch genommenen Drüſenzellen bei Glieder- 
füßlern iſt die Oberfläche des Kernes durch Veräſtelung desſelben vergrößert, was eben— 
falls mit dem Anteil desſelben an der Abſonderungstätigkeit zuſammenhängen dürfte 
(Abb. 7D). — Daß der Kern bei der Sekreterzeugung hervorragend beteiligt iſt, ſcheint 
auch aus dem Verhalten der großen Drüſenzelle am Auge des Ringelwurms Alciopa 


2 


Rolle des Kerns. Sl 


hervorzugehen (Abb. TE): das Sekret bildet in dieſer Zelle einen Strang, der, vom 
Kern ausgehend, in den verengerten Hals der Zelle eintritt; der Kern ſitzt dem Sekret— 
ſtrang auf, wie ein Ei in einem Eierbecher ſteckt. Die andre Seite des Kernes zeigt eine 
Oberflächenvermehrung durch Fältelung; wahrſcheinlich werden hier Stoffe aus dem 
Protoplasma aufgenommen, um im Kern zum Sekretſtoff umgewandelt zu werden. — 
In ähnlicher Weiſe läßt ſich der Urſprung des Sekretſtromes aus dem Kerne bei den 
Drüſenzellen eines Egels (Branchellion) erkennen (Abb. TF): hier iſt der veräſtelte flache 
Kern becherförmig gewölbt; auf der konvexen Seite der Wölbung liegt das wabige Proto— 
plasma, die Becherhöhlung iſt von der homogenen Sekretmaſſe erfüllt; der Kern trennt 
die beiden Maſſen. Dieſe Anordnung weiſt deutlich auf die Beteiligung des Kerns an 
der Sekretbildung hin. — Es ließen ſich noch mehr ſolche Beiſpiele anführen, die einen 
Schluß auf die Beteiligung des Kerns an den ſtofflichen Ver— 
änderungen in der Zelle geſtatten. — 
Aber es gibt noch eine andere Tatſache, die allgemeiner | 
für die Teilnahme des Kernes an den Abſonderungsvorgängen \ 


ſpricht. Eine Anzahl der von Drüſen abs — 4 * 
geſonderten Fermente haben ſich bei der i 
chemiſchen Analyſe als Nukleinverbindungen, Eon 
ſogenannte Nukleoproteide erwieſen oder find N... 


doch an ſolche gebunden, z. B. Fibrinfermente 
und Pepſin. Die Nukleine aber ſind, wie man 
weiß (ſ. o.), in der Hauptſache auf den Kern 


beſchränkt. Alſo läßt ſich hieraus ein Schluß £| 
auf die Kerntätigkeit bei ihrer Abſonderung 6 9 
ziehen. Ja es läßt ſich ſogar die Möglichkeit — N 

3 4 


in Erwägung ziehen, ob nicht wenigſtens ein De = 
Teil der Fermente, die in der Zelle wirkſam Abb. 8. Chromidialapparat in den Muskel- 
7 2 . N zellen von Ascaris lumbricoides I. 
ſind, überhaupt ihren Urſprung und wohl auch nach Ruhe, nach einſtündiger elektriſcher Reizung. 
ihren Hauptfih im der haben Daun ware l ee Hetsſe erde 
für die Beteiligung des Kernes ſowohl an der 

Umwandlung aufgenommener Nahrung in aſſimilierbare Stoffe als auch an der Um— 
wandlung von Zellſubſtanzen in Sekretſtoffe ein einheitlicher Geſichtspunkt gefunden: 
die Fermente im Kern wären es dann, die dieſe Stoffumwandlungen bewirken. Doch 
ſind die Grundlagen für eine ſolche Annahme einſtweilen noch nicht ſicher genug. 

Mit den beſprochenen Beziehungen ſind jedoch keineswegs die Wechſelwirkungen 
zwiſchen Protoplasma und Kern erſchöpft. Man kennt eine Anzahl von Beiſpielen dafür, 
daß chromatinartige Kernſtoffe den Kern verlaſſen und in das Protoplasma eintreten, 
wo ſie ſich durch ihr Verhalten gegen Farbſtoffe nachweiſen laſſen. Dieſe Chromidial— 
ſubſtanzen, wie ſie genannt werden, ſind in verſchiedener Menge in den Zellen vorhanden: 
bald ſind ſie mächtig entwickelt, bald nur ſpärlich oder fehlen ganz. Das hängt mit den 
verſchiedenen Funktionszuſtänden der Zelle zuſammen. Beim Spulwurm (Ascaris) ſind 
dieſe Verhältniſſe genauer unterſucht. Dort enthalten ſtärker beanſpruchte Zellen mit 
mannigfaltigerer Verrichtung auch größere Maſſen Chromidialſubſtanzen. In Darmzellen 
treten ſie nur auf, wenn die Zelle in lebhafterer Betätigung iſt, wenn alſo Nahrungs— 
tröpfchen ins Plasma aufgenommen ſind; bei Hungertieren dagegen, alſo in untätigen 
Darmzellen, fehlen ſie. In Muskelzellen (Abb. 8) finden ſie ſich, wenn die Zellen zu 


32 Chromidialſubſtanz. 


beſonders lebhafter Tätigkeit gereizt werden, zunächſt maſſenhaft; bei übermäßiger An— 
ſtrengung aber zerfallen ſie ohne Möglichkeit eines Erſatzes: ſie werden aufgebraucht. 
Der Chromidialſubſtanz ſind wahrſcheinlich auch die ſtarkfärbbaren ſogenannten Nißl— 
ſchen Schollen gleichzuſetzen, die ſich in den Ganglienzellen des zentralen Nervenſyſtems ſehr 
vieler Wirbeltiere finden. Man hat bei Säugetierembryonen 
beobachtet, daß ſie ſich durch Auswanderung von Chromatin 
aus dem Kern bilden, und für ihre Herkunft aus dem Kern 
ſpricht auch die Tatſache, daß bei den Schwanzlurchen, wo 
ſie fehlen, das Chromatin des Kerns in den Ganglienzellen 
vermehrt iſt im Vergleich mit den gleichen Zellen anderer 
Wirbeltiere. Bei der Tätigkeit der Ganglienzellen treten nun 
auch Veränderungen an den Nißlſchen Schollen und am 
Kern auf (Abb. 9): zunächſt nimmt der Kern an Umfang 
zu und die Maſſe der Schollen verkleinert ſich; die Er— 
ſchöpfung findet ihren Ausdruck in einer Verkleinerung des 
Kernes und weiterer Verminderung der Schollenſubſtanz; 
in der Ruhe wird dann letztere allmählich wieder erſetzt. 
Wenn ſomit der Kern an der Tätigkeit der Zelle in 
N der Weiſe Anteil nimmt, daß aus ihm chromatinartige 
et bes Hundes. Maſſen in das Zellprotoplasma austreten, jo erſcheint es 
A von einem ansgeruhten, * von einem weniger verwunderlich, wenn bei einer Anzahl niederer Or— 
erſchöpften Hund. Nach Mann. 5 f = 5 
ganismen der Kern als geſonderter Zellbeſtandteil überhaupt 
nicht beſteht, ſondern durch gleichmäßig in der Zelle verteilte Chromatinkörner, durch 
Chromidien, erſetzt iſt. So iſt es bei den Bakterien. Die Natur dieſer Körner als 
Aquivalente des Kernes äußert ſich beſonders deutlich darin, daß ſie bei der Sporenbildung 
mancher Bakterien ſich zu zwei kernartigen Haufen zuſammenlagern, wodurch das Aufgehen 
des Bakteriums in die beiden Sporen eingeleitet wird, wie 
durch die Teilung des Kernes die Zweiteilung der Zelle 
(Abb. 10). Es iſt nicht unwahrſcheinlich, daß die diffuſe 
Verteilung der Chromidialſubſtanz im Protoplasma den ur— 
ſprünglichen Zuſtand darſtellt, und daß das Vorhandenſein 
ſcharf abgegrenzter Kerne als Fortſchritt in der Arbeitsteilung 
innerhalb der Zelle zu betrachten iſt. Unter den Protiſten, wo 
vielfach zwei Kerne, ein Stoffwechſelkern und ein Geſchlechtskern 
nebeneinander vorhanden ſind (vgl. im Kapitel über Fort— 
pflanzung), kann einer dieſer beiden zeitweilig durch diffus 
im Plasma verteilte Chromidialſubſtanz vertreten ſein. Die 


Abb. 10. Stufen der 1 17 dor nos, j tr 1 9 
b e Einwirkung des Kernes auf die Zelltätigkeit durch Abgabe von 
bütschlii Schaud. Chromidien an das Zellprotoplasma, die wir oben von den 


Nach Schaudinn. 1 . . sr . 
re Zellen vielzelliger Tiere kennen lernten, wäre dann ein Nach— 


klang jenes früheren, urſprünglichen Zuſtandes, der nur bei den Bakterien noch fortbeſteht. 

So weiſen eine Reihe von Erfahrungen darauf hin, daß der Kern bei der Tätigkeit 
der Zelle, beſonders bei der Ernährungs- und Abſonderungstätigkeit, beteiligt iſt, und 
daß andrerſeits ein Erſatz verbrauchter Kernſtoffe durch Aufnahme von Stoffen aus dem 
Protoplasma geſchieht. Zwar ſind alles dies nur Andeutungen, die auf die Innigkeit 
der Beziehungen zwiſchen den beiden Zellbeſtandteilen hinweiſen. Eine genaue Kenntnis 


Individualitätsſtufen. 33 


der Wechſelverhältniſſe muß ſich uns ſo lange entziehen, als unſere Kenntniſſe über den 
Chemismus der Zelle überhaupt noch ſo im argen liegen, wie ſie es bis jetzt tun. Erſt 
wenn wir wiſſen, wie die aus dem Kern austretenden Stoffe beſchaffen ſind und wie ſie 
mit den Stoffen des Protoplasmas reagieren, können wir hoffen, mit größerer Beſtimmt— 
heit dieſe hochintereſſanten Beziehungen erkennen zu können. 


C. Die Lebewelen als Einzelzellen und Zellverbände. 


Jedes Lebeweſen iſt in gleicher Weiſe eine Lebenseinheit, wenn man es mit Rück— 
ſicht auf ſeine Lebensäußerungen betrachtet: es iſt ein abgeſchloſſener, unabhängig für ſich 
beſtehender Organismus, bei dem alle Einzelteile derart zuſammenwirken, daß der Fort— 
beſtand des Ganzen dadurch geſichert iſt; mit andern Worten, es iſt ſelbſterhaltungsfähig. 
Im phyſiologiſchen Sinne alſo iſt jedes Lebeweſen ein Individuum. Das 
gilt ganz unabhängig davon, in welchem Verhältnis die Einzelteile des Ganzen zuein— 
ander ſtehen, ob ſie Teile einer Zelle ſind, oder ob ſie zuſammengeſetzte Organe ſind, die 
aus mehr oder weniger zahlreichen Zellen beſtehen; es gilt für das Geißeltierchen und 
die Amöbe ebenſogut wie für den Kirſchbaum und den Menſchen. In bezug auf die 
Einheitlichkeit der Lebensäußerungen ſind ſie alle gleichwertig. 

Anders iſt es, wenn man von den Lebensäußerungen abſieht und die Körpermaſchine 
nach ihrer Zuſammenſetzung, nach ihrem Aufbau aus einzelnen Beſtandteilen betrachtet. 
Dann ſind die Lebeweſen verſchiedenartig: was uns bei den einen als abhängiger Beſtand— 
teil des Ganzen begegnet, das hat bei den anderen ſelbſtändiges Daſein und bildet ein 
unabhängiges Ganzes. Die einfachſten Lebeweſen haben denſelben Formwert wie die 
Bauſteine, aus denen höhere Lebeweſen aufgebaut ſind, und dieſe ſtehen im gleichen Ver— 
hältnis zu noch komplizierteren Organismen. Die Formeinheit aber iſt das eine Mal 
ſelbſtändig und ſelbſterhaltungsfähig, ſie iſt zugleich Lebenseinheit; das andre Mal iſt ſie 
abhängig, zu geſondertem Leben unfähig. Im morphologiſchen Sinne alſo müſſen 
wir verſchiedene Stufen der Zuſammengeſetztheit bei den Lebeweſen unter— 
ſcheiden, verſchiedene Individualitätsſtufen. 

Als niederſtes morphologiſches Individuum, als Individuum erſter Ordnung, 
tritt uns die Zelle entgegen. Es iſt nicht ausgeſchloſſen, daß es noch niedrigere Ein— 
heiten gibt, aus denen ſich die Zellen aufbauen. Jedenfalls aber kennen wir ſolche bisher 
nicht. Wir haben auch keinen zwingenden Grund, ſolche anzunehmen. Wenn man den 
Zellbegriff weit genug faßt und nicht die Arbeitsteilung zwiſchen Protoplasma und Zell— 
kern als notwendig für die Zelle fordert, ſo können wir auch die einfachſten bekannten 
Lebenseinheiten mit unter den Begriff Zelle bringen. Die Zelle tritt uns als ſelbſtändiges 
Lebeweſen entgegen in der ganzen Reihe der Urpflanzen und Urtiere, der Protophyten 
und Protozoén, oder wie man beide zuſammenfaſſen kann, der Protiſten: jedes dieſer 
Lebeweſen ſtellt eine einzige Zelle vor. Die höheren Tiere und Pflanzen dagegen ſind 
Zellverbände; bei ihnen iſt die Zelle der einfachſte anatomiſche Beſtandteil. 

Eine Zwiſchenſtellung zwiſchen den Einzelzellen und den Zellverbänden nehmen die 
Protiſtenkolonien ein. In ihnen ſtehen die Zellen in lockrerem oder engerem Zuſammen— 
hang: aber ſie ſind alle gleich in Form und Verrichtung und laſſen ſich, unbeſchadet 
ihrer Lebensfähigkeit, voneinander trennen. Es iſt keine gegenſeitige Abhängigkeit der 
Einzelzellen eingetreten, ſie ſind nicht infolge von Arbeitsteilung auf ein Zuſammenwirken 
angewieſen. Stets ſind es auch nur verhältnismäßig wenige Zellen, die eine ſolche Ko— 

Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 3 


34 


Protiſtenkolonien, Perſonen. 


lonie zuſammenſetzen. Hierher gehören z. B. unter den Geißeltierchen Pandorina (Abb. 11), 
deren Einzelzellen durch eine gemeinſame Gallerthülle verbunden ſind, unter den Wimper— 


Abb. 11. Pandorina morum Ehrbg., 
eine Kolonie von Geißeltierchen. 
Vergr. 120 fach. Nach Stein. 


infuſorien die auf einem gemeinſamen veräſtelten Stiele 
ſitzenden Glockentierchen, Carchesium (Abb. 12) und 
Epistylis. 

Ganz anders ſtellen ſich die vielzelligen Pflanzen 
und Tiere dar, die Metaphyten und Metazoen. Schon 
bei den niederen Vielzelligen iſt die Zahl der Zellen 
meiſt ſehr groß, für die meiſten beträgt ſie Millionen, 
für viele ſogar ungezählte Millionen. Wird doch beim 
Menſchen die Zahl der roten Blutkörperchen allein ſchon 
auf 21½ Billionen berechnet. Die Einzelzellen des Ver— 
bandes ſind hier voneinander verſchieden. Die Arbeit, 
die für den Verband zu leiſten iſt, verteilt ſich auf die 
Zellen desſelben derart, daß die einen die Aufnahme 


und Verarbeitung der Nahrung, andre die Ausſcheidung der Stoffwechſelprodukte, noch 
andre die Bewegung, Reizaufnahme und Reizleitung, wieder andre ſchließlich die Fort— 


pflanzung übernehmen. Erſt durch 
das einheitliche Zuſammenwirken der 
Elemente kommt die Betätigung der 
Geſamtheit zuſtande, und aus dem 
Zuſtande des Ganzen ergibt ſich 
wiederum für jeden Teil die Art 
ſeiner Exiſtenz. Wir haben hier 
Individualitäten höheren Grades vor 
uns, Individuen zweiter Ord— 
nung, oder, wie Haeckel ſie nennt, 
Perſonen. Die gewebliche Diffe— 
renzierung, die aus der Arbeits— 
teilung unter den Einzelzellen her— 
vorgeht, beginnt mit den einfachſten 
Anfängen. Volvox (Abb. 13), den 
wir als niederſtes vielzelliges Weſen 
betrachten können, gleicht in den 
Grundzügen einer Kolonie von Geißel— 
tieren wie Pandorina; nur die Arbeits— 
teilung zwiſchen Körperzellen und 
Fortpflanzungszellen erhebt ihn auf 
eine höhere Stufe. Bei Pandorina 
iſt jede Zelle der Kolonie fähig, ſich 
durch Teilung zu einer neuen Kolonie 


Abb. 12. Carchesium polypinum Ehrbg;, eine Kolonie zu entwickeln, entweder ohne weiteres 
von Wimperinfuſorien. Vergr. 150 fach. Nach Ehrenberg. oder nach vorhergegangener Ver⸗ 
einigung mit einer anderen Zelle. Bei Volvox dagegen dienen der Fortpflanzung nur 
einzelne auserwählte Zellen, die ſich von den übrigen unterſcheiden; die anderen ernähren 
und bewegen das Ganze und gehen ſpäter zugrunde. Bei den übrigen Metaphyten und 


Tierſtöcke. 35 


Metazoen iſt die Arbeitsteilung viel weiter fortgeſchritten als bei Volvos; ſchließlich iſt 
für jede beſondere Verrichtung eine beſonders geſtaltete Zellart vorhanden. 

Wie die ſelbſtändigen Zellen, die Protiſten, ſich zu Zellkolonien verbinden, ſo können 
ſich die Perſonen zu mehr oder weniger lockeren Verbänden, zu Stöcken, vereinigen. 
Tierſtöcke find z. B. die Moostierchen, die Korallen u. a-; als Pflanzenſtock kann man 
eine Erdbeerpflanze mit ihren Ausläufern betrachten. Auch in ſolchen Stöcken kann 
zwiſchen den einzelnen Perſonen eine Arbeitsteilung eintreten, ſo daß nicht jede Perſon 


Abb. 13. Kugeltierchen (Volvox aureus Ehrbg.) mit Eiern. 


für ſich eine ſelbſtändige Lebenseinheit iſt, ſondern auf andre Perſonen des Stockes für 
beſtimmte Bedürfniſſe angewieſen iſt. Tierſtöcke mit Arbeitsteilung ſtellen alſo wieder 
eine höhere Individualitätsſtufe dar, ſie ſind Individuen dritter Ordnung. Ein 
Beiſpiel dafür ſind die ſogenannten Staatenquallen oder Siphonophoren (Abb. 14u. 15). Die 
einzelnen Perſonen des Stockes haben den Wert eines Polypen oder einer Qualle; aber 
ſie ſind durch die Arbeitsteilung ungleich geworden (Abb. 15): die einen beſorgen die 
Nahrungsaufnahme für die Geſamtheit (4); andre dienen als Luftblaſen zum Tragen des 
Stockes im Waſſer (1); noch andre beſorgen als Schwimmglocken (2) durch ihre rhythmiſchen 
Zuſammenziehungen die Fortbewegung; beſonders geſtaltete Perſonen dienen als Fühl— 


2 


36 Phyſiologiſch ſelbſtändige und abhängige Zellen. 


fäden (5); andre, die mit ſogenannten Neſſelkapſeln, das ſind ausſtülpbare Giftdrüſen, reichlich 
verſehen ſind, fungieren als Wehrperſonen; ſchließlich ſind auch für die Fortpflanzung be— 
ſondre Perſonen (3) des Stockes vorhanden, in denen Eier und Samenfäden entſtehen. 

Die Zelle bildet überall die morphologiſche Einheit. Ihre phyſiologiſche Betätigung 
aber iſt merklich verſchieden, je nachdem ſie als Protiſtenzelle ein beſonderes Lebeweſen 


\ 5 


Abb. 14. Physophora hydrostatica Forsk., eine Siphonophore. 


darſtellt oder als Beſtandteil einem umfaſſenderen Ganzen 
angehört. Im erſteren Falle iſt ſie phyſiologiſch ſelbſtändig, Abs. 15. Schema der Organiſation 
in letzteren phufiologiieh abhangig. — 
In dem engen Bereich der Protiſtenzelle ſpielen ſich en e eee 
alle jene Verrichtungen ab, die bei vielzelligen Pflanzen 7 Taſter. Der Magenraum iſt ſchwarz ge- 
und Tieren beobachtet werden. Ihr Protoplasma enthält i 
die Grundlagen für Verdauung, Aſſimilation und Ausſcheidung, für die Fortpflanzung, 
für, die Reizbarkeit und Zuſammenziehung. Keine dieſer Verrichtungen herrſcht vor, keine 
tritt zurück. Der Bau der Protiſtenzelle aber iſt, entſprechend der Vielſeitigkeit der Ver— 
richtungen, oft ſehr verwickelt; beſonders bei den Protozoen erhebt er ſich zuweilen zu einer 
Höhe der Differenzierung, daß es nicht wundernehmen kann, wenn frühere Forſcher ſie als 
„vollkommene Organismen“ betrachtet, d. h. den vielzelligen Tieren gleichgeſtellt haben und 
deren Organe, wie Gehirn, Darm, Geſchlechtsorgane u. a. bei ihnen wahrzunehmen glaubten. 


Phyſiologiſch ſelbſtändige und abhängige Zellen. 37 


Nur in wenigen Fällen iſt das Protoplasma der Protiſtenzelle gleichartig beſchaffen; 
meiſt iſt eine Arbeitsteilung zwiſchen verſchiedenen Zellabſchnitten eingetreten, die um ſo 
weiter geht, je höher die Leiſtungen der Zelle ſind. Die Protozoenzellen beſonders zeigen 
die verſchiedenartigſten Anpaſſungen. Faſt ſtets iſt bei ihnen das Protoplasma in einen 
äußeren Mantel von Ektoplasma und eine innere Entoplasmamaſſe geſchieden. Das 
Ektoplasma iſt durchſichtiger und zäher als das grobwabige Entoplasma und enthält 
keine oder doch wenige Einſchlüſſe. Jenes beſorgt die animaliſchen Verrichtungen der 
Nahrungsaufnahme, Bewegung, Reizaufnahme, dieſem obliegt die Verdauung und Aus— 
ſcheidung. Während das Entoplasma, bei der großen Gleichartigkeit ſeiner Betätigung, 
faſt überall denſelben Bau zeigt, iſt das Ektoplasma die Grundlage für die mannig— 
faltigſten Differenzierungen, entſprechend ſeiner vielſeitigen Inanſpruchnahme. Wie am 
Körper der vielzelligen Weſen Organe, ſo laſſen ſich am Leib der Protiſtenzellen Orga— 
nellen unterſcheiden: Vorrichtungen für Nahrungserwerb, Bewegung, Angriff oder Ver— 
teidigung; ſie alle ſind ektoplasmatiſch. Außerdem geht vom Ektoplasma meiſt die Aus— 
ſcheidung ſchützender Membranen aus, und die Bildung verſchiedenartiger Gehäuſe aus 
Chitin, Zelluloſe, kohlenſaurem Kalk, Kieſelſäure oder andren Stoffen. 

Im Gegenſatz zu der Vielſeitigkeit in den Lebensäußerungen der Protiſtenzellen iſt 
die Tätigkeit der Zellen vielzelliger Lebeweſen einſeitig, wenigſtens ſoweit ſie im Dienſte 
des Verbandes ſteht. Die Arbeitsteilung, die in der Protiſtenzelle zwiſchen den einzelnen 
Abſchnitten des Zelleibes eingetreten iſt, ſpielt ſich hier zwiſchen den einzelnen Zellen 
oder Zellbezirken des Verbandes ab. Mit der Nahrungsaufnahme, der Bewegung, mit 
Verteidigung und Angriff, mit der Reizaufnahme, mit der Bildung äußerer Hüllen und 
innerer Stützorgane ſind hier jeweils beſondere Zellen des Pflanzen- oder Tierkörpers 
betraut. Aber die Arbeitsteilung geht nicht ſo weit, daß jede Zelle einzig und allein 
die Verrichtung ausübte, die ihr im Intereſſe des Ganzen obliegt. Vielmehr behält jede 
Zelle, ſolange ſie lebt, auch ihre grundlegenden Lebenseigenſchaften bei. Ein Leben 
ohne Stoffwechſel iſt undenkbar: die Stoffwechſeltätigkeiten, Aſſimilation, Atmung und 
Exkretion, bleiben daher der Zelle ungeſchmälert erhalten, und ihre Intenſität entſpricht der 
Lebhaftigkeit der Lebensäußerungen. Die ſogenannten animalen Funktionen, Bewegung und 
Reizbarkeit, werden zwar meiſt erheblich vermindert; trotzdem iſt wohl kaum eine lebende 
Zelle vorhanden, die nicht gewiſſer aktiver Formveränderungen fähig wäre, und die nicht 
durch ſtarke Reizung erregt würde. Die Arbeitsteilung hat nur die Wirkung, daß meiſt 
eine Tätigkeit der Zelle zu ihrer Haupttätigkeit wird, der gegenüber die andern mehr 
oder weniger zurücktreten. 

Die Arbeitsteilung bringt im Zellverbande die gleichen Vorteile mit ſich, die ſich 
bei menſchlichen Gemeinſchaften in ihrem Gefolge beobachten laſſen. Dadurch, daß von 
der Zelle nur eine Hauptverrichtung ausgeübt wird, geſchieht deren Ausführung voll— 
kommener und mit mehr Kraft, als wenn ſie neben zahlreichen gleichberechtigten Funktionen 
herginge — gerade wie ein Anzug, den ein Schneider macht, beſſer und ſchneller gear— 
beitet wird als der, den ein Robinſon für ſeine Bedürfniſſe anfertigt. Die Folge der 
Arbeitsteilung iſt Spezialiſierung. Dieſe aber bewirkt bei virtuoſer Ausbildung einzelner 
Fähigkeiten das Zurückbleiben der anderen, bei manchen Vorzügen viele Beſchränkungen. 
So ſind die Verbandszellen infolge der Arbeitsteilung in ihrer Form, in ihren Verrichtungen 
und in ihrer geſamten Lebensfähigkeit beſchränkt. 

Beſchränkungen in der Form der Verbandszellen ergeben ſich ſchon durch ihre dichte 
Zuſammenlagerung im Verband: ſie platten ſich aneinander ab, ſchieben ſich zwiſchen— 


38 Beſchränkungen der Verbandszellen. 


einander ein, und erhalten dadurch beſtimmte Geſtalten, wie ſie bei den freilebenden 
Protiſtenzellen nie gefunden werden: prismatiſch, kubiſch, polyedriſch, mannigfach gekantet 
und geeckt. — Andere Formbeſchränkungen hängen aufs engſte mit Beſonderheiten der 
Hauptverrichtung zuſammen. Im embryonalen Leib eines vielzelligen Lebeweſens ſind 
die Zellen einander im Ausſehen ähnlich, und erſt mit dem Verſchiedenwerden der 
Leiſtungen differenzieren ſich auch die Formen. Manche Zellen bleiben den Elementen 
des Embryos ähnlich in der Geſtalt und auch ähnlich im Inhalt: es ſind die Zellen 
mit vorwiegenden Stoffwechſelverrichtungen, bei den Pflanzen z. B. das Parenchym der 
Blätter, bei den Tieren die Zellen der verſchiedenartigen Epithelien. Dieſen ein— 
facheren Zellformen ſtehen umgewandeltere gegenüber. Solche ſind zunächſt die Zellen, 
denen die mechaniſche Feſtigung des Körpers obliegt: bei den Pflanzen ſind ſie durch 
überaus dicke Wandungen ausgezeichnet, bei den Tieren dagegen ſondern ſie meiſt 
maſſenhafte Zwiſchenzellſubſtanz zwiſchen ſich aus, die als weichere oder härtere Maſſe, 
oft unter Einlagerung von Kalkſalzen, zu Binde- und Stützorganen wird. Ganz beſon— 
ders auffällig ſind die Umgeſtaltungen, die bei den Tieren die kontraktilen und reiz— 
leitenden Zellen, alſo die Muskel- und Nervenzellen, erleiden. Sie ſind meiſt lang— 
geſtreckt, jene in der Richtung der Zuſammenziehung, dieſe in der Richtung der Reizleitung; 
als Träger der ſpezifiſchen Tätigkeit ſind in beiden Zellarten fibrilläre Bildungen auf— 
getreten, und zwar dort kontraktile, hier leitende Fibrillen. 

Als Folge der weitgehenden Spezialiſierung in Form und Verrichtung erſcheint bei 
den meiſten Verbandszellen auch das Nachlaſſen oder der gänzliche Verluſt der Teilungs— 
fähigkeit. Nur die Epithelien der Körper- und Darmoberfläche und bei den Wirbel— 
tieren die roten Blutkörperchen werden ſtändig durch Zellvermehrung erſetzt. Bei den 
Muskelzellen find Teilungen ſelten. Knorpel, Knochen- und Bindegewebszellen teilen 
ſich im ausgewachſenen Körper nicht mehr. Nervenzellen haben, ſobald ſie vollkommen 
differenziert ſind, ihre Vermehrungsfähigkeit ganz eingebüßt. 

Die Hauptbeſchränkung der Verbandszellen beſteht in dem Verluſt ſelbſtändiger Lebens— 
fähigkeit. Das hat in der Hauptſache ſeinen Grund in dem Verluſt ſelbſtändiger Nah— 
rungsaufnahme. Wie die ſklavenhaltenden Amazonenameiſen (Polyergus rufescens Latr.) 
das ſelbſtändige Freſſen verlernt haben und zugrunde gehen bei reichlicher Nahrung, 
wenn nicht eine fütternde Sklavenameiſe zugegen iſt, ſo ſind die meiſten Verbandszellen 
in betreff der Nahrungsaufnahme von anderen Zellen des Verbands, bei den Tieren 
von den Darmepithelzellen abhängig; die Nahrung wird ihnen zwar nicht ſchon aſſimi— 
liert, aber doch in leicht aſſimilierbarer Form geliefert. Aber auch ſolche Verbandszellen, 
an denen wir alle Eigenſchaften freilebender Zellen, vor allem auch die Fähigkeit ſelb— 
ſtändiger Nahrungsaufnahme beobachten, wie die weißen Blutkörperchen, können außer— 
halb des Verbandes nicht leben: ſie ſind an das „Milieu“ des Körpers, an die Zu— 
ſammenſetzung der Körperſäfte angepaßt und gehen, wenn man ſie etwa in Waſſer bringt, 
zugrunde, wie ein Meerestier, das man in Süßwaſſer ſetzt. 

Die Durchführung der Arbeitsteilung in den Zellverbänden bringt es mit ſich, daß die 
einzelnen Verrichtungen auf beſtimmte Stellen innerhalb des Pflanzen- bzw. Tierkörpers 
konzentriert werden: die verſchiedenen Zellen liegen nicht regellos verſtreut im Körper, 
ſondern gleich funktionierende Zellen lagern ſich zu Gruppen zuſammen, den ſogenannten 
Geweben. Es gibt alſo im allgemeinen ſo vielerlei Gewebe, als es verſchieden funktio— 
nierende Zellen in einem Verbande gibt. Die Verſchiedenartigkeit der Gewebe iſt natur— 
gemäß bei den Tieren viel größer als bei den Pflanzen, da die Zahl der verſchiedenen 


Gewebe und Organe. 39 


Funktionen größer iſt: die beſonderen Gewebe für die ſogenannten animalen Funktionen, 
für Bewegung und Reizleitung, fehlen) den Pflanzen. 

Die Gewebe ſind im vielzelligen Organismus zu Organen zuſammengeordnet. Der 
Begriff des Gewebes bezieht ſich lediglich auf die Beſchaffenheit ſeiner Beſtandteile, wie 
etwa die Begriffe Holz, Eiſen. Der Begriff des Organs dagegen geht durchaus auf die 
Form und Begrenzung des betreffenden Teils, wie etwa die Begriffe Hebel oder Rad. 
Die Funktion eines Organs wird durch dasjenige Gewebe beſtimmt, das den Hauptanteil 
an ſeinem Aufbau nimmt, beim Blatt z. B. durch die Parenchymzellen mit Chorophyll— 
körnern, beim Gehirn durch die Nervenzellen; neben dieſen aber gehen noch „Hilfsgewebe“ 
in die Zuſammenſetzung der Organe ein, ſo beim Blatt Gefäßbündel, beim Gehirn Stütz— 
gewebe. Man kann zwiſchen Oberflächenorganen und Maſſenorganen unterſcheiden, ohne 
daß freilich dieſe Einteilung erſchöpfend wäre: Oberflächenorgane ſind durchaus alle Hilfs— 
apparate des Stoffwechſels: die Blätter und Wurzeln der Pflanzen, die Organe der 
Atmung, Verdauung, Saftleitung und Exkretion bei den Tieren. Von ihrer Ausdehnung 
hängt die Größe des Stoffwechſels bei einem Lebeweſen ab. Maſſenorgane dagegen ſind 
die meiſten Stützapparate des Pflanzen- und Tierkörpers, die Muskeln und das zentrale 
Nervenſyſtem der Tiere: ſie ſind um ſo maſſiger, je höher die Anſprüche ſteigen, die an 
ſie geſtellt ſind. 

Die Funktionen eines Gewebes ſind einheitlich, entſprechend ſeiner Zuſammenſetzung 
aus gleichen Elementen. Die Verrichtungen eines Organes dagegen brauchen nicht not— 
wendig einheitlich zu ſein; denn einerſeits iſt es aus verſchiedenen Gewebsarten zuſammen— 
geſetzt, andrerſeits kann ſeine Anordnung am Körper verſchiedenerlei Verrichtungen er— 
lauben. So beſorgt der Darm bei vielen niederen Tieren zugleich die Aufſaugung der 
Nährſtoffe und die Abſonderung der verdauenden Säfte; oder die Nierenkanäle (Nephri— 
dien) dienen bei vielen Ringelwürmern zugleich der Entfernung der Exkretſtoffe und der 
Ausleitung der Geſchlechtsprodukte. Bei fortſchreitender Arbeitsteilung können ſich ſolche 
verſchiedene Funktionen auf getrennte Abſchnitte des urſprünglich einheitlichen Organes 
verteilen. Bei den Wirbeltieren z. B. ſind Magen, Leber und Bauchſpeicheldrüſe, die 
ſich aus Teilen des einheitlichen Darmkanals beim Embryo entwickeln, mit der Aus— 
ſcheidung der verſchiedenen Verdauungsſäfte betraut; der eigentliche Darm behält allein 
die Aufgabe, die vorbereiteten Nährſtoffe aufzuſaugen. Andererſeits kann eine der Funk— 
tionen ganz verloren gehen und damit ſogar eine urſprüngliche Nebenfunktion zur Haupt— 
funktion eines Organs werden. Bei den Amphibien beſorgt im männlichen Geſchlecht 
die Urniere neben der Ausſcheidung von Stoffwechſelprodukten zugleich die Ausleitung 
der Geſchlechtsprodukte; bei Reptilien, Vögeln und Säugetieren jedoch geht die exkre— 
toriſche Funktion der Urniere ganz verloren dadurch, daß ein neues Harnorgan ent— 
ſteht; die Urniere behält dann ihre frühere Nebenverrichtung, die Ausführung der Ge— 
ſchlechtsprodukte, bei den Männchen als einzige Aufgabe bei, bei den weiblichen Tieren 
wird ſie zurückgebildet. Oder die Alke benutzen die Flügel, die bei anderen Vögeln nur 
dem Fluge dienen, nebenbei auch beim Tauchen zum Rudern unter Waſſer; bei den 
Pinguinen aber iſt die Verwendung der Flügel als Flugwerkzeuge ganz in Wegfall ge— 
kommen, ſie dienen ausſchließlich als Ruder. Eine ſolche Umwandlung der Organe wird 
als Funktionswechſel bezeichnet; ſie iſt eine häufige Erſcheinung, die für die Erklärung 
der Umbildungen bei Pflanzen und Tieren von großer Wichtigkeit iſt. 

Je weiter die Arbeitsteilung fortſchreitet, um ſo mehr ſteigert ſich die Leiſtungsfähig— 
keit eines Organismus. Aber den dadurch erreichten Vorteilen ſtehen auch gewiſſe Nach— 


Korrelation. 


teile gegenüber. Je weiter die Arbeitsteilung geht, um ſo zahlreicher ſind die Einzel— 
organe, deren Verrichtungen für das Weiterleben des Ganzen unentbehrlich ſind. Verſagt 
eines davon den Dienſt, ſo wird dadurch das Leben des Ganzen vernichtet. Bei niederen 
Lebeweſen mit wenig durchgeführter Arbeitsteilung iſt beinahe jeder nicht zu kleine Ab— 
ſchnitt des Körpers zur Ausübung der zum Leben notwendigen Funktionen fähig. Man 
kann das Lebermoos Marchantia oder den Süßwaſſerpolypen Hydra in zahlreiche kleine 
Stücke zerſchneiden, und jedes Stück vermag weiter zu leben, da es Teile der wenigen 
Organe des Körpers enthält. Wird aber eine Fichte durch Mäuſe oder Engerlinge ihrer 
Wurzeln beraubt, oder werden ihr durch Raupen alle Nadeln abgefreſſen, ſo ſtirbt ſie. 
Oder wird bei einem Hunde Lunge oder Darm durch Mikroorganismen geſchädigt, wird 
das Herz verletzt oder die Niere durch Erkrankung arbeitsunfähig, ſo iſt das ganze Tier 
dem Tode verfallen. 

Ein jedes Lebeweſen bildet eine Lebenseinheit, ein in ſich abgeſchloſſenes einheit— 
liches Syſtem. Die Verteilung der Arbeit auf verſchiedene Organe eines Lebeweſens 
kann nur dann zu einheitlichen Leiſtungen führen, wenn die Verrichtungen der Einzel— 
organe in geregelter Weiſe ineinander greifen. So iſt denn die Leiſtung und damit 
die Größe des Organs durch ſeine Beziehungen zum Ganzen beſtimmt; es beſteht ein 
engſter Zuſammenhang zwiſchen den Teilen. Jedes Organ muß mit Rückſicht auf das 
Maß der Arbeit, die zur Erhaltung des Ganzen erforderlich iſt, eine beſtimmte Menge 
arbeitender Einheiten umfaſſen. Jede Arbeitsleiſtung der Muskeln erfordert gewiſſe 
Mengen Nährmaterial, ſtellt alſo entſprechende Anforderungen an die aufſaugende Tätig— 
keit des Darmes; ſie produziert andrerſeits beſtimmte Maſſen von Stoffwechſelprodukten, 
zu deren Entfernung die Nierentätigkeit hinreichen muß. Der Transport der Nährſtoffe 
und Abfallſtoffe, der durch den Blutkreislauf vermittelt wird, ſtellt wieder größere oder 
geringere Anſprüche an das Herz. So wird die Größe des Herzens durch die Größe 
der Arbeitsleiſtungen des Tieres bedingt: dies iſt daher bei der ſchnellſchwimmenden Forelle 
größer im Verhältnis zum Körpergewicht als bei dem trägen Karpfen. Wo neben der 
Bewegung die Wärmeproduktion eine Hauptleiſtung des Stoffwechſels iſt, wie bei den 
warmblütigen Vögeln und Säugetieren, da wirkt auch der Betrag der Wärmeabgabe auf 
die Größe des Herzens ein. Ein kleineres Tier hat bei ſeiner verhältnismäßig größeren 
Oberfläche einen relativ größeren Wärmeverluſt als ein größeres Tier derſelben Art; 
daher iſt bei ihm das Herz auch verhältnismäßig größer als bei dieſem. So wiegt beim 
neugeborenen Kaninchen das Herz 5,9%, beim ausgewachſenen dagegen nur 2,8% vom 
Körpergewicht. 

Dieſe Beziehungen zwiſchen dem Maß der Leiſtung und damit auch der Größe der 
einzelnen Körperorgane, wie ſie hier für die Körpermuskulatur, den Darm, die Nieren 
und das Herz der Wirbeltiere angedeutet wurden, ſind aber nicht die einzigen. So be— 
ſtehen auch Beziehungen zwiſchen der Form der Organe in Hinſicht aufeinander und 
auf die Körperform, da ſie ſich in den verfügbaren Raum teilen müſſen. So werden 
bei den Säugern die Lungen, vornehmlich der linke Flügel, in ihrer Geſtalt durch das 
dazwiſchen liegende Herz beeinflußt; bei den Schildkröten mit ihrer gedrungenen Körper— 
form ſind Lunge und Leber kurz und breit, bei den Schlangen dagegen ſind beide 
lang und ſchmal. — Es beſteht ein Wettbewerb um die verfügbaren Nahrungsſtoffe 
derart, daß ein Mehrverbrauch eines Organes den anderen Organen abgezogen wird. 
Es beſtehen Beziehungen im Chemismus der Organe: Körperſaft und Blut wirken auf 
ſie alle ein, und wenn dieſe durch die Tätigkeit eines Organes in ihrer Beſchaffenheit 


Korrelation. 41 


geändert werden, jo übt das auf alle anderen Organe einen Einfluß aus. So entfernt 
wahrſcheinlich die Schilddrüſe bei den Säugern Stoffe aus dem Blut, die auf das Ge— 
hirn ſchädlich einwirken, und eine Störung in der Tätigkeit dieſer Drüſe ſchädigt das 
Gehirn, ihre gänzliche Entfernung z. B. hat Kretinismus zur Folge. Es ſind wahr— 
ſcheinlich noch zahlreiche Zuſammenhänge andrer Art, wodurch die Teile eines Organis— 
mus miteinander verbunden ſind. Die Wechſelbeziehungen zwiſchen den Teilen, die daraus 
entſtehen, werden unter der Bezeichnung Korrelationen zuſammengefaßt. 

Cuvier, der zuerſt auf dieſe korrelativen Beziehungen im Organismus hingewieſen 
hat, begriff darunter zwei weſentlich verſchiedene Erſcheinungen. Die Tatſache, daß alle 
Wiederkäuer zugleich Zweihufer ſind, oder daß bei jedem Beuteltier außer dem Beutel— 
knochen ein einwärts gebogener Fortſatz am Unterkiefer als charakteriſtiſches Merkmal 
des Skeletts angetroffen wird, bezeichnete er ebenſo als Korrelation wie die Beziehungen 
zwiſchen einem Fleiſchfreſſergebiß und verhältnismäßiger Kürze des Darmkanals oder 
zwiſchen einem Pflanzenfreſſergebiß und größerer Länge des Darms. Im erſteren Falle 
aber handelt es ſich um ein Nebeneinander zweier Eigenſchaften, die wahrſcheinlich ohne 
notwendige Verknüpfung ſind und nur deshalb immer gemeinſam wiederkehren, weil ſie 
bei den Vorfahren der betreffenden Tiergruppe, bei den Ahnen der Wiederkäuer bzw. der 
Beuteltiere, zufällig nebeneinander vorhanden waren. Im letzteren Falle aber ſteht 
die geringere oder größere Länge des Darmkanals in naher Beziehung zur Form des 
Gebiſſes: beide werden durch die Beſchaffenheit der Nahrung bedingt. Die Länge des 
Darmes iſt nicht nur bei Säugern, ſondern auch bei anderen Tieren von der Art der 
Nahrung abhängig: die von gemiſchter pflanzlicher und tieriſcher Koſt lebende Kaulquappe 
hat einen langen, der fleiſchfreſſende Froſch dagegen einen kurzen Darm. Jenen Fall, 
wo ein für uns „zufälliges“ Nebeneinander zweier Eigenſchaften, z. B. zwei Paar Glied— 
maßen und Wirbelſäule, infolge gemeinſamen Urſprungs in einer Reihe von Tieren ſtetig 
wiederkehrt, kann man morphologiſche Korrelation nennen. Davon läßt ſich als phyſio— 
logiſche oder funktionelle Korrelation der Fall unterſcheiden, wo das gemeinſchaftliche 
Auftreten beſtimmter Eigenſchaften durch den funktionellen Zuſammenhang der Körper— 
teile bedingt if. Es wird nicht immer möglich ſein, zu entſcheiden, ob morphologiſche 
oder funktionelle Korrelation vorliegt; denn der innere Zuſammenhang der Organe unter— 
einander und ihre Abhängigkeit von den Lebensbedingungen ſind uns noch zu wenig be— 
kannt. — Hier ſollen nur die funktionellen Korrelationen beſprochen werden. 

Eine ſehr häufige und der Beobachtung leicht zugängliche Korrelation iſt die zwiſchen 
den Geſchlechtsorganen und den ſogenannten ſekundären Geſchlechtsmerkmalen vieler männ— 
lichen Tiere. Das Auftreten des Kammes und der Sporen beim Hahn, des Geweihes 
beim Hirſche, des Bartes und der tiefen Stimme beim Manne wird durch die Anweſen— 
heit der Hoden bedingt; werden dieſe vor Entwicklung jener Merkmale beſeitigt, ſo kommt 
es nicht zur Ausbildung der letzteren, wie an Kapaunen, kaſtrierten Hirſchen und Eunuchen 
erſichtlich iſt. Das charakteriſtiſche Fleiſchfreſſergebiß der Raubſäugetiere und die ver— 
hältnismäßige Kürze ihres Darmes haben ſich höchſt wahrſcheinlich auf Grund der Fleiſch— 
nahrung ausgebildet — der genaue Nachweis iſt hier nicht ſo leicht zu erbringen. Ganz 
rätſelhaft iſt uns aber der innere Zuſammenhang in folgenden Fällen: ſchwarze Schweine 
ſind in Virginia immun gegen eine Farbwurzel (Lachnanthes), die auf ihren Weiden 
wächſt, während die weißen an deren Genuß zugrunde gehen; weiße männliche Katzen 
mit blauen Augen ſind ſtets taub; Katzen mit gelb, weiß und ſchwarz geflecktem Fell 
ſind ſtets weiblich. 


42 Korrelation. 


Für beſtimmte funktionelle Korrelationen jedoch läßt ſich die Art des Zuſammen— 
hangs mit einiger Wahrſcheinlichkeit erſchließen. Es ſind diejenigen, die man als quan- 
titative Korrelationen oder als Kompenſationen des Wachstums bezeichnet. Sie gründen 
ſich auf den Wettbewerb beſtimmter Organe um die verfügbare Nahrung. Bei der Nacht- 
kerze (Oenothera biennis L.) und anderen Pflanzen mit reichblütigen Blütenſtänden 
kommen die zuletzt gebildeten Knoſpen am Ende des Blütenſtandes gar nicht zur Ent— 
faltung, außer wenn man die jungen Früchte rechtzeitig entfernt; es wird dann die ſonſt 
dieſen zufließende Nahrung für ſie verfügbar. In ähnlicher Weiſe erklärt ſich wohl 
die Verſchiedenheit der zweierlei Männchen eines Bockkäfers Acanthophorus confinis 
Lameere; die einen haben lange Oberkiefer und kurze Fühler, die anderen kürzere Ober— 
kiefer und längere Fühler. Die Hühnerraſſen, bei denen eine ſtarke Federhaube ausge— 
bildet iſt, haben keinen Kamm. So wird auf einer Seite abgezogen, was auf der anderen 
zuviel verbraucht wird. Vielleicht iſt es auch als Kompenſation des Wachstums zu er— 
klären, daß bei manchen Säugern mit beſonders mächtigen Hintergliedmaßen die Vorder— 
gliedmaßen ſehr klein bleiben, wie beim Känguruh und bei der Springmaus (Dipus). 
Viel fraglicher jedoch iſt es, ob man die Beziehungen zwiſchen Gliedmaßengröße 
und Wirbelzahl bei manchen Tieren, die Goethe und Etienne Geoffroy 
St. Hilaire als Beiſpiel für Kompenſation anführen, hierher rechnen darf: beim 
Froſch ſind die Gliedmaßen groß bei geringer Wirbelzahl, der Salamander dagegen 
hat zahlreiche Wirbel und ſchwache Gliedmaßen — ähnlich hat die gliedmaßenloſe 
Blindſchleiche zahlreichere Wirbel als die Eidechſe mit gutentwickelten Gliedmaßen. 
Ob hier wirklich ein Ausgleich in der Verwendung des Materials vorliegt, iſt ſchwer 
zu entſcheiden. Jedenfalls gibt es Ausnahmen von ſolchen ſcheinbaren Ausgleichungen: 
man vergleiche nur den Schwan und den Flamingo; jener hat kurze, dieſer lange 
Beine, die Wirbelzahl aber iſt auch bei letzterem eine große. Bei verſchiedenen Tier— 
arten braucht eben der verfügbare Stoff nicht gleich bemeſſen zu ſein; ſo haben ja 
ſicher die Schildkröten eine größere Stoffmaſſe für die Produktion von Knochen zur Ver— 
fügung als andere Reptilien. Mit Sicherheit kann man daher nur dort von Kompen— 
ſation des Wachstums reden, wo verſchiedene Ausbildung von Individuen der gleichen 
Art zur Vergleichung kommt. 


D. Einteilung der Lebeweſen. 
1. Pflanze und Tier. 


Die Geſamtheit der Lebeweſen wird hergebrachterweiſe in Pflanzen und Tiere 
eingeteilt, und dieſe Einteilung hat ihre volle Berechtigung. Aber wenn es auch jedem 
klar iſt, daß ein Moos und ein Eichbaum zu den Pflanzen, ein Käfer oder ein Pferd zu 
den Tieren gehören, ſo iſt es doch ſchwer, ja unmöglich, Merkmale anzugeben, die einer— 
ſeits für alle Pflanzen, andrerſeits für alle Tiere zutreffen. Ebenſo iſt es unmöglich, 
die niederſten Pflanzen und die niederſten Tiere ſcharf zu trennen. 

Eine alte Unterſcheidung ſagt: „plantae vivunt, animalia vivunt et sentiunt“ 
„die Pflanzen leben, die Tiere leben und ſind reizbar“. Die Überſetzung von „sentiunt“ 
mit fühlen oder empfinden wäre falſch; denn auch für die Tiere können wir nicht aus— 
ſagen, daß ſie fühlen, ſondern nur, daß durch Reize Bewegungen bei ihnen ausgelöſt 
werden. Für die höheren Tiere iſt es ja ſehr wahrſcheinlich, daß ſie Gefühle und Empfin— 


Unterſchiede zwiſchen Pflanze und Tier. 43 


dungen von der Art derer des Menſchen haben; aber je weiter wir in der Tierreihe 
hinabſteigen, um ſo geringer wird dieſe Analogie, und niemand wird einem Wurm, einer 
Qualle oder einem Schwamm Empfindung zugeſtehen wollen. Aber auch ſo iſt die 
Unterſcheidung nicht ſtichhaltig. Auch die Pflanzen antworten auf Reize mit Bewegungen, 
und wenn ſich dieſe auch wegen ihrer Langſamkeit meiſt der unmittelbaren Beobachtung 
entziehen, ſo ſind ſie doch bei manchen ſo ſchnell und deutlich wie bei Tieren: die Mi— 
moſe klappt auf verſchiedene Reize ihre Fiederblättchen zuſammen; die ſogenannten Ten— 
takel auf den Blättern des Sonnentaupflänzchens (Drosera) legen ſich um auf Berührung 
mit Eiweißſtoffen, die Staubblätter des Sauerdorns (Berberis) biegen ſich auf mecha— 
niſchen Reiz ein. Ja ſogar beſondere Organe für die Aufnahme der Reize, die man 
den Sinnesorganen der Tiere an die Seite ſtellen kann, ſcheinen nach neueren Unter— 
ſuchungen bei den Pflanzen nicht zu fehlen. Man könnte freilich verſuchen, einen Unter— 
ſchied zwiſchen der Reizbarkeit der Pflanzen und derjenigen der Tiere darin zu finden, 
daß ſie bei dieſen an das Nervenſyſtem geknüpft iſt, das jenen fehlt. Aber auch für 
die einzelligen Tiere kommt ein Nervenſyſtem nicht in Betracht, und es ſcheint auch bei 
den Schwämmen, die zweifellos zu den Tieren gehören, vollkommen zu fehlen. 

Linné führt außer dem „Fühlen“ noch die ſelbſtändige Bewegung als Kennzeichen 
der Tiere gegenüber den Pflanzen auf. Damit iſt ein weitgehender Unterſchied getroffen, 
wenn wir Bewegung als Ortsbewegung auffaſſen. Denn zu einfachen Veränderungen 
ihrer Haltung ſind auch die Pflanzen befähigt: viele ſtellen ihre Blätter in beſtimmte 
Richtung zur Sonne und ſenken ſie beim Einbruch der Dunkelheit; die Blüten öffnen 
und ſchließen ſich, Ranken und junge Triebe von Kletterpflanzen machen rotierende Be— 
wegungen. Aktive Ortsbewegung dagegen iſt bei Pflanzen ſehr ſelten, und es war ganz 
folgerichtig, wenn Unger das Ausſchlüpfen der frei beweglichen Schwärmer von Algen 
beſchrieb unter der Überſchrift „Die Pflanze im Moment der Tierwerdung“ (Wien 1843). 
Aber es gibt eine Anzahl wirklich frei beweglicher Pflanzen, wie die Kieſelpanzeralgen 
(Diatomeen), und auf der anderen Seite gibt es zahlreiche dauernd feſtſitzende Tiere, die 
nur in ihren Jugendzuſtänden freie Beweglichkeit beſitzen, wie die Schar der Korallen und 
der Moostierchen (Bryozoen). 

Als ein höchſt charakteriſtiſches Merkmal für Pflanzen muß der Beſitz von Chloro— 
phyll, dem grünen Farbſtoff der Blätter gelten, der imſtande iſt zu aſſimilieren, d. h. die 
Kohlenſäure unter dem Einfluß des Sonnenlichtes zu zerlegen und ihren Kohlenſtoff, 
zuſammen mit den Elementen des Waſſers, zum Aufbau von organiſchen Verbindungen, 
zunächſt von Stärke und anderen Kohlenhydraten zu verwerten. Auch in den rotbraunen 
Blättern z. B. der Blutbuchen, in den roten Meeresalgen oder in den braunen Diato— 
meen iſt Chlorophyll enthalten, nur durch andere Farbſtoffe verdeckt. Es gibt zwar 
Tiere, in denen ebenfalls Chlorophyll in Geſtalt von grünen Körperchen gefunden wird, 
wie der grüne Süßwaſſerpolyp (Hydra viridis L.), einige kleine Strudelwürmer (Meso— 
stomum viridatum O0. Schm., Vortex viridis M. Schultze), der Sternwurm Bonellia 
viridis Rol., eine Anzahl Wimperinfuſorien wie Stentor polymorphus Ehrbg., Para- 
maecium bursaria Ehrbg. u. a. Aber in allen dieſen Fällen iſt der Nachweis erbracht, 
daß die grünen Körper winzige Algen ſind, die in den Zellen des Tierkörpers leben. 
Daß es aber doch Tiere gibt, die mittels eines an ihr eigenes Körperplasma gebundenen 
Chlorophylls zu aſſimilieren imſtande ſind, hat Engelmann durch ſeine Beobachtungen 
an einem Wimperinfuſor, einer diffus grünen Vorticelle, nachgewieſen. Dagegen fehlt das 
Chlorophyll manchen Pflanzen, die als Schmarotzer oder Moderpflanzen organiſche Stoffe 


44 Ernährung bei Pflanze und Tier. 


als Nahrung aufnehmen, wie den Pilzen, manchen Orchideen und dem Fichtenſpargel 
(Monotropa hypopitys L.); dieſe find aber durch ihre Organiſation ſicher als Pflanzen 
gekennzeichnet. Ja bei den Geißelinfuſorien findet ſich oft trotz des Vorhandenſeins von 
Chlorophyll eine Einfuhröffnung für geformte Nährſtoffe, und durch die letzte Ernährungs— 
art kann hier die Aſſimilation durch Chlorophyll ſogar ganz überflüſſig gemacht werden. 
Daher finden wir in dieſer Ordnung manche Gattungen, die das Chlorophyll ganz ver— 
miſſen laſſen; in anderen Gattungen kommen neben chlorophyllhaltigen, aſſimilierenden 
Arten einzelne chlorophyllfreie, freſſende Arten vor, wie Chlamydomonas hyalina und 
Synura putrida. 

Was die vielzelligen Lebeweſen angeht, ſo iſt jetzt nirgends ein Zweifel, ob man 
es mit einem Tier oder einer Pflanze zu tun hat. Unter den Einzelligen dagegen läßt 
ſich eine ſcharfe Grenze nicht ziehen: 
Es hat auch keinen Zweck, darüber zu 
ſtreiten, ob die Grenzlinie hier oder da 
zu ziehen ſei; gerade das Nichtvorhanden— 
jein einer Grenze iſt lehrreich: es weilt 
darauf hin, daß Pflanzen- und Tier- 
reich an ihrer Wurzel verſchmelzen. 

Dagegen iſt es ſehr lehrreich für 
das Verſtändnis der Form und Organi— 
ſation von Pflanzen und Tieren, die 
Unterſchiede zwiſchen beiden, und zwar 
zwiſchen den höheren Vertretern beider 
Reiche, einer genaueren Betrachtung zu 
unterziehen. Dieſe Unterſchiede beruhen 
in letzter Linie auf der Art der Er— 
nährung. Die Pflanze ſchafft organiſche 
Subſtanz aus unorganiſcher: ſie nimmt 
Kohlenſäure aus der Luft, Waller mit 

W, darin gelöſten ſtickſtoffhaltigen und 
Abb. 16. Sacculina carcini Thomps. ein paraſitiſcher anderen Salzen aus dem Boden auf 
Rankenfüßler, an einer Krabbe (Carcinus maenas 5 
Leach). Von dem ſackförmigen Körper des Schmarotzers (Jh, der und baut daraus, unter Vermittlung 
nem Diet, br Beadoe aiben anf, de den batte br ub. des Blattgrüns im Sonnenlichte, Stärke 

Vergr. 1½ fach. e Wandtafel. und weiterhin Eiweißſtoffe auf; dabei 

wird Sauerſtoff frei. Das Tier jedoch 
iſt für ſeine Ernährung, außer auf Sauerſtoff und Waſſer, auf organiſche Nahrung an— 
gewieſen; ſolche aus anorganiſchen Verbindungen ſelbſt aufzubauen, vermag es nicht. 

Daraus erklärt ſich die Gegenſätzlichkeit in der Organiſation von Pflanze und Tier. 
Die Pflanze findet ihre Nährſtoffe überall in der Luft und im Boden dort, wo genügend 
Feuchtigkeit und die entſprechenden Salze vorhanden ſind. Sie kann der Ortsbewegung 
entbehren und muß nur genügend große Flächen haben, um die ihrem Bedürfniſſe ent— 
ſprechende Maſſe von Nährſtoffen durch Osmoſe in ſich aufzunehmen. Dieſe Flächen 
entwickelt ſie nach außen, in der Luft die Blätter, im Boden die Wurzeln. — Ganz 
anders ſind die Bedingungen, unter denen das Tier ſeine Nahrung findet. Sauerſtoff 
iſt ihm überall zugänglich, in der Atmoſphäre unmittelbar, im Waſſer in gelöſtem Zu— 
ſtande. An der Atmung beteiligt ſich daher bei Waſſertieren oft die ganze Oberfläche, 


Anordnung der Oberflächen bei Pflanze und Tier. 45 


und es werden hier, wo ein Vertrocknen ausgeſchloſſen iſt, auch große Oberflächen nach 
außen entwickelt, die Kiemen, um eine möglichſt große Berührungsfläche mit dem ſauer— 
ſtoffhaltigen Waſſer zu ſchaffen. Bei Landtieren dagegen ſind wegen der Gefahr des 
Vertrocknens die Atmungsflächen vorwiegend oder ganz im Innern des Körpers ent— 
wickelt, teils als Lungen, teils als Luftröhren. Die organiſche Nahrung dagegen iſt in 
flüſſigem, aufſaugbarem Zuſtande nur in Lebeweſen enthalten. Tiere, die als Schmarotzer 
andere Tierkörper bewohnen, haben daher die Möglichkeit, die flüſſigen, organiſchen 
Stoffe durch ihre ganze Oberfläche aufzuſaugen, und manche tun dies in der Tat, wie 
die Bandwürmer oder der paraſitiſche Krebs Sacculina (Abb. 16); dann iſt ihre äußere 
Oberfläche zu dieſem Behuf vergrößert, beim Bandwurm durch Abplattung, bei Sacculina 
durch Verzweigungen der wurzelförmigen Ausläufer, die den ganzen Körper des Wirts— 
tieres durchziehen. In der Regel aber müſſen die Tiere ihre organiſche Nahrung erſt 
für die Aufſaugung vorbereiten. Das kann im allgemeinen erſt geſchehen, nachdem ſie 
ſie in das Innere ihres Körpers aufgenommen haben; daher ſind bei den Tieren die 
osmotiſch wirkſamen Flächen für die Aufſaugung der Nahrung im Innern ausgebildet: 
die Wandungen des Darmkanals. Das Tier findet aber dieſe organische Nahrung nicht 
überall; es muß ſie aufſuchen und be— 
darf dazu der freien Bewegung und 
einer erhöhten Reizbarkeit. Nur bei 
waſſerbewohnenden Tieren iſt es möglich, 
daß Strömungen, die ſie durch Strudeln 
im Waſſer erzeugen, ihnen lebende oder 
tote organiſche Nahrung in genügender 
Menge zuführen. Daher finden wir, 
von Schmarotzern abgeſehen, im Waſſer, . DIE 

8 1 8 Abb. 17. Vegetationspunkt einer Winterknoſpe der 
und nur hier, dauernd feſtſitzende und Edeltanne im Medianſchnitt, vergrößert. Nach Sachs. 
wenig bewegliche Tiere in großer An— 
zahl; z. B. die Polypenformen der Coelenteraten, die Schwämme, die Moostierchen und 
Brachiopoden, viele Würmer und Muſcheln. Die meiſten Waſſertiere aber und alle 
Landtiere ſind frei beweglich und würden in ihrer Beweglichkeit durch bedeutendere 
Ausdehnung ihrer äußeren Oberfläche nur behindert werden. So ſind denn bei ihnen 
auch die Oberflächen für die vegetativen Funktionen, für die Atmung meiſt und für die 
Exkretion ſtets, in das Körperinnere verlegt. 

Die innere Entfaltung der Flächen für den Stoffwechſel bedingt aber eine ganz 
andre Körperanlage als deren Entfaltung nach außen. Die Pflanzen haben von vorn— 
herein kompakte Organe; ihr Grundgewebe iſt das Parenchym mit polyedriſch aneinander 
abgeflachten Zellen, wie wir es überall in den Embryonen und den Vegetationspunkten 
in typiſcher Ausbildung kennen (Abb. 17); aus dem Parenchym gehen die andren Ge— 
webe hervor. Die Tiere aber haben urſprünglich durchaus flächenhaft ausgebreitete 
Grundgewebe, Epithelien. Bei den niederſten vielzelligen Tieren, den Coelenteraten, 
z. B. unſerem Süßwaſſerpolypen Hydra (Abb. 18) beharren alle Organe des Körpers 
zeitlebens auf der Stufe des Epithelgewebes. Bei den höheren Tieren (vgl. Abb. 19) 
treten in der erſten Entwicklung ebenfalls nur Epithelien auf, die ſogenannten Keim— 
blätter, und die maſſigen Gewebe, die im ausgebildeten Zuſtande bei ihnen vor— 
kommen, leiten ſich ebenfalls von epitheliſchen Bildungen ab, z. B. die Muskulatur 
der Wirbeltiere. 


46 Wachstum bei Pflanze und Tier. 


Die beſtändige Ausgabe von Energie durch mehr oder weniger lebhafte Bewegungen 
verzehrt bei den Tieren eine Menge von Stoffen, die bei den Pflanzen zum weiteren 
Wachstum verwendet werden können. Kleine Tiere haben bei ähnlicher Geſtalt eine im 
Verhältnis zu ihrer Maſſe größere äußere und innere Oberfläche als große Tiere. 
Dieſe wichtige Tatſache leuchtet unmittelbar ein bei der Betrachtung dreier Würfel, 
deren Seitenlänge 1, 2 und 3 em betragen möge. Der erſte davon hat eine Oberfläche 
von 6 Quadratzentimeter, einen Inhalt von 1 Kubikzentimeter; die Oberfläche des zweiten 
beträgt 24 eme, ſein Inhalt 8 ems, beim 
dritten ſind die betreffenden Werte 54 em? 
und 27 cm? Während alſo die Seiten 
ſich 1:23 verhalten, iſt das Verhältnis 
der Oberflächen 1: 4: 9, und das der In- 
halte 1:8: 27. Die Oberfläche wächſt 
alſo im Verhältnis der Quadrate, der 
Inhalt und ſomit auch die Maſſe im Ver— 
hältnis der Kuben der entſprechenden 
Längenmaße; oder auf 1 cm? Inhalt kommt im 
erſten Falle 6eme, im zweiten nur 3, im dritten 
nur 2 em? Oberfläche. Wie ein Würfel, wo dieſe 
Verhältniſſe am leichteſten zu überſehen ſind, ver— 
halten ſich auch andersgeſtaltige Körper, die ein— 
ander (geometriſch) ähnlich ſind. Bei kleinen Tieren 
ſind daher die nahrungaufſaugenden Flächen, im 
beſonderen die Oberfläche des Darmkanals, im Ver— 
hältnis zur Körpermaſſe größer als bei ähnlichen 
größeren Tieren, alſo bei den Jungen größer als 
bei den Ausgewachſenen. Da bei genügend vor— 
handenem Futter — natürlich von gleicher Be— 
ſchaffengeit — die Maſſe der aufgeſaugten Nähr— 
ſtoffe der Ausdehnung der aufſaugenden Oberfläche 
entſpricht, ſo ſind die jungen Tiere bezüglich der 
Ernährung günſtiger geſtellt als die erwachſenen. 
Abb. 18. Schema eines der Länge nach auf Auf die Maſſeneinheit des Körpers kommt bei 
geſchnittenen Süßwaſſerpolypen (Hydra). 5 25 

Außeres Keimblatt, 2 Stüslamelle, 3 inneres ihnen mehr Nahrung; fie nehmen mehr auf als ſie 
aulgeſchntten, 9 Fortſegund des Darmraune in verbrauchen und erübrigen damit einen Stoffüber- 

e ſchuß für das Wachstum. Dieſer Stoffüberſchuß 
wird bei weiterer Größenzunahme immer geringer, da die verhältnismäßige Größe der 
Darmoberfläche ſtändig abnimmt, und ſchließlich tritt Gleichgewicht ein, derart, daß die 
aufgenommene Nahrung nur noch zur Beſtreitung der Ausgaben für die Bewegung, 
die Reizvorgänge u. dgl. ausreicht. Dann hört das Wachstum auf, das Tier iſt 
„ausgewachſen“. Bei der Pflanze aber ſind die Ausgaben für aktive Bewegungen und 
für Reizvorgänge überaus gering im Vergleich mit dem Tiere, und der Wachstums— 
überſchuß wird durch die Ausgaben nicht wettgemacht. Sie iſt, ſoweit nicht Jahreszeit 
und Samenproduktion ihrem Wachstum ein Ende ſetzt, in ihrer Größenzunahme viel 
weniger beſchränkt: ſie wächſt viel länger als das Tier und erreicht daher oft ſo viel 
bedeutendere Ausmaße; ſelbſt die Rieſen der Tierwelt, wie Elefanten und Wale, ſind 


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Unterſcheidung der Arten. 47 


klein gegenüber den oft über 100 m hohen Eukalyptusbäumen Auſtraliens und . 
Mammutbäumen (Wellingtonia gigantea Lindl.) Kaliforniens. 

So ſtehen die Hauptunterſchiede zwiſchen den höheren Pflanzen und Tieren im 
Zuſammenhang mit der Verſchiedenheit ihrer Ernährungsverhältniſſe. In der Aufnahme 
anorganiſcher Nahrung und in der dadurch ermöglichten Bewegungsloſigkeit läßt ſich, 
wie Leuckart ſagt, das ganze Bild des pflanzlichen Organismus zuſammenfaſſen; die 
Tiere dagegen ſind bewegliche Organismen, die ihre Nahrung dem organiſchen Reiche 
entnehmen. Sie haben ſich wahrſcheinlich beide aus urſprünglich beweglichen Formen 
entwickelt, die Chorophyll enthielten. Bei den Pflanzen iſt Bewegungsfähigkeit und Reiz— 
barkeit in den Hintergrund getreten, da ſie für den Nahrungserwerb eine viel geringere 
Rolle ſpielten. Bei Tieren iſt die Aſſimilation durch Chlorophyll verſchwunden gegen— 
über der Möglichkeit, organiſche Nahrung aufzunehmen — und 
dadurch wurden zugleich dem Tierleben Bezirke erſchloſſen, die 
dem Pflanzenleben wegen Mangels an Licht verſchloſſen waren, 
wie die größeren Waſſertiefen. Dafür mußten ſich aber Be— 
wegung und Reizbarkeit in viel höherem Grade entwickeln, ſo daß 
ſie der tieriſchen Organiſation ihren Stempel deutlich aufdrückten. 


2. Die Unterſcheidung der Arten. 


Das Pflanzen- und Tierreich treten uns entgegen in Geſtalt 
unzähliger Individuen von ſehr verſchiedenem Ausſehen. Die 
Beobachtung zeigt uns, daß bei der Vermehrung der Lebeweſen 
von einem Individuum immer wieder Formen mit den gleichen 
Merkmalen wie das Elternweſen abſtammen, und ſo faſſen wir 
auch ſolche untereinander ähnliche Formen zu einer Einheit zu⸗ u non 
ſammen. Es iſt dieſelbe Weiſe der Zuſammenordnung, der die Larve von Amphiorus. 
ſprachlichen Bezeichnungen ihren Urſprung verdanken; der Natur- Lohr Sarmenither e ale 
forſcher unterſcheidet die Objekte ſeiner Beobachtung in gleicher i 5 
Weile wie das Volk die ihm naheſtehenden Lebeweſen, etwa Leibeshohle, Blutgefäß, Chorda. 
Roſe, Linde, Regenwurm, Karpfen, Pferd. Die Geſamtheit der- u. den inneren enen 
jenigen Lebeweſen, die in weſentlichen Eigenſchaften untereinander e 
übereinſtimmen, nennt er Art. 

Die Zuſammenordnung ähnlicher Arten zu höheren Einheiten iſt ebenfalls eine Ab— 
ſtraktion, die ſchon die naive Naturbetrachtung übt, wenn ſie von Bäumen, Sträuchern, 
Würmern, Fledermäuſen ſpricht. Aber ſie erfordert mehr Vertiefung. Sie legt nicht 
den Hauptwert auf unterſcheidende Merkmale, ſondern ſie betrachtet die gemeinſamen 
Kennzeichen unterſchiedener Gruppen und verlangt daher eine eingehendere Beobachtung 
der Eigentümlichkeiten. So iſt denn auch dieſe einigende und ordnende Tätigkeit in der 
naiven Naturbetrachtung nur viel unvollkommener zu finden. 

Die Pflanzen- und Tierkunde hat von den erſten Zeiten des wiedererwachenden In— 
tereſſes für Naturbeobachtung ſich zunächſt damit beſchäftigt, ein Syſtem der Lebeweſen 
aufzuſtellen, um damit Ordnung in das unendliche Chaos der Formen zu bringen. Nach— 
dem ſchon andere vorgearbeitet hatten — es ſeien nur der Italiener Andreas Caeſal— 
pinus (15191603) und der Engländer John Ray (1628 —1707) genannt — war 
es der Schwede Karl Linné (1707— 1778), der, mit einem feinen Sinn für die Formen 


48 Abteilungen des Syſtems. 


der Lebeweſen ausgeſtattet, einerſeits die Arten der Pflanzen und Tiere ſcharf umgrenzte, 
andererſeits ſie zu höheren Gruppen vereinigte und ſo die Grundlage für eine wiſſen— 
ſchaftliche Syſtematik ſchuf. Zahlreiche Forſcher haben ſeitdem an dieſem Baue weiter— 
gearbeitet und das Syſtem mehr und mehr verbeſſert und vertieft. Je mehr die Kenntnis 
der Lebeweſen nach ihrem Bau und ihrer Entwicklung zunahm, um ſo ſicherer konnten ihre 
Ahnlichkeiten und Verſchiedenheiten abgewogen werden; ſo bietet das jeweils angenommene 
Syſtem, wenn auch nicht ohne Einſchränkungen, einen Maßſtab für den Stand des Wiſſens 
in der Pflanzen- und Tierkunde. 

Die ſyſtematiſche Einheit für die Anordnung der Lebeweſen iſt die Art oder Spezies; 
mehrere Arten mit ähnlichen Eigenſchaften bilden eine Gattung. Dementſprechend wird 
ſeit Linné ein Lebeweſen wiſſenſchaftlich mit zwei lateiniſchen oder latiniſierten Namen 
bezeichnet, deren einer, der Gattungsname, allen Arten der Gattung gemeinſam iſt, wäh— 
rend der andere, der Artname, die Art von den verwandten Arten unterſcheidet. So 
gehören Wolf und Fuchs beide zur Gattung Canis; jener hat den wiſſenſchaftlichen 
Namen Canis lupus, dieſer Canis vulpes. Zur vollſtändigen Benennung gehört aller— 
dings noch der Name des Forſchers, von dem die Benennung und Beſchreibung der Art 
ſtammt; da von verſchiedenen Autoren zuweilen die gleiche Art unter verſchiedenem Namen, 
oder verſchiedene Arten unter dem gleichen Namen beſchrieben ſind, kann nur auf dieſe 
Weiſe einer Verwirrung vorgebeugt werden. So iſt mit dem Linnéſchen Namen Cara— 
bus granulatus von Fabricius ein anderer als der von Linné gemeinte Käfer be— 
ſchrieben, und dieſer unter dem Namen C. cancellatus aufgeführt. Illiger, der dieſes 
Mißverſtändnis erkannte, mußte daher die Fabriciusſche Art C. granulatus umtaufen und 
gab ihr den Namen C. cancellatus; ſomit entſpricht den Namen C. granulatus L. und C. 
cancellatus Fab. einerſeits und C. granulatus Fab. und C. cancellatus III. andererſeits 
je die gleiche Art; die Namen find ſynonym. 

Mehrere ähnliche Gattungen bilden eine Familie, z. B. die Gattungen Canis und 
Otocyon die Familie der Canidae, und mehrere Familien, die einander naheſtehen, 
werden zu einer Ordnung vereinigt, in unſerem Beiſpiel die Canidae mit den Felidae, 
Ursidae, Mustelidae zur Ordnung der Raubtiere, Carnivora. Die Ordnungen mit ge— 
meinſamen Eigentümlichkeiten bilden zuſammen eine Klaſſe, alſo die Raubtiere (Carni— 
vora) mit den Inſektenfreſſern (Insectivora), Nagern (Rodentia), Beuteltieren (Marsu— 
pialia) u. a. die Klaſſe der Säugetiere (Mammalia). Die Klaſſen werden nach ihrer 
Ahnlichkeit zu Stämmen vereinigt, ſo die Säugetiere, Vögel, Reptilien, Amphibien 
und Fiſche zum Stamm der Wirbeltiere. Je enger die ſyſtematiſche Kategorie iſt, 
zu der zwei Arten in gleicher Weiſe gehören, deſto mehr gemeinſame Eigentümlichkeiten 
haben ſie. 

Die Grundlage für die ganze Syſtematik iſt die Unterſcheidung der Arten. Dieſe 
Einheit iſt durch die Gleichheit zwiſchen den Eltern und ihren Nachkommen am unmittel- 
barſten gegeben; ſie hat daher auch von jeher das meiſte Intereſſe gefunden. Linné 
glaubte, daß die Arten feſtſtehende, unveränderliche Größen ſeien, die von Anfang an 
gegeben waren: „wir zählen ſo viele Arten, als urſprünglich verſchiedene Formen ge— 
ſchaffen ſind“, ſagt er in ſeiner „Philosophia botanica“ ($ 157). In der Unterſcheidung 
der Arten aber folgte er keinen beſtimmt formulierten Grundſätzen, ſondern lediglich 
ſeinem perſönlichen Gutdünken. Der willkürlichen Entſcheidung der Unterſucher iſt es 
auch fürderhin anheimgeſtellt geblieben, ob zwei Formen mit einem gewiſſen Betrag von 
Verſchiedenheit noch zur ſelben Art geſtellt oder als verſchiedene Arten voneinander ge— 


Unſicherheit in der Abgrenzung der Arten. 49 


trennt werden ſollten. Die Aufſtellung einer beſtimmten Definition deſſen, was als Art 
aufzufaſſen ſei, wurde zwar wiederholt verſucht; aber das willkürliche Element ließ ſich 
nicht ausſchalten. So iſt es z. B. auch mit der Definition, die Cuvier gab: „Die 
Art iſt der Inbegriff aller Individuen, die die weſentlichſten Eigenſchaften gemeinſam 
haben, voneinander abſtammen und fruchtbare Nachkommen erzeugen.“ Welche Eigen— 
ſchaften weſentlich ſind, kann nur durch das Ermeſſen des Unterſuchers beſtimmt werden; 
die beiden anderen Erforderniſſe entziehen ſich in den meiſten praktiſchen Fällen einer 
Prüfung vollkommen. 

Wären die Arten unveränderlich, wären alle Individuen einer Art wenigſtens in 
beſtimmten, ſtreng meßbaren und zahlenmäßig feſtſtellbaren Merkmalen einander gleich, 
wie das bei Kriſtallen iſt, und wären die einzelnen Arten durch einen beſtimmten Betrag 
von Verſchiedenheit voneinander getrennt, dann könnten keine Zweifel in bezug auf die 
Umgrenzung der Arten beſtehen. Da dies alles nicht der Fall iſt, hat die praktiſche 


Abb. 20. Umriſſe der normalen Altersformen der fünf Formenkreiſe der Teichmuſchel 
(Anodonta cygnea L.) a Cygnea-Typus, “ var. cellensis, c var. piscinalis, d var. anatina, e var. lacustrina. 
Etwa ?/, natürlicher Größe. Nach Buchner. 


Anwendung des Artbegriffs häufig zu Schwierigkeiten geführt, und dieſe zeigen ſich am 
deutlichſten in der verſchiedenen Beurteilung, die die gleiche Gruppe durch mehrere ſorg— 
fältige Bearbeiter erfährt. Die in Deutſchland vorkommenden Habichtskräuter (Hiera— 
eium) unterſchied Koch in 52, Fries in 106, Nägeli in über 300 Arten. Die Bienen— 
gattung Spheeodes teilt Sichel in 3, Förſter in 150, v. Hagen in 26 Arten. Unſere 
Teichmuſcheln (Anodonta) wurden von Küſter und Held in 26 Arten geſondert, deren 
eine wieder in 11 Varietäten zerfällt; Roßmäßler, Kobelt u. a. unterſcheiden nur 6 
bis 8 Arten; neuere franzöſiſche Autoren wollten faſt 400 Arten daraus machen; Lea 
und einige Engländer faßten ſämtliche Formen zu einer einzigen Art zuſammen, und 
Cleſſin endlich hat neuerdings nach anatomiſchen Kennzeichen des Weichkörpers zwei 
Arten getrennt, die am beſten Anodonta eygnea L. und An. complanata Zgl. be- 
nannt werden. 

Die große Abweichung gründet ſich in dieſem Falle auf die ungemeine Veränder— 
lichkeit der Anodonta cygnea L., ſowohl nach Umriß (Abb. 20) als auch nach Größe, 
Dickſchaligkeit und Farbe der Schalenoberfläche und des Perlmutters. In ganz nahe 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 4 


50 Umfang der „Art“. 


benachbarten Gewäſſern können die Muſcheln ganz verjchieden ſein, ja ſogar im gleichen 
Teiche können an verſchiedenen Stellen ungleiche Formen vorkommen. So kennen wir 
eine große Menge von Formen, die ſich um einzelne Zentren (man zählt etwa fünf) 
gruppieren laſſen; alle die ſo ſehr abweichenden Formen ſind durch Übergänge mitein— 
ander verbunden. Durch Übertragung von Muſcheln an einen anderen Wohnplatz iſt 
außerdem experimentell bewieſen, daß eine Umbildung einer Form in eine andere ſtatt— 
finden kann; die Beſchaffenheit der Schale hängt von äußeren Umſtänden ab, von der 
erdigen, ſchlammigen oder humusreichen Zuſammenſetzung des Untergrundes und von der 
Beſchaffenheit des Waſſers. Wollte man die Formenreihen in einzelne Arten trennen, 
ſo wäre die Stelle, an der die Trennung vorgenommen wird, vollkommen willkürlich, und 
ebenjo die Zahl der Schnitte, die man führen würde. Der einzige Ausweg iſt, alle 
dieſe Formen zu einer Art zu rechnen; innerhalb dieſes Gebietes kann man dann die 
Hauptformen als Varietäten auffaſſen. Eine gemeinſame Beſchreibung des ganzen Formen— 
kreiſes läßt ſich aber unmöglich geben. 

Zu einer Art gehören alſo außer den Exemplaren, die der Artbeſchreibung ent— 
ſprechen, noch alle davon abweichenden Stücke, die mit jenen durch Zwiſchenformen ſo 
innig verbunden ſind, daß ſie ſich 
nicht ſcharf davon trennen laſſen 
(Döderlein). 

Es gibt auch Fälle, wo man 
verſchiedene Formen zu einer Art 
rechnen muß, die nicht durch Über— 
gänge verbunden ſind, nämlich dann, 


Abb. 21. Waldneſſelfalter (Vanessa levana L.). 


Frühjahrsform, deren Puppen überwintern; 5 Sommerform wenn ſie trotz der Formverſchiedenheit 


(var. prorsa L.), die ſich aus den Eiern der vorigen entwickelt. 


in genetiſchem Zuſammenhange ſtehen, 
d. h. voneinander abſtammen, mit den Worten der Cuvierſchen Artdefinition. Das gilt 
zunächſt für alle Entwicklungsſtufen eines Lebeweſens. Die kiemenatmenden Axolotl 
hatte man als beſondere Art (Siredon pisciformis) angeſehen, um jo mehr da fie in 
dieſem Zuſtand geſchlechtsreif werden; man machte jedoch die Erfahrung, daß ihre Nach— 
kommen unter gewiſſen Bedingungen eine Metamorphoſe wie die Larven des Feuer— 
ſalamanders durchmachen, die Kiemen verlieren und anſtatt ihres Ruderſchwanzes einen 
drehrunden Schwanz bekommen können; ſie gleichen dann einem mexikaniſchen Molch, 
der den Namen Amblystoma mexicanum Cope trägt; zu dieſer Art iſt daher auch 
der Axolotl zu rechnen, und ſein früherer Artname iſt eingezogen. Ebenſo gehören 
die verſchieden geſtalteten Geſchlechter zuſammen: Linné hatte z. B. Männchen und 
Weibchen des bei uns vorkommenden Bockkäfers Leptura rubra L. für zwei verſchiedene 
Arten angeſehen und das rote Weibchen L. rubra, das gelbbraune, kleinere Männchen 
L. testacea benannt; ſie mußten natürlich vereinigt werden, als man erkannte, daß ihre 
Verſchiedenheit lediglich Geſchlechtsunterſchied ſei. Zwei kleine Schmetterlinge unſerer 
Wälder, Vanessa levana L. und V. prorsa L. (Abb. 21), von denen der eine im Früh— 
jahr, der andere im Spätſommer fliegt, hat man früher, entſprechend ihrer verſchiedenen 
Erſcheinung, als verſchiedene Arten aufgefaßt; jetzt aber weiß man, daß die Puppe, 
aus der V. levana ſchlüpft, überwintert, während ſich V. prorsa im Hochſommer ent— 
wickelt und daß unter dem Einfluß der Temperaturverhältniſſe während der Puppenzeit, 
aus den Eiern von V. levana L. ſich V. prorsa L. entwickelt, aus den Eiern von 
V. prorsa L. aber V. levana L.; ſie gehören alſo zur gleichen Art. Aber es gibt Fälle, 


Verſchiedenheit der Arten. 51 


wo die Angehörigen derſelben Art noch verſchiedener geſtaltet ſind. Aus den Eiern 
der Randquallen (Hydromeduſen) entwickeln ſich meiſt feſtſitzende polypenartige Weſen; 
dieſe bringen keine Geſchlechtsprodukte hervor, ſondern auf ungeſchlechtlichem Wege, durch 
Knoſpung, entſtehen an ihnen wieder Quallen, die ſich, wenn ſie erwachſen ſind, 
loslöſen, frei umherſchwimmen und ge— 
ichlechtsreif werden (Abb. 22). Polyp 
und Qualle ſind dann natürlich Vertreter 
derſelben Art. 

Wenn in dieſen Fällen genügende 
Kenntnis des Lebenszyklus mit Sicherheit 
zu der Erkenntnis führt, daß die be— 
treffenden Lebeweſen zur gleichen Art ge— 
hören, ſo gibt es doch noch andere, wo 
es wiederum dem willkürlichen Ermeſſen 
anheimgeſtellt bleibt, ob zwei Formen zu 
einer Art vereinigt werden ſollen oder nicht: 
das ſind die ſogenannten geographiſchen 
Varietäten. Der Löwe z. B. variiert 
nicht unbedeutend in Größe, Aus— 
bildung der Mähne und Färbung. 
Der kleine aſiatiſche Löwe mit ſpär— 
licher Mähne iſt von den afrikaniſchen 
Formen auffällig verſchieden, und 
bei dieſen ſind wieder Berberlöwe, 
Senegallöwe und Kaplöwe deutlich 
zu unterſcheiden, ohne daß allmäh— 
liche Übergänge alle dieſe Formen 
verbinden. Trotzdem werden ſie, 
wegen ihrer allgemeinen Ahnlichkeit, 
meiſt zur gleichen Art gerechnet und 
höchſtens als Unterarten geſchieden. 


Abb. 22. 
Syncoryne fru- 
ticosa Allm. 
Polypenſtöckchen; 
B Meduſengenera— 
tion. 2 Polyp mit 
Tentakeln (2) und 
verſchieden weit ent— 
wickelten Meduſen— 
knoſpen (3). 
Nach Allman. 


Die ſpyſtematiſche Unter— 
ſcheidung der Arten geſchieht im 
allgemeinen nach äußeren, mehr 
oder weniger leicht ſichtbaren Merkmalen. Aber dies ſind nicht die einzigen Unter— 
ſchiede. Die Sonderſtellung der Art erſtreckt ſich bis auf die feinſten 
Einzelheiten des morphologiſchen und phyſiologiſchen Verhaltens der 
Lebeweſen. 

Wie der Organismus aus Zellen aufgebaut iſt, ſo ſind es auch die Zellen, die an 
der Verſchiedenheit ſeiner Erſcheinung aufs engſte beteiligt ſind. So iſt die Zahl der 
Zellen, die ein Lebeweſen im erwachſenen Zuſtande zuſammenſetzen, für jede Art be— 
ſtimmt und wechſelt innerhalb gewiſſer Grenzen. Die Geſamtzahl der Zellen für einen 
vielzelligen Organismus feſtzuſtellen iſt zwar eine Arbeit, die noch niemand unternommen 


hat. Wohl aber kann man das für einzelne Organe annäherungsweiſe tun. Wie kon— 
4 * 


52 Verſchiedenheit in Zahl, Größe und Bau der Zellen. 


ſtant ſolche Zellenzahlen ſein können, zeigen einige Zählungen: Nach Apaͤthy enthält 
ein Bauchganglion des Blutegels, einerlei ob es ein junges oder ein altes Tier iſt, gegen 
380 Ganglienzellen, jedenfalls nie mehr als 400 und nie weniger als 350; das Nerven— 
ſyſtem des Spulwurms (Ascaris lumbricoides L.) beſteht nach Goldſchmidt ſtets aus 
162 Ganglienzellen. Die Linſe des Wirbeltierauges z. B. beſteht aus radiär geſtellten 
Lamellen, die je aus einer Reihe umgewandelter, faſerförmiger Zellen zuſammengeſetzt 
ſind. Dieſe Lamellen wenigſtens ſind gezählt, und es iſt anzunehmen, daß die Geſamt— 
zahl der Zellen bei der gleichen Tierart der Lamellenzahl proportional iſt, alſo in 
gleicher Weiſe variiert wie dieſe. Die Lamellenzahl iſt für die einzelnen Tierarten 
charakteriſtiſch. Beim Waſſermolch Triton z. B. beträgt fie 98—103, beim Salamander 
216— 224, bei der Eidechſe 114— 128, bei der Blindſchleiche 93— 102, beim Eichhörnchen 
1286-1332, beim Schwein 2503 — 2722, bei der Katze 3411—3623. Die rechte und 
linke Linſe eines und desſelben Tieres weichen viel weniger in der Lamellenzahl von— 
einander ab; es wurden bei einem Meerſchweinchen in der einen Linſe 1131, in der 
anderen 1223 Lamellen gezählt, bei einem Kaninchen 2561 und 2569, bei einer Katze 
ſogar beiderſeits genau 3411. 

Auch die Zellgröße iſt für jede Art eine beſtimmte, wobei natürlich die gleiche 
Zellart zum Vergleich herangezogen werden muß. Am deutlichſten iſt das bei den roten 
Blutkörperchen der Wirbeltiere. Von den kreisrunden Blutkörperchen der Säugetiere be— 
trägt der Durchmeſſer beim Elefanten 9,4 %), beim Menſchen 7,7 u, beim Hund 7,3 u, 
beim Kaninchen 6,9 u, beim Schaf 5,0 u, bei der Ziege 4,1 u, beim Moſchustier 2,5 u. 
Länglich elliptiſch find die Blutkörperchen bei den übrigen Wirbeltieren und unter den 
Säugetieren bei den Cameliden, und zwar meſſen ſie beim Lama 4 8 u, bei der 
Taube 6,5 & 14,7 u, beim Froſch 15,7 * 22,3 u, beim Waſſermolch 19,5 * 29,3 u 
und beim Grottenolm (Proteus) 35 * 58 u. Auch die Form beſonders geſtalteter 
Zellen iſt für die Art charakteriſtiſch, ſo bis zu einem gewiſſen Grade bei den Blutkörper— 
chen, vor allem aber bei den Spermatozoen, den Samenfäden. Jede Tierart hat ganz 
beſtimmt geſtaltete Samenfäden; bei verwandten Formen ſind ſie einander ähnlich, bei 
ferner ſtehenden weichen ſie ſtärker ab. Von der Mannigfaltigkeit der Formen, die da— 
durch zuſtande kommt, gibt die Abb. 23 eine kleine Auswahl. Man beachte dabei die 
Ahnlichkeit der Spermatozoen bei den beiden Meeresringelwürmern (A, B), bei den 
beiden Muſcheln (8, H), den Aſzidien (I, K), bei den Krebſen (U, V) und bei den 
Singvögeln (0— 1), wobei doch jeder Form ihre Beſonderheiten zukommen. 

Ja ſogar im feineren Aufbau der Zelle ſind artliche Unterſchiede vorhanden, 
die ſich unter gewiſſen Verhältniſſen mit beſonderer Deutlichkeit zeigen. Wenn nämlich 
eine Zelle ſich zur Teilung anſchickt, ſo ordnet ſich in ihrem Kern das Chromatin zu 
beſtimmten Portionen, den Chromoſomen, zuſammen. Die Zahl dieſer Chromoſomen iſt 
in allen Körperzellen einer Tierart gleich, bei verwandten Arten jedoch oft verſchieden. 
So haben die Zellen der Meerzwiebel (Seilla) 16 Chromoſomen, die der Lilie, die zur 
gleichen Unterfamilie gehört, deren 24. Unter den Hydromeduſen hat Aequorea 12, 
Tiara 28 Chromoſomen; die Chromoſomenzahlen bei zwei Seeigeln betragen 18 (Echinus) 
und 36 (Toxopneustes), bei zwei naheverwandten Krebſen 24 (Branchipus) und 168 
(Artemia), bei einigen Aſzidien 4 (Styelopsis), 16 (Phallusia) und 18 (Aseidia); die 
Ratte hat 16, die Maus 24 Chromoſomen. 


1) 1% (Mikromillimeter) — 0,001 mm. 


Verſchiedenheiten im Chemismus. 53 


Auch der Chemismus verſchiedener Lebeweſen iſt verſchieden, und wo unſere Er— 
kennungsmittel ausreichen, laſſen ſich ſogar zwiſchen verwandten Arten chemiſche Ver— 
ſchiedenheiten nachweiſen. Die chemiſche Kenntnis der lebenden Subſtanz iſt freilich noch 
nicht ſo weit fortgeſchritten, daß ſich die Verſchiedenheit des Protoplasmas zweier Arten 


A (& D 8 L M N 2 
a N = ( 


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—— 


Abb. 23. Spermatozoen verſchiedener Tiere. 
4-0 von Ringelwürmern (A Nephthys, B Glyeinde, C Allolobophora); D—F von Schnecken (D Haliotis, * Littorina, 
F Aeolis); @ u. H von Muſcheln (G Modiola, H Cardium); / u. K von Aſzidien (J Ciona, K Clavellina); L vom Am- 
phioxus; Mu. N von Fiſchen ( Esox, N Perca); O—T von Vögeln (0 Buchfink, P Grünling, Q Fliegenſchnäpper, 
K Gartenſänger, S Sperbergrasmücke, 7 Baumrotſchwanz); UT u. V von Krebſen (U Galathea, V Homarus). 
B, 6, H, Kk, O—T nur die Vorderenden. 4— M nach G. Retzius, 0—7 nach E. Ballowitz, Tu. V nach G. Herrmann. 


54 Verſchiedenheiten im Chemismus. 


aus deſſen Analyſen entnehmen ließe. Nur eine Eiweißverbindung, den roten Blutfarb— 
ſtoff oder das Hämoglobin, hat man bisher genügend rein darſtellen können, um es mit 
Erfolg der genauen Unterſuchung unterwerfen zu können. Es hat ſich herausgeſtellt, 
daß die Kriſtallform, die dieſer Stoff annimmt, bei verſchiedenen Tierarten verſchieden 
iſt (Abb. 24). Bei den meiſten Blutarten bildet allerdings das Hämoglobin Platten 
oder lange dünne Prismen, wie beim Hunde- (E) und Menſchenblut (8, H); beim 
Meerſchweinchen (B) kriſtalliſiert es in Tetraedern, beim Hamſter (A) in dicken rhom— 
biſchen Prismen, beim Eichhörnchen (C) in ſechsſeitigen Tafeln; bei den Gänſen bildet 
es zarte, in zierlichen Roſetten angeordnete Plättchen, beim Truthahn Würfel. Zu— 
gleich iſt auch die Löslichkeit des Hämoglobins ſehr ungleich. All das deutet auf 


D 


Abb. 24. Blutkriſtalle von A Hamſter (Cricetus ericetus L.), B Meerſchweinchen (Cavia cobaya Schreb.), C Eichhorn 
(Seiurus vulgaris L.), D Pferd (Equus caballus L.), E Hund (Canis familiaris L.), F Katze (Felis domestica Briss.), 
6 u. 4 Menſch. A—C u. F—A nach Funke, Du. nach Kobert. 


verſchiedenen chemiſchen Aufbau, der auch für das Hämoglobin von Pferd und Hund 
direkt nachgewieſen iſt. Da der färbende Beſtandteil des Hämoglobins, das Hämatin, 
überall der gleiche iſt, müſſen dieſe Verſchiedenheiten an der Zuſammenſetzung des eiweiß— 
artigen Beſtandteiles liegen. 

Die Blutkörperchen der Wirbeltiere ſchwimmen im Blutplasma, und dieſes beſteht 
aus dem Faſerſtoff und dem Blutſerum. Das Blutſerum, deſſen Hauptbeſtandteil Ei— 
weißſtoffe ſind, erweiſt ſich durch das biologiſche Experiment ebenfalls verſchieden bei 
verſchiedenen Wirbeltieren, obgleich es bei der chemiſchen Analyſe quantitativ auffallend 
ähnlich zuſammengeſetzt erſcheint. Daß die verſchiedenen Blutarten nicht gleichwertig ſind, 
hat ſich gezeigt bei den Verſuchen, in Menſchen nach großen Blutverluſten Schaf- oder 
Kalbsblut hinüberzuleiten. Dieſe „Transfuſion“ hatte nie den gewünſchten Erfolg, ſon— 
dern bewirkte vielmehr ſchwere Krankheitserſcheinungen. Der Grund dafür iſt darin zu 
ſuchen, daß durch das Serum eines fremden Blutes die Blutkörperchen aufgelöſt werden. 
Nur bei Tieren derſelben Familie iſt der Unterſchied des Serums nicht ſo groß, daß 


Verſchiedenheiten im Chemismus. 55 


die Blutmiſchung ſchädlich wäre: Blut von Haſe und Kaninchen, von Maus und Ratte, 
von Hund, Wolf und Fuchs wirken nicht ſchädigend aufeinander; dagegen löſt das Serum 
das Kaninchenbluts die Blutkörperchen des Meerſchweinchens auf und Katzenſerum die 
des Hundes. Pferdeſerum löſt die Blutkörperchen des Eſels nicht, wohl aber ſolche vom 
Kaninchen, Meerſchweinchen, Rind, Schaf und Menſchen. Das Serum des Menſchen— 
blutes löſt die Blutkörperchen anderer Wirbeltiere, auch die von niederen Affen, wie 
Pavianen und Makaken, nicht aber diejenigen menſchenähnlicher Affen, des Orang, Schim— 
panſen und Gorilla. 

Auch andere chemiſche Unterſchiede zwiſchen verſchiedenen Wirbeltieren ſind bekannt. 
So beruht die Verſchiedenheit des Körperfettes bei Rind, Schaf und Schwein, bei Gans 
und Huhn, die wir mit der Zunge leicht wahrnehmen, auf deſſen chemiſcher Zuſammen— 
etzung. In der Milch verſchiedener Säugetiere kommen verſchiedene Kaſeine vor. Die 
Stoffwechſelprodukte zeigen vielfach 
ungleiche chemiſche Zuſammenſetzung: 
in der Galle des Rindes z. B. findet 
ſich eine andere Cholſäure als in 
der des Schweines, und beide ſind 
verſchieden von der der Gans. Der 
Harn des Hundes und ſeiner nächſten 
Verwandten enthält die Kynuren— 
ſäure, die ſonſt bei keinem Säuger, 
auch nicht bei Fleiſchfreſſern, gefunden 
wird. Aus der Verſchiedenheit der 
Produkte darf man einen Rückſchluß 
machen auf die Verſchiedenheit der 
abſondernden Zellen. 

In den bisher angeführten Fällen Eichen blättern. 
e , e (2 De il mn 3 Dr ne 
der Arten nicht nachgewieſen werden; Gatung Sr enen . „ 8. Dr, 38 Ines Oli 
dazu reichen unſere Hilfsmittel nicht Etwas verkleinert. Nach G. Mayr. 
aus. Anders iſt es mit Experimenten, 
die wir in der Natur vorfinden. Wenn eine Gallweſpe oder Gallmücke ihre Eier in 
einem Pflanzenteil unterbringt, ſo entſteht dort mit der Entwicklung des Embryos 
eine Wucherung des Pflanzengewebes, die Galle. Der Reiz, der die Zellen der Wirts— 
pflanze zu Wachstum und Teilung anregt, iſt ohne Zweifel chemiſcher Natur; es 
ſind offenbar Ausſcheidungsſtoffe des Embryos, die als Reiz dienen. Die Form der 
Gallen iſt verſchieden, je nach der Pflanze, die als Grundlage dient, und je nach der 
Art des Gallenerzeugers. Dieſelbe Gallmücke, Cecidomyia artemisiae Bouche, erzeugt auf 
zwei verſchiedenen Pflanzenarten, Artemisia campestris L. und A. scoparia W. u. K., 
Gallen, und dieſe ſind voneinander verſchieden. Auf der gleichen Pflanze aber ſind die 
Gallen verſchiedener Erzeuger verſchieden. An den Blättern unſerer Eichen bringen 
24 Gallweſpenarten ihre Eier unter, und es entſtehen dadurch ebenſo viele verſchiedene 
Gallen. Alſo jene zwei verwandten Pflanzenarten reagieren auf denſelben Reizſtoff ver— 
ſchieden, haben alſo wohl Unterſchiede in ihrem Chemismus, und andererſeits rufen die 
Reizſtoffe dieſer Gallweſpenlarven auf der gleichen Grundlage, dem Eichenblatt, ver— 
ſchiedene Reaktionen hervor, ſind alſo offenbar alle verſchieden voneinander (Abb. 25). 


Abb. 25. 
Weſpengallen auf 


56 Eigenart der Arten. 


Aber die Gallen verwandter Arten unter dieſen Schmarotzern der Eichenblätter find 
untereinander ähnlicher als mit anderen Gallen. So haben die verſchiedenen Dryo- 
phanta-Arten kugelige (A), die Neuroterus-Arten mehr flache, linſenförmige Gallen (B). 
Somit ſcheint auch der Chemismus bei verwandten Arten weniger verſchieden zu ſein 
als bei einander ferner ſtehenden. 

Die Verſchiedenheit der Arten äußert ſich ganz beſonders deutlich in der Beſchaffen— 
heit ihres Fortpflanzungsſyſtems. Die männlichen und weiblichen Zeugungszellen einer 
Art ſind gleichſam aufeinander abgeſtimmt. Die Kreuzung verſchiedener Arten iſt daher 
in vielen Fällen gar nicht möglich. In anderen Fällen iſt die Kreuzung zwar erfolg— 
reich, aber die Nachkommen, die als Baſtarde bezeichnet werden, ſind unfruchtbar. Nur 
in verhältnismäßig wenigen Fällen wird eine fruchtbare Nachkommenſchaft erzielt. Lebe— 
weſen, die einander ferner ſtehen, können keine Nachkommen miteinander erzeugen, z. B. 
Hund und Katze, Rind und Schaf; ja häufig können ſogar naheſtehende Arten, wie 
Apfel- und Birnbaum, nicht gekreuzt werden. Näherſtehende Arten derſelben Gattung 
oder doch verwandter Gattungen laſſen ſich zuweilen kreuzen. Oft aber bleiben die 
Baſtarde ganz unfruchtbar, wie der Baſtard zwiſchen dem Pappelſchwärmer (Smerinthus 
populi L.) und dem Abendpfauenauge (Sm. ocellata L.). In anderen Fällen find die 
Baſtarde fruchtbar, wenn ſie mit einer der Elternformen rückgekreuzt werden; ſo iſt der 
Baſtard von Aegilops ovata, einem kleinen Unkraut, und dem gewöhnlichen Weizen 
zwar für ſich unfruchtbar, aber mit dem Blütenſtaube des Weizens befruchtet, bringt er 
einen ſekundären Baſtard, der Aegilops speltaeformis benannt wurde und in ſich frucht— 
bar iſt. Ebenſo geben die Baſtarde von Lachs und Forelle, mit der Forelle rückgekreuzt, 
lebenskräftige Nachkommen; auch die Baſtarde mancher Spinnerarten ſind mit den Elter— 
formen fruchtbar, wenn auch in beſchränktem Maße. Völlig fruchtbare Baſtarde ſind im 
Pflanzenreich nicht gerade ſelten, jo die Kreuzungen vieler Rubus-Arten und die hybride 
Luzerne (Medicago media Pers.). Im Tierreich ſcheinen auch ſolche vorzukommen; aber ſie 
find recht ſelten. Es wird angegeben, daß die Baſtarde der Graugans (Anser anser L.) 
mit Anser eygnoides L. fruchtbar ſeien, ebenſo daß die Baſtarde des Ailanthusſpinners 
(Saturnia cynthia Drury) mit S. arrindia ſich durch acht Generationen fruchtbar erwieſen haben. 

So hat jede Art von Pflanzen und Tieren in ihrem ganzen Weſen eine beſtimmte 
Eigenart. Dabei zeigt es ſich aber, daß die Arten, die äußerlich ähnlich find und im 
Syſtem nahe beieinander ſtehen, auch in ihrer Eigenart weniger voneinander abweichen 
als von anderen, daß ſie in ihrem ganzen Weſen ähnlich ſind. Sie zeigen gleichſam 
eine Verwandtſchaft des Weſens, nicht bloß eine äußerliche Formverwandtſchaft. Dieſe 
Stellung der Arten zueinander, ebenſo wie die Unbeſtimmtheit des Artbegriffs und der 
verſchiedene Formenumfang verſchiedener Arten finden ihre Erklärung durch die Annahme 
einer wirklichen Verwandtſchaft einander naheſtehender Arten, einer Abſtammung von ge— 
meinſamen Vorfahren unter allmählicher Umwandlung nach verſchiedenen Richtungen. 
Für einen ſolchen Zuſammenhang der Lebeweſen, eine Entwicklung aus andersgeſtaltigen 
Vorfahren, ſucht die Abſtammungslehre die wiſſenſchaftlichen Grundlagen zu geben. 


3. Die Abſtammungslehre. 


Die Abſtammungslehre oder Deſzendenztheorie, wohl auch Evolutionstheorie genannt, 
ſagt aus: die Arten der Lebeweſen, der Pflanzen und Tiere, beſtehen nicht von Anfang 
an mit den Eigenſchaften, die wir jetzt an ihnen beobachten, ſondern ſie haben ſich aus 


Geſchichte der Abſtammungslehre. 57 


andersgeſtaltigen Vorfahren entwickelt, und zwar im allgemeinen unter Fortſchreiten von 
einfacherem, niederem zu zuſammengeſetzterem, höherem Bau. 

Wenn es möglich wäre, die Umbildung einer Art in eine andere unmittelbar zu 
beobachten, ſo wäre damit ohne weiteres ein bindender Beweis für die Abſtammungs— 
lehre erbracht. Denn der Schluß, daß die Artbildung in früheren Zeiten ebenſo vor ſich 
gegangen ſei, bedürfte kaum einer Begründung. Aber die Umwandlung der Arten geht 
in den meiſten Fällen ſo langſam vor ſich, daß ſie ſich nicht beobachten, ſondern nur er— 
ſchließen läßt. Die Beweiſe für die Abſtammungslehre ſind daher indirekte. Als Be— 
weismittel dienen Tatſachen, die ſchwer oder gar nicht verſtändlich ſind unter der An— 
nahme, daß die Arten der Lebeweſen unveränderlich ſeien, die aber ihre beſte und oft 
einzige Erklärung finden in der Annahme der Umbildung der Arten. Dieſe Tatſachen 
ſtammen aus den verſchiedenſten Gebieten der biologiſchen Wiſſenſchaften, vor allem aus 
der vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeſchichte, aus der Verſteinerungskunde, 
aus der Pflanzen- und Tiergeographie. Sie alle laſſen die gleiche Erklärung zu. Die 
Maſſenhaftigkeit der für die Abſtammungslehre zeugenden Tatſachen und ihre Einſtim— 
migkeit machen dieſe Lehre zu einer der beſtbegründeten Theorien. Auf der anderen 
Seiten fehlen Beweiſe für die Unveränderlichkeit der Arten und für ihre ſelbſtändige 
Entwicklung vollſtändig. 

Die Lehre, daß die Lebeweſen ſich aus andersgeſtaltigen, im allgemeinen einfacher 
organiſierten Vorfahren entwickelt haben, wurde ſchon von manchen Philoſophen des 
Altertums andeutungsweiſe ausgeſprochen, ohne jedoch durch Naturbeobachtung geſtützt 
zu werden. Die Geſchichte der Abſtammungslehre als einer naturwiſſenſchaftlichen Theorie 
beginnt erſt mit dem franzöſiſchen Zoologen und Botaniker Jean Lamarck (1744 bis 
1829) und ſeinem Landsmann Etienne Geoffroy St. Hilaire (1772 — 1844); bei 
beiden war die Annahme der Artumbildung auf eine tief eindringende Kenntnis der 
Lebeweſen geſtützt; aber ſie gaben ihren Anſchauungen dogmatiſch nach Art der Natur— 
philoſophen Ausdruck, ohne ſie ſachlich genügend zu begründen. Zu beweiſen ſuchte die 
Abſtammungslehre erſt der Engländer Charles Darwin (1809 — 1882). In ſeinem 
klaſſiſchen Buche „die Entſtehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl“ (1859) brachte 
er eine ſolche Fülle von Stoff zur Begründung dieſer Lehre bei, daß ſie in den Kreiſen 
der Naturforſcher ſehr ſchnell Aufnahme fand. Die Arbeit, die in den biologischen 
Wiſſenſchaften während des Reſtes des 19. Jahrhunderts geleiſtet wurde, war zum 
größten Teil der eingehenderen Begründung und dem weiteren Ausbau der Abſtammungs— 
lehre gewidmet. Jetzt erfreut ſie ſich allgemeiner Anerkennung bei den Naturforſchern, 
mit ganz wenigen Ausnahmen, die nicht ernſt zu nehmen ſind. Wenn dieſe Anerkennung 
vielfach in nicht naturwiſſenſchaftlichen Kreiſen nicht ebenſo bereitwillig iſt, ſo liegt das 
an gewiſſen Gegenſätzen, die zwiſchen ehrwürdigen Überlieferungen und den Lehren der 
Abſtammungstheorie beſtehen, beſonders an dem Gegenſatz zum moſaiſchen Schöpfungs— 
bericht, und ferner an den Ausſagen der Abſtammungslehre über die Herkunft des 
Menſchen von tieriſchen Vorfahren. Es ſind Gefühlswerte, die ſich ihrer Anerkennung 
entgegenſtellen, nicht Gründe wiſſenſchaftlicher Art. 

Die Beweisführung zugunſten der Abſtammungslehre iſt, mangels unmittelbarer 
Beobachtung der Artumwandlung, allerdings keine unbedingt zwingende, und wer ſich ihr 
verſchließen will, kann nicht durch logiſche Schlußfolgen überführt werden. Aber eine 
andere Theorie, mit deren Beweisbarkeit es ganz ebenſo beſtellt iſt, erfreut ſich viel be— 
reitwilligeren Beifalls, weil ſie nicht mit Gefühlswerten in Widerſtreit kommt: das iſt die 


58 Inſektengliedmaßen. 


Lehre von der Abſtammung der Sprachen, z. B. von dem gemeinſamen Urſprung der 
indogermaniſchen Sprachen. Niemand hat die Umwandlung einer Sprache in eine andere 
unmittelbar beobachtet; der Vorgang iſt ſo langſam, daß ein Menſchenleben bei weitem 
nicht ausreicht, dieſe Veränderungen wahrzunehmen. Die Beweismittel werden geliefert 
durch die Vergleichung des Baues der Sprachen und durch die Erforſchung ausgeſtorbener 
Sprachen und ihrer Wandlungen im Laufe der Zeit, entſprechend der vergleichend ana— 
tomiſchen und paläontologiſchen Begründung der Abſtammungslehre. Die hiſtoriſchen 
Überlieferungen ſind durchaus nicht lückenlos, beſonders für die germaniſchen und ſlavi— 
ſchen Sprachen fließen, im Vergleich zu den griechiſch-romaniſchen, ältere Quellen ſehr 
ſpärlich. Der gemeinſame Stamm wird erſchloſſen durch vergleichende Betrachtung. Die 
Ahnlichkeit in der Methodik beider Wiſſenſchaften wird uns noch öfter veranlaſſen, 
Parallelbeiſpiele aus der Sprachwiſſenſchaft zur Erläuterung heranzuziehen. 


a) Zeugnilfe der vergleichenden Anatomie. 
Die Vergleichung des Baues der unendlich zahlreichen Lebensformen führte ſchon 
lange zu der Erkenntnis, daß ſie ſich nach ihrer Ahnlichkeit in beſtimmte Formenkreiſe, 
die Kategorien des Syſtems, einordnen laſſen. Es iſt eine verhältnismäßig geringe Zahl 


0 
Abb. 26. Vorderbeine verſchiedener Inſekten. ö \ 5 
4 Gangbein der Küchenſchabe, 5 Grabbein der Maulwurfsgrille, C Raubbein des Waſſerſkorpions, 10 
Putzbein des Pfauenauges. 7 Hüfte (coxa), 2 Schenkelring (trochanter), 3 Schenkel (femur) 10 


+ Schiene (tibia), 5 Fuß (tarsus). 


von Urformen, auf die man die ganze Formenmannigfaltigkeit zurückführen kann; und 
innerhalb der großen Formenkreiſe umſchließen engere und immer engere Kreiſe Weſen 
von immer größerer Ahnlichkeit des Bauplans. Die Abweichungen im äußeren Aus— 
ſehen ſind zuweilen ſehr groß innerhalb desſelben Formenkreiſes; im Zuſammenhang mit 
verſchiedener Lebensweiſe iſt auch die äußere Geſtalt der Lebeweſen verſchieden, und mit 
der Verrichtung ändert ſich das Ausſehen der Organe. Solche Abweichungen aber ſind 
bei formverwandten Weſen ohne Einfluß auf den Bauplan. Unter gleichen Lebens— 
bedingungen aber erhalten Lebeweſen ohne Formverwandtſchaft oft eine große äußere 
Ahnlichkeit; der Bauplan aber bleibt verſchieden. Maulwurf und Maulwurfsgrille haben 
durch gleiche Lebensweiſe gewiſſe Ähnlichkeiten, ebenſo Fledermaus und Schmetterling; 
ſie ſind äußerlich je einander ähnlicher, als der Maulwurf der Fledermaus oder die 
Maulwurfsgrille dem Schmetterling. Aber der Maulwurf iſt nach dem gleichen Plane 
gebaut wie die Fledermaus, die Maulwurfsgrille nach dem gleichen wie der Schmetter— 
ling. — Das Vorderbein eines Inſekts (Abb. 26) beſteht ſtets aus den gleichen Be— 
ſtandteilen, aus Hüfte, Schenkelring, Schenkel, Schiene und ein- oder mehrgliedrigem 
Fuß, mag es zum Gehen verwendet werden, wie in den meiſten Fällen (A), oder als 
Grabſchaufel wie bei der Maulwurfsgrille (Gryllotalpa) (B), oder als Fangapparat wie 
beim ſogenannten Waſſerſkorpion (Nepa) (C), oder als Putzfuß wie bei manchen Tag— 
faltern (z. B. Vanessa) (D). — Die Zahl der Halswirbel beträgt bei den Säugern, von 


Pinguine (Aptenodytes pennantii Gray). 


rleben. I. 


rbau u. Tie 


in, Tie 


fle 


ſe u. Dof 


j 


He 


Organiſation des Walfiſches und Pinguins. 59 


zwei Ausnahmen abgeſehen, ſtets ſieben, mag der Hals lang. oder kurz ſein: die Giraffe 
mit ihrem langen Hals hat ebenſo viele Halswirbel wie der Maulwurf oder der Delphin, 
deren Hals beſonders kurz iſt. 

Die Wale werden vom Volke als Fiſche angeſehen, wie ja auch ihr Vulgärname 
„Walfiſch“ beſagt, und ſelbſt Linné ſtellte ſie in der erſten Ausgabe ſeines Systema 
naturae noch zu den Fiſchen; erſt ſpäter reihte er ſie unter die Säugetiere ein. Mit 
den Fiſchen hat der Wal den Aufenthaltsort, die langgeſtreckte Geſtalt und den Mangel 
eines abgeſetzten Halſes, die Verwendung der Vordergliedmaßen als Ruder und den 
Beſitz einer Schwanzfloſſe gemein. Aber die Ahnlichkeit iſt nur äußerlich; nach Anord— 
nung und Zuſammenwirken ſeiner Teile iſt der Wal einer Maus ähnlicher als einem 
Fiſch. Wie dieſe iſt er ein eigenwarmes Tier, hat einen doppelten Blutkreislauf und 
dementſprechend ein Herz mit zwei Vorkammern und zwei Kammern, atmet den Sauer— 
ſtoff der atmoſphäriſchen Luft durch Lungen, bringt lebendige Junge zur Welt und er— 
nährt ſie zunächſt mit dem Sekret ſeiner Milchdrüſen. Der Fiſch dagegen hat „kaltes 
Blut“, einen einfachen Kreislauf und ein Herz mit einer Vor- und Herzkammer, nimmt 


0 


al. a LITTT Dünne 


Abb. 27. Skelett eines Zahnwals, des Braunfiſches (Phocaena communis Less), in den Umriß gezeichnet. 
1 Vordergliedmaße, 2 Reſt des Beckens, 3 Schwanzfloſſe 4 Rückenfloſſe. Nach Pander u. D Alton. 


durch Kiemen den im Waſſer gelöſten Sauerſtoff auf und legt Eier. Wal und Maus 
ſind dem Bauplan nach ähnlich, Wal und Fiſch ſind funktionell ähnlich. Demgemäß 
enthält auch die Vordergliedmaſſe des Wales die gleichen Skeletteile wie ein Säugerarm 
(Abb. 27): einen Oberarmknochen, zwei Unterarmknochen, zwei Reihen von Handwurzel— 
knochen, fünf Mittelhandknochen und ebenſo viele, aus einzelnen Gliedern zuſammengeſetzte 
Finger. Aber die Knochen ſind verkürzt und plattgedrückt, und durch ſtraffe Bänder 
verbunden, entbehren ſie der gelenkigen Beweglichkeit gegeneinander; die Weichteile aber, 
die die Fingerknochen umgeben, ſind zuſammenhängend und nicht, wie z. B. beim 
Menſchen, geſpalten, ſo daß anſtatt der getrennten Finger eine einheitliche breite Ruder— 
fläche ohne äußere Andeutung einer Teilung vorhanden iſt. 

In ähnlicher Weiſe wird beim Pinguin die Vordergliedmaße als Ruder verwendet 
(vgl. Tafel 1). Aber hier hat ſie beſonders deutlich auf früherer Entwicklungsſtufe das 
typiſche Skelett eines Vogelflügels (Abb. 28 A u. B; vgl. dazu Abb. 29 ): die Zahl der 
Finger iſt vermindert und in Handwurzel und Mittelhand ſind Verwachſungen eingetreten. 
Entſprechend dem Gebrauch dieſer Gliedmaßen als Ruder ſind jedoch beim ausgebildeten 
Tier auch hier die Einzelknochen platt gedrückt und breit, während ſie beim Embryo 
wie bei Flugvögeln runden Querſchnitt haben. 

Für die Verwendung der Vordergliedmaßen als Ruder beim Wal und Pinguin iſt 
es völlig gleichgültig, daß ihr Knochengerüſt verſchieden iſt; man könnte für beide wohl 


60 Analoge und homologe Organe. 


einfachere Stützvorrichtungen ausdenken. Verſtändlich aber wird uns ihr ſpezifiſcher Bau, 
wenn wir annehmen, daß das Ruder des Wals von einem fünffingerigen Säugerarm, 
das des Pinguin von einem zum Flug eingerichteten Vogelarm abſtammt, und daß ſie 
ſich beide erſt ſekundär in Anpaſſung an das Waſſerleben umgewandelt haben. Der Bau 
iſt ererbt, die Funktion iſt erworben. 

Solche Organe, die bei Tieren von ähnlicher Lebensweiſe eine ähnliche Verrichtung haben, 
nennt der vergleichende Anatom analoge Organe. Sie können bei äußerlicher Ahnlichkeit 
oft im Aufbau ganz verſchieden ſein. Analog ſind z. B, die Grabbeine des Maulwurfs und 
der Maulwurfsgrille; ſie dienen der gleichen Verrichtung und weiſen in ihrem gedrungenen, 
kräftigen Bau und in den kralligen Vorſprüngen eine äußere Ahnlichkeit auf; aber die 
Grabbeine des Maulwurfs find Säugetiergliedmaßen mit innerem Knochenſkelett, die der 
Maulwurfsgrille Inſektengliedmaßen mit äußerem Chitinſkelett. Analog ſind die Kiemen des 
Flußkrebſes und des Hechtes; denn beide dienen dazu, dem ſie reichlich durchſtrömenden 
Blute auf einer großen Ober— 
fläche die Aufnahme von 
Sauerſtoff aus dem um— 
gebenden Waſſer zu ermög— 
lichen; ſie haben daher auch 
eine gewiſſe äußere Ahnlichkeit, 
indem ſie in zahlreiche La— 
mellen zerteilt und von zartem 
Epithel überzogen ſind. Aber 
beim Flußkrebs ſind die Kie— 
men Anhänge an der Baſis der 
Thoraxfüße, beim Fiſch ſtehen 


Abb. 28. 13 fie auf den Kiemenbögen, d. i. 
Skelett des Flügels eines Pinguin (Eudyptes chrysocomeForst.). 5 
A Von einem Embryo von 1,3 em Flügellänge, B vom erwachſenen Tier. auf Balken, zwiſchen denen 


T..!b00ͤ (paftattige:Merbimmungae 2, 
20 u. 11 Mittelhandknochen des 2. u. 3. Fingers, 12 2. Finger, 13 3. Finger. von der Mundhöhle nach 
. außen führen. 

Demgegenüber nennt man homolog ſolche Organe, die bei formverwandten Tieren 
nach demſelben Plane gebaut ſind und die gleiche Stellung im Verhältnis zum Ganzen 
haben, z. B. die Mundwerkzeuge verſchiedener Inſekten, mögen ſie zum Beißen oder 
Stechen und Saugen benutzt werden. Meiſt werden homologe Organe auch in gleicher 
Weiſe verwendet wie die Lungen bei Froſch und Hund; dann fällt Homologie und 
Analogie zuſammen. Sie können aber auch in ihrer Verwendung ganz verſchieden ſein. 
Homolog ſind z. B. die Fangbeine des Waſſerſkorpions und die Grabbeine der Maul— 
wurfsgrille als vorderſte Bruſtbeine am Inſektenkörper; homolog ſind die Bruſtfloſſe vom 
Wal, das Vorderbein der Maus, der Arm des Menſchen und der Flügel der Fleder— 
maus, als Vordergliedmaßen von Säugetieren. 

Es iſt nun eine wichtige Tatſache: wo bei mehreren Tieren ein Organ durch über— 
einſtimmenden Aufbau und gleiche Anordnung am Körper ſich homolog erweiſt, da ſind 
es auch die übrigen Organe. So ſind bei den Inſekten außer den Vordergliedmaßen 
auch die übrigen Beinpaare, die Fühler, die Teile der Mundwerkzeuge, die Atmungs— 
organe homolog. Wo aber bei mehreren Tieren ein Organ analog iſt, brauchen nicht 
alle übrigen Organe ebenfalls analog zu ſein. Bei Krebs und Fiſch ſind die Kiemen 


Analoge und homologe Organe. 61 


analog; aber dem Fiſche fehlen Organe mit den Leiſtungen der Krebsbeine, der Krebs 
hat kein Ruder, das wie die Schwanzfloſſe des Fiſches wirkt und keinen hydroſtatiſchen 
Apparat wie deſſen Schwimmblaſe. Die einzig einleuchtende Erklärung für dieſen Unter— 
ſchied in dem Vorkommen homologer und analoger Organe iſt die: Homologie beruht auf 
gemeinſamer Abſtammung, und homologe Organiſationen werden in der gegebenen Zu— 
ſammenordnung vererbt; Analogie dagegen beruht auf ſekundärer Umwandlung, und dieſe 
kann in ähnlichem Sinne auch bei Lebeweſen vorkommen, die nicht näher verwandt ſind, 
alſo nicht die gleiche Organiſation beſitzen. 

Sehr lehrreich iſt es, daß homologe Teile in ganz verſchiedener Weiſe zu analoger 
Verrichtung umgewandelt werden können. Die Vordergliedmaßen der ausgeſtorbenen 
Flugechſen (Pteroſaurier), der Vögel und der Fledermäuſe werden gleichermaßen als 
Flugorgane gebraucht. Als Vordergliedmaßen von Wirbeltieren ſind ſie untereinander 
homolog, wenn auch weniger eng als die Vordergliedmaßen der Säuger oder der Vögel 
untereinander; ſie zeigen denſelben Bauplan, am deutlichſten in ihrem Knochengerüſt: 
einen Oberarmknochen, zwei Unterarmknochen, eine Anzahl Handwurzelknochen und ur— 
ſprünglich fünf Mittelhandknochen und Finger, deren Zahl jedoch bei den Vögeln auf 
drei verringert iſt. Bei der Verwendung als Flügel ſpielen jedoch in jedem Fall die 
einzelnen Teile eine andere Rolle für das Zuſtandekommen der Flugfläche (Abb. 29). 
Bei den Flugechſen, z. B. bei Pterodactylus elegans Zittel wird die Flugfläche durch 
eine Hautfalte gebildet, die ſich zwiſchen der Körperſeite und Hintergliedmaße einerſeits, 
zwiſchen Oberarm, Unterarm und dem ſehr verlängerten fünften Finger andrerſeits aus— 
ſpannt; der zweite, dritte und vierte Finger ſind frei, den Mittelhandknochen des erſten 
Fingers dürfen wir wahrſcheinlich in dem Spannknochen ſehen, der die kleine Hautfalte 
an der Beugeſeite des Armes ſpannt. Bei den Vögeln beſteht die Flugfläche aus 
großen elaſtiſchen Federn, den Schwingen; dieſe ſind am Unterarm und an der Hand 
befeſtigt; der Oberarm hat mit der Bildung der Flugfläche nichts zu tun. Die Flug— 
fläche der Fledermäuſe iſt wiederum, wie bei den Flugechſen, eine Hautfalte, die ſich an 
Körperflanke und Hintergliedmaße anſetzt. Aber an der Spannung der Haut beteiligt 
ſich nicht bloß ein Finger, wie dort, ſondern deren vier; nur der erſte Finger iſt frei— 
Es kann daher kein Zweifel ſein, daß die gleiche, den Flügel ſtützende Grundlage 
primär iſt und ſchon vorhanden war ohne Rückſicht auf die Verwendung der Vorder— 
gliedmaßen zum Fliegen; denn einzelne Teile bleiben für dieſen Zweck unbenutzt; die 
Umwandlung dagegen iſt ſekundär. Jene iſt ererbt, dieſe erworben. 

Wenn wir alſo durch dieſe Überlegungen zu dem Ergebnis kommen, daß die Homo— 
logie des Bauplans von den Vorfahren ererbtes Gut iſt, ſo folgt daraus, daß die Form— 
verwandtſchaft der Lebeweſen wirkliche Stammesverwandtſchaft ſein muß. 

Wie vertragen ſich aber mit der ererbten Gemeinſamkeit des Bauplans die Ab— 
weichungen vom Geſamtplan, die trotz aller Ahnlichkeit ſo häufig an der einen oder 
andern Stelle auftreten? So kommen unter den Wirbeltieren, die im allgemeinen zwei 
Paar Gliedmaßen haben, einzelne vor, bei denen nur ein Gliedmaßenpaar vorhanden iſt, 
wie die Wale, oder ſolche, denen beide Paare fehlen, wie die Blindſchleiche und die 
Schlangen. Genaue Unterſuchung eines Wales zeigt nun, daß an der Stelle, wo die 
Hintergliedmaßen zu ſuchen wären, im Fleiſch kleine Skeletteile ſitzen: es ſind die Reſte 
des Beckengürtels (vgl. oben Abb. 27); beim Grönlandwal (Balaena mysticetus Cuv.) 
ſchließen ſich ihnen noch ein paar Knöchelchen, die Reſte der Ober- und Unterſchenkel— 
knochen, an. Die Gliedmaßenreſte ragen aber nicht über die Oberfläche hervor und dienen 


62 Analoge und homologe Organe. 


A bei einer Flugechſe 
(Pterodactylus elegans Zittel). 


B bei einem Vogel 
(Nyroca clangula L.). 


8 
— % 
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Se TEE 7 N ; 
| 5 N 
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1 * 
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! 2 
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bei einer Fledermaus 4 
(Phyllostoma hastatum Pall). Va 


Abb. 29. Bildung der Flugfläche bei verſchiedenen Flugwirbeltieren. 
nach H. v. Meyer, 5 nach der Natur, nach Pander und D'Alton. 


Nudimentäre Organe. 63 


nicht zur Bewegung, wie ſonſt die Gliedmaßen; fie könnten fehlen, ohne daß damit die 
geringſte Lebensverrichtung ausfiele: ſie ſind funktionslos. Ihr Vorhandenſein läßt ſich 


nur hiſtoriſch erklären: ſie ſind Reſte von Organen, die einſt eine Funktion beſaßen. Die 
Wale ſtammen alſo von vierfüßigen Tieren ab, und Mi B 


im Laufe der Generationen ſind bei ihnen die Hinter- 
gliedmaßen zurückgebildet. Ebenſo finden wir bei 
der Blindſchleiche einen gut ausgebildeten Schulter 
gürtel und Reſte eines Beckengürtels (Abb. 30); 
Schulter- und Beckengürtel dienen als Aufhänge— 
vorrichtung für die Gliedmaßen, dieſe aber fehlen 
hier. Das Vorhandenſein jener Skeletteile wird 
nur verſtändlich durch die Annahme, daß die Blind⸗ „o 30 4 ARE NR 
ſchleiche von vierbeinigen Vorfahren abſtammt. Bei Becengürtets der Blindſchleiche (Anguis 
den Sauriern kommt ſolche Verkümmerung der dein Schntterblart Bruten e Veen ces dale 
Gliedmaßen öfter vor, beſonders in der Unter— anſetzender Muskel, $ Kloate. Nach Leydig. 

ordnung der Kurzzüngler (Brevilinguia), zu der auch die Blindſchleiche gehört. Bei vielen 
Arten ſind die Gliedmaßen ſehr ſchwach und die Zehenzahl verringert, ſo bei der ſüd— 
europäiſchen Erzſchleiche (Seps chalcides Bp.). Bei anderen iſt das vordere Gliedmaßen— 
paar ganz geſchwunden, von dem hinteren ſind nur noch zehenloſe Stummel vorhanden; 
dies iſt der Fall beim Scheltopuſik (Pseudopus apus Pall.) Südoſteuropas (Abb. 31). 


Abb. 31. Scheltopuſik (Pseudopus apus Pall); die rechte rudimentäre Hintergliedmaße iſt (ſenkrecht über 
dem Ende der Mundſpalte) als kleiner Zapfen ſichtbar. 


64 Rudimentäre Organe. 


Bei der Blindſchleiche u. a. (3. B. Ophiosaurus) find gar keine Gliedmaßen mehr 
ſichtbar. Dieſe Reihe zeigt uns nebeneinander gleichſam die einzelnen Stufen, in denen 
dieſe Rückbildung vor ſich ging. Sie beſtärkt uns in der Annahme, daß Schulter- und 
Beckengürtel der Blindſchleiche als Beweis dafür gelten müſſen, daß die Vorfahren des 
Tieres zwei Gliedmaßenpaare beſeſſen haben. 

Solche funktionsloſen Teile eines Organismus, die den Platz einnehmen, wo bei ver— 
wandten Formen funktionierende Körperteile ſtehen, bezeichnet man als rudimentäre 
Organe. Ihre Bedeutung kann nur eine hiſtoriſche ſein: ſie zeugen von Verände— 
rungen, die während der Stammesgeſchichte bei der betreffenden Art vorgegangen ſind. Ein 
Vergleich aus der Sprachgeſchichte macht das deutlicher. Das engliſche Wort für Kalb, 
calf, wird Kaf geſprochen. Das I wird nicht ausgeſprochen; aber der Vergleich mit dem 
verwandten deutſchen Wort zeigt, daß es zu dieſem Wortſtamm gehört. Das l iſt gleich— 
ſam ein rudimentäres Organ des Wortes calf, und man dürfte aus der Schreibung auf 
eine frühere Ausſprache desel ſchließen, auch dann, 
wenn man nicht in dem verwandten deutſchen Worte 
den Beleg dafür hätte. 

Rudimentäre Organe kommen im Pflanzen- und 
beſonders im Tierreich überaus häufig vor, und ſie 
ſind ebenſo viele Beweiſe gegen die Unveränderlich— 
keit der Arten und für die Abſtammungslehre. So 
werden bei den Weibchen mancher Schmetterlings— 
arten aus den Familien der Spinner und Spanner 
die Flügel rückgebildet, während ſie bei den zu— 
gehörigen Männchen gut entwickelt ſind und zum 
= Flug gebraucht werden. Die Weibchen ſind in dieſen 
Abb. 32. Froſtſpannerweibchen mit ver- Familien, durch die Laſt der Eier beſchwert, über— 
ſchieden weit zurückgebildeten Flügeln. 27 5 — 8 
A Hibernia marginaria Bkh., B H. auran- haupt träge Flieger; unter 506 an einer Lockfackel 
i e Atera sech? gefangenen Nonnenfaltern z. B. befanden ſich nur 

zwei Weibchen. So iſt es erklärlich, daß die Flügel 
bei den Weibchen nicht mehr gebraucht wurden, daher ohne Nachteil verkleinert werden 
konnten. Drei Arten von Froſtſpannern aus der Gattung Hibernia zeigen dieſe Rück— 
bildung verſchieden weit fortgeſchritten (Abb. 32): H. marginaria BKh. hat noch halb— 
lange deutliche Flügelchen, die aber zum Flug völlig untauglich ſind; bei H. aurantiaria Hb. 
ſind nur noch kleine Schüppchen am zweiten und dritten Bruſtring als Reſte der Flügel 
übrig; der H. defoliaria L. dagegen fehlen ſie völlig. Wenn man nicht auf eine Er— 
klärung dieſer Tatſachen von vornherein verzichten will, ſo muß man den Schluß ziehen, 
daß in der Vorfahrenreihe dieſer Schmetterlinge auch die Weibchen urſprünglich wohl 
entwickelte Flügel wie die Männchen und ſo viele andre Schmetterlingsweibchen hatten, 
daß aber allmählich die Flügel rückgebildet wurden, und daß dieſe Rückbildung bei 
H. defoliaria L. bis zum völligen Schwunde geführt hat. In der gleichen Weiſe erklärt 
es ſich, daß unter den Schmetterlingen die meiſten Spinner und Spanner, die als 
fertige Tiere keine Nahrung aufnehmen, doch einen wenn auch nur gering entwickelten 
Rüſſel beſitzen von genau dem gleichen Bau wie bei jenen Schmetterlingen, die Nektar 
ſaugen. 


I 


Umwege der Entwicklung. 6 


b) Zeugniffe der Entwicklungsgeſchichte. 

Wenn bei einem Lebeweſen Organe ausgebildet werden, die nicht mehr funktionieren, 
ſo iſt das eine Ausgabe an Stoff, die dem Ganzen in keiner Weiſe zugute kommt. 
Es iſt die konſervative Kraft der Vererbung, die hier in Widerſtreit tritt mit der fort— 
ſchrittlichen Kraft der Anpaſſung: dieſe bewirkt ein Zufließen der verfügbaren Stoffe zu 
den funktionierenden Organen; jene bewahrt mit Zähigkeit die überkommenen Formen, 
auch wenn ſie nicht mehr funktionieren. Im Laufe dieſes Widerſtreites ſiegt allerdings 
der Fortſchritt, und wenn der Kampf genügend lange dauert, iſt ſchließlich die wieder 
erzeugende Kraft der Vererbung, ſoweit ſie dem einheitlichen Zuſammenwirken der Körper— 
teile widerſpricht, ganz überwunden. So können rudimentäre Organe ſchließlich ganz 
verſchwinden, ohne eine Spur zu hinterlaſſen, wofür die Flügel des Weibchens von 
Hibernia defoliaria L. ein Beiſpiel bieten. So iſt auch bei den Schlangen meiſt jede 
Spur von Gliedmaßen verloren gegangen; nur die 
Familien der Boiden und Eryeiden weiſen noch Reſte eines 
Beckengürtels auf, die den früheren Beſitz von Hinter— 
gliedmaßen bezeugen. 

In ähnlicher Weiſe findet ein nutzloſer Aufwand von 
Stoff und Energie ſtatt bei den Umwegen, die ſo häufig 
in der individuellen Entwicklung der Lebeweſen zu beob— 
achten ſind. Sie haben oft in ihrem Auftreten große 
Ahnlichkeit mit der Fortdauer der rudimentären Organe. 
So gibt es in der Entwicklung der Blindſchleiche einen 
Zuſtand, wo die Vordergliedmaßen als kleine Erhebungen 
am Embryo auftreten (Abb. 33), ganz in der gleichen 
Weiſe, wie ſich die erſten Anlagen der Gliedmaßen etwa 
bei einer Eidechſe zeigen; aber ſie werden nicht weiter 
ausgebildet, ſondern verſchwinden wieder. Beim Rinds— f 
embryo finden ſich zu einer gewiſſen Zeit Anlagen der Abb. 33. Embryo der Blindſchleiche 

0 9 . 9 2 „ (Anguis fragilis L.) mit Anlagen der 
oberen Schneidezähne, die ja den Rindern fehlen; ſie vordexen Gliedmaßen (1); 2 Anlage des männ- 
kommen jedoch nie zum Durchbruch, ſondern werden noch ien Begattuz eee eta. 
vor der Geburt rückgebildet. Solche Umwege der Ent— 
wicklung ſind ebenſo zu beurteilen wie das Auftreten rudimentärer Organe, nämlich 
von hiſtoriſchen Geſichtspunkten. Sie ſind Folgen der erhaltenden Kraft der Vererbung. 
Wir haben in dieſen Fällen keine andere Erklärung als die, daß die Vorfahren der 
Blindſchleiche vordere Gliedmaßen, die der Rinder obere Schneidezähne beſeſſen haben. 

Aber die Umwege der Entwicklung ſind häufig noch viel bedeutender. Aus dem 
Ei eines Froſches entwickelt ſich nicht direkt ein Froſch, mit Lungen und ohne Schwanz, 
ſondern ein Weſen mit einem Ruderſchwanz, das wie ein Fiſch durch Kiemen atmet, die 
Kaulquappe. Dieſe Kiemen ſtehen, ebenfalls wie bei den Fiſchen, auf Kiemenbögen, 
zwiſchen denen Spalten vom Schlund nach der Außenwelt führen. Ruderſchwanz und 
Kiemenbögen mit Kiemen werden bei den Larven der ſchwanzloſen Amphibien auch dann 
ausgebildet, wenn ſie nie ins Waſſer kommen, ſondern in Brutbehältern der Elterntiere 
geborgen ihre Entwicklung bis zum jungen Fröſchchen durchmachen: z. B. bei der Waben— 
kröte (Pipa) und manchen Arten der Beutelfröſche (Nototrema). Auch die Waſſer- und 
Landmolche, die im erwachſenen Zuſtande durch Lungen atmen, haben waſſerbewohnende 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 5 


66 Kiemenbögen bei luftatmenden Wirbeltieren. 


Larven, die wie die Fiſche Kiemen an Kiemenbögen beſitzen. Die Larven des Alpenmolchs 
(Salamandra atra Laur.), die ihre ganze Entwicklung im Eileiter des Muttertieres durchlaufen, 
beſitzen ebenfalls zeitweilig ſolche Kiemen, die ſie aber vor der Geburt verlieren. Alle 
dieſe Umwege finden ihre Erklärung durch die Annahme, daß die Amphibien von dauernd 
durch Kiemen atmenden fiſchähnlichen Vorfahren abſtammen. 

Auch bei den Embryonen der Reptilien, Vögel und Säuger treten Kiemenbögen und 
Kiemenſpalten auf (Abb. 34A), nur find bisweilen die Spalten nicht völlig durch— 
gebrochen, ſondern ſchieben ſich nur als Kiementaſchen trennend zwiſchen die Kiemenbögen 
ein. Die letzteren tragen zwar keine Kiemen, aber noch gehen vom Herzen aus die Blut— 
gefäße in derſelben Anordnung durch die Kiemenbögen hindurch wie bei den Fiſchen, wo 
ſie das Blut zum Zweck der Atmung zu den Kiemen führen (vgl. Abb. 34B u. C). Im 
weiteren Verlauf der Entwicklung verſtreichen die Bögen, die Kiementaſchen verſchwinden 


— 


mit Ausnahme der erſten, und die Blutgefäße gehen z. T. unter. Dieſe Anlagen ſtellen 


4 RS V W 
SZSE ¹ 
I = un 

/ Z 


Abb. 34. 4 Kopf vom Hühnerembryo mit Kiemenbögen ) und Kiemenſpalten; bei 3 jind durch Wegnahme der 
äußeren Haut die in den Kiemenbögen verlaufenden Gefäße ſichtbar gemacht; in C find zum Vergleich die Kiemengefäße eines 
Knochenfiſches dargeſtellt. 7 Kiemenbögen, 2 Herzkammer, 2° Vorkammer, 3 Schnittfläche der Haut, + Kiemengefäße. 


einen Entwicklungsumweg vor, der nur hiſtoriſch erklärbar iſt, alſo durch die Annahme, 
daß die luftlebenden Wirbeltiere von kiemenatmenden fiſchartigen Waſſerbewohnern ab— 
ſtammen und von dieſen die entſprechende Anordnung der Blutgefäße ererbt haben. 
Noch eines Beiſpiels ſei gedacht aus der unendlichen Menge ähnlicher, die uns die 
Entwicklungsgeſchichte der Tiere darbietet: das iſt die Entwicklung einiger Krebſe. Bei 
ſehr vielen Krebſen aus verſchiedenen Ordnungen, ſo bei den Kiemenfußkrebſen (Bran— 
chiopoden), den Hüpferlingen (Copepoden) und unter den höheren Krebſen bei den 
Garnelengattungen Penaeus und Lucifer ſchlüpft aus dem Ei eine charakteriſtiſche Larve 
mit drei Beinpaaren, die ſogenannte Naupliuslarve (vgl. Abb. 36 A), die ſich dann 
unter Vermehrung ihrer Gliedmaßen und ſonſtigen Wandlungen zum fertigen Krebs 
umbildet. Dieſe Krebslarve tritt nun auch in der Entwicklung eines ganz ſonderbaren 
Lebeweſens auf, das in ſeinem Bau gar keine Ahnlichkeit mit Krebſen aufweiſt, bei dem 
ſchon oben (S. 45) genannten Paraſiten der Krabben, Sacculina careini Thomps. 
(Abb. 35). Der Sacculina-Nauplius (Abb. 36 A) verwandelt ſich dann in die ſogenannte 


Entwicklung der Saceulina. 67 


Cyprislarve (B) mit einer größeren Gliedmaßenzahl und ſtummelhaftem Hinterleib. Dieſe 
heftet ſich mit ihren Haftantennen (1) an eine Krabbe an (0), und zwar an der Baſis einer 
Borſte, wo die Kutikula weich iſt. Jetzt, wo es mit der freien Bewegung aus iſt, wird 
der Thorax mitſamt den Beinen und dem Hinterleibsſtummel abgeworfen (P). Die 
übriggebliebene Maſſe dringt durch die Röhre, die von der Haftantenne gebildet wird, 
in die Krabbe ein (E, F) und wächſt dort zum Paraſiten aus, indem ſie wurzelartige Aus— 
läufer in den Leib des Wirtstieres ſendet (vgl. oben Abb. 16); der von dieſen Wurzeln 
reich mit Nahrung verſorgte Körper ſchwillt dann mehr und mehr an und bricht ſchließ— 
lich durch die Kutikula durch, den ſackförmigen Anhang der Krabbe bildend. Dieſe Art 
der Entwicklung deutet zweifellos darauf hin, daß die Vorfahren der Sacculina einſt 
auch im erwachſenen Zuſtande krebsartig waren, und erſt durch den degenerierenden Ein— 
fluß des Schmarotzerlebens im Laufe der Generationen ſo verändert wurden. 
Notwendig ſind : | RER Bin 
ſolche Umwege in der en ae 
Entwicklung nicht; fie Bere SET TANEEEENETT EEE 7 
fünnen allmählich ver- 
kürzt werden. Während 
beim Rind die im er— 


wachſenen Zuſtande feh— 


lenden Zähne beim 
Embryo noch angelegt 
werden, findet man im = 
Schnabel der Vogel— 
embryonen keine Spur 


von Zahnanlagen, und 


doch wiſſen wir, daß = 
die Vögel von bezahnten 


= . — — = > . SI. 
E . f —— — — — 
Vorfahren ſtammen;zdie =: — . Zn 
3 : = ä = SE Ze = 
Reſte von Zahnvögeln =: 


find uns in den Ab— N 

add li ee m 
formation verſteinert 

erhalten. Ebenſo macht z. B. unſer Flußkrebs bei ſeiner Entwicklung keinerlei Umwege 
über eine Naupliuslarve oder eine andere Larvenform, ſondern die Jungen ſind, wenn 
ſie aus den Eihüllen ſchlüpfen, dem fertigen Tiere ſchon ſehr ähnlich, indem ſie vor 
allem die endgültige Zahl und Form der Gliedmaßen beſitzen. Auch hier hat die 
Anpaſſung den Sieg über die rekapitulierenden Tendenzen der Vererbung davongetragen; 
der Gang der Entwicklung iſt abgekürzt. 

Freilich geſtatten nicht alle Umwege, die der Entwicklungsgang eines Tieres macht, 
eine hiſtoriſche Deutung. Manche müſſen als Anpaſſung der betreffenden Entwicklungs— 
ſtufen an ihre beſonderen Lebensbedingungen betrachtet werden. So kann das Puppen— 
ſtadium der Schmetterlinge unmöglich eine Eigentümlichkeit ſein, die einmal ein Vorfahr 
dauernd beſeſſen hat; die Puppen nehmen keine Nahrung auf und bewegen ſich nicht — 
ein Tier, das im ausgebildeten Zuſtande ſolche Eigenſchaften hätte, iſt nicht denkbar. 
Der Puppenzuſtand ohne Nahrungsaufnahme und Bewegung wird ermöglicht durch 
die während des Larvenlebens aufgehäuften Vorratsſtoffe und ermöglicht ſeinerſeits 


— 


68 Ererbte und neu erworbene Umwege der Entwicklung. 


den ungeſtörten Ablauf der tiefgreifenden Veränderungen, die mit der Umwandlung 
der Larvenform in die von ihr ſehr abweichende ausgebildete Form verknüpft ſind. 
Jene Umwege der Entwicklung ſind in ihrer hiſtoriſchen Bedeutung von größter 


| 2 5 
2 
[9] 
2 5 A 
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0 7 7 S 
2 — g 1 
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Abb. 36. Entwicklung von Sacculina careini Thomps. 1 
A Naupliuslarve; B Cyprisſtadium, freiſchwimmend (7 Haftantenne); C dasjelbe, am * 
Anſatz einer Borſte (2) dem Krabbenpanzer (3) angeheftet, wirft den beinetragenden 4 
Körperabſchnitt ab; D auch die Schale wird abgeworfen; 2 der Reſt des Larvenkörpers 1 


bereitet ſich zur Einwanderung in den Krabbenkörper vor und F wandert ein. n 
B—F 260 fach, 4 ſtärker vergrößert. Nach Delage. IL 


Wichtigkeit für die Feſtſtellung der Verwandtſchaftsbeziehungen der Tiere. Die Zu⸗ 
gehörigkeit der Sacculina zu der Klaſſe der Krebſe iſt nur durch das Studium ihrer 
Entwicklung erkannt worden. Wir werden weiter unten bei dem Verſuch, die Stammes— 
entwicklung des Tierreichs darzuſtellen, noch näher auf den Wert dieſer Ableitung aus 


Entſtehung und Reihenfolge der Gejteinsjchichten. 69 


entwicklungsgeſchichtlichen Tatſachen und die dabei möglichen Irrtümer hinzuweiſen haben. 
Hier, wo wir nur die entwicklungsgeſchichtlichen Umwege als Zeugnis für die Abſtam— 
mungslehre benutzen, iſt für nähere Ausführungen darüber nicht der Platz. 


c) Zeugniſſe der Verfteinerungskunde. 

Von den Pflanzen und Tieren, die in früheren Zeiten unſere Erde bevölkerten und 
unter denen wir, nach der Annahme der Abſtammungslehre, die Vorfahren der jetzigen 
Lebeweſen zu ſuchen haben, geben uns die verſteinerten Reſte Kunde, die wir in den ge— 
ſchichteten Teilen der Erdrinde finden. Die Einſicht, daß wir es in dieſen Verſteine— 
rungen mit Reſten einſt lebender Pflanzen und Tiere zu tun haben, hat ſich erſt all— 
mählich Bahn gebrochen. Früher ſah man in ihnen Spiele der Natur, und als man 
durch genauere Unterſuchung zu der Überzeugung kam, daß man es doch wohl mit 
Reſten wirklicher Lebeweſen zu tun habe, glaubte man zunächſt, ſie ſtammten von 
den bei der Sintflut vernichteten Pflanzen und Tieren. So beſchrieb 1726 Scheuchzer 
die Skelettreſte eines großen, über 1 m langen Molches (Andrias scheuchzeri 
Tschudi) aus dem oberen Miozän von Oningen als Sintflutmenſchen („Homo tristis 
diluvii testis“). 

Daß die Verſteinerungen von den jetzt lebenden Weſen verjchieden ſind, wurde zu— 
erſt zweifellos erwieſen durch die genauen Unterſuchungen, die am Ende des 18. Jahr— 
hunderts Cuvier für die Wirbeltiere, Lamarck für die Mollusken des Pariſer Beckens 
durchführten. Die Verſchiedenheit der Foſſilien in verſchiedenen Schichten der Erdrinde 
glaubte Cuvier ſo erklären zu können, daß durch gewaltige Kataſtrophen das Leben auf 
der Erde mindeſtens teilweiſe vernichtet und darauf durch Neuſchöpfungen die Erde neu 
bevölkert wurde. Die Kataſtrophenlehre, die z. B. in Goethe einen heftigen Gegner 
fand, wurde endgültig durch den engliſchen Geologen Sir Charles Lyell widerlegt; 
er ſetzte in ſeinen Prinzipien der Geologie (1830 —33) an ihre Stelle die Kontinuitäts— 
theorie. Dieſe jetzt allgemein anerkannte Lehre behauptet, daß die Kräfte, die wir auch 
jetzt noch an der Arbeit ſehen, vollkommen ausreichend ſind zur Erklärung der Umwand— 
lungen, die in früheren Zeiten mit der Erdoberfläche vor ſich gegangen ſind, ohne daß 
wir gewaltſame Umwälzungen zu Hilfe rufen müſſen. So ſteht auch die Pflanzen- und 
Tierbevölkerung, die im Laufe der Zeiten die Erde bewohnte, in ununterbrochenem Zu— 
ſammenhang, und wir dürfen erwarten, den Vorfahren der heutigen Lebeweſen, ſoweit ſie 
verſteinerungsfähige Reſte beſaßen, unter den Verſteinerungen zu begegnen. R 

Die geſchichteten Ablagerungen bildeten ſich auf dem Grunde des Waſſers; wir 
finden deshalb auch ganz überwiegend Reſte von Waſſertieren in ihnen. Entſprechend 
dieſer Entſtehung müſſen die oberen Schichten jünger ſein als die unteren; ſo ſind die 
am gleichen Orte vorhandenen Ablagerungen zeitlich geordnet. Um Schichten verſchie— 
dener Orte vergleichen zu können, iſt eine genaue Kenntnis der darin enthaltenen Ver— 
ſteinerungen notwendig; wenn Ablagerungen getrennter Ortlichkeiten im Vorhandenſein 
häufiger und weit verbreiteter Pflanzen und Tiere einander gleichen, kann man ſie als 
gleichaltrig betrachten und an der gleichen Stelle in der Folge der geologiſchen Schichten 
einreihen. So iſt es durch anhaltendes Studium gelungen, die Schichten der Erdrinde 
nach ihrer Entſtehungszeit zu ordnen. Man gibt ihnen Namen, teilt ſie in verſchiedene 
Formationen ein, und dieſe werden zu vier großen Gruppen zuſammengefaßt: die Ge— 
ſteine der erſten Epoche, der archäiſchen, enthalten keine Reſte von Organismen und 
kommen daher hier nicht in Betracht; die zweite Epoche wird als paläozoiſche be— 


70 Lückenhaftigkeit der verſteinerten Reſte. 


zeichnet, die dritte als meſozoiſche, die vierte als känozoiſche Epoche; man könnte fie 
entſprechend Altertum, Mittelalter und Neuzeit der Tierwelt nennen. Die Formationen 
find der Reihe nach folgende: 


Känozoiſche Epoche Meſozoiſche Epoche 
11) Jetztzeit 8) Kreideformation 
10) Quartärformation oder Diluvium 7) Juraformation 
9) Tertiärformation 6) Triasformation 
Paläozoiſche Epoche 
5) Permformation 2) Silurformation 
4) Kohlenformation 1) Kambriſche Formation. 


3) Devonformation 


Wenn nun von allen Lebeweſen, die überhaupt verſteinerungsfähig waren, wirklich 
Reſte erhalten wären, ſo müßten wir für viele der jetzt lebenden Organismen mit Hilfe 
dieſer Reſte den direkten Beweis führen können, daß ſie durch allmähliche Umbildung 
aus andersgeſtaltigen Vorfahren entſtanden ſind. Aber leider trifft jene Vorausſetzung 
nicht zu; die geologiſche Urkunde iſt ſehr lückenhaft. Während wir gegen 420000 Arten 
lebender Tiere kennen, ſind uns aus der ganzen Folge der Formationen nur etwa 
100000 foſſile Tierarten bekannt; und doch umfaßt die Jetztzeit mit dem Diluvium 
nur etwa eine Zone vom gleichen Werte, wie wir deren mehr als dreißig in der Jurazeit 
unterſcheiden können. 

Dieſe Lückenhaftigkeit hat ihren Grund zunächſt darin, daß eine außerordentlich große 
Zahl von Lebeweſen nur aus Weichteilen beſteht, die nicht erhaltungsfähig ſind. Sehr 
viele Pflanzen und unter den Tieren die Infuſorien, die nackten Coelenteraten, die Mehr— 
zahl der Würmer, die gehäuſeloſen Schnecken und manche Krebſe, beſitzen keine Hart— 
teile, die ſich erhalten können; Abdrücke von Weichteilen aber ſind ſehr ſelten. Jedoch 
auch da, wo ſolche Hartteile vorhanden ſind, hängt ihre Erhaltung von dem Zuſammen— 
treffen vieler günſtiger Umſtände ab. Nur verhältnismäßig ſelten wird es ſich treffen, 
daß der Leichnam in ruhigem Waſſer zu Boden ſinkt und dort bald von einer genügen— 
den Schicht weichen Schlammes bedeckt und damit erhalten wird. Grobkörniger Sand 
iſt der Erhaltung ungünſtig und wir finden deshalb dicke Lagen von Sandſtein faſt 
völlig foſſilfrei; bewegtes Waſſer aber, beſonders die Tätigkeit brandender Wogen, ver— 
nichtet die Reſte mit Sicherheit. Am günſtigſten für die Erhaltung von Reſten ſind die 
Bedingungen bei den Waſſerbewohnern; viel ſeltener jedoch kommen Landtiere und Land— 
pflanzen in eine Lage, die ihre Verſteinerung ermöglicht. Die Artenzahl der Landtiere 
aber überwiegt, wenigſtens in der Jetztzeit, diejenige der Waſſertiere bei weitem. Zwei 
Drittel der lebenden Tierarten ſind allein Inſekten, nämlich gegen 280000; foſſile Reſte 
von Inſekten kennen wir im ganzen nur gegen 2600 Arten! Obgleich Säugetiere 
ſchon aus der Trias- und Jurazeit bekannt ſind und ihre Reſte im Tertiär in großen 
Mengen gefunden werden, iſt in der Kreideformation bisher keine Spur von einem 
Säuger entdeckt worden. Wie ſpärlich die Reſte vielfach ſind, erhellt daraus, daß 
viele foſſile Arten, beſonders aus der Reihe der Wirbeltiere, ſich nur auf ein einziges 
erhaltenes Stück, oft ſogar nur auf ein Bruchſtück, ja zuweilen nur auf ein paar 
Zähne oder dgl. gründen. 

Dazu kommt, daß drei Viertel der Erdoberfläche vom Meere bedeckt und damit 
unſerer Unterſuchung entzogen ſind. Von der trockenen Erdoberfläche aber ſind nur der 


Aufeinanderfolge der Pflanzen- und Tiergruppen. al 


größte Teil Europas und Nordamerikas, ferner Südaſien und Südafrika genau unter- 
ſucht; ſonſt kennen wir nur mehr oder weniger reichliche Stichproben. 

Wenn wir ſomit einen vollſtändigen Stammbaum der jetzigen Lebewelt aus den 
verſteinerten Urkunden nicht herausleſen können, ſo entſpricht doch das, was wir finden, 
vollkommen den Vorſtellungen, die wir uns nach der Abſtammungslehre von der Ent— 
wicklung der Lebewelt auf der Erde machen müſſen. Je weiter nämlich eine Formation 
von der Jetztzeit entfernt iſt, um ſo geringer iſt die Verwandtſchaft der in ihr gefundenen 
Pflanzen und Tiere mit den noch lebenden. Das ſoll an dem Beiſpiel der Säugetiere 
gezeigt werden, wobei die einzelnen Belege aus der Ordnung der Raubtiere entnommen 
ſind. Im Diluvium findet ſich der Menſch und andere Säugetiere, die in der Haupt— 
ſache zu noch heute lebenden Arten gehören oder ſich wenigſtens von ihnen nicht weit 
entfernen, wie der Wolf (Canis lupus L.) und der Höhlenlöwe (Felis spelaea Goldf.), 
der vielleicht mit dem afrikaniſchen Löwen identiſch iſt. In der oberſten Abteilung des 
Tertiär, im Pliozän, kommen Säuger vor, die in der Hauptſache jetzt noch lebenden 
Gattungen angehören, lebende Arten dagegen ſind ſelten: von Hunden treffen wir Canis 
etruscus F. Major, von Bären Ursus etruscus Cuv,, von Mardern Mustela filholi De- 
peret, lauter ausgejtorbene Arten noch vorhandener Gattungen. Tiefer im Tertiär, im 
Miozän, gehören die Säuger hauptſächlich jetzt noch lebenden Familien an; von den 
damals lebenden Gattungen find zahlreiche ausgeſtorben, von den Arten reicht keine bis 
zur Jetztzeit: jo iſt die Familie der Hunde vertreten durch die Gattung Uynodietis, die 
der Bären durch die Gattung Hyaenarctos, die der Marder durch die Gattung Plesi- 
cyon, die der Katzen durch Aelurogale. Im Oligozän ſchließlich begegnen uns viele jetzt 
ausgeſtorbene Familien, und von den jetzt lebenden Gattungen und Arten iſt noch keine 
vorhanden. Die Ordnung der Raubtiere iſt ſchon vertreten, aber die jetzigen Familien 
laſſen ſich in ihr noch nicht unterſcheiden. In der ganz fremdartigen Säugetierwelt 
des unterſten Tertiär endlich, des Eozän, findet man noch keine echten Raubtiere; wohl 
aber ſind die eozänen Kreodonten, mit manchen Anklängen an die Beuteltiere, durch 
allmähliche Übergänge mit den Raubtieren verbunden und können als deren Vorfahren 
angeſehen werden. 

Die Reihenfolge, in der die Lebeweſen in den aufeinander folgenden Formationen 
auftreten, ſteht durchaus in Übereinſtimmung mit dem Bilde, das wir uns nach der 
Organiſation der Pflanzen- und Tierabteilungen von deren verwandtſchaftlichem Zu— 
ſammenhange machen können. Die einzigen Pflanzen, denen man im Kambrium begegnet, 
ſind Algen; erſt vom mittleren Silur ab geſellen ſich ihnen die erſten Anfänge der Ge— 
fäßkryptogamen zu. Im Karbon, der Steinkohlenformation, entwickeln dieſe dann eine 
große Mannigfaltigkeit: Bärlappgewächſe, Sigillarien, Schachtelhalme, Annularien und 
Farne bilden den Hauptbeſtandteil der Flora, und neben ihnen treten die erſten Ver— 
treter der Gymnoſpermen auf, Nadelhölzer und vielleicht auch Sagopalmen (Cycadeen). 
Erſt gegen Ende der meſozoiſchen Epoche, in der Kreidezeit, kommen dazu auch die 
Blütenpflanzen, die in der Jetztzeit drei Viertel der geſamten Pflanzenwelt ausmachen. 

Das gleiche läßt ſich im Tierreiche verfolgen. In der paläozoiſchen Periode ſind 
zwar jchon alle Stämme der wirbelloſen Tiere vorhanden; ihre Entwicklung fällt in 
Zeiten, aus denen uns keine Verſteinerungen erhalten ſind. Aber das Auftreten der 
verſchiedenen Klaſſen der Wirbeltiere läßt ſich genau verfolgen. Schon oben wurde er— 
wähnt, daß für alle Landwirbeltiere wegen des vorübergehenden Auftretens von Kiemen— 
ſpalten die Abſtammung von waſſerlebenden Tieren wahrſcheinlich iſt; von den Land— 


72 Entwicklungsreihen. 


wirbeltieren ſtehen die Amphibien nach Bau und Entwicklung den Fiſchen am nächſten; 
die Reptilien aber ſind wiederum einfacher organiſiert als Vögel und Säuger, die man 
von reptilienartigen Vorfahren ableiten muß. Dem entſpricht die Reihenfolge des Auf— 
tretens. Im Silur, wo die erſten Wirbeltierreſte vorkommen, ſind es Fiſche: neben den 
eigentümlichen Panzerfiſchen (Placodermen) treten Formen auf, die mit den jetzt faſt 
ganz verſchwundenen Ganoidfiſchen (Stören uſw.) verwandt ſind. Auch im Devon bleiben 
die Fiſche die einzigen Wirbeltiere, Haie und Rochen einerſeits, Ganoiden andererſeits. 
Viel ſpäter erſt, nämlich in der Kreideformation, finden ſich Reſte der höher entwickelten 
Knochenfiſche. Im Karbon ſtellen ſich die älteſten Amphibien, die Stegocephalen, ein. 
Im Perm findet man zum erſten Male echte Reptilien; von den verſchiedenen Ord— 
nungen derſelben tritt die abweichendſte, die der Schlangen, am ſpäteſten auf, nämlich 
erſt in der Kreideformation. Das erſte Auftreten von Säugetierreſten fällt in die Trias. 
Im Jura begegnen uns die älteſten Vögel, mit langem, eidechſenartigem Schwanz; in 
der Kreide ſchließlich finden ſich die Zahnvögel, die, abgeſehen von der Bezahnung der 
Kiefer, den jetzigen Vögeln recht ähnlich ſind. 


Abb. 37. A Peltoceras annulare Rein,, B Pelt. 
athleta Phill., CAspidoceras perarmatum Sow. 


Nach Quenſtedt. 


Trotz der Lückenhaftigkeit der Überlieferung ſind auch zuſammenhängende Entwick— 
lungsreihen in ziemlicher Ausdehnung bekannt, hauptſächlich bei den Korallen, Seeigeln, 
Brachiopoden und Mollusken. Bei den Ammoniten beſonders, alten gehäuſetragenden 
Tintenfiſchen, laſſen ſich häufig Formenketten durch lange Schichtenreihen verfolgen, die 
derartig eng geſchloſſen ſind, daß ein Ziehen von Artgrenzen ohne willkürlichen Einſchnitt 
unmöglich wird. Eine ſolche Kette juraſſiſcher Ammoniten zeigt Abb. 37; die Entwicklung 
führt über Peltoceras annulare Rein. und P. athleta Phill. aus dem oberen braunen 
Jura (8) zu Aspidoceras perarmatum Sow. aus dem unteren weißen Jura ( 6). 

Aber auch für manche Wirbeltierformen laſſen ſich Reihen aufſtellen, die zwar nicht 
lückenloſe Übergänge zeigen, immerhin jedoch eine große Wahrſcheinlichkeit beſitzen, um 
ſo mehr als ſie völlig den Erwartungen entſprechen, die wir aus anderen Gründen hegen 
dürfen. Berühmt iſt der Stammbaum der Pferde, deſſen Kenntnis in der Hauptſache 
den Forſchungen des Amerikaners Marſh zu verdanken iſt. Es ſollen hier nur in aller 
Kürze die Umwandlungen betrachtet werden, die Hand und Fuß in der Ahnenreihe der 
Pferde während der einzelnen Stufen der Tertiärzeit, des Pliozän, Miozän, Oligozän 
und Eozän durchgemacht haben (Abb. 38). Bei unſeren lebenden Pferdeformen, dem 


Abb. 38. Hand (a) und Fuß (d) von Vertretern der aufeinander folgenden Entwicklungsſtufen 
des Pferdeſtammes. A Phenacodus primaevus Cope. B Eohippus pernix Marsh. C Orchippus agilis Marsh 
D Mesohippus celer Marsh. / Miohippus auceps Marsh. F Hypohippus equinus Scott. @ Neohipparion whitneyi 
Gidley. M Equus caballus L. I II III IV V erſter bis fünfter Finger bzw. Mittelhandknochen in a und Zehe bzw. 

Mittelfußknochen in? 4 und E—H e nat. Größe, 5— !/, nat. Größe. Nach R. S. Lull. 


74 Zwiſchenformen. 


Pferd (H), dem Wildeſel, dem Zebra, tragen die Gliedmaßen nur eine Zehe. Bei der 
Fünfzehigkeit der meiſten landlebenden Wirbeltiere muß man auch für die Pferde eine 
Abſtammung von fünfzehigen Vorfahren annehmen. Zu beiden Seiten des zu der Zehe 
gehörigen Mittelhandknochens liegen bei den jetzigen Pferden ein paar dünne, längliche 
Knochenſpangen, die ſogenannten Griffelbeine (H II, IV); ſie find als Rudimente zweier 
weiterer Mittelhandknochen aufzufaſſen. Im Pliozän von Nordamerika findet ſich ein 
Pferd, Pliohippus, bei dem dieſe Griffel— 
beine größer ſind; ja einige Pferde aus 
dem Pliozän haben noch drei vollſtändig 
ausgebildete Zehen an jedem Fuß, von denen 
aber die ſeitlichen den Boden nicht erreichen 
z. B. Neohipparion (G). Das iſt die Regel 
bei den pferdeartigen Tieren des Miozäns, 
z. B. Hypohippus (F), wo dieſe Zehen 
leicht den Boden berühren; der miozäne 
Miohippus (E) tritt mit drei Zehen auf 
und hat an den Vorderfüßen einen vierten 
Mittelhandknochen als Reſt eines entſpre— 
chenden Fingers, und in Europa entſpricht 
Anchitherium dieſer Entwicklungsſtufe — 
wie ja auch jetzt die pferdeartigen Tiere 
nicht auf ein enges Gebiet beſchränkt ſind, 
ſondern in Europa, Aſien und Afrika vor— 
kommen. Der oligozäne Mesohippus (D) 
Amerikas und das Palaeotherium Europas 
beſitzen vorn einen größeren Reſt eines 
vierten Fingers (F). Orohippus (C) im 
jüngeren Eozän Amerikas und Hyracothe- 
rium in Europa, Tiere von tapirähnlichem 
Ausſehen, haben vorn vier, hinten drei 
gutausgebildete Zehen. Der Eohippus (B) 
des mittleren Eozäns hat an den Vorder— 
beinen vier ausgebildete und einen rudi— 
mentären Finger, hinten drei Zehen und den 
Reſt eines vierten Mittelfußknochens (J), 


K. Schl. 22 


Ade 


Abb. 39. Archaeopteryx macrura Ow. 


Verſteinerung aus dem lithographiſchen Schiefer von Eichſtätt. 
sc Schulterblatt, e Schlüſſelbein, co Korakoid, A Oberarm, 


„Speiche und „ Elle des Unterarms, e Handwurzel, 


III III IV erſter bis dritter Finger bzw. erſte bis vierte Zehe. 


Nach Dames aus Credner. 


und ſeine Vorfahren im älteren Eozän ge— 
hörten zu der Ordnung der Condylarthra, 
von deren Fußbau mit fünf Zehen an Vorder— 


und Hintergliedmaßen uns Phenacodus (A) 
eine Vorſtellung gibt, der allerdings nicht direkt in die Ahnenreihe der Pferde gehört. 
Entſprechende Umwandlungen laſſen ſich am Schädelbau und am Gebiß verfolgen. 
Die Vergleichung der Größenverhältniſſe in Abb. 38 zeigt, daß die weiter zurückliegenden 
Vorfahren des Pferdes immer kleiner werden. 

Schließlich finden ſich unter den Verſteinerungen hie und da auch Zwiſchen— 
formen, die den Übergang zwiſchen jetzt getrennten Gruppen des Tierreiches vermitteln 
und damit als gewichtige Zeugen für die Umbildung der Arten gelten müſſen. So iſt 


Untergattungen von Murella. 75 


die ſiluriſche Echinodermenordnung der Cyſtideen durch Übergangsglieder mit den anderen 
Abteilungen der Echinodermen, ſoweit ſie zuſammenhängende foſſile Reſte hinterlaſſen 
haben, verbunden: mit den Haarſternen, den Seeſternen, den Seeigeln und den aus— 
geſtorbenen Blaſtoideen. Ein Bindeglied zwiſchen Sauriern und Vögeln iſt die berühmte 
Archaeopteryx aus dem oberen Jura, von der 1861 ein Exemplar bei Solnhofen, 
1877 ein zweites bei Eichſtätt gefunden wurde. Archaeopteryx (Abb. 39), die in der 
Größe zwiſchen Taube und Huhn ſteht, iſt nach der Bildung des Schädels, der Rippen 
und der Hintergliedmaßen ein Vogel, und der Beſitz eines wärmenden Federkleides läßt 
darauf ſchließen, daß ſie Warmblüter war. An die Herkunft von den Sauriern erinnert 
jedoch die Zahnbewaffnung der Kiefer, die auch die Zahnvögel der Kreide noch bei— 
behalten haben, ferner die Form des Beckens und vor allem die Beſchaffenheit des 
Schwanzes. Bei den heutigen Vögeln iſt der Schwanz kurz und beſteht aus ſechs 
Wirbeln und dem Endknochen, dem ſogenannten Pygoſtyl, das entwicklungsgeſchichtlich 
aus etwa ſechs Wirbelanlagen verſchmilzt; der Schwanz der Archaeopteryx dagegen 
iſt eidechſenartig lang und hat 21 Wirbel. 


d) Zeugniffe der Pflanzen- und Tierverbreitung. 

Wenn die im Syſtem einander naheſtehenden Formen von gemeinſamen Vorfahren 
abſtammen, wie die Abſtammungslehre behauptet, ſo wird zu erwarten ſein, daß ſie häufig 
in ihrer Verbreitung auf ein zuſammenhängendes Gebiet beſchränkt ſind, das jener Vor— 
fahr bewohnte, um ſo mehr wenn dieſes Gebiet gegen andere durch ſcharfe Grenzen ab— 
geſchloſſen iſt oder doch lange abgeſchloſſen war. Die Bewohnerſchaft ſolcher abgeſchloſ— 
ſener Bezirke wird dann unter ſich nahe verwandt ſein. 

Ein ſchönes Beiſpiel dafür, daß diejenigen Arten einer Gattung näher verwandt 
ſind, die geographiſch in engem Verband vereinigt ſind, bietet die Helicidengattung 
Murella aus den Mittelmeerländern. Die Gattung iſt durch die Beſchaffenheit ihres 
Geſchlechtsapparates gut charakteriſiert. 9 5 0 50 
Man kann in ihr aber wiederum vier — — 


\ BEER f N 
„ 5 5 a Ne 72 2 
Untergattungen unterſcheiden, die eine 2 5 U 5 ) 
1 8 Nor 9 e f N x — \ es Fe N | 4 N MI N 
verſchiedene Verbreitung haben: Murella are Cs 2 ww) 
im engeren Sinne bewohnt Sizilien, Opica 8 8 


Mittel- und Süditalien, Marmorana die Abb. 10. Querſchnitte durch die Liebespfeile ver— 
: 7 . er ſchiedener Murella-Gruppen. 
tyrrheniſchen Inſeln und die tyrrheniſche A Murella muralis Müll., B M. (Opica) strigata Fer., 
e e 2 Clzueeen) mas Br, > I. Ullrmeunerog) 
das öſtliche Sardinien. Dieſe Unter- 
gattungen haben zwar vielfach ähnliche Gehäuſe, ſind aber in anatomiſchen Einzelheiten 
verſchieden, deren augenfälligſte die Geſtalt des Liebespfeils iſt (Abb. 40): bei den 
Siziliern hat er einen kreuzförmigen Querſchnitt, bei den Süditalienern einen anker— 
förmigen, bei den Tyrrhenern einen förmigen, und bei den Sardiniern einen zweizinfigen. 
Ein Gebiet, das ſehr lange Zeit von aller Verbindung mit anderen abgetrennt war, 
iſt Südamerika; ausgedehnte Ablagerungen aus der Kreidezeit und dem älteren Tertiär 
in Mittelamerika beweiſen, daß in der Kreidezeit und bis zum Miozän ein breites 
Meer den ſüdlichen Kontinent von Nordamerika trennte. Daher fällt eine enge Ver— 
wandtſchaft innerhalb vieler Gruppen ſeiner Tierbevölkerung auf. Die Dreizehenſtrauße 
oder Nandus (Rhea) z. B. ſind in ihrem Vorkommen ganz auf Südamerika beſchränkt; 
dort aber finden ſich zwei einander naheſtehende Arten dieſer Gattung. Südamerika 


76 Tierbevölferung Südamerifas. 


beherbergt eigentümliche Echſen, die Leguane, die dort die gleiche Stelle ausfüllen wie 
die Agamen in der Alten Welt. Es gibt Baumleguane und Erdleguane, ebenſo Baum— 
agamen (Taf. 5) und Erdagamen. Die Baumbewohner unter den Leguanen und 
Agamen ſind einander viel ähnlicher als den betreffenden Erdbewohnern: ſie ſind ſeit— 
lich plattgedrückt und haben einen langen Schwanz. Die Erdbewohner dagegen ſind 
mehr von oben nach unten zuſammengedrückt und kurzſchwänzig; ſie ſind ebenfalls 
untereinander ähnlicher als mit den Baumbewohnern (Abb. 41 und 42). Aber alle 
Leguane haben beſtimmte anatomiſche Merkmale gemeinſam, ebenſo alle Agamen: bei 
jenen ſtehen die Zähne auf dem Innenrande der Kiefer befeſtigt, ſie ſind pleurodont; 
bei dieſen ſtehen ſie auf der Kante der Kiefer, ſie ſind akrodont (Abb. 43). Die Erd— 
leguane und Baumleguane ſind alſo, trotz äußerer Unähnlichkeit untereinander näher 


Abb. 41. Moloch horridus Gray, eine Erdagame aus Auſtralien. 


verwandt als mit den ihnen ähnlicheren Erdagamen bzw. Baumagamen. Die Erklärung 
dafür iſt, daß eben die Leguane gemeinſamer Abſtammung ſind und ihren Entſtehungs— 
mittelpunkt in Südamerika haben, und ebenſo die Agamen, die ausſchließlich der öſtlichen 
Halbkugel angehören. 

Die Entwicklung beſchränkt verbreiteter Formenkreiſe am Orte ihres Vorkommens 
aus andersgeſtalteten Vorfahren wird noch wahrſcheinlicher, wenn auch die verſteinerten 
Reſte verwandter Formen in ihrem Vorkommen auf das gleiche Gebiet beſchränkt ſind. 
Die katarhinen Affen z. B., von den altweltlichen anarhinen Affen durch die breite 
Naſenſcheidewand und die größere Zahl der Lückzähne (Praemolaren) unterſchieden, 
finden ſich nur in Südamerika und den benachbarten Gebieten Mittelamerikas; foſſile 
Katarhinen kommen aber auch nirgends ſonſt als in Südamerika vor, wo ſie aus dem 
Pleiſtozän von Braſilien und dem älteren Tertiär Patagoniens bekannt ſind. — Süd— 
amerika beſitzt eine Anzahl Nagerfamilien, die nur dort gefunden werden, ſo die Huf— 
pfötler (Subungulaten), zu denen das Meerſchweinchen, das Kapybara und das Aguti 


Verbreitung der ausgeſtorbenen Verwandten lebender Tierformen. 777 
( 9 


gehören, und die Lagoſtomiden, langſchwänzige und im übrigen haſenartige Tiere. Foſſile 
Reſte, die dieſen Familien angehören, werden in den tertiären Ablagerungen Braſiliens 
und Argentiniens zahlreich gefunden, aber auch nur hier. — Von Zahnarmen (Eden— 
taten) beherbergt Südamerika eine Reihe von Gattungen, die zu einer Unterfamilie 


Abb. 42. Phrynosoma cornutum Harl., ein Erdleguan aus Neu Mexiko. 


(Xenarthra) zuſammengefaßt werden: die Gürteltiere, Ameiſenbären und Faultiere; alt— 
weltlich dagegen find die Schuppentiere und Erdferkel, die die Unterfamilie Nomarthra 
bilden. Von dieſen letzteren finden ſich verſteinerte Reſte im Pleiſtozän Europas; Reſte 
der Xenarthra kennt man dagegen vom Eozän an aus Südamerika, und 
erſt im Pleiſtozän kommen auch einige in Mittel- und Nordamerika vor. 

Ahnliche Fälle, wie ſie hier für die Säugerfauna Südamerikas 
zuſammengeſtellt ſind, gibt es zahlreiche. Erwähnt ſei nur noch das 
Vorkommen eines ſonderbaren Laufvogels, des Kiwi (Apteryx), der in 
zwei Arten auf Neuſeeland beſchränkt iſt, wo auch alle ausgeſtorbenen 


Angehörigen der gleichen Familie, die Gattung Megalapteryx und 1 d 0 
18 Arten der Gattung Dinornis gefunden werden. und akrodonte (B) 


: . R 1 . ; 0 Befeſtigung des 
Eine ganz beſondere Stellung nimmt die Säugetierfauna Auſtraliens Zabns am (ichraf— 


ein, das ſeit Beginn der Kreidezeit von der Verbindung mit anderen fierten) Kiefer, 

Landmaſſen abgeſchnitten iſt. Außer den Kloakentieren, die durch Ameiſenigel und Schnabel— 
tier vertreten ſind, gehören alle eingeborenen Säugetiere zu den Beuteltieren, von denen nur 
noch in Amerika Vertreter, die Beutelratten (Didelphyidae) leben. Früher waren die 
Beutler weit verbreitet, und ihre Reſte finden ſich zahlreich in den eozänen Ablagerungen 
Europas und Amerikas. Aber die jetzt nur in Auſtralien vorkommenden Diprotodonten, 
die im Unterkiefer nur ein Paar Schneidezähne haben, ſind auch ſchon vom Pleiſtozän 


18 Bevölkerung ozeaniſcher Inſeln. 


ab auf Auſtralien beſchränkt. Dort aber füllt die eine Ordnung der Beutler alle 
die Stellen im Naturhaushalt aus, die in anderen Gegenden von Angehörigen der 
verſchiedenſten Säugerordnungen eingenommen werden: als Fleiſchfreſſer lebt der Beutel— 
wolf; Inſektenfreſſer ſind die Kuſus; nach Art des Maulwurfes durchwühlt der blinde 
Notoryetes typhlops Stirl. den Boden nach Kleintieren; der Wombat mit mächtigem 
Nagergebiß vertritt die Nagetiere; die Känguruhs nehmen die Stelle der großen Pflanzen— 
freſſer ein. Die wahrſcheinlichſte Annahme iſt, daß ſich dieſe verſchiedenen Typen an Ort 
und Stelle aus gemeinſamen Vorfahren entwickelt haben. 

Ein unzweideutiges Zeugnis für die Abſtammungslehre bietet auch die pflanzliche 
und tieriſche Bewohnerſchaft pelagiſcher Inſeln. Dieſe Inſeln haben niemals einen Zu— 
ſammenhang mit dem Feſtland gehabt, ſondern haben ſich von Anfang an ſelbſtändig über 
den Meeresſpiegel erhoben, teils als Spitzen unterſeeiſcher Vulkane, teils als Korallen— 
bauten. Alle tragen ſie gemeinſame Kennzeichen. Ihre Tierbevölkerung iſt im ganzen ſpärlich. 
Landſäugetiere, mit Ausnahme der Fledermäuſe, fehlen gänzlich; daß aber Säuger dort 
ſehr wohl ihr Gedeihen finden, zeigen die vielen Fälle, wo Kaninchen, Ziegen oder Rinder, 
die auf ſolchen Inſeln, z. B. Porto Santo, Kerguelen, Neu-Amſterdam, ausgeſetzt wurden, 
ſich dort reichlich vermehrt haben. Amphibien fehlen ebenfalls, Reptilien ſind ſelten. Die 
Landtiere werden beſonders durch Vögel, Fledermäuſe, Inſekten und Schnecken vertreten. 
Im allgemeinen erinnern Fauna und Flora an die des nächſten Feſtlandes; erſtaunlich iſt 
aber die Menge der endemiſchen, d. h. nur an dieſem einen Fundorte vorkommenden Arten. 

Es kann kein Zweifel ſein, daß ſolche neu auftauchenden, noch unbelebten Inſeln ihre 
Bevölkerung von auswärts, alſo von dem nächſten bevölkerten Landgebiet erhalten. Ge— 
rade das Fehlen von Landſäugern und Amphibien gibt dafür das beſte Zeugnis; denn 
dieſe können die weite Seereiſe dorthin, etwa auf Treibholz, nicht überſtehen; die fertigen 
Tiere würden ertrinken, und für die Eier der Amphibien iſt Meerwaſſer Gift. Eher iſt 
es denkbar, daß mit Treibholz in anhängender Erde die hartſchaligen Eier der Reptilien 
den Weg machen. Von den Käfern auf St. Helena z. B. ſind zwei Drittel Rüſſelkäfer, 
deren Larven und Puppen oft in Holz leben; auch für ſie dürfte Treibholz das Fahr— 
zeug geweſen ſein, ebenſo für die Schnecken, die ihre Schale mit einem Schleimdeckel ver— 
ſchließen oder ſich an Holz anſaugen können. Alle Flieger aber, Fledermäuſe, Vögel 
und Fluginſekten gelangen teils aktiv dorthin, teils werden ſie durch Stürme verſchleppt. 

Wie eine ſolche Beſiedelung vor ſich geht, iſt für die Flora der kleinen Inſel Kra— 
katau 41 km weſtlich von Java neuerdings genauer unterſucht. Im Mai 1883 wurde 
hier durch einen gewaltigen Vulkanausbruch alles Leben zerſtört. Bei einem Beſuch im 
Jahre 1886 fand Treub, der Direktor des botanischen Gartens in Buitenzorg auf 
Java, auf der Inſel wieder 26 Gefäßpflanzen, nämlich 11 Tropenfarne und von Blüten— 
pflanzen 9 Strandpflanzen und 6, die weiter ins Innere vorgedrungen waren. Ein 
zweiter Beſuch 1897 zeigte, daß in der Zwiſchenzeit die Zahl der Gefäßpflanzen von 26 
auf 62 geſtiegen war; bei einem dritten Beſuch im Jahre 1906 fanden ſich 92 Arten Blüten— 
pflanzen. Keine dieſer Arten iſt endemiſch. Die meiſten Samen der Blütenpflanzen 
wurden durch Meeresſtrömungen, und einige Samen, die in fleiſchigen Früchten ſtecken, 
durch fruchtfreſſende Vögel herüberbefördert. Bei Krakatau ging die Beſiedelung wegen 
der Nähe belebter Gebiete ſehr ſchnell vor ſich. Je größer die Entfernung einer Inſel 
von ſolchen Gebieten iſt, um ſo langſamer und ſpärlicher muß die Beſiedelung ſein. 

Je näher eine ozeaniſche Inſel dem Feſtlande liegt um ſo geringer iſt die Zahl der 
endemiſchen Arten auf ihr, um jo mehr gleicht ihre Bewohnerſchaft der des Feſtlandes. 


Bevölkerung ozeaniſcher Inſeln. 79 


Die Azoren, neun Vulkaninſeln, die von der portugieſiſchen Küſte etwa 1400 km ent— 
fernt ſind, haben eine Fauna von durchaus europäiſchem Typus. Landwirbeltiere fehlen 
ganz; von den Vögeln iſt einer endemiſch, von den Mollusken etwa die Hälfte. Die 
Bermudas dagegen, zahlreiche Koralleninſeln, die von Nordkarolina 1100 km abliegen, 
haben eine amerikaniſche Bevölkerung. Von Landwirbeltieren iſt eine endemiſche Eidechſen— 
art vorhanden; Vögel und Fledermäuſe ſind alle amerikaniſch, dagegen ein Viertel der 
Mollusken endemiſch. 

Die Vulkaninſel St. Helena iſt dieſen Inſeln gegenüber weit iſolierter. Von 
Afrika iſt ſie 1800 km, von Südamerika 2900 km entfernt. Ihre Fauna iſt viel ſpär— 
licher und zugleich viel eigentümlicher, d. h. reicher an endemiſchen Arten und Gattungen. 
Es iſt nur ein Landvogel vorhanden, und dieſer bildet eine endemiſche Art und hat 
ſeine Verwandtſchaft in Afrika. Von 129 Käferarten ſind 128 endemiſch, und 25 der 
39 Gattungen, auf die ſich dieſe Käfer verteilen, kommen ebenfalls nur hier vor. Die 
20 Landſchnecken ſind alle endemiſch. 

Eine weitere Steigerung dieſer Eigentümlichkeiten ozeaniſcher Inſeln finden wir bei 
den Hawaiiſchen Inſeln. Sie bilden eine 900 km lange Linie von 13 größeren Vulkan— 
inſeln, die mehr als 3000 km von jedem Feſtland entfernt ſind. Bodenbewohnende 
Landwirbeltiere ſind nur 
zwei vorhanden; es ſind 
Eidechſen, die einer — 
endemiſchen Gattung 7 


angehören. Die 16 Land— 0 
vögel ſind alle ende- “ 


ich» Ji A ! Abb. 44. Achatinellen von den Hawaiiſchen Inſeln. 
m le ehoren zu . 8 * 

iſch; j 9 0 0 4 Partulina dwightii Newce., B Achatinellastrum mighelsiana Pfr., © Laminella 
10 endemiſchen Gat— helvina Baldw., D Newcombia perkinsi Sykes, E Amastra bullata Baldw. 


2 Nach Borcherding. 
tungen, von denen 5 


wieder eine endemiſche Familie bilden. Ganz beſonders intereſſant ſind die Landmollusken. 
Abgeſehen von den Achatinellen, die eine endemiſche Gattung mit 9 Untergattungen 
bilden, kommen 92 Arten von ihnen vor, die alle, außer einer eingeſchleppten Helix- 
Art, endemiſch ſind. Eine der Gattungen, Carelia, iſt endemiſch und auf die Inſel 
Kauai, die älteſte des Archipels, beſchränkt. Die nur auf dieſen Inſeln vorkommenden 
Achatinellen (Abb. 44) aber ſind in ſehr großer Artenzahl vorhanden — man zählt 
verſchieden; nach Baldwin ſind es 353 Arten. Die Untergattungen Bulimella und 
Helicterella mit je 30—35 Arten ſind der Inſel Oahu eigen, auf der wieder die Unter— 
gattung Neweombia fehlt. — Von den 729 auf den Inſeln gefundenen Pflanzenarten 
ſind 575 endemiſch, von den Gattungen, zu denen fie gehören, find 40 den Inſeln eigen. 

Je gründlicher alſo eine altbevölkerte ozeaniſche Inſel iſoliert iſt, um ſo eigenartiger 
iſt ihre Flora und Fauna. Das häufige Vorkommen endemiſcher Formen iſt nur ver— 
ſtändlich, wenn wir annehmen, daß ſie ſich an Ort und Stelle entwickelt haben durch 
Umbildung anderer, von auswärts hierher gelangter Weſen. Von den Arten, die zuſammen 
eine endemiſche Gattung bilden, müſſen wir gemeinſame Abſtammung von einem hierher ver— 
ſchlagenen Vorfahren annehmen. Inſeln, die dem Lande näher liegen, werden von dort 
oft Gäſte erhalten, beſonders Flugtiere; dieſe werden ſich dann mit den ſchon dort an 
geſiedelten Artgenoſſen miſchen und dadurch etwa beginnende Abweichungen von der 
Stammart immer wieder ausgleichen. Für Schnecken z. B. iſt die Reiſe viel weniger 
leicht; es wird alſo eine Vermiſchung mit unveränderten Stücken der Stammart viel 


80 Urzeugung. 


ſeltener ſtattfinden: daher ſtellen die Schnecken auf den Azoren und Bermudas die größte 
Zahl der endemiſchen Tierarten. Je weiter die Inſeln aber von ihren Lebensgquellen 
abliegen, um ſo ſeltener werden beſonders Tiere unverſehrt zu ihnen gelangen, um ſo 
ungeſtörter geſchieht die Umbildung ihrer Bevölkerung. So konnte es kommen, daß ſich 
auf St. Helena endemiſche Gattungen, auf den Hawaiiſchen Inſeln ſogar endemiſche 
Familien bildeten. Die Annahme, daß die Arten umwandlungsfähig ſind, erklärt uns 
alſo die Beſonderheit der Inſelbevölkerungen auf das befriedigendſte; die Annahme der 
Artbeſtändigkeit würde uns vor große Rätſel ſtellen. 


E. Die Stammesentwicklung der Tiere. 


Alle die angeführten Tatſachen aus den verſchiedenen Gebieten der Biologie und 
noch unendlich viele andere weiſen alſo in gleicher Richtung; alle finden gleicherweiſe 
ihre völlige Erklärung durch die Annahme, daß die jetzt lebenden Arten nicht von An— 
fang an beſtehen, ſondern durch Umbildung aus andersgeſtaltigen Vorfahren entſtanden 
ſind. Die Abſtammungslehre kann durch dieſe Zeugniſſe für feſt begründet erachtet werden. 

Was man aus den angeführten und ähnlichen Tatſachen nicht ohne weiteres beant— 
worten kann, das iſt die Frage, wie weit die Abſtammung ſich erſtreckt. Die vergleichend— 
anatomiſche und entwicklungsgeſchichtliche Betrachtung läßt uns zwar folgern, daß alle 
Wirbeltiere, alle Ringelwürmer, alle Coelenteraten uſw. gleichen Stammes ſind. Daß 
aber die einzelnen Stämme wiederum untereinander verwandt ſind, das iſt eine Folge— 
rung, für die wir keinen ſo ſtarken Beweis haben, die wir aber aus theoretiſchen Gründen 
konſequenterweiſe ziehen werden. Wenn wir bereit ſind, anzuerkennen, daß alle Wirbel— 
tiere ſich von einem Urwirbeltiere aus entwickelt haben, ſo iſt kein Grund vorhanden, 
für dieſes niederſte Wirbeltier nun eine Sonderſtellung anzunehmen, zu glauben, daß es 
nicht von andersgeſtaltigen Vorfahren abſtamme, daß es keine Verwandtſchaften habe. 
Wollen wir nicht das Wunder einer Schöpfung der einzelnen Typen zu unſerem Aus— 
gangspunkte machen, ſo bleibt uns nur die Annahme übrig, daß alle pflanzlichen und 
tieriſchen Lebeweſen wieder von gemeinſamen Vorfahren, zuletzt von einzelligen Weſen 
und in allerletzter Linie von einer lebenden Subſtanz einfachſter Organiſation abſtammen. 
Wenn uns ſchließlich die Annahme, daß die von uns jetzt beobachtbaren Naturvorgänge 
zu einem ſpontanen Entſtehen lebender Subſtanz, zu einer „Urzeugung“, führen können, 
nicht zu Widerſprüchen führt, ſo iſt eine ſolche Annahme natürlich dem Einführen des 
Wunders einer Schöpfung, eines Eingriffs übernatürlicher Kräfte vorzuziehen. 

Die Entſtehung des Lebens auf der Erde durch Urzeugung iſt eine Annahme, für 
die wir keinerlei Zeugniſſe ins Feld führen können. Eine folgerechte Durchführung der 
Abſtammungslehre wird ſie jedoch fordern. Durch die Verſuche Paſteurs iſt freilich 
nachgewieſen, daß in gut ſteriliſierten Subſtanzen, wie Heuabkochungen oder Fleiſchſaft, 
eine Entſtehung von Lebeweſen, wie wir ſie kennen, nicht ſtattfindet, auch nicht der 
niedrigſten. Aber wir haben guten Grund für die Annahme, daß es Lebeweſen von 
ſo geringer Größe gibt, daß ſie ſich unſerer Beobachtung völlig entziehen; die noch 
unbekannten Erreger mancher anſteckenden Krankheiten, wie Maſern und Scharlach, ge— 
hören vielleicht daher. Und daß Weſen von ſolch winziger Größe und von größter 
Einfachheit des Aufbaues unter gewiſſen Bedingungen unmittelbar aus lebloſen, nicht 
organiſiertem aber wohl ſchon organiſchem Stoff entſtanden ſein können, darf als 
eine Möglichkeit betrachtet werden, deren Annehmbarkeit durch die obigen theoretiſchen 


Palingeneſe. 81 


Erwägungen ſteigt. Vielleicht konnte ſolche Urzeugung nur in Zeiten ſtattfinden, wo 
auf der Erde noch andere Bedingungen herrſchten als jetzt: als ner Geſtirn ſich ſo 
weit abgekühlt hatte, daß Waſſer in flüſſigem Zuſtande ſich auf der Oberfläche halten 
konnte, als die Temperatur noch höher, die Atmoſphäre mit Waſſerdampf geſättigt und 
reicher an Kohlenſäure war, als vielleicht auch elektriſche Entladungen in der meiſt 
wolkenbehangenen Luft viel häufiger und heftiger waren als jetzt. Es mögen unter 
ſolchen Bedingungen organiſche Verbindungen verſchiedener Art entſtanden ſein; dauernd 
halten konnten ſich natürlich nur ſolche, denen durch ihre Zuſammenſetzung zugleich die 
Fähigkeit gegeben war, durch Aufnahme anorganiſcher Stoffe ihresgleichen zu bilden, 
d. h. zu aſſimilieren. Die Bildung anderer organiſcher Subſtanzen mußte aufhören, ſo— 
bald die Bedingungen ihrer ſpontanen Entſtehung nicht mehr vorhanden waren; aſſimi— 
lationsfähige organiſche Subſtanzen dagegen konnten ſich durch Wachstum vermehren 
und ſo auch ohne ſtetig neue Urzeugung fortdauern. 

Wir müſſen darauf verzichten, hier auszumalen, wie aus ſolchen aſſimilierenden 
organiſchen Subſtanzen die niedrigſten uns bekannten Lebeweſen entſtanden ſein können. 
Die Anhaltspunkte, die ſich für eine ſolche Schilderung bieten, ſind ſo ſpärlich, daß faſt 
nichts anderes als ein Spiel der Phantaſie dabei herauskäme. Wohl aber ſoll verſucht 
werden, die Verwandtſchaftsbeziehungen innerhalb der Tierwelt in Geſtalt einer Skizze 
ihrer Stammesentwicklung in kurzen Zügen darzulegen. Das ſoll uns zugleich eine Ein— 
führung in die Fülle der Formen geben, die uns weiterhin beſchäftigen werden. Die 
Anſichten über die Verwandtſchaft der Tiergruppen gehen allerdings in vielen Punkten 
noch ſehr auseinander. Daher kann unſere Darſtellung der Stammesgeſchichte der Tier— 
welt keinen Anſpruch auf objektive Gültigkeit machen; es ſoll jeweils nur eine der vielen 
Meinungen vorgetragen, und nur hie und da können andere Möglichkeiten angedeutet werden. 

Wenn wir die Verwandtſchaftsbeziehungen unter den Tieren ermitteln wollen, ſo 
ſind wir durchaus auf die Morphologie der ausgeſtorbenen und noch lebenden Tierarten 
angewieſen. Neben der vergleichenden Anatomie, die die Ahnlichkeiten im Bauplan der 
fertigen Tiere nachweiſt, kommt vor allem die vergleichende Entwicklungsgeſchichte in Be— 
tracht. Es wurde ſchon oben erwähnt, daß die Tiere bei ihrer Entwicklung vom Ei bis 
zur Geſchlechtsreife häufig Umwege machen, die wenigſtens teilweiſe hiſtoriſch gedeutet 
werden müſſen. Bei dieſen Umwegen durchläuft ein Tier oftmals Zuſtände, die denen 
ähnlich ſind, auf denen in einer früheren Zeit ſeine Vorfahren zeitlebens ſtehen blieben. 
Die unſymmetriſchen Schollen z. B. (Abb. 45), bei denen die beiden Augen auf einer 
Seite des Kopfes ſitzen, ſchlüpfen als ganz e Fiſchchen aus dem Ei; ſie 
ſchwimmen frei umher, und erſt allmählich nehmen ſie die Lebensweiſe der fertigen 
Tiere an, die, auf einer Seite liegend, am Boden des Waſſers ruhen und auf Beute 
lauern. Mit dieſer Umwandlung der Lebensweiſe tritt eine Abflachung des Körpers ein, 
und zugleich wandert das eine Auge über die Rückenſeite des Kopfes auf die andere 
Körperſeite hinüber (Abb. 46). Es kann kein Zweifel ſein, daß die Schollen von ſym— 
metriſch gebauten Fiſchen abſtammen; ſie durchlaufen alſo in ihrer ſymmetriſchen Jugend— 
form einen Zuſtand, den ihre Vorfahren zeitlebens beibehielten. Eine ſolche Wieder— 
holung von Ahnenzuſtänden iſt von Haeckel Palingeneſe genannt worden. 

Wenn die Vererbung der Ahnenzuſtände regelmäßig und vollſtändig aufträte, ſo 
müßte ein Individuum in ſeinen verſchiedenen Entwicklungsſtufen nacheinander die Zu— 
ſtände ſeiner ganzen Vorfahrenreihe vorführen; die Einzelentwicklung wäre dann eine ab— 
gekürzte Wiederholung der Stammesentwicklung. Doch läßt ſich eine ſolche ea 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 


(0 6) 


2 Unvollſtändigkeit der palingenetiſchen Wiederholung. 


nirgends auch nur in annähernder Vollſtändigkeit nachweiſen. Überall ſind Abkürzungen 
der Entwicklung eingetreten, bald in geringerer, bald in größerer Ausdehnung. In 
manchen Fällen, wie beim Flußkrebs oder bei den Tintenfiſchen, ſind die Umwege gänz— 
lich fortgefallen, und die Entwicklung iſt eine ganz direkte. Vor allem aber iſt die Ahn— 
lichkeit eines Embryonalzuſtandes mit dem fertigen Zuſtande eines Vorfahren häufig 
dadurch ſehr beeinträchtigt, daß das betreffende Entwicklungsſtadium gar nicht zu freiem 
Leben geeignet iſt. Wenn z. B. manche Inſektenembryonen an allen ihren Segmenten 
Anlagen von Gliedmaßen aufweiſen (Abb. 47), ſo ſind ſie in dieſer Eigenſchaft zwar einem 
vielfüßigen, gleichmäßig ſegmentierten Vorfahren ähnlich; ihr ſonſtiges Ausſehen aber 
weicht ſo völlig von dem Bilde eines ſolchen ab, daß wir nicht zu entſcheiden vermögen, ob 
dieſer Vorfahr ein Krebs oder ein Tauſendfüßer war; ja ſelbſt die Beinanlagen, die die 


Abb. 45. Scholle (Rhombus maximus L.), vorn am Boden liegend, im Hintergrund ſchwimmend. 


Ahnlichkeit bedingen, ſind nicht etwa gegliederte bewegliche Anhänge, ſondern kleine un— 
gegliederte Knöpfchen, die gar nie einer Bewegung fähig ſind. Es treten auch neben— 
einander an einem Entwicklungsſtadium Eigenſchaften auf, die zwar palingenetiſch ſind, 
aber nicht in ſolcher Weiſe zugleich bei einem Vorfahren vorhanden waren; die Trocho— 
phoralarve der Muſcheln z. B. (Abb. 61), die im allgemeinen an eine rädertierähnliche 
Entwicklungsform erinnert, beſitzt ſchon die zweiklappige Schale, die für die Muſcheln 
charakteriſtiſch iſt. Die Wiederholung ſtammesgeſchichtlicher Erinnerungen während der 
Entwicklung iſt alſo ſehr unvollkommen; ſie bieten ſich nicht von ſelbſt unzweideutig dar, 
ſondern bedürfen der Deutung, die durchaus nicht immer zweifellos iſt. 

Andererſeits treten nicht ſelten auch Entwicklungszuſtände auf, die unmöglich die 
Wiederholung eines Vorfahrenzuſtandes ſein können. So kann man ſich kein Tier denken, 
das zeitlebens auf dem Zuſtande einer Schmetterlingspuppe beharrte, faſt ohne Bewegung, 
gänzlich ohne Nahrungsaufnahme, umgeben von einer feſten Hülle ohne Mund- und 


Cenogeneſe. 83 


Afteröffnung. Die Embryonen der Reptilien, Vögel und Säuger ferner ſind in einen 
zarten, mit Flüſſigkeit erfüllten Sack, das Amnion, eingehüllt (Abb. 48), der mit dem 
Embryo in unmittelbarem Zuſammenhang ſteht und ſich gleichfalls aus dem Material 
des Eies entwickelt; in einem gewiſſen Zuſtande ragt aus ihrem Bauche eine mit 


III 
NETZ IRRE 


— 


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s Ferne 9% AR 


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er 8 ee 
Zu dl 5 
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Abb. 46. Metamorphoſe einer Scholle (Pseudorhombus melanogaster Stein.). 
4 Symmetriſches Jugendſtadium, 6 Tage nach dem Ausſchlüpfen; bei 5 beginnt das Heriiberwandern des rechten 
Auges auf die linke Seite, iſt bei C weiter fortgeſchritten und bei D vollendet. Nach A. Agaſſiz. 
9 


Exkretſtoffen erfüllte häutige Blaſe, die Allantois, eine Ausſtülpung des Darmfanals. 
Niemand wird die Annahme vertreten wollen, daß mit Amnion und Allantois Zuſtände 
wiederholt würden, die bei den Vorfahren dieſer Tiere einmal dauernd beſtanden. Das 
Amnion bildet eine Schutzeinrichtung für den Embryo; die Allantois iſt eine vergrößerte 
embryonale Harnblaſe, und ihre Wand mit reichlicher Blutverſorgung dient bei Reptilien 
und Vögeln zeitweiſe als Atmungsorgan, bei den Säugern auch noch als Organ der 


* 


6 


84 Protozoen. 


Nahrungsaufnahme. Beides ſind vergängliche embryonale Anpaſſungsgebilde, die nur für 
den Embryo ohne Ortsbewegung einen Sinn haben; bei einem freibeweglichen Tiere 
wären ſie undenkbar. Derartige Umwege in der Entwicklung können alſo nicht die Wege 
der Artumbildung widerſpiegeln; ſie ſind nicht hiſtoriſch zu deuten. Haeckel bezeichnet 
fie im Gegenſatz zu den palingenetiſchen Entwicklungszuſtänden als cenogenetiſch. 

Wenn man alſo den Entwicklungsgang eines Tieres benutzt, um deſſen Stammes— 
geſchichte daraus zu erſchließen, ſo iſt ſtrenge Kritik geboten. Es muß unterſucht werden, 
ob die in Betracht kommenden Entwicklungszuſtände oder einzelne Eigenſchaften derſelben 
wirklich palingenetiſch ſind, oder ob ſie als cenogenetiſch auf— 
gefaßt werden müſſen. Als palingenetiſch können ſie beſonders 
dann gelten, wenn ſie in ihrem Bau dem fertigen Zuſtand 
jetzt noch lebender Tiere vergleichbar ſind, deren Verwandt— 
ſchaft mit dem betreffenden Tiere auch durch andere Gründe 
wahrſcheinlich gemacht wird: ſo erinnert die vorübergehende 
Vielfüßigkeit von Inſektenembryonen an die Tauſendfüße oder 
an gemeinſame krebsartige Vorfahren der Inſekten und Tauſend— 
füße, oder die Symmetrie der jungen Schollen gleicht den 
Bauverhältniſſen der übrigen Fiſche. Cenogeneſen jedoch liegen 
dann vor, wenn die dauernde Exiſtenz eines fertigen Tieres, 
das mit den Eigenſchaften eines ſolchen Embryonalzuſtandes 
ausgeſtattet wäre, nicht denkbar oder doch nicht wahrſcheinlich 
iſt, wie beim Puppenzuſtand der Inſekten oder den Embryonal— 
hüllen der höheren Wirbeltiere. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß die einzelligen 
Tiere, die Protozoen, gegenüber den vielzelligen, den Metazocn, 
den urſprünglicheren Zuſtand darbieten, und daß die Viel— 
zelligen von Einzelligen abſtammen. Dafür ſpricht auch das 
Zeugnis der Entwicklungsgeſchichte: alle vielzelligen Tiere ohne 
Ausnahme durchlaufen in ihrer Entwicklung als befruchtetes 
Ei den einzelligen Zuſtand, auf dem ihre Protozoenvorfahren 


Abb. 47. Embryo des Kolben— 3 2 N . N 
waſſertäfers (Hydrophilus). dauernd ſtehenblieben. Erſt durch zahlreiche aufeinander folgende 
1 1 15 e e Zellteilungen bildet fich aus dieſer einen Zelle die Menge der 
maßen; nlagen der Hinter— A x 8 Ja , 8 

leibsgliedmaßen; 5 Ganglienknoten Einzelteile, die den Körper eines Metazoons zuſammenſetzen. 


der Bauchganglienfette; 6 Stigma; Keine andere Entwicklungsſtufe kehrt jo ausnahmslos all— 


7 Dottermafje. Nach Heider. F 8 0 8 5 5 je 
gemein wieder wie der Einzelligenzuſtand der Metazoen. 


Unter den Protozoen müſſen wir wiederum diejenigen als die urſprünglichſten an— 
ſehen, an deren Zelleib die wenigſten Differenzierungen aufgetreten ſind: die Wurzelfüßer 
oder Rhizopoden. Es ſind nackte Zellen, bei denen die Bewegung und Nahrungsaufnahme 
nicht mit Hilfe ſtändiger Zellorgane, ſondern durch einfache veränderliche Ausläufer des 
Protoplasmakörpers, die Scheinfüßchen (Pſeudopodien), geſchieht. Die Scheinfüßchen 
ſind bei den einfachſten Formen lappig, bei anderen fadenartig oder netzartig. Die 
Formveränderlichkeit der Zelle tritt am auffälligſten bei den Amöben (vgl. Tafel 7) 
und ihren Verwandten entgegen; doch kann ſie auch durch chitinige oder aus Fremd— 
körpern gebaute Gehäuſe (Arcella, vgl. Tafel 7, Difflugia) beſchränkt werden. Gehäuſe 
von mannigfaltigſter Geſtalt, meiſt aus kohlenſaurem Kalk, ſeltener aus Sand beſitzen die 
auf das Meer beſchränkten Foraminiferen, die durch oft netzförmig anaſtomoſierende Schein— 


Rhizopoden, Flagellaten. 85 


füßchen gekennzeichnet ſind. Beſtändiger ſind die Scheinfüßchen bei den Sonnentierchen 
(Heliozoen) und bei den Strahlentierchen (Radiolarien), wo ſie ſtrahlenartig von 


dem meiſt kugligen, vakuolenreichen Zellkörper 
ausgehen. Bei den Strahlentierchen iſt die Diffe— 
renzierung noch inſofern fortgeſchritten, als ein 
innerer Teil der Zelle mit dem Kern durch die 
durchbrochene ſogenannte Zentralkapſel von einem 
äußeren Teil getrennt iſt; meiſt beſitzen ſie 
außerdem ein wunderbar kompliziertes, die Zelle 
durchſetzendes Skelett, das aus Kieſelſäure, bei 
einer Gruppe aus ſchwefelſaurem Strontium 
beſteht (Abb. 102). 

Mit den Wurzelfüßern ſcheinen die Geißel— 
tierchen (Flagellaten) verwandt zu ſein; ja man 
kann ſie ſogar als noch primitiver betrachten 
wegen ihres unmittelbaren Anſchluſſes an die 
Bakterien, die in ihrer Organiſation tiefer ſtehen, 
aber in Geißeln und Zellmembran ähnliche 


Differenzierungen wie die Geißeltierchen beſitzen. 


Abb. 48. Hühnchen im Ei am fünften Be— 
brütungstage. Der Embryo iſt von dem Amnion (7) 
umhüllt und liegt dem Dotterſack auf, in deſſen Wand 
ſich Blutgefäße (2) erſtrecken (Dotterſackkreislauf). Aus 
der Bauchſeite des Embryo ragt die Allantois (3) her— 
aus, ebenfalls mit Blutgefäßen verſorgt. 
Natürl. Größe. Nach Duval. 


Sie ſind durch den Beſitz eines oder 


zweier, ſelten zahlreicherer, ſchlanker und ſehr beweglicher Fortſätze ausgezeichnet, der 
Geißeln, die ihnen ein freies Umherſchwimmen im Waſſer geſtatten. Es gibt zwiſchen 


Wurzelfüßern und Geißeltierchen geradezu Über— 
gänge, die ſich auf feſter Unterlage amöbenartig 
mit Hilfe von Scheinfüßchen bewegen, daneben 
aber eine Geißel beſitzen, mit der ſie ſchwimmen 
können, z. B. Mastigamoeba (Abb. 49). Ein andres 
Protozoon, Dimorpha mutans Grbr. (Abb. 50), 
verändert ſeine Körpergeſtalt derart, daß es in 
verhältnismäßig kurzer Zeit aus der Form eines 
Geißeltierchens in die eines Sonnentierchens über— 
geht und umgekehrt. Außerdem treten flagellaten— 
artige freiſchwimmende Durchgangsſtufen in der 
Entwicklung mancher Wurzelfüßer auf, was ſehr 
für die nahe Verwandtſchaft der beiden Gruppen 
ſpricht. Neben der urſprünglichen Form der 
Geißeltierchen, wie ſie ſolchen geißeltragenden 
Schwärmern entſpricht und unter anderen durch 
Euglena (vgl. Tafel 7) und Phacus (Abb. 51A) 
vertreten wird, gibt es noch höher differenzierte 
Formen: bei den einen, den Choanoflagellaten 
(Abb. 51), iſt der Grund der Geißel von einem 
trichterförmigen protoplasmatiſchen Kragen um— 
geben; andere, die Dinoflagellaten (Abb. 510), 
beſitzen eine derbe, panzerartige Kutikula mit 


. 


. 


Abb. 49. Mastigamoeba aspera F. E. Sch. 
1 Pſeudopodien; 2 Geißel. Nach F. E. Schulze. 


einer Ringfurche, in der die eine der beiden Geißeln ruht; ſchließlich ſind die merk— 
würdigen Cyſtoflagellaten zu erwähnen, deren durch Zellſaft aufgetriebenen Leib das 


86 Ciliaten. 


Protoplasma in netzförmigen Strängen durchzieht wie bei Pflanzenzellen; zu ihnen gehört 
das leuchtende Geißeltierchen unſerer Meere, Noctiluca (Abb. 51D). All das ſind Abzwei— 
gungen vom Stamme der eigentlichen Geißeltierchen; zu dieſen ſind auch die koloniebildenden 
Geißeltierchen, die Volvocineen, zu rechnen, auf die wir unten noch zu ſprechen kommen. 

Mit Wurzelfüßern und Geißeltierchen ſind auch die ſchmarotzenden Sporozoen ver— 
wandt; in ihrem Fortpflanzungszyklus treten häufig amöboide und geißeltragende Ent— 
wicklungsſtufen auf, die für dieſe Beziehungen Zeugnis geben. Hierher gehören z. B. 
die Gregarinen, die Coccidien, der Malariaerreger (Plasmodium malariae Lav.) und 
andere Blutparaſiten, der Erreger der Pebrinekrankheit bei Seidenraupen (Nosema 
bombyeis Naeg.) und viele andere. 

Gegenüber der engen Verwandtſchaft, die dieſe drei Klaſſen der Protozoen, die 
Wurzelfüßer, Geißeltierchen und Sporozoen, bindet, ſtehen die Wimperinfuſorien oder 
Ciliaten mehr abſeits. 
Amöben- oder flagellaten— 
artige Entwicklungsſtufen 
kommen bei ihnen nicht 
vor; eher könnte man das 
dichte Wimperkleid, das 
ihren Körper bedeckt, von 
der Ausrüſtung vielgeiß— 
liger Flagellatenformen 
wie Multicilia (Abb. 52) 
ableiten. In ihnen iſt die 
Differenzierung der Einzel— 
zelle durch Arbeitsteilung 
zwiſchen ihren Abſchnitten 
zu einer wunderbaren Höhe 
geſteigert. Der Kern iſt 


Abb. 50. Dimorpha mutans Grbr.; das gleiche Individuum im Flagellatenzuſtand in einen hinfälligen Stoff⸗ 

(4) mit Geißeln (2), und 2 Minuten ſpäter im Heliozoénzuſtand (8) mit Pſeudo— 5 

podien (2) und einer Geißel (7), die auch noch eingezogen werden kann. Nach Gruber. wechſelkern, den Großkern, 
und in einen ausdauernden 


Fortpflanzungskern, den Kleinkern, geteilt; für die Nahrungsaufnahme iſt ein beſonderer 
Zellmund, für die Entleerung der Reſte ein Zellafter vorhanden; die Exkretion bewirkt eine 
oft kompliziert gebaute kontraktile Vakuole; muskelartige kontraktile Bänder geſtatten häufig 
eine ausgiebige Geſtaltveränderung. Überaus wechſelnd iſt vor allem die Bewimperung. 
Nur bei der urſprünglichſten Ordnung der Infuſorien, den Holotrichen (3. B. Paramaecium, 
vgl. Tafel 7), iſt fie auf der ganzen Oberfläche gleichartig. Von ihnen leiten ſich einer— 
ſeits die Heterotrichen ab, mit größeren Wimpern in der Umgebung des Mundes 
(3. B. Stentor, vgl. Tafel 7), andererſeits die nur teilweiſe bewimperten Formen, wie 
die Hypotrichen (3. B. Stylonychia, vgl. Tafel 7), bei denen die Rückenſeite frei von 
Wimpern iſt, während dieſe auf der Bauchſeite zu griffelartigen Gebilden verſchmolzen 
ind, und die Peritrichen (z. B. Vorticella, vgl. Tafel 7 und Carchesium, Abb. 12), wo 
ſich die Wimpern meiſt auf den Umkreis der Mundöffnung beſchränken. Mit den 
Wimperinfuſorien ſind die im fertigen Zuſtand wimperloſen Sauginfuſorien oder Suk— 
torien (z. B. Acineta, vgl. Tafel 7) verwandt, wie aus dem Auftreten eines bewimperten 
Entwicklungszuſtandes bei ihnen geſchloſſen werden darf. 


Flagellatenkolonien als Übergang zu den Metazoen. 87 


Der weitere Fortſchritt geht nicht von den höchſtdifferenzierten Protozoen, den 
Wimperinfuſorien, aus; ſie ſind mit der weitgetriebenen Arbeitsteilung innerhalb der 
Zelle gleichſam in eine Sackgaſſe geraten. Der Übergang von den Protozoen zu den 


Abb. 51. Verſchiedene Typen von Geißeltierchen. 


4 Euflagellat (Phacus longicaudus Ehrbg.); B Choanoflagellat (Monosiga consociatum Kent); CO Dinoflagellat (Ceratium 
cornutum Ehrbg.); D Cyſtoflagellat (Noctiluca miliaris Sur.). 1 Geißel; 2 Kern; 3 Kragen; 4 Bandgeißel; 5 Mundöffnung; 
6 vom Zentralplasma ausſtrahlende veräſtelte Plasmaſtränge. 


Metazoen wird durch Protozoenkolonien vermittelt, und zwar durch Kolonien von Geißel— 
tierchen. Dieſe Tierchen vermehren ſich, wie die Protozoen meiſtens, durch fortgeſetzte 
Zweiteilung. Wenn nun die Individuen, die durch mehrere aufeinander folgende Tei— 
lungen aus einem Flagellaten entſtehen, ſich 
nicht voneinander trennen, ſondern vereinigt 
bleiben, oft von einer gemeinſamen Gallert— 
hülle umſchloſſen, ſo entſteht eine vielzellige 
Flagellatenkolonie, die aus 16, 32, 64 und 
noch mehr Einzeltierchen beſtehen kann (3. B. 


Pandorina, Abb. 11). Solche Kolonien haben == BR 
mit vielzelligen Tieren nur die größere Zahl e 
der verbundenen Zellen gemein; es fehlt N ee — 
ihnen aber die verſchiedenartige Ausbildung n 


der Zellen, die Arbeitsteilung zwiſchen ihnen. 
Dieſe begegnet uns jedoch in einer Flagellaten— 
kolonie, die als Kugeltierchen beſchrieben wurde 
und den wiſſenſchaftlichen Namen Volvox 
(Abb. 13 S. 35) trägt. Die Einzelzellen 
dieſer Kolonie bilden die Wand einer Hohl- Abb. 52. Multieilia lacustris Lauterborn, 

kugel, die durch den Schlag der Geißeln im ein Flagellat mit zahlreichen Geißeln. Nach Lauterborn. 
Waſſer fortgetrieben wird. Von den Zellen der Kolonie ſind die meiſten in gleicher Weiſe 
an der Bewegung und Ernährung des Ganzen beteiligt. Die wenigen Zellen, die nicht 
daran teilnehmen, ſind Fortpflanzungszellen; ſie wachſen ſtärker als die übrigen und 


88 


jo 8 


Die Blaſtula als Wiederholung Volvox=artiger Vorfahren. 


werden entweder zu ſogenannten Parthenogonidien, die ſich ohne weiteres durch Teilung 
zu neuen Kolonien umwandeln, oder ſie bilden teils große eiartige Zellen, teils zerfallen 
fie in zahlreiche kleine ſpermatozoenartige Zellen, und es wird durch Verſchmelzung 
eines „Eies“ mit einem „Spermatozoon“ der Grund zu einer neuen Kolonie gelegt. 
Für die Fortpflanzung der Art kommen nur dieſe Zellen, nicht aber die Allgemeinheit 
der anderen Zellen in Betracht, die vielmehr zugrunde gehen, ohne Nachkommen zu be— 
kommen. Durch derartige Arbeitsteilung iſt Volvox gleichſam das Urbild eines Metazoons. 

Es gibt nun zwar kein vielzelliges Tier, das dauernd auf dem Zuſtande von Volvox 
ſtehenbleibt. Aber in der Entwicklung der Metazoen iſt ein Volvox-ähnlicher Zuſtand ſehr 
weit verbreitet: es iſt die ſogenannte Blaſtula (Abb. 53 A). In faſt allen Tierkreiſen kehren 
Blaſtulaſtadien wieder, Hohlkugeln mit einer aus gleichartigen geißeltragenden Zellen ge— 
bildeten Wandung: allgemein iſt ſie bei den Coelenteraten und Stachelhäutern verbreitet, 
man findet ſie bei vielen Würmern und manchen Weichtieren, auch manche Krebſe zeigen 
ſie, und in dem höchſtſtehenden Tierkreis, unter den Chordatieren, begegnet ſie uns bei 


Abb. 53. Blaſtula (4) und Gaſtrula (B)eines Schlangenſterns (Ophioglypha) und Gaſtrula (C) des Amphioxus 
(Branchiostoma). Der Pfeil zeigt auf den Urmund, der in den Urdarm führt. A und 5 nach Selenka, nach Hatſchek. 


den Seeſcheiden (Aſcidien) und bei Amphioxus. Wo aber eine ſolche Volvoxsartige 
typiſche Blaſtula nicht vorkommt, da zeigen ſich Entwicklungsſtufen, die ihr entſprechen; 
die Ausbildung eines gleichzelligen Blaſtulaſtadiums iſt dann durch die große Menge 
von Nahrungsdotter im Ei verhindert; die Blaſtula vieler Gliederfüßler, deren ganzer 
Hohlraum mit Dottermaſſe erfüllt iſt, läßt ſich leicht auf die gewöhnliche Blaſtula zurück— 
führen, und ebenſo die Blaſtula des Froſches, an deren einem Pole die Zellen ungemein 
groß und dotterreich ſind und dadurch den Hohlraum verengen und zur Seite drängen. 

Die Blaſtula wandelt ſich aber überall im Verlaufe der Weiterentwicklung in einen 
doppelwandigen Keim um, die ſogenannte Gaſtrula, und zwar geſchieht dies meiſt durch 
Einſtülpung: durch beſondere Wachstumsverhältniſſe ſcheinen ſich die Spannungen in der 
hohlkugligen Blaſtulawand derart zu ändern, daß an einer Seite die Zellen in den Hohl— 
raum hineingedrückt werden, und der eingeſtülpte Bezirk wächſt dann meiſt weiter hinein, 
bis er ſich der äußeren, nicht eingeſtülpten Wandung völlig anlegt. So wird aus der 
Hohlkugel ein doppelwandiger Becher (Abb. 53 B und C). Der eingeſtülpte Zellbezirk 
begrenzt einen Hohlraum, den Urdarm oder das Blaſtocoel; die Einſtülpungsöffnung 
bildet den Urmund. Die beiden Zellenlagen werden als Keimblätter bezeichnet; die 


Gaſtrula und Coelenteraten. 89 


Zellen des äußeren Keimblattes oder Ektoderms beſorgen die Fortbewegung und Orien— 
tierung, die des inneren Keimblattes beſorgen die Ernährung der Gajtrula Ein ſolch 
einfacher vielzelliger Organismus, deſſen Wand nur aus zwei Keimblättern beſteht, iſt 
das Urbild des Tierkreiſes der Coelenteraten. 

Die ſtammesgeſchichtliche Umbildung eines Volvox- oder blaſtulaähnlichen Tieres in 
ein Weſen vom Bau der Coelenteraten oder der Gaſtrula kann man ſich etwa jo denken— 
Urſprünglich nehmen alle Zellen der Oberfläche in gleicher Weiſe an Bewegung und Er— 
nährung teil. Das ändert ſich, ſobald ein ſolches Kugeltierchen ſich nicht mehr wie 
Volvox nach allen Richtungen um ſeinen Mittelpunkt dreht, ſondern um eine feſte Achſe, 
und ſich daher mit einem Pole voran bewegt. Durch den nach hinten gerichteten Schlag 
der Wimpern wird dann eine Waſſerſtrömung verurſacht, wodurch die Nahrungsteilchen 
an den hinteren Pol getrieben werden; dort kommen ſie in verhältnismäßig ruhiges 
Waſſer und ſammeln ſich an. Die Zellen des hinteren Poles haben daher günſtigere 
Ernährungsbedingungen als die übrigen; ſie wachſen ſchneller, und ihre Größenzunahme 
führt die Spannungsverhältniſſe herbei, die den Grund für die Einſtülpung bilden. 
Mit Beginn der Einſtülpung werden die Ernährungsbedingungen noch weiter verbeſſert, 
da die herangeſtrudelten Nahrungsteilchen jetzt in ein geſchütztes Reſervoir aufgenommen 
werden, und ſo hält das ſtärkere Wachstum an, bis die Urdarmwand ſich der äußeren 
Wand ganz anlegt. 

Die Coelenteraten oder Hohltiere verharren auf einem gaſtrulaähnlichen Zuſtand in— 
ſofern, als ihr Körper ſich nur aus zwei Keimblättern aufbaut, während bei allen übrigen 
Metazoen deren drei vorhanden find. Die typiſchen Vertreter der Coelenteraten ſind die 
Neſſeltiere oder Knidarier, ſo genannt, weil viele Zellen ihres äußeren Keimblattes eine 
Neſſelkapſel enthalten, ein Drüſenbläschen mit ausſtülpbarem Faden und giftigem Inhalt, 
das als Waffe dient. Zu der einfach ſackförmigen Geſtalt der Gaſtrula kommen aber 
auch bei den einfachſten Coelenteraten wie dem Süßwaſſerpolypen Hydra (Abb. 18 und 
Tafel 10) noch Tentakeln, die den Mund umſtehen; ſie ſind Ausſtülpungen der Leibes— 
wand, die ſich aus beiden Keimblättern zuſammenſetzen. Der Mund bleibt, wie bei der 
Gaſtrula, die einzige Offnung des Darmes; ein geſonderter After fehlt. Die Klaſſe 
der Neſſeltiere zerfällt in zwei Abteilungen, die Hydrozoen und Scyphozoen; in jeder 
derſelben begegnen wir zwei Grundformen, dem feſtſitzenden Polypen und der frei— 
ſchwimmenden Qualle oder Meduſe, die von dem Polypen abzuleiten iſt (vgl. Abb. 54): 
jo haben wir Hydropolypen und Scyphopolypen, Hydromeduſen und Seyphomeduſen. 
Unſere Hydra ſtellt den einfachſten Typus eines Hydropolypen dar: kennzeichnend iſt 
für dieſe, daß der Rand der Mundöffnung die Grenze zwiſchen äußerem und innerem 
Keimblatt bildet. Bei den Seyphopolypen dagegen ſtülpt ſich das äußere Keimblatt zu 
einem Schlundrohr ein, ſo daß die Grenze der beiden Keimblätter an der inneren 
Mündung des Schlundes liegt; der Magenraum iſt durch radiäre Scheidewände (Septen) 
in einzelne in der Achſe zuſammenhängende Taſchen geſondert, über deren jeder im all— 
gemeinen ein Tentakel ſteht. Die Meduſenformen beider Abteilungen können von einer 
entſprechenden Polypenform ihren Urſprung nehmen. Das iſt am deutlichſten bei den 
Hydrozoen. Viele Hydropolypen bilden Kolonien, indem von einem urſprünglich einzelnen 
Polypen aus durch Knoſpung weitere Polypen entſtehen, die mit jenem im Zuſammen— 
hang bleiben; die Einzelperſonen dieſer Stöcke ſind verſchieden; neben den gewöhnlichen 
ſogenannten Nährpolypen kommt mindeſtens noch eine andere Form vor, die Geſchlechts— 
polypen; die Nährpolypen erzeugen keine Geſchlechtsprodukte, nur die glockenförmigen 


90 Polyp und Meduſe. 


Geſchlechtspolypen bringen Eier und Samenfäden hervor; ſie löſen ſich in vielen Fällen 
bei nahender Reife als Meduſen von dem Stocke los, ſchwimmen frei umher und bewirken 
jo eine weitere Ausbreitung der Art, indem ſie neue Stellen bevölkern (vgl. Abb. 22). 
Die Glockengeſtalt der Geſchlechtspolypen, die ihnen das Loslöſen und Umherſchwimmen 
ermöglicht, mag urſprünglich nur ein Mittel geweſen ſein, die Geſchlechtsprodukte durch 
Erzeugung eines Waſſerſtroms möglichſt weit hinaus zu ſtrudeln; bei ſtärkerer Ausbildung 
der Glocke mußte dann die Kontraktion und der dabei entſtehende Rückſtoß die Meduſe 
losreißen und davontragen. Meiſt entſtehen aus den befruchteten Eiern der Hydromeduſen 
wieder Polypen; die Meduſen ſind gleichſam nur ein Organ des Tierſtocks, das losgelöſt 
wird. Aber man kennt auch Meduſenformen, bei denen ſich ſofort wieder eine Meduſe 
aus dem Ei entwickelt, wo alſo die urſprüngliche Polypengeneration in Wegfall gekommen 
iſt (3. B. Carmarina). Freiſchwimmende Hydropolypenkolonien mit ſehr großer Mannig— 


— 
e . 9 


Abb. 54. Schematiſcher Durchſchnitt eines Hydropolypen (A) und einer Hydromeduſe (3) in morphologiſch 
gleicher Orientierung; links iſt beide Male ein Tentakel (6) getroffen. 7 Ektoderm, 2 Entoderm, 3 Stützſchicht (punktiert), 
4 Mund, 5 Darmraum, 6 Tentakel, 7 Radiärkanal, 8 Ringkanal, 9 Ektodermfalte, ſog. Velum. Nach Hertwig. 


faltigkeit der einzelnen Perſonen des Stockes ſind die ſogenannten Geſellſchaftsquallen, 
die Siphonophoren (vgl. Abb. 14 und Schema Abb. 15). 

Zu den Scyphozoen gehören als Polypenformen zunächſt die Korallen oder Antho— 
zoen. Sie kommen entweder als Einzelperſonen oder als Stöcke vor. Je nach der Zahl 
der Darmſcheidewände bzw. der Tentakeln werden achtzählige Korallen mit acht und ſechs— 
zählige mit ſechs oder mehrmals ſechs Tentakeln unterſchieden; zu jenen gehört z. B. die 
Edelkoralle (Corallium), zu dieſen die Seeroſen (Actinia u. a.). Bei Einzelkorallen ſo— 
wohl wie bei Korallenſtöcken kommen oft Skelettbildungen vor, meiſt aus Kalk, wie ſie 
von den Edelkorallen und Riffkorallen bekannt ſind, ſeltener von hornigen Stoffen. Die 
Scyphomeduſen haben z. T. einen durch Septen geteilten Magenraum; meist aber ſind 
die Septen rückgebildet, und ſtatt der Magentaſchen gehen vom zentralen Magenraum 
Radiärkanäle in die Schirmſcheibe hinein, am Rand durch einen Ringkanal verbunden, 
letzteres bei den Scheibenquallen (Discomeduſen). Die Mehrzahl der Scheibenquallen 
entſteht durch Abſchnürung von einem ſeyphopolypenartigen Jugendſtadium: aus dem Ei 
der Meduſe geht ein Polyp, das Scyphiſtoma, hervor, und an dieſem entſtehen durch 
Teilung quer zur Achſe die jungen Quallen, die Ephyren, die allmählich zu fertigen 


Spongien. 91 


Meduſen werden. Aber auch hier wird bei einigen Arten aus dem Ei der Meduſe gleich 
wieder eine Meduſe, z. B. bei Pelagia noctiluca Per. Lsr. 

In die Verwandtſchaft der Neſſeltiere pflegte man früher die Schwämme (Spongien) 
zu dem Stamme der Coelenteraten zu ſtellen; aber das iſt nicht berechtigt. Die Schwämme 
find feſtſitzende Tierformen des Meeres, mit nur wenigen Vertretern im Süßwaſſer. 
Ihr Innenraum ſteht einerſeits durch eine weite Mündung, das Oskulum, mit der 
Außenwelt in Verbindung, andererſeits durch zahlreiche, bei manchen Formen kammer— 
förmig erweiterte und verzweigte Kanäle, deren äußere Offnungen Poren heißen (Abb. 55). 
Der Innenraum oder die Erweiterungen der Kanäle ſind mit Geißelzellen ausgekleidet, 
bei denen die Baſis der Geißel von einem trichterartigen Kragen umgeben iſt wie 
bei den Choanoflagellaten. Zwiſchen dem äußeren Körperepithel und der Zellauskleidung 
der Binnenräume ſind amöboide Zellen angehäuft, und durch die Tätigkeit ſolcher 


Abb. 55. Schematiſche Durchſchnitte durch verſchiedene 
Typen von Shwämmen. Die Pfeile bezeichnen die Einfuhr— 
öffnungen (Poren) und die Ausfuhröffnung (Oskulum). Bei 4 iſt 
der ganze Innenraum mit Geißelzellen beſetzt; bei 5 find dieſelben 
auf Geißelkammern beſchränkt, die bei C vom Innenraum noch 
ſchärfer geſondert ſind. Nach Haeckel, verändert. 


Zellen wird das Stützgerüſt aufgebaut, das aus Kalk- oder Kieſelnadeln (Abb. 56) 
oder, wie beim Badeſchwamm, aus Hornfaſern beſteht. Die Zuſammengehörigkeit der 
Spongien mit den Neſſeltieren läßt ſich durch dieſe Bauverhältniſſe nicht begründen: 
ſchon das Vorhandenſein eines Zellparenchyms zwiſchen äußerem und innerem Keim— 
blatt widerſpricht den Grundeigenſchaften der Knidarier. Auch die Entwicklungs— 
geſchichte ſpricht nicht für ſolche Verwandtſchaft: die gaſtrulaähnliche Larve ſetzt ſich mit 
dem Urmund feſt, und das Oskulum bricht nachträglich durch, iſt alſo dem Munde der 
Polypen nicht vergleichbar. Es iſt nicht unwahrſcheinlich, daß ſich die Spongien ſelbſtändig 
aus Kolonien von Geißeltieren, vielleicht von Choanoflagellaten, entwickelt haben, alſo 
einen geſonderten Stamm neben den übrigen Metazoen bilden. 

Zu den Coelenteraten werden gewöhnlich auch die Rippenquallen (Ktenophoren) (Abb. 57 
geſtellt, obgleich ſie in ſehr vielen Punkten von ihnen abweichen. Vor allem haben ſie nicht 
bloß zwei Keimblätter, ſondern zwiſchen Ekto- und Entoderm ſchiebt ſich ſchon auf jungen 
Embryonalſtufen ein mittleres Keimblatt, ein Meſoderm ein; die zwiſchen jenen beiden 
Keimblättern gelegene Gallerte wird von ihm aus mit Muskelzellen und anderen Zell— 


92 Ktenophoren. 


elementen durchſetzt. Die Bewegung der Ktenophoren geſchieht durch acht meridionale 
Reihen ſchlagender Ruderplättchen, die durch Verſchmelzung ſtarker Wimperhaare entſtanden 
ſind. An dem dem Munde gegenüberliegenden, dem aboralen Pole des oft kugelförmigen 
Leibes liegt ein hochausgebildetes Sinnesorgan, was bei, Meduſen nie der Fall iſt; bei 
dieſen iſt vielmehr die Außenfläche des Schirmes äußerſt arm an Nervenfaſern und 
überhaupt wenig 
differenziert. Vom 
Magenraum, zu dem 
ein ektodermaler 
Schlund führt, gehen 
Kanäle aus, die 
ſogenannten Gaſtral— 
gefäße, die ſich einer— 
ſeits unter die acht 
Ruderreihen („Rip— 
pen“), andererſeits 
zu beiden Seiten des 
Schlundes entlang 
erſtrecken; ein ge— 
ſonderter After fehlt 
auch hier, wohl aber 
ſind zwei ſogenannte 
Trichteröffnungen 
des Darmraums am 
aboralen Pole vor— 
handen. Die ganze 
Organiſation bietet 
keinen feſten Anhalt 
für die Verwandt— 
ſchaft mit den Neſſel— 
tieren; die Abſtam— 
mung von Formen, 
die mit dem aboralen 
Pole der Unterlage 
feſt aufſitzen, wird 
durch die aborale Lage 
des Hauptſinnesor— 


Abb. 56. Skelett eines Kieſelſchwamms, Regadrella okinoseana J. gans ſehr unwahr— 
% nat. Größe. Aus Doflein, Oſtaſienfahrt. 8 


ſcheinlich gemacht. 

Wenn es ſich darum handelt, die Herkunft der Plattwürmer (Plathelminthen) feſt— 
zuſtellen, ſo genügt es zunächſt, nach der Abſtammung der Strudelwürmer (Turbellarien) 
zu fragen, da ſich von ihnen die ſchmarotzenden Saug- und Bandwürmer (Trematoden 
und Ceſtoden) mit Sicherheit ableiten laſſen (Abb. 59). Bei den Strudelwürmern (Bei— 
ſpiel: Planaria torva M. Schultze, vgl. Taf. 10) iſt das mittlere Keimblatt ſehr reichlich 
entwickelt und füllt den ganzen Raum zwiſchen äußerem und innerem Keimblatt aus. 
Die Bewimperung der geſamten Oberfläche iſt ein primitives Merkmal, das ſie mit 


Plathelminthen. 93 


vielen Blaſtula- und Gaſtrulalarven teilen. 
wir wenig für ihre Herkunft entnehmen: 


Aus ihrem ſonſtigen Bau aber können 
den vorſtülpbaren, von Ektoderm aus— 


gekleideten Rüſſel, die charakteriſtiſchen Nierenorgane des Meſoderms, die als Proto— 


nephridien bezeichnet werden, und das eigen— 
artig angeordnete Syſtem der Geſchlechts— 


organe mit getrennten Eier- und Dotter- N 


ſtöcken begegnen uns nirgends bei niedriger 
organiſierten Tieren. Dagegen iſt in ihrer 
Entwicklung der radiäre Bau der Em— 
bryonalanlage (Abb. 58), vor allem die 
radiäre Anordnung der Ektodermzellen und 
der vier Meſodermportionen von Bedeu— 
tung: man darf daraus vielleicht ihre Ab— 
ſtammung von radiär gebauten Tieren 
ſchließen, und als ſolche bieten ſich die 
Ktenophoren, deren Anfangsentwicklung 
mit derjenigen der Strudelwürmer viel 
Ahnlichkeit hat, beſonders in dem Vor— 
handenſein von vier Gruppen von Meſo— 
dermzellen. Nun iſt es allerdings durch— 
aus unwahrſcheinlich, daß Rippenquallen 
die unmittelbaren Vorfahren der Strudel— 
würmer ſeien; ein gleichmäßig verteiltes 
Wimperkleid, wie dieſe es haben, iſt jeden— 
falls urſprünglicher als die acht Reihen 


hochdifferenzierter Ruderplättchen der Rippenquallen. 


\\ 


Abb. 57. Schema einer Rippenqualle, von der 
Seite geſehen. 7 Die vier dem Beſchauer zugekehrten 
„Rippen“ von Ruderplättchen; 2 Mund; 3 Magenraum mit 
den abgehenden Kanälen (punktiert); # die zwei Tentakel, deren 
größter Teil abgeſchnitten iſt; 5 Tentakelſcheide; 6 Sinnespol; 
Flimmerſtreifen von da zu den Rippen. 
Nach Kütkenthal, verändert. 


Wahrſcheinlich aber haben beide 


den gleichen Vorfahren, eine auf der Oberfläche gleichmäßig bewimperte, radiär gebaute 
freiſchwimmende Tierform, die noch recht gaſtrulaähnlich war, aber doch ſchon Meſoderm 


und einen ektodermalen eingeſtülpten Schlund beſaß. 
ſchwimmende Larve der Meeresſtrudelwürmer dürfte mit jener 
Stammform noch mehr Ahnlichkeit haben als die fertigen Rippen— 
Die radiäre Symmetrie der Stammform mußte mit 
dem Übergang zur kriechenden Lebensweiſe aufhören und ent— 
ſprechend dem Vorangehen des Kopfes beim Kriechen einer 
zweiſeitigen, bilateralen Symmetrie weichen. 

Den Strudelwürmern find die Saugwürmer (Abb. 59 B; z. B. 
Leberegel, Distomum hepaticum L.) außerordentlich ähnlich im 
Bau; ihre Abweichungen, wie der Verluſt des Wimperkleides und 
vielfach auch der Augen, und der Erwerb von Saugnäpfen zur 


quallen. 


Die frei⸗ 


Abb. 58. Furchungsſtadium des 


Eies eines Strudelwurms 
(Discocelis tigrina Lang). 
1 Vier große Entodermzellen, 


Anheftung, erklären ſich als Anpaſſungen an ihre ſchmarotzende 2 vier mittlere Meſodermzellen, in 


Lebensweiſe. 
Bandwürmer ableiten. 


Von den Saugwürmern laſſen ſich wiederum die 
Zwar ſcheinen die meiſten und gerade 


der Mitte acht kleine Ektodermzellen. 
Vergr. 170 fach. Nach Lang. 


die bekannteſten Bandwürmer (Taenia, Bothriocephalus) auf den erſten Blick wenig 
Ahnlichkeit mit Saugwürmern zu haben; denn ihre auffälligſte Eigentümlichkeit, der 
Zerfall des langgeſtreckten Körpers in eine Reihe von ſchließlich ablösbaren Gliedern, 
deren jedes den vollſtändigen Geſchlechtsapparat enthält und von denen das letzte am 


94 Plathelminthen, Nemertinen. 


ausgebildetſten und ältejten, die vorhergehenden zunehmend jünger find, fehlt den Saug— 
würmern. Aber es gibt auch Bandwürmer, bei denen dieſe Gliederung fehlt: Ligula, 
die als Larve in der Leibeshöhle von Fiſchen, im erwachſenen Zuſtande im Darm 
fiſchfreſſender Vögel lebt, hat in ihrem langgeſtreckten Körper zwar mehrfache hinter— 
einander liegende Geſchlechtsapparate, aber die äußere Gliederung iſt nicht ausgebildet, 
und bei Amphilina (Abb. 590) aus der Leibeshöhle des Störs iſt auch der Geſchlechts— 
apparat nur in der Einzahl vorhanden; ſie iſt äußerlich ganz ſaugwurmähnlich, und 
auch in ihrer inneren Organiſation weiſt nur das Fehlen des Darmes und gewiſſe 
Eigentümlichkeiten der Geſchlechtsorgane auf ihre Zugehörigkeit zu den Bandwürmern 


e > 


2] 


Abb. 59. Schematiſche Darſtellung der Geſchlechtsorgane und des Darmfanals bei einem Strudel— 
wurm (4), einem Saugwurm (5) und einem ungegliederten Bandwurm (Amphilina) (C). 
1 Hoden; 2 Samenleiter; 3 Begattungsorgan; 4 Eierjtod; 5 Eileiter; 6 Dotterſtock; 7 Dottergang; Scheide; 9 Uterus; 
10 Mundöffnung; 11 Darm. In Anlehnung an Ray Lanfeiter. 


hin. Die Beſonderheiten des Entwicklungsganges, die wir einerſeits bei den Saug— 
würmern, andererſeits bei den Bandwürmern finden, ſind nur verſchiedenartige An— 
paſſungen an das Schmarotzertum. 

Zu den Plattwürmern dürfen wir auch die faſt durchweg meerbewohnenden Schnur— 
würmer (Nemertinen) rechnen. Sie gleichen den Strudelwürmern in der gleichmäßigen 
Bewimperung der Oberfläche, in der Ausbildung des meſodermalen Gewebes, das als 
Parenchym den ganzen Raum zwiſchen Ekto- und Entoderm erfüllt, in dem Vorhanden— 
ſein paariger, grubenförmiger Sinnesorgane am Vorderende und in Bauart und Lage 
des Rüſſels. Zwar weichen ſie von ihnen in dem Beſitz einer Afteröffnung und eines 
gut entwickelten Blutgefäßſyſtems ab; aber das ſind keine Unterſchiede im Bauplan, ſon— 
dern hinzugekommene Organiſationsfortſchritte. Überdies ſpricht die Entwicklungsgeſchichte 


Trochophoralarve. 95 


zugunſten der Verwandtſchaft zwiſchen Strudel- und Schnurwürmern; eine bei dieſen 
verbreitete Larvenform, die ſogenannte Pilidiumlarve (Abb. 60), hat große Ahnlich— 
keit mit den Larven der polykladen Strudelwürmer, insbeſondere mit derjenigen von 
Stylochus (Abb. 60K). 

Andererſeits bietet gerade die Pilidiumlarve Anknüpfungspunkte an eine Larvenform, 
die durch ihre weite Verbreitung überaus wichtig für die Stammesgeſchichte der Tiere iſt; 
das iſt die Trochophoralarve. Die Trochophora (Abb. 6OC—F) iſt meiſt von verkürzt 


N 


| 


Abb. 60. 4 Larve des Strudelwurms Stylochus; B Pilidiumlarve eines Schnurwurms; ( Jüngere Entwicklungs— 
ſtufe der Trochophoralarve des Ringelwurms Eupomatus; D Trochophora von Polygordius; Trochophora von 
Echiurus; 7 Trochophora der Napfſchnecke Patella. 

1 Scheitelfeld; 2 Mund; 2 präoraler Wimperkranz; „ poſtoraler Wimperkranz; 5 After; 6 Protonephridium; 7 Fuß— 
anlage; 8 Schalendrüſe. 4 nach Goette, B nach Salensky, C-E nach Hatſchek, F nach Patten. 


eiförmiger Geſtalt und wird durch einen mittleren, ſogenannten präoralen Wimperkranz 
in ein Scheitelfeld und ein Gegenfeld geteilt. Hinter dem präoralen Wimperkranz liegt 
der Mund; ſeine Lage bezeichnet die Bauchſeite, die aber beim Schwimmen der Trocho— 
phora nicht nach unten gerichtet zu ſein braucht; eine durch den Mund und die Längs— 
achſe gelegte Ebene teilt die Larve in zwei ſpiegelbildlich gleiche Hälften; dieſe iſt alſo 
zweiſeitig- oder bilateralſymmetriſch. Auf der Mitte des Scheitelfeldes ſteht, wie beim 
Pilidium, ein Schopf ſtarrer Wimpern, der beim Schwimmen als Steuer dient; hinter 
dem Mund läuft, parallel mit dem präoralen, ein poſtoraler Wimperkranz; die Mitte 
des Gegenfeldes nimmt der After ein. Unter dem Wimperſchopf liegt die ſogenannte 


96 Trochophoratiere. 


Scheitelplatte, das zentrale Nervenſyſtem der Trochophora, und an ihr finden ſich Sinnes— 
organe: ein Paar einſache Sehorgane, ein Paar Tentakeln und ein Paar Flimmer— 
grübchen, die wohl dem chemiſchen Sinn dienen. Von der Scheitelplatte gehen Nerven 
zu den Nervenringen, die unter den beiden Wimperkränzen liegen. Der Darm beſteht 
aus einem eftodermalen Schlund- und Enddarm und einem entodermalen Mitteldarm. 
Den Raum zwiſchen Darm- und Körperepithel nehmen meſodermale Bildungen ein: 
Muskeln, Bindegewebe, ein Paar Exkretionsorgane von der Form der Protonephridien 
und am Hinterende ein Paar epitheliale Säckchen, die ſogenannten Cölomſäckchen. 
Larven von der Form der Trochophora oder ſolche, die ſich mit Leichtigkeit darauf 
zurückführen laſſen, finden ſich bei den Weichtieren (Mollusken Abb. 60 F), den Moos— 
tierchen (Bryozoen), den Ringelwürmern (Anneliden Abb. 60D) und den Sternwürmern 
(Gephyreen Abb. 60 E). Abweichungen von der typiſchen Trochophora ergeben ſich meiſt 
durch Abänderungen im Wimperapparat, z. B. Auf— 
treten mehrerer poſtoraler Wimperkränze, oder 
durch frühzeitiges Auftreten von Klaſſenmerkmalen, 
wie dem Vorhandenſein von Schalen bei der 
Trochophora der Muſcheln (Abb. 61). Wir können 
Tiere mit ſolchen Larven als Trochophoratiere zu— 
ſammenfaſſen. Aus der Gemeinſamkeit der Larven— 
form iſt zu ſchließen, daß ſie von gemeinſamen 
Vorfahren abſtammen, in deren Entwicklungsgang 
ein Zuſtand der Trochophora ähnlich war. Es 
iſt nicht wahrſcheinlich, daß die Trochophoralarve 
die Wiederholung eines ausgebildeten Ahnenzu— 
ſtandes darſtellt; dem widerſpräche die wahrſchein— 
liche Ableitung der Ringelwürmer von turbellarien— 
ähnlichen Vorfahren, an denen die Segmentierung 


Abb. 61. Larve der Wandermuſchel 


(Dreissensia polymorpha Pa II). ſchon angebahnt iſt. Vielmehr ſcheint es, daß. 
1 Scheitelplatte; 2 präoraler Wimperkranz; i Ä cken > 0 0 N 0 8 
Mund; 4 Mitteldarmſäcke; 5 Darm; 6 Proto— durch die Trochophora die Larvenform eines Vor— 

ee fahrenſtadiums wiederholt wird, ebenſo wie wir 


Nach Meiſenheimer. 5 en \ 5 x 
das ſpäter für die Naupliuslarve der Krebſe kennen 


lernen werden. Dieſe alte Larvenform dürfte der Müllerſchen Larve der Strudel— 
würmer und dem Pilidium der Schnurwürmer entſprechen; nur unterſcheidet ſich die 
Trochophora dieſen gegenüber dadurch, daß ſie einen gemeinſamen Charakter aller Trocho— 
phoratiere, die doppelte Ausmündung des Darmes, durch Mund und After, angenommen 
hat, während jene nur eine Ausmündung des Darmes beſitzen. So können wir die 
Trochophoratiere etwa von ſtrudelwurmähnlichen Vorfahren herleiten und in ihrer Larve 
die durch neue Merkmale abgeänderte Wiederholung der Larvenform dieſer Vorfahren 
erblicken. Nun kennen wir ein Rädertier, Trochosphaera aequatorialis Semp., das 
Semper in den überſchwemmten Reisfeldern der philippiniſchen Inſeln entdeckte, und 
das mit der Trochophora eine ſehr große Ahnlichkeit hat; und bei den anderen Räder— 
tieren (Rotatorien) ſind ebenfalls noch viele Anklänge an die Trochophora vorhanden. 
So darf man alſo auch die Rädertiere mit in die Reihe der Trochophoratiere ſtellen. 
Aber wir dürfen nicht etwa dieſe von rädertierähnlichen Vorfahren ableiten; das würde 
dem Zuſammenhange mit den Strudelwürmern widerſprechen; ſondern wir müſſen eher 
annehmen, daß wir es in den Rädertieren mit Formen zu tun haben, die unter Be— 


Mollusken. 97 


wahrung ihrer Larventracht geſchlechtsreif geworden ſind, wie wir es auch von anderen 
Tieren kennen (vgl. unten bei Neotenie). 

Wie ſchon angedeutet, wird der Anſchluß der Trochophoratiere nach unten durch 
die Ahnlichkeit der Trochophora mit dem Pilidium gegeben. Dieſe haben die allgemeine 
Geſtalt, die Scheitelplatte mit ihrem Wimperſchopf und den präoralen Wimperkranz nebſt 
dem zugehörigen Ringnerven gemein. Beim Pilidium hat der auf dem Gegenfelde 
mündende Darm nur eine Offnung, Sonderung von Mund und After fehlt noch; das 
ſteigert ſeine Ahnlichkeit mit den Turbellarienlarven. So ſcheinen Trochophoratiere, 
Schnurwürmer, Strudelwürmer und Rippenquallen eng zuſammenzuhängen, indem ſie 
auf eine gemeinſame freiſchwimmende Stammform zurückgehen, die den Rippenquallen 
und Strudelwürmern am nächſten ſtand. 

Wenn wir die Rädertiere, wie das jetzt oft geſchieht, dem Stamm der Plattwürmer 
anreihen, jo treten uns als erſter Stamm der Trochophoratiere die Weichtiere (Mollusken) 
entgegen. Die Trochophoralarve begegnet uns hier bei den primitiv e Käfer⸗ 
ſchnecken, bei vielen Muſcheln und, als Veligerlarve 
(Abb. 62) mit ſpiraligem e bei zahlreichen 
Meeresſchnecken; bei den Tintenfiſchen iſt, infolge des 
großen Dotterreichtums der Eier, die Entwicklung ab— 
gekürzt, ſo daß keine Larvenformen mehr auftreten. 
Bei der Abſtammung von plattwurmähnlichen Ahnen 
iſt es nicht zu verwundern, daß die niederen Mollus— 
ken, die Käferſchnecken (Chitonen) und Solenogaſtren, 
den Plattwürmern in manchen Stücken ähnlich ſind, 
3. B. in der Ausbildung ihres Strickleiternervenſyſtems, 
deſſen beide Hauptſtämme in ihrer ganzen Länge mit 
Ganglienzellen beſetzt ſind. Neuerwerbungen aber, die 
fie z. T. mit anderen Trochophoratieren gemeinſam 2 
haben, ſind der Enddarm und After, der Blutkreislauf 


N 3 


Abb. 62. Veligerlarve von Atlanta. 


mit pulſierendem Herzen, und die aus epithelialen 1 Velum' > Fuß 3 Deckel! 4 Tentakel; 


5 Schale. Nach Gegen baur. 


Cölombläschen entwickelte paarige ſekundäre Leibeshöhle, 
die mit den Geſchlechtsdrüſen im Zuſammenhang ſteht und bei den Mollusken als Herz— 
beutel auftritt. Trotz der großen Verſchiedenheit in der äußeren Form, die uns in der 
Zuſammenſtellung von Tieren, wie Muſchel, Schnecke und Tintenfiſch entgegentritt, finden 
wir doch eine große Übereinſtimmung des inneren Baues. Gemeinſam iſt allen Mollusken 
die kalkige Schale. Durch ihre Ausbildung wird ein großer Teil der Körperoberfläche 
der Reſpiration entzogen; daher kam es zur Ausbildung beſonderer Atemwerkzeuge, der 
Kiemen, die als weichhäutige, zarte Organe den nötigen Schutz unter der ſchalenbildenden 
Mantelfalte fanden. Da die von der Schale bedeckte Rückenſeite keiner Einzelbewegungen 
bedurfte, konnte ihre Muskulatur ſich rückbilden; kompenſatoriſch bildete ſich auf der Bauch— 
ſeite eine mächtige Muskelmaſſe aus, der Fuß, der urſprünglich eine Kriechſohle trägt. 

Die Vergleichung der Querſchnitte durch eine Käferſchnecke (Chiton) und eine Muſchel 
(Abb. 63 A und B) zeigt, wie der Bauplan dieſer beiden in den Grundzügen übereinſtimmt. 
Die Schale, die bei jener aus mehreren hintereinander gelegenen, aber den Rücken quer 
überdeckenden Stücken beſteht, iſt bei der Muſchel aus zwei ſeitlichen, in der dorſalen 
Mittellinie beweglich verbundenen Klappen zuſammengeſetzt; dem breitſohligen Kriechfuß 
der Käferſchnecke entſpricht bei der Muſchel ein zugeſchärfter Grabfuß; das Herz, das bei 


1 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 


98 Mollusken. 


Chiton über dem Darm liegt, hat ſich bei der Muſchel ſo um den Darm herumgelegt, 
daß es von ihm durchbohrt wird. Die Rückbildung des Kopfes bei den Muſcheln dürfte 
mit ihrer wenig beweglichen Lebensweiſe zuſammenhängen. — Die aſymmetriſchen Schnecken 
mit ihrem ſpiralig gewundenen Eingeweideſack und dem ſeitlich nach vorn verlagerten 
Organkomplexe, der den After, die Kiemen und die Nierenmündungen umfaßt, laſſen ſich 
auf Urſchnecken (Abb. 630) von ſymmetriſchem Bau zurückführen, bei denen jener 
Organkomplex am Hinterende liegt. Mit dieſem durch Vergleichung ergründeten 


Abb. 63. Schematiſche Darſtellung der Organiſation verſchiedener Weichtiere. 
Querſchnitt durch eine Käferſchnecke (Chiton); 5 Querſchnitt durch eine Muſchel; C, Rückenanſicht und C, Seitenanſicht 
einer ſymmetriſchen (hypothetiſchen) Urſchnecke; D Seitenanſicht eines Tintenfiſches (Sepia). Man vergleiche 3 mit A, 

(i mit A, ©, mit Ci, D mit 02. 1 Kieme; 2 Darm; 3 Herzbeutel; 4 Nephridium; 5 Herzkammer; 6 Vorkammer; 
Mantelhöhle; 8 Mitteldarmſäcke; 9 Trichter. Der Fuß iſt unterbrochen geſtrichelt. 
Organiſationsſchema ſtimmt wiederum das Schema des Baues der Tintenfiſche (Abb. 63 D), 
deren jetzt lebende Formen (3. B. Octopus, Sepia, Loligo vgl. Tafel 3) mit wenigen 
Ausnahmen (Nautilus, Spirula) nur eine reduzierte, vom Mantel überwachſene Schale, 
den ſogenannten Rückenſchulp, beſitzen, während bei den ausgeſtorbenen Ammoniten eine 
meiſt ſpiralig gewundene Schale allgemein verbreitet war. Der einheitliche Fuß der 
Schnecken iſt bei den Tintenfiſchen in mehrere Teile zerlegt; ihm entſprechen, wie ſich 
aus der Entwicklung nachweiſen läßt, die Arme des Kopfes und der Trichter, der zu 

einem Ausgangsrohr der Mantelhöhle umgeſtaltet iſt. 
Die Moostierchen (Bryozoen) erweiſen ſich als Trochophoratiere durch die Larven— 
form, die ſich bei manchen meeresbewohnenden Gattungen findet. Ihre Organiſation iſt 


Bryozoen und Brachiopoden; Anneliden. 99 
U 5 


im übrigen, vielleicht infolge der feſtſitzenden Lebensweiſe, ſo modifiziert, daß ſich keine 
ſicheren Vergleichspunkte mit anderen Trochophoratieren oder mit deren niederen Ver— 
wandten nachweiſen laſſen; höchſtens könnte man den Bau der Exkretionsorgane bei den 
ſogenannten endoprokten Bryozoen als turbellarienähnlich bezeichnen. Der Körper ſitzt 
in einem röhrenartigen Gehäuſe, aus dem der Kopfabſchnitt meiſt hervorgeſtreckt werden 
kann; den Mund umgibt ein Kranz wimpernder Tentakel, die auf kreis- oder hufeiſen— 
förmigem Träger ſtehen; der After mündet nicht weit vom Munde, innerhalb oder außer— 
halb des Tentakelkranzes, wonach endo- und ektoprokte Bryozoen unterſchieden werden 
(Beiſpiel: Aleyonella vgl. Tafel 10). — Mit den Moostierchen wurden gewöhnlich die 
Armfüßer (Brachiopoden) zu einem Stamm (Molluskoiden) vereinigt; doch ſind die 
Übereinſtimmungen zwiſchen ihnen nicht derart, um das zu rechtfertigen: das Vorkommen 
paariger, mit Flimmerhaaren beſetzter Arme bei den Brachiopoden, die dem Tentakel— 
apparat der Moostierchen vergleichbar wären, iſt völlig ungenügend zur Begründung 
der Verwandtſchaft. Der Beſitz zweier muſchelähnlicher Schalen findet bei den Moos— 
tierchen keinen Vergleichspunkt; die Vergleichung der Brachiopodenſchalen mit denen der 
Muſcheln iſt ſchon deshalb nur eine äußerliche, weil ſie dorſal und ventral, die der 
Muſcheln aber rechts und links dem Körper anliegen. Auch die Entwicklung der 
Brachiopoden bietet keinen ſicheren Anhalt; ihre verwandtſchaftliche Zugehörigkeit iſt 
durchaus ungeklärt. 

Schließlich ſind als Trochophoratiere noch die Ringelwürmer (Anneliden) und ihre 
Verwandtſchaft zu nennen. Charakteriſtiſch für ſie iſt der Zerfall des Körpers in gleich— 
artige, hintereinander liegende Abſchnitte, die Körperſegmente. Bei manchen Strudel— 
würmern, z. B. bei Gunda segmentata Lg., findet ſich eine ſolche Segmentierung in der 
harmonierenden Anordnung der Darmäſte, der Konnektive der Bauchnervenſtränge, der 
Nephridien und der Gonaden (Geſchlechtsdrüſen) ſchon vorbereitet. Die Leibeshöhlen— 
abſchnitte, die bei den Ringelwürmern in jedem Segment den Darm umgeben und in 
denen die übrigen Organe gelegen ſind, dürften wahrſcheinlich nichts anderes als er— 
weiterte Gonadenhöhlen der ſtrudelwurmartigen Vorfahren ſein. Die Trochophora iſt 
die typiſche Larvenform der Ringelwürmer; ſelbſt bei Larven ſo abgeändeter Gruppen 
wie die Echiuriden und bei den Embryonen der Oligochaeten (Regenwürmer und Ver— 
wandten) ſind die Grundzüge ihres Baues noch erkennbar, und den letzteren ſchließen 
ſich die Embryonen der Egel an. Die Umbildung der Larve zum Ringelwurm geſchieht 
durch Längenwachstum des Körperabſchnittes, der hinter dem präoralen Wimperring 
liegt; nahe dem Afterende bildet ſich eine Wachstumszone, von der ſich nach vorn zu 
gleichwertige Segmente abſchnüren, deren jedes außer einem Abſchnitt des Darmes ein 
ventral gelegenes Ganglienpaar, ein Paar zur Leibeshöhle ſich ausweitende Cölomſäckchen 
und ein Paar Nierenorgane, Nephridien, enthält; nur das Kopfſegment nimmt eine 
Sonderſtellung ein und enthält beſonders neben einem Bauchganglienpaar das über dem 
Schlunde gelegene Oberſchlundganglion oder „Gehirn“, das mit jenem zu einem „Schlund— 
ring“ verbunden iſt. Die Leibeshöhlen der einzelnen Segmente ſind durch eine dünne, 
Muskeln enthaltende Scheidewand, ein Septum, unvollkommen voneinander getrennt. 
Die Segmentierung beeinträchtigt keineswegs die Einheitlichkeit der Funktion des ſegmen— 
tierten Körpers: Darm und Blutgefäßſyſtem durchziehen den ganzen Körper, und die 
Ganglien der hintereinander liegenden Segmente ſind durch Verbindungsſtränge (Kon— 
nektive) vereinigt. Auch äußerlich ſind die Segmente gleichwertig ausgeſtattet; bei den 
Borſtenwürmern (Chätopoden) trägt jedes Segment jederſeits zwei durch Muskeln be— 


‘ 


100 Arthropoden. 


wegliche Borſtenbündel, ein borſales und ein ventral gelegenes, die als Stützen bei der 
Kriechbewegung dienen; bei den Archianneliden und den Dligochaeten ſind dieſe der Leibes— 
wand eingepflanzt, bei den meiſten meeresbewohnenden Ringelwürmern aber ſtehen ſie 
auf beſonderen Erhebungen, den Parapodien; es können jederſeits zwei geſonderte Para— 
podien vorhanden ſein, oder ſie ſind zu einem mehr oder weniger deutlich zweiäſtigen 
Parapodium (Abb. 64) vereinigt. 

Von den Ringelwürmern ſind mit Sicherheit die Gliederfüßler (Arthropoden) ab— 
zuleiten, die ſchon Cuvier mit ihnen zu dem Typus der Gliedertiere (Annulaten) ver— 
einigte. Sie gleichen ihnen vor allem durch die Segmentierung, durch den Bau ihres 
Zentralnervenſyſtems, das auch hier aus einem Schlundring und einer Bauchganglien— 
kette mit ſegmentalen Ganglienpaaren beſteht, durch die Anordnung der Hauptblutgefäße 
und die Richtung des Blutumlaufs im Rückengefäß von hinten nach vorn, im Bauch— 
gefäß umgekehrt. Als Reſte der Nephridien können einige Drüſenbildungen, ſo die 


Abb. 64. Schematiſcher Querſchnitt durch einen Ringelwurm (A) und einen Krebs (5). 
1 Darm, 2 Bauchganglienkette, 3 dorſales und 4 ventrales längsverlaufendes Blutgefäß, 5 dorjaler und 6 ventraler Aſt des 
Parapodiums, 5’ Außen- und 6 Innenaſt des Beines, 7 Stützborſte, s Kieme (in B nicht bezeichnet), 9 verdickte Kutikula (Panzer), 
10 Seitliche Falte des Kopfbruſtpanzers, die Kiemen überdeckend. 


paarige Antennen- und Schalendrüſe und die Ausführgänge der Geſchlechtsorgane bei 
den Krebſen angeſehen werden, während im übrigen die Nierenfunktion größtenteils oder 
ganz durch den Darmkanal und Anhänge desſelben übernommen iſt. Die Gliedmaßen 
der Krebſe, die bei allen einfacheren Formen als zweiäſtige, ſtark beborſtete Spaltfüße 
auftreten, ſind von den zweiäſtigen Parapodien der Ringelwürmer abzuleiten, aus denen ſie 
durch ventrale Verlagerung und Gliederung hervorgegangen ſind (Abb. 64). Durch die 
ſtärkere Entwicklung des ſchützenden Kutikularüberzugs wurde der Körper des Krebsahnen 
ſtarrer und weniger zu ſchlängelnden Bewegungen geeignet, wie ſie den Ringelwürmern viel— 
fach zur Fortbewegung dienen; daher wurden die Parapodien als bewegliche Ruder ſtärker 
für die Fortbewegung in Anſpruch genommen. Das Taſterpaar des Annelidenkopfes 
und das erſte Beinpaar wurden zu Taſtorganen und bilden die erſte und zweite Antenne; 
in der Nachbarſchaſt des Mundes traten drei Parapodienpaare als Kauorgane in den 
Dienſt der Ernährung und wurden zu Kiefern umgewandelt; die fünf Segmente, die 
mit dieſen Anhängen zuſammengehören, verſchmolzen zu dem einheitlichen Kopf der 
Krebſe, und die gemeinſame Chitinbedeckung des Kopfes zog ſich nach hinten oft zu einem 
ſchützenden Schild für die vorderen Körperſegmente, den Thorax, aus. So entſtand das 


Krebſe. 101 


Urbild eines einfachſten Krebſes, eines Phyllopoden (Abb. 65). Von phyllopodenartigen 
Vorfahren laſſen ſich alle anderen Krebsgruppen ableiten. 

Dem Urphyllopoden ſtehen unter den niederen Krebſen, den Entomoſtraken, die 
Branchiopoden am nächſten, unter den höheren Krebſen (Malakoſtraken) die Gattung 
Nebalia und die Stomatopoden. Von dieſen 5 zwei Formenreihen aus: die Spalt— 


l Ea 
F Feen. 


NS 


Er | 


NH 
. Al N 


| 
Abb. 65. Männlicher Branchipus (Phyllopode)— * 
. wir . 2 2 x — 1 22 2 2 \ I 


1 Vordere Antenne, 2 hintere Antenne mit langem Taſtanhang, 3 zuſammengeſetztes Auge, 4 Stirnauge, 5 Herz, \ 
Darm, 7 Kiemenanhänge der Beine. Vergr. 10 fach. Nach Claus. N 


fußkrebſe (Beiſpiel: Mysis) leiten einerſeits zu den höchſt entwickelten Krebſen, den Deka— 
poden (Flußkrebs, Hummer, Krabben) über, andererſeits durch die Cumaceen zu den 
Ringelkrebſen (Arthroſtraken), zu denen Aſſeln und Flohkrebſe (Gammarus) gehören; 
letztere ſind unter Rückbildung des Kopfbruſt— 
ſchildes, des Augenſtieles und des Außen— 
aſtes der Thoraxbeine entſtanden. 

Für die Ableitung der Krebſe ſind ver— 
gleichend-anatomiſche Gründe maßgebend, nicht 
entwicklungsgeſchichtliche. Fritz Müller, der 
die Krebsentwicklung genau unterſuchte und 
in einem Buche „Für Darwin“ die Ergebniſſe 
im Sinne der Abſtammungslehre verwertete, 
kam auf Grund der Entwicklung zu einer 
anderen Auffaſſung. Daraus, daß die gleiche 
Larve mit drei Gliedmaßenpaaren, der Nau— 
plius (Abb. 66), bei den niederen und manchen 
höheren Krebſen den Ausgangspunkt der Ent— 
wicklung bildet, zog er den Schluß, daß die ö 
Krebſe von einer naupliusähnlichen Stamm- Abb 66. Naupliuslarve eines Ruderfußtrebſes 
form abzuleiten ſeien, die ſich in der Ent— e ee e e e 
wicklung wiederholte. Es iſt aber durchaus 
unwahrſcheinlich, daß die Stammform der Krebſe eine ſo geringe Segmentierung zeigte 
wie ein Nauplius, daß alſo die Segmentierung der Krebſe und der Ringelwürmer ſich 
unabhängig voneinander in ſo ähnlicher Weiſe entwickelt hätte. Jetzt deutet man daher 
den Nauplius als Wiederholung einer gemeinſamen Larvenform der verſchiedenen Krebs— 
ordnungen, als eine Form, die etwa der Trochophora entſpricht, aber in der beginnenden 
Segmentierung und dem Auftreten von Gliedmaßen ſchon ſpezifiſche Krebsmerkmale 


102 Tauſendfüßer und Inſekten. 


angenommen hat, etwa wie die Trochophora der Muſcheln ſchon die Schalen und die— 
Anlage des Fußes aufweiſt. 

Gleichen Urſprungs mit den Krebſen müſſen die antennentragenden Landarthropoden 
ſein, die Tauſendfüßer (Myriopoden) und Inſekten (Hexapoden); denn ſie haben Eigen— 
ſchaften mit ihnen gemein, die nicht ſelbſtändig in ſolcher Gleichheit entſtanden, ſondern 
nur von gemeinſamen Vorfahren ererbt ſein können: vor allem die 
Zuſammenſetzung des Kopfes. Dabei ſtellen wir unter den Tauſend— 
füßern allerdings die Chilopoden in den Vordergrund, mit einem 
Beinpaar an jedem Segment und den Geſchlechtsöffnungen am 
Hinterende, während die Diplopoden mit zwei Beinpaaren am 
Segment und den Geſchlechtsöffnungen an vorderen Segmenten, 
mehr abſeits ſtehen und insbeſondere den Inſekten weniger nahe 
verwandt ſind. Unter Ausfall des zweiten Antennenpaares, deſſen 
zugehöriges Segment bei manchen Inſektenembryonen in der Anlage 
nachgewieſen iſt, finden wir bei den Tauſendfüßern und Inſekten 
ein Paar Antennen und drei Kieferpaare, das dritte Paar allerdings 
durch Verſchmelzung der beiden Paarlinge beim fertigen Inſekt zu 
einem einheitlichen Stück, der Unterlippe, verändert. Die Inſekten 
ſcheinen den Krebſen noch um einen Grad näher zu ſtehen; ihre zu— 
ſammengeſetzten Augen ſtimmen mit denen der Krebſe im ganzen 
Aufbau und ſelbſt in den Zahlenverhältniſſen der zuſammenſetzenden 
Zellen ſo genau überein, daß eine unabhängige Ausbildung ſo 
gleicher Organe bei beiden Klaſſen ausgeſchloſſen erſcheint; die Augen 
der Tauſendfüßer ſind in anderer Weiſe entwickelt. So dürfen wir 
vielleicht annehmen, daß Inſekten und Krebſe einen gemeinſamen 
Vorfahren hatten, dem derjenige der Tauſendfüßer ſehr naheſtand. 
Der oben geſchilderte Urphyllopod war durch den Beſitz eines Kopf— 
bruſtſchildes ſchon weiter ſpezialiſiert. Die Luftröhren (Tracheen), 
die bei Inſekten und Tauſendfüßern in gleicher Weiſe als Atmungs— 
organe vorkommen, können bei beiden unabhängig erworben ſein, 
wie ſie ſich auch bei den Spinnentieren unabhängig entwickelt zu 
haben ſcheinen. Bei den Inſekten iſt durch Beſchränkung der Bein— 
paare auf die drei vorderſten Rumpfſegmente eine Gliederung des 
Rumpfes in Bruſt (Thorax) und Hinterleib (Abdomen) eingetreten; 
daß aber die Vorfahren der Inſekten an jedem Segment ein Bein— 
paar trugen wie Krebſe und Tauſendfüßer, wird durch die rudimen— 

Abb 67. Peripatus tären Gliedmaßenanlagen am Abdomen mancher Inſektenembryonen 
capensis Gr. (Abb. 47) bewiejen und durch das Vorkommen von Abdominalbein— 

Nach Balfour. 0 1 8 8 En 

paaren bei einigen fertigen Inſekten in tiefſtehenden Ordnungen, 
z. B. bei den Steinhüpfern (Machilis). 

In der poſtembryonalen Entwicklung haben die Inſekten im übrigen wenige Merk— 
male ihrer Herkunft bewahrt. Bei den niederen Inſektenordnungen ſind etwaige Ahnen— 
ſtufen dadurch verwiſcht, daß die Entwicklung eine direkte geworden iſt; beim Verlaſſen 
des Eis hat die Larve ſchon durchaus Inſektenmerkmale, und zwar die ihrer Ordnung. 
Bei den höheren Ordnungen, den Käfern, Netzflüglern, Schmetterlingen, Immen und 
Fliegen, iſt die ſpätere Entwicklung cenogenetiſch verändert, indem ein Ruhezuſtand, das 


© 
3 
8 
3 


Peripatus; antennenloſe Arthropoden. 103 


Puppenſtadium, eingeſchoben iſt, während deſſen auf Koſten der angehäuften Vorratsſtoffe 
eine große Menge von Veränderungen vor ſich gehen und die Larve zum fertigen Tier 
umgewandelt wird. Aber die gleichartige Segmentierung der maden- und raupenartigen 
Larven und das Auftreten von Gliedmaßenſtummeln an den Hinterleibsringeln bei den 
Larven der Schmetterlinge und Blattweſpen muß wohl palingenetiſch gedeutet werden; gerade 
der Umſtand, daß der Hauptbetrag der Umwandlungen auf das Puppenſtadium verlegt 
worden iſt, macht den Rückſchlag auf primitive Vorfahrenformen im Larvenzuſtand möglich. 

Als Vorfahrenform der Tauſendfüßer und 
Inſekten iſt vielfach eine ſonderbare Tier— 
gattung betrachtet, die in merkwürdiger Weiſe 
Merkmale der Ringelwürmer und der luft— 
bewohnenden Gliederfüßler verquickt zeigt: die 
Gattung Peripatus (Abb. 67). Aus manchen = 
Gründen aber kann man das Tier nur gleichſam 
als eine Parallelbildung des Vorfahren der 
Inſekten und Tauſendfüßer anſehen, die direkt 
von den Anneliden ausging, während dieſer 
dem Urphyllopoden naheſtand. Die Ringel— 
wurmverwandtſchaft des Peripatus wird be— 
ſonders durch die Bildung des Kopfes mit 
einem Paar Antennen und einem einzigen 
Kieferpaar und mit typiſchen Annelidenaugen 
verbürgt; ſegmental angeordnete Nephridien, 
die ja auch Ringelwurmmerkmale ſind, mag 
auch der Inſektenahn noch beſeſſen haben; die 
ſegmentalen geringelten Stummelbeine können 
auf Annelidenparapodien zurückgehen. Die 
tracheenartigen Atmungsorgane, die den Haupt— 
grund dafür gaben, Peripatus mit den Tauſend— 
füßern und Inſekten in Beziehung zu ſetzen, 
dürften wohl ſelbſtändig erworben ſein wie bei 
den Spinnentieren. 

Es beſteht nämlich noch ein zweiter Zweig Jo os. 


Schwertſchwanz (Limulus polyphe- 


des Arthropodenſtammes, der ebenfalls Waſſer— mus I.) von der Bauchſeite. 
8 , g 1-6 Gliedmaßen der Kopfbruſt, 7 Kiemenfüße des 
und Landbewohner umfaßt, das ſind die Abdomens. Nach Packard. 


Gigantoſtraken und die Spinnentiere (Arachno— 

ideen). Die Gigantoſtraken umfaſſen die alten, jetzt ausgeſtorbenen Rieſenkrebſe 
(Meroſtomen) mit den Gattungen Eurypterus, Pterygotus u. a., und die jetzt noch in 
wenigen Arten lebenden altertümlichen Schwertſchwänze (Kiphojuren) mit der Gattung 
Limulus (Abb. 68). Als Typus der Spinnentiere wollen wir deren urſprünglichſte Ver— 
treter, die Skorpione, zur Vergleichung heranziehen. In beiden Ordnungen fehlen die 
Antennen, und die Kopfbruſt trägt ſechs Paar einäſtige Gliedmaßen. Am Hinterleib haben 
wir bei Limulus ſechs Paar zweiäſtige Blattfüße, die Lamellen tragen und als Atmungs 
organe dienen; beim Skorpion ſind zwar embryonal ſechs Paar Hinterleibsgliedmaßen 
angelegt; aber nur das zweite Paar davon entwickelt ſich weiter zu kammartigen Organen 
von unbekannter Funktion, das dritte bis ſechſte Paar verſchwinden mit der Entſtehung 


104 Spinnentiere; Echinodermen. 


der Lungenſäcke, die ſich an ihrer Baſis einſenken und vielleicht eingeſtülpten Kiemenfüßen 
von Limulus (Abb. 69) gleichgeſetzt werden dürfen: die Einteilung der Lungenſäcke in 
Fächer wäre dann mit den lamellenartigen Anhängen der Kiemenfüße homolog. Auch 
die Mittel- und Seitenaugen der Skorpione laſſen ſich vielleicht mit den entſprechenden 
Augen von Limulus vergleichen. Von den Inſekten und Tauſendfüßern aber ſind die 
Spinnentiere durch den Mangel eines geſonderten Kopfes, durch den Bau ihrer Augen 
und durch die Zahlenverhältniſſe der Mundgliedmaßen ſcharf getrennt. Als Atemwerk— 
zeuge finden ſich bei ihnen neben den Lungenſäcken auch Tracheenröhren; dieſe ſind 
wahrſcheinlich voneinander abzuleiten, und für die Annahme, daß die Lungenſäcke das 
urſprünglichere ſind, ſpricht ihr ausſchließliches Vorkommen bei der alten Familie der 
Skorpione und bei den älteſten Spinnen (z. B. Mygale). Die Segmentierung des 
Körpers erhält ſich am ausgeſprochenſten bei den Skorpionen; bei den kleinen After— 
ſkorpionen (3. B. dem Bücherſkorpion Chelifer) und den Kankern (Phalangiden) iſt ſchon 
eine Verminderung bemerkbar; die echten Spinnen zeigen nur noch eine Trennung von 
Kopfbruſt und Hinterleib, die aber beide unſegmentiert bleiben, und die Milben als die 
abgeleitetſte Gruppe ſind ganz unſegmentiert. 

Der Stamm der Stachelhäuter (Echinodermen) (Taf. 8) zeigt mit keiner anderen Tier— 
gruppe Ahnlichkeiten im Bau. Beſtimmte gemeinſame Merkmale zeichnen dieſe Tiere vor 


Abb. 69. Schematiſche Durchſchnitte durch den Kiemenfuß eines Schwertſchwanzes (Limulus) (4) 
und durch den Lungenſackeines Spinnentieres (B). Der Pfeil in 3 zeigt die Atemöffnung. Nach Goette. 


allen anderen aus: einerſeits die Ablagerung von Kalkkörperchen in dem bindegewebigen 
Teil der äußeren Haut und damit in den meiſten Fällen die Bildung eines Skeletts, 
vor allem aber das ſogenannte Waſſergefäßſyſtem, ein Syſtem von Kanälen, von denen 
ſchwellbare, zylinderförmige Füßchen ausgehen, die das Skelett durchſetzend als Be— 
wegungsorgane dienen. Auch die Entwicklungsgeſchichte bietet uns keinen Anhalt für die 
Verwandtſchaftsbeziehungen der Stachelhäuter; nur die Tatſache, daß die freiſchwimmen— 
den Larven alle bilateral-ſymmetriſch ſind, erlaubt den Schluß, daß dieſe im erwachſenen 
Zuſtande meiſt fünfſtrahlig-ſymmetriſchen Tiere von bilateral-ſymmetriſchen Vorfahren 
abſtammen. Wenn wir alſo einen Anſchluß der Echinodermen an andere Tierſtämme 
nicht finden, ſo bietet uns doch die Verſteinerungskunde die Möglichkeit, die verſchiedenen 
Klaſſen dieſes Stammes, die Haarſterne (Krinoiden), Seeſterne (Aſteriden), Schlangen— 
ſterne (Ophiuriden) und Seeigel (Echiniden) von einem gemeinſamen Urſprunge, den aus— 
geſtorbenen Cyſtideen abzuleiten. Für die Seegurken (Holothurien), die keine zuſammen— 
hängenden foſſilen Skelette hinterlaſſen haben, iſt aus anatomiſchen Gründen eine nähere 
Verwandtſchaft mit den Seeigeln wahrſcheinlich, ſo daß ſie auf dieſem Wege ebenfalls 
den Anſchluß an die Cyſtideen finden. Dieſe letzteren ſaßen auf Stielen feſt, und gerade 
die feſtſitzende Lebensweiſe, bei der alle Seiten rings um die Körperachſe gleichwertig 
ſind, gibt eine Erklärung für den radiären Bau. Auch die Haarſterne ſitzen meiſt auf 
einem Stiel feſt (Abb. 70); der freibewegliche Haarſtern des Mittelmeeres, Antedon 


rosacea Norm. (vgl. 
Tafel 8), iſt während 
ſeines Jugendzu— 
ſtandes geſtielt und 
feſtgeheftet ( Abb. 71) 
und wiederholt ſo in 
ſeiner Entwicklung 
den Übergang von 
feſtſitzenden zu frei— 
beweglichen Formen, 
den wir für die 
Stammesgeſchichte 
der Stachelhäuter 
allgemein annehmen 
müſſen. Die losge— 
löſten Nachkommen 
der Cyſtideen be— 
hielten die ſtrahlige 
Symmetrie meiſt bei; 
einige aber wurden 
ſekundär wieder bila— 
teralſymmetriſch, wie 
die irregulären See— 
igel, die, wie die 
Verſteinerungskunde 
zeigt, jüngeren Ur— 
ſprungs ſind als die 
regulären. 

Es bleibt noch 
die Stellung der 
Manteltiere (Tuni— 
katen), des Lanzett— 
fiſchchens Amphi— 


oxus (Abb. 72) und 


der Wirbeltiere 
(Vertebraten) in der 
Stammesreihe der 
Tiere zu erörtern. 
Man kann ſie als 
Chordatiere (Chor— 
daten) zuſammen— 
faſſen, da ſie alle, 
mindeſtens im Em— 


Echinodermen. 105 


Abb. 70. Feſtſitzender Haarſtern, Metacrinus rotundus P. H. C. 
Aus Doflein, Oſtaſienfahrt. 


bryonalzuſtand, einen zelligen Stützſtrang, die Chorda dorsalis oder Rückenſaite, beſitzen, 
der unter dem zentralen Nervenſyſtem entlang läuft (Abb. 73, 3). Sie haben ferner 
alle die Entſtehungsweiſe ihres zentralen Nervenſyſtems durch röhrenförmige Einrollung 


106 


Chordaten. 


eines dorſalen Ektodermſtreifens gemeinſam, und die ausſchließlich dorſale Lage dieſes 
Organs bringt ſie zu allen übrigen bilateral-ſymmetriſchen Tieren in Gegenſatz. Bei 
ihnen ſind gleicherweiſe die Sehorgane Teile des zentralen Nervenſyſtems. Schließlich 


Abb. 71. 


Pentacrinusartige 
Larve von Antedon 
rosacea Norm. 
Vergr. 10 fach. 
Nach Thomſon. 


— 


ſind bei ihnen die Atmungsorgane in gleicher, ſehr eigenartiger 
Weiſe gebildet: die Wandung des Vorderdarms iſt von mehr 
oder weniger zahlreichen Spalten durchbrochen, den ſogenannten 
Kiemenſpalten (Abb. 73, 5), die in das umgebende Waſſer oder 
in einen von der Oberfläche abgefalteten Peribranchialraum 
führen; an der Oberfläche der Kiemenſpalten verlaufen dichte 
Blutgefäßnetze, deren Inhalt mit dem durch die Spalten ſtreichenden 
Atemwaſſer in lebhaften Gasaustauſch tritt. Die gemeinſamen 
Eigentümlichkeiten treten am deutlichſten bei der Aſcidienlarve 
unter den Manteltieren, beim Amphioxus und unter den Wirbel— 
tieren an den niederen Fiſchen hervor (Abb. 73). Die erwachſenen 
Manteltiere, mit Ausnahme der auf larvenartigem Zuſtande 
ſtehenbleibenden Appendikularien, ſcheinen ſehr rückgebildet: die 
Aſzidien (Abb. 74) ſind durch die feſtſitzende Lebensweiſe ver— 
ändert, die Salpen haben vielleicht früher einen feſtſitzenden 
Zuſtand durchlaufen und ſind erſt ſekundär wieder beweglich 
geworden. Bei den Wirbeltieren hat das Verlaſſen des Waſſers 


und der Übergang zum Landleben tiefgreifende Veränderungen im Bau der höheren 
Klaſſen, der Amphibien, Reptilien, Vögel und Säuger herbeigeführt. 

Wenn man alſo den Anſchluß der Chordaten an die anderen Tiere ſucht, ſo muß 
man von jenen dreien, der Aſzidienlarve, dem Amphioxus und etwa dem Neunauge 


ct 


Abb. 72. 


Lanzettfiſchchen oder Amphioxus (Branchiostoma lanceolatum Yarr.). 
Einige bis auf das Vorderende in den Sand vergraben, andre auf dem Sande ruhend, andre frei ſchwimmend— 


Abſtammung der Chordaten. 107 


(Petromyzon) ausgehen. Über die Herkunft der Chordatiere ſind zahlreiche Theorien 
aufgeſtellt; man hat ſie von Schnurwürmern, Ringelwürmern und Gliederfüßlern ableiten 
wollen. Zunächſt iſt die Frage zu entſcheiden: ſtammen ſie von gegliederten Vorfahren 
ab, oder hat ſich die Segmentierung erſt innerhalb des Chordatenſtammes entwickelt. 
Amphioxus und die Wirbeltiere ſind gegliedert, die Manteltiere dagegen, auch als Larven, 
ungegliedert. Bei dem rückgebildeten Zuſtande der Manteltiere iſt die Annahme nicht 
unwahrſcheinlich, daß die Gliederung bei ihnen verloren gegangen iſt. Dann ſtammen 
die Chordaten offenbar von ſegmentierten Tieren ab. Wenn dagegen der Mangel ein 
urſprünglicher iſt, dann iſt bei den Chordatenvorfahren des Amphioxus und der Wirbel— 


Abb. 73. Schema des Baues einer Aſzidienlarve (4), des Amphioxus (5) und eines 
niederen Fiſches (Neunauges, ). 
1 Rückenmark, 2 Auge, 3 Chorda, 4 Mund, 5 Kiemenſpalten, 6 Endoſtyl, 6° Thymusdrüſe, 7 Darm, „After, 9 Darmdrüſe (Leber), 
10 Mündung des Peribranchialraums, deſſen Umfang durch punktierte Linien angedeutet iſt, 11 Herz, 12 Haftpapillen, 46 Mund— 
cirrhen, 74 Riechgrube. In Anlehnung an Seeliger (A) und Goette (0). 


tiere die Gliederung erſt ſelbſtändig entſtanden; die Herleitung der Chordatiere geſchieht 
dann durch ein paar iſoliert ſtehende, artenarme Gruppen, durch Balanoglossus und 
Cephalodiscus, von nemertinenartigen Vorfahren. 

Für die Ableitung von ſegmentierten Vorfahren ſprechen ſehr gewichtige Gründe, 
und zwar kommen als ſolche nicht die ſehr ſpezialiſierten Gliederfüßler, ſondern die 
Ringelwürmer in primitiveren Formen in Betracht, bei denen das zentrale Nervenſyſtem 
noch innerhalb der Epidermis liegt. Eine gewichtige Stütze für die Vergleichung von 
Ringelwürmern und Chordaten bieten die ſegmental angeordneten Nephridien (Nieren— 
organe) bei beiden. Der Bau der Amphioxusnephridien fordert einen Vergleich mit 
denen mancher Ringelwürmer geradezu heraus, und auch bei den Wirbeltieren erinnert 
der Bau der in die Leibeshöhle frei geöffneten Vornierenkanälchen durchaus an Ver— 


108 Chordaten und Ringelwürmer. 


hältniſſe bei den Ringelwürmern; ob freilich die Nephridieu oder die oft mit ihnen ver— 
bundenen ſegmentalen Geſchlechtsausführgänge der Ringelwürmer in der Vor- und Ur— 
niere der Wirbeltiere wiederzuerkennen ſind, iſt noch ſtrittig. Das Zentralnervenſyſtem 
aber liegt bei den Ringelwürmern mit Ausnahme des Oberſchlundganglions ventral vom 
Darmkanal, bei den Chordaten dorſal davon; es müßte alſo die Rückenſeite der Chorda— 
tiere der Bauchſeite der Ringelwürmer entſprechen. Als Stütze für eine ſolche zunächſt 
erſtaunliche Annahme läßt ſich anführen, daß ſich an dotterreichen Eiern, wo die Em— 
bryonalanlage zunächſt nur eine Seite des ſpäteren Tieres darſtellt, bei den Ringel— 
würmern (z. B. dem Regenwurm und den Egeln) die Bauchſeite, bei den Chordatieren 
die Rückenſeite, je mit dem zentralen Nervenſyſtem in der Mittellinie, zuerſt anlegt. 
Auch die Verhältniſſe des Blutkreislaufes entſprechen einer ſolchen Vergleichung gut: bei 


Abb. 74. Seeſcheiden (Aſzid ien); links Ascidia mammillata Cuv., rechts Ciona intestinalis L. 


den Ringelwürmern ſtrömt das Blut im Bauchgefäß von vorn nach hinten, im Rücken— 
gefäß von hinten nach vorn, bei den Chordaten umgekehrt; bei beiden hat alſo der dem 
Zentralnervenſyſtem benachbarte Blutſtrom die gleiche Richtung. Eine bedeutendere 
Schwierigkeit für die Vergleichung bietet nur das Oberſchlundganglion der Anneliden: 
bei ihnen wird der Mund vom Zentralnervenſyſtem umgeben, bei den Chordaten liegt 
er ventral davon. Es ſind verſchiedene Hypotheſen aufgeſtellt, um dieſe Schwierigkeit 
zu beheben: daß der dem Oberſchlundganglion der Ringelwürmer entſprechende Abſchnitt 
im Zentralnervenſyſtem der Chordaten zugrunde gegangen ſei, oder daß der Mund bei 
den Chordaten im Vergleich zu dem der Anneliden verlagert ſei. Für keine dieſer 
Hypotheſen laſſen ſich genügend ſtützende Tatſachen anführen. Immerhin bleibt, unſerer 
Anſicht nach, die Ableitung der Chordaten von primitiven Ringelwürmern die in jeder 
Hinſicht am eheſten befriedigende. 

In der Reihe der Chordatiere ſtellen die Manteltiere, wie ſchon erwähnt, einen 
rückgebildeten Zweig dar. Amphioxus dagegen dürfte der Vorfahrenform der Wirbeltiere 


Amphioxus, Wirbeltiere. 109 


außerordentlich naheſtehen; man hat ihn mit Recht die dauernde Wirbeltierlarve genannt. 
Höhere Ausbildung des Stützſyſtems, des Nervenſyſtems, des Verdauungskanals, des 
Blutkreislaufs ſind es beſonders, wodurch die Fiſche über Amphioxus hinausgehen: das 
Skelett, das Gehirn, die Darmdrüſen und das Herz zeichnen ſie vor dieſer Urform aus; 
aber für alle dieſe Organe ſind beim Amphioxus ſchon die Grundlagen vorhanden, die 
nur weiter ausgebildet worden ſind. Im Gegenſatz zu Amphioxus beſitzen die Wirbel— 
tiere einen vom übrigen Körper geſonderten Kopf, der im fertigen Zuſtand als un— 
ſegmentierter Abſchnitt dem ſegmentierten Vorderende des Amphioxus entgegenſteht. 
Goethe und Oken glaubten zwar, im fertigen Schädel der Wirbeltiere Spuren einer ur— 
ſprünglichen Entſtehung aus hintereinander liegenden Wirbeln zu finden; dieſe Wirbel— 
theorie des Schädels hat ſich nicht als ſtichhaltig erwieſen. Aber entwicklungsgeſchichtlich 
läßt ſich auch hier, wenigſtens in der hinteren Hälfte des Gehirns, eine Segmentierung 
wahrnehmen, ſowohl am Nervenſyſtem wie in der Muskulatur, und die vom Gehirn 
abgehenden Nervenpaare bewahren auch beim fertigen Tiere die Spuren dieſer Segmen— 
tierung (vgl. unten bei Nervenſyſtem). 

Im Reiche der Fiſche bildet ſich dann das typiſche Skelett der Wirbeltiere, vor allem 
die Wirbelſäule, erſt aus. Bei den Rundmäulern (Cykloſtomen, mit Neunaugen und 
Schleimfiſchen) bildet noch die Rückenſaite das Hauptſtützorgan des Körpers, an das ſich 
knorplige Spangen zum Schutze für das zentrale Nervenſyſtem angliedern; bei den 
Selachiern (Haifiſchen und Rochen) bildet ſich dann die knorplige Wirbelſäule, indem die 
Wirbelkörper ſich um die Chorda herum anlegen und dieſe mehr und mehr verdrängen; 
in der Gruppe der Schmelzſchupper (Ganoiden) kommt es zur Verknöcherung des Innen— 
ſkeletts. Die Herrſchaft der Chorda und des Knorpelſkeletts wiederholt ſich bei allen 
höheren Wirbeltieren im Verlauf der Einzelentwicklung. — Von fiſchähnlichen Vorfahren 
leiten ſich dann die Landbewohner ab, wie die Wiederholung des Kiemenapparats in 
der Entwicklung (vgl. oben S. 65) beweiſt: zunächſt die Amphibien, die als Larven noch 
einen zweifelloſen Fiſchzuſtand durchlaufen. Von amphibienartigen Vorfahren ſtammen 
die Reptilien, und niedere Reptilien haben den Säugern ihren Urſprung gegeben. Die 
Vögel dagegen ſtammen von ſchon ſpezialiſierten Reptilien; ſie haben mit dieſer Klaſſe 
ſo zahlreiche Vergleichspunkte behalten, daß man beide als Sauropſiden zuſammenfaſſen 
oder wohl beſſer noch die Vögel als eine Unterklaſſe in dem ſo ungemein vielgeſtaltigen 
Reptilienſtamm bezeichnen kann. Jedenfalls werden Reptilien, Vögel und Säuger durch 
die große Ahnlichkeit ihrer Entwicklung vereinigt: die Bildung ſchützender Hüllfalten, 
aus denen das Amnion hervorgeht, und die Verwendung einer erweiterten Darmaus— 
ſtülpung, der Allantois, zur Atmung für den Embryo (Abb. 48 S. 85) ſind ſo eigen— 
artige Erſcheinungen und zeigen in ihrer Entſtehung bei dieſen Gruppen ſo große 
Ahnlichkeit, daß ſie nur von einem gemeinſamen Vorfahren ererbt, nicht aber ſelbſtändig 
erworben ſein können. Man faßt daher dieſe drei Klaſſen als Amniontiere, Amnioten 
zuſammen und ſetzt ſie in Gegenſatz zu den Fiſchen und Amphibien, die als Anamnier 
bezeichnet werden. Die Säuger unmittelbar von Amphibien abzuleiten, wie es manche 
wollen, erſcheint aus ſolchen Gründen unmöglich. 

In der ganzen phylogenetiſchen Rekonſtruktion des Stammbaumes der Tiere liegt, 
wie dieſe Darlegungen zeigen, im einzelnen unendlich viel Hypothetiſches. Es ſind große 
Lücken vorhanden, die jo oder fo überbrückt werden können, Ähnlichkeiten, die verſchiedene 
Deutung geſtatten, Verſchiedenheiten, die als weſentlich oder geringfügig aufgefaßt werden 
können. Ja man kann ſagen, daß es kaum zwei Zoologen gibt, die im einzelnen über 


110 Konkurrenz von Vererbung und Anpaſſung. 


alle Punkte der Tierverwandtſchaft gleicher Anſicht wären. Deshalb bietet auch die 
hier gegebene Darſtellung durchaus nur eine der möglichen Anſchauungen, wie ſie eben 
nach der ſubjektiven Anſicht des Verfaſſers am meiſten Wahrſcheinlichkeit hat. Aber 
dieſe Meinungsverſchiedenheiten im einzelnen haben mit der Grundanſchauung, mit der 
Annahme der Abſtammungslehre nicht das geringſte zu tun. Dieſe Lehre fordert zwar 
den verwandtſchaftlichen Zuſammenhang der Tiere, aber ſie wird nicht dadurch erſchüttert, 
daß die ſichere Ableitung des Stammbaums ſtellenweiſe auf Schwierigkeiten ſtößt. Daher 
können auch ſolche Auffaſſungsunterſchiede nicht gegen die Abſtammungslehre ins Feld 
geführt werden: ſie iſt und bleibt eine wohlbegründete Theorie. 


Im Bau der Tiere finden wir überall die Spuren ihrer Herkunft von andersgeſtal— 
tigen Vorfahren. Jedes Organ iſt in ſeinem Bau doppelt bedingt: durch ſeine Ge— 
ſchichte und durch ſeine Verrichtung; von den Vorfahren ererbte und in Anpaſſung an 
die Funktion erworbene Eigentümlichkeiten durchflechten ſich in ihm zu einer Einheit. 
Der Aufbau der Organe iſt geradezu hervorgegangen aus dem Streit des konſervativen 
Elementes der Vererbung und des fortſchrittlichen Elementes der Anpaſſung. Aber das 
letztere erweiſt ſich als das mächtigere und hat in vielen Fällen die Spuren palingene— 
tiſcher Reminiſzenzen faſt ganz verwiſcht. So tritt der Zuſammenhang zwiſchen Bau 
und Geſchichte gerade bei den höchſtentwickelten Tieren mehr und mehr zurück gegenüber 
dem zwiſchen Bau und Verrichtung. „Lebensäußerung und Bau verhalten ſich 
zueinander wie die zwei Seiten einer Gleichung. Man kann keinen Faktor, 
auch nicht den kleinſten, verändern, ohne die Gleichung zu ſtören“ (Leuckart). 
Das wird uns in den folgenden Betrachtungen auf Schritt und Tritt entgegentreten. 


Erftes Buch 
Statik und Mechanik des Tierkörpers 


113 


A. Körperform und Bewegung bei den Einzelligen. 


1. Amöboide Körpergeltalt und Bewegung. 


Die äußere Körpergeſtalt iſt der ſinnenfälligſte Ausdruck für die Eigenart, die eine 
Gruppe von Lebeweſen miteinander gemein haben. Mit Recht wird ſie als erſtes und 
wichtigſtes Merkmal zur Kennzeichnung einer Organismenart benutzt; denn ſie iſt zugleich 
der Ausdruck zahlreicher innerer Eigentümlichkeiten: ſie beruht auf der Beſchaffenheit und 
Anordnung der Beſtandteile, die den Körper aufbauen, und in dem Maße, als dieſe bei 
verſchiedenen Tierarten voneinander abweichen, wird auch die Körpergeſtalt verſchieden 
ſein. Beſchaffenheit und Anordnung der Beſtandteile bedingen in jedem Einzelfalle die 
Statik des Körpers, die Art wie ſich der Körper in ſich trägt, wie ſeine Form zuſtande— 
kommt. 

Bei den Protozoen ſind es die Einzelteile des Zelleibes, auf deren Beſchaffenheit 
und Anordnung die Geſtalt beruht. Eine Zelle iſt ein Tröpfchen des Protoplasma, alſo 
einer zähflüſſigen Subſtanz. Die Geſtalt, die ein iſoliertes Tröpfchen einer zähflüſſigen 
Maſſe von gleichartiger Beſchaffenheit annimmt, iſt durch mechaniſche Geſetze beſtimmt. 
Einerſeits hängt ſie ab von den in der Maſſe wirkenden Kräften der Kohäſion; andrer— 
ſeits aber wird ſie durch die Verhältniſſe mit bedingt, die von außen auf den Tropfen 
einwirken, wie die Schwerkraft, die Wechſelbeziehungen zwiſchen der Subſtanz und den 
feſten, flüſſigen oder gasförmigen Stoffen in ihrer Umgebung, die Form der Unterlage. 
Im einfachſten Falle, wenn nämlich dieſe äußeren Einflüſſe allerſeits die gleichen ſind 
— wie etwa bei einem Oltropfen, der in einer Flüſſigkeit von der gleichen Dichte ſchwebt — 
nimmt der Tropfen Kugelgeſtalt an, alſo jene Geſtalt, die bei gegebener Maſſe die ge— 
ringſte Oberfläche darbietet. Es iſt die überall gleiche Spannung ſeiner Oberfläche, die 
dieſe Geſtalt herbeiführt. In ähnlicher Weiſe iſt auch die Geſtalt der Zellen von ganz 
beſtimmten Bedingungen abhängig. Wenn aber verſchiedene Zellen unter gleichen äußeren 
Verhältniſſen verſchiedene Geſtalt haben, ſo weiſt das darauf hin, daß die inneren Be— 
dingungen in dieſen Zellen verſchieden ſind; der Mannigfaltigkeit der Formen ent— 
ſpricht dann eine gleichgroße Mannigfaltigkeit in Beſchaffenheit und Anordnung der 
Zellbeſtandteile. 

Eine nackte Zelle, deren Subſtanz von keiner äußeren Membran umfaßt wird, 
läßt ſich am eheſten mit einem zähflüſſigen Tröpfchen vergleichen. Wenn die äußeren 
Bedingungen allerſeits in gleicher Weiſe auf ſie einwirken, können wir erwarten, daß 
ſie Kugelgeſtalt annimmt. Dies iſt denn auch die Geſtalt der frei im Waſſer ſchwebenden 
hüllenloſen Protozoen, der Sonnentierchen (Heliozoen) und Strahltierchen (Radiolarien). 
Kugelgeſtalt nehmen auch nackte Protozoen an, die ſich den Reizen der Umgebung durch 
Bildung einer äußeren Kapſel entziehen, um in einen Ruhezuſtand einzugehen, z. B. ein— 
gekapſelte Amöben. Unregelmäßig wird jedoch die Form nackter Zellen, die ſich an der 
Grenze zweier Medien aufhalten, etwa am Boden des Waſſers, wo ſie auf einer Seite 
von der feſten Unterlage, auf der anderen vom Waſſer beeinflußt werden; da aber auch 

Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 8 


Amöboide und formbeſtändige Protozoen. 
8 


die Beſchaffenheit der Unterlage nicht überall, wo ſie mit ihr in Berührung kommen, 
genau die gleiche zu ſein braucht und ebenſo die Beſchaffenheit des Waſſers in ihrer 
Umgebung wechſeln kann, ſo ſind ſie einer großen Mannigfaltigkeit von Bedingungen 
ausgeſetzt. Die Obenflächenſpannung, die ihre Geſtalt bedingt, wird dadurch verſchieden 
beeinflußt, ſie wird hier größer, dort geringer. Die Formen einer nackten Zelle ſind 
daher ſo mannigfach wie die jeweilige Kombination der auf ſie wirkenden äußeren Be— 
dingungen. Daher ſind kaum je zwei Individuen, oder zwei Zuſtände desſelben Indi— 
viduums zu verſchiedenen Zeiten einander gleich, ausgenommen die erwähnte Einkugelung 
zum Ruhezuſtand. Solche Zellen heißen amöboid. Wir begegnen der amöboiden 
Körperform häufig in der Reihe der Protozoen, beſonders bei den Wurzelfüßlern (Rhizo— 
poden) und bei manchen Geißeltierchen. Trotz ihrer Veränderlichkeit ſind die Geſtalten 
bei den einzelnen Arten charakteriſtiſch. Eine äußere körnchenloſe Schicht des Proto— 
plasmas, das Ektoplasma, bildet eine elaſtiſche Hülle um das innere, körnchenreiche 
Entoplasma; deren größere oder geringere Zähflüſſigkeit, ihre nach den Arten wechſelnde 
Gerinnungsfähigkeit bei Berührung mit Waſſer, ihre verſchiedene Reaktionsfähigkeit auf 
äußere chemiſche und mechaniſche Einflüſſe ſind es wahrſcheinlich, wovon die Eigenart 
der Geſtalt abhängt. 

Meiſt aber haben die Protozoen eine feſte äußere Geſtalt, in der ſie entweder 
ſtetig verharren oder in die ſie zurückkehren, wenn durch vorübergehend wirkende innere 
oder äußere Kräfte, durch Kontraktionen des Körpers oder durch mechaniſchen Druck eine 
Geſtaltveränderung verurſacht war. Die Formbeſtändigkeit beruht auf der Anweſenheit 
einer elaſtiſchen Hülle, einer Pellicula, die das Protoplasma überzieht und vermöge ihrer 
Elaſtizität immer wieder in die gleiche Geſtalt zurückzwingt. Zuweilen wird die Form— 
beſtändigkeit durch innere Verſteifungen erhöht, z. B. durch feſte Fäden, die zwiſchen 
gegenüberliegenden Punkten der Pellicula ausgeſpannt ſind. So iſt es bei der Mehr— 
zahl der Protozoen, beſonders bei vielen Geißeltierchen und dem großen Heer der 
Wimperinfuſorien. Meiſt iſt die Pellicula zart; ſie kann aber auch ſo dick werden, daß 
ſie wie ein Panzer wirkt und jede auch nur vorübergehende Formveränderung behindert; 
jo iſt es z. B. bei den Dinoflagellaten (Abb. 510), oder bei den Euplotes-Arten unter 
den Wimperinfuſorien. Solche Panzer ſind Schutzeinrichtungen, wie ſie auch vielen 
nackten Protozoen in Schalen und Skeletten verſchiedenſter Art zukommen. 

Der Verſchiedenheit in der Körperbeſchaffenheit der Protozoen entſpricht auch die 
Verſchiedenheit in ihren Bewegungen, insbeſondere in der Ortsbewegung. Bei den 
nackten Formen iſt es die Formveränderlichkeit des Geſamtkörpers, die oft eine beſondere 
Art der Ortsbewegung zuläßt. Dieſe amöboide Bewegung kann man geradezu als ein 
Weiterfließen bezeichnen: es ſtrömt an einer oder mehreren Stellen des Zellumfangs ein 
Protoplasmalappen auf der Unterlage vorwärts, an anderen Stellen werden ſolche ein— 
gezogen; indem ſich zahlreiche ſolche Lappen in der gleichen Richtung erſtrecken, bewegt 
ſich der ganze Zelleib langſam nach dieſer Seite fort. Dieſe Protoplasmalappen ſind 
wie Füßchen, die den Körper nachziehen; man hat ſie als Scheinfüßchen (Pſeudopodien) 
bezeichnet. Die Pſeudopodien haben bei den verſchiedenen Gruppen von Wurzelfüßlern 
ihre beſondere Geſtalt. Bei den Amöben ſind ſie lappig, und zwar bei den einzelnen 
Arten wieder von verſchiedenem Ausſehen: bei Amoeba verrucosa Ehrbg. kurz, breit und 
plump, bei A. proteus Leidy ſchlanker und länger, dünn und ſpitz bei A. radiosa Duj.; 
bei den Foraminiferen ſind ſie äußerſt feine Fädchen, die oft miteinander ſtreckenweiſe 
verſchmelzen und Netze bilden; ähnlich, aber nicht verſchmelzend, ſind die Pſeudopodien 


Amöboide Bewegung. 115 


der Heliozoen und Radiolarien. Die Bewegung mittels der Pſeudopodien geſchieht 
durchaus nicht immer in der gleichen Richtung: nach dieſer und jener Seite werden ſie 
ausgeſandt, und der Körper kann ſich dabei bald hier-, bald dorthin bewegen. Die 
Amöben nehmen bei ſchnellerer Fortbewegung nach der gleichen Richtung in der Regel 
eine blatt- oder tränenfürmige Geſtalt an, mit der Längserſtreckung in der Bewegungs— 
richtung; Pſeudopodien nach verſchiedenen Seiten werden dabei nicht gebildet, ſondern 
das vorfließende breitere Ende iſt gleichſam ein einziges Pſeudopodium. Foraminiferen 
vermögen nicht ſich in ſolcher Weiſe zu bewegen; bei ihnen ſind es ſtets die Pſeudo— 
podien, die den Körper fortziehen. Bei Heliozoen und Radiolarien dienen die Pſeudo— 
podien nicht der Ortsbewegung. 

Die genauere Unterſuchung zeigt, daß die amöboide Fortbewegung nicht immer in 
ganz gleicher Weiſe zuſtande kommt. Bei Formen mit leichter flüſſigem Ektoplasma, 
wie bei der im Darm der Küchenſchabe ſchmarotzenden Amoeba blattae Bütschli und bei 
der Gattung Pelomyxa iſt das Ektoplasma in fließender Bewegung derart, daß in der 
Mittellinie der Unterſeite ein Strom nach vorn läuft, ſich dort teilt und an den Seiten 
rückwärts läuft; dieſe Strömungen der durchſichtigen Außenſchicht werden dem Beobachter 
dadurch ſichtbar, daß durch die Bun > Bemwegungsrichtung 
Reibung Körnchen des angrenzenden N 
Entoplasmas mitgeriſſen werden. 
Die Strömungen bewirken durch 
Reibung an der Unterlage die Fort— 


bewegung. Dagegen iſt bei anderen Ba x 1 
Formen, deren Ektoplasma eine Abb. 75. Schema der Bewegungen einer kriechenden Amöbe, 


4 her von der Seite. Die Pfeile zeigen die Richtung des Strömens, die 
mehr verfeſtigte, geronnene Ober- tängeren bezeichnen schnellere Strömung. Das Vorderende ift dänn und 


Bm e e 
Bewegung mehr ein Rollen, der abe zeigen die aufeinander folgende Lage des Vorderrandes. Die punk— 
E 2 2 3 tierte Linie zeigt die Stellung der Amöbe wenig ſpäter. Nach Jennings. 
Bewegung eines Rades vergleichbar: 
die Amöbe wälzt ſich vorwärts (Abb. 75); ein beſtimmter Punkt der Oberfläche, der 
zunächſt am hinteren Ende liegt, wandert nach oben und vorn, am vorderen Ende dann 
abwärts, und da, wo er jetzt die Unterlage berührt, bleibt er liegen, bis die Amöbe jo 
weit fortgerollt iſt, daß er am Hinterrande der unteren Fläche wieder losgelöſt wird 
und die Auf- und Vorwärtsbewegung von neuem beginnt. Dabei flacht ſich der Zelleib 
gegen den Vorderrand zu ab und liegt der Unterlage an, am Hinterende iſt ſie dicker 
und eine Strecke weit von der Unterlage losgelöſt. Je zäher die Außenſchicht iſt, um 
jo deutlicher wird dieſes Rollen; am auffälligſten iſt es vielleicht bei Amoeba verrucosa 
Ehrbg., deren Oberfläche ſchon durch ihre Unebenheit die zähe Beſchaffenheit des Ekto— 
plasmas verrät. 

Die Veranlaſſung zu dem Strömen des Zellinhalts nach beſtimmten Richtungen 
ſcheint durch Veränderungen gegeben zu werden, die in der Spannung an einzelnen 
Stellen der Oberfläche eintreten. Äußere oder innere phyſikaliſche oder chemiſche Ein— 
flüſſe können eine lokale Verringerung dieſer Spannung bewirken, und dann muß, 
infolge des Oberflächendrucks, der Zellinhalt nach der Stecke geringerer Spannung ab— 
fließen. Eine ſolche Wirkung ſcheint z. B. der galvaniſche Strom zu haben, der eine 
Amöbe zwingt, in der Richtung der Kathode, des negativen Poles, zu „kriechen“. Auch 
die öfter wiederholte Beobachtung, daß eine größere Amöbe auf eine kleinere Jagd 
macht, läßt ſich vielleicht ſo erklären, daß die chemiſchen Beſtandteile der Kriechſpur auf 


8 * 


116 Bewegung der Protozoen durch Geißeln und Wimpern. 


die Oberflächenſpannung der Verfolgerin da, wo ſie mit ihr in Berührung kommt, 
herabmindernd wirkt und ſo ein Fließen der letzteren nach dieſer Richtung, ein Nach— 
kriechen, mit Notwendigkeit auslöſt. Künſtliche Schaumtropfen kann man durch lokale 
Herabſetzung der Oberflächenſpannung zu amöbenartigen Bewegungen veranlaſſen, die 
ganz die gleichen Strömungsbilder zeigen wie die Bewegungen der Amöben. 

Die Geſchwindigkeit, mit der eine beſtimmt gerichtete Fortbewegung bei Amöben 
und ähnlichen Protozoen vonſtatten geht, iſt recht verſchieden. Am langſamſten bewegt 
ſich wohl auf dieſe Weiſe Trichosphaerium, ein den beſchalten Amöben verwandter 
Wurzelfüßler: er wälzt ſich ſo langſam fort, daß die Wegſtrecke in einer Stunde nur 
etwa ½o mm betragen würde. Aber auch die beweglicheren Amöben ſind nicht ſchnell: die 
zähflüſſige Amoeba verrucosa Ehrbg. würde in der Stunde noch nicht 2 mm, Amoeba 
limax Duj. etwa 3½ mm, A. geminata Penard 5 mm und mehr an Weg zurücklegen. 


2. Bewegungsarten bei formbeſtändigen Protozoen. 


Wo aber eine elaſtiſche Zellhaut das Protoplasma in beſtimmte Formen zwängt, 
da iſt eine amöboide Bewegung nicht möglich. Man kann zwar in manchen Infuſorien 
eine Rotation des Protoplasmas im Zellinneren an der Strömung der darin enthaltenen 
Körnchen u. dgl. erkennen, beſonders deutlich bei manchen Paramaecium-Arten; aber 
damit kommt es nicht zu einer Fortbewegung. Bei den formbeſtändigen Protozoen ſind 
beſondere Bewegungswerkzeuge vorhanden, die ſich zuckend bewegen, während der übrige 
Körper ſeine Geſtalt mehr oder weniger unverändert beibehält: es ſind bewegliche Plas— 
mafäden, die Geißeln und Wimpern; ſie treiben dieſe nur im Waſſer lebenden Tiere 
vorwärts wie die Ruder den Kahn. 

Der großen Verbreitung dieſer beweglichen Protoplasmafäden bei den Einzelligen 
entſpricht die Verſchiedenheit der Ausbildung, in der ſie auftreten. Entweder ſind es 
längere und dickere Fäden, die nur in der Ein- oder Zweizahl, ſelten zu dreien an einer 
Zelle vorkommen, wie die Geißeln der Flagellaten. Oder ihre Größe iſt geringer und 
ſie treten in großer Zahl als ſogenannte Wimper- oder Flimmerhaare auf, die bei den 
Wimperinfuſorien (Ciliata) allgemein verbreitet ſind. Die Wimpern können wiederum 
bündel- oder reihenweiſe miteinander verkleben zu ſogenannten Cirren oder zu undulieren— 
den Membranen. Auch die Bewegungen dieſer Plasmafäden ſind wechſelnd: die 
häufigſten Formen des Cilienſchlages kann man als hakenförmig, wellenförmig und 
trichterförmig bezeichnen; doch gibt es allerhand Übergänge von einer Form zur andern 
und Kombinationen verſchiedener Formen. Die Geißeln der Flagellaten z. B. bewegen 
ſich meiſt wellenförmig, jedoch ſo, daß die Biegungen der Geißel nicht in einer Ebene 
liegen, ſondern pfropfenzieherartig in einer Spiralbahn verlaufen. Dabei ſchreiten eine 
oder mehrere Schlängelungen von der Spitze der Geißel gegen den Zellkörper vor, und 
durch den Widerſtand des Waſſers nach vorn gedrängt, ziehen ſie den Zellkörper nach; 
es geht alſo bei der Bewegung der Flagellaten die Geißel voran. Peitſchenförmige Be— 
wegungen der Geißel dagegen dienen dazu, die Richtung des Schwimmens mit einem 
Ruck zu verändern. Dagegen iſt die Bewegung der Wimpern im allgemeinen haken— 
förmig: auf ein ſchnelles Einknicken folgt ein langſames Aufrichten. Indem zahlreiche 
Wimpern ſo in der gleichen Richtung ſchlagen, treiben ſie, wie unzählige Ruder, den 
Korper im entgegengeſetzten Sinne vorwärts. Beim Schwimmen im freien Waſſer drehen 
ſich die Infuſorien um ihre Längsachſe; wenn ſie ſich jedoch, wie viele tun, mehr gleitend 


Wimperbewegung. 117 


als ſchwimmend auf der Unterlage bewegen, unterbleibt dieſe Drehung. Manche In— 
fuſorien vermögen ſich ſpringend fortzubewegen, z. B. Cyelidium und Halteria; dieſe 
Sprünge kommen ebenſo zuſtande wie die Schwimmbewegungen: das Infuſor liegt mit 
ſeinen ſtarr ausgeſtreckten, beſonders langen Wimpern ruhig da, und durch plötzliches, 
gleichzeitiges Einknicken derſelben ſchleudert es ſich fort, um wieder ruhig zu liegen. 
Bei den hypotrichen Infuͤſorien ſtehen die Wimpern nur auf der Bauchſeite und find 
meiſt bündelweiſe zu Cirren verſchmolzen; mit Hilfe dieſer Cirren können die Tierchen 
wie mit zahlreichen Beinchen auf der Unterlage hinlaufen (vgl. Stylonychia, Taf. 7). 

Man hat viel darüber nachgedacht, wie die Bewegung der Wimpern zuſtande 
kommt. Sicher iſt ſie autonom, d. h. die bewegenden Kräfte ſitzen in der Wimper ſelbſt; 
denn auch abgetrennte Wim— 
pern vermögen noch zu 
ſchlagen. Am wahrſchein— 
lichſten iſt die Annahme, 
daß ſich die Wimper aus 
zwei Subſtanzen zuſammen— 
ſetzt, einer zuſammenzieh— 
baren, aktiven und einer 
elaſtiſchen, paſſiven Sub— 
ſtanz, von denen die erſte 
die Einknickung, letztere die 
Streckung bewirkt. In der 
Tat iſt es auch hier und da 
gelungen, zweierlei Sub— 
ſtanzen an den Wimpern 
zu beobachten. 

Keineswegs iſt die Be— 
wegung mittels ſchlagender 
Protoplasmafäden von der 
Protoplasmaſtrömung der 
e mtr stnmtrenhen Bienbopehten tifnberektun sure kam N 

Pſeudopo Pſeudopodium, 2 eine Alg 

zoen grundverſchieden. Einer- zelle, die von einer Anzahl Pſeudopodien erfaßt iſt. Nach Schaudinn. 

ſeits finden ſich beide Bewegungsarten zuweilen bei demſelben Tier: wir treffen Amöben 
mit Geißeln (Mastigamoeba Abb. 49 S. 85) und Sonnentierchen mit Geißeln (Dimorpha 
Abb. 50). Andrerſeits gibt es Zwiſchenformen, die zwiſchen Pſeudopodium und Geißel 
die Mitte halten und Eigenſchaften beider vereinigt zeigen. Bei einem Wurzelfüßler der 
Nordſee, Trichosphaerium, und einer den Heliozoen naheſtehenden Wurzelfüßlerform, 
Camptonema nutans Schaud. (Abb. 76), ſind die einziehbaren Pſeudopodien, die aller— 
dings nicht der Ortsbewegung dienen, fähig zur Ausführung kreiſender Bewegungen; 
ja bei der letzteren knicken ſie ſogar bei Berührung an der gereizten Stelle hakenförmig 
ein, um ſich dann langſam wieder aufzurichten. 

Die Bewegung durch Geißeln und Wimpern iſt keine beſonders kräftige und vermag 
nur Tiere mit geringem Übergewicht, im allgemeinen nur ſehr kleine Tiere frei im Waſſer 
zu tragen. Die Maße der Flagellaten zählen meiſt nur nach hundertſtel Millimetern, und 
nur die Euglena-Arten, die ihr Schwimmen durch Schlängelungen des Körpers unter— 
ſtützen können (Taf. 7, rechts unten), erreichen eine Länge von mehr als 0,1 mm, einzelne 


118 Kraft der Wimperbewegung; Myoneme. 


(Euglena oxyuris Schmarda) faſt bis 0,4 mm. Kräftiger als die Bewegung durch; 
Geißeln iſt die mittels Wimpern. Durch fein ausgedachte Verſuche hat Jenſen die 
abſolute Kraft des Wimperinfuſoriums Paramaecium aurelia Ehrbg. feſtgeſtellt: dieſes 
vermag durch den Schlag der ſeinen Körper bedeckenden Wimpern das Neunfache ſeines 
im Waſſer erleichterten Gewichts zu heben. Paramaecium mißt etwa / mm in der 
Länge. Denken wir uns ein ſolches Tierchen vergrößert, ſo wächſt die Maſſe verhältnis— 
mäßig ſchneller als die Oberfläche: bei neunfacher Länge iſt die Oberfläche 81, die 
Maſſe 729 mal jo groß geworden. Mit der Oberfläche iſt die Zahl der Wimpern und 
damit auch deren Geſamtleiſtung im gleichen Maße gewachſen; es kommt alſo jetzt auf 
die gleiche Wimperkraft die Hfache Maſſe. Ein ſolches Tier von 2½ mm Länge könnte 
ſich alſo eben noch durch die Kraft ſeiner Wimperung im Waſſer ſchwebend erhalten, 
würde aber keine Kraft mehr zur Überwindung des Waſſerwiderſtandes für die Vor— 
wärtsbewegung verfügbar haben. So ſind denn auch nur wenige Infuſorien mit ganz 
bewimpertem Körper (holotriche und heterotriche Infuſorien) größer als Paramaecium; 
hauptſächlich ſind es ſolche, die einen abgeflachten Körper und daher eine verhältnismäßig 
große Oberfläche haben, wie der blattartig flache Loxodes rostrum Ehrbg., der bis 
½% mm lang wird. Bursaria truncatella Müll., die % mm erreicht, iſt in ihren Be— 
wegungen auffällig langſam und ſchwerfällig. Dagegen ſind die nur teilweiſe bewimperten 
hypotrichen und peritrichen Infuſorien, bei denen die Bewimperung auf die Unterſeite 
bzw. auf eine oder zwei Wimperzonen beſchränkt iſt, viel kleiner und kommen, ſo weit 
fie frei zu ſchwimmen vermögen, über ½ mm nicht hinaus; nur die auf der Unterlage 
„laufenden“ Hypotrichen (wie Stylonychia vgl. Taf. 7) können “ mm und etwas mehr 
erreichen. Daß eine ſolche Einſchränkung der Größe nicht in der Natur der Protozoen 
als einzelliger Tiere liegt, zeigen die Ausmaße, die andere Protozoen erreichen: die 
amöbenartige Pelomyxa palustris Gr. kann 2 mm im Durchmeſſer haben; unter den 
Foraminiferen erreichten die Nummuliten einen Durchmeſſer ihres Gehäuſes von mehreren 
Zentimetern; von den im Waſſer ſchwebenden Sonnen- und Strahltierchen (Heliozoen 
und Radiolarien) haben Actinosphaerium eichhorni St. bis 1 mm, Aulosphaera 1,5 
bis 2 mm, Thalassicolla bis 3 mm Durchmeſſer. — Die Geſchwindigkeit iſt bei der 
Wimperbewegung eine große im Vergleich zur amöboiden Bewegung: Paramaecium legt 
in der Sekunde 1— 1,4 mm, alſo in der Stunde eine Strecke von 3½ — 5 m zurück. 
Bei der Beobachtung dieſer Tierchen im Mikroſkop erſcheint ihre Geſchwindigkeit aller— 
dings viel größer, aber man darf nicht vergeſſen, daß die zurückgelegten Strecken hier 
ebenſo ſtark vergrößert werden wie die Tiere ſelbſt. 

Noch einer dritten Art der Bewegung begegnen wir bei den Protozoen: beſonders 
bei zahlreichen Wimperinfuſorien, aber auch bei manchen Radiolarien und bei den para— 
ſitiſchen Gregarinen finden ſich im Protoplasma nahe der Körperoberfläche fadenartige 
Bildungen, die ſich auf beſtimmte Reize hin durch Zuſammenziehung verkürzen und 
wieder ausſtrecken. Sie haben alſo die gleiche Fähigkeit wie die Muskelfaſern der 
Metazoen; mit dieſen hat man fie auch verglichen und ſie als Muskelfäden oder Myo— 
phanfäden (Myoneme) bezeichnet. Sie ſind imſtande, durch ihre Tätigkeit die Körper— 
form des Tierchens ſtark zu verändern; die Zuſammenziehungen der Trompetentierchen 
(Stentor) beruhen auf dem reichlichen Vorhandenſein ſolcher Fäden, die in leichter 
Spirale in der Längsrichtung des Körpers verlaufen (vgl. Taf. 7). Auch das ſpiralige 
Zuſammenziehen des Stieles der Glockentierchen (Vorticella, Taf. 7 links unten) wird 
in dieſer Weiſe bewirkt: auf der Innenfläche der zylindriſchen elaſtiſchen Wand des 


Bewegung der Gregarinen. 119 


Stieles zieht ſich in ſteiler Spirale ein Myophanfaden herab, der der Wand überall 
anhaftet; durch Kontraktion des Fadens wird alſo die Wandung in dieſer Linie am 
am ſtärkſten verkürzt; der Stiel würde kreisförmig eingebogen, wenn der Faden gerade 
in ſeiner Wand verliefe; da dieſer aber eine Spirale beſchreibt, wird der Stiel in eben 
ſo viele korkzieherartige Windungen gezwungen, wobei der ſtärkſt verkürzte Teil ſeiner 
Wand der Achſe der Spirale zugekehrt iſt. Bei den Gregarinen kann durch Hin- und 
Herbewegen des Körpers mittels der Myophanfäden auch eine fortſchreitende Bewegung 
hervorgerufen werden. 

Die geradlinigen Ortsbewegungen der Gregarinen, die der Beobachtung leicht zu— 
gänglich ſind, kommen auf eine ſehr ſonderbare Weiſe zuſtande. Läßt man nämlich 
eines dieſer Sporozoen in einer mit Tuſchekörnchen verſetzten Flüſſigkeit kriechen, jo er— 
kennt man, daß es eine helle Spur hinterläßt. Dieſe beſteht aus gallertigen Fäden, 
die von der Oberfläche der Gregarine abgeſchieden werden und bei der Berührung mit 
Waſſer erſtarren. In den Furchen der Oberfläche werden dieſe Fäden gegen das Hinter— 
ende des Tieres geleitet und vereinigen ſich dort zu einem Hohlzylinder, der ſich der 
Unterlage anheftet und die Kriechſpur bildet. Indem nun durch fortwährende Abſcheidung 
der gallertigen Subſtanz die Fäden immer verlängert werden, ſchiebt ſich der Körper 
entſprechend vorwärts. Eine beſonders ſchnelle Gregarinenart legt ſo einen Millimeter 
in drei Minuten zurück; meiſt find aber dazu 9—10, ja jelbit 25 Minuten erforderlich. 
Sobald der unter der Kutikula angehäufte Vorrat an Gallerte verbraucht iſt, muß die 
Gregarine ſo lange in Ruhe verharren, bis er wieder erſetzt iſt. Es iſt bezeichnend, 
daß eine ſo verſchwenderiſche Art der Fortbewegung bei einem Schmarotzer vorkommt, 
dem ſtets Nahrung im Überfluß zum Erſatz der verbrauchten Stoffe zur Verfügung ſteht. 


B. Rörpergeſtalt und Bewegung bei den Metazoen. 


1. Allgemeine Bemerkungen über das Stützgerüft des Metazoèn- 
körpers. 


Wenn es zur mechaniſchen Feſtigung der Einzelzelle des Protozoenleibes nur weniger 
Mittel bedurfte, jo ſind bei den Metazosn kompliziertere Einrichtungen nötig, um das 
Gewicht des Körpers zu tragen und ſeine Teile in der gegenſeitigen Lage zu erhalten; 
ſie müſſen um ſo komplizierter ſein, je größer das Gewicht, je mannigfaltiger die Teile 
ſind. Im Waſſer, wo ſich das Gewicht des Körpers um das Gewicht der verdrängten 
Waſſermaſſe vermindert, können daher die Stützeinrichtungen viel einfacher ſein als in 
einem weniger dichten Medium. Tiere von ſo wenig feſtem Aufbau wie Quallen ſind 
in Luftumgebung nicht denkbar; wirft die Welle eine Meduſe ans Ufer, ſo iſt von den 
graziöſen Umriſſen des Schirmes und Mundſtiels, von den flottierenden Tentakeln und 
den gefällig geſchnittenen Randlappen nichts mehr übrig als ein formloſer Gallert— 
klumpen. Die Komplikation des Stützapparates erhöht ſich auch mit zunehmender Be— 
weglichkeit der Tiere: Feſtigkeit der Körperformen und Beweglichkeit ſind eigentlich 
Gegenſätze; damit ſie ſich vereinbaren laſſen, ſind beſondere Einrichtungen in Bau und 
Anordnung der Stützorgane notwendig. 

Eine wirkliche Unbeſtändigkeit der Form, einen fortwährenden Formwechſel nach 
Art der Amöben, haben wir bei den Metazoen nicht. Der Körper iſt ſtets von einer 
zelligen Oberhaut (Epidermis) überzogen, die ſchon für ſich allein genügt, die Teile 


120 Stützgerüſte. 


des Körpers zuſammenzuhalten. Ja in manchen Entwicklungszuſtänden von geringer 
Größe beſteht der ganze Körper nur aus zelligen Häuten: ſo iſt die Blaſtula (Abb. 53 
S. 88) eine Hohlkugel, deren Wand durch ein einſchichtiges Epithel gebildet wird; die 
Gaſtrula beſteht aus zwei ineinander geſchachtelten und miteinander an der Baſis ver— 
bundenen Epithelkuppeln. Hier wird die Erhaltung der Geſtalt einfach durch die Form 
der den Körper aufbauenden Zellen und die Art ihrer Zuſammenfügung gewährleiſtet. 

Werden aber die Tiergeſtalten weniger einfach, ſo genügt die bloße Zuſammen— 
kittung der Oberflächenzellen und der damit erreichte Spannungszuſtand nicht mehr, um 
den Körper genügend zu feſtigen. Es ſind dann die Zwiſchenräume zwiſchen den Zellen— 
häuten mit Maſſen ausgefüllt, die ſich an der Feſtigung mehr oder weniger beteiligen. 
Dieſe Füllmaſſen ſind teils Abſcheidungen der benachbarten zelligen Wände, wie die 
gallertigen Stützlamellen der Coelenteraten (Abb. 54 S. 90). Meiſt aber ſind es die 
Zellmaſſen des mittleren Keimblatts, und zwiſchen dieſen tritt eine Arbeitsteilung derart 
ein, daß die Stützung des Baues von beſonderen Zellen übernommen wird; dieſe bilden 
die Grundlage für die Gerüſt- und Bindegewebe. Mehr oder weniger lockeres Binde— 
gewebe kann die geſamte Stützmaſſe des Körpers abgeben, wie bei den Plattwürmern 
und vielen Weichtieren. Beſonders oft legt ſich der äußeren Zellſchicht, der Epidermis, 
eine beſondere Lage von Bindeſubſtanz zu ihrer Verſteifung an, die Kutis oder Lederhaut. 
Dieſe bildet dann zuſammen mit der Epidermis die äußere Haut, beſonders bei den 
Stachelhäutern, Weichtieren und Wirbeltieren. Wo durch Starrwerden der äußeren 
Haut die Feſtigung des Körpers bewirkt wird, kann es entweder die Epidermis ſein, 
die zu Stützgebilden ſich umwandelt, oder die Kutis. Innere Körperſtützen ſind in der 
Regel Umwandlungen meſodermaler Zellen. 

So kommt es zum Aufbau eines Körpergerüſtwerks, an dem wir von den gallertigen, 
waſſerreichen Maſſen der Quallen und dem Horngerüſt des Badeſchwammes bis zu den 
riffbildenden Kalkſkeletten der Korallen, von den dünnen Kutikularbildungen eines Wurmes 
bis zum maſſigen Krebspanzer, von den unzuſammenhängenden Kalkkörperchen in der 
Lederhaut der Seegurken (Holothurien) zu den ſtachelſtarrenden Gehäuſen der Seeigel, 
von der einfachen Rückenſaite (Chorda) des Neunauges bis zu dem aus zahlreichen 
harten Einzelteilen beſtehenden Gerippe eines Löwen eine unendliche Menge von wechſeln— 
den Ausbildungen finden. Das äußere, mittlere, ja ſelbſt das innere Keimblatt (bei der 
Rückenſaite der Wirbeltiere) beteiligen ſich an der Bildung des Stützgerüſtes. Die ab— 
geſchiedenen Gallertmaſſen und die Kutikularſubſtanzen können durch Mineralbeſtandteile, 
wie Kalkſalze oder Kieſelſäure, eine ungemeine Feſtigkeit erlangen. Die ſtützenden Zellen 
des Bindegewebes differenzieren in ihrem Körper faſerige, oft ſehr widerſtandsfähige 
Gebilde, oder ſie umgeben ſich mit derben Zellhäuten und erlangen dadurch größere 
Feſtigkeit, oder auch ſie werden der Mutterboden einer reichlichen Zwiſchenmaſſe und 
bilden knorpelartige Gewebe, die wiederum durch eingeſtreute Faſerbildungen oder Kalkein— 
lagerungen noch weiter gefeſtigt werden und die Grundlage zur Knochenbildung abgeben 
können. 

Eine wichtige Rolle beim Stützen des Körpers und Feſthalten ſeiner Geſtalt ſpielt 
der Flüſſigkeitsdruck im Innern, der Turgor. Wie ein Weinſchlauch im gefüllten Zu— 
ſtande eine ganz beſtimmte Geſtalt hat, ſo wird auch bei manchen Tieren die Geſtalt 
nur durch den Turgor erhalten. Ein Spulwurm z. B., der im unverletzten Zuſtande 
einen elaſtiſchen, ſtraffen Körper beſitzt, ſinkt ſofort in ſich zuſammen und wird ſchlaff 
und formlos, ſobald man ſeinen Körper anſticht, wobei die das Innere füllende Flüſſig— 


Turgor. Skelette. 121 


keit in ſcharfem Strahle herausſpritzt. Ein Regenwurm oder ein Tintenfiſch, die im 
Leben glatte Formen beſitzen, ſinken zuſammen, wenn mit dem Tode die Muskeln er— 
ſchlaffen und damit der Flüſſigkeitsdruck aufhört. Auch einzelne Körperteile können 
durch Turgor gefeſtigt werden: die Ambulakralfüßchen der Stachelhäuter und der Fuß 
vieler Schnecken und Muſcheln erlangen erſt ihre Gewebsſpannung und damit ihre 
Verwendbarkeit, wenn das Tier eine Körperflüſſigkeit in ſie hineinpreßt; ja bei 
manchen Schnecken, z. B. bei Natica, wird ſogar in ein beſonderes abgeſchloſſenes 
Lückenſyſtem des Fußes Waſſer von außen aufgenommen und zur Herſtellung der 
Turgeſzenz benutzt. 

Beſondere Aufmerkſamkeit verdienen die Fälle, wo der Stützapparat durch be— 
ſondere Dichtigkeit ſeiner Maſſe, die oft infolge Durchdringung mit mineraliſchen Stoffen 
noch beſonders erhärtet, zu einem Skelett wird, wo alſo ſeine Teile eine geſteigerte 
Feſtigkeit erhalten und zugleich ihre Biegſamkeit verlieren. Dieſe Skelette können ent— 
weder äußere Hüllen ſein wie Muſchelſchalen oder Krebspanzer, oder es ſind innere 
Gerüſte wie das Skelett eines Schwammes und das knorpelige oder knöcherne Gerippe 
eines Wirbeltiers; auch können äußere und innere Skelette zuſammen vorkommen wie 
bei der Schildkröte. Ihrer Bedeutung nach ſind die äußeren Skelette zugleich Schutz— 
und Stützbildungen; welche von den beiden Aufgaben die urſprüngliche war, läßt ſich 
nicht entſcheiden. Die inneren Skelette dagegen ſcheinen urſprünglich nur Stützbildungen 
geweſen zu ſein; doch werden ſie ſekundär vielfach Schutzorgane, die mindeſtens einzelne 
beſonders wichtige Organe vor Verletzung bewahren, wie bei den Wirbeltieren Wirbel— 
ſäule und Schädelkapſel das zentrale Nervenſyſtem umſchließen. 

Die ſtarre Beſchaffenheit der Skelette, die ſie in ſo hohem Maße zu Stütz- und 
Schutzorganen geeignet macht, iſt auf der andern Seite für die freie Beweglichkeit der 
Tiere ungünſtig; man braucht nur die unendlich mannigfaltigen Drehungen und Windungen 
der Tintenfiſcharme mit den beſchränkten Bewegungen der Beine eines Krebſes zu ver— 
gleichen. Daher ſind auch Tiere mit einheitlich zuſammenhängendem Skelett, möge es 
ein inneres oder äußeres ſein, faſt ganz unbeweglich, z. B. viele Glasſchwämme und 
manche Seeſcheiden (Aſzidien) mit dickem Zelluloſemantel. Zugleich ergeben ſich auch 
gewiſſe Schwierigkeiten für ein ungehindertes Wachstum. Bei einem ſtarren Skelette iſt 
zwar ein Wachstum durch Auflagerung neuer Schichten und Anfügung weiterer Teile 
möglich, wie etwa bei Korallenſtöcken oder bei einem Schneckenhauſe, aber nicht eine 
Vergrößerung, bei der alle Ausmaße in gleicher Weiſe zunehmen und das Skelett des 
erwachſenen Tieres etwa die vergrößerte, ähnliche Nachbildung desjenigen des Jungen 
iſt wie bei den Wirbeltieren. Wo nicht ein Wachstum durch Zwiſchenlagerung (Intus— 
ſuſzeption) neuer Subſtanz in die alte hinein möglich iſt, wie bei dem Zelluloſemantel 
der Tunikaten oder beim Knorpelſkelett niederer Wirbeltiere, da müſſen beſondere Ein— 
richtungen vorhanden ſein, um ein gleichmäßiges Wachstum nach allen Seiten zu er— 
möglichen. Der Konflikt zwiſchen Schutz- und Stützbedürfnis einerſeits, Beweglichkeit 
und Wachstum andrerſeits findet ſeine Löſung hauptſächlich in der Zerlegung des ſtarren 
Skelettes in einzelne Teile, die miteinander durch nichtſtarre Gewebe verbunden Sind. 
Wenn dieſe Verbindungsſtellen beweglich ſind, ſo wird dem ganzen Skelette ein größerer 
oder geringerer Grad der Beweglichkeit gewahrt. Andrerſeits kann an den Rändern der 
Skeletteile in vielen Fällen, z. B. bei den Skelettplatten des Seeigelpanzers oder den 
Schädelknochen der Wirbeltiere, das appoſitionelle Wachstum durch Anfügung neuer 
Teile anſetzen, ſo daß eine allſeitig fortſchreitende Vergrößerung möglich iſt. 


122 Gelenke. 


Für das Maß der Beweglichkeit, das ein Tier mit Skelett behält, iſt es von hoher 
Bedeutung, in welcher Weiſe die einzelnen Skelettſtücke untereinander verbunden ſind. 
Entweder iſt ein mehr oder weniger ſtraffes oder elaſtiſches Gewebe in geringer Menge 
zwiſchen die einzelnen Stücke eingeſchaltet, das einen ununterbrochenen Übergang von 
dem einen zum anderen bildet. Die Beweglichkeit iſt dann ſehr beſchränkt oder fehlt 
ganz, und die Zerlegung des Skeletts in Einzelteile kommt nur dem Wachstum zugute. 
So iſt es bei den Platten des Seeigelpanzers. Man nennt eine ſolche Verbindung eine 
Synarthroſe. Oder es ſind die Skeletteile ſo miteinander vereinigt, daß ſie ſich in be— 
ſtimmten Richtungen gegeneinander drehen und verſchieben können: das nennt man ge— 
lenkige Verbindung oder Diarthroſe. 

Die Art der Gelenkverbindungen iſt ſehr verſchieden; insbeſondere weicht der Haut— 
panzer der Gliederfüßler von dem inneren Skelett der Wirbeltiere darin beträchtlich ab. 
Bei den Gliederfüßlern ſind dicke harte Abſchnitte des Hautſkeletts durch dünnere, weichere 
Strecken der Haut, ſogenannte Gelenkhäute, miteinander vereinigt; die ſo gebildeten 
Gelenke ſind nichts anderes als Faltenbildungen der Körperbedeckung, des ſogenannten 
Integuments. Die Skelettſtücke ſind offene Ringe oder Halbringe, wie die Teile einer 
Ritterrüſtung, die nur im Bereich ihrer Ränder in einzelnen Punkten oder Linien in 
Berührung kommen. Der vordere Ring umgreift den hinteren, der proximale, d. h. der 
der Mittelebene des Körpers nähere, den diſtalen, ferneren. An zwei einander gegen— 
über liegenden Punkten iſt die Gelenkhaut ſtraffer angeſpannt, während ſie im übrigen 
lockerer iſt: um dieſe Punkte geſchieht die Drehung. Falten und Auswüchſe an den 
Drehungspunkten können die Berührungsſtellen vergrößern und damit Gleitflächen ſchaffen, 
wodurch die Feſtigkeit des Gelenkes vermehrt wird. Anders dagegen bei inneren Skeletten. 
Die Skelettſtücke der Wirbeltiere und ebenſo diejenigen in den Armen der Seeſterne und 
Schlangenſterne berühren ſich mit ihren Endflächen, die einander mehr oder weniger 
genau angepaßt ſind: dem konvexen Ende des einen Stückes, dem Gelenkkopf, entſpricht 
eine Aushöhlung am Ende des andern, die Gelenkpfanne. Gelenkkopf und -pfanne 
entſprechen ſich bei den Wirbeltieren allerdings in ihrer Form nicht ſo genau, wie die 
Gelenkflächen an Maſchinen; aber ſie ſind beide knorpelig oder doch mit einem elaſtiſchen 
Überzug von Knorpel verſehen und ſchmiegen ſich bei der Bewegung zuſammen, und zwar 
macht ihre Geſtaltveränderlichkeit allerhand Modifikationen der Bewegung möglich, während 
Maſchinengelenke immer nur genau die gleiche Bewegung geſtatten, „zwangsläufig“ ſind. 
Der Zuſammenhang wird durch Muskeln und Bindegewebshäute hergeſtellt, die außen 
den Skeletteilen aufliegen; aber die Gelenkfläche bleibt allermeiſt frei. 

Der Betrag von Freiheit, den ein Gelenk den dadurch verbundenen Sfeletteilen 
gewährt, findet ſeinen Ausdruck in der Zahl der Achſen, um die eine Drehung möglich 
iſt. Bei einachſigen Gelenken iſt die Verſchiebung der verbundenen Stücke nur in einer 
Ebene möglich, die zu der Achſe ſenkrecht ſteht, wie bei der Klinge eines Taſchenmeſſers. 
Ein ſolches einachſiges Gelenk iſt z. B. das Ellbogengelenk eines Menſchen; bei den 
Röhrenſkeletten der Gliederfüßler ſind fie ſehr verbreitet und kommen in deren Glied— 
maßen ausſchließlich vor. Bei den Wirbeltieren kommen ſie dadurch zuſtande, daß ein 
zylindriſcher Gelenkkopf, der quer zur Längsrichtung des Skelettſtückes ſteht, ſich in einer 
entſprechenden hohlzylindriſchen Pfanne dreht. Die einachſigen Gelenke werden Winkel— 
oder Scharniergelenke genannt. Zweiachſige Gelenke, die den Gliederfüßlern fehlen, 
kommen bei den Wirbeltieren durch beſondere Geſtaltung von Gelenkkopf und -pfanne 
zuſtande. Entweder iſt der Kopf etwas ellipſoidiſch, derart, daß ſein kleinſter Querſchnitt 


Bewegungsfreiheit der Gelenke. 123 


durch einen Kreis von kleinerem, ſein größter durch einen Kreis von größerem Durch— 
meſſer begrenzt wird: dann kann die entſprechend geſtaltete Pfanne in dieſen beiden 
Ebenen auf dem Kopfe gleiten, in jeder anderen dagegen nicht; ein ſolches Gelenk 
heißt Ellipſoidgelenk. Oder beide Gelenkflächen find ſattelförmig geſtaltet und jo gegen— 
einandergedreht, daß der eine Sattel auf dem andern gleichſam reitet (Sattelgelenk). 
Vielachſige Gelenke ſchließlich kommen ſtets in der gleichen Weiſe zuſtande: dadurch, daß 
der Gelenkkopf Kugelgeſtalt hat und die Pfanne entſprechend ausgehöhlt iſt. Solche 
Kugelgelenke ſind weit verbreitet: die Einlenkung der Seeigelſtacheln z. B., oder die Ein— 
lenkung des Kopfes vieler Inſekten, wie der Fliegen und Libellen, und vor allem zahl— 
reiche Gelenke der Wirbeltiere gehören hierher. Das eine Skelettſtück kann ſich hier in 
allen Ebenen bewegen, die durch die Achſe des andern gelegt werden können. 

Dem Grade der Freiheit, die ein Gelenk gewährt, entſpricht auch die Zahl der 
verſchieden wirkenden Muskeln, die die gelenkigen Skeletteile gegeneinander bewegen: 
ſo ſind für ein Scharniergelenk nur zwei Muskeln, ein Beuger und ein Strecker nötig, 
um alle Bewegungsmöglichkeiten deſſelben auszunützen; bei einem Sattelgelenk genügen 
vier Muskeln zur Ausführung der möglichen Bewegungen. An einem Kugelgelenk 
können noch zahlreichere Muskeln zuſammenwirken. 

Die Beweglichkeit eines Sklelettſtücks hängt aber weiterhin noch ab von der Weite 
des Ausſchlags, den ein Gelenk geſtattet, mit andern Worten von der Größe des 
Winkels, den die Achſe des Skelettſtücks bei der Bewegung in einer Ebene mit ihren 
zwei äußerſten Stellungen einſchließt. Die Ausſchlagmöglichkeit hängt bei den Scharnier— 
gelenken der Gliederfüßler davon ab, wie weit der harte, unnachgiebige Hautpanzer 
zwiſchen den beiden Drehungspunkten eingebuchtet und durch die bewegliche Gelenkhaut 
erſetzt iſt. Bei den Gleitgelenken der Wirbeltiere wird teils durch die bindegewebige 
Kapſel, die das Gelenk umfaßt, teils durch die Ränder der Gelenkpfanne eine Grenze 
für den Ausſchlag des Skelettſtückes geſetzt. Die Kugelgelenke an den Stacheln der See— 
igel ſind dadurch in der Weite ihres Ausſchlages beſchränkt, daß von der Mitte des 
Gelenkkopfes zur Mitte der Pfanne ein bindegewebiges Band geht, das den Stachel 
an ſeiner Unterlage befeſtigt und die Verſchiebung der Pfanne auf dem Kopf in be— 
ſtimmten Grenzen hält. Ganz ähnlich iſt es bei dem Kugelgelenk des Inſektenkopfes: 
die Ränder des Kopfes und des erſten Bruſtringes ſind hier ſo eingebogen, daß jener 
einen Teil einer Kugeloberfläche, dieſer die entſprechende Höhlung bildet; aber in der 
Mitte dieſes Gelenkes läuft, von der weichen Gelenkhaut umgeben, die Verbindung 
zwiſchen Kopf und Körper, die neben den Sehnen der bewegenden Muskeln auch den 
Schlund und die Nervenkonnektive in ſich ſchließt. 

Je mehr Bewegungsfreiheit ein Gelenk bietet, je lockerer es iſt, um ſo mehr ver— 
lieren damit die verbundenen Skeletteile an Stützkraft und der Körper an dieſer Stelle 
an Feſtigkeit. Wo eine ſolche Stützkraft nicht erforderlich iſt, wie bei den Seeigel— 
ſtacheln, kann daher die Beweglichkeit beſonders groß ſein. Bei der Gelenkverbindung 
der langen Knochen im Wirbeltierkörper iſt jenen Gefahren durch Verdickung der Gelenk 
enden entgegengewirkt; dadurch iſt einmal die Berührungsfläche vergrößert und damit 
die Feſtigkeit der Verbindung erhöht, und zweitens ſind die Bänder und Muskelſehnen, 
die das Gelenk feſtſtellen, weiter von der Knochenachſe entfernt, greifen an einem größeren 
Hebelarm an und ſind deshalb wirkſamer. Übrigens iſt im allgemeinen die Beweglich— 
keit, die ein Gelenk geſtattet, ziemlich beſchränkt. Einen Erſatz bietet jedoch die Kom— 
bination mehrerer Gelenke. So ſind die einzelnen Gelenke eines Krebsbeines durchweg 


124 Stützgerüſt der Schwämme— 


Scharniergelenke, deren jedes eine Bewegung in nur einer Ebene erlaubt; 
aber dadurch, daß mehrere ſolcher Gelenke mit ſehr verſchieden gerichteten 
Achſen kombiniert ſind (Abb. 77), wird die Möglichkeit der Bewegungen, 
die ein ſolches Bein ausführen kann, eine recht große. Welche außer— 
ordentliche Mannigfaltigkeit der Bewegungen durch Kombination zahlreicher 
Gelenke erzielt werden kann, das zeigt die Wirbelſäule der Schlange oder 
der Hals des Schwanes. Die Vermehrung der Gelenke hat natürlich 
eine Vermehrung der Einzelmuskeln im Gefolge, und deren Zahl iſt 
daher bei den Gliederfüßlern eine ſehr bedeutende. Lyonet, der aller— 
dings in der Teilung der Muskeln etwas zu weit geht, gibt die Zahl 
der Muskeln bei der Raupe des Weidenbohrers (Cossus ligniperda Fab.) 
i auf 4061 an, während am Körper des Menſchen 
2 . nur etwa 500 Muskeln gezählt werden. 


2. Beſonderheiten des Stützgerüſtes 
bei den Wirbellofen. 
der Gelenkachſen durch (perſpek— 


5 0 Bei der ungeheuren Verſchiedenheit, in der 
e dee Scherenfingers, uns die Stützgebilde in der Tierreihe entgegen— 
ſteht ſenkrecht zur Bildebene. Nach Langer. treten, gibt es natürlich zahlreiche Beſonder— 
heiten innerhalb der einzelnen Abteilungen. 

Die Schwämme (Spongiae) enthalten mit Ausnahme der Gallertſchwämme (Myxo— 
spongiae) ſtets ſtützende Hartteile im Innern ihres Körpers: es ſind entweder Gerüſte 
aus faſeriger Hornſubſtanz oder Bildungen aus kohlenſaurem Kalk oder Kieſelſäure mit 
geringen organiſchen Beimiſchungen. Die Kalkgebilde treten als einfache oder drei- oder 
vierſtrahlige Nadeln, die Kieſelgebilde als Knollen, Anker, Quirle und als vier- oder 
ſechsſtrahlige Nadeln auf. Die Einlagerung dieſer Kalk- und Kieſelbildungen hat die 
Wirkung, das Gewebe des Schwammes widerſtandsfähiger zu machen und zu feſtigen. 
Wo jedoch dieſe Nadeln iſoliert im Schwammkörper liegen, geben ſie ihm nicht ge— 
nügende Feſtigkeit, daß er größere ſchlanke Formen annehmen könnte. Die ſchlauch— 
förmigen Kalkſchwämmchen können ſich nur wenige Zentimeter hoch erheben und bilden 
im übrigen kruſtenartige Überzüge auf allerhand Unterlagen; die Tetraktinelliden unter 
den Kieſelſchwämmen erreichen zwar bedeutendere Größen, haben aber fladen- oder 
polſterförmige Formen. Nur da, wo die Nadeln zu einem zuſammenhängenden feſten 
Gerüſt verlötet werden, kommen ſchön ausgebildete ſchlanke Formen von bedeutenderer 
Höhe vor, nämlich bei den Glasſchwämmen (Hexactinellidae Abb. 56 S. 92): hier 
finden ſich die wunderſamen Schwammgeſtalten, die eine Höhe von 30—40, ja 50 cm 
erreichen, wie Euplectella, Hyalonema, Regadrella u. a., deren zierliches Gittergerüſt 
das Auge entzückt. Der Verlötungsprozeß der Kieſelnadeln beginnt z. B. bei Euplectella 
erſt, nachdem eine gewiſſe Größe erreicht iſt, am unteren Ende und ſchreitet bei weiterem 
Wachstum allmählich nach oben fort, bis er die endſtändige Siebplatte, die das Oskulum 
abſchließt, erreicht hat; dann iſt ein weiteres Längenwachstum natürlich ausgeſchloſſen. 
Bei einem ganz eigenartigen Glasſchwamm, Monoraphis chuni F. E. Sch., den die 
Deutſche Tiefſee-Expedition in den oſtafrikaniſchen Gewäſſern erbeutete, iſt der ganze 
Schwammkörper mit ſeinem Skelett unverlöteter Kieſelnadeln um eine rieſige Nadel 
gruppiert, die über 1 m, ja vielleicht bis 3 m Länge erreichen kann. — Das Horngerüſt 


Abb. 77. 


Linker Scherenfuß des 
Krebſes, bei dem die Richtung 


Stützgerüſt der Coelenteraten. 125 


der Hornſchwämme (Ceraospongiae) ſcheint nicht feſt genug zu ſein, um andere 
als polſterartige Formen zuzulaſſen; bei den Kieſelhornſchwämmen (Halichondriae) 
jedoch, deren Hornfäden durch eingelagerte Kieſelbildungen verſteift ſind, begegnet 
man auch hochaufgebauten ſchlank- röhrenförmigen Geſtalten. Unter unſeren Süßwaſſer— 
ſchwämmen find bei der Form, die ſich mit freiabſtehenden fingerförmigen Aſten zu 
beträchtlicher Höhe erheben kann (Euspongilla lacustris L.) die einzelnen Kieſelnadeln zu 
langen ſchmalen ſtabförmigen Zügen vereinigt und bilden ſo ein zuſammenhängendes 
Stützgerüſt. 

Bei den Coelenteraten ſchiebt ſich eine mehr oder weniger dicke Stützlamelle von 
gallertiger Maſſe zwiſchen das äußere und innere Keimblatt ein. Sehr dünn iſt ſie bei 
den Hydroidpolypen, ihre größte Dicke dagegen erreicht ſie in der Scheibe der randloſen 
Quallen. Ob ſie vom äußeren oder vom inneren oder von beiden Keimblättern ab— 
geſondert wird, iſt noch nicht ermittelt. Häufig wandern Zellen in die Stützgallerte ein 
und verteilen ſich in ihr. Bei den freiſchwimmenden Formen kommen Stützbildungen 
von bedeutenderer Feſtigkeit nicht vor. Dagegen können feſtſitzende Formen beſondere 
Stützeinrichtungen erhalten, ja es kommt bei ihnen oft zur Bildung zuſammenhängender 
Skelette. Bei vielen Hydroidpolypen beſtehen dieſe in kutikularen Abſcheidungen des 
Ektoderms, die den Stiel umgeben und damit feſtigen und häufig auch noch eine becher— 
artige Hülle bilden, in die das Polypenköpfchen zurückgezogen werden kann. Für dieſe 
meiſt kleinen Tiere genügt eine verhältnismäßig ſchwache Stütze, um ein freies Wachſen 
in ſchlanker Form und eine baum- oder federförmige Veräſtelung zu geſtatten, wie ſie 
häufig bei den Hydroidſtöckchen auftritt, die durch Knoſpung entſtehen. Die im allge— 
meinen größeren Korallen (Anthozoen) dagegen können eine Feſtigung durch Kalkablage— 
rungen erfahren. Im einfachſten Falle, wie bei den Seefedern (Alcyoniden) bilden ſich in 
den Ektodermzellen winzige Kalkkörperchen (Sklerodermiten) von zylindriſcher oder rund— 
licher, oft ſtacheliger Beſchaffenheit, die in die Gallerte der Stützſubſtanz eindringen und 
ſich in ihr in reichlicher Menge verteilen. Bisweilen können dieſe Kalkkörperchen durch 
eine gleichmäßige Kalkmaſſe zu einer einheitlichen Schicht vereinigt werden, wie bei der 
Edelkoralle, und bilden dann Baſalplatten, Achſenbildungen oder Röhren. Bei den 
Steinkorallen findet die Abſcheidung von Kalkſubſtanz durch das Ektoderm der Fußſcheibe 
nach außen hin ſtatt; es entſteht eine Fußplatte, von der ſich ein ringförmiges Mauer— 
blatt, radiäre Scheidewände und oft auch eine mittlere Kolumella erheben. Schließlich 
kann von dem Ektoderm der Fußſcheibe auch hornige Subſtanz abgeſondert werden, die 
einen Überzug über die Unterlage und unter Umſtänden eine hornige Achſe für den 
durch Knoſpung entſtehenden Korallenſtock bildet. Nicht alle Korallen bilden Hartteile; 
den Seeroſen (Aktinien) fehlen ſie durchweg. Wo ſie aber vorkommen, können Stock— 
bildungen ſich zu ſonderbaren veräſtelten, baumförmigen Geſtalten erheben, wie ſie z. B. 
von der Edelkoralle bekannt ſind. Doch ſind durchaus nicht alle ſkelettbildenden Formen 
zugleich auch ſtockbildend; die Pilzkoralle Fungia z. B. kommt ſehr häufig in Einzel— 
individuen vor. Auch erheben ſich nicht alle Stöcke hoch von der Unterlage und ſind 
baumförmig: viele Steinkorallen, wie Maeandrina und Astraea bilden maſſige, polſter— 
förmige Stöcke. Dagegen iſt Skelettbildung eine Vorbedingung für das Entſtehen ſolcher 
aufſtrebenden Stöcke; ſtockbildende Aktinien, wie die Arten Zoanthus und Palythoa, 
können ſich nur in der Fläche auf feſter Unterlage ausbreiten. Alle ſkeletthaltigen Teile 
ſind bei den Coelenteraten unbeweglich; Gelenkbildungen zwiſchen einzelnen Skeletteilen 
ſind hier nirgends vorhanden. 


126 Stützgerüſt der Strudelwürmer und der Weichtiere. 


Den Plattwürmern fehlt jede Art von Skelettbildungen. Der Körper wird durch 
die Ring- und Quermuskulatur gefeſtigt und zuſammengehalten und erhält ſeine beſtimmte 
Formbegrenzung durch die Epidermis. Dieſe iſt bei den Strudelwürmern nackt, wird 
aber durch eine widerſtandsfähige Baſalmembran gefeſtigt; bei den Saug- und Band— 
würmern hat ſich an ihrer Oberfläche eine Art Kutikula gebildet. Bei manchen Räder— 
tierchen verdickt ſich die Körperkutikula zu einem Panzer, der die Hauptmaſſe des Körpers 
als Schutzorgan umſchließt; die Bewegung hindert er nur wenig, da er am Vorder- und 
Hinterende Lücken hat, aus denen vorn das ſtrudelnde Räderorgan, hinten der ſogenannte 
Fuß hervorgeſtreckt werden kann. Der Körper der Fadenwürmer iſt ſtets von einer dicken 
Kutikula überzogen, die durch den Turgor der inneren Flüſſigkeit geſpannt erhalten wird 
und ſo die Leibesform beſtimmt. 

Ahnlich wie bei den Plattwürmern wird bei den Weichtieren die äußere Körperform 
durch die Epidermis in Verbindung mit dem Körperparenchym, insbeſondere dem ihr 
anliegenden reichlichen Bindegewebe, der Cutis, beſtimmt. Die in den verſchiedenſten 
Richtungen verlaufende ſtarke Muskulatur gibt dem Körper Halt und Feſtigkeit. Dieſe 
Muskulatur befindet ſich im lebenden Tiere in einem gewiſſen Zuſtande der Zuſammen— 
ziehung und übt damit auf die Blutflüſſigkeit in den Hohlräumen des Körpers einen 
Druck aus. Der Druck der Blutflüſſigkeit, zuweilen noch vermehrt durch den Druck von 
außen aufgenommenen Waſſers (Natica), verleiht dem Weichkörper die Spannung, die 
den lebenden Tintenfiſch oder die lebende Schnecke von den toten unterſcheidet. Die Schale 
muß durchaus als äußeres Skelett, und nicht etwa als körperfremde Bildung wie der Köcher 
einer Phryganeenlarve, betrachtet werden, mag ſie nun eine ſich erweiternde, meiſt ſpiralig 
aufgewundene Röhre ſein wie bei den Schnecken, oder aus zwei miteinander gelenkenden 
Klappen beſtehen wie bei den Muſcheln. Ihr kalkiger Teil entſteht durch Abſonderung 
von ſeiten des Epithels an einer Hautfalte, dem Mantelrande, und wird nach außen 
meiſt von der Schalenhaut überdeckt, einer kutikularen Bildung, die ſich, zum Unterſchied 
von den meiſten anderen Kutikulargebilden, von ihrem Mutterboden am Mantelrand 
lostrennt. Urſprünglich kommt allen Mollusken eine Schale zu. Vielfach aber iſt ſie 
zurückgebildet. Sie findet ſich nur noch in den Jugendzuſtänden und fehlt den erwach— 
ſenen Tieren ganz, wie bei vielen Meeresnacktſchnecken (Opiſthobranchiern) u. a.; oder ſie 
iſt verhältnismäßig klein und wird von Hautfalten überdeckt, die über ihr zuſammen— 
wachſen und ſie zu einer ſcheinbar inneren Skelettbildung machen, wie bei den zwei— 
kiemigen Tintenfiſchen (Abb. 63 D, S. 98) und den lungenatmenden Nacktſchnecken (z. B. 
Limax). Die Hauptbedeutung der Schale liegt in dem Schutz, den ſie den Weichteilen 
des Tieres bietet; aber auch bei dieſem ausgeſprochenen Schutzſkelett iſt eine ſtützende 
Nebenfunktion vorhanden, die eine beſondere Feſtigung der ſtets vom Gehäuſe bedeckten 
Organe unnötig macht, alſo des Eingeweideſackes bei den Schnecken, des ganzen Körpers 
mit Ausnahme von Fuß und Siphonen bei den Muſcheln. An dieſen Stellen iſt dann 
die Haut dünn, und Muskeln fehlen, bei der Unbeweglichkeit der Schale, ganz oder ſind 
ſehr ſpärlich. Daher fallen jene Teile, wenn ſie aus der Schale herausgenommen und 
ſo der Stütze beraubt ſind, in ſich zuſammen. 

Bei den ſo hoch entwickelten Tintenfiſchen iſt ein Teil des Bindegewebes zu inneren, 
voneinander getrennten Skelettſtücken von knorpeliger Konſiſtenz erhärtet; ſie dienen 
z. T. als Schutzeinrichtungen für wichtige Organe, immer aber als Anſatzpunkte für 
Muskeln und verleihen dem Körper eine erhöhte Feſtigkeit. Der bedeutendſte unter 
dieſen „Knorpeln“ iſt der Kopfknorpel, der kapſelartig Gehirn und Augen umſchließt; er 


Panzer der Gliederfüßler. 127 


kommt allen Arten zu und iſt bei den Formen mit äußerer Schale (Nautilus) der ein— 
zige Knorpel. Außerdem ſind oft noch Armknorpel an der Baſis der Arme, Knorpel 
am Mantelſchließapparat, Rücken- und Floſſenknorpel vorhanden. 

Den Ringelwürmern und ihren Verwandten fehlt ein ſtützendes Skelett. Ihre Epi— 
dermis wird durch eine Kutikularabſcheidung widerſtandsfähig und erhält durch den 
darunterliegenden Hautmuskelſchlauch eine Stütze. Nur in den ſogenannten Kiemen der 
Serpuliden (Taf. 9) iſt ein inneres Stützgewebe vorhanden, beſtehend aus eng verklebten 
elaſtiſch-prallen Zellen mit verdickter Wand. Der Körper wird in feiner ſtraffen Form 
erhalten durch den Druck, den die Spannung der Muskeln auf die Leibeshöhlenflüſſigkeit 
ausübt. — Bei den Gliederfüßlern aber iſt der Kutikularüberzug ihrer ringelwurmartigen 
Vorfahren zu einem mehr oder weniger dicken, ringsum ſchließenden Panzer verſtärkt. 
Die Subſtanz dieſes Panzers wird als Chitin bezeichnet; ſie iſt im allgemeinen nicht 
eine flüſſige Abſonderung der Zellen, die erſt bei der Berührung mit Waſſer oder Luft 
erhärtet, ſondern entſteht durch Umwandlung der äußerſten Protoplasmapartien der 
Bildungszellen. Bei langſameren Formen unter den Krebſen (z. B. Aſſeln und nicht— 
ſchwimmenden Defapoden) und Tauſendfüßern (z.B. Juliden) erhält der Chitinpanzer 
durch Einlagerung von kohlenſaurem Kalk noch eine erhöhte Feſtigkeit. 

Die Verſtärkung der Ringelwurmkutikula zum Panzer der Gliederfüßer brachte 
einen doppelten Vorteil: ſie bot einerſeits größeren Schutz gegen feindliche Angriffe, 
andererſeits gab ſie einen feſten Anſatzpunkt für die Muskulatur und vermehrte dadurch 
die Kraft der Bewegungen. Wenn für den Anſatz beſonders ſtark entwickelter Muskeln 
die glatte Innenfläche des Panzers nicht ausreicht, erhebt ſich auf dieſer ein inneres 
Chitinſkelett in Geſtalt von Leiſten oder Balken und ſelbſt komplizierten Gerüſten als 
Anſatzſtelle für die Muskulatur. So iſt es auf der Bauchſeite des Bruſtpanzers beim 
Flußkrebs oder bei der Maulwurfsgrille für die Beinmuskeln, oder an der Rückenſeite 
bei Käfern, Gradflüglern und Hymenopteren für die Flügelmuskeln. 

Da die Muskulatur im Innern des Panzers Platz finden muß, ſo hat ſie auf 
deſſen Form inſofern eine Rückwirkung, als große Anhäufung von Muskeln eine Er— 
weiterung der Innenräume notwendig macht; daher die Verdickung der Scherenglieder 
bei den Krebſen, der Schenkel bei den Springbeinen vieler Inſekten, des letzten Hinter— 
leibsringes bei den Zangen des Ohrwurms und der Skorpionsfliege. Wo bei einem 
Körperteil geringer Schutz und verminderte Beweglichkeit hinreichen, da bleibt die Kutikula 
dünn und der Körper weicher, formloſer: ſo iſt es mit der Rückenhaut des Hinter— 
leibs bei den Käfern, die durch die Flügeldecken geſchützt iſt, oder mit dem Hinterleib 
der Einſiedlerkrebſe und der Köcherfliegenlarven, der vom Gehäuſe, in dem er ſteckt, 
zugleich geſchützt und an ſtärkerer Bewegung verhindert wird. Bei dieſem Gewinn an 
Sicherheit und Feſtigkeit mußte die Beweglichkeit des Ringelwurmkörpers vermindert 
werden; damit ſtieg aber die Wichtigkeit der Bewegungsanhänge, die bei den polychaeten 
Ringelwürmern nur eine verhältnismäßig geringe Rolle neben den Schlängelungen des 
Körpers ſpielen: es entſtanden die gegliederten Gliedmaßen. 

Andererſeits ging mit der Entſtehung des Panzers die Dehnbarkeit der Oberhaut, 
wie ſie die Ringelwürmer beſitzen, verloren, und damit wurde die Ausdehnungsfähigkeit 
des Leibes beſchränkt: der in dem ſtarren Panzer eingeengte Körper war im Wachstum 
behindert. Es konnte alſo die Erwerbung eines zuſammenhängenden Hautpanzers nur 
Hand in Hand gehen mit einer Einrichtung, die dieſem Übelſtande abhalf; das iſt die 
von Zeit zu Zeit wiederkehrende Häutung, der die Gliederfüßler, ſolange ſie wachſen, 


128 Häutung der Gliederfühler. 


unterworfen find. Bei den höheren Krebſen dauert das Wachstum auch nach der Er- 
langung der Geſchlechtsreife fort; ſie häuten ſich daher zeitlebens in beſtimmten Zwiſchen— 
räumen. Bei unſerem Flußkrebs (Potamobius astacus L.) geſchieht dies im erſten Jahre 
etwa achtmal, im zweiten fünfmal, im dritten zweimal und weiterhin bei den Männchen 
zweimal, bei den Weibchen einmal jährlich. Die Tauſendfüßer und Inſekten dagegen 
ſind mit der Geſchlechtsreife ausgewachſen; ſie häuten ſich nur als Larven, nicht mehr 
als fertige Tiere, auch wenn ſie, wie das für Ameiſen erwieſen iſt, ein Alter von 15 
Jahren erreichen. Nur Formen mit ſehr zarter dehnbarer Kutikula, wie die Larven der 
Bienen oder der Schlupfweſpen, ſcheinen während ihres Larvenlebens keine Häutung 
durchzumachen, ſondern nur beim Übergang von der Puppe zum fertigen Inſekt. 

Die Häutung iſt nicht etwa ein Abwerfen der Haut, ſondern nur ein Abwerfen der 
Kutikula. Sie iſt in den Grundzügen bei allen Gliedertieren gleich und geht ſo vor 


Abb. 78. Flußkrebs in Häutung: an der Rückenſeite des alten Panzers iſt zwiſchen Kopfbruſtſchild und erſtem 
Hinterleibsring ein Riß entſtanden, durch den man den (dunkler gefärbten) neuen Panzer erblickt. 
ſich, daß der alte Panzer ſich von ſeinem Mutterboden, den Epidermiszellen, loslöſt; die 
Zellen bilden dann zunächſt dünne fadenförmige chitinige Fortſätze, die Häutungshaare, 
und beginnen mit der Abſcheidung des neuen Panzers. Wenn dieſer eine gewiſſe Stufe 
der Entwicklung erreicht hat, ſprengt das Tier die alte Hülle und kriecht heraus. Dabei 
wird nicht bloß die äußere Chitinhaut, ſondern auch die Chitinauskleidung des Schlundes 
und Kaumagens und des Enddarmes bei den Krebſen, ſowie bei Tauſendfüßern und 
Inſekten auch die chitinige Wand der Atemröhren abgeſtoßen. Beim Flußkrebs wird 
dem alten Panzer vor der Häutung Kalk entzogen, der im Blute gelöſt bleibt; außerdem 
liegen im Kaumagen jederſeits zwiſchen der Chitinauskleidung und dem Epithel Kalk— 
anhäufungen, die ſogenannten Krebsaugen oder Krebsſteine, die bei der Häutung ins Lumen 
des Magens gelangen und dort aufgelöſt werden; und aus dieſen beiden Quellen ſtammt 
das Material zur Durchtränkung des neuen Panzers mit Kalk. Bei Krabben, wo 
Krebsſteine fehlen, dienen vielleicht die Mitteldarmſäcke als Kalkreſervoir. Die Häutung 
wird vo bereitet durch allerhand Bewegungen, die eine Lockerung des Körpers vom alten 


Größenwachstum der Gliederfüßler. 129 


Panzer bezwecken. Dann beginnt das Zurückziehen der Beine; dadurch, daß dieſe ein 
Stück weit eingezogen werden, ſchwillt die Kopfbruſt an; die dünne Verbindungshaut, 
die auf der Rückenſeite das Hinterende des Kopfbruſtſchildes mit dem erſten Hinterleibs— 
ringe verbindet, reißt ein (Abb. 78) und durch dieſen Riß ſchlüpft der Krebs heraus. 
Der neue, noch weiche Panzer des „Butterkrebſes“ vermag dem ſich dehnenden Körper 
nachzugeben; es findet ein ſchnelles Wachstum ſtatt, und nach wenigen Tagen erhärtet 
der Panzer durch erneute Kalkeinlagerung. So geſchieht das Wachstum gleichſam ruck— 
weiſe, in der Zwiſchenzeit zwiſchen zwei Häutungen jedoch bleibt die Größe des Tieres 
unverändert. 

Die Hautpanzerung der Gliederfüßler ſetzt zugleich ihrem Größenwachstum beſtimmte 
Grenzen. Röhren von weitem Durchmeſſer, wie ſie der oberflächliche Panzer eines großen 
Gliederfüßlers erfordert, müſſen, um die genügende Feſtigkeit zu erreichen, ſo dick werden, 
daß die zum Tragen ihres Gewichtes notwendige Muskelmaſſe unverhältnismäßig groß 
ſein müßte. Da wo das Waſſer den Panzer tragen hilft, bei den Krebſen, können die Aus— 


Abb. 79. Rieſenkrabbe (Kämpfferia kämpfferi D. H.) aus dem Stillen Ozean. 
Aus Doflein, Oſtaſienfahrt. 


maße noch recht bedeutend ſein. So erreicht die Rieſenkrabbe (Kämpfferia kämpfferi D. H., 
Abb. 79), eine Größe bis zu 2 m; aber es iſt nicht der Rumpf mit ſeinen weiten Panzer— 
röhren, der dieſe Größe bewirkt, ſondern die langen engröhrigen Gliedmaßen. Bei den 
Landbewohnern jedoch fällt die ganze Maſſe des Panzers den Muskeln zur Laſt. So 
iſt denn in unſerer heimiſchen Tierwelt das größte Inſekt, der Hirſchkäfer, immer noch 
kleiner als der kleinſte Vogel, der Zaunkönig, und ſelbſt ein Rieſe der Inſektenwelt, der 
Herkuleskäfer (Dynastes hercules L.) iſt durchaus ein kleines Tier. 

Ein Neuerwerb von größter Bedeutung, der den Gliederfüßern mit der Feſtigung 
ihrer Körperoberfläche zufiel, war der Schutz, den ihr Körper damit gegen die Ver— 
dunſtung der ihn durchtränkenden Flüſſigkeit erhielt. Damit war die Grundlage gegeben 
für die Fähigkeit der Gliederfüßer, ſich dem Leben in der trockenen Luft anzupaſſen; es 
wurden ihnen damit weite neue Lebensgebiete erſchloſſen, in denen ſie durch lange Erd— 
perioden faſt ohne Konkurrenten und ohne Feinde aus anderen Tierkreiſen blieben. Der 
Übergang zum Trockenluftleben wurde denn auch von zwei verſchiedenen na: der 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 


130 Skelett der Stachelhäuter. 


Gliederfüßer unabhängig voneinander vollzogen durch Erwerbung neuer Atmungs— 
organe: von der einen Gruppe ſtammen die Spinnentiere, von der anderen Tauſendfüßer 
und Inſekten. 

Sehr verbreitet ſind Skelettbildungen in dem Kreis der Stachelhäuter. Bei den 
Haarſternen, Seeſternen, Schlangenſternen und Seeigeln kommen ſie überall vor, und 
ſelbſt bei manchen Seewalzen (Psolus u. a.) finden fie ſich. Auf den erſten Anblick 

möchte man wohl das Ge— 
häuſe eines Seeigels oder 
den Panzer eines Seeſterns 
als äußeres Skelett anſehen. 
In Wahrheit aber entſteht 
das Skelett durch Kalkab— 
lagerungen in der Lederhaut 
und iſt nach außen noch von 
einer dünnen Lage unver— 
JS kalkter Lederhaut und von 
dem Epithel der Oberhaut 

überkleidet, außer wo dieſe 

Lagen an vorſpringenden Stellen, wie den 
Spitzen der Stacheln, abgeſcheuert ſind. Daher 
findet man auch nach außen vom Hauptſkelett, 
ihm aufgelagert, beſonders bei Seeſternen und 
Seeigeln, zahlreiche bewegliche Organe, wie 
Stacheln, Haken und geſtielte Zangen, die 
ſogenannten Pedicellarien, an deren Oberfläche 
Muskeln anſetzen, und die genaue Beobachtung 
zeigt, daß bei den Seeſternen die Körper— 
oberfläche flimmert durch die Wimperzellen des 
Epithels. Daher konnte auch der Beſitz dieſes 
Skelettes den Stachelhäutern ein Trockenluft— 
leben nicht ermöglichen. Die Skeletteile ſind 
nicht ſolid, ſondern ſetzen ſich aus kleinen, zu 
einem regelmäßigen Gerüſtwerk verbundenen 
Kalkſtäbchen zuſammen; die Zwiſchenräume 

en. zwiſchen ihnen ſind von Bindegewebe aus— 

Abb. 80. A Panzer von Clypeaster gefüllt. 

e ee Bei den Haarſternen, Seeſternen und 

Schlangenſternen ſind die Teile des Haut— 
ſkelettes nur in der Mittelſcheibe feſter verbunden, dagegen in den Armen durch Gelenke 
gegeneinander beweglich. Das Skelett der Seeigel dagegen bildet ein feſtes Gehäuſe; 
die meiſt zwanzig meridional verlaufenden Reihen von Kalktafeln, die es zuſammenſetzen, 
ſind durch Nähte unbeweglich verbunden, und nur an den beiden axialen Polen ſind die 
Skelettſtücke lockerer gefügt. Die Seeigelpanzer erhalten ihre Widerſtandsfähigkeit da— 
durch, daß ihre Platten ein Gewölbe bilden. Wo jedoch bei den Seeigeln der Panzer 
niedergedrückt und flach iſt, wie bei den Clypeaſtriden (Abb. 80), da ſind, um die nötige 
Feſtigkeit zu erreichen, Strebepfeiler nötig, die den Binnenraum durchſetzen und die 


Stüßgerüft der Seewalzen und der Manteltiere. 131 


Rücken- und Bauchſeite der Körperwand mit einander verbinden (A); in ähnlicher Weiſe 
wird die ſtützende Wirkung erreicht durch Einbuchtungen des Randes und Durchlöche— 
rungen, die bei dieſen Formen oft vorkommen (B): hier wirken die Ränder der Buchten 
und Löcher als Stützpfeiler. Nur bei einer Seeigelfamilie, den Echinothuriden (einzige 
lebende Gattung Asthenosoma) ſind die Platten des Panzers beweglich miteinander 
verbunden und ſchieben ſich dachziegelförmig mit den Rändern übereinander; daher 
fallen auch dieſe Tiere, wenn man ſie aus dem Waſſer hebt, zu platten rundlichen Scheiben 
zuſammen. Die Panzerung der Stachelhäuter bildet natürlich einen wirkſamen Schutz 
gegen feindliche Angriffe, beſonders in Verbindung mit den zahlreichen Stacheln, die bei 
vielen Formen der Seeſterne und Seeigel von ihr ausſtrahlen; aber ſie bildet zugleich 
auch ein Stützorgan, wodurch der Körper in ſich getragen wird. 

Den Seewalzen fehlt meiſt ein zuſammenhängendes Skelett; aber in ihrer Lederhaut 
liegen, zwiſchen den Bindegewebsfaſern zerſtreut, zahlreiche Kalkkörperchen von mannig— 
faltiger Geſtalt, wie Anker, Rädchen, Kreuze, Stühlchen oder Gitterplatten. Wahrſcheinlich 
ſind dies Reſte des zuſammenhängenden Skeletts ganz gepanzerter Vorfahren; aber es 
mag dieſes reduzierte Verhalten zugleich ein Abbild der Anfänge ſein, aus denen die 
Panzerung der älteſten Stachelhäuter einſt hervorgegangen iſt. Wenn die Lederhaut dick 
iſt, wie bei den Holothuria- und beſonders Stichopus-Arten, wo fie 5—10 mm mißt, 
vermag ſie, durch die eingelagerten Kalkkörper zu knorpliger oder lederartiger Konſiſtenz 
verſteift, die Körpergeſtalt von ſich aus zu beſtimmen. Wo aber die Haut ſo dünn iſt, 
daß die inneren Organe durchſcheinen, wie bei Synapta-Arten, da wird durch die 
Spannung der Hautmuskeln ein Druck in der Leibeshöhlenflüſſigkeit erzeugt, der dem 
Körper Straffheit und Formbeſtändigkeit verleiht. 

Als ein äußeres Skelett kann man auch den Mantel der Manteltiere betrachten. 
Er wird als Abſonderung der Epidermiszellen nach außen gebildet, und beſteht aus 
Zelluloſe, dem im Pflanzenreich allgemein verbreiteten Zellſtoff, der aber im Tierreich 
nur hier vorkommt. Bei dem großen Waſſerreichtum, den der Zelluloſenmantel bei den 
freiſchwimmenden Manteltieren, den Salpen und Feuerwalzen, beſitzt, iſt er ziemlich 
weich, bietet aber trotzdem durch ſeine meiſt bedeutende Dicke eine hinreichende Stütze 
für das Tier. Die feſtſitzenden Aſcidien dagegen haben im allgemeinen einen Mantel 
von größerer Feſtigkeit, die ſich faſt bis zu knorpliger Konſiſtenz ſteigern kann. Obgleich 
der Mantel das Tier als einheitliche Hülle umſchließt und nur die Zu- und Ausfuhr— 
öffnungen frei läßt (Abb. 74 S. 108), bietet er doch dem Wachstum kein Hindernis, da 
er durch Einlagerung neuer Subſtanz mitwächſt. Dieſes Wachstum durch Intusſuszeption 
mag vielleicht befördert werden durch die Anweſenheit und Tätigkeit zahlreicher Binde— 
gewebszellen, die aus dem Meſoderm des Tieres durch die Epithellage hindurch in den 
Mantel einwandern. Bei den Aſeidien iſt die Feſtigkeit des Mantels ſo bedeutend, daß 
er jegliche Bewegung hindert; nur an der Mund- und Kloakenöffnung verdünnt er ſich fo, 
daß ein Schluß derſelben möglich wird: daher ſind auch nur hier Muskeln vorhanden. 
Der weiche Mantel der Salpen und Feuerwalzen dagegen gibt den Muskelkontraktionen nach. 


3. Beſonderheiten des Wirbeltierfkeletts. 


Bei den Wirbelloſen liegen in den meiſten Fällen die beſonderen Stützvorrichtungen, 
die als Skelett anzuſehen ſind, in der Peripherie des Körpers, ſelbſt dort, wo ſie nicht 
an der Oberfläche des Körpers gebildet werden, ſondern ein inneres Skelett vorſtellen, 


9* 


132 Chorda dorsalis. 


wie bei den Stachelhäutern. Dagegen treten bei den Wirbeltieren ganz allgemein Skelett— 
bildungen auf, die nach allen Seiten in gleicher Weiſe von Weichteilen umgeben ſind 
und ſo die Achſe des Körpers und die Achſen ſeiner Anhangsorgane bilden. Dadurch 
wird die Stützfunktion des Skelettes mit verhältnismäßig viel geringerem Stoffaufwand 
in gründlicher Weiſe erreicht; dagegen tritt die Schutzfunktion, im Vergleich mit den 
Skeletten der Wirbelloſen, weit mehr in den Hintergrund; das geht auch daraus hervor, 
daß neben dieſem Stützſkelett in vielen Fällen noch ein anderes vorkommt, das vor— 
wiegend dem Schutze des Körpers dient, ein oberflächlich gelegenes Hautſkelett. 

Die Grundlage für das innere Skelett der Wirbeltiere wird durch ein elaſtiſches 
Stützorgan gebildet, das die Längsachſe des ganzen Tieres einnimmt und zwiſchen dem 
zentralen Nervenſyſtem und dem Darm vom Kopf bis zur äußerſten Schwanzſpitze ver— 
läuft: es iſt die Chorda dorsalis oder Rückenſaite. Die Chorda ſtellt ein ſtabartiges 
Gebilde aus ſtraffwandigen, protoplasmaarmen und ſaftreichen Zellen dar, die feſt an— 
einander gefügt ſind. An der Oberfläche iſt ſie von einer widerſtandsfähigen Chorda— 
ſcheide überzogen, die von der äußerſten Zellenlage abgeſondert iſt. Ihre Feſtigkeit und 
Elaſtizität wird durch die pralle Füllung der Chordaſcheide mit Zellen bewirkt. Wo 
durch fortgeſetzte Tätigkeit der peripheren Chordazellen unter der Chordaſcheide noch 
weitere Schichten einer leimgebenden Subſtanz als ſekundäre Chordaſcheide abgeſchieden 
werden, da wird die Feſtigkeit der Chorda noch beträchtlich geſteigert. 

Die Chorda kommt allen Wirbeltieren zu. Aber nur bei den allerniedrigſten Formen, 
bei den Rundmäulern unter den Fiſchen, bildet ſie wie bei dem Wirbeltiervorläufer 
Amphioxus das Hauptſtützorgan und ſteht als ſolches in voller Funktion (Abb. 73). Bei 
allen höheren Formen wird ſie durch angelagerte Skelettbildungen in dieſer Verrichtung 
unterſtützt und mehr und mehr erſetzt und verdrängt. Aber auch da, wo im ausgebildeten 
Zuſtand nur noch geringe Spuren von der Chorda vorhanden ſind, wird ſie im Laufe 
der Embryonalentwicklung vollſtändig ausgebildet und verfällt erſt ſpäter der Rückbildung. 
Sie entſteht aus einem Zellenſtreifen, der das Mittelfeld des Urdarmdaches bildet und 
ſomit in der Gaſtrulalarve genau unter dem Zellmaterial liegt, aus dem das Rücken— 
mark hervorgeht. Der Urſprung eines Stützorgans aus dem inneren Keimblatt iſt bei 
den Tieren mit drei Keimblättern ohne Parallele. Phylogenetiſch kann dieſe Tatſache 
nur ſo gedeutet werden, daß ein Darmanhang oder Abkömmling des Darmes, der ur— 
ſprünglich eine der Darmtätigkeit verwandte Verrichtung hatte, durch Funktionswechſel zu 
einem Stützorgan wurde, unter Verluſt ſeiner urſprünglichen Funktion. In ähnlicher 
Weiſe wird der entodermale Teil in den Armen mancher Hydroidpolypen unter Verluſt 
ſeiner Lichtung zu einem Stützſtrang, der in ſeiner Zuſammenſetzung aus flüſſigkeits— 
reichen, dickwandigen, eng zuſammenſchließenden Zellen ſehr an den Bau der Chorda 
erinnert. 

Beim Amphioxus (Branchiostoma) ſchließen ſich alle Stützorgane des Körpers, mit 
Ausnahme der Stützbälkchen der Kiemen, an die Chorda an, ſo daß ſie den Mittelpunkt 
des ganzen Stützapparates bildet. Dieſer beſteht, abgeſehen von der Chorda, aus faſe— 
rigen Membranen, deren Bildung von Meſodermzellen ausgeht. Eine ſolche Hülle 
umgibt die Chorda; von ihr gehen nach dem Rücken zu faſerige Bögen aus, die das 
Rückenmark umhüllen, und ebenfalls fajerige Stützen in der Umgebung der Leibeshöhle. 
Das Achſenſkelett beſitzt keine Segmentierung; wohl aber wird durch die Segmentierung 
der Muskulatur eine ſegmentale Anordnung der zwiſchen die Muskelabſchnitte einge— 
ſchalteten bindegewebigen Scheidewände bedingt; dieſe heften ſich ebenfalls an das axiale 


Knorpel und Knochen. 133 


Skelett an und treten außen mit der gleichfalls bindegewebigen Cutis in Verbindung. 
Bindegewebszellen ſind beſonders in der Cutis reichlich vorhanden und feſtigen dieſe 
namentlich am Vorderende, das beim Einbohren des Tieres in den Sand ſtärker bean— 
ſprucht wird, und dem beim Rudern beſonders angeſtrengten Hinterende. 

Bei der geringen Größe des Amphioxus iſt dies membranöſe Skelett ausreichend 
zur Stütze des Körpers. Alle eigentlichen Wirbeltiere dagegen haben Skelette von 
feſterer Subſtanz, von Knorpel oder Knochen. Der Knorpel entſteht aus einem embryo— 
nalen Zellengewebe dadurch, daß eine Zwiſchenſubſtanz von ziemlicher Feſtigkeit und 
Elaſtizität durch dieſe Zellen abgeſondert wird. Dieſe Zwiſchenſubſtanz verleiht ihm 
ſeine Eigenſchaften als Stützgewebe. Die Zellen 
ermöglichen das weitere Wachstum des Gewebes. 


EIS a (I 
ee 
Sie ernähren und teilen ſich und ſondern weitere 0 e ö 
Zwiſchenſubſtanz ab. So wächſt der Knorpel N Sn DRK 2 
. N z ab. r 2 ( . 
e N m: UNS 
interſtitiell, durch Einlagerung von Subſtanz; NN RE 
wenn er z. B. eine röhrenförmige Hülle um ein N ee 
Organ bildet, jo kann jtch dieſe mit dem Wachs— V ES 
tum des Organs erweitern, z. B. die Schädel— _® __- 
kapſel. Die Feſtigkeit des Knorpels kann noch S UN DS N SS 
| Ratjtgen erh EZ SD 
durch Einlagerung von Kalkſalzen erhöht werden. z SG 4 IND VEN 
Sie iſt bei Waſſertieren, deren Laſt zum großen GE 0) MIO 
Teil durch das Waſſer getragen wird, hinreichend Zu Mm N — a8 
zum Stützen des Körpers. Luftbewohner da⸗ J ip Sr 
gegen reichen nicht mit dem bloßen Knorpel \ re 
aus; bei ihnen bildet Knochen den Haupt— OD, 10. I D 
beſtandteil des Skeletts, wie auch bei manchen a mn 
11 I A = = r D . 
Waſſertieren. 5 er = u No 15 
Der Knochen iſt dem Knorpel an Feitigfeit  — N ZEN 
und Elaſtizität überlegen. Seine Druckfeſtigkeit NN ISIN RN > 
N NV, 1 


iſt der des Schmiedeeiſens ähnlich und übertrifft DS 
Dresnes sinoipela um das ſechs⸗ bis ſiebenfach; Lines Sangers anucen 
ſeine Elaſtizität iſt die dreifache von der des 1 Haversſche Kanäle, in denen beim lebenden Knochen 
Meſſings. Das beruht auf der Beſchaffenheit 9 ers ie ae 
Ko Senke Der Grunpjubflang, in der die daß Geenen: e 
Knochenzellen eingelagert ſind. Dieſe beſteht 
aus einer innigen Vereinigung organiſcher und anorganiſcher Maſſe. Schon die organiſche 
Maſſe für ſich, nach Entfernung der mineraliſchen Beſtandteile, iſt feſter als der Knorpel. 
Die Eigenſchaften des Knochens als Stützſubſtanz werden aber weſentlich durch ſeinen 
Gehalt an Salzen bedingt. Dieſe beſtehen zu neun Zehntel aus phosphorſaurem Kalk, 
und außerdem beſonders aus kohlenſaurem Kalk und etwas phosphorſaurer Magneſia. 
Auch der Aufbau der Grundſubſtanz aus konzentriſchen Lamellen hat einen nicht ge— 
ringen Anteil an der Feſtigkeit des Knochens. So bildet dieſer ein Material von 
ungemeiner Tragkraft. In Knochenſkeletten wird daher mit viel weniger Material eine 
höhere Feſtigkeit erreicht als bei Verwendung von Knorpel. „Erſt das Material des 
Knochens ermöglicht das Landleben größerer Tiere“ (Rauber). 

Der Knochen entſteht durch die Tätigkeit bindegewebiger Zellen, der ſogenannten 
Knochenbildner oder Oſteoblaſten. Dieſe ſcheiden nach einer Seite hin Schichten von Grund— 


134 Knochen. 


ſubſtanz aus; indem ſich ihnen aber weitere Oſteoblaſten anlagern, die ebenfalls an der 
Abſcheidung teilnehmen, werden die erſteren gleichſam eingemauert; ſie liegen dann in der 
Grundſubſtanz als Knochenzellen oder Knochenkörperchen. Dieſe bleiben mit den benach— 
barten Oſteoblaſten durch feine protoplasmatiſche Ausläufer in Verbindung (Abb. 81, 2). 
Dadurch wird die Ernährung auch der ganz von Knochenſubſtanz umſchloſſenen Zellen ver— 
mittelt; denn die Nährſtoffe können nicht ſo leicht durch die feſte Grundſubſtanz des Knochens 
hindurchdiffundieren, wie das bei der weicheren Knorpelſubſtanz möglich iſt, ſondern werden 
von den oberflächlichen Zellen den zentraleren zugeleitet. Die Tätigkeit der Knochenzellen 
dauert auch nach beendeter Knochenbildung noch an, wenn auch in ſehr beſchränktem Um— 
fang. Altere Knochen ſind nämlich gewöhnlich reicher an feſter Subſtanz und ärmer an 
Waſſer: die Knochen eines Kaninchens von 2—4 Jahren enthalten 200—240, die eines 
ſolchen von 6½ — 7, Jahren nur noch 140— 170% Waller. Daraus muß man folgern, 
daß die Einlagerung von Stoffen in die Grundſubſtanz noch fortgeht, und dieſe wird 
höchſtwahrſcheinlich durch die Tätigkeit der Knochenzellen vermittelt. 

Der Knochen kann ſich entweder im Bindegewebe bilden, oder er entſteht, wie man 
ſagt, durch „Verknöcherung des Knorpels“. Dieſer Ausdruck iſt irreführend: die „Ver— 
knöcherung“ beſteht nämlich in einer Auflöſung des Knorpels und einer Neubildung von 
Knochen an den Wänden der ſo entſtandenen Lücken. Bei der Bildung der knöchernen 
Skeletteile gehen häufig beide Wege nebeneinander her. Die Skelettknochen ſind meiſt 
knorpelig vorgebildet; es wird dann, wenigſtens bei den langen Knochen, an der Ober— 
fläche des Knorpels eine Knochenſcheide ausgebildet, die aus einzelnen Lagen geſchichtet 
und ſomit völlig kompakt iſt. Die den Knorpel erſetzende Knochenmaſſe dagegen beſteht 
aus einzelnen Blättern und Bälkchen, zwiſchen denen zuſammenhängende Zwiſchenräume 
liegen; ſie ſind entſtanden durch Auskleidung der Lücken des aufgelöſten Knorpels mit 
Knochenſubſtanz. Das iſt ſogenannter ſpongiöſer Knochen. Wenn die Zwiſchenräume durch 
fortgeſetzte Knochenablagerung ausgefüllt werden, kann auch ſolche ſpongiöſe Knochenmaſſe 
kompakt werden; ſie beſteht dann aus einem Syſtem von konzentriſch gelagerten Lamellen, 
in deren Mitte jedesmal, als Reſt der urſprünglichen Knorpellücke, ein Blutgefäß ver— 
läuft; der Raum, den das Gefäß einnimmt, wird als Haversſcher Kanal, das Lamellen— 
ſyſtem als Haversſches Syſtem bezeichnet (Abb. 81, 1). Auch wo ein Skeletteil, wie 
viele „kurze Knochen“, nur durch Knorpelverknöcherung entſteht, werden ſeine oberfläch— 
lichen Teile kompakt, während im Innern ſich ſpongiöſer Knochen erhält. 

Durch dieſe Anordnung der Knochenſubſtanz wird mit möglichſt geringem Aufwand 
von Material und daher bei geringerem Gewicht eine möglichſt große Leiſtungsfähigkeit 
erreicht. Die moderne Ingenieurkunſt baut Krane, Brücken, Eiffeltürme, Bahnhofshallen 
u. dgl. nicht mit ſoliden Säulen und Balken, ſondern ſie benutzt Hohlpfeiler und ein Gerüſt— 
werk von Einzelbälkchen. Erfahrung und mathematiſche Berechnung haben gelehrt, daß die 
einzelnen Teile einer Säule oder eines horizontalen Balkens in ſehr ungleichem Maße 
beanſprucht werden: daß die Partien, die innerhalb der ſogenannten Druck- und Zuglinien 
liegen, ausſchließlich belaſtet ſind, während andre völlig unbeanſprucht bleiben. Die Hohl— 
pfeiler beſitzen faſt dieſelbe Feſtigkeit wie ſolide Säulen von gleicher Dicke. „Dieſelbe 
Maſſe, die als maſſiver Stab von SO Durchmeſſer als Tragbalken ein Gewicht = 10 zu 
tragen vermag, genügt für das Tragen eines Gewichtes = 17, wenn ſie in eine Röhre 
von 100 Durchmeſſer mit einem Lichten von 60 Durchmeſſer verwandelt iſt, und als ein 
Syſtem von zehn ineinandergeſchachtelte Röhren von 200 Durchmeſſer kann ſie ein Ge— 
wicht = 31 tragen. Als Stützſäule würde derſelbe Stab, wenn ſeine Tragfähigkeit als 


r a U u Lu D a um 


Tafel II 


urch den menſchlichen Oberjche 
mit ſchief verheiltem Bruch. 
n und Prof. Dr. Walkhoff, 


Die Richtung der Hauptzüg ie in den Druck- und Zuglinien 

h durch Skizze 2 deutlich gemacht. 
f den Röhrenwänden laſtende D 
wird. An dem ſchief verheilte 
die veränderte Inanſpruchnah 
igen werden kann wie vorher bei 


Zu Tafel Il: Knochenſtru 
durch einen normalen, 


auf die ganze Fläche der untere 
der Druck jetzt nicht mehr paralls 
Verdickung der Röhrenwände, da 

Knochen durch dünnere Wände; i chen des Spongioſagerüſtes im S 
dickt und in Einzelheiten der R Die Bruchſtelle iſt ebenfalls dur 
U 


gerüſt geſtützt. Infolge der A 
der Röhre ſtärker belaſtet und 9 teren Ende das Balkenwerk dieſer 


verſtärkt im Vergleich zu dem 


Heſſe u. Doflein, Tierba 


Knochenftruktur. 


Seife u. Doflein, Tlerbau u. Tierleben. I. 


“anzyn.iyjuapouy 


II Plug 


Statiſche Struktur des Knochens. 135 


maſſiver Stab — 10 geſetzt wird, in der zweiten Geſtalt ein Gewicht — 21, in der dritten 
ein ſolches —= 60 zu tragen vermögen“ (H. v. Meyer). In den Gerüſtwerken ſind die 
einzelnen Bälkchen in den Linien des ſtärkſten Druckes und Zuges angebracht, ſo daß ſie 
den höchſtmöglichen Widerſtand leiſten und die gleiche Belaſtung aushalten wie ein 
ſolider Tragbalken vom Umfang des Gerüſtwerkes. Als Laſt fallen aber ſolche Hohl— 
pfeiler und Gerüſte viel weniger ins Gewicht als ſolide Bildungen. 

Dieſe Verhältniſſe waren in der Theorie ſchon wohlbekannt und wurden in der 
Praxis angewendet, als man entdeckte, daß im Skelett der höheren Wirbeltiere das Material 
genau den Geſetzen der Mechanik entſprechend verwendet ſei. Die langen Knochen des 
Skeletts, die als Strebepfeiler wirken, wie Arm- und Schenkelknochen, ſind Röhrenknochen, 
denn ſie beſitzen im Innern einen Hohlraum, der mit Knochenmark oder bei den Vögeln 
mit Luft gefüllt iſt, und gleichen darin den Hohlpfeilern der Architekten. Die Bälkchen 
der Spongioſa aber, an den Enden der langen Knochen oder in den kurzen Knochen, ſind 
nicht regellos angeordnet, ſondern ihr Verlauf wird durch die Beanſpruchung der be— 
treffenden Skeletteile bedingt; ſie fallen in die Richtung der Druck- und Zuglinien, in 
denen die an den Knochen angreifenden Laſten und Kräfte wirkſam ſind. So wirkt z. B. 
der Schenkelhals des Oberſchenkels wie der Tragbalken eines Kranes. Wenn man für 
einen ähnlich geſtalteten Kran mit gleicher Belaſtung die Druck- und Zuglinien konſtruiert, 
jo findet man entſprechend gerichtete Bälkchenzüge in der Spongioſa des Schenkelhalſes 
wieder. Die Bälkchenzüge kreuzen ſich ſenkrecht und treffen ſenkrecht auf die Oberfläche 
des Knochens auf, wodurch ſcherende, ſeitlich auf die Bälkchen wirkende Kräfte ausge— 
ſchaltet werden (vgl. Tafel 2). Der kompakte Knochenmantel der Schenkelröhre ſtellt nichts 
andres dar als eine Zuſammendrängung der widerſtandleiſtenden Bälkchen. Dazu enthält 
die Spongioſa des Oberſchenkelhalſes freilich noch anders gerichtete Bälkchen; denn dieſer 
iſt nicht nur für die Druckbelaſtung gebaut, wie ein Kran, ſondern muß auch dem Zug 
der anſetzenden Muskeln, die beſonders am Rollhügel (Trochanter major) angreifen, 
Widerſtand leiſten: daher die Bälkchenzüge, die in den Trochanter einſtrahlen. Der 
Züricher Mathematiker Culman (1821—1881), der Begründer der graphiſchen Statik, 
iſt es, der an den Präparaten des Anatomen Herm. v. Meyer dieſe bedeutſame Ent— 
deckung machte. 

Dieſe Art der Materialverwendung iſt natürlich bei Knorpel wegen ſeiner ungenügenden 
Feſtigkeit nicht möglich, und ſo hat ſie ſich, wie das Knochenſkelett aus dem Knorpelſkelett, 
erſt allmählich im Verlaufe der Stammesgeſchichte entwickelt. Die Stufen, die ſie bei 
ihrer individuellen Entſtehung im Skelett des Einzelindividuums durchläuft, finden wir 
noch jetzt dauernd bei niederen Wirbeltieren hie und da erhalten. Die erſte Stufe iſt 
die, daß ein Skelettknorpel ſtreckenweiſe von einer knöchernen Scheide umfaßt wird, wie 
man das bei manchen Fiſchen, z. B. beim Stör findet. Der nächſte Fortſchritt beſteht 
darin, daß der von der Knochenſcheide umſchloſſene Knorpel zerſtört, aber nicht durch 
Knochengewebe, ſondern durch Knochenmark erſetzt wird; ſolche Skelettſtücke kommen bei 
Amphibien vor. Erſt hieran ſchließt ſich der Erſatz des Knorpels innerhalb der Knochen— 
ſcheide durch ſpongiöſes Knochengewebe, wie er in der Reihe der Amphibien und Rep— 
tilien auftritt; dabei können aber noch Knorpelreſte im Innern des Knochens erhalten 
bleiben wie bei Schildkröten. Der vollkommenſte Zuſtand, der oben geſchildert wurde, 
findet ſich erſt bei Säugern und Vögeln überall durchgeführt. 

Von höchſtem Intereſſe wäre es, zu ermitteln, wie jener Aufbau des Knochens, der 
ſo vollkommen den Geſetzen der Mechanik entſpricht, zuſtande kommt. Wir haben es 


136 Knochenwachstum. 


hier nicht einfach mit einer ererbten Struktur zu tun, ſondern ihre Entſtehung ſteht 
mindeſtens zum großen Teil unter dem unmittelbaren Einfluß der Beanſpruchung. Denn 
wenn z. B. bei einem falſch verheilten Knochenbruch die Beanſpruchung des Knochens 
von der normalen abweicht und ſomit die Druck- und Zuglinien nicht mehr mit der 
Richtung der Knochenbälkchen zuſammenfallen, ſo kommt es in der Spongioſa zu Um— 
bildungen, die nach einiger Zeit den mechaniſch geforderten Zuſtand herſtellen. Der 
Knochen wird durch Erneuerung ſeiner inneren Architektur wieder funktionsfähig (Jul. 
Wolff). Dieſe Umbildungen unter dem Einfluß der Tätigkeit bezeichnet Wilh. Roux 
als funktionelle Selbſtgeſtaltung. Für die Kräfte, die hierbei tätig ſind, iſt man lediglich 
auf Vermutungen N doch iſt kaum eine andre Annahme möglich, als daß die 
LER Knochenzellen, durch den veränderten Reiz ver- 
an „ . — anlaßt, dieſe Umwandlungen bewirken. Der 
ki 3 maximale Reiz, dem ſie bei normaler Stellung 
der Knochenbälkchen ausgeſetzt ſind, wirkt auf 
die Zellen gleichſam beruhigend und hält ſie in 
ihrer Stellung feſt. Veränderter Reizzuſtand 
12 x aber regt ſie zu erneuter Tätigkeit an: wie ſie 
e bei der Entſtehung des Knochens als Knochen— 
N bildner, Oſteoblaſten, tätig waren, ſo werden ſie 
** jest zu Knochenbrechern, Oſteoklaſten, und löſen 
a. das Knochenbälkchen wieder auf, um ein neues 
aufzubauen in Anlehnung an die ſtehenbleiben— 
den, in die Richtung der Kraftlinien fallenden 
Bruchſtücke. 

Solche Auflöſungs- und Neubildungsvor— 
gänge ſind offenbar im Knochenſkelett viel häu— 
figer, als man bei ſeinem feſten Gefüge an— 
nehmen möchte, und ſpielen ſich vor allem bei 

= 5 dem Wachstum vieler Knochen regelmäßig ab. 
Abb. 82. Um riſſe des Unterkiefers eines Das Knochengewebe wächſt, im Gegenſatz zum 
neugeborenen Menſchen, in die punktierten 8 5 9 5 9619 
Umriſſe des erwachſenen Unterkiefers eingezeichnet. Knorpel, nicht interſtitiell ſondern appoſitionell, 
von der Seite und von oben. Nach Kölliker. nicht durch Einſchaltung, ſondern durch Auf⸗ 
lagerung neuer Teile. Auf dieſem Wege aber kann ſich die jugendliche Form eines 
ſtark gewölbten Knochens, z. B. eines menſchlichen Stirnbeins, nicht in die ſchwächer 
gewölbte Form des erwachſenen Knochens, oder der ſtark gebogene Unterkiefer des Kindes 
in den weniger gebogenen des Mannes umwandeln, auch dann nicht, wenn die Auf— 
lagerung an verſchiedenen Stellen ungleich wäre: man kann beiſpielsweiſe aus dem er— 
wachſenen Kiefer nicht ein Gebilde von der Größe und Geſtalt des jugendlichen Kiefers 
herausſchneiden (Abb. 82). Beim Wachstum muß daher neben Neubildungen auch 
an vielen Stellen Reſorption alter Knochenmaſſe vorkommen, um die endgültige Geſtaltung 
herbeizuführen. Beim Röhrenknochen kann der innere Hohlraum eine ſo große Weite 
haben, daß der ganze junge Knochen darin Platz hätte; deſſen Hohlraum muß ſich alſo 
durch Reſorption erweitert haben und ſeine ganze urſprüngliche Wandung iſt im Laufe 
der Entwicklung der Auflöſung anheimgefallen (Kölliker). — Wenn wir auch hier, wie 
wir es oben für die Umwandlungen in der Spongioſa taten, den Reiz für die Auflöſung 
ſowohl wie für die Neubildung in veränderten Spannungsverhältniſſen innerhalb der 


Dicke der Knochen. 137 


betreffenden Skeletteile annehmen dürfen, ſo würde die geſamte Ausgeſtaltung, die das 
Knochenſkelett während des Wachstums erfährt, auf funktioneller Selbſtgeſtaltung beruhen. 

Einfache Geſetze der Mechanik ſind es auch, die in den Dickenverhältniſſen 
der Skelettknochen ihren Ausdruck finden. Kein geringerer als Galileo Galilei 
(1564— 1642) hat zuerſt auf die Tatſache hingewieſen, daß bei großen Tieren das Skelett 


Abb. 83. Skelett des Nilpferds (Hippopotamus amphibius L.), in den Umriß gezeichnet. 
Nach Pander u. D' Alton. 


verhältnismäßig ſtärker gebaut iſt als bei kleinen, und er hat zugleich die mechaniſche 
Begründung dafür gegeben. „Es läßt ſich leicht beweiſen, ſchreibt er, daß nicht bloß 
die Menſchen, ſondern auch ſelbſt die Natur die Größe ihrer Schöpfungen nicht über 
gewiſſe Grenzen hinaus ausdehnen kann, ohne ein feſteres Material zu wählen und ohne 
ſie monſtrös zu verdicken, jo daß ein Tier von rieſigen Dimenſionen eine unmäßige 


, 
. ET 
2 IF 


Abb. 84. Skelett des Lemmings (Myodes lemmus I.), in den Umriß gezeichnet. Nach Pander u. D’Alton. 


Dicke haben müßte.“ Große und dicke Knochen ſtellen ſelbſt eine bedeutende Belaſtung 
für das Knochengerüſt dar, und wenn eine beſtimmte Größengrenze überſchritten wird, 
würde das Skelett nur mehr ſich ſelbſt tragen und weitere Belaſtung nicht auf ſich 
nehmen können, außer wenn es aus feſterem Material wäre. Die in gleicher abſoluter 
Größe nebeneinander gezeichneten Skelette eines Nilpferds (Abb. 83) und eines Lemmings 
(Abb. 84) zeigen auf das deutlichſte, wieviel zarter der Knochenbau des kleinen Tieres 
iſt. Das läßt ſich auch mit Leichtigkeit zahlenmäßig belegen: das Gewicht des geſamten 
Skeletts mit Bändern beträgt, im Verhältnis zum Geſamtgewicht des Körpers berechnet, 


138 Oberflächenbildung des Knochens. 


bei der Spitzmaus 7,9%, bei der Hausmaus 8,4%,ͤ beim Kaninchen von etwa 1 kg 
Gewicht 9%, bei einer 2 kg ſchweren Katze 11,5%, bei einem jungen Dachshund von 
4,8 kg 14%, beim Menſchen 17— 18%, oder in der Reihe der Vögel beim Zaunkönig 
7,1%, beim Haushahn 11,7%, bei der Gans 13,4%. Das gilt natürlich nur unter 
den gleichen ſtatiſchen Grundbedingungen. Der Seehund (Phoca vitulina L.), der ſich vor— 
wiegend im Waſſer aufhält, auf dem Lande aber von ſeinem Skelett nicht getragen wird, 
hat bei einem Geſamtgewicht, das dem des Menſchen nicht gerade nachſteht, ein Gewicht 
des Skeletts von nur 11%; hier hilft eben das Waſſer den Körper tragen. 

Wie der innere Aufbau und die Größenverhältniſſe, ſo ſtehen auch die äußere Ge— 
ſtalt und die Oberflächenbildung des Knochens in unmittelbarer Abhängigkeit von ſeinen 
Beziehungen. Die Einwirkungen des Zuges, den Muskeln und Bänder 
auf den Knochen ausüben, ſind es, die ſein Relief modeln: „Hunderte 
von Fortſätzen und Tauſende von Urſprüngen und Anſatzfeldern hält 
das Skelett der Muskulatur entgegen, damit ſie auf die Knochen wirke, 
damit das ganze Syſtem von Hebeln in Bewegung gerate“ (Rauber). 
Nur eine harte Subſtanz wie der Knochen macht eine ſo feine Aus— 
geſtaltung des Reliefs möglich, geſtattet eine ſo weitgehende Anpaſſung 
der Oberfläche an die Zugwirkungen. Fortſätze und Leiſten des 
Knorpels müſſen plumper ſein, um genug Widerſtandsfähigkeit zu 
haben. Knorpelſkelette haben daher viel weichere, verſchwommenere 


Abb. 85. 
Rechter Oberarm 3 ) 3 
De ange jenlens Formen als ſolche aus Knochen. Die Vergrößerung der Muskelanſätze 

(Apus apus L.), Er en . . — 2 * 2 2 1 111 
von der Rückenſeite ge- geſchieht, wenigſtens in vielen Fällen, erſt während des individuellen 


ſeben. Vergr. öfach. Lebens unter der direkten Einwirkung des Muskelzugs. Dieſer 


wirkt offenbar als Reiz auf das den Knochen überziehende Bindegewebe, das Perioſt, 
und führt zur Ablagerung neuer Knochenſubſtanz. So entſtehen die Knochengräten am 
Schädeldach vieler Säuger, die den beſonders ſtarken Kaumuskeln als Anſatzflächen 
dienen, z. B. bei Raubtieren oder großen Affen (Abb. 217); den jungen Individuen fehlen 
ſie noch; ſie bilden ſich erſt Hand in Hand mit der Zunahme der Muskulatur. Ebenſo 
iſt es mit dem Bruſtbeinkamm der fliegenden Vögel, der die Anſatzfläche für die Flug— 
muskeln liefert; bei einer eben flüggen Taube z. B. iſt er viel weniger ausgedehnt als 
bei der erwachſenen, während das übrige Skelett ſchon völlig ausgebildet iſt. Beſonders 
da, wo kleine Knochen an ihrer beſchränkten Oberfläche ſtarken Muskeln Anſatz bieten 
ſollen, iſt die Ausbildung der Leiſten und Fortſätze überaus reichlich und läßt geradezu 
monſtröſe Gebilde entſtehen, wie den Oberarm des Maulwurfs oder des Mauerſeglers 
(Abb. 85). Andrerſeits nimmt bei Vergrößerung der Knochen ihre Oberfläche nicht im 
gleichen Maße zu wie ihr Gewicht und wie die zu ihrer Bewegung nötige Muskelmaſſe; 
deshalb müſſen hier die Anſatzflächen beſonders ausgiebig vergrößert werden, und es 
ſind die Skelette großer Tiere verhältnismäßig zackiger und rauher als die kleiner Tiere, 
wie wiederum ein Vergleich der Skelette von Nilpferd und Lemming zeigt. 


a) Die Wirbelfäule. 

Die knorpligen und knöchernen Skelette entjtehen in Anlehnung an die Chorda. 
Wie bei Amphioxus die membranöſen Stützorgane nach der Rücken- und Bauchſeite von 
ihr ausgehen, ſo ſind es bei den niederen Fiſchen knorplige Skeletteile, die ſich an die 
Chorda anlegen. Dieſe bilden aber nicht, wie das membranöſe Skelett dort, zuſammen— 
hängende Röhren und Platten; ſolche würden für die Beweglichkeit ein zu großes 


Entſtehung der Wirbelſäure. 139 


Hindernis ſein. Es bilden ſich vielmehr einfache Knorpelſtücke, ſogenannte Bögen, die mit 
ihrer Baſis der Chorda anſitzen, und zwar obere Bögen, die das Rückenmark umſchließen 
(Neurapophyſen), und untere Bögen, die im Rumpf einen Teil der Leibeshöhe begrenzen 
und im Schwanz die großen Körpergefäße einſcheiden (Hämapophyſen). Dieſer Zuſtand 
iſt dauernd bei Cycloſtomen und Knorpelganbiden (Stören). Von der Baſis der Bögen 
ſchreitet die Knorpelbildung fort und umſchließt als ein Ring die Chorda: ſo kommt es 
zur Bildung knorpliger Wirbelkörper, die die Chorda umfaſſen und ein oberes und 
unteres Paar Bögen tragen. Zwiſchen den einzelnen Wirbelkörpern liegen hier binde— 
gewebige Polſter, die ſogenannten Zwiſchenwirbelbänder, die ebenfalls von der Chorda durch— 
bohrt werden, auf deren elaſtiſcher Beſchaffenheit die Beweglichkeit der Wirbelſäule beruht. 
In der Mitte der Wirbel wird bei den Fiſchen die Chorda durch das Wachstum der 
Wirbelkörper eingeengt, zwiſchen den Wirbelkörpern wächſt ſie weiter. So erklärt ſich 
die Geſtalt der Wirbelkörper, die bei den Fiſchen, und ebenſo bei ſehr vielen ausgeſtorbenen 
Amphibien und Reptilien, vorn und hinten trichterförmig ausgehöhlt ſind, bikonkav oder, 
wie man jagt, amphicoel. So iſt an Stelle des elaſtiſchen Stützſtabes, den die Chorda 
darſtellte, ein gegliederter getreten, die Wirbelſäule. Die Wirbelkörper werden ſchon bei 
vielen Selachiern durch Einlagerung von kohlenſaurem Kalk gefeſtigt; bei den höheren 
Fiſchen, den Knochenganoiden und Knochenfiſchen ſowie bei allen übrigen Wirbeltieren, 
wird der Knorpel mehr und mehr durch Knochen erſetzt, und zwar verknöchern wie die 
Körper ſo auch die Bögen der Wirbel. Mit der Bildung der Wirbelſäule iſt die Stütz— 
funktion der Chorda auf dieſe übergegangen; die Chorda ſelbſt iſt überflüſſig und wird 
zurückgebildet; doch bleiben mehr oder weniger deutliche Reſte von ihr übrig, bei den 
Fiſchen und Säugern zwiſchen den Wirbeln, in den Zwiſchenwirbelſcheiben, bei Amphibien 
und Reptilien im Innern der Wirbelkörper. 

Die verſchiedenen Entwicklungsſtufen des Achſenſkeletts, die wir bei der Vergleichung 
der niederen und höheren Wirbeltiere nebeneinander ſehen, ſind auch ungefähr die Stufen, 
die von der Wirbelſäule in ihrer ſtammesgeſchichtlichen Entwicklung durchlaufen wurden. 
Sie wiederholen ſich auch jetzt noch in großen Zügen in der Einzelentwicklung der höheren 
Wirbeltiere: im Embryo eines Säugers z. B. tritt zunächſt nur eine einfache Chorda 
auf, die, wie beim Amphioxus, aus einem Epithelſtreifen der Urdarmanlage entſteht; um 
die Chorda bilden ſich knorplige Wirbelkörper mit dorſalen und ventralen Bögen, und 
dieſe verknöchern ſchließlich nach vorheriger Verkalkung; die Chorda wird dabei verdrängt. 

In der Segmentierung der Wirbelſäule wird die Segmentierung des Wirbeltierkörpers 
am augenfälligſten wiedergeſpiegelt und am treueſten bewahrt. Aber ſie iſt nicht ur— 
ſprünglich, ſondern ſie wird erſt bedingt durch die ältere Segmentierung der Muskulatur. 
Dieſe iſt ſchon von den Wirbeltierahnen ererbt und tritt überall in der Einzelentwicklung 
ſehr früh auf in Geſtalt der Segmentierung des Meſoderms, verliert aber bei den höheren 
Wirbeltieren im Laufe der Entwicklung an Deutlichkeit. Die oberen Bögen, ſtammes— 
geſchichtlich die erſten Anlagen des ſegmentierten Achſenſkeletts, entſtehen an den Stellen, 
wo die Scheidewände zwiſchen den Muskelſegmenten, die Myoſepten, an die Chordaſcheide 
grenzen, alſo ſtets zwiſchen zwei Muskelſegmenten. Muskelſegmentierung und Skelett— 
ſegmentierung ſind alſo nicht identiſch, ſondern die Wirbel, die mit den oberen Bögen 
den gleichen Platz haben, wechſeln mit den Muskelſegmenten ab. Die Muskelſegmente 
können vorn und hinten an zwei aufeinander folgende Wirbel anſetzen und dieſe ſomit 
gegeneinander bewegen. So bilden die Wirbel die Angriffspunkte für die Muskulatur 
zur Bewegung des Körperſtammes. 


140 Verbindung der Wirbel in der Wirbelſäule. 


Die Anforderungen, die an die Feſtigkeit der Wirbelſäule einerſeits, an ihre Be— 
weglichkeit andrerſeits geſtellt werden, ſind verſchieden groß. Daraus ergibt ſich eine 
ſehr wechſelnde Geſtaltung dieſes Organs. Die Beweglichkeit der Wirbelſäule wird um 
ſo größer ſein, je freier die Verbindung der Wirbel untereinander und je größer die Zahl der 
ſo verbundenen Wirbel iſt; ihre Feſtigkeit dagegen ſteigt, wenn die Verbindung zwiſchen 
den Wirbeln ſtraffer wird und deren Zahl abnimmt. Bei den Fiſchen genügt eine ver— 
hältnismäßig geringe Beweglichkeit der Wirbelſäule für die ſchlängelnden Ruderbewegungen. 
Die Wirbel ſind bikonkav und durch Bindegewebſcheiben ziemlich feſt zu einem elaſtiſchen 
Stab verbunden, ohne miteinander zu gelenken; ihre ſeitlich zuſammengedrückte Geſtalt 
begünſtigt die Bewegung in der Horizontalebene; Bewegungen in der Vertikalebene 
kommen meiſt nicht oder doch nur in ſehr 
beſchränktem Maße vor. Bei den meiſten 
geſchwänzten Amphibien und den Reptilien 
mit Ausnahme der Schildkröten ſind die 
Wirbel gelenkig verbunden und geſtatten 
dem Körper ausgiebige Schlängelbewegungen, 
die teils das Schreiten der ſchwachen Glied— 
maßen unterſtützen, teils allein die Fort— 
bewegung bewerkſtelligen. Der Zwiſchen— 
knorpel, der bei niederen Amphibien die 
Wirbel verbindet, läßt bei den höheren und 
bei den jetzigen Reptilien einen hinteren Ge— 
lenkkopf und eine vordere Pfanne (procoeler 
Wirbel Abb. 86) oder umgekehrt (opiſtho— 
coeler W.) aus ſich hervorgehen. Beſonders 
da, wo die Ortsbewegung durch Schlängelung 
allein bewirkt wird, ohne Hilfe von Glied— 
maßen, iſt die Beweglichkeit in hohem Grade 
geſteigert durch die Vermehrung der Wirbel— 
zahl: ſo haben die gliedmaßenloſen Amphi— 


Abb. 86. Halswirbel vom Gangesgavial “ a 5 5 3 z 
(Rhamphostoma gangeticum Gmel.), von links. bien, Die Gymnophionen, bis 213% die 
1 Rückenmarkskanal, 2 Gelenkpfanne, 3 Gelenkkopf, 4 rudi— 


mentäre Rippe, mit 2 Köpfen (5 u. 6) an den Wirbelkörper Schlangen bis 400 Wirbel. Da der Leib 


Ae dem Boden meiſt aufliegt, iſt auch in der 


Medianebene eine beſondere Feſtigkeit der Wirbelſäule nicht notwendig. Anders iſt 
das bei den Froſchlurchen und den Säugern. Hier wird der Rumpf durch die beiden 
Gliedmaßenpaare getragen und ſchwebt ſtets oder doch zeitweilig in der Luft. Die 
Wirbelſäule muß die feſte Achſe abgeben, die ihn in dieſer Lage ſtützt. Bei den 
Froſchlurchen wird die Beweglichkeit der Wirbelſäule beſchränkt durch die geringe Zahl 
der Wirbel — beim Froſch ſind es bis einſchließlich zum Sakralwirbel, an dem der 
Beckengürtel befeſtigt iſt, deren 9, und dann folgt das Steißbein (Abb. 89). Die 
Wirbel ſind zwar durch Gelenke zwiſchen den Wirbelkörpern und zwiſchen beſonderen 
Gelenkfortſätzen der Bögen verbunden, aber Gelenkkapſeln und Längsbänder an der 
Wirbelſäule bewirken, daß deren Bewegungen nicht ſehr ausgiebig ſind. Bei den Säugern 
bildet die Wirbelſäule einen gewölbten Bogen zwiſchen den beiden Tragpunkten. Bei 
kleinen Säugern können ſich die Wirbel eine größere Beweglichkeit bewahren; damit dies 
möglich iſt, muß die Wölbung des Bogens ſtärker ſein; bei großen Säugern dagegen 


Verſchiedene Geſtalt der Wirbel. 141 


iſt die Belaſtung der Rumpfwirbelſäule zu groß, als daß ihr eine große Beweglichkeit 
bleiben könnte: der Löwe kann keinen Katzenbuckel machen; die Wirbel werden ſtraffer 
verbunden und damit die ſtärkere Wölbung überflüſſig (vgl. Nilpferd und Lemming Abb. 83 
und 84). Die Bauſteine des Bogens, die Wirbel, ſind an den beiden Endpunkten am ſtärkſten, 
an dem höchſten Punkte dagegen ſchwächer ausgebildet; beim Pferd z. B. iſt der 1. Rücken— 
wirbel 7,2 em lang und 6 em breit, der 6. Lendenwirbel 5,3 em lang und 6 em breit, 
der 11. Rückenwirbel jedoch, der an der Höhe der Wölbung liegt, nur 4,7 em lang 
und 5,1 em breit. Die Wirbelkörper ſind nicht durch Gelenke, ſondern durch elaſtiſche 
Zwiſchenſcheiben verbunden, dagegen tragen die oberen Bögen paarige Gelenkfortſätze. 
Bei den Vögeln ſchließlich, wo der Rumpf nur auf einem Gliedmaßenpaare ruht, hat 
der Teil der Wirbelſäule, der mehr oder weniger wagrecht liegt, ſeine Beweglichkeit faſt 
ganz eingebüßt: eine große Anzahl der Wirbel vor und hinter der Unterſtützungs— 
ſtelle, der Beckenregion, ſind durch Verknöcherung feſt vereinigt, dagegen ſind, zu aus— 
gleichender Erhöhung der Geſamtbeweglichkeit, die Wirbel des Halſes durch Sattelgelenke 
verbunden und der Hals daher um ſo beweglicher, beſonders wenn ſeine Wirbelzahl 
geſteigert iſt. 

Wo die Maſſe und die Zahl der Muskeln, die an den Wirbel anſetzen, bedeutend 
iſt, da müſſen vermehrte Anſatzflächen für Muskeln geſchaffen werden. Dazu dienen 
Fortſatzbildungen der Wirbel: dorſal von der Stelle, wo die oberen Bögen zuſammen— 
ſtoßen, entſpringt der unpaare Dornfortſatz, und ſeitlich ſetzen ſich an den Wirbelkörper 
die Querfortſätze an. Die Stärke dieſer Fortſätze entſpricht ihrer Beanſpruchung, ſei es, 
daß dieſe durch Muskelzug geſchieht, oder daß durch Bandapparate Laſten an ihnen be— 
feſtigt ſind, wie bei manchen Säugern die Laſt des Kopfes vermittels des Nackenbandes 
an den Dornfortſätzen der Bruſtwirbel. Es iſt weniger die Bewegungsfähigkeit der 
Wirbel ſelbſt als ihre Rolle als feſter Punkt für die Bewegungen anderer Skeletteile, 
die ſolche Bildungen erzeugt; an dem ſehr beweglichen Hals der Vögel z. B. ſind dieſe 
Fortſätze nur verhältnismäßig wenig ausgebildet. 

Wenn alſo die Wirbel auch überall nach dem gleichen Grundplan gebaut ſind, ſo 
iſt ihre Geſtalt doch mannigfach verſchieden, je nach den Anforderungen, denen ſie ge— 
nügen müſſen, und zwar nicht bloß bei verſchiedenen Tiergruppen, ſondern meiſt auch 
innerhalb der gleichen Wirbelſäule. Denn die Leiſtungen, die den Wirbel an ver— 
ſchiedenen Stellen einer Wirbelſäule obliegen, können ſehr ungleichartig ſein, und damit 
ändert ſich die Größe und Geſtalt der Wirbel, die Beſchaffenheit ihrer Fortſätze und 
Anhänge und ihre Beziehungen zueinander. Die Wirbelſäule differenziert ſich ſo in 
einzelne Abſchnitte oder Regionen. Beſtimmend für die Abgrenzung dieſer Regionen 
erſcheint im allgemeinen die Befeſtigung der Gliedmaßen am Körper: vom Kopf bis zur 
Anheftungsſtelle der Vordergliedmaßen reicht die Halsregion; dann folgt die Rumpf— 
region, bis zur Befeſtigungsſtelle der Hintergliedmaßen; dieſe ſind vermittels des Becken— 
gürtels direkt mit Wirbeln verbunden, und ihre Anheftung kennzeichnet die Kreuz- oder 
Sakralregion, und das Ende der Wirbelſäule von hier an bildet die Schwanzregion. 
Da die Vordergliedmaßen bzw. der Schultergürtel nicht unmittelbar an Wirbeln be— 
feſtigt, ſondern vielmehr den Rippen aufgeheftet ſind, muß für die Grenze von Hals und 
Rumpf ein genaueres Kennzeichen geſucht werden: das iſt der Beſitz gut ausgebildeter 
Rippen, der die vorderen Rumpfwirbel auszeichnet. Die hinteren Rumpfwirbel tragen 
oft nur Rippenrudimente und werden dann als Lendenwirbel den vorderen, den Bruſt— 
wirbeln gegenübergeſtellt. 


142 Regionen der Wirbelſäule. Halswirbelſäule. 


Bei den Fiſchen, wo die Gliedmaßen zur Wirbelſäule keine Beziehungen haben, 
ſind die regionalen Unterſchiede in der Wirbelſäule am geringſten. Wo Rippen vor— 
handen ſind, kann man die rippentragenden Wirbel als Bruſtwirbel von den übrigen, 
den Schwanzwirbeln, unterſcheiden; wo aber keine Rippen vorkommen, wie bei vielen 
Selachiern, manchen Ganoiden und den Büſchelkiemern (Lophobranchiern, z. B. Hippo— 
campus), da fällt natürlich auch dieſer Unterſchied fort, und alle Wirbel ſind nahezu 
gleich. Auch bei den gliedmaßenloſen Amphibien (Gymnophionen) und Reptilien 
(Schlangen und Amphisbaeniden) ſind bloß jene beiden Abſchnitte vorhanden. 

Die Regionen der Wirbelſäule ſind aber nicht etwa ihrem Umfange nach gleich— 
mäßig begrenzt, ſondern können ſelbſt bei nahe verwandten Tieren an Wirbelzahl 
wechſeln, indem ſich die eine auf Koſten der andern ausdehnt. So iſt es häufig bei 
Bruſt⸗ und Lendenregion; unter den Raubtieren hat z. B. die geſtreifte Hyäne 16 Bruſt— 
wirbel und 4 Lendenwirbel, die gefleckte Hyäne deren 15 bzw. 5, die Bären und 
Marder 14 bzw. 6, die Katzen und Hunde 13 bzw. 7. In die Kreuzregion, die ur— 
ſprünglich nur wenige Wirbel enthält, werden bei Vögeln und Säugern eine wechſelnde 
Anzahl Rumpf- und Schwanzwirbel einbezogen, nehmen an der Verrichtung der Kreuz— 
wirbel, am Tragen des Beckens, Anteil und verſchmelzen nicht ſelten durch Verknöcherung 
mit ihm zu einem einheitlichen Skelettſtück. 

Die Halswirbel zeichnen ſich durch das Fehlen oder die rudimentäre Ausbildung 
Abb. 86) von Rippen aus. Sie ſind um ſo zahlreicher, je größere Beweglichkeit der Hals 
beſitzt. Bei den Fiſchen iſt ein Hals nicht differenziert; die Amphibien haben nur einen 
Wirbel, den man als Halswirbel anſprechen kann. Dagegen iſt deren Zahl bei den Reptilien 
allgemein größer: bei den Eidechſen und ihren Verwandten beträgt ſie zwiſchen 8 und 
10; bei manchen ausgeſtorbenen Formen aber ſteigt die Zahl ganz bedeutend, bei den 
Pleſioſauriern z. B. auf 40. Auch bei den Vögeln ſind die Halswirbel zahlreich und 
daher der Hals oft ſehr beweglich: die geringſte Zahl, 9, findet ſich nur bei einigen 
Singvögeln, dagegen beſitzen die Schwäne 23—25 Halswirbel. Bei langem Hals würde 
die Laſt des Kopfes an einem langen Hebelarm wirken und daher ſchwer zu tragen 
ſein; durch Sförmige Biegung des Halſes, wie beim Schwan oder Flamingo, aber ſitzt 
der Kopf gleichſam auf einer federnden Stütze und befindet ſich in ſichererer Gleich— 
gewichtslage. Bei den Säugern kehrt ſtets die Siebenzahl der Halswirbel wieder, mag 
der Hals kurz ſein wie beim Walfiſch oder lang wie bei der Giraffe. Infolge dieſer 
geringen Wirbelzahl und bei dem Mangel von Gelenken zwiſchen den Wirbelkörpern 
iſt der Hals der Säuger, auch wenn er lang iſt, wenig beweglich. Nur bei den Un— 
paarhufern ſind die hinteren Flächen der Wirbelkörper beſonders in der Halsgegend 
ausgehöhlt und können ſich daher auf den entſprechend geſtalteten Zwiſchenwirbelſcheiben, 
die als Gelenkhöcker dienen, leichter bewegen. Wo der Hals beſonders verſteift werden 
muß, ſind die Halswirbel kurz und können miteinander verſchmelzen: ſo ſind beim 
Maulwurf der zweite, dritte und vierte Halswirbel verſchmolzen, bei dem nach Maul— 
wurfsart grabenden Nager Siphneus der dritte bis ſiebente, bei manchen Walen (Balaena, 
Hy peroodon) alle Halswirbel. Eine Ausnahme von der Regelmäßigkeit der Siebenzahl 
machen nur manche Faultiere: Choloepus hoffmanni Ptrs. hat nur ſechs Halswirbel; 
dagegen hat eine andere Faultiergattung, Bradypus, deren neun, indem zwei Rumpfwirbel 
dem Halſe angefügt ſind. Dadurch hat auch der Wi (Brad. tridactylus Cuv.) eine Be— 
weglichkeit ſeines Halſes erlangt wie kein anderer Säuger: er kann ſein Geſicht voll— 
kommen in den Nacken drehen. — Die beſondere Geſtaltung, die der erſte und zweite 


Rumpfwirbelſäule. 143 


Halswirbel bei den Amnioten beſitzen, ſoll unten bei der Beſprechung des Schädels er— 
örtert werden. 

Die Rumpfwirbelſäule dehnt ſich vom Ende der Halsregion bis zu den Wirbeln 
aus, die das Becken tragen. Ihr Beginn wird durch die Anweſenheit gut ausgebildeter 
Rippen bezeichnet. Rippen ſind paarige, knorpelige oder knöcherne Anhänge der Wirbel, 
die ſich in die bindegewebige Scheidewand zwiſchen zwei Muskelſegmenten hinein er— 
ſtrecken. Wenn ſie auch nur in der Rumpfregion eine bedeutende Ausbildung erreichen, 
ſo können ſie doch jedem Wirbel zukommen. So finden ſich bei den Reptilien und 
Vögeln, ſtellenweiſe auch bei Säugern vielfach noch am Hals, beſonders aber am Schwanz 
Rippenreſte, die ſich an dieſen exponierten Stellen als Schutzorgane für große Blut— 
gefäße erhalten haben; am Hals bilden ſie, mit ihrem doppelten Anſatz am Wirbel 
jederſeits einen kurzen Kanal (Foramen transverſarium), und am Schwanz vereinigen ſie 
ſich mit ihren freien Enden ventral vom Wirbel und ſchließen den ſogenannten Hämalkanal 
ein. Bei den Fiſchen erſtrecken ſich die Rippen, ſoweit ſie in der Leibeshöhlenwand 
liegen, ſo weit wie die Leibeshöhle; ſie ſchließen ſich aber auf der Ventralſeite derſelben 
nicht an ein Bruſtbein an; manche Fiſche beſitzen horizontale Rippen, die natürlich nur 
als Anſatzpunkte für die Muskeln oder als Stützen für die Muskelſcheidewände dienen. 
Bei den Amphibien ſind die Rippen unbedeutend entwickelt. Dagegen umgreifen ſie bei 
Reptilien, Vögeln und Säugern den vorderen Teil der Leibeshöhle ſpangenartig, und 
die vorderſten vereinigen ſich auf der Ventralſeite mit einem beſonderen Skelettſtück, dem 
Bruſtbein. Dieſes iſt, wahrſcheinlich auch ſtammesgeſchichtlich, im Anſchluß an den 
Schultergürkel entſtanden durch Vereinigung der einander entſprechenden knorpeligen 
Rippenenden; es fehlt, wo die Vordergliedmaßen und mit ihnen der Schultergürtel 
rückgebildet ſind, wie bei den Schlangen. Bruſtwirbelſäule, Rippen und Bruſtbein 
bilden einen feſten Panzer um den vorderen Abſchnitt der Leibeshöhle; ſie ſtellen 
den Bruſtkorb dar, in dem Herz und Lungen, die Eingeweide von konſtantem Um— 
fang, geſchützt liegen. Auch beim Tragen der Baucheingeweide ſind wenigſtens die 
hinteren Rippen beteiligt; unter den Säugern reichen daher bei Tieren mit ſchweren 
Eingeweiden, alſo bei den großen Pflanzenfreſſern, wie den Dickhäutern, Einhufern 
und Wiederkäuern, die Rippen weiter nach rückwärts als bei den Fleiſchfreſſern; 
letztere haben daher eine längere Lendenwirbelſäule. Um eine Erweiterung und Ver— 
engerung des Bruſtkorbes zu geſtatten, ſind die Rippen beweglich an der Wirbelſäule 
eingelenkt, und zwar im allgemeinen mit zwei Gelenken, deren eines am Wirbel— 
körper, das andere am Querfortſatz liegt. Damit iſt zwar ihre Beweglichkeit auf 
die Drehung um eine Achſe beſchränkt, andererſeits aber der Feſtigung des Bruſtkorbes 
Rechnung getragen. 

Auf die Bewegungen des Bruſtkorbes iſt in dem Abſchnitt über die Atmung noch 
näher einzugehen. Hier ſei nur noch der Form desſelben gedacht. Dieſe iſt einerſeits 
durch die Schwere des Skelettes ſelbſt und der Weichteile, andererſeits durch den Anſatz 
der Vordergliedmaßen mechaniſch bedingt. Wo der Körper auf den vier Gliedmaßen 
wie auf Stützen ruht, da wird durch Heranrücken der Vordergliedmaßen an die Wirbel— 
ſäule die Tragkraft dieſer Gliedmaßen erhöht, dabei aber der Bruſtkorb in ſeinem 
vorderen Teil eingeengt. In ähnlichem Sinne macht ſich die Belaſtung geltend, die als 
Zug nach unten wirkt und dem Bruſtkorb eine gekielte Form mit herzförmigem Quer— 
ſchnitt gibt, und das um ſo mehr, je größer die Tiere ſind: ſo finden wir's unter den 
Reptilien beim Chamäleon, unter den Säugern bei denen, die auf vier Füßen laufen 


144 Bruſtkorb. Lendenwirbelſäule. 


(Abb. 87A). Wo dagegen bei kurzen Gliedmaßen der Körper auf der Unterſeite ge— 
wöhnlich eine Unterſtützung hat, ſei es durch Aufliegen auf dem Boden wie bei den 
meiſten Reptilien und dem Maulwurf oder durch Aufenthalt im Waſſer, wie bei den 
Schwimmſäugern, da wirkt der Zug der Belaſtung nicht auf den Bruſtkorb ein, und 
ſeine Geſtalt iſt abgeflacht faßförmig. Ebenſo iſt er gebaut bei Säugern mit aufrechter 
Haltung (Abb. STB), wo der Druck des Skelettgewichts und der Eingeweide nicht 
ſenkrecht zur Wirbelſäule, ſondern parallel zu ihr wirkt. Bei herzförmigem Querſchnitt 
des Bruſtkorbes würde dann die Belaſtung an einem zu großen Hebelarm angreifen; 
durch ſeitliche Wölbung der Rippen wird aber der Schwerpunkt des Bruſtkorbes dem 
Tragapparat, der Wirbelſäule, genähert, und ſo geſtalten ſich die ſtatiſchen Bedingungen 
viel günſtiger. Daher haben Säuger mit aufrechter Hal— 
tung, wie die auf den Hintergliedmaßen hüpfenden Tiere 
(Springmaus, Känguruh) und beſonders die höheren Affen 
und der Menſch einen Bruſtkorb, bei dem der Breiten— 
durchmeſſer den Mediandurchmeſſer überwiegt. 

Das Bruſtbein, durch die Rippen geſtützt, bietet zu— 
gleich einen Anſatzpunkt für die zu den Vordergliedmaßen - 
gehenden Muskeln und iſt daher in ſeiner Ausbildung 
von der Wichtigkeit und Inanſpruchnahme dieſer Glied— 
maßen bedingt. Bei Reptilien und Säugern iſt es daher 
gering entwickelt im Vergleich zu den Vögeln: hier wird 
es zu einer großen Knochenplatte mit mehr oder weniger 
hohem Kiel, der zum Anſatz für die Flugmuskeln dient 
und mit der Maſſe dieſer Muskeln wächſt oder abnimmt 
(vgl. unten bei Flug). Auch bei fliegenden und grabenden 
Säugern erhält das Bruſtbein einen Kiel, wenn auch 
nur von geringerer Höhe: ſo bei den Fledermäuſen und 
beim Maulwurf (Abb. 88). 

Der Beſatz mit Rippen bildet für die Rumpfwirbel 
immerhin eine nicht unbedeutende Behinderung in der Be— 
wegung gegeneinander. Daher erfolgen die Bewegungen 
e Demi der Rumpfwirbelſäule, beſonders bei den Säugern, haupt— 
eines auf vier Fußenden laufenden ſächlich in ihrem hinteren Abſchnitt, wo die Rippen fehlen, 
e Matniner, 2endentensum: dieſe iſt zwiſchen die durch die 

a Hintergliedmaßen fixierte Kreuzregion und die Bruſt— 
region als Gebiet größerer Beweglichkeit eingeſchaltet; ſie iſt das „Deichſelgelenk des 
Lokomotionsapparates“ (Welcker). Welche Bedeutung die Länge der Lendenregion für 
die Beweglichkeit der Säuger hat, wird durch folgende Zahlen erläutert: bei dem ſchwer— 
fälligen Faultier (Choloepus) mißt fie noch nicht / der Bruſtregion, beim Lemur °/,, 
bei der Meerkatze etwa , bei der Wildkatze ſind Lenden- und Bruſtregion gleich 
(Lucae). Der hintere Teil der Leibeshöhle, der Bauch, iſt daher meiſt ohne Schutz— 
vorrichtungen, außer wo beſondere „Bauchrippen“ vorkommen, wie bei manchen Rep— 
tilien (vgl. unten). Dadurch wird aber zugleich der ſehr wechſelnde Füllungszuſtand 
der Baucheingeweide ermöglicht, der durch die Füllung von Magen und Darm mit 
voluminöſer Nahrung, und bei den weiblichen Säugern durch die Entwicklung der 
Jungen im Mutterleibe bedingt wird. 


Kreuzwirbel; Schwanzwirbel. 145 


Die Kreuzwirbel ſind in ihrer beſonderen Geſtalt und ihrem ſonſtigen Verhalten 
beſtimmt durch ihre Aufgabe, das Becken zu tragen und damit als Stützpunkt für die 
Hintergliedmaßen zu dienen. Sie erreichen daher eine bedeutendere Größe als die anderen 
Wirbel, beſitzen ſtarke, oft mächtig verbreiterte Querfortſätze und ſind häufig untereinander 
und mit den Nachbarwirbeln verwachſen. Die Zahl der Kreuzwirbel iſt urſprünglich 
gering; bei Amphibien iſt es nur einer, bei Reptilien einer oder meiſtens zwei; zwei 
finden ſich auch, der nahen Verwandtſchaft entſprechend, beim Vogelembryo, und auch bei 
den Säugern ſind urſprünglich nur einer oder zwei vorhanden. Wo die Hintergliedmaßen 
von erhöhter Bedeutung für die Fortbewegung ſind, da macht ſich das in der Geſtaltung 
der Kreuzwirbel geltend. So iſt der eine Kreuzwirbel der Froſchlurche oft gewaltig ent— 
wickelt, und ſeine Querfortſätze verbreitern ſich flügelartig (Abb. 89). Bei den Vögeln 
und vielen Säugern verwachſen eine Anzahl benachbarter Wirbel mit den Kreuzwirbeln 
zu einem einheitlichen Knochen, dem Kreuzbein, und verſtärken ſo den 
Tragapparat des Beckens. Beſonders auffällig iſt das bei den Vögeln, 
wo die Hintergliedmaßen das ganze Körpergewicht zu tragen haben; hier 
können bis zu 23 Wirbel in das Kreuzbein eingehen. Bei den Säugern 
vereinigen ſich bis zu 11 Schwanzwirbel mit den beiden Kreuzwirbeln. 

Am allerwechſelvollſten in ſeiner Ausbildung iſt der Endabſchnitt 
der Wirbelſäule, ebenſo wechſelnd wie die Aufgaben, die ihm zufallen. 
Bei den Fiſchen kann man von einem eigentlichen Schwanzteil nicht 
ſprechen. Die Geſtalt der Wirbel zeigt in der ganzen Wirbelſäule nur 
geringe Unterſchiede; das hängt mit der einheitlichen Leiſtung des ganzen 
Organs zuſammen. Der Endabſchnitt des Körpers nimmt einen weſent— 
lichen, ja zuweilen den Hauptanteil an der Schlängelbewegungen, die den 
Fiſch vorwärtstreiben. Wenn man die Wirbel, denen die Rippen fehlen, 
als Schwanzwirbel bezeichnen wollte, ſo wäre das natürlich nur dort 
anwendbar, wo überhaupt Rippen vorkommen, und das iſt bei einer 3 
großen Zahl der Formen nicht der Fall; aber auch dort iſt dieſer Unter- Abb. 868. 

: . 1 » : ie Schlüſſelbein, 
ſchied ein ſehr äußerlicher; bei den Schollen z. B. müßte man dann den Bruſtbein und 
größten Teil der Wirbelſäule zum Schwanz rechnen, da hier die Leibes- „um antun 
höhle und damit auch die Rippe ganz auf den vorderſten Abſchnitt ee 
beſchränkt ſind. Bei den Schwanzlurchen iſt die Schwanzwirbelſäule gut 2 Bruſtbeinkiel. 
ausgebildet, beſonders wenn der Schwanz im Waſſer als Ruder dient. Aten 
Bei den Froſchlurchen dagegen ſind die hinter dem Kreuzwirbel gelegenen 
Wirbel zu einem griffelartigen Knochen verſchmolzen, dem Steißbein (Abb. 89, 7). Dieſes 
tritt aber nicht wie ein Schwanz aus dem Körper hervor; vielmehr iſt bei dieſen Tieren, 
deren Hintergliedmaßen meiſt allein die ſpringende Bewegung vermitteln, zu einem Hilfs— 
apparat des verhältnismäßig ſchwach befeſtigten Beckens geworden: es geht ein breiter 
Muskel von ihm zum Darmbein, und dieſer verſtärkt einerſeits die Befeſtigung des 
Beckens, bewirkt aber auch Bewegung des Beckens gegen das Steißbein und hilft damit 
die Sprungbewegung ausgiebiger machen. Von großer Wichtigkeit iſt der Schwanz als 
Verlängerung des ſchlängelnden Körpers (vgl. unten) bei den gliedmaßenloſen oder mit 
kurzen Beinen verſehenen Amphibien und Reptilien. Daher iſt die Zahl ſeiner Wirbel 
hier außerordentlich vermehrt; ſo kommen bei der Blindſchleiche von etwa 110 Wirbeln 
60 auf den Schwanz, bei dem Scheltopuſik (Pseudopus apus Pall.) von 161 ſogar 105. 


Die Schwanzwirbelſäule der heutigen Vögel iſt rudimentär geworden. Der Urvogel Archae— 
Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 10 


146 Schwanzwirbelſäule. 


opteryx beſaß noch eine eidechſenartig lange, zweiſeitig befiederte Schwanzwirbelſäule 
(Abb. 39); dieſer Vogel war wahrſcheinlich noch mehr Klettertier als Flieger, und wir dürfen 
uns ſeinen Flug wohl als ein abwärts gerichtetes Flattern vorſtellen; dabei wird ihm der 
Schwanz als Steuer und als Fallſchirm gedient haben. Bei den heutigen Vögeln iſt 
die Zahl der Wirbel auf 5—7 beſchränkt, und das Ende der Wirbelſäule wird durch ein 
Knochenſtück mit dorſalem, ſeitlich plattgedrücktem Kiel gebildet, das ſogenannte Pygoſtyl; 
beim Embryo beſteht es noch aus ſechs getrennten Wirbelanlagen, die ſpäter verſchmelzen. 
Dadurch wird ein feſter Anſatzpunkt für die Schwanzfedern gewonnen; je zahlreicher 
dieſe ſind, und je ſchwerer der Schwanz iſt, und je höhere Anſprüche an ihn geſtellt 
werden, um ſo ſtärker iſt auch 
das Pygoſtyl ausgebildet; 
bei den Spechten, die ſich beim 
Klettern auf die Schwanz— 
federn ſtützen, iſt es eingroßer 
Knochen mit pflugſcharähn— 
lichem Kiel, und ſeine Größe 
beim Pfauhahn iſt weit be— 
deutender als bei der Henne, 
entſprechend dem gewaltigen 
Schwanz des Hahnes. Der 
Schwanz dient den Vögeln 
als Steuer beim Flug; bei 
den Laufvögeln, wo ihm 
dieſe Funktion abgeht, bleiben 
die letzten Schwanzwirbel ge— 
trennt und ſind ſehr ſchwach 
entwickelt. — Wenn alſo 
der Schwanz bei den Vögeln 
faſt überall noch eine Be— 
ziehung zur Ortsbewegung, 
ſeiner urſprünglichen Funk— 

N tion, bewahrt hat, jo iſt 
Abb. 89. Skelett der Wabenkröte (Pipa . Laur.). . dieſe bei den Säugern nur 
1 Steißbein, 2 Querfortſatz des Kreuzwirbels, 3 Darmbein (Ileum) des Beckens. noch in einer Anzahl bon 
Fällen vorhanden; häufig iſt die Bedeutung eine ganz ſekundäre, und in vielen Fällen 
iſt der Schwanz ein rudimentäres Organ geworden. Deshalb iſt die Wirbelzahl 
ungemein wechſelnd — ſie ſchwankt zwiſchen 49 beim langſchwänzigen Schuppentier 
(Manis tetradactyla L.) und 3 beim Gibbon und Schimpanſe — und die Differenzierung 
der Wirbel iſt meiſt ſehr gering. Bei den Walen und Sirenen hat der Schwanz ſeine 
urſprüngliche Funktion als Ruder, wenn auch in veränderter Weiſe, wieder aufgenommen, 
und dadurch erklärt ſich die ſtärkere Entwicklung ſeiner vorderen Wirbel. Bei den Spring— 
tieren iſt er ein nicht unwichtiges Hilfsorgan für den Sprung; zuweilen dient er als 
Stütze beim Sitzen auf den Hintergliedmaßen und bildet mit dieſen einen Dreifuß, wie 
bei Känguruh, Springmaus und Erdferkel; in allen dieſen Fällen beſitzt er eine gut 
entwickelte Muskulatur zu mannigfacher Eigenbewegung, und dieſe verlangt Anſatzflächen 
und Fortſatzbildungen an den Wirbeln. Je mehr dagegen ein langer Schwanz mehr 


Greifſchwanz. 147 


als Ganzes bewegt wird, wie der Steuerſchwanz der Katzen, der Hängeſchwanz der Alt— 
weltaffen, oder der nur als Fliegenwedel benutzte Schwanz der Rinder und Pferde, deſto 
mehr nimmt auch Größe und Oberflächenausbildung der Wirbel ab und wird 0 

minimal bei den zahlreichen rudimentären Schwanzbildungen. Eine eigenartige 1 
Verrichtung als Greif- und ſtellenweiſe 

auch Taſtorgan und damit wieder eine 

ſtärkere Differenzierung ſeiner Wirbel = 
hat der Schwanz bei einer Anzahl a 
baumbewohnender Säuger erhalten, 
ſeltſamerweiſe ſind dieſe, mit einziger 
Ausnahme der Kuſus (Phalanger) 
von den auſtraliſchen Inſeln, alle auf 
Südamerika beſchränkt und gehören 


1 12 


Abb. 90. Zwergameiſenfreſſer 
(Cyeloturus didactylus L.). ½ nat. Größe. 


den verſchiedenſten Ordnungen an unter den 
me” Beuteltieren ſind es die Beutelratten (Didel- 
f phys), von Zahnarmen die baumbewohnenden 
Zwergameiſenfreſſer (Tamandua und Cyelo- 
turus), (Abb. 90); ein Nager mit Greifſchwanz 
iſt der Greifſtachler (Cercolabes villosus Wtrh.), 
von Raubtieren gehört der Wickelbär (Cerco— 
| leptes caudivolvulus III.) hierher, und eine 
Anzahl Neuweltsaffen (Ateles, Mycetes, Cebus) 
ſind ebenſo ausgezeichnet. Die Funktion des Greifens hat der Schwanz allerdings in 
einigen Fällen auch bei anderen Wirbeltieren, z. B. beim Seepferdchen (Hippocampus, 
Taf. 9) und beim Chamäleon (Taf. 14). 


10 


148 Wirbeltheorie des Schädels. 


b) Der Schädel. 


Das vorderſte Ende des Achſenſkeletts bildet der Schädel. Wie die Wirbelſäule 
durch ihre oberen Bögen zum Schutzorgan für das Rückenmark wird, ſo iſt der Schädel 
ein ſolches für das Gehirn; und wie ferner an die Wirbelſäule Rippen als Stützeinrich— 
tungen für die Wand der Bruſthöhle anſetzen, ſo ſchließt ſich an den Schädel der Stütz— 
apparat für den Vorderdarm an, das Kiemenſkelett oder der Visceralſchädel; zu ihm 
gehören die Kiefer und die Kiemenbögen mit ihren Verbindungsſtücken. Beide Teile 
des Schädels, Hirn- wie Visceralſchädel, unterliegen einer unendlichen Menge von Ab— 
änderungen, die in ihren Hauptzügen auf das engſte mit der Funktion der betreffenden 
Teile in Zuſammenhang ſtehen. 

Der Vergleich des Hirnſchädels mit den Wirbeln legt den Gedanken nahe, daß er 
nur ein vorderes Ende, eine durch die beſonderen Verhältniſſe bedingte Umbildung der 
Wirbelſäule ſei. Es war Goethe, der als erſter dieſem Gedanken nähertrat. Auf dem 
Judenkirchhof in Venedig fand er 1790 einen zerfallenden Schöpſenſchädel, und er glaubte, 
in den einzelnen Knochenkomplexen desſelben hintereinander gelegene Wirbel wiederer— 
kennen zu können. Zum erſten Male veröffentlicht wurden ſolche Ideen einige Jahre 
darauf durch den Jenenſer Naturphiloſophen Oken. Die Frage, ob der Schädel wirklich 
„aus Wirbeln zuſammengeſetzt“ ſei, oder, wie ſie ſich im Verlaufe der weiteren Forſchung 
formulierte, ob das Kopfſkelett metamer gegliedert ſei, hat eine Unmenge von Unter— 
ſuchungen hervorgerufen. Das Endergebnis iſt, daß die Goethe-Okenſche Wirbeltheorie 
des Schädels zwar einen richtigen Kern hat, aber in der Faſſung, die jene Denker ihr 
gegeben, nicht haltbar iſt. Indem man die fertigen Schädel verſchiedener Wirbeltiere 
vergleicht, und die verſchiedenen Entwicklungsſtufen des Schädels bei den einzelnen Formen 
genau unterſucht, kommt man zu der Anſchauung, daß im Schädel ein vorderer Abſchnitt 
von einem hinteren zu unterſcheiden iſt: in jenem, dem Urſchädel oder Paläokranium, 
beſtand wahrſcheinlich nie eine metamere Gliederung; dieſer dagegen, der Wirbelſchädel 
oder das Neokranium, iſt durch Verſchmelzung ſegmentaler Abſchnitte entſtanden. Das 
darf aber nicht ſo aufgefaßt werden, als ob man noch jetzt in beſtimmten geſonderten 
Schädelknochen die einſtigen Wirbelkörper und ihre Bögen nachweiſen könnte, wie Goethe 
das glaubte; nur in der Entwicklung treten vorübergehend Zuſtände auf, die eine ſolche 
metamere Zuſammenſetzung andeuten. Auf jeden Fall ſind die das Schädeldach bildenden 
Knochen nicht mit oberen Bögen von Wirbeln vergleichbar; ſie entſtammen vielmehr, wie 
unten noch näher ausgeführt wird, der äußeren Knochenpanzerung des Kopfes und nicht 
dem Achſenſkelett. 

Es gibt ſogar Wirbeltiere, denen ein Wirbelſchädel völlig fehlt, die nur einen Ur— 
ſchädel beſitzen. Dies iſt der Fall bei den niederſten Fiſchen, den Cykloſtomen: die 
knorplige Schädelkapſel ſchließt hier mit der Ohrkapſel ab, und als letzter Nerv tritt 
der 10. Hirnnerv, der Nervus vagus, aus dem Schädel, nicht wie bei anderen der 12. 
Das Achſenſkelett beſitzt bei den Cykloſtomen gar keine Wirbelkörper, und ſeine Gliederung 
wird nur durch die das Rückenmark ſchützenden knorpligen Bogenſtückchen angedeutet: es 
kann alſo kein Abſchnitt der Schädelbaſis aus einer Verſchmelzung von Wirbelkörpern 
entſtanden ſein. Im Gegenſatz zu den Zykloſtomen erſtreckt ſich bei anderen Wirbeltieren 
der Schädel weiter nach hinten über das zentrale Nervenſyſtem hin, aber nicht überall 
gleich weit. Die Zahl der Wirbelelemente, die mit dem Urſchädel verwachſen, iſt ver— 
ſchieden, bald kleiner bald größer. Bei den meiſten Selachiern und den Amphibien iſt 


Urſchädel und Wirbelichädel. 149 


ſie beſchränkt, vielleicht 6 oder 8; dazu kann bei den übrigen Fiſchen noch eine wech— 
ſelnde Zahl weiterer Wirbel kommen, ſo daß die Schädelgrenze ſchwankt. Bei Reptilien, 
Vögeln und Säugern dagegen iſt eine feſte Schädel— 

grenze entſtanden, ſo daß ihre Schädel morpho— 
logiſch untereinander gleichwertig ſind. 

Der Urſchädel wird in ſeiner Form haupt— 
ſächlich durch die Form und Ausbildung des Ge— 
hirns und der Sinnesorgane beeinflußt. Gehirn, 
Gehörlabyrinth und Naſengruben ſind von ihm 
umſchloſſen, und die Augen liegen zwiſchen den 
beiden letzteren in Buchten des Schädels, häufig 
unbeſchützt; erſt von den Reptilien an erhalten ſie 
einen ſtärkeren Schutz durch Schädelteile. Die 
Größe des Gehirns, die bei den höheren Tieren 
ſtetig zunimmt, bedingt natürlich eine bedeutendere 
Wölbung und Ausdehnung des Hinterſchädels, 
beſonders bei den Vögeln und Säugern. Der 
Einfluß der Sinnesorgane aber iſt ſo groß, daß 
man geradezu den Urſchädel von vorn nach hinten 
in einen Naſen-, Augen- und Labyrinthſchädel 
(naſalen, orbitalen und auditiven Abſchnitt) ein— 
teilen kann; nach hinten ſchließt ſich dieſen bei 
allen Wirbeltieren, mit Ausnahme der Cykloſtomen, 
der Wirbelſchädel (occipitaler Abſchnitt) an. Bei 
Fiſchen und Amphibien liegen die Abſchnitte des 
Schädels in gerader Linie hintereinander. Von 
den Reptilien an verlagert ſich jedoch die Naſen— 
höhle nach abwärts und näher an das Gehirn 
heran, ſchließlich ſogar teilweiſe unter dasſelbe, 
und dadurch wird die urſprünglich horizontale 
Schädelachſe vorn umgeknickt. Dabei kommt es 
zugleich zur Bildung eines neuen, tiefer gelegenen 
Mundhöhlendaches durch einwärts wachſende Fort— 
ſätze des Gaumenbeins, die in der Mitte zuſammen— 
ſtoßen; die Schädelbaſis bildet daher nicht mehr 
wie bei den Fiſchen und Amphibien das Dach 
der Mundhöhle. Durch dieſe Veränderungen wird 
die Form des Schädels erhöht und zugleich mehr 
und mehr verkürzt. 

Wie die Wirbelſäule iſt auch der Schädel 
urſprünglich knorpelig angelegt und verharrt zeit— 


E s 2 : Abb. 91. Schädelkapſel des Störs; 

lebens in dieſem Zuſtande bei den Cykloſtomen, auf der rechten Seite find die deckenden Haut— 
1 9 knochen darüber gezeichnet. 1 Augenhöhle; 

Plagioſtomen und Knorpelganoiden. Dadurch aber, 2 Wirbelſäule. 

daß ſich am Kopfe durch Knochenbildung in der 

Unterhaut ein Hautſkelett bildet (Abb. 91), wird dem Schutzbedürfnis des Gehirns und 


der Sinnesorgane in vollerem Maße genügt, und der Knorpelſchädel wird teilweiſe über— 


150 Schädeldach. 


flüſſig. Die Knochen des Hautjfeletts, das ſich bei Ganoiden und anderen Fiſchen über den 
ganzen Körper erſtreckt, bleiben bei höheren Tieren faſt nur noch am Schädel erhalten und 
liegen urſprünglich als Deckknochen dem Knorpelſchädel auf. Auch in der Mundhöhle ent— 
ſtehen ſolche Belegknochen und lagern ſich der Baſis des Knorpelſchädels auf; ſie bilden 
ſich durch Verſchmelzung der knöchernen Baſalplatten von Zähnchen und bewahren ihren 
Zahnbeſatz noch bei Fiſchen und manchen Amphibien, bei höheren Formen verlieren ſie 
ihn; ſolche Knochen ſind das Paraſphenoid und das Pflug— 
ſcharbein (Vomer). Vom Knorpelſchädel gehen nur einige 
Teile, wie die Schädelbaſis und die Ohrkapſeln, in Ver— 
knöcherung über. Die anderen, nicht verknöcherten Teile 
bleiben bei Knochenfiſchen und Amphibien noch in großer 
Ausdehnung beſtehen und werden auch noch auf die höheren 
Wirbeltiere fortgeerbt, aber ſie treten mehr und mehr zurück 
und ſind ſchon im embryonalen Schädel der Reptilien von 
großen Lücken durchbrochen; bei den Vögeln und Säugern 
ſind im fertigen Zuſtande nur noch geringe Spuren von 
Knorpel im Schädel enthalten, beſonders im naſalen Abſchnitt. 

Für die kleine Hirnhöhle der niederen Wirbeltiere 
genügt eine flache Überdachung. Bei den Vögeln und 
Säugern aber, wo die Hirnhöhle an Umfang bedeutend 
zunimmt, bildet das Schädeldach über dem Gehirn ein 
Gewölbe. Dadurch wird bei den Vögeln und den kleinen 
Säugern mit geringem Stoffaufwand eine genügende Feſtig— 
keit erreicht, und es kann dieſe bei bedeutenderer Dicke der 
Knochen bis zu einem hervorragenden Maße erhöht werden.“ 
Ein Beiſpiel aufs höchſte geſteigerter Leiſtungsfähigkeit 
bietet das Schädeldach der Wiederkäuer mit ſeiner gewaltigen 
Belaſtung durch Hörner oder Geweihe und ſeiner rieſigen 
Beanſpruchung für Stoß. Gewicht und Geſtalt der Hörner 
und Geweihe und die mit dieſen wechſelnde Größe und 
Richtung des Druckes oder Zuges ſind natürlich von Ein— 
fluß auf die Form des Schädeldaches: die rückwärts ge— 
richteten Hörner des Büffels (Bubalus buffelus L.) bewirken 
eine ſtarke Wölbung der Stirn, während bei ſeitwärts 

Abb. 92. ſtehenden Hörnern die Stirn eben wird, eine Form, die dem 

en männtigenMuntiat Druck von der Seite angepaßt erſcheint. Für das Tragen 

der Geweihe ſind durch Verdickungen der Schädelwand 

gleichſam Strebepfeiler in dieſe eingefügt; durch ſie wird die Laſt auf den ganzen Schädel 

verteilt. Beſonders auffällig iſt das beim Muntjak (Cervulus muntjac Zimm., Abb. 92), 

wo jederſeits eine ſolche Verdickung zuſeiten der Stirn herabläuft, entſprechend der rück— 
wärts gerichteten Stellung des Geweihes. 

Die Belaſtung des Schädels mit Geweihen und Gehörnen wirkt natürlich auf ſeine 
Befeſtigung an der Wirbelſäule zurück. Das Gewicht des Schädels wirkt an dem Hebel 
des Halſes und wird bei gegebener Länge des Halſes um ſo ſtärker zur Geltung kommen, 
je mehr der Hals ſich der horizontalen Lage nähert, um ſo weniger, je mehr er ſenkrecht 
ſteht. Danach richtet ſich alſo bei den Wiederkäuern die Stärke des Nackenbandes und 


Gelenkung des Schädels an der Wirbelfäule. 151 


der Muskeln, die den Kopf tragen und bewegen, und zugleich auch die Ausbildung ihrer 
Anſatzpunkte. Beſonders lehrreich iſt in dieſer Hinſicht der Vergleich der Skelette des 
geweihtragenden Hirſches und des geweihloſen weiblichen Tieres: am Schädel iſt die Aus— 
dehnung der Anſatzflächen für Nackenband und Muskeln beim Hirſch auffällig größer als 
bei einem allerdings etwas kleineren Tiere; fie verhalten ſich etwa wie 8: 5; die Dorn— 
fortſätze der letzten Hals- und erſten Rückenwirbel, wo das Band und die Muskeln be— 
feſtigt ſind, haben dort eine viel größere Länge als beim Weibchen; die längſten der— 
ſelben maßen dort 14,5, hier 9 cm. Beim amerikaniſchen Biſon, deſſen gewaltiger Schädel 
wegen der horizontalen Stellung des Halſes eine beſonders ſtarke Befeſtigung erfordert, 
mißt der Dornfortſatz des zweiten Bruſtwirbels 50 em Länge, bei einer geſamten Höhe 
des Tieres von 1,65 m am Widerriſt. 

Wenn der Teil des Schädels, der an die Wirbelſäule angrenzt, durch Einſchmelzung 
von Wirbeln entſtanden iſt, ſo iſt es leicht begreiflich, daß im allgemeinen die Verbindung 
des Schädels mit dem erſten Wirbel ebenſo geſchieht wie die Verbindung der Wirbel 
untereinander. Im urſprünglichen Falle, bei den 
Fiſchen, iſt es eine einfache Bandverbindung, die 
nur eine geringe Beweglichkeit des Schädels ge— 
ſtattet. Eine ſolche Feſtigung des Schädels iſt 
mechaniſch nicht unwichtig, da dieſer bei der Be— 
wegung gegen den Widerſtand des Waſſers voran— 
geht und gleichſam den Weg bahnen muß. Wo 
Tiere mit freierer Beweglichkeit des Kopfes ſich 
wieder an das Leben im Waſſer anpaſſen, ſtellt ſich 
häufig von neuem eine Verkürzung und Verſteifung 
des Halsteiles ein wie bei den Walen (vgl. oben). 
Bei höheren Tieren tritt eine gelenkige Verbindung . ö 
zwiſchen Schädel und erſtem Wirbel auf: bei den Abb. os. Atlas und Epiſtropheus eines 

2 er . ur 8 jungen Bären Ursus americanus Pall.) 
Reptilien und Vögeln iſt am Schädel ein Gelenk— von der Ventralſeite. 
kopf an der unteren Begrenzung des Hinterhaupt. eee aa 
loches gelegen, der in eine Pfanne des erſten Wirbels 
eingreift; bei den Amphibien und Säugern ſind, abweichend von der Verbindung der 
Wirbel untereinander, zwei ſeitliche Gelenkköpfe am Schädel, durch Teilung eines 
urſprünglich einheitlichen, entſtanden, und zwei ſeitliche Pfannen am erſten Halswirbel 
vorhanden. 

Eine geſteigerte Beweglichkeit des Kopfes, die naturgemäß eine größere Verwendbar— 
keit der Sinnesorgane mit ſich bringt, wird von den Reptilien an einmal durch die 
größere Beweglichkeit der Halswirbelſäule, beſonders aber durch die eigentümliche Ein— 
richtung der beiden erſten Halswirbel ermöglicht. Dieſe unterſcheiden ſich von den 
übrigen durch eigenartige Formausbildung und werden als Atlas (weil er den Kopf trägt 
wie der Rieſe Atlas das Himmelsgewölbe) und Epiſtropheus (Dreher) bezeichnet. Der 
Atlas ſtellt etwa einen Ring vor; ſein Wirbelkörper bleibt von den zugehörigen Bögen 
geſondert und verwächſt mit dem Körper des zweiten Wirbels, an dem er den nach vorn 
vorſpringenden Zahnfortſatz bildet; bei jungen Tieren ſind die Verwachſungsnähte noch 
ſichtbar (Abb. 93). Die dorſalen Bögen des erſten Wirbels bilden durch Verbindung 
mit einer ventralen Knochenſpange, die vielleicht den ventralen Bögen entſpricht, den 
Ring, und dieſer dreht ſich um den Zahnfortſatz in der zur Wirbelſäule ſenkrecht ſtehenden 


Tr: 
* 
MI 


NN 
. NN 


152 Gliedmaßen. 


Ebene. So erlaubt das Zuſammenwirken der beiden Gelenke eine große Beweglichkeit 
des Schädels bei großer Sicherheit der Verbindung, wie ſie ein einzelnes Gelenk mit 
ſolcher Bewegungsfreiheit nicht hätte gewähren können. 

Je ſchwerer der Schädel iſt, um ſo kräftiger müſſen die Muskeln und Bänder ſein, 
die von ihm zum Atlas und Epiſtropheus gehen. An dieſen bilden ſich dann größere 
Anſatzflächen: beim Atlas ſind es die Querfortſätze, beim Epiſtropheus der Dornfortſatz, 
die in ſolchem Falle eine ſtarke Ausbildung erfahren. Sie ſind am meiſten unter den 
Säugern bei Raubtieren und manchen Huftieren entwickelt. Nur ſolche Einrichtungen 
ermöglichen es dem raſenden Kaffernbüffel, daß er mit den Hörnern ein Pferd in die 
Luft wirft „als wäre es ein Hund“, nur dank ſolcher Befeſtigung vermag der Löwe ein 
Rind im Maule fortzuſchleppen oder der Hund mit ſchüttelndem Ruck dem Haſen das 
Genick zu brechen. — 

An die Wirbelſäule ſchließt ſich das Skelett der vorderen und hinteren Gliedmaßen 
an, meiſt durch Vermittlung eines Schulter- und Beckengürtels. Es kann wohl kein 
Zweifel beſtehen, daß die Gliedmaßen der luftatmenden Wirbeltiere den paarigen Floſſen 
der Fiſche homolog ſind. Ihre Ableitung von dieſen iſt jedoch dunkel, und deshalb ſollen 
die Hypotheſen, die darüber erdacht ſind, hier übergangen werden. Von den Amphibien 
aufwärts iſt die Zuſammenſetzung der Gliedmaßen überall in den Grundzügen die gleiche: 
ſie bilden eine gegen das Ende ſtetig an Breite zunehmende Knochenreihe. Wir finden 
an der Vordergliedmaße ſtets einen Oberarmknochen (Humerus), zwei nebeneinander lie— 
gende Unterarmknochen (Radius und Ulna), zwei Querreihen von drei und fünf Hand— 
wurzelknochen, zwiſchen die noch ein zentraler Knochen eingeſchoben iſt (Handwurzel oder 
Carpus), an dieſe anſchließend eine Reihe von fünf Mittelhandknochen (Metacarpus), an 
denen die urſprünglich fünf gegliederten Finger anſitzen. Dementſprechend beſteht die 
Hintergliedmaße aus einem Oberſchenkel-(Femur) und zwei Unterſchenkelknochen (Tibia 
und Fibula), zwei Querreihen von drei und fünf Fußwurzelknochen (Tarſus), einer Reihe 
von fünf Mittelfußknochen (Metatarſus) und den fünf gegliederten Zehen. Vorder- und 
Hintergliedmaßen zeigen alſo in der Zahl der ſie zuſammenſetzenden Stücke völlig den 
gleichen Plan; ſie ſind untereinander gleichwertig, ſerial homolog. Entſprechend der ver— 
ſchiedenen Verwendung und Beanſpruchung der Gliedmaßen geſtaltet ſich einerſeits ihre 
Verbindung mit dem übrigen Skelett verſchieden, anderſeits aber wechſeln die Längen— 
und Dickenverhältniſſe der einzelnen Knochen einer Gliedmaße bei verſchiedenen Tier— 
formen, von extremſter Ausbildung bis zu völligem Schwund, und es treten vielfach 
Verſchmelzungen urſprünglich geſonderter Knochen ein, ſo daß dadurch das ganze Ausſehen 
der betreffenden Tiere in hervorragendem Maße beeinflußt wird. Da die Formen der 
Gliedmaßen ſpeziell mit der Art der Bewegung in Zuſammenhang ſtehen und bei ähnlich 
ſich bewegenden Tieren meiſt ähnliche Umbildungen erfahren, ſo ſoll erſt weiter unten bei 
der Betrachtung der verſchiedenen Bewegungsarten näher darauf eingegangen werden. — 


c) Die Haut. 

Die Haut, die den Wirbeltierförper nach außen begrenzt, hat natürlich damit auf 
die geſamte äußere Erſcheinung und auf den Zuſammenhalt der Teile einen Einfluß, der 
um ſo ſtärker hervortritt, je kräftiger ſie ausgebildet iſt. Die Haut der Wirbeltiere be— 
ſteht, wie bei manchen niederen Tieren, aus einer ektodermalen Epithellage, der Oberhaut 
oder Epidermis, und einer darunter gelegenen meſodermalen Bindegewebsſchicht, der 


Schichten der Wirbeltierhaut. 153 


Lederhaut oder Kutis. Die Epidermis unterſcheidet ſich von der aller übrigen Tiere da— 
durch, daß ſie aus mehreren bis zahlreichen Zellagen geſchichtet iſt; nur beim Amphioxus 
iſt ſie einſchichtig wie bei den Wirbelloſen. In den tieferen Lagen ſind die Zellen gleich— 
mäßig polyedriſch; nach außen zu flachen ſie ſich zunehmend ab, und in den oberfläch— 
lichſten Schichten ſind ſie ganz abgeplattet und zugleich in ihrer Beſchaffenheit verändert: 
ihr Inhalt iſt nicht mehr 


plasmatiſch, ſondern in Horn— A 

ſubſtanz verwandelt. Die = see % 
oberflächliche Hornſchicht iſt S oo 3 
bei den Waſſerti dü 2 009 60 Goo ä 

ei den Waſſertieren dünn ee 

und beſteht bei Fiſchen und 00000000000 0009090000 

Amphibien nur aus einer „„ 


einzigen Zellage, bei den Luft— 
tieren dagegen iſt ſie dicker 
(Abb. 94). Bei jenen bildet 
ſie einen Schutz für die Epi— 
dermis gegen die chemiſchen 
Einflüſſe des Waſſers, bei 
dieſen mehr einen Schutz gegen 
das Vertrocknen und bewirkt 
mit zunehmender Dicke auch 
eine mechaniſche Feſtigung. 
Wo die verſchiedenen Lagen 


der Epidermis ſchärfer von— 4 

einander getrennt ſind, wie I 
bei den Lufttieren, kann man | / 56g 9 % (88e doo 5 0 
von innen nach außen eine A 77 20,0 5 N 
Keimſchicht (Stratum muco- fi " 8 9 e e 6 
sum), eine Übergangsſchicht! 3 e 65 AN G N 
mit beginnender Veränderung , , WENN Al 
des Zellinhalts (Str. granu- fi e Fe ZN 
losum) und eine Hornſchicht N 2 nes 

(Str. corneum) unterscheiden ee om 


(CHE ,, ß Be er rn rer ee 
Die oberſten Zellagen der Abb. 94. Haut vom Feuerſalamander (4), Menſchen (B) und Seihwal 


, f (Balaenoptera borealis Less, C) im Querſchnitt. 
Hornſchicht werden von Zeit 1 Hornſchicht, 7 Übergangsſchicht, 2 Keimſchicht, 3 Lederhaut (nur in einem kleinen 


Teil ihrer Dicke gezeichnet), 4 Lederhautpapillen. 
zu Zeit abgeſtoßen und der A und B etwa 100 fach, etwa 50 fach vergrößert. C nah Japha. 


Abgang wird erſetzt durch 

Zellvermehrungen, die in der Keimſchicht ſtattfinden. Bei Embryonen und jungen 
Larven haben die Zellen der äußerſten Lage einen Kutikularſaum nach außen; wenn 
dieſe Lage aber abgeſtoßen iſt, tritt ein ſolcher Saum nicht mehr auf. 

Die Epidermis iſt der Mutterboden für die Hautdrüſen. Bei den Fiſchen bilden 
ſich einzelne ihrer Zellen in Schleimzellen um, deren Sekret den Körper überzieht und 
ſchützt gegen chemiſche und mechaniſche Schädigungen. Bei den Amphibien treten daneben 
vielzellige Drüſen auf, die bei den Säugern die allein vorkommenden und als Talgdrüſen 
allgemein verbreitet ſind, als Schweißdrüſen aber auch fehlen können. Reptilien und 


154 Hautifelett. 


Vögel beſitzen keine diffus verbreiteten Hautdrüſen; nur ſolche Gebilde wie die Moſchus— 
drüſe der Krokodile und mancher Schildkröten und die Bürzeldrüſe der Vögel können 
hierher gerechnet werden. 

Die Lederhaut iſt bei allen Wirbeltieren gut ausgebildet. Sie beſteht aus ſtraffen 
Lagen faſrigen Bindegewebes, die in der Tiefe in das lockrere, ſubkutane Bindegewebe 
übergehen. Sie hat großen Anteil an der Feſtigung der Körperbedeckung. Da die Ober— 
haut keine Blutgefäße enthält, ſo empfängt ſie die Stoffe zu ihrer Ernährung aus der 
Lederhaut, die reichlich mit Blutgefäßen verſorgt iſt. Je dicker die Epidermis iſt, um ſo 
mehr Nahrung beanſprucht ſie. An Stellen, wo die Epidermis eine bedeutende Entwick— 
lung erreicht, erhebt ſich daher die Lederhaut gegen ſie in hügelförmigen Papillen, ſo daß 
die Berührungsfläche beider und damit die Ernährungsfläche für die Epidermis ver— 
größert wird. Je dicker die Epidermis der Säuger iſt, um ſo dichter und höher ſind 
die Kutispapillen; in die verhältnismäßig ſehr mächtige Epidermis der Dickhäuter und 
Wale, die bei letzteren über 5 mm Dicke erreichen kann, ragen ſehr zahlreiche lange faden— 
förmige Papillen herein (Abb. 940). 

In der Lederhaut treten bei vielen Wirbeltieren Knochenbildungen auf, die ein mehr 
oder weniger zuſammenhängendes Hautſkelett, einen Hautpanzer, bilden können. Je nied— 
riger eine Wirbeltierordnung ſteht, um ſo zahlreicher ſind in ihr die Arten mit Haut— 
panzerung. Unter den Fiſchen fehlen nur wenigen Arten Hartgebilde in der Haut; 
Amphioxus und die Rundmäuler ſowie manche Rochen und Chimären und einige Knochen— 
fiſche laſſen ſolche vermiſſen. Knochenſubſtanz tritt bei den Wirbeltieren überhaupt zuerſt 
im Hautſkelett auf: bei den Plagioſtomen (den Haien, Rochen uſw.), wo das Binnenfſkelett 
noch durchaus knorpelig iſt, finden ſich in der Lederhaut zahlreiche Knochenplättchen, die 
jedes für einen Hautzahn als Sockel dienen; der Zahn ſelbſt iſt in ſeiner Hauptmaſſe eben— 
falls ein Kutisgebilde und erhält von der Epidermis nur einen Schmelzüberzug. Die 
großen Knochenplatten in der Haut der Ganoidfiſche find wahrſcheinlich durch Verſchmel— 
zung ſolcher Sockel unter Rückbildung der Zähnchen entſtanden; ihrer geſchah ſchon Er— 
wähnung bei der Beſprechung der Knochen des Schädeldaches. Auch manche Knochenfiſche 
beſitzen einen eigentlichen Hautpanzer, jo manche Welſe, viele Haftkiefer (Ostracion, Dio- 
don) und die Büſchelkiemer (Hippocampus). Von den Knochenplatten in der Haut ſolcher 
Fiſche kann man eine Reihe von Übergängen finden zu den Schuppen der meiſten Knochen— 
fiſche. Bei einem Panzerwels (Loricaria) beſtehen die großen Knochenplatten aus echtem 
Knochen mit Knochenkörperchen, in den kleinen Platten fehlen die Knochenkörperchen; 
ebenſo beſtehen die Schuppen des Flughahns (Dactylopterus) nur aus gleichmäßiger 
Kalkſubſtanz, und in den Schuppen andrer Knochenfiſche bildet die verkalkte Maſſe nur 
eine dünne Deckſchicht auf der bindegewebigen Unterlage des Schuppenplättchens. — Unter 
den Amphibien beſaßen die ausgeſtorbenen Stegocephalen meiſt ein wohlausgebildetes 
Hautſkelett aus verknöcherten Schuppen und Stäbchen, das gewöhnlich die Bauchſeite, bei 
manchen auch noch die Rückenſeite ſchützte. Von den noch lebenden Amphibien beſitzen 
die Schleichenlurche in ihrer Haut Reſte von Knochenſchuppen; den Schwanzlurchen fehlt 
jedoch ein ſolcher Schutz und unter den Froſchlurchen ſind nur wenige, die Knochenein— 
lagerungen in der Haut beſitzen. Weit verbreitet iſt der Beſitz knöcherner Schuppen, 
Schilder und Platten bei den Reptilien: bei den Krokodilen ſind mächtige Knochenpanzer 
vorhanden; der Rückenſchild der Schildkröten geht aus einer Verbindung von Binnen— 
und Hautſkelett hervor, während ihr Bauchſchild eine reine Hautverknöcherung iſt. Auch 
manche Eidechſenartige haben knöcherne Schilder, während bei anderen und bei den 


Feder- und Haarkleid. 155 


Schlangen die Körperbeſchuppung nur aus Kutisbildungen ohne Knocheneinlagerung be— 
ſteht. Auch die Bauchrippen vieler ausgeſtorbener Reptilien und der Krokodile und 
Rhynchocephalen ſind Kutisverknöcherungen. Bei den Vögeln fehlt ein Hautſkelett völlig. 
Unter den Säugern ſind Knochenbildungen in der Kutis ganz auf die altertümlichen 
Gürteltiere beſchränkt, und bei manchen Walen finden ſich Gebilde, die ſich als Reſte 
einer Hautpanzerung deuten laſſen, deren Vorhandenſein bei alttertiären Walen nachge— 
wieſen iſt. 

Den Übergang vom Waſſer- zum Landleben konnten nur ſolche Tiere ausführen, 
bei denen die Epidermis einen Schutz gegen das Vertrocknen erhielt. Schon bei den 
Amphibien erſcheint die Hornſchicht der Epidermis ſtärker ausgebildet. Aber ſie ſind 
immer noch Feuchtlufttiere; dauernder Aufenthalt in trockener Luft bringt ihnen den 
Untergang. Dagegen iſt bei den Reptilien, Vögeln und Säugern die Hornlage ſo gut 
entwickelt, daß ſie ein Vertrocknen der Epidermis ausſchließt. Sie ſind wie die meiſten 
Inſekten und Spinnentiere zu Trockenlufttieren geworden. Zugleich erfährt bei dieſen 
Tieren die Epidermis noch reichere Differenzierungen. An der Bildung der Reptilien— 
ſchuppen iſt zwar die Lederhaut noch ſtark beteiligt; viel geringer iſt dagegen ihr Anteil 
an der Bildung der Federn, und die Haare vollends ſind ganz vorwiegend Abkömmlinge 
der Epidermis, und die Lederhaut hat für ſie als Haarpapille nur die ernährende Be— 
deutung, die ja der Lederhaut gegenüber der Epidermis überhaupt zukommt. 

In dem Maße nun, wie die Epidermis für den Körperſchutz an Bedeutung gewinnt, 
tritt die Kutis zurück. Die Verknöcherungen in der Kutis geben die Epidermis Ver— 
letzungen und Schädigungen preis; bei hautgepanzerten Landbewohnern, wie vielen Rep— 
tilien und den Gürteltieren, bedarf dieſe daher noch eines beſonderen Schutzes durch 
Hornbildungen. Feder- und Haarkleid aber bieten einerſeits einen bedeutenden mecha— 
niſchen Schutz, andrerſeits haben ſie den Vorzug, daß ſie die freie Beweglichkeit des Körpers 
nicht behindern, wie das die Knochenplatten eines Hautpanzers oder die mächtigen Horn— 
platten der Rhinozeroshaut oder ſelbſt die Schuppenpanzer der Reptilien und der 
Schuppentiere unter den Säugern tun. Gerade für Landtiere mußte auch die Belaſtung 
durch den Panzer der Bewegung hinderlich werden im Gegenſatz zu den Waſſerbewohnern, 
wo das Waſſer am Tragen des Körpergewichts weſentlich mithilft. So find z. B unter 
den Schildkröten die waſſerbewohnenden Formen durchaus die behenderen und lebhafteren. 
Das Fehlen ſolcher Belaſtung erhöht die Behendigkeit der Feder- und Haartiere in einem 
ſolchen Maße, daß demgegenüber die geringere mechaniſche Feſtigkeit ihrer Hautbewehrung 
nicht in Betracht kommt. Dazu kam noch als ſehr wichtiges Moment, um dem Feder— 
und Haarkleid zum Übergewicht zu verhelfen, ſeine hohe Bedeutung für den Wärmeſchutz, 
die die Entwicklung einer konſtanten geſteigerten Körpertemperatur erſt möglich machte 
(vgl. unten bei Kreislauf). 

Wo die Haut mit Federn oder Haaren bedeckt iſt, bleibt die Epidermis und meiſt 
auch die Kutis viel dünner als an nackten Stellen, und die Kutispapillen fehlen zwiſchen 
den Federn und Haaren; feder- und haarloſe Haut dagegen bleibt dicker und iſt reich 
mit Kutispapillen verſehen, ſo am Hals mancher Vögel und an den Sohlenballen und 
der Schnauze bei den Säugern. Dementſprechend iſt auch die Epidermis ſehr dick in 
jenen Säugerabteilungen, wo wenige oder gar keine Haare vorhanden ſind, wie bei den 
Nashörnern, Elefanten und Walen. 

Indem die Keimſchicht der Epidermis beſtändig wuchert, und ihre oberflächlichen 
Zellen immer wieder zu Hornſchüppchen umgewandelt werden, erneuert ſich die Horn— 


156 Feder. 


ſchicht fortwährend; damit wird ein ſteter Erſatz geſchaffen für ihre Abnutzung durch 
äußere mechaniſche Einflüſſe. Die äußerſten Lagen der Hornſchicht werden abgeſtoßen, 
und zwar periodiſch bei den Amphibien und vielen Reptilien in großen Fetzen, bei den 
Schlangen im Zuſammenhange als einheitliche Haut, die als Natternhemd bekannt iſt. 
Bei Vögeln und Säugern geht die Loslöſung in einzelnen kleinen Partien fortwährend 
vor ſich. Der periodiſchen Häutung bei den Reptilien entſpricht bei den Vögeln der 
Federwechſel oder die Mauſer. Die Feder iſt der Schuppe der Reptilien homolog, gleich— 
ſam eine Schuppe mit beſonders reichlich ausgebildetem und zerſchliſſenem Epidermis— 
anteil. Sie wird ebenſo angelegt wie die Schuppe, als Vorſtülpung der Epidermis 


A 


Abb. 95. Schema der Federentwicklung. 
A—C Medianſchnitte durch verſchieden alte Federanlagen; in C beginnt die Einſenkung der Anlage in die Haut. D Puderdune 
halbiert. 1 Epidermis, 2 Kutis, 3 Federpapille. Z zeigt die Differenzierung der epidermalen Röhre bei Entſtehung der bleiben— 
den Feder: die Wandung verdickt ſich in einer Längslinie zum Schaft 4 und liefert im übrigen die beiden Hälften des Feder— 
bartes, deſſen Aſte 5 mit dem Schaft zuſammenhängen. Durch Abſtoßen des umhüllenden Oberhäutchens werden die Aſte frei 
und legen ſich von der durch den Pfeil bezeichneten Linie aus nach beiden Seiten auseinander. 


durch eine Kutispapille, die ſich über die Oberfläche erhebt (Abb. 95 A—C). Die jo 
entſtandene, von Kutisgewebe erfüllte Epidermisröhre ſenkt ſich mit ihrer Baſis in die 
Haut ein, und durch Differenzierung ihres epidermalen Mantels entſteht zunächſt die 
Dune (Abb. 95 0D) und im weiteren Verlauf ihres Wachstums die Feder mit ihren zwei— 
ſeitig angeordneten Fiedern (Abb. 95 E). Das, was von der Feder über die Oberfläche 
hervorragt, iſt zum größten Teil Produkt der Epidermis; nur die ſogenannte Seele im 
Innern des Schaftes iſt eine Bildung der Federpapille. Wenn die Feder fertig iſt, zieht 
ſich die Papille aus dem Schaft zurück. Die Erneuerung der Feder geſchieht in der 
Weiſe, daß ihre Papille neues Leben bekommt und eine junge Feder hervorbringt, die 
bei ihrem Vorwachſen die alte herausſchiebt und zum Abfallen bringt. — Ahnlich ſind 
auch die Vorgänge bei dem Erſatz der Haare, obgleich dieſe den Federn und Reptilien— 
ſchuppen nicht ohne weiteres gleichgeſtellt werden dürfen. Nur die Schuppen, wie ſie 
z. B. am Schwanz der Ratten und Mäuſe und bei vielen andern Säugern, in weiterer 
Ausbildung bei den Schuppentieren vorkommen, ſind den Reptilienſchuppen homolog 
zu achten. Dagegen iſt die phyletiſche Herkunft des Haares noch dunkel; ſeine Ab— 
leitung von Hautſinnesorganen der Amphibien, die neuerdings verſucht wurde und 


Haar. Mauſer und Haarwechiel. 157 


vielfach angenommen iſt, begegnet doch bedeutenden Schwierigkeiten. Die Haare ent 
ſtehen aus Epidermisknoſpen, die in die Kutis hineinwachſen und an ihrem Ende 
von einer ernährenden Kutispapille eingeſtülpt werden. Die axialen Zellen des Keims 
differenzieren ſich zum Haar, während die oberflächlichen Zellagen zur Wurzelſcheide 
werden (Abb. 96). Am fertigen Haar atrophiert die Papille; ſpäter entſteht durch 
Zellwucherungen an deren Stelle ein neuer Keim mit neuer Papille, und dieſer bringt 
ein neues Haar hervor, wodurch das alte aus der Wurzelſcheide herausgedrängt wird. 
Nach anderen Angaben ſollen auch Nebenkeime, die ſich ſeitlich am Haarkeim bilden, 
beim Haarwechſel beteiligt ſein. 


Mauſer und Haarwechſel finden für 4 5 
jede Art zu beſtimmten, periodiſch wieder— F 1 Dee 210008000 
fehrenden Zeiten ſtatt. Die meijten 1 D284 0000000 ee, 


Vögel mauſern ſich nur einmal im Jahre, 
und zwar im Herbſt. Bei anderen aber 
ſind zwei vollſtändige Mauſerungen mit 
Sicherheit beobachtet worden, im Herbſt 8 
und im Frühjahr, je vor dem Zug: jo | 7 ee ee 
iſt es bei den Tauben, dem Kuckuck, dem 859 
Mauerſegler und unſeren Sängern (Syl- 
viinae). Ahnlich verhält ſich der Haar— 
wechſel: bei manchen Säugern kennt man 
nur einen einmaligen Haarwechſel, ſo 
beim Schneehaſen (Lepus timidus L.); 
dagegen bekommt das Hermelin zwei— 
mal im Jahre, im März und Oktober, 
ein neues Haarkleid, und das gleiche Abb. 96. Schema der Haarentwicklung. Querſchnitte durch 
e ji e 
gegeben. Bei den Vögeln iſt es wohl 

hauptſächlich die Erſatzbedürftigkeit der abgenutzten Federn, beſonders für den Flug, was 
die Mauſer notwendig macht und ihr zeitliches Eintreten beeinflußt. Bei den Säugern 
dagegen wird durch den Haarwechſel beſonders dem verſchiedenen Bedürfnis nach Wärme— 
ſchutz je nach der Jahreszeit Rechnung getragen. 


4. Allgemeine Bemerkungen über die Bewegungen der Metazo£en. 


Für die Bewegungsleiſtungen der vielzelligen Tiere kommen die gleichen Mittel in 
Betracht wie bei den einzelligen, nämlich die amöboide Bewegung, die Flimmerbewegung 
und die Muskelbewegung. Nur tritt die erſtere, welche hüllenloſe Einzelzellen voraus— 
ſetzt, in den Zellverbänden der Metazoen natürlich ſehr zurück und kommt hauptſächlich 
bei der Bewegung von freien Einzelzellen im Körper vor: die Eier mancher niederer 
Metazoen, der Schwämme und Cölenteraten, können auf dieſe Weiſe ihre Stelle im 
Körper verändern; auch enthält die Leibesflüſſigkeit oft freie Zellen, denen noch amöboide 
Bewegung zukommt, wie die Lymphkörperchen der Wirbeltiere. Bei manchen niederen 
Metazoen können die Zellen des Darmepithels durch Ausſenden von Pſeudopodien 
Nahrungsteilchen aufnehmen. Dagegen liefert dieſe Bewegungsart nie die treibende Kraft 
für die Ortsbewegung der vielzelligen Tiere. 


158 Flimmerung und Muskelbewegung bei den Metazoen. 


In weiterer Verbreitung hat fich die Flimmerbewegung bei den Metazoen erhalten. 
Neben ihrer Verwendung zur Fortbewegung von Einzelzellen, nämlich der Samenfäden, 
dient ſie beſonders häufig bei epithelialer Zellanordnung zur Erzeugung von Wirbeln und 
Strömungen in Flüſſigkeiten, ſei es bei Waſſertieren zum Herbeiſtrudeln von Nah— 
rung und Atemwaſſer, ſei es zur Bewegung von exkretoriſchen und ſekretoriſchen Zell— 
erzeugniſſen im Darmkanal, in Drüſen u. dgl. Zur Fortbewegung des ganzen Tieres 
dient ſie nur bei den niederſten Tieren und den Larvenformen mancher höher entwickelter. 
In ihren meiſten Betätigungen wird die Flimmerung bei höheren Metazoen immer mehr 
zurückgedrängt durch die Muskelbewegung; bei den Wirbeltieren iſt ſie auf ganz wenige 
Stellen des Körpers beſchränkt, ja im Kreiſe der Gliederfüßler fehlt ſie vollſtändig. 

Dagegen iſt die Muskelbewegung, die bei den Protozoen eine ſo geringe Rolle 
ſpielt, bei den vielzelligen Tieren von allerhöchſter Bedeutung und gewinnt in der auf— 
ſteigenden Tierreihe immer vielfachere Verwendung. Nur den Schwämmen und Diecye— 
miden fehlt ſie; ſonſt kommt ſie überall vor und dient nicht bloß dazu, die Geſtalt des 
Körpers durch Verſchiebung ſeiner Teile gegeneinander zu verändern und damit auch, 
unter beſonderen Bedingungen, das Tier von der Stelle zu bewegen, ſondern ſie tritt 
mehr und mehr in den Dienſt der Nahrungsaufnahme und -verarbeitung, der Atmung, 
der Entfernung von Abſonderungen aller Art und der Geſchlechtsfunktionen. 

Die Muskelelemente ſind teils Zellen, teils Syncytien, in denen die Fähigkeit der 
Zuſammenziehung auf beſtimmte fädige Differrenzierungen, die Muskelfibrillen, beſchränkt 
iſt. Ihr Kontraktionsvermögen iſt nicht grundſätzlich von dem der Amöben oder der 
Lymphkörperchen verſchieden; auch im Herzen des Hühnchens im Ei zeigen bei Beginn 
ſeiner Tätigkeit die Wandzellen noch keinen fibrillären Bau. Bei ſolchen Zellen aber 
bewirkt die Zuſammenziehung eine Verkürzung nach vielen Richtungen: die kontraktilen 
Teilchen ſind gleichſam in ſehr verſchiedener Weiſe orientiert. In den Muskelelementen 
dagegen finden wir eine faſt mathematiſch genaue Anordnung aller kontraktilen Proto— 
plasmateilchen in der gleichen Richtung: ſie ſind zu den Fibrillen zuſammengetreten. 
Dadurch wird die Kontraktionsmöglichkeit zwar auf dieſe eine Richtung beſchränkt; dafür 
aber wird ihr Erfolg auch beſonders groß: eine Muskelzelle des Regenwurms vermag 
ſich um 60%, ihrer Ruhelänge, eine Froſchmuskelfaſer ſogar um 72% und mehr zu ver— 
kürzen. Der abſolute Betrag einer ſolchen Verkürzung iſt natürlich um ſo bedeutender, 
je länger das Muskelelement iſt; daher ſind dieſe ſtets von ſchlanker, langgeſtreckter Ge— 
ſtalt, meiſt ſpindelförmig, bandartig oder zylindriſch. 

Wie die fibrilläre Gliederung der kontraktilen Subſtanz im Muskel für die Rich— 
tung der Kontraktion beſtimmend iſt, ſo hat ſie zugleich noch eine weitere Bedeutung: ſie 
bewirkt, daß die Zugfeſtigkeit des Muskelelements in der Richtung der Fibrillen be— 
deutend geſteigert iſt. Ohne ſolch bedeutende Zugfeſtigkeit wäre es unmöglich, daß der 
Muskel Laſten hebt und Widerſtände überwindet; er müßte zerreißen. Die ungeheure 
Leiſtungsfähigkeit der Muskeln in dieſer Hinſicht wird alſo durch die Fibrillenſtruktur 
bedingt. 

Neben den Muskelfibrillen bleibt noch eine mehr oder weniger große Menge von 
Zellprotoplasma in den Muskelelementen unverändert, das ſog. Sarkoplasma. Es iſt 
in ſeiner Anordnung ſehr wechſelnd und liegt bald mehr nach außen von den Fibrillen, 
bald wird es von dieſen eingehüllt; ſtets aber enthält es die Zellkerne des Muskel— 
elements. Wir können wohl annehmen, daß es dem lebhaften Stoffwechſel der kontraktilen 
Elemente als Vermittler dient, die Nährſtoffe zuführt, die Verbrauchsſtoffe ableitet. 


Muskelzellen und Muskelfaſern. 159 


Die Muskelemente ſind in morphologiſcher Beziehung von zweierlei Art: wir können 
ſie als Muskelzellen und Muskelfaſern unterſcheiden. Die Muskelfaſern ſind Syneytien, 
enthalten alſo zahlreiche Kerne und entſtehen, ſoweit dies beobachtet iſt, durch Ver 
ſchmelzung von mehreren Zellen, während die Muskelzellen einfache Zellen mit einem 
Kerne ſind. Daher ſind auch die Muskelfaſern ſtets länger als die Muskelzellen. 
Während dieſe in den Blutgefäßwandungen beim Menſchen etwa 0,01 mm, in den 
Muskelhäuten des Darmes 0,1—0,22 mm, in der Magenwand des Salamanders bis 
1,1 mm lang ſind und beim Regenwurm in der Körperwand ſogar eine Länge von 1 cm 
und mehr erreichen, kennt man beim Menſchen Muskelfaſern von 12 em und hat Grund zu 
der Annahme, daß es noch längere gibt. Außerdem ſind die Muskelfaſern ſtets von einer 
widerſtandsfähigen Hülle, dem Sarkolemm, umſchloſſen, die den Muskelzellen (meiſt) fehlt. 

Muskelzellen ſowohl wie Muskelfaſern kommen in zweierlei Ausbildung vor: die 
kontraktilen Fibrillen in ihnen ſind entweder ihrer ganzen Länge nach von gleicher Be— 
ſchaffenheit, ſie ſind „glatt“; oder es wechſeln in kurzen Abſtänden Strecken von einfach— 
und doppeltlichtbrechender Subſtanz miteinander ab, die Fibrillen ſind „quergeſtreift“. 
Die phyſiologiſche Bedeutung dieſer Querſtreifung entzieht ſich noch unſerer Erkenntnis; 
wir wiſſen nur, daß die Leiſtungen der quergeſtreiften Muskeln von denen der glatten 
in vielen Punkten abweichen. Die quergeſtreiften Muskeln reagieren ſchnell auf einen 
zugeführten Reiz, und die Dauer der Zuſammenziehung iſt gering: die Zuckung des 
Wadenmuskels vom Froſch dauert etwas länger als 0,1 Sekunde, die mancher Inſekten— 
muskeln nur 0,0033 Sekunden; wenn ſie länger in zuſammengezogenem Zuſtande ver— 
harren ſollen, müſſen ſich zahlreiche Reize kurz aufeinander folgen; dagegen vergeht beim 
glatten Muskel viel längere Zeit zwiſchen Reiz und Kontraktion, z. B. bei der Muskel— 
wand des Froſchmagens 1½ —10 Sekunden, und die Zuſammenziehung erreicht langſam 
ihren Höhepunkt, um noch langſamer herabzuſinken: beim Froſchmagen kann die Kon— 
traktion bis zu 120 Sekunden dauern. 

Die Muskulatur der Wirbelloſen, mit Ausnahme der Gliederfüßler, beſteht faſt 
ausſchließlich aus Muskelzellen, und zwar meiſt aus glatten. Querſtreifung zeigen die 
Muskelzellen beſonders an Stellen, wo ſchnelle und kräftige Kontraktionen ausgeübt 
werden: ſo finden wir ſie bei den Ringmuskeln auf der Unterſeite des Schirms der 
Quallen, dann in den Schließmuskeln der im Waſſer flatternden Kamm- und Pfeil— 
muſcheln (Pecten und Lima) (ſ. u. S. 186), in den Floſſen der Floſſenſchnecken, im Herzen 
ſehr vieler Weichtiere, in der Körpermuskulatur der Pfeilwürmer und bei manchen Räder— 
tierchen, z. B. im Fuße des ſich lebhaft fortſchnellenden Scaridium longicaudatum Ehrbg., 
und ſchließlich im Ruderſchwanz der Appendicularien und in der Körperwand der Salpen. 
Auch bei den Wirbeltieren find die Muskelzellen meiſt glatt; ſie ſetzen die jog. unwill— 
kürliche Muskulatur des Darms, der Blutgefäße, der Drüſen uff. zuſammen. Aber die 
Herzmuskulatur, die doch nur eine beſonders ausgebildete Blutgefäßmuskulatur iſt, be— 
ſteht aus quergeſtreiften Muskelzellen, entſprechend ihrer unausgeſetzten lebhaften Be— 
wegung, und im Auge der Vögel, das ſchnell ſeine Einſtellung auf verſchiedene Ent— 
fernungen wechſelt, ſind die Akkomodationsmuskeln quergeſtreift, während ſie bei allen 
übrigen Wirbeltieren aus glatten Zellen beſtehen. 

Die Muskelfaſern ſind faſt ganz auf die Gliederfüßler und die Skelettmuskulatur 
der Wirbeltiere beſchränkt; nur bei den Rippenquallen kommen ebenfalls welche vor. 
In den allermeiſten Fällen zeigen ſie Querſtreifung; glatt ſind ſie nur bei den Rippen— 
quallen und unter den Gliederfüßlern bei Peripatus. 


160 Sarfoplasmareiche und arme Muskelelemente. 


Noch ein zweiter Unterſchied wird bei allen Arten von Muskelelementen durch die 
Menge des zwiſchen den Faſern vorhandenen Sarkoplasmas bedingt; aber er iſt nicht 
in dem Maße augenfällig wie der eben beſprochene. Sarkoplasmareiche Muskulatur 
findet ſich in vielen Fällen an jenen Stellen, wo eine beſonders anſtrengende Arbeit auf 
lange Dauer verlangt wird. Kraft und Ausdauer iſt bei dieſen Muskeln, nach genauen 
Unterſuchungen bei Säugetieren, größer als bei den ſarkoplasmaarmen; dieſe haben da— 
gegen den Vorzug der ſchnelleren Reaktion und größeren Zuſammenziehbarkeit, ermüden 
aber ſchneller. Die erhöhte Arbeitsfähigkeit jener Muskeln mag mit der Ernährungs— 
funktion des Sarkoplasmas, mit dem ſchnellen Erſatz der Verbrauchsſtoffe und dem 
raſchen Entfernen der Stoffwechſelprodukte zuſammenhängen. So ſind die Herzmuskeln 
in der ganzen Tierreihe ſarkoplasmareich; unter den Vögeln haben die beſten Flieger im 
großen Bruſtmuskel ſarkoplasmareiche, die ſchlechtfliegenden Hühnervögel dagegen vor— 
wiegend ſarkoplasmaarme Faſern. In den Skelettmuskeln der Säugetiere kommen beiderlei 
Faſern in verſchiedenem Verhältnis gemiſcht vor; aber auch hier ſind die ſarkoplasma— 
reichen Faſern am zahlreichſten in den Muskeln, denen die anhaltendſte Tätigkeit obliegt, 
ſo beim Menſchen im Zwerchfell 
und in den Augenmuskeln. Am 
auffälligſten ſind die Unterſchiede 
dort, wo die Lokomotion auf Rech— 
nung eines beſonders ſtark bean— 
ſpruchten Organes geht: ſo ſind die 
Floſſenmuskeln des Seapferdchens 
überaus reich an Sarkoplasma, 
während die Körpermuskeln nur 
wenig davon enthalten (Abb. 97), 
en und ebenſo iſt es mit den Flügel— 
Abb. 97. Querſchnitt durch eine Faſer der Rumpfmusku⸗ muskeln lebhaft fliegender Inſekten 
beben png, Bes Leer cb bnd SEHEERSER im Gegenſaß etwa zu ihren e 

5 muskeln. 

Bei manchen Muskeln beſteht eine auffallende Neigung, in der Verkürzung zu be— 
harren, während andre gleich nach der Zuſammenziehung wieder erſchlaffen; jener an— 
dauernde, ſtetige Verkürzungszuſtand wird als Tonus bezeichnet. Toniſche Zuſammen— 
ziehungen können bei quergeſtreiften Muskeln vorkommen, z. B. beim Schließmuskel der 
Krebsſchere, ſind aber viel häufiger bei glatten Muskeln. Man denke nur an die oft 
lange anhaltende Verkürzung der Schließmuskeln bei den Muſcheln, die das Offnen der 
Schale durch die Elaſtizität des Schloßbandes verhindert. Es iſt nicht unwahrſcheinlich, 
daß die toniſche Zuſammenziehung ohne beſtändigen Energieaufwand beſteht, daß ſie 
gleichſam nur eine andre Form der Ruhe iſt, daß ſich alſo dabei nicht fortwährend jene 
Vorgänge wiederholen, die zunächſt die Verkürzung herbeigeführt haben. Tonus- oder 
Sperrmuskeln und Bewegungsmuskeln ſind nicht qualitativ verſchieden, ſondern durch 
viele Übergänge verbunden. Sie kommen aber zuweilen geſondert nebeneinander vor und 
teilen ſich in die Arbeit derart, daß die ſchnelle Lageveränderung eines Organs durch 
die Bewegungsmuskeln herbeigeführt, das Verharren in der neuen Lage aber durch die 
Sperrmuskeln gewährleiſtet wird. So beſchreibt v. Uexküll am Gelenk der Stacheln 
bei den Seeigeln einen doppelten Muskelmantel: die äußere Schicht bewegt den Stachel, 
die innere ſtellt ihn feſt und ſperrt ihn gegen äußeren Druck und Zug; bringt man den 


Anordnung der Muskeln. 161 


inneren Muskelmantel zum Zerreißen, ohne den äußeren zu ſchädigen, ſo bewegt ſich 
der Stachel wie ein normaler, gibt aber jedem Druck ohne weiteres nach, während der 
normale Stachel ſofort feſtgeſtellt wird, wenn er einen Widerſtand findet. 

Der Muskel antwortet auf einen Reiz mit Verkürzung. Die dadurch hervorgebrachte 
Wirkung iſt verſchieden, je nach der Anordnung des Muskels. Der gewöhnliche Erfolg 
iſt, daß ſich ſeine beiden Enden einander nähern und dabei die mit ihnen verbundenen 
Teile nachziehen. Kontrahiert ſich z. B. die dorſoventrale Muskulatur eines Strudel— 
wurms, ſo wird ſeine Rückenfläche der Bauchfläche genähert, das Tier wird abgeflacht. 
Verbindet ein Muskel zwei ſonſt nicht zuſammenhängende Skeletteile, ſo verſchiebt er 
den einen gegen den andern: auf dieſe Weiſe kommt das Vorſtrecken des Bienenſtachels 
und das Herausſchleudern der Spechtzunge zuſtande. Zieht ſich ein Muskel zuſammen, 
der an zwei durch ein Gelenk verbundene Skeletteile anſetzt, z. B. am Ober- und Unter— 
arm, ſo ändert ſich der Winkel, den dieſe Teile einſchließen: es tritt Beugung oder 
Streckung des Armes ein, je nachdem der Muskel auf deſſen konkaver oder konvexer 
Seite angebracht iſt. Komplizierter werden die Verhältniſſe und mannigfacher der Erfolg 
der Muskelkontraktion, wenn zwiſchen Urſprungs- und Anſatzſtelle des Muskels am Skelett 
zwei Gelenke liegen: es kann dann der Muskel entweder auf beide Gelenke gleichzeitig 
wirken, z. B. ein am Becken und Unterſchenkel befeſtigter Muskel ſtreckt das Hüftgelenk 
und beugt das Knie; oder wenn der Muskel durch die Stellung des einen Gelenkes ge— 
ſpannt wird, erzielt ſeine Zuſammenziehung eine ſtärkere Bewegung des andern, wie in 
unſerem Beiſpiel bei Beugung des Hüftgelenks eine ſtärkere Beugung des Knies mög— 
lich wird. 

Es können aber auch die beiden Enden des Muskels an unnachgiebigen Punkten 
befeſtigt ſein. Dann wird die Spannung des zuvor ſchlaffen Muskels erhöht und die Wölbung, 
die vorher vorhanden war, mehr abgeflacht oder ganz ausgeglättet, wie bei den Muskeln 
der Bauchwand bei den Säugern und Vögeln. Ganz ähnlich iſt der Erfolg, wenn der 
Muskel einen Ring bildet, ſo daß ſeine beiden Enden ſich berühren: dies iſt der Fall 
bei zahlreichen Schließmuskeln röhrenförmiger Organe. Wird durch ſolche Ringmuskeln 
ein ganzer Hohlzylinder zuſammengeſetzt, ſo bewirkt die gleichzeitige Zuſammenziehung 
einen Druck auf deſſen Inhalt, der eine Entleerung, oder bei beiderſeitigem Schluß des 
Zylinders unter Einfluß des Binnendrucks eine Verlängerung des Rohres zur Folge 
hat; ſo wirkt die Ringmuskulatur im Hautmuskelſchlauch der Würmer, z. B. des Regen— 
wurms. Schreitet aber eine Kontraktionswelle in beſtimmter Richtung über das Rohr 
fort, ſo kann dadurch eine Flüſſigkeit im Rohr fortbewegt werden: ſo geſchieht es vielfach 
in den Blutgefäßen der Würmer oder im Herzen der Salpen. 

Die bisher betrachteten Fälle beziehen ſich auf einzelne Muskeln oder Muskelhäute, 
die aus parallel verlaufenden Elementen zuſammengeſetzt ſind; dabei kann immer nur 
eine einſinnige Wirkung erzielt werden. Häufig aber ſind Muskeln von verſchiedener 
Richtung zu einer Einheit verflochten und damit eine Mannigfaltigkeit der Wirkung er— 
reicht, indem entweder zahlreiche, bzw. alle, oder nur wenige Elemente dieſes Komplexes 
in Tätigkeit treten. Die verſchieden gerichteten Muskeln können entweder alle in einer 
Ebene liegen und ſich überkreuzen, wie beiſpielsweiſe in den Scheidewänden zwiſchen den 
Körperſegmenten der Ringelwürmer; durch ein derartiges Muskelgeflecht kann eine allſeitige 
Verkürzung einer ſolchen Membran ausgeführt werden. Oder die Muskeln verflechten 
ſich nach verſchiedenen Richtungen des Raumes und bilden ein Gerüſtwerk, dem eine 
überaus große Beweglichkeit zukommt: indem ſeine Beſtandteile in wechſelnden Kombi— 

Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. { 11 


162 Musfel und Sehne. 


nationen ſich zuſammenziehen oder unbewegt bleiben, kann eine ſolche Muskelmaſſe ſich 
faſt allſeitig bewegen. Eine ſolche Anordnung zeigt die Säugetierzunge: die ungeheure 
Mannigfaltigkeit der Stellungen, die die Zunge des Menſchen beim Sprechen einnimmt, 
kennzeichnet dieſe Beweglichkeit; bei manchen Wiederkäuern, z. B. der Giraffe, hat dieſe 
einen ſo hohen Grad erreicht, daß die Zunge geradezu als Greiforgan verwendet wird. 
Der Elefantenrüſſel bietet ein weiteres Beiſpiel für die Beweglichkeit ſolcher Muskel- 
gerüſte. 

Der Betrag der Arbeit, deren ein Muskel fähig iſt, ſteht in geradem Verhältnis zu 
ſeiner Maſſe. So beſitzt von zwei gleichgroßen Säugetieren, von denen das eine lebhaft, 
das andre träge iſt, das erſtere ſtets das ſchwerere Herz (vgl. Kapitel Kreislauf); ja 
durch ſtärkere Tätigkeit wird ſogar eine Vergrößerung des Herzens hervorgerufen, wie 
bei Bergſteigern und andren Sportsleuten. Die Arbeit eines Muskels wird ausgedrückt 
durch das Produkt aus Hubhöhe und gehobener Laſt. So kann ein Muskel, der 
10 Gramm 200 Millimeter hochzuheben vermag, eine Arbeit von 2000 Grammillimetern 
leiſten; die gleiche Arbeit leiſtet ein andrer Muskel, der eine Laſt von 20 Gramm 
100 Millimeter hoch hebt. Aber die beiden Muskeln werden in ihrem Ausſehen ver— 
ſchieden ſein. Es iſt nämlich die Strecke, um die ein Muskel ſich zuſammenziehen kann, 
ſeiner Länge proportional; die Kraft der Zuſammenziehung jedoch iſt abhängig von der 
größeren oder geringeren Dicke des Muskels. Denkt man ſich den Muskel zuſammen— 
geſetzt aus völlig vom einen zum andern Ende durchlaufenden Faſern — was den Tat— 
ſachen nicht entſpricht —, ſo könnte man ſagen, die Ausdehnung der Bewegung ent— 
ſpricht der Länge, die Kraft der Bewegung dagegen der Anzahl der Faſern. Der erſtere 
Muskel wird alſo etwa noch einmal ſo lang ſein wie der zweite, dieſer dagegen im 
Mittel noch einmal ſo dick. Die Länge ſowohl wie die Dicke eines Muskels ſind alſo 
mit den Leiſtungen gegeben, die er an einer beſtimmten Stelle, etwa am Skelett, zu er— 
füllen hat. Häufig aber ſind die beiden feſten Punkte, an denen er angreift, weiter 
voneinander entfernt, als die erforderliche Länge des Muskels beträgt: dann geht der 
Muskel mit einem Ende in eine Sehne über, die ſich bis zu dem Anſatzpunkte ausdehnt. 
Dieſe iſt viel dünner als der Muskel und beſteht aus ſtraffaſerigen Bindegewebsbündeln; 
ſie zieht ſich nicht aktiv zuſammen, ſondern dient nur dazu, den Angriffspunkt der 
Muskeltätigkeit über die eigentliche Länge des Muskels hinaus zu verſchieben. 

Eine ſolche Verſchiebung der Angriffspunkte kann verſchiedene Gründe haben: der 
Muskel kann durch die Verlängerung eine günſtigere Bemeſſung der Hebelarme, an denen 
er angreift, erreichen; oder die Verlängerung ergibt ſich, bei gleichbleibenden Anſatz— 
punkten, als notwendige Folge einer Veränderung im Skelettbau, etwa der Ver— 
längerung eines Knochens, die ſich im Laufe der Artentwicklung ergeben hat, oder die 
Lage des Muskels fern von feinem Angriffspunkt kann durch enge Raumverhältniſſe 
an dieſem Punkte bedingt ſein. An den Zehen der Vögel z. B. findet ſich kein einziger 
fleiſchiger Muskel, ſondern die zahlreichen Zehenbeuger und -ſtrecker greifen nur ver— 
mittels ihrer Sehnen an. Die Muskeln ſelbſt entſpringen teils am Becken, teils am 
Ober- und Unterſchenkel und teils am Lauf. Daher die ſchlanke Form der Zehen bei 
aller Beweglichkeit, daher zugleich die Entbehrlichkeit eines Wärmeſchutzes für ſie, ohne 
den die Muskeln bei niederer Temperatur nicht arbeiten können. 

Wie das gegenſeitige Längenverhältnis von Muskel und Sehne durch die jedesmal 
geforderten Leiſtungen bedingt iſt, möge ein Beiſpiel zeigen. Die Tatſache, daß die 
Neger dünnere Waden, d. h. einen flacheren und längeren Wadenmuskel (Musc. gastro- 


Antagoniſten. 163 


enemius) haben als die Europäer, ohne daß ihre Marſchleiſtungen geringer ſind, ver— 
anlaßte Marey zu der Überlegung, daß bei ihnen der Wadenmuskel ſich auf eine größere 
Strecke, aber mit geringerer Kraft zuſammenziehen müſſe, daß er alſo wohl an einem 
längeren Hebelarm angreife. In der Tat zeigte die Unterſuchung, daß infolge der 
größeren Länge des Ferſenbeins jener Hebelarm, vom Mittelpunkt des Sprunggelenks 
bis zum Anſatz der Sehne des Wadenmuskels gemeſſen (Abb. 98), beim Neger im Ver— 
hältnis von 7: 5 länger iſt als beim Weißen. Die Spitze des Ferſenbeins beſchreibt 
alſo bei derſelben Schrittleiſtung einen größeren Weg, und der Muskel muß ſich dazu 
ſtärker verkürzen; aber infolge der Verlängerung des Hebelarmes iſt 
die an ihm angreifende Belaſtung geringer. 

Das Verhältnis in der Länge von Muskel und Sehne reguliert 
ſich durch aktive Anpaſſung: Marey verkürzte bei einem jungen Kaninchen 
durch eine Operation das Ferſenbein etwa um die Hälfte und ließ das 
Tier mit einem unverletzten Altersgenoſſen aufwachſen. Nach einem 
Jahre wurden beide getötet: bei dem operierten Tiere betrug am Waden— 
muskel die Länge des Muskelfleiſches etwa ein Drittel (27: 77 mm), 
beim normalen dagegen etwa die Hälfte (37: 73 mm) der ganzen 
Muskellänge. Die Sehne war alſo im erſteren Falle, wo infolge des 
kürzeren Hebelarms nur geringe Verkürzung notwendig war, auf Koſten 
des Muskelfleiſches bedeutend verlängert. 

Der Zuſtand der Zuſammenziehung dauert ſo lange, bis die Er— 
regung im Muskel aufhört; dann erſchlafft er und verliert ſeine 
Spannung. Er wird dann zwar durch ſeine eigene Elaſtizität etwas 
länger; aber damit kann er nicht zu dem früheren Zuſtande der Dehnung, 
den er vor der Zuſammenziehung hatte, zurückkehren. Er bedarf dazu 
einer Hilfe, einer ſogenannten antagoniſtiſchen Ein— 
wirkung. Die Dehnung kann erfolgen durch die Zu— 
ſammenziehung eines anderen, entgegengeſetzt wirkenden 
Muskels, der als Antagoniſt bezeichnet wird: ſo wirken N N) 
ſich die Armbeuger, die auf der konkaven Seite des & AO U 
Armes angreifen, und die Armſtrecker auf der kon— ee 15 
vexen Seite entgegen, oder die Scherenſchließer eines! Wadenmuskels beim Menſchen (rechtes 
Krebſes den Scherenöffnern. Wenn die Ringmuskel— e e et 
lage beim Regenwurm durch ihre Zuſammenziehung elle 
eine Streckung des Wurmes veranlaßt hat, ſo tritt die 
Dehnung der Ringmuskeln und die Verkürzung des Körpers durch die Kontraktion der 
Längsmuskeln ein. So bilden die beiden entgegengeſetzt wirkenden Muskeln oder Muskel— 
komplexe ein zuſammengehöriges Paar. Die gegenſeitigen Stärkeverhältniſſe der Anta— 
goniſten ſind verſchieden und hängen von den Lebensbedingungen des Tieres ab. Beim 
Regenwurm, für den das ſchnelle Zurückziehen in ſein Loch ein viel wirkſameres Schutz— 
mittel iſt als lebhaftes Ausſtrecken, ſind die Längsmuskelſchichten viel ſtärker entwickelt 
als die Ringmuskulatur; bei der Chamäleonzunge dagegen ſind die ausſtoßenden Muskeln 
viel ſtärker als die Rückzieher; beim Vogelflügel, deſſen Niederſchlag den Vogel in der 
Luft trägt und vorwärts treibt, übertreffen die Senker die Heber um vieles (9 bis über 
50 mal) an Stärke. In vielen Fällen wirkt bei einer Leiſtung, die ſcheinbar nur einem 
Muskel zuzuſchreiben iſt, zugleich ſein Antagoniſt mit, indem er durch leichten Wider— 

11* 


164 Antagoniſten. Turgor. 


ſtand einen größeren Kraftaufwand jenes Muskels ermöglicht und ſo eine erhöhte Ruhe, 
Sicherheit und Modulationsfähigkeit der Bewegung herbeiführt. 

Die Dehnung eines Muskels bei ſeiner Erſchlaffung kann aber auch durch andre 
antagoniſtiſche Mittel als Muskelzug bewirkt werden: nämlich durch elaſtiſche Gegen— 
wirkung. So wird der Vorticellenſtiel, wenn er durch Verkürzung des Myophanfadens 
ſpiralig zuſammengerollt war (vgl. oben S. 118), nach dem Nachlaſſen der Kontraktion 

durch die Elaſtizität ſeiner Wandung wieder geſtreckt und der 
4 Muskel wieder in fontraftionsfähigen Zuſtand verſetzt. Die 
N Schalenſchließer der Muſcheln haben keinen antagoniſtiſchen 
Muskel; die Muſchelſchalen klaffen beim Nachlaſſen der Kon— 
Be _-_ 7 traktion infolge der Elaſtizität des Schloßbandes, das die Schalen 
„ auseinander drängt und die Schließmuskeln ſtreckt. Die Ring— 
3 muskeln der Salpen werden nach der Kontraktion durch Elaſti— 
4 zität des Zelluloſemantels wieder geſtreckt. Bei den Säugetieren 
1 dehnt ſich das bei der Einatmung angeſpannte Zwerchfell wieder 
aus, indem nach dem Nachlaſſen der Kontraktion die Luft aus 
den Lungen durch elaſtiſche Zuſammenziehung derſelben entfernt 
und ſo im Bruſtkorb ein luftverdünnter Raum erzeugt wird, der 
. das Zwerchfell gleichſam anſaugt und damit wieder wölbt. Bei 
den Spulwürmern iſt nur Längsmuskulatur vorhanden, die alſo 
den Körper verkürzt; als Antagoniſt wirkt die Körperkutikula, 
die durch die pralle Füllung des Leibesraums mit Flüſſigkeit 
in Spannung iſt. 

Die vollſtändige, pralle Füllung von Hohlräumen mit Flüſſig— 


Abb. 99. Einſchnappvor⸗ 
richtung am Intertarſal— 
gelenk des (rechten) Beines 
beim Storch. 
1 Unterjchenfel, 2 Lauf, 3 elafti- 
ſches Band, 4 und 5 deſſen An⸗ 
ſätze an den beiden Knochen. 
Der mit dem Abſtand —5 um 
4 geſchlagene Kreisbogen nähert 
ſich zunächſt der Gelenkfläche 
und entfernt ſich dann wieder 
von ihr; das zeigt, daß eine 
Drehung des Laufes im Gelenk 
nur unter Dehnung des Bandes 
geſchehen kann, die nach Über— 
windung einer beſtimmten Stel— 
lung wieder nachläßt. 


keit, der Turgor, iſt gerade wegen der Antagoniſtik ein wichtiges 
Moment für manche Bewegungen. Hierdurch wird bei vielen 
ſkelettloſen Tieren und Körperteilen erſt die Feſtigkeit und Elaſti— 
zität hergeſtellt, ohne die ein Eingreifen der Muskeltätigkeit gar 
nicht von Wirkung begleitet iſt. Wenn man einen lebenden 
Regenwurm mit einem ſolchen vergleicht, der durch narkotiſche 
Mittel oder verdünnten Alkohol abgetötet iſt, ſo fällt ohne 
weiteres der Unterſchied in der Prallheit des Körpers auf: es 
beſitzen hier beim lebenden Tier die Muskeln eine gewiſſe kon— 
ſtante Spannung, einen Tonus, durch den bewirkt wird, daß 
die Leibeshöhlenflüſſigkeit unter einem gewiſſen Drucke ſteht, daß 
alſo ein Turgor beſteht; mit dem Tode des Tieres hört mit dem 


Nachlaſſen dieſer Spannung auch der Turgor auf. Ebenſo iſt 
es bei den Weichtieren: ein toter Tintenfiſch iſt eine gallertige Maſſe, ſeine Arme 
ſchlaffe Stränge, während das lebendige Tier mit ſeinen prall angeſpannten elaſtiſchen 
Armen zu kraftvollen Bewegungen fähig iſt. Die Ambulakralfüßchen der Stachel— 
häuter ſind röhrenartige Ausſtülpungen flüſſigkeithaltender Kanäle und bedürfen der 
Schwellung durch eingepreßte Flüſſigkeit, um ſich bewegen zu können; es iſt dazu 
am Grunde jedes Füßchens eine kontraktile, mit Flüſſigkeit gefüllte Blaſe (Ampulle) 
vorhanden. Ebenſo muß der Fuß der Muſcheln den nötigen Turgor erhalten, ehe er 
die kräftigen Bewegungen ausführen kann, die wir von ihm kennen; dies geſchieht hier 
dadurch, daß Blut in den Fuß hineingetrieben und durch Klappenvorrichtungen am 


Sperrvorrichtungen. 165 


Zurückweichen verhindert wird. In ſolchem Zuſtande kann z. B. der Fuß der Herz— 
muſchel dieſe durch lebhafte Kontraktion durch das Waſſer ſchnellen. Beim Zurückziehen 
des Fußes wird das Blut, das bei unſeren Teich- und Flußmuſcheln (Anodonta und 
Unio) etwa die Hälfte des Körpergewichts beträgt, zurückgepreßt und in weiten Räumen, 
beſonders des Mantels, aufgeſpeichert. 

Verſuche zeigen, daß längeres Verharren im kontrahierten Zuſtand, ſogenannte Dauer— 
zuſammenziehung (Tetanus), bei den quergeſtreiften Muskelfaſern einen verhältnismäßig 
großen Aufwand von Energie erfordert und zu baldiger Ermüdung führt. Daher be— 
gegnen wir vielfach Einrichtungen, die es geſtatten, beſtimmte Skeletteile andauernd in 
einer gegenſeitigen Lage feſtzuhalten, auch wenn die Muskelkontraktion nachgelaſſen hat, 
durch die ſie in dieſe Lage gebracht wurden. Es ſind das Einſchnapp- oder Sperr— 
vorrichtungen. Eine ſolche Einſchnappvorrichtung befindet ſich z. B. am Beine der Stelz— 
vögel, etwa des Storches, und geſtattet ihnen, Unterſchenkel und Lauf gegeneinander 
feſtzuſtellen, ſo daß ſie auf einem Beine ruhend 
ſchlafen, ohne zu deſſen Streckung ihre Muskeln 
anzuſtrengen. Wenn man ein Storchbein durch 
Beugung des Gelenkes zwiſchen jenen Knochen, 
des Intertarſalgelenkes, aus dem geſtreckten in 
den gebeugten Zuſtand überführen will, ſo muß 
man zunächſt einen Widerſtand überwinden; dann 
gleitet plötzlich der Lauf von ſelbſt in die Beuge— 
lage weiter. Die Urſache dieſes Einſchnappens 
iſt leicht zu erkennen (Abb. 99): an der Außen— 
ſeite des Intertarſalgelenkes befindet ſich ein 
ſtraff geſpanntes elaſtiſches Band, das am Unter— 
ſchenkel in einiger Entfernung vom Gelenk, am 
Lauf nahe unter demſelben befeſtigt iſt. Der 
Gelenkkopf des Unterſchenkels hat nun eine ellip— 


Abb. 100. Sperrvorrichtung an den Floſſen— 


tiſche Oberfläche derart, das ſich bei der Bewegung ſtacheln des Heringskönigs (Zeus faber L.). 
des Gelenkes aus der Streck- in die Beugelage 1 Zacken des zweiten Floſſenſtachels, der in eine 


Grube des dritten paßt— 


der Abſtand zwiſchen den beiden Befeſtigungs— 
punkten des Bandes zunächſt vergrößern muß, das Band alſo noch ſtärker geſpannt wird; 
es wird daher der Beugung Widerſtand entgegenſetzen, zu deſſen Überwindung ein 
Muskelzug notwendig iſt; ohne ſolchen hält das Band die beiden Knochen in der 
Streckſtellung feſt. 

Durch Sperrvorrichtungen verſchiedener Art werden auch bei vielen Fiſchen die 
Stacheln, beſonders am Vorderrande der Rückenfloſſe in aufgerichtetem Zuſtande gehalten, 
ſo beim Stichling, bei Triacanthus und bei dem Heringskönig (Zeus faber L.). Der 
Stichlingsſtachel läuft an ſeiner Baſis in zwei ſäbelartig nach hinten gekrümmte Fortſätze 
aus, die in Scheiden verlaufen; ein Druck gegen ſeine Spitze vermag ihn daher nicht 
umzulegen, er ſcheitert am Widerſtand der Scheiden; ſchiebt man aber an der Baſis des 
Stachels eine Nadel in den Raum zwiſchen jene Fortſätze und dreht ſie dadurch in ihren 
Scheiden wie einen krummen Säbel, ſo kann man den Stachel umlegen. — Bei der 
Aufrichtung des Rückenſtachels von Triacanthus wird ein kleines Knöchelchen, das mit 
dem Stachel durch ein Band verbunden iſt, automatiſch unter ſeine Baſis geſchoben; das 
Umlegen des Stachels wird dadurch in gleicher Weiſe verhindert, wie ein Fenſterflügel 


166 Sperrvorrichtungen. 


durch ein eingeklemmtes Holzſtück offen gehalten wird; der Stachel kann nur niedergelegt 
werden, wenn das Sperrknöchelchen zurückgezogen wird, was beim lebenden Tier durch 
ein beſonderes Muskelchen geſchieht. — Beim Heringskönig (Abb. 100) endlich entſpringt 
hinten an der Baſis des zweiten Rückenfloſſenſtachels ein Zacken (7), der in eine Grube 
an der Vorderfläche des dritten Stachels eingreift und den Stachel ſo in ſeiner aufrechten 
Stellung feſthält; ein Umlegen des Stachels iſt nur möglich, wenn zuvor durch leichtes 
Vorwärtsziehen desſelben und Rückbiegen des dritten Stachels der Zacken aus der Grube 
herausgezogen iſt. Durch die Floſſenhaut werden aber auch alle übrigen Floſſenſtacheln 
aufrecht gehalten, ſolange der zweite geſtellt iſt. 

Eine Sperrvorrichtung durchaus andrer Art hat Schaffer an den Zehen der Vögel 
entdeckt, wo ſie in weiter Verbreitung vorkommt. Es iſt bekannt, daß ſich die Zehen 
eines toten Vogels zuſammenkrallen, wenn man ihm das Knie beugt. Das kommt daher, 
daß die Sehne eines am Becken entſpringenden Zehenbeugers (Musc. ambiens) ſo über 
die Vorderfläche des Kniegelenkes geht, daß ſie durch deſſen Krümmung geſpannt wird. 
Wenn alſo ein Vogel aufſitzt und dabei in Hockſtellung übergeht, krümmen ſich ſeine 
Zehen von ſelbſt, und durch die Zuſammenziehung der übrigen Zehenbeuger wird der 
Griff gefeſtigt. Die Sehne des tiefen Beuge— 
muskels (M. flexor profundus) trägt nun auf 
ihrer unteren, der Sohle zugekehrten Seite 
einen eigentümlichen Knorpelüberzug mit raſpel— 
artig gerauhter Oberfläche; die gegenüberliegende 
Wand der Scheide, in der die Sehne gleitet, 
trägt an mehreren Zehengliedern in beſtimmten 
Abſtänden zahnartige, nach dem Zehenurſprung 
zu geneigte Rippen, ſogenannte Sperrſchneiden 
(Ab. 101 A u. B). Wenn ſich der Vogel auf 
4 Teil der Unterſeite der Sehne des tiefen Zehenbeugers, einen Zweig niederläßt, werden die Sperr⸗ 
Speiſhnelben. e f Saen ſchneiden der Sehnenſcheide durch das Gewicht 

des Vogels gegen die gezahnte Sehnenfläche 
und mit dieſer gegen die knöcherne Achſe des Zehengliedes gepreßt: die Schneiden greifen 
in die Rauhigkeiten ein, und dieſe Verzahnung hindert ein Zurückweichen der Sehne, 
ſolange der Gegendruck des Zweiges dauert. Dieſe Vorrichtung wirkt völlig automatiſch 
und hält den Vogel ohne Muskelanſtrengung auf dem Zweige feſt. 

Eine intereſſante Sperrung findet ſich nach Doflein an den Händen der Baum— 
affen (Semnopithecus, Colobus, Cercopithecus, Ateles). Beim Ergreifen eines Aſtes übt 
der „Druck desſelben gegen die Fingerknochen einen Zug auf eine eigenartig angebrachte 
Sehne aus, ſo daß die Fingerglieder ſich automatiſch umbiegen, ſich in einen Haken um— 
wandeln, an dem ſich das Tier aufhängen kann“. So kann es vorkommen, daß ge— 
ſchoſſene Affen mit den Händen an einem Aſt hängenbleiben, ohne herunterzufallen. 


Eine beſondere Art der Bewegung erfordert wegen ihrer Bedeutung für die Lebens— 
führung der Tiere ſowie wegen der mannigfachen und engen Beziehungen, die ſie ſtets 
zu deren Formbildung hat, unſere beſondere Aufmerkſamkeit: es iſt die Ortsbewegung 
oder Lokomotion. Es gibt kein Tier, dem nicht mindeſtens in ſeinen Jugendzuſtänden 
die Fähigkeit der Ortsbewegung zukäme. 


Ortsbewegung. 167 


Wenn die Bewegungen eines Tierkörpers oder ſeiner Teile ſich ſo umſetzen ſollen, 
daß es zu einer Verſchiebung des Tieres gegenüber ſeiner Umgebung kommt, ſo müſſen 
ſie Widerſtände finden, durch deren Gegenwirkung einerſeits der Körper aus ſeiner Lage 
verſchoben und andrerſeits die einer ſolchen Verſchiebung entgegenſtehenden Reibungs— 
widerſtände überwunden werden. Deshalb geſtaltet ſich die Ortsbewegung in ihren 
Grundbedingungen verſchieden, je nachdem ſich das Tier inmitten eines einheitlichen Me— 
diums oder auf der Grenze zweier verſchiedener Medien bewegt: die Bewegungen im 
Boden oder im Waſſer oder in der Luft ſind anders, als die auf der Grenze zwiſchen 
Waſſer und feſtem Untergrund oder zwiſchen Luft und feſtem Untergrund, oder auf der 
Grenze von Luft und Waſſer. Luft ſetzt der Verſchiebung des Körpers den geringſten, 
Waſſer einen größeren, der feſte Boden einen oft gar nicht zu überwindenden Widerſtand 
entgegen; aber Luft bietet auch die geringſten Stützpunkte und Widerſtände für das Fort— 
ſchieben des Körpers, während dieſe im Waſſer größer, auf dem feſten Lande am größten 
ſind. So hat jede dieſer Bewegungen ihre Vorteile und ihre Nachteile: die Bewegung 
in der Luft erlaubt die größten Geſchwindigkeiten, aber verlangt die bedeutendſten Muskel— 
leiſtungen; die Bewegung im Waſſer geſtattet die andauerndſten Bewegungen bei geringſter 
Anſtrengung, fördert aber bei weitem weniger; die Bewegung auf feſtem Boden in Luft 
oder Waſſer verlangt einen großen Aufwand von Kraft, um die Reibung am Boden zu 
verringern, während die ſonſtigen Hemmniſſe gering ſind. Sie ſteht aber zugleich der 
freien Bewegung in Waſſer und Luft darin weit nach, daß ſie nur in den zwei Rich— 
tungen einer Fläche ſtattfindet, während jenen die drei Richtungen des Raumes offen ſtehen. 


5. Die Bedingungen des paffiven Schwebens im Waffer 
und in der Luft. 


Zuerſt mögen die Bewegungen im Waſſer betrachtet werden. Denn hier iſt die 
Urheimat der Lebeweſen zu ſuchen, und wir finden daher die niedrigſten Organismen 
und zugleich die urſprünglichſten Bewegungsarten gerade hier. Sind doch von den ſieben 
großen Tierſtämmen gerade die vier am wenigſten hoch organiſierten, die Urtiere, Hohl— 
tiere, Würmer und Stachelhäuter, in ihrem Vorkommen ganz oder doch faſt ganz auf das 
Waſſer beſchränkt, und von den drei anderen lebt je ein beträchtlicher Teil im Waſſer, 
von den Weichtieren wohl die Hälfte, von den Arthropoden beſonders die Krebſe, und 
von den Wirbeltieren in der Hauptſache die Fiſche und ein Teil der Amphibien. 

Zunächſt müſſen wir auf die ſtatiſchen Verhältniſſe im Waſſer einen Blick werfen. 
Verſchiedenartige Körper verhalten ſich im Waſſer ungleich, je nach ihren Eigentümlich— 
keiten: entweder ſinken ſie zu Boden oder ſie ſchwimmen ſo, daß ein Teil von ihnen 
über die Waſſeroberfläche herausſieht. Der Körper ſinkt, wenn ſein Gewicht größer iſt 
als das der Waſſermenge, die er beim völligen Eintauchen verdrängt, d. h. wenn er ein 
Übergewicht hat; er ſchwimmt an der Oberfläche, wenn ſein Gewicht kleiner iſt als das 
jener Waſſermenge, und zwar taucht er ſo tief ein, daß das Gewicht der dabei verdrängten 
Waſſermenge ſeinem Gewicht gleich iſt. Wiegt ein Körper genau ſo viel als die Waſſer— 
menge, die er verdrängt, ſo ſinkt er weder, noch ſchwimmt er oben, ſondern er ſchwebt 
im Waſſer, ſo daß er an jeder Stelle des Waſſers im Gleichgewicht iſt. Nun iſt aber 
das Waſſer verſchieden ſchwer, je nach ſeiner Temperatur und vor allem je nach der 
Menge der Salze, die darin gelöſt ſind. Während 1 Liter reinen Waſſers ein Gewicht 
von 1 kg hat, wiegt 1 Liter Meerwaſſer mit 3,5% Salzgehalt bei 0% C 29 g, bei 


168 Sinkgeſchwindigkeit eines Körpers in Waſſer. 


15° 26 g mehr, und das Waſſer von ſtark verdunſtenden Salzſeen der Steppen kann 
ein noch bedeutend höheres Gewicht erreichen. Ein Körper, der im Flußwaſſer von 
0,02% Salzgehalt eben unterſinkt, kann alſo im Meerwaſſer oben ſchwimmen. | 

Die Geſchwindigkeit, mit der ein Körper im Waſſer ſinkt, iſt um jo größer, je be— 
deutender ſein Übergewicht iſt; aber ſie hängt noch von anderen Bedingungen ab. Läßt 
man eine Eiſenkugel und ein Stück Eiſenblech von gleichem Gewicht im Waſſer unter— 
ſinken, wobei man letzteres mit der Fläche parallel zur Waſſeroberfläche eintaucht, ſo ſinkt 
die Kugel ſchneller. Körper von gleichem Gewicht und gleichem Übergewicht erfahren 
alſo beim Sinken verſchieden ſtarke Hemmungen, je nach ihrer Geſtalt; ſie müſſen dabei 
die Waſſerteilchen verdrängen, an deren Stelle ſie treten, und zwar ſind das je nach der 
Geſtalt des ſinkenden Körpers verſchieden viele, und der Weg, den ſie zurücklegen müſſen, 
iſt verſchieden groß. Je größer die Summe der von den verdrängten Waſſerteilchen 
zurückgelegten Wege iſt, um ſo größer iſt der Widerſtand, den ein ſinkender Körper fin— 
det, um ſo geringer ſeine Sinkgeſchwindigkeit. Die Größe dieſes Widerſtandes hängt alſo 
von der Form des Körpers ab, wir können ihn Formwiderſtand nennen, und zwar wird 
dieſer um ſo größer ſein, je größer die Projektion des Körpers auf die Horizontalebene 
iſt, die wir als ſeine „Unterfläche“ bezeichnen wollen. 

Die verdrängten Waſſerteilchen erfahren nun bei ihrer Bewegung Reibungswider— 
ſtände: zunächſt an der Oberfläche des Körpers — aber da an dieſer durch Adhäſion 
eine Schicht von Waſſerteilchen haftet und ſo der Körper gleichſam von einer Waſſerhülle 
umgeben iſt, ſo kommt nur die Reibung der Waſſerteilchen aneinander in Betracht. Dieſe 
innere Reibung iſt bei verſchiedenen Flüſſigkeiten ungleich groß, ſo auch bei Waſſer von 
ungleicher Beſchaffenheit. Sie vermindert ſich im Waſſer bei zunehmender Temperatur: 
ſetzt man ſie für Waſſer von 0-100, jo beträgt ihre Abnahme für die erſten 30—40° 
auf einen Grad je 2— 3%, jo daß fie für Waller von 25“ nur halb jo groß iſt als für 
ſolches von 0%. Mit zunehmendem Salzgehalt ſteigt die innere Reibung. Sie ſteht aber 
durchaus nicht in Abhängigkeit von der Dichte einer Flüſſigkeit, wie folgender Verſuch 
zeigt: wenn man eine gleiche Menge fein geſchlämmter Kreide in gleichgroßen Gläſern, 
deren eines Ol, das andere Waſſer, das dritte eine ſtarke Zuckerlöſung enthält, verteilt 
und die Gläſer, nachdem die Maſſe ſich zu Boden geſetzt hat, gleichzeitig umdreht, ſo 
daß die Kreide wiederum in der Flüſſigkeit ſinken muß, ſo geht das Sinken im Waſſer 
ſchneller als in der Zuckerlöſung, und in dieſer wiederum ſchneller als im Ol, obgleich 
dieſes weniger dicht iſt als die beiden anderen. Ol hat eben die größte innere Reibung. 
So hängt alſo die Sinkgeſchwindigkeit eines Körpers auch von der inneren Reibung der 
betreffenden Flüſſigkeit ab. 

Die Sinkgeſchwindigkeit im Waſſer iſt alſo direkt proportional dem Übergewicht des 
ſinkenden Körpers über ein gleiches Waſſervolumen, und umgekehrt proportional dem Form— 
widerſtand des Körpers und der inneren Reibung des Waſſers. Man kann das in fol— 

Übergewicht 
Formwiderſtand & innere Reibung a 
dieſer Quotient größer als Null iſt, jo ſinkt der Körper zu Boden, iſt er gleich Null, 
ſo ſchwebt der Körper im Waſſer; wird der Quotient kleiner als Null, ſo hat der Körper 
Auftrieb, er ſteigt wieder auf, wenn er eingetaucht wird, und ſchwimmt auf der Oberfläche. 

Aus dieſer Formel kann man die Bedingungen entnehmen, unter denen ein Lebe— 
weſen im Waſſer ſchweben oder doch ſeine Sinkgeſchwindigkeit ſo weit verringern kann, 
daß es nur geringer Anſtrengungen bedarf, um ſich ſchwebend zu erhalten. Die lebende 


gende Formel faſſen: Sinkgeſchwindigkeit = 


Mittel zur Verminderung des Übergewichts. 169 


Subſtanz iſt ſchwerer als Waſſer; trotzdem werden vielfach Lebeweſen im Waſſer ſchwe— 
bend gefunden: die ganze Maſſe der Planktonorganismen ſchwebt im Waſſer, manche ganz 
ohne ſich zu regen, andre mit Hilfe leichter Bewegungen. In demſelben Waſſer, wo alſo 
die innere Reibung gleich groß iſt, wird ein Lebeweſen um ſo leichter ſchweben, je ge— 
ringer ſein Übergewicht und je größer ſein Formwiderſtand iſt. 

Eine Verminderung des Übergewichts kommt dadurch zuſtande, daß ein quellbarer 
Körper reichlich Waſſer aus der Umgebung aufnimmt; denn er verdrängt dann eine ent— 
ſprechend größere Waſſermenge, und ſein Übergewicht verteilt ſich auf ein größeres Vo— 
lumen. Das iſt die Bedeutung der rieſigen Waſſermengen, die in der Gallertſubſtanz ſo 
vieler pelagiſch lebender Meeresbewohner enthalten ſind: ſo haben manche Radiolarien 
(die Thalaſſicollen und die koloniebildenden Formen) einen Gallertmantel; bei den Quallen, 
Siphonophoren und Rippenquallen und bei den Schwimmſchnecken (Heteropoden) haben 


Abb. 102. Acanthonia tetracopa J. Müll., ein Radiolar. 
A mit eingezogenem, B mit ausgeſpanntem Gallertmantel. 1 erihlaffte, “ kontrahierte Myophanfäden. Nach Schewiakoff. 


wir außerordentlich waſſerreiches Bindegewebe. Im Süßwaſſer finden wir ähnliches bei 
dem Krebschen Holopedium gibberum Zadd. mit ſeiner Gallerthülle (Abb. 103, B). Unter 
dieſem Geſichtspunkte wird uns verſtändlich, daß die Ohrenqualle (Aurelia aurita L.) in der 
Oſtſee mehr Waſſer enthält als in der Adria (97,9% gegen 95,3— 95,7%), weil das 
Waſſer der Oſtſee leichter iſt, der gleiche Körper dort alſo ein größeres Übergewicht hat. 
Mit der Vergrößerung des Tieres, die durch ſolchen Waſſerreichtum bewirkt wird, erhöht 
ſich zugleich auch der Formwiderſtand, den es erfährt. 

Bei allen dieſen Tieren iſt jedoch die Menge des in ihrer Gallerte enthaltenen Waſſers 
beſtändig und kann nicht vermehrt oder vermindert werden. Bei einer Gruppe der Ra— 
diolarien jedoch, den Acanthometriden, iſt eine Einrichtung vorhanden, die es geſtattet, 
das Volumen durch Waſſeraufnahme zu vergrößern und wieder zu verringern. Ihr Skelett 
beſteht aus 20 im Zentrum verbundenen Stacheln. An das Ende jedes Stachels ſetzt 
ſich unter Vermittlung ektoplasmatiſcher Bänder ein Kranz von Myophanfäden an 
(Abb. 102); durch deren Zuſammenziehung wird das ektoplasmatiſche Maſchenwerk 
angeſpannt und damit der Gallertmantel des Radiolars, der von jenem nach allen 


170 Mittel zur Verminderung des Übergewichts. 


Seiten durchzogen wird, ausgedehnt: er kann dieſem Zug nur folgen unter Waſſer— 
aufnahme. Läßt die Kontraktion der Myophanfäden nach, ſo zieht ſich das ektoplas— 
matiſche Maſchenwerk zurück, und der Gallertmantel folgt, wobei das aufgenommene 
Waſſer wieder ausgepreßt wird. In dieſer Weiſe kann das Übergewicht auf äußere 
Reize hin vermindert oder vermehrt werden, je nach Kontraktion oder Erſchlaffung der 
Myophanfäden. 

Eine andre Art, das Übergewicht im Waſſer zu verringern, finden wir beſonders 
bei der Mehrzahl der Radiolarien: ſie enthalten in dem äußeren ſchaumigen Protoplasma 
ihres Zellkörpers eine Menge von kleinſten Bläschen, die mit einer wäßrigen Löſung 
gefüllt ſind. Dieſe iſt leichter als das Meerwaſſer; aber ein Ausgleich des Dichtigkeits— 
unterſchiedes durch Diffuſion iſt dadurch verhindert, daß fie mit dem Meerwaſſer äqui— 
molekular iſt, ſo daß Diffuſionsſtrömungen nicht auftreten. Dieſe Einrichtung hat den 
Vorteil, daß durch die Entleerung einer Anzahl der Bläschen nach außen das Gewicht 
des Geſamtkörpers reguliert werden kann, ohne daß dadurch beſondre Subſtanzverluſte 
entſtehen. Auf ſolche Weiſe können die Radiolarien auf einen Reiz hin im Waſſer 
ſinken. Ahnlich ſcheint bei Bero& unter den Rippenquallen durch Gehalt der Gallerte 
an weniger dichten Salzlöſungen das Übergewicht vermindert und ſo das Schwimmen 
unterſtützt zu ſein. 

Weit wirkſamer für die Verringerung des Übergewichts ſind größere oder geringere 
Mengen von Fett oder Ol, die ſich in den Geweben von Lebeweſen finden. Manche 
frei im Meere treibende Fiſcheier ſchließen einen großen, oft lebhaft orangerot gefärbten 
Oltropfen ein, der ihre Schwebefähigkeit bedingt. Bei vielen kleinen Krebschen und 
Krebslarven in der Schwebefauna des Süßwaſſers und Meeres finden wir reichlich Fett— 
tropfen im Bindegewebe, die ihnen oft lebhafte Färbungen verleihen. Fettanſammlungen 
ſind es auch, wodurch den großen Waſſerſäugern, den Walen und Robben, ein ſo an— 
dauerndes Schwimmen im Waſſer ermöglicht wird. 

Ein Mittel, das ſehr häufig zur Verminderung des Übergewichts dient, iſt das Vor— 
handenſein von Gaſen im Tierkörper, und zwar iſt, wegen der großen Leichtigkeit der 
Gaſe im Vergleich mit Waſſer, dieſes Mittel ſehr wirkſam. Bei vielen Siphonophoren 
treffen wir Gasbehälter, die den Tierſtock ſo erleichtern, daß er an der Oberfläche des 
Waſſers dahintreibt, wie Forskalia, Physophora (Abb. 14, S. 36) und vor allem die 
Segelqualle Velella. An einem kleinen beſchalten Protozoon, Arcella (vgl. Tafel 7), be— 
obachtet man, daß ſich zuweilen in ſeiner Schale Gasbläschen bilden und es dann vom 
Grunde des Waſſers an die Oberfläche emporgehoben wird. Die Lungenſchnecken des 
ſüßen Waſſers können die in ihrer Atemhöhle enthaltene Luft durch Muskeldruck auf ein 
geringeres Volumen zuſammenpreſſen und vermehren damit ihr Übergewicht durch Vermin— 
derung ihrer Waſſerverdrängung, was zur Folge hat, daß ſie zu Boden ſinken; laſſen ſie 
jedoch mit dem Druck nach, ſo dehnt ſich die Luft aus, die verdrängte Waſſermenge nimmt 
zu, und damit wird das Übergewicht vernichtet: ſo werden ſie an die Oberfläche gehoben. 
Beſonders bei Physa, einer kleinen Schlammſchnecke unſerer Rinnſale und Sümpfe, kann 
man das oft beobachten. Teichſchnecken (Limnaea), die ihre Atemhöhle am Waſſerſpiegel 
mit Luft gefüllt haben, ſind leichter als Waſſer und können daher, dank der Oberflächen— 
ſpannung des Waſſers, am Waſſerſpiegel entlang kriechen. Stößt man ſie ab, ſo ſinken 
ſie nicht zu Boden, ſondern ſteigen von ſelbſt wieder empor; ſie können ſich aber durch 
Kompreſſion der Luft in der Atemhöhle ſinken laſſen. Mindert man aber bei einer am 
Waſſerſpiegel kriechenden Schnecke die Luftmaſſe durch Entfernen des Luftbläschens am 


Verminderung des Übergewichts durch Luftblaſen. 171 


Atemloch, ſo ſinkt ſie unter und kann ſich nicht mehr auftreiben laſſen, ſondern muß 
erſt an einer feſten Unterlage in die Höhe kriechen, um die Atemhöhle wieder zu füllen. 
So ſinken die Inſekten dank der Luftmenge in ihren Tracheen, die meiſten lungenatmenden 
Wirbeltiere infolge ihrer luftgefüllten Lungen im Waſſer nicht unter. Bei den Vögeln 
wird durch die große Maſſe Luft, die nicht nur in den Lungen und Luftſäcken, ſondern 
auch zwiſchen dem Gefieder enthalten iſt, eine ſolche Verminderung des Gewichts, dem 
Waſſer gegenüber, bewirkt, daß auch Vögel, die nicht Schwimmvögel find, im Waſſer nur 
ſehr wenig eintauchen. Gaetke beobachtete, daß Zugvögel (Droſſeln, Ammern, Finken), 
die vom Fliegen erſchöpft waren, ſich beim Flug über das Meer auf das Waſſer nieder— 
ließen, um auszuruhen, und nach einiger Zeit munter weiter flogen, und von den Tauben 
am oberen Nil wird berichtet, daß ſie an Stellen, wo ſie wegen der Steilheit des Ufers 
ihren Durſt vom Lande aus nicht löſchen können, ſich auf das Waſſer ſetzen und auf deſſen 
Oberfläche treibend trinken. 

Eine ganz beſondere Rolle ſpielt bei den Fiſchen die Verringerung des Übergewichts 
durch einen Luftvorrat im Körper. Bei Goldfiſchen oder Karpfen kann man leicht be— 
obachten, daß ſie, ohne die leiſeſte Bewegung zu machen, an einer Stelle im Waſſer 
ſtehen und weder ſteigen noch ſinken. Sie haben ihr Übergewicht ſo weit vermindert, 
daß ihre Sinkgeſchwindigkeit gleich Null iſt. Die Einrichtung, die das ermöglicht, iſt die 
Schwimmblaſe. Nicht alle Fiſche beſitzen eine Schwimmblaſe: ſie fehlt den Rundmäulern, 
allen Selachiern und unter den Knochenfiſchen z. B. den Makrelen, vor allem aber vielen 
Grundbewohnern, die, auf dem Boden des Gewäſſers ruhend, auf Beute lauern, ſo den 
Schollen, den Himmelsguckern, Seeſchmetterlingen und Petermännchen (Uranoscopus, 
Blennius, Trachinus), unter unſeren Süßwaſſerfiſchen dem Kreßling (Gobio gobio L.) 
und manchen anderen. Dieſe können dann nur auf dem Boden liegend ruhen, und zum 
Schwimmen brauchen ſie weit mehr Kraft als andere Fiſche, weil ſie außer dem Wider— 
ſtande, den das Waſſer der Vorwärtsbewegung entgegenſetzt, auch noch die herabziehende 
Wirkung der Schwerkraft überwinden müſſen. 

Die Schwimmblaſe der Fiſche iſt eine Ausſtülpung des Vorderdarmes, die bei den 
Stören durch einen ziemlich weiten, bei manchen Knochenfiſchen, den Phyſoſtomen, durch 
einen engen Luftgang mit dem Schlunde verbunden bleibt; bei anderen Knochenfiſchen 
verſchwindet dieſe beim Embryo vorhandene Verbindung, ihre Schwimmblaſe beſitzt 
alſo keinen Luftgang (Phyſokliſten). Mindeſtens bei den letzteren alſo muß das in 
der Schwimmblaſe enthaltene Gas ein Ausſcheidungsprodukt des Körpers, d. h. der 
Blaſenwand ſein, und daß ſie dies auch bei den anderen mindeſtens teilweiſe iſt, geht 
daraus hervor, daß die Zuſammenſetzung der Schwimmblaſengaſe eine andere iſt als 
die der atmosphärischen Luft, daß vor allem häufig ein viel höherer Prozentſatz von 
Sauerſtoff darin enthalten iſt. 

Die Luft in der Schwimmblaſe ſteht unter dem Drucke, der in der Umgebung des 
Fiſches im Waſſer herrſcht, alſo der Summe von Luftdruck und dem Druck der jedes— 
maligen Waſſerhöhe; dieſer Druck pflanzt ſich auf die Gewebe des Fiſches und ſo auch 
auf die Schwimmblaſe fort. In verſchiedener Waſſertiefe iſt dieſer Druck ungleich und 
nimmt mit je 10 m Tiefe um eine Atmoſphäre zu. Wenn alſo ein Fiſch im Waſſer 
eine größere Tiefe aufſucht, ſo vermehrt ſich der auf ſeiner Schwimmblaſe laſtende Druck; 
infolgedeſſen wird die Blaſe zuſammengedrückt, und damit nimmt das Körpervolumen ab; 
die vom Körper verdrängte Waſſermaſſe vermindert ſich daher, das Übergewicht nimmt 
zu, und er müßte daher weiter ſinken. Dabei würde ſich aber der umgebende Druck 


142 Schwimmblaſe der Fiſche. 


immer ſteigern, alſo die Urſache, die das Zunehmen des Übergewichtes herbeiführt, ſich 
vermehren, und das Sinken würde mit zunehmender Geſchwindigkeit fortgehen, bis der 
Fiſch den Boden erreichte. Umgekehrt gerät ein Fiſch, der im Waſſer aufſteigt — etwa 
der Hering, wenn er zur Eiablage aus den Tiefen, die er bewohnt, in die oberen Waſſer— 
ſchichten kommt —, unter geringeren Druck; ſeine Schwimmblaſe muß ſich alſo ausdehnen, 
ſein Volumen und damit die verdrängte Waſſermaſſe zunehmen, ſein Übergewicht alſo ſich 
vermindern. Die Folge wäre, daß der Fiſch unaufhaltſam nach oben getrieben würde, 
bis er die Oberfläche erreicht hätte. 

Das ſehen wir nun für gewöhnlich nicht eintreten. Allerdings werden durch ſchnelle 
große Veränderungen des umgebenden Druckes ähnliche Wirkungen hervorgebracht, wie 
ſie eben theoretiſch entwickelt wurden. Wenn Fiſche aus großen Tiefen mit dem Netze 
emporgebracht werden, dehnt ſich ihre Schwimmblaſe oft ſo ſtark aus, daß ſie aus dem 
Maule herausgepreßt wird: die Fiſcher des Bodenſees bezeichnen dieſe Erſcheinung bei 
dem Kilch (Coregonus hiemalis Jur.) als Trommelſucht. Ahnliches wird bei Tiefſee— 
fiſchen oft beobachtet. Im übrigen aber beſitzen die Fiſche Vorrichtungen, um die Druck— 
und Volumſchwankungen in ihrer Schwimmblaſe zu regulieren. Ein einfaches Mittel 
dazu ſind die Muskeln der Schwimmblaſenwand: viele Fiſche (Hecht, Barſch, Schellfiſch; 
Stör) haben einen zuſammenhängenden Belag von glatten Muskeln, bei den karpfen— 
artigen ſind wenigſtens Längsſtreifen querverlaufender glatter Muskelzellen vorhanden, 
bei einigen Seefiſchen (Knurrhahn, Heringskönig) liegen der Schwimmblaſe ſogar ſcharf 
begrenzte Platten quergeſtreifter Muskulatur auf. Durch deren Zuſammenziehung kann 
wenigſtens eine Volumvermehrung der Blaſe bei vermindertem Außendruck verhindert 
werden, ſoweit ein ſolcher unter natürlichen Verhältniſſen eintritt. 

Aber der Fiſch hat noch weitere Einrichtungen zur Regelung des Luftdrucks in der 
Schwimmblaſe: die Volumvergrößerung bei vermindertem Außendruck verhindert er durch 
Entfernung von Gas aus der Blaſe; der Volumverkleinerung bei erhöhtem Außendruck 
arbeitet er durch Abſcheidung von Gas in die Schwimmblaſe entgegen. Beides iſt durch 
Verſuche bewieſen. Wenn man einen Hecht, alſo einen Fiſch mit Schwimmblaſengang, 
in einem Waſſerbecken unter den Rezipienten einer Luftpumpe bringt und die Luft ver— 
dünnt, ſo ſieht man, wie er Gasblaſen unter ſeinen Kiemendeckeln hervortreten läßt und 
dabei am Boden bleibt; ein Barſch ohne Schwimmblaſengang kann ſo ſchneller Luft— 
verdünnung nicht entſprechend folgen: er wird an die Oberfläche des Waſſers empor— 
gehoben. Andererſeits wurde von zwei in ſeichtem Waſſer gehaltenen Fiſchen gleicher 
Art der eine in eine Tiefe von 7—8 Metern verſenkt, wobei der auf der Schwimmblaſe 
laſtende Druck ſich faſt verdoppelt. Nach 48 Stunden wurden die Schwimmblaſengaſe 
bei beiden unterſucht: bei dem im ſeichten Waſſer belaſſenen enthielten ſie 16% Sauer— 
ſtoff, bei dem in die Tiefe verſenkten dagegen 52%. Damit iſt es ſehr wahrſcheinlich 
gemacht, daß der letztere in ſeine Schwimmblaſe Sauerſtoff abgeſchieden, alſo die Gas— 
maſſe in derſelben dadurch vermehrt und ſo der Schwimmblaſenverkleinerung entgegen— 
gearbeitet hatte. 

Wenn alſo Gas, beſonders Sauerſtoff, in die Schwimmblaſe hinein ausgeſchieden 
wird, ſo kann das nirgends anders herſtammen als aus dem Blut des Fiſches. Durch 
einfache Diffuſion aber kann der Sauerſtoff nicht aus den Blutgefäßen in die Schwimm— 
blaſe gelangen; denn der Partialdruck des Sauerſtoffes iſt in der Schwimmblaſe viel 
höher als im Blut, und Diffuſion kann nur von Stellen höheren zu ſolchen niederen 
Druckes ſtattfinden. Es muß alſo ein beſonderes Organ vorhanden ſein, deſſen Aufgabe 


Schwimmblaſe der Fiſche. 173 


es iſt, den Sauerſtoff des Blutes zu verdichten und ihn in den Binnenraum der Schwimm— 
blaſe überzuführen. Als ſolches Organ kann man vielleicht das außerordentlich blut— 
gefäßreiche Gebilde anſehen, das man als roten Körper bezeichnet, und das bei allen 
Fiſchen in mehr oder minder deutlicher Ausbildung gefunden wird. Der Vorgang der 
Abſcheidung aber, der vielleicht mit dem beobachteten Untergang roter Blutkörperchen in 
den Gefäßen des roten Körpers zuſammenhängt, iſt noch unerklärt. 

Die Verminderung der Gasmaſſe in der Schwimmblaſe, durch die beim Nachlaſſen 
des äußeren Druckes eine Ausdehnung der Blaſe verhindert wird, geſchieht bei den Phy— 
ſoſtomen offenbar durch den Luftgang, wie der Verſuch mit dem Hecht zeigt. Bei den 
Phyſokliſten aber findet man in der Schwimmblaſe ein Organ, das den Phyſoſtomen 
fehlt, das ſogenannte Oval, das ſich ebenfalls durch reiche Blutgefäßverſorgung auszeichnet: 
hier könnte der Ort der Gasreſorption ſein. Die Blutgefäße des Ovals können abgeklemmt 
werden, ſo daß damit die Gasreſorption verhindert iſt; bei Zutritt von Blut aber wird 
infolge des hohen Partialdruckes des Sauerſtoffes in der Blaſe dies Gas durch Diffuſion 
in das Blut übertreten und ſo der Inhalt der Blaſe vermindert werden. 

Die Luft in der Schwimmblaſe der Fiſche ſteht gewöhnlich unter etwas höherem 
Druck als der iſt, der in dem betreffenden Waſſerniveau herrſcht. Der Fiſch kann dann 
durch entſprechende Entſpannung ſeiner Schwimmblaſenmuskulatur eine gewiſſe Ver— 
größerung der Schwimmblaſe und damit eine bedeutendere Waſſerverdrängung herbei— 
führen: er ſteigt; oder er kontrahiert die Muskeln der Schwimmblaſe ſtärker, verkleinert 
damit deren Volum, verdrängt weniger Waſſer und erhöht damit ſein Übergewicht: er 
ſinkt. Nur bei der Überwindung größerer Niveauunterſchiede wird die Vermehrung oder 
Verminderung der Schwimmblaſengaſe in Frage kommen. 

Bei manchen Fiſchen, nämlich bei den karpfenartigen und den Characinen, iſt die 
Schwimmblaſe in eine vordere und hintere Abteilung geteilt, die miteinander durch eine 
enge Offnung zuſammenhängen. Die vordere Abteilung hat elaſtiſche Wandungen, während 
die der hinteren Abteilung unnachgiebig ſind. Wird durch den Druck der in zwei Längs— 
ſtreifen angeordneten Muskeln Luft aus der hinteren Abteilung in die vordere gepreßt, 
ſo dehnt ſich dieſe aus: der Fiſch wird in ſeinem vorderen Teil ſein Übergewicht ver— 
mindern und ſich vorn heben; umgekehrt wird eine Kontraktion der vorderen Abteilung 
dieſe verkleinern, den Vorderkörper ſchwerer machen und zum Sinken bringen. Auf dieſe 
Weiſe können z. B. Goldfiſche ohne Bewegung ihrer Floſſen durch Hebung oder Senkung 
ihres Vorderkörpers in andere Waſſerſchichten übergehen. — 

In gleicher Weiſe wie die Verminderung des Übergewichtes kann auch die Ver— 
mehrung des Formwiderſtandes dazu beitragen, die Geſchwindigkeit des Sinkens im 
Waſſer zu vermindern. Schon mit der Bildung von Gallertſubſtanz iſt außer der Ver— 
ringerung des Übergewichts eine nicht unbedeutende Vergrößerung des Körpers verbunden; 
dieſe vermehrte Maſſe iſt bei den Quallen durch Bildung des Schirmes im Sinne einer 
wirkſamen Vergrößerung der Projektionsfläche und damit einer großen Vermehrung des 
Formwiderſtandes angeordnet. Die gleiche Wirkung ergibt ſich auch bei anderen Ein— 
richtungen des Tierkörpers. So ſind die Skelettbildungen der Radiolarien oft derartig 
angeordnet, daß ſie nach dieſer Richtung wirkſam ſind: urſprünglich als Stütz- und 
Schutzorgane des Zellkörpers entſtanden, werden ſie durch Verlängerung und Veräſtelung, 
alſo durch Entwicklung großer „Unterflächen“, zu Hilfsapparaten für das Schweben im 
Waſſer. Eine bedeutende Vergrößerung der Unterfläche kommt bei manchen Tierkörpern 
durch Abflachung zuſtande: ſo erklärt ſich der ganz flache, faſt papierdünne Körper bei den 


174 Vermehrung des Formwiderſtandes. 


Phylloſomalarven mancher Krebſe, der Palinuriden und Scyllariden (Abb. 103 6), als eine 
Anpaſſung an das Treiben im offenen Ozean, und unter den Ruderfußkrebſen zeigen die 
Saphirinen eine ſolche Abplattung zugleich mit der Erleichterung durch Oltropfen. Über— 
aus häufig aber begegnet uns gerade bei kleinen Krebschen und bei Krebslarven eine 
Vergrößerung der Projektionsfläche durch Verlängerung und Verbreiterung der vor— 
handenen und Erzeugung neuer Körperanhänge: die Fühler und Gliedmaßen erhalten 
im Vergleich zum übrigen Körper eine unverhältnismäßige Länge und werden weit ab— 
geſpreizt. Durch einen Beſatz gefiederter Borſten kann ihre Unterfläche noch vermehrt 
werden; Gliedmaßen und Leib tragen ſtachelige Fortſätze, die an Länge den eigentlichen 
Körper oft um ein Vielfaches übertreffen: es entſtehen dadurch ſo ſonderbare und aben— 
teuerliche Formen, wie ſie unſere Abbildung 103 in einer kleinen Auswahl zeigt. 

In bezug auf ihre Oberflächenentwicklung haben kleine Tiere von vornherein gün— 
ſtigere Bedingungen als große; denn bei ihnen iſt die Oberfläche im Verhältnis zur 
Maſſe größer als bei großen. Nehmen wir als einfachſten Fall ein kugelförmiges Ge— 
bilde, jo beträgt deſſen Oberfläche Ar’, wobei r den Halbmeſſer der Kugel bedeutet; 


der Inhalt dagegen iſt Zr’. Das Verhältnis beider iſt alſo =, d. h. die Oberfläche 


iſt im Vergleich zur Maſſe um ſo größer, je kleiner der Halbmeſſer der Kugel iſt. Wenn 
alſo von zwei Kugeln bei der einen der Halbmeſſer lem, bei der anderen 3 em mißt, 
ſo kommt auf die Maſſeneinheit bei der erſten eine dreimal ſo große Oberfläche als bei 
der zweiten. Und genau ſo verhalten ſich verſchieden große Körper von anderer, aber 
untereinander ähnlicher Geſtalt. Das Mittel der Oberflächenvermehrung und der damit 
verbundenen Vergrößerung des Formwiderſtandes iſt daher bei kleineren Tieren viel wirk— 
ſamer als bei großen. Die Hauptmaſſe der Schwebefauna, d. h. der Tiere, die ohne 
oder mit nur geringen Bewegungen im freien Waſſer leben ohne unterzuſinken, beſteht 
daher auch in der überwiegenden Maſſe aus kleinen und kleinſten Weſen, und ſpeziell 
werden ſolche Mittel der Unterflächenvergrößerung wie Stacheln, Dornen, Borſten u. dgl. 
faſt nur bei kleinen Tieren gefunden. 

Im übrigen wirken häufig verſchiedene Hilfsmittel zuſammen, um die Sinkgeſchwin— 
digkeit zu vermindern. In vielen Fällen genügen die beſprochenen Mittel, um ſie gleich 
Null zu machen, alſo das Tier im Waſſer ſchwebend zu halten. Wenn ihre Kombination 
dazu nicht ausreicht, ſo muß aktive Bewegung ergänzend eintreten, und wir finden viele 
Tiere in der Schwebefauna, die ſich nur durch ſolche, durch Wimperſchlag oder Muskel— 
arbeit, vor dem Sinken bewahren. 

Es kommen aber für unſere Betrachtungen noch zwei wichtige Momente in Rech— 
nung, die außerhalb des Tierkörpers liegen, aber hier doch im Zuſammenhange kurz 
berührt werden ſollen: das ſind die Schwere und die innere Reibung des Waſſers. Die— 
ſelbe Tierart wird in ſalzreicherem, alſo ſchwererem Waſſer andere Bedingungen für ihre 
Ortsbewegung finden als in ſalzärmeren und paßt ſich dem mit Veränderungen ihres 
Körpers, alſo Vermehrung oder Verminderung des Formwiderſtandes an. Ebenſo rufen 
Veränderungen in der inneren Reibung des Waſſers durch Temperaturwechſel entſprechende 
Reaktionen im Verhalten ſeiner Schwebefauna hervor. Das wird im 2. Bande nähere 
Ausführung finden. 

Die Bedingungen für die Geſchwindigkeit des Sinkens und für das Schweben in 
der Luft ſind die gleichen wie für Waſſer; nur iſt das Übergewicht der Lebeweſen der 
Luft gegenüber außerordentlich groß, dagegen die innere Reibung ſo gering, daß der 


175 


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Abb. 103. Vergrößerung der Unterfläche (des Formwiderſtandes) bei Schwebetieren. 
A Bythotrophes longimanus Leyd., ein Waſſerfloh; B Holopedium gibberum Zadd.; C Calocalanus pavo Dana 2 und 
D Augaptilus filigerus Ols. , Copepoden; E Nauplius eques Chun, Larve einer Entenmuſchel; F Elaphocaris-Larve eines 
Dekapoden; 6 Phylloſoma-Larve eines Seyllariden. 


176 Schweben in bewegter Luft. 


Nenner des Bruches nur durch den Formwiderſtand gebildet wird. Die Werte nähern 
ſich auch nicht näherungsweiſe der Null: es gibt keinen organiſierten Körper, der in 
ruhiger Luft ohne Aufwand von lebendiger Kraft ſchweben könnte etwa ſo wie die Fiſche 
mit Schwimmblaſe im Waſſer. Dagegen kann bei bewegter Luft die lebendige Kraft 
dieſer Bewegung zum Tragen von Organismen ausgenutzt werden. Aber nur ganz 
kleine Körper, wie die Dauerzuſtände von Protozoen, können ohne bejondere Vorrichtungen 
in bewegter Luft ſchweben. Sonſt iſt auch hier eine Vergrößerung der Unterfläche not— 
wendig. Solche Einrichtungen zum paſſiven Schweben in bewegter Luft, wie ſie von ſo 
vielen Pflanzenſamen bekannt ſind, finden wir auch bei den Tieren, wenn auch ſeltener. 
So ſcheinen die langen Beine mancher Mücken, wie der Tipuliden und Culiciden, ihre 
Bedeutung darin zu haben, daß ſie die Unterfläche dieſer Tiere vermehren und damit 
den Flügeln die Arbeit erleichtern. Durch Verbreiterung der Flügel wird bei Inſekten. 
und Vögeln die Schwebfähigkeit erhöht: ſo vermögen die Tagfalter, insbeſondere die 
Papilioniden wie unſer Segelfalter und die tropiſchen Ornithoptera-Arten, mit ihren 
breiten Flügeln ſtreckenweit ohne Flügelſchlag zu ſchweben, was den fluggewandteren, 
aber ſchmalflügligen Schwärmern verſagt iſt, und unter den Vögeln iſt der Schwebeflug 
ohne Flügelſchlag gerade von breitflügligen Formen in höchſter Ausbildung geübt, wäh— 
rend ſchmalflüglige weniger dazu geeignet ſind. Dem paſſiven „Fliegen“ der Pflanzen— 
ſamen in bewegter Luft ſind die Luftreiſen junger Spinnen an den Fäden, die wir als 
Altweiberſommer bezeichnen, direkt vergleichbar: das Spinnchen allein würde durch mäßig 
bewegte Luft nicht getragen werden können; aber der leichte lange Faden, den das Tier 
aus ſeinen Spinndrüſen ausſtößt und an deſſen Ende es hängt, vergrößert die Ober— 
fläche, die dem Winde geboten wird, und ermöglicht das Schweben. 


6. Die Ortsbewegung der Metazoen durch flimmerung. 


Organismen, die im Waſſer oder in bewegter Luft zu ſchweben vermögen, können 
ihre Stelle im Raum paſſiv verändern, wenn ſie durch Strömungen des umgebenden 
Mediums mitgeriſſen werden. Die aktive Ortsbewegung aber erfordert eine Verwendung 
der ſchon beſprochenen Bewegungsmittel, alſo bei vielzelligen Tieren der Flimmerbewegung 
oder der Muskeltätigkeit. 

Es liegt in der Natur der Flimmerbewegung, daß ſie nur in feuchter Umgebung 
ſtattfinden kann; denn die Flimmerzellen würden in trockener Luft dem Untergange ge— 
weiht ſein. Bei Trockenlufttieren kommt daher die Flimmerung nur im Innern des 
Körpers vor, wo die Flimmerzellen vor dem Vertrocknen geſchützt ſind. Zur Ortsbe— 
wegung müſſen die Flimmern oberflächlich liegen: ſie werden daher in der Hauptſache 
nur für Waſſertiere als Mittel der Ortsbewegung in Betracht kommen; bei Landtieren 
kommen ſie nur in ſeltenen Fällen zu ſolcher Verwendung, nämlich bei den feuchtigkeits— 
liebenden Landſtrudelwürmern, und hier ſind ſie durch Sekretmaſſen vor dem Vertrocknen 
geſchützt. 

Die Kraftleiſtung durch Flimmerung iſt beſchränkt, wie ſchon oben bei der Bewegung 
der Protozoen ausgeführt wurde. Durch Flimmerbewegungen können daher nur ſolche 
Tiere im Waſſer getragen werden, bei denen die Sinkgeſchwindigkeit eine geringe iſt, 
die alſo nur wenig Aufwand an lebendiger Kraft notwendig haben, um ihr entgegenzu— 
wirken und zu ſchweben. Daher find es auch bei den Metazoen faſt ausſchließlich kleine 
Tiere, die ſich durch Flimmerung frei im Waſſer ſchwebend bewegen. Eine große Zahl 


Flimmerbewegung als Mittel der Ortsbewegung— 177 
der pelagiſch lebenden Schwimmer ſtellen, beſonders im Süßwaſſer, die Rädertiere. Sie 
ſind nicht auf der ganzen Oberfläche bewimpert, ſondern ſchwimmen nur mit Hilfe ihres 
einſtülpbaren paarigen Wimperapparats, dem ſie ihren Namen verdanken; daher ver— 
mögen im allgemeinen nur die kleineren Vertreter der Gruppe frei zu ſchwimmen, die 
0,3—0,5 mm Länge erreichen. Der größte dieſer Schwimmer, Asplanchna myrmeleo 
Ehrbg., wird zwar bis 2 mm lang; dieſe Form zeichnet ſich aber auch vor den übrigen durch 
ein ſehr geringes Übergewicht aus: ihr Körper iſt ſehr waſſerreich, wie man ſchon an 


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Abb. 104. Eucharis multicornis Eschz., eine Rippenqualle. 
1 Tentakel, 2 ſogenanntes Aurikel, 3 und 3’ die zwei Paar Lappenfortſätze des Körpers. ½ nat. Größe. Nach Chun. 


der großen Durchſichtigkeit erkennt. — Von den über den ganzen Körper bewimperten 
Strudelwürmern vermögen nur jo kleine Formen wie Castrada, die wenig über 2 mm 
lang wird, ſich durch Flimmerung ſchwebend zu erhalten. 

Am höchſten ausgebildet iſt die Flimmerbewegung als Lokomotionsmittel bei den 
Rippenquallen (vgl. Abb. 57, S. 93). Die Ruderplättchen, die hier in acht Reihen, 
den ſog. Rippen, über den Körper verteilt ſtehen, beſtehen aus reihenweiſe verklebten 
Wimpern epithelialer Zellen; ſie ſind von bedeutender Länge, und ihr Schlag, der in 
Geſtalt von Wellen über die Plättchenreihe läuft, wird durch das Nervenzentrum am 
aboralen Pole geregelt. Die Rippenquallen ſind die größten Schwimmer, die ſich mit 
Hilfe von Flimmerung bewegen. Ihr Körper beſteht aus einer überaus waſſerreichen 
Gallerte, ſo daß eine verhältnismäßig geringe Kraftleiſtung dazu gehört, ihn ſchwebend 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 12 


178 Schwimmen der Rippenquallen und Echinodermenlarven. 


zu halten. Aber auch jo können nur bei den kleinſten Formen bis etwa 3 mm Körper— 
durchmeſſer (Abb. 105) beſondere Vorrichtungen zur Erhöhung des Formwiderſtandes fehlen; 
alle größeren Formen ſind entweder zu ganz flachen Bändern mit ſehr großer Oberfläche 
ausgezogen, wie der bekannte Venusgürtel (Cestus veneris Les.), der bis 1,5 m lang 
wird, oder ſie tragen lappenförmige Anhänge, die um ſo gewaltiger ausgebildet ſind, je 
größer das Tier wird: die mächtigſte Entwicklung erreichen ſie bei Eucharis multicornis 
Eschz. (Abb. 104), die bis 25 cm, und bei Ocyro& trachea Rang, die bis 38 em größte 
Längenausdehnung hat. Bei den Larven ſolcher Arten (Abb. 105) fehlen die Lappen 
noch, ſie entſtehen erſt bei zunehmender Größe. Nur bei Bero& treten, trotz einer Größe 
von 20 em, ſolche Bildungen nicht auf. Aber ſie enthält, wie ſchon oben erwähnt, in 
ihrer Körpergallerte dünnere Salzlöſungen, die zur Ver— 
minderung ihres Übergewichts beitragen. 

Es ſind alſo nur Angehörige der niedrigſten Klaſſen der 
Metazoen, die ſich mit Hilfe von Flimmerung frei im Waſſer 
bewegen. Dazu kommen aber noch eine große Reihe von Larven— 
formen, denen bei ihrer geringen Größe dieſer Antrieb genügt, 
und die die Flimmerung gleichſam als Erbſtück von früheren 
Ahnenformen überkommen haben, während ſie für die Bewegung 
der fertigen Tiere nicht mehr ausreicht. Die 
Larven der Stachelhäuter beſitzen meiſt zwei ring— 
förmig geſchloſſene flimmernde Streifen, ſogenannte 
Wimperſchnüre, die über den ganzen Körper in 
beſtimmter Anordnung hinziehen. Mit dem Wachs— 
tum der Larve nehmen dieſe anfangs ſehr ein— 
fachen Flimmerorgane in ſchnellerem Tempo an 
Länge zu, indem ſie ſich dabei in Windungen 
legen (3. B. Auricularialarve) oder ſich auf ſchmale, 
ſtachelartige Fortſätze des Körpers ausdehnen 
(Pluteuslarve), durch deren Verlängerung zugleich 
der Formwiderſtand vermehrt wird. Die Wimper— 
ſchnur wird dadurch bei der 1,7 mm langen Auri— 


Abb. 105. Larve von Eucharis 


multicornis Eschz. Vergrößerung 25 fach. cularialarve von Synapta (Abb. 106 C) etwa 


tach € . 6 | 
an 7,5 mal ſo lang als der Larvenkörper; bei der 


größten bekannten Echinodermenlarve, der Bipinnaria des Seeſterns Luidia, beträgt die 
Länge des ſehr waſſerreichen Körpers 7 mm, die Länge der Wimperſchnur läßt ſich auf 
8,3 em berechnen. Wie ſehr die Windungen der Wimperſchnüre mit zunehmender Größe 
der Larve ſich komplizieren müſſen, um das Tier im Waſſer zu tragen, zeigt ein Vergleich 
der ſchon erwähnten Synaptalarve (1,7 mm; Abb. 1060) mit verſchiedenen Altersſtufen 
der Auricularia nudibranchiata (Abb. 106 A u. B), die Chun bei den Kanariſchen Inſeln 
fiſchte, und die bis 6 mm Länge erreicht. — Die zahlreichen Larvenformen der verſchie— 
denſten Wurmgruppen, der Strudel- und Schnurwürmer, und vor allem die Trocho— 
phoralarve der Ringelwürmer, Sternwürmer, Weichtiere und Molluskoiden, bewegen ſich 
ebenfalls mit Hilfe der in zwei oder mehr Wimperkränzen angeordneten Flimmern; bei 
ihnen kommen Größen über 0,5 mm kaum vor. Wie auch hier der präorale Wimper— 
kranz durch Schlängelung verlängert werden kann, zeigt die nach dem Trochophoratypus 
gebaute Veligerlarve der Schwimmſchnecke Atlanta (Abb. 62, S. 97). 


Gleiten der Strudelwürmer. 179 


Abb. 106. 
Verlängerung des 
Wimperkranzes mit 
zunehmender Größe 

bei Larven von See— 
gurken. 


jüngeres (kleineres) und 
B oberes Stück eines älteren 
(größeren) Exemplars (bis 
bb in A reichend) von Auri- 
cularia nudibranchiata 
Chun, ( Auricularia von 
Synapta. A u. B nach 
Chun, nach Semon. 


Bei keiner von all dieſen durch Flimmerung frei im Waſſer ſchwebenden Formen 
iſt die Kraft des Bewegungsantriebs ſo groß, daß ſie auch nur gegen leichte Strömungen 
im Waſſer erfolgreich ankämpfen können. Sie treiben mit dem Strom und bilden einen 
Teil der Schwebefauna oder des tie— 
riſchen Planktons. 

Zum Gleiten auf feſter Grundlage 
oder an der Waſſeroberfläche dient die 


2 50 


1 x Ra 8 Abb. 107. Schema des Kriechens eines Strudelwurms. 
Flimmerbewegung den größeren Stru⸗ 1 Wimpern der Bauchſeite; 2 Schleimſchicht; die Größe von 1 und 2 


delwürmern vor allem den Trikladen iſt im Vergleich zum Tier ſehr übertrieben; 3 Unterlage. Der Pfeil 
7 — 


5 = F — zeigt die Richtung des Kriechens. Nach R. Pearl. 
(Planarien), die teils im Waſſer, teils 

in und auf feſtem Boden leben. Die Flimmern, mit denen die Kriechſohle bei dieſen 
Tieren beſetzt iſt, ſchlagen kräftig gegen das hintere Körperende; zugleich wird ein 
zäher Schleim abgeſondert, der ſofort an der Unterlage feſtklebt (Abb. 107). In 
dieſem Schleimband erfolgt der Schlag der Flimmern. Sie würden den Schleim 
nach rückwärts drängen, wenn er nicht feſtgeklebt wäre; ſo aber iſt das Ergebnis ein 
Vorwärtsgleiten des Wurmkörpers. Die Strudelwürmer erreichen dabei eine Geſchwindig— 
keit bis zu 2,5 mm in der Sekunde. Eine Rückwärtsbewegung in dieſer Weiſe iſt un— 
möglich, da der Schlag der Flimmern hier nur in einer Richtung ſtattfindet. In gleicher 


12* 


180 Schrittweiſe und ſchlängelnde Ortsbewegung. 


Weiſe wie an feſten Gegenſtänden gleiten dieſe Tiere, ſoweit ſie Waſſerbewohner ſind, 
auch an der Oberfläche des Waſſers, mit der Sohle nach oben; den Halt bietet ihnen 
das Schleimband. Da aber der Waſſerſpiegel eine weniger feſte Grundlage bietet, geht 
die Bewegung hier bedeutend langſamer, und auch Anderungen der Richtung ſind aus 
dem gleichen Grunde ſehr ſchwierig. Außerdem vermögen ſich die Strudelwürmer auch 
durch Muskelkontraktion zu bewegen; ja die größeren meerbewohnenden Formen ſind 
ganz auf dieſe angewieſen. 


7. Die Ortsbewegung der Metazoen durch Muskeltätigkeit. 


Während ſomit die Flimmerbewegung nur in recht beſchränktem Maße bei der Orts— 
bewegung der vielzelligen Tiere zur Verwendung kommt, iſt die Muskelbewegung hier 
das faſt allgemein verbreitete Mittel der Fortbewegung. Die Ortsbewegung mit Hilfe 
der Muskeln iſt nun überaus vielſeitig: ſie kommt vor als Kriechen, Schwimmen, Laufen, 
Springen, Fliegen; ſie iſt verſchieden, je nachdem ſie im Waſſer, in der Luft oder auf 
dem feſtem Boden ſtattfindet, und wechſelt mit der wechſelnden Anordnung und Ver— 
wendung der Muskulatur am Tierkörper. Nach den äußeren Bedingungen die Orts— 
bewegungen unterſcheiden zu wollen, dürfte nicht angehen: die Bewegungsart des Pinguins 
und der Seeſchildkröte im Waſſer und der Flug des Vogels in der Luft ſind einander 
ſehr ähnlich; das Schlängeln des ſchwimmenden Aales und das Kriechen der Blind— 
ſchleiche auf feſtem Boden kommen im Grunde auf die gleiche Weiſe zuſtande, und ein 
Hund ſchwimmt im Waſſer ganz ähnlich, wie er auf dem Lande läuft. Wir werden alſo 
beſſer von der Art, wie die Bewegungen zuſtande kommen, ausgehen, wenn wir die ver— 
ſchiedenen Arten der Ortsbewegung überſichtlich zuſammenſtellen wollen. 


a) Die schrittweise Ortsbewegung. 


Die einfachſte Art der Ortsbewegung beſteht in einem Wechſel von Zuſammen— 
ziehung und Streckung beim ganzen Körper oder einem Teile desſelben; beim Zuſammen— 
ziehen wird durch Feſtheftung am Vorderende ein Nachziehen des Hinterendes bewirkt, 
beim Strecken dagegen wird das Hinterende feſtgelegt und das Vorderende vorgeſtoßen. 
Charakteriſtiſch für dieſe ganze Bewegung iſt, daß ſie ruckweiſe erfolgt. Hierher gehört 
ebenſo das Kriechen des Regenwurms und die Fortbewegung der Muſchel mit Hilfe 
ihres Fußes; hierher gehört die Bewegung mit gegliederten Hebelgliedmaßen, wie ſie 
bei Arthropoden und vierfüßigen Wirbeltieren die gewöhnliche iſt; hierher gehört ferner 
auch das Schwimmen durch Rückſtoß, wie bei Quallen oder beim Oktopus: in dieſem 
Falle iſt es nicht eine feſte Unterlage, ſondern das Waſſer, wogegen ſich das muskulöſe 
Organ anſtemmt. Man kann alle dieſe Bewegungen als unterbrochene, ruck- oder ſchritt— 
weiſe bezeichnen. Ihnen gegenüber ſteht die kontinuierliche oder zuſammenhängende 
Ortsbewegung: hier ſind nicht alle Bewegungsmuskeln im gleichen Zuſtande der Kon— 
traktion oder Erſchlaffung, ſondern es laufen Kontraktionswellen über einen Körper, die 
ſich auf der einen und andern Seite alternierend folgen: es iſt das die weitverbreitete 
Bewegungsart, die wir als Schlängelung bezeichnen. 

Als Grundform einer ſchrittweiſen Ortsbewegung wollen wir zuerſt das ſog. 
Spannen eines Egels betrachten (Abb. 108). Das Tier beſitzt zwei Saugnäpfe, den 
Mundſaugnapf am Vorderende, in deſſen Mitte der Mund ſteht, und den Endſaugnapf 
hinter dem After; mit dieſen kann es ſich an der Unterlage feſtheften. Durch eine Kon— 


Spannen. Kriechen des Regenwurms. 181 


traktion der Ringmuskulatur ſtreckt ſich das am Hinterende feſtgeſaugte Tier, um ſich 
dann mit dem Mundſaugnapf vorn am Boden zu fixieren. Sobald dies geſchehen iſt, 
läßt der Endſaugnapf los; es zieht ſich die Längsmuskulatur zuſammen, und zwar an 
der Bauchſeite ſtärker als an der Rückenſeite, ſo daß ſich der Körper aufkrümmt und 
der Endſaugnapf nahe dem vorderen zur Anheftung gelangt; damit iſt der Schritt be— 
endet, und jetzt beginnt das Spiel aufs neue mit Loslaſſen des vorderen Saugnapfes 
und Strecken des Wurms. Die Bewegung ſieht aus, wie wenn wir mit der ſpannenden 
Hand eine Strecke abmeſſen: daher der Name „Spannen“. Alle Egel ohne Ausnahme 
bewegen ſich auf feſter Unterlage in ſolcher Weiſe, aber außer ihnen noch viele andere 
Tiere. So kann unſer Süßwaſſerpolyp Hydra ſeinen Platz ſpannend wechſeln, indem 
er ſich abwechſelnd mit ſeiner Fußſcheibe und ſeinen Fangarmen feſthält. Spannend 
kriechen auch viele Rädertierchen. Das eilige Kriechen größerer Strudelwürmer des Meeres 
ſowie des Dendrocoelum lacteum Oerst. unſerer Binnengewäſſer, wobei ſie durch zähen 
Schleim abwechſelnd Vorder- und Hinterende feſtkleben, erinnert ebenfalls an das 
Spannen. Ein echtes Spannen begegnet uns auch bei der tropiſchen Landſchneckengattung 


„ 
=, 


Abb. 108. Die verſchiedenen Bewegungszuſtände beim Spannen des Blutegels. 
Nach v. Uexküll. 


Pedipes, und eine Schmetterlingsfamilie hat ja ihren Namen „Spanner“ (Geometrae) 
dadurch erhalten, daß ihre Raupen, denen in der Mitte des Körpers die Beine fehlen, 
ſich dieſer Bewegungsart bedienen; außerdem wird auch von der Larve einer Fliege 
(Leucopis puncticornis Meig.) berichtet, daß fie ſich ſpannend bewegt. 

Eine ſchrittweiſe Bewegung iſt auch das Kriechen des Regenwurms und vieler 
anderer Borſtenwürmer. Der Wurm ſtreckt und kontrahiert ſich abwechſelnd, beſonders 
ſeinen vorderen Körperabſchnitt. Beim Ausſtrecken zieht ſich die Ringmuskulatur nicht 
gleichzeitig zuſammen, ſondern es ſchreitet eine Verdünnungswelle von vorn nach hinten 
fort; dabei wird ein Ausweichen des Körpers nach hinten durch die nach rückwärts ge— 
richtete Stellung der Borſten verhindert. Nach ausreichender Streckung zieht dann vom 
Vorderende, infolge der Kontraktion der Längsmuskeln, eine Verdickungswelle nach hinten, 
wodurch der hintere Körperteil nachgezogen wird; die Wellen brauchen dabei nicht immer 
den ganzen Wurm zu durchlaufen. Abweichend von den Egeln vermag der Regenwurm 
auch rückwärts zu kriechen, wenn ſein Vorderende gereizt wird: dabei richtet er die 
Borſten durch die an ſie anſetzenden Muskeln nach vorn. Da die Regenwürmer ſich 
meiſt in ihren Erdröhren bewegen, ſo ſtehen die vier Borſtenpaare, die jeder Körperring 
trägt, nicht alle auf der Bauchſeite, ſondern die äußeren Paare rücken an die Seiten— 
fläche, ja ſie können ſich bei einzelnen Arten ziemlich weit gegen den Rücken verſchieben. 


182 Kriechen der Muſcheln. 


Bei manchen ausländiſchen Regenwürmern (Gattung Perichaeta) ſtehen ſogar die Borſten 
in mäßigen Abſtänden als zuſammenhängender Ring um das Segment, ſo daß ſich dieſe 
Würmer ringsum an der Röhrenwand anſtemmen können. Auch bei anderen Borſten— 
würmern ſpielen die Borſten wohl urſprünglich dieſelbe Rolle und dienen zum Anſtemmen 
bei der Ortsbewegung. Indem ſich aber die borſtentragenden Stellen an den Seiten 
jedes Segments zu beweglichen Wülſten, den Parapodien, erheben, (Abb. 64 A, S. 100), 
kommt es bei den polychäten Ringelwürmern geradezu zur Entſtehung gliedmaßenartiger 
Bildungen, die dann das Anſtemmen in der Hauptſache übernehmen und von den Borſten 
darin nur unterſtützt werden; ja bei noch weiterer Vergrößerung können ſie ſogar als 
Ruder beim freien Schwimmen dienen (Abb. 109). 

In ähnlicher Weiſe wie die Regenwürmer bewegen ſich viele fußloſe Inſektenlarven, 
beſonders ſolche von Fliegen und Käfern; bei ihnen findet der Körper bei ſeiner Ver— 
kürzung den nötigen Widerſtand an der Unterlage durch unbewegliche chitinige Härchen, 
Dornen, Höcker und Borſten, die entweder in kranzförmiger Anordnung um die Körper— 
ringe oder in beſonderen Gruppen auf Erhebungen und Wülſten ſtehen; je nachdem die 
Unterlage feſter oder lockerer iſt, ſind 
dieſe Fortſätze kürzer oder länger. Meiſt 
ſind ſie nach hinten gerichtet; aber bei 
Larven, die ſich auch rückwärts bewegen 
können, wie denjenigen der Borkenkäfer z. B., 
tragen manche Ringe auch nach vorn ge— 
richtete Dornen. 

Auch die Ortsbewegung vieler Mol— 
lusken geſchieht in den Grundzügen ſchritt— 
weiſe. Am deutlichſten iſt das bei vielen 

\ Muſcheln. Der Fuß der Muſcheln iſt 

bb ingelwuems (Vanadis farmosa Clap), infolge der vielfach verflochtenen Musku— 
1 Dorſaler VVV latur ein ſehr bewegliches Organ, das 
darin wohl mit der Zunge der Säuger 

verglichen werden kann. Nicht überall iſt er ſo kräftig ausgebildet, daß er als Be— 
wegungsorgan in Tätigkeit treten kann: bei den Kammuſcheln (Pecten) und bei den 
mit einer Schalenklappe feſtſitzenden Auſtern iſt er ganz zurückgebildet, bei anderen 
nur ſchwach entwickelt. Das Hervorſtrecken des Muſchelfußes aus den Schalen ge— 
ſchieht durch Hineinpreſſen von Blut; man ſieht dann bei unſerer Teichmuſchel (Ano- 
donta) Kontraktionswellen über ihn hingleiten, vom Anſatz gegen die Spitze, „als werde 
Flüſſigkeit in einen hohlen Körper mit elaſtiſcher Wandung durch Zuſammenpreſſen der 
Wand am hinteren Ende in die vordere Spitze getrieben“. Der Fuß kann dabei eine 
bedeutende Länge erreichen: bei der Teichmuſchel kann er ſich bis über den Schloßrand 
der Schale umlegen, bei einer kleinen Muſchel Crenella discors L. vermag er ſich auf die 
ſechsfache Länge der Schale auszuſtrecken. Mit ſeiner Spitze verankert ſich der Fuß 
an einer widerſtandleiſtenden Unterlage, und zieht dann durch Kontraktion ſeiner Rück— 
ziehmuskeln, die von der Schalenwand entſpringen, das Tier mit der Schale nach. Der 
alte Réaumur vergleicht das mit der Fortbewegung eines Menſchen, der auf dem 
Boden liegend ſich, ohne Benutzung der Beine, nur mit den Armen von der Stelle 
bringt, indem er irgendeinen feſten Gegenſtand ergreift und ſich an dieſen heranzieht. 
Unſere Flußmuſchel, Unio, kann in 4 Minuten 5 ſolcher Schritte machen und kommt 


Kriechen der Schnecken. 183 


fait 5 mm vorwärts. Auf dieſe Weiſe können ſich unſere Teichmuſcheln in den Schlamm, 
viele Meeresmuſcheln (Solen, Psammobia) auch in den Sand hineinziehen. Unſere 
kleinen Kreismuſcheln (Sphaerium) klettern ſogar an Pflanzenſtengeln innerhalb des 
Waſſers in die Höhe. Bei manchen Muſcheln des Meeres, Cardium, Donax u. a,, zeigt 
der Fuß eine ausgeſprochen knieartige Krümmung; dieſe können ſich durch kurze wieder— 
holte Sprünge im Waſſer fortſchnellen, indem ſie den Fuß anſtemmen und plötzlich 
ſtrecken. 

Viele Muſcheln beſitzen im Fuß eine Byſſusdrüſe, deren im Waſſer gerinnendes 
Sekret Fäden bildet, mit denen ſie ſich an einer feſten Unterlage anheften (Abb. 112, 
links). Die Verankerung mit Byſſusfäden braucht aber nicht dauernd zu ſein; vielmehr 
kann die Muſchel den alten Byſſus abſtoßen und an einer anderen Stelle ſich mit neuen 
Fäden feſtheften. Ja ſie können ſogar auf dieſe Weiſe wandern; man ſah die Mies— 
muſcheln allmählich an der Wand eines Aquariums aufſteigen, 
indem ſie einige Male die alten Byſſusfäden ablöſten und neue yon 4 
mehr in der Höhe anklebten. Während der Fuß bei den kriechenden 2 a 
Muſcheln kräftig und groß iſt, kann er bei denen, die ſich mit Byſſus 4 N 
anheften, mehr oder weniger rückgebildet jein. 

Ruckweis geſchieht auch die Kriechbewegung der Schnecken, ob— 
gleich ſie beim erſten Anblick eine gleitende Bewegung zu ſein 
ſcheint wie die der Strudelwürmer des Süßwaſſers. Läßt man 
eine Weinbergſchnecke an einer Glasſcheibe kriechen, ſo ſieht man 
über die Sohle des Fußes von hinten nach vorn dunklere Streifen 
fortſchreiten, die ſich quer über den Fuß erſtrecken und ſich in der 
Zahl von 8—10 in kurzen Abſtänden folgen (Abb. 110); am 
Vorderende laufen ſie aus, um ſich am Hinterende ſtets neu zu 
bilden. Jeder ſolche Streifen entſteht durch Abheben eines ent— 
ſprechenden Stückes der Sohle von ihrer Unterlage: er iſt eine > 
Falte und verdankt ſeine Entſtehung einer entſprechenden Zus 4 
ſammenziehung der Längsmuskeln des Fußes, die als Kontrak— e 
tionswelle ebenfalls von hinten nach vorn verläuft und die Falte Weinbergſchnecke 

. 8 3 x ; 5 (Helix pomatia L.) 
vor ſich herdrängt. Durch eine ſolche Zuſammenziehung wird Bon der kia ee 
das Hinterende um ein Stück vorgezogen, und indem die Falte 
nach vorn geſchoben wird, rückt jedes Teilchen der Sohle, über das ſie hinläuft, um 
das gleiche Stück nach vorn. Man kann auf der Sohle der Weinbergſchnecke, die 
auf Glas kriecht, mit der Lupe kleine weiße Pünktchen, Drüſenmündungen, erkennen, 
und ſieht, wenn man ein einzelnes davon ins Auge faßt, wie es durch die Falte ein 
Stück weit vorgeriſſen wird und dann wieder bis zur Ankunft der nächſten Falte ruht. 
Die Kontraktionswelle beſorgt im Fortſchreiten zugleich die Dehnung der hinter ihr 
liegenden erſchlafften Muskelpartien, wobei ſie durch Kontraktion der Quermuskeln der 
Sohle unterſtützt wird. Nur wenn die Welle am Vorderende angelangt iſt, muß die 
Dehnung auf andre Weiſe geſchehen: außer den Quermuskeln wirkt hier beſonders der 
Druck der ins Vorderende eingepreßten Blutflüſſigkeit. Wenn einer ſolchen Falte ein 
Vorrücken von etwa 0,5 mm entſpricht und in der Minute 80— 100 Falten über die 
Sohle der Weinbergſchnecke laufen, ſo rückt ſie alſo um 4—5 em vorwärts, was etwa 
ihrer Durchſchnittsgeſchwindigkeit entſpricht. Kleinere Schnecken kriechen ſchneller: ſo 
macht die gelbe Gartenſchnecke (Hel. hortensis Müll.) in der Minute 6—7 em und 


184 Kriechen der Schneden. 


als Höchſtleiſtung 9 em, die kleine nackte Ackerſchnecke (Limax agrestis L.) mehr als 
13 em. Für ſolche Art der Fortbewegung iſt ein Haften des Fußes an der Unterfläche 
notwendig, und das wird durch reichliche Schleimabſonderung durch die Schleimdrüſen— 
zellen der Sohle vermittelt. Der Schleim, der am Boden anklebt, bleibt als Kriechſpur 
zurück; er ſchützt zugleich die Sohle vor Verletzungen und vor Anhaften von Fremd— 
körperchen: ſie kriecht nicht auf dem Boden, ſondern auf ihrer Schleimbahn. Das 
Kriechen unſerer Teichſchnecken am Waſſerſpiegel (vgl. oben S. 170) wird wahrſcheinlich 
weſentlich durch dieſes Schleimband ermöglicht, das ihren Halt an der Oberfläche verſtärkt. 
Man kann das Schleimband durch Aufſtreuen von Bärlappſamen auf den Waſſerſpiegel 
ſichtbar machen. Rückwärtskriechen können die Schnecken nicht. 

Dieſem Kriechen der Schnecken ähnelt die Fortbewegung einer kleinen fußloſen 
Schmetterlingsraupe, die zu Limacodes testudo Fab. gehört, und einer ſonderbaren zu 
Mierodon mutabilis L. gehörigen Fliegenlarve, die man an feuchten Stellen, unter lockrer 
Baumrinde z. B., findet. Wegen ihrer ſeltſamen ſchildförmigen Geſtalt und des ſchnecken— 
artigen Kriechens wurde die letztere zuerſt von Spix als Nacktſchnecke beſchrieben. Ob ihre 
Bewegung in den Einzelheiten ebenſo zuſtande kommt wie bei den Schnecken, bedarf noch 
der Unterſuchung. N 

In eigenartiger Weiſe weicht die Bewegung mancher Kiemenſchnecken von dem hier 
geſchilderten Kriechen ab. Cyelostoma elegans Drap. z. B., eine in den Mittelmeerländern 
überall häufige Landſchnecke, die auch in Deutſchland an einzelnen Stellen vorkommt, 
hat eine der Länge nach zweigeteilte Sohle. Sie bewegt ſich derart, daß ſie abwechſelnd 
die eine Hälfte der Sohle vorſchiebt, während die andre feſt haften bleibt; ſo kommt ſie 
ſchrittweiſe vorwärts und erinnert damit an ein Pferd im Paßgang. 

Anhangsweiſe ſei hier erwähnt, daß die Zähigkeit des Schleims manchen kleinen 
Schnecken ermöglicht, ſich an einem Schleimfaden von einem Zweig oder dergleichen 
herabzulaſſen, wie Spinnen und manche Raupen es an einem Spinnfaden tun. In 
unſerer Fauna iſt das bei kleinen Nacktſchnecken der Gattung Limax öfters beobachtet. 
Eine Landſchnecke der Antillen, Megalomastoma suspensum Sw., ſcheint dies weit 
häufiger zu üben; denn ſie hat davon ihren wiſſenſchaftlichen Artnamen (suspensum 
— aufgehängt). Übrigens benutzen manche Strudelwürmer ihren zähen Schleim in 
gleicher Weiſe: Planarien, die am Waſſerſpiegel kriechen, können ſich an einem Schleim— 
faden auf den Boden herabſinken laſſen, und von einer Landplanarie Placocephalus kewensis 
Mos., die öfters bei uns in Gewächshäuſern auftritt, weiß man, daß fie wie Limax 
„abſpinnt“. 

Eine ganz eigenartige Bewegungsweiſe, die auch in abwechſelndem Ausſtrecken, Fixieren 
und Nachziehen beſteht, finden wir bei vielen Stachelhäutern (Tafel 8). Da nämlich, 
wo der gepanzerte Körper dieſer Tiere gar keine oder doch nur eine ſehr geringe freie 
Beweglichkeit beſitzt, wie bei den Seeigeln und Seeſternen, werden beſondere aus dem 
Panzer herausragende Organe dazu benutzt, den Körper von der Stelle zu bewegen, 
die Ambulakralfüßchen. Sie ſtellen eine Einrichtung vor, die allen Stachelhäutern und 
nur ihnen eigen iſt; aber nicht bei allen ſtehen ſie im Dienſte der Ortsbewegung, ſondern 
dienen oft als Greif-, Atmungs- und Rezeptionsorgane. Die Ambulakralfüßchen bilden 
Ausſtülpungen der fünf (ev. mehr) radialen Kanäle des ſogenannten Waſſergefäßſyſtems; an 
dieſen ſind ſie in paarigen Reihen angeordnet und erſtrecken ſich je durch eine enge 
Durchbohrung des Panzers nach außen. Durch kontraktile Blaſen, deren zu jedem 
Füßchen eine gehört, wird die Flüſſigkeit aus den Waſſergefäßkanälen in die Füßchen 


Ortsbewegung der Stachelhäuter. 185 


eingepreßt; dadurch werden dieſe geſchwellt und zu oft bedeutender Länge ausgeſtreckt 
und können ſich mit Hilfe ihrer Muskulatur in ſehr verſchiedenen Richtungen bewegen. 
Beim „Kriechen“ werden ſie in der Bewegungsrichtung ausgeſtreckt und heften ſich mit 
ihren Enden feſt, um dann durch Verkürzung den Körper nachzuziehen. So ſind ſehr 
zahlreiche kleine Organe nebeneinander tätig, und während ſich die einen zuſammenziehen, 
ſtrecken ſich andre aus, noch andre löſen ſich zur gleichen Zeit los oder heften ſich an, 
und durch dieſes Zuſammenkommen kleiner Schritte entſteht ein ununterbrochenes Fort— 
rücken. Neben dem Ziehen kommt vielleicht auch ein Stemmen der Füßchen durch 
Streckung mit ins Spiel. Zur Anheftung tragen die Füßchen an ihrem Ende bei den 
kletternden Formen einen Saugnapf, der oft mit ſolcher Kraft an der Unterlage feſthält, 
daß man beim Loslöſen eines Seeigels oder Seeſterns eher die Füßchen zerreißt als 
das Tier zum Loslaſſen zwingt. Wo dieſe Saugnäpfe fehlen, iſt ein Klettern mit Hilfe 
der Ambulakralfüßchen unmöglich; ſie können ſich dann nur auf ebenem Boden durch 
Einbohren in den ſandigen Grund oder Anſtemmen an Unebenheiten verankern. So 
hat Asterias glacialis 
Müll., der ein eifriger 
Kletterer iſt, ſtarke 
Saugnäpfe an den 
Füßchen, bei Astro— 
pecten, der auf Sand— 
grund lebt, ſind die 
Füßchen am Ende 
ſpitz kegelförmig. 
Wenn jedoch die 
Beweglichkeit des Kör— 
pers durch die Pan— 


zerung weniger beein⸗ Abb. 111. Bewegungen der Arme bei der Fortbewegung der Schlangenſterne. 
trächtigt iſt, dienen Die punktierten Linien zeigen die Lage der Arme zur Scheibe am Ende eines Schritte 


A unpaar voran, B paarig voran. Nach v. Uexküll. 

die Ambulakralfüßchen 

nicht zur Ortsbewegung. Die Schlangenfterne z. B. verändern ihren Platz mit Hilfe der 
ſehr beweglichen dünnen Arme, denen ſie den Namen verdanken: die Arme heben den 
Körper von der Unterlage ab und werfen ihn unter Einbiegung nach vorne, ſo daß der 
Schritt eine Art Sprung vorſtellt; dann ſchlagen ſie in flachem Bogen durch das Waſſer 
wieder nach vorn (Abb. 111). Man wird durch das Rückſchlagen der Arme an die Arm— 
bewegungen eines ſchwimmenden Menſchen erinnert. Dabei arbeiten die Arme ſtets paar— 
weiſe zuſammen, aber in wechſelnder Kombination. Wenn der fünfte, unbewegte Arm, in 
der Bewegungsrichtung vorangeht, macht das hintere Armpaar nur geringe Bewegungen (A); 
iſt dagegen der unpaare Arm hinten, ſo greifen die beiden Gangarmpaare kräftig aus (B). 
Auf ſolche Weiſe wird eine viel größere Geſchwindigkeit erreicht als bei dem Gang mit den 
Ambulakralfüßchen: die Schlangenſterne ſtellen unter den Stachelhäutern die ſchnellſten Läufer. 
Aber auch hier ſind die Füßchen nicht ganz unbeteiligt: ſie geben Stützpunkte für die Arme 
ab. Bei manchen Arten geht die Mithilfe der Füßchen ſo weit, daß ſie das Ende des Armes 
durch ſchwaches Feſtſaugen fixieren. Solche Formen können auch an ſteilen Gegenſtänden, 
z. B. an den Glasſcheiben der Aquarien, in die Höhe klettern, mit den gleichen Armbewegungen 
wie beim Gang auf flachem Boden: jo beſonders Ophiocoma nigra Abildg. u. a. Auch 
das Klettern geht auf dieſe Weiſe viel ſchneller als bei anderen Stachelhäutern. 


* 


186 Schwimmbewegung durch Rückſtoß. 


Die meiſten Holothurien führen ihre langſamen Kriech- und Wühlbewegungen durch 
Verkürzung und Streckung ihres Körpers aus, wobei die „pedaten“, mit Füßchen ver— 
ſehenen Formen durch dieſe unterſtützt werden. Dagegen können Cucumaria (Taf. 8) u. a. 
auch langſam klettern, mit Hilfe ihrer veräſtelten, den Mund umſtehenden Fühler. Die 
freibeweglichen Haarſterne, die ſich aus feſtſitzenden, geſtielten Larven entwickeln, haben 
in ihren gegliederten Cirren am aboralen Körperpol beſondere Bewegungsorgane, mit 
denen ſie wie auf Beinen laufen und klettern. Durch Schlagen mit ihren Armen aber 
können die Haarſterne beſchränkte Strecken in ruhigem Waſſer ſchwimmend zurücklegen 
(vgl. Taf. 8), wobei ſie von einem erhöhten Punkte ausgehen. Manche Seeigel mit 
langen Stacheln, z. B. Centrostephanus longispinus Ptrs., gebrauchen dieſe wie Stelzen 
und kommen daher auf ebenem Boden ſchneller von der Stelle als ihre Verwandten. 

In den gleichen Betrachtungskreis der ſchrittweiſen Bewegungen gehört auch das 
Laufen der Gliederfüßler und Wirbeltiere mit Hilfe ihrer gegliederten Beine. Ehe wir 
jedoch zur Schilderung dieſer Verhältniſſe übergehen, die wegen der mannigfaltigen Ver— 
wendung der Gliedmaßen uns länger beſchäftigen wird, wollen wir zuvor die Schlängel— 
bewegung betrachten, nachdem wir noch, im Anſchluß an die ſchrittweiſe Bewegung, der 
Bewegung durch Rückſtoß im Waſſer einige Aufmerkſamkeit geſchenkt haben. 

Bei zahlreichen im Waſſer frei beweglichen Tieren aus ſehr verſchiedenen Klaſſen 
kommt eine Ortsbewegung dadurch zuſtande, daß ſie durch die Muskelkontraktion eine 
Strömung im Waſſer erzeugen, die an dem umgebenden ruhenden Waſſer Widerſtand 
findet und ſo einen Rückſtoß auf den Körper ausübt, der dieſen in entgegengeſetzter 
Richtung fortſtößt. Es iſt dasſelbe Prinzip der Fortbewegung, das die Ingenieure in 
der Turbine und dem Waſſerſtrahlpropeller ausgenutzt haben. Wunderbar erſcheint die 
Vielfältigkeit der Abänderungen, worin bei ganz verſchieden gebauten Tieren und mit 
ganz verſchieden gearteten Organen dieſe Bewegungsweiſe ausgeübt wird. Am weiteſten 
verbreitet iſt ſie bei den Quallen: hier wird die Waſſerſtrömung durch ſtärkere Wölbung 
des glockenförmigen Schirmes erzeugt, die durch Kontraktion der auf der unteren Schirm— 
fläche gelegenen Ringmuskeln zuſtande kommt. Bei den Randquallen (Hydromeduſen) 
wird beim Zuſammenziehen durch einen oft breit einſpringenden Saum am Schirmrand, 
das Waſſer im Schirmraum gleichſam gefangen; die Ausflußöffnung wird dadurch enger, 
und damit die Geſchwindigkeit des ausgepreßten Waſſers größer, ebenſo wie man Waſſer 
aus einem Gummiball mit enger Offnung bei gleichem Druck weiter ſpritzen kann, als 
wenn man die Offnung erweitert. Die der Kontraktion folgende Abflachung des Schir— 
mes geſchieht durch die Elaſtizität der Schirmgallerte langſam, ſo daß dadurch keine ent— 
gegengeſetzte Strömung im Waſſer verurſacht wird. Unter rhytmiſchen Pulſationen 
ihrer Glocken können die Quallen im Waſſer ſchwimmen. — Seltſamerweiſe begegnen 
wir der gleichen Bewegungsart bei manchen Muſcheln, vor allem bei der Kammuſchel 
(Pecten) (Abb. 112): kleinere Pecten ſchwimmen unter ſchnell aufeinanderfolgendem 
Schließen der Schale; wie bei den Randquallen der Schirmrand, ſo hindert hier eine 
vom Mantelrande aus einſpringende Falte den Abfluß des Waſſers; dies ſtößt gegen 
die Falte an und treibt die Muſchel in der Richtung des freien Schalenrandes vor— 
wärts, während es ſelbſt durch die Lücken beiderſeits vom Schloß abfließt. Das 
ſchwankende, flatternde Schwimmen der Kammuſcheln, das ſie meiſt nur über kleinere 
Strecken trägt, erinnert an den gaukelnden Flug eines Tagfalters. Außer den 
Kammuſcheln können auch einige Arten der Feilenmuſcheln (Lima) in dieſer Weiſe 
ſchwimmen. 


Rückſtoßſchwimmen bei Tintenfiſchen und Libellenlarven. 187 


Das Schwimmen der zehnfüßigen Tintenfiſche geſchieht durch ſchlängelnde Floſſen— 
bewegung, wir werden es unten kennen lernen. Wenn aber die achtfüßigen Kopffüßler 
ſchwimmen, ſo geſchieht das durch Rückſtoß (Tafel 3). Sie entleeren das Atemwaſſer, 
das bei weit offener Mantelhöhle eingeſogen wird, nach Verſchluß der letzteren durch den 
Trichter. Für gewöhnlich findet dieſe Ausſtoßung langſam ſtatt; das Tier kann aber 
das Waſſer auch mit kräftigem Druck ausſtoßen und wird dann durch den Rückſtoß mit 
ziemlicher Geſchwindigkeit durch das Waſſer getrieben. Es kann dabei nicht nur rück— 
wärts, ſondern auch nach anderen Richtungen ſchwimmen, indem es das Rohr des Trichters 
nach verſchiedenen Seiten biegt, ja ſelbſt bei rückwärts gebogenem Trichter nach vor— 
wärts. Die Achtfüßler handhaben das Schwimmen nur gelegentlich; für gewöhnlich be— 


Abb. 112. Kammuſcheln ([Pecten); oben links durch Byſſus am Felſen befeſtigt; oben rechts ſchwimmend 
in der Pfeilrichtung; unten am Boden liegend: die Mantelrandfalte und die Augen ſind hier deutlich. 


wegen ſie ſich am Boden unter Vorſtrecken und Verkürzen der ſaugnapfbewehrten Arme. 
Nur junge Moſchuspulpe (Eledone) ſchwimmen dauernd, da bei ihnen der Rückſtoß 
viel wirkſamer iſt als bei den ſchweren erwachſenen Tieren. 

In ähnlicher Weiſe können ſich manche Libellenlarven, z. B. die von Aeschna und 
Libellula, durch kräftiges Ausſtoßen des Atemwaſſers fortbewegen. Hier liegen nämlich 
die Atmungsorgane (Tracheenkiemen, vgl. Atmung) im Enddarm, und es wird durch 
deſſen abwechſelnde Ausdehnung und Verengerung die fortwährende Erneuerung des Atem— 
waſſers beſorgt. Wird nun dieſes Waſſer kräftig entleert, ſo bekommt, da der Waſſer— 
ſtrom nach hinten gerichtet iſt, die Larve einen Stoß nach vorn (Abb. 187). Die Aus— 
leerung kann bei großen Larven heftig ſein, daß, wenn man einer Larve zur rechten Zeit 
den Kopf herunterſtößt und ſo den Hinterleib ſchräg nach oben richtet, ein Waſſerſtrahl in 
großem Bogen bis zu 20 und mehr Zentimeter weit über den Rand des Glaſes geſpritzt wird. 


188 Mechanik der Schlängelbewegung. 


Schließlich iſt die Bewegung durch Rückſtoß auch bei den Salpen und Feuerwalzen 
allgemein verbreitet und bildet für ſie die einzige Art der Ortsbewegung. Die Salpen 
nehmen durch den Mund Atemwaſſer auf und treiben es unter jedesmaligem Schluß der 
Mundöffnung durch die ſehr regelmäßigen rhythmiſchen Kontraktionen der Muskelreifen 
des Körpers aus der am Hinterende gelegenen Kloakenöffnung heraus, wobei jedesmal 
der Körper ein Stück weit nach vorne ſchießt. Durch die Elaſtizität des Zelluloſemantels 
werden nach jeder Zuſammenziehung die Muskeln wieder gedehnt und aufs neue Waſſer 
durch den Mund eingeſaugt. Bei den Feuerwalzen ergießt ſich das Atemwaſſer der Einzel— 
tiere, die in der Wand eines vorn geſchloſſenen Hohlzylinders angeordnet ſind, in den Hohl— 
raum des Zylinders; nur dadurch, daß alle Einzeltiere gleichzeitig ihr Atemwaſſer entleeren, 
kann es zu einem ſtarken Waſſerſtrom und damit zu einem kräftigen Rückſtoß kommen. 


b) Die Ortsbewegung durch Schlängelung. 


In ſehr weiter Verbreitung findet ſich die Schlängelung als Mittel der Fort— 
bewegung, und zwar hauptſächlich im Waſſer. Sehr viele Würmer, zahlreiche Weichtiere, 
manche Larven von Inſekten ſowie die Appendikularien und Aſzidien— 
larven, vor allem aber die meiſten der im Waſſer lebenden Wirbeltiere 
und unter den landbewohnenden die Schlangen und ſchlangenähnlichen 
bewegen ſich ſchlängelnd. 

Der ſchlängelnde Körper wird in ſchwingende Bewegung verſetzt, und 
die Bewegungswellen ſchreiten in beſtimmter Richtung über ihn fort. 
Wenn z. B. in Abb. 113 A das Bild eines ſchlängelnden Körpers iſt, 
von oben geſehen, ſo wird derſelbe bald darauf die Lage B einnehmen, 
wobei der Wellenberg a bis at, das Wellental b bis b! vorgerückt iſt. 
Die ſchlängelnden Körper ſchwingen alſo nicht etwa, wie eine Saite, in 
ſtehenden Wellen mit beſtimmten, in Ruhe verharrenden Knotenpunkten; 
durch ſolche Art zu ſchwingen würde keine Vorwärtsbewegung zuſtande 
kommen können. Das Weſentliche an der Schlängelbewegung iſt gerade 
das Fortſchreiten der Wellen. Wenn die vorderſte Biegung von A, die 
mit 1 bezeichnet iſt, in B bis 1“ fortgeſchritten iſt, jo hat das etwa die 
gleiche Wirkung wie wenn eine Ruderplatte 1 von der Höhe des 
ſchlängelnden Körpers mit der gleichen Geſchwindigkeit bis 1“ im Waſſer 
rückwärts bewegt wäre, und ebenſo 2 bis 2° und 3 bis 5. Da dieſe 
Ruderplatten ſchräg zur Bewegungsrichtung ſtehen, ſo kommt von ihrer 
Wirkung auf das Waſſer für die Fortbewegung nur eine Komponente in 
ir. ln Betracht, die ſenkrecht zur Bewegungsrichtung ſteht, und dieſe wirkt wie 
wirtung bei der eine Ruderplatte, deren Höhe ebenfalls die des ſchlängelnden Körpers iſt, 
Sch anden; deren Breite aber der Amplitude der Schwingungen gleichkommt. Der 

ſchlängelnde Körper wird alſo durch den Widerſtand, den das Waſſer dem 
Fortſchreiten ſeiner Bewegungswellen entgegenſtellt, vorwärts bewegt, und zwar in einer 
Richtung, die der Fortpflanzungsrichtung der Wellen entgegengeſetzt iſt. 

Für die vorwärtstreibende Wirkung der Schlängelbewegung im Waſſer iſt es ohne 
Belang, in welcher Ebene die Schlängelung ſtattfindet, ob in einer horizontalen, wie beim 
Aal, Fadenwurm, oder in einer vertikalen, wie bei der Scholle und dem Blutegel, oder 
in einer beliebig ſchiefſtehenden. Dagegen iſt leicht zu erkennen, daß die Wirkung um ſo 
größer wird, je höher der ſchlängelnde Körper iſt, d. h. mit je breiterer Fläche er das 


Theorie der Schlängelbewegung. 189 


Waſſer Schlägt, denn dann wird die Ruderplatte in unſerer ſchematiſchen Darſtellung 
höher, und je weiter der Ausſchlag der Wellen, die Schwingungsamplitude iſt, denn dann 
ſteigert ſich die Breite der wirkſamen Ruderplatte. Der Widerſtand des Waſſers wächſt 
ja proportional der Oberfläche des bewegten Körpers. Ebenſo muß die vorwärtstreibende 
Wirkung ſteigen mit der Zahl der Schlängelungswellen, die zu gleicher Zeit über den 
Körper hinziehen: denn das bedeutet eine Vermehrung der Ruderplatten; für die Schlängel— 
bewegung iſt daher große Körperlänge vorteilhaft. Von beſonderer Wichtigkeit aber iſt 
die Geſchwindigkeit, mit der die Wellen dem Körper entlang laufen, d. h. in unſeren 
Vergleich überſetzt die Geſchwindigkeit, mit der die Ruderplatten durch das Waſſer 


Abb. 114. Heimiſche Egel. 


1 Fiſchegel (Piscicola geometra L.), ſchwimmend. 2 vier Rollegel (Glossosiphonia complanata I.), das oberſte Tier mit Brut 
auf der Bauchſeite, links eines eine Sumpfſchnecke ausſaugend, unten zuſammengerollt. 3 Pferdeegel (Haemopis sanguisuga L.), 
ſchwimmend und 3’ einen Regenwurm verſchlingend. * kleiner Pferdeegel (Herpobdella atomaria Carena) jpannend. 


gezogen werden; denn der Widerſtand des Waſſers ſteigert ſich mit dem Quadrate 
der Geſchwindigkeit des darin bewegten Körpers. Es kann daher bei einem Schlängler 
im Waſſer die Beſchleunigung der Fortbewegung auf ſehr verſchiedene Weiſe erreicht 
werden: einmal durch Vergrößerung der Ruderfläche, wie ſie durch hohe Floſſenſäume 
(Fiſche, Waſſermolche) und durch größere Amplitude der Schlängelwellen (vgl. den 
niedrigen Aal mit dem hohen Karpfen) erreicht wird; oder durch Vermehrung der Einzel— 
wellen; das iſt der Erfolg der bedeutenden Längenausdehnung bei ſo vielen ſchlängelnden 
Tieren; oder durch die Beſchleunigung des Fortſchreitens der Wellen, wie ſie bei jedem 
fliehenden Fiſch oder bei dem rundlichen Fiſchegel im Vergleich zu dem breiten Blutegel 
zu beobachten iſt. Dieſe verſchiedenen Mittel können in allerhand Kombinationen zu— 
ſammenwirken oder einander vertreten. 


190 Schlängelung bei Würmern und Tintenfiſchen. 


Am reinſten tritt die Schlängelung als ſolche zutage, wenn der ganze Tierkörper 
in die Wellenbewegung eingeht. Dies iſt bei vielen Würmern der Fall. Am bekannteſten 
dürfte das in der Vertikalebene ſchlängelnde Schwimmen der Egel ſein (Abb. 114, J u. 3); 
dieſe vermehren beim Schwimmen durch Kontraktion ihrer dorſoventralen Muskulatur die 
Breite ihrer Ruderfläche, was beim Fiſchegel (Piscicola) beſonders auffällig am Mund— 
und Endſaugnapf hervortritt. Der kleine Borſtenwurm Nais des Süßwaſſers ſchlängelt in 
der Horizontalebene, wobei die geringe Breite der Ruderfläche durch große Amplitude 
der Schlängelwellen erſetzt wird (Tafel 10); auch die freilebenden Fadenwürmer und 
manche Mückenlarven bewegen ſich ähnlich. Ganz beſonders günſtig iſt für ſolche Be— 


Abb. 115. Freiſchwimmende Schnecken. 


Oben: Ruderſchnecke Carinaria mediterranea Per. Lsr., einen Ringelwurm (Alciopiden) ergreifend. 
Unten: Phyllirhoè bucephala Per. 


wegungsart eine Nacktſchnecke des Meeres, Phyllirho& bucephala Per. (Abb. 115), gebaut, 
deren Körper ganz flachgedrückt iſt, wobei er infolge des Waſſerreichtums ſeiner Gewebe 
ſehr durchſichtig wird. 

Doch iſt für das Zuſtandekommen der Fortbewegung ein Schwingen des ganzen 
Körpers nicht nötig; es genügt häufig, wenn einzelne Teile in ſolche ſchlängelnde Be— 
wegungen verſetzt werden, Floſſenſäume oder floſſenartige Anhänge. Auf ſolche Weiſe 
bewegen ſich z. B. die zehnfüßigen Tintenfiſche (Tafel 3). Bei Sepia und ihren Ver— 
wandten iſt es ein Floſſenſaum, der den Eingeweideſack ſeitlich und hinten umgibt; wenn 
das Tier ruhig im Waſſer ſchwebt, laufen die Schlängelungswellen langſam auf der einen 
Seite von vorn nach hinten, auf der anderen von hinten nach vorn. Es würde alſo 
durch die erſten der Körper nach vorn, durch die letzteren nach hinten getrieben, ſo daß 
ſich beide Bewegungsimpulſe aufheben; zur Wirkung kommt nur eine kleine, nach oben 
wirkende Komponente, die das Tier ſchwebend erhält. Sobald aber das Tier ſich fort— 


Schwimmen der Fiſche. 191 


bewegt, ſieht man, wie ſich die Schlängelwellen am Floſſenſaum in gleicher Richtung 
fortpflanzen, von vorn nach hinten bei Vorwärtsbewegung und umgekehrt beim Rückwärts— 
ſchwimmen. Auch die Kalmare, Loligo und Verwandte, ſchwimmen durch ſchlängelnde 
Bewegung ſeitlicher Floſſen; nur iſt die Länge der Floſſen verhältnismäßig gering, dafür 
die Breite bedeutender und der Ausſchlag ſehr ſtark. Daß man es mit fortſchreitenden 
Wellen zu tun hat, iſt hier nicht ſo leicht zu erkennen wie bei Sepia, weil nicht mehrere 
Wellenberge zugleich an einer Floſſe ſichtbar werden. Aber die Höhe und Breite der 
wirkſamen Ruderfläche bietet hier einen ſehr gründlichen Erſatz für eine größere Zahl 
gleichartiger Wellen. Während Sepia nur zeitweiſe ſchwimmt und ſich dabei immer nahe 
am Boden hält, ſind die Kalmare Tiere des freien Meeres, die beſtändig in Bewegung 
bleiben; ja ihre Fortbewegung iſt ſo kräftig, daß manche ſich, ähnlich wie die fliegenden 
Fiſche, durch ſchräges Anſchwimmen gegen den Waſſerſpiegel zuweilen bis zu einem 
halben Meter und höher in die Luft herausſchnellen können, wobei ſie ſogar in einzelnen 
Fällen an Bord von Schiffen kommen. Auch Loligo kann die Richtung, in der die 
Wellen auf ſeinen Floſſen fortſchreiten, umkehren und ſo wechſelweiſe vor- und rückwärts 
ſchwimmen. Schlängelnd geſchieht auch 
die Bewegung der unpaaren Floſſe bei 
den Schwimmſchnecken (Heteropoden), 
z. B. Carinaria (Abb. 115); ſie läuft 
in der Horizontalebene ab, wobei die 
Schnecke, die mit dem Rücken nach unten 
ſchwimmt, die Floſſe aufwärts kehrt. 

Die Fiſche bewegen ſich ebenfalls 
durch Schlängelung im Waſſer, und 
zwar it entweder ihr Leib jeiner ganzen Abb. 116. Schwimmbewegungen des Katzenhaies. 
Länge nach in ſchlängelnder Bewegung Das Fortſchreiten der Wellen 1 und 2 über den Körper von vorn 
wie bei den aalartigen Fiſchen (Aal, e ne 
Muräne u. a.), oder es beſchränkt ſich 
die Schlängelung mehr und mehr auf den Schwanz, während der Vorderkörper nur wenig 
hin⸗ und herſchwankt wie beim Haifiſch (Abb. 116), dem Karpfen oder der Forelle. Die 
Bewegung erfolgt ſtets ſo, daß die Wellen ſenkrecht zur Medianebene des Tieres ver— 
laufen, alſo bei den meiſten Fiſchen in der Horizontalebene; eine Wellenbewegung in 
der Medianebene gibt es bei den Fiſchen nicht. So verlaufen zwar bei den flachen 
Schollen die Wellen in der Vertikalebene wie beim Blutegel, d. h. ſie ſchwimmen mit 
der Breitſeite nach oben; aber dabei ſteht eben ihre Medianebene horizontal, denn ſie 
ſind ſeitlich flachgedrückt (vgl. Abb. 45, S. 82). Die Rochen dagegen, die von der Rücken— 
zur Bauchſeite abgeplattet ſind, können die Abflachung ihres Körpers nicht für die 
Schlängelung nutzbar machen, ſondern ſie rudern auf geringe Strecken durch Seitwärts— 
bewegungen des flachgedrückten Schwanzes; bei kräftigerem Schwimmen dagegen bewegen 
ſie die breiten Bruſtfloſſen ſchlängelnd mit weitem Ausſchlag (Abb. 117), etwa wie ein 
Kalmar, aber ohne daß die Rumpf-Wirbelſäule ſich an der Schlängelung beteiligt. 

Bei allen Fiſchen, die ſich durch Schlängelung des Körpers oder Schwanzes vorwärts 
treiben, ſind die großen Seitenrumpfmuskeln das Bewegende, und dieſe ſind daher ſehr 
ſtark und gleichmäßig ausgebildet. Für den Erfolg der Schlängelung bietet eine flache, 
ſeitlich zuſammengedrückte Geſtalt große Vorteile; andererſeits aber hat der Seitenrumpf— 
muskel günſtigere Arbeitsbedingungen, wenn ſich ſeine Hauptmaſſe in der Höhe der 


2 


Formen des Fiſchſchwanzes. 


Wirbelſäule konzentriert: das wirkt auf eine Vermehrung der Dicke des Fiſches hin. 
Vermehrung der Muskulatur erhöht die Kraft und Fortpflanzungsgeſchwindigkeit der 


Abb. 117. Floſſen bewegungen 
eines Rochen, 


zeigen das Fortſchreiten der Wellen 1 ; SEE 
an hinten über die zuſammenhängenden Floſſenſaum umzogen: der Schwanz 


Floſſe bei unbewegter Wirbelſaule. heißt diphyzerk; bei den Selachiern und vielen Schmelz⸗ 


Wellen und bewirkt damit einen verhältnismäßig ſtärkeren 
Waſſerwiderſtand als Vermehrung der Höhe des Fiſches. 
Die beſten Schwimmer, wie Makrelen und große Haie, 
haben daher einen abgerundeten Körper. Ja in be— 
wegtem Waſſer iſt eine abgeflachte Geſtalt für einen 
Fiſch ganz ungeeignet, da ſie den verſchieden gerichteten 
Bewegungen des ſtrudelnden Waſſers eine zu große 
Angriffsfläche bietet: in einem Gebirgsbache würde ein 
flacher Fiſch um ſo leichter aus ſeiner Gleichgewichtslage 
gebracht und um die Längsachſe gedreht werden, als 
er ja im Waſſer „gewichtslos“ iſt. Daher finden wir, 
daß in ruhigem Waſſer Fiſche mit flachgedrücktem Körper 
häufig ſind, wie das bei Karpfen, Karauſche, Brachſen, 
Bitterling (Abb. 1184) und den Felchen (Coregonus) 
beſonders auffällig hervortritt; im bewegten Waſſer da— 
gegen iſt der Leib faſt walzenförmig, ſo bei der Barbe, 
dem Greßling (Gobio gobio L.), der Ellritze (Abb. 118) 
und der Forelle. 

Da der Schwanz für die meiſten Fiſche das wichtigſte 
Bewegungsorgan iſt, ſo hat die Geſtalt des Schwanzendes 
auf den Erfolg der Ruderſchläge einen großen Einfluß. 
Wir unterſcheiden dreierlei Formbildungen beim Fiſch— 
ſchwanz (Abb. 1194 — P). Bei Amphioxus, den Neun- 
augen, den Lungenfiſchen (A), dem Aal endet die Chorda 
bzw. Wirbelſäule hinten gerade und wird von einem 


Nach Momentaufnahme von Marey. 


ſchuppern iſt das Ende der Wirbelſäule etwas nach oben 


gebogen, und der Floſſenſaum hat auf der Ventralſeite eine beſondere Breite: der Schwanz 
heißt heterozerk (B); bei den Knochenfiſchen iſt das Ende der Wirbelſäule zwar ebenfalls 


4 B 


€ 


Abb. 118. 
Querſchnitt durch den 
Bitterling (4) und die 

Ellritze (5). 


aufgebogen, aber durch Floſſenträger, die daran anſetzen, ver— 
breitert, und die Anordnung der Schwanzfloſſe iſt eine gleich— 
mäßige, ſo daß äußerlich eine Symmetrie der Floſſe hergeſtellt 
iſt: der Schwanz heißt homozerk (C und D). Im urſprüng⸗ 
licheren Zuſtand bleiben dabei die letzten Schwanzwirbel getrennt 
(Amia, C); meiſt aber verwachſen ſie zu einer einheitlichen 
Knochenſpange (D). Die Knochenfiſche durchlaufen in ihrer Ent— 
wicklung alle dieſe Stufen: gleich nach dem Ausſchlüpfen iſt ihr 
Schwanz diphyzerk, wird dann heterozerk und ſchließlich homozerk 
(vgl. Abb. 46, S. 83). Die Schlängelung der homozerken Schwanz— 
floſſe wird um ſo wirkſamer, je kräftiger der Floſſenteil iſt und 


je mehr er ſich nach oben und unten erſtreckt; daher iſt bei den mächtigſten Schwim— 
mern, den Makrelen und dem Schwertfiſch, der Floſſenteil halbmondförmig geſtaltet und 


von großer Starrheit. 


Wirkung der Heterozerfie. 


193 


— = == II IS 
SS ND D 


Abb. 119. Skelette der Schwanzfloſſen vom Jjelleh (Ceratodus, 4), Stör (Acipenser, B), 
Schlammfiſch (Amia, C) und der Forelle (Salmo, D). 


Die Aſymmetrie der heterozerken Floſſe macht ſich für die Bewegung in beſtimmter 
Weiſe geltend: da der dorſale Rand der Floſſe, durch die Wirbelſäule geſtützt, widerſtands— 
fähiger iſt als die ventrale „Fahne“, ſo wird dieſe infolge des Waſſerwiderſtandes bei 


dem ſchlängelnden Hin- und Herſchlagen des Schwanzes 
nachgeſchleppt; gegen die abgebogene, ſchräggeſtellte 
Fahne übt nun der Waſſerwiderſtand (2) mit einer 
ſenkrechten Komponente (3) einen Druck nach oben aus, 
wodurch das Hinterende des Fiſches gehoben und der 
Fiſch um ſeinen Schwerpunkt derartig gedreht wird, daß 
ſich ſein Kopfende ſenkt (vgl. Schema Abb. 120K). 
Wenn der Fiſch geradeaus ſchwimmt, hält er dieſer 
Drehwirkung mit ſeinen Bruſtfloſſen das Gegengewicht. 
Jedenfalls aber iſt das Schwimmen gegen den Boden 
durch dieſe Einrichtung der Schwanzfloſſe ſehr erleichtert. 
So begegnen wir denn auch den heterozerken Schwanz— 
floſſen gerade bei den Fiſchgruppen, die meiſt als 
Grundfiſche leben und durch ihr unterſtändiges Maul 
zum Aufnehmen der Nahrung vom Boden eingerichtet 
ſind, bei den Selachiern und Knorpelganoiden; durch das 
automatiſche Heben des Hinterendes wird zugleich die 
Schwanzfloſſe vor Anſtoßen am Boden und damit vor Ver— 
letzungen bewahrt. Die Anpaſſung von Haien an pelagi— 
ſches Leben darf ſicher als neuerworben aufgefaßt werden. 


Abb. 120. Schema der Kraftwirkung 
an der heterozerken Schwanzfloſſe. 
A bei ventraler und B bei dorſaler Floſſen— 


fahne. Der Pfeil 1 zeigt die Bewegung der 

Floſſenachſe, Pfeil 2 die Richtung des Waſſer— 

widerſtandes ſenkrecht zur Fahne, der ſich in 

zwei Komponenten, eine horizontale, von der 

Achſenbewegung überwundene, und eine ver— 

tikal (3) nach oben (A) bzw. unten (5) 
wirkende zerlegen läßt. 


Eine Einrichtung nach der entgegengeſetzten Richtung finden wir bei den ausgeſtor— 


benen meerbewohnenden Reptilien der Familie der Ichthyoſaurier (Abb. 121). 


Man 


fand an ihren Skeletten die Wirbelſäule ſtets etwas vor dem Hinterende unter ſtumpfem 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 


13 


194 Heterozerkie mit dorſaler Floſſenfahne. 


Winkel ventralwärts abgeknickt. Die Erklärung hierfür hat man bekommen, ſeitdem man 
an den Ichthyoſauren von Holzmaden die Abdrücke der Weichteile entdeckt hat (Tafel 4): 
es ſetzt an der Abknickung eine dorſal gerichtete Floſſenfahne an, ſo daß der Schwanz 
in umgekehrter Richtung als bei den Selachiern heterozerk iſt. Durch den Waſſerwider— 
ſtand wird hier alſo die nachſchleppende Floſſenfahne des Schwanzendes nach unten 
gedrückt, das Vorderende alſo gehoben, was für luftatmende Tiere von großer Bedeutung 
iſt; das Hinunterdrücken des Hinterendes bewahrt zugleich die Schwanzfloſſe vor einem 
Auftauchen aus dem Waſſer und vor Luftſchlägen. Ahnlich haben auch andere waſſer— 


Abb. 121. Rekonſtruktion von Ichthyoſauriern (Ichthyosaurus quadriscissus Qu.) 
bei der Jagd auf Ganoidfiſche (Pachycormus) 


bewohnende Luftatmer den beweglichen Abſchnitt der Schwanzfloſſe dorſal von der Wirbel— 
ſäule, jo die ausgeſtorbenen Meerkrokodile (Thalaſſoſuchier), z. B. Geosaurus, die 
Krokodile und die Waſſerſchlange Platurus laticaudatus L. — In ähnlicher Weiſe 
wirkt der Schwanz des fliegenden Fiſches Exocoetus (Abb. 122). Hier iſt die in ihrer 
Anlage homozerke ſtraffe Schwanzfloſſe tief gegabelt, und der ventrale Zipfel des Gabel— 
ſchwanzes iſt viel größer als der dorſale: es iſt wahrſcheinlich, daß dies Übergewicht der 
ventralen Hälfte zu einem Hinunterdrücken des Hinterendes und Emporheben des Vorder— 
endes führt, wodurch dem Fiſch automatiſch die für das Herausſchnellen aus dem Waſſer 
erforderliche Richtung ſchräg gegen den Waſſerſpiegel gegeben wird. Er kann dann bei 
Verfolgung durch Feinde mit möglichſt einfachen Mitteln zum rettenden Flug ſeine Zu— 
flucht nehmen. 


Tierbau u. Tierleben. I. 


im, 


‚ofle 


Ichthyosaurus quadriseissus Qu. aus dem unteren Jura, mit Erhaltung der Haut. (Exemplar der paläontologiſchen Sammlung in Tübingen.) 


Rücken- und Afterfloſſe; paarige Floſſen der Fiſche. 195 


Rücken⸗ und Afterfloſſe der Fiſche dienen urſprünglich der Verbreiterung der 
Ruderfläche beim Schlängeln. Dies wird aber mindeſtens für den vorderen Ab— 
ſchnitt der Rückenfloſſe illuſoriſch, wenn die Schlängelung mehr und mehr auf den 
Schwanz beſchränkt wird. Indem aber dieſe unpaaren Floſſen, durch ſtarke Floſſen— 
ſtrahlen geſtützt, eine bedeutendere Widerſtandsfähigkeit erreicht haben, ſind ſie zu 
Kielen geworden, die die Richtung und Lage des Fiſches zu erhalten ſtreben; deshalb 
werden auch bei ſcharfen Wendungen die vordere Rückenfloſſe und oft auch die hintere 
und die Afterfloſſe niedergelegt und ſo ihr Widerſtand gegen die Richtungsveränderung 
ausgeſchaltet. 

Die paarigen Floſſen der Fiſche, die Bruſt- und Bauchfloſſen, ſind für die Fort— 
bewegung allermeiſt ganz ohne Bedeutung; doch ſind ſie wichtig als Steuer, um dem 
Körper eine ſteigende oder fallende Richtung zu geben, je nachdem ſie dem entgegenſte— 


Abb. 122. Fliegender Fiſch, Exocoetus volitans L. 


henden Waſſerwiderſtand ihre Unter- oder Oberſeite darbieten. Manche Fiſche, wie der 
Karpfen, brauchen ſie auch als Ruder zu langſamer Rückwärtsbewegung. Daneben dienen 
Bruſt⸗ und Bauchfloſſen der Erhaltung des Gleichgewichts. Bei vielen Fiſchen wird 
zwar die Rückenbauchlage einfach dadurch aufrechterhalten, daß der Schwerpunkt der 
Schwimmblaſe höher liegt als der Schwerpunkt des Körpers; ſolche Fiſche, zu denen 
Barſch, Schleie und Döbel (Leueiscus cephalus L.) gehören, befinden ſich im ſtabilen 
Gleichgewicht und behalten, auch wenn man ſie der Bruſt- und Bauchfloſſen beraubt, 
ſtets ihre Lage mit dem Rücken nach oben. Bei anderen dagegen, wo der Schwerpunkt 
der Schwimmblaſe tiefer liegt als der des Körpers, z. B. beim Ukelei (Alburnus al- 
burnus L.) und der Plötze (Leuciscus rutilus L.) (Abb. 123) iſt das Gleichgewicht 
bei ihrer gewöhnlichen Stellung labil: ſie müſſen balancieren und drehen ſich nach 


Verluſt jener Floſſen leicht mit dem Bauche nach oben. Entſprechend den geringen 
13 * 


196 Abweichende Schwimmweiſe bei Fiſchen. Leiſtungen. 


Leiſtungen, die ihnen obliegen, haben alle jene Floſſen nur eine ſchwache und einfache 
Muskulatur, und ihre Befeſtigung am übrigen Skelett geſchieht nur durch Weichteile. 
Das iſt ganz anders bei einigen Fiſchen, wo die Fortbewegung lediglich durch 
Schlängelungen der Rücken- und unter Umſtänden auch der Afterfloſſe ſowie durch unter— 
ſtützendes Schlagen der paarigen Floſſen bewirkt wird, während die Körperachſe völlig 
unbewegt bleibt oder doch wenigſtens keine vorwärtstreibenden Bewegungen macht: ſo iſt 
es bei dem Hornfiſch (Balistes), dem Heringskönig (Zeus faber L.), den Panzerwelſen u. a., 
ſo iſt es auch bei Seepferdchen und Seenadel (Hippocampus und Syngnathus). Das 
Skelett der Rückenfloſſe iſt hier in viel wirkſamerer Weiſe geſtützt als bei anderen Fiſchen: 
die Floſſenträger ſind mit den Dornfortſätzen der Wirbelſäule durch Verknöcherung feſt 
verbunden (vgl. Abb. 124 A u. B). Die Floſſenmuskulatur iſt ſtark entwickelt, findet 
am Skelett feſte Stützpunkte, und beim Seepferdchen, wo ſie genauer unterſucht iſt, zeigt 
ſich ihr feinerer Bau für anhaltende Inanſpruchnahme eingerichtet (vgl. oben S. 160). 
Die Kleinheit der Ruderfläche erfordert hier aber auch eine große Geſchwindigkeit im Ab— 
lauf der Wellen, ſo daß die Floſſenbewegungen bei allen dieſen Fiſchen ungeheuer ſchnell, 
faſt zitternd, geſchehen. So ſchlägt beim Seepferdchen die Rückenfloſſe zwiſchen 15 und 
25 mal in der Sekunde 
hin und her, und ſind in 
jedem Moment etwa zwei 
ganze Wellen auf der 
Floſſe ſichtbar, die vom 
Kopfende gegen das 
Schwanzende ablaufen. 
Trotzdem iſt die Geſchwin— 
digkeit hier nur gering: 
beim Hinauf- und Hinab- 


Abb. 123. Plötze mit eingezeichneter Schwimmblaſe. ſchwimmen beträgt ſie 
1 Schlund; 2 Schwimmblaſengang; 3 Schwimmblaſe, deren vorderer Abſchnitt 3° durch 1 
eine Einſchnürung von ihr abgeteilt iſt. beim Seepferdchen nur 


4 em in der Sekunde. 

Bei trägen Schwimmern kommt es kaum in Betracht, wie ihre Oberfläche be— 
ſchaffen iſt: ſie kann hier rauh und uneben ſein, wie bei Stören, Rochen, Karpfen. 
Dagegen finden wir bei den ſchnellſten Fiſchen eine ganz glatte Oberfläche mit ſehr kleinen 
oder gar keinen Schuppen, ſo daß die Geſchwindigkeit möglichſt wenig durch geſteigerte 
Reibung herabgeſetzt wird: ſo beim Lachs, dem Schwertfiſch und dem Tunfiſch und ſeinen 
Verwandten. Ja bei den letzteren find ſogar beſondere Gruben vorhanden, in die Bruſt— 
Bauch-, Rücken- und Afterfloſſen eingelegt werden können, fo daß ſie nicht über die Ober— 
fläche vorſpringen. Über die Geſchwindigkeit der Fiſche fehlen uns zahlenmäßige Angaben. 
Nur vom Lachs iſt durch Beobachtung ermittelt, daß er ſtromaufwärts in 24 Stunden 
40 Kilometer zurücklegt, alſo in einer Sekunde 4,6 m; rechnet man die entgegenſtehende 
Geſchwindigkeit der Waſſerſtrömung mit 1 m in der Sekunde, jo ergibt ſich eine Eigen— 
geſchwindigkeit von 5,6 m für den Lachs. Wie gewaltige Geſchwindigkeiten bei ſolchen 
Meiſtern der Schwimmkunſt erzielt werden können, erkennen wir aus den erſtaunlichen 
Leiſtungen des Schwertfiſches (Xiphias gladius L.). Es iſt verbürgt, daß dieſer Fiſch 
einen badenden Mann mit ſeinem ſchwertförmigen Oberkiefer durchbohrt hat, und im 
Muſeum of the Royal College of Surgeons in London wird das Belegſtück dafür 
aufbewahrt, daß ein Schwertfiſch ſeine Waffe durch 35 em Eichenholz ſtoßen konnte, 


Schwimmen der Wale. 197 


nachdem er vorher den Kupferbeſchlag des Schiffes, 10 em Planke und eine Lage Filz 
durchbohrt hatte. 

Auch das Schwimmen der Wale beruht auf ſchlängelnder Bewegung wie das der 
Fiſche. Aber ihre Schwanzfloſſe, die das treibende Organ iſt, ſteht wagrecht und wird 
in der Vertikalebene bewegt. Außer der Biegung und Streckung der knöchernen Achſe, 
die durch das Ende der Wirbelſäule gebildet wird, nehmen auch die beiden ſeitlichen 


\ 


Tae “ 7 


Abb. 124. Skelett vom Hornfiſch (Balistes) (A) und von der Forelle (Salmo fario L.) (B) B nach Vogt. 


Fahnen der Schwanzfloſſe an der Lokomotion tätigen Anteil: ſie werden ſelbſtändig durch 
kräftige Muskeln in Bewegung geſetzt. Dadurch, daß die Schwanzfloſſe nach oben und 
unten ausſchlägt, wird gewöhnlich auch der ganze Körper in dieſem Sinne bewegt, und 
es kommt zu der für die Walbewegung charakteriſtiſchen welligen Bahn; mit jedem zweiten 
Floſſenſchlage wird der Kopf an die Oberfläche gehoben, und damit bekommt das auf 
Luftatmung angewieſene Tier Gelegenheit zum Atemholen. Der träge Grönlandswal 
(Balaena mysticetus Cuv.) macht auf dieſe Weiſe bei ungeſtörtem Schwimmen kaum mehr 
als 2 m in der Sekunde; die Finnwale (Balaenoptera) find ſchneller; ja bei voller Flucht 


198 Schlängelung auf feſtem Boden. 


können dieſe ihre Geſchwindigkeit auf 5—7 m ſteigern; die Delphine dagegen erreichen 
eine noch viel höhere Geſchwindigkeit. 

Während die Schlängelbewegung bei den Waſſertieren außerordentlich verbreitet iſt, 
finden wir ſie bei den Landtieren verhältnismäßig ſelten. Sie geht hier naturgemäß 
ſtets in der Horizontalebene vor ſich. Wir finden ſie beſonders bei den Schlangen 
Abb. 125), aber auch bei anderen fußloſen Reptilien und Amphibien, wie Blindſchleichen 
und Blindwühlen. Sie dient aber auch den mit ſchwachen Füßen verſehenen Skinken 
und Salamandern zur Unterſtützung der Fortbewegung, um ſo mehr, je ſchwächlicher ihre 
Füße ſind. Bei der Schlängelung des geſamten Körpers iſt eine große Länge desſelben 
von Vorteil, weil dadurch die Zahl der Schlängelwellen vermehrt wird (vgl. oben); ſo 
beſitzen alle dieſe Tiere, beſonders die Schlangen, im Verhältnis zu ihrer Breite eine 
bedeutende Länge; bei der Blindſchleiche kommt dieſe durch Verlängerung des Schwanzes 
zuſtande, der die Länge des Rumpfes übertrifft (vgl. S. 145). 

Aber die Schlängelung allein vermag nicht genügend zu fördern ohne Hinzutreten 
beſonderer Hilfsmittel. Die Blindſchleiche z. B. kommt auf einer glatten Straße, wo ſie 
nicht genügend Widerſtand findet, viel langſamer vorwärts als auf bewachſenem Boden. 

Bei den Schlangen dagegen ſind Einrichtungen 

vorhanden, die den Widerſtand, den der ſchlängelnde 
8 Körper am Boden findet, erhöhen (Abb. 126). 

Die Haut nämlich ſitzt der Leibeswand an den 


2 > Seiten und am Bauch ſehr locker an, jo daß fie 
ſich gegen dieſelbe verſchieben kann. In der Haut 
2 ſtecken die den Körper überziehenden Schuppen 


und ragen nur mit ihrem hinteren Rande ein 

/ Stück weit aus ihr hervor; auf der Bauchjeite 
ſind bei den meiſten Schlangen die Schuppen 

breiter und nehmen faſt die ganze Fläche ein, die 

ee eee neee ene, gewöhnlich mik dem Boden in Berührung 
Man ſieht, wie die Wellenberge 7, 2 und z über den man nennt ſie Bauchſchienen (Abb. 126 A). An 
n dieſen und an den benachbarten Schuppenreihen 
greift nun eine ſtarke Hautmuskulatur an, die ſich 

vom Hals bis zum After erſtreckt; auf der Rückenſeite fehlt ſie. Die Hautmuskeln 
verbinden teils die aufeinander folgenden Bauchſchienen bzw. Schuppen miteinander 
(D 3”), teils gehen fie von dort nach hinten und vorn zu den Rippen (D 3 und 3). 
Die Muskeln von Schiene zu Schiene richten bei ihrer Zuſammenziehung die vordere 
Schiene auf, ſo daß ſie ſenkrecht zur Unterlage ſteht, und ziehen die folgende an ſie 
heran; indem dann durch Muskelzug von ſeiten der zu den Rippen gehenden Muskeln 
die Schiene wieder niedergelegt wird, rückt der Körper um ein kleines Stück vorwärts 
(e). In der gleichen Weiſe wirken zahlreiche Schienen, und durch die Haut-Rippenmuskeln 
(3) wird der Leib nachgezogen, oder es wird, wenn dieſer fixiert iſt, die Haut nach vorne 
gezogen, um dann durch Aufrichtung ihrer Schienen wieder neue Stützpunkte für die Vor— 
wärtsbewegung zu gewinnen. Auf dieſe Weiſe wird die Schlängelbewegung nachdrücklich 
unterſtützt. Mit der Wichtigkeit der Rippen für die Lokomotion hängt es zuſammen, daß 
ſie bei den Schlangen über die ganze Länge des Rumpfes bis zu dem weit hinten gelegenen 
After gut ausgebildet ſind (Abb. 127). Man kann aber auch Schlangen ohne Schlänge— 
lung, mit ausgeſtrecktem Körper, fortſchreiten ſehen, etwa beim Kriechen durch ein enges 


Bewegung der Schlangen. 


Loch, das 
ſamer als bei Schlängelung. 


für die Schlängelbewegung keinen Platz bietet; 


3 


nur iſt die Bewegung lang— 


2 


Wenn man einer ſo „kriechenden“ Schlange die Hand in 


den Weg legt, ſo fühlt man die Ränder der Bauchſchienen, die aufgerichtet und wieder 


angelegt werden. 
wegungsart der unterirdiſch lebenden 
Blindſchlangen, der Typhlopiden, 

die im Boden wühlend ihren Weg 

finden wie Regenwürmer. Bei A. 
ihnen ſind keine Bauchſchienen vor— 
handen, ſondern der ganze Körper 
iſt mit Schuppen bedeckt (Abb. 
126); aber auch die Hautmusku— 
latur iſt über die ganze Innenfläche 
der Haut verbreitet und nicht auf 
die Bauchſeite beſchränkt: denn bei 
der Lebensweiſe dieſer Schlangen € 
finden auch die Rückenſchuppen 
Stützpunkte zum Anſtemmen; ſo 
erinnert die Einrichtung an die ringsum 
gehenden Borſtenkränze der Regenwurm— 
gattung Perichaeta. 

Die Geſchwindigkeit der Schlangen beim 
Gleiten iſt erſtaunlich. Durch einen Menſchen 
ſind die meiſten von ihnen auf der Flucht 
nicht einzuholen, ja manchen kann man 
kaum mit dem Auge folgen; es iſt in den 
Tropen bekannt, daß eine fliehende Schlange 
einen Menſchen umſtoßen kann. Das gilt 
allerdings für unſere heimiſchen Schlangen 
nur in beſchränktem Maße. In unſeren 
gemäßigten Breiten ſind die Reptilien eigent— 
lich Fremdlinge, zu voller Lebensentfaltung 
fehlt ihnen die nötige Wärme. So ſagt 
Lenz von ihnen: „Keine Schlange bewegt ſich 
ſo ſchnell, daß man nicht, ohne zu laufen, 
nur mit ſtarken Schritten nebenher gehen 
könnte. Verhältnismäßig ſind ſie langſamer 
als Eidechſen, Fröſche, Mäuſe u. dgl.“ 

In andrer Richtung ſind manche Waſſer— 
ſchlangen angepaßt. Viele Schlangen halten 
ſich nur zeitweilig im Waſſer auf, wo ſie 
wegen der in den Lungen enthaltenen Luft 
nicht unterſinken, zu anderen Zeiten gehen 
ſie ans Land; ſo macht es unſre Ringel— 
natter, ſo auch unter den Seeſchlangen Pla— 
turus, die zwar mit einem ſeitlich abge— 


Eine ſolche Fortbewegung ohne Schlängelung iſt die regelmäßige Be— 
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Abb. 126. Bewegungsorgane der Schlangen. 
A—C Anordnung der Schuppen und Schienen bzw. Schilder 
auf der Bauchſeite A der Ringelnatter (Tropidonotus), B der 
Wurmſchlange (Typhlops) und € der Seeſchlange (Hydrus) 
J Hautrippenmuskulatur der Schlangen. 1 Wirbel, 2 Rippen, 
Muskel von den Rippen zu den Bauchſchildern 4 3° dgl. zu 
ſeitlichen Schuppen 5, 3” Hautmuskeln. Die verſchiedene 
Lage der Schienen a und 5 zueinander bei der Bewegung. 
In J iſt die Verbindungshaut der Schienen e locker, in // ift 
Schiene a aufgerichtet und vorgezogen und ſtützt ſich mit 
ihrer Kante gegen das Hindernis 4, in III iſt die Schiene a 
niedergelegt und die Schiene “ nachgezogen, letztere iſt dabei 

um die Strecke vorwärtsgekommen. Nach Buffa. 


200 Eigentümlichkeiten der Waſſerſchlangen. 


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2 
2 
2 
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Abb. 127. Röntgenaufnahme einer Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie). 


platteten Ruderſchwanz ausgeſtattet iſt, aber doch auch Bauchſchienen mit Hautmuskeln 
beſitzt wie eine Landſchlange. Bei der nie ans Land gehenden Seeſchlange Hydrus 
(Abb. 128) dagegen iſt die Hautmuskulatur faſt völlig rückgebildet, und ihr Körper 
iſt nicht mit freirandigen Schuppen, ſondern mit ſechseckigen Schilden bedeckt, 
die überall feſt anliegen (Abb. 1260): dies allein ſchon wäre ein deutlicher Hinweis 


Baumſchlangen. 201 


Abb. 128. Seeſchlange (Hydrus pla- 
turus L.) im Meere ſchwimmend. 


auf die Wichtigkeit der Bauch— 
ſchienen und der Hautmusku— 
latur für die Bewegung auf 
feſtem Boden. 

Auch den kletternden Baum— 
ſchlangen kommt nur eine ganz 
rudimentäre Hautmuskulatur zu; 
aber ſie zeigen dafür eine andre, für ihre Bewegungsart ſehr wichtige Anpaſſung. 
Ihr Körper iſt außerordentlich lang und dünn; ſie ſind richtige Schlinger, die durch 
Umwicklung Zweige faſſen und den Körper nachziehen. Ein Abgleiten verhindern 
die winkligen Kanten oder Kiele, die zu beiden Seiten der Bauchſchienen hinlaufen. 
Wie beweglich ihr Leib iſt, geht auch daraus hervor, daß ſie mehrere Beuteſtücke 
zugleich mit verſchiedenen Teilen ihres Körpers umringeln und feſthalten oder er— 
drücken können. 

So finden wir bei den Schlangen, obgleich ihnen wahre Gliedmaßen fehlen, eine 
geradezu wunderbare Bewegungsfähigkeit: ſie gleiten, ſie wühlen, ſie klettern, ſie ſchwimmen. 
Und alles das dank der weitgehenden Segmentierung und daher Beweglichkeit ihrer 
Wirbelſäule und der wunderbaren Anpaſſung ihrer Muskulatur. 


IN 


c) Die Bewegung mit Hilfe von Hebelglied maßen. 


Der Bewegung mit hebelartig wirkenden Gliedmaßen, die wir als die erfolg— 
reichſte aller Bewegungsarten anſehen müſſen, begegnen wir aus naheliegenden Gründen 
nur bei Tieren, die ein Skelett beſitzen, mag es nun ein äußeres oder inneres ſein. 
Wenn wir von den Stachelhäutern abſehen, bei denen die Stacheln einiger Seeigel 
und die Cirren auf der aboralen Fläche der Haarſterne als bewegende Hebel wirken 
(vgl. oben S. 186), jo find es nur die Gliederfüßler und die Wirbeltiere, die 
mit gegliederten hebelartig wirkenden Gliedmaßen ausgerüſtet ſind, deren Anordnung 
bei ihnen ſtets paarig iſt. In unendlicher Mannigfaltigkeit ſind die Gliedmaßen 
hier ausgebildet und dienen nicht nur der Bewegung auf feſter Unterlage, ſei es dem 
Laufen, Springen oder Hüpfen, ſondern auch dem Schwimmen im Waſſer und dem 
Fliegen in der Luft. 


202 Herkunft der Gliedmaßen. 


) Das Schwimmen mit Hebelgliedmaßen. 


Da dieſe beiden Tierſtämme in gleicher Weiſe von Waſſertieren abſtammen, ſo kann 
es uns nicht wundernehmen, daß in beiden Fällen Ruderorgane den Ausgang für die 
Entſtehung der paarigen Gliedmaßen bildeten. Bei den niederſten Vertretern beider 
Stämme, den niedren Krebſen und den Fiſchen, werden dieſe auch noch zum Rudern 
benutzt. 

Die Grundform des Beines der Gliederfüßler iſt eine gegabelte Gliedmaße, der 
ſogenannte Spaltfuß, bei dem ſich an den mit dem Körper gelenkig verbundenen Stamm zwei 
gegliederte Aſte, ein Innen- und ein Außenaſt, anſetzen. Jedes Körperſegment eines 
Gliederfüßlers kann ein Paar ſolcher Gliedmaßen tragen, und wenn dieſelben auch häufig 
an einer Anzahl Segmenten verſchwunden ſind, ſo iſt doch die ſegmentale Anordnung 
mit höchſter Wahrſcheinlichkeit der urſprüngliche Zuſtand. Die Gliederfüßler haben in 
ihrer Organiſation zahlreiche Vergleichspunkte mit den Ringelwürmern; man darf wohl 
auch die ſegmentalen Parapodien der letzteren, die an jedem Segment in einem Paare 
vorkommen und die beiden Borſtenbündel der betreffenden Seite tragen, als die Organe 
anſehen, aus denen die Spaltfüße entſtanden ſind (vgl. Abb. 64. S. 100). Dieſe find denn 


Abb. 129. Schema der Entſtehung der paarigen Gliedmaßen aus paarigen 
Floſſenſäumen bei den Vorfahren der Lurchfiſche und Amphibien. 
1 Vorder-, 2 Hintergliedmaßen. Nach C. Rabl. 


auch an allen Segmenten urſprünglich Bewegungsorgane, und auch am Vorderende, wo 
ſie beim fertigen Krebs zu Sinnes- oder Freßwerkzeugen umgebildet ſind, bilden ſie doch 
bei der Naupliuslarve (Abb. 66, S. 101) Ruder zur Fortbewegung. 

Die zwei Gliedmaßenpaare der fingertragenden Wirbeltiere und die paarigen Floſſen, 
die allen Fiſchen mit Ausnahme des Amphioxus und der Cykloſtomen zukommen, ſind 
wohl ſicher untereinander gleichwertig. Aber es iſt damit durchaus nicht geſagt, daß jene 
ſich aus irgendeiner Floſſenform der jetzigen Fiſche entwickelt hätten; vielmehr dürften 
beide auf die gleiche Grundlage zurückgehen. Wie dieſe Grundlage beſchaffen war, dafür 
haben wir keinen ſicheren Anhalt; von den verſchiedenen Hypotheſen, die das Entſtehen 
der Wirbeltiergliedmaßen erklären ſollen, ſcheint uns die von Balfour aufgeſtellte und 
von C. Rabl modifizierte Seitenfaltentheorie am beſten begründet zu fein. Die Ahn— 
lichkeit, die im Skelettbau der paarigen und der unpaaren Floſſen beſonders bei den 
Selachiern beſteht, macht es wahrſcheinlich, daß beide auf die gleiche Weiſe entſtanden 
ſind, daß ſich alſo die paarigen Floſſen ebenſo aus Hautfalten entwickelt haben wie die 
unpaaren. Ihre embryonale Anlage iſt auch jetzt noch nicht auf ein einzelnes Körper— 
ſegment beſchränkt, ſondern es beteiligen ſich an ihrem Aufbau eine Anzahl hintereinander 
gelegener Segmente. Die gleiche Bedeutung wie die balancierenden paarigen Floſſen 
konnte für das Schwimmen der Fiſche ein an der Körperſeite entlang ziehender Floſſen— 
ſaum haben (Abb. 129). Von dieſem erhielten ſich nur das vordere und das hintere 
Ende, die durch Skeletteile ſchon vorher gefeſtigt waren, wie ja auch der urſprünglich 


Verwendung der Gliedmaßen als Ruder. 203 


zuſammenhängende unpaare Floſſenſaum in mehrere Rückenfloſſen, die Schwanzfloſſe und 
die Afterfloſſe zerfällt. Von einem ebenſolchen paarigen Floſſenſaum leiten ſich auch die 
Gliedmaßen der fingertragenden Wirbeltiere ab; indem nur das wegen ſeiner Stützaufgabe 
durch Skeletteile gefeſtigte Vorder- und Hinterende des Floſſenſaums beſtehen blieb, er— 
klärt ſich die Vierzahl dieſer Gliedmaßen. Die Vorder- und Hintergliedmaßen ſind alſo 
aus gleicher Grundlage entwickelt, und ſo erklärt ſich uns ihre große Ahnlichkeit im Auf— 
bau, die wir ſchon oben betrachtet haben. 

Die Gliedmaßen der Gliederfüßler ſind bei vielen Krebſen noch in ihrer urſprüng— 
lichen Verwendung als Ruder verharrt und haben dann die Spaltfußform beibehalten, 
oder aber ſie ſind wieder zu Rudern geworden, wenn luftatmende Gliederfüßler nach— 
träglich wieder zum Leben im Waſſer übergegangen ſind. Ebenſo gibt es fingertragende 
Wirbeltiere, die ſich wiederum dem Waſſerleben angepaßt und deren Gliedmaßen ent— 
ſprechende Umänderungen erfahren haben. Ein Ruder wird um ſo kräftiger wirken, je 
größer ſeine Fläche iſt. Die Vergrößerung der Fläche kommt häufig ſo zuſtande, daß 
die Gliedmaßen plattgedrückt ſind, wie das bei den Spaltfüßen der Krebſe und bei den 
Gliedmaßen der Seeſchildkröten und der Wale ſo auffällig iſt. Oft wird die Verbrei— 
terung durch einen Saum ſteifer Borſten bewirkt, wie bei vielen Krebſen und vor allem 
bei Waſſerinſekten und Waſſermilben. Auch unter den Säugetieren kommt das vor: bei 
der Waſſerſpitzmaus ſtehen am Außenrande der Hinterfüße Reihen ſteifer Borſten. Ge— 
wöhnlich aber geſchieht die Herſtellung des Ruderfußes bei den Wirbeltieren, von den 
Amphibien bis zu den Säugern, durch ſogenannte Schwimmhäute, Hautfalten zwiſchen 
den Fingern oder Zehen, die durch Spreizen derſelben ausgeſpannt werden. 

Die Handhabung des Ruders iſt nur dann von Erfolg, wenn es bei der Rückwärts— 
bewegung möglichſt großen, bei der Vorwärtsbewegung jedoch, der Rückkehr in die Aus— 
gangsſtellung, möglichſt geringen Widerſtand findet; der Menſch, der ein Boot rudert, 
erhebt daher beim Vorwärtsführen ſein Ruder in die Luft; er könnte es auch mit der 
ſcharfen Kante nach vorn durch das Waſſer führen. Bei den Krebſen iſt dieſe Aufgabe 
durch die Gliederung des Ruders gelöſt: die Gelenke der einzelnen Glieder haben ihren 
Drehpunkt an der Hinterfläche des Ruders, ſo daß eine Bewegung derſelben nur nach 
hinten, nicht nach vorn möglich iſt; ſo ſtellt ſich automatiſch das Ruder beim Rückwärts— 
führen durch den Widerſtand des Waſſers feſt, beim Vorwärtsziehen dagegen beugen ſich 
die Gelenke durch den von vorn wirkenden Waſſerdruck, und das Ruder wird, ohne großen 
Widerſtand zu finden, durch das Waſſer gezogen. 

Bei den meiſten Schwimmern unter den Krebſen haben die Beine die Geſtalt von 
Spaltfüßen beibehalten; bei den Fußgängern dagegen iſt dieſe Form durch Verſchwinden 
des Außenaſtes vereinfacht. Die Entomoſtraken, die niederen Krebſe, bewegen ſich nie 
eigentlich gehend, auch wenn ſie an den Grund des Waſſers gebunden ſind, ſondern ſie 
krabbeln oder kriechen; hauptſächlich aber beſteht ihre Fortbewegung im Schwimmen, und 
manche von ihnen ſind recht kräftige Schwimmer. Ein nahezu gleichmäßiges Dahin— 
ſchwimmen wird bei ihnen durch die Bewegungen der Thoraxfüße erreicht, die ſtets als 
Schwimmfüße ausgebildet ſind, bei den feſtſitzenden und ſchmarotzenden Formen wenigſtens 
während des freibeweglichen Larvenzuſtandes. Zu kräftigeren Bewegungen dienen den 
Waſſerflöhen (Daphniden) und beſonders den Hüpferlingen (Kopepoden) die großen An— 
tennen. Bei den Kopepoden iſt die Schwimmfähigkeit direkt abhängig von der Länge 
der Vorderantennen (Abb. 130): die auf den Boden der Gewäſſer beſchränkten, meiſt in 
Waſſerpfützen und -gräben vorkommmenden Canthocamptus-Arten (A) mit ihren kleinen 


204 


Schwimmen der Gliederfüßler. 


Antennen bewegen ſich eher ſchlängelnd als richtig ſchwimmend; von der Gattung Cyclops 
(B) beſitzen Pfützenbewohner wie C. fimbriatus Fisch. und C. bisetosus Rehb. Antennen, 


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Abb. 130. Drei Kopepoden. 


A Canthocamptus trispinosus Brady %; B Cyclops albidus Jur. Weibchen mit Eier- 


ſäckchen; C Diaptomus gracilis 


Sars Weibchen mit Spermatophore links am Abdomen. 
Nach Schmeil. 


die ein Viertel bis ein 
Drittel von der Länge 
des Körpers meſſen, 
während ſie bei den im 
freien Waſſer vorkom— 
menden Arten (C. fus- 
cus Jur. u. a.) über 
halb ſo lang als der 
Leib ſind; die überaus 
beweglichen, in mäch— 
tigen Sprüngen ſchwim— 
menden Diaptomus— 


Arten (C) unſerer Teiche 
und Seen endlich beſitzen 
Ruderantennen, die nach 
hinten gelegt oft bis 
ans Hinterleibende, ja noch über dieſes hinaus reichen, und unter den Kopepoden des Hoch— 
ſeeplanktons gibt es Formen, deren Antennen mehreremal ſo lang ſind als der Körper. 


| 


Abb. 131. 


Steingarneele (Palaemon serratus Fab.) 


ein Schwimmer, oben 


und Bärenkrebs (Seyllarus arctus Fab.), ein Fußgänger, unten. 


Unter den höheren Krebſen ſind die Spaltfußkrebſe (Schizopoden) gewandte Schwimmer; 
bei ihnen ſtehen alle Füße im Dienſt dieſer Bewegung. Die Heuſchreckenkrebſe (Stoma— 
topoden) dagegen und die Garneelen (Penaeiden und Crangoniden) unter den Zehn— 


Schwimmen der Gliederfüßler und Wirbeltiere. 205 


füßern Schwimmen nur mit Hilfe ihrer Hinterleibsfüße, während die Thoraxfüße zu Gang— 
und Scherenfüßen umgewandelt ſind; ihr Schwimmen iſt nicht ſehr kräftig: bei den 
Heuſchreckenkrebſen geſchieht es nur gelegentlich, unter den Zehnfüßern reicht die Schwimm— 
fähigkeit nur für kleine, zierliche Formen (Abb. 131) aus, die ſelten über 10 em Länge 
erreichen. Kraftvollere Bewegungen vollführen ſie, wie auch unſer Flußkrebs, der Hummer 
und andere Fußgänger unter den langſchwänzigen Zehnfüßern, durch Schlagen mit dem 
muskulöſen Hinterleibe. Die Beugemuskeln des Hinterleibes oder „Schwanzes“, wie die 
Krebseſſer ſagen, ſind ſehr viel ſtärker als die Strecker; der wirkſame Schlag geſchieht 
daher durch plötzliches Einbiegen des Hinterleibes, wobei das abgeflachte Beinpaar des 
vorletzten Hinterleibsringes geſpreizt wird und mit dem Endring eine breite Schwanz— 
floſſe bildet, und der Krebs wird dadurch nach rückwärts geſchnellt. Dieſe Bewegung iſt 
bei unſerem Flußkrebs die ſchnellſte, die ihm zur Verfügung ſteht: er bedient ſich ihrer 
daher ſtets auf der Flucht. Unter den Krabben, die ganz aufs Gehen eingerichtet er— 
ſcheinen, gibt es einzelne Schwimmer, die ſich dazu des blattartig verbreiterten letzten 
Thoraxfußpaares bedienen; wie ſie laufen, ſo ſchwimmen ſie auch ſeitwärts, wobei die 
vorderen Füße der vorangehenden Seite ein— 


geſchlagen, die der anderen geſtreckt nach— 
gezogen werden. — Bei den Waſſerinſekten 
iſt es meiſt das hintere Fußpaar, das zu 
Rudern umgewandelt iſt, während ſchwim— 
mende Spinnentiere, wie die Waſſerſpinne 
(Argyroneta) und die Waſſermilben ſich 
unter Strampeln mit allen vier Beinpaaren 
fortbewegen. 

Von den fingertragenden Wirbeltieren 


ſchwimmen manche mit breitgedrücktem Ruder— Abb. 132. Füße des Schwans beim Rudern. 
8 = 2985 » ＋ Der rechte wird zurückgeführt, der linke wird vorgezogen. 
ſchwanze ausgerüftete Formen, wie Waſſermolche der rechte wird zur aper w. er 


und Krokodile, durch Schlängelbewegungen 

ihres Hinterendes wie die Fiſche, wobei ſie die Vorderbeine an den Leib anlegen, die 
Hinterbeine als Steuerruder ausſtrecken. Meiſt aber dienen als Ruder die Gliedmaßen, 
deren Finger und Zehen durch Schwimmhäute verbunden ſind: ſo bei den Froſchlurchen, 
den Waſſerſäugern wie Schnabeltier, Biber, Fiſchotter und Robben, und bei den auf dem 
Waſſer ſchwimmenden Vögeln: es werden dann beim Rückführen des Fußes die Zehen 
geſpreizt und durch Ausſpannen der Schwimmhaut ein Ruder geſchaffen, beim Vorziehen 
werden die Zehen zuſammengelegt und damit der Waſſerwiderſtand vermindert (Abb. 132). 
Viele Sumpfvögel und die Lappentaucher (Steißfüße) haben nur Hautſäume um die 
Zehen, die ſich automatiſch ausbreiten und zuſammenlegen: da ſie ſich nur nach der 
Sohlenſeite des Fußes, nicht aber nach deſſen Rücken anlegen können, werden ſie durch 
den Waſſerwiderſtand beim Rudern von ſelbſt ausgebreitet bzw. zuſammengefaltet. 

Aus der Umbildung der Gliedmaßen läßt ſich deutlich ableſen, wie ſehr ein Wirbel— 
tier dem Waſſer angepaßt iſt: Waſſerfroſch und Unke, die ſich ſehr behende im Waſſer 
bewegen, haben viel größere Schwimmhäute als Grasfroſch und Kröte, die faſt nur zur 
Begattungszeit das Waſſer aufſuchen. Derartig umgewandelte Füße dienen gleicherweiſe 
dem Gehen und Springen auf dem Lande wie dem Schwimmen im Waſſer. Da aber, 
wo ein Lufttier ganz zum Waſſerleben übergeht und ſelten oder gar nicht mehr ans Land 
kommt, ſind die Gliedmaßen meiſt viel weiter umgebildet und zur Bewegung auf dem 


206 Umwandlung der Rudergliedmaßen bei Wirbeltieren. 


Lande oft unbrauchbar geworden. Bei den ausgeſtorbenen Ichthyoſauren und Pleſioſauren, 
bei den Seeſchildkröten, den Robben und Walen ſind die Finger und Zehen mehr oder 
weniger feſt verbunden und der Schaft der Gliedmaßen meiſt ſtark verkürzt. Die See— 
ſchildkröten und Ohrenrobben können den Körper mit Hilfe der Gliedmaßen tragen, aber 
ziemlich ungeſchickt. Die übrigen Robben dagegen ſind unfähig, ſich am Lande vom 
Boden zu erheben: ihre Hinterbeine ſtehen ganz am Ende des Körpers und bilden zu— 


Abb. 133. Waſſerſtar (Cinelus merula J. C. Sch.), rechts tauden:. 


ſammen eine Ruderfläche, die, in geſpreizter Haltung ausgeſtoßen, das Tier vorwärts 


treibt. Bei den Walen endlich hat der Schwanz die Rolle des Ruders übernommen; 
die zuweilen durch die rieſigen Finger mächtig verlängerten Vordergliedmaßen dienen 
wie bei den Fiſchen als Steuer, die hinteren dagegen ſind völlig verſchwunden bis auf 
geringe Skelettreſte. 

Alle luftatmenden Waſſerwirbeltiere werden durch den Luftgehalt ihrer Lungen im 
Waſſer getragen wie die Fiſche durch die Schwimmblaſe. Bei den Vögeln aber iſt die 
Leichtigkeit des Körpers ſo groß, daß ſie im Waſſer nur wenig einſinken: hier ſind nicht 
bloß die Lungen mit Luft gefüllt, ſondern auch die an ſie anſchließenden umfangreichen 


Tauchen der Vögel. 207 


Luftſäcke, deren Ausläufer ſich bei vielen Vögeln bis in die Hohlräume der Knochen er- 
ſtrecken, und zwiſchen den Daunen des lockeren Untergefieders iſt eine Menge Luft ent— 
halten. Gegen das Naßwerden ſind die Federn durch das ölige Sekret der Bürzeldrüſe 
geſchützt, das mit Hilfe des Schnabels aufgetragen wird. Um untertauchen zu können, 
müſſen daher die Schwimmvögel einen großen Auftrieb überwinden; es koſtet ſie An— 
ſtrengung, ja für manche iſt es eine Unmöglichkeit: Schwäne, Albatroß, Pelikan können 
überhaupt nicht tauchen. An den Hausenten beobachten wir, daß ſie ſich aufrichten und 
mit einem Ruck untertauchen; ſie kommen aber dabei nicht ganz unter Waſſer, und an 
den fortgeſetzten Ruderbewegungen der Beine ſehen wir, daß ſie ſich mit Kraftaufwand 
in dieſer Lage halten müſſen. Sturmvögel, Möwen, Seeſchwalben, Fiſchadler ſind Stoß— 
taucher, d. h. ſie können nur dank der Geſchwindigkeit, die ſie im Fluge erlangt haben, 
in das Waſſer tauchen, und da dieſe lebendige Kraft ſchnell durch den Widerſtand des 
Waſſers aufgezehrt wird, können ſie nicht tief tauchen. Meiſter im Tauchen ſind dagegen 
die Tauchenten, Alken, Steißfüße und Pinguine. Die Tiefe, bis zu der z. B. die Eider— 
ente taucht, wird auf 100 m berechnet. Dieſe Taucher ſind für ſolche Lebensweiſe be— 
ſonders eingerichtet: ihr Federkleid liegt dicht an, beſonders bei Steißfüßen und Pin— 
guinen, ſo daß nur wenig Luft zwiſchen den Federn bleibt — der dadurch verminderte 
Wärmeſchutz wird durch ein dickes Fettpolſter unter der Haut erſetzt; ihre Knochen ent— 
halten keine Lufträume, höchſtens im Schädel iſt ein wenig Luft vorhanden. Ferner aber 
ſind ihre Bewegungseinrichtungen ſehr vervollkommnet: die Beine ſind kurz und weit 
hinten eingelenkt — daher das ungeſchickte Gebaren auf feſtem Boden und die aufrechte 
Haltung beim Stehen — die Zehen mit ihren Schwimmhäuten dagegen ſind lang; bei 
den Steißfüßen und Pinguinen werden ſogar die Flügel zum Rudern unter Waſſer 
benutzt (vgl. Taf. 1) und die Beine dann nur als Steuer gebraucht. Dabei erreichen 
ſie eine bedeutende Geſchwindigkeit: den Haubenſteißfuß ſah Alfr. Brehm beim Schwimmen 
unter Waſſer mit einem Dampfſchiffe gleichen Schritt halten. 

Der Eisvogel, der in unſeren fließenden und ſtehenden Gewäſſern den Fiſchchen 
nachſtellt, iſt ein Stoßtaucher: er ſtürzt ſich von erhöhtem Sitz herab ins Waſſer und 
taucht nur momentan. Der Waſſerſtar dagegen vermag 15 bis 20 Sekunden unter 
Waſſer zu verweilen, und es erſcheint rätſelhaft, wie der kleine Vogel ſich ſo lange unter 
der Oberfläche halten kann. Genauere Beobachtung klärt uns darüber auf: der Waſſerſtar 
lebt nur an lebhaft fließendem, flachem Waſſer und läuft auf dem Grunde mit vor— 
geſtrecktem Kopfe und oft noch mit ausgebreiteten Flügeln dem Strome entgegen (Abb. 133); 
ſo wird er durch den Druck des Waſſers, der auf Rücken und Flügel wirkt, unten ge— 
halten. In ruhigem Waſſer kann er nicht tauchen und käme ſomit nicht zu ſeiner Nah— 
rung wie Inſektenlarven, zuweilen auch kleinen Fiſchchen, die er am Boden des Waſſers 
ſucht. Daher iſt ſein Aufenthalt auf kleine, lebhaft fließende Waſſerläufe und ſomit meiſt 
auf gebirgige Gegenden beſchränkt. — 


6) Springen, Laufen, Klettern. 

Die Bedingungen für die Bewegung auf feſtem Untergrund ſind durchaus andere 
als für die freie Schwimmbewegung im Waſſer oder auch für das Fliegen in der Luft: 
hier iſt das Medium, das den Widerſtand für das Anſtemmen der Gliedmaßen liefert, 
das gleiche, deſſen Widerſtand auch die Geſchwindigkeit der erreichten Bewegung herab— 
ſetzt; dort aber liefert die feſte Unterlage einen Rückhalt für die vorwärtsſchiebenden und 
⸗ziehenden Gliedmaßen, der viel bedeutender iſt als der Widerſtand des den Körper um— 


208 Bedingungen der Bewegung auf feſtem Untergrund. 


gebenden Mediums, ſei es Waſſer oder Luft. Bei der Bewegung mit Gliedmaßen auf 
feſtem Boden fallen alſo jene Bedingungen fort, die den Bau der Ruder im Waſſer — 
und auch in der Luft — beherrſchen, daß nämlich die Vorwärtsbewegung der Gliedmaßen 
weniger Widerſtand finden muß als die Rückwärtsbewegung. Die Anforderungen ſind 
einfacher und der Bau der Bewegungsorgane daher viel mannigfaltiger. Schon eine 
geringe Reibung der Bewegungsorgane am Boden reicht aus zur Überwindung des Wider— 
ſtandes von ſtehendem Waſſer oder ruhiger Luft. Auf der anderen Seite übertrifft die 
Reibung der Körperflächen am feſten Boden die Reibung am Waſſer bei weitem, und 
die Vorwärtsbewegung kann ſtark behindert werden, wenn die Berührungsfläche mit dem 
Untergrund zu groß wird. 

Das iſt eben der Vorteil, den die Bewegung mit hebelartigen Gliedmaßen mit ſich 
bringt, daß die Reibungsfläche vermindert wird: eine Landſchnecke, die mit ihrer ganzen 
Sohle dem Boden aufliegt, wird von dem langſamſten Inſekt, z. B. von einer Raupe, 
an Geſchwindigkeit übertroffen. Aber auch unter den Tieren mit Gliedmaßen zeigt ſich 
eine deutliche Abſtufung in der Weiſe, daß diejenigen, die die kleinſten Stützflächen 
brauchen, ſich am ſchnellſten bewegen können: die Bock, Blatt- und Rüſſelkäfer mit ihren 
bebürſteten, feſt haftenden Sohlen werden von den Lauf- und Blatthornkäfern überholt; 
der ſchnellfüßige Strauß iſt durch die auf zwei verminderte Zahl ſeiner Zehen von allen 
anderen Vögeln verſchieden; Pferd und Hirſch mit ihren ſchmalen Hufen ſind dem Moſchus— 
ochſen oder Elch an Geſchwindigkeit weit überlegen, und die Zehengänger unter den Raub— 
tieren übertreffen darin die Sohlengänger. 

Wo bei den fingertragenden Wirbeltieren nicht die ganze Sohle der Gliedmaßen, 
ſondern nur die Unterfläche der Finger und Zehen oder gar nur deren Spitze den Boden 
berührt, unter Aufrichtung der Fußwurzel oder des ganzen Fußſkeletts, beſonders wenn 
zugleich die Zahl der Zehen verringert wird wie bei den Vögeln und Huftieren, da wird 
nicht nur die Reibungsfläche vermindert, ſondern zugleich die Zahl der freiſtehenden, dem 
Boden nicht aufliegenden Gelenke der Gliedmaßen um ein weiteres vermehrt, das Ferſen— 
gelenk. Es muß daher die Stärke der einzelnen Gelenke geſteigert werden, wenn nicht die 
Feſtigkeit der Gliedmaßen not leiden ſoll; an Stelle des Kugelgelenktypus, der vor allem 
bei den Gliedmaßen der Amphibien und Reptilien vorherrſcht, treten Rollengelenke, bei 
denen der Ausſchlag der verbundenen Skelettſtücke in der Hauptſache auf eine Ebene 
beſchränkt und die Möglichkeit ſeitlicher Bewegungen ſehr vermindert iſt. So iſt es an 
den Gliedmaßen der Huftiere wie an dem Fuße der Vögel. 

Eine Verbreiterung der Reibungsfläche auf Koſten der Geſchwindigkeit muß eben 
dann von Vorteil ſein, wenn die Unterlage nicht völlig feſt, ſondern nachgiebig iſt. Die 
Laſt des Körpers muß dann auf eine größere Fläche verteilt werden, um ein Nachgeben 
der Unterlage und ein Einſinken der Stützen zu verhindern. Moſchusochs und Elch 
bewegen ſich oft auf moorigem, ſchwankendem Boden; daher die Verbreiterung ihrer Sohlen. 
Deshalb finden wir bei vielen Stelzvögeln Schwimmhautbildungen, die ihnen das Laufen 
auf dem waſſerdurchtränkten Boden ermöglichen. Deshalb hat einer der gemeinſten 
Sumpfvögel Südamerikas, die Jaſſana (Parra jagana L.), die auf den ſchwimmenden Blättern 
der Waſſerroſen hinlaufen kann, Zehen von einer Länge, daß die Entfernung von der 
Spitze des Nagels der Mittelzehe bis zu der gleichen Stelle der Hinterzehe der Länge 
des Fittichs gleichkommt. 

Einen noch unſichereren Untergrund für das Laufen bietet der Waſſerſpiegel ſelbſt; 
auf ihm können nur kleine und leichte Tiere laufen und auch die nur unter gewiſſen 


Gelenkigkeit und Länge der Gliedmaßen. 


Bedingungen. Die Oberflächenſpannung, die auf dem Kohäſions— 
druck der Waſſerteilchen beruht, verleiht dem Waſſerſpiegel 
einen Halt, als ob ein zartes, elaſtiſches Häutchen über 
ihn ausgeſpannt wäre. Dieſe Spannung wird geſtört, 
wenn die Waſſerteilchen an einem Körper adhärieren: Fu N f \ 
man kann eine Nähnadel, die durch einen leichten . man 
Fettüberzug vor dem Benetzen geſchützt iſt, auf die ö BE 
Waſſeroberfläche legen, ohne daß ſie unterſinkt; 
reinigt man ſie aber zuvor ſorgfältig mit Alkohol, 
ſo daß das Waſſer an ihr haftet, ſo wird ſie ſtets 
ſinken. So wird denn auch bei den Tieren, die 
auf der Waſſeroberfläche laufen, wie den Waſſer— 
läufern (Hydrodromici, Abb. 134) unter den Wanzen, 
einigen Fliegen (Dolichopoden und Ephydrinen) und 
Spinnen, vor allem die Unterſeite und das Ende Abb. 134. Waſſerläufer 

der Füße vor Benetzung geſchützt; vermöge ihrer o 
langen Beine aber verteilen ſie die Laſt ihres Körpers auf eine möglichſt große Fläche, 
ſo daß die einzelnen Bezirke der Oberfläche weniger ſtark in Anſpruch genommen werden. 

Für die Ausgiebigkeit der Fortbewegung auf feſtem Boden iſt die Beſchaffenheit 
der Gliedmaßen im einzelnen in hohem Maße beſtimmend. Zunächſt iſt die Beweglichkeit 
der Gliedmaßen, ihre Gelenkigkeit, ſehr fördernd für die Bewegung; die Gelenkigkeit hängt 
ihrerſeits ab von der Zahl der Gelenke an einer Gliedmaße und der Stellung ihrer 
Achſen zueinander ſowie von dem Bewegungsumfang, den das einzelne Gelenk beſitzt. 
Andererſeits aber iſt die Länge der Gliedmaßen von hervorragendem Einfluß, weil die 
Länge der fördernden Schritte dadurch bedingt wird. Bei allen Lauftieren mit großer 
Geſchwindigkeit finden wir lange Gliedmaßen: bei den Käfern ſind die Laufkäfer, bei 
den Spinnentieren die Wolfsſpinnen und die Kanker, unter den Vögeln ſind die Lauf— 
vögel vor anderen durch die Länge der Beine ausgezeichnet; unter den Säugern iſt 
es ebenſo bei den Huftieren, oder die jagenden Hunde ſind langbeiniger als die 
lauernden, kletternden Katzen. Freilich kann die Länge der Gliedmaßen auch aus 
anderen Rückſichten wichtig ſein: den Stelzvögeln ermöglichen die langen Beine und der 
lange Schnabel, ihrer Beute im Waſſer nachzugehen, ohne ihr Gefieder zu benetzen, und 
die Giraffe wird durch ihre langen Vorderbeine in Verbindung mit dem langen Hals 
inſtand geſetzt, Nahrung zu erreichen, die anderen Pflanzenfreſſern ihrer Verwandtſchaft 
unzugänglich iſt. 

Die Erhebung des Rumpfes auf ſtützende Gliedmaßen hat aber auf den Bau des 
geſamten Stützgerüſtes einen auffälligen Einfluß. Sowohl bei den Gliederfüßlern wie 
bei den Wirbeltieren tritt die Segmentierung des Körpers um ſo mehr zurück, je kräftiger 
entwickelt die Gliedmaßen und je mehr ſie durch reiche Gliederung inſtand geſetzt ſind, 
den Körper ohne ſchlängelnde Bewegungen der Körperachſe von der Stelle zu bewegen. 
Unter den Krebſen nimmt in der Reihe Ringelkrebſe (Aſſeln)-Heuſchreckenkrebſe-lang— 
ſchwänzige Zehnfüßer die Gliederung ſtändig ab, bis die äußerlich ganz ungegliederten 
Krabben den Höhepunkt der Gangkrebſe darſtellen. Die Bewegungen der homonom ge— 
gliederten Tauſendfüßer geſchehen noch unter Zuhilfenahme der Schlängelung; der Käfer 
mit feſtem Thorax iſt ſeiner beweglicheren Larve überlegen; unter den Spinnentieren iſt 
die gelenkige Spinne mit ihren langen Beinen kompakter als der kurzbeinige trägere 

Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 14 


210 Gang der Krebſe. 


Skorpion, und beim Kanker iſt auch die Zweiteiligkeit der Spinne geſchwunden. Bei 
den Wirbeltieren läßt ſich in den höheren Gruppen eine Abnahme in der Beweglichkeit 
der Rumpfwirbelſäule und Hand in Hand damit ein Zurücktreten der Muskelſegmentierung 
beobachten, die der Schlängelung dient. Es hängt das aufs engſte damit zuſammen, daß 
bei den niederen Wirbeltieren die ſchwachen Gliedmaßen den Körper noch nicht ganz von 
der Unterlage abheben können und ſo bei den Salamandern und vielen Reptilien 
Schlängelung in die Bewegung eingeht; beſonders die kurzbeinigen Skinke und die ſchwer— 
fälligeren Eidechſen, wie unſere Zauneidechſe im Gegenſatz zur Mauereidechſe, ſchlängeln 
noch ſehr ausgeſprochen. Ja von ſolchen Zuſtänden aus iſt die Schlängelung wieder zur 
Hauptbewegungsart mancher Reptilien geworden: bei der Blindſchleiche weiſt das Vor— 
handenſein eines Schulter- und Beckengürtels, bei den Schlangen das Vorkommen von 
Beckenreſten bei den Rieſenſchlangen auf die Abſtammung von gliedmaßentragenden Formen 
hin. Jene Beweglichkeit der Rumpfwirbelſäule nimmt jedoch in dem Maße ab, wie ſie 
vom Boden erhoben und durch Gliedmaßen geſtützt wird: ſie wird kürzer und ſtarrer; 
bei den Vögeln ſind die Bruſtwirbel durch Bandmaſſe faſt unbeweglich verbunden 
oder feſt verwachſen, bei den Säugern geſchieht die Verbindung der Wirbel nicht durch 
Gelenke, ſondern durch die Zwiſchenwirbelſcheiben, die nur eine beſchränkte Bewegung 
geſtatten. — 

Fußgänger finden ſich bei den Krebſen nur in den höher differenzierten Abteilungen, 
von den Ringelkrebſen an: es iſt ſchon eine fortgeſchrittene Kräftigung der Thoraxglied— 
maßen erforderlich, damit ſie den Körper von der Unterlage abheben und ſo tragen 
können. Die Aſſeln haben noch einen ziemlich biegſamen Thorax, deshalb iſt auch die 
Unterſtützung desſelben reichlicher: ſie tragen den Körper auf ſechs Beinpaaren. Bei 
den Langſchwänzern unter den Zehnfüßlern iſt die Kopfbruſt ſtark gepanzert, und die 
Beine find ſtärker: es genügen vier Beinpaare, den Körper zu tragen; das vorderſte mit 
den Scheren iſt nicht dabei beteiligt; das zweite und dritte Beinpaar ziehen, das vierte 
und fünfte ſchieben, den nachgezogenen Hinterleib ſtützt die nach unten geſchlagene 
„Schwanzfloſſe“, d. h. der letzte Hinterleibsring mit dem Beinpaar des vorletzten, das 
allein von allen Hinterleibsbeinen kräftig ausgebildet iſt. Die Kurzſchwänzer (Krabben) 
endlich ſind den Gehbewegungen am beſten angepaßt. Die Einlenkung ihrer Beine iſt 
durch höhere Ausbildung des Gelenkes eine freiere geworden; um den kompakten, beim 
Anblick von oben völlig unſegmentiert erſcheinenden Körper zu tragen, genügen je nach den 
Arten vier, drei oder nur zwei Beinpaare: das vorderſte, als Scherenfußpaar, wird nicht 
zum Gehen benutzt, die hinteren Paare dienen häufig zum Feſthalten von Fremdkörpern 
auf dem Rücken, womit ſich manche Arten maskieren und unſichtbar machen. Die oft 
kielförmig geſchärften Seitenkanten machen den Körper geeignet zur Seitwärtsbewegung; 
Vorwärtsgang tritt faſt nur als kurze Zwiſchenſtufe zwiſchen Rechts- und Linksgang 
ein. Dabei werden die Beine ſehr ſchnell geſetzt, ſo daß ſie bis zu acht Schritten in 
der Sekunde machen; die der einen Seite wirken ziehend, die der andern ſchiebend 
(Abb. 135), und je nach Reihenfolge und Ordnung ihres Zuſammenwirkens laſſen ſich 
vier verſchiedene Gangarten unterſcheiden. Die Geſchwindigkeit vieler Krabben iſt ſehr be— 
deutend; die gemeine Strandkrabbe (Careinus maenas Leach.) vermag die ſchnell ſchwim— 
menden Garneelen einzuholen und im Sprung zu packen; ſie legt dabei in der Sekunde 
Strecken bis zu 1 m zurück. 

Bei den luftlebenden Gliederfüßlern ſind die Gangbeine allgemein verbreitet. Am 
zahlreichſten ſind ſie bei den Tauſendfüßlern, wenngleich ſie ſchon niemals auch nur an— 


Laufen der Tauſendfüßer und Inſekten. 211 


nähernd die Zahl erreichen, die der Name angibt. Die Verſchiedenheit ihrer Einlenkung 
bewirkt einen bedeutenden Unterſchied in der Bewegungsart (Abb. 136). Bei den Diplo— 
poden (A) ſtehen die Beine auf der Unterſeite und bilden in ihrer großen Anzahl eine 
faſt bürſtenartige Sohle, auf der der Leib ruht; die Ortsbewegung geſchieht, indem eine 
Anzahl Bewegungswellen über die Beinreihe laufen: etwa fünf oder ſechs Beine an ver— 
ſchiedenen Stellen des Körpers ſind immer im gleichen Stadium der Beugung oder 
Streckung; der Leib ſelbſt bleibt dabei geſtreckt und hat keinen Anteil am Zuſtande— 
kommen der Fortbewegung. Anders bei den Chilopoden (): dort ſind die Beine mehr 
ſeitlich eingelenkt und ſchräg nach außen 
gerichtet und vermögen daher den Leib 
nicht ſo leicht von der Unterlage zu er— 
heben; dieſer kann daher die Fortbe— 
wegung durch ſeitliche Schlängelung 
unterſtützen. Wieviel mehr für die Ge— 


ſchwindigkeit der Bewegung die Länge 


Abb. 135. Schema des Seitwärtsgangs bei der 


der Hebel als deren große Zahl in Be— Strandfrabbe (Careinus maenas Leach). 
f Nor 5 50 Die Ausgangsſtellung iſt ſchraffiert, die Übergangsitellung mit .., 
tracht kommt, zeigt der Vergleich zwiſchen die Endſtellung mit - - - gezeichnet. Nach Bethe. 


dem behenden Lithobius mit jeinen 

15 Beinpaaren und dem langſamen Julus mit etwa 100 Beinpaaren. — Bei den 
Inſekten und Spinnentieren ſind die Beine viel ſtärker, und obgleich ſie ſchräg ſeit— 
wärts gerichtet ſtehen und nur in der Sechs- bzw. Achtzahl vorhanden ſind, vermögen 
ſie doch den Leib kräftig über den Boden zu erheben. Bei den Inſekten ſitzen die 
Beine den drei Bruſtringen an; doch liegt der Schwerpunkt, beſonders bei umfangreichem 
Hinterleib, meiſt hinter dem dritten Bruſtſegment; dadurch aber, daß die Baſalplatte 


4 5 


Abb. 136. Anbringung der Beine am Rumpf der Tauſendfüßer. A bei Julus, 5 bei Lithobius. 


dieſes Segments bei den Fußgängern ſich weit nach hinten erſtreckt und das dritte 
Beinpaar, das die andern an Länge übertrifft, ſich wiederum ſchräg nach hinten ge— 
richtet an ſie anſetzt, findet der Schwerpunkt ſeine Unterſtützung und der Körper läßt 
ſich tragen. Das Gehen der Inſekten ſpielt ſich in der Weiſe ab, daß je drei Beine 
gleichzeitig oder doch in ſchneller Folge zuſammenwirken: das vordere und hintere der 
einen und das mittlere der andern Seite; während die eine Dreiergruppe feſtſteht und 
den Körper trägt, greifen die Beine der andern Gruppe nach vorn. 

Anders das Springen der Inſekten. Bei den Springern iſt meiſt das hintere 
Beinpaar beſonders kräftig ausgebildet: Schenkel und Schiene haben eine bedeutende 
Länge; die Muskulatur, die die Schiene gegen den Schenkel ſtreckt, iſt ſehr ſtark aus— 
gebildet und deshalb der ſie umſchließende Schenkel mächtig verdickt. Beim Springen 

14 * 


212 Springen der Inſekten. 


wird der Leib durch gleichzeitige plötzliche Streckung der Springbeine nach vorn und oben 
geſchleudert, und die langen Hebelarme machen die Bewegung zu einer ſehr wirkſamen. 
In vielen Inſektenordnungen begegnen wir ſolchen Springbeinen: am verbreitetſten ſind 
ſie bei den Geradflüglern, wo alle Heuſchrecken und viele Grillen ſpringen können; von 
den Schnabelkerfen ſpringen die Zikaden und gewiſſe Blattläuſe (Psyllidae); auch in der 
Reihe der Käfer gibt es einige Springer: z. B. die Springrüßler (Orchestes) und Erd— 
flöhe (Haltica), von Hymenopteren ſpringen wenige Schlupfweſpchen, unter den Fliegen 
einige Mücken, z. B. Ceratopogon; die Sprungkraft des Flohes ſchließlich iſt bekannt 
und viel beſungen. Anders aber iſt die Art, wie die niederſten Inſekten, die Apterygoten, 
ſpringen. Bei den Springſchwänzen gelenkt an der Bauchſeite des drittletzten Körper— 
ſegments ein gegabelter Anhang, die Springgabel; in der Ruhe liegt ſie der Bauchſeite 
an, kann aber durch eine ſtarke Muskulatur, die in dem zugehörigen, meiſt verlängerten 
Segment entſpringt, mit großer Kraft nach hinten und unten geſchlagen werden, wobei 
das Tier auf- und vorwärts geſtoßen wird. Bei den Steinhüpfern (Machilis) ent 
AA ſpringen an der Bauchſeite der Hinterleibsringe je ein 
Paar griffelförmige Anhänge, die wohl mit Recht als 
Reſte der Abdominalbeine der Vorfahren angeſehen 
werden: ſie liegen beim ruhenden Tiere an der Unterſeite 
des Hinterleibs nach vorn zu und wirken zuſammen 
ebenſo wie die Springgabel der Springſchwänze. — Eine 
ſonderbare Art zu ſpringen kommt der Ameiſengattung 
Strumigenys in Neuguinea zu: ſie können ſich mit Hilfe 
ihrer Kiefer 30—45 em weit fortſchnellen. 
Hier ſei auch des merkwürdigen Hüpfens gedacht, 
Abb 17 Hnpfen des Schnelltäfers dem die Schnellkäfer (Elateriden) ihren deutſchen Namen 
A Vorbereitung, B Abſtoßen. verdanken. Legt man einen ſolchen Käfer auf den Rücken, 
auf die Grube nen jo vermag er ſich wegen der Kürze ſeiner Beine nicht 
brust, ideen ben Spree umzudrehen; er bewerkſtelligt dies aber durch ein Empor- 
ſchnellen, bei dem man ein lautes Knipſen hört. Wenn man 
den Käfer dabei beobachtet (Abb. 137), ſieht man, daß er „einen hohlen Rücken macht“, 
d. h. daß er die Mitte des Körpers hebt, ſo daß er mit dem erſten Bruſtring und der 
hinteren Hälfte der Flügeldecken der Unterlage aufliegt (A). Die Einknickung geſchieht 
zwiſchen erſtem und zweitem Bruſtring; an der Bauchſeite des erſten Bruſtrings entſpringt 
vom Hinterrande ein ſtarker Dorn, der in eine Grube am Vorderrande des zweiten Bruſt— 
rings paßt; der Käfer ſtemmt zum Schnellen den Dorn gegen den Vorderrand der 
Grube und läßt ihn, unter ſtarker Anſpannung der Streckmuskulatur, plötzlich abgleiten, 
wobei, durch das Hineinfahren des Dorns in die Grube (B), der knipſende Ton ent— 
ſteht. Dabei ergibt ſich ein heftiges Zuſammenknicken des gebeugten Gelenkes, ſo daß 
der vorher konkave Teil der Rückenſeite jetzt konvex vorſpringt und gegen die Unterlage 
ſtößt; durch deren Rückſtoß wird der Käfer in die Höhe geſchleudert. Da dieſer Stoß 
aber nicht im Schwerpunkte angreift, ſondern vor demſelben, ſo wird das Tier in der 
Luft um die durch den Schwerpunkt gehende Querachſe gedreht und kommt mit der Bauch— 
ſeite nach unten herab. 
Die Gehbewegung iſt bei den Wirbeltieren nur dort möglich, wo Gliedmaßen den 
Rumpf, wenn auch nur unvollkommen, vom Boden abheben können. Der Erwerb einer 
ſolchen Einrichtung bringt außer den einſchneidenden Anderungen im Bau des Stütz— 


Allgemeines über den Gang der Wirbeltiere. 213 


gerüſtes, deren ſchon mehrfach gedacht wurde, vor allem Umwandlungen der Muskulatur 
hervor. Bei den Fiſchen ſchaffen die Schlängelbewegungen des Rumpfes das Tier vor— 
wärts, und ſie werden durch zwei faſt einheitliche, mächtige ſegmentierte Muskelmaſſen, 
die großen Rumpfmuskeln, bewirkt. Von den Amphibien an wird die Muskulatur bei 
weitem mannigfaltiger: die Gliedmaßen, deren geringe Bewegungsmuskulatur bei den 
Fiſchen im Rumpf enthalten iſt, werden von Muskeln überzogen, und die Rumpfmus— 
kulatur konzentriert ſich an ihrer Einlenkung. Die Längsmuskeln des Rumpfes aber 
nehmen ſehr an Maſſe ab; an Stelle ihrer früheren Bedeutung für die Bewegung tritt 
jetzt eine neue Funktion in den Vordergrund: ſie werden den vegetativen Verrichtungen 
dienſtbar und ſind bei der Atmung und als Bauchpreſſe bei der Entleerung der Nah— 
rungsrückſtände, des Kotes, tätig. Am Hinterende der Wirbelſäule aber tritt die Mus— 
kulatur um ſo mehr zurück, je weniger die Schlängelung bei der Bewegung noch eine 
Rolle ſpielt: bei den Schwanzlurchen und Reptilien noch allmählich in den Rumpf über— 
gehend, ſetzt ſich daher bei Vögeln und beſonders Säugern der Schwanz auch äußerlich 
ganz ſcharf vom Rumpfe ab. Die zwei Gliedmaßenpaare der fingertragenden Wirbel— 
tiere ſind nicht überall in gleicher Weiſe eingelenkt: bei den Amphibien und Reptilien 
liegen Oberarm und Oberſchenkel wagerecht und treten von der Seite, nicht von 
unten her an den Rumpf heran; ſie können dieſen daher nur wenig und mit 
Anſtrengung über den Boden erheben und laſſen ihn, wenn ſie nicht in Bewegung 
ſind, auf der Unterlage aufliegen. Bei den Vögeln und Säugern aber, und unter 
den Reptilien beim Chamäleon treten die Gliedmaßen von unten an den Rumpf 
heran und tragen ihn, auch bei ruhigem Stehen, hoch über den Boden. In ihrer 
Gliederung find die Gliedmaßen ſchon bei den niederen Vierfüßlern jo eingerichtet, daß 
die Hauptbiegung der Vordergliedmaßen, die zwiſchen Ober- und Unterarm, in ihrer 
Richtung derjenigen der Hintergliedmaßen zwiſchen Ober- und Unterſchenkel genau ent— 
gegengeſetzt iſt; bei jenen iſt der Beugewinkel nach vorn, bei dieſen nach hinten gerichtet. 
Dieſe Eigentümlichkeit tritt in ihrer Bedeutung erſt bei den Säugern recht hervor: hier 
ergänzen ſich Vorder- und Hintergliedmaßen beim Tragen des Körpers, indem einer 
nach vorn wirkenden Kraft die vordere, einer nach hinten wirkenden die hintere Glied— 
maße vermöge ihrer Beugung entgegenwirkt. Zuſammen wirken ſie wie eine Kniepreſſe 
und drücken ſo beim Strecken den Rumpf nach oben. Wo an den Vordergliedmaßen 
noch eine nach vorn gerichtete Hauptbeugung vorhanden iſt, da wird eine von hinten 
wirkende Kraft viel leichter ein Nachgeben der Stützen bewirken; deshalb knickt z. B. das 
Pferd mit dem vorderen „Knie“, dem Gelenk zwiſchen Unterarm und Lauf, beim Stolpern 
leicht ein und fällt auf die „Knie“. 

In der Bewegung ſelbſt verhalten ſich die Gliedmaßen bei den niederen Vierfüßlern 
anders als bei den Säugern. Wo Oberarm und Oberſchenkel wagerecht anſetzen, be— 
wegen ſie ſich in einer wagerechten Ebene um den ſenkrechten Unterarm und Unterſchenkel, 
wobei das Ellbogen- bzw. Kniegelenk den Drehpunkt bilden. Wenn die Drehung rechts 
ſtattfindet, wird die linke Gliedmaße vorgeſetzt und umgekehrt, und das Vorſchreiten der 
linken Vordergliedmaße geſchieht gleichzeitig mit dem der rechten Hintergliedmaße. Der 
Rumpf beteiligt ſich an der Bewegung durch wellenförmiges Ausbiegen, womit ſowohl 
der drehenden Bewegung der feſtſtehenden als auch der vorgreifenden Bewegung der 
ſchreitenden Beine Vorſchub geleiſtet wird (Abb. 138). Aber es ſind keine fortſchreiten— 
den Wellen, die über den Körper laufen, ſondern nahezu ſtehende Wellen, deren Knoten— 
punkte in der Schulter- und Beckengegend liegen; eine zu große Inanſpruchnahme der 


214 Verwendung der Gliedmaßen. 


Knotenpunkte, ein Zerren an ihnen, wird durch das Mitſchwingen des Kopfes und be— 
ſonders des Schwanzes verhindert, die ſich ausgleichend nach der entgegengeſetzten Seite 
als der Rumpf bewegen. Daher iſt der Schwanz für die Bewegungen der Eidechſen z. B. 
wichtig. Je ſchneller die Schritte aufeinander folgen, deſto geringer iſt die Schwingungs— 
weite der Wellen: eine ſchnell laufende Eidechſe erſcheint faſt ganz geſtreckt. Große Ge— 
ſchwindigkeit wird dabei weniger durch die Länge der Schritte, als durch ſchnelle Folge 
derſelben erreicht; doch iſt das für das Tier ſo anſtrengend, daß 
eine verfolgte Eidechſe z. B. ſchnell ermüdet und, wenn ſie nicht 
bald einen Schlupfwinkel erreicht, ihren Feinden zum Opfer fällt. 
Wo die Gliedmaßen aber den Leib hoch tragen, iſt die Rolle 

der beiden Paare bei der Bewegung durchaus verſchieden. Die 
Hintergliedmaßen ſtemmen den Leib nach vorn, ſie übernehmen die 
Hauptarbeit der Fortbewegung. Wenn daher die Fortbewegung am 
Boden nur mit einem Gliedmaßenpaare geſchieht, wie bei hüpfenden 
und aufrecht gehenden Wirbeltieren, z. B. Fröſchen, Känguruhs, allen 
Vögeln, dem Menſchen, ſo ſind dafür ſtets die Hintergliedmaßen, 
nie die vorderen in Anſpruch genommen. Die Vordergliedmaßen 
der Vierfüßler wirken zwar hie und da ziehend, in der Hauptſache 
aber ſind ſie bei der Bewegung paſſiv und helfen nur die Laſt des 
Körpers tragen. Daher iſt eine ſtärkere Belaſtung der Vorderglied— 
maßen zugunſten der hinteren bei der vierfüßigen Fortbewegung von 
Vorteil, weil dann die Hintergliedmaßen einen größeren Teil ihrer 
Kraft für die Vorwärtsbewegung verwerten können. Bei den 
Säugern ſind dementſprechend die Vordergliedmaßen meiſt niedriger 
als die hinteren und werden obenein durch den gewichtigen Kopf, 
der über ſie hinausragt, belaſtet; ſie tragen beim Pferd und Schwein 
etwa ½, beim Hund ſogar ' der Körperlaſt. Dieſe Laſt wird um 
ſo leichter zu tragen ſein, je größer der Winkel in den Gelenken 
iſt, d. h. je mehr die einzelnen Knochen in gleicher Richtung ſäulen— 
artig übereinander ſtehen; denn bei ſtärkerer Beugung der Ge— 
lenke wirkt die Laſt an einem viel größeren Hebelarm, und die 
Streckmuskeln der Gliedmaßen haben eine viel größere Arbeit zu 
leiſten, um deren Einknicken zu verhindern. Die Vordergliedmaßen 
nähern ſich daher um ſo mehr der Säulenform, je ſchwerer das Tier 


Abb. 138. 

ee iſt (vgl. Fig. 83 und 84). Bei den Hintergliedmaßen dagegen ſind 
einer dechſe. 8 5 8 2 . . ‚ 

1 und 2 die Knotenpunkte die einzelnen Knochen viel mehr im Winkel zueinander geſtellt als 


für bie Drehung von ber“ bei den vorderen; die ſcharfe Abknickung in den Gelenken bietet ſehr 


arm und Oberschenkel. N a 2 
günſtige Hebelarme für den Zug der Muskeln dar, und das ent— 


ſpricht der Aufgabe der Hintergliedmaßen, die Triebkraft für die Bewegung zu liefern. 
Beim Menſchen freilich, wo den Hintergliedmaßen außer der Fortbewegung auch das 
Tragen der ganzen Körperlaſt zufällt, ſind ſie ſäulenförmig ſteil, und ebenſo nähern ſie 
ſich dieſer Stellung bei den großen Vögeln wie Stelz- und Laufvögeln. Für die Rieſenlaſt 
des Elefantenkörpers ſind nicht nur die Vordergliedmaßen, ſondern auch die hinteren 
ſehr ſteil gebaut, unter Verzicht auf geſteigerte Geſchwindigkeit der Bewegung. 

Faſt allgemein iſt bei den Säugern die Hintergliedmaße ſchwerer als die vordere, 
vor allem iſt ihre Muskelverſorgung reicher. Beim Menſchen iſt die Muskelmaſſe an 


Befeſtigung der Gliedmaßen am Rumpf. 215 


ihnen noch einmal jo groß als an den Vordergliedmaßen: 56%, der geſamten Körper— 
muskulatur gehören zu jenen, nur 28%, zu dieſen. Entſprechend der Verwendung der 
hinteren Gliedmaße zum Vorwärtsſchieben, der vorderen zum Ziehen, überwiegen dort 
die Strecker, hier die Beuger; bei der Katze z. B. ſind an den Hintergliedmaßen die 
Streckmuskeln 1½ mal ſo ſchwer als die Beuger, an den vorderen dagegen weniger als 
als halb jo ſchwer; ähnlich iſt es bei einem Halbaffen (Lemur). 

Den Leiſtungen der beiden Gliedmaßenpaare entſpricht auch ihre Befeſtigung am 
Rumpf. Das Becken, der Aufhängeapparat der Hintergliedmaße, beſteht jederſeits aus 
drei engverbundenen Knochen, dem Sitzbein hinten (Ischium), dem Darmbein dorſal 
(Ileum) und dem Schambein ventral (Pubis); die beiden Beckenhälften ſind meiſt ventral 
verwachſen und dorſal mit der Wirbelſäule mehr oder weniger eng verbunden. Dieſe 
Verbindung iſt bei den Amphibien und Reptilien gelenkig, und es iſt nur ein Wirbel, 
der Kreuz- oder Sakralwirbel, der das Becken trägt. Wo dagegen der Hintergliedmaße 
die Hauptarbeit bei der Fortbewegung zufällt, iſt die Befeſtigung des Beckens an der 
Wirbelſäule ſtärker: bei den Säugern ſind mindeſtens zwei, meiſt aber mehr, bis zu 
ſechs Kreuzwirbel vorhanden, die untereinander verwachſen einen ſtarken Halt geben und 
mit dem Becken eng durch ſtraffe Bänder, zuweilen auch durch Verknöcherung verbunden 
ſind. Beſonders ſtark iſt die Befeſtigung des Beckens an der Wirbelſäule dort, wo die 
Hintergliedmaßen den Rumpf aufrecht tragen, wie bei den menſchenähnlichen Affen und 
beim Menſchen, auch bei den Bären, die bis zu ſechs Kreuzwirbel beſitzen, und beſonders 
überall bei den Vögeln. Dieſe letzteren haben ſtets zahlreiche Kreuzwirbel, die unter— 
einander und mit dem Becken feſt verwachſen ſind. Dadurch wird der Antrieb, der von der 
Hintergliedmaße ausgeht, unmittelbar auf die Wirbelſäule übertragen und jo dem 
ganzen Körper mitgeteilt. 

Der Aufhängeapparat der Vordergliedmaßen, der Schultergürtel, iſt im allgemeinen 
viel lockerer mit dem Skelett verbunden, und wo ein direkter Zuſammenhang vorhanden 
iſt, befindet er ſich nicht an der Wirbelſäule, ſondern auf der Ventralſeite des Körpers, 
am Bruſtbein, ſo daß erſt mittelbar, durch die Rippen, die Verbindung mit der Wirbel— 
ſäule hergeſtellt wird. Drei Skelettſtücke ſind es jederſeits, die in den Schultergürtel 
eingehen: dorſal das Schulterblatt (Skapula), ventral das Rabenbein (Coracoid) und 
weiter nach vorn das Schlüſſelbein (Clavicula); dieſe beiden können ſich mehr oder we— 
niger eng an das Bruſtbein anſchließen. Da, wo die drei Stücke zuſammenſtoßen, liegt 
die Gelenkpfanne für den Oberarm. Das Schulterblatt iſt ſtets vorhanden; das Raben— 
bein kann ſehr reduziert ſein, das Schlüſſelbein fehlt vielfach ganz. Bei Amphibien und 
Reptilien iſt die Arbeitsteilung zwiſchen den beiden Gliedmaßenpaaren noch nicht weit 
gediehen und die Vordergliedmaße nimmt an der Vorwärtsbewegung des Körpers weſent— 
lichen Anteil; hier hängen die beiden Hälften des Schultergürtels ſtets zuſammen: das gut 
ausgebildete Rabenbein ſetzt ſich jederſeits an das Bruſtbein an, bei den Froſchlurchen 
kommen auch noch Schlüſſelbeine dazu. Bei den Säugern dagegen iſt das Rabenbein, 
außer bei den Kloakentieren, zu einem kurzen Fortſatz des Schulterblatts umgebildet, und 
das Schlüſſelbein fehlt in vielen Fällen. Es iſt dort vorhanden, wo die Vorderglied— 
maßen eine ausgiebigere Bewegungsfähigkeit behalten haben, bei den Beutlern, Inſekten— 
freſſern, Fledermäuſen, den meiſten Nagern, den mit den Vordergliedmaßen kletternden 
und greifenden Katzen und Primaten. Wo aber deren Bewegungsrichtung auf ein ein— 
faches Pendeln beſchränkt iſt, wie bei vielen Raubtieren und den Huftieren, fehlt das 
Schlüſſelbein und die beiden Hälften des Schultergürtels ſind geſondert und nur durch 


216 „Lauf.“ Krallenbildungen. 


Muskeln und Bänder mit dem Rumpf verbunden. Dieſer ruht bei den Säugern in dem 
vorderen Trageapparat wie in einer Hängematte; die große Elaſtizität, die dadurch er— 
langt wird, iſt beſonders dort von hoher Wichtigkeit, wo bei Springern die Vorderbeine, 
die zuerſt den Boden berühren, den Stoß der ganzen Körperlaſt auffangen müſſen; denn 
wegen der geringen Winkelung ihrer Gelenke ſind die Vordergliedmaßen an ſich weniger 
elaſtiſch als die hinteren. Bei den Vögeln ſind ſowohl Rabenbein als Schlüſſelbein ſehr 
kräftig; die Rabenbeine ſetzen an das ſtarke Bruſtbein an, die Schlüſſelbeine vereinigen 
ſich in der Mitte zu dem V-förmigen Gabelbein (Furcula), deſſen Spitze ſich auch durch 
Bänder mit dem Bruſtbein verbindet oder ganz mit ihm verwächſt; ſo wird der Schulter— 
gürtel zu einem feſten Gerüſt, das für die lebhaften Bewegungen der Flügel kräftige 
Stützen und Anſatzpunkte für die Flugmuskeln bietet. 

Die Gleichgewichtslage des Körpers iſt ſicherer, wenn die Gliedmaßen kürzer ſind, 
alſo der Schwerpunkt dem Boden näher iſt. Dagegen bieten lange Gliedmaßen den Vor— 
teil des größeren Schrittes und der großen Hebelarme für ausgiebige Muskelwirkung. 
Die langen Hebel werden zunächſt von Ober- und Unterarm bzw. von Ober- und Unter— 
ſchenkel gebildet. Durch Aufrichtung von Mittelhand und Mittelfuß jedoch, die urſprüng— 
lich mit ihrer ganzen Länge dem Boden aufgeſetzt wurden, wird bei vielen Säugern und 
bei den Vögeln ein dritter langer Hebel gewonnen: er iſt von mäßiger Länge bei den 
Halbſohlengängern, wie Katzen und Hunden, verlängert ſich aber durch weitere Aufrichtung 
bei den Zehengängern; der Hebel gewinnt an Länge auf Koſten der Breite, unter Re— 
duktion ſeitlicher Finger und Zehen und der zugehörigen Mittelhand- und Mittelfuß— 
knochen und ſchließlich entſteht ein einheitlicher langer Knochen, der an Feſtigkeit den 
Arm- und Schenkelknochen gleichkommt: jo finden wir es bei allen Vögeln, jo unter den 
Säugern bei manchen Springern, wie der Springmaus, ſo vor allem bei den meiſten 
Huftieren. Im Stammbaum der Pferde (vgl. oben S. 72 und Abb. 38) kann man die 
eben angedeutete Entwicklung vom Sohlengänger zum Einhufer tatſächlich verfolgen. Der 
ſo entſtehende „Lauf“ kommt morphologiſch verſchieden zuſtande: bei den Vögeln entſteht 
er durch Verwachſung von vier Mittelfußknochen und der zweiten Reihe der Fußwurzel— 
knochen und trägt vier Zehen — bei dem aufrechten Gang auf zwei Füßen iſt eine breite 
Stützfläche für den Körper notwendig. Bei den Einhufern iſt der mittlere (dritte) Mittel— 
hand- und -fußknochen zum Lauf geworden und in ſeiner Verlängerung Mittelfinger und 
⸗Zehe aufgerichtet; Hand- und Fußwurzel bleiben geſondert beſtehen. Bei den Paarhufern 
ſind es der dritte und vierte Mittelhand- bzw. Mittelfußknochen, die zum Lauf ver— 
ſchmelzen. So hat die gleiche Funktion auch eine Umbildung nach derſelben Richtung 
zur Folge gehabt und auf verſchiedenen Wegen dasſelbe Ergebnis herbeigeführt. 

Den ſtark in Anſpruch genommenen Endgliedern der Finger und Zehen wird von 
den Reptilien an aufwärts dadurch eine beſondere Feſtigkeit verliehen, daß ſie an ihrer 
Spitze einen tütenförmigen hornigen Überzug, die Kralle, tragen. Das erleichtert ihnen 
gleichzeitig das Anſtemmen gegen die Unebenheiten des Bodens. Wie alle Hornbildungen 
ſind die Krallen ein Umwandlungsprodukt der Epidermis. Die Kralle iſt verſchieden 
gebildet je nach der Art, wie die Gliedmaße aufgeſetzt wird, und nach dem Untergrund, 
auf dem das Tier ſich bewegt. Bei allen Sohlen- und Halbſohlengängern ſind die Krallen 
in ihrer urſprünglichen Form beſtehen geblieben; nur iſt ihre Länge und Schärfe hier 
und da geſteigert, wenn ſie als Hilfswerkzeuge zum Graben oder Klettern benutzt werden. 
Nur bei den Affen iſt der Sohlenteil der Kralle bis auf ein kurzes vorderes Stück zurück— 
gebildet, ſo daß die Ballen der Endglieder an Fingern und Zehen freier ihre Funktion 


Gang, Lauf, Sprung bei Wirbeltieren. 217 


als Taſtwerkzeuge ausüben können: die Kralle iſt zum Nagel geworden. Bei den baum— 
lebenden Vögeln ſind die Krallen der Zehen gebogen und helfen beim Umklammern der 
Aſte, bei den bodenbewohnenden Arten ſind ſie geſtreckt. Diejenigen Säuger, die auf 
den Endgliedern der aufgerichteten Finger und Zehen gehen, bei denen alſo die auf den 
Boden aufgeſetzte Fläche möglichſt verkleinert iſt, beſitzen einen beſonders ſtarken Horn— 
ſchutz: die Kralle iſt zum Hornſchuh des Hufes geworden. Aber auch beim Huf iſt nicht 
die ganze aufgeſetzte Spitze des Fingers oder der Zehe mit Horn bekleidet; es bleibt ein 
weicherer Ballenteil, und dieſer iſt bei den Zweihufern, wo ſich die Laſt auf die doppelte 
Zahl der Hufe verteilt, und wo entſprechend der kleineren Berührungsfläche eine geringere 
Anpaſſung an die Unterlage erforderlich iſt, größer als bei den Einhufern. Dadurch, daß 
die Hornplatte des Hufes, die das Zehenendglied oben und ſeitlich bekleidet, härter iſt 
als das „Sohlenhorn“, nutzt ſich die dem Boden aufgeſetzte Fläche ungleich ab, und es 
gibt eine unebene, ſicherer eingreifende Sohlenfläche mit etwas vorſpringendem Rand. 
Ganz fehlen die Krallen an den Rudern der Walfiſche. Am Vogelflügel ſind ſie vielfach 
rückgebildet; doch beſtehen bei gar nicht wenigen Vögeln (vielen Tagraubvögeln, Hühnern, 
Sumpf- und Schwimmvögeln) am Daumen Reſte der Krallen, und bei einigen Formen, 
wie beim Strauß, Kaſuar und den Wehrvögeln Südamerikas (Chauna und Palamedea) 
iſt nicht nur die Daumenkralle ſehr groß, ſondern auch noch am zweiten Finger eine 
kräftige Kralle vorhanden. 

Der Gang beſteht, auch bei den auf hohen Gliedmaßen daherſchreitenden Wirbel— 
tieren, in abwechſelndem Vorſetzen der Gliedmaßen, wobei gewöhnlich die einander dia— 
gonal gegenüberſtehenden gleichzeitig oder nahezu gleichzeitig arbeiten. Das Vorſetzen 
bedeutet für die betreffende Gliedmaße ein Ausruhen, da die Bewegung z. T. wenigſtens 
eine einfache Pendelbewegung iſt; die eigentliche Arbeit wird mit dem Strecken der ge— 
beugt vorgeſetzten Hintergliedmaße geleiſtet. Der Lauf iſt im allgemeinen nur eine 
Beſchleunigung der zeitlichen Aufeinanderfolge der Einzelbewegungen, die entſprechend 
ſchneller fördert; ein Pferd, das im Schritt etwa 2 m in der Sekunde macht, legt im 
Trab 3 m zurück. Anders jedoch der Sprung. Hier arbeiten die beiden Hinterglied— 
maßen gleichzeitig mit großem Kraftaufwand und ſtoßen den Körper nach vorn; er iſt 
die energiſchſte Vorwärtsbewegung der Vierfüßler, wobei oft auch noch andere Muskeln 
als die der Gliedmaßen in Mitleidenſchaft gezogen werden. Springen können Vierfüßler, 
bei denen die Hintergliedmaßen lang und kräftig genug ſind, den ganzen Körper vorwärts 
zu ſchleudern. So kann die Feldmaus (Mierotus arvalis Selys) gar nicht ſpringen, dagegen 
vermag dies unſere Hausmaus (Mus musculus L.) und noch beſſer die Waldmaus (Mus 
silvaticus L.); man kann an ihren Spuren im Schnee Sprünge bis zu einem halben Meter 
Länge feſtſtellen. Die Waldmaus hat auch von den dreien die längſten Hinterglied— 
maßen: bei etwa gleicher Rumpflänge der drei Arten (50 mm) meſſen die Hinterbeine 
der Waldmaus 58 mm, die der Hausmaus 50 mm, die der Feldmaus 43 mm. Wahr— 
ſcheinlich unterſtützt die Waldmaus ihre Sprünge mit dem Schwanz, deſſen Abdrücke man 
regelmäßig bei den Sprungſpuren im Schnee findet. Dies iſt für die Ratte beobachtet: 
ſie ſtützt zum Sprung das letzte Drittel oder Viertel des Schwanzes auf den Boden und 
beugt ihn ſo, daß er eine Kurve mit faſt nach hinten offenem Winkel bildet; wenn ſie 
ſich dann mit den Hintergliedmaßen abſtößt, kontrahiert ſie gleichzeitig die Strecker des 
Schwanzes, der damit den Stoß der Beine vermehrt. Auch bei den Katzen müſſen noch 
andere Muskeln die Wirkung der Gliedmaßenſtrecker vermehren, um die Sprungbewegung 
ausgiebiger zu machen; die geſamte Wirbelſäule nimmt an der Bewegung teil: die Katze 


218 Sprung der Wirbeltiere. 


kauert ſich zuſammen, beugt den Rücken und zieht Hals und Gliedmaßen an und legt 
den Schwanz an den Körper; dann plötzlich treten mit den Streckern der Beine auch die 
kräftigen Rückenſtrecker in Tätigkeit, die an den langen Dorn- und Querfortſätzen aus— 
gezeichnete Anſatzvunkte haben. Im Sprung iſt das Tier lang ausgeſtreckt, mit vor— 
geſtreckten Vordergliedmaßen und ausgeſtrecktem Schwanz. Der Löwe, deſſen Sprung— 
weite meiſt überſchätzt wird, ſpringt 4, höchſtens 5 m weit, der Tiger nicht weiter als 
5 m. Die Wirkung dieſer allgemeinen Streckung iſt wie bei einer gebogenen Rute, die 
an einem Ende angeſtemmt und plötzlich losgelaſſen, davon ſchnellt. Eine Folge von 
Sprüngen iſt auch der Galopp des Pferdes; zwar überwiegt hier beim Abſtoßen die eine 
Hintergliedmaße, die der anderen zeitlich etwas voran abſpringt; beim Renngalopp aber 
wirken beide Hinterbeine faſt gleichzeitig; der gewöhnliche Galopp fördert in der Sekunde 
um 5—9 m, der Renngalopp um 12— 14 m, bei hervorragenden Rennern noch mehr. 

Die ausgezeichnetſten Springer ſind jene Vierfüßler, bei denen die Hintergliedmaßen 
eine ganz außerordentliche Entwicklung erfahren haben auf Koſten der Vordergliedmaßen, 
die nur wenig oder gar nicht mehr zur Fortbewegung gebraucht werden. Eine Mittel— 
ſtellung nehmen Formen wie die Haſen ein; den ausgeprägteſten Typus der Springer 
aber zeigen Tiere wie Froſch, Känguruh, Springmaus, Springrüßler und ähnliche. Beim 
Froſch iſt das Becken mit dem Kreuzwirbel gelenkig verbunden (Abb. 89), und das Steiß— 
bein, das die Verlängerung der Wirbelſäule über den Kreuzwirbel hinaus bildet, ſteht 
beim ruhig ſitzenden Froſch unter einem Winkel über das langgeſtreckte Becken hinaus; 
die Kraft des Abſprungs wird noch dadurch erhöht, daß die Muskeln, die von der ganzen 
Länge des Steißbeins entſpringend zum Darmbein des Beckens gehen, ſich zuſammen— 
ziehen und zur allgemeinen Streckung beitragen. Der amerikaniſche Ochſenfroſch (Rana 
mugiens Merr.) kann Sprünge von 2 m Länge machen, die ſo ſchnell aufeinander folgen, 
daß ihn der laufende Menſch nicht einholen kann, und vermag eine Hecke von 1½ m Höhe 
zu überſpringen. Bei Springmaus und Känguruh ſind die Dorn- und Querfortſätze der 
Lendenwirbel verbreitert und bieten maſſige Anſatzpunkte für die Beinſtrecker. Eine 
Springmaus (Dipus aegyptius H. E.), die von der Schnauzenſpitze bis zur Schwanzwurzel 
130 mm mißt, hat Hintergliedmaßen von 162 mm Länge und kann Sprünge von 
2,5 m Länge machen. Verfolgte Rieſenkänguruhs (Macropus giganteus Shaw.) ſpringen 
6—10 m in einem Satz. Bei beiden hilft der Schwanz den Sprung verſtärken, bei der 
Springmaus ähnlich wie bei den Ratten; ein Känguruh, dem der Schwanz angeſchoſſen 
iſt, ſoll leichter gefangen werden können. 

Bei manchen Vögeln können wir bei der Bewegung am Boden ein Hüpfen beob— 
achten: ſo beim Sperling oder der Amſel; aber es fördert hier nicht in dem Maße wie 
bei ſpringenden Säugern; die ſchnellſten Vögel, wie Trappe oder Strauß, bewegen ſich 
ſchreitend. 

Es iſt leicht feſtzuſtellen, daß die Länge der Sprünge im Vergleich zur Körperlänge 
mit zunehmender Größe der Tiere abnimmt. Wenn man ein Tier, unter Beibehaltung 
ſeiner Proportionen, vergrößert denkt, ſo vermehrt ſich ſeine Maſſe proportional dem 
Kubus des Längenausmaßes, die Kraft der einzelnen Muskeln aber, die dem Querſchnitt 
derſelben entſpricht, wächſt nur proportional dem Quadrate der Längendimenſion; nimmt 
alſo die Länge auf das Doppelte zu, ſo ſtänden zur Beförderung der achtmal ſo großen 
Maſſe nur viermal ſo ſtarke Muskeln zur Verfügung. Es kann alſo nicht überraſchen, 
wenn der Sprung des Flohs das 200fache ſeiner Länge ausmacht, der der Heuſchrecke 
das 30 fache, der Springmaus vielleicht das 15fache, des Ochſenfroſchs das 10 fache, des 


Klettern. 219 


Känguruhs das 5fache; oder wenn wir ſchlechtere Springer untereinander vergleichen, 
ſpringt die Waldmaus das S fache, das Mauswieſel das 6fache, der Fuchs das 4,3 fache, 
der Tiger und Löwe etwa das Zfache ihrer Körperlänge, von der Schnauzenſpitze bis zur 
Schwanzwurzel gemeſſen. 

Als Klettern dürfen wir nur jene Bewegungen auf feſter Unterlage bezeichnen, wo 
der unterſtützende Halt nicht in der Richtung der Schwerkraft unter dem Tiere liegt; 
alſo der „kletternde“ 
Steinbock und der 
kraxelnde Bergſteiger 
gehören in dieſem 
Sinne nicht zu den 
Kletterern, wohl aber 
der Marder und der 
Specht. 

Klettertiere fin— 
den ſich in allen 
Ordnungen der Vier— 
füßler. Unter den 
Amphibien ſind es 
die Laubfröſche, auch 

klettern manche 
Schwanzlurche, z. B. 
Spelerpes fuscus Bp. 
(Abb. 139), nicht 
ungeſchickt. Bei den 
Reptiliengibteszahl— 
reiche Kletterer, die 
mit großer Geſchick— 
lichkeit an Bäumen, 
an ſteilen Wänden 
u. dgl. hinaufeilen, 
wie die Mauereidechſe 
(Lacerta muralis 
Laur.), oder gar wie 
die Geckonen mit dem 
Rücken nach unten i N RR 
an wagrechten Flä⸗ Abb. 139. Spelerpes fuscus Bp., ein ſüdeuropaiſcher Molch. 
chen laufen. Sehr 
groß iſt ihre Zahl unter den Vögeln, und in der Reihe der Säuger gibt es nur ganz 
wenige Ordnungen (Huftiere, Waltiere, Sirenen), die keine kletternden Vertreter auf— 
zuweiſen haben. 

Die Mittel, die ein Klettern ermöglichen, ſind ſehr verſchieden. Im einfachſten Falle 
ſind es ſtark ausgebildete ſpitze Krallen, die ein Anheften und Vorwärtsbewegen an ſteilen 
rauhen Flächen möglich machen, ſo bei der Mauereidechſe, dem Kleiber oder dem Eich— 
horn und Marder (Abb. 140). Die Katzen ſind nur gelegentlich Kletterer und bewegen 
ſich daneben viel auf dem Boden; daher wird das Krallenglied gewöhnlich durch ein 


220 Klettern. 


ſtarkes elaſtiſches Band in erhobener 
Lage gehalten, ſo daß die Kralle beim 
Laufen den Boden nicht berührt und 
ihre Schärfe nicht abgenutzt wird 
(Abb. 141); nur zum Klettern, oder 
wenn ſie als Waffe gebraucht werden 
ſollen, werden ſie durch den Streckmuskel 
des Endgliedes vorgezogen, um nach 
Erſchlaffung des Muskels wieder zurück— 
zuſchnellen. Auch bei ein paar Gecko— 
nidenformen (Aeluronyx und Aeluro- 
saurus) ſind die Krallen in eine Scheide 
zurückziehbar. Bei den Vögeln iſt der 
Fuß zum Umfaſſen von Zweigen ſo ein— 
gerichtet, daß von den vier Zehen drei 
nach vorn und eine nach hinten gerichtet 
iſt; ganz beſonders feſt iſt der Griff 
dann, wenn die Verteilung der Zehen 
nach vorn und hinten gleichmäßig iſt, 
d. h. wenn entweder die äußere Vorder— 
zehe nach hinten gedreht werden kann 
wie beim Kuckuck und bei den Eulen, 
oder wenn gar zwei Zehen beſtändig 
nach hinten gerichtet ſind, wie bei Papa— 
geien und Spechten. Ein Fuß mit 
ſolcher Einrichtung, der zum Gehen auf 
dem Boden weniger geeignet iſt, wird 
als Kletterfuß bezeichnet; er iſt jedoch u 

nicht allen kletternden Vögeln eigen und chen o Eee de sung 


bl Yen 


Klettern. 221 


gibt auch denen, die ihn beſitzen, nicht ohne weiteres die Fähigkeit zum Klettern in dem 
Sinne, wie wir es oben begrenzt haben. Von dem Schreiten und Hüpfen im Gezweig 
gibt es manche Übergänge zum Klettern; das Auf- und Abſchlüpfen an den ſenkrechten 
Rohrſtengeln, wie wir es bei den Rohrſängern (Acrocephalus) ſehen, muß als Klettern 
gelten. Für ein Klettern aber an Wänden und Flächen ſind auch hier ſtarke und ſpitze 
Krallen, die in die Unebenheiten der Unterlage eingeſchlagen werden können, und kräftige 
Zehen die Grundbedingung; ſie ermöglichen es z. B. dem Kleiber (Sitta), an ſenkrechten 
Baumſtämmen hinauf- und herabzulaufen. Beim Baumläufer (Certhia) und den Spechten 
(Abb. 142) kommt dazu noch als ſtarke Stütze der Schwanz, ſo daß der Körper an drei 
Punkten geſtützt iſt; die Schwanzfedern dieſer Tiere haben dicke Schäfte von hoher 
Elaſtizität, die an dem kräftig ausgebildeten Pygoſtyl (vgl. oben S. 146) einen feſten 
Rückhalt haben. Wie ſehr der Schwanz beim Klettern mitwirkt, läßt ſich auch daraus 
entnehmen, daß beim 
Schwarzſpecht die zwei 
mittleren Schwanz⸗ 
federn unmittelbar vor 
der Mauſer, alſo am 
Ende einer zwölfmona— 
tigen Abnutzungszeit, 
faſt um ein Drittel 
kürzer ſind als gleich 
nach vollendeter Mauſer. 
Die Papageien ziehen 
ſich im Gezweig nicht 
ſelten mit Hilfe ihres 
Schnabels in die Höhe, 
und der Pinguin be— 


Abb. 141. Skelett einer Katzenzehe, mit zurückgezogener (A) 


dient ſich des Schnabels und vorgeſtreckter (3) Kralle. 
1 2 1 elaſtiſches Band, das das Krallenglied zurückzieht, in 5 durch den Zug des Streckmuskels 
Beim Crifettern des gedehnt Ra A 9 ff ’ 


Ufers (vgl. Tafel 1). 

Die beſondere Stellung der Zehen, wie wir fie bei den Vögeln finden, und die ein 
Umgreifen von Zweigen geſtattet, kommt auch vielen Vierfüßlern zu, die im Geäſt und 
Zweiggewirr der Büſche und Bäume klettern. Bei den Chamäleons ſind die Finger und 
Zehen in je zwei einander gegenüberſtehende Gruppen geteilt. Unter den Säugern iſt 
die Gegenſtellung (Oppoſition) der Finger und Zehen bei vielen Formen aus verſchiedenen 
Ordnungen zu beobachten, ſo bei vielen Beuteltieren, bei Chiromeles unter den Fleder— 
mäuſen, bei den Nagern Lophiomys und Pithecheir und bei vielen Primaten, wenn 
nicht dieſe Zehe bei ihnen rudimentär iſt. Stets iſt es der erſte (innere) Finger und 
die erſte Zehe, die den übrigen gegenübergeſtellt werden; nur bei dem Beutelbär (Phas- 
eolaretus) iſt an den Vordergliedmaßen außer dem Daumen noch der zweite Finger 
den drei übrigen entgegengeſtellt. Dabei iſt der Ausdruck, daß der Fuß damit zur Hand 
geworden ſei, durchaus abzuweiſen; denn die Anordnung und Form der Skeletteile und 
Muskeln an der greifenden Hintergliedmaße iſt trotz der Veränderung in der Einlenkung 
der Zehe die eines typiſchen Säugerfußes geblieben. Beim Klettern der Vierfüßler kommt 
die ziehende Tätigkeit der vorderen Gliedmaßen mehr zur Geltung als beim Gehen, ja 
die beſten Kletterer unter den Affen haben Arme, die an Länge und Stärke die Beine 


222 Klettern. 


übertreffen; bei Schimpanſe, Gorilla, Gibbon und 
Orang ſind fie 1,1, 1,17, 131 und 1,4 mal jo lang 
wie dieſe. Beſonders bei den Gibbons wird die 
Ausbildung der Arme in einer 
Weiſe zur Fortbewegung 

ausgenutzt, wie wir es 

von keinem anderen 

Tiere kennen: zu dem 

Schwingen von Aſt zu 

Aſt. Durch die Tätig— 
keit des einen Armes und 
des Rumpfes wird der am 

andern Arme hängende Leib 

in Pendelſchwingungen ver— 
ſetzt, bis der Schwung das 
Tier eine Strecke weit durch 
die Luft trägt; der andre 
ausgeſtreckte Arm greift nach 
einem Zweig, und der Schwung 
wird gleich benutzt, das Manöver 
zu wiederholen. Sie können ſo 
mit einem Schwung Strecken von 
12— 14m durchſauſen. 

Daß bei manchen amerikaniſchen 
Baumſäugern das Ende des Schwanzes 
zu einem Greiforgan umgebildet iſt und 

zur Unterſtützung des Kletterns dient, wurde 

ſchon erwähnt (S. 147). Verſchiedene Ab— 
ſtufungen ſolcher Umbildung ſehen wir bei 
neuweltlichen Affen nebeneinander vorkommen: 
während bei den Kapuzineraffen (Cebus) das 
Schwanzende noch ringsum behaart iſt und 
ſich nur durch Verbreiterung der Wirbel zum 
Greifen angepaßt zeigt, iſt es bei den 
Brüllaffen (Mycetes), Wollaffen (Lago— 
thrix) und Klammeraffen (Ateles) auf 
der Unterſeite nackt und dient zugleich, 
dank ſeinem Reichtum an Nervenendi— 
gungen, als wichtiges Taſtorgan; be— 
ſonders bei den Klammeraffen ſtellt ſich 
der Schwanz geradezu als einfingrige 
Hand dar. 
Die ſonderbarſten Klettervorrichtungen 
ſind diejenigen, die ein Haften an glatten 
Flächen geſtatten. Wir ſehen Fliegen und 


Abb. 142. Kletternder Schwarzſpecht : eo en 
Dryocopus martius I). Bienen an den Fenſterſcheiben, den Laub— 


Haftvorrichtungen bei Gliederfüßlern und Wirbeltieren. 223 


froſch an der Wand ſeines Glaſes, den Gecko an der Zimmerdecke ſich bewegen. Was hält 
ſie dort feſt? Bei den Bienen ſteht zwiſchen den Krallen am letzten Fußglied ein häutiger 
Haftlappen, der Pulvillus (Abb. 143); wenn nun eine Oberfläche zu glatt iſt, als daß 
die Krallen dort einen Halt finden könnten, ſo klappen ſie ein und werden unter den 
Fuß gezogen, und zugleich ändert dieſer ſeine Lage und heftet den Pulvillus an die Unter— 
lage an; dieſer klebt durch Adhäſion, die durch ein feuchtes Sekret erhöht wird. Ahn— 
liche Haftlappen finden ſich bei den Zweiflüglern und Wanzen in der Zweizahl an jedem 
Fuß. In anderen Fällen ſind es die Sohlenflächen der Tarſalglieder, die angeheftet 
werden: bei den Heuſchrecken z. B. ſind ſie nackt und von weicher Beſchaffenheit, bei vielen 
Käfern aber ſind ſie mit zahlreichen Härchen bürſtenartig beſetzt. Das Sekret, das zur 
Erhöhung der Adhäſion abgeſchieden wird, kann unmöglich klebrig ſein und die Tiere 
geradezu feſtleimen; denn ſonſt müßte ja eine Fliege, die eine ganze Nacht hindurch auf 
der gleichen Stelle an einem Spiegel ſitzt, am Morgen dort feſtgeklebt ſein. 

Für größere Tiere reichen natürlich ſo kleine Haftvorrichtungen, wie ſie die Inſekten 
haben, nicht aus. Beim Gecko ſtehen auf der Sohle der verbreiterten Finger und Zehen 

birnförmige 

Haftſcheiben, die 
aus querverlau— 
fenden, je nach 
den Gattungen 
in einer oder 
zwei Reihen 
parallel ange- 1. 
ordneten Haut— 
läppchen be— 
ſtehen. Dieſe 
Läppchen ſind 2 
auf der Unter⸗ Abb. 143. Endglied des Fußes der Honigbiene von unten (4) und die Haltung feiner 


5 2 R Anhänge bei Bewegung an glatter (B) und an rauher (C) Unterlage. 
ſeite mit einem 1 Kralle, 2 Pulvillus. Nach Cheſhire— 


dichten Polſter 

feinſter Börſtchen beſetzt und können allen Unebenheiten der Unterlage genau angedrückt 
werden durch Vermittlung eines Schwellapparats, der ſich in Geſtalt von einer oder 
mehreren Blutkammern zwiſchen Zehenſkelett und -ſohle einſchiebt. Früher wurde meiſt 
angenommen, daß es durch anfängliches Anpreſſen und darauf folgendes Aufrichten der 
Plättchen zur Verdünnung der Luft zwiſchen ihnen kommt, daß alſo eine Art Saug— 
wirkung ſtattfinde; doch die Anſicht wird dadurch widerlegt, daß eine einzige, mit zehn 
Gramm belaſtete Haftzehe, die an Schreibpapier angedrückt iſt, auch im luftverdünnten 
Raume nicht abfällt. Drüſen zum Anfeuchten der Haftlappen fehlen hier ſicher. Die 
Vermutung, daß durch elektriſche Kräfte eine Anziehung zwiſchen Zehen und Unterlage 
erzeugt werde, iſt vielleicht nicht ganz abzuweiſen; doch fehlt noch jeder experimentelle 
Nachweis dafür. 

Auch beim Haften des Laubfroſches handelt es ſich nicht um ein Feſthalten der 
verbreiterten Zehenballen infolge von Luftdruck. Vielmehr wirkt einfach die Adhäſion, 
die noch durch das Sekret der Ballendrüſen vermehrt wird; der Haftballen wird dabei 
nicht einfach der Unterlage angedrückt, ſondern daran ein wenig vorbeigezogen. Auch der 
Bauch und die Kehle adhärieren an der Unterlage, der ſie ſich eng anſchmiegen, und 


224 Allgemeines über den Flug. 


unterjtügen jo die Zehen; beim Anſpringen fungieren aber zunächſt nur dieſe. In ähn— 
licher Weiſe, durch Anhaften ſeiner feuchten Unterſeite an der Unterlage, klettert auch der 
Molch Spelerpes (Abb. 139), und unſere Waſſermolche vermögen auf ſolche Weile aus 
Aquariengläſern mit ſenkrechten Wänden zu entkommen. 

Ein Feſthalten an glatten Flächen wird auch von einem primitiven Verwandten der 
Huftiere, dem Klippſchiefer (Hyrax) berichtet. „Hat man einen geſchoſſen und will ihn 
packen, ſo haftet er mit ſeinen Füßen im Todeskampf am glatten Fels, als ſei er an— 
gewachſen“. Die elaſtiſchen Sohlen des Tieres tragen mehrere, durch tiefe Spalten ge— 
trennte ſchwielige Polſter, die bei großer Weichheit ſich eng an das Geſtein anlegen 
können; auf ihnen münden ſehr zahlreiche Schweißdrüſen, die fünfzehnmal dichter ſtehen 
als auf der Handfläche des Menſchen. So wird alſo auch hier wohl das Haften durch 
das Sekret befördert. — Manche Affenformen, wie Inuus und Cexcopithecus, vermögen 
ſteile und glatte Flächen zu erklimmen und können z. B. an ſteilſtehenden Brettern hinauf— 
laufen. Ob die Haftballen ihrer Sohlen ebenſo wirken wie beim Klippſchiefer, bedarf 
noch der genaueren Unterſuchung. 


7) Der Flug. 

Für die Bewegung in freier Luft, den Flug, kommen dieſelben Nachteile und Vor— 
teile wie für die Bewegung im Waſſer in Betracht, nur jedes in verſtärktem Maße. 

Dasſelbe Medium dient durch ſeinen Widerſtand dem fliegenden Körper als Stütze 
für die Fortbewegung und hemmt ſeine Bewegungen; nur iſt hier die Hemmung ſehr 
gering, andrerſeits aber die Stütze, die ſich den Bewegungsorganen in der Luft bietet, 
in eben dem Maße vermindert. Die Schwierigkeiten der Bewegung in der Luft ſind 
aber durch die wunderbaren Anpaſſungen in der Körperausſtattung der Flugtiere über— 
wunden, und ſo iſt der Flug zur vollendetſten Form der Ortsbewegung geworden: die 
höchſten Geſchwindigkeiten, die lebende Weſen erreichen können, erlangen ſie im Flug — 
es iſt nicht zu viel geſagt, daß der Mauerſegler mit dem Sturmwind um die Wette die 
Luft durcheilt — und bei dem ununterbrochenen Zuſammenhange des Luftmeers bietet 
ſich dieſer Fortbewegung kein Hindernis, wie es für die Waſſertiere das Land, für die 
Landtiere das Waſſer bedingt. Überdies wird durch die Anpaffung an den Flug nur 
ſelten die Bewegung auf feſtem Boden, oft auch nicht die auf dem Waſſer, ja zuweilen 
nicht einmal die im Waſſer unmöglich gemacht. So bietet die Bewegung in der Luft 
überaus günſtige Exiſtenzbedingungen, und es iſt kein Wunder, daß zwei von den drei 
Tiergruppen, bei denen das Flugvermögen faſt allgemein iſt, eine ſo ungemeine Entwick— 
lung und Artenmannigfaltigkeit aufweiſen: die Zahl der lebenden Inſektenarten wird auf 
280000, die der Vogelarten auf 13000 geſchätzt, und rechnen wir davon 30—40000 
Arten ab, bei denen das Flugvermögen wieder verkümmert iſt, ſo bleiben etwa 260000 
Arten lebender Tiere, die 600 Fledermausarten eingerechnet, welche fliegen können; das 
iſt, wenn nach der gleichen annähernden Schätzung die Geſamtzahl der lebenden Tier— 
arten 420000 beträgt, mehr als 60%. Ja, da für die Ausübung eines dauernden Fluges 
die Waſſerbewohner, wie Cölenteraten, Stachelhäuter, Würmer, Krebſe, Fiſche und auch 
die trägen Mollusken nicht in Betracht kommen, können wir ſagen, daß Dreiviertel aller 
Landtiere Flugfähigkeit beſitzen. 

Nicht ein eigentlicher Flug iſt die Bewegung der fliegenden Fiſche durch die Luft. 
Beſonders in den tropiſchen Meeren gibt es eine reiche Menge dieſer Tiere; ſie gehören 
den Gattungen Exocoetus (Abb. 122, S. 195) und Dactylopterus an, die einander ver— 


„Flug“ der fliegenden Fiſche. 225 


wandtſchaftlich ferne ſtehen, und es kann kein Zweifel ſein, daß ſie ihr Schwebvermögen 
unabhängig voneinander erworben haben. Durch ſtarke Ruderbewegung des Schwanzes 
erreicht der Fiſch, im Waſſer ſchräg noch oben ſchwimmend und ſo gleichſam einen An— 
lauf nehmend, eine große Beſchleunigung. Wenn er dann über die Oberfläche heraus— 
ſchießt, ſo iſt plötzlich der Widerſtand, der ſeiner Fortbewegung entgegenſteht, ganz er— 
heblich verringert, und der Fiſch durcheilt die Luft mit größter Geſchwindigkeit: auf dieſe 
Weiſe kann er nicht nur augenblicklich ſeinen Verfolgern entgehen, ſondern ihnen auch 
einen nicht unbeträchtlichen Vorſprung abgewinnen. Dieſen „Flug“ oder beſſer Sprung 
durch die Luft zu verlängern, dienen bei beiden Gattungen die außerordentlich vergrößerten 
Bruſtfloſſen. Beim Anſturm durch das Waſſer liegen ſie zuſammengefaltet der Körper— 
ſeite an und werden in dem Augenblick ausgebreitet, wo der Fiſch das Waſſer verläßt. 
Hier dienen ſie nur als Fallſchirme und helfen durch Vermehrung der Unterfläche den 
Fiſch in der Luft tragen. Die heftig vibrierenden Bewegungen, die man zuweilen an 
den Bruſtfloſſen bemerkt, ſind keine aktiven Flugbewegungen, ſondern entſtehen durch den 
ſtarken, beim Sprung entſtehenden Gegenwind. Die Floſſenmuskulatur würde für ſolche 
Bewegungen viel zu ſchwach ſein. Dagegen kommen vielleicht langſame aktive Bewegungen 
der Floſſen vor, wodurch eine Veränderung der Flugrichtung oder auch, wenn der Vorder— 
rand der Floſſen etwas erhoben und dem Gegenwind die Unterſeite geboten wird, eine 
geringe Erhebung der Flugbahn unter Verkürzung ihrer Länge erreicht wird. Wenn der 
Fiſch ſich beim Dahinſchwirren über einen entgegenkommenden Wellenkamm erhebt, ſo 
geſchieht das nicht durch Eigenbewegung, ſondern die über die Kämme hinwegſtreichenden 
Luftſchwaden erreichen den Fiſch ſchneller als die Wellen und heben ihn über die ſeinem 
„Fluge“ gefährliche Stelle hinweg. Wenn der Fiſch während des Fluges das Waſſer 
mit dem Schwanz berührt, kann er ſich durch Ruderbewegungen mit demſelben einen 
neuen Anſtoß geben. Auf dieſe Weiſe können die Fiſche bis zu 18 Sekunden in der 
Luft ſchweben und dabei bis 120 m und mehr durcheilen. Mit dem Wind iſt ihre Ge— 
ſchwindigkeit größer als gegen den Wind; ja kleine Formen werden durch Gegenwind 
wieder in das Waſſer zurückgeworfen. 

Das wirkliche Fliegen in der Luft kann nie in der Weiſe geſchehen, wie vielfach 
das Schweben im Waſſer, oder wie die Luftreiſen, die der Menſch mit ſeinen Luftſchiffen 
zu machen imſtande iſt: durch Verringerung des ſpezifiſchen Gewichts. Wenn der Fiſch 
durch die Luft in ſeiner Schwimmblaſe leichter wird als Waſſer, ſo kann doch das Inſekt 
durch Aufnahme von Luft in ſeine Tracheenblaſen (vgl. unter Atmung) oder der Vogel 
durch Füllung ſeiner Luftſäcke ſein Übergewicht gegenüber der Luft nicht vermindern. 
Ein Körper verliert in einem Medium ſo viel von ſeinem abſoluten Gewicht, das er im 
luftleeren Raume hat, als das Gewicht der verdrängten Maſſe jenes Mediums beträgt. 
Wenn alſo ein Tier ſein Volumen durch Aufnahme einer gewiſſen Luftmenge vergrößert, 
ſo verdrängt es um die gleiche Menge mehr Luft als zuvor; aber ſein abſolutes Gewicht 
nimmt auch um das Gewicht dieſer mehr verdrängten Luftmenge zu: ſein Übergewicht 
bleibt unverändert. Im Vogelkörper erwärmt ſich zwar die aufgenommene Luft und dehnt 
ſich dabei aus; aber die geringe damit erreichte Erleichterung hat man für einen Vogel von 
1 kg Gewicht auf 0,1 g berechnet; fie wird durch wenige Nahrungsbrocken, die der Vogel 
aufnimmt, wett gemacht. 

So muß alſo der Körper des Fliegers durchaus durch die Kraft ſeiner Flugorgane 
getragen werden. Dieſe ſind ſtets ſo gebaut, daß ſie durch ſchnelle Bewegungen in der 


Luft einen Widerſtand erzeugen, der ſie und mit ihnen den Körper zugleich hebt und 
Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 1155 


226 Wirkung des Flügelſchlags. 


vorwärts treibt. Die Mittel dazu ſind große Flugflächen, die, am Körper des Fliegers 
eingelenkt, ſich von oben nach unten bewegen. Der vordere Rand dieſer Flächen iſt ver— 
ſteift, bei den Inſekten durch eine ſtärkere Randader, bei den Vögeln und Fledermäuſen 
durch das Knochengerüſt der zum Flügel umgewandelten Vordergliedmaßen. Beim 
Herunterſchlagen gibt der elaſtiſche hintere Teil der Flugfläche dem Luftwiderſtande nach 
und ſtellt ſich ſchräg nach oben: der Widerſtand der Luft wirkt ſenkrecht gegen dieſe ſchräge 
Fläche und treibt ſo nach oben und vorwärts. Gerade alſo auf dieſer Einrichtung beruht 
die Triebkraft des Flügelſchlags. Wenn man an dem Flügel einer Libelle durch Auf— 
ſtreichen von Gummi arabikum den Hinterrand verſteift, ſo daß er dem Vorderrande an 
Stärke gleichkommt, wird das Tier unfähig zu fliegen; trägt man die gleiche Maſſe 
Gummi auf den Vorderrand auf, ſo iſt die Flugfähigkeit nicht beeinträchtigt, ein Zeichen, 
daß es nicht die Mehrbelaſtung iſt, was hindernd wirkt. An dem in ausgeſpanntem 
Zuſtande getrockneten Flügel eines größeren Vogels, etwa eines Buſſards, kann man ſich 
von der vorwärts treibenden Kraft mit Leichtigkeit überzeugen: zielt man mit einem 
ſolchen Flügel, der in der Stellung wie beim fliegenden Vogel durch die Luft geſchlagen 
wird, etwa nach einer Tiſchecke, ſo wird er ſtets durch den Luftwiderſtand in der Rich— 
tung ſeiner ſtarren Vorderkante an dem Ziel vorbeigedrängt. Die nach oben drückende, 
hebende Komponente des Luftwiderſtands wirkt der Schwere des Körpers entgegen: wenn 
ſie ſie einfach überwindet, ſo geht der Flug geradeaus, wenn ſie ſie übertrifft, ſteigt er 
an. Die horizontale Komponente findet in dem Luftwiderſtand, der der Vorwärtsbewegung 
entgegenſteht, nur eine geringe Gegenwirkung: ſie treibt alſo den Flieger nach vorn. Aus 
dem geſchilderten Bau der Flugflächen ergibt es ſich ohne weiteres, daß ein Rückwärts— 
flug unmöglich iſt. Die Flugorgane ſind ſtets vor und über dem Schwerpunkte des 
Körpers eingelenkt; beim Fluge erſcheint der Körper an den durch den Luftwiderſtand 
geſtützten Flügeln aufgehängt und befindet ſich ſo im ſtabilen Gleichgewicht: er wird von 
den Flügeln durch die Luft geſchleift. 

Die Wirkung des Flügelſchlages hängt von der Größe des Luftwiderſtandes ab, und 
dieſer wird bedingt durch die Größe der Flügelfläche und durch die Geſchwindigkeit, mit 
der ſie durch die Luft geführt wird. Der Luftwiderſtand würde der Größe der Flügel— 
fläche proportional ſein, alſo z. B. doppelt ſo groß bei doppelter Fläche, wenn dieſe bei 
der ganzen Bewegung horizontal geſtellt bliebe, alſo alle ihre Punkte gleiche Geſchwindig— 
keit hätten. In Wirklichkeit aber bewegt ſich ja der Flügel um ein Gelenk, das an ſeinem 
einen Ende liegt, und die von dieſem entfernteſten Teile haben die größte, die ihm nächſten 
die geringſte Geſchwindigkeit. Daher kommt es, daß von zwei Flügeln mit gleichem 
Flächeninhalt, von denen der eine kürzer und breiter, der andere länger und ſchmäler iſt, 
bei gleichem Ausſchlagswinkel und gleicher Schlagdauer der längere eine größere Wir— 
kung erzielt als der kürzere. Die beſten Flieger in allen drei fliegenden Tiergruppen 
haben daher lange ſchmale Flügel, ſo unter den Inſekten die Libellen und die Schwärmer, 
unter den Vögeln Mauerſegler, Schwalben und Falken, und unter unſeren Fledermäuſen 
die frühfliegende Vesperugo noctula Keys.-Bl. 

Die Geſchwindigkeit, mit der der Flügel durch die Luft geführt wird, iſt von höchſtem 
Einfluß auf die Größe des Luftwiderſtandes; denn dieſer wächſt mit dem Quadrate der 
Geſchwindigkeit, iſt alſo bei doppelter Geſchwindigkeit viermal, bei dreifacher neunmal ſo 
groß als bei einfacher. Deshalb finden gerade die Enden der Flügel den größten Wider— 
ſtand; ſo ſind denn die äußerſten Schwungfedern für einen Vogel am wichtigſten: die 
4 oder 5 erſten Schwingen für ſich allein können für den Flug einer Taube genügen; 


Größe der Flugfläche. 227 


aber ihre Wegnahme macht ihr das Fliegen mit dem Reſt des Flügels unmöglich. Was 
an Flugfläche fehlt, kann durch Geſchwindigkeit des Flügelſchlags teilweiſe ausgeglichen 
werden. Inſekten mit verkürzten Flügeln, Vögel mit beſchnittenen Schwingen müſſen die 
Zahl ihrer Flügelſchläge und damit die Geſchwindigkeit der Flügelbewegung ſteigern, um 
fliegen zu können. Weil bei großen Tieren eine im Verhältnis gleichgroße Flügelfläche, 
wegen ihrer abſolut größeren Länge und daher größeren Geſchwindigkeit, eine viel be— 
deutendere Wirkung üben würde als bei kleinen, ſo iſt es erklärlich, daß kleine Tiere 
eine im Verhältnis zu ihrer Maſſe viel größere Flügelfläche haben als große. Bei einer 
Fliege (Tabanus infuscatus Lw.) von 0,16 g Gewicht kommen auf 1 g 11000 qmm 
Flügelfläche, bei einer großen Libelle (Aeschna cyanea Müll.) von 0,92 g ebenſo etwa 
2500 qmm, beim Liguſterſchwärmer (Sphinx ligustri L.) von 1,92 g entſprechend etwa 
1000 qmm, bei der Rauchſchwalbe von 20 g 675 qmm, beim Mauerſegler von 33 g 
425 qmm, beim Turmfalken von etwa 260 g 260 qmm und beim Seeadler von 5000 g 
entſprechend 160 qmm. Aber dieſe relative Vergrößerung der Flügelfläche bei kleinen 
Fliegern genügt nicht; ſie müſſen zugleich auch viel zahlreichere Flügelſchläge in der Se— 
kunde ausführen als die größeren, um ſich ſchwebend zu erhalten. Bei gleichgroßen Tieren 
iſt natürlich die Flugleiſtung je nach Größe und Form der Flügel und nach der Aus— 
bildung der Flugmuskulatur, oder was gleichbedeutend iſt, der Häufigkeit und Ausſchlags— 
weite der Flügelſchläge wiederum verſchieden. Die Silbermöwe, eine Meiſterin des Fluges, 
hat 230 qmm, der gleichſchwere Faſan, der ſehr ungeſchickt fliegt, dagegen nur 88 amm 
Flügelfläche auf 1 4 Körpergewicht. 

Wie für die Bewegung von Ruderfloſſen, etwa der Ruderfloſſe eines Schwimmvogels, 
im Waſſer, ſo gilt es auch für die Bewegung des Flügels in der Luft, daß die Aufwärts— 
bewegung, das Heben des Flügels, anders geſchehen muß als das Senken; ſonſt würde 
der Flügelfläche durch den Widerſtand der Luft beim Heben dieſelbe Beſchleunigung nach 
unten erteilt werden wie beim Senken nach oben. Es muß alſo der Flügel beim Hub 
ſo durch die Luft geführt werden, daß der Widerſtand, dem er begegnet, möglichſt gering iſt. 
Dieſer Aufgabe dienen Einrichtungen, die bei jeder der drei Gruppen von Fliegern wieder 
anders ſind, und wir werden das im folgenden in jedem Falle beſonders zu erörtern haben. 


o) Die Entwicklung des Flugvermögens. 

Die fliegenden Tiere müſſen wir, vom Standpunkte der Abſtammungslehre, natur— 
gemäß von ungeflügelten Formen ableiten. Die primär flügelloſen Inſekten, die in der 
Gruppe der Apterygota zuſammengefaßt werden, erweiſen ſich durch gar manche Punkte 
ihres Körperbaues als urſprünglichſte Formen der Klaſſe, und ihnen ſchließen ſich in 
mancher Hinſicht die Geradflügler an, ſo daß wir ſie von ähnlichen Formen ableiten 
dürfen. Ebenſo ſind die Vögel mit den Reptilien ſo nahe verwandt, daß man ſie mit 
ihnen als Sauropſiden zuſammengefaßt hat, ja daß man vielleicht ſogar verſucht ſein 
könnte, ſie in dieſe formenreichſte Wirbeltierklaſſe direkt mit einzubegreifen. In der 
Archaeopteryx haben wir eine Form, in der Kennzeichen beider Klaſſen vereinigt ſind 
(vgl. oben S. 74). Die Fledermaäuſe vollends müſſen wir von vierfüßigen Säugern ab— 
leiten. Wie können wir uns nun eine allmähliche Entſtehung der Flügel und des Flug— 
vermögens bei dieſen Tieren vorſtellen? 

Was die Inſekten angeht, ſo läßt ſich ſehr wenig Sicheres über den Urſprung der 
Flügel ſagen. Sie ſind nicht wie bei den Wirbeltieren umgebildete Gliedmaßen. Sie 
ſitzen urſprünglich in je einem Paar an der Rückenſeite des mittleren und hinteren Bruſt— 

15* 


228 Herkunft der Inſektenflügel. 


Abb. 144. Fliegendes Eichhorn, 
Sciuropterus volucella Pall. 


ſegments und find flache Platten, die 
aus zwei miteinander verklebten Chitin— 
häuten beſtehen und durch die ſtärker 
chitiniſierten, mit Blutbahnen, Luft— 
röhren und Nerven verſehenen „Adern“ 
geſtützt werden. Wo nur ein Paar 
vorkommt, wie bei den Fliegen oder 
den ſchmarotzenden Strepſipteren (Sty- 
lops), da iſt das andere Paar zurück— 
gebildet, bei den Fliegen das hintere, bei Stylops das vordere. Lubbock glaubte, daß die 
abgeplatteten, beweglichen Tracheenkiemen, die ſich am Abdomen mancher Eintagsfliegen— 
larven finden, den Flügeln weſensgleich ſeien, daß mit anderen Worten die Flügel als 


Tafel V. 


Fliegender Drache (Draco fimbriatus Kuhl). Männchen „fliegend“, Weibchen ſitzend. 


— 
gr 


eſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 


Fallſchirme bei Wirbeltieren. 229 


Umbildungen von Tracheenkiemen der Bruſtſegmente aufzufaſſen ſeien. Dieſe Anſicht ſtößt 
auf mancherlei Schwierigkeiten. Einmal ſind wir nicht berechtigt, die geflügelten Inſekten 
von Vorfahren mit waſſerbewohnenden Larvenformen, denen ja allein Tracheenkiemen 
zukommen können, abzuleiten; dann aber bilden ſich die Tracheenkiemen bei den Eintags— 
fliegen aus den Embryonalanlagen abdominaler Beine, und es müßten alſo gleichwertige 
Tracheenkiemen der Bruſtſegmente den Beinen anſitzen. Eher erſcheint die Hypotheſe 
wahrſcheinlich, daß ſich die Inſektenflügel bei ſpringenden Inſekten aus ſelbſtändigen Ver— 
breiterungen und Verlängerungen der Rückenſchilder von Mittel- und Hinterbruſt durch 
Abgliederung ausbildeten, und daß ſie anfangs nichts anderes waren als fallſchirmartige 
Einrichtungen, die zur Verlängerung der Sprünge dienten, ähnlich wie auch jetzt noch 
bei vielen Grasheuſchrecken die Flügel nur beim Sprung gebraucht werden. 

Ganz anders bei den Wirbeltieren! Hier ſind die Flugorgane nicht völlige Neu— 
erwerbungen, ſondern Umbildungen ſchon vorhandener Organe, und zwar ſtets der vorderen 
Gliedmaßen. Ihre ſkelettliche Grundlage beſitzt in aller Deutlichkeit die Knochen des 
Wirbeltierarmes; deren Verwendung aber für das Zuſtandekommen der Flugfläche iſt 
verſchieden, je nachdem wir eine der ausgeſtorbenen geflügelten Echſen aus der Jura— 
und Kreidezeit oder einen Vogel oder eine Fledermaus vor uns haben (Abb. 29 S. 62). 
Bei den Flugſauriern iſt ein Finger, der fünfte, in erſtaunlicher Weiſe verlängert und 
dient dazu, eine ſeitliche Hautfalte des Rumpfes und Armes als Flugfläche auszuſpannen; 
der 2.—4. Finger bleiben kurz und tragen kräftige Krallen. Die Fledermäuſe haben 
eine ähnliche Flughaut; aber fie wird durch vier Finger, den 2.—5., in Spannung geſetzt 
und erſtreckt ſich bis zur Hintergliedmaße, ja kann auch noch den Schwanz umgeben; der 
ſtark bekrallte Daumen bleibt kurz. Bei den Vögeln endlich ſind die drei noch vor— 
handenen Finger nicht beſonders verlängert; die Knochen der Hand ſind teilweiſe ver— 
wachſen und tragen, zuſammen mit dem Unterarm, die Schwungfedern, von denen die 
Flügelfläche gebildet wird. 

Die Umwandlung der Vordergliedmaßen zu einem Flügel konnte nicht mit einem 
Schlage vor ſich gehen; es müſſen allmähliche Übergänge vorhanden geweſen ſein. Wir 
kennen nun zwar kein Wirbeltier mit der Vorſtufe eines Flügels, das wir als direkten 
Vorfahren einer der drei fliegenden Gruppen auffaſſen dürften. Wohl aber haben wir 
bei zahlreichen anderen Wirbeltieren unvollkommenere Flugeinrichtungen, Fallſchirme, die 
dazu geeignet ſind, einen Sprung zu verlängern, wie etwa die großen Bruſtfloſſen der 
fliegenden Fiſche. Alle luftlebenden Wirbeltiere, die ſolche Einrichtungen beſitzen, ſind 
Klettertiere, und ebenſo ihre nächſten Verwandten: ſo der „fliegende“ Froſch der Sunda— 
inſeln (Rhacophorus reinwardtii Boie), ein Verwandter der Laubfröſche, die Flugdrachen 
(Draco) (Tafel 5) und der fliegende Gecko (Ptychozoon) und unter den Säugetieren die Flug— 
beutler (z. B. Petaurus), die Flughörnchen (Pteromys, Sciuropterus u. a., Abb. 144), die 
Flugbilche (Anomalurus) und der Flattermaki (Galeopithecus). Die Vergrößerung der 
Unterfläche, die als Fallſchirm wirkt, wird beim Froſch durch Hautfalten zwiſchen den 
langen Zehen und beim Flugdrachen durch eine ſeitliche, durch die langen Rippen aus— 
geſpannte Hautfalte des Rumpfes gebildet; bei den Säugern ſind es überall ſeitliche 
Falten am Rumpfe, die durch Spreizen der Gliedmaßen geſpannt werden. Den Fall— 
ſchirm gebrauchen dieſe Tiere, wenn ſie von hohen Bäumen herab ſchräg nach unten 
ſpringen. Die kleinen Drachen mit ihrem etwa 10—15 em langen Rumpf können auf 
dieſe Weiſe Sprünge von 6—8 m machen; der Flattermaki kann bis 65 m weit ſpringen, 
wobei er auf 5 m nur um I m ſinkt. 


230 Flügelbewegung der Inſekten. 


Ahnlich mögen die kletternden Vorfahren der Flugſaurier und Fledermäuſe ihre 
Flughäute zum Schweben benutzt haben, während die Vogelahnen die verbreiterten Vorder— 
gliedmaßen ſelbſt als Fallſchirme brauchten. Bei allen drei Gruppen laſſen ſich jeden— 
falls noch Anzeichen von ehemaliger großer Kletterfähigkeit nachweiſen, die es wahr— 
ſcheinlich machen, daß ſie von Baumtieren abſtammen. Bei Fledermäuſen beſteht die 
Bewegung, wenn ſie nicht fliegen, im Klettern; an Baumrinden und Felswänden bewegen 
ſie ſich recht geſchickt, auf dem Boden dagegen ſind ſie ſchwerfällig. Für die Kletter— 
fähigkeit der Flugſaurier ſprechen die ſtarken Krallen der Finger und Zehen. Bei den 
Vögeln iſt die Gegenſtellung der erſten Zehe gegen die drei anderen und die Sperr— 
vorrichtung, die den Klammergriff der Zehen fixiert (vgl. oben S. 166), jo weit verbreitet, 
daß man ſie als Erbſchaft von dem gemeinſchaftlichen Ahnen anſehen kann; es ſind das 
aber Einrichtungen, die nur für ein baumbewohnendes Tier von Bedeutung ſind. Der 
Urvogel Archaeopteryx hat noch an drei Fingern des Flügels auffallend kräftige Krallen, 
die zum Klettern gedient haben mögen, wie ja auch jetzt noch die Jungen eines braſilia— 
niſchen Hühnervogels, Opisthocomus hoazin Müll., die ſpäter verſchwindenden Fingerkrallen 
ausgiebig zum Klettern benutzen. Der lange, zweizeilig befiederte Schwanz der Archae- 
opteryx diente wohl auch zur Vergrößerung der Unterfläche beim Schweben, ebenſo wie der 
breitbehaarte Schwanz des Eichhörnchens; bei dieſem verzögert der Schwanz das Sinken 
und verlängert den Sprung; Eichhörnchen, die des Schwanzes beraubt ſind, vermögen nicht 
halb ſo weit zu ſpringen. Wenn bei den echten Fliegern, beſonders bei den Vögeln, die 
Kletterorgane ſehr zur Rückbildung neigen, ſo kann das unbeſchadet der Bewegungsfähigkeit 
des Tieres geſchehen, da die hochausgebildeten Flügel den vollkommenſten Erſatz bieten. 


8) Der Flug der Inſekten. 

Über die Vorgänge beim Flug der Inſekten haben eine Anzahl Unterſuchungen, 
beſonders diejenigen von Marey, Klarheit geſchafft. Hält man ein Inſekt, etwa eine 
Weſpe oder Fliege, feſt, ſo daß es ſeine Flügel ſchwirrend bewegt, ſo beſchreiben die 
Flügelſpitzen eine Figur von der Form einer 8; beim Senken ſchiebt ſich die Flügel— 
ſpitze nach vorn, unten wird ſie nach hinten gezogen, um ſich beim Hub wieder nach 
vorn zu bewegen, worauf oben wieder eine Verſchiebung nach hinten erfolgt. Marey 
machte dieſen Weg deutlich ſichtbar, indem er die Flügelſpitze einer Weſpe vergoldete und 
das Tier im hellen Sonnenſchein vor dunklem Hintergrund ſchwirren ließ. Bei der 
Vorwärtsbewegung des Inſektes muß ſich dieſe Figur in eine Zickzacklinie mit kleinen 
Schleifen an den Wendepunkten auflöſen. Der Inſektenflügel behält ſeine Länge und 
Breite bei der Bewegung, er wird nicht zuſammengefaltet oder durch Einbiegung verkürzt, 
wie wir das beim Flügel der Vögel und Fledermäuſe kennen lernen werden. Der Wider— 
ſtand, der dem Heben entgegenſteht, wird dadurch möglichſt vermindert, daß der Flügel 
vom Tier aktiv in die Lage eingeſtellt wird, die ihm der Luftwiderſtand zu geben ſtrebt. 
Beim Senken jedoch muß ein möglichſt großer Widerſtand erſtrebt werden, um den Schlag 
wirkſam zu machen. 

Die Zahl der Flügelſchläge iſt bei den Inſekten ſehr groß. Ein Weißling (Pieris) 
macht 9, eine Libelle 28, ein Taubenſchwänzchen (Macroglossa) 72, eine Biene 190 
und eine Stubenfliege 330 Schläge in der Sekunde; die Zahl der Schläge mehrt ſich 
alſo mit Abnahme der Flügelfläche. Indem man an der bewegten Flügelſpitze ein berußtes 
Papier in beſtimmter Geſchwindigkeit vorbeizieht, bekommt man eine Anzahl von An— 
ſchlägen, an denen durch die vorbeiſtreichende Flügelſpitze der Ruß entfernt iſt; zählt 


Zahl der Flügelſchläge. Faltung der Flügel. 231 


man dieſe auf einer Strecke, die in einer Sekunde beſchrieben wurde, ſo kann man daraus 
die Zahl der Flügelſchläge entnehmen. Bei den ſo ſchnell ſchlagenden Inſekten wie 
Fliegen und Bienen ſind die Luftſchwingungen, die durch die Schläge hervorgebracht 
werden, ſo zahlreich, daß ſie für uns als Ton wahrnehmbar ſind; wenn man dieſen in 
ſeiner Höhe genau beſtimmt, ſo muß die Zahl der Flügelſchläge der bekannten Schwin— 
gungszahl des Tones gleich ſein. Die Ergebniſſe dieſer Unterſuchungsweiſe wurden mit 
denen der anderen übereinſtimmend gefunden; ſomit iſt es ſicher, daß jene erſtaunliche 
Zahl von Flügelſchlägen wirklich gemacht wird. Wie ungeheuer die Leiſtung iſt, das 
wird uns recht deutlich, wenn wir uns bemühen, den Finger möglichſt oft hin und her 
zu bewegen; über 10 Bewegungen in einer Sekunde kommen wir kaum hinaus! 

Bei den Fliegen erklärt ſich die überaus hohe Zahl der Flügelſchläge damit, daß 
die Flugfläche infolge der Rückbildung des hinteren Flügelpaares beſonders klein iſt. 
Bei den Käfern iſt zwar ebenfalls nur ein Flügelpaar in Tätigkeit, denn die zu Flügel— 
decken umgewandelten Vorderflügel machen keine Flugbewegungen; hier iſt aber der Erſatz 
nicht durch Vermehrung der Schwingungszahl, ſondern durch Vergrößerung der Fläche 
der Hinterflügel erreicht: dieſe haben eine ſolche Länge bekommen, daß ſie unter den 
Flügeldecken keinen Platz finden, wenn ſie nicht gefaltet werden. Die Faltung beſteht 
in der Hauptſache in einer queren Einknickung des äußerſten Flügelendes, neben der auch 
leichte Längsfaltungen einhergehen. Das Zuſammenfalten und Entfalten geſchieht auto— 
matiſch zugleich mit dem Zurücklegen und Ausſpannen der Flügel, wovon man ſich an 
einem friſch getöteten Käfer überzeugen kann. Beim Zurücklegen wird die Vorderrand— 
ader (Koſtalader) der ihr parallelen folgenden Ader (Diskoidalader) genähert; der zwiſchen 
ihnen gelegene Teil der Flügelmembran faltet ſich nach unten, und zugleich klappt die 
Flügelſpitze nach unten um. Umgekehrt wird beim Ausſpannen die Flügelmembran 
zwiſchen Koſtal- und Diskoidalader geſpannt und damit zugleich das Aufklappen der 
Flügelſpitze bewirkt. Die Flügeldecken werden bei den meiſten Käfern im Fluge aus— 
geſtreckt gehalten und dienen ſowohl zur Vermehrung der Unterfläche als auch zur Er— 
höhung der Stabilität des Käfers beim Flug, zum Balancieren. Nur die Roſenkäfer 
(Cetonia) halten nach Entfaltung der Flugflügel die Flügeldecken über dem Hinterleib 
geſchloſſen; dieſe haben am Vorderende ihres Seitenrandes einen Ausſchnitt, der eine 
ungehinderte Bewegung der Flugflügel geſtattet. Längsfaltungen der Flügel in der 
Ruhelage kommen häufig vor: ſo der Vorderflügel bei den Weſpen, der Hinterflügel bei 
Heuſchrecken u. a.; Längs- und Querfaltungen ſind mehrfach kombiniert bei den Hinter— 
flügeln der Ohrwürmer (Forfieula), die in der Ruhe unter den kleinen Flügeldecken 
geborgen liegen. 

Die Bewegung der Flügel geſchieht nur bei den Libellen durch Muskeln, die an 
den Flügeln ſelbſt angreifen. Bei den meiſten anderen Inſekten wird ſie indirekt hervor— 
gebracht; die Bewegungsmuskeln verändern hier die Form des zweiten und dritten Bruſt— 
ſegmentes: ein längs verlaufender Muskel ſteigert die Wölbung derſelben, ein ihm ent— 
gegenwirkendes, vom Rücken zur Bauchſeite verlaufendes Muskelpaar zieht die Rückenfläche 
wieder herab (Abb. 145). Da nun die Flügel an der Grenze der Rücken- und Seiten— 
platten mit dieſen beiden verbunden ſind, werden ſie dabei geſenkt und gehoben. Kleinere 
Muskeln, die an der Baſis der Flügel angreifen, dienen dann dazu, den Flügeln während 
dieſer Hauptbewegung eine beſtimmte Richtung zu geben, ſie bei ihrer höchſten und tiefſten 
Stellung von vorn nach hinten zu ziehen und ſie beim Heben mit der Fläche in die 
Bewegungsrichtung einzuſtellen. Bei den Immen (Hymenopteren) mit bedeutend kleineren 


232 Flügelbewegung. 


Einfluß der Flügel auf die Bruſtringe. 


Hinterflügeln ſind jene Hauptbewegungsmuskeln nur im mittleren Bruſtſegment vorhanden; 
die Hinterflügel ſind durch zahlreiche Häkchen an ihrem Vorderrande mit den vorderen 


BR 
e e 


eee 


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— N) 
— 


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Se 


Abb. 145. Schematiſcher Querſchnitt durch das 
zweite Bruſtſegment einer Ameiſe zur Er⸗ 
läuterung der Flügelbewegung. 

Die dorſoventralen Muskeln 1 flachen die dorſale Wölbung 
der Bruſt ab (4), die Längsmuskeln 2 erhöhen unter Bei— 
hilfe der ſchrägen Muskeln 3 die Wölbung (40. Dabei 
wird die Baſalplatte, der der Flügel aufſitzt, mitbewegt, ſo 
daß bei abgeflachter Rückenwölbung (4) der Flügel er— 
hoben (5), bei geſteigerter Wölbung (3) der Flügel geſenkt 
wird (5). Die feineren Richtungsänderungen des Flügels 
werden durch die kleinen an ſeine Baſis anſetzenden Muskeln 


3 


eng verbunden und werden bei 
ihrer Bewegung mitgeriſſen. Wo 
die Flügel indirekt durch Form— 
veränderung der Bruſtſegmente be— 
wegt werden, geſchieht die Be— 
wegung ſtets gleichzeitig und im 
gleichen Sinne. Dagegen kommt 
es dort, wo jeder Flügel ſeine 
eigene Muskulatur hat, vor, daß Vorder— 
und Hinterflügel ſich unabhängig vonein— 
ander bewegen, daß z. B. die Hinterflügel 
die Senkung gerade beendet haben, wenn die 
Vorderflügel damit beginnen; das gibt dem 
Flug mancher kleinen Libellen (Agrion) ſein 
eigenartiges Gepräge (Abb. 146). 

Die Größen- und Feſtigkeitsverhält— 
niſſe der beiden hinteren Bruſtringe werden 
weſentlich durch die Ausbildung der Flügel 
bedingt; denn ſie bilden den Urſprungspunkt 
für die Flugmuskeln und umſchließen dieſe, 
ſo daß deren Größe auf ſie zurückwirken 
muß (Abb. 147). So iſt bei den Libellen (A) 
mit gleich großen Vorder- und Hinterflügeln 
der zweite und dritte Bruſtring etwa gleich 
gut ausgebildet; bei Fliegen (B) dagegen 
überwiegt der zweite Bruſtring, der die 


bewirkt. 


der Fall iſt. 


Nach Janet, verändert. 


Flugflügel trägt, den dritten bei weitem, 
während bei den Käfern (C) das Umgekehrte 


Bei den flügelloſen Arbeiterinnen der Ameiſen fällt die ſchwache Ent— 


wicklung der beiden hinteren Bruſtringe im Gegenſatz zu ihrer guten Ausbildung bei 


Abb. 146. 
Schlankjungfer (Agrion). 


Flugbild einer 
Die Vorderflügel geſenkt, die 
Hinterflügel erhoben. 

Nach einer Momentaufnahme 
v. Lucien Bull. 


den geflügelten Geſchlechtstieren auf, und dasſelbe beobachtet man 
an ungeflügelten Schmetterlingsweibchen im Vergleich mit ihren 
geflügelten Verwandten, z. B. in manchen Spannergattungen. 
Ganz beſonders lehrreich aber ſind die Verhältniſſe bei manchen 
Blattläuſen: bei Aphis padi L. bekommen vivipare Weibchen einer 
Generation Flügel, während daneben andere der gleichen Gene— 
ration ungeflügelt bleiben (Abb. 148). „Bei dieſen Formen ſieht 
man, wie der Bruſtabſchnitt während des Wachstums der In— 
dividuen ſich verändert: bei den ungeflügelt bleibenden wird mit 
jeder Häutung der Bruſtabſchnitt kleiner, der Hinterleib größer; 
bei denen, die Flügel bekommen, wird der Bruſtabſchnitt größer, 
der Hinterleib bleibt im Wachstum verhältnismäßig zurück.“ 


— Natürlich hat daneben auch die Ausbildung der Beine einen Einfluß auf die Geſtal— 
tung der Bruſtringe: wo z. B. die Vorderbeine zu Grab- oder Raubbeinen ausgebildet 


Richtung des Inſektenflugs. 233 


find, wird der vordere Bruſtring beſonders groß, wie bei der Maulwurfsgrille (Gryllo— 
talpa) und Gottesanbeterin (Mantis); im übrigen hat bei Geradflüglern und Käfern der 
Erle e ee eee r 
bedeutende Größe, ohne daß dafür 
beſonders augenfällige Gründe zu 
erkennen wären, während er bei 
anderen Gruppen, z. B. Libellen und 
Fliegen, unbedeutend bleibt. 
Anderungen in der Richtung 
des Fluges können die Libellen, bei 
denen alle Flugmuskeln unmittelbar 
an die Flügel anſetzen, durch Modi— 
fikationen des Flügelſchlags bewirken; 
daneben nimmt wahrſcheinlich der 
bewegliche Hinterleib an der Steue— 
rung teil, indem durch ſeine Lage— 
veränderungen der Schwerpunkt ver— 
legt wird. Die letzte Art, den Flug 
zu lenken, handhaben viele andre 
Inſekten, z. B. Hymenopteren und 
Schmetterlinge. Bei den Käfern je— 
doch, deren Hinterleib wenig beweg— 
lich iſt, geſchieht die Verlegung des 
Schwerpunktes und damit die An— 
derung der Flugrichtung durch Be— 
wegung der Flügeldecken; werden 
dieſe weggeſchnitten, ſo kann der 
Käfer ſeinen Flug nicht mehr richten. 
Bei den Zweiflüglern ſcheinen die 
Schwingkölbchen, die Reſte der Hinter— 
flügel, bei der Richtung des Fluges 
eine Rolle zu ſpielen; doch iſt nicht 
feſtgeſtellt, ob ſie unmittelbar, durch 
eigne Bewegungen, oder nur mittelbar, 
als Organe des Gleichgewichtſinns, den 
Flug beeinfluſſen. Die ſteigende oder 
fallende Richtung des Flugs hängt von 
der Schwingungsebene der Flügel ab; 
% F e e e ee... ee 
nähert, je mehr alſo die Körperachſe Abb. 147. Größen verhältnis der drei Bruſtringe bei einer 


ä Libelle (Aeschna) (A), einer Diptere (Sicus) (B) und einem 
ſenkrecht ſteht, um jo mehr ſteigt das o 


a f R DR .Die Mittelbruſt ift punktiert, Vorder- und Hinterbruſt find einfach getönt, 
Inſekt in die Höhe; je mehr dagegen die die Baſis des Hinterleibs ſchwach getönt. Die Anſätze der Beine ſind ſchräg 
1 1 : : ſchraffiert, in B ebenſo die Anſätze der Flügel und Schwingkölbchen. 

Flügel in der Vertikalebene ſchwingen, B nach Streiff, 0 teilweiſe nach Strauß Dürckheim. 
um ſo mehr geht der Flug geradeaus. 
Die Flugleiſtungen der Inſekten ſind ungemein verſchieden. Manche Heuſchrecken 


wie der Warzenbeißer (Decticus) oder die Schnarrheuſchrecke (Psophus) können ſich ſelb— 


234 Flugleiſtungen der Inſekten. 


ſtändig, mit alleiniger Hilfe der Flügel, gar nicht in die Luft erheben; ſie bewirken 
durch ihre Flugbewegung nur eine bedeutende Verlängerung und Erhebung ihrer Sprünge. 
Der unſichere, kurzdauernde Flug mancher Eintagsfliegen, das taumelnde Schweben der 
meiſten Tagfalter fördern nur mit ſehr mäßiger Geſchwindigkeit. Andere Formen da— 
gegen ſind ſehr ſchnelle und ausdauernde Flieger. Die Wanderheuſchrecken vermögen 
Hunderte von Kilometern weit zu fliegen und kamen z. B. bei mäßigem Winde auf 
Schiffe, die ſich über 300 km vom Lande entfernt befanden; die Libellen (Libellula 
quadrimaculata L. u. a.) machen zuweilen weite Wanderungen, und der Oleanderſchwärmer 
(Sphinx nerii L.), der nördlich der Alpen nicht zum Ausſchlüpfen kommt, iſt ſchon bei 
Riga gefangen worden, muß alſo eine Strecke von mehr als 1200 km durchflogen haben. 
Über die Geſchwindigkeit des 
Inſektenflugs haben wir nur ganz 
wenige genaue Unterſuchungen; 
meiſt ſind es nur Schätzungen, 
bei denen auf wichtige Momente, 
wie befördernden oder hemmen— 
den Wind, keine Rückſicht ge— 
nommen iſt. Standfuß be— 
obachtete, daß Männchen des 
Abendpfauenauges (Smerinthus 
ocellata L.) zu den in 2040 m 
Entfernung ausgeſetzten Weibchen 
in nicht ganz 6 Minuten ge— 
langten; das bedeutet eine Ge— 
ſchwindigkeit von 6 m in der 
Sekunde, was auch durch einen 
anderen Verſuch beſtätigt wurde. 
Die Geſchwindigkeit der Stuben— 
fliege ſoll zwiſchen 1,5 und 1,7 m 
in der Sekunde betragen. Die 
Libellen flogen nach Hagen bei 
Abb. 148. Verwandlung bei einer Blattlaus (Aphis padi L.) einer Wanderung mit der Ge⸗ 

zu ungeflügelten (4) und geflügelten (5) Geſchlechtstieren. Nach Kratz. ſchwindigkeit eines kurzen Pferde⸗ 
trabs, alſo nur etwa 3,5 m in 

der Sekunde. Gewöhnlich fliegen ſie jedenfalls viel ſchneller: nach einer Beobachtung von 
Leeuwenhoek jagte eine Schwalbe in einem langen Gange einer Libelle nach, ohne ſie 
erhaſchen zu können; das würde, wenn wir bei ſo beſchränkter Flugbahn die Geſchwindigkeit 
der Schwalbe niedrig veranſchlagen, doch immerhin mindeſtens 15 m in der Sekunde bedeuten. 
Daß Stechfliegen mit ſchnell laufenden Pferden gleichen Schritt halten und ſie ſogar 
umfliegen können, weiſt auf immerhin Am und mehr Geſchwindigkeit in der Sekunde hin. 
Aus allem geht jedenfalls hervor, daß Inſekten ſehr bedeutende Geſchwindigkeiten erreichen 
können. So tüchtige Flieger wie die großen Libellen, die Schwärmer und viele Fliegen 
können im Fliegen auch unter beſchleunigtem Flügelſchlag an einer Stelle in der Luft 
ſtill ſtehen, wie die Raubvögel es beim Rütteln tun. Die größeren ſchnellfliegenden 
Inſekten mit breiten Flügeln vermögen auch nach erlangter größerer Geſchwindigkeit den 
Flügelſchlag einzuſtellen und einige Zeit von ihren Flügeln getragen dahinzuſchweben, wie 


Flügelform der Fledermäuſe. 235 


z. B. die Segelfalter und die tropiſchen Ornithoptera- und Morpho-Arten unter den 
Tagſchmetterlingen; die ausgebreiteten Flügel wirken dabei wie Papierdrachen. 


5) Der Flug der Fledermäuſe. 

Die Fledermäuſe haben eine Flughaut, die im Verhältnis zum Körper ſehrägroß iſt 
(Abb. 149); fie find darin mit den Tagfaltern unter den Schmetterlingen vergleichbar. Ihre 
Unterfläche wird häufig noch durch eine von den Beinen zum Schwanz geſpannte Haut 
vermehrt, und die ſtarke Entwicklung der Ohrmuſcheln bei manchen Formen dient wohl, 
außer zur Verfeinerung des Gehörs, auch mit zur Vergrößerung der Unterfläche. Als 
Urſprungsort der ſtarken Flugmuskulatur iſt der Bruſtkorb ſehr umfangreich, die Rippen 


Abb. 149. Gemeine Fledermaus (Vespertilio murinus Schreb.). 


flachgedrückt und engſtehend; auch der Schultergürtel iſt ſehr gut ausgebildet, was be— 
ſonders im Vergleich zu dem ſchwachen Beckengürtel auffällt. Beim Aufwärtsheben wird 
die Fläche der Flügel ziemlich ſtark zuſammengeklappt, das einzige Mittel, wodurch bei 
ſolcher Anordnung der Flughaut der Luftwiderſtand im Hub vermindert werden kann. 
Der Flug der Fledermäuſe iſt bei den einzelnen Gattungen und oft auch Arten ver— 
ſchieden und hängt mit der Form des Flugapparats auf engſte zuſammen. Die Flügel 
ſind bald geſtreckt und ſpitz, bald breit und ſtumpf (Abb. 150) und wir können dem— 
entſprechend Schmalflügler (A, Gattung Vesperugo) und Breitflügler (5, Gattungen 
Rhinolophus und Vespertilio) unterſcheiden. Wenn wir mit Blaſius die Länge des 
3. Fingers (a) als Vielfaches des 5. (b), und die Länge des Flügelrandes zwiſchen 
4. und 5. Finger (e) als Vielfaches des Randes zwiſchen 3. und 4. Finger (d) berechnen 
und dabei b = 10 und d—=1 ſetzen, jo laſſen ſich unſere heimiſchen Arten nach der 


236 Unterſchiede im Flug der Fledermäuſe. 


Summe à ge in eine Reihe anordnen, die genau die Abſtufung ihrer Flugfähigkeit 
angibt. Für die frühfliegende Fledermaus (Vesperugo noctula Keys.-Bl.), unſeren 
beiten Flieger, iſt dieſe Summe 16 3 - 19; für unſre anderen Vesperugo-Arten 
ſchwankt ſie zwiſchen 17 und 15,4; dagegen hat der beſte Flieger unter den Breitflüglern, 
die Bartfledermaus (Vespertilio mystacinus Leisl.) den Index 14, 6, die anderen Vesper- 
tilio-Arten meiſt nur 14,2. 

Die Schmalflügler mit ihren langgeſtreckten derben Flughäuten, und beſonders die früh— 
fliegende Fledermaus (V. noctula Keys.-Bl.) fliegen ſchnell, in geſtreckter Bahn, mit ſcharfen, 
plötzlichen Wendungen; der Ausſchlag der Flügel iſt meiſt gering, und nur bei ſcharfen 
Wendungen wird er vergrößert; ſie können auch mehr oder weniger weite Strecken ohne 

— —Fhlügelſchlag dahinſ che 
fliegen hoch und ſcheuen auch vor 
Sturm und Regen nicht zurück. Die 
Breitflügler dagegen müſſen mit ihren 
zarten Flügeln weit ausholen und 
flattern mehr gemächlich; ihr Flug 
ſieht ungeſchickt ſchwankend aus, geht 
meiſt niedrig und ermüdet ſchnell, ſo 
daß ſie häufig ausruhen müſſen. Mit 
dem Steuern des Fluges dürfte die 
Flughaut zwiſchen Hintergliedmaßen 

3 und Schwanz zu tun haben; ſie iſt 
bei den inſektenfreſſenden Fleder— 
mäuſen, die bei der Jagd ſcharfe 
Wendungen machen müſſen, gut ent— 
wickelt, fehlt aber den fruchtfreſſenden 
fliegenden Hunden. In der Ruhe 
hängen ſich die Fledermäuſe mit den 
e Krallen ihrer Hintergliedmaßen an 
einer breitflügligen Fledermaus (Ves- Felsvorſprüngen, Aſten, Dachſparren 
S . er aue (der U. dgl. auf und bekommen die zum 
2. Finger liegt dem dritten dicht an). Nach Altum. | Abfliegen nötige Anfangsgeſchwindig— 
keit, indem ſie ſich mit ausgebreiteten 

Flügeln fallen laſſen. Ihre Bewegungen am Boden ſind ſehr ungeſchickt, da die Knie ihrer 
ſchwachen Hintergliedmaßen, wegen ihrer Haltung beim Ausſpannen der Flughaut, nach der 
Seite und etwas nach hinten gerichtet find. Sie ſuchen daher, wenn ſie auf den Boden gelangen, 
möglichſt einen erhabenen Gegenſtand zu erklettern, um ihre Flughäute gebrauchen zu können. 

Für die Geſchwindigkeit der Fledermäuſe ſind genaue Zahlen noch nicht ermittelt; jeden— 
falls iſt es übertrieben, wenn man den Flug von V. noctula Keys.-Bl. mit dem der Schwalben 
gleichſtellt. Die Flugleiſtungen aber, die ſie erreichen, ſind nicht unbedeutend. Für eine 
Anzahl unſerer Fledermäuſe iſt es feſtgeſtellt, daß ſie jährliche Wanderungen unternehmen, 
wenn auch von geringerer Ausdehnung als der Vogelzug. Von manchen fliegenden 
Hunden, z. B. Pteropus medius Temm. und Cynonycteris amplexicaudata E. Geoff, 
weiß man, daß ſie, trotz ihrer nicht beſonders hervorragenden Flugfertigkeit, lange Reiſen 
machen können; letztere fliegen in einer Nacht bis 90 km und ebenſoviel zurück, um zu 
ihrer Früchtenahrung zu gelangen. 


5 


Ruder- und Segelflug. 237 


n) Der Vogelflug. 

Wenn wir den Flug die vollkommenſte aller Bewegungsarten genannt haben, ſo 
muß man dem Fluge der Vögel wiederum die Krone vor den anderen Arten des Fluges 
zuerkennen. An Schnelligkeit, an Ausdauer und an Eleganz übertrifft er den Flug der 
Inſekten wie der Fledermäuſe bei weitem, und die wunderbare Anpaſſungsfähigkeit der 
Flugapparate bei den Vögeln ermöglicht es, daß hier viel größere Laſten bewegt werden 
als bei den anderen Fliegern. Allerdings haben die mächtigen Flugeidechſen der Jura— 
und Kreidezeit noch weit größere Dimenſionen erreicht als unſere größten Vögel: der 
Kondor ſpannt 2,75 m bei einem Körpergewicht von 8½ kg; der bei Greenwood ge— 
fundene Pterodactylus dagegen hatte eine Spannweite von 9 m, und ſein Gewicht wird 
auf 116 kg geſchätzt — immerhin aber wiſſen wir nicht, wie 
weit ſeine Flugfähigkeit ging. 

Man muß zwei durchaus verſchiedene Arten des Vogel— 
flugs unterſcheiden: der eine geſchieht mit Hilfe der Flügel— 
ſchläge; der andre beſteht in einem Dahingleiten ohne Flügel— 
bewegung mit ausgebreiteten Flügeln. Jenen, den Ruderflug, 
können alle flugfähigen Vögel ausüben; die Flugarbeit wird 
hier durch die Muskulatur des Vogels geleiſtet, ſie iſt alſo von 
äußeren Momenten unabhängig. Dieſer, der Segelflug, iſt in 
ſeiner höchſten Vollendung, dem Kreiſen, nur einer geringeren 
Anzahl größerer Vögel möglich und kann auch von dieſen nicht 
zu jeder Zeit, ſondern nur bei bewegter Luft ausgeführt 
werden: das Kreiſen beſteht in der Ausnützung der lebendigen 
Kraft des Windes zum Tragen und zur Fortbewegung des 
Vogels; die Flugmuskeln müſſen nur die Flügel ausgeſpannt 
halten, im übrigen beſchränken ſich die aktiven Bewegungen 
auf Wendungen und Drehungen des Körpers, ſie ſind gleichſam 
nur ein Balancieren. 

Wir betrachten zuerſt den Ruderflug. 


= : 5 5 8 R Abb. 151. Ende des Oberarm 
Zum Verſtändnis der Vorgänge beim Flug iſt eine vom Pelikan. 


Der 1 Gelenkkopf für die Elle und 
E 2 für die Speiche. 


Kenntnis des Baues der Flugwerkzeuge unentbehrlich. 
Flügel iſt ein im Schultergelenk drehbarer einarmiger Hebel, 

an dem die Muskelkraft nahe beim Drehpunkt angreift. Er iſt, wie ſchon betont, 
durch Umbildung der vorderen Gliedmaßen entſtanden. Sein Knochengerüſt zeigt alſo 
die typiſchen Teile des Wirbeltierarms: den einfachen Oberarm, den aus der ſtärkeren Elle 
und der ſchwächeren Speiche zuſammengeſetzten Unterarm und die Hand mit Handwurzel, 
Mittelhand und Fingern. Die Knochen der Hand ſind im Vergleich mit denen der 
nahe verwandten Reptilien ſehr reduziert: die Handwurzel ſetzt ſich aus nur 2 Knochen 
zuſammen, damit gelenkt ein Knochenſtück, das aus drei Mittelhandknochen beſteht, wo— 
von der erſte ganz, die beiden anderen teilweiſe ihren Sonderbeſtand eingebüßt haben, 
und daran ſetzen ſich drei Finger an, der Daumen nahe am Handgelenk, die beiden 
anderen, durch Bänder verbunden, am Ende des Mittelhandſtückes. Sowohl das Ellenbogen— 
gelenk als auch die Gelenke der Hand ſind Scharniergelenke und geſtatten Bewegungen 
nur in einer Ebene, nämlich in der des ausgeſtreckten Flügels. Das Ellbogengelenk 
iſt durch die Abſchrägung des Gelenkkopfes für die Speiche am Oberarm (Abb. 151) ſo 


238 Bau des Flügels. 


eingerichtet, daß bei Beugung des Flügels die etwas kürzere Speiche bis an das Ende 
der Elle reicht (Abb. 152), bei der Streckung dagegen nicht ſo weit: ſie wird zurück— 
gezogen und übt dabei einen Zug auf den mit ihr verbundenen Handwurzelknochen und 
ſomit die ganze Hand aus. Dadurch 
hat die Streckung des Ellbogengelenkes 
gleichzeitig eine wenigſtens teilweiſe 
Streckung der Hand zur Folge; die 
vollkommene Streckung der Hand wird 
dann durch beſondere Muskeln bewirkt. 
Das Schultergelenk dagegen über— 
trifft an Ausgiebigkeit der Bewegung 
alle übrigen Gelenke am Körper der 
Vögel, ja vielleicht aller Wirbeltiere 
überhaupt, und beſitzt zugleich eine 
beſondere Widerſtandsfähigkeit. Die 
l Geelenkgrube, die in der Hauptſache 

5 I des Buſſords pom Rabenbein unter geringerer Be— 
en, See we ese, A. eber dee teiligung des Sıhulterblattes gebildet 
wird, iſt nicht wie ſonſt von hyalinem 

Knorpel überzogen, ſondern von Faſerknorpel mit elaſtiſchen Einlagerungen; infolgedeſſen 
vereinigt ſie eine geſteigerte Zähigkeit mit größter Elaſtizität. Die Gelenkhöhle iſt ſehr 
geräumig und erweitert ſich an mehreren Stellen über den Rand der Gelenkflächen hinaus, 


Abb. 153. Skelett des Buſſardflügels mit anſetzenden Schwungfedern; 
die Weichteile und Deckfedern ſind fortgenommen. 


1 Oberarm, 2 Elle, 3 Speiche, 4 Daumen, 5 Daumenfittig, 6 zweiter Finger, 7 Armſchwingen, & Handſchwingen, 
9 Band, das die Spulen der Schwungfedern verbindet. 


und ein ungewöhnlich reich entwickelter Bandapparat dient zur Feſtigung des Gelenkes. 

Die Fläche des Flügels wird nur zu ganz geringem Teil durch eine Hautfalte ge— 
bildet, die den Winkel des Ellbogengelenkes einnimmt und oft noch durch eine zweite, 
die vom Oberarm zur Körperflanke geht. In der Hauptſache beſteht ſie aus Federn, 
deren größte an der Hand und am Unterarm (Elle) anſetzen (Abb. 153): es find die 


Anordnung und Bau der Schwungfedern. 239 


Hand- und Armſchwingen oder Schwungfedern erſter und zweiter Ordnung; die am 
Oberarm anſetzenden großen Federn bilden den ſogenannten Schulterfittich. Die Hand— 
ſchwingen liegen bei ausgeſtrecktem Flügel am weiteſten nach außen; ſie erreichen beim 
Flügelſchlag die größte Geſchwindigkeit und finden ſo auch den größten Widerſtand. 
Demgemäß iſt ihr Anſatz, die Hand, beſonders ſtark ausgebildet und übertrifft bei guten 
Fliegern den Oberarm an Lange; die 
Schwingen ſelbſt ſind kräftiger gebaut 
als die Armſchwingen, und dieſe wieder 
kräftiger als die des Schulterfittichs. 
Schließlich ſind die Handſchwingen auch 
am feſteſten eingepflanzt: ſie ſitzen mit 
ihren Enden in Gruben des Knochens, 
während die Armſchwingen dieſen nur 
an der Oberfläche berühren. In beiden 
Fällen ſind ſie durch elaſtiſches Binde— 
gewebe ſo befeſtigt, daß ihnen noch eine 
gewiſſe Beweglichkeit bleibt. 

Die Schwungfedern ſtimmen in den 
Grundzügen ihres Baues überein mit 
den übrigen Federn des Körpers und 
beſtehen wie ſie aus einem ſtabförmigen 
Schaft und einer nach zwei entgegegen— © 
gelegten Seiten davon entſpringenden aD: 184. Schema des Baues einer Konturfeder. 
Federfahne, die den unterſten Teil des die ſch iber die e 
Schaftes, die Spule, freiläßt. Die Fahne aſtes (3“) herüberlegen i an ihnen verankern. 
iſt nicht ſolid, ſondern beſteht aus zwei— 
zeilig angeordneten, vom Schaft ſchräg nach vorn verlaufenden Aſten, die wiederum 
zweizeilig geordnete Strahlen tragen. (Abb. 154). Die Strahlen benachbarter Aſte 
ſind miteinander verbunden: die der Federſpitze zugekehrten Strahlen tragen feine 
Häkchen, die über die hinteren Strahlen des vorderen Aſtes herübergreifen und ſie feſt— 
halten. Wenn der Zuſammenhang der Aſte gelockert iſt, ſo kann ihn der Vogel, dank 
der zahlreichen Häkchen, leicht durch Ordnen der 
Federn mit dem Schnabel wieder herſtellen, wie = b 
wir das durch Durchziehen der Federfahne 
zwiſchen den Fingerſpitzen tun können. Die Feder— 
fahne bildet ſomit zugleich eine ſehr elaſtiſche, 
dichte und e mechaniſche Eingriffe A Abb 155. Querſchnitte durch den Schaft 
findliche Fläche. An den Schwungfedern nun ſind einer Schwungfeder. 
e daß ſie einem ſtarken Druck ne gender re Nac uhr n 
von der Unterſeite her Widerſtand zu leiſten ver— 
mögen. Der Schaft iſt ſtark und etwas nach oben ausgebogen, ſo daß er ſeine Konkavität 
nach unten kehrt; an der Spule iſt der Querſchnitt eine Ellipſe, deren längere Achſe 
ſenkrecht zur Flügelfläche ſteht (Abb. 155); wo der Schaft die Fahne trägt, beſteht ſeine 
Ober- und Unterſeite aus dicken Horntafeln, und die hochkantigen Seitenplatten wirken 
einem Druck von unten entgegen. Die Aſte der Federfahne find ſchmal, aber hoch, und 
die ganze Fahne iſt unterſeits gewölbt. Welche Feſtigkeit dadurch erreicht wird, zeigt 


240 Anordnung der Schwungfedern. 


am beſten der Vergleich mit irgendeiner Deckfeder des Körpers. Bei verſchiedenen 
Vögeln iſt die Feſtigkeit der Schwingen ungleich: bei denen, die nur Ruderflug ausüben, 
wie den Falken, werden ſie mehr in Anſpruch genommen und ſind daher feſter als bei 
den Seglern, wie dem Buſſard, deren Flugart geringere Anforderungen an die Wider— 
ſtandsfähigkeit der Flügel ſtellt. 

Die Lücken, die zwiſchen den Spulen der Schwingen bleiben (vgl. Abb. 153), werden 
von oben und unten her durch dichtgeſtellte, ſich dachziegelig überlagernde Deckfedern 
überſpannt und die Flugfläche ſo in einer Weiſe gedichtet, daß man ſie faſt als undurch— 
läſſig für Luft bezeichnen kann. 

An den Schwungfedern iſt die Fahne auf der einen Seite, die der vorderen Flügel— 
kante zuliegt, bedeutend ſchmäler als auf der gegen den Körper gerichteten, und jede 
Schwinge übergreift mit dieſem Rande die folgende von der Rückenſeite her (Abb. 156). 
Beim zuſammengelegten Flügel ſind die Schwingen übereinander geſchoben und decken 
ſich zum größten Teil; beim ausgeſtreckten Flügel dagegen breiten ſie ſich aus wie die 
Stäbe eines entfalteten Fächers, indem ſich ihre Ränder nur wenig decken. Dieſe Aus— 
breitung geſchieht in Verbindung mit der Streckung des Flügels durch die Zugwirkung 
eines elaſtiſchen Bandes, das parallel mit dem Skelett von Spule zu Spule läuft (vgl. 

Abb. 153, 9): dieſes lockert ſich bei Faltung, 
A. W ſpannt ſich dagegen an bei Streckung des 
Flügels und ſtellt ſo die Schwungfedern 


ſelbſtändig, ohne beſondere Muskelein— 
ef: A . . wirkung, in beſtimmter gegenſeitiger Lage feſt. 
a 156. Schema der Anordnung der Schwungfedern, Die Bedeutung dieſer Einrichtungen 
im Querſchnitt, und Einwirkung des Luftwiderſtandes, deſſen iſt leicht einzuſehen. Die Feder iſt ſo be⸗ 
Richtung die Pfeile ER a () und Hebung (B) feſtigt, daß fie ſich um ihre Achſe, den Schaft, 
etwas drehen kann. Da nun ihre beiden 
Fahnen ungleich ſind, wirkt der Luftwiderſtand ſtärker gegen die breitere und dreht dieſe 
nach oben, wenn die Feder nach unten bewegt, drückt ſie aber nach unten, wenn die Feder 
gehoben wird (Abb. 156). Bei der Senkung des Flügels werden alſo überall die breiten 
Teile der Federfahne nach oben, die ſchmalen nach unten gegen ihre Nachbarn gedreht, 
ſo daß die Flügelfläche nur dichter und feſter geſchloſſen wird. Umgekehrt iſt die Wirkung 
beim Heben des Flügels: jalouſienartig öffnet ſich dann die Fläche, durch den Luftdruck 
auseinandergepreßt; dies geſchieht um ſo leichter, als beim Hub der Flügel etwas an— 
gezogen und gebeugt, das die Schwingen feſtſtellende Band alſo gelockert und die Be— 
weglichkeit der Federn dadurch freigegeben wird. 

So wird durch den Bau des Vogelflügels in vollſtem Maße den allgemeinen For— 
derungen genügt, die oben an das Verhalten der Flugflächen geſtellt wurden: der Flügel 
bietet für den wirkſamen Niederſchlag eine möglichſt große, luftdichte Fläche und findet 
daher großen Widerſtand; bei der Hebung wird dagegen ſeine Fläche durch Beugung 
ihrer knöchernen Achſe verkleinert und durch Drehung der Schwingen luftdurchläſſig 
gemacht, und ſo wird der Luftwiderſtand möglichſt verringert. Das ſpricht ſich auch in 
dem zeitlichen Verhältnis von Hebung und Senkung aus: die Hebung dauert infolge ver— 
minderten Widerſtandes kürzere Zeit als dieſe, und zwar iſt das Verhältnis der Dauer 
bei Taube und Buſſard z. B. wie 2:3. 

Der Flügel bewegt ſich in der Weiſe, daß an dem ruhend gedachten Vogel die 
Spitze des Oberarmes etwa eine Ellipſe chi deren große Achſe, leicht nach vorne 


Flügelhaltung. Flugmuskeln. 241 


und unten geneigt, nahezu wagrecht ſteht (Abb. 157). Beim Niederſchlag bildet der vor— 
ſpringende Vorderrand des Flügels eine Schranke, die ein Abfließen der verdrängten 
Luft nach vorn verhindert; das freie Ende der Schwingen aber wird durch den Luft— 
widerſtand etwas aufgebogen Abb. 157 rechts); ſie ſtellen ſich aber beim Beginn der Hebung 
wieder ſchräg nach unten gegen die Horizontalebene. Bei der Senkung des Flügels wirkt 
alſo der Luftwiderſtand ſenkrecht gegen eine ſchräge Fläche und kann in eine von unten 
nach oben und in eine von hinten nach vorn wirkende Komponente zerlegt werden: er 
hebt den Vogelkörper und treibt ihn zugleich vorwärts. Der Hub des Flügels (Abb. 157 links) 
dagegen bietet dem durch die Bewegung entſtehenden Gegenwind die untere Flügelfläche 
dar: dabei wird der Körper ſo weit gehoben, daß der Schwere entgegengewirkt wird, er 
wird in der Schwebe gehalten in der Art, wie ein Papierdrache durch den entgegen— 
ſtehenden Luftſtrom getragen wird; zugleich aber werden die Flügel automatiſch in die 
Höhe gedrückt. Aber dies geſchieht auf Koſten der Vorwärtsbewegung; denn die ſchräg von 
vorne und unten gegen die Flügel wirkende Kraft des Gegenwindes enthält eine horizontale, 
nach hinten wirkende Komponente, wodurch die Fluggeſchwindigkeit vermindert wird. 
Die Muskeln, von denen die Bewegung 
des Flügels bewirkt wird, ſind ungemein ſtark: 
die geſamte Flugmuskulatur wiegt bei der Taube 
und dem Rebhuhn etwa ½ der Körpergewichts, 
beim Regenpfeifer, dem Star und dem Storch 


mehr als Y,, beim Buſſard ½ und bei der 
Lerche /. Die Senker der Flügel find die 
großen Bruſtmuskeln, die vom Bruſtbein, Raben— 
bein und Schlüſſelbein entſpringen und an den 
Oberarm anſetzen; ſie machen im allgemeinen 
etwa die Hälfte der geſamten Körpermuskulatur * 2 6’ 
3 n i 5 1 Abb. 157. Weg und Haltung des Flügels beim 
aus. Ihre jedesmalige Größe erlaubt aber ruhend gedachten Vogel. 
ie einen Schluß auf die Flugfähigkeit er dm cbenenung Nach Mare ß 
des Vogels: kleinere, ſchnell fliegende Vögel 
beſitzen verhältnismäßig viel größere Bruſtmuskeln als größere, ruhig ſchwebende Formen; 
bei der Taube z. B., die faſt ſtets nur mit Hilfe des Flügelſchlages fliegt, wiegen die 
Bruſtmuskeln faſt Y,, bei der Möwe dagegen, die viel mit ausgeſtreckten Flügeln ſegelt, 
nur ½0o des Körpergewichts. Die Flugfähigkeit hängt eben, außer von der Muskelkraft, 
auch noch von anderen Momenten ab, ſo vor allem von dem günſtigen Bau der Flügel 
und der Fähigkeit zum Segelflug: ſo kommt es, daß das Rebhuhn mit ſeinen kurzen 
breiten Flügeln für ſeinen ungeſchickten Flug weit mehr Muskelarbeit verbraucht als 
die ſchlankflügelige Möwe für ihr elegantes, von Segeln unterbrochenes Dahinfliegen. 
Für den Anſatz der großen Bruſtmuskeln reicht bei den Fliegern die Fläche des 
Bruſtbeins nicht aus; es entwickelt ſich daher auf dem Bruſtbein ein Längskiel, deſſen 
Höhe von der Größe der Bruſtmuskeln abhängig iſt und damit in einer gewiſſen Be— 
ziehung zur Flugfertigkeit ſteht; ſo iſt er z. B. bei der flugentwöhnten Hausente niedriger 
als bei ihrer Stammutter, der Stockente. Aber ebenſowenig wie aus der Größe der Flug— 
muskeln kann man aus der Höhe des Bruſtbeinkiels einen direkten Schluß auf die Flug— 
fähigkeit des Vogels ziehen. Bei den großen Laufvögeln (Ratiten) fehlt der Bruſtbein— 
kamm, und ebenſo haben ihn ſolche Flugvögel ganz oder teilweiſe eingebüßt, die ihre 
Flugfähigkeit verloren haben, wie die erſt in hiſtoriſcher Zeit ausgeſtorbene Rieſentaube 


Heſſe u Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 16 


242 Flugmuskeln. Flugarbeit. 


der Inſel Mauritius, der Dronte (Didus ineptus I.), oder die auſtraliſche Ralle Oey- 
dromus, oder die im Pleiſtozän Neuſeelands gefundene Cnemjornis, die den Gänſeartigen 
verwandt iſt. 

Die Heber der Flügel ſind weit ſchwächer als die Senker: letztere ſind beim Reb— 
huhn 3 mal, bei der Taube 5,45, beim Star etwa 9, bei der Krähe 14, beim Buſſard 18 
und beim Falken über 50 mal ſo ſchwer als die Heber. Die Hebung des Flügels ſtellt 
eben geringere Anforderungen an die Muskeln, da ſie durch den Gegenwind unterſtützt wird; 
ja wenn der Flug ſeine volle Geſchwindigkeit erlangt hat, brauchen die Muskeln dem 
Flügel nur die entſprechende Richtung zu geben; der Flügel wird dann paſſiv durch den 
gegen ſeine Unterfläche ſtehenden Gegenwind gehoben; die Bewegung iſt dann ſo ſchnell, daß 

der Flügel an ſeiner Oberfläche bei der Hebung gar keinen Luftwiderſtand mehr findet. 


Abb. 158. Momentaufnahmen einer fliegenden Möwe in gleichen Intervallen (1-19), 
ſchräg von vorn (A), von der Seite (B) und von oben (0). 
Die Geſchwindigkeit (— der Entfernung der Linien 7—19) ſteigt mit dem Niederſchlag des Flügels und nimmt mit dem Hub ab; 
zugleich hebt ſich in 3 der Vogel über die horizontale Linie oder ſinkt unter fie. Nach Maren. 


Die gewaltige Muskelmaſſe, die im Dienſt der Flugbewegung ſteht, legt den Schluß 
nahe, daß kaum ein anderes Tier ſo viel Arbeit bei der Lokomotion leiſtet wie der Vogel; 
denn die Arbeitsleiſtung eines Muskels iſt ſeinem Gewicht proportional. Damit ſtimmt 
die Berechnung, daß der 4 kg ſchwere Storch beim Flug in einer Sekunde eine Arbeit 
von etwa 6 kgm leiſtet, etwa ebenſoviel wie der 16 mal ſchwerere Menſch beim gewöhnlichen 
Gang; beim ſchnellſten Lauf leiſtet der Menſch in der Sekunde etwa 56 kgm, das iſt 
im Verhältnis zu ſeinem Körpergewicht noch nicht ?, ſo viel wie der Storch beim Flug, 
und dieſe Arbeitsleiſtung vermag der Menſch nur ſehr beſchränkte Zeit, der Storch viele 
Stunden lang durchzuführen. 

Die Wirkung des Niederſchlages der Flügel bedeutet Hebung des Vogelkörpers und 
Beſchleunigung desſelben nach vorn, der Flügelhub dagegen geht auf Koſten der Ge— 
ſchwindigkeit; daher iſt die Geſchwindigkeit des fliegenden Vogels keine gleichmäßige: 


Erzeugung des notwendigen Luftwiderſtands. 243 


während des Hubes nimmt ſie ab, während des Niederſchlages wächſt ſie. Eine Reihe 
von Momentaufnahmen, die in außerordentlich kurzen, aber gleichen Zwiſchenräumen 
genommen ſind, zeigt dies in der ungleichen Entfernung der Einzelbilder; in der Abb. 158 
hat dies ſeinen Ausdruck gefunden. Ebenſo iſt auch die Bahn eines geradeaus fliegenden 
Vogels, etwa einer Möwe, nicht genau horizontal, ſondern wellig: der Vogel hebt ſich 
ein wenig durch den Niederſchlag der Flügel, um ſich beim Hub wieder etwas zu ſenken, 
was ebenfalls in der Abb. 158 deutlich wird. 

Das Fliegen beruht, wie oben ausgeführt, auf Erzeugen von Luftwiderſtand. Der 
Widerſtand, den ein Körper in der Luft findet, kommt dadurch zuſtande, daß er einer An— 
zahl Luftteilchen eine beſtimmte Beſchleunigung erteilt. Der Widerſtand iſt um ſo größer, 
je mehr Luftteilchen der Gegenſtand trifft und je größer die Beſchleunigung iſt, die er 
ihnen erteilt. Die Beſchleunigung iſt gleich der Geſchwindigkeit, womit der Gegenſtand 
die Luft durchſchneidet. Die Zahl der Luftteilchen, die er in Bewegung ſetzt, richtet ſich 
einmal nach der Größe ſeiner Fläche; ſie kann aber noch geſteigert werden, wenn immer 
neue Luftteilchen mit dem Gegenſtand in Berührung kommen, wenn er z. B. auf Luft 
einwirkt, die ſenkrecht zu ſeiner Bewegungsrichtung unter ihm wegſtrömt, oder wenn er 
ſelbſt während der Schlagbewegung in ſolchem Sinne ſeinen Platz ändert. 

Dieſe Überlegung bringt gar manche Erſcheinung des Vogelfluges unſerem Ver— 
ſtändnis näher. Marey machte folgenden Verſuch: er ließ eine Möwe, der eine lange, 
aufgerollte Schnur 
an den Beinen be— 


feſtigt war, fliegen; a 6 e 

fie fliegt zunächſt, 

als ob ſie frei wäre. u.a. 
Sobald aber die 

ee gute eee Hola. Ven aden Big an Une de beh. as mere 

und der Vogel durch 


ſie an weiterer Vorwärtsbewegung gehindert war, konnte er ſich nicht mehr in der Luft 
ſchwebend halten, trotz beſchleunigter Flügelſchläge, ſondern ſank zu Boden. — Der Flügel 
des Vogels findet im allgemeinen in ruhiger Luft nicht genügend Widerſtand; nur wenn 
der Vogel eine Geſchwindigkeit hat, die immer neue „unverbrauchte“ Luftſäulen unter ſeine 
Flügel bringt, kann er der Einwirkung der Schwere erfolgreich entgegenarbeiten, oder wenn 
er eine Luftſtrömung gegen ſich hat, was ja in der Wirkung auf das gleiche hinauskommt. 
Die Bewegung des Vogels und der ihn umgebenden Luftteilchen gegeneinander bezeichnet 
man als Flugwind; dieſer kann relativ ſein, d. h. durch die Bewegung des Vogels in 
ruhender Luft bewirkt werden oder abſolut durch die Bewegung der Luft gegen den 
Vogel verurſacht werden oder durch beides zugleich. 

Die Zahl der Flügelſchläge, die ein Vogel machen muß, wechſelt demgemäß im 
Laufe des Fluges: ſie iſt im Anfang, ehe eine entſprechende Geſchwindigkeit erreicht iſt, 
ſolange alſo der Flugwind noch gering iſt, größer, und der Ausſchlag der Flügel iſt 
bedeutender (Abb. 159), ſpäter nimmt ſie ab, denn mit zunehmender Fluggeſchwindigkeit 
ſteigert ſich von ſelbſt die Größe des Widerſtandes, den der Flügel findet. Die Abnahme 
der Zahl der Flügelſchläge iſt von einer gewiſſen Grenze an erzwungen durch den ver— 
mehrten Luftwiderſtand. An einem kleinen Flugmodell, das in gewiſſer Geſchwindigkeit 
Flügelſchläge machte, konnte nämlich Marey nachweiſen, daß die Zahl der Schläge in 
der Zeiteinheit abnahm, wenn er das Modell mit einiger Geſchwindigkeit von der Stelle 

165 


244 Zahl der Flügelſchläge. Abflug. 


bewegte, und zwar war die Abnahme um ſo größer, je ſchneller das Modell bewegt 
wurde. Möwen machen beim Beginn des Fluges 5, ſpäter nur 3 Flügelſchläge in der 
Sekunde, und die Weite des Flügelſchlages iſt anfangs die dreifache. Unter der Voraus— 
ſetzung, daß jeder Flügelſchlag von gleicher Weite die gleiche Arbeit erfordert, daß aber die 
Arbeit entſprechend der verringerten Weite abnimmt, iſt hier die Flugarbeit A, im vollen 


Fluge nur ein Teil derjenigen beim Abflug A, und zwar it A. A 2 3 = = Die 


Flugarbeit wäre demnach beim Abflug fünfmal fo groß als die im vollen Flug geleiſtete. 
Ganz ſtimmt dieſe Rechnung nicht, denn bei den gemachten Vorausſetzungen iſt die Ver— 
ſchiedenheit des Luftwiderſtandes nicht in Anſchlag gebracht. 

Im übrigen wird die Zahl der Flügelſchläge bei ruhigem Fluge für jeden Vogel 
innerhalb enger Grenzen ſchwanken, und zwar müſſen kleine Flügel, wie oben entwickelt, 
zahlreichere Schläge machen als große. Die Flugbewegung der kleinen und kurzflügeligen 
Kolibris iſt ein Schwirren, ſo ähnlich dem mancher Schwärmer unter den Schmetterlingen, 
daß Bates der Beobachtung mehrerer Tage bedurfte, ehe er Kolibri und Kolibriſchwärmer 
(Sesia titan Cram.) im Fluge zu unterſcheiden vermochte; „wenn der Vogel ſich vor 
irgendeinem Gegenſtande ins Gleichgewicht ſetzt, ſo geſchieht die Bewegung der Flügel 
ſo raſch, daß es dem Auge unmöglich iſt, jedem Flügelſchlage zu folgen, und ein nebliger 
Halbkreis von Undeutlichkeit auf jeder Seite des Körpers iſt alles, was ſich wahrnehmen 
läßt,“ ſagt Gould (vgl. Abb. 160). Auch unſer Eisvogel (Alcedo ispida L.) mit ſeinen 
kurzen, breiten Flügeln macht ſo zahlreiche Flügelſchläge, daß man die einzelnen Be— 
wegungen nicht mehr zu erkennen vermag; der Sperling macht etwa 13 Schläge in der 
Sekunde, die Ente 9, die Taube 8, der Schleierkauz 5, die Rabenkrähe 3—4, der Sing- 
ſchwan 3½, der Storch 1% und der Pelikan 1¼,. 

Den zum Fliegen nötigen Flugwind zu bekommen, das iſt die Aufgabe, deren ver— 
ſchiedene Löſung dem Abflug ſein charakteriſtiſches Ausſehen gibt. Die Vögel ſuchen 
eine gewiſſe Anfangsgeſchwindigkeit zu erlangen, und dieſe bekommen ſie auf verſchiedene 
Weiſe. Manche ſpringen mit Hilfe ihrer Beinmuskeln vom Boden ab. Das Einknicken 
zum Sprung vor dem Abflug kann man z. B. bei Haubenlerchen oder bei Krähen (vgl. 
auf Tafel 6 den Vogel links) ſehr deutlich ſehen; Krähen, die durch einen Schuß geflügelt 
waren, hat man faſt meterhohe Sprünge machen ſehen, in dem Beſtreben, aufzufliegen. 
Andere Vögel nehmen auf dem Boden einen Anlauf, ſo z. B. Stelzfüßer wie Kranich, 
Storch oder Flamingo und manche Raubvögel. Bei einem auffliegenden Adler konnte 
man die Kralleneindrücke auf eine Strecke von 18 m am Boden verfolgen; die Anden— 
bewohner fangen den Kondor, indem ſie ihm eine Lockſpeiſe in eine enge Grube legen, 
von wo aus der Vogel nicht auffliegen kann, weil ihm die Möglichkeit zum Anlauf fehlt. 
Vögel, deren Füße zum Abſprung wie zum Anlauf zu ſchwach ſind, können nur ſchwer 
vom Boden auffliegen: es iſt bekannt, daß ſich unſere Mauerſegler (Cypselus), wenn ſie 
durch einen Unfall auf den flachen Boden gekommen ſind, häufig nicht mehr erheben 
können, obgleich ſie ruhig weiterfliegen, wenn man ſie aufnimmt und in die Luft wirft. 
Solche Vögel, die gewöhnlich auf Bäumen oder Felſen ruhen, nehmen ihren Abflug, 
indem ſie ſich einfach fallen laſſen und damit durch die Wirkung der Schwere die zum 
wirkſamen Gebrauch ihrer Flügel nötige Beſchleunigung bekommen. 

Eine andre Art, Flugwind zu bekommen, iſt die Benutzung des abſoluten Windes 
als Gegenwind, d. h. das Auffliegen gegen den Wind. Krähen, die vor dem mit dem 
Winde kommenden Menſchen entfliehen wollen, fliegen zuerſt ein Stück weit gegen ihn 


afel VI. 


Krähen an einem verendeten jungen Paſen. 


1 


ierleben. 


855 
2 


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— 


eſſe u. Doflein, 


H 


Abflug. 245 


und wenden dann erſt um. Bei völlig wind— 
ſtillem Wetter ſind die Rebhühner wenig 
zum Auffliegen geneigt, weil bei dem Mangel 
von Gegenwind der Abflug ſie viel mehr an— 
ſtrengt, und „halten“ viel beſſer, d. h. laſſen 
den Jäger herankommen. 

Andrerſeits gibt es aber auch Vögel, die 
direkt auffliegen können. Die ſteifflügeligen 
Enten erheben ſich von windſtillen, waldum— 
ſtandenen Weihern in die Luft. Auch die 
Lerchen ſteigen ja ziemlich ſenkrecht in die Luft 
empor: aber ſie können dies nur unter Be— 
nutzung des Windes und halten ſich dabei mit dem Schnabel der Windrichtung ent— 
gegen; ſie fliegen gleichſam ſchräg nach aufwärts mit einer horizontalen Teilgeſchwindig— 
keit, die der des Gegenwindes gleichkommt und von dieſem gerade aufgehoben wird; 
nahe dem Boden dagegen, wo der Wind ſchwach iſt, fliegen ſie ſchräg in die Höhe. 
Dagegen kann ſich ein Sperling aus einem Luftſchacht von 2 m im Quadrat Grund— 
fläche nicht erheben; bei der Unmöglichkeit, eine entſprechende horizontale Beſchleunigung 
zu erlangen, kann er unter äußerſter Anſtrengung nur wenige Meter hoch fliegen und 
fällt dann ermattet zu Boden. 


Abb. 160 Kolibri 

(Cyanolesbia caudata Berlp.). 
Rechts ſchwirrt das Männchen vor 
einer Blume, links ſitzt das Weibchen. 


246 Rütteln. Flug in Schwärmen. 


Ebenſo erklärt es ſich, daß manche Raubvögel, wie Buſſard und Turmfalke, auch 
der große Würger (Lanius excubitor L.) auf der Suche nach Beute oft eine Zeitlang 
an einer Stelle ſchweben, „rütteln“. Das „Rütteln“ iſt nur bei bewegter Luft möglich, 
nicht bei Windſtille; der Vogel ſtellt ſich dabei ſtets mit dem Schnabel gegen den Wind, 
ſo daß er den nötigen Flugwind bekommt; immerhin iſt dieſer Flugwind gegen den beim 
freien Flug gering, und deshalb müſſen die Vögel beim Rütteln die Zahl der Flügel— 
ſchläge vermehren. Die Kolibris können auch ohne Gegenwind ſich vor Blumen ſchwirrend 
in der Luft halten, etwa in gleicher Weiſe wie der Windig, das Taubenſchwänzchen und 
andre Schwärmer; bei der geringen Körpergröße und der ſehr großen Zahl von Flügel— 
ſchlägen ſind die Bedingungen etwas andere. 

Vielleicht geben uns dieſe Betrachtungen über die Wichtigkeit des Gegenwindes auch 
den Schlüſſel für die Erſcheinungen des Fliegens in Geſellſchaften und Schwärmen. Es 
iſt bekannt, daß manche Vögel in beſtimmten linearen Anordnungen fliegen: die Enten 
meiſt in einer Linie hintereinander, die Kraniche, Gänſe und Schwäne in ſpitzem Winkel; 
auch berichten die Vogelkundigen, daß der vorn fliegende Vogel, der Führer, wenn er 
ermüdet iſt, von einem anderen abgelöſt wird — doch wiſſen wir nicht, weshalb das 
Voranfliegen mehr ermüden ſollte als das Folgen. Mouillard ſagt, daß ein Schwarm 
Staare ſchneller fliegt als ein einzelner. Bemerkenswert iſt auch, daß Schwärme von 
Tauben, Rebhühnern, Kiebitzen in gleichem Tempo mit den Flügeln ſchlagen: ein Flug 
Kiebitze, deren Flügel von unten hell, von oben dunkel ausſehen, erſcheint daher ab— 
wechſelnd ſchwarz und weiß, je nachdem die Flügel von oben oder von unten ſichtbar 
ſind. Die Erklärung dieſer Erſcheinungen iſt vielleicht folgende: man weiß aus Verſuchen 
und Beobachtungen, daß durch den Flügelſchlag die Luft nicht nach unten, ſondern hori— 
zontal nach hinten ausweicht; wenn z. B. ein Pelikan dicht über dem Waſſer hinfliegt, 
bewirken ſeine Flügelſchläge keine Kräuſelung der Fläche. Von einem fliegenden Vogel 
geht alſo bei jeder Flügelſenkung ein Luftſtrom nach hinten, der beim Flügelhub unter— 
brochen wird. Dieſer Luftſtrom verſtärkt für den dahinter fliegenden Vogel, wenn er 
rechtzeitig ſchlägt, den Flugwind, und zwar nur für den Zeitpunkt, wo er fördernd wirkt, 
für die Flügelſenkung; der Flügelhub, wenn er zur rechten Zeit ausgeführt wird, fällt 
in die Pauſe zwiſchen zwei Luftſtößen, und ſomit wird die Verzögerung, die ſtarker 
Flugwind beim Hub ſowohl auf die Vorwärtsbeſchleunigung als auf die Zahl der Flügel— 
ſchläge ausübt, geringer. Solche unterbrochene Luftſtöße dürften alſo die Flügelſenkung 
wirkſamer, den Flügelhub weniger nachteilig machen: ſie erleichtern dem folgenden Vogel 
das Fliegen. Aber nach dieſer Auffaſſung müßte ja jeder folgende Vogel etwas ſpäter 
mit den Flügeln ſchlagen, nicht alle gleichzeitig! Das iſt ſicher richtig! Aber die Be— 
ſchleunigung, die die Luft durch den Flügelſchlag bekommt, iſt ſehr groß; eine Taube wird 
durch den Luftwiderſtand, den ihr Flügelſchlag erzeugt, faſt 20 m in der Sekunde vor- 
wärts getrieben; ebenſogroß muß die Geſchwindigkeit ſein, die fie den Luftteilchen 

erteilt; jo wird alſo der 20 cm hinter ihr fliegende Genoſſe ſchon nach ½100 Se 
kunde den Luftſtrom bekommen, und ſomit, wenn er ihn richtig ausnutzt, für unſer Auge 
gleichzeitig ſchlagen; bei beſſeren Fliegern wird das in noch höherem Maße zutreffen. 
Nur dem vorderen oder den vorderſten Vögeln wird keine Exleichterung geboten; daher 
ermatten ſie ſchneller und werden von anderen abgelöſt. 

Ein Säugetier verfügt über ſehr verſchiedene Abſtufungen in der Geſchwindigkeit 
ſeines Ganges, vom langſamſten Schritt bis zum eiligſten Rennen. Der Vogel aber 
kann gar nicht beliebig langſam fliegen; er muß eine gewiſſe Geſchwindigkeit haben, 


Steuerung. Fluggeſchwindigkeit. 247 


damit er den unentbehrlichen Flugwind von einer beſtimmten Stärke bekommt. Über 
dieſe Minimalgeſchwindigkeit kann er den Flug durch ſchnellere und weiter ausholende 
Flügelſchläge, wenn es ſeine Muskelkraft erlaubt, beſchleunigen; aber er kann nicht unter 
ſie herabgehen. Nur wenn der Vogel gegen den Wind fliegt, kann es auf uns den Ein— 
druck machen, daß er langſam fliege; er wird dann eben immer mit der jeweiligen Ge— 
ſchwindigkeit des Windes zurückgeriſſen. 

Richtungsänderungen beim Flug können auf ſehr verſchiedene Weiſe zuſtande kommen. 
Es iſt richtig, wenn der Schwanz als Steuerruder des fliegenden Vogels bezeichnet wird, 
aber er iſt es nicht allein. Jede Bewegung, die zu einer Verlegung des Schwerpunktes 
führt, bewirkt auch eine Anderung der Richtung: eine Wendung des Halſes ſo gut wie 
eine Drehung des Schwanzes oder eine Verſchiebung langer Stelzbeine bei den Stelz— 
vögeln. Langer Schwanz und lange Beine kommen nicht miteinander vor; ſie haben 
beide die gleiche Aufgabe, für die das eine oder das andere ausreicht. Aber auch durch 
verſchiedenes Schlagen der beiden Flügel iſt eine Anderung der Flugrichtung möglich, ſo 
daß dem Vogel ſehr verſchiedene Mittel zu Gebote ſtehen. Nicht richtig iſt es aber, wenn 
man den Daumen mit den daran anſetzenden Federn als „Lenkfittich“ bezeichnet hat. 
Dieſer Daumenfittich kann über den Vorderrand des Flügels herabgedrückt werden und 
vermehrt die Wölbung desſelben, indem er den Vorderrand tiefer legt: das macht den 
Flügelſchlag wirkſamer. Deshalb wird der Daumenfittich zu Anfang des Fluges ſtärker 
in Anſpruch genommen als im vollen Dahinfliegen, wo ſchon ſchwächere Flügelſchläge 
genügen, den Vogel zu tragen und ſeine Geſchwindigkeit zu erhalten. 

All dieſe Einrichtungen wirken zuſammen, um die ſtaunenswerten Leiſtungen zu er— 
möglichen, die wir an dem Fluge der Vögel bewundern, die große Geſchwindigkeit und 
die ungeheuren Strecken, die in ununterbrochener Reiſe zurückgelegt werden. 

Die Geſchwindigkeit eines fliegenden Vogels zu beſtimmen, iſt durchaus nicht leicht. 
Am beſten iſt ſie bekannt für die Brieftauben. Von den Taubenzüchter-Vereinen werden 
alljährlich Wettfliegen veranſtaltet, deren genau kontrollierte Ergebniſſe ein einwandfreies 
Material zur Beſtimmung der Fluggeſchwindigkeit der Brieftauben liefern. Doch muß 
man die Zahlen mit Kritik betrachten; ſie weichen nämlich ſo ſehr voneinander ab, daß 
man zunächſt Mißtrauen gegen ihre Richtigkeit faſſen könnte: verſchiedene Wettflüge 
zwiſchen Hildesheim und Hannover z. B. ergaben als höchſte Geſchwindigkeit bis zu 2000 m, 
als geringſte 333 m in der Minute. Dieſe Verſchiedenheiten ſind auf den Einfluß des 
Windes zurückzuführen, und die Vergleichung der Flugergebniſſe mit den Angaben der 
Wetterwarte für die betreffenden Tage zeigen, daß die hohen Zahlen beim Flug mit dem 
Winde, die niederen beim Fluge gegen den Wind herauskamen. Die Geſchwindigkeit des 
Windes addiert ſich beim Flug mit dem Winde zur Geſchwindigkeit des Vogels, beim 
Fluge gegen den Wind kommt ſie davon in Abzug. Ein Luftballon, der ſich ohne Eigen— 
bewegung in bewegter Luft befindet, wird von ihr mitgetragen, und die Inſaſſen merken 
ſelbſt bei heftigem Wind keinen Zug: ſo auch der Vogelkörper, der ſich außerdem noch 
durch Rudertätigkeit der Flügel fördert. Die hier und da wiederholte Angabe, der Vogel 
müſſe ſtets gegen den Wind fliegen, da ihm der vom Rücken her wehende Wind die 
Federn aufblaſen müßte, nimmt ſich etwa aus wie die Behauptung, bei einem Boote, 
das mit der Strömung fährt, müſſe der Strom die Ruder nach vorne drücken! Die 
Eigengeſchwindigkeit der Brieftauben berechnet ſich danach bei Flügen auf große Ent— 
fernungen (100 —600 km) zu 11001150 m in der Minute oder zu etwa 18—19 m 
in der Sekunde. 


248 Fluggeſchwindigkeit. Flughöhe. 


Das iſt nun durchaus keine hohe Geſchwindigkeit für einen Vogel, obgleich ſie höher 
iſt als die Geſchwindigkeit unſrer Expreßzüge. Eine Schwalbe, die ein Antwerpener 
Taubenzüchter bei einem Brieftaubenflug von Compiegne nach Antwerpen mitfliegen ließ, 
legte dieſe Strecke von 235 km in 1 Stunde 8 Minuten zurück und erreichte ihr Neſt 
3 Stunden vor dem Eintreffen der Tauben; ſie machte 58 m in der Sekunde, und da 
die ſchnellſte der mitfliegenden Tauben nur 16 m in der Sekunde zurücklegte, muß man 
mit einem Gegenwind von 2—3 m rechnen und die Geſchwindigkeit der Schwalbe auf 
etwa 60—61 m in der Sekunde anſetzen. Mit ſolcher Geſchwindigkeit würde die Schwalbe 
bei ihrem Zug auch ohne Mithilfe des Windes in 10 Stunden von Mitteldeutſchland 
nach Nordafrika gelangen. — Eine etwas größere Geſchwindigkeit als die Schwalben 
haben die beſtfliegenden Falken, wie der Baumfalke (Falco subbuteo L.), dem die Schwal— 
ben bisweilen zum Opfer fallen. Die Geſchwindigkeit des Mauerſeglers (Cypselus) ſchätzt 
man im Vergleich zu derjenigen der Schwalbe wohl richtig auf SO m in der Sekunde. 
Die ſonſtigen, nicht gerade ſpärlichen Angaben über Geſchwindigkeit von Vögeln ſind 
meiſt nicht zu brauchen, weil dabei auf den Wind keine Rückſicht genommen iſt: ſo 
ſchwanken die Geſchwindigkeitsangaben für Krähen zwiſchen 8,3—11 und 55 m in der 
Sekunde, für Wildenten zwiſchen 16 und 27 m. Zuverläſſig dürfte jedoch die Beobachtung 
jein, daß der Eisvogel (Alcedo ispida L.) 16 m in der Sekunde macht; dies iſt ermittelt 
durch Vergleich mit der Geſchwindigkeit einer Lokomotive, deren Weg parallel dem Flug 
des Vogels ging, und bei dem Flug des Eisvogels ganz nahe über der Waſſerfläche 
dürfte Windwirkung kaum in Betracht kommen. 

Es iſt wohl kein Zweifel, daß viele unſerer Zugvögel den Wind beim Zuge benutzen, 
d. h. daß ſie mit dem Winde fliegen. So treffen eine Anzahl unſerer kleinen Sänger 
im Frühjahr mit föhniger Wetterlage, alſo ſtarkem Südwind bei uns ein. Ein Vogel 
von etwa 24 m Geſchwindigkeit kommt mit einem Winde von S m in der Sekunde noch 
einmal ſo ſchnell voran als gegen denſelben. Ja Vögel können ihre Reiſe ſogar noch 
beſchleunigen, indem ſie in höhere Regionen aufſteigen; denn nach den Erfahrungen der 
Luftſchiffer nimmt die Stärke des Windes im allgemeinen mit der Höhe zu: wenn nahe 
dem Erdboden die Windgeſchwindigkeit 5 m in der Sekunde beträgt, iſt ſie in 1000 m 
Höhe 9, in 2000 m 10, in 3000 m 12, in 4000 m 14 m. Da ferner die Wind— 
richtung in verſchiedener Höhe verſchieden ſein kann, können ſie ſogar günſtige Flug— 
bedingungen in der Höhe finden, wenn dieſe weiter unten ungünſtig ſind. So gibt es 
eine Anzahl von Gründen, die es einleuchtend machen, daß häufig der Vogelzug in be— 
deutenden Höhen ſtattfindet. Allerdings dürfte die Annahme Gätkes, daß die Zugvögel 
in Höhen von S—15000 m fliegen, doch ſehr weit über das Ziel hinausſchießen; in 
einer Höhe von 8000 m herrſcht eine Durchſchnittstemperatur von — 46“ C, bei 10000 m 
eine ſolche von — 530, und der Luftdruck beträgt dort nur 268 bzw. 198 mm Queck— 
ſilber. Dieſe Temperatur würde kleine Vögel erſtarren machen, und es iſt ſehr unwahr— 
ſcheinlich, daß Vögel niederer Regionen ſich an ſolchen niedrigen Luftdruck anpaſſen 
können. Wenn Al. v. Humboldt am Cotopaxi in einer Höhe von 4350 m einen Kondor 
ſo hoch über ſich ſah, daß er ſeine Flughöhe auf 7300 m ſchätzte, ſo muß man bedenken, 
daß es ſich hier um einen Gebirgsvogel handelt, der an dünnere Luft gewöhnt iſt, ebenſo 
wie bergbewohnende Menſchen und Säugetiere von der Bergkrankheit, die infolge der 
Luftverdünnung eintritt, viel länger verſchont bleiben, als Bewohner der Ebene. Dasſelbe 
gilt von den Adlern, Geiern und Krähen, die die Brüder Schlagintweit in 7000 m Höhe 
am Himalaya beobachteten. Bei wiſſenſchaftlichen Ballonfahrten hat man neuerdings der 


Flugleiſtungen. Flugbild. 249 


Flughöhe der Vögel einige Aufmerkſamkeit geſchenkt: es wurde eine Lerche bei 1900 m, ein 
Adler bei 3000 m Höhe beobachtet, darüber hinaus aber kein Vogel geſehen. Immerhin iſt 
es ſicher, daß die Vögel den Ballon weit eher ſehen als ſie von den Inſaſſen desſelben er— 
blickt werden, und wahrſcheinlich weichen ſie der ungewöhnlichen Erſcheinung in den meiſten 
Fällen aus. Mit einer gewiſſen Wahrſcheinlichkeit wird man nach alledem annehmen dürfen, 
daß die Vögel oft 1000 — 2000 m hoch, unter Umſtänden auch noch höher ziehen. 

Die in einem Flug zurückgelegten Strecken haben ſchon früh Erſtaunen erregt. Bei 
einer Jagd in Fontainebleau entflog dem König Heinrich II. von Frankreich ein Falke, 
der am übernächſten Tage auf der Inſel Malta, alſo in einer Entfernung von etwa 
1400 km gefangen wurde. Eine berühmte Brieftaube, der „Gladiateur“, legte den Weg 
von Toulouſe nach Verſailles, 530 km, in weniger als einem Tage zurück. Aber das 
will nichts bedeuten gegenüber den Leiſtungen mancher Zugvögel. Hier ſei als ſicherſtes 
Beiſpiel ein amerikaniſcher Regenpfeifer, Charadrius virginicus Naum, angeführt; er 
brütet in Labrador und überwintert im nördlichen Braſilien; ſein Zug führt über das 
Meer hin, jo daß er keine Ausruhepunkte hat: 250 km öſtlich von den Bermudas wurden 
unendliche Scharen dieſes Vogels ſüdlich ziehend beobachtet. Sie legen alſo wahrſchein— 
lich ihre Reiſe von über 5500 km in einem Fluge zurück. 

Das Flugbild, das die Vögel bieten, iſt für jede Gattung, ja faſt für jede Art 
charakteriſtiſch, und Meiſter der Beobachtung, wie es Joh. Andreas Naumann war, 
können am Flug den Vogel erkennen. Es wäre ein Triumph für die analytiſche Deu— 
tung des Baues und der Bewegungsweiſe des Flügels, wenn man die verſchiedenen 
Flugformen auf die anatomiſchen Unterſchiede des Flugapparats zurückführen könnte. Das 
gelingt auch ſchon in manchen Stücken. So hängt das beſtimmte Gepräge des Flugs 
nicht zum wenigſten von der größeren oder geringeren Zahl der Flügelſchläge ab, und 
deren Beziehung zur Größe des Flügels iſt bekannt: zwiſchen dem ſchnurgeraden, mit 
ſchnurrendem Flügelſchlag ſchwerfällig hineilenden Flug des Eisvogels und Waſſerſtars 
und dem eleganten, mannigfach wechſelnden, auf- und abſteigenden Dahinfliegen einer 
Schwalbe iſt ein gewaltiger Unterſchied. Bei den kurzen Schwingen kleiner Flügel, be— 
ſonders wenn ſie mit der Achſe des Armes einen großen Winkel bilden, werden die Feder— 
enden nicht ſo leicht aufgebogen wie bei den langen Schwingen großer Flügel, bei denen 
der Luftdruck an einem viel größeren Hebelarm wirkt; daher ſtellen ſie ſich beim Nieder— 
ſchlag weniger ſchräg gegen die Horizontalebene als dieſe, und die hebende Komponente 
des Luftdrucks überwiegt die vorwärts treibende. So erklärt ſich wahrſcheinlich der 
eigentümliche Wellenflug kleinerer Vögel, wie wir ihn bei unſeren Meiſen, Finken und 
Spechten ſo leicht beobachten können: ſie machen ſchnell nacheinander eine Anzahl Flügel— 
ſchläge und ſteigen dabei etwas auf; dann legen ſie die Flügel an und ſchießen eine 
Strecke weit, unter Benutzung der erworbenen lebendigen Kraft, ohne Flügelſchlag durch 
die Luft, wobei ſie wieder ſinken, um ſich dann von neuem durch Flügelſchlag zu heben 
und vorwärts zu treiben, und ſo im rhythmiſchen Wechſel weiter. Der ſchnell fördernde 
Flug der echten Ruderflügler wie Taube, Schwalbe und Falke unterſcheidet ſich im Aus— 
ſehen deutlich von dem gemächlicheren Flug der zum Segeln befähigten Vögel wie Storch 
und Adler: jene haben ſtraffe Handſchwingen, und im eiligen Flug können ſie ſo weit 
ausholen, daß ſich die Spitzen der Flügel über dem Rücken faſt berühren; die ſchwäche— 
ren Handſchwingen der Segler geſtatten ſo ſtarke Beanſpruchung nicht; mit mäßiger 
Schlagweite fliegen ſie dahin, und die nachgiebiger gegen den Luftdruck ſich ſtark auf— 
biegenden Schwingen vergrößern die vorwärts treibende Komponente des Luftdrucks. 


250 Schwebeflug und Segelflug. 


Schweben und Gleiten ohne Flügelſchlag iſt beim Flug der Vögel gar keine ſeltene 
Erſcheinung: viele ſchnellfliegende Vögel, wie Schwalben und Raubbögel, ſchalten in ihren 
Flug Strecken ruhigen Dahingleitens ein; die Taube, die ſich beim Fluge dem Schlage 
nähert, oder die Krähe, die von einem Baume herabſchwebt, halten dabei die Flügel 
unbewegt. Dort iſt es die Geſchwindigkeit, die im Fluge erlangt war, hier, bei der 
Krähe, die Beſchleunigung durch die Schwere, die den Körper auch ohne Flügelſchlag 
vorwärts treibt; der damit erlangte Gegenwind drückt gegen die ſchräge Fläche der Bruſt 
und trägt den Vogel, während er zugleich deſſen Geſchwindigkeit vermindert: der Vogel 
wird von der Luft getragen wie ein Papierdrache, nur daß der Drache am Faden ge— 
zogen, der Vogel durch ſeine durch Flügelſchlag oder Schwere erlangte lebendige Kraft 
gleichſam geſchoben wird. 

Solches Schweben kann natürlich nur von kurzer Dauer ſein und iſt darin grund— 
verſchieden vom Segelflug, bei dem der Vogel ſtundenlang ohne Flügelſchlag die Luft 
durchzieht; für den Schwebeflug genügt der relative Wind, der Segelflug braucht auch 
noch den abſoluten Wind. Deshalb beobachten wir den Segelflug hauptſächlich in den 
höheren, bewegten Luftregionen und ſehen dort Raubvögel oder Störche ihre Kreiſe ziehen, 
oder an und auf dem Meere, wo ebenfalls die Luft immer bewegt iſt. Es gibt keinen 
Segler, der nicht auch den Ruderflug handhaben könnte; denn zur Erreichung der bewegten 
Luftſchichten muß der Geier ſich des Flügelſchlages bedienen, und die Möwe, die ſegelnd 
plötzlich in den Windſchutz eines Vorgebirges kommt, iſt auf die Arbeit ihrer Flügel 
angewieſen. 

Verſuchen wir es nun zu verſtehen, wie ſich der ſegelnde Vogel die lebendige Kraft 
des Windes dienſtbar macht. Der ſpringende Punkt dabei iſt, wie Ahlborn trefflich 
auseinandergeſetzt hat, daß er ſeine Flugflächen ſchräg gegen den Wind ſtellt. Denn nur 
ſo kann er die lebendige Kraft des Windes ausnützen. Das iſt nicht ohne weiteres 
möglich, denn die Schwere ſucht den Vogelkörper mit den ausgebreiteten Flügeln ſo 
zu ſtellen, daß dieſe horizontal ſind; es bedarf alſo einer beſonderen Kraft, um die 
Schrägſtellung zu ermöglichen, das iſt die Zentrifugalkraft. Die Zentrifugalkraft kann 
nur bei Bewegungen auf kreisförmigen, elliptiſchen, ſchleifenförmigen oder ſonſt gekrümmten 
Bahnen einſetzen, und deshalb findet der Segelflug nie in gerader Linie, ſondern ſtets auf 
mindeſtens teilweiſe gekrümmten Bahnen ſtatt. Wir wiſſen, daß das Pferd in der Manege 
des Zirkus, daß der Radfahrer auf der elliptiſchen Rennbahn, daß wir ſelbſt, wenn wir 
im Lauf einen ſcharfen Bogen beſchreiben, den Körper ſchräg gegen die Mitte des Bogens 
einſtellen, ſo daß einer Kraft das Gegengewicht gehalten wird, die am Schwerpunkte 
ſchräg nach unten und außen angreift. Dieſe Kraft iſt die Reſultierende aus zwei Einzel— 
kräften, aus der ſenkrecht wirkenden Schwere und aus der nach außen wirkenden Zentri— 
fugalkraft. Um die Kreisbahn einzuhalten, iſt in jedem Augenblicke eine Richtungs— 
änderung notwendig; ohne ſolche würde der auf gebogener Bahn bewegte Körper in 
der Tangente ſeiner Bahn weiterſchießen, dem Beharrungsvermögen folgend; dieſe 
Außerung des Beharrungsvermögens iſt es eben, was als Zentrifugalkraft bezeichnet 
wird. Die Zentrifugalkraft allein iſt beſtrebt, den Schwerpunkt des Vogels möglichſt 
weit nach außen zu verlegen, d. h. den Vogel ſo einzuſtellen, daß die Medianebene 
des Körpers in die Horizontalebene, der Rücken nach innen, der Bauch nach außen 
zu liegen kommt; die Schwerkraft ſucht den Schwerpunkt möglichſt tief zu legen, 
den Rücken nach oben, den Bauch nach unten. Die gemeinſame Wirkung beider 
Kräfte ſtellt der Vogel ſchräg mit dem Rücken nach oben und innen (Abb. 161). Das 


Segelflug. 2 


Beharrungsvermögen oder die Zentrifugalkraft wächſt mit der Schwere des betreffenden 
Körpers mit ſeiner Geſchwindigkeit und mit der Krümmung der Bahn. Da nun die 
ſchräge Einſtellung des Vogelkörpers durch die Zentrifugalkraft für das Segeln weſentlich 
iſt, ſo ſind nur große, ſchwere Vögel zum Segeln geeignet; bei ſtärkerem Winde erhalten 
ſie größere Geſchwindigkeit und ſie müſſen kleinere Kreiſe beſchreiben, damit die Zentri— 
fugalkraft vergrößert wird und der ſtärker abtreibenden Kraft des Windes die Wage hält. 

An der Kreisbahn, die der ſegelnde Vogel beſchreibt, kann man zwei Bögen unter— 
ſcheiden, in denen ſich der Vogel unter ganz verſchiedenen Bedingungen befindet: den 
Bogen, der dem Winde zugekehrt iſt, und den, der dem Winde abgekehrt iſt, oder den 
Luvbogen und Leebogen (Abb. 162). Im Luvbogen bietet der Vogel dem Winde ſeine 
Unterſeite, und der Wind erteilt ihm beſtändig eine Beſchleunigung, ſo daß ſeine Ge— 
ſchwindigkeit beſtändig zunimmt; die Beſchleunigung iſt am größten in der Mitte des Luv— 
bogens und nimmt gegen deſſen Ende ab. Wenn die Stellung des Vogels verhältnismäßig 


Abb. 161. Schrägſtellung des Vogelkörpers beim Kreisflug. 
Der Vogel wird getragen durch die Kraft des Windes, die ſenkrecht zur Unterſeite der Flügel wirkt und in der Höhe der Flügel 
an der Mitte des Körpers angreift (7); fie kann in eine ſenkrechte, tragende (2) und eine wagrechte, beſchleunigende Kompo— 
nente (3) zerlegt werden. Andrerſeits wirken am Vogelkörper, und zwar in deſſen Schwerpunkt angreifend, die Schwerkraft (5) 
ſenkrecht und die Zentrifugalkraft (6) wagrecht; wenn ihre Komponente (4) der Windwirkung entgegengeſetzt und gleich iſt, befindet 
ſich der Vogel im Gleichgewicht (4). Wird durch Zunehmen der Windſtärke (2) dieſes Gleichgewicht vorübergehend geſtört (2), 
ſo kann es wieder hergeſtellt werden, indem der Vogel kleinere Kreiſe beſchreibt und dadurch die Wirkung der Zentrifugalkraft 
vergrößert; dabei wird dann durch die gegeneinander wirkenden Kräfte (Z u. ) ſein Körper ſchräger geſtellt (0). Nach Ahlborn— 


ſchräg iſt, kann die vertikal von unten nach oben wirkende Komponente des Windes zu— 
gunſten der vorwärtstreibenden verringert ſein, und der Vogel ſinkt im Luvbogen etwas. 
Auf der Grenze von Luv- und Leebogen iſt der Höhepunkt der Geſchwindigkeit erreicht 
und zugleich der tiefſte Punkt der Bahn; eine Beſchleunigung tritt hier nicht mehr ein. 
Mit Hilfe der im Luvbogen erlangten Geſchwindigkeit muß nun der Vogel den Leebogen 
durchſegeln und ſie zugleich benutzen, um die im Luvbogen verlorene Höhe einzubringen, 
zu ſteigen. Die größte Schwierigkeit, die dabei zu überwinden bleibt, iſt die Gefahr des 
Rückenwindes: wenn der Vogel einfach in der Stellung, die ihm Schwere und Zentri— 
fugalkraft geben, im Luvbogen fliegen würde, ſo würde der Wind gegen ſeinen Rücken 
wehen und ihn in die Tiefe drücken. Solange noch ſeine Geſchwindigkeit in der dem 
Wind parallelen Bewegungsrichtung größer iſt als die des Windes, ſicher alſo im erſten 
Viertel des Leeboges, merkt er nichts vom Rückenwind; je mehr aber ſeine Bahn ſich 
ſenkrecht zur Windrichtung ſtellt, um ſo mehr wird der Wind auf ihn einwirken können. 
Der Vogel hat zwei Mittel, dies zu vermeiden: einmal dadurch, daß er ſich ſchräg zu 
ſeiner Bahn ſtellt, in die Richtung, aus der für ihn der Wind kommt, nicht der abſolute, 
ſondern der Flugwind, der ſich aus dem abſoluten Winde und dem entgegengeſetzt zur 


252 Segelflug. 


Bewegungsrichtung wirkenden Luftwiderſtand, dem Gegenwind, zuſammenſetzt. Er nimmt 
alſo eine Stellung wie ein traverſierender Reiter. Dieſe Einſtellung gelingt dem Vogel 
leicht bei großem Kreiſe und ſchwachem Winde, wo die neue Richtung nicht ſehr von 
der Bahn abweicht. Das zweite Mittel iſt Schrägſtellung der Längsachſe zur Horizontal— 
ebene, wodurch der Neigungswinkel der Flugflächen zum Winde vergrößert und der Wind 
auf der Unterſeite der Flügel gefangen wird. Die Wirkung iſt, daß der Vogel im Lee— 
bogen gehoben wird. Am Ende des Leebogens iſt die Geſchwindigkeit des Vogels ſehr 
vermindert; er hat den höchſten Punkt ſeiner Bahn erreicht und bekommt nun im Luv— 


Beſchleunigung maximal 
Fluggeſchwindigkeit zunehmend 
Sinkende Tendenz der Flugbahn. 


Luvbogen 


Beſchleunigung = 0 
Fluggeſchwindigkeit minimal 
Höchſte Stelle der Flugbahn. 


Beſchleunigung = 0 
Fluggeſchwindigkeit maximal 
Tiefſte Stelle der Flugbahn— 


Windrichtung 


Leebogen D 
ISE 


Hemmung maximal 
Fluggeſchwindigleit abnehmend 
Steigende Tendenz der Flugbahn. 


Abb. 162. Schema des Segelflugs auf kreisförmiger Bahn. Nach Ahlborn. 


bogen beim Sinken durch die Schwere und durch die Einwirkung des Windes, der wieder 
auf die Unterſeite ſeiner Flugflächen vorwärtstreibend einwirkt, aufs neue eine große 
Eigengeſchwindigkeit, die bis zum Ende des Luvbogens zunimmt, um im Leebogen wieder 
verbraucht zu werden, und ſo fort. 

Wenn die im Leebogen erreichte Steigerung im Luvpbogen nicht aufgebraucht wird, ſo 
kann ſich der Vogel mit Hilfe des Windes zu immer bedeutenderen Höhen hinaufſchrauben. 
Wenn der Vogel die im Luvbogen erlangte Geſchwindigkeit dazu benutzt, um zunächſt erſt 
eine Strecke weit in der Tangente weiterzuſchweben und dann erſt mit ſchleifenförmiger 
Biegung der Bahn im Leebogen zu ſteigen, dann aufs neue dem Winde ſeine Flugflächen 
zu bieten und neue Geſchwindigkeit zu erwerben, die er wieder ebenſo ausnutzt, ſo kann 


Flugfähigkeit und Bau des Vogelkörpers. 253 


er ohne Flugbewegung auch größere horizontale Strecken zurücklegen. Solche Manöver 
ſind bei Störchen und Raubvögeln, beſonders aber bei Möwen vielfach zu beobachten. 

Bei den Segelvögeln ſind die Flugmuskeln ſchwächer entwickelt als bei den Ruderern, 
weil ſie ihre Flügel weniger rudernd verwenden und beim Segeln überhaupt keine äußere 
Arbeit mit den Flugmuskeln verrichten, ſondern nur durch ſtarke Spannung derſelben 
eine Bewegung der Flügel durch den Winddruck verhindern. Auch die Handſchwingen 
werden weniger in Anſpruch genommen und brauchen daher nicht ſo ſtark zu ſein wie 
bei den Ruderfliegern. An ihren Bruſtmuskeln verlaufen die Faſern mehr ſenkrecht zum 
Bruſtbeinkamm, während ſie bei den Ruderern mehr ſchräg nach vorn gerichtet ſind, 
damit ſie dem Druck nach vorn, den der Flügel bei ſeiner Senkung erleidet, Widerſtand 
leiſten können. Die Flügel ſelbſt ſind bei den Seglern flacher gebaut und haben ver— 
hältnismäßig größere Flächen: ſie ſind geeignet, ſtarke Flugwinde bei geringer Neigung 
der Flügelflächen auszunutzen. 

Wo horizontal oder ſchräg aufſteigende Luftſtrömungen vorkommen, kann der Vogel 
natürlich auch dieſe benutzen und mit einer erlangten Geſchwindigkeit große Strecken 
geradeaus ſegeln, ohne einen Flügelſchlag zu tun, da ja der Schwere durch den von unten 
drückenden Luftſtrom das Gleichgewicht gehalten wird. Ein ſolches Geradeausſegeln ohne 
Flügelſchlag kann alſo nicht als Beweis dafür angeführt werden, daß der Vogel ſich durch 
eine in der Entfernung unſichtbare, zitternde Flugbewegung in der Höhe erhalte und 
vorwärts bewege. Derartige Luftſtrömungen ſind es auch, die den nahe der Meeresober— 
fläche ſegelnden Albatros über die Wellenberge hinwegheben. 

Bisher haben wir nur den Flug und die ſpezifiſchen Flugwerkzeuge in ihren gegen— 
ſeitigen Beziehungen betrachtet. Aber dem ganzen Körper des Vogels iſt ſeine charak— 
teriſtiſche Geſtaltung im Zuſammenhang mit ſeiner Flugfähigkeit gegeben. Die Knochen 
ſind bei möglichſter Feſtigkeit mit größter Materialerſparnis aufgebaut; die langen Knochen 
ſind Röhrenknochen, enthalten aber im Inneren nicht Mark, wie bei den Säugetieren, 
ſondern Lufträume; auch in die übrigen Knochen erſtreckt ſich das Luftraumſyſtem, das 
den ganzen Vogelkörper durchzieht und deſſen beſondere Beziehungen zur Atmung beim 
Flug wir ſpäter noch zu betrachten haben. Infolge davon iſt das Knochengerüſt leichter 
geworden, als es bei gleich ſchweren Säugetieren iſt: bei der Hausgans (etwa 3800 g 
Körpergewicht) macht das Skelett 13,4% des Geſamtgewichtes aus, bei dem gleich ſchweren 
Makak (Inuus cynomolgus L.) dagegen 16,8%; beim Zeiſig macht es 6,6%, bei der Haus— 
maus von gleichem Gewicht 8,4%; beim Zaunkönig wiegt es 7,14%, bei der gemeinen 
Spitzmaus (Sorex vulgaris) 8%. Das Knochengerüſt würde durch die geringe Maſſigkeit 
eine Einbuße an Feſtigkeit erleiden, wenn nicht bei den Vögeln die Knochenſubſtanz im 
allgemeinen härter wäre als bei den Säugern. Das kommt durch den reicheren Gehalt 
an Salzen: während bei den Säugern die Knochen des Haſen mit 75,15%, anorganiſcher 
Subſtanz die aſchereichſten ſind, haben bei den Vögeln die der Waldſchnepfe etwa 80, 
die der Turteltaube ſogar 84,3% Knochenaſche. Durch ihren hohen Gehalt an Salzen 
werden die Vogelknochen ſpröder als die der Säuger und ſplittern leichter, ein Grund, 
weshalb ſie z. B. von den Hunden ungern gefreſſen werden. 

Dadurch, daß die Vordergliedmaßen zu Flügeln umgewandelt ſind, werden ſie den 
anderen Funktionen, beſonders der Beteiligung am Tragen des Körpers entzogen; dieſe 
Aufgabe fällt den Hintergliedmaßen allein zu. Wie bei allen Zweifüßlern mußten dieſe 
dazu entſprechend feſt mit dem Körper verbunden werden: das geſchieht durch die Größe 
des Beckens und ſeine enge Verbindung mit der Wirbelſäule. Der Oberſchenkel iſt vom 


254 Flugfähigkeit und Bau des Vogelkörpers. 


Hüftgelenk aus ſtark nach vorn gerichtet, und dadurch wird der Fuß ſo weit nach vorn 
gerückt, daß er den Schwerpunkt wirkſam unterſtützt, ohne daß, wie bei anderen Zwei— 
füßlern (Menſch, Känguruh) eine Aufrichtung der Wirbelſäule notwendig wäre. Aber 
auch die Greiffunktion der Vordergliedmaßen ging bei ihrem Funktionswechſel verloren; 
ſie übernahm der Schnabel, der dem Vogel gleichſam eine Hand iſt, die Beute fängt, 
das Gefieder ordnet, das Neſt baut. Die Länge und Beweglichkeit des Halſes, die gegen— 
über den kurzhalſigen Reptilien und den auf 7 Halswirbel beſchränkten Säugern beſonders 
auffällt, iſt aufs engſte verknüpft mit der Vielſeitigkeit in der Verwendung des Schnabels. 
Die ungemein kräftige Verdauung, die durch einen drüſenreichen Sekretmagen und einen 
ſtarken Muskelmagen gefördert wird, verhindert eine längere Beſchwerung des Fliegers 
durch zu reichlichen Darminhalt. Während bei allen anderen Wirbeltiergruppen wenig— 
ſtens eine Anzahl Arten lebendige Junge zur Welt bringen, ſind die Vögel ohne Aus— 
nahme eierlegend, und zwar wird ſtets nur ein Ei auf einmal legereif. Das längere 
Tragen einer größeren Anzahl von Jungen im Eileiter würde für die Flugbewegung 
eine ſehr hinderliche Belaſtung bilden. Die Fledermäuſe ſind ja lebendig gebärend; aber 
ihre Fruchtbarkeit iſt entſprechend gering: die beſſer fliegenden Schmalflügler bringen 
zwei, die ſchlechter fliegenden Breitflügler ſogar nur ein Junges jährlich zur Welt. Unter 
den Inſekten haben in der Tat bei manchen Arten die Weibchen wegen zu jtarfer Be— 
laſtung durch die Eier das Fliegen aufgegeben und z. T. ſogar die Flügel nahezu oder 
ganz verloren, jo bei den Leuchtkäfern (Lampyris) und bei einer Anzahl von Schmetter- 
lingen aus den Familien der Spinner und Spanner (vgl. S. 64). — So beherrſcht 
der Flug, die charakteriſtiſchſte Lebensäußerung des Vogels, die geſamte Ausbildung des 
Vogelkörpers und hat zu weitgehenden Umbildungen der Organiſation geführt; wir ver— 
ſtehen den Bau des Vogels recht eigentlich erſt unter dieſem Geſichtspunkte. 


Zweites Buch 


Der Stoffwechfel und feine Organe 


N 
or 
— 


Die Geſamtheit der chemiſchen Umwandlungen, die ſich im Dienſt eines tieriſchen 
Organismus und unter deſſen Vermittlung vollziehen, bezeichnen wir als den Stoffwechſel 
des Tieres. Sie beſtehen, wie ſchon oben (S. 4f.) auseinandergeſetzt wurde, teils im 
Aufbau, teils in der Zerſetzung komplizierter chemiſcher Verbindungen. Nach der zeitlichen 
Aufeinanderfolge dieſer Vorgänge und nach der Bedeutung, die ſie für den Tierkörper 
haben, können wir verſchiedene Phaſen des Stoffwechſels unterſcheiden. Die erſte Stufe, 
ſowohl zeitlich wie auch inſofern, als ſie für die weiteren Stoffwechſelvorgänge als Grund— 
lage dient, iſt die Aufnahme und die vorbereitende mechaniſche und chemiſche Verarbei— 
tung der Nahrung; ihr folgt die Einverleibung der für den Körper brauchbaren Stoffe 
und deren weitere Umwandlung für die Bedürfniſſe des Körpers, und ſchließlich der 
Transport der entſprechend vorbereiteten Stoffe an die Verbrauchsſtellen, alſo mit kurzen 
Bezeichnungen die Ernährung (in engerem Sinne), der intermediäre Stoffwechſel und die 
Zirkulation. Damit parallel verlaufen die Zerſetzungsvorgänge in den arbeitenden Or— 
ganen und die Fortſchaffung der dabei entſtandenen Zerſetzungsprodukte, die Exkretion. 
Von der Tatſache ausgehend, daß der Stoffwechſel die Quelle iſt, aus der die Energie, 
die ſich als Leben äußert, ihren Urſprung nimmt, könnten wir auch ſagen, daß wir als 
Vorgänge des Stoffwechſels Anhäufung, Transport und Auslöſung von Energie zu be— 
zeichnen haben. 


A. Die Ernährung. 
1. Die Nährſtoffe und ihre Einverleibung. 


Zum Aufbau des tieriſchen Organismus und zur Erhaltung ſeiner Lebensäußerungen 
ſind beſtimmte Stoffe erforderlich, die wir Nährſtoffe nennen. Jede Subſtanz, die ge— 
eignet iſt, einen zur Zuſammenſetzung des Organismus beſtimmten Stoff zum Anſatz zu 
bringen oder die Abgabe eines ſolchen zu verhüten, iſt ein Nährſtoff. Die vorzüglichſten 
Nährſtoffe ſind diejenigen, die in ſich alle jene Urſtoffe, aus denen die lebende Subſtanz 
ſich zuſammenſetzt, in direkt verwertbarer Form enthalten: das ſind die Eiweißſtoffe. Mit 
bloßer Eiweißnahrung kann ein Tier leben und wachſen; aus Eiweiß können alle die 
verſchiedenen Subſtanzen im Tierkörper gebildet werden, auch z. B. Fette und Kohlen— 
hydrate, wie Glykogen. Es iſt die Urnahrung der Tiere, die Nahrung, die ihnen für 
den Aufbau neuer tieriſcher Subſtanz, alſo für das Wachstum und den Erſatz abgenutzter 
Körperteile unbedingt notwendig iſt; es unterhält den Bauſtoffwechſel. Ja es gibt ſogar 
einige Protozoen, die eine andre Nahrung gar nicht zu verarbeiten vermögen. Die 
Kohlenhydrate dagegen, wie Stärke und Zucker, und die Fette ſind nicht imſtande, für 
ſich allein den Tierkörper zu erhalten, da ſie ihm einen wichtigen Beſtandteil jeglichen 
Protoplasmas, den Stickſtoff, nicht zuführen. Sie ſind aber imſtande, die Koſten für 
manche Verrichtungen des Organismus zu tragen und dienen zur Erzeugung von Arbeit 
und Wärme, die ſonſt von der wertvolleren Eiweißnahrung oder, beim Fehlen von Nah— 
rung, unter Zerſetzung protoplasmatiſcher Körperbeſtandteile geliefert würden. So iſt 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 17 


258 5 Nährſtoffe. 


ein Kohlenhydrat, das Glykogen, im ruhenden Muskel reichlich vorhanden und wird ver— 
braucht, wenn der Muskel in Tätigkeit iſt; andrerſeits iſt es bekannt, daß bei fehlender 
oder unzureichender Nahrungsaufnahme die Fettvorräte im Körper ſchnell aufgebraucht 
und zur Unterhaltung gewiſſer Lebensvorgänge verwendet werden. Kohlenhydrate und 
Fette werden daher, weil ſie den Verbrauch ſtickſtoffhaltiger Beſtandteile des Körpers 
oder der zu ihrem Aufbau unentbehrlichen Nährſtoffe verhindern, als Erſatznahrung 
bezeichnet. Sie kommen für den Bauſtoffwechſel nicht in Betracht, ſondern nur für den 
Betriebsſtoffwechſel. 

Auch das Waſſer iſt an der Bildung von Körperſubſtanz unmittelbar und mittel— 
bar beteiligt, indem es einerſeits ſelbſt einen Beſtandteil derſelben ausmacht, andrer— 
ſeits aber die ſonſtigen Verbrauchsſtoffe löſt und damit deren Zufuhr ermöglicht. Nicht 
minder iſt der Sauerſtoff als Nährſtoff anzuſehen. Zwar können manche Tiere, z. B. 
Fröſche, ohne Zufuhr freien Sauerſtoffs von außen dauernd oder doch wenigſtens 
eine Zeitlang am Leben bleiben; aber ſie leben dann nicht ohne Sauerſtoffverbrauch, 
ſondern verſchaffen ſich den erforderlichen Sauerſtoff auf Koſten von lebender Subſtanz, 
die dabei zerſtört wird. Sauerſtoff iſt alſo ebenfalls im Sinne der oben angeführten 
Definition ein Nährſtoff. — Es kommen noch mancherlei andere Stoffe hinzu, insbeſon— 
dere gewiſſe Salze, in denen verſchiedene, zum Aufbau von Körperſubſtanz notwendige 
Mineralbeſtandteile, Kalium, Natrium, Eiſen, Phosphor u. a., enthalten ſind. 

Von einem etwas anderen Geſichtspunkte betrachtet man die Ernährung, wenn man 
alle diejenigen Stoffe als Nährſtoffe bezeichnet, die in unſerem Körper eine Energiequelle 
bilden. Auf den erſten Blick ſcheint damit die gleiche Umgrenzung gegeben zu ſein. Bei 
genauerer Prüfung aber ergibt ſich, daß im einzelnen zwiſchen dem, was die beiden 
Definitionen unter Nährſtoffen begreifen, doch manche Abweichungen beſtehen. So iſt 
Waſſer eine Verbindung, die ſich nur unter Zufuhr von Energie weiter zerſetzen läßt: 
es kann daher unmöglich als Energiequelle dienen, und doch wird man dieſen in aller 
lebenden Subſtanz enthaltenen und zur Erhaltung des Lebens unbedingt erforderlichen 
Stoff als Nährſtoff anſehen müſſen. Dagegen wird dem Körper durch Oxydation von auf— 
genommenem Alkohol Energie in Geſtalt von Wärme geliefert, ohne daß damit die Abgabe 
notwendiger Körperbeſtandteile verhütet würde; Alkohol iſt als Energiequelle für den Körper 
nicht zweckmäßig verwertbar, wir können ihn alſo nicht unter die Nährſtoffe einbeziehen. 

Die Einverleibung der Nährſtoffe in den Körper nennen wir Ernährung. Es iſt 
darunter nicht bloß die grobe Aufnahme der Nahrungsmittel in den Körper, alſo das 
Freſſen und Trinken der Tiere verſtanden. Denn damit iſt ja nur eine ſcheinbare Auf— 
nahme gegeben: auch im Darmkanal befinden ſich dieſe Stoffe noch außerhalb der Körper— 
ſubſtanz. Nahrungsmittel ſind auch nicht gleichbedeutend mit Nährſtoffen: ſie enthalten 
neben dieſen noch gar mancherlei Stoffe, die überhaupt nicht aufnahmefähig ſind, z. B. 
die verholzten Teile der pflanzlichen Nahrung. Zur Ernährung gehört vielmehr noch die 
endgültige Aufnahme, die Aufſaugung oder Reſorption der Nährſtoffe. Dieſe iſt aber 
nur beim Waſſer und den in Waſſer gelöſten bzw. löslichen Stoffen direkt möglich. Die 
meiſten Nährſubſtanzen müſſen erſt in löslichen, reſorptionsfähigen Zuſtand übergeführt 
werden, und das geſchieht durch chemiſche Umwandlungen, die durch gewiſſe, von der 
lebenden Subſtanz gebildete Stoffe hervorgerufen werden. Dieſen chemischen Aufſchluß, 
der Nahrung nennen wir Verdauung. Ihr geht häufig noch ein mechaniſcher Aufſchluß 
voraus, der durch Zerkleinern und Zermalmen der Nahrung dem Eindringen der che— 
miſchen Löſungsmittel die Wege ebnet. 


Fermente. 259 


Eine Verdauung iſt naturgemäß nicht bei allen Nahrungsmitteln notwendig. Manche 
zuckerhaltige Löſungen, die die Tiere an Pflanzen lecken, kommen ohne Vorbereitung zur 
Aufnahme. Die Darmparaſiten, die von Nahrungsſaft umgeben ſind, brauchen nicht zu 
verdauen; ihnen bieten ſich die Nährſtoffe ſofort reſorptionsfähig dar. Unter die Nähr— 
ſtoffe, die keiner weiteren Vorbereitung bedürfen, um in den Körper aufgenommen zu 
werden, gehört auch der Sauerſtoff. Die Sauerſtoffaufnahme bildet naturgemäß einen 
Teil der Ernährung. Da aber die Organe dafür von den übrigen Ernährungsorganen 
bei den höheren Tieren, von denen die Naturbetrachtung hiſtoriſch ihren Ausgang nahm, 
durchaus geſondert ſind, ſo iſt der Vorgang der Sauerſtoffaufnahme von dem der übrigen 
Ernährung als Atmung abgetrennt, und es empfiehlt ſich aus methodiſchen Gründen, 
dieſe Trennung beizubehalten. 

Andre Nährſubſtanzen ſind unlöslich in Waſſer, oder ſie befinden ſich in kolloidalem 
Zuſtande, d. h. ſie ſind zwar mit Waſſer miſchbar, können aber in dieſem Zuſtande nicht 
durch tieriſche Membranen diffundieren und ſind daher nicht reſorptionsfähig. Um ſie 
chemiſch aufzuſchließen und reſorptionsfähig zu machen, werden im Organismus beſtimmte 
Stoffe gebildet, die eine Löſung derſelben herbeiführen. So wird z. B. der Kalk, der 
für viele Lebeweſen notwendig iſt, meiſt als im Waſſer unlösliches kohlenſaures Salz 
aufgenommen und durch Salzſäure, die der Körper ausſcheidet, in lösliches Chlorcalcium 
verwandelt. Bei den meiſten Nährſtoffen jedoch geſchieht die chemiſche Vorbereitung 
durch eine beſondere Art von Stoffen, die nur den Lebeweſen eigen ſind, in der anorga— 
niſchen Natur aber nicht in gleicher Weiſe angetroffen werden, durch die Fermente. 

Die Fermente ſind für den chemiſchen Aufſchluß der aufgenommenen Nahrung, 
d. h. ihre Verwandlung in waſſerlösliche, aufſaugbare Stoffe, und für die weitere Um— 
wandlung dieſer Stoffe an den Verbrauchs- und Stapelplätzen im Körper von hervor— 
ragender Wichtigkeit. Ihre Wirkſamkeit im einzelnen iſt eine ſehr mannigfaltige; im 
allgemeinen aber ſind fie darin gleich, daß ſie chemiſche Vorgänge veranlaſſen, die den 
Zerfall komplizierterer, weniger beſtändiger Verbindungen in weniger komplizierte, be— 
ſtändigere zur Folge haben. Ein ſolches Ferment, die Diaſtaſe, die u. a. im Mundſpeichel 
bei Säugetieren vorkommt, ſpaltet die unlösliche Stärke in einfacher zuſammengeſetzte, 
lösliche Zuckerarten. — Die Schleimhaut des wahren (vierten) Magens der Kälber oder 
Schafe und manche Pflanzen, z. B. das Labkraut (Galium verum L.) wurden ſchon lange 
bei der Käſebereitung dazu verwendet, die Milch zum Gerinnen zu bringen. Der wirk— 
ſame Beſtandteil dieſer Mittel iſt ein Ferment, das Labferment, das auch im menſchlichen 
Magen abgeſondert wird; dieſes ſpaltet das in der Milch gelöſte, aber nicht diffundier— 
bare Kaſein, einen Eiweißkörper, in den ſchwerer löslichen Käſeſtoff, der als Niederſchlag 
ausfällt, und einen zweiten Beſtandteil, der in den Molken in Löſung bleibt. Die ge— 
nannten Spaltungen gehen unter Aufnahme von Waſſer vor ſich; man bezeichnet ſie als 
hydrolytiſche. Andre fermentative Vorgänge ſind mit Aufnahme von Sauerſtoff verbun— 
den: ſo wird durch die Einwirkung des Hefepilzes (Saccharomyces), mit Hilfe eines in 
ſeinen Zellen enthaltenen Ferments, der ſogenannten Zymaſe, Zucker unter Sauerſtoff— 
verbrauch in Alkohol und Kohlenſäure geſpalten; das iſt ein oxydativer Fermentierungsprozeß. 

Die Ausgangsſtoffe, die durch Fermente geſpalten werden, beſitzen eine größere la— 
tente Energie als die entſtehenden Spaltprodukte: z. B. iſt die Verbrennungswärme des 
Zuckers größer als die des daraus durch Gärung entſtehenden Alkohols — die Kohlen— 
ſäure beſitzt keine Verbrennungswärme mehr. Daher wird bei der Umſetzung Energie 
frei, und zwar in Geſtalt von Wärme. 


1 


260 Fermente. 


Für die Wirkungsweiſe der Fermente iſt es bezeichnend, daß bei den chemiſchen 
Veränderungen, die ſie veranlaſſen, ſie ſelbſt nicht aufgebraucht werden, ſondern unver— 
ändert übrigbleiben. Es können daher mit kleinen Mengen eines Fermentes außer— 
ordentlich große, wenn auch nicht unbegrenzte Wirkungen erzielt werden. Diaſtaſe ver— 
mag ihr 2000 faches Gewicht an Stärke in Zucker umzuwandeln, und ein Teil Labfer— 
ment bringt die 400 000 fache Menge Kaſein zur Abſcheidung. — Für dieſe Art Wirkung 
fehlt es durchaus nicht an Parallelen in der anorganiſchen Chemie. So wird das 
Waſſerſtoffſuperoxyd (HO.) durch viele Körper, wie Gold, Silber oder Manganjuper- 
oxyd, beſonders wenn ſie fein verteilt ſind, in Waſſer und Sauerſtoff zerſetzt, oder 
Ameiſenſäure wird durch den Staub gewiſſer ſeltner Metalle (Iridium u. a.) in Kohlen— 
ſäure und Waſſer geſpalten, ohne daß die anſtoßgebenden Mittel ſich verändern. Einen 
ſolchen Vorgang nennt der Chemiker Katalyſe, die Wirkungsweiſe katalytiſch. Wie dieſe 
Wirkung zuſtande kommt, darüber weiß man nichts Sicheres, und die Hypotheſen, die 
man zur Erklärung dieſer Erſcheinungen erdacht hat, ſind noch ſo wenig durch Tatſachen 
geſtützt, daß wir hier von ihnen abſehen können. Sehr wahrſcheinlich aber iſt es, daß 
die Wirkſamkeit der Fermente auf denſelben Grundlagen beruht, wie die der anorganiſchen 
katalyſierenden Stoffe. g 

Jedes Ferment hat nur einen ſehr beſchränkten Wirkungskreis; meiſt iſt es nur ein 
Stoff, zuweilen einige nahe verwandte, die der Einwirkung eines beſtimmten Fermentes 
unterliegen. Das Ferment iſt einem Schlüſſel vergleichbar, der nur ein ganz beſtimmt 
gearbeitetes Schloß ſchließt, alle andren dagegen nicht zu öffnen vermag. 

Man hat früher einen ſcharfen Unterſchied zwiſchen zwei Arten von Fermenten ge— 
macht. Bei dem einen iſt die Wirkung des Fermentes unabhängig von der Verbindung 
mit der lebenden Zelle, in der es erzeugt wird. Man kann z. B. aus der Bauchſpeichel— 
drüſe der Wirbeltiere einen Stoff ausziehen, der vollkommen frei iſt von lebenden Zell— 
reſten und neben anderen, wirkſamen Beſtandteilen auch das eiweißſpaltende Ferment des 
Bauchſpeichels, das Trypſin, in ungeſchwächter Kraft enthält. Ja man kann ſogar aus 
dieſer Löſung durch Alkohol oder andre Mittel einen Niederſchlag ausfällen und dieſen 
trocknen; das Pulver, das man bekommt, bewahrt die Fähigkeit, bei erneuter Wieder— 
auflöſung in Waſſer Eiweiß zu zerlegen. Dagegen iſt es nicht möglich, aus den Hefe— 
zellen, welche die alkoholiſche Gärung des Zuckers hervorrufen (ſ. o.), die wirkſamen 
Beſtandteile durch Waſſer oder ähnliche Mittel auszuziehen; man glaubte, daß die fer— 
mentative Wirkung hier mit dem Leben der Zelle aufs engſte verknüpft, daß ſie ein 
Lebensvorgang ſei. Danach unterſchied man ungeformte Fermente oder Enzyme, 
die in ihrer Tätigkeit nicht an den Zuſammenhang mit der erzeugenden Zelle gebunden 
ſind, und geformte Fermente oder Fermentorganismen, die als lebende Zelle 
wirken. Dieſer Unterſchied iſt durch neuere Unterſuchungen verwiſcht. Buchner iſt es 
gelungen, aus den Zellen des Hefepilzes durch hohen Druck einen Saft herauszupreſſen, 
der die zuckerſpaltende Kraft der Hefe beſitzt, ohne irgendwelche lebendigen Beſtandteile 
zu enthalten. Man hält es daher für wahrſcheinlich, daß auch in den Fermentorganis— 
men enzymartige Stoffe das wirkſame Element bilden, daß dieſe aber, ſei es durch die 
Undurchdringlichkeit der Zellmembran, ſei es durch ihre eigene Unlöslichkeit in der Zelle 
zurückgehalten werden und nur durch Zertrümmern derſelben aus ihr befreit werden 
können. 

Im Tierreiche treffen wir einerſeits intrazellular wirkende, andererſeits nach außen 
abgeſchiedene, ſezernierte Fermente. Schon bei den Einzelligen begegnet uns dieſer Unter— 


Fermente. 261 


ſchied: viele Bakterien bereiten den Nährboden, auf dem ſie leben, durch ausgeſchiedene 
Fermente zur Aufnahme vor, d. h. verdauen ihn außerhalb ihres Körpers; bei den meiſten 
Protozoen aber ſpielt ſich die Verdauung aufgenommener Nahrungskörper innerhalb der 
Zelle ab. Der gleiche Unterſchied findet ſich bei den Vielzelligen wieder: bei manchen 
geſchieht die Verdauung in den Darmzellen, intrazellular; bei anderen wird die ver— 
dauende Flüſſigkeit, in der die Fermente enthalten ſind, von den Zellen in den Darm— 
raum abgeſchieden und ſpaltet dort die Nährſtoffe. Es iſt aber kein Grund vorhanden, 
zwiſchen den intra- und den extrazellular wirkenden Fermenten einen Unterſchied zu machen, 
um ſo weniger, als ſie oft einander mindeſtens in ihrer Wirkungsweiſe, vielleicht auch in 
ihrer Zuſammenſetzung, vollkommen gleich ſind. 

Über die chemiſche Natur dieſer fermentativ wirkenden Zellbeſtandteile ſind wir noch 
ſehr wenig unterrichtet; es iſt bisher nicht einmal geglückt, dieſe Stoffe von allen Ver— 
unreinigungen zu befreien und für ſich allein rein darzuſtellen. Man hat ſie früher für 
eiweißartige Subſtanzen gehalten; es waren aber wahrſcheinlich nicht die Fermente ſelbſt, 
ſondern fremde Beimengungen, auf welche die Eiweißreaktion zurückzuführen iſt. Für 
einige Fermente iſt es jetzt ſicher, daß ſie keine Eiweißſtoffe ſind. Damit iſt aber durch— 
aus nicht geſagt, daß dies für alle gelten müſſe; es iſt vielmehr ſehr N denkbar, daß 
die Fermente verſchiedenen chemiſchen Gruppen angehören. 

Fermente finden wir überall, wo es Leben gibt, im Pflanzen- wie im Tierreich, im 
niederſten Pilze wie im Waldbaum, im einfachſten Bakterium wie im Menſchen. In 
derſelben Zelle können ſogar mehrere Fermente nebeneinander vorkommen. Ihre Wirk— 
ſamkeit erſtreckt ſich nicht bloß auf die Nahrungsaufnahme, ſondern auf den geſamten 
Stoffwechſel; wir begegnen ihnen daher bei höheren Tieren nicht bloß im Verdauungs— 
kanal und ſeinen Anhangsdrüſen, ſondern auch an vielen anderen Stellen des Körpers, 
z. B. in der Milz, in den Muskeln. Wenn auch nicht, wie es ſchon geſchehen, das Leben 
überhaupt als Fermenttätigkeit bezeichnet werden darf, ſo ſind doch die Fermente für 
das Leben unentbehrlich. 

Wir wollen kurz einen Blick auf die für die Ernährung des tieriſchen Körpers wich— 
tigſten Fermentwirkungen werfen. Es ſind naturgemäß jene, die eine Zerlegung der 
wichtigſten ungelöſten Nährſtoffe, der Eiweißſubſtanzen, Kohlenhydrate und Fette bewirken 
und damit deren Löſung und Reſorption ermöglichen. Überall verbreitet finden wir die 
Spaltung von Eiweiß in einfachere, ſtickſtoffhaltige Verbindungen: in dem ganzen Tier— 
reiche begegnen uns tryptiſche Fermente, Verwandte des Trypſins der Wirbeltiere, die 
das Eiweiß in Ammoniak, Aminoſäuren (z. B. Leucin, Tyroſin) und Hexonbaſen zerlegen. 
Dazu kommt bei den Wirbeltieren noch ein anderes eiweißlöſendes Ferment, das Pepſin; 
es unterſcheidet ſich vom Trypſin dadurch, daß es zu ſeiner Wirkſamkeit freier Säure 
bedarf, während jenes am beſten in neutraler oder alkaliſcher Löſung wirkt, und daß es 
das Eiweiß bei weitem nicht ſo energiſch ſpaltet: die Endergebniſſe der Pepſinverdauung, 
die Peptone, ſind noch recht kompliziert gebaute Körper. Sehr wichtig iſt die Spaltung 
vieler Kohlenhydrate, nämlich mancher Zuckerarten, beſonders aber der Stärke. Stärke, 
die einen Hauptbeſtandteil der pflanzlichen Nahrungsſtoffe bildet, iſt unlöslich und daher 
nicht reſorbierbar; durch die Einwirkung der Diaſtaſe, eines im Pflanzen- und Tierreiche 
ſehr verbreiteten Fermentes, wird ſie in lösliche Zuckerarten (Dextrin und Maltoſe) zer— 
legt. Auch den Zellſtoff der Pflanzen, die Zelluloſe, deren Zuſammenſetzung derjenigen 
der Stärke ſehr ähnlich iſt, können manche Tiere (Schnecken, Fiſche) durch ein Ferment, 
die Cytaſe, in lösliche Verbindungen verwandeln. Schließlich iſt für den tieriſchen Stoff— 


262 Holophyten, Saprozoen, Schmarotzer, Frejier. 


wechſel die Zerſetzung des Fettes durch Fermente von höchſter Wichtigkeit: die Fette find 
in Waſſer unlösliche Verbindungen von Glpyzerin mit verſchiedenartigen Fettſäuren, der 
Palmitin-, der Stearin- und der Olſäure. Durch die als Lipaſen bezeichneten Fermente, 
wie ein ſolches z. B. im Bauchſpeichel vorkommt, wird Fett verſeift, d. h. es wird in 
Glyzerin und freie Fettſäure geſpalten, die beide waſſerlöslich und reſorbierbar ſind. 


2. Ernäbrungsweilen der Tiere. 


Nicht allen Tieren find die Fermente als unentbehrliche Hilfsmittel bei der Ernäh— 
rung nötig; es gibt auch ſolche, die ſich lediglich von löslichen, ohne weiteres aufſaug— 
baren Stoffen ernähren, die alſo der Fermente zum chemiſchen Aufſchluß ihrer Nahrung 
gar nicht bedürfen. Manche Geißeltierchen, deren Einbeziehung in die Reihe der Tiere 
freilich nicht unbeſtritten iſt, und auch einige andere Infuſorien beſitzen Chlorophyll 
(ſ. o. S. 43) und bauen mit deſſen Hilfe aus anorganiſchem Nährmaterial, aus Kohlen— 
ſäure und Waſſer, höhere organiſche Verbindungen auf, die ſich mit ſtickſtoffhaltigen Salzen 
zu eiweißartigen Stoffen zu kombinieren vermögen. Eine ſolche Ernährungsart, die ſonſt 
nur den grünen Pflanzen zukommt, nennen wir holophytiſch, die Tierchen ſelbſt Holo— 
phyten. 

In ſtehendem, fauligem Waſſer ferner und in feuchtem Boden, wo pflanzliche und 
tieriſche Stoffe verweſen, d. h. unter Einwirkung niederſter Organismen ſich zerſetzen, ſind 
häufig ſo viele organiſche Stoffe in Löſung vorhanden, daß Lebeweſen durch Aufnahme 
derſelben alle zum Aufbau von Protoplasma notwendigen Subſtanzen gewinnen können. 
Meiſt ſind es freilich Pflanzen, die ſogenannten Saprophyten, vorwiegend Spaltpilze und 
andere Pilze, aber auch einzelne Blütenpflanzen, die ſich ſo ernähren. Aber auch einige 
Tiere vermögen ſo zu leben: ſicher weiß man das von manchen Einzelligen, vor allem 
manchen Geißeltierchen (Chilomonas, Astasia); aber vielleicht beſitzen auch manche In— 
fuſorien und ſelbſt niedere Würmer die gleiche Ernährungsweiſe. Man kann dieſe Tiere 
als Saprozoön bezeichnen. 

Schließlich machen ſich manche Tiere, die den Darm anderer Tiere bewohnen, den 
durch dieſe vorbereiteten Speiſebrei zunutze und nehmen aus ihm die zur Reſorption 
fertigen Nährſtoffe auf. Es ſind Schmarotzer oder Paraſiten, wie etwa Bandwürmer, 
Spulwürmer oder darmbewohnende Infuſorien. Aber nicht alle Paraſiten, ja nicht ein— 
mal alle Darmparaſiten gehören hierher. Denn diejenigen, die ſich z. B. vom Blute 
ihres Wirtstieres nähren, nehmen, ganz abgeſehen von der feſten Subſtanz der Blut— 
körperchen, auch in dem flüſſigen Blutſerum einen Stoff auf, der nicht einfach reſorbiert 
werden kann, da er durch organiſche Membranen nicht zu diffundieren vermag; auch ſie 
alſo müſſen mit Hilfe von Fermenten die Nährſtoffe zur Löſung bringen. 

Diejenigen Tiere, welche feſte Nahrung aufnehmen, könnte man, im Gegenſatz zu 
den eben aufgezählten, Freſſer nennen. Die Freſſer nehmen ihre Nahrung entweder nur 
aus dem Pflanzenreiche, wie der Maikäfer oder das Schaf; oder ſie beſchränken ſich auf 
tieriſche Nahrung, wie die Seeſterne oder der Hecht; oder ſie machen keinen Unterſchied 
und nehmen ſowohl pflanzliche wie tieriſche Nahrung zu ſich, wie wir das beim Raben 
oder beim Menſchen ſehen. Wir unterſcheiden danach Pflanzenfreſſer oder Herbivoren, 
Fleiſchfreſſer oder Karnivoren und Allesfreſſer oder Omnivoren. 

Die von den Freſſern aufgenommenen Nahrungsmittel ſind meiſt derart, daß ſie 
nicht in ihrem ganzen Umfange in Löſung gebracht werden können; manche Teile von ihnen 


Nahrungsaufnahme bei Protozoen. 263 


ſind unverdaulich. Der Chitinpanzer eines Käfers wird im Magen eines Vogels der Auf 
löſung ebenſo wiederſtehen wie die Kieſelhülle der Diatomee im Plasma eines Infuſors 
oder die Zellmembranen pflanzlicher Nahrung im Magen des Menſchen. Auch die um— 
wandlungsfähigen Subſtanzen werden durchaus nicht alle gelöſt, ſondern nur ſo weit, als 
fie den Spaltungs- und Löſungsmitteln zugänglich find: ein mehr oder weniger großer 
Teil derſelben kann unverändert zurückbleiben. Schließlich nehmen auch die reſorbierenden 
Zellen nicht unterſchiedlos alles auf, was gelöſt iſt, ſondern treffen eine Auswahl unter 
den Stoffen, die ſie aufſaugen, ſo daß auch gelöſte Stoffe bleiben können, ohne reſorbiert 
zu werden. Dieſe Reſtſtoffe müſſen aus dem Darme wieder entfernt werden: ſie werden 
als Kot ausgeſtoßen. Es ſteht alſo der Vorgang dieſer Ausſtoßung, die Defäkation, in 
notwendigem Zuſammenhang mit der Aufnahme feſter Nahrung. Bei den Tieren, welche 
gelöſte Nahrung aufnehmen, iſt eine Defäkation unnötig: wir finden bei den Holophyten, 
den Saprozoen und vielen Darmparaſiten nichts davon. 

Die bei weitem größte Mehrzahl der Tiere gehört zu den Freſſern. Bei Betrach— 
tung ihrer Ernährung haben wir alſo einzelne Stufen zu unterſcheiden: 1. die Nahrungs— 
aufnahme und den mechaniſchen Aufſchluß der Nahrung, ſoweit ein ſolcher ſtattfindet 
2. den chemiſchen Aufſchluß der Nahrung; 3. die Reſorption und 4. die Defäkation. Die 
Verſchiedenheiten dieſer Vorgänge in den einzelnen Abteilungen der Tiere ſollen uns jetzt 
näher beſchäftigen. 


3. Die Ernährung der Protozoen. 


Unter den einzelligen Tieren finden wir, wie ſchon oben erwähnt, einige Holophyten 
und wenige Saprozoen. Zahlreiche von ihnen leben als Paraſiten innerhalb der Gewebe 
und in den Körperhöhlen anderer Tiere oder ſchmarotzen auf deren Oberfläche: ſo beſteht 
die ganze Ordnung der Sporozoen aus Zellparaſiten, und unter den Geißel- und Wimper— 
infuſorien finden wir eine ziemliche Anzahl ſolcher, die der ſchmarotzenden Lebensweiſe 
angepaßt ſind und nur flüſſige Nahrung aufnehmen. Die meiſten aber ſind Freſſer. 

Die Art der Nahrungsaufnahme hängt von der Beſchaffenheit der Oberfläche des 
Zellkörpers ab. Bei den nackten Protozoen fehlt eine geſonderte feſte Zellmembran; die 
Begrenzung des Körpers wird durch ein hüllenloſes, zäheres Ektoplasma gebildet, welches 
das weiche Entoplasma rings umgibt. Bei ihnen iſt jeder Teil der geſamten Oberfläche 
zur Aufnahme feſter Nahrungsteilchen geeignet, und die unverdaulichen Stoffe können 
ebenſo an jeder Stelle aus dem Körper ausgeſtoßen werden. Wo aber der Körper des 
Protozoons von einer feſteren Hüllmembran, einer Pellikula, umgeben iſt, da kann feſte 
Nahrung nur an ſolchen Stellen eingeführt werden, wo dieſe Hülle ein Loch hat, wo alſo 
die Oberfläche wie bei der vorigen Abteilung beſchaffen iſt, ebenſo wie auch die unver— 
dauten Reſte nur an einer ähnlich beſchaffenen Stelle nach außen befördert werden können. 
Wir haben hier alſo an der Einzelzelle geradezu einen Mund und einen After, wie bei 
den mit beſonderem Darm verſehenen vielzelligen Tieren; dieſe Einrichtungen heißen Zell— 
mund (Cytoſtoma) und Zellafter (Cytopyge). 

Die Nahrungsaufnahme bei den nackten Protozoen läßt ſich ſehr ſchön an einer 
Amöbe beobachten. Die mit Hilfe ihrer lappenförmigen Scheinfüßchen fließend ſich be— 
wegende Amöbe umſchließt dabei alle möglichen Fremdkörperchen, die auf ihrem Wege 
liegen (Abb. 163): es werden ebenſogut kleine Algen und Bakterienhäufchen aufgenommen 
wie etwa Quarzkörnchen und Farbſtoffteilchen, die man im Waſſer verteilt hat. Um— 
ſtändlicher iſt die Aufnahme größerer Nahrungsteilchen, etwa von Algenfäden; unſere 


264 Ernährung der Foraminiferen und Geißeltierchen. 


untenſtehende Abbildung 164 zeigt, wie durch immer erneute Geſtaltveränderungen, unter 
Ausſendung und Wiedereinziehung von Scheinfüßchen, die Amöbe dergleichen Gebilde in 
ihren Körper hereinzieht. In ähnlicher Weiſe wird die Nahrung von allen amöboid be— 
weglichen Protozoen aufgenommen, alſo auch von manchen Geißeltierchen. 

Bei den Foraminiferen und den Sonnentierchen, wo feine Protoplasmaſtrahlen nach 
allen Richtungen vom Körper ausgehen, liegt dieſen die Nahrungsaufnahme ob. Sobald 
ſolch ein Pſeudopodium mit einem Nahrungs— 
körper in Berührung kommt, ſtrömt ſein Proto— 
plasma nach dieſer Stelle zuſammen, und die 
benachbarten Strahlen neigen ſich herzu und 
helfen die Beute ganz in Plasma einhüllen. 
Unter Verkürzung der Strahlen kann die Nahrung 
dann in den Körper einbezogen werden; wo aber 
eine nur von engen Offnungen durchſetzte harte 
a ieee ehesten eg Schale dies hindert, wie bei vielen ſchalentragen⸗ 

aufnimmt. Nach Rhumbler. den Foraminiferen, da kann die Verdauung auch 

außerhalb des eigentlichen Zellkörpers ſtattfinden, 

in der kleinen Protoplasmamaſſe, die ſich um den Nährungsbrocken angeſammelt hat. Die 

Sonnentierchen nähren ſich nur von tieriſcher Beute, meiſt von Wimperinfuſorien, die 

beim Berühren der Protoplasmaſtrahlen daran feſtkleben und ſehr ſchnell bewegungslos 
werden, wahrſcheinlich gelähmt durch einen Giftſtoff, der hier ausgeſchieden wird. 

Diejenigen Geißelinfuſorien, bei denen eine Körperpellikula ausgebildet iſt, beſitzen, 
ſoweit ſie Freſſer ſind wie die Mehrzahl der Monadinen, einen Zellmund, der gewöhn— 
lich an der Baſis der 
Geißel, zuweilen in 
einer kleinen Vertiefung 
liegt. Durch den Schlag 
der Geißel werden Nah— 
rungsteilchen gegen dieſe 
Stelle geſchleudert und 
gelangendortentwederin 
ein oberflächlich gelege— 
nes Bläschen, die Mund— 

Abb. 164 Amo ebe, die einen Algenfaden „frißt“, vakuole, oder direkt in 
in vier aufeinanderfolgenden Zuſtänden. Nach Rhumbler. das Protoplasma. 

Am mannigfaltigſten 
ſind die Ernährungsverhältniſſe bei den Wimperinfuſorien. Sie nehmen ihre Nahrung 
ſowohl aus dem Pflanzenreich wie aus dem Tierreich. Von Pflanzen werden faſt alle 
einzelligen Pflanzen und Algen von ihnen gefreſſen; die Fleiſchnahrung bilden Geißel— 
tierchen, andre Wimperinfuſorien und vielfach auch vielzellige Tiere wie kleine Räder— 
tierchen und Würmer, kleine Krebschen, Krebslarven und Schneckenlarven. Die Wimper— 
infuſorien ſind unerſättliche Freſſer; bei Tag und Nacht ſind ſie auf der Nahrungsſuche 
und wachſen dementſprechend erſtaunlich ſchnell. Bei gewöhnlicher Zimmertemperatur 
(17— 20° ) teilt ſich das Pantoffeltierchen (Paramaecium caudatum Ehrbg.) binnen 
24 Stunden zweimal, hat alſo in 12 Stunden ſein Volumen etwa verdoppelt. Andere 
wachſen unter den gleichen Bedingungen noch ſchneller: Stylonychia pustulata Ehrbg. 


Ernährung der Wimperinfuſorien. 


265 


teilt ſich dreimal, Glaucoma ſogar fünfmal in derſelben Zeit; ja mit ſteigender Tem— 
peratur nimmt die Wachstumsgeſchwindigkeit für manche Tiere noch zu: Leucophrys 
patula Ehrbg. zweiteilt ſich bei 23—26° 0m ſogar ſiebenmal in 24 Stunden, jo daß 


aus einem Individuum in dieſer Zeit 
128 werden. Dieſe Zahlen zeigen, 
welch rieſige Nahrungsmaſſen im Ver 
hältnis zu ihrer Größe dieſe Zwerge 
vertilgen. 

Da bei allen Wimperinfuſorien 
der Körper von einer Pellikula über— 
zogen iſt, finden wir überall — mit 
Ausnahme weniger Paraſiten wie 
Opalina, die nur flüſſige Nahrung 
aufnehmen — einen vorgebildeten Zell— 
mund. Um die Beute an dieſer Stelle 
in den Körper einzuführen, ſind Hilfs— 
apparate wechſelnder Art in der Um— 
gebung des Mundes angebracht; von 
der Beſchaffenheit dieſer Einrichtungen 


wird die Art der Nahrungsaufnahme Abb. 165. Pantoffeltierchen (Paramaecium 


bursaria Ehrbg.), einen Strudelerzeugend. Nach Maupas. 


beſtimmt. 


Die Einrichtungen ſind von zweierlei Art. Entweder iſt die Mundöffnung und der 
daran anſetzende Schlund im Grunde einer muldenförmigen Vertiefung der Oberfläche, 
einer Periſtomeinſenkung, gelegen, z. B. bei Paramaecium bursaria Ehrbg. (Tafel 7), und 


es ſind in der Nachbarſchaft Vorrichtungen angebracht, die 
einen Waſſerſtrom in den Grund der Einſenkung hinein— 
treiben. Solche Vorrichtungen ſind entweder Wimpern, die 
ſtärker ausgebildet ſind als die Wimpern der übrigen Körper— 
oberfläche und häufig in Form einer Spirale das Periſtom 
umgeben (vgl. Stentor auf Tafel 7), oder es ſind Wimper— 
plättchen oder Membranellen, die durch Verſchmelzung einer 
Anzahl benachbarter Wimpern gebildet ſind; oder endlich 
ſind es undulierende Membranen. Mit dem ſchwächeren 
oder ſtärkeren Waſſerſtrom, den die Bewegung dieſer Gebilde 
erzeugt (Abb. 165), wird eine Menge kleinerer oder größerer 
Nahrungskörperchen in die Periſtomeinſenkung hineinge— 
trieben; in dem Schlundrohr jedoch, das im Grunde des 
Periſtoms anſetzt, iſt das Waſſer unbewegt, und hier ſammeln 
ſich die feſten Teilchen an, wie bei einem ſchnell fließenden 
Waſſer Holzſtückchen in einer ſtillen Bucht ſich anhäufen. 
Von da gelangen ſie in die am Grunde des Schlundes ge— 
bildete Mundvakuole. Dabei werden natürlich auch unver— 


7 
2 
2 


7 1707 
Mi — 
INN 
Abb. 166. Nassula elegans Ehrbg. 
1 Großlern, 2 Kleinkern, 3 adorale 
Wimperzone, 2 Reuſenapparat. 
Nach Schewiakoff. 


dauliche Teilchen, wie etwa im Waſſer verteilte Farbſtoffkörnchen, mit aufgenommen. 
Die ſo ausgerüſteten Wimperinfuſorien wollen wir Strudler nennen. 

Dem gegenüber iſt bei anderen die Bewimperung von nebenſächlicher Bedeutung für 
die Nahrungsaufnahme. Die Mundöffnung iſt hier von beweglichen Lippen umgeben, 


266 Strudler und Packer. 


die aktiv die Nahrung ergreifen. Häufig iſt, wie bei Nassula (Abb. 166), durch Be— 
waffnung der anſchließenden Schlundwand mit reuſenartig angeordneten Verdickungen die 
Wirkſamkeit dieſes Packapparates erhöht. Manche beſitzen ſogar beſondere Geſchoſſe, die 
in der Umgebung des Mundes angehäuft ſind, die ſogenannten Trichocyſten, die ſie 
herausſchleudern können, um damit ihre Beute zu betäuben. Wir bezeichnen dieſe Formen 
als Packer. 

Den verſchiedenen Einrichtungen entſpricht nun im allgemeinen auch eine verſchiedene 
Nahrungsauswahl bei Strudlern und Packern. Reine Pflanzenfreſſer treffen wir haupt— 
ſächlich unter den Strudlern, und nur kleine Packer ſind daher zu zählen. Meiſt ſind 
es träge Tiere, die ſich langſam bewegen und auf einem engen Bezirk ſo lange verweilen, 
bis der Nahrungsvorrat dort erſchöpft iſt. Viele von ihnen ſind für gewöhnlich feſt— 
ſitzend, wie die Glockentierchen (Vorticella, Taf. 7) und löſen ſich nur dann von ihrer 
Unterlage los, wenn Nahrungsmangel eine Ortsver— 
änderung wünſchenswert macht. Von den Packern ge— 
hört die ſchon erwähnte Gattung Glaucoma hierher. 

Dieſe pflanzenfreſſenden Formen ſind die erfolg— 
reichen Reiniger der fauligen Gewäſſer; ſie nähren ſich 
von den Bakterien, die dort auf den Reſten von Tieren 
und Pflanzen üppig gedeihen. Ein einfacher Verſuch 
kann uns darüber belehren: ſetzen wir in einen Waſſer— 
tropfen, der von der Fülle der Bakterien 
milchig weiß ausſieht, einige Pantoffeltierchen 
(Paramaecium) und verhindern das Aus— 
trocknen, ſo iſt nach einigen Stunden der 
Tropfen rein wie Quellwaſſer, und die Para— 
mäcien ſind gewachſen und haben ſich ver— 

0, I n mehr 
Abb. 167. Großes Paramaecium, von vier Didi- Manche Strudler, deren Wimperapparat 
Es wird dabei rn ſeltner zwingt ein kräftiger entwickelt iſt, vermögen auch lebende 
Didinium bie anderen Tosgulafien, und verſchüngt das Ganze. Beute neben pflanzlichen Nährſtoffen ein⸗ 

55 zuſtrudeln: ſie ſind omnivor. Dahin gehören 
die Trompetentierchen (Stentor) und viele andre, und ihnen gleicht in bezug auf die 
Zuſammenſetzung der Nahrung eine Anzahl Packer mit ſtärkeren Lippen und mit Reuſen— 
einrichtungen im Schlund, wie Nassula (Abb. 166). 

Die ſtärkeren Packer aber ſind ausſchließlich Fleiſchfreſſer. Sie greifen die lebende 
Beute, oft auch ſtärkere Tiere, an und bewältigen ſie. Der kleine Coleps hirtus Ehrbg. 
wird mit ſeiner ſtarken Mundbewaffnung ſelbſt der ſechzehnmal größeren Paramäcien Herr, 
beſonders wenn ſie etwas ausgehungert ſind. Dileptus greift einen kleinen Ringelwurm 
unſerer Gewäſſer, Chaetogaster, an und vermag ihn zum Abſterben zu bringen. Didi- 
nium nasutum St. (Taf. 7 u. Abb. 167), um noch ein Beiſpiel anzuführen, ſchießt gegen 
ſeine Beute aus der Mundöffnung einen Plasmaſtrang von beſonderer Beſchaffenheit, 
den ſogenannten mittleren Strang, hervor, der auf den Körper anderer Wimperinfuſorien 
ätzend und giftig wirkt: dieſer bohrt ſich in das Beutetier, etwa ein Paramäcium, ein, 
tötet es und dient zugleich dazu, es in die ſehr dehnbare Mundöffnung hineinzuziehen; 
erſt wenn die Beute größtenteils verdaut iſt, was nach 2—3 Minuten geſchehen iſt, kehrt 
der Strang in ſeine Lage im Zellſchlund zurück. — Wenn man in Zuchtgläſern In— 


Verdauung bei Protozoön. 267 


fuſorien zur Unterſuchung hält, jo treten zuerſt Pflanzenfreſſer auf; ihnen folgen dann 
bald die Fleiſchfreſſer, und wenn ſie mit der vorhandenen Beute aufgeräumt haben, um— 
geben ſie ſich mit einer ſtarren Hülle, ſie kapſeln ſich ein und können ohne Nahrung 
längere Zeit im Scheintod liegen, bis inzwiſchen meiſt beſſere Ernährungsverhältniſſe 
eingetreten ſind und ſie wieder Beute finden. 

Eine beſondere Art, ihre Nahrung aufzunehmen, haben die meiſt feſtſitzenden Saug— 
infuſorien, wie Aeineta (Tafel 7) u. a. Sie ernähren ſich ausſchließlich von lebender 
Beute, meiſt von Wimperinfuſorien. Von ihrem Körper geht eine Anzahl röhrenförmiger 
Greif- und Saugtentakel aus, die aus hellem Protoplasma beſtehen und offen endigen. 
Wenn ein vorbeiſtreichendes Infuſor an den klebrigen 
Enden dieſer Tentakel haften bleibt, ſo wird es durch 
ein giftiges Sekret des Acinetenkörpers ſchnell ſtarr, 
und durch die Saugröhrchen wird ſein Protoplasma in 
den Körper des Räubers eingeſogen. 

Es iſt intereſſant, zu ſehen, daß ſich bei Tieren 
auf jo niedriger Stufe doch ſchon eine genaue Auswahl 
der Nahrung findet. Man kennt unter den Protozoen 
eine Anzahl Spezialiſten, die ſich ſtets an die gleiche 
Nahrung halten: Vampyrella spirogyrae Cienk., ein 
Wurzelfüßler, ſaugt nur die Zellen der Alge Spixogyra 
aus; unter den Geißeltierchen frißt Bodo caudatus St. 
nur Chlamydomonas, ein andres Geißelinfuſor, und 
Multieilia hält ſich an Chlamydomonas und Pandorina, 
auch wenn ihr Wohnort von andren Geißelinfuſorien wie 
Euglena, Trachelomonas u. dgl. wimmelt. 

Die weiteren Schickſale der aufgenommenen Nah— 
rungsbrocken ſind bei allen Protozoen etwa die gleichen. 
Entweder gelangen die Nahrungskörper von vornherein Abb. 168. Schema des Wegs der auf 
in ein Flüſſigkeitsbläschen, eine Mundvakuole, die ſich l 55 
dann von Zeit zu Zeit loslöſt und in den Körper Die durch den Zellſchlund () ins Proto 


plasma gelangende Nahrung wird abwärts 
hineinwandert, wie bei manchen Geißeltierchen und den geführt (0 © O), bleibt auf der mit +++ 
I ae ER: vg: 2 10 bezeichneten Strecke eine Zeit lang in Ruhe, 
Strudlern unter den Wimperinfuſorien (ſiehe bei Stentor, zerfällt dann . und wird im Zellinnern 
Tafel 7), oder es bildet ſich eine beſondre Nahrungs- aa den m 
vakuole um das aufgenommene Nahrungsteilchen. Wenn 2 re 1 
man Protozoen mit blauen Lackmuskörnchen füttert, ſo N 
verfärben ſich dieſe meiſt in der Vakuole und werden rot, ein Zeichen, daß in der 
Vakuolenflüſſigkeit eine Säure vorhanden iſt. Dieſe muß von dem umgebenden Proto 
plasma dahinein abgeſondert ſein; das Protoplasma ſelbſt reagiert, wie alle lebende 
Subſtanz, alkaliſch. Die ſaure Reaktion währt einige Zeit, bei der Amöbe z. B. 
20 Minuten. Die Säure dient zum Töten der aufgenommenen Nahrung; Verſuche 
an Amöben haben gezeigt, daß der Extrakt des Tieres lebende Bakterien nicht zu ver— 
dauen vermag, wohl aber abgetötete. Erſt dann ſetzt die Verdauung ein, indem ſich 
nach Aufhören der ſauren Reaktion ein tryptiſches Ferment in die Vakuole ergießt. 
Hier geht nun die Auflöſung der verdaulichen Beſtandteile vor ſich, und dieſe werden 
aufgeſaugt, während die unverdaulichen Reſte ſchließlich ausgeſtoßen werden. Während— 
deſſen wird die Nahrungsvakuole durch eine Protoplasmaſtrömung fortgeführt und zir 


268 Arbeitsteilung im Verdauungsapparat. 


kuliert durch den Körper, um dann nach beendigter Verdauung nach außen entleert zu 
werden (Abb. 168). Bei den mit einer Pellikula ausgeſtatteten Formen geſchieht dies 
an der vorgebildeten Afterſtelle. a 

Von hohem Intereſſe iſt es, daß bei den Protozoen, nach den bisherigen Unter— 
ſuchungen, faſt nur Eiweißſtoffe verdaut werden, die Urnahrung, die alle zum Leben 
nötigen Subſtanzen enthält; Fett wird gar nicht reſorbiert; dagegen iſt in einzelnen Fällen 
beobachtet worden, daß Stärkekörner etwas anverdaut waren, korrodiert, wie die Stärke— 
körner in keimenden Samen. 


4. Die Ernährung der Metazo£n. 


a) Allgemeine Betrachtungen. 


Die vielzelligen Tiere, die Metazoen, unterſcheiden ſich von Protozoenfolonien be- 
ſonders dadurch, daß bei ihnen zwiſchen den Zellen des Verbandes eine Arbeitsteilung 
und damit auch eine Verſchiedenheit im Ausſehen eingetreten iſt, während hier alle Einzel— 
zellen ſowohl der Geſtalt nach wie auch in ihren Verrichtungen einander gleichen. So 
wird denn auch die Nahrungsaufnahme und Verdauung bei den Vielzelligen charakteri— 
ſiert durch die Bildung beſonderer Organe, denen dieſe Verrichtungen obliegen. 

Bei vielen Tieren ſpiegelt ſich der Schritt von der Protozoenkolonie zum Metazoon, 
den ihre Ahnen vor unendlich langer Zeit machten, noch jetzt in der Entwicklung wieder. 
Bei der Blaſtulalarve, die eine Hohlkugel mit einer einſchichtigen Wandung von geißel— 
tragenden Zellen darſtellt, ſind oft noch alle Zellen gleichgeſtaltet und ſtehen im gleichen 
Verhältnis zur Geſamtheit; mit dem Übergang zur Gaſtrula, der doppelwandigen becher— 
förmigen Larve, wird die Arbeit für die Erhaltung des Individuums ſo zwiſchen den 
zwei Zellagen geteilt, daß die äußere Schicht, das Ektoderm, die motoriſchen und ner— 
vöſen Verrichtungen übernimmt, während die innere Lage, das Entoderm, in den aus— 
ſchließlichen Dienſt der Ernährung tritt (Abb. 53, S. 88). Dies frühzeitige Auftreten be— 
ſonderer ernährender Zellen entſpricht ganz der hohen Bedeutung, die der Ernährung für 
den Organismus zukommt. 

Trotz dieſer Spezialiſierung bleibt den ernährenden Zellen immerhin noch eine Viel— 
heit von Verrichtungen zugeteilt. In der Stufenreihe der Tiere ſind daher auch zwiſchen 
ihnen wieder mannigfache Arbeitsteilungen eingetreten, und ſchließlich kommt es zu einer 
außerordentlich weitgehenden Anpaſſung einzelner Zellbezirke an beſondere, einfache Auf— 
gaben. Die verſchiedenen Einrichtungen, die dabei entſtehen, laſſen ſich am leichteſten 
überblicken, wenn wir ſie nach der Stufe der Arbeitsteilung anordnen, die unter den 
Zellen des Ernährungsapparates Platz greift. 

Die Gaſtrula mit ihren zwei Primitivorganen, der ektodermalen Körperhülle und 
dem entodermalen Darm, iſt das Urbild eines Metazoons. So bleiben denn auch die 
einfachſten Metazoen faſt ganz auf der Stufe einer Gaſtrula ſtehen. Der Darm ſteht 
nur durch eine einzige Offnung, die zugleich als Mund und als After dient, mit der 
Außenwelt in Verbindung. Der Darmraum bewahrt in manchen Fällen ſeine urſprüng— 
liche Einfachheit und ſtellt einen einheitlichen Sack dar; wenn er aber bei anderen auch 
durch einſpringende Scheidewände oder durch Ausſackungen eine kompliziertere Geſtalt 
annimmt, ſo ſind doch die Zellen, die ihn auskleiden, im allgemeinen von gleicher Be— 
ſchaffenheit in den verſchiedenen Abſchnitten. Die Art und Weiſe der Nahrungsverar— 
beitung durch die Zellen bleibt bei den einfach organiſierten Tieren, die hierher gehören, 


Intrazellulare Verdauung. 269 


noch ganz die gleiche wie bei den Protozoen: die Nahrungsteilchen werden in das Proto— 
plasma der Zelle aufgenommen; dort werden ihre verwertbaren Beſtandteile aufgelöſt 
und reſorbiert, die unverdaulichen Reſte werden aus der Zelle wieder in den Darmraum 
ausgeſtoßen und durch den Mund entleert. Die Aufnahme der Nahrungsſtoffe geſchieht 
gewöhnlich in der Weiſe wie bei den Amöben: das hüllenloſe Plasma der Darmzelle 
ſendet Fortſätze aus, wie es die nebenſtehende Abbildung 169 von den Darmzellen des 
Leberegels (Distomum hepaticum IL.) zeigt; die Fortſätze umfließen das Futterteilchen, 
und indem ſie ſich wieder zurückziehen, führen ſie es in die Zelle ein. Durch Verſchmelzen 
der benachbarten freien Zellenenden werden in ſolchen Fällen häufig die Zellgrenzen un— 
deutlich. Nur bei den Schwämmen, die auch ſonſt eine Sonderſtellung einnehmen, ent— 
ſpricht die Nahrungsaufnahme derjenigen, wie wir ſie bei vielen Geißeltierchen kennen 
lernten: es wird das Nahrungsteilchen durch den Schlag der Geißel gegen das Zell— 
plasma geſchleudert und gelangt ſo in das Innere der Zelle. In beiden Fällen bildet 
ſich im Plasma um das aufgenommene Körperchen eine Nahrungsvakuole und in dieſe 
ergießen ſich die verdauenden Säfte. Man hat dieſe Tat— 


. 
ſache meiſt ſo ermittelt, i daß man Farbſtoffkörnchen dem ee 0 ) 
Futter der betreffenden Tiere beimiſchte oder in dem Waſſer 1 So 
verteilte, in dem die Verſuchstiere gehalten werden. Dieſe Ne SE 
Körnchen kann man bei durchſichtigen Tieren auf ihrem N N 


Wege verfolgen, bei undurchſichtigen findet man ſie nach dem 
Zerzupfen in den Darmzellen. Die Anweſenheit von Fer— 
menten in den Darmzellen iſt mit Sicherheit nachgewieſen; 
man kann ſolche aus der Darmſchleimhaut extrahieren. Bei 
den Aktinien hat Mesnil in der aus den Darmzellen aus— 
gezogenen Flüſſigkeit ſogar vier verſchiedene Fermente neben— 
einander nachweiſen können, ein eiweißlöſendes, ein zucker— e 
1 . 85 2 . - Abb. 169. 
bildendes, ein fettverſeifendes und ein Lab-Ferment. Darmzellen des Leberegels 
Die Tatſache, daß bei den niederſten Metazoen die be der Nahrungsaufnahme 
Verdauung der Nahrung eine intrazellulare iſt, hat durchaus 
nichts Überraſchendes für den, der die Tierwelt vom Standpunkte der Abſtammungs— 
lehre betrachtet. Sie ſteht in vollkommener Übereinſtimmung mit der Annahme, daß 
die Metazoen von Protozosnkolonien ihren Urſprung genommen haben; von dieſen 
haben ſie auch die Art der Nahrungsverarbeitung als Erbſtück übernommen. Ja bei 
den oben erwähnten Fütterungsverſuchen mit Farbkörnchen hat es ſich ſogar ergeben, 
daß bei einzelnen Tieren auch manche Ektodermzellen die Fähigkeit behalten haben, 
Fremdkörper aus dem umgebenden Waſſer aufzunehmen. Am auffälligiten iſt dieſe 
Erſcheinung bei den Larven der lebendig gebärenden Aktinie Bunodes sabelloides Andr,, 
die mittels ſehr kurzer Pſeudopodien Karminkörnchen in ihre Ektodermzellen ein— 
ziehen, und zwar um fo zahlreichere, je jünger fie find. Ebenſo ſind die Epithelien 
der Tentakelſpitzen von Actinia equina L. imſtande, ſolche Körnchen zu „freſſen“. Bei 
dem Hydroidpolypen Plumularia ſind an einzelnen Teilen, den ſogenannten Nema— 
tokalyces, die Ektodermzellen mit der gleichen Fähigkeit in hohem Maße aus— 
geſtattee; wenn beim längeren Halten der Plumularia im Aquarium die Polypen— 
köpfchen abſterben, werden ſie von den Nematokalyces förmlich aufgefreſſen, und zwar 
nur durch die Tätigkeit des ektodermalen Epithels; denn eine Mundöffnung exiſtiert 
an dieſen Gebilden nicht. Es bleiben dann die Weichteile des Stammes und die 


270 Intrazellulare Verdauung. 


Nematokalyces am Leben und können beim Eintritt günſtigerer Bedingungen wieder 
Polypenköpfchen bilden. 

Die Entdeckung der intrazellularen Verdauung im Darm von Metazoen, die um 
die ſiebziger Jahre des vorigen Jahrhunderts hauptſächlich durch die Unterſuchungen des 
vorzüglichen ruſſiſchen Gelehrten Metſchnikoff begründet wurde, kam der wiſſenſchaft— 
lichen Welt überraſchend. Die Neigung, bei der Beurteilung der Tierwelt die Verhält— 
niſſe, die wir beim Menſchen finden, zugrunde zu legen, dieſe ſo natürliche, aber auch ſo 
unſelige, erkenntnishemmende Neigung war damals noch viel mehr feſtgewurzelt als heute, 
und wir haben ſie noch keineswegs ganz überwunden, trotzdem wir uns bewußt ſind, 
welche Gefahr der Irreführung darin gelegen iſt. 

So einfach gebaute Verdauungsorgane, bei denen die Nahrungsſtoffe intrazellular 
verdaut werden und für Aus- und Einfuhr nur eine Darmöffnung vorhanden iſt, finden 
wir nur bei Angehörigen der beiden niederſten Tierkreiſe, den Cölenteraten und den 
Plattwürmern. Die Schwämme, die wir dem Gebrauche gemäß den Cölenteraten an— 
gliedern, nehmen auch hier eine Sonderſtellung ein durch den Beſitz einer Ausfuhröffnung, 
und von den Plattwürmern zählen diejenigen nicht hierher, bei denen eine für die 
Defäkation beſtimmte zweite Darmöffnung vorhanden iſt, die Schnurwürmer (Nemertinen) 
und die Rädertiere. Intrazellulare Verdauung iſt außerdem noch in den Mitteldarm— 
blindſäcken, der ſogenannten Leber der Schnecken beobachtet worden, und zwar nur für 
Eiweißſubſtanzen, während Stärke und Fett, nachdem die Fermenteinwirkung im Hohl— 
raum des Darmes ſie umgewandelt hat, in gelöſtem Zuſtande zur Aufnahme kommen. 
Ob auch ſonſt noch bei höheren Tieren eine intrazellulare Verdauung im Darmepithel 
vorkommt, iſt nicht bekannt; jedenfalls läßt es ſich nicht von vornherein ausſchließen. 
Die Annahme aber, die eine Zeitlang viel Beifall fand, daß ſelbſt bei den Wirbeltieren 
eine intrazellulare Aufnahme wenigſtens von Fett ſtattfinde, indem die Darmzellen das— 
ſelbe mittels Pſeudopodien umflöſſen, hat mehr und mehr an Anhängern verloren; wir 
halten ſie für höchſt unwahrſcheinlich. 

Eine höhere Stufe in der Bildung des Darmes wird durch einen Fortſchritt nach 
zwei Richtungen erreicht: durch das Aufhören der intrazellularen Nahrungsaufnahme und 
durch das Entſtehen einer Afteröffnung. 

Die intrazellulare Verdauung iſt natürlich nur möglich, wenn die Darmzelle mit 
dem Nahrungsſtoffe in unmittelbare Berührung kommt. Ferner muß die Nahrung ent— 
weder ſchon in Form winziger Partikelchen in den Darm gelangen, oder die Zellen 
müſſen von größeren Stücken geradezu abbeißen. Die Neuerwerbung nun beſteht darin, 
daß das Verdauungsſekret der Darmzelle in den Darmraum hinein abgeſchieden, ſezerniert 
wird; dort wirken die darin enthaltenen Fermente löſend auf die verſchiedenen Nahrungs— 
mittel ein, und nur die gelöſten Stoffe gelangen an die Oberfläche der Zelle und werden 
reſorbiert. Damit werden die Leiſtungen, die den Zellen zugemutet werden, weit weniger 
vielſeitig und können von ihnen gründlicher ausgeführt werden. Es iſt auch nicht mehr 
notwendig, daß die aufgenommenen Nahrungsſtoffe in engſten Kontakt mit den Darmzellen 
kommen: der chemiſche Aufſchluß derſelben geſchieht eben, ſoweit der ſezernierte Darmſaft 
ſie durchdringt. Die Zellen ſelbſt können fortwährend ihrer ſezernierenden und reſor— 
bierenden Tätigkeit obliegen, ohne daß dieſe jeweils unterbrochen wird durch die Not— 
wendigkeit, unverdauliche Reſte wieder nach außen zu befördern. Schließlich iſt damit 
der weitere Vorteil verbunden, daß Verletzungen der Zellen durch ſcharfe Ränder und 
Kanten aufgenommener Nahrungsteilchen ganz hinwegfallen. Die Zellen ſind jetzt nicht 


Afteröffnung. Zu 


mehr nackt gegen den Darmraum zu, ſondern beſitzen auch dort eine Membran, die für 
die flüſſigen Stoffe, die ſie ja lediglich durchzulaſſen hat, paſſierbar iſt; oft ſind ſie gegen 
Verletzungen durch einen dickeren Grenzſaum geſchützt, der aus dichtſtehenden, feinen 
Stäbchen von feſter Beſchaffenheit beſteht und zwiſchen dieſen die flüſſigen Stoffe durchläßt. 

Durch die Bildung der Afteröffnung an dem dem Munde entgegengeſetzten Ende 
des Darmes wird der Mund entlaſtet: er dient jetzt lediglich der Nahrungsaufnahme; 
die Ausſtoßung der unverdauten Stoffe geſchieht durch den After und unterbricht nicht 
mehr in gewiſſen Zwiſchenräumen die Nahrungsaufnahme. Die Zufuhr findet kein 
Hindernis mehr durch die zeitweilige Notwendigkeit der Ausfuhr, die jetzt ihre eigenen 
Bahnen hat. Es iſt ein richtiger Darmkanal geſchaffen, durch den ſich ein langſamer 
Strom von Nahrungsſtoffen in ſtets gleicher Richtung hinzieht; die Bewegung dieſer 
Stoffe im Darmkanal geſchieht durch die wellenförmig fortſchreitenden, periſtaltiſchen Zu— 
ſammenziehungen der Darmmuskulatur. Damit iſt zugleich die Grundlage für einen 
weiteren Fortſchritt gegeben: bei günſtigen Nahrungsverhältniſſen können größere Nah— 
rungsvorräte in den zu dieſem Behufe oft erweiterten vorderen Abſchnitten des Darmes 
aufgenommen werden, ohne daß dieſe Maſſen den verbrauchten, unverdaulichen Stoffen 
den Ausweg verſperrten. 

In allen Tierklaſſen mit Ausnahme der Cölenteraten und Plattwürmer und außer— 
dem bei den Schnurwürmern und Rädertieren unter den Plattwürmern ſind dieſe beiden 
Fortſchritte gemeinſam verwirklicht. Zwar finden wir bei manchen Cölenteraten, z. B. 
gewiſſen Quallen (Rhizostoma) und bei einigen Plattwürmern aus der Abteilung der 
meerbewohnenden Polykladen außer der Hauptöffnung des Darmes noch andere, oft 
ſehr zahlreiche kleinere Offnungen, die auch in manchen Fällen ſicher zur Ausſtoßung 
unverdaulicher Stoffe benutzt werden. Auf eine ſolche Bildung iſt offenbar auch die 
Entſtehung des Afters zurückzuführen. Aber das ſind nur unvollkommene Anfänge; 
ein allgemeiner Beſitz iſt der After bei jenen Formen nirgends. Wenn jedoch in der 
Verwandtſchaft der Tiergruppen, die einen After beſitzen, hie und da dieſe Bildung ganz, 
wie bei den Schlangenſternen unter den Stachelhäutern, oder zeitweiſe, wie bei Bienen— 
larven und dem Ameiſenlöwen, fehlt, ſo iſt das nicht ein Stehenbleiben auf urſprüng— 
licherer Entwicklungsſtufe, ſondern eine Rückbildung, deren Nachteile durch irgendwelche 
anderen Vorteile ausgeglichen werden. 

Allerdings iſt die Ausnutzung der brauchbaren Beſtandteile des Futters bei intra— 
zellularer Ernährung eine gründlichere; was in die Zelle gelangen kann, wird aufgelöſt, 
ſoweit es löslich iſt. Aber die Reihe der dazu brauchbaren Stoffe iſt eben eine be— 
ſchränkte: nur winzige Zerfallsprodukte von pflanzlichen und tieriſchen Stoffen oder kleinſte 
Organismen und unter günſtigen Umſtänden die leichter angreifbaren Körperteile größerer 
Tiere waren für die Aufnahme geeignet. Teile höherer Pflanzen, Blätter und vor allem 
die an Eiweiß und Stärkemehl ſo reichen Samen waren davon ganz ausgeſchloſſen. Bei 
der neuen Art der Verdauung iſt die Zahl der möglichen Nahrungsſtoffe viel größer, 
wird aber die Ausnützung der Nahrung vermindert, ſo wird das auf der anderen Seite 
gut gemacht durch die viel reichlichere Nahrungsaufnahme, die jetzt möglich iſt. 

Die geſchilderten Verhältniſſe bilden nun die Grundlage für weitere Fortſchritte. 
Ein ſehr gewichtiges Moment für die gründlichere Ausnützung der Nahrung iſt es, daß 
zu der chemiſchen die mechaniſche Erſchließung des Futters hinzukommt. Bei den Cö— 
lenteraten und den meiſten Plattwürmern fehlen jegliche Kauwerkzeuge; nur bei den 
Rädertierchen ſind gegeneinander wirkende „Kiefer“ vorhanden. Bei den Würmern und 


212 Fortſchreitende Arbeitsteilung im Darmkanal. 


Stachelhäutern treten ſolche auf, bei den Weichtieren, den Gliederfüßlern und den Wirbel— 
tieren gelangen ſie zu immer höherer Vollkommenheit. Es ſind meiſt Werkzeuge, die 
ſich vom Ektoderm ableiten wie Kiefer, Zähne und Kaumägen, und die ſinngemäß in 
den Anfangsteilen des Darmrohres vor dem Munde oder im Vorderdarm angebracht 
find — nur bei den Vögeln iſt durch beſondere Einrichtungen ein Teil des entodermalen 
Darmrohres zum Kaumagen umgeſtaltet. Wir haben es hier alſo mit akzeſſoriſchen 
Organen des Verdauungsapparates zu tun, die in den einzelnen Tierkreiſen unabhängig 
erworben und daher jedesmal wieder nach einem anderen Plane gebaut ſind. Wir werden 
ſie erſt bei den folgenden ſpeziellen Betrachtungen näher beſchreiben. 

Aber auch innerhalb des entodermalen Darmrohres treten Differenzierungen ein, 
die deſſen Leiſtungsfähigkeit erhöhen. Sie gründen ſich wiederum auf Arbeitsteilung 
unter den Entodermzellen. Im urſprünglichen Falle ſind alle Zellen der Darmwand 
gleich beſchaffen und, ſoweit ſie nicht wie bei den paraſitiſchen im Darm ihrer Wirtstiere 
im Nahrungsſaft lebenden Spulwürmern ſchon vorbereitete Stoffe nur aufzuſaugen 
brauchen, muß aus dieſer Gleichheit gefolgert werden, daß jede ſowohl ſezernierend als 
reſorbierend tätig iſt. Solch völliger Gleichheit der entodermalen Zellen begegnen wir 
unter anderen mit Sicherheit bei manchen Stachelhäutern, den Egeln und einigen niederen 
Borſtenwürmern (3. B. Polygordius). In anderen Fällen treten verſchiedene Arten von 
Zellen gemiſcht auf. Dann läßt es ſich freilich ohne nähere Unterſuchung nicht mit 
Sicherheit behaupten, daß die einen fermentbildend, die anderen reſorbierend tätig ſeien. 
Manchmal iſt vielmehr die zweite Art von Zellen mit großer Wahrſcheinlichkeit als 
Schleimzellen anzuſprechen; ſie ſcheiden ein Sekret ab, das mit der Verdauung als ſolcher 
wenig oder gar nichts zu tun hat, dem aber trotzdem eine wichtige Wirkung zukommt: 
der Schleim hüllt die Nahrungsmaſſen in eine weiche, glatte Hülle, erleichtert damit ihre 
Bewegung im Darmrohr und verhindert eine Verletzung des Darmepithels durch ſcharfe 
Ecken und Kanten der Nahrungsteilchen. Dabei behalten die Zellen der erſten Art doch 
die Funktionen der Fermentausſcheidung und Reſorption nebeneinander; eine Arbeits— 
teilung in dieſer Hinſicht iſt noch nicht eingetreten. Solche Verhältniſſe dürften etwa 
im Darm der Regenwürmer vorliegen. 

Wenn aber die beiden Funktionen der Entodermzellen, die wir bisher in den gleichen 
Zellen vereinigt ſahen, auf verſchiedene Zellindividuen verteilt werden, ſo iſt damit ein 
weiterer Fortſchritt gegeben. Denn wie bei aller Arbeitsteilung wird auch hier die 
Fähigkeit der Zelle für eine Verrichtung vollkommener werden, wenn ſie dieſer allein 
obliegt und nebenbei nichts weiter zu beſorgen hat. So finden wir z. B. in den Mittel— 
darmſäcken der Schnecken fermentbildende und reſorbierende Zellen nebeneinander; bei 
Tieren, die längere Zeit gehungert haben, ſind die erſten mit großen Vorräten von Sekret— 
ſtoff erfüllt, die man nach Fütterung der Tiere ſchnell abnehmen ſieht. 

Auf dieſen Zuſtand, die Arbeitsteilung zwiſchen fermentbildenden und reſorbierenden 
Zellen, gründet ſich dann der weitere Fortſchritt, der zu der höchſten Ausbildung des 
Verdauungsſyſtems in der Tierreihe führt. Bisher ſtanden die beiderlei weſentlichen 
Zellen des Darmepithels vermiſcht neben- und durcheinander, etwa wie die weißen und 
ſchwarzen Felder eines Schachbretts. Der Höhepunkt der Arbeitsteilung wird dort erreicht, 
wo auch eine räumliche Sonderung der zwei Zellarten eintritt. Anſtatt des einheitlichen 
Darmrohres bilden ſich verſchiedene zuſammenwirkende, aber getrennte Organe, deren 
Anordnung ihrer Aufgabe entſpricht. Die fermentbildenden Organe, deren Epithel nur 
aus ſezernierenden Zellen beſteht, werden an den Anfang des Darmkanals verlegt, die 


Fortſchreitende Arbeitsteilung im Darınfanal. 273 


reſorbierenden Abſchnitte folgen auf fie: es iſt daher die Nahrung, wenn ſie zu ihnen 
kommt, ſchon von Fermenten durchſetzt und mindeſtens zum Teil in Löſung gebracht und 
reſorptionsfähig gemacht. 

Für die fermentabſcheidenden Zellen iſt es nun völlig unnötig, daß ſie mit den auf— 
genommenen Nährſtoffen in Berührung kommen; es genügt, wenn ihr Sekret dorthin 
abfließt, wo es ſich der Nahrung beimiſchen und ſie chemiſch zerſetzen kann. Anders mit 
den reſorbierenden Zellen: ſie müſſen mit dem Speiſebrei in unmittelbare Berührung 
kommen, damit ſie ſeine aufſaugbaren Beſtandteile in ſich aufnehmen können. Dieſe 
Überlegung erklärt uns die verſchiedene Anordnung der ſezernierenden und reſorbierenden 
Organe, die wir bei den höheren Tieren finden. Epithelbezirke, die der Abſcheidung 
dienen, werden von ihrem Mutterboden, dem Darmrohr, abgetrennt: ſie kommen in Aus— 
ſackungen und Nebenräume zu liegen, die ſich durch Ausſtülpung bilden. So ſind die 
Leber und die Bauchſpeicheldrüſe bei den Wirbeltieren Anhangsorgane des Darmkanals 
geworden, die nur noch durch ihre Ausführungsgänge mit dem eigentlichen Darm ver— 
bunden ſind; wir würden vielleicht ihren engen morphologiſchen Zuſammenhang mit 
dieſem gar nicht kennen, wenn uns nicht die Entwicklung zeigte, daß ſie ſich beim Embryo 
aus Teilen der Darmwandung herausbilden, daß alſo dort der Mutterboden für ſie zu 
ſuchen iſt. 5 

Das Vorhandenſein geſonderter Verdauungsdrüſen, die mit der Reſorption als ſolcher 
gar nichts zu tun haben, iſt auf die Wirbeltiere mit ihren nächſten Verwandten, den 
Manteltieren, und auf die Tintenfiſche beſchränkt. Wenn man früher gewiſſe Ausſackungen 
des Darmes bei Weichtieren und Krebſen als Leber bezeichnet hat, ſo geſchah dies ohne 
genaue Kenntnis ihrer Verrichtung. Die Annahme, daß es fermentbildende Drüſen 
ſeien, wurde nur durch den oberflächlichen Vergleich mit den Organiſationsverhältniſſen 
der Wirbeltiere nahegelegt. Neuere Forſchungen aber haben den ſicheren Beweis gelie— 
fert, daß dieſe Nebenräume des Darmes reſorbierende ſowohl wie ſezernierende Zellen 
neben- und durcheinander enthalten, daß ſie alſo keine reinen Drüſen ſind, und daß die 
höchſte Stufe der Arbeitsteilung hier nicht erreicht iſt. 

Der Übelſtand, den die extrazellulare Verdauung gegenüber der intrazellularen mit 
ſich brachte, nämlich die geringere Ausnutzung der von Fermenten durchſetzten Nahrungs— 
ſtoffe, wird durch dieſe Einrichtungen um ſo vollſtändiger ausgeglichen, als in dem re— 
ſorbierenden Abſchnitt des Verdauungsapparates eine bedeutende Vermehrung der auf— 
ſaugenden Oberfläche durch oft große Verlängerung des eigentlichen Darmrohrs und durch 
Bildung von Zotten und Falten der Darmſchleimhaut erreicht wird. 

Damit iſt die höchſte Stufe der Leiſtungsfähigkeit des Darmkanals gegeben. Die 
Möglichkeit der Verarbeitung großer Nahrungsmengen iſt mit gründlicher Ausnutzung 
derſelben verbunden. Das bietet naturgemäß im Kampf ums Daſein einen nicht geringen 
Vorteil. Wenn zur Erreichung der gleichen Körpergröße bei ſo „zweckmäßiger“ Ein— 
richtung des Verdauungsapparates geringere Maſſen von Fraßſtoffen nötig waren, ſo 
mußten in Zeiten des Mangels die ſo organiſierten Tiere vor ihren weniger begünſtigten 
Mitbewerbern einen Vorſprung haben. Andrerſeits iſt es nicht unwahrſcheinlich, daß 
gerade durch dieſe vorzüglichen Ernährungseinrichtungen erſt die Möglichkeit geboten 
wurde, jenes hohe Maß von Körpergröße zu erreichen, das wir faſt nur bei den Wirbel— 
tieren finden. Auch unter den Tintenfiſchen kommen einige Formen vor, die ebenfalls 
die übrige Schar der Wirbelloſen an Größe gewaltig übertreffen, jene rieſigen Pulpen, 
deren Leichname wir bisweilen an den Küſten der Meere geſtrandet finden, während wie 

Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 18 


274 Fortſchreitende Arbeitsteilung im Darmfanal. 


von ihrem Leben ſo wenig wiſſen, daß wir nur vermuten können, ſie ſeien mit den 
immer wieder hier und da geſehenen „großen Seeſchlangen“ identiſch. Aber auch bei 
ihnen begegnet uns ja jene weitgehende Arbeitsteilung im Verdauungsapparat. Daß 
bedeutende Körpergröße ohne ausgiebige Ernährung nicht erreichbar iſt, bedarf keines 
weiteren Beweiſes, und ſo läßt ſich die Annahme wohl kaum zurückweiſen, daß die hohe 
Entwicklung der Verdauungsorgane ihren beträchtlichen, wenn nicht den Hauptanteil an 
der Erreichung ſolcher Höchſtleiſtungen hat. 

Wir haben in kurzem Überblick die verſchiedenen Stufen der fortſchreitenden Arbeits— 
teilung oder, was gleichbedeutend iſt, der zunehmenden Vervollkommnung des Verdauungs— 
apparates nebeneinander geſtellt. Es iſt faſt überflüſſig, noch hinzuzufügen, daß wir nicht 
ſcharf voneinander geſonderte Typen haben, wie ſie hier, der Darſtellung wegen, heraus— 
gegriffen wurden, ſondern daß mancherlei Übergänge von den niederen zu den höheren 
Bildungen führen. Die Einzelforſchungen ſind noch nicht überall ſo weit gediehen, daß 
wir in jedem Fall genau die Verrichtungen jedes Teiles des Darmes bei einem Tiere 
angeben könnten, und ſo läßt ſich noch nicht für jede Form zweifellos entſcheiden, ob ſie 
in dieſe oder jene Gruppe oder zwiſchen zwei ſolche gehört. Das wird ſich denn auch 
fühlbar machen, wenn wir im folgenden bei den einzelnen Tierklaſſen die Verdauung und 
ihre Organe näher betrachten. 

Was die Aufnahme der Nahrung angeht, ſo laſſen ſich, abgeſehen von denen, die 
ſchon gelöſte Nahrung als Paraſiten aus dem Darmſaft des Wirtstieres aufnehmen, bei 
den Metazoen ganz wie bei den Wimperinfuſorien Strudler und Packer unterſcheiden 
Benennungen, die keiner weiteren Erläuterung bedürfen. 

Der Einfluß, den der Verdauungsapparat auf die Geſtaltung des übrigen Körpers 
hat, iſt mit der oben angedeuteten Beziehung zur Größenentwicklung der Tiere nicht er— 
ſchöpft. An den primitivſten vielzelligen Tieren iſt der Darm wie das ſtammesgeſchichtlich. 
älteſte ſo auch das umfangreichſte Organ; der übrige Körper iſt, etwa bei einer Aktinie 
oder einem Schwamm, faſt nichts als eine einfache Hülle um den Magen; die Verdauungs— 
organe ſind formbeſtimmend für das ganze Tier. So bleibt es, ſolange die Beſchaffung 
der Nahrung keine großen Bewegungsleiſtungen erfordert. Je ſpezieller aber die Nahrung 
wird, je mehr das Tier eine Wahl übt und ſich an beſtimmte Koſt anpaßt, um ſo mehr 
muß es ſich zur Erlangung derſelben bewegen, um ſo wichtiger werden die Bewegungs— 
organe. Sie ſind es jetzt, die den Haupteinfluß auf das geſamte Ausſehen des Tieres 
bekommen. 

Nach dieſem allgemeinen Überblick über die Ernährungsverhältniſſe bei den viel— 
zelligen Tieren wollen wir einzelne Beiſpiele aus der unendlichen Mannigfaltigkeit der 
Kombinationen vorführen, die uns in der Tierreihe begegnen. Allerdings iſt da eine 
Beſchränkung unbedingt nötig, und für die hier getroffene Auswahl ſind neben der Rück— 
ſicht auf den verfügbaren Raum auch vielfach die Grenzen von Bedeutung geweſen, die 
unſere mangelhaften Kenntniſſe an vielen Stellen von ſelbſt ſetzen. 


b) Die Ernährung der Hohltiere, Plattwürmer, Stachelhäuter und Würmer. 

Die Hohltiere (Coelenteraten) ernähren ſich durchweg von tieriſchen Stoffen, deren 
ſie ſich auf verſchiedene Weiſe bemächtigen. Die feſtſitzenden Formen haben Fangarme, 
die bei Berührung mit der Nahrung dieſe ergreifen und in die Mundöffnung einführen. 
Die freiſchwimmenden Meduſen und Rippenquallen ſind zwar auch teilweiſe mit ſogenann— 
ten Tentakeln ausgeſtattet; meiſt aber ſind dieſe zum Feſthalten einer Beute nicht kräftig 


Ernährung der Hohltiere. 275 


genug: ſie dienen nur als Spürorgane; die Mundöffnung aber liegt an der Spitze eines 
beweglichen Stieles, oder aber der ganze Körper des Tieres iſt beweglich genug, ſo daß 
die Beute direkt mit dem Munde gepackt werden kann. 

Die Bewältigung der Fraßtiere geſchieht vielfach mit Hilfe der mikroſkopiſchen 
Waffen, über die die Cölenteraten verfügen, nämlich der Neſſelkapſeln bei den Neſſeltieren 
(Polypen und Quallen) und der Klebzellen bei den Rippenquallen. Auf ihre nähere 
Betrachtung muß hier verzichtet werden, ſie gehört in den zweiten Band dieſes Werkes. 

Der Darmraum erſtreckt ſich bei den Neſſeltieren durch die ganze Ausdehnung des 
Tieres; damit wird eine gleichmäßige Ernährung aller Teile ermöglicht, und es fällt 


Abb. 170. Seeroſe (Anemonia sulcata Penn), 
einen Fiſch mit den Fangarmen packend (links) und in den Darmraum einführend (rechts). 


hier dem Darmepithel noch eine Aufgabe zu, die bei höher entwickelten Tieren durch ein 
beſonderes Gefäßſyſtem und die damit gegebene Säftezirkulation übernommen wird, näm— 
lich die Nährſtoffe den Verbrauchsſtellen zuzuführen. Der Darm beſitzt nur eine Haupt— 
öffnung nach außen, die zugleich der Einfuhr des Futters und der Ausfuhr der unver— 
dauten Reſte dient. Die Mannigfaltigkeit ſeiner Ausbildung im einzelnen haben wir 
ſchon früher (S. 90) kennen gelernt. Überall iſt die Nahrungsverarbeitung die gleiche: 
die Verdauung iſt intrazellular. An durchſichtigen Formen, wie der Siphonophorengattung 
Praya, iſt durch direkte Beobachtung feſtgeſtellt worden, daß die Zellen der Darmwand 
zahlreiche und ſehr lange Protoplasmafortſätze ausſenden, die um die Nahrungspartikelchen 
herumfließen und dieſe in den Zelleib einführen. Daß auf ſolchem Wege kleine und 
18 * 


276 Ernährung der Hohttiere. 


weiche Beutetierchen, wie ſie die Korallen und Hydroidpolypen fangen, zerſtückt und auf— 
genommen werden können, iſt leicht verſtändlich. Das Überraſchende bei dieſer Art der 
Verdauung aber iſt, daß ſelbſt große und harthäutige Tiere, Krebſe, Mollusken und 
Fiſche, wie fie den größeren Anthozoen und Meduſen zum Opfer fallen (Abb. 170), 
völlig ausgefreſſen werden, ſo daß nur die leeren Panzer, Schalen und Skelette übrig— 
bleiben. Das erſchien faſt unerklärlich ohne die Annahme, daß ſich im Darmraum ein 
verdauendes Sekret anſammle, durch das die Nahrung durchtränkt und aufgelöſt würde. 
Durch genaue Unterſuchungen an Aktinien hat Mesnil dieſe Verhältniſſe jetzt aufgeklärt. 

Die Flüſſigkeit, die den Magenraum 
einer Aktinie erfüllt, unterſcheidet ſich in 
ihrem Einfluß auf verdauliche Stoffe in 
age, D nichts vom Seewaſſer. Wenn man die 

Aktinien mit Blutkuchen, d. h. den aus 
ſtehendem Blute ſich abſetzenden zuſammen— 
hängenden Maſſen von Blutkörperchen füttert, 
ſo findet man nur die intrazellular aufge— 
nommenen Blutkörperchen aufgequollen und 
ihres Farbſtoffes beraubt, die im Darmraum 
liegenden dagegen ſind unverändert geblieben, 
ſelbſt wenn ſie in enger Berührung mit den 
Zellen der Wandung waren. Das Vorhanden— 
ſein eines verdauenden Darmſaftes iſt daher 
nicht wahrſcheinlich. Dabei zeigt ſich, daß zur 
Nahrungsaufnahme zwar alle Zellen der Darm— 
wand in gleicher Weiſe befähigt ſind, mit Aus— 
nahme der Schleim- und Neſſelzellen am Rande 
der Darmſcheidewände, daß ſich aber in den 
meiſten Fällen nur die Zellen der Meſenterial— 
| filamente daran beteiligen, breiter, knäuelartig 
RN gewundener Bänder, die nahe den freien Rän— 


We dern der Scheidewände hinziehen (Abb. 171). 
bb Ui Wedianſchnitk durch eine Akkinie Dieſe Filamente beſitzen eine wundern; 

1 Fangarme, 2 Schlundrohr, 3 Darmſcheidewände 8 5 . = 0 ni 

(Septen), 4 Meſenterialſilamente. Nach Chun. weglichkeit und Plaſtizität: fie ſchmiegen ſich 

der Beute allſeitig dicht an, dringen an den 
Stellen des geringſten Widerſtandes in dieſelbe ein, ſenken ſich in die Weichteile und 
ſprengen deren Beſtandteile auseinander, deren Trümmer die Zellen ſich einverleiben. 
Schließlich ziehen ſie ſich nach vollbrachter Arbeit zurück, und von dem Opfer iſt nichts 
übrig geblieben als die Hartteile. 

Die aufgenommenen Nahrungsteilchen aber werden in den Zellen zunächſt von Va— 
kuolen umgeben, deren Reaktion gegen Lackmusfarbſtoff das Vorhandenſein von Säure 
beweiſt. Wahrſcheinlich iſt die Bedeutung dieſer Säure darin zu ſuchen, daß etwaige mit 
aufgenommene Mikroorganismen, wie Bakterien u. dgl., abgetötet werden und damit eine 
Desinfektion der Nahrung vorgenommen wird. Danach erſt tritt die Verdauung der 
aufgenommenen Stoffe in den Vakuolen ein. Aus der Magenwand läßt ſich eine Flüſſig— 
keit auspreſſen, die eine Anzahl verſchiedener Fermente enthält: ein eiweißlöſendes, ein 
ſtärkeumwandelndes, ein fettzerſetzendes und ſchließlich ein Labferment. Die Haupt— 


U 


N 


Ernährung der Schwänmme. 277 


menge der Verdauungsfermente wird in den Meſenterialfilamenten gefunden, und man 
geht wohl nicht fehl mit der Annahme, daß in den beſchriebenen Nahrungsvakuolen ſolche 
Fermente vorhanden ſind. Die Zellen entleeren dann die nicht verdauten Teile der auf— 
genommenen Brocken in den Darmraum, und von dort werden ſie, wie die Hartteile der 
Beute, durch den Mund ausgeſtoßen. Da an der Nahrungsaufnahme vorwiegend die 
Zellen der Meſenterialfilamente beteiligt ſind, hier aber ſicherlich nicht ein entſprechend 
großer Stoffverbrauch ſtattfindet, ſo läßt ſich die Annahme einer Fortleitung der Säfte 
in den Körperwandungen, auch ohne zirkulierende Körperflüſſigkeit, nicht umgehen. 

In ähnlicher Weiſe dürfte ſich die Verarbeitung des aufgenommenen Futters bei 
allen Cölenteraten abſpielen. Für die Rippenquallen iſt jedenfalls eine intrazellulare 
Aufnahme der in den Darmraum eingeführten Karminkörnchen nachgewieſen. 

Die Schwämme oder Spongien, die man meiſt zu dem Tierkreis der Cölenteraten 
ſtellt, weichen von den bisher geſchilderten bezüglich der Ernährung in weſentlichen 
Punkten ab. Wie früher ſchon dargeſtellt wurde, hat der Binnenraum ihres Körpers 
zahlreiche Offnungen, von denen bei einfachen Schwammindividuen die größte, axial 
ſtehende, das Oskulum, den ausführenden Weg, die zahlreichen engen Poren aber die 
zuführenden Wege bilden (S. 91 und Abb. 55). Die Schwämme ſind ausgeſprochene 
Strudler; der Hauptraum oder bei anderen Formen die zwiſchen dieſen und die Poren 
eingeſchalteten Geißelkammern ſind mit Geißelzellen ausgekleidet, und dieſe erregen durch 
ihr fortwährendes Schlagen einen Waſſerſtrom, der durch die Poren ein- und durch das 
Oskulum austritt. Das Waſſer bringt kleine Nahrungsteilchen mit ſich, kleinſte Lebe— 
weſen und Zerfallſtoffe von größeren Tier- und Pflanzenleichen, ſogenannten organiſchen 
Detritus. Der Schlag der Geißeln aber iſt nicht gleichzeitig und gleichgerichtet; ſonſt 
würden ja dieſe Teilchen einfach mit dem Waſſerſtrom den Schwammkörper wieder ver— 
laſſen. Vielmehr wird ein Waſſerwirbel in den Geißelkammern erzeugt; die feſten Teil— 
chen ſammeln ſich hier, werden durch den Schlag der Geißeln gegen die Zellen der 
Wandung geſchleudert und von dieſen aufgenommen, ähnlich wie das bei manchen Geißel— 
infuſorien geſchieht. Hier verbleiben aber die Nahrungspartikelchen nicht, ſondern ſie 
gelangen weiter in die Parenchymzellen des Schwammes, wo wahrſcheinlich die Ver— 
dauung ſtattfindet. Bringt man nämlich in das Waſſer, worin ein Schwamm ſich be— 
findet, Karminkörnchen oder Milch, ſo findet man nach einer halben bis zwei Stunden 
die Geißelzellen mit Farbkörnchen oder Fetttröpfchen ausgefüllt; nach 24 Stunden finden 
ſich mehr Körnchen im Parenchym als in den Geißelzellen, und wenn man während der 
letzten zwei Stunden den Schwamm in reinem Waſſer gehalten hat, fo ſind die letzteren 
überhaupt leer von aufgenommenen Stoffen und nur in den Parenchymzellen ſind ſolche 
zu finden. 

Von den Plattwürmern haben wir hier zunächſt nur die Strudelwürmer (Turbel— 
larien) und Saugwürmer (Trematoden) zu betrachten. Die Bandwürmer (Ceſtoden) 
kommen, bei ihrer paraſitiſchen Lebensweiſe, ganz ohne Darmkanal aus; ſie ſind von 
Nährſtoffen in gelöſtem oder leicht löslichem Zuſtand, ſei es dem Darminhalt oder den 
Körperſäften ihrer Wirtstiere, ganz umgeben und nehmen dieſe mit ihrer geſamten Ober— 
fläche auf. Bei den ebenfalls zu den Plattwürmern zählenden Schnurwürmern (Nemer— 
tinen) und Rädertieren (Rotatorien) liegen inſofern andere Verhältniſſe vor, als hier 
außer dem Munde noch eine zweite Darmöffnung, der After, vorhanden iſt. 

Bei den Strudel- und Saugwürmern hat der Darm nur eine Offnung und iſt in 
das Parenchym des Körpers eingebettet. Meiſt dehnt er ſich in reicher Veräſtelung 


278 Ernährung der Plattwürmer— 


durch den ganzen, plattgedrückten Körper aus (Abb. 172) und bietet dadurch einerſeits 
eine große verdauende Oberfläche dar; andererſeits aber wird damit für eine Verteilung 
der Nährſtoffe durch den ganzen Körper geſorgt, ſo daß der Weg der reſorbierten Nah— 
rung bis zu den Verbrauchsſtellen nur kurz iſt. Damit iſt, wie bei den Cölenteraten, 
das fehlende Zirkulationsſyſtem erſetzt. Die ſogenannten rhabdocoelen Strudelwürmer 
haben allerdings einen unverzweigten Darm; aber mit der geringen Entwicklung der 
Darmoberfläche hängt wohl auch ihre beſchränkte Größe — ſie ſind meiſt nur wenige 
Millimeter lang — zuſammen; für größere Tiere würde die ernährende Oberfläche des 
einfach ſchlauchförmigen Darmes nicht ausreichen. Nahe der 
Darmöffnung iſt meiſt ein kräftiger, muskulöſer Apparat vor— 
handen, der Schlundkopf, der bei den paraſitiſchen Saugwürmern 
und bei rhabdocvelen Strudelwürmern als Saugapparat wirkt, 
bei den größeren Strudelwürmern dagegen einen mehr oder 
weniger kompliziert gebauten Rüſſel bildet, der herausgeſtreckt 
werden kann und die Nahrung umfaßt und einſaugt. 

Nur bei wenigen Strudelwürmern beſteht die Nahrung aus 
eeinzelligen Algen und ähnlichen Pflanzenſtoffen; die allermeiſten 
ſind Fleiſchfreſſer. Die Süßwaſſerplanarien nähren ſich von 
Flohkrebſen und andern kleinen Waſſertieren, machen ſich aber 
auch über Leichen von Fiſchen und Fröſchen her; die Land— 
planarien freſſen kleine Regenwürmer und Nacktſchnecken; die 
meerbewohnenden Polykladen verfolgen unter anderem Ringel— 
und Schnurwürmer. Die Strudelwürmer ſenken ihren Rüſſel, 
wenn er röhrenförmig iſt (Planarien), an einer weicheren Stelle 
in das Opfer ein; andere Formen (Polykladen des Meeres) 
umgeben mit ihrem krauſenartig gefalteten Rüſſel die Beute wie 
mit einem Tuch. Am Rande des Rüſſels münden zahlreiche 
einzellige Drüſen, deren Sekret vielleicht zur Erweichung und 
Auflöſung der Nahrung beiträgt; die fein verteilten Nahrungs— 
maſſen werden dann in den Darm eingeſaugt und in die Zellen 
aufgenommen, wie man bei durchſichtigen Tieren (Dendrocoelum) 
wahrnehmen kann. Zuweilen läßt ſich eine Zuſammenziehung des 
Ace e Hauptdarms beobachten, wodurch eine ſchmutzige Flüſſigkeit durch 
Leptoplana aleinoi 0. Schm. den Mund nach außen entleert wird; das iſt die Entfernung der 

Sch een iunverdauten Reſte aus dem Körper. — Bei den Saugwürmern 

wird die aufgenommene Nahrung ebenfalls intrazellular verdaut. 
Die Fortſätze der Darmzellen, welche die Futterteilchen umfließen, ſind beim lebenden 
Leberegel direkt beobachtet worden (Abb. 169 S. 269). 

Es iſt bemerkenswert, daß mit dem Auftreten eines Afters die intrazellulare Nah— 
rungsaufnahme im Darm aufzuhören ſcheint. Bei den Schnurwürmern und Rädertieren 
iſt zwar früher für einige Formen intrazellulare Verdauung behauptet worden; neuere 
Forſcher jedoch ſtellen das Vorkommen einer ſolchen in Abrede. Sie begegnet uns nur 
noch einmal in beſchränkter Verwendung bei den Schnecken. Stachelhäuter und Würmer 
zeigen nichts davon. 

Die Stachelhäuter beſitzen einen Darm, der Mund- und Afteröffnung hat; nur 
bei manchen Seeſternen (Astropeeten) und bei den Schlangenſternen fehlt der After. 


Ernährung der Stachelhäuter. 279 


Der Darm zerfällt meiſt in einen Schlund, eigentlichen Darm und Enddarm, wozu bei 
den Seegurken hinter dem Schlund noch ein muskulöſer und drüſenreicher „Magen“ 
kommt. Er beſitzt eine Ring- und Längsmuskulatur, durch die der Darminhalt in Be— 
wegung geſetzt wird, und hängt, durch eine Anzahl von Meſenterien gehalten, frei in 
der Leibeshöhle. Die Sekretion der Verdauungsſäfte und Reſorption beſorgt das Darm— 
epithel; bei den Seeſternen beteiligt ſich an beidem auch das Epithel der fünf Paar 
großen radialen und ebenſo vielen kleineren interradialen Blindſäcke, in die übrigens feſte 
Nahrung nicht hineinkommt. Die gelöſten Nährſtoffe gelangen — wie wenigſtens für 
See- und Schlangenſterne wahrſcheinlich gemacht iſt — durch Diffuſion in die Leibeshöhle, 
um dort von amöboid beweglichen Freßzellen aufgenommen und den Organen zugeführt 
zu werden. Die überaus abwechſlungsreiche Art der Ernährung bei den Stachelhäutern 
iſt ein recht deutliches Beiſpiel dafür, ein wie großer Spielraum in dieſer Hinſicht durch 
die Abſonderung des Verdauungsſaftes in den Darmraum gegeben wird. 

Räuberiſch leben vor allem die Seeſterne, denen Muſcheln und Schnecken, Krebſe, 
Würmer, ja ſelbſt kleine Fiſche und ſtachelbewehrte Seeigel zur Beute fallen. Von 
lebenden und toten Tieren nähren ſich die Ophiuren. Bei den Seeigeln begegnet uns 
zum erſtenmale ein beſonderer Kauapparat, der aber mehr zum Ergreifen als zum Zer— 
kleinern der Nahrung dient: den Mund umſtehen fünf kräftige Zähne, die mit 15 andern 
Skelettſtücken zuſammen den pyramidenförmigen Kauapparat aufbauen, der als „Laterne 
des Ariſtoteles“ bekannt iſt; kräftige Muskeln und Bänder verbinden das Ganze. Die 
Spitzen der Zähne ſchauen aus der Mundöffnung heraus und ergreifen entweder die 
lebende Beute, wie kleine Würmer, Krebſe, Schwämme u. dgl., oder weiden bei andern 
Formen die Algenraſen der Felſen ab. Die zahnloſen Herzigel (Spatangoiden) dagegen 
füllen ihren Darm mit Sand und Schlamm und verdauen die darin enthaltenen Tiere 
und Tierreſte. In gleicher Weiſe ſchaufeln die meiſten Seegurken (Holothurien) mit 
Hilfe der den Mund umſtehenden Tentakeln Sand oder Schlamm in ihren Darm, wegen 
der darin enthaltenen organiſchen Beſtandteile. Anders die ſogenannten Dendrochiroten 
unter den Seegurken, mit ihren vielfach veräſtelten Fühlern, die wie ein zierlicher Algen— 
buſch ausſehen (Taf. 8); ſie ſitzen auf Steinen, Korallen u. dgl. und breiten ihre Fühler 
aus, auf denen ſich kleine Tiere, wie Krebschen, Quallen, Larven aller Art und In— 
fuſorien, zum Ausruhen niederlaſſen; von Zeit zu Zeit wird jeder Fühler langſam in 
die Mundöffnung eingebogen, dieſe verengt ſich, einer der beiden kleinen Mundtentakel 
deckt ſich darüber und jetzt zieht ſich der Fühler wieder heraus, wobei die Beute ab— 
geſtreift wird; ſo geſchieht es in faſt rhythmiſcher Reihenfolge mit allen Fühlern, nie 
zweimal nacheinander mit dem gleichen. 

Ein beſonderes Intereſſe bietet die Art der Seeſterne, ſich ihrer Beute zu bemäch— 
tigen. Die Formen mit breiter Mundſcheibe und weniger beweglichen Armen, wie 
Astropecten, haben einen großen Mund und führen die Nahrung direkt in den Darm 
ein, wo die Weichteile verdaut werden; die Schalen werden wieder ausgeſpieen. Astro— 
pecten iſt zuweilen jo vollgefreſſen, daß ſeine Rückenhaut buckelartig aufgetrieben iſt; 
in einem wurden zehn Kammuſcheln, ſechs Tellinen, etliche Kegelſchnecken und fünf Den— 
talien gefunden. Bei den Seeſternen mit ſchmaler Mundhöhle dagegen, z. B. Asterias 
glacialis Müll., iſt der Mund zu eng, um ſolche Beute zu verſchlingen; ſie ſtülpen ihren 
Darm aus und umhüllen damit das Beuteſtück, übergießen es mit dem verdauenden Sekret 
und ſaugen die gelöſte Nahrung ein. Eine ſolche Verdauung außerhalb des Körpers, 
der wir noch öfter begegnen werden, iſt natürlich nur bei Abſcheidung verdauender Säfte 


280 Ernährung der Egel. 


in den Darmraum möglich. Bemerkenswert iſt, wie dieſe Seeſterne die Muſcheln öffnen: 
ſie beugen ihre Mundſcheibe auf, ſo daß die Arme von zwei Seiten her die Muſchel 
umfaſſen, derart, daß die Mitte ihrer Schalenöffnung dem Munde des Seeſterns zuge— 
kehrt iſt; dann heften ſie ihre Saugfüßchen an die Schalenklappe und ziehen, bis der 
Wederſtand des Opfers erſchlafft und die Schale geöffnet wird — bei einer Venus von 
etwa 4 em Länge dauert das 15—20 Minuten. Nun ſtülpen ſie den Darm vor und 
verzehren die Weichteile in der angegebenen Weiſe; eine Auſter von 2½ em Durchmeſſer 
(die, da ſie am Boden angewachſen iſt, etwas anders gefaßt wird, vgl. Taf. 8) iſt in vier 
Stunden verdaut. An Auſternbänken werden die Seeſterne auf dieſe Weiſe überaus ſchädlich; 
in Connecticut berechnet ſich der jährliche Schaden im Durchſchnitt auf zwei Millionen Mark. 

Aus der großen Fülle der Würmer ſollen nur wenige Beiſpiele herausgegriffen 
werden: etwas genauer bekannt ſind die Vorgänge der Verdauung nur bei einer Anzahl 
von Ringelwürmern, namentlich bei den Egeln und einigen Borſtenwürmern. 

Die Egel nähren ſich zumeiſt von Blut 
und Körperſäften anderer Tiere; einige, wie 
die Rollegel (Glossisiphonia, Abb. 114. S. 189) 
ſaugen Schnecken aus; andere, wie die Fiſchegel 
(Piscicola) und die Blutegel (Hirudo), heften 
ſich an niedere und höhere Wirbeltiere an, um 
deren Blut zu ſaugen; nur wenige leben räube— 
riſch und verſchlingen ihre Beutetiere ganz, wie 
die in den Waſſergräben und Tümpeln häufig 
vorkommenden Pferdeegel (Haemopis) und 
Herpobdella. Dabei haben ſie verſchiedene 


Abb. 173. Vorderende des Blutegels (Hirudo 


medieinalis L.), Mittel, ihren Opfern beizukommen. Die einen 
von der Bauchſeite her aufgeſchnitten, um die Kiefer zu 12 0 0 5 nn 1 8 
zeigen. Nach Pfurtſcheller— beſitzen, ähnlich wie die Strudelwürmer, einen 


vorſtreckbaren muskulöſen Rüſſel, der eine Ring— 
falte des Schlundes vorſtellt und in den vorderen Abſchnitt desſelben wie in eine 
Rüſſelſcheide zurückziehbar iſt: es ſind die Rüſſelegel. Die Leiſtungsfähigkeit des 
Rüſſels iſt erſtaunlich: ſelbſt die Haut von Fiſchen und Schildkröten hält ihm nicht 
ſtand; nur die dicke verhornte Epidermis der Säugetiere vermag er nicht zu durch— 
dringen. Im Gegenſatz dazu beſitzen die Kieferegel im Schlund anſtatt der zuſammen— 
hängenden Ringfalte drei niedrigere, geſonderte Falten der Schlundwand, die aber 
zuſammengenommen jener Ringfalte entſprechen, die ſogenannten Kiefer (Abb. 173). Dieſe 
Falten ſind halbmondförmig und ſtehen mit ihrer Längsrichtung parallel der Körper— 
achſe; ſie ſind von knorpeliger Konſiſtenz und tragen auf ihrem Rande eine Anzahl 
harter, ſpitzer Zähnchen, deren Zahl beim Pferdeegel 14, beim mediziniſchen Blutegel da— 
gegen bis 90 beträgt. Dieſe Kiefer ſind, wie der Rüſſel, mit einer reichen Muskulatur ver— 
ſehen und bewegen ſich rotierend wie Kreisſägen; wenn ſie die nötige Feſtigkeit haben, können 
ſie ziemlich dicke Haut durchſchneiden: der mediziniſche Blutegel und die tropiſchen Land— 
blutegel durchſägen mit Leichtigkeit die Haut des Menſchen. Die Wunde, die ſie hervor— 
bringen, beſteht aus drei in der Mitte zuſammenſtoßenden Schnitten, deren je einer von 
einem Kiefer ſtammt; fie hat die Form eines umgekehrten Y. Aus der jo erzeugten 
Wunde ſaugen die Würmer das Blut. 
Auf dem Rande des Rüſſels und ebenſo zwiſchen den Zähnen am Rande der 
Kiefer münden zahlreiche einzellige Drüſen nach außen — ein Umſtand, der für die 


Ernährung der Egel. 281 


ſchon betonte Gleichwertigkeit von Rüſſel und Kiefern ſpricht. Das Sekret dieſer Drüsen 
ergießt ſich in die Wunde und hat bei unſerem Blutegel, und wahrſcheinlich bei allen 
blutſaugenden Egeln, eine eigentümliche Wirkung: es verhindert, daß das Blut gerinnt 
und dadurch die Wunde ſchließt; deshalb bluten Egelbiſſe ziemlich lange nach, wenn der 
Egel ſchon abgenommen iſt. Bei den Saugern unter den Egeln iſt die Muskulatur der 
Schlundwände für das Saugen eingerichtet: radiäre Erweiterer des Schlundes wirken 
den verengenden Ringmuskeln entgegen; beim Pferdeegel dagegen, der ſeine tieriſche 
Beute verſchlingt, iſt der Schlund weit, und die abwechſelnden Zuſammenziehungen von 
Längs- und Ringmuskulatur befördern die Nahrung nach innen. 

Der eigentliche Darm der Egel beſteht aus zwei Abſchnitten, die man als Magen— 
darm und Dünndarm unterſchieden hat (Abb. 174). Der Magendarm iſt ſehr umfang 
reich: eine Anzahl (zwiſchen 5 und 10 Paar) Blindſäcke vermehren ſein Volumen, nur bei 
den räuberiſch lebenden Formen iſt er kleiner; der Dünndarm ſteht 
ihm an Umfang bei weitem nach. Beide ſind einfach gebaut und 
haben ſehr dünne Wandungen. Die innere Zellauskleidung des 
Darms beſteht beim Blutegel aus nur einer Art von Zellen; beim 
Pferdeegel dagegen hat ſich, im Zuſammenhang mit der räuberiſchen 
Lebensweiſe und der ſchnelleren Verdauung, der Darmkanal ſtärker 
differenziert: der Magendarm enthält in ſeinem vorderen Abſchnitt 
Schleimzellen, gegen ſein Ende aber, ebenſo wie der Dünndarm, 
große Drüſenzellen, die wahrſcheinlich einen fermenthaltigen Saft 
abſcheiden. 

Der Magendarm bildet das Nahrungsreſervoir und iſt daher 
bei Blutſaugern ſehr groß. Denn dieſen bietet ſich, beſonders wenn 
ſie auf Warmblüter angewieſen ſind, nicht beliebig oft Gelegenheit, 
Nahrung aufzunehmen, und ſie benutzen dieſe dann, um einen Vorrat 
anzuhäufen. Ein erwachſener mediziniſcher Blutegel vermag das 
Vier- bis Sechsfache ſeine Körpergewichts an Blut einzuſaugen. 


Abb. 174. Rollegel 
a 8 E . (Hemiclepsismargi- 
Der Reichtum dieſer Nahrung an brauchbaren Beſtandteilen erlaubt nata Müll) mit einge- 
5 e 8 5 2 & nen = Nee zeichnetem Darm. 
ihnen, ſehr lange damit auszudauern. Im Freien dauert die Ver- Schlund, 2 Magendarm, 


dauung eines ſolchen Vorrats bei den jüngſten Formen 5—6 Wochen, eee 


RR CE 2 : 7 5 BEE x Nach Leuckart. 
bei einjährigen 3—6 Monate, bei zwei- bis dreijährigen 5—9 Monate 


und bei ausgewachſenen Blutegeln ſogar 6—15 Monate. Bei dem räuberiſchen Pferdeegel 
dagegen iſt ein verſchluckter Regenwurm ſchon nach wenigen Tagen ganz verdaut. Das 
Blut, das an der Luft ſo leicht in Fäulnis übergeht, bleibt im Egelmagen während dieſer 
ganzen Zeit unverdorben. Einmal wirkt nämlich das beigemiſchte Sekret der Kiefer— 
drüſen fäulnisverhindernd, wie durch Verſuche feſtgeſtellt iſt. Dann aber iſt, wenigſtens 
bei einigen Formen (Haementeria costata Müll.), nachgewieſen, daß die Wandung des 
Vorratsdarms ein ſaures Sekret abſcheidet; Säure aber wirkt kräftig desinfizierend, und 
ſo wird auch hierdurch das Blut vor Fäulnis bewahrt. Durch die Säure wird auch 
eine teilweiſe Zerſetzung des Blutes bewirkt. Die eigentliche Verdauung aber erfolgt 
wahrſcheinlich erſt im Dünndarm; wenigſtens kann man bei einem durchſichtigen Rüſſel— 
egel beobachten, daß die im Magendarm noch ziemlich grobkörnigen Inhaltsmaſſen hier 
eine feinere und hellere Beſchaffenheit annehmen und in immer kleinere Ballen zerfallen. 

Bei den Borſtenwürmern begegnet uns entſprechend der Formenfülle auch eine 
große Verſchiedenheit in der Ernährungsweiſe. Da haben wir Räuber, die lebender 


282 Ernährung der Borſtenwürmer. 


Beute nachgehen und zur Bewältigung derſelben einen muskelſtarken, vorſtülp¾haren Rüſſel 
beſitzen, der oft noch ein Paar gegeneinander beweglicher Chitinhaken, ſogenannte Kiefer 
trägt: es ſind die Raubanneliden des Meeres. Da treffen wir friedliche Pflanzenfreſſer 
wie die kleinen Naideen unſeres Süßwaſſers. Andere, die in feſtſitzenden Röhren 
wohnen, ſind Strudler: die Serpuliden (Spirographis, Protula u. a., Tafel 9); die 
trichterartig ausgebreitete, mit Wimpern beſetzte Tentakelkrone, die ſie aus der Röhre 
herausſtrecken, iſt nach Bounhiols Unterſuchungen an der Atmung nicht ſtärker beteiligt 
als andere Teile der Körperhaut von gleicher Oberfläche; ihre Hauptbedeutung iſt die 
Entwicklung einer großen Strudelfläche für die Nahrungszufuhr, wie ſie für feſtſitzende 
Tiere vorteilhaft iſt. Schließlich finden wir Schlammfreſſer, die ihren Darm mit Maſſen 
von Meeresſand oder Ackererde füllen, um die darin enthaltenen Nahrungsmaſſen zu 
verdauen, dort kleine Lebeweſen, hier vor allem zerfallende Pflanzenſtoffe: dazu zählen 
die meerbewohnenden Sandpiere (Arenicola, Tafel 9) und die Regenwürmer. 

Der Regenwurm verzehrt neben humusreichem Boden auch halbverweſte und friſche 
Pflanzenteile, ja in der Gefangenſchaft nimmt er auch gern rohes Fleiſch und Fett. Er 
ergreift nachts mit Hilfe eines ausſtülpbaren Schlundkopfes Blätter und zieht ſie in 
ſeine Löcher hinein; nach Darwins Beobachtungen befeuchtet er ſie dabei mit einem 
alkaliſch reagierenden Saft, der vielleicht aus den Schlunddrüſen ſtammt, wahrſcheinlicher 
aber wohl erbrochener Darmſaft iſt, und bewirkt dadurch an ihnen eine Veränderung, 
eine Erweichung, die man als Vorverdauung außerhalb des Körpers bezeichnen kann. 
Die Differenzierung des Darmes iſt beim Regenwurm größer als bei den bisher be— 
trachteten Tieren; aber er bleibt inſofern primitiv, als er die Form eines einfachen 
Rohres ohne ſeitliche Ausſackungen bewahrt hat. An der Speiſeröhre, die auf den 
Schlund folgt, findet man drei Paar von Kalkſäckchen, als deren Aufgabe vermutungs— 
weiſe angegeben wird, die Humusſäure der aufgenommenen Erde zu neutraliſieren. Der 
dann eingeſchaltete „Kropf“ wird als Nahrungsreſervoir gedeutet. Ein ſtarker Muskel— 
magen dient wohl dazu, zuſammenhängende Maſſen aufgenommener Nahrung zu zer— 
trümmern. Am eigentlichen Darm iſt eine Vergrößerung der reſorbierenden Oberfläche 
durch eine Einfaltung der dorſalen Darmwand, die ſogenannte Typhloſolis, erreicht, die 
tief in das Lumen des Darmrohres hineinragt und dieſes verengt, ein Vorteil für die 
gründliche Ausnutzung der Nahrung. Während die Zellen der übrigen Darmwand, ab— 
geſehen von den Drüſenzellen, mit Wimpern ausgeſtattet ſind, werden ſolche an denen 
der Typhloſolis meiſt vermißt, was für Beſonderheiten in ihrer Verrichtung ſpricht. Ein 
Extrakt des Regenwurmdarmes verdaut Eiweiß, wandelt Stärke um und greift angeblich 
auch Zelluloſe an, was für die hier gegebene Nahrung nicht unweſentlich iſt. Von einer 
Koſt, die jo verhältnismäßig arm an ernährenden Stoffen iſt, müſſen natürlich außer— 
ordentliche Mengen verſchlungen werden, die ja aber dem Wurme mühelos zu Gebote 
ſtehen. Berechnungen ergeben, daß in einem Jahre auf einem Hektar Land 25000 kg 
Erde den Darm der Würmer paſſieren; die nach der Oberfläche entleerten Exkrement— 
haufen bilden oft große Maſſen von beträchtlichem Gewicht im Vergleich zu dem der 
Würmer. 

Auch bei den polychaeten Ringelwürmern iſt der Darm meiſt ein einfaches Rohr, 
in deſſen Wand gleichzeitig die Sekretion der Verdauungsſäfte und die Reſorption der 
Nährſtoffe ihren Sitz hat. Durch Gegenwart von Blindſäcken kann der Darmkanal ein 
kompliziertes Ausſehen bekommen. Manche von ihnen haben nur die Aufgabe, ein be— 
ſtimmtes Produkt wie Schleim abzuſcheiden, während die Geſamtverdauung nach wie vor 


Ernährung der Borſtenwürmer. 283 


der Darmwand obliegt; jo beim Spierwurm (Arenicola). Weiter geht die Arbeitsteilung 
bei der ſogenannten Seeraupe (Aphrodite aculeata L.). Ein dicker, mit ſtarker Kutikula 
ausgekleideter Oeſophagus beſorgt die mechaniſche Zerkleinerung der Nahrung, die dann 
in den eigentlichen Darm gelangt. An dieſen ſetzen ſich 18 Paar Blindſäcke mit engen 
Mündungen an: ein Filterapparat an der Mündung verhindert das Eindringen gröberer 
Nahrungsteilchen in die Blindſäcke. Die Nahrung wird im Hauptdarm der Einwirkung 
der Verdauungsſäfte ausgeſetzt und die gelöſten Stoffe dann durch ſtarke Kontraktion in 
die Blindſäcke gepreßt, wo neben der Sekretion auch die Reſorption ſtattfindet, während 
im Hauptdarm eine ſolche nicht nachweisbar iſt. Die Einrichtung erinnert an den Darm 
der Seeſterne mit ſeinen Blindſäcken, wenn auch da die Arbeitsteilung noch nicht ſo 
fortgeſchritten iſt; noch ausgeſprochener wird uns dieſe Differenzierung bei den Schnecken 
und den Gliederfüßlern entgegentreten. 

Ein kräftigwirkender Kauapparat iſt uns bei den bisher beſprochenen Tieren nur 
ausnahmsweiſe begegnet: die „Kiefer“ der Rädertierchen können bei ihrer geringen Größe 
nur verhältnismäßig unbedeutende Wirkungen entfalten; die „Laterne des Ariſtoteles“ 
bei den Seeigeln iſt mehr zum Packen, Abzupfen und Zerſchneiden als zum richtigen 
Kauen geeignet, und die Kaumägen beim Regenwurm und bei Aphrodite ſind ſchwach 
ausgebildet. Die meiſten räuberiſchen Tiere in den betrachteten Gruppen verſchlingen 
ihre Beute ganz oder vermögen von ihr nur Stücke abzuzupfen; die Pflanzenfreſſer 
nähren ſich entweder von einzelligen Algen oder von weichen oder zerfallenden Teilen 
höherer Pflanzen. — Bei den Gliederfüßlern und den Weichtieren aber tritt uns nahezu 
allgemein verbreitet eine Mundbewaffnung von oft ſehr kräftiger Ausbildung entgegen. 
Damit erweitert ſich der Kreis der Stoffe, namentlich der pflanzlichen Stoffe, die ihnen 
zur Nahrung dienen. Die räuberiſch lebenden Arten werden gefährlicher, ihr Beute— 
bereich iſt ein großer, die Ernährung infolgedeſſen nachhaltig, ihre Lebhaftigkeit und 
Stärke geſteigert. Die Pflanzenfreſſer aber ſind nicht mehr auf kleine oder weiche oder 
faulende Pflanzenteile beſchränkt; ſie ſind jetzt auch fähig, Blätter von feſterem Bau, 
Stengel, Samen und Holzteile zu bewältigen. So iſt ihr Lebensgebiet vergrößert, und 
es iſt nicht zu verwundern, daß uns gerade bei den Gliederfüßlern und Weichtieren eine 
jo ungemeine Formenfülle entgegentritt, die entſtanden iſt in Anpaſſung an die Mannig— 
faltigkeit der Exiſtenzbedingungen. 


- 


c) Die Ernährung der Gliederfüßler. 

Die Gliederfüßler beſitzen Kauwerkzeuge vielfach in der doppelten Geſtalt äußerer 
Kiefer und eines inneren Kaumagens. Der Kaumagen kommt freilich bei weitem nicht 
allen Formen zu; dagegen iſt der Beſitz der Kiefer, vielfach freilich in umgewandelter 
Geſtalt, allgemein verbreitet und geht bei den Spinnen einerſeits, bei den übrigen 
Gliederfüßlern andererſeits auf gleiche morphologiſche Grundlagen zurück. 

Wie die Gliederfüßler überhaupt einen unerſchöpflichen Geſtaltenreichtum aufweiſen, 
der ſich aber immer wieder von wenigen Grundformen ableiten läßt, ſo ſind auch ihre 
Kauwerkzeuge in mannigfachſter Weiſe verſchieden, laſſen ſich aber insgeſamt unter ge— 
meinſame Geſichtspunkte zuſammenfaſſen. Alle ſind ſie nämlich als umgewandelte Glied— 
maßenpaare einer Urform anzuſehen; ſie dienten urſprünglich der Fortbewegung und 
ſind erſt in zweiter Linie in den Dienſt der Ernährung getreten; daher zeigen ſie in 
primitiven Fällen die Beſtandteile einer typiſchen Krebsgliedmaße und beſtehen aus einem 
zweigliedrigen Stamm, an den ſich je ein gegliederter Innen- und Außenaſt (Endo- und 


284 Mundwerkzeuge der Gliederfüßler. 


Exopodit) anſetzen. Bei den jungen Larven der Krebſe, den Nauplien (Abb. 66, S. 101), 
haben die ſpäteren Kiefer ebenſo wie die ſpäteren Fühler oder Antennen noch die ur— 
ſprüngliche Bedeutung beibehalten und werden als Ruder verwandt. Ja außer den 
überall vorkommenden drei Kieferpaaren ſind bei manchen Formen, z. B. den zehnfüßigen 
Krebſen und manchen Tauſendfüßern, auch noch weitere Gliedmaßenpaare als Mund— 
gliedmaßen oder Kieferfüße in Verwendung, und dieſe haben dann in ihrem Ausſehen 
meiſt noch mehr Ahnlichkeit mit den Bewegungsfüßen. Ihrer Herkunft entſprechend ſind 
die Mundwerkzeuge der Gliederfüßler paarig vorhanden, und die zuſammengehörigen 
Paarlinge wirken von den Seiten her gegeneinander, nicht wie die Kiefer der Wirbel— 
tiere von oben nach unten; das iſt zu bedenken, damit der auch für ſie gebrauchte Name 
„Kiefer“ nicht zu Mißverſtändniſſen führt. 

Die Verhältniſſe der Mundwerkzeuge bei den Krebſen bilden die Grundlage für das 
Verſtändnis derjenigen bei den übrigen Gliederfüßlern, von den Spinnentieren abgeſehen. 
Dort haben wir ſtets ein Paar Mandibeln oder Oberkiefer, ein Paar vordere (oder erſte) 
Marillen oder Mittelkiefer und ein Paar hintere (oder zweite) Maxillen oder Unterkiefer. 
Während die Oberkiefer ſehr einfach gebaut ſind und nicht mehr oder nur noch ſehr undeutlich 
die typischen Spaltfußteile erkennen laſſen, erinnern die Mittel- und Unterkiefer ſchon 
mehr an Spaltfüße und beſitzen oft außer den an das baſale Stammglied anſetzenden 
Kauladen noch einen Innen- und Außenaſt; die bei den zehnfüßigen Krebſen darauf 
folgenden drei Paar Kieferfüße bilden vollends den Übergang zu den Bewegungsfüßen. 

Bei den beiden Hauptabteilungen der Tauſendfüßer haben die Mundwerkzeuge eine 
verſchiedene Ausbildung. Bei den Chilopoden ſind die drei Kieferpaare wie bei den 
Krebſen vorhanden, aber das dritte Paar iſt zu einem einheitlichen Gebilde, der „Unter— 
lippe“, verſchmolzen; außerdem tritt das erſte folgende Beinpaar als kräftiger Kieferfuß 
mit ſtark entwickelter Giftdrüſe in den Dienſt der Nahrungsaufnahme. Bei den Chi— 
lognathen dagegen beſitzt das fertige Tier nur die Mandibeln und die vorderen Ma— 
xillen; die hinteren Maxillen werden zwar beim Embryo angelegt, aber noch während 
der Entwicklung zurückgebildet. Bei den Inſekten ſind die drei Kieferpaare vorhanden, 
aber wie bei den Chilopoden ſind die Paarlinge des dritten Paares zu einer unpaaren 
Unterlippe verwachſen. Bei den Spinnentieren endlich finden wir nur zwei Paar Mund— 
gliedmaßen, die ſich vielleicht mit den Mandibeln und den vorderen Maxillen der übrigen 
Gliederfüßler vergleichen laſſen; dem hinteren Maxillenpaare entſpräche dann das erſte 
Gehfußpaar, das bei den Walzenſpinnen (Solpugiden), wo ein geſonderter Kopf vor— 
handen iſt, ſich an dieſen anſetzt. 

Dieſe in dem Grundplane jo übereinſtimmenden Mundwerkzeuge zeigen eine geradezu 
proteusartige Veränderlichkeit und erſcheinen den jeweiligen Bedürfniſſen ihrer Beſitzer 
aufs engſte angepaßt. So kommen neben den kauenden und beißenden in allen Gruppen 
ſtechende und ſaugende Mundteile vor, die durch Umbildung jener entſtanden ſind: unter 
den Krebſen bei den paraſitiſchen Kopepoden, unter den Tauſendfüßern bei den Poly— 
zoniden, unter den Inſekten in verſchiedenen Abteilungen und unter den Spinnentieren 
bei den Milben. Überall bilden die drei (bzw. zwei) Kieferpaare einzeln oder zuſammen 
das Material für die Umwandlungen. 

Unter den Krebstieren ſind die meiſten kleineren Formen, viele Phyllopoden, 
Kopepoden und Oſtrakoden ſowie die Aſſeln und ihre Verwandten Pflanzenfreſſer; Räuber 
ſind ſeltner, z. B. Apus und Leptodora. Die höheren Krebſe aber ſind meiſt Fleiſch— 
freſſer, z. T. halten ſie ſich an Aas. Die feſtſitzenden Entenmuſcheln und Seepocken ſind 


Ernährung der Krebſe. 285 


Strudler, die aber nicht durch wimpernde Zellen, ſondern durch die Bewegungen ihrer 
reich mit Haaren und Borſten beſetzten Rankenfüße die feine im Waſſer verteilte Nah— 
rung herbeiſtrudeln. Dazu [kommen eine Menge ſchmarotzender Krebſe verſchiedenſter 
Ordnungen: Kopepoden, Rankenfüßler und Aſſeln haben ſich dieſer Lebensweiſe angepaßt; 
wir werden ihrer noch an anderer Stelle (im 2. Bande) zu gedenken haben. 

Am beſten bekannt ſind die Einzelheiten der Nahrungsverarbeitung und Verdauung 
bei den zehnfüßigen Krebſen, dem Flußkrebs und ſeinen Geſippen. Bei dieſen iſt der 
entodermale Darmabſchnitt, der als Mitteldarm bezeichnet wird, nur von verhältnismäßig 
geringer Länge (Abb. 175); er mißt beim Flußkrebs nur ein Zwanzigſtel der geſamten 
Darmlänge, bei den Krabben iſt er länger. Der Vorder- und Enddarm ſind ekto 
dermaler Abſtammung und beſitzen dementſprechend eine Chitinauskleidung, die in un— 
mittelbarem Zuſammenhange mit dem äußeren Panzer ſteht und wie dieſer bei den zeit— 
weilig eintretenden Häutungen abgeſtoßen wird. Die Nahrungsaufnahme geſchieht mit 


Abb. 175. Medianſchnitt durch den Flußkrebs (Potamobius astacus L.). 
1 Oberſchlundganglion, 2 Schlundkonnektive, 3 Bauchganglienkette, “ Mund, 5 Kaumagen, 6 Mitteldarm (verhältnismäßig 


zu groß gezeichnet), 7 Mitteldarmſack, ſogenannte Leber, 8 Enddarm, 9 Herz. Nach Leuckart-Nitſches Wandtafeln. 


Hilfe der Kiefer und der drei Kieferfußpaare; die letzteren beſorgen hauptſächlich das 
Abreißen der Brocken und bleiben dann unter dem Munde geſchloſſen, um ein Ausgleiten 
des Biſſens zu verhindern, den die Kiefer zerkleinern. Durch den kurzen Schlund gelangt 
die Nahrung in eine Erweiterung des Vorderdarmes, den Kaumagen. Die Wandung 
dieſes Abſchnittes zeigt eine Anzahl dicker, feſter Chitinleiſten und Zähne, die von der 
ſtarken Muskulatur der Magenwand gegeneinander bewegt werden und die von den 
Kiefern ſchon vorbereitete Nahrung gründlich zerreiben und mit dem Darmſaft durch— 
kneten, der vom Mitteldarm her in den Kaumagen gelangt. 

Der Mitteldarm beſteht aus einem kurzen, axialen Abſchnitte und zwei mächtigen, 
vielfach veräſtelten und gelappten Ausſtülpungen, die nach beiden Seiten von dieſem 
ausgehen. Man hat dieſe früher als Lebern bezeichnet; aber da dieſer Name von der 
Bedeutung der Bildungen einen falſchen Begriff geben muß, nennt man ſie beſſer Mittel— 
darmſäcke. Sie ſind von höchſter Wichtigkeit für die Verdauung: in ihnen wird der ſehr 
wirkſame, fermentreiche Darmſaft abgeſondert, durch den auf fermentativem Wege Eiweiß 
geſpalten, Fett verſeift, Stärke in Zucker verwandelt und endlich auch Zelluloſe gelöſt 
wird. Die Durchknetung des Futters mit dieſem Saft, die im Kaumagen ſtattfindet, 


— 


286 Munddrüſen bei den durch Tracheen atmenden Gliederfüßlern. 


bewirkt eine ſchnelle Löſung der verdaulichen Teile. Durch einen trichter- oder reuſen— 
artigen Anſatz des Kaumagens, der den Mitteldarm durchzieht, wird ein direktes Über— 
führen der unverdaulichen Überbleibſel in den Enddarm ermöglicht und dadurch die 
weiche Zellauskleidung des Mitteldarmes vor Verletzung geſchützt. Der gelöſte Nahrungs— 
ſaft aber gelangt in den Mitteldarm und von da in die Anhangsſäcke. Wie die Ab— 
ſonderung des verdauenden Saftes, ſo findet nun in dieſen auch die Aufſaugung der 
verdauten Nahrung ſtatt; nur an der Fettreſorption beteiligt ſich auch die Wandung des 
axialen Mitteldarmabſchnittes. 5 

Die Mitteldarmſäcke haben aber noch eine weitere wichtige Eigentümlichkeit: ſie 
halten nämlich gewiſſe Giftſtoffe feſt und laſſen ſie nicht in den Kreislauf gelangen. 
Man hat Landkrabben (Gecarcinus ruricola L.) mit Arſenik füttern können, ohne daß 
ſie daran zugrunde gingen, und fand nach einem Monat bei Abtötung der Verſuchstiere 
reichlich Arſenik in der Wand der Mitteldarmſäcke aufgeſpeichert. Da die Krebſe vielfach 
Aasfreſſer ſind, ſo ſind ſie wahrſcheinlich, dank dieſer Eigenſchaft ihrer Mitteldarmſäcke, 
vor Schädigung durch die in fauligem Fleiſch entſtehenden Giftſtoffe (Btomaine) geſchützt. 

Die Länge des Enddarms iſt bei den langſchwänzigen Krebſen nur durch die Länge 
des Hinterleibs bedingt, auf deſſen Endſegment er nach außen mündet; für die Reſorption 
verdaulicher Stoffe hat er keine Bedeutung. Am Beginne des Enddarms münden eine 
Anzahl Drüſen, offenbar von eftodermaler Abſtammung wie die Epithelauskleidung dieſes 
Abſchnittes; ihrem Sekret fällt wahrſcheinlich die Aufgabe zu, die unverdaulichen Stoffe 
zu den Kotballen zu verkleben, auf deren Oberfläche man ſtets einen ſchleimigen Sekret— 
überzug bemerkt. — 

Bei den durch Tracheen atmenden Gliederfüßlern, die im allgemeinen nicht im 
Waſſer leben, tritt eine neue Art von Hilfsorganen auf: nämlich Drüſen, die ihr Sekret 
in die Mundhöhle ergießen. Es ſind keine eigentlichen Darmdrüſen: ſie leiten ſich nicht 
vom Entoderm her, und ihr Sekret hat keinerlei verdauende Wirkung. Die urſprüngliche 
Bedeutung dieſes Sekretes mag wohl ſein, die trockene Nahrung anzufeuchten, damit ſie 
ſich zum Biſſen formen und leichter ſchlucken läßt, und waſſerlösliche Teile des Futters 
ſchnell in Löſung zu bringen. Es iſt daher erklärlich, daß ſie bei den waſſerbewohnenden 
Krebſen fehlen, und daß z. B. auch die im Waſſer lebende Libellenlarve ihrer entbehrt, 
während die fertigen Libellen ſie beſitzen. Aber das iſt nicht die alleinige Bedeutung 
dieſes Sekretes geblieben; es hat ſeine Beſchaffenheit und Wirkſamkeit mannigfach ver— 
ändert bei Inſekten, die flüſſige oder genügend feuchte Nahrung aufnehmen. In manchen 
Fällen, z. B. bei Schmetterlingsraupen, ſind die Drüſen zu Spinndrüſen geworden, d. h. 
ſie bringen ein zähes Sekret hervor, deſſen Fäden an der Luft erhärten. Andre ſind 
Giftdrüſen und finden ſich beſonders auch bei blutſaugenden Tieren (Schnaken, Wanzen, 
Flöhen): ihr Sekret erzeugt an der Stichſtelle eine Entzündung und veranlaßt damit 
einen reichlichen Zufluß von Blut, das durch den Rüſſel aufgeſaugt wird. Noch andre, 
wie ſie bei den Arbeitsbienen vorkommen, bereiten Speiſebrei zum Auffüttern der 
Brut. Der Name „Speicheldrüſen“, der für ſie allgemein gebraucht wird, paßt daher nicht 
und ſollte beſſer durch Munddrüſen erſetzt werden. 

Indem wir die noch wenig unterſuchten Vorgänge der Verdauung bei den Tauſend— 
füßern übergehen, wenden wir uns gleich zu den Inſekten. Dem Reichtum an Arten in 
dieſer Klaſſe und der Unerſchöpflichkeit der Geſtaltung entſpricht die Mannigfaltigkeit der 
Ernährung. Wir finden Fleiſchfreſſer, Pflanzenfreſſer, Allesfreſſer, Außen- und Binnen— 
ſchmarotzer; manche leben von Aas, zahlreiche von Miſt, nicht wenige freſſen Holz; im 


Ernährung der Inſekten. 287 


Staub unſerer Zimmer finden einzelne ihre Nahrung, die getrockneten Inſekten unſerer 
Sammlungen werden von ihnen angegangen, ſogar die Federn der Vögel, die Haare der 
Säuger und die verarbeitete Wolle finden Liebhaber. Viele ſaugen das Blut anderer Tiere 
oder die verſchiedenartigſten Säfte der Pflanzen. 
Bei manchen Inſekten iſt die Nahrungsaufnahme 
auf eine beſtimmte Lebensperiode beſchränkt, wie 
bei den Eintagsfliegen, vielen Netzflüglern und 
den Spinnern und Spannern unter den Schmetter— 
lingen. Die Larve iſt dann das Freßtier, das 
Nahrungsvorräte für das ganze übrige Leben 
in Geſtalt mächtiger Fettkörper anſammelt; das 
ausgebildete, fertige Inſekt dagegen iſt dann 
nur das Geſchlechtstier, das keine Nahrung 
nimmt, nur für kurze Zeit lebt und alsbald 
ſtirbt, wenn es für die Erhaltung der Art ge— 
ſorgt hat. 

Nach der Art der Nahrungsaufnahme können 
wir die Inſekten in Beißer und Sauger einteilen. 
Beißende Kauwerkzeuge (Abb. 176) ſtellen die fe 


Kopf der Grille (Gryllus campestris L.) 


urſprüngliche Art der Mundbewaffnung dar; ſie von hinten, mit beißenden Mundteilen. 
8 8 Hı Hinterhauptsloch, 07 Oberlippe, Mand. Mandibel, 
kommen, mit Ausnahme der Schnabelkerfe (Rhyn— l bee ee e tr 


+ fan 2 DR N UI Unterlippe, Lit Lippentaſter, 7, Kauladen, F Fühler. 
choten) und vieler Fliegen, allen Larven zu, auch Wie bier find in Abb. 180—183 die Oberlippe jent- 
wenn die fertigen Tiere ſaugende Mundteile recht, die Mandibeln wagrecht die 7. Marillen gekreuzt. 
beſitzen Es find die Bon dent gemeinſamen Vor geſtrichelt und die Unterlippe punktiert. Nach Muhr. 
fahren ererbten drei Kieferpaare, zu denen vor den Mandibeln noch eine einfache 
Hautfalte, die Oberlippe (Ol), kommt. Die Mandibeln (Mand) ſind einfach und un— 


gegliedert; die vorderen Maxillen (J. Max) tragen urſprünglich auf einem zweigliedrigen 


. Me. UL). 


Abb. 177. Anlagen der Mundwerkzeuge bei verſchieden alten Embryonen 
des Kolbenwaſſerkäfers (Hydrophilus). 
0! Oberlippe, M Mund, F Fühler, Mand Mandibeln, J. Max vordere Maxillen, II. Max hintere Marillen, 
U! Unterlippe. Nach Deegener. 


Stamme zwei Kauladen und einen gegliederten Taſter, der Sinneswerkzeuge trägt. 
Das dritte Kieferpaar erleidet eine Umbildung; bei jungen Embryonen findet man 
die hinteren Maxillen noch geſondert angelegt (Abb. 177), aber ſchon vor dem Aus— 
ſchlüpfen der Larve verſchmelzen fie miteinander zu der unpaarigen Unterlippe (U)), 
die aber oft ihre paarige Anlage beim fertigen Inſekt noch durch ihre Zweiteiligkeit, 


288 Beißende Mundwerkzeuge der Inſekten. 


die zwei Kauladenpaare (L) auf dem Endglied des zweigliedrigen Stammes und die 
beiden Taſter (Ult), die ſogenannten Lippentaſter, erkennen läßt. 

Die Oberkiefer zeigen in ihrem Bau Beziehungen zu der Beſchaffenheit der Nahrung. 
Bei räuberiſchen Inſekten, die keine anderen Fangapparate, z. B. Raubbeine, beſitzen, 
dienen ſie zum Ergreifen und Verwunden der Beute und ſind dann lang, ſpitz, oft mit 
ſcharfen Zähnen beſetzt und greifen übereinander, wie beim Sandlaufkäfer (Cicindela) 
(Abb. 178); bei Pflanzenfreſſern dagegen, z. B. beim Maikäfer 
(Abb. 178) oder den Schmetterlingslarven, ſind fie breit 
kegelförmig und dienen zum zerkleinernden Kauen der Nahrung; 
bei Allesfreſſern ſtehen ſie in der Mitte zwiſchen dieſen Extremen. 
Diejenigen Raubinſekten, die zum Packen und Verletzen ihrer 
Opfer mit Raubbeinen ausgerüſtet ſind, wie die Gottesanbeterin 
(Mantis religiosa L), haben Oberkiefer wie die Allesfreſſer. Die 
Oberkiefer des pollenfreſſenden Roſenkäfers (Cetonia) find zu 
Abb. 178. Obertieſer (Man- bürſtchenartigen Gebilden umgewandelt und führen den Pollen 
dibeln) des Maikäfers und dem Munde zu. 

des Sandlaufkäfers. u 

Die Kraft der beißenden Oberkiefer iſt oft eine außer— 
ordentlich große. Die großen Lederlaufkäfer (Procrustes) beißen ſtarke Schneckenſchalen 
durch, um des Weichkörpers habhaft zu werden; die Larven des Heldbocks (Cerambyx 
cerdo L.) freſſen Gänge durch das Eichenholz; ja die Holzweſpen (Sirex), die in ver— 
arbeiteten Fichtenbalken verpuppt lagen, vermögen ſogar dicke Bleiplatten zu durchnagen, 
die ihnen den Ausgang aus der Puppenwiege ins Freie verwehren. Hohe Leiſtungs— 
fähigkeit der Oberkiefer erfordert neben ſtarker Entwicklung ihres Chitinſkeletts auch eine 
kräftige Muskulatur, und da der Kopf für dieſe nicht 
nur Platz, ſondern auch feſte Anſatzpunkte bieten muß, 
ſo iſt er bei ſolchen Formen dicker und ſtärker chitini— 
ſiert. Man vergleiche nur die dicken Köpfe der 
Libellen und der kauenden Käfer mit den kleinen 
Köpfen der Eintagsfliegen und Köcherfliegen, oder 
den Kopf des Maikäfers mit dem des Roſenkäfers, 
oder den Kopf vieler Raupen mit dem des zuge— 
hörigen Schmetterlings. Die „Soldaten“ der Ameiſen 
und Termiten haben zu ihren ſtarken Oberkiefern 
Abb. 179. Kopf der Larve einer Libelle auch einen gewaltigen Kopf; bei den nagenden und 

ESsse kn ſchräg von unter. beißenden Larven iſt der Kopf auch dann ſtark 

1 Mandibeln, 2 vordere Maxillen, und 4 Stanım- ru 1 25 8 Te 2 
glieder der Unterlippe, 5 äußere Kauladen. chitiniſiert, wenn der übrige Körper weichhäutig bleibt, 
wie bei den Larven der Bockkäfer und vieler Schmetter— 
linge, während Bienen- und Weſpenlarven auch einen weichen Kopf haben. 

Die Mittelkiefer ſind durch ihre Gliederung beweglicher als die Oberkiefer, dafür 
aber weniger kräftig; ſie mögen zur Formung des Biſſens beitragen und ſich dann, wenn 
ihre Kauladen gut ausgebildet ſind, auch am Zerkleinern der Nahrung beteiligen. Auch ſie 
haben verſchiedene Geſtalt je nach der Form der Nahrung. Beim Hirſchkäfer konnten die 
mächtigen Oberkiefer der Nahrungsaufnahme entzogen und beim Männchen zu Geweihen 
ausgebildet werden, da die Endglieder der Mittelkiefer verlängert und durch lange dichte 
Behaarung zu Pinſeln umgewandelt ſind und allein ausreichen, um die ſüßen Säfte 
aufzulecken, denen der Käfer nachgeht. 


Saugende Mundwerkzeuge von Inſekten. 289 


Die Unterlippe deckt den ganzen Apparat von unten und verhindert ein Ausgleiten 
der Nahrungsbrocken, die von den beiden Kieferpaaren verarbeitet werden. Sie hat alſo 
meiſt nur die Bedeutung eines Hilfsorgans, kann aber auch zu wichtigerer Betätigung 
herangezogen ſein: bei den Libellenlarven iſt ſie zu einem gewaltigen Fangapparat aus— 
gebildet (Abb. 179 u. 187). Die beiden Stammglieder der Unterlippe, die ſich ſonſt we— 
nig gegeneinander verſchieben, ſind untereinander und mit dem Kopf durch leicht beweg— 
liche Gelenke verbunden, und das diſtale Glied trägt an ſeinem Ende jederſeits einen 
beweglichen Haken, der einer Kaulade der zweiten Mapille gleichzuſetzen iſt. In der 
Ruhe liegt dieſe Unterlippe zuſammengeklappt der Unterſeite des Kopfes an; nähert ſich 
aber eine Beute, ſo wird ſie vorgeſchleudert, ergreift mit 
den Haken wie ein ausgeſtreckter Arm das Opfer (Abb. 187, A. 


S. 295) und zieht es heran. Die Vorder- und Mittel— 


kiefer beſorgen die weitere Verarbeitung. 


Durch Umbildung dieſes Kauapparates, der ſich aus 
Oberlippe, Oberkiefern, Mittelkiefern und Unterlippe zu— 
ſammenſetzt, können nun auf ſehr verſchiedene Weiſe 
ſaugende Mundteile zuſtande kommen. Damit ein Saugen 
möglich iſt, muß ein Rohr vorhanden ſein, durch das die 
Nahrungsflüſſigkeit in den Mund eingeſogen werden kann. 
Dieſes Saugrohr wechſelt in ſeinem Bau bei den ver— 


ſchiedenen Abteilungen, ja man kann ſagen, 
daß jeder Teil der Mundwerkzeuge an 
ſeiner Zuſammenſetzung beteiligt ſein kann. 

Bei den honigſaugenden Bienen 
(Abb. 180) zerfällt das Saugrohr in zwei 
Abſchnitte; das Endſtück wird von der 
Zunge, d. h. den verwachſenen Innenladen 
der Unterlippe [UL(L,)] gebildet, die nach 
der Ventralſeite zu einer Röhre eingerollt 
iſt (Abb. 180); an ihrer Wurzel wird die 
Flüſſigkeit durch die Nebenzungen, d. i. die 
Außenladen der Unterlippe [UL(L,)] auf 
deren Oberſeite übergeleitet, wo die Lippen— 
taſter (Ult) und Mittelkiefer (I. Max.) ſich 
mit dem Unterlippenſtamm zu einem ge— 


ä 


= 


es 
5° 
IS 


S 


= 


= 


> 
<I> 
X) 
Y 
x 


2 


Zei 
5% 
I 


5% 


25 


Abb. 180. 
Kopf einer Arbeiterin der 
Honigbiene von vorn (4). 
F Fühler, 07 Oberlippe, Mand 
Oberkiefer (Mandibel), J. Max 
Mittelkiefer (vordere Maxille), 
Mat Kiefertaſter (Maxillar— 
taſter), /) innerer Laden 
der Unterlippe, zur Zunge ver— 
wachſen, 07 (072) äußerer Laden der Unter— 
lippe, /, Lippentaſter. 
B Querſchnitt durch die Zunge. 


ſchloſſenen Rohr zuſammenlegen. Die Oberkiefer (Mand) bleiben beißend und dienen zum 
Kneten des Pollens und zur Bearbeitung des Wachſes. Eine Reihe von Übergängen führen 
zu den beißenden Mundteilen, wie ſie andre Hymenopteren beſitzen. Bei den Schnabel— 
kerfen (Abb. 181) bilden die beiden langen, borſtenförmigen Mittelkiefer (I. Max.) das Saug— 
rohr: ſie tragen jeder auf der Innenſeite zwei Rinnen, wodurch beim Aneinanderlegen zwei 
Kanäle entſtehen, deren einer zum Ausfluß des Speichels dient, der andre zum Aufſteigen 
des Nahrungsſaftes (C, 2 und 1); dieſes Rohr und die ebenfalls borſtenförmigen ſtechenden 
Oberkiefer (0, Mand) liegen in einer von der Unterlippe gebildeten und der Oberlippe 
gedeckten Rinne (Abb. 181), die als Führung dient und ein Umbiegen der elaſtiſchen 
Stechborſten verhindert, wenn dieſe beim Einſtechen einem ſtärkeren Widerſtand begegnen. 
Bei den Schmetterlingen (Abb. 182) find es die Innenladen der Mittelkiefer (I. Mas L.), 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 


19 


290 Saugende Mundwerkzeuge von Inſekten. 


die miteinander den einrollbaren Rüſſel bilden; aber jede Lade hat immer nur eine Rinne, 
ſo daß ſie eine einfache Röhre umfaſſen (C, 1). Die Unterlippe iſt klein und bildet nur 
das Anſatzſtück für die Taſter (Ult); die Oberkiefer (Mand) ſind zu winzigen funktions— 
loſen Stummeln oder ganz rückgebildet. Bei den Fliegen (Abb. 183) trägt die Ober— 
lippe (Ol) auf ihrer Unterſeite eine Rinne, die bei manchen durch die zuſammengelegten 
und eingefalzten Oberkiefer zur Röhre geſchloſſen wird, bei anderen durch den Hypo— 
pharynx (Hyp.) oder die Speichelröhre, ein Organ, das ſich bei anderen Inſekten nur 
in geringer Ausbildung findet und hier eine lang ausgezogene Papille der Mundhöhle 
iſt, auf deren Spitze die Munddrüſen münden; die Mittelkiefer (I. Max) bilden auch 
hier Stechborſten, und die Unterlippe (Ul) umgibt das Ganze rinnenförmig, ähnlich wie 
bei den Schnabelkerfen. — Schließlich 
beſitzen einige Inſektenlarven paarige 
Saugrohre. Bei der Larve des gelb— 
randigen Schwimmkäfers (Dytiscus 
marginalis L.) ſind die ſpitzigen Ober— 
kiefer auf ihrer Innenſeite mit einer 
tiefen Rinne verſehen, deren Ränder 
ſich übereinander legen, ſo daß in 
jedem Kiefer ein Kanal zuſtande kommt. 
Anders iſt die Bildung bei der be— 
kannten Larve der Ameiſenjungfer (Myr- 
meleo), dem Ameiſenlöwen (Abb. 184): 
hier haben ebenfalls die Oberkiefer 
(Mand) auf der Innenſeite eine Rinne, 
die aber offen iſt und durch die ſich 
dicht anlegenden Mittelkiefer (I. Max) ge— 
deckt und zum Rohr umgewandelt wird. 
Wir ſehen alſo, in welch ver— 
ſchiedenartiger Weiſe die Saugrohre bei 
7 e den Inſekten gebildet werd 
Abb. 181. Kopf einer Feldwanze (Pentatoma) von vorn 5 5 ; 
und von der Seite (A). durch die Oberlippe zuſammen mit 
F Fübler, 0 Oberlivve (abgehoben), Mand + I. Max die vier Stech. dem Oberkiefer oder der Speichelröhre 
boriten = Ober- + Mittelkiefer, UI Unterlippe. 5 ſtellt einen Quer— 3 8 8 8 
ſchnitt durch Mundtelle in der Höhe der Oberlippe dar, C zeigt den (Fliegen), durch die Oberkiefer allein 
grobe, 2 Spelcelerhe fach Mreſchee. Dytiscus⸗ Larve), durch die Ober⸗ 
kiefer zuſammen mit den Mittelkiefern 
(Ameiſenlöwe), durch die Mittelkiefer allein (Schmetterlinge und Schnabelkerfe) und durch 
die Unterlippe mit den Mittelkiefern (Bienen). Die übrigen nicht zum Saugrohr ver— 
wendeten Mundwerkzeuge ſind daneben mehr oder weniger deutlich vorhanden, wirken 
als Hilfs- oder Schutzapparate, ſind ſelbſtändig geblieben oder zurückgebildet. Verſtehen 
können wir dieſe Verhältniſſe am beſten durch die Annahme, daß ſich der Saugapparat 
bei den einzelnen Gruppen unabhängig von anderen aus den Mundwerkzeugen der Ur— 
inſekten entwickelt hat, die ſich offenbar in den beißenden Mundteilen der heutigen 
Inſekten ziemlich unverändert erhalten haben. 
Das Darmrohr der Inſekten durchzieht den Körper nicht immer in geſtrecktem Ver— 
lauf; oft iſt es länger als der Körper und muß ſich daher in der Leibeshöhle in Win— 
dungen legen. Es iſt ſehr ſchwierig, hier zu ſagen, inwieweit die Länge des Darmes 


Länge des Inſektendarmes. 291 


mit der Beſchaffenheit der Nahrung zuſammenhängt, wie das ja bei höheren Wirbeltieren 
oft deutlich zutage tritt. Pflanzenſtoffe, beſonders Blätter oder gar Holzteile, ſind ja 
bei weitem ärmer an Nähr— 
ſtoffen als Fleiſchkoſt; ſie 
müſſen daher in größerer 
Maſſe aufgenommen werden 
und erfordern ſchon aus 
räumlichen Rückſichten einen 
längeren und weiteren Darm; 
damit die in ihnen enthaltenen 
Nährſtoffe beſſer ausgenutzt 
werden, iſt eine große Ober— 
fläche der Darmwand von 
Vorteil. Wenn z. B. bei den 
pflanzen- und miſtfreſſenden 
Blatthornkäfern der Darm 
beſonders lang iſt, oder wenn 
bei der räuberiſch lebenden 
Larve des Kolbenwaſſerkäfers 
(Hydrophilus piceus L.) der VVV 

Darm gerade verläuft, bei au Born; B bon der Seite, © Omerfhnitt des Rüffels. F Fühler, o. Cberlippe, 
dem fertigen Käfer aber, der ane afl G. n reinen aan de Meter, den Be 
ſich von Pflanzen nährt, ein 

gewundenes Darmrohr vorhanden iſt, ſo erſcheint es als eine ganz einleuchtende Erklärung, 
daß die Länge des Darmes abnehme bei leichterer Verdaulichkeit der Nahrung. Aber 
es gibt mancherlei Aus— 
nahmen: bei den pflanzen— 
freſſenden Schmetterlings— 
raupen z. B. iſt der Darm 
geſtreckt, aber allerdings 
ſehr weit, bei den fertigen 
Faltern, die Blütennektar 
aufnehmen, iſt er etwas 
gewunden, oder bei den 
fleiſchfreſſenden Laubheu— 
ſchrecken iſt der Darm im 


Hyp. Mand. I.Max 


Abb. 183. Kopf einer weiblichen 


o 7 18 . Nm = 7 N 
Verhältnis zur Körper— N Stechmücke (Culex) 
länge im allgemeinen j 1 N a auseinandergelegten Mundteilen 
5 i ) und ftärfer vergrößertem Quer— 
länger als bei den pflan— | ſchnitt durch die Mundteile (2). 
e 5 3 | F Fühler, 01 Oberlippe, Mand Ober: 
zenfreſſenden Grasheu— tiefer, Jar Mittelki fer und Zyp 
ſchrecken. Wenn man aber a (dypopharynx), alle 

0 orſtenartig, Maxt Kiefertaſter, 77 

bedenkt, daß die Larve Unterlippe und Z deren Laden, ISaug— 


rohr. Nach Nitſche. 


des Kolbenwaſſerkäfers 
faſt noch einmal ſo lang 
it als der fertige Käfer (75: 40 mm), und daß bei den Schmetterlingsraupen das 


Längenverhältnis im Vergleich zu den Faltern etwa ebenſo iſt (Weidenbohrer Cossus 
19* 


Ti 


292 


Länge des Inſektendarmes. 


cossus L., Raupe 100 mm, Falter 40 mm; Weidenſpinner, Liparis salicis L., Raupe 40, 
Falter 22 mm), ſo ergibt ſich, daß für die gleiche Körpermaſſe der geſtreckte Darm der 


Abb. 184. Linke Kieferzange 

des Ameiſenlöwen von unten. 

Maud Oberlippe, I Max Mittel⸗ 

kiefer, Mart Klefertaſter, dahinter 
der Fühler, 1 Auge. 

Nach Leuckart-Nitſches Wandtafel. 


Larve doch noch länger iſt als der gewundene des fertigen 
Inſekts. Unter den Geradflüglern aber haben die mit ge— 
drungenem Körper einen gewundenen, die mit ſchlankem 
Körper einen geraden Darm: zu erſteren gehören ſowohl 
Fleiſch-, wie Pflanzenfreſſer, neben den Laubheuſchrecken auch 
die Grillen und Küchenſchaben, und unter den letzteren ſteht 
neben den pflanzenfreſſenden Grasheuſchrecken die räuberiſche 
Gottesanbeterin (Mantis). Außer der Körpergeſtalt kommen 
noch mancherlei Nebenumſtände in Betracht, ſo daß es un— 
möglich wird, eine kurze, allgemeingültige Formel für die 
Erklärung der Mannigfaltigkeit zu geben. Wenn eine pflanzen— 
freſſende Larve von ſehr nährſtoffarmer Koſt lebt und einen 
kurzen Darm beſitzt, ſo daß ſie die Nahrung nur ungenügend 
ausnützen kann, ſo muß ſie eben entſprechend länger freſſen, 
bis ſie erwachſen iſt. Die Generation der größeren in Holz 
lebenden Inſekten iſt immer mehrjährig, diejenige von Fleiſch— 
freſſern dagegen nur einjährig: ſo brauchen die Pappelböcke 
(Saperda carcharias L. u. populnea L.) zwei Jahre, der 


Heldbock (Cerambyx cerdo L.) drei bis vier Jahre zur Entwicklung vom Ei bis zum 
fertigen Inſekt, die Raubkäfer aber, bei denen auch die Larven räuberiſch leben, nur 
ein Jahr; der Weidenbohrer (Cossus cossus L.) hat eine zweijährige Generation, 


— 
am 


2 
7 


Abb. 185. Schematiſcher Längsſchnitt 
durch eine ſaugende Stechmücke (Culex). 
1—3 die drei Beinpaare, 4 Oberlippe und Stechborſten, mit dem unteren Ende in 
die Haut eingebohrt, 5 Unterlippe, 6 Kiefertaſter, 7 Fühler, 5 Muskel des Saug— 
apparates, 9 Buccaldrüſe, 1) unpaarer und 10 paariger Vorratsraum, 11 Mittel- 
darm, 12 Malpighiſche Gefäße, 73 Herz. Nach Schaudinn, verändert. 


der gleich große Kiefernſpinner (Lasiocampa pini L.) iſt einjährig, und ebenſo ver— 
halten ſich die Holzweſpe (Sirex gigas L.) und die Horniſſe (Vespa crabro L.) zueinander; 
ja eine amerikaniſche Zikade, deren Larve an Wurzeln ſaugt, ſoll ſogar 17 Jahre 


Darmrohr der Inſekten. 293 


zu ihrer Entwicklung brauchen (Cicada septemdecim Fab.). Nur wenn bei zwei 
Inſekten, einem pflanzen- und einem fleiſchfreſſenden, die Anforderungen, denen der 
Darmkanal zu genügen hat, etwa gleich ſind, wenn die Tiere gleich groß, gleich lebhaft 
ſind, wird man mit Sicherheit erwarten können, daß bei dem Pflanzenfreſſer Einrichtungen 
zu beſonders gründlicher Ausnutzung reichlicherer Nahrung vorhanden ſind, alſo ein wei— 
terer und längerer Darm als beim Fleiſchfreſſer. 

Man unterſcheidet am Darmrohr der Inſekten einen Vorder-, Mittel- und Enddarm. 
Daß Vorder- und Enddarm vom äußeren Keimblatt abſtammen, wird allgemein anerkannt. 
Dagegen ſind die Forſcher über die Herkunft des Mitteldarms nicht einig: früher wurde 
er für entodermal gehalten; Heym ons jedoch behauptet auf Grund genauer Unterſuchungen, 
trotz der entgegenſtehenden theoretiſchen Bedenken, die 
ektodermale Abſtammung des Mitteldarmepithels. 

Am Vorderdarm können ſich eine Reihe von / af 
Differenzierungen finden (Abb. 185). An jeinem % 

Anfang münden die ſchon erwähnten Buccaldrüſen < 
(„Speicheldrüſen“, 9) in einem oder mehreren Paaren; | 
der auf dem Munddarm folgende Schlund kann ſich 
in einen Kropf erweitern oder einen geſtielten „Saug— 
magen“ (1% tragen, und der Abſchnitt unmittelbar 
vor dem Mitteldarm (11) bildet ſich oft zu einem 
Kaumagen um. Der Enddarm beginnt an der Stelle, 
wo die ſogenannten Malpighiſchen Gefäße (12) 
in den Darm münden. E 

Bei Inſekten, welche wenig, namentlich nur 
flüſſige Nahrung aufnehmen, iſt der Vorderdam | / 
einfach gebaut und ſehr eng; bei Fleiſch- und Pflanzen— | 51. 180 
freſſern dagegen iſt ſeine Weite bedeutender; hier ein Quadrant der Wandung 
iſt er manchmal zu einem Kropf erweitert, der als e 
Vorratsraum dient. Als ſolcher kann er natürlich 
bei Formen fehlen, die leicht jederzeit eine genügende Menge Nahrung finden, wie blatt— 
und miſtfreſſende Käfer. Bei der Biene dient er als Honigmagen, in dem der ge— 
ſammelte Honig aufgeſpeichert wird, um dann durch Erbrechen in die Honigzellen der 
Waben entleert zu werden. Auch der durch einen feinen Ausführungsgang mit dem 
Schlunde verbundene „Saugmagen“ der Schmetterlinge, Netzflügler und Fliegen (Abb. 185) 
iſt ein Reſervoir für flüſſige Nahrung und kein Saugorgan, wie man früher glaubte; 
an durchſichtigen Stechmücken läßt ſich beobachten, wie er ebenſo wie der Verdauungs— 
magen mit Blut angefüllt wird; wenn der Inhalt des letzteren aufgebraucht iſt, wird 
dann durch Zuſammenziehung des Hinterleibes der Vorrat aus dem „Saugmagen“ 
allmählich herübergepreßt. 

Ein Kaumagen findet ſich naturgemäß nur bei Inſekten mit feſterer Nahrung, nicht 
bei Saugern; er kommt vielen Käfern, einer Anzahl Geradflüglern und manchen Ameiſen 
zu. Die Chitinhaut iſt in ihm ſtreckenweiſe zu zahnartigen Leiſten verdickt und dazwiſchen 
zu bürſtenartigen Reibplatten umgewandelt (Abb. 186). Eine ſtarke Muskelmaſſe ver— 
mag dieſe Teile gegeneinander in Bewegung zu ſetzen. Vielleicht dient dieſe Einrichtung 
weniger zum nochmaligen Zerkleinern der Nahrung als zum Durchkneten derſelben mit 
Magenſaft und weiterhin zum Abpreſſen der gelöſten Nährſtoffe von dem unverdaulichen 


294 Verdauung der Inſekten. 


Rückſtand. Dieſe Auffaſſung wird dadurch unterſtützt, daß vom Kaumagen aus in den 
Mitteldarm ein ſogenannter Trichter hineinragt, der einen Filtrierapparat wie beim Fluß— 
krebs vorzuſtellen ſcheint und eine Beſchädigung der Magenwände durch harte Nahrungs- 
teilchen hindert, die gelöſten Subſtanzen aber durchläßt. 

Am Mitteldarm unterſcheidet man oft zwiſchen einem vorderen erweiterten Abſchnitt, 
dem Chylusmagen und einem engeren Chylusdarm. Durch die ſpärlichen vorliegenden 
Unterſuchungen iſt es wenigſtens für eine Anzahl Inſekten ſichergeſtellt, daß der ver— 
dauende Magenſaft durch den Zerfall von Zellen des Mitteldarmepithels entſteht. Beim 
Mehlwurm, der Larve des Mehlkäfers (Tenebrio molitor L.) und einigen Blatthorn— 
käfern iſt es immer nur ein Teil der Zellen des Epithels, der dazu verbraucht und durch 
neugebildete Zellen erſetzt wird; bei dem mit zelligen Anhangsſchläuchen beſetzten Chylus— 
magen des Kolbenwaſſerkäfers (Hydrophilus) wird in verhältnismäßig kurzen Zwiſchen— 
räumen, etwa alle zwei Tage, das geſamte Darmepithel zur Bildung von Magenſaft 
abgeſtoßen und von den Zellſchläuchen aus durch Wucherung von Zellen erneuert. Dieſer 
Magenſaft wirkt beim Mehlwurm, nach den Unterſuchungen von Biedermann, ſtark 
eiweißverdauend und enthält außerdem ſtärkelöſende und fettzerſetzende Fermente. Ahnlich 
wirkt das Mitteldarmſekret der Schmetterlingsraupen. Merkwürdigerweiſe, möchte man 
ſagen, findet ſich in ihm kein zelluloſelöſendes Mittel, wie es ja im Magenſaft des Fluß— 
krebſes vorkommt und auch bei unſeren Landſchnecken (Helix, Limax) gefunden iſt. Da— 
her kann nur der Inhalt derjenigen Blattzellen verdaut werden, die beim Kauen angeſchnitten 
und eröffnet ſind; zu den meiſten, noch von ihrer Zelluloſemembran umſchloſſenen Zellen 
jedoch findet der Verdauungsſaft keinen Zugang. Der Kot der Raupen z. B. beſteht daher 
aus vielen kleinen Blattſtückchen, die meiſt noch gut erhalten ſind mit Ausnahme der 
Randzellen. Die aufgenommene Nahrung wird hier ſehr unvollkommen ausgenutzt, und 
damit erklärt ſich der außerordentliche Futterverbrauch der Raupen: frißt doch die Raupe 
des Kiefernſpinners (Lasiocampa pini L.) nach Ratzeburgs Schätzung vom Ei bis zur 
Verpuppung im Durchſchnitt 1000 Kiefernnadeln. 

Im Mitteldarm findet auch die Reſorption der verdauten Stoffe ſtatt, und zwar 
ſcheinen nicht alle Teile desſelben völlig gleichwertig zu ſein; ſo wird beim Mehlwurm 
das Fett nur im vorderen und mittleren, nie jedoch im hinteren Abſchnitt aufgenommen. 

Die Blattläuſe und Zikaden ſaugen Pflanzenſäfte, die an Kohlehydraten (Stärke und 
Zucker) ſehr reich, an Eiweiß dagegen verhältnismäßig arm ſind. Nun kann der tieriſche 
Körper zwar bei reiner Eiweißnahrung beſtehen, jedoch nicht bei Ernährung mit Kohle— 
hydraten oder Fetten, die jene nur teilweiſe vertreten, aber nie ganz erſetzen können (vgl. 
oben S. 257). Damit nun jene Sauger zu der für ihr Wachstum notwendigen Eiweiß— 
menge kommen, müſſen ſie einen großen Überſchuß an Kohlehydraten mit aufnehmen, 
die dann durch den After wieder entleert werden. Die Exkremente der Blattläuſe, der 
„Honigtau“, enthalten daher noch eine Maſſe verwertbarer Nährſtoffe, namentlich reiche 
Mengen Zucker, nach einer Berechnung 22% der trocknen Subſtanz an Traubenzucker 
und 30% Rohrzucker. Auf blattlausbeſetzten Gebüſchen ſammelt ſich daher eine Menge 
von Kerbtieren, beſonders Weſpen und Fliegen, die den angetrockneten Honigtau gierig 
aufſuchen; ja die Ameiſen wiſſen ihn ſogar am Orte ſeines Austritts zu finden. 

Eine beſondre Art der Nahrungsaufnahme findet bei einigen Inſektenlarven ſtatt. 
Die Larven des gelbrandigen Schwimmkäfers (Dytiscus marginalis L.) ſind kühne und 
gefräßige Räuber, die alle kleineren Lebeweſen, die ihren Aufenthaltsort teilen, bis hinauf 
zu jungen Fiſchchen und Kaulquappen, anfallen und ausſaugen mit Hilfe ihrer ſchon 


Verdauung der Inſekten. 295 


geſchilderten Oberkiefer (Abb. 187). Aber ſie nehmen nicht etwa bloß die flüſſigen Stoffe, 
Blut und Körperſäfte, aus ihnen auf; es bleibt vielmehr von einer Inſektenlarve z. B. 
nichts übrig als die Chitinhaut. Die Larven laſſen nämlich durch ihre Saugkiefer, die 
ſie mit den ſcharfen Spitzen in die Beute einſchlagen, einen braunen Saft, der ein eiweiß— 
löſendes Ferment enthält, in den Leib des Opfers eintreten. Der Saft kann, bei dem 
Fehlen von Buccaldrüſen, nur als erbrochener Magenſaft angeſprochen werden. Dadurch 
werden die Muskeln und die übrigen Weichteile der Beute gelöſt, alſo außerhalb des 


Abb. 187. Larven einer Libelle (Aeschna) links 
und des gelbrandigen Schwimmkäfers (Dytiscus marginalis L.) rechts. 
Die eine Libellenlarve hat mit ihrer vorgeſchleuderten Unterlippe einen Egel ergriffen, die andre ſchwimmt unter kräftigem 
Ausſtoßen des Atemwaſſers einer Waſſeraſſel nach. Die obere Schwimmkäferlarve zeigt die Ruheſtellung, mit den end— 
ſtändigen Luftlöchern (Stigmen) an der Waſſeroberfläche, die untere bohrt ihre Kiefer in eine Kaulquappe. 


Körpers der räuberiſchen Larve verdaut, und die gelöſte Subſtanz eingeſogen und im 
Darm reſorbiert. Der gleiche Vorgang ſcheint ſich beim Ameiſenlöwen abzuſpielen, der 
ebenfalls ſeine Beutetiere völlig ausſaugt bis auf die unverdaulichen Reſte. Mit dieſer 
Art der Ernährung hängen noch einige Beſonderheiten im Bau unſerer Larve zuſammen: 
die Mundöffnung zwiſchen den Kiefern iſt zwar vorhanden, aber außerordentlich eng, da 
ſie ja mit der Nahrungsaufnahme nichts zu tun hat; der Mitteldarm aber iſt hinten 
blind geſchloſſen und tritt erſt während der Verwandlung der Larve zum fertigen Inſekt, 
alſo im Puppenzuſtand mit dem Enddarm in Verbindung; die geringen Mengen unver— 
daulicher und ausgeſchiedener Stoffe, die ſich am Ende des ul anſammeln, werden 
erſt nach der Verwandlung nach außen entleert. 


296 Ernährung der Spinnentiere. 


Ein ähnlicher Zuſtand des Mitteldarms beſteht bei den Larven der höheren Hymen— 
opteren: der Ameiſen, Weſpen und Bienen. Dieſe Larven werden durch erwachſene Tiere, 
die Arbeiterinnen, gefüttert, und es iſt für die Honigbiene nachgewieſen, daß das Futter 
der Königinnen-Larven aus einem homogenen dicklichen Saft beſteht, der durch den Ver— 
dauungsſaft des fütternden Tieres ſchon völlig gelöſt und daher von Pollenkörnern und 
anderen feſten Beſtandteilen frei iſt und ſofort reſorbiert werden kann; ebenſo iſt das 
Futter der übrigen Larven wenigſtens in den erſten vier Tagen beſchaffen; weiterhin iſt 
es nur unvollkommen verdaut und enthält noch zahlreiche Pollenkörner. Die Reſte, die 
von ſolchem Futter bleiben, ſind ſo unbedeutend, daß ihre Entleerung während der Larven— 
zeit nicht notwendig iſt. 

Der Enddarm iſt bei den Käfern und Schnabelkerfen von einem typiſchen Drüſen— 
epithel ausgekleidet. Die meiſten übrigen Inſekten dagegen beſitzen einen kutikularen 
Überzug der Enddarmwand; dagegen bildet dieſe hier eine wechſelnde Anzahl von Aus— 
ſtülpungen, die ein Drüſenepithel tragen: es ſind die ſogenannten Rektaldrüſen. Sie haben 
offenbar die gleiche Aufgabe wie das Enddarmepithel der Käfer und Schnabelkerfe, nur 
ſind die Drüſenzellen hier der direkten Berührung mit den Exkrementen und damit der 
Verletzung durch darin enthaltene Hartteile entzogen. Vielleicht ſind die Sekrete des End— 
darms und ſeiner Drüſen für die Bildung der Exkrementballen von Bedeutung; Genaueres 
iſt darüber nicht bekannt. 

Die Spinnentiere haben nur zwei Paare von Mundwerkzeugen, die Kieferfühler 
(Cheliceren) und die Kiefertaſter (Pedipalpen). Dieſe treten zwar nicht in ſolchem 
Geſtaltenreichtum auf wie die Mundwerkzeuge der Inſekten; immerhin aber zeigen ſie 
große Verſchiedenheiten in der Ausbildung. Zu ſcherenartigen Beißwerkzeugen ſind die 
Cheliceren der Skorpione geſtaltet, während die Pedipalpen bei ihnen mächtige Fang— 
ſcheren zum Ergreifen der Beute bilden, die an Krebsſcheren erinnern. Bei den Spinnen 
tragen die Kieferfühler ein einſchlagbares klauenartiges Endglied, auf deſſen ſcharfer Spitze 
die Giftdrüſen münden: ſie bilden das Werkzeug, um die Beute zu töten; das Baſalglied 
der Kiefertaſter trägt, wie in vielen andren Fällen, eine beißende Lade, der übrige ge— 
gliederte Teil dient als Taſtorgan. Bei den Milben begegnen uns allerhand Übergänge 
von beißenden zu ſtechend-ſaugenden Mundteilen, deren Grundlage auch ſtets durch die 
beiden Kieferpaare gebildet wird. 

Der faſt gerade, nur in der Medianebene gebogene Darm zerfällt bei den Spinnen— 
tieren in Vorder-, Mittel- und Enddarm, und der Mitteldarm iſt durch ſeine Neigung 
zur Bildung blindſackartiger Ausſtülpungen ausgezeichnet, die durch ihre reiche Entwick— 
lung die größte Maſſe der Eingeweide ausmachen und ſich vielfach bis in die Anfangs— 
glieder der Beine erſtrecken; bei den Spinnen, wo der Mitteldarm durch den engen Stiel 
zwiſchen Kopfbruſt und Hinterleib in zwei Abſchnitte zerfällt, trägt jeder dieſer beiden 
ſolche Anhänge. Die Blinddärme ſind nicht einfache Drüſen, wofür man ſie früher an— 
ſah, ſondern ſie bilden zuſammen mit dem Mittelſtück den verdauenden Darm; neben 
der ſekretoriſchen kommt ihnen auch aufſaugende Tätigkeit zu, und die gelöſten Nährſtoffe 
gelangen bis in ihre letzten Enden hinein; ſchon dadurch wird die Nahrung weit im 
Körper verbreitet. Die Skorpione, Afterſpinnen und Spinnen ernähren ſich ausſchließlich 
von tieriſchen Stoffen, hauptſächlich von lebenden Tieren, die Milben dagegen nehmen 
z. T. auch pflanzliche Nahrung ein. Die Aufnahme und Verarbeitung der Nahrung iſt 
verſchieden. Bei den Skorpionen und Afterſpinnen wird die Beute zerkaut; aber da der 
Schlund ſehr eng iſt, muß ſie fein zerkleinert werden; in die Magenblindſäcke gelangen 


Ernährung der Muſcheln. 297 


keine feſten Nahrungsteilchen, ſondern nur die durch den Verdauungsſaft gelöſten Stoffe. 
Die Spinnen dagegen beißen nur in die Beute ein, um ſie dann mit Hilfe des Saug 
apparats, der am Ende ihres Vorderdarms liegt, auszuſaugen; aber ſie ſaugen dabei nicht 
etwa nur Blut und Säfte ihrer Beutetiere; ſondern durch die Wunde fließt ein ver— 
dauendes Sekret, höchſtwahrſcheinlich der fermentreiche Mitteldarmſaft, in das Opfer und 
löſt deſſen verdauliche Teile auf; die gelöſten Stoffe werden dann eingeſaugt: alſo eine 
Verdauung vor dem Munde, wie bei Schwimmkäferlarve und Ameiſenlöwen. Das ergibt 
ſich mit Sicherheit aus den Beobachtungen Reys an der Vogelſpinne (Mygale avicularia 
I.): dieſe tötete eine kleine Eidechſe mit dem Gift ihrer Kieferdrüſen, zerfleiſchte fie förm— 
lich durch Einſchlagen ihrer Kiefer, von vorn nach hinten fortſchreitend, und ſaugte dann 
die gelöſten Teile auf: es blieben nur Schuppen und Knochen zurück. 


d) Die Ernährung der Ueichtiere. 

Etwa die gleiche Höhe in der Ausbildung des Verdauungsapparates, die wir bei 
den Gliederfüßlern finden, tritt uns auch bei den Weichtieren entgegen: ja in ihren 
höchſtſtehenden Formen, den Tintenfiſchen, übertreffen ſie jene hierin noch um ein Be— 
deutendes. 

Nach der Art ihrer Ernährung können wir die Weichtiere in zwei große Gruppen 
ſondern, Strudler und Packer. Strudler ſind nur die Muſcheln, langſame, ſtumpfſinnige 
Tiere, die ſtets nur eine verhältnismäßig geringe Bewegungsfähigkeit beſitzen, wenn ſie 
nicht gar, feſtgewachſen oder in Höhlungen eingebohrt, gänzlich an die Stelle gebannt 
ſind. Ihnen gegenüber ſind alle übrigen Weichtiere Packer, mit Ausnahme der wenigen 
Arten, die zur paraſitiſchen Lebensweiſe übergegangen ſind. 

Die Organe, die bei den Muſcheln den nahrungbringenden Waſſerſtrom erzeugen, 
ſind die gleichen, die bei den übrigen Weichtieren als Kiemen tätig ſind; aber im Zu— 
ſammenhang mit ihrer Rolle bei der Nahrungszufuhr ſind die Muſchelkiemen unvergleich— 
lich mächtiger ausgebildet als die der Schnecken und Tintenfiſche und haben eine bedeu— 
tendere Größe, als es das Sauerſtoffbedürfnis der trägen Tiere erfordern würde. Am 
hinteren Körperende klaffen die Ränder der beiden Mantelhälften, die ſonſt hier anein— 
ander ſchließen, in einen doppelten Spalt auseinander, wovon der obere in den Kloaken 
raum, der untere in die Kiemenhöhle führt. Bei manchen Formen ſind die Mantelränder 
um jeden dieſer Spalte, und oft noch in größerer Ausdehnung, verwachſen, und oft ſind 
dann die Ränder der Spalte zu Röhren von verſchiedener Länge, den Siphonen (Kloaken— 
und Atemſipho) ausgezogen (Abb. 188 u. 189). Das Schlagen der reichlichen Wimpern 
auf den Kiemen bewirkt, daß ein Waſſerſtrom durch den Atemſipho eintritt. Das Waſſer 
tritt in die beiden Kiemenräume ein und ſtrömt zwiſchen den Kiemenfilamenten hindurch 
in den intralamellaren Raum der Kiemen, der mit dem Kloakenraum Verbindung hat 
(Abb. 190, vgl. unten); dabei werden durch die ſtarken Randwimpern der Kiemenfila— 
mente die mitgebrachten Fremdkörper und Nahrungsteilchen vom Atemwaſſer abfiltriert; 
ſie werden mit einer Schleimhülle umgeben und durch die Tätigkeit beſonderer Wimper— 
züge zu den Mundlappen gebracht, die zu beiden Seiten der Mundöffnung ſtehen. Die 
Mundlappen tragen parallele Leiſten, auf denen in gewiſſen ſtreifenförmigen Zonen die 
Wimpern gegen den Mund zu ſchlagen, während ſie auf anderen Zonen einen Strom 
vom Munde weg erzeugen; durch Aufrichten oder Anlegen dieſer Leiſten kann die eine 
oder andre Schlagrichtung wirkſam werden. An der Mundöffnung ſammeln ſich die 
herbeigeſtrudelten Teilchen an und werden von Zeit zu Zeit aufgenommen, indem das 


293 Ernährung der Muicheln. 


Tier ſeinen Mund öffnet und ſie einſchluckt. Nimmt die Muſchel keine Nahrung mehr, 
ſo können die Teilchen durch die abführende Wimperſtrömung der Mundlappen dem vor 
den Kiemen gelegenen Kloakenraum zugeführt und mit dem veratmeten Waſſer aus— 
geſtrudelt werden. Die Mundlappen üben aber keine Auswahl, ſondern führen alles, 
auch unverdauliche Kohle- und Farbſtoffkörnchen, dem Munde zu; widrig ſchmeckende 
Stoffe dringen gar nicht bis zum Munde, ſondern veranlaſſen ſofort, wenn ſie auf die 
Sinneszellen der Kiemenblätter reizend wirken, ein Zuſammenziehen der Schließmuskeln 
und werden dadurch mit dem Überſchuß des im Kiemenraum vorhandenen Waſſers aus— 
geſtoßen. Da die Ein- und Ausfuhröffnung dicht beieinander liegen, ſo iſt die Ernährung 


Abb. 188. Muſcheln mit verſchieden ausgebildeten Siphonen. 
4 Cardita calyculata L. (Siphonen links, nach rechts iſt der Fuß ausgeſtreckt), 
B Herzmuſchel, Cardium edule L., C Serobicularia piperata Gm. 


der Muſchel auch dann unbehindert, wenn ſie mit dem Körper in Schlamm oder Sand 
vergraben liegt, oder in Fels oder Holz eingebohrt iſt, wenn nur das Hinterende mit 
den beiden Offnungen, oder die Enden der Siphonen allein in das freie Waſſer ragen. 
Andererſeits iſt eine Wiederaufnahme der durch den Kloakenſpalt ausgeſtoßenen Exkremente 
dadurch verhindert, daß das Waſſer hier mit größerer Gewalt ausſtrömt und jene feſten 
Teilchen mitreißt; bei einer Flußmuſchel von 7,5 em Länge werden, nach Wallengrens 
Verſuchen, durch das Auswurfswaſſer Karminteilchen 40 em weit fortgetrieben, während 
ſolche durch den Atemſipho erſt eingeſaugt werden, wenn ſie bis auf 1,5 em in die Nähe 
ſeiner Mündung kommen. 

Die herbeigeſtrudelte Nahrung beſteht aus winzigen Zerfallpartikeln und kleinſten 
Lebeweſen; daher iſt eine vorbereitende Verarbeitung derſelben völlig überflüſſig. Den 
Muſcheln fehlt demnach, in Abweichung von allen andern Weichtieren, jegliche Kau— 


Ernährung der Muſcheln. 299 


einrichtung, und in ihren Vorderdarm ergießt ſich kein Drüſenſekret. Der Schlund führt 
in den erweiterten Magen. In dieſen ragt, als gallertiges Abſonderungsprodukt einer 
röhrenartigen Magenausſtülpung, der ſogenannte Kriſtallſtiel hinein; ſeine Subſtanz iſt 
eiweißartig und enthält vielleicht ein 
Ferment. Trotz zahlreicher Unter— 
ſuchungen iſt die Bedeutung dieſes 
Organs noch ſtrittig. In den Magen 
mündet mit zwei Offnungen ein ſack— 
artiger Anhang von großer Aus— 
dehnung, die ſogenannte „Leber“; 
nach Analogie mit den Verhältniſſen, 
die wir bei den Schnecken kennen 
lernen werden, iſt es höchſt wahr— 
ſcheinlich, daß hier der Verdauungs— 


4 


Abb. 189. Klaffmuſchel (Mya arenaria L.) 


ſaft abgeſondert wird und zugleich mit aufgeſchnittenem Mantelraum. 
5 ol: { . = 1 und 2 vorderer und hinterer Schließmuskel, 3 Herzkammer, 4 Vorhof, 
5 0 * 8 > 1 U ’ 
ein Teil der Reſorption der ge 5 Kieme, 6 Mantelränder, die miteinander verwachſen find bis auf den 
löſten Nährſtoffe hier ſtattfindet. Fußſchlitz (19) und die Mündungen der hier miteinander verbundenen 


50 ; Er, Siphonen, des Atemſipho 7 und des Kloakenſipho s, 9 Fuß. Nach Goette. 
Der verhältnismäßig lange Darm, N 


der wohl auch an der Reſorption teilnimmt, mündet in den Kloakenraum, von wo die 
Exkremente mit dem veratmeten Waſſer durch den Kloakenſipho nach außen gelangen. 

Von den übrigen Weichtieren ſollen uns nur die beiden großen Abteilungen der 
Schnecken und Tintenfiſche beſchäftigen. Die Beſchaffenheit des 
Darmkanals iſt bei ihnen in den Grundzügen die gleiche wie 
bei den Muſcheln; aber in Anpaſſung an die feſtere Nahrung 
iſt der Anfang des Schlundes zu einem muskulöſen Schlundkopf 
oder Pharynx umgewandelt und mit Kauorganen, nämlich 
einem Zungenwulſt mit Reibplatte und einem „Kiefer“, oder 
einem Paar von ſolchen, ausgerüſtet, und es münden beſondere 
Drüſen, die Speicheldrüſen oder beſſer Buccaldrüſen, in den 
Schlund. 

Bei den Schnecken iſt das Vorderende häufig mit einer 
verlängerten Schnauze verſehen, auf deren Spitze der Mund 
liegt, oder es iſt ein einziehbarer Rüſſel vorhanden, der aus 
der Mundöffnung ausgeſtülpt werden kann; bei manchen Arten 
kann di ſer ſehr lang ſein, ja mitunter ſogar die Länge des 


N 2 HE PORT RER did = Arltatn Se arfo 1 * tier Abb. 190. 
Tieres übertreffen. So ausgerüſtete Schnecken ſind Raubtiere. Schein tiſcher Au sch 
Schnell bewegliche Beute, wie Krebſe und Fiſche, wird ja von durch eine Muſchel. 


1 Kiemenraum, 2 intralamellarer 


ihnen nicht gefährdet; ſie halten ſich hauptſächlich an die trägen faum der Kiemen, 3 ſupra— 
Seeſterne, die Seegurken und die Muſcheln — manche von ihnen, Juakenrenm ke ennänt 
wie die Wellhornſchnecke (Buceinum), Stachelſchnecke (Murex), ee, eee 
Purpu ſchnecke (Purpura) und Nabelſchnecke (Natica) ſind ver— 

haßte Feinde der Auſternparks. Ihren Beutetieren kommen ſie bei, indem ſie die kalkige 
Haut, den Panzer oder die Schale durchbohren oder auch die Muſchelſchalen aufklemmen 
durch einen eingepreßten Zahn ihres Gehäuſes und durch die geſchaffene Offnung den 
Rüſſel einſenken und die Weichteile auffreſſen. Das Vorhandenſein eines Rüſſels weiſt 
alſo auf die räuberiſchen Gewohnheiten ſeines Beſitzers hin. 


300 Schlundkopf der Schnecken. 


Der Schlundkopf kommt durch ſtarke Verdickung der Muskelwand des Schlundes 
zuſtande. Hier finden wir ventral den Zungenapparat und dorſal den oder die Kiefer, 
hier münden auch die Buccaldrüſen. Die Größe des Schlundkopfes wechſelt je nach der 
Aufgabe, die er erfüllt. Wo ihm, bei Anweſenheit eines Rüſſels, nur geringe Leiſtungen 
zugemutet werden, iſt er klein; wo ein Rüſſel fehlt, iſt er meiſt größer. Seine höchſte 
Ausbildung erlangt er dort, wo der ausgeſtülpte Zungenapparat als Fangwerkzeug dient, 
wie bei den Raublungenſchnecken, der Gattung Testacella (Abb. 191 und C) und der 
auch bei uns vorkommenden Daudebardia, die ſich von andern Schnecken und von Regen— 
würmern nähren; hier kann der Schlundkopf die halbe Länge des Tieres erreichen, ja 
ſogar ſie übertreffen. 

Am Boden des Schlundkopfes 
befindet ſich ein länglicher polſter— 
artiger Wulſt, der im Innern eine 
Anzahl knorpelartiger Körperchen ent— 
hält und durch Verſorgung mit 
reichlicher, verſchieden gerichteter 
Muskulatur eine größere Beweg— 
lichkeit bekommt. Dieſem Polſter, 
dem Zungenwulſt, liegt ein eigen— 
artiges Gebilde feſt auf, die Reib— 
platte oder Radula (Abb. 191). Sie 
beſteht aus einer chitinigen Haut, 
auf welcher zahlreiche harte Chitin— 
zähne, mit der Spitze rückwärts ge— 
richtet, in Längs- und Querreihen 
regelmäßig angeordnet ſtehen, und 
bildet ſo ein raſpelartiges Werkzeug 
. [Abb. 192). Der Zunge 
n ee 955 Heiz) aus dem Munde hervorgeſtoßen und 
1 Zungenwulſt (in C ausgejtülpt) mit der Reibplatte, 2 Kiefer, 3 Buccal— wieder eingezogen werden und mit 
e ale f be e oer ee in den Darm, ihm die Reibplatte; die Tätigkeit des 

Apparats läßt ſich mit dem Lecken 
einer Katze vergleichen, nur iſt das Tempo der Bewegung langſamer. Man kann ihn in 
Funktion beobachten bei einer Teichſchnecke (Limnaea), die den Algenbelag einer Aquariums— 
ſcheibe abweidet, oder man kann ſolche leckende Bewegungen leicht bei ihr hervorrufen, indem 
man mit einer Pipette eine 10—20prozentige Traubenzuckerlöſung gegen den Kopf der 
an der Glaswand kriechenden Schnecke fließen läßt. Wenn in einem „Schneckengarten“, 
wo Weinbergſchnecken (Helix pomatia L.) für den Gebrauch als Speiſe gemäſtet werden, 
gefüttert wird, verurſacht das Raſpeln der vielen tätigen Reibplatten ein Geräuſch, als 
ob ein Regen niederfiele. 

Die Form und Anordnung der Zähne auf der Reibplatte iſt ſehr mannigfaltig und 
meiſt bei verwandten Schnecken ſehr ähnlich; ſie iſt daher für die ſyſtematiſche Zuſammen— 
gehörigkeit der Gattungen von großer Wichtigkeit. Andrerſeits ſteht die Beſchaffenheit 
der Reibplatte im engſten Zuſammenhang mit den Anforderungen, die die Ernährungs— 
weiſe des Tieres an ihre Leiſtungen ſtellt; denn ihre Wirkungsweiſe iſt verſchieden, je 
nachdem die Zähne groß und ſpitz oder klein und ſtumpfer, ſpärlich oder zahlreich ſind. 


Reibplatte und Kiefer. 301 


Bei den Fleiſchfreſſern, wo es nicht darauf ankommt, die Koſt fein zu zerreiben, ſind die 
Zähne groß, ſpitz und gering an Zahl, bei den Pflanzenfreſſern klein und meiſt ſehr 
zahlreich, und die ganze Radula iſt breit. Letzteres gilt z. B. für die meiſten unſerer 
Lungenſchnecken, wie Helix (Abb. 192 A4), Arion, Limnaea. Bei manchen Helix Arten 
ſteigt die Zahl der Zähne bis zu 40000, bei gewiſſen pflanzenfreſſenden Meeresnackt— 
ſchnecken aus der Gruppe der Pleurobranchiden ſogar bis 70000, während deren Ord— 
nungsgenoſſen, die räuberiſchen Aeolis-Arten, nur 16 Zähne auf der Radula haben. 
Da, wo ein Rüſſel vorhanden iſt, hat die Radula meiſt nur nebenſäch iche Bedeutung; 
wo ſie aber für die Bewältigung lebender Beute eine Rolle ſpielt, wie bei den räube— 
riſchen Schwimmſchnecken des Meeres (Heteropoden), iſt ſie ausgedehnt, und die Einzel— 
zähne ſind groß und ſehr ſpitz (Abb. 1928). Bei den Giftſchnecken, zu denen die 
prächtigen Kegelſchnecken (Conus) gehören, ſtehen nur drei Zähne in einer Querreihe; 
ſie ſind groß, nach vorn ge— sen 

richtet und jeder von einem A 

Kanal durchbohrt, in dem der 
Ausführgang einer Giftdrüſe 
mündet; eine Verwundung mit 
dieſen Zähnen vermag kleinere 
Tiere zu töten und auch beim 
Menſchen heftige Entzündungen 
hervorzurufen. 

Die Reibplatte wird in 
einer taſchenförmigen Einſen— 
kung, der Radulataſche, ge— 
bildet, die hinter dem Zungen— 
polſter am Grunde des Pharynx 
liegt; die Epithelzellen dieſer 
Taſche ſind der Mutterboden 


teils für die Grundmembran, Abb. 192. 3 Zah e aus den 5 v 5 Schnecken. 
e en A A von der Weinbergſchnecke (Helix pomatia L.) (es iſt nicht die 
teils für die Zähne. Der Bil⸗ ganze Breite der Reihen gezeichnet), 
Seer 5 37 B von einer Schwimmſchnecke (Carinaria mediterranea Per. Les.). 
dungsprozeß geht auch beim A ö fach, B 15 fach vergrößert. 


fertigen Tier weiter, und in 
dem Maße, wie die Reibplatte durch den Gebrauch abgenutzt wird, findet ein Erſatz 
derſelben von hier aus ſtatt. Meiſt iſt die Radulaplatte kürzer als der Schlundkopf, 
entſprechend einer langſamen Abnutzung der Radula; bei jenen Schnecken aber, die in 
der Brandungszone den dünnen, oft kalkhaltigen tieriſchen und pflanzlichen Bewuchs von 
der felſigen Unterlage abweiden, wie Patella und Littorina, geſchieht die Abnutzung 
viel ſchneller als bei Blatt- und Fleiſchfreſſern, und damit erklärt ſich, daß hier zu 
ausgiebigem und ſchnellem Erſatz der Reibplatte die Radulataſche eine bedeutende Länge 
erreicht, ja zuweilen die Körperlänge weit übertrifft und dann ſpiralig aufgerollt iſt. 
Der Kiefer, der an der dorſalen Wand des Schlundkopfes liegt, beſteht entweder 
aus einem oder aus zwei ſymmetriſch gelegenen Stücken und iſt nichts als eine lokale 
Verdickung des kutikularen Wandüberzugs. Er dient dem Zungenapparat als Widerlager 
und bewirkt ein Durchreißen oder Abſchneiden des Biſſens, wenn er durch den Ringmuskel 
des Schlundkopfes gegen die Reibplatte gepreßt wird. Bei den Lungenſchnecken ſteht 
die Bewehrung von Radula und Kiefer gewöhnlich in umgekehrtem Verhältnis. Die 


302 Speicheldrüſen der Schnecken. 


Agnathen (Testacella, Daudebardia) mit gewaltig bewaffneten Reibplatten haben gar 
keine oder nur rudimentäre, glatte Kiefer. Bei den echten Pflanzenfreſſern, wie Helix 
und Arion, ſind die Kiefer kräftig entwickelt und mehr oder weniger ſtark gerippt, die 
Radula hat viele, aber kleinzackige Zähne. In der Mitte ſtehen Vitrina, Hyalina und 
Limax, die vorwiegend Fleiſchfreſſer ſind; ſie haben am Rande der Radula die großen 
Hakenzähne der Agnathen und einen glatten Kiefer mit einem Mittelzahn. 

Zur Bewältigung der Beute dienen bei den Raubſchnecken meiſt auch die Buccal— 
drüſen. Der Name „Speicheldrüſen“ für ſie iſt deshalb verfehlt, weil ſie, ſo weit das 
unterſucht iſt, keine nennenswerten Mengen von Ferment enthalten, auch bei den Pflanzen— 
freſſern nicht und daher nicht in direkter Beziehung zur Verdauung ſtehen wie die 
Speicheldrüſen der Säugetiere. Die Meeresſchnecken können dies Sekret meiſt willkürlich 
entleeren: die Drüſen ſind mit einem ſtarken Muskelmantel verſehen, deſſen Kontraktion 
bei der Tonnenſchnecke (Dolium) die Abſonderung in der Luft einen halben Meter weit 
fortſpritzen kann. Bei den räuberiſchen Heteropoden enthält das Sekret wahrſcheinlich 
ein ſpezifiſches Gift zur Betäubung der Beute. Bei manchen Meeresſchnecken dagegen 
iſt es durch ſeinen hohen Säuregehalt ausgezeichnet: der Zoologe Troſchel machte bei 
einem Aufenthalt in Meſſina die merkwürdige Beobachtung, daß ein großes Dolium 
galea L. einen Saft von ſich gab, der auf dem Marmor des Fußbodens ein ſtarkes 
Aufbrauſen verurſachte; die nähere Unterſuchung zeigte, daß dieſer Saft aus den Buccal— 
drüſen ſtammte und reichlich freie Schwefelſäure enthielt. Dieſe Entdeckung wurde mehr— 
fach beſtätigt: bei Dolium, Cassis und ihren Verwandten hat man im Speichel 2 — 4, 
ja faſt 5% Schwefelſäure nachweiſen können; bei Tritonium dagegen iſt er reich an 
einer organiſchen Säure, der Aſparaginſäure. Durch Reizen kann man ſolche Schnecken 
zum Ausſpritzen dieſes Saftes veranlaſſen, und wenn das Waſſer, in dem ſie ſich be— 
finden, durch Lackmusfarbſtoff blau gefärbt wurde, ſieht man dann eine rote Wolke vom 
Munde der Tiere ausgehen, da die Säure den Farbſtoff rötet. In den Magen gelangt 
dieſe Säure nicht; denn dort findet man oft Kalkſtückchen von Seeſternſchalen u. dgl., 
die nicht aufgelöſt oder in ſchwefelſauren Kalk verwandelt ſind. Das Sekret dient viel— 
mehr einmal zur Betäubung von Beutetieren: Seeſterne z. B. werden durch ſchwache 
Säure bewegungslos. Von Wichtigkeit iſt es aber beſonders, daß das ſaure Sekret den 
Panzer von Seeſternen und Muſcheln und die kalkreiche Haut der Seegurken angreift und 
den Kalk entweder löſt (Aſparaginſäure) oder in krümeligen Gips verwandelt (Schwefel— 
ſäure), welcher der Radula keinen nennenswerten Widerſtand entgegenſetzt. 

Die aufgenommene Nahrung gelangt bei unſerer Weinbergſchnecke, die am ein— 
gehendſten, beſonders neuerdings von Biedermann und Moritz, unterſucht worden iſt 
und uns deshalb als Objekt für die weitere Schilderung dienen ſoll, in einen erweiterten 
Darmteil, den Vormagen oder Kropf. Etwas weiter zurück liegt der blindſackförmige 
eigentliche Magen, der durch die Einmündung zweier großer, vielverzweigter Säcke, der 
ſogenannten Lebern oder beſſer Mitteldarmſäcke, gekennzeichnet iſt (Abb. 191 A). In dieſen 
Säcken wird von beſondern Zellen, den ſogenannten Fermentzellen, eine Flüſſigkeit abge— 
ſondert, die ſich durch ihren Gehalt an Fermenten als Verdauungsſaft erweiſt; ſie gelangt in 
den Vormagen und verwandelt dort Stärke in Zucker, zerſetzt Fett und löſt Zelluloſe 
auf. So vorbereitet, kommt der Speiſebrei in den Magen, von wo aus die gelöſten 
Stoffe und mit ihnen auch feine Teilchen ungelöſter Nahrung in die Mitteldarmſäcke 
eingepreßt werden, ein Vorgang, der nach Entfernung der Schale unmittelbar beobachtet 
werden konnte. Wie die Bildung des Verdauungsſaftes, ſo geſchieht in den Mittel— 


Verdauung der Schnecken. 303 


darmſäcken auch die Reſorption der gelöſten Stoffe, und zwar durch eine andere Zellart, 
die Reſorptionszellen; das aufgenommene Fett wird teils in Speicherzellen, teils in dem 
Bindegewebe um die „Leber“ angehäuft; außerdem enthält die Wand der Säcke Vorräte 
an Glykogen und Kalk. Nur die Aufnahme der Eiweißſtoffe geſchieht auf' andre Weiſe. 
Der Darmſaft löſt Eiweiß bei den Verſuchen im Reagenzglas nicht; dagegen umgreifen 
die Zellen der Mitteldarmſäcke Eiweißteilchen, z. B. Chlorophyllkörner, die in ihre Nähe 
gelangen, mit ihrem Plasma wallartig und verdauen ſie intrazellular; bei einer Meeres— 
nacktſchnecke, Calliphylla, ſind, wie Brüel angibt, nach einer reichlichen Mahlzeit dieſe 
Zellen ſo gefüllt, daß die Säcke dunkelgrün ausſehen. Die unverdauten Reſte werden 
von den Zellen ausgeſtoßen und durch die Wimperung des Magens und Darms nach 
außen befördert. So ſind die Mitteldarmſäcke nicht bloß abſondernde Organe, Drüſen, 
ſondern auch Reſorptionsorgane, ebenſo wie bei den höheren Krebſen; wie dort hat auch 
hier die Verlegung der Sekretion und Reſorption in Anhangsſäcke des Darmkanals den 
günſtigen Erfolg, daß die zarten Zellen, denen dieſe Verrichtungen obliegen, nicht durch 
feſte, ſcharfkantige Futterteilchen verletzt und geſchädigt werden können. 

Bei der Weinbergſchnecke ſcheint der auf den Magen folgende Darmabſchnitt nicht 
an der Reſorption der verdauten Nahrung beteiligt zu ſein. Bei anderen Schnecken 
aber wird ihm wahrſcheinlich neben den Mitteldarmſäcken ein Anteil an der Reſorptions— 
arbeit zukommen; es wäre ſonſt nicht erklärlich, warum dieſer Darmteil bei manchen 
Schnecken bedeutend verlängert und mehrfach in Windungen gelegt iſt, und zwar gerade 
bei ſolchen, die eine magere und nährſtoffarme Koſt haben wie Käferſchnecken (Chiton) 
und Napfſchnecken (Patella) und bei denjenigen, wo Seetang einen regelmäßigen Teil 
der Nahrung bildet. Es iſt anzunehmen, daß die Vermehrung der Darmoberfläche eine 
gründlichere Aufſaugung der brauchbaren Stoffe geſtattet; kommt doch auch bei den 
Säugern den Pflanzenfreſſern im allgemeinen ein längerer Darm zu als den Fleiſch— 
freſſern. 

Die meiſten Schnecken zeigen in der Anordnung des Darmes ähnliche Verhältniſſe 
wie die Weinbergſchnecke. Nur bei den Nacktkiemern unter den Meeresnacktſchnecken liegen 
die Dinge etwas anders. Hier trägt der an ſich kurze Darm zwei oder drei vielver— 
zweigte Aſte. Sie ſpielen wahrſcheinlich die Rolle der Mitteldarmſäcke, d. h. ſie ſind 
gleichzeitig ſezernierende und reſorbierende Organe; aber man findet ſie ſtets mit Futter 
gefüllt, ſo daß offenbar auch die Verdauung in ihnen ſtattfindet. Es iſt nicht unwahr— 
ſcheinlich, daß ſich hierin ein primitiver Zuſtand des Weichtierdarmes bei dieſer ſonſt ſo 
vielfach abgeänderten Gruppe erhalten hat. Die Aufnahme von Nahrungsteilchen ins 
Innere der Zellen der Darmäſte wurden bei Calliphylla, wie oben ſchon angeführt, nach— 
gewieſen. — Bei anderen Meeresnacktſchnecken iſt ein Abſchnitt des Vorderdarmes zu 
einem Muskelmagen umgebildet, der an der Innenwand mit kutikularen Zähnen oder 
Kieferplatten ausgeſtattet iſt und bald zur Zerkleinerung der pflanzlichen Nahrung wie 
bei den Meerhaſen (Aplysia), bald (bei Bulla) zum Zermalmen der Schalen von ge— 
freſſenen Muſcheln dient. 

Die am höchſten entwickelten Weichtiere, die Tintenfiſche, übertreffen die übrigen auch 
in der Organiſation des Darmkanals (Abb. 193). Sie ſind durchweg räuberiſche Tiere. Hinter 
der Mundöffnung, die von den ſtarken, ſaugnapfbewehrten Fangarmen umgeben iſt, ſteht 
der Schlundkopf. Seine zwei kräftigen, von oben nach unten gegeneinander wirkenden 
Kiefer verſchließen jene mit ihren ziemlich ſcharfen Spitzen; ſie erinnern in ihrer Form 
an einen umgekehrten Papageienſchnabel. Da ihre Schneiden nicht aufeinander treffen, 


S 


304 Ernährung der Tintenfiſche. 


ſondern der Oberkiefer tief in den Unterkiefer hinabtaucht, ſo ſind ſie zum Zerſchneiden 
der Beute wenig geeignet, ſondern dienen zum Feſthalten derſelben und bei Krebſen 
zum Eröffnen des Panzers; wer ihre Kraft am eigenen Finger geſpürt hat, weiß, daß 
ſie tüchtig packen können. Zwiſchen und hinter den Kiefern enthält der Schlundkopf 
einen Zungenapparat mit Reibplatte, die ähnlich wie bei den Schnecken gebaut iſt. 
In den Schlundkopf mündet der Reibplatte gegenüber der unpaare Ausführgang der 
ein oder zwei Paare Buccaldrüſen. Ob das Sekret 
dieſer Drüſen eine verdauende Wirkung hat, iſt bei 
den vielfach widerſprechenden Angaben der Forſcher 
noch unentſchieden; ſicher iſt, daß dasjenige der 
hinteren Speicheldrüſen bei den Achtfüßern eine Gift— 
wirkung auf die Beute ausübt: der Octopus drückt 
eine ergriffene Krabbe gegen den Mund, ſein Körper 
zieht ſich drei- bis viermal konvulſiſch zuſammen, und 
wenn man ihm jetzt die Beute entreißt, zuckt ſie noch 
ein wenig und iſt tot, ohne daß Verletzungen an ihr 
zu entdecken wären; Verſuche zeigen, daß ſolche Wir— 
kungen durch den „Speichel“ hervorgebracht werden, 
der bei einem Krebs, an die Kiemen geſpritzt, augen— 
blicklich Starrkrampf hervorruft. Die Beute wird 
nun nicht ganz verſchluckt, auch nicht zerſtückelt, ſondern 
es tritt offenbar wie bei manchen Inſekten und 
Spinnentieren eine Verdauung vor dem Munde ein; 
der Tintenfiſch läßt jedenfalls nach einiger Zeit den 
Panzer eines Krebſes z. B. fahren, aus dem dann 
alle Weichteile entfernt ſind, ohne daß er erhebliche 
Verletzungen aufwieſe. Höchſt wahrſcheinlich erbricht 
der Räuber ſeinen Magenſaft, der durch eine Offnung 
in den Krebs einfließt und mit den aufgelöſten Weich— 
teilen dann wieder eingeſogen wird. 

In den Magenblindſack mündet das ſogenannte 
Spiralcoecum (7) ein; es bildet die Sammelblaſe für 
das Sekret zweier Drüſen, die den Mitteldarmſäcken 


Abb. 193. Darmkanal des Moſchuspulps 


(Eledone mos cha ta Leach). der übrigen Mollusken gleichzuſetzen ſind, der ſo— 
1 Schlundkopf, 2 Speicheldrüſe, 3 Giftdrüſe, 0 5 Nohprdi 8 N AD 8 
Send f e Min Spire genannten Leber“ und des „Pankreas „das nur 
8 Leber, 9 Pankreas, 19 Darm, 11 Tinten- einen beſonders differenzierten Abſchnitt der „Leber“ 


beutel, 12 After. Nach Jammes. 


darſtellt. Beides ſind echte Drüſen: in ihnen findet 
nur Sekretion ſtatt, nicht auch Reſorption der verdauten Nahrung wie ſonſt in den 
Mitteldarmſäcken. Es iſt zwiſchen ihnen eine Arbeitsteilung derart eingetreten, daß 
das „Leber“-Sekret zugleich ein diaſtatiſches und ein eiweißlöſendes tryptiſches Ferment 
enthält, während im Sekret des „Pankreas“ nur Diaſtaſe vorkommt. Das Spiralcoecum 
beſitzt an ſeiner Mündung eine Klappe, die das Eintreten von Stoffen hindert, dagegen 
die in ihm enthaltene Flüſſigkeit austreten läßt. Die Verdauung, ſoweit ſie vor dem 
Munde noch nicht vollendet iſt, geht im Magen vor ſich, und an der Reſorption beteiligt 
ſich der Darm, deſſen geringe Länge bei der an Nährſtoffen reichen Fleiſchkoſt genügt. — 
So treffen wir hier zum erſten Male mit Sicherheit geſonderte Verdauungsdrüſen, denen 


Sonderung der Verdauungsdrüſen— 305 


keine andere Funktion obliegt als die Abſonderung eines verdauenden Saftes. Dieſe 
Höhe der Arbeitsteilung im Verdauungsapparat ſtellt die Tintenfiſche unmittelbar den 
niederen Wirbeltieren an die Seite, wie es ja außer Zweifel iſt, daß ſie auch in anderer 
Beziehung mit den Wirbeltieren am höchſten organiſiert ſind. In der Reihe der 
Wirbeltiere wird dann die Verdauungsarbeit noch weiter differenziert, bis ſie ſchließlich 
bei den Säugern auf den ganzen Darmkanal verteilt iſt. 


e) Die Ernährung der Chordatiere. 


4 Allgemeines. 

Der Verdauungsapparat der Chordatiere iſt durch ſeinen engen Zuſammenhang mit 
dem Atmungsapparat ausgezeichnet, mag dieſer nun in Kiemen beſtehen, an denen durch 
den Mund und die ſeitlichen Durchbrechungen der Vorderdarmwand ein Strom von 
Atemwaſſer vorbeigeführt wird, oder mag er bei den Luftatmern in Geſtalt von ſack— 
förmigen Ausſtülpungen des Vorderdarmes als Lungen auftreten. Ja bei den niederen 
Gruppen der Chordaten, bei den Manteltieren und bei Amphioxus, iſt dieſe Verbindung 
mit dem Atmungsapparat weſentlich für die Ernährung: ſie ſind Strudler, und der be— 
ſtändige Strom des Atemwaſſers bringt die feinen Teilchen und Organismen mit, die 
ihnen zur Nahrung dienen; durch klebrigen Schleim werden die Nahrungspartikelchen 
feſtgehalten und gelangen mit den Schleimfäden in den Endoſtyl, eine Flimmerrinne auf 
der ventralen Seite des Kiemendarmes, von wo ſie in den Darm befördert werden. Bei 
den Wirbeltieren iſt die ererbte Verbindung von Atmungs- und Ernährungsapparat bei— 
behalten; aber da ſie als Packer auf anderem Wege zu ihrer Nahrung kommen, iſt der 
innere Zuſammenhang beider Einrichtungen geſchwunden. 

Von den Wirbelloſen unterſcheiden ſich die Chordatiere und beſonders die Wirbel— 
tiere in bezug auf ihren Verdauungsapparat vor allem dadurch, daß nicht nur die Bil— 
dung der Verdauungsſäfte und die Reſorption an verſchiedene Zellindividuen gebunden 
ſind, ſondern daß auch eine örtliche Sonderung dieſer beiden Zellarten im allgemeinen 
ſtreng durchgeführt iſt. Die Fermentzellen ſind in größeren oder kleineren Nebenräumen 
des Darmrohres gelegen; die Anfänge davon ſehen wir bei den Manteltieren in der in 
den Magen mündenden ſogenannten Pylorusdrüſe und bei Amphioxus wahrſcheinlich in 
der „Leber“. Die höchſte Stufe der Arbeitsteilung im Verdauungsapparat aber iſt bei 
den Wirbeltieren erreicht, wo überall Leber und Bauchſpeicheldrüſe (Pankreas) und oft 
auch noch die Magendrüſen, ja vielfach auch die Speicheldrüſen jede ihren beſon— 
deren Anteil an der Verdauung nehmen; die reſorbierenden Zellen aber grenzen un— 
mittelbar an das Lumen des Darmrohres. Übergänge zu dem Verhalten, das wir von 
den Wirbeltieren kennen, ſind mit Sicherheit zu erwarten; die Sonderung der ferment— 
bildenden Zellen in den Anhangsdrüſen des Darmes bei den Tintenfiſchen wurde ſchon 
oben als ſolcher bezeichnet. Das beeinträchtigt aber die Bedeutung des großen Unter— 
ſchiedes nicht. 

Mehr als bei anderen Tieren wird bei den Wirbeltieren die Arbeit des eigentlichen 
Darmkanals durch Hilfsapparate unterſtützt, die im unmittelbarſten Dienſt der Nahrungs— 
bewältigung und Verdauung ſtehen. Außer bei den paraſitiſch lebenden Rundmäulern 
ſind dieſe Hilfsapparate ſtets nach dem gleichen Grundplane gebaut: wir finden allgemein 
die Kiefer mit Zähnen oder anderer Bewaffnung, zum Teil auch mit muskulöſen Lippen, 
die Zunge und vielfach Drüſen der Mundhöhle. Die Strudler freilich unter den Chor— 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 20 


306 Abſchnitte des Darmrohrs bei den Wirbeltieren. 


daten, die Manteltiere und Amphioxus, bedürfen beſonderer Pack- und Kauapparate für 
ihre feinverteilte Nahrung ebenſowenig wie die Muſcheln oder andere ähnlich lebende 
Wirbelloſe. 

Der Darmkanal der Wirbeltiere läßt ſich in verſchiedener Weiſe gliedern. Wie bei 
den Wirbelloſen können wir von Vorder-, Mittel- und Enddarm in dem Sinne reden, 
daß der Vorder- und Enddarm vom äußeren Keimblatt, der Mitteldarm vom inneren 
Keimblatt ausgekleidet iſt. Überträgt man dieſe Art der Einteilung auf die Wirbeltiere, 
ſo würde der Mitteldarm ſo weit zu rechnen ſein, als der Darmkanal ein einſchichtiges 
Epithel beſitzt. Die Teile aber mit geſchichtetem Epithel gehörten dem Vorder- und 
Enddarm an; denn es iſt wahrſcheinlich, daß von der ektodermalen Mundbucht des 
Embryos das äußere Keimblatt verſchieden weit ins Innere des Darmkanales hinein— 
wuchert. Ein ſolches Einwuchern in die Mundhöhle iſt ſchon nachgewieſen; aber es 
dürfte ſich ſo weit erſtrecken wie die Schichtung des Epithels, alſo bei vielen Säugetieren 
bis in den Magen hinein. Für den kurzen Enddarm iſt die Herkunft der geſchichteten 
Epithelauskleidung vom äußeren Keimblatt anerkannt. — Dieſer morphologiſchen Ein— 
teilung ſteht eine andere gegenüber, die ſich auf die verſchiedenen Verrichtungen der 
Darmabſchnitte gründet. Die erſte Abteilung bilden dann Mundhöhle, Schlund und 
Magen; wenn in ihnen Verdauungsvorgänge ſtattfinden wie durch den Magenſaft und bei 
den Säugern durch das Sekret der Speicheldrüſen, ſo ſind ſie nur vorbereitender Natur und 
werden als Vorverdauung der Hauptverdauung gegenübergeſtellt. Sitz der Hauptverdauung 
iſt der Dünndarm, in den Leber und Bauchſpeicheldrüſe ihre fermentreichen Abſonderungen 
ergießen; er beginnt bei der Einmündung dieſer beiden Drüſen, durch die zugleich die 
hintere Grenze des Magens bezeichnet wird. Der dritte Abſchnitt, der Dick- und After— 
darm, läßt ſich vom Dünndarm beſonders bei Fiſchen und Amphibien nicht ſcharf trennen; 
bei den höheren Wirbeltieren iſt ſein Beginn durch den Anſatz des unpaaren oder 
paarigen Blinddarmes bezeichnet, zuweilen auch durch eine Klappe. Der Dickdarm be— 
teiligt ſich an der Aufſaugung der Nährſtoffe ebenſo wie der Dünndarm, und auch dem 
Blinddarm dürfte ein Anteil daran zukommen; aber die fermentativen Zerſetzungen treten 
in ihm ganz zurück, und vielfach finden Gärungs- und Fäulniszerſetzungen dort ſtatt; 
der Dickdarm iſt auch der Ort, wo der Darminhalt zu Kotballen geformt wird. 

Zur mechaniſchen Bearbeitung der Nahrung dienen die Kiefer und die Zähne, ſelten 
auch die Zunge, häufig aber beſondere, als Kaumagen ausgebildete Abſchnitte des Darmes. 
Die chemiſche Löſung der Nährſtoffe geſchieht durch die Fermente, die ſich im Magenſaft, 
im Pankreasſaft und in der Galle, zuweilen auch im Mundſpeichel finden. Die Auf— 
ſaugung der gelöſten Nährſtoffe wird durch die Oberfläche verſchiedener Darmabſchnitte 
vermittelt. Indem alle dieſe Mittel ſich an den Aufgaben, die für die Ernährung des 
Tieres bewältigt werden müſſen, bald mehr oder weniger gleichmäßig beteiligen, bald 
aber die einen unter Entlaſtung der anderen in den Vordergrund treten, iſt eine große 
Zahl von Verſchiedenheiten möglich, ſo daß ſchon unter gleichen Anforderungen die Ver— 
dauungswerkzeuge ſich ähnlich ernährender Tiere doch ziemlich verſchieden ſein können. 
Wo eine mechaniſche Zerkleinerung harter Nahrung durch Zähne nicht ſtattfindet, tritt 
oft ein Kaumagen ſtellvertretend ein wie bei den Krokodilen, vielen Vögeln und unter 
den Säugern bei manchen Zahnarmen. Die Vorverdauung kann z. B. bei den Säugern 
dem Verdauungsvorgang im Dünndarm ſchon gewaltig vorarbeiten; in anderen Fällen 
aber, wie bei manchen Fiſchen, fehlt ſie ganz. Die zur Reſorption notwendige Oberfläche 
kann durch einen kurzen weiten oder durch einen langen engen Darm geboten werden, 


Kiefer. 307 


oder durch mächtige Entwicklung des Blinddarmes kann eine beſondere Vergrößerung der 
übrigen Darmoberfläche unnötig werden. So ſind der Wege viele zum gleichen Ende. 
Die Anforderungen aber, die bei verſchiedenen Tieren an dieſen Apparat geſtellt 
werden, ſind ſehr ungleich, je nach der Art der Nahrung, die ein Tier aufnimmt. Eine 
nährſtoffreiche, weiche, leicht lösliche Nahrung, wie ſie die Fleiſchfreſſer haben, und eine 
magere und ſchwer aufſchließbare Koſt, wie z. B. die der Grasfreſſer, bedürfen natürlich 
zu ihrer Bewältigung ganz verſchiedener Mittel. Bei den Fleiſchfreſſern ſind die Nah— 
rungsmengen verhältnismäßig gering, daher iſt der Magen klein, der Darm kurz, die 
Blinddärme ſind meiſt klein oder fehlen ganz, die Verarbeitung iſt vorwiegend chemiſch. 
Bei den Pflanzenfreſſern dagegen iſt im allgemeinen der Magen groß, der Darm lang, 
die Blinddärme oft von bedeutender Entwicklung, die Verarbeitung der Nahrung wird 
durch nachdrückliche mechaniſche Zerkleinerung dieſer oder jener Art unterſtützt. Die An— 
paſſung an die gegebenen Ernährungsverhältniſſe iſt im allgemeinen ſo vollſtändig, daß 
man geradezu die Er— 
nährungsweiſe eines 
Tieres aus dem Bau 
des Verdauungsappa— 
rates ableſen kann. 
Kiefer fehlen dem 
ſtrudelnden Amphi— 
oxus und den ſchma— 


rotzend ſaugenden 

Rundmäulern, z. B. I E 
dem Neunauge; aber T I ur 7 m III 
auch bei den Larven Abb. 194. Schädel und Visceralſtelett eines Haifiſches, 


5 a in den Umriß gezeichnet. 
der letzteren, die ihre 1 naſaler, 2 orbitaler, 3 auditiver Abſchnitt des Schädels, 2 Wirbelſäule. — VII erite bis 
Beute wie lebende ſiebente Visceralſpange. 7 Kieferſpange (7 Palatoquadratum, mit aufliegenden Lippenknorpeln, 

10 & J“ Mandibulare), // Zungenbeinſpange, ZII—VII 1.—5. Kiemenſpange; zwiſchen dieſen find 
Würmer, Inſekten⸗ die Kiemenſpalten angedeutet. 


larven u. dgl. mit den 8 

Lippen packen, ſind keine Kieferbildungen vorhanden. Alle übrigen Wirbeltiere, im Gegen— 
ſatz zu jenen als Gnathoſtomen, „Kiefermäuler“, bezeichnet, beſitzen ſolche. Der Kiefer— 
apparat muß daher als eine Erwerbung angeſehen werden, die erſt innerhalb der Reihe 
der Wirbeltiere gemacht wurde. Die Kiefer, die die Mundöffnung umſchließen, ſind in ſich 
ſymmetriſch, und der bewegliche Unterkiefer wirkt von hinten nach vorn, bzw. von unten nach 
oben gegen den meiſt unbeweglichen Oberkiefer. Bei den Selachiern mit ihrem bauchſtändigen 
Maule ſpringt die Ahnlichkeit des Kieferſkelettes (I) mit der unmittelbar dahinterſtehenden 
Reihe von Skelettſtücken, den knorpeligen Visceralſpangen (II- VII), ohne weiteres in die 
Augen (Abb. 194); die Kieferſpange bildet ſelbſt das Anfangsglied dieſer Reihe und ver— 
dankt ihre etwas abweichende Geſtalt nur der Anpaſſung an ſeine beſonderen Leiſtungen. 
Die Visceralbögen enthalten hier knorpelige Spangen, jederſeits aus mehreren Stücken ge— 
bildet, die in der Schlundwand liegen und die Kiemenſpalten nach vorn und hinten be— 
grenzen. Auf der Bauchſeite des Schlundes ſtoßen der rechte und linke Seitenteil einer 
Spange zuſammen, und zwiſchen ſie und ihren vorderen und hinteren Nachbar ſchalten ſich 
Verbindungsknorpel, ſogenannte Copulae, ein; jede Copula grenzt daher an vier Spangen— 
hälften, zwei vordere und zwei hintere. Die erſte Visceralſpange, die Kieferſpange, be— 
grenzt vorn die erſte Kiemenſpalte, das ſogenannte Spritzloch (zwiſchen I’ u. 3), und trägt 


20 


308 


Umbildungen des Kieferapparates. 


auch eine Kiemenbildung, die Spritzlochkieme; ſie beſteht jederſeits aus zwei Knorpelſtücken, 
die gelenkig miteinander verbunden ſind, dem der Schädelkapſel benachbarten Palato— 
quadratum (J) und dem ventralen Mandibulare (J“); die beiden Palatoquadrata ſtellen 
zuſammen das Oberkieferſkelett, die beiden Mandibularknorpel das Unterkieferſkelett dar. 
Beiden liegen noch einige Knorpelſtücke, die ſogenannten Lippenknorpel, auf, die wegen 
der Umbildung, die ſie bei höheren Fiſchen erfahren, bemerkenswert ſind. 

Die Befeſtigung des Kieferapparates an der Schädelkapſel iſt im einfachſten Falle 
eine ganz lockere und wird nicht durch Skelettſtücke bewirkt. Bei manchen Haififchen 
aber vermittelt der obere Abſchnitt des zweiten Visceralbogens oder Zungenbeinbogens 
einen feſteren Zuſammenhang des Kieferapparates mit der Schädelkapſel, indem er ſich 
als Kieferſtiel (Hyomandibulare) einerſeits mit dem Schädel, andererſeits mit dem 

Palatoquadratum verbindet; der Reſt des 

Zungenbeinbogens, das Hyoid, bleibt frei 
N — bei den höheren Tieren geht daraus 
der größte Teil des Zungenſkeletts hervor. 
Bei der Seekatze (Chimaera) bekommt der 
ſtarkbezahnte Kieferapparat, der Schnecken— 
ſchalen knacken kann, ſeine Stärke durch 
völliges Verſchmelzen des Palatoquadra— 
tums mit der Knorpelkapſel des Schädels. 

Die Teile, die bei den Selachiern das 


„ Bann 
5 


WIN Mühe 


Kieferſkelett aufbauen, erfahren nun in der 
Reihe der übrigen Wirbeltiere höchſt inter— 
eſſante Umbildungen. Der Manpibular- 
knorpel bleibt durchweg die Grundlage des 


Unterkiefers, indem ſich die Beſtandteile des 
knöchernen Unterkiefers als Belegknochen 
auf ihm bilden. Die obere Begrenzung 
des Mundes aber entſpricht bei den höheren 
Formen nicht mehr dem Palatoquadratum. 
Schon von den höheren Fiſchen an, die 
ein Knochenſkelett beſitzen, ſcheinen ſeine 
Teile, die beiden Zwiſchenkieferknochen 
(Intermaxillare) und die eigentlichen Oberkieferknochen (Maxillare) ſich als Beleg— 
knochen auf jenen Lippenknorpeln anzulegen, die dem Oberkiefer der Haifiſche auf— 
liegen. Sie verbinden ſich feſt mit den Knochen, die die knorpelige Schädelkapſel um— 
ſcheiden und fortan den Knochenſchädel bilden. Von dem Palatoquadratum aber leitet 
ſich außer einigen Knochen der Schädelbaſis auch das Quadratum ab, der Knochen, mit 
dem bis hinauf zu den Vögeln der Unterkiefer gelenkt. Das Quadratum kann in ge— 
lenkiger Verbindung mit dem Schädel verharren; wo es mit ihm feſt verwächſt, wie bei 
den Froſchlurchen, vielen Reptilien und den Vögeln, wird die Befeſtigung des Unterkiefers 
kräftiger. Auch bei den Embryonen der Säuger (Abb. 195) iſt die knorpelige Anlage 
des Unterkiefers, der Meckelſche Knorpel (1), an dem Quadratum (4) eingelenkt; aber 
ihr endgültiger Unterkiefer (2) entſpricht nur einem Teile der Unterkieferknochen, die bei 
den übrigen Wirbeltieren vorhanden ſind; er trennt ſich von dem Gelenkende des Meckel— 
ſchen Knorpels ab und bekommt eine neue Einlenkung weiter vorn am Schädel, an der 


Abb. 195. Visceralſkelett, bei einem menſchlichen 
Embryo von 18 Wochen freigelegt. 

1 Meckelſcher Knorpel, 2 knöcherner Unterkiefer, 3 Gelenk— 
ende des Meckelſchen Knorpels, das zum Hammer wird, 
4 Quadratum S Amboß, 5 Steigbügel, 6 Griffelfortſatz des 
Felſenbeins, durch ein Band (7) mit dem kleinen Horn des 
Zungenbeins (8) im Zuſammenhang; ſie bilden die beiden 
übrigbleibenden Teile des Zungenbeinbogens. 9 PBaufenring. 

Nach Kölliker. 


Kiefergelenk der Säuger. 309 


Schläfenſchuppe (Squamosum). Das Gelenk aber zwiſchen dem Quadratum und dem 
inneren Ende des Meckelſchen Knorpels (zwiſchen + und 3), bzw. dem Belegknochen des— 
ſelben (dem Articulare), alſo das Kiefergelenk der übrigen Wirbeltiere, bleibt auch beim 
ausgewachſenen Säuger beſtehen. Dieſe Teile treten, vom Unterkiefer losgetrennt, als 
Gehörknöchelchen, Amboß (4) und Hammer (3), in den Dienſt des Gehörorganes; ſie 
verbinden ſich dabei mit dem oberſten Ende (5) des Zungenbeinbogens, das bei den 
Säugern zum „Steigbügel“ wird und auch bei anderen Wirbeltieren, von den Amphibien 
bis zu den Vögeln, als Kolumella ein Hilfsorgan des Hörapparates bildet. Den 
Übergang müſſen wir uns 
wohl ſo denken, daß ur— 
ſprünglich bei locker am 
Schädel eingelenktem Qua— 
dratum der Kiefer da— 
durch zu kräftigen Beißbe— 
wegungen geeignet wurde, 
daß er ſich mit einem 
Fortſatz gegen einen Wulſt 
des Squamoſum an— 
ſtemmte; dieſe Stelle wurde 
dann zum Hauptgelenk 
und erſt dann konnte das 
urſprüngliche Gelenkende 
losgetrennt werden und 
noch ſpäter ſeine Verbin— 
dung mit dem Hörapparate 
eingehen. Eine ſolche 
wurde begünſtigt durch die 
Lage jenes Gelenkes in der 
Wand der urſprünglichen 


erſten Kiemenſpalte, des 2 ze 
PER u Abb. 196. Bewegung des Oberſchnabels bei der Schnepfe 
Spritzloches, deren Anlage (Seolopax rusticola L.) 


O 


5 t i e , 2 san = ae Me 
Wirbeltieren Zu einem Ab⸗ c Schematiſche Darſtellung des Mechanismus der Schnabelbewegung: wenn 3 durch 
ſchnitt des Gehörorganes Muskelzug nach 3“ bewegt e 1 1 2“ und der Punkt * nach „. 
geworden war, zum Mittel— 

ohr und ſeinem Verbindungskanal mit der Mundhöhle, der Euſtachiſchen Röhre. — 
Mit dem Schickſal, das die übrigen Visceralſpangen in der Reihe der Wirbeltiere 
haben, werden wir uns bei der Beſprechung der Zunge und des Atmungsapparates 
noch zu beſchäftigen haben. 

Während bei den meiſten Wirbeltieren der mit der Schädelkapſel feſt verbundene 
Oberkiefer unbeweglich iſt, können viele Vögel die Spitze ihres Oberſchnabels aufbiegen. 
So iſt es z. B. bei der Schnepfe; ſie bohrt, Nahrung ſuchend, den geſchloſſenen Schnabel 
in den lockeren Boden, und wenn ſie mit dem Taſtapparat an der Schnabelſpitze einen 
Wurm entdeckt, kann ſie, ohne den Unterkiefer zu ſenken, den vorderen Teil des Schnabels 
öffnen und die Beute ergreifen. „Der Schnepf hat in ſeinem oberen Schnabel ein Ge— 
werbe gleich einer Drahtzange“, ſagt ein alter Jagdſchriftſteller. Der Mechanismus iſt 


310 Beweglichkeit des Oberſchnabels der Vögel. 


folgender (Abb. 196): die Quadratjochſpange (Quadrato-jugale) (3) bildet mit dem Joch⸗ 
bein (2) die gleichen Seiten eines gleichſchenkligen Dreiecks; wenn ſie durch einen Muskel 
gehoben wird (von 3 nach 3“ in C), ſo wird die Baſis des Dreiecks kürzer, die Höhe 
damit länger, und dadurch wird der Oberkiefer (1) nach vorn geſchoben, der Punkt x 
kommt nach y; dem ſo ausgeübten Druck weicht das Vorderende des Oberſchnabels aus, 
indem es ſich nach oben biegt. Dieſe Schnabelbewegung läßt ſich an jedem Schnepfen— 
ſchädel durch einen geeigneten Druck auf das Quadratojugale hervorbringen. Eine ähn— 
liche Einrichtung findet ſich unter anderen bei Enten, Papageien und Kolibris. 

Die Kiefer begrenzen das Maul. Bei den Knorpelfiſchen, den Haien, Rochen 
(Abb. 197) und Stören, liegt dieſes noch auf der Unterſeite des Kopfes, direkt vor dem 


Abb. 197. Katzenhai (Seyllium canicula Cuv.) oben und Sternrochen (Raja asterias Rond.) unten, 
der rechte ſchwimmend, von unten gejehen. 


Kiemenkorb, faſt wie durch Verſchmelzung eines vorderſten Paares von Kiemenſpalten 
entſtanden. Sonſt iſt es bei den Wirbeltieren an das Vorderende des Körpers gerückt 
und ändert ſeine Lage nur bei manchen Knochenfiſchen in Anpaſſung an die beſonderen 
Lebensverhältniſſe: auf der Unterſeite liegt es wieder bei vielen Fiſchen, die ihre Nah— 
rung vom Boden aufnehmen wie der Barbe (Barbus barbus L.), dem Brachſen (Abra- 
mis brama L., Abb. 200), dem Näsling (Chondrostoma nasus L., Abb. 198 B) u. a.; 
nach der Rückenſeite iſt es oft bei ſolchen gerichtet, denen die Nahrung von oben kommt, 
bei lauernden Grundfiſchen wie Petermännchen (Trachinus draco), Sterngucker (Ura- 
noscopus), Angler (Lophius piscatorius L., Abb. 199) und bei Oberflächenfiſchen wie 
der Ziege (Pelecus eultratus L., Abb. 198A) und der kleinen Maräne (Coregonus 
albula L.). Um eine Beute vom Boden aufzunehmen oder von feſten Gegenſtänden ab— 
zupflücken, beſitzt bei manchen Fiſchen das Maul vorſtreckbare Lippen, die es zu einem 
rüſſelartigen Greifſchlauch verlängern können: ſo beim Stör, ähnlich bei den Lippenfiſchen 


Maul der Fiſche. a 


(Labrus) und unter unſeren Süßwaſſerfiſchen beim Karpfen und vor allem beim Brachſen 
(Abb. 200); durch Führung der knorpeligen Stützen in beſtimmten Bahnen geſchieht dies 
Vorſtülpen automatiſch bei weiterem Offnen des Maules. Die Größe des Maules hängt 
mit der Art der Nahrung zuſammen; gerade unter den Fiſchen tritt das deutlich hervor: 


Abb. 198. A Kopf der Ziege (Pelecus cultratus L) und B des Näslings (Chondrostoma nasus L.). 


Raubfiſche wie Hecht, Zander, Angler und viele Tiefſeefiſche haben ein weitgeſchlitztes, 
mächtiges Maul; bei Friedfiſchen dagegen wie Karpfen und Weißfiſchen iſt die Mund— 
öffnung klein. Der Unterſchied zeigt ſich ſelbſt bei nahen Verwandten; unter den Sal— 


Abb. 199. Angler (Lophius piscatorius L.). 


moniden hat die räuberiſche Forelle ein weitgeſchlitztes Maul, während es bei den fried— 
lichen, planktonfreſſenden Felchen und Maränen eng iſt (Abb. 201). 

Unter den Reptilien zeichnen ſich die Schlangen durch die ungemeine Erweiterungs 
fähigkeit ihres Maules aus. Es kommt eine Anzahl von Einrichtungen zuſammen, um dieſes 
zu ermöglichen (Abb. 202): der Unterkiefer (7) iſt lang und reicht über die Grenze des 
Schädels nach hinten hinaus, ſo daß die Mundſpalte ſehr groß iſt; der Träger des 


* 


312 Maul der Schlangen. 


Unterkiefers, das Quadratum (6), iſt ſehr frei beweglich und durch das vorſpringende 
Squamoſum (5), an dem es eingelenkt iſt, vom Schädel abgerückt; der Oberkieferknochen 
1) und die ihn mit dem Quadratum verbindenden Knochenſpangen (4) ſind nach außen 
verſchiebbar; die beiden Hälften des Unterkiefers ſind vorn nur durch loſe Bandmaſſe 
miteinander verbunden und können weit auseinander weichen und ſich unabhängig von— 
einander bewegen. So kann die knöcherne Umgrenzung des Maules derart ausgedehnt 


47 


4% 
777 


Abb. 200. Brachſen (Abramis brama L.); 
der Fiſch links nimmt mit vorgeſtrecktem Maul eine Schnakenlarve vom Boden auf. 


werden, daß Fraßſtücke von größerem Umfang als die Schlange ſelbſt hindurchgehen 
können; eine Rieſenſchlange, Python reticulatus Gray, von etwa 8 m Länge, deren Kopf 
man beinahe mit einer Hand umſpannen kann, verſchlingt eine Beute von 1,4 bis 1,5 m 
Umfang. — Unter den Vögeln beſitzen hauptſächlich jene ein tief geſchlitztes Maul, die 
in eiligem Fluge Inſekten ſchnappen, wo alſo die Sicherheit im Ergreifen der Beute 
durch eine weit klaffende Mundſpalte vermehrt wird wie Schwalben, Segler (Cypselus) 
und Ziegenmelker (Caprimulgus). — Bei den Säugern iſt die Mundſpalte meiſt durch 
die Entwicklung muskulöſer Backen eingeſchränkt, und das Maul klafft bei weitem nicht 
bis zur Einlenkung der Kiefer; aber auch hier iſt es bei den Raubtieren weiter geſchlitzt 


Länge der Kiefer. 313 


als bei den Pflanzenfreſſern. Abſolut und vielleicht auch relativ am weiteſten iſt es bei 
den Bartenwalen; dementſprechend iſt die Menge der Planktontiere, die bei einem Offnen 
des Maules hineingeraten, gewaltig groß. 

Große Ausdehnung der Kiefer iſt nicht förderlich für die Kraft der Kieferbewegung; 
das ergibt ſich aus der Betrachtung der Kiefermuskulatur. Für das Offnen des Maules, 
alſo das Herabziehen des Unterkiefers iſt nur ein ſchwacher Muskel nötig; denn der 
Unterkiefer wird ſchon 
durch ſeine eigene Schwere 4 B 
nach unten gezogen, ſo— 
bald die ſchließenden 
Muskeln erſchlaffen, und 
der Offnungsmuskel re— 
guliert nur Kraft und 
Schnelligkeit dieſer Be— 
wegung. Von der Stärke 5 : : 

9 - 5 Abb. 201. Kopf 4 der Bachforelle (Salmo fario L.) und 
der Schließer aber hängt B des Blaufelchen (Coregonus wartmanni Bl.) 
in erſter Linie die Kraft 
des Kieferſchluſſes ab. Sie entſpringen vom Schädel, teils von deſſen Oberſeite 
(Schläfenbein, Jochbogen), teils von der Schädelbaſis (Keilbeinflügel) und ſetzen, die 
erſteren von außen, die letzteren von innen, an den Unterkiefer an. Ihr Anſatz iſt natur— 
gemäß verhältnismäßig nahe am Kiefergelenk, da ſie andernfalls die Mundöffnung ver— 
kleinern würden, und ihre Wirkung wird um ſo weniger kräftig, je länger der Hebelarm 
iſt, an dem der Widerſtand, d. h. das ergriffene Beuteſtück, angreift. Wenn alſo die 
Stärke der Muskeln und 
ihr Angriffspunkt gleich 
ſind, werden kurze Kiefer 
kräftiger zubeißen können 
als lange. Durch dieſe 
Überlegung wird uns eine 
Reihe von Erſcheinungen 
beſſer verſtändlich. Kurze 
Kiefer ſind dort vorhanden, Abb. 202. ER der Puffotter 
wo eine ſtarke Kraft⸗ (Bitis arietans Merr.), von der Seite (g) 


g 2 und von oben (5). 
wirkung erreicht werden 1 Oberkiefer, 2 Giftzahn, 3 Erſatzzahn des— 
5 : ſelben, 4 Spange aus Flügel- und Gaumen— 
ſoll: ſo unter den Sela— bein (Pterygoid und Palatinum); ſenkrecht 

: 2 : 7 über 3 das Transverſum, das die Spange 4 
chiern bei Chimaera, die mit dem Oberkiefer verbindet, 5 Schläfenbein 
mit den Kiefern Muſcheln (Squamoſum), 6 Quadratum, 7 Unterkiefer. 
aufknackt, bei den Haft- 
kiefern (Pleetognathi) mit ihren ſcharfen Zähnen (vgl. Abb. 123) und bei dem biſſigen 
Schleimfiſch Blennius, der Krebſen ihre Augen, Röhrenwürmern ihre Kiemen wegbeißt; 
ſo auch bei den Körnerfreſſern unter den Vögeln. Die zum Kauen verwendeten Kiefer 
der Säuger ſind meiſt weit kürzer als die Fangkiefer der übrigen Wirbeltiere, vor allem 
dank der Vorverſchiebung des Kiefergelenkes; eine Ausnahme aber machen jene Säuger, 
die keine Zähne haben oder doch dieſe nicht zum Kauen gebrauchen wie die meiſten 
Zahnarmen, Ameiſenbär (Abb. 203), Gürteltier, Erdferkel und die Wale (Abb. 204) mit 
ihren langgeſtreckten Kiefern. Bei den kauenden Säugern aber ſtehen die breitkronigen 


314 Zähne. 


Mahlzähne der Kiefereinlenkung am nächſten, und wenn größerer Widerſtand zu über— 
winden iſt, kommt gerade dieſer Kieferabſchnitt zur Verwendung: die Hyäne zerbricht 
hier die Knochen, der Menſch knackt hier die Nüſſe, Huftiere und Nager zermalmen 
im Kieferwinkel ihr Futter, das des gründlichſten Aufſchluſſes bedarf. 

Die Zähne ſind in den meiſten Fällen nichts als Fangapparate, die zum Feſt— 
halten der Beute dienen. Sie ſind dazu ſpitz kegelförmig und meiſt etwas nach hinten 
gebogen, ſo daß eine widerſtrebende Beute ſie ſelbſt tiefer in ihren Leib preßt. Bei den 
Amphibien und Reptilien finden ſie faſt durchaus dieſe Verwendung; den jetzigen Vögeln 


, c — 
rr — 
23533 —— 
= u 


Abb 203. Schädel des Ameiſenbären (Myrmecophaga jubata L.). 


fehlen ſie ganz, aber bei den Zahnvögeln der Kreidezeit waren ebenfalls nur Fangzähne 
vorhanden. Auch von ſehr vielen Fiſchen gilt das gleiche; bei anderen ſind die Zähne 
breit und pflaſterförmig und werden zum Zerquetſchen der Nahrung verwendet. Unter 
den Säugern haben die Zahnwale ebenfalls Fangzähne (Abb. 204); bei den meiſten 
Säugern aber iſt dieſe urſprüngliche Funktion nur einigen Zähnen des Gebiſſes ver— 
blieben; die größere Zahl iſt faſt ſtets zum mahlenden Zerkleinern der Nahrung ein— 
gerichtet. Es ſei hier gleich auf den großen Unterſchied in der Wirkung des Gebiſſes 
bei den meiſten Säugern gegenüber dem der übrigen Wirbeltiere hingewieſen: bei allen 
anderen Wirbeltieren iſt das Kiefergelenk ein Scharnier— 
gelenk und nur zu der einen ſtets gleichen Bewegung des 
Auf⸗ und Zuklappens geeignet. So iſt es unter den en 
Säugern auch bei den Raubtieren, Walen und 2 


Abb. 204. Schädel des Delphins (Delphinus delphis L.). 


Zahnarmen; meiſt aber iſt bei ihnen das Kiefergelenk freier beweglich und vermag 
ſich auch nach vorn oder nach der Seite zu verſchieben. Dadurch können die breit— 
kronigen Backenzähne nach Art von Mühlſteinen zum Zerreiben der Nahrung benutzt 
werden, während bei den übrigen Wirbeltieren auch die breiten, flachen Zähne nur 
gegeneinander drückend wirken, wie die Backen eines Nußknackers. So vermögen die 
Chimären, die Lippfiſche (Labrus) und die Geißbraſſen (Sargus) des Meeres mit 
ihren pflaſterzähnigen Kiefern hartſchalige Muſcheln und Schnecken aufzuknacken — bei 
den Knochenfiſchen treten dabei auch die Schlundknochen helfend ein. Eine große Echſe 
der afrikaniſchen Tropen, Varanus niloticus L., nährt ſich von Gehäuſeſchnecken, be— 
ſonders Achatinellen, und im Zuſammenhang damit ſind die bei ihren Verwandten 


Kauhöhle der Weißfiſche. 315 


ſpitzigen Zähne abgeſtumpft. Ein wahres Kauen mit den bezahnten Kiefern iſt außer 
bei den Säugern nirgends beobachtet. 

Wohl aber kann bei manchen Knochenfiſchen durch Reibetätigkeit der Schlundknochen, 
d. h. gewiſſer Beſtandteile des Kiemenſkeletts, ein Zerreiben der Nahrung ſtattfinden. 
Bei den Weißfiſchen (Cyprinoiden) beſteht am Hinterende des Kiemenkorbes eine beſon— 
dere Kauhöhle (Abb. 205), die durch Ringmuskeln nach vorn gegen den Kiemendarm und 
nach hinten gegen den Schlund abgeſchloſſen werden kann. Die dorſale Wand der Kau— 
höhle trägt eine hornige Kauplatte, die der Schädelbaſis von unten her aufliegt; in der 
ventralen Wand liegt zu beiden Seiten ein bezahnter ſogenannter Schlundknochen, d. h. 
eine Umwandlung der hinterſten Kiemenſpange. Die Kauhöhle iſt von einem Ringmuskel 
umgeben, und die Schlundknochen werden durch 5 Paar Muskeln gegen die Kauplatte 
bewegt. Hier wird die Nahrung unter komplizierten Kaubewegungen für die weitere 
Bearbeitung im Darm vorbereitet; zugleich werden die unverdaulichen Beſtandteile von den 
verdaulichen geſondert 
und wieder ausgeſpien. 
Bei vorwiegend pflan— 
zenfreſſenden Weiß— 
fiſchen wie dem Karpfen 
ſind die Schlundzähne 
breitundtragen Schmelz- 
falten, ſind alſo zum 
Zerreiben der Nahrung 
beſonders geeignet, 
während ſie bei den 
mehrräuberiſch lebenden 
Leuciscus-Arten mehr 
hakige Form beſitzen. Abb. 205. 
Auch bei den pflanzen⸗ Halbſchematiſcher Querſchnitt durch die Kauhöhle eines Weißfiſches. 


5 1 Knochen der Schädelbaſis, 2 Schlundepithel. 3 Kauplatte (ſogenannter Karpfenſtein), 
freſſenden Skariden, von 4 Schlundknochen mit Zähnen 5 und Erſatzzähnen 6, 7 Ringmuskeln, 5 Muskeln der 


denen die Alten be⸗ Schlundknochen. Nach Heincke. 

richten, daß ſie wiederkäuen, werden in der Tat die abgebiſſenen Ledertange in fein 
zerkleinertem Zuſtande im Magen gefunden; die Schlundknochen find bei Scarus mit 
pflaſterartig angeordnetem Zähnen beſetzt. 

Die Herkunft der Kieferzähne können wir bei den Selachiern mit Sicherheit nach— 
weiſen. Die ganze Haut iſt, wie bei den Knochenfiſchen mit Schuppen, ſo hier über 
und über mit feineren und gröberen ſpitzen Zähnen beſetzt (Abb. 206), die nichts andres 
ſind als Schutzorgane. An jüngeren Embryonen kann man die Hautzähne ununter— 
brochen in diejenigen der Kiefer übergehen ſehen (Abb. 207). Beide Arten von Zähnen 
haben auch vollkommen den gleichen Bau: der ſpitze, hakenförmig gebogene Zahn beſteht 
ſeiner Hauptmaſſe nach aus Zahnbein oder Dentin, das außen mit einer Schicht von 
Schmelz überzogen iſt; im Innern enthält der Zahn einen Hohlraum, den ein blutgefäß— 
reiches Bindegewebe, die Papille, erfüllt; das ſo gebaute Gebilde ſitzt auf einer Baſal— 
platte von Knochenſubſtanz oder Zement, die unter der Papille durchbrochen iſt. Auch 
die Entſtehung der Kieferzähne gleicht derjenigen der Hautzähne vollkommen darin, daß 
ſich Oberhaut und Lederhaut an ihrem Aufbau beteiligen; von der Oberhaut ſtammt der 
Schmelz; Zellen der Lederhaut, die Odontoplaſten, ſondern das Zahnbein ab, und andere 


316 Abſtammung der Zähne von Hautzähnen. 


Kutiszellen bilden den knöchernen Zement. Nur entſtehen die Kieferzähne nicht an der 
Oberfläche, ſondern an einer eingeſtülpten Epidermisleiſte, die an der Innenſeite des 
Kieferknorpels dieſem parallel läuft. Dort bilden ſich die Zähne in einer Anzahl von 
Reihen, deren oberſte auf dem Kieferrand ſteht und ſich im Gebrauch befindet, bis ſie 
abgenutzt iſt und durch die nachrückenden 
Zähne der tieferen Reihe erſetzt wird, während 
an der tiefſten Kante der Eptthelleiſte die 
Neubildung ununterbrochen weiter geht. So 
löſen zahlreiche Zahngenerationen einander 
ab: die Selachier ſind polyphyodont, ſie 
haben das ganze Leben hindurch ſtändigen 
Zahnwechſel. Wo die Zähne flach ſind, wie 
bei manchen Rochen und bei Chimaera, wird 
die Abnutzung der Oberfläche durch beſtän— 
diges Wachstum an der Baſis ausgeglichen. 
| Während bei den übrigen Wirbeltieren 
die Hautzähne verloren gegangen ſind, haben 


Eh 206. 4 Haut eines Haifiſches ſich die Zähne in der Mundhöhle in der— 
Itmopterus princeps Collett). 2 7 n : — 2 
, e Gollert ſelben Weiſe wie bei den Selachiern erhalten, 


* und ( ſogenannte Plakoidſchuppe eines Rochen ja ſogar noch weiter ausgedehnt, denn bei 
(Raja clavata L.) von der Seite und im Längsſchnitt. . 2 i Br 5 . 85 
1 Zahn, 2 Baſalplatte, 3 Pulpahöhle des Zahns. dieſen tragen nur die beiden Kieferknorpel 
Zähne, bei den höheren Fiſchen und den 
Amphibien aber können außer den Kiefern faſt alle Knochen in der Umgebung der 
Mundhöhle, die des Kiemenapparates eingeſchloſſen (Abb. 202), mit Zähnen beſetzt ſein. 
Bei den Knochenfiſchen ſind die Zähne mit der knöchernen Unterlage, auf der ſie 
ſtehen, meiſt feſt verwachſen. Häufig können die großen Raubzähne durch den Druck 


3 beim Schluß der Kiefer einwärts umgelegt 
5 „ werden und richten ſich beim Offnen des 


Mauls durch die Elaſtizität des befeſtigenden 
Gewebes von ſelbſt auf. Ihre Größe und 
Sl er Geſtalt wechjelt in weiten Grenzen: teils 
,, ſind ſie fein ſpitzig, faſt wie Borſten, und 
VVV = ſtehen dann dicht beieinander (Hechel- 
an — — ee zähne), teils größer, kegelförmig bei den 


Raubfiſchen, und ſind dann für die Beute 


PFE TamerneT gefährliche Waffen und geeignet, wider— 
4 2 3 4 ſtrebende Opfer feſtzuhalten, aber auch 


Abb. 207. Längsſchnitt durch den Untertiefer eines ſtumpfe plattenförmige Zähne, zum Zer— 
jungen Katzenhaies (Seyllium). ti N Nahr eignet, k 
1 Unterkieferknorpel, 2 Oberhaut, 3 Lederhaut, 4 Hautzähne, que ſchen der kahrung geeignet, nen 
5 Kieferzähne, 6 Zahnpapillen für die Erſatzzähne der Kiefer- vor ſo bei den Skariden, den Labriden 
zähne, 7 Vorderrand des Unterkiefers. Nach Gegenbaur. { 2 a 3 re 
und Sargiden Fund dem Lungenfiſch Cera- 
todus, oder es entſtehen durch das Zuſammenwachſen zahlreicher Einzelzähne ſcharf— 
kantige breite Schneiden an den Kiefern von ſchnabelartigem Ausſehen, wie bei den 
Haftkiefern (Plektognathen). Auch bei den Knochenfiſchen dauert der Zahnerſatz das 
ganze Leben hindurch; neben den funktionierenden Zähnen ſind die Erſatzzähne ſchon 
vorhanden (Abb. 205). 


Zähne der Amphibien und Reptilien. Sl 


Die Zähne der jetzt lebenden Amphibien und Reptilien dienen ebenfalls fait aus 
ſchließlich zum Feſthalten der Beute und ſind gewöhnlich kegelförmig, bei Reptilien öfters 
hakenartig gekrümmt und bei manchen Echſen zweiſpitzig (Eidechſe) oder dreiſpitzig 
(manche Agamen). Manchen Froſchlurchen, z. B. der Wabenkröte (Pipa), fehlen die Zähne 
ganz. Ihre Anordnung auf den Kiefern zeigt mehr Regelmäßigkeit als bei den Fiſchen: 
fie ſtehen, außer bei den Schleichenlurchen (Gymnophionen), in einer Reihe, nicht zu 
mehreren nebeneinander. Daneben finden ſie ſich zuweilen auch auf anderen Knochen 
der Mundhöhle, beſonders bei den Amphibien auf dem 
Pflugſcharbein, oft auch bei Reptilien. Die Zähne ſind 
meiſt mit ihrer Grundlage durch verknöchertes Gewebe feſt 
verbunden. Bei manchen Reptilien (Abb. 208) ſtehen die 
Kieferzähne auf der Kante der Kiefer und ſind nur mit 
ihrer kleinen Baſalfläche feſtgewachſen (akrodonter Typus); 
bei andern dagegen ſind ſie der inneren Fläche der Kiefer 
mit einer Seitenfläche angewachſen, ſo daß die Verbindung ne 
von größerer Ausdehnung und ſomit feſter iſt (pleurodonter 1 ee 
Typus). Nur bei den Krokodilen ſind die Zähne nicht mit 
dem Kiefer verwachſen, ſondern ſtecken in entſprechenden Löchern, den Alveolen, in denen 
ſie durch Bindegewebe befeſtigt ſind (thekodonter Typus). Dieſe Befeſtigungsart iſt bei den 
Säugern allgemein verbreitet; ſie bietet gegenüber der ſpröden Anheftung durch verknöchertes 
Gewebe den Vorteil, daß der Zahn allſeitig geſtützt iſt und von einer etwas nachgiebigen, 
gleichſam federnden Maſſe umgeben, durch kräftige Stöße nicht aus ſeiner Verbindung 
losgebrochen werden kann; ſelbſt wenn er gelockert wird, kann das lebendige Gewebe, 
das ihn zunächſt umhüllt und hält, durch Wachstumsvorgänge ihn wieder feſtigen. Bei 
thekodonter Befeſtigung der Zähne ent— 
ſtehen die Erſatzzähne unter dem N 

F { 


funftionierenden Zahn in der Alveole 
und drängen ihn, wenn er abgenutzt 
iſt, heraus, nachdem durch den Druck, 
den ſie auf ſein Gewebe ausüben, der 
innere Abſchnitt desſelben zugrunde ge— 
gangen und reſorbiert iſt (Abb. 209). 


j - Re * Abb. 209. Längsſchnitt durch den Unterkiefer eines 
Auch die Amphibien und Reptilien Krokodils, den Zahnerſatz zeigend. 


haben wie die Fiſche einen Zahnerſatz In den Alveolen ſitzen verſchieden große Erſatzzähne unter den 
7 7 U I 


funktionierenden Zähnen 


der das ganze Leben hindurch fort— 

dauert. Aber je ſtärker die Einzelzähne ausgebildet ſind, um ſo größer iſt ihre Halt— 
barkeit, um ſo geringer die Zahl der aufeinander folgenden Zahngenerationen. Man 
kann geradezu ſagen: die Stoffmenge, die dem Tier während ſeines Lebens für die 
Zahnbildung zur Verfügung ſteht, kann entweder zu zahlreichen Generationen kleiner 
oder zu weniger zahlreichen Generationen großer Zähne verbraucht werden. 

Das Verſchlingen der oft rieſigen Beutetiere bei den Schlangen wird, außer durch 
den beſonderen Bau ihres Kieferapparates (vgl. oben S. 311), weſentlich durch die Rich 
tung ihrer Fangzähne ſchräg nach hinten ermöglicht. Bei Fluchtbewegungen der Beute 
bohren ſich die Zähne immer tiefer ein; dagegen laſſen ſie ſich leicht herausziehen, wenn 
der Kiefer nach vorn geſchoben wird. So greifen denn die überaus beweglichen Kiefer 
abſchnitte abwechſelnd vor, um ſich wieder mit ihren Zähnen zu verankern; die Schlange 


318 Giftzähne der Schlangen. 


ſchiebt ſich gleichſam ſchrittweiſe immer weiter über ihr Fraßtier herüber, eine recht 
mühevolle Arbeit, bis der ganze Biſſen hereinbefördert iſt, und die Schlundmuskulatur 
mit kräftiger Unterſtützung der Körpermuskeln das Weitere beſorgt. Bei einer Rieſen— 
ſchlange (Python reticulatus Gray) nahm das Verſchlingen einer Steinziege 2½ Stunden 
in Anſpruch. Durch die Gewohnheit vieler Schlangen, die Beute mit engen Spiral— 
windungen ihres Körpers zu umſchlingen, wird dieſe allerdings in die Länge geſtreckt 
und dabei auch in der Weiſe für den Schlingakt vorbereitet, als die Gelenke der Rippen 
und Gliedmaßen ausgerenkt werden. Trotzdem iſt die Stelle, wo ſolch große Beute im 
Magen der Schlange ruht, dick aufgetrieben (Abb. 210). 

Eine beſondere Betrachtung verdienen noch die Giftzähne der giftigen Schlangen 
und die Mechanik ihres Biſſes (Abb. 211). Die Oberkiefer der Giftſchlangen ſind kurze, 
am Schädel beweglich angebrachte Knochen, und jeder trägt einen fertigen Giftzahn, 
hinter dem, in zwei Reihen angeordnet, eine Anzahl von verſchieden weit entwickelten 
Erſatzzähnen ſteht (A). 
Der leicht gebogene Gift— 
zahn hat an ſeiner Vor— 
derfläche entweder eine 
tiefe Rinne (bei den „pro= 
teroglyphen“ Schlangen, 
z. B. der Brillenſchlange, 
Naja; C und D) oder 
einen Kanal, der ſowohl 
nahe der Wurzel wie vor 
der Spitze des Zahnes eine 
Offnung beſitzt (bei den 
r > „ſolenoglyphen“ Schlan— 
„5 — — gen, z. B. Kreuzotter, 

Abb. 210. Rieſenſchlange (Python reticulatus Gray), Viper; A, B). Die Gift⸗ 

die ein Wildſchwein verſchluckt hat. zähne find bei den Solen⸗ 

oglyphen die einzigen Zähne in dem kleinen Oberkiefer. Sie übertreffen die übrigen Zähne 
bedeutend an Länge und würden, in aufgerichteter Stellung, das Schließen des Maules ver— 
hindern, wenn ſie dabei nicht durch eine Drehung des Oberkiefers mit dieſem umgelegt würden. 
Der Oberkiefer kann nämlich aufgerichtet und zurückgelegt werden durch die Bewegung der 
Knochenſpange, die ihn mit dem Quadratum verbindet und aus zwei feſt vereinigten 
Knochen (Pterygoid und Transverſum, Abb. 202) beſteht; dieſe Spange wird durch kräftige 
Muskeln vor- und rückwärts verſchoben und bietet dieſen günſtigere Anſatzbedingungen als 
der Oberkiefer ſelbſt, ſo daß unter Aufwendung von weniger Kraft die Bewegung ſtärker 
ausgeführt und der Oberkiefer gegenüber den Abwehrbewegungen der widerſtrebenden Beute 
ſicherer feſtgeſtellt werden kann. Von einem Biß wie etwa bei einem Hund, wo die Ober— 
und Unterkiefer wie die Backen einer Zange zuſammengepreßt werden, kann bei einer Gift— 
ſchlange nicht die Rede ſein, da der nachgiebige Unterkiefer kein entſprechend ſtarkes Widerlager 
bietet und die glasartig ſpröden Giftzähne bei ſolchem Druck in Gefahr kämen. Viel— 
mehr iſt der Schlangenbiß eher als ein Zuhauen mit dem Oberkiefer zu bezeichnen und 
es wird dabei der Zahn im Moment des Einſchlagens etwas zurückgelegt und durch 
das Zurückziehen des ganzen Kopfes der Schlange ſowie durch die zerrenden Flucht— 
bewegungen der Beute tief in deren Körper hineingetrieben. Durch die Zerrung entſteht 


Zähne der Säuger. 319 


eine Gewebelücke, in die reichlich Gift einfließen kann. Der Ausfluß des Giftes ge— 
ſchieht in folgender Weiſe: die Giftdrüſe, der eigene Muskeln fehlen, iſt allſeitig von 
der Verbreiterung eines bindegewebigen Bandes, des Jochbandes, umſchloſſen, das, nach 
außen von den Kaumuskeln oder beſſer Unterkieferhebern, zwiſchen dem Unterkiefergelenk 
und dem Oberkiefer ausgeſpannt iſt. Wenn die Unterkieferheber ſich zuſammenziehen, 
werden ſie dicker und üben ſo von innen her auf dies Band einen Druck aus; zugleich 
wird beim Umlegen des Oberkiefers und dem damit verbundenen Zurückſtoßen des 
Unterkiefergelenkes das Band angeſpannt; beides wirkt zuſammen und veranlaßt einen 
Druck auf die Giftdrüſe, der zum 
Ausfließen des Sekretes führt. | 
Das Gift wird aljo beim Schließen 
des Mauls aus der Drüſe heraus— 
gepreßt. Der Giftzahn iſt vorn 
und ſeitlich von einer Schleimhaut— 
falte umgeben (Abb. 212, 1), in 
deren Grund die Giftdrüſe frei, 
ohne direkte Verbindung mit dem 
Zahnkanal, mündet; durch die dem 
Zahn aufliegende Schleimhaut wird 
das beim Biß ausfließende Sekret 
wie durch einen Trichter in den 
Zahnkanal geleitet und fließt durch 
dieſen in die Bißwunde. Bei der 
Kreuzotter wechſeln die Giftzähne 
im Sommer etwa alle ſechs Wochen, 
und der Erſatzzahn ſteht nicht genau 
an der Stelle ſeines Vorgängers, 
ſondern nehen dieſem; . ale Abb. 211. 4 Oberkiefer der Lanzettſchlange 
ſprochene Schleimhautfalte wird (Lachesis lanceolata Lacey) 
7ͥͤ 
mündung mit dem jeweiligen Gift- Giftzahn einer Brillenſchlange (Naja) ganz und im Querſchnitt, 
15 0 3 Einfluß und Ausflußöffnung für das Giſt, 5 Giftfanal, 6 Pulpahöhle 
zahn gewährleiſtet. des Zahns. 4 nach Kathariner, ZB nach Leydig, 0 und Y nach Boas. 
Bei den Säugern ſind die 
Kiefer mehr oder weniger verkürzt, und das hat zur Folge, daß nur eine geringere Zahl 
von Zähnen in ihnen Platz findet; dieſe wird noch dadurch beſchränkt, daß große Kiefer— 
abſchnitte keine Zähne tragen und ſomit eine weite Zahnlücke, das Diaſtema, vorhanden 
iſt wie bei Nagern und Wiederkäuern. Auch die Zahl der aufeinander folgenden Zahn— 
generationen iſt eine beſchränkte: es ſind im allgemeinen nur zwei, die Milchzähne und 
die bleibenden Zähne; die Säuger ſind diphyodont. Das geſamte für die Zahnbildung 
verfügbare Material iſt auf zwei Folgen von wenig zahlreichen Zähnen konzentriert. 
Dieſer beſchränkte Zahnwechſel hat ſich offenbar aus einem unbeſchränkten bei den 
Vorfahren entwickelt; denn die genauere Unterſuchung lehrt uns Reſte von weiteren 
Zahngenerationen bei den Säugern kennen, die aber nicht mehr zur vollen Ausbildung 
und zur Verwendung kommen. Der Milchbezahnung geht eine ſogenannte prälakteale 
Generation von Zahnanlagen voran, die bei den Beuteltieren ſogar verkalken, dann aber 
zurückgebildet werden, und nachdem die bleibenden Zähne ſich von ihrem Mutterboden, 


320 Zähne der Säuger. 


der epithelialen Zahnleiſte abgetrennt haben, entwickeln ſich an dieſer zuweilen die An— 
lagen einer vierten Generation, die aber nie über die erſten Andeutungen hinauskommen. 
Bei den Zahnwalen iſt die Reduktion ſo weit gegangen, daß überhaupt nur eine Gene— 
ration funktionierender Zähne auftritt. Dies konnte bei einem Gebiß von Fangzähnen 
eintreten, wo ein Zuſammenſchluß der Zähne unnötig, ja ſogar 
unzweckmäßig iſt; bei dem differenzierten Gebiß der meiſten 
Säuger iſt jedoch der Zahnwechſel nötig, um beim Wachstum 
der Kiefer die Kette der Schneidezähne einerſeits, der Backenzähne 
andererſeits für die Beiß- und Kautätigkeit enggeſchloſſen zu halten. 
Daß die Zähne der Säuger ſich von denen der meiſten 
übrigen Wirbeltiere durch ihre Befeſtigungsart, nämlich die Ein— 
keilung in Alveolen der Kiefer, unterſcheiden, wurde ſchon erwähnt. 
Hand in Hand geht damit ein weiterer Unterſchied, nämlich 

N die Ausbildung einer beſonders geſtalteten Wurzel. Als 
S WMWurzel bezeichnet man nicht ſchlechthin den in der 
AI Alveole ſitzenden Teil des Zahnes. Es gibt bei 
manchen Säugern auch wurzelloſe Zähne, die ebenfalls 
ea in einer Alveole ſtecken. Bei diejen geht das Wachs— 

2 1 e tum beſtändig weiter; die auf der Oberfläche der Zahn— 
1 Schleimhautfalte über dem Giftzahn 2, papille ſtehenden Zellen, die Zahnbildner oder Odonto— 
ſchede, 5 Zunge. een plaſten, fahren in der Abſonderung von Zahnbein fort, 
e und auch die Schmelzbildung auf der Oberfläche dauert 

an. Der Zahn nimmt damit an Länge zu, und ſein 

freies Ende wird durch die nachwachſende Maſſe immer weiter aus der Alveole heraus— 
geſchoben; er kann entweder eine mächtige Größe erreichen wie die Stoßzähne von 
Elefant und Narwal und die Hauer des Ebers, Walroſſes und Moſchustieres, oder 


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Abb. 213. Medianſchnitte durch verſchiedene Zähne von Säugern. 
4—0 Entwicklung eines bewurzelten Schneidezahns. A jung, B fertig, C abgefaut. D Schneidezahn 
eines Nagers. E Backenzahn des Menſchen. F Schmelzfaltiger Backenzahn eines Rindes. Die Pulpa— 
höhle iſt ſchwarz, das Zahnbein enger, der Schmelz weiter geſtrichelt, der Zement punktiert. Nach Zittel. 


er wird durch ſtarken Gebrauch fortwährend abgenutzt, wie die Schneidezähne der 
Nager (Abb. 213 D) und die Backenzähne mancher Nager (Wühlmäuſe) und Huftiere 
(3. B. Pferde). Hier bewahrt alſo der in der Alveole ſteckende Teil am inneren Ende 
einen embryonalen Zuſtand; ſeine Pulpahöhle bleibt in der Tiefe der Alveole weit 
offen, wie es bei jungen, noch nicht ausgewachſenen Säugerzähnen (Abb. 213 A) allgemein 


Verſchiedenheit der Zähne im Säugergebiß. 321 


der Fall iſt. Aber dieſer Abſchnitt iſt ſonſt von dem freien Ende nicht ſehr verſchieden; 
bei weiterem Wachstum kommt er ebenfalls aus der Alveole heraus. In den meiſten 
Fällen aber iſt das Wachstum der Säugerzähne ein beſchränktes: die Pulpahöhle des 
Zahnes wird gegen den Kiefer durch die Entwicklung einer oder mehrerer zapfenförmiger 
Wurzeln abgeſchloſſen, die in der Alveole verbleiben (Abb. 213 B, E, F); fie werden nie 
von Schmelz überzogen, ſondern ſind von einer knochenähnlichen Maſſe, dem Zement, 
bekleidet, und nur ein enger Kanal geſtattet Nerven und Blutgefäßen den Zutritt zu 
den Weichteilen in der Pulpahöhle. 

Weiter ſind die Zähne eines Säugergebiſſes nicht, wie zumeiſt bei Amphibien und 
Reptilien, alle untereinander gleich, ſondern je nach ihrer Stellung im Kiefer verſchieden: 
das Gebiß iſt nicht iſodont, ſondern heterodont; nur die Delphine (Abb. 204) und 
manche Edentaten wie die Gürteltiere mit ihren langen Kiefern machen davon eine 
Ausnahme. Sonſt unterſcheiden wir an einem vollſtändigen Säugergebiß drei Arten 
von Zähnen, Schneidezähne (Inciſiven), Eckzähne (Caninen) und Backenzähne, die in 
dieſer Reihenfolge vom Kieferende gegen das Kiefergelenk aufeinander folgen. Die 
vorderen Backenzähne werden ebenſo wie die Schneide- und Eckzähne beim Zahnwechſel 
erſetzt; ſie ſind oft etwas einfacher als die hinteren; man unterſcheidet ſie als Lücken— 
zähne (Prämolaren) von den eigentlichen Backenzähnen (Molaren). 

Die Schneidezähne ſind meiſt meißelförmig zugeſchärft und wirken dann wie die 
Blätter einer Schere ſchneidend gegeneinander; ſie ſtehen oben im Zwiſchenkiefer und ſind 
bis zu vier jederſeits vorhanden. Bei den Inſektenfreſſern haben ſie die urſprüngliche 
Kegelform des Fangzahns noch bewahrt. Hier und da, wo ſie eine andere Funktion 
übernommen haben, iſt auch ihre Form verändert; ſie haben dann keine Schneide, ſon— 
dern ſind kegelförmig mit rundem Querſchnitt, wie der Stoßzahn des männlichen Nar— 
wals oder die großen Zähne der Elefanten, die zu Angriffswaffen umgebildet ſind. Sehr 
merkwürdig iſt das eine Paar Schneidezähne im Unterkiefer des Känguruhs: ſie ragen 
ziemlich weit vor und ſind an ihrer Innenkante, wo ſie ſich berühren, zugeſchärft; die 
Känguruhs vermögen die beiden Hälften des Unterkiefers gegeneinander zu drehen, wie 
das unten von manchen Nagern beſchrieben wird, und benutzen ſo dieſe beiden Zähne wie 
eine Kneipzange zum Abſchneiden von Grashalmen u. dgl. N 

Die Eckzähne, ſtets nur einer jederſeits oben und unten, ſind kegelförmig, oft kräftig 
und viel größer als die Schneidezähne, ſo daß ſie dann nicht einander gegenüber Platz 
haben, ſondern der untere vor dem oberen ſteht und in eine Lücke eingreift, die zwiſchen 
dieſem und den Schneidezähnen klafft. Bei den Raubtieren dienen ſie ſtets als ſtarke 
Waffe zum Feſthalten der Beute; bei den Pflanzenfreſſern ſind ſie meiſt klein und oft 
ganz verloren gegangen, ſoweit ſie nicht ebenfalls als Waffe ausgebildet ſind wie im 
Unterkiefer beim Nilpferd, im Oberkiefer beim männlichen Moſchustier, und in beiden 
Kiefern beim Eber. Die Schneidezähne ſind ſtets, die Eckzähne allermeiſt einwurzelig. 

Die Backenzähne dagegen mit ihrer breiten Krone ſind mehrwurzelig (Abb. 213 E u. F). 
Vielleicht haben wir in dem Vorhandenſein mehrerer Wurzeln eine Andeutung dafür zu 
ſehen, daß ſie durch Verſchmelzung mehrerer einwurzeligen Zähne entſtanden ſind; dieſe 
Anſicht wird auch dadurch geſtützt, daß bei ihrer Entſtehung die Schmelzkappen ſich 
anfangs in getrennten Stücken anlegen, die aber bald verſchmelzen. Sie ſind die 
eigentlichen Kauzähne, und da ſie der Einlenkung des Kiefers und dem Angriffs— 
punkte der Kaumuskeln am nächſten ſtehen, ſind ſie der größten Kraftleiſtungen fähig. 
Gerade ſie zeigen in ihrem Bau am auffälligſten die Beziehungen zur Nahrung. Die 

Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 21 


322 Formen der Backenzähne. 


urſprünglichſte Form, in der die Backenzähne auftreten, ſind Höckerzähne mit drei 
höckrigen Erhebungen auf der Kaufläche. Die Vergleichung der Reſte ausgeſtorbener 


Abb. 214. Entwicklung der Zahnformen in der Stammreihe des Pferdes: Obere und untere Backen— 
zähne von Eohippus (A), Mesohippus (B) und unſerem Pferd (0). 
Pır Pa, Pa 1, 2., . Lückenzahn (Praemolar). A und B nach Matthew. 


Säuger zeigt, daß ſich alle verſchiedenen Formen der Backenzähne von dieſem ſogenannten 
trituberkularen Typus ableiten laſſen. Die einfachſte Abänderung beſteht in einer Ver— 
mehrung der Höcker. Kompliziertere Formen ergeben ſich dadurch, daß die zwiſchen den 
Höckern gelegenen Furchen ſich vertiefen und mannigfach gewunden werden, während die 


Formen der Backenzähne. 323 


Höcker ſelbſt ſtark in die Breite gezogen werden, bogenförmig geſchwungen oder unregel— 
mäßig gebuchtet ſind; die Furchen zwiſchen ihnen können mit Zement ausgefüllt werden. 
Wird ein ſolcher Zahn abgekaut, dann bildet auf der Kaufläche der Schmelzüberzug der 
Höcker wegen ſeiner größeren Härte erhabene Linien, und die von dieſen Schmelzfalten 
inſelförmig umgebenen Felder beſtehen aus Zahnbein, die Zwiſchenräume zwiſchen meh— 
reren Falten beſtehen aus Zement (Abb. 215). Die Entwicklungsreihe der Backenzähne 
in der Ahnenreihe des Pferdes, wovon auf Abb. 214 einige Stufen wiedergegeben ſind, 
zeigen dieſe allmähliche Umwandlung mit großer Deutlichkeit. 

Höckerzähne mit ſpitz kegelförmigen Höckern finden wir im Gebiß der Inſektenfreſſer 
und Fledermäuſe; ſolche mit ſtumpfen flacheren Höckern (bunodonter Typus) haben die 
Allesfreſſer (Schweine, Primaten) und primitive Pflanzenfreſſer wie der Tapir und die 
Vorfahren des Pfer— 
des (Abb. 214K). 
Im Raubtiergebiß 
ſind die Backenzähne 
in der Richtung der 
Kiefer langgezogen 
(Abb. 215A, B); 
die Höcker ſind ſpitz 
und ſcharfkantig und 
ſtehen in einer Reihe 
(ſekodonter Typus). 
Höcker von V-Ge— 
ſtalt, zwiſchen denen 
die Furchen, die 
mehr oder weniger 
quer ſtehen, mit 
Zement ausgefüllt 


ſind kennzeichnen Abb. 215. 4 und B Oberer Reißzahn der Hyaene, von der Seite und von der 
Be = Krone; C—E Abgefaute Backenzahnfläche mit Schmelzfalten von Nagern: O vom 
die Backenzähne von Haſen, D vom Biber, Evon einer Wühlmaus. F und 6 Backenzahn vom Rind, 


lophodontem Typus Der 891 1 en e ar 

(Abb. 215 0, D, E). 

Bei den ſelenodonten Backenzähnen ſind die Höcker halbmondförmige Joche, die mit ihrer 
Längsrichtung parallel der Achſe der Kiefer, zu zweit nebeneinander und hintereinander 
ſtehen (Abb. 215 F, G). Bei lophodonten und ſelenodonten Backenzähnen werden die Kronen 
ſchnell abgekaut, und die zwiſchen den Dentin- und Zementfeldern ſtehenbleibenden harten 
Schmelzleiſten machen die Kaufläche rauh und ſteigern die Reibwirkung beträchtlich (vgl. auch 
Abb. 213 F). Dieſe Backenzahnformen findet man dementſprechend bei ausgeſprochenen 
Pflanzenfreſſern: die lophodonten bei den Nagern, die ſelenodonten bei den Wiederkäuern. 


Man kann die Anordnung der Zähne im Gebiß ſchematiſch in einer Formel dar— 
ſtellen; wenn man die Schneidezähne mit i (Inciſiven), die Eckzähne mit e (Caninen), 
die Prämolaren mit p und die Molaren mit m bezeichnet, wäre die vollſtändige Formel 
für das menſchliche Gebiß 159 rare Daß die Zahl der Zähne derſelben 
Art im Ober- und Unterkiefer gleich iſt, wie beim Menſchen, iſt durchaus nicht die Regel; 
wohl aber iſt die rechte und linke Hälfte des Gebiſſes regelmäßig gleich, außer beim 


21* 


324 Anpaſſung des Gebiſſes. 


männlichen Narwal, wo meiſt der linke obere Schneidezahn zum Stoßzahn wird, während 
der rechte verkümmert. Es genügt daher, die Hälfte der Formel zu ſchreiben, und zwar 
wählt man die rechte Hälfte, wobei noch die Zahnbezeichnungen fortbleiben können: 2123. 
datürlich muß man bei ſolcher Abkürzung dann, wenn eine Zahnart nicht vertreten tft, 
eine 0 dafür einfügen; jo würde die Zahnformel für die Maus lauten: 1003, d. h. es ſtehen 
in Ober- und Unterkiefer jederſeits ein Schneidezahn und drei Molaren, Eckzahn und 
Lückenzähne fehlen. 

Ein Blick auf einige große Säugerordnungen ſoll uns zeigen, wie ſehr im einzelnen 
Fall die Geſtaltung des Gebiſſes und ſeine Verrichtung zuſammenſtimmen. 

Der urſprünglichen trituberku— 
laren Backenzahnform kommen die 
Höckerzähne der Allesfreſſer noch 
am nächſten. Die Ausnutzung dieſer 
Zähne zu mahlenden Bewegungen 
wird durch die ziemlich freie Beweg— 
lichkeit des Kiefergelenkes ermöglicht: 
dieſes geſtattet außer der Auf- und 
Abwärtsbewegung auch ſeitliche Ver— 
ſchiebungen und Vorwärtsbewe— 
gungen des Unterkiefers gegen den 
Oberkiefer. Beim Menſchen z. B. 
wird dieſe Mannigfaltigkeit der Be— 
wegungen dadurch möglich, daß ein 
verſchiebbarer Zwiſchenknorpel im 
Gelenk gleichſam eine transportable 
Pfanne für den Gelenkkopf des 
Unterkiefers darſtellt. Von ſolchem 
univerſell beweglichen Kiefergelenk 
leiten ſich dann die ſpezialiſierten 
Gelenkformen ab, die bei anderen 


Abb. 216. Zähne des linken Oberkiefers von 4 Hund, B Bär, Sz . f = 
232 7 Shwermon FM Oyaene, a Söme. Säugern gefunden werden. 


Der Reißzahn (hinterſte Lückenzahn) iſt durch die verbindende Linie Die Raubtiere haben die Zahn⸗ 


gekennzeichnet. Nach Boas. = 31 3 5 75 8 
formel 31 Die Schneidezähne im 


Zwiſchen- und Unterkiefer wirken ſenkrecht gegeneinander und ſind geeignet, Haut und Gefäße 
durchzubeißen und ſo das Beutetier tödlich zu verletzen. Die rieſig ausgebildeten Eckzähne 
dienen zum Feſthalten. Die Backenzähne ſind ſekodont; ihre Zahl und Größe iſt wechſelnd, 
beſonders die der Molaren. Regelmäßig ſind oben der letzte Lückenzahn und unten der 
erſte Mahlzahn, die ſogenannten Reißzähne, von hervorragender Größe. Sie werden 
zum Zerbeißen großer Stücke und zum Zerbrechen der Knochen verwendet; man kann an 
jedem freſſenden Raubtier ſehen, wie es unter ſchräger Haltung des Kopfes mit den 
Reißzähnen die Biſſen abſchneidet. Wie die Blätter einer Schere dicht aneinander vorbei— 
ſtreichen müſſen, damit ſie gut ſchneidet, ſo auch die Reißzähne. Dementſprechend ſind 
die Kiefergelenke der Raubtiere ſo geſtaltet, daß dem Unterkiefer jede Möglichkeit ſeitlichen 
Ausweichens genommen iſt. Der Gelenkkopf des Unterkiefers iſt ein quergeſtellter Zy— 
linder, der in eine rinnen- oder halbröhrenförmige Gelenkpfanne am Schädel genau ein— 


Gebiß der Raubtiere. 325 


paßt, ja zuweilen von ihr ſo umfaßt wird, daß z. B. an einem Marderſchädel nach Ent— 
fernung aller Weichteile der Unterkiefer ohne beſondere Befeſtigung ſeine Verbindung mit 
dem Schädel bewahrt. Die Molaren ſind, mit Ausnahme des unteren Reißzahns, bei 
den reinen Fleiſchfreſſern ſehr reduziert; bei den Formen, die auch pflanzliche Koſt ge— 
nießen, wie Dachs und Bären, ſind 
ſie nach Zahl und Größe beſſer aus— 
gebildet (Abb. 216; vgl. A B D gegen 
die übrigen). Das Gebiß der Katzen 
iſt 3121, das des Dachſes 3142, wobei 
die Molaren ſehr lang und groß ſind, 
das des Waſchbären 3142, das des 
braunen Bären 3143. Entſprechend 
dieſer Bezahnung haben die Bären 
auch im Bau des Kiefergelenkes eine 
mehr urſprüngliche Form bewahrt und 
bilden gleichſam den Übergang zu 
den Allesfreſſern: die Gelenkpfanne 
ſtellt bei ihnen keine quere Rinne, 
ſondern eine nach vorn verlängerte 
Grube dar, die auch ſeitliche Mahl— 
bewegungen geſtattet. Das gewaltige 
Gebiß der Raubtiere wird von rieſigen 
Kaumuskeln bewegt, und dieſe haben 
auf die geſamte Geſtaltung des Schä— 
dels wiederum einen merklichen Ein— 
fluß (Abb. 217A). Die Urſprungs— 
ſtelle des Schläfenmuskels, der an 
den Kronenfortſatz des Unterkiefers 
anſetzt, wird durch eine ſtarke Knochen— 
leiſte in der Mittellinie des Schädels 
vergrößert, ähnlich wie bei den Hunds— 
fopf- und Menſchenaffen (Abb. 217 B) 
mit ihrem kräftigen Gebiß; die Joch— 
bogen, an denen ein andrer Kau— 
muskel, der Maſſeter, entſpringt, ſind 
ſtark, und da der Schläfenmuskel unter 
ihnen durchzieht, ſind ſie weit aus⸗ Abb. 217. Seitenanſicht des Schädels vom 
gebogen, um ihm den nötigen Spiel— Luchs (4), Makak (B) und Biber (0). 

raum zu gewähren. Mit der Kraft— 

leiſtung beim Beißen ſteht es offenbar auch im Zuſammenhang, daß bei den gewaltigſten 
Räubern, den katzenartigen, der Kieferteil des Schädels merklich kürzer iſt als bei Hunden, 
Hyänen und Bären. 

Die Nager ſind ausgezeichnet durch die Ausbildung der Schneidezähne als Nagezähne. 
Dieſe erlangen eine ſehr bedeutende Größe, womit es zuſammenhängen mag, daß oben 
und unten in jeder Kieferhälfte nur einer ſteht — nur bei den Haſenartigen iſt oben 
ein ſehr kleiner zweiter Schneidezahn vorhanden — und daß die Eck- und oft auch die 


326 Gebiß der Nager. 


Lückenzähne fehlen (Eichhorn 1013, Maus 1603). Die Nagezähne haben keine geſchloſſene 
Wurzel, ſondern wachſen dauernd weiter, wobei ſie immerfort durch den Gebrauch abge— 
nutzt werden. Sie ſtecken außerordentlich tief im Kiefer (Abb. 2170 bis *) und haben 
die Form eines Kreisbogens; daher wird der ſtarke Druck, der beim Nagen auf ihre 
Schneiden wirkt, nicht unmittelbar auf ihr inneres Ende übertragen, wie das ja bei einem 
geraden Zahn ſein würde, 
ſondern verteilt ſich auf 
die ganze Wandung der 
Alveole und wird ſo von 
einem großen Teil des 
Kiefers getragen, während 
andererſeits das lebende 
Gewebe an der Wachs— 
tumsſtelle nicht dadurch 
beeinträchtigt wird. Da 
der Schmelzbelag nur 
auf der Vorderſeite ſtark, 
an den übrigen Seiten 
dagegen ſehr dünn iſt 
oder ganz fehlt und da das Zahnbein ſich ſchneller abnutzt als der Schmelz, ſo bleibt die 
Schneide infolge der beſtändigen Abnutzung ſehr ſcharf. Ein ſtetes Nagen iſt dieſen Tieren 
Bedürfnis, um dem fortwährenden Wachstum der Zähne die Wage zu halten, und bei ſolchen 
Nagern, die zeitweilig eine weichere Nahrung genießen, tritt dann die Notwendigkeit ein, 
auf andere Weiſe die Abnutzung zu beſchleunigen: ſo nagen Eichhörnchen allerhand harte 
Gegenſtände, wie Knochen und 
abgeworfene Geweihſtangen an, 
ohne daß ſie die abgenagten 
Stoffe zu ihrer Ernährung not— 
wendig hätten; ein afrikaniſches 
Eichhorn (Sciurus ebenivorus 
Duchaillu) benagt das Elfen— 
bein der Elefantenzähne; ja 
Mäuſe hat man beim Benagen 
von Schiefer beobachtet. Wenn 
aber ein ſolcher Zahn wegen 
Abb. 219. Verſchiedene Stellung der Nagezähne des Unterkiefers Verletzung ſeines Gegenüber 
1 ee ee nicht mehr a Nagen benutzt 
Nach Krumbach. werden kann — wie etwa bei 
einem Haſen, dem ein Schuß 
die Nagezähne des einen Kiefers zerſchmettert hat — ſo wächſt er, mangels irgend— 
welcher Abnutzung, zu einem hauerartigen Gebilde heran (Abb. 218). 

Höchſt merkwürdig iſt es, daß bei manchen Nagern die Schneidezähne des Unter— 
kiefers durch Drehung der Kieferhälften gegeneinander ihre gegenſeitige Lage verändern 
können; dies iſt der Fall bei Eichhörnchen, Ratte und Murmeltier (Abb. 219). In der 
Ruhelage (A) ſtehen die Zähne einander parallel, wobei eine Lücke zwiſchen ihnen vor— 
handen iſt; durch die Zuſammenziehung eines Muskels (2), der die Unterkanten der locker 


Abb. 218. Schädel eines Feldhaſen (Lepus europaeus L.), 
bei dem infolge mangelnder Abnutzung die Schneidezähne hauerartig ausgewachſen ſind. 


2: C. 


Gebiß der Nager und Huftiere. 327 


verbundenen Kieferhälften einander nähert, werden die Zähne geſpreizt (), durch die 
entgegengeſetzte Wirkung eines Abſchnitts der Kaumuskeln werden ſie einander genähert 
(C). Dadurch wird ihre Verwendbarkeit erhöht. Geſpreizt wirken die Zähne wie Fang— 
zähne und mögen Eichhörnchen und Ratten bei Bewältigung lebender Beute gute Dienſte 
leiſten; zuſammengepreßt erlangen ſie größere Feſtigkeit zum Benagen härterer Stoffe. 
Die Beweglichkeit der unteren Nagezähne findet bei dem Eichhörnchen noch eine andere 
Verwendung: harte Pflanzenſamen, wie Haſel- und Zirbelnüſſe, werden von ihnen auf 
die Weiſe geöffnet, daß ſie nur ein kleines Loch nagen; dahinein ſtecken ſie die ge— 
ſchloſſenen Zähne, um durch kräftiges Auseinanderſpreizen derſelben die Schale zu ſprengen. 

Die Nagetätigkeit erfordert eine Verſchiebbarkeit der Kiefer von vorn nach hinten; 
denn bei dem ſcherenartigen Vorbeigleiten der unteren Zähne an der abgeſchrägten 
Hinterfläche der oberen werden jene und mit ihnen der Unterkiefer nach hinten gedrängt. 
In der gleichen Weiſe verſchieben denn auch die Nager ihre Kiefer beim Kauen; ihre 
Kaubewegungen ſind reine Schlittenbewegungen von vorn nach hinten, wobei der ſeitlich 
zuſammengedrückte Gelenkkopf in einer Rinne auf der Unterſeite der Schläfenſchuppe 
gleitet. Durch ſolche Bewegung kommen die quergerichteten Schmelzleiſten der lopho— 
donten Backenzähne zu ſehr kräftiger Wirkung, da ſie ſenkrecht zur Bewegungsrichtung 
ſtehen, wie die Leiſten einer Feile; dazu ſind bei vielen Formen, z. B. dem Biber und 
den Wühlmäuſen (Arvicoliden), die Backenzähne unten offen und wachſen beſtändig fort 
wie die Nagezähne. Die echten Mäuſe (Muriden) dagegen und die Eichhörnchen ſind 
weniger weit fortgeſchritten in der Anpaſſung ihrer Zähne; ihre Molaren ſind Höcker— 
zähne mit geſchloſſenen Wurzeln, und ihre Kaufähigkeit iſt daher geringer; das wird auch 
der Grund ſein, weshalb ſie ſich von gemiſchter Koſt nähren, gegenüber der ausſchließ— 
lichen Pflanzenkoſt jener anderen. Sie vermitteln damit den Anſchluß an die Allesfreſſer. 

In Anpaſſung an harte Pflanzenkoſt ſind auch bei einzelnen Arten aus anderen 
Klaſſen Nagegebiſſe zur Ausbildung gekommen, die denen der Nager ſehr ähnlich ſind, 
ſo unter den Beutlern beim Wombat (Phascolomys), unter den Halbaffen beim Finger— 
tier (Chiromys). 

In ganz andrer Weiſe als die Nager ſind die Huftiere an die Pflanzenkoſt angepaßt. 
Während dort die Schneidezähne an der Zerkleinerung der Nahrung bedeutenden Anteil 
haben, treten ſie hier durchaus zurück und ſind teilweiſe verſchwunden, und den Backen— 
zähnen, die ſtets in großer Zahl vorhanden ſind, kommt die Hauptrolle zu. Bei primi— 
tiven Pflanzenfreſſern wie dem Tapir, die ſich von ſaftreichen weichen Pflanzenteilen 
nähren, begegnen uns noch Höckerzähne, und ſolche kommen auch bei ausgeſtorbenen 
Rüſſeltieren vor, z. B. dem Mastodon; beim Elefanten aber erinnern die Backenzähne 
mit ihren quergeſtellten Schmelzfalten an die Nager, und dem entſpricht Vor- und Rück— 
wärtsbewegung der Kiefer beim Kauen. Meiſt aber werden bei den Huftieren die Kiefer 
ſeitlich verſchoben, und in Übereinſtimmung damit verlaufen auf den Kauflächen der Zähne 
die Schmelzleiſten vorwiegend in der Längsrichtung der Kiefer. Die Backenzähne der 
Pferde mit ihren breiten, faſt ebenen Kauflächen zerreiben die aufgenommene trockne Nah— 
rung aufs gründlichſte; da ſie ſehr lange Kronen und ganz kurze Wurzeln haben, halten 
ſie einer langdauernden Abnutzung ſtand. — Von beſonderem Intereſſe iſt Kieferbewaff— 
nung und Kauakt bei den Wiederkäuern. Schneidezähne finden wir hier meiſt nur im 
Unterkiefer, oben fehlen ſie in der Regel. Sie ſind daher nicht nach oben, ſondern nach 
vorn gerichtet und dienen mit ihren meſſerartigen, vorn verbreiterten Schneiden zum Ab— 
ſchneiden des mit der Zunge ergriffenen und in den Mund gezogenen Futterbündels; 


328 Gebiß der Wiederkäuer und Beuteltiere. 


die Wirkung kommt alſo nicht wie bei der Schere durch Zuſammenarbeiten zweier Klingen 
zuſtande, ſondern wie beim Meſſer. Die Eckzähne ſind wenig ausgebildet und fehlen 
nicht ſelten. Die Backenzähne ſind nach ſelenodontem Typus gebaut. Ihre Kaufläche 
aber iſt nicht eben, ſondern oben nach der Zungenſeite, unten nach der Lippenſeite ſtufen— 
förmig abgeſetzt (Abb. 213 F); ſie wirken daher weniger zerreibend als zerquetſchend, und 
das iſt ganz angemeſſen bei Verarbeitung einer Nahrung, die ſchon mit Speichel durch— 
tränkt und durch Gärungsvorgänge in den Vormägen aufgeſchloſſen iſt. Beim Wieder— 
käuen wird der Unterkiefer von der Seite her mit ſchlagartiger Wucht gegen den Ober— 
kiefer geführt, und zwar arbeitet er in ſtreng dreizeitigem Takt; die beiden Vorbereitungs— 
bewegungen beſtehen in Offnen und Seitwärtsführen des Unterkiefers, die Hauptbewegung 
führt wieder zum Schluß des Maules. Dabei wechſelt entweder regelmäßig eine Be— 
wegung nach rechts mit einer nach links (Kamel, Lama), oder auf eine Reihe Rechts— 
bewegungen folgt eine ſolche nach der anderen Seite; oft wird ein Biſſen rechts, der 
nächſte links gekaut. Der großen Beweglichkeit der Kiefer entſpricht der Bau des Gelenks: 
der flache Gelenkkopf des Unterkiefers kann auf einer ziemlich großen Fläche frei gleiten, 
ohne durch vorſpringende Ränder einer engen Pfanne behindert zu werden. 

Wie labil das Gebiß in ſeinen Formen iſt, und wie leicht es Umbildungen erfährt, 
in Anpaſſung an die beſondere Art der Nahrung, das zeigt recht deutlich das Beiſpiel 
der Beuteltiere. Alle beſitzen in ihrem Gebiß wichtige gemeinſame Merkmale wie die 
große Zahl von Zähnen und die Beſchränkung des Zahnwechſels auf den letzten Prä— 
molaren, während im übrigen durchaus eine Generation von Zähnen ausdauert; über 
deren Deutung, ob ſie dem Milch- oder dem bleibenden Gebiß der Säuger entſpricht, 
gehen die Anſichten auseinander. Trotz augenſcheinlich gleicher Herkunft weichen aber die 
Gebißformen ſehr voneinander ab. Die inſektenfreſſenden Beutelmarder und Beutelratten 
haben ein zuſammenſchließendes Gebiß mit Höckerzähnen, und ihre Kieferbewegungen 
zeigen deutliche Rotationen. Der fleiſchfreſſende Beutelwolf (Thylacinus) zeigt in ſeinem 
Gebiß durch den ſekodonten Typus ſeiner Backenzähne und die mächtigen Eckzähne eine 
ungemeine Ahnlichkeit mit den Raubtieren, und ebenſo ſind ſeine Kieferbewegungen durch— 
aus ſchneidende Scherenbewegungen, ohne Exkurſionen des Unterkiefers nach vorn und 
nach der Seite. Die Zahnbewaffnung des Wombat (Phascolomys), der ſich von Wurzeln 
und Gras nährt, gleicht auffällig einem Nagergebiß: in jeder Kieferhälfte iſt nur ein 
großer Schneidezahn vorhanden und die Eckzähne fehlen, wodurch eine große Lücke vor 
den Backenzähnen entſteht; die Schneidezähne tragen nur vorn und ſeitlich Schmelz und 
wachſen ebenſo wie die Backenzähne beſtändig fort, ſo daß eine kräftige Abnutzung mög— 
lich wird. Beim Känguruh aber, einem echten Pflanzenfreſſer, finden wir in der Bildung 
der Zähne und dem Fehlen der Eckzähne Anklänge an das Gebiß der Wiederkäuer, und 
ſeine Kieferbewegungen erinnern an das Kauen des Lamas. 

So ſind alſo die Säuger durch ihr hochdifferenziertes Gebiß allen übrigen Wirbel— 
tieren in der vorbereitenden Verarbeitung der Nahrung überlegen. Ein Zerſchneiden und 
Zerreiben der Nahrung im Munde finden wir nur noch bei manchen Fiſchen, aber auch 
dort nicht in ſolcher Vollkommenheit. Meiſt wird die Beute ganz verſchlungen oder es 
werden größere Teile von ihr abgezupft und unzerkleinert geſchluckt. An eine genügende 
Ausnutzung der Nahrung iſt unter ſolchen Umſtänden nur bei Fleiſchkoſt zu denken. 
Daher gehören unter den niederen Wirbeltieren die Pflanzenfreſſer zu den großen Aus— 
nahmen: einige Fiſche ernähren ſich ſo, unter den Reptilien eine Anzahl Schildkröten 
und wenige Echſen, wie die Meerechſe Amblyrhynchus und die Landechſe Conolophus 


Rückbildung des Gebiſſes bei Säugern. 329 


von den Galapagos-Inſeln; erſt unter den Vögeln nimmt eine größere Anzahl ihre 
Nahrung aus dem Pflanzenreiche, aber vorwiegend Samen und Früchte mit ihren reichen 
Eiweiß- und Stärkevorräten, weit ſeltner Blätter, wie die Gänſe und Trappen. Unter 
den Säugern dagegen iſt die Zahl der Pflanzenfreſſer ſo groß, daß man wohl ſagen 
kann, mehr als die Hälfte der Arten ernähren ſich auf dieſe Weiſe; von 3648 lebenden 
Säugerarten ſind etwa 229 Arten Allesfreſſer, 1488 ſind Fleiſchfreſſer, 1931 Pflanzen— 
freſſer; nach der Individuenzahl ſind die Pflanzenfreſſer noch weit zahlreicher. Die Aus— 
rüſtung mit kauenden Zähnen iſt es, die den Säugern dieſes Nahrungsgebiet in ſolcher 
Ausdehnung zugänglich gemacht hat. 

Im Zuſammenhang mit der Kautätigfeit ſtehen eine Anzahl von Bildungen bei den 
Säugern, durch die ſie ſich ebenfalls von anderen Wirbeltieren unterſcheiden. Damit 
die Nahrungsbrocken gründlich zerrieben werden, müſſen ſie immer wieder zwiſchen die 
zermalmenden Zahnreihen geſchoben werden. Das geſchieht von innen her durch die 
Zunge, von außen her durch die muskulöſen Wangen. In keiner anderen Abteilung iſt 
die Eigenmuskulatur der Zunge ſo hoch entwickelt wie hier, und nirgends ſonſt finden 
wir wie hier eine muskulöſe Hautfalte, die den inneren Mundſpalt überdeckt und die 
äußere Mundöffnung oft ſehr ſtark in ihrer Erſtreckung einſchränkt. Die Wangen ſind 
auch bei nichtkauenden, ſekundär zahnloſen Säugern geblieben, z. B. bei dem Ameiſen— 
bären, deſſen kurze Mundſpalte zu der Länge ſeiner Kiefer (Abb. 203) in ſonderbarem 
Mißverhältnis ſteht. Auch der ſchon bei Schildkröten und Krokodilen in ähnlicher Aus— 
dehnung vorhandene harte Gaumen, der das Dach der Mundhöhle gegen den Naſenraum 
bildet, erhält bei den kauenden Säugern eine erhöhte Bedeutung als Widerlager für die 
Zunge beim Zerquetſchen der Nahrungsballen. 

In einigen Fällen aber wird auch bei den Säugern die Nahrung unzerkaut ver— 
ſchlungen, und das geht Hand in Hand mit Rückbildungen in der Kieferbildung und 
Bezahnung. Es zählen hierher die Ameiſen- und Termitenfreſſer, der eine Honigſauger 
unter den Säugern und die Waltiere. Die Ameiſen- und Termitenfreſſer gehören recht 
verſchiedenen Ordnungen an; alle aber zeigen Umbildungen nach der gleichen Richtung: 
eine lange Fangzunge dient ihnen zur Aufnahme der Beute; der langgeſtreckten Mund— 
höhle entſpricht die Länge der Kiefer; in dieſen aber ſind die Zähne ſpärlich vorhanden 
oder ganz geſchwunden; der Unterkiefer iſt ſchmal geworden und die Anſatzſtellen für die 
ſchwache Kaumuskulatur, der Jochbogen und der Kronfortſatz des Unterkiefers, ſind ſehr 
zurückgebildet. Das Erdferkel (Orycteropus) Afrikas beſitzt noch Zähne, die aber ſchmelz— 
los ſind; die Schuppentiere (Manis) Aſiens und Afrikas und die Ameiſenbären (Myrme- 
cophagidae) Südamerikas haben die Zähne ganz verloren, und ſelbſt die Anlagen der— 
ſelben treten bei Manis ganz vorübergehend auf, bei Myrmecophaga ſcheinen ſie zu fehlen. 
Man hat wegen ſolcher Konvergenzen dieſe drei Formen mit noch andren zu der Gruppe 
der Zahnarmen vereinigt; die neuere Syſtematik aber ſtellt ſie zu drei beſonderen Ord— 
nungen. In ähnlicher Weiſe hat der Ameiſenigel (Echidna), einer der Vertreter der 
Kloakentiere, die Zähne verloren, und nur die Andeutung der Schmelzleiſte iſt in embryo— 
naler Zeit nachweisbar. — Bei dem auſtraliſchen Beuteltier Tarsipes, das mit Hilfe 
ſeiner langen Zunge Inſekten und vor allem Nektar aus den Blüten holt, iſt das Gebiß 
nach Größe und Zahl der Zähne ſehr zurückgegangen. 

Eine beſondere Betrachtung erfordern die Waltiere. Wir haben zwei Gruppen, die 
in der Fiſchgeſtalt und anderen Anpaſſungen an das Waſſerleben einander ſehr ähneln, 
aber wohl verſchiedener Abſtammung ſind: die Zahnwale und die Bartenwale. Infolge 


330 Mundbewaffnung der Wale. 


der freiſchwimmenden und tauchenden Lebensweiſe iſt wahrſcheinlich zuerſt die Kaubewe— 
gung bei ihnen zurückgebildet und damit zugleich ihre Kieferbewaffnung verändert. Die 
Zahnwale (Delphine, Pottwal) leben von größeren, wehrhaften Waſſertieren mit glatter 
Oberfläche, wie Seehunden und Fiſchen, und ihr Gebiß iſt trefflich geeignet zum Er— 
greifen und Feſthalten ſolcher Beute; das heterodonte und einem einmaligen Zahnwechſel 
unterworfene Gebiß ihrer Vorfahren, das man noch bei dem alttertiären Zeuglodon findet, 
iſt zu einer homodonten Bezahnung mit lauter kegelförmigen Fangzähnen (Abb. 204) 
geworden, die nicht gewechſelt werden; ſie erinnert an die eines Reptils, eines Krokodils 
oder Ichthyoſaurus; die Zahl der Zähne iſt größer als bei anderen Säugern, manchmal 
ſehr groß, bei Delphinus longirostris faſt 250. Andrerſeits kann auch bei den Zahn— 
walen die Bezahnung faſt ganz zurückgebildet werden: beim Weißwal (Delphinapterus 
leucas Gray) ſind die Zähne hinfällig, beim Narwal (Monodon) fehlen ſie den Weibchen 
ganz, bei den Männchen iſt nur einer der Eckzähne des Oberkiefers zu einem Stoßzahn 
ausgebildet, der andre bleibt rudimentär; dieſe beiden Wale nähren ſich von kleinen 
Fiſchen, Tintenfiſchen, Weichtieren, Krebſen u. dgl. 
— Dagegen leben die Bartenwale von kleinen 
ſchwarmweiſe frei herumſchwimmenden Tieren, 
wie kleinen Fiſchen, Flügelſchnecken (z. B. dem 
ſogenannten Walfiſchaas, Clio borealis Brug.), 
Quallen, Krebschen; größere Beute kann ihren 
engen Schlund nicht paſſieren. Um ſich dieſer 
Nahrung zu bemächtigen, haben ſie ein ungeheuer 
weites Maul — beim Grönlandwal nimmt es 
faſt ein Drittel der Körperlänge ein; ihr ver— 
breiterter Oberkiefer iſt mit dicht hintereinander 
ſtehenden Barten beſetzt, d. h. mit hornigen 


Abb. 220. Querſchnitt durch den Kopf Platten von Geſtalt eines rechtwinkligen Dreiecks, 
0 1 e b die mit der kleineren Kathete der oberen Mund— 

7 ädelknochen, 2 Barten, 3 Unterkieferknochen, = 5 55 0 
4 Zunge. Nach De lage. wand anſitzen und die größere Kathete lippen— 


wärts kehren; ihr Hypotenuſenrand iſt aufgefranſt 

und begrenzt ſeitlich den Raum, in den die ungefüge Zunge hineinpaßt (Abb. 220). 
Die Barten bilden einen gewaltigen Seihapparat: die mit dem Waſſer ins Maul ge— 
langenden Tiere werden durch die aufgefranſten Ränder zurückgehalten, während das 
Waſſer beim Schließen des Mauls ſeitlich zwiſchen den Barten hinausgepreßt wird. 
Zahnanlagen, und zwar ſolche von beträchtlicher Größe, werden bei den Embryonen der 
Bartenwale wohl gefunden, aber ſie werden vor der Geburt der Jungen zurückgebildet. 
Ganz unabhängig voneinander haben eine Anzahl von Wirbeltiergruppen bald ver— 
einzelt, bald in größerer Ausdehnung oder ganz allgemein unter Rückbildung der Zähne 
eine andre Kieferbewaffnung erhalten, nämlich hornige Scheiden, die den Ober- und 
Unterkiefer überziehen und zu Schnabelbildungen werden. Sie ſtellen einfach ſtarke Ver— 
hornungen der die Kiefer und ihre Nachbarſchaft bekleidenden Haut vor. Unter den 
Amphibien beſitzt der ſogenannte Armmolch der Sümpfe Karolinas, Siren lacertina L., 
eine ſolche Hornſcheide über den Kiefern, die feine Hornzähne trägt, und einen Hornſchnabel 
haben die Larven vieler Froſchlurche, z. B. die Kaulquappen unſerer Fröſche und Kröten. 
In der Reihe der Reptilien zeigen die Schildkröten ganz regelmäßig eine ſolche Schnabel— 
bildung (Abb. 221), und bei einigen ausgeſtorbenen Flugſauriern trugen wahrſcheinlich 


Schnabelbildungen. 331 


die langen Kiefer Hornſchnäbel. Unter den Zahnvögeln der Kreidezeit hatte wohl 

Hesperornis um das unbezahnte Vorderende ſeines Oberkiefers eine Hornſcheide, während 

das bezahnte Hinterende und der ebenſo bewehrte Unterkiefer davon frei waren. Die 
5 f 

jetzigen Vögel haben ausnahmslos Hornſchnäbel, und von den Zähnen, die ihre Vorfahren 


Abb. 221. Kaſpiſche Waſſerſchildkröte (Clemmys caspia Gmel.) bei der Fiſchjagd. 


ſicher beſaßen, iſt auch embryonal keine Spur mehr zu entdecken. Unter den Säugetieren 
endlich hat das merkwürdige Schnabeltier Auſtraliens eine ſolche Kieferbewehrung. Die 
Schnabelbildungen kommen Tieren von ganz verſchiedener Lebensweiſe zu, Waſſer-, Land— 
und Luftbewohnern, Fleiſch- und Pflanzenfreſſern. Bei den Schildkröten z. B. haben die 
fleiſchfreſſenden Formen ſcharfe Schnabelſcheiden, bei den pflanzenfreſſenden dagegen ſind 
die Ränder der Schnäbel breit. Jedenfalls hat der Schnabel gegenüber den Fangzähnen 
eine mannigfachere Verwendung, da er einerſeits ebenſo wie jene einen kräftigen Pack— 


332 Schnabelbildungen. 


Abb. 222. Fichtenkreuzſchnabel 

(Loxia curvirostra Gmel.). 
apparat bildet, andrerſeits aber auch ſchneidend 
wirkt und vor allem in ſeiner Ausbildung bei 
den Vögeln mit ihrem beweglichen Halſe auch 
im geſchloſſenen Zuſtand eine kräftige Schlagwaffe 
darſtellt. Der Vogelſchnabel beſitzt überdies eine 
ungemeine Anpaſſungsfähigkeit in ſeiner Geſtalt; 
es ſeien aus der Fülle der Verſchiedenheiten nur 
einige angeführt: der mit herabgebogener ſcharfer 
Spitze verſehene Packſchnabel der Naubvögel, 
Würger und Fliegenſchnäpper; der kurze ſtarke 
Knackſchnabel der Körnerfreſſer; der Scheren— 
ſchnabel des Kreuzſchnabels (Abb. 222); der 
Meißelſchnabel der Spechte; der Seihſchnabel 
der Enten, der durch randſtändige quergeſtellte 
Hornlamellen im Ober- und Unterſchnabel im 
kleinen ebenſo zu einem Seihapparat wird wie 
das Maul der Bartenwale im großen. Ahnlich 
wie den Enten dient auch dem Schnabeltier ſein 
breiter Schnabel, wenn es tauchend allerhand 
Getier, Würmer, Inſektenlarven und Muſcheln 
vom Boden der Flüſſe heraufholt; die acht breitkronigen Zähne, die bei jungen Tieren 
hinten im Ober- und Unterkiefer ſtehen, werden bald abgenutzt und fallen aus; mit dem 
Schnabel vermag das Tier harte Muſchelſchalen aufzuknacken. 


Zunge. 333 


Um die aufgenommene Nahrung im Munde zu bewegen und nach hinten zu Schaffen, 
bedarf der Boden der Mundhöhle einer gewiſſen Beweglichkeit. Bei den Fiſchen iſt 
dieſe dadurch gegeben, daß Teile des Kiemenſkeletts, die gegeneinander verſchiebbar find, 
in die ventrale Mund- und Schlundwand eingebettet und von der Mundſchleimhaut 
überzogen ſind; ein mehr oder weniger vorragendes Polſter auf der vorderſten Kopula, 
dem Verbindungsſtück zwiſchen den Spangenhälften des zweiten Schlundbogens (Zungen— 
beinbogens) bildet die erſte Spur jenes Organs, das bei den höheren Wirbeltieren als 
Zunge entwickelt iſt. Da ſie keine freie Beweglichkeit beſitzt, ſondern nur im Zuſammen— 
hang mit dem ganzen Kiemenſkelett verſchoben werden kann, geht dieſer primitiven Fiſch— 
zunge eine ausgiebigere Verwendbarkeit ab. Erſt da, wo mit Eintritt der Lungenatmung 
der Kiemenbogenapparat eine Rückbildung und funktionelle Umwandlung erfährt, wird die 
Zunge ſelbſtändig. Die Kopula mit den ihr anhängenden Reſten der zweiten und dritten 
Schlundſpange erhält eine große Bewegungsfreiheit und bildet jetzt das Zungenſkelett, 
das als Zungenbeinkörper (Kopula) mit den daran anſetzenden Zungenbeinhörnern 
(Schlundſpangenreſten) bekannt iſt; die von ihnen ausgehenden Muskeln bilden die 
Außenmuskeln der Zunge. Indem ſich vorn aus dem Mundhöhlenboden zwiſchen Ko— 
pula und Unterkiefer neue muskel- und drüſenreiche Beſtandteile an die primitive Zunge 
angliedern, nimmt bei den Amphibien die Zunge an Umfang und Leiſtungsfähigkeit zu. 
Bei den Reptilien treten auch noch von den Seiten her Gewebspartien in den Verband 
der Zunge ein, und ſo wird dieſe zu einem immer bedeutenderen Organ, das durch 
weitere Ausbildung dieſer Beſtandteile in der Muskelzunge der Säuger den Höhepunkt 
ſeiner Entwicklung erreicht. Die an die primitive Zunge, wie ſie bei den Fiſchen und 
Amphibienlarven dauernd vorhanden iſt, angegliederten Abſchnitte übertreffen dieſe 
ſchon bei manchen Amphibien an Umfang; ſie erhalten eine mehr oder weniger reiche 
Binnenmuskulatur, deren Faſern im Innern der Zunge ſowohl Urſprung als Ende finden, 
ohne an Skeletteile anzuſetzen, und damit bekommt die Zunge eine reiche Beweglichkeit 
und wird in ihrer Verwendung immer vielſeitiger. Ein Schluckorgan bleibt fie in den 
meiſten Fällen; nur dort, wo ſie, wie bei den Schlangen, bei der Maſſigkeit der auf— 
genommenen Nahrung gar nicht als Hilfe für das Schlucken in Betracht kommt, hat ſie 
dieſe Art der Betätigung eingebüßt. Wo die Zunge ungenügend ausgebildet iſt, werden 
daher andre Mittel für die Beförderung des Biſſens in den Schlund notwendig. Wie 
dies bei den Schlangen durch abwechſelndes Vorgreifen der Kiefer geſchieht, wurde ſchon 
oben (S. 317) auseinandergeſetzt. Der Eisvogel und der Wiedehopf können die ergriffene 
Beute wegen der Kleinheit ihrer Zunge nicht im Schnabel drehen und befördern; ſie 
werfen ſie daher in die Luft und fangen ſie mit hochgeſtrecktem Kopfe auf, ſo daß ſie 
gleich bis zum Anfang des Schlundes gelangt. 

Häufig aber kann die Zunge weit aus dem Maule herausgeſchleudert werden und 
dient dazu, kleinere Beute zu erfaſſen: ſie iſt zur Fangzunge geworden. Solche Fang— 
zungen finden wir in der Reihe der Amphibien z. B. bei dem ſüdeuropäiſchen Molch 
Spelerpes (Abb. 139, S. 219) oder bei unſeren Fröſchen, unter den Reptilien bei den 
Chamäleons (Taf. 14), unter den Vögeln bei den Spechten, Kolibris (Abb. 160) und 
Pinſelzünglern und in der Klaſſe der Säuger bei den Ameiſen- und Termitenfreſſern 
verſchiedener Ordnungen, jo bei dem ſeltſamen Ameiſenigel (Eehidna), dem Ameiſen— 
beutler (Myrmecobius), den Schuppentieren (Manis), dem Erdferkel (Oryeteropus) und 
den Ameiſenbären (Myrmecophaga u. a. Gattungen, Abb. 90, S. 147). Dieſe Zungen 
werden teils durch beſondere Drüſen ihrer Oberfläche, teils durch das Sekret der Mund— 


334 Hervorſtrecken der Zunge. 


drüſen klebrig gemacht und dienen nun als Leimrute zum Feſthalten der getroffenen 
Beutetierchen. Bei Eidechſen und Schlangen kann die Zunge ebenfalls aus dem Maul 
vorgeſtreckt werden; außer zum Aufſchlappen von Waſſer wird ſie hier als empfindliches 
Taſtorgan verwendet. 

Das Hervorſtrecken der Zunge kann auf verſchiedenem Wege zuſtande kommen. Beim 
Froſch iſt der hintere Teil der Zunge mit dem Mundhöhlenboden verwachſen, der vordere 
Teil iſt frei und liegt in der Ruhelage nach hinten umgeklappt im Maul; durch Ver— 
kürzung des Kinnzungenmuskels (M. genioglossus) wird dieſer Teil wie eine Fliegenklappe 
nach außen herausgeſchleudert; ſeine Klebrigkeit, die auf reicher Verſorgung mit Drüſen 
beruht, wird noch dadurch vermehrt, daß er beim Herausklappen die Mündung der 
Zwiſchenkieferdrüſe ſtreift und mit deren Sekret benetzt wird. Da das freie Ende des 
ausflappbaren Zungenteiles kompakt iſt und bei der Schleuderbewegung an dem weichen 
baſalen Abſchnitt zieht, wird die Zunge dabei nicht unbeträchtlich verlängert. — In allen 
anderen Fällen geſchieht das Ausſchleudern der Zunge durch Vorwärtsziehen des Zungen— 
ſkeletts; an die Hörner des Zungenbeins ſetzen ſich Muskeln an, die vom Unterkiefer 
entſpringen, und ihre Verkürzung zieht die Zunge um ſo weiter nach vorn, je länger die 
Hörner und damit auch dieſe Muskeln ſind. 
Im einzelnen ſind die Einrichtungen mannig— 
fach verſchieden. Bei Spelerpes umgreifen 
die langen Zungenbeinhörner ſeitlich die Hals— 
gegend und erſtrecken ſich weit unter die 
Haut des Rückens; dem ſtielförmigen Zungen— 
körper, der in eine Scheide zurückziehbar iſt, 
ſitzt die ovale eigentliche Zunge wie ein Pilz— 
hut auf. Bei den Schlangen liegen die 

Abb. 223. Röntgenbild des Vorderendes der langen Zungenbeinhörner zu beiden Seiten 
Ringelnatter (Tropidonotus natrix L.). 2 a 55 
Unter den Rippenenden ſind die Zungenbeinhörner ſichtbar. des Halſes (Abb. 223). Beim Chamäleon 

wird das blitzſchnelle Herausſchleudern der 
Zunge zwar auch durch Vorwärtszucken des Zungenſkeletts bewirkt; aber das umfang— 
reiche, kolbige Endſtück der Zunge macht dabei einen viel größeren Weg als die Spitze 
des Zungenbeinkörpers. Dieſer Kolben hat nämlich einen Hohlraum, mit dem er der 
Spitze des Zungenbeinkörpers aufſitzt wie ein Fingerhut der Fingerkuppe, und ſetzt ſich 
in eine Schleimhautſcheide fort, die in zahlreiche Querfalten gelegt über den Zungen— 
beinkörper hinzieht; durch Kontraktion der Eigenmuskulatur des Kolbens verengt ſich ſein 
Hohlraum, und damit wird ein kräftiges Abgleiten vom Stiel bewirkt. Dies fällt zu— 
ſammen mit dem Vorzucken des Zungenſkeletts; das kommt hier dadurch zuſtande, daß 
ſich die kurzen Zungenbeinhörner, die in der Ruhelage mit dem Zungenbeinkörper einen 
ſpitzen Winkel bilden, um ihr freies Ende drehen, und ſo der Körper vorgeſtoßen und der 
ganze Apparat geſtreckt wird (Abb. 224, vgl. 1 und 2 mit 1“ und 2). Dadurch wird 
der Kolben weggeſchleudert, ſoweit das die Länge der Scheide, die er mitreißt, geſtattet. 
Zugleich wird dabei die Klebſcheibe an der Spitze des Kolbens entfaltet, die bei ruhender 
Zunge eingeſtülpt iſt. Ein Chamäleon, das von der Schnauze bis zum Hüftgelenk 
157 mm mißt, kann ſeine Zunge bis auf 144 mm verlängern. In der Wand der 
Scheide liegt der Rückziehmuskel der Zunge. 

Das Zungenſkelett der Vögel iſt in den drei Familien, wo ein Hervorſtrecken der 
Zunge vorkommt, ſtets ſo angeordnet, daß ſich die langen Zungenbeinhörner unter der 


Hervorſtrecken der Zunge. 335 


Haut um den Schädel herumlegen und auf deſſen Rückenſeite bis zwiſchen die Augen 
und weiter reichen. Je länger dieſe Hörner ſind, um ſo weiter läßt ſich die Zunge 
herausſtrecken. Unter den Spechten haben die ameiſenfreſſenden Arten, der Wendehals, 
Grün- und Grauſpecht, die längſten Zungen, die vorwiegend meißelnden Buntſpechte da— 
gegen die kürzeſten; der Schwarzſpecht hält die Mitte; beim großen Bunt— 


ſpecht iſt der Zungenbeinapparat 2½ mal ſo lang als der Oberſchnabel, 
beim Schwarzſpecht dreimal, beim Grünſpecht viermal, beim Wendehals 


ſogar fünfmal. Beim Buntſpecht reichen die „ 
Zungenbeinhörner bis zwiſchen die Augen, beim . 


Grünſpecht und Wendehals legen ſich ihre Enden zu— Do 
ſammen und dringen gemeinſam durch ein Naſenloch 1 
(und zwar das rechte beim Grünſpecht, öfter das 

linke beim Wendehals) in den Hohlraum des 5 > 
Oberſchnabelknochens (Zwiſchenkiefers) ein, in dem 
ſie faſt bis zur Spitze reichen (Abb. 225); trotz— 


0 


Abb. 224. Schema des Vorſchnellens der Zunge beim Chamäleon. 3 8 

Das Zungenbein mit feinem Körper 1 und den Hörnern 2 geht in die 1 

ſchraffierte Lage 7° 2’ über; dabei wird der Kolben 3 nach ' vorgeſchleudert und reißt die in der Ruhelage gefältelte Scheide 
mit, die im Innern den Hohlraum 4 zeigt. 


dem ſind ſie beim Grünſpecht immer noch zu lang, um dem Schädel dicht anzuliegen, 
ſie bilden vielmehr zu beiden Seiten des Halſes eine nach unten gerichtete Schlinge. 
Die Verſchiebung des Zungenſkeletts beim Vorſtrecken der Zunge zeigt das umſtehende 
Schema (Abb. 226). Die Zunge ſelbſt iſt bei den u durch einen langen, dünnen 
Zungenbeinkörper (2) geſtützt, dem 
nach vorn ein kleines Knöchelchen an— 
ſitzt, das Os entoglossum (1), das 
durch Verſchmelzung der geringen 
Reſte des zweiten Schlundbogens 1——— 
entſtanden iſt. Sie bildet ein feſtes 
Stilett, mit dem die Tiere weich— 
häutige, holzbohrende Inſektenlarven 
oder Puppen aufſpießen können; ihr 
Hornüberzug trägt dazu an der 
Spitze kleine Widerhäkchen, die 
beim Wendehals fehlen. Beſondere 
Muskeln ermöglichen allerhand Be— 
wegungen der herausgeſtreckten Zunge; bei den Ameiſenfreſſern ſind die Unterſchnabel— 
drüſen (Abb. 225, 3) ſehr groß und benetzen die Zunge mit ihrem klebrigen Schleim, ſo 
daß ſie zur Leimrute wird. — Bei der Kolibrizunge bleiben Zungenbeinkörper und Os 
entoglossum kurz, und die Zunge wird durch einen langen, hornigen Anſatz verlängert 
und in einen langſtieligen Pinſel verwandelt, mit dem die Tierchen Inſekten aus dem 
Grunde der Blumenkelche herausholen (Abb. 160, S. 245). — Während die Zungenbein— 


Abgebalgter Kopf des Grün— 
ſpechts (Picus viridis L.). 
1 Zungenbeinhorn, das im Ober— 
ſchnabel bis zu dem Pfeil reicht, 
mit ſeiner Muskelſcheide 2; 3 Unter— 
ſchnabeldrüſe. Nach Leiber. 


336 Zunge der Säuger. 


hörner bei all dieſen Vögeln um den Schädel aufgebogen ſind, liegen ſie bei den mit 
Fangzungen verſehenen Säugern ebenſo wie bei den Schlangen zu ſeiten des Halſes. 

Die wurmförmige Zunge der ameiſenfreſſenden Säuger weicht von der typifchen 
Säugetierzunge ſehr ab; dieſe iſt vielmehr breit und flach und füllt den Boden der 
Mundhöhle ſowohl der Länge wie der Breite nach vollkommen aus; ſie kann mehr oder 
weniger weit aus dem Maule vorgeſtreckt werden, wenn auch nie ſo weit wie bei den 
Ameiſenfreſſern. Dazu ermöglicht ihr die reiche Binnenmuskulatur eine große Beweglich— 
keit: jo kann die Spitze beim Waſſerſchlappen aufgebogen werden, jo daß fie ein Näpfchen 
bildet, und bei den Wiederkäuern ſtellt die Zunge einen Greifapparat dar, mit dem 
Grasbüſchel u. dgl. umfaßt und gegen die Schneidezähne des Unterkiefers gedrückt werden. 
Die eigenartigſte Betätigung der Säugerzunge iſt das Lecken, und damit tritt ſie vielfach 
in den Dienſt der Nahrungsaufnahme oder der Hautreinigung. Für ſolche Verwendung 
iſt die Oberfläche der Zunge rauh gemacht durch kleine verhornte Vorſprünge der Schleim— 
haut, die in ihrer Form oft an kleine Hautzähnchen bei Haifiſchen erinnern und mit der 


Abb. 226. 

Schema der Bewegung des Zungenſkeletts 
beim Vorſtrecken der Zunge des Grünſpechts. 
4 Ruhelage. B Vorſtrecken der Zunge. 

1 Os entoglossum, 2 Zungenbeinkörper, 3 und 4 unteres 
und oberes Glied der Zungenbeinhörner. Nach Leiber. 


Spitze gegen den Zungengrund gerichtet ſind (Abb. 227); ſie ſtehen über papillenförmigen 
Erhebungen der Lederhaut, und ihr Epithelbelag iſt beſonders auf ihrer konvexen Seite 
jo ſtark verhornt, daß fie eine bedeutende Widerſtandskraft erlangen können. Dieſe 
mechaniſch wirkenden Zungenpapillen werden herkömmlich als fadenförmige Papillen be— 
zeichnet; fie erreichen auf der Zunge des Rindes z. B. ein Länge bis zu 4mm. Am 
ſtärkſten find die Fadenpapillen bei den Raubtieren und den Wiederkäuern ausgebildet; 
ſie machen die Raubtierzunge zu einer Raſpel, mit der die letzten Fleiſchreſte von den 
Knochen abgekratzt werden, und den Wiederkäuern ſind ſie für die Gewohnheit des Salz— 
leckens von Wichtigkeit. Ihre Wirkung ſpüren wir im kleinen, wenn wir uns von einer 
Katze lecken laſſen; wie kräftig ſie werden kann, erhellt daraus, daß die Kalbszunge in 
Schweden als Marterwerkzeug benutzt wurde in der Weiſe, daß man auf der Fußſohle 
des unglücklichen Delinquenten eine Salzlecke anlegte. Bei den Wiederkäuern ſind außer— 
dem die inneren Lippenränder und die Wangenſchleimhaut mit ebenſolchen Papillen 
beſetzt; da ſie beim Kauen die Lippen nicht ſchließen, mögen die Papillen dazu beitragen, 
das Herausfallen der Nahrung aus dem Munde zu verhindern. Sicherlich aber kommen 
ihnen auch Aufgaben bei der Verarbeitung der Nahrung zu. 


Zunge der Säuger. 337 


Die Hauptbedeutung der fleiſchigen Zunge bei den Säugern ſteht im Zuſammen— 
hange mit der Kautätigkeit; ſie dient zuſammen mit den muskulöſen Wangen dazu, die 
Nahrung beim Kauen zwiſchen die Backenzähne zu bringen und muß deshalb die volle 
Breite und Länge des Mundhöhlenbodens beſitzen. Von dieſer gewöhnlichen Form kann 
ſie nur bei Tieren abweichen, die nicht kauen, alſo bei den Ameiſenfreſſern und den 
Waltieren; bei jenen iſt ſie lang, wurmförmig, bei dieſen aber bleibt ſie vorn und hinten 
kürzer als der Mundhöhlenboden und iſt in ihrer Bewegungsfähigkeit beſchränkt. Ja, in 
vielen Fällen iſt die Zunge der Säuger an der Verarbeitung der Nahrung noch un— 
mittelbar beteiligt, indem ſie weichere Nahrungsbrocken durch Anpreſſen an den harten 
Gaumen zerdrückt 


und der Durch— FFF 
ſpeichelungzugäng JJC. 


lich macht; die 
Schleimhaut, die 
den Gaumen über— 
zieht, iſt durch ver— 
hornte Querleiſten 
zu ſolcher mecha— 
niſchen Betätigung 
ausgerüſtet. Die 
Scheidewand des 


Abb. 227. Fadenpapille von 
der Zunge der Hauskatze, 
80 fach vergrößert. 1 Oberhaut, 
2 Lederhaut (die zahlreichen Kerne 
darin ſind nicht gezeichnet, um 
den Unterſchied zwiſchen ihr und 
der Oberhaut deutlicher hervor— 
treten zu laſſen), 3 verhornte 
Teile der Oberhaut, 4 Papillen 
ER = der Lederhaut. Der Pfeil zeigt 
knöchernen Gau— die Richtung der Beanspruchung; 
8 9 8 75 IN 7500 5 die Hornkappe der Papille iſt alſo 
mens wird nach 85 8 ö fl INN 7 %, in 3” auf Biegungsfeſtigkeit be- 
hinten noch durch 2 % ) NEIN 2 anſprucht und deshalb verdickt, 
x . e, „ in 3’ dagegen auf Druck und er- 
das muskulöſe DEN hält deshalb ein Widerlager in 
8 N nn dem Zellpolſter links, auf das 
Gaumenſegel ver— ſich der Druck verteilt. 
längert; dieſes 
ragt ſo weit in die 
Mundhöhle herab, 
daß es den nach 
oben vorſtehenden Kehlkopf mit ſeinem Kehldeckel von vorn her deckt und ſo den Luftweg 
vom Speiſeweg trennt (Abb. 252 B). Auch das iſt eine Beſonderheit der Säuger, die 
durch das Zerkleinern der Nahrung im Munde notwendig wird. Für die zerkaute 
Nahrung wird dadurch ein paariger Weg geſchaffen, der zu beiden Seiten um den Kehl— 
kopf herum in den Schlund führt; nur bei den Menſchenaffen und dem Menſchen iſt 
der Kehlkopf herabgedrückt und hat den Anſchluß an das Gaumenſegel verloren, ohne 
daß zunächſt ein Grund dafür erkennbar wäre; damit iſt für ſie die Möglichkeit des 
„Verſchluckens“ gegeben, vor der die übrigen Säuger bewahrt ſind. 

Bei den Säugern iſt die Zunge zugleich Hauptträger der Geſchmacksorgane, die hier 
vorwiegend auf ihr angeſammelt ſind; bei den übrigen Wirbeltieren ſind ſie auch auf 
anderen Teilen der Mundſchleimhaut in regelmäßiger Anordnung vorhanden und können 
auf der Zunge ganz fehlen, bei den Fiſchen ſind ſie allgemein im Munde verteilt. Sie 
ſollen uns an anderer Stelle näher beſchäftigen. Hier ſei nur darauf hingewieſen, daß 
ihnen eine Schutzfunktion für den Verdauungsapparat zukommt, indem ſie ſchädliche und 
giftige Speiſen ſignaliſieren und deren Genuß verhindern. Wie wichtig ihre Aufgabe iſt, 
geht aus der Menge der vorhandenen Geſchmacksorgane hervor: beim Rind z. B. ſind 


22 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 


338 Speicheldrüſen. 


nicht weniger als 32 500 Einzelorgane (Geſchmacksknoſpen) vorhanden, beim Schwein 
deren faſt 10000. 

Im Dienſte der Ernährung ſtehen weiterhin auch die Drüſen, die ihr Sekret in die 
Mundhöhle ergießen, und die allgemein als Speicheldrüſen bezeichnet werden. Dies 
Sekret, der Speichel, beſteht bei den meiſten Wirbeltieren mit Ausnahme der Mehrzahl 
der Säuger und vielleicht mancher Vögel einfach aus Schleim und enthält keine ver— 
dauenden Fermente. Es hat vor allem die Aufgabe, die Nahrung anzufeuchten und 
ſchlüpfrig zu machen, um die Formung des Biſſens zu erleichtern und das Schlucken zu 
befördern. Daher fehlen den waſſerlebenden Wirbeltieren die Speicheldrüſen entweder 
ganz oder ſind doch nur wenig ausgebildet. Die Fiſche beſitzen keine zuſammengeſetzten 
Speicheldrüſen; nur die Becherzellen der Mundſchleimhaut ſondern hier Schleim ab; den 
Seeſchildkröten fehlen dieſe Drüſen ebenfalls, und bei den Krokodilen ſind ſie ſehr klein; 
bei ſolchen Vögeln, die ihre Nahrung im Waſſer ſuchen, ſind ſie gering ausgebildet oder 
fehlen ganz; ebenſo laſſen die Waltiere ſie vermiſſen, und bei den Robben ſind ſie ſehr 
zurückgebildet. Dagegen finden wir bei ſolchen Tieren, die eine trockene Nahrung genießen, 
gut entwickelte Speicheldrüſen: ſo bei den herbivoren, beſonders den körnerfreſſenden 
Vögeln, und bei den Grasfreſſern unter den Säugern. 

Auch betreffs der Speicheldrüſen nehmen die Säuger gegenüber den anderen Wirbel— 
tieren eine Sonderſtellung ein; wir treffen bei ihnen neben den ſchleimbildenden, muköſen 
Speicheldrüſen mit ihrem zähen, fadenziehenden Sekret regelmäßig auch ſogenannte ſeröſe 
Speicheldrüſen, die einen wäſſerigen, eiweißhaltigen und, was beſonders wichtig iſt, meiſt 
fermentreichen Saft liefern; das Ferment des Säugetierſpeichels iſt ein diaſtatiſches und 
verwandelt Stärke in Zucker. Eine Speicheldrüſe kann entweder nur Schleim oder nur 
ſeröſes Sekret abſondern, oder ſie liefert als „gemiſchte“ Drüſe beiderlei Sekrete. Die 
Beſonderheit fermenthaltigen Speichels ſteht im engſten Zuſammenhang damit, daß bei 
den Säugern die Nahrung ſchon im Munde mehr oder weniger gründlich zerkleinert 
und dem Ferment damit der Zutritt zu den ſtärkehaltigen Zellen ungemein erleichtert 
wird. Die Verdauung beginnt daher gleich nach der Aufnahme des Futters ſchon in 
der Mundhöhle. 

Bei den Säugern ſind ſtets drei bis vier Paare von größeren Mundhöhlendrüſen 
vorhanden, nämlich die in der Ohrgegend liegende Ohrſpeicheldrüſe (Parotis), deren 
Ausführgang an der Wange mündet, die zwiſchen Zungenbein und Wirbelſäule gelegene 
Unterkieferdrüſe (Submaxillaris), deren Mündung nahe den unteren Schneidezähnen liegt, 
und eines der beiden oder beide Paare von Unterzungendrüſen (Sublingualis), von denen 
die eine, die Bartholiniſche Drüſe, mit einem einfachen, die andere, die 11 
Drüſe, mit zahlreichen kleinen Ausführgängen ihr Sekret unter die Zunge ergießt. Außer— 
dem ſtehen noch kleinere Drüſenkomplexe an den Wangen, den Lippen, am nen und 
auf der Zunge. Die Parotis iſt ſtets eine ſeröſe Drüſe; die übrigen können ſerös oder 
mukös ſein oder auch gemischt, wobei wiederum die eine Art des Sekrets überwiegen 
kann. Die Größe der Drüſen überhaupt und das Verhältnis der ſeröſen zu den Schleim— 
drüſen wird durch die Art der Nahrung beſtimmt. Trockne Koſt erfordert reiche Entwick— 
lung der Speicheldrüſen; ſaftige Koſt, wie ſie die Fleiſchfreſſer haben, bedarf geringerer 
Durchſpeichelung. Bei den Pflanzenfreſſern mit ihrer ſtärkereichen Nahrung, wie Wieder— 
käuern, Unpaarhufern und Nagern, überwiegen die Drüſen mit fermenthaltigem Sekret. 
So haben faſt alle pflanzenfreſſenden Landtiere große Parotiden: beim Pferd iſt die 
Parotis viermal ſo groß als die Submaxillaris und macht 75% der geſamten Drüſen— 


Speicheldrüſen. 339 


maſſe aus; beim Rind iſt ihre abſolute Größe noch bedeutender, dazu iſt bei ihm die 
Unterkieferdrüſe vorwiegend ſerös; beim Biber iſt die Parotis 20 mal jo groß als die 
Submaxillaris; beim Kaninchen iſt nur die kleine Sublingualis mukös. Die rein muköſe 
Sublingualis der Wiederkäuer iſt klein, und beim Pferd, wo die Sublingualis vorwiegend 
mukös iſt, macht ſie nur 5% der geſamten Drüſenmaſſe aus. Der Speichel iſt daher bei 
all dieſen Tieren fermentreich und leiſtet eine nicht unbedeutende Verdauungsarbeit. 
— Bei den Fleiſchfreſſern iſt die geſamte Drüſenentwicklung geringer; die Parotis iſt 
bei ihnen klein und ihr ſeröſes Sekret iſt arm an diaſtatiſchem Ferment, das bei der 
Armut der Nahrung an unerſchloſſenen Kohlehydraten hier kaum notwendig iſt. Die 
Riviniſche Sublingualis der Fleiſchfreſſer iſt mukös, Submaxillaris und die Bartho— 
liniſche Sublingualis wenigſtens gemiſcht. 

Die Speicheldrüſen, die ein ſchleimiges Sekret abſondern, dienen bei den ameiſen— 
freſſenden Vögeln und Säugern dazu, die lange Fangzunge klebrig zu machen. Zu die— 
ſem Behufe haben ſie hier eine ſtärkere Ausbildung erfahren als bei verwandten Formen: 
beim Grün- und Schwarzſpecht (Abb. 225, 3) ſind ſie weit größer als bei den Bunt— 
ſpechten; bei den ameiſenfreſſenden Säugern iſt die Submaxillaris z. T. von außer— 
ordentlicher Ausdehnung, z. B. beim Ameiſenigel (Echidna) und vor allem beim Ameiſen— 
bären (Tamandua tetradactyla L.), wo ſie vom Unterkieferwinkel bis zum Bruſtbein reicht. 

Eine beſondere Verwendung finden die Mundhöhlendrüſen bei manchen Reptilien 
als Giftdrüſen; ihr Sekret iſt da nicht mukös, ſondern eiweißhaltig und enthält ein 
ſpezifiſches, nach den Arten verſchiedenes Gift. Bei den Giftſchlangen liegt die Gift— 
drüſe am Oberkiefer und wird, wie die Oberkieferdrüſe der Säuger, als Parotis bezeichnet; 
bei der einzigen giftigen Eidechſe, dem Heloderma suspectum Cope in Texas, iſt die 
Giftdrüſe eine Unterkieferdrüſe. Das Sekret fließt in die Bißwunde ein durch die Rinnen 
oder Kanäle der Giftzähne, die bei den Schlangen im Oberkiefer (vgl. oben S. 318), bei 
Heloderma im Unterkiefer ſtehen. 

Die Beſonderheit der Säuger, daß im allgemeinen nur bei ihnen die Nahrung zer— 
kaut wird, macht ſich weiterhin auch in der Beſchaffenheit des Schlundes geltend. Bei 
den Säugern allein iſt der Schlund eng; denn große Brocken gelangen gar nicht in ihn 
hinein, das Futter wird vorher zerſchnitten und zerrieben. Bei den übrigen Wirbel— 
tieren dagegen iſt der Schlund meiſt weit, denn er muß die Nahrung gewöhnlich unzer— 
kleinert hindurchlaſſen: der Hai verſchlingt den Dorſch, der Waſſerfroſch den Grasfroſch, 
die Rieſenſchlange das Wildſchwein, der Reiher den Fiſch, ohne ihn zu zerbeißen; nie 
aber verſchluckt ein Säuger, die Zahnwale ausgenommen, größere Beute ganz. Die 
Länge des Schlundes wechſelt; ſie hängt nur von der Länge des Halſes ab, hat aber 
keine Beziehung zur Art der Nahrung; denn der Schlund beſitzt weder Verdauungsdrüſen 
noch reſorbierendes Epithel, ſondern iſt mit einem geſchichteten Epithel ausgekleidet, wie 
die Mundhöhle. 

6) Der Magen. 

Der Magen bildet im allgemeinen eine Erweiterung des Darmrohrs unmittel— 
bar vor der Einmündung der Ausführgänge von Leber und Bauchſpeicheldrüſe und 
iſt phyſiologiſch durch die in ihm ſich abſpielenden Verdauungsvorgänge gekennzeichnet, 
nämlich eine Eiweißverdauung durch das Ferment Pepſin in Gegenwart von Salzſäure— 
Pepſin iſt ein Ferment, das den Wirbeltieren eigentümlich iſt. In der Reihe der 
Wirbelloſen kommen höchſt wahrſcheinlich nur tryptiſche eiweißlöſende Fermente vor, wie 
ſie bei den Wirbeltieren von der Bauchſpeicheldrüſe geliefert werden; dieſe wirken am 


59 * 


* 


340 Magen. 


beſten in alkaliſcher oder neutraler Löſung und werden durch Säure unwirkſam; Pepſin 
dagegen iſt in ſaurer Löſung wirkſam. Dadurch iſt es möglich, daß die Zeit, während 
deren die Nahrung im Magen mit ſeiner ſtarken Säureabſcheidung verweilt, für die 
Verdauung nutzbar gemacht wird. Übrigens iſt die Eiweißſpaltung durch Pepſin nur 
eine Vorverdauung; die Spaltung der Eiweißſtoffe durch Trypſin iſt viel energiſcher. 

Der Pepſin und Salzſäure enthaltende Magenſaft wird durch beſtimmte Drüſen, 
die Magen- oder Fundusdrüſen, abgeſondert. Nur wo dieſe vorhanden ſind, kann man 
in phyſiologiſchem Sinne von einem Magen ſprechen; eine bloße Erweiterung des Darm— 
rohres, in die ſich kein Magenſaft ergießt, verdient dieſe Bezeichnung nicht. Die Fundus— 
drüſen liegen in der Magenwand, und zwar ſtets nur an ſolchen Stellen, wo dieſe, wie 
der Darm, ein einſchichtiges Epithel trägt. Man darf aber keineswegs die Grenze des 
Magens mit derjenigen dieſes Drüſenvorkommens gleichſetzen. Wir finden vielmehr im 
Magen Gebiete, die mit andersartigen Drüſen beſetzt ſind, und oft ſind, im Anſchluß an 
den Schlund, Teile der Magenwand ganz frei von Drüſen; ja bei einem Schuppentier 
(Manis javanica Desm.) ſind die Fundusdrüſen ſogar in einen Blindſack verlegt, der 
einen Anhang des Magens bildet, der eigentliche Raum aber, in dem die Magenverdauung 
ſtattfindet, enthält keine ſolchen Drüſen. Wir bezeichnen alſo als Magen jenen Abſchnitt 
des Darmrohrs, in den ſich das Sekret der Magendrüſen ergießt. 

Manchen Wirbeltieren fehlen nun die Magenſaft bildenden Drüſen ganz. Unter 
den Fiſchen gibt es ſolche, bei denen zwar eine magenartige Erweiterung des Darmrohres 
vorhanden iſt, Magendrüſen aber nicht vorkommen, während bei anderen die Drüſen da 
ſind, ohne daß der betreffende Darmabſchnitt erweitert wäre. Außer beim Amphioxus 
fehlt der Magen namentlich in den Familien der Rundmäuler, Karpfenartigen und Lipp— 
fiſche. Nahe Verwandte verhalten ſich zuweilen ganz verſchieden: der Schlammpeitzger 
(Cobitis fossilis L.) hat keinen Magen, bei der Bartgrundel (Cobitis barbatula IL.) iſt 
ein ſolcher vorhanden; ebenſo fehlt er beim Zwergſtichling (Gasterosteus pungitius L.) 
im Gegenſatz zum gemeinen und Meerſtichling (G. aculeatus L. und spinachia L.). Man 
darf daher wohl annehmen, daß in vielen Fällen der Mangel des Magens nicht ein - 
von alten Vorfahren ererbter urſprünglicher Zuſtand, ſondern daß er erſt ſekundär auf— 
getreten iſt. Auch einigen Säugern, nämlich den Kloakentieren (Ornithorhynchus und 
Echidna) fehlt ein Magen mit Magendrüſen. Die oben ſchon erwähnte Tatſache, daß 
die Eiweißverdauung im Magen nicht der einzige Vorgang dieſer Art iſt, ſondern daß 
ihr noch die wichtigere Darmverdauung durch das Sekret der Bauchſpeicheldrüſe folgt, 
macht es uns verſtändlich, daß jene ausfallen kann. Ja ſogar dort, wo ein Magen vor— 
handen iſt, kann ſeine Funktion unter Umſtänden entbehrt werden. Ermutigt durch Ver— 
ſuche an Hunden, die nach Herausnahme des Magens ſich lange am Leben erhalten ließen, 
haben die Chirurgen bei Menſchen, wo Magenkrebs den ganzen Magen zerſtört hatte, 
dieſen herausgenommen und die Patienten noch Jahre lang am Leben erhalten können. 

Die Verdauung der Eiweißſtoffe durch peptiſche Fermente iſt eben nur eine Neben— 
funktion des Magens; wichtiger iſt ſeine Aufgabe, einen Schutzapparat für den Darm 
zu bilden. Die Salzſäure des Magens iſt ein ſtarkes Antiſeptikum, das für viele der 
mikroſkopiſchen Fäulnis-, Gärungs- und Krankheitserreger tödlich wirkt. Cholerabazillen 
z. B. werden dadurch vernichtet; wenn man einen Hund mit ſolchen füttert, ſo erkrankt 
er nicht, ſolange der Magen gut funktioniert; pumpt man ihm aber den Magen aus und 
führt dann die Bazillen ein, ſo daß ſie den Magen ſchnell paſſieren und von der Säure 
ungeſchädigt in den Darm gelangen können, ſo kommt es zur Infektion. 


Magen der Säuger. 341 


Die Größe des Magens ſteht in Beziehung zur Beſchaffenheit der Nahrung. Iſt 
dieſe reich an Nährſtoffen und leicht aufſchließbar, ſo genügt die Aufnahme geringer 
Mengen; iſt ſie dagegen nährſtoffarm oder iſt ſie ſchwer verdaulich und bedarf längerer 
Vorbereitung, ſo muß viel aufgenommen werden. Schwer verdauliche und nährſtoffarme 
Koſt genießen außer manchen Vögeln beſonders viele Säuger. Bei den Vögeln wird 
der Magen als Nahrungsreſervoir entlaſtet durch eine Erweiterung des Schlundes, den 
Kropf. Bei den Säugern aber laſſen ſich die Beziehungen der Nahrung zur Größe des 
Magens aufs deutlichſte erkennen: während die Fleiſchfreſſer den verhältnismäßig kleinſten 
Magen haben, zeigt er bei Tieren mit gemiſchter Koſt, wie den Primaten, ſchon ſtärkere 
Erweiterung; bei den Pflanzenfreſſern aber, vor allem bei den Grasfreſſern, nimmt er 
zuweilen ganz außerordentlich an Umfang zu. 

Die Erweiterung des Magens der Säuger bedeutet aber durchaus nicht eine Ver— 
mehrung der drüſenbeſetzten Schleimhaut. Während kleine Mägen in ihrer ganzen Aus— 
dehnung von einem einſchichtigen drüſenreichen Epithel ausgekleidet ſind, enthalten viel— 
mehr die vergrößerten Magen in der Umgebung der Schlundeinmündung einen mehr 
oder weniger umfangreichen Abſchnitt, der mit demſelben drüſenloſen geſchichteten Epithel 
bedeckt iſt, wie es den Schlund auskleidet (Abb. 228). Es iſt offenbar der Endabſchnitt 
des Schlundes erweitert und in den Magen einbezogen; nicht um Vergrößerung der 
ſezernierenden Oberfläche und damit Vermehrung des Magenſaftes, ſondern um räum— 
liche Ausdehnung handelt es ſich. In dieſem Schlundabſchnitt des Magens kann die 
durch den Mundſpeichel eingeleitete Auflöſung der Kohlenhydrate noch eine Zeitlang 
weiter gehen, ehe durch die Säure des Magenſaftes die Wirkſamkeit des Speichelferments 
vernichtet wird. Aber auch bei einem Magen, der ganz von Darmſchleimhaut ausgekleidet 
iſt, kommt, wenn ſchon Nahrung im Magen vorhanden iſt, das neu aufgenommene Futter 
nicht ſogleich in Berührung mit den ſezernierenden Magenwänden, ſondern lagert ſich zu— 
nächſt in die Mitte des Mageninhalts ein und bleibt dort eine Zeitlang vor der Ein— 
wirkung des Magenſaftes geſichert. 

Ein Schlundabſchnitt fehlt ganz im Magen der Raubtiere (Abb. 228, B) und In— 
ſektenfreſſer einſchließlich der Fledermäuſe; bei den Allesfreſſern iſt das Verhalten ver— 
ſchieden: Menſch (A) und Schwein haben keinen Schlundabſchnitt, beim Pekari (Dicotyles) 
iſt ein ſolcher vorhanden. In verſchiedener Ausdehnung tritt der Schlundabſchnitt regel— 
mäßig bei den Pflanzenfreſſern, beſonders den Nagern (C, PD) und Huftieren (E, P) auf, 
kommt auch den pflanzenfreſſenden Känguruhs und Faultieren (Bradypus) zu und iſt nicht 
unbedeutend bei einigen Schuppentieren (Manis longicaudata Shaw und tricuspis Rafın.). 
Lehrreich iſt es, den Umfang der Schlundabteilung bei verſchiedenen Nagern zu verglei— 
chen: dem allesfreſſenden Eichhorn fehlt ſie ganz und iſt bei den echten Mäuſen mit ihrer 
gemischten Koſt (C) viel kleiner als bei den ausſchließlich pflanzenfreſſenden Wühlmäuſen. 
Bei der Schermaus (Microtus terrestris L.) erſcheint der Magen durch eine ſeichte 
Einſchnürung in zwei Abſchnitte geteilt, einen Schlundabſchnitt und einen drüſigen Ab— 
ſchnitt, und noch deutlicher wird dieſe Teilung beim Hamſter (D). In der Gruppe der 
Waltiere läßt ſich eine zuſammenhängende Reihe aufſtellen, die von einem einfachen 
Drüſenmagen zu ſolchen führt, wo der Schlundabſchnitt als Vormagen ſcharf von dem 
Drüſenmagen geſondert iſt. Bei Pferd (E) und Eſel nimmt die Schlundabteilung etwa ein 
Drittel, beim Nashorn die Hälfte des Magens ein. Bei den Wiederkäuern (F) über— 
trifft ſie den Drüſenmagen bei weitem an Ausdehnung und iſt nicht bloß von ihm ge— 
ſondert, ſondern zerfällt wiederum in mehrere Abſchnitte mit verſchiedener Verrichtung. 


342 Magen der Wiederkäuer. 


Die größten von ihnen, der Panſen (Abb. 229, 2) und der ihm anhängende kleinere Netz— 
magen (Haube, 3), ſo genannt wegen der netzförmig angeordneten leiſtenförmigen Erhebungen 
ſeiner Schleimhaut, liegen in unmittelbarer Fortſetzung des Schlundes. Von der Schlund— 
mündung führt in der Richtung gegen den Drüſenmagen die ſogenannte Rinne (4), die von 


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i 85 3 


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Abb. 228. Schemata der Mägen von Menſch (4), Hund (B), 
Ratte (C), Hamſter (P), Pferd (Z) und Wiederkäuer (F). 
Das geſchichtete Epithel des Schlundes und des Schlundabſchnittes des Magens iſt durch wagrechte Linien bezeichnet; 
das einſchichtige Epithel des Magens zeigt verſchiedene Drüſenbildungen (ſchräg geſtrichelt Kardiadrüſen, punktiert Fundus— 
drüſen, gekreuzt Pylorusdrüſen). 4 5 F nach Oppel, CE nach Edelmann, D nach Toepffer. 


zwei ſtarken Schleimhautfalten gegen den Panſen begrenzt wird; ſie mündet in den Blätter— 
magen (Pſalter, Buch, 5), deſſen Schleimhaut hohe, dichtſtehende, parallele Falten trägt, die 
wie Blätter eines Buches nebeneinander ſtehen. An ihn ſchließt ſich dann der eigentliche 
oder Labmagen an. Bei Kamel und Lama 
fehlt der Blättermagen, und die Rinne führt 
in einen drüſenloſen, aber von einſchichtigem 
Epithel ausgekleideten Abſchnitt des Lab— 
magens, der wahrſcheinlich den Blättermagen 
funktionell erſetzt. — Die aufgenommene 
Nahrung, die meiſt aus Gras und Blättern 
beſteht, gelangt, ohne gründlich zerkaut zu 
werden, in den Panſen und Netzmagen 
(Abb. 229). Dort wird die Zelluloſe der 
Zellwände zum Teil gelöſt, aber nicht wie 
50g bent en eben Gen delten ante bei der Weinbergſchnecke oder dem Fluß⸗ 
1 Schlund, 2 Banjen, 3 Netzmagen 4 Rinne, 5 Blätter krebs durch ein Ferment, das die Zelluloſe in 

W lösliche Zuckerarten überführt und ſo für die 
Ernährung nutzbar macht, ſondern durch Gärung, die durch Bakterien hervorgerufen wird. 
Dadurch zerfällt die Zelluloſe in Kohlenſäure und Sumpfgas (0, 1. , [Zelluloſe 
+ H,0 Waſſer]! = 300, [Kohlenſäure] - 30 H, (Sumpfgas]). Der in den Zellen der 
Futterpflanzen eingeſchloſſene Inhalt, Eiweißſtoffe und Stärke, wird damit frei und den 
Fermenten der Speicheldrüſen, des Magens und der Bauchſpeicheldrüſe zugänglich. Im 


Magen der Vögel. 343 


Panſen und im Blinddarm, wo ähnliche Gärungen vor ſich gehen, verſchwinden ſo drei 
Viertel der aufgenommenen Zelluloſe. Die im Panſen derart vorbereitete Maſſe wird 
in hühnereigroßen Brocken wieder in den Mund heraufbefördert und jetzt gekaut und mit 
Speichel durchſetzt: das iſt das Wiederkäuen. Nach 50—80 Mahlbewegungen wird der 
Biſſen geſchluckt und durch neuen Vorrat aus dem Panſen erſetzt; er wird durch die 
Rinne in den Blättermagen geleitet, wo die gegeneinander beweglichen Blätter etwaige 
gröbere Teile noch vollends zerreiben und die reichlich darin enthaltene Flüſſigkeit ab 
preſſen; ſie fließt in den Labmagen ab und wird dort reſorbiert. Dieſe trocknende Tätig 
keit des Blättermagens ſcheint bei den Kamelen der vordere Abſchnitt des Labmagens 
zu beſorgen. So getrocknet gelangt der Speiſebrei in den Labmagen und wird vom 
Magenſaft durchſetzt, ohne daß dieſer zu ſehr verdünnt würde. Die Säure des Magen— 
ſaftes tötet die Gärungsbazillen ab und bewahrt ſo den Darm vor Schädigung. — Das 
Wiederkäuen geſchieht, wenn das Tier ausruht, im ſicheren Schlupfwinkel. So können dieſe 
flüchtigen, meiſt wenig wehrhaften Tiere große Mengen von Nahrung in kurzer Zeit aufnehmen, 
um ſie dann in Sicherheit gründlich zu verarbeiten. Hier wird alſo der Vorratsmagen zu— 
gleich dem Aufſchluß der mageren, ſchwer verdaulichen Koſt dienſtbar als Gärungsmagen. 

Bei den Vögeln, wo mangels kauender Zähne nur eine ſehr unvollkommene Zer— 
kleinerung der Nahrung durch den hornigen Schnabel ſtattfindet, übernimmt ein Teil des 
Magens mechaniſche Aufgaben und wirkt als Kaumagen. Es iſt aber hier nicht der dem 
Schlund benachbarte Abſchnitt, der in Fortſetzung des geſchichteten, oberflächlich verhornten 
Schlundepithels eine harte, widerſtandsfähige Wandung bekommen hätte, ſondern die drüſen— 
beſetzte Schleimhaut des hinteren Magenabſchnittes mit ihrem einſchichtigen Zylinderepithel 
iſt in eigentümlicher Weiſe zur Bildung eines Reiborgans umgeſtaltet: das Sekret der 
Drüſen erſtarrt nämlich zu einer lederartig harten, hornähnlich ausſehenden Maſſe, die den 
Kaumagen auskleidet und in dem Maße, wie ſie ſich beim Gebrauch abnützt, durch die 
fortdauernde Tätigkeit der Drüſen wieder erſetzt wird. Während ſich bei den Raubvögeln 
dieſer Magenabſchnitt wenig vom eigentlichen Drüſenmagen abſetzt, ſeine Wände dünn und 
die auskleidende Sekretmaſſe verhältnismäßig weich iſt, bildet bei Pflanzen- und beſonders 
bei Körnerfreſſern der Muskelmagen einen wohl geſonderten Darmteil mit ſtark muskulöſen 
Wandungen (Abb. 230). Auf beiden Flächen des linſenartig flachgedrückten Organs befinden 
ſich Sehnenplatten, von denen die Muskelfaſern, z. T. unter ſpitzwinkliger Kreuzung, zu 
der anderen Seite hinüberziehen. So entſtehen zwei dicke Muskelhalbringe (Abb. 230), 
deren Zuſammenhang an der vorderen und hinteren (roſtralen und kaudalen) Kante 
des Magens je durch einen dünneren Zwiſchenmuskel mit anderer Faſerrichtung unter— 
brochen wird. Der Magen arbeitet in der Weiſe, daß ſich zuerſt die Zwiſchenmuskeln 
zuſammenziehen und die in ihrem Bereich gelegenen Speiſemaſſen in die eigentliche 
Magenhöhle ſchieben; dann werden durch gleichzeitige Kontraktion der beiden Haupt— 
muskeln die Magenwände mit gewaltigem Druck gegeneinander gepreßt und zugleich ver— 
ſchoben, wobei die Speiſemaſſe wieder in den Bereich der Zwiſchenmuskeln entweicht; von 
20 zu 20 Sekunden folgen ſich dieſe Bewegungen in regelmäßiger Wiederholung. Wie 
gewaltig die Kraft des Muskelmagens iſt, haben zahlreiche Verſuche gelehrt; ſo ſtellte 
Reaumur feſt, daß im Magen eines Truthuhns Eiſenröhren plattgedrückt werden, die 
einer Belaſtung von 437 Pfund ſtandhielten. Dadurch wird die vegetabiliſche Nahrung 
gründlich zermahlen, die Zelluloſehüllen der Zellen werden geſprengt und den Fermenten 
der Weg geöffnet. Die Wirkung der gegeneinander geriebenen Wände wird noch durch 
aufgenommene Steinchen erhöht, die nach längerem Verweilen im Kaumagen durch die 


344 Muskelmagen der Vögel. 


Reibtätigkeit abgeſchliffen und aller Kanten und Ecken beraubt erſcheinen. Die Aufnahme 
von Steinchen iſt bei den Körner- und Geſämefreſſern am reichlichſten, entſprechend der 
bedeutenden Härte und Widerſtandsfähigkeit ihres Futters; an den allesfreſſenden Krähen 
hat man beobachtet, daß ſie bei pflanzlicher Koſt mehr Steine aufnehmen als bei tieriſcher. 
Vielleicht hängt das Verſchlingen von Steinchen bei Pflanzenfreſſern auch mit dem Koch- 
ſalzbedürfnis des Körpers zuſammen, das durch pflanzliche Nahrung erhöht wird. — 
Einen Kaumagen, der dem der Vögel ähnlich iſt, finden wir auch bei Krokodilen, und 
auch dieſe verſtärken ſeine Wirkung durch Aufnahme von Steinen. Ja man hat auch 


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Abb. 230. 

Magen des Schwans von der 
Seite (4) und Querſchnitt 
des Muskelmagens (2). 

1 Drüſenmagen, 2 Muskelmagen, 
3 Sehnenplatte, in 5 Zwiſchenmus— 
kel, 4 Dünndarm, 5 Muskelmaſſen, 
6 Sekretlamelle, die den Muskel- 
magen auskleidet. 


an beſtimmten Stellen in den verſteinerten Reſten der krokodilähnlichen Teleoſaurier der 
Jurazeit abgeſchliffene Steinchen gefunden und daraus den Schluß gezogen, daß ſie eben— 
falls einen ſolchen Kaumagen beſaßen. 

Im Muskelmagen werden auch bei den fleiſch- und inſektenfreſſenden Vögeln ſowie 
bei vielen Fiſchfreſſern die verdaulichen Teile der Nahrung von den harten, unverdaulichen 
Beſtandteilen, wie Haaren und Knochen, Fiſchſchuppen, Inſektenpanzern u. dgl., Kgeſondert; 
dieſe Reſte werden zu länglichen Klumpen zuſammengepreßt und durch den Mund als Gewölle 
nach außen geſchafft. 

y) Der Darm und ſeine Anhänge. 

Die bisher betrachteten Verdauungsvorgänge, die durch die Fermente des Speichels 
und Magenſaftes veranlaßt werden, ſind mehr akzeſſoriſcher Natur, wie ſich ſchon daraus 
ergibt, daß ſie nicht allgemein bei den Wirbeltieren verbreitet ſind, ſondern mehrfach 


Vergrößerung der inneren Darmoberfläche. 345 


fehlen. Damit iſt ihre Bezeichnung als Vorverdauung gerechtfertigt. Die Hauptver— 
dauung dagegen findet im Mitteldarm ſtatt; aber der wirkſame Verdauungsſaft iſt nicht 
etwa das Sekret der Darmſchleimhaut, der Darmſaft, ſondern dasjenige der Bauchſpeichel 
drüſe oder des Pankreas und in zweiter Linie das der Leber. Dieſe beiden Verdauungs— 
drüſen kommen allen Wirbeltieren ohne Ausnahme zu; nur beim Amphioxus iſt bloß 
eine Anhangsdrüſe des Darms vorhanden, die man hergebrachterweiſe als Leber be— 
zeichnet, ohne ihre Verrichtung genauer zu kennen. 

Der Darm bietet ſomit den wichtigſten Verdauungsraum. Er muß daher geräumig 
ſein, wo große Nahrungsmengen aufgenommen werden, wie bei den Pflanzenfreſſern, und 
kann dort eng ſein, wo eine geringe Maſſe Nahrung genügt, wie bei den Fleiſchfreſſern. 
Aber er hat noch eine andere hervorragende Bedeutung: er 
iſt das Hauptreſorptionsorgan. Für die Reſorptionstätigkeit 
des Darmes kommt die Größe ſeiner Oberfläche in Betracht; 
je mehr Oberflächenteile reſorbierend tätig ſind, um ſo ener— 
giſcher wird die Reſorption vor ſich gehen. Natürlich iſt für 
die Größe der Oberfläche in erſter Linie die Länge und Weite 
des Darmrohrs von Bedeutung; dort wo wegen großer Mengen 
magerer Nahrung ein weiter und langer Darm vorhanden iſt, 
wird damit auch eine größere Oberfläche zur gehörigen Aus— 
nutzung der geringen vorhandenen Nährſtoffe gegeben. Überall 
aber in der Wirbeltierreihe, Amphioxus wiederum ausgenommen, 
iſt die Darmſchleimhaut nicht einfach glatt, ſondern ihre Ober— 
fläche wird durch Bildung von Falten oder noch bedeutender 
durch feine kegelförmige oder zylindriſche Erhebungen, ſo— 
genannte Zotten, vermehrt, bei den Fiſchen und Amphibien in 
geringerem Maße, bei den Reptilien und beſonders den Vögeln 
und Säugern ausgiebiger. Im Fiſchdarm begegnen wir meiſt 
Schleimhautfalten, in wechſelnder Zahl und Anordnung. Nur 


eine große, der Darmrichtung parallele Falte enthält der . 
5 8 2 AR ; * Darm des glatten Haies 
Darm der Rundmäuler; bei den Selachiern iſt die Länge  (Mustelus laevis Risso) 
. 8 5 8 ey Yy 0 fgeſchnitten, die 
dieſer einen Falte und damit ihre Oberfläche dadurch beträchte "Sykrattatte zu seinen. 
lich vermehrt, daß ſie in mehr oder weniger engen Spiral— In das Darmlumen iſt eine 


Sonde () eingeführt. 


windungen verläuft (Abb. 231). So macht die Spiralfalte 
in dem 16 em langen Mitteldarm des Heringshaies (Lamna cornubica Flem.) 40 Um- 
drehungen und bewirkt damit eine Vergrößerung der Oberfläche dieſes Darmabſchnittes 
auf das Sechsfache; freilich wird durch eine ſo eng gewundene Spiralfalte die Be— 
wegung der Nahrung im Darm ſehr verlangſamt. Eine Spiralfalte finden wir auch 
bei Schmelzſchuppern und Lurchfiſchen, und in früheren Perioden kam ſie auch höheren 
Tierformen zu; daß z. B. die Ichthyoſaurier und andere alte Reptilien eine ſolche be— 
ſaßen, geht aus der gedrehten Form ihrer verſteinerten Kotballen, der Koprolithen 
mit Sicherheit hervor. Bei den Knochenfiſchen find zahlreiche, aber niedrigere Falten vor-“ 
handen, die oft netzartig miteinander verbunden ſind. Zotten ſind bei den Fiſchen ſelten 
und fehlen bei den Amphibien; bei den Reptilien kommen ſie nur wenigen Formen zu, 
faſt allgemein aber ſind ſie bei den Vögeln und den Säugetieren verbreitet, deren Darm— 
ſchleimhaut dadurch ein ſamtiges Ausſehen erhält. Sie bewirken die ausgiebigſte Ver— 
mehrung der Oberfläche; beim menſchlichen Dünndarm z. B. iſt dieſe durch den Beſatz 


346 Blinddärme. 


mit Zotten mindeſtens doppelt jo groß (über 1 m), als ſie bei glatter Schleimhaut 
ſein würde. 

Eine Vermehrung der Kapazität und Oberfläche des Darmes wird durch die Blind- 
därme herbeigeführt. Sie fehlen den meiſten Selachiern und Knorpelganoiden. Bei den 
Knochenfiſchen finden wir gleich hinter dem Magen eine wechſelnde Anzahl von Blind— 
ſäcken, die als Pylorusanhänge (Appendices pyloricae) bekannt ſind; ſie können ganz 
fehlen (karpfen- und welsartige Fiſche), nur in geringer Zahl vorkommen (Lophius 
piscatorius L. 1, Flußbarſch 3) oder bis faſt 200 vorhanden fein (Makrele 191). Ihre 
Funktion iſt nicht genauer bekannt, doch ſcheint ſie von der des Darmes wenig ab— 
zuweichen, da ihr Epithelbelag ganz dem der Darmſchleimhaut gleicht. Gegen eine be— 
ſonders hohe Wichtigkeit ſpricht die große Verſchiedenheit in ihrem Vorkommen, das auch 
bei nahen Verwandten wechſelnd ſein kann; ſo kommen ſie manchen Arten der Gattung 
Ophidium zu, anderen fehlen ſie, und innerhalb der Familie der Salmoniden ſchwankt 
ihre Zahl von 5 (Stint) bis über 150 (manche Felchen). — Die höheren Wirbeltiere 
beſitzen Blinddärme weiter hinten am Darm, am Übergang des Dünndarms in den Dick— 
darm. Bei Amphibien vermiſſen wir ſie, bei manchen Reptilien treten ſie auf und 
ſind bei Vögeln und Säugern faſt regelmäßig vorhanden. Reptilien und Säuger haben 
ſtets nur einen Blinddarm, bei den Vögeln iſt er paarig, und nur bei einigen (z. B. dem 
Bläßhuhn Fulica) kommt noch ein unpaarer Blinddarm an anderer Stelle dazu. Be— 
ſonders gut ſind die Blinddärme bei den pflanzenfreſſenden Vögeln ausgebildet, unter den 
fleiſchfreſſenden haben nur die Eulen lange Blinddärme. Ahnlich iſt der Blinddarm bei 
den fleiſchfreſſenden Säugern ſehr klein; den karnivoren Beutlern fehlt er, bei den frucht— 
und pflanzenfreſſenden iſt er lang. Bei den herbivoren Nagern und Huftieren zeichnet 
er ſich durch ſtarke Entwicklung aus, beim Pferde z. B. mißt er über 60 em in der 
Länge und hat mehr als die doppelte Kapazität des Magens. Bei den Primaten iſt er 
kurz, und ſein Ende iſt zu einem dünnen Anhang des eigentlichen Blinddarms, dem ſo— 
genannten Wurmfortſatz, zurückgebildet, der ein funktionsloſes Organ darſtellt. 

Bei fleiſchfreſſenden Wirbeltieren wird ein geringerer Darmraum und eine geringere 
Schleimhautfläche notwendig ſein als bei Pflanzenfreſſern. Nun iſt uns über dieſe 
Größen noch wenig bekannt; bisher hat man oft die Länge des Darmrohrs als Maß 
ſeiner Leiſtungen angenommen und die relativen Längen des Darmes im Vergleich zur 
Körperlänge bei verſchiedenen Tieren verglichen; die Länge des menſchlichen Darmes z. B., 
der 9,5 mal jo lang iſt als der Rumpf vom Scheitel bis zum Darmbein, wird alſo dabei 
mit 9,5 in Anſatz gebracht. Aber weder Darmraum noch Schleimhautfläche müſſen bei 
gleicher abſoluter Länge des Darmes ebenfalls gleich ſein; jene Größen wechſeln mit dem 
Durchmeſſer und mit der Geſtaltung der Innenfläche. So erklärt es ſich vielleicht, daß 
bei drei ſich in ganz ähnlicher Weiſe ernährenden Säugern aus der Ordnung der In— 
ſektenfreſſer, dem Igel, dem Maulwurf und dem Biſamrüſſler (Myogale) die relativen 
Darmlängen ſehr verſchieden ſind, nämlich der Reihe nach 7, 10—11 und 13; denn im 
Darmkanal des Biſamrüſſels fehlt die Flächenvergrößerung durch Zotten ganz, und beim 
Maulwurf ſind die Zotten äußerſt klein, beim Igel dagegen normal ausgebildet; der 
Unterſchied in der Schleimhautfläche iſt daher wahrſcheinlich nur gering bei dieſen drei 
Tieren. Aber auch die Berechnung der gebrauchten Vergleichszahlen iſt nicht rationell; 
bei einem langgeſtreckten Tiere wie einer Schlange oder Blindſchleiche wird im all— 
gemeinen die relative Darmlänge viel kleiner ſein als bei einem kurzen, gedrungen ge— 
bauten, etwa der Schildkröte; die Körperlänge ſteht bei ihnen nicht im gleichen Ver— 


Länge des Darmes. 347 


hältnis zur Körpermaſſe. Es iſt erklärlich, daß bei jenen der Darm wenig gewunden 
und nicht viel über körperlang iſt, während er bei einer Schildkröte mehrere Schlingen 
bildet und die fünf- bis neunfache Körperlänge erreicht. Dazu kommt noch eines. Wenn 
man bei zwei Tieren von gleicher Ernährungsart auf die Maſſeneinheit des Körpers eine 
gleichgroße Fläche der Darmſchleimhaut erwarten darf, etwa auf 1 kg Körpermaſſe 
200 em?, jo wird bei dem kleineren Tiere, bei geometriſcher Ahnlichkeit des Baues, der 
Darm kürzer ſein müſſen als beim größeren; denn mit dem Wachſen der Längeneinheit 
nehmen die Oberflächen weniger ſchnell zu als die Maſſen, jene im Quadrat, dieſe im 
Kubus (vgl. oben S. 46). In der Tat haben auch die kleinſten Säuger den relativ 
kürzeſten Darm, nämlich die Fledermäuſe (Vespertilio murinus Schreb. mit 1,9 relativer 
Darmlänge) und die Spitzmäuſe. 

Wollte man daher die Wirbeltiere einfach nach der relativen Länge ihres Darm— 
kanals anordnen, ſo würde man in bunter Miſchung fleiſch- und pflanzenfreſſende Formen 
nebeineinander bekommen. Immerhin wird mancher Fehler ausgeſchaltet, 
wenn man Tiere von nicht zu bedeutendem Größenunterſchied vergleicht, 
beſonders wenn ſie einander verwandtſchaftlich nicht zu fern ſtehen. Es zeigt 
ſich dann im allgemeinen, daß der Darm der Pflanzenfreſſer in der Tat 
länger iſt als der der Fleiſchfreſſer. Bei den Zahnkarpfen (Cyprinodonten) 
z. B. haben die fleiſchfreſſenden Gattungen (Cyprinodon, Fundulus) einen 
kurzen Verdauungskanal, bei den pflanzenfreſſenden dagegen (Girardinus, 
Poecilia) bildet er zahlreiche Windungen. Die allesfreſſende Kaulquappe 
hat einen Darm, der die Länge des Körpers vielfach übertrifft und in 
ſpiraliger Aufrollung in der Leibeshöhle Platz findet (Abb. 232), bei dem 
fleiſchfreſſenden Froſch dagegen iſt der Darm nur wenig länger als der 
Körper. So haben unter den Beutlern der Beuteldachs (Perameles 1 
nasuta Geoffr.) und eine Beutelratte (Didelphys philander L.), die ſich Froſchlarve 
von Fleiſchkoſt nähren, eine relative Darmlänge von 3,5 bzw. 3,3, während deren ade 


deren Darm 
bei dem pflanzenfreſſenden Wombat (Phascolomys wombat Per. Les.) und durch Eutfer 


Flugbeutler (Petauroides volans Kerr.) dieſe Zahlen 8 bzw. 9,2 betragen. en 
Unter den Vögeln iſt die relative Darmlänge bei den Fleiſch- und . 
Fruchtfreſſern meiſt kleiner als 5, bei den Körner- und Pflanzenfreſſern dagegen 
meiſt größer als 8; aber es gibt zahlreiche Ausnahmen, die nicht ohne weiteres 
durch ſchwächere Ausbildung der Blinddärme erklärbar ſind. Auch die bekannte Zu— 
ſammenſtellung der Darmlängen der Haustiere in abgerundeten Zahlen (Hund und 
Katze 5, Pferd 10, Schwein 15, Rind 20, Schaf 25) gibt uns kein befriedigendes Bild. 
Weshalb ſteht das allesfreſſende Schwein nach dem pflanzenfreſſenden Pferd, und woher 
der große Unterſchied zwiſchen Pferd, Rind und Schaf? Hier ſind neue Grundlagen für 
die Vergleichung nötig. 

Daß ſich der Einfluß der Nahrung in der Längenentwicklung des Darmkanals zeigen 
kann, geht viel unzweideutiger aus einigen anderen Zahlen hervor. So iſt nach Dauben— 
ton der Darmkanal der Hauskatze, die im gezähmten Zuſtande kein ausſchließlicher Fleiſch— 
freſſer iſt, weiter und um ein Drittel länger als bei der Wildkatze, und beim Wolf beträgt 
nach Gurlt die relative Darmlänge 4, dagegen beim Hund, der faſt zum Allesfreſſer 
geworden iſt, 5—6. Neuerdings aber iſt dieſer Einfluß direkt durch Verſuche bewieſen 
worden. Die Kaulquappen des Froſches und ſeiner Verwandten ſind Allesfreſſer; ſie 
nehmen im allgemeinen Schlammerde auf und verdauen die darin enthaltenen pflanzlichen 


348 Darmdrüſen. 


und tieriſchen Organismen. Babak und Yung fütterten, unabhängig voneinander, Kaul— 
quappen gleicher Herkunft teils mit rein pflanzlicher, teils mit rein tieriſcher Nahrung. 
Einige Wochen vor der Metamorphoſe fand Babaf die relative Darmlänge im Durch— 
ſchnitt bei den Pflanzenfreſſern 7, bei den Fleiſchfreſſern 4,4 (Abb. 233); der kürzeſte 
Darm eines Pflanzenfreſſers maß 5,7, der längſte eines Fleiſchfreſſers 4,9 Körperlängen. 
Babak verſuchte weiter, die bewirkenden Urſachen der Darmverlängerung zu erforſchen. 
Dabei erwieſen ſich mechaniſche Reize als unwirkſam: eine Beimiſchung von Zelluloſefaſern 
oder Glaspulver zur Fleiſchnahrung bewirkte keinerlei Unterſchiede; ſolche wurden jedoch 
durch Beimiſchung chemiſch wirkender Mittel erzielt: Miſchung der Fleiſchkoſt mit Pflanzen— 
eiweiß oder mit Salzen, die aus pflanzlichen Stoffen extrahiert waren, hatten eine Ver— 
längerung des Darmes zur Folge. Es ſind alſo wohl chemiſche Reize, denen wir dieſe 
Veränderungen zuſchreiben dürfen. 

Dem Darmſaft, der von der Darmſchleimhaut abgeſondert wird, kommt, wie ſchon 
erwähnt, keine verdauende Kraft zu, mit Ausnahme einer ganz geringen diaſtatiſchen Wir— 
kung. Er iſt ſehr reich an Schleimſtoff oder Mucin, der das Gleiten der Nahrungsmittel 
erleichtert, die Epithelien ſchützend überzieht und ſie durch ſeine Eigenſchaft, nicht zu faulen, 
vor Schädigungen ſichert. Außerdem enthält der Darmſaft 
reichlich kohlenſaures Natron und dient ſo einerſeits zur 
Neutraliſierung und Alkaliſierung des im Magen an— 
geſäuerten Speiſebreis, andererſeits zur Seifenbildung mit 
den aus dem Fett der Nahrung abgeſpaltenen Fettſäuren. 
Gebildet wird er durch die Becherzellen, die im Epithel der 
Abb. 289. Darmtnäuel von Froſch⸗ Schleimhaut und der zwiſchen den Falten oder Zotten 
larven, die mit Pflanzenkoſt () mündenden ſogenannten Lieberkühnſchen Drüſen verſtreut 
und mit Fleiſchkoſt (5) ernährt 85 . 55 8 Es 5 , A 

wurden. Nach Babät. ſind. Die Lieberkühnſchen „Drüſen“ haben kein eigentüm— 

liches Sekret; bei den Amphibien ſind ſtatt ihrer nur ſolide 
Zellknoſpen vorhanden, die in das Schleimhautbindegewebe hineinragen. Ihre Aufgabe 
iſt vielmehr, nach der jetzt verbreiteten Anſicht, eine andre: man findet in ihrem Epithel 
ſtets reichlich Zellteilungen, die ſonſt im Schleimhautepithel ſpärlich ſind oder ganz fehlen; 
es geht alſo hier eine Zellwucherung vor ſich, die den Erſatz für abgängige Epithelzellen, 
vor allem wohl für die ausgebrauchten Becherzellen ſchafft. 

Die verdauenden Säfte des Darmes werden in der Hauptſache vom Pankreas, der 
ſogenannten Bauchſpeicheldrüſe, geliefert. Dieſes, die eigentliche Verdauungsdrüſe, liegt 
am Beginn des Dünndarmes und mündet durch einen oder mehrere Ausführgänge in den— 
ſelben ein. Es iſt bei allen Wirbeltieren vorhanden, und wenn man es früher bei vielen 
Fiſchen vermißt hat, ſo kommt das daher, daß es ſich dort nicht als kompakte, auffällige 
Drüſe darbietet, wie bei den höheren Wirbeltieren, ſondern aus weit im Meſenterium 
verbreiteten, an den Blutgefäßen entlang kriechenden Drüſenſchläuchen beſteht. Sein Sekret 
iſt reich an kohlenſaurem Natron und enthält eine Anzahl von Fermenten: ein Eiweiß 
verdauendes, das Trypſin, ein diaſtatiſches und ein Fett löſendes. Bei manchen Fiſchen, 
ſicher wenigſtens beim Karpfen, kommt dazu ein Zelluloſe zerſetzendes Ferment, eine 
Cytaſe, durch die die Zelluloſe nicht wie bei der Bakteriengärung im Wiederkäuermagen bis 
zu Kohlenſäure und Sumpfgas geſpalten, ſondern wie bei der Weinbergſchnecke in lösliche 
Zuckerarten übergeführt und damit für die Ernährung nutzbar gemacht wird. 

Die Leber iſt mit ihrem Sekret an der Verdauung weniger beteiligt. Ihre Haupt— 
aufgaben ſind ganz anderer Art: ſie ſorgt für die gleichbleibende Zuſammenſetzung des 


A 5 


Leber und Bauchſpeicheldrüſe. 349 


Blutes, dient als Umwandlungsſtätte und Speicher für gewiſſe Vorratsſtoffe wie Glykogen, 
hält ſchädliche, vom Darm aufgenommene Subſtanzen zurück oder macht ſie unſchädlich 
und hat außerdem exkretoriſche Funktionen. Ihr Sekret, die Galle, iſt im Verhältnis 
zu ihrer Größe gering; beim Menſchen bildet die 1500—2000 g ſchwere Leber in 
24 Stunden nur 400—800 & Galle, während die 24— 30 g ſchwere Ohrſpeicheldrüſe 
800 —1000 g Speichel liefert. Das Leberſekret ſpielt bei der Darmverdauung in der 
Hauptſache keine ſelbſtändige Rolle, ſondern unterſtützt die Tätigkeit der Verdauungsfermente; 
es wirkt hemmend auf die Fermente des Magenſaftes und begünſtigt die des Bauch— 
ſpeichels. Daher ergießt es ſich an der gleichen Stelle in den Dünndarm wie dieſer. 
Beſonders das fettſpaltende Ferment des Pankreasſaftes wird durch die Galle verſtärkt, 
in geringerem Grade die übrigen. Beim Hunde geht zwar die Fettreſorption auch dann 
vor ſich, wenn infolge von Unterbindung des Gallenganges keine Galle in den Darmkanal 
eintreten kann; aber ſie iſt viel geringer als beim Zuſammenwirken von beiden Sekreten: 
es wird nur 40— 50% des vorhandenen Fettes aufgeſogen gegen 92— 95% beim normalen 
Zuſtand. Die Galle ſammelt ſich bei den meiſten Wirbeltieren in einem Reſervoir, der 
Gallenblaſe, und wird von dort aus, dem Bedürfnis entſprechend, in den Darm entleert. 
Bei einer Anzahl von Vögeln und Säugern jedoch fehlt die Gallenblaſe, und das Leber— 
ſekret fließt in demſelben Maße ab als es gebildet wird; bezeichnenderweiſe iſt das nur 
der Fall bei Pflanzenfreſſern, (aber durchaus nicht bei allen!), bei denen die aufgenommenen 
Fettmengen ſo gering ſind, daß die ſtetig gebildete Menge Galle zur Mithilfe bei ihrer 
Verſeifung ausreicht. So fehlt die Gallenblaſe den meiſten Tauben und Papageien, den 
Kolibris und den großen Laufvögeln (Straußen) und unter den Säugern den Unpaarhufern 
(Pferd uff.), dem Elefanten und dem Kamel, den Hirſchen und vielen Nagetieren. 

Die Tätigkeit der Verdauungsdrüſen iſt durchaus nicht gleichbleibend, gleichſam me— 
chaniſch; ſie harmoniert vielmehr in wunderbarer Weiſe mit den Bedürfniſſen und ihr 
Sekret erſcheint der Art und Menge der Nahrung angepaßt, wie beſonders von Pawlow 
und ſeinen Schülern durch Verſuche an Hunden bewieſen iſt. Die Abſonderung von 
Mundſpeichel iſt reichlich bei trocknen Speiſen, z. B. Brot, gering bei ſaftigen wie Fleisch. 
Der Speichel iſt dünnflüſſig und waſſerreich, wenn irgendwelche Stoffe wie Sand oder 
bittre Subſtanzen aus dem Munde zu entfernen ſind; er iſt mucinreich und zäh, wenn 
eßbare Subſtanzen zu einem ſchlüpfrigen Speiſeballen geformt werden müſſen. Die Ver— 
dauungskraft des Magenſaftes iſt verſchieden je nach der Verdaulichkeit des zugeführten 
Eiweißes: gering bei Milch, größer bei Fleisch, am größten bei Brot; die Fermentmengen 
verhalten ſich in dieſen drei Fällen wie 11:16:44. Im Pankreasſaft wechſelt die relative 
Menge der verſchiedenen Fermente nach der Beſchaffenheit der Nahrung. Das Eiweiß— 
ferment iſt am reichlichſten bei Zufuhr von Milch, das Stärkeferment bei Aufnahme von 
Brot; Fettferment iſt am meiſten in dem bei Milchkoſt abgeſchiedenen Saft vorhanden, 
am wenigſten bei Brotkoſt, während es bei Fleiſchkoſt die Mitte hält. Die feine Ab— 
ſtimmung des Sekrets entſprechend dem Bedürfnis geſchieht nicht etwa durch unmittelbare 
Reizung der Schleimhaut, ſondern durch Vermittlung der Drüſennerven, insbeſondere des 
Nervus vagus, z. T. auch des ſympathiſchen Nervenſyſtems. 

Die Reſorption der durch dieſe Mittel gelöſten Nahrung iſt kein einfacher Diffuſions— 
vorgang, wie er an toten tieriſchen Membranen beobachtet wird, die zwiſchen zwei ver— 
ſchiedenen Salzlöſungen ausgeſpannt ſind. Sonſt wäre es unerklärbar, daß aus Kochſalz— 
löſungen von ein bis zwei Prozent, deren osmotiſcher Druck niedriger iſt als derjenige der 
Blutflüſſigkeit, noch Kochſalz reſorbirt wird. Für ſolche einfache osmotiſche Vorgänge würde 


350 Reſorption. Periſtaltik. 


eine Auskleidung des Darmes mit breiten, flachen Epithelzellen, wie die Blutgefäße ſie 
haben, völlig ausreichend ſein. Die Reſorption iſt vielmehr eine Lebensfunktion der 
Darmzellen, die deshalb dichtgedrängt in großer Zahl, als hohes Zylinderepithel den 
Darm bekleiden; ſie ſind die Träger der Triebkraft, die die Stoffe anzieht und auswählt. 
Wenn man ſie durch Gift ſchädigt, folgt die Reſorption nur den Diffuſionsgeſetzen und 
es treten bedenkliche Störungen ein. Vielleicht iſt es eine chemiſche Affinität des Darm— 
epithels zu den im Protoplasma löslichen Stoffen, die ſolche Stoffe in die reli 
Zellen Bineinicht 

Die Reſorption geht in geringem Maße jchon im Magen vor ſich; am regſten iſt 
ſie im Dünndarm, aber auch im Dick- und Blinddarm findet ſie ſtatt, wenn auch weit 
weniger lebhaft. Die reſorbirten Stoffe ſchlagen verſchiedene Wege im Körper ein. Die 
als Zucker reſorbirten Kohlenhydrate gelangen direkt in die Blutgefäße der Darmſchleim— 
haut. Ebendahin kommen die Eiweißſtoffe. Da ſie aber in Geſtalt von Spaltprodukten, 
von Peptonen, aufgeſogen werden, im Blut des Darmes jedoch keine Peptone nachweis— 
bar ſind, ſo liegt die Annahme nahe, daß in den Darmzellen aus den Peptonen wieder 
Eiweißſtoffe aufgebaut und dieſe an das Blut weiter gegeben werden. Das Fett dagegen, 
das wahrſcheinlich in Form von Seifen, d. h. von Alkaliſalzen der Fettſäuren aufgenommen 
und ebenfalls in den Darmepithelien regenerirt wird, gelangt in die Lymphwege des 
Darms, die ſogenannten Chylusgefäße, die überall die Darmſchleimhaut durchſetzen und 
bei Vögeln und Säugern blinde Aſtchen in die Zotten ſchicken; bei der Aufnahme 
von Fett durch die Darmſchleimhaut beobachtet man an dem Inhalt dieſer Gefäße eine 
milchige Trübung durch zahlreiche kleine Fetttröpfchen. Da die Lymphgefäße an beſtimmten 
Stellen in die Venen einmünden, gelangt auch das reſorbierte Fett auf dieſem Wege in— 
direkt in den Blutkreislauf. Durch das Blut werden die Nährſtoffe nach den Verbrauchs— 
und Speicherſtellen befördert. 

Die Fortbewegung der Speiſemaſſen im Darmrohr vom Schlund bis zum Enddarm 
geſchieht durch die Tätigkeit der Darmmuskulatur, die in einer äußeren Lage von Längs— 
muskeln und einer inneren Ringmuskellage beſteht. Nur am Anfange des Schlundes 
können dieſe Muskeln quergeſtreift ſein; in den übrigen Teilen des Darmrohres ſind 
ſie glatt. Sie ſtehen unter dem Einfluß eines beſonderen Nervengeflechts, das ſeinerſeits 
dem Nervus vagus untergeordnet iſt. Die Bewegungen des Darms ſind ſogenannte 
periſtaltiſche; ringförmige Einſchnürungen laufen, gegen das Hinterende fortſchreitend, über 
das Darmrohr hin und ſchieben dabei den Darminhalt vor ſich her. Bei den Schlangen 
iſt die Darmmuskulatur deutlich ſchwächer entwickelt als bei den anderen Reptilien; die 
Körpermuskulatur liegt bei der Schlankheit des Schlangenkörpers überall dem Darm jo 
nahe, daß ſie, beſonders beim Verſchlingen der Beute, die Periſtaltik des Darmrohrs unter— 
ſtützen kann. 

Wenn der wäſſerig-breiige Darminhalt in den Dickdarm gelangt, find die in ihm 
enthaltenen Nährſtoffe zum größten Teil reſorbiert. Durch die aufſaugende Tätigkeit der 
Dickdarmwandung verliert er jetzt viel von ſeiner Flüſſigkeit, wird konſiſtenter und bildet 
den Kot, durch Abſonderungen der Darmſchleimhaut vermehrt. Die Waſſerentziehung iſt 
bei verſchiedenen Tieren mehr oder weniger gründlich; die Exkremente des Schafes ent— 
halten nur noch 56% Waſſer, die des Pferdes 77% q die des Rindes 82%. Die Er- 
kremente nehmen im Dickdarm beſtimmte Formen an, die für die Tiere charaktere 
ſind, ſo daß ſie der Jäger bei den Säugern geradezu als „Loſung“ bezeichnen kann. 
Im Dickdarm des Pferdes ſind durch zahlreiche Falten kleinere Taſchen gebildet, wodurch 


Kot. 351 


die Kotmaſſen zu einzelnen Ballen abgeteilt werden; jeder Ballen erhält von der an 
liegenden Schleimhaut einen Schleimüberzug; daher bleiben die Ballen auch im Enddarm 
geſondert, wo fie dicht beieinander lagern. Bei Schaf, Ziege, Reh, Haſe u. a. wird das 
gleiche Ergebnis durch ringförmige Kontraktionen der Darmmuskulatur erreicht, die dem 
Dickdarm ein perlſchnurartiges Ausſehen geben, dadurch werden die einzelnen kleinen Kotballen 
voneinander getrennt. Die Exkremente der Rinder ſind zu flüſſig, um eine feſte Form an— 
zunehmen. Bei vielen Tieren mit einfachem Dickdarm formt ſich der Kot zu walzen 
förmigen Maſſen, die bei der Entleerung durch Kontraktionen des Afterſchließmuskels in 
einzelne Stücke zerſchnitten werden. Daß die verſteinerten Exkremente, die Koprolithen 
der Ichthyoſaurier, durch ihre Form einen Rückſchluß auf den Bau ihres Darmes geſtatten, 
wurde oben (S. 345) erwähnt. Die Entleerung des Kotes geſchieht durch kräftige peri— 
ſtaltiſche Bewegungen des Enddarmes, die meiſt noch durch die willkürliche Tätigkeit der 
Bauchpreſſe unterſtützt werden. 

Die Maſſe des Kotes wird direkt durch die Art der Nahrung bedingt; groß iſt ſie 
bei Pflanzenfreſſern, wo in der Nahrung viele unverdauliche Teile enthalten ſind; Alles— 
freſſer halten die Mitte; bei den Fleiſchfreſſern dagegen iſt ſie gering, ja bei Schlangen 
werden die ganz verſchluckten Beutetiere ſo völlig verdaut, daß kaum eine Spur davon 
durch den After abgeht; was hier entleert wird, iſt vielmehr faſt nur das Sekret der 
Nieren. Der den Exkrementen eigene Geruch hängt zum Teil mit der Beſchaffenheit der 
Nahrung zuſammen (z. B. flüchtige Fettſäuren), und mit der Art der Fäulnisprozeſſe, die im 
Dickdarm vor ſich gehen, z. T. wird er von Abſonderungen des Darms und der Afterdrüſen 
(Viverren, Marder u. a. Raubtiere) bedingt. Bei den Fleiſchfreſſern überwiegt meiſt ein 
fauliger Geruch des Kotes, der bei den Pflanzenfreſſern nicht in dem Maße hervortritt. 


5. Speicherung und Stoff wanderungen; Nahrungsmenge. 


Im Tierkörper finden Stoffwanderungen in großer Ausdehnung ſtatt. Die von 
der Darmwandung aufgeſogenen und in den Blutkreislauf beförderten Nährſtoffe gelangen 
nicht direkt an die Verbrauchsſtellen, ſondern werden zum großen Teil, ja vielleicht ganz 
aufgeſpeichert, um ſpäter verbraucht zu werden. Es iſt nicht ſicher, ob normalerweiſe 
die eben aufgenommenen Stoffe ſofort zur Verwendung kommen, ſolange noch Vorräte 
vorhanden ſind; wahrſcheinlich lebt das Tier überhaupt aus Vorrat und ergänzt die Vor— 
räte ſtändig aus den Nährſtoffen. Die Form, in der die Kohlenhydrate geſpeichert werden, 
iſt das Glykogen, die ſogenannte tieriſche Stärke, eine ſchwer diffundierende kolloide Sub— 
ſtanz; wenn ſie angegriffen werden ſoll, muß ſie zuvor durch Fermente in leicht lösliche 
Zucker, Maltoſe und Traubenzucker, geſpalten und in dieſer Form an die Verbrauchs 
ſtellen befördert werden. Andre Vorräte werden in Form von Fett aufgeſtapelt, und 
zwar an beſtimmten Stellen des Körpers, wo das Fett in Geſtalt von großen, oft ge 
färbten Tropfen in den Zellen liegt, die dadurch zu Fettzellen werden; die Fetttropfen 
ſind gewöhnlich gelblich bis braun, bei vielen Krebſen orangerot, bei manchen Inſekten 
rot, bei den Krokodilen grün. Fett und Glykogen vertreten einander, wie Fett und Stärke 
z. B. in den Pflanzenſamen, die ihre Vorräte teils in dieſer, teils in jener Form mit— 
bekommen. Ja ſie können ineinander übergehen: am erſten Tage der Verpuppung ent— 
hält die Puppe des Seidenſchmetterlings (Bombyx mori L.) noch einmal ſoviel Glykogen 
als ihre Raupe beim Beginn des Einſpinnens; da in dieſer Zeit eine Nahrungsaufnahme 
nicht erfolgt, muß dies Glykogen aus Leibesſubſtanz gebildet ſein; daß es ſich auf Koſten 


352 Speicherung. 


von Fett bildet, geht mit Wahrſcheinlichkeit daraus hervor, daß der größte Vorrat an 
Glykogen im Puppenſtadium mit dem geringſten Beſtand an Fett zuſammenfällt. 

Schon bei Protozoen findet man beiderlei Speicherſtoffe, gefärbte Fetttropfen z. B. 
bei der Foraminifere Discorbina, Glykogen bei Amoeben, Pantoffel- und Glockentierchen 
(Paramaeeium, Vorticella) u. a. Über den Fettgehalt niederer vielzelliger Tiere iſt wenig 
bekannt. Bei den Gliederfüßern iſt allgemein ein mehr oder weniger mächtiger Fett— 
körper vorhanden; dies iſt der Speicher, in dem die Larven, das eigentliche Freßſtadium 
der Inſekten, die Nährſtoffe anhäufen, aus denen die Puppe und das oft gar keine Nahrung 
aufnehmende fertige Inſekt ihre Ausgaben beſtreiten, vor allem die Bildung der Geſchlechts— 
produkte, beſonders der Eier. Bei den Mollusken wird das Fett beſonders in der Um— 
gebung der Mitteldarmſäcke, der ſogenannten Leber, aufgehäuft. Die Verbreitung des 
Glykogens iſt uns beſſer bekannt. Reich an Glykogen ſind die Muſcheln; die Herzmuſchel 
(Cardium) z. B. enthält 14% ihrer Trockenſubſtanz, die Auſter 9½% an Glykogen. Bei 
Schnecken wird es in der Umgebung der Mitteldarmſäcke aufgeſtapelt; nach 24ſtündiger 
Fütterung enthält dieſe zehnmal ſoviel Glykogen als ein gleichſchweres Stück des übrigen 
Körpers; auch bei Tintenfiſchen iſt Glykogen nachgewieſen. Unter den Würmern ſind 
beſonders die Eingeweidewürmer mit ihren überaus günſtigen Ernährungsbedingungen 
reich an Glykogen; beim Spulwurm (Ascaris) kann es bis ein Drittel (20-34%), beim 
Bandwurm (Taenia) faſt die Hälfte (15 — 47%) der Trockenſubſtanz ausmachen; auch 
beim Regenwurm und in der Markſubſtanz der Muskeln beim Blutegel findet es ſich. 
Große Mengen von Glykogen ſtapeln die Fliegenlarven in ihrem Fettkörper auf. 

Bei den Wirbeltieren iſt das Glykogen beſonders in der Leber und in den Muskeln 
enthalten. Das Fett hat ſeinen Hauptſtapelplatz in der Leber, deren Fettreichtum („Leber— 
tran“) bei Fiſchen z. B. ja allbekannt iſt, und unter der Haut. Beim Froſch ſitzt jeder— 
ſeits ein gelappter Fettkörper vor den Nieren. Bei Vögeln und Säugern bilden ſich 
Läppchen der Fettkörper am Darm und entlang den Blutgefäßen des Meſenteriums, um 
reiche Kapillargebiete derart, daß beinahe jede Fettzelle an eine Blutkapillare ſtößt und 
jedes Läppchen ſein eigenes Kapillarſyſtem hat. Überall iſt bei ihnen Unterhautfett vor— 
handen, am reichlichſten bei Waſſervögeln und Waſſerſäugern, wo es zugleich als Wärme— 
ſchutz dient; beſondere Anhäufungen des Hautfetts ſind die Höcker der Kamele und des 
Buckelochſen (Bos indicus L.), die bei guter Ernährung prall gefüllt, in Zeiten des 
Mangels aber ſchlaff und leer ſind. Reiche Fettmaſſen enthält auch das Knochenmark. 

Der Abbau dieſer Vorräte geſchieht ſtändig, wird aber nicht bemerkbar, wenn zu— 
gleich der Erſatz weiter geht. Sobald aber dieſer aufhört, ſobald das Tier hungert, 
werden die Vorräte gemindert. Beim Spulwurm ſchwindet das Glykogen, wenn das 
Wirtstier hungert oder wenn er ſelbſt dem Hunger ausgeſetzt wird, und zwar in dieſem 
Fall, nach Weinlands Unterſuchungen, um 0,73% täglich; bei dem Krebschen Leptodora 
hyalina Lillj. beobachtete Weismann fortwährende tägliche Schwankungen des Fettes 
im Fettkörper je nach dem augenblicklichen Ernährungszuſtand. Bei Fiſchen (Plötze, 
Barſch, Stichling); bemerkte Flemming den Beginn des Fettſchwundes ſchon nach halb— 
tägiger Gefangenſchaft. Der Fettkörper der Fröſche iſt vor der Winterruhe prall gefüllt, 
im Frühjahr dagegen faſt leer. Der Glykogengehalt des Froſchkörpers iſt am größten 
im September; im März ſind noch zwei Drittel davon vorhanden; nach der Eiablage 
tritt der tiefſte Stand ein, um dann allmählich wieder anzuſteigen. Die Menge des 
Glykogens in den einzelnen Muskeln des gleichen Tieres iſt verſchieden, ſie entſpricht 
den Anforderungen, die an den betreffenden Muskel geſtellt werden; durch angeſtrengte 


Stoffwanderungen. 353 


Arbeit ſchwindet das Glykogen im Muskel, wird aber ſofort wieder aus der Leber erſetzt, 
ſo daß dadurch zunächſt das Leberglykogen vermindert wird. 

Zu einer völligen Aufzehrung von Glykogen und Fett kommt es meiſt nicht. Beim 
Hungern wird das Glykogen zwar ſtark vermindert, kann aber nicht ganz zum Schwinden 
gebracht werden; es entſteht wahrſcheinlich fortgeſetzt neues Glykogen auf Koſten anderer 
Körperbeſtandteile. Der Abbau allen Fettes bedeutet für den Menſchen eine ſchwere 
Geſundheitsſchädigung. Nach Verbrauch der Vorräte werden beim Hunger die Organe 
des Körpers angegriffen, um die zur Erhaltung des Lebens nötigen Stoffe zu liefern, 
aber nicht alle gleichmäßig; vielmehr werden die lebenswichtigſten Organe, beſonders das 
Nervenſyſtem und bei den Wirbeltieren das Herz, am wenigſten beeinträchtigt. Hungernde 
Strudelwürmer (Trikladen) können bis auf ein Zehntel ihres Volums zuſammenſchrumpfen; 
am ſchnellſten tritt die Degeneration im Bereiche ihrer . auf: zuerſt werden 
die Dotterſtöcke, dann der Begattungsapparat, ſchließlich Hoden und Ovarien angegriffen; 
die übrigen Organe bleiben möglichſt lange erhalten, am längſten das Nervenſyſtem. 
Beim Menſchen unterliegen die verſchiedenen Gewebe, auch die Knochen, der Einſchmelzung 
in ungleichem Maße, am wenigſten die roten Blutkörperchen und das Nervenſyſtem; 
letzteres beherrſcht mit dem Blutkreislauf auch den Stofftransport und zwingt gewiſſer— 
maßen die übrigen Organe, für ſeinen Unterhalt zu ſorgen. 

Gewaltige Stoffumſetzungen und -wanderungen ſpielen ſich beim Lachs (Salmo 
salar L.) ab, wenn er zum Laichen vom Meere in die Flüſſe aufſteigt; ſie ſind am 
Rheinlachs von Mieſcher ſehr genau verfolgt. Der Lachs betritt das Flußgebiet des 
Rheines mit minimalem Eierſtock oder Hoden; er bleibt je nach den Umſtänden 5, 10, 
12, ja 15 Monate und nimmt während dieſer ganzen Zeit keine Nahrung zu ſich. Da— 
bei leiſtet er die mächtige Arbeit, ſtromaufwärts bis in die ſchnellfließenden Zuflüſſe, 
über Straßburg und Baſel hinaus, zu ſchwimmen, während zugleich bei den Weibchen der 
Eierſtock, der anfangs nur Y,,, der feſten Körperbeſtandteile ausmacht, auf ein Drittel 
der Körpermaſſe anwächſt. Die Stoffquelle für dieſe Ausgaben iſt der große Seiten— 
rumpfmuskel; die Fibrillen desſelben lockern ſich unter fettiger Degeneration und ſein 
Gewicht nimmt mit dem Wachſen des Eierſtocks ab, während das Gewicht der Floſſen— 
muskeln und des Herzens gleich bleibt. Ahnlich ſtellt, nach Pflügers Unterſuchungen, 
die Larve der Geburtshelferkröte (Alytes), wenn fie eine Länge von etwa 8,1 em erlangt 
hat, die Nahrungsaufnahme ein, lebt fünf Wochen lang auf Koſten ihres 5 em langen 
Ruderſchwanzes und bildet während dieſer Zeit ihre Gliedmaßen. Die Stoffwanderungen 
beim Lachs und das Aufzehren des Schwanzes in der Metamorphoſe der Froſchlurche 
geſchieht nicht auf die gleiche Weiſe; während beim Lachs der Blutſtrom die aufgelöſten 
Stoffe ihrer Verbrauchsſtelle zuführt, ſind es bei den Kaulquappen die beweglichen Blut— 
körperchen, die Leukozyten, die als Freßzellen oder Phagozyten die Beſtandteile des Larven— 
ſchwanzes aufzehren und durch aktive Wanderung in den Körper hinein transportieren. 
Ahnlich wie bei der Umwandlung der Froſchlarven gehen die Stoffwanderungen bei der 
Verpuppung der Inſekten durch Hilfe von Phagozyten vor ſich, wobei es auch zur Auf— 
löſung und Neubildung des größten Teils der Organe kommt. 

Die Möglichkeit der Stoffſpeicherung bildet für den Organismus eine Sicherung für 
Zeiten des Nahrungsmangels. Bei Pflanzenfreſſern iſt ein Freſſen auf Vorrat viel 
weniger leicht als bei Fleiſchfreſſern; denn ihre Nahrung muß wegen des geringeren 
Nährſtoffgehalts in viel größeren Maſſen aufgenommen werden als bei dieſen und be— 


anſprucht ſchon normalerweiſe einen ſo großen Raum, daß eine Steigerung nur in 
Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 23 


354 Nahrungsbedürfnis. 


geringem Maße möglich iſt; aber andrerſeits ſteht auch den Pflanzenfreſſern die Nahrung 
leichter zu Gebote, da ſie am Boden feſtgebannt iſt und ihnen nicht aktiv entgehen kann. 
Tiere mit nährſtoffreicher Nahrung können leichter in Vorrat freſſen: ſo z. B. die Blut— 
ſauger; der Blutegel, der das vier- bis fünffache ſeines Körpergewichts an Nahrung auf— 
nehmen kann, reicht damit neun Monate, und von der Bettwanze berichtet ſchon der Paſtor 
Goeze, daß ſie nach reichlicher Nahrungsaufnahme ſechs Jahre lang ohne Nahrung weiter 
leben kann. Rieſenſchlangen (Python reticulatus Gray) halten drei viertel Jahr ohne 
Futter aus; aber große Stücke können auch auf einmal Nahrungsmaſſen bis zu 50 kg 
hinunterwürgen. Ebenſo können Raubtiere große Futtermengen aufnehmen; Al tum be— 
richtet von einer Füchſin, die, durch einen blinden Schuß erſchreckt, 42 Mäuſe von ſich 
gab. Unter den Reptilien müſſen nach Werner die pflanzenfreſſenden viel öfter Nah— 
rung zu ſich nehmen als die fleiſchfreſſenden: Uromastix acanthinurus Bell. fraß in der 
Gefangenſchaft mindeſtens jeden zweiten Tag bis zur Sättigung und gab ſchon nach zwei— 
bis dreitägigem Hungern deutliche Zeichen von Schwäche und Unbehagen, während Varanus 
griseus Daud. an 285 Beobachtungstagen nur 41 mal Futter nahm und ſelbſt mehr— 
wöchiges Hungern gut aushielt. Von den Fleiſchfreſſern ſind die Inſektenfreſſer wohl 
zu ſcheiden; ihre Nahrung enthält ſehr reichlich unverdauliche Hartteile, die wahrſcheinlich 
wieder als Reiz für den Darm wirken und dieſen zu lebhafter Arbeit veranlaſſen; daher 
hält die Nahrung nicht lange vor. Ein Maulwurf kann nicht länger als zwölf Stunden 
ohne Nahrung bleiben und verzehrt täglich mindeſtens ſein Eigengewicht an friſcher 
Nahrung; kleine inſektenfreſſende Vögel halten das Hungern kaum einen halben Tag 
aus, Fink und Fliegenſchnäpper noch nicht einen Tag, eine fette Droſſel etwa zwei Tage, 
dagegen große Raubvögel zwei bis drei Wochen. Überhaupt ſpielt bei den Warmblütern 
die Körpergröße eine große Rolle für das Nahrungsbedürfnis: das Kaninchen z. B. be— 
anſprucht unter ſonſt gleichen Verhältniſſen doppelt ſo viel Nahrung als das Rind; 
kleine Tiere haben eine verhältnismäßig größere Körperoberfläche als große und oft 
einen geringeren Wärmeſchutz, und verausgaben daher mehr Wärme als jene, die 
dann durch Stoffwechſelwärme erſetzt werden muß. Daher werden ihre Vorräte ſchnell 
aufgebraucht. 

Daß das geſamte Nahrungsbedürfnis bei den Pflanzenfreſſern viel größer iſt als 
bei den Fleiſchfreſſern, iſt leicht zu zeigen. Die Raupe des Kiefernſpinners (Lasiocampa 
pini L.), die erwachſen 3—4 g wiegt, braucht vom Verlaſſen des Eies bis zur Verpuppung 
900— 1000 Kiefernadeln, das bedeutet eine Nahrungsmenge von 25—30 g; der Seiden— 
wurm, die Raupe von Bombyx morix L. erreicht im Durchſchnitt ein Gewicht von 2,68 & 
und verzehrt während ihres Lebens etwa 12,5 kg Maulbeerblätter, ein allerdings waſſer— 
reiches Futter, alſo das 4659 fache ihres Gewichts. Dagegen erreicht die Schlupfweſpe 
Rhyssa persuasoria L., die ſich im Innern der Larve einer Holzweſpe auf Koſten von 
deren Körperſäften entwickelt, ein Gewicht, das kaum kleiner als ein Fünftel des Wirts— 
tieres ſein dürfte; ſie braucht alſo nur das Fünffache ihres Gewichts an Nahrung. Die 
Fiſchzüchter rechnen für den Karpfen auf 1 kg Gewichtszunahme eine Zugabe künſtlicher 
Futtermittel von 2 kg bei Verwendung tieriſcher Mittel (wie Fiſchmehl u. dgl.), von 
3— 4 kg dagegen bei Verwendung pflanzlichen Futters (Lupinen, Mais). Die Geſamt— 
futtermenge wird bei den Kleintierfreſſern unter den Fiſchen auf das Fünffache des Zu— 
wachsgewichts, bei Pflanzenfreſſern dagegen auf das Zwanzigfache veranſchlagt (Walter). 
Ein Pferd bekommt täglich 13— 15,25 kg Futter, ein Löwe dagegen dagegen erhält in 
unſeren zoologiſchen Gärten 6—7 kg Fleiſch mit Einſchluß der Knochen täglich. Die 


2 


Leben ohne Sauerſtoff. 355 


Inſektenfreſſer ſtehen in der Größe ihres Nahrungsbedürfniſſes wiederum den Pflanzen— 
freſſern näher. Kleine Vögel wie Goldhähnchen und Zaunkönig ſollen täglich 30% ihres 
Körpergewichts an trocknen Nahrungsſtoffen verzehren; bei größeren inſektenfreſſenden 
Vögeln iſt die Maſſe geringer, und zwar nimmt, nach Rörig, wenn das Körpergewicht 
in geometriſchem Verhältnis ſteigt, die Menge der aufgenommenen Trockenſubſtanz in 
arithmetiſchem Verhältnis ab: ein Vogel von 4 g Körpergewicht würde 28%, ein ſolcher 
von 8g 24%, ein ſolcher von 16g 20% feines Gewichts an Nahrung brauchen. 


B. Atmung. 


1. Allgemeine Bemerkungen. 


Unter die Nahrungsmittel der Tiere iſt auch ein Gas zu rechnen, der Sauerſtoff. 
Er iſt ſo wichtig für den Lebensvorgang, daß man früher glaubte, es könne ohne Zu— 
fuhr dieſer „Lebensluft“ überhaupt kein Leben beſtehen. Erſt neuere Unterſuchungen 
haben gezeigt, daß gar nicht wenige niederſte Organismen den Sauerſtoff gänzlich ent— 
behren können; fie führen ein Leben ohne Sauerſtoff, leben „anaeérobiotiſch“. Solche 
„Anasérobien“ kennen wir aus der Reihe der Bakterien und Pilze; die Cholerabazillen und 
die Hefepilze gehören daher. Sie gewinnen die zum Leben nötige Energie offenbar aus 
Spaltungsprozeſſen, die ohne Oxydationen ablaufen. Viele von ihnen können auch bei 
Gegenwart von Sauerſtoff, unter Oxydationen, weiter leben; für manche aber, wie den 
Rauſchbrandbazillus und den Bazillus des malignen Odems, iſt der Sauerſtoff Gift, 
ſie gehen an der Luft zugrunde. Auch für höher differenzierte Tiere iſt dauerndes Leben 
ohne Sauerſtoff nachgewieſen. Im Darminhalt der Säugetiere, wo ſich bei genaueſter 
Unterſuchung keine quantitativ beſtimmbaren Mengen von Sauerſtoff nachweiſen laſſen, 
leben eine Anzahl tieriſcher Paraſiten, wie Bandwürmer und Spulwürmer. Verſuche 
haben gezeigt, daß der Spulwurm außerhalb des Darms am längſten lebendig bleibt, 
wenn er in einer mit Kohlenſäure geſättigten Kochſalzlöſung gehalten wird. Die Lebens— 
energie gewinnt er durch Spaltung des Glykogens, das ihm ja bei den günſtigen Er— 
nährungsbedingungen in größten Mengen zur Verfügung ſteht; es wird zerſetzt unter 
Bildung von Kohlenſäure und niederen Fettſäuren, beſonders Valerianſäure. Bei höheren 
Pflanzen und Tieren findet zwar eine dauernde Anaerobioſe nicht ſtatt; aber manche 
können doch nach Entziehung der Sauerſtoffzufuhr noch eine Zeitlang weiter leben. 
Pflüger konnte Fröſche unter einer Glasglocke, die mit Stickſtoff gefüllt war und keinen 
Sauerſtoff enthielt, viele Stunden am Leben erhalten, wobei ſie eine ziemlich beträchtliche 
Menge Kohlenſäure abgaben. 

Die nachgewieſene Möglichkeit dauernden Lebens ohne Sauerſtoff liefert den Beweis, 
daß der Sauerſtoff nicht unbedingt und unmittelbar zur Erhaltung der Lebensverrich— 
tungen erforderlich iſt. Aber der Zutritt von Sauerſtoff ermöglicht einen viel weiter— 
gehenden Zerfall der Nährſtoffe, der ſchließlich, ebenſo wie die Verbrennung organiſcher 
Subſtanzen, zu Kohlenſäure und Waſſer als Endprodukten führt; damit wird erſt die 
völlige Ausnutzung der in den Nährſtoffen gebundenen Energie möglich. Valerianſäure 
z. B., das Stoffwechſelprodukt des Spulwurms, enthält noch latente Energie, die durch 
Zerfall unter Sauerſtoffaufnahme entbunden werden kann; bei der Oxydation der Valerian— 
ſäure zu Kohlenſäure und Waſſer würde noch dreimal ſo viel Wärme entſtehen, als bei 


53 * 


2 * 
— 30 


356 Menge des Sauerſtoffs in Luft und Waſſer. 


der Zerſetzung des Glykogens in Kohlenſäure und Valerianſäure frei wurde; es iſt un— 
ökonomiſch, einen ſolchen Stoff ungenutzt abzugeben. Aber ſolche Verſchwendung, wie 
fie die Anacrobioje mit ſich bringt, kann dort dauernd vorkommen, wo nahezu unbe— 
ſchränkte Nährſtoffmengen zur Verfügung ſtehen, wie bei Hefepilzen und bei Paraſiten. 
In der Regel aber iſt der Sauerſtoff für die Tiere unentbehrlich, und zwar auch des— 
halb, weil die intermediären Spaltprodukte meiſt ein ſtärkeres Gift für den Organismus 
vorſtellen als die Kohlenſäure, das Endprodukt der Oxydation. Der Sauerſtoff bildet 
eine wichtige Energiequelle und ſein Fehlen hat meiſt ein ſchnelles Aufhören der Lebens— 
tätigkeit zur Folge, ein um ſo ſchnelleres, je energiſcher die Lebensäußerungen des Tieres 
ſind: ein warmblütiges Tier ſtirbt faſt ſofort bei Entziehung des Sauerſtoffs; eine 
Amoebe ſtellt erſt nach 24 Stunden ihre Bewegungen ein und ſtirbt dann bald; ein 
Vogelei, das man im Brutſchrank in einer ſauerſtofffreien Waſſerſtoffatmoſphäre hält, 
geht dabei nicht ſofort zugrunde und entwickelt ſich noch normal, wenn nach 24 Stunden 
Sauerſtoff zugeführt wird. 

Der Gasſtoffwechſel der Lebeweſen, ſpeziell die Aufnahme von Sauerſtoff und die 
Abgabe von Kohlenſäure, wird als Atmung bezeichnet. Jede Zelle entzieht den Sauer— 
ſtoff, den ſie braucht, ihrer nächſten Umgebung; die Zellen an der Oberfläche des Kör— 
pers entnehmen ihn dem Waſſer oder der atmoſphäriſchen Luft, die tiefer gelegenen 
Zellen vielzelliger Tiere müſſen ihn von den ſie umſpülenden Körperſäften oder von den 
Nachbarzellen erhalten; für ſie müſſen andre Zellen des Verbandes den Sauerſtoff von 
außen aufnehmen. So kann man zwiſchen einer äußeren Atmung oder Atmung im 
engeren Sinne und einer inneren oder Gewebeatmung unterſcheiden; ein Weſensunter— 
ſchied zwiſchen beiden beſteht jedoch nicht. 

Ob der Sauerſtoff aus dem Waſſer oder aus der atmoſphäriſchen Luft entnommen 
wird, iſt für das Weſen der Atmung völlig gleichgültig. Immerhin gründen ſich darauf 
ſo wichtige biologiſche Unterſchiede, daß man mit Recht zwiſchen einer Waſſeratmung und 
einer Luftatmung unterſcheiden kann. Vor allem iſt die Sauerſtoffmenge in dieſen beiden 
Medien ſehr verſchieden groß. Die Luft iſt eine Miſchung von etwa 21 Raumteilen 
Sauerſtoff und 79 Raumteilen Stickſtoff, wozu noch ein wenig Kohlenſäure (0,03 Raum— 
teile) und wechſelnde Mengen Waſſerdampf kommen; in einem Liter Luft ſind demnach 
210 em? Sauerſtoff enthalten. Im Waſſer löſen ſich die Beſtandteile der Atmoſphäre 
nicht ſehr reichlich. Die Geſamtmaſſe des in einem Liter Waſſer gelöſten Sauerſtoffs 
und Stickſtoffs beträgt nur 20—25 ems; ſie iſt bei niedriger Temperatur am höchſten 
und nimmt bei zunehmender Erwärmung ſehr ſchnell ab, ebenſo bei abnehmendem Luft— 
druck. Die Verhältniſſe geſtalten ſich jedoch für die Atmung dadurch etwas günſtiger, 
daß der Sauerſtoff ſich im Waſſer leichter und reichlicher löſt als der Stickſtoff: die 
durch Erwärmen aus dem Waſſer ausgetriebene Luft enthält 34,9 Raumteile Sauerſtoff 
und 65,1 Raumteile Stickſtoff; es kommen alſo hier auf 100 Teile Stickſtoff 54 Teile 
Sauerſtoff, in der Luft jedoch nur 26. Immerhin iſt die Menge des in Waſſer ge— 
löſten Sauerſtoffs recht gering; bei normalem Luftdruck und 0% enthält ein Liter mit 
Luft geſättigten Waſſers 9,6 ems Sauerſtoff, bei T 5/0 nur noch 8,6, bei + 10 7,6, 
bei + 15° 6,8 und bei ＋ 206,2 ems. Bei den freien Gewäſſern ſtellen ſich dieſe 
Mengen im allgemeinen geringer, da die Temperatur oft höher iſt, der Luftdruck ſchwankt 
und durch die darin lebenden Tiere fortwährend Sauerſtoff verzehrt wird. Der Luft— 
gehalt lebhaft fließenden Bachwaſſers kommt dieſen Zahlen am nächſten, da hier die 
Temperatur niedrig und die Oberfläche verhältnismäßig ſehr groß iſt und durch die 


Sauerſtoffverbrauch der Tiere. 357 


ſtarke Bewegung immer neue Teile mit der Luft in Berührung kommen. Für andere 
Gewäſſer ergaben die Analyſen folgende Zahlen: bei mittlerer Temperatur enthält 


1 Liter Flußwaſſer (Seine) 6—8 em? Sauerſtoff, 13—17 ems Stickſtoff 
1, Teichwaſſer em 15 15 cm? = 
1 „ Meerwaſſer 4,8 6,8 ems „ 12,5 — 14,1 cm? 5 


Der Sauerſtoffgehalt kann aber unter dem Einfluß äußerer Einwirkungen noch 
tiefer ſinken; die bei 25% im Waſſer lösliche Sauerſtoffmenge iſt z. B. nur etwa halb 
jo groß als bei 0%. Auch mit dem abnehmenden Luftdruck vermindert ſich die Menge 
des gelöſten Sauerſtoffs; daß in den hochgelegenen Seen der ſüdamerikaniſchen Anden 
keine Fiſche vorkommen (Bouſſignault), glaubt man durch den geringen Sauerſtoff— 
gehalt des Waſſers infolge des niedrigen Luftdrucks erklären zu können. Auch die Ver— 
unreinigung des Waſſers durch tote organiſche Stoffe vermindert ſeinen Vorrat an Sauer— 
ſtoff, da er zur Oxydation jener Subſtanzen aufgebraucht wird. Während z. B. das 
Themſewaſſer oberhalb Londons 7,1 cm? Sauerſtoff im Liter enthält, iſt unterhalb dieſer 
Stadt, deren Abwäſſer in den Fluß entleert werden, nur noch 0,25 ems darin enthalten. 
— Dagegen iſt der Sauerſtoffgehalt ſehr hoch in Wäſſern, die reich an grünem Pflanzen— 
wuchs ſind; unter dem Einfluß des Lichts ſcheiden die Pflanzen oft mehr Sauerſtoff 
aus, als das Waſſer in Löſung enthalten kann, ſo daß er in Blaſen an die Oberfläche ſteigt. 

Wie die Luft, ſo enthält auch das Waſſer eine gewiſſe Menge Kohlenſäure. Dieſe 
iſt allerdings zum größten Teil gebunden und als gelöſtes kohlenſaures oder doppelt— 
kohlenſaures Salz vorhanden. Das Waſſer vermag freilich auch ſehr viel freie Kohlen— 
ſäure zu löſen, abſorbiert jedoch aus der Luft nicht viel davon (0,3 —0,5 ems auf ein 
Liter), da der Partialdruck der Kohlenſäure in der Atmoſphäre außerordentlich gering 
iſt. Nur wenn es ſich ſchon im Erdinnern reichlich mit Kohlenſäure beladen hat, kommt 
es als „Säuerling“ zutage; in ſolchen kohlenſäurereichen Gewäſſern kann tieriſches Leben 
nicht beſtehen, ebenſo wie es in kohlenſäurereicher Luft zugrunde gehen müßte. 

Die Aufnahme von Sauerſtoff aus der Umgebung wird nun nicht durch eine be— 
ſondere Tätigkeit der Zelle bedingt, ſondern ſie geht paſſiv vor ſich, ebenſo wie das 
Waſſer Sauerſtoff aus der Luft aufnimmt: ſie iſt ein Diffuſionsvorgang, der auf einen 
Ausgleich der Sauerſtoffſpannung außerhalb mit derjenigen innerhalb des Zellkörpers 
abzielt und zum Stillſtand kommt, ſobald dieſer Ausgleich erreicht iſt. Wenn alſo viel 
Sauerſtoff in der Zelle verbraucht wird, d. h. wenn der Stoffwechſel rege iſt, dann wird 
die Sauerſtoffſpannung im Innern fortwährend vermindert gegenüber der äußeren: die 
Atmung iſt lebhaft. Iſt der Verbrauch aber gering, ſo wird auch der Zufluß von 
Sauerſtoff unbedeutend ſein. Das gleiche gilt für die Ausſcheidung von Kohlenſäure, 
die mit zunehmendem Stoffwechſel ſteigt. So iſt die Atmung des unbebrüteten Hühner— 
eies, das auf nahezu dem gleichen Zuſtande verharrt, nur ſehr gering; ſie ſteigt aber 
bedeutend, ſobald mit beginnender Bebrütung der Keim im Ei ſich zu entwickeln beginnt. 

Sehr genau iſt der enge Zuſammenhang zwiſchen dem Sauerſtoffverbrauch oder, was 
auf das gleiche hinausläuft, der Abgabe von Kohlenſäure und der Lebhaftigkeit des Stoff— 
wechſels für die verſchiedenen Lebensſtufen des Seidenſpinners (Bombyx mori L.) bekannt. 
Die von dem Weibchen im Sommer abgelegten Eier entwickeln ſich erſt im nächſten 
Frühjahr; doch ſpielen ſich in ihnen immerhin ſchon vorher ſtoffliche Veränderungen ab, 
deren äußeres Kennzeichen in einer Verfärbung der anfangs ſtrohgelben Eier zu ſchiefer— 
grauer Färbung beſteht (Sommerperiode); die Raupe wächſt dann heran unter wieder— 


358 Sauerſtoffverbrauch der Tiere. 


holten Häutungen, denen jedesmal ein Zuſtand der Trägheit vorangeht; am 30. Tage 
ihres Lebens etwa beginnt die Raupe ſich in einen Kokon einzuſpinnen, und nach weiteren 
acht Tagen verpuppt ſie ſich; nach 9—14 Tagen ſchlüpft dann der Schmetterling aus, 
der nur wenige Tage lebt, ohne Nahrung aufzunehmen, und nach der Paarung bzw. Ei— 
ablage ſtirbt. In der Kohlenſäureabgabe kommt die Verſchiedenheit der phyſiologiſchen 
Leiſtungen während der einzelnen Lebensabſchnitte deutlich zum Ausdruck. Während der 
Sommerperiode der Eier iſt die Gasabgabe ſehr lebhaft; ſie nimmt dann ab und erreicht 
während der Überwinterung, die in einem kühlen Raume ſtattfindet, ihren geringſten 
Betrag: 1 kg Eier produziert bei 0“ nur 0,05 g Kohlenſäure binnen 24 Stunden. Im 
Frühjahr ſteigert ſich der Stoffwechſel erheblich, und kurz vor dem Ausſchlüpfen der 
Raupen kann die abgegebene Gasmenge auf mehr als das 200 fache jenes Minimums 
ſteigen. Die Raupen ſind im Licht lebhafter als bei Nacht; dementſprechend beobachtet 
man Tag- und Nachtſchwankungen der abgegebenen Kohlenſäuremengen; auch während 
der Ruhezeiten, die den Häutungen vorangehen, iſt die Gasproduktion vermindert. In 
der Kohlenſäureabgabe bei der Puppe machen ſich ebenfalls regelmäßige Schwankungen 
bemerkbar, von denen ein ſtarkes Anſteigen der Gasmenge unmittelbar vor dem Aus— 
ſchlüpfen am meiſten auffällt. Der Falter liefert, entſprechend ſeiner abnehmenden Lebens— 
fähigkeit, am erſten Tage 90 emé, am zweiten 76 cm?, am dritten nur noch 59 ems 
Kohlenſäure. 

Da die Lebhaftigkeit des Stoffwechſels mit ſteigender Innentemperatur in gewiſſen 
Grenzen zunimmt, ſo muß ſich bei wechſelwarmen Tieren, deren Temperatur von der— 
jenigen der Umgebung abhängt, auch der Sauerſtoffverbrauch mit wechſelnder Außen— 
temperatur ſteigern. Wenn dieſe von 2“ auf 30% ſteigt, wächſt das Atembedürfnis beim 
Regenwurm auf das Vier- bis Sechsfache, bei der Weinbergſchnecke und bei Fiſchen etwa 
auf das Zehnfache; bei einer Steigerung von 10° auf 24° vermehrt es ſich bei Fiſchen auf 
das Dreifache. Ein Froſch, der bei einer Innentemperatur von etwa 1,5° in 24 Stunden 
etwa 0,15 ems Kohlenſäure auf ein Gramm feines Gewichts produziert, liefert bei 15° 
etwa lem’, bei 33“ etwa 14,5 em? Kohlenſäure. Bei warmblütigen Tieren iſt durch die 
konſtante Körpertemperatur dieſer Einfluß der Außentemperatur aufgehoben. 

Da der Eintritt von Sauerſtoff in den Körper ſo lange fortgeht, als die Sauer— 
ſtoffſpannung im Innern unter der durchlaſſenden Oberfläche geringer iſt als in der äußeren 
Umgebung, ſo wird durch ſtetige Fortführung des Sauerſtoffs bzw. des damit geſättigten 
Löſungsmittels und durch ſtetige Erneuerung ſauerſtoffarmer Flüſſigkeit unter der auf— 
nehmenden Oberfläche die Menge des aufgenommenen Sauerſtoffs geſteigert. Dies wird 
bei vielen Tieren durch die Bewegung der Körperflüſſigkeit, meiſt durch den Blutſtrom 
bewirkt. Dieſe Wirkung wird noch geſteigert, wenn in der die Atemfläche innen beſpülenden 
Flüſſigkeit Subſtanzen enthalten ſind, die den Sauerſtoff ſofort leicht chemiſch binden, ſo 
daß der freie Sauerſtoff ſtets ſogleich verſchwindet; ſolche Subſtanzen ſind der rote Blut— 
farbſtoff oder das Hämoglobin und verwandte Eiweißkörper, die im Blute vieler Tiere 
vorhanden ſind. | 

Abgeſehen von ſolchen inneren Urſachen haben auch äußere Umſtände einen Einfluß 
auf die Intenſität der Sauerſtoffaufnahme. Unter ſonſt gleichen Verhältniſſen bewirkt 
größerer Sauerſtoffreichtum des umgebenden Mediums eine reichlichere Atmung; bei den 
Eiern des Seidenſpinners z. B. läßt ſich die Kohlenſäureabgabe durch Einbringen in 
reinen Sauerſtoff nicht unbedeutend ſteigern, in reinem Stickſtoff iſt ſie äußerſt gering. 
Damit mag es zuſammenhängen, daß die Atmung der Landtiere, denen größere Sauer— 


Diffuſe und lokaliſierte Atmung. 359 


ſtoffmengen zur Verfügung ſtehen, im allgemeinen lebhafter iſt als die der Waſſerbewohner. 
Fische produzieren in ſechs Stunden auf 100 g ihres Körpergewichts 0,17—0,25 & Kohlen— 
ſäure, Inſekten 0,44—1,76 g, Vögel und Säuger bis zu 5g und mehr. Wenn daher 
mit der Entnahme von Sauerſtoff die nächſte Umgebung des atmenden Lebeweſens an 
dieſem Gaſe ärmer wird, ſo müßte die Atmung an Lebhaftigkeit mehr und mehr abnehmen. 
Wir finden daher überall Einrichtungen, deren Aufgabe es iſt, dieſem Übelſtande abzu— 
helfen und für ſtetige Erneuerung der Atemluft bzw. des Atemwaſſers an den atmenden 
Oberflächen Sorge zu tragen. 

Eine Atmung im engeren Sinne, d. h. eine Sauerſtoffaufnahme aus der Luft oder 
dem Waſſer, wird am lebenden Körper überall dort ſtattfinden, wo der Sauerſtoff die 
Möglichkeit zu diffundieren vorfindet, d. h. wo nur eine dünne organiſche Membran das 
lebende Protoplasma von dem umgebenden Medium trennt. Bei vielen Waſſertieren 
beſitzt die ganze Körper- und Darmoberfläche oder doch der größte Teil derſelben dieſe 
Eigenſchaft. So iſt bei den Protozoen die Zellmembran meiſt überall für diffundierende 
Gaſe durchläſſig. Bei den Coelentraten ſteht nicht nur die weiche äußere Oberfläche über— 
all mit dem Waſſer in Berührung, auch der Darmraum (Gaſtrovaskularraum) iſt von 
ſolchem angefüllt; ebenſo durchzieht bei den Spongien ein ſteter Waſſerſtrom den Körper. 
Das Wimperkleid der Strudelwürmer ſorgt auf ihrer ganzen Oberfläche für ſtetige Er— 
neuerung des die Epidermis umſpülenden Atemwaſſers, und auch die Darmoberfläche wird 
bei manchen, wenn auch in geringerem Maße an der Atmung beteiligt ſein, da man ein 
zeitweiliges Einpumpen von Waſſer in den Darm bei einigen Formen beobachtet hat. 
Auch die meiſten Ringelwürmer ſind weichhäutig und atmen durch ihre ganze Oberfläche, 
wie der Regenwurm, die Egel und viele andere. Eine ſolche gleichmäßige Verteilung der 
Sauerſtoffaufnahme über die ganze Körperoberfläche läßt ſich als diffuſe Atmung be— 
zeichnen. 

Tiere mit weichhäutiger Oberfläche ſind jedoch mechaniſchen Schädigungen aller Art 
ausgeſetzt; ſie ſind auch den Angriffen ihrer Feinde in hohem Maße preisgegeben; ſie 
ſind vom Leben in trockner Luft völlig ausgeſchloſſen, weil dort der große Waſſerverluſt 
bei durchläſſiger Haut zum Austrocknen und damit zum Tode führen müßte. Dieſe Ge— 
fahren ſind bei vielen Tieren dadurch vermieden, daß ihre Oberfläche mit einem Haut— 
panzer oder einem Gehäuſe geſchützt oder durch aufgelagerte Abſonderungen und hornige 
Umbildungen der oberſten Hautſchichten für Diffuſionsſtröme undurchläſſig gemacht iſt. 
Solche Schutzeinrichtungen wie der Panzer der Stachelhäuter und Krebſe, die Chitinkutikula 
der Tauſendfüßer, Inſekten und Spinnentiere oder die Hornhaut der landbewohnenden 
Wirbeltiere müſſen natürlich den Gasaustauſch durch die geſamte äußere Oberfläche ver— 
hindern oder doch ſehr beeinträchtigen. In ſolchen Fällen kommt es zur Bildung be— 
ſonderer Atmungsorgane, der Kiemen bei den waſſeratmenden, der Lungen und Luftröhren 
bei den luftatmenden Tieren. Dies ſind Stellen, wo eine durchdringbare (diffuſible) 
weichhäutige Oberfläche mit dem ſauerſtoffhaltigen Medium (Waſſer oder Luft) in Be— 
rührung tritt. Die Verhältniſſe für eine reichliche Aufnahme von Sauerſtoff liegen hier 
ſehr günſtig: die Oberfläche iſt durch Faltungen und Einſtülpungen möglichſt vermehrt 
— man hat z. B. berechnet, daß die innere Oberfläche der Lungen des Menſchen etwa 
200 m? beträgt, alſo 125 mal fo viel als ſeine geſamte äußere Oberfläche, — eine reich 
liche Blutverſorgung dient zur ſchnellen Fortführung des aufgenommenen Sauerſtoffs, ſo 
daß der Diffuſionsſtrom nicht durch den Ausgleich der Spannungen zum Stillſtand kommt, 
und die Membranen, die das Blut vom umgebenden Medium trennen, ſind ſehr dünn, 


360 Sauerftofftransport im Körper. 


fo daß das Gas ſchnell hindurchdiffundieren kann. Solche Atmungsorgane find aber 
wegen der Zartheit ihres Baues meiſt noch mehr der Gefahr mechaniſcher Verletzungen 
und der des Austrocknens ausgeſetzt, als die weiche Haut der Tiere mit diffuſer Atmung. 
Daher ſind ſie meiſt in verſteckter Lage angebracht, im Innern des Körpers geborgen 
wie die Wirbeltierlungen und die Luftröhren der Landgliederfüßer, oder durch überragende 
Hautfalten, Panzer oder Skeletteile geſchützt, wie die Kiemen der Weichtiere, höheren 
Krebſe und Knochenfiſche; oder ſie werden, wie die Kiemenſchläuche bei manchen Würmern 
und Stachelhäutern, nur zeitweiſe ausgeſtülpt und können bei Gefahr eingezogen werden. 
Damit aber eine genügende Sauerſtoffaufnahme ſtattfinden kann, iſt noch mehr als bei 
der diffuſen Atmung für eine fortgeſetzte Zufuhr friſchen Atemwaſſers bzw. friſcher Luft 
geſorgt: es kommt zu beſonderen Atembewegungen. Eine ſolche Atmung durch beſondre 
Organe wird im Gegenſatz zu der diffuſen als lokaliſierte Atmung bezeichnet. 

Lokaliſierte und diffuſe Atmung ſchließen einander keineswegs aus, ſondern können 
nebeneinander beſtehen. Bei zahlreichen Tieren, z. B. beim Froſch und anderen Am— 
phibien, ſind beide vorhanden. Dem geringen Stoffwechſel während der Winterruhe ge— 
nügt beim Froſch die Hautatmung; er liegt dann bewegunslos auf dem Grunde des 
Waſſers und die Lungenatmung ruht vollkommen; auch bleibt ein Froſch mit abgebundener 
Lunge lange Zeit am Leben. Zur Zeit größter Lebhaftigkeit dagegen ſpielt die Lungen— 
atmung die Hauptrolle; aber zu voller Leiſtungsfähigkeit müſſen beide zuſammenwirken. 

Durch die äußere Atmung werden zunächſt nur die an der Oberfläche gelegenen 
Gewebsteile mit Sauerſtoff verſorgt Aber auch die übrigen Gewebe bedürfen des Sauer— 
ſtoffs, ihnen muß er ſekundär zugeführt werden. Dieſe Zufuhr geſchieht im einfachſten 
Falle ebenfalls durch Diffuſion. So finden wir es bei den Coelenteraten und Platt— 
würmern, bei denen eine Zirkulation von Körper- oder Blutflüſſigkeit noch nicht vorhanden 
iſt; aber die Schichten lebhaft funktionierenden Gewebes ſind hier nur dünn: die Coelen— 
teraten enthalten zwiſchen den beiden an der Sauerſtoffaufnahme beteiligten Epithelien, 
dem Ektoderm und Entoderm, eine Stützſubſtanz, deren Stoffwechſel nur gering iſt, und 
bei den Plattwürmern iſt durch ihre Körpergeſtalt, der ſie den Namen verdanken, dafür 
geſorgt, daß die Verbrauchsſtellen des Sauerſtoffs nirgends weit von den Aufnahme— 
ſtellen entfernt ſind. Aber auch bei manchen Luftatmern kann der Sauerſtoff unmittel— 
bar durch bloße Diffuſion an die Verbrauchsſtellen gelangen: bei den luftatmenden 
Arthropoden, den Tauſendfüßern, Inſekten und vielen Spinnentieren durchziehen luft— 
führende Röhren, die ſich nach außen öffnen, den ganzen Körper und dringen mit ihren 
feinſten Zweigen und Aſtchen tief in die einzelnen Organe ein, ihnen die Luft zuleitend. 
Die übrigen Tiere jedoch beſitzen meiſt eine Körperflüſſigkeit, die ſich in ſteter Bewegung 
von den Aufnahmeſtellen des Sauerſtoffs zu den Verbrauchsſtellen befindet und als 
Sauerſtoffträger den Transport dieſes Gaſes beſorgt, wozu ſie häufig durch beſondere 
Aufnahmefähigkeit für dasſelbe in hohem Maße geeignet iſt. Bei der Betrachtung des 
Blutkreislaufs werden wir dieſe Verhältniſſe genauer kennen lernen. 

Atmungsorgane vermiſſen wir alſo bei Tieren mit ausſchließlich diffuſer Atmung. 
Wir lernten ſchon oben die hierher gehörigen Formen im allgemeinen kennen; es ſind meiſt 
Waſſertiere, doch reihen ſich ihnen eine Anzahl Landbewohner an, die durch ihr nächt— 
liches Leben und durch den Aufenthalt an feuchten Ortlichkeiten vor dem Austrocknen 
bewahrt ſind. Meiſt ſind es Tiere von geringer Beweglichkeit und dem entſprechend 
wenig lebhaftem Stoffwechſel; denn die Art ihrer Atmung geſtattet keine beſonders reich— 
liche Sauerſtoffverſorgung, ſelbſt wenn die Verhältniſſe ſo günſtig liegen, wie es oben 


Atmung der Stachelhäuter. 361 


für die Coelenteraten und Plattwürmer geſchildert wurde. Aus anderen Tierkreiſen 
zählen nur kleine Formen hierher, wie manche Weichtiere (kleine Meeresnacktſchnecken) und 
Gliederfüßer (kleine Milben) und einige wenige Wirbeltiere, die lungenloſen Salamander 
Spelerpes und Salamandrina. Bei kleinen Tieren iſt ja die Oberfläche im Verhältnis 
zur Körpermaſſe, d. h. das Sauerſtoff aufnehmende im Vergleich zum Sauerſtoff ver— 
zehrenden Element beträchtlich mehr ausgedehnt als bei größeren, wie oben (S. 46) 
ſchon auseinandergeſetzt wurde; daher liegen für kleine Tiere die Bedingungen für die 
diffuſe Atmung weit günſtiger als für große. 


2. Bau der Atmungsorgane. 


a) Die Wafferatmung bei den Wirbellofen. 


Die beſonderen Organe, die der lokaliſierten Atmung dienen, find nach verſchiedenen 
Prinzipien gebaut. Bei den Waſſeratmern ſind die Atmungsoberflächen im allgemeinen 
nach außen entwickelt; ſie bilden gefaltete oder baumförmig veräſtelte Anhänge, die frei 
im Waſſer flottieren. Bei den Luftatmern würden ſolche Bildungen zu ſehr dem Ver— 
trocknen ausgeſetzt ſein. Hier findet die Oberflächenentfaltung nach innen ſtatt; es bilden 
ſich Einſtülpungen der Körper- oder Darmoberfläche in Geſtalt von Luftröhren oder 
Säcken, in deren Inneren der Gasaustauſch ſtattfindet. Die Schicht waſſerdampfreicher 
Luft, die ſich den Atemepithelien auflagert, wird hier nicht ſo leicht beim Gaswechſel 
entfernt, und das Austrocknen wird dadurch verhindert. Ausnahmen kommen allerdings 
hie und da vor: ſo werden gewiſſe ſackartige, baumförmig veräſtete Darmanhänge bei 
den Holothurien, die ſogenannten Waſſerlungen, wohl mit Recht als Atmungsorgane an— 
geſehen; es iſt aber nicht unwahrſcheinlich, daß ihre urſprüngliche Verrichtung eine andre 
war, daß ſie nämlich als Exkretionsorgane dienten und daß erſt mit der periodiſchen 
Aufnahme und Entleerung von Waſſer ſich ſekundär die Atmungsfunktion bei ihnen aus— 
bildete. Andrerſeits gibt es Krebſe, die ſich dem Landleben angepaßt haben und doch 
durch ihre nach außen entfalteten Kiemen atmen; dieſe ſind jedoch nachträglich in einen 
Hohlraum verlegt, ſo daß ſie inneren Oberflächenentfaltungen im ganzen ähnlich ſind. 

Die Kiemen der Waſſeratmer ſind ihrer Lage nach unendlich verſchieden, oft ſogar 
bei verwandten Tieren. Sie können vorn oder hinten oder über den ganzen Körper 
verteilt, auf dem Rücken, auf der Unterſeite oder ſeitlich ſtehen; ſelbſt im Vorder- oder 
Enddarm können ſie angebracht ſein. Es iſt ja ſchließlich jeder weichhäutige Teil der Ober— 
fläche zur Sauerſtoffaufnahme geeignet, und ſo können Teile verſchiedner Organſyſteme 
zur Atemfunktion herangezogen werden. 

Das beſte Beiſpiel dafür bieten die Stachelhäuter: es gibt bei ihnen keine 
Atmungsorgane, die durch den ganzen Stamm hindurch homolog wären. Allerdings kommt 
zweifellos überall dem Waſſergefaßſyſtem mit ſeinen weichhäutigen Ambulakralfüßchen 
und den Ambulakraltentakeln eine gewiſſe Fähigkeit der Sauerſtoffaufnahme zu, und die 
Epidermis, die den Panzer außen überzieht, ſorgt offenbar für den eigenen Sauerſtoff— 
bedarf. Weit verbreitet ſind dünnwandige, mit Leibeshöhlenflüſſigkeit gefüllte Schläuche, 
Ausſackungen der Leibeswand, die ausgeſtülpt und eingezogen werden können, wie die 
ſogenannten Papulae der Seeſterne und die veräſtelten Kiemen am Mundfeld der See— 
igel; in ihnen wird durch innere Flimmerung die Leibeshöhlenflüſſigkeit in beſtändiger 
Bewegung erhalten, während Wimpern auf ihrer Oberfläche durch ihr Schlagen das 
Meerwaſſer fortwährend erneuern. Bei den Schlangenſternen bildet auf der Unterſeite 


362 Atmung der Ringelwürmer. 


die Körperwand fünf am Grunde der Arme gelegene dünnhäutige Einſtülpungen in die 
Leibeshöhle, die Burſae, in die durch Flimmerung ihrer Wand beſtändig ein Strom des 
umgebenden Waſſers hineingeleitet wird. Von den ſogenannten Waſſerlungen, die den 
meiſten Holothurien zukommen und in der Minute ein- bis dreimal entleert und wieder 
mit Waſſer gefüllt werden, wurde oben ſchon geſprochen. 

Die große Mehrzahl der Ringelwürmer beſitzt eine diffuſe Hautatmung; reich— 
liche Blutgefäße, die ſich dicht unter der Haut ausbreiten, wie bei unſeren Tubifieiden 
und Regenwürmern (Abb. 281), oder bei den Egeln (Abb. 234) gar zwiſchen die Zellen 
der Epidermis eindringen, führen den aufgenommenen Sauerſtoff den Geweben zu. Manche 
der Süßwaſſerformen bewirken durch ſchwingende Bewegungen ihres Körpers eine ſtetige 
Erneuerung des Atemwaſſers: die Tubificiden ſitzen mit ihren Vorderenden im Schlamm 
eingegraben (Abb. 266), das herausragende Hinterende ſchlägt fortwährend hin und her, ſo 
daß eine ſtarke Kolonie dieſer Tiere an ein wogendes Kornfeld erinnert; die Egel heften 
ſich oft mit ihrem Endſaugnapf feſt und ſetzen den Körper 
in wellenförmige Bewegungen. Bei vielen marinen 
Borſtenwürmern und einigen des ſüßen Waſſers iſt die 
Atemoberfläche durch beſondere Anhänge (Cirren) ver— 
mehrt, die bei erſteren meiſt an den Parapodien ſitzen, 
ohne daß in ihnen eine beſonders energiſche Sauerſtoff— 
aufnahme ſtattfände. Bei einer verhältnismäßig geringen 
Zahl begegnen wir echten Kiemen, die ſich morphologiſch 
durch reiche Veräſtelung und Blutverſorgung, ſowie durch 
Flimmerepithel zur Erneuerung des Atemwaſſers aus— 
zeichnen: jo iſt es bei den Eunieiden und Arenicoliden 
(Taf. 9) unter den Raubanneliden und bei den Terebelliden 
(Taf. 9) unter den feſtſitzenden Anneliden. Bei vielen 
Abb. 234. Intraepitheliale Blut anderen, z. B. den Cirratuliden und Serpuliden (Taf. 9), 
gefäße in der Haut des Butegels 5 5 5 ; 8 

(Hirudo medieinalis I), wird den früher als Kiemen bezeichneten Organen eine 
A auf e e e Evi beſonders ausgebildete Atemfunktion neuerdings abge— 

ſprochen: ſie dienen der Atmung nicht mehr als andre 
Teile der Oberfläche; der Trichter, den die bilden, dient vielmehr dem ausgiebigen 
Zuſtrudeln von Nahrung zum Munde. Auch unter den Egeln beſitzen einige Meeres— 
formen (Branchellion, Pseudobranchellion) büſchelig veräſtelte, blutgefäßreiche Kiemen 
zu beiden Seiten an einer Anzahl von Körperringeln; vielleicht ſind auch die ſeitlichen 
Bläschen am Hinterabſchnitt unſres Fiſchegels (Piscicola), die ſich beim Eintritt von 
Blut vorſtülpen, als Atmungsorgane anzuſehen. In eigenartiger Weiſe iſt die der 
Atmung dienende Fläche bei den Naideen des ſüßen Waſſers vermehrt, indem Waſſer 
in den Enddarm ein- und ausgeſtrudelt und ſo auch ein Teil der inneren Oberfläche 
für die Atmung nutzbar gemacht wird. 

Die Krebſe beſitzen faſt durchweg beſondere Atmungsorgane; daneben findet natür— 
lich an allen dünnhäutigen Stellen der Körperbedeckung ebenfalls ein Gasaustauſch ſtatt, 
vor allem an der Innenfläche der vom Kopfe ausgehenden Hautfalte, die bei den ver— 
ſchiedenen Formen als Mantel, Rückenſchild, zweiklappige Schale oder Kopfbruſtſchild 
vorhanden iſt. Bei den Copepoden, die der Kiemen entbehren, ſcheint das durch ſeine helle Fär— 
bung ausgezeichnete erſte freie Thoraxſegment den Gasaustauſch zu vermitteln; dafür 
ſpricht die Beobachtung, daß die Leibesflüſſigkeit ſich hauptſächlich in dieſem Segment 


Atmung der Krebſe. 363 


angehäuft findet, und zwar in unmittelbarer Nähe der Körperoberfläche. Setzt man die 
Krebschen in ganz dünne Methylenblaulöſung, ſo bleibt der übrige Körper farblos, nur 
dieſes eine Segment nimmt tiefblaue Färbung an, was auf reichliches Vorhandenſein 
von Sauerſtoff deutet. 

Als Kiemen dienen bei weitaus den meiſten Krebſen die Gliedmaßen oder Anhänge 
derſelben; ſie ſind dazu beſonders geeignet, weil durch ihre Bewegung ein fortwährender 
Strom ſauerſtoffreichen Waſſers an ihnen vorbeigeführt wird. Bei den Blattfüßern 
(Phyllopoden) ſind die geſamten Füße plattgedrückt und tragen dünnhäutige Kiemenſäckchen. 
Bei den Waſſer-Aſſeln dienen die zarten abgeflachten Endäſte der Abdominalfüße als 
Kiemen; auch wenn das Tier ſich nicht 
bewegt, ſchlagen dieſe fortwährend zur 
Erneuerung des Atemwaſſers. Bei den 
Heuſchreckenkrebſen (Stomatopoden) tragen 
die Schwimmfüße des Hinterleibs an ihren 
Außenäſten veräſtelte Kiemenanhänge. Bei 
den Flohkrebſen, vielen Spaltflußkrebſen und 
den zehnfüßigen Krebſen ſind die Kiemen da— 15 
gegen Anhänge der Bruſtfüße, und zwar ſind Nee 
ſie bei den Flohkrebſen platt oder ſchlauch— \ — 
förmig, bei den übrigen vielfach veräſtelt. 

Als Beiſpiel ſollen die Atmungsver— 
hältniſſe beim Flußkrebs näher geſchildert 
werden. Die Kiemen ſtehen hier, teils als 
gefiederte Stämme, teils als Fadenbüſchel 
an den Baſalgliedern des 2. und 3. Kiefer— 
fußes und der vier vorderen Gehfüße, und 
dazu kommen noch 11 Kiemenbüſchel, die zu 
je zwei an der Gelenkhaut des 3. Kiefer— 
fußes und der vier vorderen Gehfüße und 


VG; , 
. 
einzeln ebenda am 2. Kieferfuß ſtehen; ) 


ſchließlich ſteht noch eine Kieme über der Abb. 235. Querſchnitt durch die Kopfbruſt 4 des 

2 2 8 2 ee Flußkrebſes (Potamobius astacus IL.) und 5 des 
Einlenkung des 5. Gehfußes am Körper— Palmendiebs (Birgus latro Hbst). 
ſtamm; ſo ſind jederſeits 18 Kiemen vor- Kiemen, 2 Hautfalten an der Wand des Kiemenraums, 3 Herz, 

0 = N > 72 Darm, 5 Bauchmarf. 
handen. Das ganze Kiemengebiet iſt von nach Hatſchet u. Cori, B nach Semper. 
den Seitenteilen des Kopfbruſtſchildes über— 
dacht, ſo daß die Kiemen geſchützt in einer Höhle liegen, die hinten und unten ſich durch 
einen ſpaltförmigen Schlitz öffnet (Abb. 235 A.). Dieſe abgeſchloſſene Lage macht eine Ein— 
richtung zur Waſſererneuerung dringend notwendig: an der Baſis der zweiten Mapille ſteht 
eine ſchaufelförmige Platte, die in ſteter Bewegung iſt und das Waſſer nach vorn auswirft; 
ſie kann drei bis vier Schwingungen in der Sekunde machen und ihre Schlagfrequenz paßt 
ſich dem Atembedürfnis an. Wie wichtig dieſe Einrichtung iſt, geht daraus hervor, daß der 
Krebs erſtickt, d. h. an Sauerſtoffmangel ſtirbt, wenn die Muskeln der zweiten Mapille 
durchgeſchnitten und ſo die Bewegungen der Platte lahmgelegt werden. Wenn das 
Tier ſich fortbewegt, kommen die ſechs an den Beinen angebrachten Kiemen in ſtärkere 
9 

Mi 757 „ . * — 7 
Bewegung und rühren zugleich die anderen Kiemen auf, ſo daß entſprechend dem größeren 
Bedürfnis bei geſteigerter Lebhaftigkeit eine geſteigerte Sauerſtoffverſorgung eintritt. 

9 0 


364 Luftatmung bei zehnfüßigen Krebſen. 


Die Kiemenhöhle der kurzſchwänzigen Krebſe, der Krabben, iſt noch vollkommener 
abgeſchloſſen als die des Flußkrebſes und der übrigen Langſchwänze: es legt ſich nämlich 
der freie Rand des Kopfbruſtſchildes ſo eng an die Bauchſeite des Körpers an, daß nur 
am vorderen Ende des Kiemenraums eine Offnung bleibt, die den Waſſerwechſel erlaubt. 
Die ungemein geſchützte Lage der Kiemen iſt es, die es gerade vielen Krabbenarten er— 
möglicht, ſich zur Ebbezeit auf dem von Waſſer entblößten Strande herumzutreiben, ohne 
durch Austrocknen der Kiemen gefährdet zu werden. Dieſe Einrichtung der Kiemenhöhle 
bildet die Grundlage für weitergehende Umbildungen. Es gibt eine Anzahl von Krabben— 
gattungen (Gecareinus, Grapsus, Ocypoda, Gelasimus) — und ihnen ſchließt ſich der 


Abb. 236. Palmendieb (Birgus latro Hbst.) aus Oſtindien. 


Palmendieb (Birgus latro Hbst. Abb. 236) aus der Verwandtſchaft der Einſiedlerkrebſe 
an — die ſich ſtändig teils an feuchten, teils aber auch an trocknen Stellen außerhalb 
des Waſſers aufhalten und ſelbſt in glühender Sonnenhitze auf trocknem Sande herum— 
laufen; das Waſſer ſuchen ſie z. T. nur noch zur Ablage ihrer Eier auf. Manche 
von ihnen haben Einrichtungen, das im Kiemenraume zurückgehaltene Waſſer wieder mit 
Sauerſtoff zu ſättigen. Meiſt aber iſt die Kiemenhöhle durch ſtarke Auftreibung ver— 
größert und an ihrer Decke mit blutgefäßreichen Wucherungen bedeckt, an denen beim 
Luftaufenthalt der Gasaustauſch mit der aufgenommenen Luft ſtattfindet (Abb. 235 B). 
Die Kiemen ſind daneben meiſt in funktionsfähigem Zuſtande erhalten; in manchen 
Fällen aber (Ocypoda) geht die Anpaſſung an die Luftatmung jo weit, daß die Tiere 
im Waſſer erſticken. Im einzelnen ſind die Einrichtungen für die Luftatmung, da 


Luftatmung bei Aſſeln. 365 


ſie ſich bei den verſchiedenen Gattungen ſelbſtändig ausgebildet haben, mannigfach ver— 
ſchieden. 

Bei keinem langſchwänzigen Krebs treffen wir eine ſo weitgehende Anpaſſung an 
die Luftatmung; offenbar bietet die Einrichtung des Kiemenraums keine günſtige Grund— 
lage für entſprechende Umbildungen. Nur die Potamiiden und Paraſtaciden führen eine 
Art amphibiſchen Lebens; ſie halten ſich in ſelbſtgegrabenen Löchern auf, die zwar auf 
dem Trocknen münden, deren Boden aber regelmäßig mit Waſſer erfüllt iſt, ſo daß ſich 
die Krebſe jederzeit dorthin zurückziehen können. 

Dagegen haben ſich eine Anzahl Aſſeln dem Leben auf dem Lande und damit der 
Luftatmung angepaßt. Soweit ſie dafür ganz auf ihre Kiemen, d. h. auf die von den 
Außenäſten zum Schutz überdeckten Innenäſte der Hinterleibsfüße angewieſen ſind, wie 
Ligidium, können ſie nur in ſehr feuchter Luft leben. Bei vielen Landaſſeln aber, vor 
allem bei Porcellio und Armadillidium, kommen dazu noch beſondere Einrichtungen für 
die Luftatmung. An den Außenäſten des 1. und 2. Hinterleibsfußpaares fällt die äußere 
Hälfte durch ihre weiße Färbung auf; dieſer „weiße Körper“ iſt im Innern durchzogen 
von einem Syſtem baumförmig veräſtelter dünnwan— 5 a 
diger Röhrchen, das durch Einſtülpung der äußeren 
z 185 : > EISEN 
Haut entjtanden iſt und frei nach außen e 
mündet (Abb. 237). Die Röhrchen ſind 
mit Luft erfüllt; ſie ragen in den inneren 
Blutraum hinein, 
und ſo kann ein 


Gaswechſel ſtatt— 8 


finden; das Blut > 
5 5 Abb. 237. Querſchnitt durch den Außenaſt des 1. Abdominalbeins 
nimmt Sauerſtoff der Kelleraſſel (Porcellio scaber Latr.). 


A 1 weißer Körper, 2 Atemöffnung, 3 Luftraum, von dem die veräftelten Röhrchen abgehen. Die 
aus dieſer Luft auf Bluträume ſind punktiert; in ihnen Blutkörperchen. Nach Stoller. 
und gibt Kohlen⸗ 


ſäure in die Röhrchen ab. Sehr lebhaft iſt dieſe Atmung nicht, denn es fehlt an Vor— 
richtungen zu ſchnellem Wechſel der Atemluft. Durch die Entwicklung der Atemflächen 
nach innen iſt die Gefahr des Austrocknens ſehr vermindert, und die Aſſeln vermögen 
ſo in mäßig feuchter Luft ziemlich lange zu leben. 

Während bei den bisher betrachteten Formen die Atmung bald an dieſer, bald an 
jener Stelle lokaliſiert iſt und ihre Atmungsorgane verſchiedenen Urſprungs ſind, begegnet 
uns in der vielgeſtaltigen Reihe der Weichtiere eine dieſem Tierkreis eigentümliche, von 
den gemeinſamen Vorfahren ererbte Kiemenform, das Ktenidium (Abb. 63, 1 S. 98). Die 
Ktenidien ſind zweizeilig gefiederte, bewimperte Auswüchſe der Leibeswand, die zu beiden 
Seiten des Afters in die Leibeshöhle hineinragen; ihre Oberfläche iſt in Falten gelegt, 
die oft ihrerſeits wieder Falten zweiter und dritter Ordnung tragen, oder zwiſchen denen 
es, wie bei vielen Muſcheln, zu Durchbrechungen der Ktenidienwand kommt, ſo daß eine 
ſehr ausgiebige Vergrößerung der Atmungsfläche erreicht wird. Aus den Sinuſſen des 
Körpers erhalten ſie einen Strom kohlenſäurehaltigen Blutes und entſenden dieſes, ge— 
reinigt und mit Sauerſtoff beladen, zum Herzen. Sie ſind urſprünglich paarig vor— 
handen, vielleicht ſogar in mehreren Paaren, wie ſie jetzt noch bei den Käferſchnecken 
(Chitonen) und bei Nautilus vorkommen. Die paarigen Ktenidien ſind durchweg erhalten 
geblieben bei den Chitonen, den Tintenfiſchen (Abb. 238) und den Muſcheln. In der 
Reihe der Schnecken finden ſich paarige Ktenidien nur noch bei den Zygobranchiern, zu 


366 Atmung der Weichtiere. 


zu denen z. B. Haliotis, das Midasohr, gehört; nur eine Kieme, die aber noch die typische 
zweizeilige Fiederung beſitzt, haben die Diotocardier (z. B. Trochus, Patella); einzeilig 
gefiedert iſt das Ktenidium der Monotocardier (z. B. im Süßwaſſer Vivipara und Val- 
vata, bei der die Kieme aus der Atemhöhle heraustritt, vgl. Abb. 266, 2; im Meere Fusus, 
Conus und viele andere). Auch manche Meeresnacktſchnecken, die Tectibranchier, haben 
nur ein Ktenidium. 

Im allgemeinen wird der Wechſel des Atemwaſſers durch das Schlagen der Flimmern 
beſorgt, mit denen die Epithelzellen des Ktenidiums ausgerüſtet ſind. Als Beiſpiel mögen 
die Muſcheln, ſpeziell unſere Süßwaſſermuſcheln (Anodonta und Unio) dienen. Bei ihnen 

ſtrömt das Waſſer durch die Mantel— 
öffnungen infolge des kräftigen 
Schlagens der Kiemenwimpern in 
die ſogenannte infrabranchiale Kam— 


920 EN 1 A : 

5 „„ / mer (Abb. 190, 7), wird durch das 
e,, a f 8 

e — /f von Cirren verengte Faden- oder 


Gitterwerk der Kiemenblätter geradezu 
filtriert (vgl. oben S. 297) und ge— 
80 langt in den interlamellären Raum 
AX. 4 und von dort in die ſuprabranchiale 
19 1 8 Kammer, die mit der Ausfuhröffnung 
kommuniziert. Eine Waſſerzirkulation 
findet vielfach auch bei der mit 
geſchloſſenen Schalen daliegenden 
Muſchel ſtatt, wenigſtens bei den 
großen Süßwaſſermuſcheln (Najaden); 
das Waſſer gelangt dann aus dem 
ſuprabranchialen Raum nicht zur Aus— 
fuhröffnung, ſondern durch Spalten 
an den Rändern der aufſteigenden 
Abb. 238. Tintenfiſch (Sepia) mit geöffneter Mantelhöhle Kiemenlamellen wieder in den infra⸗ 
2 Kieme (Ktenidium), 2 After, 3 Nierenmundung 4 Mündung des branchialen Raum zurück. So können 
Tintenbeutels, 5% Knopf“, der bei geſchloſſenem Mantel in die „Grube“ 6 ; 5 
paßt, 7 Trichter. Nach Pfurtſcheller, verändert. Najaden, trocken verpackt, weite 
Transporte aushalten, ohne einzu— 
gehen. — Eine kräftiger wirkende Einrichtung zum Waſſerwechſel beſitzen, entſprechend 
ihrer größeren Lebhaftigkeit, die Tintenfiſche: durch Erweiterung der Mantelhöhle wird 
am ganzen Umfang des Mantelrandes ein Einſtrömen von Waſſer bewirkt; dann legt 
ſich der Mantelrand dem Körper feſt an, ſo daß die Mantelhöhle nur noch durch das 
median gelegene Trichterrohr (Abb. 238, 7) nach außen geöffnet iſt, und eine ſtarke Zu— 
ſammenziehung des Mantels treibt das Waſſer durch den Trichter in einem Strahl heraus, 
der nach dem Belieben des Tieres ſo ſtark ſein kann, daß der Rückſtoß den ſchwimmenden 
Tintenfiſch energiſch in entgegengeſetzter Richtung forttreibt (vgl. oben S. 187). 

In manchen Fällen ſind die Ktenidien ganz geſchwunden: einige Vorderkiemer und 
manche Hinterkiemer unter den Schnecken und alle Scaphopoden (die ſogenannten Zahnröhren, 
Dentalium) ſind ausſchließlich Hautatmer und beſitzen gar keine lokaliſierte Atmung. 
Bei den Hinterkiemern (Nudibranchiern) iſt häufig durch Vergrößerung der Körperober— 
fläche mittels hornartiger Fortſätze, der ſogenannten Cerata ein Erſatz für den Ausfall 


Luftatmung bei Weichtieren. 367 


beſonderer Atmungsorgane geſchaffen; bei anderen, den Dorididen, find neue, reich mit 
Blut verſorgte Kiemen in der Umgebung des Afters aufgetreten, die ſogenannten Anal— 
kiemen, die zwar funktionell den Ktenidien ähnlich ſind, aber nicht etwa als Umbildungen 
derſelben angeſehen werden dürfen. 

Wie unter den Krebſen die Landaſſeln und eine Anzahl Krabben, ſo haben ſich 
unter den Weichtieren manche Schnecken ganz oder teilweiſe dem Landleben angepaßt. 
Der Gasaustauſch geſchieht bei ihnen am Dach der Atemhöhle, wo ein reich veräſteltes 
Blutgefäßnetz dicht unter der Epidermis liegt und ſie faltenartig vordrängt; man hat 
dieſe Bildung als Lunge bezeichnet. Die Mantelhöhle iſt bis auf eine kleine Offnung, 
das Atemloch, geſchloſſen, indem der Mantelrand mit dem Körper verwachſen iſt 
(Abb. 239) — lauter Verhältniſſe, 
die an die Umbildung der Atem— 
höhle bei den Landkrabben und 
Birgus erinnern. Die Erneuerung 
der Atemluft geſchieht durch Ver— 
engerung und Erweiterung der 
Atemhöhle. Bei einem in der 
Gezeitenzone lebenden Vorder— 
kiemer, Littorina, iſt ein ſolches 
Gefäßnetz neben den Reſten des 
Ktenidiums in der Mantelhöhle 
vorhanden, ſo daß das Tier nach 
Bedürfnis Luft oder Waſſer ver— 
atmen kann. Dagegen haben die 
anderen landbewohnenden Vorder— 
kiemer, die bei uns durch die 
Gattungen Cyelostoma, Acme 
und Pomatias vertreten ſind, das 
eren Cenſgdgdgͥuͥuü 0 an en ne 
iſt es bei den Lungenſchnecken Abb. 239. Weinbergſchnecke (Helix pomatia L.); das Gehäuſe iſt 


entfernt und in B die Atemhöhle geöffnet. 

(Pulmonaten), die durch ihren 1 Sammelgefäß der Atemhöhle, das das Blut zum Herzen führt, 2 Niere, 
Bau, 5 B. durch ihre Zwittrigkeit, Mitteldarmſack, 4 ie 6 Enddarm, 7 Atemloch. 
durch den Mangel eines ſtändigen, 

auf der Rückenſeite des Fußes angewachſenen Deckels und durch die Anordnung des Nerven— 
ſyſtems, von den Vorderkiemern ſcharf geſchieden ſind. Von den Lungenſchnecken haben ſich eine 
Anzahl Arten, wie die Teich- und Tellerſchnecke (Limnaea, Planorbis) wiederum dem Waſſer— 
leben angepaßt; ſie müſſen zur Atmung an die Oberfläche des Waſſers kommen (Abb. 265). 
Aber bei ihnen kann unter Umſtänden die der Luftatmung angepaßte Atemhöhle wieder der 
Waſſeratmung dienen: in der Tiefe des Bodenſees und des Genfer Sees leben Limnaeen, 
die nie an die Oberfläche kommen, alſo ihr Sauerſtoffbedürfnis offenbar aus dem Waſſer 
decken, wie dies ja zunächſt die jungen Limnaeen gleich nach dem Verlaſſen des Eies tun. 


b) Kiemenatmung bei den Chordatieren. 
Ein folgenreicher Schritt in der Entwicklung der Tierreihe war die Verbindung der 
Atmungsorgane mit dem Vorderdarm, wie ſie bei den Chordatieren eingetreten iſt. Die 
niederen Chordaten, die Manteltiere und Amphioxus, ſind nach der Art ihrer Nahrungs— 


368 Atmung der Manteltiere. 


aufnahme Strudler. Der jtete Zuſtrom von Waſſer, der hierbei zum Vorderdarm ge— 
leitet wurde, gab wohl die Veranlaſſung dazu, daß ſeine Wandungen unter beſonders 
günſtige Atmungsbedingungen kamen und hier die Atmung lokaliſiert wurde, während 
die diffuſe Hautatmung, bei den meiſten Manteltieren wenigſtens, durch die Entwicklung 
des dicken ſchützenden Zelluloſemantels beeinträchtigt werden mußte; das zuſtrömende 
Waſſer fand durch ſeitliche Spalten in der Vorderdarmwand einen Ausweg (Abb. 73, 
S. 107). Bei den Wirbeltieren iſt die Art des Nahrungserwerbs eine andere geworden: 
ſie greifen die Nahrung; aber die Stelle der Atmung iſt zunächſt bei den Waſſeratmern 
unter ihnen dieſelbe geblieben. Doch mußten mit dem Nachlaſſen der Wimperbewegung, 
die bei den Strudlern die Erneuerung des Atmungswaſſers beſorgte, aktive Atembewe— 
gungen eintreten. 

Unter den Manteltieren haben die Appendicularien jederſeits nur ein Kiemenloch, 
das den Vorderdarm mit der Außenwelt verbindet; ein ſtarker Wimperapparat an der 
inneren Offnung der Kiemenlöcher erzeugt den Waſſerſtrom, der durch den Mund ein— 
und hier austritt. Da die geſamte Körperoberfläche, der hier kein Zelluloſemantel zu— 
kommt, wie bei den übrigen Manteltieren, im Dienſte der Atmung ſteht, ſo genügt 
bei dieſen kleinen Tieren eine ſo einfache Einrichtung. Bei den Aseidien dagegen ſtehen 
jederſeits in der Wand des Vorderdarmes mindeſtens drei Reihen von Kiemenſpalten, 
und dieſe öffnen ſich nicht direkt nach außen, ſondern in einen ektodermalen Peribranchial— 
raum, der mit dem After in den Kloakenraum und durch eine unpaare Offnung nach 
außen mündet. In der Entwicklung durchlaufen allerdings die Ascidien einen Zuſtand, 
der dem bei den Appendicularien beſchriebenen ſehr ähnlich iſt. In die paarigen, durch 
Einſtülpung des Ektoderms entſtandenen Peribranchialbläschen der Ascidienlarven mündet 
anfangs jederſeits eine Kiemenſpalte, der ſehr bald die zweite folgt; daran ſchließt ſich 
die Entſtehung zweier Reihen von Kiemenſpalten, während ſich die beiden Peribranchial— 
bläschen zu einem einheitlichen Raum und ihre geſonderten Mündungen zu einer gemein— 
ſamen Ausfuhröffnung vereinigen. Durch zunehmende Mehrung der Durchbrechungen 
wird die zarte Wand des Kiemendarms zu einem Gitterwerk umgebildet, das bei manchen 
großen Formen, wie Phallusia mamillata Cuv. (Abb. 74), mehrere hunderttauſend Spalten 
enthalten kann. Das durch ſeine verſteckte Lage im Peribranchialraum geſchützte zarte 
Gitter wird von dem Atemwaſſer durchſtrömt, und ſo werden die Gefäße in den dünn— 
wandigen Balken faſt allſeitig von dem ſauerſtoffhaltigen Medium umſpült. Die rieſige 
Atemfläche, die ſo entſteht, bietet einen Erſatz für den Verluſt der diffuſen Atmung, die durch 
den dicken Zelluloſemantel unmöglich gemacht wird. — Auch bei den verwandten Salpen 
iſt die Wand des Vorderdarms von zahlreichen Kiemenſpalten durchbrochen, die aber hier 
alle auf einer Seite derſelben liegen und ſich direkt in den benachbarten Kloakenraum öffnen. 

Wie bei den Appendicularien münden auch beim Amphioxus während des Larven— 
ſtadiums die Kiemenſpalten, die in zwei Reihen die Wand des Vorderdarmes durch— 
bohren, frei nach außen. Ihre Zahl verharrt eine Zeitlang auf acht bis neun jederſeits 
und nimmt ſpäter durch Bildung von neuen und Teilung von ſchon vorhandenen Spalten 
erheblich zu, ſo daß ſich auch hier eine außerordentliche Oberflächenentwicklung ergibt. 
Der Schutz des zarten Atemepithels wird durch Bildung eines Peribranchialraumes er— 
reicht; jederſeits erhebt ſich dorſal über der Reihe der Kiemenſpalten eine Hautfalte, die 
ſich über ſie vorſchiebt und mit ihrem Gegenüber in der ventralen Mittellinie verwächſt; 
der Peribranchialraum mündet an ſeinem Hinterende durch eine median gelegene Offnung 
nach außen (Abb. 73 B). 


Kiemenapparat der Fiſche. 369 


Bei allen dieſen Formen bietet jede einzelne Kiemenſpalte nur eine kleine Oberfläche 
und die große Atemfläche kommt durch die bedeutende Zahl der Spalten zuſtande. Bei 
den Wirbeltieren ſind nie mehr als acht, meiſt aber nur fünf, bei den Amphibien vier 
Kiemenſpalten vorhanden; aber die Atemfläche wird hier dadurch vergrößert, daß ſich im 
Bereiche der Spalten feine blutgefäßreiche und dünnwandige Faltenbildungen erheben, 
die Kiemenblättchen. Der Erfolg dieſer Neuerung iſt eine bedeutende Raumerſparnis: 
der Kiemenapparat, der bei den größeren Manteltieren bei weitem mehr Platz als alle 
übrigen Organe zuſammen einnimmt und der auch beim Amphioxus die volle Hälfte der 
geſamten Darmlänge beanſprucht, bleibt auf den vorderſten Teil des Darmes beſchränkt. 
In der Wirbeltierreihe geht die Entwicklung in der gleichen Richtung weiter: beim Neun— 
auge reicht der Kiemenapparat bis an das zweite Sechſtel des Körpers, bei den Haien 
und Rochen nimmt er häufig immerhin ein Siebentel bis ein Neuntel der Körperlänge 
ein, bei den Knochenfiſchen wird er ganz in die Kopfregion einbezogen. 

Die Kiemenſpalten ſind durch die ganze Reihe der Fiſche morphologiſch gleichwertig; 
ſie werden als ſackartige Ausſtülpungen des Vorderdarmes angelegt, die dann nach außen 
durchbrechen. Ebenſo ſind die Gewebsbalken, die zwiſchen den Kiemenſpalten ſtehen bleiben 
und ſie vorn und hinten begrenzen, die ſogenannten Schlundbogen, bei allen Fiſchen 
homolog; der vorderſte iſt der Kieferbogen, der zweite der Hyoidbogen, dann folgt eine 
wechſelnde Anzahl von Kiemenbogen. In dieſen Schlundbogen verlaufen, vom Herzen 
kommend, die zuführenden Gefäße der Kiemen, die Kiemenarterien, und ihre abführenden 
Gefäße, die Kiemenvenen, die ſich dorſal vom Schlund zur Körperſchlagader (Aorta) ver— 
einigen. Die größte Zahl von Kiemenſpalten, acht jederſeits, kommt bei dem Haifiſch— 
Heptanchus vor. Die Rundmäuler beſitzen nur ſieben; die vorderſte Kiemenſpalte, zwiſchen 
Kiefer- und Hyoidbogen, wird bei ihnen wohl angelegt, kommt aber nicht zum Durch— 
bruch und verſtreicht. Bei den Selachiern (Abb. 194, S. 307) und manchen Ganoiden 
wird dieſe zum ſogenannten Spritzloch, das, von den übrigen Kiemenſpalten geſondert an 
der Oberſeite des Kopfes, nicht weit hinter den Augen liegt. Im übrigen bleiben bei 
Hexanchus ſechs, bei den meiſten Selachiern und den Ganoiden jedoch nur fünf Kiemen— 
ſpalten erhalten, indem die beiden hinterſten der Rückbildung verfallen; ebenſo iſt es bei 
den Knochenfiſchen, bei denen auch die vorderſte Spalte nicht durchbricht. 

Die Kiemen jedoch, die im Bereich dieſer Spalten ſtehen, ſind nicht morphologiſch 
gleichwertig, wenn ſie auch die gleichen Leiſtungen haben und eine große Ahnlichkeit 
zeigen. Bei den Rundmäulern ſind ſie entodermalen Urſprungs; ſie entſtehen an dem 
Teile der Kiemenſpalte, der aus der Darmausſtülpung hervorgeht; man kann ſie als 
Darmkiemen bezeichnen; bei Selachiern, Ganoiden und Knochenfiſchen dagegen bilden ſie 
ſich an der Außenſeite der Kiemenbogen aus dem äußeren Hautüberzug, dem Ektoderm, 
zuweilen ſchon zu einer Zeit, wo die Spalten noch nicht oder nur unvollkommen durch— 
gebrochen find: ſie find Hautkiemer. Eine Ausnahmeſtellung nimmt die Spritzlochkieme 
ein; ſie ſtammt vom Entoderm, und auch ihre Blutverſorgung iſt anders als bei den 
übrigen Kiemen: ſie wird nicht direkt von einer Kiemenarterie verſorgt, ſondern erſt von 
der aus dem folgenden Kiemenbogen austretenden Kiemenvene, erhält alſo Blut, das 
ſchon ſeine Kohlenſäure abgegeben und Sauerſtoff aufgenommen hat. 

Die ſieben Paar Kiemenſpalten der Rundmäuler (Abb. 240 A) ſind zu Kiemen— 
taſchen erweitert und in ihrer ganzen Ausdehnung mit Kiemenblättchen beſetzt; jede mündet 
mit einer engen Mündung nach außen, mit einer anderen in den Vorderdarm (Abb. 244); 
dadurch ſind die Kiemen gegen Verletzungen und Verklebungen, durch Fremdkörper von 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 24 


370 Kiemenapparat der Fiſche. 


außen und durch Teile der Nahrung von innen her, geſchützt. — Bei den Selachiern 
(Abb. 240 B) ſtehen die Kiemenblättchen an der Vorder- und Hinterwand der Kiemen— 
ſpalte, alſo an der Hinter- und Vorderſeite der Kiemenbögen; von jedem Kiemenbogen 
geht eine ſchmale Hautfalte nach hinten und überdeckt die nachfolgende Kiemenſpalte; in— 
dem dieſe Falte oben und unten mit der unterliegenden Haut verwächſt, verengert ſie 
die Außenöffnung der Spalte und gibt ihr damit größere Sicherheit. — Bei den Gano— 
iden und Knorpelfiſchen trägt der Schlundbogen, der die fünfte der vorhandenen Kiemen— 
ſpalten rückwärts begrenzt, keine Kieme mehr, ja manchmal hat auch der vorhergehende 
nur eine Reihe Kiemenblättchen. Die Länge der mit Kiemenblättchen beſetzten Strecke 
jedoch und damit die Zahl der Blättchen ſelbſt und die geſamte Atemfläche iſt dadurch 
vergrößert, daß der Kiemenbogen nicht gerade von oben nach unten verläuft, wie bei 
den Selachiern, ſondern unter mehr oder weniger ſpitzem Winkel nach hinten geknickt iſt. 


2 


2 
2 


RT 


Abb. 240. Dorſale Hälfte des Kopfes mit dem Kiemenapparat. 

A bei Rundmäulern, 3 bei Seladiern, © bei Ganbiden und Knochenfiſchen. 
1 Kiementaſche, 2 äußere Offnung der Kiemenſpalte, 2° Spritzloch, 3 Schlundſpange, 4 Kieme, 5 Spritzlochkieme, 6 Kiemendeckel 

mit der zugehörigen Kieme 6“. Nach Goette. 

Die Lage der Kiemenblättchen in zwei Reihen auf der äußeren Kante der Bögen (Abb. 2400) 
iſt nur dadurch ohne Gefahr mechaniſcher Verletzungen möglich, daß ſich vom Hyoidbogen 
aus eine Hautfalte, von Skelettſtücken geſtützt, als Kiemendeckel über die geſamten Kiemen— 
ſpalten herüberlegt, ſo daß gleichſam jederſeits ein Peribranchialraum gebildet wird, der 
durch eine lange Spalte nach außen mündet. Andrerſeits können unter ſolchen Umſtänden 
die Kiemenſpalten enge und die Bögen ſchmal ſein, ſo daß der ganze Kiemenapparat auf 
engen Raum zuſammengedrängt wird. Die am Hyoidbogen anſitzende Kieme iſt bei den 
Ganoiden auf die Innenſeite des Kiemendeckels gerückt und zur ſogenannten Opercular— 
kieme (6°) geworden, bei den Knochenfiſchen iſt ſie geſchwunden. 

Gegen den Mundraum ſind die Kiemen der Knochenfiſche ebenfalls vor Verletzungen 
geſichert, die ihnen durch vorbeiſtreichende Nahrungsteilchen drohen könnten: die Kiemen— 
bogen ſind innen mit ineinandergreifenden oder die Spalten überdeckenden Fortſätzen be— 
ſetzt, ſie tragen einen Reuſenapparat, der bei den Raubfiſchen, die große Nahrungsbrocken 
ſchlucken (z. B. Hecht, Zander) nur in einigen Stacheln beſteht, bei Friedfiſchen (3. B. 


Kiemenblättchen. 371 


Karpfen, Maifiſch, Abb. 241) dagegen ſo eng iſt, daß er eine Verunreinigung der Kiemen 
wirkſam verhütet und zugleich ein Entwiſchen der kleinen Beutetierchen mit dem Atem— 
waſſer verhindert. Man kann in vielen Fällen aus der Beſchaffenheit dieſes Apparates 
geradezu einen Schluß auf die Art der Nahrung ziehen. 

Den feineren Bau der Kiemenblättchen wollen wir von den Knochenfiſchen, wo ſie 
am eingehendſten unterſucht ſind, eiwas genauer ſchildern. Ein ſolches Blättchen (Abb. 242A) 
iſt eine ſpitz dreieckige oder lanzettliche Schleimhautfalte und enthält im Innern einen 
Stütz- und Bewegungsapparat, beſtehend aus einer bald knorpeligen, bald knöchernen 
Kiemengräte, die von Bindegewebe umhüllt iſt, und aus Muskeln, die die Blättchen 
zweier Nachbarreihen einander nähern und voneinander entfernen können. Die Haut 
iſt auf den flachen Seiten in eng ſtehende quergerichtete Fältchen gelegt, auf denen das 
Epithel dünner iſt als an anderen Stellen des Blättchens. Beim Hecht kommen ſolcher 
Fältchen etwa 150 auf 10 mm zu ſtehen, und die 
Oberfläche des Blättchens wird dadurch auf das 
Vierfache vermehrt. Parallel dem Kiemenbogen ver— 
laufen die beiden großen Kiemengefäße, Kiemenarterie 
und bene, an der Berührungsſtelle der beiden 
Blättchenreihen (Abb. 242 ). Die Arterie gibt an 
jedes Blättchen ein Gefäß ab, das an der der Nach— 
barreihe zugewandten Seite des Blättchens bis an 
deſſen Ende verläuft; an jede der kleinen Schleimhaut— 
falten ſchickt es ein Nebengefäß, und dieſes löſt ſich 
in ein Netz von Kapillaren auf, die die Falte durch— 
ſetzen, ſich an ihrem Ende ſammeln und in das zur 
Kiemenvene führende Gefäß einmünden. In den 
dünnen leiſtenförmigen Fältchen des Kiemenblättchens 
werden die Kapillaren von zwei Seiten vom Atem— 
waſſer beſpült und auf dieſe Weiſe reicher mit Sauer— 
ſtoff verſorgt, als wenn ſie unter einer glatten Ober— 


Abb. 241. Boden des Kiemendarms 


fläche lägen. vom Maifiſch (Clupea alosa Cur.), 
Die Atmung verläuft bei den Fiſchen im all⸗ von innen geſehen, mit Kiemenfilter. 


. z * 2 Nach Zander. 
gemeinen ſo, daß die Hauptmenge des Waſſers durch 


das Maul eintritt und durch die Kiemenſpalten hindurch nach außen gepreßt wird. 
Dieſer Vorgang verläuft in zwei Zeiten folgendermaßen (Abb. 243 A u. B): Zuerſt 
tritt eine allgemeine Erweiterung ein; die Mundhöhle wird durch Abwärtsbewegen des 
Mundbodens ausgedehnt, das Maul geöffnet, der Kiemendeckel gehoben; es ſtrömt 
dabei ſowohl durch den Mund als unter dem Kiemendeckel Waſſer ein, wenn auch an 
letzter Stelle die bewegliche Branchioſtegalmembran, die den ventralen Rand des Kiemen— 
deckels bildet, einen Teil der Offnung verſchließt. Darauf folgt eine allgemeine Zu— 
ſammenziehung; das Entweichen des Waſſers durch den Mund wird durch eine hinter 
der Mundöffnung ſtehende, ventilartig angebrachte Hautfalte (3) verhindert; es wird alſo 
alles Waſſer durch die Kiemenſpalten hinausgepreßt, und bei dem Widerſtand, den es an 
dem ſich ſchließenden Kiemendeckel findet, wird es zwiſchen die einzelnen Kiemenblättchen 
hineingepreßt und ſtreicht nicht bloß zwiſchen ihnen vorbei. 

In den Grundzügen ebenſo verläuft die Atmung bei den Haien und Ganoiden. 
Die Rochen aber, die mit ihrem bauchſtändigem Maule dem Sande aufliegen (vgl. 


242 


372 Atmen der Neunaugen. 


Abb. 197 S. 310), ſaugen das Atemwaſſer durch das weite, dorſal gelegene Spritzloch 
ein und ſtoßen es durch die übrigen bauchſtändigen Kiemenſpalten aus. Auch die frei— 
.. i llebenden Larven denn? 


Sn 5 N I (Ammocoetes) gleichen in der Art 
cn 12 B 7 der Atmung den Knochenfiſchen: das 
l U © | Atemwaſſer tritt durch Mund und 
S N = A: 8 3 
eh E N Kiemenſpalten ein und nur durch 
a) = N f Ss die letzteren aus. Die fertigen 
— m I Neunaugen (Petromyzon) dagegen 
zz 43 — ſind mit ihrem Saugmund an einen 
> 7 \ > 8 8 
— | | 3 a | Fiſch angeheftet, dem ſie ſaugend 
— + 1 Säfte entziehen; ſie können alſo 
Br 1 | icht i i i 
Se —2 — nicht in der gleichen Weiſe atmen 
— 0 5 = wie ihre Larven, ſondern es tritt 
— 5 0 7 N unter Erweiterung und Verengerung 
Se, 1 des Kiemenkorbes das Waſſer durch 
3 > die Kiemenſpalten ſowohl ein als 


aus. Zugleich aber ſind bei der 
Metamorphoſe die anatomiſchen Ver— 
hältniſſe des Vorderdarms andre 
geworden (Abb. 244 Au. B): während 
— Ü—ũ.ꝛ ĩßꝛ—ö³;r—Xpsẽůw — bei der Neunaugenlarve wie bei den 
JJ)VVV)VVVVVVVVVTVTTVV Da Sn 
A von der Fläche geſehen, B mit eingezeichnetem Gefäßverlauf; ſchematiſch. zugleich von der aufgenommenen 
1 Kiemenarterie, 2 Kiemenvene, 3 Kiemenſpange. 5 AR 2 A 8 
Nahrung paſſiert wird, iſt er bei 

den fertigen Neunaugen durch eine Schleimhautfalte in zwei Abſchnitte geteilt, einen 
dorſalen Speiſeweg und einen ventralen Atemraum, in den ſich die Kiementaſchen öffnen. 
Bei manchen Knochenfiſchen, 

z. B. dem Karpfen, dem Gründling 
(Gobio gobio L.) und der Schmerle 
(Cobitis barbatula L.) kann man 
beobachten, daß ſie in ſauerſtoff— 
armem Waſſer an der Oberfläche 
Luft ſchnappen, die, bei den Atem— 
bewegungen mit dem Atemwaſſer 
geſchüttelt, deſſen Sauerſtoffgehalt 
erhöht und dann in Blaſen durch 
die Kiemenſpalten wieder austritt. 
Sie atmen alſo nicht direkt Luft; 
vielmehr ſterben die meiſten Fiſche 


Abb. 243. Schema der Atmung bei einem Knochenfiſch. ſehr ſchnell an der Luft. Das kann 
4 Einatmung, 5 Ausatmung, 1 Kiemenbögen, 2 Schlund, 3 Mundfalte, ; 5 R 
4 Branchioftegalmembran. Nah Dahlgren. nicht durch Vertrocknen der Kiemen 


bewirkt werden, ſondern es iſt wahr— 
ſcheinlich die Verminderung der Atemfläche durch Verkleben der Kiemenblättchen mit— 
einander, was den Tod herbeiführt. Im übrigen iſt die Schnelligkeit, mit der Fiſche 
in der Luft ſterben ſehr verſchieden: der Hering geht zugrunde, ſobald er aus dem 


Luftatmung bei Fiſchen. 373 


Waſſer genommen wird, der Aal kann viele Stunden außerhalb des Waſſers aus— 
halten — es ſind offenbar uns noch unbekannte Unterſchiede in der Organiſation, die 
eine größere oder geringere Lebenszähigkeit bewirken. 

Aber wie bei Krebſen und Schnecken, ſo ſind auch bei den Fiſchen manche Arten 
zur direkten Veratmung von Luft befähigt, und zwar ſind verſchiedene Wege zum gleichen 
Ziel eingeſchlagen; dadurch wird ihnen teils das Leben in verdorbenem Waſſer ermög— 
licht, teils auch ein längerer oder kürzerer Aufenthalt außerhalb des Waſſers geſtattet. 

In eigenartiger Weiſe geſchieht die Luftatmung beim Schlammpeitzger (Cobitis 
fossilis L.) und z. T. auch beim Steinbeißer (Cobitis taenia L.). Der Schlammpeitzger 
(Abb. 245) lebt in ſchlammigen Bächen und Gräben, deren Waſſer oft ſehr arm an 
Sauerſtoff iſt. Er kommt oft an die Oberfläche, um Luft zu ſchnappen; dieſe läßt er 
aber nicht unter den 
Kiemendeckeln wieder 1 3 
austreten, jondern er NN, 
verſchluckt fie: wenn fie 5 . 
beim nächſten Aufitieg 
durch den After wieder 
ausgeſtoßen wird, ent— 
hält ſie nur noch 10 7 2 
bis 13 Raumteile Sauer- 
ſtoff, hat alſo etwa die 
Hälfte ihres Sauerſtoffs 
abgegeben. Die Unter— 
ſuchung zeigt, daß bei 
dieſen Fiſchen der mitt— 
lere und hintere Ab— 
ſchnitt des Mitteldarms 
ſehr reichlich mit Blut— 


kapillaren verſorgt iſt Abb. 244. Medianſchnitt durch die Kiemenregion der Neunaugenlarve 
3 5 4 4 (Ammocoetes) und des erwachſenen Neunauges (Petromyzon). 

die bis dicht unter das 1 Naſengrube, 2 Gehirn, 3 Rückenmark, 4 Chorda, 5 Herz, 6 Kiemendarm, der beim er— 
1 N 2 : wachſenen Tier durch eine Hautialte in einen Speiſeweg 6“ und einen Atemraum 6” ge— 

hier niedrige Epithel ſondert iſt, 7 Mundſegel, 8 Saugmuskulatur. 


7775 8 
el 


F, 


N . 6 NH 


2 mul E 


reichen, daß er alſo zum 
Atemdarm geworden iſt, während der vordere Teil des Mitteldarms allein oder doch in 
der Hauptſache der Verdauung dienſtbar iſt. Die Ausſcheidung von Kohlenſäure geſchieht 
jedoch nicht in der Darmſchleimhaut, ſondern geht nur durch die Kiemen vor ſich. 
Normalerweiſe greifen Kiemen- und Darmatmung ineinander. Wenn aber der Fiſch 
genug ſauerſtoffreiche Luft aufgenommen hat, kann er die Kiemendeckelbewegungen zeit— 
weiſe ganz einſtellen; das Blut wird dann vom Darm aus genügend mit Sauerſtoff 
verſorgt; andrerſeits übt er in gutem Waſſer bei niedriger Temperatur (+ 5°C) faſt nur 
Kiemenatmung, die aber bei geſteigertem Stoffwechſel das Sauerſtoffbedürfnis nicht zu 
decken vermag. Der Steinbeißer aber benutzt die Darmatmung nur zur Aushilfe; wir 
ſehen in ihm gleichſam eine Vorſtufe der beim Schlammpeitzger ſoweit gediehenen An— 
paſſung verkörpert. Ebenſo wie unſer Schlammpeitzger ſollen auch die ſüdamerikaniſchen 
Panzerwelſe der Gattungen Callichthys, Hypostomus und Doras Darmatmung zeigen. 
In andrer Weiſe geſchieht die Veratmung atmoſphäriſcher Luft bei den Labyrinth— 
fiſchen, von denen jetzt viele von den Liebhabern in Aquarien gehalten werden. Zu 


374 Labyrinthfiſche. 


Abb. 245. Schlammpeitzger (Cobitis fossilis L.). 


Das obere Exemplar ſchnappt an der Oberfläche Luft und läßt zugleich Luftblaſen durch ſeinen After entweichen. 


ihnen gehören z. B. der Kletterfiſch (Anabas scandens Daldorff), die Makropoden (Polya- 
canthus), der Gurami (Osphromenus) und die Schlangenköpfe (Ophiocephalus). Das 
Organ für die Luftatmung iſt der Labyrinthapparat, der ihnen allen zukommt. Er beſteht 


Abb. 246. Labyrinthapparat des Kletterfiſches (Anabas), durch Entfernen 
des Kiemendeckels und der benachbarten Körperwand freigelegt. 
Die Labyrinthtaſche iſt in A geſchloſſen geblieben, in B geöffnet. 7 erſte Kiemenſpange. 
Nach Henninger. 


in einer Erweiterung 
der Kiemenhöhle über 
dem 1. und 2. Kiemen- 
bogen (3. und 4. 
Schlundbogen): ein 
taſchenartiger Raum 
umſchließt ein lamel— 
löſes, zierlich gefal— 
tetes Skelettſtück, das 
Labyrinth, das durch 
Umwandlung eines 
Gliedes der erſten knö— 
chernen Kiemenſpange 
entſteht (Abb. 246). 
Die Labyrinthtaſche 


öffnet ſich ſowohl unter dem Kiemendeckel nach außen wie auch in die Mundhöhle. Der Haut— 
überzug des Labyrinthknochens und die Taſchenwand ſind überaus reich mit zierlichen Blut— 
gefäßnetzen ausgeſtattet; die zuführenden Gefäße kommen von den Kiemenvenen des 1. und 


Labyrinthfiſche. Lurchfiſche. 375 


2. Kiemenbogens, und das hier mit Sauerſtoff beladene Blut fließt durch die Kopfvene zum 
Herzen zurück. Daß die Fiſche neben der Kiemenatmung wirklich Luft atmen, läßt ſich durch 
Beobachtung und Verſuche erweiſen. Sie kommen von Zeit zu Zeit an die Oberfläche, 
um Luft zu ſchnappen, 
Anabas z. B. bei mitt— 
lerer Temperatur etwa 
alle drei Minuten. In 
ausgekochtem Waſſer kann 
Anabas beliebig lange 
aushalten, wobei er aller— 
dings öfter als ſonſt zum 
Luftſchnappen aufſteigt; 
dagegen geht er auch in 
ſauerſtoffreichem Waſſer 
bald zugrunde, wenn man 
ihn durch ein ausge— 
ſpanntes Netz hindert, an 
der Oberfläche Luft auf— 
zunehmen. Dementſpricht 
die freie Lebensweiſe der 
Labyrinthfiſche; ſie ſind 
alle mehr oder weniger 
ausgeprägte Schlamm— 
fiſche und manche können 
ein zeitweiliges Aus— 
trocknen ihrer Wohnge— 
biete während der heißen 
Zeit vertragen; einige 
vermögen bis zu fünf 
Tagen, vielleicht noch 
länger außerhalb des 
Waſſers zu leben, und 
vom Kletterfiſch wird be— 
richtet, daß er weite 
Wanderungen über Land 
macht. 

Einer dritten Art 
von Luftatmung begegnen . — 
wir ſchließlich bei den Abb zur. Senkrechter Schnitt durch den Boden eines ausgetrockneten Ge- 
Dipnoörn oder Lurch⸗ wäſſers mit dem e e Schlamm⸗ 
fiſchen: bei ihnen iſt die 
Schwimmblaſe neben den Kiemen zum Atmungsorgan geworden; ihre Schleimhaut hat 
durch maſchige Erhebungen eine reich entwickelte Oberfläche bekommen und iſt mit einem 
dichten Blutkapillarnetz ausgeſtattet, ſo daß ſie an die Lungen mancher Amphibien erinnert. 
Ceratodus, der Lungenfiſch Auſtraliens, kommt alle 30 bis 40 Minuten an die Oberfläche, 
um unter dumpfgrunzendem Geräuſch ſeine Schwimmblaſenluft zu erneuern; dank dieſer 


376 Kiemenatmung bei Amphibien. 


Luftatmung kann er während der heißen Jahreszeit in Pfützen und Lachen ausdauern, 
deren Waſſer durch Fiſchleichen und faulende Algen verpeſtet iſt. Der afrikaniſche 
Lungenfiſch Protopterus (Abb. 247) wühlt ſich beim Austrocknen der Gewäſſer in den 
Schlamm ein und deckt ſein Sauerſtoffbedürfnis während dieſes Sommerſchlafes ganz 
durch Luftatmung. 

Die Amphibien haben als Larven (Abb. 266, 10) ebenfalls Kiemenatmung; aber nur 
die Perennibranchiaten, zu denen u. a. der Olm der Karſtgrotten (Proteus anguineus 
Laur.) und der japaniſche Rieſenſalamander (Megalobatrachus maximus Schleg.) gehören, 
behalten dieſe zeitlebens neben der Lungenatmung bei. Es ſind in der Regel drei Paar 
gefiederte veräſtelte Kiemen vorhanden, an deren Wurzeln bei den Larven vier Paar, bei 
den Perennibranchiaten nur ein bis drei Paar Kiemenſpalten ausmünden. Die Kiemen 
ſind nach dem Ort ihres Entſtehens und nach ihrem Urſprung vom Ektoderm denen der 
Selachier und Knochenfiſche gleich zu ſetzen; von entodermalen Kiemen finden ſich noch 
Spuren in Geſtalt von kiemenartigen Querleiſten an der Wand der Kiemenlöcher. Bei 
den Larven der Froſchlurche ſind die Kiemen anfangs frei, wie ſie es bei den meiſten 
Schwanzlurchen bis zur Metamorphoſe bleiben; ſie werden aber im weiteren Verlauf der 
Entwicklung von Hautfalten überwachſen, die wie die Kiemendeckel der Fiſche eine be— 
ſondere Kiemenkammer umſchließen. Bei den afrikaniſchen Krallenfröſchen (Nenopus) be— 
halten dieſe Kiemenkammern jede ihre beſondere Offnung; bei den Larven der Unke 
(Bombinator) und der Geburtshelfskröte (Alytes) fließen dieſe beiden Offnungen in der 
Mitte der Bauchſeite zuſammen, während bei unſeren übrigen Froſchlurchen die beiden 
Kiemenkammern durch einen Quergang verbunden werden und nur die Offnung der linken 
Kammer beſtehen bleibt, während die der rechten verſchwindet. Dabei bilden ſich die 
zuerſt vorhandenen Kiemen zurück und es entſtehen auf dem gleichen Mutterboden neue, 
den vorigen ähnliche; ein Gegenſatz zwiſchen jenen „äußeren“ und dieſen „inneren“ Kiemen 
iſt aber keineswegs vorhanden. Die Atmung verläuft ganz ähnlich wie bei den Fiſchen: 
die Inſpiration geſchieht unter Offnen des Mundes, Senken des Bodens der Mundhöhle 
und Heben des ſeitlichen Teiles des Kiemenkorbs, die Exſpiration unter den entgegen— 
geſetzten Bewegungen. Mit der Metamorphoſe verſchwinden die Kiemen, die Kiemen— 
ſpalten ſchließen ſich und nur die vorderſte, zwiſchen Kiefer- und Zungenbeinbogen, bleibt 
in großer Ausdehnung als Mittelohr und Euſtachiſche Röhre beſtehen. Damit erfolgt 
das Aufgeben des Waſſerlebens, und die ſchon vorher ausgebildeten Lungen übernehmen 
die Atmung. 

Die morphologiſchen Grundlagen des Kiemenapparates ſind dem Wirbeltiertypus 
ſo feſt aufgeprägt, daß ſie ſich auch bei den niemals durch Kiemen atmenden Tieren, 
den Reptilien, Vögeln und Säugern, erhalten haben und in ihrer Entwicklung auf 
das deutlichſte wiederkehren: vom Vorderdarm der Embryonen gehen Schlundtaſchen 
aus, die in der Fünf-, bei den Säugern in der Vierzahl angelegt werden und 
manchmal auch unter Durchbruch der Wandung zu wirklichen Kiemenſpalten werden 
(Abb. 34, S. 66). Auch die Bildung der Schlundbögen und der ſie ſtützenden 
Skeletteile und der Verlauf der Gefäße ſind noch ganz ſo geblieben wie bei den 
Fiſchen; nur die eigentlichen Atmungsorgane, die Kiemenblättchen, fehlen. Der ganze 
Apparat kann nur als Erbteil von kiemenatmenden, fiſchähnlichen Vorfahren aufgefaßt 
werden; die Umwandlung ſeiner einzelnen Abſchnitte unter Übernahme neuer Ver— 
richtungen haben wir teils ſchon kennen gelernt (S. 307 f.), teils werden wir fie noch 
zu betrachten haben. 


Vorteile der Luftatmung. | 


c) Die Luftatmung der Uirbeltiere. 


Wir jahen, wie bei mehreren großen Abteilungen, den Krebſen, den Schnecken und 
den Fiſchen, die Luftatmung neben der ererbten Waſſeratmung auftritt und ſie hie und 
da ſogar ganz verdrängt. Der viel reichlichere Sauerſtoffgehalt der atmoſphäriſchen Luft 
gegenüber dem Waſſer bietet bedeutende Vorteile für einen energiſchen Gasſtoffwechſel; 
wir begegnen daher gleichſam Verſuchen, dieſe bei weitem ausgiebigere Art der Atmung 
einzuführen. Dieſe Verſuche ſind aber nur bei den Landſchnecken, den Landgliederfüßlern 
(Tauſendfüßern, Inſekten und Spinnen) und den Landwirbeltieren „völlig geglückt“. 
Der bei weitem reichere Gasſtoffwechſel der Landtiere gegenüber den Waſſeratmern iſt 
durch die Verſuche von Jolyet und Regnard zahlen— 
mäßig nachgewieſen. Wenn man das Gewicht der Kohlen— 
ſäure berechnet, die ein Tier für ein Gramm ſeines Körper— 
gewichts in einer Stunde ausſcheidet, ſo erhält man 
Zahlen, die für die Waſſertiere ſehr niedrig, für die 
Landtiere dagegen zehn- bis hundertmal höher find. Jene 
Kohlenſäuremenge beträgt für den Blutegel 0,03 0,0 mg, 
für die Auſter 0,02 mg, für die Mießmuſchel 0,05 mg, 
für den Flußkrebs 0,06 mg, für den Flohkrebs (Gam- 
marus) 0,18 mg, für den Katzenhai (Scyllium stellare L.) 
0,09 mg, für die Schleihe 0,06 mg, für die Ellritze 
0,22 mg; von Landwirbeltieren dagegen produziert die 
Eidechſe 2,81 mg, das Huhn 22 mg, das Kalb 7,8 mg, 
das Kaninchen 14 mg und der Menſch 6,48 mg Kohlen— 
ſäure. Der Sauerſtoff aber iſt ein Mittel zur Aktivierung 
der in den Nährſtoffen enthaltenen latenten Energie. 


Die alſo mit dieſem reicheren Gaswechſel naturgemäß ver— Abb. 218. Horizontaler Durch: 
15 5 Br 8 8 5 8 ſchnitt durch die Vorderhälfte 
bundene größere Leiſtungsfähigkeit und Lebhaftigkeit gibt einer Amphibienlarve. 


den Landtieren einen Vorſprung im Kampfe ums Daſein;ſo 1 bemendarm > Kiementaſche (dome 


4 Lungenanlage, 5 Darm, 6 Leibeshöhle, 


%%% ᷣ d Der Re arnaur anne 
Luftatmer weit bedeutender iſt als die der Waſſeratmer; ver Borniere, Mundbucht. Nach Goette. 
wenn die Geſamtzahl der bekannten Arten vielzelliger Tiere 
auf 412 600 angeſetzt wird, fo kommen davon auf Luftatmer 330 250, alſo volle vier Fünftel. 
Von den Organen der Luftatmung ſollen hier zunächſt die Lungen der Landwirbel— 
tiere beſprochen werden, da ſie ſich in ihrer Entſtehung eng an die Kiemen anſchließen. 
Die Lungenanlage liegt nämlich bei den Larven der Froſchlurche in unmittelbarem Anſchluß 
an das letzte Paar der Darmkiementaſchen und erſcheint dadurch dieſen morphologiſch gleich- 
wertig. Bei den Neunaugen nämlich entſtehen hinter der achten Kiementaſche, die als 
letzte durchbricht, noch die Anlagen zweier rudimentärer Kiementaſchenpaare; das hinterſte 
liegt ganz im Bereich der Leibeshöhle, und ſeine Paarlinge verwachſen zu einem Gebilde, 
das der Lungenanlage bei den Amphibien (Abb. 248), gleicht. Die Lungen der Amphibien 
wären demnach durch Umwandlung ihres ſechſten Kiementaſchenpaares entſtanden zu denken, 
und es kann keinem Zweifel unterliegen, daß ihnen die Lungen der Sauropſiden und 
Säuger gleichwertig find. In ähnlicher Weiſe ſcheint die Schwimmblaſe der Ganoiden 
und Knochenfiſche gebildet zu ſein. Zwar iſt ſie meiſt unpaar und liegt dorſal vom 
Darm; aber es kommen auch paarige Schwimmblaſen vor, wie bei den Lurchfiſchen 


378 Herkunft der Lungen. Luftwege. 


Protopterus und Lepidosiren; ja in einem ſolchen Falle, bei Polypterus, einem Knochen— 
ganoiden, liegt fie zugleich ventral vom Darm. Auch dorſal gelegene Schwimmblaſen 
münden nicht immer auf dieſer Seite, ſondern bei Ceratodus, dem dritten der lebenden 
Lurchfiſche, mündet der Ausführgang der Schwimmblaſe auf der Ventralſeite des Darmes. 
Die Verlagerung der Schwimmblaſe nach der Rückenſeite läßt ſich aus ihrer ſtatiſchen 
Bedeutung (vgl. oben S. 195) unſchwer erklären. So erſcheinen alſo Lungen und Schwimm— 
blaſen gleichen Urſprungs, hervorgegangen aus rudimentären Kiementaſchen, und haben 
ſich nach verſchiedenen Seiten ausgebildet. Die Erhaltung dieſer Kiementaſchen gründet ſich auf 
die Übernahme neuer Funktionen: ſie wurden zu Luftbehältern; als ſolche dienten ſie 
entweder ſtatiſchen Zwecken und bildeten ſich zu Schwimmblaſen aus, oder ſie traten in den 
Dienſt der Atmung und wurden zu Lungen. Die Lungenatmung mag zunächſt nur als 
Ergänzung der Kiemenatmung gedient 
| haben, wie jetzt noch die Schwimmblaſen— 
atmung bei den Lurchfiſchen. Ihre Allein— 
herrſchaft iſt aufs engſte mit dem Über—⸗ 
gang zur vierfüßigen Bewegung verknüpft, 
die erſt eine volle Ausnutzung der Vorteile 
des Luftlebens geſtattete. 

Die beiden Lungen münden gemeinſam 
in den Vorderdarm ein. Dieſer gemein— 
ſame Abſchnitt iſt bei den Amphibien 
ſehr kurz; gleich unter der Mündung 
ſondern ſich die beiden Lungenſäcke von— 
einander. Von den Reptilien an kommt 
es aber zu einer gemeinſamen Luftröhre, 
der Trachea, die ſich in zwei zu den 
Lungen führende Röhren, die Bronchen, 
ſpaltet. In den kurzen gemeinſamen Ab— 

| ſchnitt der Lungen find bei den Amphibien 
Abb. 249. Schematiſche Darſtellung der zunehmenden zwei ſtützende Knorpelſtücke eingebettet, die 
8 ce ſich durch ihre Lage im Vergleich zu den 
übrigen Schlundſpangen und durch ihre 

Muskelverbindung mit der vorhergehenden Spange als Reſte der ſiebenten Schlund— 
ſpange (fünften Kiemenſpange) erweiſen. Das bildet eine weitere Stütze für die Ab— 
leitung der Lungen von dem rudimentären ſechſten Schlundtaſchenpaare. Beim Olm 
(Proteus) noch einheitlich, ſind ſie bei anderen Amphibien geteilt und werden zur 
Grundlage für zwei ſtets wiederkehrende Bildungen, den Ring- oder Krikoidknorpel, 
der die Luftröhrenmündung umſchließt, und die beiden Stellknorpel (Aryknorpel). Dieſe 
Teile bilden zuſammen einen primitiven Kehlkopf, wie er z. B. den Fröſchen zukommt; 
durch Muskeltätigkeit können die beiden Stellknorpel bewegt werden und bewirken damit 
die Spannung zweier an ſie anſetzender Schleimhautfalten, der ſogenannten Stimm— 
bänder, die dabei den Luftweg verengen; beim Ausſtrömen aus der engen Spalte gerät 
die Luft in ſtehende Wellen und es kommt auf dieſem Wege zur Erzeugung von Tönen, 
wie bei den Zungenpfeifen. — Durch weitere Abſpaltungen vom Ringknorpel bilden 
ſich wahrſcheinlich weiterhin die Knorpelringe, die bei den Sauropſiden und Säugern die 
Luftröhre und die Bronchen ſtützen und damit die Offenhaltung der Luftwege gewähr— 


Oberflächenvermehrung in den Lungen. 379 


leiſten; bei den Vögeln kommt es teilweiſe zu einer Verknöcherung der Ringe. Drei 
weitere Schlundſpangen treten bei den Säugern in den Dienſt der Luftwege: die 
vierte und fünfte verſchmelzen zu dem Schild- oder Thyreoidknorpel, der ſich dem 
primitiven Kehlkopf aufſetzt; damit wird alſo der ſtimmbildende Abſchnitt in die Tiefe 
verſenkt und vor Verletzungen geſichert; die ſechſte Schlundſpange bildet ſich zum 
Kiemendeckel um. 

Die urſprüngliche Sackform der Lunge hat ſich in ganz reiner Form nur bei Schwanz— 
lurchen, z. B. bei Triton, erhalten, wo die Wände des Lungenſackes vollkommen glatt 
ſind. Bei den übrigen Amphibien und bei dem niederſten Reptil, 0 
der Brückenechſe (Sphenodon Abb. 250 A) iſt zwar noch ein weiter 
einheitlicher Raum vorhanden; die Wand desſelben aber iſt mit 
einem Wabenwerk von Falten bedeckt. Dieſes wird bei den höheren 
Formen immer komplizierter, ſo daß der Hauptraum mehr und mehr 
zurücktritt und die Lunge nicht mehr mit einem Sack vergleichbar 
iſt, ſondern eher eine ſchwammige Beſchaffenheit erhält. Entwicklungs— 
geſchichtlich iſt aber auch bei ſo kompli— 5 
ziert gebauten Lungen der Binnenraum 
zunächſt immer einfach: er bildet eine 
direkte Fortſetzung des Luftröhrenaſtes 
(Bronchus) in die Lunge 
und kann als intrapul- 
monaler Bronchus dem 
extrapulmonalen gegen— 
übergeſtellt werden; von 
ihm aus bilden ſich Aus— 
ſtülpungen, die zu Neben— 
räumen (Kammern) wer— 
den, und indem ſich an 
dieſen der gleiche Prozeß 
wiederholt, erhalten wir 
Kammern zweiter Ord— 
nung oder Niſchen, an 
denen bei nochmaligem 
Eintreten der gleichen 


4 


N er * * 
Oberflächenvermehrung Abb. 250. Reptilienlungen, der Länge nach halbiert. 
Kammern dritter Ord— von der Brückenechſe (Sphenodon), B von einer Erdagame (Uromastix), 


€ von einem Varan (Varanus bengalensis Daud.). 


nung oder Krypten ent- 

ſtehen (Abb. 249 u. 250). Der Binnenraum der Lunge wird alſo nicht verengt durch 
Einwucherung von Scheidewänden, ſondern erweitert ſich mehr und mehr vom Stamm— 
bronchus aus durch Bildung von Nebenräumen. Dieſe Differenzierung hält nicht not— 
wendig in allen Teilen der Lunge gleichen Schritt; beſonders am hinteren Ende erhalten 
ſich oft Räume mit weniger differenzierter Wandung (Abb. 250 C und 254). 

Die Lungen der Amphibien haben die größte Einfachheit bewahrt, aber ſie ſind 
durchaus nicht bei allen gleich gebildet: glatt ſind ihre Wände bei den Tritonen, und 
während ſonſt die mit einfachen Kammern beſetzte Wandung, wie beim Froſch, vorherrſcht, 
erinnern die höchſt ausgebildeten Amphibienlungen, die der Knoblauchskröte (Pelobates), 


380 Geſtalt der Lungen. Reſidualluft. 


ſchon an Reptilienlungen. Auch bei dieſen laſſen ſich verſchiedene Stufen der Ausbildung 
unterſcheiden: am niedrigſten ſtehen, neben Sphenodon Abb. 250 A.) die Lungen der 
Eidechſen mit Kammern und Niſchen, höher die der Varaniden (Abb. 250 C), wo der freie 
Binnenraum bis auf den engen intrapulmonalen Bronchus verdrängt iſt, am höchſten 
die der Schildkröten und Krokodile, denen ſich die Lungen der Vögel und der niederſten 
Säuger (des Ameiſenigels Echidna) unmittelbar anſchließen laſſen. Der inneren 
Differenzierung geſellt ſich bei den Säugern noch ein äußerer Zerfall in einige große 
Lappen bei. 

Im allgemeinen paßt ſich die Geſtalt der Lungen der Körpergeſtalt an. Bei den 
Salamandern ſind ſie ſchlanker als bei den Fröſchen; bei den Schildkröten ſind ſie breit 
und kurz, bei den Eidechſen und beſonders den Schlangen lang und ſchmal. Enge Raum— 
verhältniſſe der Körperhöhlen können die Rückbildung der einen Lunge bewirken. So 
haben die Schlangen nur eine Lunge, mit alleiniger Ausnahme der Rieſenſchlangen 
(Boiden und Pythoniden), bei denen zwei erhalten bleiben; andre ſchlangenähnliche 
Reptilien zeigen Ahnliches: bei der Blindſchleiche (Anguis) iſt die linke Lunge etwa um 

5 ein Drittel kleiner als die rechte, bei den Blindwühlen 
Be (Amphisbaeniden) dagegen iſt die rechte Lunge nur ganz 
klein, die linke normal ausgebildet; bei den fußloſen, 
wurmgeſtaltigen Schleichenlurchen (Gymnophionen) iſt 
wiederum die rechte Lunge viel ſtärker entwickelt als die 
linke. Im Bruſtkorb der Säuger bewirkt die etwas 
nach links verſchobene Lage des Herzens, daß die linke 
4 i Lunge kleiner iſt als die rechte. 
Abb. 251. Unterieite | Die Erneuerung der Luft in den Lungen iſt für die 


des Kopfes eines J 5 : 8 . 5 
Haifiihes(Seyllium). \ Atmung von allergrößter Wichtigkeit. Könnte durch völlige 
Von der Naſengrube 2 führt 0 7 . 8 8 
eine Pan einer Gontfalke Zuſammenziehung der Lungen die geſamte Luftmenge 
F ausgeſtoßen und durch die darauffolgende Erweiterung 


neue Luft eingeſogen werden, ſo wären die Atmungs— 
bedingungen außerordentlich günſtige. Das iſt aber in keinem Falle möglich; die zarte 
blutgefäßreiche Wandung würde ſolche Zuſammenpreſſungen nicht aushalten. Immer 
wird nur ein Teil der Luft entfernt, und die neu aufgenommene vermiſcht ſich mit 
dem ſauerſtoffärmeren und kohlenſäurereicheren Rückſtand, der ſogenannten Reſidual— 
luft. Wenn wir alſo früher darauf hingewieſen haben, daß die Luftatmer eine ſo viel— 
mal größere Menge von Sauerſtoff zur Verfügung haben als die Waſſeratmer, ſo iſt das 
doch dahin zu beſchränken, daß für den Gasaustauſch in den Lungen nicht eigentlich die 
freie Atmoſphäre, die zu einem Fünftel aus Sauerſtoff beſteht, ſondern die ziemlich ſauer— 
ſtoffärmere Lungenluft in betracht kommt. Vielleicht ſind gerade jene einfacher gebauten, 
blutgefäßarmen Endabſchnitte der Reptilienlungen (Abb. 254) ſo zu deuten, daß dorthin 
der größte Teil der Reſidualluft verdrängt wird und die ſtärker reſpiratoriſch tätigen 
Teile der Lunge ſo lange in den vollen Genuß der ſauerſtoffreicheren Luft treten, bis 
ſich eine ausgleichende Miſchung hergeſtellt hat. Eine ſolche Einrichtung hat aber nur 
Sinn bei Lungen mit weitem Binnenraum; die veräſtelten Bronchen dagegen geſtatten 
auch der Reſidualluft, nach allen Seiten gleichmäßig auszuweichen. 
Bei den luftatmenden Wirbeltieren hat ſich ein neuer Weg für die Aufnahme des 
ſauerſtofführenden Mediums gebildet. Während bei den Fiſchen das Atemwaſſer durch 
den Mund eingeführt wird, gelangt bei ihnen die Atemluft im allgemeinen durch den 


Choanen. 381 


Naſenraum in die Lungen. Ermöglicht iſt das durch die Ausbildung der Choanen, einer 
Verbindung der Riechgrube mit der Mundhöhle, die bei den Selachiern in der Weiſe 
angebahnt iſt, daß die von jeder Naſengrube zum Munde verlaufenden Rinnen durch 
Hautfalten überdeckt ſind (Abb. 251); unter den Fiſchen finden ſich Choanen ſonſt nur 
bei den luftatmenden Lurchfiſchen. Die innere Mündung der Choanen liegt bei ihnen 
und den Amphibien ganz vorn im Mundhöhlendach, ſo daß Luftweg und Speiſeweg auf 
eine weite Strecke zuſammenfallen; bei manchen Reptilien und den Vögeln (Abb. 252 A, 17) 
e e e r e mg DE ae 
hinten in größere Nähe 6 = 
des Luftröhreneingangs 
verſchoben durch die Bil— 
dung des knöchernen 
Gaumens, wobei ein 
dorſaler Abſchnitt der 
Mundhöhle durch die 
ſeitlich hereinwuchernden 
Knochenplatten der Gau— 
menbeine abgekammert 
wird. Bei den Säugern 
endlich ſchließt ſich dem 
knöchernen Gaumen nach 
hinten noch eine Haut— 
falte, der weiche Gaumen, 
an (Abb. 252 B, 3), der 
ſich von vorne her dem 
Kehldeckel (4) anlegt und 
ſo die völlige Abkamme— 
rung des Luftwegs von 
dem Speiſeweg herbei— 
führt, die für dieſe Tiere 
bei ihrer fein zerkauten 
Nahrung beſonders wich— 
tig iſt. Die Nahrung 
nimmt ihren Weg in den N 
Sig en 
ten des Kehldeckels; nur „Schlund, 7 Niſenloch (durch den Pfeil angezeigt), 10 Naſenmuſcheln, 17 Choanen, 
: 0 (in B durch Pfeile angezeigt). 4 nach Goeppert, 5 nach Ellenberger verändert. 
bei den Primaten be— 
rühren ſich weicher Gaumen und Kehldeckel nicht, und die Nahrung wird über den 
Luftröhreneingang hinweg in den Schlund befördert. 

Die Durchführung des Luftweges durch die Naſenhöhle iſt wichtig für das Riech— 
organ, da der Strom der Atemluft dem Riechepithel beſtändig Riechſtoffe aus der Um— 
gebung zuführt; zugleich wird dabei die Atemluft ſelbſt der Kontrolle des Riechorgans 
unterworfen und das Tier vor der Einatmung verdorbener, etwa mit Fäulnisgaſen er— 
füllter Luft bewahrt. 

Bei den Amphibien, inſonderheit beim Froſch, geſchieht die Einatmung nach dem 
Prinzip der Druckpumpe; die Luft wird nicht in die Lungen eingeſogen, ſondern geradezu 


382 Atmung der Amphibien. 


geſchluckt. Dieſe Art der Atembewegung gleicht etwa derjenigen, die das Waſſer durch 
die Kiemenſpalten preßt; man kann faſt ſagen, das Tier hat die Atembewegungen ſeiner 
larvalen Kiemenatmung auch für die Lungenatmung beibehalten. Im einzelnen verläuft 
die Atmung beim Froſch in folgender Weiſe: zunächſt wird bei geſchloſſenem Munde 
durch Senkung des Mundhöhlenbodens die Mundhöhle mit Luft gefüllt, die ihren Weg 
durch die Naſenlöcher und Choanen nimmt; dann wird die Lunge unter Zuſammenzie— 
hung der Bauchmuskeln entleert (Exſpiration) und gleich darauf bei geſchloſſenen Naſen— 
löchern die in der Mundhöhle befindliche Luft, die ſich mit der Exſpirationsluft nicht 
vermiſcht hat, durch Hebung des Mundbodens und die dadurch bewirkte Verengerung der 
Mundhöhle in die Lungen gepreßt, wo ſie bei geſchloſſenem Kehlkopf bis zur nächſten 
Exſpiration verweilt. In der Pauſe zwiſchen zwei Inſpirationen erneuert der Froſch be— 
ſtändig unter fortwährenden „oszillierenden“ Kehlbewegungen die Luft in der Mundhöhle. 
Unter dem Epithel des Mundes befindet ſich nämlich ein reiches Kapillarnetz, von dem 
aus blinde Gefäßzapfen zwiſchen die Zellen des Epithels hinein ragen, ſo daß das 
Blut der Epitheloberfläche näher kommt. Alſo auch hier geht Sauerſtoffaufnahme und 
Kohlenſäureabgabe vor ſich. 
Neben Lungen- und Mund— 
höhlenatmung kommt aber den 
Amphibien bei der Weichheit ihrer 
Haut noch eine diffuſe Hautatmung 
zu. Bei dem Froſch iſt ſie gering; 
während er bei normaler Atmung 
in der Stunde für Ikg Gewicht 
bis 450 cm? Sauerſtoff aufnimmt, 
erhält er durch die Hautatmung 


1 2 Abb. 253. Rippen einer Rieſen⸗ 5 5 5 1 Alt- 

N chungen . allein unter gleichen Verhält⸗ 

I in Inſpirationsſtellung, vorgezogen, 0 niſſen nur 70—80 em? Sauerſtoff. 
EN 2 in Exſpirationsſtellung, A = ; he > 

S rückwärts gerichtet. 5 Immerhin genügt die Hautatmung 


zu Zeiten geringen Stoffwechſels zur 
Deckung des geſamten Sauerſtoffverbrauchs, ſo daß die Fröſche auf dem Grunde der Ge— 
wäſſer in Höhlungen oder im Schlamm überwintern können. Die Hautatmung ſetzt 
natürlich ein Kapillargefäßnetz dicht unter der Epidermis voraus und iſt um ſo aus— 
giebiger, je beſſer dieſes ausgebildet iſt. Eine Reihe von Salamandern iſt völlig auf 
Mundhöhlen- und Hautatmung angewieſen, da die Lungen bei ihnen ganz zurückgebildet 
ſind; bei dem dahingehörigen Spelerpes (Abb. 139 S. 219) iſt daher die Weite der 
Kapillargefäße unter der Haut dreimal ſo groß wie bei dem lungenatmenden Feuer— 
ſalamander. 

Einer durchaus anderen Atmungsweiſe begegnen wir bei den Reptilien. Hier wird 
die Leibeshöhle, in der die Lungen liegen, abwechjelnd erweitert und verengert; bei der 
Erweiterung preßt der Atmoſphärendruck die Luft in die elaſtiſchen, ausdehnungsfähigen 
Lungen hinein; bei der Verengerung zieht ſich die Lunge zuſammen, da ihre Wand reich— 
lich elaſtiſche Faſern enthält und infolge deren Spannung beſtrebt iſt, einen kleineren 
Raum einzunehmen, und dabei wird die Luft ausgetrieben. Das Einatmen geſchieht alſo 
nach dem Prinzip der Saugpumpe, die Luft wird eingeſogen. Der Mechanismus, der 
dies ermöglicht, iſt folgender: Die Rippen, die die Leibeshöhle ſeitlich umfaſſen und ſich 
zum Teil auf der Ventralſeite mit dem Bruſtbein verbinden, ſind beweglich an der 


Atmung der Reptilien. 383 


Wirbelſäule eingelenkt; in der Ruhe geht ihre Richtung ſchräg nach hinten, durch den 
Zug der Rippenheber- und der Zwiſchenrippenmuskeln können ſie nach vorn bewegt 
werden. Dabei iſt ihre Einlenkung ſo, daß ſich die Enden der Rippen eines Paares 
voneinander entfernen und zugleich etwas ſenken, wie man am beſten an den nicht mit 
dem Bruſtbein verbundenen Schlangenrippen ſieht (Abb. 253); es wird durch dieſe Be— 
wegung beſonders der Querdurchmeſſer, in geringerem Maße auch der ſenkrechte (dorſo— 
ventrale) Durchmeſſer der Leibeshöhle vergrößert. Das Bruſtbein wird durch die Rippen— 
bewegung von der Wirbelſäule entfernt und ihr wieder genähert. 
Da die Rippen der Amphibien nur kurze Stummel find (vgl. Abb. 8g, 
S. 146), iſt eine ſolche Art der Atmung bei ihnen gar nicht möglich. 
Bei den Schildkröten, deren Rippen mit dem knöchernen Rücken— 
ſchild feſt verwachſen ſind, iſt naturgemäß eine Atmung durch 
Rippenbewegung unmöglich; bei ihnen kommt die Erweiterung der 
Leibeshöhle durch Verſchiebungen des ſehr beweglichen Bruſtbeins 
und nebenbei des Beckengürtels zuſtande; die Ausatmung geſchieht 
unter Zuſammenziehung der Bauchmuskeln. 

Die Zahl der Atemzüge wechſelt bei den Reptilien mit der 
Größe der Tiere, indem kleinere Formen raſcher und energiſcher 
atmen als größere; auch die Lebhaftigkeit der Tiere bedingt natur— 
gemäß Unterſchiede. Außerordentlich langſam folgen ſich die Atem— 
züge beim Chamaeleon; ſie wiederholen ſich etwa jede halbe Stunde 
einmal. Dabei bläht ſich das Tier, deſſen Lunge durch anhängende 
Luftſäcke zur Aufnahme einer beſonders großen Luftmenge fähig 
iſt (Abb. 254), außerordentlich ſtark auf, um dann im Laufe vieler 
Minuten langſam zuſammen zu fallen. Dieſe Atmungsweiſe trägt 
bei dem trägen, lange Zeit unbeweglich ausharrenden Tiere dazu 
bei, den Schutz zu erhöhen, den ihm die bekannte Farbenanpaſſung 
an die Umgebung gewährt; durch lebhaftere Atembewegungen 
könnte es eher die Aufmerkſamkeit ſeiner Beutetiere und Feinde 
erregen. 

Neben der Saugatmung kommt bei den Reptilien auch eine 
Schluckatmung unter Kehlbewegung nach Art der Amphibien vor. 
Sie iſt unter normalen Lebensverhältniſſen nur beim Chamaeleon 50 0 0 5 
beobachtet; bei Eidechſen und Schildkröten hat man ſie bis jetzt Nach Wieders heim— 
nur infolge experimenteller Eingriffe, wie Verhinderung der Rippen— 
bewegung, auftreten ſehen — doch iſt das vielleicht nur eine Lücke in unſeren Beobachtungen. 
Sie dürfte als ein Erbſtück von amphibienähnlichen Vorfahren, als eine Art phyſio— 
logiſchen Rudimentes zu betrachten ſein. 

Die Atmungsweiſe, wie wir ſie bei den Reptilien finden, hat ſich bei den Vögeln 
und Säugern zu höherer Vollkommenheit ausgebildet, und zwar auf verſchiedenen 
Wegen. 

Eigentümlich geſtaltet ſich die Atmung bei den Vögeln. Die Lunge hat hier ihre 
Elaſtizität faſt ganz verloren; unter außerordentlicher Vermehrung ihrer inneren Ober— 
fläche und ihres Gefäßreichtums iſt ſie zu einem ſtarren Gebilde geworden und liegt der 
dorſalen Wandung des Bruſtkorbs ſo dicht an, daß die Rippen tiefe, bleibende Eindrücke 
auf ihrer Rückenſeite bewirken. Der aus der Gabelung der Luftröhre hervorgehende 


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384 Atmung der Vögel. 


Hauptbronchus tritt meiſt im Beginn des zweiten Drittels der Ventralſeite in die Lunge 
ein; von ihm gehen eine Anzahl Nebenbronchen (Kammern“ vgl. oben S. 379) ab, die 
ſich teils auf der dorſalen, teils auf 
der ventralen Seite der Lunge nahe 
der Oberfläche ausbreiten und mäßig 
veräſteln; von dieſen entſpringen, ein— 
ander parallel verlaufend, die eigentlich 
reſpiratoriſchen Abſchnitte, die Lungen— 
pfeifen (Parabronchien, „Niſchen“); ihre 
dicke Wandung beſteht ganz aus reſpi— 
ratoriſchem Gewebe und wird radiär 
von ſich dichotomiſch teilenden Kanälen 
(„Krypten“) durchſetzt, die von flachem 
reſpiratoriſchen Epithel ausgekleidet ſind. 
x Die Kanäle löſen ſich in ein Maſchen— 
Abb. 255. Schnitt durch eine Vogellunge, bei der die werk von feinen Luftkapillaren auf, die 
Luftwege injiziert ſind. : 3 5 
Es ſind zwei Lungenpfeifen getroffen, deren Veräſtelungen durch innerhalb des Bezirks der gleichen Lungen- 
ein Syſtem feinſter ee ſind. 1 Blutgefäße. pfeife und bei guten Fliegern auch in aus⸗ 
gedehnteſter Weiſe zwiſchen benachbarten 
Lungenpfeifen in Verbindung treten (Abb. 255); ſo entſteht ein zuſammenhängendes feinſtes 
Gerüſtwerk von Luftkapillaren, deſſen Lückenräume von Blutkapillaren aufs engſte durch— 
flochten werden. Bei ſchlechten Fliegern, wie Boden— 
und Schwimmvögeln, iſt die Verbindung der Luft— 
kapillaren verſchiedener Lungenpfeifen nur auf kleinen 
Strecken durchgeführt. Auf ſolche Weiſe kommt es zur 
Entwicklung einer Atemfläche, wie ſie in gleicher 
Ausdehnung im Verhältnis zu dem beanſpruchten 
Raum ſonſt in keinem Atmungsſyſtem erreicht iſt. 
Die Vogellunge beſitzt, ähnlich wie die des 
Chamaeleons und einiger anderer Reptilien, dünn— 
wandige Anhänge, welche blutgefäßarme Aus— 
ſtülpungen des Lungenſackes vorſtellen (Abb. 256); 
dieſe ſogenannten Luftſäcke entſpringen jederſeits zu 
fünf von der Ventralſeite der Lunge; zu jedem 
führt einer der Hauptluftwege, der Stammbronchus, 
die vorderſten dorſalen und einige ventrale Neben— 
bronchen. Die Luftſäcke dehnen ſich nach verſchiedenen 
Richtungen im Körper aus (Abb. 257): fie liegen 
zwiſchen den Eingeweiden und der Leibeswand, 
drängen ſich z. T. zwiſchen die Windungen des 
Darms, ragen mit Ausläufern unter die Furcula 
i und unter das Schulterblatt, ſowie zwiſchen den 
63 großen und kleinen Bruſtmuskel; ihre Fortſätze 
f mlelgen gute zwiſchen die Gelenke, ſie dringen in die 
2 Interclavicularſack, 3 vorderer und 4 hinterer Röhrenknochen ein und durchſetzen die Halswirbel, 


thoracaler Sack, 5 abdominaler Sack, 6 Luftröhre, 


7 Lunge, 5 Oberarm. Nach C. Heider. kurz ſie breiten ſich weit im ganzen Vogelkörper aus. 


Huna 


1 cervifaler Sack, 2 


erweitert. 


Atmung der Vögel. 385 


So lange nun der Vogel nicht fliegt, wirkt der Atemmechanismus in ähnlicher Weiſe 
wie bei den Reptilien: durch die Bewegung der Rippen wird der Raum der Leibeshöhle 


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— = >= 5 = 
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75 Aua 
Abb. 


57. Luftſäcke der Taube, in den Körperumriß eingezeichnet. 
2 feld vinllgrer Sack mit Nebenräumen 2, 3 vorderer und 4 hinterer thorakaler Sack, 5 linker und 
6 rechter abdominaler Sack, 7 Luftröhre, 8 Lunge. Nach Br. Müller. 


Die Rippen beſtehen hier, ſoweit ſie ſich an das Bruſtbein anſetzen, aus zwei 


, 2 
Teilen, einem vertebralen, der mit der Wirbelſäule gelenkt, und einem ſternalen, der ſich 
Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 25 


386 Atmung der Vögel. 


am Bruſtbein befeftigt; beide ſtoßen unter einem Winkel beweglich zuſammen. Wenn 
nun der Vertebralteil der Rippen nach vorn bewegt wird, verbreitert ſich der Quer— 
durchmeſſer des Bruſtkorbes, wie bei den Reptilien; wenn der Winkel zwiſchen den beiden 
Rippenabſchnitten vergrößert wird, ſo entfernt ſich das Bruſtbein von der Wirbelſäule, 
und der Vertikaldurchmeſſer des Bruſtkorbes nimmt zu (Abb. 258). Die Bewegung des 
Bruſtbeins iſt um ſo wirkungsvoller, als es bei vielen Vögeln ſehr lang iſt und weit 
nach hinten reicht; zugleich wird damit auch der Teil der Bauchdecken, der zwiſchen Bruſt— 
bein und Becken ausgeſpannt iſt, von der Wirbelſäule entfernt, ſo daß insgeſamt eine 
bedeutende Erweiterung des Leibesraumes zuſtande kommt. Die Luftverdünnung, die 
dabei in den Luftſäcken, beſonders in den drei großen hinteren Paaren, entſtehen müßte, 
wird ſofort dadurch ausgeglichen, daß Luft durch die Trachea in die Lunge und dieſe 
paſſierend in die Luftſäcke einſtrömt: das iſt die Einatmung. Durch die entgegengeſetzte 
Rippenbewegung kommt es zur Verengerung der Leibeshöhle und zur Auspreſſung der 
Luft aus den Luftſäcken. Somit iſt bei den Vögeln die Arbeit, die bei den Reptilien 
den Lungen allein obliegt, zwiſchen 
Lungen und Luftſäcken geteilt: die 
Lungen beſorgen lediglich den Gas— 
austauſch, die Luftſäcke den Wechſel 
der Atemluft. 

Die einſtrömende Luft wird nun 
zunächſt die in den größeren Luftwegen 
und den Luftkapillaren befindliche ver— 
atmete Luft in die Luftſäcke verdrängen 
= und ſich an ihre Stelle jegen, dabei 
„ aber noch ſo reichlich in die Luftſäcke 


Abb. 258. Schematiſche Darſtellung der Bewegungen ſtrömen, daß dieſe von einer immer 
von Rippen und Bruſtbein bei der Atmung des Vogels. 


Exſpirationsſtellung ausgezogen, Inſpirationsſtellung punktiert. noch verhältnismäßig ſauerſtoffreichen 
1 Wirbelſäule, 2 vertebraler und 2 1 Abſchnitt der Rippe, Luft erfüllt ſind; dieſe tritt nun bei 
3 Du 4 Coracoid. 
der Ausatmung in die Lunge, verdrängt 
die veratmete Luft nach außen und ſtrömt, da ſie infolge des beſchränkten Raums der 
Trachea nicht ſchnell abfließen kann, durch das Gerüſtwerk der Luftkapillaren, um dort 
ihren Sauerſtoff abzugeben. Es wird alſo nicht bloß die Einatmung, wie bei den 
Reptilien, ſondern auch die Ausatmung dem reſpiratoriſchen Gaswechſel dienſtbar gemacht. 
Im einzelnen ſtellen ſich aber für das Verſtändnis dieſer Atmungsweiſe noch eine 
Anzahl Schwierigkeiten ein. Die Luftſäcke ſaugen die Luft nur durch eine geringe Anzahl 
von Luftwegen, im ganzen jederſeits durch fünf von 13 bis 17. Die größere Zahl der 
Nebenbronchen endet blind, und auch das die Lungenpfeifengebiete verbindende Luft— 
kapillarnetz ſtellt meiſt keine Verbindung zwiſchen ventilierten und nichtventilierten Bronchen— 
bezirken her. Aus dieſen wird die veratmete Luft bei der Einatmung durch die Saug— 
kraft der Luftſäcke entfernt, bei der Ausatmung aber dadurch, daß der Luftſtrom, der an 
ihrer Ausmündung in den direkt ventilierten Hauptbronchus vorbeiſtreicht, die in ihnen 
enthaltene Luft mitreißt. Die Ventilierung der auf der Dorſalſeite der Lunge gelegenen 
Abſchnitte wird noch durch andere Momente unterſtützt. Wie ſchon erwähnt, iſt hier ein 
Teil des Lungengewebes zwiſchen die Rippen eingepreßt; bei der inſpiratoriſchen Vor— 
wärtsbewegung der Rippen nehmen die Zwiſchenräume zwiſchen ihnen zu, wie das Schema 
Abb. 258 zeigt; dadurch müſſen die dazwiſchenliegenden Lungenteile eine Dehnung erfahren 


Atmung der Vögel im Flug. 387 


und ſomit Luft anſaugen, während ſie bei der Exſpirationsbewegung zuſammengedrückt 
und ſomit entleert werden. — Die bedeutende Erweiterungsfähigkeit des Leibesraumes 
und die Ausdehnung der Luftſäcke bewirken, daß die Menge der Reſidualluft verhältnis— 
mäßig gering iſt, und machen ſo, im Verein mit der ungeheuren reſpiratoriſchen Ober— 
fläche und ihrer ungemein reichen Blutverſorgung, die Atmung der Vögel ſehr ausgiebig. 
So iſt es erklärlich, daß trotz des regen Stoffwechſels eine Taube nur 30— 60, ja ein 
Kondor nur 6, ein Pelikan und Marabu nur 4 und ein neuholländiſcher Kaſuar ſogar 
nur 2—3 Atemzüge die Minute macht. 

Anders geſchieht die Atmung beim fliegenden Vogel. Das Bruſtbein bildet den 
Anſatzpunkt für die Flugmuskeln; es kann alſo beim Flug nicht auf- und abbewegt werden, 
ſondern muß durch Feſtſtellung der Rippen in ſeiner Lage fixiert werden. Wie geſchieht 
alſo jetzt die Atmung? Ein einfacher Verſuch gibt darüber Aufklärung: Legt man einen 
Vogel, etwa eine Taube oder eine Krähe, ruhig auf den Rücken, ſo atmet er zunächſt, 
wie zu erwarten, unter Hebung und Senkung des Bruſtbeins; verhindert man die Be— 
wegung des Bruſtbeins, ſo tritt ſchnell Atemnot ein und der Vogel wird ſehr unruhig; 
leitet man aber gegen ſeine Naſenlöcher mit Hilfe eines Gebläſes einen Luftſtrom, ſo 
hören die Atembewegungen faſt ganz auf, der Bruſtkorb bleibt in der Inſpirationsſtellung 
und der Vogel liegt da, ohne die geringſte Atemnot zu zeigen. Unter den gleichen Be— 
dingungen befindet ſich aber der Vogel beim Flug; denn es kommt auf dieſelbe Wirkung 
heraus, ob der Vogel ſich gegen die Luft oder die Luft ſich gegen den Vogel bewegt. 
Bei der großen Geſchwindigkeit fliegender Vögel (15—90 m in der Sekunde) ſteht ein 
ſtarker Luftſtrom gegen ihren ſtets nach vorn geſtreckten Kopf bzw. die Naſenlöcher; dieſer 
bläſt die Luftſäcke auf. Dann iſt es nur notwendig, daß von Zeit zu Zeit Luft aus den 
Säcken entleert wird, und dies geſchieht wohl durch Zuſammenziehung der Bauchmuskeln; 
direkte Beobachtungen darüber liegen nicht vor. Wohl aber ſpricht dafür die Tatſache, 
daß bei Flugvögeln das Bruſtbein nie ſo weit nach hinten reicht wie bei manchen Läufern, 
den Tinamus (Crypturus vgl. Abb. 259), ſo daß für die Wirkſamkeit der Bauchmuskeln 
reichlich Spielraum bleibt; für die Atmung am Boden iſt ja eine ſolche weite Erſtreckung 
des Bruſtbeins förderlich. Ob durch jeden Flügelſchlag die am Fluggelenk und zwiſchen 
den Bruſtmuskeln liegenden Luftſackabſchnitte abwechſelnd erweitert und verengert werden 
und dadurch ein Luftwechſel bewirkt werden kann, erſcheint ſehr zweifelhaft. Je ſchneller 
der Vogel fliegt, deſto energiſcher iſt auch der Gegenſtrom der Luft und damit die Sauer— 
ſtoffverſorgung; daher kommt auch beim ſchnellſten Flug der Vogel nicht außer Atem, 
wohl aber, wenn er in einem beſchränkten Raume, z. B. einem Zimmer, gejagt wird und 
an der Decke und der Wand herumflattert und mangels einer freien Flugbahn keinen 
Gegenwind findet. 

Vielleicht erklärt ſich damit auch die Fähigkeit der Vögel, in ungeheuren Höhen 
(ſicher bis 4000 m und mehr) zu fliegen und ſo eine große Arbeit zu leiſten, während 
doch Säuger ſchon bei Höhen von 3—4000 m infolge der Verdünnung der Luft ermatten 
und der Bergkrankheit verfallen. Verſuche mit der Luftpumpe zeigen, daß in verdünnter 
Luft Vögel ſchneller, ſchon bei 120 mm Queckſilberdruck, ſterben als Säuger, die erſt bei 
40 mm zugrunde gehn. Tauben, die im Luftballon mitgenommen wurden, zeigten ſich 
in großer Höhe unbehaglich und ſaßen mit geſchloſſenen Augen zuſammengekauert da. 
Anders wenn der Vogel fliegt; bei der großen Geſchwindigkeit hochfliegender Vögel ſteht 
ein Luftzug von wohl 50 m Geſchwindigkeit in der Sekunde ihnen entgegen und verſorgt 
ihre Lungen reichlich mit Luft, ja er bewirkt wohl auch eine gewiſſe Verdichtung der 

25 


338 Atmung der Säuger. 


Luft in Lungen und Luftſäcken, ſo daß dadurch die Druckverminderung wenigſtens teil— 
weiſe ausgeglichen werden kann. 

Bei den Säugern wirkt neben der Bewegung der Rippen für den Luftwechſel in 
den Lungen noch ein andres Mittel mit, die Bewegung des Zwerchfells. Das Zwerch— 
fell iſt eine muskulöſe 
Querwand, die den 
Leibesraum vollſtändig 
in zwei Abſchnitte teilt, 
die Bruſthöhle, in der 
die Lungen und das 
Herz liegen, und die 
Bauchhöhle, die haupt— 
ſächlich von dem Darm- 
kanal und ſeinen An⸗ 
hangsdrüſen ausgefüllt 
wird. Die Mitte des 
Zwerchfells nimmt das 
ſehnige Centrum tendi- 
neum ein, und von hier 
ſtrahlen nach allen Seiten 
Muskelbündel aus, die 
ſich an den hinterſten 
Rippen und dem Ende 
des Bruſtbeins anſetzen. 
Die Einatmung geſchieht 
hier durch Erweiterung 
der Bruſthöhle allein. 
Dieſe wird z. T. durch 
die Bewegung der Rippen 
bewirkt, wie bei den Sau— 
ropſiden; einen großen 
Anteil aber hat die Be— 
wegung des Zwerchfells 
daran. Im Zuſtande der 
Ausatmung ſind ſeine 
Muskeln erſchlafft, und 
es wölbt ſich kuppel— 
Skelett des Bruſtkorbs 4 vom 1 B vom Tinamu (Crypturus). förmig in die Bruſt⸗ 
1 Bruſtbein, 2 Bruſtbeinkamm, 3 Korakoid, 4 Schlüſſelbein, 5 Schulterblatt, 6 Sternat- Höhle vor; die Wölbung 
abſchnitte der Rippen. Die geringe Zahl der an das Bruſtbein anſetzenden Rippen und 


die Zuſammendrängung ihrer Anſatzpunkte nach vorn beim Tinamu wäre für einen fliegenden wird ausgeglichen und 
Vogel ſehr ungünſtig, weil dadurch die Feſtſtellung des Bruſtbeins als Stützpunkt für die das Zwerchfell geſpannt, 


arbeitende Flügelmuskulatur ſehr erſchwert wird. 
wenn die Muskeln ſich 
zuſammenziehen. Dieſe Kontraktion fällt zeitlich mit der inſpiratoriſchen Vorwärts— 
drehung der Rippen zuſammen, und die dadurch erzielte Erweiterung der Bruſthöhle 
addiert ſich zu jener. Die dehnbaren Lungen folgen dieſer Erweiterung unter dem 
Drucke der äußeren Luft, die dabei einſtrömt. Durch dieſes Zuſammenwirken wird 


es ermöglicht, daß z. B. beim 
Menſchen mehr als die Hälfte 
der Luft, die die Lungen faſſen 
können, bei ſtarker Ausatmung 
ausgeſtoßen, und der Binnen— 
raum der Lungen alſo auf 
weniger als die Hälfte ver— 
kleinert wird; für gewöhnlich 
allerdings beträgt die ge— 
wechſelte Luftmenge nur etwa 
ein Sechſtel der höchſten Kapa— 
zität. Die Ausatmung geſchieht 
durch Rückwärtsbewegung der 
Rippen, und indem die Lungen 
ſich infolge der Spannung der 
elaſtiſchen Faſern in ihrer Wand 
zuſammenziehen, nimmt das 
Zwerchfell, deſſen Muskeln 
gleichzeitig erſchlaffen, wieder 
ſeine gewölbte Lage ein; bei 
heftiger Ausatmung wird es 
durch Zuſammenziehung der 
Bauchdecken in dieſe Lage 
gepreßt. 

Das Verhältnis von Rip— 
pen- und Zwerchfelltätigkeit bei 
der Atmung iſt nicht bei allen 
Säugern gleich: bei manchen 
überwiegt die erſtere, bei an— 
deren die letztere. Bei den 
großen Säugern wie dem 
Elefanten, den Pferden und 
den großen Wiederkäuern ſind 
die Vorderbeine ſo ſtark be— 
laſtet, daß der Schultergürtel, 
an dem ſie eingelenkt ſind, und 
der ſeinerſeits an den Rippen 
befeſtigt iſt, die Beweglichkeit 
der Rippen, beſonders der 
vorderen, weſentlich beeinträch— 
tigt. Daher iſt bei dieſen 
Tieren die Rippenatmung, be— 
ſonders für den vorderen Teil 
der Lungen, unbedeutend, und 
die Zwerchfellatmung ſpielt die 
Hauptrolle. Dagegen macht 


Atmung der Säuger. 


389 


NUDE 


=] 

4 3 

3 

3 

N! a 
7 ) S a 


Abb. 


260. 


Halbaffen (4, Lemur mongos L.), vom 


Lunge mit teilweiſe freigelegten Bronchen von einem 


Schnabeltier (C, Ornithorhynchus). 


Hausrind (5) 


Nach Aeby. 


und vom 


390 Stimmwerkzeuge der luftatmenden Wirbeltiere. 


ſich bei kleineren Säugern der Einfluß des Körpergewichts auf den Bruſtkorb in ver— 
hältnismäßig weit geringerem Maße geltend. Vor allem aber ſind die Belaſtungs— 
verhältniſſe des Bruſtkorbes für zweibeinig ſpringende, für kletternde und aufrecht— 
gehende Säuger, wie Känguruh und Springmäuſe, Faultiere und Halbaffen, höhere 
Affen und Menſchen, durchaus andere: die Beweglichkeit der Rippen iſt hier un— 
behindert, und die Rippenatmung ſpielt neben der Zwerchfellatmung eine bedeutende, 
ja zuweilen eine überwiegende Rolle. Auch bei Waſſertieren, wie Seeotter, Robben 
und Delphinen, wird die Rippenatmung nicht durch die Vordergliedmaßen beein— 
trächtigt. Das Verhältnis der Rippen- zur Zwerchfellatmung iſt beim Menſchen genau 
feſtgeſtellt. So atmen wir beim Heben großer Laſten faſt nur mit dem Zwerchfell; ferner 
iſt beim Weib die Rippentätigkeit ſtärker an der Atmung beteiligt als beim Mann; 
wir haben darin offenbar eine Anpaſſung an die Schwangerſchaft zu ſehen, wo die Be— 
weglichkeit des Zwerchfells durch die Füllung der Bauchhöhle beeinträchtigt wird; im 
Schlaf atmet der Menſch nur durch Rippenbewegung. 

Dieſe verſchiedene Art der Atmung ſpiegelt ſich, wenigſtens teilweiſe, im Bau der 
Lungen wieder. Im allgemeinen iſt nämlich die Richtung der Hauptluftwege durch die 
Zugrichtung der Wände des Bruſtkorbs bedingt: ſie ſtehen gleichſam in der Richtung 
des Anſaugens, d. h. bei Rippenatmung mehr nach vorn und quer zur Längsachſe, bei 
Zwerchfellatmung mehr nach hinten gerichtet, bei einer Vereinigung beider in Über— 
gangsrichtungen (Abb. 260 A—C). Ferner ſind da, wo die Rippenatmung überwiegt, die 
vorderen Abſchnitte der Lunge beſonders ſtark entwickelt, und die Weite der Seiten— 
bronchen iſt hier größer als in den hinteren Teilen (Abb. 260A); bei vorwiegender 
Zwerchfellatmung findet das Umgekehrte ſtatt, vor allem iſt der vordere Lungenabſchnitt 
zurückgebildet (Abb. 2600). 


Bei ſehr vielen luftatmenden Wirbeltieren ſind mit dem Atemapparat die Werkzeuge 
zur Stimmerzeugung verbunden. Durch den Luftſtrom, der die Luft zu oder von den 
Lungen fort führt, werden elaſtiſche Membranen, ſogenannte Stimmbänder, die in einem 
feſten Rahmen von Knorpel- oder Knochenſpangen ausgeſpannt ſind, in Schwingungen 
verſetzt, und es kommt zu abwechſelnden Verdichtungen und Verdünnungen der Luft: 
es entſtehen Töne in der Art wie bei Zungenpfeifen. Durchaus nicht alle luftatmenden 
Wirbeltiere beſitzen ſolche Einrichtungen: ſie fehlen vielen Amphibien und den meiſten 
Reptilien; unter den Vögeln ſind die meiſten Straußenvögel, die Störche und die Neu— 
weltsgeier ohne Stimmbänder; bei den Säugern ſind die Waltiere ſtimmlos. Übrigens 
ſind die Stimmorgane, wo ſie vorkommen, nicht durchweg gleich gebaut: bei den Amphibien, 
Reptilien und Säugern finden ſich die Stimmbänder in dem Anfangsabſchnitt der Luft— 
röhre, der durch Beſonderheiten des Stützapparates ausgezeichnet iſt und als Kehlkopf 
bezeichnet wird; bei den Vögeln dagegen liegt die Stimmlade, der „untere Kehlkopf“ 
oder beſſer Syrinx, an der Gabelungsſtelle der Luftröhre und enthält, den beiden Bronchen 
entſprechend, zwei Paar Stimmbänder. Nicht nur der Strom der ausgeatmeten Luft, 
der beim Menſchen ausſchließlich zur Stimmbildung dient, ſondern daneben zuweilen auch 
der einſtrömende Luftſtrom kann Stimme erzeugen, ſo beim Schreien des Eſels oder der 
Rohrdommel oder beim ununterbrochenen Geſang der Lerche oder dem der Garten— 
grasmücke. 

Damit die Stimmbänder durch den verſtärkten Luftſtrom in Schwingungen geraten 
können, müſſen ſie geſpannt und der Spalt zwiſchen ihnen, die Stimmritze, verengert 


Stimmwerkzeuge der luftatmenden Wirbeltiere. 391 


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55 5 


Abb. 261. 
Waſſerfroſch (Rana esculenta L.). 


Im Waſſer das Männchen quakend (mit ausge— 
ſtülpten Schallblaſen), am Lande das Weibchen. 


werden; dagegen muß ſie für 
das ruhige Atmen offen ſein. 
Die Länge der Stimmbänder 
und der Grad ihrer Spannung 
iſt beſtimmend für die Höhe der 
erzeugten Töne: längere und 
ſchlaffere Bänder geben tiefere, 
kürzere und ſtraffere dagegen 
geben höhere Töne; daher haben 
größere Tiere im allgemeinen 
eine tiefere Stimme als kleine. Da jedoch auch durch kräftiges Anblaſen die Spannung 
erhöht wird, können auch große Tiere verhältnismäßig hohe Töne erzeugen, die dann 
beſonders laut und durchdringend ſind, z. B. beim heftigen Brüllen der Rinder. Je 
reicher die Muskulatur für die Spannung der Stimmbänder iſt, um ſo mehr läßt ſich 
deren Spannung abſtufen, und um ſo zahlreichere Töne ſtehen dem Tier zur Verfügung. 
Beim Froſch und bei den meiſten Vögeln iſt nur ein Paar ſolcher Muskeln vorhanden; 
dagegen beſitzen die Papageien drei Paar, die Singvögel ſogar bis ſieben Paare von 
Stimmladenmuskeln, und am Kehlkopf des Menſchen findet ſich eine reich differenzierte 
Muskulatur. Die beſondere Klangfarbe erhalten die Stimmen durch die Geſtalt des 
Raumes, der von den Stimmbändern nach außen zu liegt, des „Anſatzrohres“ der 


392 Reſonanzvorrichtungen. 


Zungenpfeife: dieſes wird bei Amphibien, Reptilien und Säugern durch die Mundrachen— 
höhle gebildet, während bei den Vögeln noch die Luftröhre dazu kommt. Beim Menſchen 
wird durch Stellung der Zunge die Geſtalt des Anſatzrohres und dadurch der Klang der 
Laute mannigfach verändert. Die Verlängerung der Luftröhre, die ſich bei manchen 
Vögeln findet und zu eigenartigen Schlingenbildungen derſelben Anlaß gibt, z. B. beim 
Kranich, iſt nicht ohne Einfluß auf die Eigenart der Stimme. Der Tonfall der Froſch— 
ſtimme wird mit dadurch bedingt, daß das Tier bei geſchloſſenem Munde quakt, während 
das eigenartige Stoßen („Brekekekex“) dadurch entſteht, daß der Kehlſpalt im Mund— 
höhlenboden ſich abwechſelnd mit großer Geſchwindigkeit öffnet und ſchließt. 

Bei manchen Wirbeltieren wird die Stimme noch durch Reſonanzvorrichtungen ver— 
ſtärkt. So ſtülpt ſich beim quakenden Waſſerfroſch jederſeits eine Schallblaſe unterhalb 
des Mundwinkels kugelig hervor (Abb. 261); beim Laubfroſch vereinigen ſich ähnliche 
Blaſen zu einem Kehlſack. Bei einer Anzahl von Säugern finden ſich umfangreiche 
Schallverſtärker am Kehlkopf: beim Schimpanſe, Orang und Gorilla ſind es ſeitliche 
Ausſtülpungen der Kehlkopfſchleimhaut, die ſich bei alten Gorillamännchen am Halſe 
herab bis in die Achſelhöhle ziehen können; beim Brüllaffen (Mycetes) erſtreckt ſich vom 
Kehlkopf aus eine Schallblaſe bis in den hohlen, aufgetriebenen Körper des Zungenbeins; 
Erweiterungen des Kehlkopfs finden ſich auch bei den männlichen Hirſchen und Renn— 
tieren. Unter den Vögeln beſitzen beſonders manche Enten eine Auftreibung der Luft— 
röhre mit verknöcherter Wandung, die ſogenannte Trommel. 


d) Die Atmung durch Tracheen. 


Wie die Wirbeltiere von den Amphibien aufwärts, ſo nehmen auch mit Ausnahme 
der Krebſe alle Gliederfüßler den Sauerſtoff, den ſie brauchen, aus der atmoſphäriſchen 
Luft. Aber nicht bei allen geſchieht die Atmung in der gleichen Weiſe. Einige wenige 
kleine Formen, wie manche Milben, einzelne Tauſendfüßer (Pauropoden) und die meiſten 
Springſchwänze (Collembola) haben gar keine beſonderen Atmungsorgane; die bei der 
Kleinheit des Körpers verhältnismäßig große äußere Oberfläche genügt für den Gas— 
austauſch. Im übrigen nehmen die Spinnentiere durch den Bau der Atmungsorgane 
ebenſo wie durch die Art ihrer Atmung gegenüber den Tauſendfüßern und Inſekten eine 
Sonderſtellung ein. Bei den Skorpionen, die ſich durch die ſtark ausgeprägte Gliederung 
ihres Körpers und ihr frühes Auftreten in der Erdgeſchichte (Silur) als ſehr urſprünglich 
organiſierte Spinnentiere erweiſen, und bei den echten Spinnen findet die Atmung in 
ſogenannten Tracheenlungen oder Fächertracheen ſtatt, von denen jene vier, dieſe zwei 
oder ein Paar beſitzen. Die Tracheenlungen (Abb. 69, S. 104) ſind Säcke, die unter 
der Haut liegen und durch ein ſchmales Luftloch, ein Stigma, nach außen münden; ihr 
Hohlraum wird durch ſeine kräftige Kutikularauskleidung offen gehalten und iſt durch 
eine Anzahl paralleler dünnwandiger Scheidewände, Falten der auskleidenden Wand, in 
zahlreiche ſchmale Räume geteilt, die wie die Fächer einer Brieftaſche nebeneinander 
liegen und durch zarte Stützbälkchen in beſtimmtem Abſtand gehalten werden. Durch die 
Blätter geht der Blutſtrom, der ſomit hier eine große Oberfläche findet, um aus der 
Luft, die die Tracheenlunge erfüllt, Sauerſtoff aufzunehmen und an ſie Kohlenſäure ab— 
zugeben. Die reſpiratoriſche Oberfläche iſt hier dem Stigma ſehr nahe; daher genügt für 
die Erneuerung der Atemluft in den Tracheenlungen vielleicht der Diffuſionsſtrom, der 
eine fortwährende Miſchung der eingeſchloſſenen mit der äußeren Luft bewirkt; jedenfalls 
hat die genaueſte Beobachtung bei Spinnen und Skorpionen keine Atembewegungen feſt— 


Anordnung des Tracheenſyſtems. 393 


ſtellen können; es wäre nur noch die Möglichkeit, daß durch innere Bewegungen in den 
Tracheenlungen, etwa durch paſſive Bewegungen der Blätter infolge des Blutſtroms, die 
Lufterneuerung befördert würde. 

Bei den übrigen Spinnentieren gehen von den Luftlöchern des Hinterleibs Büſchel 
dünnhäutiger, unveräſtelter Röhren aus, ſogenannte Tracheen, und auch viele Spinnen 
beſitzen ein Paar ſolcher Büſchel neben einem Paar Tracheenlungen; ſie werden vom 
Blut umſpült, und durch ihre Wände findet der Gasaustauſch ſtatt, und die Luft— 
erneuerung in den Tracheen ſcheint ebenfalls nur durch den Diffuſionsſtrom bewirkt zu 
werden. Ob die Tracheenlungen oder die Röhrentracheen das Urſprünglichere ſind, iſt 
ſchwer zu entſcheiden. Beide entſtehen als Einſtülpungen der äußeren Haut. Röhren— 
tracheen von gleicher Entſtehung und ähnlichem Bau kommen auch bei Tauſendfüßern 
und Inſekten vor, und wenn man nach den ſonſtigen Bauverhältniſſen die Spinnentiere 
aus der gleichen Wurzel ableiten könnte, ſo wäre die nächſtliegende Folgerung, daß die 
Röhrentracheen von den gemeinſamen Vorfahren ererbt und die Tracheenlungen durch 
Umbildung, d. h. durch Verbreiterung und Abplattung der Röhren, aus ihnen entſtanden 
ſeien. Schon oben aber (S. 103f.) wurde auseinandergeſetzt, daß ſich die Spinnentiere 
getrennt von jenen entwickelt haben. Ob allerdings die Tracheenlungen durch Umwand— 
lung gefiederter Kiemenfüße ihrer krebsartigen Vorfahren entſtanden ſind oder durch Um— 
bildung von Röhrentracheen, läßt ſich zurzeit nicht entſcheiden. Jedenfalls iſt eine ſelb— 
ſtändige Entwicklung von Röhrentracheen in verſchiedenen Abteilungen der Gliederfüßler 
höchſt wahrſcheinlich. So beſitzt Peripatus, der Vertreter der kleinen Gruppe der Onycho— 
phoren, Büſchel von Röhrentracheen, aber nicht in ſegmentaler Anordnung, ſondern in 
größerer Anzahl unregelmäßig über die Körperringe verteilt; er dürfte kaum mit den luft— 
atmenden Vorfahren der Inſekten unmittelbar verwandt ſein. 

Bei den Chilopoden unter den Tauſendfüßern trägt die Mehrzahl der Körper- 
ſegmente und bei den Inſekten jedes Körperſegment mit Ausnahme der vorderſten und 
hinterſten jederſeits ein Stigma, bei den Chilognathen jedes Doppelſegment deren zwei, 
von denen die Luftröhren ausgehen. Die Inſekten haben im ganzen meiſt zehn Stigmen— 
paare, und zwar zwei oder drei am Thorax und acht oder ſieben am Abdomen, an 
letzterem bei Verminderung der Ringe weniger. Bei den Chilognathen entſpringt ein 
Bündel dünnwandiger, unveräſtelter Luftröhren von einem an das Luftloch ſich an— 
ſchließenden Vorraum; ſie verlaufen eine Strecke weit im Körper, ohne ſich zu veräſteln 
oder Anaſtomoſen zu bilden oder ſich einzeln zwiſchen die Organe zu verteilen (Abb. 262A). 
Bei den Chilopoden und Inſekten dagegen führt jedes Stigma in eine dickwandigere 
Luftröhre von größerem Durchmeſſer, die ſich vielfach veräſtelt und ihre zartwandigen 
Enden zu den einzelnen Organen ſendet. Bei den Chilognathen wird zwar durch die 
ſegmentalen Tracheenbüſchel der Sauerſtoff in die Nähe der Organe gebracht, aber 
immerhin muß das Blut noch den Transport des Sauerſtoffs an die letzten Verbrauchs— 
ſtellen übernehmen. Anders bei Chilopoden und Inſekten: hier dringen die Luftröhren 
tief in alle Organe ein und endigen in ihnen mit feinſten Aſtchen, von denen es nicht 
völlig ausgemacht iſt, ob ſie im Innern von Zellen oder zwiſchen den Zellen liegen. 

Bei manchen Chilopoden (Henicops, Lithobius) und bei niederen Inſekten (Machilis) 
haben die zu den einzelnen Stigmen gehörigen Tracheenbäumchen ihre urſprüngliche Un— 
abhängigkeit voneinander bewahrt; dagegen wird meiſt bei Chilopoden und Inſekten das 
Atmungsſyſtem dadurch vereinheitlicht, daß ſich Längsverbindungen zwiſchen den ſeg— 
mentalen Tracheenſtämmchen bilden und ſo ein oder mehrere (drei) Paare von Tracheen— 


394 Bau der Tracheen. 


längsſtämmen den Körper durchziehen, die wiederum durch Querverbindungen unterein- 
ander verknüpft ſind (Abb. 262 B und C). Damit wird der Störung vorgebeugt, die 
durch etwaige Unwegſamkeit eines einzelnen Stigmas in der Atmung des betreffenden 
Segments eintreten müßte; es können ſogar eine Anzahl Stigmen dauernd verſchloſſen 
bleiben, wie das bei vielen Inſektenlarven der Fall iſt; die Maden der echten Fliegen 
z. B. haben nur ein vorderes und am Endſegmente ein hinteres Paar Luftlöcher. 

Die Tracheen ſind epitheliale Röhren aus flachen Zellen, die bei Chilopoden und 
Inſekten innen mit einer je nach dem Durchmeſſer mehr oder weniger dicken Chitin— 


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ö Abb. 262. Tracheenſyſtem A eines Chilognathen (Polyxenus 
lagurus L.), B der Küchenſchabe (Periplaneta orientalis L.) 
und der Honigbiene. 
1 Stigma, 2 Tracheenblaſe. 4 nach Bode, 3 nach Hatſchek u. Cori, 
nach Kellen. 


ſchicht ausgekleidet ſind; ein ſpiralig verlaufender Chitinfaden, der zu innerſt liegt, ſorgt 
durch ſeine Elaſtizität dafür, daß die Röhre offen bleibt und ſich ſtets wieder ausdehnt, 
wenn ſie zuſammengedrückt wird; in den feineren Aſten kann daher die Chitinwandung 
ſo dünn ſein, daß ſie in den Zwiſchenräumen der Chitinſpirale für Gaſe leicht durch— 
gängig bleibt. Nur den letzten feinſten Ausläufern fehlt der Spiralfaden. Bei den 
Häutungen, wo die Gliederfüßler die Chitinhaut ihres Körpers abſtreifen, wird auch die 
chitinige Auskleidung der Tracheen mit entfernt und durch Zelltätigkeit erneuert. 

Die Stigmen ſind verſchieden gebaut. Im einfachſten Falle ſtellen ſie ein Loch 
vor, das von einem Chitinringe ſtets offen gehalten wird, z. B. am Hinterleib der 
Käfer. Dieſes kann durch übergelagerte oder radiär hineinragende, oft fein veräſtelte 


Reuſen- und Verſchlußapparate der Tracheen. 


395 


oder gar verfilzte Borſten, die einen ſehr wirkſamen Filter bilden, gegen das Eindringen 
von Fremdkörpern geſchützt ſein (Abb. 263 und 264 C und D 5); auch können mehrere 


Löcher in einer Chitinplatte liegen, 
und die von ihnen ausgehenden 
Röhrchen ſich zu einem Tracheen— 
ſtamm vereinigen, z. B. beim ſo— 
genannten Engerling, der Larve 
des Maikäfers. Häufig ſind die 
Fälle, wo das Stigma von ein 
paar Lippen begrenzt wird, die 
übereinander weggreifen oder ſich 
aneinander legen können und ſo 
einen Verſchluß herbeiführen 
(3. B. Libellen); auch dann iſt 
durch Härchen und Borſten ein 
Seihapparat hergeſtellt, durch den 
die Atemluft hindurchſtreichen muß. 
Die Stigmen haben eine mehr 
oder weniger verſteckte Lage: die 
einfachen ungeſchützten Stigmen 
am Hinterleib der Käfer liegen 
ſo, daß ſie von den Flügeldecken 
völlig bedeckt werden; bei den 


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Abb. 263. 
ovinus L.) von oben. 


1 Reuſenapparat, 2 


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A Erſtes Bruſtſtigma der Schafzecke (Melophagus 

B Durchſchnitt durch ein Stigma der Raupe 

des Weidenbohrers (Cossus ligniperda L.). 

u. 3 Zeile der Verſchlußvorrichtung, 4 Luftröhren. 
Nach Krancher. 


Hymenopteren, die ſich vielfach in Erdlöchern aufhalten und ihren Leib mit dem Pollen 
der Blüten beſtäuben, liegen die abdominalen Stigmen am Vorderrande der Segmente, 
ſo daß ſie durch das Übergreifen des vorhergehenden Segments vollkommen bedeckt ſind, 


ohne von der Luftzufuhr abgeſchnitten 
zu ſein; bei vielen Zweiflüglern, Netz— 
flüglern und Schmetterlingen gewährt 
die dichte Behaarung des Körpers den 
unbedeckten Stigmen Schutz. 

Eine für die Atmung ſehr wichtige 
Einrichtung ſind die Verſchlußapparate 
der Tracheen, die bei Inſekten nirgends 
fehlen. Sie ſitzen an dem Haupt— 
tracheenſtamm nahe unter dem Stigma 
und ſind nach verſchiedenem Plane 
gebaut: bei den Holzweſpen ſind es 
Klappen, beim Floh Pinzetten, bei 
den Fliegenlarven ein Ring mit Ring— 
muskeln, in ſehr vielen Fällen ein aus 
mehreren Stücken beſtehender Apparat 
(Abb. 264), deſſen die Trachee ringförmig 
umgreifende Teile, Verſchlußbügel (1), 
Hebel (2) und Band (3), durch einen 
Muskel gegeneinander bewegt werden. 


Abb. 264. 


Avon der Küchenſchabe, 5 vom Pappelſchwärmer, Cu. D vom Hirſch— 
käfer (C oſſen, D geſchloſſen). 1 Verſchlußbügel, 2 Verſchlußhebel, 
3 Verſchlußband, 4 Muskel, Reuſenapparat, 6 Luftröhren. 


A nach Landois, 5 nach Krancher, Cu. D nach Nitſche. 


Tracheenverſchlußvorrichtungen. 


396 Tracheenblaſen fliegender Inſekten. 


Bei den fliegenden Inſekten find die Tracheen ſtellenweiſe zu Luftblaſen (Abb. 262 C) 
erweitert, die aber keinen Spiralfaden enthalten. Am größten und zahlreichſten ſind ſie 
bei den Hymenopteren, Schmetterlingen und Fliegen; auch bei den Libellen und manchen 
Wanzen ſind ſie reichlich entwickelt; an Zahl und Größe geringer erſcheinen ſie bei den 
Eintagsfliegen und Netzflüglern. Unter den Käfern beſitzen nur die fliegenden Arten 
Luftblaſen, beſonders die Lamellicornier (Maikäfer, Miſtkäfer) und die Prachtkäfer; von 
den Geradflüglern kommen ſie nur den wandernden Arten zu, bei den Springern ſind 
ſie ſpärlich ausgebildet. Den Tauſendfüßern und Spinnentieren fehlen ſie ganz. Daß 


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Abb. 265. Atmung niederer Waſſertiere. 
1 Gelbrand (Dytiscus marginalis L.), unten das Männchen (mit Haftſcheiben an den Vorderfüßen), eine Perla-Larve packend, oben 
das Weibchen, Luft ſchöpfend. 2 Kolbenwaſſerkäfer (Hydrophilus piceus L.), Luft ſchöpfend. 3 Waſſerſpinne (Argyroneta 
aquatica Cl.), eine Luftblaſe am Hinterleib in ihre „Taucherglocke“ 3“ tragend. 4 Teichſchnecke (Limnaea stagnalis L.), am 
Waſſerſpiegel ſchwimmend. 

die Tracheenblaſen mit dem Fluge der Inſekten in engſtem Zuſammenhange ſtehen, 
wird beſonders dadurch höchſt wahrſcheinlich, daß ſie den flügelloſen Weibchen fliegender 
Männchen fehlen, dieſen ſelbſt aber zukommen, ſo bei manchen Spinnern (Orgyia) und 
Spannern (Cheimatobia) und dem Leuchtkäferchen (Lampyris). Auch finden wir bei 
keiner Inſektenlarve Tracheenblaſen; ſie bilden ſich erſt bei der Verwandlung zum 
fertigen Inſekt aus. 

Da die Hauptſtämme des Tracheenſyſtems bei den Inſekten eine zu dicke Wandung 
haben, als daß ein ausgiebiger Gasaustauſch durch ſie hindurch ſtattfinden könnte, ſo 
muß die Luft oftmals einen langen Weg bis zu den Stellen der Atmung machen. 
Diffuſionsſtrömungen allein würden nur einen langſamen Luftwechſel bewirken können; 


Atembewegungen der Inſekten. 397 


dieſer wird daher mechaniſch befördert, durch Atembewegungen. Die Atmung geſchieht 
bei den Juſekten durch abwechſelnde Zuſammenziehungen und Erweiterungen des Hinter— 
leibs, bisweilen unter geringer Beteiligung des Thorax (manche Käfer). Meiſt werden 
die Decken des Hinterleibs durch Muskeltätigkeit geſenkt und dann durch die Elaſtizität 
des Chitinſkeletts wieder gehoben, eine rhythmiſche Bewegung, die man beim Maikäfer be— 
ſonders lebhaft vor dem Abfliegen am Senken und Heben der Flügeldecken, bei den 
Libellen und Heuſchrecken unter begleitendem Offnen und Schließen der Stigmen be— 
obachten kann; nur die Hymenopteren erweitern den Hinterleib durch Verlängerung und 


Abb. 266. Atmung niederer Waſſertiere. 
1 Rückenſchwimmer (Notonecta glauca L.). 2 Waſſerſkorpion (Nepa einerea L.). 3 Waſſeraſſel (Asellus aquaticus L.). 4 Larve 
einer Libelle (Calopteryx) mit drei Tracheenkiemen am Hinterende. 5 Eintagsfliegenlarve mit ſeitlichen Tracheenkiemen. 
6 Kammſchnecke (Valvata piscinalis Müll.) mit ausgeſtreckter Kieme. 7 Larve der Waffenfliege (Stratiomys). & Kolonie des 
Schlammwurms (Tubifex tubifex Müll.). 9 Strudelwurm (Planaria gonocephala Dug.). 70 Molchlarve. 


verengern ihn durch Verkürzung. Die Zahl der Atembewegungen wechſelt; ſie beträgt 
beim Hirſchkäfer und Wolfsmilchſchwärmer etwa 20, bei einer Libelle 30 bis 35 in der 
Minute, und kann je nach den Umſtänden beſchleunigt oder verlangſamt werden. Er— 
weiterung des Hinterleibs muß eine Erweiterung der Tracheen und ein Einſtrömen von 
Luft durch die Atemlöcher bewirken, dient alſo der Einatmung. Verengerung des Hinter— 
leibs kann eine doppelte Wirkung haben; geſchieht es bei offenem Verſchlußapparat, ſo 
wird die Luft ausgepreßt, das Inſekt atmet aus; Zuſammenziehung bei geſchloſſenen 
Tracheen dagegen preßt die Luft aus den Hauptſtämmen in die feinſten Endigungen hinein. 

Die Vermehrung der Atembewegungen vor dem Abfliegen, die beim Maikäfer z. B. 
als „Zählen“ bekannt iſt, aber ebenſo bei vielen anderen Inſekten vorkommt, dient der 


398 Atmung der Waſſerinſekten. 


Füllung der Tracheenblaſen. Daß durch die Füllung der Blaſen mit Luft das ſpezifiſche 
Gewicht des Inſektenkörpers gegenüber der Luft verringert werde, iſt ganz ausgeſchloſſen, 
und die damit erreichte Ausdehnung des Körpers in die Breite iſt auch nicht ſo be— 
deutend, daß dadurch die Unterfläche weſentlich vergrößert würde (vgl. oben S. 176). 
Wahrſcheinlich handelt es ſich um die Schaffung eines Luftvorrats für die Dauer des 
Fluges, weil während desſelben, wie wenigſtens für den Maikäfer und die Libelle be— 
obachtet iſt, der Hinterleib zuſammengepreßt wird und demnach eine Lufteinfuhr wahr— 
ſcheinlich nur durch die wenigen Stigmen des Thorax ſtattfindet. 

Das iſt um ſo wahrſcheinlicher, als das Sauerſtoffbedürfnis der Inſekten im all— 
gemeinen ein ſehr großes iſt, entſprechend der großen Regſamkeit und Beweglichkeit 
dieſer Tiere. Es übertrifft das aller andren Wirbelloſen und der Fiſche und kommt 
dem der Amphibien mindeſtens gleich; ja es ſoll der Sauerſtoffverbrauch des Maikäfers 
etwa dem des Hundes gleich ſein, und der des fleiſchfreſſenden Schwimmkäfers noch 
größer. Solche Vergleiche ſind freilich ſehr vorſichtig aufzunehmen; im allgemeinen haben 
bei gleicher Lebhaftigkeit kleinere Tiere einen regeren Stoffwechſel als größere, und es ſollten 
nur Tiere von gleicher Größe verglichen werden; der Vergleich des Sauerſtoffverbrauches 
von Ukg Hund und 1 kg Maikäfer iſt irreführend. Immerhin läßt ſich aus jenen An— 
gaben entnehmen, daß die Atmung der Inſekten eine vergleichsweiſe ſehr intenſive iſt. 

Auch die im Waſſer lebenden fertigen Inſekten ſind darauf angewieſen, ihren Sauer— 
ſtoff der atmoſphäriſchen Luft zu entnehmen und müſſen daher zur Atmung an die 
Oberfläche kommen, wobei der Mechanismus der Atmung übrigens von demjenigen bei 
den luftlebenden Inſekten kaum abweicht. Der Gelbrand (Dytiscus marginalis L.) tut 
dies etwa alle 8 Minuten, der kleinere Acilius suleatus L. durchſchnittlich alle 3 Minuten. 
Sie verſorgen ſich dann in irgendwelcher Weiſe mit einem Luftvorrat, den ſie mit ſich 
ins Waſſer nehmen. So trägt der Gelbrand und ſeine Verwandten die Luftblaſe unter 
den gewölbten Flügeldecken, wo die Stigmen des Hinterleibs liegen; man kann an dem 
ſchwimmenden Käfer den ſilberglänzenden Rand der Blaſe am Hinterende ſehen. Die 
verbrauchte Luft wird während des Schwimmens im Waſſer ausgeſtoßen. Dann kommt 
der Käfer herauf und ſtreckt ſein Hinterende aus dem Waſſer (Abb. 265, 7); zwiſchen 
den ringsherum mit dem Rande feſt anſchließenden Flügeldecken und dem Hinterleibs— 
ende entſteht ein ſchmaler Spalt, und durch Einziehen der dorſalen Wand des Hinter— 
leibs ſaugt der Käfer Luft ein. Durch Abſchneiden der Flügeldecken wird das Luft— 
reſervoir des Käfers zerſtört; er geht dann im Waſſer ſchnell zugrunde, er „ertrinkt“; in 
feuchter Luft dagegen bleibt er ſo wochenlang am Leben. — Der Kolbenwaſſerkäfer 
(Hydrophilus) dagegen nimmt die Luft an ſeinem Vorderende mit Hilfe der Fühler 
auf (Abb. 265, 2); ſie tritt auf die Unterſeite, wird dort zwiſchen ſeidenartigen Härchen 
feſtgehalten und durch die Thoraxſtigmen eingezogen, die diejenigen des Hinterleibs hier 
an Größe weit übertreffen; der Luftvorrat auf der Unterſeite reflektiert unter Waſſer 
das Licht wie ein Spiegel und glänzt ſilberig. Ebenſo trägt unter den Waſſerwanzen 
der Rückenſchwimmer (Notonecta) (Abb. 266, 7) ſeinen Luftvorrat zwiſchen den Här— 
chen der Bauchſeite des Hinterleibs und erneuert ihn, indem er an die Oberfläche kommt 
und die Bauchſeite aus dem Waſſer hebt. Bei einigen anderen Waſſerwanzen, z. B. 
dem Waſſerſkorpion (Nepa) (Abb. 266, 2), mündet das letzte Stigmenpaar des Hinter- 
leibs auf der Spitze zweier langer Atemröhren, die wie ein Schwanz dem Tiere an— 
hängen und zum Atmen aus dem Waſſer herausgeſtreckt werden. 

Auch manche im Waſſer lebende Inſektenlarven atmen direkt den Sauerſtoff der 


Atmung der Waſſerinſekten. 399 


atmoſphäriſchen Luft. Aber bei ihnen iſt nicht eine ſo große Zahl von Stigmen vor— 
handen, wie gewöhnlich bei den fertigen Inſekten, ſondern meiſt nur das hinterſte Paar. 
Die übrigen Stigmen ſind zwar angelegt; es geht von der Stelle, wo ſie ſpäter zum 
ab kommen, ein Zellenſtrang mit einem ſoliden Chihnfaden im Innern zu dem 
Längsſtamm des Tracheenſyſtems, aber ein Hohlraum ebenſo wie eine äußere Offnung 
fehlen, und nur bei der Häutung werden die Chitinauskleidungen des benachbarten 
Tracheenbezirkes durch dieſen Strang hindurch nach außen befördert. Das Hinterende 
mit dem funktionierenden Stigmenpaar bringen dann ſolche Larven an die Waſſerober— 
fläche und können in dieſer Lage lange Zeit verweilen, gleichſam am Waſſerſpiegel 
hängend. So geſchieht die Atmung bei vielen Käferlarven, z. B. der des Gelbrands 
(Abb. 187) und einer großen 

Anzahl Fliegenlarven, wie denen 5 2 

der Waffenfliegen (Stratiomys) 
(Abb. 266, 7), der Stechmücken 
(Culiciden) (Abb. 267,7) u. a. 
Die beweglichen, i 
den Puppen (Abb. 267, 2) der 
Stechmücken tragen auf dem 
Vorderende des Thorax dorſal 
zwei „Hörnchen“, mit denen 
ſie „am Waſſerſpiegel hängen“; 
auf deren Spitze befinden ſich 
Stigmenöffnungen, ſo daß auf ER, Q N 
ſolche Weiſe die Aufnahme ate. D en 


. , ii 

ſphäriſcher Luft möglich iſt. Im Zug" N 2 
einzelnen findet ſich eine un— . Larve und Puppe einer 
geheure Mannigfaltigkeit in den ö Y N UN re 
Anpaſſungen, die der Vielge— N N n 


ſtaltigkeit des Heeres der In— 
ſekten entſpricht. 

Die meiſten der im Waſſer lebenden Inſektenlarven ſind aber ihrem Aufenthalt 
noch vollkommener angepaßt, indem ſie imſtande ſind, den im Waſſer gelöſten Sauerſtoff 
zu veratmen. Ihr Tracheenſyſtem iſt vollkommen geſchloſſen und ſie beſitzen dünnhäutige 
Ausſtülpungen auf ihrer Körperoberfläche oder im Enddarm, die von einem reichen Ge— 
flecht feinſter Tracheen durchzogen ſind, ſogenannten Tracheenkiemen: aus dem umſpülen— 
den Waſſer diffundiert Sauerſtoff in die Tracheen, aus dieſen Kohlenſäure nach außen; 
der Gaswechſel vollzieht ſich alſo hier zwiſchen dem Luftraum der Tracheen und dem 
Waſſer ebenſo wie in den Kiemen andrer Waſſeratmer zwiſchen dem Blut und dem 
Waſſer. Tracheenkiemen finden wir bei allen Larven der Eintagsfliegen (Abb. 266, 5), 
Perliden (Abb. 265, 7), Libellen, Köcher- und Florfliegen, ſoweit ſie nicht eine diffuſe 
Atmung beſitzen, ſowie bei manchen im Waſſer lebenden Käfer- und Fliegenlarven und 
einigen Schmetterlingsraupen. Sie ſind verſchieden gebaut, bald flache Blätter, bald 
fadenförmige oder zylindriſche Anhänge, zuweilen, wie bei den Larven der Florfliege 
(Sialis) gegliedert; ſie ſtehen einzeln, paarweiſe oder in Büſcheln, zuweilen auf eine ſeit— 
liche Linie jederſeits beſchränkt, wie bei den Eintagsfliegen, wo ſie am hinteren Rande 
der ſieben erſten Hinterleibsſegmente jederſeits in einem Paar ſitzen, öfters auch auf 


400 Tracheenkiemen. 


Rücken⸗ und Bauchſeite verbreitet. Bei manchen Libellenlarven (3. B. Libellula, Aeschna) 
ſtehen die Tracheenkiemen (Abb. 268) im Enddarm und ſind Umbildungen der bei den 
Inſekten weit verbreiteten ſogenannten Rektaldrüſen; andre Libellenlarven (z. B. Calop- 
teryx, Agrion, Abb. 266, 4) tragen fie als drei fiederartige Anhänge am letzten Hinter— 
leibsring. Die Verſchiedenheit der Stellung am Körper zeigt, daß die verſchiedenen 
Tracheenkiemen einander morphologiſch nicht gleichwertig ſein können. 

Auch die Erneuerung des Atemwaſſers um die Tracheenkiemen geſchieht in ver— 
ſchiedener Weiſe. Bei den Eintagsfliegen ſind die blattförmigen Tracheenkiemen zeitweiſe 
in ſchwirrender Bewegung und 
erzeugen dadurch einen Waſſer— 
ſtrom. Die Libellenlarven mit 
Tracheenfiemen im Enddarm 
ſaugen Waſſer in dieſen ein und 
ſtoßen es wieder aus, nach Willkür 
ſo heftig, daß ſie durch den Rück— 
ſtoß mit einem Ruck nach vorn ge— 
trieben werden (Abb. 187, S. 295). 
Die in ihren Röhren ſitzenden 
„Sprockwürmer“ der Köcherfliegen 
erneuern durch ſchlängelnde Be— 
wegungen ihres Körpers das um— 
gebende Waſſer, und in ähnlicher 
Weiſe geſchieht dies bei Perliden-, 
Sialiden- und einigen Käferlarven. 

Die Tracheenkiemen werden 
meiſt bei der Metamorphoſe ab— 
geſtoßen. Die Stelle, wo ſie 
ſaßen, wird aber nicht etwa zu 
einem Stigma; ſondern dieſe ſind 


Abb. 268. Tracheenkiemen aus dem Enddarm der Libelle in gleicher Weiſe vorgebildet, wie 
Aeschna cyanea Müll. (900 fach vergrößert). das b ER di 3 ; 
1 Tracheenſtamm. Nach Ouſtalet. as oben für ie Larven mit 


nur einem Paar funktionierender 
Stigmen geſchildert wurde, und werden bei der letzten Häutung geöffnet. Bei den Perliden 
aber und manchen Köcherfliegen, ſowie im Enddarm der Libellen bleiben auch beim fertigen 
Tier die Tracheenkiemen beſtehen; aber ſie ſchrumpfen zuſammen und werden funktionslos. 
Einzelne waſſerbewohnende Larven haben als Atemwerkzeuge dünnwandige Hautaus— 
ſtülpungen, in denen Blut reichlich zirkulirt, die alſo als echte Kiemen anzuſehen ſind; ſie 
kommen am Hinterende bei den Larven der Mückengattung Chironomus und manchen Larven 
und Puppen von Köcherfliegen vor; auch werden beſtimmte Anhänge der Larve eines kleinen 
Waſſerkäfers ſo gedeutet. 


C. Exkretion. 


Die Energie, die in den aufgenommenen Nährſtoffen, den Eiweißkörpern, Fetten 
und Kohlenhydraten, gebunden enthalten iſt, wird für den Tierkörper dadurch verfügbar, 
daß jene Stoffe in einfachere Verbindungen zerlegt werden, und das geſchieht in der 
Hauptſache unter Aufnahme von Sauerſtoff Die Endprodukte dieſes Abbaus werden 


Chemiſche Beſchaffenheit der Exkretſtoffe. 401 


aus dem Körper entfernt, und dieſe Tätigkeit des Protoplasmas heißt Exkretion. Die 
Organe, die bei den Wirbeltieren die Exkretion zum größten Teil beſorgen, ſind die 
Nieren, und dieſer Name iſt auch vielfach auf die Exkretionsorgane der niederen Tiere 
übertragen worden. 

Die Abbauprodukte des Stoffwechſels ſind von verſchiedener Art. Fette und Kohlen— 
hydrate, die nur Kohlenſtoff, Waſſerſtoff und Sauerſtoff enthalten, können durch voll— 
ſtändige Oxydation bis zu Kohlenſäure und Waſſer zerlegt werden; andre Oxydations— 
produkte ſind vor allem Oxalſäure und Milchſäure. Die Kohlenſäure wird zum größten 
Teil in gasförmigem Zuſtande nach außen befördert, meiſt an den gleichen Stellen, an 
denen der Sauerſtoff in den Körper aufgenommen wird und die wir bei der Betrachtung 
der Atmung kennen gelernt haben. Ein andrer Teil der Kohlenſäure jedoch, ebenſo wie 
die anderen genannten Säuren, geht Verbindungen ein, teils mit Alkalien, teils mit den 
Endprodukten der Eiweißzerſetzung. Die letzteren enthalten außer Kohlenſtoff, Waſſer— 
ſtoff und Sauerſtoff vor allem auch noch Stickſtoff, nebenbei auch Schwefel und etwas 
Phosphor; die ſtickſtoffhaltigen Endprodukte bilden die Hauptmaſſe der aus dem Körper 
ausgeſchiedenen feſten und flüſſigen Exkretſtoffe. Dabei wird Stickſtoff nicht als Gas 
ausgeſchieden, ſondern in Verbindungen, die vielfach aus Ammoniak und ſeinen Abkömm— 
lingen beſtehen und meiſt noch Kohlenſtoff und Sauerſtoff enthalten In den Aus— 
ſcheidungsſtoffen finden ſich außerdem mancherlei Subſtanzen, die aus der Nahrung in 
den Körper aufgenommen worden ſind und ihn unbenutzt, wenig verändert wieder ver— 
laſſen, z. B. aromatiſche Verbindungen aus der Pflanzennahrung. 

Die Kohlenſäure ebenſo wie die ſtickſtoffhaltigen Exkrete ſind für das Protoplasma 
ſchädlich und müſſen daher gleich, wenn ſie entſtehen, unſchädlich gemacht, am beſten ent— 
fernt oder doch wenigſtens in ungelöſtem Zuſtande an beſtimmten Körperſtellen aufge— 
ſpeichert und ſo an der Einwirkung auf das lebende Protoplasma verhindert werden. 
Wenn dies z. B. beim Menſchen infolge von Erkrankungen der Nieren nicht oder nur 
unvollkommen geſchieht, ſo treten ſchwere Vergiftungserſcheinungen auf, die ſchließlich zu 
einem qualvollen Tode führen können. 

Obgleich nun die Zuſammenſetzung des Protoplasmas überall eine ſehr ähnliche iſt, 
ſind doch bei verſchiedenen Tieren die ausgeſtoßenen oder geſpeicherten ſtickſtoffhaltigen 
Stoffwechſelprodukte in ihrer genaueren chemiſchen Zuſammenſetzung mannigfach ver— 
ſchieden. Teils ſind es Ammoniakſalze, teils Harnſäure und die ihr nahe verwandten 
Stoffe Guanin und Hypoxanthin, teils der einfacher zuſammengeſetzte Harnſtoff. Harn— 
ſtoff findet ſich als Hauptmaſſe der Exkrete bei den Fiſchen, Amphibien und Säugern, 
iſt aber bisher bei keinem wirbelloſen Tier mit Sicherheit als Exkretionsprodukt nach— 
gewieſen worden. Bei den übrigen Wirbeltieren, den Reptilien und Vögeln, beſteht der 
Harn hauptſächlich aus Harnſäure, und dieſe finden wir auch bei Echinodermen, manchen 
Mollusken und vielen Gliederfüßlern, ſo bei Tauſendfüßern und Inſekten, zum Teil auch 
bei Spinnentieren vorherrſchend. Guanin enthalten die Exkrete mancher Schnecken und 
Spinnentiere, vielleicht auch die der Krebſe; Hypoxanthin iſt zuſammen mit Ammoniak 
ſalzen bei Tintenfiſchen nachgewieſen, und aus Ammoniakderivaten beſtehen auch die Ex— 
krete der Spulwürmer. In vielen Fällen ſind genauere Unterſuchungen noch gar nicht 
vorhanden. 

Dieſe Verſchiedenheiten werden leichter verſtändlich, wenn man ſich bewußt wird, 
daß die ausgeſchiedenen Stoffe ſich durchaus nicht mehr in dem Zuſtand befinden, in 
dem ſie die arbeitenden Organe verlaſſen haben. Von der Bildungsſtätte in den Or— 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 26 


402 Exkretion bei den Einzelligen. 


ganen bis zur Ausſcheidungsſtätte iſt oft ein weiter Weg, auf dem die Stoffwechſel— 
produkte noch umgearbeitet und durch Syntheſe verändert werden können. So iſt in den 
tätigen Organen bei Säugern kein Harnſtoff, bei Vögeln keine Harnſäure nachweisbar; 
wir wiſſen vielmehr, daß dieſe, ihrer Hauptmaſſe nach, erſt in der Leber, durch die 
Tätigkeit von deren Zellen gebildet werden, vielleicht aus milchſaurem oder karbamin— 
ſaurem oder kohlenſaurem Ammoniak, alſo Stoffen, die mit den Exkreten mancher niederen 
Tiere (Spulwürmer, Tintenfiſche) mehr Ahnlichkeit haben. Oder: die Hippurſäure, die 
reichlich im Harn mancher pflanzenfreſſenden Säuger vorhanden iſt, wird wahrſcheinlich 
erſt in der Niere gebildet durch Syntheſe zweier vom Blute geſondert dorthin gebrachter 
Stoffe, der Benzosſäure und des Glykokolls. 

Bei den Protozoen geſchieht die Exkretion im einfachſten Falle durch die geſamte 
Oberfläche der Zelle; die gelöſten Stoffwechſelprodukte diffundieren nach außen und werden 
ſo aus dem Körper entfernt. Dieſer Vorgang wird aber häufig dadurch befördert, daß 
beſtändig ein Waſſerſtrom durch den Leib des Protozoons hindurchgepumpt wird; das 
geſchieht durch die ſogenannte kontraktile Vakuole. Bei vielen Rhizopoden, Geißeltierchen 
und Wimperinfuſorien ſieht man im Protoplasma an einer vorgebildeten Stelle einen 
membranloſen Lückenraum auftreten, der mit Flüſſigkeit gefüllt iſt und ſich mehr und 
mehr erweitert, bis er, zu einer gewiſſen Ausdehnung gelangt, ſich zuſammenzieht, wo— 
bei ſein Inhalt verſchwindet. Eine genaue Unterſuchung zeigt, daß dieſer nach außen 
entleert wird. Beobachtet man nämlich ſolche Protozoen in einem Waſſertropfen, worin 
reichlich feinſte Körnchen chineſiſcher Tuſche verteilt ſind, ſo ſieht man bei Individuen, 
deren kontraktile Vakuole am Körperrande zu liegen kommt, wie der Inhalt der Blaſe 
bei ſeinem Ausſtrömen die Tuſchekörnchen an jener Stelle verdrängt. Die Vakuole füllt 
ſich nach erfolgter Entleerung aufs neue, und die Flüſſigkeit, die ſie enthält, wird dem 
Körperplasma entzogen. Sie gelangt dorthin teils mit den Nahrungsvakuolen (vgl. 
S. 267), teils wohl auch durch die geſamte Körperoberfläche. Mit dem ſo aufgenommenen 
Waſſer wird einerſeits dem Protoplasma Sauerſtoff zugeführt, andrerſeits werden dadurch 
höchſt wahrſcheinlich die gelöſten Exkretſtoffe aus dem Protoplasma entfernt; der experi— 
mentelle Beweis dafür ſteht freilich noch aus. Zu manchen Fällen ſind mehrere kon— 
traktile Vakuolen vorhanden, z. B. bei dem Pantoffeltierchen Paramaecium (Abb. 269), 
deren zwei, die ſich abwechſelnd zuſammenziehen. Zu der Vakuole führen zuweilen be— 
ſondre zuführende Kanäle, jo bei Stentor (Tafel 7) ein ſehr langer, bei Paramaecium 
deren ſechs in ſtrahliger Anordnung. 

Wie ausgiebig die Pumptätigkeit der Vakuole wirkt, ergibt ſich aus der Berechnung 
von Maupas, daß Paramaecium aurelia Ehrbg. bei 27°C in 46 Minuten, Stylonychia 
mytilus Ehrbg. bei 18°C in 45 Minuten, Euplotes patella Ehrbg. bei 25% in nur 
etwa 15 Minuten ein dem Zellkörper gleiches Volum Waſſer auf dieſem Wege entleert. 
Durch ſteigende Temperatur wird die Aufeinanderfolge der Kontraktionen beſchleunigt; 
das ſtimmt zu der allgemeinen Erfahrung, daß damit die Intenſität des Stoffwechſels 
zunimmt. — Manchen Rhizopoden, den Sporozoen und einigen wenigen Wimperinfuſorien 
fehlen die kontraktilen Vakuolen; fie ſind alſo kein unumgänglich notwendiges Organ. 

Sehr verbreitet bei den Protozoen verſchiedenſter Ordnungen iſt das Vorkommen 
feſter Exkretkörner und Kryſtalle im Protoplasma; ſie ſind von Süßwaſſer-Rhizopoden, 
Heliozoen, Geißel- und Wimperinfuſorien bekannt. Bei Paramaecium z. B. find ſie in 
mannigfacher Geſtalt, als Kryſtalldruſen, kreuzförmige Konkretionen und unregelmäßige 
Bildungen, beſonders an den Körperenden in der Nähe der beiden kontraktilen Vakuolen 


Exkretion bei den vielzelligen Tieren. 403 


angehäuft (Abb. 269). Eingehende Prüfung macht es ſehr wahrſcheinlich, daß ſie aus 
phosphorſaurem Kalk beſtehen. Nach der Anſicht mancher Forſcher verlaſſen dieſe Exkret— 
körner den Körper als Ganzes mit den Nahrungsreſten; wahrſcheinlicher aber iſt, daß 
ſie allmählich gelöſt und mit dem Waſſer der kontraktilen Vakuolen nach außen befördert 
werden. 

Wie der ſelbſtändige Zellkörper eines Protozoons, ſo produziert auch jede Einzel— 
zelle im Zellverbande eines Metazoons Exkretſtoffe und ſtößt ſie aus. Dort, wo alle 
oder doch die allermeiſten Einzelzellen an der Begrenzung der äußeren und inneren Ober— 
fläche des Tieres teilnehmen, wie bei den Coelenteraten, kann jede ihre Stoffwechſel— 
produkte unmittelbar in das umgebende oder den Darm— 
raum erfüllende Waſſer entleeren. Es ſind alſo keine 
beſonderen Exkretionsorgane vorhanden, durch deren 
Tätigkeit die Exkrete aufgenommen und nach außen 
befördert werden; man kann hier von einer diffuſen 
Exkretion, wie früher von einer diffuſen Atmung, 
ſprechen. 

Dem gegenüber iſt die Entfernung der Exkret— 
ſtoffe bei den übrigen vielzelligen Tieren auf be— 
ſtimmte Organe beſchränkt, denen die Stoffwechſel— 
produkte der Einzelzellen durch die den Körper 
durchdringende Flüſſigkeit zugeführt werden. Sie be— 
ſorgen teils dieſe Funktion neben anderen, teils dienen 
ſie ausſchließlich der Exkretion. Reine Exkretions— 
organe vermiſſen wir in der Hauptſache bei den Stachel— 
häutern. Hier ſcheint beſonders das Waſſergefäßſyſtem 
die Ausſcheidung als Nebenfunktion zu haben; auch 
durch die Atemſäcke der Schlangenſterne und andre 
dünnhäutige Stellen der Körperoberfläche werden 
wahrſcheinlich auf osmotiſchem Wege Exkretſtoffe ent— 
fernt. Vor allem aber iſt die exkretoriſche Tätigkeit = 
freibeweglicher Körperzellen, der ſogenannten Phagos enz mit Gnteettoenern 
cyten, bei den Stachelhäutern weit verbreitet; dieſe (Großtern, 2 Mundbucht, 3 kontraktile Vakuolen. 
nehmen Exkretkörnchen, die in der Leibeshöhle oder V 5 
den Geweben liegen, Reſte unbrauchbar gewordener 
Gewebsſtücke oder auch experimentell eingeführte Farbſtoffpartikelchen, auf und be— 
fördern ſie nach außen, indem ſie durch die Körperwand auswandern. 

Bei der überwiegenden Mehrzahl der Vielzelligen aber iſt ein Exkretionsorganſyſtem 
vorhanden, das durchweg aus röhrenartigen Bildungen beſteht, die ſich im Körper aus— 
breiten und frei nach außen münden. Sie zeigen eine große Mannigfaltigkeit in ihrer 
Erſcheinung; aber die einzelnen Formen ſind oft in überraſchender Weiſe durch Über— 
gänge miteinander verbunden, ſo daß wir eine faſt lückenlos zuſammenhängende Reihe 
haben. Zwar iſt es unſicher, ob wir es durchweg mit homologen Bildungen zu tun 
haben; durch weitere Forſchung wird ſich aber wohl noch vielfach eine morphologiſche 
Verwandtſchaft nachweiſen laſſen, wo wir einſtweilen nur nach äußerer Ahnlichkeit und 
gleicher Funktion eine ſolche vermuten. Wir unterſcheiden unter dieſen röhrenförmigen, 
auf der Körperoberfläche mündenden Exkretionsorganen zwei Grundformen. Bei den 


26* 


404 Protonephridien. 


einen iſt die Röhre im Körper blind geſchloſſen; wir nennen ſie Protonephridien. Die 
anderen öffnen ſich frei in die Leibeshöhle mit einer mehr oder weniger erweiterten 
Mündung, deren Zellen mit Wimperhaaren beſetzt ſind, einem ſogenannten Wimper— 
trichter; ſie heißen Nephridien. 

Protonephridien finden wir zunächſt in den Fällen, wo keine Leibeshöhle vorhanden 
iſt, vor allem bei den Plattwürmern. Hier, wo die Körperflüſſigkeit meiſt auf engſte 
Räume, die Interzellularräume, beſchränkt iſt und ſich nicht frei im Körper bewegt, müſſen 


. 
ZZ, 
1093 


Fe 


2 


Abb. 270. Protonephridien. 
drei ſolche von einem Bandwurm (Taenia erassicollis Rud.). B Exkretionszelle eines Strudelwurms, ſtärker vergrößert. 
0 Protonephridium des Embryos einer Lungenſchnecke (Planorbis). 0 Stück eines Nephridiums des Meeresringelwurms 
Glycera mit drei „Solenocyten“; der Nephridialkanal 6 iſt aufgeſchnitten. 7 Kern der Wimperzelle, 1“ Zelleib derſelben, 
2 Wimperflamme, 3 Kern eines Ausführungskanals, 4 deſſen Mündung, 5 Körperepithel, 6 Nephridialkanal. 
Anahb Bugge, B nach Lang, nach Meiſenheimer, D nach Goodrich. 


die Exkretionsorgane gleichſam die Bildungsſtätten der Exkrete aufſuchen, wie ja auch bei 
den größeren freilebenden Formen der Darm ſich durch den Körper hin mannigfach ver— 
äſtelt, um die Nährſtoffe den Verbrauchsſtellen zuzuführen. So finden wir ein ver— 
zweigtes Kanalſyſtem mit einem mittleren oder zwei ſeitlichen Hauptſtämmen, die, meiſt 
am Hinterende des Körpers, nach außen münden; vor der Mündung können ſie ſich zu 
einer Sammelblaſe erweitern. Nach mehrfacher Verzweigung enden die Seitenäſtchen 
blind. Dieſe Enden ſind durch ein charakteriſtiſches Zellgebilde, die ſogenannte Wimper— 
flammenzelle, gebildet. Der Körper dieſer Zelle ſendet veräſtelte Ausläufer in das um— 
gebende Gewebe, ſo daß ſie aus einem weiten Gebiete Stoffe aufſaugen kann (Abb. 270 


Protonephridien. 405 


A und B); andrerſeits zieht ſie ſich in eine ſchlanke Röhre aus, die ſich dem Kanalſyſtem 
angliedert, und in die am blinden Ende verbreiterte Lichtung der Röhre ragt von der 
Zelle ein protoplasmatiſches Läppchen hinein, die ſogenannte Wimperflamme, die, breit 
und dünn, durch ihre Streifung den Eindruck macht, als ſei ſie aus einer Anzahl einzelner 
Wimperhaare verſchmolzen. An durchſichtigen Würmern, z. B. der Larve Cercariaeum 
helicis Brn., die vielfach paraſitiſch in der Niere unſerer Gartenſchnecke getroffen wird, kann 
man die unaufhörlich ſchlängelnden Bewegungen dieſer Wimperflamme beobachten. In 
dem Zellkörper liegen häufig Vakuolen, die mit Flüſſigkeit erfüllt ſind und offenbar Exkret— 
ſtoffe enthalten, die in die Röhre entleert werden ſollen; letztere iſt zuweilen nahe an der 
Zelle von einer Vakuole umfaßt, aus der wohl Flüſſigkeit in die Röhre hineindiffun— 
dieren kann. Die Wellenbewegung der Wimperflamme dient zur Fortbewegung der aus— 
geſonderten Stoffe in den Röhren. Die Wimperflammenzellen ſind es, denen die Exkretion 
obliegt; ihre Zahl in einem Plattwurm iſt außerordentlich groß. Die Wandungen des 
Kanalſyſtems ſind ſehr dünn und beſtehen aus wenigen, oft außerordentlich langgeſtreckten 
Zellen, die mit aktiver Exkretion nichts zu tun haben und höchſtens Diffuſionsvorgänge 
geſtatten. Auch die Hauptſtämme ſind nichts weiter als Sammelgänge; bei den Band— 
würmern enthalten ſie in jedem Glied eine ventilartige Klappe, die ein Rückſtauen des 
Inhalts bei Bewegungen des Körpers verhindert. Bei höher organiſierten Strudelwürmern, 
den Trikladen (3. B. Planaria) bilden ſich an den paarigen Hauptſtämmen eine Anzahl 
ſekundärer Ausmündungen in beſtimmten Abſtänden unter Wegfall der endſtändigen Haupt— 
mündung. Damit wird ein Zuſtand vorbereitet, der ſich bei manchen Schnurwürmern 
findet: der Zerfall des urſprünglich einheitlichen Exkretionsſyſtems in eine Anzahl ſelbſt— 
ſtändiger Abſchnitte, deren jeder geſondert nach außen mündet. Während bei denjenigen 
Plattwürmern, denen ein Blutgefäßſyſtem fehlt, die Protonephridien durch den ganzen 
Körper verteilt ſind, liegen ſie bei den Schnurwürmern an eng umſchriebenen Stellen 
in unmittelbarſter Nachbarſchaft der Blutgefäße; das Blut trägt ihnen die Exkretſtoffe 
aus dem Körper zu. 

Protonephridien finden wir außer in dem Kreiſe der Plattwürmer (Strudel, Saug— 
Band-, Schnurwürmer, Rädertiere) noch vielfach verbreitet. Vor allem beſitzen jene 
Larven, die mit der freiſchwimmenden Müllerſchen Larve der Strudelwürmer ſo viel 
Ahnlichkeit haben, die Trochophoralarven der Ringelwürmer, Sternwürmer und Weich— 
tiere, ein Paar Protonephridien als typiſche Larvenorgane. Solche finden ſich ferner in 
mehreren Paaren bei den Larven der Egel; auch die Exkretionsorgane der fertigen Egel 
ſchließen ſich hier an. Ferner finden wir Protonephridien unter den Ringelwürmern bei 
einigen Familien der Polychaeten, den Phyllodociden, Nephthyiden und Glyceriden, im 
ausgewachſenen Tiere; bei denjenigen Ringelwürmern, wo die Leibeshöhle entſprechend 
der äußeren Segmentierung durch Scheidewände in einzelne Abſchnitte geteilt iſt, muß 
jeder ſolcher Abſchnitt ſeinen Exkretionsapparat haben, und ſo ſind die Protonephridien, 
und ebenſo bei anderen Ringelwürmern die Nephridien, ſegmental angeordnet, zu einem 
Paare in jedem Körperring; wo aber, wie bei den Terebelliden, jene Scheidewände ge— 
ſchwunden ſind, da iſt auch die Zahl der Exkretions röhren viel geringer als die der Seg— 
mente, bei Lanice z. B. nur ſieben Paar. 

Während in der Reihe der Plattwürmer dieſe Organe ziemlich gleichartig gebaut 
ſind, finden wir hier mannigfache Abänderungen, die bei einem Teil jener Formen wohl 
damit zuſammenhängen, daß die Exkretionsröhren nicht im dichten Zellgewebe, ſondern 
frei in Hohlräumen liegen und von Leibeshöhlenflüſſigkeit allſeitig umſpült werden. Es 


406 Umbildungen der Protonephridien. 


übernehmen zunächſt neben der Wimperflammenzelle auch die Zellen, die die Röhre des 
Protonephridiums bilden, exkretoriſche Funktionen; ſie werden zahlreicher und damit die 
Röhrenwand dicker, und ſie enthalten Exkretvakuolen in ihrem Protoplasma: ſo iſt es 
bei den Larven mancher Lungenſchnecken (Abb. 270 C). Weiterhin erliſcht die exkretoriſche 
Tätigkeit der Wimperflammenzelle ganz, ſie bildet nur noch das bewegende Element im 
Exkretionsorgan; dabei wird der Zellkörper reduziert, anſtatt der breiten Wimperflamme 
tritt nur noch eine einzige lange Geißel in ihnen auf; der an ſie anſetzende, ihr zu— 
gehörige Röhrenabſchnitt mit ſeiner dünnen Wandung mag vielleicht Flüſſigkeit in die 
Röhre hineinfiltrieren, Harnwaſſer, das die Exkretſtoffe verdünnt und nach außen fort— 
ſpült. Solche Wimperflammenzellen — man hat ihnen den beſonderen Namen Soleno— 
cyten gegeben — finden wir an den Protonephridien mancher Trochophoralarven, z. B. 
derjenigen von Polygordius und an denen mancher Polychaeten (Abb. 270 D). — Nach— 
dem ſo die Tätigkeit der Wimperflammenzellen mehr und mehr beſchränkt iſt, können ſie 
ſchließlich ganz fehlen: ſo iſt es bei den innen blindgeſchloſſenen Exkretionsröhren der 
Regenwurmlarven, Egellarven und der ausgewachſenen Egel, die 
man trotzdem wohl den Protonephridien der Plattwürmer und 
der übrigen Ringelwürmer gleichſetzen muß. 

Bei der nahen Verwandtſchaft, die zwiſchen Ringelwürmern 
und Gliederfüßlern in vielen Teilen ihres Baues zutage tritt, 
hat man die röhrenförmigen Exkretionsorgane, die bei vielen 
Gliederfüßlern an der Baſis der Gliedmaßen münden, den ſeg— 
mentalen Exkretionsröhren der Ringelwürmer gleichgeſtellt. Solche 
Exkretionsröhren treffen wir als ein Paar Antennendrüſen mit 
der Ausmündung an der Baſis der zweiten Antenne bei einer 
Abb. 271. Inneres Ende Reihe von Krebſen (Phyllopoden, Amphipoden, Schizopoden und 
des Nepbridiuns eines Dekapoden), als ſogenannte Schalendrüſe, die an der Baſis der 


jungen Ringelwurms, 

Rhynchelmis. zweiten Maxille mündet, bei anderen Krebſen (Phyllopoden, 
1 Trichteröffnung, 2 Geißel, ER 5 - 0 > 
3 Nephridialkanal. 4 Scheide. Cirripedien, Iſopoden und Stomatopoden); als Unterlippendrüſe 
wand Tac n. S. Berg. bei Chilognathen und niederſten Inſekten (Thyſanuren), als 

Hüftdrüſen (Coxaldrüſen) an der „Hüfte“ der Beine mündend 
bei vielen Spinnentieren und vor allem als „Segmentalorgane“ bei Peripatus. Alle 
dieſe Drüſen ſind innen blind geſchloſſen, wären alſo als Protonephridien auf— 
zufaſſen. Das Fehlen von Wimperflammenzellen bei ihnen, das durch die ſtetig ver— 
minderte Bedeutung dieſer Bildungen erklärbar wäre, fällt hier um ſo weniger auf, als 
nirgends im Organismus der Gliederfüßler wimpernde Epithelien oder Einzelzellen 
vorhanden ſind. 

Bei den meiſten borſtentragenden Ringelwürmern finden ſich da, wo die Phyllo— 
dociden u. a. ſegmental angeordnete Protonephridien beſitzen, röhrenförmige Organe, die 
ſich mit einem bewimperten Trichter in die Leibeshöhle öffnen, denen aber eigentliche 
Wimperflammen fehlen. Es liegt daher die Annahme nahe, daß dieſe Nephridien aus 
Protonephridien entſtanden ſind; dem entſpricht auch die Tatſache, daß bei den jungen 
Borſtenwürmern die ſegmentalen Exkretionsröhren zunächſt Protonephridien ſind und 
dann erſt die innere Offnung bekommen, und zwar derart, daß ſie in das vorher— 
gehende Segment durchbrechen. Bei den fertigen Nephridien finden ſich dann zuweilen, 
z. B. bei Rhynchelmis, noch Reſte der Solenocyten in Geſtalt einer in die Lichtung der 
Röhre hineinragenden langen, wellenförmig ſchlagenden Geißel (Abb. 271). 


Nephridien. 407 


Auch das Weſen des Überganges vom geſchloſſenen Protonephridium zum offenen 
Nephridium wird durch folgende Überlegung klarer. Bei der Ringelwurmgattung 
Glycera und bei den Egeln begegnet uns ein Gebilde, das ſich eng an das Protone— 
phridium anſchließt: es iſt ein wimpernder Trichter, deſſen Höhlung in einen ſackför— 
migen Anhang führt; dieſer Sack ſchmiegt ſich dicht an das innere Ende des Protone— 
phridiums, ohne mit ihm in offene Verbindung zu treten. Der Sack iſt in der Regel 
gefüllt mit kleinen Zellen, wie ſie auch in der Leibeshöhle vorkommen; wenn man einem 
Egel fein verteiltes Karmin injiziert, findet man nach einiger Zeit die Zellen in dem 
Sack mit Karminkörnchen beladen. Wir haben es hier offenbar mit Phagocyten zu tun, 
die ſich in der Leibeshöhle mit Exkretſtoffen beladen und dann durch den Wimpertrichter 
in deſſen Anhangſack einwandern; hier geben ſie entweder ihre Laſt ab oder ſie zer— 
fallen, und die Exkretſtoffe werden durch die Wand des Sackes dem Protonephridium 
zugeführt und zur Ausſcheidung gebracht. Es tritt alſo die Exkretion mittels Phago— 
cyten in Verbindung mit dem röhrenförmigen Exkretionsorgan. Dieſe Verbindung ge— 
ſtaltet ſich noch einfacher, wenn die Röhren der Protonephridien eine innere Offnung 
bekommen. Es liegt uns ferne zu behaupten, daß dieſe durch einen Durchbruch der 
Exkretionsröhre in einen derartigen Nephridialſack mit Wimpertrichter entſtanden jet; 
die Offnung mag ſich ſelbſtändig entwickelt haben; ſie mag vielleicht in manchen Fällen 
auch dadurch zuſtande gekommen ſein, daß der bisher geſondert nach außen mündende 
Ausführgang der Geſchlechtsprodukte, der Genitaltrichter, ſich mit dem Protonephridium 
verband, wie das für eine Anzahl meerbewohnender Ringelwürmer nachgewieſen iſt. 
Die Wirkung aber wird ſtets die ſein, daß die funktionellen Beziehungen zwiſchen exkre— 
toriſchen Phagocyten und Nephridium dadurch vereinfacht werden. In der Tat findet 
man den Flimmertrichter der Nephridien beim Regenwurm faſt ſtets angefüllt mit frei— 
beweglichen Zellen aus der Leibeshöhle, ohne daß ſolche in die Röhre ſelbſt eintreten. 
Mit einer ſolchen Mündung des Nephridiums in die Leibeshöhle werden die Wimper— 
flammenzellen, deren Verrichtung ohnedies ſchon auf die Fortbewegung des Röhren— 
inhalts und vielleicht die Filtration von Harnwaſſer beſchränkt war, überflüſſig gemacht 
und ſchwinden bis auf Reſte wie bei Rhynchelmis. Die Leibeshöhlenflüſſigkeit kann ja 
etzt frei in das Nephridialrohr eintreten und die Fortbewegung der Stoffe in der 
Röhre geſchieht leicht durch Verengerung der Leibeshöhle. Es ſind die Ausſcheidungen 
der Nephridien bei den Ringelwürmern noch nicht unterſucht, und daher iſt es ungewiß, 
ob fie Eiweißſtoffe enthalten, wie etwa der Harn von Octopus, was ja der Fall ſein 
müßte, wenn als Harnwaſſer einfach die Leibeshöhlenflüſſigkeit fungierte. Es iſt aber 
auch ſehr wohl möglich, daß das Harnwaſſer durch die Röhrenwand abgeſchieden wird 
und die Trichteröffnung mit der Beſchaffung desſelben gar nichts zu tun hat. 

Auch bei den Weichtieren ſind die Exkretionsorgane des fertigen Tieres Röhren, 
die ſich mit einem Trichter in die Leibeshöhle, hier durch den Herzbeutel dargeſtellt, 
öffnen und nach mehrfachen Windungen mit ihrem andern Ende frei nach außen, d. h. in 
die Mantelhöhle münden; ihr mittlerer Teil iſt gewöhnlich erweitert und hat eine durch 
Epithelfalten ſehr vergrößerte Oberfläche. Bei den ſymmetriſch gebauten Weichtieren iſt 
ein (bei Nautilus zwei) Paar ſolcher Nephridien vorhanden; die meiſten Schnecken aber 
haben nur ein einzelnes. Durch die ganze Reihe der Weichtiere ſind dieſe Nephridien 
homolog; Beziehungen zu den Nephridien anderer Gruppen ſind bisher nicht nachweisbar. 

Die Einzelausbildung der Exkretionsröhren iſt ſehr verſchieden. Die Kanäle ver— 
laufen meiſt im Inneren der Zellen, und zuweilen, wie bei den Egeln, gehen von ihnen 


408 Exkretionsorgane des Amphioxus. 


ausgedehnte Endverzweigungen in die Zellkörper hinein. Die Röhre ſelbſt kann ſich 
in mehrere Abſchnitte ſondern, die in Bau und Verrichtung verſchieden ſind. Bei dem 
Regenwurm z. B. (Abb. 272) beſorgt nur der mittlere Teil der langen, mehrfache 
Schlingen bildenden Röhre die Exkretion; ſeine Zellen ſind ſogar imſtande, nach Art 
von Phagocyten Fremdkörper, etwa feine Körnchen eingeſpritzter Farbſtoffe, aufzunehmen. 
An der Antennendrüſe der zehnfüßigen Krebſe läßt ſich ein blaſenförmiger Endabſchnitt, 
der Sacculus, von dem vielfach gewundenen „Labyrinth“ unterſcheiden; injiziert man 
einem Krebſe eine Miſchung von karminſaurem 
Ammon und Indigkarmin, ſo wird erſteres durch 
den Sacculus ausgeſchieden, der ſich dabei rot 
färbt, das Indigkarmin dagegen wird im Laby— 
rinth angehäuft und abgeſondert und färbt dieſes 
blau. Schließlich ſcheint in einzelnen Fällen die 
Exkretionstätigkeit der Nephridienwand auch ganz 
ſchwinden zu können; bei den Moostierchen (Bryo— 
zoen) ſoll nach Cori die geſamte Exkretion durch 
Phagocyten beſorgt werden, und die Nephridien 
würden nur die Pforten bilden, durch die jene 
Zellen aus dem Körper auswandern. 

Eine eingehendere Betrachtung verlangen die 
Exkretionsorgane des Amphioxus und der Wirbel— 
tiere. Sie zeigen bei den niederen Formen eine 
überraſchende Ahnlichkeit mit denen der Borſten— 
würmer, erleiden dann aber im weiteren Verlauf 
der Stammesentwicklung eine Reihe von Um— 
bildungen und werden dadurch aus urſprünglich 
ſegmental angeordneten, über den ganzen Körper 
verteilten Einzelorganen ſchließlich zu örtlich be— 
ſchränkten kompakten Gebilden; dieſe Wandlung zu 
verfolgen gehört zu den feſſelndſten, wenn auch 
— ſchwierigſten Aufgaben der vergleichenden Anatomie 
Abb. 272. Nephridium eines Regen wurms, der Wirbeltiere. 

1 Wimpertrichter, e 3—8 die Die Exkretionsorgane des Amphioxus über- 
nn ng Br 275 1 raſchen durch ihre Ahnlichkeit mit den Protonephridien 
tanals (Schleifenfanal 3, Wimpertanal 4, Ampulle 5, gewiſſer Borſtenwürmer, der Phyllodociden; es ſind 
N . a Röhren, die an ihrem inneren Ende leicht verzweigt 
ſind und an den Spitzen dieſer Zweige einen dichten 

Beſatz von Solenocyten tragen. Sie liegen in Abſchnitten der Leibeshöhle, die zu 
beiden Seiten der Chorda dorſal vom Peribranchialraum ſich hinziehen und ſich eine 
Strecke weit in die Seitenwand dieſes Raumes hineinſenken; ſie münden einerſeits in 
den Peribranchialraum aus, andrerſeits öffnen ſie ſich auch frei in die Leibeshöhle und 
ſind dadurch von den Protonephridien der Phyllodociden unterſchieden. In dem Abſchnitt 
der Leibeshöhlenwand, der von dieſen Nephridien gegen die Chorda zu liegt, bilden die 
Blutgefäße in der Nachbarſchaft der Nephridien ein dichtes Kapillarnetz, einen Glomerulus, 
wie man das bei den Wirbeltieren nennt, das zu den exkretoriſchen Funktionen des 
Nephridiums offenbar in Beziehung ſteht. Die Nephridien reichen im Körper ſo weit 


Exkretionsorgane der Wirbeltiere 409 


wie die Kiemenſpalten: auf je zwei der endgültigen Spalten kommt ein Nephridium. 
Da die Kiemenſpalten urſprünglich ſegmental angelegt werden, ſo darf man wohl ver— 
muten, daß urſprünglich auf ein Körperſegment auch nur ein Nephridium kam, und daß 
ſie ſich mit der nachträglichen Vermehrung der Kiemenſpalten ebenfalls ſekundär ver— 
mehrten; beim fertigen Tiere ſind jederſeits etwa 100 vorhanden. Die Ausmündung 
in den Peribranchialraum iſt gleichbedeutend mit einer Mündung frei nach außen; denn 
dieſer Raum iſt ja nur ein durch Hautfalten abgekammertes Stück der Außenwelt. All 
das begünſtigt die Annahme, daß die Nephridien des Amphioxus mit den ſegmentalen 
Exkretionsorganen der Ringelwürmer morphologiſch gleichwertig ſind. 

Schwieriger liegen die Verhältniſſe bei den Wirbeltieren. Die Niere der Amnioten 
(Reptilien, Vögel und Säuger) iſt eine andre als die der Anamnier (Fiſche und Amphi— 
bien); aber bei den Embryonen der Amnioten 
finden wir vorübergehend ein Exkretionsorgan 
in Tätigkeit, das der Anamnierniere völlig 
entſpricht, die ſogenannte Urniere. Der Urniere 
aber geht bei allen Wirbeltieren ein drittes 
Exkretionsorgan voraus, die Vorniere, die 
nur noch bei den Schleimfiſchen (Myxine) zeit— 
lebens als alleiniges Harnorgan in Tätigkeit 
bleibt. Wir haben alſo drei in der Stammes— 
und z. T. auch in der Einzelentwicklung ein— 
ander ablöſende Nierenorgane zu unterſcheiden: 
die Vorniere (Pronephros), dauernd bei den 
Myxinoiden, vorübergehend bei allen übrigen 
Wirbeltieren, die Urniere (Meſonephros), 
dauernd bei den übrigen Fiſchen und den Am— 0 
phibien, vorübergehend bei Reptilien, Vögeln Stück von ee I ſche matiſch— 
und Säugern, und endlich die Nachniere Rechts iſt ein Stück F um die „Urwirbel“ 

e von der Seite ſichtbar zu machen. 
(Metanephros), das bleibende Exkretionsorgan 1 Epidermis, 2 Rückenmarksrohr, 3 Chorda, “ Darm, 


d A „ 5 Muskelplatte des „Urwirbels“ oder Myotoms, 6 Hohl— 
er mnioten. raum des Myotoms = Myocvel, 7 Nephrotom, & viscerales 


P wer Steihen nr ueceln So ne eienpiaiien 
ſegmental angeordneter kurzer und kaum ge- 
wundener Röhrchen, der Harnkanälchen; ſie münden zu beiden Seiten der Wirbelſäule 
jedes mit einem Wimpertrichter in die Leibeshöhle und ſind auf der andren Seite mit 
einem Paar Sammelgängen, den Vornierengängen, verbunden, die den Körper durch— 
ziehen und ſich bei den Fiſchen mit Ausnahme der Selachier und Lurchfiſche hinter dem 
After nach außen öffnen, bei den Selachiern, Lurchfiſchen, Amphibien, Sauropſiden und 
den Kloakentieren unter den Säugern in den Endabſchnitt des Darms, die Kloake, 
münden. Die Vornierenkanälchen entſtehen aus dem ſogenannten Urſegmentſtiel (Nephro— 
tom, Abb. 273, 7), d. h. dem Abſchnitt des mittleren Keimblatts, der die dorſalen ſegmen— 
tierten Portionen desſelben, die Urſegmente, mit dem ventralen unſegmentierten Teile 
verbindet, der die ſekundäre Leibeshöhle einſchließt; die Mündung des Stiels in die Leibes— 
höhle wird dabei zum Trichter des Vornierenkanälchens. Dem Wimpertrichter gegen— 
über liegt in der Leibeshöhlenwand ein dichtes Blutkapillarnetz, ein Glomerulus 
(Abb. 274, links); dazu kann noch ein ähnlicher Glomerulus in einer kammerartigen 
ſeitlichen Erweiterung des Vornierenkanälchens, der ſogenannten Bowmanſchen Kapſel, 


410 Vorniere und Urniere. 


kommen; man bezeichnet ihn als inneren Glomerulus im Gegenſatz zu jenem, dem 
äußeren Glomerulus oder Glomus. Nur bei den Myxinoiden erſtreckt ſich dieſes Organ 
durch die ganze Leibeshöhle; bei den übrigen Wirbeltieren iſt die Anlage der Drüſen— 
kanälchen der Vorniere auf wenige vordere Körperſegmente beſchränkt, bei den Selachiern 
z. B. auf das 3.—5, bei einer Blindwühle (Hypogeophis) auf das 4.—15.; beim Neun⸗ 
auge nimmt ſie 6, bei den Schmelzſchuppern 2—3, bei den Knochenfiſchen ſogar nur ein 
Segment ein. Der Vornierengang aber, der im vorderſten Abſchnitt durch Verſchmelzen 
der Enden der Vornierenkanälchen entſteht, bildet ſich auch noch in den folgenden Seg— 
menten, wo die Kanälchen fehlen, aus ſegmentalen Strecken, um ſich weiter hinten, ohne 
daß man eine ſcharfe Grenze beſtimmen könnte, zuſammenhängend vom Mutterboden 
loszulöſen. Darauf gründet ſich die Annahme, daß man in der weiteren Anlage des 
Vornierenganges eine abge— 
kürzte Entwicklung der Vor— 
niere ſehen darf, wobei die 
Ausbildung der Kanälchen 
unterdrückt iſt. 

Die Urniere beſteht in 
ähnlicher Weiſe aus Kanälchen, 
die dem gleichen Mutterboden 
entſtammen wie die Vor— 
nierenkanälchen; ſie können 
ſich auch mit einem Trichter 
in die Leibeshöhle öffnen, 
bei den Embryonen der Am— 
nioten fehlt ein ſolcher. Einen 


Abb. 274. 5 
Vorniere (links) und Urniere (rechts) eines Wirbeltierembryo, Schema. äußeren Glomerulus haben 
Die linke Hälfte der Zeichnung ſtellt ein weiter kopfwärts gelegenes Querſchnittsbild dar. 1 1 
1 Rückenmark, 2 Chorda, 3 Körperſchlagader (Aorta), 2 Darm, 5 Muskelſegment ſie niemals, ſtets aber einen 
(Myotom) mit feinem Hohlraum, dem Myocoel 6, links ſteht das Myocoel 6’ mit inneren (Abb. 274, rechts). 


der Leibeshöhle § in offener Verbindung durch das Nephrotom 7, 9 Vornieren— 9 
trichter, 10 Vornierenkanälchen, 77 Vornierengang, 12 Glomus, 13 Urnierentrichter, Sie entſtehen erſt nach Aus⸗ 


14 . De 16 Keimdrüſe. bildung des Harnleiters und 
verbinden ſich ſekundär mit 

ihm. Die Urnierenkanälchen übertreffen die der Vorniere an Höhe der Entfaltung, ſie 
ſind ſtets mehr oder weniger gewunden und kommen in größerer Zahl vor (Abb. 275); 
dabei wird nur in ſeltenen Fällen eine ſegmentale Anordnung gewahrt, wie bei den 
Selachiern, wo eine gewiſſe Zahl von Kanälchen zu ſegmentalen Gruppen vereinigt 
gemeinſam in den Harnleiter einmündet. Häufig iſt zwiſchen dem hinterſten Vornieren— 
kanälchen und dem vorderſten Urnierenkanälchen eine Lücke von einigen Segmenten; bei 
anderen Formen dagegen ſollen Urnierenkanälchen in Segmenten vorkommen, die auch ein 
Vornierenkanälchen enthalten. Sie ſind daher nicht als umgebildete Vornierenkanälchen 
aufzufaſſen, ſondern als eine zweite Generation Harnkanälchen, die entſprechend den ver— 
mehrten Anſprüchen an die Exkretion leiſtungsfähiger und zahlreicher ſind. Die Offnung 
in die Leibeshöhle, die bei den Vornierenkanälchen regelmäßig vorhanden iſt, fehlt in 
vielen Fällen; ſie iſt ein Erbſtück von Ahnen, deren Leibeshöhle mit Flüſſigkeit erfüllt 
war; bei den Wirbeltieren hat dieſe Einrichtung ihre Bedeutung im Dienſte des Harn— 
organs ganz verloren und kann daher rückgebildet werden. — Wenn auch die Urniere 
ihrer Anlage nach weit nach vorne reicht, ſo werden bei den ausgebildeten Tieren die 


Nachniere. Konzentration des Exkretionsſyſtems. 


vorderen Abſchnitte meiſt zurückgebildet, ſo daß ſie ſich auf die mittleren 
und hinteren Teile der Leibeshöhle beſchränkt. 

Die Nachniere der Amnioten leitet ſich direkt von ihrer Urniere ab 
(Abb. 276). Aus dem Vornierengang ſproßt nahe ſeiner Mündung ein 
ſeitlicher Kanal, der von einer Gewebsmaſſe umgeben iſt, die dem Mutter— 
boden der Urniere entſtammt. Indem dieſer Sproß weiter wächſt, wird 
er zum Harnleiter der Nachniere, zum Ureter. Aus ſeinem blinden Ende 
entſpringen Aſtchen, aus denen ſich die Sammelröhrchen der bleibenden 
Niere entwickeln. Die Harnkanälchen jedoch und die Bowmanſchen Kapſeln 
mit den Glomeruli entſtehen aus dem den Harnleiter umgebenden Bildungs— 
gewebe und münden erſt ſekundär in die Sammelröhrchen ein. Eine Ver— 
bindung der Harnkanälchen mit der Leibeshöhle kommt nicht vor. Die 
Bildung einer Nachniere iſt ſchon bei manchen Anamniern vorbereitet; 
bei den Blindwühlen entſtehen in dem hinteren Abſchnitt der Urniere Aus— 
ſtülpungen des Vornierenganges, mit denen ſich nachgebildete Urnieren— 
kanälchen in Verbindung ſetzen. Die Nachniere der Amnioten iſt eine Bildung 
gleicher Art, die aber nur von einer einzigen ſolchen Ausſtülpung am Ende 
des Vornierenganges ausgeht und eine ſo hohe Entwicklung erfährt, daß ſie 
die ganze Urniere erſetzt. 

Bei dem Erſatz der Vorniere durch die Urniere und bei dem der 
Urniere durch die Nachniere drängt ſich das anfangs über die ganze Länge 
des Körpers verteilte Exkretionsorgan mehr und mehr in den hinteren 
Abſchnitt der Leibeshöhle zuſammen und wird ſchließlich zur kompakten 
Nachniere. Die Verteilung der Vorniere über den ganzen Körper mag 
mit urſprünglicher Kammerung der Leibeshöhle beim Wirbeltierahnen zu— 
ſammenhängen, wie ſie ja in der Entwicklung von Amphioxus noch vor— 
übergehend auftritt; nach Fortfall dieſer Kammerung iſt eine Konzen— 
tration des Exkretionsorgans möglich, und die teilweiſe Entfernung der 
Harnkanälchen von den Bildungsſtellen der Exkrete kann ohne Schädigung 
ihrer Funktion geſchehen, da das lebhaft zirkulierende Blut den Transport 
der Exkretſtoffe zu den Ausſcheidungsſtellen übernimmt. Die Verbindung 
der Harnkanälchen mit der Leibeshöhle, die für die Exkretion bei den 
Wirbeltieren bedeutungslos iſt, bleibt von Wichtigkeit für eine Neben— 
funktion der Vorniere, die Ausführung der weiblichen Geſchlechtsprodukte: 
aus den Offnungen der Vorniere entwickelt ſich der Trichter des Eileiters. 
Auch beim männlichen Geſchlechte treten Nierenkanälchen, und zwar ſolche 
der Urniere, mit dem Hoden in Verbindung, und das Organ übernimmt 
die Ausleitung des Samens bei den Anamniern als Nebenfunktion, bei den 
Amnioten bleibt ihm dies als einzige Verrichtung. Näheres darüber erfahren 
wir bei der Beſprechung der Geſchlechtsorgane. 

Es liegt nahe, die Vorniere mit den ſegmentalen Nephridien der 
Ringelwürmer und denen des Amphioxus zu vergleichen, nur daß die 
äußere Ausmündung der einzelnen Röhren geſchwunden und dafür ein 


Abb. 275. Vor⸗ 
niere (mit 
vier Trich⸗ 

tern) und Ur⸗ 
niere einer 
Larve des 
Neunauges 

(Petromyz on). 

Die Glomeruli 

der Urniere ſind 

als dunkle 

Punkte erfenn- 
bar. Nach 

Wheeler. 


Paar gemeinſamer Sammelgänge aufgetreten wäre; Beiſpiele ſolcher Sammelgänge 
kommen auch bei Meeresringelwürmern (Lanice, Loimia) vor. Eine große Schwierigkeit 
für einen ſolchen Vergleich erwächſt aber daraus, daß die verglichenen Organe von 


412 Verhältnis der drei Harnorgane zueinander. 


verschiedenen Keimblättern ſtammen: die Nephridien der Ringelwürmer entwickeln ſich 
aus dem äußeren Keimblatt, die Harnkanälchen der Wirbeltiere aber ſtammen aus dem 
mittleren Keimblatt. Dieſem Unterſchied mißt man, vielleicht mit Recht, einen großen 
Wert bei. Manche glauben daher die Vornierenkanälchen eher mit den ebenfalls 
ſegmental angeordneten Geſchlechtsausführgängen der Ringelwürmer, die aus dem Meſo— 
derm ſtammen, vergleichen zu dürfen; dann wäre die exkretoriſche Funktion ſekundär 
erworben und die Tätigkeit der Vor- und z. T. auch der Urniere bei Ausführung 
der Geſchlechtsprodukte wäre ererbt. 
Jedenfalls iſt die Frage noch nicht 
ſpruchreif. 

Die Aufeinanderfolge zweier 
oder dreier verſchieden ausgebildeter 
Harnſyſteme bei den Wirbeltieren 
würde nicht erklärlich ſein, wenn 
nicht jedes folgende den geſteigerten 
Anſprüchen des weiter entwickelten 
Körpers beſſer genügen würde. Ver— 
gleicht man bei einer Tritonlarve 
etwa Vorniere und Urniere beim 
gleichen Individuum, ſo erſcheint 
ein Glomerulus der Vorniere un— 
gefähr doppelt ſo groß als ein ſolcher 
der Urniere und der Durchmeſſer 
eines Vornierenkanälchens iſt etwa 
um ½ weiter als der eines Ur— 
nierenkanälchens, und wenn man 
dort, wo Urniere und Nachniere 
nebeneinander vorkommen, z. B. bei 

Abb. 276. Hinterende eines Säugerembryos, halbiert, einem Säugerembryo, deren Teile 
die Entwicklung der Nachniere zeigend. Schema. vergleicht, ſo findet man eine ähn⸗ 
1 Leibeshöhlenwand, 2 Rückenmark, 8 Chorda, 4 Muskelmaſſe, 5 Darm, liche Abnahme der Ausmaße. Nun 
6 Kloale (bricht erſt ſpäter nach außen durch), 7 Einmündung des linken 8 8 = 8 Ä 
Urnierenganges, der abgeſchnitten it, s rechter Urnierengang, 9 der iſt ja zweifellos ein größerer Glo—⸗ 
anch 9 umgibt uno De Harnfanäligen der Mafniere leser 27 Sehen, merulus und ein weiteres Nieren⸗ 
11 a a Tocälepen, Teifuugejspwen peu 
In Anlehnung an Reibel. kleinerer Glomerulus und ein gleich 
langes engeres Kanälchen; denn 
ſie haben eine größere ſezernierende Oberfläche. Aber zwei kleinere Glomeruli, zu 
denen nicht mehr Subſtanz verbraucht wird als zu einem größeren, übertreffen dieſen 
an Oberfläche und damit an Leiſtungsfähigkeit, und zwei engere Kanälchen, bei 
denen die Summe der Querſchnitte dem des weiteren gleich iſt, haben zuſammen eine 
größere ſowohl aufnehmende als ausſcheidende Oberfläche als letzteres und ſind ihm 
daher in der Leiſtung überlegen. So wird die Funktionsfähigkeit geſteigert, indem bei 
der Urniere mit der gleichen Maſſe von Bildungsmaterial eine größere Wirkung erreicht 
wird als bei der Vorniere, und bei der Nachniere eine größere als bei der Urniere. 
Dazu kommt die größere Zahl und Länge der Kanälchen; bei einem Haifiſchembryo 
(Acanthias) von 9 em Länge z. B. finden ſich in jedem Segment, in dem die Urniere 


Bau und Funktion der Nachniere. 413 


vorhanden iſt, jederſeits 6 Urnierenkanälchen, während bei der Vorniere ſtets nur 1 Paar 
Kanälchen auf ein Körperſegment kommt. Ganz außerordentlich iſt die Zahl der Kanäl— 
chen in der Nachniere geſteigert, ſo daß dieſe unter äußerſter Beſchränkung des Zwiſchen— 
gewebes faſt nur aus Harnkanälchen und Blutgefäßen beſteht. Die Zahl der Glomeruli 
in der Nachniere der Katze wird auf etwa 16000 geſchätzt. So bedeutet alſo ſtets der 
Übergang von einem Nierenſyſtem zum andern zugleich eine Steigerung der Geſamt— 
leiſtung. 

Ein ſolcher Übergang geſchieht aber nicht plötzlich. Während die Vorniere noch 
in voller Leiſtungsfähigkeit iſt, entſteht ſchon die Urniere, und erſt wenn dieſe reich— 
lich den Bedürfniſſen des Tieres genügt, kann jene rückgebildet werden, und ebenſo 
geht der Erſatz der Urniere durch die Nachniere vor ſich. Anfangs nur ein Hilfs— 
organ, wird die nachfolgende Niere 
ſchließlich der Erſatz für ihre Vor— 
gängerin. 

Die Funktionsweiſe der Wirbel— 
tiernieren iſt für die Nachniere der 
Säuger genauer unterſucht (Abb. 
277). Hier ſchließt ſich an die 
Bowmanſche Kapſel, die den Glo— 
merulus umgibt, zunächſt das ge— 
wundene Harnkanälchen (Tubulus 
contortus), und dieſes ſetzt ſich in 
das ſchlingenförmig zurücklaufende 
gerade Harnkanälchen (Tub. rectus) 
fort, das durch ein Schaltſtück in 
ein Sammelröhrchen einmündet. 
Letztere ergießen ſich in den er— 
weiterten Endteil des Harnleiters, 
das Nierenbecken. Die eigentlichen 
Harnbeſtandteile werden durch die 
Zellen des gewundenen Kanälchens 
aus dem Blute aufgenommen und 
ausgeſchieden; dabei wirkt das vom 
Glomerulus abgeſonderte, aus der 
Bowwmanſchen Kapſel herabſickernde Harnwaſſer mit, indem es die abgegebenen Löſungen 
der Harnſalze beſtändig verdünnt und wegſpült und damit die Bedingungen ſchafft für 
die Fortdauer des Diffuſionsſtromes aus den ſezernierenden Zellen in das Harnkanälchen 
hinein. Das durch die Glomeruluswand tretende Waſſer muß denſelben Kochſalzgehalt 
haben wie das Blut, nämlich 0,5 /; im Harn iſt jedoch 1% Kochſalz enthalten; es wird 
alſo dem Harn wieder Waſſer entzogen, und zwar mindeſtens die Hälfte, vielleicht mehr, 
da ja vielleicht auch ein Teil des Kochſalzes wieder reſorbiert wird. Wahrſcheinlich 
geſchieht dieſe Aufſaugung in den geraden Kanälchen. Die Abſonderung des Harnwaſſers 
wird durch erhöhten Blutdruck vermehrt; aber ſie beruht nicht lediglich auf einer Filtra— 
tion durch die Gefäßwände des Glomerulus, ſondern iſt außerdem von anderen, noch 
ungenügend bekannten Verhältniſſen abhängig. Die Sammelröhrchen münden auf kegel— 
förmigen Vorſprüngen in das Nierenbecken, ſo daß bei gefülltem Becken durch den Druck 


Abb. 277. A Schema der Harn- 
kanälchen in der Säugerniere. 
1Nierenkörperchen (ſogenannten Mal- 
pighiſches Körperchen) mit Glomerulus 
und Bow manſcher Kapſel, 2 gewun— 
denes und 3 gerades Harnkanälchen, 
4 Schaltſtück, 5 Sammelröhrchen, das 

in das Nierenbecken mündet. 
B Nierenkörperchen bei ſtärkerer 

Vergrößerung, ſchematiſch. 

A nah Ludwig, verändert, 

B nach Stöhr. 


414 Harnblaſe. 


der Flüſſigkeit ihre Mündungen verſchloſſen und ein Rückſtauen des Harns in ſie hinein 
verhindert wird (Abb. 278). 

Faſt überall, wo von der Wirbeltierniere flüſſiger Harn ausgeſchieden wird, kommt 
es zur Bildung einer Sammelblaſe, der Harnblaſe. Bei den meiſten Fiſchen iſt eine 
ſolche vorhanden; ſie entſteht als Erweiterung der verſchmolzenen Enden der Harnleiter 
und mündet bei den Selachiern in den Enddarm, der damit zur Kloake wird, bei den 
übrigen Fiſchen hinter dem After nach außen. Bei den Amphibien wird eine Harnblaſe 
durch Ausſtülpung der ventralen Kloakenwand gegenüber der Einmündung der Harnleiter 
gebildet; eine ſolche Einrichtung wiederholt ſich bei allen höheren Wirbeltieren und iſt 
ſchon im embryonalen Leben derſelben von hervorragender Wichtigkeit. Dieſer Harnſack 
oder die Allantois der Embryonen, die nichts iſt als eine Ausſtülpung des End— 
darms, füllt ſich bei den Embryonen der Sauropſiden mit dem Harn, der durch die 
Urniere ausgeſchieden wird; in ihrem Inhalt laſſen ſich 
harnſaures Ammoniak und Natron, Harnſtoff und Salze 
nachweiſen; ſie wächſt aus der noch nicht geſchloſſenen 
Leibeshöhle weit heraus und legt ſich der Eiwand an 
(Abb. 45, S. 85). Ihre Wandung iſt reichlich von Blut— 
gefäßen durchzogen, deren Blut durch die poröſe Eiſchale 
hindurch Kohlenſäure nach außen abgibt und Sauerſtoff 
aufnimmt; daher bildet die Allantois in der zweiten 
Hälfte des Embryonallebens zugleich das Hauptatem— 
organ des Embryos der Sauropſiden. Bei den Säuger— 
embryonen findet durch die nachbarliche Berührung des 
Blutes der Frucht mit dem mütterlichen Blute in dem 
Mutterkuchen oder der Placenta ein Stoffaustauſch 
zwiſchen beiden ſtatt und dabei werden die Exkret— 
ſtoffe des erſteren an das letztere abgegeben. Die 

Allantois wird hier ebenfalls gebildet. Ihre urſprüng— 
aon des der lh nerten.. Fans liche Funktion aber als Harnſack hat fie nur in be— 
1 Rinde, 2 Mark, zu Sapillen erhoben, ſchränktem Maße beibehalten; ſie beſitzt nur eine ge— 

3 Nierenbeden, 4 Harnleiter, ® 1 R 2 8 ; 

5 Fettanhäufungen. ringe Höhlung; im übrigen bildet ſie als embryonaler 

Anteil an der Placenta das Ernährungs-, Atmungs— 

und Exkretionsorgan des Embryo. Soweit ſie außerhalb des Embryokörpers liegt, 
hat ſie nur in erſter Zeit eine Höhlung; ſpäter finden ſich im Nabelſtrang nur noch 
unbedeutende Spuren davon. Beim jungen Tiere wird dann nicht die ganze, ſondern 
nur der der Kloake benachbarte Abſchnitt der Allantois zur Harnblaſe (Abb. 276). Bei 
den Vögeln aber und bei den Krokodilen, Schlangen und manchen Sauriern wird der 
Harnſack ganz zurückgebildet, ſo daß dem erwachſenen Tiere eine Harnblaſe fehlt und 
der Harn ſich in der Kloake anſammelt; in dieſen Fällen aber iſt der Harn nicht flüſſig, 
ſondern bildet eine weiße kriſtalliniſche Maſſe, die z. B. bei den Schlangen faſt ganz 
aus Harnſäure beſteht. Das bei der Exkretion mit abgeſchiedene Waſſer wird hier offen— 
bar in der Niere wieder vollſtändig aufgeſaugt, wodurch eine große Menge Waſſer erſpart 
und das Waſſerbedürfnis des Tieres entſprechend vermindert wird. — Bei den Säugern 
iſt die Mündung der Harnleiter von der embryonalen Kloake auf den Anfangsteil der 
Allantois übergetreten und führt ſo beim geburtsreifen Tier direkt in die Harnblaſe 
(Abb. 276). Die Ausmündung der Harnblaſe iſt zuſammen mit der Ausmündung des 


Malpighiſche Schläuche der Inſekten uſw. 415 


Geſchlechtsapparats bei den Säugern mit Ausnahme der Kloakentiere vom Enddarm ab— 
getrennt und mündet geſondert vor dem After. Die Harnblaſe bleibt zeitlebens durch 
einen bindegewebigen Strang, gleichſam den Schrumpfungsreſt eines Allantoisabſchnittes, 
mit dem Nabel als der Verſchlußſtelle der Leibeshöhle verbunden. 


Während bei vielen Gliederfüßlern die Exkretionsorgane an der Baſis der Glied— 
maßen münden und ſich mit Protonephridien vergleichen laſſen, beſitzen die Inſekten 
keine derartigen Organe. Bei ihnen münden dünne ſchlauchförmige Exkretionsorgane, 
die ſogenannten Malpighiſchen Schläuche, am Beginn des Enddarms in dieſen ein. 
Außer den Inſekten kommen ſolche auch den Tauſendfüßern und manchen Spinnentieren 
zu. Ihre Zahl wechſelt bei verwandten Formen meiſt nur in engen Grenzen, iſt jedoch 
nach den verſchiedenen Gruppen außerordentlich ſchwankend: es können nur zwei vor— 
handen ſein, andererſeits aber bis 150. Wenn die Zahl der Schläuche groß iſt, ſo ſind 
die einzelnen kurz; ſind ſie aber in geringerer Anzahl da, ſo iſt ihre Länge ziemlich 
bedeutend. Gewöhnlich ſind die Schläuche unveräſtelt; zuweilen aber, bei manchen 
Schmetterlingen, Fliegen, den Spinnen und Skorpionen, verzweigen ſie ſich etwas. Bei 
manchen Inſekten finden wir zweierlei Malpig hiſche Schläuche, die nach ihrer weißen 
und gelben Färbung und wahrſcheinlich auch nach ihrer Funktion verſchieden find. Die 
Zellen der Schlauchwandung haben meiſt eine ziemlich anſehnliche Größe und beſitzen 
oft einen vielfach veräſtelten Kern (vgl. oben S. 30). Der Inhalt der Schläuche 
beſteht aus runden Körnern von harnſaurem Natron und harnſaurem Ammoniak, 
daneben finden ſich oxalſaurer Kalk und andere Exkretſtoffe; die Stoffe werden in den 
Enddarm entleert. 

Neben röhrenförmigen Exkretionsorganen, wie es die Protonephridien, Nephridien 
und Malpighiſchen Schläuche ſind, können ſich auch noch andere Organe an der Exkre— 
tion beteiligen. Am häufigſten ſind es gewiſſe Teile der Darmoberfläche, die in den 
Dienſt der Ausſcheidung treten. So iſt für die ſogenannten gelben Zellen des Darm— 
epithels bei den Regenwürmern und ihren Verwandten, für beſtimmte Zellformen in den 
Mitteldarmſäcken, der ſogenannten Leber, der Schnecken und der höheren Krebſe und für 
das Epithel der Magenblindſäcke bei Afterſkorpionen und Laufmilben eine exkretoriſche 
Funktion durch Verſuche nachgewieſen. Auch die äußere Körperoberfläche mag ſich hie 
und da an der Exkretion beteiligen. Jedenfalls wiſſen wir, daß bei den Säugern das 
Sekret der Schweißdrüſen, die ja Einſtülpungen der Epidermis ſind, etwas Harnſtoff und 
Spuren von Harnſäure enthält; bei reichlicher Schweißabſonderung findet man die Harn— 
ſtoffmenge im Harn vermindert. 

Als Exkretionsorgane im engeren Sinne können wir nur ſolche anſehen, durch deren 
Tätigkeit die Abfallſtoffe aus dem Körper herausgeſchafft werden. Daneben aber finden 
ſich häufig Organe, die zeitweiſe oder dauernd Stoffwechſelprodukte in ſich anhäufen und 
damit der ſchädlichen Wirkung vorbeugen, die durch Anweſenheit dieſer Stoffe im Getriebe 
des Organismus hervorgebracht würde. Man könnte dieſe Hilfseinrichtungen ſekundäre 
Exkretionsorgane nennen. Sie ſammeln und verwandeln bisweilen Exkretſtoffe, die dann 
an anderer Stelle zur Ausſcheidung kommen. Solche Gebilde ſind z. B. die grünlich— 
braunen ſogenannten Chloragogenzellen, die beim Regenwurm und vielen anderen Borſten— 
würmern auf den Wänden des den Darm überziehenden Blutgefäßnetzes und der mit 
ihm zunächſt verbundenen Gefäße ſtehen; ſie nehmen aus dem Blute Stoffwechſelprodukte 


416 Speichernieren. 


auf und ſpeichern fie als gelbe, halbflüſſige Kügelchen; ob dieſe dann durch die Nephri- 
dien zur Ausſcheidung kommen, iſt nicht ſicher feſtgeſtellt. Bei den zehnfüßigen Krebſen 
werden zu den Seiten der Kiemen Gewebſtreifen beſchrieben, in denen Farbſtoffe, die 
experimentell in die Leibeshöhle gebracht werden, ſich anhäufen, um dann allmählich 
durch die Antennendrüſen entfernt zu werden. Im Dienſte der Exkretion ſtehen in 
gleicher Weiſe die ſogenannten Perikardialzellen der Inſekten und entſprechende Zellen bei 
anderen Gliederfüßlern, die gemeinſam als Nephrocyten bezeichnet werden und in ver— 
ſchiedenen Körperteilen verbreitet ſein können; bei den Inſekten überziehen ſie die Wände 
des Herzens und die ſogenannten Flügelmuskeln desſelben in zuſammenhängender Lage. 
Man kann zu den ſekundären Exkretionsorganen auch mit vollem Rechte die Leber der 
Wirbeltiere zählen, die dem Blute die in den Geweben gebildeten Stoffwechſelprodukte 
entzieht und daraus diejenigen Stoffe bildet, die dann in der Niere zur Ausſcheidung 
kommen. Auch die Phagoeyten find hier noch zu nennen; wir erwähnten ihre Beteiligung 
an der Exkretion ſchon bei den Echinodermen und Würmern, aber auch bei vielen anderen 
Tieren, insbeſondere auch bei den Gliederfüßlern, ſpielen ſie eine wichtige Rolle als 
exkretoriſche Hilfsorgane. 

Während wir es in dieſen Fällen nur gleichſam mit Durchgangsſtationen für die 
Exkretſtoffe zu tun hatten, gibt es bei einigen Tieren auch Organe, die ſolche Stoffe in 
ſich aufſpeichern und ſtändig feſthalten, ohne ſie zu entleeren; man bezeichnet ſie als 
„Speichernieren“. Solche finden ſich bei manchen Schnecken: Cyclostoma elegans Drap. 
beſitzt ein derartiges Organ, das ſich zwiſchen den Darmwindungen hinzieht und durch 
die in ihm aufgeſpeicherten Harnſäurekonkremente eine kreidigweiße Farbe hat; in der 
Niere ſelbſt iſt hier keine Harnſäure nachweisbar, die ſonſt in der Niere der Vorder— 
kiemer reichlich vorhanden iſt. Eine ähnliche Bedeutung haben zwei auffallende drüſen— 
artige Stränge an der Floſſenwurzel der freiſchwimmenden Carinaria, und auch bei der 
Meeresnacktſchnecke Pleurobranchus iſt ein entſprechendes Organ gefunden. — Reichliche 
Maſſen von Harnſäure finden ſich als Natriumſalz in gewiſſen Zellen des Fettkörpers 
bei den Inſekten und den chilognathen Tauſendfüßern aufgeſpeichert und bleiben dort für 
das ganze Leben des Individuums. Auch von den Ascidien ſind Speichernieren bekannt, 
bei Phallusia als kleine, mit Harnkonkrementen gefüllte Bläschen zu beiden Seiten des 
Kiemenſacks, bei Molgula als ein großer Harnſack auf der rechten Seite neben dem 
Herzen. Bei anderen ſind die mit Exkretkörnern beladenen Zellen im Körper zerſtreut. 

Eine beſondere biologiſche Bedeutung erhalten die aufgeſpeicherten Exkrete, wenn ſie 
in Geſtalt gefärbter Körperchen nahe der Körperoberfläche abgelagert werden und ſo die 
Färbung des Tieres mitbedingen. Farbige Exkretſtoffe ſind mehrfach bekannt; ſie finden 
ſich z. B. in den Darmzellen bei Ringelwürmern und Krebſen oder werden vom Baum— 
weißling (Aporia erataegi L.) als rote flüſſige Maſſen kurz nach dem Ausſchlüpfen aus 
der Puppe entleert. Als Körperpigment dienen ſolche Exkrete vielfach bei den Egeln, 
und das Pigment des Spritzwurms (Sipunculus nudus L.) beſteht vorwiegend aus Harn— 
ſäure. Auch die Flügelpigmente mancher Schmetterlinge, beſonders der Weißlinge, ſind 
reich an harnſauren Salzen. Vor allem aber begegnet uns bei den niederen Wirbel— 
tieren, den Fiſchen, Amphibien und Reptilien, häufig Guanin als jarbgebender Stoff in 
Geſtalt von glänzenden iriſierenden Kriſtallen oder von amorphen kreideartigen Maſſen, 
die ſich beſonders im Unterhautbindegewebe finden. Die Fiſche verdanken dieſem Stoff 
den Silberglanz der Haut; er iſt bei ihnen aber auch im Bauchfell, in der Schwimm— 
blaſe und im Tapetum des Auges abgelagert. Das Guanin, das ſich im Kote des 


Vermittlerrolle der Körperflüſſigkeit. 417 


Fiſchreihers und vieler Seevögel (daher auch im Guano) findet, geht auf dieſe Quelle 
zurück; in den Exkrementen von Hühnern und Gänſen hat man dieſen Stoff nicht nach— 
weiſen können. Dieſer Silberglanz wird aus den Schuppen unſerer Alburnus-Arten 
(Ukelei u. a.) durch Auswaſchen gewonnen und als „Perleneſſenz“ bei Herſtellung künſtlicher 
Perlen verwendet. 


D. Die Körperflüffigkeit. 
1. Allgemeines über die Körperflüffigkeit. 


Der Geſamtſtoffwechſel eines vielzelligen Organismus iſt die Summe der Stoff— 
wechſelvorgänge aller Zellen, die ihn zuſammenſetzen. Je nach ihrer Lage im Körper 
befinden ſich aber die Zellen unter ſehr verſchiedenen Bedingungen. Die an die äußere 
Körperoberfläche grenzenden Zellen ſind für die Sauerſtoffaufnahme, die Zellen des 
Darmepithels für die Ernährung und beide für die Exkretion mehr begünſtigt als die 
tiefer im Körper gelegenen Zellen; die einen kommen mit Sauerſtoff, die anderen mit 
Nahrung direkt in Berührung, und ihre Exkrete können ſie unmittelbar nach außen ent— 
leeren. All dies trifft nicht in gleichem Maße zu für die tiefer gelegenen Zellen des 
Körpers. Ihnen ſteht Nahrung und Sauerſtoff nur mittelbar zu Gebote, und ihre 
Exkrete gelangen auch nur mittelbar aus dem Körper heraus. Da aber auch ihr Stoff— 
wechſel, entſprechend ihren Leiſtungen für die Geſamtheit des Körpers, oft bedeutend iſt, 
ſo muß eine Leitung von den direkt aufnehmenden und ausgebenden Zellen zu ihnen 
gehen; es wird ihnen Nahrung und Sauerſtoff zugeführt, und ihre Exkretſtoffe werden 
fortgeſchafft. Dieſe Leitung geht nur in den einfachſten Fällen von Zelle zu Zelle; meiſt 
wird die Vermittlung von einer Flüſſigkeit übernommen, die den Körper durchdringt und 
die einzelnen Organe, Organteile und Zellen umſpült. Wir nennen ſie Körperflüſſigkeit 
oder Körperſaft; alles, was als Blut, Lymphe oder Leibeshöhlenflüſſigkeit bezeichnet wird, 
iſt unter dieſem allgemeinen Namen inbegriffen. Dieſe Flüſſigkeit übernimmt von den 
atmenden Zellen Sauerſtoff, von den Darmzellen Nährſtoffe, macht ſie zum Allgemein— 
beſitz des Körpers und führt ſie den minderbegünſtigten Zellen zu, ebenſo wie ſie die 
Stoffwechſelprodukte von dieſen wegleitet. Der Körperſaft bildet das innere Medium, 
in dem die Elemente des Körpers leben: gegen die äußere Umgebung, gegen Waſſer, 
Erde, Luft, ſchließt ſich das Protoplasma mehr oder weniger ab; das Leben mit ſeinen 
Außerungen ſpielt ſich in der Hauptſache im inneren Medium ab, mag das Tier als 
Fiſch im Waſſer ſchwimmen, als Wurm in der Erde bohren oder als Vogel die Luft 
durcheilen. 

Eine derartige Vermittlerrolle des Körperſaftes iſt natürlich nur in ſehr beſchränktem 
Maße bei ſolchen vielzelligen Tieren erforderlich, deren geſamter Zellbeſtand an der Be— 
grenzung der Oberfläche, teils der äußeren, teils der Darmoberfläche teilnimmt. Bei 
den Coelenteraten mit ihren zwei Keimblättern (Abb. 18, S. 46) ſind für Atmung und 
Exkretion faſt alle Zellen unter gleichen Bedingungen; ohne unmittelbaren Zuſammen— 
hang mit der Oberfläche ſind nur die verhältnismäßig wenigen Zellen, die bei manchen 
Formen in der ſtützenden Gallerte liegen; dieſe werden aber, bei dem geringen Betrag 
ihrer Leiſtungen, auch nur einen geringen Stoffwechſel haben. Wir finden demnach weder 
die Atmung noch die Exkretion in beſonderen Organen lokaliſiert. Bei der Ernährung 
freilich iſt auch hier ſchon eine Arbeitsteilung vorhanden. Die an der äußeren Oberfläche 
gelegenen und die inneren Zellen ſind Koſtgänger der Darmzellen, von denen offenbar 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 27 


418 Räume und Bahnen für die Körperflüſſigkeit. 


durch die wäſſerige Gallerte der Stützlamelle ein Diffuſionsſtrom von Nährmaterial zu 
ihnen geht. Speziell an ſolchen Stellen, wo das Ektoderm größere Leiſtungen zu voll— 
bringen hat, wie an der Schirmunterſeite der Quallen, an der Mundſcheibe und den 
Tentakeln der Seeroſen, iſt die Gallertſchicht zwiſchen ihm und dem Entoderm dünner 
als an andern Körperſtellen, die Zuleitung von Stoffen daher leichter. 

Wichtiger wird die Vermittlerrolle des Körperſaftes dort, wo der Leib ſich nicht 
bloß aus zwei Keimblättern aufbaut, ſondern ſich zwiſchen Ekto- und Entoderm eine 
reichliche und für das Leben des Organismus wichtige Zellmaſſe, das Meſoderm, einſchiebt. 
Hier ſind die Gewebslücken und Körperhohlräume mit Flüſſigkeit erfüllt; dieſe erleichtert 
die Verſchiebbarkeit der Organe und ihrer Teile gegeneinander und bildet den Vermittler 
beim Stoffwechſel. Bei den niedrigſten Formen mit ſolchem Bau, den meiſten Platt— 
würmern, ſind es nur enge und engſte interſtitielle Spalt- und Lückenräume ohne be— 
ſtimmte Anordnung, die der Körperſaft einnimmt. Eine Bewegung desſelben durch dieſe 
Räume findet zumeiſt nicht ſtatt; aber da der Körper flach, der Darm weit veräſtelt und 
auch das Syſtem der Protonephridien durch den ganzen Leib verbreitet iſt, ſind die 
inneren Zellen nirgends weit von den Stellen der Sauerſtoff- und Nahrungsaufnahme 
und der Exkretion entfernt, ſo daß Diffuſionsſtrömungen im Körperſaft für den Trans— 
port der verſchiedenen Stoffe völlig ausreichen. Bei höherſtehenden Plattwürmern aber, 
den Schnurwürmern (Nemertinen) bildet ſich ein Syſtem beſtimmter zuſammenhängender 
Bahnen und Räume aus, die von Körperflüſſigkeit erfüllt ſind und von wo aus dieſe 
zu den Geweben dringt; vielleicht ſind dieſe Saftbahnen durch Vereinigung urſprünglich 
getrennter Spalträume entſtanden. Weit geräumiger aber werden die Binnenräume des 
Körpers dort, wo eine ſogenannte ſekundäre Leibeshöhle, ein Coelom auftritt. Unter 
dieſem Namen verſteht man paarige, zunächſt mit Flüſſigkeit erfüllte Räume, die in einem 
Paar (z. B. bei den Weichtieren) oder in zahlreichen Paaren hintereinander (z. B. bei 
den Ringelwürmern) zwiſchen Darm- und Körperwand auftreten und das Körperparen— 
chym verdrängen. Die wahrſcheinlichſte Annahme, daß es Erweiterungen der Hohlräume 
der Gonaden (Eierſtöcke und Hoden) ſind, haben wir ſchon oben (S. 99) beſprochen. Wo 
die ſekundäre Leibeshöhle mit Körperflüſſigkeit erfüllt iſt, ſpielt ſie für die Vermittlung 
des Stoffwechſels eine bedeutende Rolle. Dazu können noch Flüſſigkeitsbahnen kommen, 
die ſich zwiſchen die Wände der Coelomabſchnitte oder zwiſchen dieſe und die Darmwand 
einſchieben und ſich in jene Körperteile fortſetzen, in die das Coelom nicht hineinreicht: 
es ſind die Blutgefäße. 

In dieſen Räumen und Bahnen wird der Körperſaft in Bewegung geſetzt. Im 
einfachſten Falle ſind es Zuſammenziehungen der Köper- und Darmmuskulatur, die dies 
bewirken. Während bei völliger Ruhe der Körperſaft in der Umgebung des Darmes 
beſonders reich an Nährſtoffen, in der Nähe der atmenden Oberfläche mit Sauerſtoff 
geſättigt und um die arbeitenden Muskeln herum mit Abbauprodukten des Stoffwechſels 
erfüllt wäre und ein Ausgleich nur langſam durch Diffuſion ſtattfände, wird durch ein 
Fluten der Flüſſigkeit im Körper eine fortwährende Durchmiſchung und damit eine gleich— 
mäßige Verteilung der in ihr enthaltenen Stoffe bewirkt. Noch gründlicher kann der 
Körperſaft ſeine Vermittlerrolle erfüllen, wenn er in beſtimmt gerichteten Bahnen in 
ſtetig kreiſender Bewegung erhalten wird und dabei etwa nacheinander die Ernährungs— 
und Atmungsorgane durchſtrömt, wo er Nahrung und Sauerſtoff aufnimmt, dann zu den 
Muskeln und Nerven gelangt, wo er jene Stoffe abgibt und Stoffwechſelprodukte fort— 
führt, die er auf ſeiner weiteren Bahn den Exkretionsorganen zur Ausſcheidung über— 


Verſchiedene Arten von Körperflüſſigkeit. 419 


liefert, um dann den Weg von neuem zu beginnen. Dieſe durch ſelbſtändige Triebkräfte 
bedingte, beſtimmt geregelte Flüſſigkeitsbewegung im Körper in feſten Bahnen bezeichnen 
wir als Kreislauf oder Zirkulation. Die Bahnen können entweder nur röhrenförmige 
Gefäße, oder daneben weitere Hohlräume, Lakunen oder Sinuſſe, und endlich ſelbſt Ab— 
ſchnitte des Coeloms ſein. 

In vielen Fällen finden wir nur einerlei Körperſaft bei einem Tiere. Aber es 
können auch zwei, ja ſelbſt drei getrennte Räume vorhanden ſein, deren jeder mit einer 
beſonderen Art von Körperſaft gefüllt iſt. Dies iſt der Fall, wenn ein gegen die Leibes— 
höhle vollkommen abgeſchloſſenes Gefäßſyſtem entwickelt iſt, wie bei den meiſten Ringel— 
würmern, oder außerdem noch ein weiteres Röhrenſyſtem, wie das Ambulakralſyſtem 
(Waſſergefäßſyſtem) bei den Stachelhäutern. Der Inhalt der Leibeshöhle wird dann 
als Leibeshöhlen- oder Coelomflüſſigkeit, ſeltener als Lymphe bezeichnet im Gegenſatz zu 
dem Inhalt der Gefäße, dem Blut. Wo aber das Gefäßſyſtem mit der Leibeshöhle in 
offener, mehr oder weniger weiter Verbindung ſteht, iſt der Inhalt beider identiſch und 
wird wohl Hämolymphe, wenn nicht kurzweg ebenfalls Blut genannt. 

Die Körperſäfte enthalten ſtets Salze und mehr oder weniger Eiweiß in Löſung 
und ſind verſchieden reich an Zellen, die in ihnen flottieren. Im Blut wird den Zellen 
gegenüber die Flüſſigkeit als Blutplasma unterſchieden. Die Blutzellen oder Blutkörper— 
chen, wie ſie gewöhnlich heißen, können eine feſte Form beſitzen oder ſind amöboid 
beweglich, eine Eigentümlichkeit, die ihnen die Aufnahme feſter Körperchen nach Art der 
Amöben geſtattet; damit werden fie zu Phagocyten und treten in den Dienſt der Er— 
nährung und Exkretion. Sind mehrere Arten von Körperſäften vorhanden, wie etwa 
Leibeshöhlenflüſſigkeit und Blut bei den Ringelwürmern, ſo verteilt ſich die Vermittlung 
der Stoffwechſelfunktionen meiſt in verſchiedener Weiſe auf ſie: es tritt eine, wenn auch 
nicht vollkommene, Arbeitsteilung zwiſchen ihnen ein. 


2. Das Blut und feine Beſonderheiten. 


Das Blut, dem wir beſondre Aufmerkſamkeit ſchenken müſſen, iſt ſeinen Aufgaben, 
die in Vermittlung von Ernährung, Atmung und Exkretion beſtehen, in verſchieden 
hohem Grade angepaßt. Beſonders als Atemblut beſitzt es häufig Eigenſchaften, die 
ihm geſtatten, mehr Sauerſtoff aufzunehmen, als bei einfach phyſikaliſcher Bindung des— 
ſelben möglich wäre. Es enthält dann gewiſſe Stoffe, die mit dem Sauerſtoff dort, wo 
er reichlicher vorhanden iſt und daher größere Spannung hat, alſo in den Atemorganen, 
leicht eine chemiſche Bindung eingehen; dieſe iſt wenig beſtändig und gibt an den Ver— 
brauchsſtellen, wo geringe Sauerſtoffſpannung herrſcht, den Sauerſtoff wieder ab. 

Der bekannteſte unter dieſen Sauerſtoffträgern iſt der rote Blutfarbſtoff des Wirbel— 
tierblutes, das Hämoglobin, ein eiſenhaltiger Eiweißkörper, der in der Tierreihe ziemlich 
weit verbreitet iſt. Schon bei manchen Schnurwürmern kommt es vor; es bewirkt die 
Rotfärbung der Blutflüſſigkeit beim Regenwurm und vielen anderen Borſtenwürmern, 
beim Blutegel und einigen ſeiner Verwandten und bei den Sternwürmern (Gephyreen). 
Hämoglobin iſt es auch, wodurch das Blut der Tellerſchnecken (Planorbis) und mancher 
Muſcheln ſowie niederer Krebstiere (Branchipus u. a.) gefärbt iſt. Durch Aufnahme 
von Sauerſtoff, alſo z. B. beim Schütteln mit Luft, färbt ſich hämoglobinhaltiges Blut 
ſchön hochrot, während es nach Abgabe von Sauerſtoff und Aufnahme von Kohlenſäure 
dunkel blaurot ausſieht; man kann alſo an der Farbe ſolchen Blutes erkennen, ob es 


rl 


420 Sauerſtoffträger im Blut. 


reich oder arm an Sauerſtoff iſt. Wird die Aufnahmefähigkeit des Hämoglobins für 
Sauerſtoff dadurch vernichtet, daß es mit einem andren Gas eine feſte Verbindung ein— 
geht, wie mit Kohlenoxydgas (C0) bei Vergiftung durch Kohlendunſt, ſo kann eine der— 
artige Beeinträchtigung der Sauerſtoffverſorgung des Körpers ſtattfinden, daß der Tod 
eintritt. 

Ein anderer weitverbreiteter Sauerſtoffträger, das Hämocyanin, iſt von blauer Farbe 
und enthält Kupfer an einen Eiweißkörper gebunden. Auch hier bewirkt die Anweſenheit 
reichlichen Sauerſtoffs ein lebhafteres Blau; im Vakuum aber, wo die Gaſe aus dem 
Blut ausgeſogen werden, entfärbt ſich das Hämocyanin. Wir treffen dieſen Stoff im 
Blute mancher Muſcheln, z. B. unſerer Teich- und Flußmuſcheln (Anodonta und Unio), 
ſowie bei manchen Schnecken (Helix, Limnaea; Murex, Triton u. a.) und bei Tinten- 
fiſchen; ebenſo enthält das Blut der höheren Krebſe (Squilla und Dekapoden, z. B. Fluß— 
krebs, Hummer), der Skorpione und einiger Spinnen dieſen Blutfarbſtoff. 

Außer dieſen beiden verbreitetſten Sauerſtoffträgern gibt es noch andere ſauerſtoff— 
bindende Eiweißſtoffe von mehr gelegentlichem Vorkommen, ſo das rötliche Echinochrom 
in den Blutzellen mancher Seeigel (Sphaerechinus u. a.), das grüne Chlorocruorin 
mancher Borſtenwürmer (Sabella, Spirographis u. a.) und das an die Blutkörperchen 
mancher Gephyreen (Sipunculus) gebundene rote Hämerythrin. Aber auch ungefärbte 
Eiweißſtoffe beſitzen hie und da die Fähigkeit lockerer Sauerſtoffbindung, und bei ihrer 
ſchwierigen Erkennbarkeit ſind ſie wahrſcheinlich viel weiter verbreitet als man jetzt weiß; 
ſolche Achroglobine ſind bisher bei manchen Schnecken (Patella, Chiton), bei der Steck— 
muſchel (Pinna) und bei Aseidien aufgefunden. 

In den meiſten der genannten Fälle iſt der Sauerſtoffträger dem Blutplasma bei— 
gemiſcht; in einzelnen Fällen aber, bei den Nemertinen, den Seeigeln, bei den Capitelliden 
und einigen andren Familien der Borſtenwürmer, bei Sipunculus und vor allem überall 
bei den Wirbeltieren iſt innerhalb des Blutes eine Arbeitsteilung derart eingetreten, 
daß ein Teil der Blutzellen, und zwar meiſt ſolche von feſter Form, den reſpiratoriſchen 
Eiweißſtoff enthalten und nun die Sauerſtoffbindung größtenteils beſorgen: ſie ſind 
Sauerſtoffſpeicher. Das Blutplasma iſt zwar immer noch an der Vermittlung der 
Atemtätigkeit beteiligt; ſeine Hauptaufgabe iſt aber jetzt die Übertragung der Nähr— 
und Exkretſtoffe, wobei es durch die meiſt ungefärbten amoeboiden Blutkörperchen, joweit 
ſie phagocytär ſind, unterſtützt wird. 

Die Rotfärbung des Wirbeltierblutes beruht alſo lediglich auf der Färbung der 
formbeſtändigen Blutkörperchen, und im Gegenſatz zu ihnen werden die amöboiden Blut— 
körperchen ſchlechthin als weiße bezeichnet. Die roten Blutkörperchen der Wirbeltiere 
ſind abgeflachte Zellen von ovalem oder rundem Umriß; aber ſie ſind entſprechend ihrer 
beſonderen Verrichtung auch im Bau ſtark ſpezialiſiert: ſie beſtehen aus einer farbloſen, 
wahrſcheinlich zähflüſſigen Membran und einem flüſſigeren Inhalt, der eine Löſung von 
Salzen, Eiweiß und vor allem Hämoglobin iſt. Der Kern iſt klein und bei den Säugern 
nur in den Jugendzuſtänden der Blutkörperchen vorhanden; beim fertigen Blutkörperchen 
fehlt er hier, er iſt ausgeſtoßen oder degeneriert. Ihr Umriß iſt meiſt elliptiſch; rund 
ſind ſie nur bei den Säugern mit Ausnahme der Kameliden (Kamel und Lama) und 
bei den Neunaugen. Ihre Oberfläche iſt nicht eben, ſondern durch flache Einſenkungen 
vergrößert, am ſtärkſten bei den Säugern, deren im Umriß runde Blutkörperchen im 
lebendfriſchen Blut glockenförmig aufgebogen ſind und ſich durch äußere Einflüſſe bei 
der Präparation ſchnell ſcheibenförmig abplatten. 


Die roten Blutkörperchen der Wirbeltiere. 421 


Bei den verſchiedenen Gruppen der Wirbeltiere wechſeln Größe, Zahl und Hämo— 
globingehalt der roten Blutkörperchen. Die Größe iſt am bedeutendſten bei den niederen 
Amphibien und bei den Selachiern, geringer iſt ſie bei den Froſchlurchen, den Reptilien 
und den Knochenfiſchen, noch geringer bei den Vögeln; am kleinſten ſind die Blut— 
körperchen der Säuger. Zur Vergleichung diene folgende Tabelle, in der der große 
und kleine Durchmeſſer (bei den Säugern der eine Durchmeſſer) des Blutkörperchens in 
Mikren (1 u = 1 Mikron = 1 tauſendſtel Millimeter) angegeben ſind und zugleich die 
Zahl der in 1 mm? enthaltenen roten Blutkörperchen in Millionen angegeben iſt. 


u Millionen u Millionen 
Zitterrochen en,, ͤ e 
Rochen. ee iche a2 136228722045 
er f . E63 il 
Aal. 18 i r 2.0470.501158-1 2249 
e , , 220,619 4=2715713:06 
ee /r 
Lama (Guanako) . 7,6 4,4 13,19 
CC%%ͤ1nj 10,93 
I 02220982233, 0,036 Elefanktt 94 2002 
Feuerſalamander .. 43,1><25,5 0,09 Schwein. 528-79 6,96 
Kammolch. .. 31,2><21,5 0,164 a MN 6 628 
Grasfroſch. 23, 16,1 040 Schaf... 39-59 9,13 
Gin rte 21,828 15,9 0,39 Ziege 1 35 18,00 
Eichhorn 2 9 
Griech. Landſchildkröte 21,2 12,4 0,63 Siebenſchläfer .. 62 8,41 
gener 14,6 11, 097 Hauskatze 4,5 — 7, 8,22 
Mauereidechſe .. 15,48 10,3 0,96 Haushund 1-8 6,65 
Zauneidechee . . 15,94 99 142 Menſch, Weib 6692 | 4,50 


„ Mann) 5,00 


Die in der Tabelle aufgeführten Werte für die Zahl der Blutkörperchen ſtammen 
von verſchiedenen Unterſuchern und ſind leider nicht alle nach der gleichen Methode ge— 
wonnen; immerhin läßt ſich aus ihnen ſchon mancherlei entnehmen. Im allgemeinen, 
wenn auch nicht ausnahmslos, ſteht die Menge der roten Blutkörperchen im umgekehrten 
Verhältnis zu ihrer Größe; wo kleinere Blutkörperchen vorkommen, da iſt auch ihre 
Zahl entſprechend höher. Die wenigſten Blutkörperchen finden wir bei den Schwanz— 
lurchen und den Selachiern, mehr ſchon bei den Froſchlurchen; bei den Knochenfiſchen 
ſteigt ihre Zahl, und wir finden bei ihnen Werte wie bei den Reptilien; noch höher 
ſind die Zahlen bei den Vögeln, am höchſten bei den Säugern, und es iſt wiederum 
bemerkenswert, daß die Ziege mit den kleinſten Blutkörperchen unter den aufgeführten 
Tieren (das Moſchustier hat noch kleinere) auch die zahlreichſten hat. Außerdem ſcheint 
es, daß, wenigſtens bei den Warmblütern, größere Tiere verhältnismäßig weniger zahl— 
reiche Blutkörperchen haben als ihre kleineren Verwandten. Unter den Vögeln hat 
der Strauß, unter den Säugern der Elefant die geringſte Zahl von Blutkörperchen; das 
Guanako hat mehr Blutkörperchen als das Kamel, die Ziege mehr als das Schaf und 
dieſes mehr als das Rind; unter den Nagern hat die Hausmaus 8,9 Millionen, der 
Siebenſchläfer 8,4, das Eichhorn 7,5, das Murmeltier 4,4 Millionen Blutkörperchen in 
einem Kubikmillimeter; die Ente hat mehr als der Schwan (3 gegen 2,3 Millionen), 


422 Oberfläche und Hämoglobingehalt der Blutkörperchen. 


der Löffelreiher (3,4 Millionen) mehr als der Fiſchreiher (2,5 Millionen) und dieſer 
mehr als der Storch (2,2 Millionen). Doch ſind noch genauere, gerade hierauf ge— 
richtete Unterſuchungsreihen nötig. Bei der Beſprechung der Größe des Herzens bei 
den Wirbeltieren werden wir auf dieſe Verhältniſſe noch zurückkommen. 

Bei ähnlicher Form hat aber ein größeres Blutkörperchen eine geringere Oberfläche 
als eine Anzahl kleiner, die dieſelbe Stoffmaſſe vorſtellen. Das Kleinerwerden der Blut— 
körperchen in der Tierreihe bedeutet alſo eine Vermehrung der Oberfläche bei gleichem 
Stoffaufwand. Da ſich aber die Menge des in der Zeiteinheit gebundenen Sauerſtoffs 
entſprechend der Oberfläche der Blutkörperchen ſteigern wird, ſo wird eine gewiſſe Maſſe, 
etwa 1 mm?, kleiner Blutkörperchen unter ſonſt gleichen Verhältniſſen mehr Sauerſtoff 
aufnehmen können als eine gleiche Maſſe größerer. Bei den höheren Wirbeltieren iſt 
alſo der zur Bildung der Blutkörperchen verwendete Stoff beſſer ausgenutzt als bei den 
niederen. Wie rieſig die von den Blutkörperchen dargebotene Oberfläche ſein kann, zeigt 
eine für den Menſchen durchgeführte Berechnung. Die Oberfläche eines Blutkörperchens 
beträgt 126,4 u, alſo die Oberfläche der in 1 mm? enthaltenen 5 Millionen Blut- 
körperchen 6,32 eme; die in den 4,4 1 Blut des Menſchen enthaltenen Blutkörperchen 
haben alſo zuſammen eine Oberfläche von 2781 m?, alſo etwa wie die Fläche eines 
Quadrates von 53 m Seitenlänge. 

Die Menge des Hämoglobins in gleichen Maſſen von Blutkörperchen iſt bei niederen 
Wirbeltieren geringer als bei den höheren; am größten iſt ſie wiederum bei den Säugern. 
Die Trockenſubſtanz der Blutkörperchen beſteht nach Hoppe-Seyler beim Menſchen zu 
94,3%, beim Hund zu 86,5%, beim Igel zu 92,25% aus Hämoglobin, bei der Gans 
dagegen nur zu 62,65%, bei der Ringelnatter zu 46,7%. Die Blutkörperchen der 
Säuger ſind alſo auch in ihrer chemiſchen Zuſammenſetzung am meiſten für ihre Sonder— 
leiſtungen ſpezialiſiert. — Über die Blutmenge verſchiedener Wirbeltiere fehlen uns leider 
noch vergleichende Angaben. 

Im Blute der Wirbeltiere iſt überall Hämoglobin enthalten; nur beim Amphioxus 
und bei den Larven des Aales und ſeiner Verwandten fehlt es. In der Reihe der 
Wirbelloſen dagegen konnte in ſehr zahlreichen Fällen das Vorhandenſein reſpiratoriſcher 
Eiweißſtoffe im Blut nicht nachgewieſen werden, und man weiß häufig keinen Grund 
dafür anzugeben, weshalb bei nahe verwandten Formen bei der einen die Oxydation des 
Blutes durch die Gegenwart eines Sauerſtoffträgers erleichtert iſt, bei der anderen nicht. 
Beſonders auffallen muß es aber, daß in der großen Klaſſe der Inſekten, zu der mehr 
als zwei Drittel aller bekannten Tierarten gehört, keinerlei derartige. Stoffe gefunden 
werden, während ſie bei den waſſeratmenden Gliederfüßlern, den Krebſen, häufig ſind 
und auch bei den Spinnentieren vorkommen. Dieſe Tatſache wird uns verſtändlich 
wenn wir bedenken, daß hier dem Blute eine reſpiratoriſche Aufgabe gar nicht oder doch 
nur in geringem Maße zukommt. Die Sauerſtoffverſorgung des Organismus geſchieht 
ja durch die Tracheen in der Weiſe, daß der Sauerſtoff direkt an die Verbrauchsſtellen, 
in die Organe hinein, geleitet wird, ohne daß dabei das Blut als Transportmittel in 
Anſpruch genommen wird; dieſem fällt nur die Vermittlung der Ernährung und Exkre— 
tion zu. Nur bei den Larven von Chironomus, einer Mücke, die am Boden ſtagnierender 
Pfützen leben und neben der allgemeinen Hautatmung noch Blutkiemen beſitzen, hat man 
Hämoglobin im Blute nachweiſen können, nicht aber bei ähnlich lebenden Verwandten. 
Ebenſo iſt bei den Maden der gemeinen Fliegen (Musca) ſolches gefunden — doch iſt 
ein beſonderer Grund, weshalb es gerade hier vorhanden iſt, nicht erkennbar. 


Gerinnung des Blutes. 423 


Wenn das Blut in die Atmungsorgane eintritt, iſt es arm an Sauerſtoff, reich 
an Kohlenſäure; nachdem es dieſelben durchſtrömt hat, hat es die Kohlenſäure abgegeben 
und Sauerſtoff aufgenommen, oft auch ſeine Farbe verändert. Für dieſe verſchiedenen 
Zuſtände des Blutes hat man beſondere Bezeichnungen: das ſauerſtoffarme Blut heißt 
venös, das ſauerſtoffreiche arteriell. Dieſe Namen ſind den Verhältniſſen bei den Wirbel— 
tieren, ſpeziell beim Menſchen entnommen, wo die zum Herzen führenden Gefäße Venen, 
die vom Herzen wegführenden Arterien heißen; jene führen, ſoweit ſie das Blut aus 
dem Körper bringen, ſauerſtoffarmes Blut, dieſe, ſoweit ſie das Blut in den Körper 
führen, ſauerſtoffreiches. Aber nicht jede Vene hat venöſes, nicht jede Arterie arterielles 
Blut; das Blut der Lungenarterie, das vom Herzen zur Lunge fließt, iſt venös, das 
Blut der Lungenvene arteriell. Die Bezeichnungen decken ſich alſo nicht, was zur Ver— 
meidung von Verwirrungen ſtreng zu beachten iſt. 

Eine wichtige Eigenſchaft des Blutes, die von den Wirbeltieren her allgemein be— 
kannt iſt, aber auch manchen Wirbelloſen zukommt, iſt die Gerinnungsfähigkeit. Läßt 
man etwa Rinderblut kurze Zeit an der Luft ſtehen, ſo ſondert ſich eine zuſammen— 
hängende Maſſe, die ſich zu Boden ſenkt, der ſogenannte Blutkuchen, von einer darüber— 
ſtehenden klaren Flüſſigkeit, dem Blutſerum. Im Blutkuchen ſind alle zelligen Beſtand— 
teile des Blutes, die roten und weißen Blutkörperchen, enthalten, daneben aber noch ein 
geronnener Eiweißſtoff, der Faſerſtoff oder das Fibrin, der jene untereinander zu einer 
Maſſe verbindet. Das Fibrin ſchlägt ſich aus dem Blut gleich beim Verlaſſen des 
Körpers nieder; es entſteht aus einem im Blutplasma enthaltenen flüſſigen Eiweißſtoff, 
dem Fibrinogen, das alſo der eigentliche Träger der Gerinnbarkeit iſt. Die Blut— 
gerinnung iſt ein Schutzmittel gegen größere Blutverluſte; wenigſtens kleinere Wunden 
der Gefäße werden durch Fibrinpröpfe alsbald verſchloſſen. Die Wichtigkeit dieſer Ein— 
richtung erhellt daraus, daß ſich Menſchen mit der ſogenannten Bluterkrankheit (Hämo— 
philie), bei denen die Gerinnbarkeit des Blutes fehlt, ſchon an geringfügigen Wunden 
verbluten können. Unter den Wirbelloſen beſitzt das Blut vor allem bei den höheren 
Krebſen eine ausgeſprochene Gerinnbarkeit: das Blut von Hummern und Languſten 
erſtarrt zu einer kompakten Gallerte. Auch das Inſektenblut gerinnt an der Luft, und 
bei Mollusken hat man hie und da Fibrinogen im Blute nachgewieſen. Da aber bei 
den meiſten Wirbelloſen das Blut viel weniger eiweißhaltig iſt als bei den Wirbeltieren 
und leichter durch Aufnahme von Flüſſigkeit erſetzt werden kann, ſind Blutverluſte hier 
weit weniger verderblich, und daher der Schutz vor ſolchen weniger wichtig. 


3. Die Blutbewegung. 


Die dreifache Aufgabe des Körperſaftes, die Vermittlung von Ernährung, Atmung 
und Exkretion, wird um ſo vollkommener erfüllt werden, je mehr die einzelnen Teile 
der Flüſſigkeit einerſeits mit den Aufnahmeſtellen, andrerſeits mit den Verbrauchs- und 
Abgabeſtellen in abwechſelnde Berührung kommen. Wir haben ſchon geſehen, daß dies 
in den einfachſten Fällen durch bloße Fluktuationen, meiſt aber durch einen mehr oder 
weniger hoch ausgebildeten Kreislauf in beſtimmten Bahnen und nach beſtimmter Rich— 
tung erreicht wird. Bei ſehr kleinen Tieren liegen die Aufnahme- und Verbrauchsſtellen, 
die Produktions- und Abſcheidungsſtellen einander ſo nahe, daß für den Stoffaustauſch 
die bloße Diffuſion ſchon viel leiſtet und der Kreislauf gegenüber dem der größeren 
Verwandten ſehr unvollkommen iſt; ſo fehlt ein regelrechter Kreislauf unter den Muſchel— 


424 Herz. 


krebſen bei Cytheriden und Cypriden, unter den Ruderfußkrebſen bei Cyelops und 
Canthocamptus, unter den Spinnentieren bei den meiſten Milben. 

Das treibende Element bei den Fluktuationen des Körperſaftes, wie wir ſie am 
Blute der niedrigſten Schnurwürmer, an der Coelomflüſſigkeit der Ringelwürmer und dem 
Körperſaft der Cyclopiden beobachten, bildet die Muskulatur der Leibeswand und des 
Darmes mit ihren, in erſter Linie andren Zwecken dienſtbaren Zuſammenziehungen. Beim 
Kreislauf aber finden wir ſtets eine eigene Muskulatur innerhalb der Blutbahnen aus— 
gebildet, die durch ihre Kontraktionen den Blutſtrom in Bewegung ſetzt. Die Kontraktions— 
fähigkeit kann ſich auf lange Strecken des Blutgefäßes verteilen — bei den meiſten 
Schnurwürmern ſind die Hauptgefäße in ihrer ganzen Länge von einer Ringmuskellage 
umgeben, bei den Ringelwürmern iſt das ganze Rückengefäß und einige von ihm aus— 
gehende Gefäßſchlingen kontraktil — oder ſie bleibt auf eine kurze Strecke des Gefäß— 
ſyſtems beſchränkt und iſt dann hier um ſo kräftiger ausgebildet. Von den Verhältniſſen 
bei den Wirbeltieren ausgehend hat man für ſolche zentrale Pumpwerke allgemein den 
Namen Herz eingeführt. 

In den einfachſten Fällen, wie bei manchen niederen Borſtenwürmern (z. B. Chaeto- 
gaster), iſt die betreffende Gefäßſtrecke von Wandzellen umgeben, die in ihrer Totalität 
kontraktil ſind, wie eine Amöbe, ohne daß darin Muskelfibrillen nachweisbar wären. 
Auch am embryonalen Wirbeltierherzen ſieht man rhythmiſche Kontraktionen ablaufen, 
lange ehe eine Differenzierung kontraktiler Fibrillen nachweisbar iſt. Meiſt aber ſind 
ſolche entweder in den Wandzellen ſelbſt vorhanden, oder es lagern ſich der Gefäß— 
wandung neben Bindegewebszellen auch Muskelzellen auf: ſo beim Rückengefäß der 
höheren Würmer. Je mehr ſich das Pumpwerk auf eine kurze Strecke konzentriert, deſto 
dicker wird ſeine Muskelhülle. Die Muskelzellen des Herzens ſind von beſonderer Be— 
ſchaffenheit: ſie ſind meiſt ſehr protoplasmareich, und bei den Wirbeltieren zeichnen ſie 
ſich vor der übrigen „unwillkürlichen“ Muskulatur dadurch aus, daß ſie wie die Skelett— 
muskeln eine Querſtreifung beſitzen — es mag ihre beſonders hohe Leiſtungsfähigkeit 
mit dieſen Eigentümlichkeiten zuſammenhängen. 

Die Arbeit des Herzens beſteht in ununterbrochenen rhythmiſchen Zuſammenziehungen, 
die in der Richtung des Blutſtroms über den Muskelſchlauch fortſchreiten. Sie iſt aus— 
dauernder als die irgendeines andren Muskels. So iſt für die naive Naturbetrachtung 
das Herz geradezu eine Verkörperung des Lebensprinzips: es iſt das erſte, was im Embryo 
zuckt, das „primum movens“, es iſt das letzte, was ſich beim Sterbenden noch bewegt, 
das „ultimum moriens“. Wie die Darmmuskulatur jo empfängt auch die Muskulatur 
des Herzens den Anreiz zur Bewegung nicht von außen: das gilt ſowohl für die höheren 
Wirbelloſen, die Gliederfüßler, Weichtiere und Manteltiere, wie für die Wirbeltiere; kann 
man doch das herausgenommene Herz eines Froſches bei geeigneter Behandlung noch 
tagelang lebend und ſchlagend erhalten. Die Beeinfluſſung von äußeren Nervenzentren 
aus beſchränkt ſich auf Regelung des Herzſchlags, auf Hemmung oder Beſchleunigung. 
Ja, manche Forſcher nehmen ſogar an, daß der Bewegungsanreiz nicht nervöſer Natur 
ſei, ſondern durch Stoffwechſelvorgänge innerhalb der Muskelelemente ſelbſt erzeugt werde. 
Es ſind zwar im Herzen der Wirbeltiere Ganglienzellen nachgewieſen; aber auch Herz— 
abſchnitte, in denen man ſolche nicht gefunden hat, fahren in ihren Zuſammenziehungen 
fort, wenn man ſie iſoliert. In den Herzen der Wirbelloſen wurden bisher Ganglien— 
zellen überhaupt nicht aufgefunden. 

Die Vermittlerrolle, die das Blut bei den Stoffwechſelvorgängen ſpielt, hat auf 


Stoffwechſel und Herzgewicht. 425 


ſeinen Kreislauf natürlich bedeutenden Einfluß; je größer der Verbrauch an Sauerſtoff 
und Nährſtoffen, je größer die Menge der produzierten Zerfallſtoffe iſt, um ſo mehr 
wird die Vermittlung des Blutes in Anſpruch genommen und um ſo lebhafter geſtaltet 
ſich ſein Umtrieb. Die Erfahrungen an unſerem eigenen Körper beſtätigen uns dies: das 
Herz ſchlägt am langſamſten, der Puls geht am ruhigſten, wenn wir liegen, ſchneller beim 
Stehen, noch ſchneller beim Gehen und ſteigert ſich ganz außerordentlich beim Laufen 
oder Bergſteigen; auch nach den Mahlzeiten iſt die Herztätigkeit lebhafter, bei länger 
dauerndem Falten dagegen nimmt die Zahl der Pulſe in der Minute um 10—12 ab. 
Ein Pferd, das beim ruhigen Stehen etwa 40 Pulſe in der Minute hat, zeigt nach einer 
Viertelſtunde Trab deren 48—56, in der zweiten Viertelſtunde deren 60; nach 7 Minuten 
Karriere hat die Zahl der Pulsſchläge 90 — 100 erreicht. Wenn alſo bei dem gleichen 
Tier das Herz, das den Blutumtrieb beſorgt, bei verſchieden lebhaftem Stoffwechſel ver— 
ſchieden ſtark in Anſpruch genommen wird, ſo iſt auch zu erwarten, daß bei verſchiedenen 
Tierformen mit ungleich ſtarkem Stoffwechſel das Herz um ſo leiſtungsfähiger iſt, je 
lebhafter der Stoffwechſel iſt. Das Herz aber beſteht faſt ganz aus Muskelzellen, und 
die Leiſtungsfähigkeit eines Muskels hängt, unter ſonſt gleichen Bedingungen, von ſeiner 
Maſſe ab. Danach wäre zu vermuten, daß bei Tieren mit ſtarkem Stoffwechſel das 
Herz verhältnismäßig größer iſt als bei ſolchen mit weniger lebhaftem Stoffwechſel. Die 
Unterſuchung des Herzgewichts beſtätigt dieſe Schlüſſe im vollſten Umfang. Am leichteſten 
iſt das dort erſichtlich, wo der Stoffwechſel in der Hauptſache nur die Energie für die 
Bewegung des Körpers liefert, wie bei den Fiſchen; kompliziert dagegen liegen die Ver— 
hältniſſe dort, wo die Stoffwechſelenergie nur zum Teil als Bewegung, zum Teil aber 
als Wärme zur Erhaltung einer beſtimmten Körpertemperatur verwertet wird. Wir 
werden im folgenden das relative Herzgewicht in Promillen des Körpergewichts angeben; die 
betreffende Zahl zeigt dann, wieviel Gramm Herz auf je 1 Kilogramm Körper kommen. 

Einige Herzgewichte von Weichtieren ſtimmen ſehr gut zu unſeren Forderungen: 
eine langſame, pflanzenfreſſende Meeresnacktſchnecke, Aplysia depilans Gm., hat 0,43% 
Herzgewicht; der kräftige, räuberiſche, aber träge lauernde Pulp (Octopus vulgaris Lam.) 
hat 0,72 ¾ ; der in raſtloſer Bewegung befindliche, ſchnellſchwimmende Kalmar (Loligo 
vulgaris Lam.) hat dagegen 1,16%. 

Ahnliche Unterſchiede finden ſich bei den Fiſchen. Unter allen Wirbeltieren zeigen 
ſie die niedrigſten Herzgewichte: das Waſſer trägt und ſtützt ihren Körper; mit Hilfe der 
Schwimmblaſe können die meiſten ihr Gewicht dem des Waſſers gleichmachen, ſo daß ſie 
Muskeltätigkeit nicht zum Tragen und Erheben des Körpers, ſondern in der Hauptſache 
nur zur horizontalen Bewegung notwendig haben. Am kleinſten iſt das Herz bei einigen 
aalartigen Meerfiſchen, die mit dem Rumpf im Sande eingewühlt auf leichte Beute lauern: 
bei Ophisurus beträgt das Herzgewicht nur 0,15%, bei Sphagebranchus 0,28% des 
Körpergewichts. Andre lauernde Grundfiſche von größrer Kraft haben ein etwas be— 
deutenderes Herzgewicht, jo der Himmelsgucker (Uranoscopus) 0,52%, das Petermännchen 
(Trachinus) 0,62%. Die meiſten freiſchwimmenden Friedfiſche des Meeres haben ein 
Herzgewicht, das zwiſchen 0,6 und 0,8% ſchwankt. Die kräftigen Schwimmer und gewaltigen 
Räuber aber aus der Verwandtſchaft der Makrelen, denen auch noch dazu die Schwimm— 
blaſe fehlt, beſitzen bedeutend größere Herzen: bei Trachurus wiegt es 1,56%, beim un— 
echten Bonite (Pelamys sarda C. V.) ſogar 2,12%. Wie lebhaft bei dieſen Tieren der 
Stoffwechſel iſt, geht daraus hervor, daß beim Thunfiſch die Temperatur im Innern des 
Körpers um 10°C höher als die Waſſertemperatur ſein kann. — Merkwürdig iſt, daß 


426 Herzgewicht bei „Warmblütern“. 


bei Haien und Rochen, von denen ich nur verhältnismäßig träge, wenig bewegliche Formen 
unterſuchen konnte, das Herz größer iſt als bei den meiſten Knochenfiſchen; es wiegt 
zwiſchen 0,75 und 1,2% des Körpergewichts; das hängt vielleicht damit zuſammen, daß 
dieſen Tieren die Schwimmblaſe fehlt und ſie daher nicht bloß für die Vorwärtsbewegung, 
ſondern auch für das Schweben im Waſſer auf Muskelarbeit angewieſen ſind, alſo durch 
das Schwimmen ſtärker angeſtrengt werden. 

Weniger leicht laſſen ſich dieſe Verhältniſſe bei jenen Wirbeltieren überſehen, bei 
denen ein beträchtlicher Teil der durch den Stoffwechſel gewonnenen Energie als Wärme 
auftritt. Bei den Fiſchen iſt das Herzgewicht für alle Individuen das gleiche, mit eng— 
begrenzten Schwankungen, unabhängig von Alter und Größe der Tiere: ſieben Rochen 
(Raja asterias Rond.) zwiſchen 140 und 1100 g Körpergewicht wieſen durchweg etwa 1% 
Herzgewicht auf, und fünf Seeteufel (Lophius piscatorius L.) von 268 bis 17000 g hatten 
mit geringen Abweichungen ein Herz von 1,14% des Körpergewichts. Anders bei den 
Warmblütern: das Herzgewicht eines friſch ausgeſchlüpften Hühnchens beträgt etwa 9%, 
das eines halbwüchſigen Huhnes 6,7%, das einer ausgewachſenen Henne 6,3%; oder 
beim neugebornen Kaninchen wiegt das Herz 5,85%, nach 14 Tagen 3,91%, nach 
4 Wochen 3,77% und beim ausgewachjenen Tier 2,74% des Körpergewichts. Und 
während bei den Fiſchen nahe verwandte Formen ein verhältnismäßig gleich großes Herz 
haben, ſieht man bei den Warmblütern die relative Herzgröße in den Verwandtſchafts— 
reihen von den großen zu den kleinen Formen zunehmen. So iſt das Herz eines 1875 g 
ſchweren Uhu 4,7%, das des Waldkauzes von 441g 5,07%, das des Steinkauzes von 
170g 8,25% „ ſchwer; oder bei dem Iltis (Putorius foetidus Gray) (1268 g) wiegt es 
6,73% , bei dem Hermelin (P. ermineus Ow.) (139,5 g) dagegen 11,02%; oder bei 
der Wanderratte (391g) 4.02% gegen 6,85% bei der Hausmaus (20,3 g). 

Dieſe Geſetzmäßigkeiten hängen aufs engſte damit zuſammen, daß der Wärmeſtoff— 
wechſel bei kleinen Vögeln und Säugern im Verhältnis zu ihrer Maſſe viel intenſiver 
iſt als bei großen. Dieſe Tiere, deren Körpertemperatur höher iſt als die der Um— 
gebung, verlieren durch Strahlung eine Menge Wärme, die durch Stoffwechſeltätigkeit 
erſetzt werden muß. Unter ſonſt gleichen Verhältniſſen aber iſt die Menge der aus— 
geſtrahlten Wärme proportional der Oberfläche, da die Oberfläche bei kleinen Tieren im 
Verhältnis zur Maſſe größer iſt als bei ähnlich geſtalteten größeren Tieren (vgl. oben 
S. 46), ſo erleiden kleine Tiere einen verhältnismäßig größeren Wärmeverluſt. Rubner 
ſtellte an verſchieden großen ausgewachſenen Hunden feſt, wieviel Wärme jeder für 1 kg 
ſeines Körpergewichts täglich produziert. Zwei Fälle ſeien aus ſeiner Verſuchsreihe her— 
ausgegriffen; der eine Hund wog 20 kg, der andre 3,2 kg; bei dem großen betrug die 
Oberfläche 7500 cm? bei dem kleinen 2423 cm?; ſomit kamen bei dem großen auf 1 kg 
375 cm? Oberfläche, bei dem kleinen 757 em?, alſo noch einmal jo viel. Dem entſpricht 
das Ergebnis des Verſuchs: der große Hund produzierte auf Ikg Maſſe 45 Kalorien, 
der kleine 88, alſo das Doppelte. — Dazu kommt, daß bei kleinen Vögeln und Säugern 
das Feder- und Haarkleid meiſt weniger dicht, der Schutz gegen Wärmeverluſt alſo geringer 
iſt. Die verhältnismäßig größeren Wärmerverluſte kleinerer Warmblüter bedingen alſo 
einen lebhafteren Stoffwechſel und damit ein verhältnismäßig größeres Herz. 

Wenn man alſo die Herzgrößen warmblütiger Wirbeltiere vergleichen will, ſo kann 
man in doppelter Weiſe vorgehen. Entweder vergleicht man Tiere von gleicher Lebens— 
weiſe und Lebhaftigkeit, alſo Angehörige desſelben Verwandtſchaftskreiſes wie Habicht 
und Sperber, Ratte und Maus; dann wird das kleinere Tier ein verhältnismäßig größeres 


Herzgewicht bei Amphibien. 427 


Herzgewicht aufweiſen. Oder man vergleicht Tiere von gleicher Größe, alſo etwa gleicher 
Wärmeabgabe: dann wird das lebhaftere Tier auch das größere Herzgewicht haben. In 
der zuerſt angegebenen Weiſe haben wir ſchon ein paar Beiſpiele aufgeführt und fügen 
noch einige weitere hinzu: die Ringeltaube (Columba palumbus L.) von 500 g Körper— 
gewicht, hat 10,63 % Herzgewicht, die Hohltaube (Col. oenas L.) von 247g hat 
13,8 , 0ũ ; der Habicht (Astur palumbarius L.) von etwa 1200 & hat 8,65%, der 
Sperber (Accipiter nisus L.) von 125 g hat etwa 12 % Herzgewicht; bei der gemeinen 
Fledermaus (Vespertilio murinus Schreb.) von 21 g Körpergewicht wiegt das Herz 
etwa 10% , bei der Zwergfledermaus (Vesperugo pipistrellus Keys.-Bl.) von 3,73 g 
wiegt es 14,360. Es iſt bezeichnend, daß dieſer kleinſte der unterſuchten Säuger auch 
das verhältnismäßig größte Herz hat. 

Intereſſanter noch ſind die Vergleiche des Herzgewichts bei gleich großen Tieren von 
verſchiedener Lebhaftigkeit. Bei einem Körpergewicht von etwa 200 gr iſt das Herz— 
gewicht bei der Elſter 9,34%, beim Turmfalken 11, %, bei dem weit ſchnelleren 
Baumfalken (Falco subbuteo L.) 17%. Das wilde Kaninchen von 1500 gr Körper: 
gewicht hat 3,16% Herzgewicht, der gleichſchwere Edelmarder 7,66 0. Vögel, deren 
Stoffwechſel den der Säuger an Intenſität übertrifft, die vor allem beim Flug beſonders 
hohe Bewegungsleiſtungen verausgaben, beſitzen im allgemeinen ein ſchwereres Herz als 
gleichgroße Säuger: bei etwa 20 g Körpergewicht hat die Waldmaus (Mus sylvaticus L.) 
ein Herz von 7,16 %, die gemeine Fledermaus (V. murinus Schreb.) ein ſolches von 
10 %%, die Rauchſchwalbe (Hirundo rustica L.) von 14,5 %, (vergleiche dazu den etwa 
gleich ſchweren Feuerſalamander mit 1,86 !); der Maulwurf von 65 g Körpergewicht 
hat noch nicht 6% Herzgewicht, der gleichſchwere Wiedehopf etwa 120, der große 
Buntſpecht 17,26% (Weibchen des Waſſerfroſchs von etwa gleichem Gewicht haben 1,65 /). 
Im gleichen Sinne kommt manchen Haustieren ein ſchwereres Herz zu als ihren frei— 
lebenden Stammeltern: ſo hat eine Hausente mit 1100 g Körpergewicht ein Herz von 
6,35 0, ihre wilde Stammform, die Stockente (Anas boschas L.), mit etwa 1000 g 
ein ſolches von 8,5 % und das zahme Kaninchen von 1800 g Körpergewicht hat 2,78 ,, 
das wilde Kaninchen von 1600 g hat 3,16 %% Herzgewicht. 

Die Amphibien mit ihrer feuchten, drüſenreichen Haut erleiden in der Luft durch 
Verdunſten der Hautfeuchtigkeit beſtändig Abkühlung, die um ſo größer iſt, je weniger 
Waſſerdampf die umgebende Luft enthält. Dieſe Wärmeverluſte müſſen durch Stoff— 
wechſelenergie ausgeglichen werden. Im Waſſer finden ſolche Wärmeverluſte nicht ſtatt. 
Daher haben die mehr landlebenden Amphibien im allgemeinen ein größeres Herz als 
ihre überwiegend waſſerbewohnenden Verwandten. Bei dem Feuerſalamander, der ſeine 
Verſtecke nur bei ganz feuchter Luft verläßt, iſt ein Unterſchied gegen den ſommers im 
Waſſer lebenden Kammolch (Triton eristatus Laur.) nicht zu bemerken (1,86% : 1,9 ¼%); 
wohl aber iſt das Herz des Grasfroſches (Rana fusca Rös.) mit 2,73% größer als das 
des ſtets an und im Waſſer weilenden Waſſerfroſches (R. esculenta L.) mit 2,01%, das 
Herz der gemeinen Kröte mit 3,2% größer als das der waſſerbewohnenden Unke (Bom- 
binator pachypus Boul.) mit 2,77 %%. Da mit größerer Oberfläche die Verdunſtung 
und damit die Abkühlung zunimmt, ſo müſſen die kleineren Formen unter den land— 
bewohnenden Amphibien bei relativ größerer Oberfläche auch einen verhältnismäßig 
größeren Wärmeverluſt und daher ein größeres Herz haben: vom Grasfroſch mit 2,73 9% 
und der Kröte mit 3,2% ſteigt das Herzgewicht beim Laubfroſch auf 4,06 9/0. Alle 
dieſe Zahlen beziehen ſich auf männliche Tiere. 


428 Diffuſionsbahnen und Leitungsbahnen. 


Anders bei den Reptilien: ſie haben trotz ihrer Behendigkeit nur ein geringes Herz— 
gewicht, das kleiner iſt als bei vielen Amphibien, ja ſelbſt von manchen Fiſchen über— 
troffen wird. Während die Amphibien auch bei kühler Witterung lebendig ſind und viele 
von ihnen ſchon früh im Jahre aus den Winterquartieren kommen, ſind die Reptilien 
Sonnentiere; ſie erleiden bei ihrer trocknen Haut keine Wärmeverluſte durch Verdunſtung; 
nur in der Wärme ſind ſie beweglich und beziehen wahrſcheinlich einen Teil ihrer Energie 
nicht durch Stoffwechſel, ſondern unmittelbar von der Sonne; bei kühler Witterung ſind 
ſie träge, ihr Stoffwechſel ſcheint für ſich allein zu gering zu ſein zur Beſtreitung leb— 
hafter Bewegungen. So hat die Blindſchleiche nur 1,48 , die grüne Eidechſe (Lacerta 
viridis Gessn.) 2,11%, die Zauneidechſe (L. agilis L.) 2,32% Herzgewicht. 

So entſpricht die Größe des Herzens ganz der wichtigen Rolle, die es als Pump— 
werk für den Kreislauf des Stoffwechſelvermittlers, des Blutes, ſpielt; es bildet als 
ſolches wirklich einen Lebensmittelpunkt, für den es nach landläufiger Anſicht gilt, und 
man kann ſein Gewicht, wenigſtens bei den Wirbeltieren, geradezu als Maßſtab für die 
Energie des Stoffwechſels betrachten. 


4. Die Blutbahnen und ihre Anordnung. 


Die Bahnen, die das Blut durch den Körper leiten, ſind von verſchiedener Be— 
ſchaffenheit. Überall dort, wo das Blut mit den Geweben in Stoffaustauſch treten ſoll, 
müſſen fie dünnwandig ſein, um eine ſchnelle Diffuſion der zugeführten und abzuleitenden 
Stoffe zu ermöglichen: es ſind dann entweder Lückenräume zwiſchen den Geweben, ſo— 
genannte Sinuſſe, die gar keine oder eine ſehr dünne Eigenwandung haben, oder es ſind 
ſogenannte Haargefäße oder Kapillaren, Röhrchen von geringem Durchmeſſer, deren Wände 
aus einer Lage ſehr flacher Zellen beſtehen. Bei manchen kleinen, wenig differenzierten 
Tieren, z. B. kleinen Würmern wie Aeolosoma und Chaetogaster, mögen alle oder doch die 
Mehrzahl der Blutbahnen ſo beſchaffen ſein; wo aber die Hauptgefäße große Blutmengen 
führen, wo die Differenzierung fortgeſchritten iſt und die Organe mehr auf umſchriebene 
Stellen im Körper beſchränkt ſind, da kommen zu jenen Diffuſionsbahnen noch andere 
Blutbahnen hinzu, Leitungsröhren, deren Aufgabe ſich darauf beſchränkt, das Blut an 
die Stellen des Stoffaustauſches und wieder von dieſen fortzuführen. Dieſe Leitungs— 
bahnen ſind ſtarkwandig, und das um ſo mehr, je höhere Anſprüche durch den Druck des 
umgetriebenen Blutes an ihre Wandungen geſtellt werden. Der Druck iſt naturgemäß 
am größten dort, wo das Blut aus dem treibenden Pumpwerk in die Bahnen eintritt: 
bei großen Säugern herrſcht in den direkt an das Herz anſchließenden Gefäßen, die das 
Blut zu den Kapillarſyſtemen führen, ein Druck bis zu 250 mm Queckſilber, alſo ein 
Drittel Atmoſphärendruck; in größerer Entfernung vom Herzen iſt der Druck geringer, da 
er durch die Widerſtände verſchiedener Art innerhalb des Gefäßſyſtems abgeſchwächt wird; 
in den Kapillaren beträgt der Druck nur noch etwa 20— 40 mm Queckſilber, und nach 
dem Paſſieren derſelben iſt er durch die großen Reibungswiderſtände ſo verringert, daß 
er nur noch wenige Millimeter Queckſilber mißt. Bei den übrigen Wirbeltieren liegen 
die Druckverhältniſſe ähnlich. Demgemäß iſt der Bau der von dem Herzen zu den 
Kapillaren führende Leitungsgefäße ein anderer als derjenigen, die von dort zum Herzen 
zurückführen; man hat jene als Arterien von dieſen, den Venen, unterſchieden. Die 
Wandung der Arterien iſt um ſo dicker, je näher ſie dem Herzen ſind, alſo je ſtärker 
der auf ihrer Wand laſtende Blutdruck iſt. Die drei Schichten ihrer Wandung, deren 


Blutgeſchwindigkeit in den Kapillaren. 429 


mittelſte eine mehr oder weniger dicke Ringmuskellage enthält, ſind von elaſtiſchem Gewebe 
reichlich durchſetzt. Die Ringmuskulatur der Arterien hat mit der Vorwärtsbewegung 
des Blutes nichts zu tun; durch ihre Zuſammenziehung oder Erſchlaffung wird vielmehr 
die Lichtung des Gefäßes verengt oder erweitert und damit die Menge des durchſtrömen— 
den Blutes reguliert. In der Wand der Venen dagegen tritt das elaſtiſche und 
muskulöſe Gewebe ſehr zurück; ſie iſt vorwiegend bindegewebig, weit dünner als 
bei gleich dicken Arterien und beſitzt eine größere Dehnbarkeit. 


N 
8 


Die Beſchaffenheit der Diffuſionsbahnen, der Sinuſſe und Kapillarnetze, zeigt 1 
eine Beſonderheit, die für den Ablauf des Stoffaustauſches zwiſchen Blut und I 


Geweben förderlich iſt. Die Querſchnitte der 


Kapillaren, in die ſich eine Arterie auflöſt, — J 
übertreffen zuſammen bei weitem den Quer— 
ſchnitt der zuführenden Arterie; für den Men— 


17 8 2 ee Abb. 279. Grundriß eines Grabens, der, 
ſchen iſt berechnet, daß der Geſamtquerſchnitt bei gleichbleibender Tiefe, ſich bei CD 


des Kapillarſyſtems der großen Körperſchlag⸗ auf das Beantume etter egen 
ader 500, nach anderen gar 800 mal jo groß die Flüſſigkeitsmenge ABCD nimmt im erwei 
iſt als der Querſchnitt jenes Gefäßes ſelbſt. Eo hender deren gan el aft 
In ahnlicher Weiſe überteift der Ouerſchnitt dente e uwe 
der Blutſinuſſe bei den Wirbelloſen den des 

zuführenden Gefäßes bedeutend. Die Folge davon iſt, daß ſich das Blut hier viel lang— 
ſamer bewegt. Man denke ſich einen Waſſergraben von Im Breite und 1 m Tiefe, der 
in einen ebenſo tiefen, mit Abfluß verſehenen Teich von LO m Breite einmündet (Abb. 279). 
In derſelben Zeit, wo das 
Waſſer in dem Graben um 
10 m vorwärts ſtrömt (von AB 
bis CD), wird ſeine Strom— 
geſchwindigkeit in dem Teiche 
nur Um betragen; denn die 
einſtrömenden 10 m? Waſſer 
breiten ſich auf einen Raum 
von 10 m Breite aus, drängen 
daher das im Teich vor— 
handene Waſſer um Um vor— 
wärts (von EF bis GH); jo 
iſt alſo die Geſchwindigkeit 
umgekehrt proportional dem 
Querſchnitt des Stroms, wo— 


bei aber noch außerdem die Abb. 280. Ventileinrichtungen an Blutgefäßen. 
2 ARückengefäß mit abgehenden Gefäßſchlingen von einem Regenwurm, mit Klappen— 
Verlangſamung des Stroms ventilen. Nach R. S. Berg. B Stück einer menſchlichen Vene, der Länge nach 


ee eee , 
zu ziehen iſt. Das gleiche gilt 

für die Strömung in einem Syſtem röhrenartiger Hohlräume. In dem Kapillarſyſtem 
der Körperſchlagader wäre demnach die Strömung mindeſtens 500 oder 800 mal ſo 
langſam als in dieſer ſelbſt. Dies längere Verweilen des Blutes geſtattet eine gründ— 
lichere Ausnützung der in ihm enthaltenen Stoffe und eine ausgiebigere Sättigung mit 
den wegzuführenden Stoffen. Für den Stoffaustauſch ſind die Kapillaren noch günſtiger 


,. 


hy 
5 


430 Gefäßſyſtem bei Schnur- und Ringelwürmern. 


beſchaffen als die Sinuſſe der Wirbelloſen; denn bei ihnen iſt die Oberfläche, an der 
das Blut mit dem umgebenden Gewebe in Berührung tritt, außerordentlich vermehrt. 
Aus demſelben Grunde iſt aber andrerſeits auch die Reibung, die der Blutſtrom erfährt, 
viel höher bei Kapillaren als bei Sinuſſen, und es iſt daher eine viel größere Arbeit 
erforderlich, um das Blut durch die Kapillaren hindurchzutreiben. Daher ſind die Herzen 
bei den Wirbeltieren im allgemeinen viel ſtärker als bei den Wirbelloſen. 

Die Stromrichtung in den Gefäßen iſt ſtets gleichbleibend; eine Ausnahme davon 
machen nur die Manteltiere. Ja, es ſind häufig Einrichtungen vorhanden, die ein Strö— 
men in anderer Richtung unmöglich machen: Klappen- oder taſchenförmige Ventile 
(Abb. 280), die von der Gefäßwand aus vorſpringen, ſind ſo angebracht, daß ſie durch 
den normal gerichteten Blutſtrom an die Wand gedrückt werden und ſo den Durchgang 
offen laſſen; bei einem Rückſtauen des Blutes aber werden ſie durch dieſes von der 
Wand abgedrängt und ſperren den Weg. Klappenventile finden ſich beſonders an 
Stellen, wo ein Gefäß in ein anderes einmündet; Taſchenventile ſtehen zu zwei, drei 
oder mehreren auf gleicher Höhe in der Blutbahn und wirken zum Abſperren derſelben 
zuſammen. Ihre höchſte Vollkommenheit erreichen dieſe Bildungen in den Herzen der 
höheren Wirbeltiere, wo ſie mit erſtaunlicher Sicherheit arbeiten. 


a) Die Blutbahnen bei den Virbelloſen. 

Eine kurze Schilderung des Verhaltens der Saftbahnen und -räume in der Tier— 
reihe wird uns Gelegenheit geben, die allgemeinen Betrachtungen durch Beiſpiele zu er— 
läutern. Den Coelenteraten fehlt ein Blutgefäßſyſtem ebenſo wie eine Leibeshöhle. Beide 
vermiſſen wir auch bei den meiſten Plattwürmern, mit Ausnahme der Schnurwürmer. 
Eine Körperflüſſigkeit aber, die die Lücken und Spalten zwiſchen den Zellkomplexen und 
Geweben füllt, iſt bei ihnen ſicher vorhanden; größere Hohlräume, in denen ſie ſich an— 
ſammeln könnte, fehlen allerdings; wohl aber finden ſich kleinere, vakuolenartige Anſamm— 
lungen derſelben, z. B. um die Protonephridien der Bandwürmer. Eine eiweißreiche 
Körperflüſſigkeit findet ſich bei den Fadenwürmern, z. B. dem Spulwurm, in dem Raum 
zwiſchen Darm und Körperwand; doch fehlt da eine beſondere Zirkulation. 

Erſt bei den Schnurwürmern begegnen wir den Anfängen eines Blutgefäßſyſtems. 
Im einfachſten Falle beſteht es freilich nur aus einem Paar beiderſeits vom Darm längs— 
verlaufender Lakunen, die vorn und hinten miteinander verbunden ſind; ein regelmäßig 
gerichteter Umlauf der Flüſſigkeit in ihnen iſt noch nicht beobachtet; wahrſcheinlich findet 
nur ein unregelmäßiges Fluten infolge der Körperbewegungen ſtatt. Meiſt aber kommt 
dazu noch ein Längsgefäß, das über dem Darme verläuft und vorn wie hinten mit 
jenen Seitenſtämmen verbunden iſt; es beſitzt kontranktile Wandungen, deren Zuſammen— 
ziehung ſeinen Inhalt von hinten nach vorn treiben, während er in den beiden Seiten— 
gefäßen wieder nach hinten fließt. So kommt es hier zu einer geregelten Zirkulation. 

Von den Würmern mit gut ausgebildeter ſekundärer Leibeshöhle beſitzen beſonders 
die Ringelwürmer ein hoch entwickeltes Gefäßſyſtem. Bei den Borſtenwürmern iſt es 
mit ſeinem oft reich entfalteten Gefäßnetz völlig von der Leibeshöhle geſondert: wir haben 
eine beſondere Leibeshöhlenflüſſigkeit neben einem meiſt ganz anders beſchaffenen, viel 
eiweißreicheren Blut. In den Grundzügen beſtehen die Blutbahnen aus einem Rücken— 
und aus einem Bauchgefäß, von denen das erſtere über dem Darm, das letztere zwiſchen 
Darm und Bauchmark verläuft; ſie ſind untereinander durch ſegmental angeordnete Ge— 
fäßſchlingenpaare verbunden, und das Rückengefäß hängt mit einem ausgedehnten, den 


Gefäßſyſtem bei Borſtenwürmern und Egeln. 431 


reſorbierenden Teil des Darmes überziehenden Blutraum zuſammen. Außer dem Rücken— 
gefäß, in dem auch hier das Blut von hinten nach vorn getrieben wird, ſind oft ein 
oder mehrere Paare der Gefäßſchlingen kontraktil und beteiligen ſich am Blutumtrieb. 
Indem ſich die Gefäßſchlingen bei den kleineren Formen der dünnen Körperwand eng 
anſchmiegen, kann ſich das Blut hier mit Sauerſtoff beladen (Abb. 2814). Die urſprüng⸗ 
lichſte Anordnung, die z. B. bei Polygordius und Tubifex vorhanden iſt, kann ſich bei 
kleinſten Formen noch durch den Verluſt der meiſten 
Gefäßſchlingen vereinfachen Wo aber mit zunehmen— 
der Körpergröße die Dicke der Leibeswand und der 
Umfang der Organe ſich ſteigert, genügt die Diffuſion 
zu und von den Hauptgefäßſtämmen aus nicht mehr, 
um den Stoffaustauſch in ausreichendem Maße zu 
erhalten; zu den Darmblutbahnen, die die Er— 
nährung vermitteln, geſellt ſich noch eine periphere 
Gefäßausbreitung: Kapillaren treten in die Körper— 
wand und dringen bis dicht unter das Epithel, ja 
hier und da in dieſes hinein, ſie dienen der Atmung 
(Abb. 281 B.); auch die übrigen Organe, das zentrale 
Nervenſyſtem und die Muskulatur, werden von 
feinen Gefäßen durchzogen, ebenſo breiten ſich an 
den Nephridien Kapillaren aus, um dort Exkret— 
ſtoffe abzugeben. So iſt z. B. das Gefäßſyſtem 
der Regenwürmer beſchaffen. Im übrigen dürfte 
auch bei dieſen höheren Formen, wie ſie es bei 
den niederen tut, die Leibeshöhlenflüſſigkeit die Ver— 
mittlung der Exkretion zum größten Teil über— 
nehmen; die darin enthaltenen Zellen ſind jeden— 
falls, wenigſtens in gewiſſen Entwicklungsſtufen, als 
Phagocyten exkretoriſch tätig. Meiſt ſteht zwar die 
Leibeshöhlenflüſſigkeit dem Blut an Bedeutung nach; N 


das dürfte z. B. auch daraus hervorgehen, daß ſie 
bei den Regenwürmern unter Umſtänden zur Be— 
feuchtung der Oberfläche durch rückenſtändige, ſeg— 
mentale Poren ausgeſtoßen werden kann. Dort 
aber, wo das Blutgefäßſyſtem durch Rückbildung 
verloren gegangen iſt, wie bei manchen Meeres— 
ringelwürmern (Capitelliden, Glyceriden, Polycir— 
rhiden), gewinnt ſie naturgemäß an Bedeutung, 


281. Gefäßverlauf bei oligochaeten 


Borſten würmern. 


Abb. 


Segment eines Süßwaſſerwurms (Limnodrilus), 
von der Rückenſeite geſehen; 5 Gefäßapparat eines 
Segments bei einem Regenwurm (Urochaeta) auf 
den Querſchnitt projiziert. 
1 Rückengefäß, 2 Gefäßſchlingen, 3 Gefäßknoſpen, 
bis in die Epidermis reichend, 4 Bauchgefäß, 
„Gefäßkapillaren in der Körperwand (Muskelſchicht), 
6 ſubneurales Längsgefäß, 7 Septum, 8 Bauchgan 
glienkette, 9 Typhloſolis des Darms (vgl. S. 282). 
Anah Vejdovski, ZB nach Perrier. 


vermittelt auch die Ernährung und Atmung und enthält gefärbte hämoglobinhaltige 
Zellen, wie ſie ſonſt nur im Blutgefäßſyſtem gefunden werden. 

Unter den Egeln haben wenigſtens die Rüſſelegel ein von der Leibeshöhle völlig 
abgeſchloſſenes Blutgefäßſyſtem nach Art der Borſtenwürmer. Bei den Kieferegeln 
(3. B. dem Blutegel und Haemopis) ſollen zahlreiche Verbindungen zwiſchen der Leibes— 
höhle und dem Blutgefäßſyſtem vorhanden ſein. Jedenfalls iſt auch hier eine Sonderung 
von Leitungs- und Diffuſionsbahnen eingetreten: weite Bluträume umgeben vielfach die 
Organe, z. B. den Darm und das Bauchmark, und in die Haut erſtreckt ſich ein dichtes 


432 Blutverlauf bei den Gliederfüßlern. 


Netz feinſter Kapillaren, die bis nahe unter die Oberfläche reichen und ſo der Atmung 
dienen (Abb. 234, S. 362). 

Der enge Anſchluß des Blutgefäßſyſtems an den Darm wiederholt ſich auch bei 
anderen, gewöhnlich zu den Würmern geſtellten Abteilungen. So bildet in dem 
geſchloſſenen Gefäßſyſtem der Echiuriden die Wand des den Darm umgebenden Blut— 
ſinus wahrſcheinlich das umtreibende Pumpwerk. Bei den Brachiopoden, wo die Gefäße 
nur ein mit der Leibeshöhle zuſammenhängendes Lückenwerk im Bindegewebe vorſtellen, 
iſt gerade der Darm reich mit ſolchen ausgeſtattet, und auch das Herz, ein muskulöſer 
Blindſack, liegt dem Darm an und treibt, unterſtützt durch zwei Nebenherzen, das Blut 
in die Arme und zu den Geſchlechtsorganen. 

Die Kreislaufsorgane der Gliederfüßler ſtimmen mit denen der ſtammverwandten 
Ringelwürmer inſofern überein, als überall ein Rückengefäß mit kontraktilen Wandungen 
vorhanden iſt, in dem das Blut von hinten nach vorn getrieben wird. Grundſätzlich 
unterſcheiden ſie ſich von dieſen aber dadurch, daß auf kürzere oder längere Strecken die 
Leibeshöhle in die Blutbahn eingeſchaltet, das Gefäßſyſtem alſo nicht geſchloſſen und 
Blut und Leibeshöhlenflüſſigkeit identiſch iſt. Das bewegende Pumpwerk aber iſt höher 
ausgebildet als bei den Ringelwürmern: das Rückengefäß der letzteren iſt zu einem 
„Herzen“ mit ſtärkerer Muskelwandung geworden, das keine zuführenden Gefäße beſitzt, 
ſondern ſein Blut aus einem von der Leibeshöhle abgetrennten Blutraum, dem Perikar— 
dialſinus, erhält; das Blut tritt in das erweiterte Herz durch ſeitliche, urſprünglich 
ſegmental angeordnete Spaltenpaare, die Oſtien, die bei der Zuſammenziehung des Her— 
zens entweder durch beſondere Schließmuskeln (höhere Krebſe) oder durch innere, vom 
Blutdruck bewegte Klappen geſchloſſen werden. Die Erweiterung des Herzens findet 
durch beſondere Muskeln, bei den höheren Krebſen durch die Perikardialmuskeln, bei den 
Tauſendfüßern und Inſekten durch die ſogenannten Flügelmuskeln ſtatt; dadurch wird 
das Blut angeſaugt und gelangt unter Aufdrücken der Oſtienklappen ins Herz. 

Entſprechend ſeiner Abſtammung vom Rückengefäß ringelwurmartiger Vorfahren 
erſtreckt ſich das Herz der Gliederfüßler urſprünglich durch den ganzen Körper, eine Aus— 
dehnung, die es bei manchen niederen Krebſen (z. B. Branchipus Abb. 65, S. 101) und 
Tauſendfüßern ganz oder nahezu beibehalten hat. Häufig aber hat der vordere Teil 
ſeine Kontraktilität und die ſeitlichen Oſtien ganz verloren und führt nur noch als „Aorta“, 
wie er nach der großen Körperſchlagader der Wirbeltiere benannt iſt, das Blut dem 
Kopfe zu, der ſo mitſamt den Hauptſinnesorganen beſonders reichlich mit Ernährungs— 
flüſſigkeit verſorgt wird; ſo iſt es bei den Inſekten und Spinnentieren. Die Ausdehnung 
des Krebsherzens iſt in den einzelnen Ordnungen ſehr wechſelnd und wird meiſt durch die 
Verbreitung der Kiemen am Körper beſtimmt, aus denen das Blut zum Herzen ſtrömt: 
bei den größeren Branchipoden reicht es noch in urſprünglicher Weiſe durch den ganzen 
Körper; die Aſſeln, deren Kiemen am Abdomen ſitzen, haben das Herz nur im hinteren 
Körperabſchnitt, die Flohkrebſe mit den Kiemen an den Thoraxbeinen haben es nur im 
vorderen; bei den Stomatopoden, wo die Abdominalbeine die Kiemen tragen, iſt auch 
das Herz im Abdomen am beſten ausgebildet, bei den zehnfüßigen Krebſen dagegen liegt 
das verkürzte Herz im Thorax, da hier die Kiemen Anhänge der Thoraxbeine ſind. Auch 
bei den Spinnentieren liegt das Herz im Abdomen, wo der Sitz der Tracheenlungen iſt. 

Das periphere Gefäßſyſtem iſt bei den Gliederfüßlern ſehr ungleich ausgebildet. 
Bei den Krebſen, wo das Blut eine hohe Bedeutung für die Atmung als Sauerſtoff— 
überträger hat, beſitzen die höheren Abteilungen ein reich veräſteltes Syſtem von Gefäßen, 


Blutkreislauf bei den Weichtieren. 433 


die das Blut vom Herzen in den Körper bringen, von wo es durch weite Lakunenräume zu 
den Kiemen gelangt; von den Kiemen kommt es in den Peribranchialraum und ſo in das 
Herz zurück (Abb. 235 A); dieſes bekommt alſo ſauerſtoffreiches Blut, es iſt ein arterielles 
Herz. Vom Herzen der Spinnentiere gehen zahlreiche Gefäße ab, wenn die Atmung auf 
lokaliſierte Organe, die Tracheenlungen, beſchränkt iſt; bei Tracheen- oder Hautatmung 
iſt die Zahl der Gefäße geringer. Die Tauſendfüßer beſitzen bei ihrer Tracheenatmung 
außer dem Herzen noch ein Bauchgefäß und eine Anzahl weiterer Gefäße, die die Organe 
verſorgen. Bei den Inſekten aber macht ſich, wie in der Beſchaffenheit des Blutes (vgl. 
oben S. 422), ſo auch in der geringen Ausbildung des Gefäßſyſtems die geringe reſpira— 
toriſche Bedeutung des Blutes geltend; außer der Aorta, der Verlängerung des Herzens 
kopfwärts, ſind keine Gefäße vorhanden; das Blut, bei dem es den Unterſchied zwiſchen 
arteriellem und venöſem nicht gibt, bewegt ſich lediglich in lakunären Bahnen. 

Die Kreislaufsorgane der Weichtiere zeigen in den Grundzügen eine große Gleich— 
förmigkeit. Die ſekundäre Leibeshöhle iſt auf den Herzbeutel beſchränkt und die Blut— 
bahnen ſind teils röhrenförmige Gefäße, teils engere und weitere kanalartige Lücken— 
räume im Gewebe. Das Herz, das überall vorhanden iſt, ſtellt 
einen Sack vor, von dem zwei große Gefäße abgehen, eines nach 
dem Kopf, das andere an die Eingeweide. Bei allen Mollusken, 
die paarige Kiemen beſitzen, hat das Herz zwei Vorkammern, die 
das Blut aus je einer Kieme aufnehmen und ihm zuführen (vgl. 
Abb. 63, S. 98), bei Nautilus mit zwei Paar Kiemen auch zwei 
Paar Vorkammern. Bei den Schnecken dagegen, wo infolge der 
Aſymmetrie des Körpers eine Kieme rückgebildet iſt, bleibt auch nur 
eine Vorkammer übrig und nur in ſeltneren Fällen iſt ein Reſt Abb. 282 Lage des 
von einer zweiten vorhanden (Haliotis, Fissurella); auch bei den Sei are zurn An 
Lungenſchnecken iſt nur eine Vorkammer vorhanden. An der Ein- gezogenen Stauden⸗ 
mündung der Vorkammern in die Herzkammer ſind Klappenventile . 
angebracht, die ſich bei Kontraktion der Herzkammer ſchließen. Das ee une” 
Herz liegt gewöhnlich dorſal vom Enddarm, in der Nachbarſchaft 
der Kiemen; bei den Schnecken, wo die Mündung des Darms mit den Kiemen nach 
der Seite und nach vorn gerückt iſt, hat auch das Herz dieſe Verſchiebung mitgemacht, 
liegt aber neben dem Enddarm. Bei vielen Muſcheln und einigen Schnecken umwachſen 
Herzbeutel und Herz den Enddarm ſo, daß er von ihnen rings umgeben iſt, ſie alſo 
durchſetzt, eine Erſcheinung, deren phyſiologiſche Bedeutung nicht klar iſt. Das muskel— 
ſtarke Herz — man kann ſeine Pumptätigkeit an hellſchaligen Schnecken, z. B. Helix 
fruticum Müll. (Abb. 282) leicht beobachten — empfängt das Blut unmittelbar aus den 
Kiemen oder Lungen, iſt alſo arteriell, und treibt dasſelbe in den Körper, von wo es 
zu den Kiemen zurückkehrt, nachdem es zuvor die Nieren paſſiert und dort die auf ſeinem 
Wege aufgenommenen exkretoriſchen Beſtandteile abgegeben hat. Bei den Tintenfiſchen 
genügt die Kraft des Herzens nicht für das ausgedehnte reich verzweigte Gefäßnetz, in 
dem, wie bei den Wirbeltieren, die Arterien durch eingeſchaltete Kapillarbezirke in die 
Venen übergehen; es liegen daher an der Baſis der Kiemen beſondere kontraktile 
Gefäßabſchnitte, die Kiemenherzen, die das Blut durch die Kiemen hindurch zu den 
Vorkammern des Herzens pumpen. 

Eine eigenartige Sonderſtellung nehmen, wie in allem übrigen, ſo auch betreffs 
ihrer Körperflüſſigkeit die Stachelhäuter ein. Wir finden hier drei Arten von Körper— 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 25 


434 Körperſäfte der Stachelhäuter. 


ſäften, die Leibeshöhlenflüſſigkeit, die des Waſſergefäßſyſtems und das Blut. Alle drei 
enthalten gelöſte Eiweißkörper, die beiden erſten nur 0,5—2 /, das Blut aber mehr, 
und in allen ſind amöboid bewegliche Zellen als Blut- oder Lymphkörperchen enthalten, 
von denen wir ſchon oben bei Gelegenheit der Exkretion zu ſprechen hatten. Die Pro— 
duktion dieſer Zellen geſchieht in dem als Lymphdrüſe dienenden „Axenorgan“ der Leibes— 
höhle, ſowie in den ſogenannten Poliſchen Blaſen und Tiedemannſchen Körperchen 
des Waſſergefäßſyſtems. Die drei Flüſſigkeitsſyſteme haben verſchiedene Verrichtungen. 
Dem Waſſergefäßſyſtem kommt außer ſeiner Haupttätigkeit bei der Körperbewegung (j. oben 
S. 184) eine mehr oder weniger große Bedeutung für die Atmung zu. Die Leibes— 
höhlenflüſſigkeit ſpielt meiſt die Hauptrolle bei der Vermittlung von Atmung und Exkre— 
tion: ſie füllt jene vorſtülpbaren Kiemenorgane, die als Papulae bei den Seeſternen, als 
periſtomale Kiemen bei den Seeigeln bekannt ſind; ſie umſpült die Atemkammern (Burſae) 
der Schlangenſterne und die Waſſerlungen der Holothurien. Für die Bewegung und 
Durchmiſchung der Leibeshöhlenflüſſigkeit wird durch verſchiedenartige Wimperorgane 
geſorgt: die ausſtülpbaren Kiemen tragen innen Flimmerepithel; die Wimperbänder in 
den Armhöhlen der Schlangenſterne, die „Wimperurnen“ an der Leibeswand der Haar— 
ſterne und der Synaptiden 
unter den Holothurien er— 
zeugen Strömungen, und 
bei den Seeigeln geſchieht 
dies ſogar durch freie, ſich 
nach Art der Samenfäden 
bewegende Zellen. — Das 
Blutgefäßſyſtem endlich be— 
ſteht aus einem Netz enger 
1 9 S es 4 ln: 5 1 1 55 110 Lücken in der Bindegewebs⸗ 
öffnung. Der Blutſtrom geht e der Pfeile K- und 0. hülle verſchiedener Organe; 
vor allem umgibt es ſehr 
eng den Darm, und von hier aus gehen größere Stämme hauptſächlich zu den Geſchlechts— 
organen, aber auch ſonſt in den Körper. Dem Blut ſcheint, entſprechend der Lage 
ſeiner Bahnen und ſeinem Reichtum an Eiweißſtoffen, vorzüglich die Vermittlung der 
Ernährung obzuliegen: es übernimmt den Transport der aus dem Darm aufgenommenen 
Nährſtoffe zu den Verbrauchsſtellen. Ein ſehr primitiver Zuſtand zeigt ſich darin, daß 
ein bewegendes Pumpwerk, ein Herz, fehlt; nur unregelmäßige und undeutliche Zu— 
ſammenziehungen der Darmgefäße ſind beobachtet, und zwar bisher nur bei den Holo— 
thurien. Die Seeſterne und Haarſterne ſcheinen kein Blutgefäßſyſtem zu beſitzen; die 
Leibeshöhlenflüſſigkeit wird hier auch die Vermittlung der Ernährung übernehmen. 
Ganz beſonders eigentümlich geſtaltet ſich der Kreislauf bei den Manteltieren da— 
durch, daß das Blut in den Gefäßen nicht immer die gleiche Stromrichtung innehält, 
ſondern abwechſelnd nach der einen und nach der anderen Richtung getrieben wird. Das 
ſchlauchförmige Herz liegt in der Nachbarſchaft des Eingeweideſacks, und es gehen von 
ihm nach beiden Seiten Gefäße aus, deren Veräſtelungen ineinander übergehen, ſo daß 
eine geſchloſſene Kreislaufbahn beſteht (Abb. 283). Das Herz arbeitet in der Weiſe, 
daß zunächſt eine Anzahl Kontraktionswellen darüber hinlaufen, die in der Richtung 
gegen die Eingeweide fortſchreiten und das Blut dorthin drängen; dann, nach einer 
kurzen Pauſe, beginnen die Einſchnürungen des Herzſchlauchs auf der den Eingeweiden 


Kreislauf bei den Manteltieren. 435 


zugekehrten Seite und verlaufen in entgegengeſetzter Richtung, bis wiederum eine Umkehr 
geſchieht. Selbſt das aus dem Körper herausgeſchnittene Herz arbeitet in dieſer Weiſe 
weiter, indem es die Richtung ſeiner Zuſammenziehungen von Zeit zu Zeit wechſelt: es 
ſcheint dieſe Kreislaufumkehr auf automatiſcher Herztätigkeit zu beruhen, da Nervenzellen 
im Herzen ganz fehlen. Die bei den Salpen vom Herzen gegen den Eingeweideſack 
ausgehenden Gefäße durchſetzen dieſen und die Kiemen und gelangen am anderen Ende 
zum Hirnganglion; die nach der anderen Seite gehenden verſorgen zunächſt die ventrale 
Mantelſeite und die Endoſtylgegend. Bei andauernden Zuſammenziehungen vom Ein— 
geweideſack fort wird der Endoſtylbezirk des Mantels mit nährſtoffreichem Blut viel 
reicher verſorgt als Hirnganglion und Kieme, während bei umgekehrter Richtung des 
Blutlaufs wiederum die letzteren den Vorteil reicherer Ernährung genießen zuungunſten 
jener; und ebenſo iſt es mit der Sauerſtoffverſorgung. Die periodiſche Umkehrung des 
Blutſtroms hat alſo wohl die Bedeutung, daß eine gleichmäßige Verſorgung der ver— 
ſchiedenen Körperteile erreicht wird. 


b) Das Gefäßſyſtem der Wirbeltiere. 

Wenn man die Wirbeltiere von ringelwurmartigen Vorfahren ableitet — eine An— 
nahme, die unter allen Hypotheſen über den Urſprung der Wirbeltiere trotz mancher 
Schwierigkeiten immerhin noch den meiſten Beifall verdient — ſo iſt ihr Blutkreislauf 
inſofern mit dieſer Ableitung in Übereinſtimmung, als 
bei Ringelwärmern und bei Wirbeltieren das Blut auf 
der neuralen Seite, d. h. auf der Seite des zentralen 
Nervenſyſtems, alſo bei jenen auf der Bauch- bei dieſen 
auf der Rückenſeite, von vorne nach hinten fließt, in 
einem Gefäße, das zwiſchen Nervenzentrum und Darm 
liegt, auf der entgegengeſetzten abneuralen Seite jedoch 
von hinten nach vorn; das treibende Pumpwerk des Kreis— 
laufs liegt beide Male abneural. Aber auch wenn wir 
uns ganz auf die Betrachtung des Kreislaufs innerhalb 
der Wirbeltierreihe beſchränken, müſſen wir ihm eine her— 
vorragende phylogenetiſche Bedeutung zuſprechen. Denn 
die Anordnung der Gefäße, wie wir ſie bei den Fiſchen 1 
im Zuſammenhang mit der Kiemenatmung ausgebildet Schema des Verlaufs der Kiemen⸗ 
5 ; : 2 £ : { gefäße bei einem Knochenfiſch. 
finden, hat ſich in zäher Weiſe vererbt und bildet auch bei 2 Herzkammer, 2 Vorkammer, 
den höchſten, ihr ganzes Leben nur durch Lungen atmenden uud 
Wirbeltieren, den Reptilien, Vögeln und Säugern, die für den Verlauf der Hauptgefäße 
maßgebende Grundlage; ja ſie wird in der individuellen Entwicklung der Lungenatmer in 
ſo auffälliger Weiſe wiederholt, daß wir in ihr die ſtärkſte Stütze für die Ableitung der 
letzteren von fiſchartigen, kiemenatmenden Vorfahren zu ſehen haben. 

Das Herz der Fiſche liegt unmittelbar hinter und unter dem Kiemenapparat; das 
einfache Gefäßrohr, dem wir bei Amphioxus an dieſer Stelle begegnen und das ſich auch 
in der Embryonalentwicklung der Fiſche regelmäßig wiederholt, hat beim erwachſenen 
Fiſch einen gebogenen Verlauf genommen und iſt in mehrere, durch Einſchnürungen 
getrennte und in der Stärke ihrer Muskelwand verſchiedene Abſchnitte zerfallen (Abb. 284): 
der hinterſte Teil wird zu dem dünnwandigen Venenſinus, in dem ſich das Körperblut 
ſammelt; er mündet in die muskulöſere Vorkammer, die von der Rückenſeite her ſich in 


28 * 


436 Kreislauf bei den Fiſchen. 


die dickwandige Herzkammer ergießt. Das von dieſer zu den Kiemen führende Gefäß 
iſt verſchieden ausgebildet: der bei den Selachiern ſehr lange, mit mehreren Klappen— 
reihen ausgerüſtete „Arterienſtab“ (Conus arteriosus) iſt bei den Knochenfiſchen rück— 
gebildet; bei dieſen ſchließt ſich an den kurzen, klappenführenden Abſchnitt der dickwandige 
Arterienbulbus, und von deſſen Fortſetzung, dem Truncus arteriosus, gehen die Kiemen— 
bogengefäße ab. Durch je ein zuführendes Kiemengefäß in die Kiemen geleitet, gelangt 
das Blut durch die Kiemenkapillaren je in ein abführendes Gefäß, und dieſe vereinigen 
ſich über dem Schlund zur großen Körperſchlagader (Aorta descendens) (Abb. 287 B, 4). 
Solcher Kiemenbogengefäße oder kurz Aortenbögen find urſprünglich ebenſoviele vorhanden 
als Visceralbögen, alſo bei den meiſten Fiſchen ſechs (Abb. 287 A). Der erſte gehört 
zum Kieferbogen und ſomit urſprünglich zur Spritzlochkieme; aber überall, wo dieſe noch 
vorhanden iſt, wird ſie beim erwachſenen Tier ſekundär von dem abführenden Gefäße 
des nächſten Visceralbogens verſorgt, erhält alſo ſchon ſauerſtoffreiches Blut; dieſer zweite 
Aortenbogen, zum Zungenbeinbogen gehörig, führt das Blut zu deſſen Kieme, alſo bei 
den Ganoiden zur Opercularkieme, die folgende zu den meiſt vier eigentlichen Kiemen— 
bögen. Durch die hohe Ausbildung von Gehirn und Auge wird das Blut der beiden 
erſten Aortenbögen weniger oder mehr vollſtändig zum Kopf abgelenkt, und aus ihnen 
bilden ſich die Halsſchlagadern oder Carotiden; die ihnen urſprünglich zugehörigen Kiemen 
verlieren damit an Bedeutung und werden bei den Knochenfiſchen ganz rückgebildet. 

Das Fiſchherz (Abb. 285 A) iſt verhältnismäßig klein und feine Arbeitsleiſtung 
dementſprechend gering; die umzutreibende Blutmenge iſt nicht groß und wird nur lang— 
ſam bewegt; bei kleineren Weißfiſchen finden etwa 18 Zuſammenziehungen in der Minute 
ſtatt. Die Hauptenergie wird für das Durchtreiben des Blutes durch die Kiemenkapillaren 
verbraucht, die wohl auch einem ſtärkeren Drucke nicht ſtandhalten könnten; jenſeits der— 
ſelben, an der Aorta, ſind nur ganz ſchwache Pulſe bemerkbar. Die Rückbeförderung 
des Blutes aus dem Körper zum Herzen geſchieht nicht durch Druck, ſondern durch Saug— 
wirkung: die Wände des Herzbeutels, in dem Vor- und Herzkammer liegen, ſind ziemlich 
ſtarr; eine Zuſammenziehung der Herzkammer, wodurch deren Volum verkleinert wird, 
muß alſo ein Nachſtrömen des Blutes in die Vorkammer und ſo deren Füllung bewirken 
— das Herz wirkt alſo als Druck- und Saugpumpe zugleich. 

Als Weg des venöſen Blutes zum Herzen iſt nur in wenigen Fällen ein medianes 
Bauchgefäß, eine Subinteſtinalvene wie bei Amphioxus vorhanden; das Blut der Ur— 
nieren ſammelt ſich in zwei ſeitlichen hinteren Cardinalvenen, aus dem Kopfe führt ein 
Paar vorderer Cardinalvenen das Blut zurück; die vordere und hintere Cardinalvene 
jeder Seite vereinigen ſich zu einem Cuvierſchen Gang, und dieſe münden in den 
Venenſinus ein, der auch das Blut aus der Leber aufnimmt und das geſamte Venenblut 
zum Herzen führt. Dieſe urſprünglichſte Anordnung iſt aber in der Reihe der Fiſche 
vielerlei Abänderungen unterworfen. 

Mit dem Aufhören der Kiemen- und dem Eintritt der Lungenatmung erleidet der 
Blutlauf eine durchgreifende Anderung: es wird das Blut von dem Herzen einerſeits 
durch den Körper und wieder zum Herzen zurück, andererſeits durch die Lungen und 
zum Herzen zurück befördert; ſo entſteht ein doppelter Kreislauf, ein großer und ein 
kleiner. Der Übergang iſt kein plötzlicher; ſchon bei den Dipnobrn, den Lurchfiſchen, geht 
vom hinterſten Aortenbogen jederſeits ein Gefäß an die der Luftatmung dienende 
Schwimmblaſe, ohne daß dabei die Kiemenatmung beeinträchtigt wird; ſo bildet ſich auch 
bei den Lungenatmern die Lungenarterie als ein Aſt des hinterſten Aortenbogens aus 


Umbildung des Wirbeltierherzens. 437 


(Abb. 237,3); der periphere, in die Aortenwurzel mündende Teil dieſes Gefäßbogens 
bleibt zunächſt beſtehen und verſchwindet ſowohl phylogenetiſch wie ontogenetiſch erſt 
allmählich; er beſteht z. B. bei den Schildkröten während des ganzen Lebens, bei den 
übrigen Sauropſiden und den Säugern wenigſtens während des embryonalen Lebens als 
Botalloſcher Gang (Ductus Botalli) fort, eine Verbindung zwiſchen Lungen- und 
Körperkreislauf bildend (7). 

Die Sonderung der Blutbahnen führt allmählich zu einer Sonderung des Herzens 
in eine Körper- und eine Lungenabteilung, oder in einen arteriellen und einen venöſen 
Teil. Dieſe Sonderung beginnt an der Vorkammer; durch eine Scheidewand wird ſie 
bei den Amphibien (Abb. 285) in zwei Teile getrennt, einen rechten, der das venöſe 
Blut aus dem Körper aufnimmt, und einen linken, der arterielles, ſauerſtoffreiches Blut 
aus den Lungen empfängt. In der einheitlichen Herzkammer tritt zwar eine teilweiſe 
Miſchung der beiden Blutarten ein; da aber die von dort abführenden Gefäße durch 
eine Scheidewand derart geteilt ſind, daß die zu den Lungen führenden weiter rechts, 


Abb. 285. Geſtaltung des Herzens bei den Wirbeltieren, ſchematiſch. 
A Fiſche, 5 Amphibien, C Reptilien, D Vögel und Säuger. 
1 Venenſinus, 2 Vorkammer, 2“ rechte, 2“ linke Vorkammer, 3 Herzkammer, 3’ rechte, 3” linke Herzkammer. Die Pfeile zeigen 
die Richtung des Blutſtroms, K vom bzw. zum Körper, Z von bzw. zu den Lungen. Arterielles Blut iſt hell gelaſſen, venöſes 
Blut doppelt ſchraffiert, gemiſchtes Blut einfach ſchraffiert 


die in den Körper führenden weiter links von der Kammer abgehen, ſo bekommen die 
letzteren dennoch aus der linken Kammerhälfte ein mehr arterielles Blut als jene, denen 
es hauptſächlich aus der rechten Kammerhälfte zuſtrömt. Bei den Reptilien (Abb. 285 C) 
iſt nicht nur die Vorkammer, ſondern auch die Herzkammer mehr oder weniger vollſtändig 
durch eine Zwiſchenwand in zwei Kammern geteilt. Vollendet iſt die Trennung bei den 
Krokodilen; meiſt aber beſteht noch ein Loch in der Zwiſchenwand und damit eine offene 
Verbindung zwiſchen den beiden Herzkammern, ſo daß dem arteriellen Blut der linken 
ſich venöſes aus der rechten Kammer beimiſchen kann. Die Unvollſtändigkeit der Tren— 
nung hängt aufs engſte mit dem Maße der Ausbildung der Lungen zuſammen. Bei 
vollſtändiger Sonderung eines rechten und eines linken Herzens bzw. eines Lungen- und 
eines Körperkreislaufs muß, da die Zuſammenziehungen der beiden Herzhälften im gleichen 
Tempo geſchehen, mit jedem Herzſchlag aus der rechten Kammer ebenſoviel Blut durch 
die Lungen in die linke Vorkammer befördert werden wie aus der linken Kammer durch 
den Körper in die rechte Vorkammer. So lange aber die Lungen noch nicht ſo weit 
ausgebildet ſind, daß ihr Kapillarnetz für eine ſolche Blutmenge Raum genug bietet, muß 
etwas von dem venöſen Blut, das dem rechten Herzen aus dem Körper zugeführt wird, 


438 Herz der Wirbeltiere. 


wieder an den Körperkreislauf abgegeben werden. Dies geſchieht teils durch das Loch 
in der Kammerſcheidewand, teils durch den Botalloſchen Gang, der die Lungenarterie 
mit der Aortenwurzel verbindet. 

Bei den Vögeln und Säugern (Abb. 285 PD) endlich iſt das Herz beim erwachſenen 
Tier ſtets vollkommen in eine arterielle und eine venöſe Hälfte geſchieden, und der Bo— 
talloſche Gang iſt völlig rückgebildet; der Körper wird hier alſo mit rein arteriellem 
Blut verſorgt und das geſamte Blut fließt bei jedem Umlauf ganz durch die Lungen 
(Abb. 287 Eu. F), ein Zuſtand, der mit der Steigerung der Lebensenergie in beiden 
Klaſſen eng verknüpft zu ſein ſcheint. Beim Embryo tritt jedoch, wegen der Unvoll— 
kommenheit des Lungenkreislaufs, noch Blut aus der rechten in die linke Herzhälfte 
hinüber, und zwar hier durch ein Loch in der Vorkammerſcheidewand; dies Blut iſt jedoch 
nicht venös, vielmehr bringen hier die Venen, die aus dem Dotterſack und der Allantois 
bzw. aus der Placenta bei den Säugern zum rechten Herzen zurückkehren, Blut mit, das 
wie an Nährſtoffen ſo auch an Sauerſtoff reich iſt; denn die Allantois dient ſowohl im 
Ei bei den Vögeln wie auch als Placenta im Uterus bei den Säugern als Atmungs— 
organ (vgl. S. 414); dies Blut miſcht ſich dem aus dem Körper zurückſtrömenden Blut 
bei, ſo daß das rechte Herz gemiſchtes Blut empfängt. 

Da die Strecke, die das Blut im Körperkreislauf zurücklegt, 
eine viel bedeutendere iſt und dabei ein viel größerer Betrag von 
Widerſtänden überwunden werden muß als im Lungenkreislauf, 
ſo iſt die Arbeit, die die linke Herzkammer zu leiſten hat, bedeutend 
größer als die der rechten. Der Blutdruck in jener iſt denn auch, 


Abb. 286. 
Querſchnitt durch die nach Meſſungen am Hund, mehr als 2½ mal ſo groß als in dieſer, 


Kammern des menſch— 


lichen Herzens. und bei der Katze hat ein anderer Unterſucher den Druck in der 
klinke. rechte Kammer. Carotis fünfmal jo hoch gefunden als in der Lungenarterie. So 


Nach H. v. Meyer. 1 Ä £ * 3 
ſtehen alſo die Lungenkapillaren dort, wo Lungen- und Körperkreis— 


lauf völlig getrennt ſind, unter verhältnismäßig geringerem Druck als dort, wo die Trennung 
nur unvollkommen iſt; ihre Wände können daher ſehr fein ſein, ohne daß eine Gefahr 
daraus entſtände, und dadurch wird wiederum der Gasaustauſch erleichtert. Die Ver— 
ſchiedenheit in der Arbeitsleiſtung der beiden Herzkammern findet ihren deutlichen Ausdruck 
in der Maſſe der tätigen Muskulatur: die Wand der linken Herzkammer zeigt eine viel 
größere Dicke als die der rechten, wie ein Querſchnitt durch das Herz zeigt (Abb. 286). 

Die vom Herzen ausgehenden Gefäße der lungenatmenden Wirbeltiere entſprechen 
morphologiſch beſtimmten Aortenbögen der Fiſche. Dieſer Nachweis iſt durch entwicklungs— 
geſchichtliche Unterſuchungen möglich; denn bei den Embryonen der Lungenatmer wird 
die Gefäßanordnung, wie ſie die Fiſche zeigen, in allen Zügen wiederholt, und die 
zwiſchen den einzelnen Aortenbögen auftretenden Kiemenſpalten oder Kiementaſchen 
(Abb. 34, S. 66) liefern den vollgültigen Beweis, daß dieſe Übereinſtimmung in der 
Anordnung nicht etwa neu entſtanden iſt, ſondern auf Vererbung alter Einrichtungen 
beruht, die funktionell bedeutungslos geworden, morphologiſch aber erhalten ſind (Abb. 287). 
Beim fertigen Tier ſind die beiden erſten Aortenbögen bis auf geringe Reſte ſtets, der 
fünfte allermeiſt geſchwunden. Aus dem dritten Aortenbogen entwickeln ſich die Blut— 
bahnen, die das Blut dem Kopfe zuführen, die innere und äußere Carotis (Ju. 2). Aus 
dem vierten Aortenbogen wird bei allen Lungenatmern der Gefäßbogen, der das Blut 
des linken Herzens der Aorta und damit dem Körper zuführt (4); bei den Amphibien 
(C) bleibt er beiderſeits beſtehen; bei manchen Reptilien (D) entſpringt der linke Bogen, 


Aortenbögen. 439 


unter Kreuzung mit dem rechten, aus der rechten Herzkammer und führt ſomit einen Teil 
des venöſen Blutes in die Aorta, während das zum Kopfe gehende Blut nicht vermiſcht 
wird. Bei den Vögeln (E) wird der rechtsſeitige vierte Bogen zur alleinigen Aorten— 
wurzel, während der linke ganz ſchwindet, bei den Säugern (F) verſorgt umgekehrt der 
linke Bogen allein die Aorta, der rechte wird unbedeutend und dient nur als Anfangs— 
teil für die Arterie der rechten Vordergliedmaße (Arteria subelavia). Der ſechſte Aorten— 
bogen liefert überall den Anfang der Lungenarterie (3); er iſt in ſeinem Urſprung aus 


Abb. 287. Schema der Aortenbögen bei verſchiedenen Wirbeltierklaſſen, von der Rückenſeite geſehen. 


A Grundſchema, unter Weglaſſung der Lungenarterien (3) für Selachier geltend, B Knochenfiſch, C Froſch (links junges, rechts 
erwachſenes Tier), D Reptil (neuseborne Eidechſe), E Vogel, “ Säuger. 
I— VI erſter bis ſechſter Aortenbogen. 7 innere, 2 äußere Halsſchlagader (Carotis), 3 Lungenarterie, 4 Körperſchlagader (Aorta) 
5 Wurzel der Lungenarterien, 6 Aortenwurzel, 6° rechte Aortenwurzel, 7 Botalloſcher Gang. 


dem Kammerteil des Herzens von den anderen durch eine Scheidewand getrennt, die ſich 
ſo dreht, daß das Blut aus der rechten Herzkammer in die dorſal gelegenen Lungen— 
arterien einfließen muß; drei aufeinanderfolgende Querſchnitte machen dieſe Drehung 
verſtändlich (Abb. 288). Die dauernde oder zeitweilige Verbindung der Lungenarterie 
mit der Aortenwurzel, der ſogenannte Botalloſche Gang, wurde ſchon oben erwähnt. 

Während ſo im Arterienſyſtem die gleichen, von den Fiſchen ererbten Grundzüge 
durch die ganze Wirbeltierreihe wiederkehren, hat das Venenſyſtem bei weitem mehr 
Veränderungen erlitten. Zwar während der Fötalzeit finden wir bei den höheren 
Wirbeltieren dieſelben Verhältniſſe, wie wir ſie oben als Grundlage für die Venen— 


440 Lymphſyſtem der Wirbeltiere. 


anordnung der Fiſche geſchildert haben: die paarigen vorderen und hinteren Cardinal— 
venen vereinigen ſich jederſeits zu den Cuvierſchen Gängen, die in den Venenſinus am 
Herzen einmünden, ebenſo wie die Lebervene, die das in der Pfortader vereinigte und 
in die Leber geleitete Darmblut von dort dem Herzen zuführt. Sobald aber die Ur— 
nieren durch die Nachnieren erſetzt ſind, verlieren die hinteren Cardinalvenen, die das 
Urnierenblut zurückleiten, an Bedeutung; die unpaare untere oder beſſer hintere Hohlvene, 
die die abführenden Gefäße der Nachnieren aufnimmt, ſpäter auch das Blut aus den 
hinteren Gliedmaßen erhält und näher am Herzen auch noch durch die Lebervenen ver— 
ſtärkt wird, bildet den Hauptvenenſtamm. Die Cuvierſchen Gänge verſchwinden, indem 
die beiden vorderen Cardinalvenen ſich zur oberen, beſſer vorderen Hohlvene vereinigen. 
Auch ſonſt wird dadurch, daß das Blut im allgemeinen den kürzeſten Weg zum Herzen 
zurück wählt, die Anordnung des e beeinflußt. Da bei den höheren Wirbel— 
tieren der Venenſinus in die rechte Vorkammer einbezogen wird, gelangt das Blut der 
hinteren wie der vorderen Hohlvene unmittelbar in dieſe Vorkammer. 

Bei den Wirbeltieren iſt eine ſekundäre Leibeshöhle vorhanden; aber ſie iſt nicht von 
Flüſſigkeit erfüllt, ſondern enthält nur Gaſe und Waſſerdampf. Eine beſondere Coelom— 
flüſſigkeit iſt alſo nicht vorhanden. Wohl aber unterſcheidet man im Wirbeltierkörper 
neben dem Blut noch eine andere Flüſſigkeit, die Lymphe. Durch die feinen Wände der 


Blutkapillaren in den Organen filtriert nämlich aus dem Blut- 

O D Er plasma eine Flüſſigkeit hindurch, die nicht ganz die Zuſammen— 
Abb. 288. Drei ſchematiſche ſetzung des Blutplasmas beſitzt, und mit ihr wandern durch feine 
Querſchnitte durch die Lücken in der Kapillarwand weiße Blutkörperchen vermöge ihrer 


Aortenwurzel, um den Ver— 


| a 8 9 19 amöboiden Bewegung aus, während die roten Blutkörperchen dazu 
arterie (0 zu zeigen. nicht imſtande ſind. Die Lymphe durchdringt die Gewebe und 
echter Aortendagenn. führt ihnen Nahrung zu; was davon nicht zur Ernährung ver— 
braucht wird, ſammelt ſich in Lückenräumen, den ſogenannten 

Lymphgefäßen, die ein durch den Körper weit verbreitetes Syſtem bilden. In ihnen finden 
ſich an manchen Stellen Zellwucherungen, die Lymphdrüſen, in denen es zur Neubildung 
von weißen Blutkörperchen kommt, zum Erſatz für diejenigen, die fortwährend im Dienſte 
des Körpers zugrunde gehen, indem ſie teils zerfallen, teils auch durch die Darmepithe— 
lien hindurch auswandern. Die Darmſchleimhaut iſt außerordentlich reich an Lymph— 
gefäßen, deren Ausläufer in die Falten und Zotten hineinragen. Dieſe ſind von hoher 
Bedeutung für die Ernährung; denn in ihnen wird ein Teil der aufgenommenen 
Nahrung, ſpeziell das Fett, dem Blute zugeleitet. Die Lymphbahnen ſammeln ſich 
nämlich zu Hauptgefäßen, die in die Venen einmünden, und zwar bei den meiſten Wirbel— 
tieren an zwei Stellen, in der Schwanzgegend und nahe am Kopfe; bei den Säugern 
iſt nur eine ſolche Einmündung vorhanden, in der Nähe des Herzens, wo der Druck im 
Gefäßſyſtem ſehr niedrig iſt, in die Vena brachio-cephalica, die das Blut von Kopf und 
Vordergliedmaßen dem Herzen zuführt. Die anſaugende Wirkung des Blutſtroms in der 
Vene iſt, neben der Zuſammenziehung der Muskulatur, beſonders der des Darmes und der 
Darmſchleimhaut, die Urſache für die allerdings langſame Bewegung der Lymphe; zahlreiche 
Klappen in den Lymphgefäßen geſtatten nur eine Fortbewegung der Lymphe in der Richtung 
gegen das Herz. Bei Fiſchen, Amphibien und Reptilien ſind außerdem einzelne Bezirke der 
Lymphgefäße kontraktil und unterſtützen die Fortbewegung des Lymphſtroms; ſolche Lymph— 
herzen fehlen bei Vögeln und Säugern. Die Lymphe, die alle Teile des Körpers durch— 
dringt, bildet das eigentliche innere Medium, das milieu intérieur des Wirbeltierkörpers. 


Wechſelwarme und eigenwarme Tiere. 441 


5. Die Körpertemperatur. 


Die Unterſcheidung der Vögel und Säuger als warmblütiger Tiere gegenüber den 
kaltblütigen iſt dadurch, daß ſie Linne als diagnoſtiſches Merkmal in ſeinem Syſtem 
verwandt hat, allen geläufig. Die Unterſcheidung ſelbſt beſteht vollkommen zu Recht, die 
Benennung aber iſt in mehrfacher Hinſicht verfehlt. Einmal iſt es nicht das Blut allein, 
das kalt oder warm iſt; auch iſt das Blut nicht etwa der beſondere Träger der Wärme 
oder der Ort, wo allein Wärme entſteht. Die Wärme entſteht bei der mechaniſchen 
Arbeit z. B. der Muskeln; auch unter Reibung kommt es zu Wärmeentwicklung: ſo wird 
faſt die geſamte Arbeit des Herzens, ſoweit ſie in der Überwindung der Reibung des 
Bluts an den Gefäßwänden beſteht, in Wärme umgeſetzt. Hauptſächlich aber wird Wärme 
bei den chemiſchen Zerſetzungen frei, die im lebenden Körper fortwährend vor ſich gehen, 
und zwar am meiſten in den Teilen, wo die Zerſetzungen am regſten ſind: es ſteigt die 
Temperatur in den Drüſen bei der Sekretion und daher auch in der Darmwand bei der 
Verdauung, bei geiſtiger Arbeit im Gehirn, bei vermehrter Oxydation im Blut. Das 
die betreffenden Organe durchſtrömende Blut wird dabei freilich erwärmt und kann auf 
ſeinem Wege wieder von dieſer Wärme abgeben. — Aber auch die ſogenannten kalt— 
blütigen Tiere können zeitweilig eine hohe Körpertemperatur haben, unter Umſtänden, 
wenn ſie etwa von der Sonne beſtrahlt werden, ſo hoch oder ſelbſt höher als die „Warm— 
blütler“. Nur iſt dieſe Wärme faſt nur von außen aufgenommen, und die Temperatur 
ſinkt ſofort, wenn die äußere Wärmequelle verſagt; die Wärme der ſogenannten Warm— 
blütler dagegen entſteht beinahe ausſchließlich im Körper. Man ſpricht daher beſſer von 
wechſelwarmen (poekilothermen) und dauerwarmen oder eigenwarmen (homoeothermen) 
Tieren, inſofern als bei den erſteren die Binnentemperatur innerhalb weiter Grenzen 
ſteigt und ſinkt, meiſt entſprechend dem Wechſel der äußeren Temperatur, während ſie 
ſich bei letzteren, unabhängig von der Außentemperatur, auf nahezu der gleichen Höhe hält. 

Da bei den Bewegungen und Stoffwechſelvorgängen Wärme erzeugt wird, ſo kann 
natürlich auch bei den wechſelwarmen Tieren dieſe Wärme nicht ausgeſchaltet ſein, und 
es muß ſich ihre Temperatur von der der Umgebung um ſo mehr unterſcheiden, je leb— 
hafter gerade ihr Stoffwechſel iſt, je ſchneller ſie ſich bewegen, je energiſcher ſie verdauen. 
Verſuche zeigen, daß Blutegel durch die Wärme, die ſie bei anhaltenden Bewegungen 
erzeugen, das Gefrieren des Waſſers in ihrer nächſten Umgebung ein Zeitlang hintan— 
halten können. Kochs beſetzte drei Bechergläſer, die je ein Liter Waſſer enthielten, mit 
einem, zwei und drei Blutegeln und ſetzte ſie der Winterkälte aus. Bei Annäherung 
der Waſſertemperatur an 0° begannen die Tiere, die vorher wie tot dalagen, ſich unaus— 
geſetzt zu bewegen. Nach 24 Stunden war der einzelne Egel vom Eis faſt umſchloſſen; 
die zwei Egel hatten noch einen eigroßen Waſſerraum um ſich, in dem ſie ſich bewegten, 
und wurden erſt nach 48 Stunden ganz eingeſchloſſen; bei den drei Egeln war der 
Waſſerraum nach 24 Stunden noch größer und auch nach 48 Stunden war noch ein 
ſolcher, wenn auch von geringer Größe, vorhanden. — Bei den niederen wechſelwarmen 
Tieren mit ihrem geringen Stoffwechſel iſt allerdings der Unterſchied zwiſchen Innen— 
und Außentemperatur ſehr gering; jo beträgt er bei Coelenteraten 0,20, bei Stachel— 
häutern 0,4“, bei Weichtieren 0,5%. Bei anderen aber kann er zuzeiten ganz bedeutend 
anſteigen, je nach der Intenſität des Stoffwechſels. Während die Temperatur eines 
ruhenden Inſekts die der Umgebung nur wenig übertrifft, ſteigt ſie beim tätigen: bei 
fliegenden Windenſchwärmern (Sphinx convolvuli L.) war bei einer Lufttemperatur von 


442 Die Eigenwärme und ihre Schwankungen. 


17°C die Temperatur des Thorax auf 27°C geſtiegen; dabei übertrifft ſie die des 
Hinterleibs um 4—6°, ja bis 10°. Bekannt iſt, daß im Winter auch bei niedriger Außen— 
temperatur im Bienenhaufen eines Bienenſtockes ein Thermometer 12— 15“, an der Peri— 
pherie des Haufens 7— 10% zeigt; werden die Bienen durch Beunruhigung zu lebhafterer 
Bewegung gebracht, ſo ſteigt die Temperatur noch höher. Ein Froſch zeigt, auch wenn 
er ſich nicht bewegt, bei niederer Außentemperatur eine Binnenwärme, die etwa um 10 
höher iſt; an Karettſchildkröten (Chelone imbricata Schweigg.) iſt ein Überſchuß der 
Binnenwärme über die Waſſertemperatur von 0,6—3°C gemeſſen worden. Der höchſte 
Betrag, um den die Eigenwärme ſich gelegentlich über die der Umgebung erhebt, iſt bei 
Amphibien 4—5½“, bei Reptilien 4—8 ); ja Thunfiſche, die zu den kräftigſten Schwim— 
mern gehören, waren ſogar um 10° wärmer als das Waſſer. 

Bei den dauerwarmen Tieren ſind die Temperaturerhöhungen durch Stoffwechſel— 
vorgänge nicht bloß etwas Gelegentliches; vielmehr dient ſtetig ein Teil des Stoffwechſels 
zur Schaffung und Erhaltung der Eigenwärme. Dieſe beträgt bei den Säugern etwa 
zwiſchen 35 und 40°, bei den meist lebhafteren Vögeln bis zu 45°C. Die Eigenwärme 
iſt nicht bloß das Ergebnis des Stoffwechſels, ſie bildet auch die Grundlage für 
deſſen Fortgang: nicht nur daß ſie alle chemiſchen Reaktionen, die dem Stofſwechſel 
dienen, bedeutend erleichtert, iſt ſie ſogar oft, infolge weitgehender Anpaſſung des Tier— 
körpers an die gleichmäßige Binnentemperatur, die Bedingung für das Eintreten dieſer 
Reaktionen. Die meiſten dauerwarmen Tiere verfallen bei ſtärkerer Abkühlung zunächſt 
der Erſtarrung, bei längerer Dauer derſelben dem Tode. Es laſſen ſich in der ver— 
ſchiedenen Ausbildung der Wärmeökonomie bei verſchiedenen Säugern jetzt noch die 
Zuſtände verfolgen, die von urſprünglich wechſelwarmen Vorfahren bis zur Höhe kon— 
ſtanter Eigenwärme durchlaufen wurden. Der Ameiſenigel (Echidna), der auch in 
manchen Teilen ſeines anatomiſchen Baues und in der Art ſeiner Entwicklung den 
Säugerahnen am nächſten ſteht und gleichſam einen Übergang zu wechſelwarmen reptilien— 
artigen Vorfahren bildet, iſt auch bezüglich ſeiner Eigenwärme am niedrigſten organiſiert: 
wenn die Temperatur ſeiner Umgebung von 5°—35° wechſelt, ſchwankt ſeine Eigenwärme 
im gleichen Sinne um 10°C; das ihm nahe verwandte Schnabeltier macht zwar keine 
ſo ausgedehnten Temperaturſchwankungen mit, aber ſeine Eigenwärme iſt noch verhältnis— 
mäßig niedrig. Bei den Beuteltieren begegnen wir ſchon Einrichtungen, die einer 
ſtrengeren Regulierung der Binnentemperatur dienen, und dieſe ſind bei den höheren 
Säugern ſo ausgebildet, daß ſich beim geſunden Menſchen z. B. die Temperaturſchwan— 
kungen in den Grenzen von 1°C halten. Gleichſam eine Reminiszenz an die Zuſtände 
wechſelwarmer Vorfahren iſt der Winterſchlaf, in den eine Anzahl Säuger, wie Echidna, 
manche Inſektenfreſſer, Flattertiere und Nager verfallen, wobei ihre Temperatur faſt bis 
auf + 1°C ſinken kann und die Stoffwechſelvorgänge außerordentlich verlangſamt ſind. 
Wenn wir den Winterſchlaf als Reſt von Poekilothermie bei Säugern anſehen, ſo beſtärkt 
uns darin die Tatſache, daß neugeborne Säuger gegen Temperaturerniedrigung viel 
widerſtandsfähiger ſind als erwachſene, alſo darin noch eine urſprünglichere Eigenſchaft 
bewahrt haben, die ſie ſpäter verlieren. 

Um die Eigenwärme auf gleicher Höhe zu halten, ſind beſondere Einrichtungen nötig, 
die einerſeits ein Sinken bei niedriger Außentemperatur, andererſeits ein Steigen bei 
äußerer Hitze und lebhaftem Stoffwechſel verhindern. Vor Abkühlung nach außen ſind 
die dauerwarmen Tiere in verſchiedener Weiſe geſchützt. Meiſtens beſitzen ſie ein dichtes 
Haar- oder Federkleid, das zwiſchen feinen Beſtandteilen eine Schicht vom Körper erwärmter 


Regulierung der Eigenwärme. 443 


Luft feſthält, die als ſchlechter Wärmeleiter den wirkſamſten Schutz gegen Ausſtrahlung 
bildet. In kalten Gegenden ſind Haar- und Federkleid im allgemeinen mehr ausgebildet, 
und in den gemäßigten Zonen iſt das Winterkleid gewöhnlich dichter als das Sommer— 
kleid. Waſſerſäuger und tauchende Vögel mit dichtanliegendem Gefieder, bei denen ſich 
im Haar- oder Federkleid keine oder nur eine unbedeutende Luftſchicht hält, ſind durch 
eine beſonders dicke Fettſchicht gegen zu große Wärmeabgabe geſchützt. Bei den Vögeln 
— bei denen in unſerem Klima auch die kleinſten Formen mit dem ungünſtigſten Ver— 
hältnis zwiſchen Körpermaſſe und ausſtrahlender Oberfläche, wie Goldhähnchen und Zaun— 
könig, ſich der Winterkälte ausſetzen, wahrend die kleinen Säuger entweder Winterſchläfer 
ſind oder in Schlupfwinkeln der Kälte entgehen — iſt offenbar der Wärmeſchutz, den 
die Luftſäcke den inneren Organen, beſonders den Baucheingeweiden und dem Herzen, 
gewähren, beſonders hoch anzuſchlagen. Ein wirkſames Mittel zur Verringerung der 
Wärmeabgabe iſt die Verkleinerung der Oberfläche; unter den Säugern iſt fie am auf- 
fälligſten bei den ſtändigen Waſſerbewohnern, den Robben und Walen, mit ihrem meiſt 
glatt drehrunden Rumpf und den kurzen Gliedmaßen; eine Geſtalt wie die Giraffe 
oder die Gibbons mit größter Oberfläche iſt ſo typiſch für die Tropen, wie der gedrun— 
gene Moſchusochs für den Polarkreis. Viele Säuger kugeln ſich wenigſtens im Schlaf 
oder Winterſchlaf zu einer Maſſe mit möglichſt kleiner Oberfläche zuſammen. Sehr gering 
iſt verhältnismäßig die Oberfläche der Vögel, da die Vordergliedmaſſe dem Leib glatt 
angelegt wird; der Fuß, d. h. Lauf und Zehen, die allein eine größere Oberfläche bieten, 
brauchen nur geringe Blutverſorgung, da in ihnen keine blutreicheren Organe, wie Mus— 
keln und Drüſen, vorkommen und nur Sehnen hier verlaufen; ſie entbehren daher meiſt 
ſogar des Federſchutzes. — Wechſelwarmen Tieren fehlen auch in der gemäßigten und 
kalten Zone alle ſolche Schutzmittel gegen Abkühlung. 

Aber auch eine Steigerung der Eigenwärme wird für die dauerwarmen Tiere ſehr 
ſchnell verderblich; ſchon eine Erhöhung der Körpertemperatur um verhältnismäßig wenige 
Grade iſt tödlich für ſie. Um ſie vor ſolchen Schädigungen zu ſchützen, ſind mannigfache 
Einrichtungen zur Abkühlung vorhanden: bei erhöhter Außenwärme oder geſteigerter 
Muskelarbeit mehrt ſich die Zahl der Atemzüge, ſo daß das Blut in den Lungen durch 
vermehrte Verdunſtung und Berührung mit der kühleren Luft mehr Wärme abgibt. 
Durch nervöſe Einflüſſe wird bei ſtärkerer Erwärmung die Weite der oberflächlichen 
Gefäße vermehrt und damit der Blutreichtum an der Oberfläche geſteigert, was eine 
reichere Wärmeausſtrahlung zur Folge hat. Bei denjenigen Säugern ferner, die wie der 
Menſch eine reiche Menge von Schweißdrüſen beſitzen, wird bei ſtarker Erhitzung viel 
Schweiß produziert, deſſen Verdunſtung dem Körper Wärme entzieht: das iſt die Be— 
deutung der Schweißabgabe bei Hitze oder großen Anſtrengungen. Manchen Säugern aber 
fehlen Schweißdrüſen ganz, z. B. dem Ameiſenigel (Echidna), oder ſie haben deren nur 
wenige, wie die Ratte oder der Hund. Bei letzterem mag auch das lange Heraushängen 
der Zunge bei ſtarker Erhitzung durch die Verdunſtung der Flüſſigkeit des Drüſenſekretes 
dazu beitragen, das Blut abzukühlen und damit die geſamte Körpertemperatur herab— 
zuſetzen. — Für die Vögel kommt die Abkühlung durch Drüſenſekretion in Wegfall: ſie 
beſitzen keine Hautdrüſen; dagegen iſt ihre innere Fläche dank der Ausdehnung der Luft— 
ſäcke viel bedeutender, ſo daß ſie die Abkühlung durch die mehr oder weniger reichliche 
Einatmung kühlerer Luft regulieren können. 

Durch die Fähigkeit, ihre Körperwärme unabhängig von der Außentemperatur auf 
gleicher Höhe zu erhalten, ſind die Vögel und Säuger mit ihrer Eigenwärme den 


444 Biologische Bedeutung der Eigenwärme. 


wechſelwarmen Tieren in vieler Beziehung überlegen. Während dieſe vielfach bei Nacht 
oder in der kühleren Jahreszeit träge, ja oft unbeweglich werden, während ſie durch 
plötzliche Temperaturumſchläge oft in ungeheuren Maſſen vernichtet werden und ihre 
höchſte Beweglichkeit und äußerſte Kraftleiſtung oft nur im warmen Sonnenſchein ent— 
falten können, werden die dauerwarmen Tiere im allgemeinen weder durch den Wechſel 
von Tag und Nacht, noch durch den der Jahreszeiten in ihrer Lebendigkeit beeinträchtigt 
und vermögen jederzeit ihrer Nahrung nachzugehen und ſich den Nachſtellungen ihrer 
Feinde zu entziehen. Ihre Ausſichten im allgemeinen Wettbewerb ſind durch ſolche aus— 
gedehnte Anpaſſungsfähigkeit ſehr erhöht, und ihnen ſtehen Lebensgebiete offen, die 
wenigſtens den luftatmenden Wirbeltieren aus der Reihe der Wechſelwarmen gänzlich 
verſchloſſen ſind, wie die Polargebiete und die Höhen der Gebirge. Da ferner auch bei 
großer innerer Wärmeproduktion durch Anſtrengungen die Körperwärme durch die Ab— 
kühlungsvorrichtungen doch konſtant erhalten wird, iſt ihre Ausdauer bedeutend geſteigert. 
Aber dieſe Vorteile müſſen erkauft werden: die dauerwarmen Tiere verbrauchen eine weit 
größere Energiemenge, und ſie müſſen, um dieſe ausgeben zu können, viel reicher ernährt 
werden; ſie ſind daher gegen Nahrungsmangel viel empfindlicher als wechſelwarme und 
ſterben leicht Hungers, während jene oft erſtaunlich lange zu faſten vermögen. 


Drittes Buch 


Fortpflanzung und Vererbung 


447 


A. Die verfchiedenen Arten der fortpflanzung. 


Das Leben zehrt den Organismus auf; abgenutzt durch die vollbrachte Arbeit, geht 
er zugrunde. Es muß daher eine beſtändige Erneuerung des Lebens ſtattfinden: wenn 
die altersſchwachen Eltern den Anforderungen des Daſeins nicht mehr gewachſen ſind, 
räumen ſie der lebensfriſchen Nachkommenſchaft das Feld, die ihrerſeits wieder nach 
kürzerer oder längerer Zeit einer neuen Generation weichen muß. So folgen beſtändig 
Generationen auf Generationen. Aber es iſt nicht neues Leben, das da entſteht; ſondern 
in ununterbrochenem Zuſammenhange folgt ein Lebeweſen dem anderen: die Vorfahren 
ſterben nicht ganz; ſie tragen die Grundlage der neuen Generation in ſich; in jedem 
Individuum ihrer Nachkommenſchaft lebt ein Stück von ihnen weiter; die alte Flamme 
des Lebens brennt weiter und wird neu angefacht: es iſt keine Neuſchaffung, ſondern 
Fortpflanzung des Lebens. „Alles Lebendige ſtammt von Lebendigem, omne vivum ex 
vivo.“ Jedes normale Lebeweſen trägt von Natur die Fähigkeit in ſich, Nachkommen 
hervorzubringen. Wie man von einem Trieb der Selbſterhaltung ſpricht, kann man auch 
einen Trieb der Arterhaltung feſtſtellen. Aber nicht alle Lebeweſen erreichen wirklich 
den Höhepunkt ihres Daſeins, der durch die Fortpflanzung gegeben iſt; die Mehrzahl 
findet meiſt zuvor durch Nahrungsmangel, Feinde, Krankheiten oder widrige klimatiſche 
Verhältniſſe ihren Untergang. 

Fortpflanzung iſt die Entſtehung neuer Individuen aus Grundlagen, die von ſchon 
vorhandenen Individuen herkommen. Sie kann — und das gilt für Pflanzen wie für 
Tiere — in recht verſchiedener Weiſe vor ſich gehen. An einem kleinen Borſtenwurm 
unſerer Süßwaſſerteiche, der „züngelnden Najade“, wie ſie wegen des dünnen rüſſelartigen 
Taſtfortſatzes am Kopfende genannt wurde (Nais proboscidea aut. — Stylaria lacu- 
stris L.) können wir zuzeiten beobachten, wie mitten am Körper eine in der Farbe 
abweichende Zone entſteht, ein neuer Rüſſel ſproßt und ein paar Augenflecke auftreten 
(vgl. Taf. 11); es bildet ſich hier ein neues Kopfende. Wenn dies weit genug entwickelt 
iſt, bricht das Tierchen an dieſer Stelle entzwei, und wir haben zwei Würmer anſtatt 
des einen, deren jeder durch Wachstum wieder an Segmentzahl zunimmt. So kann es 
noch öfter weitergehen, ja an den noch nicht abgetrennten Stücken läßt ſich häufig ſchon 
die Anlage eines neuen Kopfes erkennen; man ſieht dann zwei oder drei zukünftige 
Teilſtellen hintereinander am gleichen Tier. Zu anderen Zeiten aber legt dieſes Würm— 
chen Eier ab, aus denen ſich allmählich junge Würmer entwickeln. So haben wir zwei 
Fortpflanzungsarten nacheinander beim gleichen Tier. Im erſteren Falle wird die 
Grundlage für das neue Individuum durch einen Zellkomplex gebildet, deſſen Einzelzellen 
aber nicht etwa die geſamte Nachkommenſchaft einer einzelnen Zelle vorſtellen. Dies 
ſcheint die einfachere Art der Fortpflanzung zu ſein, aber ſie iſt deshalb keineswegs die 
urſprünglichere oder die verbreitetere; es gibt ganze Tierkreiſe, wo ſie nicht vorkommt, 
3. B. bei den Gliederfüßern und den Wirbeltieren. Bei den Pflanzen iſt ſie ſehr häufig 
und uns viel vertrauter; wenn der Gärtner einen Weidenzweig als Steckling zum Weiter— 
wachſen bringt, oder eine Erdbeerpflanze an ihren Ranken neue Pflanzen entſtehen läßt, 


448 Agamogonie und Gamogonie. 


ſo iſt dieſe Fortpflanzungsart der Teilung von Stylaria ähnlich. Man bezeichnet ſie 
daher als vegetative Fortpflanzung. Bei der anderen Fortpflanzungsart aber iſt 
es nur eine Zelle, die befruchtete oder unbefruchtete Eizelle, die die Grundlage des 
neuen Individuums bildet. Sie wird als Fortpflanzung durch Einzelzellen, cytogene 
Fortpflanzung, bezeichnet und iſt bei den vielzelligen Tieren allgemein verbreitet; bei 
den Einzelligen iſt ſie die einzige Fortpflanzungsart, da hier naturgemäß nicht ein Zell— 
komplex die Grundlage eines neuen Individuums bilden kann. 


1. Die cytogene fortpflanzung. 

Die cytogene Fortpflanzung iſt allen Organismen gemeinſam. Bei den einzelligen 
Weſen iſt im allgemeinen jede Teilung der Zelle zugleich eine Fortpflanzung: es entſtehen 
dabei neue, ſelbſtändig lebende, voneinander unabhängige Individuen. Die Vielzelligen 
entwickeln ſich aus dem einzelligen Ei ebenfalls durch Zellteilungen; aber dieſe Zellen 
bleiben beieinander, ſie bilden einen Zellenſtaat; gegenſeitig aufeinander angewieſen, 
gehen ſie zugrunde, wenn ſie getrennt werden. Die wiederholten Zellteilungen führen 
hier nur zum Wachstum des Zellenſtaates und zur Ausgleichung der Verluſte, die durch 
Abnützung und Tod ſtark beanſpruchter Zellen entſtehen. Nur einzelne dieſer Zellen, 
die Geſchlechtszellen, ſind unter Umſtänden zu ſelbſtändigem Weiterleben fähig und bilden 
dann die Grundlage für ein neues Individuum. 

Von cytogener Fortpflanzung wurden zwei Formen unterſchieden, aber nicht nach 
Beſonderheiten der Zellteilung, ſondern nach einem hinzutretenden Moment, das mit der 
Fortpflanzung als ſolcher nichts zu tun hat, nach dem vorherigen Schickſal der Zelle, 
die ſich teilt. Dieſe Zelle iſt entweder unmittelbar aus einer Zellteilung hervorgegangen, 
oder ſie iſt dadurch entſtanden, daß zwei Zellen zu einer einzigen verſchmolzen ſind. Die 
Protozoen pflanzen ſich im allgemeinen durch Zellteilung fort, die ſich nach dem Heran— 
wachſen der Teilſtücke wiederholt. Zwiſchen zwei Teilungen aber kann ſich von Zeit zu 
Zeit eine Vereinigung zweier Individuen der gleichen Art einſchalten; ihre Zellkörper 
fließen zuſammen, ihre Kerne verſchmelzen, und die ſo entſtandene Zelle teilt ſich nach 
einiger Zeit wieder weiter. Solche Verſchmelzung heißt Kopulation; die verſchmelzen— 
den Zellen werden Gameten genannt, das Produkt der Verſchmelzung Zygote. Das Ein— 
treten einer Kopulation iſt die faſt allgemeine Regel bei der cytogenen Fortpflanzung 
der vielzelligen Tiere: die Vereinigung von Ei und Samenfaden, die ſogenannte Be— 
fruchtung des Eies, iſt nichts anderes als die Kopulation zweier Zellen. Daß die 
Zellen hier einander nicht gleichen, daß ſie geſchlechtlich differenziert find zu einer weib- 
lichen und einer männlichen Zelle, ſtellt nur einen beſonderen Fall vor und macht keinen 
grundſätzlichen Unterſchied. Man kann daher für die Fortpflanzung mit vorhergegangener 
Kopulation nicht allgemein die Bezeichnung geſchlechtliche Fortpflanzung verwenden, ſie 
paßt nicht für viele Protozoen, bei denen die kopulierenden Zellen keine Unterſchiede 
zeigen, wie Ei und Samenfaden. Daher wählen wir beſſer die Bezeichnung Gamo— 
gonie oder gametiſche Fortpflanzung. Die cytogene Fortpflanzung ohne vorhergegangene 
Kopulation heißt im Gegenſatz dazu Agamogonie oder agametiſche Fortpflanzung. 


a) Die eytogene Fortpflanzung bei den Einzelligen. 
Agamogonie kommt im Tierreich faſt ausschließlich bei den Protozoen vor, hier aber 
ganz allgemein; nur allerprimitivſte vielzellige Tiere, die Dicyemiden, haben dieſe Art 
der Fortpflanzung von den Protozoen herübergenommen. Als Beiſpiel dafür wollen 


Zweiteilung und Zerfallteilung von Protozoen. 449 


wir eine Amöbe betrachten. Die Teilung der Zelle wird durch Vorgänge am Kern ein— 
geleitet. Im einfachſten Falle tritt eine Kernzerſchnürung ein: der Kern zieht ſich in die 
Länge und nimmt Bisquitform an; die beiden Kernhälften treten mehr und mehr aus— 
einander, und die ſie verbindende Brücke wird immer dünner, ſo daß die Form einer 
Hantel entſteht; ſchließlich zerreißt die Brücke, die beiden neuen Kerne entfernen ſich von— 


BER 
OS 


902 


Abb. 289. Teilung von Amoeba cerystalligera Grbr. mit 
Kernzerſchnürung. Nach Schaudinn. 


einander, und der Kernteilung folgt die Teilung des Zellkörpers durch eine immer tiefer 
einſchneidende Ringfurche. Jeder der beiden Teile iſt nun eine neue Amöbe, nimmt 
Nahrung auf, wächſt und teilt ſich nach Erreichung einer beſtimmten Größe aufs neue. 
Die obenſtehende Abbildung 289 zeigt dieſe Vorgänge bei einer meerbewohnenden Amöbe 
(A. erystalligera Grbr.). Nicht immer aber ge— 
ſchieht die Kernteilung ſo einfach: nicht ſelten 
tritt, auch bei Amöben, ein komplizierter Teilungs— 
mechanismus auf: es ordnet ſich die färbbare 
Subſtanz des Kernes in beſtimmter Weiſe an; 
mit ihr treten von zwei entgegengeſetzten Seiten 
her garben- oder ſpindelförmige Fibrillenbündel 
in Verbindung, und wahrſcheinlich durch Zug— 
wirkung dieſer Fibrillen wird die eine Hälfte 
jener Kernſubſtanz nach der einen, die andere 
Hälfte nach der anderen Seite befördert und 
dort entſteht wieder ein gewöhnlicher Kern 
daraus. Dieſe Art der Kernteilung, deren 
charakteriſtiſches Ausſehen wir in Abb. 333 Be 
ſehen und die uns ſpäter noch genauer be— n 


3744 8 II 9 x Abb. 290. Schnitt durch eine in Zerfallteilung 
ſchäftigen wird, heißt mitotiſche, wohl auch begriffene Cyſte (Cyſtenwand nicht gezeichnet) 


indirekte Kernteilung (Mitoſe, Karyokineſe). — von Amoeba proteus Pall. 
q au £ 5 junge Amöben, 2 ebenſolche in Ablöſung begriffen, 
Der Teilung des Kernes in zwei braucht die 3 zerfallender Protoplasmareſt. Nach Scheel. 


Teilung der Zelle nicht gleich zu folgen; häufig 

kommt es bei Protozoen vor, daß ſich wiederholte Kernteilungen, ſeien es Zerſchnürungen, 
ſeien es Mitoſen, folgen, ſo daß zunächſt eine vielkernige Zelle entſteht; es grenzen ſich 
ſchließlich um die Kerne beſtimmte Bezirke des Protoplasmas ab, und dieſe löſen ſich 
als kleine Zellen voneinander los. Abb. 290 zeigt dieſe Erſcheinung für eine Amöbe 
unſeres Süßwaſſers, Amoeba proteus Pall.: es entſtehen alſo viele kleine Amöben aus einer 
großen. Obgleich der ganze Vorgang grundſätzlich nicht von der Zweiteilung verſchieden 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 29 


450 Knoſpungsteilung. Iſogamie. 


iſt, hat er doch ein durchaus anderes Ausſehen: es tritt der Zerfall der Zelle in viele 
Teilſtücke auf einmal auf; man nennt dieſe Teilung daher Zerfallteilung. Amoeba pro- 
teus Pall. vermehrt ſich gewöhnlich durch Zweiteilung; dazwiſchen aber kann es zu ſolcher 
Zerfallteilung kommen, der eine Einkapſelung der Amöbe unter Abrundung ihres Körpers 
und Ausſcheidung einer feſten äußeren Hülle vorausgeht. Was für Verhältniſſe das 
Eintreten der Zerfallteilung veranlaſſen, iſt noch unbekannt. 

Bei der gewöhnlichen wie bei der Zerfallteilung ſind die Teilſtücke gleich groß. Es 
kommt aber auch vor, daß ſich die Zelle in zwei ſehr ungleiche Stücke teilt und das 
größere Stück dieſe Teilung öfter wiederholt. Es trennen ſich gleichſam Knoſpen von 
einem Individuum ab. Ein Beiſpiel einer ſolchen Knoſpungsteilung bei einem Sonnen— 
tierchen, Acanthocystis, zeigt die Abb. 291. 

Die eigentümliche Erſcheinung der Kopulation, wodurch die Gamogonie von der 
Agamogonie unterſchieden iſt, hat mit der Vermehrung unmittelbar nichts zu tun; ſie 
bedeutet im Gegenteil eine Verminderung der Individuenzahl. Auch hat dieſe Ver— 
ſchmelzung nicht notwendig eine beſchleunigte Folge von Tei— 
lungen in unmittelbarem Gefolge, häufig tritt ſogar gleich 
danach das Verſchmelzungsprodukt in einen Ruhezuſtand ein 
— aber wir werden unten ſehen, daß immerhin die Kopu— 
lation für die Erhaltung der Teilungsfähigkeit der Zelle von 
Wichtigkeit iſt und daher zur Fortpflanzung in gewiſſer Be— 
ziehung ſteht. 

Die urſprünglichen Zuſtände der Gamogonie begegnen 
uns wiederum bei den Protozoen: zwei Individuen, wie ſie 
im Laufe der gewöhnlichen Zweiteilungen entſtehen, können 

Abb 291 miteinander verſchmelzen. Die Gameten ſind in ſolchem Falle 
Knoſpungsteilung bei Acantho— = N i 255 A 8 
eystis aculeata Hertw. Lesser. gleich groß, von völlig gleicher Beſchaffenheit, und heißen 
weiteres, in Abtrennung begriffen, denn daher Iſogameten; dieſe Art der Gamogonie heißt Iſogamie. 

vor der Zerſchnürung. Iſogamie kommt aber auch dann zuſtande, wenn gewöhnliche 

Nach Schaudinn. . EN 2 3 . 710150 
Individuen vor der Kopulation in zahlreichere Teilſtücke zer— 
fallen und zwei ſolche gleich große Teilſtücke, gewöhnlich von verſchiedenen Individuen 
abſtammend, miteinander verſchmelzen. Für beide Fälle ſeien hier Beiſpiele angeführt. 

Das Sonnentierchen Actinophrys sol Ehrbg., das ſich auch durch gewöhnliche Zwei— 
teilung agametiſch fortpflanzen kann, zeigt zu gewiſſen Zeiten die Neigung zu kopulieren 
(Abb. 292). Zwei Individuen legen ſich aneinander, ziehen ihre Pſeudopodien ein und ums 
geben ſich mit einer äußeren Gallerthülle und einer beſonderen inneren Zyſtenhülle; inner— 
halb dieſer Hüllen bleiben ſie zunächſt noch getrennt, und mit ihnen geht eine merkwürdige 
Vorbereitung vor ſich: jedes ſchnürt auf mitotiſchem Wege zwei ſehr kleine Zellen ab; 
dieſe Zellen ſpielen keine Rolle weiter; es ſind die ſogenannten Polkörperchen, die wir 
ſpäter noch zu betrachten haben. Die beiden großen Zellen verſchmelzen danach, ihre 
Kerne vereinigen ſich, und aus den beiden Sonnentierchen iſt eines geworden, das inner— 
halb der Zyſtenhülle liegt. Alsbald aber teilt ſich deſſen Kern wieder, unter Umſtänden 
zweimal nacheinander; ſo entſtehen zwei oder vier Tochterindividuen, die ſich mit beſon— 
deren Zyſten umgeben, und nach einigen Tagen Ruhe ſchlüpft aus jeder von ihnen das 
junge Sonnentierchen aus, bildet wieder Pſeudopodien und lebt weiter. 

Für die Iſogamie mit vorhergehender Vermehrung der Individuen möge ein Geißel— 
tierchen, Stephanosphaera pluvialis Cohn, als Beiſpiel dienen. Stephanosphaera iſt 


Iſogamie. 451 


ein koloniebildendes Flagellat aus der Gruppe der Volvocineen, von dem acht gleiche 
Einzelindividuen in einer faſt kugeligen Gallerthülle mit feſter Oberfläche zuſammenliegen. 
Die agametiſche Vermehrung geſchieht ſo, daß jedes Einzelindividuum durch drei auf— 
einander folgende Zweiteilungen in acht Teile zerfällt, die in einer gemeinſamen Hülle 
zuſammenbleiben und eine neue Kolonie bilden. Zuzeiten aber geht die Teilung aller 
Einzelindividuen weiter: es folgen ſich zahlreiche Zweiteilungen, ſo daß eine große An— 
zahl kleiner Geißeltierchen entſtehen; dieſe ſchwärmen aus und konjugieren mit anderen, 
gleich großen Individuen, die aus einer anderen Kolonie ſtammen. Die Zygote wächſt, 
kapſelt ſich dann ein und läßt nach einiger Ruhezeit durch drei aufeinander folgende 


Abb. 292. Kopulation des Sonnentierchens Actinophrys sol Ehrbg. 
Zwei freiſchwimmende Individuen legen ſich aneinander (4) und enzyſtieren ſich (5), indem fie ſich mit einer äußeren Gallert— 
hülle (7) und einer inneren Zyſtenhülle (8) umgeben. Ihre Kerne (7) teilen ſich in E mitotiſch zweimal nacheinander, und es 
kommt dadurch (D) zur Abtrennung je zweier kleiner Zellen (3), der ſogenannten Polkörperchen (in der Abb. iſt nur eines 
gezeichnet). Die verkleinerten Kerne (4) verſchmelzen in E zum kopulierten Kern (5), der ſich dann (T) mitotiſch teilt (6) und 
damit die Teilung der Zygote in zwei neue Individuen einleitet. Nach Schaudinn. 


Zweiteilungen wieder eine neue Kolonie aus ſich hervorgehen. Iſogamie im Zeugungs— 
kreis von Trichosphaerium sieboldi Schn. zeigt Abb. 330 IX XI. 

Bei ganz nahen Verwandten von Stephanosphaera, bei Eudorina elegans Ehrbg., 
finden wir eine andere Art von Gamogonie, die ein beſonderes Intereſſe bietet. Eudorina 
iſt eine kugelige Flagellatenkolonie, bei der 32 Einzelindividuen in der Wand einer 
Gallerthohlkugel gleichmäßig verteilt liegen. Wenn die einzelnen Individuen eine ge— 
wiſſe Größe erreicht haben, treten ſie gleichzeitig in Vermehrung ein und laſſen jedes 
durch fünfmalige Zweiteilung eine neue Kolonie von 32 Zellen entſtehen; die neuen 
Kolonien ſchwärmen dann aus der Hohlkugel der aufgelöſten Mutterkolonie aus; ſo die 
agametiſche Vermehrung. Die Gamogonie verläuft hier anders als bei Stephanosphaera. 
In einer Eudorina-Kolonie teilen ſich alle Individuen nicht nur in 32, ſondern in zahl— 
reichere und daher kleinere Teilſtücke. Dieſe ſchwärmen aus und dringen in andere, un— 


29 * 


— 


452 Heterogamie. 


veränderte Kolonien ein; dort verſchmilzt jedesmal ein ſolch kleines Teilſtück mit einem 
ungeteilten Individuum der Kolonie, das ſeine Geißeln eingezogen hat. Die Zygote 
bildet ſich dann innerhalb der Hohlkugel, wie bei der agametiſchen Fortpflanzung, in 
eine neue Kolonie um. Hier ſind alſo die Gameten ungleich; man unterſcheidet die 
großen, ungeteilten Individuen als Makrogameten, die kleinen als Mikrogameten; ihre 
Kopulation wird als Heterogamie bezeichnet. Die Verſchiedenheit der Gameten hat 
eine beſondere Bedeutung. Bei der Iſogamie ſchwärmen alle Gameten aus, um einen 
Paarling für die Kopulation zu ſuchen. Bei der Heterogamie dagegen behält im all— 
gemeinen nur der Mikrogamet die Bewegungsfähigkeit; das genügt ja, um die Kopu— 
lation zu bewerkſtelligen; der Makrogamet jedoch bleibt unbeweglich. Die Verkleinerung 
des einen Gameten erhöht einerſeits deſſen Beweglichkeit, andererſeits ermöglicht ſie die 
Bildung einer größeren Zahl von Gameten aus der gleichen Maſſe von Material; beides 
trägt dazu bei, die Begegnung von beiderlei Gameten und ſomit die Kopulation wahr— 
ſcheinlicher zu machen. Auf der anderen Seite kann der Makrogamet, wenn er nicht 
ausſchwärmen und einen Paarling ſuchen muß, viel maſſiger gebaut ſein; er behält die 
Größe bei, die er als Kolonialindividuum hatte, ja kann unter Umſtänden noch mehr 
heranwachſen. Dadurch wird die Zygote von vorherein größer, als das bei der Iſo— 
gamie meiſt der Fall iſt, und die aus ihr hervorgehenden neuen Individuen bzw. die 
Kolonie haben um ſo günſtigere Exiſtenzbedingungen. Es iſt alſo zwiſchen den beiden 
Gameten eine Arbeitsteilung eingetreten: auf der einen Seite Steigerung der Zahl und 
der Beweglichkeit auf Koſten des Umfanges, auf der anderen Vermehrung der Größe 
auf Koſten der Beweglichkeit. 

Während bei Eudorina der Größenunterſchied zwiſchen Makro- und Mikrogameten 
bedeutend iſt, gibt es auch andere Formen, wo er viel geringer iſt; bei der verwandten 
Pandorina z. B. ſind die beiderlei Gameten nur wenig verſchieden. So find alſo Iſo— 
gamie und Heterogamie durch eine Reihe von Zwiſchenformen verbunden. — Es wurde 
ſchon verſchiedentlich erwähnt, daß auch die Iſogameten, die miteinander verſchmelzen, 
von verſchiedener Herkunft ſind, alſo nicht in nahem Verwandtſchaftsverhältnis zuein— 
ander ſtehen. Bei Eudorina, wo in einer Kolonie nur Mikro- in anderen nur Makro— 
gameten entſtehen, iſt von vornherein die Konjugation von Gameten verſchiedener Her— 
kunft ſchon deshalb geſichert, weil nie Mikro- und Makrogameten mit ihresgleichen, ſon— 
dern ſtets die einen mit den anderen konjugieren. 

In intereſſanter Weiſe iſt die Heterogamie bei den Wimperinfuſorien abgeändert. 
Hier legen ſich zwei Individuen aneinander und verbinden ſich durch eine Plasmabrücke. 
Nach einer Reihe von vorbereitenden Vorgängen an den Kernen erfolgt in jedem der 
beiden Individuen eine Kernteilung; von den beiden Teilſtücken des Kernes wandert von 
jeder Seite das eine in den anderen Paarling hinüber und verſchmilzt mit dem dort 
verbliebenen Teilſtück des eben geteilten Kernes. Man bezeichnet dieſe Art der Kopu— 
lation als Konjugation. Dieſer Vorgang, der ſich als gegenſeitiger Austauſch je einer 
Kernhälfte darſtellt, kommt auf das gleiche hinaus, wie wenn jedes der beiden Individuen 
ſich in einen großen Makro- und einen ſehr kleinen Mikrogameten mit verſchwindend 
wenig Protoplasma teilte, und dieſer Mikrogamet mit dem andern Makrogameten 
kopulierte. Das dürfte wohl auch der Urſprung des ſonderbaren Vorgangs ſein. Nur wird 
durch dieſe Abänderung das Auftreten zahlreicher Mikrogameten, wie in anderen Fällen, 
überflüſſig; denn ein Aufſuchen des Makrogameten iſt nicht notwendig, der Mikrogamet 
kann ſeinen Weg nicht verfehlen. Das Zuſammentreten der Individuen wirkt darin wie 


Beſondere Fortpflanzungszellen bei Volvox. 453 


die Begattung der Metazoen, die ebenfalls eine geringere Produktion von Mikrogameten, 
hier Samenfäden, ermöglicht. Zugleich iſt die Kopulation zwiſchen nicht unmittelbar 
verwandten Gameten auf dieſe Weiſe geſichert. 

Bei Stephanosphaera und Eudorina waren alle Individuen der Kolonie fähig, 
agametiſch eine neue Kolonie zu bilden, oder ſich an der Bildung einer ſolchen als 
Gameten zu beteiligen. Anders liegt die Sache bei einer nahe verwandten Form, bei 
Volvox (Abb. 13 S. 35). Auch Volvox bildet eine Hohlkugel, in deren gallertiger 
Wandung geißeltragende Einzelzellen von ähnlichem Ausſehen wie bei jenen eingebettet 
liegen: deren Zahl aber iſt viel größer, ſie beträgt bis 12000, ja nach anderer Berech— 
nung bis 20000. Alle dieſe Zellen ſind wie dort aus einer einzigen Mutterzelle durch 
fortgeſetzte Zweiteilung hervorgegangen. Aber ſie ſind nicht gleichwertig geblieben: ſie 
können nicht alle der Fortpflanzung dienen. Nur eine kleine Zahl der Zellen entwickelt 
ſich weiter, und dieſe liegen bei Volvox aureus Ehrbg. zu acht auf die eine Hälfte der 
Zellkugel beſchränkt: ſie wachſen an, ziehen ihre Geißeln ein und gleiten dann in den 
Binnenraum der Kugel. Man bezeichnet ſie als Parthenogonidien. Jede von ihnen 
bildet ſich durch Teilung in eine neue Zellhohlkugel um, die oft jo lange von der 
Mutterkugel umſchloſſen bleibt, bis auch in ihr ſelbſt wieder eine ebenſolche Vermehrung 
vor ſich geht. Neben dieſer agametiſchen Vermehrung kommt zeitweilig auch eine ſolche 
durch Gamogonie vor. Einzelne Individuen der Kolonie wachſen zu großen, in das 
Innere gelangenden Zellen aus, den Makrogameten, die ſich von den Parthenogonidien 
dadurch unterſcheiden, daß ſie, ähnlich wie oben für Actinophrys vor der Kopulation 
angegeben, ein Polkörperchen abſchnüren. In andern nicht zu ſolcher Größe gelangenden 
Zellen gehen zahlreiche Teilungen vor ſich; ſie zerfallen in kleine, geißeltragende Mikro— 
gameten. Dieſe ſchwärmen aus und kopulieren mit den Makrogameten. Entweder iſt 
die Bildung von beiderlei Gameten auf verſchiedene Volvox-Kugeln verteilt, z. B. bei 
V. aureus Ehrbg., oder aber, wenn ſie in der gleichen Kolonie ſtattfindet, wie bei V. 
globator St., ſchwärmen die Mikrogameten ſchon aus, ehe die Makrogameten derſelben 
Kolonie ihre volle Entwicklung erlangt haben. Damit iſt alſo eine Kopulation von 
Gameten gleicher Herkunft erfolgreich verhindert. 


b) Die eytogene Fortpflanzung bei den Vielzelligen. 
) Eier und Spermatozoen. 

Bei den vielzelligen Tieren kann die Kopulation natürlich nur mit dem einzelligen 
Zuſtande verknüpft ſein, der bei der cytogenen Fortpflanzung den Ausgangspunkt der 
Entwicklung bildet; bei den vielzelligen Zuſtänden bei der vegetativen Fortpflanzung iſt 
Konjugation ausgeſchloſſen. Wir finden hier nirgends Iſogameten; die Arbeitsteilung 
zwiſchen den Gameten iſt überall, und zwar in weitgehendſtem Maße, durchgeführt. Die 
Makrogameten oder, wie ſie hier heißen, Eier ſind auch dort, wo ſie verhältnismäßig 
klein ſind, große Zellen im Vergleiche zu den übrigen Körperzellen und können in 
manchen Fällen das Vieltauſendfache der Ausmaße gewöhnlicher Zellen erreichen; ſie ſind 
in den meiſten Fällen unbeweglich. Die Mikrogameten dagegen ſind klein, im Vergleiche 
zu den Eiern winzig, und haben ſtets Vorrichtungen, die eine mehr oder weniger leb— 
hafte Bewegung geſtatten; ſie heißen Samenkörper oder Spermatozoen (Spermien). Als 
Beiſpiel für den Größenunterſchied der beiderlei Gameten ſeien die Verhältniſſe beim 
Menſchen angeführt: das menschliche Ei hat im Durchſchnitt 0,003 mms (30 Millionen u?) 


454 Geſchlechter. 


Inhalt, das Spermatozoon nur etwa 12,5 u?; jenes iſt alſo mehr als 2 Millionen mal 
ſo groß. Die größten Eier, etwa das Eigelb des Straußeneies, ſind unendlich viel 
größer; die größten Spermatozoen erreichen zwar eine bedeutende Länge — fie meſſen 
bei einem Muſchelkrebschen 5—7 mm, bei dem ſüdeuropäiſchen Froſchlurch Discoglossus 
pietus Otth. 2½ mm —, find aber ganz dünn fadenförmig, jo daß ihre Maſſe immer— 
hin unbedeutend iſt. Eier und Spermatozoen ſtellen jedes eine einzige Zelle vor; ihre 
Vereinigung, die Befruchtung des Eies, iſt nichts anderes als eine Kopulation. 

Die Individuen, in denen Eier ausgebildet werden, bezeichnet man bei den Meta— 
zoen allgemein als weiblich, diejenigen, in denen Spermatozoen entſtehen, als männlich. 
Aber es gibt auch Fälle, wo beiderlei Gameten im gleichen Individuum entſtehen, wie 
bei unſeren Landſchnecken oder Regenwürmern; dann ſpricht man von Zwittern oder 
Hermaphroditen. Die Bezeichnungen weiblich und männlich könnte man auch auf jene 
Eudorina-Kolonien und Volvox-Kugeln (V. aureus Ehrbg.) anwenden, die nur Makro— 
oder nur Mikrogameten hervorbringen, ebenſo wie man Volvox globator St,, der beides 
zugleich enthält, Zwitter nennen kann. Die Verſchiedenheit der „Geſchlechtsprodukte“, 
wie man hier die Gameten nennt, bildet den Grundunterſchied zwiſchen männlichen und 
weiblichen Individuen und bei vielen niederen Tieren den einzigen Unterſchied. Es beſteht 
zwiſchen den beiden Geſchlechtern wohl eine Arbeitsteilung, aber kein Gegenſatz, ähnlich 
dem zwiſchen poſitiver und negativer Elektrizität, wie es die Naturphiloſophen wohl aus— 
drückten. Bei zwei kopulierten Heliozoen kann man nicht jagen, die eine Zelle ſei 
männlich, die andere weiblich. Der allmähliche Übergang von Iſogameten zu Makro— 
und Mikrogameten aber, den wir in der oben vorgeführten Beiſpielreihe wahrnehmen, 
macht es von vornherein wahrſcheinlich, daß auch da, wo die Unterſchiede zwiſchen den 
beiderlei Geſchlechtszellen als ſehr große erſcheinen, ſie doch nur äußerlich ſind und ſich 
durch die Arbeitsteilung erklären, daß aber Weſensunterſchiede nicht beſtehen. Wir 
werden ſpäter auf anderem Wege zu dem gleichen Ergebnis kommen. So ſind auch die 
Unterſchiede zwiſchen den Trägern der beiderlei Geſchlechtsprodukte, zwiſchen Weibchen und 
Männchen, die bei den höheren Tieren oft ſo bedeutend ſind, erſt allmählich in der Tier— 
reihe ausgebildet. 

Jedes Ei ſtellt eine Zelle vor; während dies bei kleinen Eiern ohne weiteres deut— 
lich iſt, läßt es ſich durch die Unterſuchung der Entwicklung auch dort nachweiſen, wo es 
durch die mächtige Maſſenentwicklung zweifelhaft erſcheinen könnte. Die Eier ſind meiſt 
rund oder oval, ſeltener von anderer Geſtalt. An kleinen Eiern erkennt man leicht die 
Teile einer Zelle: ihr Protoplasmakörper enthält einen großen Kern, in dem gewöhnlich 
ein Kernkörperchen ſichtbar iſt; man findet für dieſe Teile häufig noch die alten Be— 
zeichnungen Dotter, Keimbläschen und Keimfleck gebraucht. Die Keimzellen, durch deren 
Wachstum die Eier entſtehen, ſind anderen Körperzellen an Größe meiſt nicht viel über— 
legen. Kleine Eier haben durchaus protoplasmatiſchen Inhalt. Die bedeutende Größen— 
zunahme jo vieler Eier beruht auf der Ablagerung von Nährmaterial, „Nahrungsdotter“, 
im Zellkörper; dieſes beſteht teils in Eiweißkörpern, teils in fettartigen Stoffen, von 
denen jene entweder als ungeformte Maſſen oder in Geſtalt von Dotterplättchen, dieſe 
als Tropfen, zuweilen von bedeutender Größe, auftreten. Das Wachstum ſolcher Eier 
wird meiſt durch die Tätigkeit von Hilfszellen befördert; ſie unterſtützen das Ei teils 
durch Aſſimilation der von den Verdauungsorganen gelieferten Nährſtoffe, die ſie ihm 
in vorbereitetem Zuſtande übermitteln, teils wird ihre eigene Maſſe als Nahrung für 
das Ei verwendet. Bei kleineren Eiern fehlen ſolche Hilfszellen meiſt; bei dem kleinen 


Zahl der Eier. 455 


Säugerei, wo fie auftreten, ſtammt ihr Vorhandenſein von Ahnen her, die dotterreiche Eier 
produzierten, wie das die übrigen Wirbeltiere und unter den Säugern die Kloakentiere jetzt 
noch tun. Die Hilfszellen ſind in vielen Fällen ebenfalls Keimzellen, Geſchwiſterzellen 
der Eier, zu deren Gunſten ſie benachteiligt werden; zuweilen treten aber auch andere Zellen 
in den Dienſt der Eier, wie z. B. die Follikelzellen der Inſekteneiröhren (Abb. 7 A S. 30). 

Die Zahl der Eier ſteht im engſten Zuſammenhang mit den Lebensverhältniſſen 
des betreffenden Tieres. Je günſtiger die Ausſichten für das Davonkommen der Brut 
ſind, deſto geringer braucht die Zahl der Eier zu ſein. Je größer der Dottergehalt 
eines Eies iſt, um jo weiter kann ſich der Embryo auf Koſten des mitgegebenen Vor— 
rats entwickeln; er iſt dann, wenn er ſelbſtändig auf die Nahrungsſuche geht, ſchon 
kräftiger, kann unter Umſtänden länger hungern, vermag ſich ſeine Nahrung ſicherer zu 
verſchaffen und feindlichen Nachſtellungen leichter zu entgehen. Daher ſind in ſolchen 
Fällen weniger Eier nötig, um die Erhaltung der Art zu ſichern, als wenn die Eier 
klein und dotterarm ſind. So bringt der Flußkrebs, deſſen Eier verhältnismäßig groß 
ſind, deren nur etwa 100 —300 auf einmal; vom Hummer mit kleineren Eiern liefert 
ein jüngeres, mit dem Flußkrebs vergleichbares Exemplar von 20 em Länge etwa 
4800 Eier; oder die Forelle (Salmo fario L.) bringt 500 —2000 erbſengroße Eier, die 
verwandte kleine Maräne (Coregonus albula L.) von faſt gleicher Größe legt etwa 
10000 Eier von 2 mm Durchmeſſer. Dort, wo Brutpflege das Gedeihen der Jungen 
ſicherer macht, it die Zahl der Eier geringer: jo legt der Stichling (Gasterosteus), 
deſſen Männchen die in einem Neſt untergebrachten Eier bewacht, deren nur 80 —- 100; 
die Groppe (Cottus gobio I.), bei der die Eier in einer vom Männchen geſcharrten 
und verteidigten Grube geborgen werden, legt deren 1001000; Fiſche dagegen, die 
ihre Eier frei an Pflanzen und Steinen ablegen, haben viel größere Eizahlen: der Schlamm— 
peitzger (Cobitis fossilis L.) 100 —150 Tauſend, der Karpfen 2—7 Hunderttauſend, die 
Aalraupe (Lota lota L.) bis 1 Million. Allerdings ſind die Eier der Fiſche mit geringerer 
Eizahl größer; immerhin dürfte aber die Stoffleiſtung bei ihnen im ganzen doch ge— 
ringer ſein; ſie wird gleichſam abgekauft durch körperliche Arbeit bei der Brutpflege. 
Ein Beiſpiel aus der Inſektenwelt zeigt das gleiche; die brutpflegende Holzbiene (Xylo- 
copa violacea Lep.) legt 10 — 12 Eier, die Nonne (Liparis monacha L.) deren etwa 
150. Wo die Brut im Laufe der Entwicklung großen Fährlichkeiten ausgeſetzt iſt, können 
nur Arten mit zahlreichen Eiern fortbeſtehen. Das ſehen wir überall bei den Binnen— 
ſchmarotzern, wo nur ein ganz geringer Bruchteil der Nachkommen wieder den Weg in 
einen Wirt findet und ſomit zur Reife gelangt: der Menſchenſpulwurm (Ascaris lum- 
brieoides L.) z. B. fol nach Eſchrichts Berechnung jährlich 64 Millionen Eier ab— 
legen. Allerdings finden ſich dieſe Tiere unter den denkbar günſtigſten Ernährungs— 
bedingungen, ſo daß ihnen die ſtoffliche Leiſtung leicht wird. Wie reichliche Nahrung 
die Eimenge beeinflußt, zeigt die Bienenkönigin, die während ihres Lebens etwa 40—50 
Tauſend Eier hervorbringt; gut gehaltene Hühner können es bis zu 247 Eiern im Jahre 
bringen, während ſonſt kaum ein Vogel mehr als 30 Eier jährlich legt. 

Die abgelegten Eier beſitzen verſchiedenartige Hüllen, die ihnen gegen allerhand 
Fährlichkeiten Schutz bieten. Soweit die Eier ihre Entwicklung im Innern des mütter— 
lichen Körpers durchmachen, oder durch das Muttertier in lebende tieriſche oder pflanz— 
liche Gewebe untergebracht werden, wie bei Schlupfweſpen oder gallenerzeugenden Tieren, 
bedürfen ſie nur geringen Schutzes und haben nur weiche Hüllen. Mehr gefährdet ſind 
ſie bei der Ablage in Waſſer oder in feuchten Boden, wo ſie von großen und kleinen 


456 Eihüllen. 


Freſſern bedroht werden. Wenn die Eier dagegen im Trocknen untergebracht werden, 
ſo müſſen ſie auch noch gegen Austrocknen, gegen mechaniſche Schädigungen, oft auch 
gegen Temperaturſchwankungen geſchützt werden. Eier, die der Hüllen ganz entbehren, 
ſind ſelten; gewöhnlich haben ſie wenigſtens eine Zellmembran, hier als Dotterhaut be— 
zeichnet, die von ihnen ſelbſt abgeſchieden wird. Eine ſolche fehlt nur den Eiern der 
Schwämme, mancher Coelenteraten und einiger Muſcheln. Sie kann bei manchen Tieren 
ziemlich ſtark ausgebildet ſein und die einzige Hülle bilden: ſo bei den Eiern vieler 
niederer Waſſertiere; das gilt vielfach auch für die ſtarke Zona radiata des Fiſcheies. — 
Kräftiger find gewöhnlich die Hüllen, die von den umgebenden Zellen, den Follikelzellen, 
ſchon im Eierſtock dem Ei ſekundär aufgelagert werden; man nennt ſie Chorion. Zu 
dieſen ſekundären Hüllen gehören die der Krebseier und der Inſekteneier, welch letztere 
oft eine erſtaunliche Härte erreichen und ſich oft durch zierliche Felderung oder Beſtachelung 
auszeichnen (Abb. 293). — Schließlich werden dem Ei auf ſeinem Wege nach außen noch 
weitere Hüllen beigegeben, die ihren Urſprung der drüſigen Wandung der Eileiter oder 
anhängenden Drüſen verdanken. Solche tertiäre Hüllen ſind z. B. die Gallertſchicht, von 
der die Eier der Froſchlurche, der Tritonen und mancher Fiſche umgeben und oft zu 
1 zuſammenhängenden Laichmaſſen verklebt ſind, die Gallert- 

ER hüllen der Eier unſerer Teich- und Tellerſchnecken (Limnaea, 
Planorbis) oder die Schleimmaſſen, die den im Waſſer 
liegenden Laich mancher Inſekten (Köcherfliegen, Schnafen) 
einſchließen. Im Vogelei entſpricht nur die gelbe Kugel 
in der Mitte, der ſogenannte Dotter, dem Eierſtockei und 


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| — \ ift von einer Zellhaut umgeben; Eiweiß und Schale ent- 
— >) Stehen im Eileiter, ſind alſo tertiäre Hüllen, ebenſo bei 
IA den Reptilien; auch bei vielen Selachiern wird das Ei im 


Abb. 293. Oberer Eipol des Kron- Eileiter mit Eiweiß und einer hornartigen Schale verſehen, 
mit Mecſteuteer der Cbarionoberſtache und auch die Eier unſerer Landſchnecken find mit beidem 
und Mikropylapparat (2). verſorgt. Das beigegebene Eiweiß iſt ein Nahrungsvorrat 
Nach Leuckart. A 0 
für die Embryonen. 

Drüſenkomplexen, die im Eileiter oder an der Ausmündung des weiblichen Ge— 
ſchlechtsapparates ſtehen, verdanken meiſt auch jene Hüllen ihr Daſein, die als Kokons 
eine ganze Anzahl von Eiern und dazu oft Nährmaſſe oder Nährzellen einſchließen: ſo 
bei den Strudelwürmern und Saugwürmern, ſo die Eikapſeln mancher Inſekten, wie der 
Gottesanbeterin (Mantis) oder der Küchenſchabe. In eigentümlicher Weiſe werden die 
Kokons bei den Regenwürmern und den übrigen Oligochaeten und bei den Egeln ge— 
bildet. Hier bildet ſich zur Zeit der Geſchlechtsreife die Oberfläche einer Reihe von 
Körperringeln zu einem drüſigen Ring um, der durch ſeine Verdickung auffällt, dem ſo— 
genannten Gürtel (Clitellum); zur Eiablage ſondert das Tier eine röhrenförmige Sekret— 
maſſe ab, zieht ſich aus dieſer ſo weit zurück, bis ſie die Gegend der Eileitermündung 
umſchließt und dort die Eier aufnimmt, und entleert dann beim weiteren Herausſchlüpfen 
die Spermatozoen aus den Samentaſchen über die Eier; ſchließlich zieht es ſich ganz 
heraus, wobei die offenen Enden der Röhre ſich durch die Elaſtizität ihrer Maſſe 
ſchließen. Die Abb. 294 zeigt einen meerbewohnenden Egel, Pontobdella muricata Lam,, 
bei Bildung des Kokons, der hier auch noch der Unterlage angeklebt wird. 

Wo ſchon im Eierſtock eine feſtere Hülle, ſei es als Zellhaut oder als Chorion, 
um das Ei gebildet wird, da würden die Spermatozoen nicht zur Kopulation mit dem 


Spermatozoön. 457 


Ei gelangen können, wenn nicht hierfür eine beſondere Eingangspforte in der Hülle be— 
ſtände; dieſe nennt man Mikropyle. Mikropylen in der Zellmembran begegnen uns bei 
Weichtieren (z. B. Muſcheln), manchen Stachelhäutern (Holothurien) und vielen Fiſchen; 
Mikropylen im Chorion beſitzen z. B. die Eier der Tintenfiſche und vor allem die hart— 
ſchaligen Eier der Inſekten, bei denen zuweilen mehrere Kanäle dicht beieinander die Ei— 
ſchale durchſetzen. Tertiäre Eihüllen enthalten keine Mikropylen; ſie ſind entweder für 
die Spermatozoen leicht zu durchbohren wie die Gallerthüllen der Froſcheier, oder ſie um— 
ſchließen das Ei erſt, nachdem die Befruchtung Schon vollzogen iſt, wie beim Vogelei. 

Wie das Ei ſo ſtellt auch das Spermatozoon eine einzige Zelle vor; aber das läßt 
ſich bei dem fertigen Spermatozoon meiſt nicht unmittelbar erkennen; es iſt dazu die 
Unterſuchung früherer Entwicklungsſtufen notwendig. Die Mehrzahl der Spermatozoen 
iſt fadenförmig — deshalb die Bezeichnung Samenfäden. Man kann an ſolchen drei 
Teilſtücke unterſcheiden, den Kopf, das Mittelſtück und den Schwanz. Der Kopf enthält 
den Kern und beſteht faſt ganz aus Kernſubſtanz, wohl mit einem dünnen Überzug von 
Protoplasma. Im Mittelſtück iſt das Zentralkörperchen enthalten, ein Gebilde, deſſen 
Bedeutung wir ſpäter noch kennen lernen. 
Der Schwanz beſteht aus Protoplasma 
und enthält im Innern einen Achſen— 
faden, der ſich aus einzelnen Fibrillen 
zuſammenſetzt; die Beweglichkeit des 
Schwanzes beruht auf dieſen fibrillären 
Bildungen. Durch Schlängelung des 
Schwanzes wird der Samenfaden vor— 
wärts getrieben in der Weiſe, wie das oben 
für die Schlängelungsbewegung allgemein 
geſchildert wurde. Oft auch (3. B. bei man— 
chen Inſekten, Schwanzlurchen, Vögeln) Abb. 2 4 Pontob della murieata Lam. beider Eiablage. 
trägt der Schwanz einen leicht krauſen. e r Gete . prertger Zelot, e bee 
förmig aufgefaßten Saum, über welchen 
Bewegungswellen entlang laufen, eine undulierende Membran; ihr Rand wird von einer 
kontraktilen Randfaſer gebildet, und deren Zuſammenziehungen bewirken wahrſcheinlich die 
Wellenbewegungen der Membran; in folchem Falle iſt dann die Achſenfaſer ſtarr, und die 
Fortbewegung des Spermatozoons wird nur durch die Membran bewirkt. Die Bewegungs— 
weiſe wird natürlich durch die geſamte Geſtalt des Spermatozoons, durch das Längen— 
verhältnis bon Kopf und Schwanz und durch die Geſtalt des Kopfes in beſtimmter 
Weiſe beeinflußt. — Nicht fadenförmig find die Spermatozoen bei den Fadenwürmern, 
manchen Krebſen (Abb. 23 S. 53), den Spinnen, Milben und Tauſendfüßern; ihre Be— 
weglichkeit iſt vielfach beſchränkt, und ſie werden ſtets paſſiv an den Platz ihrer Be— 
ſtimmung befördert, ſo daß nur Bewegungen auf kurze Strecken zur Erreichung des Eies 
und zur Kopulation mit ihm notwendig ſind. 

Die Formenmannigfaltigkeit der Spermatozoen iſt ungeheuer; es wurde ſchon oben 
(S. 52) darauf hingewieſen, daß ihre Geſtalt nicht bloß für die Gattungen, ſondern oft 
ſelbſt für die Arten charakteriſtiſch iſt. Die Längen- und Dickenverhältniſſe der einzelnen 
Abſchnitte variieren ſehr; beſonders aber zeigt der Kopf eine unerſchöpfliche Fülle wech— 
ſelnder Bildungen: bald iſt er kugelförmig oder zylindriſch, bald zugeſpitzt, zuweilen 
breit und zugeſchärft, manchmal dolchförmig, andere Male löffelartig ausgehöhlt oder 


458 Beziehungen zwiſchen Ei und Spermatozoon. 


ſchaufelförmig, bei manchen Froſchlurchen (Discoglossus) und Selachiern pfropfenzieher— 
artig, bei den Singvögeln durch eine Spiralleiſte zu vollkommenſter Schraubenähnlichkeit 
geſtaltet. Es mag davon gar manches gleichgültige Variation ſein; immerhin aber läßt 
ſich der Gedanke nicht von der Hand weiſen, daß viele dieſer Eigentümlichkeiten eine 
Anpaſſung an das bohrende Eindringen in das Ei vorſtellen, und daß das Spermato— 
zoon einer Art zu dem zugehörigen Ei paßt wie der Schlüſſel zu einem beſtimmten 
Schloß. Das würde uns eine einleuchtende und faßliche Erklärung dafür bieten, warum 
die Baſtardierung auch verwandter Formen meiſt ſo überaus ſchwierig iſt. Leider iſt, 
wie der beſte Kenner des Baues der Spermatozoen, Ballowitz, verſichert, bisher noch 
in keinem Falle der Nachweis geführt, daß die „beſondere Form durch die beſonderen 
Verhältniſſe, unter welchen der betreffende Samenkörper an und in das zu befruchtende 
Ei gelangt, mechaniſch bedingt wird“. 

Wir wiſſen alſo nicht, ob ſolche mechaniſchen Beziehungen vorhanden ſind. Wenn 
ſie aber in der Tat exiſtieren, ſo ſind ſie ſicher nicht die einzigen, ſondern es gibt noch 
phyſiologiſche Beziehungen komplizierter Natur zwiſchen Ei und Spermatozoon der 
gleichen Art, die die Vereinigung beider begünſtigen, das Eindringen eines fremden 
Spermatozoons in das Ei jedoch verhindern. J. Loeb hat bei Baſtardierungsverſuchen 
gefunden, daß die Spermatozoen der Seeſterne und Schlangenſterne in normalem See— 
waſſer überhaupt nicht oder nur äußerſt ſelten in die Eier von Seeigeln eindringen, daß 
ſie aber mit dem Ei wie ein zugehöriges Spermatozoon kopulieren, wenn dem See— 
waſſer beſtimmte geringe Mengen Kalilauge zugeſetzt werden, und daß das Wirkſame 
dabei die in der Kalilauge enthaltenen Hydroxylionen ſind. Es muß alſo hier die phy— 
ſiologiſche Natur der betreffenden Geſchlechtsprodukte geändert werden, und zwar, wie 
Godlewski wahrſcheinlich macht, hauptſächlich die der Eier, um eine Baſtardierung zu 
ermöglichen. Die zugehörigen Spermatozoen haben daher vor fremden normalerweiſe 
das Übergewicht; ſo hat Lang die Erfahrung gemacht, daß bei Paarung einer Garten— 
ſchnecke (Helix hortensis Müll.) mit einer Hainſchnecke (H. nemoralis L.), die ſchon von 
früher her Samen der eigenen Art in ihrer Samentaſche enthielt, die Eier ausſchließlich 
von dem Samen der eigenen, nicht von dem jüngeren Samen der fremden Art be— 
fruchtet werden. 

Die Maſſe der produzierten Spermatozoen oder, wie man kurz ſagt, des Samens 
oder Spermas, iſt verſchieden. Ihre Zahl übertrifft natürlich die der Eier ungeheuer. 
Denn ſie müſſen das Ei aufſuchen, damit es zur Kopulation kommt, und die weit über— 
wiegende Mehrzahl wird dabei das Ziel verfehlen und zugrunde gehen; die Befruchtung 
der Eier iſt alſo nur dann geſichert, wenn ein großer Überſchuß von Spermatozoen vor— 
handen iſt. So hat man berechnet, daß der Menſch während ſeiner zeugungsfähigen 
Jahre ungefähr 340 Billionen Samenfäden hervorbringt, das macht auf jedes der etwa 
400 Eier, die beim Weib während ſeines Lebens reifen, 850 Millionen Spermatozoen. 
Im übrigen hängt die Maſſe des Samens auch von der größeren oder geringeren Ge— 
fahr ab, der die Spermatozoen auf dem Wege zum Ei ausgeſetzt find. Bei jenen 
Tieren, wo ſie einfach „auf gut Glück“ in das Waſſer entleert werden und die Eier dort 
aufſuchen müſſen, iſt die Maſſe der Hoden nahezu ebenſo groß wie die der Eierſtöcke, 
ſo bei den Coelenteraten, den Stachelhäutern, dem Hering. Wo jedoch für die Sper— 
matozoen die Möglichkeit, ihren Weg zu verfehlen, beſchränkt iſt, da ſind geringere 
Mengen nötig: beim Lachs, der ſeinen Samen an die Stelle entleert, wo das Weibchen 
die Eier abgelegt hat, betragen die Hoden 3,3%, die Eierſtöcke 23,3% des Körper— 


Diffuſe und lokaliſierte Ei- und Samenbildung. 459 


gewichtes, alſo ſiebenmal ſoviel; beim Grasfroſch, der ſeinen Samen unmittelbar auf 
die austretenden Eier ſpritzt, wiegen die reifen Hoden 1,1%, die Eierſtöcke 34,8%, alſo 
das 30 fache, bei der Kröte mit 0,36% Hoden- und 18,5% Eierſtockgewicht ſogar das 
50 fache; beim Sperling mit innerer Begattung macht der reife Hoden 2% des Körper— 
gewichts, und die im Jahre gelieferte Eimaſſe 120% q das wäre das 60 fache! Warum 
beim Regenwurm und Blutegel, obgleich hier Begattung ſtattfindet, die Maſſe der 


Hoden ſo viel größer iſt als die der Eierſtöcke — der Regenwurm hat zwei Paar 
Hoden, der Blutegel gar 9—10 Paar auf ein Paar Ovarien — bedarf noch der Auf— 
klärung. 


6) Die Gonaden. 

Wie bei Volvox globator St. die Gameten über die ganze Oberfläche der Kugel 
verſtreut entſtehen, jo gibt es auch niedere Metazoen, wo fie ſich überall im Körper 
bilden können; man ſpricht dann von einer diffuſen Ei- und Samenbildung. Solche 
kennen wir hauptſächlich bei Schwämmen; im Schwammparenchym werden Zellen, die ſich 
in nichts von den amöboid beweglichen Parenchymzellen unterſcheiden, zu Keimzellen und 
wachſen entweder zu Eiern aus oder teilen ſich zu Spermatozoen auf. Auch bei manchen 
Coelenteraten (3. B. Hydroidpolypen) kennt man eine diffuſe Entſtehung der Keimzellen, 
die ſich dann aber durch amöboide Bewegung an beſtimmten Stellen anſammeln; bei 
anderen aber bilden ſie ſich gleich am endgültigen Platz aus, und dies ſcheint hier das 
urſprünglichere Verhalten zu ſein, während die diffuſe Entſtehung wohl darauf zurück— 
zuführen iſt, daß ſie ein ſchnelleres Reifen der Keimzellen befördert. Bei den Platt— 
würmern liegen die Anhäufungen der Keimzellen zwar an beſtimmten Stellen im Paren— 
chym, ſind aber oft nicht ſcharf gegen die Umgebung abgeſondert und bilden noch keine 
ſtreng lokaliſierten Organe. Die übrigen Metazoen jedoch haben ſtets beſondere, be— 
ſtimmt gelegene und ſcharf umgrenzte Keimdrüſen, Gonaden. In dieſen liegen dann ent— 
weder die Keimzellen zu kompakten Haufen beiſammen, wie bei den Ringelwürmern und 
den meiſten Gliederfüßlern; oder ſie ſind flächenhaft in der Wand von Säcken oder auf 
der Oberfläche von Bindegewebspolſtern verteilt, wodurch ſie den Vorteil ausgiebigerer 
Ernährung genießen. Solche Sackgonaden ſind bei den Stachelhäutern, Weichtieren 
und Amphioxus, Polſtergonaden bei den Wirbeltieren zu finden. — Bei den Coelente— 
raten entſtehen die Geſchlechtsprodukte teils im äußeren (Hydrozoen), teils im inneren 
Keimblatt (Scyphozoen). Bei den übrigen Metazoen dagegen iſt ihre Entſtehung auf 
das mittlere Keimblatt beſchränkt; wo eine ſekundäre Leibeshöhle vorhanden iſt, nehmen 
die Gonaden ihren Urſprung ſtets aus deren Epithel. 

Die einfachſte Art, die Geſchlechtsprodukte aus den Gonaden herauszubefördern, iſt 
die Entleerung der Samenfäden in das umgebende Waſſer, wo ſie entweder die Eier an 
ihren Bildungsſtätten aufſuchen, wie bei den Spongien, oder den ebenfalls ins Waſſer 
entleerten Eiern begegnen. Dann bedarf es keiner beſonderen Vorrichtung des aus— 
führenden Apparates: bei den Coelenteraten werden die Geſchlechtsprodukte frei durch 
Berſten der Epithelſchicht, die die Gonaden überzieht; bei den Stachelhäutern mündet 
jede Gonade geſondert nach außen; bei den meerbewohnenden Ringelwürmern enthält 
jedes Segment, in dem Gonaden vorhanden ſind, urſprünglich ein Paar beſondere Aus— 
führungskanäle, die ſich mit einem Trichter in die Leibeshöhle öffnen und die dort be— 
findlichen reifen Eier bzw. Spermatozoen aufnehmen und ausleiten; fie können ſich mit 
den Nephridien zu einheitlichen Organen verbinden. Wo aber das Sperma nicht be— 
liebig entleert, ſondern an einen beſtimmten Platz befördert werden muß, ſei es auf die 


460 Ausführgänge der Gonaden. 


friſch abgelegten Eier, ſei es äußerlich an den mütterlichen Körper oder in dieſen hinein, 
da münden überall, wo mehrere Gonadenpaare vorhanden ſind, dieſe nicht mehr geſondert 
nach außen, ſondern es ſind gemeinſame paarige Leitungswege vorhanden, die ſich viel— 
fach noch vor ihrer Ausführung miteinander verbinden: ſo iſt es bei den Plattwürmern, 
ſo bei den Regenwürmern und den übrigen Oligochaeten und bei den Egeln; auch die 
Inſekten kann man hierher rechnen, deren Gonaden zwar einheitlich ſind, aber in ihrer 
Entwicklung zu den ſegmentalen Coelomſäcken des Embryos in Beziehung ſtehen und 
wohl auf zahlreiche, urſprünglich getrennte 
ſegmentale Paare zurückzuführen ſind. Wo 
nur eine Gonade oder ein Paar ſolcher 
vorhanden iſt, wie bei den Mollusken und 
den Wirbeltieren, da ergibt ſich die Ein— 
heitlichkeit der ausführenden Gänge von 
ſelbſt. 

Die Gonaden der Wirbeltiere haben 
ſich den Exkretionsorganen angeſchloſſen 
und die Geſchlechtsprodukte werden durch 
deren Gänge nach außen geleitet. Nur 
bei dem Haifiſch Laemargus fallen Eier 

| und Samenfäden in die Leibeshöhle und 
gelangen durch einen abdominalen, hinter 
dem After gelegenen Porus derſelben nach 
außen; bei manchen Knochenfiſchen (Sal— 
moniden, Aalartigen) werden wenigſtens 
die Eier auf dieſe Weiſe ausgeleitet, 
während bei den übrigen Knochenfiſchen 
das leiſtenförmige Polſter, das die Grund— 
lage des Eierſtocks bildet, ſich jederſeits 
zu einem Sack zuſammenwölbt, der hinter 
dem After ausmündet. Bei den übrigen 
Wirbeltieren werden überall die Ge— 
Abb. 295. Spermatophoren ſchlechtsprodukte durch Teile der Urniere 

A eines Rollegels (Glossisiphonia heteroclita ) Aber ausgeführt: die Eier ſtets durch einen vom 


Weinbergſchnecke (Helix pomatia L.), C eines Tintenfiſches : 3 > 
Sepia offieinalis E), D einer Krabbe (Porcellana Urnierengang abgeſchnürten Kanal, den 


ee en en ſogenannten Müllerſchen Gang, der ſich 
Wag Brumpk; Meifenheimen; bald dee, mit freier, flimmernder Minden 
Leibeshöhle öffnet und die dahinein fallen— 
den reifen Eier aufnimmt. Der Hoden dagegen hat ſich mit dem vorderen Teile der Urniere 
verbunden, und der Urnierengang iſt dadurch überall dort der gemeinſame Ausführgang für 
Harn und Samen, wo die Urniere zugleich noch dauernd als Exkretionsorgan (vgl. S. 410 ff.) 
tätig iſt; bei den Reptilien, Vögeln und Säugern aber iſt die Urniere ganz in den 
Dienſt des Samentransportes getreten, nachdem die Exkretion von der Nachniere über— 
nommen iſt. Mit den Exkretionsorganen gewinnt der Geſchlechtsapparat die Ausmündung 
in den Enddarm, der damit zur Kloake wird; erſt bei den Säugern iſt eine Trennung 
des Darmes und des Urogenitalſyſtems durchgeführt, die Verbindung mit dem Harn— 
apparat aber iſt geblieben: „inter faeces et urinam nascimur“. 


Spermatophoren. 461 


Im Endabſchnitt der Ausführgänge des männlichen Geſchlechtsapparates finden ſich 
häufig drüſige Abſchnitte, durch deren Tätigkeit Samenmaſſen in eine Sekrethülle ein— 
geſchloſſen und ſo zu Samenkokons, ſoge— 
nannten Spermatophoren (Abb. 295) ver— 
einigt werden; die Spermotophorenhüllen 
bilden dann den genauen Ausguß des oft 
kompliziert geſtalteten drüſigen Abſchnittes. 
Auf ſolche Weiſe werden die Spermatozoen 
vor ſchädlichen Einwirkungen geſchützt, wenn 
ſie äußerlich dem Körper des Weibchens 
angeheftet werden (vgl. Abb. 1300, S. 204); 
ſeltener werden die Spermatophoren un— 
mittelbar in die weibliche Geſchlechtsöffnung 
eingeführt. Solche Spermatophoren werden 
bei Strudelwürmern und Egeln gebildet; 
edi bei den Lungen d e Sumenttäner bon 118 valgarıe Ta, 
ſchnecken; bei den Tintenfiſchen beſitzen ſie A von hinten, 3 von der Seite mit der Spermatophore 1. 

8 . . 5 fach vergrößert. Nach Zeller. 

einen komplizierten Bau; einfach dagegen 

ſind ſie bei den Krebſen geſtaltet; höchſt „kunſtvolle“ Gebilde ſind die in der Kloake ge— 
bildeten glockenförmigen Gebilde der Waſſermolche (Abb. 296), die einem Samenpaket 
als Sockel dienen. 


y) Die Einleitung der Befruchtung. 


Die Befruchtung der Eier durch Entleerung des Samens frei nach außen kann nur 
im Waſſer ſtattfinden; ſie iſt bei einer Reihe von Waſſertieren verbreitet: Schwämmen, 
Coelenteraten, Stachelhäutern, Muſcheln, Meeresringelwürmern, Manteltieren, Amphioxus 
und den meiſten Fiſchen mit Ausnahme der Selachier; Landbewohner, die in dieſer 
Weiſe ihre Geſchlechtsprodukte entleeren, müſſen dazu das Waſſer aufſuchen, wie die 
Mehrzahl der Amphibien. Bei den echten Trockenlufttieren, den Inſekten, Spinnen— 
tieren, Reptilien, Vögeln und Säugern, findet ſtets eine Begattung ſtatt, wodurch der 
Same in den weiblichen Geſchlechtsapparat übergeführt wird. Es gibt dazu eine Un— 
menge verſchiedener Wege. — Eine überaus bedeutſame Erſcheinung, die in vielen Fällen 
die Grundbedingung für das Zuſtandekommen der Befruchtung bildet, iſt die gleichzeitige 
periodiſche Wiederkehr der Fortpflanzungsfähigkeit, d. h. die gleichzeitige Reifung der Ge— 
ſchlechtsprodukte bei Weibchen und Männchen der gleichen Art. Für verſchiedene Arten 
dagegen iſt die Fortpflanzungszeit verſchieden und weicht oft bei ganz nahe verwandten 
Formen beträchtlich ab; jo fällt die Laichzeit des Grasfroſches (Rana kusca Rös.) auf 
Mitte März, die des Moorfroſches (R. arvalis Nilss.) 2—3 Wochen ſpäter, die des 
Waſſerfroſches (R. esculenta L.) ſogar erſt auf Mitte Mai. Es ſind klimatiſche und 
Witterungsverhältniſſe, durch die das Eintreten ausgelöſt wird; aber weshalb die eine 
Art unter dieſen, die andere unter jenen Bedingungen reif wird, iſt uns nach ſeinem 
inneren Zuſammenhange noch verborgen. 

Bei vielen niederen Meerestieren werden Same und Eier ohne weiteres ins Waſſer 
entleert, vielleicht mit der Einſchränkung, daß beſondere Beleuchtungsverhältniſſe, etwa 
der Eintritt der Dunkelheit (z. B. bei Amphioxus) dieſe Entleerung auslöſen und da— 
durch ihre Gleichzeitigkeit für die Individuen verſchiedenen Geſchlechtes gewährleiſtet iſt. 


462 Zunehmende Sicherung des Zuſammenkommens von Ei und Spermatozoon. 


So iſt es bei den meiſten Coelenteraten, Stachelhäutern, Meeresringelwürmern, Muſcheln 
und Manteltieren. Die Fiſche finden ſich zum Laichen an beſtimmten Plätzen zuſammen: 
ſo ſteigen die Felchen (Coregonus wartmanni Bl.) an die Oberfläche des Bodenſees, die 
Heringe wandern nach beſtimmten Plätzen der Küſte, die Barben kommen an die Sand— 
bänke und Kiesufer der Flüſſe, alles Mittel, wodurch die Geſchlechter zuſammengeführt 
werden. Eine noch größere Sicherheit der Befruchtung und damit der Erſparnis an 
Material tritt ein, wenn die Ablageſtellen der Eier enger beſchränkt ſind: ſo legen die 
Weibchen des Stichlings ihre Eier in ein vom Männchen gebautes Neſt, und das Männ— 
chen ſpritzt dort ſeinen Samen darüber; die Weibchen des Bitterlings (Rhodeus ama- 
rus Bl.) bringen mit Hilfe einer langen, zur Laichzeit auswachſenden Legeröhre ihre 
Eier in die Atemöffnung der Flußmuſchel (Unio) hinein und dieſe gelangen zwiſchen 
die Kiemenblätter, wohin der Same des Männchens mit dem Strom des Atemwaſſers 
zu ihnen geführt wird. Ja bei den Froſchlurchen findet ſogar eine äußerliche Vereini— 
gung der beiden Geſchlechter ſtatt: das Männchen ſitzt auf dem Rücken des Weibchens 
und ergießt ſeinen Samen unmittelbar über die aus der Kloakenöffnung austretenden 
Eier. — In manchen Fällen wird nur der Same ins Waſſer entleert, und die Sper— 
matozoen dringen in die weiblichen Gonaden oder in beſtimmte Brutbehälter am weib— 
lichen Körper und befruchten dort die Eier; dieſe durchlaufen dann einen mehr oder 
weniger großen Teil der Entwicklung im mütterlichen Körper; ſo iſt bei den Schwämmen 
und den Alcyonaceen unter den Coelenteraten (3. B. Edelkoralle)h, wo die Eier am Ort 
ihrer Entſtehung befruchtet werden — ferner bei manchen Aktinien und Stachelhäutern, 
einigen Ringelwürmern (Capitelliden, Spio), einer Reihe von Aſcidien und bei den 
Salpen; dieſe üben Brutpflege, was im zweiten Bande genauere Beſprechung finden wird. 

Noch erfolgreicher wird die Befruchtung der Eier dadurch geſichert, daß die Samen— 
maſſen im Innern des weiblichen Körpers oder doch nahe der Geſchlechtsöffnung an ihm 
untergebracht werden. Die Vorgänge, die dazu führen, bilden die Begattung. Hier 
ſind einerſeits den Spermatozoen Irrwege erſpart und ſchon damit große Stofferſparnis 
erreicht; andererſeits gehen im freien Waſſer die Spermatozoen bald zugrunde, wenn ſie 
ihr Ziel nicht erreichen; in den Samentaſchen der Weibchen aber, den Receptacula semi- 
nis, können ſie ſich oft ſehr lange lebend halten. So bleiben in der Samentaſche der 
Bienenkönigin die Samenfäden von der nur einmaligen Begattung her vier Jahre und 
länger am Leben; eine Gartenſchnecke, die einmal begattet iſt, vermag oft auch im nächſten 
Jahre noch befruchtete Eier abzulegen, und auch beim Feuerſalamander (Sal. maculosa Laur.) 
hat man Samenfäden von der vorjährigen Begattung in der Samentaſche lebend nachgewieſen. 

Verhältnismäßig einfach verläuft die Begattung bei den Krebſen. Die genaueſten 
Beobachtungen liegen darüber bei den Hüpferlingen (Copepoden) vor: bei den Männchen 
unſerer Cyclops- und Canthocamptus-Arten find die beiden vorderen Antennen, bei 
denen der Diaptomus-Arten nur die rechte davon zu einklappbaren Greifwerkzeugen um— 
gebildet, mit denen ſie die Weibchen ergreifen, um ihnen eine Spermatophore an das 
erſtere Hinterleibsſegment anzuheften, auf deſſen Ventralſeite die Samentaſche mündet; 
Diaptomus greift dabei die Spermatophore mit dem fünften Schwimmbein und klebt ſie 
nahe der Mündung der Samentaſche feſt; durch Aufquellen des darin enthaltenen Sekrets 
wird der Sameninhalt aus der Spermatophore herausgepreßt und fließt in die Samen— 
taſche hinein; von dort wird er ſpäter auf die am gleichen Segment austretenden Eier 
entleert, und es kommt zur Befruchtung. Bei ſehr vielen Krebſen, auch bei vielen Deka— 
poden, verläuft die Begattung ähnlich; nur bei Krabben (Maja, Careinus) wird der 


Begattung. 463 


Same direkt in die Endteile der weiblichen Geſchlechtswege eingebracht. Auch die Be— 
gattung eines Teils der Tauſendfüßer, der Chilopoden, geſchieht in ſolcher Weiſe. 

Auch beim Regenwurm werden Samentaſchen, die von den weiblichen Geſchlechts— 
wegen geſondert liegen, mit Samen gefüllt, und die Befruchtung der Eier geſchieht erſt 
nach ihrer Ablage. Der Begattungsvorgang verläuft eigenartig. Die Regenwürmer ſind 
Zwitter, haben alſo im gleichen Tier ſowohl einen männlichen wie einen weiblichen Ge— 
ſchlechtsapparat, und die Begattung iſt gegenſeitig. Zwei Würmer, mit den Hinterenden 
meiſt noch in ihren Löchern verankert, legen ſich mit der Bauchſeite in entgegengeſetzter 
Richtung aneinander (Abb. 297). Dem Gürtel (ſ. oben S. 456) des einen liegt jedesmal 
der 9., 10. und 11. Ring des anderen gegenüber, die Ringe, zwiſchen denen die beiden Paare 
von Samentaſchen nach außen münden; Schleimmaſſen, beſonders in der Gürtelgegend, ver— 
binden die beiden Tiere miteinander. Vom Gürtel verläuft nach vorn jederſeits bis 
zum 15. Segment, wo die Samenleiter münden, eine Längsleiſte, die durch Anſpannung 
der Muskeln hervortritt und beiderſeits von einer Längsfurche begrenzt wird; in der 
oberen Furche verlaufen wellenförmig 
fortſchreitende Muskelkontraktionen 
von vorn nach hinten. Nach einiger 
Zeit tritt aus der männlichen Off— 
nung ein Tröpfchen Samen aus, 
gelangt in die Leiſte und wird durch 
die Kontraktionen nach hinten beför⸗ Abb. 297. Regenwürmer in Begattung, ſchematiſch. ö 

. 0 0 Die männlichen Offnungen befinden ſich auf dem 15. Segment (XP), die 
dert; in kurzem Abſtande folgt ein Öffnungen der Samentaſchen (Receptacula seminis) in den Furchen 


1402 2 5 zwiſchen 9. und 10. (IX, X) und 10. und 11. (X, XI) Segment. Die dicke 
zweites, ein drittes und ſo fort Linie mit den Pfeilen zeigt den Weg der Samentröpfchen. Der Gürtel iſt 


jederſeits; fie jammeln ſich in der punktiert; der von ihm ausgehende, die Würmer vereinigende Schleimring 
2 iſt nicht gezeichnet. 

Gegend des Gürtels an und werden 

dort um die ihm gegenüberliegenden Offnungen der Samentaſchen des anderen Indi— 
viduums angehäuft; vielleicht wird die Aufnahme des Samens durch Saugen von ſeiten 
der Samentaſchen befördert. Dann trennen ſich die Tiere. Mit den Eiern kommt der 
Same erſt ſpäter nach deren Ablage in Berührung: in die vom Gürtel abgeſonderte 
Kokonhülle werden die Eier abgelegt und dann aus der Samentaſche Samen hinein— 
geleert; die Befruchtung geſchieht alſo außerhalb des Körpers. 

Während beim Regenwurm wohl eine Begattung, aber keine innere Befruchtung 
der Eier ſtattfindet, ſehen wir das Gegenteil bei den Waſſermolchen (Molge). Nach 
ſtunden-, ja bisweilen tagelangem Liebesſpiel des Männchens (Abb. 298), bei dem das 
Weibchen faſt untätig iſt, folgt das Weibchen dem mit ſeitwärtsgeſchlagenem Schwanz 
vorankriechendem brünſtigen Männchen nach. Dieſes hält an und dreht ſeinen Schwanz ſo, 
daß die aufgeſperrte Kloakenöffnung frei iſt; das Weibchen ſtoßt mit der Schnauzen— 
öffnung dagegen und im nächſten Augenblick hat das Männchen den Samenträger (Abb. 296) 
herausgepreßt; es kriecht weiter, das nachkriechende Weibchen ſchreitet über den Samenträger 
hinweg und nimmt mit den geöffneten Lippen ſeines Kloakenwulſtes die Samenmaſſe 
von der Gallertglocke ab, die als Ganzes zurückbleibt (Abb. 299). Der Same gelangt 
in das in die Kloake mündende Rezeptakulum des Weibchens und reicht zur Befruchtung 
von etwa 100 Eiern, worauf das Weibchen aufs neue dem Werben des Männchens 
nachgibt. — Auch beim Feuerſalamander nimmt das Weibchen das Samenbündel von 
dem Samenträger ab, den das Männchen abgelegt hat; am Lande jedoch kann hier auch 
eine direkte Übertragung des Spermas in die Kloake des Weibchens ſtattfinden. 


464 Begattung. 


Abb. 298. Epijode aus dem Liebesſpiel des Kammolchs (Molge cristata Laur.). 
Das Männchen ſpringt vor die Schnauze des langſam vorwärts kriechenden Weibchens und vertritt ihm förmlich den Weg, 
wobei es heftig mit dem Schwanze jchlägt- 


Am häufigſten geſchieht die Übertragung des Samens bei der Begattung ſo, daß 
er von der männlichen Geſchlechtsöffnung unmittelbar in die weibliche übergeleitet wird. 


Das iſt ſchon möglich beim 
bloßen Aufeinanderpreſſen der 
beiden Offnungen; ſo geſchieht 
z. B. die Begattung bei den 
meiſten Vögeln. Häufig aber 
iſt das Ende des Samen— 
leiters muskulös und kann vor— 
geſtülpt werden; es bildet ein 
Begattungsorgan, einen Penis, 
der in die weibliche Geſchlechts— 
öffnung eingeführt wird und 
ſo das Einbringen des Samens 


Abb. 299. Unten ein Weibchen von Molge cristata Laur., das die Samenmaſſe von dem Samenträger 
abnimmt; oben ein anderes, das ein Ei zwiſchen ein eingefaltetes Blättchen legt. 
Ein abgelegtes Ei iſt 1,5 em ſenkrecht unter der vierten Vorderzehe dieſes Tieres gezeichnet. 


Begattungsorgane. 465 


in den weiblichen Geſchlechtsapparat ſicherer geitaltet. In ſolcher Weile iſt das Be— 
gattungsorgan gebaut bei den Plattwürmern, den Egeln und den Schnecken; manche 
Borſtenwürmer des ſüßen Waſſers haben, entſprechend der paarigen Offnung der 
Samenleiter, einen paarigen Penis, wie Lumbriculus variegatus Gr. oder Stylodrilus. 
Bei den Inſekten wird der Penis nicht als vorjtülpbares Endſtück des Samenleiters 
gebildet, ſondern er legt ſich in Geſtalt zweier Primitivzapfen an, die ſich ſpalten und 
mit ihren medialen Teilen zum Penisrohr verſchmelzen, während die beiden lateralen 
Stücke zu den ſogenannten Valvae werden, die dem Penis ſeitlich anliegen. — Unter 
den Fiſchen haben faſt nur die Selachier ein Begattungsorgan; es iſt entſtanden durch Um— 
bildung von Abſchnitten der Bauchfloſſen, die zu beiden Seiten der Kloakenöffnung liegen. 
Ahnliche Umbildung haben die Bauchfloſſen bei manchen Zahnkärpfchen unter den Knochen— 
fiſchen erfahren. Wo bei den Wirbeltieren ſonſt ein Begattungsorgan vorkommt, diffe— 
renziert es ſich aus der vorderen Kloakenlippe. Dort nehmen die paarigen ausſtülp— 
baren Zapfen der Eidechſen und Schlangen ihren Urſprung, die im ausgebildeten Zu— 
ſtand an der Hinterwand der Kloake liegen und in der Ruhe in dieſe eingeſtülpt ſind; 
bei der Begattung wird nur einer davon in die Kloake des Weibchens eingeführt; er 
trägt eine Rinne, die wahrſcheinlich der Überleitung des Samens dient. Aus gleicher 
Grundlage entwickelt ſich, unter Hinzukommen eines unpaaren ektodermalen Abſchnittes, 
der unpaare Penis der Krokodile und Schildkröten, dem ſich derjenige der Laufvögel und 
Entenvögel anſchließen läßt; er ſpringt von den ventralen Kloakenwand nach hinten vor 
und trägt auf der Dorſalſeite eine Rinne, die der Leitung des Samens dient. Dieſen 
Bildungen ähnelt das Begattungsorgan bei den Kloakentieren: der Samenweg des Penis 
iſt hier zum Rohr geſchloſſen; dieſes iſt aber nicht die unmittelbare Fortſetzung des 
Harn- und Samenweges, des ſogenannten Sinus urogenitalis, ſondern dieſer mündet in 
die Kloake, und nur bei der Begattung tritt ſeine Mündung mit dem Samenkanal des 
Penis in Verbindung, während der Harn durch die Kloake ſeinen Weg nimmt. Bei 
den übrigen Säugern, wo ja die Ausmündung des Harn- und Geſchlechtsapparates vor 
den Enddarm gerückt und von dem After geſchieden iſt, ſchließt ſich der Samenkanal des 
Penis unmittelbar an den Sinus urogenitalis an und wird ſomit zum Harn- und Samen— 
weg zugleich. Überall bei den Wirbeltieren zeichnen ſich die Begattungsorgane durch 
ein reichentwickeltes Schwellgewebe aus, das ſich für die Begattung mit Blut füllt und 
damit eine Vergrößerung und Verſteifung des Gliedes bewirkt. — Allgemein wird das 
Begattungsglied, nicht nur der Wirbeltiere, während der Geſchlechtsruhe in einer Grube, 
einer Höhle oder einem Hautüberzug geborgen, wodurch die reizbaren Teile geſchützt 
werden und ihnen die nötige Erregungsfähigkeit erhalten wird. 

Einiger ſonderbarer Fälle von Begattung wäre noch zu gedenken, bei denen das 
Begattungsorgan zu der Mündung des Samenleiters in gar keiner örtlichen Beziehung 
ſteht. Bei den Spinnen nämlich wandelt ſich das Endglied der Kiefertaſter (Pedipalpen) 
beim Männchen zur Zeit der Geſchlechtsreife in eigenartiger Weiſe um: es bekommt einen 
blaſenförmigen Anhang, der im einfachſten Falle umgekehrt birnförmig, meiſt aber mit 
allerhand Fortſätzen und Anhängen viel komplizierter geſtaltet iſt (Abb. 300); mit der letzten 
Häutung kommt dieſer Apparat zum Vorſchein. Er wird an der Mündung des männ— 
lichen Geſchlechtsapparats mit Samen gefüllt und dann von dem Männchen in die weib— 
liche Geſchlechtsöffnung eingeführt, wo er den Samen abgibt. Das Spinnenmännchen 
nimmt alſo gleichſam eine Maſſe Samen „in die Hand“ und bringt ſie an ihren Be— 
ſtimmungsort. 

Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 30 


466 Begattung der Tintenfiſche. 


Damit vergleichbar iſt die Begattung der Tintenfiſche. Bei den Männchen iſt hier 
ein Arm in beſonderer Weiſe verändert: er bleibt kürzer als die übrigen, iſt ſeiner ganzen 
Länge nach von einer Rinne durchzogen und beſitzt ein ſpatelartiges Ende (Abb. 301 A); 


Abb. 300. Begattungsapparate männlicher Spinnen. 
Avon Tetragnatha extensa L., B von Histopona torpida C. L. Koch, 
von Cicurina cinerea Panz., D von Amaurobius ferox C. L. Koch, 
E von Segestria senoculata L. 7 Endglied des Kiefertaſters, 2 deſſen 

Begattungsanhang. Nach Boejenberg- 


meiſt iſt es der vierte Arm der linken Seite, bei Octopus und Eledone der dritte rechts— 
ſeitige. Bei Octopus iſt beobachtet, daß das Männchen dieſen Arm, während es die 
übrigen angezogen hält, mit der Spitze in die Mantelhöhle des in einiger Entfernung 
ſitzenden Weibchens einführt und dort Spermatophoren an der Mündung des Eileiters, 


3 


Abb. 301. 4 Männchen von Octopus groenlandicus 
Dewh. von der Unterſeite, mit hektokolyſiertem Arm 1, 
daran 3 die Samenrinne und 4 die Endplatte, 2 Trichter. 
B Männchen von Argonauta argo L., von links ge- 
ſehen; der 2. und 4. Arm der linken Seite ſind heruntergelegt, 
um den 3., der zum Hektokotylus (1) umgewandelt iſt und ſich 
ſpäter lostrennt, deutlich zu zeigen. 4%½ nat. Größe, B 3 fach 
| vergrößert. Nach Steenſtrup und H. Müller. 


die auf einer Papille liegt, befeſtigt; Racovitza vermutet, daß die Spermatophoren von 
der Papille des Samenleiters in die Armrinne und von dort durch Kontraktionswellen 
der Muskulatur an das Ende des Armes befördert werden. Sie gelangen in den End— 
abſchnitt des Eileiters; infolge der Quellung durch das Meerwaſſer in der Mantelhöhle 
explodiert die Spermatophore und ergießt ihren Sameninhalt in den Eileiter, wo er 


Begattung durch „Imprägnation“. 467 


die Eier auf dem Wege nach außen befruchtet. In anderen Fällen ſind die Spermato— 
phoren jchon vorher am Begattungsarm befeſtigt. Dadurch wird der ganz wunderbare 
Vorgang ermöglicht, daß dieſer Arm, mit Sperma beladen, ſich vom Körper des Männchens 
loslöſt, wie ein beſonderes Tier ſelbſtändig eine Zeitlang umherſchwimmt und dabei ein 
Weibchen aufſucht, in deſſen Mantelhöhle er eindringt. So iſt es bei Argonauta 
(Abb. 301) und den Philonexiden; bei ihnen findet man in der Mantelhöhle des 
Weibchens oft mehrere, bis zu vier ſolcher männlichen Arme. Das Nervenſyſtem iſt bei 
einem ſolchen Arme nicht höher ausgebildet als bei jedem der übrigen; was ihn auf 
ſeinem Wege leitet, iſt uns ein Rätſel. Kein Wunder aber, daß man früher dieſe Arme 
für vollſtändige Tiere, Schmarotzer des Tintenfiſchweibchens und ſpäter für deren Männchen 
gehalten und ihnen den Gattungsnamen Hectocotylus gegeben hat; der Name iſt ihnen 
auch jetzt geblieben, und die nicht abtrennbaren Begattungsarme der übrigen Tintenfiſche 
bezeichnet man daher als hektokotyliſiert. 

Während in den bisher betrachteten Fällen der Same in Samentaſchen oder in das 
Ende des Eileiters eingebracht oder doch in deren Nähe angeheftet wurde, kommt bei 
einzelnen Tieren eine durchaus andere Art der Begattung vor. Lang 
beobachtete zuerſt bei polykladen Strudelwürmern (Uryptocelis alba 
Lang), daß Spermatophoren an einer beliebigen Stelle wie ein Spieß 
in die weiche Haut eines anderen Individuums eingepreßt wurden; ihr 
Sameninhalt gelangt in das Körperparenchym und dringt ſchließlich > 
bis zu den Eiern vor; die Spermatophorenhülle fällt ab, und die Wunde . — 
heilt. Bei anderen Polykladen (den Pſeudoceriden, z. B. Thysanozoon) 2 
iſt die Begattung noch einfacher; ein Individuum bohrt einem anderen Abb 302. Stüc der 
den Penis an einer beliebigen Stelle durch die Haut und ergießt den mesvaſabine ae. 
Samen ins Parenchym. Auch bei Rädertieren (Hydatina senta Ehrbg.) maria Car, 
iſt beobachtet, daß der Penis des Männchens die Körperhaut des A weblicher 0 
Weibchens durchbohrt und der Same in den Leib eingeſpritzt wird; Knete Sperm 
die Spermatozoen gelangen in den Eierſtock, indem ſie deſſen Wand Er 
durchbohren, und befruchten die Eier. Schließlich wird auch bei 
manchen Egeln die Begattung derart vollzogen, daß eine Spermatophore äußerlich der 
Haut eingebohrt wird: ihr Inhalt gelangt in die Leibeshöhle und Blutgefäße, und 
eine Anzahl der Spermatozoen kommen ſchließlich in den Eierſtock und befruchten die 
Eier. Dieſe Art der Begattung iſt bei unſeren Egeln für Herpobdella, Piscicola und 
eine Anzahl Gloſſiſiphoniden feſtgeſtellt; bei Hirudo und Haemopis wird der Same 
durch Einführung des Penis in die weibliche Offnung eines anderen Individuums über— 
tragen; Protoclepsis tesselata Müll. bildet inſofern einen Übergang, als hier nicht der 
Penis, ſondern eine Spermatophore in die weibliche Geſchlechtsöffnung eingeführt wird. 

Die Begattungsorgane ſind nicht nur in den verſchiedenen Klaſſen und Ordnungen 
der Tiere verſchieden gebaut, ſondern ſie variieren auch, beſonders bei den höher ſtehen— 
den Tieren wie Gliederfüßlern und Wirbeltieren, innerhalb der einzelnen Gruppe faſt 
ebenſoſehr wie die Samenfäden. Die Begattungsorgane der Säuger z. B. unterſcheiden 
ſich durch Anweſenheit oder Fehlen des Penisknochens und der Endverdickung der 
Schwellkörper, der ſogenannten Eichel; ſie zeigen im übrigen ungemein wechſelnde Form: 
der Penis des Igels iſt zylindriſch mit Anſchwellung am Ende; die Rutenſpitze vieler 
Wiederkäuer iſt in einen linksgelegenen, fadenförmigen Fortſatz von verſchiedener Länge 
ausgezogen, an deſſen Ende die Harnröhre mündet; beim Lama iſt die Spitze ſehr unregel— 

30 * 


468 Spezifiſche Form der Begattungsorgane. 


mäßig mit zwei ungleichen Fortſätzen; korkzieherartig geſtaltet iſt die Spitze bei einem 
Moſchustier (Tragulus meminna Erxl.) und bei dem madagaſſiſchen Inſektenfreſſer Cen- 
tetes; eine kurze ſchraubenförmige Windung zeigt die Rutenſpitze beim Eber; beim Meer— 
ſchweinchen ſitzen an der Harnröhrenmündung in einem tiefen Blindſack zwei Stacheln, 
die bei der Schwellung des Penis frei hervorragen, und ähnlich iſt es bei der Spring— 
maus (Dipus); die Hauskatze hat am diſtalen Teil des Penis ziemlich ſcharfe, rückwärts 
gerichtete Stacheln. Kurz, dieſe Bildungen ſind ſo verſchieden, daß man die einzelnen 
Arten geradezu nach dem Begattungsglied des Männchens beſtimmen könnte. Das 
gleiche gilt z. B. für den Penis der Schmetterlinge oder für die Anhänge der Kiefer— 
taſter bei den Spinnen. 

Es erhebt ſich hier eine Frage, wie wir ſie ähnlich ſchon angeſichts der Art— 
verſchiedenheiten bei den Spermatozoen erörtert haben: ſteht die ſpezialiſierte Form des 
männlichen Begattungsorgans in mechaniſcher Beziehung zu entſprechender Ausbildung 
der weiblichen Geſchlechtsöffnung, derart daß nur dies eine Begattungsglied in die 
weibliche Offnung der zugehörigen Art hineinpaßte? Bei den Schmetterlingen geht, nach 
Peterſens Unterſuchungen, in einzelnen Fällen die gegenſeitige Anpaſſung des männ— 
lichen und weiblichen Apparates ſo weit, daß eine Kreuzung nahe verwandter Arten da— 
durch unmöglich gemacht wird; bei ferner ſtehenden Arten iſt das natürlich noch weit häufiger 
der Fall. So zeigte die Beobachtung von Begattungen zwiſchen nahe verwandten 
Schwärmern, Sphinx elpenor L. als Männchen und Sph. porcellus L. als Weibchen, 
daß ſich die Paare trotz größter Anſtrengung nicht voneinander trennen konnten. Bei 
den Spinnen iſt die weibliche Geſchlechtsöffnung mit einer Umrahmung ausgeſtattet, die 
bezeichnenderweiſe Schloß genannt wird und zu der der Taſteranhang des zugehörigen 
Männchens wie ein Schlüſſel paßt. Auch bei den Säugern ſind in einigen Fällen 
ſolche Beziehungen bekannt: die Spaltung des Penis bei vielen Beuteltieren entſpricht 
offenbar der doppelten Scheide, die bei dieſen Formen vorhanden iſt; die ſchrauben— 
förmige Rutenſpitze des Ebers paßt genau in das gleichfalls gedrehte Lumen des unteren 
Uterusabſchnittes; Hornzähne und Stacheln dienen zur Reizung der Schleimhaut. Aber 
in vielen anderen Fällen iſt bei den Säugern eine ſolche Übereinſtimmung nicht zu 
finden. Schon die Längenverhältniſſe ſind ungemein verſchieden: während bei Pferd und 
Tapir der Penis wegen ſeiner bedeutenden Länge und Dicke die ganze Scheide ausfüllt, iſt 
er bei manchen Wiederkäuern ſehr dünn im Vergleich zur Weite der Scheide, und bei 
der Katze ſteht die Kürze des Penis zur Länge der Scheide in auffälligem Mißverhältnis. 
Es ſcheint hier eine freie Variation zu herrſchen, die in hohem Grade von der Anpaſſung 
an die Verhältniſſe des anderen Geſchlechtes unabhängig iſt. Eines wird ja ſtets durch 
Selbſtregulierung gewährleiſtet: wenn bei einem Männchen das Begattungsorgan eine 
Form annimmt, die es zum Eindringen in die Scheide der artzugehörigen Weibchen un— 
fähig macht, ſo bleibt dieſes Männchen ohne Nachkommen, kann alſo jene Eigentümlich— 
keit nicht vererben. Solche beſtändige Kontrolle eines variablen Organs iſt es vielleicht, 
die zu ſo genauer Anpaſſung führt, wie ſie bei manchen Schmetterlingen und Spinnen 
behauptet wird. 

o) Baſtardierung. 

Obgleich nun in der Beſchaffenheit der Geſchlechtsprodukte ſelbſt und in dem Bau 
der Begattungsorgane Momente genug vorhanden ſind, die eine Kreuzung verſchiedener 
Tierarten verhindern oder mindeſtens erſchweren, kommen ſolche dennoch vor zwiſchen 
Arten derſelben oder verwandter Gattungen, und zwar nicht gerade ſelten. Bei den 


Baſtarde. 469 


meiſten Wirbelloſen ſcheinen allerdings Baſtarde zu fehlen. Künſtliche Baſtardierungen 
ſind freilich, beſonders bei Stachelhäutern, vielfach vorgenommen und haben auch zu— 
weilen bis zur Bildung von Larven geführt; dagegen iſt die Aufzucht der Larven zu 
den fertigen Tieren auch bei normaler Befruchtung hier unmöglich; es iſt alſo keine Ge— 
wißheit zu erlangen, ob ſolche Baſtardlarven auch wirklich dauernd lebensfähig ſind. 
Sehr gering iſt die Zahl der Baſtarde, die bei Weichtieren bekannt ſind. Nach Kobelt 
kommen ſolche vielleicht zwiſchen Helix ligata Müll., lucorum Müll. und pomatia L. vor; 
experimentell iſt die Möglichkeit der Kreuzung zwiſchen unſerer Hain- und Gartenſchnecke, 
Helix nemoralis L. und hortensis Müll., durch Lang ſichergeſtellt, ja es iſt nicht 
ausgeſchloſſen, daß ſolche Baſtarde hie und da auch freilebend vorkommen. Was die 
Gliederfüßler angeht, ſo ſind hier bisher nur wenige Baſtarde gefunden, außer bei den 
Schmetterlingen. Fritz Müller vermutet in einer Meereichel den Baſtard zwiſchen Balanus 
armatus Fr. Müll. und B. improvisus Darw. var. assimilis Darw.; der Copepode Cyclops 
distinetus Rich. iſt vermutungsweiſe als Kreuzungsform von Cyel. fuscus Jur. und C. 
albidus Jur. angeſehen worden, doch fehlt eine experimentelle Beſtätigung. In Nordamerika 
baſtardieren ſich, wie es ſcheint, zwei Arten von Grasheuſchrecken aus der Gattung 
Trimerotropis dort, wo ihre Verbreitungsgebiete zuſammenſtoßen. Aus der Reihe der Netz— 
flügler kennt man einen im Freien gefangenen Baſtard zwiſchen Ascalaphus cocajus W. V. 
und A. longicornis L., und in Agypten ſoll ſich die Honigbiene Apis mellifica L. mit 
A. fasciata Latr. kreuzen. Dagegen ſind über 100 Schmetterlingsbaſtarde mit Sicherheit 
bekannt; einige ſind Kreuzungen von Tagfaltern (Colias edusa Fab. g x C. hyale L. 9, 
Parnassius delius Esp. & P. apollo L. g u. a.), einige von Spannern, die aller— 
meiſten jedoch von Schwärmern, z. B. Abendpfauenauge und Pappelſchwärmer (Smerinthus 
ocellata L. & Sm. populi L.) und Spinnern (3. B. den Sichelflüglern Drepana eur- 
vatula Bkh. K D. faleataria L.), und zwar find dieſe zum größten Teile künſtlich ge— 
züchtet, und nur einzelne ſind im Freien angetroffen. Paarungen verſchiedener Inſekten— 
arten ſind, beſonders bei Käfern, aber auch bei Libellen und Heuſchrecken, nicht ſelten 
beobachtet; aber von einem Erfolg ſolcher Paarungen iſt nichts bekannt. 

Weit häufiger als bei den Wirbelloſen kommen bei den Wirbeltieren Baſtarde vor. 
Unter den Fiſchen kennt man ſolche aus den Familien der Weißfiſche und der Lachs— 
artigen, bei den Schollen und den Sägebarſchen (Serranus); Weißfiſchbaſtarde werden 
bei uns nicht weniger als 26 verſchiedene aufgezählt, von denen die Karpfkarauſche 
(Cyprinus carpio L. & Carassius carassius L.) zu den häufigſten gehört; künſtlich ſind 
vor allem die Lachsartigen verbaſtardiert worden, bei denen ja künſtliche Befruchtung ſo 
allgemein von den Züchtern ausgeführt wird, z. B. unſere Bachforelle (Salmo fario L.) 
mit dem amerikaniſchen Bachſaibling (S. fontinalis Mitch.). Von Amphibien findet ſich 
eine Kreuzung der Molge marmorata Latr. der Mittelmeerländer mit dem Kammolch 
(M. eristata Laur.) im freien Zuſtande; fie wurde früher als beſondere Art (M. blasii 
De L'Isle) beſchrieben, ihre Baſtardnatur iſt aber neuerdings experimentell bewieſen. 
Baſtarde von Froſchlurchen dagegen ſind freilebend nicht bekannt; nur unter Anwendung 
von allerhand Vorſichtsmaßregeln hat man durch künſtliche Befruchtung der Eier Baſtarde 
von Teich- und Moorfroſch (Rana esculenta L. ꝙ & R. arvalis Nilss. 2? und umgekehrt) 
ſowie ſolche der Wechſel- und Erdkröte (Bufo variabilis Pall. & & B. vulgaris Laur. 9) 
züchten können. Reptilienbaſtarde ſind nicht mit Sicherheit nachgewieſen. Dagegen 
kommen ſolche bei den Vögeln in größter Zahl vor; beſonders Enten- und Gänſeartige, 
Hühnervögel, und zwar vor allem Faſanen, Kegelſchnäbler (Finken) und Tauben ſind oft 


470 Unfruchtbarkeit der Baſtarde. 


zu erfolgreicher Begattung gebracht. Man kennt auch eine ganze Anzahl frei vorkom— 
mender Baſtarde: ſo das Rackelhuhn, eine Kreuzung von Auer- und Birkhuhn, Baſtarde 
der Droſſelarten und ſolche der Raben- und Nebelkrähe. Von Säugerbaſtarden ſind die 
zwiſchen Pferd und Eſel allgemein bekannt: das Maultier vom Eſelhengſt aus der 
Pferdeſtute, und der ſeltener gezüchtete Mauleſel, vom Pferdehengſt aus der Eſelſtute. 
Auch Zebras ſind neuerdings zu Kreuzungen benutzt, ſowohl mit Pferden wie mit Eſeln. 
Von Wiederkäuern kennt man eine Anzahl Baſtarde; Nagetiere liefern ebenfalls ſolche, 
und die Kreuzung von Feld- und Schneehaſe (Lepus europaeus L. x L. timidus L.) 
wird in Skandinavien zuweilen freilebend gefunden. Am meiſten neigen Raubtiere und 
Affen zu Kreuzungen, und in den Tiergärten werden ſolche nicht ſelten herbeigeführt; 
ſo kennt man Baſtarde von Löwe und Tiger, vom Eisbär und braunem Bär, vom 
Haushund mit verſchiedenen wilden Hundearten, ferner ſolche von Pavianen, Mandrill 
mit Meerkatze, Makaken und ähnliche. 

Eine ſehr bemerkenswerte Eigentümlichkeit der Baſtarde iſt es, daß ihre geſchlecht— 
lichen Funktionen faſt regelmäßig beſchränkt oder gänzlich geſtört ſind. Nur ſehr wenige 
Baſtardformen ſind untereinander fruchtbar, und dieſe Fruchtbarkeit iſt faſt ſtets geringer 
als die der Elternarten; etwas häufiger iſt Fruchtbarkeit mit den Elternarten oder Ver— 
wandten der Elternarten, und die ſo erhaltenen „Blendlinge“ können unter Umſtänden 
miteinander Nachkommen erzeugen. Am häufigſten aber iſt, ſoweit ein Urteil möglich 
iſt, gänzliches Fehlen der geſchlechtlichen Leiſtungsfähigkeit. Lang erhielt bei fünf Kreu— 
zungen der Baſtarde Helix nemoralis L. & hortensis Müll. nur einen einzigen Nach— 
kommen. Bei den Schmetterlingen ſcheint eine Fruchtbarkeit der Baſtarde unter ſich gar 
nicht vorzukommen; aber Baſtardmännchen laſſen ſich zuweilen mit Weibchen der Eltern— 
arten kreuzen, und die Blendlinge ſind untereinander fruchtbar. So bekam Standfuß 
Nachkommenſchaft von Saturnia-Blendlingen, die aus einer Rückkreuzung der Baſtarde von 
Saturnia pavonia L. d x S. spini Schiff. ? mit dem Weibchen von S. pavonia L. ſtammten. 
Beachtenswert iſt, daß bei den Schmetterlingsbaſtarden Sterilität der Weibchen viel 
häufiger iſt als die der Männchen, und weibliche Baſtarde, die mit Männchen der 
Stammarten rückgekreuzt werden können, ergeben, wenn ſich überhaupt Brut entwickelt, 
nur Männchen. — Vollkommene Fruchtbarkeit durch mehrere Generationen ſcheinen die 
Baſtarde von Lachs und Bachforelle (Salmo salar L. 9 & S. fario L. ꝙ) zu beſitzen; 
von den Karpfkarauſchen ſcheint ebenfalls Nachkommenſchaft erzielt zu ſein; andere Weiß— 
fiſchbaſtarde ſind aber wohl nur bei Rückkreuzung mit den Elternarten fruchtbar. Unter 
den jo zahlreichen Vogelbaſtarden ſollen der Gänſebaſtard Anser anser dom. L. x A. 
cygnoides L. und der Stieglitz-Kanarienbaſtard fruchtbar ſein. Rückkreuzungen mit 
Elternarten oder deren Verwandten ſind eher fruchtbar: ſo erzielte im Berliner Zoolo— 
giſchen Garten ein männlicher Baſtard Ibis melanocephala Lath. d >< Platalea minor 9 
Nachkommen mit Platalea ajaja L. P. Unter den Säugern jcheinen völlig fruchtbare 
Baſtarde nicht bekannt zu ſein; die Kreuzungen zwiſchen Hund und Schakal, deren Nach— 
kommen durch vier Generationen fruchtbar waren, kommen nicht in Betracht, da unſer 
Haushund keine reine Art iſt, ſondern höchſt wahrſcheinlich Schakalblut enthält; bei den oft dafür 
angeführten Haſen-Kaninchen oder Leporiden, Baſtarden zwiſchen Lepus europaeus L. L. 
cuniculus L., ſind Rückkreuzungen mit den Elternarten untergelaufen. Rückkreuzungen 
ſind öfter fruchtbar, ſo von Maultier- und Mauleſelſtute mit Pferde- oder Eſelhengſt. 

Die Urſache dieſer Unfruchtbarkeit der Baſtarde iſt mehrfach unterſucht worden. Bei 
den Baſtarden Smerinthus ocellata L. 9 > S. populi L. ? zeigen ſich hochgradige Un— 


Urjachen für die Unfruchtbarkeit der Baſtarde. 471 


regelmäßigkeiten und Mißbildungen der inneren und teilweiſe auch der äußeren Ge— 
ſchlechtsorgane; bei den männlichen Baſtarden ſind vor allem die Ausführungsgänge miß— 
gebildet, die Hoden zwar normal geſtaltet, aber ſtets kleiner, zuweilen ſehr klein und die 
Bildung der Spermatozoin geſtört; bei anderen Schmetterlingsbaſtarden können die 
Männchen normal beſchaffen ſein. Dagegen ſind die Geſchlechtsorgane bei den Weibchen 
des Smerinthus-Bajtards in noch höherem Maße verkümmert als die der Männchen, 
beſonders fehlen ſtets die Eierſtöcke; dazu kommt das Auftreten von Spuren ſekundärer 
männlicher Geſchlechtsmerkmale in der Form mehr oder weniger rudimentärer männlicher 
Geſchlechtsanhänge an der Hinterleibsſpitze. Bei anderen Schmetterlingsbaſtarden kommen 
äußerlich gut ausgebildete Weibchen vor; fie produzieren aber nur wenige verkümmerte 
Eier, oder ſie legen anſcheinend normale Eier ab, denen eine, wenn auch beſchränkte, 
Entwicklungsfähigkeit zukommt, wie die Weibchen von Drepana curvatula BKkh. c xD. 
faleataria L. P. — Die Unterſuchung von Vogelbaſtarden hat Störungen in der Samen— 
produktion ergeben. So ſtehen die Hoden eines Entenbaſtardes (Cairina moschata L. g 
* Anas boschas dom. L. ę) zwar in der Größe dem normalen Erpelhoden nicht nach, 
aber die Samenbildung bleibt durch den Mangel weiterer Teilungen auf einer frühen 
Entwicklungsſtufe ſtehen. — Beim Hengſt von Maultier und Mauleſel fehlen im Eja— 
kulat, d. h. in der bei der Begattung ausgeſpritzten Flüſſigkeit, die Spermatozoen, oder 
ſie ſind in unausgebildetem oder deformiertem Zuſtande vorhanden. Ein völliges Fehlen 
der Spermatozoen zeigte ſich auch bei einem Zebroidenhengſt (Equus caballus L. 9 x 
E. chapmani Layard g), und die Unterſuchung des Hodens ergab, daß hier nicht einmal 
Entwicklungszuſtände der Samenfäden vorhanden ſind. Dagegen ſind weibliche Baſtarde 
mancher Arten der Säuger und Vögel bei Rückkreuzung mit den Elternarten fruchtbar. 
Die Urſachen für dieſe Verkümmerung gerade der Geſchlechtsorgane bei den Baſtarden, 
und zwar bei Schmetterlingen vorwiegend der Eierſtöcke, bei den Säugern und wohl auch 
Vögeln dagegen der Hoden, ſind nicht bekannt. Was an Vermutungen darüber aus— 
geſprochen wurde, iſt jo wenig durch Tatſachen geſtützt, daß es hier beſſer unerörtert bleibt. 

Die Baſtarde aus derſelben Kreuzung ſind oft recht variabel, z. B. viele Weißfiſch— 
baſtarde, und ihre Formen ſchwanken zwiſchen den beiden Eltern hin und her. Wenn 
ſie aber konſtant ſind, ſo ſtellen ſie wohl Zwiſchenformen zwiſchen den Elternarten dar, 
aber durchaus nicht immer Mittelformen. Das geht am beſten daraus hervor, daß rezi— 
proke Baſtarde, d. h. Baſtarde von gleichen Elternarten, aber mit umgekehrter Zugehörig— 
keit der Geſchlechter der Eltern, durchaus nicht gleich ſind, ſondern oft ausgeſprochene 
Verſchiedenheiten zeigen. So unterſcheiden ſich die Schwärmerbaſtarde Deilephila elpe- 
nor L. G X D. porcellus L. ę und D. porcellus L. ꝙ > D. elpenor L. ? derart, daß 
erſterer mehr Zeichnungselemente von elpenor, letzterer mehr von porcellus hat, alſo 
vom Vater. Ebenſo ſind Maultier und Mauleſel verſchieden; vom Vater haben ſie 
Stimme und Schwanz und ähneln ihm in Kopfſchnitt und Schenkelform, in der Größe 
und allgemeinen Geſtalt ſchlagen ſie mehr nach der Mutter. 


e) Viviparität. 

In den meiſten Fällen, wo die Befruchtung der Eier im Innern des mütterlichen 
Körpers ſtattfindet, werden die befruchteten Eier nach außen abgelegt und machen dort 
ihre Entwicklung durch. Aber mit der Befruchtung im Innern iſt die Möglichkeit ge— 
geben, daß die Eier ihre Entwicklung noch im weiblichen Geſchlechtsapparat beginnen und 
mehr oder weniger weit fördern, entweder an ihrer Bildungsſtätte oder in den Ausführ— 


472 Viviparität. 


wegen. Ja manchmal kommt in Abteilungen, wo ſonſt die Eier außerhalb des Körpers 
befruchtet werden, ausnahmsweiſe Begattung vor, die dann mit Viviparität verbunden 
iſt,“ wie bei einigen Knochenfiſchen (Zoarces, Zahnkarpfen). Die Entwicklung der Eier 
hat auch bei Tieren, die ihre Eier ablegen, oft ſchon begonnen; beim Vogelei z. B. treten 
die erſten Teilungen ſchon im Eileiter auf. Gelegentlich, wenn eierlegende Tiere genötigt 
ſind, ihre Eier länger bei ſich zu behalten, entwickelt ſich der Embryo weiter: ſo können 
bei einer Schmeißfliege (Musca vomitoria J.), die bei der Eiablage geſtört wurde, 
einzelne Eier zurückbleiben und mit der nächſten Portion abgelegt werden; ſie ſind dann 
ſchon zu Larven entwickelt; oder Ringelnattern behalten in der Gefangenſchaft, wenn fie 
keine zuſagende Gelegenheit zur Eiablage haben, die Eier länger im Eileiter, ſo daß die 
Entwicklung des Embryos bei der ſchließlich erfolgenden Ablage ſchon ziemlich weit fort— 
geſchritten iſt. 

Das Lebendgebären, die Viviparität, iſt eine Art Brutpflege und hat mit anderen 
Formen derſelben ſo viel Gemeinſames, daß ſie beſſer im Zuſammenhang damit im 
2. Bande beſprochen wird. Hier ſeien nur noch die Formen aufgezählt, bei denen ſie 
vorkommt: alle Schwämme ſind vivipar; die Alcyonaceen; einige Schnurwürmer und 
Stachelhäuter; von Schnecken Paludina, Clausilia und Pupa; von Gliederfüßlern Peri— 
patus, die Skorpione und einzelne Inſekten (Blattläuſe, die Eintagsfliege Clo&on, ein— 
zelne Käfer, eine Anzahl Fliegen); unter den Wirbeltieren weiſen alle Klaſſen mit Aus— 
nahme der Vögel lebendiggebärende Formen auf, bei den Säugern iſt die Viviparität 
allgemein, mit alleiniger Ausnahme der Kloakentiere, die eierlegend find. 


c) Unterſchiede der Geſchlechter. 


Wo die Geſchlechter getrennt ſind, finden ſich bei vielen Tierarten Unterſchiede, wo— 
durch die männlichen und weiblichen Individuen oft ſchon im äußeren Ausſehen mehr 
oder weniger leicht kenntlich werden. Daß durch die Gonaden und ihre Ausführungs— 
gänge ſowie durch die damit verbundenen Organe wie Drüſen, Begattungsorgane und 
deren Schwellapparate eine ſolche Unterſcheidung möglich iſt, verſteht ſich von ſelbſt. 
Dies ſind die Organe, die dem betreffenden Geſchlecht für die Fortpflanzung unbedingt 
notwendig ſind; ſie werden als primäre Geſchlechtsmerkmale (pr. „Sexualcharaktere“) be— 
zeichnet. Daneben kommen aber Unterſcheidungsmerkmale vor, die mit dem Geſchlechts— 
apparat in keinerlei anatomiſchem Zuſammenhange ſtehen und meiſt auch für den Akt 
der Fortpflanzung ſelbſt nur von nebenſächlicherer Bedeutung ſind: es ſind die ſekundären 
Geſchlechtsmerkmale. Zwar haben einige davon für die Fortpflanzung ſelbſt unentbehr— 
liche Verrichtungen: der Anhang am Kiefertaſter der Spinnenmännchen und der Hekto— 
kotylusarm der männlichen Tintenfiſche ſind für die Übertragung des Samens in die 
weiblichen Geſchlechtsteile ebenſo wichtig wie das Begattungsglied der Reptilien; aber ſie 
ſtehen in keinem anatomiſchen Zuſammenhang mit dem Geſchlechtsapparat, ſondern ſind 
durch Umbildung eines Organes von urſprünglich anderer Verrichtung erſt ſpäter in 
deſſen Dienſt getreten; wir rechnen ſie daher zu den ſekundären Merkmalen. 

Die primären Geſchlechtsmerkmale ſind oben ſchon beſprochen worden; hier ſollen 
uns nur die ſekundären beſchäftigen. Bei den niedrigſt organiſierten Tierformen freilich, 
den Coelenteraten und Stachelhäutern, fehlen ſolche Unterſchiede zwiſchen den Geſchlechtern; 
bei den Plathelminthen ſind ſie an den zwei Arten, die getrenntes Geſchlecht haben, ſehr 
deutlich. Unter den Ringelwürmern ſind ſie nicht häufig, während Rädertiere und Faden— 
würmer ſie öfter zeigen. Auch bei den Weichtieren kommen ſekundäre Geſchlechtsmerk— 


Sekundäre Geſchlechtsmerkmale. 473 


male hie und da vor. Ganz gewöhnlich aber ſind ſie in den großen Kreiſen der Glieder— 
füßler und der Wirbeltiere. 

Die Mannigfaltigkeit, in der die ſekundären Geſchlechtsmerkmale auftreten, iſt ge— 
radezu verblüffend; es gibt keinen Teil des Körpers, der nicht hie und da geſchlechtliche 
Unterſchiede darbieten würde, und bei verwandten Tieren ſind die Geſchlechtsunterſchiede 
oft ganz verſchiedener Art. Dabei fällt es von vornherein auf, daß es in der Haupt— 
ſache die Männchen ſind, an denen dieſe Merkmale in ſolcher Fülle auftreten. Bei den 
Weibchen kommen im allgemeinen nur Vorrichtungen zur Unterbringung der Eier oder 
ſolche zur Brutpflege als geſchlechtliche Kennzeichen vor, wie Legebohrer und Legeröhren 
bei vielen Inſekten und beim Bitterling (Rhodeus amarus Bl.), oder Brutplatten, Brut— 
hälter und Bruträume der verſchiedenſten Art. Um aber die Merkmale der Männchen 
überſichtlich erörtern zu können, muß man ſie noch genauer einteilen. Wir unterſcheiden 
alſo ſolche Merkmale, die mit der Fortpflanzung und mit der Brutpflege unmittelbar 
zuſammenhängen — jene find ſchon beſprochen, dieſe werden im Zuſammenhang mit der 
Brutpflege im 2. Bande behandelt werden — dann ſolche, die dem Männchen beim Hab— 
haftwerden der Weibchen von Vorteil ſind, und ſchließlich ſolche, von denen vielfach, 
aber nicht unbeſtritten, angenommen wird, daß ſie das Weibchen erregen und damit der 
Begattung zugänglich machen. So behandeln wir alſo nacheinander die Organe, die 
zum Feſthalten der Weibchen dienen, diejenigen, die beim Kampf der Männchen um die 
Weibchen von Nutzen ſind, und ſolche, die das Auffinden der Weibchen erleichtern, und 
ſchließlich die Merkmale, die vielleicht der Erregung der Weibchen dienen. 


a) Mittel zum Bewältigen der Weibchen. 

Solche ſekundäre Geſchlechtsmerkmale, die dem Männchen das Feſthalten der Weib— 
chen erleichtern, ſind ſehr verbreitet; ſie überwiegen durchaus bei den niederen Formen 
der Wirbelloſen, während ſie bei den höheren Wirbeltieren ganz fehlen. Sie ſtehen in 
nächſter Beziehung zur Fortpflanzung, und wir dürfen in ihnen wohl die urſprüng— 
lichſten ſekundären Unterſchiede der Geſchlechter ſehen. Solcher Art iſt die breite Körper— 
form des Männchens bei dem getrenntgeſchlechtlichen Saugwurm Schistosomum haema- 
tobium Bilh. (Abb. 304), womit es das Weibchen umfaßt, ſo auch das gekrümmte Schwanz— 
ende des Spulwurmmännchens und die Begattungstaſche bei den Männchen vieler anderer 
Fadenwürmer. Bei den Alciopiden, die unter den Ringelwürmern nahezu allein eine 
Begattung ausführen, trägt das Männchen in allen Segmenten, die Samenblaſen enthalten, 
zugleich auch Drüſenhügel auf der Bauchſeite, mit deren Sekret es ſich wahrſcheinlich an 
das Weibchen anheftet. Überaus häufig ſind derartige Einrichtungen bei den Krebſen. 
Bei den Ruderfüßlern (Copepoden) ſind es die großen vorderen Antennen, die im männ— 
lichen Geſchlecht einen Packapparat bilden; ihr Endſtück läßt ſich gegen das Baſalſtück 
einſchlagen, das durch die ſtarken Muskeln des Apparates dick aufgetrieben iſt; bei 
Cyelops und Canthocamptus ſind beide Ruderantennen, bei Diaptomus nur die 
rechte ſo ausgebildet. Bei den männlichen Flohkrebſen iſt der zweite Kieferfuß zum 
Feſthalten der Weibchen eingerichtet, bei den Männchen der zehnfüßigen Krebſe iſt meiſt 
eine der Scheren des erſten Gehfußpaares noch vergrößert, bei manchen Verwandten 
unſeres Flußkrebſes tragen die 2., 3. und 4. Gehfüße hakenförmige Anhänge zu ſolcher 
Verwendung. Unter den Inſekten haben beſonders die Käfer nicht ſelten verbreiterte 
Fußglieder an den Vorderbeinen, vor allem die Laufkäfer; bei vielen Schwimmkäfern 
(Dytisciden) tragen die verbreiterten baſalen Fußglieder der Vorderbeine ſogar Saug— 


474 Haft⸗ und Packapparate der Männchen. 


näpfe, um als Klammerorgane wirkſamer zu werden (Abb. 265). Die Schienen und Füße 
der Vorderbeine ſind bei den Eintagsfliegen ſehr verlängert und dienen als Fangapparat. 
Meiſt aber iſt das Hinterleibsende der Männchen zum Feſthalten der Weibchen aus— 
gerüſtet: die Anhänge desſelben, die Raife, werden bei den Männchen der Libellen, 
mancher Zweiflügler (Culex), vieler Netzflügler, vor allem bei der Skorpionsfliege 
(Panorpa) zu Greifzangen. Es iſt leicht zu beobachten, wie das Libellenmännchen ein 
Weibchen mit dieſer Zange im Genick feſthält und mit ihm im Hochzeitsflug die Luft 
durcheilt. Das Männchen beſitzt auf der Bauchſeite des zweiten Hinterleibsringes einen 
ſchon vorher mit Samen gefüllten Begattungsapparat, und die Begattung geſchieht derart, 
daß das Weibchen ſein Hinterleibsende nach vorn aufbiegt und dort den Samen aufnimmt. 
Bei einer Anzahl von Fiſchen, z. B. manchen Cottus-Arten, bei Callichthys, den Lori— 
cariiden (Panzerwelſen) und bei den Cobitis-Arten (dem Schlammpeitzger und ſeinen 
Verwandten) haben die Männchen kräftiger gebaute Bruſtfloſſen mit verdickten vorderen 
8 l | Strahlen und be— 
JJC nutzen dieſe, um ſich 
CCC dicht au de 
JJC nase 
= —_— — anzufchmiegen oder 
lie zur Begattung 
feſtzuhalten; einem 
ſolchen Anſchmiegen 
mögen auch die ver— 
dickten erſten Strah— 
len an den Bauch— 
floſſen der Schleie 
(Tinca tinca L.) 
dienen. Haftorgane 
ſind die mächtig ent— 
wickelten Daumen— 
ſchwielen der Männ— 
chen bei Fröſchen und 
Kröten, wodurch ſie 
die Umklammerung der laichenden Weibchen feſter machen. Die höheren Wirbeltiere ſind 
in den Gliedmaßen, den zahnbewehrten Kiefern oder dem Schnabel ſchon mit Pack— 
apparaten ausgeſtattet, die für das Feſthalten der Weibchen genügen; die Männchen 
bedürfen dazu keiner beſonderen Einrichtungen. 
Für die Bewältigung der Weibchen iſt auch bedeutendere Größe von Nutzen. Aber 
im allgemeinen iſt das Größenverhältnis der Geſchlechter ſehr wechſelnd. In den aller— 
meiſten Fällen ſind wohl die Männchen kleiner als die Weibchen, ja das geht ſo weit, 
daß bei manchen Formen Zwergmännchen vorkommen; ſo ſind die Männchen der Räder— 
tiere klein, ohne funktionsfähigen Darm; bei dem Sternwurm Bonellia (Abb. 303) leben 
mehrere zwerghafte Männchen, nur 1—2 mm lang, mit mund- und afterloſem Darm, 
zunächſt paraſitiſch im Schlund und ſpäter in dem ausführenden Abſchnitt des Frucht— 
halters der Weibchen; bei vielen paraſitiſchen und feſtſitzenden niederen Krebſen aus den 
Familien der Rankenfüßer, Copepoden und Aſſeln kommen ebenfalls Zwergmännchen 
paraſitiſch auf den Weibchen vor. Auch bei den Spinnentieren ſind die Männchen oft 


Abb. 303. Weibchen von Bonellia viridis Rol. Etwa ½ nat. Größe. 


Größenverhältnis der Gejchlechter. 475 


viel kleiner als die Weibchen; bei der Zecke (Ixodes reduvius L.) ſind die Weibchen 
3—4 mal fo groß, bei manchen Spinnen beträchtlich größer, ja bei Thomisus eitreus 
Geer 10 mal, bei einer tropiſchen Kreuzſpinne, Nephila imperialis Dol., ſogar 12 mal jo 
lang und 1350 mal ſo ſchwer als das Männchen. Auch bei den Inſekten wird im all— 
gemeinen das Männchen vom Weibchen an Größe überragt: ſo bei den Geradflüglern, 
Läuſen, Flöhen, Schmetterlingen und Schlupfweſpen; bei den Schildläuſen, Ameiſen und 
Ameiſenbienen (Mutilla und Verwandte) ſind die Männchen oft nur halb ſo lang wie 
die Weibchen, bei dem Spinner Aglia tau L., dem Nagelfleck, ſpannt das Weibchen 90 mm, 
das Männchen nur 57 mm. Auch bei den Weichtieren ſind die Männchen im allgemeinen 
kleiner als die Weibchen, in manchen Fällen ganz bedeutend; ſo iſt bei der Meeresſchnecke 
Lacuna pallidula da Costa das Männchen 4 mm, das Weibchen 13 mm lang, und bei 
dem Tintenfiſch Oeythos tubereulata Raf. mißt das Weibchen 28 em, das Männchen nur 
3 cm in der Länge. Um jo mehr muß es verwundern, — . —ʃ 
wenn in manchen Fällen die Männchen an Größe über— 
legen find. Bei Schistosomum haematobium Bilh. | A 
zeigt der Augenſchein (Abb. 304), daß der männliche 
Körper maſſiger iſt als der des allerdings längeren 
Weibchens. Unter den Krebſen iſt bei Branchipus Abb. 304. 


Schistoso mum 


grubei Dyb. das Männchen 30, das Weibchen 22 mm | haematobium 
lang; die Männchen der Flohkrebſe und Waſſeraſſeln 5 F 
übertreffen allgemein die Weibchen an Größe; auch ene San 
beim Taſchenkrebs iſt das Männchen das größere; beim | Mannchen trägt das 

8 er x .. 2 drehrunde Weibchen 
amerikaniſchen Hummer iſt das Männchen ſtets ſchwerer [in der durch Ein— 
als ein gleichlanges Weibchen, und während das Mari- Pera lde 
malgewicht für Weibchen 8,5 kg beträgt, iſt es für den Rinne nat ſich 
Männchen etwa 11 kg. Unter den Spinnen iſt nur er 
bei der Waſſerſpinne (Argyroneta aquatica Cl.) das 
Männchen größer, und zwar im Verhältnis 5: 3. In 
der Inſektenwelt ſind es vor allem die Käfer, wo 
ziemlich oft das Weibchen dem Männchen an Größe 
nachſteht, vor allem bei den Hirſch- und den Blatt— > 
hornkäfern; bei dem Rieſenkäfer Dynastes hercules L. rg 
z. B. iſt das Männchen 15 em, das Weibchen 9 em 
lang. Auch einige wenige Schmetterlinge gibt es, deren Männchen das Weibchen 
überragt, jo die Zygaene Syntomis phegea L. im Verhältnis 6:5. 

Unter den Wirbeltieren iſt bei den Fiſchen das Männchen regelmäßig kleiner als 
das Weibchen, beim Aal ſogar noch nicht halb ſo lang; eine Ausnahme ſcheint jedoch 
der Großfloſſer Polyacanthus zu machen, wo die Größe des Männchens überwiegt. Das 
gleiche gilt für die Amphibien, wo ich nur beim Feuerſalamander Männchen und Weib— 
chen etwa gleich ſchwer finde, während ſie ſich beim Kammolch (8 6,7 g 7 8,8 g), Laub— 
froſch ( 4,5 g 268), Waſſerfroſch (c 36 g 2 61g) und beſonders bei der gemeinen 
Kröte (8 46 g ? 124 g) unterſcheiden. Unter den Reptilien ſind bei Schildkröten und 
Schlangen die Männchen kleiner, bei letzteren meiſt um ein Bedeutendes; bei den Ei— 
dechſen aber überwiegen die Männchen, wenig bei der Bergeidechſe (Lacerta vivipara 
Jacg.), mehr bei der Zauneidechſe (L. agilis L.) und beſonders bei den großen ſüdeuro— 
päiſchen Lacerten, bei den Agamen und bei den Leguanen. In der Reihe der Vögel iſt 


476 Kämpfe der Männchen. 


bei den Raubvögeln die Größe der Männchen meiſt bedeutend geringer als die der Weib— 
chen (Sperber 8 134g 2 250 g; Wanderfalke c 555 g 2 1052 g); ſonſt aber ſind die 
Männchen vielfach größer (z. B. Rabenkrähe 8 520 g f 350 g), am ausgeſprochenſten 
bei den polygamen Arten, den Hühnervögeln und den Straußen. Unter den Säugern 
iſt das Größenverhältnis der Geſchlechter ſehr wechſelnd; größere Weibchen haben die 
Spitzmaus (Crocidura aranea Wagn. S 8,7 g 2 9,9 g) und die gemeine Fledermaus 
(Vespertilio murinus Schreb. 5 18 g 2 30 g); beim Eichhorn finde ich die Geſchlechter 
etwa gleich, bei der Waldmaus (Mus silvaticus L.) überwiegt das Männchen, und ſo 
iſt es auch bei den Raubtieren und vor allem bei den polygamen Formen, den Wieder— 
käuern, Robben, Zahnwalen; bei den Ohrenrobben ſoll der Bulle das ſechsfache Gewicht 
des Weibchens haben, der männliche Pottwal iſt noch einmal ſo lang als das Weibchen 
— aber bei den Bartwalen ſind die Weibchen größer. 


6) Kampforgane der Männchen. 


Wenn ſo überaus häufig das Männchen zum Bewältigen des Weibchens beſonders 
ausgerüſtet iſt, ſo finden wir viel ſeltener Kampforgane bei den Männchen; vor allem 
fehlen ſie bei den niederen Gruppen. Von Kämpfen der Männchen läßt ſich nur bei 
höheren Krebſen und den Inſekten ſowie bei den Wirbeltieren ſprechen. Ob es wirklich 
Kämpfe „um die Weibchen“ ſind, oder nur Temperamentsäußerungen infolge der hoch— 
geſteigerten geſchlechtlichen Erregung, das läßt ſich kaum objektiv entſcheiden, doch halten 
wir das letztere für wahrſcheinlicher. Solche Erſcheinungen, wie die Angriffe brünſtiger 
Männchen auf andere Tiere, z. B. Angriffe von Brunſthirſchen oder Auerhähnen auf 
Menſchen, machen das wahrſcheinlich. Beobachtet ſind Kämpfe männlicher Inſekten nur 
verhältnismäßig ſelten: bei einigen Bienen, ſo bei der Pelzbiene (Anthophora pilipes 
Fab.) und bei Mauerbienen (Osmia) ſowie bei einer Anzahl Käfern; die Kämpfe der 
Hirſchkäfermännchen ſind bekannt, und oft findet man Männchen, die an den durchbohrten 
Flügeldecken die Spuren der Kiefer ihrer Gegner tragen; auch die Männchen der Pillen— 
dreher (Ateuchus sacer L.), der Pillenwälzer (Sisyphus schäfferi L.) und den Reb— 
ſchneider (Lethrus apterus) find kämpfend beobachtet. Dagegen find bei den Wirbel— 
tieren die Kämpfe der Männchen häufig. Wir treffen ſie bei ſehr vielen einzellaichen— 
den Fiſchen, z. B. bei den Lachſen oder dem Kampffiſch (Betta pugnax Cant.). Bei den 
Amphibien ſcheinen ſie zu fehlen. Die Reptilien dagegen ſind zur Brunſtzeit vielfach ſehr 
kampfluſtig; ſelbſt die Männchen der trägen Chamäleons befehden ſich dann auf das 
heftigſte. Unter den Vögeln und Säugern ſind die Kämpfe der Männchen faſt all— 
gemein verbreitet. 

Werkzeuge für den Kampf der Männchen finden ſich hier und da, doch nicht beſon— 
ders häufig. Die eine vergrößerte Schere bei den Männchen der zehnfüßigen Krebſe 
kann vielleicht bei manchen Formen als Waffe dienen; in anderen Fällen aber iſt der 
Umfang ſo gewaltig, daß ſie kein geeignetes Kampforgan abgeben kann: bei der Krabben— 
gattung Uca z. B. übertrifft die vergrößerte Schere den übrigen Körper des Männchens 
an Größe; ſie iſt daher eher als geſchlechtlicher „Zierat“ anzuſehen. Die Hörner der 
Hirſchkäfer werden allerdings bei den Kämpfen der Männchen verwendet; aber die Weib— 
chen vermögen mit ihren kurzen Oberkiefern weit empfindlicher zu zwicken als die Männchen 
mit den langen Kiefern, wo der Widerſtand an einem ſo langen Hebelarm anſetzt; bei 
Lethrus haben die Männchen einen großen, nach abwärts gebogenen Fortſatz am Ober— 
kiefer. Auch bei den Wirbeltieren ſind Kampforgane der Männchen nicht allgemein ver— 


Kampforgane der Männchen. 477 


breitet, ja bei Fiſchen, Amphibien und Reptilien ſucht man ganz vergeblich danach. Bei 
den Vögeln iſt der Auerhahn durch den ſtarken Schnabel, der Hahn durch ſeinen Sporn 
vor ihren Weibchen ausgezeichnet. Bei den Säugern ſchließlich kann die ſtärkere Be— 
zahnung mancher Männchen, ſo die Hauer der Eber und des Moſchustieres, die Stoß— 
zähne des Elefanten und des Narwals, die Eckzähne der Hengſte und Hirſche und die 
Ausrüſtung mit Geweihen und Hörnern bei den Wiederkäuern, als Bewaffnung der 
Männchen zum Kampf gedeutet werden. Aber vielfach iſt ſolchen Waffen durch das 
Übermaß der Ausbildung die rechte Wirkung genommen: die Hauer des Hirſchebers ſind 
ſpiralig gewunden, ſo daß ihre Spitze nicht frei vorragt; ebenſo haben die Stoßzähne des 
Mammuts durch Einbiegung ihrer Spitze ſehr an Wirkſamkeit eingebüßt; die vielfach ver— 
zackten Geweihe des Edelhirſches ſind im Kampfe nicht ſo wirkſam wie einfache Geweih— 
ſtangen, und wo zufällig in einem Revier ältere Hirſche ſtatt mit dem normalen Geweih 
mit ſpießerartigen Stangen ausgerüſtet ſind, da ſind die Verwundungen, die ſie ihren 
Gegnern beibringen, oft jo gefährlich, daß dieſe Hirſche als ſogenannte „Schadhirſche“ 
dem Jäger verhaßt find. Bei den Kämpfen werden zwar dieſe Waffen benutzt; aber es 
iſt mehr die ſtemmende Kraft der Gegner als die Brauchbarkeit der Waffe, wovon der 
Erfolg abhängt. Es werden daher oft dieſe Waffen eher unter dem Geſichtspunkt der 
„Zieraten“ zu betrachten ſein. So bleibt im ganzen von einer beſonderen Bewaffnung 
der Männchen zu ihren Eiferſuchtskämpfen nicht viel Sicheres übrig. 


y) Organe zum Aufſuchen der Weibchen. 

In reichem Maße ſind unter den ſekundären Geſchlechtsmerkmalen die Organe ver— 
treten, die dem Männchen das Auffinden des Weibchens erleichtern: es ſind die Spür— 
und die Sehorgane. Bei den Waſſertieren ſind die Fühler ein Hauptſitz des chemiſchen 
Sinnes — von Geruch kann man im Waſſer 
kaum ſprechen. Sie ſind bei den Männchen 
des Ringelwurms Autolytus (Abb. 305) weit 
ſtärker als bei dem Weibchen ausgebildet. Bei 
den Krebſen ſtehen auf beiden Antennen borſten— 
artige, zarthäutige Organe, ſogenannte hyaline 
Schläuche oder Sinneskolben; ſie ſind bei den 
Männchen oft vermehrt im Vergleich zu den 
Weibchen, entweder dadurch, daß die Antennen 
vergrößert ſind, oder dadurch, daß die Organe 
beſonders dicht ſtehen und länger ſind. So 6 
beſitzen die Cumaceen im männlichen Geſchlecht 
am zweiten Antennenpaar eine Geißel von 
Körperlänge, während ſie bei dem Weibchen 55 = rg 
verkümmert iſt; ähnlich iſt es bei den Hype— „„ 
riden und Phronimiden; bei Nebalia hat dieſe ute ter ren e bea. Nac Menſc. 
Geißel beim Männchen 80 Glieder, beim Weib— 
chen deren nur 12—17. Vermehrung und Vergrößerung der Sinneskolben zeigen vor allem 
die vorderen Antennen der Männchen bei den Blattfußkrebſen und Muſchelkrebſen. — 
Im Inſektenreich ſind die Fühler der Sitz der Geruchsorgane. Sie ſind ſehr häufig im 
männlichen Geſchlecht länger als bei den Weibchen, oder ihre Oberfläche iſt durch Ver— 
dickung oder Erweiterung der Glieder vermehrt. Bei den Gottesanbeterinnen z. B. ſind 


t 


— 


478 Größere Sinnesorgane der Männchen. 


im männlichen Geſchlecht die Fühler von Körperlänge, im weiblichen nur halb ſo lang; 
bei der Zuckmücke (Chironomus plumosus L.) find die Fühler des Männchens 14 gliedrig, 
die des Weibchens 7gliedrig; auffällig verlängert ſind die Fühler der Männchen bei den 
Weſpen und den Bockkäfern; bei der Motte Adela degeerella L. find die männlichen 
Fühler dreimal ſo lang als die Vorderflügel, die weiblichen viel kürzer. Eine ſehr 
häufige Art, die Oberfläche der Fühler und damit die Zahl der auf ihnen ſtehenden 
Riechorgane zu vergrößern, iſt die Erweiterung der Fühlerglieder durch borſten- oder 
lappenförmige Anhänge, wodurch die Fühler geſägt, gefiedert, einfach oder doppelt ge— 
kämmt erſcheinen. So kommt z. B. bei den Blatthornkäfern die quergeſtellte Blätterkeule 
der Fühler zuſtande; beim Männchen des Maikäfers ſind es die ſieben Endglieder des 
Fühlers, beim Weibchen nur ſechs ſolche, die an der Bildung der Keule beteiligt ſind, 
und die einzelnen Blätter ſind beim Männchen mehr als noch einmal ſo lang wie beim 
Weibchen; dementſprechend ſtehen auf den Blättern eines männlichen Fühlers 50000, 
auf denen eines weiblichen dagegen nur 8000 Einzelſinnesorgane. Gekämmte Fühler ſind 
bei den Inſekten ſehr häufig: ſo finden wir ſie bei den Männchen der ſüdeuropäiſchen 
Mantide Empusa egena Cbarp. doppelt gekämmt, bei den Weibchen nur einfach; bei 
zahlreichen Schmetterlingen, beſonders Spinnern und Spannern, haben die Männchen 
doppelt gekämmte, die Weibchen nur gezähnte Fühler; unter den Stech- und Zuckmücken 
(Culiciden und Chironomiden) haben die Männchen buſchige, die Weibchen borſtig be— 
haarte Fühler; die Buſchhornblattweſpen (Lophyrus) haben ihren Namen von den dop— 
pelt gekämmten Fühlern der Männchen, und bei manchen Käfern (Schnellkäfern u. a.) 
unterſcheiden ſich die Geſchlechter in ähnlicher Weiſe. 

Höhere Ausbildung der Sehorgane bei den Männchen iſt bisher auch nur aus der 
Reihe der Inſekten bekannt, kommt aber dort nicht ſelten vor. Unter den Geradflüglern 
hat Proscopia radula Klg. im männlichen Geſchlecht größere Facettenaugen als das 
Weibchen. Auffällig iſt der Unterſchied bei den Leuchtkäferchen (Lampyris splendidula L.), 
wo das fliegende Männchen 2500, das ungeflügelte Weibchen nur 300 Facettenglieder 
in einem Auge hat; auch ſonſt kommen bei Käfern ſolche Unterſchiede vor, aber in ge— 
ringerem Maße, z. B. beim Junikäfer (Rhizotrogus solstitialis L. S 3700, 2 2700 
Facetten) oder dem Pappelbock (Saperda carcharias L. S 2200, 2 1775 Facetten). Die 
mächtigen, zweigeteilten Augen der Eintagsfliegenmännchen, deren einer Abſchnitt zu— 
weilen als ſogenanntes Turbanauge erſcheint, werden unten (4. Buch) noch beſprochen. 
Unter den Fliegen haben eine Anzahl Bibioniden (z. B. Bibio marci L., Dilophus vul- 
garis Meig.) im männlichen Geſchlecht große, auf dem Scheitel zuſammenſtoßende Augen; 
auch bei manchen Waffenfliegen (Beris), Tanzfliegen (Empis) und zahlreichen Syrphiden 
ſind die Augen der Männchen größer. Bei der Drohne, dem Männchen der Honig— 
biene, berühren ſich die Augen auf dem Scheitel, während ſie bei den weiblichen Formen, 
der Königin und den Arbeitern, durch einen weiten Zwiſchenraum getrennt bleiben. 

Bei den Wirbeltieren iſt eine höhere Ausbildung der Sinnesorgane im männlichen 
Geſchlecht nicht bekannt; Männchen und Weibchen ſind hier im allgemeinen gleich gut 
ausgerüſtet, ſowohl was Riech- als was Sehorgane betrifft. Die Sinnesorgane ſtehen 
hier auf einer höheren Stufe der Ausbildung, und es bedarf keiner beſonderen Steige— 
rung im Dienſte der Fortpflanzung. Nur beim Aal ſind im männlichen Geſchlecht die 
Augen etwas größer und wachſen noch bedeutend an, wenn das Tier im Meere ge— 
ſchlechtsreif wird; aber vielleicht nehmen auch die Augen der Weibchen in der Tiefſee 
an Größe zu. 


Geflügelte Männchen ungeflügelter Weibchen bei Inſekten. 479 


Die Männchen FT. ( 
find im allgemeinen e 8 “Ss 
beweglicher als die 
Weibchen und ſuchen 
dieſe zur Fortpflan— 
zung auf, beſonders 
dann, wenn deren Be— 
weglichkeit irgendwie 
beeinträchtigt iſt. Dies 
iſt bei manchen In— 
ſektenweibchen durch 
das Gewicht der Eier 
geſchehen, und viele 
weibliche Schmetter— 
linge, beſonders Spin— 
ner und Spanner, ſind 
deshalb träge zum 
Fliegen. So kommt 

es denn auch in nicht Abb. 306. 

8 * Großer Froſtſpan— 

wenigen Fällen zur |nercHiverniadeto- 
Verkleinerung, und ger meg das lage 
Rückbildung der Flü⸗ Weibchen ſitzt am Aſt. 
gel bei den Weibchen. 
So ſind die Weibchen der Schabenart Ectobia lapponica L. kurzgeflügelt, während die 
Männchen lange Flügel haben; bei Mantis religiosa L., der Gottesanbeterin, ſind die 
Flügel der Männchen länger; bei den Schildläuſen haben die Männchen Flügel, während 
die Weibchen ungeflügelt ſind. In der Reihe der Schmetterlinge iſt Rückbildung der 
Flügel beim Weibchen nicht ſelten: wir finden ſie bei den Sackträgern (Pſychiden), manchen 
Spinnern (Orgyia) und Spannern (Cheimatobia, Hibernia Abb. 306 und S. 64), bei der 
Eule Agrotis fatidica Hb. und einigen Kleinſchmetterlingen (3. B. Acentropus niveus Ol.). 
Unter den Hymenopteren haben die Bienenameiſen (Mutilla) ungeflügelte Weibchen; bei 
den Käfern find es die Leuchtkäferchen (Lampyris), deren Weibchen der Flügel entbehren, 
und auch in der Gattung Ptinus ſind die Männchen meiſt geflügelt, die Weibchen flügel— 
los. Andererſeits gibt es aber auch einige Beiſpiele, daß die Flügel bei dem Männchen 
verſchwinden, während das Weibchen geflügelt bleibt, ſo bei der Perlide Taeniopteryx 
trifaseiata Pict., dem Getreideblaſenfuß (Thrips cerealium Halid.) und der Feigengall— 
weſpe (Blastophaga grossorum Grav.). 


d) Eigenſchaften der Männchen „zur Erregung der Weibchen“. 

Einen großen Teil der ſekundären Geſchlechtsunterſchiede ſtellen jene Merkmale, als 
deren Aufgabe es mit mehr oder weniger Wahrſcheinlichkeit bezeichnet wird, das Weib— 
chen zu erregen und für den Akt der Fortpflanzung gefügig zu machen. Sie nehmen 
im Verhältnis zu den übrigen Merkmalen bei den höheren Tieren an Zahl zu, ja bei 
den Reptilien, Vögeln und Säugern bilden ſie faſt die einzigen ſekundären Unterſchiede 
zwiſchen den Geſchlechtern. Bei niederen Tieren finden wir ſie gar nicht: Würmern und 
niederen Krebſen fehlen ſie. Dagegen haben wir oben ſchon die mächtigen Scheren der 


480 Plaſtiſcher Schmuck der Männchen. 


Krabbengattung Uca als „Zierate“ bezeichnet, und zahlreich ſind die Einrichtungen „zur 
Erregung der Weibchen“ bei den Inſekten. Wir teilen dieſe Merkmale ein nach den 
Sinnesorganen, auf die ſie einwirken: auf das Auge wirken die Merkmale der Körper— 
plaſtik und Färbung, auf das Geruchsorgan die Sekrete der männlichen Drüſenapparate, 
auf das Hörorgan die Lautinſtrumente. 

Die Unterſchiede der Geſchlechter in der Plaſtik des Körpers beſtehen im allgemeinen 
darin, daß bei den Männchen einzelne Organe beſonders maſſig ausgebildet ſind oder 
daß Anhänge und Fortſatzbildungen auftreten, die den Weibchen gänzlich fehlen oder bei 
ihnen nur angedeutet ſind. Schon erwähnt wurde die mächtige Ausbildung der Scheren bei 
den zehnfüßigen Krebſen; bei der Waſſermilbengattung Arrhenurus haben die Männchen 
eine ſonderbar geſtaltete hintere Leibeshälfte mit wechſelnd geformten Anhängen (Abb. 316), 
und beim Männchen des Kankers Phalangium cornutum L. iſt das zweite Glied der 
Kieferfühler nach oben lang hornartig verlängert. Häufig ſind plaſtiſche Merkmale bei 
den Inſekten. Die Zangen am Hinterende der Ohrwürmer ſind bei den Männchen mäch— 
tiger, oft doppelt ſo groß, reicher gezackt und anders gebogen als bei den Weibchen; bei 
den männlichen Eintagsfliegen ſind die Schwanzfäden viel länger als bei den Weibchen. 
Manche Hymenopterenmännchen haben zahnartige Auswüchſe auf der Bauchſeite (Anthi- 
dium, Bembex u. a.). Bei vielen Schmetterlingen weicht der Flügelſchnitt der Männchen 
von dem der Weibchen durch ſchlankere Form und größere Länge ab, ein Merkmal, 
das man vielleicht als Verbeſſerung der Flugwerkzeuge deuten könnte. Überaus häufig 
ſind plaſtiſche Merkmale bei den Männchen der Käfer: die mächtigen Oberkiefer des 
Hirſchkäfers und ſeiner Verwandten, die Hörner des Nashornkäfers (Oryetes) und 
ähnliche Verzierungen bei ſehr zahlreichen anderen Blatthornkäfern (3. B. Xylotrupes 
gideon L., Abb. 315) find am bekannteſten. Bei vielen Bockkäfermännchen find die Ober— 
kiefer verlängert; auch manche Clythra-Arten haben im männlichen Geſchlecht einen ſtark 
vergrößerten Kopf und Oberkiefer; bei den Bledius-Arten trägt häufig der Vorderrand 
des männlichen Halsſchildes ein nach vorn gerichtetes Horn. 

Häufig beſtehen die Unterſchiede der Geſchlechter bei den Fiſchen in plaſtiſchen 
Merkmalen der Männchen. Manchen Männchen kommen vergrößerte Floſſen zu, wie den 
Großfloſſern (Polyacanthus), Geophagus gymnogenys und Callionymus lyra; manche 
Panzerwelſe (Chaetostomus) tragen im männlichen Geſchlechte haarartige Borſten um 
den Mund, und bei anderen ſind die Panzerplatten des Bauches ausgedehnter als bei 
den Weibchen. Die Männchen der Rochen unterſcheiden ſich von ihren Weibchen oft 
durch ſtärkere Hautzähne und andere Ausbildung der Zähne des Mundes. — Auffallende 
Hautauswüchſe, Falten und Kämme zeichnen die Männchen vieler Leguane und Agamen 
(3. B. Draco, Taf. 5) vor den Weibchen aus, und bei den Chamäleons (Taf. 14) ſind 
hornartige Auswüchſe am Kopfe der Männchen und ähnliche Bildungen nicht ſelten. Bei 
den Schildkröten iſt der Schwanz der Männchen oft länger als der der Weibchen. Größere 
Länge von Kopf und Hals und ſtärkere Ausbildung der hinteren Gliedmaßen bei den 
männlichen Eidechſen iſt wohl auch hierher zu rechnen. — Unendlich mannigfaltig ſind 
die plaſtiſchen Auszeichnungen der Männchen bei den Vögeln: man braucht nur den 
Hahn mit der Henne, die männlichen Faſanen oder Auer- und Birkhahn mit ihren 
Hennen, oder die Paradiesvögel und Kolibris mit ihren Weibchen zu vergleichen! Schmuck— 
federn von großer Länge und oft ſonderbarer Form an Kopf, Hals, Schwanz und den 
Flügeln, in Geſtalt von Hollen, Kragen, Spiegeln und dgl. fleiſchige Kämme und Haut— 
anhänge an Kopf und Hals, ſelbſt ſchwellbare Säcke wie beim Tragopan oder bei dem 


Plaſtiſcher „Schmuck“ bei Männchen der Vögel und Säuger. 481 


amerikaniſchen Tetrao cupido L. ſind in der verſchiedenſten Weiſe ausgebildet. Bei den 
Säugern macht vielfach die ſtärkere Behaarung der Männchen einen beträchtlichen 
Unterſchied: es ſei nur an die Mähnenbildung bei Löwen, Hirſchen und Pavianen, 
an den dickeren Schwanz des Katers, an Bart- und Kammbildungen erinnert. Die 
Männchen der „Blaſenrobbe“ (Cystophora cristata Nilss.) haben auf dem Naſenrücken 
einen aufblasbaren Anhang, der ihnen den Namen „Klappmütze“ eingetragen hat, 
und die männlichen Elefantenrobben (Macrorhinus) können ihren 30—40 em langen 
Rüſſel auf das Doppelte verlängern. Hörner kommen oft nur den Männchen zu, wie 


Abb. 307. Kämpfende Lachsmännchen, ſogenannte Hakenlachſe (Salmo sa lar L.). 


bei den Schafen und manchen Antilopen, oder ſie ſind wenigſtens bei ihnen größer 
als bei den Weibchen, wie bei anderen Antilopen und Ziegen. Auch ſtarke Ausbildung 
einzelner Zähne, ſpeziell Schneide- und Eckzähne, zeichnen oft die Säugermännchen aus, 
z. B. beim Narwal (Monodon monoceros L.), und dienen wohl auch als Waffen 
(vgl. oben). 

Ganz beſonders intereſſant ſind die plaſtiſchen Merkmale der Männchen, die perio— 
diſch auftreten und nach der Brunſtzeit wieder verſchwinden. Bei den Fiſchen gehört 
hierher die ſchwartenartige Verdickung der Haut und die ſeltſame Hakenbildung am 
Unterkiefer bei älteren Männchen der Forellen, Lachſe (Abb. 307) und Saiblinge, ebenſo 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 31 


482 Periodiſch auftretende plaſtiſche Bildungen. 


wie der aus zahlreichen hornigen Warzen beſtehende Laichausſchlag, der bei vielen Weiß— 
fiſchen auftritt und vor allem beim Frauenfiſch (Leuciscus virgo Heck.) auffällig iſt. 
Unter den Amphibien zeigen manche Waſſermolche derartige Merkmale; auf ihrem Rücken 
entſteht zur Brunſtzeit als Hautfalte ein mehr oder weniger hoher Kamm, deſſen Rand 
bei unſerem Kammolch (Abb. 298) ſägeartig gezackt iſt. Die Männchen des Leiſtenmolchs 
(Molge palmata Schneid.) erhalten im Hochzeitskleid zwiſchen den Zehen der Hinterfüße 
Schwimmhäute. Zu den periodiſch ſich erneuernden plaſtiſchen Bildungen der Männchen 
gehören die Federzierden mancher Vögel, z. B. der Kragen des Kampfläufers (Machetes 
pugnax L. Taf. 10), der nach der Balzzeit ſchwindet. In gewiſſem Sinne kann man auch 


Abb. 308. Fegender Rehbock; am Geweih hängen Baitfegen. 


die knöchernen Geweihe der Hirſche und Rehe hierher rechnen. Sie kommen, mit alleiniger 
Ausnahme des Renntiers, nur den Männchen zu und werden nach der Brunſtzeit abgeworfen, 
nachdem durch die Tätigkeit knochenauflöſender Zellen, ſogenannter Oſteoklaſten, an der 
ſpäteren Bruchſtelle ein querſtehender Spaltraum im Knochen entſtanden und ſo eine 
Lockerung eingetreten iſt. Die Wundſtelle wird dann ſchnell von der umgebenden Haut 
überwachſen und es entſteht auf ihr eine kolbige Wucherung des Bindegewebes, wodurch 
das ſpätere Geweih vorgebildet wird. Im Innern des Kolbens treten Verknöcherungen 
auf, von der Baſis gegen die Spitze zu vorſchreitend; ſie ſtellen das neue Geweih vor. 
Wenn ſie fertig ausgebildet ſind, ſtirbt der Hautüberzug ab, vertrocknet und wird als 
Baſt vom Hirſch durch Reiben an Stangen und Stämmchen „abgefegt“ (Abb. 308): das 
neue Geweih iſt fertig. 


Lebhaftere Färbung der Männchen. 483 


Sehr häufig unterſcheiden ſich die Männchen durch lebhaftere Färbung von den 
Weibchen. Bei der Schnarrheuſchrecke (Psophus stridulus L.) iſt der Rumpf des Männ— 
chens ſchwarz, der des Weibchens braun. Viele Libellula- Arten haben im männlichen 
Geſchlechte einen lebhafter gefärbten Hinterleib als im weiblichen; bei der Waſſerjungfer 
Calopteryx virgo L. hat das Männchen tiefblaue, das Weibchen braune Flügel. Die 
Flügel der männlichen Skorpionsfliege (Panorpa communis J.) ſind durch dunkle Quer— 
binden geziert, beim Weibchen tragen ſie nur dunkle Flecke. Bei zahlreichen Schmetter— 
lingen erſtrahlen die Männchen in glänzenderen Farben, ſo bei den prachtvollen tropiſchen 
Tagfaltern der Gattungen Ornithoptera und Morpho; in unſerer Fauna iſt das Männ— 
chen des Aurorafalters (Anthocharis cardamines L.) durch orangerote Enden der Vorder— 
flügel vor dem Weibchen ausgezeichnet, und manche Bläulingsmännchen haben braune 
Weibchen; bei dem Nagelfleck (Aglia tau L.) iſt das Männchen ſatt gelbbraun, das 
Weibchen bräunlichweiß gefärbt, bei dem Kiefernſpanner (Fidonia piniaria L.) ſind die 
Flügel des Männchens ſchokoladebraun mit weiß, die des Weibchens einfach roſtbraun, 
und bei der Ackereule (Agrotis exclamationis L.) ſind die männlichen Hinterflügel weiß, 
die weiblichen graubraun. — Auch bei vielen Hymenopteren ſind die Männchen anders 
gefärbt als die Weibchen, für unſer Urteil freilich nicht immer lebhafter. Bei den Käfern 
aber ſind Prachtfarben der Männchen nicht häufig. 

Bei den Wirbeltieren ſticht beſonders im Bereich der Vögel das Männchen ſehr 
häufig durch ſchönere, oft durch beſonders prächtige Färbung vor dem Weibchen ab, am 
auffallendſten wohl bei den Hühnervögeln, Paradiesvögeln und Kolibris. Unter den 
Säugern ſind ſolche Farbenverſchiedenheiten wohl vorhanden, aber weniger häufig. Da— 
gegen haben bei den Reptilien wiederum die Saurier und manche Schlangen im männ— 
lichen Geſchlecht ein prächtigeres Farbengewand. Periodiſch zur Brunſtzeit auftretende 
Farbenpracht zeigen vor allem die Männchen vieler einzellaichender Fiſche und mancher 
Amphibien: jo Stichling, Bitterling (Rhodeus amarus Bl.), Lachs, Großfloſſer und von 
Meeresfiſchen beſonders die Lippfiſche, Gobiiden und andere; auch die Männchen der 
Waſſermolche haben ein lebhafter gefärbtes Hochzeitskleid: ſilbriger Schimmer ziert die 
Flanken des Kammolchs, und bei den Männchen des Alpenmolchs (Molge alpestris Laur.) 
werden Rücken und Seiten azurblau, und der Bauch flammt in feurigem Orangerot. 
Auch bei den Reptilien ſind ſolche Umfärbungen des Kleides zur Brunſtzeit bekannt: ſo 
wird bei einer Form der Mauereidechſe der Rücken des Männchens kupferbraun, an den 
Seiten treten laſurblaue Flecke auf und der Bauch wird brennend mennigrot, während 
er ſonſt blaßrötlich oder fleiſchfarben iſt. Das Hochzeitskleid der Vögel wird nur in 
einzelnen Fällen durch eine beſondere Frühjahrsmauſer neu gebildet, ſo beim Kuckuck, 
Wiedehopf, der Waſſerralle und unſeren Grasmücken; meiſt werden die Farben nur in— 
tenſiver durch Abſtoßung von Hornſchüppchen und oft gleichmäßiger durch Abnutzung 
andersgefärbter Federränder. 

Abſonderungen, die auf die chemiſchen Sinnesorgane des Weibchens einwirken, 
kennen wir bei den Männchen der waſſerbewohnenden Tiere nicht, weder bei den Glieder— 
füßlern noch bei den Wirbeltieren. Aber man kann ein Vorkommen von ſolchen auch 
hier nicht als ausgeſchloſſen betrachten; wenigſtens wurden bei dem amerikaniſchen Waſſer— 
molch Molge viridescens Raf., der bei uns viel in Aquarien gehalten wird, hinter den 
Augen Gruben mit Drüſenapparaten nachgewieſen, die beim Männchen zur Paarungs— 
zeit in lebhafte Tätigkeit treten, während ſie beim Weibchen rudimentär ſind. Dagegen 
werden bei den luftlebenden Gliederfüßlern und Wirbeltieren vielfach Düfte beobachtet, 

31* 


484 Duftende Abſonderungen bei Inſektenmännchen. 


die zur Brunſtzeit vom Männchen ausgehen, und man kennt die Organe, von denen ſie 
erzeugt werden. Am bekannteſten ſind ſie bei den Schmetterlingen: wenn man den Flügel 
eines männlichen Rübenweißlings (Pieris napi L.) zwiſchen den Fingern reibt, nimmt 
man einen Duft wahr wie Meliſſengeiſt. Er ſtammt aus beſonders gebildeten Schuppen, 
ſogenannten Federbuſchſchuppen (Abb. 309 A), die, je mit einer Drüſenzelle verbunden, auf 
der ganzen oberen Fläche des Flügels verſtreut ſtehen. Solche Duftſchuppen von ver— 
ſchiedener Geſtalt — man unterſcheidet acht Formen — und Bündel von haarförmigen 
Schuppen, ſogenannte Duftpinſel finden ſich weit verbreitet und in verſchiedener An— 
ordnung bei den Schmetterlingen. Die Duftſchuppen ſtehen entweder auf der Oberſeite 
der Flügel gleichmäßig verteilt, wie bei Weißlingen und Bläulingen, oder in Gruppen 
angeordnet als Duftflecke, 
wie bei manchen Colias- 
und Thecla-Arten; oder 
ſie ſind in Randumſchlägen 
der Flügel (bei Syrichthus 
malvae L. und auslän— 
diſchen Papilioniden) oder 
Flügeltaſchen (beim Kaiſer— 
mantel Argynnis paphia L. 
Hesperia comma L. und 
Danaiden, Abb. 3100) vor 
zu ſchneller Verflüchtigung 
des Duftſtoffes bewahrt; 
Haarpinſel ſtehen z. B. 
auf den Hinterflügeln von 
Jeuxidia. Aber auch an 
den Beinen und am Hinter— 
leib kommen Duftpinſel 
vor: an den Vorderbeinen 
ſtehen ſie bei manchen 
Ordensbändern (Catocala 
fraxini L., nupta L., electa 
Bkh.) und bei der Eule 
Pechipogon barbalis L., an den Mittelbeinen bei manchen Erebiden, an den Hinterbeinen 
bei Syrichthus malvae L. (Abb. 309 B); ja bei Hepialus hectus L., einem Wurzelſpinner, 
ſind die Hinterſchienen zu „Klumpfüßen“ mit Duftapparaten verdickt und werden in der Ruhe 
in ſeitlichen Taſchen am Hinterleib gegen Verduften geſchützt; beim Totenkopf (Acherontia 
atropos L.), dem Windig (Sphinx convolvuli L.) und dem Liguſterſchwärmer (Sph. ligustri L.) 
ruhen die Duftpinſel in Taſchen zu ſeiten der beiden erſten Hinterleibsringe, und am Ende des 
Hinterleibes kommen ausſtülpbare Duftpinſel bei manchen Danaiden vor (Abb. 310 K und B). 
Der Duft, den dieſe Organe erzeugen, iſt z. T. angenehm für uns, ſo der Moſchusgeruch bei 
den Schwärmern, der aromatiſche Duft nach Walderdbeeren bei Hepialus, der Vanille— 
duft der ſüdamerikaniſchen Dicenna xantho; bisweilen jagt er uns weniger zu, wie der 
Fledermausgeruch von Thecla atys Esp. und Prepona laertes; bei noch anderen vermögen 
wir ihn nicht wahrzunehmen, was offenbar an der Stumpfheit unſeres Riechorganes 
liegt. — Auch bei einigen anderen Inſektenmännchen ſind Duftorgane nachgewieſen. Sie 


N 


Abb. 309. Duftorgane von Schmetterlingen. 
A Duftſchuppe vom Flügel des Rapsweißlings (Pieris napi L.), 
B Linkes Hinterbein eines Heſperiden (Syriehthus malvae L.) 
mit Duftpinſel 1. 4 260 fach, B 15 fach vergrößert. Nach Iblig. 


Duftorgane bei Männchen der Wirbeltiere. 485 


liegen bei unſerer Küchenſchabe (Periplaneta orientalis L.) und Verwandten (z. B. Aphle- 
bia bivittata Brullé) auf der Rückenſeite des Hinterleibs beim Männchen, wo in taſchen— 
förmigen Einſtülpungen Duftborſten ſtehen. Die Köcherfliege Sericostoma personatum 
Me Lachl. trägt ſolche Borſten auf der Innenſeite der ausgehöhlten Enden der Kiefertaſter, 
die in der Ruhe dem Kopf angelegt werden, um unnützes Verdunſten des Duftſtoffes zu 
verhindern; bei dem Netzflügler Isoscelipteron flavicorne findet Me. Lachlan beſondere 
Schuppen auf den Flügeln des Männchens, die dem Weibchen fehlen, und hält ſie für 
Duftſchuppen, und ſchließlich kommen Bündel von Duftborſten auf der Ventralſeite des 
Hinterleibes bei den Männchen des Speckkäfers (Dermestes lardarius L.) und des Toten— 
käfers (Blaps mortisaga L.) vor. Von Spinnentieren ſind Duftorgane nicht bekannt. 

Besondere Duftorgaue tan Der . 
Reihe der Wirbeltiere bei den Rep— 
tilien und vor allem bei den Säugern 
ausgebildet. Den Vögeln, deren Riech— 
vermögen ziemlich ſtumpf iſt, fehlen ſie 
meiſt; jedoch beim Erpel der auſtra— 
liſchen Moſchusente (Biziura lobata 
Shaw.) iſt der Geruch während der 
Sommermonate ſo ſtark, daß er wahr— 
genommen werden kann lange, ehe das 
Tier zu ſehen iſt. Moſchusgeruch be— 
ſitzt auch das Sekret der Unterkiefer— 
drüſen bei den Männchen der Krokodile, 
vorwiegend zur Paarungszeit. Riech— 
drüſen am After treten bei den männ— 
lichen Schlangen zur Brunſtzeit in leb— 
hafte Tätigkeit. Beim Hardun (Stellio) 
und bei Agama haben die Männchen 
eine Reihe von Afterporen, die den 
Weibchen fehlen und wahrſcheinlich die 
eee eee, ee s ee u ee 
Schenkeldrüſen kommen bei den Männ- Abb 310. 4 Männchen von Danais septentrionis B. mit 

5 Er 5 8 ausgeſpreiztem Duftpinfel. B Duftpinſel zuſammenge— 
chen vieler Saurier vor; bei unſeren klappt, aber noch nicht eingezogen. ( Dufttaſche auf den 
Eidechſen erzeugen ſie im weiblichen Hinterflügeln von Danais. Aus Doflein, Oſtaſienfahrt. 
Geſchlecht und beim Männchen außerhalb der Brunſtzeit nur verhornte Zellen, zur 
Brunſt liefern ſie bei dieſem ein gelbes fetthaltiges Sekret, das wohl ebenfalls riecht. 
Häufig ſind bei den Säugern die Männchen vor den Weibchen durch Drüſenorgane aus— 
gezeichnet, die ein ſtark riechendes Sekret abſondern. Bei unſeren heimiſchen Säugern 
ſei nur an die Brunftfeige des Gemsbocks und an die Violdrüſe auf dem Schwanzrücken 
von Fuchs und Wolf erinnert; bei vielen Fledermausmännchen finden ſich Riechtaſchen 
und Riechdrüſen. Von dem intenſiven Moſchusgeruch der Männchen tragen Moſchustier 
(Moschus moschiferus L.) und Moſchusochs (Ovibos moschatus Blainv.) ihren Namen. 
In vielen Fällen jedoch ſind beide Geſchlechter in gleicher Weiſe mit ſolchen Drüſen 
ausgeſtattet. 

Schließlich iſt noch der Stimmapparate zu gedenken, wo ſolche entweder bei den 
Männchen allein vorkommen oder doch hier eine höhere Ausbildung erreichen als bei 


486 Stimmorgane bei Inſektenmännchen. 


dem Weibchen. Unter den Inſekten ſind die Männchen der Heuſchrecken, Grillen und 
Singzikaden als Muſikanten bekannt. Die Laubheuſchrecken und Grillen bringen ihre 
abgebrochenen Zirplaute dadurch 
hervor, daß ſie ihre Vorderflügel, 
die ſich in der Ruhe decken, anein— 
ander reiben (Abb. 311). Eine 
ſtarke Ader an der Baſis des oben 
liegenden Flügels — bei Laub— 
heuſchrecken des rechten, bei Grillen 
des linken — iſt auf der Unter— 
ſeite mit zähnchenartigen Zirp— 
platten beſetzt und ſo zur Schrillader 
geworden, die über die „Schrill— 
kante“ des unten liegenden Flügels 
hin- und herſtreicht. Die Ober— 
Abb. 311. Mufisterende Feldgrille (Grylius eampestris L) flügel der zirpenden Feldgrille be⸗ 

n wegen ſich in 1 Sekunde 6—8 mal 
hin und her; da ſich beide Oberflügel gleichzeitig bewegen, iſt die Geſchwindigkeit doppelt ſo 
groß; es liegen alſo die Verhältniſſe ſo, als ob die Schrillkante 32 mal in der Sekunde über 


5 Kirsling — 


. 
. 


Abb. 312. Zirpende Gras heuſchrecke (Stethophyma fuscum Pall.) 


die 131138 Zähnchen der ruhenden Schrillader vorbeigeführt würden; das gäbe einen 
Ton von 131 * 32 — 4192 Schwingungen, was mit der beobachteten Tonhöhe (es) 


Stimmbegabung bei Wirbeltiermännchen. 487 


gut ſtimmt. Als ſchwingende Platten wirken beſtimmte „Schrillfelder“ der Flügel ſchall— 
verſtärkend. Bei den Grasheuſchrecken dagegen wird die ſtarke Randader der Vorder— 
flügel zum Schwingen gebracht, indem die ſchnell auf- und abbewegten Hinterſchenkel 
mit der an ihrer Innenſeite angebrachten Zahnleiſte 
darüber fahren (Abb. 312 u. 313); der Ton hält 
länger an als bei den vorigen und klingt ſchwirrend. 
Die Singzikaden bringen ihre Laute in der Weiſe 
hervor, daß ſie Luft ausblaſen durch die mit Stimm— 
bändern ausgeſtatteten Stigmen ihrer Hinterbruſt, 
die in Höhlen verſenkt liegen. Auch die Männchen 
der Schwimmwanze Corixa erzeugen im Waſſer 
einen zirpenden Ton, indem ſie mit einer Zahnleiſte 3 
auf der Innenfläche der Vorderfüße über die quer— 0 

aesierte Dhevjlarye ves vorlegten Schnabelgliedes ur de A sinreentnterhein einer mann 
reiben. Bei vielen andern Inſekten, z. B. den lichen Grasheuſchrecke (Stauronotus ma- 

55 5 5 8 A roccanus Thb.) von der Innenſeite, mit der 
Bockkäfern, geigen beide Geſchlechter. Das gleiche Schrilleiſe ı und B ein Stück dieſer Leiste ſtärker 
gilt für die vielfach tonerzeugenden zehnfüßigen vergrößert. Nach Petrunkewitſch und v. Guaita. 
Krebſe, z. B. OcypodasArten. Intereſſant iſt es, daß bei den Krebſen nur Formen, die 
den größten Teil ihres Lebens in der Luft zubringen, Töne erzeugen, wie denn überhaupt 
faſt ausſchließlich Lufttiere tonerzeugende Organe beſitzen. 

Auch bei den Wirbeltieren iſt das Männchen allein ſtimmbegabt oder doch dem 
Weibchen in ſolcher Begabung überlegen. Waſſerfroſch und Laubfroſch, Geburtshelfer— 
kröte und Unke vermögen nur im männlichen Geſchlecht zu muſizieren. Bei den beiden 
erſten wird die Stimme durch Schallblaſen verſtärkt (vgl. oben S. 391f.); ihr Konzert 
kann man zur Paarungszeit weithin hören, während die Geburtshelferkröte und die Unke 
bedeutend ſchwächere Stimmen haben. Unter den Reptilien wird nur von den Kroko— 
dilen berichtet, daß die Männchen zur Brunſtzeit laut brüllen. Sehr zahlreich ſind da— 
gegen unter den Vögeln Männchen, die den Weibchen an Stimmitteln überlegen ſind: 
am auffallendſten iſt ja das Lied des Singvogelmännchens, das nicht ſelten zu hoher 
Klangſchönheit und Abwechſlung der Motive ausgebildet iſt, während dem Weibchen nur 
wenige Locktöne zu Gebote ſtehen; aber auch in anderen Ordnungen finden wir ſtimm— 
liche Begabung der Männchen, man denke nur an das Krähen der Hähne und den Balz— 
geſang des Auer-, Birk- und Haſelhahns, an den Ruf des Kuckucks, das Ruckſen und 
Girren des Taubers und das Gebrüll der Rohrdommel. Aber auch Inſtrumentalmuſiker 
gibt es bei den Vögeln: der Storchenmann klappert mit dem Schnabel; das Meckern 
der Bekaſſine (Scolopax gallinago L.), jener „zitternde, wiehernde, ſummende, knurrende 
oder brummende Ton“, dem der Vogel den Namen Himmelsziege verdankt, kommt da— 
durch zuſtande, daß beim jähen Herabſtürzen während der Flugſpiele die Schwanzfedern 
in ſchnurrende Schwingungen verſetzt werden; das Spechtmännchen trommelt zur Balz— 
zeit, indem es durch ſchnell folgende Schnabelhiebe einen Aſtſtummel oder dgl. zu vibrie— 
rendem Schwingen bringt. Bei weitem nicht ſo ausgeſprochen iſt unter den Säugern 
die höhere Stimmbegabung der Männchen. Manche Säuger laſſen überhaupt nur ganz 
wenige oder gar keine Töne hören, wie Maulwurf und Spitzmäuſe; bei anderen läßt 
ſich auch das Weibchen vernehmen, aber die Stimme des Männchens iſt ſtärker und wird 
gerade zur Brunſtzeit öfter gehört. Es ſei nur an das Röhren des Brunſthirſches, an 
die Katerkonzerte und das Brüllen des Löwen oder an den Schrei der ſich jagenden 


488 „Brunſtſpiele“ bei Gliederfüßlern und Wirbeltieren. 


Eichhornmännchen erinnert. Der Kehlkopf der Männchen zeigt einen anderen Bau — jo 
iſt er z. B. auch beim menſchlichen Mann größer als beim Weib — und wo Kehlſäcke 
zur Stimmverſtärkung vorhanden ſind, wie beim Renntier und manchen Antilopen und 
bei vielen Affen, ſind ſie ebenfalls im männlichen Geſchlecht ſtärker ausgebildet. 


e) Temperamentsunterſchiede der Geſchlechter. 

Die ungeheure Mannigfaltigkeit der körperlichen Merkmale und der damit ver— 
knüpften Leiſtungen, wodurch ſich die Männchen vieler Tiere von ihren Weibchen unter— 
ſcheiden, wird durch unſere Aufzählung, die bei den Einzelheiten nicht verweilen durfte, 
immerhin genügend beleuchtet. Dazu kommen aber noch Unterſchiede des Temperaments, 
die ſchon in der faſt überall größeren Beweglichkeit der Männchen ihren Ausdruck finden, 
die ſich aber außerdem in den oben erwähnten Kämpfen und vor allem auch in aller— 
hand Bewegungsleiſtungen äußern, die man als Spiele und Balztänze kennt. Bei den 
Inſekten ſind dergleichen ſexuell beeinflußte Bewegungen in Spuren wohl ſchon in der 
Abänderung des Fluges zu erkennen, die manche Schmetterlingsmännchen bei der An— 
näherung an die Weibchen zeigen: der ſonſt ſchwebende Flug wird mehr tanzend und 


Abb. 314. Tanzſtellungen männlicher Spinnen (Attiden). 
A Icius mitratus, B und C Synageles picata. Nach Peckham. 


mit anderem Flügelſchlag ausgeführt. Ganz ausgeſprochen finden ſich ſolche Tänze der 
Männchen vor den Weibchen bei den Attiden unter den Spinnen (Abb. 314): fie 
„ſchaukeln ſich von einer Seite zur andern, heben das erſte Beinpaar in die Höhe oder 
breiten es weit aus, ſtrecken den Hinterleib ſenkrecht zur Kopfbruſt nach oben“ und 
nehmen andere ſonderbare Stellungen an. 

Weit häufiger aber ſind Brunſtſpiele bei den Wirbeltieren. Unter den Fiſchen 
ſind es natürlich nur ſolche, die ſich zur Laichzeit paaren, bei denen man Liebesſpiele 
beobachtet. Hierher zählt das „Schieben und Drängen“, mit dem unſer Stichling 
(Gasterosteus) das Weibchen zur Eiablage in das Neſt treibt. Leicht ſind die Liebes— 
ſpiele des Männchens vor dem „erwählten“ Weibchen bei den viel in Aquarien gehal— 
tenen Großfloſſern (Polyacanthus) zu beobachten: das Männchen umkreiſt das Weibchen 
mit geſpreizter Rücken- und Afterfloſſe und gefächerter Schwanzfloſſe und verſetzt ihm 
wohl auch Stöße und Püffe; ähnliche Paarungsſpiele zeigen der Gurami (Osphromenus 
olfax Cuv.) und der Kampffiſch (Betta pugnax Cant.). Manche Ahnlichkeit damit 
haben die Liebesſpiele der Schwanzlurche, wie ſie beim Feuerſalamander und ausge— 
ſprochener bei den Waſſermolchen bekannt ſind: mit trippelnden, tänzelnden Schritten 
umkreiſt der Molch ſein Weibchen, ſchwimmt um es herum, ſtellt ſich ihm Naſe gegen 
Naſe gegenüber, wobei er die Weichen mit dem Schwanze ſchlägt, oder ſchwimmt ſchnell 


„Brunſtſpiele“ bei Wirbeltieren. 489 


auf das Weibchen zu, um kurz vor ihm plötzlich einzuhalten (Abb. 298). Die Froſch— 
lurche führen keine ſolche Spiele aus. — Bei den Reptilien ſcheinen ſich nur die 
Schlangen ohne vorhergehende Spiele und Kämpfe der Männchen zu paaren. Von den 
Krokodilen werden Kämpfe der Männchen berichtet, und der Alligator treibt und dreht 
ſich zur Paarungszeit aufgeblaſen, mit gehobenem Kopf und Schwanz, vor dem Weib— 
chen auf dem Waſſer herum. Das Männchen unſerer Zauneidechſe umtrippelt das 
Weibchen mit eigentümlich gekrümmtem Rücken und bogig erhobener Schwanzwurzel und 
ſtößt es wohl auch leiſe mit der Schnauze an. Selbſt bei den Schildkröten bilden 
ſolche Paarungsſpiele die Einleitung zur Begattung. — Am auffallendſten und bekann— 
teſten ſind die Balzſpiele der Vögel. Der Tanz des balzenden Auer- und beſonders 
Birkhahns mit ſeinen Drehungen, Verbeugungen und Sprüngen ſind oft geſchildert und 
bildlich dargeſtellt. Kiebitz, Ziegenmelker, Schnepfe und gar manche andere führen zur 
Balzzeit ſonderbare Flugſpiele in der Luft aus. Manche Singvögel verbinden mit 
ihrem Lied einen Balzflug: die Dorngrasmücke, der Steinſchmätzer und der Baumpieper 
erheben ſich in die Luft, um ſich dann, unter fortwährendem Singen, herabſinken zu 
laſſen, und das Steigen der Lerche bei ihrem Lied iſt nichts anderes als ein Balzflug. 
— Die Säuger zeigen kaum eigentliche Brunſtſpiele. Der Paarung geht oft ein Jagen 
des Weibchens durch das Männchen voraus, und das Männchen iſt zur Brunſtzeit ſtreit— 
ſüchtig und aufgeregt; ganz ohne Rückſicht auf das Weibchen erſcheint die Beſchädigung 
von Bäumen durch „Schlagen“ mit dem Geweih, wie es Hirſch und Rehbock beſonders 
zur Brunſtzeit ausführen, gleichſam ein Ausweg für überſchüſſige Kraft. Wieviel Kraft 
zu dieſer Zeit in Bewegung und Erregung verpufft wird, geht aus der Abmagerung 
der Hirſche und Rehböcke während der Brunſt hervor: dem Rehbock bringt die Brunſt— 
zeit eine Gewichtsabnahme von etwa 9% 

Mit der Erregung der Männchen und dem dabei gefteigerten Stoffwechſel jcheint 
auch in manchen Fällen die prächtige Färbung zur Brunſtzeit zuſammenzuhängen. 
P. Bert machte nämlich die Beobachtung, daß ein Gründling (Gobio gobio L.), den 
man in reinem Sauerſtoff liegen läßt, Prachtfarben annimmt, wie ſie ſonſt das Hoch— 
zeitskleid der Fiſche zeigt; es iſt daher wahrſcheinlich, daß dieſes ebenſo der geſteigerten 
reſpiratoriſchen Tätigkeit der Brunſtzeit zu verdanken iſt, wie es denn auch vergeht, wenn 
der brünſtige Fiſch an Sauerſtoffmangel zugrunde geht. 


d) Theoretiſche Betrachtungen über die fekundären Gefchlechtsmerkmale. 


) Urſprung der ſekundären Geſchlechtsmerkmale. 


In allen ſekundären Merkmalen, wodurch die Geſchlechter voneinander abweichen, 
ſcheint das Weibchen faſt ausnahmslos den urſprünglicheren Zuſtand darzuſtellen als 
das Männchen. Dieſes letztere hat ſich umgewandelt, ja vielfach ſtellen ſich ſeine be— 
ſonderen Merkmale, wie Farbenpracht, Hautauswüchſe und Anhänge, duftende Sekrete 
überhaupt nur zur Brunſtzeit bei ihm ein, um dann wieder zu verſchwinden; vor- und 
nachher ſehen ſich Männchen und Weibchen oft ſehr ähnlich, wie bei Bitterling, Regen— 
molch oder den Enten. Ja die Zahl der Fälle, wo die geſchlechtlichen Unterſchiede erſt 
zur Paarungszeit auftreten, erſcheint noch viel größer, wenn wir bedenken, daß das Kleid 
der fertigen Inſekten auch ein Hochzeitskleid iſt; denn der fertige Zuſtand kann hier 
geradezu als Fortpflanzungsform betrachtet werden im Gegenſatz zu der Ernährungsform, 
die durch die Larve dargeſtellt wird; bei den Larven aber ſind die Geſchlechter äußerlich 


490 Größere Variabilität der Männchen. 


nicht oder ſchwer unterjcheidbar, wenn man von einigen Ausnahmefällen (Schwamm— 
ſpinner Liparis dispar L. u. a.) abſieht. Nur in ſeltenen Fällen iſt das Weibchen 
das beweglichere (vgl. oben) oder das lebhafter gefärbte, wie bei den Odinshühnern 
(Phalaropus). 

Über die Urſache dieſer Erſcheinung iſt ſchon viel geſtritten worden, und es gibt 
eine ganze Anzahl von Theorien über die Entſtehung der ſekundären Geſchlechtsmerk— 
male der Männchen. Wir glauben, daß unſere Erkenntnis weſentlich gefördert wird, 
wenn wir zuvor noch eine wichtige Tatſache betrachten: das iſt die größere Variabilität 
der Männchen gegenüber den Weibchen. Zahlenmäßige Unterſuchung hat gezeigt, daß 
bei dem Einſiedlerkrebs Eupagurus prideauxi Leach das Männchen in bezug auf be— 
ſtimmte Ausmaße der Kopfbruſt und Scheren beträchtlich variabler iſt als das Weib— 
chen. Dasſelbe gilt von den Drohnen der Bienen gegenüber den Arbeitern. Sehr auf— 
fallend iſt die Variabilität bei den Männchen vieler Käfer mit ſtark ausgebildeten ſekun— 

dären Geſchlechtsmerkmalen: überaus wechſelnd iſt 
die Größe und Ausbildung der Oberkiefer bei den 
Hirſchkäfermännchen (Lucanus cervus L.); bei einem 
Verwandten Cladognathus tarandus Thubg. vari- 
ieren die großen Oberkiefer ſo ſehr, daß ſich alle 
Übergänge von den beſtentwickelten Männchen bis 
zu den Weibchen finden laſſen. In ähnlicher 


Weiſe variieren die phantaſtiſchen Hörner auf Kopf 
und Vorderbruſt mancher Blatthornkäfermännchen, 
z. B. beim Nashornkäfer (Oryetes nasicornis L.), 
bei dem indiſchen Xylotrupes gideon L. (Abb. 315) 
oder beim Atlaskäfer (Chalcosoma atlas L.) und 
vielen anderen. Ganz analoge Verhältniſſe finden 
ff in einer dritten Käferfamilie, bei den Staphy— 
liniden: eine Art der Gattung Bledius trägt zwei 
Abb. 315. Verſchieden geſtaltete Männchen des OR am 8 2 9 ; 
javaniſchen Blatthornkäfers Xylotrnpes ſeitliche Hörner auf dem Kopfe und ein medianes 
F Beine. auf dem Halsſchild; es finden ſich am gleichen 
Ort Stücke, bei denen die erſteren rudimentär 
und das Horn des Halsſchildes lang iſt, und andere mit langen Vorſprüngen am 
Kopf und kurzem Horn auf dem Halsſchild, und dazwiſchen Übergänge. Ahnliches 
zeigt die Gattung Siagonium. Unter den Schmetterlingen kommt die Variabilität 
der Männchen nicht ſo durchgehends zu deutlichem Ausdruck. Bei den Varietäten 
des prächtigen tropiſchen Papilioniden Ornithoptera priamus L. ſind die Weibchen 
einander ſehr ähnlich, während die Männchen in ihrem Farbenkleid beträchtlich vonein— 
ander abweichen. Dem ſtehen allerdings andere Schmetterlingsarten gegenüber, die zu 
einer Männchenform eine Anzahl verſchieden gefärbter Weibchenformen beſitzen, wie 
Papilio merope L., Hypolimnas bolina L. und H. misippus L.; aber hier liegen be— 
ſondere Verhältniſſe vor: die Variabilität der Weibchen wurde dadurch erhalten und be— 
fördert, daß ſie anderen Schmetterlingsarten, die ihres üblen Geſchmackes wegen von 
den Feinden gemieden werden, in Färbung und Zeichnung gleichen und dadurch geſchützt 
find, und zwar an verſchiedenen Orten anderen Arten (vgl. bei Mimikry im 2. Band). 
Im übrigen zeigen ſich die Männchen von Hypolimnas bolina L. überaus variabel in 
der Größe: während man in Amboina oft wahre Rieſen von mehr als 90 mm Spann— 


afel X. 


T 
2 


Kampfläufer (Machetes pugnax L.) 


Drei verſchieden gefärbte Männchen und rechts hinten ein We 


L. 


ierleben. 


— 
> 
22 


Tierbau u 


eſſe u. Doflein, 


8 
3 

. 
* 


Größere Variabilität der Männchen. 491 


weite trifft, kommen auf Ceylon zwerghafte Männchen von nur 50 mm vor. Wenn 
man an unſeren Tagfaltern durch Einfluß erhöhter oder herabgeſetzter Temperatur Ab— 
änderungen hervorruft, ſo liefern die Männchen die größere Zahl von Aberrationen. 
Außerſt variabel find die Männchen des Ohrwurms (Forfieula aurieularia L.) in bezug 
auf die Zange ihres Hinterleibsendes: während bei den Weibchen die Variationsbreite 
dieſer Gebilde wahrſcheinlich weniger als 1mm beträgt, mißt bei den Männchen die 
kleinſte Zange 2,5 mm, die größte 9 mm. Auch bei manchen Spinnenarten (aus den 
Gattungen Linyphia, Theridium u. a.) ſind die Männchen variabel, ſo daß ſie in zwei 
Formen vorkommen, die einen mit ſchwachen, die andern mit verlängerten und ſtarken 
Kiefertaſtern. 

Das auffälligſte Beiſpiel für die Variabilität der Männchen in der Reihe der 
Wirbeltiere bietet der Kampfläufer (Machetes pugnax L.) (Taf. 10); hier ſind kaum 
zwei Männchen in der Färbung des Hochzeitskleides einander gleich: die Halskrauſe iſt 
„auf ſchwarzblauem, ſchwarzem, ſchwarzgrünem, dunkelroſtbraunem, roſtbraunem, roſt— 
farbigem, weißem oder andersfarbigem Grunde heller oder dunkler gefleckt, gebändert, ge— 
tuſcht oder ſonſtwie gezeichnet”. Bei dem Sperling wurde in Amerika, wo er unter 
neuen Bedingungen ſtärker zum Abändern neigt als in Europa, zahlenmäßig die ſtärkere 
Variation des Männchens nachgewieſen. Eine genaue Unterſuchung einer großen An— 
zahl unſeres gemeinen Wieſels (Putorius vulgaris L.) ergab eine beſonders ſtarke 
Variation der Männchen in Körperbau, Größe und Färbung. Von dem Löwen hat 
man eine Anzahl Unterarten gemacht, die ſich in der Hauptſache durch Ausbildung und 
Färbung der Mähne bei den Männchen unterſcheiden. Die ungemeine Variabilität in 
den Geweihen des Hirſches und Rehbocks iſt zur Genüge bekannt. Bei der Unterſuchung 
der Müllerſchen Drüſen an den Vorderbeinen des Schweines erwieſen ſich die Männ— 
chen um 2,5% variabler als die Weibchen. Für den Menſchen ſchließlich, das meiſt 
unterſuchte Lebeweſen, liegen eine große Anzahl von Angaben über die ſtärkere Varia— 
bilität der Männer vor. So finden ſich Muskelvarietäten bei Männern einhalbmal 
häufiger als bei Weibern; von 125 Fällen überzähliger Finger kommen 86 auf Männer, 
39 auf Weiber; die Vermehrung der Rippenzahl iſt bei den Männern dreimal ſo häufig 
als bei den Weibern; auch Vermehrung der Zahl der Wirbel vor dem Kreuzbein iſt 
bei den Männern häufiger. 

Dieſe größere Variabilität der Männchen muß wohl in den Geſchlechtsverhältniſſen 
ihre Grundlage haben und bezieht ſich in vielen Fällen gerade auf die ſekundären Ge— 
ſchlechtsmerkmale. Sie erinnert an die geſteigerte Variabilität bei den domeſtizierten 
Tieren. Darwin, der deren Variieren auf das genaueſte ſtudiert hat, ſagt darüber: 
„von allen Urſachen, die Variabilität veranlaſſen, iſt wahrſcheinlich ein Übermaß von 
Nahrung, mag ſie ihrer Natur nach verändert ſein oder nicht, das wirkſamſte.“ Es liegt 
nahe zu fragen, ob bei den Männchen ſolcher Tiere, deren Geſchlechter voneinander ab— 
weichen, eine ähnliche Urſache in Frage kommen kann. Die Antwort darauf iſt früher 
ſchon in der Richtung gegeben, daß der materielle Aufwand für die Fortpflanzung bei den 
Männchen ein viel geringerer iſt als bei den Weibchen, und daß ſomit bei ihnen ein 
Überſchuß bleibt, der nicht verausgabt wird. Dieſe Erſparniſſe an materiellen Leiſtungen 
könnten dann wie das Übermaß der Ernährung bei den Haustieren wirken und den Grund 
für die größere Variabilität bilden, wobei ſie zugleich das Material abgeben für die 
Mehrleiſtungen der Männchen, ſei es an körperlichen Bildungen, ſei es an Temperaments— 
äußerungen und Bewegungsaufwand. 


492 Stoffliche Leiſtungen der Männchen für die Fortpflanzung. 


Wenn dieſe Theorie zunächſt beſtechend klingt, ſo hat ſie doch große Schwierigkeiten. 
Eine davon iſt der bedeutende Wechſel im Größenverhältnis der Geſchlechter. Wären 
überall die Männchen und Weibchen etwa gleich groß, ſo würde es weit mehr einleuchten, 
daß das Männchen dem Weibchen gegenüber Stofferſparniſſe machen könnte. Aber wir 
haben oben geſehen, daß es ſehr oft kleiner iſt als das Weibchen. Ja, die viel geringeren 
Anſprüche, die in ſtofflichen Leiſtungen an das Männchen geſtellt werden, ſind es ja ge— 
rade, wodurch ſeine oft ſo viel geringere Größe ermöglicht wird. Immerhin muß man 
aber ſagen, daß auch dann, wenn man die ſtofflichen Leiſtungen auf die Körpergröße 
berechnet, ſie beim Männchen immer noch viel geringer ſind als beim Weibchen. Der 
Hoden des reifen Lachſes wiegt 3,3 9% des Körpergewichts, der Eierſtock 24% ͤ alſo das 
ſiebenfache; bei der Kröte wiegt der Hoden 0,4 %, der Eierſtock dagegen 18,6 %, beim 
Grasfroſch der Hoden 1,1 %, der Eierſtock 33,3 des Körpergewichts, dort leiſtet alſo 
das Weibchen 46-, hier 30mal fo viel als das Männchen. Bei einem Sperlingshahn 
von 25 g Körpergewicht wiegen die Hoden nur 0,68 g; wenn etwa Dreiviertel dieſes 
Gewichts auf Samen kommt und dieſe Menge etwa viermal im Jahre produziert wird, 
jo gibt das gegen 2 & Samen, alſo 8 % des Körpergewichts; das Sperlingsweibchen aber 
legt im Jahre viermal 5—6 Eier, deren jedes 1,5 g wiegt, zuſammen 30 g, alſo 120 % 
des Körpergewichts; wenn auch die Qualität der Leiſtung nicht unmittelbar vergleichbar 
iſt, ſo bleibt immerhin die bedeutende Mehrleiſtung des Weibchens einleuchtend. Beim 
Hund endlich wird das Gewicht der Samenflüſſigkeit bei einer Begattung auf etwas 
mehr als 1 g zu ſchätzen fein; eine Hündin von 22 kg Körpergewicht bringt mit einem 
Wurf 10 Junge von je 440 g und liefert damit eine ſtoffliche Leiſtung von 4,4 kg. 
Selbſt wenn man 20 Begattungen und mehr auf einen Wurf rechnen wollte, ſo wäre 
die Leiſtung des Weibchens immer noch 200 mal jo groß als die des Männchens. 

Ein Übergewicht der männlichen Leiſtungen wird aber auch dann bleiben, wenn 
man annimmt, daß die Bildung der Spermatozoen mit ihrem fein ausgearbeiteten Bau 
mehr Energie verzehrt als der Aufbau der Eier. Dieſe Annahme ſteht freilich ohne 
Beleg da, und es wird wahrſcheinlich nie gelingen, für ſolchen Mehraufwand irgend— 
welche Zahlen anzugeben. Aber wir kommen auf einen ſichereren Boden, wenn wir die 
Vergleichung etwas anders anſtellen. Unter verwandten Tieren kommen ſolche vor, bei 
denen der ſtoffliche Aufwand der Männchen ſehr verſchieden iſt. Beim Hering z. B. ſind 
in beiden Geſchlechtern die Gonaden gleich groß; Fulton gibt das mittlere Gewicht der 
Eierſtöcke bei 16 Weibchen von 28,5 em Länge auf 35 g, das der Hoden bei 10 Männ— 
chen von gleicher Länge auf 35,6 g an; ähnlich iſt es bei der Sprotte (Clupea sprattus 
L.) und beim Wittling (Gadus merlangus I.). Dagegen macht beim Lachs der Eier— 
ſtock 24%, der Hoden aber nur 3,3 % des Körpergewichts; bei einem Paar Regen— 
bogenforellen (Salmo irideus W. Gibb.) fand ich den Eierſtock 6,7 , den Hoden 1,6 % des 
Körpergewichts und bei dem Stichling (Gasterosteus aculeatus L.) den Eierſtock 25,6 9%, 
den Hoden 0,57%. Es iſt klar, daß die Männchen des Herings, der Sprotte und der 
Dorſchartigen einen größeren materiellen Aufwand haben als die des Lachſes; bei ihnen 
aber hat das Männchen keine ſekundären Geſchlechtsmerkmale und Kämpfe um die Weib— 
chen kommen nicht vor, die geſellig laichenden Fiſche ſind temperamentlos; beim Lachs, 
der Forelle und dem Stichling jedoch zeigen die Männchen ein ausgeſprochenes Hoch— 
zeitskleid; beim Lachs ſchwartenartige Hautverdickung, flammende Farbenpracht, bei älteren 
Männchen Haken des Unterkiefers (Abb. 307); dazu kommen heftige Kämpfe der eifer— 
ſüchtigen Nebenbuhler. Beim Stichling haben wir außerdem noch die Bemühungen für 


Stoffliche Leiſtungen der Männchen für die Fortpflanzung. 493 


den Neſtbau und die Brutpflege. Im Zuſammenhange damit iſt folgendes bemerkenswert: 
wo bei den Fiſchen die Geſchlechter ſich paaren, und ſomit die Beſamung der Eier ſpar— 
ſam, zuweilen durch vorausgegangene Begattung beſorgt wird, wo die Männchen alſo 
wenig Samen verbrauchen, da führen ſie im allgemeinen auch Liebesſpiele aus, legen ein 
Hochzeitskleid an, bekämpfen Nebenbuhler und üben zuweilen Brutpflege: ſo der Stich— 
ling, der Bitterling, die Ellritze und viele unſerer beliebteſten Aquariumfiſche, wie Groß— 
floſſer (Polyacanthus), Gurami (Osphromenus), Kampffiſch (Betta pugnax Cant.). Die 
geſellig laichenden Weißfiſche dagegen mit großem Samenverbrauch haben weder Liebes— 
ſpiele, noch Kämpfe, noch Brutpflege, und das Hochzeitskleid der Männchen iſt ſehr be— 
ſcheiden (Brunſtausſchlag) und wird zuweilen von den Weibchen geteilt. Im gleichen 
Sinne läßt ſich die Tatſache deuten, daß bei dem Waſſertreter oder Odinshuhn (Phala- 
ropus), wo die Weibchen ein farbenprächtigeres Kleid haben als die Männchen, das 
Weibchen nur vier, im Verhältnis zum Vogel kleine Eier legt und die Ausbrütung der 
Eier ſowie die Sorge für die Jungen dem Männchen obliegt. Ferner fehlen bei den 
Vögeln auffälligere Geſchlechtsmerkmale der Männchen überall dort, wo die Eierzahl der 
Weibchen nur 1 oder 2 beträgt, bei den Alken und Pinguinen, den Tauben und den 
Papageien. So find auch bei den miſtfreſſenden Blatthornkäfern die Männchen da, wo 
ſie ſich an der Verſorgung der Brut nicht beteiligen, oft mit Hörnern und Auswüchſen 
ausgeſtattet (Ontophagus), wo aber beide Geſchlechter arbeiten, wie bei den Gattungen 
Ateuchus, Sisyphus und Aphodius, fehlen den Männchen ſolche Auszeichnungen. 

Auf der anderen Seite kommen bei den Coelenteraten, den Stachelhäutern und den 
meiſten Ringelwürmern ſekundäre Geſchlechtsunterſchiede nicht vor. Hier werden die Eier 
und die Samenfäden in das Waſſer entleert und die Samenfäden müſſen die Eier auf— 
ſuchen; es würden ſehr viele Eier unbefruchtet bleiben, wenn nicht die Überzahl der 
Samenfäden ungeheuer wäre. So ſind denn auch in dieſen Fällen männliche und weib— 
liche Gonaden gleich groß. Bei einem Seeigel, Strongylocentrotus lividus Lam, war 
das Gewicht der Eierſtöcke bei 7 Weibchen im Durchſchnitt 5,3 , bei 4 Männchen 
5,9 %, oder bei einem Weibchen von 55 g wogen die Eierſtöcke 4,5 f, bei einem gleich— 
ſchweren Männchen 4,7 g. Auf der anderen Seite ſind in einem Fall von auffallendem 
Geſchlechtsdimorphismus bei den Ringelwürmern auch die Leiſtungen der Geſchlechter 
verſchieden. Die durch Sproſſung entſtandenen Männchen und Weibchen von Autolytus 
find jo verſchieden, daß man ſie früher verſchiedenen Gattungen zugeteilt und jene Poly- 
bostrychus, dieſe Sacconereis genannt hätte. Bei Autolytus varians Verrill find die 
Männchen 5 mm, die Weibchen nur 3—4 mm lang, und die großen Unterſchiede im 
Ausſehen zeigt die Abb. 305; bei den Männchen werden hier die Spermatozoen nur in 
3, bei anderen Arten in 5 Segmenten gebildet, während bei den reifen Weibchen die 
Eier den ganzen Körper füllen und ſelbſt bis in die Parapodien eindringen; wahrſchein— 
lich findet eine Art Begattung ſtatt, denn das Weibchen übt Brutpflege, indem es die 
Eier nach der Ablage in einem Sack aus erhärtendem Sekret herumträgt, wo ſie ſich ent— 
wickeln; es leiſtet alſo noch eine weitere, auf Stoffverbrauch gegründete Arbeit. 

Ferner zeigt eine Zuſammenſtellung, daß faſt überall bei ſolchen Tieren, wo das 
Männchen an Größe das Weibchen übertrifft, wo alſo am eheſten an eine Verwendung 
des Überſchuſſes zu anderen Zwecken als zu gewöhnlichem Wachstum zu denken iſt, deut— 
liche ſekundäre Geſchlechtsmerkmale bei dem Männchen auftreten; als Ausnahmen kann 
ich nur die Waſſerſpinne (Argyroneta aquatica Cl.) und einige Zahnwale (3. B. Physeter 
macrocephalus Lac.) nennen. Dagegen trifft jene Regel zu unter den Käfern bei den 


494 Sekundäre Geſchlechtsmerkmale ſtets, wenn die Größe der Männchen überwiegt. 


Lucaniden und den Blatthornkäfern; bei den Fiſchen iſt mir nur ein Fall von über— 
wiegender Größe des Männchens bekannt, bei Polyacanthus, wo zugleich neben präch— 
tigſten Farben im Hochzeitskleid ſtark verlängerte Floſſen auftreten; unter den Schwanz— 
lurchen ſind gerade die mit mächtigem Rückenkamm verſehenen Formen der Waſſermolche, 
Molge vulgaris L., cristata Laur. und beſonders M. vittata Gray mit ſeinem extrem 
entwickelten Kamm, im männlichen Geſchlecht größer; bei den kammloſen Formen da— 
gegen, wie M. boscae Lat. und M. italica, find die Weibchen größer. Unter den Rep— 
tilien ſind es ſpeziell die Agamen und Leguane, wo das Männchen oft bedeutend größer 
iſt als das Weibchen und ſich zugleich durch Kämme, Hautlappen, Hörner u. dgl. Zier— 
rate vor ihm auszeichnet. Je bedeutender der Größenunterſchied zwiſchen den Männchen 
und Weibchen bei den Eidechſen, umſo prächtiger iſt ihr Hochzeitskleid: unſere Berg— 
eidechſe (Lacerta vivipara Jacq.) zeigt wie in der Größe jo auch in der Färbung und 
Form ſehr wenig Unterſchiede zwiſchen den Geſchlechtern; bedeutender ſind dieſe bei der 
Zauneidechſe (L. agilis L.), und ſie werden in beiden Beziehungen, Größe und Färbung, 
ſehr beträchtlich bei den großen Eidechſen des Mittelmeergebiets, der Smaragdeidechſe 
(L. viridis major BIgr.) und der Perleidechſe (L. ocellata Daud.). Bei den Krokodilen, 
wo die Männchen größer ſind als die Weibchen, wiſſen wir von ſekundären Geſchlechts— 
merkmalen und von lebhaften Liebesſpielen und Kämpfen. Unter den Vögeln kennen 
wir die ausgeſprochenſten Geſchlechtsunterſchiede bei den Paradiesvögeln, den Kolibris, 
den Hühnervögeln und den Straußen, und überall ſind die Männchen bedeutend größer 
als die Weibchen. Ja, man kann bei unſeren Waldhühnern in deutlichen Abſtufungen 
verfolgen, wie Größenunterſchied und Ausbildung der ſekundären Geſchlechtsmerkmale 
gleichen Schritt halten: bei Auer- und Birkhuhn ſind die Weibchen um ein Drittel kleiner 
als die Männchen, und die Geſchlechter in Farbe und Befiederung ſehr verſchieden; beim 
Haſelhuhn iſt der Größenunterſchied etwa 5:4 oder 6:5, und die Unterſchiede ſind ge— 
ringer; noch unbedeutender ſind fie beim Schneehuhn, wo das Größenverhältnis 15:14 
betragt. — Auch bei den Säugern finden wir, daß dort, wo die Männchen an Größe 
überwiegen, auch die ſekundären Geſchlechtsmerkmale ſtark ausgebildet ſind: ſo bei den in 
Herden und Rudeln lebenden Wiederkäuern, wie Hirſch und Wiſent, bei den großen 
Affen, wie Pavianen, bei den Robben und ganz beſonders jenen mit mächtigem Größen— 
unterſchied zwiſchen den Geſchlechtern, wie dem Seelöwen (Maerorhinus) und der Klapp— 
mütze (Cystophora). 

Das iſt mindeſtens ein ſehr intereſſantes Zuſammentreffen, und ich bin der Anſicht, 
daß es in dem angegebenen Sinne gedeutet werden kann. Aber es iſt ungeheuer ſchwer, 
eine Vermutung darüber auszuſprechen, weshalb bei ſo vielen Tieren, wo die Männchen 
kleiner oder doch nicht größer ſind als die Weibchen, wo aber ſonſt die Vorbedingungen 
für materielle Erſparniſſe beim Männchen zuzutreffen ſcheinen, das männliche Geſchlecht 
keine ſekundären Geſchlechtsmerkmale zeigt z. B. beim Feuerſalamander, während bei 
anderen, wo wir keinen ſonderlichen Unterſchied erkennen können, ſolche vorhanden ſind. 
Wie kommt es, daß ſich bei der Bergeidechſe die Geſchlechter faſt gleichen, während ſie 
bei der Zauneidechſe verſchieden ſind? Wie kommt es, daß bei der lebendig gebärenden 
Aalmutter (Zoarces vivipara Cuv.), wo doch eine innere Befruchtung, alſo äußerſte 
Sparſamkeit von Sperma, ſtattfindet, das Männchen jo geringe ſekundäre Geſchlechts— 
merkmale, nur Färbungsunterſchiede an Bauch und Floſſen, aufweiſt? Und ſolche Fragen 
ließen ſich unendlich häufen. Unſere mangelhafte Kenntnis der Bedingungen macht die 
Aufklärung ſolcher Verhältniſſe zur Zeit noch unmöglich. Ein wichtiges Moment, deſſen 


Zahlenverhältnis der Geſchlechter. 495 


Einwirkung auf die ſekundären Geſchlechtsmerkmale nicht zu verkennen iſt, ſei hier noch 
erwähnt: das Zahlenverhältnis der Geſchlechter. 

Die ſtoffliche Beanſpruchung der Männchen ſtellt ſich unter ſonſt gleichen Bedin— 
gungen natürlich dort am günſtigſten, wo auf ein Weibchen mindeſtens ein Männchen 
kommt; wenn dagegen die Männchen in der Minderzahl ſind, dann wird die Bean— 
ſpruchung des einzelnen zunehmen. Das Geſchlechtsverhältnis wird am beſten ſo an— 
gegeben, daß die Zahl der Weibchen auf 100 angenommen und die entſprechende Anzahl 
der Männchen berechnet wird. In der Auswahl der Zahlen muß man ſehr vorſichtig 
ſein; denn nur einwandfreie und vollſtändige Zählungen geben zuverläſſige Ergebniſſe, 
und die Fehlerquellen ſind ſehr zahlreich. So erſcheinen z. B. beim Maikäfer wie bei 
ſo vielen anderen Inſekten die Männchen früher als die Weibchen, und es wurden am 
11. Mai 65 Männchen auf 35 Weibchen, am 25. Mai nur noch 26 auf 74 Weibchen 
gezählt. Wenn man die Feuerſalamander nach dem erſten warmen Frühlingsregen 
ſammelt, wo die Weibchen zur Ablage der Jungen in Scharen zum nächſten paſſenden 
Gewäſſer eilen, wird man eine große Überzahl von Weibchen bekommen, während man 
bei einer Prüfung durch die ganze gute Jahreszeit gleiche Zahlen von beiden Geſchlechtern 
erhält. Hungerzuchten von Schmetterlingen ergaben überwiegend Männchen, weil die 
weiblichen Puppen dabei leichter zugrunde gehen. 

In ſehr vielen Fällen hält ſich dies Verhältnis nahe an 100. So ſtellt es ſich bei 
Schmetterlingen nach ausgedehnten Zuchten aus den Eiern (32000 Stück in 40 Arten) 
im Durchſchnitt auf 106,9, alſo auf 100 Weibchen kommen 106,9 Männchen. Bei dem 
Hering iſt es 101, bei der Sardine (Engraulis encrasicholus L.) 115, bei der Makrele 
(Scomber scomber L.) 85,5; dagegen ſoll es beim Dorſch (Gadus morrhua L.) 75, 
beim Schellfiſch (G. aeglefinus L.) nur 53, bei der Kroppe (Cottus gobio L.) aber 188, 
beim Angler (Lophius piscatorius L.) 385 ſein. Bei Kochinchinahühnern iſt etwa 95 
ermittelt, für die Lerche und den Stieglitz ſoll es nahe an 100 ſein; 100 iſt es auch beim 
Turmfalken, 114 bei der Waldohreule, 125 beim Buſſard, 157 beim Eichelhäher, da— 
gegen 87 beim Habicht, 70 beim Sperber. Bei engliſchen Rennpferden iſt es 99,7, bei 
engliſchen Windſpielen 110,0, bei Leiceſter-Schafen 96,7, bei Rindern 94,4, bei Schweinen 
117. Bei manchen Arten werden aber gewaltige Überzahlen von Männchen angegeben, 
jo für die Weidenholz-Gallmücke (Cecidomyia saliciperda Duf.) 300, für den Schlehen— 
ſpinner (Orgyia antiqua L.) 800 und für die Fichten-Geſpinſtweſpe (Lyda hypotrophica 
Htg.) ſogar 1330. Andererſeits kann aber auch die Zahl der Männchen auffallend gering 
ſein: bei den Alciopiden unter den Ringelwürmern ſcheinen die Männchen weit weniger 
zahlreich zu ſein als die Weibchen; bei Tintenfiſchen iſt das Verhältnis ſehr klein, näm— 
lich beim Kalmar (Loligo) 16,6, beim Pulp (Octopus) 33,3; bei einer Scholle (Hippo— 
glossoides limandoides Bl.) iſt das Verhältnis nur 12, für den Schlammpeitzger (Cobitis 
fossilis L.) ermittelte Caneſtrini das Verhältnis 11, für den Flußbarſch ſoll es bei 
Paris nach Cuvier und Valenciennes nur 2 (2), bei Salzburg 10 fein, während 
Siebold bei München 47 fand. Solche Fälle ſind für uns beſonders intereſſant, denn 
ſie bieten eine Erklärung für das Fehlen auffallender Geſchlechtsmerkmale bei dieſen Tieren. 
Bei den Alciopiden findet eine Begattung ſtatt, denn man findet die zu Samenhältern 
umgewandelten Segmentanhänge des 5. Körperſegments beim Weibchen mit Samen an— 
gefüllt; wahrſcheinlich aber begattet ein Männchen zahlreiche Weibchen, denn es hat in 
14 oder 15 Segmenten je ein Paar Samenblaſen, und in den gleichen Segmenten finden 
ſich je ein Paar Drüſenhügel, die offenbar ein Zuſammenkleben mit dem Weibchen bei 


496 Kompenſationserſcheinungen. 


der Begattung bewirken; da jede Samenblaſe eine beſondere Ausmündung hat und Vor— 
richtungen zu gemeinſamer Ausleitung des Samens aus den zahlreichen Samenblaſen 
fehlen, findet offenbar die Begattung wiederholt ſtatt, jedesmal unter Leerung eines Paares 
von Samenblaſen. Auch bei den Tintenfiſchen Oetopus und Loligo findet eine Begattung 
ſtatt, und wir könnten ausgeſprochene Geſchlechtsmerkmale erwarten, wenn nicht auf ein 
Männchen 3 bezw. 6 Weibchen kämen. Beim Schlammpeitzger iſt die Befruchtung der 
Eier ſo, daß ſich das Männchen dem Weibchen eng anſchmiegt; ſie ſcheint alſo ſehr ſpar— 
ſam zu ſein; aber die Überzahl der Weibchen, 9 auf ein Männchen, erklärt den ver— 
größerten Aufwand und den Mangel an Auszeichnungen der Männchen. 

Auch die Kompenſationserſcheinungen beim Auftreten von zweierlei ſekundären Ge— 
ſchlechtsmerkmalen laſſen ſich zur Begründung der hier vertretenen Auffaſſung anführen. 
Die Bockkäfer ſind in ihren gewöhnlichen Arten durch ſehr lange Fühler der Männchen 
ausgezeichnet; bei den urſprünglichſten Formen jedoch haben die Männchen noch kurze 
Fühler, aber verlängerte Oberkiefer; ſchreitet man in der Reihe dieſer Käfer fort, ſo 
findet man ſolche bei denen die Fühler länger, die Kiefer aber ſtetig kürzer werden, ja, 
wir kennen eine Art (Acanthophorus confinis Lameere vom Kongo), bei der zweierlei 
Männchen vorkommen, das eine mit kürzeren Fühlern und ſtärkeren Oberkiefern, das 
andere mit längeren Fühlern und kurzen Kiefern. Ein ähnlicher Fall wurde oben für 
die Hörner auf Kopf und Halsſchild bei den Männchen von Bledius geſchildert. Es iſt 
weiterhin eine bekannte Tatſache, daß die beſten Sänger unter unſeren Singvögeln, 
3. B. Nachtigall und Grasmücken ein anſpruchsloſes Kleid haben, während prächtige 
Männchen, wie der Gimpel, zu weniger ſtimmbegabten Arten gehören. Es iſt gleich— 
ſam ein „Fond“ vorhanden, von dem die ſekundären Geſchlechtsmerkmale beſtritten 
werden, und wird auf der einen Seite mehr verbraucht, muß auf der anderen geſpart 
werden. 

Die Hypotheſe, daß die ſekundären Geſchlechtsmerkmale der Männchen Überſchuß— 
bildungen ſind aus Erſparniſſen bei der Bildung der Geſchlechtsprodukte, bedarf noch 
weiterer Begründungen, um genügende Wahrſcheinlichkeit zu erlangen. Wie dem aber 
auch ſei, ſo erklärt ſie immer nur das Vorhandenſein irgendwelcher ſolcher Merkmale, 
nicht aber, warum ſie nach dieſer oder jener Richtung ausgebildet ſind. Gerade das 
richtungsloſe Variieren der Männchen wird durch die Hypotheſe verſtändlicher. Die 
biologiſche Bedeutung iſt nicht für alle ſekundären Geſchlechtsmerkmale die gleiche. Manche 
von ihnen dienen dazu, die Begattung zu erleichtern, indem ſie entweder beim Feſthalten 
der Weibchen von Nutzen ſind oder zum Auffinden desſelben oder zum Sieg im Kampfe 
mit den Nebenbuhlern. Es iſt leicht zu verſtehen, wie Merkmale dieſer Art entſtanden 
ſind; ſolche Männchen, die in jener Weiſe beſſer ausgerüſtet waren, welche ſtärkere Haft— 
zangen, ſchärfere Sinnesorgane, größere Muskelkraft und mächtigere Waffen beſaßen, ge— 
langten bei reichlicher Bewerberſchaft leichter zur Fortpflanzung als ihre Konkurrenten 
und konnten die Eigenſchaften, die ihnen von Vorteil waren, auf ihre Nachkommen ver— 
erben, die ihrerſeits bei der Fortpflanzung dadurch im Vorteil waren. So tritt eine 
Auswahl der für die Fortpflanzung paſſendſten Männchen ein, die allmählich die ver— 
vollkommneten Geſchlechtsmerkmale zur allgemeinen Eigenſchaft bei den Männchen der 
betreffenden Art machen muß. Grundbedingung für eine ſolche Ausleſe iſt eine Über— 
zahl von Männchen, die ja auch bei Arten, deren Geſchlechtsverhältnis jetzt gleich oder 
kleiner als 100 iſt, zeitweiſe vorhanden geweſen ſein mag oder periodiſch infolge äußerer 
Verhältniſſe, wie bei den Hungerzuchten der Schmetterlinge, eingetreten iſt. 


Darwins Theorie von der geſchlechtlichen Zuchtwahl. 497 


Sicher aber iſt dieſe Erklärungsweiſe nicht für alle ſekundären Geſchlechtsmerkmale 
möglich. Schöne Farben, plaſtiſche Bildungen wie Hörner, Rückenkämme, Hautanhänge 
und dergleichen, beſonderer Duft des Männchens, Temperamentsäußerungen wie Liebesſpiele 
konnten dem Männchen nicht bei der Auffindung und Gewinnung des Weibchens von 
Nutzen ſein. Darwin ſuchte ſie vielmehr durch die wählende Tätigkeit der Weibchen 
zu erklären: die ſchöneren farbenprächtigen oder plaſtiſch geſchmückten Männchen, die 
ſtärker duftenden oder die beſſer hofierenden gefielen den Weibchen beſſer oder, wie wir 
jetzt ſagen, erregten ſie ſtärker, wurden von ihnen bevorzugt und konnten ſo dieſe Eigen— 
tümlichkeiten, die ihnen zu dem Vorzug verhalfen, leichter als die minder ſchönen und 
daher minder begünſtigſten Konkurrenten auf Nachkommen vererben, die dann in gleicher 
Weiſe davon Vorteil hatten. Auf dieſe Weiſe konnten auch ſolche „äſthetiſchen“ Merk— 
male bei den Männchen der Art allgemein werden. Darwin bezeichnet das als ge— 
ſchlechtliche Zuchtwahl. Wiederum iſt Bedingung für die Wirkſamkeit einer ſolchen Aus— 
wahl die Überzahl der Männchen; dieſe kann ja vorhanden ſein oder wenigſtens geweſen 
ſein. Mit großer Wahrſcheinlichkeit iſt eine ſolche Überzahl dort vorhanden, wo die 
Männchen in Polygamie leben, alſo bei vielen Hühnervögeln, den Straußen, zahlreichen 
Wiederkäuern, Robben und Affen, und in dieſen Fällen tragen die Männchen in der 
Tat auffallende Geſchlechtsmerkmale, man vergleiche nur die polygamen Faſanen und 
den Pfau mit dem monogamen Rebhuhn und Perlhuhn; aber nicht in dieſen Fällen 
allein. Es iſt nur die Frage, ob wir eine ſolche abſchätzende Urteilsfähigkeit bei Tieren 
überhaupt annehmen dürfen und ob Tatſachen für ein Auswählen der Männchen durch 
die Weibchen angeführt werden können. 

Daß in manchen Fällen eine ſolche Erklärung zutrifft, muß zugegeben werden. Es 
iſt ſicher und kann jederzeit experimentell dargetan werden, daß bei manchen Tieren der 
Duft eines Männchens der gleichen Art das Weibchen geſchlechtlich erregt und der Be— 
gattung zugänglich macht. Darauf gründet ſich z. B. das Verfahren bei der Zucht von 
Schmetterlingsbaſtarden: das Weibchen läßt ein Männchen einer fremden Art zur Be— 
gattung nur zu, wenn ſich ein Männchen ſeiner Art in der Nähe befindet und es durch 
deſſen Geruch gleichſam getäuſcht wird. Ja, manche Abarten ſind der Stammart im 
Duft entfremdet, z. B. Callimorpha dominula L. und var. persona Hb., ſo daß die 
Männchen der einen von den Weibchen der anderen nicht zur Begattung zugelaſſen 
werden. So müſſen auch bei Baſtardierungen von Pferd und Eſel die zur Kreuzung 
verwendeten Tiere frühzeitig an den Geruch der andern Art gewöhnt werden. Ja, die 
Vorgänge vor der Begattung des Wurzelſpinners (Hepialus hectus L.) laſſen ſich un— 
gezwungen ſo deuten, daß hier eine inſtinktive Wahl durch die Weibchen ſtattfindet: die 
Männchen fliegen jedes an einer beſchränkten Stelle nicht hoch über dem Erdboden hin 
und her und entfalten dabei ihr Duftorgan; wo mehrere Männchen nebeneinander pen— 
deln, kann man beobachten, wie ein Weibchen, vom Duft gelockt, anfliegt, das eine 
Männchen aber nach kurzer Annäherung läßt und mit dem anderen zur Begattung davon— 
fliegt. Auch die Grillenweibchen ſcheinen, durch die Muſik der Männchen angelockt, 
dieſe aufzuſuchen. Ob aber auch die Sehorgane der Inſekten ausreichen, um ein Männ— 
chen als etwas ſchöner gefärbt oder geſtaltet vor dem andern zu erkennen, das iſt eine 
Frage, die kaum bejaht werden kann. Ja, man kann ſogar behaupten: bei vielen dieſer 
Inſekten findet gar keine Auswahl unter den Männchen ſtatt; denn es kommen z. B. 
bei den Käfern aus den Familien der Hirſchkäfer und Blatthornkäfer nebeneinander 


Männchen vor, die die Zieraten in höchſter Ausbildung beſitzen, und andere, wo dieſe 
Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 32 


498 Kritik der „geſchlechtlichen Zuchtwahl“. 


eben nur angedeutet ſind, und bei Xylotrupes gideon L. iſt direkt beobachtet, daß die 
Weibchen zwiſchen großen und kleinen Männchen keinen Unterſchied machen. Es zeigt 
ſich auch, daß die Spinnerweibchen, die man zum Anlocken der Männchen ausſetzt, das 
erſte anfliegende Männchen ihrer Art zur Begattung zulaſſen und keinerlei Auswahl 
üben. Viele Tagfaltermännchen, wie der Feuervogel (Polyommatus phlaeas L.), Schiller- 
falter und Aurorafalter, kommen gewöhnlich nur in abgeflogenem, unſcheinbarem Zuſtand 
zur Begattung. Auch bei den Fiſchen und Amphibien iſt es ſehr zweifelhaft, ob eine 
Wahl von ſeiten der Weibchen ſtattfindet; im Gegenteil wurde bei den prächtig gefärbten 
und mit verlängerten Floſſen ausgeſtatteten Männchen von Polyacanthus im Aquarium 
beobachtet, daß er das Weibchen ausſucht und ihm nicht genehme Weibchen jagt, beißt 
und ſelbſt tötet — allerdings iſt dabei immerhin die Frage, ob die Verhältniſſe in der 
Gefangenſchaft denen in der freien Natur entſprechen. 

Bei Reptilien, Vögeln und Säugern können wir vielleicht vorausſetzen, daß die 
Fähigkeiten für die Ausübung einer Wahl vorhanden ſeien. Wenn man aber die Gleich— 
gültigkeit der Pfauenhennen gegenüber der entfalteten Pracht des Hahnes betrachtet oder 
wenn eine Birkhenne ſich mit einem jungen Männchen, das ſich nicht auf den Kampf— 
platz wagt, hinwegſtiehlt, oder wenn die Alttiere ſich von jungen Hirſchen begatten 
laſſen, während der Brunſthirſch ein Schmaltier treibt, ſo macht das ſehr zweifelhaft an 
einer ſteigernden Wahl der Weibchen. Andrerſeits entfalten männliche Vögel zur Brunſt— 
zeit ihre Reize, auch wenn kein Weibchen zugegen iſt, wie männliche Paradiesvögel, 
Büffelweber und Seidenſtare, die ohne Weibchen in Gefangenſchaft ſind. Die Kampf— 
läufer (Machetes) führen ihre Scheinkämpfe häufig in Abweſenheit von Weibchen aus; 
der Puter kollert und ſchlägt ſein Rad bei jeglicher Erregung, mag ſie durch Anweſen— 
heit von Weibchen oder durch einen Hund oder einen ihn reizenden Menſchen hervor— 
gerufen ſein. Dieſe Außerungen entbehren alſo der direkten Beziehung auf das Weibchen. 

Solche Schwierigkeiten fallen weg durch die Annahme, daß dieſe „Zieraten“, die 
Farbenpracht und Formenfülle, nur ein Ausfluß des Überſchuſſes ſind, der infolge der 
geringeren materiellen Leiſtungen bei dem Männchen vorhanden iſt, und daß ſie ſich 
auch unabhängig von einer Wahl durch die Weibchen bilden können. Sie entſpringen 
der durch den Überſchuß geſteigerten Variabilität der Männchen. Wo durch geſteigerten 
Wettbewerb der Männchen um die Weibchen die Größe der Männchen zugenommen 
hat, wie bei den polygamen Vögeln und Säugern, da iſt auch jener Überſchuß geſtiegen. 


6) Korrelation der ſekundären Geſchlechtsmerkmale zu den Gonaden. 


Wodurch wird nun die eigenartige Verwendung einer gewiſſen Stoffmenge zu ſekun— 
dären Geſchlechtsmerkmalen, alſo beim Männchen in anderer Weiſe als es bei Weibchen 
vorkommt, bedingt; wie kommt es, daß dieſe Stoffe nur in dem einen Geſchlechte in 
ganz beſtimmte Wege geleitet werden? Es ſind zwei Annahmen möglich, daß dieſer 
Geſchlechtscharakter dem Körper von den primären Geſchlechtsmerkmalen, von den Gonaden, 
ihren Ausführgängen und deren Anhangsdrüſen aufgeprägt wird, und daß die ſekundären 
Merkmale zu den primären in Korrelation ſtehen, oder aber der Körper iſt von Anfang 
an in ſeiner Geſamtheit geſchlechtlich beſtimmt, und die ſekundären Geſchlechtsmerkmale treten 
infolge dieſer geſchlechtlichen Veranlagung auf, oder wenigſtens wird ein etwaiger be— 
ſtimmender Einfluß der Gonaden erſt durch dieſe Veranlagung möglich. Die Antwort kann 
man durch Entfernung der Gonaden, durch Kaſtrationsverſuche zu geben ſuchen. Man 


Kaſtrationsverſuche und ihre Ergebnijie. 499 


weiß, daß Kapaunen, Wallachen, Ochſen, Hammel, kaſtrierte Eber und menſchliche Kaſtraten 
in ihrem Ausſehen und Benehmen von den normalen männlichen Tieren abweichen; 
aber ſie gleichen doch nicht den Weibchen. Bei vollſtändig operierten Kapaunen wachſen 
die Kämme und Lappen am Kopfe nicht nur nicht weiter, ſondern ſie werden ſogar 
kleiner als bei der Henne, auch krähen die Kapaunen nicht; aber ſie haben die Sporen 
und Sichelfedern des Hahnes. Bleibt jedoch nur ein erbſengroßes Stück der Hoden 
zurück, ſo iſt überhaupt kein Einfluß der Kaſtration auf die ſekundären Geſchlechtsmerk— 
male zu beobachten. So bekommen nach frühzeitiger Kaſtration die Widder keine Hörner 
und keinen Bocksgeſchmack, die Stiere erhalten eine andere Schädelform und längere 
Hörner, bei den Ebern wachſen die Eckzähne nicht zu Hauern aus und die Männer be— 
kommen keinen Bart, ihr Kehlkopf erweitert ſich nicht und die Stimme bleibt daher 
hoch. Spätere Kaſtration aber hat viel geringeren Einfluß, und dieſer betrifft haupt— 
ſächlich die periodiſch auftretenden Geſchlechtsmerkmale: beim Hirſch z. B. verhindert 
frühzeitige Kaſtration völlig das Auftreten von Stirnzapfen und Geweihen; ſpätere 
Kaſtration aber führt je nach der Zeit, wo ſie geſchieht, zu vorzeitigem Abwurf oder 
zur Bildung von Perückengeweihen; dabei iſt es intereſſant, daß bei einſeitiger Kaſtra— 
tion dieſe Mißbildung auch nur einſeitig, und zwar auf der Gegenſeite auftritt. Dagegen 
hat frühzeitige Kaſtration von Schmetterlingsraupen gar keinen Einfluß auf die ſekun— 
dären Geſchlechtsmerkmale des ausſchlüpfenden Schmetterlings, ja nicht einmal die ge— 
lungene Überpflanzung der Gonaden des anderen Geſchlechts vermag ſie zu beeinträch— 
tigen, wie Meiſenheimers Verſuche an den Raupen des Schwammſpinners mit Sicher— 
heit zeigen. Ein allgemeingültiges Ergebnis über den Zuſammenhang der ſekundären 
Geſchlechtsmerkmale mit den Gonaden iſt aus dieſen Tatſachen nicht zu folgern. Im 
ganzen ſcheint daraus hervorzugehen, daß das Geſchlecht zwar dem ganzen Körper eigen 
iſt, daß aber die Anweſenheit der Gonaden in manchen Fällen für die Auslöſung der 
Bildung ſekundärer Geſchlechtsmerkmale von Wichtigkeit ſind. 

Dort, wo die Gonaden entfernt ſind, wird der den Männern verfügbare Stoff— 
überſchuß z. T. in andere Wege geleitet. Die kaſtrierten Männchen der Haustiere ſind 
leichter zu mäſten als ſolche mit normalen Geſchlechtsorganen; die Ochſen werden auch 
größer als die Stiere. Bei Tieren, deren Gonaden in der Entwicklung gehemmt ſind, 
tritt ähnlicher Fettreichtum ein, wie bei den Schwebforellen des Bodenſees oder bei den 
ſterilen Aſchen, und die Fettfülle des Aales hängt wohl auch damit zuſammen, daß im 
Süßwaſſer ſeine Geſchlechtsorgane unentwickelt bleiben. 


y) Vererbung männlicher Merkmale auf das Weibchen. 


Wenn wir eine geſchlechtliche Beſtimmtheit des ganzen Körpers annehmen, ſo muß 
natürlich die gleiche, ſchon im Ei vorhandene Urſache, die für die Entwicklung der be— 
treffenden Gonade beſtimmend wirkt, auch die ſekundären Geſchlechtsmerkmale beein— 
fluſſen. Merkwürdig iſt es aber, daß die Merkmale, die im allgemeinen nur auf das 
eine Geſchlecht vererbt werden, in manchen Fällen auch auf das andere Geſchlecht über— 
gehen können. So finden wir bei den Bläulingen Arten, deren Weibchen braun gefärbt 
ſind und andere, deren Weibchen blau ſind wie die Männchen; es kommen aber auch 
Arten vor (Lycaena argiades Pall. und L. orion Pall.), wo neben braunen Weibchen 
blaue, alſo ſolche von der Färbung der Männchen vorhanden ſind: ſie haben von den 
Männchen die blaue Beſtäubung übernommen. Die Weibchen des Gelbrandes (Dytis- 


32 


500 Vererbung männlicher Merkmale auf die Weibchen. 


eus marginalis L.) haben geriefte, die Männchen glatte Flügeldecken; es kommen aber 
auch vereinzelt Weibchen mit glatten Flügeldecken vor. Bei dem Netzflügler Neurothe- 
nius haben einige Weibchen gewöhnliche Flügel, während andere die viel reichere netz— 
förmige Aderung der zugehörigen Männchen zeigen. Die Gabelantilope (Antilocapra 
americana Ow.) iſt im weiblichen Geſchlecht meiſt hornlos; aber bei 20% der Weibchen 
treten Hörner auf, wenn auch kleinere als bei den Böcken. Bei dem Tüpfelkuskus (Pha- 
langer maculatus Geoff.), einem von Neuguinea bis Celebes verbreiteten Beuteltier, 
ſind im allgemeinen die Männchen weiß gefleckt, die Weibchen einfärbig dunkel; nur 
auf der Inſel Waigiu, nördlich von Neuguinea, ſind auch die Weibchen gefleckt. Durch 
ſolche Vererbung auf das andere Geſchlecht iſt es wahrſcheinlich auch zu erklären, daß 
bei manchen Arten Merkmale, die bei verwandten Arten als ſekundäre Geſchlechtsmerk— 
male der Männchen auftreten, in beiden Geſchlechtern regelmäßig vorkommen. So haben 
bei manchen Hühnerraſſen auch die Weibchen Sporne; beim Ohrenfaſan (Crossoptilon 
auritum Pall.) teilt die Henne das Prachtgewand des Hahnes, es fehlen ihr nur die 
Sporne; ebenſo ſind beim Stieglitz die Weibchen den Männchen in der ſchönen Färbung 
gleich. Das Rentier iſt die einzige Hirſchart, die im weiblichen Geſchlechte ebenfalls 
ein Geweih trägt; die anfangs vielleicht nur gelegentlich aufgetretene Vererbung des 
Geweihes auf das weibliche Tier ſcheint hier dadurch befördert zu ſein, daß das Geweih 
den Tieren bei der Nahrungsſuche auf ſchneebedecktem Boden zum Wegſchieben des 
Schnees von Nutzen iſt. Hier iſt die Korrelation zwiſchen Geweih und Hoden, die bei 
anderen Hirſchen beſteht, geſchwunden: auch kaſtrierte Renſtiere, Renochſen werfen 
das Geweih regelmäßig ab und bilden es neu. Während bei den meiſten Laubheu— 
ſchrecken die Schrillorgane an den Vorderflügeln nur in rudimentärem Zuſtande vor— 
handen find, beſitzen bei den Sattelheuſchrecken (Ephippigera) beide Geſchlechter funk— 
tionsfähige Schrillapparate an den bei dieſer Gattung verkürzten Flügeln; allerdings 
unterſcheiden ſich Männchen und Weibchen im Klang der Stimme. 

An die beſprochene größere Variabilität der Männchen und die Vererbung männ— 
licher ſekundärer Geſchlechtsmerkmale auf die Weibchen läßt ſich eine nicht unwichtige 
Überlegung knüpfen. Es gibt eine ganze Anzahl von Tiergruppen, bei denen die Männ— 
chen deutlich verſchieden ſind, während die Weibchen nur mit Mühe unterſchieden werden 
können. So iſt es in einigen Spinnengattungen (Cheiracanthium, Erigone, Micry- 
phantes u. a.). Bei den Walzenſpinnen (Solpugiden) beruhen die artlichen Unterſchiede 
oft faſt ganz auf den ſekundären Geſchlechtsmerkmalen der Männchen, und die Weibchen 
vieler Arten bieten daher der artlichen Unterſcheidung faſt unüberwindliche Schwierig— 
keiten. Bei den Waſſermilben von der Gattung Arrhenurus ſind die Weibchen kaum 
zu unterſcheiden, eine Schwierigkeit, die ſogleich behoben wird, wenn die Männchen mit 
ihren ganz eigentümlich gebauten Hinterleibsanhängen zu Gebote ſtehen (Abb. 316). In 
der ſüdamerikaniſchen Schmetterlingsgattung Eubagis zeigen die Weibchen durchweg den— 
ſelben allgemeinen Charakter, ſo daß ſie gewöhnlich untereinander bedeutend ähnlicher 
find als ihren eigenen Männchen. Ganz Ahnliches beobachten wir z. B. bei den Faſanen, 
deren Männchen ſo entſchieden voneinander abweichen, und unter den Kolibris unter— 
ſcheiden ſich bei manchen benachbart vorkommenden Arten, z. B. bei Schistes persona- 
tus J. Gd. und geoffroyi Boure. Muls. oder bei Eustephanus galeritus Molina, fernan- 
densis King und leyboldi J. Gd. faſt nur die Männchen. Es läßt ſich der Gedanke 
nicht von der Hand weiſen, daß hier durch die Variabilität der Männchen das Ent— 
ſtehen neuer Arten begünſtigt worden iſt. So iſt die Milbengattung Arrhenurus be— 


Artbildung durch Variation der Männchen. 501 


ſonders artenreich; mehr als ½ aller deutſchen Waſſermilben gehören ihr an und mit 
ihren 53 Arten übertrifft ſie bei weitem die Artenzahl der übrigen Gattungen, die 
höchſtens 20—21, meiſt aber nur 5—7 Arten enthalten. Auch die Faſanen und be— 


Abb. 316. a Männchen und Weibchen der Waſſermilben 
A Arrhenurus globator Müll. und B Arrh. fimbriatus Koenike. Nach Pierſig— 
ſonders die Kolibris find ſehr artenreiche Gruppen. Wenn dann vollends ein Teil der 
männlichen Merkmale auf das andere Geſchlecht übergeht und ſo auch die Weibchen 
verſchiedener werden, iſt von dieſem Wege der Artbildung nichts mehr zu erkennen. 


502 Übergänge von Gejchlechtertrennung zu Zwittrigkeit. 


e) Zwittrigkeit. 


Während meiſt die männlichen und weiblichen Geſchlechtsprodukte in verſchiedenen 
Individuen entſtehen, gibt es doch auch zahlreiche Fälle, wo das gleiche Individuum 
beiderlei Zellen den Urſprung gibt; es iſt ein Zwitter oder Hermaphrodit. Wir haben 
keinen Tierkreis, in dem nicht wenigſtens einzelne zwittrige Arten vorkämen; ganze Kreiſe, 
Klaſſen oder Ordnungen, wie die Manteltiere, die Saugwürmer und Bandwürmer, die 
Lungenſchnecken, die Egel, beſtehen nur oder faſt nur aus Zwittern, in anderen ſind ſie 
zahlreich. Doch gehört bei den Stachelhäutern, den Gliederfüßlern und den Wirbeltieren 
Zwittrigkeit zu den ſeltneren Erſcheinungen. Anatomiſch kann die Zwitterbildung ver— 
ſchiedene Modifikationen zeigen. Eier und Samenfäden entſtehen meiſt in verſchiedenen 
Gonaden und werden durch geſonderte Gänge nach außen befördert, die eine getrennte 
(3. B. Regenwurm) oder gemeinſame (z. B. Strudelwürmer) Ausmündung haben. Aber 
es kommt auch vor, daß in der gleichen Gonade ſowohl Spermatozoen wie auch Eier 
entſtehen, und zwar entweder zeitlich getrennt, jo daß die Gonade anfangs Hode iſt und 
ſpäter zum Eierſtock wird, wie bei manchen Muſcheln, oder umgekehrt, oder aber gleich— 
zeitig nebeneinander, daun wird die Gonade als Zwitterdrüſe bezeichnet; die aus der 
Zwitterdrüſe ausführenden Gänge können für Spermatozoen und Eier gemeinſam ſein 
(3. B. bei der Meeresnacktſchnecke Gasteropteron), oder teilweiſe getrennt mit gemeinſamer 
Mündung (Helix) oder mit getrennter Mündung (Limnaea). 

Zwittertum und Geſchlechtertrennung ſtehen einander nicht unvermittelt gegenüber. 
Wir haben häufig den Fall, daß von Angehörigen der gleichen Gattung die einen zwittrig 
find, die anderen getrennt geſchlechtlich. So find von den Auſtern Ostrea edulis L. und 
lurida Hermaphroditen, O0. virgmica und angulata dagegen getrennten Geſchlechts; 
die meiſten Arten der Kammuſcheln ſind Zwitter, aber bei Pecten inflexus Poli und 
varius L. ſind die Geſchlechter auf verſchiedene Individuen verteilt. Ja, es gibt ſogar 
Tierarten, die an einem Orte Zwitter ſind, am anderen getrennt geſchlechtlich: der marine 
Borſtenwurm Nereis dumerilii Aud. Edw. iſt in der Regel getrennten Geſchlechts, aber 
bei Banyuls am Golf von Lyon findet man auch zuweilen Zwitter; ein kleiner Seeſtern, 
Asterina gibbosa Forb. iſt am Armelkanal hermaphroditiſch, und zwar produziert er in 
der Jugend Spermatozoen, nach deren Entleerung aber bringt er für den Reſt ſeines 
Lebens Eier, die in den gleichen Gonaden entſtehen; in Banyuls ſind die Individuen 
durch mehrere Jahre hindurch männlich und werden dann erſt weiblich; in Neapel aber 
findet man rein männliche und rein weibliche Stücke und dazwiſchen Zwitter mit gleich— 
zeitiger Produktion von Samen und Eiern. 

Dieſe Übergänge machen es ſicher, daß ſich ein Zuſtand aus dem anderen entwickeln 
kann. Es iſt aber kaum zu entſcheiden, ob Geſchlechtertrennung oder Zwittrigkeit der 
urſprünglichere Zuſtand ſei; Schon an der Schwelle der Metazoen, in der Gattung Volvox, 
kommen beide nebeneinander vor, und ebenſo finden ſich bei ſo einfach organiſierten 
Tieren wie den Süßwaſſerpolypen (Hydra) ſowohl getrennt geſchlechtliche wie zwittrige 
Formen. Wohl aber kann man in einzelnen Abteilungen entſcheiden, ob Geſchlechter— 
trennung oder Hermaphroditismus das primäre ſei. So kann es wohl keinem Zweifel 
unterliegen, daß bei dem einzigen bekannten zwittrigen Inſekt, dem Termitengaſt Termi— 
tomyia, einer Fliege, die Zwitterbildung einen ſekundären Zuſtand darſtellt, und ebenſo 
daß bei den beiden einzigen Arten mit getrenntem Geſchlecht in der großen Menge der 
ſonſt durchweg hermaphroditiſchen Saugwürmer, bei Schistosomum haematobium Bilh. 


Zwittrigkeit bei feſtſitzenden und ſchmarotzenden Tieren. 503 


(Abb. 304) und Distomum filicolle Rud., die Geſchlechtertrennung ſich aus dem zwittrigen 
Zuſtand entwickelt hat. Auch die wenigen hermaphroditiſchen Knochenfiſche aus den Gat— 
tungen Serranus und Sargus (Abb. 317) zeigen ſicher einen abgeleiteten Zuſtand. 
Zwittrigkeit kommt vielfach bei hochſpezialiſierten Formen mit beſonderer Lebens— 
weiſe vor. Beſonders häufig ſind die zwittrigen Formen unter den feſtſitzenden und ſehr 
ſeßhaften Tieren: die Schwämme ſind zwittrig, und unter den feſtſitzenden Neſſeltieren 
finden ſich zahlreiche Zwitter, unter den freiſchwimmenden nur ſehr wenige wie die Qualle 
Chrysaora; bei den Muſcheln find viele der feſtgewachſenen Ostrea- und Aspergillum- 
Arten zwittrig, unter den Ringelwürmern eine Anzahl Röhrenwürmer, unter den Krebſen 
die Rankenfüßer, und ſchließlich alle Ascidien. Auch Schmarotzer ſind ſehr häufig Zwitter: 


Abb. 317. Hermaphroditiſche Knochenfiſche. 
Oben Geisbraſſen (Sargus), unten Schriftbarſch (Serranus scriba C. V.), verkleinert. 


während unter den Schnecken die Vorderkiemer getrennten Geſchlechts ſind, iſt Entoconcha 
ein ſchmarotzender Vorderkiemer, zwittrig; die Saug- und Bandwürmer ſind Zwitter; der 
Fadenwurm Rhabdonema nigrovenosum Rud. kommt abwechſelnd in freilebenden und 
paraſitiſchen Generationen vor: die freilebende iſt getrenntgeſchlechtlich, die in der Lunge 
der Fröſche ſchmarotzende dagegen iſt zwittrig. Unter den Krebſen iſt bei den ſchmarotzenden 
Formen Hermaphroditismus häufig: ſo bei den Fiſchaſſeln (Cryptonisciden, Cymothoiden) 
und den ſogenannten Wurzelkrebſen, den merkwürdig entſtellten Schmarotzern der Krabben 
(Abb. 16 S. 44). Unter den Fiſchen find die halbparaſitiſchen Schleimfiſche (Myxinoiden) 
zwittrig. Doch gibt es anderſeits auch hermaphroditiſche Tiere, bei denen man von 
beſonderer Lebensweiſe, mit der die Zwittrigkeit etwa zuſammenhängen könnte, nicht 
reden kann, ebenſo wie es feſtſitzende und paraſitiſche Tiere gibt, die nicht Zwitter ſind. 


504 Entſtehung der Zwittrigkeit. 


Sehr lehrreich für die Art und Weiſe, wie ſich der Übergang von der Geſchlechter— 
trennung zur Zwittrigkeit vollziehen kann, ſind die Geſchlechtsverhältniſſe bei zwei Tier— 
gruppen, den Myzoſtomiden und den Rankenfüßern. Die Myzoſtomiden ſind Borſten— 
würmer, die auf Haarſternen ſchmarotzen. Sie ſind meiſt Zwitter, aber es kommen bei 
einigen Arten, z. B. Myzostoma glabrum F. S. Leuck., neben der Zwitterform noch 
kleine Männchen vor, die man auf den Weibchen ſitzend findet; bei einer anderen Art, 
Myzostoma eysticolum Graff, ſind die Geſchlechter getrennt, aber die Männchen ſind kleiner 
und bei den Weibchen finden ſich Spuren von Zwittrigkeit, und ſchließlich iſt bei ein 
paar Arten (M. inflator und murrayi) reine Geſchlechtstrennung vorhanden, wobei 
wiederum die Männchen kleiner ſind. — Dieſelbe Stufenfolge zeigen uns die Ranken— 
füßer: meiſt ſind ſie Zwitter; bei Scalpellum vulgare Leach aber findet man neben 
dem Zwitter noch Männchen, die auf demſelben leben, aber zwerghaft und ohne Magen, 
die daher keine Nahrung aufnehmen können und einen ſehr degenerierten Eindruck machen; 
bei Scalpellum ornatum Gray ſind die Geſchlechter getrennt und die Männchen wieder 
klein und ohne Magen, auf dem Weibchen lebend; endlich ſind die Männchen der 
getrenntgeſchlechtlichen Pla cummingii Darw. zwar auch klein, aber fie haben doch einen 
Magen und ſind der Nahrungsaufnahme fähig. Die Zwerghaftigkeit der Männchen iſt 
hier ſicher ein Rückbildungszuſtand; die Getrenntgeſchlechtlichkeit läßt ſich hier nicht ſo 
ableiten, daß beide Geſchlechter aus Zwittern hervorgingen, die Männchen durch Rück— 
bildung der Eierſtöcke, die Weibchen durch Schwinden der Hoden. Vielmehr iſt hier 
ſicher die Geſchlechtstrennung das primäre, und indem die Weibchen zum Zwitterzuſtand 
übergingen, konnte die Zahl der Männchen abnehmen, dieſe ſelbſt verkümmern und ſchließlich 
ganz ſchwinden. Gelegentliches Auftreten von Zwitterbildung, deſſen Vorkommen ja die 
Bedingung für die allgemeine Verbreitung des Hermaphroditismus iſt, treffen wir häufig. 
So kennt man einzelne Zwitter von unſerer Teichmuſchel Anodonta, von der Kugelſchnecke 
Ampullaria, von der Languſte (Palinurus), von einer Anzahl von Schmetterlingen und 
von manchen Knochenfiſchen (Dorſch, Hering, Barſch, Karpfen). 

Welche beſondere Bedeutung hat nun die Zwittrigfeit für die Tierarten, bei denen 
ſie vorkommt? Welcher Art mögen die Vorteile und die Nachteile ſein? Das ſind Fragen, 
die ſich nur annähernd beantworten laſſen, und zwar im allgemeinen nur für die ſimul— 
tanen Zwitter, bei denen Eier und Sperma gleichzeitig gebildet werden. Zunächſt iſt es 
wichtig, daß hier die Zahl der Weibchen ſo groß iſt wie die Zahl der Individuen über— 
haupt, daß alſo damit die Schnelligkeit der Vermehrung erhöht wird; dies wird ſelbſt 
dann eintreten, wenn die Produktion von Eiern durch die gleichzeitige Hervorbringung 
von Sperma ein wenig beeinträchtigt werden ſollte. Dabei kommt es aber trotzdem zu 
einer regelmäßigen Befruchtung der Eier, denn auch Männchen ſind ja in gleicher Zahl 
vorhanden wie Individuen überhaupt. 

Aber die Steigerung der Fruchtbarkeit der Art bildet nur eine Seite von der Be— 
deutung der Zwittrigkeit. Für Tiere, die ſich langſam bewegen, feſtſitzen oder, wie die 
Binnenſchmarotzer, oft iſoliert vorkommen, iſt die Befruchtung der Eier viel weniger ſicher 
geſtellt als für Freibewegliche. Sie können andere ihrer Art infolge ihrer Lebensweiſe 
nicht aufſuchen. Wenn nur zwei Individuen der Art beieinander ſind, ſo können das 
bei getrenntgeſchlechtlichen Tieren entweder zwei Männchen oder zwei Weibchen oder Mann 
und Weib ſein; die Wahrſcheinlichkeit, daß ſie gleichen Geſchlechts ſind, iſt ebenſo groß 
wie die, daß es ein Pärchen iſt — alſo nur in der Hälfte der Fälle, wo nur zwei Indi— 
viduen der Art an einem Orte ſind, kann eine Befruchtung der Eier ſtattfinden. Anders 


Wechſelbefruchtung und Selbſtbefruchtung. 505 


wenn die Tiere Zwitter ſind: dann iſt ſtets eine Kreuzbefruchtung möglich, auch wenn 
ſich nur zwei Individuen an einem Orte finden. Ja, wenn nur ein einziges Individuum 
da iſt, ſo bleibt immer noch die Möglichkeit der Selbſtbefruchtung. 

Im allgemeinen findet auch bei Zwittern eine Wechſelbefruchtung ſtatt, und die 
Selbſtbefruchtung iſt in den allermeiſten Fällen eine Ausnahme. Als regelmäßige Er— 
ſcheinung von großer Häufigkeit iſt ſie bisher nur bei den rhabdocoelen Strudelwürmern 
durch Sekera nachgewieſen. Aber auch ſonſt iſt ſie in einzelnen Fällen feſtgeſtellt: bei 
einigen Saug- und Bandwürmern iſt ſie beobachtet; bei Rollegeln (Clepsine), die von 
ihrem Ausſchlüpfern an iſoliert gehalten wurden, iſt normale Entwicklung der Eier be— 
obachtet worden, was auf Parthenogeneſe oder wahrſcheinlicher auf Selbſtbefruchtung 
ſchließen läßt; auch eine Teichſchnecke (Limnaea) iſt gefunden, bei der das Begattungs— 
glied in die eigene Scheide eingeführt war; daß Befruchtung der Eier mit dem Samen 
des gleichen Individuums zur Entwicklung führt, iſt vielfach experimentell nachgewieſen. 
Aber es gibt zahlreiche Fälle, wo eine Selbſtbefruchtung verhindert iſt. Dies kann ſchon 
durch anatomiſche Verhältniſſe bedingt ſein: bei Tieren, wo die Befruchtung im mütter— 
lichen Körper vor ſich geht und der Same durch Begattung eingeführt werden muß, 
kann die Lage der Geſchlechtsöffnungen derart getrennt ſein, daß ein Überführen des 
Spermas in die weibliche Offnung unmöglich iſt, wie beim Regenwurm. Meiſt aber 
führt ein anderer Weg zum gleichen Ziel: die verſchiedene Reifezeit der beiderlei Ge— 
ſchlechtsprodukte. Meiſt ſind die Samenfäden früher reif, ſo bei den zwittrigen Schnur— 
würmern und Fadenwürmern, den Rundmäulern Myxine und Bdellostoma und den 
Knochenfiſchen Cbrysophrys und Serranus. Ja, vielfach ſind überhaupt auf einmal nur 
einerlei Geſchlechtsprodukte vorhanden, die Zwittrigkeit iſt eine ſukzeſſive, und zwar ſpricht 
man von Proterandrie, wenn die Tiere zuerſt männlich ſind und ſpäter weiblich werden, 
wie die Auſter oder die Ascidien und Salpen oder das Inſekt Termitomyia. Protogynie, 
das Auftreten der Weiblichkeit vor der Männlichkeit, iſt weit ſeltener; wir kennen ſie 
z. B. von den Feuerwalzen (Pyrosoma) und den ſozialen Aseidien. 

Den Vorteilen der Zwittrigkeit, die wir oben dargeſtellt haben, ſteht ein gewichtiger 
Nachteil gegenüber: es fällt die Arbeitsteilung zwiſchen männlichen und weiblichen Indi— 
viduen hinweg, die eine ſo wichtige Ergänzung zu der Arbeitsteilung zwiſchen Ei und 
Spermatozoon bildet, und damit fehlen die Vorteile, die aus dieſer Arbeitsteilung ſich 
für die Erhaltung und Weiterbildung der Art ergeben. 


) Parthenogeneſe. 


Bei den Protozoen können ſich überall die einzelnen Individuen auch agametiſch 
fortpflanzen, ohne vorhergegangene Kopulation. Bei den vielzelligen Tieren dagegen iſt 
eine ſolche primäre Agamogonie nicht vorhanden. Allerdings können ſich in einzelnen 
Fällen die Eier auch ohne Befruchtung entwickeln, parthenogenetiſch, wie man das nennt. 
Aber dieſe Erſcheinung läßt ſich mit der agametiſchen Vermehrung der Protozoen nicht 
in unmittelbaren Zuſammenhang bringen; ſie erklärt ſich durch nachträgliche Rückbildung 
der Befruchtungsbedürftigkeit. Die parthenogenetiſch ſich entwickelnden Eier bieten nämlich 
noch ein deutliches Kennzeichen ihrer früheren Befruchtungsbedürftigkeit: ſie ſtoßen nämlich 
am Schluß ihrer Ausbildung Polkörperchen ab, wie wir das ſchon bei den kopulierenden 
Actinophrys und bei den Makrogameten von Volvox kennen lernten. Wir werden 
ſpäter ſehen, daß die Bildung von Polkörperchen in engſter Beziehung zur Befruchtung 
ſteht. So kommt auch eine Polkörperbildung bei den Parthenogonidien von Volvox, 


506 Vorkommen der Parthenogeneſe. 


die ſich ſtets agametiſch entwickeln, nie vor, wohl aber bei den Makrogameten, und bei 
den Eiern der Metazoen finden wir ſie überall. 

Auch die außerordentliche Beſchränkung im Vorkommen der Parthenogeneſe ſpricht 
dagegen, daß wir es darin mit einer urſprünglichen Erſcheinung zu tun haben; man 
kennt fie ganz vereinzelt von Borſtenwürmern (Dodecaceria concharum Oerst.), verbreitet 
in der Klaſſe der Rädertiere und vielfach in dem Tierkreis der Gliederfüßler. In manchen 
Fällen kommt ſie bei den Gliederfüßlern nur gelegentlich, als Ausnahme, vor; bei einer 
ganzen Anzahl von Schmetterlingen, nämlich bei Spinnern und Schwärmern, deren in 
der Gefangenſchaft ausgeſchlüpfte Weibchen auch ohne vorhergegangene Begattung Eier 
ablegen, hat man zuweilen beobachtet, daß ſich aus dieſen ſicher unbefruchteten Eiern 
Raupen entwickeln. Aber das iſt ſicherlich nicht die gewöhnliche Entwicklungsweiſe. Bei 
anderen Inſekten dagegen ſind die Männchen gänzlich unbekannt oder doch ſo ſelten, daß 
die Fortpflanzung faſt regelmäßig durch unbefruchtete Eier geſchieht; dahin gehören die 
Stabheuſchrecke Bacillus rossii Fab., die ſogenannten Sackträger unter den Schmetter— 
lingen (Psyche, Solenobia) und eine Anzahl kleiner Hymenopterenformen, wie manche 
Blattweſpen (3. B. Nematus gallieola), Gallweſpen (Gattung Aphilothrix) und wenige 
Schlupfweſpen. Bei anderen Inſekten wechſelt eine Generation, die aus Männchen und 
Weibchen beſteht, mit einer rein weiblichen ab, die ſich alſo parthenogenetiſch fortpflanzt, 
wie bei ſehr vielen Gallweſpen; oder es folgen ſich zahlreiche parthenogenetiſche Gene— 
rationen, bis nach einiger Zeit wieder Männchen in einer Generation auftreten, wie bei 
den Blattläuſen. — Unter den Krebſen iſt bei den Branchiopoden die parthenogenetiſche 
Fortpflanzung ſehr verbreitet, und bei manchen Formen derſelben wie Apus und Artemia 
salina Leach hat man lange vergeblich nach Männchen geſucht. Bei anderen bleiben die 
Männchen, wie bei den Blattläuſen, Generationen hindurch aus und treten dann in einer 
Generation auf, um wiederum längere Zeit zu fehlen: ſo bei den Waſſerflöhen (Cladoceren) 
und Muſchelkrebſen. Ahnlich verhalten ſich die Rädertierchen. Das Auftreten der 
Männchen wird hier durch gewiſſe äußere Einflüſſe, wie Nahrungsmangel oder niedere 
Temperatur veranlaßt; davon im 2. Bande. 

Bei dieſen Formen war die Fortpflanzung durch unbefruchtete Eier leicht zu erweiſen: 
die Männchen fehlten, und der Einwand, es ſeien die angeblichen Weibchen zwitterig und 
produzierten außer den Eiern noch Spermatozoön, ließ ſich durch anatomiſche Unter— 
ſuchung mit Sicherheit widerlegen. Schwieriger dagegen iſt die Art der Parthenogeneſe 
zu begründen, wo die gleichen Weibchen ſowohl befruchtete wie unbefruchtete Eier legen, 
ein Vorgang, der von der Honigbiene und ihren Verwandten, den Weſpen, Hummeln 
und Ameiſen, bekannt iſt. Bei allen dieſen entſtehen die Weibchen aus befruchteten, die 
Männchen aus unbefruchteten Eiern; die ſogenannten Arbeiter, die nichts anderes als 
Weibchen mit rudimentären Geſchlechtsorganen ſind, entſtehen wie die Weibchen und 
bleiben nur ſteril, weil ſie als Larven weniger gut ernährt werden. Man bezeichnet dieſe 
Art der Parthenogeneſe, wo das eierlegende Weibchen einem Teil der Eier Spermatozoen 
beigibt, einem anderen Teile nicht, als fakultative Parthenogeneſe. 

Der Nachweis dieſer Tatſachen wurde beſonders an der Honigbiene und an der 
Papierweſpe (Polistes) erbracht. Die Weibchen dieſer Hymenopteren, die ſogenannten 
Königinnen, werden nur einmal in ihrem Leben begattet, und zwar im Flug, alſo bei 
den Bienen außerhalb des Stockes. Der Vorrat von Spermatozoen, den fie vom Hoch— 
zeitsflug heimbringen, bleibt in ihren Samentaſchen lebendig und reicht zur Befruchtung 
ihrer Eier, bei der Bienenkönigin jahrelang, aus. Iſt eine Bienenkönigin verhindert, den 


Biologiſche Bedeutung der Parthenogeneſe 507 


Hochzeitsflug zu unternehmen, etwa durch Fehler an ihren Flügeln, ſo bleibt ſie un— 
begattet, ſie kann ihre Eier nicht befruchten und ihre Nachkommen werden lauter Männchen 
oder, wie der Imker ſagt, Drohnen, der Stock wird drohnenbrütig. Drohnenbrütigkeit 
kann auch eintreten, wenn bei einer Königin durch Quetſchung des Hinterleibs die Samen— 
taſche beſchädigt iſt; das gleiche hat man erreicht, indem man eine Königin für 36 Stunden 
in einen Eiskeller ſperrte, wobei offenbar die Samenfäden in der Samentaſche zugrunde 
gehen. Bei der Einführung italieniſcher Weibchen, die von Männchen der deutſchen 
Bienenraſſe begattet wurden, zeigte es ſich, daß die Drohnen ganz nach der Mutter 
ſchlugen, die Weibchen und Arbeiter aber nach beiden Eltern; bei jenen fehlte eben das 
von väterlicher Seite ſtammende Spermatozoon im Ei. Wenn nach dem Wegfangen der 
Weibchen bei den Papierweſpen die unbegatteten Arbeiter Eier ablegen, ſo ſchlüpfen aus 
dieſen ausſchließlich Drohnen. Zu dieſen biologiſchen Beweiſen kommt noch der mikro— 
ſkopiſche Nachweis eines Spermatozoons in den Eiern, die aus den deutlich kenntlichen 
Arbeiterzellen der Bienenwaben entnommen werden, während in den Eiern aus den 
Drohnenzellen nie ein ſolches gefunden wird; die moderne mikroſkopiſche Technik macht 
es möglich, dieſen Nachweis mit aller Sicherheit zu führen. — Der Widerſtand, der ſich 
zuerſt gegen die Möglichkeit parthenogenetiſcher Entwicklung geltend machte, iſt durch alle 
dieſe Tatſachen überwunden worden. 

Wo die Parthenogeneſe durch alle oder durch eine Reihe von Generationen einer 
Tierart ſtändig hindurchgeht, iſt ihre Wirkung auf die Lebhaftigkeit der Fortpflanzung 
ohne weiteres erſichtlich. Die Nachkommen einer Blattlaus, die 20 Junge zur Welt 
bringt, würden ſich nach 5 Generationen, falls alle Jungen zur Fortpflanzung kommen, 
auf 200000 belaufen, wenn jedesmal die Hälfte der Jungen Männchen, die Hälfte Weib— 
chen wäre; bei parthenogenetiſcher Fortpflanzung, wo dann alle Jungen Weibchen ſind, 
beträgt ſie unter ſonſt gleichen Vorausſetzungen drei Millionen mehr. Wir ſehen nun, 
daß die Parthenogeneſe in dieſer Art vielfach bei kleinen Süßwaſſer- und Landbewohnern 
vorkommt, deren Beſtand von den klimatiſchen Bedingungen ſehr abhängig iſt, wie bei 
Waſſerflöhen, Muſchelkrebſen und Rädertieren, die durch Austrocknen der Tümpel ge— 
fährdet ſind, oder bei den Blattläuſen, denen der Winter verderblich wird. Für dieſe 
Tiere dürfte es einen ſehr großen Vorteil bieten, wenn ſie ſich, ſolange die Verhältniſſe 
günſtig ſind, ſehr reichlich vermehren. Über die Entſtehung der Parthenogeneſe iſt damit 
freilich nichts geſagt. Daß ſie aber faſt ganz auf Gliederfüßler beſchränkt iſt, läßt wohl 
vermuten, daß in anderen Tierkreiſen die Bedingungen für eine Entwicklung der Eier 
ohne Befruchtung viel weniger günſtig liegen; hier aber ſind, wahrſcheinlich bei den ver— 
ſchiedenen Formen ſelbſtändig, dieſe günſtigen Verhältniſſe der Organiſation ausgenützt, 
und gelegentliche Parthenogeneſe hat ſich zu ſtändiger ausbilden und über die Art ver— 
breiten können infolge des Vorſprunges, den ſie der reichlicheren parthenogenetiſchen Nach— 
kommenſchaft vor den Artgenoſſen gab. 

Anders iſt die fakultative Parthenogeneſe bei den ſtaatenbildenden Hymenopteren zu 
beurteilen, die zur Erzeugung von Männchen führt. Gelegentlich kommen aus den Eiern 
bei den einzellebenden Blattweſpen, z. B. der Stachelbeerblattweſpe (Nematus ventri- 
cosus Kl.), wenn ſie infolge ausgebliebener Begattung unbefruchtet abgelegt wurden, 
nicht Weibchen, wie bei den bisher beſprochenen Fällen von Parthenogeneſe, ſondern 
Männchen. So iſt es auch bei den geſelligen Hymenopteren; aber die Ablage einer An— 
zahl der Eier ohne Befruchtung iſt hier zur Regel geworden. Dieſer Zuſtand kann un— 
möglich zu ſtändig parthenogenetiſcher Fortpflanzung führen; aber er findet hier Ver— 


508 Parthenogeneſe bei Protozoen. Vegetative Fortpflanzung. 


wendung für die Regelung des Zahlenverhältniſſes von Männchen und Weibchen in den 
Hymenopterenſtaaten, inſonderheit zur Regelung des zeitlich beſchränkten Auftretens der 
Männchen. Eine unmittelbare Vermehrung der Nachkommenſchaft wird freilich damit 
nicht erreicht. 

Auch bei den Protozoen kann man in einzelnen Fällen von Parthenogeneſe ſprechen. 
Es können nämlich Gameten, die von den gewöhnlichen, ſich agamiſch fortpflanzenden 
Individuen verſchieden ſind und für gewöhnlich mit einem anderen Gameten kopulieren 
würden, zu ſelbſtändiger Entwicklung gelangen ohne vorausgehende Kopulation. Bei 
Protozoen hat man ſolche Entwicklung nur von Makrogameten beobachtet: jo werden 
z. B. die Malariarückfälle wahrſcheinlich bewirkt durch Makrogameten des die Krankheit 
erzeugenden Blutparaſiten (Plasmodium malariae Lav.), die ſich parthenogenetiſch ent— 
wickeln. Bei einigen Algen hat man ſogar Parthenogeneſe von Mikrogameten beobachtet; 
doch geben ſie nur kümmerliche Pflänzchen. 


2. Die vegetative Portpflanzung. 


Die vegetative Fortpflanzung iſt von Leuckart mit gutem Recht als Fortpflanzung 
durch Wachstumsprodukte bezeichnet; ſie iſt ein Wachstum über das individuelle Maß 
hinaus. Das junge Tier ſteht mit dem alten längere Zeit in ununterbrochener Ver— 
bindung. Dieſe Verbindung kann überhaupt dauernd beſtehen bleiben; wenn ſie gelöſt 
wird, ſo geſchieht es meiſt erſt dann, wenn das neue Tier vollſtändig die Geſtalt des 
alten erlangt hat und ſich ſelbſtändig ernähren kann. 

Die vegetative Fortpflanzung iſt in ihrem Vorkommen auf niedriger organiſierte 
Tiere beſchränkt. Bei Tierformen mit höherer Differenzierung, bei den Weichtieren, 
Gliederfüßlern und Wirbeltieren, begegnen wir ihr nirgends, ſehr ſelten bei den Stachel— 
häutern. Dagegen iſt ſie bei Coelenteraten und Schwämmen, bei Plattwürmern, Würmern 
und Manteltieren weit verbreitet und kommt in den mannigfachſten Abänderungen vor. 
Die gewöhnliche Zweiteilung der Protozoen wurde früher auch hierher gerechnet. Sie 
hat aber ſo viele Berührungspunkte mit der Fortpflanzung durch Einzelzellen bei den 
vielzelligen Tieren, daß wir ſie mit dieſer als cytogene Fortpflanzung zuſammengefaßt 
haben. Im allgemeinen können wir daher vegetative Fortpflanzung nur bei Metazoen 
erwarten. Doch kommen vereinzelte Fälle vor, wo Protozoen, die zahlreiche Kerne ent— 
halten, ſich in mehrere Teilſtücke zerſchnüren, deren jedes wieder eine Anzahl Kerne be— 
ſitzt (vgl. Abb. 330, I A und B und VI A und B); dies könnte man mit Fug als vege— 
tative Fortpflanzung betrachten. Das gleiche gilt für die Zerſchnürung einer Protozoen— 
kolonie in mehrere, was z. B. bei den koloniebildenden Radiolarien vorkommt. 


a) Allgemeines über Teilung und Knofpung. 

Die verſchiedenen Abänderungen der vegetativen Fortpflanzung laſſen ſich auf zwei 
Grundformen zurückführen, die als Teilung und Knoſpung unterſchieden werden. Ein 
völlig äußerlicher Unterſchied iſt es, daß bei der Teilung die beiden entſtehenden Indi— 
viduen meiſt gleiche Größe haben, bei der Knoſpung dagegen das junge Individuum 
kleiner iſt als das alte. Das Weſentliche an der Teilung iſt, daß dabei funktionierende 
Körperabſchnitte des alten Tieres in die Teilſtücke eingehen und meiſt die Hauptmaſſe 
derſelben bilden; dazu kommen allerdings noch Neubildungen, wodurch die Teile zur 
völligen Ausbildung der Elternform ergänzt werden. Die oben kurz geſchilderte vege— 


Unterſchiede zwiſchen Teilung und Knoſpung. 509 


tative Fortpflanzung von Stylaria iſt eine Teilung; es muß an dem vorderen Teilſtück 
ein neuer After, an dem hinteren ein neues Vorderende mit Mund, Hirn, Augen und 
Taſter gebildet werden. Die Knoſpung dagegen wird dadurch charakteriſiert, daß das 
neue Individuum durch beſondere Wachstumsprozeſſe, die von den gewöhnlichen, für die 
betreffende Art normalen abweichen, entſteht und einen Auswuchs am Körper des knoſpenden 
Tieres bildet, der mit deſſen Exiſtenz als ſolchen nichts zu tun hat; das knospende In— 
dividuum bleibt im übrigen meiſt unverändert. Das typiſche Bild einer Knoſpung bietet 
unſer Süßwaſſerpolyp Hydra (Abb. 318 und Tafel 11). Hier wölbt ſich die Wand des 
ſackförmigen Körpers etwas empor; es —— 
bildet ſich ein hohler Anhang (7), 
deſſen Wände wie die Körperwände 
der Hydra aus zwei Zellſchichten, dem 
Ekto- und Entoderm, beſtehen und deſſen 
Hohlraum mit dem Darmraum des 
Tieres verbunden iſt. Dieſer Anhang 
wächſt, treibt am freien Ende eine 
Anzahl Tentakeln als Ausſtülpungen 
ſeiner Wand; zwiſchen dieſen entſteht 
eine Offnung, durch die der Innenraum 
nach außen mündet: es iſt der Mund 
des jungen Tieres. So iſt der Bau 
der Knoſpe (8) dem des alten Tieres 
ziemlich ähnlich; er wird es ganz, in— 
dem die Knoſpe ſich vom Muttertier 
abſchnürt und ſelbſtändig weiterlebt. 
Solcher Knoſpen können gleichzeitig 
mehrere an einem Tier entſtehen. 
Bei der Teilung iſt die Haupt— 
maſſe des neu entſtehenden Tieres 
ſchon als funktionierender Abſchnitt 
des alten vorhanden, oder ſie wächſt 
erſt aus dieſem hervor, aber durch 
einen Vorgang, der völlig der normalen 
Wachstumsform der betreffenden Art 
eee eee e e ,,, I  Z| 
wir es nennen wollen, auf die letztere Weiſe entſteht, ſo hat man wohl mißbräuchlich 
den Namen Knoſpe dafür angewendet und dies Wachstum als Knoſpung bezeichnet. 
Nach unſerer Begrenzung von Knoſpung auf Vorgänge mit differentiellem Wachstum iſt 
das jedoch nicht angängig. Allerdings ſpielt in jede Umbildung eines Teilſtückes zu 
einem ſelbſtändigen Tier ein Prozeß herein, der mit der Knoſpung eine gewiſſe Ahnlich— 
keit hat: nämlich die Ergänzung der dem Stücke fehlenden Teile durch Neubildungen. 
Solche Ergänzungs- oder Regenerationserſcheinungen finden ſich im Tierreich ſehr 
weit verbreitet, auch vollſtändig unabhängig von der Fortpflanzung der Tiere, als Mittel, 
Wunden zu vernarben und verlorene Teile wieder zu erſetzen. Es kommt zwar nirgends 
vegetative Fortpflanzung vor bei einer Abteilung, der das Regenerationsvermögen ab— 
geht. Aber umgekehrt gibt es gar manche Tiergruppe, wo dieſes vorhanden iſt, aber 


Abb. 318. 

Längsſchnitt durch einen 
Süßwaſſerpolypen Hydra 
mit Knoſpen. 1 Ektoderm, 
2 Entoderm, 3 Darm, 4 Mund- 
öffnung, 5 Fußſcheibe, 6 Fang— 
arme, 7 junge und & ausge— 

bildete Knoſpe. 


510 Regeneration. 


keine Fortpflanzung durch Teilung oder Knoſpung gefunden wird. Unter den Stachel— 
häutern zeigen die Holothurien und Seeſterne eine große Regenerationsfähigkeit. Ab— 
gebrochene Seeſternarme wachſen wieder zu einem vollſtändigen Individuum aus, indem 
ſie die Mundſcheibe und die vier übrigen Arme ergänzen; dieſe Regenerationszuſtände 
ſind als Kometenform der Seeſterne bekannt. Die Holothurien ſtoßen bei unſanfter Be— 
handlung große Teile ihrer inneren Organe aus und vermögen ſie neu zu bilden. Aber 
trotzdem iſt die vegetative Fortpflanzung bei den Stachelhäutern nur in ſehr beſchränktem 
Umfange bekannt. — Die Krebſe ergänzen verlorene Beine und Fühler, die Inſekten 
wenigſtens Fußglieder und nach neueren Unterſuchungen auch Flügel, wenn ſie im Puppen— 
ſtadium abgeſchnitten werden. Unſere Schnecken können abgeſchnittene Fühler, ja ſogar 
größere Teile des Kopfes neu bilden. In geringer Ausdehnung beobachtet man bei den 
kaltblütigen Wirbeltieren Regenerationserſcheinungen; am beſten ſind ſie bei den Amphi— 
bien entwickelt; bei denen ganze verlorene Gliedmaßen neu entſtehen 
können; bei Fiſchen und Reptilien ſind ſie gering. Aber in keinem dieſer 
drei Tierkreiſe kommt ein Fall von Teilung vor. Nur verhältnismäßig 
wenige Tierformen kennen wir, bei denen überhaupt keine Regeneration 
beobachtet iſt, ſo die Rippenquallen und die Egel, und wie zu erwarten, 
ſind dort auch weder Teilungs- noch Knoſpungsvorgänge bekannt, obgleich 
ſie bei den nächſten Verwandten reichlich vorkommen. Wenn alſo das 
Regenerationsvermögen ein faſt allgemeiner Beſitz der Tiere iſt, ſo kann 
man nicht ſagen, daß die Teilung deshalb von der Knoſpung nicht ver— 
ſchieden ſei, weil bei ihr ebenſo wie dort ein differentielles Wachstum in 
Geſtalt von Regenerationsvorgängen ſtattfinde. 

Am auflfälligſten find die Regenerationserſcheinungen bei den Coelen— 
teraten, Platt- und Ringelwürmern. Unſer Süßwaſſerpolyp Hydra iſt das 
klaſſiſche Objekt für das Studium der Regeneration; ihre große Rege— 

nerationsfähigkeit führte zu dem Vergleich mit der Lernäiſchen Hydra, 
Zußwafjerten der an Stelle eines abgeſchlagenen Kopfes zwei neue entſtanden. Man 
delwurm Pla- kann ſie in kleine Stücke zerſchneiden, und jedes ergänzt ſich zu einem 


naria alpin a 


e neuen Polypen, ſelbſt Kugeln von / mm Durchmeſſer. Aus abge⸗ 
Schwanzenden an ſchnittenen Stückchen von Schwämmen entwickeln ſich wieder ganze 
Nac W Bat: Schwammſtöcke, eine Erſcheinung, die für die künſtliche Vermehrung des 
Badeſchwamms ausgenutzt wird. Die Strudelwürmer unſerer Bäche 

und Weiher von der Gattung Planaria ſtehen der Hydra kaum nach; Stücke von 
mehr als ½9 des Geſamtvolumens vermögen wieder einen ganzen Wurm zu bilden; 
Wunden, die bei ihrem weichen Leibe häufig vorkommen, heilen binnen kürzeſter Zeit aus. 
Ja, man kann bei ihnen durch beſtimmt angebrachte Einſchnitte Würmer erzeugen, die mehrere 
Kopf- und Schwanzenden haben, wie die beiſtehende Abbildung 319 zeigt: eine nach vorn 
ſchauende Rißſtelle läßt bei Anwendung beſtimmter Vorſichtsmaßregeln einen Kopf entſtehen, 
eine nach hinten ſchauende einen Schwanz. Regenwürmer kann man in zwei Teile ſchneiden, 
ohne daß ſie zugrunde gehen; das vordere Stück bildet einen neuen Schwanz, das hintere 
einen neuen Kopf, und ſo ſind durch die Operation zwei Würmer entſtanden. Ja, bei 
manchen Verwandten des Regenwurms geht dieſe Fähigkeit noch weiter: Lumbriculus 
variegatus Gr. kann in 14 Stücke zerſchnitten werden und alle regenerieren Kopf und Schwanz. 
An ſolchen Objekten wie den genannten, die dem Experiment leicht zugänglich ſind, 

hat man die Vorgänge bei der Regeneration genau ſtudiert und gefunden, daß gewöhnlich 


Teilung bei Borſtenwürmern— 511 


die Gewebe der ergänzten Teile von den gleichen Geweben des alten Stückes abſtammen, 
die Epidermis von der Epidermis, der Darm vom Darm; oder ſie entwickeln ſich aus 
dem gleichen Mutterboden wie bei der Embryonalentwicklung: es entſteht das zentrale 
Nervenſyſtem auch bei der Regeneration von der Epidermis aus. Teilſtücke von Hydra 
können nur dann ein vollſtändiges Tier regenerieren, wenn beide Keimblätter, das äußere 
wie das innere, in ihnen enthalten ſind. Aber dies iſt keineswegs ausnahmsloſe Regel: 
es können Gewebe vertretend für einander eintreten, die Muskeln z. B. ſich aus epidermalen 
Zellen bilden oder die Mundhöhle der Ringelwürmer vom Darmepithel aus, während ſie 
bei der Embryonalentwicklung ektodermal iſt. Die Natur läßt ſich nicht in das Schema 
der Keimblätter preſſen; Teile des einen Keimblattes haben unter Umſtänden die Fähigkeit, 
Gewebe zu erzeugen, die gewöhnlich von einem anderen Keimblatt ihren Urſprung nehmen. 


b) Fortpflanzung durch Teilung. 

Gerade in jenen drei Tierkreiſen, wo die Regenerationsfähigkeit am höchſten ent— 
wickelt iſt, bei den Coelenteraten, Plattwürmern und Würmern, kommt auch die Fortpflanzung 
durch Teilung am häufigſten vor, und zwar find es unter den Coelenteraten die Neſſel— 
tiere, unter den Plattwürmern die Strudel- und Bandwürmer und unter den Würmern 
die Borſtenwürmer. Die letzteren ſeien zuerſt beſprochen, weil ſie uns eine große 
Mannigfaltigkeit der Teilungsvorgänge in überraſchendem engen Zuſammenhange zeigen 
und ſo für das Verſtändnis am zugänglichſten ſind. 

Gehen wir aus von Lumbriculus, einem Borſtenwurm unſerer ſtehenden Gewäſſer, 
deſſen große Regenerationsfähigkeit wir oben ſchon erwähnt haben. In der freien Natur 
trifft man zu gewiſſen Zeiten faſt nur Exemplare dieſes Wurmes, die regenerierte Teile 
zeigen; entweder iſt nur das Vorderende oder nur das Hinterende, oder es ſind beide 
ergänzt, wie man an der helleren Färbung leicht erkennt. Beobachtungen im Aquarium 
haben gelehrt, daß der Wurm die Fähigkeit beſitzt, von ſelbſt ſeinen Körper plötzlich, 
ohne Vorbereitungen in Teile zu zerbrechen, offenbar durch beſtimmte Muskelkontraktionen; 
indem dieſe Teile ſich zu ganzen Tieren regenerieren, wird dieſe Selbſtzerſtückelung oder 
Autotomie zur Fortpflanzung. — Bei anderen Borſtenwürmern geht der Teilung in 
einzelne Stücke eine Einſchnürung zwiſchen zwei Segmenten voraus, ſo daß es nicht ge— 
rade zur Bildung großer Wundflächen kommt. So geſchieht es bei einem kleinen Borſten— 
wurm des Meeres, Ctenodrilus monostylos Zepp.; die von einander getrennten Teile 
ergänzen ſich erſt nach der Trennung zum fertigen Wurm, durch Regeneration der feh— 
lenden Stücke. Es können ſich ſogar Stückchen von 1—3 Körperſegmenten abſchnüren 
und zu ganzen Würmern auswachſen. In anderen Fällen aber bereitet ſich die Teilung 
länger vor: es entſtehen die Ergänzungen durch Gewebswucherung, noch bevor die Teil— 
ſtücke getrennt ſind. Einen ſolchen Fall lernten wir oben jchon für Stylaria kennen. 
Daß es aber keinen grundſätzlichen Unterſchied macht, ob die Trennung der Regeneration 
vorausgeht oder folgt, läßt ſich ſchon daraus erſehen, daß bei einem Gattungsgenoſſen 
des Ctenodrilus monostylos Zepp., bei Ct. pardalis Clap. die Reihenfolge der Vorgänge 
umgekehrt iſt als dort, daß alſo zuerſt die Regeneration, dann die Trennung eintritt. 
So geſchieht es auch bei den meiſten unſerer kleinen Ringelwürmer des Süßwaſſers, bei 
den Naideen, Chaetogaster und Aeolosoma (Taf. 11). Hier kann ſogar die Trennung 
ſo lange verziehen, daß an dem vorderen oder ſelbſt an beiden Teilſtücken ſchon neue 
Wucherungszonen auftreten und einen neuen Zerfall vorbereiten, ſo daß ſich zeitweilig 
kleine Ketten von Sproſſen bilden, die ſpäter zerfallen. 


512 Teilungsvorgänge bei den Syllideen. 


Beſonders intereſſante Erſcheinungen bieten bei manchen Meeresborſtenwürmern die 
Teilungsvorgänge dadurch, daß fie zu der geſchlechtlichen Fortpflanzung in Beziehung 
—— uz e, ( , 
ſei vorausgeſchickt, daß 
viele Arten der ſehr 
verbreiteten Gattungen 
Nereis und Syllis zur 
Zeit ihrer Geſchlechts— 
reife in beiden Ge— 
ſchlechtern eine merk— 
würdige Metamorphoſe 
erleiden: im hintern 
Körperabſchnitt, und 
zwar in den Segmenten, 
wo ſich die Geſchlechts— 
produkte entwickeln, bil⸗ 
den ſich die Parapodien 
und ihre Borſten um 
und nehmen ein merk— 
lich anderes Ausſehen an 
als an den vorderen Seg— 
menten (Abb. 320 D; 


Abb. 320. Schematiſche Darſtellung der Teilungsvorgänge 
bei Meeresringelwürmern (Syllideen). 
7 Epitolfe Form von Nereis oder Syllis; II Haplosyllis; 777 Autolytus 


sp., die hintere Region entwickelt vor der Abtrennung einen Kopf; 

IV Autolytus sp., vor dem 1. Sproſſen eine Wachstumszone 7; Va und 

„ Autolytus sp. oder Myrianida, à zwiſchen vorletztem und letztem 

Segment eine Wachstumszone 2, die zur Entſtehung einer Reihe von 

Sproſſen (0) führt. Die geſchlechtlich entwickelten Abſchnitte find punktiert. 
Abgeändert nach Malaquin. 


die Parapodien werden 
länger und bekommen 
blattartig flache An— 
hänge: die Borſten ſind 


IL — . — ebenfalls verlängert und 
häufig am Endteile etwas abgeflacht (Abb. 321). Kurz, es entſtehen jetzt aus den bisher 
zum Kriechen am Boden geeigneten Gliedmaßen Ruder, die dem Tiere ein freies 
Schwimmen erlauben. Hand in Hand damit treten Veränderungen am Kopf, beſonders 
JJ ee e eee e 
Man hat die ſo verwandelten 
Individuen früher für eine 
beſondere Wurmart, Hetero- 
nereis bzw. Heterosyllis ge— 
halten, bis man den Zu— 
ſammenhang erkannte: man 
bezeichnet ſie jetzt als epitoke 
Form und den vorderen un— 
geſchlechtlichen Abſchnitt des 
j — _ _ — ———————— 1.25 0% atofen, den hin— 
e eee e Den Die, eee 

e dukte zur Reife bringt, als 
epitoken Teil. Der Erfolg dieſer Umbildung iſt der, daß durch erhöhte Bewegungs— 
fähigkeit der vorher kriechenden Würmer das Zuſammenkommen von Männchen und 
Weibchen erleichtert und die Verbreitung der Art auf neue Gebiete begünſtigt wird. 


Teilungsvorgänge bei den Syllideen. 513 


Durch ganz ähnliche Umbildung verwandelt ſich der kleine Ringelwurm Dodecaceria 
concharum Oerst.) zur Zeit der Geſchlechtsreife in eine epitoke Form (Abb. 322). 

Bei einer Syllidee, Haplosyllis, hat man nun beobachtet, daß ſich der epitoke Ab— 
ſchnitt, wenn die Geſchlechtsprodukte reif find, von dem atoken trennt (Abb. 320 JI), eine 
Zeitlang frei umherſchwimmt, die Eier bzw. Spermatozoen nach außen entleert und dann 
zu Boden ſinkt: er hat ſeine Rolle ausgeſpielt und ſtirbt; der atoke Abſchnitt aber wächſt 
wieder und ergänzt die abgeſchnürten Segmente, um ſich nach einer gewiſſen Zeit mit 
der Geſchlechtsreife wiederum in die epitoke Form zu verwandeln und die geſchilderten 
Schickſale zu erleiden. Eine Abſchnürung des hinteren, die Geſchlechtsprodukte enthalten— 
den Körperabſchnittes iſt auch ſonſt bei Borſtenwürmern beobachtet worden, ohne daß 
vorher eine Umwandlung der betreffenden Körperſegmente eintrat. Clistomastus, ein im 
Mittelmeer vorkommender Wurm, entledigt ſich ſeiner Geſchlechtsprodukte durch ſukzeſſive 
Abſchnürung verſchieden langer Körperabſchnitte 
ins Waſſer. Beſonders auffällig wird bei dem 
ſogenannten Palolowurm (Eunice viridis Gr.) 
der Samoainſeln die Abſchnürung des geſchlechts— 
reifen Hinterendes dadurch, daß bei den un— 
geheuer zahlreichen, die Spalten der Korallen— 
riffe bewohnenden Würmern dieſer Vorgang 
faſt auf den Tag gleichzeitig geſchieht, und zwar 
an Tagen, die in deutlichem und genau berechen— 
barem Zuſammenhang mit den Fluterſcheinungen 
und ſomit den Mondphaſen ſtehen (vgl. 2. 
Band); an einem ſolchen Palolotag wimmelt 
dann beim Eintritt der Dunkelheit das Waſſer 
des Riffs von Würmern oder vielmehr von 
Wurmſtücken, aber unter den Millionen findet 
ſich kein Kopfende: es ſind nur die abgeſchnürten, 
een omenfäden dicht erfüteenas¶agsgg —— 
hinteren Körperſegmente; die Kopfenden bleiben Abb. 32. e ee 
an ihren Wohnſtätten, um aufs neue zu wachſen Etwa adac 1 Fühler (in 2 ftart zurüdpesitbet); 
und noch zu wiederholten Malen Palolo zu ra 8 lerl 
liefern. 

In dieſen Fällen werden alſo die Teilſtücke für ihre ſchnell vorübergehende Selb— 
ſtändigkeit nicht zu vollkommenen Individuen ergänzt. Eine ſolche Ergänzung des ſchon 
abgetrennten Stückes tritt aber bei einer anderen Form ein, bei Syllis hyalina Gr.; hier 
wird das Teilſtück zu einem vollkommenen Wurm, der aber auch nach der Entleerung 
der Geſchlechtsprodukte zugrunde geht, während der vordere Teil weiter lebt, wächſt und 
ſich wieder teilt. Die Ergänzung vor der Lostrennung tritt bei anderen Syllideen ein, 
jo bei Autolytus pietus Ehl. und cornutus Ag. (Abb. 320 III). 

Der Wachstumsvorgang, der hier zur Ergänzung des Kopfes für das hintere Teilſtück 
führt, kann aber gleich weiter gehen derart, daß das vordere Individuum ſich ſchon für eine 
neue Teilung auswächſt, ehe das hintere Teilſtück losgelöſt iſt (Abb. 320 IV); in dieſer 
Wachstumszone entſteht nach einiger Zeit des Wachstums ein neuer Kopf, eine Strecke weit 
vor dem zuerſt ergänzten, und wieder nach einiger Zeit noch einer; kurz, die Trennung 


der Teilindividuen verzögert ſich, die in den bisher betrachteten Fällen nach und nach — 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 33 — 


514 Teilungsvorgänge bei den Syllideen. 


eintretende Loslöſung einzelner Individuen wird gleichſam zuſammengeſchoben. Es ent- 
ſteht von der Wachstumszone aus eine ganze Kette junger Sproſſen, die bis 15 und 
mehr zählen kann (Abb 323); der hinterſte davon iſt der älteſte, nach vorn werden 
ſie zunehmend jünger. Sie ſind entweder lauter Männchen oder lauter Weibchen. Daß 
dies nur eine leichte Umwandlung der bisher geſchilderten Teilungsarten bedeutet, er— 
gibt ſich daraus, daß bei manchen Autolytus-Arten zuweilen nur ein 
Sproß, zuweilen eine Kette von ſolchen gebildet wird. Viele aber 
erzeugen ſtets Sproßketten, z. B. Autolytus prolifer Müll. 

Und ſchließlich kann die Ahnlichkeit mit der gewöhnlichen Teilung 
in zwei gleiche oder nahezu gleiche Teile noch mehr verwiſcht werden: 
an dem unverſehrten Tier bildet ſich nicht von einem Segment der Mitte 
aus, ſondern vom vorletzten Segment (Abb. 320 Va, 2) aus eine Wachs— 
tumszone, von der aus eine Kette von Sproſſen entſteht, und bei dem 
hinterſten Sproß iſt dann nicht die ganze Kette der Segmente mit Aus— 
nahme der vorderſten von dem urſprünglichen Tier übernommen, ſondern 
nur das Endſegment; die anderen ſind auch für dieſen Sproß gleich— 
ſam neu gebildet. So iſt es bei Myrianida (Abb. 320 F). Aber daß 
auch hier die ganze Kette, ſo lange ſie zuſammenhängt, einen notwen— 
digen Beſtandteil des urſprünglichen Wurmes ausmacht, leuchtet am 
beſten ein durch die Erwägung, daß ja der After des Wurms am 
Ende der Kette liegt; Speiſereſte müßten alſo den Darm der neuge— 


BR bildeten Individuen paſſieren, um nach außen zu gelangen; erſt nach 
I Abtrennung der Kette muß das vorderſte Teilſtück einen neuen After 
2 5 bilden. 

8 In allen dieſen Fällen ſind die abgetrennten Teilſtücke Geſchlechts— 
u 3 tiere, die mit der Entleerung der Geſchlechtsprodukte ihr Daſein be— 


endigt haben und ſterben. Das urſprüngliche Stück enthält zuweilen 
ebenfalls Eier, meiſt aber nicht. Indem ſo von einem Wurm aus eine 
Anzahl Geſchlechtstiere zu verſchiedenen Malen entſtehen, iſt es ohne 
Schaden für die Art möglich, daß dieſe ihre ganze Exiſtenz mit der 
einmaligen Bildung von Eiern und Samenfäden erſchöpfen; oft wird 
faſt die geſamte Stoffmaſſe dieſer Sproſſe dazu aufgebraucht: ihr Darm 
ſchrumpft zu einem Faden ein, ihre Körperwand verdünnt ſich unter 
Degeneration der Muskulatur, und nur die Muskeln der Parapodien 
Abb. 323. bleiben unbeeinträchtigt und ſorgen für die Fortbewegung des Indivi— 
Verr ill, Mutterttermit duums und damit für die Verbreitung der Art. 
fa e Die weite Verbreitung der Fortpflanzung durch Teilung und viel— 
6 Wachstumszone. leicht auch die hohe Regenerationsfähigkeit bei den Borſtenwürmern 
Nach Menſch. 15 . 1 . , 
hängt wohl eng mit ihrem Körperaufbau und ihrer Wachstumsweiſe 
zuſammen. Der Körper beſteht aus im allgemeinen gleichwertigen Einzelabſchnitten, 
den Ringeln oder Segmenten, und dieſe nehmen während der Lebensdauer des Wurmes 
durch Wachstum am Hinterende an Zahl zu; die Segmentzahl iſt nicht nur bei den 
verſchiedenen Arten ſehr wechſelnd — ſie bewegt ſich in der Familie der Regen— 
würmer z. B. zwiſchen 40 und 400 — ſondern ſchwankt auch für jede einzelne Art 
in recht weiten Grenzen — Lumbrieus herculeus Sav. hat 110—180 Segmente: 
Im ſcharfen Gegenſatz dazu ſtehen andre Ringelwürmer, die Egel, die ja von vielen 


AN 
(\ 


G en l 
Vrrrrrr rr D 
e 


Sana 
ZN 


\ 


Teilungsvorgänge bei Plattwürmern. 515 


für nahe Verwandte der Oligochaeten erklärt werden; bei ihnen iſt die Zahl der (inneren) 
Körperſegmente für alle Gattungen und Arten genau die gleiche und beträgt 33; 
dieſe Anzahl iſt ſchon bei den jungen Tieren vorhanden und findet während des Lebens 
keine Vermehrung — aber bei ihnen ſind auch kaum Spuren von Regeneration und 
keine Teilungserſcheinungen bisher gefunden worden. Es geht das ſehr wahrſcheinlich 
ſchon auf die erſten Anlagen im Embryo zurück; wir werden unten für die Rippen— 
quallen den Gründen für die mangelnde Regenerationsfähigkeit weiter nachzugehen ſuchen. 

inoſpung kommt bei den Borſtenwürmern nicht vor. Der einzige Fall, der zu 
ſolcher Deutung zunächſt verleiten könnte, kann wohl auch anders erklärt werden: es iſt 
das die ſeltſame Verzweigung von Syllis ramosa M’Int. (Abb. 324). Dieſer im Indiſchen 
Ozean gefundene Wurm wohnt in einem Kieſelſchwamm, in deſſen Geißelkanäle ſich die 
einzelnen Aſte des Wurmes erſtrecken. Die vielen Aſte find wohl am beſten als Re— 
generationsprodukte an verletzten Stellen aufzufaſſen, ſo daß der ganze Wurm ähnlich 
zuſtande gekommen wäre wie 
die oben abgebildete Pla— 
narie (Abb. 319) mit den 
experimentell erzeugten re— 
generierten Köpfen und 
Schwänzen. Von einer an— 
deren Syllis-Art wurde ge— 
legentlich ein Exemplar mit 
zwei Köpfen gefunden, das 
nur in dieſer Weiſe zu er— 
klären iſt; an Gelegenheit 
zu Verletzungen wird es bei 
den ſcharfen Kieſelnadeln des 
Schwammes, den der Wurm 
bewohnt, nicht fehlen. Knoſ— 
pung und Teilung find im Abb. 324. Stück einer Syllis ramosa M’Int., veräftelt, mit zahlreichen 
allgemeinen in ihrem Vor⸗ Schwanzenden, von denen hier drei ſichtbar find. Nach Me-Imtoſh 
kommen ſo ſehr geſchieden, daß dieſe Erklärung einleuchtender iſt, als bei einem einzelnen 
Borſtenwurm Knoſpung anzunehmen. Der Umſtand, daß es hauptſächlich, ja vielleicht 
ausſchließlich Schwänze ſind, die hier entſtehen, ſpricht auch dafür, daß wir es nicht 
mit einer Knoſpung, ſondern mit einem Regenerationszuſtand zu tun haben. 

Die verſchiedenen Möglichkeiten in der Aufeinanderfolge der einzelnen Momente bei 
der Teilung, wie wir ſie bei den Borſtenwürmern kennen lernten, kehren auch bei den Platt— 
würmern, ſpeziell den Strudelwürmern wieder. Von Planaria subtentaculata Drap. wird 
berichtet, daß die Trennung der Teilſtücke vor der Regeneration erfolgt; bei andren 
Planarien ſoll die Reihenfolge umgekehrt ſein. Der kleine rhabdocoele Strudelwurm 
Microstoma (Taf. 11) bildet kleine Sproßketten, indem die beiden Tochtertiere des urſprüng— 
lichen Individuums wachſen und ſchon wieder neue Trennungsſtellen vorbilden, ehe ihre 
Trennung erfolgt. Die Trennungsebenen ſtehen in allen Fällen ſenkrecht zur Längsachſe 
des Tieres. Bekannt iſt die Loslöſung einzelner Körperabſchnitte bei den Bandwürmern; 
die ſogenannten Glieder oder Proglottiden des Wurmes ſchnüren ſich durch eine Furche 
gegen einander ab und löſen ſich nach dem Heranwachſen und Reifen der in ihnen ent— 


haltenen Geſchlechtsorgane und nach der Begattung vom Geſamtkörper des Schmarotzers 
33 * 


516 Teilung bei Coelenteraten. 


los, um den Darm des Wirtstieres zu verlaſſen. Es erinnert dies an das ſukzeſſive 
Lostrennen von Teilen des geſchlechtsreifen Hinterendes bei dem Borſtenwurm Clisto- 
mastus, das wir oben beſchrieben haben. Ein Bandwurmglied kann man daher wohl 
als ein losgetrenntes, nicht zum vollſtändigen Individuum ergänztes Teilſtück anſehen 
und hier von einer Fortpflanzung durch Teilung ſprechen. Die geringe ſelbſtändige Le— 
bensdauer und mangelnde Regeneration ſprechen ebenſowenig gegen dieſe Auffaſſung wie 
bei Haplosyllis und dem Palolowurm — dort wird ja bei nahen Verwandten das ab— 
getrennte Stück zu einem vollkommenen Individuum ergänzt. 

Schließlich finden wir die Fortpflanzung durch Teilung noch bei den Neſſeltieren 
verbreitet, und zwar hauptſächlich bei den Scyphozoen; bei den Hydropolypen begegnet 
ſie nur ganz ausnahmsweiſe, und zwar bei Protohydra leuckartii Greeff, bei Hydra 
wurde ſie wenige Male beobachtet; bei den Hydromeduſen kommt ſie nur in vereinzelten 
5 RE WARE Fällen vor, jo 
2 = bei der mit meh- 
reren Mund— 
ſtielen ausge— 
ſtatteten Gastro- 
blasta raffaeli 
Lang, wo durch 

Zerſchnürung 
des Schirms 
zwei Individuen 
aus einem ent⸗ 
ſtehen können. 
Bei den Scy- 

5 1 : == = phozoendagegen 

III Ze ift die Teilung 
= — 6‚B woeit verbreitet: 

— ——> . — ſie iſt neben der 
: — = Knoſpung das 

Abb. 325. Gonactinia prolifera Sars auf einer Muſchelſchale (Scrobicularia). Mittel zur Bil- 

in Teilung, 2 mit Knoſpe. Vergrößert. In Anſchluß an Blochmann und Hilger. dung der Ko⸗ 
rallenſtöcke, ſie kommt neben der ſeltneren Knoſpung (Abb. 325) bei den Aktinien vor 
und führt zur Bildung getrennter Einzelindividuen, und ſie ſpielt in der Entwicklung 
der Scyphomeduſen eine große Rolle. Bei Korallen verläuft die Teilungsebene 
parallel zur Symmetrieachſe, bei Aktinien kann ſie auch auf derſelben ſenkrecht ſtehen. 

Dieſen Fall haben wir z. B. bei Gonactinia prolifera Sars (Abb. 325): in halber 
Höhe des Körpers tritt eine Einſchnürung auf, an deren Rändern bilden ſich am baſalen 
Stück kleine Hervorragungen, die Anlagen von Tentakeln, und wenn die Teilungsebene 
völlig durchſchneidet, ergänzt ſich an dieſem Stück ein Schlundrohr, und es ſind zwei 
Aktinien vorhanden. Auf die gleiche Art entſteht eine Qualle am Scyphiſtoma-Polypen. 
Aber hier kann durch Verzögerung der Lostrennung und weitere Teilung dasſelbe ein— 
treten, was bei den Autolytus-Arten als Bildung von Sproßketten geſchildert wurde: 
es entſteht eine ganze Reihe von Anlagen junger Ouallen, die übereinander liegen wie 
ein Satz von Tellern: dieſe „Kettenbildung“ iſt ſogar das Gewöhnlichere und wird als 
Strobilation bezeichnet. Ein Scyphiſtoma-Polyp in derartig wiederholter Teilung heißt 


Biologiſche Bedeutung der Teilung. 517 


eine vielſcheibige oder polydiske Strobila (Abb. 326); wenn er nur eine einzige Qualle 
auf einmal abſchnürt, ſo ſtellt er eine einſcheibige, monodiske Strobila dar. 

Gerade bei den Seyphozoen, wo Längs- und Querteilung nebeneinander bei ver— 
wandten Formen vorkommen — z. B. Durchſchnürung parallel der Symmetrieachſe bei 
Gastroblasta und den Korallen, ſenkrecht zu ihr bei den Aktinien — leuchtet es ein, daß 
durch die Richtung der Teilung kein grundſätzlicher Unterſchied bedingt wird. Dieſe hängt 
nicht von der ſyſtematiſchen Zugehörigkeit ab, ſondern iſt durch die Körperform gegeben: 
die Teilung geſchieht meiſt in der Ebene der kürzeſten Achſen. Wieweit etwa der An— 
ordnung der Muskeln dabei eine Rolle zukommt, wäre noch zu ermitteln. 

Die biologiſche Bedeutung der Teilung läßt ſich am deutlichſten an der Reihe der 
Borſtenwürmer erkennen: überall, wo freibewegliche Teilſtücke entſtehen — und das iſt 


BR == 
17 000 = 
I) 8 


/ 


=== 


Abb. 326. Entwicklung einer Scheibenqualle (Aurelia). 
Die bewimperte Larve (3) ſetzt ſich feſt (2) und wird unter Ausbildung von Tentakeln (3, 4, 5) zum Scyphiſtoma-Polypen (6). 
Durch wiederholte Einſchnürungen bildet ſich dieſer zur Strobila um (7), von der ſich dann die jungen Scheibenquallen ab— 
trennen (8), um als ſog. Ephyren (9) frei herumzuſchwimmen. Dieſe wachſen ſich zur fertigen Qualle aus. Alles vergrößert. 


in den allermeiſten Fällen ſo — unterſtützt die Teilung die geſchlechtliche Fortpflanzung: 
es werden die Geſchlechtsprodukte, die von einem befruchteten Ei herſtammen und in dem 
aus ihm entwickelten Individuum geborgen ſind, auf zahlreichere Individuen verteilt; damit 
ſteigert ſich die Ausſicht, daß die jungen, aus dieſen Geſchlechtsprodukten ſich entwickeln— 
den Tiere an Stellen günſtiger Exiſtenz gelangen, ebenſo wie die Ausſicht, daß von den 
Teilſtücken, den Trägern der Geſchlechtsprodukte, möglichſt viele den Nachſtellungen ihrer 
Feinde entgehen. So tft es auch bei den Scyphomeduſen; jo beſonders bei den Band— 
würmern, wo die Teilung zur Abſchnürung der geſchlechtsreifen Proglottiden führt: hier, 
wo es von ſo vielen Zufälligkeiten abhängt, ob die befruchteten Eier bzw. die Larven aus 
ihnen wieder in den paſſenden Wirt gelangen, iſt gerade die Verteilung der Eier auf mög— 
lichſt viele Individuen der Weg, auf dem der Fortbeſtand der Art geſichert werden kann. 


518 Knoſpung und feſtſitzende Lebensweiſe. 


c) Knofpung. 


Die Knoſpung iſt eine viel häufigere Erſcheinung als die Teilung, wenn auch das 
Gebiet, über das ſie verbreitet iſt, nicht größer iſt als bei jener; es gibt Tiergruppen, 
wo die Vermehrung durch Knoſpung beinahe die Regel iſt und Fehlen derſelben Aus— 
nahme iſt, ſo die Hydroidpolypen, die Moostierchen und die Salpen. Sicher iſt es 
nicht zufällig, daß Knoſpung meiſt bei feſtſitzenden Tieren vorkommt, bei den Schwämmen, 
den Polypen, den Moostieren und den Aſcidien. Wir kennen allerdings auch frei— 
ſchwimmende Formen, bei denen die Knoſpung eine große Rolle ſpielt: unter den Coel— 
enteraten vermehren ſich manche Hydromeduſen durch Knoſpung, und die Siphonophoren 
ſind Tierſtöcke, die ſich aus Einzelindividuen durch Knoſpung entwickeln; unter den 
Manteltieren findet ſich bei den Salpen die Knoſpung allgemein verbreitet, und die 
Feuerwalzen (Pyroſomen) ſind ebenfalls durch Knoſpung entſtandene Tierſtöcke. Aber 
dieſe Ausnahmen beſtätigen geradezu die Regel; denn Siphonophoren find ſtammes- 
geſchichtlich von feſtſitzenden polypenartigen Vorfahren abzuleiten und haben wahrſchein— 
lich dieſe Vermehrungsweiſe als Erbſtück von den Vorfahren übernommen; das gleiche 
gilt nach allgemeiner Anſicht für die freiſchwimmenden Manteltiere (S. 106), deren 
Entwicklungsgeſchichte gegenüber der ihrer Verwandten, der feſtſitzenden Aſcidien, ſo ab— 
geleitete Verhältniſſe zeigt, daß wir dieſe für die urſprünglicheren anſehen müſſen. 

So liegt der Gedanke nahe, daß die Fortpflanzung durch Knoſpung mit der feſt— 
ſitzenden Lebensweiſe in nahem Zuſammenhange ſteht. Die feſtſitzenden Tiere haben 
keine Ausgaben für die Fortbewegung; ihr Muskelapparat braucht daher von vornherein 
nicht in der Ausdehnung angelegt zu werden wie bei den freibeweglichen — ſo haben 
z. B. die Moostierchen keinen Hautmuskelſchlauch — und auch die Stoffe, die bei frei— 
beweglichen Tieren zur Ernährung und Erneuerung der Muskulatur zur Verwendung 
kommen, können erübrigt werden. So iſt Material zu einem „Wachstum über das indi— 
viduelle Maß hinaus“ vorhanden. Freilich könnte dies Material auch zur Vergrößerung 
des Individuums oder für die vermehrte Bildung von Geſchlechtsprodukten verwendet 
werden, und es wird auch von manchen Tieren der angeführten Gruppen ſo verwendet: 
die großen Glasſchwämme (Euplectella u. a.), große Hydroidpolypen (Monocaulus), 
große Aktinien und Ajeidien knoſpen nicht; es ſind nur kleine Arten, die dieſen Weg der 
Fortpflanzung einſchlagen. Dazu kommt noch: Die durch Knoſpung hervorgebrachten 
Individuen bleiben meiſt in unmittelbarer Nähe ihres Muttertieres; denn ſie bleiben 
entweder ſtändig mit ihm verbunden oder ſind doch, wenn ſie frei werden, meiſt nicht 
ſehr bewegungsfähig. Daher kommt Knoſpung in der Hauptſache bei ſolchen Formen 
vor, bei denen eine Konkurrenz um die Nahrung nicht ſtattfindet: die allermeiſten 
knoſpenden Tiere ſind Strudler; fie ernähren ſich beſonders von Detritus, von Zerfall— 
produkten organiſcher Weſen und ſind geradezu auf das angewieſen, was ihnen in den 
Mund fällt; der Flimmerſtrom, den ſie erzeugen können, vermag ihre Nahrung nur aus 
kleinem Umkreiſe heranzuſtrudeln. So führt die Knoſpung hier gerade zur angemeſſenen 
Ausnutzung günſtiger Exiſtenzbedingungen: je beſſer die Nahrungsbedingungen, um ſo 
lebhafter die Knoſpung, und wo die Individuen den Rand des günſtigen Gebietes er— 
reichen und auf knappere Nahrung kommen, wird damit auch lebhaftere Knoſpung ver— 
hindert; die Beſiedelung zuſammenhängender Gebiete wird damit ſicherer gewährleiſtet 
als durch freiſchwimmende Larven. Ein knoſpendes Tier aber, das wie Hydra frei— 
ſchwimmende Beute zu faſſen vermag, iſt nicht durchaus an die Stelle gebannt und 


Stockbildung. Knoſpung an Stolonen. 519 


bleibt auch mit ſeinen Knoſpen nicht in Zuſammenhang; vielmehr trennen ſich dieſe los 
und entfernen ſich vom Muttertier. Da, wo knoſpende Tiere freiſchwimmend ſind, wie 
die Salpen, ändern ſich die biologiſchen Bedingungen und ähneln mehr denen, die für 
die Teilung maßgebend ſind. 

Die Knoſpung bildet bei den feſtſitzenden Formen eine Ergänzung zur cytogenen 
Fortpflanzung: aus den befruchteten Eiern entſtehen meiſt freiſchwimmende Larven, die 
extenſiv für die Verbreitung der Art auf große Strecken ſorgen; die Knoſpung dagegen 
bewirkt die intenſive Beſiedelung der einmal beſetzten Punkte. Für die geſchlechtliche 
Fortpflanzung bietet das wiederum den Vorteil, daß zahlreiche Männchen und Weibchen 
an einem Orte vorhanden ſind. Zwar iſt bei den feſtſitzenden Tieren ja häufig durch 
hermaphroditiſche Vereinigung beider Geſchlechter auf ein Individuum die Befruchtung 
der Eier geſichert; aber Fremdbefruchtung iſt, wie wir ſehen werden, erfahrungsgemäß 
von Vorteil, und dieſer Vorteil wird bei feſt— 
ſitzenden Tieren am eheſten durch Zuſammen— 
wohnen in großer Zahl erreicht. 

Die durch Knoſpung entſtehenden neuen Tiere 
können ſich von den Muttertieren lostrennen, 
wie wir das von Hydra geſchildert haben, oder 
ſie bleiben mit ihnen in dauerndem Zuſammen— 
hang. Indem dann die alten Individuen ſich 
mit zahlreichen Knoſpen umgeben, die ihrerſeits 
wieder Knoſpen treiben, kommt es zur Bildung 
zuſammenhängender Gemeinſchaften, der Tier— 
ſtöcke. Die Bildung von Stöcken iſt ſehr häufig 
bei Schwämmen: ein aus dem befruchteten Ei 
entwickeltes Schwammindividuum beſitzt zahl— 3 f 5 

N 5 8 Abb. 327. Kolonie von zuſammengeſetzten Asci⸗ 
reiche Zufuhröffnungen (Poren), aber nur eine dienſtöcken Polxexelus cyaneusDrasche) auf 
große Ausfuhröffnung (Oskulum); durch Wachs⸗ einem Stein. Vergrößert. Nach v. Draſche. 
tum dehnt ſich ſein Binnenraum aus, und durch Knoſpung kommt es dann zur 
Bildung neuer Individuen mit neuen Oskula, deren Zahl uns die Zahl der Indi— 
viduen anzeigt, die den Stock zuſammenſetzen. Durch Knoſpung entſtehen ſo die Ko— 
rallenſtöcke, zu deren Bildung auch Teilung beitragen kann, ferner die Stöcke der 
Moostierchen (Taf. 11), die Stöcke der zuſammengeſetzten Aſcidien (Abb. 327) und die 
Feuerwalzen. Im einzelnen iſt die Bildung der Knoſpen ungemein verſchieden. 

Häufig geht die Knoſpung des neuen Tieres nicht unmittelbar vom Körper des 
Muttertiers aus, ſondern von Ausläufern oder Stolonen, die von der Fußſcheibe aus 
auf der Unterlage entlang wachſen und von Stelle zu Stelle neue Individuen entſtehen 
laſſen. Stolonenbildung iſt ſehr verbreitet bei den Hydroidpolypen (Abb. 328), hier und 
da kommt ſie bei Ajcivien (Clavellina) vor. Bei den Salpen entſtehen freie, von dem 
Muttertier ſich abtrennende Knoſpen in eigenartiger Weiſe, die mit der Entwicklung von 
Aſcidienknoſpen an Ausläufern vergleichbar iſt und ſich wohl auch aus ähnlichen Ver— 
hältniſſen feſtſitzender Vorfahren herausgebildet hat. Auch hier iſt ein Ausläufer vor— 
handen, aber man kann ihn einen inneren nennen; er liegt ventral am Hinterende der 
Salpe, als Gewebsſtrang, der ſich aus den drei Keimblättern zuſammenſetzt und mit 
dieſen dauernd in Verbindung bleibt. Dieſer Keimſtrang, der Stolo prolifer, zerfällt 
von ſeinem freien Ende aus in Abſchnitte, deren jeder ſich in eine junge Salpe um— 


520 Polymorphe Tierſtöcke. 


wandelt; die jo entitandenen neuen Tiere bleiben noch längere Zeit als Kette (Abb. 331 
aneinander haften und trennen ſich erſt ſpäter voneinander, um dann Eier und Samen 
hervorzubringen und ſich „geſchlechtlich“ fortzupflanzen. 

Durch Knoſpung entſtehen nicht immer, wie bei Hydra, Tiere, die dem Muttertier 
ähnlich ſind; bei vielen Hydroidpolypen entſtehen am Köpfchen glockenartige Individuen, 
die ſich als freiſchwimmende Quallen loslöſen (Abb. 22 und 328). In ähnlicher Weiſe 
können Tierſtöcke, die durch Knoſpung entſtanden ſind, dadurch beſonders bemerkenswert 
ſein, daß die von dem Muttertiere ausgehenden Einzelindividuen des Stockes nicht 
untereinander gleich ſind, ſondern verſchiedene Geſtalt und verſchiedene Funktion an- 
nehmen. Zwiſchen den Individuen iſt eine Arbeitsteilung eingetreten, und ſie verhalten 


I 9 W 
1 2 eo 


Abb. 328. Hydroidpolypenſtock, Podocoryne carnea Sars. 

1 Wurzelausläufer (Stolonen), 2 Freßpolypen, 2“ mit Nahrung im Darm, 5 Geſchlechtspolyven mit Meduſenknoſpen, die ſich 
ſpäter loslöſen, 2 Skelettpolypen mit Kutikularſkelett, 5 Spiralpolypen mit Neſſelkapſelbatterien am Ende. Vergrößert. 
Nach Grobben. 
ſich phyſiologiſch zueinander faſt wie die Organe eines Einzeltieres; da ſie alle unter— 
einander zuſammenhängen, ſo genügt es, wenn die Nahrungsaufnahme auf einzelne be— 
ſchränkt bleibt und nur dieſe bekommen eine Mundöffnung; andere bilden die Geſchlechts— 
organe aus, noch andere übernehmen den Schutz des Stockes durch Ausbildung von 
Waffen. Der Siphonophorenſtöcke mit ihrer Arbeitsteilung wurde ſchon früher gedacht 
(S. 35 u. Abb. 14); hier ſei nur noch auf ähnliche Bildungen bei den Hydroidpolypen 

hingewieſen (Abb. 328). 

Die Knoſpung mit nachfolgender Abtrennung der Knoſpe, wie wir fie von Hydra 
ſchilderten, iſt nicht ſo häufig wie die Stockbildung. Die Ausbildung quallenartiger 
Knoſpen an Hydroidpolypen, die ſich abtrennen, wurde ſchon erwähnt; fie find Geſchlechts— 
tiere, in denen Eier und Samenfäden reifen. Auch an manchen Schwämmen treten frei— 


Innere Knoſpung. 921 


werdende Knoſpen auf: fie entjtehen als papillenartige Hervorragungen der Oberfläche 
und enthalten eine Geißelkammer; nach der Lostrennung ſetzt ſich die Knoſpe feſt und 
wird zu einem jungen Schwamm. 

Eine ganz eigenartige Knoſpenbildung, eine innere Knoſpung, begegnet uns bei zwei 
verſchiedenen Tiergruppen, bei den Schwämmen und den Moostierchen. Die Süßwaſſer— 
ſchwämme ſind Tierſtöcke, deren Leben manchen Fährlichkeiten ausgeſetzt iſt; in den nörd— 
lichen Ländern ſterben ſie meiſt zu Beginn der kalten Jahreszeit ab, in den Tropen 
wird ihnen die Trockenheit verderblich. Vorher entſtehen in ihnen Bildungen, die äußer— 
lich faſt ausſehen wie Dauereier: runde, mit harter Chitinſchale umgebene Körper, die 
noch durch Kieſelgebilde von verſchiedener Geſtalt, Nadeln oder ſogenannte Amphidisken, 
geſchützt ſind. Aber die Schale birgt nicht eine, ſondern eine ganze Anzahl Zellen 
(Abb. 329): es ſind Wanderzellen, mit Vorratsſtoffen beladen, die ſich zur Bildung der 
Gemmula an einer Stelle verſammelt haben und dort durch die Tätigkeit anderer Zellen 
des Schwammkörpers mit der Hülle um— 
geben worden ſind. Von einem Embryo Be a, 2 
unterſcheidet ein ſolcher Keim ſich dadurch, 6 EN 
daß ſeine Zellen nicht das Teilungs— 
produkt einer einzigen Zelle, des befruch— 
teten Eies, ſind, ſondern weniger eng 
zuſammengehören. Die Gemmulae über— 
dauern, gegen Witterungseinflüſſe un— 
empfindlich, die ungünſtige Jahreszeit; 
treten wieder günſtige Bedingungen ein, 
ſo wandern die Zellen durch eine vorge— 
bildete Offnung (4) aus der Hülle aus 
und bilden ſich zu einem kleinen Schwamm 
um, der dann wächſt und weiter knoſpt. 
Ahnliche Gemmulae finden wir auch bei 


einigen meerbewohnenden Schwämmen. F 
ö f f Abb. 329. Gemmula eines Süßwaſſerſ 3 (Ephy- 
— Die Dauerkeime der Moostierchen des e eee 


ſüßen Waſſers, Statoblaſten genannt, Keimzellen, 2 Chitinhülle, “ Schale mit doppelquirlförmigen Kieſel⸗ 
2 £ 8 5 5 2 körperchen (Amphidisken), 2 Porus. Stark vergrößert. 

zeigen in ihrer Entſtehung inſofern noch 

größere Ahnlichkeit mit anderen Knoſpungserſcheinungen, als die in ſie eingehenden Zellen 
aus mehreren Keimblättern ſtammen, alſo ſchon eine gewiſſe Differenzierung beſitzen. 
Sie entwickeln ſich am ſogenannten Funikulus, einem Gewebsſtrang mit ektodermaler Achſe 
und meſodermaler Hülle, unter Zellwucherung und umgeben ſich mit einer chitinigen 
Hülle; ſie gelangen paſſiv aus der Elternkolonie heraus, können Hitze, Kälte und Trocken— 
heit überdauern und entwickeln ſich ſchließlich, wenn die Bedingungen wieder günſtig 
ſind, zu neuen Kolonien. 

Wir ſahen, daß bei Hydra ſich beide Keimblätter an der Bildung der Knoſpe be— 
teiligen: das Ektoderm des alten Tieres liefert das Ektoderm der Knoſpe, und ebenſo 
ſteht es mit dem Entoderm. Das gleiche finden wir in den meiſten Fällen, wo Knoſpung 
ſtattfindet. Aber wie bei der Regeneration, ſo zeigt ſich auch hier, daß die Beſtimmt— 
heit der Keimblätter keine abſolute iſt, daß vielmehr zuweilen ein ſtellvertretendes Ein— 
treten der Keimblätter für einander möglich iſt: Chun hat nachgewieſen, daß ſich an ge— 
wiſſen Hydromeduſen, den Margeliden, die Knoſpen nur aus ektodermalem Material aufbauen. 


522 Vegetative Fortpflanzung nur bei kleinen Tieren. 


Die vegetative Fortpflanzung findet ſich im allgemeinen nur bei kleinen Formen. 
So pflanzen ſich unter den Schwämmen die großen Hexaktinelliden, unter den Hydroid— 
polypen die wenigen großen Formen wie Monocaulus u. a., unter den Strudelwürmern 
die größeren Trikladen und die Polykladen nicht vegetativ fort; unter den Hydromeduſen 
ſind es durchweg kleine Formen, welche Knoſpung zeigen, ebenſo wie die ſich durch Tei— 
lung vermehrenden Aktinien klein ſind; die Moostierchen ſind durchweg von geringer 
Größe und bei den Borſtenwürmern zeigen gerade die kleinſten Formen die häufigſte 
Teilung. Das hängt aufs engſte damit zuſammen, daß die vegetative Fortpflanzung 
nicht die einzige Art der Vermehrung bei dieſen Tieren iſt; zwiſchen vegetativ entſtan— 
dene Generationen ſchalten ſich gamogenetiſch entſtandene ein. Wenn nun die geringe 
Körpergröße, die in der Organiſation begründet iſt, gar manche Vorteile bringt, z. B. 
für die Bewegung oder Atmung, ſo hat ſie unter anderem den Nachteil, daß die Menge 
der Eier und des Samens, die in einem ſo kleinen Körper zur Entwicklung kommen 
kann, nur verhältnismäßig gering iſt. Wir werden nun noch ſehen, daß Eier und 
Spermatozoen von dem befruchteten Ei, aus dem ſich das Tier entwickelte, in direkter 
Linie abſtammen, ohne Einſchaltung von Körperzellen. Größere Tierarten bekommen im 
allgemeinen vom Muttertier im befruchteten Ei eben nicht mehr Keimſubſtanz auf den 
Weg als kleinere, und doch iſt die Menge der dorther ſtammenden Geſchlechtsprodukte 
eine weit bedeutendere. Wenn daher bei kleinen Tierarten die Produktion der Ge— 
ſchlechtsprodukte durch vorhergehende vegetative Vermehrung des vom Ei abſtammenden 
Tieres auf zahlreichere Individuen verteilt wird, ſo kann die vom befruchteten Ei her— 
kommende Keimſubſtanz beſſer ausgenutzt, jo können mehr Eier und Spermatozoen pro— 
duziert werden, als wenn jenes ſich gleich wieder geſchlechtlich fortpflanzte. Der alte 
Superintendent J. C. Schäffer berechnet, daß aus einer Hydra während einer fünf— 
monatlichen Vegetationsperiode durch Knoſpung etwa 25000 Individuen geworden ſind; 
ſie mögen die gleiche Maſſe vorſtellen wie eine große Aktinie und zuſammen etwa ebenſo 
viel Geſchlechtsprodukte wie eine ſolche produzieren. 

Der ausgeſprochenen Anſicht, daß nur kleine Tiere ſich vegetativ fortpflanzen, 
ſcheinen die Salpen zu widerſprechen; für ſie kann auch die eben dargelegte Überlegung 
nicht gelten. Bei ihnen ſcheint der Vorteil, den die vegetative Fortpflanzung gewährt, 
ſich darauf zu beſchränken, daß die Geſchlechtsprodukte auf möglichſt viele Individuen 
verteilt werden und dadurch für ihr Fortkommen beſſere Ausſichten erhalten. Das geht 
hier ſo weit, daß jedes der geknoſpten Individuen nur ein Ei enthält oder, um es 
anders auszudrücken, daß für jedes Ei ein beſonderes Individuum als Träger entſteht. 


3. Abwechſelndes Auftreten verſchiedener fortpflanzungsarten. 


Wir kennen viele Fälle, wo im Laufe der Vermehrung bei einer Tierart mehrere 
Fortpflanzungsweiſen nacheinander auftreten: ein aus einem befruchteten Ei, alſo gamo— 
genetiſch entſtandenes Individuum z. B. pflanzt ſich, ohne Geſchlechtsprodukte zu erzeugen, 
nur auf vegetativem Wege fort, ſeine Nachkommen vielleicht ebenſo, bis dann wieder 
Eier und Samenfäden gebildet werden und aufs neue eine gamogenetiſche Generation 
auftritt. Wenn die vier Fortpflanzungsweiſen beliebig zu zweien kombiniert werden 
könnten, müßten ſechſerlei verſchiedene Verknüpfungen auftreten: Gamogonie mit Agamo— 
gonie, mit vegetativer Fortpflanzung, mit Parthenogeneſe; Agamogonie mit vegetativer 
Fortpflanzung oder mit Pathenogeneſe; vegetative Fortpflanzung mit Parthenogeneſe. 


Generationswechſel. 523 


In der Natur kommen nur die drei erſten Zuſammenſtellungen vor: alſo ſtets Gamo— 
gonie mit einer der anderen Weiſen gepaart. Nur dadurch, daß noch eine dritte Weiſe 
zu einem ſolchen Zyklus hinzukommt, wird die Zuſammenſtellung noch verwickelter. So 
treffen wir in der Entwicklung von Trichosphaerium (ſ. unten) Gamogonie, vegetative 
Fortpflanzung und Agamogonie vereinigt, bei dem Malariaparaſiten die beiden erſteren 
in gelegentlicher Verbindung mit Parthenogeneſe. Doch das ſind Ausnahmefälle. 

Dieſe Aufeinanderfolge verſchiedener Fortpflanzungsarten bei verſchiedenen Gliedern 
derſelben Generationsreihe gewinnt meiſt noch dadurch an Interreſſe, daß die beiderlei 
auf verſchiedene Weiſe erzeugten Individuen verſchieden geſtaltet ſind. Vielfach hatte 
man die ſo zuſammengehörigen Tierformen zu verſchiedenen Arten, ja nicht ſelten zu ver— 
ſchiedenen Gattungen geſtellt und mußte dann erkennen, daß ſie in den gleichen Zeugungs— 
kreis hineingehören, daß es nur ein Wechſel verſchieden ausſehender Generationen 
derſelben Tierart ſei, was man vor ſich hatte. Generationswechſel hat man dieſe Er— 
ſcheinung genannt. Wenn nebeneinander bei der gleichen Tierart zwei verſchiedene Fort— 
pflanzungsweiſen vorkommen, ohne auf verſchiedene Generationen verteilt zu ſein, wie Gamo— 
gonie und vegetative Fortpflanzung bei Stylaria oder Hydra, ſo iſt das kein Generations— 
wechſel. 

Die urſprünglichſte Art des Generationswechſels iſt die Verknüpfung von Gamo— 
gonie und Agamogonie, die bei den einzelligen Weſen eine ungemeine Verbreitung hat. 
Sie kommt aber auch nur dort vor; denn die Agamogonie iſt auf die Einzelligen be— 
ſchränkt. Wenn wir hierbei von primitivem Generationswechſel ſprechen, ſo findet das 
ſchon ſeine Stütze in dem ausſchließlichen Vorkommen bei den niederſten Lebeweſen; die 
innere Begründung dafür können wir erſt im Laufe der weiteren Ausführungen geben. 

Als Beiſpiel für den primitiven Generationswechſel wählen wir den Fortpflanzungs— 
kreis eines im Meere lebenden Wurzelfüßers, Trichosphaerium sieboldii Schn. (Abb. 330). 
Das erwachſene Individuum (J) iſt ein zwiſchen Schlamm und Algen lebendes Weſen 
von kugelförmiger Geſtalt, das von einer gallertartigen Hülle umgeben iſt, durch die 
eine Anzahl fadenförmiger Protoplasmafortſätze, Pſeudopodien, hervorragen; der Plasma— 
körper enthält zahlreiche Kerne. Die Art tritt in zwei Formen auf, die ſich haupt— 
ſächlich durch die Hüllbildungen unterſcheiden: bei der einen (J) iſt die Hülle mit dicht— 
ſtehenden, radiär gerichteten Stäbchen von kohlenſaurem Magneſium beſetzt, bei der an— 
deren (VI) iſt ſie nackt. Dieſe beiden Formen verdanken verſchiedenen Fortpflanzungs— 
arten ihren Urſprung. Die Form mit ſtacheliger Hülle pflanzt ſich agametiſch fort: um 
jeden der zahlreichen Kerne grenzt ſich eine gewiſſe Maſſe des Protoplasmas ab (II), 
die ſo entſtandenen Teilſtücke gelangen durch Platzen der Hülle ins Freie (III), umgeben 
ſich jedes mit einer neuen Hülle und ſenden fadenförmige Pſeudopodien aus (IV): fie 
bilden junge Trichoſphärien ohne Stachelhülle und werden, unter Vermehrung der Kerne 
durch Zweiteilung und Zunahme des Protoplasmas (V), zum ausgewachſenen Individuum 
der zweiten Form (VI). Dieſe ſtachelloſe Form pflanzt ſich gamogenetiſch fort: die 
Pſeudopodien werden eingezogen, die Kerne teilen ſich zu wiederholten Malen und die 
Protoplasmamaſſe zerfällt in ſo viele Portionen als Kerne vorhanden ſind (VII). So 
entſtehen kleine Teilſtücke, deren jedes ein Paar Geißeln bildet und nach Sprengung der 
Hülle ausſchwärmt (VIII): es find die Gameten; bei Trichosphaerium bilden alle Indi— 
viduen gleichgroße Gameten. Zwei ſolche Iſogameten, die von verſchiedenen Individuen 
ſtammen, verſchmelzen miteinander, ihre Kerne vereinigen ſich und das Produkt der Ko— 
pulation (XI) wächſt wieder unter Bildung einer Hülle, Kernvermehrung und Aus— 


524 Zeugungskreis von Trichosphaerium. 


ſendung von Pſeudopodien (XII ff) zu einem jtacheligen |Trichosphaerium (J) aus. 
Damit iſt der Zeugungskreis geſchloſſen. Er kompliziert ſich noch dadurch, daß ſowohl 


Abb. 330. Generationswechſel von Trichosphaerium sieboldii Sehn. Erklärung im Text. Nach Schaudinn. 
die ſtachelige als die ſtachelloſe Form, die ja vielkernig ſind, ſich durch Zerſchnürung in 
zwei oder mehrere Teile vegetativ vermehren können. (I A u. B, VI A u. B). Eine 
Erklärung für den Dimorphismus der beiden Generationen fehlt bei Trichosphaerium. 


Generationswechſel von Polypen und Meduſen. 525 


Ein Generationswechſel ähnlicher Art findet ſich bei den Protozoen faſt allgemein 
verbreitet; er wird dort beſonders deutlich, wo die Formen mit verſchiedener Fort— 
pflanzung auch ein verſchiedenes Ausſehen haben, wie bei vielen ſchalentragenden Fora— 
miniferen und vor allem häufig bei den ſchmarotzenden Sporozoen, wie dem Malaria— 
paraſiten, den Coccidien u. a. 

Den Wechſel zwiſchen Gamogonie und vegetativer Fortpflanzung hat man durch 
den Namen Metageneſe von den anderen Arten des Generationswechſels unterſchieden. 
Hier produzieren ſtets ungeſchlechtlich bleibende Individuen auf vegetativem Wege die Ge— 
ſchlechtstiere. Die Metageneſe kann ſich natürlich nur bei jenen Abteilungen der Meta— 
zoen finden, wo jene Fortpflanzungsweiſe vorkommt. Am auffallendſten wird ſie durch 
die Verſchiedenheit der beiden Generationen dort, wo die eine derſelben feſtſitzend, die 
andre frei beweglich iſt. Dies Verhalten iſt unter den Neſſeltieren weit verbreitet. Wir 
betrachten es zunächſt bei den Schirmquallen, den Seyphomeduſen (Abb. 326). Aus dem 
Ei einer Meduſe, z. B. einer Ohrenqualle (Aurelia aurita Lam.), geht eine frei— 
ſchwimmende bewimperte Larve hervor, die ſich nach kurzem Herumſchwärmen feſtſetzt und 
zu einem Polypen mit Schlundrohr und Magenſepten nach Art der Scyphopolypen wird. 
Dieſer wächſt zunächſt, bleibt aber im Vergleich zu der Meduſe ſehr klein; man hielt ihn 
früher für eine beſondere Polypengattung und gab ihm den Namen Scyphistoma. Wie 
ſchon oben (S. 516) geſchildert, trennt ſich dann die Mundſcheibe des Polypen durch 
eine Ringfurche ab; der erſten Furche folgt eine zweite, dieſer eine dritte uff, jo daß zahl— 
reiche Scheiben aufeinander liegen: es entſteht eine ſogenannte Strobila. Die oberſte der 
Scheiben beginnt zunächſt ſich umzubilden, indem ihr Rand ſich in acht Doppellappen 
auszieht; zwiſchen dieſen entſtehen Tentakeln und Sinneskolben, und ſchließlich trennt 
ſich die Scheibe als freiſchwimmende junge Qualle, ſogenannte Ephyra, von der Strobila 
los. Das Hauptwachstum der Ephyra geſchieht erſt nach dem Freiwerden, und die fer— 
tige Qualle hat oft einen Durchmeſſer, der den der eben losgelöſten Ephyra um mehr 
als das Hundertfache übertrifft. Die Qualle wird geſchlechtsreif, und aus den befruch— 
teten Eiern ſolcher Quallen entſtehen dann wieder Scyphiſtoma-Polypen. Der Vorgang 
kann ſich noch dadurch verwickelter geſtalten, daß an dem Scyphiſtoma eine Knoſpe ent— 
ſteht, die ſich loslöſt und wieder zu einem Scyphiſtoma wird, an dem dann ebenfalls 
Strobilation erfolgt. 

Den Schlüſſel für die Entſtehung des Generationswechſels der Seyphomeduſen bieten 
uns analoge Verhältniſſe, die wir bei Hydroiden kennen. An den Hydroidpolypen ent— 
ſtehen glockenartige Knoſpen als Träger der Geſchlechtsprodukte; dieſe bleiben bei manchen 
Formen an ihrem Entſtehungsort und werden dort geſchlechtsreif, z. B. bei den Plumu— 
larien; bei anderen löſen ſie ſich als freiſchwimmende Randquallen (Hydromeduſen) los 
(Abb. 22 und 328) und kommen erſt dann zur Reife. Im erſten Falle alſo bilden 
ſie mit dem Mutterpolypen einen Tierſtock mit verſchieden geſtalteten Perſonen, und die 
freiſchwimmenden Randquallen find freigewordene Perſonen eines ſolchen Tierſtocks, denen 
die Verbreitung der Geſchlechtsprodukte obliegt. Aus ihren Eiern entwickeln ſich wieder 
Hydropolypen, und ſo geht der Wechſel zwiſchen gamogenetiſch entſtandenen Polypen und 
vegetativ entwickelten Meduſen ſtändig weiter. So ſind wahrſcheinlich auch die Seypho— 
meduſen ſtammesgeſchichtlich von dauernd feſtſitzenden Polypen abzuleiten, und ihr Gene— 
rationswechſel bietet eine „kurze Rekapitulation“ ihrer Stammesgeſchichte. Die Polypen— 
form aber iſt hier außerordentlich zurückgetreten gegenüber der Quallenform; ſie bleibt 
klein und unſcheinbar und iſt gleichſam zum vorübergehenden Entwicklungsſtadium der 


526 Generationswechſel bei Autolytus und bei den Salpen. 


Qualle herabgedrückt. Ja, es gibt Quallen, bei denen ſie ganz unterdrückt iſt, wo ſich 
alſo aus dem Ei wieder eine freiſchwimmende junge Qualle entwickelt, z. B. Pelagia 
noctiluca Per. Lsr., die Leuchtqualle der Nordſee. Ahnliches kann auch bei manchen 
Hydromeduſen eintreten. ’ 

Deutlicher noch iſt die Entſtehung jenes Generationswechſels, der durch die Teilungs— 
erſcheinungen bei der Gattung Autolytus zuſtande kommt. Es wurde ſchon geſchildert, 
daß hier durch Teilung von meiſt geſchlechtlos bleibenden Individuen männliche und 
weibliche Tiere von anderem Ausſehen entſtehen, aus deren befruchteten Eiern ſich wieder 
die geſchlechtsloſe Ammengeneration entwickelt. Der Vergleich der oben aufgeführten ver— 
ſchiedenartigen Teilungsvorgänge bei den Syllideen zeigt, wie hier die Verteilung der 


JJ ĩͤ v er 


Abb. 331. Eine ſolitäre Salpe (Salpa africana Forsk.) und ein Stück einer zugehörigen Salpenkette 
(S. maxima Fors k.). Auf ½ verkleinert. 


Geſchlechtsreifung auf eine zweite Individuenreihe allmählich erworben iſt: bei vielen 
Syllideen iſt es einfach der hintere Abſchnitt des Körpers, in dem die Geſchlechtsprodukte 
reifen und Rudergliedmaßen entſtehen; bei Haplosyllis wird dieſer Teil vom Reſt ab— 
getrennt wie ein Körperglied; bei Syllis hyalina Gr. wird er zum ſelbſtändigen Tier durch 
Regeneration ſeines Vorderendes, und bei vielen Autolytus-Arten entſtehen ganze Ketten 
ſolcher Sproſſen, die ſchon am Muttertier ſich völlig ergänzen. So hat ſich durch allmähliche 
Übergänge in den beiden letzten Fällen eine echte Metageneſe herausgebildet. Der Ver— 
gleich der Abſchnürung der Bandwurmglieder mit den Teilungsvorgängen bei dieſen 
Ringelwürmern (S. 515) läßt auch die Fortpflanzung des Bandwurms als Generations— 
wechſel erſcheinen. 

Für die Geſchichte des Generationswechſels iſt beſonders der Zeugungskreis der 
Salpen von hoher Bedeutung geworden, weil es die erſte, mit genügender Sicherheit 


Heterogonie. 527 


erkannte Form dieſer Erſcheinung war. Wir verdanken dieſe Entdeckung dem Dichter 
Adalbert von Chamiſſo. Auf ſeiner Weltreiſe mit dem ruſſiſchen Schiffe Rurik fand 
er, daß Salpen von verſchiedenem Ausſehen zu dem gleichen Zeugungskreis gehörten. 
Die eine, kleinere Form entſteht durch Knoſpung an dem Stolo prolifer der anderen 
und heißt wegen des kettenartigen Zuſammenhangs mit ihren an gleicher Stelle geknoſpten 
Geſchwiſtern die Kettenform (Abb. 331 unten). Dieſe iſt hermaphroditiſch und es ent— 
wickelt ſich in ihrem Ovar meiſt nur ein Ei, das ſeine Entwicklung im Muttertiere durch— 
macht; aus dem Ei entſteht wieder die Form mit einem Knoſpungsſtolo (Abb. 331 oben); 
dieſe „Amme“ ſtirbt nach vollendeter Knoſpung ab, ohne Geſchlechtsorgane zu entwickeln. 
Die beiderlei Individuen haben verſchiedenes Ausſehen. Der Beſitz des Stolo iſt ſchon 
an ſich bezeichnend für die vegetativ ſich fortpflanzende Form, die „Amme“; da er aber 
für ſie noch eine beſondere Belaſtung mit ſich bringt, hat er auch ſonſt einen Einfluß 
auf ihre Geſtaltung: die Amme hat nämlich beſſer entwickelte Muskeln und mehr Muskel— 
ringe als das Geſchlechtstier: z. B. bei Salpa democratica-mucronata Forsk. ſechs gegen 
fünf bei der Kettenform, bei Salpa runeinata-fusiformis neun gegen ſieben. So hängt 
der Dimorphismus der beiden Generationen mit ihrer verſchiedenen Fortpflanzungsart 
zuſammen. 

Es bleibt noch die Form des Generationswechſels zu betrachten, die in einer Ab— 
wechſlung von Gamogonie und Parthenogeneſe beſteht, die ſogenannte Heterogonie. Bei 
Rädertieren, Daphniden und Blattläuſen folgen ſich eine große Anzahl parthenogenetiſcher 
Generationen; dann treten, gewöhnlich auf irgend eine äußere Veranlaſſung hin, wie 
z. B. ſtarke Erwärmung und damit Gefahr des Austrocknens der bewohnten Waſſertümpel 
bei den beiden erſteren oder Eintreten der kalten Jahreszeit bei den letzteren, in einer 
Generation auch Männchen neben den Weibchen auf; dieſe Weibchen unterſcheiden ſich 
bei den Blattläuſen von den Jungfernweibchen durch den Beſitz einer Samentaſche (Recep- 
taculum seminis), die für jene ja überflüſſig wäre. Nach Begattung legen die Weibchen 
befruchtete Eier ab, die häufig vor den unbefruchtet bleibenden durch dickere widerſtands— 
fähigere Hüllen und reichen Dottergehalt ausgezeichnet ſind; aus ihnen kommen dann 
wieder ausſchließlich Weibchen, die eine neue Reihe parthenogenetiſcher Generationen 
eröffnen. 

Etwas anders geſtaltet ſich die Heterogonie z. B. bei den Gallweſpen, wo ſie weit 
verbreitet iſt. Als beſtimmtes Beiſpiel nehmen wir jene Gallweſpe, von der die großen 
kartoffelartigen Knoſpengallen an Eichenbüſchen erzeugt werden (Abb. 332). Die Galle 
entſteht dadurch, daß ein flügelloſes unbefruchtetes Weibchen (Biorhiza aptera Fab.) aus 
einer Generation, in der es gar keine Männchen gibt, im Winter eine junge Triebknoſpe 
mit Eiern belegt; aus den Eiern entwickeln ſich geflügelte Männchen und flügelloſe 
Weibchen (Biorhiza terminalis Fab.), die von den Jungfernweibchen der vorigen Gene— 
ration durch geringere Größe und andere Merkmale abweichen. Sie ſchlüpfen im Juli 
aus, und die begatteten Weibchen bringen ihre Eier in der Rinde von einjährigen Eichen— 
wurzeln unter. Dadurch entſtehen hier kirſchengroße rötliche Wurzelgallen; in ihnen 
entwickeln ſich im Laufe des nächſten Jahres ausſchließlich weibliche Weſpchen, die im 
Dezember ausſchlüpfen und durch Ablage ihrer unbefruchteten Eier in Triebknoſpen wieder 
Kartoffelgallen erzeugen. So wechſeln regelmäßig parthenogenetiſche und gamogenetiſche 
Generationen ab. Hier ſind die Generationen nicht nur durch ihr äußeres Ausſehen, 
ſondern auch durch ihre Lebensgewohnheiten und die von ihnen erzeugten Gallen 
verſchieden. — 


528 Wichtigkeit der Gamogonie. 


Auffällig bei dem Generationswechſel iſt es, daß ſtets eine der beiden in Wechſel 
tretenden Fortpflanzungsweiſen die Gamogonie iſt, die andere dagegen iſt eine Fort— 
pflanzungsweiſe, bei der es nicht zu einer Kopulation zweier Zellen kommt, möge ſie 
nun cytogen oder vegetativ ſein. Ja, wir kennen ſogar nur ganz wenige Fälle, wo eine 
der Fortpflanzungsweiſen ohne Kopulation ununterbrochen andauert; gewöhnlich tritt in 
gewiſſen Zwiſchenräumen die Möglichkeit einer Kopulation ein. Fortgeſetzt agamogenetiſche 


Abb. 332. Heterogonie bei Biorhiza terminalis-aptera Fab. Unten das Jungferweibchen von B. aptera; es 
erzeugt durch feine Eiablage Knoſpengallen an der Eiche; feine aus dieſen ausſchlüpfenden Nachkommen (B. terminalis) find 
zweigeſchlechtig und das befruchtete Weibchen erzeugt Wurzelgallen (rechts), aus denen wieder B. aptera auskommt. 


Fortpflanzung iſt nur bei einigen wenigen einzelligen Algen wahrſcheinlich. Bei den 
Protozoen nahm man zwar früher an, daß ſie ſich einfach durch fortgeſetzte Zweiteilung 
vermehren; man lernte erſt nach und nach die Erſcheinungen der Kopulation bei ihnen 
kennen und iſt noch weit davon entfernt, ſie bei jeder Einzelform nachgewieſen zu haben. 
Aber es ſind ſchon ſo viele Fälle von Kopulation in den verſchiedenſten Abteilungen 
beobachtet worden, daß man gegen die Anſicht, die Kopulation ſei bei den Protozoen 
allgemein verbreitet, kaum irgendwelche ſtichhaltigen Gründe anführen kann. Man hat 
zwar Infuſorien durch viele Generationen ohne zwiſchentretende Konjugation gezüchtet; 


Wichtigkeit der Gamogonie. 529 


Calkins erzielte binnen 23 Monaten 742 Generationen von Paramaecium; aber die 
Experimente endigten ſchließlich ſtets mit Degeneration der Individuen. — Vegetative 
Fortpflanzung durch langdauernde Zeiträume kennt man ebenfalls mit Sicherheit nur bei 
einzelnen Pflanzen, wie Trauerweide, Pyramidenpappel und Waſſerpeſt (Heloden canadensis 
Rich. Mich.). Jene beiden Bäume kamen vom Oſten her zu uns und ſind in Europa 
bisher nur durch Stecklinge, nie durch Samen vermehrt; das gleiche gilt von der Waſſer— 
peſt, die im Jahre 1836 von Amerika her nach Europa gelangte. Aber die Zahl der 
Generationen dürfte bei den langlebigen Bäumen immer noch keine große ſein, und ſchon 
zeigt ſich bei der Pyramidenpappel die Degeneration, und von der Waſſerpeſt iſt bekannt, 
daß ihre erſchreckende Wucherungsfähigkeit, die anfangs in manchen Gegenden zu ſchweren 
Übelſtänden, wie Verſtopfung von Schiffahrtskanälen und Vernichtung des Fiſchbeſtandes 
führte, ſchon ſehr nachgelaſſen hat. Alſo auch hier iſt das letzte Wort noch nicht geſprochen. 
Von der kleinen Ringelwurmart Chaetogaster find zwar 45 Generationen in ununter— 
brochener Folge durch Teilung gezüchtet; doch damit iſt nur gezeigt, daß eine ziemlich 
große Anzahl von Teilungen aufeinander folgen kann, aber nicht, daß überhaupt das 
Eintreten der Gamogonie unentbehrlich ſei. Tatſächlich beobachtet man im Freien bei 
den vegetativ ſich fortpflanzenden Tieren das regelmäßige Wiederkehren der geſchlechtlichen 
Fortpflanzung, meiſt im Zuſammenhang mit beſtimmten Veränderungen der äußeren 
Bedingungen. 

Etwas anders iſt es bei der Parthenogeneſe. Wenn es gelungen iſt, von gewöhn— 
lichen Blattläuſen der Gattung Aphis in Warmhäuſern durch mehrere Jahre hindurch 
parthenogenetiſche Generationen zu erziehen, während normaler Weiſe jeden Herbſt eine 
Generation mit Männchen und Weibchen auftritt, ſo iſt damit ja noch nicht bewieſen, 
daß überhaupt keine Fortpflanzung durch befruchtete Eier einzutreten brauchte, ſondern 
nur, daß ſie nicht in ſo kurzen Zwiſchenräumen eintreten muß. Wenn aber bei ſo großen 
auffälligen und verhältnismäßig häufigen Tieren wie dem Krebs Apus und der Stab— 
heuſchrecke Bacillus rossii Fab. in kultivierten Gegenden es der Tätigkeit ſo vieler auf— 
merkſamer Sammler, die ihr beſonderes Augenmerk darauf richten, nur in ganz ver— 
einzelten Fällen gelingt, ein Männchen zu finden, ſo iſt das ein ſchwerwiegender Grund 
für die Annahme, daß bei ihnen die parthenogenetiſche Fortpflanzung für die Art völlig 
ausreicht. Aber es ſind das nur ganz vereinzelte Fälle. 

Wir können es daher als eine ſehr allgemeine, ja faſt ausnahmsloſe Erſcheinung 
hinſtellen, daß jene Fortpflanzungsweiſen, bei denen keine Kopulation ſtattfindet, alſo die 
Agamogonie, die vegetative Fortpflanzung und die Parthenogeneſe für ſich allein nicht 
genügen, das Fortleben einer Tierart ſicher zu ſtellen, ſondern daß zeitweiſe Gamogonie 
eintreten muß. Die Fortpflanzung mit Kopulation dagegen, die Gamogonie, iſt bei 
vielen Metazoen die einzige Fortpflanzungsweiſe, ſie bedarf nicht des Dazwiſchentretens 
einer der anderen. In ganzen Ordnungen, ja ſelbſt Tierkreiſen, kommt nur ſie vor, ſo 
bei den Rippenquallen, manchen Würmern, den Armfüßlern, den Weichtieren und den 
Wirbeltieren. Es kann alſo kein Zweifel ſein, daß ihr den übrigen gegenüber eine hervor— 
ragende Stellung zukommt. 

Die kopulationsloſen Fortpflanzungsarten ſind aber andrerſeits der Gamogonie in 
manchen Hinſichten überlegen, die wir im einzelnen oben ſchon genauer feſtgeſtellt haben. 
Allen gemeinſam iſt, daß ein Individuum für ſich allein zu ihrem Zuſtandekommen genügt; 
außerdem bewirken Agamogonie und Parthenogeneſe ein ſchnelleres Tempo der Ver— 
mehrung gegenüber der Gamogonie; die Knoſpung feſtſitzender Individuen führt zur 

Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 34 


530 Bedeutung der Kopulation. 


gründlichen Ausnutzung günſtiger örtlicher Verhältniſſe; durch die Teilung wird die 
Gamogonie inſofern unterſtützt, als die Zahl der aus einem Ei hervorgehenden Geſchlechts— 
individuen dadurch vermehrt wird. So kann, je nach der Lage der Verhältniſſe, eine 
kopulationsloſe Fortpflanzung für die Art von Vorteil ſein — aber ſie muß zeitweiſe 
durch die Gamogonie abgelöſt werden. Die Ablöſung geſchieht in der einfachſten Weiſe 
ſo, daß das gleiche Individuum, das ſich durch irgendeine der kopulationsloſen Fort— 
pflanzungsweiſen vermehrt hat, ſich dann auch gamogenetiſch fortpflanzt: jo iſt es 
z. B. bei den Moostierchen oder bei den verſchiedenen Borſtenwürmern des Süßwaſſers 
(Stylaria, Lumbriculus). Eine beſtimmte Art, dieſe Einſchaltung gamogenetiſcher Fort— 
pflanzung zu bewerkſtelligen, iſt der Generationswechſel, und zwar iſt hier im allgemeinen 
eine Arbeitsteilung eingetreten zwiſchen Individuen, die ſich ohne Gamogeneſe und ſolchen, 
die ſich gamogenetiſch fortpflanzen; wenn eine der Generationen feſtſitzend oder doch 
weniger beweglich iſt, die andere freibeweglich, ſo iſt es im allgemeinen die letztere, die 
ſich gamogenetiſch vermehrt: ſo bei den Rand- und Schirmquallen, ſo bei Autolytus, ſo 
auch in gewiſſem Sinne bei Biorhiza aptera-terminalis Fab., indem hier wenigſtens die 
Männchen dieſer Generation geflügelt ſind; denn die Gamogeneſe wird befördert durch 
das Zuſammenkommen der verſchiedenen Geſchlechtsindividuen. — 


B. Befruchtung und Vererbung. 


Aus der Sonderſtellung der Gamogeneſe folgt ohne weiteres eine außerordentlich 
hohe Bedeutung der Kopulation für die Fortpflanzung der Tiere. Die Kopulation beſteht 
in der Vereinigung zweier Einzelzellen; bei vielzelligen Tieren iſt ſie alſo möglich in 
Geſtalt der Kopulation der Geſchlechtszellen, alſo nur am Beginn des Lebens eines 
Individuums. Da das Eintreten von Kopulation zunächſt nur bei den Vielzelligen 
bekannt war, als Befruchtung der Eier durch Spermatozoen, jo glaubt man, daß ſie 
überhaupt mit Vermehrung und Entwicklung im engiten urſächlichen Zuſammenhang 
ſtehe, man ſah die weſentliche Bedeutung der „Befruchtung“ in der Anregung zur Ent— 
wicklung. Das Bekanntwerden der Parthenogeneſe, wo die Entwicklung ja ohne Ein— 
treten einer Kopulation ſtattfindet, zeigte zwar, daß die Entwicklung des Eies auch ohne 
Kopulation vor ſich gehen könne — aber jene Anſchauung war ſo feſtgewurzelt, daß 
mancher bedeutende Forſcher direkt veranlaßt wurde, ſich dem Vorhandenſein der Partheno— 
geneſe gegenüber lange Zeit ungläubig zu verhalten, und mit welchem Widerſtreben man 
ſich der Wucht der dafür beigebrachten Beweiſe beugte, zeigt folgende Auslaſſung des 
Phyſiologen Rud. Wagner: „durch die Parthenogeneſis iſt leider eine der aller— 
unbequemſten und der Hoffnung auf ſogenannte allgemeine Geſetze der tieriſchen Lebens— 
erſcheinungen widerwärtigſten Tatſachen in die Phyſiologie eingeführt worden“ — und... 
„kann ich mich eigentlich ſo wenig darüber freuen, als es bei einem Phyſiker der Fall 
ſein würde, wenn plötzlich ein oder mehrere Ausnahmefälle vom Gravitationsgeſetze 
entdeckt würden“. 

Inzwiſchen hat die Entdeckung und genaue Verfolgung der Kopulation bei den Ein— 
zelligen zu der Erkenntnis geführt, daß Kopulation und Fortpflanzung durchaus nicht 
in notwendigem Zuſammenhange mit einander ſtehen. Es kann keinem Zweifel unter— 
liegen, daß hier bei manchen Formen durch die Kopulation die Vermehrungsfähigkeit der 
Individuen unmittelbar geſteigert wird: die im Darm mancher Wirbelloſen ſchmarotzenden 
Gregarinen zerfallen nach der mit Encyſtierung verbundenen Kopulation in zahlreiche 


Kopulation und Fortpflanzung hängen nicht notwendig zuſammen. 531 


Teilſtücke, deren jedes zu einem neuen Individuum auswächſt. Aber bei vielen anderen 
iſt gerade das Gegenteil der Fall: bei Volvox führt die Kopulation zur Entſtehung einer 
ſogenannten Dauerſpore, eines Ruheſtadiums, das erſt nach längerer Zeit neue Kern— 
teilungen beginnt; bei Actinophrys sol Ehrbg. hat die durch Kopulation entſtandene 
Cyſte ein ähnliches Schickſal. Bei den Wimperinfuſorien währt es nach der Konjugation 
erſt längere Zeit, bis es wieder zu Teilungen kommt, und deren Tempo iſt langſamer 
als vorher. Das Beiſpiel von Trichosphaerium (S. 523 und Abb. 330) zeigt, daß nach 
den lebhaften Teilungen, die vor der Kopulation eintraten und zur Bildung von Ga— 
meten führten, nach der Kopulation das neue Individuum, die Zygote, erſt längerer 
Zeit bedarf, um heranzuwachſen, ehe ſie wieder zur Teilung ſchreiten kann. Wenn aber 
oben bei der Einteilung der Fortpflanzungsweiſen von einer gamogenetiſchen Fort— 
pflanzung bei Einzelligen geſprochen wurde, ſo geſchah das der Überſichtlichkeit wegen; 
ſtreng genommen, paßt das auf viele Fälle nicht; denn Kopulation und Fortpflanzung 
hängen hier nicht unmittelbar zuſammen. Alles weiſt darauf hin, daß die Kopulation 
nicht ohne weiteres als Anregung zur Zellteilung aufgefaßt werden darf. 

So muß alſo die große Bedeutung, die der Kopulation zweifellos zukommt, anderswo 
geſucht werden. Wir können aber bei unſeren Betrachtungen nur dann zu einem erſprieß— 
lichen Ergebnis kommen, wenn wir zuvor die Vorgänge bei der Kopulation genau kennen 
lernen. Dieſe ſetzen andererſeits eine Kenntnis der Erſcheinungen voraus, die ſich bei der 
indirekten, ſogenannten mitotiſchen Zellteilung (vgl. oben S. 449) abſpielen. So müſſen 
wir hier etwas weiter ausholen und werden erſt nach mancherlei Umwegen wieder auf 
die Frage nach der Bedeutung der Kopulation zurückkommen können. 


1. Die mitotiſche Tellteilung. 


Wenn eine Zelle ſich zur mitotiſchen Teilung anſchickt, ſo laſſen ſich die erſten An— 
zeichen dafür am Kern wahrnehmen. Das ſogenannte Kerngerüſt beſteht aus zweierlei 
feſteren Subſtanzen, einer, die am toten Kern der Färbung mit gewiſſen Farbſtoffen 
widerſteht, dem Achromatin, und einer zweiten, die ſich leicht und kräftig färbt, dem 
Chromatin; die Lücken des Gerüſtes ſind von einer flüſſigeren Maſſe, dem Kernſaft, erfüllt. 
Das Chromatin iſt im Ruhezuſtand des Kernes gewöhnlich durch den ganzen Kernraum 
verteilt und ſitzt in Form von Körnchen auf dem achromatiſchen Gerüſtwerk. Dies Bild 
des ruhenden Kernes ändert ſich bei den Vorbereitungen zur Teilung (Abb. 333). Das 
Chromatin zieht ſich mehr und mehr zuſammen zu einer beſtimmten Anzahl von Chromatin— 
portionen oder zu einem zuſammenhängenden Faden, der ſich dann in eine beſtimmte 
Zahl von Stücken ſpaltet: es entſtehen zunächſt die ſogenannten Knäuel, die anfangs 
dichter (A), ſpäter bei ſtärkerer Verdickung und Verkürzung der Fäden lockerer (3) er— 
ſcheinen. Die Chromotinportionen bezeichnet man als Chromoſomen; zuweilen kann man 
deutlich ihre Zuſammenſetzung aus einzelnen Chromatinkörnchen erkennen. Die Geſtalt 
der Chromoſomen wechſelt ſehr nach den Tierformen, und bei dem gleichen Tier wiederum 
nach den Zellarten und nach der Bedeutung der betreffenden Teilung; ſie ſind faden— 
förmig, ſchlingen- oder ringförmig, kurz und dick, ja ſelbſt würfelig. Für die Kernteilung 
haben ſie eine hervorragende Wichtigkeit, ja auf ſie laſſen ſich faſt alle einzelnen Vor— 
gänge beziehen. Die Chromoſomen ordnen ſich nun in eine Ebene, die jogenannte 
Aquatorialebene, die zur Teilungsachſe der Zelle ſenkrecht ſteht (0), und zeigen jetzt, oder 
zuweilen auch ſchon vorher, eine Längsſpaltung in zwei Hälften, die durch eine Spaltung 

34 


532 Mitotiſche Zellteilung. 


der einzelnen Chromatinkörnchen zuſtande gekommen iſt. Inzwiſchen iſt mehr und mehr 
die Kernmembran geſchwunden, und jetzt weichen die beiden Spalthälften jeden Chromo— 
ſomas in entgegengeſetzter Richtung auseinander (Y)). Es entſtehen dadurch in der Zelle 
zwei Chromoſomenhaufen (2); jeder von ihnen enthält genau jo viel Chromoſomen, als 
im urſprünglichen Kern bei Beginn der Teilung aufgetreten ſind, und, können wir viel— 
leicht ſagen, jedes Chromoſoma beſteht aus genau ſo viel Chromatinkörnchen wie das 
entſprechende Chromoſoma des Mutterkerns, aus dem es hervorgegangen iſt. Jeder 
Chromoſomenhaufen bildet ſich zu einem Kern um und umgibt ſich mit einer Kern— 
membran (7), wobei in umgekehrter Reihenfolge die gleichen Erſcheinungen auftreten, 
wie wir ſie bei der Umbildung des Mutterkerns in einen Chromoſomenhaufen kennen 
lernten. Schon ehe die Tochterkerne vollſtändig neu gebildet ſind, kommt es auch zu einer 


Abb. 333. Schema der mitotiſchen Zellteilung. 


Teilung der Zelle: dieſe wird meiſt im Aquator durch eine Ringfurche eingeſchnürt, die 
immer tiefer einſchneidet, bis die beiden Zellhälften vollkommen voneinander getrennt ſind. 

Während ſich dieſe Erſcheinungen am Chromatin abſpielen, treten auch an der achro— 
matiſchen Subſtanz des Kernes und am Protoplasma des Zellkörpers gewiſſe Verände— 
rungen auf. Nahe der Kernmembran liegt im Protoplasma ein Körperchen, das gewöhn— 
lich von einem Hof homogener Subſtanz umgeben iſt, das Zentralkörperchen oder Zentro— 
ſoma. Dieſes teilt ſich, während die erſten Umordnungen des Chromatins im Kern vor 
ſich gehen; die beiden Teilhälften weichen auseinander (BD) und bleiben dabei durch ein 
Bündel feiner Fäden verbunden, das wegen ſeiner ſpäteren Lage Zentralſpindel genannt 
wird; von jedem der beiden Tochter-Zentralkörperchen ſtrahlen außerdem nach allen Seiten 
zahlreiche Fäden aus, die ſogenannte Polſtrahlung bildend. Die Zentralkörperchen ent— 
fernen ſich voneinander, bis ſie an den entgegengeſetzten Seiten des Kernes angekommen 
ſind (C). Inzwiſchen iſt die Kernmembran geſchwunden, die Zentralſpindel hat ſich genau 
in die Verbindungslinie der beiden Zentralkörperchen eingeſtellt und ſteht ſenkrecht zur 


Kernteilungen bei den Einzelligen. 533 


Aquatorialebene; von jedem Zentralkörperchen aus heften ſich jetzt Fäden, die Spindel— 
faſern, an die ihm zugewandte Spalthälfte eines Chromoſomas. Während die Chromo— 
ſomen nun auseinander weichen, ſieht man auch zwiſchen den zwei zuſammengehörigen 
Spalthälften Fäden verlaufen (7). Die Geſamtheit dieſer Gebilde: Zentralkörper, Spindel— 
faſern, Strahlungen, Verbindungsfaſern wird als achromatiſche Figur zuſammengefaßt. 

Im einzelnen treten eine ungeheuere Menge von Verſchiedenheiten bei der Teilung 
verſchiedener Arten von Kernen auf. Faſt jede Einzelheit kann variieren: die Geſtalt 
der Chromoſomen wechſelt, die Teilung des Zentralkörperchens kann früher oder ſpäter 
erfolgen, die Form der achromatiſchen Figur kann verſchieden ſein. Den größten Ab— 
weichungen aber begegnen wir bei den Kernteilungen der Einzelligen (Abb. 334). Da 
gerade dieſe für das Verſtändnis des Vorganges von großem Werte ſind, ſo müſſen wir 
ihnen einige Aufmerkſamkeit ſchenken. 

Im einfachſten Falle (4) ſehen wir gar keine Umordnungen der chromatiſchen Sub— 
ſtanz der Teilung vorausgehen und eine achromatiſche Figur fehlt ganz. Die Kern— 
membran bleibt während des ganzen Vorganges beſtehen. Der Kern verlängert ſich und 
ſchnürt ſich in der Mitte biskuitförmig ein, wahrſcheinlich infolge von Vorgängen in 
ſeiner achromatiſchen Subſtanz, und indem dieſe Einſchnürung ſich mehr und mehr ver— 
engt und ſchließlich durchreißt, kommt es zur Bildung zweier Teilſtücke, der Tochterkerne. 
Die Teilung des Zelleibs geſchieht mittels Durchſchnürung. So ſpielt ſich die Teilung 
z. B. bei Amoeba erystalligera Grbr. ab. 

In anderen Fällen, vor allem häufig bei den Infuſorien (Abb. 334 B), geht der 
Teilung des Kernes eine Längsfaſerung des Kerngerüſtes voraus; die Längsfaſern werden 
deutlich auf Koſten der quergerichteten Faſern, und das Chromatin ordnet ſich in Längs— 
fäden an. Der Kern ſtreckt ſich mehr und mehr; an ſeinen beiden Polen können be— 
ſondere, in ihrem richtenden Einfluß den Zentralkörperchen vergleichbare Platten auftreten, 
die durch Teilung einer innerhalb des Kernes gelegenen Maſſe und Auseinanderrücken 
der Teilſtücke entſtanden ſind. Die Kernmembran bleibt auch hier während des ganzen 
Vorganges erhalten. Die chromatiſchen Längsfäden teilen ſich in der Mitte, der Quere 
nach, und rücken gegen die Pole vor, wobei ſich der Kern in der Mitte ſtreckt und ver— 
ſchmälert; ſchließlich tritt auch hier eine Zerſchnürung in zwei Stücke ein, die ſich zu 
Tochterkernen umbilden. So geſchieht z. B. die Kernteilung bei Paramaecium, dem 
Pantoffeltierchen. 

In dieſen beiden Beiſpielen ſind die Vorgänge bei der Kernteilung auf den Kern 
beſchränkt. Bei manchen Protozoen aber treten außerhalb des Kernes ähnliche Bildungen 
auf wie bei den Metazoen (Abb. 3340): ein Zentralkörperchen im Zellplasma teilt ſich 
und die Teilſtücke rücken nach entgegengeſetzten Polen unter Bildung von Spindelfaſern 
und Andeutung von Polſtrahlungen. Im Kern ordnen ſich die Chromatinportionen in 
die Aquatorialebene, jede teilt ſich und die Teilſtücke rücken in der Richtung der von den 
Zentralkörpern ausgehenden Faſern nach entgegengeſetzten Polen. Der Kern ſtreckt ſich 
dabei in die Länge und zerſchnürt ſich; die Kernmembran aber bleibt während des ganzen 
Vorganges erhalten. Der Kernteilung folgt die Zerſchnürung des Zellkörpers. Das iſt 
die Art der Zellteilung, die wir z. B. bei dem Sonnentierchen Actinosphaerium während 
der zweiten Reifungsteilung treffen. 

Und ſchließlich finden wir bei einem anderen Sonnentierchen, Acanthocystis, eine 
Kernteilung (Abb. 334D), die ganz in der oben für die Metazoen geſchilderten Weiſe 
verläuft, alſo unter Auftreten der gleichen achromatiſchen Figur und Schwinden der Kern— 


534 Kernteilung bei den Einzelligen. 


2 


ie e. 
33T) Ay 4 A . 
e et 
Ne 


Abb. 334. Kernteilungen bei Einzelligen: A bei Amoeba crystalligera Grbr., B bei Paramaecium, C bei Actino- 
sphaerium; D Zellteilung bei Acanthoeystis. A und D nach Schaudinn. B und nach R. Hertmwig. 
membran während der Teilung. Hier ſind alſo eine Anzahl von Zwiſchengliedern auf— 
geführt, die zwiſchen der Mitoſe der Metazoenzellen oder der viel einfacheren Kern— 
durchſchnürung, wie ſie bei Amoeba crystalligera Grbr. ſtattfindet, eine vermittelnde 


Konſtanz der Chromoſomenzahl. 535 


Stellung einnehmen; zwiſchen den herausgegriffenen Beiſpielen gibt es noch mancherlei 
Übergänge. 

Wenn wir nun nach dem Mechanismus der Zellteilung fragen, ſo erſcheint der 
natürlich in den Fällen der Kerndurchſchnürung und dem Beiſpiel von Paramaecium am 
einfachſten: es ſcheinen Wachstumsvorgänge in der achromatiſchen Subſtanz zu ſein, die 
die beiden Kernhälften auseinander ſchieben, und zwar Längenwachstum der Längsfaſern 
auf Koſten der querverlaufenden Faſern des Kerngerüſtes. Solche Vorgänge dürften es 
auch ſein, die das Auseinanderrücken der Hälften des Zentralkörperchens bei den Tei— 
lungen der Metazoenzellen bewirken: ſie führen hier zur Bildung der Zentralſpindel; auch 
die zwiſchen den ſich trennenden Spalthälften der Chromoſomen ausgeſpannten Faſern 
ſcheinen ebenſo zu wirken und ſchieben durch ihr Längenwachstum die Tochter-Chromo— 
ſomen auseinander. Wenn ſich nun das Protoplasma des Zelleibs an der Kernteilung 
beteiligt, wie bei Actinosphaerium, Acanthoeystis und den Metazoen, tritt ein neues 
Moment hinzu: die von den Zentralkörperchen ausgehenden Strahlungsfiguren. Wenn 
dieſe Strahlungen mehr ſind als bloße Leitſtränge, an denen entlang die Chromoſomen 
gegen den Zentralkörper zu gleiten, ſo kann man ſich ihre Wirkungsweiſe nur ſo denken, 
daß ſich die Fäden verkürzen und damit die Chromoſomen heranziehen. Es iſt auch in 
manchen Fällen direkt beobachtet, daß eine Verdickung dieſer Fäden beim Auseinander— 
weichen der Tochter-Chromoſomen ſichtbar wird. Vielfach ſcheint aber auch bei den 
Metazoenzellen das Stemmen der Verbindungsfaſern noch eine große Rolle zu ſpielen. 

Aus dem Vergleich der Kernteilungsvorgänge bei den Protozoen und Metazoen geht 
ferner hervor, daß die achromatiſche Teilungsfigur, wenigſtens ſoweit ſie im Protoplasma 
des Zelleibs liegt, für den Vorgang inſofern nicht weſentlich iſt, als er in manchen 
Fällen auch ohne ſie zuſtande kommt. Als das Weſentliche muß durchaus die Verteilung 
des Chromatins auf die Tochterkerne bezeichnet werden. Dadurch, daß die Chromoſomen 
und ihre einzelnen Beſtandteile ſich genau zweiteilen, bekommen die Tochterzellen nicht 
nur genau gleich viel Chromatin, ſondern, wenn wir Verſchiedenheiten zwiſchen den ein— 
zelnen Chromatinteilen annehmen, — und es wird ſich zeigen, daß wir das müſſen — 
auch Chromatin von möglichſt genau der gleichen Beſchaffenheit. Der ganze Mechanis— 
mus mit ſeinen ſchließlich recht komplizierten Einrichtungen ſcheint geradezu für den 
„Zweck“ eingerichtet, das Chromatin gleichmäßig zu verteilen. 

Die Gleichmäßigkeit der Chromoſomenverteilung auf Kerne gleicher Abſtammung 
findet ihre auffälligſte Außerung darin, daß bei der gleichen Tierart alle Zellen, wenn 
ſie ſich zur Teilung anſchicken, die gleiche Anzahl von Chromoſomen aus dem Kerngerüſt 
bilden, gleichgültig, ob die Kerne groß oder klein ſind; nicht die Chromatinmenge, ſon— 
dern die Artzugehörigkeit iſt für die Chromoſomenzahl beſtimmend. Dabei ſind bei ver— 
wandten Tierarten die Zahlen nicht etwa notwendig gleich oder doch naheſtehend, ſondern 
oft recht verſchieden, während ſie ſich bei einander ferner ſtehenden gleichen können. So 
ſind bei einem kleinen Ringelwurm (Ophryotrocha) 4, bei einem Strudelwurm des Süß— 
waſſers (Dendrocoelum) 8, bei einem Süßwaſſerſchwamm (Euspongilla) 12 Chromo— 
ſomen vorhanden; 14 Chromoſomen finden ſich bei einer Anzahl Copepoden (Cyelops 
fuscus Jur., albidus Jur., leuckarti Claus); bei der Wegſchnecke (Lima), dem Kolben— 
waſſerkäfer (Hydrophilus), wahrſcheinlich auch bei der Ratte find es 16; 18 finden ſich bei 
einem Seeigel (Echinus), und 20 hat eine Ameiſe (Lasius); 22 zeigt Cyelops strenuus 
Fisch. Sehr häufig iſt die Zahl 24, die bei der Weinbergſchnecke, beim Ohrwurm, beim 
Feuerſalamander und beim Menſchen gefunden iſt; 28 hat der Kohlweißling, 32 die Maus 


536 Theorie von der Individualität der Chromoſomen. 


und 168 das Salzkrebschen (Artemia salina Leach). Es ſei ſchon hier darauf hin— 
gewieſen, daß dieſe Zahlen durchweg gerade ſind; wir werden ſpäter die Erklärung dafür 
bekommen. 

Dieſe Konſtanz der Chromoſomenzahl beruht darauf, daß ſich bei der Vorbereitung 
zur Kernteilung in einem Kern jedesmal wieder ſo viele Chromoſomen ausbilden, als 
beim Übergang ins Ruheſtadium nach der letzten Teilung in ihn eingegangen waren. 
Es ſind einfache morphologiſche Verhältniſſe, die das bedingen, nicht aber ſolche der 
chemiſchen oder molekularen Struktur; es iſt nicht etwa damit zu vergleichen, daß aus 
einer Mutterlauge ſtets vierſeitige, aus einer anderen ſtets ſechsſeitige Pyramiden heraus— 
kriſtalliſieren. Das zeigt ſich deutlich in abnormen Fällen, wo mehr Chromoſomen in 
— ———— ᷣ õ —bä . — den Kern eingehen, 

als für die betreffende 

Tierart charakteriſtiſch 

iſt. Beim Pferde⸗ 
Spulwurm  (Ascaris 
megalocephala Cloq.) 
3. B. können ſich Rieſen⸗ 
embryonen entwickeln, 
die durch Verſchmel— 
zung zweier Eier und 
ihrer Kerne entſtehen; 
die Furchungszellen 
haben dann, anſtatt 
wie gewöhnlich vier 
Chromoſomen, deren 
acht im Kern, da ſich 
die Chromoſomen der 

2 | Abb. 335. beiden Eier addiert 

ES Zipfelkerne von Ascaris megalocephala Clog. 8 8 
* e e 1 en in haben. Ahnliche Un⸗ 
ſich gun ro auflösen 8 Fund zellen ie 11155 regelmäßigkeiten kom⸗ 
bereitung zur nächſten Teilung: die Enden der wieder ſichtbar men noch öfter vor. 
werdenden Chromoſomen liegen in den Kernzipfeln; die Chromo— 


ſomenanordnung iſt in beiden Zellen gleich. 1 einwertige, 2 zwei— Sie beweiſen, daß die 


wertige, 3 dreiwertige Kernzipfel (d. h. ſolche mit 1, 2 oder 3 0 8 2 _ 
Chromoſomenenden). Nach Boveri. Zahl der Chromo— 


— b m ſomen davon abhängt, 
wie viele von ihnen in das Kerngerüſt des ruhenden Kernes umgebildet wurden. 

Die einleuchtendſte Erklärung für dieſe Tatſachen bietet die Annahme, daß die 
Chromoſomen Einzelgebilde ſind, die eine ſelbſtändige Exiſtenz führen und als Individuen 
bezeichnet werden können. Sie werden uns in ihrer Individualität nur deutlich zur Zeit 
der Mitoſe. Während des Ruhezuſtands des Kernes ſind ſie nicht als geſonderte Ge— 
bilde erkennbar; aber ſie verlieren ihre Individualität nur ſcheinbar. Die Theorie er— 
hält eine ſtarke Stütze dadurch, daß an manchen Kernen deutliche Anzeichen dafür vor— 
handen ſind, daß jeder Kernbezirk, der aus einem Chromoſoma entſtanden iſt, ſich auch 
wieder zu einem ſolchen zuſammenzieht. In den Eiern von Ascaris megalocephala Clog. 
finden ſich Kerne, die nicht einfach eine runde oder ovale Geſtalt haben (Abb. 335); ſie 
ſind in eine Anzahl von Zipfeln ausgezogen, und dieſe entſtehen dadurch, daß die Enden 
der Chromoſomen beim Übergang zum Ruheſtand über die übrige Kernmaſſe hinaus— 


Direkte Kernteilung bei den Metazoen. 537 


ragen. Es iſt leicht zu beobachten, daß bei erneuter Vorbereitung eines ſolchen Kerns 
zur Teilung ſtets wieder Chromoſomenenden in dieſe Zipfel zu liegen kommen. Wenn 
ferner in den Tochterzellen des Eies ſich die Kerne zu erneuter Teilung vorbereiten, zeigen 
in beiden die Chromoſomen im allgemeinen die gleichen Lageverhältniſſe (Abb. 335 C), 
wie das ja vor dem Eingehen in den Ruhezuſtand gemäß dem Teilungsmechanismus 
der Fall ſein mußte. Auch kann man beim Feuerſalamander z. B. beobachten, daß die 
ſchleifenförmigen Chromoſomen bei ihrer Rekonſtruktion aus dem Kerngerüſt gleich von 
Anfang an mit ihren Umbiegungsſtellen gegen das Zentralkörperchen gerichtet ſind wie 
vor dem Übergang zum ruhenden Kern. Nicht ſelten kommt es auch vor, daß zwiſchen 
den Chromoſomen eines Kernes merkliche Größenverſchiedenheiten vorhanden ſind, die in 
allen Kernen gleicher Art in derſelben Weiſe wiederkehren; beſonders auffällig iſt das 
bei den Samenbildungszellen (Abb. 336) einer amerikaniſchen Heuſchrecke (Brachystola 
magna). So hat dann die Theorie von der Individualität der Chromoſomen eine außer— 
ordentliche Wahrſcheinlichkeit für ſich, die noch vermehrt wird durch ihre erklärende Kraft, die 
wir noch öfters erproben werden. 

Neben der Mitoſe gibt es 4 
bei den Metazoen auch Fälle 
ſogenannter direkter oder amito— 
tiſchen Kernteilung, wo ſich der 
Kern ohne Umordnung des Chro— 
matins und ohne Auftreten einer 
achromatiſchen Figur durch ein— 
fache Zerſchnürung teilt. Die 
Zahl dieſer Fälle iſt verhältnis— ee 
mäßig klein. Vor allem aber Abb. 336. Aquatorialplatte einer Spermatogonie der Heuſchrecke 
iſt auffällig, daß auf dieſe Weiſe gruppe in der Spermatorhte IL Ordnung desfelben Tiers. Ju 
Su eee Ans ee e I ee 
gebildet werden, die infolge be- 
ſonderer Spezialiſierung eine ſehr intenſive Aſſimilation, Sekretion oder Exkretion beſorgen 
und dann dem Untergange geweiht ſind: ſo in den Embryonalhüllen der Skorpione und in 
dem Mutterkuchen der Säuger oder die Hüllzellen der Eier und Nährzellen in den Inſekten— 
eierſtöcken oder die ſogenannten Dotterzellen bei der Entwicklung des Knochenfiſcheies. Alle 
dieſe Zellen oder ihre nächſten Nachkommen gehen bald zugrunde. Bei den weißen Blut— 
körperchen der Wirbeltiere finden wir beiderlei Teilungen, mitotiſche und amitotiſche, und es 
herrſcht deutlich an den Entſtehungszentren die mitotiſche Teilung vor, ſo daß man wohl an— 
nehmen darf, daß die amitotiſch entſtandenen nicht mehr lange fähig ſind, ſich zu ver— 
mehren, ſondern dem Untergange verfallen ſind. Dagegen ſind die ungeheuer zahlreichen 
Kernteilungsvorgänge bei allen Entwicklungsprozeſſen, inſonderheit bei der Entwicklung 
eines Embyro aus dem Ei, ſtets nur Mitoſen, nie kommen hier Amitoſen vor. 

Es iſt nicht richtig, dieſe amitotiſche Teilung von Zellen mit hochdifferenziertem 
Chromatin zuſammenzuſtellen mit der Kerndurchſchnürung bei den Amoeben. Sie iſt 
ſekundären Urſprungs; wir dürfen ſie entſtanden denken durch das Mißverhältnis zwiſchen 
einem kleinen Kern und reichlichem Protoplasma, und urſprünglich dazu beſtimmt, eine 
Vergrößerung der Oberfläche des Kernes zu bewirken, ähnlich wie die Veräſtelung oder 
Durchlöcherung von Kernen, die oft in Zellen mit amitotiſcher Kernteilung vorkommen; 
daher iſt ſie auch häufig nicht von einer Teilung des Zelleibes begleitet. Gerade der 


538 Spermatogeneſe. 


degenerative Charakter der amitotiſchen Kernteilung zeigt wiederum, von wie großer 
Wichtigkeit für das Leben der Zelle die durch die Mitoſe bewirkte gleichmäßige Ver— 
teilung des Chromatins auf die Tochterkerne iſt. 


2. Samen- und Eientwicklung (Spermatogenele und Oogeneſe). 


Wiederholte mitotiſche Zellteilungen ſind es auch, durch die ſich Spermatozoen und 
Eier bei den vielzelligen Tieren entwickeln. Beide ſtammen von den ſogenannten Ur— 
geſchlechtszellen ab, die ſich oft ſchon ſehr früh in der Entwicklung des Embryos von den 
Körperzellen unterſcheiden laſſen; ſie ſind in der Ein- oder Zweizahl vorhanden; einen 
geſchlechtlichen Unterſchied kann man in dieſer frühen Zeit an ihnen noch nicht wahrnehmen. 

Beim männlichen Geſchlecht gehen durch vielfach wiederholte Teilungen die Ur— 
geſchlechtszellen in die ſogenannten Spermatogonien über. Nach einer Zeit lebhafter 


E 


Abb. 337. Schema der Samenentwicklung von einem Tier mit 4 Chromoſo men in den Körperzellen. 
A und B Teilung einer Spermatogonie, C—H die beiden Teilungen, durch die aus der Spermatocyte die 4 Samenzellen entſtehen. 


Vermehrung (Abb. 337 A u. B) tritt dann eine Pauſe ein, während deren dieſe Zellen 
wachſen; die ausgewachſene Spermatogonie heißt Spermatocyte. Dann folgt durch zwei 
raſch aufeinanderfolgende Teilungen (C-) die Umbildung der Spermatocyte in vier 
Samenzellen; die Spermatoeyte iſt alſo gleichſam die Großmutterzelle der Samenzellen. 
Jene beiden letzten Teilungen unterſcheiden ſich von anderen Mitoſen ſchon äußerlich 
durch eine leicht wahrnehmbare Eigentümlichkeit: während ſonſt nach jeder Teilung in den 
Tochterkernen wieder ein Kerngerüſt gebildet wird, und ſie in den Ruheſtand übergehen, 
bildet ſich hier die Teilungsfigur der zweiten Teilung unmittelbar aus derjenigen der 
erſten heraus (F, G). Aus der Samenzelle (Spermatide) geht durch einfache Umbildung 
das Spermatozoon hervor. Der Kern ſtreckt ſich, verliert ſeinen Kernſaft, bildet dadurch 
eine kompakte Maſſe und wird zum Kopf des Spermatozoons. Der Zentralkörper teilt 
ſich: aus einem Teil entſteht das Mittelſtück oder doch ein Teil desſelben, das andere 
Stück liefert den Achſenfaden des Schwanzes. Das Protoplasma der Spermatide end— 
lich zieht ſich über dieſen Achſenfaden und bildet deſſen Hülle. 


Oogeneſe. 539 


Die Entwicklung des Eies, die Oogeneſe, geht der des Spermatozoons, der Spermato— 
geneſe, in vieler Beziehung vollkommen parallel. Die Urgeſchlechtszellen teilen ſich in zahlreiche 
Oogonien, und am Ende der Teilungsperiode tritt jede Oogonie in eine Wachtumszeit 
ein. Das Wachtum, wodurch die Oogonien zu Oocyten werden, ſpielt hier eine viel be— 
deutendere Rolle als bei den Spermatogonien; denn auch kleine Eier ſind ſchon ſehr 
große Zellen; die Oogonien dagegen beſitzen keine beſonders auffallende Größe, ſie wachſen 
daher ſtets auf das Vielfache ihrer urſprünglichen Maſſe heran, oft auf das Vieltauſend— 
fache. Wie dies geſchieht, oft auf Koſten urſprünglich gleichberechtigter Zellen, wurde ſchon 
oben auseinandergeſetzt. Die zur Ooeyte herangewachſene Zelle iſt der fertigen Eizelle 
äußerlich ſchon ſehr ähnlich. Ehe ſie aber reif iſt, muß ſie noch zwei Teilungen durch— 
machen (Abb. 338), die mit den beiden Teilungen der Spermatoeyte darin völlig über— 
einſtimmen, daß ſie ſchnell aufeinander folgen, ohne daß der Ruhezuſtand des Kernes 


Abb. 338. Schema der Reifungsteilungen des Eies von einem Tier mit 4 Chromojomen in den Körper— 
zellen. 1 Erſte Polzelle bzw. ihre Tochterzellen, 2 zweite Polzelle, 2 Eikern. 

zwiſchen ihnen eintritt. Aber ſie unterſcheiden ſich von ihnen dadurch, daß die vier aus 
den zwei Teilungen hervorgehenden Tochterzellen nicht gleich ſind: drei davon ſind näm— 
lich außerordentlich klein, man bezeichnet ſie als Polzellen (früher infolge einer falſchen 
Deutung „Richtungskörper“ benannt); die vierte, das reife Ei, übernimmt von der 
Oocyte die Hauptmaſſe des Zelleibes. Wenn wir hiermit das Ergebnis der ähnlich 
charakteriſierten Vierteilung bei der Spermatocyte vergleichen, ſo wird uns die Bedeutung 
dieſer Polzellen klar (vgl. das Schema Abb. 339): die vier Tochterzellen der Oocyte ſind 
urſprünglich gleichberechtigt, wie es die der Spermatocyte noch ſind; aber drei dieſer 
Schweſterzellen werden enterbt zugunſten der vierten, wie das in der Oogoneſe ja auch 
ſchon beim Wachstum der Oocyte oft vorkommt. Die Polzellen ſind alſo degenerierte 
Eier und gehen zugrunde. Damit wird der Eizelle eine möglichſt große Maſſe von 
Material erhalten, und dies ſpielt für die weitere Entwicklung eine große Rolle. 

Die Polzellenbildung wird gewöhnlich als Reifung des Eies bezeichnet, die beiden 
letzten Teilungen als Reifungs- oder auch Richtungsteilungen. Sie können entweder 


Reduktionsteilungen. 


540 


ſchon vor der Ablage der Eies ſtattfinden oder erſt nach derſelben, ja häufig erſt wäh— 
rend des Eindringens des Spermatozoons. 

Die beiden Teilungen, die zur Bildung der Samenzellen führen, und die Reifungs— 
teilungen des Eies ſtimmen noch in wichtigen Eigentümlichkeiten überein, die ihnen eine 
Sonderſtellung gegenüber ſonſtigen Mitoſen anweiſen und zugleich ihre ſtrenge Vergleich— 
barkeit untereinander über allen Zweifel erheben. Während ſonſt bei allen Mitoſen die 
Chromoſomenzahl der Tierart erhalten bleibt, find hier nach der zweiten Teilung in den 
reifen Geſchlechtszellen nur halb ſo viel Chromoſomen vorhanden als in den Spermato— 
gonien oder Oogonien oder in den Körperzellen der betreffenden Tierart. Die Chromo— 

ſomenzahl iſt reduziert, und die Teil— 
ungen, durch die das zuſtande kommt, 

heißen Reduktionsteilungen. 
2. Wenn der Kern der Spermato— 
cyte oder Ooecyte ſich zur erſten Rei— 
* fungsteilung vorbereitet, erſcheinen 
m ihn nicht die gewohnlichen Chro 
moſomen, ſondern vierteilige Chro— 
matinportionen von der halben 
Normalzahl (vgl. Abb. 337 A mit C); 
man nennt ſie Vierergruppen oder 
Tetraden. Dieſe ſind in der Weiſe 
entſtanden, daß je zwei Chromo— 
ſomen zu einem verklebt ſind und 
zugleich die Chromoſomenſpaltung, 
die wir von der Kernteilung kennen, 
bei ihnen eingetreten iſt: die Ver— 


Teilungsperiode 


20 % % % „% „ „ 2 „ 00.0 „ 9, 


Wachstumsperiode 


Reifeperiode 


Abb. 339. 


Schema zur Vergleichung von Samen- und Eientwicklung. 
I und 1“ Urgeſchlechtszellen, 2 Spermatogonien, 2’ Oogonien, 3 Spermato— 
cyte 1. Ordnung, 3“ Oocyte 1. Ordnung, 4 Spermatochte 2. Ordnung, “ 


Dochte 2. Ordnung, 5 Samenzellen, 5’ reife Eizelle, 6 zweite Polzelle, 
7 erſte Polzelle, 8 deren Tochterzellen. Die Zahl der Zellgenerationen in 
der Teilungsperiode iſt viel zu gering angegeben; von den Spermatogonien 
und Oogonien iſt jedesmal nur eine in ihrem weiteren Schickſal verfolgt. 


einigungsebene, die man oft als 
Lücke erkennen kann, ſteht ſenkrecht 
zur Spaltebene. Durch die erſte 
der beiden in Rede ſtehenden Teil— 
ungen wird jede der Vierergruppen 


Nach Boveri. 8 5 : 5 
in zwei Zweiergruppen, durch die 


zweite jede Zweiergruppe in zwei Einzelchromoſomen zerlegt. Somit ſind jedesmal in 
den vier Endzellen — alſo den Spermatiden bzw. der reifen Eizelle und den drei Pol— 
zellen — nur die halbe Zahl einfacher Chromoſomen vorhanden. 

Je nachdem die Vierergruppen zuerſt in der Vereinigungsebene oder in der Spalt— 
ebene der ſie bildenden Chromoſomen auseinandergezogen werden, findet die Chromatin— 
reduktion ſchon bei der erſten oder erſt bei der zweiten Reifungsteilung ſtatt; das ſcheint 
bei verſchiedenen Tierarten ungleich zu ſein. 

Dieſe Reduktion, die jo ſehr der Regel von der Konſtanz der Chromoſomenzahl 
zu widerſprechen ſcheint, iſt es gerade, die jene Konſtanz ſichert, wie uns die Be— 
trachtung des Befruchtungsvorganges ſofort zeigen wird; denn bei der Befruchtung 
vereinigen ſich Ei- und Samenkern, und ihre Chromoſomen addieren ſich, ſo daß das 
befruchtete Ei und jede der von ihm abſtammenden Zellen noch einmal ſo viel 
Chromoſomen enthält als Ei und Spermatozoon für ſich, alſo wieder die für die Tierart 
normale Zahl. 


Befruchtungsvorgang. 541 


3. Die Befruchtung des Metazoëneies und die Kopulation 
bei den Protozoèn. 


Die Befruchtung des Metazoeneies beſteht äußerlich in dem Eindringen eines 
Spermatozoons in dasſelbe. Man kann das bei manchen Tieren direkt unter dem 
Mikroſkop beobachten. Wenn man z. B. Eier und Samenfäden eines Seeigels in einem 
Uhrſchälchen mit Seewaſſer zuſammenbringt, ſo ſieht man, wie eine Anzahl von Samen— 
fäden ein Ei umſchwärmen und unter vorwärtstreibenden Bewegungen ihres Schwanzes 
in dasſelbe einzudringen verſuchen. Sobald es einem gelungen iſt, die gallertige Eihülle 
zu durchbohren, wölbt ſich ihm vom Ei aus das Protoplasma entgegen; Kopf und Mittel— 
ſtück dringen in das Protoplasma ein, der Schwanz wird abgeſchnürt. Sobald ein 


Abb. 340. Schema der Befruchtung von einem Tier mit 4 Chromoſomen in den Körperzellen. 

Die Chromoſomen des Eikerns find ſchwarz, die des Samenkerns ſchraffiert. Z erite Polzelle und 1’ ihre Tochterzellen, 2 zweite 
Polzelle, 3 Spermatozoon. 

Samenfaden eingedrungen iſt, ſcheidet das Ei eine Hülle ab, die das Eindringen wei— 

terer Samenfäden unmöglich macht. In ähnlicher, aber in den Einzelheiten vielfach ab— 

geänderter Weiſe ſpielt ſich der Vorgang auch bei anderen Tieren ab. 

Sobald das Spermatozoon in das Ei gelangt iſt, bilden ſich ſeine Teile derart um 
(Abb. 340 A u. B), daß man ihren Wert als Zellorgane wieder erkennt: der Kopf ſchwillt 
unter Aufnahme von Flüſſigkeit zu einem deutlichen Kern an, mit ruhendem Kerngerüſt, 
oft von der Größe des Eikerns; das Mittelſtück zeigt ſeine Eigenſchaft als Zentralkörper, 
indem es ſich mit einer Strahlung umgibt. Beim Eindringen des Spermatozoons kam 
das Mittelſtück gegen die Peripherie des Eies zu liegen; jetzt aber zeigt es ſich aktiv, 
bewegt ſich — wohl unter Beteiligung der Strahlen — gegen die Mitte des Eies und 
zieht den Samenkern hinter ſich drein auf den Eikern zu; dort angelangt, teilt es ſich, 
und die beiden Teilſtücke weichen auseinander (0) wie bei der mitotiſchen Teilung. 


542 Befruchtungsvorgang. 


Ei⸗ und Samenkern können nun vor Eintritt der Teilung verſchmelzen. Bei manchen 
Tieren aber bleiben ſie geſondert; jeder von ihnen bereitet ſich, unter Deutlichwerden der 
Chromoſomen, zur Teilung vor; die Chromoſomen ſpalten ſich im Ei- wie Samenkern 
der Länge nach; die Spindelſtrahlen von beiden Tochterzentralkörpern verbinden ſich mit 
den Chromoſomen, und bei dem jetzt eintretenden Auseinanderrücken wird nach jeder 
Seite eine Spalthälfte ſowohl der väterlichen wie der mütterlichen Chromoſomen ge— 
zogen (D). In jedem der beiden Tochterkerne, die ſo entſtehen, iſt alſo die Hälfte der 
Chromoſomen väterlichen, die andere Hälfte mütterlichen Urſprungs (E), und damit ebenſo 
in allen durch weitere Mitoſen entſtehenden Kernen des aus dem befruchteten Ei hervor— 
gehenden Tieres. Ja, 
man kann ſogar in 
manchen Fällen, z. B. 
bei unſerem Süß— 
waſſerkrebschen Cy- 
clops, ſehr lange in 
den Teilungsfiguren 
die väterlichen und 
mütterlichen Chromo— 
ſomen als zwei ge— 
ſonderte Gruppen er— 
kennen. Daß ſich dieſe 
Trennung der beiden 
Chromoſomengruppen 
durch viele Zellgene— 
rationen hindurch er— 
hält, ſpricht wieder 
ſehr entſchieden zu— 
gunſten der Theorie 
von der Individualität 
der Chromoſomen. 
Dadurch, daß die 

R j Abb. ah a „„ N 8 Chromoſomenzahl der 
ee e e das viele 3 (im © eit ſch d von Körperzellen durch Ad⸗ 
it Dem dort gebliebenen Keilftit: Diefer Topulierte dern (9-6 37) Bereitet fi) in F zu einer dition von in der Re⸗ 
neuen Teilung vor, aus der der Stoffwechſel und der Geſchlechtskern hervorgehen, während der gel gleich vielen väter— 

alte Stoffwechſelkern (7) zerfällt. Nach R. Hertwig und Maupas. R 7 
lichen und mütterlichen 
Chromoſomen in der befruchteten Eizelle zuſtande kommt, erklärt ſich ohne weiteres die 
oben betonte bemerkenswerte Tatſache, daß die Zahl der Chromoſomen in den Körperzellen 
der Tiere in der Regel eine gerade iſt. 

Ganz ähnliche Vorgänge, wie ſie von den Metazoen gejchildert wurden, ſpielen ſich 
auch bei der Kopulation der Protozoen ab. Oben wurde ſchon die iſogame Kopulation 
von Actinophrys sol Ehrbg. in den Grundzügen geſchildert. Hier ſei nur darauf hin— 
gewieſen, daß der Vereinigung der beiden Individuen zwei Zellteilungen in jedem vor— 
ausgehen. Bei dieſen Teilungen trennt jedes Individuum, gerade wie das Ei bei den 
Reifungsteilungen, zwei kleine Teilſtücke von ſich, und dieſe gehen zugrunde, ohne irgend 
welche phyſiologiſche Bedeutung zu erlangen. Wir gehen wohl nicht fehl, wenn wir die 


Konjugation der Infuſorien. 543 


Teilungen als Reduktionsteilungen betrachten; die Reduktion der Chromoſomenzahl konnte 
freilich, bei der außerordentlichen Kleinheit der Objekte, noch nicht nachgewieſen werden. 
Die ſo „gereiften“ Iſogameten vereinigen ſich dann zur Zygote, indem die Plasmakörper 
und die Kerne miteinander verſchmelzen. Die Teilung der Zygote läßt freilich länger 
auf ſich warten als die Teilung des befruchteten Eies. 

Außerlich ganz andre Verhältniſſe finden wir bei den Wimperinfuſorien; aber um 
ſo mehr überraſchen ſie durch die grundſätzliche Ahnlichkeit der Vorgänge mit denen bei 
der Spermato- und Oogeneſe der Vielzelligen. Als Beiſpiel diene Paramaecium, das 
Pantoffeltierchen (Abb. 341). Wie bei den Wimperinfuſorien im allgemeinen finden 
wir hier zweierlei Kerne, einen Großkern, den aktiven oder Stoffwechſelkern (1), und 
eech ode u 
Geſchlechtskern (2). Die Konjugation be— 2 B. 
reitet ſich in der Weiſe vor, daß die Tiere 5 


paarweiſe dicht nebeneinander herſchwim— BT 

men und miteinander verkleben (A). Der = 

Kleinkern teilt fich jetzt zweimal nachein— 5 928 

ander ohne Teilung der Zelle (B), und E N er 

von dieſen vier Teilſtücken gehen drei ſo— 2 \ S 8 

fort oder in Vorbereitung zu einer wei— 2 33 => 
a 


teren Teilung zugrunde (C). Wir können 
fie mit den Polzellen der Metazoeéneier 
vergleichen, um ſo mehr, als wenigſtens 
in einem Fall (bei Didinium nasutum Trennung 
St. durch Prandtl) eine Chromoſomen— ee 
verminderung von 16 auf 3 durch die 

zweite dieſer Teilungen nachgewieſen iſt. 

Das vierte Teilſtück aber teilt ſich wiede— 

rum in zwei (C), deren eines wir ent— 

ſprechend ſeinem weiteren Schickſale als 
ſtationären Kern, das andere als Wander— 

kern bezeichnen. Den Wanderkern deu⸗ — —.uꝛxvxůͥꝛ ͥ ⁵³..ßxðXsmß§;o⁊ 
teten wir ſchon oben (S. 452) als Mikro- 7 . e ae ee 
gameten, den jtationären Kern mit dem kern. Die geſtrichelten Linien bedeuten die Trennung der Individuen. 
Körper des Infuſors als Makrogameten. 8 

Um dieſe Zeit verſchmelzen die bisher nur verklebten Tiere vor der Mundregion durch 
eine Protoplasmabrücke; auf ihr wandert nun der Wanderkern jedesmal in den anderen 
Paarling hinüber (D), und verſchmilzt mit deſſen ſtationärem Kern (E). Der ſo ent— 
ſtandene kopulierte Kern ſtammt alſo von zwei verſchiedenen Individuen her und iſt 
dem Kern des befruchteten Eies vergleichbar. Nach der Überwanderung der Kerne 
trennen ſich die beiden verbundenen Individuen; in jedem geht der durch ſeine bis— 
herige Tätigkeit abgenutzte Großkern durch Zerfall zugrunde, und durch Teilung des 
kopulierten Kernes wird der Kernapparat regeneriert (F). Sowohl der Haupt- wie der 
Nebenkern aller Nachkommen bis zur nächſten Konjugation ſtammen von dieſem Kern 
ab. Im einfachſten Falle (ſo bei Colpidium, vgl. Schema, Abb. 342) teilt er ſich 
zunächſt zweimal, und von dieſen vier Kernen werden zwei zu Haupt-, zwei zu Neben— 
kernen für die beiden aus der Teilung des Individuums hervorgehenden Nachkommen; 


9 Amphimixis 


Teilungen des 
kopulierten Kerns 


544 Anregung zur Entwicklung. 


bei Paramaecium u. a. find dieſe letzten Vorgänge noch komplizierter; aber auf ihre Be— 
trachtung können wir verzichten, da ihnen allgemeine Bedeutung nicht zukommt. 

Dieſe beiden Beiſpiele zeigen, daß die bei den Metazoen ganz allgemein vor— 
kommenden Reifungs- und Befruchtungsvorgänge auch bei den Protozoen ihre Parallele 
haben; bei der Kopulation findet hier Verminderung des Chromatins durch Polkern— 
bildung und Vereinigung zweier Kerne verſchiedener Individuen zu einem neuen ſtatt. 
Es fragt ſich jetzt: wenn die Reduktion der Chromoſomenzahl durch die Polzellenbildung 
eine Verdoppelung der normalen Zahl bei der Befruchtung verhindern ſoll, wie ſteht es 
dann mit den Polzellen bei parthenogenetiſch ſich entwickelnden Eiern, wo eine Befruch— 
tung nicht ſtattfindet? Hier zeigt die Unterſuchung, daß bei Blattläuſen und Waſſerflöhen 
(Daphniden) die nicht befruchtungsbedürftigen Eier nur eine Polzelle ausſtoßen und 
damit die Zahl der Chromoſomen nicht reduzieren; bei den Formen aber mit gelegentlicher 
oder fakultativer Parthenogeneſe, z. B. bei dem Spinner Liparis oder bei den unbefruchtet 
bleibenden Bieneneiern finden beide Reifeteilungen ſtatt und die Chromoſomenzahl wird 
reduziert; wahrſcheinlich ergänzt ſie ſich durch Spaltung der übrig gebliebenen Chromo— 
ſomen. 


4. Die Bedeutung der Kopulation. 


Die weite Verbreitung dieſer Vorgänge weiſt mit größtem Nachdruck auf die wich— 
tige Rolle hin, die ſie im Leben der Organismen ſpielen, und läßt uns aufs neue die 
Frage nach dem Weſen und der Bedeutung der Kopulation erheben. Bei ihrer Beant— 
wortung empfiehlt es ſich, wiederum in der Hauptſache die Verhältniſſe bei den Metazoen 
ins Auge zu faſſen, da ſie am beſten bekannt ſind. Wir müſſen da zwei Dinge aus— 
einander halten, die im Gefolge der Kopulation oder, wie wir hier ſagen können, Be— 
fruchtung eintreten. Das eine iſt die Anregung zur oft wiederholten Kernteilung, wie 
ſie bei der Entwicklung des Embryo aus dem befruchteten Ei, und zwar als direkte zeit— 
liche Folge der Befruchtung eintritt, im Gegenſatz zu den Protozoen, wo ja die Kopulation 
durchaus nicht immer zu beſchleunigter Teilung führt; das andere iſt die Vermiſchung 
zweier Kernmaſſen von verſchiedener Herkunft, die Amphimixis. 

Daß die Anregung zur Entwicklung mit der Vereinigung der Kerne nicht weſentlich 
zuſammenhängt, iſt leicht einzuſehen. Es iſt nämlich gelungen, kernloſe Bruchſtücke von 
Eiern, z. B. von Seeigeleiern, zu befruchten, und aus dieſen Stücken, die dann alſo nur 
den Samenkern enthielten, Larven zu erziehen, die den normalen Larven, abgeſehen von 
der geringeren Größe, vollkommen gleichen. Immerhin aber wird es aus dem Verlauf 
der Vorgänge wahrſcheinlich, daß gerade das Spermatozoon ein Etwas in das Ei ein— 
führt, wodurch dieſes zur Teilung angeregt wird; denn das unbefruchtete Ei teilt ſich 
gewöhnlich nicht, ſondern geht zugrunde. Im allgemeinen iſt es ja der durch das 
Spermatozoon ins Ei gebrachte Zentralkörper, der bei der Teilung des Eies allein 
wirkſam iſt und von dem aus alle Zentralkörper des Embryos durch ſukzeſſive Teilung 
entſtehen; der Zentralkörper des Eies iſt meiſt nach den Reifungsteilungen rudimentär 
geworden. Es lag alſo der Gedanke nahe, hier die Entwicklungsanregung durch das 
Spermatozoon lokaliſiert zu denken. Aber bei Blütenpflanzen, wo die Vorgänge der 
Befruchtung ganz ähnliche ſind, fehlen die Zentralkörper gänzlich, und wir haben auch 
bei Protozoen Kernteilungen ohne Zentralkörper kennen gelernt. Deshalb kann die An— 
nahme nicht ſchlechthin Gültigkeit haben, daß das Ei erſt durch Hineinbringen des 
Spermazentralkörpers entwicklungsfähig werde. Dem entſpricht auch die Tatſache, daß 


Anteil der Elterntiere an den Nachkommen. 545 


bei den fakultativ parthenogenetiſchen Eiern, wo ja auch der Zentralkörper des Eies 
rudimentär wird, die Entwicklung ohne Befruchtung eintritt. Es widerſprechen ferner 
die höchſt merkwürdigen Tatſachen, die man als künſtliche Parthenogeneſe bezeichnet. 
Dadurch, daß man Eier niederer Tiere, z. B. von Stachelhäutern, manchen Würmern und 
Weichtieren, die befruchtungsbedürftig ſind, alſo ohne Befruchtung abſterben würden, mit 
gewiſſen chemiſchen Mitteln behandelt, z. B. mit Löſungen von Kalilauge in beſtimmten 
geringen Konzentrationen oder mit Kohlenſäure, kann man ſie veranlaſſen, ſich mehr oder 
weniger weit zu entwickeln. Es bildet ſich dann im Protoplasma des Eies ein neuer 
Zentralkörper, der bei den Teilungen vollkommen die Rolle eines normalen Zentralkörpers 
ſpielt. Eines der Mittel, künſtliche Parthenogeneſe herbeizuführen, iſt auch ein Extrakt, 
das aus den Spermatozoen der betreffenden Tierart gewonnen wird. Dadurch wird es 
höchſt wahrſcheinlich, daß es eine chemiſche Subſtanz iſt, die durch das Spermatozoon 
in das Ei hineingetragen wird und den Anſtoß zur Entwicklung gibt. Wo dieſe Sub— 
ſtanz im Spermatozoon ihren Sitz hat, darüber können wir freilich noch nichts ausſagen. 


a) Die körperlichen Grundlagen der Vererbung. 


Durchaus verſchieden von der Anregung zur Entwicklung ſind die Folgeerſcheinungen, 
die mit der Amphimixis, d. h. damit verknüpft ſind, daß ſich zwei Kerne verſchiedener 
Herkunft in dem befruchteten Ei vereinigen. Es ſind zwei Individualitäten, die hier zu 
einer einzigen verſchmolzen werden, und das Ergebnis kennen wir aus Erfahrung: die 
Eigenſchaften des aus dem befruchteten Ei entwickelten neuen Individuums gleichen teils 
denen der Mutter, teils denen des Vaters: es hat deren Eigentümlichkeiten „ererbt“. 

Die Tatſachen der Vererbung ſind uns durch alltägliche Beobachtung an Menſchen 
geläufig; hier iſt unſer Blick für die Unterſchiede geſchärft und wir können beurteilen, 
welche Züge körperlicher und geiſtiger Art ein Kind von der einen, welche von der an— 
deren elterlichen Seite übernommen hat. Das Ergebnis iſt ein wechſelndes: bald über— 
wiegt der mütterliche, bald der väterliche Einfluß. Das eine aber können wir mit 
Sicherheit ſagen: keineswegs finden wir ſtets ein Übergewicht auf mütterlicher Seite. 
Das iſt von hoher Wichtigkeit; denn von der Subſtanz des menſchlichen Kindes ſtammt 
von der Mutter unendlich viel mehr als vom Vater. Schon das Ei übertrifft das 
Spermatozoon um mehr als das Zwanzigmillionenfache an Maſſe; dann aber geht die 
Ernährung des Kindes bis zur Geburt ganz auf Koſten des mütterlichen Organismus. 

Manche Beobachtungen geben uns noch genaueren Aufſchluß über den Anteil, den 
die Elterntiere an den gemeinſamen Nachkommen haben, nämlich die Betrachtung der 
Baſtarde, die durch Paarung ungleicher Elternarten entſtanden ſind. Hier hält ſehr 
häufig das Junge mehr oder weniger genau die Mitte zwiſchen den beiden Stammarten, 
wenn es auch gar manche Ausnahmen in dieſer Richtung gibt. Die Baſtardmännchen 
von Smerinthus ocellata L. und Sm. populi L. bewahren ſelbſt in unbedeutenden Einzel— 
heiten ihre Zwiſchenſtellung. Die Baſtarde unſrer Garten- und Hainſchnecke, Helix 
hortensis Müll. und H. nemoralis L., die Lang ſehr genau unterſucht hat, halten in 
vielen Eigenſchaften die Mitte zwiſchen den Eltern; ſo vor allem in den Größenverhält— 
niſſen: der Länge der Spindel, dem Durchmeſſer des letzten Umgangs, der Größe des 
Gehäuſes überhaupt, der Länge des Pfeilſacks und Liebespfeils, ſowie des Flagellums, 
eines Anhangs am männlichen Geſchlechtsapparate; auch die Geſtalt des Pfeiles hält die 
Mitte (Abb. 343). In anderen Merkmalen, wodurch die Elternformen ſich unterſcheiden, 


2 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 35 


546 Materielle Anlagen. 


neigen fie bald mehr dem einen, bald mehr dem andern Elter zu: ſie bilden alſo darin 
gleichſam Moſaikformen, wobei ein Teil der Komponenten von einer, ein Teil von der 
andern Seite genommen iſt. Eine Mittelſtellung zwiſchen den Eltern zeigen auch die 
— — HBaſtarde zwiſchen Auer- und Birkwild, das Rackel— 
N B wild; die Abbildung 344 zeigt das z. B. an der 
Geſtaltung des Schwanzes bei der Henne: in der 
Biegung der Steuerfedern und in der Erſtreckung der 
weißen Deckfedern des Bürzels hält die Rackelhenne 
faſt geometriſch genau die Mitte zwiſchen Auer- und 
Birkhenne; beim Hahn iſt das noch auffälliger. In 
ſolchen Fällen kann kein Zweifel ſein, daß das Junge 
von beiden Eltern gleichviel ererbt hat. Anderemale 
wird das Ergebnis dadurch weniger deutlich, daß 
manche Eigenſchaften im individuellen Leben des 
jungen Tieres latent bleiben können und erſt in der 
nächſten Generation zum Vorſchein kommen, wohin 
beim Menſchen der oft beobachtete Rückſchlag von 
Kindern auf Großeltern gehört und viele andre Fälle 
von ſogenanntem Atavismus. Es erſcheint daher als 
e elle, jEhr Wahr, cheinliche Vorausſetzung, daß der Be— 
moralis L., BHel. nemoralis L.< hor- trag des von jedem der beiden Eltern auf das Kind 
tensis Müll, Hel. hortensis Müll. 
4 Seitenanſicht, Sad vergrößert, 5 Querſchnitt. Vererbten mindeſtens potentiell gleich tft. 
ne Die Eigenſchaften, die in dem neuen Lebeweſen 
zum Vorſchein kommen, müſſen in dem befruchteten Ei ſchon latent vorhanden ſein. Wir 
finden dafür nur eine leuchtende 3 Möglichkeit, nämlich daß ſie ſich dort in Form von 
materiellen Teilchen vorfinden, die zu den Merkmalen in beſtimmter Beziehung ſtehen; 
ſolche Teilchen werden als materielle Anlagen bezeichnet. Daß die Anlagen mit den 
— — Merkmalen, für de 
2 B. 6 ſpätere Ausbildung ſie 
die Grundlage dar— 
ſtellen, nicht identiſch 
ſind, wie die alten Evo— 
lutioniſten (vgl. unten) 
meinten, iſt durch die 
Unterſuchung erwieſen: 
man findet nirgends in 
dem befruchteten Ei das 
verkleinerte Abbild des 


N 
A, 

M Mi) 105 
MN... 


38 ER Tieres, das ſich daraus 
Schwanz von A Auerhenne, 5 Rackelhenne, C Birk— 1 . 
henne, von unten. Nach Altum. | entwickeln wird. Viel— 


mehr müſſen wir an— 
nehmen, daß darin Plasmaqualitäten enthalten ſind, die bei der Entwicklung die Merk— 
male entweder direkt erzeugen oder auf andre Teile derart umſtimmend einwirken, daß 
es zur Entſtehung beſtimmter Merkmale kommt. Die Summe der materiellen An— 
lagen, die ſtoffliche Unterlage für die Vererbung, wird ſeit Nägeli als Idioplasma oder 
auch als Keimplasma bezeichnet. Wenn nun aller Wahrſcheinlichkeit nach die Maſſe der 


Keimplasma. 547 


von väterlicher und mütterlicher Seite übertragenen Eigenſchaften gleich iſt, jo haben wir 
auch Grund zu der Annahme, daß die Maſſe der Vererbungsträger ebenſalls gleich groß 
iſt. So kommen wir zu der Forderung, daß in Spermatozoon und Ei etwa gleichgroße 
Mengen von Keimplasma enthalten ſein müſſen. 

Ei und Spermatozoon ſind aber an Maſſe ſehr ungleich; ſie können daher unmöglich 
ganz aus Keimplasma beſtehen. Sie ſind auch aus ſehr verſchiedenen Teilen aufgebaut. 
Das Ei beſitzt ſtets reichlich Protoplasma, einen Kern und mehr oder weniger anſehnliche 
Vorratsſtoffe; der Zentralkörper iſt im reifen Ei vielfach verſchwunden. Das Spermatozoon 
beſitzt ſehr wenig Protoplasma, das bei den fadenförmigen auf den Schwanz beſchränkt 
iſt, ferner ebenfalls einen Kern und einen Zentralkörper. Beiden, dem Ei und dem 
Spermatozoon, gemeinſam iſt alſo der Kern; dem Ei fehlt der Zentralkörper, für das 
Spermatozoon kommt das Protoplasma nicht in Frage, da es in manchen Fällen bei 
der Befruchtung gar nicht mit ins Ei gelangt, ſondern durch Abſchnürung des Schwanzes 
draußen bleibt. So kommen wir zu dem Schluß, daß das Keimplasma im Kern lokaliſiert 
ſei. Das ſtimmt gut zu der wichtigen Stellung des Kernes in der Zelle, die wir oben 
(S. 535) ſchon charakteriſiert haben. 

Ei- und Spermakern find morphologiſch gleichwertig; denn die Oo- und Spermatogeneſe 
ſtimmen gerade in den Schickſalen des Kernes in auffälligſter Weiſe überein. Der 
Unterſchied zwiſchen Ei und Spermatozoon iſt kein urſprünglicher; er iſt erworben und 
gründet ſich auf die Arbeitsteilung zwiſchen den beiderlei Geſchlechtsprodukten; die all— 
mählichen Übergänge zwiſchen Iſogamie und Heterogamie bezeugen dies. — Aber auch 
phyſiologiſch ſind Ei- und Spermakern gleichwertig; denn jeder kann für ſich allein die 
Entwicklung eines neuen Individuums leiten, ohne Beteiligung des anderen: der Eikern 
bei der Parthenogeneſe, der Spermakern aber bei der Befruchtung kernloſer Eibruchſtücke. 
Das ſtützt die Annahme, daß ſie auch gleichwertig als Vererbungsträger auftreten. 

Im Kern kommt wiederum die flüſſige Maſſe, der Kernſaft, nicht in Betracht, denn 
dieſer fehlt im Kopf des Spermatozoons. Wir haben alſo nur die Wahl zwiſchen der 
achromatiſchen und der chromatiſchen Subſtanz des Kernes. Und dieſe Wahl wird uns 
nicht ſchwer. Wir ſehen, wie die Entſtehung der vielen Zellen, die den Körper eines 
Individuums zuſammenſetzen, durch fortgeſetzte mitotiſche Teilung der befruchteten Eizelle 
zuſtande kommt, und wiſſen, daß der Mechanismus der mitotiſchen Teilung ganz für die 
genaue Verteilung des Chromatins auf die Tochterzellen eingerichtet erſcheint. Wir 
haben in den Reduktionsteilungen bei der Bildung von Ei- und Samenzellen ein Mittel 
kennen gelernt, die Konſtanz der Chromoſomenzahlen zu erhalten. Wir haben ferner 
geſehen, daß von den Chromoſomen des befruchteten Eies und damit aller von ihm ab— 
ſtammenden Körperzellen des neuen Tieres die Hälfte von väterlicher, die Hälfte von 
mütterlicher Seite ſtammt. Dagegen ſpielt die achromatiſche Subſtanz, ſoweit wir das 
überſehen können, bei den Teilungen nur eine Hilfsrolle; auf künſtlichem Wege können 
neue Zentralkörper und Strahlungen im unbefruchteten Ei hervorgerufen werden. Dieſe 
Erwägungen weiſen mit großer Einhelligkeit darauf hin, daß wir nicht das Achromatin, 
ſondern das Chromatin als Keimplasma zu betrachten haben. 

Bei dem großen Intereſſe, das die Keimzellen als Träger der Vererbungsſubſtanz, 
des Keimplasmas, verdienen, lohnt es ſich, ihren früheren Schickſalen noch etwas genauer 
nachzugehen. Am leichteſten iſt ihre Herkunft beim Pferdeſpulwurm, Ascaris megalo- 
cephala Cloq., zu verfolgen. Hier nämlich unterſcheiden ſich alle Zellen des Embryos, 
die zu den unmittelbaren Vorfahren der Keimzellen gehören — man bezeichnet dieſe 


art 
99 


548 Keimbahn. 


ganze Zellreihe als Keimbahn — von den übrigen durch die Form ihres Kerns, beſonders 
ſobald dieſer ſich teilt: in den Zellen der Keimbahn enthält der Kern zwei Chromoſomen 
(bei einer anderen Varietät desſelben Wurmes vier), bei den Körperzellen zerfällt jedes 
dieſer beiden Chromoſomen unter Abſtoßung ſeiner Endteile in eine Anzahl kleinerer 
Chromatinportionen, die ſich im übrigen ganz als Chromoſomen verhalten (Abb. 345). 
Man kann daher von den erſten Teilungen an die Vorfahrenzellen der Keimzellen ganz 
genau erkennen; bei der ſechſten oder ſiebenten Teilung entſteht eine Zelle, von der ſich 
keine Körperzellen mehr abſpalten, die Urgeſchlechtszelle; alle Keimzellen ſtammen von 
dieſer ab, keine Körperzelle liefert Keimzellen. Die frühzeitige Sonderung der Urgeſchlechts— 
zellen iſt noch bei einer ganzen Anzahl von Formen bekannt: bei Schwämmen, bei Platt- 
würmern, bei dem Wurm Sagitta, bei einigen Weichtieren, vielen Gliederfüßlern und 
einer Anzahl von Wirbeltieren. Keine der Zellen, die in die Keimbahn gehören, leiſtet 
für das Individuum irgendwelche Arbeit, weder für 
Bewegung noch für Ernährung noch für Exkretion. 
Sie beeinfluſſen den Körper in der Hauptſache nur 
mittelbar, indem ſie ihm Nährſtoffe entziehen. Sie 
haben keine Funktion, die dem Körper als ſolchem zu— 
gute käme, ſondern verbleiben durchaus ruhig und 
werden deshalb in keiner Weiſe abgenutzt, wie es die 
Körperzellen werden. Ihr Verhalten zu den Körper— 
zellen iſt ähnlich wie das des Kleinkerns zum Groß— 
kern bei den Wimperinfuſorien, die deshalb oben als 
unabgenutzter und als Gebrauchskern bezeichnet wurden. 

Man kann ſagen: das befruchtete Ei ſcheidet bei 
Abb. 345. Vierzellenſtadium des Keims ſeinen Teilungen eine Anzahl Stücke ab, die zu Körper 
Emal geteiltes Ei) von Ascaris megalo- zellen, zum „Soma“, werden und deren Beſchaffenheit 


cephala CIO q. 
In den Zellen 1, 2, 3, von denen 1 und 2 vom von der des Eies mehr oder weniger verſchieden wird; 


Haben fh die Ghromoiomen unter Mhtapung nach Abſonderung dieſer Elemente bleiben die Urge- 
ee d e en gebe ſchlechtszellen übrig als die weſensgleichen Nachkommen 
find fie zuſammenhängend geblieben. des Eies. Sie müſſen nur an Maſſe zunehmen, und die 
Nach Boveri. 2 9 5 5 

Stoffe dazu werden ihnen durch die Körperzellen geliefert. 

Dieſe Nahrung wird von ihnen aſſimiliert; ihre Eigenſchaften werden dadurch ebenſo— 
wenig beeinflußt, wie die Eigenſchaften eines menſchlichen Kindes durch Ammenmilch oder 
Kuhmilch, die es erhält. Die Körperzellen bilden gleichſam nur eine Hülle und Amme 
für die Geſchlechtszellen. Es werden alſo die Geſchlechtszellen nicht von dem Körper des 
Tieres produziert, in dem ſie liegen, ſondern ſie ſelbſt bringen dieſen hervor; die Ge— 
ſchlechtszellen aber in ihrer Geſamtheit ſtammen unmittelbar von den Keimzellen der 
Eltern des betreffenden Individuums, nämlich von dem mütterlichen Ei und dem väterlichen 
Spermatozoon, und dieſe wiederum ſtammen ihrerſeits von den Keimzellen der vier Groß— 
eltern, das Ei von dem Ei und Spermatozoon, aus denen das Muttertier entſtand, und 
das Spermatozoon entſprechend. So exiſtiert ein direkter ſubſtantieller Zuſammenhang der 
Keimzellen durch die ganze Vorfahrenreihe eines Individuums (Abb. 346); die einzelnen 
Individuen dieſer Vorfahrenreihe jedoch, die in der Hauptſache aus Körperzellen beſtehen, 
ſind nicht in ſo unmittelbarem Zuſammenhang; jede Geſchlechtszellengeneration muß ſich 
ihre Hülle ſelber bilden und deshalb, weil ihre Bildung von weſensgleichen Zellen ausgeht, 
ſind dieſe Hüllen, die betreffenden Träger der Geſchlechtszellen, einander ähnlich. Den 


Kontinuität des Keimplasmas. 549 


Zu . der Keimbahnen und damit des ihnen enthaltenen Keimplasmas durch die 
ganze Vorfahrenreihe bezeichnet man mit Weismann als die Kontinuität des Keimplasmas. 

Nach dieſer Auffaſſung macht es dem Verſtändnis keine Schwierigkeit, wenn das 
Kind von den Eltern 


die Eigenſchaften „erbt“ 2 

die i 5 en a Ei ® 6 Samenfaden Samenſaden @ 86 
ie in dere K plas | 

ſchon begründet lagen; . 


nur der Ausdruck iſt 
falſch: das Kind über— 
nimmt dieſe Eigenſchaft 
nicht von den Eltern, 
nicht von deren Körper— 
zellen, deren Soma, ſon— 
dern von dem Keim— 
plasma; es ſchöpft aus 
derſelben Quelle, aus 
der auch jene ſchon ge— 
ſchöpft haben. Anders 
liegt der Fall, wenn an 
den Körperzellen der 
Eltern eine Verände— een 
rung vor ſich geht, die 


in dem Keimplasma LEE) 
nicht begründet war, 

z. B. wenn durch eine 

Verletzung eine Narbe 

entſteht, oder wenn z. B. 

einem Hund der Schwanz 

gekürzt wird. Wenn ſich 

ſolche am Körper neu er— Hd did 


worbene Eigenschaften, 
ſomatogene Eigenſchaf— 
ten, auf die Nachkommen 
übertragen würden, ſo 
würden wir dem ohne 
Erklärung gegenüber— 
ſtehen. Obgleich aber oft 


behauptet iſt, daß ſolche Abb. 346. Schema, die Abſtammung der Fortpflanzungszellen und Körper- 
8 (Soma-)zellen aus dem befruchteten Ei darſtellend. 

neu erworbene Eigen— 0 ſind die Fortpflanzungszellen und ihre direkten Vorfahren (die Keimbahn), O die Körper— 

ſchaften auf die Nach⸗ zellen. Die Zahl der Zellgenerationen in den drei Stammbäumen (von Vater, Mutter- und 


A einem Tochtertier) iſt viel zu gering angenommen. 
kommenſchaft vererbt 
worden wären, ſo hat ſich keines der dafür angeführten Beiſpiele als ſtichhaltig erwieſen. 
Sicher iſt, daß in den allermeiſten Fällen von vornherein eine ſolche Vererbung ganz gewiß 
nicht ſtattfindet: das Stutzen der Schwänze und Ohren bei gewiſſen Hunderaſſen, das Täto— 
wieren der Maoris, die Beſchneidung der Juden und andere Veränderungen im Beſtande 
der Körperzellen ſind durch viele Generationen wiederholt, die Sprengung des Hymens 


Samenfaden 0 Ei 6 ) 80. Samenfaden 
I 5 


550 Nichtvererbung ſomatogener Eigenſchaften. 


beim menſchlichen Weibe findet in jeder Generation ausnahmslos ſtatt, und alle dieſe 
Verletzungen hinterlaſſen keine Spuren. Es fehlt auch jeder Anhalt dafür, daß Eigen— 
ſchaften, die vom Individuum durch Übung erworben ſind, wie der ſtarke Arm des 
Schmieds oder die durch Draining erreichte Ausdauer des Rennpferdes, ſich auf die 
Nachkommen vererben. Was die Anhänger der Vererbung erworbener, d. i. ſomatogener 
Eigenſchaften an angeblichem Tatſachenmaterial für ihre Anſicht ins Feld führen, iſt 
entweder durch völlig ungenügende Beobachtung geſtützt oder geht auf Berichte unge— 
ſchulter Perſonen zurück und iſt damit durchaus verdächtig, — oder es beruht auf einer 
falſchen Auffaſſung von „erworbenen Eigenſchaften“. Die Frage wäre längſt einwandfrei 
entſchieden, wenn es möglich wäre, eine tatſächlich vererbte Eigenſchaft als ſicher ſomatogen 
darzutun; ſich hier mit ungenügenden Beweisgründen abgefunden zu haben, iſt der Vor— 
wurf, der den Anhängern der Vererbung ſomatogener Eigenſchaften gemacht werden muß. 
So kann z. B. erworbene Giftimmunität von Mäuſen auf ihre Jungen übertragen werden, 
und das iſt als Fall einer Vererbung erworbener Eigenſchaften dargeſtellt; aber die 
Vererbung geſchieht nur von Seiten des Weibchens, und kommt ſo zuſtande, daß das im 
Körper gebildete Gegengift auch den Embryo durchdringt, alſo dem jungen Tier mit— 
gegeben wird. Ebenſo beruht die erbliche Übertragung der Hühnertuberkuloſe nach— 
gewieſener Maßen auf Infektion des Eies mit dem Krankheitserreger. Deshalb gehen 
wir hier gar nicht näher auf die Theorien ein, durch die das Zuſtandekommen einer 
ſolchen Vererbung erklärt werden ſoll, wie die Pangeneſis-Hypotheſe Darwins u. a. 


b) Variation des Keimplasmas. 

Mancher wird zunächſt verblüfft fragen: wie iſt eine erbliche Variation möglich, 
wenn die am Soma auftretenden Veränderungen nicht vererbbar ſein ſollen? Die Ant— 
wort iſt, daß das Keimplasma ſelbſt variieren kann, ſo gut wie das Protoplasma anderer 
Zellen. Allerdings wird dieſe Variation für uns erſt in der nächſten Generation wahr— 
nehmbar und iſt daher ſcheinbar erſt hier aufgetreten; wir können ſie zunächſt nicht von 
ſolchen unterſcheiden, die vom Soma erworben ſind, die alſo durch Veränderung der 
Körperzellen erſt in dieſer Generation angebahnt ſind. Das Kriterium der germinogenen 
Veränderung liegt eben in ihrer Vererbung, obgleich Fälle möglich ſind, wo es trotz 
Vererbung der Anlage nicht zu deren Entfaltung kommt (vgl. unten). Natürlich geben 
auch die Anhänger der Vererbung ſomatogener Eigenſchaften das Vorkommen und die 
Vererbbarkeit der germinogenen Abänderungen zu; aber ſie beſtreiten, daß ſie allein zur 
Vererbung kommen. Im Keimplasma variieren alſo die Anlagen, und die geringſte 
Abänderung an der Anlage wird bei der „Entfaltung der Anlage“, wenn ſie aktiv wird 
und bedingend auf die Geſtaltung des ſich entwickelnden Individuums einwirkt, zu merk— 
lichen Umbildungen im Soma führen — ſo etwa wie ein geringer Eingriff in die Knoſpe 
eine ſtarke Umbildung des daraus entſtehenden Triebes hervorruft. Zu der Variation 
des Keimplasmas iſt damit der Grund gelegt, daß es im Einzelindividuum wächſt, indem 
aus der Urgeſchlechtszelle eine große Anzahl von Geſchlechtszellen entſtehen; das geſchieht 
durch Aufnahme von Nährſtoffen, die aſſimiliert werden, und dabei können vielleicht 
kleine Abänderungen auftreten. Denn die Aſſimilation ſteht nicht unter abſolut konſtanten 
Bedingungen: die Beſchaffenheit des Blutes, die Art der Nahrung und Stoffe, die neben— 
bei mit ihr aufgenommen werden, vielleicht das Klima, bei wechſelwarmen Tieren ſicher 
auch die Temperatur wirken auf das Keimplasma ein und werden es beſonders während 
ſeines Wachstums, aber auch ſonſt beeinfluſſen können. 


Beeinflufjung des Keimplasmas. Mutationen. 551 


Ein Beiſpiel für eine Abänderung, für die wir die Urſache mit größter Wahrſchein— 
lichkeit ins Keimplasma verlegen müſſen, berichtet Darwin: Es traten bei zwei als 
Zwillinge geborenen Mädchen, die einander ſehr ähnlich waren, eine Anzahl gleichartiger 
Unregelmäßigkeiten auf; bei beiden waren die kleinen Finger an beiden Händen gekrümmt, 
und der zweite Lückzahn des bleibenden Gebiſſes im Oberkiefer war vom erſten Backen— 
zahn nach innen zu gerückt, eine Eigentümlichkeit, die weder den Eltern noch ſonſt einem 
Familiengliede zukam. Daß hier eine gleichartige Beeinfluſſung der Zwillinge im 
mütterlichen Körper die Urſache ſein könnte, läßt ſich für die zweite Beſonderheit kaum 
einwenden, da dieſe ja erſt beim Zahnwechſel, im Alter von etwa 11 Jahren, auftritt. 
Wenn wir die vielfach angenommene Hypotheſe zugrunde legen, daß identiſche Zwillinge 
aus einem Ei hervorgehen, läßt ſich das Zuſammentreffen dieſer Anomalien aus der 
Beſchaffenheit des Keimplasmas im Ei erklären; daß eine ſelbſtändige Variation der Körper— 
zellen bei beiden Individuen unabhängig zum gleichen Ergebnis führen ſollte, iſt ausgeſchloſſen. 

Ein Beiſpiel für die Beeinfluſſung des Keimplasmas durch äußere Einwirkungen 
dürfte in folgendem zu ſehen ſein. Wenn man die Puppen von Schmetterlingen bald 
nach der Verpuppung eine Zeitlang unter erniedrigter Temperatur hält, ſo bekommt der 
ausſchlüpfende Schmetterling oft eine andere Färbung als die normale. Bei dem braunen 
Bären (Arctia caja L.) können die Vorderflügel faſt ganz ſchwarzbraun werden, die 
Hinterflügel vergrößerte dunkle Flecke bekommen; ſo veränderte Falter pflanzten ſich in 
der Gefangenſchaft fort, und ihre Nachkommen zeigten z. T. ähnliche, wenn auch minder 
ſtarke Verfärbungen, ohne daß ſie im Puppenzuſtande der Kälte ausgeſetzt wurden. Die 
Kältewirkung trifft bei dieſen Experimenten nicht die ſchon gefärbten Flügel, ſondern ſie 
tritt zu einer Zeit ein, wo die Flügel in der Puppe noch ungefärbt ſind; ſie beeinflußt 
alſo die Anlagen für die Färbung, und es iſt verſtändlich, daß die entſprechenden An— 
lagen im Keimplasma der Puppe, die ja ebenfalls der niedrigen Temperatur ausgeſetzt 
ſind, in gleicher Richtung verändert wurden, wenngleich weniger ſtark, da ſie ſich in einem 
anderen funktionellen Zuſtande befanden als jene. 

Die meiſten Variationen, die wir beobachten, ſind nur unbedeutend und bewegen 
ſich im allgemeinen innerhalb beſtimmter Grenzen, die für eine Tierart durch vergleichende 
Unterſuchung leicht beſtimmbar ſind: innerhalb der Variationsbreite der Art. Es kommen 
aber auch Variationen vor, die über dieſe Grenze hinausgehen, die unvermittelt einen 
größeren Betrag von Abweichung aufweiſen, ſogenannte Sprungvariationen oder Muta— 
tionen. Es iſt nicht unwahrſcheinlich, daß ſie auf Abänderungen des Keimplasmas 
beruhen, die bei der Entfaltung der Anlage ſich entſprechend vergrößern. Als Beiſpiel 
ſei der „Stachelſchweinmenſch“ Lambert aufgeführt, deſſen Haut bedeckt war mit ſchwieligen 
Vorſprüngen, die ſich periodiſch erneuerten. Alle ſeine ſechs Kinder und zwei ſeiner 
Enkel waren in gleicher Weiſe entſtellt. Auch die ganz unvermittelte Variation eines 
Widderlamms gehört hierher, dem die einſt in Maſſachuſetts gezüchtete Raſſe der Ankon— 
ſchafe ihre Entſtehung verdankt: dieſes Lamm hatte einen langen Rücken und kurze krumme 
Beine wie ein Dachshund und vererbte dieſe Eigenſchaften rein auf einen Teil ſeiner 
Nachkommen. Beſonders merkwürdig iſt dieſer Fall, weil eine ähnliche Mißgeſtalt auch 
plötzlich bei einem Pferdefüllen aufgetreten iſt — ſie wurde leider nicht auf ihre Ver— 
erbungsfähigkeit erprobt. Wahrſcheinlich verdankt auch die Raſſe der Dachshunde einem 
ähnlichen „Zufall“ ihre Entſtehung. 

Dieſe an drei verſchiedenen Säugerarten in ähnlicher Weiſe aufgetretenen Variationen 
regen zu weiteren Überlegungen an. Ein Organismus — und ein ſolcher iſt auch das 


552 Beſtimmt gerichtete Entwicklung. 


Keimplasma — kann nicht in beliebiger Weiſe variieren, ſondern es beſtehen gewiſſe 
Beſchränkungen, und in manchen Richtungen kann die Variation leichter eintreten als in 
anderen. Noch keinem Züchter iſt es gelungen, eine blaue Roſe oder eine grüne Taube 
hervorzubringen. Dagegen ſind bei verſchiedenen Arten unſerer domeſtizierten Vögel 
Federhauben auf dem Kopf erzüchtet: bei Hühnern, Enten, Tauben, Kanarienvögeln; ſie 
haben unabhängig voneinander in gleicher Richtung variiert. Wenn die Variation bei 
den Gliedern einer Generationsreihe in der einmal eingeſchlageuen Richtung beharrt und 
ſich im weiteren Verlauf der Reihe noch ſteigert, ſo ergibt das eine fortſchreitende Ent— 
wicklung in beſtimmter Richtung. Dieſe kontinuierliche Steigerung kann unmöglich an die 
ſtets wieder unterbrochene Reihe der aufeinanderfolgenden Somata der Individuen gebunden 
ſein; ſie bedarf einer kontinuierlichen Grundlage, und das iſt das Keimplasma. Wir 
können uns ſehr wohl vorſtellen, daß derartige Reihen durch Fortſchreiten des Variierens 
in beſtimmter Richtung im Keimplasma entſtehen. Eines der bekannteſten Beiſpiele 
für beſtimmt gerichtete Entwicklung iſt die zunehmende Veräſtelung und Vergrößerung 
des Geweihes in der Entwicklungsreihe der Hirſche: die älteſten Hirſchgeweihe aus dem 
mittleren Miocän waren klein und gabelförmig; ſchon im oberen Miocän und im Pliocän 
finden ſich größere Geweihe, jede Stange mit drei Enden, eine Vergrößerung, die den 
Trägern wahrſcheinlich Vorteil im Kampf gegen Feinde und Nebenbuhler brachte; dann 
traten Achtender mit bedeutend größerem Geweih auf, und im oberen Pliocän und im 
Diluvium erſcheinen ſchließlich Formen mit ſtets zunehmender Größe und Endenzahl der 
Geweihe, bis endlich beim Rieſenhirſch (Cervus euryceros Aldr., Tafel 12) und Ver— 
wandten das Geweih geradezu monſtrös groß wurde. Ein ſolch koloſſaler Luxus, wie 
er in der jährlichen Neubildung eines derartigen Geweihs und in dem Kraftaufwand 
zum Tragen und Handhaben desſelben liegt, kann unmöglich vorteilhaft ſein; vielmehr 
wurden die Beſitzer ſchwerfällig zum Kampf und bei der Flucht behindert, und es iſt 
nicht unwahrſcheinlich, daß das Ausſterben ſolcher Formen durch dieſen Aufwand befördert 
wurde. — Ebenfalls durch beſtimmt gerichtete Entwicklung führte die anfangs vorteil— 
hafte Vergrößerung der Eckzähne bei katzenartigen Raubtieren zu der Ausbildung der 
gewaltigen Säbelzähne bei Machaerodus und Smilodon, die durch ihre Länge beim 
Freſſen hinderlich ſein mußten und wohl mit Recht als die Urſache für das Ausſterben 
dieſer Formenreihe angeſehen werden. Beſtimmt gerichtete Entwicklung hat wohl auch 
die mächtigen, mit ihrer Spitze zurückgebogenen Stoßzähne des Mammut, den gewaltigen 
Stoßzahn des Narwals (Monodon) und die langen, faſt 2 m erreichenden Schwanzfedern 
bei den Hähnen der japanischen Phoenix-Hühner entſtehen laſſen. 


c) Die Verſchiedenheit der Chromofomen. 


An den Zuſammenhang der Keimbahnen durch die Individuenreihen der Generationen 
hindurch laſſen ſich noch andere wichtige Überlegungen knüpfen. Die in dem befruchteten 
Ei vereinigten Chromoſomen ſtammen zur Hälfte von väterlicher, zur Hälfte von mütter— 
licher Seite, und wenn die Theorie von der Individualität der Chromoſomen richtig iſt, 
ſo müſſen dieſe Chromoſomen dauernd ihre Eigenſchaften geſondert behalten und ſich 
unvermiſcht neben ihren Nachbarchromoſomen bewahren. Soweit die Verſchiedenheit der 
Elterntiere ein Ausdruck der Verſchiedenheit des ihre Entwicklung leitenden Keimplasmas 
iſt, müſſen alſo auch dieſe zwei Partieen von Chromoſomen verſchieden ſein. Aber auch 
bei den Elterntieren enthalten ja die Zellen Chromoſomen verſchiedener Herkunft, nämlich 


Riefenbirfch (Cervus eury 


os Aldrovandi), rekonſtruiert. 


ic 


n, Tierbau u. Tierleben. 


— 


Verſchiedenheit der Chromoſomen. 553 


je von zwei Großelterntieren, und ſo geht es weiter zurück. So wäre es möglich, daß 
alle Chromoſomen eines befruchteten Eies verſchiedener Abſtammung ſind. 

Boveri hat nun durch Verſuche ſehr wahrſcheinlich gemacht, daß die einzelnen 
Chromoſomen eines Kerns verſchiedenwertig ſind, daher Anlagen für verſchiedene Körper 
teile enthalten. Wenn man das Ei mit Betäubungsmitteln, wie Chloroform, lähmt, jo 
kann man bewirken, daß mehr als ein Spermatozoon in dasſelbe eindringt. Hat man 
nun ein Ei mit zwei Spermatozoen befruchtet, jo treten die beiden Zentralkörper, die 
dadurch hineinkommen, bei der Teilung in Wirkſamkeit; jeder teilt ſich in zwei, zwiſchen 
dieſen vier Tochterzentralkörpern entſtehen Teilungsfiguren und die Zelle teilt ſich gleich 
in vier Teile. Für die vier Tochterzellen ſind aber nur die Chromoſomen von drei 
Kernen vorhanden, die in unregelmäßiger Weiſe auf ſie verteilt werden. Wenn man 
die vier Zellen, die aus einem normal befruchteten Seeigelei durch die beiden erſten 
Zweiteilungen entſtehen, voneinander trennt, ſo kann ſich, wie wir noch beſprechen werden, 
aus jeder dieſer Zellen eine der normalen ähnliche, nur kleinere Larve entwickeln. Tut 
man das gleiche bei dem mit zwei Spermatozoen befruchteten Ei, jo entwickeln ſich die 
vier Teilzellen ebenfalls weiter; aber ſie entwickeln ſich nicht alle gleich, ſondern in ſehr 
verſchiedenem Maße pathologiſch. Wenn dieſe fehlerhafte Entwicklung auf Störungen 
im Plasma zurückginge, ſo müßten ſich alle vier Teilzellen in gleicher Weiſe pathologiſch 
entwickeln; die Verſchiedenheit aber beruht offenbar auf der verſchiedenen Chromatin— 
verteilung, und die Abnormität darauf, daß jede Zelle nicht alle zu ihrer Entwicklung 
notwendigen Chromoſomen erhalten hat. An zu geringer Zahl der Chromoſomen kann es 
nicht liegen; denn bei künſtlicher Parthenogeneſe und bei Befruchtung kernloſer Eibruch— 
ſtücke, wo ja nur die Hälfte der gewöhnlichen Chromoſomenzahl vorhanden iſt, entſtehen 
ja normalausſehende Larven. Somit muß man annehmen, daß die einzelnen Chromo— 
ſomen innerhalb eines Spermatozoons oder eines reifen Eies untereinander verſchieden— 
wertig ſind — daß etwa, um ein grobes Beiſpiel zu fingieren, das eine die Anlage 
für den Kopf, das andere für den Rumpf, ein drittes und viertes für die Arme und 
Beine enthält — und daß zur normalen Entwicklung die vollſtändige Reihe, die ganze 
„Garnitur“ der Chromoſomen notwendig iſt. Da ſowohl der Eikern wie der Sperma— 
kern für ſich allein die Entwicklung eines normalen Embryos leiten kann, muß die redu— 
zierte Chromoſomenzahl die vollſtändige Reihe vorſtellen, und im befruchteten Ei ebenſo 
wie in allen daraus hervorgehenden Zellen müſſen zwei entſprechende Garnituren vor— 
handen ſein, alſo von jeder Art Chromoſoma zwei Stück, eines aus dem väterlichen und 
eines aus dem mütterlichen Kern. 

Bei der Redukionsteilung aber müſſen Vorkehrungen getroffen ſein, daß dadurch die 
Vollſtändigkeit der Chromoſomenreihe nicht geſtört wird, daß jede der Zellen mit redu— 
ziertem Chromatin eine vollſtändige Garnitur Chromoſomen behält. Man kennt nun 
Tierformen, bei denen die Verſchiedenwertigkeit der Chromoſomen auch äußerlich in ihrer 
verſchiedenen Größe hervortritt; am deutlichſten iſt das bei der ſchon genannten Heu— 
ſchrecke Brachystola (Abb. 336). Dort finden ſich in den Spermatogonien ſechs ſehr 
kleine und ſechzehn größere Chromoſomen, und zwar ſind in jeder der beiden Gruppen 
wieder Abſtufungen vorhanden; jede Größe ſcheint paarweiſe vorhanden. Bei der Bildung 
der Vierergruppen vereinigen ſich je zwei gleich große Chromoſomen, und nach der 
Reduktionsteilung ſind drei kleine und acht größere Chromoſomen in den Samenzellen 
vorhanden. Wenn wir annehmen, daß von den paarweiſe gleichen Chromoſomen das eine 
von väterlicher, das andere von mütterlicher Seite ſtammt, ſo würden ſich alſo bei der Bildung 


554 Kombinationen der Chromoſomen. 


der Vierergruppen vor der Reduktionsteilung die gleichwertigen väterlichen und mütterlichen 
Chromoſomen vereinigen. Dadurch wird die Integrität der Chromoſomengarnitur gewahrt. 

Ein Beiſpiel möge zeigen, wie die Wirkung iſt. In den Körperzellen und unredu— 
zierten Keimzellen einer Tierart ſeien acht Chromoſomen, vier väterliche abe, und vier 
mütterliche «55 oͤ; die mit entſprechenden Buchſtaben bezeichneten ſeien gleichwertig. In 
der Spermatocyte finden wir dann vier Vierergruppen, 455 11 En und = 
Reduktionsleitung wird es nun verſchieden jein, welche Chromoſomen in den einen, welche 
in den anderen Kern geraten, und es ſind in den Samenzellen folgende Chromoſomen— 
kombinationen möglich, die jedesmal eine ganze Garnitur der Chromoſomen dieſer Art 
darſtellen: abed, abeò, abyd, aßcd, abcd, abyd, aßcd, aß yd, «bcd, abyd, aßcd, 
aB yo, hq, aßed, aßyd, 5 . Es find alſo Spermatozoen von jechzehn Arten mit 
verſchiedener Kombination der Chromoſomen möglich. Dasſelbe gilt für die Eier. Je 
größer die Zahl der Chromoſomen, deſto größer iſt auch die Möglichkeit verſchiedener 
Kombinationen; bei Tieren mit zwölf Chromoſomen in den unreduzierten Zellen ſind 
64 verſchiedene Kombinationen in den reifen Geſchlechtszellen möglich, bei 16 Chromo— 
ſomen ſind es deren 256, bei 20 Chromoſomen 1024, bei 32 ſogar 65536 Kombinationen. 

Es gibt nun aber ebenſo vielerlei Eizellen wie Samenzellen bei einer Tierart, und 
bei der Befruchtung kann jede beliebige Eizelle mit jedem beliebigen Spermatozoon zur 
Kopulation kommen. Im befruchteten Ei ſind daher noch viel mehr Kombinations— 
möglichkeiten der Chromoſomen gegeben: bei 8 Chromoſomen in den unreduzierten 
Zellen, alſo wenn 16 Arten von Samenzellen und Eiern mit verſchiedenwertigem Chromo— 
ſomenbeſtand exiſtieren, iſt die Zahl der möglichen Kombinationen 162 = 256; bei 12 
Chromoſomen iſt die Zahl ſchon 64 - 4096, bei 16 Chromoſomen 65536, bei 20 
Chromoſomen über 1 Million, bei 32 Chromoſomen etwa 4295 Millionen! Da aber 
nach unſeren Ausführungen die Chromoſomen Träger der Anlagen für beſtimmte Merk— 
male ſind, ſo ſind die Chromoſomenkombinationen gleichbedeutend mit Anlagekombina— 
tionen; die Nachkommen eines Tieres, das 8 Chromoſomen in ſeinen Körperzellen be— 
ſitzt, können in 256 fach verſchiedener Weiſe durch ererbte Anlage verſchieden ſein. 

Aus dieſer Darlegung leuchtet ein, daß durch die Art und Weiſe, wie die Amphi— 
mixis unter vorhergehender Reduktion der Chromoſomen ihren Ablauf nimmt, die Ver— 
ſchiedenheit der Nachkommen eines Tierpaares untereinander von vornherein gewähr— 
leiſtet wird. Für die Kinder eines Menſchenpaares gibt es, wenn wir die Chromo— 
ſomenzahl hier zu 24 annehmen, 2704156 verſchiedene Anlagenkombinationen, und die 
Wahrſcheinlichkeit, daß ſich zwei Geſchwiſter genau gleichen, ſelbſt dann, wenn ihr Aus— 
ſehen nur von inneren Urſachen, ohne äußere Einwirkungen beſtimmt wird, iſt 1: 2,7 
Millionen.!) So wird eine beſtimmte Variation innerhalb derſelben Tierart durch dieſe 
Einrichtungen bewirkt, und ſolche Variabilität bildet eine der Grundlagen für den Fort— 
ſchritt. Denn gewiſſe Merkmalskombinationen werden anderen überlegen ſein und da— 
durch den Individuen, die ſie beſitzen, günſtigere Bedingungen und ihren Nachkommen 
günſtigere Ausſicht geben. Aber man darf dieſe Variabilität in ihren Wirkungen nicht über— 
ſchätzen; ſie wird ſich im allgemeinen in einem engen Rahmen halten; denn gerade durch die 
Amphimixis wird ein ſtarkes Abweichen von dem Durchſchnittstypus der Art unmöglich ge— 
macht, indem bedeutendere Abänderungen nach einer Seite durch Miſchung mit unveränderten 


bei der 


1) Dabei iſt natürlich von ſogenannten eineiigen Zwillingen abgeſehen, die völlig gleiche Chromo— 
ſomen haben müſſen. 


„Mendelnde“ Baſtarde. 555 


oder in entgegengeſetztem Sinne variierenden Individuen ausgeglichen werden. Immer aber 
bildet die Qualitätenmiſchung im befruchteten Ei die Grundtatſache, auf die die Vererbungs— 
geſetze zurückgehen. 

d) Die Mendelſche Regel. 

Bei der Tatſache, daß je zwei Chromoſomen in dem befruchteten Ei und daher 
auch in den Körperzellen gleichwertig ſind, müſſen wir noch eine Zeitlang verweilen. 
Nehmen wir in ganz roher Weiſe an, das betreffende Chromoſoma enthalte etwa das— 
jenige Keimplasma, das für die Entwicklung eines Beines beſtimmend wirkte — ſo ein— 
fach wird die Sache in Wirklichkeit wahrſcheinlich nicht liegen — ſo würde das Bein 
doppelt, vielleicht in ganz verſchiedener Weiſe beeinflußt werden, und es läge dann die 
Möglichkeit vor, daß entweder beide Chromoſomen ihren Einfluß gleich ſtark geltend 
machten und der Erfolg dann die Mitte halten würde, oder daß die eine Einwirkung 
ſtärker wäre und über die andere ſiegte; in letzterem Falle könnte hier eine rein mütter— 
liche oder eine rein väterliche Erbſchaft zum Vorſchein kommen. 

Wir kennen nun in der Tat Vererbungserſcheinungen, wo die Nachkommen nicht 
die Mitte zwiſchen den beiden Eltern halten, ſondern einſeitig nach dem einen derſelben 
ſchlagen. Wenn man z. B. Gartenſchnecken (Helix hortensis Müll.) mit ungebändertem 
und ſolche mit fünfbändrigem Gehäuſe paart, ſo ſind die Nachkommen alle ungebändert. 
Paart man dieſe aber wieder untereinander, ſo treten in der Enkelgeneration neben un— 
gebänderten wieder fünfbändrige Gehäuſe in beſtimmter Anzahl auf. Ebenſo ſind bei 
der Paarung grauer und weißer Mäuſe alle Nachkommen erſter Generation grau, und 
erſt in der nächſten Generation finden ſich wieder weiße Individuen. An Pflanzen, die 
ja für Baſtardierungsverſuche bei weitem günſtiger ſind als Tiere, hat man in großem 
Umfange Verſuche gemacht und iſt zu genaueren Ergebniſſen gelangt. Wenn man Erbſen, 
deren Samen einen gelben Keim haben (A in untenſtehemden Schema J), mit ſolchen 
kreuzt, deren Samen einen grünen Keim haben (B in Schema I), jo erntet man in der 
erſten Generation lauter gelbkeimige Samen; die durch Beſtäubung mit dem eigenen 
Pollen erzeugten Nachkommen dieſer Generation geben teils Samen mit grünen, teils 
ſolche mit gelben Keimen, und zwar iſt die Zahl der letzteren dreimal ſo groß als die 
der erſteren (die Zahlen, die ſich bei einem Verſuch ergeben haben, find 775: 247). 
Die ſo erhaltenen grünkeimigen Erbſen pflanzen ſich rein fort; von den gelbkeimigen dagegen 
bringen einzelne, und zwar ein Drittel (im Verſuch 7 von 21) nur gelbkeimige Samen, die 
übrigen zwei Drittel bringen teils gelb-, teils grünkeimige Samen, wieder im Verhältnis von 
3:1 (im Verſuch 462: 149). In ähnlicher Weiſe geht es fort; das folgende Schema I wird 
das verdeutlichen, und zwar für zwittrige Pflanzen, bei denen die Zucht der Tochter— 
generationen durch Selbſtbeſtäubung der Blüten mit dem eigenen Pollen die Verhältniſſe 
ſehr vereinfacht: 


Schema! (Tatſachen) Schema II (Deutung) 
Eltern: A B dd rr 
Tochtergeneration: A dr 
Enkelgeneration: A A A B dd dr rd rr 
Urenkelgeneration: A B B VVV 


— — — — 


—— — 


Ururenkelgeneration: AA AA AB B B dd dd dd dr ıd ır rr rr 


556 Theoretiſche Erklärung des „Mendelns“. 


Allgemein geſagt: zwei Raſſen von Tieren oder Pflanzen, die man miteinander 
verbaſtardiert, weichen in beſtimmten Merkmalen voneinander ab; zwei einander ent— 
ſprechende verſchiedene Merkmale kann man als antagoniſtiſche bezeichnen, wie Einfärbig— 
keit und Bänderung bei der Gartenſchnecke, gelbe und grüne Farbe des Keimes bei der 
Erbſe. Von den antagoniſtiſchen Merkmalen tritt dann eines in der Baſtardgeneration 
allein auf, bei den Schnecken die Einfarbigkeit, bei den Erbſen die gelbe Farbe des 
Keimes: dieſes heißt das dominierende; das andere Merkmal des antagoniſtiſchen Paares 
bleibt in der Baſtardgeneration latent und tritt erſt in der Enkelgeneration wieder auf: 
es heißt das rezeſſive Merkmal. Dieſe Verhältniſſe wurden von dem Brünner Abt 
Gregor Mendel durch eingehende Experimente an Pflanzen erkannt und im Jahre 1866 
bekannt gegeben. Es verhalten ſich aber nicht alle Varietäten oder verwandte Arten ſo, 
daß von den ſie unterſcheidenden antagoniſtiſchen Merkmalspaaren das eine Merkmal bei 
Baſtardierung dominiert, das andere rezeſſiv iſt; z. B. bei Auer- und Birkwild oder bei 
Spinnern halten die Baſtarde in den meiſten Merkmalen etwa die Mitte zwiſchen den 
Elterntieren. Wo wir ſolche Paare von dominierenden und rezeſſiven antagoniſtiſchen Merk— 
malen bei kreuzungsfähigen Raſſen oder Arten finden, ſagen wir von dieſen, daß ſie „mendeln“. 

Daß dieſes „Mendeln“ von beſtimmten Regeln beherrſcht wird, geht aus der ver— 
blüffenden Regelmäßigkeit der Zahlenverhältniſſe hervor. Die oben entwickelten Ver— 
erbungstheorien geben uns für dieſe ſonderbaren Erſcheinungen einen Schlüſſel (vgl. S. 555 
Schema II mit Schema I). In den beiden Eltern A und B iſt die Anlage für die 
antagoniſtiſchen Merkmale je in zwei gleichwertigen (einem von väterlicher und einem 
von mütterlicher Seite ererbten) Chromoſomen enthalten, wahrſcheinlich neben anderen 
Anlagen; fie mögen für das dominierende Merkmal mit 4, für das rezeſſive mit er be— 
zeichnet werden. Die reifen männlichen und weiblichen Geſchlechtszellen enthalten das 
betreffende Chromoſoma nur einmal, die von A nur d, die von B nur r. Bei der 
Kreuzung wird alſo, mag nun A als männlich, B als weiblich funktionieren oder um— 
gekehrt, in dem befruchteten Ei ſtets ein Chromoſoma d mit einem r zuſammentreffen, 
und da d ſtärker iſt als r, ſo wird die ganze Tochtergeneration nach den Eltern mit 
dem dominierenden Merkmal ſchlagen. Bei der Entſtehung der reifen Geſchlechts— 
produkte dieſer Tochtergeneration wird nun jedesmal eines der betreffenden Chromoſomen 
durch Reduktion entfernt: es muß alſo die Hälfte der Spermatozoen das Chromoſom d, 
die andere Hälfte das Chromoſomer enthalten, und für die Eier iſt dasſelbe nach der 
Wahrſcheinlichkeitsrechnung anzunehmen. Durch die Kopulation (Befruchtung) kommen 
dann gleichviele von jeder der vier folgenden Kombinationen zuſtande: dd, dr, rd, rr. 
Dreiviertel der Enkel, nämlich die mit den Chromoſomen dd, dr und rd, haben äußer— 
lich das gleiche Ausſehen, fie zeigen das dominierende Merkmal. Bei denen mit dd ijt 
auch in der Konſtitution nur dieſes vorhanden; bei denen mit dr und rd kommt aber 
das Chromoſom für das rezeſſive Merkmal noch vor und tritt in der Hälfte der reifen 
Keimzellen und damit auch in einem beſtimmten Teile der Nachkommenſchaft aufs neue 
auf. Die Enkel mit den Chromoſomen rr tragen natürlich das rezeſſive Merkmal zur 
Schau, das hier nicht durch die Konkurrenz des dominierenden Merkmals unterdrückt 
wird. Daß die Reduktion der Chromoſomenzahl in den reifen Geſchlechtszellen in ſo 
auffällige Parallele mit den Erfolgen der Baſtardierungen geſtellt werden kann, ſpricht 
ſehr zugunſten der Hypotheſe, daß die Chromoſomen das Keimplasma vorſtellen oder 
doch enthalten. Mendel hat ſchon eine ſolche Erklärung gegeben, die in die Sprache 
der hier entwickelten Theorie überſetzt lauten würde: Der Baſtard bildet Geſchlechtskerne, 


Rückſchlag. Dan 


2 


in denen die einzelnen Merkmale der Eltern in allen möglichen Kombinationen vereinigt 
ſind, aber nie die beiden Merkmale eines antagoniſtiſchen Paares miteinander vorkommen; 
jede dieſer Merkmalskombinationen kommt annähernd gleich oft vor. Correns, der 
gleichzeitig mit De Vries und Tſchermak dieſe Geſetzmäßigkeiten neu entdeckt hat, be— 
zeichnet das als die Mendelſche Regel. 

Die Tatſache, daß beſtimmte Merkmale über das antagoniſtiſche Merkmal anderer 
Individuen bei Kreuzungen dominieren und andere rezeſſiv in ſpäteren Generationen 
wiederkehren, iſt ſehr wichtig. Denn während vielfach durch die Amphimixis neu auf— 
tretende Merkmale, ſoweit ſie nicht mendeln, wieder verwiſcht werden, halten ſich men— 
delnde Merkmale unvermiſcht und können ſich, wenn ſie dem Tiere Vorteil bringen und 
ſeine Fortexiſtenz begünſtigen, auf die Nachkommen mehr und mehr verbreiten, dieſen 
ein Übergewicht geben und ſo ſchließlich zur Entſtehung neuer Raſſen oder gar Arten 
führen. Wir kennen Beiſpiele für mendelnde neu auftretende Merkmale aus der Ge— 
ſchichte der Tier- und Pflanzenzucht: ſo den oben ſchon angeführten Stammvater der 
Ankonſchafe, der 1791 in Maſſachuſetts geboren wurde, oder die plötzlich entſtandene ſtachel— 
loſe Akazie und die ausläuferloſe Gartenerbſe, von denen alle Pflanzen ſolcher Art abſtammen. 

Die hier dargelegte Vererbungstheorie mit ihren verſchiedenen Hilfshypotheſen, wie 
der Annahme der Individualität der Chromoſomen und der Gleichſetzung von Keimplasma 
und Chromatin, iſt eben eine Theorie, und in ihren einzelnen Teilen nicht unbeſtritten. 
Ihre erklärende Kraft gegenüber den zahlenmäßig feſtgeſtellten Tatſachen muß daher für 
den Wert der Theorie ſchwer ins Gewicht fallen. Wenn wir auch nicht mit dem Mikro— 
ſkop die Anlagen für die einzelnen Merkmale in den Keimzellen feſtſtellen können, ſo 
iſt doch „der entfaltete Organismus gleichſam ein Spektrum, in welchem die kleinſten 
Beſonderheiten der Keimzelle unſeren Wahrnehmungsmitteln zugänglich werden“. 

Die Baſtardierungsverſuche mit Raſſen, bei denen dominierende und rezeſſive Merk— 
male miteinander konkurrieren, zeigen uns zugleich recht nachdrücklich, wie durch viele 
Generationen Anlagen latent bleiben können, ohne unterzugehen, um dann bei Gelegen— 
heit ſich wieder Geltung zu ſchaffen, wahrſcheinlich wenn ihre ſtärkeren Konkurrenten ge— 
ſchwächt oder verſchwunden ſind. Dies plötzliche Wiederauftreten von Merkmalen ent— 
fernter Vorfahren wird als Rückſchlag oder Atavis mus bezeichnet. So treffen wir 
zuweilen bei Pferden an den Füßen Andeutung von Zebraſtreifung; es treten als Selten— 
heit mehrzehige Pferde auf, an deren Füßen die rudimentären Mittelhand- und Mittel— 
fußknochen wenigſtens auf einer Seite eine kleine Zehe mit Huf tragen, wie das bei 
Hipparion und anderen Pferdeahnen der Fall war (S. 73f.). Verwilderte Haustiere, 
wie Hunde und Schweine, ſchlagen in Färbung, Aufrechtſtellung der Ohren und anderen 
Eigentümlichkeiten auf ihre Stammformen zurück. Eines der bekannteſten Beiſpiele von 
Atavismus bietet ein Kreuzungsverſuch, durch den Darwin ſeine Anſicht von der Ab— 
ſtammung unſerer Haustaubenraſſen von der Felstaube begründete: bei Kreuzung zweier 
verſchiedener Raſſen, die kein Blau in ihrem Gefieder und keine Flügelbinden haben, 
wie ſchwarze Barbtauben und rote Bläßtauben, treten häufig Blaufärbung und eine 
Doppelbinde über den Flügeln auf, wie fie für die Felstaube (Columba livia L.), die 
Stammutter unſerer Haustauben, charakteriſtiſch ſind. 


e) Verjüngung durch Ampbimikxis. 
Bisher haben wir die Amphimixis hauptſächlich in der Abſicht näher analyjiert, 
um aus ihren Tatſachen Folgerungen zu ziehen für die morphologiſche Erklärung der 


558 Fortpflanzung der Infuſorien ohne Konjugation. 


Vererbungserſcheinungen; wir haben den Begriff der Vererbungsträger, des Keimplasmas 
feſtgelegt, haben dann in den Chromoſomen die beſtimmten Einheiten des Keimplasmas 
vermutet und aus ihrer Reduktion bei der Reifung der Geſchlechtszellen Folgerungen 
gezogen, die ſich mit den Tatſachen in gute Übereinſtimmung bringen ließen. Darüber 
iſt eine ſehr wichtige Seite der Amphimixis noch unberückſichtigt geblieben, nämlich die 
Verjüngung, die durch ſie herbeigeführt wird. 

Die Allgemeinheit der Kernkopulation in den beiden Organismenreichen und die 
Regelmäßigkeit, mit der die Fortpflanzungsarten ohne Kopulation durch die Gamogonie 
abgelöſt werden, machen es von vornherein wahrſcheinlich, daß die Zellvermehrung durch 
Zweiteilung nicht von ſich ſelbſt aus unbeſchränkt lange fortdauern kann. Es ſcheint, 
daß die Fähigkeit der Zellen ſich zu teilen, wodurch die Vermehrung der Organismen 
in letzter Inſtanz überall gewährleiſtet wird, ſchließlich infolge der Abnutzung der Zellen 
aufhört, wenn nicht eine Verjüngung eintritt. Dieſe Verjüngung wird, wie man an— 
nimmt, durch die Kopulation bewirkt. 

Man hatte ſolche Überlegungen ſchon auf Grund der angeführten Tatſachen gemacht, 
ohne einen förmlichen Beweis dafür in der Hand zu haben. Da lieferte Maupas durch 
ſeine Züchtungsverſuche mit Infuſorien eine Stütze für dieſe Annahme, die geradezu 
einem Beweiſe gleichkommt. Maupas beobachtete, daß ſich Infuſorien nicht unbeſchränkt 
lange züchten laſſen, wenn man die Konjugation verhindert; dies kann man, indem man 
nur nahe Verwandte in den Zuchtgläſern beieinander läßt und ſie bei gutem Ernährungs— 
zuſtande hält, da Hunger die Neigung zu konjugieren befördert. So laſſen ſich dieſe 
Protozoen viele Monate lang unter fortgeſetzter Zweiteilung züchten. Aber allmählich 
werden die Kulturen ſchwächer; zuerſt geht die Körpergröße zurück; dann treten krank— 
hafte Erſcheinungen am Wimperbeſatz der Tierchen auf, indem ſich ſtellenweiſe die 
Wimpern unregelmäßig ausbilden oder ganz ſchwinden; ſchließlich zeigt der Kernapparat 
Zerfallerſcheinungen und es kommt zum Ausſterben der Zucht. So konnte Maupas 
Stylonychia mytilus Ehrbg. durch 316 Generationen, Leucophrys patula Ehrbg. ſogar 
durch 660 am Leben erhalten; aber ſchließlich gingen ſie zugrunde. Dagegen iſt der 
Untergang zu vermeiden, wenn man beim erſten Auftreten der Degenerationserſcheinungen 
die Tierchen zur Konjugation veranlaßt, indem man ihnen die Nahrung entzieht und 
Individuen einer nicht nahe verwandten Zucht hinzuſetzt. — Die Verſuche wurden 
neuerdings an Paramaecium caudatum Ehrbg. durch Calkins wiederholt und es ſchien, 
daß die Degeneration ſich auch noch durch andere Mittel aufhalten laſſe, nämlich durch 
Anderungen in der Ernährung der Tiere; nach je 120—150 Generationen trat eine 
Depreſſion in der Zucht ein, die ſich durch beſtimmte abnorme Erſcheinungen an den 
Individuen ankündigte, aber durch das angegebene Mittel überwunden wurde. Auf 
ſolche Weiſe konnten in 23 Monaten 742 Generationen gezüchtet werden. Schließlich 
aber ging die Zucht doch zugrunde, ohne daß die ſeitherigen Mittel halfen, und zwar 
waren die dem Ausſterben vorangehenden Schwächeerſcheinungen andere als bei den 
vorhergehenden Depreſſionen. Alſo auch hier das gleiche Ergebnis wie bei Maupa2. 
Man könnte ja einwenden, daß der Verſuch nur ein negatives Ergebnis habe, daß das 
Mittel, auch die letzte Degeneration hintanzuhalten, nur noch nicht gefunden ſei; aber 
die anderen Begleiterſcheinungen bei dieſer Degeneration laſſen auf andere Urſachen 
ſchließen — und wenn durch 742 Generationen die Zucht gelang, ſo muß man wohl 
zugeben, daß die Lebensbedingungen den Tieren zuſagten. 

Ein weiterer Beweis aber für die verjüngende Wirkung der Konjugation liegt in 


Verjüngende Wirkung der Kopulation. 559 


der poſitiven Angabe, daß von Paramaecium nach der Konjugation in einem Falle 354, 
in einem anderen 376 Generationen bis zum Eintreten einer Depreſſion erzogen wurden, 
während ſonſt zwiſchen zwei Depreſſionsperioden nur etwa 120—150 Generationen ein— 
geſchaltet waren. 

In der gleichen Weiſe wie die Infuſorien in den beſchriebenen Verſuchen bilden ſich 
die Körperzellen bei den vielzelligen Tieren aus der befruchteten Eizelle durch viele auf— 
einander folgende Zweiteilungen ohne eingeſchaltete Kopulation. Auch hier nimmt nach 
beſtimmter Zeit die Teilungsfähigkeit ab, die Zellen werden durch ihre Tätigkeit ab— 
genutzt, degenerieren und finden keinen Erſatz: die Zellgemeinſchaft altert. Die Alters— 
ſymptome, wie ſie uns beſonders vom Menſchen geläufig ſind, entſprechen der Degenera— 
tion, die dem Ausſterben einer Infuſorienzucht mit verhinderter Konjugation vorausgehen. 
Die Vermehrung der Epidermiszellen hört auf, die Haut wird dürr und die Neubildung 
von Haaren iſt unmöglich; Wunden verheilen langſam, Knochenbrüche oft gar nicht mehr; 
die Muskeln werden ſchwach und die Geiſtestätigkeiten laſſen nach. Schließlich tritt der 
natürliche Tod ein. Daß bei verſchiedenen Tierarten die Teilungsfähigkeit der Zellen 
verſchieden lange anhält, findet ſeine Parallele darin, daß derſelbe Unterſucher, Maupas, 
mit den gleichen Mitteln bei Stylonychia etwa 320, bei Leucophrys dagegen 660 Tei— 
lungsfolgen nacheinander erhielt, bis Erſchöpfung der Teilungsfähigkeit eintrat. Die Zahl 
der Zellteilungen, die bei Infuſorien ohne eingeſchobene Konjugation beobachtet wurden, 
dürfte bei weitem genügen, den Zellbedarf ſelbſt für einen großen vielzelligen Körper zu 
liefern; denn durch 320 aufeinander folgende Zweiteilungen bildet ſich aus einer Zelle 
eine Zahl von Zellen, die mit 96 Nullen geſchrieben würde, und 660 Zweiteilungen, 
wie bei Leucophrys, würden eine Zahl mit faſt 200 Nullen ergeben. 

Knoſpung und Teilung könnte man dann ſo auffaſſen, daß die Teilungsfähigkeit der 
Körperzellen bei einem Individuum durch deſſen Wachstum nicht erſchöpft wurde und nun 
durch weiteres Wachstum über das individuelle Maß hinaus ausgenutzt wird; aber eben 
deshalb kommen dieſe Fortpflanzungsweiſen nur bei kleinen Formen und Tierarten vor. 

Anders als für die Körperzellen liegt die Sache für die Zellen der Keimbahn. Dieſe 
haben vom befruchteten Ei durch die Urgeſchlechtszelle bis zu ihrer Reife bei weitem 
weniger Teilungen durchzumachen als die Körperzellen. Die 50000 Eier einer Bienen— 
königin gehen durch 16 aufeinanderfolgende Teilungen aus der Urgeſchlechtszelle hervor, 
und um die 340 Billionen Spermazoen, die ſchätzungsweiſe ein Menſch während ſeines 
Lebens hervorbringt, aus der Urgeſchlechtszelle zu produzieren, genügen 45 Zweiteilungen. 
Das Teilungsvermögen der Keimzellen, ſpeziell der Eier, iſt alſo durchaus nicht erſchöpft, 
um ſo weniger als bei ihnen keine Abnutzung durch animaliſche Funktionen eintritt wie 
bei den Protozoen oder den Körperzellen der Metazoin. Es muß alſo einen anderen 
Grund haben, wenn Spermatozoen und Eier zugrunde gehen, wenn es nicht zur Kopu— 
lation kommt. Das Spermatozoon hat keine Vorratsſtoffe und beſitzt nicht die Fähig— 
keit, ſich ſelbſtändig zu ernähren. Anders beim Ei; daß das unbefruchtete Ei ſich nicht 
weiter entwickelt, kann ſeinen Grund nur in einer Hemmung haben, die durch die Be— 
fruchtung behoben wird, etwa in einer Stockung des Stoffwechſels oder Ahnlichem. Wir 
können in dieſer Einrichtung eine Sicherung erblicken, wodurch eine Entwicklung ohne 
Kopulation hintangehalten und damit die Teilungsfähigkeit der Körperzellen erhöht wird. 

Ausgenutzt wird die Teilungsfähigkeit der Keimbahnzellen dagegen in Fällen, wo 
durch mehrere Generationen parthenogenetiſche Fortpflanzung in periodiſchem Wechſel mit 
einer Gamogeneſe ſtattfindet. Hier muß mehrmals nacheinander das reife Ei ſich weiter 


560 Vegetative und parthenogenetiſche Fortpflanzung und Kopulationsbedürftigkeit. 


teilen, ohne daß zuvor eine Kopulation eintritt. Wenn wir annehmen, daß bei der Stab— 
heuſchrecke Bacillus rossii Fab. in dem Entwicklungsſtadium mit etwa 250 Furchungs— 
zellen, das iſt nach acht Teilungen, ſich im Embryo die Urgeſchlechtszelle geſondert hat, 
und daß ſich aus dieſer etwa 500 Eier entwickeln, wozu 9 Zweiteilungen notwendig 
wären, ſo würden in der Entwicklungsfolge der Fortpflanzungszellen von einer Genera— 
tion zur anderen etwa 17 Zellteilungen aufeinanderfolgen. Setzen wir nun für dieſe 
Zellen die Zahl der möglichen Teilungen ohne eingeſchobene Kopulation auf etwa 600 
an — was in Anbetracht des Fehlens von Abnutzung ſehr niedrig gegriffen iſt — ſo 
wäre die Zahl der Generationen, die mit parthenogenetiſcher Fortpflanzung aufeinander 
folgen können, 36; bei der einjährigen Dauer der Generation dieſer Tiere wäre alſo nur 
alle 36 Jahre das Auftreten von Männchen notwendig. Bei den Blattläuſen können 
jene Zahlen bei der beſchränkten Eizahl viel kleiner genommen werden, ſo daß man für 
eine Generation in der Keimbahn nur vielleicht 10— 12 ſukzeſſive Teilungen anzuſetzen 
braucht; es können ſich alſo noch weit mehr Generationen — bei obiger Annahme von 
600 möglichen Teilungen alſo 60—50 — ohne Eintreten von Gamogonie folgen. Die 
Parthenogeneſe ſpricht alſo nicht ohne weiteres gegen die Annahme einer beſchränkten 
Teilungsmöglichkeit von Zellfolgen ohne Kopulation; wenn bei Bacillus bisher nur wenige 
Männchen gefunden, wenn die Blattläuſe durch mehrere Jahre in rein parthenogenetiſchen 
Generationsreihen gezüchtet ſind, ſo haben dieſe Angaben keine Beweiskraft gegen jene 
ſonſt gut geſtützte Hypotheſe. Es ſind noch ausgedehnte Verſuche notwendig, um die Ver— 
hältniſſe völlig klar zu ſtellen. 

Die Erfahrungen bei der oben geſchilderten Züchtung von Infuſorien eröffnen uns 
aber noch einen weiteren Ausblick auf das Weſen der Kopulation. Es zeigt ſich nämlich, 
daß nahe Verwandte, d. h. ſolche Individuen, deren gemeinſamer Vorfahr nur um wenige 
Teilungen zurückliegt, nicht miteinander konjugieren, auch dann nicht, wenn man ſie faſten 
läßt, was bei Individuen von verſchiedener Abſtammung ſofort Konjugation hervorruft. 
Nur in ſchon degenerierten Zuchten finden ſich zuweilen Konjugationen; aber dieſe enden 
mit dem Tode der beiden Paarlinge. So ſcheint es alſo, daß es nicht bloß auf Kopula— 
tion zweier Zellen überhaupt bzw. ihrer Kerne, ſondern auf eine ſolche von Zellen bzw. 
Kernen verſchiedener Abſtammung ankommt. Es muß ein gewiſſes Maß von Verſchieden— 
heit vorhanden ſein. Wie aber dieſes Maß nicht zu gering ſein darf, ſo darf es auch 
nicht zu groß ſein; denn es kopulieren nur Angehörige der gleichen Art miteinander. 
Ein Optimum der Verſchiedenheit der kopulierenden Kerne iſt alſo erforderlich, damit die 
Kopulation wirklich zu einer Verjüngung des Kernes und damit der Zelle führt. 

Für Metazoen iſt das Tatſachenmaterial, das man hier anführen kann, recht be— 
ſchränkt. Bei Beſprechung der Zwittrigkeit wurde ſchon erwähnt, daß vielfach Vorkeh— 
rungen getroffen ſind, die eine Selbſtbefruchtung verhindern; wenn in anderen Fällen 
Selbſtbefruchtung vorkommt, ſo wird ſie doch immer wieder von Fremdbefruchtung unter— 
brochen und bildet nirgends die ausſchließliche Art der Befruchtung. Bei den holz— 
brütigen Borkenkäfern (3. B. Tomicus lineatus Oliv.) ſoll die Begattung der Weibchen 
bereits an ihrer Geburtsſtätte durch Männchen von der gleichen Brut ſtattfinden; aber 
bei dem dichten Zuſammenwohnen, in dem dieſe Tiere meiſt vorkommen, wäre ein Ein— 
dringen von Nachbarmännchen in die Brutgänge leicht möglich und zeitweilige Fremd— 
befruchtung wahrſcheinlich. Sehr deutlich haben die Erfahrungen der Tierzüchter zu dem 
Ergebnis geführt, daß die Kopulation nahe verwandter Zellen nicht Verjüngung, ſondern 
Verfall zur Folge hat. Die Tierzüchter müſſen nämlich, um ihre Raſſen möglichſt rein 


Folgen der Inzucht. 561 


zu halten, immer wieder Tiere der gleichen Herde miteinander kreuzen, alſo Eltern mit 
Kindern oder Geſchwiſter untereinander. Durch dieſe Inzucht, wie man das nennt, wird 
bewirkt, daß die guten Eigenſchaften der Raſſe nicht herabgedrückt werden durch Paarung 
mit Individuen, bei denen dieſe Vorzüge in geringerem Maße vorhanden ſind. Dabei 
hat ſich herausgeſtellt, daß fortgeſetzte Verwandtenpaarung überall mehr oder weniger 
ſchnell zur Degeneration führt: die Konſtitution der Jungen wird ſchwächlich, fie find im 
allgemeinen kleiner, bei den Säugern wird die Haut dünn, die Behaarung ſpärlicher. 
Bei den verſchiedenen Tierarten treten noch beſondere Erſcheinungen auf: Meerſchweinchen 
werden albinotiſch und zeigen Mißbildungen, die Schweine ſind an den Beinen gelähmt, 
bei Hirſchen zeigen ſich Störungen im Aufbau des Geweihes, bei Bluthunden tritt eine 
Mißbildung des Schwanzes auf; Kanarienvögel lernen nicht ſelbſtändig freſſen, Axolotl 
werden albinotiſch. Beim Menſchen ſollen Kinder verwandter Eltern oft geiſtige Er— 
krankungen zeigen. Allgemein wird durch Inzucht die Fruchtbarkeit herabgeſetzt. 

Dagegen hat die Einführung „friſchen Blutes“, d. h. die Kreuzung mit nicht ver— 
wandten Individuen, womöglich mit ſolchen einer anderen Raſſe der gleichen Art, glän— 
zende Erfolge hinſichtlich der Stärke und Fruchtbarkeit der Nachkommen gebracht. Es 
ſei hier nur ein recht bezeichnendes Beiſpiel angeführt. Ein Züchter führte aus England 
eine trächtige Yorkſhire-Sau ein, und um die Raſſe rein zu halten, ließ er deren Nach— 
kommen ſich durch drei Generationen in enger Inzucht vermehren; er bekam aber die 
Schäden der Inzucht beſonders an der Unfruchtbarkeit und Schwäche der Nachkommen 
deutlich zu ſpüren. Eines der beſten Tiere brachte, mit einem Verwandten gekreuzt, das 
eine Mal 6, das andere Mal nur ſchwächliche Junge. Als er aber dasſelbe Schwein 
mit einem Eber von anderer Raſſe paarte, brachte es im erſten Wurf 21, im zweiten 
19 ſtarke Junge. 

Die Notwendigkeit einer gewiſſen Verſchiedenheit zwiſchen den kopulierenden Kernen 
liegt vielleicht darin begründet, daß auf dieſe Weiſe ein Ausgleich zwiſchen den zweierlei 
nach verſchiedener Richtung variierenden Keimplasma-Arten ſtattfindet, während bei ver— 
wandten, nach gleicher Richtung variierenden Keimplasmen die Vereinigung zu einer 
Häufung der Abweichungen führt. Gerade in dem Ausgleich zwiſchen verſchiedenen Keim— 
plasmen liegt vielleicht die Hauptbedeutung der Kopulation und der Grund für ihre ver— 
jüngende Wirkung. Aber das ſind Vermutungen, für deren exakte Begründung das Tat— 
ſachenmaterial fehlt. 


f) Die Beltimmung des Geſchlechts. 


Schließlich drängt ſich hier noch eine Frage auf, deren Löſung in alter und neuer 
Zeit vielfach verſucht worden iſt, die Frage, wodurch das Geſchlecht eines Individuums 
beſtimmt ſei. Dieſe Frage hat nur Sinn in bezug auf getrenntgeſchlechtige Tiere; in 
bezug auf Zwitter beſteht ſie nicht. 

Wir können uns bezüglich der Zeit, wo die Entſcheidung über das Geſchlecht eines 
Lebeweſens fällt, drei Möglichkeiten denken. Entweder beſteht die Geſchlechtsbeſtimmung 
ſchon vor der Befruchtung, indem die Geſchlechtsprodukte, entweder die Eier oder die 
Spermatozoen, einen beſtimmten geſchlechtlichen Charakter haben, der durch das Zuſammen— 
treten beider bei der Kopulation nicht geändert wird; die Geſchlechtsbeſtimmung bezeichnet 
man dann als progam. Oder die Geſchlechtsbeſtimmung geſchieht erſt mit dem Zuſammen— 
treffen der männlichen und weiblichen Geſchlechtszellen bei der Befruchtung, ſie iſt ſyngam. 
Drittens iſt es auch denkbar, daß im befruchteten Ei noch keine Entſcheidung über das 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 36 


562 Vorbeſtimmung des Geſchlechts in den Eiern. 


Geſchlecht des Individuums getroffen iſt, daß vielmehr erſt durch äußere Einwirkungen 
während der Entwicklung des Embryos die Geſchlechtsbeſtimmung ſtattfindet; ſie iſt dann 
epigam. Es iſt durchaus nicht notwendig, daß bei allen Lebeweſen die Beſtimmung des 
Geſchlechts in der gleichen Weiſe erfolgt; hier kann die eine, dort die andere Möglich— 
keit verwirklicht ſein. 

Wir kennen eine kleine Zahl von Fällen, wo wir mit Sicherheit ſagen können, daß 
in den Geſchlechtsprodukten das Geſchlecht ſchon beſtimmt iſt. So kommen bei manchen 
Tieren größere und kleinere Eier vor, und es entſtehen aus den größeren die Weibchen, 
aus den kleineren die Männchen. Am deutlichſten iſt das bei einem kleinen Ringel— 
wurm, Dinophilus apatris Korsch., wo der längere Durchmeſſer der größeren Eier mehr 
als doppelt ſo lang iſt als der der kleineren; nach vorausgegangener Befruchtung kommen 
aus den großen Eiern die Weibchen, aus den kleinen die zwerghaften Männchen. Beim 
Seidenſpinner (Bombyx mori L.) und Schwammſpinner (Oeneria dispar L.) kann man 
die Gelege in größere und kleinere Eier ſortieren und die kleineren liefern 88 —92 % 
Männchen, die größeren 88—95 % Weibchen. Auch bei dem Rädertier Hydatina senta 
Ehrbg. ſind die ſich ohne Befruchtung entwickelnden Eier, aus denen Weibchen bzw. 
Männchen werden, der Größe nach verſchieden; ebenſo kann man bei der Reblaus 
(Phylloxera vastatrix Pl.) die parthenogenetiſch ſich entwickelnden Eier, aus denen die 
Geſchlechtstiere kommen, nach ihrer Größe unterſcheiden. Beſtimmung des Geſchlechts im 
Ei muß man auch bei ſolchen parthenogenetiſch ſich entwickelnden Eiern annehmen, die 
unabänderlich das gleiche Geſchlecht liefern: durch Dzierzon und von Siebold iſt der 
Nachweis gebracht, den auch neueſte Unterſuchungen gegenüber Anzweiflung beſtätigt 
haben, daß die Männchen der Bienen ebenſo wie die der Hummeln, Weſpen und wahr— 
ſcheinlich auch Ameiſen aus unbefruchteten Eiern kommen; in dieſen Eiern muß alſo das 
männliche Geſchlecht vorbeſtimmt ſein. Andere Gliederfüßler und die Rädertiere legen 
periodenweiſe nur Eier, die ſich ohne Befruchtung zu Weibchen entwickeln; aber unter 
veränderten Bedingungen können bei ihnen auch Männchen aus unbefruchteten Eiern 
kommen, und deshalb können wir hier nicht ſicher ſein, ob das Geſchlecht ſchon im Ei 
vorgebildet iſt oder ob die äußeren Bedingungen einen Einfluß auf die Geſchlechts— 
beſtimmung haben. 

Viele Forſcher haben auf Grund dieſer Tatſachen, ſpeziell auf Grund der geſchlecht— 
lichen Vorausbeſtimmung befruchtungsbedürftiger Eier, die Annahme gemacht, daß nur 
dem Ei ein Einfluß auf die Beſtimmung des Geſchlechts zukomme, dem Spermatozoon 
aber ein ſolcher fehle. Eine ſolche Ungleichwertigkeit der Geſchlechtszellen wäre von vorn— 
herein, bei ihrer ſonſtigen Gleichwertigkeit, nicht ſehr wahrſcheinlich. Neuere Unter— 
ſuchungen haben denn auch demgegenüber zu Ergebniſſen geführt, aus denen ſich die 
Möglichkeit einer geſchlechtlichen Beſtimmtheit des Spermatozoons aufs deutlichſte ergibt. 
Bei manchen Wanzen findet man in den Spermatogonien eine ungerade Anzahl von 
Chromoſomen; wenn die Chromoſomen verſchiedene Größe zeigen, ſind alle Chromoſomen— 
ſorten paarweiſe vorhanden bis auf eines, das Heterochromoſom, und bei der Reduktions- 
teilung der Spermatocyten werden die Chromoſomen ſo verteilt, daß die Hälfte der 
Samenzellen ein Chromoſom mehr bekommt, gerade jenes Heterochromoſom. Die reifen 
Eier jedoch haben die gleiche Chromoſomenzahl. Daraus nun, daß in den Körperzellen 
der weiblichen Tiere ein Chromoſom weniger vorhanden iſt als in denen der Männchen, 
ergibt ſich, daß die Befruchtung eines Eies durch ein Spermatozoon ohne überſchüſſiges 
Chromoſom zur Entwicklung eines weiblichen Tieres führt, daß dagegen die Sperma— 


Syngame Geſchlechtsbeſtimmung. 563 


tozoen mit Heterochromoſom männlich prädeſtiniert ſind und dem Ei dieſen Geſchlechts— 
charakter aufprägen. 

Nicht bei allen Wanzen geſchieht die Spermatogeneſe nach dem eben geſchilderten 
Typus. Bei manchen iſt neben dem Heterochromoſom noch das Rudiment eines Chromo— 
ſoms vorhanden, das dem Heterochromoſom gleichſam gepaart iſt und bei der Reduktions— 
teilung dementſprechend verſchoben wird, jo daß die zweite Art von Spermatozoön an— 
ſtatt des Heterochromoſoms dies Rudiment erhält. Bei noch anderen iſt die Chromo— 
ſomenzahl gerade, alle Samenzellen bekommen die gleiche Zahl von Chromoſomen. Dies 
letztere dürfen wir wohl als den urſprünglichen Zuſtand anſehen, von dem aus durch 
Rudimentierung und ſchließliches Schwinden des Chromoſoms die beiden anderen ſich 
ableiten. Aber es iſt wahrſcheinlich, daß durch das Schwinden des Chromoſoms die 
Verſchiedenheit der zweierlei Spermatozoen nicht erſt entſtanden, ſondern nur ſichtbar 
geworden iſt, daß ſie aber auch dort ſchon im Weſen verſchieden ſind, nur für uns 
nicht wahrnehmbar, wo alle Spermatozoen die gleiche Zahl von Chromoſomen be— 
kommen. 

Die verſchiedene Größe der Eier iſt wahrſcheinlich nur eine äußerliche Begleit— 
erſcheinung der verſchiedenen geſchlechtlichen Beſtimmung und nicht die weſentliche Urſache 
für dieſe; gerade die weibliche Veranlagung bewirkt im Ei ſchon ein ſtärkeres Wachs— 
tum. Die verſchiedene Chromoſomenzahl der Kerne bei den Samenzellen kann man da— 
gegen eher mit der verſchiedenen Geſchlechtlichkeit in unmittelbaren Zuſammenhang bringen, 
da wir ja die Chromoſomen als wahrſcheinliche Anlagenkomplexe kennen gelernt haben. 
Es ſind dafür noch weitere Anhaltspunkte vorhanden. Bei der parthenogenetiſch er— 
zeugten zweigeſchlechtlichen Generation der Reblaus (Phylloxera) findet man in den 
Körperzellen der Weibchen 6, in denen der Männchen 5 Chromoſomen; hier müſſen 
alſo ſchon die unbefruchteten Eier 6 bzw. 5 Chromoſomen gehabt haben, und die Ge— 
ſchlechtsbeſtimmung dürfte mit der Verſchiedenheit der Chromoſomenzahl eng zuſammen— 
hängen. Bei der Spermatogeneſe teilt ſich die Spermatocyte in 2 Tochterzellen von 
verſchiedener Größe, deren größere 3, deren kleinere 2 Chromoſomen beſitzt; die kleineren 
Zellen degenerieren, die größeren teilen ſich ein zweites Mal zu zwei Samenzellen, deren 
jede ſomit 3 Chromoſomen erhält. Da bei der Reifung der Eier die Chromoſomenzahl 
auf 3 reduziert war, wird ſie durch die Befruchtung mit dieſen Spermatozoen wieder 
auf 6 ergänzt: die aus den befruchteten Eiern hervorgehende Reblausgeneration ſtimmt 
in der Chromoſomenzahl mit ihren Müttern überein, und in Übereinſtimmung damit 
ſind es lauter Weibchen. Ganz ebenſo liegen die Verhältniſſe bei der Blattlaus Aphis 
saliceti Kltb. 

So kennen wir Fälle, wo das Geſchlecht im Ei vorbeſtimmt iſt und das Sperma— 
tozoon keinen Einfluß auf deſſen Beſtimmung hat, wie bei Dinophilus, und andrerſeits 
ſolche, wo die Eier gleich ſind, die Geſchlechtsbeſtimmung aber durch die verſchiedene Be— 
ſchaffenheit des Chromatins in den Spermatozoen geſchieht, wie bei den Wanzen. Wir 
könnten annehmen, daß im erſteren Falle die Spermatazoen, im letzteren die Eier in— 
different ſind; es iſt aber wahrſcheinlicher, daß ſie auch eine beſtimmte geſchlechtliche 
Tendenz haben und nur durch die mit ihnen kopulierende Geſchlechtszelle umgeſtimmt 
werden, daß alſo die Geſchlechtsbeſtimmung nicht progam, ſondern ſyngam wäre. Das 
würde uns eine Erklärung für die Verhältniſſe bei der Honigbiene geben: hier ent— 
wickeln ſich ja die unbefruchteten Eier parthenogenetiſch zu Männchen, die befruchteten 
Eier liefern weibliche Tiere, Königinnen oder Arbeiter; man mußte danach annehmen, 

36* 


564 Syngame Geſchlechtsbeſtimmung. 


daß alle Eier eine männliche Tendenz haben, aber durch die Befruchtung weiblich um— 
geſtimmt werden. Die auch mögliche Annahme, daß männlich und weiblich veranlagte 
Eier vorhanden ſeien und letztere zugleich befruchtet werden, verträgt ſich nicht damit, 
daß aus allen von Arbeitern nach Verluſt der Königin abgelegten unbefruchteten Eiern 
nur Männchen kommen. Es wäre dann nur eine Art von Spermatozoen bei der Biene 
(und ebenſo bei Hummel und Weſpe) vorhanden. Nun hat Meves beobachtet, daß bei 
der Spermatogeneſe der Biene die Spermatocyte ſich in zwei ungleiche Zellen teilt, 
wovon die kleinere zugrunde geht; das erinnert auffällig an die Degeneration der klei— 
neren Tochterzellen der Spermatocyten bei Phylloxera und Aphis saliceti Kltb., wo ja 
auch nur weiblich geſtimmte Spermatozoen übrig bleiben; allerdings ſind bei der 
Biene die Chromoſomenzahlen jener Zellen nicht feſtgeſtellt, ſo daß ein ſicherer An— 
halt fehlt. 

Bei der geringen Zahl der Tatſachen, die bis jetzt für die Frage der Geſchlechts— 
beſtimmung zu Gebote ſtehen, greifen wir auf das Gebiet der Botanik hinüber, wo durch 
vorzüglich durchdachte Verſuche ein ausgezeichneter Beitrag zur Löſung dieſer Fragen ge— 
liefert iſt; er bietet zu den mehr morphologiſchen Tatſachen, die uns die Zoologie liefert, 
eine willkommene Ergänzung. Correns ſuchte die Frage zu löſen durch Kreuzung 
zweier verwandter Arten der Zaunrebe (Bryonia), von denen die eine, Bryonia dioica 
Jacg., zweihäuſig iſt, d. h. geſonderte männliche und weibliche Individuen hat, während 
die andere, Bryonia alba L., einhäuſig männliche und weibliche Blüten auf derſelben 
Pflanze trägt, alſo mit den tieriſchen Zwittern verglichen werden kann. Die befruchtete 
Keimzelle, aus der die einhäuſige Br. alba kommt, beſitzt keine beſondere geſchlechtliche 
Tendenz, und ebenſo wird dieſe bei den Keimzellen fehlen, die auf ihr entſtehen. Da— 
gegen haben die befruchteten Keimzellen von Br. dioica bald männliche, bald weibliche 
Tendenz, und es iſt auch eine geſchlechtliche Veranlagung der auf ihr erzeugten Keim— 
zellen anzunehmen. Die beiden Arten wurden auf dreierlei Weiſe gekreuzt, mit ver— 
ſchiedenem Erfolg: beſtäubt man die Blüten eines weiblichen Stockes von Bryonia dioica 
mit Pollen von Br. alba, ſo ergaben die Baſtardſamen lauter weibliche Pflanzen; es 
müſſen alſo die Eier von Br. dioica weiblich vorbeſtimmt ſein, da wir die zur Beſtäu— 
bung verwendeten Pollen der einhäuſigen Br. alba für indifferent halten müſſen. Be— 
ſtäubt man dagegen die Blüten einer weiblichen Br. dioica mit Pollen eines männlichen 
Stockes derſelben Art, ſo geben die Samen zur Hälfte männliche, zur Hälfte weibliche 
zweihäuſige Pflanzen; beſtäubt man weiter weibliche Blüten von Br. alba mit Pollen 
von Br. dioica, ſo ſind die aus den Baſtardſamen hervorgehenden Pflanzen zur Hälfte 
männlich, zur Hälfte weiblich. Daraus muß man folgern, daß die männlichen Keimzellen 
von Br. dioica zur Hälfte männliche, zur Hälfte weibliche Veranlagung haben. Die Ge— 
ſchlechtsbeſtimmung geſchieht hier mit der Befruchtung, indem die geſchlechtliche Tendenz 
der männlich geſtimmten Pollenzellen über die weibliche Veranlagung der dioica-Eier 
überwiegt, während die weiblich geſtimmten Pollenzellen natürlich keine Anderung der 
ebenſo geſtimmten Eizellen bewirken. Wir erhalten alſo beim Zuſammenkommen von 
männlicher und weiblicher Tendenz von beiderlei Keimzellen nicht eine Zwiſchenform, die 
ſowohl männlich wie weiblich, alſo zwitterig iſt; ſondern wie bei mendelnden Baſtarden 
dominiert das eine Merkmal über das andere. Dabei iſt es durchaus nicht notwendig, 
daß dieſes Dominieren überall in der gleichen Weiſe erfolgt: hier dominiert die Ver— 
anlagung der männlichen Keimzelle über die der weiblichen; bei Dinophilus dominieren 
die Tendenzen der Eier über die der Spermotozoen — wenn wirklich dieſe eine ge— 


Wirken äußere Einflüſſe auf die gejchlechtliche Tendenz der Keimzellen? 565 


ſchlechtliche Veranlagung haben; wenn unſere obige Annahme bezüglich der Honigbiene 
richtig iſt, ſo dominiert dort die weibliche Beſtimmtheit des Spermatozoons über die 
männliche des Eies. Die jedesmalige „Kraft“ der geſchlechtbeſtimmenden Tendenzen iſt 
nach den Arten verſchieden. 

Es fällt alſo in den Beiſpielen gamogenetiſcher Fortpflanzung die Entſcheidung 
über das Geſchlecht durch die Befruchtung, alſo ſyngam, während ſie ja bei der Parthe— 
nogeneſe progam durch die geſchlechtliche Stimmung des Eies gegeben iſt. Für das 
Vorkommen einer epigamen Geſchlechtsbeſtimmung haben wir keinen Anhalt. Wohl 
aber kennen wir Tatſachen, die uns zu der Erwägung nötigen, ob die Geſchlechtstendenzen 
der Keimzellen bei ihrer Entſtehung im elterlichen Körper durch äußere Einflüſſe be— 
ſtimmt werden können. Blattläuſe z. B. können bei gleichmäßiger Temperatur, wie in 
Gewächshäuſern, lange Zeit hindurch ununterbrochen nur Weibchen hervorbringen, die 
ſich natürlich parthenogenetiſch fortpflanzen; im Freien dagegen bewirkt die Herabſetzung 
der Temperatur im Herbſt, oder vielleicht die damit verknüpfte Anderung in der Er— 
nährung, daß die parthenogenetiſchen Weibchen männliche und weibliche Nachkommen ge— 
bären oder, bei Phylloxera, männliche und weibliche Eier legen. Den Unterſchied dieſer 
Eier in der Chromoſomenzahl haben wir oben ſchon erörtert; es iſt wahrſcheinlich, 
daß dieſer durch die äußere Einwirkung herbeigeführt oder doch wenigſtens ausgelöſt 
worden iſt. Ebenſo kann bei Daphniden das Auftreten von Männcheneiern neben Weibchen— 
eiern durch Temperatureinflüſſe bewirkt werden, und die gleiche Beeinfluſſung des Geſchlechts 
kennen wir für Hydatina senta Ehrbg. (Genauere Angaben darüber bringt der 2. Band.) 
Dies alles ſind parthenogenetiſch ſich entwickelnde Männcheneier. Aber auch bei Dinophilus 
mit befruchtungsbedürftigen Eiern wird deren Geſchlechtstendenz durch die Temperatur 
beeinflußt: züchtet man die Tiere bei 10—12° (, fo verhält ſich die Zahl der Männchen— 
eier zu der der Weibcheneier wie 1:3, züchtet man fie bei 25“, fo ändert ſich das Ver— 
hältnis und wird 1: 1,75, ja zuweilen ſogar 1:1. 

Nach den Experimenten R. Hertwigs an Fröſchen ſcheint eine Umſtimmung der 
geſchlechtlichen Veranlagung auch durch ungenügende Reife oder Überreife der Eier her— 
beigeführt zu werden; wenigſtens erhielt er, ſpeziell bei der Befruchtung übereifer Eier, 
einen ſehr beträchtlichen Überſchuß an Männchen. Allerdings läßt die Erfahrung, daß 
bei manchen Baſtardierungen von Schmetterlingen oder bei Hungerzuchten von ſolchen 
ein beträchtlicher Männchenüberſchuß durch vorzeitiges Abſterben der weiblichen Indi— 
viduen wegen ihrer geringeren Widerſtandskraft zuſtande kommt, auch hier die Möglich— 
keit zu, daß der Männchenüberſchuß bei ſolchen Zuchten durch ähnliche Verhältniſſe be— 
dingt wird. 

Nach einer Anzahl von Beobachtungen hat es alſo den Anſchein, daß die Ent— 
ſcheidung über die geſchlechtliche Stimmung der Keimzelle mit der Beſchaffenheit ihres 
Kernes zuſammenhängt. Die Beſonderheit des Kernes, die geringere Anzahl von Chro— 
moſomen, tritt bei der Wanze Protenor, ſowie bei den Blattläuſen Phylloxera und Aphis 
saliceti Kltb. nicht bloß in den Zellen der Keimbahn, ſondern auch in den Körperzellen 
auf. Wieweit ähnliche Verhältniſſe verbreitet ſind, muß die weitere Unterſuchung zeigen. 
Jedenfalls ergibt ſich hieraus, daß ſich bei ſolchen Formen die geſchlechtliche Sonderung 
nicht bloß auf die Keimzellen erſtreckt, ſondern daß jede Körperzelle geſchlechtlich diffe— 
renziert iſt. Zu dieſem Ergebnis führte ſchon die Betrachtung der Kaſtrationsverſuche 
und ihrer Einflüſſe auf die ſekundären Geſchlechtsmerkmale, beſonders bei den Inſekten. 
Vielleicht hängt damit eine Erſcheinung zuſammen, die gelegentlich bei Gliederfüßlern 


566 Jede Zelle eines Tieres iſt geſchlechtlich beſtimmt. 


auftritt, die Erſcheinung der lateralen Zwitter: bei Krebſen, Spinnentieren und beſon— 
ders bei Inſekten trifft man zuweilen Individuen, die auf der einen Seite die Merk— 
male des Männchens, auf der anderen die des Weibchens aufweiſen, genau in der 
Mittellinie ſtoßen beide zuſammen. Auch eine Anzahl Vögel mit ſolcher Zwitterbildung 
iſt bekannt geworden, z. B. ein Buchfink und ein Gimpel. Dabei gehören allerdings die 
Gonaden oft nur einem Geſchlecht an. Man kann ſich das vielleicht ſo erklären, daß der 
Samen- und Eikern von verſchiedener geſchlechtlicher Stimmung ſich in der befruchteten 
Eizelle nicht vereinigt haben, ſondern geſondert zu den Kernen der beiden erſten Furchungs— 
zellen geworden ſind, wobei jeder ſeine geſchlechtliche Tendenz der entſprechenden Hälfte 
des Tieres aufprägt. Daß ſolche laterale Zwitter beſonders häufig bei Baſtardierung von 
Schmetterlingen vorkommen, iſt dazu angetan, die Annahme ſolcher Unregelmäßigkeiten zu 
ſtützen. Ja, es gibt ſogar laterale Zwitter, deren Hälften nicht bloß nach dem Geſchlecht, 
ſondern auch nach der Artzugehörigkeit verſchieden find. Ein ſolcher iſt z. B. von Smerin- 
thus ocellata L. & Sm. populi L. bekannt: er iſt rechterſeits Sm. ocellata &, linkerſeits 
Sm. populi 2; anatomiſch wurde das Tier leider nicht unterfucht. 

Es ſind außerdem zahlreiche Verſuche gemacht, das Überwiegen des einen oder an— 
deren Geſchlechtes unter den Nachkommen höherer Tiere, ſpeziell des Menſchen und der 
Haustiere, auf verſchiedenartige Einflüſſe zurückzuführen. Man hat vor allem das Alter 
der Eltertiere, ihre geſchlechtliche Inanſpruchnahme, dann aber auch Inzucht, gute oder 
mangelhafte Ernährungsverhältniſſe zur Beſtimmung des Geſchlechts in Beziehung zu 
ſetzen geſucht. Aber die Begründungen, die dafür ins Feld geführt wurden, müſſen als 
durchaus ungenügend zurückgewieſen werden. Die ſtatiſtiſchen Erhebungen ſind zu wenig 
ſicher und liefern oft widerſprechende Ergebniſſe, und exakte Verſuche an Mäuſen, die 
O. Schultze angeſtellt hat, konnten die Berechtigung jener Annahmen in keiner Weiſe 
ſtützen. So gehen wir hier nicht näher darauf ein. 


C. Entwicklung. 
1. Furchung und erfte Entwicklung. 


Das befruchtete Ei eines vielzelligen Tieres ſtellt eine einzige Zelle vor, und damit 

aus ihm wiederum ein vielzelliges Tier hervorgehen kann, muß es ſich fortgeſetzt teilen. 

A nk Die Veränderungen, die dabei äußerlich am Ei vor ſich gehen, 

8 waren für das Froſchei ſchon beobachtet, ehe man die Zuſammen— 

ſetzung der Pflanzen und Tiere aus Zellen erkannt hatte; ſie 

waren daher nicht in ihrer wahren Bedeutung gewürdigt. Die 

Teilungen laſſen ſich äußerlich durch Auftreten von Furchen auf 

der Oberfläche des Eies erkennen (Abb. 347), und ſo erhielten 

dieſe Teilungserſcheinungen den Namen Furchung, den ſie bis 

— heute beibehalten haben. Danach findet man die Teilungsebenen 

9 8 et als Furchen, die einzelnen durch die Teilung entſtandenen Zellen 

g b pe als Furchungskugeln oder Furchungszellen bezeichnet; wir werden 
für die letzteren meiſt den Namen Blaſtomeren gebrauchen. 

Am einfachſten läßt ſich die Furchung an kleinen Eiern verfolgen, wie ſie etwa die 

Stachelhäuter oder der Amphioxus haben; der letztere ſoll hier als Beiſpiel dienen 

(Abb. 348). Die beiden erſten Furchen ſtehen zueinander ſenkrecht und ſchneiden ſich in 


Furchung, Blaſtula- und Gaſtrulabildung. 567 


einer Achſe, die zu dem Ei ſtets eine beſtimmte Lage hat; man bezeichnet dieſe Furchen, 
im Vergleich mit den Linienſyſtemen auf einem Erdglobus, als meridionale. Die dritte 
Furche ſteht ſenkrecht zur Achſe (0) und ſchneidet die beiden erſten unter rechtem Winkel; 
ſie heißt entſprechend äquatoriale Furche, auch wenn ſie die Achſe nicht genau halbiert, 
ſondern dem einem Pole näher liegt. Es folgen dann wieder meridionale und weiterhin 
äquatoriale Furchen, jo daß die Teilſtücke immer kleiner werden. Dabei bleiben infolge 
der nicht genau zentralen Lage der äquatorialen Furche die Blaſtomeren an dem einen 
Pol dauernd kleiner als die an dem anderen (D). Die beiden erſten Furchungszellen, 
die je eine Hälfte des Eies ausmachen, heißen Halbblaſtomeren, die vier erſten Viertel— 
blaſtomeren; die aus der dritten Teilung hervorgehenden heißen ebenſo Achtelblaſtomeren, 
auch wenn nicht jede genau ein Achtel des Eies beträgt, ſondern vier davon kleiner, vier 
größer find, und jo ſpricht man weiter von Ya, ½-Blaſtomeren. 

Die Blaſtomeren behalten aber nicht die Geſtalt von Halb-, Viertel-, Achtel- uſw. 
Kugeln, ſondern run— 
den ſich ab. Dadurch 1 B 1 
entſteht im Innern a» vr: an 
des Blaſtomerenhau-— ee 
fens ein Hohlraum, | | - 
der Sich mehr und \ 
mehr vergrößert; an— 
fangs ſteht er mit der 
Umgebung noch in 
offener Verbindung, 
ſchließlich aber wird er 
ganz von den Blaſto— 
meren umſchloſſen, die 
ihn als einſchichtige, 


epithelartige Lage um— 
geben: es iſt die Abb. 348. Von der erſten Entwicklung des Amphioxus-Eies. 
Furchungshöhle oder 4 — 0 Zwei-, Vier-, Acht und Zweiunddreißig-Blaſtomeren-Stadium. 2 Blaſtula und 


F Gaſtrula, halbiert. 


das Blaſtocoel. Die 
ſo entſtandene Hohlkugel, die Blaſtula (Abb. 348 E), verläßt bei manchen Tieren die 
Eihülle als freiſchwimmende Larve, deren jede Zelle eine Wimper trägt, und bewegt 
ſich ſelbſtändig umher; beim Amphioxus geht die Entwicklung noch einige Zeit 
innerhalb der Eihülle fort. Nach weiteren Teilungen kommt es zu einer Einſtülpung 
der Hohlkugel von dem einen Pole her, wo die Blaſtomeren etwas größer ſind. Der 
Erfolg der vollendeten Einſtülpung iſt eine Larve von der Form eines doppelwandigen 
Bechers, die ſogenannte Gaſtrula (Abb. 348 F). Die eingeſtülpte Zellmaſſe begrenzt 
den Darm dieſer Larve, den „Urdarm“; ſeine Wandung übernimmt ausſchließlich die 
Aufnahme der Nahrung und ſorgt für die Ernährung des Ganzen; die Einſtülpungs— 
öffnung iſt der Urmund oder Blaſtoporus. Die Wimperzellen der Außenwand aber 
ſorgen für die Bewegung; ſie treiben die Larve nach dem Ausſchlüpfen mit dem abo— 
ralen, d. h. dem Urmund gegenüberliegenden Pole nach vorn; durch ihre Wimpertätigkeit 
werden zugleich kleinſte im Waſſer ſchwebende Teilchen gegen den Mundpol geſtrudelt 
und gelangen ſo in den Urdarm. Es haben alſo von den acht Blaſtomeren nach der 
dritten Furchungsteilung die vier größeren in der Hauptſache das Material für den Ur— 


568 Einfluß des Dotters auf die Furchung. 


darm geliefert, die vier kleineren das für die äußere Bedeckung der Larve; da jener die 
vegetativen Verrichtungen der Larve, die Ernährung, dieſer die animalen Verrichtungen, 
Bewegung und Sinnestätigkeit obliegen, bezeichnet man wohl auch die Eihälfte mit den 
größeren Blaſtomeren als die vegetative, die mit den kleineren als animale, und die Ei— 
achſe hat einen vegetativen und einen animalen Pol. 

Durch die Einſtülpung des Urdarms iſt in der Larve die erſte Arbeitsteilung ein— 
getreten, es haben ſich die einfachſten Organe gebildet. Das Zellenmaterial, aus dem 
die äußere Bedeckung beſteht, wird als äußeres Keimblatt oder Ektoderm, das Zellen— 
material des Urdarms als inneres Keimblatt oder Entoderm unterſchieden. Da ſich aber 
vom Urdarm ſpäter noch eine Zellmaſſe abfaltet und ſich zwiſchen den Urdarmreſt und 
das Ektoderm einſchiebt, ſo muß man die urſprüngliche Maſſe desſelben als primäres 
Entoderm von dem ſpäter verminderten, dem ſekundären Entoderm und der mittleren Maſſe, 
dem Meſoderm, unterſcheiden. So kommt es zur Sonderung der Keimblätter. Die ſo 
beſchaffene Larve hat ſchon eine längliche Form und bildet ſich durch immer fortſchreitende 
Differenzierung auf größeren oder geringeren Umwegen zum jungen Tier um. 

In ähnlicher Weiſe wie es hier für den Amphioxus geſchildert wurde, verläuft die 
erſte Entwicklung bei ſehr vielen Eiern, aber nur bei kleineren, in denen wenig Nahrungs- 
dotter enthalten iſt, und auch da durchaus nicht bei allen gleich; ſo geſchieht z. B. bei 
den Fadenwürmern die Teilung des Eies in eine animale und eine vegetative „Hälfte“ 
ſchon durch die erſte Furche. Stets aber wird das Furchungsbild verändert, wenn die 
Menge des Nahrungsdotters im Ei größer wird. 

Bei den kleinen Eiern mit wenig Nahrungsdotter ſind die Dotterkörnchen meiſt ziem— 
lich gleichmäßig im Ei verteilt (ſogenannte iſolecithale Eier); nur ſind ſie am vegetativen 
Pol etwas reichlicher als am animalen. Wo das Ei durch reichliche Dottermaſſen größer 
wird, macht ſich meiſt eine ſchärfere Scheidung von Dotter und Eiprotoplasma geltend. 
Es ſind dann verſchiedene Typen der Dotteranordnung möglich: entweder findet eine 
ſtarke Anhäufung des Nahrungsdotters am vegetativen Pole ſtatt, und die Haupt— 
maſſe des Protoplasmas (Amphibien), unter Umſtänden alles Protoplasma (Knochen— 
fiſche, Sauropſiden) iſt an dem animalen Pole gelegen: das ſind ſogenannte telolecithale 
Eier; oder es ſammelt ſich der Dotter im Zenkrum des Eies und wird von dem Proto— 
plasma wie von einer Rinde umgeben: dieſe Eier heißen centrolecithal; fie kommen 
z. B. bei Rippenquallen und Gliederfüßlern vor. 

Der Dotter iſt eine tote Maſſe, ohne eigene Bewegung, und wird daher bei den 
Teilungen paſſiv, als Laſt, von dem Protoplasma des Eies mitgeſchleppt. Wenn nun 
in einem Teile der Zelle der Dotter reichlicher iſt, wie bei den telolecithalen Eiern am 
vegetativen Pol, ſo werden bei der äquatorialen Teilung die Teilungshälften dort größer 
werden: ſie bekommen etwa gleichviel Protoplasma wie die Schweſterzellen der animalen 
Seite, aber dazu noch den Dotter; die Furchungshöhle iſt dem entſprechend gegen den 
animalen Pol verſchoben; die Teilung iſt eine ausgeſprochen ungleiche, eine „inäquale.“ 
Ferner wird durch die hemmende Laſt die Teilung des Dotters dort etwas behindert; 
die Teilungsfurche ſchneidet nicht auf einmal ganz durch, ſondern in der vegetativen Ei— 
hälfte verzögert ſich die Trennung der Blaſtomeren. Ja, es kann ſogar der Dotter ſo 
das Übergewicht haben, daß es in dieſem Abſchnitt überhaupt nicht zur Teilung des 
Eies kommt: die Furchen ſchneiden nur von der animalen Seite her ein, aber ſie ſchnei— 
den nicht durch; die Furchung wird zu einer partiellen. Es liegt in äußerſter Fort— 
führung dieſes Verhaltens der gefurchte animale Teil als „Keimſcheibe“ der ungefurchten 


Übergänge zwiſchen totaler und diskoidaler Furchung. 569 


vegetativen Maſſe auf; die Furchung iſt eine ſcheibenförmige, diskoidale. Ahnlich kann 
es bei den centrolecithalen Eiern ſein, wo bei großem Dotterreichtum die Furchen zwar 
auf der ganzen Oberfläche entſtehen, aber nicht bis zum Zentrum durchdringen; die 
Furchung iſt eine oberflächliche, ſuperficielle. 

Aus dieſen Angaben läßt ſich ſchon entnehmen, daß die Unterſchiede einerſeits 
zwiſchen der totalen äqualen Furchung kleiner dotterarmer Eier und der totalen inäqualen 
und partiellen diskoidalen Furchung, andererſeits zwiſchen der totalen, äqualen und der 
ſuperficiellen Furchung nur quantitative ſind, und es kommen dementſprechend überall 
Übergänge vor. So haben wir in der Reihe der Fiſche (Abb. 349) bei den Neunaugen 
(A) eine ausgeſprochen inäquale Teilung, bei der aber die Furchen noch ganz durch— 
ſchneiden; bei den dotterreichen Eiern des Störs (B) erreichen die Furchen den vege— 


Abb. 349. Gefurchte Eier vom Neunauge (A). Stör (ZB), Amia (C), Lepidosteus (D) und einem Knochenfiſch, 
Crenilabrus (Z). Verſchieden vergrößert. Nach Kupffer, Salensky, Whitman und Eyelesheimer, Balfour 
und Parker, Kopſch. 


tativen Pol viel langſamer. Noch mehr verlangſamt iſt das Durchſchneiden der Furchen 
bei dem Knochenganoiden Amia (C) wo einige den Pol nicht mehr ganz erreichen; bei 
einem anderen Knochenganoiden, Lepidosteus (D), bleibt der vegetative Pol ungefurcht, 
immerhin aber dringen die Hauptfurchen noch ziemlich weit gegen ihn vor; ſchließlich iſt 
es bei den Kochenfiſchen (E) nur eine vom Dotter geſonderte Protoplasmaſcheibe, die 
gefurcht wird. So ſind alle Übergänge von totaler zu ausgeſprochen diskoidaler Furchung 
vorhanden. — Von zentrolecithalen Eiern furcht ſich das Ei der Rippenquallen total. 
Unter den Gliederfüßlern dagegen iſt faſt durchweg die ſuperficielle Furchung verbreitet— 
Bei manchen Krebschen (Daphniden) aber, deren dotterreichere Wintereier ſich ſuperficiell 
furchen, ſehen wir an den dotterärmeren Sommereiern anfangs eine totale äquale Fur— 
chung, die aber in ſpäteren Stadien zu einer ſuperficiellen wird dadurch, daß die dotter— 
reichen Innenenden der Blaſtomeren wieder zuſammenfließen. 


570 Gaſtrulation bei dotterreichen Eiern. 


Da der Dottergehalt der Eier etwas Sekundäres iſt, ſo dürfen wir mit Recht an— 
nehmen, daß dotterarme Eier die urſprünglichere Form darſtellen und auch in ihrer 
Furchung und Entwicklung urſprünglichere Verhältniſſe darbieten als die dotterreichen, 
und daß die Vorgänge bei den letzteren ſich auf jene zurückführen laſſen. Die vielen 
Übergänge, die von den Extremen der diskoidalen und ſuperficiellen Furchung zu dem 
gemeinſamen Ausgangspunkt, der totalen äqualen Furchung führen, ſprechen ſehr zugunſten 
jener Annahme. Dazu kommt, daß dotterarme Eier mit totaler, nahezu äqualer Furchung 
in allen Tierkreiſen verbreitet ſind, während Eier mit diskoidaler Furchung nur bei den 
Tintenfiſchen und vielen Wirbeltieren, ſolche mit ſuperficieller Furchung nur bei den 
Gliederfüßlern vorkommen. 

Es wäre noch kurz zu betrachten, wie die Bildung des doppelwandigen Keims, die 
Gaſtrulation, bei den Eiern mit reichlichem Dottergehalt vor ſich geht. Bei den centro- 
| W eee 

- ER ſetzt ſich die das Innere 
ganz erfüllende Dotter— 
maſſe, die die Stelle 
der Furchungshöhle ein— 
nimmt, der Einſtülpung 
des Urdarms. Dies Hin— 
dernis ſehen wir bei 
manchen Formen in der 
Weiſe beſeitigt, daß die 
Zellen des Urdarms bei 
der Einſtülpung den 
Dotter gleichſam durch 
ſich hindurchfiltrieren, 
indem ſie ihn aufnehmen 

| und an der entgegenge- 
| ſetzten Seite in ſich auf— 


Abb. 350. Gaſtrulabildung. 4 bei einem ſuperficiell gefurchtem Ei (3. B. Flußkrebs), ſpeichern (Abb. 350 A); 


in dem die vegetativen Blaſtomeren den Dotter auffreſſen und ſo in den Urdarm befördern es kommt auch vor, daß 

und BZ durch Umwachſung der großen vegetativen Blaſtomeren (die hier zahlreiche kleine, 8 

ſpäter einen großen Fetttropfen enthalten) durch die kleinen animalen Zellen, bei Bonellia, die zum Urdarm werden— 
a und “ in Aufblick, e im Durchſchnitt — A nach Lang, B im Anſchluß an Spengel. den Zellen ſich trennen 


und gleichſam ausgeſchwärmt, aber mit gleicher Front durch den Dotter hindurch wandern, der 
dadurch ins Innere des Urdarms gelangt; andre Abänderungen, die den gleichen Erfolg haben, 
mögen unerwähnt bleiben. Aber bei vielen ſehr dotterreichen Eiern, beſonders bei denen der 
Inſekten, ſind die Verhältniſſe ſo durchaus abweichend, daß eine Übereinſtimmung in ihrer 
Deutung zurzeit nicht beſteht. Ahnliches finden wir bei den dotterreichſten telolecithalen 
Eiern. In manchen Fällen, z. B. bei Rippenquallen oder manchen Würmern, entſteht 
der doppelwandige Keim ſo, daß die großen und dotterreichen vegetativen Blaſtomeren, 
die unmöglich in die Furchungshöhle eingeſtülpt werden könnten, von den kleinen Blaſto— 
meren des animalen Pols umwachſen werden (Abb. 350 B). Bei den Amphibieneiern 
iſt zwar die Einſtülpung völlig deutlich, aber ihre Stelle iſt nicht die Mitte des vege— 
tativen Pols, ſondern der Rand, wo der dünnere Teil der Furchungshöhlenwand in den 
dickeren übergeht, und die Gaſtrulabildung wird erſt vollendet dadurch, daß die kleinen 
Furchungszellen die großen vegetativen völlig umwachſen. Bei Reptilien nimmt man 


Gaſträatheorie. 570 


mit Wahrſcheinlichkeit eine Einſtülpung nahe dem Rande der Keimſcheibe als Urdarm— 
bildung an, und das würde dann auch für die Vögel und Säuger gelten; aber dieſe 
Deutung iſt nicht unbeſtritten; jedenfalls verzögert ſich die Vollendung der Gaſtrulation 
auch hier, bis der Dotter völlig von den Furchungszellen umwachſen iſt. Bei den Tinten— 
fiſchen iſt ebenfalls die Frage der Gaſtrulabildung noch ſehr wenig geklärt. Dotterreich— 
tum der Eier führt überall dazu, daß die klaren Verhältniſſe verwiſcht werden, die ſich 
bei der Entwicklung dotterarmer Eier ſo leicht verfolgen laſſen. 

In der Mehrzahl der Fälle läßt ſich Furchung und Gaſtrulabildung auf ſolch ein— 
fache Vorgänge zurückführen, wie ſie oben vom Amphioxus geſchildert wurden. Das 
drängt zu der Anſicht, daß dieſe Vorgänge deshalb ſo große Ahnlichkeit zeigen, weil ſie 
von gemeinſamen Vorfahren ererbt wurden. Sie gewinnen damit für uns an Bedeutung: 
ſie ſtellen annähernd die Wiederholung von Zuſtänden dar, auf denen die Vorfahren 
dauernd ſtehen blieben. Ja, wir haben ſogar jetzt noch Lebeweſen, die zeitlebens eine ſo 
einfache Organiſation bewahren wie die Entwicklungszuſtände höherſtehender Tiere. Das 
„Kugeltierchen“ Volvox (Abb. 13 S. 35) hat etwa den Bau einer Blaſtula; in der 
Gaſtrula aber kann man das Urbild einfach ſackförmiger Tierkörper mit lediglich zwei 
Keimblättern erkennen, wie wir ſie in den Coelenteraten noch vor uns ſehen: die Gaſtrula— 
larve wäre demnach die Wiederholung eines coelenteratenähnlichen Vorfahrenzuſtandes der 
Tiere mit drei Keimblättern; Häckel hat dieſem hypothetiſchen Ahnen den Namen 
Gastraea gegeben, und die Theorie heißt daher Gaſträatheorie. 

Wenn uns auch die Gaſträatheorie gut begründet erſcheint, ſo darf doch nicht ver— 
ſchwiegen werden, daß ſich nach den jetzigen Kenntniſſen durchaus nicht bei allen Tieren 
die Erſcheinungen der früheſten Entwicklung ohne Zwang in dies Schema preſſen laſſen. 
Gerade bei den niederſten Metazoen, den Coelenteraten, geſchieht die Bildung des doppel— 
wandigen Keimes nicht durch Einſtülpung, ſondern auf einem wahrſcheinlich urſprüng— 
licherem Wege, durch Einwucherung von Blaſtomeren in die Gaſtrulahöhle am vegetativen 
Pol; die Einſtülpung läßt ſich als gleichzeitige Einwucherung der vegetativen Blaſtomeren 
auffaſſen. Bei manchen Tieren aber kommt eine Gaſtrulalarve oder eine ſolche, die ſich 
leicht auf ſie zurückführen ließe, gar nicht vor, ſo z. B. bei den Fadenwürmern; von 
dem Verhalten der dotterreichſten Eier, das ja ſicher ſehr abgeleitet iſt, ſehen wir dabei ab. 

Wenn ſchon die Sonderung von Ektoderm und primärem Entoderm nicht überall 
ganz gleichmäßig ſtattfindet, ſo ſind die Unterſchiede betreffs der Entſtehung des Meſo— 
derms noch weit größer. Während manche glauben, eine einheitliche Entſtehung dieſes 
Keimblatts durch die ganze Tierreihe unter beſtimmter Deutung der Tatſachen vertreten 
zu dürfen, ſprechen andre dem Meſoderm den Charakter eines beſonderen Keimblatts 
ganz ab und ſagen, daß die ſo zuſammengefaßten Gebilde teils vom Ektoderm, teils vom 
Entoderm abzuleiten ſind. Die Erörterung dieſer Streitfragen aber führt uns hier zu 
weit von unſerm Ziele ab. 

Nachdem die Urorgane des Embryos angelegt ſind, beginnt in ihnen die Sonderung 
der Gewebe. Zugleich aber geht die morphologiſche Ausbildung weiter, indem die 
Körperform der Larve oder des jungen Tieres hervortritt. Auch da iſt wiederum der 
Dottervorrat des Eies von weſentlich abänderndem Einfluß. Bei Dotterarmut bildet ſich 
das ganze Ei zur Larve um wie das beiſpielsweiſe bei Amphioxus der Fall iſt (Abb. 357 B). 
Bei ſehr dotterreichen Eiern aber wird der Keim nur auf einem Teil der Oberfläche an— 
gelegt, und eine Anzahl der durch die Furchung und weitere Teilungen entſtehenden 
Zellen dient lediglich zur Bewältigung und Verarbeitung des Dotters und geht nicht in 


512 Einfluß der Dottermenge auf die Gejtaltung des Embryos. 


den Aufbau des Embryos ein. Die Embryonen erſcheinen durch den Dotter mannigfach 
in ihrer Geſtalt beeinträchtigt: beim Feuerſalamander und noch mehr bei der Forelle 
(Abb. 351 A) trägt der Embryo einen großen Dotterſack am Bauch, da ſich ſeine Rücken— 
ſeite zuerſt aus dem Ei herausmodelt; der Flußkrebs (Abb. 351 B), bei dem ſich die 
Bauchſeite zuerſt anlegt, trägt den Dotterſack auf dem Rücken. Ja, bei den dotter— 
reichſten Eiern ſind die Keime zuerſt nur kleine, ganz flache Gebilde, die ſich kaum 
von der Oberfläche abheben und einen Anhang der Dotterkugel des Eies bilden; die 
hier abgebildeten Entwicklungsſtufen des Tintenfiſches (Abb. 351 0 und D) zeigen dies 
deutlicher als eine lange Schilderung. Der Darm der Forelle oder des Hühnchens z. B. 


Abb. 351. Embryonen mit Dotter. 
A Eben ausgeſchlüpfter Forellenembryo mit bauch— 
ſtändigem Dotterſack. B Friſch ausgeſchlüpfter Fluß— 
krebs; durch Wegnahme des Rückenpanzers iſt der 
rückenſtändige Dotter ſichtbar gemacht. C und D 
jüngerer und älterer Embryo eines Kalmars (Loligo 
vulgaris Lam.). 1 Dotter, 2 Kiefermuskeln, 3 Mittel- 
darmſack, 4 Kiemen. 
Nach Nitſche, Reichenbach und Korſchelt. 


iſt zunächſt kein geſchloſſenes Rohr, ſondern liegt mit ſeiner Innenfläche der Dotterkugel 
flach auf und umwächſt ſie erſt nach und nach. Die Größe und Geſtalt des Eies iſt 
alſo auf die Anlage des Embryos von bedeutendem Einfluß: das Ei iſt gleichſam „eine 
Form, der ſich der Embryo anzupaſſen hat.“ 


2. Evolution und Epigenele. 


Dieſe kurze Schilderung der Weiterentwicklung des Eies läßt ſofort wieder eine 
Anzahl wichtiger allgemeiner Fragen auftauchen. Der Furchungsprozeß und die an ihn 
anſchließenden Vorgänge beſteht nicht ſchlechtweg in einer Reihe von Zellteilungen; dieſe 
haben vielmehr eine ganz beſtimmte, für jede Tiergruppe beſonders geregelte Aufein— 
anderfolge und verlaufen derart, daß ſie mit Notwendigkeit zu dem jeder Art eigentüm— 
lichen Endergebnis führen. Wo haben wir die Urſachen für dieſen Ablauf der Ent— 
wicklungsvorgänge zu ſuchen, und welcher Art ſind dieſelben? 

Das befruchtete Ei braucht notwendig gewiſſe äußere Bedingungen, ohne die es 
nicht zur normalen Entwicklung kommen kann. Es bedarf einer gewiſſen Temperatur 


Evolutionstheorie. 57 


es braucht Sauerſtoff, häufig nehmen die im Waſſer ſich entwickelnden Eier Waſſer auf 
und dieſes Waſſer muß in gewiſſen Fällen beſtimmte Salze enthalten, ohne deren An— 
weſenheit die Entwicklungsvorgänge nicht nach der Regel verlaufen würden. Aber alle 
dieſe äußeren Bedingungen ſind ſolche, die für das Fortbeſtehen von Leben überhaupt 
notwendig ſind. Im übrigen können äußere Einflüſſe die Entwicklung fördern oder 
hemmen, beſchleunigen oder ſtören; aber auf die ſpezifiſche Art der Entwicklung haben 
ſie keinen Einfluß. Wie im gleichen Beet zahlreiche Pflanzen nebeneinander wachſen, 
jede nach ihrer Art, ſo können ſich im gleichen Waſſer Eier von hunderterlei Tierarten 
nebeneinander entwickeln, jedes zu einer beſonderen Form. Die Urſachen, daß aus dem 
Ei eben die betreffende Tierart hervorgeht, von der es ſtammt, liegen im Ei. In dieſem 
Sinne ſagt Nägeli: „Die Eizellen enthalten alle weſentlichen Merkmale ebenſogut, wie 
der ausgebildete Organismus, und als Eizellen unterſcheiden ſich die Organismen nicht 
minder voneinander, als im entwickelten Zuſtand. In dem Hühnerei iſt die Spezies 
ebenſo vollſtändig enthalten wie im Huhn, und das Hühnerei iſt vom Froſchei ebenſo— 
weit verſchieden wie das Huhn vom Froſch.“ 

Die Entwicklung iſt Entſtehung von Mannigfaltigkeit aus einer gegebenen Einfach— 
heit. Entſteht dieſe Mannigfaltigkeit völlig neu, oder iſt ſie ſchon vorher vorhanden, 
aber uns verborgen? Iſt die Einfachheit wirklich, oder iſt ſie bloß ſcheinbar? Dieſe 
Fragen ſind ſchon lange geſtellt; ſie beſchäftigen zur Zeit des Neuaufblühens der biolo— 
giſchen Wiſſenſchaften, von der Mitte des 18. Jahrhunderts an, die bedeutendſten Geiſter, 
und die Antworten, die ſie zu verſchiedenen Zeiten gefunden haben, ſind geradezu ent— 
gegengeſetzte. 

Die großen Gelehrten des 18. Jahrhunderts, darunter der Phyſiologe und Dichter 
Albr. v. Haller (1708 —1777) und Bonnet, der Naturgeſchichtsſchreiber (17201793), 
glaubten, daß die Tiere in den Eiern ſchon vorgebildet ſeien, daß ſie gleichſam als 
Miniaturbilder des fertigen Zuſtandes dort enthalten ſeien, aber für unſer Auge nicht 
wahrnehmbar, weil in allen ihren Teilen durchſichtig. Wie in der Knoſpe ſchon die 
Blätter und Blüten, die ſpäter aus ihr hervorſproſſen, vorgebildet liegen, wie im Sa— 
men der Pflanzen ſchon Stämmchen, Wurzel und Kotyledonen der jungen Pflanze ſicht— 
bar ſind, ſo ſollte auch im tieriſchen Ei das Junge mit allen ſeinen Teilen präformirt 
vorhanden ſein. Die Entwicklung beſtünde danach nur im Auswachſen und Sichtbar— 
werden einer ſchon vorhandenen Mannigfaltigkeit, und die Einfachheit des Keims wäre 
ſcheinbar. Dieſe Entwicklungstheorie iſt die Theorie der Evolution (wörtlich 
Auswickelung) oder Präformation. N 

Freilich ergaben ſich dabei mancherlei Schwierigkeiten. War das prä— A 
formierte Weſen im Ei vorhanden, oder in den „Samentierchen“, die in 0 
Leeuwenhoek's (1632—1723) Laboratorium entdeckt waren und deren 0 
Wichtigkeit für das Zuſtandekommen der Entwicklung man zu ahnen be— . 
gann? Man glaubte es dort ſogar direkt zu beobachten (Abb. 352)! | | | 
Nicht minder verwirren mußte die Folgerung, daß im Eierſtock des im Ei es 
präformierten Weſens deſſen Nachkommen wiederum präformiert jeien und Spermatozoon 
in ihrem Eierſtock ebenfalls präformierte Nachkommen trügen und ſo fort 5 
bis ins Unendliche. Dieſe Einſchachtelungstheorie wurde z. B. von When lets. 
A. v. Haller verfochten. 

Aber weit gefährlicher als ſolche Denkſchwierigkeiten wurde der Evolutionstheorie 
die genaue Beobachtung der bei der Entwicklung der Tiere ſichtbaren Vorgänge. Durch 


574 Theorie der Epigeneſis. 


ſeine Unterſuchungen über die Entwicklung des Hühnchens lieferte Kaſpar Friedr. 
Wolff (1733—1794) den ſtrengen Beweis, daß im Ei die Organe des jungen Tieres 
nicht als ſolche in kleinerem Maßſtabe neben einander vorhanden ſind, ſondern daß ſie 
ſich erſt allmählich und nacheinander bilden. Wenn er aber daraus folgerte, daß die 
Grundlage für dieſe Entwicklung nicht organiſiert ſei, daß die Tiere aus dem rohen 
Zeugungsſtoff entſtänden, ſo verfiel er in den entgegengeſetzten Fehler wie die Evo— 
lutioniſten, indem er das Vorhandenſein von etwas leugnete, weil er es nicht ſehen 
konnte. Und wenn jene von dem ſicheren Boden der Beobachtung abwichen, indem ſie 
präformierte Formen annahmen, ſo tat er das gleiche, wenn er den Grund für die 
Entwicklung in einer der Erforſchung ganz ungreifbaren „Vis essentialis“, einer Lebens— 
kraft ſuchte, die in dem einen Falle ſo, in einem andern anders wirken ſollte. Die 
Lehre Wolffs, die Theorie der Epigeneſis, trug aber, geſtützt auf poſitive Beobachtungen, 
zunächſt den Sieg davon. 

Heutzutage kann es nicht mehr die Frage ſein, ob die Einfachheit des Eies in der 
Weiſe nur eine ſcheinbare ſei, wie die Evolutioniſten es annahmen, oder ob die Mannig— 
faltigkeit des entwickelten Tieres in der Weiſe neu geſchaffen werde, wie es die Epi— 
genetiker behaupteten. Wir müſſen im befruchteten Ei zweifellos körperliche materielle 
Anlagen des daraus hervorgehenden Organismus annehmen und ſind darin ſicher Prä— 
formiſten. Wir wiſſen aber auch, daß dadurch, daß aus einer Zelle, der befruchteten 
Eizelle, viele werden, eine nicht präformierte Mannigfaltigkeit direkt neu entſteht. 
Wenn aber jetzt noch ähnliche Streitpunkte beſtehen wie zwiſchen Evolutionismus und 
Epigeneſistheorie, jo ſind die Standpunkte doch weſentlich verſchieden von den damaligen, 
und man muß in der Anwendung jener Bezeichnungen auf die heutigen Schulen vor— 
ſichtig ſein. 

Es ſind zwei völlig entgegengeſetzte Möglichkeiten denkbar. Die eine iſt dieſe: die 
Teilſtücke, in die das Ei durch die Furchung zerlegt wird, find von vornherein unterein- 
ander verſchieden und durch dieſe Verſchiedenheit wird es bedingt, daß ſich dieſes oder 
jenes Organ aus ihnen entwickelt; könnte man die betreffenden Zellen in der Furchungs— 
figur an eine andere Stelle ſchieben, ſo müßte auch das betreffende Organ bei dem 
daraus entwickelten Tiere an anderer Stelle ſtehen. Die andre Auffaſſung ließe ſich 
etwa jo faſſen: die durch die Furchung entſtehenden Teilſtücke des Eies ſind einander 
gleichwertig; ihre Zukunft wird durch die Lage im ganzen beſtimmt; könnte man eine 
Zellgruppe an eine andre Stelle rücken, ſo würde eben ein andres Organ aus ihr 
hervorgehen. 

Der erſten Möglichkeit widerſpricht die Tatſache der Regeneration: wenn aus einem 
Stückchen einer Hydra, das nahe dem Fuß des Tieres herausgeſchnitten iſt, eine ganze 
Hydra mit Mund und Fangarmen wird, ſo leiſten die Zellen jedenfalls etwas, was ſie 
beim normalen Gang der Verhältniſſe nicht zu leiſten hätten. Ihre Anlagen können 
alſo nicht derartig ſpezialiſierte ſein, wie jene Theorie es annimmt; es wäre mindeſtens 
die Hilfsannahme notwendig, daß Reſerveanlagen in den Zellen vorhanden ſeien, eine 
Annahme, für deren Wahrſcheinlichkeit im allgemeinen nur die ſonſtige Einfachheit der 
Haupthypotheſe ſpricht. Gegen die zweite Auffaſſung, die für die Tatſachen der Regeneration 
eine ſehr einleuchtende Erklärung geben würde, ſpricht. die tatſächliche Verſchiedenheit der 
Blaſtomeren in zahlreichen Fällen, wie das aus den unten erörterten Beiſpielen hervor— 
geht. So müſſen wir die Wahrheit irgendwo in der Mitte ſuchen. Jedenfalls aber iſt 
eines ſicher: daß ſich nicht alle Tierarten gleich verhalten! 


Vorbeſtimmung der Achſen des Embryos. 575 
) 


Für die Beantwortung der Hauptfrage aber, nach den Momenten, durch die der 
Entwicklungsgang beſtimmt wird, haben wir zwei Mittel: die genaue Beobachtung der 
normalen Entwicklungsvorgänge, und die Abänderung dieſer Vorgänge durch experimentelle 
Eingriffe, das „entwicklungsmechaniſche“ Experiment. 

Zunächſt führen beide Wege zu dem höchſt wichtigen Ergebnis, daß ſchon im un— 
befruchteten Ei die Lage des ſpäteren Embryos in gewiſſer Weiſe feſtgelegt iſt, daß alſo 
nicht alle Teile des Eies gleichwertig ſind. An den Eiern mit polſtändigem Dotter— 
material (telolecithalen Eiern) iſt ſchon durch die Lagerung des Dotters eine Verſchieden— 
heit zweier Eipole geſchaffen: ein dotterarmer und ein dotterreicher Pol. Bei anderen, 
z. B. dem Ei der Rippenquallen, wird durch den in der protoplasmatiſchen Rinde 
gelegenen, alſo exzentriſchen Kern ein Pol beſonders ausgezeichnet. Durch ſolche Polarität 
wird ſchon eine Achſe des daraus hervorgehenden Embryos feſtgelegt, und zwar meiſt die 
dorſoventrale. Aber auch bei dotterarmen Eiern iſt eine ſolche Polarität in vielen Fällen 
direkt erkennbar oder aus Verſuchen zu erſchließen. So läßt ſich am Ei eines Seeigels, 
Strongylocentrotus, nachweiſen, daß ein feiner Kanal, der die Gallerthülle desſelben 
durchbohrt, dem animalen Pole des Eies entſpricht (Abb. 353 A). Ja, vielleicht iſt polare 
Differenzierung eine Eigenſchaft, die nicht bloß auf die Eier beſchränkt iſt, ſondern auch 
vielen anderen, wenn nicht allen Körperzellen zukommt. 

Die Lage einer zweiten Achſe des Eies, durch welche die Symmetrieebene geht, iſt 
in manchen Fällen im unbefruchteten Ei noch nicht feſtgelegt, ſondern wird erſt bei der 
Befruchtung fixiert. Beim Seeigelei und beim Froſchei hat man nämlich beobachtet, daß 
die erſte Furchungsebene außer durch die Eiachſe durch eine Linie beſtimmt wird, die 
zur Bahn des eindringenden Spermatozoons ſenkrecht ſteht; dieſe erſte Furche fällt aber 
in beiden Fällen mit der Symmetrieebene zuſammen und trennt rechte und linke Körper— 
hälfte des Embryos voneinander. Es gibt aber auch Eier, wo auch die Symmetrieebene 
des Embryos ſchon von vornherein feſtgelegt iſt; die Eier mancher Tintenfiſche und 
mancher Inſekten z. B. zeigen eine ausgeſprochene zweiſeitige Symmetrie, die mit der des 
Embryos zuſammenfällt. Auch im Vogelei iſt die Lage der Achſe des Embryos von vorn— 
herein feſt beſtimmt: ſie ſteht im allgemeinen ſenkrecht zu der Linie, die den ſtumpfen 
und den ſpitzen Pol des abgelegten Eies verbindet, und der Embryo hat den ſtumpfen 
Pol zu ſeiner Rechten. 

Damit iſt aber der Einfluß, den die Organiſation des Eies auf die Formbildung 
des Embryo hat, durchaus noch nicht erſchöpft. Wir kennen Beiſpiele, wo wir am 
befruchteten Ei nach äußeren Anzeichen mit Sicherheit angeben können, was für ein 
Organ aus der betreffenden Stelle des Eies hervorgehen wird: wir finden deutlich um— 
ſchriebene organbildende Keimbezirke. Eines der ſchönſten Beiſpiele dafür bietet das Ei des 
Seeigels Strongylocentrotus lividus Lam. (Abb. 353). Das noch nicht reife Eierſtocksei 
(A), deſſen Achſe, wie oben erwähnt, durch den Kanal in der Eihülle angedeutet iſt, zeigt 
eine rötliche Pigmentierung, die durch gleichmäßig an der Oberfläche verbreitete Farb— 
körnchen zuſtande kommt. Nach der Befruchtung aber (0) hat ſich dieſer Farbſtoff zu 
einem Gürtel zuſammengezogen, der die vegetative Eihälfte parallel dem Aquator umgibt, 
am vegetativen Pole jedoch ein kleineres Feld frei läßt. Die weitere Entwicklung zeigt, 
daß die drei in dieſer Weiſe kenntlichen Zonen zu den drei Primitivorganen der Larve 
werden (I—L): die animale unpigmentierte Hälfte zum Ektoderm, der pigmentierte Gürtel 
zum primären Entoderm, und das helle Feld am vegetativen Pol zum primären Meſenchym, 
in deſſen Zellen z. B. die Skelettbildungen der Larve entſtehen. Das Pigment als ſolches 


576 Organbildende Keimbezirke. 


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Abb. 353. Zuſtände aus der Entwicklung von Strongylocentrotus lividus Lam. bis zur Gaſtrula. 
A Unreifes Ei, B Ei nach Abſtoßung der Richtungskörper, C Befruchtetes Ei (A—C mit Gallerthülle, die in den folgenden 
Zeichnungen weggelaſſen iſt). D—F einige Furchungsbilder, 6 und Z Blaſtula von außen und im optiſchen Durchſchnitt, Z Ein. 
wucherung des Meſenchyms, X Beginn der Einſtülpung, Z Gaſtrula. Die Verteilung des roten Farbſtoffes iſt durch Punktierung 
angegeben. Nach Boveri. 


iſt dabei keinesfalls von weſentlicher Bedeutung; es iſt nur wichtig, weil es eine Orga— 
niſation des Eiplasmas, wahrſcheinlich eine Schichtung verſchieden beſchaffener Abſchnitte, 
7 . ihne 
anderen, verwandten 
Formen, wo ſolche 
Pigmentierung fehlt, 
nicht wahrnehmbar iſt, 
aber ſchon früher aus 
Experimenten erſchloſ— 
ſen war. Ahnliche Far— 
8 bendifferenzen finden 
— — P w —ͤ—— - . ſich an den befruchteten 


Abb. 354. Eier mit äußerlich erkennbaren organbildenden Keimbezirken, 8 nm 3 
A von Myzostoma, B von Dentalium, C von Neritina. Eiern mancher Ringel⸗ 


Nach Drieſch, Wilſon und Blochmann. würmer (Chaetopte- 
rus, Myzostoma, Abb. 354 A), Weichtiere (Dentalium Abb. 354B, Physa, Planorbis) 
und Aseidien (Cynthia), und die verſchieden gefärbten Abſchnitte laſſen bei normaler Ent- 
wicklung ſtets beſtimmte Organe aus ſich hervorgehen. 


4 5 


Organbildende Keimbezirke. 577 


Bei manchen Eiern 
läßt ſich wenigſtens von 
beſtimmten Bezirken des 
Eiplasmas mit Beſtimmt— 
heit ſagen, was für Teile 
des Embryo bei nor— 
maler Entwicklung daraus 
werden. An den Eiern 
mancher Meduſen (z. B. 
Geryonia) findet man 
Protoplasmabezirke von 


1585 E 
verſchiedenem Ausſehen, Abb. 355. 4 Ei einer Rippenqualle im Beginn der Zweiteilung, an dem bei — eine Ver— 
von denen der eine die (eetzung angebracht iſt. B Larve, die ſich aus einem fo verlegten Ei entwickelt hat; die 


Grundlage für das 5 Flimmerrippen 6 und 7 find geſtört. Nach Fiſchel. 
derm, der andre für das Entoderm und ein dritter für die Schirmgallerte abgibt. Wenn 
man am befruchteten, noch ungefurchten Ei einer Rippenqualle ein Stück Protoplasma in 
einiger Entfern— 
ung vom ani— 
malen Pole weg— 
ſchneidet, ſo zeigt 
der betreffende 
Embryo beiſonſt 
normaler Aus— 
bildung ein teil- 
weiſes oder gänz— 
liches Fehlen 
von einer oder 
mehreren der 
acht Flimmer⸗ 
rippen, die für 
das Tier charak— 
teriſtiſch ſind 
(Abb. 355); es 
kann kein Zwei⸗ 
fel ſein, daß die 
weggenommene 
Plasmamaſſe 
gerade das Ma— 
terial für die 
Bildung jener 
Rippen enthielt. 
Wenn e e Abb. 356. Strahlungen bei der Richtungsteilung (a) und Achtzellenſtadium () des Eies 
ähnlicher Weiſe einer linksgewundenen (I, Physa) und einer rechtsgewundenen Schnecke (II, Lim ax). 
9 Nach Koſtanecki und Siedlecki, Crampton, Mark und Meifenheimer. 
von dem Ei einer 
Meeresſchnecke, Dentalium, ein Stück abſchneidet, ſo wird nach der Befruchtung aus dem 


übrigbleibenden Stück ſtets ein mißgebildetes Weſen, das kein ganzer Embryo iſt, ſondern 
Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 37 


10% Y IT 
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„7% 
0 „ \ 


578 Präformation im Ei. 


mehr ein Bruchſtück eines ſolchen. Ebenſo kann man ſchon am ungefurchten Ei der Schnecke 
Neritina (Abb. 3540) zwei körnige Stellen erkennen, die bei der weiteren Entwicklung 
das Material für die Zellen des Velums, des für die Gaſtropodenlarven charakteriſtiſchen 
Flimmerorgans, liefern. 

Sehr überraſchend iſt die Entdeckung, daß die Rechts- oder Linkswindung einer 
Schneckenform ſchon im Protoplasma des unbefruchteten Eies begründet liegt. Vergleicht 
man (Abb. 356) die Polſtrahlungen der Teilungsfigur, die zur Ausſtoßung des Pol— 
körperchens führt, von dem Ei der linksgewundenen Physa (la) mit jener bei der Nackt— 
ſchnecke Limax (IIa), deren Zugehörigkeit zu den rechtsgewundenen Formen durch die 
rechtsſeitige Lage des Atem— 
loches und des Afters erwieſen 
iſt, ſo zeigt ſich, daß ſie einen 
entgegengeſetzten Spiralverlauf 
haben. Die gleiche Gegenſätz— 
lichkeit kommt bei der Furchung 
wieder zum Vorſchein, und 
zwar ſchon im Vierblaſtomeren— 
ſtadium durch die Richtung der 
Furchungsſpindeln, aber ganz 
beſonders im Achterſtadium, wo 
die kleinen Blaſtomeren im 
einen Falle in linksgedrehter 
(Ip), im andern in rechtsge— 
drehter (IIb) Spirale gegen ihre 
Schweſterzellen verſchoben ſind. 

Wie dieſe Beobachtungen 
und Verſuche zeigen, gibt es 
alſo Eier, in welchen ſchon die 
Gebiete vorausbeſtimmt ſind, 
aus denen die Hauptorgane 
des Embryos entſtehen. Es 
iſt wahrſcheinlich, daß dieſes 
Verhalten, das wir an den 
4 ĩðèê Vertreernn det ee 
Abb. 357. Entwicklung des Eies und iſolierter Halb blaſtomeren von (Coelenteraten, Stachelhäutern, 

Dentalium (A) und vom Amphioxus (5). Nach Wilſon. Würmern, Weichtieren, Mantel⸗ 
tieren) kennen lernten, weiter verbreitet iſt und nur durch die Unſichtbarkeit der Struktur— 
verſchiedenheiten an den Eiern ſich unſerer Beobachtung entzieht. Immerhin geben uns 
die Tatſachen der normalen Entwicklung noch keinen ſicheren Anhalt dafür, wie weit die 
Vorherbeſtimmung des ſpäteren Schickſals in den Furchungszellen geht. 

Da greifen nun Verſuche ein, durch die das gefurchte Ei in ſeine Blaſtomeren geteilt 
und dieſe für ſich zur Entwicklung gebracht werden. Ich will nur einige wenige davon 
anführen. Iſolierte Blaſtomeren des Zweizellenſtadiums vom Amphioxus (Abb. 357 B) 
entwickeln ſich wie ein ganzes Ei und laſſen vollſtändige, aber kleinere Larven aus ſich 
hervorgehen. Geſonderte Viertelblaſtomeren furchen ſich meiſt ebenſo wie das ganze Ei, 
zuweilen jedoch nur wie im Viertel des Eies; es werden Blaſtula- und Gaſtrula-Stadien 


Früher oder ſpäter eintretende Beſchränkung der Entwicklungsmöglichkeiten. 579 


aus ihnen von verſchiedener Größe, aber höchſt ſelten junge Larven; iſolierte Achtel— 
blaſtomeren furchen ſich niemals wie das ganze Ei, und nie wird eine Gaſtrula daraus. 
Ahnlich iſt es bei den Seeigeln. Es nimmt alſo in den Zellen die Spezialiſierung mit 
dem Fortſchreiten der Furchung zu. Wenn wir annehmen, daß Amphioxus und die 
Seeigel eine Eiſtruktur beſitzen wie ſie oben für Strongylocentrotus (Abb. 353) ge— 
ſchildert wurde, ſo wird uns das Verſtändnis für dieſe Verſuchsergebniſſe erleichtert: die 
Halb- und Viertelblaſtomeren enthalten die gleichen dreierlei Protoplasmaregionen wie 
das ganze Ei, und es kommt nur darauf an, daß ſie ſich entſprechend verlagern, damit 
dieſelbe Anordnung wie dort zuſtande kommt; dagegen wird mit der dritten Furche die 
Protoplasmaverteilung auf die Blaſtomeren ungleich und daher die Entwicklungsmöglichkeit 
der Achtelblaſtomeren beſchränkt. 

Ganz anders iſt es bei Dentalium Abb. 357 &). Wenn man hier die ungleich 
großen Blaſtomeren des Zweizellenſtadiums trennt, ſo bekommt man keine vollſtändigen 
Zwerglarven, ſondern es geht aus jeder eine Krüppelbildung hervor; aber dieſe ſind beide 
verſchieden: die eine beſitzt, was der anderen fehlt, und ſie erzänzen ſich etwa zu einem 
ganzen Embryo, wenn ſie auch nicht genau Hälften ſind, ſondern in ſich eine beſtimmte 
Abrundung zeigen. — Damit wollen wir die Entwicklung der Blaſtomeren einer Rippen— 
qualle vergleichen. Hier ſchneiden die drei erſten Furchen vom animalen zum vegetativen 
Eipol durch, und erſt die vierte ſteht ſenkrecht zu ihnen. Trennt man die Halbblaſtomeren, 
ſo bekommt man zwei Halbembryonen, je mit 4 Flimmerrippen; jeder aber enthält einen 
Magenſchlauch, und die Trennungsfläche iſt von Ektoderm überwuchert. Aus einer 
Viertelblaſtomere wird etwa ein Viertelembryo mit zwei Rippen, die Achtelblaſtomeren 
geben einen Achtelembryo mit einer Rippe. Wie bei Dentalium ſind alſo auch hier die 
Entwicklungsmöglichkeiten der Blaſtomeren ſchon von der erſten Furche an durchaus 
beſchränkt. 

Dieſe Verſuche zeigen ſchon, daß ſich die verſchiedenen Tierformen nicht gleich ver— 
halten. Bei Amphioxus und den Seeigeln ſind die iſolierten Halbblaſtomeren imſtande, 
mehr Mannigfaltigkeit zu produzieren, als bei normaler Entwicklung aus ihnen hervor— 
geht; aber die Entwicklungsmöglichkeit nimmt bei Amphioxus ſchon für die Viertelblaſtomeren 
beträchtlich ab; bei den Achtelblaſtomeren iſt ſie ſehr gering. Auch bei den Seeigeln 
und Meduſen iſt von den Achtelblaſtomeren an eine ſtarke Einſchränkung der Entwicklungs— 
möglichkeiten gegeben und eine zunehmende Spezialiſierung eingetreten. Dieſe Spezialiſierung 
iſt aber bei Dentalium und den Rippenquallen ſchon durch die erſte Teilung vollzogen, 
und die Fähigkeit, etwas mehr als einen beſtimmten Teil des Embryo zu liefern, be— 
ſchränkt ſich gleichſam auf die Schließung der Wundfläche, die durch die Trennung der 
Blaſtomeren geſetzt wurde. Dieſe Unterſchiede ſind aber keine prinzipiellen, ſondern nur 
graduelle: wir haben verſchiedene Stufen der Abhängigkeit zwiſchen Organbildung und 
Eimaterialien vor uns; die Beſchränkung der Entwicklungsmöglichkeiten tritt hier früher, 
dort ſpäter ein; die Fähigkeit zu einer Mehrbildung iſt dort anfangs groß, hier von 
vornherein gering. 

Wie haben wir es uns aber vorzuſtellen, daß die in der Halbblaſtomere des 
Amphioxuseies oder des Seeigeleies gelegene größere Entwicklungsfähigkeit bei der normalen 
Entwicklung beſchränkt wird; wie kommt es, daß aus dieſen Eiern nicht ein Doppelembryo 
hervorgeht? Darüber klärt uns ein Verſuch am Froſchei auf. Trennt man die beiden 
Halbblaſtomeren nach der erſten Furchungsteilung voneinander, ſo werden aus ihnen zwei 


kleinere Ganzembryonen. Tötet man aber eine Blaſtomere durch eine heiße Nadel ab 
37 * 


580 Wechſelwirkung von Kern und Protoplasma im Ei. 


und läßt ſie mit der andern in Verbindung, ſo geht aus ihr ein Halbembryo hervor; 
aus dieſem kann allerdings ſpäter durch regenerationsähnliche Ergänzung ein Ganzembryo 
werden. Hier zeigt ſich alſo, daß die Lage der Zelle im ganzen beſtimmend auf ihr 
Schickſal einwirkt. Dieſe Einwirkung haben wir uns wohl ſo zu denken, daß durch die 
Aneinanderlagerung der Halbblaſtomeren eine Umordnung der verſchiedenen Eiſubſtanzen 
verhindert wird, die bei der Trennung und damit Abrundung der Blaſtomeren eintritt: 
in letzterem Falle bekommen die Blaſtomeren aufs neue eine ſymmetriſch angeordnete 
Organiſation, bei Verbindung mit der Schweſterblaſtomere bleiben ſie unſymmetriſch. 

So arbeiten alſo innere Beſtimmtheit der einzelnen Blaſtomeren und gegenſeitige 
Beeinfluſſung der verſchiedenen Blaſtomeren des Eies zuſammen bei der Entwicklung des 
Embryos. Dieſe beiden Prinzipien widerſprechen ſich durchaus nicht, ſondern können 
nebeneinander wirkſam ſein. Dem letzteren Faktor kommt eine wechſelnde, bald größere, 
bald geringere Bedeutung zu. Dagegen hat die innere Beſtimmtheit, die präformierte 
Organiſation des Eies den Haupteinfluß auf die ſpezifiſche Ausbildung des Embryos, ja, 
ſie kommt in manchen Fällen ganz allein für die Entwicklung in Betracht. 

Wie läßt ſich aber dieſe Beeinfluſſung der Embryonalentwicklung durch den Bau 
des Eiprotoplasmas damit vereinigen, daß man die Vererbungsträger in die Kerne 
verlegt? Wenn ferner auch ſchon das unbefruchtete Ei organbildende Keimbezirke aufweiſt, 
wo bleibt da der Einfluß des väterlichen Kernes auf die Entwicklung? 

Zunächſt iſt hervorzuheben, daß es nur die primitivſte, allen verwandten Formen 
gemeinſame Formbildung iſt, die im Eiprotoplasma materiell präformiert iſt. Aber auch 
dieſe Präformation kann ja abhängig gedacht werden von dem Eikern, beim unbefruchteten 
Ei allerdings von dieſem allein! Wir haben ſogar einen gewiſſen Hinweis darauf, daß 
ſie ſich unter dem Einfluß des reifen Eikerns ausbildet: die Eier von Strongylocentrotus 
3. B. ſind vor der Reifung gleichmäßig pigmentiert, und das Pigment zieht ſich erſt zum 
Gürtel zuſammen, wenn die Polzellen ausgeſtoßen ſind; ebenſo prägt ſich die Anordnung 
des Myzoſtomaeies mit den drei verſchieden gefärbten Zonen erſt während der Reifung 
aus. Die Umordnung mag ſchon dadurch vorbereitet ſein, daß während der Wachstums— 
periode der Oocyte Chromatin aus dem Kern in das Protoplasma des Eies gelangt 
und dieſes beeinflußt. Bei der Aſcidie Cynthia treten die Umordnungen im Eiproto— 
plasma ſogar erſt bei der Befruchtung ein; doch wirkt auch hier der Eintritt des 
Spermatozoons in das Ei vielleicht nur als auslöſender Reiz; jedenfalls ſind mit deſſen 
Eindringen lebhafte Strömungen im Protoplasma wahrnehmbar, die zu jener Neuordnung 
führen. Da Ei- und Samenkern normaler Weiſe der gleichen Tierart angehören, oder 
bei Baſtardierungen doch ganz naheſtehenden Arten, ſo iſt der allgemeinſte Grundriß für 
das neue Lebeweſen, wenn man ſo ſagen darf, in beiden völlig gleich. Die Beeinfluſſung 
der einzelnen Eigenſchaften wird dann erſt bei der weiteren Entwicklung, bei der Aus— 
arbeitung der Feinheiten, von dem konjugierten Kern bzw. deſſen Nachkommen ausgehen. 

Wie dieſe Beeinfluſſung ſtattfindet, wie das Wechſelverhältnis zwiſchen Kern und 
Protoplasma ſich geſtaltet, wiſſen wir nicht; vielleicht hat die Vermutung einige Wahr— 
ſcheinlichkeit, daß ein Teil des Chromatins in das Protoplasma übertritt und auf dieſe 
Weiſe auf dasſelbe einwirkt. Die Hauptfrage iſt die, wie die in den Kernen befindlichen 
Anlagen an der richtigen Stelle aktiv werden, wie alſo z. B. bei der Vererbung eines 
weißen Haarbüſchels in der dunklen Behaarung vom Vater auf den Sohn die Vererbungs— 
träger gerade an jener Stelle der Kopfoberfläche ihren Einfluß ausüben. Manche Ge— 
lehrte glauben, daß die Teilungen des konjugierten Kernes bei der Furchung ſo verliefen, 


Aktivierung der Anlagen am rechten Platze. 581 


daß die einzelnen Anlagen auf die Zellen verteilt würden, die einen alſo in dieſe, die 
anderen in jene Zelle gelangten; dadurch würde die Verſchiedenheit der Zellen bewirkt. 
Danach würden die Kernteilungen das Chromatin nicht gleichmäßig auf die Tochterzellen 
verteilen, ſie wären nicht erbgleich, ſondern erbungleich. Wir haben ja aber gerade darin 
das Weſentliche der mitotiſchen Teilung erblickt, daß das Chromatin genau halbiert wird, 
die Teilung alſo erbgleich iſt. Wir kennen erbungleiche Teilungen: die Reduktions— 
teilungen bei der Ei- und Samenreife. Aber einmal ſind ſie immerhin derart, daß die 
Tochterkerne doch eine vollſtändige Garnitur einander entſprechender Chromoſomen, wenn 
auch von verſchiedener Herkunft, bekommen. Andrerſeits haben aber die Mitoſen bei der 
Furchung nichts von den charakteriſtiſchen Eigentümlichkeiten der Reifungsteilungen an 
ſich. Außerdem ſpricht die Regenerationsfähigkeit gegen eine ſolche Aufteilung des 
Chromatins. Wahrſcheinlicher dürfte es ſein, daß nicht nur die Kerne auf das Proto— 
plasma, ſondern auch dieſes auf die Kerne einen Einfluß ausübt. Wenn die Kerne in 
ein ſpezialiſiertes Protoplasmagebiet gelangen, ſo werden in dieſem bei normalem Ent— 
wicklungsgang nur die entſprechenden Anlagen im Kern aktiv werden und nun ihrerſeits 
ihren Einfluß auf das Protoplasma ausüben, während die anderen Anlagen latent bleiben 
und vielleicht ganz verkümmern. Aber das iſt Hypotheſe. Alles, was wir von den 
materiellen Grundlagen der Körpereigenſchaften in den Zellen wiſſen, iſt erſchloſſen aus 
den Wirkungen. Aber günſtige Unterſuchungsobjekte, geſchickte Frageſtellung und geeignete 
Verſuchsanordnung können uns noch manche Aufklärungen bringen an Stellen, wo wir 
jetzt noch Schranken für unſere Erkenntnis gezogen ſehen. 


3. Metamorphoſe und Abkürzung der Entwicklung. 


Während bei der Knoſpung und Teilung ſich die betreffende Zellmaſſe, aus der das 
neue Tier hervorgeht, ganz direkt ohne Umwege zum fertigen Tier ausbildet, geht die 
Entwicklung eines Tieres aus dem Ei nur ſelten ohne Umwege, in ganz geradliniger 
Richtung könnte man ſagen, vor ſich. Faſt immer treten Organe auf, die wir beim 
fertigen Tier nicht mehr finden, und die wieder zurückgebildet werden müſſen, und das 
junge Weſen zeigt Formen, die von denen des ausgebildeten Zuſtandes mehr oder weniger 
weit abweichen. Vor allem werden die Umwege dann bemerkbar, wenn aus dem Ei eine 
Jugendform ausſchlüpft, die erſt durch gänzliche oder teilweiſe Umwandlung ihrer äußeren 
und inneren Organe zum fertigen Tier wird: aus dem Ei des Froſches z. B. kommt die 
geſchwänzte kiemenatmende, fuß- und lungenloſe Kaulquappe, und dieſe wird erſt allmählich 
zum Froſche, indem ſie die ihr noch fehlenden Organe ausbildet und die Larvenorgane, 
Kiemenapparat und Schwanz, verliert. Solche Umwandlungen nach dem Verlaſſen der Ei— 
hüllen, oder wie oft geſagt wird, nach dem Ausſchlüpfen, werden allgemein als Metamorphoſe 
bezeichnet. Weniger auffällig ſind ſolche Umwege der Entwicklung, wenn das junge 
Weſen beim Verlaſſen des Eies dem Elterntiere ſchon in allen weſentlichen Zügen ähnlich 
iſt; aber ſie ſind auch dann oft am Embryo bemerkbar. Die höheren Wirbeltiere z. B. 
Sauropſiden und Säuger, verlaſſen das Ei in einem Zuſtande, wo ſie ſchon alle Art— 
charaktere an ſich tragen und den Eltern ähnlich ſind; aber auch bei ihnen geht die 
Entwicklung nicht geradlinig: es werden Larvenorgane angelegt, die beim fertigen Tiere 
wieder zurückgebildet ſind, wie die Kiemenfurchen und Kiemengefäße und die als Atmungs— 
und Ernährungsorgan dienende Allantois, oder der Schwanz beim Menſchen. Man 
kann ſolche Umwege während der embryonalen Entwicklung mit gutem Grunde ebenfalls 


582 Embryonale und larvale Metamorphoſe. 


als Metamorphoſe bezeichnen und als embryonale von der larvalen Metamorphoſe 
unterſcheiden. 

Larvale Metamorphoſen kommen beſonders dort vor, wo das junge Weſen nur 
kurze Zeit in den Eihüllen verweilt und dann in einem verhältnismäßig unreifen Zu— 
ſtande ausſchlüpft; embryonale Metamorphoſen ſind am ausgeſprochenſten dort vorhanden, 
wo für den Embryo infolge reichlicher Ernährung das Ausſchlüpfen weit hinausgeſchoben 
iſt, ſei es daß das Ei groß, alſo reich mit Nahrungsdotter verſorgt war, wie bei Tinten— 
fiſchen oder Vögeln, ſei es daß dem Embryo vom mütterlichen Körper aus gelöſte Nähr— 
ſtoffe zugeführt werden, wie dies beiſpielsweiſe bei den Säugern geſchieht. Es können 
aber in derſelben Entwicklung beiderlei Metamorphoſen nebeneinander vorkommen: beim 
Kolben-Waſſerkäfer und anderen Inſekten werden am Hinterleib des Embryo Gliedmaßen 
angelegt (Abb. 47 S. 84), die vor dem Ausſchlüpfen der Larve zurückgebildet werden — 
das iſt eine embryonale Metamorphoſe — und die Larve, die vom fertigen Tier in der 
ganzen Geſtalt, inſonderheit aber durch den gänzlichen Mangel von Flügeln unterſchieden 
iſt, muß ſich dann, während des ſogenannten Puppenſtadiums, zum Käfer umbilden: das 
iſt eine larvale Metamorphoſe. 

Keinenfalls ſind die embryonalen Metamorphoſen ſo augenfällig wie die larvalen. 
Die jungen Larven müſſen ſelbſtändig für ihren Unterhalt ſorgen, und dabei werden ſie 
den obwaltenden Bedingungen entſprechend angepaßt: es müſſen Bewegungsorgane, Sinnes— 
organe, Mundwerkzeuge ſchon früh in funktionsfähigem Zuſtande ſein, ſo daß die Tierchen 
ihre Nahrung finden und aufnehmen und ihren Feinden entgehen können. Solche Larven— 
organe ſind z. B. bei der Trochophoralarve (Abb. 60 S. 95) die Wimperſchnüre und 
die Polplatte mit Wimperſchopf und einfachen Larvenaugen. Dieſe freibeweglichen Zu— 
ſtände ſind ſehr häufig eine Rekapitulation aus der Vorfahrengeſchichte: die Larvengeſtalt 
kann geradezu ein ererbter Zuſtand ſein, der einfacher als der fertige Zuſtand des Eltern— 
tieres iſt und daher ſchneller erreicht wird, jo z. B. die Fiſchform der Kaulquappe. Es 
kann aber auch eine völlige Neuerwerbung vorliegen, oder der ererbte Zuſtand durch 
Neuerwerbungen maskiert und undeutlich gemacht ſein, wie bei der Naupliuslarve der 
Krebſe. Das wurde jchon oben (S. 83) genauer beſprochen. Dagegen werden bei langem 
Verweilen in der Eihülle ſolche nur zeitweiſe gebrauchte Larvenorgane unnötig, und ſie 
werden auch da, wo die Larvenform wirklich dem dauernden Zuſtand einer Vorfahren— 
form ähnlich iſt, vielfach verſchwinden. Die Entwicklung wird dadurch eine abgekürzte; 
wie der Dotterreichtum, der das bewirkt, ſo iſt dieſe Abkürzung der Entwicklung eine 
ſekundäre Erſcheinung gegenüber der Entwicklung mit Umwegen. Aber gerade wenn bei 
ſolcher abgekürzten Entwicklung Bewegungs- oder Sinnesorgane oder dergleichen beim 
Embryo auftreten, ſo können ſie keine Anpaſſung an larvale Lebensbedürfniſſe, wie 
Nahrungsſuche, vorſtellen, und es ſteigt die Wahrſcheinlichkeit, daß wir es hier mit einer 
Andeutung von Zuſtänden früherer Vorfahren zu tun haben. So ſind die Anlagen 
abdominaler Gliedmaßen beim Embryo des Waſſerkäfers mit höchſter Wahrſcheinlichkeit 
ein Hinweis darauf, daß der ſechsfüßige Käfer, und wie er auch die anderen Inſekten, 
von vielfüßigen Vorfahren abſtammen; dagegen iſt es nicht im gleichen Maße wahr— 
ſcheinlich, ob die Larvengeſtalt dieſes Käfers als ein Hinweis auf die Körpergeſtalt 
ſpäterer Vorfahren gedeutet werden darf. 

Dotterreichtum des Eies oder Ernährung des Embryos im Mutterleib führen zu 
einer Abkürzung der Entwicklung in doppelter Weiſe: einmal zu einer zeitlichen Be— 
ſchleunigung, und dann zu einer Unterdrückung der Larvenzuſtände. Die zeitliche Be— 


Abkürzung der Entwicklung durch Dotterreichtum. 583 


ſchleunigung iſt dadurch erklärlich, daß die Larve für die Nahrungsſuche ziemlich viel 
Kraft verbraucht, während der Embryo im dotterreichen Ei die verfügbare Nahrung ohne 
gleichzeitige Verausgabung von Kraft zur Verfügung hat. Die Abkürzung des Entwick— 
lungsweges, die durch Unterdrückung der Umwege zuſtande kommt, läßt ſich an vielen 
Beiſpielen nachweiſen. 

Die Stachelhäuter haben meiſt kleine Eier, und aus dieſen ſchlüpfen zweiſeitig— 
ſymmetriſche freiſchwimmende Larven, die ſehr von den ſtrahlig-ſymmetriſchen fertigen 
Tieren abweichen; nur bei manchen Arten mit dotterreichen Eiern geſchieht die Entwick— 
lung direkt, ohne ſolche Larven. Während bei den meiſten Seeigeln die Eier 0,1 — 0,13 mm 
im Durchmeſſer haben, beſitzen ſie bei Hemiaster cavernosus Phil. einen ſolchen von fait 
1 mm, alſo eine 4 — 500 mal jo große Maſſe, ja bei Stereocidaris nutrix Thoms. ſogar 
einen ſolchen von 2 mm, ſind alſo etwa 2000 mal ſo maſſig — und bei beiden iſt die 
Larvenform unterdrückt und die Entwicklung führt direkt zu einem jungen Seeigel. Ebenſo 
verhalten ſich bei den Seegurken z. B. die Cueumaria-Arten mit Eiern von 1 mm Durch— 
meſſer (C. laevigata Verrill, glacialis Lig.), während die meiſten Seegurken, deren Eier 
etwa 0,1 mm Durchmeſſer beſitzen, eine ſehr ausgeſprochene larvale Metamorphoſe durch— 
machen. Höchſt intereſſant iſt es, daß bei der gleichen Tierart beiderlei Verhalten neben— 
einander vorkommen kann: die nahrungsdotterreichen Eier des Borſtenwurms Nereis 
dumerilii Aud. M. E. entwickeln ſich direkt zum Wurm, die dotterarmen der zugehörigen 
Heteronereis-Form (vgl. oben S. 512) dagegen laſſen eine Trochophoralarve aus ſich 
hervorgehen, und aus dieſer entſteht erſt durch larvale Metamorphoſe der Wurm. — 
Während ſonſt bei den Weichtieren aus den Eiern allgemein Trochophoralarven oder die 
von ihnen ableitbaren Veligerlarven kommen, iſt bei den außerordentlich dotterreichen 
Eiern der Tintenfiſche, die bis zu 15 mm lang werden (bei Eledone), jegliche Spur 
eines Larvenſtadiums unterdrückt. 

Sehr lehrreich ſind die Abſtufungen in der Dauer der Larvenentwicklung und der 
Kompliziertheit der larvalen Metamorphoſe, die wir bei den zehnfüßigen Krebſen finden. 
Nur ſehr wenige von ihnen beginnen ihr Freileben mit dem bei den niederen Krebſen 
ſo weit verbreiteten ſechsfüßigen Larvenzuſtande, dem Nauplius: dahin gehört Penaeus, 
deſſen Ei nur / mm im Durchmeſſer hat; die Metamorphoſe (Abb. 358) führt hier 
vom Nauplius (A) zu einer zweiten Larvenform, der Zoca (C); aus dieſer geht das 
noch mit Spaltfüßen verſehene Schizopodenſtadium (D) hervor, und erſt dieſes bildet ſich 
zu einer dem fertigen Tiere ähnlichen Form um. Bei den meiſten zehnfüßigen Krebſen 
ind die Eier größer, und das Larvenleben beginnt mit einer Zo'ka. Beim Hummer, 
deſſen Eier etwa 1,9 mm im Durchmeſſer haben, iſt auch das Zocaſtadium unterdrückt, 
und die Larve verläßt das Ei im Schizopodenſtadium; bei unſerem Flußkrebs endlich, 
deſſen große Eier einen Durchmeſſer von faſt 3 mm beſitzen, iſt die larvale Metamor— 
phoſe ganz unterdrückt; das ausſchlüpfende Tier hat am Thorax keine Spaltfüße mehr, 
wie die Schizopodenform, ſondern einäſtige Gliedmaßen wie der fertige Krebs (Abb. 351). 
Die ausgedehnte larvale Metamorphoſe, wie fie außer bei Penaeus noch bei Lucifer 
vorkommt, iſt hier ſicher das Urſprüngliche, und die Abkürzung iſt neu erworben; es iſt 
ein mehr oder weniger großer Teil der larvalen Metamorphoſe in die Embryonalzeit 
verlegt, indem dieſe verlängert iſt; denn auch dort, wo das Naupliusſtadium äußerlich 
nicht mehr als ſechsfüßige freiſchwimmende Larve auftritt, wird es am Embryo dadurch 
markiert, daß nach Bildung der drei erſten Gliedmaßenpaare eine Häutung ſtattfindet, 
die gleichſam den Zeitpunkt bezeichnet, wo früher die Larve ausſchlüpfte. 


584 Larvale Metamorphoſe verſchiedener Krebſe. 


Abb. 358. Metamorphoſe 
einer Garnele (Penaeus). 
A Nauplius, B Protozosa, 
Zota, D Schizopodenſtadium. 
Nach Fritz Müller u. Claus. 


Bei den Aſcidien kommen aus den meiſt kleinen, nach außen abgelegten Eiern 
geſchwänzte Larven von hoher phylogenetiſcher Bedeutung. Bei den Salpen dagegen, 
wo der in dem ſehr kleinen Ei entſtehende Embryo vor dem Ausſchlüpfen reichlich vom 


Larvale Metamorphoje der Inſekten. 585 


Mutterkörper aus ernährt wird, iſt keine Larvenform vorhanden; die ausſchlüpfenden 
Jungen ſind ſchon kleine Salpen. 

Die Inſekten, bei denen die larvale Metamorphoſe meiſt ſo ausgeprägt iſt, ſtammen 
zwar aus dotterreichen Eiern; aber die larvale Metamorphoſe iſt hier anders zu beurteilen 
als bei anderen Tieren. Charakteriſtiſch für ſie iſt die Umwandlung der vorher an den 
Boden gebundenen Larven zu Flugtieren. Die einfachſten flügelloſen Inſekten, die 
Apterygoten wie Silberfiſchchen, Springflöhe u. a., gleichen beim Ausſchlüpfen faſt ganz 
den fertigen Tieren; die ihnen am nächſten ſtehenden Geradflügler haben nur eine geringe 
larvale Metamorphoſe, indem bei den verſchiedenen Häutungen des wachſenden Tieres die 
geringen Unterſchiede, die es gegenüber dem fertigen aufweiſt, allmählich ausgeglichen und 
zugleich die Flügel gebildet werden. Bei den meiſten Inſekten aber, den Käfern, Schmetter— 
lingen, Immen uff. ſind die dort auf viele Häutungen verteilten kleinen Abänderungen 
zuſammengedrängt und ans Ende des Larvenlebens verlegt; dort geſchieht während des 
Puppenſtadiums eine Umwandlung der Körperform. Die Umwandlung iſt zuweilen ver— 
hältnismäßig gering, z. B. bei manchen Käfern wie den Leuchtkäferchen und den Staphylinen; 
bei anderen aber wird ſie bedeutender, weil die Larven in Anpaſſung an beſondere Lebens— 
und vor allem Ernährungsverhältniſſe von den fertigen Tieren ſtärker abweichen: ſo z. B. 
bei den Bockkäfern, den Netzflüglern, den Schmetterlingen und beſonders bei Bienen und 
Fliegen. Gerade jene Zuſammendrängung der Metamorphoſe auf das Puppenſtadium ſcheint 
es zu ſein, was eine ſo mannigfache Geſtaltung der Larven einerſeits und der fertigen Tiere 
andrerſeits und damit den großen Unterſchied zwiſchen beiden Zuſtänden ermöglicht hat. 


4. Wachstum, Geſchlechtsreife und Lebensalter. 

Die Veränderungen im Aufbau und im äußeren Ausſehen eines Tieres dauern 
durch ſein ganzes Lebens fort; aber ſie ſind zu verſchiedenen Zeiten ſehr ungleich und 
jedenfalls in der Jugend am bedeutendſten, im Alter weniger ſichtbar. Häufig bringt 
das Eintreten der Geſchlechtsreife bzw. die Brunſtzeit beſondere Umänderungen mit ſich: 
wir lernten ſolche oben ſchon in der Umwandlung der Nereis- in die Heteronereis-Form 
kennen; andere ſind z. B. das Auftreten des Kammes bei den Männchen und im geringeren 
Maße auch bei den Weibchen des Kammolches (Molge cristata Laur.) oder des Hakens beim 
Lachsmännchen. Mit dem Aufhören des ſichtbaren Wachstums aber haben die Veränderungen 
ihren Höhepunkt erreicht: das Tier iſt „ausgewachſen“. Die dann noch auftretenden Verände— 
rungen ſind zumeiſt Verfallerſcheinungen, die mit dem zunehmenden Alter zuſammenhängen. 

Das Wachstum äußert ſich nach zwei verſchiedenen Richtungen, als Maſſenwachstum 
und als Formenwachstum; erſteres beſteht in Volumzunahme des Organismus, letzteres 
in Geſtaltveränderung. Häufig kommen ſie beide vereinigt vor; es kann aber auch das 
eine ohne das andere eintreten. Das Wachstum einer Schlange nach dem Eintritt der 
Geſchlechtsreife iſt überwiegend Maſſenwachstum; das Wachstum der Schmetterlingsraupe 
zum Schmetterling während des Puppenzuſtandes oder das Wachstum der oleanderblatt— 
förmigen, flachen Aallarve (Leptocephalus brevirostris) zum drehrunden jungen Aal 
(Abb. 359), die auf Koſten der vorhandenen Körperbeſtandteile ſogar unter Maſſen— 
abnahme geſchehen, ſind lediglich Formenwachstum. Die beim Maſſenwachstum ein— 
tretende Vermehrung der Körperſubſtanz iſt durch Aufnahme von Nahrung oder von 
Waſſer bedingt; letzteres ſpielt bei der erſten Entwicklung eine große Rolle: das Volum 
der Froſchlarve, die noch keine Nahrung aufnehmen kann, iſt größer als das des Eies, 
aus dem ſie ſich entwickelt hat, und die Zunahme kommt auf Rechnung aufgenommenen 


586 Wachstum durch Vermehrung oder Vergrößerung der Zellen. 


Waſſers. Das Wachstum geht meiſt mit fortgeſetzter Vermehrung der Zellen durch auf— 
einanderfolgende Teilungen einher, ſo daß die Zellen des erwachſenen Tieres nicht größer 
ſind als die des jungen, das eben die Eihüllen verlaſſen hat. In einzelnen wenigen 
Fällen jedoch bleibt die Vermehrung der Körperzellen ſchon ſtehen, lange bevor das 
Individuum ſeine endgültige Größe erreicht hat, und das weitere Wachstum geſchieht 

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iſt zellenreicher. Bei Oxyuris enthält die neugeborene Larve in ihren Organen, abgeſehen vom 
Epithel des Mitteldarms, die gleiche Zahl von Zellen wie das ausgewachſene Tier, z. B.65 Muskel- 
zellen. Auch bei Rädertieren iſt die Zahl der Darmzellen, der Muskel- und der Epidermiszellen 
konſtant, und das gleiche ſcheint für die Appendicularien unter den Manteltieren zu gelten. 

Die Schnelligkeit des Wachstums iſt bei einzelnen Tieren und beim gleichen Tier 
zu verſchiedenen Zeiten verſchieden; beſonders im Anfang iſt ſie ſehr bedeutend und 
nimmt ſpäter abſolut und relativ ab. Wie ſchnell es bei genügender Nahrungsmenge 
vorangehen kann, zeigen einige Angaben über Inſektenlarven: die Eier der Schmeißfliege 
(Calliphora vomitoria L.) haben ein mittleres Gewicht von 0,15 mgr, und die Larven 
erreichen im warmen Sommer binnen 5 Tagen ihr volles Gewicht von 0,09 — 0,11 gr, 
alſo etwa das 700 fache ihres Anfangsgewichtes; bei der Bienenlarve ſteigt das Gewicht 
vom Ausſchlüpfen bis zur Verpuppung in ſechs Tagen ſogar auf das 1000fache, und 
die Seidenraupe kommt nach 30 Tagen auf das 5400fache ihres Eigewichts. Daß die 


Abb. 359. Verwandlung der Aallarve zum jungen Aal. Nach Schmid. 


Aufhören des Wachstums. 587 


Zunahme im Anfang ſchneller geht als ſpäter, beruht zum Teil auf einfachen Maßver— 
hältniſſen des Körpers: während die Maſſe proportional dem Kubus der Längeneinheit 
ſteigt, nimmt die reſorbierende Darmoberfläche nur proportional dem Quadrate der 
Längeneinheit zu (vgl. oben S. 46); ein kleineres Tier hat alſo, bei ähnlichem Bau, eine 
verhältnismäßig größere Darmfläche als ein größeres. Damit erklärt es ſich, daß das 
menſchliche Kind im erſten Monat täglich 35 g zunimmt, im dritten 28 g, im ſechſten 
14 g, im neunten 10 g und im zwölften Monat nur 6 g. Kleinere Säugetiere ver— 
doppeln ihr Geburtsgewicht ſchneller als größere: Hund und Katze etwa in neun Tagen, 
das Schwein in 14, das Schaf in 15, das Rind in 47 und das Pferd in 60 Tagen. 

Indem ſo die Gewichtszunahme ſtetig abnimmt, wird bei vielen Tieren ein Punkt 
erreicht, wo die Stoffaufnahme nur noch ausreicht, den Verbrauch zu decken. Die neuen 
Zellteilungen dienen dann nur dazu, den beſtändigen Verluſt an Zellen zu erſetzen, der 
durch Zugrundegehen z. B. von Blutzellen, Epithel- und Drüſenzellen, wohl auch Muskel— 
zellen verurſacht wird; aber es bleibt kein Überſchuß mehr, der als Wachstum zu einer 
Vermehrung der Maſſe und Größe des Tieres führte: das Tier iſt ausgewachſen. Aller— 
dings gibt es Tiere, die ihr ganzes Leben hindurch wachſen, wie Tintenfiſche oder Fiſche, 
wohl auch viele niedere Tiere wie Seeſterne, Blutegel u. a. Aber über ein beſtimmtes 
Höchſtmaß, das für die einzelnen Arten verſchieden iſt, kommen ſie nicht hinaus. Es 
kann da nicht einfach das jedesmalige Verhältnis der Maſſe zur Darmoberfläche ſein, 
was ein weiteres Wachstum verhindert: es iſt nicht wahrſcheinlich, daß die Darmober 
fläche bei einer ausgewachſenen Katze ſo viel kleiner wäre als bei einem gleich großen 
jungen Löwen, oder bei einer ausgewachſenen Maus ſo viel kleiner als bei einer jungen 
Ratte von gleicher Größe, oder gar innerhalb der gleichen Art bei verſchiedenen Raſſen 
z. B. bei einem Zwergpintſcher und einem jungen Bernhardiner. Hier ſcheinen vielmehr 
andere Verhältniſſe vorzuliegen: das Höchſtmaß iſt erblich bedingt für jede Art, es iſt 
ſchon im Ei geradezu die Zahl der Zellgenerationen feſtgelegt, die bei einer beſtimmten 
Art aufeinanderfolgen können. Wohl mag das erreichbare Höchſtmaß innerhalb einer 
Gruppe durch das phyſiologiſche Verhältnis der Oberfläche und Maſſe in der Organiſation 
begründet ſein; jeder Organiſationsplan hat ſeine Maximalgröße: die niederen Krebſe 
z. B. halten ſich in Maßverhältniſſen, die von den zehnfüßigen Krebſen weit übertroffen 
werden; die größten Inſekten ſind kaum größer als die kleinſten Vögel; unter den Weich— 
tieren erreichen die Tintenfiſche, die am höchſten organiſiert ſind, auch die bedeutendſte 
Größe (vgl. oben S. 273 f.), und alle niederen Tiere werden im Höchſtmaß der Größe 
übertroffen von den Wirbeltieren mit ihrer hohen Organiſation, in deren Reihen wir die 
Iguanodonten, Elefanten und Walfiſche finden. Dafür aber, daß innerhalb jeder Abtei— 
lung manche Arten ſo weit hinter dem Höchſtmaß zurückbleiben, müſſen wir nach anderen 
Gründen ſuchen. Es ſind wahrſcheinlich Zweckmäßigkeitsverhältniſſe, die für jede Form 
die Ausbildung einer beſtimmten Körpergröße bedingen. Denn ſowohl bedeutende wie 
geringe Größe haben ihre Vorteile und ihre Nachteile. Bedeutende Körpergröße bringt 
einen verhältnismäßig geringeren Stoffwechſel und daher ein relativ geringeres Nahrungs— 
bedürfnis mit ſich; ſie bietet mehr Sicherheit vor Feinden wegen der größeren Wehr— 
haftigkeit und Schnelligkeit; dem ſtehen als Nachteile gegenüber langſameres Wachstum, 
ſpäte Geſchlechtsreife, geringere Nachkommenzahl und längere Inkubationsdauer für Eier oder 
Tragzeit bei lebendiggebärenden Tieren. Die Vorteile der Kleinheit liegen in verhältnismäßiger 
Erſparnis von Material und abſolut kleinerem Nahrungsbedürfnis, in früher Geſchlechtsreife, 
großer Nachkommenzahl und ſchnellerer Entwicklung der Nachkommen; als Nachteile erweiſen 


588 Geſchlechtsreife. Pädogeneſe. Diſſogonie. 


ſich die geſteigerte Gefahr der Vernichtung durch größere Feinde, die geringere Widerſtands— 
fähigkeit und der regere Stoffwechſel, der ein ſtarkes Nahrungsbedürfnis bedingt und längeres 
Faſten bei Nahrungsmangel ausſchließt. Je nach der Lebensweiſe einer Art können die einen 
oder anderen Vorteile ſchwerer wiegen, und dieſe oder jene Nachteile weniger fühlbar ſein. 

Die weſentlichen Umwandlungsprozeſſe find im allgemeinen beendigt, wenn das Tier 
fortpflanzungsfähig oder, wie man ſagt, geſchlechtsreif geworden iſt. Bei manchen Tieren 
fällt die Geſchlechtsreife mit dem Höhepunkt der Entwicklung, dem Ende des Wachstums 
zuſammen, und oft erfolgt unmittelbar nach der geſchlechtlichen Fortpflanzung der Tod: 
ſo iſt z. B. unter den Coelenteraten bei den Quallen, unter den Ringelwürmern z. B. 
bei den Sproſſen von Autolytus, bei einzelnen Weichtieren, wie der Wegeſchnecke (Arion) 
und dem Tintenfiſch Rossia, bei den Kettenformen der Salpen und in der Reihe der 
Wirbeltiere bei den Neunaugen (Petromyzon) und dem Aal. Ganz gewöhnlich iſt dieſe 
Erſcheinung bei den Inſekten; bei ihnen kann man die Larven geradezu als Ernährungs- 
tiere von den fertigen Tieren als Geſchlechtstieren unterſcheiden, wenn ſchon dieſe in vielen 
Fällen ebenfalls Nahrung zu ſich nehmen. Mit der Begattung endet bei ihnen in der 
Regel das Leben der Männchen, und nach Ablage der letzten Eier gehen meiſt auch die 
Weibchen zugrunde; allerdings kann ſich die Eiablage bei manchen Formen lange hin— 
ziehen, z. B. beim großen braunen Rüſſelkäfer unſerer Forſten (Hylobius abietis L.) durch 
zwei Jahre. Nur wenige Inſektenweibchen überleben die Eiablage längere Zeit, wie die Maul— 
wurfsgrille (Gryllotalpa) und der Ohrwurm (Forficula). Wenn man Eintagsfliegen an 
der Ausübung ihrer geſchlechtlichen Funktionen hindert, alſo iſoliert in der Gefangenſchaft 
hält, jo bleiben fie nicht unbeträchtlich länger am Leben als unter normalen Verhältniſſen. 

Es gibt aber auch Fälle von Frühreife, wo die Fortpflanzungsfähigkeit ſchon er— 
langt wird, ehe das Maſſen- und Formenwachstum zu Ende gekommen ſind. So werden 
die jungen Lachsmännchen ſchon als Sälmlinge, im zweiten Herbſt ihres Lebens reif, 
noch ehe ſie das Süßwaſſer verlaſſen haben und ins Meer ausgewandert ſind und be— 
fruchten die Eier der in ihre Wohnbäche aufgeſtiegenen Weibchen. Bei den Seeforellen 
(Salmo lacustris L.) pflegt man fünf aufeinander folgende Stufen der Ausbildung zu 
unterſcheiden; aber ſchon auf der zweiten Stufe werden die Männchen, auf der dritten 
die Weibchen reif, und ähnliche Beiſpiele ließen ſich in großer Menge anführen. Beſonders 
wunderbar mutet es aber an, wenn Tiere die geſchlechtliche Reife in einem jugendlichen Zu— 
ſtande erlangen, den wir gewöhnlich als Larvenſtadium bezeichnen. Die in Blättern minieren— 
den Larven einer Gallmückenform, Miastor, gebären lebendige Larven, die ſich in ihrem Leibe 
parthenogenetiſch aus Eiern entwickelt haben. Bei einer anderen Mücke aus der Gattung 
Chironomus hat man beobachtet, daß die hier freibewegliche Puppe Eier ablegt. Die Larve 
dort, die Puppe hier ſterben nach der Fortpflanzung, gelangen alſo nie in den Zuſtand des 
ausgebildeten Inſekts; ihre Nachkommen entwickeln ſich weiter zu geflügelten Mücken: es iſt 
aber durch die Frühreife eine Beſchleunigung der Vermehrung bewirkt worden. Dieſe Art 
der Frühreife mit parthenogenetiſcher Fortpflanzung iſt mit dem Namen Pädogeneſe belegt. 

Eine verwandte, aber davon in mehrfacher Hinſicht verſchiedene Erſcheinung iſt die 
ſogenannte Diſſogonie: jo bezeichnet Chun die zweimalige Geſchlechtsreife eines und des— 
ſelben Individuums in zwei verſchiedenen Formzuſtänden, zwiſchen die unter Rück— 
bildung der Geſchlechtsorgane eine Metamorphoſe eingeſchaltet iſt. Bei den gelappten 
Rippenquallen der Gattungen Eucharis (Abb. 105, S. 177) und Bolina tritt nämlich im 
Sommer an den jungen Larven (Abb. 106) zwei oder drei Tage nach dem Verlaſſen der 
Eihülle Geſchlechtsreife ein; die kleinen, 1I—2 mm im Durchmeſſer meſſenden Tierchen find 


* 


Neotenie. Lebensdauer. 589 


wie die Erwachſenen zwitterig und entleeren ihre Geſchlechtsprodukte nach außen. Darnach 
bilden ſich die vier „Zwitterdrüſen“ völlig zurück und die Larven werden unter eingreifenden 
Veränderungen ihres Ausſehens zu gelappten Rippenquallen. Die doppelte Geſchlechtsreife 
bewirkt eine reichlichere Vermehrung dieſer Tiere, die ihres beſtändigen Aufenthaltes an 
der Meeresoberfläche und ihres zarten Baues wegen durch Stürme ſehr gefährdet werden. 

Mit Frühreife darf es aber nicht verwechſelt werden, wenn ein Tier auswächſt, 
ohne ſeine Larveneigentümlichkeiten abzulegen und alle oder doch gewiſſe jugendliche Cha— 
raktere beibehält, die bei erwachſenen geſchlechtsreifen Tieren ſeiner Verwandtſchaft nicht 
mehr vorhanden ſind. Dieſer Zuſtand heißt Neotenie; neoteniſch iſt z. B. ein erwachſener 
Menſch, der ſeine Milchzähne beibehalten hat. Bei unſeren Waſſermolchen, beſonders 
bei Molge alpestris Laur. und vulgaris L., kommt es zuweilen vor, daß die Meta— 
morphoſe unter Verluſt der Kiemen, die zum landbewohnenden Tier führt, unterbleibt; 
es geſchieht dies, wenn ſie in Gewäſſern mit ſteil abfallenden Rändern leben, ſo daß ſie 
nicht ans Land gehen können, oder wohl auch in anderen Gewäſſern, wenn ſie zur Zeit, 
wo die Metarmophoſe eintreten ſollte, dort ſehr reichliche Nahrung finden. Sie wachſen 
dabei aber weiter, erreichen die Größe normaler Individuen, werden geſchlechtsreif und 
pflanzen ſich fort, ohne die Larvencharaktere einzubüßen. Es wäre aber irreführend, 
wenn man ſagen wollte, ſie werden als Larven geſchlechtsreif; eine Frühreife liegt nicht 
vor. Bei dem mexikaniſchen Axolotl (Amblystoma mexicanum Cope) iſt die geſchlechtliche 
Reife unter Beibehaltung der larvalen Kiemen und des Ruderſchwanzes das Gewöhnliche; 
die Verwandlung zu einer ſalamanderähnlichen Form, die bei den nächſten Gattungs— 
verwandten des Tieres die Regel iſt, tritt hier nur ausnahmsweiſe auf; man kannte 
dieſe kiemenloſe Form ſchon früher und hielt ſie für eine geſonderte Art, bis 1865 im 
Jardin d’Acelimatisation in Paris zum erſten Male beobachtet wurde, daß ſich junge Axolotl 
unter Verluſt der Kiemen und des Floſſenſaumes am Schwanz zu dieſer Form um— 
wandelten. Vielleicht darf man alle dauernd kiemenatmenden Schwanzlurche, die Perenni— 
branchiaten, als neoteniſch unter Beibehaltung von Larvenmerkmalen reif gewordene Ab— 
kömmlinge landbewohnender Vorfahren betrachten. Auch einige andre Tiergruppen, die Appen— 
dicularien und Rädertiere, werden von manchen Forſchern als neoteniſche Formen angeſehen. 

Wo die Lebensdauer über den erſten Eintritt der Geſchlechtsreife hinaus verlängert 
iſt, produziert das Tier entweder dauernd oder zu wiederholten Malen mit periodiſchen 
Zwiſchenräumen Geſchlechtsprodukte und erreicht ein höheres Alter. Ein Vergleich zwiſchen 
dem verſchiedenen Alter, das die Tiere erreichen, gibt ein recht unbefriedigendes Bild. Es 
iſt kein Grund zu finden, der für die vorhandenen Unterſchiede maßgebend wäre. Man 
könnte glauben, daß träge Tiere, die ihren Körper wenig abnutzen, zu beſonders hohem 
Alter kommen; aber gerade die überaus lebhaften Vögel mit ihrem regen Stoffwechſel 
gehören zu den Tieren, die das höchſte Lebensalter erreichen! Die Annahme, daß große 
Tiere älter werden als kleinere, ſtimmt vielleicht bei den Säugern, wo Elefant und Walfiſch 
beſonders alt, vielleicht 200 Jahre und darüber, werden; aber der Papagei ſcheint ſo alt 
zu werden wie der Adler. Daß langſam wachſende Tiere ein höheres Alter erreichen als 
ſchneller wachſende, ſtimmt auch nicht durchaus: die Kröte wird erſt nach mehreren Jahren 
reif und erreicht ein Alter von 40 Jahren ebenſo wie der Kuckuck, der nach einem Jahre reif 
iſt. Die Annahme, daß Tiere mit ſpärlicher Nachkommenſchaft zu einem höheren Alter ge— 
langen als ſolche mit reichlicher, iſt nicht ohne weiteres richtig: Karpfen und Adler werden 
über 100 Jahre alt, und jener produziert jährlich im Durchſchnitt 500000 Eier, dieſer deren 
nur 2—3. Wenn man aber ſo argumentiert, daß Arten mit geringer Nachkommenſchaft nur 


590 Lebensdauer. 


dann erhalten bleiben, wenn die Individuen ein hohes Alter erreichen, ſo iſt damit für 
die Urſache des hohen Alters nichts erklärt. Es iſt uns vielfach ganz unmöglich, einen Grund 
für die verſchiedene Lebensdauer ähnlich lebender Arten zu finden: ſo iſt die Wegſchnecke 
Arion empiricorum Fer. einjährig, Limax einereus Lister dagegen 2½ —3 jährig, oder 
die Teichſchnecke Limnaea stagnalis L. lebt 2, die Gartenſchnecke (Helix hortensis Müll.) 
länger als 9 Jahre. Wollte man das damit begründen, daß die Konſtitution dieſer 
Schnecken verſchieden ſei, ſo wäre das nichts als eine Umſchreibung der Tatſache. 

So möge es genügen, wenn hier eine Anzahl Angaben über das Alter der Tiere, 
ſoweit man darüber unterrichtet iſt, angeführt wird. Coelenteraten: Actinia equina 
L. 50 Jahre, Cerianthus membranaceus Haime 24 J., Heliactis bellis Ell. 67 J. — 
Würmer: Regenwurm mehr als 10 J., Blutegel über 20, vielleicht 27 J.; das 
Rädertier Hydatina senta Ehrbg. bei 18“ C 13 Tage. Gliederfüßler: Flußkrebs 
bis 20 J., Spinnen meiſt nur 1—2 J., Atypus piceus Sulz. 7 J., Mygale über 
15 J. Bei Inſekten wäre die Entwicklungsdauer einzurechnen, die bei uns höchſtens 
4—5, bei einem chineſiſchen Bockkäfer 7, bei der amerikaniſchen Cicada septemdecim L. 
angeblich 17 Jahre dauert; ſie kann dadurch verlängert werden, daß eingeſponnene 
Larven oder Puppen „überliegen“, d. h. mehrere Jahre unverändert bleiben, ehe ſie 
ausſchlüpfen, ſo regelmäßig bei manchen Blattweſpen (Lyda) und mehr oder weniger 
häufig bei Schmetterlingen, und zwar überwinterten in einzelnen Fällen die Puppe 
von Saturnia pavonia L. 5 mal, eine von Sphinx euphorbiae L. 7 mal, Biston 
alpinus Sulz. bis 7 mal und Bombyx lanestris var. arbusculae Frr. bis 8 mal. Die 
Lebensdauer des fertigen Inſekts iſt meiſtens ſehr kurz; aber auch da gibt es Ausnah— 
men: Käfer (Carabus auratus L., Blaps mortisaga L., Timarcha) wurden 5 Jahre in 
der Gefangenſchaft gehalten; die Bienenkönigin wird 3, ja bis 5 Jahre alt, während 
eine Arbeiterin in der Haupttrachtzeit nur 6 Wochen lebt; Ameiſen aus den Gattungen 
Lasius und Formica ſind 10—15 Jahre in der Gefangeſchaft beobachtet. — Von 
Weichtieren wird Natica 30 Jahre, Paludina 8-10 Jahre, Helix hortensis Müll. über 
9 Jahre, Limnaea stagnalis L. 2 Jahre; alle Arion-Arten, Limax tenellus Nils. und 
Agriolimax agrestis L. 1 J., alle übrigen Limax 2½ —3 J.; Teich- und Flußmuſcheln 
(Anodonta und Unio) 12—14 J., die Bachperlmuſchel (Margaritana) 50—60, ja ſelbſt 
bis 80 und 100 Jahre; der Tintenfiſch Rossia macrosoma Chiaje iſt einjährig, andre 
werden wahrſcheinlich ſehr alt. — Von Wirbeltieren werden unter den Fiſchen der 
Karpfen und Hecht, wahrſcheinlich auch der Wels, über 100 Jahre alt. Von Amphibien 
wurde Molge alpestris Laur. 15 J., M. cristata Laur. 12 J., Salamandra maculosa 
Laur. 11 J., der Laubfroſch über 10 Jahre in Gefangenſchaft gehalten; die Kröte ſoll 
über 40 Jahr alt werden. Von Reptilien kennt man wenige Angaben: Testudo Dau- 
dinii war 150 Jahre in der Gefangenſchaft und im ganzen wohl 300 Jahre alt; 
Pseudopus apus Pall. hielt ſich über 12 Jahre, Seincus officinalis Laur. und Uromastix 
acanthinus 9½ Jahre in Gefangenſchaft. Am beſten iſt das Lebensalter der Vögel be— 
kannt: Haushahn 15—20 J., Silbermöwe 44 J., Gans und Eiderente 100 J., Schwan 
102 J., Fiſchreiher 60 J., Storch 70 J., Kranich 40 J., Falke 162 J., Steinadler 104 I., 
Geier 118 J., Uhu über 68, vielleicht 100 J., Amſel 18 J., Kanarienvogel bis 24 J, 
Kardinal (Paroaria cucullata Lath.) 29½½ J., Rabe über 100 J.,, Elſter 25 J., Turtel— 
taube 40 J., Krontaube 53 J., Kuckuck 40 J., Papagei über 100 J. Von Säugern erreicht 
der Eſel 106 Jahre, das Pferd 40—60 J., Maultiere 40—45 J., Rind 20—25 JI, 
Schaf 20 J., Hund 28 J., Katze 22 J., Elefant 150-200 Jahre. 


Viertes Buch 


Nervenſyſtem und Sinnesorgane 


593 


A. Bau und Verrichtungen des Nervenfyltems im 
allgemeinen. 


Der Körper der Tiere beſteht aus einer Vielheit von Organen, deren jedes eine 
gewiſſe Selbſtändigkeit in ſeiner Arbeit beſitzt, aber doch nur im Zuſammenhang mit den 
anderen arbeiten und leben kann. Die Geſamtleiſtungen, die ſich uns als Leben dar— 
bieten, können aber nur dann zuſtande kommen, wenn die Tätigkeit der einzelnen Organe 
in beſtimmter Weiſe untereinander koordiniert iſt, wenn jedes zur rechten Zeit in das 
Getriebe eingreift, und wenn ſeine Tätigkeit derart abgeſtuft auftritt, daß eine einheitliche 
Endwirkung erreicht wird, die den Anforderungen der inneren und äußeren Lebensver— 
hältniſſe gerecht wird. Die Harmonie mit den inneren und äußeren Bedingungen kann 
aber nur dann zuſtande kommen, wenn dieſe ihrerſeits auf den Körper einwirken: die 
lebendige Subſtanz wird durch die Veränderungen der Bedingungen gereizt, ſie gerät in 
Erregung, und durch dieſe wird Tätigkeit ausgelöſt als Reaktion auf den Reiz. Als 
Reize wirken ebenſo Veränderungen der Außenwelt, wie Veränderungen des eigenen 
Körpers. Solche Reize wirken nur an beſchränkten Stellen auf den Körper ein, an 
Stellen, die nur in ſeltenen Fällen ſo gelegen ſind, daß eine Beantwortung des Reizes 
durch Tätigkeit des unmittelbar gereizten Körperteils für das Tier erhaltungsgemäß iſt. 
Deshalb müſſen die durch die Reize erzeugten Erregungen weiter geleitet werden, von 
den Stellen, wo ſie aufgenommen werden, zu den Stellen, wo die Erregung ſich in 
Organtätigkeit umſetzt, d. h. wo die Reizbeantwortung ſtattfindet. 

Die Aufnahme des Reizes und die Fortleitung der Erregung geſchieht durch ein 
beſonderes Organſyſtem, das Nervenſyſtem. Der Tätigkeit des Nervenſyſtems alſo iſt 
die Einheitlichkeit im Zuſammenwirken der Teile und die Reaktion auf die jeweiligen 
Einwirkungen der äußeren Verhältniſſe zuzuſchreiben: es bildet die Verbindung zwiſchen 
den gereizten und den auf Reiz hin arbeitenden Organen, zwiſchen Aufnahme- und Er— 
folgsorganen, es bietet die Bahnen dar, auf denen die Erregungen von den einen zu 
den anderen geleitet werden. Die Reizaufnahme iſt für die Tätigkeit des Nervenſyſtems 
weſentlich: aus ſich heraus kann es nicht arbeiten; ſeine Tätigkeit wird ſtets hervor— 
gerufen durch äußeren Anſtoß, der aber ebenſowohl von der Außenwelt im engeren Sinne 
wie von den übrigen Organen des Körpers ausgehen kann. Andrerſeits beherrſcht das 
Nervenſyſtem die geſamten Lebensäußerungen um ſo mehr, je höher ein Tier organiſiert 
iſt: die Abſonderung der verdauenden Säfte und die Bewegungen der Darmmuskulatur, 
die Atmung, die Herztätigkeit und die Blutverteilung in den Gefäßen, die Funktionen 
des Geſchlechtslebens, all das ſteht unter ſtändiger Kontrolle des Nervenſyſtems, erhält 
von dort Anſtoß und Hemmung. Am deutlichſten aber tritt die Abhängigkeit vom 
nervöſen Geſchehen bei der Tätigkeit der Körpermuskulatur hervor: „Was ſich ſpäter 
draußen in Form von Körperbewegungen durch Muskelkontraktion abſpielen wird, das 
muß ſich vorher im Wechſelſpiel der Ganglienzellen im Zentralnervenſyſtem zugetragen 
haben.“ 

Aus dieſen Aufgaben des Nervenſyſtems ergibt ſich, daß es um ſo höher ausgebildet 
und reicher gegliedert ſein wird, je zahlreicher einerſeits die Organe ſind, die den Körper 

Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 38 


594 Reizaufnahme und =leitung bei Protozoen. 


zuſammenſetzen, je weiter alſo die Arbeitsteilung in ihm geht, und je mannigfaltiger 
und wechſelnder andrerſeits die Beziehungen ſind, die der Körper zur Außenwelt hat. 
Bei einem Lebeweſen wie dem Süßwaſſerpolypen (Hydra), der faſt nur aus der äußeren 
Körperhaut und dem inneren Magenſack beſteht, iſt daher das Nervenſyſtem einfach und 
ſpärlich ausgebildet, und Tiere, die unter ſehr einförmigen, gleichbleibenden Bedingungen 
leben, wie etwa die Darmparaſiten, haben ein Nervenſyſtem, das viel geringer entwickelt 
iſt als bei ihren freilebenden Verwandten. Andrerſeits überragen Ameiſen oder Tinten— 
fiſche mit ihren reich ausgebildeten Beziehungen zur Umwelt ihre Gruppenverwandten 
weit durch die Ausbildung ihres Nervenſyſtems. Überall im Tierreich ſehen wir die 
Entwicklung dieſes Organſyſtems mit der Höhe der Organiſation und Mannigfaltigkeit 
der Lebensäußerungen gleichen Schritt halten, und die vergleichende Betrachtung eröffnet 
uns zahlreiche Einblicke in die gegenſeitigen Beziehungen von Bau und Leiſtung auch in 
dieſem Gebiet. Das hohe Endziel ſolcher Unterſuchungen iſt das Verſtändnis des 
Menſchenhirns als des Organs der Denkarbeit, und unſrer Sinnesorgane als der Pforten, 
durch die die Kenntnis der umgebenden Welt in uns hinein gelangt. Wenn wir auch 
von der Erreichung dieſer Aufgabe noch himmelweit entfernt ſind, ſo verleiht doch gerade 
die Beziehung zu den höchſten Problemen, die den Menſchen bewegen, der Arbeit einen 
beſonderen Reiz. „Das vergleichende Studium der Sinnesorgane und der nervöſen 
Zentren bleibt die erhabenſte Quelle für unſere Vorſtellung der Welt als eines Hirn— 
phänomens“ (Soury). 


Bei den Protozoen, deren ganzer Leib ja nur eine einzige Zelle darſtellt, ſcheint im 
allgemeinen die Aufnahme von Reizen und die Weiterleitung der durch ſie bedingten 
Erregung durch das geſamte Protoplasma vermittelt zu werden, ohne Bevorzugung be— 
ſtimmter Stellen und Bahnen. Eine Amöbe iſt an jedem Teil ihrer Oberfläche äußerer 
Reizung zugänglich, und wenn man z. B. die äußerſte Spitze eines Scheinfüßchens kräftig 
berührt, zieht ſie ihre geſamten Fortſätze ein. Die Fähigkeit der Reizaufnahme und 
Erregungsleitung iſt eben eine Grundeigenſchaft des Protoplasmas, ebenſo wie die Be— 
wegungsfähigkeit. Wie aber bei vielen Protozoen die letztere an beſondere Plasma— 
differenzierungen innerhalb der Zelle gebunden ſein kann, die ſogenannten Myophanfäden, 
ſo iſt es auch nicht ausgeſchloſſen, daß auch in manchen Fällen beſtimmte erregungs— 
leitende Bahnen bei Protozoen vorgebildet ſind, ebenſo wie es wahrſcheinlich iſt, daß es 
bei hochdifferenzierten Formen unter ihnen beſondere reizaufnehmende Stellen gibt. 

In dem vielzelligen Körper der Metazoen jedoch iſt wie für die Bewegung jo auch 
für Reizaufnahme und Erregungsleitung ein beſonderes Organſyſtem differenziert, deſſen 
Elemente dieſe Verrichtungen ausſchließlich zu beſorgen haben und daher für ſie mehr 
geeignet ſind als die anderen Zellen, in denen Reizbarkeit und Leitungsfähigkeit ſehr 
herabgeſetzt ſind: es iſt das Nervenſyſtem. 

Die anatomiſchen Einheiten, aus denen ſich das Nervenſyſtem zuſammenſetzt, ſind 
Zellen, die einen oder eine Anzahl fadenförmige Ausläufer beſitzen. Eine ſolche Zelle 
mitſamt ihren Ausläufern heißt ein Neurön oder Neüron (Plural: die Neuronen oder 
Neuren). Man hat früher geſagt, das Nervenſyſtem beſtehe aus Nervenzellen und 
Nervenfaſern. Aber die Faſerbildungen, die allerdings einen ſehr augenfälligen und der 
Maſſe nach überwiegenden Beſtandteil dieſes Syſtems ausmachen, ſind ſtets Ausläufer 
von Zellen und gehören daher mit ihrer Urſprungszelle zu einem Ganzen zuſammen; es 
gibt keine Nervenfaſern, die nicht von einer Nervenzelle ihren Urſprung nehmen. Wenn 


Neuronen. 595 


dieſe Erkenntnis erjt verhältnismäßig neu iſt, jo liegt das daran, daß die Ausläufer der 
Nervenzellen oft ſo zahlreich und lang ſind, daß die geſonderte Darſtellung eines Neurons 
mit allen ſeinen Teilen eine ſehr ſchwierige Aufgabe iſt. Die fortgeſchrittene Unter— 
ſuchungstechnik hat uns jedoch ein paar Methoden beſchert, die es geſtatten, einzelne 
Nervenzellen mit allen ihren Fortſätzen geſondert zu färben, während die benachbarten 
Neuronen, deren Ausläufer mit jenen eng verflochten ſind, ungefärbt bleiben. Die eine 
dieſer Methoden, von dem italieniſchen Anatomen Golgi erfunden, beſteht darin, daß 
man das Gewebsſtück, deſſen Nervenelemente man unterſuchen will, zuerſt mit chrom— 
ſäurehaltigen Miſchungen durchtränkt und dann mit einer Löſung von ſalpeterſaurem 
Silber nachbehandelt. Der dunkelbraune, faſt ſchwarze Niederſchlag von Chromſilber, der 
dann in den Geweben entſteht, beſchränkt ſich dabei auf einzelne Zellen, die er aber oft 
in allen ihren Teilen erfüllt, während die Umgebung von Niederſchlag frei bleibt; auf 
Schnitten heben ſich dann dieſe Zellen ſchwarz vom hellen Untergrund ab. Eine ähnliche 
„elektive“, d. h. nur einzelne Zellen betreffende Färbung liefern dünne Löſungen eines 
Anilinfarbſtoffs, des Methylenblaus, bei Anwendung auf lebensfriſche Teile von Nerven— 
gewebe. Dieſe Eigenſchaft des Methylenblaus wurde von dem Pathologen Ehrlich 
entdeckt und in die Unterſuchungstechnik eingeführt. Dieſen beiden Methoden und ihren 
Weiterbildungen verdanken wir eine Fülle von Aufklärung über den Aufbau des 
Nervenſyſtems. 

Bei der Unterſuchung der Entwicklung des Nervenſyſtems bei Embryonen entdeckte 
ferner der verſtorbene Anatom W. His, daß die Nervenfaſern aus den Neuroblaſten, 
d. h. den embryonalen Zellen, die ſich zu Nervenzellen umbilden, durch Auswachſen ent— 
ſtehen. Eine Anzahl älterer und neuerer Unterſucher glaubt zwar aus den mikroſkopiſchen 
Bildern ſchließen zu können, daß gewiſſe Nervenfaſern bei den Wirbeltieren ſich nicht 
als Ausläufer der Neuroblaſten bilden, ſondern aus Ketten aneinander gereihter Zellen 
entſtehen; die Zellkerne dieſer Zellen ſollen dann als Kerne der ſogenannten Schwann— 
ſchen Scheide fortbeſtehen, die bei den Wirbeltieren die peripheren Nervenfaſern überzieht. 
Eine ſolche Entſtehung trifft ſicher nicht zu für die im Rückenmark und Hirn verlaufen— 
den Nervenfaſern der Wirbeltiere und bei den Nervenfaſern der Wirbelloſen, denen eine 
ſolche Scheide fehlt. Weit wahrſcheinlicher iſt es daher, daß auch die mit einer zelligen 
Scheide verſehenen Nervenfaſern keine Ausnahme machen, ſondern ebenfalls als Fort— 
ſätze der Nervenzellen entſtehen, und daß die Scheidenzellen ſich ihnen entweder ſehr 
früh ſchon auflagern, oder gar den erſt ſpäter nachwachſenden Fortſätzen gleichſam den 
Weg bahnen, wobei Bilder entſtehen, die zu fälſchlicher Deutung Veranlaſſung geben 
können. 

Für die engſte Zuſammengehörigkeit der Nervenfaſern und Nervenzellen ſpricht auch 
eine Erfahrung pathologiſcher Natur. Vernichtet man den Zellkörper eines Neurons, jo 
gehen alle ſeine Fortſätze zugrunde; die benachbarten Neuronen aber werden nicht von 
der Entartung ergriffen. Wenn man einen Nerven, d. i. ein Bündel von Nervenfaſern 
durchſchneidet, ſo gehen, von Fällen des Zuſammenheilens abgeſehen, jene Teile der 
Faſern zugrunde, die durch den Schnitt von der Zelle abgetrennt worden ſind; die Teile 
aber, die mit dem Zellkörper im Zuſammenhang geblieben ſind, bleiben erhalten und 
können unter Umſtänden wieder auswachſen und den Nerven regenerieren. 

Anatomiſche, entwicklungsgeſchichtliche und pathologiſche Tatſachen ſprechen alſo 
gleichermaßen dafür, daß jede Nervenfaſer mit einer Nervenzelle zu einer Einheit, einem 


Neuron, gehört, daß das Nervenſyſtem ſich aus Neuronen aufbaut. 
38 * 


596 Geſtalt und Größe der Neuronen. 


Kaum irgendeine andere Zellart, die Spermazellen vielleicht ausgenommen, tritt in 
ſo verſchiedenen Geſtalten auf wie die Neuronen. Bei manchen geht vom Zellkörper nur 
ein Fortſatz ab, ſie ſind unipolar (Abb. 361 A); andere haben deren zwei oder viele, ſie 
ſind bipolar oder multipolar (Abb. 360). Wenn viele Fortſätze vorhanden ſind, ſo 
zeichnet ſich einer davon vor den übrigen aus: er gleicht mehr dem einen Fortſatz der 
unipolaren Neuronen, indem er im allgemeinen einen geſtreckten Verlauf hat und ſich 
nicht vielfach teilt, ſondern keine oder nur ganz dünne ſeitliche Aſte abgibt. Dieſer Achſen— 
fortſatz oder Axon, wie er genannt wird (Abb. 360, 7), iſt das Gebilde, das man als 
Nervenfaſer bezeichnet. Der Achſenfortſatz kann ſehr kurz bleiben, oft aber erreicht er 
eine ſehr bedeutende Länge: ſo iſt eine Nervenfaſer, die vom Lendenmark eines Menſchen 
bis an den Muskel einer Zehe geht und fo eine Länge von mehr als 1 m beſitzt, der 
Achſenfortſatz eines im Rückenmark gelegenen Zellkörpers. Die übrigen Fortſätze werden 
dem Achſenfortſatz als Dendriten gegenübergeſtellt; ſie ſind vielfach veräſtelt und erreichen 


2 nur eine beſchränkte Länge. Manche Forſcher haben in 

1 ihnen nur ernährende Fortſätze ſehen wollen; doch müſſen 

a 8 wir ſie unbedingt ebenſo wie den Achſenfortſatz als nervös 

% ms N 2 2 und leitend betrachten, wofür die Gründe weiter unten 
1 = = beigebracht werden ſollen. 

2 72 Die Größe des Neurons iſt ſehr wechſelnd: es gibt 


+7 mit unbewaffnetem Auge erkennbar ſind; jo meſſen manche 


N, ö ne ſehr kleine, und andrerſeits ſolche, deren Zellkörper ſchon 
8 7 


2 N Ganglienzellen bei Lophius, einem Knochenfiſch, bis zu 
a 9 * Sr 0,25 mm im Durchmeſſer. Die Größe des Zellkörpers 
7 a a Zn wird durch die Ausdehnung der Fortſätze inſofern beein- 

RL / flüußt, als zu einem großen Zellkörper beſonders lange 


N nannten rieſigen Nervenfaſern im Rückenmark des Lanzett— 
1 fiſchchens (Branchiostoma) entſpringen von beſonders 
Abb. 360. Multipolare Ganglienzelle großen Zellen, und die größten Zellen im Rückenmark 
1 ee 1 1 5 9 des Zitterwelſes (Malapterurus) ſind die Zellkörper der 
| beiden Neuronen, denen die Verſorgung der elektriſchen 
Organe ausſchließlich obliegt: ihre Fortſätze beſitzen ſchätzungsweiſe 2 Millionen feinſte Enden. 
Die Neuronen haben in ihrem feineren Bau eine gemeinſame Eigentümlichkeit, die 
mit ihrer Verrichtung als erregungsleitende Zellen im engſten Zuſammenhange zu ſtehen 
ſcheint: in dem Protoplasma der Zellkörper und Fortſätze verlaufen in beſtimmter An— 
ordnung feine Fibrillen, die Neurofibrillen (Abb. 361). In den Fortſätzen ziehen ſie 
der Richtung des Fortſatzes parallel; die Zellkörper können ſie einfach auf dem kürzeſten 
Wege paſſieren, indem fie von einem Zellfortſatz in einen anderen übergehen (B und O), 
oder ſie ſind zu einem Gitterwerk angeordnet, das den Kern umgibt (A). Oft iſt nur 
ein ſolches Gitter vorhanden; in unipolaren Zellen dagegen findet man zuweilen zwei 
Gitter ein inneres und ein äußeres, die durch feine Fibrillen miteinander verbunden 
find; jedes von ihnen geht in Fibrillen des Achſenfortſatzes über (Abb. 361 A). In 
den Nervenfaſern verlaufen die Fibrillen geſtreckt, wenn die Faſern gedehnt ſind; dagegen 
ſind ſie geſchlängelt, wenn die Länge der Faſern durch ihre Elaſtizität ſich verringert. 
Die Neurofibrillen hat man jo vielfach in den Nervenzellen und -faſern nachweiſen 
können, daß mit gutem Grund eine allgemeine Verbreitung derſelben im Nervenſyſtem 


N 
3 SQ oder zahlreiche und dicke Fortſätze gehören: die joge- 
ö =G 


* Neurofibrillen. 597 


der Tiere angenommen werden darf. Darauf gründet ſich die Annahme, daß ſie den 
leitenden Beſtandteil des Nervenſyſtems vorſtellen. Ihr ununterbrochener Verlauf durch 
das Neuron und ihre Beziehungen zum Zellkörper ſind geeignet, dieſe Annahme zu ſtützen. 
Vielleicht darf man zugunſten dieſer Deutung auch einen eigentümlichen Befund anführen. 
Man hat beobachtet, daß Stentor und Spirostomum, ein paar hochentwickelte Wimper— 
infuſorien, abweichend von anderen Protozoen, durch Nervengifte wie Atropin, Nikotin, 
Morphin gelähmt werden, wie das bei den Metazoen geſchieht. Nun konnten gerade bei 
dieſen beiden Formen ebenfalls feine fibrilläre Gebilde im Protoplasma in der Nähe 
der kontraktilen Elemente ihres Zellkörpers nachgewieſen werden. Es liegt nahe, dieſe 
beiden zuſammentreffenden Tatſachen nach der gleichen Richtung zu verwerten, nämlich 
bei dieſen beiden Formen eine Lokaliſation der Erregungsleitung in Neurofibrillen an— 
zunehmen und darauf die Beeinfluſſung durch jene Gifte zurückzuführen. 


Abb. 361. Anordnung der Neurofibrillen in den Zellkörpern A eines unipolaren Neurons vom Blutegel, B eines 

multipolaren Neurons vom Regenwurm und C eines multipolaren Neurons vom Kaninchen. 1 zuleitende, 2 ableitende Neuro- 

fibrillen; 3 Neurofibrille des Achſenfortſatzes; in C zwiſchen den Neurofibrillen Niſſiſche Schollen. A und 5 nach Apäthn, 
C nach Bethe. 

Das Protoplasma des Neurons würde dann den Stoffwechſel der Neurofibrillen 
vermitteln. Das Zentrum des Stoffwechſels im Neuron iſt jedoch der Zellkörper, wie 
ſchon daraus hervorgeht, daß von ihm abgetrennte Fortſätze nicht weiter leben können. 
Im Zellkörper finden wir häufig Stoffe aufgeſtapelt, die als Vorratsſtoffe betrachtet 
werden dürfen: körnige, durch beſtimmte Farbſtoffe dunkel färbbare Maſſen, die in ſchollen— 
artigen Anhäufungen die Zwiſchenräume zwiſchen den Neurofibrillenzügen ausfüllen; ſie 
werden nach ihrem Entdecker Niſſlſche Schollen genannt (Abb. 361 C). Durch Verſuche 
an Hunden, die man teils ruhig ließ, teils durch lebhafte Bewegungen ſtark ermüdete, 
konnte man nachweiſen, daß in den Nervenzellen bei ſtarker Inanſpruchnahme neben 
anderen Veränderungen auch die Schollen ſich mehr und mehr im Protoplasma auflöſen, 
in der Ruhe aber ſich regenerieren (Abb. 9, S. 32). 

Ob die Zellkörper außer ihrem Einfluß auf den Stoffwechſel ſonſt noch eine be— 


598 Verbindungen der Neuronen. 2 
ſondere Rolle im Neuron jpielen, ob ſie auf die Erregungsleitung in den Neurofibrillen 
irgendwelchen Einfluß haben, ob ſie hemmend, anregend, Erregungen ſummierend wirken 
können, das ſind Fragen, deren Entſcheidung ſehr ſchwierig iſt. Die Zellkörper liegen 
in überwiegender Zahl in den ſogenannten Nervenzentren, in denen Beſonderheiten der 
Nervenleitung leicht nachweisbar ſind; das hat früher die unbedenkliche Bejahung jener 
Fragen zur Folge gehabt. Dabei hat die Auffaſſung des Kernes als Zentrum, das die 
Zelle und ihre Tätigkeit beherrſcht, wohl auch mitgewirkt. Die beſondere Anordnung 
der Neurofibrillen in manchen Zellkörpern kann vielleicht ebenfalls dafür ins Feld geführt 
werden, daß dem Zellkörper eine beſondere Rolle bei der Erregungsleitung zukommt; 
andrerſeits wiſſen wir aber, daß es in manchen Neuronen Neurofibrillen gibt, die gar 
nicht in den Zellkörper gelangen, ſondern aus einem Aſt eines Fortſatzes direkt in einen 
anderen übergehen. Wenn manche Forſcher in den Zellkörpern der Neuronen (den 
„Ganglienzellen“) gerade die höheren pſychiſchen Funktionen lokaliſieren wollen, wenn ſie 
in ihnen den Sitz der Erinnerungsbilder, der Willensimpulſe und dgl. ſehen möchten, 
ſo iſt das mindeſtens nicht die einzig mögliche Erklärung. Es kann auch die Verbindung 
und Anordnung der Neurofibrillen untereinander, wie in den Zellgittern mancher uni— 
polarer Nervenzellen und in den Verbindungsſtellen verſchiedener Neuronen, die ja auch 
vorwiegend in den Nervenzentren liegen, jenen Einfluß auf die Erregungsleitung aus— 
üben, der die zentrale Leitung von der peripheren unterſcheidet. Wir haben aber in die 
feinſten Zuſtände und Vorgänge in den Neuronen vorläufig noch zu wenig Einblick, als 
daß wir zwiſchen dieſen Möglichkeiten eine Entſcheidung treffen könnten. 

Über die Verbindung der Neuronen untereinander ſind die Anſichten der Unterſucher 
geteilt. Die Golgiſche Methode färbt immer nur einzelne Neuronen in ihrer ganzen 
Ausdehnung; auf das Nachbarneuron greift die Färbung nicht über; ein ununterbrochener 
Zuſammenhang, ein Übergehen der Fortſätze von einem Neuron auf das andere iſt daher 
mit Sicherheit nicht nachzuweiſen. Daher kommen die Forſcher, die ſich dieſer Methode 
bedienten, zu dem Ergebnis, daß eine unmittelbare Verbindung zwiſchen den Neuronen 
nicht vorhanden ſei; vielmehr ſollen ſie ſich nur aufs engſte berühren: die Verknüpfung 
geſchieht durch Kontakt. Dagegen heben beſonders die Forſcher, die den Verlauf der 
Neurofibrillen im Neuron dargeſtellt haben, Apäthy und Bethe, nachdrücklich hervor, 
daß dieſe von einem Neuron in das andere übergehen, daß ſie zuſammenhängende Netze 
bilden: die Neuronen ſtehen in Kontinuität miteinander. Das Fehlen ſolcher Verbin— 
dungen in Golgi-Präparaten führen ſie auf Unvollkommenheit der Methode zurück, die 
eine Imprägnierung der feinſten Fäſerchen nicht geſtatte. An ſich iſt es ja nicht unmög— 
lich, daß beiderlei Verbindungen vorkommen. Sicher iſt, daß es Fälle von mehr oder 
weniger breiten Verbindungen benachbarter Neuronen gibt, ja daß ſie in Geſtalt von 
Nervennetzen eine beſonders bei den wirbelloſen Tieren weit verbreitete Erſcheinung ſind. 
Ob aber überall Verbindungen zwiſchen den Neuronen durch ein Neurofibrillennetz vor— 
handen ſind, das läßt ſich erſt entſcheiden, wenn zahlreichere Unterſuchungen nach dieſer 
Richtung vorliegen. 

Im einzelnen können die Verbindungen hergeſtellt ſein durch Verknüpfung der 
Dendriten zweier Neuronen oder durch Beziehungen zwiſchen den Dendriten des einen 
und dem Achſenfortſatz des anderen Neurons (Abb. 362 A), wobei dieſer ſich an ſeinem 
Ende baumförmig veräſtelt, oder es wird der Zellkörper des einen Neurons von dem 
körbchenartigen Dendritenwerk des anderen aufs engſte umfaßt (Abb. 362 B). Ob für die 
Art der Leitung dieſe Verſchiedenheiten einen Unterſchied bedingen, das wiſſen wir nicht. 


Nervenhüllen. 599 


Die Achſenfortſätze der Neuronen, die Nervenfaſern, ſind bei den Wirbeltieren zum 
Teil mit beſonderen Hüllen verſehen. Eine äußere Hülle, die ſchon genannte Schwannſche 
Scheide, ſcheint vor allem den Faſern einen mechaniſchen Schutz zu bieten und ſie vor 
Zerrungen zu bewahren; denn im Gehirn und Rückenmark, wo die Nervenfaſern durch 


knorpelige oder knöcherne Hüllen 
geſchützt ſind, fehlt dieſe Scheide. 
Dagegen kommt eine andere Hülle 
ſowohl zentralen wie peripheren 
Nervenfaſern zu, die ſogenannte 
Markſcheide, die aus einer fett— 
artigen Maſſe, dem Nervenmark, 
beſteht. Bei den Faſern des ſo— 
gegenannten ſympathiſchen Nerven— 
ſyſtems der Wirbeltiere und überall 
bei den Wirbelloſen fehlt eine 
geſonderte Markſcheide, die die 
Faſern einhüllt; wohl aber läßt 
ſich in den Nervenfaſern vieler 
Wirbelloſen ein dem Nervenmark 
ähnlicher Stoff in mehr oder 
weniger reichlicher Menge nach— 
weiſen. Die Markſcheide ſcheint 
für die Reizleitung im Nerven 
von großer Bedeutung zu ſein, zu— 
nächſt in der Weiſe, daß ſie eine 
Iſolierung der Nervenfaſern ge— 
geneinander bewirkt. Damit ſteht 
wahrſcheinlich die größere Ge— 
ſchwindigkeit der Erregungsleitung 
in markhaltigen Nervenfaſern ge— 
genüber den markloſen im engſten 
Zuſammenhang. Bei den Wirbel— 
loſen mit ihren markloſen oder 
doch wenig markhaltigen Nerven— 
faſern iſt die Leitungsgeſchwindig— 
keit gering; bei der Teichmuſchel 
(Anodonta) beträgt ſie ſchätzungs— 
weiſe nur 1 em in der Sekunde, 
im Mantelnerven des Moſchus— 
pulps (Eledone moschata Leach ) 
0,4—1 m, am Scherennerven des 


| 
| 


Abb 362. Verbindungen der Neuronen. 4 Verbindung durch korre— 
ſpondierende Endbäumchen (aus dem Mittelhirn eines Vogels), 1 Spindelzellen 
des Mittelhirns, links allein gezeichnet, 2 Endauffaſerung der Sehnervenfaſern, 
rechts allein; in der Mitte die Beziehung beider. 5 Endkörbchen umſpinnen 
den Zellkörper eines andern Neurons (aus dem Kleinhirn eines Säugers): die 
Zellkörper (7) der Purkinjeſchen Zellen (bei 1’ ohne Fortſätze angedeutet) 
werden von den Faſerkörben (3) der jog. Körbchenzellen umfaßt. 
Nach Kölliker. 


Hummers 6—12 m. Der markloſe Riechnerv des Hechtes zeigt eine Leitungsgeſchwindigkeit 
von 0,06 —0,24 m in der Sekunde, und Unterſuchungen am Pferd ergeben, daß ſich in 
markloſen Faſern die Erregung in der Sekunde um 3 m, in den markhaltigen dagegen um 
30 m fortpflanzt. Beim Schenkelnerven des Froſches beträgt dieſe Geſchwindigkeit 27 m, 


beim Menſchen im Durchſchnitt 34 m in der Sekunde. 


Daß markloſe Faſern ſchneller 


600 Ektodermale Herkunft des Nervenſyſtems. 


ermüden als markhaltige, hat vielleicht auch ſeinen Grund im Fehlen oder Vorhanden— 
ſein der Markſcheide. 
N Das geſamte Nervenſyſtem der Tiere ſtammt, ſoweit die Unter— 
70 ſuchungen reichen, ſtets aus dem äußeren Keimblatt, dem Ektoderm. In 
00 90000000 —— 1 vielen Fällen liegt auch die Mehrzahl der Neuronen mit ihren Zell— 
Nee körpern noch im Ektoderm, ſei es unmittelbar im äußeren Körper— 
N epithel (Abb. 363), oder in abgefalteten Teilen desſelben, wie fie im 
0 r 10 Rückenmark und Gehirn der Chordatiere vorliegen. Die Fortſätze der 
anne Neuronen wachſen auch in andere Keimblätter ein; es kommt aber auch 
Abb. 363. nicht ſelten vor, daß Zellkörper den ektodermalen Mutterboden verlaſſen 
ber Neuron einer und dann im Meſoderm liegen: wo ſich ihre Herkunft verfolgen läßt, 
ne or ſtammen fie aus dem Ektoderm. Es iſt gewiß nicht ohne Bedeutung, 
zellen, 2 epitheliale daß es Zellen gerade des äußeren Keimblattes ſind, denen die Fähig— 
Muskelzellen, deren 8 0 9 ; 
Muskelfortſätze 3 Ffeit der Reizaufnahme und Erregungsleitung in beſonders hohem Maße 
auergeſchnitten ind eigen iſt; denn fie find äußeren Reizen auf jeder Stufe der Stammes⸗ 
entwicklung am meiſten ausgeſetzt geweſen und haben ſich daher jene Eigenſchaften in 
vollem Maße bewahrt und ſie noch geſteigert. 


OD 


B. Die Sinnesorgane. 


1. Allgemeine Betrachtungen. 


Das Nervenſyſtem hat die doppelte Funktion, durch äußere Reize in Erregung ver— 
ſetzt zu werden, und dieſe Erregung den Erfolgsorganen (Muskeln und Drüſen) zuzuleiten, 
wo ſie dann die Reizbeantwortung auslöſt. Dementſprechend unterſcheiden wir einerſeits 
Aufnahmeorgane und die von ihnen ausgehenden, ſogenannten zentripetalen Nerven, und 
andrerſeits die zu den Erfolgsorganen hinführenden, zentrifugalen Nerven. Die Ver— 
bindung zwiſchen beiden iſt mehr oder weniger kompliziert und geſchieht in den Nerven— 
zentren. Dieſe drei Teile des Nervenſyſtems und ihre Verrichtungen müſſen wir nun 
nacheinander betrachten. 

Die Aufnahmeorgane, Rezeptionsorgane oder, wie ſie gewöhnlich genannt werden, 
Sinnesorgane liegen meiſt an der Peripherie des Tierkörpers; es gibt aber auch ſolche 
an und in den verſchiedenſten Organen des Körpers, die den Zentren Erregungen zu— 
leiten, die durch Zuſtandsveränderungen im Körper entſtehen. Nur ſelten geſchieht eine 
direkte Reizaufnahme in einem Nervenzentrum; daß ſie normaler Weiſe auch dort nicht 
unmöglich iſt, zeigt z. B. die Erregung des Atmungszentrums im Rautenhirn der Säuger 
durch den Kohlenſäuregehalt des Blutes. Die Sinnesorgane ſind die Pforten, durch 
welche Erregungen in den Körper der Tiere bzw. in deren Nervenſyſtem eintreten. Sie 
beſitzen die Fähigkeit, Reize der Außenwelt, die an ſich auf das gewöhnliche Protoplasma 
des Tieres nicht wirken würden, in wirkſame Nervenreize zu verwandeln. Dadurch 
„benachrichtigen“ ſie den Tierkörper von Veränderungen, die um ihn herum vorgehen, 
und bewirken, in Beantwortung derſelben, Veränderungen des eigenen Zuſtandes im 
Tierkörper, Bewegungen oder Abſonderungen. Das ganze Benehmen des Tieres iſt in 
Abhängigkeit von der Beſchaffenheit ſeiner Sinnesorgane. 

Die Sinnesorgane ſind ein notwendiger Beſtandteil des Nervenſyſtems: die auf— 
nehmenden Apparate ſetzen die ausführenden in Beziehung zur Umwelt. Vor allem aber 


Unterſchiede zwiſchen dem Sinnesleben der Menſchen und der Tiere. 601 


iſt das Vorhandenſein vermittelnder Apparate, die die aufnehmenden und ausführenden 
verknüpfen, notwendig an das Daſein der beiden letzteren gebunden. Nervöſe Zentral— 
organe ſind daher mit den Sinnesorganen auf das engſte verknüpft: je höher die Aus— 
bildung der Sinnesorgane iſt, je mannigfacher und reicher die Quellen der Erregungen 
ſind, die einem Tiere auf dieſe Weiſe zugeführt werden, um ſo höher ſind auch die 
Zentralorgane entwickelt, in denen jene Erregungen zuſammengeordnet, in Beziehung ge— 
ſetzt, verarbeitet und weiter geleitet werden. Daher kann es nicht Wunder nehmen, daß 
ſo vielfach die Zentralorgane in engſter Lagebeziehung zu den Sinnesorganen ſtehen: 
bei den Schirmquallen (akraſpeden Meduſen) z. B. liegen die Nervenzentren dicht bei den 
Randkörpern mit ihren Sinnesorganen, und die Lage der wichtigſten Sinnesorgane am 
Vorderende des Körpers, in der Nähe des Mundes, hat bei den Weichtieren, Ringel— 
würmern, Gliederfüßlern und Wirbeltieren zur Folge, daß hier auch die Zentralorgane 
ihr mächtigſte Entwicklung erreichen und ſomit dieſer Abſchnitt als Kopf eine beſondere 
Rolle ſpielt. 


Der Menſch neigt zunächſt zu der Anſicht, daß den Tieren die gleichen Sinne zu— 
kommen wie ihm ſelbſt. Er iſt überzeugt, daß das Auge der Eule ebenſo der Licht— 
empfindung dient, wie das ſeine, daß der Hund mit der Naſe wittert, mit der Zunge 
ſchmeckt — und das mit Recht. Aber ſchon die Annahme, daß der Labyrinthapparat 
des Fiſches durch Töne erregt wird, wie der des Menſchen, erweiſt ſich bei näherer 
Unterſuchung als irrig. Je mehr vollends der Abſtand vom Menſchen zunimmt, beim 
Übergang von den Wirbeltieren zu den Wirbelloſen, deſto größer werden die Unterſchiede. 
Das Geruchsorgan der Inſekten hat man lange an den Tracheenöffnungen geſucht, wie 
es beim Menſchen am Eingang des Atmungsapparats liegt, und die Fühler hielt man 
für Hörorgane, entſprechend den Ohren. Aber genaue Beobachtung zeigte, daß die Ge— 
ruchsorgane auf den Fühlern ihren Sitz haben; und wo die Hörorgane genauer bekannt 
ſind wie bei den Heuſchrecken und Grillen, liegen ſie an Stellen, wo der naive Unter— 
ſucher ſie nicht vermuten würde: bei Grillen und Laubheuſchrecken an den Schienen der 
Vorderbeine, bei den Grasheuſchrecken jederſeits am erſten Hinterleibsſegment. Wer glaubt, 
die Augen müßten immer am Kopf ſitzen, der wird erſtaunt ſein, daß beim Fiſchegel 
(Piscicola geometra L.) ſolche auch am hinteren Körperende vorhanden ſind, und daß 
ein Borſtenwurm (Polyophthalmus pictus Duj.), auf jeder Seite ſeines Körpers eine 
Reihe von Sehorganen hat. Noch überraſchender aber iſt es, wenn ſich bei manchen 
Tieren eine Reaktion auf Lichtreiz nachweiſen läßt, aber keine Augen zu finden ſind, wie 
z. B. beim Regenwurm. Ein „Sehen ohne Augen“ erſcheint als ein Widerſpruch. Die 
naive Vermenſchlichung der Tiere wird gerade hier, beim Regenwurm, aufs gröblichſte 
enttäuſcht: eingehende Unterſuchung überzeugt uns, daß der Lichtſinn und ſeine Organe 
nicht an irgend eine engumſchriebene Stelle des Regenwurmkörpers gebunden ſind, ſondern 
ſich über die ganze Haut ausbreiten und an einzelnen Stellen reichlicher, an anderen ſpar— 
ſamer vorhanden ſind, wie beim Menſchen der Taſtſinn und die Taſtorgane. 

Wenn ſchon die Lage und Ausbreitung der Sinnesorgane bei den Tieren vielfach 
anders iſt als beim Menſchen, ſo liegt die Frage nahe, ob denn auch ihren Leiſtungen 
nach die Sinnesorgane der Tiere von denen der Menſchen abweichen. Sicher iſt das 
der Fall. Es iſt ganz bekannt, daß das Auge des Vogels ſchärfer iſt als das menſch— 
liche, und daß die Naſe des Hundes feiner wittert. Das Geruchsorgan mancher Schmetter— 
lingsmännchen wird durch Riechſtoffe gereizt, von denen wir abſolut nichts wahrnehmen, 


602 Lückenhaftigkeit der menſchlichen Sinne. 


und noch dazu von erſtaunlich geringen Spuren derſelben. Eine Stubenfliege wird durch 
Saccharin anders erregt als durch Zucker, die für uns gleich ſchmecken: jenes vermeidet 
ſie, während ſie dieſen aufnimmt. 

Wir beſitzen Anhaltspunkte dafür, daß die Sinnesorgane mancher Tiere durch den 
Umfang der Reize, denen ſie zugänglich ſind, den menſchlichen Sinnesorganen überlegen 
ſind. Ultraviolette Strahlen ſind für den Menſchen nicht ſichtbar; dieſer Teil des 
Spektrums erſcheint einfach dunkel für uns. Verſuche beweiſen aber, daß die Ameiſen 
durch ſolche Strahlen gereizt werden. Ameiſen ſuchen im allgemeinen für ſich und ihre 
Brut die Dunkelheit. Wenn man auf ein künſtlich angelegtes, flaches, mit einer Glas— 
ſcheibe bedecktes Ameiſenneſt ein Spektrum fallen läßt, ſo tragen die Tierchen ihre Puppen 
aus dem Ultraviolett, das uns dunkel erſcheint, fort in das Ultrarot, das uns ebenfalls 
dunkel erſcheint. Man kann die ultravioletten Strahlen abblenden, wenn man das Licht 
durch eine Schicht von Schwefelkohlenſtoff fallen läßt, eine für unſer Auge durchſichtige, 
helle Flüſſigkeit. Läßt man Ameiſen die Wahl, ſich unter einem mit Schwefelkohlenſtoff 
gefüllten Glaſe aufzuhalten, alſo in ultraviolettfreiem Lichte, oder unter einer Schicht 
tiefgrünen, für uns dunklen Chromalauns, das aber die ultravioletten Strahlen durch— 
läßt, ſo ſammeln ſie ſich unter dem Schwefelkohlenſtoff, alſo in der für uns helleren 
Abteilung. 

Wie lückenhaft die menſchlichen Sinneseinrichtungen ſind, das lehrt uns eine einfache 
Überlegung. Unſer Ohr wird durch Schwingungen der Luft gereizt, deren Häufigkeit 
zwiſchen 16—23 und 41000 in der Sekunde liegt: das empfinden wir als verſchiedene 
Töne. Auch unſer Auge wird durch Schwingungen gereizt, und zwar liegt ihre Häufig— 
keit zwiſchen 481 Billionen und 764 Billionen in der Sekunde; wir empfinden ſie als 
Licht von verſchiedener Farbe je nach der Schwingungszahl. Es iſt ſicher anzunehmen, 
daß in der Natur auch Schwingungszuſtände zwiſchen 41000 und 480 Billionen 
Schwingungen in der Sekunde vorkommen; aber auf unſere Sinnesorgane haben ſie 
keinen Einfluß, für uns exiſtieren ſie nicht. Die Zahl der für uns hörbaren Töne um— 
faßt 11—12 Oktaven; in gleicher Beurteilung würden die uns wahrnehmbaren Farben 
nur 1 Oktave umfaſſen. Die Lücke aber, die zwiſchen den Grenzen der für uns wahr— 
nehmbaren Schwingungszuſtände klafft, beträgt 33— 34 Oktaven. Welch unendliche Menge 
von Naturerſcheinungen mögen uns damit verborgen bleiben! Eine photographiſche Platte 
wird durch viel mannigfaltigere Schwingungszuſtände affiziert als unſer Auge: die 
Grenzen derſelben liegen zwiſchen 18 Billionen und 1600 Billionen Schwingungen in 
der Sekunde; bei ähnlicher Berechnung wie für die Töne ſind das 7—8 Oktaven. 

Um die Orientierung der Vögel bei ihren Herbſt- und Frühjahrswanderungen zu 
erklären, hatte man ſeine Zuflucht zu der Annahme genommen, die Vögel beſäßen einen 
magnetiſchen Sinn, der auf magnetiſche Einwirkungen reagiere wie die Buſſole. Dieſe 
Annahme hat durchaus keine Wahrſcheinlichkeit. Immerhin wäre ein derartiger Sinn 
denkbar, und Tiere, die ihn beſäßen, würden nicht nur jede Veränderung ihrer Stellung 
zum Erdnordpol als Reiz empfinden, ſondern auch durch mancherlei andere Vorgänge 
erregt werden, z. B. durch Nordlichter, oder durch beſtimmt gerichtete galvaniſche Ströme. 
Beſäßen wir ein Sinnesorgan, das auf Elektrizität ſo fein reagierte wie unſer Auge 
auf Licht, ſo würden wir uns durch dasſelbe in der körperlichen Welt ausgezeichnet 
orientieren können, und zwar bei Nacht ſo gut wie bei Tag: aber die Welt würde für 
uns eine andere ſein; wir würden die Gegenſtände nach ihrer verſchiedenen elektriſchen 
Spannung unterſcheiden, wir würden vom Gewitter z. B. eine ganz andere Vorſtellung 


„Spezifiſche Energie“. N 603 


bekommen, uff. Jedenfalls wäre dann der Galvanismus und ſeine Anwendungen nicht 
ſo lange unentdeckt geblieben. 

Für ein tieferes Eindringen in die Wirkungsweiſe der Sinnesorgane bildet die Be— 
obachtung am Menſchen den Ausgangspunkt. Durch viele Reize werden hier bewußte 
Empfindungen ausgelöſt, und dadurch wird es möglich, die Reizwirkung mit dem ange— 
wandten Reiz zu vergleichen. 

Die verſchiedenen Sinne geben uns verſchiedene Empfindungen. Werden nun durch 
die Sinnesorgane die Qualitäten der umgebenden Welt gleichſam in uns hineingeleitet, 
oder mit anderen Worten, ſind unſere Empfindungen ſo wenig oder ſo ſehr verſchieden 
wie die äußeren Reize, wodurch ſie hervorgerufen werden? Es iſt leicht erweislich, daß 
dies nicht der Fall iſt. Der quantitativen Verſchiedenheit in der Schwingungszahl 
der Reize, die Auge und Ohr erregen, entſprechen qualitativ verſchiedene Empfindungen, 
die verſchiedenen Farben bzw. Töne: treffen 400 Billionen Atherſchwingungen unſer 
Auge, ſo haben wir die Empfindung von Rot; ſind es deren etwa 700 Billionen, ſo 
empfinden wir Blau; die Reize verhalten ſich wie 4 zu 7; die ausgelöſten Empfindungen 
laſſen ſich in dieſer Weiſe nicht vergleichen. 

Der gleiche Reiz hat auf verſchiedene Sinnesorgane nicht die gleiche Wirkung: 
Chloroform ſchmeckt uns ſüß; aber die Geruchsempfindung, die es hervorruft, hat mit 
dieſer Geſchmacksempfindung gar keine Ahnlichkeit, und wiederum mit beiden unvergleich— 
bar iſt die Schmerzempfindung, die es an dünnen Hautſtellen verurſacht. Dieſelben 
Schwingungen einer Stimmgabel, die vom Ohr als Ton empfunden werden, rufen bei 
Berührung der Zungenſpitze mit dem Inſtrument einen Kitzel hervor. Atherwellen von 
geringerer Schwingungszahl (um 480 Billionen in der Sekunde) werden vom Auge als 
rotes Licht, von der Haut als Wärme empfunden. 

Dagegen beantwortet das gleiche Sinnesorgan verſchiedene wirkſame Reize mit der 
gleichen, ihm eigenen Empfindungsart. Die verſchiedenartigſten Reize, die auf das Auge 
wirken, rufen Lichtempfindung hervor; ſo die Atherwellen von der angegebenen Schwin— 
gungszahl, der elektriſche Strom, Druck und mechaniſche Verletzung der Netzhaut bei 
Operationen. Elektriſche Reizung bewirkt auf der Haut, je nach der Stelle, wo ſie an— 
ſetzt, Wärme-, Kälte-, Schmerz- oder Druckempfindung; ſie bewirkt im Ohr Hören, im 
Auge Lichtempfindung und an verſchiedenen Stellen der Zunge ſüßen, ſauren, ſalzigen 
und bittern Geſchmack. Nicht bloß Reizung der Endorgane, ſondern auch ſolche der 
betreffenden Nerven ruft die ſpezifiſche Wirkung hervor: Durchſchneiden des Sehnerven 
beim Herausoperieren kranker Augen wird vom Patienten als Lichtblitz empfunden, und 
mechaniſche Reizung der einen Teil der Schmeckorgane innervierenden „Chorda tympani“, 
wie ſie bei Verletzungen im Mittelohr zuweilen vorkommt, löſt Geſchmacksempfindungen 
aus. Die Art des Reizerfolges, alſo beim Menſchen die Art der Empfindung, wird 
ſomit nicht durch die Art des Reizes beſtimmt, ſondern durch die Eigenart des gereizten 
Sinnesapparats; Johannes Müller, der dieſe Tatſachen zuerſt gebührend würdigte, 
bezeichnet das als die „ſpezifiſche Energie“ des Sinnesnerven oder der Sinnesſubſtanz. 

Dieſe Eigenart oder ſpezifiſche Energie iſt nicht eine ausſchließliche Eigentümlichkeit 
der Sinnesapparate: ſie kommt aller lebenden Subſtanz zu. Es iſt die Eigenart des 
Hühnereies, daß daraus ein Huhn, die des Enteneies, daß daraus eine Ente wird, bei 
völliger Gleichheit der auf ſie einwirkenden Brutwärme. Auf elektriſche, chemiſche, ther— 
miſche und mechaniſche Reize antwortet die Drüſenzelle gleichermaßen mit Sekretion, die 
Muskelzelle mit Zuſammenziehung, die Flimmerzelle mit Beſchleunigung der Flimmer— 


604 Adäquate Reize. 


bewegung. Die Eigenart der Nierenzellen iſt es, Harn abzuſondern, die der Leberzellen, 
Galle zu bilden. Ebenſo iſt es bei den einzelligen Weſen: eine Amöbe beantwortet die 
verſchiedenartigſten Reize von gewiſſer Stärke mit Einziehung ihrer Pſeudopodien, eine 
Noctiluca mit Leuchten. Und jo iſt es auch im Nervenſyſtem: dieſelbe Nervenfaſer kann 
nicht qualitativ verſchiedene Erregungen leiten, derſelbe Neuron im Zentralnervenſyſtem 
kann nicht in qualitativ verſchiedener Weiſe affiziert werden. Die qualitative Verſchieden— 
heit von Reizerfolgen wird durch die individuelle Verſchiedenheit der gereizten Elemente 
bedingt. Die Eigenart der Sinnesapparate iſt nur ein Einzelfall von einer allgemeinen 
Eigentümlichkeit aller lebenden Subſtanz. 

Vielleicht bietet ſich uns mit dieſer Erkenntnis zugleich eine Erklärung für die Be— 
deutung, die der Verſchiedenheit der Endorgane an den Sinnesapparaten zukommt. Wenn 
ein Sinnesorgan auf jeden beliebigen Reiz ſtets mit der gleichen Erregungsqualität 
antwortet, ſo wird es dann am meiſten für die Orientierung des Tieres leiſten, wenn 
es ſeiner Beſchaffenheit nach nur für eine Reizart zugänglich, gegen alle anderen Reiz— 
arten jedoch geſchützt iſt. Dadurch wird es möglich, die den einzelnen Sinnesapparaten 
eigentümlichen Reizerfolge je mit einer beſtimmten Reizart in geregelte Verknüpfung zu 
bringen: ſo können die Reizarten „unterſcheidbar“ werden. Dies iſt die Aufgabe der 
Endorgane eines Sinnesapparats: ſie ſortieren die Reize; die einen laſſen ſie zu, die 
andern halten ſie ab. 

Die Reize, die normaler Weiſe einen Sinnesapparat erregen, werden als die für 
dieſen Apparat adäquaten Reize bezeichnet. Atherwellen von beſtimmter Schwingungs— 
zahl ſind der adäquate Reiz für das Auge, gasförmige chemiſche Stoffe der adäquate 
Reiz für das Riechorgan. Andre Reize ſind für die betreffenden Organe inadäquat, ſo 
Druck für das Auge wie für das Riechorgan. Solche inadäquate Reize können auf 
zweierlei Weiſe von dem Sinnesorgan abgehalten werden. In den einfachſten Fällen 
genügt ſchon die Art der Anbringung des Sinnesorgans am Körper, um dieſe Wirkung 
hervorzubringen: Riech- und Schmeckorgane ſind durch Verſenkung in Gruben und Falten 
gegen mechaniſche Reize geſchützt, bleiben aber ihren adäquaten Reizen dabei zugänglich. 
Andrerſeits ſichert die Lagerung unter einer für chemiſche Stoffe undurchdringlichen Ober— 
fläche viele Taſtapparate gegen chemiſche Reize: ſo iſt es mit den Taſtkörperchen der 
Haut bei den Luftwirbeltieren oder mit den chitinigen Taſtborſten der Gliederfüßler. 
Dazu kommen aber in den meiſten Fällen noch Vorrichtungen, die dazu dienen, ſonſt 
unwirkſame Reize wirkſam zu machen; ſie können als Transformatoren bezeichnet werden. 
Dieſen Einrichtungen verdanken die Sinnesorgane ihre ungemein große Empfindlichkeit, 
wodurch ſie Reizen zugänglich werden, die viel zu ſchwach ſind, um Nervenfaſern direkt 
zu erregen. Das Weſen und die Wirkungsweiſe der Transformatoren iſt noch völlig 
unerforſcht. Man kann keinen Grund dafür angeben, warum die Wärmepunkte der Haut 
normaler Weiſe nur für höhere, die Kältepunkte nur für niedere Temperaturen zugäng— 
lich ſind, warum in den Zapfen der Wirbeltiernetzhaut einzelne Elemente nur durch dieſes, 
andre nur durch jenes farbige Licht oder beſſer durch Atherwellen von dieſer oder jener 
Schwingungszahl erregt werden. 

Sinnesorgane, die nur einer Art von Reizen zugänglich ſind, nennt man elektive 
oder ſpezifiſche Sinnesorgane. So ſind die menſchlichen Sinnesorgane insgeſamt beſchaffen. 
Dagegen iſt es wohl denkbar, daß es auch Sinnesorgane gibt, die normaler Weiſe auf 
mehrere Reizarten reagieren, wie ja die Amöbenzelle durch mechaniſche, chemiſche, ther— 
miſche und optiſche Reize erregt wird. Solche Sinnesorgane kann man als anelektive 


Einteilung der Sinne. 605 


oder Univerſalſinnesorgane bezeichnen. Ihre Leiſtung iſt aber nicht jo zu verſtehen, daß 
die verſchiedenartigen Reize auch qualitativ verſchiedene Wirkungen hervorbringen; ſondern 
wie die Amöbenzelle auf die genannten Reize ſtets in gleicher Weiſe mit Einziehung 
ihrer Scheinfüßchen und Abkugelung ihres Zelleibes antwortet, ſo muß auch bei anelek— 
tiven Sinnesorganen der Reizerfolg bei verſchiedenartigen Reizen gleichartig ſein. Es tft 
nicht notwendig, daß ſolche Organe für alle Arten von Reizen zugänglich ſind; ein Sinnes— 
organ iſt ſchon anelektiv, wenn es etwa durch chemiſche und mechaniſche Reize in gleicher 
Weiſe erregt wird. Beim Menſchen ſind derartige Sinnesorgane unbekannt. Doch hat 
man Gründe, die Sinnesorgane an den Pedicellarien, den Stielzangen der Seeigel und 
die Haarzellen auf der Haut der Weichtiere für anelektiv zu halten. 

Der Zuſtand der anelektiven Sinnesorgane dürfte wohl der urſprüngliche ſein, aus 
dem die elektiven ſich entwickelt haben. Es iſt vielfach die Anſicht geäußert, die Taſt— 
organe als die verbreitetſten unter den Sinnesorganen ſeien auch die primitivſten, und 
die übrigen Sinnesorgane ſeien nur Umwandlungen der Taſtorgane. Wir finden aber 
einmal bei den niederſten einzelligen Tieren nicht nur eine Reaktion auf mechaniſche 
Reize, ſondern ebenſo auf chemiſche, optiſche und thermiſche. Ferner aber iſt nicht zu 
verſtehen, wie der Übergang von einem elektiven Taſtorgan zu einem elektiven Sehorgan 
oder Riechorgan vor ſich gehen ſoll. Aus anelektiven Sinnesorganen aber können elektive 
werden durch Fernhaltung einer Anzahl von Reizen und Zulaſſung nur einer Neizart. 
So iſt vielleicht auch zu erklären, daß ſolche Sinnesorgane, die normaler Weiſe den 
inadäquaten Reizen nicht zugänglich ſind, doch durch künſtlich zugeführte Reize ſolcher 
Art erregt werden wie unſer Auge durch Druck. 

Gefühl, Gehör, Geſchmack, Geruch, Geſicht, das ſind die fünf Sinne, die gewöhnlich 
unterſchieden werden. Es iſt eine rein topographiſche Einteilung, die der Selbſtbeobachtung 
entſprungen iſt; es ſind die Sinne der Haut, des Ohrs, der Zunge, der Naſe, des Auges. 
Aber dieſe Einteilung iſt weder erſchöpfend noch rationell. Das Gefühl oder der Haut— 
ſinn umfaßt außer dem Taſtſinn den davon ganz verſchiedenen Wärmeſinn. Geſchmack 
und Geruch ſind nahe verwandt: ſie umfaſſen die Reaktion von Sinnesorganen auf die 
Einwirkung chemiſcher Stoffe, in einem Fall flüſſiger, im andern Fall gasförmiger 
Stoffe; bei Waſſertieren laſſen ſie ſich nicht trennen. Außerdem gibt es noch weitere 
Sinne, die in dieſer Einteilung nicht einbegriffen ſind. Das iſt vor allem der ſtatiſche 
oder Gleichgewichtsſinn: von dem Vorhandenſein dieſes Sinnes, deſſen Organ im Ohr— 
labyrinth mit enthalten iſt, hat der naive Menſch keine Ahnung. Auge und Ohr können 
in ihrer Tätigkeit unterbrochen werden durch willkürliches Abhalten der Reize; der Naſe, 
der Zunge und dem Getaſt werden die Reize mehr oder weniger willkürlich zugeführt. 
Das Organ des Gleichgewichtsſinnes aber iſt ſtändig in Funktion; es kann nicht aus— 
und eingeſchaltet werden wie die anderen Sinne: ſo wird ſein Vorhandenſein nicht durch 
die Kontraſtwirkung erkannt. Außerdem gibt es noch Untergruppen des Hautſinnes, wie 
die Gefühle von Kitzel und Wolluſt. f 

An Stelle jener ſubjektiven Einteilung der Sinne wird daher beſſer eine objektive 
Einteilung nach der Natur der Reize geſetzt. Man unterſcheidet demnach mechaniſchen, 
chemiſchen, thermiſchen und optiſchen Sinn. Der mechaniſche Grundſinn iſt wiederum 
mehrfach verſchieden; wir können innerhalb desſelben Taſtſinn, Schmerzſinn, Gleichgewichts— 
ſinn und Hörſinn unterſcheiden. Der chemiſche Sinn zerfällt, je nach dem flüſſigen oder 
gasförmigen Aggregatzuſtand der einwirkenden Stoffe, in Geſchmack und Geruch. 


606 Pſychiſche Begleiterſcheinungen. 


Bisher wurde in dieſen Auseinanderſetzungen vom Menſchen ausgegangen und 
deſſen Sinnesleben zugrunde gelegt. Wenn wir aber das Nervenleben der Tiere be— 
trachten wollen, ſo können uns Anthropomorphismen nur am weiteren Eindringen hindern; 
die bisherige Darlegung hat ja gezeigt, in wie vielen Punkten ihre Verhältniſſe beträcht— 
lich von den menſchlichen abweichen. Vor allem dürfen wir nie vergeſſen, daß zahlreiche 
Sinnestätigkeiten des Menſchen Bewußtſeinsvorgänge im Gefolge haben und ſo eng mit 
ihnen verknüpft ſind, daß wir in den Ausdruck für die Sinnestätigkeit im Sprachgebrauch 
die pſychiſche Parallelerſcheinung als unzertrennlich mit einbegreifen. Sinnestätigkeiten, 
die ſich unter Schwelle unſeres Bewußtſeins abſpielen, wie die Tätigkeit unſeres ſtatiſchen 
Organs, kennt der naive Menſch gar nicht. Die pſychiſchen Vorgänge ſind uns nur 
I ind Selbſtbeobachtung being eis 
wiſſen nicht, wie weit ähnliche Vor— 
gänge auch bei anderen Tieren der 
Nerventätigkeit parallel verlaufen, und 
wenn wir das für höhere Säugetiere 
und Vögel vielleicht mit Recht an— 
nehmen dürfen, ſo wird es um ſo un— 
wahrſcheinlicher, je weiter wir auf der 
Stufenleiter der Tierreihe abwärts 
gehen. Es klingt ſonderbar, wenn man 
bei einem Regenwurm oder einer Qualle 
von Wahrnehmen oder Empfinden 
ſpricht, wenn ein Blutegel ſehen, eine 
Muſchel ſchmecken ſoll. Um ſtets in 
der Erinnerung zu halten, daß wir nur 
über körperliche Vorgänge etwas aus— 
ſagen wollen, die pſychiſchen Begleit— 
erſcheinungen aber dabei gar keine 
Rückſicht erfahren, wäre es das beſte, 
an Stelle der vom Menſchen herge— 
Abb. 364. 4 Primäre Sinneszelle (Riechſchleimhaut eines Säugers, nommenen Bezeichnungen überhaupt 
Amphibiuns, > Epinalgangtion, in den die Selteper der ei in der neue Benennungen für die Vorgänge 
Wee er Suntec des Screen munten br gelte in den nerbäfen Organen eie 

zutretenden Neuronen liegen in einem Ganglion der Zunge >). Das iſt aber wohl für Fachleute an⸗ 
a gängig; bei unſeren YAuseinander- 
ſetzungen würde jedoch die Lebendigkeit der Auffaſſung durch die ungewohnte Ausdrucks— 
weiſe zu ſehr notleiden. Nur einige wenige Ausdrücke werde ich auch hier einführen 
und mindeſtens neben den anderen anwenden: Aufnahmeorgan oder Rezeptionsorgan für 
Sinnesorgan haben wir ſchon oben gebraucht, und anſtatt wahrnehmen oder empfinden 
ſoll es rezipieren oder aufnehmen heißen. Im übrigen werden wir nach Möglichkeit 
auch im Ausdruck von Anthropomorphismen abſehen. 


Nach ihrer geweblichen Beſchaffenheit ſind die nervöſen Endorgane der Sinnes— 
apparate natürlich durchweg Teile von Neuronen; doch ſind die Endneuronen in ihrer 
Anordnung verſchieden (Abb. 364). Entweder iſt die Neuronzelle eine periphere Epithel— 
zelle, die mit anderen Epithelzellen an der Bekleidung der Oberfläche teilnimmt und 


Verſchiedenheiten der rezipierenden Endabichnitte. 607 


von ihnen durch ihren Nervenfortſatz unterſchieden iſt. Eine jolche Zelle bezeichnen wir 
als primäre Sinneszelle (A). Oder der Zellkörper des Neuron liegt mehr oder 
weniger weit von der Oberfläche entfernt, und es gehen von ihm nach zwei Seiten 
Faſern aus; die eine verläuft zu dem Ort der Reizaufnahme, wo ſie ſich, ſei es zwiſchen 
den Epithelzellen der Haut oder an inneren Organen wie Muskeln oder Darmſchleimhaut, 
meiſt baumförmig veräſtelt; die andre Faſer geht zu einem Zentralorgan: in dieſem 
Falle bezeichnet man den reizaufnehmenden Teil des Neuron als freie Nervenendigung 
(B). — Endlich kann eine ſolche Endigung zu beſonderen, reizaufnehmenden Zellen in 
Beziehung treten, die keinen Nervenfortſatz haben, alſo keine Neuronen ſind, ſondern nur 
Hilfsorgane: dieſe nennt man ſekundäre Sinneszellen (C); ſie werden gewöhnlich 
von Endnetzen der zutretenden Nervenfaſern dicht umſponnen. 

Primäre Sinneszellen ſind als Organe des chemiſchen, optiſchen und vielfach auch 
des mechaniſchen Sinnes bei den Wirbelloſen ſehr verbreitet; bei den Wirbeltieren ſind 
ſie auf die Riechſchleimhaut und die Netzhaut des Auges beſchränkt. Dagegen finden 
ſich hier in großer Verbreitung ſekundäre Sinneszellen, die bei den Wirbelloſen bisher 
nicht bekannt geworden ſind. Freie Nervenendigungen ſind nur als Organe des mecha— 
niſchen Sinnes bekannt, — wahrſcheinlich dienen ſie auch dem thermiſchen Sinn, doch 
ſind unſere Kenntniſſe über dieſen ganz ungenügend. 


2. Die mechaniſchen Sinne. 


a) Der Taltfinn. 


Die Erregbarkeit durch mechaniſche Reize, der Taſtſinn, dient zur Orientierung des 
Körpers über die Gegenſtände, die ihm unmittelbar benachbart ſind und mit ihm in 
Berührung kommen. Es iſt daher bei dieſem Sinn allgemein die Verbreitung der 
Rezeptionsorgane über die ganze Oberfläche beibehalten, die urſprünglich wahrſcheinlich 
auch den anderen Sinnen zukam. Aber dieſe Verbreitung iſt keine gleichmäßige: be— 
ſtimmte Punkte des Tierkörpers beſitzen eine geſteigerte mechaniſche Reizbarkeit, und 
zwar ſind das ſolche Stellen, die durch ihre Lage an der Peripherie des Körperbereichs 
vermehrte Beziehungen zur Umgebung haben und bei den Bewegungen des Tieres zuerſt 
mit neuen Gegenſtänden in Berührung kommen: das ſind die äußerſten Körperenden 
und beſondere Vorſprünge des Körpers, wie Gliedmaßen, Greiforgane u. dgl. Auf dieſe 
Weiſe bietet der Taſtapparat dem Körper einen beſonderen Schutz gegen gefährliche Be— 
rührungen; die Nahewirkung des Taſtſinns wird ſo gleichſam in eine Fernwirkung ver— 
wandelt. 

Solche Stellen, an denen die Taſtorgane angehäuft ſind, werden damit zu Taſt— 
werkzeugen: ſo die Greifarme der Aktinien und die Tentakeln der verſchiedenartigen 
Quallen und Rippenquallen, die Tentakeln und die Spitzen der Ambulakralfüßchen bei 
den Stachelhäutern, Vorder- und Hinterende der Ringelwürmer ſowie ihre fühlerartigen 
Anhänge und Cirren. Bei den Weichtieren ſind beſonders die Teile, die aus der 
Schale hervorgeſtreckt werden, ſehr reizbar durch Berührung, vor allem der Vorderrand 
der Sohle bei den Schnecken, die Siphonen und der Mantelrand bei den Muſcheln; 
ja freiſchwimmende Muſcheln, die einer erhöhten Orientierung bedürfen, wie Kamm- und 
Feilenmuſcheln (Peeten und Lima) beſitzen zahlreiche Taſtfäden längs ihres ganzen 
Mantelrands. Bei den Gliederfüßlern, wo der harte Panzer die ganze Oberfläche des 


608 Taſtwerkzeuge. 


Körpers überzieht und Berührungsreize unwirkſam macht, ſind überall nachgiebige Chitin— 
borſten angebracht, die auf Poren des Panzers ſtehen und als Überträger für mechaniſche 
Reize dienen; beſonders reichlich ſind die Fühler und Beine mit ſolchen Borſten und 
deren Abkömmlingen bewaffnet, bei den Schmetterlingen tragen auch die Flügel Sinnes— 
haare und -kuppeln. Die Skorpione taſten mit den Scheren, die Kanker mit dem 
zweiten Beinpaare. Bei höhlenbewohnenden Gliederfüßlern nimmt, bei fehlendem optiſchen 
Sinn, der Taſtſinn einen größeren Anteil an der Orientierung; daher findet man häufig 
bei ihnen die Gliedmaßen beſonders verlängert. 

Auch bei den Wirbeltieren ſind es gerade Vorſprünge des Körpers, die zu Taſt— 
werkzeugen umgewandelt ſind, wenn auch gerade hier die Orientierung über fernere Ob— 
jekte meiſt vielmehr durch den chemiſchen und optiſchen Sinn geſchieht. Bei vielen 
Fiſchen, beſonders bei Grundbewohnern (Karpfen, Barbe, Schlammbeißer) ſind an der 


Abb. 365. Meerbarbe (Mullus barbatus L.), mit den Barteln den Grund abtaſtend. 


Schnauze Bartfäden in wechſelnder Anzahl vorhanden; zumal bei manchen Welsarten 
erhalten ſie eine rieſige Ausbildung, z. B. bei dem amerikaniſchen Katzenwels (Amiurus); 
bei der Meerbarbe (Mullus barbatus L.) (Abb. 365) ſind die Barteln äußerſt beweglich 
und werden zum Abtaſten des Bodens benutzt. Der faſt auf Körperlänge ausgezogene 
erſte Floſſenſtrahl der ſonſt rückgebildeten, weit vorgerückten Bauchfloſſen dient als Taſtwerk— 
zeug beim Gurami (Osphromenus olfax C. V. Abb. 366) von den Sundainſeln, der bei 
uns nicht ſelten als Zierfiſch gehalten wird. Bei den Amphibien ſind es die Enden der 
Gliedmaßen, bei den Reptilien häufig die Zunge, bei den Vögeln vorwiegend Schnabel 
und Zunge, die ausgiebig mit Taſtorganen ausgeſtattet ſind. Säuger ſind Taſtreizen 
beſonders zugänglich an den Finger- und Zehenenden und an dem Ballen der Füße; 
aber auch der Rüſſel des Elefanten und des Schweines, die Schnauze des Maulwurfs, 
die letzte Strecke des Wickelſchwanzes bei den Neuweltaffen ſind ſehr reizbar für Be— 
rührung. Bei Nachttieren, wie Fledermäuſen, Igeln und Mäuſen, ſind auch die Ohr— 
muſcheln verlängert und dienen zum Aufnehmen von Taſtreizen. 


Drucküberträger. 609 


Am Menſchen iſt durch Verſuche gezeigt worden, wie die Taſtſchärfe mit der Ent— 
fernung von der Körperachſe zunimmt, beſonders am Kopf und an den Gliedmaßen. 
Am größten iſt ſie an den Fingerſpitzen und in der Nähe des Mundes. Die Ent— 
fernung zweier Zirkelſpitzen muß, damit ſie bei gleichzeitigem Aufſetzen als getrennt 
empfunden werden, verſchieden groß ſein, je nach dem gereizten Körperteil: an der Zungen— 
ſpitze 151 mm; an der Fingerſpitze 2,5 m; an der Beugeſeite des zweiten Finger 
gliedes 4,5 mm; an der Rückenfläche des erſten Fingergliedes und an der Naſenſpitze 
6,5 mm; am Daumenballen 9 mm; auf der Handfläche 11 mm; an der Innenſeite der 
Fußſohle 13,5 mm; an der Stirn 22 mm; am Handrücken 31 mm; am Vorderarm 36 mm; 
am Bruſtbein 45 mm; in der Mitte des Rückens ſogar 68 mm. 

In manchen Fällen werden ſtarre und elaſtiſche Apparate, die ſelbſt nicht reizbar 
ſind, dazu benutzt, um Berührungsreize auf ihre Anſatzſtelle am Körper zu übertragen. 
In ſolcher Weiſe dienen lange Borſten bei vielen Borſtenwürmern, die Taſtfedern 
bei den Vögeln 
und die Taſthaare 
bei den Säugern. 
Taſtfedern be— 
ſitzen beſonders 
nächtliche Vögel, 
wie Eulen (Abb. 
374) und Nacht 
ſchwalben, auch 
manche Höhlen— 
brüter wie der 
Bartvogel; ſie 
ſind meiſt an der 
Schnabelwurzel 
angebracht. Taſt— 
haare ſind eben— 
falls bei nächtlich 
lebenden Säuge— 
tieren beſonders ſtark entwickelt; ſie ſtehen in größerer Zahl an der Oberlippe als 
Schnurrhaare, aber auch über den Augen, an den Ohren, z. T. auch an den Händen. 
Von welcher Wichtigkeit ſie für die Tiere ſind, läßt ſich durch einen einfachen Verſuch 
zeigen: eine Katze findet in einer Art Labyrinth mit verbundenen Augen ſehr gut ihren 
Weg mit Hilfe der Taſthaare; ſchneidet man ihr aber dieſe ab, ſo rennt ſie an alle 
Hinderniſſe an. 

Die Organe des Taſtſinns ſind durchaus nicht ſo gut bekannt, wie man bei 
dieſem wichtigen und verbreitetſten Sinne annehmen ſollte. Man vermag z. B. mit 
weit größerer Sicherheit zu entſcheiden, ob ein Sinnesorgan dem Sehen, als ob es dem 
Taſten dient. Wo freie Nervenendigungen in der Haut vorkommen, darf man ſie als 
Organe des Taſtſinns anſehen; denn chemiſchen Reizen ſind ſie in ſolcher Lage ohne 
etwaige Schädigung der Epidermis nicht erreichbar, die Endorgane des optiſchen Sinnes 
ſind, ſo viel uns bekannt, nie freie Nervenendigungen; ſo bliebe nur der wenig bekannte 
und vielleicht wenig verbreitete thermiſche und der mechaniſche Reiz für dieſe Organe. 
Bei den Schwämmen iſt das Vorkommen von Sinnesorganen überhaupt fraglich. Primäre 

Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 39 


Abb 366. Gurami (Os phromenus olfax C. V). 


610 Organe des Taftfinns. 


Sinneszellen mit einem Geißelhaar ſind es wohl ſicher, denen man bei den Coelenteraten 
und Stachelhäutern mechaniſche Reizbarkeit zuſchreiben muß; freie Nervenenoigungen find 
bei beiden in der Haut noch nicht nachgewieſen. Man iſt in Verſuchung, ſolche Sinnes— 
zellen als anelektive Sinnesorgane anzuſehen, um ſo mehr, als bisher dort nur die eine Art 
von Sinnesorganen bekannt iſt. Auch ſind nur wenige Anhaltspunkte vorhanden, aus 
denen man eine verſchiedene Verbreitung des chemiſchen und mechaniſchen Sinnes über 
den Körper dieſer 
Tiere ſchließen 
könnte. Bei den 
Aktinien weiß 
man allerdings, 
daß die Umge⸗ 
bung der Mund- 
öffnung mecha⸗ 
niſch reizbar iſt, 
nicht aber che⸗ 
miſch. Genauere 
Unterſuchung 
kann da noch 
viel Aufklärung 
bringen. 

In der Reihe 
der Würmer ſind 
freie Nervenen— 
digungen inner⸗ 
halb des Kör— 
perepithels weit 
verbreitet. Wir 
finden ſie bei 
den Strudelwür— 
mern, wo außer: 
dem auch primäre 
Sinneszellen mit 
ſtarren Taſt⸗ 
haaren vorhan— 
den ſind. Ebenſo 
finden wir ſie 
in der Haut der 
Saug- und Bandwürmer. Beim Blutegel und Regenwurm (Abb. 367 A) find reich- 
lich freie Nervenendigungen zwiſchen den Epithelzellen nachgewieſen, ebenſo bei vielen 
Borſtenwürmern des Meeres, bei denen auch die Wurzel der Borſten von ſolchen um— 
ſponnen iſt (Abb. 367 C): die Borſten dienen, wie ſchon erwähnt, als Drucküberträger. 
Die hohlen Borſten und Haare der Gliederfüßer ſind faſt durchweg mit Nerven verſehen, 
und zwar ſind es meiſt freie Nervenendigungen, die in ſie eintreten (Abb. 368). Auch 
primäre Sinneszellen kommen an borſtenähnlichen Organen vor (Abb. 368 A und C); 
doch iſt es wahrſcheinlich, daß dieſe chemiſche Reize aufnehmen. Auch bei den Mollusken 


Abb. 367. Freie Nervenendigungen 4 in der Epidermis 

des Regenwurms, B in der des Feuerſalamanders (Salamandra), 

C im Borſtenſack eines Parapodiums eines Ringelwurms (Nereis 

diversicolor Müll.) 1 Borſte, 2 Nervenfajern, 3 deren End— 
bäumchen. Nach Retzius. 


EEE WEITEREN 


Sinnesorgane der menſchlichen Haut. 611 


* 


ſind neuerdings freie Nervenendigungen in der Haut entdeckt. — Was für Taſtorgane 
den Manteltieren zukommen, weiß man noch nicht. 

Wenn ſo ſchon bei den Wirbelloſen die Beurteilung der Organe des Taſtſinns 
nicht einfach iſt, ſo ſteigert ſich die Schwierigkeit bei den Wirbeltieren bedeutend. Denn 
hier findet man in der Haut eine große Menge verſchiedener Sinnesorgane, und zugleich 
ſind eine Anzahl von Modifikationen des Hautſinns vorhanden. Es iſt ungemein 
ſchwierig, über die beſondere Verrichtung jeder Art von verſchiedenen Organen etwas Be— 
ſtimmtes auszuſagen. Der einzige 
Weg, um einige Anhaltspunkte 
zu bekommen, ſind Reizverſuche 
am Menſchen und ihr Vergleich 
mit den Ergebniſſen der anato— 
miſchen Unterſuchung der menſch— 
lichen Haut; dabei müſſen wir 
zugleich den thermiſchen Sinn 
in die Betrachtung einſchließen. 

Die Haut des Menſchen iſt 
keine gleichmäßig reizbare Fläche. 
Die Stellen, an denen die Haut 
erfolgreich gereizt werden kann, 
ſind durch Zwiſchenräume ge— 
trennt, die ſich als unzugänglich 
für Reize erweiſen. Außerdem 
aber antworten die reizbaren 
Punkte nicht alle auf die gleichen 
Reize, ſondern es ſind beſondere 
Stellen vorhanden, an denen 
Druckreize aufgenommen werden, 
andere für Wärme-, noch an- Abb 48. Taſtborſten 
dere für Kältereize, und ſchließ— 1 eenlapan 
lich noch ſolche, deren Reizung | die Taftborſten en mit 


2 8 freien Nervenendigungen, 
Schmerz hervorruft; man bezeich- | Pie Schmeckkolben (7) und 
5 kegel mit primären Sin— 

net ſie kurz als Druck-, Warm-, neszellen. A Ende der 
. kleinen Antenne und B 

Kalt⸗ und Schmerzpunkte. Bein von der Waſſeraſſel 


daß Diefe verſchedenen ena e 
Modifikationen des Hautſinnes büpfers (Machilis). 
wirflich nebeneinander vorhan- in 
den und auf verſchiedene End— 
organe verteilt ſind, geht auch aus einer Anzahl beſonderer Erfahrungen hervor. 
So betäubt die Narkoſe den Schmerzſinn, ohne den Druckſinn aufzuheben. Bei 
krankhaften Lähmungserſcheinungen iſt zuweilen der Druckſinn aufgehoben, während 
die Reizbarkeit für Temperaturunterſchiede fortbeſteht und umgekehrt. Aber es gibt 
auch normaler Weiſe am Körper Stellen, wo nur einzelne dieſer Sinnestätigkeiten 
nachweisbar ſind, während die anderen fehlen. Die Mitte der Hornhaut des Auges 
und die Zähne ſind nur ſchmerzempfindlich; Schmerz- und Temperaturſinn ohne Druck— 
ſinn finden ſich am Rande der Hornhaut, an der Bindehaut des Auges und an 

39 * 


612 Verteilung der Empfindungen und der Sinnesorgane in der menſchlichen Haut. 


der Eichel des männlichen Gliedes. Dagegen iſt eine Stelle an der Innenſeite der 
Backe ſchmerzfrei, alſo nur für Druck- und Temperaturreize zugänglich. Beſonders be— 
weiſend für die Trennung von Warm- und Kaltpunkten iſt die ſogenannte paradoxe 
Kälteempfindung: man kann nämlich an gewiſſen Stellen, beſonders an der Bruſtwarze 
und an der Eichel des männlichen Gliedes durch Reizung beſtimmter Punkte mit einem 
auf über 450 erwärmten Draht Kälteempfindung hervorrufen. Auch Reizung mittels 
des galvaniſchen Stromes gibt verſchiedenartige Erfolge, je nach der Beſchaffenheit der 
gereizten Stelle. Durch Reizverſuche kann man die Verteilung der verſchiedenen Punkte 
auf einer umſchriebenen Hautfläche feſtſtellen: am ſpärlichſten ſind die Warmpunkte, 
weniger ſelten die Kaltpunkte; weſentlich dichter ſtehen die Druckpunkte und am engſten 
die Schmerzpunkte. Die Druckpunkte fallen an behaarten 
Stellen mit der Verteilung der Haare zuſammen. 

Vergleicht man die gewonnenen Ergebniſſe mit der 
Verteilung der verſchieden geſtalteten Sinnesorgane in der 
menſchlichen Haut, ſo laſſen ſich vielleicht Anhaltspunkte für 
die Verrichtung dieſer Organe oder doch einzelner von ihnen 
finden. 

Die Sinnesorgane der menſchlichen Haut ſind ihrem 
Bau nach teils freie Nervenendigungen, teils ſekundäre 
Sinneszellen; primäre Sinneszellen kommen hier nicht vor. 
Da man über ihre Funktion nur mangelhaft unterrichtet 
war und z. T. noch iſt, ſind ſie meiſt einfach nach ihren 
Entdeckern benannt. Ihrer Lage nach unterſcheiden ſich die 
Organe derart, daß die einen im epithelialen Anteil der 
Haut, in der Epidermis gelegen ſind, die anderen im binde— 
Abb. 360. Meißnerſches Taſt gewebigen Anteil, der Kutis. In großer Verbreitung treten 
körperchen aus der Haut des 8 5 8 2 R 8 

Menſchen. vielfach veräſtelte freie Nervenendigungen auf, die bis an 
e hach Db! die Grenze der Hornſchicht reichen. Auch in der Kutis find 
baumartig veräſtelte freie Nervenendigungen vorhanden. 

Vor allem aber finden ſich hier Endknäuel freiendigender Nerven, die zu keinerlei Zellen 
in nähere Beziehung treten: es ſind die ſogenannten Krauſeſchen Endkolben, die 
Meißnerſchen Körperchen (Abb. 369), und die Ruffiniſchen Nervenknäuel. — Se— 
kundäre Sinneszellen kommen in zweierlei Formen vor: einmal als Merkelſche Körper— 
chen und dann als ſogenannte Kolbenkörperchen, die als Vater-Paciniſche Körperchen 
bekannt ſind. Merkel ſche Körperchen (Abb. 370) liegen bei den Säugetieren in den 
unterſten Schichten der Epidermis, bei anderen Wirbeltieren in der Kutis. An eine 
etwa eiförmig geſtaltete Taſtzelle tritt eine Nervenfaſer, die ſich an der Zelle zu einem 
ſogenannten Taſtmeniskus verbreitert: dieſer bildet ein geſchloſſenes dichtes Neurofibrillen- 
netz, das in Perifibrillärſubſtanz eingebettet iſt. Außerdem iſt die Taſtzelle von einem 
lockreren Nervennetz umſponnen, das zu einer anderen, dünneren Nervenfaſer gehört. 
Die Kolbenkörperchen (Abb. 371) haben den verwickeltſten Aufbau. Das plattgedrückte, 
kolbig auslaufende Ende einer Nervenfaſer iſt von einem hellen, wahrſcheinlich durch 
Umwandlung zweier Zellreihen entſtandenen Kolben umgeben (bei den Kolbenkörperchen 
der Vögel (Abb. 373 B) find dieſe Zellen noch vollkommen deutlich); in dieſen Kolben 
ſendet es ſeitliche Aſte hinein; das Nervenende und ſeine Aſte ſind geſchloſſene dichte 
Neurofibrillennetze, wie die Taſtmenisken der Merkelſchen Körperchen; wie dort die 


Verrichtungen der Hautſinnesorgane des Menſchen. 613 


Taſtzelle, jo iſt hier der Kolben außen von einem lockren Nervennetz anderer Herkunft 
umſponnen. Dieſer ganze Apparat iſt umhüllt von einer wechſelnden Anzahl zelliger 
Lamellen, die ſich wie Zwiebelſchalen übereinander legen und durch flüſſigkeitgefüllte 
enge Räume unvollkommen voneinander getrennt 
werden. Wenn der Kolben mit ſeinen Nerven wie 
eine Vervielfachung der Merkelſchen Körperchen er— 
ſcheint, ſo iſt die Bedeutung der lamellöſen Um 
hüllung noch nicht bekannt; vielleicht dient ſie dazu, 
den Umfang des Körperchens, ſein Taſtfeld, zu ver— 
mehren. Die Kolbenkörperchen liegen in den oberſten 
Lagen der Kutis, und zwar, wie auch die knäuel 
förmigen Körperchen, meiſt in ſogenannten Kutis— 
papillen, d. i. an Stellen, wo die Epidermis am Abb 370. Mertelſche Taſtzellen in der 
5 N A . m : Epidermis des Schweins rüſſels. 

dünnſten und daher für Druckreize und thermiſche Reize , Epidermiszellen, 2 Taſtzellen, 3 Marthaltige 
e, ee ,, e 
liegen auch in der Wurzelſcheide jedes Haares, unterhalb Fibrillennetz das außerdem die Taſtzellen um 

5 en 2 8 9 ; ſpinnt, iſt nicht dargeſtellt. Nach Tretjakoff. 
der Einmündung der Talgdrüſen, und im Bindegewebe 
des Haarbalgs findet ſich in gleicher Höhe ein ringförmiges Endnetz von Nervenfaſern. 

Was für Verrichtungen haben nun dieſe einzelnen Organe? 

Die freien Nervenendigungen in der Epidermis ſcheinen beim Menſchen die Organe 
des Schmerzſinns zu ſein. Denn in der Mitte der Horn— 
haut des Auges, wo nur Schmerzempfindung nachweisbar 
iſt, finden ſich von allen Endorganen nur dieſe. Auch 
weiſt das Auftreten von Schmerzempfindung bei Atzen der 
Haut mit Lauge, Ammoniak, Chloroform u. dgl. darauf hin, 
daß die gereizten Organe ſehr oberflächlich liegen müſſen, 
und freie Nervenendigungen liegen der Hautoberfläche am 
nächſten. Die allgemeine Verbreitung der Reizbeantwortung 
durch Schmerz trifft mit der Verteilung dieſer Nervenendi— 
gungen zuſammen. 

Die Druckpunkte liegen an behaarten Körperſtellen ſtets 
in der Nähe der Haare, und zwar, da die Haare ſchräg 
eingepflanzt ſind, an der Seite des Haares, wo es mit der 
Hautoberfläche den größten Winkel bildet. Sie kommen 
damit über den Nervenring des Haarbalgs und die Merkelſchen 
Zellen der Wurzelſcheide zu liegen, und es unterliegt wohl ö 
keinem Zweifel, daß wir in dieſen das den Druck rezipie— Abb. 371. 
rende Sinnesorgan zu ſehen haben. Auch durch Berührung Vater 8% en ſchen erden 
der Haare werden dieſe Organe gereizt: das Haar wirkt 7 Innenkolben, 2 Nervenfaſer, die in 
dabei als Hebel und erhöht die Druckwirkung; denn wenn e e e 
dabei der Ausſchlag an der drückenden Stelle vermindert nn Nac Kolliter, wrandert 
iſt, ſo iſt dafür die Stärke des Druckes vermehrt. Merkelſche 
Zellen ſind alſo Organe des Druckſinns, und ebenſo das Nervenendnetz im Haarbalg; 
dieſem entſprechen an haarloſen Stellen wahrſcheinlich die Meißnerſchen Taſtkörperchen. 
Die Verteilung der letzteren über die Handfläche ſtimmt mit der Verteilung der Druck— 
punkte gut überein: es mögen etwa 15000 Druckpunkte in der Hohlhand vorhanden 


614 Organe des Temperaturfinns. 


jein. Auf 1 em? kommen etwa 100—200 Meißnerſche Körperchen, was auf 72 cm? 
über 10000 macht; an den Fingern ſteigert ſich ihre Zahl gegen die Spitze zu: am kleinen 
Finger kommen auf 1 mm? am erſten Gliede 3, am zweiten 8 und am dritten 21 Tajt- 
körperchen; ſo mögen ſich alſo auch gegen 15000 im ganzen ergeben. — Auch die 
Vaterſchen Körperchen gehören mit Wahrſcheinlichkeit daher. Zwar ſind ihrer nur etwa 
600 in der Hohlhand vorhanden; aber ihr Vorkommen in den Gelenken und in der 
Beinhaut der Knochen ſpricht dafür, daß ſie als Organe des Druckſinns zu deuten ſind. 

Um die Organe der Temperaturempfindung zu beſtimmen, ſind ebenfalls einige Auhalts- 
punkte vorhanden. Die Randteile der Hornhaut unſeres Auges beſitzen nur Schmerz und 


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Abb. 372. Taſtorgane der Maulwurfſchnauze. 
A Anſicht der Schnauze von vorn; die Punkte bezeichnen die Taſtorgane. 5 Querſchnitt durch die 
Haut der Schnauze mit einem Taſtorgan; 1 Hornſchicht und 2 Keimſchicht der Epidermis, 3 Kutis, 
4 Zellſäule mit den zugehörigen Nervenfaſern, 5 Merkelſche Taſtzellen, 6 Vaterſche Koͤrperchen, 
7 frei in der Epidermis endende Nervenfaſern. C Querſchnitt durch die Zellſäule mit den in die 
Zellen eintretenden geknopften Nervenenden. A nach Eimer, B und C nad Huß. 


Kälteempfindung; 
dort liegen außer 
den die Schmerz— 
empfindungen auf— 
nehmenden freien 
Nervenendigungen 
nur Krauſeſche 
Endkolben, die alſo 
wohl der Rezeption 
von Kältereizen die— 
nen; man kennt 
dieſe Organe bisher 
auch von der Binde— 
haut des Auges und 
der Eichel des männ— 
lichen Gliedes, ſo— 
wie der Fußſohle, 
Fingerbeere und 
Haut des Oberarms. 
Andre Endknäuel, 
die Ruffiniſchen, 
im Augenlid, der 
Fingerbeere und an 
andren Orten, die— 


nen vielleicht der Rezeption von Wärmereizen; doch haben wir dafür keinen beſonderen Anhalt. 

Durch dieſe Ermittelungen am Menſchen iſt für die Betrachtung der Hautſinnes— 
organe bei den übrigen Wirbeltieren doch eine Grundlage geſchaffen, wenn deren Sicher— 
heit auch noch gar manches zu wünſchen übrig läßt. Am beſten iſt es, die Ordnungen 
in abſteigender Reihe vorzunehmen und mit den übrigen Säugetieren den Anſchluß an 


den Menſchen zu vollziehen. 


Bei den Säugern ſind die bei den Menſchen gefundenen Sinnesorgane meiſt all— 
gemein verbreitet, beſonders die freien Nervenendigungen, die Merkel ſchen Taſtzellen 
und die Vaterſchen Körperchen. Meißnerſche Körperchen kommen weniger häufig vor, 
da ja bei der dichten Behaarung der Nervenapparat der Haare ſie überflüſſig macht; 
mau findet ſie beſonders bei den Affen an Handfläche und Lippen, bei Klammeraffen 
auch an der haarloſen Greiffläche des Greifſchwanzes. Die Taſthaare, deren oben ſchon 
Erwähnung getan wurde, haben einen ähnlichen, aber viel reicher ausgebildeten Nerven— 


Taſtorgane der Säuger. 615 


apparat an Haarbalg und Wurzelſcheide, wie die übrigen Haare. Außerdem enthalten 
ſie im Haarbalg einen ausgedehnten, ſie allſeitig umgebenden Blutſinus; es iſt aber 
fraglich, ob dieſer mit der Druckrezeption direkt zu tun hat; wahrſcheinlicher iſt es, daß 
damit dem Taſthaar eine erhöhte Beweglichkeit gegeben wird, die ihm erlaubt, dem Zug 
des anſetzenden Haarmuskels leichter zu folgen. 

Reich innerviert ſind die Flughäute der Fledermausflügel. Bei der ſpätfliegenden 
Fledermaus (Vesperugo serotinus Keys. Bl.) ſtehen auf den Flügeln im ganzen 
810000 Sinneshaare; dazu find auch die langen Ohren reich mit Nerven verſehen. 
Wie fein dieſer geſamte Sinnesapparat arbeitet, zeigt der freilich grauſame Verſuch 
Spallanzanis: er blendete eine Fledermaus, und ließ ſie in einem Zimmer fliegen, 
wo Wäſcheleinen kreuz und quer geſpannt waren. Das Tier vermochte dieſen Hinder— 
niſſen auf das genaueſte auszuweichen: es ertaſtete gleichſam die Lage der Leinen aus 
den von ihnen zurückprallenden Luftwellen. — Reich an Nervenendigungen ſind auch die 


Abb. 373. 4 Grandryſche Taſtkugel 
und B und ( Herbſtſches Kolben— 
körperchen, ausdem Entenſchnabel. 
1 und 2 die beiden zutretenden Nerven; 
in B iſt nur die Endigung des dickeren, 
in © die des dünneren Nerven (Nerven— 
netz) deutlich; 3 Taſtzellen, A kombiniert 
nach Dogiel und Wiallanen, 5B und 
C nach Dogiel. 


nackten Schnauzenteile, ſo beim Hund, beim Schwein, beim Elefanten und ganz beſon— 
ders beim Maulwurf. Die Maulwurfſchnauze (Abb. 372) iſt, in Vertretung der rück— 
gebildeten Augen, zu einem Sinnesorgan von ungemeinem Nervenreichtum und wahr— 
ſcheinlich entſprechend geſteigerter Rezeptionsfähigkeit umgewandelt. In der Epidermis 
der Schnauze ſind Zellen zu Zellſäulen (B, 4) angeordnet, die aus je zwei Zellreihen 
beſtehen; an der Grenze zwiſchen beiden Reihen zieht eine mittlere, in der Peripherie 
der Säule gegen 20—40 äußere Nervenfaſern einander parallel gegen die Oberfläche. 
Von jeder Nervenfaſer treten kurze Aſtchen in die Zellen der Säule (C), in denen fie 
mit einer knöpfchenartigen Anſchwellung endigen. Gegen die Kutis erhebt ſich die 
Epidermis unter jeder Säule zu einem pufferförmigen Vorſprung, einer „Papille“; im 
Grunde der Epidermispapille liegen jedesmal etwa 5 Merkelſche Taſtzellen, und in der 
Kutis unter ihr 1—2 Vaterſche Körperchen. Die ganze Schnauze enthält etwa 5000 
ſolcher Taſtſäulen, alſo in ihnen zuſammen gegen 150000 Nervenfaſern mit Endigungen 
in den Säulenzellen, zwiſchen den Zellſäulen noch Tauſende von freien Nervenendigungen 
und dazu im ganzen noch gegen 25000 Merkelſche Taſtzellen und 7500 Vaterſche 
Körperchen. 


616 Taſtorgane der Vögel und Reptilien. 


Bei den Vögeln ſpielen die zelligen Taſtkörperchen in der Kutis eine größere Rolle 
als die freien Nervenendigungen der Epidermis. Im allgemeinen finden wir bei ihnen 
Taſtkörperchen, die den Merkelſchen und den Kolbenkörperchen der Säuger entſprechen. 
Erſtere, die Grandryſchen 
Körperchen liegen aber in der 
Kutis und beſtehen gewöhnlich 
aus mehreren Taſtzellen, die 
jedoch in der Nervenverſorgung 
ganz denen der Säuger ähneln 
(Abb. 373 A). Die Kolben⸗ 
körperchen (Herb ſtſche K., Abb. 
373 B u. C) ſind von 
Vaterſchen Körperchen nur 
durch die zellige Ausbildung 
des Kolbens unterſchieden. Die 
Körperchen ſind überall in der 
Haut verſtreut; vor allem die 
Kolbenkörperchen finden ſich in 
den Federbälgen, beſonders 
reichlich an den Taſtfedern 
(Abb. 374). Auch in der Kutis 
von Schnabel und Zunge der 
Vögel ſind beiderlei Körperchen 

Abb. 374. Kopf vom Waldkauz (Syrnium aluco L.). vorhanden, und was zeichnen 
Am Schnabelgrund zahlreiche Taſtfedern; im inneren Augenwinkel iſt die Nickhaut ich jene Vögel, die Schnabel 
I und Zunge beſonders ausgiebig 
zum Taſten benutzen, durch Anhäufung ſolcher Körperchen an dieſen Stellen aus: ſo 
Gänſe und Enten, die mit Schnabel und Zunge gründelnd ihre Nahrung ſuchen; ſo die 
Spechte, die mit dem Schnabel die Bäume perkutieren und mit der Zunge die Beute aus 
Bohrlöchern im Holz holen; bei den 
Schnepfen, die im Moraſt nach Nähr- 
tieren bohren (Tafel 13), iſt die 
vordere Verdickung des Schnabels 
ſehr reich daran, ebenſo die Zunge. 
Die Taſtflecke der Reptilien er- 
& innern im Aufbau der zugehörigen 
. Taſtorgane ſehr an die zuſammen— 
Abb. 375. Schnitt durch den Taſfled eines Krokodils. geſetzten Grandryſchen Körperchen 
1 Hornſchicht und 2 Keimſchicht der Haut, 3 Taſtzellen, 4 Nervenfaſern. der Vögel und liegen wie dieſe in 
ER der Kutis; über dieſen Organen ift 
die Epidermis oft verdünnt und weniger verhornt, wie das am Taſtfleck des Krokodils 
Abb. 375) erſichtlich iſt. Auf der Schuppenbedeckung ſtehen die Taſtflecke meiſt in be⸗ 
ſtimmter Anordnung (Abb. 376). Auch die Taſtflecke der luftlebenden Amphibien ent- 
halten, unter beſonders beſchaffenen Epithelbezirken, in der Kutis Haufen von Taſtzellen. 
Daneben kommen überall freie Nervenendigungen vor (Abb. 367 B). 
Durch eine beſtimmte Art von Organen des Druckſinns ſind die waſſerbewohnenden 


Tafel XIII. 


1 « 


0 LIRKTH- Mar. 


Waldfchnepfen (Scolopax rusticola L.). 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 


zn 


1 nen DE de DE 1 u 


Nervenendhügel der waſſerbewohnenden Amphibien. 617 


niederen Wirbeltiere ausgezeichnet, die kiementragenden Amphibien, die Larvenzu 
ſtände der übrigen Amphibien und die Fiſche. Es find die ſogenannten Endhügel— 
Haufen von birnförmigen ſekundären Sinneszellen, deren jede eine lange Borſte trägt, 
liegen in den oberflächlichſten Epidermisſchichten, durch fadenförmige Stützzellen getrennt. 
Der zutretende Nerv umſpinnt ſie mit baum— 


förmig veräſtelten Enden. Dieſe Endknoſpen A B 

find über den ganzen Körper verteilt, jtehen Ber 

aber am Kopf am dichteſten. Bei den Amphi— ee 
bien ſtehen ſie frei auf der Haut und haben 2 8 
einen ovalen Umriß; am Rumpf ſind ſie jeder— . 

ſeits zu drei Längslinien angeordnet (Abb. 377), 8 07 

und zwar jo, daß in der oberen Seitenlinte er | 
die Längsachſe der ovalen Endhügel Aae deer Abb. 376. Schuppen 4 von der Blindſchleiche, 
Längsrichtung, in der mittleren und unteren * von der Ringelnatter mit Taſtflecken. 


itenlini 3 ; Nach M 2 
Seitenlinie dagegen parallel zur Längsrichtung en 


ſteht; in den Linien am Kopf find fie zweizeilig gejtellt, und die Organe der einen Reihe 
find mit ihren Längsachſen um 90° gegen die der anderen gedreht. Dieſe Anordnung 
weiſt darauf hin, daß es wahrſcheinlich ſtrömende Bewegungen des Waſſers ſind, die den 
adäquaten Reiz für dieſe Sinnesorgane bilden und die, je nach ihrer verſchiedenen Rich— 
tung, eine verſchiedene Kombination von Er ;ßx?•'᷑ã2'44t68d.;ĩê7ʃ2ẽẽů— 
regungen in ihnen hervorrufen. Die Endhügel 
werden bei den Tritonen, wenn ſie im Spät— 
ſommer das Waſſer verlaſſen und ein Winter— 
quartier am Lande ſuchen, durch darüber hin— 
wuchernde verhornte Zellkegel für die Zeit des 
Luftlebens geſchützt; die Larven der luftlebenden 
Amphibien verlieren ſie bei der Metamorphoſe 
und bekommen Taſtflecke. 

Ahnliche Nervenendhügel, wie ſie bei den 
Amphibien auf der Oberfläche der Haut liegen, 
finden ſich bei allen Fiſchen mit Ausnahme der 
Rundmäuler in dem eigentümlichen Kanalſyſtem, 
das ihre Haut durchzieht. Die Hautkanäle 
(Abb. 378 A) verlaufen im Kopf in mannigfacher 
Veräſtelung, und an ſie ſchließt ſich jederſeits 
ein Längskanal an, der am Körper entlang zieht 1 
bis zur Schtwanzfloffe. Die Kante münden von aerger 
Stelle zu Stelle durch Offnungen nach außen, dorſale, 2 ſeitliche, 3 ventrale meihe von Nervenhügeln 
und die Offnungen des Längskanals bilden die mann 
ſogenannte Seitenlinie der Fiſche. Im Grund der Kanäle liegen die gejchilderten End— 
hügel verſtreut und die Räume zwiſchen ihnen ſind mit Schleim erfüllt; ehe Leydig die 
Sinnesorgane in ihnen entdeckte, hielt man dieſe „Schleimkanäle“ für ſezernierende Organe. 
Das Kanalſyſtem iſt aus rinnenförmigen Verſenkungen hervorgegangen und erhält ſich bei 
Chimaera zeitlebens als eine offene Rinne. Das Offenbleiben der Röhren wird bei den 
Selachiern durch die Straffheit des umgebenden Bindegewebes geſichert; bei den Schmelz— 
ſchuppern und Knochenfiſchen ſind ſie in die Schuppen, am Kopf in die Deckknochen eingeſenkt. 


618 Hautkanäle der Fiſche. 


Die Frage nach der Bedeutung der Sinneskanäle hat viele Forſcher beſchäftigt, 
lange Zeit, ohne daß klare Ergebniſſe erreicht wären. Sicher ſteht feſt, daß wir es mit 
Werkzeugen des mechaniſchen Sinnes zu tun haben. Neuere experimentelle Unterſuchun— 
gen, beſonders am Hecht, der ſich wegen ſeiner ruhigen Stellung im Waſſer hierzu ſehr 
geeignet erweiſt, haben hier eine Entſcheidung gebracht. Sie zeigen, daß Fiſche, denen 
der Nerv der Seitenlinie zerſchnitten und die Sinneskanäle am Kopfe auf elektriſchem 
Wege ausgebrannt ſind, auf ſchwache Waſſerſtröme, die gegen ihre Oberfläche gerichtet 
ſind, nicht mehr reagieren; intakte Hechte dagegen beantworten dieſen Reiz ſofort durch 
Aufrichtung der hinteren Strahlen der Rückenfloſſe, wenn der Reiz ſtärker iſt und länger 
andauert, durch Ausbreitung der ganzen Rücken-, After- und Schwanzfloſſe und ſchließ— 
lich durch Fortſchwimmen. Berührung mit feſten Körpern dagegen ſetzt dieſe Sinnes— 
organe nicht in Erregung; ja den Fiſchen fehlen Druckpunkte in der Haut gänzlich. Da— 
gegen wird bei Annäherung des ſchwimmenden Fiſches an feſte Körper durch die von 
J d LE De ET 

Strömungen des 

Waſſers ein Reiz 

auf die Organe 

Abb. 378. 4 Verteilung 'der Hautkanäle der Sinneskanäle 

am Kopfe des Karpfens, 1 Seitenlinie. ausgeübt, wo⸗ 
B Längsſchnitt durch den Seitenkanal 2 

des Greßlings (Gobio fluviatilis Cuv.), [durch ein Anz 

e erleneupaut 2 feier Schuhen, ſtoffen dee 

Anach Merkel, Z nach Leydig. verhindert wird: 

ein geblendeter, 

ſonſt normaler 

Hecht vermeidet 


5 a beim Schwimmen 
— ä 3 = . a 
— —_— v — ͤ — — a die Berü hrung 
San — mit feſten Gegen— 
S Ne — = : — 7 eue ‚ 
ee | ftünden;einHedit, 
u Fo dem auch noch 


die Sinneskanäle 
ausgeſchaltet ſind, ſtößt an ſolche Hinderniſſe an. Die Erregung der Sinnesorgane in 
den Kanälen geſchieht wahrſcheinlich in der Weiſe, daß die Härchen der Sinneszellen 
verbogen werden durch den Schleim, den der Waſſerdruck in der Kanalrichtung vor— 
ſchiebt. 

Die Reizung durch leichte Waſſerſtrömungen iſt vor allem für das Schwimmen der 
Fiſche bei Nacht und in getrübtem Waſſer von Bedeutung. Wanderfiſche, wie Lachſe 
und junge Aale, würden ohne dieſe Organe, die ihnen ſeitliche Strömungen anzeigen, 
nicht in die zahlreichen Nebenarme eines Flußgebietes hineinfinden. Vielleicht iſt es 
auch von Wichtigkeit, daß die Fiſche durch verſchieden ſtarke Reizung der Endhügel in 
den Sinneskanälen über die Stärke der Waſſerſtrömung orientiert werden und darauf 
mit mehr oder weniger ſchnellem Gegenſchwimmen reagieren: „ohne dieſes Organ wür— 
den mit der Zeit alle Fiſche aus den Strömen ſchließlich herausgeſchwemmt werden.“ 
Wenn bei den Liebesſpielen die Männchen der Waſſermolche und vieler Fiſche heftig 
auf das Weibchen losſchießen und dicht vor ihm anhalten, ſo ſind es beim Weibchen 
wahrſcheinlich ebenfalls dieſe Organe, die dadurch erregt werden. Starke Strömungen 


U —— 


Do MT u 02 29 


Innere Druckſinnesorgane bei Wirbeltieren. 619 


im Waſſer, die den Körper des Fiſches von der Stelle bewegen und drehen, kommen in 
den Statolithenorganen und Bogengängen des Labyrinths (vgl. unten) zur Rezeption. 

Je mehr wir uns vom Menſchen entfernen, deſto ſchwieriger ſind die Analogien 
mit ſeinen Hautſinnesorganen durchzuführen. Bei den Fiſchen ſind Schmerzpunkte nach 
gewieſen, am Kopf dichter als am Rumpf, und wahrſcheinlich entſprechen ihnen ebenfalls 
freie Nervenendigungen; für die übrigen Wirbeltiere fehlen Ermittelungen nach dieſer 
Richtung. Bei den Wirbelloſen ſind die freien Nervenendigungen häufig die einzigen 
Organe des Druckſinns; ob es bei ihnen eine Reizwirkung gibt, die dem Schmerz beim 
Menſchen zu vergleichen iſt, bleibt ſehr zweifelhaft. Bei manchen Wirbelloſen dienen 
dem mechaniſchen Sinn allem Anſchein nach auch primäre Sinneszellen; bei Wirbeltieren 
iſt das nie der Fall. 

Bei höheren Tieren kennt man auch Organe des mechaniſchen Sinnes im Innern 
des Körpers. Sie werden durch Veränderungen im Zuſtande der betreffenden Körperteile 
gereizt und veranlaſſen Reaktionen auf ſolche Veränderungen. Rezeptionsorgane, die 
wahrſcheinlich durch Druck reizbar ſind, finden ſich in verſchiedener Ausbildung an 
Muskeln und Sehnen, an Gelenken, in den Meſenterien und im Bauchfell; ſolche ſind 
bei Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugern in verſchiedener Ausdehnung gefunden. 
Der Menſch wird durch ſolche Organe über die Anſpannung und Erſchlaffung ſeiner 
Muskeln und über deren Kraftaufwand bei der Zuſammenziehung unterrichtet; meiſt 
bleiben dieſe Vorgänge unter der Schwelle des Bewußtſeins und ſind an der Regulierung 
der Bewegungen hervorragend beteiligt. Wie ſehr aber die Reizung dieſer Sinnesorgane 
bei unſerer Orientierung durch den Taſtſinn beteiligt iſt, das geht aus der Tatſache 
hervor, daß wir z. B. mit der Zunge, bei der ja der Druckſinn an der Oberfläche ſehr fein 
vusgebildet iſt, wo aber die tieferen Druckſinnesorgane ſpärlich ſind oder fehlen, den 
Puls nicht zu fühlen vermögen. Auch Schmerzſinnesorgane kommen beim Menſchen in 
manchen tieferen Teilen des Körpers vor: jo erweiſt ſich das Bauchfell bei chirurgiſchen 
Operationen als überaus ſchmerzempfindlich. Ob auch die Gefühle des Hungers und 
Durſtes, des Übelbefindens und ähnliche auf ſenſoriſche Nervenendigungen im Körper 
zurückgehen, wiſſen wir nicht. 


b) Der ſtatiſche Sinn und feine Organe. 


Eine eigenartige Modifikation des mechaniſchen Sinnes iſt der jog. ſtatiſche Sinn. 
Weit verbreitet finden ſich bei den Wirbelloſen Sinnesorgane, die regelmäßig zwei Be— 
ſtandteile enthalten: eine Anzahl mit ſteifen Haaren ausgeſtatteter primärer Sinneszellen 
und ein oder mehrere ſchwere Körperchen, „Steinchen“, die auf dieſe Haare einen Druck 
ausüben. Zuweilen ſitzen die Steinchen mit einem Stiel als klöppelartige Gebilde an 
der Wand feſt, und die Sinnesborſten entſpringen entweder von benachbarten Wand— 
teilen oder ſtehen auf dem Klöppel (Abb. 379 A und B): jo iſt es bei vielen Quallen. 
Meiſt aber bildet das ganze Organ eine Grube (Abb. 3790) oder eine geſchloſſene 
Blaſe, von deren Wand die Sinnesborſten ausgehen; auf den Borſten ruht dann frei— 
ſchwebend oder zuweilen an den Borſtenenden befeſtigt, der Stein. Ahnliche Organe be— 
ſitzen alle Wirbeltiere; nur ſind die rezipierenden Zellen hier ſekundäre Sinneszellen. 

Dieſe Organe wurden früher für Hörorgane gehalten. Verſuche haben aber gezeigt, 
daß die meiſten Wirbelloſen, insbeſondere die Waſſerbewohner, auf Schall gar nicht 
reagieren. Wenn ſie es aber doch tun, wie die Garnelen (Palaemon, Palaemonetes), 
ſo geſchieht das auch dann noch, wenn ihnen jene Sinnesorgane entfernt ſind. Es iſt 


620 Statolithenorgane der Wirbelloſen. 


ja nicht möglich, Schall ohne Erſchütterung im Waſſer zu erzeugen; daß die in das 
Waſſer übergeleiteten Schallwellen die Taſtorgane reizen, können wir mit der Hand in 
erwärmtem Waſſer wahrnehmen. Häufig ſind auch die Bläschenorgane tief in weiches, 
unelaſtiſches Gewebe eingebettet, wie bei den Weichtieren, ſo daß Schallwellen gar nicht 
zu ihnen gelangen können. Und was ſollten Hörorgane bei Waſſertieren? Aus freier 
Luft dringt faſt kein Schall ins Waſſer, und im Waſſer wird faſt kein Schall erzeugt. 
Das alles ſpricht gegen eine ſolche Deutung. 

Dagegen iſt durch zahlreiche Verſuche an verſchiedenen Tieren ſicher geſtellt, daß bei 
Entfernung jener Sinnesorgane Störungen in der Ruhelage und in den Bewegungen 
der Tiere eintreten. Man ſieht in ihnen jetzt allgemein Organe des Gleichgewichtsſinnes 
oder ſtatiſchen Sinnes. Die Steinchen bezeichnet man dementſprechend als Statolithen, 
die Bläschenorgane als Statocyſten. 

Es iſt leicht, ſich von der Wirkungsweiſe dieſer Organe eine Vorſtellung zu machen. 
Der Statolith wird infolge ſeiner Schwere ſtets einen Druck ſenkrecht nach unten aus— 
üben; er wirkt daher auf die jeweils ſenkrecht unter ihm befindlichen Sinnesborſten am 
ſtärkſten, alſo bei jeder anderen Lage des Tieres immer wieder auf andere. Somit iſt 


79999 
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Abb. 379. Statolithenorgane der Meduſen Cunina (4) und Rhopalonema (B) und der Rippenqualle 
Callianira (C). 1 Statolith, 2 Sinneshaare, 3 äußere Umhüllung des Organs. Nach Hertwig— 


jede Körperlage mit beſtimmten Erregungen in dieſem Sinnesorgan verknüpft. Dieſe 
löſen ihrerſeits im zentralen Nervenſyſtem zweckentſprechende Reflexbewegungen aus, 
wodurch die normale Gleichgewichtslage wieder hergeſtellt wird. Die Schwerkraft wirkt 
auf den Statolithen, gleichgültig ob er frei auf der Oberfläche des Tieres oder in einem 
Bläschen tief im Innern des Körpers liegt. 

Der Bau der Statolithenorgane zeigt bei aller Gleichartigkeit in den Grundzügen 
doch mannigfache Abwechſelung. Die Lage iſt ſehr verſchieden: oberflächlich am Körper 
liegen die Statolithenorgane bei Quallen und Rippenquallen; bei Würmern und Mol— 
lusken haben die Statocyſten ihren Platz in der Nähe des Gehirnganglions bzw. Pedal— 
ganglions, bei der Holothurie Synapta ragen ſie vom Radialnerven aus in die Leibes— 
höhle vor; bei den zehnfüßigen Krebſen liegen die Statocyſten im Baſalglied der erſten 
Antenne, bei den Schizopoden dagegen im Innenaſte des letzten Hinterleibsbeinpaares. 
Klöppelartig an der Wand befeſtigte Statolithen kommen außer bei vielen Quallen nur 
noch in der Statolithenblaſe freiſchwimmender Manteltiere, der Appendikularien und 
Ajeidienlarven vor. Von Randquallen find in der Abb. 379 A und B ſolche gezeichnet; 
bei den Scyphomeduſen liegt der Statolith am Ende des keulenförmigen Randkörpers 
und wirkt wohl nur durch verſchiedenen Druck auf den äußerſt nervenreichen Randkörper— 


Bau der Statocyſten. 621 


ſtiel — hier iſt der einzige Fall, wo Sinnesborſten nicht vorkommen. Statolithenbläschen 
wiederum, Statocyſten, können ſehr verſchieden gebaut ſein: fie ſind offen oder geſchloſſen, 
und zwiſchen beiden Zuſtänden finden ſich Übergänge. Bei den Rippenquallen (Abb. 37900 


Abb. 380. A Leptomysis gracilis Sars, ein Spaltfußkrebs. 1 Facettenaugen, 

2 Statocyite, 3 Brutſack. Nach G. O. Sars. 5 Statocyſte von Mysis im Median 

ſchnitt. 1 Statolith, 2 Sinneshaare, 3 Sinneszellen, 4 Sinnesborſten der Oberfläche. 
Nach Bethe. 


iſt der Schluß der am aboralen Pol oberflächlich gelegenen Cyſte 
durch kuppelartig gewölbte ſtarke Wimpern (3) beſorgt, und unter 
170 der Kuppel iſt auf vier „Federn“, d. i. verſchmolzenen Sinnesborſten 
In) bündeln (2), der Statolith beweglich aufgehängt. Weit offen, und 
/ 5 nur durch ſtarre Härchen verſchloſſen iſt die Statocyſte bei den zehn 
füßigen Krebſen. Dagegen entſteht bei den Schizopoden (Mysis, 
Abb. 380) die Statoeyſte zwar ebenfalls durch Einſtülpung, ſchließt 
ſich aber durch Zuſammenneigen der Ränder faſt völlig nach außen 
ab. Bei den Mollusken entſteht ſie durch Einſtülpung des Epithels 
und bleibt mit der Oberfläche bei manchen Muſcheln, z. B. Mytilus 
(Abb. 381), durch einen langen Kanal in offener Verbindung; bei 
den Tintenfiſchen ſchließt ſich dieſer Kanal, bleibt aber noch in Spuren beſtehen; bei den 
Schnecken zeigt das erwachſene Tier nichts mehr von demſelben. Auch bei manchen 
Ringelwürmern (Branchiomma) hat die Statocyſte offene Verbindung nach außen. — 
Bei vielen Mollusken, z. B. 


Muſcheln, finden ſich außer Fe ms 
5 . mes nn N, 
den Sinnesborſten auch noch | ee 


Flimmerhaare in den Stato- 
cyſten, durch deren Schlag | 
die zahlreichen kleinen Stato 1 2 Abb. 381. 

lithen in Bewegung geſetzt Statoeyſte einer Mießmuſchel Mytilus galloprovincialis Lam. 
werden. Außerordentlich ver— Sinneszellen mit Härchen, 2 Statolithen, 3 Einſtülpungskanal. Nach Liſt. 
wickelt gebaut ſind die Statocyſten der Tintenfiſche: von der Wandung ragen Zapfen 
in größerer Anzahl in die Höhlung der großen Blaſe; die Sinnesepithelien ſind auf 
beſtimmte Stellen beſchränkt, und es ſind neben dem Hauptſtatolithen mehrere Häuf— 
chen kleiner Kriſtällchen vorhanden; dazu kommen ſchmale Bänder von Sinnesepithel, 


622 Verſuche über die Funktion der Statocyſten. 


die ſogenannten Crista staticae, auf denen keine ſtatolithenartigen Gebilde ruhen, die 
vielmehr eher dazu beſtimmt erſcheinen, bei Drehbewegungen des Tieres durch die Strö— 
mungen der Bläschenflüſſigkeit in einer oder anderer Richtung gereizt zu werden. — Die 
Zahl der Statolithenorgane beträgt bei Quallen acht oder (bei Randquallen) ein viel— 
faches davon. Bei den Rippenquallen tft nur ein ſolches vorhanden. Bilateralſymmetriſche 
Tiere haben paarige ſtatiſche Organe, die ergänzend zuſammenwirken. 

Die Statolithen entſtehen in den Blaſen meiſt durch Abſcheidungen wandſtändiger 
Zellen: ſo werden die ſchön regelmäßig konzentriſch geſchichteten Statolithen der Schwimm— 
ſchnecken (Abb. 382) gebildet, die aus kohlenſaurem Kalk und organiſcher Grundſubſtanz 
beſtehen; bei Mysis (Abb. 380 B) hat der Statolith einen organiſchen Kern mit einer 
konzentriſch aufgelagerten kriſtalliniſchen Hülle, die ſich hier als Fluorcalcium erweiſt. Zu— 
weilen ſind zahlreiche Statolithen in jeder Cyſte vorhanden, wie bei Muſcheln und 
Schnecken. Die Statolithen der zehnfüßigen Krebſe beſtehen aus Fremdkörpern, die das 
Tier nach jeder Häutung, wobei auch die Blaſen— 
auskleidung mitſamt den Statolithen abgeſtoßen 
wird, aufs neue hineinbringt, und die durch eine 
abgeſonderte Grundſubſtanz zu einem einheitlichen 
Stein verbunden werden. An friſch gehäuteten 
Garnelen (Palaemon) kann man beobachten, wie 
ſie eifrig auf dem Boden des Gefäßes mit den 
Scheren herumgreifen und dieſe dann an die 
Statocyſte führen. Die eingeführten Steinchen 
ſind zu klein, als daß man ſie dabei mit bloßem 
Auge ſehen könnte. Setzt man aber den Krebs 
gleich nach der Häutung in ein Gefäß mit fil— 
25 triertem Waſſer, auf deſſen Boden Harnſäure— 
Abb. 382. Statocyſte einer Schwimmſchnecke kriſtällchen verſtreut waren, ſo findet man dann, 


. daß die Statolithen in der Cyſte aus ſolchen 
1 Statolith, 2 Sinneszellen, von denen eine 2’ in 8 
ihrem Verlaufe dargeſtellt ift wie bei elektiver Färbung, Kriſtallen beſtehen. 
Nerv des Organs, Borſtenzellen, deren Borſten den 3 f 1 : ; vg: 
Statolithen tragen. In Anlehnung an Claus. Auf dieſe Eigentümlichkeit der zehnfüßigen 


Krebſe gründet ſich einer der ſchönſten Ver— 
ſuche über die Bedeutung der Statocyſten. Eine Garnele (Palaemon, Abb. 383) 
wurde nach der Häutung auf Eiſenſtaub geſetzt und füllte dieſen in ihre Statocyſten. 
Dieſe eiſernen Statolithen laſſen ſich nun durch den Elektromagneten beeinfluſſen: läßt 
man den Magneten von der Seite einwirken, ſo dreht ſich der Krebs mit dem Rücken 
vom Magneten fort, und zwar um ſo mehr, je näher man den Magneten bringt. Es 
wirken jetzt auf den Statolithen zwei Kräfte ein: die Anziehung der Erde und die des 
Magneten; die Reſultante der beiden Kräfte läßt dann den Statolithen, der vorher ſenk— 
recht nach unten drückte, ſchräg in der Richtung gegen den Magneten drücken, d. h. in 
der gleichen Weiſe, als ob der Krebs unter normalen Umſtänden mit dem Rücken gegen 
den Magneten gedreht wäre. Um aus dieſer ſcheinbaren Schrägſtellung herauszukommen, 
macht das Tier eine entſprechende Drehung nach der entgegengeſetzten Seite (Abb. 384). 
Es iſt derſelbe Vorgang, wie die Schrägſtellung eines in der Manege laufenden Pferdes, 
wo auf die Statolithen außer der Schwere die Zentrifugalkraft einwirkt. 
Die Beziehung des ſtatiſchen Organs zur Erhaltung der normalen Orientierung iſt 
auch an anderen Tieren durch unzweideutige Verſuche erwieſen. Die Rippenqualle Beros 


= 


Verbreitung der Statolithenorgane bei Wirbellojen. 623 


vermag ſich nach Entfernung des Statolithenorgans nicht 


N . 
mehr aktiv in die gewöhnliche Gleichgewichtslage ein— 5% Pi 
zuſtellen, wenn man ihr eine andere Stellung gibt. Der "N A 
Tintenfiſch Eledone zeigt Störungen beim Schwimmen, ne f g. 


wenn er der Statocyſten beraubt iſt: er rollt um die 
Längsachſe, ſchwimmt längere Zeit in der Rückenlage, ö 
was normale Tiere nie tun, und überpurzelt ſich zu— \ 
weilen. Beſonders auffällig werden dieſe Störungen, | 
wenn man das Tier zugleich blendet; wenn ſie aber 5 
ihre Statocyſten noch haben, ſchwimmen geblendete Tiere 
völlig normal. Auch das Spaltfußkrebschen Mysis ö 
ſchwimmt nach einer ſolchen Operation in der Rücken— 8 
lage, während es ſich normaler Weiſe in labilem Gleich— 0 
gewicht, mit dem Bauch nach unten, hält; auf dem 

Boden aber vermag das Tierchen ſich mit Hilfe des 

Taſtſinns zu orientieren und nimmt wieder die Bauch— 

lage ein. Ahnlich wirkt die Entfernung der Stato— 

cyſten bei der Garnele Penaeus. Hummerlarven, die | 
man in filtriertem Waſſer hält und damit hindert, nach Abb. 383. Vorderhälfte einer Garnele 
der Häutung ihre Statsepften zu füllen, vollen und earn ee 
ſchwimmen mit der Bauchſeite nach oben. gelegenen Statocyſten, 3 himere Antennen, 

Statiſche Organe kommen durchaus nicht allen 8 

Wirbelloſen zu. Die Tiere, bei denen wir ſie finden, können wir nach ihrer Lebensweiſe 
in zwei Gruppen einordnen. Die einen ſind gute Schwimmer: dahin gehören Quallen und 
Rippenquallen, manche acoele Strudel —⁵—ꝓꝶæ u ñð=ůũẽ 
würmer, unter den Weichtieren die 4. 
Schwimmſchnecken, Pteropoden und 
manche Tintenfiſche, unter den Krebſen 
die Spaltfußkrebſe und eine Anzahl 
zehnfüßiger Krebſe; auch die Appen— 
dicularien und die Larven der Aſeidien 
unter den Manteltieren ſind hierher 
zu rechnen. — Die andere Gruppe ſind 
langſam bewegliche Tiere, von denen 
manche ſogar zeitweilig feſtſitzen: teils 
leben ſie im Sande wühlend, wie der 
Köderwurm (Arenicola) und die Holo— 
thurie Synapta, teils ſind ſie zeitweilig 
rings von ihren Gehäuſen umſchloſſen, 
wie die Röhrenwürmer, Schnecken und Abb. 384. Schematiſcher Schnitt durch die Baſalglieder 


Muſcheln. der vorderen Antennen von Palaemon, A bei normaler Stel- 
lung, B bei Einwirkung des Magneten von links; die Reſultante R 

Das Gemeinſame in der ſonſt ſo aus der Magnetwirkung M und der Schwerkraft S wirkt jetzt ebenſo 

1 5 5 85 5 auf die Statolithen wie unter normalen Verhältniſſen die Schwerkraft 
verſchiedenen Lebensweiſe dieſer Tiere (in A); der Krebs hat daher das „Gefühl“ normaler Körperhaltung. 


ift daß fie zeitweilig von einem gleich- 1 Öffnung der Statocyſte, 2 Sinnesborſten, 3 Statolith. 

; - 

mäßigen Medium rings umſchloſſen find, die Schwimmer vom Waſſer, die Wühler 
von Sand, die Gehäuſebewohner von der Wandung ihrer Wohnungen. An der Grenze 


624 Verbreitung der Statolithenorgane bei Wirbelloſen. 


zweier verſchiedener Medien, am Boden des Waſſers, oder auf dem Lande, genügt 
der Taſtſinn zur Orientierung, zur „Unterſcheidung“, menſchlich geſprochen, von oben 
und unten. Doch verſagt dieſer Sinn, wenn das umgebende Medium keine Ver— 
ſchiedenheit bietet: die Taſtapparate werden ſtets in gleicher Weiſe erregt, ob die 
Tiere mit dem Rücken nach oben, nach unten oder nach der Seite liegen. Die Seh— 
organe können allerdings bei der Orientierung mitwirken, aber nur am Tage, und bei 
den Gehäuſebewohnern auch dann nicht, wenn das Tier in ſein Gehäuſe eingezogen iſt. 
Die Schwerkraft dagegen wirkt ſtets in gleicher Richtung, und die Statolithen drücken auf 
ihren Sinnesapparat ſtets in der durch die Körperlage bedingten Weiſe, alſo anders bei 
Bauchlage, bei Seitenlage und bei Rückenlage. 

Allerdings treffen wir bei vielen geſchickten Schwimmern und auch bei Fliegern, 
die ſich ja in der Luft unter denſelben Bedingungen befinden, keine Statolithenapparate, 
ſo bei allen fliegenden und ſchwimmenden Inſekten. Aber dieſe bewegen ſich in ſtabilem 
Gleichgewicht, ſie werden durch unmittelbare Einwirkung der Schwerkraft eingeſtellt: der 
Rückenſchwimmer (Notonecta) mit dem Bauch nach oben, da er an der Bauchſeite ſeinen 
Atemluftvorrat hat und dadurch auf dieſer Seite leichter iſt; der gelbrandige Schwimm— 
käfer (Dytiscus) ſchwimmt mit dem Rücken nach oben, da er die Atemluft unter den 
Flügeldecken trägt. Bei den fliegenden Inſekten ſind die Flügel ſtets ſo hoch eingelenkt, 
daß der Schwerpunkt unter ihrer Anſatzſtelle liegt, der Rücken alſo nach oben ſehen muß. 

Dagegen kommen bei nackten feſtſitzenden Tieren und bei Kriechern keine Statolithen— 
organe vor. Die Quallen haben ſolche, den verwandten Polypen fehlen fie; die Aseidien— 
larven verlieren ihre Statolithen bei der Metamorphoſe, die ſie ihrer freien Beweglichkeit 
beraubt. Die Krabben (Careinus u. a.) mit ihrem ſtabilen Gleichgewicht beſitzen zwar 
Statocyſtengruben, aber ſie haben keine Statolithen darin, und es iſt fraglich, ob das in 
den Gruben bleibende Seewaſſer dieſe erſetzen kann; bei ihren freiſchwimmenden Larven 
aber, den HZoeen, ſind Statolithen vorhanden. Ausnahmen machen die nackten Schnecken 
und die nichtſchwimmenden langſchwänzigen Krebſe, z. B. Flußkrebſe und Hummer, die 
wie ihre gehäuſetragenden bzw. freiſchwimmenden Verwandten ſtatiſche Organe beſitzen, 
als Erbſtück von anders lebenden Vorfahren. 

Auch den Wirbeltieren kommt ein ſtatiſches Sinnesorgan zu, das dem der Wirbel— 
loſen in der Art ſeiner Funktion entſpricht: Statolithen, die auf Härchen von Sinnes— 
zellen ruhen und dieſe reizen durch Bewegungen, die ſie durch Lageveränderungen oder 
durch Anderung in der Geſchwindigkeit der Ortsbewegung erfahren. Sie ſind nicht in 
eine enge Blaſe eingeſchloſſen, wie bei den meiſten Wirbelloſen, ſondern liegen, wie die 
Statolithen der Tintenfiſche, in einem größeren Hohlraum, der hier den Namen Laby— 
rinth führt und noch weitere Sinnesorgane von andersartiger Bedeutung enthält. Der 
Labyrinthapparat iſt allgemein verbreitet bei den Wirbeltieren und fehlt nur dem Am— 
phioxus; er beſteht aus zwei unregelmäßig geſtalteten Blaſen, die zu beiden Seiten des 
verlängerten Markes im Kopfſkelett eingebettet liegen. Die Blaſen ſtammen, ganz ähnlich 
wie die Statocyſten der Wirbelloſen, vom Ektoderm; ſie entſtehen als grubenförmige 
Einſtülpung der Epidermis, die ſich in die Tiefe ſenkt und von der Oberfläche abſchnürt. 
Der Kanal, durch den das Labyrinthorgan zunächſt mit der Oberfläche verbunden bleibt, 
der endolymphatiſche Gang, erhält ſich bei den Selachiern zeitlebens mit freier Mündung 
offen, bei den übrigen Wirbeltieren endet er blind im Kopfſkelett. 

Die Labyrinthblaſe iſt nur bei den Rundmäulern etwas einfacher gebaut; bei allen 
übrigen Wirbeltieren zeigt ſie den verwickelten Aufbau aus blaſen- und röhrenförmigen 


Labyrinthorgan der Wirbeltiere. 


625 


Abſchnitten, der ihr eben den Namen „Labyrinth“ eingetragen hat (Abb. 385). Sie ſetzt 
ſich hier aus zwei Hauptabſchnitten zuſammen, einem oberen, dem ſogenannten Utriculus, 


und einem unteren, dem Sacculus, die durch eine Ein— 
ſchnürung voneinander getrennt ſind. An den Sacculus 
ſchließt ſich auf der Medianſeite überall der ſchon ge— 
nannte endolymphatiſche Gang (72), und nach hinten geht 
von ihm ein bei den verſchiedenen Abteilungen ſehr wechſelnd 
geſtalteter Auswuchs ab, die Lagena (17). Vom Utriculus 
dagegen nehmen die drei halbkreisförmigen Kanäle, die 
Bogengänge, mit ihren beiden Enden ihren Urſprung. 
Die drei Bogengänge ſind ſo angeordnet, daß die drei 
Ebenen, die man durch ſie legen kann, aufeinander ſenk— 
recht ſtehen: zwei der Gänge ſtehen ſenkrecht und ſtoßen 
unter rechtem Winkel zuſammen, der eine (3) ſieht ſchräg 
nach vorn, der andere (5) ſchräg nach hinten; der dritte 
Gang (4), der nach außen gerichtet iſt, ſteht wagerecht. Sie 
find alſo nach den drei Richtungen des Raums orientiert, 
gleichſam ein von der Natur gegebenes Koordinatenſyſtem. 
Wo die beiden ſenkrechten Gänge zuſammenſtoßen, münden 
ſie mit einem gemeinſchaftlichen Schenkel in den Utriculus. 
Die anderen beiden Einmündungen der ſenkrechten und 
die vordere Einmündung des wagerechten Ganges ſind 
jede zu einer ſogenannten Ampulle (6, 7 

In dem Labyrinth befinden ſich eine ganze Anzahl 


‚ 8) erweitert. 


Abb. 385. Schema des linken Laby⸗ 
rinthbläschens eines Wirbeltiers, 
von außen geſehen. 

1 Utriculus; 2 Sacculus; 3, 4, 5 die Bogen- 
gänge mit ihren Ampullen 6, 7, 8; 9—11 
Sinnesepithelien mit Statolithen, die jog. 
Macula utrieuli, sacculi und lagenae; 
12 endolymphatiſcher Gang. 

Nach Wiedersheim. 


von?) Stellen mit Sinnesepithe— 


lien, die ganz ähnlich gebaut ſind, wie die Nervenhügel in den Seitenkanälen der Fiſche: 


ſie beſtehen aus ſekundären Sinneszellen, deren jede 
eine ſtarre Borſte trägt, und dazwiſchen ſtehenden 
Stützzellen (Abb. 386). Die Nervenfaſern ſplittern 
ſich unter den Sinneszellen auf und umſpinnen ſie mit 
ihren Endbäumchen. Solche Flecken von Sinnesepithelien 
finden ſich in den drei Ampullen der Bogengänge, im 
Utriculus, im Sacculus, in der Lagena und ſchließlich 
noch ein kleinerer Fleck von wechſelnder Lage, die 
Macula neglecta, die bei den Säugern fehlt. Von 
dieſen Sinnesepithelbezirken tragen diejenigen im Utri— 
culus und Sacculus, und bei den Fiſchen auch in der 
Lagena, Statolithen, die auf den Härchen der Sinnes— 
zellen ruhen. Bei den Fiſchen ſind es große zuſammen— 
hängende Steine aus kohlenſaurem Kalk, bei den übrigen 
Wirbeltieren beſtehen ſie aus zahlreichen kleinen, mitein— 
ander verklebten Kriſtällchen und bilden den ſogenannten 
Hörſand. — Der Innenraum des Labyrinths iſt mit 
einer eiweißhaltigen Flüſſigkeit, der Endolymphe, erfüllt. 


Abb. 386. an der 


Nervenendigungen 
Macula sacculi einer jungen Maus. 


1 Sinneszellen mit Sinneshaar 2, 3 Nerven 
faſern (mit Chromſilber imprägniert), 2 deren 
Endbäumchen; in der Tiefe des Epithels die 
Kerne der Stützzellen. Nach v. Lenhoſſck. 


Das ganze epitheliale Labyrinthbläschen liegt in Bindegewebe eingebettet, und dieſes 
iſt wieder von dem Knorpel oder Knochen der Schädelkapſel umſchloſſen. In dem Binde— 
gewebe iſt nahe der Labyrinthwand rings um das ganze Labyrinth ein zuſammenhän— 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 


40 


626 Verſchiedenheiten des Labyrinths in der Wirbeltierreihe. 


gender Lymphraum entſtanden, der perilymphatiſche Raum. Das Gebilde in dieſem 
Raum, alſo das epitheliale Labyrinthbläschen mit ſeinem Bindegewebsüberzug, heißt das 
häutige Labyrinth; die knorpelige oder knöcherne Hülle, die deſſen Form im gröberen 
wiederholt, iſt das knorpelige oder knöcherne Labyrinth. 

In der ganzen Wirbeltierreihe zeigt der obere Teil des Labyrinths, der Utriculus 
mit ſeinen Bogengängen, in den Grundzügen den gleichen Bau. Der untere Teil da— 
gegen, der Sacculus mit ſeinen Anhängen, wird mehr und mehr differenziert und be— 
kommt immer größere Bedeutung: die Lagena, die bei den Fiſchen noch kaum geſondert 


Abb. 387. Schema des linksſeitigen Labyrinths von Knochenfiſch (A), Froſch (3), Schildkröte (0), Kroko 
dil (D), Vogel (E) und Säuger (F). 
1 Macula utrieuli, 2 Macula sacculi, 3 Macula lagenae, 4 fog. Baſalpapille. Der endolymphatiſche Gang iſt überall fortgelaſſen. 


iſt, wird zunehmend umfangreicher, bis ſie bei den Säugern das hochentwickelte Gebilde 
der Hörſchnecke darſtellt (Abb. 387). Das übrige Labyrinth bildet mit ſeinen Stato— 
lithenapparaten ein ſtatiſches Sinnesorgan, deſſen Verrichtungen allerdings gegenüber den 
Statocyſten der Wirbelloſen (die Tintenfiſche vielleicht ausgenommen) durch die Bogen— 
gänge eine Vermehrung erfahren haben. Die Lagena aber, die bei den Fiſchen noch 
zum ſtatiſchen Organ gehört, bildet ſich von den Amphibien an zum Hörorgan aus, 
unter Ausdehnung und Verwicklung ihres Sinnesapparates. Zugleich tritt das ganze 
Labyrinthorgan von den Amphibien an in Beziehung zur Außenwelt: es lagert ſich dicht 
an die erſte Kiementaſche, die bei den Selachiern als Spritzlochkanal fortbeſteht, bei den 


Fehlen des Hörorgans am Labyrinth der Fiſche. 627 


Knochenfiſchen dagegen rückgebildet iſt; nach außen iſt ſie durch eine elaſtiſche Haut, das 
Trommelfell, verſchloſſen, innen mündet ſie wie bei den Selachiern in die Mundhöhle, 
durch die ſogenannte Euſtachiſche Röhre. Aus der erſten Kiementaſche wird ſo das 
Mittelohr; Teile des Kiemenſkeletts, die ihrer Wand anliegen, gelangen, durch Erweite— 
rung des Hohlraums in dieſen hinein und werden zu ſchalleitenden Apparaten, den Hör— 
knorpeln bzw. Hörknöchelchen. Durch ſchützende Verlagerung des Trommelfells in größere 
Tiefe entſteht von den Reptilien an ein äußerer Gehörgang, zu dem ſchließlich bei den 
Säugern als Hilfsapparat noch die Ohrmuſchel hinzukommt. 

Der größte und urſprüngliche Teil des Labyrinthapparats iſt alſo ein ſtatiſches 
Organ, und im Anſchluß an dieſes entwickelt ſich erſt der Hörapparat aus der Lagena, 
die bei den Fiſchen ganz gering ausgebildet iſt und nur ein Statolithenorgan enthält. 
Danach fehlt den Fiſchen der Hörapparat der übrigen Wirbeltiere; wenn ſie nicht anders— 
wo einen Erſatz haben, müſſen ſie alſo taub ſein. Das widerſpricht allerdings der all— 
gemeinen Annahme des Volkes. Die Fiſcher gehen bei ihrer Arbeit möglichſt geräuſch— 
los vor, um ihre Beute nicht zu verſcheuchen. Mehrfach iſt auch behauptet worden, daß 
die Fiſche in Teichen durch ein Glockenzeichen zur Fütterung herangelockt werden; bei 
genauer Unterſuchung jedoch, wie ſie von Kreidl an den Teichen des Stifts Krems— 
münſter in Oberöſterreich ausgeführt wurde, erwies ſich dieſe Annahme als irrtümlich: 
ſchleicht man vorſichtig an das Teichufer, das hier durch einen gemauerten Damm 
gebildet wird, und läutet, hinter einer Säule verſteckt, ſo kommt kein Fiſch; nicht durch 
den Ton der Glocke, ſondern durch die Erſchütterung des Bodens beim Herangehen, die 
ſich auf das Waſſer überträgt, und durch den optiſchen Reiz des Fütternden werden die 
Fiſche herangelockt. 

Die zahlreichen Verſuche, die zur Klärung der Frage angeſtellt wurden, lieferten 
alle das gleiche Ergebnis; die Fiſche hören nicht, wie die anderen Wirbeltiere. Gold— 
fiſche reagieren nicht auf Töne, die im Waſſer mittels hineintauchender und zum 
Schwingen gebrachter Stäbe erzeugt werden; auch dann tritt keine Erregung der Fiſche 
ein, wenn ſie durch Vergiftung mit Strychnin überempfindlich gemacht worden ſind, 
obgleich dann ſchon jede leichte Erſchütterung ihres Behälters ſie zu wildem Durch— 
einanderfahren veranlaßt. Nur durch Abſchießen eines Revolvers im Zimmer wurden 
die Fiſche beunruhigt; dies geſchah aber auch bei Fiſchen, denen beiderſeits das Laby— 
rinthorgan herausgenommen worden war; es kann alſo unmöglich als „Hören“ gedeutet 
werden (Kreidl). Allerdings kann ja Schall im Waſſer nicht erzeugt werden ohne 
Bewegung des Waſſers. So erklärt es ſich wohl auch, daß im freien Waſſer Weißfiſche 
durch das Läuten einer ins Waſſer eingetauchten und von einem dicken Metalleimer 
umgebenen elektriſchen Glocke zu Fluchtbewegungen veranlaßt wurden. Doch tritt dieſe 
Bewegung nur bei den Fiſchen ein, die ſich in einer Entfernung bis zu Sm von der 
Schallquelle befinden, während ein untergetauchter Menſch den Ton der Glocke noch in 
50 m Entfernung hört. Es iſt möglich, daß längere Wellen von geringerer Schwin— 
gungszahl, die durch Schwebungen hervorgerufen werden, den Reiz ausüben; man könnte 
dann wohl eine Reizung der Sinnesorgane in den Hautkanälen annehmen (vgl. oben 
S. 618); jedenfalls erſcheint es nach Kreidls Verſuchen durchaus unwahrſcheinlich, daß 
die Erregung durch das Labyrinthorgan vermittelt wurde. 

Wie fein bei manchen Fiſchen immerhin die Reaktion auf akuſtiſche Wellen iſt, zeigt 
ein Verſuch mit dem Zwergwels (Amiurus nebulosus Raf.): ein ſolcher Fiſch, der in 
einem ruhigen Aquariumsraume gehalten wurde, antwortete regelmäßig auf einen mit dem 

40* 


628 Statiſche Funktion des Labyrinths. 


Munde hervorgebrachten mäßig lauten Pfiff mit einer ſprungartigen Bewegung, auch 
wenn Sorge getragen wurde, daß er durch keinen optiſchen Reiz beeinflußt wurde, alſo 
wenn z. B. der Pfeifende dem Aquarium den Rücken zukehrte. Es ſind vielleicht die 
zahlreichen Barteln des Fiſches, an denen wir dieſe feine mechaniſche Reizbarkeit lokali— 
ſiert denken müſſen. Für eine Reizung der Taſtorgane durch ſolch minimale Wellen— 
bewegungen, wie ſie bei einem Pfiff ins Waſſer dringen, iſt noch ein weiteres Beiſpiel 
bekannt: die Aktinie Edwardsia lueifuga P. Fisch. zuckt bei einem Pfiff zuſammen, und man 
kann mit Sicherheit annehmen, daß hier beſondere Hörorgane nicht vorhanden ſind. — 
Ein Ausſchluß der Hautſinnesorgane der Fiſche iſt dann gegeben, wenn man Fiſche 
außerhalb des Waſſers durch Töne zu reizen verſucht. Für einen ſolchen Aufenthalt in 
der Luft eignet ſich der Aal, der es in feuchtem Moos lange außerhalb des Waſſers 
aushält. Ein ſo gehaltener Aal aber wird durch Töne in keiner ſichtbaren Weiſe be— 
einflußt. 

Die wahre Bedeutung des Labyrinths bei den Fiſchen läßt ſich nun dadurch er— 
mitteln, daß man die Tätigkeit dieſes Apparates ausſchaltet. Das kann durch Heraus— 
nehmen des ganzen Organs oder durch Zerſchneiden des zugehörigen Nerven, des achten 
Hirnnerven, geſchehen. Es treten dann ganz ähnliche Erſcheinungen ein wie bei den 
Tintenfiſchen und anderen Wirbelloſen nach Zerſtörung der Statocyſten. Haie und 
Knochenfiſche, die ſo operiert wurden, rollen beim Schwimmen, d. h. drehen ſich um ihre 
Längsachſe, oder ſie ſchwimmen zeitweilig auf dem Rücken. Der Zwang, die Bauchſeite 
dem Erdmittelpunkte zuzuwenden, iſt verloren: dreht man ſie auf den Rücken, ſo machen 
ſie keine Abwehrbewegungen. Erleichtert man die Bauchſeite durch Einblaſen von Luft 
unter die Haut, ſo daß die Rückenlage (Bauch nach oben) zur Gleichgewichtslage wird, 
ſo ſchwimmt ein normales Tier trotzdem in der Bauchlage, ein operiertes aber in der 
Rückenlage. Die Entfernung der Labyrinthe wirkt alſo wie die der Statocyſten: das 
Labyrinth muß ein ſtatiſches Organ enthalten. Ahnliche Ergebniſſe liefern die gleichen 
Verſuche an höheren Wirbeltieren. Fröſche, die beider Labyrinthe beraubt ſind, können 
ihr Gleichgewicht auf einem geneigten Brett nicht mehr behaupten; ſetzt man ſie in der 
Rückenlage ins Waſſer, ſo ſchwimmen ſie ſo auf weite Strecken, was normale Fröſche 
nie tun. Labyrinthloſe Tauben ſchwanken bei Bewegungen hin und her. Nur ſind bei 
Landtieren die Ausfallerſcheinungen viel ſchwieriger zu beobachten, weil hier ja die übrigen 
Sinnesorgane, beſonders die Taſtorgane bei Berührung des Bodens, in viel höherem 
Maße ergänzend eintreten. 

Die Ahnlichkeit mit dem Verhalten der Wirbelloſen weiſt uns darauf hin, daß es 
die Statolithenorgane des Labyrinths ſind, deren Entfernung dieſe Erſcheinungen hervor— 
ruft. Aber außer den Statolithenorganen in Utriculus, Sacculus und Lagena ſind ja 
noch die Bogengänge vorhanden, die in den Ampullen ebenfalls mit Nervenendorganen 
verſehen ſind. Welcher Art iſt deren Funktion? Die theoretiſche Überlegung hat hier 
den Weg gezeigt, wie man ſich die Bedeutung der Bogengänge für die Tiere zu denken 
hat, und Verſuche haben die Annahmen beſtätigt. Dreht man einen mit Flüſſigkeit 
gefüllten Teller ein Stück weit nach rechts in der Richtung ſeines Randes, alſo um die 
ſenkrecht durch ſeinen Mittelpunkt gehende Achſe, ſo wird die Flüſſigkeit infolge ihres 
Beharrungsvermögens zunächſt dieſer Bewegung nicht folgen, alſo im Verhältnis zum 
Teller ſich nach links drehen. In derſelben Weiſe muß bei einer Drehbewegung des 
Kopfes bzw. der Bogengänge die Endolymphe in dieſen Gängen verſchoben werden. Die 
Verſchiebung geſchieht in einem beſtimmten Gange am ſtärkſten, wenn die Drehung in 


Funktion der Bogengänge. 629 


der Ebene dieſes Ganges ausgeführt wird: wenn z. B. der Kopf beim Menſchen in der 
Horizontalebene gedreht wird, wie beim Zurückſehen, jo bewirkt das eine Bewegung der 
Endolymphe in den horizontalen Bogengängen beider Labyrinthe; wird der Kopf ſchräg 
nach rechts und vorne geſenkt (ohne Drehung des Halſes), ſo bewegt ſich die Endolymphe 
in dem rechten vorderen und dem linken hinteren Bogengang; die gleiche Bewegung nach 
links ſetzt die Endolymphe im linken vorderen und rechten hinteren Bogengange in Be— 
wegung. Fällt die Drehung des Kopfes nicht mit der Richtung der Bogengänge zu— 
ſammen, ſo iſt die Strömung der Endolymphe in dem Maße geringer, als die Drehungs— 
ebene von der Ebene des Bogenganges abweicht. Je ſchneller die Drehung des Kopfes, 
um ſo ſtärker iſt die Strömung der Endolymphe. Durch dieſe Strömung werden die 
Sinneshärchen in den Ampullen bewegt und dadurch gereizt: beim Menſchen ſind die 
Enden dieſer Härchen durch eine Gallertmaſſe verklebt; dieſe wird durch die bewegte 
Endolymphe verſchoben und übt einen Zug auf jene Härchen, die nach der Seite der 
herankommenden Strömung ſtehen; daher ſind die gereizten Härchen je nach der Strom— 
richtung andere, die Erregung alſo verſchieden. So können dieſe Organe die Drehungen 
des Kopfes und damit vielfach entſprechende Bewegungen des Körpers beim Vorbeugen, 
Stolpern u. dgl. unter die Kontrolle des Nervenſyſtems bringen. 

Da die Tätigkeit dieſes Sinnesapparates beim Menſchen nicht mit dem Bewußtſein 
verknüpft und uns eine willkürliche Ein- und Ausſchaltung desſelben unmöglich iſt, ſo 
gibt es zunächſt kein Mittel, am Menſchen die entwickelte Theorie zu prüfen. In genialer 
Weiſe hat man, zuerſt an der Taube, auf experimentellem Wege die Frage in Angriff 
genommen. Wenn man den Bogengang einer Taube freilegt, ſo läßt ſich durch einen 
feinen, hammerartigen Apparat, der auf den Gang aufſchlägt, die Endolymphe in ihm 
in Bewegung ſetzen. Geſetzt den Fall, es ſei der linke horizontale Bogengang ſo getroffen, 
daß die Strömung der Endolymphe von der Ampulle fort, alſo von vorn nach hinten 
ſtattfindet, ſo iſt die Wirkung die gleiche, als ob der Kopf der Taube nach rechts, d. h. 
in der Richtung zu der Ampulle, gedreht worden wäre. Dem entſpricht die Reaktion 
des Tieres: es dreht den Kopf nach links, alſo in der Richtung der Endolympheſtrömung, 
als handle es ſich darum, eine erzwungene Rechtsdrehung auszugleichen. In derſelben 
Weiſe ruft die experimentell verurſachte Bewegung der Endolymphe auch in den andern 
Bögen eine gleichgerichtete Reaktionsbewegung des Kopfes hervor. Auch an anderen 
Wirbeltieren ſind ſolche Verſuche mit demſelben Erfolg gemacht worden. Fiſche z. B. 
antworten auf ſolche Reize mit Floſſenbewegungen, die den Körper in die normale Lage 
zurückbringen ſollen. 

Wenn ſomit die Bogengänge Organe ſind, die durch Drehbewegungen oder Winkel— 
beſchleunigungen erregt werden, ſo wird uns eine Anzahl von Erſcheinungen klar, die 
durch Verletzung oder Erkrankung der Bogengänge hervorgerufen werden. Tiere, bei 
denen dieſe Organe nicht normal arbeiten, werden z. B. bei ſchneller Drehung nicht 
ſchwindlig: eine Katze, der beiderſeits der 8. Hirnnerv durchtrennt iſt, wird beim 
Rotieren nicht ſchwindlig, während bei unverletzten Katzen krampfhafte Körperbewegungen 
auftreten; bei den Tanzmäuſen glaubt man mangelhafte Ausbildung der Bogengänge 
nachgewieſen zu haben; bei jungen Regenbogenforellen (Salmo irideus W. Gibb.) haben 
gewiſſe paraſitäre Erkrankungen des Kopfknorpels, die ſich auf das Labyrinth ausdehnen, 
zur Folge, daß die Tiere bei Reizung ſich ſchnell oftmals im Kreiſe herumdrehen, die 
ſogenannte Drehkrankheit dieſer Fiſche. Die Desorientierung, die bei normalen Tieren 
durch übermäßige Beanſpruchung der Bogengänge hervorgerufen wird, tritt in dieſen 


630 Einfluß des Labyrinths auf die Muskulatur. 


Fällen nicht ein. Auch von taubſtummen Menſchen weiß man, daß ſie häufig frei von 
Drehſchwindel ſind; von 519 Taubſtummen waren 186 nicht ſchwindlig zu machen. Das 
erklärt ſich wahrſcheinlich dadurch, daß bei dieſen Kranken mit dem Hörorgan zugleich 
auch die Bogengänge krankhaft verändert waren. 

In ihrer Funktionsweiſe erinnern die Bogengänge an die Hautſinneskanäle der Fiſche: 
hier wie dort ſind es Flüſſigkeitsſtrömungen in einem Kanalſyſtem, die als Reiz für 
Nervenendorgane dienen, und zwar ſind dieſe Endorgane in beiden Fällen gleich beſchaffen. 
Der achte Hirnnerv, der zu den Labyrinthorganen geht, entſpringt aus demſelben Kern 
wie die Nervenſtränge, welche die Sinneskanäle am Kopfe der Fiſche mit Nerven ver— 
ſorgen. Schließlich ſtehen ja die Labyrinthorgane bei den Haifiſchen durch den endo— 
lymphatiſchen Gang zeitlebens mit der Außenwelt in Verbindung. Das alles kommt 
zuſammen, um die Vermutung zu ſtützen, daß ſich der Labyrinthapparat aus ſolchen 
Hautſinneskanälen entwickelt hat, daß er urſprünglich einen mehr in die Tiefe verſenkten 
Teil der Kopfſinneskanäle vorſtellt. 

Bei den beſprochenen Verſuchen, durch Entfernung des Labyrinths die Bedeutung 
dieſes Organes zu ermitteln, wurden noch weitere überraſchende Entdeckungen gemacht. 
Wirbeltiere, die der Labyrinthe beraubt worden ſind, zeigen eine auffällige Herabſetzung 
ihrer motoriſchen Kraft: ſie ſind unluſtig zu Bewegungen, liegen träge in ihren Behält— 
hältniſſen und ermüden ſehr ſchnell, wenn man ſie nötigt, ſich zu bewegen. Haifiſche 
können nach der Operation Gewichte, die mit dem Schwanz verbunden ſind, durch ſeit— 
liche Bewegung des Schwanzes viel weniger hoch heben als vorher im normalen Zuſtande. 
Ein Weißfiſch (Leuciscus erythrophthalmus L.) kann ſich nach der Operation nicht am 
Boden ſeines Beckens halten: die Muskulatur ſeiner Schwimmblaſe erſchlafft und damit 
dehnt die bisher komprimierte Luft der Blaſe ſich aus, ſein Volumen vermehrt, ſein 
Übergewicht vermindert ſich, und er ſteigt an die Oberfläche. Operierte Nattern heben 
beim Kriechen den Kopf nicht, wie ſie es im geſunden Zuſtande tun. Tauben werden 
durch kleine Laſten niedergedrückt, und geringfügige Hinderniſſe, die man ihnen in den 
Weg legt, machen ihnen große Schwierigkeiten. Schon kleine Operationen, wie die beider— 
ſeitige Zerſchneidung eines Bogenganges, rufen nach Ewalds Verſuchen bei Vögeln Be— 
wegungsſtörungen hervor, die um ſo ſchwerer ſind, je ſchwerer es für das Tier bei der 
beobachteten Bewegungsform iſt, das Gleichgewicht zu behaupten, und je feiner ſie die 
Muskelbewegungen dabei abſtufen: der Flug der Schwalbe wird dadurch ſehr ſtark be— 
einträchtigt, etwas weniger der des Sperlings, mittelſtark der der Taube, während beim 
Huhn und vollends bei der Gans die Wirkung der Operation nur gering iſt. Hunde 
können nach Herausnehmen der Labyrinthe Knochen nur mit Mühe zerbeißen. Daraus 
ſcheint ſich zu ergeben, daß vom Labyrinth beſtändig Erregungen ausgehen, wodurch 
in der geſamten quergeſtreiften Muskulatur eine gewiſſe Spannung erzeugt wird. Auch 
bei dem Statolithenapparat eines Wirbelloſen ſind ähnliche Wirkungen beobachtet: der 
Moſchuspulp (Eledone moschata Leach), und wahrſcheinlich Tintenfiſche überhaupt, wird 
durch Zerſtörung ſeiner Statocyſten ſo geſchwächt, daß er ſich an der Glaswand des 
Aquariums nicht mehr angeſaugt halten kann, ohne herabzurutſchen. Man darf auf 
Grund davon vielleicht vermuten, daß es im Wirbeltierlabyrinth die Statolithenapparate 
ſind, mit denen die Regulierung der Muskelſpannung zuſammenhängt. 

Durch dieſe Beziehungen des Labyrinths zur Muskulatur wird vielleicht auch eine 
eigentümliche Einrichtung unſerem Verſtändnis näher gerückt, die ſich bei manchen Knochen— 
fiſchen, den Karpfen- und Welsartigen u. a. findet, der ſogenannte Weberſche Apparat— 


„Schnecke“ des Wirbeltierlabyrinths. 631 


Hier ſind die endolymphatiſchen Kanäle beider Labyrinthe verbunden und gehen in eine 
mediane Blaſe, den endolymphatiſchen Sack, über. An dieſe Blaſe ſchließt ſich eine Kette 
miteinander gelenkender Knöchelchen an, umgebildeter Anhänge der Wirbelſäule, die eine 
Verbindung mit der Schwimmblaſe herſtellen. Wahrſcheinlich dient dieſer Apparat dazu, 
die wechſelnde Spannung der Schwimmblaſe, die ſich beim Steigen und Sinken des Fiſches 
ſowie bei Schwankungen des atmoſphäriſchen Drucks ändert, dem Labyrinth zu über— 
mitteln und auf dieſem Wege entſprechende Muskelreaktionen zu veranlaſſen. 


c) Hören und Hörorgane bei Wirbeltieren und Wirbellofen. 

Hinter dem ſtatiſchen Abſchnitt des Labyrinths, der überall den gleichen Bau hat, 
ſteht das Hörlabyrinth an Ausdehnung bei den niederen Wirbeltieren ſehr zurück (Abb. 387). 
Wie ſchon oben ausgeführt, entwickelt es ſich aus der Lagena, die bei den Fiſchen nur 
eine kleine Ausbuchtung des Sacculus iſt und einen Statolithenapparat, die ſogenannte 
Papilla lagenae, enthält. Bei den Amphibien gewinnt die Lagena an Größe und um— 
ſchließt noch einen zweiten Sinnesepithelbezirk, die ſogenannte Baſalpapille; dieſe trägt 
keinen Statolithen, iſt aber den anderen Nervenendſtätten im Labyrinth dem Bau nach 
völlig gleich. Die Lagena und mit ihr die Baſalpapille vergrößert ſich weiter bei Rep— 
tilien und Vögeln und erreicht ihre bedeutendſte Ausdehnung bei den Säugern; hier 
rollt ſie ſich ſpiralig ein und wird damit zur ſogenannten Schnecke, die beim Hamſter 
mit 1½ Windungen die geringſte, bei dem ſüdamerikaniſchen Paka (Coelogenys) mit 
5 Windungen die größte Aufwindung zeigt. Die Gegend der Baſalpapille zeichnet ſich 
vor den übrigen Nervenendigungen im Labyrinth dadurch aus, daß hier die häutige 
Labyrinthwand mit dem Skelett ſtreckenweiſe in unmittelbare Verbindung tritt: indem 
ſich die gegenüberliegenden Wandteile der Lagena je auf einer Linie mit der Wand des 
knöchernen Labyrinths verbinden, wird der Teil der Lagenawand, der die Baſalpapille 
umfaßt, wie in einem Rahmen ausgeſpannt. Für die eigenartige Funktionsweiſe der 
Baſalpapille als Hörorgan iſt dieſe Einrichtung von größter Wichtigkeit: die ſo aus— 
geſpannte Membran muß die Schwingungen mitmachen, in welche die benachbarte Peri— 
lymphe verſetzt wird. Dabei kommt es durch eine beſondere Vorrichtung zur Reizung 
der Sinneszellen der Baſalpapille: über das Sinnesepithel legt ſich, vom Verwachſungs— 
rande der Lagena ausgehend, eine Hautbildung, die ſogenannte Deckmembran (Mb. tectoria) 
(Abb. 388). Wenn die Fläche des Sinnesepithels durch Wellenbewegung der Perilymphe 
in Schwingungen verſetzt wird, ſtoßen die Sinneshaare des Epithels gegen die Deck— 
membran an und werden dadurch gereizt. 

Bei den Säugern ſind die Bauverhältniſſe des Gehörorgans am genaueſten bekannt 
(Abb. 388): in dem Gang des knöchernen Labyrinths, der die Schnecke umgibt, liegt 
dieſe ſo, daß ſie den Raum in drei geſonderte Röhren teilt: die mittlere iſt der eigent— 
liche Schneckengang (Can. cochlearis — Scala media) des häutigen Labyrinths und als 
ſolcher mit Endolymphe gefüllt; der obere und untere Gang ſind Teile des perilympha— 
tiſchen Raumes und werden Vorhofsgang (Scala vestibuli) und Paukengang (Scala 
tympani) genannt; ſie ſtehen am Ende der Schnecke miteinander in offener Verbindung. 
Die untere Wand des Schneckenganges, auf der dies Sinnesepithel ſteht, iſt aus ſtraffen 
Bindegewebsfaſern zuſammengeſetzt, die von einer Wand zur gegenüberliegenden verlaufen. 
Die Sinneszellen ſtehen beim Menſchen zu vieren nebeneinander und bilden ein 33,5 mm 
langes ſchmales, natürlich ſpiralig aufſteigendes Band, in dem etwa 4— 5000 ſolche 
Viererreihen ſich folgen. Da die Breite des Schneckenganges gegen die Spitze der 


632 Schalleitender Apparat der Wirbeltiere. 


Schnecke zunimmt, werden jene Faſern entſprechend länger: die kürzeſten meſſen beim 
neugebornen Menſchen 0,041, die längſten 0,495 mm. Die verbreitetſte Anſicht iſt nun, 
daß die Faſern wie Klavierſaiten infolge ihrer verſchiedenen Länge, Spannung und Dicke 
auf verſchiedene Töne gleichſam abgeſtimmt ſind, und daß jede Faſer nur bei Wellen 
von beſtimmter Wellenlänge, die durch den Vorhofsgang in den Paukengang gelangen, 
mitſchwingt. Es werden daher die über der Faſer ſtehenden Hörzellen nur durch einen 
ganz beſtimmten Ton erregt. Durch einen Klang, der aus verſchiedenen Tönen zuſammen— 
geſetzt iſt, werden verſchiedene Stellen des Schneckengangs zugleich erregt, wie in einem 
Klavier verſchiedene Saiten mitklingen, wenn man hineinſpricht oder hineinſingt. — 
Welche Bedeutung im einzelnen der Anordnung der Sinneszellen zukommt, wie ſie die 
Abb. 38s zeigt, iſt noch nicht erforſcht. 

Damit nun Schallwellen zu der 
Perilymphe des Sacculus und damit 
zum Vorhofsgang der Schnecke ge— 
langen können, ſind beſondere Hilfs— 
vorrichtungen notwendig (Abb. 389). 
Das Labyrinth liegt ſchon bei den 

Selachiern in der Nähe der erſten 
Kiemenſpalte, des Spritzlochkanals. 
Bei den luftlebenden Wirbeltieren 
werden zwar alle übrigen Kiemen— 
taſchen, die als Anlagen zu den 
Spalten embryonal auftreten, im 
Laufe der Entwicklung zurückgebildet; 
die erſte Kiementaſche aber bleibt 
erhalten, da ſie unter Wechſel ihrer 
Funktion jetzt zum Hilfsapparat für 
Abb. 388. Querſchnitt durch einen Umgang der Gehörſchnecke das Gehörorgan geworden iſt: ſie 
1 Schneckengang, 2 und ee Vorhofstreppe“ und bildet 00 ihrem äußeren ee ee 
„Paukentreppe“, 4 Knöcherne Schneckenwand, 5 Hörzellen, 6 Deckmembran, Abſchnitt die ſogenannte Paukenhöhle, 

7 Pfeilerzellen, 8 Spiral-Ganglion, 9 Nerv. die nach außen durch eine Membran, 
das Trommelfell, geſchloſſen wird. Das Labyrinth liegt der Paukenhöhle dicht an, und 
die knöcherne Labyrinthwand iſt hier an einer beim Menſchen ovalen Stelle durchbrochen, 
die daher den Namen ovales Fenſter oder beſſer, weil ihr Umriß bei verſchiedenen 
Tieren wechſelt, Vorhofsfenſter führt. Bei manchen Amphibien fehlt noch die Pauken— 
höhle und damit auch das Trommelfell, ſo bei den Schwanzlurchen, den Gymnophionen 
und unter den Froſchlurſchen bei der Knoblauchskröte (Pelobates) und ihren Verwandten. 
Dadurch, daß die Paukenhöhle als alte Kiementaſche mit der Mundhöhle in offener Ver— 
bindung ſteht, iſt der in ihr enthaltenen Luft ein Ausweg geboten, ſo daß ſie den 
Schwingungen des Trommelfells leichter nachgeben kann. 

Die Schwingungen des Trommelfells werden auf das Vorhofsfenſterchen und damit 
auf die Perilymphe übertragen, und zwar durch ein Skelettſtück oder eine Kette von 
mehreren ſolchen. Bei den Amphibien und Sauropſiden iſt es die Columella, die ſich 
einerſeits dem Trommelfell, andrerſeits der Membran des ovalen Fenſterchens anlegt, 
bei den Säugern ſind es drei gelenkig verbundene Gehörknöchelchen, Hammer, Ambos 
und Steigbügel. Da die Perilymphe als Flüſſigkeit nicht zuſammendrückbar iſt, ſo können 


Gehörknöchelchen. 633 


ſich Schwingungen in ihr nur fortpflanzen, wenn ſie dem Druck der ſchwingenden Mem— 
bran nachgeben kann; ein ſolches Nachgeben geſtattet die elaſtiſche Wand des ſogenannten 


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Abb. 389. Gehörorgan des Menſchen. I äußeres Ohr, II Mittelohr, III Labyrinth. 7 Ohrmuſchel, 2 Gehörgang, 

3 Trommelfell, 2 Hammer, 5 Ambos, 6 Steigbügel, mit feiner Platte das Vorhoffenſter verſchließend, 7 Euſtachiſche Röhre, 

8 Utriculus, 9 Sacculus, 10 Schnecke, 77 Paukenfenſter, 72 endolymphatiſcher Gang. Punktiert: Knochen, ſchwarz: perilym— 
phatiſcher Raum. In Anlehnung an Weber. 


runden Fenſterchens oder beſſer Paukenfenſters, das zu dem Raum des Paukenganges 
Lagebeziehungen hat und ebenfalls eine Durchbrechung der knöchernen Labyrinthwandung 
iſt. Der Innendruck der Flüſſigkeit — 
im Labyrinth wird durch größere oder 
geringere Blutfülle in gewiſſen Ab— 
ſchnitten des Schneckenganges reguliert. 
Die . ſind Teile 
des urſprünglichen Visceralſkeletts, die 
in der Nachbarſchaft der erſten Kiemen— 
ſpalte lagen und durch deren Er— 
weiterung ins Innere der Paukenhöhle 
gelangt ſind. Die Columella geht aus 
dem proximalen Ende des Hyoidbogens, 
alſo des zweiten Visceralbogens her— 
vor; ihre Geſtalt wechſelt in verhältnis— 
mäßig engen Grenzen. Bei den Vögeln 
bildet ſie ein beiderſeits pilzhutförmig Abb. 390. Columella eines ſchlechthörigen (4, Uria troille 
, 0 : 8 L., Lumme), und eines feinhörigen (5, Syrnium aluco L, 
verbreitertes Stäbchen, das bei den fein⸗ Waldkauz) Vogels. 0 Kopf von 5, von unten geſehen und ſtärker 
hörigen Arten, wie den Eulen und Tag— a 
raubvögeln, die auf 50 m das leiſeſte „Mäuſeln“ vernehmen, ſchlanker und leichter, man 
möchte ſagen kunſtvoller gebaut iſt als bei weniger feinhörigen, wie den von ſtetem Getöſe 
der Brandung umtoſten Alken und Tauchern (Abb. 390). Bei den Säugern find zur 


634 Gehörknöchelchen der Säuger. 


Columella, die in dem ſogenannten Steigbügel erhalten iſt und mit ihrer Baſalplatte das 
Vorhoffenſterchen ausfüllt, noch zwei weitere Knöchelchen hinzugekommen. Sie entſtammen 
dem proximalen Ende des erſten Visceralbogens und entſprechen dem Quadratum (Hammer) 
und dem Articulare (Ambos), die bei den übrigen Wirbeltieren noch zum Unterkieferapparat 
gehören (Abb. 195 S. 308); bei den Säugern werden ſie für dieſen entbehrlich, da ſich eine 
neue Einlenkung des Unterkiefers gebildet hat, und ſind in einer Weiſe, deren näheren 
Verlauf wir nicht kennen, in den Dienſt der Schallübertragung übergegangen. 

Durch die Zuſammenſetzung der Zuleitungseinrichtung aus drei Gliedern iſt dieſelbe 
bei den Säugern vervollkommnet, entſprechend der hohen Ausbildung des eigentlichen 
Sinnesorgans. Während durch die Columella allein die Schwingungen des Trommel— 
fells in der gleichen Kraft und Amplitude auf das ovale Fenſterchen bzw. die Perilymphe 
des Vorhofsganges übertragen wurden, bewirkt die Kette der Gehörknöchelchen zwar eine 
Verminderung der Schwingungsweite, aber eine Vermehrung der Kraft der Schwingungen. 
Der Hammerſtiel (Abb. 389) iſt mit dem Trommelfell verwachſen und die Bewegung 
des Hammers ſetzt den Ambos derart in Bewegung, daß er ſich um ſeinen kurzen Fort— 
ſatz dreht, wobei ſein langer Fortſatz im gleichen Sinne wie der Hammerſtiel ſchwingt 
und den Steigbügel ebenſo bewegt. Da der lange Fortſatz des Ambos aber nur zwei 
Drittel der Länge des Hammerſtiels hat, iſt die Weite ſeines Anſchlags um zwei Drittel 
geringer, dafür aber die Kraft ſeiner Bewegung 1½ mal ſo groß. 

Im Mittelohr finden ſich bei den Säugern zwei Muskelchen: der eine, der Trommel— 
fellſpanner (M. tensor tympani) ſetzt am Hammerſtiel nahe dem Drehpunkt des Hammers 
(Abb. 389) an und gibt durch ſeine Zuſammenziehung den Faſern des Trommelfells eine 
größere Spannung; der andre, der Steigbügelmuskel (M. stapedius) ſpannt durch Schräg— 
ſtellung der Steigbügelplatte die Faſern der Membran, die den Steigbügel im Vorhof— 
fenſter befeſtigt. Durch Kontraktion dieſer Muskeln werden alſo die ſchwingenden Mem— 
branen des Gehörapparats ſtärker geſpannt und ihr Schwingungsausſchlag vermindert, 
ſo daß eine zu ſtarke Bewegung in der Perilymphe durch heftige Schallwellen verhindert 
und das Ohr gleichſam an laute Töne akkomodiert wird, während es beim Nachlaſſen 
der Muskelkontraktion feinhöriger wird. 

Das Trommelfell, das bei Amphibien an der Oberfläche des Kopfes liegt, wird bei 
Reptilien, Vögeln und Säugern durch Tieferlagerung grobmechaniſchen Reizungen ent— 
zogen und vor Verletzungen geſichert: dadurch entſteht der äußere Gehörgang. Bei den 
Säugern ſtehen dem feineren Innenohr noch beſondere Hilfsapparate zur Verfügung: es 
iſt ihnen in der Ohrmuſchel ein Schalltrichter gegeben, der durch Auffangen und Zuleiten 
der Schallwellen die Feinhörigkeit erhöht. Unter den Vögeln beſitzen nur die Eulen, 
die ſich durch ſcharfes Gehör auszeichnen, den Anſatz zu einer ſolchen Bildung in Geſtalt 
einer Hautfalte, deren Oberfläche beim Aufrichten durch ſtrahlige Federn vergrößert wird 
(Abb. 391). Die Ohrmuſchel, die bei Säugern durch eine Knorpelplatte geſtützt wird, 
fängt die Schallwellen auf und reflektiert ſie in den Gehörgang; dabei gerät ſie ſelbſt 
in Mitſchwingungen, die ſich durch die Kopfknochen auf das Labyrinth übertragen und 
die Reizung vermehren. Größe der Ohrmuſchel erhöht die Feinhörigkeit; deshalb ver— 
größern ſchwerhörige Menſchen ihre Ohrmuſchel durch die dahintergelegte Hand. Be— 
ſonders Nachttiere haben große Ohrmuſcheln, da ihnen die Orientierung durch die Seh— 
organe erſchwert iſt: ſo beſonders die Mäuſe und Springmäuſe, der Wüſtenfuchs, die 
Fledermäuſe und die meiſten Halbaffen (Tafel 15). Auch die Flieher unter den Säugern, 
Pferde und Antilopen und dgl., zeichnen ſich durch die Größe ihrer Schalltrichter aus. 


Ohrmuſchel. 635 


Die Beweglichkeit der Ohrmuſcheln ſpielt ebenfalls eine große Rolle bei der Schallrezeption. 
Jede Stellung der Ohrmuſchel iſt am wirkſamſten für den Schall aus einer beſtimmten 
Richtung: damit iſt ein Mittel gegeben, die Richtung der Schallquelle zu „beurteilen“. 
Beim Pferde z. B. ſetzen zehn wohlunterſchiedene Muskeln an das Ohr an. Säuger 
mit wenig beweglichen oder ganz unbeweglichen Ohrmuſcheln zeichnen ſich durch ſtarkes 
Hervortreten der Falten und Windungen in der Ohrmuſchel aus. Da eine Ausfüllung 
dieſer Unebenheiten mit Wachs beim Menſchen eine beträchtliche Herabſetzung der Hör— 
ſchärfe zur Folge hat, ſo darf man wohl vermuten, daß dieſe dazu dienen, den aus ver— 
ſchiedenen Richtungen kommenden Schall doch ſtets in den Gehörgang zu reflektieren und 
ſo die mangelhafte Beweglichkeit des Ohres wenigſtens teilweiſe auszugleichen. 

Bei den Haustieren, die durch den Menſchen vor Gefahren geſchützt werden, iſt die 
Ohrmuſchel vielfach ihrer Verrichtung dadurch entzogen, daß ſie herabhängt und den 
Gehörgang deckt; ſolche Hängeohren kommen bei manchen Raſſen von Schafen, Ziegen, 
Schweinen, Kaninchen, Hunden und 
Katzen vor. Wildlebende Säuger 
haben, mit einziger Ausnahme der 
Elefanten, nie Hängeohren, auch 
nicht die Stammarten unſerer Haus— 
tiere; auch die Nachkommen ver— 
wilderter Haustiere bekommen 
wieder geſtellte Ohren. Den unter- 
irdiſchlebenden Säugern, wie Maul- 
wurf und Blindmoll (Spalax), und 
ebenſo den Waſſerſäugern, den 
Walen, Sirenen und Robben, 
fehlen die Ohrmuſcheln. Bei 
Waſſerſäugern iſt außerdem der 
Gehörgang verſchließbar; eine 
Füllung desſelben mit Waſſer ver— 
hindert den Schall, in ganzer | 
Stärfe zum Trommelfell zu ges Abb. 391. Kopf der Waldohreule (Asio otus L.) mit geöffneter 
langen; der Menſch beobachtet dies . 
deutlich, wenn er beim Baden Waſſer in den Gehörgang bekommt. Der Fiſchotter hat 
an der Ohrmuſchel eine Klappenvorrichtung, eine Hautfalte, die ſich auf den Gehörgang 
deckt. Bei den Robben verläuft der Gehörgang unter der Haut, parallel der Schädel— 
oberfläche, und wird im Waſſer durch den Waſſerdruck zuſammengepreßt; wenn das Tier 
in der Luft iſt, kann er durch beſondre Muskeln geöffnet werden. 


Faſt allen Tieren unterhalb der Amphibien, den Fiſchen und den Wirbelloſen, iſt 
das Reich der Töne verſchloſſen; wie ſie ſelbſt ſtumm ſind, ſo werden ſie auch durch 
Schall nicht gereizt. Eine Ausnahme aber bilden die Inſekten, von denen manche eine 
Reaktion auf Töne zeigen, die man wohl als ſpezifiſche Reizung durch Schallwellen, als 
„Hören“ auffaſſen kann. Man darf das ſchon deshalb erwarten, weil viele Inſekten 
ſtimmbegabt ſind: Die Muſik der Heuſchrecken, Grillen und Cikaden iſt bekannt; es ſind 
meiſt nur die Männchen, die zur Begattungszeit dieſe Töne hervorbringen, um die 
Weibchen zu locken oder doch in Erregung zu verſetzen. Auch haben Verſuche direkt 


636 Reaktion der Inſekten auf Töne. 


gezeigt, daß manche Inſekten auf Töne reagieren: Küchenſchaben (Periplaneta) halten 
beim Anſtreichen einer Violinſaite im Laufen inne — bei ihnen kann das Männchen 
Töne erzeugen; die Waſſerwanzen Corixa und Notonecta fahren wild durcheinander, 
wenn man das d'“ auf einer Violine anſtreicht — auch hier iſt, bei Corixa wenigſtens, 
ein Zirpen beobachtet; ebenſo verhält ſich unter den Waſſerkäfern der Gelbrand (Dytiscus 
marginalis L.), der ebenfalls zirpen kann. Ein Männchen des Bockkäfers Cerambyx 
wird auf ein in einer Schachtel ſitzendes Weibchen ſeiner Art erſt aufmerkſam, wenn 
dieſes ſeinen Schrillton hervorbringt, und reagiert dann ſogleich durch Bewegungen ſeiner 
Fühler. Stechmücken (Culex pipiens L.) geben beim Schwärmen einen Ton, etwa d“ 
oder e“; wenn man dieſen Ton ſingt oder auf der Geige angibt, zuckt der ganze Schwarm 
herunter. Landois erzählt, wie er dieſe Beobachtung zu einem Scherze benutzte: „Vor 
einiger Zeit traf ich meinen Diener im Garten mit gewohntem Nichtstun beſchäftigt und 
war ärgerlich, daß er ſeine Dienſtpflicht, wie Stiefelputzen uſw., vernachläſſigte. Zufällig 
war ein großer Mückenſchwarm 
in der Nähe. Ich rief den Diener 
herbei und ſprach zu ihm in er— 
hobener Stimme, nämlich dem 
Tone e“: „Wenn Du nächſtens mir 
die Stiefel nicht ordentlich putzeſt, 
ſollen Dich die Mücken totſtechen“ 
Und wie auf Kommando fiel der 
ganze Schwarm auf uns herab, 
der Diener nahm eiligſt die Flucht 
und meinte ſpäter: ‚Das müßte 
doch nicht mit rechten Dingen her— 
| gehen, daß der Herr Profeſſor ſo— 
Abb. 392. A Vorderſchiene der grünen Laubheuſchrecke (Locusta e die Mücken unter Kommando 
e e eee ee eee 
C und D Vorderſchienen der Hausgrille (Gryllus domesticus L) vielen anderen Inſekten eine Re⸗ 
e e ee len eee ae auf tngenbweid)e 2 
feſtſtellen können; mit Ameiſen 

z. B. ſind viele vergebliche Verſuche nach dieſer Richtung gemacht worden. 

Für Hörorgane hielt man früher die Fühler der Inſekten. Zu dieſer Deutung 
führten teils die falſche Analogie mit den äußeren Ohren der Säuger, teils auch falſch 
gedeutete Verſuchserfolge, z. B. Bewegungen der Fühler bei akuſtiſchen Reizen. Die 
jetzigen Erfahrungen ſprechen ſehr dagegen, daß die Hörorgane ſtets an derſelben 
beſtimmten Stelle zu ſuchen find. Gerade die ſog, tympanalen Hörorgane der Heu— 
ſchrecken und Grillen, die am gründlichſten unterſucht ſind, liegen an ganz verſchiedenen 
Körperabſchnitten: bei Grillen und Laubheuſchrecken an den Schienen der Vorderbeine, 
bei Grasheuſchrecken zu Seiten des erſten Hinterleibsringes. 

Die tympanalen Hörorgane der Grillen und Heuſchrecken ſind äußerlich leicht ſicht— 
bar als beſtimmt gefärbte und umgrenzte Felder auf beiden Seiten der Vorderſchienen 
(Abb. 392). Bei allen dieſen Tieren, ſoweit ſie Werkzeuge der Tonerzeugung beſitzen, 
finden wir auch ſolche Hörorgane; aber dieſe ſind nicht auf die muſizierenden Arten be— 
ſchränkt, ſondern finden ſich auch bei einzelnen ſtummen Arten. Der Bau dieſer Organe 
unterſtützt ihre Deutung als Hörorgane. Die umſchriebenen Felder ſind verdünnte Stellen 


Hörorgane der Inſekten. 637 


der Cuticula, die in einen verdickten Rahmen aufgeſpannt ſind, ſog. Trommelfelle 
(Tympana, daher tympanale Hörorgane): bei den Grillen (Abb. 392 O—E) liegen fie 
offen zu Tage, bei den Laubheuſchrecken (Abb. 392 A und B) ſind ſie überwölbt durch 
eine Falte des Integuments, die an der Streckſeite des Beines den Zugang zu ihnen 
in Geſtalt eines Schlitzes offen läßt. Die Beintrachee iſt unter den Trommelfellen eine 
Strecke weit geſpalten und bekommt durch die Spaltwände eine erhöhte Feſtigkeit 
(Abb. 393,4); ihr liegen die nervöſen Endapparate des Organs, die ſogenannten Endſchläuche, 
in zwei bzw. drei Gruppen auf. Der Hauptbeſtandteil jedes Endſchlauchs iſt die Sinnes— 
zelle (J), die in ihrem mittleren Teil von einer ſogenannten Hüllzelle umgeben iſt und ihren 
diſtalen Abſchnitt in der „Kappenzelle“ (2) birgt, durch die ſie an der Kutikula befeſtigt 
und in einer gewiſſen Spannung 
gehalten wird. Die Sinneszelle ſetzt 
ſich auf der einen Seite in die 
kervenfajer fort, am anderen Ende 
trägt ſie ein charakteriſtiſches End— 
organ, den Stift, der in einer kuti— 
kulären, gerippten Hülle den End— 
knopf der Neurofibrille birgt; die 
Neurofibrille durchzieht die Zelle, 
ſplittert in der Gegend des Kernes 
zu dünneren Fibrillen auf und geht 
dann wieder als einheitliches Ge— 
bilde in die Nervenfaſer ein. 

Ganz ähnliche Endapparate ent- 
hält auch das tympanale Hörorgan der 
Grasheuſchreckenzſie heften ſich hier an 
Verdickungen und Einſtülpungen der 
großen Trommelfelle an, die zu Seiten 
des erſten Hinterleibsringes liegen. 
Unter jedem Trommelfell findet ſich 
eine Tracheenblaſe, die, ebenſo wie dort Abb. 393. Querſchnitt durch die Vorderſchienen einer Laub— 
die Beintrachee, ein freies Schwingen 1 en ee Stift a 3 Irommel- 
der Trommelfelle geſtatten, zu mög⸗ fell, im Grunde der Trommelfellhöhle. 4 die beiden Tracheenäſte. Nach 

J. Schwabe. 
lichſt kräftiger Reizübertragung. 

Sinneszellen mit den charakteriſtiſchen Hörſtiften ſind auch an anderen Stellen im 
Inſektenkörper gefunden, wo keine trommelfellartigen Bildungen vorkommen: ſo bei den Gras— 
heuſchrecken auch in den Schienen der Mittel- und Hinterbeine, in den Schienen bei Ameiſen 
(Lasius u. a.), in der Flügelbaſis von Fliegen, Käfern, Netzflüglern und Schmetterlingen 
und in den Fühlern mancher Käfer. Es iſt ſehr wahrſcheinlich, daß ſie ebenfalls durch 
Schallreize erregt werden. Zuweilen ſind die Stiftzellen in ganz eigenartiger Weiſe 
angebracht: ſie liegen in einem Strang eingebettet, der zwiſchen zwei Punkten des Haut— 
panzers ausgeſpannt iſt (Abb. 394). Man hat die Anſicht ausgeſprochen, daß dieſer 
Strang wie die Saite eines Muſikinſtruments durch Schallſchwingungen in Bewegung 
geſetzt wird und dabei einen Reiz auf die darin liegende Sinneszelle ausübt. Solche Hör— 
organe, die ſog. Chordotonalorgane, ſind unter anderen von den Larven einiger Mücken 
(Chironomus, Corethra) und Käfer bekannt. 


638 Der thermiſche Sinn. 


Sicher ſind unſere Kenntniſſe über die Verbreitung der Stiftzellen bei den Inſekten 
noch unvollkommen, und auch dem negativen Ausfall der Verſuche darf nicht zu viel 
Bedeutung beigemeſſen werden. Vielleicht reagieren ſolche Tiere nur auf Töne beſtimmter 
Schwingungszahl, die von den Artgenoſſen erzeugt werden, wie wir das bei den Stech— 
mücken kennen lernten. Das Auffinden von Hörſtiften bei Ameiſen ſteht z. B. mit dem 
negativen Erfolg der Reizverſuche in Widerſpruch. Aber das weiſt nur darauf hin, daß 
man mit Folgerungen aus negativen Befunden ſehr vorſichtig ſein muß. Wie es Riech— 
ſtoffe gibt, die wir nicht riechen, die aber für andere Tiere einen Reiz bilden, ſo kann 
es ſehr wohl auch Töne geben, die wir nicht hören, durch die aber 
andere Tiere erregt werden. 


3. Der thermiſche Sinn. 


So gut verhältnismäßig der mechaniſche Sinn und ſeine Unter— 
abteilungen, der Druckſinn, der ſtatiſche Sinn und der Hörſinn be— 
kannt ſind, ſo mangelhaft iſt unſere Kenntnis des thermiſchen Sinnes 
und ſeiner Organe. Das, was oben von den Warm- und Kaltpunkten 
beim Menſchen, ihrer Verteilung und ihren Organen geſagt wurde, um— 
faßt die Hauptſache deſſen, was man von dieſem Sinne weiß. Es iſt 
ſehr wahrſcheinlich, daß auch die übrigen Säuger Organe dieſes Sinnes 
beſitzen und ebenſowohl auch andere Wirbeltiere. Aus ihrem Ver— 
halten ſcheint dies hervorzugehen: die Reptilien lieben die Wärme 
außerordentlich, die Teichfröſche ſetzen ſich gern der Sonne aus, der 
grundbewohnende Karpfen und ſelbſt die lichtſcheue Schleihe kommen 
an die Waſſeroberfläche, um ſich zu ſonnen — bei unſeren Fiſchen 
ſind auch Warmpunkte am Kopf nachgewieſen, Kaltpunkte fehlen ihnen. 
Aber über die Organe dieſes Sinnes bei niederen Wirbeltieren wiſſen 

wir gar nichts. Bei den Inſekten ſind Reaktionen auf Temperatur- 
en einem inter. wechſel bekannt. Eine Schabe, Blatta germanica L., zieht bei Annäherung 
teibsjegment einer einer glühenden Nadel oder eines ſtark abgekühlten Gegenstandes ihre 


jungen Schwimm— 5 N \ E E 
täferlarve. Fühler zurück, und zwar auf weitere Entfernungen, als wir dieſe 

1Kerne der Sinneszellen, f a i 

denen die Sörftiftchen 5 Temperaturwechſel mit unſeren Fingerſpitzen wahrnehmen. Daß die 

aufſitzen, 3 Nervenfort- 9 Tr 8 ag e 9 

fe bee Zelein der Ameiſen durch Wärmeunterſchiede erregt werden, geht aus der Art 


ganze Apparat iſt durch und Weiſe hervor, wie ſie ihre Larven und Puppen mit dem Wechſel 
die Stränge 4 und 5 aus— 52 2 5 8 
geipannt. der Außentemperatur nach der Oberfläche ihres Neſtes oder in deſſen 
dach S Graben Tiefen tragen. In dieſen Fällen iſt wohl die Annahme berechtigt, 
daß beſondere Organe für die Wärme- bzw. Kälterezeption vorhanden ſind. Anders bei 
der Aktinie, die ihre Tentakeln einzieht, wenn man Seewaſſer von 300 ſanft an ſie hin— 
ſtrömen läßt; hier wird vielleicht nur die Reizſchwelle mechaniſcher Sinnesorgane durch 
die Wärme herabgeſetzt, jo daß der Reiz bei einer Strömungsgeſchwindigkeit eintritt, die 
bei niedrigerer Temperatur keinen Reiz bildet. 
Planmäßige Unterſuchungen über dieſen Sinn und ſeine Organe an wirbelloſen Tieren 


fehlen noch ganz. 


4. Die chemiſchen Sinne. 


Chemiſche Stoffe, entweder in wäſſeriger Löſung oder in Gas- und Dampfform, 
bilden die ädaquaten Reize für jene Sinne, die der Menſch als Geſchmack und Geruch 
trennt, die aber beſſer als chemiſcher Sinn zuſammengefaßt werden. Es ſind aber nicht 


Geſchmack und Geruch. 639 


alle chemiſchen Stoffe imſtande, unſeren chemiſchen Sinn zu reizen, ſondern nur einzelne 
davon. Solche Stoffe, die beim Menſchen unwirkſam ſind, können bei Tieren Erregungen 
hervorrufen: eine Löſung von Chloralhydrat, die für uns geſchmacklos iſt, bildet für den 
Blutegel ein heftiges Reizmittel. Andererſeits unterſcheiden Tiere mit Hilfe ihres 
chemiſchen Sinnes Stoffe, deren Wirkung auf den Menſchen einander gleich iſt: ſtimmt 
man eine Löſung von Zucker und eine ſolche von Saccharin ſo ab, daß für unſere Zunge 
kein Unterſchied zwiſchen ihnen iſt, ſo ruft die erſtere bei einer Teichſchnecke (Limnaea 
stagnalis L.) Saug- und Leckbewegungen hervor, die Saccharinlöſung dagegen bewirkt, 
ähnlich wie Chinin, heftiges Einziehen der Fühler, der Lippen und des ganzen Kopfes. 

Beim Menſchen iſt der nächſtliegende Unterſchied zwiſchen Geſchmack und Geruch 
der, daß der Aggregatzuſtand der Neizitoffe verſchieden iſt. Außerdem aber ſind noch 
weitere wichtige Unterſchiede vorhanden: es gibt Stoffe, die im gelöſten Zuſtande das 
Schmeckorgan nicht reizen, im gasförmigen aber einen Einfluß auf das Riechorgan haben, 
z. B. Cumarin, der wirkſame Beſtandteil im Dufte des Waldmeiſters. Wenn der gleiche 
Stoff aber auf beide Sinne wirkt, ſo geben uns Geſchmack und Geruch Auskunft über 
verſchiedene Eigenſchaften desſelben: Chloroform z. B. ſchmeckt ſüß und riecht eigenartig; 
Salzſäure, Eſſigſäure, Butterſäure, Valerianſäure ſchmecken gleich, aber riechen verſchieden. 
Parfüme, die angenehm riechen, können unangenehm ſchmecken. — Auch bei Fiſchen, wo 
beiderlei Organe, Riechſchleimhaut wie Geſchmacksknoſpen, flüſſigen Reizen zugänglich 
ſind, ſcheinen die adäquaten Reize des Geſchmacks- und Geruchſinns verſchieden zu ſein. 
Dagegen erregen bei vielen niederen Tieren flüſſige und gasförmige Reizſtoffe offenbar 
die gleichen Organe und wahrſcheinlich mit ähnlicher Wirkung: Egel ſind ſowohl durch 
gasförmige wie durch flüſſige Reizſtoffe erregbar, und der Regenwurm zieht den Kopf 
ſowohl dann zurück, wenn ihm ein mit Eſſigſäure befeuchteter Stab genähert wird, wie 
auch dann, wenn ihm ein Tropfen ſehr verdünnter Eſſigſäure leicht auf den Kopf 
geträufelt wird, und ſie haben für beides wahrſcheinlich nur einerlei Organe. 

Bei den niederen Tieren iſt alſo ein einheitlicher chemiſcher Sinn vorhanden; die 
Trennung von Schmeck- und Riechorganen für flüſſige bzw. gasförmige Stoffe iſt erſt 
bei den Lufttieren verbreitet, bei den Tauſendfüßern, Inſekten und Spinnentieren einer— 
ſeits und bei den Landwirbeltieren andererſeits. 

Bedingung für das Eintreten der Reizung iſt natürlich die Berührung des Reiz— 
ſtoffes mit dem Sinnesorgan. Deshalb iſt es eine durchaus irreführende Bezeichnung, 
wenn man das Riechen ein Schmecken in die Ferne nennt. Beiderlei Reizſtoffe müſſen 
ſich ausbreiten, um an die rezipierenden Endorgane zu gelangen: nur geht die Diffuſion 
von Flüſſigkeiten viel langſamer vor ſich, als die von Gaſen; außerdem wird die Aus— 
breitung durch Strömungen befördert, und die Luft wird wiederum, entſprechend der 
leichteren Verſchiebbarkeit ihrer Teilchen, viel leichter in Strömung verſetzt als das 
Waſſer. Bei Lufttieren vollends gewinnt der Geruchsſinn dadurch eine viel höhere 
Bedeutung, daß die Luft, die Trägerin der Riechreize, das Riechorgan beſtändig umgibt; 
die ſchmeckbaren flüſſigen Stoffe müſſen dagegen erſt an das Geſchmacksorgan heran— 
gebracht werden — bei Waſſertieren können dagegen auch entferntere Objekte durch den 
Geſchmacksſinn „gewittert“ werden, wenn ſchmeckbare Extraktivſtoffe von ihnen aus 
diffundieren. 

Die chemiſchen Stoffe müſſen, damit ſie reizend einwirken können, in unmittelbare 
Berührung mit lebendem Protoplasma kommen. Daraus ergeben ſich beſtimmte 
Bedingungen für die Beſchaffenheit und Lage der betreffenden Sinneszellen. Ihre Lage 


640 Allgemeines über den chemiſchen Sinn. 


muß eine oberflächliche ſein; denn ehe ein ſchädlicher Reizſtoff bis zu einem tiefer 
liegenden Organ des chemiſchen Sinnes vorgedrungen wäre und durch deſſen Reizung 
das Tier vor Gefahr gewarnt hätte, könnte durch ſeine Einwirkung der Organismus 
ichon geſchädigt ſein. Bei den Waſſertieren ſind lebende Protoplasmateile, wenn ſie 
oberflächlich am Körper liegen, durch das umgebende Waſſer vor der Gefahr des Ver— 
trocknens geſchützt: daher iſt es erklärlich, daß ſich hier die chemiſchen Sinnesorgane über 
die ganze Oberfläche ausbreiten können, wie beim Blutegel; ja ſelbſt manche Fiſche, wie 
der Angler (Lophius), ſind auf ihrer ganzen Oberfläche chemiſch reizbar. Das gleiche 
gilt für die Bewohner feuchter Luft, wie Schnecken und Regenwürmer. Bei Trocken— 
lufttieren dagegen, wie den meiſten landbewohnenden Gliederfüßlern und Landwirbeltieren, 
müſſen ſolche Sinnesorgane durch beſondere Vorrichtungen vor dem Vertrocknen geſchützt 
ſein. Daher ſtehen bei den Tauſendfüßern, Inſekten und Spinnentieren die Zellen der 
chemiſchen Sinnesorgane nur durch feine Poren im Chitin mit der Oberfläche in Be— 
ziehung; bei den Landwirbeltieren liegen dieſe Organe verſenkt an geſchützten Stellen, wie 
Mund und Naſenhöhlen, und werden durch Abſonderungen beſonderer Drüſen feucht erhalten. 

Bei den Wirbelloſen begegnen wir ausſchließlich primären Sinneszellen im Dienſte 
des chemiſchen Sinnes, und zwar tragen ſie feine plasmatiſche Sinneshärchen, die durch 
die äußere, kutikulär veränderte Schicht des Zellkörpers hindurchragen. Die Wirbeltiere 
haben in ihrem Riechorgan primäre, im Schmeckorgan ſekundäre Sinneszellen. Freie 
Nervenendigungen kommen für den chemiſchen Sinn wohl nirgends in Betracht. 

Die Aufgaben der Organe des chemiſchen Sinnes ſind in erſter Linie das Auffinden 
der Nahrung, dann die Prüfung des umgebenden Mediums, des Waſſers oder der Luft, 
auf das Vorhandenſein ſchädlicher Stoffe. Auch für die Orientierung im Raum und das 
Auffinden des Weges bzw. die Wiederholung eines früher gemachten Weges ſind vielen 
Tieren dieſe Organe von Wichtigkeit, ſie vermitteln Warnungen vor nahenden Feinden 
und ſpielen ſchließlich, beſonders bei Gliederfüßlern und Säugetieren, eine ganz hervor— 
ragende Rolle beim Auffinden der Geſchlechter. 


a) Die chemiſchen Sinne und ihre Organe bei den Wirbellofen. 

In den niederen Abteilungen des Tierreiches iſt es beſonders die Nahrungsbeſchaf— 
fung, die durch den chemiſchen Sinn weſentlich unterſtützt wird. Unter den Coelenteraten 
ſind faſt nur die Aktinien in dieſer Hinſicht genauer unterſucht. Die chemiſche Reizbar— 
keit ſcheint bei ihnen auf die Tentakeln beſchränkt zu ſein. Wenn man einen Tentakel 
mit einem Stückchen Sardinenfleiſch berührt, ſo ergreift er es, indem er ſich einrollt, und 
führt es zum Munde. Mundrand und Mundfeld dagegen ſind chemiſchen Reizen nicht 
zugänglich: man kann einer Aktinie ein Stückchen Sardinenfleiſch auf den Mund legen 
ohne irgendwelche Wirkung; „ſie könnte in dieſer Stellung verhungern“. Auch bei der 
Randqualle Carmarina ſind es die Tentakeln, die mit chemiſcher Reizbarkeit ausgerüſtet 
find. Bei der Rippenqualle Beros jedoch trägt der Mundrand die chemiſchen Rezeptions— 
organe; am Sinnespol iſt bei dieſem Tiere keine Erregung durch chemiſche Stoffe zu er— 
reichen. — Die Organe des chemiſchen Sinnes ſind allſeitig über die Tentakeln verbreitete 
Sinneszellen, die nirgends zu engeren Gruppen zuſammentreten. Doch iſt die Frage, ob 
dieſe Zellen elektiv nur dem chemiſchen Sinne dienen, noch nicht mit Sicherheit zu be— 
antworten. 

Unter den Plattwürmern kommen hier die freilebenden Strudelwürmer in Betracht. 
Die chemiſch reizbaren Zellen ſtehen bei ihnen über den ganzen Körper verteilt; aber an 


Chemiſche Sinnesorgane bei Strudel: und Ringelwürmern. 641 


beſtimmten Stellen des Vorderendes, namentlich in den Wimpengrübchen der Rhabdo— 
coelen und auf den ſogenannten Ohrchen mancher Planarien, z. B Planaria gonocephala 
Dug. (Abb. 266, 9), ſtehen ſie in großer Zahl dicht beieinander. Die Wichtigkeit dieſer 
Organe für die Futterſuche ergibt ſich augenfällig aus einem leicht anſtellbaren Verſuche. 
Voigt ſchlachtete einen Froſch und legte ihn mit geöffnetem Leib in das Waſſer eines 
kleinen Baches, der von Planarien, insbeſondere PI. gonocephala Dug. bevölkert war. 
Sofort kamen unter den ſtromabwärts benachbarten Steinen die lichtſcheuen Würmer her— 
vor; ihre Zahl nahm mehr und mehr zu, und bald bewegte ſich ein ganzer Zug das 
Bachbett aufwärts, der Quelle der im Waſſer gelöſten Stoffe zu. Nach 10 Minuten 
ließ ſich die Wirkung bis fünf Schritt weit verfolgen, nach 20 Minuten bis 6, nach 40 
bis 8, nach 80 Minuten bis 12 Schritte abwärts; nach vier Stunden war der Froſch 
von einem ſchwarzen Klumpen von Würmern erfüllt. Stromaufwärts von der Stelle, 
wo der Froſch lag, war keine Planarie auf dem freien Boden des Baches zu bemerken. 

Auch unter den Ringelwürmern iſt die chemiſche Reizbarkeit über den ganzen Kör— 
per verbreitet. Unterſucht man einen Regenwurm durch ſanftes Beträufeln mit Chinin— 
löſung von verſchiedener Konzentration, ſo zeigt ſich, 
daß keinem Teile der Oberfläche die chemiſche Reiz— 
barkeit abgeht, daß ſich ihre Stärke aber gegen das 
Hinterende und beſonders gegen den Kopf ſteigert. 
Durch geeignete Verdünnung der Löſung, die eben 
noch auf der Körpermitte reizt, laſſen ſich ſolche 
herſtellen, die am Schwanzende oder ſchließlich nur 
noch am Kopfende wirkſam ſind. Die Organe, an 
denen die Reizbarkeit haftet, ſind Gruppen härchen— 
tragender primärer Sinneszellen, ſogenannte Sinnes— 
knoſpen (Abb. 395). Ihre Verteilung entſpricht 
völlig der Stärke des Reizerfolgs: am größten und Spider e pe 
zahreichſten ſind ſie am Kopflappen und am 1. Körper- rechts ſind drei Zellen ſo gezeichnet, wie ſie bei 
8 5 5 8 elektiver Färbung mit Chromſilber ausſehen. 
ringel, dann nimmt ihre Zahl ab, um am hinteren 
Körperteile wieder zu ſteigen. Bei einem Wurm von 19 em Länge mit 153 Ringeln 
kamen im Durchſchnitt auf einen Ringel 1000 Knoſpen; der erſte Ringel mit dem 
Mundlappen trug 1900, der 10. Ringel 1200, der 56. Ringel etwa 700 Knoſpen. — 
Durch den chemiſchen Sinn werden die Würmer beim Aufſuchen ihrer Nahrung unter— 
ſtützt, Kohl- und Zwiebelſtückchen, die em unter dem Boden liegen, finden fie auf, 
auch wenn man durch untergelegte Stanniolſtücke dafür ſorgt, daß ſie nicht zufällig beim 
Heraufkommen aus der Tiefe darauf ſtoßen. Sie machen Unterſchiede zwiſchen verſchiedenen 
Pflanzen, die nur auf ihrem chemiſchen Sinne beruhen können: ſo ziehen ſie Blätter von 
wilder Kirſche, Zwiebel und Sellerie allem anderen zweifellos vor. Ihre Sinnes— 
knoſpen dienen ihnen auch als Warner beim Vermeiden von ſaurem Boden, den ſie 
fliehen. — Ganz ähnlich beſchaffene Sinnesknoſpen wie die Regenwürmer beſitzen die 
Borſtenwürmer des Meeres. 

Beim Blutegel iſt, ähnlich wie beim Regenwurm, die chemiſche Reizbarkeit am 
Vorderende am größten, nimmt aber gegen das Hinterende nicht wieder zu. Die Ober— 
lippe iſt beſonders ſtark reizbar; das zeigt ſich bei der Nahrungswahl: ſchweißige Stellen 
beißen die Blutegel nicht an, können aber durch Aufſtreichen von Blut oder Milch zum 


Beißen angelockt werden. Die Sinnesknoſpen, deren Einzelzellen denen der Regenwürmer 
Seife u Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 41 


642 Chemiſcher Sinn bei Weichtieren und Gliederfüßlern. 


ähneln, ſind an der Oberlippe am größten und ſchließen Hunderte von Zellen ein; am 
übrigen Körper beſtehen fie nur aus 10—15 Zellen und ſtehen ſpärlicher. — Während 
unſere Egel als Waſſertiere meiſt durch flüſſige Reizſtoffe getroffen werden, ſind die Land— 
blutegel mehr der Einwirkung gasförmiger Stoffe ausgeſetzt, haben aber die gleichen 
Sinnesorgane wie jene. Die Landblutegel, die als Feuchtlufttiere beſonders in den 
tropischen Wäldern leben, laſſen ſich, offenbar durch Ausdünſtungen ihrer warmblütigen 
Beutetiere gereizt, von den Bäumen auf dieſe herabfallen. 

Bei dem Fadenwurm Gordius konnte eine chemiſche Reizbarkeit nicht nachgewieſen 
werden. Es hängt das wohl damit zuſammen, daß das ausgewachſene Tier keine Nah— 
rung mehr aufnimmt, nachdem es den Wirt, den es als Paraſit bewohnte, verlaſſen hat. 

Auch bei den Weichtieren ſind die gleichen Sinnesorgane für gasförmige und flüſſige 
chemiſche Reizſtoffe zugänglich. Bei den Schnecken iſt kein umgrenztes chemiſches Sinnes— 
organ vorhanden, ſondern die Sinneszellen ſind über die Haut, ſoweit ſie nicht von der 
Schale bedeckt iſt, verteilt und dabei an bevorzugten Stellen ſtärker angehäuft; ſolche ſind 
Fühler, Oberlippe, Mundgegend und Fußrand. Die Teichſchnecke Limnaea wird durch 
Chininlöſung ſtark gereizt; man kann aber einer an der Waſſeroberfläche kriechenden Lim— 
naea den ganzen Schalenraum damit anfüllen, ohne daß das Tier zunächſt reagiert. Erſt 
nach 15—30 Sekunden beginnt es ſich langſam einzuziehen: dabei kommt aber der Reiz— 
ſtoff an den Kopf und bewirkt dann eine heftige Reaktion. Die Weinbergſchnecke wird 
durch verſchiedene Gerüche von Nahrungsſtoffen angelockt, beſonders durch Melonen, die 
fie im günſtigſten Falle auf eine Entfernung von 40—50 mm wittert. Die Nacktſchnecke 
Limax maximus L. läßt ſich durch den Duft von Pilzen, beſonders aus der Gattung 
Peziza, anlocken; bläſt man über eine Peziza weg gegen die Schnecke, ſo ändert fie 
die Richtung ihres Weges und kriecht auf die Duftquelle zu. — Bei den Mufcheln find 
die aus den Schalen vorſtreckbaren Teile chemiſchen Reizen zugänglich, nicht aber der 
zwiſchen den Schalen verborgene Mantelrand: jo bei der Sandmuſchel (Psammobia vesper- 
tina Lam.) die Siphonen, bei der Feilenmuſchel (Lima) die Fäden am Mantelrand. — 
Man kennt bei Schnecken und Muſcheln bisher nur eine Art von Sinneszellen in der 
Haut, an die wahrſcheinlich die chemiſche Reizbarkeit gebunden iſt; ob ſie zugleich mecha— 
niſch reizbar ſind, alſo anelektive Sinnesorgane vorſtellen, wie man lange Zeit angenommen 
hat, wird mehr und mehr zweifelhaft, nachdem hier und da bei Weichtieren freie Nerven— 
endigungen in der Epidermis nachgewieſen ſind. 

Während bei den bisher beſprochenen Gruppen die Organe des chemiſchen Sinnes 
meiſt eine weite Verbreitung über den Körper haben, treten uns in den Gliederfüßlern 
zum erſten Male Formen entgegen, bei denen dieſe Organe auf umſchriebene Stellen be— 
ſchränkt bleiben. Der dicke Chitinpanzer der Gliederfüßler macht eine Verletzung der 
Haut durch ſchädliche chemiſche Stoffe unmöglich. Vielleicht hängt auch mit dem 
Fortſchritt in der Ausbildung der Sehorgane ein Zurücktreten der Schmeckorgane 
zuſammen. Für dieſe Annahme könnte man einen Anhalt in der Tatſache finden, daß 
die gewöhnliche Waſſeraſſel (Asellus aquaticus L.) chemiſch weit weniger reizbar iſt als 
die Höhlenaſſel (A. cavatieus Schdte): die Waſſeraſſel kriecht über einen auf dem Bo— 
den des Gefäßes liegenden Kriſtall von Chlorbaryum hinweg, die Höhlenaſſel kehrt ſtets 
davor um. ö 

Jedenfalls ſpielen bei den Krebſen die Organe des chemiſchen Sinnes eine geringere 
Rolle als bei den luftbewohnenden Gliederfüßlern. Als ſolche dienen die ſogenannten 
hyalinen Kolben oder blaſſen Schläuche, die ſich beſonders an den erſten Antennen fin— 


Geſchmacksorgane bei Krebſen und Inſekten. 643 


den (Abb. 368 A). Sie enthalten eine Anzahl primäre Sinneszellen, die unter dem ſehr 
dünnen Chitin endigen; ob nicht über dem Ende der Zellen das Chitin durch einen ſehr 
feinen Kanal durchbohrt iſt, bleibt noch unentſchieden. Eine beſonders ſtarke Ausbildung 
erfahren dieſe Sinnesorgane dort, we ſie zum Aufſuchen der Nahrung oder für das 
Männchen beim Finden des Weibchens erhöhte Bedeutung gewinnen: ſo ſind z. B. bei 
den aasfreſſenden Einſiedlerkrebſen die chemiſchen Sinnesorgane viel größer als bei den 
Langſchwänzen; die Männchen mancher pelagiſch lebenden Copepoden und Phyllopoden 
haben größere und zahlreichere blaſſe Kolben als die zugehörigen Weibchen, jo bei Hete- 
rocope, Eurytemora und vor allem bei Leptodora kindtii Focke, wo die 1,45 mm langen 
Antennen des Männchens 70 ſolcher „Schmeckſchläuche“, die nur 0,19 mm langen des 
Weibchens dagegen deren nur 9 tragen. — Die Verſuche über den chemiſchen Sinn der 
Krebſe beſchränken ſich faſt ganz auf die höheren Formen, beſonders die Dekapoden. Bei 
dem Einſiedlerkrebs 
Pagurus werden die 
inneren Antennen bei 
Reizung mit Fleiſch— 
ſaft lebhaft bewegt. 

Für die Krebſe 
als Waſſertiere kom— 
men normaler Weiſe 
nur flüſſige Reizſtoffe 
in Betracht; ja Ver— 
ſuche zeigen ſogar, 
daß die landbewoh— 
nenden Aſſeln einer 
Reizung mit gasförmi— 
gen Stoffen gar nicht 
zugänglich ſind. Die 
Inſekten dagegen rea— FFF 
gieren auf beiderlei Zu— Abb. 396. Schmeckorgane von Inſekten 1 innere, 2 äußere Schmeckorgane. A Gaumen: 
SR A platte (Unterſeite) der Oberlippe einer Libelle (Aeschna). B Zunge und Nebenzunge einer 
ſtände der chemiſchen Weſpe (Vespa). C Geſchmackskegel (Grubenkegel) von der Spitze des Gaumenzapfens beim 
Reizſtoffe, und zwar Gelbrand (Dytiscus). Nach W. A. Nagel 
ſind hier getrennte Aufnahmeorgane für flüſſige und gasförmige chemiſche Reize vorhanden. 

Die Geſchmacksorgane der Inſekten ſind örtlich ſehr beſchränkt: ſie ſtehen teils im 
Innern des Schlundes, teils außen auf den Mundwerkzeugen (Abb. 396). Innere Schmeck— 
organe ſcheinen allen Inſekten zuzukommen, aber in verſchieden ſtarker Ausbildung; ſie 
find die einzigen bei den kauenden Inſekten. Äußere Schmeckorgane finden ſich an Rüſſel 
oder Zunge bei den ſaugenden und leckenden Inſekten, deren flüſſige Nahrung eine 
unmittelbare Prüfung geſtattet, und bei den Kaukerfen des Waſſers, bei denen lösliche 
Nahrungsſtoffe beim Kauen in die Umgebung des Mundes diffundieren. 

Die Einzelorgane des Geſchmacksſinns ſind ſogenannte Grubenkegel (Abb. 396 C): 
das freie Ende einer Sinneszelle tritt durch einen Kanal des Chitinpanzers und endigt 
an der Spitze einer dünnwandigen Kuppel, deren Ende vielleicht durchbohrt oder aber 
nur durch ein ganz dünnes Häutchen abgeſchloſſen iſt; die Kuppel iſt in eine Grube ver— 
ſenkt, ſo daß die Sinneszelle vor mechaniſchen Reizungen geſichert iſt. Solche Gruben— 


kegel ſtehen in den inneren Schmeckorganen zu Haufen beiſammen, an der Unterſeite der 
41* 


e 


222222 


644 Geruchſinn der Inſekten. 


Oberlippe wie bei Käfern und Hymenopteren, oder im Dach der Mundhöhle wie bei 
Schnabelkerfen, oder in der ventralen Schlundwand, wie bei den Schmetterlingen. Die 
äußeren Schmeckorgane ſtehen bei Schmetterlingen und Schnabelkerfen an der Rüſſelſpitze, 
bei Fliegen am Rüſſel, bei Hymenopteren an der Zunge und den Nebenzungen (Abb. 396 B). 
Der Gelbrand (Dytiscus marginalis L.) und ſeine Larve tragen ſie auf den Enden der 
Kiefer- und Lippentaſter. Entfernen der Taſter ſchädigt, wie Verſuche zeigen, die Nahrungs— 
ſuche dieſes Käfers mehr als Wegnehmen der Fühler. 

Ganz im Gegenſatz zu dem Geſchmacksſinn, der bei den Inſekten keine beſonders 
große Rolle zu ſpielen ſcheint, weiſt der Geruchsſinn bei vielen von ihnen eine ganz 
außerordentliche Ausbildung auf und iſt von der größten Bedeutung für die Nahrungs— 
ſuche und für das Geſchlechtsleben. Aas- und Miſtkäfer werden durch den Geruchsſinn 
zu ihren Fraßſtellen geleitet. In den unterirdiſchen Trüffeln leben beſondere Käfer— 
(Anisotoma) und Fliegenarten (Sapromyza), die unmöglich anders als durch den Ge— 
ruchsſinn dieſe Wohnſtätten für ihre Larven finden können. Unter den Bockkäfern zeichnen 
ſich die Blumenbeſucher (Strangalia, Toxotes) durch ſcharfen Geruchsſinn vor den anderen 
aus. Die Schlupfweſpen werden durch den Geruch zu den Wirtstieren geführt, in denen 
ſie ihre Eier unterbringen: ſo konnte ein Sammler die verſteckt lebende Raupe des Weiß— 
dornſpinners (Gastropacha crataegi L.) in einem Heidelbeerſtrauch dadurch finden, daß 
er die in dieſer Art ſchmarotzende Schlupfweſpenform auf den Strauch auffliegen ſah. 
Eine andere Schlupfweſpe, Rhyssa persuasoria L., legt ihre Eier in die Larven der 
Holzweſpen, die im Innern von Nadelholzſtämmen leben, und bohrt ihren langen Lege— 
bohrer gerade an der Stelle, wo die Larve ſitzt, ins Holz ein: ſie kann unmöglich den 
befallenen Baum anders als durch den Geruch finden, und wahrſcheinlich leitet ſie dieſer 
Sinn auch zu der Stelle, wo die Larve ſitzt. Die Ameiſen erkennen durch den Geruchs— 
ſinn ihre Neſtgenoſſen, finden mit Hilfe dieſes Sinnes den Weg zum Neſt zurück, und 
die blinden Arten, wie Dorylus, Eeiton, Aenietus ſind hauptſächlich auf den Geruch 
angewieſen, um ſich zurecht zu finden. 

Am überraſchendſten iſt die ungeheure Schärfe des Geruchs, die den männlichen 
Spinner und Spanner zu dem friſch ausgeſchlüpften Weibchen ſeiner Art leitet. Bei 
dieſen Schmetterlingsformen, die im ausgebildeten Zuſtande keine Nahrung zu ſich neh— 
men, können ſich die Geſchlechter nicht an der gemeinſamen Futterpflanze treffen; die 
Männchen ſind daher dazu ausgerüſtet, die Weibchen aufzuſuchen. Als Forel mitten 
in der Stadt Lauſanne eine Anzahl Weibchen des kleinen Nachtpfauenauges (Saturnia 
carpini Borkh.) gezüchtet hatte, ſchwärmten die Männchen in ſo großer Zahl vor ſeinem 
Fenſter, daß die Erſcheinung eine Anſammlung der Straßenjugend veranlaßte. In Zü— 
rich konnte Standfuß mit dem friſch ausgeſchlüpften Weibchen einer verwandten Form, 
Saturnia pavonia L., die dort gar nicht häufig iſt, an einem Tage zwiſchen 10, Uhr 
vormittags und 5 Uhr nachmittags 127 Männchen anlocken, und dieſe müſſen z. T. aus 
ziemlicher Entfernung herbeigeflogen ſein, alſo das Weibchen weithin gewittert haben. 
Und doch vermag unſer Geruchsſinn von dem Dufte ſolcher Schmetterlingsweibchen, 
ſelbſt wenn ihrer mehr als 50 gleichzeitig vorhanden ſind, nicht das Geringſte wahrzu— 
nehmen. Der franzöſiſche Entomologe Fabre machte Verſuche mit dem Eichenſpinner 
(Gastropacha quercus L.); dieſe Art iſt am Orte des Verſuchs ſo ſelten, daß Fabre 
drei Jahre lang vergeblich danach ſuchte. Endlich fand er eine Raupe, aus der nach der 
Verpuppung ein weiblicher Falter wurde. Dieſer wurde 4—5 m vom offnen Fenſter 
entfernt unter einem Drahtgeflecht aufgeſtellt; drei Tage nach dem Ausſchlüpfen kamen 


Sitz des Geruchsſinns bei den Inſekten. 645 


eine Menge Männchen der Art in das Zimmer geflogen, im ganzen 60, eine ganz über— 
raſchende Zahl bei der Seltenheit des Tieres. Fabre war zweifelhaft, ob es wirklich 
der Geruchsſinn ſei, der die Männchen herbeibrachte, da für die menſchliche Naſe kein 
Duft bei dem Weibchen wahrgenommen werden kann. Er machte, um das zu entſcheiden, 
weitere Verſuche. Wenn ein Weibchen in einer gut verſchloſſenen Schachtel gehalten 
wird, kommen keine Männchen; ſie kommen aber, wenn das Weibchen offen ſteht, auch 
dann, wenn man verſucht, deſſen Duft durch Naphthalin, Schwefelwaſſerſtoff, Erdöl oder 
Tabaksrauch zu übertäuben. Stellt man das Weibchen unter einer Glasglocke ans offene 
Fenſter, die Schale mit Sand aber, worauf es bis dahin geſeſſen hatte, vom Fenſter 
entfernt in eine Ecke des Zimmers, ſo fliegen 
alle Männchen über das geſuchte Weibchen hin— 
weg zu jener Schale, von der ſein Duft ausgeht. 

Solche Geruchsſchärfe, die für uns an das 
Wunderbare grenzt und von der wir uns kaum 
eine Vorſtellung machen können, iſt wohl mit 
darauf zurückzuführen, daß die Zahl verſchie— 
dener Gerüche, für die das Riechorgan dieſer 
Inſekten zugänglich iſt, ſehr gering iſt. Wir 
dürfen annehmen, daß ſie Geruchsſpezialiſten 
ſind; der Duft, durch den ſie vorwiegend erregt 
werden, iſt aufs engſte mit ihrer Lebensweiſe 
verknüpft: ein Männchen wird durch den Duft 
ſeines Weibchens gereizt, und nur durch dieſen; 
eine Pflanze, die das eine Inſekt von weitem 
anlockt, läßt eines von einer anderen Art un— 
berührt. 

Bei der Suche nach dem Sitze des Riech— 
vermögens ließ man ſich zunächſt irre leiten 
durch vermeintliche Analogien mit dem Menſchen: 
man glaubte, daß es, wie hier an der Atem- Abb. 397. Riechtegel () auf der Spitze des Füh- 
je 2 Br: lers bei einem Tauſendfuß (Glomeris margi- 
öffnung, ſo dort an den Tracheenöffnungen nata VIII.). Einzelne Sinneszellen mit Chromfilber 
oder am Anfang des Darms, am Schlund j 
ſitzen müſſe. Jetzt weiß man, daß die Fühler und z. T. auch die Taſter die Träger der 
Riechorgane ſind. Das ließ ſich ſchon daraus ſchließen, daß bei den Spinnern, deren 
Männchen durch den Geruchsſinn die Weibchen auffinden, die Oberfläche der Fühler im 
männlichen Geſchlecht viel größer iſt als im weiblichen: jene haben doppelt gekämmte 
Fühler, dieſe nur gewimperte. Ahnlich iſt es beim Maikäfer; bei den Aaskäfern jedoch, 
wo Männchen und Weibchen zur Nahrungsſuche in gleicher Weiſe des Geruchsſinns be— 
dürfen, ſind die Fühler beider Geſchlechter gleich. Verſuche erheben jene Vermutung 
über allen Zweifel. Wenn man einen Totengräber (Necrophorus) der Fühler beraubt, 
vermag er das Fleiſchſtück, an dem er vorher fraß, nicht mehr zu finden; er frißt aber 
eifrig weiter, wenn man ihn daran ſetzt. Es iſt weiterhin bekannt, daß verſchiedene Ameiſen— 
arten und Gattungen ſich heftig befehden, wenn man ſie zuſammenbringt; ſchneidet man 
ihnen aber die Fühler ab, ſo miſchen ſie ſich friedlich untereinander. Einen Tropfen 
Honig entdecken fühlerloſe Ameiſen erſt dann, wenn der Mund zufällig hineintaucht. 
Die Männchen des Seidenſpinners (Bombyx mori L.) laufen auf ein Weibchen, das in 


646 Riechorgane der Inſekten. 


einiger Entfernung von ihnen hingeſetzt wird, unter lebhaftem Flügelſchlagen eilig los; 
ſchneidet man aber dem Männchen die Fühler ab, ſo weiß es die Richtung, in der das 
Weibchen ſitzt, nicht mehr zu finden. 

Die Organe des Geruchsſinns find hauptſächlich Grubenkegel (Abb. 398), ähnlich 
denen des Geſchmacksſinns. Es iſt dieſen Sinnesorganen äußerlich nicht anzuſehen, was 
die einen für den Geruchs-, die andren für den Geſchmacksſinn geeignet macht. Auch 
frei an der Oberfläche ſtehende Kegel kommen vor (Abb. 397), ſie ſind dann meiſt durch 
längere ſtarke Haare, die zwiſchen ihnen ſtehen, vor mechaniſcher Reizung geſchützt. Bei 
den Hymenopteren finden ſich außerdem Organe bedeutendern Umfangs, ſogenannte 
Porenplatten (Abb. 3980). Je größer die Oberfläche des Fühlers, um ſo zahlreicher 
ſind im allgemeinen die Einzelſinnesorgane, und um ſo ſtärker wirkt der chemiſche Reiz. 
. p y  — Sie Sole Di > 
ruchsſinns iſt natürlich 
den jedesmaligen Be— 
dürfniſſen angepaßt; 
dafür nur einige Bei— 
ſpiele: beim Maikäfer 
ſind die Endglieder 
des Fühlers zu dünnen, 
breiten Lamellen aus— 
gebreitet, die eine quer— 
geſtellte Fächerkeule 
bilden; beim Männ— 
chen ſind die Lamellen 
zahlreicher (7 gegen 6) 
und größer als beim 
Weibchen, ſo daß dort 
die Geſamtoberfläche 
der Lamellen 3½ mal 


TEE SEELE LER Sr PER c00GCCCCCGCFCFTFTT—T—P—P—PPPPTPPPPVPPP—V—V—V—V—„————v—————————— Se ai 2 RR 
Abb. 398. Riechorgane von Inſekten. A Stück der Oberfläche einer Fühlerlamelle vom ſo grog iſt als hier, 
Maikäfer, mit Sinnesgruben. B Teil eines Schnittes durch eine ſolche Lamelle. C Teil eines Ihre j 

Schnittes durch einen Fühler der Weſpe, mit einem Riechkegel (3) und zwei Porenplatten (2). und während ich auf 
1 Primäre Sinneszellen, 2 Nerven, 5 Borſten, 6 Epidermiszellen, 7 Chitinkutikula (horizontal dem weiblichen Fühler 


geſtrichelt) B nach vom Rath, C nach Kräpelin. 8305 Sinnesorgane 
finde, zähle ich auf dem männlichen deren 50229, alſo mehr als das Sechsfache. Bei 
dem Männchen der Heuſchrecke Tryxalis tragen die Fühler im Durchſchnitt 2000, bei 
dem Weibchen nur etwa 1300 Grubenkegel. Bei der Stechmücke Culex pipiens L., bei 
der nur die Weibchen Blut ſaugen, während die Männchen entweder keine Nahrung auf— 
nehmen oder Honig lecken, haben dagegen die Weibchen, die ihre Opfer mit Hilfe des 
Geruchsſinns finden müſſen, die zahlreicheren Einzelorgane: die blaſſen Riechhaare 
zwiſchen ſtarren Fühlhaaren ſind hier über den ganzen Fühler verteilt, beim Männchen 
ſtehen ſie nur auf den letzten Gliedern. Die Schwebfliege (Helophilus floreus L.) findet 
die Stätten für die Unterbringung ihrer Eier, grasbewachſenen Boden, überall in ge— 
nügender Menge; die Raupenfliege Echinomyia grossa L., die ihre Eier an die Raupen 
von Spinnern legt, muß lange nach ſolchen ſuchen: dementſprechend ſteht bei Helo— 
philus auf jeder Fühlerſeite nur eine Grube mit Riechorganen, bei Echinomyia deren 
über 200. 


Geſchmacksknoſpen der Wirbeltiere. 647 


Dadurch, daß bei den Inſekten die Riechorgane auf den beweglichen Fühlern an— 
gebracht ſind, iſt dieſen Tieren ein Mittel zum aktiven Wittern, zur Erneuerung der 
Riechluft um die Organe gegeben. Solche charakteriſtiſche Fühlerbewegungen kann 
man z. B. bei den Fächerhornkäfern, den Mai- oder den Miſtkäfern, leicht beobachten, 
wenn man ihnen riechende Stoffe nähert. Baumwanzen machen bei Beunruhigung 
ſofort Fühlerbewegungen. Bei laufenden Weg- und Schlupfweſpen, die nach Beute ſuchen, 
ſind die Fühler in beſtändiger fibrierender Bewegung. Fliegende Inſekten brauchen na— 
türlich nicht erſt aktiv, durch Fühlerbewegungen, die umgebende Luft zu erneuern. Auch 
eine Annäherung des Riechorgans an die Geruch ausſtrömenden Gegenſtände wird durch 
die Beweglichkeit der Fühler in einfachſter Weiſe ermöglicht, gleichſam ein Riechtaſten; 
das Wegfinden der Ameiſen mag auf ſolchem beruhen. 

Dem Menſchen werden durch ſeine beweglichen Sinnesorgane, die Augen und die Taſt— 
organe, Raumwahrnehmungen vermittelt, weil die betreffenden Sinnesempfindungen mit Be— 
wegungsempfindungen verknüpft ſind. Ob und wieviel wir Vorſtellungen, analog denen der 
Menſchen, bei Inſekten annehmen können, wiſſen wir nicht. Aber wir können ſagen: wenn ein 
Menſch derartig bewegliche Riechorgane hätte, ſo wären auch mit ſeinen Riechempfindungen 
Raumvorſtellungen verknüpft: er könnte viereckige, runde, längliche Geruchskomplexe unter— 
ſcheiden. 


b) Schmecken und Riechen und ihre Organe bei den Wirbeltieren. 


Bei den Wirbeltieren ſind die Organe des chemiſchen Sinnes nach zwei ganz ver— 
ſchiedenen Grundplänen entwickelt: die einen beſtehen aus ſekundären Sinneszellen, die 
andern aus primären. Die erſteren ſind durchweg nur durch flüſſige Reizſtoffe erregbar 
und werden mit Recht den Schmeckorganen des Menſchen gleichgeſtellt. Aber die aus 
primären Sinneszellen zuſammengeſetzten Sinnesepithelien ſind bei den Fiſchen durch flüſ— 
ſige, bei allen übrigen Wirbeltieren durch gasförmige Reizſtoffe erregbar; es iſt daher 
nicht ohne weiteres gerechtfertigt, bei den Fiſchen phyſiologiſch von einem Riechorgan zu 
ſprechen; der chemiſche Sinn iſt bei ihnen nicht in Geruchs- und Geſchmacksſinn geſchieden. 
Aber ſicher iſt das chemiſche Sinnesorgan der Fiſche, das in der Naſengrube gelegen iſt, 
als der Vorläufer des Riechorgans der übrigen Wirbeltiere anzuſehen. Wie unten aus— 
geführt, iſt es auch bei den Fiſchen von den chemiſchen Sinnesorganen der Haut und 
Mundhöhle wohl unterſchieden; wir werden es daher mit unter den Riechorganen behandeln. 

Das allgemeine Schmeckorgan der Wirbeltiere iſt die Geſchmacksknoſpe. (Abb. 399.) 
Sie beſteht aus ſekundären Sinneszellen, deren jede mit einem feinen, plasmatiſchen 
Schmeckhärchen oder -ſtiftchen ausgeſtattet iſt, und aus dazwiſchen ſtehenden Stützzellen. 
Zwiſchen die Zellen ſchieben ſich baumförmig veräſtelte Enden der Nervenfaſern ein und 
umſpinnen die Zellen; am Grunde der Geſchmacksknoſpe liegt noch ein beſonderes Ge— 
flecht von Nervenfäſerchen und umfaßt ſie wie das Becherchen die Eichel — daher wird 
es als Cupula (Becherchen) bezeichnet. An den Stellen, wo die Geſchmacksknoſpen liegen, 
dringt das Bindgewebe der Cutis zapfen- oder papillenförmig in die Epidermis ein (A): die 
Knoſpen bilden innerhalb der geſchichteten Epidermis einſchichtige Bezirke. Bei den 
Fiſchen und Amphibien iſt die Oberfläche der Epidermis da, wo die Knoſpe liegt, ſchüſſel— 
förmig eingeſenkt, bei den Säugern wölbt ſich die umgebende Epidermis ſo über die 
Endfläche der Knoſpe herüber, daß ein kleiner Vorraum entſteht, der durch den ſoge— 
nannten Geſchmacksporus (Abb. 399 B, a) nach außen mündet. Die Geſtalt der Geſchmacks— 
knoſpen wechſelt bei den verſchiedenen Klaſſen. 


648 Schmeckorgane der Wirbeltiere. 


Die Geſchmacksknoſpen ſtehen bei den Fiſchen zum Teil auf der Oberfläche des 
Körpers, vor allem dicht an den Barteln und den Lippen, aber auch in der Mundhöhle, 
wie am Gaumen, am Schlundeingang und auf den Kiemenbögen. Die Verteilung iſt 
nicht überall gleich: meiſt iſt die chemiſche Reizbarkeit der äußeren Haut auf den Kopf 
und deſſen Nachbarſchaft beſchränkt; aber beim Angler (Lophius) dehnt ſie ſich über 
den ganzen Körper aus. 

Bei den luftlebenden Wirbeltieren ſind die Geſchmacksknoſpen von der äußeren 
Körperoberfläche ganz verſchwunden, da ſie dort einerſeits mit flüſſigen Schmeckſtoffen 
kaum in Berührung kommen und andrerſeits der Gefahr des Vertrocknens ausgeſetzt ſein 
würden. Sie ſind daher völlig auf die Mundhöhle und ihre Organe beſchränkt. Dort 
ſind ſie z. B. beim Waſſermolch (Triton) beobachtet. Die nervöſen Endſcheiben auf dem 
Rande des Zungenrückens und am Gaumendach beim Froſch ſcheinen jedoch Taſtorgane 

A a re ee Fr nn Wa ze VE ER 

A. B den Reptilien 

find die Ge— 
ſchmacksknoſ— 
pen nur ſpär⸗ 
lich zu finden; 
die Eidechſe 
trägt ſolche auf 
der Zunge; bei 
den Schildkrö— 
ten ſind ſie auf 
den Papillen 
der Zunge und 
am Rande der— 
ſelben vorhan⸗ 
den; Zunge 
und Gaumen 


Abb. 399 Geſchmacksknoſpen A von den Bartfäden der Barbe, B von den blättrigen der Krokodile 
Papillen der Kaninchenzunge. 8 
a gibt ein Überſichtsbild, in 5 find ſchlanke Sinneszellen und plumpe Stützzellen, in e Nervenfaſern ſind ganz ver⸗ 


elektiv gefärbt. hornt und tra- 
gen keine Geſchmacksknoſpe, hier ſtehen ſie am Eingange des Schlundes. Bei den 
Vögeln waren Geſchmacksknoſpen lange unbekannt, obgleich man aus der Vorliebe 
dieſer Tiere für gewiſſe Speiſen z. B. der Papageien für Zucker auf das Vorhanden— 
ſein von ſolchen ſchließen konnte. Jetzt ſind ſie bei einer ziemlichen Anzahl von Vogel— 
arten am Zungengrunde und am Beginn des Schlundes aufgefunden, beſonders zahlreich 
an den drüſenreichen Teilen des weichen Gaumes, wo vielfach die Zellen der Geſchmacks— 
knoſpen eine Drüſenmündung rings umgeben. 

Die Säuger beſitzen die weitaus am beſten ausgebildeten Schmeckorgane unter den 
Wirbeltieren. Das hängt aufs engſte mit dem Beſitz von Kauzähnen zuſammen: ſie 
verarbeiten und zerquetſchen die Nahrung im Munde mehr oder weniger gründlich und 
preſſen dabei die Extraktivſtoffe aus ihr heraus, die dann auf die Geſchmacksorgane 
wirken können. Die niederen Wirbeltiere dagegen, mit Ausnahme mancher Fiſche vielleicht, 
ſind vorwiegend Schlinger, keine Kauer; ihre Zähne ſind meiſt Fangzähne zum Feſthalten 
der Beute. Die Nahrung verweilt nicht lange im Munde und wird nach flüchtiger 


Geſchmackspapillen der Säuger. 649 


Zerkleinerung oder gar unzerkleinert, wie bei Schlangen und Eulen, verſchluckt. Daher 
ſind hier gelöſte Schmeckſtoffe nur in ſehr geringer Menge vorhanden, und damit wird 
auch die geringe Zahl der Geſchmacksknoſpen erklärlich. 

Die tonnenförmigen Geſchmacksknoſpen der Säuger (Abb. 399 B) find auf verſchiedene 
Abſchnitte der Mundhöhle verteilt und kommen nicht etwa allein der Zunge zu, die her— 
kömmlich als Sitz des Geſchmackſinns betrachtet wird. Sie ſtehen außerdem auch am 
weichen Gaumen und auf dem Kehldeckel. Auf der Zunge ſind ſie an die ſogenannten 
Zungenpapillen gebunden, deren es dreierlei Formen gibt, pilzförmige, umwallte und 
blättrige Papillen (P. fungiformes, vallatae, foliatae (Abb. 401, 2, J, 3). 

Die pilzförmigen Papillen ragen als kleine Erhebungen über die Zungenoberfläche 
hervor. Bei den erwachſenen Menſchen ſind 20% von ihnen ohne Geſchmacksknoſpen; 
die übrigen tragen jede nur eine oder wenige Knoſpen; bei den Säuglingen dagegen 


Abb. 400. Schnitte durch Geſchmackspapillen von Säugern, 
durch eine umwallte Papille der Menſchenzunge, B durch eine blättrige Papille der Kaninchenzunge. 1 Epidermis, 2 Kutis 
der Mundſchleimhaut, 3 ſeröſe Drüſen und 3’ ihr Ausführgang. Nach Stoehr. 


ſind ſie zahlreicher und tragen ausnahmslos Geſchmacksknoſpen, zum Teil in größerer 
Zahl. Bei Ratte und Kaninchen ſteht mindeſtens eine Knoſpe auf jeder Papille. Im 
ganzen find beim Menſchen etwa 350—400 pilzförmige Papillen vorhanden. Bei den um— 
wallten und blättrigen Papillen (Abb. 400) ſind Gräben vorhanden, die bei den erſteren (A) 
in ſich zurücklaufen und eine inſelförmige Papille umgeben, während bei den blättrigen 
Papillen (B) eine Anzahl Gräben einander parallel ziehen und Leiſten zwiſchen ſich laſſen. 
An den Wänden der Gräben ſtehen die Geſchmacksknoſpen. Hier ſind ihre Schmeckſtiftchen 
vor mechaniſchen Verletzungen geſchützt, und was noch wichtiger iſt, in den Gräben ſammeln 
ſich die Schmeckſtoffe an und ihre Einwirkung auf die Knoſpen iſt daher weniger vor— 
übergehend. Auf dem Boden der Gräben münden Drüſen aus, deren eiweißhaltiges 
Sekret die Geſchmacksknoſpen feucht erhält und ferner dazu beiträgt, die eingedrungenen 
Schmeckſtoffe aus den Gräben wieder zu entfernen. 

In den umwallten und blättrigen Papillen ſind die meiſten Geſchmacksknoſpen 
untergebracht, ſie ſind der Hauptſitz des Geſchmackſinns; die vereinzelten Knoſpen kommen 
ihnen gegenüber wenig in Betracht. Die Zahl der Knoſpen in einer Papille wechſelt 
mit der Größe der Papille. Beim Schaf enthält eine mittelgroße umwallte Papille 


650 Geſchmackspapillen der Säuger. 


480 Knoſpen, beim Rind 1760, beim Schwein 4760. Beim Schaf und Rind ſind deren 
20 vorhanden, im ganzen alſo beim Schaf etwa 9600 Geſchmacksknoſpen, beim Rind 
35200; das Schwein jedoch beſitzt nur zwei umwallte Papillen, alſo 9520 Knoſpen. Die 
blättrige Papille des Kaninchens hat 12 Leiſten und trägt auf einer Leiſte etwa 
640 Knoſpen; eine Papille hat alſo 7440, und beide zuſammen etwa 15000 Knoſpen. 
Die umwallten und blättrigen Papillen ſtehen ſtets am Zungengrund, wo die Nah— 
rung ſchon durchſpeichelt und zerkaut hingelangt, die pilzförmigen Papillen dagegen ſind 
in verſchiedener Weiſe über die Fläche und den Rand der Zunge verteilt. Die Zahl der 
Papillen iſt bei 

D. | phylogenetiſch 
niedrig ſtehen— 
den Formen ge— 
ring, beſonders 


= 30 5 bei den Beutel— 
5 \ tieren und In⸗ 
5 , ſektenfreſſernzſie 
470 beſitzen nur 2 bis 
7 9 3 umwallte Pa⸗ 
| 9 pillen. Die Ver— 
7, ſchiedenheit der 


Ernährung be— 
dingt hier keinen 
Unterſchied. Da— 
gegen iſt bei den 
phylogenetiſch 
höher ſtehenden 
Säugerordnun— 
gen ein deutlicher 
Einfluß der Er— 
nährungsweiſe 
Abb. 401. Zungen von Säugern. auf die Menge 
A vom Ameiſenbären (Myrmecophaga jubata L.), nur 


baſaler Teil, B von der Giraffe, C und D vom Stachel— der Geſchmacks— 


ſchwein (Hystrix eristata L.) von oben und von links. : 8 
1 umwallte, 2 pilzförmige, 3 blättrige Papillen. A und B papillen und auf 


nach Brüder, C nach Münch. deren Stellung 
„ ee ei. 
Die Schlinger unter den Säugern, bei denen die Nahrung nicht gekaut wird, zeigen 
nur eine ganz ſpärliche Entwicklung des Schmeckorgans. Bei den Walen und Laman— 
tinen iſt die Zunge ganz glatt; vielleicht kommt hier hinzu, daß die Extraktivſtoffe der Nahrung 
bei dieſen Waſſertieren zu ſehr verdünnt werden, als daß ſie erheblich auf das Schmeck— 
organ einwirken könnten. Man könnte hierher auch die Kloakentiere und die Zahnarmen 
(Abb. 401 A) rechnen, die nur ein Paar umwallte und keine blättrigen Papillen be— 
itzen. 
15 Wenig gekaut wird die Nahrung bei den Raubtieren. Sie haben eine ſaftreiche, 
leicht verdauliche Koſt, die ſie nur in ſchlingbare Fetzen reißen; bei ihnen ſind 
2— 3 Paar umwallter Papillen vorhanden, die in der Mitte des Zungengrundes ſtehen; 


blättrige Papillen fehlen. Den Übergang zur nächſten Gruppe bilden die Bären, die als 


4775 RER 
X 


N 


Phyſiologie des Geſchmackſinns. 651 


Obſt⸗ und Honigfreſſer von ihnen abweichen: ſie haben 4—6 Paar umwallte Papillen 
und eine Andeutung von blättrigen Papillen. 

Stärker kauen die Primaten, die Schweineartigen und die Unpaarhufer. Ihre 
ganze Mundbewaffnung, mit ihren breitkronigen Backenzähnen, weiſt darauf hin, daß ſie 
die Nahrung beſſer zerkleinern und auspreſſen. Die Zahl der umwallten Papillen mehrt 
ſich wie beim Menſchen (meiſt 9), oder die Papillen ſind vergrößert wie beim Schwein. 
Dazu kommt noch ein Paar blättrige Papillen, die jederſeits am Rande des Zungen— 
grundes und damit mehr in der Nähe der auspreſſenden Mahlzähne liegen. Für die Be— 
ziehung zwiſchen der Verteilung der Geſchmacksknoſpen und der Ernährungsweiſe iſt es 
auch bezeichnend, daß beim menſchlichen Kind mit ſeiner Milchnahrung die ganze Zungen— 
fläche ſchmeckend iſt, durch zahlreichere Geſchmacksknoſpen an den pilzförmigen Papillen, 
während beim Erwachſenen nur mehr die Randteile der Zunge, alſo die Nachbarſchaft 
der Zähne, geſchmackbegabt bleibt. 

Als ſtarke Kauer kann man die Wiederkäuer und die Nager bezeichnen. Bei ihnen 
ſind die Geſchmackspapillen ſehr ſtark entwickelt und verſchieben ſich noch mehr nach der 
Seite der Zunge, in die Nähe der Zahnreihen. Bei den Wiederkäuern (Abb. 401 B) iſt 
zwar die Ausbildung der blättrigen Papillen gering; dagegen ſind die umwallten zahl— 
reich und ſtehen in zwei ſeitlichen Reihen. Bei den urſprünglichſten Formen, den 
Moſchustieren und Kamelen, macht ſich das noch weniger geltend; die Hirſche und Rinder 
beſitzen mindeſtens 10 Paar umwallte Papillen, der Edelhirſch 26 —28 Paar, die Giraffe 
28—39 Paar. Bei den Nagern (Abb. 401 Cu. D) bleiben die umwallten Papillen in 
ihrer Ausbildung zurück, es ſind nur 1—3 Stück vorhanden, dagegen ſind die blättrigen 
Papillen nirgends ſo hoch entwickelt wie gerade hier. 

Was von der Phyſiologie des Geſchmackſinns Genaueres bekannt iſt, wurde alles 
durch Verſuche am Menſchen feſtgeſtellt. Man kann vier ſpezifiſche Reize für die 
Schmeckorgane unterſcheiden, bitter, ſüß, ſalzig, ſauer; der ſogenannte alkaliſche und der 
metalliſche Geſchmack ſind wohl Miſchgeſchmäcke. Was als würziger Geſchmack bezeichnet wird, 
beruht lediglich auf Geruchsempfindungen; wenn die Riechtätigkeit durch Entzündung der 
Naſenſchleimhaut ausgeſchaltet und die Zunge allein tätig iſt, fällt viel von dem weg, 
was gewöhnlich als Geſchmack bezeichnet wird. Zwei Kranke hatten durch einen Sturz 
auf den Kopf den Geruchſinn völlig verloren, den Geſchmackſinn aber behalten: ſie 
konnten keinen Unterſchied zwiſchen gekochten Zwiebeln und Apfeln machen; dagegen 
vermochten ſie Portwein und Burgunder zu unterſcheiden; jener erſchien ihnen wie 
Zuckerwaſſer, dieſer wie verdünnter Eſſig. 

Die vier Geſchmäcke ſind aber nicht gleichmäßig über unſre Zunge verteilt. Süß 
wird mehr an der Spitze, Sauer mehr am Rande, Bitter am Grunde der Zunge 
empfunden; Salzig wird an der Spitze und an den Rändern gleich, am Grunde weniger 
empfunden. So ſchmeckt Brom-Saccharin am Zungengrunde bitter, an der Spitze 
ſüß. Durch punktförmige Reizung der pilzförmigen Papillen mit verſchiedenen Löſungen 
bekam man folgendes Ergebnis: von 125 leicht zugänglichen Papillen beſaßen nur 
98 Schmeckvermögen; davon reagierten auf Weinſäure 91, auf Zuckerlöſung 79, auf 
Chininlöſung 71; 15 Papillen reagierten nur auf eine Löſung. Wahrſcheinlich iſt jede 
Geſchmacksknoſpe nur für einen der vier Geſchmäcke abgeſtimmt und nur durch die entſprechen— 
den Reizſtoffe erregbar. Die Annahme, daß die Geſchmäcke an geſonderte Organe gebunden 
ſind, gibt zugleich die beſte Erklärung für die Tatſache, daß einzelne Geſchmäcke aufge— 
hoben werden können, ohne daß andere dabei leiden. Kaut man Blätter von Gymnema 


652 Riechorgan der Wirbeltiere. 


silvestre, einer indiſchen Asklepiadee, ſo wird der Süß- und Bittergeſchmack ganz ge— 
tilgt, der für Salzig und für Sauer jedoch bleibt beſtehen. Einpinſelung mit Kokain hebt 
zuerſt den Bittergeſchmack auf, dann erſt die anderen. Die verſchiedenen Geſchmäcke 
ſcheinen alſo ebenſo ſelbſtändig zu fein wie die Warm-, Kalt- und Druckempfindungen. — 

Wie bei den Inſekten, ſo iſt auch bei den Wirbeltieren der Geruchsſinn dem Geſchmacks— 
ſinn an Lebenswichtigkeit im allgemeinen weit überlegen. Zwar kommt er nicht allen 
Klaſſen in gleicher Ausbildung zu. Bei den Fiſchen in eigenartiger Sonderſtellung, tritt 
er bei den niederen Landwirbeltieren dem Geſichtsſinn gegenüber ſehr zurück und erſt bei 
den Säugern erhebt er ſich zu einer ſolchen Höhe der Entwicklung, daß er vielfach den 
Geſichtsſinn an Wichtigkeit für die Orientierung der Tiere weit übertrifft. 

Das Riechorgan der Wirbeltiere weiſt eine Reihe gemeinſamer Eigenſchaften auf. 
Es beſteht aus einem Paar grubenförmiger Vertiefungen am Vorderende des Kopfes, die 
nur bei den Rundmäulern zu einer unpaaren Grube verſchmolzen ſind. Das Sinnesepithel 
(Abb. 402), das einen Teil der Grubenwand überzieht, beſteht aus primären Sinnes— 
zellen; durch vielfache Faltung des Epithels iſt eine Ober— 


2 iſt, bleibt noch ſtrittig. 

2 A J Bei den Haifiſchen liegen die Riechgruben auf der Ventral— 
FD — ſeite, vor der Mundöffnung (Abb. 251 S. 380); ihr Ein— 
ee e ee iſt rinnenförmig verlängert, und eine Hautfalte, welche 
Riechſchleimhauteines Säugers. die Rinne überlagert, teilt ihn in zwei Offnungen, eine Zu— 
en Nee, fluß⸗ und eine Abflußöffnung. Damit wird Durchſtrömung 
endigungen. Links Überſichtsbild, rechts der Riechgrube ermöglicht, und da das Waſſer die Reizſtoffe 
mit elektiv gefärbten Beſtandteilen. 5 5 8 5 92 e 5 

mitbringt, bedeutet dies eine Erhöhung der Leiſtungsfähigkeit. 
Da die Riechgrube ganz nahe dem Munde liegt, mündet die Abflußöffnung häufig in dieſen 
ein. Dieſe Verbindung von Riechorgan und Mundhöhle bei den Haien bildet die Grund— 
lage für die gleiche Verbindung, die bei Lurchfiſchen und Landwirbeltieren von großer 
Wichtigkeit iſt. — Auch bei den Schmelzſchuppern und Knochenfiſchen hat die Riechgrube 
eine doppelte Offnung zur Ein- und Ausfuhr des Waſſers; aber ſie iſt von der Mund— 
ſpalte abgerückt und daher ohne Beziehung zur Mundhöhle. 

Das Riechorgan nimmt bei den Fiſchen nach ſeiner Verrichtung inſofern eine be— 
ſondere Stellung ein, als es, anders als bei den übrigen Wirbeltieren, flüſſigen Reiz— 
ſtoffen zugänglich iſt. Dieſe ſind aber andrer Art als die Reizſtoffe für die Geſchmacks— 
knoſpen des Kopfes und der Mundſchleimhaut. Das ergibt ſich mit Sicherheit aus 
folgenden Verſuchen: wenn man hungernden Katzenhaien eine Sardine ins Becken wirft 
ſo ſind ſie nach 2—3 Minuten alle in eifrigem Suchen nach dem Futter. Hat man 
ihnen aber die Riechſchleimhaut entfernt, ſo reagieren ſie nicht auf vorgeworfene Sardinen. 
Nach 4—6 Wochen Faſtenzeit werden normale Haie ſchon erregt, wenn man nur die 
Hände, mit denen man eine Sardine angefaßt hat, im Becken wäſcht. Eine mit 
Chinin bitter gemachte Sardine wird zwar angenommen, aber ſofort wieder ausgeſpuckt, 
wenn ſie mit der Mundſchleimhaut in Berührung kommt. Der Extraktivſtoff der Sardine 


Bir len flächenvergrößerung und damit eine Vermehrung der Sinnes— 
b V f zellen bewirkt. Die Fortſätze der Zellen treten als Riech— 
13 . 0 nervenfaſern in das Vorderhirn ein (Abb. 364 A) und endigen 
N 1 dort im Riechkolben (Bulbus olfactorius). Ob die unpaare 
0g „ 5 Riechgrube des Amphioxus, die am Neuroporus desſelben 
2 9 0 gelegen iſt, dem Riechorgan der übrigen Wirbeltiere homolog 


Verſchiedene Ausbildung des Geruchſinns. 653 


wirkt alſo auf die Naſenſchleimhaut, nicht aber auf die des Mundes; umgekehrt ſcheint 
das Chinin nur auf die Geſchmacksknoſpen, nicht aber auf die Riechſchleimhaut zu wirken. 

Von den Amphibien an ſind gasförmige Stoffe die adäquaten Reize für das Riech— 
organ. Zugleich wird die bei den Haien verbreitete Verbindung der Riechgrube mit der 
Mundhöhle zur Regel: ſie geſchieht durch rings geſchloſſene Gänge, die Choanen. Damit 
iſt für die Atemluft ein Weg durch die Naſengruben geſchaffen: es wird dadurch zugleich 
die Güte der Atemluft einer Kontrolle unterworfen, und, was wichtiger iſt, dem Riech— 
organ werden durch die Atembewegungen beſtändig die in der Luft verteilten Riechſtoffe 
zugeführt. Die Riechgrube zerfällt dabei in zwei Abſchnitte, einen Riechteil und einen 
Atemteil (olfaktoriſcher und reſpiratoriſcher Teil). Die Riechſchleimhaut, die den erſteren 
auskleidet, iſt ein einſchichtiges Epithel aus Riechzellen mit ihren Riechhärchen und Stütz— 
zellen; auf ihrer Oberfläche münden zahlreiche Drüſen, deren Sekret die freien Enden 
der Riechzellen anfeuchtet und vor dem Vertrocknen bewahrt. Der reſpiratoriſche Teil trägt 
ein Flimmerepithel, das einſchichtig oder geſchichtet ſein kann und ebenfalls durch Becher— 
zellen und Drüſen feucht gehalten wird. 

Von den Reptilien an wird mit der Atmung trockner Luft die Scheidung zwiſchen 
reſpiratoriſchem und olfaktoriſchem Abſchnitt der Naſenhöhle ſchärfer, indem von der late— 
ralen Seite des Naſenraumes ein Vorſprung, eine Grenzmuſchel (Maxpilloturbinale) als 
unvollkommene Scheidewand zwiſchen die beiden Abſchnitte hineinwächſt. Bei den Krokodilen 
und Vögeln wird die über dieſer Muſchel gelegene olfaktoriſche Schleimhautfläche durch 
eine Wulſtbildung, den Riechwulſt, vergrößert. 

Amphibien und Reptilien beſitzen nur ein ſchwach ausgebildetes Riechvermögen. 
Vor allem fehlt auch den Vögeln ein bedeutenderes Witterungsvermögen, wie es ihnen 
zuweilen von Jägern zugeſprochen wird. Sie werden bei ihrer Nahrungsſuche durchaus 
durch den Geſichtsſinn geleitet, auch die Geier und Raben, die von Aas leben. Ein 
zahmer Baumfalk hielt ein Stück Siegellack für Fleiſch und ſtieß danach. Daß bei den 
Vögeln der Geruchſinn ſo ſchlecht ausgebildet iſt, erklärt ſich aus der Natur der Riech— 
ſtoffe: alle uns bekannten Stoffe, die den Geruchſinn reizen, haben verflüchtigt ein hohes 
ſpezifiſches Gewicht; daher laſtet der Riechſtoff am Boden und kommt für die Orientierung 
des fliegenden Vogels nicht in Betracht. Dazu kommt Mangel an Eigengeruch bei den 
Vögeln, der ſeinen Grund in ihrer Armut an Hautdrüſen hat: außer der Bürzeldrüſe 
beſitzen ſie keine Hautdrüſen, ſondern alſo keine riechenden Sekrete ab. 

Ganz im Gegenſatz dazu ſteht das Verhalten der Säuger. Sie beſitzen einen ſtarken 
Eigengeruch, beſonders infolge der reichlichen Drüſeuſekrete. Meiſt iſt die behaarte Haut 
reich an Schweiß- und Talgdrüſen; aber auch dann, wenn dort die Schweißdrüſen, wie 
bei Ratte und Hamſter, ganz fehlen oder doch nur ſpärlich vorhanden ſind, wie beim 
Maulwurf, Siebenſchläfer und Hund, ſind doch die Sohlenballen reich an ſolchen und 
können eine riechbare Spur an dem Boden zurücklaſſen. Die Klauenſäckchen der Schafe 
und die Anſammlungen von Schweißdrüſen zwiſchen den Klauenſpalten der Schweine 
haben die gleiche Wirkung. Dem entſpricht die überaus hohe Ausbildung des Geruch— 
ſinns bei den Säugern. Das Riechorgan iſt für ſie einer der wichtigſten Vermittler 
des Verkehrs mit der Außenwelt. Es ſpielt eine große Rolle bei der Nahrungsſuche 
und beim Erkennen der Feindesnähe, beim Finden des Weges und im Geſchlechtsleben. 

Die Huftiere wittern den Feind, die Raubtiere die Beute; der Jäger weiß, mit 
welcher Vorſicht er vermeiden muß, ſich dem Wilde mit dem Wind zu nähern. Der 
Hund des Trüffelſuchers findet den im Boden verborgenen Pilz, ebenſo wie der Hund 


654 Riechorgane der Säuger. 


die Spur ſeines Herrn findet, durch den Geruchſinn. Daß ein Hund blind iſt, wird oft 
für die flüchtige Beobachtung kaum bemerkbar; wenn ſein Riechorgan zerſtört wurde, iſt 
er hilflos. Saugende junge Hunde, denen der Riechnerv durchſchnitten wurde, konnten 
die Zitzen der Mutter nicht mehr finden und mußten mit der Spritze ernährt werden; 
ſie fanden nicht mehr ſelbſtändig ins Lager und wurden auch bei Futterſuche durch den 
Geſichtsſinn getäuſcht: trockenes Fleiſch ließen ſie liegen, leckten aber den eigenen Harn 
und Kot. 

Der Geruchſinn bietet den Tieren große Vorteile für das Zurechtfinden: Dunkelheit 
und Nebel, Schneegeſtöber und Staubmaſſen ſind gleichgültig für ein Riechtier, während 
ſie dem Sehtier gefährliche Hinderniſſe werden; im dichteſten Wald findet es ſich ſo gut 
zurecht wie auf freiem Feld. 

Den beſten Witterern iſt noch ein Mittel gegeben, das die Richtung, aus der der 
Luftſtrom kommt, ankündigt: es iſt die durch beſtändige Drüſenſekretion feuchtgehaltene 
Schnauze, der wir beſonders bei Hunden 

A und bei Wiederkäuern begegnen. Will der 
, Menſch die Richtung eines ſchwachen 

B. Windes erkennen, ſo macht er einen Finger 
naß und hält ihn gegen den Zug; aus 
dem Kaltwerden auf der einen oder anderen 
Seite beurteilt er die Windrichtung. Ahn— 
lich können wir uns die Funktionsweiſe 
der feuchten Schnauze bei den Säugern 
denken. 

Der hohen Leiſtungsfähigkeit des 
Geruchſinns bei den Säugern entſpricht 
eine geſteigerte Differenzierung der Organe. 
Der Riechraum nimmt gegenüber dem 
reſpiratoriſchen Abſchnitt, zu dem hier noch 
ein mehr oder weniger ausgedehnter Vor— 
J aum kommt, viel mehr e; 
Abb. 403. Linke Hälfte eines Durchſchnitts durch die hei den übrigen Wirbeltieren. Die Grenz 
Naſenhöhle mit den knöchernen Naſenmuſcheln: 4 von 2 h > nee 
einem osmatiſchen Säuger, B vom Menſchen. Schematiſch. muſchel, das Maxilloturbinale, die ihn 

1—4 Nebenhöhlen der Naſe. 4 nach Paulli. gegen jener abgrenzt, bildet einen Schutz 
für die Riechſchleimhaut gegen Staub und Fremdkörper. Im Riechraum ſind ſtatt des 
einen Riechwulſtes der Sauropſiden 4—5 Wülſte oder Muſcheln auf der lateralen Seite 
ausgebildet, und knöcherne Lamellen bieten ihnen Stütze und verhindern das Zuſammen— 
fallen (Abb. 403). Höhlenbildungen in den benachbarten Knochen, beſonders im Keil— 
bein und Stirnbein (Sinus sphenoidalis und frontalis) bieten für die Ausdehnung der 
Muſcheln noch mehr Raum. So kommt eine rieſige Oberflächenentwicklung auf engem 
Raum zuſtande. Aber es iſt nicht dieſe ganze Oberfläche mit Riechſchleimhaut beſetzt, 
ſondern nur der hintere Teil der Riechmuſcheln. Vielleicht muß eine große Verdunſtungs— 
oberfläche vorhanden ſein, um die Luft im Riechraum feucht zu erhalten. Der Verluſt 
an Witterungsfähigkeit bei unſeren Jagdhunden in der trocknen Atmoſphäre Südweſtafrikas 
iſt wohl auf die Beeinträchtigung der Riechſchleimhaut durch Eintrocknen zurückzuführen. 

Beim gewöhnlichen Atem gelangt der Luftſtrom gar nicht weit über die Grenz— 
muſchel hinaus, beim Menſchen bis an die mittlere Muſchel, und die Riechſtoffe kommen 


SSSR D D D pr 


SEE 
W 


Riechorgane der Säuger. 655 


durch Diffuſion in die Nähe des Sinnesepithels; es wird dann alſo der Feuchtigkeits— 
gehalt der Luft im Riechraum kaum vermindert. Erſt beim ſtoßweiſen Atmen, beim 
Schnüffeln, dringt die Luft tiefer in den Riechraum, beim Menſchen bis an die Grenze 
der Riechſchleimhaut: das ſcheint darauf zu beruhen, daß durch Erweiterung der Naſen— 
löcher bzw. der Nüſtern und durch kräftiges Anſaugen die Menge der eingeſogenen 
Luft vermehrt wird. Daher iſt mit dem Schnüffeln eine ſtärkere Einwirkung der Riech— 
ſtoffe verbunden. 

Nicht alle Säuger ſind in gleicher Weiſe mit ſcharfem Geruchſinn begabt: man 
unterſcheidet gut witternde oder osmatiſche, ſchlecht witternde oder mikrosmatiſche und 
nicht witternde oder anosmatiſche. Die Mehrzahl der Säuger ſind allerdings Osmaten. 
Mikrosmatiſch ſind die Hochtiere, alſo Affen 
und Menſch, anosmatiſch die Waltiere. Je 
beſſer ein Säugetier wittert, um ſo ver— 
wickelter iſt der Bau ſeiner Riechmuſcheln: 
bei den Osmaten umſchließen ſie, durch 
Unter- und Nebenmuſcheln vermehrt, ein 
labyrinthiſches Gewirr von Räumen, wie 
es im Aufriß ſchematiſch in der Abb. 403 A 
dargeſtellt iſt. Beim Menſchen dagegen ſind 
außer der Grenzmuſchel nur zwei Naſen— 
muſcheln von einfachem Bau vorhanden 
(Abb. 403 B), und die Riechſchleimhaut 
nimmt in jeder Hälfte nur noch etwa 250mm? 
ein; von dieſem Gebiet liegt die Hälfte, 
von der Größe eines Fünfpfennigſtücks, auf 
der oberen Muſchel, die andere Hälfte auf 
der Naſenſcheidewand (Abb. 404). Die 
Kürze des Halſes, die ein annäherndes 
Schleppen der Naſe am Boden unmöglich b Abb. 40. N 

8 Ausbreitung der Riechſchleimhaut beim Menſchen. 
macht, und der aufrechte Gang der Hoch- Der Kopf iſt durch einen Schnitt rechts neben der Naſenſcheide⸗ 
e may file Dezenzgeringe Aöikterunge- all) man, Iediat, Dal Ile IR ante aaa ai 
inn lommen, Ron Meelumsen 2 dach Je ara I ige A 
mehr Gewicht iſt aber wohl die Konkurrenz, | * N 
die dem Riechhirn durch die Größenzunahme der Großhirnhemiſphären gemacht wurde: 
es ſcheint, daß dieſe Zunahme auf der einen eine Kompenſation auf der anderen Seite 
erforderte, daß alſo das bei den Osmaten mächtig entwickelte Riechhirn ſich verkleinerte, 
und ſeine Rückbildung auf das periphere Sinnesorgan zurückwirkte. Bei den anos— 
matiſchen Waltieren ſchließlich ſind keine Muſcheln vorhanden, der Naſenranm iſt glatt 
und dient nur noch als Atemweg. Die ganze auf das Waſſer beſchränkte Lebensweiſe 
der Wale bringt den Mangel jeglicher Riechſtoffe mit ſich, und die Rückbildung des 
Riechorgans iſt hier als eine Folge des Nichtgebrauchs anzuſehen. 

Die Schärfe der Geruchswahrnehmung iſt ſogar bei dem geruchſchwachen Menſchen 
noch erſtaunlich hoch und übertrifft weit das, was unſere künſtlichen chemiſchen Nachweis— 
mittel leiſten. Von Athermerkaptan z. B. reicht eine Menge zur Reizung des Riechorgans 
hin, die 250 Mal geringer iſt als die kleinſte Menge Merkaptan, deren Nachweis auf ſpektral— 
analytiſchem Wege noch gelingt. Bei Osmaten mögen noch geringere Mengen ausreichen. 


656 Eigenart der Riechzellen. 


Wenn der Menſch einen ſo feinen Geruchſinn hätte wie der Hund, ſo würde nicht 
bloß ſein Sinnesleben, ſondern ſeine geſamte Vorſtellungswelt dadurch eine einſchneidende 
Anderung erfahren. In unſerem Denken herrſchen Geſichts- und Gehörvorſtellungen 
bei weitem vor, und nur verhältnismäßig ſelten geſchieht es, daß wir durch einen Ge— 
ruchsreiz an etwas Vergangenes erinnert werden. Mit den meiſten Perſonen, Räumen, 
Erlebniſſen verbinden wir gar keine Geruchsvorſtellungen. Es iſt kein Zweifel, daß uns 
damit eine ſehr intereſſante Seite der uns umgebenden Welt zum größten Teil ver— 
borgen bleibt. 

Man hat gewiſſe Anhaltspunkte dafür, daß nicht alle Riechzellen durch alle Riech— 
ſtoffe gereizt werden können; vielmehr ſcheinen die Riechzellen ihre Eigenart zu haben, 
und wir gehen wohl nicht fehl mit der Annahme, daß in der Riechſchleimhaut ver— 
ſchiedene Arten von Riechzellen nebeneinander vorhanden ſind. So kommt es vor, daß 
Individuen beſtimmten Gerüchen nicht zugänglich ſind, z. B. der Vanille oder der Re— 
ſeda; man nennt das partielle Anosmien. Wenn eine experimentell erzeugte Riech— 
unfähigkeit ſchwindet, ſo kehrt nicht die Empfänglichkeit für die verſchiedenen Gerüche 
gleichmäßig zurück, ſondern zuerſt die für brenzliche Gerüche (Kreoſot, Teer), dann die 
für hirciniſche (Hammeltalg, Kapronſäure), dann die für ekelhafte und zwiebelartige (Mer— 
kaptan), ſchließlich für ätheriſche und balſamiſche, zuletzt für Opium und Moſchusgeruch. 
Die unendliche Mannigfaltigkeit der in der Natur vorkommenden Gerüche würde ſich 
dann durch Miſchung erklären, wobei die einzelnen Komponenten am Geſamtgeruch 
verſchieden ſtark beteiligt wären. Eine genaue experimentelle Prüfung dieſer an ſich ſehr 
wahrſcheinlichen Annahme iſt jedoch wegen der unzugänglichen Lage der Riechſchleimhaut 
unmöglich. 


5. Sehen und Sehorgane. 


a) Allgemeine Grundlagen. 


Jene Modifikationen der Atherſchwingungen, die wir als Licht empfinden, haben auf 
die Lebeweſen vielfachen Einfluß und rufen Reaktionen der verſchiedenſten Art hervor. 
Das Licht in der Intenſität und Miſchung wie es uns von der Sonne zukommt, iſt kein 
allgemeiner Plasmareiz; nicht jede Zelle reagiert auf plötzliche Belichtung oder Verdunke— 
lung. Auch ein allgemeiner Nervenreiz iſt es nicht. Man kann einen Froſchmuskel 
zum Zucken bringen, indem man ſeinen Nerven durch die verſchiedenartigſten Reize er— 
regt: durch mechaniſche Reize, indem man ihn drückt, durch chemiſche Reize, indem man 
ihn mit Säure oder mit Salzlöſungen betupft, durch thermiſche Reize mittels Erwärmung. 
durch elektriſche Reize; aber auf optiſche Reizung des Nerven erfolgt keine Reaktion; 
ebenſo iſt auch die direkte optiſche Reizung eines gewöhnlichen Muskels erfolglos. 

Immerhin gibt es beſonders ausgeſtattete Zellen, die auf Lichtreiz reagieren. Läßt 
man auf ein Chamäleon, das ſich im Dunkeln befindet, einen ſchmalen Streifen Licht 
fallen, ſo hebt ſich binnen kurzem die dadurch betroffene Stelle in ſcharfer Begrenzung 
dunkel von der übrigen Haut ab: die Pigmentzellen, die hier liegen, haben ſich unter 
dem unmittelbaren Einfluß des Lichtes ausgebreitet. Wird ein ausgeſchnittenes Stück 
der Haut des Tintenfiſches (Loligo), an dem die Nerven durch Atropinvergiftung aus— 
geſchaltet ſind, beſtrahlt, ſo erweitern ſich die Farbzellen derſelben, und zwar bei blauem 
Licht zuerſt die gelben, bei gelbem Licht zuerſt die violettroten: hier können es nur die Farb— 
zellen ſelbſt ſein, die durch das Licht gereizt wurden. Während Muskeln im allgemeinen 
nicht auf Lichtreiz antworten, ziehen ſich die Irimuskeln des Froſches bei Belichtung zu— 


Diffusverbreitete Sehorgane. 657 


ſammen; dies geſchieht auch dann noch, wenn das herausgenommene Auge 14 Tage lang 
in einer feuchten Kammer aufbewahrt wurde, wenn alſo mit größter Wahrſcheinlichkeit 
alle Nerven abgeſtorben ſind; es muß alſo auf unmittelbarer Beeinfluſſung des Muskels 
durch das Licht beruhen. 

Dieſe Wirkungen haben aber nichts mit Sinnestätigkeit zu tun. Die Arbeit eines 
Sinnesorgans, das durch Licht erregbar iſt, beſteht vielmehr darin, die Bewegung, auf 
der das Licht beruht, in eine andere Bewegung oder allgemeiner in eine andere Energie— 
form umzuſetzen, in Nervenerregung. Während aber die direkte optiſche Reizung von 
Zellen, die nicht Sinneszellen ſind, verhältnismäßig ſelten vorkommt, iſt die optiſche 
Reizung von Nervenendorganen überaus häufig. Dem Menſchen übermittelt ſie einen ſehr 
großen Teil deſſen, was er von der Welt weiß, und bei ſehr vielen Tieren können wir 
ſie mit Leichtigkeit beobachten. Eine Weinbergſchnecke zieht ſich bei Beſchattung zuſammen; 
Motten, Köcherfliegen, Schnaken fliegen dem Licht zu; eine Forelle im Bach, der wir zu— 
ſchauen, antwortet auf eine Bewegung, die wir machen, mit Flucht. Wenn wir bei 
ſolchen Tieren Organe kennen, die mit unſeren Augen eine Ahnlichkeit haben, ſo ver— 
muten wir in ihnen die Eingangspforte für den Lichtreiz. 

Häufig aber finden ſich bei Tieren, die auf Lichtreiz reagieren, keine Organe, die 
dem vom Menſchen hergenommenen Begriffe des Auges entſprechen. Ein Regenwurm, 
der bei Nacht aus ſeinem Loch hervorkommt, zuckt ſofort zurück, wenn ihn das Licht 
einer Blendlaterne trifft. Auſter oder Flußmuſchel (Unio), die ungeſtört mit etwas 
geöffneten Schalen daliegen, ſchließen dieſelben, ſobald ein Schatten auf ſie fällt. Dieſe 
Reaktionen auf Helligkeitswechſel ſind ſo plötzlich, daß man ſie nur einer Reizung 
von Sinnesorganen zuſchreiben kann: eine unmittelbare Reizung der Schließmuskeln iſt 
ja auch bei den Muſcheln unmöglich, da die Schale ſie der Belichtung völlig entzieht. 
Augen im gewöhnlichen Sinne ſind in keinem der Fälle da. Es ſteht aber immer die 
Möglichkeit offen, daß hier nicht ſpezifiſche Organe des Lichtſinns gereizt werden, ſondern 
andere Sinnesorgane, die anelektiv neben anderen Reizungen auch dem Lichtreiz zu— 
gänglich ſind. 

Beim Regenwurm läßt ſich durch Verſuche der Nachweis erbringen, daß die ſtärkſte 
Reizbarkeit durch Licht am Vorderende vorhanden iſt, daß das Hinterende beträchtlich 
weniger reizbar iſt, der übrige Körper aber nur in ganz geringem Maße. Mikroſkopiſche 
Unterſuchung zeigt dementſprechend am Mundlappen verſtreut in der Epidermis und unter 
derſelben Zellen mit Nervenfortſätzen, die durch eigenartige Binnenkörper an die Sehzellen 
der Egel erinnern. Dieſe Zellen ſind ihrer ganzen Beſchaffenheit nach rezeptoriſche 
Zellen. Der Lage nach können ſie dem chemiſchen und mechaniſchen Sinne nicht dienen; 
denn in der Epidermis reichen fie nicht bis an die Oberfläche, im Bindegewebe des Kopf— 
lappens und im Gehirn, wo ſich ebenfalls eine Anzahl findet, ſind ſie chemiſchen und 
mechaniſchen Reizen entzogen. Dagegen kann das Licht leicht bis zu ihnen durchdringen. 
Entſprechend der Reizbarkeit des Hinterendes durch Licht finden ſie ſich auch dort in 
ziemlicher Anzahl; am übrigen Körper ſind ſie ſehr ſpärlich. Wir dürfen ſie nach Bau, 
Lage und Verteilung mit einiger Wahrſcheinlichkeit als Sinnesorgane des optiſchen Sinnes, 
als Sehzellen anſehen. Hier iſt alſo die optiſche Reizbarkeit und ihre Organe nicht auf 
eng umſchriebene Augen beſchränkt, ſondern diffus verbreitet, wenn auch mit Bevor— 
zugung des Vorder- und Hinterendes. 

Dagegen bei den Auſtern, den Flußmuſcheln und vielen ähnlich reagierenden 


Muſcheln kennt man noch keine Organe des optiſchen Sinnes. Freilich hat man neuer— 
Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 42 


658 Eigenſchaften der Sehorgane. 


dings ſolche gefunden bei einigen Cardium-Arten, die ähnlich wie die Auſtern auf 
Beſchattung reagieren, indem ſie ihre Siphonen ſchließen und einziehen. Damit iſt aber 
nicht ſichergeſtellt, daß auch bei jenen elektive Sehorgane vorhanden ſind. Wenn man 
ferner ſieht, daß eine Weinbergſchnecke, die der Augen beraubt iſt, doch noch auf Beſchattung 
zuſammenzuckt, ſo möchte man der Vermutung Raum geben, daß hier vielleicht anelektive 
Sinnesorgane bei der Rezeption von Lichtreizen im Spiel ſind. Daß man elektive Seh— 
organe noch nicht aufgefunden hat, berechtigt freilich nicht zu dem Schluß, daß keine 
vorhanden ſind. 

Aber auch wenn ſolche vorhanden ſind, ſo weichen ſie doch oft in Bau und Funk— 
tionsweiſe ſo ſehr von den Sehorganen des Menſchen und der Wirbeltiere ab, daß wir 
Bedenken tragen müſſen, ſie als „Augen“ 
zu bezeichnen und bei ihnen im land— 
läufigen Sinne von „Sehen“ zu ſprechen. 
Um den bequemen Ausdruck „Sehen“ ge— 
brauchen zu können, müſſen wir ihn in 
ſeiner Bedeutung verallgemeinern und 
genau definieren. Unter Sehen verſtehen 
wir, mit Max Schultze, „die Umwand— 
lung derjenigen Bewegung, die uns als 
Licht erſcheint, in eine andere Bewegung, 
die wir Nervenleitung nennen“. Die Be— 
zeichnung „Augen“ wird beſſer auf ſolche 
Organe des optiſchen Sinnes beſchränkt, 
die ein Bildſehen ermöglichen. Aber ſcharf 
läßt ſich eine ſolche Unterſcheidung nicht 
durchführen. Wenn von Sehorganen im 
8 . allgemeinen die Rede iſt, ſo muß man 

Abb. 405. Alciopiden-Auge im Medianſchnitt. ſich dabei bewußt bleiben, daß über die 
ens ne dee Höhe ihrer deiſtung damit feine Ausſage 
zur Abflachung der Epidermiskuppel über der Linſe, 6 Glaskörper— gemacht wird. 
brdermis überzogen, 10 daß das dict ungeſchwächt u den Seh. Alle Sehorgane, die bisher genauer 
benen diet getoſfn werben, vag die Linse yoffert hek. unterſucht worden find, haben eine gemein 

ſame Eigenſchaft: die aufnehmenden Ele— 
mente in ihnen ſind ſtets primäre Sinneszellen. Dieſe ſtammen überall, wo ihre Herkunft 
nachgewieſen werden konnte, vom Ektoderm ab. Nie finden ſich freie Nervendigungen 
oder ſekundäre Sinneszellen als Endorgane. Alles andere, was ſich an Sehorganen mit 
mehr oder weniger großer Regelmäßigkeit findet, ſind Zugaben, die zwar oft eine wichtige 
Rolle ſpielen, aber für die optiſche Reizbarkeit nicht weſentlich ſind. Das gilt für Linſe, 
Glaskörper, Iris und dergleichen Hilfsapparate; die alten Anatomen vor 100 Jahren 
glaubten, an einem Sehorgan alle dieſe vom Wirbeltierauge bekannten Teile wiederfinden 
zu müſſen. Das gilt aber auch für den dunklen Farbſtoff, der die Sehorgane ſo häufig 
begleitet, das Pigment. 

Da das Licht nicht allgemein das Protoplasma reizt, jo müſſen die Sehzellen 
beſondere Einrichtungen beſitzen, die ſie dem Reize zugänglich machen, ſogenannte Trans— 
formatoren. In vielen Fällen nämlich iſt es leicht zu erkennen, daß nicht die ganze 
Zelle für Lichtreiz zugänglich ſein kann. Bei manchen ſehr durchſichtigen Tieren des 


Freie Neurofibrillenenden als Transformatoren. 659 


Meeres ſind große Teile der Sehzellen und der geſamte Sehnerv den Lichtſtrahlen von 
allen Seiten ausgeſetzt, und nur beſtimmte Abſchnitte der Zellen ſind durch Pigment 
optiſch iſoliert und ragen in die Camera obſcura hinein, in der durch die Linſe ein 
Bild der umgebenden Gegenſtände entworfen wird: das gilt z. B. für die Sehorgane 
ſo durchſichtiger Tiere wie der freiſchwimmenden Ringelwürmer, der Alciopiden (Abb. 405) 
oder der Qualle Charybdea oder der Schwimmſchnecken (Heteropoden), wo das Licht 
allſeitig an die Oberfläche der Augen gelangen kann. Die optiſche Iſolierung wäre hier 
völlig zwecklos, wenn Lichtſtrahlen jeder Herkunft, die die nicht iſolierten Körper der 
Sehzellen oder den Sehnerven treffen, dort eine Erregung hervorrufen könnten. 

Als Transformatoren oder beſſer als Stellen, wo die Transformatoren zu ſuchen ſind, 
kann man alle als Stäbchen oder Zapfen bezeichneten Abſchnitte der Sehzellen betrachten. 
Aber äußerlich abtrennbare Stäbchen 757 8 
und Zapfen ſind nicht bei allen Sehzellen 
vorhanden. Das aber, was allen dieſen NW 


Zellabſchnitten gemeinfam zu fein ı a — 
ſcheint, find freie Neurofibrillenenden; = . 
ſolche finden ſich auch in anderen Seh— 3 
zellen und ſind dort jetzt in großer I, (jr 
Ausdehnung nachgewieſen (Abb. 406). Ss — 
Bei vielen Tieren enthalten die Seh— = 0 1 
zellen ſehr zahlreiche Neurofibrillen, = U I 
deren freie Endabſchnitte etwas ver- 1 N 

dickt ſind und ſenkrecht zur Ober— et 

fläche der Zelle, wie die Borſten einer 0 

Bürſte nebeneinander ſtehend, eine Rue: N 

Kappe über einen Teil der Zelle 4 0 IN Jh ö 

bilden, die ſich auf Schnitten durch SR , 1 
dieſelbe als Saum darſtellt, den ſoge- | - SS LI HG A. 95 


nannten Stiftchenſaum (Abb. 406 A und Abb. 406. Sehzellen von Weichtieren. 
een hellen ien u 

00 B von der Kiemenſchnecke Turbo, © von der 
führen allerhand Übergänge zu einem Kammuſchel Pecten. 1 Neurofibrillenenden, 9 
einfachen pinſelartigen Büſchel von | Werfer e eh Sen 
Neurofibrillen (Abb. 406 B), und in ⁊ ..;ßxVXͤ a—.h— 
manchen Sehzellen ſind nur ganz wenige oder gar nur eine ſolche Fibrille vorhanden 
(C). Im allgemeinen läßt ſich ſagen, daß dort, wo nur wenige Sehzellen in einem 
Sehorgan beiſammen ſtehen, die Zahl der Neurofibrillen eine große iſt; wenn die 
Sehzellen ſich mehren, nimmt die Zahl der Neurofibrillen in der einzelnen Zelle ab; 
ſind ſie ſehr zahlreich, ſo ſind wenige oder nur noch eine Fibrille vorhanden: ſo ſtehen in 
dem Sehorgan der Meeresnacktſchecke Pleurobranchus membranaceus Mtros. nur 8-10 
Sehzellen, jede von ihnen hat einen ſehr ausgedehnten Stiftchenſaum; in den „Augen“ 
einer unſerer Nacktſchnecken, Limax maximus L., ſind die Sehzellen viel zahlreicher (über 
100) und die Stiftchenſäume auf einen viel kleineren Teil ihrer Oberfläche beſchränkt; 
bei den Meeresſchnecken Murex und Turbo zählen die Sehzellen nach Tauſenden, und 
jede trägt einen Stiftchenpinſel, und bei den Tintenfiſchen, wo wie im Menſchenauge 
Millionen von Sehzellen vorhanden find, enthält jede nur eine Neurofibrille. Die freien 


Neurofibrillenenden ſind bei jo zahlreichen Sehorganen in den Sinneszellen nachgewieſen, 
i 42* 


660 Aufgabe des dunklen Pigments in den Sehorganen. 


daß es der Wahrſcheinlichkeit der hier entwickelten Annahme kaum Abbruch tut, daß in 
manchen Fällen dieſer Nachweis noch nicht gelungen iſt. 

Um zu den urſprünglich in der Epidermis liegenden ektodermalen Sehzellen nur die 
optiſchen Reize zuzulaſſen und ſie vor mechaniſchen, chemiſchen und thermiſchen Reizen 
zu ſchützen, gibt es verſchiedene Mittel: Schutz der Zellen durch eine dicke Kutikularſchicht, 
oder was bei weitem das häufigſte iſt, Verlagerung der Zellen in die Tiefe. Dort 
können die Lichtſtrahlen in faſt ungeſchwächter Stärke ſie erreichen — man denke nur, 
wie durch die verhältnismäßig dicke und dichte Gewebeſchicht unſerer Ohrmuſchel das 
Licht durchſcheint — andere Reize jedoch werden ferngehalten. Die Verſenkung der 
Sehzellen kann verſchieden geſchehen: entweder ziehen ſie ſich einzeln in die tiefen Schichten 
der Epidermis oder ins ſubepidermale Bindegewebe oder, wie bei Capitelliden und 
Regenwürmern, gar bis in das Gehirn zurück; oder ſie bleiben im Epidermisverbande, 
und der ganze Bezirk, den ſie einnehmen, ſenkt ſich ein: ſo entſtehen Sehgruben oder 
wenn dieſe ſich durch Verwachſung ihrer Ränder ganz von der Oberfläche abſchnüren, 
blaſenförmige epitheliale Sehorgane, wie z. B. bei den Schnecken. 


b) Die verfchiedenen Wege der optiſchen Ifolierung. 

Bis in die neueſte Zeit hat ſich die Anſchauung erhalten, daß das Pigment für 
die optifche Reizbarkeit weſentlich ſei. Man konnte leicht zu der Anſicht kommen, daß 
normaler Weiſe alle Sehorgane Pigment enthalten. Denn bei den niedrig organiſierten 
Sehorganen vieler wirbelloſer Tiere war das Pigment der nächſte Anhaltspunkt, der zu 
dem Auffinden dieſer Bildungen führte. In der Tat kennt man auch jetzt nur wenige 
Sehorgane, denen Pigment fehlt; aber es gibt ſolche. Die gleichen Sehzellen, die in 
den anerkannten Sehorganen des Blutegels in einem Pigmentbecher angehäuft vorkommen, 
findet man auch verſtreut unter der Epidermis des Egels, ohne daß ſie dort von Pigment 
begleitet wären. Ja, es gibt andere Egel, wie die auf Seefiſchen ſchmarotzende Pontob— 
della muricata Lam., wo nur ſolche zerſtreute Sehzellen ohne begleitendes Pigment 
vorhanden ſind. Die Annahme, daß die Zellen in ſolchem Falle andere Verrichtungen 
hätten als da, wo fie in einem Pigmentbecher vereinigt ſind, hat doch ſehr geringe 
Wahrſcheinlichkeit für ſich. Es gibt noch mehr Beiſpiele der Art. Als nächſtliegendes 
ſei nur angeführt, daß albinotiſche Menſchen, denen alles Pigment, auch in der Netzhaut, 
fehlt, ganz ſicher bei nicht zu grellem Licht deutlich ſehen können. 

Wenn nun das Pigment trotzdem den meiſten Sehorganen zukommt, ſo muß es 
doch immerhin eine wichtige Aufgabe haben. Dieſe beſteht offenbar darin, daß es Licht 
aus beſtimmten Richtungen von der Sehzelle fernhält, aus anderen aber zu ihr gelangen 
läßt, daß es die Sehzelle für ganz beſtimmt gerichtetes Licht ſpezialiſiert, daß es ſie optiſch 
iſoliert. Zu Sehzellen, in deren Nähe kein Pigment liegt, wie zu denen des Regen— 
wurms, können von allen Seiten Lichtſtrahlen gelangen, ſoweit es die Durchſichtigkeit 
des umgebenden Gewebes erlaubt. Unterſchiede im Reizerfolg werden nur durch die 
größere oder geringere Intenſität des reizenden Lichtes bedingt, nicht durch Richtung, 
Form, Ruhe oder Bewegung der Lichtquelle. Ein ſolches Sehen kann man Hell— 
dunkelſehen nennen. Das bloße Helldunkelſehen, wie es den pigmentloſen Sehorganen 
beim Regenwurm und bei Pontobdella oder den Siphonen vieler Muſcheln zukommt, 
genügt den einfachen Lebensverhältniſſen dieſer Tiere. Der im Boden lebende Regen— 
wurm kommt nur bei Regenwetter oder bei Nacht heraus, wenn ſeine Feinde, wie 
Amſeln u. dgl., nicht auf der Nahrungsſuche ſind, und wird daher durch Licht in ſeine 


ern 


Optiſche Iſolierung durch Pigment. 661 


Röhre zurückgeſchreckt. Starkſchalige Muſcheln wie Venus oder die Herzmuſchel (Cardium) 
liegen offen auf dem Sande mit ausgeſtreckten Siphonen; ſie ziehen dieſe ſofort ein, 
wenn ſie von einem Schatten getroffen werden, der etwa das Nahen eines beutelüſternen 
Krebſes oder Fiſches verkündigen kann; jene Muſcheln 
dagegen, die im Sande verborgen leben und nur die 
äußerſten Enden ihrer Siphonen daraus hervorſehen 
laſſen, wie die Sandmuſchel (Psammobia) oder die 
Scheidenmuſchel (Solen), werden, wenn ſie in ver— 
dunkelten ſandloſen Glasgefäßen ihre Siphonen aus— 
geſtreckt haben, durch plötzliche Belichtung zu heftigem 
Einziehen derſelben veranlaßt: unter ihren natürlichen 
Lebensverhältniſſen bedeutet Belichtung ein Entfernen 
des ſchützenden Sandes, kündet alſo Gefahr an. Wenn 
dagegen eine Sehzelle auf einer Seite an einer Pig— 
mentwand lehnt, ſo iſt ſie für Lichtſtrahlen, die von 


dieſer Seite kommen, nicht zugänglich. Eine ſolche Abb. 407. Sehorgan des Egels Bran- 
Pigmentblendung einfachſter Art iſt bei dem Rochen— V 


1 Sehzellen, 2 Pigmentſcheidewand, 3 Epidermis. 


egel (Branchellion torpedinis Sav.) verwirklicht 
(Abb. 407); im Mundſaugnapf ſteht ein Paar ſolcher Pigmentwände, jenfrecht zur Ober— 
fläche und zur Medianebene, ſymmetriſch zueinander, und auf beiden Seiten liegen ihnen 
eine Anzahl Sehzellen dicht an. Die von vorn kommenden Lichtſtrahlen reizen nur die 
Sehzellen vor den Blendungen, von hinten kommende Strahlen reizen die Sehzellen 
hinter den Ben- ßwß / ü: 
dungen; ſolche, 


die von rechts z 
oder links kom— Ae 
men, reizen alle Sera elle: 


Sehzellen. So 
iſt der Geſamt⸗ 
erfolg der Rei— 
zung verſchieden, 
je nach der Rich— 
tung der Licht— 
quelle. Wir wol— 
len dieſe Art 
Sehen als Rich— 
tungsſehen be— 


eichnen Abb. 408. Pigmentbecherocelle von Strudelwürmern, A von Planaria torva NM. 
5 2 Schultze, B von Pl. gonocephala Dug. 
Die optiſche In A: 1 Epidermis, 2 Sehzellen, 3 Stiftchenſaum, 4 Pigmentzelle und 5 deren Kern. In B: 1 Kerne 
3 der Sehzellen, 2 Stiftchenſaum, 3 Pigmentzellen; Licht, das in der Richtung des Pfeiles 4 in den Ocell 
Iſolierung durch einfällt, reizt iftchenſä fi geiles 1 
J 9 einfällt, reizt alle Stiftchenſäume, Licht von der Richtung des Pfeiles 5 nur diejenigen, die nach unten 
2 Ä . . .. Linie liege 3 aus Ri 5 ie Stiftchenſäume nach oben von der ---- Linie. 
eine flache Pig⸗ von der Linie liegen, ſolches aus der Richtung 6 nur die Stiftchenſäume nach o der i 


55 2 


mentwand iſt ſehr unvollkommen: Lichtſtrahlen aus vielerlei Richtungen haben noch den 
gleichen Reizerfolg. Sie wird vollkommener, wenn die Pigmentwand ſich wölbt und die 
Sehzellen von mehreren Seiten umfaßt, wenn ſie zu einer Schale oder einem Becher wird 
(Abb. 408). Je enger und tiefer der Pigmentbecher iſt, um ſo weniger Lichtſtrahlen können 
bis zu ſeinem Grunde gelangen: nämlich nur die Strahlen, deren Richtung ganz oder nahezu 


662 Pigmentbecherocelle. 


mit derjenigen der Becherachſe zuſammenfällt. Birgt der Becher nur eine Sehzelle, ſo 
iſt er meiſt enger und tiefer; enthält er aber deren zahlreiche, ſo iſt er meiſt weit und 
verhältnismäßig flach; es ſind dann die Zellen am Rande einem viel größeren Strahlen— 
kegel ausgeſetzt als die tieferen, und die verſchieden gerichteten Strahlen treffen ver— 
ſchiedene und ungleich viele Zellen; die ſtärkſte Reizung wird hervorgerufen durch die 
axial einfallenden Strahlen, da dieſe alle Sehzellen treffen. Das Sehorgan iſt in beiden 
Fällen für Strahlen aus einem beſtimmten Bezirk zugänglich, den wir als ſein Sehfeld 
bezeichnen wollen Die Leiſtung iſt ein vollkommeneres Richtungsſehen. Ein Seh— 
organ, bei dem die lichtrezipierenden Enden der Sehzellen in einem Pigmentbecher ge— 
borgen ſind, heißt ein Pigmentbecherocellus. Dabei iſt es für die Leiſtung völlig 
gleichgiltig, ob der Becher aus geſonderten Pigmentzellen beſteht und die Sehzellen von 
ſeiner offenen Seite in ihn hineinragen, wie bei den im Parenchym gelegenen Pigment— 
becherocellen mancher Strudelwürmer, z. B. Planaria gonocephala Dug. (Abb. 408 B), 
oder ob die Sehzellen ſelbſt die Becherwandung bilden helfen und das Pigment in ihnen 
Sa. oder den zwiſchen ihnen ſtehenden indifferenten Epithelzellen liegt, 
rn während nur die lichtrezipierenden Abſchnitte der Sehzellen in den 
EN Becher hineinragen, wie bei der Napfſchnecke Patella (Abb. 413 A). 

71 1 Die Leiſtungsfähigkeit eines einzelnen Pigmentbecherocells iſt ver— 
Ye; 7 Hältnismäßig gering, beſonders wenn nur wenige Sehzellen darin ent- 
5 halten ſind. Ocelle mit zahlreicheren Sehzellen ſind gewöhnlich nur 
in einem Paar vorhanden, wobei ſich die Pigmentbecher nach ent— 

| gegengeſetzten Seiten öffnen; jo iſt es vor allem bei vielen Strudel— 
würmern und manchen Schnurwürmern; nur bei den Egeln kommen 

ü wohl auch drei, beim Blutegel und unſerem Roßegel (Haemopis) ſogar 
Borderente des fünf Paare größerer Pigmentbecherocelle vor. Wenn dagegen die Ocelle 
Meeres Strudel nur eine Sehzelle enthalten, ſind ſie meiſt in großer Zahl vorhanden 


wurms Prosthio- 


stomum siphuncu- und dann jo angeordnet, daß ihre Achſen nach verſchiedenen Richtungen 
ee N auseinander ſtrahlen und ihre Sehfelder ſich ergänzen. Bei einem 
ee unſerer Süßwaſſerſtrudelwürmer, Polyeelis nigra Ehrbg., ſteht am 
5 10 Rande des vorderen Körperdrittels eine Reihe von 50— 70 Pigment— 

becherocellen, bei vielen meerbewohnenden Strudel-, Schnur- und 
Ringelwürmern ſind ſie am Vorderende des Körpers in noch weit größerer Zahl 
vorhanden (Abb. 409). Die Wirkung ſolcher Anhäufung iſt leicht zu erkennen: die 
Sehfelder der einzelnen Ocelle grenzen mehr oder weniger dicht aneinander und decken 
ſich vielleicht mit ihren Rändern, der geſamte Sehapparat beherrſcht ein großes Gebiet. 
Wenn ein leuchtender Punkt ſich an dem Tiere vorbeibewegt, ſo werden die Sehzellen 
in den Ocellen, deren Sehfelder er durchläuft, nacheinander gereizt, und je nach der 
Bewegungsrichtung iſt die Auswahl und Reihenfolge der Einzelreize verſchieden. So 
wird alſo ein Bewegungsſehen möglich. 

Wenn die Pigmentbecherocelle unter regelmäßiger Divergenz ihrer Achſen dicht 
ſtehen und ſich ihre Sehfelder eng aneinander ſchließen, wie es bei den röhrenförmigen 
Ocellen an den Kiemenſpitzen des Ningelwurms Branchiomma (Tafel 9) der Fall iſt, 
werden ſchließlich die Anfänge eines Bildſehens möglich. Ein Gegenſtand, der in dem 
Geſamtſehfeld liegt, wird nämlich die einzelnen Ocelle verſchieden ſtark reizen, je nach 
der größeren oder geringeren Lichtſtärke des Abſchnittes, der das betreffende Sehfeld aus— 
füllt (Abb. 410). Die Kombination der Reize iſt dann verſchieden, entſprechend der ver— 


1 


Muſiviſches Sehen. 663 


ſchiedenen Geſtalt der Gegenſtände und der ungleichen Lichtſtärke ihrer Teile. Je größer die 
Zahl der einzelnen Ocelle iſt, je enger beſchränkt ihre Sehfelder ſind und je mehr ſich dieſe 
nur berühren, aber nicht decken, um ſo mehr wird die Verſchiedenheit der Gegenſtände 
auch eine ſolche der Reizkombination im Gefolge haben, d. h. im Sinne menſchlicher 
Sinnestätigkeit geſprochen, um ſo deutlicher wird das Bild des Gegenſtandes wahrge— 
nommen. Dieſes Bildſehen, das durch Anhäufung zahlreicher Sehorgane mit engem 
Sehfeld und divergierenden Achſen zuſtande kommt, hat Johannes Müller, der es 
zuerſt für das zuſammengeſetzte Auge der Gliederfüßler poſtuliert hat, als muſiviſches 
Sehen bezeichnet, weil der Geſamtreiz aus den die Einzelorgane treffenden Reizen ſich 
zuſammenſetzt wie ein Moſaikbild (muſiviſches Bild) aus Steinchen. 

Unter den gleichen Anordnungsverhältniſſen, die ein muſiviſches Sehen geſtatten, 
wird auch die Bewegung von Gegenſtänden in der Richtung auf den Sehapparat zu 
und von ihm fort verſchiedene Reizerfolge hervorrufen. Ein beiſpielweiſe quadratiſcher 
Gegenſtand, der ſich in einer 
Entfernung von Jem vom Seh— 
apparat mit ſeiner Breite über N J ee 
10 Einzelſehfelder erſtreckt, im F * 
ganzen alſo etwa 100 Sehfelder „ 5 
einnimmt, wird in 2 em Ent— 55 5 
fernung nur noch 5 Sehfelder . 
in der Breite und 25 Sehfelder 
im ganzen ausfüllen und gar 
in 5 em Abſtand nur noch 
2 Sehfelder in der Breite, 
4 Sehfelder im ganzen. Die 
Zahl der erregten Pigment— 
becherocelle und damit die In— 
tenſität des Geſamtreizes muß 


alſo zunehmen, wenn ein Gegen— Abb. 410. Schematiſche Darftellung des muſiviſchen Sehens am 
8 15 er Querſchnitt durch das Kiemenauge von Branchiomma. 
ſtand ſich nähert, ſte muß ab⸗ 7 Einzelaugen, beſtehend aus einer Sehzelle, die in einer Pigmentröhre ſteckt, 
5 587 2 Achſenſtrang der Kieme, 3 Epithelzellen. Die punktierten Linien begrenzen die 
nehmen, wenn er ſich entfernt. ee 


Um dieſe Auseinander— 
ſetzungen über die Leiſtungsfähigkeit der Pigmentbecherocelle noch durch ein paar Bei— 
ſpiele zu erläutern, wollen wir einige Reihen betrachten, in denen bei verwandten Tier— 
formen durch verhältnismäßig geringe Abänderungen die Leiſtungsfähigkeit des Seh— 
apparats ſich in zunehmendem Maße ſteigert. 

Bei den Seeſternen, der einzigen Gruppe der Stachelhäuter, wo die Sehorgane 
genügend unterſucht ſind, ſtehen ſie an der Spitze jedes Armes als ein kleines, pantoffel— 
förmiges Polſter, das durch ſeine rote Pigmentierung auffällt. Im einfachſten Falle, 
bei Astrospecten mülleri und pentacanthus M. T., ſtehen, gleichmäßig verteilt zwiſchen 
den Epithelzellen dieſes Polſters, Sehzellen, die nicht ganz bis an die Oberfläche des 
Epithels reichen; ſie tragen an ihrem freien Ende ein deutlich abgeſetztes Stäbchen, und 
ihr baſales Ende iſt in eine Nervenfaſer ausgezogen (Abb. 411 A). Das rote Pigment 
liegt in den Sehzellen, das Stäbchen iſt frei davon. An der Grenze zwiſchen Sehzelle 
und Stäbchen ſetzt eine feine, der Epitheloberfläche parallele Membran an, die die 
Sehzellen miteinander verbindet. Die optiſche Iſolierung wird nur durch die polſter— 


664 Sehorgane der Seeſterne. 


artige Wölbung des Sehepithels bedingt: die von rechts kommenden Strahlen treffen 
die am linken Abfall des Polſters ſtehenden Sehzellen nicht, und umgekehrt. Bei 
Tw... ende 
aber ſind die 
Sehzellen nicht 
gleichmäßig 
über das Seh— 
polſter verteilt, 
ſondern ſind zu 
Gruppen ange— 
häuft: hier ſte— 
hen ſie ſo, daß ſie 
eine fingerhut⸗ 
förmige Grube 
begrenzen, in die 


Seeſternen: 4 Astropecten n aurantiacus L., O0 Asterias den Enden, die 
1 Sehzellen, pigmentiert, am freien En Stäbchen tragend, 2 deren Nervenfaſern, 3 Stützzellen, Stäbchen, hin⸗ 
4 Linſe. In Anlehnung an W. Pfeffer. einragen. Die 
optische Iſolierung der Stäbchen geſchieht durch das Pigment der Sehzellen ſelbſt. So 
kommen Pigmentbecherocelle mit divergierenden Achſen zuſtande, und die Leiſtungsfähig— 
keit wird geſteigert, ohne daß dazu eine 
4. Vermehrung der Sehzellen notwendig 
wäre. Dieſen Zuſtand zeigen die Seh— 
organe z. B. bei Astrospecten aurantia- 
cus L. (Abb. 411 B). Die Menge des 
in die Ocelle gelangenden Lichtes kann 
noch dadurch vermehrt werden, daß die 
den Sehbecher umgebenden Epithelzellen 
über demſelben eine Sammellinſe ab— 
ſcheiden, wie wir das bei Asterias gla- 
cialis Müll. u. a. finden (C). 

Auf den Kiemen oder den Körper— 
ringeln mancher limivoren Ringelwürmer 
des Meeres begegnen uns einzelne epi— 
theliale Sehzellen, mit einer röhren— 
förmigen Pigmenthülle umgeben. Die 
Pigmentröhre wird von Nachbarzellen 
gebildet und iſt zwar am baſalen Ende 
nicht völlig geſchloſſen, aber doch ſo ver— 
engert, daß ſie funktionell einem Pig— 
Abb. 412. Sehorgane aufden Kiemen von Ringelwürmern, mentbecher gleichwertig iſt. Die Sehzelle 

Avon Hypsicomus, B von Protula, C von Sabella. 5 5 = 25 8 7 

f enthält in ihrer baſalen Hälfte, ziemlich 
tief in der Pigmentröhre und daher optiſch wirkſam iſoliert, einen Stiftchenſaum, und 
iſt gegen äußere Einwirkungen mechaniſcher und chemiſcher Natur durch eine dicke 
Kutikularplatte von Kegel- oder Halbkugelform geſchützt, die wohl zugleich die parallel 


rr 


Sehorgane limivorer Ringelwürmer. 665 


der Becherachſe auffallenden Strahlen auf dem Stiftchenſaum vereinigt. Vereinzelt 
ſtehen dieſe Ocelle auf den Körperringeln von Myxicola; zu Gruppen vereinigt finden 
ſie ſich auf den Kiemen von Röhrenwürmern (Abb. 412). Es iſt lehrreich, die ver— 
ſchiedenen Stufen der Gruppierung zu vergleichen: bei Hypsicomus (A) ſtehen auf jeder 
Kieme zwei lockre Gruppen von Ocellen; in jeder Gruppe ſind die Achſen der Becher 
divergent, liegen aber in einer Ebene; enger wird der Verband der Ocelle in einer 


Abb 413. Schematiſche Medianſchnitte durch die 
Sehorgane von Schnecken, Avon Patella, B von 
Haliotis, C von Buceinum. 

1 Sehzellen, 2 Stäbchen, 3 Sekretmaſſe, 2 Nervenfortſätze 
der Sehzellen (Sehnerv), 5 Epidermis, 6 Bindegewebe, 

7 vordere Wandung der Augenblaſe, s Linſe. 


Gruppe bei Protula (Taf. 9), wo die Achſen etwa von einem Punkt aus nach verſchie— 
denen Richtungen des Raumes ausſtrahlen (B). Bei Sabella (C) drängen ſich die Ocelle jo 
eng zuſammen, daß zwiſchen ihnen keine Zellen mehr ſtehen; bei der pyramidenförmigen 
Geſtalt der Einzelocelle kommt es dabei zu einer ganz regelmäßigen Divergenz der Achſen, 
und die Sehfelder ſchließen ſich eng aneinander. Statt der zwei Ocellgruppen, wie man 
fie bei Sabella findet, ſteht bei Branchiomma jedesmal nur eine Ocellgruppe aus 
viel zahlreicheren Einzelocellen am Ende jeder Kieme (Abb. 410 und Tafel 9). Im 
Vergleich zu den iſolierten Pigmentbecherocellen von Myxicola und den beſprochenen 


666 Gruben- und blaſenförmige Sehorgane von Ringelwürmern und Weichtieren. 


lockeren Gruppen haben wir hier einen Sehapparat von weit höherer Leiſtungs— 
fähigkeit, der wahrſcheinlich ein einfaches muſiviſches Bildſehen ermöglicht. 


—B — — Sehr häufig ent— 
ee EI — a ſteht ein Pigmentbecher— 
% 2 , f UN — ocell dadurch, daß ein 
F , N N Epithelbezirk, der zahl- 
7 / 8 RI LEN reiche epitheliale Seh— 

u / 8 zellen enthält, ſich gru— 
170 en benförmig einſenkt. Die 


optiſche Iſolierung ge— 
ſchieht durch das Pig— 
ment, das in dem ein— 
BZ. III TE geſenkten Epithel ent— 
Ale.“ = RUN Face 10 halten iſt, entweder in 
U enn den Sehzellen oder in 
den dazwiſchen liegenden 
5 Epithelzellen oder in 
1 beiden. Die rezipieren— 
8 den Enden der Seh— 


zellen ragen über die 


Abb. 414. Schematiſcher Medianſchnitt durch das Auge eines Raubanne—- b lä 2 
liden (Syllis); das Pigment in den Sehzellen iſt fortgelaſſen. O U des Epithels 
1 Kerne der Sehzellen, 2 Nervenfortſätze dieſer Zellen, 3 Stäbchen, 4 Kerne der Sekretzellen, hinaus in die Grube 


F und werden gegen Ein— 
wirkung mechaniſcher Reize durch die Verſenkung, gegen ſolche von ſeiten chemiſcher Reize 
durch ein Sekret geſchützt, das von den zwiſchenſtehenden indifferenten Epithelzellen, den 
ſogenannten Stützzellen, abgeſon— 
dert wird. Solche grubenförmigen 
epithelialen Pigmentbecherocelle 
ſind bei Weichtieren und Ringel— 
würmern nicht ſelten; ſie kommen 
bei manchen Arten der Feilen— 
muſchel (Lima) am Mantelrande, 
bei der Napfſchnecke (Patella, Abb. 
413 A) auf den Fühlern vor, und 
unter den Ringelwürmern ſind 
es beſonders feſtſitzende und wenig 
bewegliche Formen, wie Spirogra- 
phis (Taf. 9), Ranzania, Sipho- 
nostoma, die an ihrem Kopfende 
Abb. 415. Schnitt el. jungen Larve des ſolche Sehbecher tragen. Wenn 
1 Epidermis, 2 Kutikula, 3 Linſe, 4 Sehzellen mit Stäbchen 5 und Nerven— die Grube ſich vertieft und ihre 

eee Mündung enger wird, wie bei der 
Meerohrſchnecke (Haliotis, Abb. 413 B) oder dem Raubringelwurm Syllis (Abb. 414), 
ſo wird ſie von dem Sekret der Zwiſchenzellen ganz ausgefüllt, und wenn ſich vollends 
die Offnung der Grube unter Verſchmelzung ihrer Ränder ſchließt, ſo entſteht eine Blaſe, 
die mit Sekret erfüllt und deren proximale Wand von einem Sehepithel bekleidet iſt, 


3 


Linſenaugen. 667 


wie bei Buceinum (Abb. 413 C) unter den Schnecken und bei Nereis unter den Raub— 
ringelwürmern. Das Sekret in dieſen gruben- und blaſenförmigen Sehorganen beſitzt eine 
ſtarke Lichtbrechung, und da es, wenn es die Grube oder Blaſe füllt, meiſt eine gewölbte 
Oberfläche hat, ſo wirkt es als Sammellinſe und macht die einander parallel oder wenig 
divergent auffallenden Strahlen konvergent, fo daß ſie nur einen beſchränkten Bezirk des 
Sehepithels treffen. Es kann ſich aber auch, wie bei den meiſten Schnecken (Abb. 413 C, 8) 
oder bei dem Ringelwurm Aleiope (Abb. 405), eine kugelförmige Linſe innerhalb der 
Sekretmaſſe differenzieren: ſo werden aus Pigmentbecherocellen Linſenaugen. In anderer 
Weiſe entſtehen die Linſen bei den Tintenfiſchen, den Wirbeltieren, den Gliederfüßlern; 
bei den letzteren bildet ſie ſich durch Verdickung der Körperkutikula über dem eingeſtülpten 
Sehepithel, eine Entſtehung, deren einfachſter Ablauf ſich aus den Linſenocellen der Larve 
des Schwimmkäfers Dytiscus (Abb. 415) leicht herausleſen läßt. 

Die Leiſtungen der Linſenaugen können auf zweierlei Weiſe geſteigert werden: 
entweder wird das Einzelorgan vervollkommnet durch Vergrößerung des ganzen Auges, 
Vermehrung der Sehzellen, durch Akkomodationsfähigkeit der Linſe, durch Hinzutreten von 
Hilfsapparaten, die den Lichtzutritt regulieren und das Auge bewegen: ſo beſonders in 
den Augen der Tintenfiſche und Wirbeltiere, oder es wird die Zahl der Einzelorgane 
vermehrt und zu muſiviſchem Zuſammenwirken angehäuft, in derſelben Weiſe, wie das 
für die Pigmentbecherocelle geſchildert wurde: ſo kommen die gehäuften und zuſammen— 
geſetzten Augen der Tauſendfüßer, Krebſe und Inſekten zuſtande. 


c) Die optifche Ifolierung durch Linſen. 


Mit der Linſe tritt neben dem Pigment ein neues Mittel der optiſchen Iſolierung 
auf. Eine Linſe iſt ein von zwei kugelförmig oder paraboliſch gekrümmten Flächen 
begrenzter Körper, der aus ſtark lichtbrechender Subſtanz beſteht. Je nachdem die Flächen 
gewölbt oder ausgehöhlt ſind, wirkt eine Linſe ſo, daß ſie das von einem Punkte auf 
ſie auffallende Licht ſammelt oder zerſtreut. In den Sehorganen der Tiere kommen nur 
Sammellinſen vor. Ihre Aufgabe iſt, die von einem leuchtenden Punkte ausgehenden 
parallelen oder wenig divergenten Strahlen, die auf ihre Vorderfläche fallen, in der Weiſe 
konvergent zu machen, daß ſie ſich in einem Punkte hinter der Linſe treffen, am beſten 
in einem Punkte des lichtrezipierenden Epithels, das hinter der Linſe liegt; damit ent— 
ſteht ein Bild des leuchtenden Punktes auf dem Sehepithel. Von mehreren leuchtenden 
Punkten, die einen leuchtenden Gegenſtand vor der Linſe zuſammenſetzen, wird eine ent— 
ſprechende Anzahl von Bildpunkten in ähnlicher, aber umgekehrter gegenſeitiger Anordnung 
hinter der Linſe entworfen: es entſteht ein umgekehrtes Bild des leuchtenden Gegenſtandes 
hinter der Linſe. Die Linſe bewirkt alſo, daß ein Strahlenbüſchel, das von einem in 
beſtimmter Richtung vor dem Auge gelegenen Punkte ausgeht, ſich auf einer beſtimmten 
Sehzelle vereinigt, zu anderen Sehzellen aber nicht gelangt, daß alſo eine beſtimmte 
Sehzelle oder ein Bezirk von ſolchen nur von Strahlen getroffen wird, die aus ganz 
beſtimmter Richtung auf die Linſe auffallen; jeder Sehzelle des Sehepithels iſt eine 
beſtimmte Richtung zugeordnet. Die Linſe iſoliert die Sehzellen optiſch, genau wie das 
Pigment in den Pigmentbecherocellen, und die Geſamtwirkung iſt, wie bei dichtſtehenden 
Pigmentbecherocellen mit divergenten Achſen, ein Bildſehen; aber während hier nur 
wenige Strahlen gleicher Herkunft, im günſtigſten Falle ſo viele als die enge Pigment— 
becheröffnung durchläßt, zu der Sehzelle gelangen, wird ſie dort von ſo vielen Strahlen 
getroffen, als auf die Oberfläche der Linſe fallen: die Linſenaugen ſind alſo viel licht— 


668 Wirkungsweiſe der Linjen. 


ſtärker als die aus Pigmentbecherocellen zuſammengeſetzten Sehapparate. — Die Wirkung 
der durch die Linſe vereinigten Strahlen auf das Sehepithel iſt am größten, wenn keine 
anderen Strahlen zu dem Epithel gelangen können, als die durch die Linſe hindurch— 
gehenden. Daher finden wir die Linſe überall in Verbindung mit dem anderen 
Iſolierungsmittel, dem Pigment: die Linſenaugen ſtellen dunkle Räume dar, in die das 
Licht nur durch die Linſe gelangen kann. Es iſt das gleiche Prinzip der Camera obscura, 
das dem Bau unſerer photographiſchen Apparate zugrunde liegt: hier entwirft die Linſe 
das Bild der Gegenſtände auf der Mattſcheibe oder auf der „lichtempfindlichen“ photo— 
graphiſchen Platte, dort auf der lichtrezipierenden Fläche des Sinnesepithels. 

Um die Funktionsweiſe der Linſenaugen recht beurteilen zu können, iſt es notwendig, 
einige Eigentümlichkeiten der Linſen ins Gedächtnis zu rufen. Dabei werden am ein— 
fachſten bikonvexe Linſen mit gleichſtarker Wölbung ihrer beiden Grenzflächen der 
Betrachtung zugrunde gelegt. Der Punkt, in dem ſich die parallel der Linſenachſe auf 
die Vorderfläche der Linſe auffallenden Strahlen hinter ihr vereinigen, heißt der hintere 
Brennpunkt der Linſe, ſein Abſtand vom Linſenmittelpunkt die Brennweite. Die Entfernung 
des Brennpunktes von der Linſe, d. i. die ſtärkere oder ſchwächere Brechung der Strahlen, 
wird durch die Brechkraft der Linſe beſtimmt, und dieſe hängt wiederum von zwei 
Momenten ab, vom Stoff und von der Form der Linſe. Die Winkelablenkung, die ein 
Lichtſtrahl erleidet, wenn er aus einem optiſch weniger dichten in einen optiſch dichteren 
Stoff, bei ebener Grenzwand zwiſchen beiden, übertritt, bildet die Grundlage für die 
Berechnung des Brechungsexponenten für den einen Stoff im Verhältnis zum anderen; 
kennt man von zwei Stoffen, z. B. Glas und Waſſer, den Brechungsexponenten im Ver— 
hältnis zur Luft, ſo kann man daraus den von Glas im Verhältnis zum Waſſer oder 
umgekehrt leicht berechnen. Je größer der Brechungsexponent des Stoffes iſt, aus dem 
eine Linſe beſteht, um ſo größer iſt bei gleichbleibender Form ihre Brechkraft. Die 
Form der Linſe iſt inſofern für die Brechkraft maßgebend, als eine ſtärker gewölbte 
Linſe größere Brechkraft beſitzt als eine flachere. Da Waſſer optiſch dichter iſt als Luft, 
ſo hat dieſelbe Linſe im Waſſer eine geringere Brechkraft als in der Luft; denn der 
Brechungsexponent ihres Stoffes iſt im Verhältnis zum Waſſer kleiner als im Ver— 
hältnis zur Luft. Daher muß die Linſe eines Fiſchauges (Abb. 427) bei gleicher ſtoff— 
licher Beſchaffenheit ſtärker gewölbt ſein als die eines gleich großen Auges eines 
Landwirbeltieres (Abb. 430), wenn ſie das gleiche an Strahlenbrechung leiſtet. Sie iſt 
in der Tat nicht bloß viel ſtärker gewölbt, ſondern beſteht auch noch aus ſtärker 
brechender Subſtanz. 

Wenn der lichtausſtrahlende Gegenſtand ſo weit von der Linſe entfernt iſt, daß die 
Strahlen, die von einem Punkte desſelben auf die Vorderfläche der Linſe fallen, als 
parallel angeſehen werden können — bei einem Auge von der Größe des menſchlichen 
beträgt dieſe Entfernung etwa 60 m, bei kleineren Augen iſt ſie geringer — ſo fällt ſein 
Bild in die Ebene des Brennpunktes der Linſe. Ferner gibt es eine Stellung, wobei 
der Gegenſtand ebenſo weit von der Linſe abliegt wie ſein Bild nach der anderen Seite: 
die Entfernung des Gegenſtandes wie des Bildes vom Linſenmittelpunkt beträgt dann 
das Doppelte der Brennweite. Nähert ſich alſo z. B. einer Linſe mit einer Brennweite 
von 2 em ein Gegenſtand aus größerer Entfernung, etwa 3 m, bis auf 4 em, alſo bis 
zur doppelten Brennweite, jo macht ſein Bild nur einen Weg von 2 cm in der gleichen 
Richtung, und zwar verſchiebt es ſich um ſo ſchneller, je näher der Gegenſtand heran— 
kommt. Rückt jedoch der Gegenſtand noch dichter an die Linſe heran, ſo muß ſich das 


Akkomodation. 669 


Bild außerordentlich ſchnell von der Linſe entfernen. Wenn alſo bei einem Linſenauge 
die Brechkraft der Linſe derart iſt, daß von einem Im entfernten Gegenſtande ein 
ſcharfes Bild auf der lichtrezipierenden Netzhautfläche entworfen wird, ſo muß dies Bild 
undeutlich werden, ſowohl wenn der Gegenſtand ſich nähert, als auch wenn er ſich ent— 
fernt; im erſteren Falle würde das ſcharfe Bild hinter die rezipierende Fläche fallen, 
bei größerer Entfernung dagegen vor dieſelbe. Einer Sehzelle, die hinter der Linſe 
liegt, iſt daher nicht nur eine beſtimmte Richtung, ſondern auch eine beſtimmte Entfer— 
nung zugeordnet, in der ein Punkt liegen muß, damit ein ſcharfes Bild von ihm auf 
dieſer Zelle entſteht. Da das rezipierende Element der Zelle aber nicht punktförmig auf 
die Ebene beſchränkt iſt, ſondern ſich in der Richtung gegen die Linſe ausdehnt, ſo iſt 
auch ſeine Entfernung nicht eine eng begrenzte, ſondern wir können von einer Entfer— 
nungszone ſprechen, die der Sehzelle zugeordnet iſt. Die Entfernungszonen der einzelnen 
Sehzellen reihen ſich nebeneinander zur Ent— 
fernungszone des geſamten Sehepithels, der Netz— 
haut oder Retina. 

Für dieſe Auseinanderſetzung läßt ſich kaum 
eine paſſendere Illuſtration finden als die Stirn— 
ocelle mancher Fliegen, ſpeziell der Schwebfliege 
Helophilus (Abb. 416). Die Retina zerfällt hier 
in zwei Abſchnitte, in deren einem die Seh— 
zellen mit ihren lichtrezipierenden Elementen der 
Linſe dicht anliegen, während ſie im anderen von 
ihr durch einen größeren Zwiſchenraum getrennt 
ſind. Offenbar ſind jene Sehzellen auf fernere, 
dieſe auf nähere Gegenſtände eingeſtellt. Da 
ſich nun das Bild fernerer Gegenſtände, die ſich 
auf das Auge zu bewegen, viel weniger verſchiebt 


Abb. 416. Stirnocell einer Schwebfliege 
(Helophilus). 


als dasjenige naher, jo erſtrecken ſich die rezipieren- 17 Senzellen mit kurzen Stäbchen, die der Linſe dicht 
den Elemente der Sehzellen im erſten Abſchnitte der anliegen, 2’ ſolche mit langen Stäbchen, die durch einen 


8 Abſtand von der Linſe getrennt ſind, 2 Linſe, 3 Seh— 
Retina ſehr wenig in die Tiefe, im letzteren da⸗ nerv, 4 Körperkutikula, pigmentiert. Das Pigment in 


9 g 75 5 85 den Sehzellen iſt durch Punkte wiedergegeben. 
gegen bilden ſie „Stäbchen“ von ziemlicher Länge. 


Es gibt nun Augen, bei denen die zugeordnete Entfernungszone verſchoben, ent— 
weder dem Auge genähert oder von ihm entfernt werden kann: das Auge kann daher 
auf ſeiner Retina je nach ſeiner Einſtellung ſcharfe Bilder von verſchieden entfernten 
Gegenſtänden auffangen. Dieſe Anderung der Einſtellung heißt Akkomodation. Die 
Akkomodation iſt in beſtimmter Weiſe beſchränkt: wenn ein Gegenſtand dem Auge zu 
nahe kommt, beim normalen Menſchenauge, z. B. näher als 13,5 em, dann verſchiebt 
ſich ſein Bild um einen ſo großen Betrag, daß es durch die möglichen Veränderungen 
der Einſtellung des Auges nicht mehr auf die Netzhaut gebracht werden kann. 

Eine Akkomodation iſt auf doppelte Weiſe denkbar: entweder wird die Entfernung 
der lichtrezipierenden Fläche von der Linſe verändert, oder es wird die Brechkraft der 
Linſe verändert. Beides findet ſich verwirklicht. Durch Verſchiebung der lichtrezipierenden 
Fläche gegen die Linſe geſchieht die Akkomodation bei Tintenfiſchen, Fiſchen und wahr— 
ſcheinlich bei der Ringelwurmfamilie der Alciopiden: für nahe Gegenſtände muß dann 
der Abſtand der Linſe von der Netzhaut größer ſein als für entferntere; es iſt die 
gleiche Art, wie man den photographiſchen Apparat einſtellt. Die Brechkraft der Linſe kann 


1’ 


So 


670 Iri 


natürlich nur durch eine Anderung der Linſenform beeinflußt werden, da eine Anderung 
des Stoffes der Linſe ſich nicht bewerkſtelligen läßt: für nahe Gegenſtände wird die 
Linſe ſtärker gewölbt als für ferne. 
Auf dieſe Weiſe geſchieht die Akko— 
modation bei Vögeln und Säugern. 
Die Linſen in tieriſchen Augen 
entſprechen meiſt den optiſchen Er— 
forderniſſen nicht ſo genau, daß alle 
von einem leuchtenden Punkte auf 
die Vorderfläche der Linſe fallenden 
Strahlen genau in einem Punkt ver— 
einigt werden. Meiſt geſchieht das 
nur mit den Strahlen, die auf den 
mittleren Bezirk der Vorderfläche 
auftreffen; die übrigen Strahlen 
vereinigen ſich weiter hinten. Wird 
das Strahlenbündel in der Ebene 
Abb. 417. aufgefangen, in die der Vereini— 
r R gungspunft der mittleren Strahlen 
— fällt, ſo bilden die Randitrahlenermen 

„Zerſtreuungskreis“ um dieſen Punkt und machen damit das Bild des Objektpunktes undeut— 
lich. Dem kann abgeholfen werden, wenn durch einen vorgeſtellten, in der Mitte durchbohrten 
Schirm die ſeitlichen Strahlen ab— 

gefangen und nur die mittleren durch— 

gelaſſen werden: eine ſolche Schirm— 

bildung iſt in Linſenaugen oft vor— 

= handen; es iſt die Iris; ſie läßt nur 
I die Lichtſtrahlen in das Auge ge— 
langen, die ihren Weg durch das 
Sehloch, die Pupille, nehmen. Die 
Ablenkung der Randſtrahlen kann 
bei reicher Lichtmenge geſchehen, 
ohne daß die Helligkeit des Bildes 
niotleidet. Wo jedoch nur wenig 
— Licht vorhanden iſt, würde das 
25 Bild hierdurch zu lichtſchwach wer— 
4 den; größere Lichtſtärke wird dann 
erreicht auf Koſten der Schärfe des 

Bildes. Das Loch der Iris, die 

Abb. 418. Medianſchnitt durch das Teleſkopauge eines Tief; Pupille, verengt ſich aber beim 
VVV normalen Fiſch. Wirbeltier— und Tintenfiſchauge im 
1 Netzhaut, 2 Nebennetzhaut, 5 vinſe, 4 Hornhaut. Nach W. Franz. Hellen, es erweitert ſich im Dunkeln. 
Waſſer abſorbiert viele Lichtſtrahlen 

und läßt weniger Licht durch als Luft. Daher iſt bei den Fiſchen, deren Wohnplatz 
lichtarm iſt, die Linſe meiſt mit ihrer ganzen Oberfläche dem Licht ausgeſetzt; hier wird 
auch, wegen des vorzüglichen optiſchen Baues der Linſe, eine Abblendung der Rand— 


Linſenaugen bei Dunfeltieren. 671 


ſtrahlen weit weniger nötig. Wenn der Mangel an Licht noch größer wird, ſo 
muß die lichteinlaſſende Oberfläche der Linſe und damit die Linſe ſelbſt vergrößert 
werden; das hat aber zur Folge, daß ihre Flächen weniger ſtark gewölbt ſind, alſo ihre 
abſolute Brechkraft abnimmt. Es muß daher auch das lichtrezipierende Epithel, die 
Netzhaut, weiter von der Linſe abgerückt werden. So kommt es, daß bei vielen Tieren, 
die in dunkler Umgebung leben, die geſamten Maßverhältniſſe des Auges vergrößert 
werden, wie bei dem nächtlich lebenden Geſpenſtermaki (Tarsius spectrum Geoffr., Tafel 15) 
oder dem Tiefſeefiſch Macrurus (Abb. 417). Bei kleinen Tieren iſt jedoch häufig der 
Raum zu ſolch einer allgemeinen Vergrößerung des Auges nicht vorhanden; dann bleibt 
die Netzhaut auf den mittleren Teil der hinteren Augenwand beſchränkt und es wird 
ihr Abſtand von der vergrößerten Linſe den Erforderniſſen entſprechend vermehrt: es 
entſtehen die langgezogenen ſogenannten Teleſkopaugen. Ein ſolches Auge bildet alſo 


Abb. 419. 
Tiefſeefiſch (Argyropelecus affinis) mit Teleſkopaugen 
(A) und Medianſchnitt durch ein ſolches Auge (). 
1 Netzhaut, 2 Nebennetzhaut. Nach Brauer. 


gleichſam einen zylindriſchen Ausſchnitt aus einem 
gewöhnlichen kugelähnlichen Auge. (Abb. 418). 
Teleſkopaugen finden wir bei vielen Tiefſeetieren, 
ſowohl bei Fiſchen, (Abb. 419), wie bei Tinten— 
fiſchen (Abb. 420), und bei der Eule mit ihrer 
nächtlichen Lebensweiſe. Aber auch bei manchen 
an der Meeresoberfläche lebenden Ruderſchnecken 
(Heteropoden) ſind Teleſkopaugen vorhanden 
(Abb. 421). Hier liegt der Grund für die Ver— 
größerung der Linſe und die Verlängerung des 
Netzhautabſtandes ebenfalls in dem ſtärkeren Be— 
lichtungsbedürfnis der Netzhaut; aber dieſes entſteht nicht durch Mangel an Licht in 
der Umgebung; vielmehr kann durch Pigmentlücken („Fenſter“) in der Augenwand 
Nebenlicht in das Augeninnere eintreten, und dadurch würden nicht genügend lichtſtarke 
Bilder auf der Netzhaut wirkungslos werden. Die „Fenſter“ aber dienen zur Er— 
weiterung des Sehgebietes; die durch ſie eintretenden Strahlen reizen die außerhalb der 
Netzhaut im Augeninnern gelegenen ſogenannten Nebenſehzellen. 

Die Leiſtungsfähigkeit der einfachſten Linſenaugen iſt nur gering. Für eine wirk— 
ſame Bildrezeption iſt die Zahl ihrer Sehzellen vielfach zu klein: wenn Pleurobranchus 
aurantiacus Risso nur 8— 10, unſere Helixarten vielleicht einige Hundert Sehzellen in 
einem Auge beſitzen, ſo iſt davon kein großer Erfolg zu erwarten. Für das Richtungs— 
ſehen aber ſind ſie beſſer geeignet als die Pigmentbecherocelle. Bei dieſen muß die Schärfe 
des Richtungsſehens mit der Vergrößerung des Sehfeldes notleiden; bei den Linſen— 
augen geſchieht das nicht dank der Lichtſonderung durch die Linſe. Akkomodation jedoch, 


672 Leiſtungen der Sehorgane. 


die erſt das Bildſehen auf eine höhere Stufe hebt, findet ſich nur bei wenigen Wirbel— 
loſen: nur für die Tintenfiſche iſt ſie ſicher nachgewieſen; vielleicht aber kommt ſie auch 
den Augen der Alciopiden (Abb. 405) und der Kammuſcheln 
(Pecten) zu. So haben denn auch Verſuche mit der Wein— 
bergſchnecke und einer unſerer Nacktſchnecken (Limax maximus 
L.) gezeigt, daß die Leiſtungen ihrer Augen ſehr gering ſind: 
ein Stück Käſe wird von der Weinbergſchnecke auf ganz nahe 
Entfernung nicht erkannt, wenn ein Glasplättchen davor 
ſteht, das den Geruch abhält; ebenſo geht es dem Limax 
mit ſeiner Lieblingsſpeiſe, dem Pilz Peziza. Vor einem 
Hindernis macht die Schnecke erſt Halt, wenn es nur noch 
2 mm von ihren Augen entfernt iſt. 

Für die Beurteilung der Leiſtungen, die den Seh— 
organen obliegen, iſt es nicht unwichtig, daß die beweg— 
licheren Tiere innerhalb eines Verwandtſchaftskreiſes meiſt 


EZ FF 


er ——n 
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Re Den 
IS 65 \ =) 
— X N 
D 


1 Sehzellen und 2 deren Stäbchen, 7 Linſe, s ſog. Corpus epitheliale, 10 Iris, 13 Sehganglion. Nach Chun. 


auch die am höchſten ausgebildeten Augen haben. Bei den Ringelwürmern finden wir 
Pigmentbecherocelle und ihre Anhäufungen meiſt bei den feſtſitzenden Kiemenwürmern 
J und den langen 
weglichen ſogenann— 
ten Limivoren. Die 
Raubanneliden ha— 
ben meiſt Linſen— 
augen. Bei den Ne— 
reisarten, wo inner— 
halb der gleichen Art 
kriechende und frei— 
ſchwimmende (atoke 
und epitoke, vgl. S. 
512) Zuſtände vor⸗ 
kommen, beſitzen letz— 
tere die größeren 
Augen. Am höchſten 
ausgebildet ſind die 


JJC. cc ccc Augen bei den pela⸗ 
Abb. 421. Rechtes Auge der Schwimmſchnecke Carinaria mediterranea Pér. L. giſch lebenden Alcio— 


A von der dorſalen, B von der ventralen Seite geſehen. 1 ſog. Cornea, 2 Linſe, 3 Sehnerv, 2 8 
2 „Fenſter“, 5 Stellen, wo die Nebenſehzellen ftehen. piden (Abb. 422), 


Sehorgane der Weichtiere. 673 


wo ſie am Kopf mächtig vorſpringen. — In der Reihe der Weichtiere haben die 
Muſcheln meiſt wenig ausgebildete Augen, mit Ausnahme der Kammuſcheln, bei denen 
kleinere Individuen unter Auf- und Zuklappen 
ihrer Schalen lebhaft im Waſſer ſchwimmen 
können und dadurch ſelbſt viele Schnecken an 
Beweglichkeit übertreffen; die Kammuſcheln be— 
ſitzen Linſenaugen von wunderbar hoher Aus— 
geſtaltung, die wahrſcheinlich eine Akkomodation 


geſtatten. Unter den Schnecken haben die trägen — 

Napfſchnecken (Patella und Capulus) und die 5 5 ‘e 
pflanzenfreſſenden Meeresnacktſchnecken weniger S u 55 
leiſtungsfähige Sehorgane als die großen, vom —— — ee = —— 2 
Raub lebenden Vorderkiemer. Während die ua De 


paſſiv im Waſſer treibenden Pteropoden jchlecht Abb. 422. Kopf und vorderer Körperabſchnitt 
mit Sehorganen ausgerüſtet ſind, beſitzen die F 

kräftig ſchwimmenden Ruderſchnecken (Heteropoden, Abb. 115, S. 119) ſehr große Augen, 
deren wir ſchon oben gedachten. Am höchſten jedoch find im Kreiſe der Weichtiere die 
Augen bei den hochentwickelten und in der 
verſchiedenſten Weiſe beweglichen Tintenfiſchen 
(Tafel 3) ausgebildet. 

In ihrer Entwicklung wiederholen die 
Augen der Tintenfiſche den Zuſtand einer 
einfachen Epitheleinſenkung, die ſich dann 
blaſenartig abſchnürt. So ſind jetzt noch die 
Augen der altertümlichen vierkiemigen Tinten— 
fiſchform, des Nautilus, beſchaffen, der als 
letzter Reſt eines einſt blühenden Geſchlechtes 
noch im Indiſchen Ozean lebt: ſie ſind 
einfach weite, bis auf eine enge Offnung von 
der Außenwelt abgeſchnürte Gruben ohne 
Linſe, aber mit ſehr entwickelter, ſehzellen— 
reicher Netzhaut Daß durch die enge Offnung 
umgekehrte Bilder äußerer Gegenſtände auf 
dem Augenhintergrunde entworfen werden, wie 
das nach einem einfachen phyſikaliſchen Ver— 
ſuch möglich iſt, dürfte nur beim Aufenthalt 
des Tieres in der Lichtfülle der oberfläch— 
lichen Waſſerſchichten möglich ſein; bei ſeinem 
gewöhnlichen Aufenthalt in der Tiefe dürfte Abb. 423. Medianſchnitt durch das Auge von Sepiola 
jedoch hierfür zu wenig Licht vorhanden ſein 1 Sehzellen, 2 deren Stäbchen, an der Grenze zwiſchen beiden. 


eine Pigmentſchicht, 3 „Glaskörper“, 4 Kreuzung der Sehnerven— 
und das Auge nicht mehr als ein ausgiebiges faſern, die zum Sehganglion (13) ziehen, 5 Epidermis, 6 Binde- 


5 2 5 8 gewebige Hülle, 7 Linſe (zweiteilig), & Corpus epitheliale, 
Richtungsſehen leiſten. Das Auge der zwei- Mutterboden der Linſe, 9 Langerſcher Mustel, 19 Zris, 
7 5 ‚ Dig 0 5 Cor 2 lidfalte. 
kiemigen Tintenfiſche (Abb. 423) entwickelt e 


ſich in der Weiſe weiter, daß ſich um die Vorderwand der Augenblaſe eine große 
Linſe bildet; ſie beſteht aus zwei Hälften, die durch die dünne Vorderwand getrennt 
werden; die Epithelzellen des ſogenannten Corpus epitheliale (5), die ihren Mutter— 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 43 ER 


674 Auge der Tintenfiſche. 


boden ausmachen, ſcheiden jede eine mehr oder weniger lange Linſenfaſer aus, und 
dieſe bilden, ſich übereinander lagernd, den Linſenkern und bewirken das weitere Wachs— 
tum der Linſe. Die den Augenraum füllende Sekretmaſſe, der ſogenannte Glaskörper, 
ſtammt von den keine Sehzellen enthaltenden Abſchnitten der Augenwand. Die Netz— 
haut wird außen durch eine knorpelartige Stützplatte, die Sklera, geſtützt und gefeſtigt. 
Die von den Sehzellen kommenden Nervenfaſern führen nicht unmittelbar zum Gehirn, 
ſondern treten, nach vorheriger Kreuzung, in ein Sehganglion ein. Vor der Linſe 
wird durch eine ringförmige Hautfalte eine Blendung oder Iris gebildet, die in der 
Mitte eine längliche Pupille offen läßt und unter dem Einfluß hellen Lichtes ver— 
engert, in der Dunkelheit erweitert werden kann. Eine zweite durchſichtige Hautfalte, die 
ſich außen über die Iris legt und nach Analogie des Wirbeltierauges als Hornhaut, 
Cornea, bezeichnet wird, wölbt ſich als Schutzapparat über das Auge und trennt eine vordere 
Augenkammer ab; ſie kommt bei vielen Formen vor, während ſie anderen (Abb. 420) fehlt. 

Die Augen der Tintenfiſche ſind im Verhältnis zum Körper ſehr groß, oft rieſig; 
ihr Gewicht beträgt zwiſchen Y, und 25% des Körpergewichts; nur die größten Vogel— 
augen haben annähernd ähnliche Größe, wie kleine Tintenfiſchaugen: die Augen der Rauch— 
ſchwalbe wiegen 3,3%, die des Menſchen dagegen nur ½¼ %s des Körpergewichts. Auch 
die abſolut größten Augen ſind bei den Tintenfiſchen gefunden: an einem Tintenfiſch, 
der 1875 an der Küſte von Irland ſtrandete und deſſen Arme 10 m lang waren, hatten 
die Augen einen Durchmeſſer von 37 em. Dabei iſt der Bau der Netzhaut überaus fein 
und die Stäbchen ſtehen ſehr dicht: bei Loligo kommen auf mm? etwa 100 000 Stäb- 
chen; bei Sepia, wo die Stäbchen im allgemeinen weniger dicht ſtehen (nur 40000 auf 
I mme), iſt die Mitte der Netzhaut von einem mehrere mm breiten „Streifen deutlichſten 
Sehens“ durchzogen, in dem 107000 Stäbchen auf I mm? ſtehen. Auch akkomodations— 
fähig iſt das Tintenfiſchauge: im ruhenden Zuſtande iſt es nach den Unterſuchungen von 
Heß für die Ferne eingeſtellt. Die Zuſammenziehung eines radiär zur Linſe verlaufen— 
den Muskels, des ſog. Langer ſchen Muskels, bewirkt eine Oberflächenverkleinerung der 
Augenhüllen und damit eine Steigerung des Druckes im Augeninnern; dadurch wird der 
vordere Augenabſchnitt mit der Linſe nach vorn gedrängt und ihr Abſtand von den reci— 
pierenden Elementen der Netzhaut erhöht, wodurch alſo eine Einſtellung für nahe Gegen— 
ſtände zuſtande kommt. Dieſe Augen dürften gar manche Wirbeltieraugen an Leiſtungs— 
fähigkeit übertreffen. Freilich iſt ihre Beweglichkeit nur gering, aber immerhin wird 
dieſer Nachteil einigermaßen dadurch ausgeglichen, daß durch einſeitige Zuſammenziehung 
des Langerſchen Muskels die Linſenachſe verſchiedene Richtung annehmen kann. Wie 
hoch die Leiſtungen des Auges ſein müſſen, läßt ſich nach folgendem Beiſpiel beurteilen: 
ein Octopus wurde beobachtet, wie er einen Stein zwiſchen die Schalen einer ſich öff— 
nenden Steckmuſchel (Pinna) einſchob, um ein Schließen derſelben zu verhindern und 
ſo das Tier herausfreſſen zu können. Es iſt zu einer ſolchen Handlung ein gutes Teil 
„Augenmaß“ notwendig. 

Die Augen ſind für die Tintenfiſche das höchſt entwickelte Sinnesorgan, ſie bilden 
ihr Hauptorgan für die Orientierung. Die anderen Sinnesorgane, beſonders die des 
chemiſchen Sinnes, treten ganz dagegen zurück und reichen für ſich allein nicht zur Orien— 
tierung des Tieres aus. Damit mag es zuſammenhängen, daß man blinde Tintenfiſche 
mit zurückgebildeten Augen nicht kennt, auch nicht in Meereshöhlen oder in den Finſter— 
niſſen der Tiefſee, ähnlich wie es keine blinden Vögel gibt, während bei vielen Arten 
von Fiſchen (3. B. Myxine, Typhlichthys u. a.), Amphibien (Proteus, Gymnophionen) 


Entwicklung des Wirbeltierauges. 675 


Reptilien (Typhlops) und Säugern (Maulwurf, Blindmoll u. a.), die im Dunkeln leben, 
die Augen zurückgebildet ſind und durch erhöhte Schärfe der anderen Sinne erſetzt 
werden. 


6. Beſonderheiten des Wirbeltierauges. 


Die Augen der Wirbeltiere ſind denen der Tintenfiſche äußerlich in ſo wunderbarer 
Weiſe ähnlich, daß ein engliſcher Anatom, Mivart, gegen die Abſtammungslehre geltend 
machte, ſo ähnliche Organe könnten ſich nicht ohne nähere Verwandtſchaft zweier Tier— 
gruppen, unabhängig voneinander, bei ihnen gebildet haben. Wie dieſes, iſt das Wirbeltier— 
auge ein Linſenange, deſſen Netzhaut etwa drei Viertel einer Kugel bildet und von einer 
widerſtandsfähigen Sklera geſtützt wird; die Linſe wird etwa an ihrem Aquator von 
ihrem Tragapparat umfaßt; vor der Linſe eine Iris mit erweiterungsfähiger Pupille und 
eine gewölbte durchſichtige Hornhaut. Aber bei dieſer äußeren Ahnlichkeit muß uns faſt noch 
mehr die Grundverſchiedenheit in Erſtaunen ſetzen, die ſich bei genauer Unterſuchung des 
hiſtologiſchen Aufbaus, beſonders der Netzhaut und der Linſe, und bei Kenntnis der 
Entwicklungsgeſchichte ergibt. 

Während das Tintenfiſchauge wie die Sehorgane anderer Mollusken als Einſtülpung 
der äußeren Haut entſteht, bildet ſich beim Auge der Wirbeltiere nur Hornhaut und 
Linſe von der Epidermis aus, der lichtrezipierende Apparat aber, die Netzhaut, entſteht 
durch Ausſtülpung eines Teiles der Vorderhirnwandung. Schon auf ganz früher Em— 
bryonalſtufe kann man auf der noch weit offenen Anlage des Hirnrohres die Bezirke als 
ſeichte Einſenkungen erkennen, aus denen ſpäter dieſer Abſchnitt des Auges hervorgeht. 
Wenn das vordere Ende der Rückenrinne zum Hirnrohr geſchloſſen iſt, ſtülpen ſich dieſe 
Bezirke als flache Blaſen nach außen vor und bleiben dabei durch einen Stil mit dem 
Gehirn in Verbindung (Abb. 468); der Stil ſitzt der Blaſe nicht in der Mitte, ſondern 
am ventralen Rande an. Die Blaſe wächſt, bis ſie der Epidermis des Kopfes dicht an— 
liegt. Die einzelnen Abſchnitte der Augenblaſe wachſen nicht gleich ſtark; da, wo der 
Stil ventral mit der äußeren Blaſenwand zuſammenhängt, iſt das Wachstum am ge— 
ringſten: die Blaſe verliert dabei ihr Lumen und bildet ſich zu dem doppelwandigen 
Augenbecher um, deſſen Becherfuß durch den Stil der Augenblaſe gebildet wird, und 
deſſen Wand auf der Ventralſeite einen Spalt hat (Abb. 424). Die äußere Wand (7) 
der Augenblaſe, die der Epidermis zugekehrt war, wird zur inneren Auskleidung des 
Augenbechers und behält eine ſtattliche Dicke: ſie heißt Netzhautblatt. Die innere Wand 
(2) der Augenblaſe, die dem Gehirn zugekehrt war, bildet einen Überzug über jene auf 
der konvexen Seite; ſie beſteht nur aus einer dünnen Epithellage und wird zum Pigment— 
epithel der Netzhaut. Der ventrale Augenſpalt ſchließt ſich im weiteren Verlauf durch 
Verwachſen ſeiner Ränder. Inzwiſchen hat die Berührung der Augenblaſe mit der Epi— 
dermis in dieſer letzteren einen Vorgang ausgelöſt, der zur Linſenbildung führt. Der 
Epidermisbezirk, der der Augenblaſe benachbart iſt, bekommt ein lebhafteres Wachstum: 
er verdickt ſich, ſtülpt ſich dann zu einer Grube ein, die ſich mehr und mehr ſchließt, und 
endlich, wie bei der Abſchnürung von grubenförmigen zu blaſenförmigen Sehorganen, 
ſich von der Epidermis ablöſt; das iſt die Linſenblaſe (6). Damit ſind die Hauptteile 
gegeben; ihre Umwandlung führt zum fertigen Auge. 

Die Epidermis, die ſich über der Linſenblaſe wieder zu einer einheitlichen Schicht 
geſchloſſen hat, wird ſamt der zugehörigen Kutis zur Hornhaut. Die Linſenblaſe wird 
zur Linſe: der Kern des Linſenkörpers entſteht dabei aus der proximalen, der Netzhaut 

43 * 


676 Entwicklung des Wirbeltierauges. 


zugekehrten Wand der Blaſe, indem die Zellen ſich in die Länge ſtrecken und, manchmal 
unter Verhornung, zu Linſenfaſern werden; die diſtale Wand wird zum Linſenepithel, das 
auch die fertige Linſe auf ihrer der Hornhaut zugewandten Fläche überzieht. Das Wachs— 
tum der Linſe geſchieht von den äquatorialen Zellbezirken der Linſenblaſe aus: hier geht 
eine ſtarke Zellvermehrung vor ſich, und auch dieſe Zellen ſtrecken ſich und werden zu 
Linſenfaſern, die ſich dem anfänglichen Linſenkern auflagern. — Dem Augenbecher lagert 
ſich das umgebende Bindegewebe auf und wird zur Aderhaut (Chorioidea) und Sklera. 
Zwiſchen Hornhaut und Linſe ſchwindet das Bindegewebe, und es entſteht ein mit 
Flüſſigkeit gefüllter Raum, die vordere Augenkammer. Der Rand des Augenbechers 
wächſt zwiſchen Hornhaut und Linſe vor und wird mit dem aufliegenden Bindegewebe 
zur Iris: das Sehloch iſt alſo die verengerte Offnung des doppelwandigen Augenbechers. 
Etwas vom Irisrande entfernt entſteht eine Ringfalte der Becherwand, die ſich im Um— 
— —ä— — ——ũ— — — — kreis der Linſe 
B gegen dieſe vor— 
15 | wölbt; es iſt 
2 = das Tragege— 
rüſt der Linſe, 
der Ciliarkör⸗ 
per. Die Epi⸗ 
thelzellen, die 
dieſen über— 
ziehen, ſondern 
feine Faſern 
ab, die ſich der 
Linſe in deren 
5 Aquator an⸗ 
— | heiten: jo ent⸗ 
— ſteht das Auf— 
hängeband der 
5 f Abb. ar Linkes embryonales Auge der Eidechſe. 22 Linſe, das joge- 

A Anſicht von der Schwanzſeite her; die punktierten Linien zeigen die Begrenzung der primären Augen— 


höhle (3) und der Becherhöhle. 5 Halbiertes Auge mit der benachbarten Hirnwand (4). 1 Netzhautblatt, nannte Strah⸗ 
2 Pigmentepithel, 5 Höhlung des Augenblaſenſtiels, 6 Linſe. Nach Froriep. lenbändchen 


| 
Mm Wo 


Der Glaskörper wird anfangs von dem ganzen Netzhautblatt des Augenbechers, ſpäter 
nur von dem Ciliarkörperepithel und deſſen Nachbarſchaft abgeſondert; außerdem wuchern 
durch den ventralen Augenſpalt Blutgefäße zur Ernährung des Auges und mit ihnen 
Bindegewebszellen in den Glaskörper ein. Der ganze Grund des Netzhautblattes bis 
über den Aquator des Auges hinaus wird zur eigentlichen Netzhaut; von deren Rand 
bis zum Rande des Sehloches reicht der ſogenannte blinde Teil der Netzhaut. Von 
Ganglienzellen der Netzhaut wachſen Nervenfaſern aus, die durch den Augenſtiel in das 
Gehirn einwachſen: ſo wird der Augenſtiel zum Sehnerven. 

Daß der lichtrezipierende Teil des Auges nicht, wie bei allen anderen Tieren mit 
Linſenaugen, von der äußeren Haut aus entſteht, ſondern ſich aus einem Teil der Hirn— 
wandung bildet, iſt eine Tatſache, die eine Erklärung verlangt. Allerdings ſind ja das 
Hirn- und Rückenmarksrohr auch nur aus Einſtülpungen der äußeren Haut des Embryo 
gebildet (vgl. unten), und man darf wohl annehmen, daß einſt das zentrale Nervenſyſtem 
intraepithelial lag, wie das bei Coelenteraten, Stachelhäutern und manchen niederen 


Stammesentwicklung des Wirbeltierauges. 677 


Ringelwürmern (Ophryotrocha, Polygordius, Aeolosoma) ſtändig der Fall iſt. Dann konnten 
ſich im Gebiete des zentralen Nervenſyſtems Sehorgane bilden; ſie wurden ſpäter, als 
ſich dies wichtige Organſyſtem durch Einſtülpung in eine Furche verlagerte und ſpäter 
als Rohr abgeſchnürt wurde, mit eingeſtülpt und gelangten ſo in die Wand des Ner— 
venrohrs. Bei niederſten Verwandten der a 
Wirbeltiere liegen die Sehorgane dauernd 
im Nervenrohr: bei den Larven der As— 
eidien und beim Amphioxus. Bei den As— 
eidienlarven wird ein Teil der Wand der 
Sinnesblaſe zur Netzhaut des Auges, der 
ſich gegen die Epidermis zu eine Linſe 
auflegt; aus dem, was über den Bau dieſes 
Auges bekannt iſt, geht hervor, daß es kein 


. 


8 h 5 Abb 425. 
Vorfahrenzuſtand des Wirbeltierauges fein Vorderes Ende des Amphioxus mit Pigmentbecher— 


ocellen im Rückenmark 2. 2 Chorda, 3 Mundeirren. 


kann, ſondern wahrſcheinlicher von der gleichen 
Grundform herſtammt. Beim Amphioxus liegen durch das ganze Rückenmark verſtreut 
Pigmentbecherocelle (Abb. 425) mit je einer Sehzelle vom Bau derjenigen, wie ſie ſich 
bei vielen Strudelwürmern finden und im Vorderende des Rückenmarks ebenſolche Seh— 
zellen ohne Pigmentbecher in größrer „ 
Zahl. So lange die Wirbeltierahnen 
klein und durchſichtig waren wie dieſe 
Tiere, konnte das Sehorgan unbe— 
ſchadet ſeiner Leiſtungsfähigkeit in 
der Hirnwand liegen; als ſie aber 
bedeutendere Größe erlangten als 
das zentrale Nervenſyſtem durch un— 
durchſichtige Schutzhüllen von Knorpel 
gegen Schädigungen geſichert wurde, 
da konnten die betreffenden Teile der 
Hirnwand als Sehorgan nur dann 
funktionsfähig bleiben, wenn ſie ſich 
nach der Oberfläche des Körpers 
zogen: ſie ſtülpten ſich nach außen 
vor. Im einzelnen können wir 
mangels jeglicher Anhaltspunkte nichts aß, Uns Aberſchtebüd. vente einzelne elemente, elett gefärht, I 
weiter über die Stammesgeſchichte ihren Verbindungen dargeſtellt. Junere Grenzmembran, 2 Sehnerven⸗ 
2 . 5 ſchicht, 3 Ganglienzellſchicht, 2 innere Nervenfilzſchicht, 5 Schicht der 
des Wirbeltierauges ſagen. Durch die bipolaren Zellen (innere Körnerſchicht“), 6 äußere Nervenfilzſchicht, 
ganze Reihe der Wirbeltiere bleibt 7 Sage g and deren e 5 deen ar meh 
JJ ĩͤ 
gleiche; nur in Nebendingen weichen Stützzelle. J, II, III Bezirke der drei hintereinander geſchalteten Neu— 
die Formen voneinander ab. . 

Die Entwicklung der Netzhaut des Wirbeltierauges aus einem Teil der Hirnwand 
zeigt ſich auch noch deutlich in dem Bau des fertigen Organs (Abb. 426). Sie bildet 
nicht ein einfaches Sehepithel, wie es uns ſonſt überall in Linſenaugen begegnet; viel— 
mehr iſt das einzige Anzeichen dafür, daß ein urſprünglich einſchichtiges Epithel vorliegt, 
in den ſogenannten Müllerſchen Stützzellen (16) erhalten geblieben, die von der äußeren 


678 Bau der Wirbeltiernetzhaut. 


bis zur inneren Grenzmembran reichen. Zwiſchen dieſen beiden Membranen aber ordnen 
ſich die Nervenzellen in drei Schichten (J II, J) übereinander, die durch Schichten ver— 
filzter Fäſerchen, die ſogenannten feinkörnigen Schichten (4, 6), voneinander getrennt 
bleiben. Es ſind drei Neuronen, die ſich innerhalb der Dicke der Netzhaut aneinander 
ſchließen. Den erſten Neuron (I) bilden die Sinneszellen. Sie liegen nicht auf der 
Glaskörperſeite der Netzhaut, ſondern gegen das Pigmentepithel zu, und tragen gegen 
dieſes hin die ſogenannten Stäbchen und Zapfen (9), die über die äußere Grenzmembran 
vorragen. Bei den meiſten Linſenaugen ſtehen die Stäbchen und Zapfen auf der Seite 
des Sehepithels, die gegen den Glaskörper gekehrt iſt und der äußeren Körperoberfläche 
entſpricht. Aber auch hier iſt es ja dieſe Oberfläche der Netzhaut, die, ſolange das Ner— 
venrohr noch nicht geſchloſſen iſt, gegen die Körperoberfläche blickt; erſt durch die Ein— 
und Wiederausſtülpung kommt ſie in dieſe beſondere Lage. Den zweiten Neuron (IT) 
der Netzhaut bilden die ſogenannten bipolaren Zellen (12); ihre Nervenfortſätze treten 
auf der einen Seite in Beziehung zu denjenigen der Sehzellen, nach der andern Seite 
erſtrecken ſie ſich gegen den dritten Neuron. Es ſcheint, daß zu jeder Zapfenzelle eine 
beſondere Bipolare gehört, während benachbarte Stäbchenzellen mit der gleichen Bipolaren 
verknüpft ſind. In der Schicht der Bipolaren liegen auch ſogenannte tangentiale Zellen 
(17), deren Fortſätze ſich parallel der Netzhautoberfläche ausbreiten und verſchiedene 
Stellen der Netzhaut untereinander verknüpfen. Die Zellen des dritten Neurons () 
bilden die ſogenannte Ganglienzellſchicht; ſie werden von den Fortſätzen der bipolaren 
Zellen umſponnen oder ſenden dieſen eigne Fortſätze entgegen; auf der Glaskörperſeite 
der Netzhaut aber entſpringen von ihnen die Nervenfaſern (74), die zum Gehirn gehen 
und den Sehnerven zuſammenſetzen. Die Faſern liegen alſo auf der Lichtſeite der 
Netzhaut und laufen nach der Stelle, wo am Sehbecher der innere Winkel der Augen— 
ſpalte war; durch dieſe gelangen ſie zu dem hier anſetzenden Augenſtiel, den Leitſtrang 
des Sehnerven. Im fertigen Auge alſo durchbohren ſie hier die Netzhaut. Die ganze 
Anordnung der Neuronen zeigt, daß die vom Sehepithel aufgenommenen Erregungen 
nicht einfach in der gegebenen Anordnung dem Gehirn zugeleitet werden, ſondern daß 
ſie ſchon in der Netzhaut Kombinationen erfahren und gleichſam verarbeitet werden. 

In der Mitte der Netzhaut, der Linſe genau gegenüber, liegt bei vielen Tieren ein 
Gebiet deutlichſten Sehens, der ſogenannte Zentralbezirk (Area centralis). Hier iſt die 
Netzhaut durch die größte Menge zelliger Elemente meiſt verdickt, die Sehzellen ſtehen 
dichter, die Stäbchen und Zapfen ſind ſchlanker, die Bipolaren und die Ganglienzellen 
häufiger. Oft, aber durchaus nicht immer, liegt in der Area centralis eine Grube, die 
zentrale Netzhautgrube (Fovea centralis), in der die Kern- und Faſerſchichten zur Seite ge— 
drängt ſind, ſo daß die Netzhaut faſt nur von der Schicht der Sehzellen gebildet wird. Hier 
hat alſo das Licht nur wenig dichteres Gewebe zu durchſetzen und kann ungeſchwächt zu 
dem Sinnesepithel gelangen. Beim Fixieren eines Gegenſtandes richtet der Menſch 
das Auge jo, daß das Bild des Gegenſtandes in die Netzhautgrube fällt. Eine Fovea 
kommt nicht überall vor: unter den Säugern beſitzen nur der Menſch und die Affen 
eine ſolche; bei den Vögeln iſt ſie allgemein vorhanden, unter den Reptilien kennt man 
fie beim Chamäleon (Abb. 430 A, 2), einigen Eidechſen, Schlangen und Schildkröten; von 
den Fiſchen ſcheint nur dem Seepferdchen (Hippocampus) und der Seenadel (Siphono- 
stoma) eine Fovea zuzukommen. Bei vielen Vögeln aber, z. B. Falken, Möve, Ente, 
Gans, Fink, kommen ſogar zwei Netzhautgruben vor, von denen die eine nahe der Mitte, 
die andre gegen den Schläfenrand der Netzhaut verſchoben liegt. Dieſe letztere tritt wohl 


Stäbchen und Zapfen der Netzhaut. 679 


in Wirkſamkeit, wenn der Vogel beide Augen zugleich benutzt; die mittlere Netzhautgrube 
dagegen empfängt das Bild, wenn der Vogel einen Gegenſtand mit einem Auge fixiert. 
Wir können ſolches monokulare Sehen leicht z. B. an Hühnern beobachten, wenn ſie mit 
ſeitwärts geneigtem Kopf etwa nach einem Gerſtenkorn am Boden blicken. 

Die Stäbchen und Zapfen der Netzhaut ſind nachweislich die Stelle der Lichtrezeption. 
Daß die Nervenfaſern nichts damit zu tun haben, geht daraus hervor, daß der Teil 
unſrer Netzhaut, wo nur ſolche vorkommen, nämlich der Sehnervenaustritt, Lichtreizen nicht 
zugänglich iſt: es iſt der ſogenannte blinde Fleck. In der Netzhautgrube aber, der Stelle 
deutlichſten Sehens, fehlen alle übrigen Netzhautſchichten mit Ausnahme der Sehzellen, 
und von dieſen wiederum zeigen nur die Zapfen regelmäßige, muſiviſche Anordnung, 
wie ſie zur Bildrezeption notwendig iſt — Stäbchen fehlen hier. Das Licht muß alſo 
die geſamte Netzhaut durchdringen, ehe es dahin gelangt, wo es einen Reiz ausüben kann. 
Die Stäbchen und Zapfen enthalten die Transformatoren, in denen die Umwandlung 
der Atherſchwingungen in Nervenreiz geſchieht; es iſt nicht unwahrſcheinlich, daß dies 
auch hier freie Neurofibrillenenden ſind. Auffallend iſt es, daß die rezipierenden Ele— 
mente der Wirbeltiernetzhaut von zweierlei Art ſind: Stäbchen und Zapfen. Sie ſind 
innerhalb derſelben Netzhaut leicht zu unterſcheiden, wenn es auch nicht ganz einfach iſt, 
allgemein giltige Unterſcheidungsmerkmale für ſie anzugeben. Die Zapfen ſind im all— 
gemeinen kürzer und dicker als die Stäbchen; das beſte Merkmal iſt vielleicht, daß der 
Nervenfortſatz bei den Stäbchenzellen mit einem Endknöpfchen, bei den Zapfenzellen aber 
mit einem Endbäumchen aufhört (Abb. 426). 

Die Verſchiedenheit im Bau der Endorgane läßt auch eine verſchiedene Funktion der— 
ſelben vermuten. Darauf ſcheint auch die ungleiche Verteilung der Stäbchen und Zapfen 
bei verſchiedenen Tieren hinzuweiſen. Die Zapfen fehlen den Selachiern und Cykloſtomen 
ganz. Bei den Reptilien dagegen finden wir meiſt nur Zapfen, bei den Vögeln über— 
wiegen ſie bei weitem; nur bei den Eulen iſt die Zahl der Zapfen viel geringer als die 
der Stäbchen. Die Säuger wiederum haben mehr Stäbchen als Zapfen, der Menſch z. B. 
etwa 18 mal ſoviel. Manchen Säugern fehlen die Zapfen ganz, z. B. den Fledermäuſen 
dem Igel und Maulwurf und den Waſſerſäugern (Robben, Waltieren, Sirenen); ſehr 
ſpärlich ſind ſie bei Ratte, Maus, Siebenſchläfer, Meerſchweinchen und Iltis. Die 
Tiere, bei denen wenig oder gar keine Zapfen vorkommen, ſind entweder Waſſer- oder 
Nachttiere. 

Die wahrſcheinlichſte Hypotheſe über die verſchiedenen Funktionen von Stäbchen und 
Zapfen gründet ſich auf die Beobachtung der menſchlichen Sehleiſtungen. Unſer geſamtes 
Sehen ſcheint eine Kombination von zwei Sehweiſen darzuſtellen, von Tag- und Dämme— 
rungsſehen. Bei geringer Lichtmenge können wir keine Farben unterſcheiden, ſondern 
nur hell und dunkel; auch ein lichtſchwaches Spektrum erſcheint nur als ein heller Streif. 
Die größte Helligkeit zeigt das Spektrum am Tag im Gelb (von 580 uuũ Wellenlänge), 
bei Dämmerung im Grün (von 529 Wellenlänge). Die langwelligen roten Lichter 
des Spektrums haben in der Dämmerung einen ſehr geringen Helligkeitswert, nur etwa 
6 von der Helligkeit des Blau, bei Tag find fie zehnmal heller als Blau. Wenn 
unſer Auge an die Dunkelheit gewöhnt iſt, ſo ſind die äußeren Teile der Netzhaut über— 
aus empfindlich, und dieſe Empfindlichkeit nimmt gegen die Mitte hin bis zu ſehr ge— 
ringem Betrage ab: ein Gegenſtand, den wir beim ſogenannten indirekten Sehen, d. h. 
beim Sehen mit der Netzhautperipherie im Halbdunkel noch wahrnehmen, verſchwindet, 
wenn wir ihn fixieren, d. h. ſein Bild in die Netzhautmitte bringen — das iſt das ſoge— 


680 Verſchiedene Funktion von Stäbchen und Zapfen. 


nannte Geſpenſterſehen. Dagegen zeigen Verſuche bei Tage, daß wir Farben im in— 
direkten Sehen nur ſehr undeutlich erkennen; je mehr ihr Bild ſich der Netzhautmitte 
nähert, um ſo ſicherer wird unſere Schätzung. 

Nun ſind beim Menſchen in der Netzhautmitte in der Fovea nur Zapfen vorhanden; 
in der Umgebung der Fovea ſind die Zapfen zahlreich und nehmen gegen den Rand mehr 
und mehr ab. Der Anordnung der Zapfen entſpricht alſo die Verteilung der Farben— 
empfindlichkeit in unſerem Auge. Wir dürfen daher annehmen, daß den Zapfen das 
Farbenſehen obliegt. Sie brauchen aber, um überhaupt erregt zu werden, Reize, die 
nicht unter eine gewiſſe Stärke herabgehen; deshalb ſehen wir in der Dämmerung keine 
Farben. Die Stäbchen dagegen, die am Rande der Netzhaut zahlreicher ſind als gegen 
die Mitte, werden durch verſchiedene Farben nicht different gereizt, ſondern nur durch 
quantitative Unterſchiede der Belichtung, ſie ſind die Organe der Helldunkelunterſcheidung; 
dabei werden ſie auch durch geringe Lichtmengen gereizt, aber erſt wenn das Auge an 
die Dunkelheit gewöhnt iſt: ſie ſind imſtande, ſich an das Sehen in der Dämmerung 
zu adaptieren. Man hat dieſe Adaptionsfähigkeit der Stäbchen damit in Zuſammenhang 
bringen wollen, daß ſie von einem Stoffe umgeben ſind, der ſich im Lichte zerſetzt und 
in der Dunkelheit neu abgeſchieden wird, dem Sehpurpur. Den Zapfen fehlt der Seh— 
purpur. Er wird von den Zellen des Pigmentepithels abgeſchieden und ſammelt ſich 
im Dunkeln an. Neuere Unterſuchungen aber haben gezeigt, daß auch Tagvögel, die 
vorwiegend Zapfen beſitzen und deren Netzhaut von Sehpurpur frei iſt, ihr Auge für 
das Sehen im Dunkeln adaptieren können. Deshalb kann jene Hypotheſe nicht mehr 
befriedigen. Vielleicht hat es mit der leichteren Reizbarkeit der Netzhautperipherie etwas 
zu tun, daß gegen die Peripherie zu immer mehr Stäbchen zu einer Bipolaren gehören, 
alſo zu einer Rezeptionseinheit zuſammen gefaßt ſind; wenn ſich dabei die Erregungen 
der einzelnen Stäbchen addieren, ſo werden unbedeutende Reize in der Peripherie der 
Netzhaut wirkſamer ſein als gegen die Mitte zu. 

Dafür, daß die Zapfen dem Farbenſehen, die Stäbchen dem Helldunkelſehen dienen, 
ſpricht auch die Verteilung der beiderlei Endorgane bei verſchiedenen Wirbeltieren: 
Dämmerungstiere unter den Säugern und die Eulen haben nur oder doch vorwiegend 
Stäbchen, Lichttiere wie die Vögel dagegen überwiegend Zapfen. 

Die einfache Zellſchicht des Pigmentepithels legt ſich der Stäbchen- und Zapfen— 
ſchicht der Netzhaut auf. Ihre Zellen ſenden Fortſätze zwiſchen die Außenglieder der 
Stäbchen, die dieſe von allen Seiten einhüllen. Die Pigmentkörnchen können inner— 
halb der Zellen ihren Platz verändern: bei Belichtung wandern ſie gegen die Netzhaut, 
in die Zellfortſätze ein und liegen zwiſchen den Stäbchen, im Dunkeln ſammeln ſie ſich 
in den baſalen Abſchnitten der Zellen an. Die Bedeutung der Pigmentwanderung iſt 
nicht völlig klar. Am meiſten Wahrſcheinlichkeit hat die Annahme, daß die Wanderung gegen 
das Licht hin zum Schutz für den in den Zellen ſich entwickelnden Sehpurpur geſchieht. 

Die Aderhaut, die dem Pigmentepithel außen aufliegt, vermittelt durch ihren 
Gefäßreichtum die Ernährung der Netzhaut. Bei den Fiſchen und Amphibien liegt 
außerdem ein ernährendes Gefäßnetz im Glaskörper, der Netzhaut dicht benachbart. 
Die Netzhaut ſelbſt enthält Gefäße in wechſelnder Menge nur bei vielen Säugern (nicht 
z. B. beim Ameiſenigel [Echidna], dem Gürteltier [Armadillo], dem fliegenden Hund 
[Pteropus] u. a.); dieſe dringen von der Glaskörperſeite in ſie ein, nachdem ſie mit 
dem Sehnerven — im Innenwinkel des embryonalen Augenſpalts — die Netzhaut durch— 
bohrt haben. 


Tapetum und Augenleuchten. Linſe. 681 


Vielfach wird der dem Pigmentepithel anliegende Teil der Aderhaut durch Ein— 
lagerung glänzender, das Licht reflektierender Kriſtällchen zu einer ſpiegelnden Fläche 
geſtaltet, die man Tapetum nennt. So weit ſich das Tapetum erſtreckt, fehlt im Pig— 
mentepithel das Pigment. Ein Tapetum kommt vielfach bei Dämmerungstieren vor, 
aber nicht allgemein und nicht ausſchließlich bei ſolchen; beſonders bei Fiſchen iſt es 
häufig und findet ſich bei allen Selachiern und vielen Knochenfiſchen; unter den Säugern 
ſind z. B. die Waſſerſäugetiere, die Wiederkäuer und Pferde, die Raubtiere und die 
Halbaffen mit einem Tapetum ausgeſtattet. Über ſeine Bedeutung gehen die Anſichten 
auseinander. Jedenfalls wirft es das Licht, das zu ihm gelangt, wie ein Hohlſpiegel 
zurück: ob es damit durch nochmalige Reizung der Stäbchen und Zapfen die Erregung 
erhöht, oder was ſonſt ſeine Bedeutung ſein mag, iſt noch ungewiß. 

Ein Nebenerfolg der reflektierenden Wirkung des Tapetums iſt das ſogenannte 
Augenleuchten, das von vielen Haustieren, beſonders den Katzen, allgemein bekannt iſt. 
Das Augenleuchten beruht nicht auf einer Lichtentwicklung im Auge, ſondern auf 
Reflexion von Licht, das von außen in das Auge fällt: die Strahlen werden vom 
Tapetum zurückgeworfen und von der Linſe geſammelt, ſo daß ſie etwa in der gleichen 
Richtung zurückkommen, in der ſie in das Auge einfallen. Es wird daher von uns am 
eheſten beobachtet, wenn eine Lichtquelle hinter unſerem Rücken Strahlen in einen 
dunklen Raum wirft, von wo aus Augen von Tieren auf uns gerichtet ſind, z. B. wenn 
man durch die geöffnete Tür eines dunklen Schafſtalles in die Augen der nach dem 
Licht blickenden Schafe ſieht. 

Die Linſe, deren Bau wir oben ſchon kennen lernten, iſt das Hauptorgan für die 
Lichtbrechung im Auge. Nur beim Menſchen, den Affen und den Vögeln iſt die Brechung 
ſeitens der gewölbten Hornhaut noch ſtärker. Die Brechkraft der Linſen iſt verſchieden: 
bei Lufttieren iſt ſie geringer als bei Waſſertieren, da die brechenden Subſtanzen des 
Auges gegenüber Luft einen größeren Brechungsexponenten haben als gegenüber Waſſer. 
Die größere Brechkraft wird durch Veränderung der Form ebenſo wie durch Verände— 
rung des Stoffes erreicht: bei Waſſertieren, z. B. Waltieren und Fiſchen, iſt die Linſe 
kugelig und die Linſenfaſern werden durch einen Verhornungsprozeß dichter und ſtärker 
lichtbrechend; bei Lufttieren iſt die Linſe weniger gewölbt, flacher, ihre Achſe iſt viel 
kürzer als ihr Durchmeſſer am Aquator. Der Quotient aus Durchmeſſer und Achſe, 
den man als Linſenquotienten bezeichnen kann, gibt einen gewiſſen Anhalt für die Form 
der Linſe und erleichtert die Vergleichung. Bei Waſſertieren iſt der Linſenquotient nahe 
an 1, die Linſe iſt alſo faſt kugelig: ſo ſchwankt ſein Betrag bei Selachiern zwiſchen 
1 und 1,14, bei Robben zwiſchen 1,03 und 1,12, beim Tümmler (Phocaena communis 
Less.) beträgt er 1,05. Die Amphibien haben eine etwas flachere Linſe, deren Quotient 
etwa 1,2 beträgt. Reptilien, Vögel und Säuger haben ſehr verſchiedene Linſenquotienten: 
der Gecko, der als Dunkeltier ſein Auge beſonders auf nahe Gegenſtände richtet, hat 
1,12, die lichtliebende Mauereidechſe, mit auf die Ferne eingeſtellten Augen, hat 1,51 
Linſenquotient, alſo eine flachere Linſe. Unter den Vögeln hat die Ente die ſtärkſte 
Linſenwölbung (Quotient 1,3), die Schwalbe die geringſte (Quotient 1,85). Bei den 
Säugern ſchwankt der Quotient zwiſchen 1,26 beim Schaf und 1,7 beim Menſchen. 
Beim Menſchen, bei den Affen und den meiſten Vögeln übernimmt eben die ſtark ge— 
wölbte Hornhaut ein gut Teil der Arbeit, die bei anderen Tieren der Linſe zufällt. 

Die Akkommodation des Auges geſchieht bei den Wirbeltieren auf verſchiedene Weiſe. 
Bei den Fiſchen, Amphibien und Schlangen bleibt die Form der Linſe unverändert, 


682 Akkommodation des Fiſchauges. 


nur der Platz derſelben ändert ſich; dagegen bei den Reptilien mit Ausnahme der 
Schlangen, den Vögeln und den Säugern, wird ſie durch Geſtaltveränderung der Linſe 
akkommodiert. Die Richtung der Akkommodation 
hängt von der Ruheſtellung des Auges ab; es 
iſt entweder auf die Nähe eingeſtellt, d. h. 
mäßig divergierende Strahlen, die auf das 
Auge auffallen, kommen auf der Netzhaut zur 
Vereinigung, oder es iſt auf die Ferne einge— 
ſtellt, d. h. parallele Strahlen kommen auf 
der Netzhaut zur Vereinigung. Auf die Nähe 
eingeſtellt iſt nur das Fiſchauge; es muß ſich 
verändern, wenn ſeine Netzhaut von fernen 
Gegenſtänden deutliche Bilder erhalten ſoll; die 
Augen aller luftbewohnenden Wirbeltiere ſind 
in der Ruhe für die Ferne eingeſtellt, müſſen 
alſo für die Nähe akkommodieren, ſoweit ſie die 
Fähigkeit der Akkommodation überhaupt beſitzen. 
Die Einſtellung des Fiſchauges für die 
Nähe hängt mit dem Aufenthalt im Waſſer 
—= zuſammen. Das Waſſer iſt nur auf verhältnis- 
Abb. 427. Senkrechter Medianſchnitt durch das mäßig kurze Strecken durchſichtig; „nur aus 
e der Nähe drohen daher Angriffe, und ſchon 


1 Netzhaut, 2 Pigmentepithel, 3 Chorioidea, 7 Sehnerv, 
5 Linfe, 6 deren e 7 Rückziehmuskel der eine kurze Flucht rettet“. Parallel auf das 
22 109. Choriotbanbrife. Die Stellung der Sinfe, ther Auge fallende Strahlen kommen bei Ruhe— 
ene denen ane en stellung ſchon vor der Netzhaut zur Vereini⸗ 
gung; die Akkommodation geſchieht daher durch 
Annäherung der Linſe an die Netzhaut. Die dazu dienenden Einrichtungen ſind ſehr 
einfach (Abb. 427). Die Linſe iſt nicht, wie bei den meiſten Wirbeltieren, ringsum 
durch das Linſenbändchen gehalten, ſondern ſie wird nur durch ein dorſales derbes Auf— 
— U——— huüängeband (6) getragen Ihm 'gegenüberanm er 
Stelle, wo bei der Entwicklung des Auges die 
Augenſpalte ſich geſchloſſen hatte, ſetzt ſich mit 
einer Sehne (8) der ſogenannten Linſenmuskel (7) 
(Muse. retractor lentis, früher Campanula Halleri 
genannt) an die Linſe an; dieſer iſt jo gerichtet, 
daß ſeine Zuſammenziehung die Linſe zurück und 
etwas ſchläfenwärts zieht (Abb. 428). Bei den 
Haifiſchen iſt der Linſenmuskel rudimentär und 
eine Akkommodation nicht zu beobachten. Von den 
u Knochenfiſchen dagegen bejigen manche eine aus— 

Akkomodation beim Seebarſch (Serranus); ra : che a . 
das linke Auge ift bei 4 in Ruhe, bei B durch galva. giebige Akkommodationsfähigkeit, andere eine ge- 
niſce Reizung ag Tu Beer. ringere: am geringſten iſt die Akkommodationsbreite, 
d. h. der Unterſchied zwiſchen Ruheſtellung und 
äußerſter Akkommodation, bei ſchnellſchwimmenden pelagiſchen Fiſchen; dafür aber akkommo— 
dieren ſie ſchnell, wie es der fortwährende Wechſel der Umgebung bei größerer Ge— 


ſchwindigkeit erfordert; weit größer iſt die Akkommodationsbreite bei lauernden Grund— 


Akkommodation bei Amphibien, Sauropfiden und Säugern. 683 


fiſchen, wie dem Angler (Lophius), den Schollen und dem Himmelsgucker (Uranoscopus), 
doch iſt die Akkommodationsgeſchwindigkeit dafür geringer. 

Die luftbewohnenden Wirbeltiere müſſen für die Nähe akkommodieren. Amphibien 
und Schlangen tun dies durch Entfernung der Linſe von der Netzhaut; im Auge der 
Amphibien ſetzt dorſal und ventral ein Muskel an den Ciliarkörper an, deſſen Zu— 
ſammenziehung die Linſe gegen die Hornhaut zieht (Musc. protractor lentis); bei den 
Schlangen wird wahrſcheinlich durch ringförmige Muskeln, die den Augapfel zuſammen— 
drücken, der Glaskörperdruck geſteigert und damit die Linſe, die am leichteſten ausweichen 
kann, nach vorn gedrückt. Von den Amphibien akkommodieren Molche und Kröten in 
beſchränktem Maße. Beim Froſch ließ ſich eine Akkommodation nicht nachweiſen; für das 
Froſchauge iſt daher im Waſſer das Bildſehen unmöglich, aber das Waſſer iſt ja für 
den Froſch nicht Jagdgebiet, ſondern Zufluchtsort. 

Bei den übrigen Reptilien, den Vögeln und den Säugern wird die Akkommodation 
durch Formveränderung der Linſe bewirkt, und da das Auge für die Nähe akkommodiert, 
muß die Linſe ſtärker gewölbt werden. Das geſchieht auf eigentümliche Weiſe: das 
Linſenbändchen, das rings zwiſchen der 
äquatorialen Zone der Linſe und dem 
Ciliarkörper ausgeſpannt iſt, hält die 
Linſenkapſel in Spannung und übt 
damit auf die Linſe einen abflachenden 
Druck aus. Wenn dieſer Druck nach— 
läßt, wölbt ſich die Linſe infolge ihrer 
Elaſtizität ſtärker (Abb. 429); das wird 
durch die Zuſammenziehung des Ciliar⸗ Abb 429. Auge der Teichſchildkröte (Emys orbicularisL.) 
muskels bewirkt; er verengt durch ſeinen in Ruhe (A) und in Akkommodation (B). 
Ringmuskelteil die Offnung des Ciliar— a en ug bee Bus i made, Mi ei 9 91 
körpers und zieht durch ſeinen radiären Zusammenziehung des Ciliarmuskels bewirkte Einziehung der Ciliar- 

8 Br 1 gegend deutlich. Nach Th. Beer. 

Anteil den Ciliarkörper etwas gegen 
die Hornhaut; damit wird das Linſenbändchen und die Linſenkapſel entſpannt. Er— 
ſchlafft der Muskel, ſo werden ſie wieder geſpannt und die Linſe abgeflacht. 

Der Akkommodationsmuskel beſteht bei Reptilien und Vögeln aus quergeſtreiften, bei 
den Säugern aus glatten Faſern. Er kann ſich daher bei den erſteren ſchneller und 
kräftiger zuſammenziehen, und damit er für ſolche kräftige Leiſtung einen feſten Anſatz— 
punkt hat, iſt bei den Sauropſiden die Ciliargegend durch einen Knochenring verſteift: 
bei vielen Reptilien beſteht dieſer aus einzelnen Knochenſtückchen, bei den Vögeln iſt er 
einheitlich. Den Schlangen und Krokodilen geht mit dem Fehlen eines Ciliarmuskels 
auch der Knochenring in der Sklera ab. 

Die Akkommodationsbreite iſt beſonders groß bei den Waſſerſchildkröten: während 
ihr Auge in der Luft auf die Ferne eingeſtellt iſt, vermögen ſie ihre Linſe ſo ſtark zu 
wölben, daß ſie ſelbſt im Waſſer auf nahe Gegenſtände einſtellen können. Groß iſt auch 
die Akkommodationsbreite bei manchen Echſen und beſonders bei den Vögeln. Von den 
Säugern dagegen haben nur der Menſch und die Affen eine ausgiebige Akkommodation: 
es mag das damit zuſammenhängen, daß hier die Vordergliedmaßen als Hände gebraucht 
und mit ihrer Hilfe Gegenſtände, wie Nahrungsbrocken u. dgl., dem Auge zur Prüfung 
nahe gebracht werden, da ſie dann ein größeres Bild auf der Netzhaut geben. Der 
Geruch, der bei anderen Säugern dieſe Prüfung beſorgt, iſt bei den Primaten nur gering 


684 Akkommodation. 


ausgebildet. Bei Hunden und Katzen iſt die Akkommodationsbreite gering, beim Kaninchen 
konnte gar keine Akkommodation beobachtet werden. Die meiſten Säuger laſſen ſich durch 
das Bewegungsſehen leiten; ihr Formenſehen iſt, in Ermangelung einer Fovea centralis 


4 5 


Abb. 430. Auge des Chamaeleons (4) und einer Eule (B), Ain etwa horizontalem Schnitt, B im ſenkrechten 
Schnitt. 1 Netzyaut, 2 Netzhautgrube, 3 Sehnerv, 4 Zapfen, 4 Fächer, 5 Ciliarmuskel, 6 Iris, 7 Hornhaut, 8 Ciliarkörper, 
9 knöcherner Skeralring. A nach H. Müller, B nach Franz. 
in der Netzhaut, viel ſchwächer ausgebildet als beim Menſchen und bei den Vögeln: eine 
Katze ſtürzt ſich auf die Beute nur, wenn ſie ſich bewegt; das Reh bemerkt den unauf— 
fällig gekleideten Menſchen nicht, wenn er ruhig und unter Wind ſteht; es iſt leicht, ein 
Eichhörnchen dicht an ſich heran— 
kommen zu laſſen, wenn man 
unbeweglich bleibt, bei einem 
nn A \ ſcheuen Vogel gelingt das viel 
4 N 4 weniger leicht. Bemerkenswert 
iſt es jedenfalls wie ausgiebige 
Akkommodation mit hoher Aus— 
| bildung der Netzhaut zuſam— 
ö ſmenfällt: von den Säugern 
en \ ; | / haben nur die gut akkommodie⸗ 

1 > en 8 renden Primaten eine Fovea; 

bei Vögeln und Reptilien iſt 

j eine ſolche überall vorhanden. 

Abb. 431. Vogellinſen mit ihrem Ringwulſt, axial durchſchnitten, Die Formveränderung der 
Avon der Haustaube, ee eg Cvom Mauerſegler. Reptilien⸗ und Vogellinſe wird 
wahrſcheinlich noch unterſtützt 

durch eine Einrichtung ihrer Linſe, die den anderen Wirbeltieren und auch den 
Schlangen fehlt, durch den ſogenannten Ringwulſt. Das Linſenepithel iſt nämlich hier 
in der Aquatorialzone der Linſe ſehr hoch (Abb. 430), und zwar am höchſten bei ſolchen 
Tieren, wo man eine beſonders ſchnelle Akkommodation vorausſetzen muß: nämlich beim 
Chamäleon, das mit ſeinen überaus beweglichen Augen nach ſchnellfliegender Beute aus— 


2 B. 2 


Anomalien des menjchlichen Auges. 685 


ſchaut, und bei den ſchnellen Fliegern, an denen die Umgebung mit raſender Geſchwin— 
digkeit vorbeieilt; vergleicht man die Taube, die Mehlſchwalbe und den Mauerſegler 
(Abb. 431), ſo verhält ſich die relative Dicke des Ringwulſtes an ihrer Linſe wie 
16:33:40, ihre Fluggeſchwindigkeit aber etwa wie 20:60:80. Das Epithel des 
Ringwulſtes verändert ſeine Form ſicher leichter als der Linſenkörper, kann alſo den 
veränderten Spannungsverhältniſſen ſchneller nachgeben. 

Vom menſchlichen Auge ſind zahlreiche Anomalien bekannt, von denen uns einige 
kurz beſchäftigen ſollen (Abb. 432). Iſt der Augapfel zu lang, ſo vereinigen ſich paral— 
lele, aus der Ferne kommende Strahlen ſchon vor der Stäbchen- und Zapfenſchicht, 
das Auge iſt in der Ruhe für nahe Objekte eingeſtellt und kann durch weitere Akkom— 
modation die Gegenſtände bei nahem Heranbringen ſehr ſcharf erkennen; eine Einſtellung 
für die Ferne iſt nur auf künſtlichem Wege möglich durch Einſchaltung einer Zer— 
ſtreuungslinſe vor das Auge, wodurch parallele Strahlen divergent gemacht werden und 
ihr Vereinigungspunkt im Auge nach rückwärts verſchoben wird: das Auge iſt kurzſichtig 
(„myop“). Iſt dagegen der Augapfel zu 
kurz, ſo werden parallele Strahlen nicht auf, 
ſondern hinter der lichtrezipierenden Schicht 
der Netzhaut vereinigt, und es muß die Linſe 
ſchon gewölbt, d. h. es muß ſchon akkommo— 
diert werden, um ferne Gegenſtände deutlich 
zu ſehen; das Auge iſt weitſichtig („hyper— 
metrop“); für das Naheſehen iſt eine Stei— 
gerung der Brechkraft nur künſtlich zu er— 
reichen durch Einſchaltung von Sammellinſen. 
Einen ganz anderen Grund hat dagegen die 
Altersweitſichtigkeit („Presbyopie“), die ſich 
zwiſchen dem 45. und 50. Lebensjahre beim 


Abb. 432. 
Medianſchnitt durch ein normales menſchliches 
Menſchen einſtellt. Die Linſe verliert im Alter Auge, in das die Lage des Augenhintergrundes 
bei Hypermetropie und Myopie — einge» 


ihre Elaſtizität und nimmt bei Entſpannung zeichnet if. Schema. 7 parallel auf das Auge auf— 


fallende Strahlen. 


nur wenig an Wölbung zu; damit wird die 
Akkommodation für die Nähe mehr und mehr beſchränkt, und es ſind Sammellinſen 
nötig, um die Brechkraft zu vermehren und das Naheſehen zu ermöglichen. 

Durch das Rückziehen der Linſe bei den Fiſchen und die ſtärkere Wölbung der Linſe 
bei Sauropſiden und Säugern wird ein Druck auf den Glaskörper geübt. Da dieſer 
nicht zuſammenpreßbar iſt, würde aus ſeinem Gegendruck ein Hindernis für die Akkom— 
modation erwachſen, wenn nicht Vorrichtungen da wären, dieſen Druck auszugleichen: es 
finden ſich bei dieſen Wirbeltieren im Augeninnern Organe mit zahlreichen, ſehr ober— 
flächlich gelegenen Blutgefäßen, aus denen das Blut durch den Druck mit Leichtigkeit 
verdrängt und dadurch ein Steigen des Druckes im Auge verhindert wird. Im Fiſch— 
auge liegt eine blutgefäßreiche Leiſte an der Stelle, wo der embryonale Augenſpalt ſich 
geſchloſſen hat. Bei zahlreichen Reptilien, beſonders bei den Sauriern, ragt vom inneren 
Winkel jener Spalte, nahe dem Sehnervenaustritt, ein gefäßreicher Zapfen (Abb. 430A, 4) 
in den Augenraum hinein; bei den Vögeln mit ihrer ſtarken Akkommodation liegt an der 
gleichen Stelle der ſogenannte Fächer (Abb. 430 B, 40) er iſt wie ein Wellblech gefaltet, 
ſo daß auf der ſtark vergrößerten Oberflache maſſenhafte Blutgefäße Platz finden und 
unmittelbar dem Druck ausgeſetzt ſind. Leiſte, Zapfen und Fächer ſind dunkel pigmentiert, 


686 Iris. 


damit eine Reflexion des Lichtes von ihrer Oberfläche vermieden wird. Bei den Säugern 
ſind es die 1 Ciliarfortſätze, gefäßreiche radiär geſtellte Falten auf der Glas— 
— körperſeite des Ciliarkörpers, 
an denen die Druckregulierung 
ſtattfindet. 

Für ein deutliches Sehen 
iſt auch die Regulierung der 
Lichtmenge, die in das Auge 
dringt, von Wichtigkeit. Dies 
wird durch die Iris beſorgt, 
durch deren Bewegung das 
Sehloch (Pupille) erweitert und 
verengert wird; ſie beſitzt dazu 
einen ringförmigen Schließ— 
muskel und einen radiär an— 
geordneten Offnungsmuskel. 
Die Beweglichkeit der Iris iſt 
beſonders dort gut ausgebildet, 
wo die Augen ſtärkerem Licht— 
wechſel ausgeſetzt ſind. So 
fehlt den Knochenfiſchen der 
Tiefſee die Iris ganz. Bei den 
Fiſchen mit aufwärts gerichteten 
Augen, wie Rochen, Schollen 
und Himmelsgucker (Uranosco- 
pus), werden dieſe vom Licht 
am unmittelbarſten getroffen 
und ſind dadurch dem Hellig— 
keitswechſel ſehr ausgeſetzt: ſie 
haben Pupillen, die ſtarker 
Verengerung fähig ſind. Unter 
den Selachiern (Abb. 433) 
haben die in der dunkeln Tiefe 
lebenden, wie Chimaera, eine 
ſehr weite und runde Pupille (C) 
und ſchwache Irismuskeln; bei 
den Tagſelachiern (Mustelus) 
iſt die Pupille rund und mäßig 
weit (B), die Nachtſelachier, 
wie Katzenhai (Scyllium) und 

Abb. 432 a. Gecko (Tarentola mauritanica L.). Zitterrochen (Torpedo), die das 
helle Tageslicht von ihren Augen fernhalten, haben ſchlitzförmige Pupillen (A). Über⸗ 
haupt haben die Nachtwirbeltiere häufig eine ſchlitzförmige Pupille, die den völligen 
Abſchluß des blendenden Tageslichts leicht geſtattet, jo die Geckonen (Abb. 432 a), die 
Krokodile, die Kreuzotter, ferner Katzen, Luchs, Fuchs, Hyäne, Robben und manche 
Halbaffen, nicht aber z. B. die Eulen. 


Feu, Mats les 


Hornhaut. Divergenz der Augenachſen. 687 


Die Hornhaut gehört bei den Lufttieren zum lichtbrechenden Apparat und iſt um 
ſo mehr an der Lichtbrechung beteiligt, je ſtärker ſie gewölbt iſt. Daher iſt ihre Wöl— 
bung ſehr regelmäßig. Wenn aber die Krümmung des horizontalen und vertikalen Haupt— 
meridians verſchieden iſt, ſo bewirkt dieſe Unregelmäßigkeit, der ſogenannte Aſtigmatis— 
mus der Hornhaut, eine Verzerrung der Bilder. Bei den Waſſertieren kommt ſie jedoch 
für die Lichtbrechung kaum in Betracht, da ihr Brechungsexponent nur wenig größer iſt 
als der des Waſſers; deshalb haben Waſſertiere oft unregelmäßig gebaute Hornhäute: 
ſie ſind bei Knochenfiſchen „ſo wenig ausgearbeitet, wie die dem Beſchauer abgewendete Seite 
der Giebelſtatuen griechiſcher Künſtler“. Rochen haben einen ſehr großen, Wale oft 
einen beträchtlichen Aſtigmatismus, ohne daß die Leiſtungsfähigkeit des Auges dadurch 
verringert wird. 

Für die Art des Sehens iſt es von großer Wichtigkeit, wie die beiden Augen zu— 
einander geſtellt ſind. Wenn ſie nach der Seite gerichtet ſind, haben ſie getrennte Ge— 
ſichtsfelder; ſind ſie nach vorn gerichtet, ſo haben ſie ein gemeinſames Geſichtsfeld. 
Zwiſchen beiden Extremen ſind zahlreiche Zwiſchenſtufen möglich, indem ein mehr oder 
weniger großer Teil der Geſichtsfelder gemeinſam ſein kann. Bei ſeitlicher Richtung 
der Augen iſt das — 
Geſamtgeſichtsfeld am 
größten; dieſer Vorteil 
nimmt ab bei vermin— 
derter Divergenz der 
Augenachſen. Dagegen 
bietet das Zuſammen— 
fallen der beiden Ge- Abb. 433. Schema der Iris eines Nachtſelachiers (4), eines Tagſelachiers (B) 
/ x und eines Tiefenſelachiers (C) Nach V. Franz. 
ſichtsfelder einer an— 
deren, hervorragenden Vorteil: es iſt die Grundlage für körperliches Sehen. Das 
Bild, das im rechten Auge von einem Gegenſtand entworfen wird, iſt etwas verſchieden 
von dem im linken Auge: von einem ſcharfen Keil, der mit der Schneide gegen uns in 
der Verlängerung unſerer Medianebene ſteht, erblickt das rechte Auge nur die rechte, 
das linke nur die linke Fläche, beide zuſammen erkennen ihn als Keil. Dieſe Ver— 
ſchiedenheit der beiden Bilder nimmt zu, wenn der Gegenſtand den Augen näher 
kommt; daher ergibt ſich aus dem unbewußten Vergleich der Bilder die Tiefenwahr— 
nehmung, die Grundlage für die Schätzung von Entfernungen und Größen, für das Augen— 
maß. Damit mag es zuſammenhängen, daß unter den Säugern außer dem Menſchen und 
den Affen, deren Augenachſen parallel ſind, beſonders die Katzenartigen binokular ſehen, die 
ihre Beute im Sprunge ergreifen, alſo deren Abſtand mit den Augen ſchätzen müſſen: 
beim Löwen bilden die Augenachſen einen Winkel von etwa 10°, bei der Hauskatze von 
14— 18%. Die Augenachſen der Hunde divergieren weit mehr, um 30— 50. Bei den 
flüchtigen Säugern überwiegt durchaus der Vorteil des großen Geſichtsfeldes, ſie haben 
ſehr divergente Augen: der Winkel der Augenachſen beträgt bei den Hirſchen über 1000, 
bei der Giraffe 140%, beim Haſen 170%. Bei den Vögeln iſt ein zweiäugiges Sehen 
mit teilweiſe gleichen Geſichtsfeldern weit verbreitet; nach ihrer Geſchicklichkeit im Ver— 
meiden von Hinderniſſen beim ſchnellen Flug durch Gezweig oder auch enge Offnungen 
(3. B. Stallſchwalbe) dürfen wir ihnen ein hochausgebildetes Augenmaß zuſchreiben. 

Vergrößerung des Geſichtsfelds ergibt ſich auch als eine der Wirkungen, die mit 
der Beweglichkeit des Augapfels in der Augenhöhle verknüpft ſind. Andrerſeits wird 


688 Vollſtändige und teilweiſe Kreuzung der Sehnerven. 


es dadurch ermöglicht, Gegenſtände zu fixieren, d. h. ihr Bild auf eine beſtimmte Stelle 
der Netzhaut zu bringen. Die Augenbewegungen werden durch Muskeln bewirkt, die 
einerſeits am Skelett der Augenhöhle, andrerſeits am Augapfel anſetzen; es ſind ihrer 
mindeſtens ſechs durch die ganze Wirbeltierreihe: vier ſogenannte gerade und zwei ſchiefe 
Augenmuskeln; die Anordnung iſt aus Abb. 434 leicht erſichtlicht. Bei vielen Säugern, 
den Reptilien und Amphibien kommt als ſiebenter noch der Rückziehmuskel des Aug— 
apfels hinzu, der trichterförmig im Umkreiſe des Sehnerven entſpringt. Die Augenmus— 
keln ſind bei den Säugern kräftig, bei den übrigen Wirbeltieren dagegen ſchwächer aus— 
gebildet. Die Abſchätzung des Betrags der Augenbewegungen iſt ein anderes wichtiges 
Hilfsmittel für die optiſche Orientierung, für das Augenmaß. Daher befinden ſich in 
den Augenmuskeln neben den motorischen zahlreiche rezeptoriſche Nervenendigungen, 

6 welche die Größe dieſer Bewegungen anzeigen. 
Bei ſeitlich gerichteten Augenachſen geschehen 
die Bewegungen des einen Auges unabhängig 
von denen des anderen. Am ſchönſten läßt ſich 
das beim Chamäleon mit ſeinen weit vor— 
ſpringenden, ungemein beweglichen Augen beob— 
achten (Tafel 14). Wo jedoch die Geſichts— 
felder der beiden Augen ſich vollſtändig decken, 
wie beim Menſchen und den Affen, ſind die 
Augenbewegungen koordiniert, ſo daß das Bild 
eines Gegenſtandes in beiden Augen auf ent— 
ſprechende Stellen der Netzhaut, z. B. beider— 
ſeits auf die Netzhautgrube fällt. 

Die Sehnerven ſind von einer widerſtands— 
Ae n Ren e . fähigen bindegewebigen Scheide, die mit der 
gleichzeitige Entfernung ber ee Sklera des Auges zuſammenhängt, umgeben und 
A ce Ae ae ee Zerrungen geſchützt, die bei heftigen Augen— 

des oberen e Kieferhöhle. bewegungen eintreten könnten. Vor dem Ein— 

tritt ins Gehirn kreuzen ſich die Sehnerven, 

und zwar iſt die Kreuzung bei Fiſchen, Amphibien und Sauropſiden vollſtändig, bei 
den Säugern dagegen nur teilweiſe: ein Teil der Faſern, die von einem Auge kommen, 
geht hier zur gegenüberliegenden, ein anderer zur gleichſeitigen Hirnhälfte. Bei den 
Affen ſcheint die Zahl der beiderlei Faſern gleich zu ſein, bei der Katze verhalten 
ſich die gekreuzten zu den ungekreuzten wie 4: 3, beim Kaninchen ſind nur wenige un— 
gekreuzte vorhanden. Dieſe wenigen Beiſpiele genügen zwar nicht zu ſicheren Schlüſſen; 
ſie laſſen aber immerhin die Vermutung zu, daß die Zahl der ungekreuzten Faſern mit 
ſteigender Divergenz der Augenachſen abnimmt, daß alſo das Unterbleiben der Kreuzung 
mit der Gemeinſamkeit der Geſichtsfelder etwas zu tun hat. Vielleicht darf man einen 
Zuſammenhang der Sehnervenkreuzung mit der Verſchiedenheit der Geſichtsfelder und 
der Anordnung der im Auge entworfenen Bilder annehmen: in jedem Auge entſteht ein 
umgekehrtes Bild des Geſichtsfeldes; die Teilerregungen der einzelnen Netzhautteile 
werden in beſtimmter räumlicher Anordnung ins Zentralorgan geleitet; wären die Seh— 
nerven nicht gekreuzt, ſo würden wahrſcheinlich die Erregungen, die von nicht zuſammen— 
paſſenden Teilen der Geſichtsfelder ausgehen, im Gehirn benachbart ſein; die Kreuzung 
aber bewirkt, daß die Erregungen im Zentralorgan ebenſo zueinander geordnet ſind, 


Tafel XIV. 


Chamäleons. Oben Chamaeleon fischeri Rehw., das Männchen oben, tiefer das Weibchen; 
unten Rampholeon brevicaudatus Mtsch.; beide aus Oſtafrila. 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 


Augenlider. 689 


wie die Gegenſtände, denen ſie entſprechen (Abb. 435). Die gleiche Wirkung wird viel- 
leicht im Tintenfiſchauge durch die Kreuzung der Nervenfaſern zwiſchen Netzhaut und 
Augenganglion erreicht. 

Schließlich ſei der Schutzeinrichtungen des Wirbeltierauges mit einigen Worten ge— 
dacht: es ſind die Augenlider und der Drüſenapparat des Auges. Die Augenlider ſind 
bewegliche Hautfalten, dorſal und ventral in der nächſten Umgebung des Auges; die 
innere Bekleidung der Falte, von ihrem Rand bis zur Hornhaut, heißt Bindehaut 
(Konjunktiva), der Raum, den ſie auskleidet, Bindehautſack (Konjunktivalſack). Die 
Lider dienen zum zeitweiligen Lichtabſchluß; ſie ſorgen auch für die Verteilung der 
Drüſenſekrete über der Hornhaut, halten ſie damit glatt und verhindern Eintrocknen, Trü— 
bung und Riſſigwerden ihrer oberſten Epithelſchichten. Schließlich bilden ſie auch einen 
Schutz gegen mechaniſche und chemiſche Reize. Bei den Waſſerwirbeltieren, den Fiſchen 
und niedrigſten Amphibien, fällt eine ihrer wichtigſten Aufgaben fort, die Anfeuchtung 
der Hornhaut. Deshalb fehlen ſie 
hier oft ganz; nur manchen Hai— 8 
fiſchen kommen ſie in verſchiedener g 
Anordnung zu. Bei den höheren 
Amphibien, den Sauropſiden und 
Säugern dagegen ſind Augenlider 
ſtets vorhanden. Beim Froſch iſt 
das obere Lid unbeweglich, das 
untere kann über das Auge herüber— 
gezogen werden. Sauropſiden und 
Säuger haben noch ein drittes Augen— 
lid, die Nickhaut; dieſe iſt eine durch— 
ſcheinende Bindehautfalte miteigener 
Muskulatur, die vom inneren (na— 
ſalen) Augenwinkel über das Auge Abb. 435. Schema der Wirkung der Sehnervenkreuzung. 
gleitet (Abb. 374). Bei den Schlangen Die Erregungen, die in den beiden Netzhäuten durch die Bilder der Licht— 
find oberes und unteres Augenlid ener enfpregenden Ao nung im Bentealorgen, wie bie Simtpuntte fe 
durchſichtig und mit ihren Rändern baben, % de, a und f am ER entfernt, e und 4 
verwachſen; ſo bilden ſie einen ein— 
heitlichen Vorhang vor dem Auge, die ſogenannte Brille. Bei den Vögeln iſt das untere 
Augenlid beweglicher als das obere, das ſich nur wenig ſenkt; bei den Säugern iſt das 
umgekehrt. Die Nickhaut der Sauropſiden iſt ſtets gut ausgebildet und beſorgt die An— 
feuchtung der Hornhaut in der Hauptſache allein; bei Säugern dagegen iſt ſie meiſt 
zurückgebildet: nur wenige, wie die Huftiere und das Erdferkel (Orycteropus) beſitzen 
eine Nickhaut, die noch ganz über die Hornhaut gleitet; bei den Schweineartigen iſt ſie 
noch etwas ſtärker, bei allen übrigen Säugern ſehr gering entwickelt; ihre Aufgabe über— 
nimmt das obere Augenlid. Die Kanten des oberen und unteren Lides werden daher 
hier mit einem fettigen Sekret verſorgt, das eine Benetzung derſelben nicht geſtattet und 
ſomit ein Überlaufen der Tränenflüſſigkeit verhindert; das Sekret ſtammt von den ſoge— 
nannten Meibomſchen Drüſen des Lidrandes. 

Der Drüſenapparat des Auges beſteht aus verſchiedenen Drüſen, die in den Binde— 
hautraum münden: im Naſenwinkel münden die ſogenannten Harderſche und die 
Nickhautdrüſe, im Schläfenwinkel die Tränendrüſe; erſtere haben ein mehr fettiges und 

Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 44 


0 9 4 


690 Augendrüfen. Unpaares Auge. 


ſchleimiges Sekret, letztere ſondert eine wäßrige Salzlöſung ab. Dieſe Sekrete liefern 
den Stoff zum Anfeuchten und Geſchmeidighalten der Hornhaut. Den Fiſchen fehlen da— 
her die Augendrüſen ganz; der Froſch hat nur Harderſche Drüſen; bei den Sauro— 
pſiden ſind beiderlei Drüſen vorhanden. Unter den Säugern haben Fledermäuſe, Affen 
und Menſchen nur die Tränendrüſen; bei den Waltieren liegen in beiden Winkeln des 
Auges Drüſen mit fettigem Sekret, das offenbar zum Schutz des Auges gegen die Ein— 
wirkung des Seewaſſers dient. Das überſchüſſige und verbrauchte Sekret findet ſeinen 
Weg durch den ſogenannten Tränennaſengang in die Naſenhöhle. 

Manche Wirbeltiere beſitzen noch ein drittes, unpaares Auge, das ſogenannte Parietal— 
auge oder Pinealauge. Es iſt ein Organ, das wie die paarigen Augen als Aus— 
ſtülpung der Hirnwand, und zwar der dorſalen Wand des primären Vorderhirns ent— 
ſteht. Angelegt wird es in der ganzen Wirbeltierreihe; aber nur bei wenigen Formen 
ſcheint es jetzt noch als Sinnesorgan tätig zu ſein. Meiſt iſt es mehr oder weniger 
reduziert und bildet die ſogenannte Zirbeldrüſe. Als Sehorgan ſcheint es noch beim 
Neunauge (Petromyzon) in Funktion zu treten: die proximale Wand des Zirbelbläschens iſt 
pigmentiert und ihre Sehzellen tragen Stäbchen, die aus dem Pigment hervorragen; eine 
Linſe iſt nicht vorhanden. Auch bei den Echſen ſcheint es vielfach noch zu funktionieren; 
hier iſt die diſtale Wand des Bläschens zur Linſe verdickt, die proximale Wand bildet 
die Netzhaut. Das Parietalauge liegt hier dicht unter oder in einer Durchbohrung des 
Schädeldaches, dem Foramen parietale, und die über dem Loch liegenden Schuppen ſind 
durchſichtig. Auch bei ausgeſtorbenen Reptilien und bei den Labyrinthodonten, uralten 
Amphibienformen der triaſſiſchen Ablagerungen, ſind Parietallöcher vorhanden, ſo daß wir 
auch dort auf die einſtige Anweſenheit eines funktionsfähigen Parietalauges ſchließen 
können. 

Die Sehorgane der Gliederfüßler. 

Die Leiſtungen der Linſenocelle werden alſo durch Vergrößerung des einzelnen 
Auges und durch Hinzutreten mannigfacher Hilfsapparate ſo vervollkommnet, daß ſchließ— 
lich ſo wunderbar komplizierte Bildungen entſtehen, wie wir ſie in den Augen der 
Tintenfiſche und der Wirbeltiere vor uns haben. Auf anderem Wege wird ein höher 
ausgebildetes Sehen mit Hilfe von Linſenocellen bei den Gliederfüßlern erreicht: nämlich 
durch Vermehrung der Einzelocelle. Linſenocelle einfacher Art find bei den Glieder— 
füßlern häufig: ſie ſtehen bei den Spinnentieren in einem oder mehreren Paaren auf 
der Kopfbruſt, bei den Inſektenlarven in geringer Zahl zu ſeiten des Kopfes, bei vielen 
Tauſendfüßern ſind ſie zahlreicher und bilden lockere Anhäufungen, und aus ſolchen gehen 
bei einem Tauſendfuß, Scutigera, zuſammengeſetzte Augen hervor. Mit ſolchen zuſammen— 
geſetzten Augen, deren Entſtehung wir uns ähnlich wie bei Scutigera denken dürfen, ſind 
die meiſten Krebſe und das unendliche Heer der Inſekten ausgeſtattet. 

Die Linſenocelle der Gliederfüßler ſind überaus vielgeſtaltig. Alle aber ſtimmen, 
mit ganz wenigen Ausnahmen, darin überein, daß die Linſe durch eine bikonvexe Ver— 
dickung der das Auge außen überziehenden Kutikula gebildet wird. Mit Rückſicht auf 
die Entſtehung der Netzhaut können wir zwei Grundformen unterſcheiden: die Netzhaut 
iſt entweder eine mehr oder weniger einfache Umbildung der unter der Linſe hinziehenden 
Epidermis, oder es ſind durch ſeitliche Überſchiebung oder Einſtülpung zwei oder drei 
Zellagen entſtanden, deren äußerſte die Linſe abſcheidet, während die zweite zur Netzhaut 
wird. Die erſte Art von Oecellen findet ſich bei Tauſendfüßern und Inſekten (Abb. 436), 
auch die ſog. Nebenaugen der Skorpione und die Ocelle der Waſſermilben gehören daher; 


Linſenocelle der Gliederfüßler. 691 


die andere Art kommt nur bei Spinnentieren vor (Abb. 437). Als Urbild der einfachen 
Ocelle kann man den Deell einer Schwimmkäferlarve (Abb. 415) betrachten, der die 
Zugehörigkeit der Sehzellen zur Epidermis mit ſchematiſcher Deutlichkeit zeigt: im Grunde 
einer engen Einſtülpung liegen die Sehzellen und über ihnen ſchließen ſich die rand— 
ſtändigen Zellen der Einſtülpung ſo eng zuſammen, daß ſie eine zuſammenhängende Lage 
bilden, von der die Linſe ſtammt. Ahnlich ſind auch die Ocelle der Tauſendfüße gebaut. 
Die Stirnocelle der Inſekten und die Ocelle mancher Inſektenlarven zeigen keine einfache 
Zellage mehr; vielmehr ſind hier die Sehzellen aus der Epidermis ausgewandert und 
liegen mit ihren freien Enden entweder noch zwiſchen den Epithelzellen (Abb. 436 B) 
oder ganz unter denſelben (Abb. 416), ſo daß im letzteren Falle eine geſchloſſene Netz— 


. 


, J 
, 2 
, [9 —(% Abb. 436. Stirnocelle von Inſekten im Medianſchnitt, 4 von 
A 2 der Küchenſchabe (Periplaneta orientalis P.), B von einer 


4 
72 ; } 
2 Blattlaus (Pemphigus fraxini Htg.), C von einer Libelle 


(Agrion). 1 Kutikula, 2 Epidermis, 3 Linſe, 4 Corneagenzellen (bei der 

Libelle im völlig entwickeltem Zuſtande nicht mehr ſichtbar), 5 Sehzellen mit 

ihren Rhabdomen 6 (bei der Libelle zwei Lagen von Sehzellen 5’ und 5“) 
und ihren Nervenfortſätzen 7, 8 Tapetum. A und B nach Link. 


Ye gi . 4 ) 


haut unter einer linſenabſcheidenden Zellſchicht liegt, ähnlich wie es in den Spinnen— 
augen iſt, aber auf anderem Wege entſtanden. Das Pigment kann verſchieden angeordnet 
ſein; es liegt entweder in den Sehzellen ſelbſt oder in Bindegewebezellen, die den Ocell 
von der proximalen Seite umgeben. | 

Die Leiſtungen der Linſenocelle bei den Gliedertieren find mannigfach verſchieden, 
je nach deren Ausbildung. Von großer Wichtigkeit iſt die Zahl der Sehzellen: wo nur 
wenige Sehzellen vorhanden ſind, wie in den Ocellen der Schmetterlingsraupen, die 
deren ſieben beſitzen, oder in denen der Tauſendfüße Julus und Lithobius, da wird die 
Leiſtung des Einzelocells nicht über ein Richtungsſehen hinausgehen. Mit zunehmender 
Zahl der Sehzellen nimmt auch die Leiſtung zu; damit aber ein Bildſehen zuſtande 


kommt, müſſen die Sehzellen in Flächen ſenkrecht zur Linſenachſe nebeneinander geordnet 
44* 


692 Leiſtungen der Linſenocelle. 


ſein; wo ſie ungeordnet unter der kutikulären Linſe liegen, wie bei der Küchenſchabe 
(Abb. 436 A) und anderen Geradflüglern, da kann nur an ein Helldunkelſehen und viel- 
leicht noch Richtungsſehen gedacht werden. Daß ein Bildſehen ſtattfindet, iſt für die 
Ocelle der Springſpinnen bekannt: für Springſpinnen hat das Ehepaar Peckham mit 
Sicherheit nachgewieſen, daß die Geſchlechter ſich durch den Geſichtsſinn erkennen; das 
Männchen bemerkt das Weibchen nicht und führt ſeinen ſonderbaren, charakteriſtiſchen 
Liebestanz (Abb. 314) nicht aus, wenn ihm die Augen mit undurchſichtigem Lack verſtrichen 
ſind. In einfacher Weiſe kann man die Reaktionen der Springſpinnen auf Lichtreize 
beobachten, wenn man die Hand in einiger Entfernung vor ihnen hin und her führt; ſie 


Abb. 437. Spinnenocelle im Medianſchnitt. 
Vorderes Mittelauge einer Winkelſpinne (Tegenaria). 
B Einer der hinteren Ocelle einer Wolfsſpinne (Lycosa). 
1 Epidermis, 2 Kutikula, 3 Linſe, 4 Corneagenzellen, 
5 Kerne der Sehzellen, 6 deren rezipierende Elemente und 
7 deren Nervenfortſätze (Sehnerv), 8 Tapetum. In A 
liegen die Kerne der Sehzellen hinter der Abgangsſtelle 
des Nervenfortſatzes, die Netzhaut iſt invertiert, in B 
liegen fie vor dem Nervenanſatz, die Sehzelle iſt kon— 

vertiert. Nach Widmann. 


eee 


. 
n = 
= Dan 
I ee 
x z 


bewegen dann die Kopfbruſt entſprechend hin und her, als ob fie der Hand mit den Augen 
folgten. Von den vier Paar Oecellen, die bei den Spinnen im allgemeinen in zwei oder 
drei Reihen an der Vorder- und Rückenſeite der Kopfbruſt ſtehen, ſind es hier jedenfalls 
die vorderen Mittelaugen, die größten bei den Springſpinnen, in denen die Bildrezeption 
zuſtande kommt; denn nach einer Berechnung, die für die amerikaniſche Springſpinne 
Phidippus gilt, bedeckt das Bild eines Quadratzentimeters, der ſich in einer Entfernung 
von 10 em vom Auge befindet, im vorderen Mittelauge 1444 Stäbchen, in den übrigen 
Augen jedoch nur 64 bezw. 4 bezw. 49 Stäbchen. Für Springſpinnen und Laufſpinnen, 
die ihre Beute im Herumlaufen erjagen und ſpringend ergreifen, iſt eine ſolche Schärfe 
des Geſichtsſinns lebenswichtig; dementſprechend ſind ihre Augen im allgemeinen größer, 
und bei den Wolfsſpinnen (Lycosa) iſt an den vorderen Mittelaugen ein Muskelpaar 


Kombination von Dcellen. 693 


nachgewieſen, das durch gleichzeitige Zuſammenziehung die Schicht der Linſenmutterzellen 
(Corneagenzellen) zuſammendrücken und damit die Netzhaut der Linſe nähern kann, das 
Auge alſo für fernere Gegenſtände einſtellt. Die lauernden Netzſpinnen dagegen, die ihre 
Beute nicht aufſuchen, ſondern von deren Anflug in das Netz durch den Taſtſinn benach— 
richtigt werden, reagieren weit weniger auf optiſche Reizung. 

Weiterhin kommt für die Leiſtungen der Ocelle der Abſtand der lichtrezipierenden 
Abſchnitte der Sehzellen von der Linſe in Betracht. Da im allgemeinen dieſen Oeellen 
eine Akkomodationsfähigkeit nicht zukommt, ſo iſt natürlich dieſer Abſtand entſcheidend für 
die Lage der zugeordneten Entfernungszone. Oben wurde ſchon der Stirnocell einer 
Fliege (Abb. 416) geſchildert, bei dem ein Abſchnitt des Sehepithels für die Nähe, der 
andere für die Ferne eingeſtellt iſt. In den Stirnocellen der Libellen (Abb. 4360) liegen 
ſogar zwei Schichten von Sehzellen ſo gegeneinander verſchoben, daß ihre lichtrezipieren— 
den Stiftchenſäume von der Linſe verſchieden weit abſtehen: die einen hören da auf, wo 
die anderen anfangen. Der Erfolg iſt, wenn auch die Zahl der Sehelemente in jedem 
der beiden Niveaus dadurch auf die Hälfte vermindert und damit die Genauigkeit des 
Bildſehens verringert iſt, doch für die beſonderen Lebensverhältniſſe dieſer Tiere wichtig: 
wenn ſich ein Gegenſtand, etwa ein Beutetier, der Libelle nähert, ſo wird ſein Bild 
zuerſt die diſtale Reihe der Stiftchenſäume treffen und beim Näherkommen auf die 
proximale übergehen; dieſer Übergang wird eine ſtarke Veränderung des Reizes mit ſich 
bringen, alſo eine beſtimmte Entfernung des Beutetiers mit Nachdruck ſignaliſieren: ein 
Entfernungsſehen eigener Art. Beſonders auffällig iſt der verſchiedene Abſtand der ſog. 
Stäbchen von der Linſe in den Ocellen der Spinnen (Abb. 437). Die vier, zuweilen 
drei Paar Ocelle unterſcheiden ſich durch Größe und Anordnung der Netzhaut: in den 
vorderen Mittelocellen liegen die rezipierenden Abſchnitte der Sehzellen der Linſe näher 
als in den Seitenocellen; jene ſind alſo für fernere, dieſe für nähere Gegenſtände ein— 
geſtellt. In den hinteren Mittelaugen iſt die Netzhaut, wenigſtens bei der Kreuzſpinne, 
geteilt: ein vorderer Abſchnitt entſpricht dem vorderen Mittelauge und dient dem Fern— 
ſehen, ein hinterer Abſchnitt entſpricht den Seitenaugen und dient dem Naheſehen. Die 
Sehfelder der vier Augenpaare ergänzen ſich ziemlich genau, und das Geſamtſehfeld 
nimmt in der Horizontalebene einen Winkel von 240 — 270“ ein. — In den Ocellen 
vieler Inſekten, z. B. des Steinhüpfers (Machilis), der Libellen und Grillen, und in 
den für das Naheſehen eingerichteten Ocellen der Spinnen iſt ein Tapetum vorhanden, 
deſſen Glanz man bei den Spinnen leicht am lebenden Tier erkennen kann. Seine Be— 
deutung iſt hier ebenſowenig klar wie für die Augen der Wirbeltiere. 

Die Ocelle der Inſektenlarven ſind häufig in größerer Zahl vorhanden, fünf bis 
ſechs auf jeder Seite des Kopfes, wie bei den Schmetterlingsraupen, bei vielen Käfer— 
larven oder den Larven mancher Netzflügler; damit wird das Geſamtſehfeld vergrößert 
und neben dem Richtungsſehen auch in beſchränktem Maße ein Bewegungsſehen ermög— 
licht. Beſonders ausgeſprochen iſt dieſe Anhäufung bei vielen Tauſendfüßern: während 
Formen wie die Scolopendra eingulata Latr. der Mittelmeergegenden nur vier Ocelle 
jederſeits haben, dieſe aber von bedeutendem Umfang, kommen bei unſeren Lithobius- 
Arten 25—40 jederſeits vor. Durch derartige Kombination von Richtungsocellen kommt 
es zu einem Bewegungsſehen, das um ſo deutlicher wird, je größer die Zahl der Einzel— 
ocelle iſt. Bei dem Tauſendfuß Scutigera drängen ſich die Ocelle zu ſeiten des Kopfes 
derart, daß ſich nur noch Spuren anderen Gewebes zwiſchen fie einſchieben: fie platten 
ſich aneinander zu ſchlanken Pyramiden ab und bilden jederſeits ein einheitliches zu— 


694 Zuſammengeſetzte Augen der Krebſe und Inſekten. 


ſammengeſetztes Auge. Ebenſo muß man ſich wahrſcheinlich die zuſammengeſetzten Augen 
(Abb. 438) der Krebſe und Inſekten, die in der Regel in einem Paar am Kopfe vor— 
handen ſind, durch Zuſammentreten von Linſenocellen entſtanden denken, wie ſie bei den 


Abb. 438. Zuſammengeſetztes Inſektenauge, aus dem 
ein Sektor herausgeſchnitten iſt. 1 Cornealinſe, 2 Kegel, 
3 Hauptpigmentzelle, zugleich Corneagenzelle, 2 Nebenpigmentzellen, 
5 Kern einer Sehzelle, 6 Rhabdom. 


Aſſeln einerſeits, bei den Springſchwänzen und dem Silberfiſchchen (Lepisma) anderer— 
ſeits noch getrennt zu ſeiten des Kopfes vorkommen. Wie das ſchon bei der engen 
Gruppierung der Pigmentbecherocelle erörtert wurde, kommt durch das Zuſammenwirken 
zahlreicher Einzelocelle in ſolchen Augen ein 
muſiviſches Sehen zuſtande. 

Die zuſammengeſetzten Augen der Krebſe 
und Inſekten, auch Facetten- oder Netzaugen 
genannt, ſind in ihrem Aufbau überaus ein— 
förmig. Jeder einzelne Linſenocell, jeder Augen— 
keil beſteht aus 13 oder 14 Zellen in ſtets 
gleicher Zuſammenordnung (Abb. 439): zwei 
Linſenzellen oder „Corneagenzellen“, von denen 
die kutikulare Linſe ſtammt, vier Kegelzellen, 
die den lichtbrechenden Kegel zuſammenſetzen, 
und ſieben bis acht Sehzellen, die ſog. Retinula 
bildend. Die Linſen ſtoßen dicht aneinander 
| und grenzen fich in meiſt ſechseckigem Umriß 
Abb. 439. Zwei Augenkeile eines primitiven zu— gegeneinander ab; dadurch ſieht die Oberfläche 
e e vom des zuſammengeſetzten Auges gefeldert oder 
1 Cornealinſe, 2 Kegelzellen, 3 Corneagenzellen — Haupt- „facettiert“ aus, worauf der Name Facetten— 
ke der Seelen, 7 Nebenpigmentgele z oder Nezaugen hindeutet“ Die ei 

bleiben überall dort unmittelbar unter der 
Linſe liegen, wo die Kutikula des Auges bei der Häutung entfernt wird und neugebildet 
werden muß; wo dagegen das Facettenauge erſt bei dem letzten Entwicklungsſtadium 
auftritt, das ſich nicht mehr häutet, alſo bei allen Inſekten mit vollkommener Verwand— 
lung, reichen die Linſenzellen nicht mehr bis unter die Kutikula, ſondern entfernen ſich 


Bau des zuſammengeſetzten Auges. 695 


ſchon während des Puppenzuſtandes von ihr und ſinken in die Tiefe; ſie dienen dann 
nur noch als ſog. Hauptpigmentzellen, d. h. ſie ſind mit körnigem Pigment erfüllt und 
umgeben die Kegel und den Beginn der Retinula. Auch dort, wo bei den Inſekten die 
Linſenzellen dauernd mit der Kutikula verbunden bleiben, alſo bei den Formen mit un— 
vollkommener Verwandlung, erſtrecken ſie ſich bis zur Spitze des Kegels, enthalten hier 
Pigment und dienen als Blendungen (Abb. 439). — Nach der Beſchaffenheit der ſie 
zuſammenſetzenden Kegelzellen kann man verſchiedene Arten von Kegeln unterſcheiden: 
Zellkegel, bei denen die Beſtandteile ihre Zellnatur unverändert beibehalten; Sekretkegel, 
wenn die vier Zellen gegen die Linſe zu eine kegelförmige Sekretmaſſe abgeſchieden haben; 
Kriſtallkegel, wenn der geſamte Inhalt der Zellen in eine Maſſe von kutikularer 
Konſiſtenz und hoher Lichtbrechung umgewandelt iſt, der die Kerne diſtal aufliegen. Dem— 
entſprechend teilt man die Augen in acone (mit Zellkegeln), pſeudocone (mit Sekret— 
kegeln) und eucone (mit Kriſtallkegeln) ein; die aconen Augen kommen nur bei Inſekten, 
die pſeudoconen bei einigen Krebſen und bei den Zweiflüglern, die euconen bei den 
meiſten Krebſen und unter den Inſekten bei den Hymenopteren, Schmetterlingen und 
vielen Käfern vor. — In der Retinula liegen die Sehzellen ſo, daß ſie ihre rezipieren— 
den Teile, mehr oder weniger umgewandelte Stiftchenſäume, der Achſe des Augenkeiles 
zukehren; meiſt ſtehen dieſe hier dicht gedrängt, verſchmelzen oft untereinander und bilden 
einen einheitlichen Stab, das Rhabdom; ja bei manchen Krebſen ſchieben ſich die be— 
nachbarten Stiftchenſäume ſo ineinander wie die Borſten zweier gegeneinander gepreßter 
Bürſten. Die von den Sehzellen ausgehenden Nervenfaſern treten gewöhnlich in ein 
beſonderes Sehganglion, das ſeinerſeits mit dem Gehirne verbunden iſt. Die einzelnen 
Augenkeile ſind gewöhnlich durch eine wechſelnde Menge pigmentierter Epithelzellen, ſog. 
Nebenpigmentzellen, voneinander getrennt und zugleich optiſch iſoliert; meiſt enthalten 
auch die Sehzellen ein körniges Pigment. 

Linſe und Kegel bilden zuſammen den lichtbrechenden Apparat, die Retinula den 
lichtrezipierenden Teil des Augenkeils. Die Beſchaffenheit dieſer beiden iſt entſcheidend 
für die Art des Sehens im Augenkeil: jener beſtimmt das Sehfeld, dieſer die Ein- oder 
Vielheit der gleichzeitig aufgenommenen Reize. Die Zahl der Retinulazellen iſt zu gering, 
als daß in einem Facettenglied für ſich allein ein Bildſehen ſtattfinden könnte; ja die 
Anordnung der Stiftchenſäume, die ſich eng zuſammenſchließen und oft ſogar verſchmelzen, 
bringt es mit ſich, daß ſie alle durch das gleiche Strahlenbündel gereizt und alle ſieben 
Sehzellen in gleicher Weiſe erregt werden: ſo nimmt jedes Facettenglied nur einen ein— 
heitlichen Reiz auf. Der lichtbrechende Apparat bewirkt, daß nur Strahlen, die ganz 
oder nahezu parallel zur Achſe des Facettengliedes auf die Oberfläche der Linſe fallen, 
zu dem Rhabdom gelangen; dieſe werden durch die lichtbrechende Kraft der Linſe und 
die Tätigkeit des Zellkegels dem diſtalen Ende des Rhabdoms zugeleitet. Das geſchieht 
bei den Zell- und Sekretkegeln in der Weiſe, daß jene Strahlen, ſo weit ſie nicht geraden 
Wegs zum Rhabdom gelangen, durch wiederholte totale Reflexion an den Wänden des 
Kegels in deſſen verſchmälertes Ende, das gerade die Dicke des Rhabdoms hat, hinein— 
gelangen; ſchräger einfallende Strahlen werden durch die Wand des Kegels nicht reflek— 
tiert, ſondern treten durch ſie hindurch in das umgebende Pigment und werden dort 
abſorbiert. In den Kriſtallkegeln iſt der Strahlengang anders: hier iſt die Lichtbrechung 
in der Achſe am ſtärkſten und nimmt gegen die Peripherie in konzentriſchen Schichten 
ab. Dadurch werden die einfallenden Strahlen auf gebogenem Wege durch den Kegel 
geleitet (Abb. 440) und gelangen, falls ihre Richtung nicht ſehr von der Achſe abweicht (7), 


‘ \ 3 \ 
Abb. 440. 
Strahlengang 
im (Kriſtall⸗) 
Kegel der eu⸗ 
conen Facet⸗ 
tenaugen. 1pa⸗ 
rallel zur Achſe des 
Kegels einfallende 
Strahlen und 2 
ſchräg einfallende 
Strahlen. 
Nach S. Exner. 


Zahl der Augenkeile im Facettenauge. 


nahe der hier ſtumpfen Spitze des Kegels zum Eintritt in das Rhabdom oder 
doch in einen Protoplasmaſtrang, der ſie dieſem durch totale Lichtbrechung 
zuleitet; ſchräger einfallende Strahlen (2) treten ſeitlich von der Spitze des 
Kegels aus dieſem aus und zwar nach der gleichen Seite, von der ſie her— 
kommen, und gelangen ſo in das umgebende Pigment. So fällt die Be— 
grenzung des Sehfelds etwa zuſammen mit der Verlängerung des Kegelmantels, 
der den Augenkeil begrenzt und, bei günſtiger Abſtimmung der Brechungs— 
verhältniſſe, ſchließen ſich die Einzelſehfelder ebenſo eng aneinander wie 
die Augenkeile. Von einem Punkt vor dem Auge können die Strahlen nur 
in das Rhabdom desjenigen Augenkeils gelangen, in deſſen Sehfeld er 
liegt oder das ihm, wie wir ſagen wollen, zugeordnet iſt; die Strahlen, 
die auf die Nachbarlinſen fallen, werden ſeitlich abgelenkt und von Pigment 
verſchluckt. Ein Gegenſtand vor dem Auge erregt alſo ſo viele Augenkeile, 
als er Einzelſehfelder einnimmt; die Geſamterregung ſetzt ſich muſiviſch 
aus den Einzelerregungen zuſammen und iſt verſchieden, je nach der Form 
des Gegenſtandes und der Lichtſtärke ſeiner verſchiedenen Abſchnitte: wir 
haben ein muſiviſches Sehen (Abb. 410). 

Je zahlreicher die Augenkeile ſind, um ſo größer iſt die Leiſtungs— 
fähigkeit des Geſamtauges. Bei den Inſekten finden wir zuweilen Facetten— 
augen von außerordentlicher Größe: in einem Auge eines Totenkopfes 
(Acherontia atropos L.) ſind 12400 Augenkeile vereinigt, in dem einer 
großen Libelle (Aeschna grandis L.) 10000, bei einer Hummel 4000, 
beim Diſtelfalter (Vanessa cardui L.) 4500, bei der grünen Laubheu— 
ſchrecke (Locusta viridissima L.) 2000. Unter verwandten Formen hat die 
größere Art zahlreichere Augenkeile: der Walker (Polyphylla fullo L.) hat 


deren 12 150, der Maikäfer 5475, der Junikäfer 3700. Fliegende Inſekten beſitzen fie in 
größerer Anzahl als ihre nichtfliegenden Verwandten: der männliche Leuchtkäfer (Lam- 
pyris splendidula L.) hat in einem Auge 2500, das ungeflügelte Weibchen nur 300 Augen— 


Abb. 441. Medianer Längsſchnitt durch 
das Auge des Waſſerflohs Bythotre- 5 > A 
phes longimanus Leyd. 7 „Srontauge'mit Winkels Platz haben; denn dann wird ein Gegenſtand 


weniger divergierenden Augenkeilen, 2 „Seiten— 
auge“, 3 Kriſtallkegel. 


keile; beim fliegenden Sandlaufkäfer ſind es 3150, bei 
einem gleich großen, flugunfähigen Laufkäfer (Harpalus) 
nur 700. Bei den Ameiſen, wo die Geſchlechtstiere 
fliegen können, die Arbeiter jedoch nicht, haben jene 
die weit größeren Augen, und zwar die wegen ihres 
geringeren Gewichtes fluggewandteren Männchen die 
größten: von Formica pratensis Geer. hat das Männ⸗ 
chen 1200, das Weibchen 830, die Arbeiterin nur 600 
Augenkeile; Solenopsis fugax Latr. hat im männ⸗ 
lichen Geſchlechte ihrer 400, im weiblichen 200, bei 
den Arbeiterinnen gar nur 6—9. 

Die Leiſtungsfähigkeit des Facettenauges iſt nach 
zwei Richtungen ſteigerungsfähig: es kann die Schärfe 
der rezipierten Bilder und die Größe des Geſamtſeh— 
feldes zunehmen. Die Schärfe der Bilder iſt um ſo 
größer, je mehr Augenkeile innerhalb eines gegebenen 


Nach Mil . von beſtimmter Größe, der ſich vor dem Auge befindet, 


Bildſchärfe und Größe des Sehfeldes. 697 


um ſo mehr Einzelſehfelder ausfüllen, alſo eine 
um ſo differentere Geſamterregung hervorrufen. 
Die Schenkel eines Winkels von 40° faſſen im 
Auge eines Windigs (Sphinx convolvuli L.) 
50 —60 Augenkeile zwiſchen ſich, bei einer großen 
Libelle (Aeschna cyanea Müll.) deren 30—60, 
je nach dem Teil des Auges, beim Gelbrand 
(Dytiscus marginalis L.) höchſtens 30, beim 
Blutströpfchen (Zygaena) 20, bei der Schaum— 
zikade (Aphrophora) 10, beim Ohrwurm (For— 
ficula) ſogar nur 5—6. Ein Stab von 1 m 
Länge in einer Entfernung von etwa 1,4 m vom 
Auge ſteht unter einem Winkel von 40% er 
wird alſo beim Windig 50—60 in einer Reihe 
gelegene Augenkeile erregen uſw., und die Deut— 
lichkeit ſeines Bildes variiert alſo bei den ver— 
ſchiedenen Inſekten in dem Maße, wie es obige 
Zahlen angeben: er iſt alſo für den Windig 
zehnmal genauer ſichtbar als für den Ohrwurm. 
Damit beim Menſchen ein ſolcher Stab nur 50 
in einer Linie gelegene Elemente im Auge er— 
regt, muß er mindeſtens 75 m von demſelben 
entfernt ſein. Wenn nun in einem zuſammen— 
geſetzten Auge die Divergenz der Augenkeile 
vermindert, alſo die Bildſchärfe erhöht wird, 
ohne daß deren Zahl zugleich zunimmt, dann 
werden die Achſen der äußerſten Augenkeile 
einen kleineren Winkel miteinander einſchließen, 
das Geſamtſehfeld wird kleiner, und dadurch 
würde für das Tier ein Nachteil entſtehen. 
Dieſer wird vermieden, wenn in dem Facetten— 
auge eine Arbeitsteilung derart eintritt, daß in 
einem Teil des Auges die Augenkeile ſtark 
divergieren, alſo ein großes Sehfeld beherrſchen 
bei geringer Bildſchärfe, während in einem 
anderen Teil die Divergenz gering und daher 
die Bildſchärfe groß, das Sehfeld aber klein iſt 
(Abb. 441). Bei ſehr vielen Inſekten, beſonders 
ausgeſprochen bei den Libellen, den Männchen 
der Eintagsfliegen und mancher Fliegen, iſt im 


5 9 9 Abb. 442. Waſſerjungfer (Libellula quadri- 
dorſalen Teile des Auges die Divergenz der maculata I). Das untere Tier zeigt die Beweglich⸗ 


8 „ N 741 ei 8 fes I haut. 
Augenkeile geringer, im ſeitlichen und ventralen V 


aber größer. Die Vergrößerung des Sehfeldes durch Bewegungen des Auges iſt bei 
den Inſekten nicht beſonders häufig; gerade diejenigen Raubinſekten aber, die für die 
Erlangung ihrer Beute in der Hauptſache auf ihren Geſichtsſinn angewieſen ſind, wie 
die Libellen (Abb. 442), die Gottesanbeterin (Mantis) und die Aſiliden unter den Fliegen, 


698 Geringe Lichtſtärke der Facettenaugen. 


beſitzen in der überaus großen Beweglichkeit ihres Kopfes ein Mittel, ihre Augen aus— 
giebig zu bewegen; damit können ſie einmal das Sehfeld vergrößern, dann aber — 
und das iſt bei dem an ſich ſchon großen 

gi B Sehfeld dieſer Tiere wichtiger — die 

„ Gegenſtände fixieren, d. h. ihre Augen 
N ſo richten, daß das Bild auf die Stelle 
DET 4 geringſter Divergenz der Augenkeile, d. h. 


\ 


— 


die Stelle deutlichſten Sehens fällt. 
Selbſtändige Beweglichkeit der Augen 
finden wir bei den höheren Krebſen, 
von den Spaltfußkrebſen an; bei ihnen 
ſtehen die Augen auf der Spitze be— 
weglicher Stiele (Abb. 380, S. 621). 
Ein großer Nachteil des zuſammenge— 
ſetzten Auges gegenüber den Linſen— 
ocellen iſt ſeine geringe Lichtſtärke. Die 
Menge des zu den Sehzellen gelangenden 
Lichtes hängt von der Größe der licht— 
einlaſſenden Fläche, alſo der Linſenober— 
Abb. 443. Köpfe von männlichen und weiblichen Eintags- fläche ab: dieſe iſt bei gewöhnlichen 
fliegen A und B ne rer Pict., C und D von Ocellen, wie den Larven⸗ und Stirn⸗ 
feen der Jußetten u 
als bei den Augenkeilen, deren Ge— 

ſtalt infolge ihrer zuſammengedrängten Stellung im Facettenauge ſehr ſchlank und deren 
Oberfläche ſehr gering geworden iſt. Die Linſenflächen der Augenkeile werden bei gleichem 


A B 


— 
* 
* 

— 


II .— 


N 
— 


0 


Abb. 444. Schematiſche Darſtellung des Strahlenganges im zuſammengeſetzten Auge. 

A Appoſitionsſehen, 3 Superpoſitionsſehen. Abgeändert nach Matthießen. 
Krümmungsradius der Augenoberfläche um ſo kleiner, je weniger die Augenkeile diver— 
gieren, je genauer alſo ihre Bildrezeption wird. Dieſem Nachteil iſt in ſolchen Fällen 
durch Verlängerung der Augenkeile nachgeholfen: in dem Auge des Krebschens Bytho— 


Appoſitions- und Superpoſitionsaugen. 699 


trephes (Abb. 441) ſind die dorſalen, wenig divergierenden Augenkeile doppelt ſo lang 
als die ſeitlichen, ſtärker divergierenden, und ähnlich iſt es bei den Männchen vieler 
Eintagsfliegen und mancher Fliegen, z. B. Bibio marei L.; äußerlich macht ſich das in 
mächtiger Auftreibung der Facettenaugen beim Männchen bemerkbar (Abb. 443), und es 
kann der dorſale Teil als „Turbanauge“ ſich deutlich gegen den ventralen abheben (5). 

Die Vermehrung der Lichtmenge, die von einem Punkte 
zu dem zugeordneten Rhabdom gelangt, wird bei euconen 
Facettenaugen noch auf eine andere Weiſe erreicht. Die 
Bildrezeption kommt im aconen Facettenauge nur mit Hilfe 
der Pigmentblendungen zuſtande, die die Facettenglieder optiſch 
iſolieren (Abb. 444 K); ohne dieſe würden zu jedem Rhabdom 
außer den zugeordneten Strahlen noch ſo viele „fremde“ Strahlen 
aus Nachbarſehfeldern gelangen, daß ein differenzierter Ge— 
ſamtreiz nicht zuſtande kommen könnte. Es gibt aber eucone 
Augen, in denen die Verhältniſſe anders liegen. Beim Leucht— 
käferchen (Lampyris) find die Kriſtallkegel mit den Linſen ver— 
wachſen, und es kann daher der lichtbrechende Apparat des 
ganzen Auges im Zuſammenhange präpariert und von den 
Weichteilen losgetrennt werden. Exner hat hieran gezeigt, 
daß dieſer Apparat auch ohne Pigmentblendungen ein vollſtändig 
einheitliches, ſcharfes Bild entwirft, das er ſogar auf mikro— 
photographiſchem Wege feſthalten konnte. Dieſe Eigentümlichkeit 
beruht auf der oben ſchon geſchilderten Weiſe, wie die Kriſtall— 
kegel das Licht brechen; ihre Brechkraft iſt ſo abgemeſſen, daß 
Strahlen, die von einem Punkte ausgehen, zu dem zugeordneten 
Rhabdom nicht bloß durch den zugeordneten Kriſtallkegel, 
ſondern auch durch deſſen Nachbarkegel gelangen: anſtatt des 
nur auf eine Linſenoberfläche auffallenden Lichtes kommt 
daher die ſechsfache oder achtzehnfache Lichtmenge mehr zu 
dem Rhabdom, je nachdem nur die zunächſt oder auch die 
in zweiter Linie benachbarten Kriſtallkegel für dieſe Strahlen— 
brechung in Betracht kommen. Schematiſch iſt das in Abb. 444 B 
deutlich gemacht. Bilder, die jo gleichſam durch Übereinanderz 8b 88 
lagerung von Strahlenbündeln aus verſchiedenen Kriſtallkegeln e 26 115 
zuſtande kommen, hat Exner Superpoſitionsbilder genannt, (Plusia). 
die Bilder im gewöhnlichen Facettenauge dagegen Appoſitions- Zaun der au 
bilder; in ſolchem Sinne können wir kurz von Superpoſitions— n 8 
augen und Appoſitionsaugen ſprechen. 

Damit Superpoſitionsbilder in einem Facettenauge entſtehen können, müſſen außer 
dem Vorhandenſein entſprechend abgeſtimmter Kriſtallkegel noch andere Bedingungen 
erfüllt ſein. Die Rhabdome müſſen jo weit von den Kriſtallkegeln entfernt ſein, daß 
die von verſchiedenen Kegeln her konvergierenden zuſammengehörigen Strahlen auf ihnen 
zur Vereinigung kommen. Der Raum zwiſchen den Spitzen der Kegel einerſeits und 
den Rhabdomen andererſeits muß frei von Pigment ſein. Solche Superpoſitionsaugen 
treffen wir bei den Nachtſchmetterlingen, vielen Käfern und zahlreichen Krebſen. In 
ihren Augen kommt die Pigmentfreiheit in jener Zwiſchenzone dadurch zuſtande, daß das 


700 Pigmentwanderung im Facettenauge. 


Pigment in den Nebenpigmentzellen, die die Augenkeile umgeben, wandert (Abb. 445). 
In hellem Sonnenlichte (A) füllt es die ganzen Zellen (2) aus und iſoliert die Augen— 
keile: das Sehen iſt ein einfaches Appoſitionsſehen; bei ſolcher Lichtfülle würde durch 
Superpoſition eine zu große Helligkeit entſtehen, die Rhabdome würden zu ſtark gereizt, 
gleichſam geblendet werden. Im Dämmerlichte (5) dagegen wandert das Pigment gegen 
die Augenoberfläche, häuft ſich zwiſchen den Kriſtallkegeln an und gibt die mittlere Zone 
für die durchgehenden konvergenten Strahlen frei. Strahlen, die unter kleinerem Winkel 


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Abb. 446. Schnitt durch das zweiteilige Auge einer männlichen Eintagsfliege (Clo&on dipterum L.). 
1 Frontauge, 2 Seitenauge, 3 Kriſtallkegel, 4 fadenförmige Abſchnitte der Sehzellen, die unter der Spitze der Kriſtallkegel die 
Kerne enthalten, 5 Rhabdom, 6 randſtändige Augenkeile ohne Kriftallfegel, 7 Pigmentzellen, 8 Sehganglion, 9 Kegel des Seiten— 
auges, 10 Hauptpigmentzellen, 11 Retinula, 12 Sehganglion des Seitenauges, 13 Punktſubſtanz und 14 Zellmaſſe des Gehirn- 
ganglions. Der Pfeil zeigt die Richtung der Medianebene des Kopfes. 


auf die Rhabdome fallen, werden durch totale Reflexion in dieſen feſtgehalten und durch— 
laufen ſie ganz; Strahlen dagegen, die von ferneren Kriſtallkegeln kommen und daher 
das Rhabdom unter größerem Winkel treffen, gehen einfach ſchräg durch dasſelbe hin— 
durch und haben keine nennenswerte Erregung zur Folge. In den Augen der Tiefſee— 
krebſe, deren ewig dunkle Umgebung nur von den Leuchtorganen der Tiefſeeorganismen 
ein ſchwaches Licht erhält, fehlen die trennenden Pigmentwände überhaupt (Abb. 447). 

Indem, wie aus Exners Verſuch hervorgeht, im Superpoſitionsauge die Summe 
der lichtbrechenden Apparate der Augenkeile wie eine einheitliche Linſe wirkt, haben die 
einzelnen Augenkeile ihre funktionelle Selbſtändigkeit eingebüßt; die Einheit des zu— 


7 


Vereinheitlichung des zuſammengeſetzten Auges. 701 


ſammengeſetzten Auges, die beim Appoſitionsauge erſt durch die Verknüpfung der Einzel— 
erregungen im Augenganglion ihren Ausdruck findet, wird hier ſchon bei der Aufnahme 
der Reize verwirklicht. Morphologiſch beſteht zwar auch hier noch durchaus eine Viel— 
heit zuſammengeordneter Einheiten; denn zu jedem Rhabdom gehört eine beſondere Linſe, 
ein Kriſtallkegel, die beſtimmte Zahl von Hauptpigmentzellen und die Hülle der Neben— 
pigmentzellen. Aber auch dieſe morpholo— 
giſche Vielheit geht in einzelnen Fällen ver— 
loren: bei den Turbanaugen der Männchen 
mancher Eintagsfliegen (Abb. 446) und bei 
manchen Spaltfußkrebſen der Tiefſee, z. B. 
Stylocheiron (Abb. 447), ſind in dem dor— 
ſalen Abſchnitt der Superpoſitionsaugen ein 
großer Teil der Kriſtallkegel zurückgebildet 
(6 in Abb. 446); die vorhandenen find ſtärker 
entwickelt und ſtellen zuſammen die „Linſe“ 
dar für die Überzahl von Rhabdomen, die, 
urſprünglich jedes ein Teil eines beſonderen 
Augenkeils, jetzt nebeneinanderſtehend eine 
einheitliche Retina bilden, der die Rezeption 
des von der Geſamtheit der Kriſtallkegel 
entworfenen Bildes obliegt. Damit iſt hier 
aus dem zuſammengeſetzten Auge ein völlig 
einheitlicher Sinnesapparat geworden. 

So iſt das zuſammengeſetzte Auge trotz 
der Gleichförmigkeit in der Zuſammenord— 
nung der Zellen durch die unendliche Zahl 
der auftretenden Beſonderheiten, von denen 
hier nur der wichtigſten gedacht werden 
konnte, ein Proteus an Vielgeſtaltigkeit 
und bietet eine ſolche Fülle von Verſchieden— 
heiten, daß der Kenner bei genauer Unter— 
ſuchung eines Auges unbekannter Herkunft 
nicht nur angeben kann, zu welcher Ordnung, 
ja oft ſogar zu welcher Gattung es gehört, 
ſondern meiſt auch aus der beſonderen Ge— 
ſtaltung ſeine Schlüſſe auf die Lebensweiſe Abb. 447. Geteiltes Facettenauge des Tiefſeekrebſes 

5 . | Stylocheiron. 
des betreffenden Tieres ziehen kann. 1 Frontauge, mit großer Bildſchärfe, aber kleinem Sehfeld, 

Die geringe Lichtſtärke der Facettenaugen ; ee en et 
bietet uns wohl auch die Erklärung dafür, 
daß neben ihnen bei vielen Inſekten noch Stirnocelle in der Zwei- oder Dreizahl vor— 
kommen (Abb. 448). Die Linſe der Stirnocelle iſt viel größer als die Linſe eines 
Augenkeils; ſie ſind daher viel lichtſtärker. Bei Inſekten mit Superpoſitionsaugen finden 
wir daher keine oder nur rudimentäre Stirnocelle. Es ſcheint, daß die Stirnocelle ganz 
beſondere Funktionen haben, die nicht bei allen Inſekten notwendig dieſelben zu ſein 
brauchen. Der beſondere Bau dieſer Organe bei den Libellen und vielen Fliegen, den 
wir oben geſchildert haben, zeigt uns, daß ſie hier wohl für das Entfernungsſehen von 


702 Bedeutung der Stirnocelle. 


Wichtigkeit find. Bei anderen ſtehen fie offenbar in enger Beziehung zur Flugbewegung; 
wenn nämlich in Gruppen, wo im allgemeinen Stirnocelle vorhanden ſind, bei einer 
und derſelben Art geflügelte und ungeflügelte Individuen vorkommen, ſo beſitzt das 
geflügelte Tier Stirnocelle, dem ungeflügelten fehlen ſie. Die ungeflügelten Männchen 
des Feigeninſekts (Blastophaga grossorum Grav.) und die ungeflügelten Weibchen der 
Bienenameiſe (Mutilla) haben keine Stirnocelle, das geflügelte Geſchlecht dagegen beſitzt 
ſolche; die geflügelten Geſchlechtstiere der Ameiſen beſitzen Stirnocelle, den flügel— 
loſen Arbeitern fehlen ſie; die ungeflügelten Generationen der Blattläuſe ſind ohne, die 
geflügelten Generationen derſelben Art mit Stirnocellen. Am nächſten liegt wohl die 
Annahme, daß die Flieger dieſe Organe zur Orientierung beim Flug, zur Erhaltung 
der richtigen Körperhaltung brauchen, wie ja auch Tintenfiſche, deren Statocyſten 
außer Funktion geſetzt ſind, mit Hilfe ihrer Augen ſich in der rechten Lage erhalten und 
erſt zu rollen beginnen, wenn ſie auch geblendet ſind. Die ſchräg nach oben und ſeitlich 
gerichteten ſeitlichen Stirnocelle empfangen bei richtiger Haltung in gleicher Weiſe helles 
Licht vom Himmel; bei Schrägſtellung des Körpers wird aber der eine von ihnen gegen 

2 den Horizont gerichtet ſein, alſo weit weniger Licht erhalten. 
Bei hellem Tage mögen wohl die Facettenaugen in gleicher 
Weiſe wirken, bei Dämmerung aber ſind dazu nur die Super— 
poſitionsaugen fähig, für Appoſitionsaugen reicht das Licht nicht 
aus. Das Beſtreben, beide ſeitliche Stirnocelle oder beide Facetten— 
augen ſo einzuſtellen, daß ſie gleiches Licht bekommen, erklärt 
uns vielleicht auch den Flug der Dämmerungsinſekten gegen 
eine Lampe; denn nur wenn ihre Körperachſe gegen die Lampe 
gerichtet iſt, werden beide Seiten des Kopfes in gleicher Weiſe 


Abb. 418. Kopf einer Hor— beleuchtet. . 
DU ne Io Durch die Verſuche Lubbocks und Hermann Müllers 
geſehen 1 Facettenauge, 2 die iſt bewieſen, daß Bienen für Farbenunterſchiede zugänglich ſind. 
. Sie ſtellten Schälchen mit Honig auf verſchiedenfarbige Papier— 
unterlagen, vertauſchten dann die Plätze des Honigs und konnten dabei beobachten, daß 
die Tiere beim Zurückkommen zum Anlockungsmittel zunächſt auf die betreffende Farbe 
zuflogen, auch wenn der Honig inzwiſchen von dort weggenommen oder mit einer anders— 
farbigen Unterlage verſehen war. Neuere Verſuche, die an Inſekten und Krebſen ausgeführt 
worden ſind und die im zweiten Band ausführlicher dargeſtellt werden ſollen, zeigen, daß 
die Fähigkeit, Farben zu unterſcheiden, bei Tieren mit Facettenaugen weit verbreitet iſt. 


7. Zuſammenwirken der Sinnesorgane. 


Wenn wir die Sinnesorgane nach ihren Leiſtungen geſondert behandelt haben, ſo 
darf darüber nicht vergeſſen werden, daß ihre Tätigkeit eine gemeinſame iſt, und daß ſie 
ſich bei der Aufgabe, das Tier zu orientieren und zu ſichern, vielfach unterſtützen und 
ergänzen, ja daß häufig die gleiche Tätigkeit des Körpers durch verſchiedenartige Sinnes— 
organe ausgelöſt und in ihrer Ausführung kontrolliert wird. Manche uns einheitlich 
erſcheinende Sinneswahrnehmungen kommen nur durch die gleichzeitige Tätigkeit ver— 
ſchiedener Sinnesorgane zuſtande: ſo ſind an der Beurteilung der Nahrung, die wir 
kurz als Schmecken bezeichnen, neben dem Geſchmacksſinn in hervorragendem Maße der 
Geruchs- und der Taſtſinn beteiligt, und manche Wahrnehmungen, die man dem Geſichts- 


Gegenſeitige Ergänzung und Stellvertretung der Sinnesorgane. 703 


ſinn zuzuſchreiben geneigt iſt, können ohne Beteiligung des mechaniſchen Sinnes nicht 
zuſtande kommen, wie das Abmeſſen von Strecken mit den Augen, wobei Sinnesorgane 
in den Augenmuskeln eine erhebliche Rolle ſpielen. Nicht ſelten können mehrere Sinnes— 
organe in gleicher Weiſe zuſammenarbeiten: die Kontrolle der Körperhaltung während 
des Schwimmens bei den Tintenfiſchen wird zugleich 
von den Statocyſten und den Augen geübt, und wenn 
man eines dieſer Organe außer Funktion ſetzt, ver— 
mag das andere für ſich allein den Dienſt zu verſehen; 
erſt wenn beide ausgeſchaltet ſind, treten Bewegungs— 
ſtörungen auf. Ebenſo ſteht die Gehbewegung des 
Menſchen unter gemeinſamer Kontrolle des Geſichts— 
und des Taſtſinnes; Patienten, die durch Erkrankung 
den Taſtſinn eingebüßt haben, vermögen mit Hilfe 
der Augen allein ihren Gang zu regulieren; aber im 


Dunkeln, oder wenn man ihnen die Augen verbindet, 
ſind ſie hilflos. Abb. 449. Fühlerglied vom Flußfloh⸗ 
9 2 ; , 2 a krebs (A) und vom Höhlenflohkrebs (B) 
Wie fich hier normalerweiſe die Sinne unterſtützen mit Heilen Kolben. Organen des chemiſchen 

und in Notfällen vertreten, ſo kann auch unter ge— „ 
wiſſen Lebensbedingungen ein Sinn ſtändig für den anderen eintreten und erfährt dann 
meiſt eine bedeutende Förderung in ſeiner Ausbildung. So ſind viele Höhlentiere blind 
oder beſitzen nur ganz wenig ausgebildete Augen; zum Erſatz dafür ſind die Organe 
des chemiſchen und mechaniſchen Sinnes leiſtungsfähiger geworden. Bei dem höhlenbe— 
wohnenden Floh— 
krebs (Gammarus 
puteanus C. L. 
Koch) ſind die 
Nervenendigungen 
an den einzelnen 
Körperanhängen 
weit reicher ent— 
wickelt als bei 
den augenbegabten 
Gammariden: die 
hellen Kolben der 
Fühler ſind größer 
(Abb. 449), die 
Taſtborſten länger, 
und auf dem Kopfe 
und Rücken trägt Abb 450. Kopf der Ameiſengrille (A) und einer typiſchen Grille (Nemobius, B). 


das Tier kapſel⸗ 1 Auge, 2 Fühler (Stumpf). 4 40 fach, 5 18 fach vergrößert. Nach Schimmer. 

artige, mit Härchen verſehene Sinnesorgane, die den ſehenden Verwandten fehlen. Blinde 
Höhlenſpinnen (z. B. Stalita) haben ſehr lange zarte zierliche Beine mit langen Borſten. Bei 
der im Dunkel der Ameiſenhaufen lebenden Ameiſengrille (Myrmecophila acervorum Panz.) 
ſind die Augen klein, die Fühler dagegen, die Träger der Riechorgane, mächtig entwickelt, 
während bei anderen Grillen bei normalgroßen Augen die Fühler ſchmächtig ſind (Abb. 450). 
Bei dem blinden Höhlenfiſch (Amblyopsis spelaeus Kay) Nordamerikas fand Leydig 


704 Effektoriſche Nerven. 


eine überreiche Ausbildung von Geſchmacksknoſpen an den Kammleiſten des Kopfes. Der 
ungemeine Nervenreichtum der Maulwurfſchnauze muß ebenfalls für die mangelnde 
optiſche Orientierung des Tieres ergänzend eintreten. Ahnlich iſt es bei Tiefſeetieren: 
bei manchen blinden Tiefſeekrebſen, z. B. Eryoniden, iſt der Körper mit einem ganzen 
Pelz von Sinneshärchen überſät, der anderen Krebſen fehlt, und diejenigen Tiefſee— 
krabben, bei denen die Augen rückgebildet ſind, zeigen vor allen anderen lange und mit 
zahlreichen langen Sinneshaaren beſetzte äußere Antennen. 

Ja wir brauchen nach ſolchen korrelativen Ergänzungen der einzelnen Sinnesapparate 
gar nicht ſo weit zu ſuchen: die gewaltige Ausbildung des Sehorgans bei den Vögeln 
unter ſchwacher Entwicklung des chemiſchen Sinnes und die verhältnismäßig geringe 
Entwicklung des Geſichtsſinns vieler Säuger bei hoher Leiſtungsfähigkeit des Riechorgans 
zeigen genau das gleiche gegenſeitige Eintreten. Sicher wäre ja ein Nebeneinander vor— 
züglicher Seh- und Riechorgane für ein Tier noch vorteilhafter; aber das ſcheint in 
einem Organismus nicht erreichbar zu ſein, ſondern nur in der Vereinigung verſchieden— 
artiger Organismen, wie des Blinden und Lahmen in der Fabel: ſo findet man die 
gut witternden Zebras und die gut ſehenden Strauße zu Herden vereinigt, denen die 
doppelte Wachſamkeit der Naſen und Augen erhöhte Sicherheit gewährt. 


C. Die effektoriſchen Nerven. 


Gegenüber der ungeheuren Vielgeſtaltigkeit der rezeptoriſchen Nervenendorgane, die 
uns bisher beſchäftigt haben, ſind die effektoriſchen Nerven von einer großen Einförmig— 
keit. Wir unterſcheiden ſie als motoriſche oder Muskelnerven, durch deren Reizung ein 
Muskel zur Zuſammenziehung veranlaßt wird, und als ſekretoriſche oder Drüſennerven, 
deren Reizung die Drüſen zur Tätigkeit anregt. Außerdem kennen wir aus phyſiolo— 
giſchen Verſuchen noch die ſogenannten Hemmungsnerven, durch deren Reizung Muskel— 
kontraktionen verhindert werden, wie die zum Herzen gehenden Faſern des Nervus vagus 
oder die ſogenannten gefäßerweiternden Nerven. Bedeutendere morphologiſche Unterſchiede 
zwiſchen dieſen Nervenapparaten ſind nicht vorhanden: die Zellkörper der betreffenden 
Neuronen liegen meiſt in den Zentralorganen, und die freien Enden der Nervenfaſern 
bilden teils Endveräſtelungen, teils Fibrillennetze. In den motoriſchen Nervenendigungen 
legen ſich die Endveräſtelungen der Nervenfaſern, die bei Wirbeltieren ihre Markſcheide 
zuvor verloren haben, den Muskelfaſern an und wirken durch Kontakt auf ſie; in zahl— 
reichen Fällen liegen die Endfäſerchen mit Sicherheit im Sarkoplasma der Muskelfaſern; 
aber bei den Wirbeltieren ſollen nach den, allerdings nicht unbeſtrittenen Angaben gewiſſen— 
hafter Forſcher die motoriſchen Endigungen dem Sarkolemm der Muskelfaſer außen anliegen, 
alſo durch dieſes vom Sarkoplasma und der kontraktilen Subſtanz getrennt ſein. Den ſoge— 
nannten Endplatten, die als Differenzierungen der Schwannſchen Scheide der Nerven bei 
den höheren Wirbeltieren an der Verbindungsſtelle von Nerv und Muskel auftreten, ſcheint 
keine weſentliche Bedeutung zuzukommen. In den Drüſen der Wirbeltiere werden die ein— 
zelnen Drüſenzellen von einem Netz feinſter Nervenfäſerchen umſponnen, die zwiſchen die 
Zellen eindringen. — Von der Endigung der Hemmungsfaſern weiß man anatomiſch nichts. 

Rezeptoriſche und effektoriſche Nervenfaſern ſind hiſtologiſch bisher nicht zu unter— 
ſcheiden. Dagegen ſind einige Unterſchiede in ihrer Widerſtandsfähigkeit gegen Eingriffe 
und ihrer Reaktion auf Reizungen feſtgeſtellt; da man aber dabei keine Beziehungen zu 
ihrer beſonderen Verrichtung erkennen kann, ſo mögen ſie hier übergangen werden. 


Koboldmakt (Tarsius spectrum Geoffr. 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 


Unterſchiede der Zentren von den peripheren Nervenbahnen. 705 


D. Die Nervenzentren. 


1. Allgemeines. 


Die Verbindung der rezeptoriſchen mit den effektoriſchen Leitungsbahnen, und damit 
alſo die Verbindung der reizaufnehmenden Oberflächen mit den Organen geſchieht durch 
die Vermittlung der Nervenzentren. Ihnen gegenüber werden jene Leitungsbahnen als 
periphere, und zwar die rezeptoriſchen als zentripetale, die effektoriſchen als zentrifugale 
Bahnen bezeichnet. Die Nervenzentren ſtellen Komplikationen vor, die in die einfachen 
ſtrangförmigen Nervenbahnen eingeſchaltet ſind. Dieſe Komplikationen beſtehen in Auf— 
ſplitterungen der Nervenfaſern, wie ſie bei Verbindung der Neuronen untereinander 
auftreten, und in Zellkörpern der Neuronen, den ſogenannten Ganglienzellen. Sie unter— 
ſcheiden ſich von den peripheren Bahnen dadurch, daß die Neurofibrillen den geſtreckten, 
parallelen Verlauf, den ſie in den Nervenfaſern zeigen, aufgeben und unter wiederholten 
Teilungen und z. T. auch gegenſeitigen Verbindungen Endbäumchen, Gitter und Netze 
bilden. Wie das morphologiſche Verhalten, ſo iſt in der Regel auch das phyſiologiſche 
Geſchehen in den Zentren ein andres als in den peripheren Gebieten des Nervenſyſtems. 
Dieſe Modifikationen ſind nicht in allen Zentren genau die gleichen; aber es ſind ge— 
wiſſe gemeinſame Züge vorhanden, die überall wiederkehren, während andre Eigentüm— 
lichkeiten nur den Zentren der höher entwickelten Tiere zukommen. 

In den peripheren Bahnen geſchieht die Leitung mit einer beſtimmten Geſchwindig— 
keit und bei gleichen Reizen in gleicher Weiſe, wenn nicht durch Ermüdung die Erreg— 
barkeit und Leitungsfähigkeit abnimmt. Im Zentrum dagegen erleidet ganz allgemein 
die Reizleitung eine Verzögerung. Ferner haben gleiche Reize nicht immer die gleiche 
Wirkung. Es iſt für den Reizerfolg in den Zentren durchaus nicht gleichgültig, was 
vorher geſchehen iſt oder ſich gleichzeitig noch abſpielt; ein Reiz, der an ſich erfolglos 
ſein würde, kann wirkſam werden, wenn er ſich in ſchneller Folge öfters wiederholt: die 
Reize ſummieren ſich gleichſam; und ein Reiz, der für ſich allein ungenügend wäre, kann 
einen Erfolg haben, wenn gleichzeitig noch ein anderer Reiz einſetzt, der allein auch 
ohne Reizerfolg bleiben würde: dieſer bahnt jenem gleichſam den Weg; umgekehrt kann 
in andren Fällen durch einen gleichzeitigen Reiz bewirkt werden, daß ein für ſich aus— 
reichend ſtarker Reiz ohne Erfolg bleibt, gehemmt wird. Dieſe Tatſachen der Reiz— 
ſummation, Bahnung und Hemmung weiſen darauf hin, daß die mannigfach verbundenen 
Elemente der Nervenzentren in ihren Reaktionen in ausgedehntem Maße beeinflußt 
werden, daß ſie gleichſam Umſtimmungen erfahren durch Vorgänge, die vorwiegend in 
andren Teilen des Zentrums ſich abſpielen. Auch ſonſt entſpricht die Reizwirkung nach 
Größe und Dauer nicht dem Reiz: ein geringer Reiz kann große, ein kurzer länger an— 
dauernde Wirkung hervorrufen. Während ſich in einer Nervenfaſer die Erregungen ſehr 
ſchnell folgen können, iſt im Zentrum das Verhalten anders: ſofort nach einem erfolg— 
reichen Reize iſt eine erneute Reizbeantwortung häufig nicht möglich, ſondern es währt 
eine gewiſſe Zeit, bis ein neuer Reiz wirken kann; häufig aufeinander folgende oder 
kontinuierliche Reize werden daher in beſtimmten Zwiſchenräumen beantwortet, ſo daß 
rhythmiſche Bewegungen entſtehen. Reizt man z. B. bei einem Kaninchen den Nerven 
eines Muskels mit Induktionsſtrömen von 43 Schlägen in der Sekunde, ſo zuckt der 
Muskel im gleichen Rhythmus; reizt man dagegen das Rückenmark mit Strömen gleicher 


Frequenz, jo zuckt der Muskel nur 20 mal in der Sekunde. 
Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 45 


% 


706 Diffuſe und kompakte Nervenzentren. 


Dieſe und andere Eigentümlichkeiten der Reizleitung und Reizbeantwortung bilden 
die Grundlage für zahlreiche Erſcheinungen im Nervenleben der Tiere. Die Eigenſchaft 
der zentralen Wege, in ihren Reaktionen durch frühere Reize modifiziert zu werden, iſt 
im Grunde nur quantitativ verſchieden von dem, was uns in Aſſoziation, im Lernen 
durch Übung, in Erinnerung entgegentritt. Die Verſchiedenheit des Reizerfolgs, je nach 
den begleitenden Reizen, die Anpaſſungsfähigkeit des Handelns wurzeln in ſolchen Eigen— 
tümlichkeiten der Zentren. Freilich was hier der Träger ſolcher Eigentümlichkeiten iſt: 
ob die Ganglienzellen, die man früher für den Sitz der geiſtigen Fähigkeiten, der 
Erinnerungsbilder, der Gedanken zu erklären pflegte, ob die mannigfachen Veräſtelungen 
und Verknüpfungen der leitenden Fibrillen in und zwiſchen den Zellen Beziehungen 
dazu haben, ob vielleicht auch die Unterbrechungen der Kontinuität in den Bahnen, wie 
viele ſie annehmen, eine wichtige Rolle ſpielen — 
ob all dieſes zuſammenwirkt oder nur das eine 
oder andre, und noch andres hinzukommt, darüber 
können wir noch nichts ausſagen. 

Die Nervenzentren aller Tiere werden zwar 
aus gleichartigen Bauſteinen, den Neuronen, auf— 
gebaut; aber dieſe ſind in verſchiedener Weiſe zu— 
ſammengeordnet. Im einfachſten Falle find die 
Elemente ganz oder doch nahezu gleichmäßig über 
den Körper des Tieres oder doch einen großen Teil 
desſelben verteilt: wir haben eine diffuſe Anord— 
nung der zentralen Elemente; dieſe Form des 

tervenzentrums stellt ſich als die primitivſte und 
phylogenetiſch älteſte dar. Die Zellen liegen in 
einer Ebene angeordnet; ſie beſitzen meiſt mehrere 
Abb. 451. Epidermis eines Coelenteraten mit ite . e ID u 
eingezeichnetem intraepithelialem Nerven— durch dieſe zu einem Netz verbunden (Abb. 451). 
netz. Das Epidermisſtück iſt ſo gebogen gedacht, daß man Lange leitende Bahnen, wie ſie uns aus dem 


es oben von der Fläche, unten auf dem Querſchnitt ſieht. 5 
1 Epidermiszelle, 2 Epithelmuskelzelle mit ihrem kontrat. Nervenſyſtem der meiſten Tiere bekannt find, fehlen 


a inteneptheiate Neuronen, deren gortfäge anafome. in einem ſolchen Netze; die Zellfortſätze gehen ſtets 
Feen, ng n e enden an dr Sal 2 nur zu den Nachbarneuronen. In das Netz treten 

die Faſern von den rezeptoriſchen Zellen des 
Epithels ein, und motoriſche Faſern gehen von ihm zu den benachbarten Muskeln. Dem diffuſen 
Nervennetz ſteht die kompakte Form des Gangliennervenſyſtems (Abb. 452) gegenüber: die 
Zellkörper der vermittelnden und effektoriſchen Neuronen ſind auf enge Gebiete, die ſoge— 
nannten Ganglienknoten oder einfach Ganglien, beſchränkt; auch die Körper der rezeptoriſchen 
Neuronen liegen z. T. mit ihnen vereint, teils aber liegen ſie an der Peripherie und ſenden 
nur ihre Achſenfortſätze (5) in die Ganglien hinein. Die Ganglienzellen ſtehen in der Um— 
gebung eines Nervenfilzes, des ſogenannten Neuropils, das durch die Durchflechtung ihrer 
Dendriten entſteht; hier treten ſie durch die Dendriten in Beziehungen zueinander, die, 
entſprechend dieſer Anordnung, viel mannigfaltiger ſind als im Nervennetz; daher ſind 
auch die Reaktionsmöglichkeiten viel zahlreicher. Von den effektoriſchen Neuronen treten 
die Achſenfortſätze aus den Ganglien heraus, bilden mehr oder weniger lange Nervenbahnen 
und ſtellen die Verbindung mit den Muskeln und Drüſen her. Hier haben wir alſo eine 
viel augenfälligere Trennung von zentralem und peripherem Nervenſyſtem. 


Verſchiedene Wege der Reizbeantwortung. 1072 


Entſprechend dem Bau der Nervennetze breiten ſich die Erregungen in ihnen ver- 
hältnismäßig langſam nach allen Richtungen aus und nehmen dabei an Stärke ab, ſo 
daß bei ſchwächerem Reiz die Erregung auf die nächſte Umgebung des Reizortes beſchränkt 
bleibt; eine leichte Reizung des Fangarmes eines Süßwaſſerpolypen (Hydra) z. B. be— 
wirkt, daß ſich deſſen Muskeln zuſammenziehen. Dagegen wird im Gangliennervenſyſtem 
die Erregung durch Ver— 
mittlung der zentralen 
Neuronen beſtimmten 
langen effektoriſchen Bah— 
nen zugeführt und damit 
eine ſchnelle Reizbeant— 
wortung an beſonderen 
Stellen veranlaßt, die je 
nach der Natur des 
Reizes verſchieden und 
oft von dem Orte der 
Reizaufnahme weit ent— 
fernt ſind. Es kann eine 
Reizung der Rückenhaut 
des Froſches durch Säure 
eine wiſchende Abwehr— 
bewegung der Hinter— 
gliedmaße hervorrufen. 

Man ſtellt ſich die 
Leiſtungen des zentralen 
Nervenſyſtems ſo vor, 
daß die Dendriten des 
rezeptoriſchen Neurons 
zu denen eines effekto— 
riſchen Neurons in Be— 
ziehung ſtehen und die 


ZU 


A 
Erregung auf dieſes über— 9 A 
tragen; durch die Weiter: 15 Im 
leitung der Erregung im N > 
effektoriſchen Nerven wird an FE 


dann das von ihm ver- 
0 31a. Abb. 452. Zwei Bauchmarkganglien eines Regenwurms, in denen einzelne 
ſorgte Organ zur Tätig⸗ Neuronen elektiv gefärbt find. 


keit veranlaßt. Das iſt 1—4 Ganglienzellen mit verſchiedenem Verhalten ihrer Fortſätze, vgl. Text S. 716, 5 zentri⸗ 
8 petale Nervenfaſern. Nach Retzius. 

der einfachſte Reflexbogen 

(Abb. 453). Es können aber auch mehr als zwei Neuronen zuſammengekoppelt ſein, 

indem zwiſchen den rezeptoriſchen und effektoriſchen noch ein oder mehrere verbindende, 

aſſoziative Neuronen eingeſchaltet ſind. Ja, es können dieſe beiden Wege nebeneinander 

beſtehen und die Erregung kann je nach den Umſtänden den näheren oder den weiteren 

Weg laufen, was natürlich auf die Art der Reizbeantwortung nicht ohne Einfluß iſt. 
Die einfachſte Beantwortung des von einem rezeptoriſchen Neuron aufgenommenen 

Reizes durch Muskel- oder Drüſentätigkeit wird als Reflex bezeichnet. Der Begriff des 


45 * 


708 Reflexe. 


Reflexes iſt zunächſt mit Rückſicht auf den Menſchen gebildet und ſoll die Reizbeant— 
wortungen bezeichnen, bei denen Wille und Bewußtſein nicht beteiligt find: fo z. B. die 
Verengerung der Pupille des Auges bei zunehmender Helligkeit oder die Abſonderung 
von Speichel und Magenſaft bei Reizung der Geſchmacksnerven. Es iſt klar, daß ſich 
mit einer ſolchen Definition bei allen Tieren außer beim Menſchen nichts anfangen läßt; 
denn Wille und Bewußtſein ſind uns nur durch Selbſtbeobachtung bekannt, ſie laſſen 
ſich nicht objektiv feſtſtellen und können überhaupt nicht Gegenſtand naturwiſſenſchaftlicher 
; Unterſuchung ſein. Wir 
N N S J. müſſen ſie als Barallel- 
PN ) NN erſcheinungen auffaſſen, 

/ die einen Teil unſerer 
Nerventätigkeit beglei— 
ten, aber wir können 
uns keine Vorſtellung 
davon machen, daß etwas 
Immaterielles materi- 
elle Veränderungen in 
uns herbeiführt. Einen 
Sinn können wir nur 
dann damit verbinden, 
wenn wir annehmen, 
daß der körperliche Vor— 
gang, der dem Bewußt— 
ſein und Willen parallel 
geht, zugleich die Ur— 
ſache jener Handlung 
iſt, die wir als den Er— 
folg unſerer bewußten 
Überlegung oder unſeres 
Wollens anzuſehen ge— 


Abb. 453. Schema des Reflexbogens im Wirbeltierrückenmark. wöhnt ſind. Daß ein 

1 graue Subſtanz und 2 weiße Subſtanz des Rückenmarks, 3 ventrales „Horn“ der grauen _ 

Subſtanz, das die motorischen Ganglienzellen enthält, 2 ſog. dorſale Wurzel und ventrale ſolcher Erregungsvor 

Wurzel der Rückenmartsnerven, Spinalganglion. Eine Erregung der freien Nerven- gang durch eine andre 

endigungen in der Haut 7 gelangt durch den Neuron, deſſen Zellkörper im Spinalganglion 5 

(6) liegt, in das Rückenmark, und zwar durch die dorſale Wurzel des Rückenmarksnerven; Veranlaſſung als einen 
die Endbäumchen dieſes Neurons treten zu den Fortſätzen von motoriſchen Ganglienzellen Br N N 

(3. B. bei 3) in Beziehung und übertragen dadurch die Erregung auf den zugehörigen äußeren oder inneren 

effektoriſchen Neuron, deſſen Endverzweigungen einem Muskel (8) aufliegen; die dorthin — Reiz hervorgerufen 
gelangende Erregung bewirkt Zuſammenziehung des Muskels. 8 5 8 

wird, können wir uns 


nicht denken. Jedenfalls beſteht jenſeits deſſen, was als Reflex bezeichnet werden muß, noch 
eine kompliziertere Nerventätigkeit; aber eine gegenſeitige Abgrenzung iſt hier unmöglich. 

Bei vielen einfach organiſierten Wirbelloſen läßt ſich das geſamte Nervenleben in 
einzelne, ſtets wiederkehrende Reflexe zerlegen. Dieſe ſind von verſchiedener Art: wir 
können individuelle und generelle Reflexe unterſcheiden. Individuelle Reflexe haben be— 
ſondere aufnehmende und ausführende Apparate und verlaufen auf beſtimmten Bahnen: 
einer jeden Art Reizung entſpricht ein beſonderer Erfolg; die oben angeführten (Pu— 
pillenverengerung, Speichelabſonderung) ſind ſolche. Bei generellen Reflexen dagegen 
iſt es gleichgültig, wo die Erregung entſteht und wo ſie durch Tätigkeit beantwortet 


Gleichwertige und übergeordnete Nervenzentren. 709 


wird, ſtets läuft der Reflex in der gleichen Weiſe ab, nur an einer anderen Stelle. 
Solch verbreitetes Vorkommen der generellen Reflexe über den ganzen Körper weiſt auf 
ein diffuſes, nicht differenziertes Nervenſyſtem hin: fie find an das Vorhandenſein von 
Nervennetzen gebunden. Wo ſie bei Tieren neben individuellen Reflexen vorkommen, 
da iſt auch ein Nervennetz neben dem Gangliennervenſyſtem vorhanden. So kann in 
jedem Teil der Sohle unſerer Nacktſchnecke Limax die wellenförmig fortſchreitende 
Kontraktion, wie bei der Lokomotion, durch Reiz hervorgerufen werden, auch wenn 
das Stück herausgeſchnitten iſt; dieſe Kontraktion entſteht eben unter dem Einfluß des 
Nervennetzes, das hier unter der ganzen Sohle ſich ausdehnt. — Niedere Tiere, die 
nur ein Nervennetz beſitzen, zeigen ausſchließlich generelle Reflexe; dagegen haben 
höhere Tiere mit gut ausgebildetem Gangliennervenſyſtem eine reiche Gliederung des 
Reflexlebens. 

Das Vorhandenſein verſchiedener, ja z. T. verſchieden gebauter Nervenzentren bei 
vielen Tieren regt die Frage an, in welcher Weiſe die Arbeit zwiſchen dieſen geteilt ſei. 
Beim Regenwurm z. B. hat jeder Körperringel auf der Bauchſeite ein Ganglion, und 
die benachbarten Ganglien ſind der Länge nach durch leitende Bahnen miteinander 
verbunden; außerdem liegt im erſten Ringel über dem Schlunde das ſogenannte Cerebral— 
ganglion. Die Bewegungen der Körpermuskulatur beim Kriechen werden ausſchließlich 
durch die Bauchganglien beherrſcht; aber jedem Ganglion entſpricht nur ein begrenzter 
Bezirk der Leibeswand, der nach Zerſtörung des Ganglions gelähmt iſt: die Ganglien 
ſind koordiniert. Das Cerebralganglion ſpielt dabei keine beſondere Rolle. — Bei der 
Libelle iſt die Anordnung des zentralen Nervenſyſtems ebenſo. Hier wird der rhythmiſche 
Ablauf der Einzelbewegungen bei Flug und Gang durch die Bauchganglienkette beherrſcht; 
aber eine geköpfte Libelle, die durch das Köpfen des Cerebralganglions beraubt iſt, fliegt 
nicht ab, ſie kann nur durch beſtimmte Reize zu entſprechender Bewegung ihrer Flügel 
gebracht werden; ſie zu Gehbewegungen zu veranlaſſen, iſt nur möglich, wenn die Beine 
durch gewiſſe Vorrichtungen experimentell gedehnt und ſo wieder zur Beugung angeregt 
werden; ſie klammert ſich im übrigen mit den Beinen feſt an. Das Cerebralganglion 
hemmt bei normalen Libellen dieſen Klammerreflex in gegebenem Falle und ermöglicht 
ſo das Eintreten der Gehbewegungen; es ſcheint wie den Beginn ſo auch die Richtung 
des Marſches und Fluges zu beherrſchen. Die Bauchganglienkette iſt dem Cerebralgang— 
lion untergeordnet. — Bei den Wirbeltieren werden die komplizierten Bewegungen des 
Darmes in den Einzelheiten ihres Rhythmus und ihres Fortſchreitens durch ein Nerven— 
netz, den ſogenannten Auerbachſchen Plexus der Darmwand beſtimmt und ſind an 
deſſen Vorhandenſein gebunden; die Regulation dieſer Bewegungen aber, die Bemeſſung 
der Tätigkeit und Ruhe dieſes niederen Zentrums geſchieht durch übergeordnete Zentren: 
die Anregung und Hemmung wird durch den Nervus vagus und den N. ſplanchnicus 
vom Rautenhirn bzw. Rückenmark aus vermittelt. 


2. Anordnung des Nervenſyſtems bei den Wirbellofen. 


Eine faſt ausſchließliche Herrſchaft der Nervennetze ſehen wir bei den Coelenteraten, 
und zwar am reinſten bei den feſtſitzenden Formen, den Hydropolypen und Scyphopoly— 
pen, als deren Vertreter uns der Süißwaſſerpolyp Hydra einer- und die Aktinien andrer— 
ſeits beſchäftigen ſollen. Das Nervennetz liegt bei allen Coelenteraten innerhalb des 
Epithels, zwiſchen den baſalen Abſchnitten der Epithelzellen, und iſt jo der Muskelſchicht, 


710 Nervenſyſtem der Coelenteraten. 


die ſich direkt an das Epithel anſchließt, unmittelbar benachbart. Die Zellen des Netzes 
ſind aus Epithelzellen hervorgegangen und zeigen dieſen Urſprung öfters noch durch ihre 
Geſtalt: ihr Zellkörper ſtreckt ſich bisweilen noch weit gegen die Oberfläche des Epithels 
herauf (Abb. 363). Bei den Aktinien iſt die Dichte des Netzes nicht überall gleich; an 
den Armen und in der Gegend um deren Anſatz, alſo in den äußeren Teilen der Mund— 
ſcheibe, liegen die Zellen enger beieinander als an der übrigen Körperoberfläche. Auch 
in den baſalen Teilen des Darmepithels ſind Nervenzellen vorhanden, von denen jedoch 
nicht bekannt iſt, wie ſie dorthin gelangen: wahrſcheinlich ſind ſie ektodermalen Urſprungs 
und dorthin eingewandert. — Höher ſteht die Geſtaltung des Nervenſyſtems bei den 
freiſchwimmenden Meduſen. Hier iſt das Nervennetz in der Hauptſache auf die Schirm— 
unterſeite oder Subumbrella und den Mundſtiel beſchränkt, während der Oberfläche des 
Schirmes mit den Muskeln und Sinnesorganen auch die Nervennetze zu fehlen ſcheinen. 
Dazu geſellen ſich aber noch lange Bahnen, die zu der Lagerung der Sinnesorgane 
Beziehungen haben: bei den Hydromeduſen läuft ein doppelter Nervenring am Schirm— 
rand entlang, bei den Scyphomedufen (Rhizostoma) find die einzelnen Hauptſinnes— 
bezirke, die Umgebungen der Randkörper, durch arkadenartig angeordnete, im Epithel der 
Subumbrella verlaufende Nervenzüge verbunden. Es ſind hier ſchon Zentraliſierungen 
eingetreten: bei den Hydromeduſen iſt der Nervenring beſonders reich an Ganglienzellen, 
bei den Scyphomeduſen die acht Randkörperbezirke. 

Der verſchiedenen Anordnung des Nervenſyſtems entſprechen nun auch, wie Verſuche 
zeigen, ungleiche Leiſtungen. Da ſich in den Nervennetzen die Erregung nach allen Seiten 
ausbreitet, dabei aber ſchnell an Kraft abnimmt, ſo bleibt ein ſchwächerer Reiz auf ein 
kleines Gebiet beſchränkt, er wird gleichſam zerſtreut; ſtarke Reize dagegen ſetzen die ge— 
ſamte Muskulatur des Körpers in Bewegung. So kann man bei Hydra durch Reizung 
mit ganz ſchwachen elektriſchen Strömen, die für den Menſchen nicht wahrnehmbar ſind, 
den Körper zur Zuſammenziehung bringen, ohne daß die ausgeſtreckten Fangarme ein— 
gezogen werden, oder man kann durch Reizung eines einzelnen Armes dieſen allein zur 
Kontraktion veranlaſſen, während die übrigen Arme ausgeſtreckt bleiben. Bei einer 
Seeroſe, Cerianthus, zeigt ſich die diffuſe, überall gleichwertige Beſchaffenheit des Nerven— 
ſyſtems darin, daß jedes herausgeſchnittene Stück der Körperwand, jeder abgeſchnittene 
Fangarm noch tagelang ebenſo reagiert, als wenn er mit dem unverletzten Tier in Ver— 
bindung ſtände. Berührt man einen Fangarm des entfalteten Cerianthus, ſo zieht ſich 
dieſer allein zuſammen; ſchneidet man ihn mit einem ſchnellen Scheerenſchnitt ab, ſo 
kontrahiert ſich der Stumpf, aber das übrige Tier bleibt ruhig. Starke Reizung aber 
bewirkt ſowohl bei Hydra wie bei Cerianthus blitzſchnelles Zuſammenziehen des ganzen 
Körpers und Einziehen der Fangarme. 

Ein ausgezeichnetes Beiſpiel dafür, wie dieſe einfachſte Form des Nervenſyſtems 
doch imſtande iſt, „zweckmäßige“ Reflexe zu vermitteln, bietet uns ein Verſuch Nagels 
an Carmarina hastata Haeck., einer Hydromeduſe. Wenn man mit einem zweckmäßig 
gebogenen Glasfaden eine beliebige Stelle der Schirmunterſeite berührt, ſo erfolgt ein 
kräftiger Ausſchlag des Magenſtiels nach der Seite hin, wo die Berührung ſtattfand, 
„wie ein Rind mit dem Schwanze nach einer es beläſtigenden Fliege ſchlägt“. Der 
Magenſtiel ſchlägt ebenſo nach der Stelle, wo ein herumſchwimmendes Beutetier, ein 
Krebschen oder dgl., die Subumbrella berührt hat, alſo in geeigneter Richtung um der 
Beute habhaft zu werden. Bei der diffuſen Ausbreitung des Reizes durch die Nerven— 
netze muß gerade von der Seite, die der berührten Stelle zugekehrt iſt, die Erregung 


Gangliennervenſyſtem in Anpaſſung an die übrige Organijation. alt 


zum Magenſtiel gelangen und die Kontraktion ſeiner Längsmuskeln auf dieſer Seite ver- 
anlaſſen: jo erklärt ſich die Richtung des Ausſchlags ſehr einfach. 

Der Beginn der Zentraliſation im Nervenſyſtem macht ſich bei den Scyphomeduſen 
auch in der Funktion bemerkbar. Die rhythmiſchen Bewegungen der Schwimmglocke einer 
Rhizostoma hören auf, wenn man ſämtliche Randkörper mit den zunächſt benachbarten 
Bezirken entfernt. Mechaniſche Reizungen werden von dem ſo verſtümmelten Tiere ſtets 
nur mit einer einzigen Zuſammenziehung beantwortet. Bleibt aber nur ein Randkörper— 
bezirk mit dem Schirm in Verbindung, ſo erfolgen die Schwimmbewegungen wie beim 
unverletzten Tier in regelmäßiger Folge: durch die von jedem Randkörper ausgehenden 
langen Bahnen und langſamer durch das Nervennetz wird die Erregung, die vom Rand— 
körperbezirk ausgeht, allen Teilen des Schirms übermittelt. 

Auch bei den Rippenquallen, die den Coelenteraten naheſtehen, bilden Nervennetze 
den Hauptteil des Nervenſyſtems. Wo ſonſt Nervennetze vorkommen, iſt daneben noch 
ein Gangliennervenſyſtem mit langen Bahnen vorhanden; ſie finden ſich dann an Stellen, 
wo eine diffuſe, ſich über das ganze Organ gleichmäßig verteilende Ausbreitung einer 
Erregung angebracht iſt, wie in der Darmwand bei Wirbeltieren, wo ſie der Periſtaltik 
vorſtehen, oder an den Gefäßen der Wirbeltiere; ferner ſind ſie auch unter der Haut der 
Stachelhäuter, der Plattwürmer (Abb. 454) und andrer Würmer aufgefunden, unter 
der Haut von Kruſtaceen und Raupen und unter derjenigen der Mollusken. 

Ein Gangliennervenſyſtem, wie es für das Zuſtandekommen komplizierterer Reflex— 
vorgänge unendlich viel günſtiger iſt, kommt von den Plattwürmern an aufwärts vor. 
Die Zentraliſierung desſelben iſt bei verſchiedenen Formen mehr oder weniger weit fort— 
geſchritten. In den urſprünglichſten Fällen erſtreckt ſich das Zentralorgan durch den 
ganzen Körper, und es ſind dann nur verhältnismäßig kurze Nervenbahnen nötig, um die 
Verbindung von Zentrum und Peripherie herzuſtellen, wie bei vielen Würmern (Abb. 454K). 
Im Falle äußerſter Konzentration dagegen iſt das ganze Zentralorgan auf einen engen 
Raum zuſammengedrängt und ſendet lange Nervenbahnen bis in die äußerſten Teile des 
Körpers, ein Zuſtand, der bei den Tintenfiſchen ſeinen Höhepunkt erreicht. Die Ver— 
ſchiedenheiten in der Ausbildung der einzelnen Körperabſchnitte ſind maßgebend für die 
Verſchiedenheit der zugehörigen Teile des Zentralorgans: bei den Ringelwürmern, die 
aus gleichwertigen Körperringeln beſtehen, ſind auch die einzelnen Ganglien gleichwertig; 
bei den Mollusken (Abb. 455) dagegen ſind die lokalen Einzelzentren verſchieden. Die 
Größe der lokalen Ganglien nimmt im gleichen Maße zu oder ab wie die Ausbildung der 
von ihnen innervierten Organe. Ein beſonderer Fall dieſer allgemeinen Erſcheinung iſt 
die ſtarke Anhäufung von Nervenmaſſe am Vorderende des Tieres, im Kopf. Dieſer Teil 
geht bei der Ortsbewegung voran und enthält gewöhnlich den Mund; daher ſtehen hier 
die Hauptſinnesorgane, die über die wechſelnden Objekte der Umgebung einerſeits, über 
die Beſchaffenheit der aufzunehmenden Nahrung andrerſeits Nachricht geben, alſo die 
Augen und die Organe der chemiſchen Sinne. Dieſe müſſen untereinander und mit den 
übrigen Zentren in Verbindung geſetzt werden und daraus erklärt ſich die Entſtehung 
von „Gehirnen“ an dieſer Stelle. 

Am wenigſten fortgeſchritten iſt die Zentraliſation des Nervenſyſtems bei den Platt— 
würmern, als deren Vertreter hier die Strudelwürmer betrachtet werden ſollen (Abb. 454). 
Zwei ſeitliche Nervenſtämme durchziehen den flachen Körper von vorn nach hinten, in 
ihrem ganzen Verlauf mit Ganglienzellen beſetzt, die der Faſermaſſe oder „Punktſubſtanz“ 
der Stämme außen aufliegen; die Stränge ſind durch querverlaufende Nervenbündel 


712 Nervenſyſtem der Strudelwürmer. 


verbunden, ſo daß eine Anordnung entſteht, die man bezeichnenderweiſe Strickleiternerven— 
ſyſtem genannt hat. Das ganze Syſtem liegt der Bauchſeite genähert, weil dort die 
Muskulatur am ſtärkſten entwickelt und wegen der Berührung mit dem Untergrund die 
Reizaufnahme am lebhafteſten iſt. Am Vorderende iſt die Nervenmaſſe vermehrt: die 
beiden Nervenſtränge ſchwellen an und verſchmelzen miteinander zu dem ſogenannten 
Gehirn. Das Gehirn und die Längsſtämme ſtehen mit netzartigen Nervengeflechten, die 
ſich nahe der Rücken- und Bauchſeite ausbreiten (Abb. 4548), in Verbindung. Wie die 
Maſſe des „Gehirns“ gegenüber derjenigen der Längsſtämme nur wenig vermehrt iſt, ſo 
ſcheint auch ſeine Bedeutung 
fr die Funktion des Körpers 
keine beſonders hohe zu ſein. 
Das geht aus den Zerſchnei— 
dungsverſuchen hervor, die 
mit Strudelwürmern ange— 
ſtellt ſind. Trennt man eine 
Planarie, einen Süßwaſſer— 
ſtrudelwurm, durch einen 
Meſſerſchnitt quer durch, ſo 
kriechen beide Hälften weiter, 
genau wie vorher, ohne daß 
ein Unterſchied in der Be— 
wegung der hinteren, die 
kein „Gehirn“ enthält, gegen— 
über der vorderen bemerk— 
bar iſt. Bei den höher ent— 
wickelten Polycladen des 
Meeres jedoch ſcheint die 
Rolle des „Gehirns“ be— 

Bun A er ee en zee de bentender zu fe 
einem merbennhnenben den uur il date. man den gleichen Verſuc 
züge gezeichnet, die ihnen angelagerten Zell⸗ hier macht, ſo zeigt es ſich, 
be falt Merbennep eingeeiänet * daß das Stück ofnensen 

A nach Jijima, B nach Lang. hirn“ in ſeiner Fähigkeit zu 

ſelbſtändiger Fortbewegung 

gegenüber dem anderen be— 

einträchtigt iſt. Wie ſehr 
jeder Körperabſchnitt die für ſeine Verrichtungen notwendigen Neuronen in ſich enthält, 
geht aus der Tatſache hervor, daß man Planarien in eine Anzahl Stücke zerſchneiden 
kann, die alle wie ganze Tiere weiterkriechen, weiterleben und ſich wieder zu vollkommenen 
Individuen auszuwachſen vermögen. 

Das Nervenſyſtem der Schnurwürmer (Nemertinen) iſt dem Strickleiternervenſyſtem 
der Strudelwürmer in den Grundzügen ähnlich. Nur ſind die vorderen Anſchwellungen 
der ſeitlichen Längsſtämme, die Gehirnganglien, weit umfangreicher. Auch ſind die 
Ganglien beider Seiten nicht völlig miteinander verſchmolzen, ſondern durch dorſale und 
ventrale, den Schlund umgebende Nervenverbindungen, ſogenannte Konnektive, miteinan— 
der verknüpft. 


Nervenzentren der Mollusken. 713 


Die außerordentliche Mannigfaltigkeit der Organiſation, der wir im Kreiſe der 
Mollusken begegnen, ſpiegelt ſich auch in der Verſchiedenheit des zentralen Nerven— 
ſyſtems bei dieſen Tieren wieder. Die niedrigſten Mollusken, die Wurmſchnecken (So— 
lenogastres) und Käferſchnecken (Chitonen), haben ein Nervenſyſtem, das auffällig an 
das Strickleiternervenſyſtem der Strudelwürmer erinnert; bei den Tintenfiſchen dagegen 
treffen wir die höchſte Zentraliſierung des Nervenſyſtems, die in der Tierreihe überhaupt 
vorkommt. 

Bei den Käferſchnecken (Abb. 455 A) find vier Längsnervenſtämme vorhanden, das 
eine Paar mehr ſeitlich, das andre ventral gelegen, die Ganglienzellen ſind über die 
ganze Länge der Stämme verteilt. Die beiden Stämme jeder Seite vereinigen ſich am 
Vorderende und ſind mit denen der anderen Seite durch eine über den Schlund ver— 


laufende Nervenmaſſe verbunden, die ebenfalls Ganglienzellen enthält. Die ventralen 
Stämme find unter fich nd x ³ðW ö )—— 


mit den ſeitlichen durch Ver— A B 0 

bindungsſtränge, ſogenannte 

Kommiſſuren, vereinigt. 
Aus einem ſolchen wenig 


zentraliſierten Nervenſyſtem 83 
hat ſich das der Schnecken S 
entwickelt: die Ganglien— . ee 
zellen, ihre Dendriten und 34-25 . — 
die Endbäumchen entfernter EEE 
Neuronen ſammeln ſich an se 
einzelnen Stellen der zwei =; s= 
Strangpaare zu ſcharfum— pe - 1 

er 


grenzten Ganglienknoten, und , 
die Verbindung zwiſchen 
dieſen wird jetzt nur noch 
durch Nerven, d. i. Bündel — . — ¾¼ :Æ—QPVbͤ x 
ee, e , en tee 
lagerung von Zellkörpern 1 Gehirnring, 1 Gehirnganglion, 2 Pedalſtrang, 2 Pedalganglion, 3-4 Pleuroviſceral— 
9 Sr 2 5 ſtrang, 3 Pleuralganglion, 4 Viſceralganglion. 
hergeſtellt. Die meiſten dieſer 
Ganglien, die entſprechend der Paarigkeit der urſprünglichen Nervenſtämme ebenfalls 
paarig ſind, liegen am Vorderende: die Cerebral, Pedal- und Pleuralganglien gruppie— 
ren ſich im Kopf um den Schlund herum und bilden mit den ſie verbindenden Quer— 
kommiſſuren und Längskonnektiven einen Schlundring; die Parietalganglien liegen an 
der Baſis der Kiemen, die oder das einheitliche Viſceralganglion unter dem Enddarm 
(Abb. 455 B). Von den Pleuralganglien geht zu den Parietal- und von dort weiter zu 
den Viſceralganglien jederſeits ein Verbindungsſtrang, der in ſeiner Erſtreckung wohl 
dem ſeitlichen Nervenſtamm der Chitonen gleichzuſetzen iſt. Die Aſymmetrie des 
Schneckenkörpers, die durch die Umlagerung des Mantelkomplexes von hinten nach der 
Seite und vorn bewirkt wird (vgl. oben), hat auch eine entſprechende Verſchiebung des bei 
den Chitonen ſymmetriſch verteilten Nervenſyſtems zur Folge: die Verbindungsſtränge, 
die von dem Parietal- zum Viſceralganglion gehen, find bei vielen Schnecken gekreuzt. 
Mit dem Zuſammentreten der Neuronen zu beſtimmt umgrenzten Ganglien iſt hier 
zugleich eine ſcharfe Arbeitsteilung zwiſchen den Ganglien verknüpft. Das Cerebral— 


714 Nervenzentren der Mollusken. 


ganglion iſt vor den anderen dadurch bevorzugt, daß es mit den Hauptſinnesorganen 
verbunden iſt, den Fühlern, Augen und Statocyſten; es nimmt vor den übrigen eine 
übergeordnete Stellung ein, indem es ihre Funktionen nach Bedarf zu ſteigern oder zu 
hemmen vermag; außerdem innerviert es die Muskulatur der Schnauze, des Rüſſels und 
der Lippen. Das Pedalganglion beherrſcht die Fortbewegung; an Lungenſchnecken iſt 
ermittelt, daß es mit dem Nervennetz der Fußſohle durch Nerven verbunden iſt und 
deſſen Tätigkeit regulatoriſch beeinflußt; die periſtaltiſchen, wellenförmig fortſchreitenden 
Kontraktionsbewegungen der Sohle werden durch jenes Nervennetz ſelbſtändig beherrſcht 
und finden auch an ausgeſchnittenen Sohlenſtückchen von Limax auf Reiz hin ſtatt. Eine 
Nacktſchnecke, der durch Abſchneiden des Kopfes der Schlundring weggenommen iſt, ver— 
mag noch zu kriechen; aber es fehlt die Möglichkeit, die Bewegung zu hemmen oder ihre 
Richtung zu ändern. Vom Pleuralganglion geht die Innervierung des Mantels und 

— des 
muskels aus; 
das Parietal— 
ganglion ent— 


B 


* 5 1 ſendet Nerven zu 

, den Kiemen, das 

Viſceralgang— 

| lion zu den Ein- 
geweiden. 

Die Mu⸗ 


ſcheln find einer— 
Abb. 456. Gehirn des Moſchus pulps 


ſeits in ihren 
(Eledone moschata Leach.), Avon 
der Seite, B von oben. Bewegungen 


4s, beit Bentrafgangtion, 2, 6 eres ſehr einſeitig 
und zweites Cerebralganglion 7 Brachial⸗ und träge und 
ganglion, 8 Pedalganglion, 9 Bifceral- 8 
ganglion, 11 Schlundkopf, 12 Schlund, ihre Nahrungs— 
13 e ce e ee e aufnahme ver⸗ 
langt wenig Ak— 
tivität; andrer⸗ 
ſeits iſt die 
Menge ihrer Sinnesorgane nur gering, da die ganz umſchließenden Schalen ſie von der 
Umwelt trennen und nur in wenige Beziehungen zu ihr treten laſſen. Dem entſpricht 
die ſchwache Ausbildung der Zentralorgane, die ſonſt in den Hauptpunkten denen der 
Schnecken vergleichbar ſind (Abb. 4550): das Cerebral- und Pleuralganglion, die einander 
anliegen, treten viel mehr zurück als bei andren Mollusken, und auch das Pedal- und 
Viſceralganglion ſind mäßig ſtark entwickelt. Bei den Formen, deren Fuß zurückgebildet 
iſt, wie Auſter und Kammuſchel, iſt auch das Pedalganglion faſt ganz geſchwunden. 
Dagegen erreichen die nervöſen Zentralorgane ihre höchſte Ausbildung unter den 
Mollusken bei den gewandten, kräftigen und lebhaften Tintenfiſchen, die nach ihrem 
ganzen Benehmen unter den Wirbelloſen wohl die höchſte Stelle einnehmen. Bei den 
Zweikiemern, auf die wir uns beſchränken, ſind die Nervenzentren zu einer gewaltigen, 
den Schlund umgebenden Ganglienmaſſe (Abb. 456) zuſammengedrängt und, bei dem 
Mangel einer ſchützenden Schale, gegen äußere Verletzungen durch eine dicke knorplige 
Hülle geſichert. Das Herantreten eines Teils des Fußabſchnittes, nämlich der Arme, 


Zentralnervenſyſtem der Tintenfiſche. 5 


an den Kopf (Abb. 63 0) hat dieſe Konzentration wahrſcheinlich ſehr gefördert. Die 
ziemlich einheitlich ausſehende Maſſe iſt durch ihre Lagerung um den Schlund in eine 
Ober- und Unterſchlundmaſſe geſondert, die jederſeits durch zwei ſtarke Konnektive ver— 
bunden ſind und wieder in eine Anzahl paariger Ganglien zerfallen. Die Unterſchlund— 
maſſe beſteht aus den Brachial-, Pedal- und Viſceralganglien; in der Oberſchlundmaſſe 
läßt die genauere Unterſuchung ein Buccal-, drei Zentral- und zwei Cerebralganglien— 
paare unterſcheiden. Die Verrichtungen der einzelnen Abſchnitte ſind uns ſpeziell für den 
Moſchuspulp (Eledone moschata Leach.) durch v. Uexkülls Unterſuchungen bekannt 
geworden. Brachial- und Pedalganglien beſorgen die Innervierung der Arme und des 
Trichters; die Viſceralganglien verſorgen die Eingeweide mit Nerven und enthalten ein 
automatiſch tätiges Atemzentrum mit beſonderer Lokaliſation der Aus- und Einatmung; 
das Buccalganglion innerviert den Mundapparat. Ihre Wirkungsgebiete ſind aber 
durchaus umgrenzt. Dagegen ſind die Zentralganglien jenen vielfach übergeordnet: von 
hier aus werden die kräftigen Schwimmbewegungen, die ja mit dem Waſſerwechſel beim 
Atmen verknüpft ſind, durch Beeinfluſſung der Viſceralganglien ausgelöſt; das erſte 
Zentralganglion ſteht dem Freßakt vor, veranlaßt die richtige Folge der einzelnen Teil— 
handlungen und reguliert ſowohl das Feſthalten der Beute mit Hilfe der Saugnäpfe wie 
die Kaubewegungen; das zweite und dritte Zentralganglion leiten unter Vermittlung 
von Pedal- und Brachialganglion das Schreiten und Taſten mittels der Arme und das 
Steuern beim Schwimmen. In ihnen finden ſich unter anderm auch die Zentren für 
den Farbwechſel, und zwar ganz nahe dem hinteren Konnektiv: wenn man dieſes auf einer 
Seite durchtrennt, wird das Tier auf dieſer Seite ſtreng halbſeitig weiß, da die Chro— 
matophorennerven von ihrem Zentrum abgetrennt ſind; dieſe Farbwechſelzentren ſind 
wiederum mit dem Sehganglion und dem ihm anliegenden kleinen Stielganglion ver— 
knüpft und können von hier aus gereizt werden. So verbinden die Zentralganglien 
Wirkungen, die an verſchiedenen Stellen lokaliſiert ſind, zu zuſammengeſetzten Verrich— 
tungen. — Allen dieſen Ganglien aber ſcheinen die Cerebralganglien übergeordnet zu 
ſein, indem ſie, der Verſchiedenheit der Reize und dem Wechſel der äußeren Lebens— 
bedingungen entſprechend, die Reaktionen des Tieres fördern oder hemmen durch die in 
ihnen enthaltenen Hemmungszentren. Eine Eledone, bei der dieſe Ganglien entfernt 
ſind, benimmt ſich ſehr aufgeregt; alle Reflexe treten ſehr leicht ein; ſie iſt, im Gegen— 
ſatz zu normalen Individuen, viel in Bewegung und wechſelt fortwährend die Farbe. 

In anderer Weiſe als bei den Mollusken iſt bei den geringelten Articulaten, unter 
welchem Namen Ringelwürmer und Arthropoden zuſammengefaßt werden, die Speziali— 
ſierung eines primitiven Zentralnervenſyſtems vor ſich gegangen. Man kann ſich das 
Nervenzentrum dieſer Tiere aus einem Strickleiternervenſyſtem, wie es die Strudel— 
würmer beſitzen, in der Weiſe entſtanden denken, daß das als Gehirn bezeichnete vordere 
Verbindungsſtück der beiden Längsſtämme über dem Schlund zu liegen kam und die 
beiden Stämme ſelbſt an der Ventralſeite gegen die Mittellinie zuſammenrückten. Die 
Zellkörper der Neuronen, die zunächſt gleichmäßig über die Stränge verteilt waren, kon— 
zentrierten ſich dann in jedem Segment, ſo daß zwei Reihen von Ganglienknoten ent— 
ſtanden; die Ganglien jedes Stranges bleiben durch Längskonnektive in Verbindung, die 
Ganglien des gleichen Segmentes ſind durch eine einfache oder mehrteilige quere Kom— 
miſſur verbunden. So haben wir denn ein Oberſchlundganglion oder Gehirn und eine 
Bauchganglienkette oder ein Bauchmark, die mit jenem durch ein Paar den Schlund 
umfaſſender Konnektive zuſammenhängt (Abb. 457, 458 und 459). 


716 Zentralnervenſyſtem der Ringelwürmer. 


Einen ſehr urſprünglichen Zuſtand hat die Bauchganglienkette bei dem kleinen, 
niedrigſtehenden Meeresringelwurm Polygordius bewahrt: ſie liegt hier noch innerhalb 
des Epithels und die Zellkörper der Neuronen ſind über ihre ganze Länge gleichmäßig 
verteilt, wie bei den Längsſträngen der Strudelwürmer. Doch ſind die beiden Seiten— 
ſtränge ſchon ſehr nahe zuſammengerückt, wie bei den meiſten Artikulaten. Die Paarig— 
keit der Anordnung wird dadurch in manchen Fällen für die äußere Betrachtung faſt 
ganz verwiſcht (Abb. 458), zeigt ſich aber bei der mikroſkopiſchen Unterſuchung ſtets in 
der ſymmetriſchen Verteilung der Zellkörper im Doppelganglion und in der Paarigkeit 
der Längskonnektive. Beſonders deutlich aber tritt die Paarigkeit der Ganglienkette bei 
—ẽ . —ä—b einer Anzahl von Röhrenwürmern 
hervor, wie Sabella, Serpula (Abb. 
457 A), Hermella u. a. 

Das Ganglienpaar, das jedem 
Körperringel zukommt, enthält die 
nervöſen Grundlagen für die lebens— 
notwendigen Funktionen dieſes Ab— 
ſchnittes; die Nerven, die von ihm 
ausgehen, bleiben innerhalb des 
Ringels und greifen nicht auf den 
vorhergehenden oder folgenden 
über. Der Ringel iſt eine Funk— 
tionseinheit. Doch ſind innerhalb 
der Ganglienkette nervöſe Verbin— 
dungen der Ringel untereinander 
vorhanden, die ein einheitliches 
Funktionieren des ganzen Körpers 
ſichern, und einzelne Neuronen 
ſenden ihre Nervenfortſätze in die 
Nachbarringel. Die Anordnung 
J d 
u an egen ar deen cee dee s wir vom Regenween su 1 
1 Gehirnganglion, 2 Nerven der Tentakeltrone 3 Kommiſſuren zwiſchen zwei wiedergeben, bietet ein deutliches 
be e deer ne Rees Bild dieses Pee 

e ſich im Ganglion verſchiedene Arten 
von Neuronen, deren faſt durchgängig unipolare Hauptformen hier aufgeführt ſeien: 
1. ſolche, die ihren Nervenfortſatz in einen der drei Seitennerven der gleichen Seite ſenden; 
2. ſolche, deren Nervenfortſatz in einen Seitennerven der gegenüberliegenden Seite geht; 
dieſe Kreuzung bewirkt ein Zuſammenwirken der beiden Hälften des Ringels; 3. kommen 
von Neuronenkörpern der benachbarten Ganglien Nervenfortſätze herüber und treten in 
die Nerven ein, und 4. ſind Zellen vorhanden, deren Fortſätze die Ganglienkette nicht 
verlaſſen, ſondern, mit zahlreichen dendritiſchen Verzweigungen verſehen, leitende Ver— 
bindungen innerhalb der Kette herſtellen: man kann ſie Aſſoziationsneuronen nennen; 
ſie erſtrecken ſich nur über eine geringe Zahl von Segmenten. Lange Aſſoziations— 
faſern darf man dagegen wohl in den jog. „rieſigen Nervenfaſern“ ſehen, die in der 
Dreizahl das Bauchmark der Länge nach durchziehen. Über ihre nervöſe Natur war 
man lange zweifelhaft; doch jetzt hat Apathy den Nachweis erbracht, daß in ihnen 


Neuronenanordnung in der Bauchganglienkette. al! 


zahlreiche Neurofibrillen verlaufen, von denen von Stelle zu Stelle einzelne in den 
Nervenfilz der Ganglien eintreten. 

Die Nervenfaſern, die von den Zellkörpern innerhalb des Ganglions ausgehend in 
die Seitennerven eintreten, ſind teils motoriſch und verſorgen mit ihren verzweigten 
Enden die Muskelfaſern, teils ſind ſie ſenſoriſch und veräſteln ſich als freie Nerven— 
endigungen in der Epidermis. 
Von der Peripherie her aber 
treten Nervenfaſern durch die 
gleichen Nerven in das Ganglion 
ein (5): ſie ſtammen von epi— 
thelialen Sinneszellen, ſind an 
ihrer geringen Dicke kenntlich und 
teilen ſich beim Eintritt in das 
Ganglion T-förmig in zwei Aſte, 
die der eine kopf-, der andere 
ſchwanzwärts ziehen und mit 
leichten Auffaſerungen endigen. 
Aus dieſen Endigungen, aus den 
zahlreichen Dendriten, die von 
den Nervenfortſätzen der unipo— 
laren Neuronen ausgehen, und 
aus ſtützenden Zellen, den ſog. 
Gliazellen, ſetzt ſich der Nerven— 
filz, die früher ſog. Punktſubſtanz 
zuſammen, der das Innere des 
Ganglions einnimmt. In ihm 
treten die Fortſätze der einzelnen 
Neuronen in Beziehung, ſei es 
durch netzförmige Verbindung oder 
durch bloße Berührung. So 
können Erregungen, die durch 
Reizung der Sinneszellen oder 
der freien Nervendigungen ent— 
ſtehen, von den ſenſoriſchen Neu— 
ronen auf die motoriſchen über— . 
gehen und eine Reizung der 8 
Muskeln, ſei e8 derſelben oder Abb. 458. Schlundring und drei Bauchganglien von Eunice 


sanguinea Sa v. 


der entgegengeſetzten Seite des 1 Gehirnganglion, 2 Schlundkonnektive, 3 Unterſchlundganglion, 4 Einge— 
Ringels bewirken oder auch, je weidenervenſyſtem. Nach Regne animal. 

nach der Stärke des Reizes, durch Vermittlung der Aſſoziationsneuronen auch auf 
entferntere Ringel übergreifen. — In ähnlicher Weiſe geſtaltet ſich in den Grundzügen 
der Bau des Bauchmarks bei allen Artikulaten. 

Bei allen Artikulaten iſt das zentrale Nervenſyſtem durch eine bindegewebige Hülle 
geſchützt und befeſtigt, die aus einer inneren ſtraffen Haut und einer äußeren lockeren 
Bindegewebslage beſteht. Die äußere Hülle enthält bei den Borſtenwürmern Blut— 
gefäße, die von dort aus, wenigſtens beim Regenwurm, mit feinen Aſten in das Bauch— 


718 Unterſchiede zwiſchen den Ganglien der Bauchganglienkette. 


mark eindringen und ihm Nährſtoffe zuführen; bei den Egeln iſt das ganze Bauchmark 
von einem Blutſinus umſchloſſen. Bei den Arthropoden, wo feſtumgrenzte Blutbahnen 
nur in beſchränktem Maße vorhanden ſind, wird das zentrale Nervenſyſtem von Blut 
umſpült; Sauerſtoff wird ihm bei den Inſekten durch eindringende Tracheen zugeführt. 
Die Hülle des Bauchmarks enthält bei den Ringelwürmern Längsmuskeln, und dadurch 
wird dieſes in den Stand geſetzt, den bisweilen ſehr heftigen Bewegungen der Würmer 
ſich aktiv anzupaſſen, ohne geknickt oder gepreßt zu werden. Bei den Gliederfüßlern 
jedoch, wo durch den Hautpanzer die Beweglichkeit des Körpers beſchränkt iſt, bedarf es 
eines ſolchen Schutzes nicht, und die Muskeln fehlen. 

Überall dort, wo die einzelnen Körperringel gleich ausgebildet ſind, wie bei den 
meiſten Ringelwürmern und bei den Tauſendfüßern, ſind auch die Ganglien des Bauch— 
marks gleich groß. Ein beſonderer Fall iſt es natürlich, wenn mehrere Ringel mit— 
einander verſchmelzen und dementſprechend auch ihre Ganglien ſich vereinigen: ſo iſt es 
bei dem erſten und letzten Bauchganglion der Egel, von denen das eine aus fünf, das 
andere aus ſieben Einzelganglien beſteht; ſie übertreffen dann natürlich die übrigen an 
Größe. Das gleiche trifft für das Unterſchlundganglion der Arthropoden zu: im Kopf 
der Arthropoden ſind eine Anzahl von Segmenten vereinigt, mindeſtens ſo viele, als 
Mundgliedmaßenpaare vorhanden ſind, und damit erklärt ſich der bedeutende Umfang 
dieſes erſten Bauchmarkganglions. 

Wo aber die Körperſegmente ungleich ſind, da ſpiegelt ſich die Differenzierung des 
Körpers in der Größe der Bauchmarkganglien wider. Unter den Ringelwürmern zeigen 
viele Röhrenwürmer, z. B. Serpula, eine Teilung des Körpers in zwei Abſchnitte (Abb. 457A, 
a und b). Die Ringel des vorderen Abſchnittes, des ſogenannten Thorax, ſind umfangreicher 
als die des hinteren, des Abdomens; ſie haben eine ſtärkere Muskulatur und ſind meiſt 
reichlich mit Drüſenbildungen ausgeſtattet; in ihnen ſind demgemäß die Bauchmark— 
ganglien größer als in den Abdominalringeln. Beſonders auffällig wird dieſe Un— 
gleichheit bei vielen Krebſen und Inſekten: die Bruſtringel tragen hier die Gangbeine 
und bei den Inſekten im zweiten und dritten Bruſtabſchnitt auch die Flügel. Sie ſind 
daher viel reicher mit Muskeln ausgeſtattet, und ihre Bauchmarkganglien übertreffen die 
des Abdomens bedeutend an Größe. Am größten iſt der Unterſchied in der Größe von 
Bruſt- und Hinterleibsganglien wohl bei den Krabben, deren Hinterleib rückgebildet iſt, 
und zwar ſind bei den Männchen, bei denen der Hinterleib noch kleiner iſt als bei den 
Weibchen, auch die Abdominalganglien mehr reduziert. Während ſich in den Thorax— 
ganglien der gemeinen Krabbe (Carcinus maenas Leach) vielerlei Arten motoriſcher 
Neuronen finden, iſt in den Abdominalganglien nur eine Art vorhanden. Sehr lehrreich 
iſt es in dieſer Hinſicht, die Ganglien mancher Inſekten mit denen ihrer Larven zu ver— 
gleichen: während bei der faſt fußloſen und wurmartig gleichmäßig geringelten Larve 
des Bockkäfers Clytus arcuatus L. die Bruſtganglien kaum größer find als die des 
Hinterleibs, iſt der Unterſchied beim fertigen Käfer, wo Bein- und Flügelmuskeln ver— 
ſorgt werden müſſen, ſehr auffällig (Abb. 459). 

Wenn aber dieſe Größenunterſchiede der Ganglienknoten mit ihrer Funktion aufs 
engſte verknüpft ſind, iſt eine andere Erſcheinung davon völlig unabhängig, das iſt die 
Konzentration der Bauchganglien, das Zuſammenrücken aller oder doch eines Teils der 
urſprünglich ſegmental angeordneten Ganglienknoten. Damit werden die Konnektive ver— 
kürzt und die intrazentralen Verknüpfungen erleichtert; aber die peripheren Nerven müſſen 
ſich entſprechend verlängern, da nach wie vor jedes Ganglion, ſo weit noch eine Segmen— 


Konzentrationen in der Bauchganglienkette. 719 


tierung vorhanden iſt, ſeinen beſtimmten Körperringel verſorgt. Dieſe Erſcheinung be— 
gegnet uns in den meiſten Arthropodengruppen, bei den Ringelwürmern fehlt ſie. Doch 
können in derſelben Klaſſe die einen Formen ein unverkürztes, andere ein konzentriertes 
Bauchmark beſitzen. Die Vergleichung zeigt, daß ein konzentriertes Bauchmark im all— 
gemeinen den phylogenetiſch jüngeren Formen zukommt. Unter den Krebſen beſitzen die 
Phyllopoden und Aſſeln eine ſegmental angeordnete Ganglienkette, bei den langſchwänzigen 
Krebſen ſetzt eine Konzentration ein, bei den Kurzſchwänzern, den Krabben, iſt ſie voll— 
endet. Unter den Spinnentieren ſtehen die 
Solpugiden und die phylogenetiſch ſehr 4 B 
alten Skorpione mit wenig verkürztem f 5 

Bauchmark den Spinnen und Milben 
gegenüber, die von allen Arthropoden die 
ſtärkſte Konzentration aufweiſen. In der 
Reihe der Fliegen geht die Verkürzung des 
Bauchmarks parallel mit der Spezialiſie— 
rung der Formen: die Schnaken mit am 
wenigſten rückgebildeten Fühlern und ur— 
ſprünglicher geſtalteten Larven haben faſt 
ganz ſegmentale Anordnung der Ganglien; 
bei anderen langfühlerigen Fliegen, wie 
der Tanzfliege Empis, iſt die Verkürzung 
weiter fortgeſchritten; bei den Bremſen 
mit ihren ſchon ſtärker reduzierten Fühlern 
erſtreckt ſich die Ganglienkette nur noch 
über die halbe Länge des Hinterleibs, und 
endlich bei den echten Fliegen iſt das ganze 
Bauchmark auf dem Thorax konzentriert. 
Die Larven haben meiſt ein weniger kon— 
zentriertes Bauchmark als die fertigen 


Tiere und wiederholen damit gleichſam 
einen früheren Entwicklungszuſtand. 

Die Zahl der Nerven, die von einem 
Bauchganglionpaare abgehen, iſt verſchie— 
den. Beim Blutegel ſind es jederſeits zwei, 
beim Regenwurm drei, bei den Tauſend— 


Abb. 459. 
Zentrales Nervenſyſtem 
der Larve und des fer— 
tigen Tieres eines Bock— 
käfers (Clytus arcuatus 
L.). 1 Gehirnganglion, 2 Unter- 
ſchlundganglion, 3, 4, 5 die 
Ganglien der drei erſten Körper— 
ringel. Nach Rèegne animal. 


füßen im allgemeinen vier. Stets ent— 
halten dieſe Nerven motoriſche und rezeptoriſche Faſern nebeneinander, wie oben vom 
Regenwurm dargelegt wurde: ſie ſind, wie man ſagt, gemiſchte Nerven. 

Während die Bauchmarkganglien untereinander morphologiſch gleichwertig ſind und 
nur quantitative Unterſchiede aufweiſen, nimmt das Oberſchlundganglion oder „Gehirn“ 
nicht nur nach Lage, ſondern auch nach Bau und Verrichtung eine Sonderſtellung ein. 
Es liegt am vorderen Ende des Körpers über dem Schlunde und iſt mit dem vorderſten 
Ganglion des Bauchmarks durch die Schlundkonnektive verbunden (Abb. 457 — 459). 
Dieſe ſind in der Regel ziemlich lang; doch kann unter Verkürzung der Konnektive das 
Gehirn nahe an das Unterſchlundganglion heranrücken. Das iſt aber nur möglich bei 
Tieren, die keine gröbere Nahrung zu ſich nehmen, wo alſo der Schlund nicht erweitert 


720 Das Gehirnganglion der Artikulaten. 


zu werden braucht; alle Articulaten mit engem Schlundring nehmen daher flüſſige 
Nahrung auf. Unter den Egeln, die faſt durchweg Sauger ſind, kommen lange Kon— 
nektive und ein weiter Schlundring nur beim Pferdeegel (Haemopis) vor, der feſte 
Nahrung, z. B. Regenwürmer, verſchlingt. Unter den Krebſen iſt der Schlundring eng 
bei den ſchmarotzenden Sapphirinen und der ſaugenden Karpfenlaus (Argulus), ſonſt 
weit; unter den Inſekten haben die ſaugenden Schmetterlinge und Bienen kurze Kon— 
nektive; ſehr kurz und dick ſind ſie bei den Spinnentieren. 

Die Größe des Gehirns iſt ſehr verſchieden. Bei einigen niederen Ringelwürmern, 
z. B. Polygordius, iſt es ein einfaches Band, das ſich von den Schlundkonnektiven kaum 
durch größere Breite abhebt. Viele andere zeigen zwei mäßige Anſchwellungen, wie 
Blutegel und Regenwurm. Wo aber, wie bei den meerbewohnenden Raubanneliden 
(Nereis, Eunice u. a., Abb. 458), der deutlich vom Körper abgeſetzte Kopflappen mit 
großen Augen und Fühlern ausgeſtattet iſt, da zeigt das Gehirn einen beträchtlichen 
Umfang und ſteht dem mancher Arthropoden nicht nach. Die Ausbildung der Kopf— 
ſinnesorgane, der Augen und Fühler, die ihre Nerven zum Gehirn ſenden, hat auch bei 
den Arthropoden einen deutlichen Einfluß auf die Größe des Gehirns. Die Sehganglien, 
die vom eigentlichen Gehirn geſondert bleiben, ſtehen in ihrer Entwicklung im direkten 
Verhältnis zu dem Umfang der Facettenaugen und bewirken bei großäugigen Formen, 
wie dem marinen Flohkrebs Hyperia, bei Libellen und Fliegen eine bedeutende Zu— 
nahme der Nervenmaſſe im Kopf. Bei den Libellen übertreffen die Sehganglien das 
Gehirn ſelbſt an Maſſe, während die den kleinen Fühlern zugehörenden Gehirnabſchnitte, 
die ſog. Riechlappen, nur ganz ſchwach entwickelt ſind; bei den Ameiſen iſt es umgekehrt. 
Die funktionelle Überordnung des Gehirnes über die Bauchganglienkette ſteht zweifellos 
mit der Entwicklung der Hauptſinnesorgane am Kopfe und ihrer Verbindung mit dem 
Gehirn in enger Beziehung: die optiſchen und chemiſchen Reize, die bei den Arthropoden 
faſt nur hier zur Rezeption kommen, orientieren das Tier über die fernere Umgebung 
und ſind demgemäß für ſein Verhalten von allgemeinerer Bedeutung als die Taſtreize, 
die nur bei unmittelbarer Berührung eintreten und vorwiegend lokale Beantwortung 
finden. Es ſind auch die mit dem Gehirn verbundenen Nerven faſt nur rezeptoriſch mit 
Ausnahme der Bewegungsnerven für die Fühler und (bei Krebſen) Augenſtiele; motoriſche 
Antriebe werden von hier durch Vermittlung der Bauchganglienkette erteilt. 

Während bei den Ringelwürmern noch einfachere Verhältniſſe vorliegen, ſteigert ſich 
bei den Arthropoden ſowohl in der Reihe der Krebſe wie in derjenigen der Tauſendfüßer 
und Inſekten die Komplikation des Gehirnbaues. Es laſſen ſich bei den höheren Formen 
deutlich geſonderte Gebiete innerhalb des Gehirns unterſcheiden, die ſich den Hirnnerven 
angliedern; ſie bilden einzelne Zentren, die unter ſich und mit dem Bauchmark durch 
Bahnen verbunden ſind. Von der Höhe ihrer Ausbildung iſt die Leiſtungsfähigkeit des 
betreffenden Tieres abhängig. Am Inſektenhirn z. B. unterſcheidet man drei Abſchnitte 
(Abb. 460): das Protocerebrum oder den Hirnſtamm mit den geſtielten Körpern, das 
Deutocerebrum oder den Riechlappen und das Tritocerebrum oder Oeſophagusganglion; 
homologe Abſchnitte finden ſich bei den Krebſen, während man bei den Spinnentieren 
nur die beiden erſten nachweiſen zu können glaubt. Das Protocerebrum iſt mit den 
Augen verbunden und enthält zugleich das Zentrum für kompliziertere Handlungen, das 
wir in den geſtielten Körpern ſuchen müſſen; dieſe ſind nämlich bei niederen Formen 
nur andeutungsweiſe vorhanden und erreichen ihre höchſte Ausbildung bei den ſozialen 
Hymenopteren, den Bienen und Ameiſen; dort machen ſie, nach Dujardins Berechnung, 


Gehirnganglion der Inſekten. 721 


ein Fünftel, hier ſogar die Hälfte der ganzen Hirnmaſſe aus. — Das Deutocerebrum 
iſt das Zentrum für die von den Fühlern kommenden Nerven, alſo hauptſächlich ein 
Riechzentrum. Vom Tritocerebrum geht die Innervierung der Oberlippe und der Schlund— 
wand aus, es wird 
als Geſchmackszentrum 
angeſehen. 

Die Unterſchiede 
im Bau des Gehirnes 
ſind ſo bedeutend, daß 
ein Unterſucher (Vial— 
lanes) ſagt: „Ich 
glaube nicht zu über— 
treiben und von ihrer 
Wichtigkeit eine genaue 
Vorſtellung zu geben, 
wenn ich ſage, daß das 
Gehirn der Weſpe von 
dem der Heuſchrecke 
ebenſo verſchieden iſt, 
wie das Gehirn des 
Menſchen von dem des 
Froſches.“ Die verſchie— 
dene Bedeutung des Ge— 
hirnes wird in unzwei— 
deutiger Weiſe durch das 
Verhältnis der Gehirn— 
maſſe zur Körpermaſſe 
bei verſchiedenen Inſek— 
ten beleuchtet. Beim 
Maikäfer iſt das Ge— 
hirn ½00 des Körpers, 
bei dem Schwimmkäfer 
Dytiscus etwa yon 
bei einer Ameiſen— 
arbeiterin mit ihren 
hochentwickelten In— 


tinkten un bei einer Abb. 160. Gehirnganglion des Männchens, Weibchens und Arbeiters einer 
5 Ameiſe (Lasi 
ANNE 1 meiſe asius). 
Arbeitsbiene ſogar 174 1 Hirnſtamm, der in B und C große, in A kleine geſtielte Körper enthält, 2 Riechlappen, 
Der Maikäfer hat ein mit den Fühlernerven, 3 Oeſophagusganglion, 4 Augenganglion, 5 Fazettenaugen, 6 Stirn⸗ 


5 ozelle. Nach Forel. 

abſolut kleineres Ge— 

hirn als die vierzig Mal kleinere Biene. Unter den verſchiedenen Perſonen des Ameiſen— 
ſtaates iſt die Gehirngröße ſehr verſchieden (Abb. 460): das größte Gehirn haben die 
kleinen Arbeiterinnen, die zu den mannigfachſten Leiſtungen, zum Neſtbau, zur Brut— 
pflege mit ihren vielfachen Arbeiten, zur Nahrungsſuche, zum Wegfinden befähigt ſind; 
kleiner iſt es bei den Weibchen, obgleich ſie die Arbeiterinnen an Größe übertreffen, 
am kleinſten aber bei den Männchen, deren faſt einzige Lebenstätigkeit der Hochzeitsflug 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 46 


722 Bedeutung des Gehirnganglions. 


iſt. Wie die Abbildungen zeigen, iſt es faſt ausſchließlich die Ausbildung der geſtielten 
Körper, der dieſer Unterſchied zugeſchrieben werden muß. 

Auch der phyſiologiſche Verſuch zeigt die übergeordnete Stellung des Gehirns. 
Wenn man durch Zerſchneiden der Schlundkonnektive das Gehirn vom übrigen Nerven— 
ſyſtem abtrennt, zeichnen ſich die operierten Tiere durch leichtes Eintreten und langes 
Andauern der Reflexe aus. Enthirnte Nereis kriechen raſtlos umher; ſo behandelte 
Schwimmkäfer (Hydrophilus), Flußkrebſe und Krabben (Careinus) fallen durch ununter— 
brochene Gang-, Putz- und Freßbewegungen auf. Carcinus überfüllte den Magen mit 
Nahrung bis zum Platzen und verſuchte ſich mit Steinen und anderen Gegenſtänden zu 
begatten; es genügte bei dieſem Tier ſchon das Wegnehmen eines beſtimmten Gehirn— 
teiles, um dieſe Erſcheinungen hervorzurufen. Eine geköpfte Libelle klammert ſich krampf— 
haft an der Unterlage feſt und läuft daher nicht, obgleich nachweislich die Schreitbewegungen 
von der Bauchganglienkette allein beherrſcht werden; das Gehirn iſt am Gang zunächſt 
dadurch beteiligt, daß es den Klammerreflex hemmt. Durch die Operationen ſind alſo 
Hemmungen fortgefallen, die, wie oben auch für Tintenfiſche geſchildert wurde, im Gehirn 
ihren Sitz haben. Mit dem Ausfallen dieſer Hemmungen verlieren die Tätigkeiten der 
operierten Tiere das Zweckmäßige, das ihnen bei unverletzten Tieren eigen iſt. Das 
Gehirn alſo iſt es, das die Tätigkeiten, die das Bauchmark für ſich allein durchführen kann, 
veranlaßt oder hindert; es iſt dem Bauchmark übergeordnet, regt dieſes zu beſtimmten 
Funktionen an oder legt es ſtill. Die Einzelheiten geſchehen mit Hilfe der niederen 
Zentren, die Geſamtdispoſition iſt Aufgabe des Gehirns. 

Mit dem Gehirn iſt bei den Articulaten auch der Teil des Nervenſyſtems verbunden, 
der ſich an den inneren Organen ausbreitet und als Eingeweidenervenſyſtem zu bezeichnen 
iſt (Abb. 458). Von dieſem ſind bisher nur die gröberen Verhältniſſe genauer bekannt: 
bei Ringelwürmern, Krebſen, Inſekten und Spinnen kennt man beſonders auf der Schlund— 
wand Nervenzüge und Ganglienknoten, ihre Verbindungen untereinander und mit dem 
Gehirn; die Anordnung der Ganglien, die zum Teil unpaar ſind, iſt nicht ſegmental, 
wie im Bauchmark. Beim Flußkrebs iſt auch ein zum Herzen gehender Nerv, bei der 
Küchenſchabe eine Innervierung der Munddrüſen nachgewieſen. Die feineren Verhältniſſe 
der Nervenausbreitungen ſind aber zumeiſt noch nicht genügend unterſucht; nur von den 
Egeln iſt durch Apäthys Forſchungen bekannt, daß der Darm von einem Nervennetz 
überzogen iſt; ähnliches iſt ja bei Schnecken und Wirbeltieren bekannt und dürfte bei 
Articulaten weit verbreitet ſein. Dies Eingeweidenervenſyſtem iſt wahrſcheinlich von 
höchſter Bedeutung für den Schluckakt, die Darmbewegung und die Regulierung des 
Nahrungsbedürfniſſes („Hungergefühl“); doch liegen beſondere Verſuche über ſeine Ver— 
richtungen bei den Articulaten nicht vor. 


3. Das zentrale Nervenſyſtem der Chordatiere. 
a) Gemeinſamkeiten bei den Chordatieren. 


Bei den allermeiſten wirbelloſen Tieren iſt das Zentralnervenſyſtem in der Haupt— 
ſache der Bauchſeite genähert, der Seite, die mit der Unterlage in Berührung kommt 
und damit einerſeits die meiſten ſenſoriſchen Erregungen erfährt, andrerſeits auch für 
die Fortbewegung am ſtärkſten in Anſpruch genommen wird. Dem gegenüber iſt den 
Chordatieren, alſo den Manteltieren und Wirbeltieren, die Lage des nervöſen Zentral— 
apparats auf der Rückenſeite, dorſal vom Darmkanal, gemeinſam; ſie weiſen aber noch 


Rückenrinne und Nervenrohr. 723 


weitere Übereinſtimmungen auch in der Entwicklung dieſes Organſyſtems auf: das zentrale 
Nervenſyſtem legt ſich bei ihnen als epitheliale Rinne an, die ſich weiterhin zu einem 
Rohr ſchließt (Abb. 461 A). Dies Nervenrohr bleibt während der Entwicklung an ſeinem 
Vorderende zeitweilig offen und mündet durch den ſogenannten Neuroporus nach außen, 
am Hinterende weiſt es vorübergehend eine offene Verbindung mit dem Darmkanal auf, 
den ſogenannten neurenteriſchen Kanal (Abb. 4615). Ferner zeigt das Nervenrohr an 
ſeinem Vorderende eine Erweiterung ſeines Innenraumes. Die Gleichartigkeit der Ent— 
ſtehung hat ihren Grund in der Verwandtſchaft jener beiden Tierkreiſe, auf die früher 
genauer hingewieſen wurde. In der weiteren Entwicklung werden aus dem Nervenrohr 
allerdings Bildungen von ſehr verſchiedenem Ausſehen. 

Unter den Manteltieren erhält ſich das zentrale Nervenſyſtem bei den mittels ihres 
Ruderſchwanzes frei ſchwimmenden Larven der Aseidien und den ihnen ſehr ähnlichen 
Appendicularien in der ganzen Längenausdehnung des Körpers, der Anlage des Nerven— 
rohres entſprechend. Aus der vorderen Erweiterung entſteht bei den Aseidienlarven die 


Abb. 461. Rückenrinne (4) und neurenteriſcher Kanal (5) bei Froſchembryonen. 
Der ältere Embryo (5) iſt in der Medianebene durchgeſchnitten; die Zellen des Ektoderms find mit Kern gezeichnet, die des 
Entoderms punktiert, die des Meſoderms nur umrandet. 71 Nervenrohr, 2 neurenteriſcher Kanal, 3 Urmund (ſpäter verſchloſſen), 
4 Mundbucht (Durchbruchſtelle des Mundes). 4 nach Leuckarts Wandtafeln. 


ſogenannte Sinnesblaſe, die ein Sehorgan und einen Statolithenapparat enthält; der 
darauffolgende Teil des Nervenrohrs bildet das verhältnismäßig große Gehirnganglion, 
an das ſich dann ein einfacher, bis zum Hinterende reichender Nervenſtrang anſchließt 
(Abb. 73 4, S. 107). Das Nervenſyſtem der Appendicularien iſt durch Reduktion der 
Sinnesblaſe vereinfacht: nur der dem Gehirnganglion nach vorn anliegende Statolithen— 
apparat iſt von ihr geblieben. Bei den erwachſenen Aseidien, die den Ruderſchwanz 
verloren haben und feſtſitzen, iſt das Zentralnervenſyſtem, gemäß den verringerten An— 
forderungen, ſehr zurückgebildet; es bleibt nur noch das Ganglion übrig, das im Ver— 
hältnis zur Größe des erwachſenen Tieres ſehr unbedeutend bleibt; außerdem iſt der 
ganze Körper von einem Nervennetz überzogen, das vielleicht auch bei den übrigen Mantel— 
tieren vorhanden, dort aber noch nicht nachgewieſen iſt. Die Lebensäußerungen der As— 
eivien find wenig mannigfaltig: nur wenige individuelle Reflexe ſind an das Ganglion 
gebunden; die meiſten Reaktionen ſind generelle Reflexe und laufen nach Entfernung des 
Ganglions qualitativ ebenſo ab wie beim unverletzten Tier. — Bei den freiſchwimmenden 
Salpen iſt das Ganglion recht groß und trägt ein zellenreiches Sehorgan; aber von 
46* 


724 Zentralnervenſyſtem des Amphioxus und der Wirbeltiere. 


einem kaudalen Nervenſtrang iſt auf keiner Entwicklungsſtufe etwas zu bemerken; vom 
Ganglion gehen paarige Nerven an die Lippen und wahrſcheinlich zu den Muskelreifen. 
Wie weit Nervennetze vorhanden und an den Bewegungen beteiligt ſind, iſt nicht bekannt. 

Das zentrale Nervenſyſtem des Lanzettfiſchchens erinnert ſchon ſehr an das der 
Wirbeltiere im engeren Sinne: wir haben ein die Länge des Körpers durchziehendes 
Rückenmark. Da aber bei dieſem Tier das Vorderende des Körpers nur verhältnis— 
mäßig wenig differenziert iſt, ſo zeichnet ſich auch das Vorderende des Zentralnerven— 
ſyſtems nicht ſehr vor dem Reſt desſelben aus. Dies um ſo weniger, als die Sinnes— 
organe hier nicht in dem Maße am Vorderende, ſpeziell in der vorderen Erweiterung 
des Nervenrohrs lokaliſiert ſind: die Sehorgane verteilen ſich über die ganze Länge 
des Rückenmarks, ein ſtatiſches Organ iſt unbekannt; ſo bleibt nur die „Riechgrube“ am 
Vorderende, von der aus ein Nerv ins Zentralorgan einſtrahlt. In ſegmentaler Anordnung 
folgen ſich die vom Rückenmark abgehenden Nerven. Dabei zeigt ſich hier ſchon eine 
Geſetzmäßigkeit, die bei den echten Wirbeltieren regelmäßig wiederkehrt: in jedem Segment 
gehören zwei Nervenpaare, ein ventrales und ein dorſales, zum Rückenmark; das ventrale 
enthält wie bei den Wirbeltieren nur motoriſche Nervenfaſern, das dorſale zwar nicht 
ausſchließlich, aber doch vorwiegend ſenſoriſche Faſern; ein beſonderes Ganglion aber 
kommt den dorſalen Nerven nicht zu. In ihrem Verlauf ſind die zwei Nervenpaare 
unabhängig voneinander. Die Verknüpfung zwiſchen verſchiedenen Stellen des Rücken— 
marks wird durch jog. riefige Nervenfaſern bewirkt, die teils am Vorder-, teils am 
Hinterende desſelben aus großen Zellkörpern entſpringen und in ihrem Verlauf zahlreiche 
Nebenäſtchen in verſchiedenen Gegenden abgeben; damit iſt ein Zuſammenwirken der 
verſchiedenen Teile des Rückenmarks, insbeſondere eine Zuſammenordnung der Bewegungen 
ermöglicht. Im vorderſten Abſchnitt des Rückenmarks ſcheinen übergeordnete Zentren gelegen 
zu ſein; wenigſtens bewirkt Abſchneiden dieſes Abſchnittes Bewegungsloſigkeit, wenn nicht 
ein hinreichender äußerer Reiz auf den Rumpf einwirkt und ihn zur Bewegung veranlaßt. 


Bei den Wirbeltieren zeichnet ſich das zentrale Nervenſyſtem durch die Höhe ſeiner 
Entwicklung aus. Zwar geht es in ſeinen Grundlagen auf die einfachen Verhältniſſe 
der niederen Chordaten, vor allem des Amphioxus zurück; aber es unterſcheidet ſich von 
dieſen beſonders durch die weitgehende Differenzierung ſeines Vorderendes. Schon äußerlich 
iſt hier das Zentralorgan in zwei Abſchnitte geſondert durch die Beſchaffenheit der um— 
ſchließenden Skeletteile: der vordere Abſchnitt iſt in der einheitlichen, knorpligen oder 
knöchernen Schädelkapſel geborgen und wird als Gehirn in Gegenſatz geſtellt zu dem 
hinteren Abſchnitt, dem Rückenmark, das im Wirbelkanal liegt. Morphologiſch aber 
gehört ein bedeutender Teil des Gehirns, das ganze ſog. Nachhirn oder verlängerte Mark, 
zum Rückenmark; es iſt dieſem in Entwicklung, Aufbau und Anordnung der peripheren 
Nerven nahe verwandt, und wenn ſchon Unterſchiede zwiſchen Rückenmark und Nachhirn 
vorhanden ſind, ſo ſind ſie doch geringer als zwiſchen dieſem und den vorderen Gehirn— 
abſchnitten. Da jedoch das geſamte übrige Rückenmark einheitlich gebaut iſt, ſo wird 
ſchon aus praktiſchen Rückſichten das Nachhirn für ſich beſprochen und dem übrigen 
Gehirn angereiht. Den vor dem Nachhirn gelegenen Teil des Gehirns kann man wohl 
mit dem vorderſten Abſchnitt des Zentralorgans bei den Chordaten, der ſog. Sinnesblaſe, 
gleichſetzen; wenigſtens ſpricht für dieſe Vergleichung der Umſtand, daß von ihm nur 
zwei Nervenpaare zu den Hauptſinnesorganen des Kopfes, dem Riechorgan und dem 
Auge, abgehen — die übrigen zehn Hirnnervenpaare entſpringen alle aus dem Nachhirn. 


Bau des Wirbeltierrückenmarks. 725 


b) Das Rückenmark der Wirbeltiere. 


Das Rückenmark der Wirbeltiere hat durch ſeine ganze Länge in den Grundzügen 
den gleichen Aufbau. Legt man einen Querſchnitt hindurch, ſo erkennt man überall 
zweierlei Subſtanzen, die ſich durch ihre Färbung deutlich unterſcheiden, eine zentrale 
graue und eine periphere weiße Subſtanz. Die graue Subſtanz zeigt, wenigſtens bei 
den höheren Wirbeltieren, auf dem Querſchnitt im allgemeinen das Bild eines H, die 
weiße umgibt ſie allſeitig und füllt die Zwiſchenräume zwiſchen den Schenkeln des H 
aus (Abb. 463, 465, 466). Auf der ventralen Seite greift eine ſchmale Furche, die ſog. 
ventrale Längsſpalte, ziemlich tief in die weiße Subſtanz ein. Der Verbindungsſtrich 
des U zeigt in ſeiner Mitte ein Loch, den Querſchnitt des ſog. Zentralkanals. Vergegen— 
wärtigen wir uns nach dieſem Querſchnittsbild das körperliche Bild des Rückenmarks: 
es bildet einen Zylinder von ovalem bis rundem Durchſchnitt; die graue Subſtanz durch— 
zieht das ganze Mark in Geſtalt zweier ſymmetriſch gelegener Leiſten, die durch eine, 
den Zentralkanal umſchließende Brücke verbunden werden. Die von der Brücke rückenwärts 
gelegenen Teile der Leiſte werden als dorſale Hörner, die bauchwärts gelegenen als 
ventrale Hörner der grauen Subſtanz bezeichnet; die häufig gebrauchten Namen Hinter— 
und Vorderhörner, die aus der Anatomie des aufrecht gehenden Menſchen entnommen 
ſind, haben für die übrigen Wirbeltiere mit meiſt horizontal verlaufendem Rückenmark 
keinen Sinn; ſie ſollen daher hier vermieden werden. 

Abgeſehen von dem Stüßgerüft, beſteht die graue Subſtanz aus Zellkörpern von 
Neuronen und einem außerordentlich dichten Filzwerk von Dendriten und Nervenfaſern, 
die nur zum Teil eine Markſcheide beſitzen. Die weiße Subſtanz dagegen beſteht in 
der Hauptſache aus markhaltigen Nervenfaſern, die alle in der Längsrichtung des Rücken— 
marks verlaufen und nur an ihren Enden aus derſelben herausbiegen; die eigentümlich 
ſeidenartige weiße Farbe dieſes Teils wird gerade durch die Markſcheide der Faſern bewirkt. 

Das Rückenmark iſt ſeiner Entwicklung nach ein epitheliales Rohr; einzelne Bau— 
verhältniſſe deuten dauernd auf dieſen Urſprung hin. Der Zentralkanal iſt der Reſt 
des Rohrlumens. Er iſt rings von Zellen umgeben, die noch epitheliale Anordnung 
beſitzen und bei erwachſenen Tieren der niederen Wirbeltierklaſſen noch bis an die Ober— 
fläche des Marks reichen, ein Zuſtand, der bei den höheren Wirbeltieren noch in dem 
ziemlich weitentwickelten embryonalen Rückenmark zu finden iſt, z. B. beim friſch aus— 
geſchlüpften Hühnchen. Dieſe Reſte der epithelialen Zellen bilden eine Stützſubſtanz, 
das ſogenannte Ependym, zwiſchen die ſich die nervöſen Zellen und Faſern, die Beſtand— 
teile der Rückenmarksneuronen, einordnen. Außer dieſen Ependymzellen iſt noch ein 
Gerüſtwerk ſternförmig veräſtelter Stützzellen, der Gliazellen, vorhanden. Die Begrenzung 
des Zentralkanals iſt die urſprünglich äußere (diſtale), die Oberfläche des Marks die 
urſprünglich innere (proximale) Fläche des Epithels: wie bei dem intraepithelialen 
Nervenſyſtem, der Coelenteraten z. B., die Nervenfaſern ſich an die proximale Fläche 
des Epithels, die Zellkörper der Neuronen dagegen ſich mehr diſtal davon lagern, ſo 
liegen auch hier in dem urſprünglich epithelialen Rückenmark die Nervenfaſern als 
weiße Subſtanz an der proximalen Seite des Epithels, d. h. gegen die Oberfläche des 
Rückenmarks zu, die graue Subſtanz dagegen mit den Nervenzellkörpern der urſprünglich 
diſtalen Oberfläche des Epithels, d. h. dem Zentralkanal, genähert. 

Außerlich iſt die Sonderung der beiden Subſtanzen bei den Rundmäulern und 
Knochenfiſchen noch viel weniger deutlich als bei den höheren Wirbeltieren. Aber auch 


126 Rückenmarksnerven. 


dort iſt keine ſcharfe Scheidung von weißer und grauer Subſtanz, von Markmantel und 
Nervenfilz vorhanden, ſondern es treten Faſern aus dem Markmantel in das Grau, und 
ebenſo von den Zellen des Graus in den Markmantel: ſie haben wechſelſeitige Beziehungen, 
die ſogleich erörtert werden ſollen. 

Im inneren Bau des Rückenmarks läßt ſich eine ſegmentale Anordnung der Beſtand— 
teile nicht erkennen. Eine mit der Körperſegmentierung übereinſtimmende Geſetzmäßigkeit 
iſt jedoch ſtreng durchgeführt in der Anordnung der Rückenmarksnerven (Spinalnerven). 
Jedem Körperſegment 
entſpricht ein Paar 
Spinalnerven, ſo daß 
jederſeits die Zahl der 
Nerven derjenigen der 
Wirbel gleicht. Jeder 
Spinalnerv ſteht mit 
dem Mark durch zwei 
Wurzeln in Verbin— 
dung, eine dorſale und 
eine ventrale, die ſich 
gleich nach dem Aus— 
tritt aus dem Wirbel— 
kanal zum einheitlichen 
Nerven vereinigen (Abb. 
453). Die ventrale 
Wurzel entſpringt un— 
mittelbar aus dem 
Mark, in den Verlauf 
der dorſalen Wurzel iſt 
ein Ganglion einge— 
ſchaltet, das ſogenannte 
Spinalganglion. Die 


Abb. 453 (wiederholt). Schema des Reflexbogens im Wirbeltierrückenmark. beiden Nervenwurzeln 
1 graue Subſtanz und 2 weiße Subſtanz des Rückenmarks, 3 ventrales „Horn“ der grauen R 1 
Subſtanz, das die motoriſchen Ganglienzellen enthält, 4 jog. dorſale Wurzel und 5 ventrale ſind ihrem Weſen nach 
Wurzel der Rückenmarksnerven, 6 Spinalganglion. Eine Erregung der freien Nerven— ſehr verſchieden. Die 
endigungen in der Haut 7 gelangt durch den Neuron, deſſen Zellkörper im Spinalganglion 
(6) liegt, in das Rückenmark, und zwar durch die dorſale Wurzel des Rückenmarksnerven; Faſern der ventralen 
die Endbäumchen dieſes Neurons treten zu den Fortſätzen von motoriſchen Ganglienzellen 2 
(3. B. bei 3) in Beziehung und übertragen dadurch die Erregung auf den zugehörigen Wurzeln entſpringen 
effektoriſchen Neuron, deſſen Endverzweigungen einem Muskel (8) aufliegen; die dorthin von großen multipo- 
gelangende Erregung bewirkt Zuſammenziehung des Muskels. „ 
laren Zellen, die in den 


ventralen Hörnern der grauen Subſtanz gelegen ſind. Die Faſern der dorſalen Wurzeln da— 
gegen entſpringen faſt ausſchließlich von Zellen des Spinalganglions. Die Entwicklung der 
Spinalganglien dagegen geſchieht unabhängig von der des Rückenmarks, aus beſonderen 
Epidermispartien, den ſogenannten Ganglienleiſten, die zu beiden Seiten der Rückenrinne 
liegen; die beſte Bekräftigung dieſer Unabhängigkeit iſt das Vorkommen von Mißgeburten 
ohne Rückenmark, bei denen aber die Spinalganglien vorhanden ſind. Die Zellkörper der 
Spinalganglien ſind urſprünglich bipolar und behalten dieſe Geſtalt bei Fiſchen zeitlebens 
bei; bei höheren Wirbeltieren iſt die Bipolarität nur während der Entwicklung vorhanden, 
ſpäter rücken die Urſprünge der beiden Nervenfaſern mehr und mehr zuſammen und 


Zentrale Verbindungen peripherer Nerven. 127 


bekommen gleichſam eine gemeinſame Baſis: die Zelle hat nur einen, ſich T- oder Y-fürmig 
ſpaltenden Fortſatz (Abb. 453, 6). Dieſer Unterſchied iſt jedoch nur äußerlich, nicht 
weſentlich. Die eine der beiden Faſern, die zu einer Spinalganglienzelle gehören, wächſt 
in das Rückenmark ein; die andere wächſt gegen den Körper zu und vereinigt ſich dabei 
mit den Faſern der ventralen Wurzel zum einheitlichen Spinalnerven. 

Dieſem Grundunterſchied in der Entſtehung der beiden Wurzeln entſpricht auch ein 
grundſätzlicher Unterſchied in der Leiſtung ihrer Faſern. Die Nervenfaſern der ventralen 
Wurzeln gehen zu den Muskeln; ſie leiten Erregungen zentrifugal, vom Mark zur 
Peripherie, ſind motoriſch. Die Faſern der dorſalen Wurzeln dagegen ſind rezeptoriſch; 
ſie verbreiten ſich beſonders in der Haut, werden durch äußere Reize erregt und leiten 
dieſe Erregung zentripetal, zum Rückenmark. Die Erkrankung oder Durchſchneidung einer 
ventralen Wurzel bewirkt Lähmung der von ihr aus innervierten Muskeln; die Unter— 
brechung einer dorſalen Wurzel bewirkt Unempfindlichkeit der von ihr verſorgten Haut— 
abſchnitte. Der durch Vereinigung der beiden Wurzeln entſtehende Spinalnerv iſt alſo 
ein gemiſchter Nerv, der ſowohl motoriſche wie rezeptoriſche Faſern enthält. 

Die motoriſchen Zellen in dem ventralen Horn des Rückenmarkgraues ſind wahr— 
ſcheinlich überall in Gruppen verteilt, deren Faſern zu beſtimmten Muskeln gehen; bei 
den Säugetieren konnte eine ſolche Verteilung nachgewieſen werden. Dieſe Zellen treten 
mit ihren Dendriten zu den Endbäumchen rezeptoriſcher Faſern in Beziehung, die aus 
der betreffenden dorſalen Nervenwurzel in das dorſale Horn des Rückenmarks eintreten 
(Abb. 453). Dies iſt der einfachſte Reflexbogen, d. h. der kürzeſte Weg, auf dem die 
Erregung, die durch einen äußeren Reiz hervorgerufen wurde, zu einem Muskel gelangen 
und dort Zuſammenziehung auslöſen kann. Viele rezeptoriſche Faſern treten aber nicht 
unmittelbar in das dorſale Horn ein, ſondern in die weiße Subſtanz, ſpalten ſich dort T-förmig 
und ſenden einen Aſt eine Strecke weit kopfwärts, einen andern ſchwanzwärts; dieſe 
Aſte geben ihrerſeits Zweige ab, die in das dorſale Grau eintreten und zu den motoriſchen 
Zellen des ventralen Hornes in Beziehungen treten. Eine in einer ſolchen Nervenfaſer 
dem Rückenmark zugeleitete Erregung kann alſo in einem größeren Bereich auf motoriſche 
Zellen einwirken und ſomit auf verſchiedene Muskeln, je nach den beeinflußten Zellen, 
einen Reiz ausüben. So können wir uns die Entſtehung der komplizierteren Reflexe 
denken, bei denen durch Reizung einer beſchränkten Hautſtelle zuſammengeſetzte Bewegungen 
hervorgerufen werden, wie z. B. die Sprungbewegungen eines enthirnten Froſches auf 
Preſſen einer Zehenſpitze. 

Aber nicht alle Faſern der dorſalen Wurzeln gehen die geſchilderten Wege: andere 
ſenden unter T-fürmiger Spaltung einen kurzen Aſt ſchwanzwärts; der kopfwärts ver— 
laufende Aſt aber reicht bis zum Gehirn und tritt im Nachhirn mit anderen Neuronen 
in Verbindung, deren Faſern weiter in das Hirn eindringen, bei Säugern in die Groß— 
hirnrinde. Dieſe Bahnen ſind es aller Wahrſcheinlichkeit nach, die im Hirn das Zuſtande— 
kommen ſolcher Nervenvorgänge, die von bewußten Empfindungen begleitet ſind, vermitteln. 
Noch andere dorſale Wurzelfaſern gelangen in das dorſale Grau und treten dort in 
Beziehung zu den Zellkörpern aſſoziativer Neuronen, deren Achſenfortſätze, als ſekundäre 
ſenſoriſche Bahnen, zum Kleinhirn, Mittelhirn und Zwiſchenhirn verlaufen; die in das 
Kleinhirn gelangenden Bahnen ſind wahrſcheinlich wichtig für die Regulierung der 
Bewegungen, die von dieſem Hirnteil aus geſchieht. 

Andererſeits gelangen aber auch Bahnen, die von Zellen des Gehirns ausgehen, 
in das Rückenmark. Die beſterforſchte unter dieſen iſt die ſogenannte Pyramidenbahn 


128 Bahnen in der weißen Subſtanz. 


der Säuger: ihre Faſern entſpringen aus den Pyramidenzellen der Großhirnrinde und 
gelangen, nachdem ſie ſich teilweiſe im Nachhirn gekreuzt haben, in das Rückenmark, 
verlaufen im Markmantel, bis ihre Endausläufer in das Grau eintreten und mit ihren 
Endbäumchen zu den motorischen Zellen der ventralen Hörner Beziehungen eingehen. 
Dieſe Bahnen vermitteln alſo Bewegungsreize, die vom Großhirn ausgehen; man ſieht 
in ihnen den Weg, auf dem „willkürliche“ Bewegungen vermittelt werden. Es iſt nicht 
unwahrſcheinlich, daß die gleichen motoriſchen Zellen ſowohl zu Endbäumchen dorſaler 
Wurzelfaſern, als auch zu ſolchen der Pyramidenfaſern Beziehungen haben, alſo je nach 
dem Wege, den die Erregung nimmt, reflektoriſche oder willkürliche Bewegungen auslöſen 
können. — Die Pyramidenbahnen ſind nur von Säugern bekannt; aber auch bei niederen 
Wirbeltieren, wo eine direkte Verbindung zwiſchen Großhirnrinde und Rückenmark nicht 
beſteht, müſſen Bahnen von Zellen andrer Hirnteile aus zum Rückenmark gehen; ihre 
genaue Erforſchung aber ſteht noch 
aus. — So ſind alſo die einzelnen 
Teile des Rückenmarks ſowohl 
unter ſich, als auch mit dem Ge— 
hirn verbunden. 

Die Verknüpfungen der Neu— 
ronen finden ſtets in der grauen 
Subſtanz ſtatt; die Bahnen da— 
gegen verlaufen in der weißen 
Subſtanz, und zwar hat dort jede 
Bahn ihren beſtimmten Platz. Wir 
unterſcheiden in der weißen Sub— 
ſtanz vier Abſchnitte (Abb. 462): 

ER 25 8 . zwiſchen den dorſalen Hörnern 

Abb. 462. Die Hauptbahnen der weißen Subſtanz auf dem Quer- > 8 
ſchnitt des menſchlichen Rückenmarks. des Grau den Dorſalſtrang, zwi⸗ 
, en in. 
3 Mittelhirndach - Rückenmarkbahn; b) Bahnen vom Rückenmark zum Gehirn: Ventralſtrang, und jederſeits vom 


4 und 4“ dorſale und ventrale Rückenmark-Kleinhirnbahn, 5 Hinterſtränge H di S ; Br 2 
mit Fuſern, die von den dorſalen Wurzeln zum Nachhirn aufſteigen; e) Bahnen le eitenſtr ange. Bei den 


zwiſchen einzelnen ee e e e Die Säugern iſt die Anordnung fol⸗ 
gende: die Dorſalſtränge beſtehen 
faſt nur aus Faſern der dorſalen Wurzeln, die teils als kurze Bahnen verſchiedene Abſchnitte 
des Marks verbinden, teils als lange Bahnen zum Gehirn laufen (5). Die Rückenmark— 
Kleinhirn-Bahn verläuft in der Peripherie der Seitenſtränge (4), die Rückenmark-Mittel— 
hirndach-Bahn in den Ventralſträngen, ebenſo die Rückenmark-Zwiſchenhirn-Bahn. Die 
Pyramidenbahnen (7° u. 7) der Säuger nehmen einen großen Teil der Seitenſtränge und 
beim Menſchen auch einen Teil der Ventralſtränge ein. Der Nachweis dieſer Verbindungen 
beruht zum Teil auf der ſchon erwähnten Tatſache, daß Nervenfaſern, die vom Zellkörper 
des Neurons abgetrennt ſind, degenerieren; teils nach Verletzungen und Krankheiten beim 
Menſchen teils experimentell an Tieren ſind in mühevoller Einzelarbeit dieſe Verhältniſſe 
klargelegt. Sehr viel Aufklärung iſt andrerſeits der elektiven Färbung der Neuronen 
durch das Golgiſche Imprägnationsverfahren (S. 595) zu danken. 
Die Menge dieſer Verbindungen und die Maſſe der an beſtimmten Stellen lokali— 
ſierten Neuronen wechſelt nun je nach der Beanſpruchung der betreffenden Stelle. Wenn 
die Anforderungen, die an einen Rückenmarksabſchnitt geſtellt werden, ſich ſteigern, wenn 


Zuſammenhang von Leiſtung und Bau im 


Rückenmark. 


die von den Neuronen der Spinalganglien verſorgte reizaufnehmende Oberfläche wächſt, 
wenn die Zahl und Maſſe der zugeordneten Muskeln zunimmt, ſo tritt auch eine Ver— 
mehrung der Einzelelemente des Marks und der Einrichtungen zu ihrer e ein. 


Die Menge der Leiſtungen, die das Rückenmark über— 
nimmt, findet auch in ſeiner Geſtaltung ihren Ausdruck. 

Das läßt ſich in einer großen Zahl von Einzel— 
fällen mit augenfälliger Deutlichkeit verfolgen. Bei den 
Fiſchen wird ein großer Teil der Körperoberfläche, 
nämlich die hochentwickelten und wichtigen Sinnesorgane 
der Seitenlinie, nicht vom Rückenmark, ſondern vom 
Nachhirn aus, durch einen Aſt des ſiebenten Hirnnerven 
(N. facialis), der früher fälſchlich dem zehnten Hirn— 
nerven (N. vagus) zugerechnet wurde, verſorgt, und 
die Verſorgung der übrigen Haut mit Sinnesorganen 
iſt, wenigſtens bei den Knochenfiſchen, gering; dem— 
entſprechend ſind die dorſalen Wurzeln und die dor— 
ſalen Hörner der grauen Subſtanz verhältnismäßig 
ſchwach ausgebildet. In ähnlicher Weiſe zeigt der 
Walfiſch mit ſeiner dicken, für mechaniſche Reize wenig 


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Abb. 463. Querſchnitt durch das Rücken- 

9 Walfiſches (Bal aenoptera 

musculus Comp.) in der Gegend des 
erſten Halswirbels. 

1 dorfales und 2 ventrales Horn der grauen 

Subſtanz, 3 ventraler Längsſpalt. 3 fach ver— 
größert. Nach Guldberg. 


durchläſſigen Haut nur eine geringe Entfaltung der dorſalen Hörner des Rückenmarks 
entwickelt, wo ihnen beſondere 
Leiſtungen obliegen, z. B. beim Zitteraal (Gymnotus): in ihnen entſpringen die effek— 


(Abb. 463). Die ventralen Hörner aber ſind da hoch 


toriſchen Nerven für das ſtark entwickelte elektriſche Organ (Abb. 464). 


Bei den Land— 


wirbeltieren gehören zu den Gliedmaßen mit ihrer vermehrten Oberfläche und Muskulatur 


auch beſonders ausgezeichnete Stellen des Rückenmarks, 
die durch ihre Anſchwellung ſchon äußerlich auffallen und 
eine bedeutende Vermehrung der grauen Subſtanz auf— 
weiſen: die ſogenannte Nackenanſchwellung für die vordere, 
die Lendenanſchwellung für die hintere Gliedmaße. Kaum 
irgendwo treten dieſe ſo deutlich hervor wie bei den 
Schildkröten (Abb. 465). Bei dieſen Tieren iſt durch 
Verwachſung der Rippen mit dem Hautpanzer die Zwiſchen— 
rippenmuskulatur überflüſſig geworden; der dicke Horn— 
überzug der Hautbedeckung des Rückens macht eine reiche 
Innervierung derſelben unnötig: daher iſt ihr Rückenmark 
ziemlich ſchmächtig; um ſo mehr fällt dann die Verdickung 
des Marks für die Gliedmaßen (5, D) auf. Bei den 
Eidechſen iſt die Nacken- und Lendenanſchwellung deutlich, 


bei den verwandten Blindſchleichen fehlt ſie mit den Gliedmaßen. 


Abb. 464. Querſchnitt durch das 
Rückenmark des Zitteraals. 


1 dorſales Horn, 


grauen Subſtanz 
zellen. 


2 ventrales Horn der 
mit mächtigen Ganglien— 
Nach Fritſch. 


Wo das eine Glied— 


maßenpaar ein ſtarkes Übergewicht über das andre hat, macht ſich das ſogleich auch in 
der Bildung des Rückenmarks bemerklich. Bei der Fledermaus (Vesp. murinus Schreb.) 
iſt eine verhältnismäßig lange und breite Nackenanſchwellung vorhanden, die Lenden— 
anſchwellung iſt undeutlich; ebenſo iſt die Lendenanſchwellung bei der Robbe (Phoca 
vitulina L.) nicht deutlich ausgeprägt. Dagegen überwiegt beim Känguruh, dem vor— 
wiegend die Hinterbeine zur Bewegung dienen, die Lendenanſchwellung ganz auffällig 
und bei den alten Dinoſauriern, die auf den rieſigen Hintergliedmaßen halbaufrecht 


730 Zuſammenhang von Leiſtung und Bau im Rückenmark. 


daherſchritten, können wir auf einen rieſigen Umfang des Lendenmarks aus der Weite 
des Wirbelkanals in dieſer Gegend ſchließen, die bei Stegosaurus das Zehnfache der 
. cĩi(c˖ccchödelhöhle betragt: 

Auch das Verhalten der weißen Subſtanz trägt 
zur Formbeſtimmung des Rückenmarks nicht wenig 
bei. Vermehrung der kurzen Bahnen kann lokale 
Vermehrung der weißen Subſtanz bewirken. Die 
langen Bahnen aber, die vom Gehirn kommen 
und zum Gehirn gehen, müſſen ſich immer mehr 
anhäufen, je näher eine Stelle des Marks dem 
Gehirn liegt: die Querſchnitte durch das Rücken— 
mark der Schildkröte (Abb. 465) und die neben— 
ſtehende Reihe von Querſchnitten durch das Rücken— 
mark des Gorilla (Abb. 466) zeigen das aufs 
deutlichſte. Bei den höheren Wirbeltieren, insbe— 
ſondere bei den Säugern, iſt infolge der zahl— 
reichen Gehirnverbindungen das Weiße des Rücken— 
marks bedeutender entwickelt als bei den niederen; 
bei den Fiſchen, wo dieſe Verbindungen auf ein 
Mindeſtmaß beſchränkt ſind, iſt daher auch das 
Weiß am geringſten ausgebildet. 

Im ganzen muß dort das Rückenmark ſtärker 
ausgebildet ſein, wo der Körper mannigfacher 
differenziert, die Zahl der Muskeln größer, die 
rezipierende Oberfläche ausgedehnter iſt. Damit 
erklärt es ſich, daß das Rückenmark eines Huhns 
dreimal ſo ſchwer iſt als das eines etwa gleich— 
ſchweren Karpfens (2,1 gr: 0,65 gr), oder das 
des Kaninchens über neunmal ſo ſchwer als das 
einer Schildkröte von gleichem Körpergewicht 
(3,64 gr: 0,39 gr). 

Wie bei den Gliederfüßlern, ſo kommen auch 
bei den Wirbeltieren Verkürzungen des Marks 
vor, wenn auch die Lage im beſchränkten Raume 
des Wirbelkanals eine ſo ſtarke Konzentration, 

1 wie ſie dort zuweilen eintritt, unmöglich macht. 
— — Urſprünglich reicht das Rückenmark d 
Abb. 465. Querſchnitte durch das Rückenmart die Wirbelſäule, und die Rückenmarksnerven ent— 

einer Schildkröte (Testudo graeca L.). q ; Br m 
A vom Übergang des Nachhirns zum Rückenmark, ſpringen in der Höhe des Körperſegments, das 
nen Nach seen. ſie verſorgen, mit anderen Worten, Des DEE 

aus dem ſie austreten. So bleibt es auch bei 
niederen Wirbeltieren; in vielen Fällen aber rückt der „Endkegel“ des Marks nach 
vorn, ſo daß die Nervenwurzeln bis zu ihrer Austrittsſtelle einen mehr oder weniger 
langen Weg im Wirbelkanal zurücklegen müſſen, z. B. der zweite Sakralnerv des 
Menſchen eine Strecke von 14 em. Dieſe Verkürzung ſcheint eine funktionelle Be— 
deutung nicht zu beſitzen; am eheſten wäre die Annahme berechtigt, daß dadurch die 


Verkürzung des Rückenmarks. 731 


inneren Verknüpfungen erleichtert und dabei Material geſpart werde, während ja andrer— 
ſeits für die Verlängerung der peripheren Nerven ein Mehraufwand nötig wird. 
Die Verkürzung iſt am ſtärkſten bei hochdifferenzierten Formen; unter den Säugern 
geht ſie am weiteſten bei der Fledermaus (Vesp. murinus), wo der Endkegel in der 
Höhe des 11. = 
Rückenwirbels 75 = > 

liegtzunter den 
Primaten ſtei— 
gert ſich die 
Verkürzung 
mit zunehmen— 
der Entwick— 
lungshöhe:bei 
einem Halb— 
affen (Lemur 
macao “.) liegt 
das Ende im 
7. Lendenwir— 
bel, bei einem 
Neuweltaffen 
(Hapale) im 
6., bei Maca- 
cus (Abb. 467) 
im 4., beim 
Menſchen im 
1. Lendenwir— 
bel. Die ge⸗ 
ringſte Ver— 
kürzung zeigen 
primitive For— 
TTCTTTCTCTTkTſVTſTTſTTTWT—T—TꝗB—2ÿ:! .. c——̃ä — 
ninchen birgt Abb. 436. Querſchnitte durch das Rückenmark des Gorilla A Halsgegend, 5 Nackengegend, 


C Rückengegend, D Lendengegend, E und F Schwanzgegend. Nach Waldeyer. 
der 3. Kreuz⸗ 
beinwirbel, beim Schwein der 5., beim Igel der letzte Kreuzbeinwirbel den Endkegel des 
Rückenmarks. So ſcheint es faſt, als ob wir es bei dieſer Erſcheinung mit einer phyle— 
tiſchen Entwicklungsrichtung zu tun haben, deren Zuſammenhänge ſich unſerer Erkenntnis 
entziehen. 


c) Das Gehirn der Wirbeltiere. 


Während das Rückenmark in ſeiner Maſſe unmittelbar abhängig erſcheint von der 
Größe des rezipierenden Innervationsgebietes und der Menge der verſorgten Muskeln, 
läßt ſich beim Gehirn ein ähnlicher Zuſammenhang nicht erkennen. Denn obgleich das 
Gehirn eine viel geringere Körperfläche verſorgt als das Rückenmark, iſt es in ſeiner 
Maſſe dieſem meiſt überlegen. Nimmt man das Gewicht des Rückenmarks als Einheit, 
ſo iſt die Verhältnisgröße des Gehirns ſehr wechſelnd: bei der Blindſchleiche (mit ſehr 
langem Rückenmark) 0,35, beim Feuerſalamander 0,9, beim Grasfroſch 1, beim Rind 1,5, 


132 


Verhältnisgröße des Gehirns. 


bei Karpfen, Huhn und Kaninchen etwa 2, beim Gürteltier (Dasypus) nahe an 3, bei 
Katze und Igel um 4, bei 


2 


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Abb. 467. Nüdenmarf eines 
Mafaf(Macacusrhesus Desm.) 
im geöffneten Wirbelfanal. 
Nach Flatau und Jacobſohn. 


Fledermäuſen etwa 6, bei einem Makak (Inuus) über 8, beim 
Menſchen 26. Wenn auch dieſe Zahlenreihe in ſolcher Zu— 
ſammenſtellung nicht gerade viele Schlüſſe geſtattet, ſo zeigt 
ſie doch das eine, daß bei höheren Tieren, beſonders bei den 
Säugern, die Verhältnisgröße des Gehirns dem Rückenmark 
gegenüber bedeutend zunimmt. Das läßt ſich nicht bloß daraus 
erklären, daß das Innervationsgebiet des Gehirns, der Kopf, 
jeden anderen Körperabſchnitt an Differenzierung, an Größe 
und Zahl der Sinnesorgane und Mannigfaltigkeit der Muskel- 
verſorgung übertrifft. Denn wir finden bei ſonſt ähnlich 
gebauten Tieren von gleicher Körpergröße, wie etwa Haus— 
katze und Makak, das Rückenmark etwa gleich ſchwer, nämlich 
etwas über 7,5 g, die Gehirne dagegen ſehr verſchieden, bei 
der Katze 29g, beim Makak dagegen über 62 g. Ebenſo 
haben ein großer Hund, ein Gorilla und ein Menſch von etwa 
gleichem Körpergewicht Gehirne, die ungeheuer verſchieden 
groß ſind und ſich etwa wie 1:3: 9 (135: 430: 1350 g) 
verhalten. 

Der Grund für dieſes verſchiedene Verhalten iſt nicht 
ſchwer einzuſehen. Beim Rückenmark ſteht die überwiegende 
Maſſe der nervöſen Beſtandteile in unmittelbarer Beziehung 
zum Innervationsgebiet, ſo daß ſie von der Ausdehnung des 
letzteren in ihrer Menge direkt beeinflußt wird; die Aſſoziations— 
bahnen dagegen, die zur Verknüpfung einzelner Teile des 
Marks untereinander oder mit dem Gehirn dienen, ſind nicht 
beſonders reichlich und wechſeln vor allem bei Tieren der 
gleichen Klaſſe nur in engen Grenzen. Das Gehirn jedoch 
iſt überaus reich an Aſſoziationsneuronen; große Teile des— 
ſelben beſtehen ausſchließlich aus ſolchen und ſind ganz ohne 
irgendwelche unmittelbare Verbindung mit den Rezeptions— 
organen oder dem Bewegungsapparat. Wie bei den Glieder— 
füßlern, ſo haben auch hier dieſe Aſſoziationszentren ſich jenen 
Teilen des Zentralnervenſyſtems angeſchloſſen, die mit den 
Hauptſinnesorganen verbunden ſind, dem Riechzentrum und 
dem Sehzentrum; dazu kommt noch ein weiteres derartiges 
Aſſoziationszentrum am Vorderende des Marks, das Kleinhirn. 

In dieſen Aſſoziationszentren finden die Teile des ge— 
ſamten Nervenſyſtems ihre Verknüpfung: das Rückenmark, 
das verlängerte Mark und die Zentren der Sinnesorgane. Je 
enger, zahlreicher und mannigfacher dieſe Verknüpfungen ſind, 
um ſo leichter können die Erregungen, die aus den verſchiedenen 
Sinnesorganen kommen, in Beziehung gebracht werden zuein— 
ander und vielleicht zu Spuren, die von früheren, gleichartigen 
Erregungen zurückgeblieben ſind, um ſo ſchneller und mannig— 
faltiger abgeſtuft können die Reaktionen auf die äußeren Reize 


Aſſoziationszentren. 733 


erfolgen. Eine höhere Ausbildung der Aſſoziationsorgane im Nervenſyſtem geſtattet 
alſo eine beſſere Ausnützung der körperlichen Fähigkeiten: die Verwendung der peri— 
pheren Apparate wird vielſeitiger und entſpricht mehr den äußeren Verhältniſſen 
bezw. den Meldungen über dieſelben, die von den Sinnesorganen ausgehen; die Lebens— 
äußerungen kommen auf eine höhere Stufe. Wenn man alſo bei den höheren Wirbel— 
tieren im ganzen Verhalten eine größere Mannigfaltigkeit und Anpaſſungsfähigkeit 
trifft, ſo ſind es gerade die Aſſoziationsapparate des Nervenſyſtems, auf deren Rechnung 
dieſe Überlegenheit zum großen Teile geſetzt werden muß. Das Rückenmark allein ver— 
mag nur reflektoriſche Reaktionen zu vermitteln, die ſtets in gleicher Weiſe ablaufen; 
die Modifizierung der Reaktion, ihre Abſtufung nach den jeweiligen Verhältniſſen, die 
völlige Unterdrückung mancher Reflexe in beſtimmten Fällen, ferner alle Nerventätigkeit, 
deren pſychiſche Begleiterſcheinungen als Erinnerung, Überlegung, Wille bezeichnet werden, 
ſpielen ſich in den Aſſoziationsneuronen des Gehirnes ab. Ihre hohe Ausbildung beim 
Menſchen verſchafft dieſem ſeine beherrſchende Stellung in der Natur. 

Die verſchiedene Ausbildung der Aſſoziationszentren iſt es alſo in der Hauptſache, 
wodurch die außerordentliche Maſſenverſchiedenheit der Gehirne bei den Wirbeltieren 
bedingt wird. Aber jene Abſchnitte des Gehirns, die in unmittelbarer Verbindung mit 
den peripheren Organen, mit den Sinnesapparaten, den Muskeln u. a. ſtehen, ſind in 
ihrem Verhalten durchaus nicht überall gleich, ſondern werden, ebenſo wie das Rücken— 
mark, durch die Ausbildung dieſer peripheren Apparate beeinflußt: die reiche Entfaltung 
des äußeren Riechorgans z. B. hat eine hohe Entwicklung der Riechzentren des Vorder— 
hirns zur Folge, wie bei Haifiſchen und den meiſten Säugern, oder dem vom Nachhirn 
aus innervierten elektriſchen Organ des Zitterrochen (Torpedo) entſpricht im Gehirn ein 
beſonderer Lobus electrieus, der faſt den Umfang des Vorderhirns erreicht (Abb. 470 5 7). 
Von dieſem doppelten Geſichtspunkt aus iſt die Geſtaltung des Gehirns in der Wirbel— 
tierreihe zu beurteilen; bei jedem Abſchnitt erhebt ſich die Frage: welche Bildungen 
ſtehen unter dem Einfluß peripherer Verbindungen, und welche ſind als Aſſoziations— 
zentren aufzufaſſen? 


Wie ſchon erwähnt, iſt die Abgrenzung des Gehirns gegen das Rückenmark eine 
äußerliche: Gehirn nennen wir den Teil des Zentralnervenſyſtems, der in der Schädel— 
kapſel eingeſchloſſen iſt, während das Rückenmark im Wirbelkanal liegt. Aber der an 
das Rückenmark anſchließende Gehirnabſchnitt, das Nachhirn, iſt nach ſeinem Bau eine 
unmittelbare Fortſetzung des Rückenmarks; er geht ohne ſcharfe Grenze in dieſes über, 
während er gegen die vorderen Hirnteile deutlich geſondert iſt; mit Recht nennt man 
dieſen Teil das verlängerte Mark. Nach vorn ſchließt ſich daran eine Reihe kompliziert 
gebauter Einzelteile, die ſich am beſten nach den viel einfacheren Verhältniſſen beim em— 
bryonalen Hirn überblicken laſſen. 

Das embryonale Rückenmarksrohr ſetzt ſich bei allen Wirbeltieren in gleicher Weiſe 
an ſeinem Vorderende in ein Gebilde mit erweitertem Hohlraum fort, das durch zwei 
Einſchnürungen in drei Abſchnitte geteilt iſt, die ſogenannten drei primitiven Hirnbläschen 
(Abb. 468 A, 1972, 3, 445). Das dritte derſelben, das Metencephalon, geht all— 
mählich in das Rückenmark über; es entwickelt ſich zum Nachhirn (5), und an ſeinem 
Vorderende bildet ſich durch mehr oder weniger ſtarke Verdickung ſeines dorſalen Ab— 
ſchnittes ein Aſſoziationszentrum, das Hinterhirn () oder, wie es bei den Säugern 
heißt, Kleinhirn. Das mittlere primitive Hirnbläschen (5), das Meſencephalon, wird 


Teile des embryonalen Gehirns. 


734 


für die Sehorgane, wo 


zum Mittelhirn und bildet als ſolches zunächſt das Zentrum 


ſern unter ſich und mit anderen Nervenbahnen 


die von den Augen kommenden Nervenfa 


ute eee eee polor 5 eee 7 "Polos 7 eee er 9 un e uaparablnn 
unebenen 9 ug "(smosnoy qun sıpwior,g) wogaauuad 'g gun 2 seg naydung 5 "uolpspggnuaagug 9 


sagorganımuapng ee Bunwmmapuapugg ed “ un 
‚(snurwosrzg) naaaauumd warum) seg uonbuvch 2 


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vu g 'wqung 07 oa alagug ug F uapugnd wıag Suan 890 Buntpiaugugd sor qq 


verknüpft werden. Das erſte primitive Hirnbläschen oder Protencephalon (7 2) bildet 


den Mutterboden für die Entwicklung 


ſi 


der nervöſen Teile der paarigen Augen (6), die 
rch die Sehnerven mit ihm im Zuſammenhang 


ch von ihm lostrennen und nur du 


Vergleichung der Gehirne verſchiedener Wirbeltiere. 735 


bleiben; im übrigen gibt es zwei geſonderten Hirnabſchnitten die Entſtehung, dem 
Zwiſchenhirn (2) und dem Vorderhirn (J). Am Dach des Zwiſchenhirns bildet ſich 
das unpaare Auge, das bei den meiſten Wirbeltieren als „Zirbeldrüſe“ rudimentär 
wird (2 in Fu. 6), während ſein Boden als ſogenannter Trichter (Infundibulum) 
mit einer drüſigen, von der Mundhöhle ausgehenden Epidermiseinſtülpung, der Hypo— 
phyſe, in Beziehung tritt. Das Vorderhirn entſteht in Form von 2 blaſenförmigen 
Ausſtülpungen (7 in Fu. 6) der Vorderwand des erſten primitiven Hirnbläschens und 
bildet in ſeinen baſalen Teilen den Zentralapparat für das Riechorgan; der dorſale 
Abſchnitt ſeiner blaſenförmig aufgetriebenen Wandung aber liefert die ſogenannten Hemi— 
ſphären des Großhirns. In Mittel-, Zwiſchen- und Vorderhirn entwickeln ſich in ver— 
ſchieden reichlichem Maße Aſſoziationszentren, wodurch der Bau dieſer Gehirnteile noch 
mehr kompliziert wird. 

Der Binnenraum des Nervenrohrs wird im Gehirn ſtellenweiſe zu engen Kanälen 
reduziert, während andere Stellen, die ſogenannten Ventrikel, geräumiger bleiben. Als 
erſten und zwei— 
ten oder als paa— 
rige Ventrikel be— 
zeichnet man die 
Hohlräume in 
den beiden Hemi— 

ſphärenblaſen, 
den dritten Ben- 
trikel umſchließt 
das Zdwiſchen— 
hirn, der vierte ©. 

ſogenannte Rau⸗ bium (B Ichthyophis) und einem Säuger (C, Igel). 


f A1 Vorderhirn, 2 Zwiſchenhirn, 3 Mittelhirn, 4 Hinterhirn, 5 Nachhirn, 6 Stiel des abgeſchnittenen 
tengrube, die dor⸗ Augenbechers. Nach Kupffer, Burckhardt und Groenberg. Vgl. dazu Abb. 468 F. 
ſal nur von einem 


dünnen Häutchen überdeckte Erweiterung des Zentralkanals im verlängerten Mark. Eine 
beſondere biologiſche Bedeutung kommt den Ventrikeln nicht zu; ihre Entſtehung iſt 
lediglich die Folge der Wachstumsverhältniſſe ihrer Wandung. 

Die embryonalen Gehirne der verſchiedenen Wirbeltierklaſſen zeigen eine große 
Ahnlichkeit, wie aus der Vergleichung der Abbildungen 469 4— 0 erſichtlich iſt. Das 
fertige Gehirn dagegen iſt ſehr verſchieden. An dieſer Verſchiedenheit ſind aber nicht 
alle Abſchnitte in gleicher Weiſe beteiligt, ſondern die einen ſind mehr gleichförmig durch 
die ganze Reihe ausgebildet, die andern wechſeln mehr: geringerem Wechſel unterliegen 
Nachhirn, Mittel- und Zwiſchenhirn, bei denen die Beziehungen zu peripheren Organen 
vorwiegen; von größter Mannigfaltigkeit in der Ausbildung iſt das Hinterhirn und der 
ſogenannte Mantel des Vorderhirns, die ganz aus Aſſoziationsneuronen aufgebaut ſind: 
ſie ſind bei manchen Formen von außerordentlicher Größe, bei anderen bleiben ſie klein 
(Abb. 470 u. 471). Aber man findet nicht etwa durchweg höher oder niedrer entwickelte 
Gehirne, es iſt unmöglich etwa eine gleichmäßig aufſteigende Reihe aufzuſtellen; vielmehr 
ſind hier die einen, dort andre Abſchnitte höher ausgebildet. Selbſt das Gehirn des 
Menſchen, das ohne Zweifel vergleichsweiſe am höchſten organiſiert iſt, iſt nicht etwa 
das denkbar höchſte, es iſt nicht in allen Abſchnitten den Gehirnen andrer Wirbeltiere 


736 Verlängertes Mark. 


überlegen: ein ſo niedrig 
ſtehendes Tier wie das Neun— 
auge (Petromyzon) über— 
trifft es durch das funktions- 
fähige Scheitelauge im Zwi— 
ſchenhirn, und ſein Riech— 
zentrum ſteht hinter dem der 
meiſten Säuger ganz be— 
trächtlich zurück. 

Das Nachhirn oder ver— 
längerte Mark gehört ſeiner 
ganzen Ausbildung nach 
zum Rückenmark; allerdings 
weicht es von ihm in vielen 
Punkten ſeines Baues ab: 
durch bedeutendere Dicke 
und durch das Verhalten 
des Zentralkanals, durch 
die Anordnung der grauen 
Subſtanz und durch die 
Beſchaffenheit der abgehen— 
den Nerven. 

Die größere Maſſenent— 
wicklung des verlängerten 
Markes hat dieſelben Ur— 
ſachen wie die Verdickungen 
im Hals- und Lendenmark: 
ſie ſteht unter dem Einfluß 
der peripheren Apparate, 
die mit ihm verbunden ſind. 
Das verlängerte Mark iſt der 
Markabſchnitt der Kiemen— 
region bezw. der bei den 
Luftatmern aus ihr heraus— 
gebildeten Region des Vi— 
ſceralſkeletts. In ſeinem Ge— 
biet ſind eine große Menge 
von hochwichtigen Organen 
eng zuſammengedrängt: hier— 
her gehört das Labyrinth— 
organ mit dem ſtatiſchen 
und Hörapparat, hierher die 
Kiefer als Umbildungen 
des 1. Schlundbogens, der 
Atmungsapparat der waſſer— 
atmenden Wirbeltiere, die 


Das Vorderhirn iſt längs— 
Zirbel, 4 Sehnervenkreuzung, 


1 Trichter, 2 Hypophyſe, 3 


B Zitterrochen (Torpedo), C Froſch, D Reptil, E Vogel, F Säuger. 
Etwas verändert nach Edinger. 


A Knochenfiſch, 


Mn 


I a 


„das Mittelhirn längsſchraffiert, das Hinterhirn punktiert, das Nachhirn querſchraffiert. 
5 Trigeminuslappen, 6 Vaguslappen, 7 Elektriſcher Lappen. 


Schematiſche Längsſchnitte durch Wirbeltiergehirne. 


geſtrichelt, das Zwiſchenhirn gekreuzt ſchraffiert 


| . FB IS ns Hi 


Abb. 470. 


Verlängertes Mark. 737 


Zunge mit ihrer ſehr oft reichen Innervierung als Anhangsbildung des 2. und 3. Schlund— 
bogens und die Luftröhre, in deren Skelett die übrigen Schlundbögen eingehen. Dazu 
kommen noch bei Fiſchen und Amphibien die Hautſinnesorgane der Kopfkanäle und die 
der Seitenlinie, die auch von hier aus innerviert werden. Dieſe Gegend mit ihrer kompli— 
zierten Anordnung der Muskulatur, mit ihrem Reichtum an Sinnesorganen erfordert 
gewaltige Nerven, die ihrerſeits die bedeutende Ausbildung des Zentralapparats bedingen. 
Überdies gehen 
vom verlänger— 
ten Mark auch 
die Hauptner— 
ven für die vege— 
tativen Organe 
aus, für die Lun— 
gen, das Herz, 
den Darmkanal; 
die grundlegen— 
den Lebensfunk— 
tionen, Atmung, 
Kreislauf, Ver— 
dauung werden 
von hier aus be— 
herrſcht. Schließ— 
lich finden ſich 
hier wichtige 
Umſchaltungs— 
ſtellen, wo Er— 
regungen, die 
aus dem Rücken— 
mark zum Hirn 
gehen, auf an— 
dere Neuronen 
übertreten. Man 
kann einem Wir- 
beltiere das ge— 
ſamte Rücken⸗ 


mark entfernen: Abb. 471. Wirbeltiergehirne, von der Dorſalſeite geſehen. 

es tritt dann Haifiſch (Seyllium), B Knochenfiſch (Lachs), C Amphibium (Froſch), 7 Reptil, E Vogel (Taube), 
1 F und Säuger (Kaninchen und Hund). 1 Riechlappen. Schraffierung uſw. wie in Abb. 470. 

zwar völlige 


motoriſche und ſenſoriſche Lähmung ein, aber nicht der Tod; man kann ihm alle Hirn— 
teile vor dem Nachhirn wegnehmen, ohne daß es ſtirbt. Aber den Verluſt des ver— 
längerten Marks, dieſes lebenswichtigſten Abſchnittes des Zentralnervenſyſtems, überlebt 
kein Wirbeltier. 

Das äußerlich ſchon ſehr veränderte Ausſehen des verlängerten Marks wird dadurch 
bedingt, daß der Zentralkanal ſehr erweitert iſt und den dorſalen Teil des Rohres gleichſam 
aufſpaltet: ſeine dorſale Wandung wird zu einer dünnen, vielfach gefalteten Membran 


ausgedehnt, die den weiten Hohlraum, die ſog. Rautengrube, überdeckt. Die graue Sub— 
Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I 47 


138 Hirnnerven. 


ſtanz, ſoweit ſie derjenigen des Rückenmarks entſpricht, liegt der Wand dieſer Grube an. 
Zu ihr ſtehen die Nerven in der gleichen Beziehung wie im Rückenmark: die motoriſchen 
Teile der Hirnnerven entſpringen von Zellen der grauen Subſtanz des verlängerten 
Markes; die rezeptoriſchen Abſchnitte haben ihren Urſprung in Ganglien, die außerhalb 
des Zentralorgans liegen, wie die Spinalganglien außerhalb des Rückenmarks, und von 
ihren Zellen treten zentrale Fortſätze in das verlängerte Mark ein, periphere Faſern 
führen zu den Endorganen. 

Von den Hirnnerven gehören nur der Riech- und Sehnerv nicht zum Gebiete des 
verlängerten Marks; dieſe beanſpruchen ja auch darin eine Sonderſtellung, daß ſie als re— 
zeptoriſche Nerven keine peripheren Ganglien haben, ſondern das Sinnesorgan direkt mit 
dem Gehirn verbinden. Alle übrigen Hirnnerven gehören zum verlängerten Mark, alſo 
von den 12 Nervenpaaren 10. Es ſind die Augenmuskelnerven Oculomotorius, Troch— 
learis und Abducens als 3., 4. und 6. Hirnnerv, der Trigeminus als 5., der Facialis 
mit dem entwicklungsgeſchichtlich naheſtehenden Hörnerven (Acuſticus) als 7. und 8., der 
Vagus und der ihm angeſchloſſene Acceſſorius als 10. und 11. und die Zungennerven 
Gloſſopharyngeus und Hypogloſſus als 9. und 12. Hirnnerv. Dieſe Hirnnerven zeigen 
aber nicht die bei den Rückenmarksnerven regelmäßig wiederkehrende Zuſammenſetzung 
aus motoriſcher und rezeptoriſcher Wurzel, und auch die ſtreng ſegmentale Anordnung 
iſt bei ihnen nicht wahrzunehmen. Es ſind nur drei von ihnen, die regelmäßig gemiſchter 
Natur ſind, d. h. einen motoriſchen und rezeptoriſchen Anteil haben, das iſt der 10. oder 
Vagus, der 9. oder Gloſſopharyngeus und der 5. oder Trigeminus. Bei den niederen 
Waſſerwirbeltieren hat auch noch der 7. Hirnnerv (Facialis) eine rezeptoriſche neben der 
motoriſchen Wurzel; bei den luftlebenden Wirbeltieren jedoch gehen die Hautſinnesorgane 
des Kopfes und der Seitenlinie, die vom Facialis innerviert werden, zugrunde, und da— 
mit auch die rezeptoriſche Wurzel dieſes Nerven. Außerdem hat aber die Annahme 
große Wahrſcheinlichkeit, daß der rein rezeptoriſche 8. Hirnnerv, der Acuſticus, nur ein 
ſelbſtändig gewordener Teil der rezeptoriſchen Facialiswurzel iſt. Ein ähnlicher Vorgang, 
wie er ſich beim Facialis in der Stammesentwicklung abſpielt, läßt ſich bei manchen 
Wirbeltieren in der Wurzelentwicklung am 12. Hirnnerv, dem Hypogloſſus, beobachten: 
bei Selachiern, Amphibien und beim Menſchen iſt in embryonaler Zeit eine ſenſoriſche 
Wurzel des Hypogloſſus nachgewieſen, die ſich vor Beendigung der Entwicklung rückbildet. 
So iſt es gerechtfertigt, auch bei den rein motoriſchen Hirnnerven, dem Acceſſorius und 
den Augenmuskelnerven, ein Verſchwinden der rezeptoriſchen Wurzel durch Atrophie an— 
zunehmen. 

Wie die Regelmäßigkeit der Nervenanordnung am verlängerten Mark einerſeits 
durch die Rückbildung gewiſſer Nervenabſchnitte beeinträchtigt wird, ſo wirkt andrerſeits 
die Hypertrophie andrer Nerven nach der gleichen Richtung. Von beſonderer Mächtigkeit 
ſind der Trigeminus (5.) und der Vagus (10.) in Übereinſtimmung mit ihrer ſtarken 
Inanſpruchnahme. Der Trigeminus iſt vor allem der Nerv des Kieferbogens; er innerviert 
als ſolcher die Zähne und die Kaumuskeln und ſendet zugleich einen ſtarken Aſt in die 
Zunge; bei den Vögeln und Reptilien iſt ſein frontaler ſenſoriſcher Kern viel kleiner als 
bei den anderen Wirbeltieren, wo in der Kiefergegend Weichteile mit Sinnesorganen in 
viel reicherer Ausbildung vorhanden ſind. Die Aufgabe des Vagus iſt die Innervation 
der Eingeweide: Atmung, Herztätigkeit und Darmarbeit werden von ihm beeinflußt. Der 
motoriſche Facialis (7.) gewinnt bei den Säugern mit zunehmender Bedeutung der 
Geſichtsmuskulatur beträchtlich an Umfang, ebenſo wie in dieſer Klaſſe der zur Schnecke 


Nervenkreuzungen im verlängerten Mark. 739 


gehende Aſt des Labyrinthnerven (S.) entſprechend der 
Größe der Schnecke bedeutend zunimmt. Auch der 
Hypogloſſus (12.) erreicht bei den Säugern ſeine 
höchſte Ausbildung, im Zuſammenhang mit der hohen 
Beweglichkeit ihrer Zunge. 

In der grauen Subſtanz des verlängerten Marks 
finden ſich neben den Anhäufungen der Zellen, von 
denen die motoriſchen Abſchnitte der Hirnnerven aus— 
gehen, auch noch Zellhaufen an jenen Stellen, wo 
die Faſern der rezeptoriſchen Nerven in dasſelbe ein— 
treten: es ſind die Zellkörper von Aſſoziationsneu— 
ronen, welche die von den zentripetalen Nerven über— 
mittelten Erregungen weiter leiten und eine Ver— 
bindung beſonders mit dem Hinterhirn, dem Mittel— 
und Zwiſchenhirn herſtellen. Dieſe Zellanhäufungen 
werden „Kerne“ der betreffenden Nerven genannt. 
Dazu kommen noch die aus dem Rückenmark kommen— 
den oder zu ihm hinführenden Bahnen, die auf ihrem 
Wege zu oder von den vorderen Hirnabſchnitten das 
verlängerte Mark paſſieren und in ihm allerhand Um— 
ordnungen und Umſchaltungen erfahren. Die wich— 
tigſten dieſer Umordnungen ſind die ſogenannte 
Schleifen- und die Pyramidenkreuzung (Abb. 4724 


u. 5). Die ſenſoriſchen Bahnen der Dorſalſtränge 


des Rückenmarks endigen in zwei paarigen Kernen 
(den Kernen des zarten und des Keilſtrangs); ſie treten 
hier in Beziehung zu Aſſoziationsneuronen, denen ſie 
die geleiteten Erregungen übermitteln; die Achſen— 
fortſätze dieſer Neuronen kreuzen ſich ventral vom 
Zentralkanal und ziehen dann weiter nach vorn zum 
Mittel- und Zwiſchenhirn; dieſe ſenſoriſche Kreuzung 
heißt Schleifenkreuzung (A). Bei den Säugern liegt am 
hinteren Ende des verlängerten Marks die Pyramiden— 
kreuzung (5): die von den Pyramidenzellen des Groß— 
hirnmantels kommenden Stränge, die im ventralen 
Teile des Nachhirns nach hinten ziehen, kreuzen ſich 
vor Eintritt in das eigentliche Rückenmark, ſo daß 
die Faſern der rechten Seite in die linken Seiten— 
ſtränge des Marks eintreten und umgekehrt; wo auch, 
wie beim Menſchen, ventrale Pyramidenſtrangbahnen 
vorkommen, beteiligen ſich die Faſern derſelben nicht 
an der Pyramidenkreuzung, ſondern kreuzen ſich erſt 
unmittelbar vor ihrem Ende, ehe ſie an die moto— 
riſchen Zellen der Ventralhörner herantreten, dicht 
unter dem Zentralkanal; ſomit ſind ſchließlich alle 
von den Pyramidenzellen kommenden Faſern ge— 


> 4 . IN 


ie vo i SS 


Abb. 472 Schema der Kreuzungen der haupt— 
ſächlichen ſeuſoriſchen (A), und motori- 
ſchen (5) Bahnen des menſchlichen Rücken— 
marks, von der Ventralſeite geſehen (der 
obere Querſchnitt geht durch das Nachhirn). In A 
werden die Wege der von rechts kommenden Erregun— 
gen durch ſchwanzloſe Pfeile, die Wege der von links 
kommenden durch geſchwänzte Pfeile gezeigt, in B 
ebenſo die Wege der nach rechts gehenden (aus der 
linken Gehirnrinde kommenden) Erregungen durch 
geſchwänzte, die Wege der nach links gehenden durch 
ſchwanzloſe Pfeile 1 Dorſalſtrangbahnen, 2 Rücken— 
mark-Zwiſchenhirnbahn, 3 Spinalganglienzellen, 4 
ſeitliche und 5 ventrale Pyramidenbahn. 


47 * 


740 Hinterhirn. 


kreuzt. Durch dieſe Kreuzungen wird bewirkt, daß eine rechtsſeitige Störung, die 
durch einen Bluterguß oder einen Abſzeß in der Großhirnrinde entſteht, eine Lähmung 
auf der linken Körperſeite zur Folge hat und umgekehrt. Welche biologiſche Bedeutung 
aber dieſe Kreuzungen haben, das iſt zur Zeit noch unbekannt. — Eine andre umfang— 
reiche Umſchaltungsſtätte im verlängerten Mark iſt der ſog. Olivenkern; von ihm geht 
eine ſtarke Bahn gemeinſam mit den Rückenmark-Kleinhirn-Strangbahnen zum Hinterhirn. 

Das Hinterhirn oder Kleinhirn überquert den vorderſten Abſchnitt des verlängerten 
Marks; es iſt gleichſam eine Verdickung des Dachs des Nervenrohrs an dieſer Stelle und 
ſteht durch die ſogenannten vorderen und hinteren Kleinhirnſchenkel mit den übrigen Teilen 
des Zentralapparats in Beziehung. Über ſeine Funktion ſind die Anſichten der Forſcher 
vielfach auseinandergegangen. Man hat verſucht, die Bedeutung des Kleinhirns dadurch 
zu ermitteln, daß man bei Wirbeltieren, beſonders Säugern und Vögeln, dieſen Hirnteil 
herausoperierte und die Folgen dieſes Eingriffes beobachtete; es zeigten ſich auffällige 
Störungen in der Bewegung, Umfallen, Rückwärtsgehen, Rotationsbewegungen u. a. 
Daraus zog man den Schluß, daß das Hinterhirn das Zentrum für die Koordination 
der Bewegungen ſei. Wenn aber die Tiere jene Operation länger überlebten, ſo ver— 
ſchwanden jene Störungen größtenteils und ihre Bewegungsfähigkeit ſtellte ſich allmählich 
wieder ein. Entweder waren es alſo nur Begleiterſcheinungen, die infolge der Reizung 
anderer Hirnteile durch den operativen Eingriff auftraten; oder aber, was auch möglich 
iſt, haben wir im Kleinhirn zwar ein Zentrum für Bewegungskoordination zu ſehen, 
es iſt jedoch nicht das einzige, ſondern teilt dieſe Betätigung mit anderen Zentren, die 
für ſich allein zunächſt keinen vollen Erſatz bieten können, aber die Lücke allmählich durch 
vermehrte Tätigkeit ausfüllen. Stets aber bleibt nach der Operation eine Verminderung 
der Muskelkraft und leichtere Ermüdbarkeit zurück, ſowie ein gewiſſes Schwanken der 
Bewegungen. Man muß daher, nach dem Ergebnis der zahlreichen Tierverſuche, eine 
Haupttätigkeit dieſes Hirnteils darin erblicken, daß er auf Grund der Erregungen, die 
er von den rezeptoriſchen Nerven der Muskeln, Sehnen und Gelenke empfängt, den Grad 
der Spannung der Muskeln während der Tätigkeit und Ruhe reguliert und damit die 
feinere Motilität beherrſcht und das Kraftvermögen erhöht, über das der Muskelapparat 
verfügt. So finden andere Abſchnitte des Zentralnervenſyſtems, die auf den Bewegungs— 
apparat einwirken, dieſen ſchon in beſtimmter Weiſe vorbereitet. Dagegen leidet beim 
Fehlen des Hinterhirns die Kraft und Folge der Bewegungen not, da den anderen 
Zentralteilen die Regulierung derſelben allein obliegt. 

Dieſe Wichtigkeit des Hinterhirns für den kraftvollen Ablauf und wohl auch für 
das geregelte Zuſammenwirken der Bewegungen macht uns die Verſchiedenheit ſeiner 
Ausbildung bei den verſchiedenen Wirbeltieren verſtändlich (Abb. 470 und 471). Am 
kleinſten iſt es bei den Cykloſtomen, den Lurchfiſchen und Amphibien, wo es nur eine 
verhältnismäßig dünne, den Vorderrand der Rautengrube überbrückende Falte bildet. 
Dagegen iſt es bei Haien und Knochenfiſchen, bei Vögeln und Säugern mächtig entwickelt; 
vielfach, beſonders bei Vögeln und Säugern, iſt ſeine Oberfläche und damit die Maſſe 
der eingelagerten Ganglienzellen durch quere Falten außerordentlich vergrößert. Es 
ſind hauptſächlich Tiere mit kriechender Lebensweiſe, Schlammbewohner und kurzbeinige 
Landtiere mit ſchleppendem Bauch, die ein kleines Hinterhirn haben; dagegen beſitzen 
kraftvolle Schwimmer und Flieger dies Organ in beſonders maſſiger Ausbildung. So 
iſt denn auch in der Reihe der Reptilien das Hinterhirn klein, außer bei denen, die 
ſchwimmen, wie Krokodilen und Schildkröten. Auch die Vergleichung zwiſchen dem 


Mittelhirn. 741 


mächtigen Hinterhirn der im freien Waſſer ſchwimmenden Haie und der geringen Aus— 
bildung desſelben bei den nahe am Boden als Grundfiſche lebenden Rochen iſt lehrreich. 
Auch bei den Säugern, die auf ihren vier mehr oder weniger hohen Beinen wie auf 
Stelzen gehen, finden wir ein gut entwickeltes Hinterhirn; den Namen Kleinhirn hat es 
nur im Gegenſatz zu dem noch größeren Vorderhirn oder Großhirn erhalten. Bezeichnender— 
weiſe iſt beim neugebornen Menſchen, der noch nicht gehen kann, das Kleinhirn im Ver— 
hältnis zum Großhirn viel kleiner als beim Erwachſenen, nämlich / bis ½8 des Groß— 
hirns gegen Y, bis . So ſteht die Größe des Hinterhirns in enger Beziehung zu den 
Anforderungen, die an die Bewegungsfähigkeit der betreffenden Tiere geſtellt werden. 

Nach vorn ſchließt ſich an das verlängerte Mark und das Hinterhirn ein mächtiger 
Hirnabſchnitt an, das Mittelhirn. Im Gegenſatz zum Hinterhirn zeigt es eine große 
Gleichmäßigkeit durch die ganze Tierreihe; wir müſſen annehmen, daß es zu den lebens— 
wichtigſten Abſchnitten des Nervenſyſtems gehört. Bei den meiſten Wirbeltieren über— 
trifft das Mittelhirn alle übrigen Hirnabſchnitte an Maſſe: in der Mächtigkeit und Zahl 
der einſtrahlenden Faſerzüge, die aus faſt allen Teilen des Zentralnervenſyſtems ſtammen, 
und in der Mannigfaltigkeit der vermittelten Verknüpfungen ebenſo wie in der großen 
Menge der Verbindungen zwiſchen rechter und linker Seite ſteht das Mittelhirn nur 
hinter dem Großhirn der Säugetiere zurück. Aber gerade bei den Säugern iſt das Groß— 
hirn eine mächtige Konkurrenz für das Mittelhirn; dies iſt daher hier verhältnismäßig 
geringer ausgebildet als bei den übrigen Gruppen und gewinnt nur an Umfang durch 
die mächtigen Faſermaſſen, die es auf dem Wege vom Großhirn zu den hinteren Zentral— 
teilen durchziehen. 

Man unterſcheidet das Mittelhirndach von der Mittelhirnbaſis. Im Mittelhirndach 
endigen bei den meiſten Wirbeltieren die in der Netzhaut entſpringenden Faſern des 
Sehnerven; ſie ſplittern in Endbäumchen auf und treten durch dieſe mit andern Neuronen 
in Beziehung; dieſe ſind andrerſeits mit Faſern aus den verſchiedenſten Hirngegenden 
verknüpft. So iſt alſo im Mittelhirndach reichlich Gelegenheit gegeben zur Übertragung 
der optiſchen Erregungen, die durch den Sehnerven eintreten, auf andre Nervenbahnen 
und zu ihrer Verknüpfung mit andersartigen Erregungen. Der Zuſammenhang mit dem 
mächtigſten Sinnesorgan iſt es wohl auch, der dem Mittelhirndach eine ſo hervorragende 
Bedeutung gibt. Daher iſt bei Knochenfiſchen und Vögeln, wo der Geſichtsſinn die 
andern Sinne weit überwiegt und die Sehnerven ſehr ſtark entwickelt ſind, auch das 
Mittelhirndach beſonders groß. Bei den Säugern dagegen tritt der bedeutendere Teil 
des Sehnerven in den weiter vorn gelegenen „Kniehöcker“, das Corpus geniculatum ex- 
ternum, des Zwiſchenhirns ein (Abb. 473), von wo reichliche Verbindungen zu dem 
Abſchnitt der Großhirnrinde gehen, den wir als Sehrinde kennen lernen werden. Damit 
gibt das Mittelhirn einen großen Teil ſeiner Aufgaben an Zwiſchen- und Großhirn ab 
und wird in der Reihe der Säuger als Sehzentrum mehr und mehr rudimentär, bis 
ſich beim Menſchen die Leiſtung nach dieſer Richtung auf den Pupillenreflex beſchränkt. 
Die Hauptarbeit in der Verarbeitung der optiſchen Reize und deren Weiterbeförderung 
zur Großhirnrinde hat das Zwiſchenhirn übernommen. 

Das Zwiſchenhirn, das dem Mittelhirn nach vorn folgt, iſt nach ſeiner Verrichtung 
noch wenig bekannt. Die Ganglien, die den Stamm des Zwiſchenhirns bilden, insbeſondere 
der ſogenannte Sehhügel (Thalamus opticus), ſtehen bei niederen Wirbeltieren zurück 
gegenüber denen der Säuger. Sie bilden ein Zentrum mit eigenen Neuronen, das 
zwiſchen die Großhirnrinde und die hinteren Hirnteile eingeſchaltet iſt. Demgemäß ſind 


742 Zwiſchenhirn. 


ſie bei den Fiſchen und Amphibien gering und gewinnen erſt an Bedeutung mit der 
ſteigenden Ausbildung der Großhirnrinde, um dann bei den Säugern ihre volle Ent— 
faltung zu erreichen. Die einzelnen „Kerne“ des Sehhügels bei den Säugern entſprechen 
ganz beſtimmten Rindenbezirken 
und degenerieren, wenn dieſe ver— 
letzt werden; man kann hier die 
Sehhügel „als eigentliche Vor— 
werkſtätte“ betrachten, aus der die 
Großhirnrinde die jchon verarbei— 
teten Sinneserregungen „gleichſam 
aus letzter Hand jchöpft“ Daß 
ein beträchtlicher Teil des Seh— 
nerven bei den Säugern ins Zwi— 
ſchenhirn eintritt, um dort eine 
Verbindung mit dem Großhirn 
zu finden, wurde ſchon erwähnt. 
Beſonderes Intereſſe verdient 

das Zwiſchenhirn wegen ſeiner An— 
hänge. In der dorſalen Mittellinie 
des Zwiſchenhirndaches erhebt ſich 
eine ſchlauchartige Ausſtülpung, die 
Epiphyſe oder Zirbeldrüſe; ihre Ge— 
ſtaltung wechſelt außerordentlich: 
beim Neunauge und manchen Rep— 
tilien trägt ſie auch beim fertigen 
Tiere an ihrem Ende ein wohl— 
ausgebildetes Sehorgan, das un— 
paare Parietalauge, das in einer 
Durchbohrung der Schädelkapſel 
unter der Haut liegt; bei den Hai— 
fiſchen und Schmelzſchuppern reicht 
das bläschenförmige Ende der 
Zirbel wenigſtens noch bis in eine 
Lücke des Schädelknorpels, das 
Sehorgan aber iſt rückgebildet; bei 
Vögeln und vollends bei Säugern 
= wird die Zirbel noch mehr rudi— 

5d r wenge ber Benskntzuma nam Biikieinern zna mentär, Der Bode 
ß Pill taieyeaimaeg 
hirn, 2 Zwiſchenhirn, 3 Mittelhirn, 4 Hinterhirn, 5 Nahhirn, 6 Augapfel. geſenkt und bildet den ſogenannten 
e Trichter (Infundibulum); dieſer 

tritt mit einem epithelialen Drüſenorgan, das ſich vom Mundhöhlendache aus entwickelt hat, 
in enge Beziehung und bildet mit ihm den Hirnanhang oder die Hypophyſe (Abb. 470, 1 u. 2), 
ein Organ, das vielleicht für die Stoffwechſelvorgänge im Gehirn von Bedeutung iſt. Vor 
der Hypophyſe liegt die Sehnervenkreuzung dem Boden des Zwiſchenhirns an, im Anſchluß 
an die Stiele der embryonalen Augenblaſen, die ſich in der Gegend des Zwiſchenhirns anſetzen. 


Borderhirn. 743 


Die paarigen Hemiſphären des Vorder- oder Endhirns laſſen verſchiedene Abſchnitte 
unterſcheiden: baſal liegt das Riechhirn, das die Grundlage des Vorderhirns bildet; ihm 
lagert das ſogenannte Stammganglion oder der Streifenkörper (Corpus striatum) auf, 
und die ſeitlichen und oberen Wände der urſprünglichen Hemiſphärenblaſen werden zum 
Mantel (Pallium). Riechhirn und Stammganglion ſind im allgemeinen gleichartig aus— 
gebildet und variieren in verhältnismäßig engen Grenzen. Die ungeheuren Größen— 
unterſchiede, die ſich in der Ausbildung des Vorderhirns in der Tierreihe bemerkbar 
machen, beruhen in der Hauptſache auf verſchiedener Entwicklung des Mantels bei den 
verſchiedenen Formen: während er bei den Knochenfiſchen nur ein dünnes epitheliales 
Häutchen vorſtellt (Abb. 470 4), das das Stammganglion überdeckt, nimmt er bei den 
Säugern einen ſo mächtigen Umfang an, daß er ſich nach hinten über faſt alle übrigen 
Hirnteile überlagern kann und ſo den Namen Mantel erſt hier zu Recht trägt und die 
Bezeichnung Großhirn für das ganze Vorderhirn veranlaßt (Abb. 474). 

Im Stammganglion und im Riechhirn verhalten ſich weiße und graue Subſtanz 
wie in den übrigen Hirnabſchnitten: die graue Subſtanz liegt im allgemeinen gegen den 
Hohlraum des Gehirns, die weiße nach außen; oft aber finden ſich Inſeln grauer Sub— 
ſtanz in die weiße eingeſprengt und bilden dort beſondere „Kerne“. Im Vorderhirn— 
mantel aber kommt es von den Reptilien an zur Entwicklung einer Rindenſchicht von 
grauer Subſtanz, ähnlich wie im Kleinhirn, während ſtellenweiſe der Seitenventrikel 
von weißer Subſtanz begrenzt wird. 

Die beiden Hemiſphären ſind urſprünglich nur an ihrer gemeinſamen Urſprungs— 
ſtelle, alſo ganz in der Nachbarſchaft des Zwiſchenhirns, durch zwei querverlaufende Faſer— 
züge, ſogenannte Kommiſſuren, miteinander verbunden; erſt in der Reihe der Säuger 
bildet ſich, mit der Zunahme des Hirnmantels, die eine dieſer Kommiſſuren zu einem 
der Länge nach ausgedehnten, mehr oder weniger dickem Faſerzug aus, dem Balken, der, 
bei Kloakentieren, Beutlern und Inſektenfreſſern noch unbedeutend, in den höheren Ord— 
nungen (Abb. 479, 12) an Umfang mächtig zunimmt und die Mantelhälften verbindet, 
während neben ihm noch drei weitere Kommiſſuren, die vordere, mittlere und hintere, 
die Verbindung der beiden Vorderhirnhälften beſorgen. 

Das Stammganglion unterliegt in ſeiner Ausbildung nur geringem Wechſel: es 
ſpringt als etwa eiförmiger Körper in den Ventrikelraum vor. Die von ihm ausgehenden 
Bahnen reichen nicht weiter als bis zum Zwiſchenhirn. Über ſeine phyſiologiſche Be— 
deutung iſt nichts Genaueres bekannt. 

Der Riechapparat nimmt die Baſis des Vorderhirns ein. Überall iſt es ein Aus— 
wuchs der Hemiſphäre, der Riechlappen (Lobus olfactorius), der mit ſeiner kolbenförmigen 
Endanſchwellung, dem Riechkolben (Bulbus olf.), bis an den Grund der Naſengrube reicht 
und dort die von der Naſenſchleimhaut kommenden Riechnervenfafern aufnimmt; der 
Riechkolben hat zuweilen, wenn die Strecke zwiſchen Naſengrube und Ende des Gehirns 
lang iſt, einen langgezogenen Stiel, der aber nicht als Riechnerv zu bezeichnen iſt, ſondern 
einen Hirnteil bildet. An den Riechlappen ſchließen ſich die zentralen Abſchnitte des 
Riechhirns, die unter dem Stammganglion liegen. Die Größe des zentralen Riech— 
apparates wechſelt entſprechend der Ausbildung des Geruchsſinns bei den verſchiedenen 
Wirbeltieren. Ganz auffallend iſt der Unterſchied dieſes Hirnteils bei Selachiern und 
Knochenfiſchen (Abb. 471), von denen ſich die erſteren bei der Nahrungsſuche vorwiegend 
durch den chemiſchen Sinn leiten laſſen, während bei den Knochenfiſchen für die Orientierung 
die Augen durchaus die Hauptrolle ſpielen. Bei Amphibien und Reptilien iſt die Aus— 


744 Vorderhirn. 


bildung des Riechhirns nicht bedeutend, bei den Vögeln überaus gering. Hervorragend 
entwickelt iſt der Geruchsſinn, und damit das Riechhirn (Abb. 476, 6—9), wieder bei den 
Säugetieren, wo er meiſt den Geſichtsſinn an Schärfe weit übertrifft. 

4 


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0 


Abb. 474. Vergleich des Vorderhirns bei Knochenfiſch und Säuger. 4 Frontalſchnitt durch das Vorderhirn 

eines Knochenfiſches (getönt, 7) mit eingezeichnetem Umriß eines Säugerhirns; zeigt das Verhältnis des Stammganglions zum 

Mantel bei beiden. 5 Über das Gehirn eines Schellfiſches find die Umriſſe des Vorderhirns eines Säugers gezeichnet. 1 Vorder- 
hirn, 3 Mittelhirn, 4 Hinterhirn, 5 Nachhirn, 6 Riechkolben, 7 Sehnerv, „Trichter. Nach Edinger. 


Der Hirnmantel, der bei den Knochenfiſchen als dünnes epitheliales Häutchen keine 
andre Rolle ſpielt als das epitheliale Dach der Rautengrube, zeigt ſchon bei Rund— 
mäulern und Selachiern am Rande Verdickungen; bei den Amphibien iſt er ſtärker ver— 

dickt und nimmt bei den Sauropfi- 

den weiter an Umfang und Dicke 

zu. In der Reihe der Säuger wird 

— err ſchließlich der mächtigſte Hirn— 

abſchnitt, der dem Vorderhirn das 
gewaltige Übergewicht über alle 
übrigen Gehirnteile gibt (Abb. 474 
und 475); ſo wiegen die Hemi— 
ſphären ſchon bei niederen Säugern, 
wie Kaninchen und Maulwurf, mehr 
als die Hälfte des geſamten Gehirns; 
bei dem Menſchen, wo ſie ihre höchſte 
Ausbildung erlangen, beträgt ihre 
e . 

gezeichnet. 1 Riechlappen, 2 Cyrus limbieus, 3 Ammonshorn. gewichts. 

e Wo zuerſt eine deutliche Hirn— 
rinde auftritt, ſteht ſie im Dienſte des Riechapparats; erſt allmählich kommen in der 
Wirbeltierreihe zu dieſer Riechrinde, dem Archipallium, noch weitere Rindenteile hinzu, 
das Neopallium. Die Ausdehnung der Riechrinde iſt beſonders bei den Säugern be— 
deutend, wechſelt aber auch hier je nach der Bedeutung des Geruchsſinns für die Tiere; 


* 


—— 


A 


Riechhirn. 745 


ſie erſtreckt ſich an der äußeren Seite der Hemiſphären bis zu einer beſtimmten Furche, 
der Fissura rhinalis; an der Medianſeite umfaßt ſie den Großhirnteil, der als Lobus 
limbicus zuſammengefaßt wird; er wird vom Balken durchſetzt und enthält unter anderem 
regelmäßig die oft mächtig ausge— 


bildete Faltung des Ammonshorns, 5 2 2 
den Gyrus hippocampi (Abb. 477,2 
u. 479, 4). Eine Unmenge von Aſſo— 6 


ziationsbahnen verbinden die ein- 
zelnen Teile dieſes Gebietes unter- 7 


einander und mit den Nachbarge- ee“ N Aka; 

bieten. Sehr mächtig iſt die Niech- 9 

rinde bei den kleinen, oft nächtlich N 5 12 
I fe 


lebenden Säugern entwickelt, die 
ln: A R N Abb. 476. Gehirn des Igels von links. 
kurzbeinig und daher mit der Naſe 1 Vorderhirn, 3 Mittelhirn, 4 Hinterhirn, 5 Nachhirn, 6 Riechkolben mit 
dem Boden nahe an freier Um⸗ den einſtrahlenden Riechnervenfaſern 7, s Riechlappen, 9 ſog. Tubereulum 
£ f 2 Bee olfactorium, 1/0 Fissura rhinalis, 17 Neopallium, 172 Trigeminus. 

ſchau aber behindert find, wie Igel 

(Abb. 476) oder Gürteltier. Bei ſchlechten Riechern aber, den Primaten und den 
Waſſerſäugetieren, iſt die Geſamtheit des zentralen Riechapparats gering ausgebildet: 
man vergleiche nur auf nebenſtehender Abbildung (Abb. 477) das gewaltige Riechhirn 


Abb. 477. Gehirn vom Hund (A) und vom Menſchen (5), von der Unterſeite, zur Vergleichung der Ried» 
zentren, die durch Punktierung hervorgehoben ſind. 
1 Riechkolben, 2 Ammonshorngebiet, 3 Sehnervenkreuzung. Nach Gegenbaur. 


des Hundes mit dem kleinen des Menſchen! Bei den Delphinen vollends ſind dieſe 
Teile völlig rudimentär geworden. 

Der Abſchnitt des Vorderhirns, der zum Neopallium wird, iſt als ſchmaler Streifen 
ſchon bei den Amphibien und Reptilien am äußeren Rande der Hemiſphären nachweisbar. 
Bei den Vögeln iſt das primäre optiſche Zentrum mit dieſem Abſchnitt der Vorderhirn— 


746 Neopallium. 


rinde verknüpft; am höchſten erſcheint das Großhirn bei den Papageien ausgebildet, wo 
wir auch eine Andeutung von Furchen auf dem Mantel treffen; Exſtirpation des Vorder— 
hirns hat hier Bewegungsſtörungen zur Folge, was bei keinem anderen Vogel beobachtet 
iſt. Aber erſt bei den Säugern entwickelt ſich das Neopallium zu jener überragenden 
Bedeutung; ſeine mächtige Größe iſt es, die das geiſtige Übergewicht der Säuger über 
die anderen Wirbeltiere bedingt. So erſtrecken ſich denn auch die Verbindungen des 
Vorderhirns hier weiter auf die übrigen Hirnteile als bei den niederen Wirbeltieren. 
Bei den Amphibien ſteht nur das Zwiſchenhirn in unmittelbarer Verbindung mit dem 
Vorderhirn, bei den Sauropſiden auch das Mittelhirn; bei den Säugern aber verlaufen 
die vom Vorderhirn ausgehenden Faſerzüge bis ins Rückenmark und reichen bis an deſſen 
Ende; nur eine unmittelbare Verbindung zwiſchen Vorderhirn und Hinterhirn (Kleinhirn) 

iſt nicht be— 

B fannt. 

Erit all- 
mählich iſt 
innerhalb 
des Säuger— 
ſtammes 
dieſe hohe 
Ausbildung 
des Vorder— 
hirns aufge— 
treten. Man 
hat bei einer 
Anzahl von 
Säugern der 
Tertiärzeit 
einen Stein- 


Abb. 478. Gehirne von Dinoceras mirabile Marsh aus dem Eocän (4), Brontotherium kern, gleich- 
ingens Marsh aus dem Miocän (B) und unſe rem Pferd (C), in den Schädel eingezeichnet. ſam als Ab⸗ 


Nach Marſh. 
guß des Ge- 
hirns, im Schädel gefunden und hat von vielen Formen Gipsausgüſſe der Schädelhöhle 
angefertigt, die ein überraſchend genaues und detailreiches Bild der Hirnform liefern; 
daher ſind wir über das Ausſehen des Gehirns dieſer Tiere ziemlich gut unterrichtet. 
Dieſe Gehirne gleichen mehr einem Reptiliengehirn als dem eines jetzt lebenden Säugers. 
Vergleicht man ein ſolches Gehirn eines tertiären Huftiers, z. B. von Dinoceras oder 
Brontotherium mit dem eines jetzigen Huftiers, etwa eines Pferdes (Abb. 478), ſo fällt 
die geringe Größenentwicklung dieſes Organs und beſonders des Vorderhirns bei jenen 
alten Säugern in die Augen. Aber auch bei niederer ſtehenden unter den jetzt lebenden 
Säugern iſt die Entwicklung der Hemiſphären geringer: bei Igel und Gürteltier bedecken 
die Hemiſphären das Mittelhirn nicht ganz, ſo daß ein Teil desſelben vor dem Kleinhirn 
ſichtbar bleibt. Bei den Nagern (Abb. 471 F) und den Huftieren iſt das Vorderhirn 
etwas größer, noch größer bei den Raubtieren (Abb. 4716), am mächtigſten bei den 

Primaten und vor allem beim Menſchen. 
Die pathologiſchen und experimentellen Unterſuchungen haben ergeben, daß die Groß— 
hirnrinde der Säuger nicht in ihrer ganzen Ausdehnung von gleicher Bedeutung iſt. 


N 
2 
N Ga 


N 


N Kir 
1 1 . 
17 


Lokaliſation in der Großhirnrinde. 747 


Vielmehr zerfällt ſie in eine Anzahl von Einzelgebiete, die verſchiedene Verrichtung haben 
(Abb. 479). Da iſt ein gewaltiges Zentrum, das man als Körperfühlſphäre (7) bezeichnen 
kann, und in dieſem ſind wieder beſondere Abteilungen für das Geſicht, den Rumpf und 
die Gliedmaßen vorhanden; beſtimmte Stellen beherrſchen die Augenbewegungen. In 
der Schläfengegend iſt beim 
Menſchen das Schmecken, 
weiter nach hinten das 
Hören (5), im Hinter— 
hauptlappen das Sehen (2) 
lokaliſiert. Die Riech— 
zentren (3 und 4) wurden 
oben ſchon umgrenzt. Der 
ganze Körper des Säugers 
hat gleichſam ſeine Ver— 
tretung in der Großhirn— 
rinde. Das geht ſogar 
ſoweit, daß die beſondere 
Ausbildung eines Körper— 
abſchnittes auch Beſonder— 
heiten in der Bildung des 
entſprechenden Rindenge— 
bietes mit ſich bringt: das 
Rindenfeld für die Ge— 
ſichtsmuskeln iſt z. B. beim 
Elefanten viel größer als 
bei dem verwandten Nas— 
horn, weil der zu ſo vielen 
Verrichtungen gebrauchte 
Rüſſel die Anforderungen 
an dies Zentrum bedeutend 
vermehrt. — Zwiſchen dieſen 
umgrenzten Gebieten liegen 
aber noch weite Rinden— 


92 2 
— 


en —— 
. 
S 
1 


* „ 0 —— 
felder, die zu keinem Organ 9 — 5 
NE 8 5 4 
des Körpers in direkter Be— 
ziehung ſtehen (6, 7, &, 9); Abb. 479. Lokaliſation in der Großhirnrinde des Menſchen. 


Flechſig will in ihnen A Großhirn von links, 5 rechte Hälfte des Großhirns von links. 7 Körperfühlſphäre, 
TERN 0 2 Sehſphäre, 3 Niechiphäre, 4 Ammonshorn, 5 Hörſphäre, 6 Aſſoziationszentrum des Stirn- 
Aſſoziationszentren ſehen, lappens, 7 Hinteres großes Aſſoziationszentrum. & Scheitellappen, 9 Schläfenlappen. 
1 5 f 2 5 iſtes- / Riechkolben, 17 Riechſtreifen (Tractus olfactorius), 72 Balken, 13 Zirbeldrüſe, 14 Zwiſchen— 
die für die höheren Geiſtes hirn (Thalamus opticus), 75 Hirnſchenkel. Nach Flechſig. 


tätigkeiten, für die pſychi— 

ſchen Vorgänge die körperliche Grundlage enthalten, an die alſo das Denken geknüpft iſt. Ob 
jedoch die pſychiſchen Geſchehniſſe jo auf eng umſchriebene Zentren eingeschränkt find, darf wohl 
in Zweifel gezogen werden; denn ſie ſind aus ſehr mannigfaltigen Beſtandteilen zuſammen— 
geſetzt, deren körperliche Vertreter wir über die ganze Hirnoberfläche verſtreut zu ſuchen haben. 
Allerdings ſcheint wenigſtens das Stirnhirn (6) eine beſondere Rolle nach dieſer Richtung 
zu ſpielen; Hitzig bezeichnet es als das Organ für das abſtrakte Denken. Für ſolche 


748 Großhirnrinde. 


Spezialiſierung des Stirnhirns ließe ſich anführen, daß es beim Menſchen 30—40% 
des Großhirnmantels ausmacht, während es ſchon bei den niederen Affen und vollends 
bei den Raubtieren nur ein ſchmales, ſpitz zulaufendes Gebiet einnimmt; die Huftiere 
freilich beſitzen ein ſehr windungsreiches Stirnhirn. Jedenfalls ſprechen kliniſche Er— 
fahrungen dafür, daß die Arbeitsteilung zwiſchen den Gebieten der Großhirnrinde ſich 
bis auf die höchſten pſychiſchen Leiſtungen erſtreckt. 

Die Vorgänge, die in der Großhirnrinde durch die von den Sinnesorganen kommenden 
Erregungen ausgelöſt werden, ſind beim Menſchen von Erſcheinungen begleitet, die wir 
als pſychiſche bezeichnen: den Reizen folgt eine bewußte Empfindung. Alle Bewegungen, 
deren Zuſtandekommen mit Willensregungen verknüpft iſt, nehmen von der Großhirnrinde 
ihren Urſprung. Viele Vorgänge nervöſer Leitung ſpielen ſich in niedren Zentren ab, 
ohne daß eine Erregung zur Rinde des Vorderhirns gelangt; aber die rezeptoriſchen Vor— 
gänge ſind dann unbewußt, die effektoriſchen unwillkürlich. Bewußtſein und Wille ſind 
an die Vorgänge in den Hemiſphären geknüpft. Alle Tätigkeiten ferner, die erlernt 
werden können, und faſt alle, die unter Benutzung von Erinnerungsbildern ausgeführt 
werden, ſind durch die Großhirnrinde bedingt. 

Das Vorderhirn macht ſeine Fortſchritte in der Ausbildung auf Koſten der hinteren 
Hirnabſchnitte, beſonders des Mittelhirns; bei den niederen Wirbeltieren ſind daher dieſe 
mit verwickelteren Aufgaben betraut, die beſonders bei den höheren Säugern dem Großhirn 
zuſtehen. Es haben alſo durch die Wirbeltierreihe die homologen Hirnabſchnitte nicht 
auch durchaus genau dieſelben Verrichtungen. Mit der hohen Ausbildung der Groß— 
hirnrinde wird zwiſchen dem rezipierenden Neuron und das nunmehr höchſte Zentrum 
eine Umſchaltungsſtation weiter eingeſchoben und dadurch eine viel mannigfaltigere Kom— 
bination der Erregungen, eine weit vielſeitigere Verknüpfung der von dem Zentrum an— 
geregten Bewegungen ermöglicht: aufnehmende ſowohl wie ausführende Organe des Körpers 
werden dank dieſer vermehrten nervöſen Arbeit weit gründlicher ausgenutzt. Die Be— 
wegung, mit der eine durch die Sinnesorgane eingehende Erregung beantwortet wird, 
kann viel feiner abgeſtimmt, der Beſonderheit des äußeren Reizes viel enger angepaßt 
werden. Das Wirbeltier ohne Vorderhirnrinde gleicht einer Maſchine, die ſo oder ſo 
reagiert, je nachdem dieſer oder jener Hebel bewegt wird; das Wirbeltier mit Großhirn— 
rinde erſt handelt mit Überlegung unter Würdigung der äußeren Umſtände. — Die 
Kehrſeite dieſes gewaltigen Fortſchrittes aber beſteht darin, daß die niederen Zentren 
bei den Großhirntieren immer unſelbſtändiger und zu ſelbſtändiger Reaktion unfähiger 
werden; wenn das Hirn den Dienſt verſagt, vermag der Körper nicht mehr zu arbeiten: 
es iſt kennzeichnend für dieſes Verhältnis, daß ein geköpfter Hahn noch eine Strecke 
weit davon laufen kann, ein geköpftes Säugetier nie. Die Herausnahme des Groß— 
hirns bringt eine um ſo ſtärkere Abweichung vom normalen Gebaren des Wirbeltieres 
mit ſich, je höher dieſes ſteht. Operierte Fiſche und Fröſche zeigen kaum einen Unter— 
ſchied gegen das Verhalten unverletzter Tiere — erſt die Herausnahme des Zwiſchen— 
und bei erſteren noch des Mittelhirns bewirken Veränderungen im Benehmen. Von 
den Reptilien an hört die „ſpontane“ Nahrungsaufnahme, z. T. auch die „ſpontane“ 
Bewegung auf. Ein Hund ohne Großhirn vermag noch zu gehen; wenn aber beim 
Menſchen ein Bluterguß auf die Großhirnrinde einen Druck ausübt an der Stelle, wo 
die Rindenfelder für die Gliedmaßen liegen, ſo wird dadurch eine Lähmung der Glied— 
maßen auf der gegenüberliegenden Seite bewirkt, und dieſe Lähmung tritt ein, obgleich 
die zu den Gliedmaßen gehörigen niederen Zentren vollkommen in Ordnung ſind. So 


Furchen der Großhirnrinde. Hirngewicht. 749 


ſind durch höhere Vervollkommnung des nervöſen Apparats auch die Gefahren geſteigert, 
die ein Verſagen desſelben mit ſich bringt. 

Auf der Oberfläche der Hemiſphären finden ſich bei vielen Säugern mehr oder 
weniger zahlreiche Furchen und Spalten, zwiſchen denen ſogenannte Hirnwindungen 
ſtehen bleiben. Im allgemeinen haben kleine Säuger (Abb. 476) mehr glatte Gehirne, 
große dagegen gefurchte (Abb. 480). Zweifellos dienen die Furchen zur Vermehrung 
der Oberfläche; ein kleiner Körper aber hat im Verhältnis eine größere Oberfläche als 
ein größerer, ähnlich geſtalteter Körper. Zu einer beſtimmten Maſſe grauer Subſtanz, 
aus der die Rinde beſteht, gehört nach dem Aufbau des Gehirns eine gewiſſe Menge 
markhaltiger Nervenfaſern, die das Mark zuſammenſetzen: bei kleinen Gehirnen genügt 
nun die Oberfläche der Markmaſſe für die Ausdehnung der Rinde; bei großen Gehirnen 
dagegen muß ſich die Oberfläche in Falten legen, um auf der zugehörigen Markmaſſe 
Platz zu finden. Dieſe Faltung geſchieht im Laufe des Wachstums: dem embryonalen 
Vorderhirn fehlen die Furchen noch oder ſind wenigſtens unbedeutend, erſt beim Größer— 
werden tritt das Mißverhältnis von Mark und Rinde ein. — Die Furchen ſind nicht 
ungeordnet, ſondern zeigen eine gewiſſe Regelmäßigkeit: ſie laſſen ſich, zwar nicht in der 
ganzen Säugerreihe, wohl aber innerhalb der einzelnen Ordnungen auf gewiſſe Grund— 
züge zurückführen; nur wenige Hauptfurchen ſind überall aufzufinden, wie die Sylviſche 
Furche (Fossa Sylvii) und die dem Ammonshorn entſprechende Hippocampus-Windung 
(Gyrus hippocampi). Wenn man zuweilen gemeint hat, in der Furchung ein Maß für 
die Intelligenz eines Säugers zu beſitzen, ſo iſt das irrtümlich, allerdings iſt ſicher, daß 
intelligente Tiere mit großen Gehirnen, insbeſondere der Menſch, auch eine reiche Furchen— 
entwicklung aufweiſen; aber es gibt auch wenig intelligente Tiere, wie Schaf und Rind, 
mit ſtark gefurchtem Großhirn. Dagegen gibt es unter den geiſtig ſo hochſtehenden 
Affen ſolche mit furchenloſem Gehirn. Die Furchen bieten durch die Regelmäßigkeit 
ihrer Anordnung bei verwandten Tieren ein gutes Mittel zur Umgrenzung der einander 
entſprechenden Rindenfelder. 

Ebenſowenig wie die Furchung bietet auch das Geſamtgewicht, das ja in ſeiner 
Verſchiedenheit bei gleichgroßen Tieren hauptſächlich durch die wechſelnde Größe der 
Hemiſphären bedingt wird, ſchlechthin ein Maß für die Intelligenz der Säuger. Das 
geiſtig begabteſte unter allen Tieren, der Menſch, hat weder das abſolut größte Gehirn, 
noch iſt ſein Gehirngewicht im Verhältnis zum Körpergewicht am größten — ſein abſolutes 
Gehirngewicht iſt im Mittel 1350 gr und wird von dem der Dickhäuter und Waltiere 
(3. B. Elefant über 5 kg, Finwal Balaenoptera musculus L. 4,7 kg) weit übertroffen, 
und während das Gehirn des Menſchen 25% vom Körpergewicht ausmacht, beträgt es 
bei dem kleinen Löwenäffchen (Midas rosalia Wied.) 37%, bei dem Klammeraffen 
(Ateles ater Cuv.) ſogar 66%. Innerhalb der natürlichen Ordnungen nimmt das 
verhältnismäßige Gehirngewicht meiſt ab mit zunehmender Körpergröße, ſo daß die 
kleineren Tiere meiſt (nicht immer) relativ größere Gehirne haben als ihre größeren 
Verwandten. Es mag das zum Teil damit zuſammenhängen, daß bei kleinen Tieren 
unter ſonſt gleichen Umſtänden die mit rezeptoriſchen Nerven verſehene Körperoberfläche 
verhältnismäßig bedeutender iſt als bei größeren, und daß ferner bei größeren Tieren 
zwar die geſamte Muskelmaſſe größer iſt, nicht aber die Zahl der einzelnen Muskeln 
und ſomit auch nicht die Zahl der für ſie vorhandenen Zentren und der zwiſchen dieſen 
verlaufenden Aſſoziationsbahnen. Wenn man aber gleich große Tiere vergleicht, ſo 
kann man im allgemeinen annehmen, daß diejenigen mit kleinerem Gehirn auch geringere 


750 Hirngewicht. 


geiſtige Lebhaftigkeit beſitzen. Von einer Anzahl Säugetieren, deren jedes etwa 750 gr 
Körpergewicht beſitzt, wiegt das Gehirn beim Igel 3,4 gr, bei dem räuberiſch lebenden 
Zibethbeutler (Dasyurus viverrinus Geoffr.) 6 gr, bei einem Halbaffen Perodictieus 
potto Wagn.) 10,7 gr und bei einer Meerkatze (Cercopithecus talapoin Erxl.) 39 gr; 
oder bei etwa 3300 gr Körpergewicht haben die Beutelratte (Didelphys marsupialis) 
6,5 gr, die Hauskatze 31,4 gr und ein Gibbon (Hylobates lar III.) 89 gr Gehirngewicht. 
Z— m. eien eee re 
einem Gorilla und einem 
Menſchen von etwa gleichem 
Körpergewicht wiegen die 
Gehirne der Reihe nach 
135 gr, 430 gr und 1350 gr; 
das des Gorilla iſt alſo etwa 
dreimal ſo ſchwer als das 
des Hundes, das des Men— 
ſchen wiederum reichlich drei— 
mal ſo ſchwer als das des 
Gorilla. Auch bei verſchie— 
denen Menſchenraſſen ſind 
die Durchſchnittsgewichte des 
Gehirns verſchieden groß: 
beim Kaukaſier etwa 1350, 
beim Auſtralneger dagegen 
nur etwa 1185 gr. Bedeu— 
tende Menſchen müſſen nicht 
notwendig auch ſehr große 
Gehirne haben. Wohl aber 
konnte man bisweilen nach— 
weiſen, daß beſtimmte Rin— 
denfelder der Hemiſphären 
eine ausnahmsweiſe ſtarke 
Entwicklung zeigten, ſo bei 
dem berühmten Redner 
Gambetta das Sprach— 
zentrum, bei bedeutenden 
e e eee vom 5 (4) und vom Schimpanſe (B), in den Muſikern die Gegend der 
Schädel eingezeichnet. Nach Flatau und Jacobjohn. Schläfenwindungen. 

Die Vergrößerung des Geſamtgehirnes wirkt zurück auf den Raum, der dies Organ 
birgt: der Hirnſchädel erweitert ſich, und damit gehen Verſchiebungen desſelben gegen 
den Geſichtsſchädel Hand in Hand. Bei niederen Wirbeltieren liegt der Geſichtsſchädel 
faſt vor dem Hirnſchädel und ſo iſt es auch noch bei manchen Säugern, z. B. den 
Delphinen und vielen Zahnloſen. Mehr und mehr aber verſchiebt ſich mit dem Wachs— 
tum des Gehirns der Hirnſchädel, nach vorn, bei Raubtieren, bei Affen (Abb. 480) kann 
man dieſe Verſchiebung ſchrittweiſe verfolgen: der Stirnpol des Hirnſchädels nähert ſich 
mehr und mehr dem Pole des Geſichtsſchädels, bis er beim Menſchen, am auffälligſten 
beim Kaukaſier, ſenkrecht über ihn zu liegen kommt. Dabei hat bei den Hochtieren, bei 


Schutzorgane des Gehirns. 751 


Affen und immer zunehmend gegen die Menſchenaffen bis zum Menſchen, das Hinter— 
haupt dem Hirn mehr Raum gegeben und ſich beſtändig ſtärker gewölbt, ſo daß bei 
Anſicht des Schädels von oben die vorderen Halswirbel nicht mehr ſichtbar ſind. So 
wirkt die Zunahme des Gehirns auf das geſamte Ausſehen des Tieres ein. 

Entſprechend ihrer hohen Bedeutung und Lebenswichtigkeit ſind die zentralen Ab— 
ſchnitte des Nervenſyſtems bei den Wirbeltieren durch Hartteile vor Verletzungen ge— 
ſchützt. Bei den niederſten Fiſchen, den Rundmäulern, ſind dieſe Schutzeinrichtungen 
noch unvollkommen: das Rückenmark iſt jederſeits von einer Reihe kleiner, durch Lücken 
getrennter Knorpelſtücke begleitet, das Gehirn wird von einer knorpeligen Kapſel nicht 
völlig umſchloſſen. Schon bei den Haien iſt das Knorpelſkelett viel zuſammenhängender: 
die Schutzknorpel des Rückenmarks ſind jetzt als Neuralbögen den Wirbelkörpern des 
Achſenſkeletts angegliedert, und ihr Zuſammenſchluß iſt durch Schaltſtücke hergeſtellt, das 
Gehirn ſteckt in einer ringsum geſchloſſenen Knorpelkapſel. Dieſe Verhältniſſe bilden die 
Grundlage für die Einrichtungen bei den höheren Wirbeltieren. Von den Knochenfiſchen 
an tritt Verknöcherung der Wirbel und ihrer Bögen auf. Die Schädelkapſel aber er— 
hält bei den Schmelzſchuppern einen beſonderen Schutz durch die Deckknochen des Kopfes: 
dieſe Deckknochen, die hier einen Teil des Hautpanzers ausmachen, erhalten ſich auch 
am Kopf der höheren Tiere, während die übrige Hautpanzerung geſchwunden iſt; ſie 
bilden hier die Decke des Knochenſchädels. Das Dach der Knorpelkapſel legt ſich zunächſt 
auch unter dieſen Deckknochen noch an; es wird während der Entwicklung bei Amphibien 
und Reptilien in ziemlicher Ausdehnung gebildet und bleibt auch teilweiſe beſtehen. Die 
ventralen Teile der Knorpelkapſel verknöchern zur Baſis des Hirnſchädels. 

Innerhalb dieſer Schutzvorrichtung liegen Rückenmark und Gehirn noch eingebettet 
in bindegewebige Hüllen. Der harten Kapſel liegt eine ſtraffe Bindegewebshaut an, die 
ſogenannte dura Mater, die zugleich als Knorpel- oder Knochenhaut Perichondrium, 
Perioſt) fungiert; das Nervenzentrum ſelbſt iſt von einer weichen lockeren Hülle umgeben, 
der pia Mater, die durch ihren Blutreichtum nachgiebig iſt und zugleich den Zentren 
Blutgefäße zuführt. Zwiſchen beiden Hüllen beſteht ein Spaltraum, der mit Lymphe 
ausgefüllt iſt; bei den Knochenfiſchen, wo dieſer Raum ſehr weit iſt, wird er von einer 
großblaſigen Füllſubſtanz eingenommen. Auf dieſe Weiſe werden Rückenmark und Gehirn 
im Wirbelkanal und in der Schädelkapſel feſtgelegt und in ihrer Lage erhalten, ſo daß 
ſie auch bei Drehungen und Verſchiebungen der Wirbel gegeneinander und des Schädels 
gegen die Wirbelſäule keinen Schaden nehmen und durch die Polſterung auf elaſtiſchen 
Hüllen vor Erſchütterungen bewahrt ſind. 


Schluß 


Das Ganze und feine Teile 


1. Die Arbeitsteilung im Tierkörper. 


Wir mußten naturgemäß in den bisherigen Abſchnitten die einzelnen Organe und 
ihre Verrichtungen für ſich betrachten, um ihre Beſonderheiten kennen zu lernen. Dar— 
über darf aber nicht vergeſſen werden, daß die Organe nur in ihrer Vereinigung lebens— 
fähig ſind, daß ſie für ſich allein nicht wirken können. Der Organismus iſt mehr als 
bloß eine Summe von Organen; denn erſt dadurch, daß die Tätigkeiten dieſer Organe in— 
einandergreifen, ſich ergänzen und unterſtützen, kommt als Geſamtleiſtung jene beſondere 
Art zu leben zuſtande, die dem betreffenden Tiere eigentümlich iſt. Das zeigt ſich am 
deutlichſten bei dem Vergleiche vielzelliger Tiere mit Protozoénkolonien. Bei dieſen 
letzteren iſt in der Tat das Ganze kaum mehr als die Summe der Teile: jede Zelle 
lebt wie die andere und iſt auf die andere für ihren Fortbeſtand nicht angewieſen; nur 
etwa die gemeinſamen Bewegungsleiſtungen ſind geeignet, die Kolonie energiſcher von 
der Stelle zu bringen als eine einzelne Zelle ſich bewegen könnte. Bei einem viel— 
zelligen Tier aber mit ausgeprägter Arbeitsteilung kann ſich der Muskel nur zuſammen— 
ziehen, wenn der Nerv die Anregung dazu gibt, wenn der Darm für ihn Nahrung, die 
Lunge für ihn Sauerſtoff aufnimmt, wenn die Niere ſeine Stoffwechſelprodukte aus— 
ſcheidet und wenn das Blut ihm jene Nährſtoffe zuführt und die Schlacken fortſchafft. 
Ja ſelbſt ſo ein einfaches Tier wie unſer Süßwaſſerpolyp Hydra, bei dem ſehr kleine 
Teile noch lebens- und wachstumsfähig bleiben, bedarf notwendig der Zuſammenwirkung 
der beiden Organe, die er beſitzt, des Ektoderms und Entoderms, um leben zu können; 
wenn ein Teilſtück nur aus Entoderm oder nur aus Ektoderm beſteht, ſo geht es mit 
Sicherheit zugrunde. Wir ſehen zwar zuweilen Einzelorgane überleben: der Hektocotylus— 
arm mancher Tintenfiſche (S. 467) führt Leiſtungen aus von einem Umfang, daß man 
ihn für ein vollſtändiges Tier halten konnte; das Herz des Froſches bleibt noch Tage 
lang erregbar und zieht ſich auf Reize zuſammen, nachdem es aus dem Körper ge— 
nommen iſt. Aber mehr oder weniger ſchnell gehen dieſe Teile doch zugrunde. Gerade 
dadurch jedoch, daß die verſchiedenartigen Organe zuſammenarbeiten, werden Leiſtungen 
erzielt, wie ſie nicht erreichbar ſind, wenn vielſeitigere, in ſich ſelbſtändige Zellen ſich zu 
gemeinſamer Arbeit vereinigen. 

Der Arbeitsteilung zwiſchen den Zellen des Metazoenkörpers, die zur Bildung von 
Geweben und durch deren Zuſammenordnung zum Aufbau von Organen führt, haben 
wir ſchon früher gedacht (S. 37 f.), müſſen ihr aber noch einige weitere Betrachtungen 
widmen. Die Verteilung der Körperfunktionen auf einzelne Organe kann verſchieden 
weit gehen, je nachdem die Zellen des Körpers ſich eine gewiſſe Vielſeitigkeit bewahren 
oder ganz in den Dienſt einer einzigen Spezialfunktion treten. Ein einfachſter Coelen— 
terat beſitzt nur zwei Organe, die äußere Haut und den Darm; ja bei manchen, wie 
bei Protohydra, zeigt der Körper nicht einmal eine Differenzierung derart, daß um 
den Mund herum beſondere bewegliche Fangarme gebildet ſind; es iſt dann nichts als 


ein von der Haut überzogener Magen vorhanden. Die einzelnen Zellen haben hier noch 
48% 


756 Verſchiedene Ausdehnung der Arbeitsteilung. 


eine Vielſeitigkeit der Leiſtungen bewahrt, wie wir ſie ſonſt nur bei den Protozoen 
finden: die Darmzelle nimmt die Nahrung auf, ſezerniert Verdauungsſäfte, reſorbiert die 
gelöſten Stoffe, ſpeichert den Überſchuß und entleert die unbrauchbaren Reſte und die 
Exkrete nach außen; die Zelle der äußeren Haut dient nicht nur dem Schutze und der 
Atmung, ſie vermittelt meiſt auch die Bewegung durch ihren Muskelanhang. Ein Bei— 
ſpiel vielſeitigſter Betätigung ſind auch die Neſſelzellen: ſie enthalten in ihrem Innern 
eine ſekretgefüllte Blaſe, die Neſſelkapſel, beſitzen einen Rezeptionsapparat, das ſogenannte 
Cnidocil, deſſen Reizung die Entladung der Kapſel auslöſt, und ſind gleichzeitig mit 
kontraktilen Fibrillen ausgerüſtet, die der Kapſel anliegen und durch ihre Zuſammenziehung 
die Entladung und Entleerung derſelben bewirken. Die beiden Primitivorgane eines 
ſolchen Coelenteraten erſtrecken ſich ſoweit, wie der Körper reicht; in jedem Körperabſchnitt 
ſind beide nebeneinander enthalten. — Wie anders bei einem Wirbeltier: da ſind für 
alle jene verſchiedenen Verrichtungen Zellen mit ſtreng einheitlicher Funktion vorhanden. 
Die beiden Keimblätter, das Ektoderm und Entoderm, ſind durch Zwiſchenlagerung eines 
dritten getrennt; ſie ſind nicht einheitlich geblieben, jedes liefert eine Vielheit von Or— 
ganen, deren Zellen zu ganz verſchiedener Verrichtung in verſchiedenſter Weiſe um— 
gewandelt ſind. Die Einzelorgane ſind ſtreng lokaliſiert, ſo daß ſie oft nur einen kleinen 
Teil des Körpers einnehmen; ja es gibt keinen Abſchnitt des Körpers, in dem von allen 
Organen gleichzeitig etwas vorhanden wäre. 

So wird alſo die Geſamtarbeit des vielzelligen Körpers dort von wenigen, hier von 
zahlreichen Organen geleiſtet, und zwiſchen zwei ſolchen Extremen, wie ſie als Beiſpiele 
gewählt wurden, gibt es zahlreiche vermittelnde Übergänge. Im allgemeinen find die 
Leiſtungen eines tieriſchen Organismus, die Lebhaftigkeit ſeines Stoffwechſels, die Schnellig— 
keit und Koordination ſeiner Bewegungen, die Anpaſſung an die wechſelnden Verhältniſſe 
der Umwelt, um ſo höher entwickelt, je weiter die Arbeitsteilung zwiſchen den Organen 
ſeines Körpers geht, je mehr jede beſondere Funktion, ja ſelbſt Teilfunktion von hierfür 
ſpezialiſierten Zellen ausgeführt wird. Aber es iſt nicht ſchlechthin die Zahl der ver— 
ſchiedenerlei Organe uud Organſyſteme der Maßſtab für die Leiſtungsfähigkeit und Lebens— 
kraft einer Tierform; die größere Kompliziertheit der Körpermaſchine verbürgt nicht 
ſchlechthin ein beſſeres Arbeiten derſelben. Die Stachelhäuter z. B. ſind ihrem Bau nach 
ſehr weit differenziert, ſie beſitzen eine Arbeitsteilung, die weiter geht als bei vielen 
Weichtieren, ja ſelbſt manchen Wirbeltieren, und die Vielfältigkeit von Einzelorganen an 
ihrem Körper ſteht wohl ohne gleichen in der Tierreihe. Trotzdem iſt ihr Lebensgebiet 
viel beſchränkter, ihre Anpaſſung an verſchiedenerlei Lebensbedingungen viel weniger 
mannigfaltig als bei Weichtieren oder Gliederfüßlern. Hier leiſtet eben die einfachere 
Maſchine dank dem glatteren Zuſammenarbeiten der Teile mehr als dort die kom— 
pliziertere. 

Die Verteilung der Arbeit auf verſchiedenartige Zellen kann man als extenſive 
Arbeitsteilung bezeichnen. Ihr läßt ſich als intenſive Arbeitsteilung die Verteilung der— 
ſelben Leiſtung zwiſchen gleichartigen Zellen gegenüberſtellen; auch ſie geht verſchieden weit. 
Die Vermehrung und dabei Verkleinerung der Zellen bringt gewiſſe Vorteile mit ſich: 
ſolche ſind ſchon dadurch gegeben, daß die kleinere Zelle ſowohl am Zellkörper wie am 
Kern eine verhältnismäßig größere Oberfläche zur Aufnahme und Abgabe von Stoffen 
beſitzt und daher zahlreichere kleinere Zellen intenſiver arbeiten können als eine oder 
wenige größere, die eine gleichgroße Stoffmenge darſtellen. Auch ſind bei einer Schädi— 
gung einzelner Zellen leichter noch andre unverletzte übrig, wenn die Zahl der Einzel— 


Extenſive, intenſive, ſukzeſſive Arbeitsteilung. 757 


zellen größer iſt. Innerhalb der gleichen Tierkreiſe finden wir daher häufig ein Fort— 
ſchreiten zu immer intenſiverer Arbeitsteilung: unter den Fiſchen z. B. iſt die Zellengröße 
bei Selachiern und Ganoiden viel bedeutender als bei den Knochenfiſchen; von den 
niederen Amphibien, den Perennibrachiaten, über die Froſchlurche und Reptilien nimmt 
die Zellgröße ſtändig ab bis zu den Vögeln und Säugern. Solche ſpezialiſierte Formen 
wie Stachelhäuter oder Armfüßler (Brachiopoden) ſind ſehr kleinzellig, während die ein— 
fachſten Coelenteraten und die Uranneliden verhältnismäßig große Zellen in geringerer 
Zahl beſitzen. 

Mit der Arbeitsteilung, die in der Übernahme der einzelnen Verrichtungen auf 
verſchiedene Zellen beſteht, kann aber noch eine andre Verteilung der Leiſtungen Hand 
in Hand gehen. Es können die Zellen eines Körpers eine zeitliche, eine ſukzeſſive 
Arbeitsteilung eingehen: dieſe beſteht darin, daß nicht alle Zellen, die durch Teilung 
aus der befruchteten Eizelle hervorgegangen ſind, gleichzeitig für den Körper tätig ſind. 
Eine Anzahl von ihnen bleibt zunächſt als Reſervezellen in Ruhezuſtand, um dann, wenn 
andre durch ihre Tätigkeit abgenutzt ſind und hinfällig werden, an deren Stelle zu treten 
und ſo den Fortbeſtand des Ganzen zu ſichern. Es mögen etwa 200 Billionen Zellen 
ſein, die zu einer gegebenen Zeit den ausgewachſenen Menſchenkörper zuſammenſetzen. 
Aber das iſt durchaus nicht etwa die Geſamtzahl der Zellen, die aus dem Ei hervor— 
gehen. Sie ſind auch nicht gleich alt, wenn man die Zahl der Zellteilungen, durch 
die ſie aus der Eizelle entſtanden ſind, als Maß ihres Alters annimmt; ſondern während 
die einen ſchon an der Grenze ihrer Teilungsfähigkeit angekommen ſind und bald zu— 
grunde gehen, ſind andre noch jugendfriſch und können ſich reichlich durch Teilungen 
vermehren. Die Lebensdauer eines roten Blutkörperchens beim Menſchen wird auf 4 bis 
5 Wochen geſchätzt; es muß alſo im Jahre die Geſamtzahl der roten Blutkörperchen, 
22 ½ Billionen, etwa zehnmal erneuert werden, während der Dauer eines Menſchenlebens 
alſo 600—800 mal; ebenſo geht eine beſtändige Erneuerung vor ſich an den vor— 
handenen Oberhautzellen, den Zellen, die Haare und Nägel bilden, den Zellen der Talg— 
drüſen und den Schleimzellen des Darmepithels, die bei ihrer Funktion zugrunde gehen. 
Es wird kaum zu hoch geſchätzt ſein, wenn man die geſamte Maſſe der Zellen, die in 
einem Menſchenkörper bei 60 — 70 jährigem Leben gebildet werden, auf 16000 Billionen 
annimmt. Es müſſen alſo bei dieſem fortwährenden Zellenſterben ſtets noch unver— 
brauchte Reſervezellen da ſein, deren Nachkommen in die Lücken treten, die der Zellentod 
geriſſen hat. Solche Reſervezellen finden ſich z. B. in der Epidermis des Regenwurms 
in der Tiefe zwiſchen den funktionierenden Zellen. Solche Zellen ſind es auch, von denen 
bei der Metamorphoſe der Inſekten während des Puppenſtadiums der Erſatz vieler Körper— 
gewebe ausgeht: der Epidermis, des Darmepithels, der Muskulatur; ſie bilden Neſter 
und wuchern zu ſogenannten Imaginalſcheiben, die ſich an Stelle der zugrundegehenden 
Larvengewebe ausbreiten. Dadurch wird die Lebensfähigkeit des Körpers zeitlich ver— 
längert und auf der Höhe gehalten: auch dieſe Arbeitsteilung dient dazu, ein Lebeweſen 
auf die Dauer konkurrenzfähiger, lebenskräftiger zu erhalten. Es iſt ſehr wohl denkbar, 
daß die ſo unklare Frage der verſchiedenen Lebensalter bei den Tieren, für die ſo ver— 
geblich nach Löſung geſucht wird (S. 589), ſich einmal unter dem Geſichtspunkt ver— 
ſchiedenartiger Zellökonomie aufklären läßt. Wo beizeiten Reſervezellen zurückgeſtellt 
werden, da iſt ſpäter der Erſatz abgenutzter Gewebe möglich; wo jedoch alle Blaſtomeren 
ſofort an der Körperarbeit teilnehmen, da geht mit deren Abnutzung der Körper zugrunde. 
Jedenfalls iſt es höchſt wahrſcheinlich, daß ſolche ſukzeſſive Arbeitsteilung nicht bei allen 


758 Vorteile der Arbeitsteilung. 


Tiergruppen in gleicher Weiſe vorkommt: ſie ſcheint zu fehlen bei den Fadenwürmern 
und den Rädertieren und anderen Formen, bei denen jedes Organ aus einer beſchränkten, 
geringen Zahl von Zellen zuſammengeſetzt iſt, die ſchon bei der Larve ebenſo groß iſt 
wie beim erwachſenen Tier (S. 586). 

Die Arbeitsteilung hat ihre Vorteile wie ihre Nachteile. Durch die Verteilung 
der Leiſtungen auf verſchiedene Zellformen und auf verſchiedene Organe wird einmal 
die Energie der Lebensäußerungen, dann aber auch die Abſtufung der Leiſtungen in 
Anpaſſung an die jeweiligen Bedürfniſſe geſteigert. Da die Zellen bei weitgehender 
Arbeitsteilung für die Geſamtheit nur eine und immer die gleiche Funktion auszuführen 
haben, werden ſie nicht durch Nebenfunktionen darin beeinträchtigt und können ihrem 
ganzen Bau nach an dieſe Verrichtung angepaßt ſein. Dann aber kann die Geſamt— 
leiſtung in unendlicher Mannigfaltigkeit variiert werden, wenn die einzelnen Organe 
oder Organteile bald mehr, bald weniger von ihrer eigenartigen Leiſtung dazu beitragen: 
z. B. die Zuſammenſetzung des Speichels kann bald ſchleimiger und klebriger, bald 
flüſſiger und fermentreicher ſein, je nachdem die einen oder anderen Zellen der gemiſchten 
Speicheldrüſen oder je nachdem die muköſen oder die ſeröſen Drüſen ſich ſtärker an der 
Abſonderung beteiligen (S. 349). Die Anpaſſung an verſchiedene Lebensbedingungen wird 
durch weitgehende Arbeitsteilung erleichtert; denn häufig genügt eine kleine Abänderung 
in einer einzigen Funktion, alſo bei entſprechender Arbeitsteilung eine Umwandlung an 
verhältnismäßig wenigen Körperzellen, um abgeänderten Verhältniſſen gerecht zu werden. 
Wenn beiſpielsweiſe die Zellen der Körperepidermis außer ihrer Schutzfunktion zugleich 
noch Atmung und Exkretion beſorgen müſſen, da wird es nie möglich ſein, daß das 
Tier ſeine feuchte Umgebung verläßt und in der trocknen Luft lebt; denn dieſe Zellen 
können ſich nicht gegen Verdunſtung und Vertrocknen ſchützen, ohne zugleich ihre Atmungs— 
und Exkretionstätigkeit zu ſchädigen. Wo jedoch beſondere Atmungs- und Exkretions— 
organe vorhanden ſind, da können jene Zellen der Körperoberfläche Veränderungen er— 
fahren, die ſie vor dem Eintrocknen ſchützen, wie Bildung einer dicken Kutikula bei den 
Gliederfüßlern oder Verhornung der äußeren Lagen einer geſchichteten Epidermis bei 
Wirbeltieren, und durch ſolche verhältnismäßig geringen Anderungen ſind dieſen Tieren 
weite neue Lebensgebiete erſchloſſen. Oder wo die Zellen des Darmepithels die Nahrung 
zu intracellulärer Verdauung nach Protozoenweiſe in ſich aufnehmen, kommen als Futter 
nur Objekte in Betracht, die in den Darmraum aufgenommen werden können. Wo da— 
gegen unter Sonderung von reſorbierenden und ſezernierenden Zellen ein Verdauungs— 
ſaft ins Darmrohr abgeſondert wird, da kann auch, unter Erguß dieſes verdauenden 
Saftes in den Leib der Beute, dieſe vor dem Munde verdaut und ſo in den Darm 
eingeführt werden, ſelbſt wenn ſie weit größer iſt als die Mundöffnung und daher nicht 
verſchluckt werden kann: jo frißt der Seeſtern Asterias die Muſcheln aus, jo bewältigt 
die Schwimmkäferlarve Kaulquappen oder die Vogelſpinne Eidechſen. 

Die Arbeitsteilung zwiſchen den Zellen der Metazoen iſt es auch, was das Größen— 
wachstum ſolcher Tiere ermöglicht. Selbſt die größten Protozoenfolonien wie das 
Kugeltierchen Volvox (Abb. 13.) oder die Bäumchen der Glockentierchen Carchesium 
(Abb. 12.) ſind verſchwindend klein gegenüber den meiſten vielzelligen Tieren. Denn 
bei ſolchen Kolonien gleichberechtigter und gleichleiſtender Zellen müſſen alle Individuen 
bis an die Oberfläche reichen und mit dem umgebenden Waſſer in Berührung kommen, 
um ihre Lebensbedingungen zu finden. Die ſo entſtehenden Zellflächen aber verlieren 
an Feſtigkeit und Beweglichkeit, je mehr ſie ſich vergrößern. Der Beginn der Arbeits— 


Nachteil der Arbeitsteilung. 19 


teilung aber beſteht bei den Metazoen darin, daß unter Einſtülpung der ernährenden 
Zellen der Körper kompakter gemacht wird, und der nächſte Schritt vorwärts iſt die 
Bildung von Stützſubſtanzen; dieſe bekommen eine um ſo größere Mannigfaltigkeit, je 
mehr ſie durch hierfür ſpezialiſierte Zellen aufgebaut werden. Die Bildung des mitt— 
leren Keimblattes bedeutet gerade auch nach dieſer Hinſicht, ſowie für die Erhöhung der 
Raumausnützung im Körper, einen weiteren Fortſchritt. 

So groß und zahlreich nun die Vorteile der Arbeitsteilung ſind, ſo ſteht ihnen 
doch ein ſchwerwiegender Nachteil gegenüber. Indem eine für das Geſamtleben notwendige 
Verrichtung des Körpers an ein einziges Organ von beſchränkter Größe und Ausdehnung 
gebunden iſt, beruht ſomit die Wohlfahrt des Körpers darauf, daß dieſes Organ richtig 
arbeitet. Jede Störung, die ein einzelnes Organ betrifft, erſtreckt ſich auf den ganzen 
Körper: wenn der Magen, der Darm, die Leber, die Niere, die Lunge, das Herz oder 
das Gehirn verſagen, ſo iſt damit alſo der Beſtand aller übrigen Organe gefährdet, 
auch wenn ſie vollkommen geſund ſind und ihre Verrichtungen normal ausüben. Die 
völlige Ausſchaltung eines Mitarbeiters aus der zuſammenhängenden Kette gemeinſamer 
Arbeit gefährdet die ganze Exiſtenz. Die Gefahr, daß ein Einzelorgan ausgeſchaltet 
werden kann, ſteigert ſich um ſo mehr, je weiter die Arbeitsteilung geht, je mehr die Be— 
ſchränkung der Funktionen auf engumgrenzte Stellen des Körpers fortſchreitet. Eine 
Hydra, bei der die zwei primitiven Organe, Haut und Darmepithel, ſich in alle Abſchnitte 
des Körpers erſtrecken, kann man in viele Stücke zerſchneiden, und jedes enthält mit jenen 
Organen alle Grundbedingungen für das Weiterleben. Ein Strudelwurm, bei dem der 
Darm, die Exkretionsorgane und das zentrale Nervenſyſtem ſich durch den ganzen Körper 
ausdehnen, kann halbiert und geviertelt werden, und jeder Teil lebt weiter, und ebenſo 
iſt es mit dem Regenwurm und ſeinen Verwandten, bei denen ſich die wichtigſten Organe 
in jedem Körperringel wiederholen. Anders bei einem Inſekt, einer Schnecke, einem 
Wirbeltiere. Der Verluſt des Kopfes mit dem Gehirnganglion, die Abtrennung des 
Hinterleibs oder Eingeweideſacks, kurz, jede Entfernung eines größeren Körperabſchnittes 
muß lebenswichtige Organe wegnehmen und damit das einheitliche Zuſammenwirken 
zerſtören, d. h. das Tier töten. Das Ganze iſt durch die fortſchreitende Arbeitsteilung 
mehr und mehr zum Sklaven ſeiner Teile geworden. Deshalb iſt ſolche weitgehende 
Arbeitsteilung auch ſtets von allerhand Schutzvorrichtungen begleitet: durch Panzer, 
Stacheln und Gehäuſe ſind die Organe geſchützt und vervollkommnete Sinnesorgane 
wachen über der Sicherheit des Körpers. 

Und weiter werden mit der vervollkommneten Ausnutzung der Zellenarbeit durch 
Arbeitsteilung und der damit erreichten Steigerung in der Intenſität der Lebens— 
äußerungen auch die Anſprüche geſteigert, die die Teile an die Verſorgung mit Nahrung 
und Sauerſtoff und an die Gleichmäßigkeit der äußeren Bedingungen machen. Für 
Tiere, deren Lebensenergie ſo erhöht iſt, ſind die Stellen der Umwelt, wo nur eine 
wenig nahrhafte Koſt in beſchränkter Menge zu Gebote ſteht, nicht bewohnbar. Und 
da der rege Betrieb ihres Organismus eine Beſchränkung des Lebens auf ein Minimum 
meiſt nicht geſtattet, ſind ſolche Plätze im Naturhaushalt für ſie verſchloſſen, wo eine 
zeitweilige Einſtellung der Lebensäußerungen notwendig wird. Waſſertiere von höherer 
Organiſation können in keinem Zuſtande ihres Lebens ohne Schaden eintrocknen, wenn 
die bewohnte Pfütze verſchwindet; die Kaulquappe geht zugrunde, während ein Rädertier 
oder ein Cyelops unter Einſtellung ſeines Betriebes die Wiederkehr günſtiger Bedingungen 
abwartet. Sie können nicht das Einfrieren zu einem lebloſen Klumpen überdauern, 


760 Stoffliche und dynamiſche Bindung. 


wenn die Temperatur zu tief ſinkt: in ablaßbaren Fiſchteichen kann man daher die ſchäd— 
lichen Inſekten und ihre Brut, wie Waſſerwanzen und Schwimmkäfer, durch Ausfrieren- 
laſſen des Bodens vernichten, ohne daß dadurch die kleinen Krebschen geſchädigt werden, 
die als Fiſchnahrung willkommen ſind. Das Lebensgebiet iſt gerade durch die Höhe der 
Leiſtungen ein beſchränktes geworden. 


2. Die Bindung der Teile zum Ganzen. 


Wenn bei den vielzelligen Tieren die zur Erhaltung des Lebens notwendigen Ver— 
richtungen auf verſchiedene Organe verteilt ſind, ſo iſt es auch notwendig, um den regel— 
rechten Ablauf der Lebenserſcheinungen am Ganzen zu ſichern, daß die Organe einheit— 
lich zum gemeinſamen Ziele zuſammenwirken, daß ſie ſich in ihrer Arbeit unterſtützen 
und ergänzen. Nur ſo kann das Ganze ein Individuum vorſtellen, d. h. trotz ſeiner 
Zuſammenſetzung aus Teilen ein Unteilbares ſein. Dieſe Harmonie der Teile wird er— 
reicht durch die enge Verknüpfung, die ſie bindet, und zwar in doppelter Beziehung: 
eine ſtoffliche Bindung und eine dynamiſche Bindung. Jene beruht auf dem Chemismus 
des Ganzen und den chemiſchen Beeinfluſſungen der Teile untereinander; ihr Vermittler 
iſt die Körperflüſſigkeit, alſo bei den Wirbeltieren das Blut. Träger der dynamiſchen 
Bindung dagegen iſt das Nervenſyſtem, dem es obliegt, durch Erregung und Hemmung 
der Arbeit bei den Teilen die Geſamtleiſtung zu beherrſchen und abzuſtufen. 

Die ſtoffliche Bindung iſt ſchon durch die gemeinſame Abſtammung aller Körper— 
zellen von der Eizelle gegeben, aus der ſich der Körper entwickelt hat. Die Zellen ſind 
Geſchwiſter und haben von der Mutterzelle den gleichen Chemismus geerbt, der zwar 
in den einzelnen Organen je nach ihrer Funktion modifiziert wird, aber doch immer nur 
durch Umwandlung einer und derſelben Grundlage. So kommt es, daß jedes Indivi— 
duum ſeine ſtoffliche Eigenart beſitzt, die wir dort, wo unſer Unterſcheidungsvermögen 
am höchſten ausgebildet iſt, nämlich in bezug auf den Menſchen, auch unmittelbar wahr— 
nehmen können; Leute mit ſcharfem Geruchsvermögen können verſchiedene Menſchen am 
Geruch unterſcheiden, und die uns in der Riechſchärfe weit überlegenen Hunde vermögen 
das ja mit großer Sicherheit. Der Chemismus des Körpers iſt auch maßgebend für 
die Beſchaffenheit der Körperflüſſigkeit, des inneren Mediums, in dem alle Zellen leben, 
deſſen chemiſchen Einflüſſen ſie alle angepaßt ſind. Zwar iſt die ſtoffliche Zuſammen— 
ſetzung dem Individuum mit anderen Tieren der gleichen Art im ganzen gemeinſam 
(S. 53f.); aber daß es darin individuelle Verſchiedenheiten gibt, dafür kennen wir auch 
für niedere Tiere beſtimmte Anhaltspunkte. So macht die Transplantation, die Ver— 
pflanzung von Körperteilen von einer Stelle nach einer anderen beim gleichen Indivi- 
duum keine beſonderen Schwierigkeiten; ſchwieriger iſt ſie ſchon bei Teilſtücken ver— 
ſchiedener Individuen der gleichen Art, während ein Austauſch von Teilſtücken unter 
Angehörigen verſchiedener Arten ſehr ſchwierig, ja, auf die Dauer vielleicht ganz un— 
möglich iſt. Dieſe Sätze gelten ebenſo für Hydra und die Regenwürmer, wie für den 
Menſchen. 

In dem gemeinſamen inneren Medium aber, der Körperflüſſigkeit, führt jedes Organ 
ſein eigenes Leben auch bezüglich des Chemismus, es hat ſeine beſonderen Bedürfniſſe, 
ſeine beſondere Umſetzung, ſeine eigenartigen Stoffwechſelprodukte. Dieſe aber treten in 
den Geſamtorganismus über und müſſen auf die übrigen Organe einen um ſo größeren 
und ſchnelleren Einfluß ausüben, je mehr ſie durch ein lebhaft kreiſendes Blut binnen 


Hormone. 761 


kurzem durch den ganzen Körper verbreitet werden; ja, dieſe Beeinfluſſung hat, wie man 
jetzt weiß, eine beſondere Wichtigkeit für das regelmäßige Ineinandergreifen mancher 
Organfunktionen. Unſere Kenntnis der „inneren Sekretion“ beſchränkt ſich leider noch 
ganz auf die ſehr komplizierten Verhältniſſe bei den Wirbeltieren, beſonders bei den 
Säugern, und ſteht auch hier noch in den Anfängen. Aber das, was davon bekannt 
iſt, zeigt ein Bild wunderbarſter Zuſammenhänge und engſter Verknüpfung der Leiſtungen, 
ſo kompliziert, daß zunächſt eine völlige Klarheit in gar manchen Teilen noch vermißt 
wird. Ein einfachſter Fall chemiſcher Wechſelbeziehungen zwiſchen verſchiedenen Teilen 
iſt z. B. der, daß in der Leber das Glykogen gebildet und durch das Blut dem Muskel 
zugeführt und von ihm verbraucht wird. Die meiſten Zuſammenhänge aber geſtalten 
ſich weit komplizierter, wie folgendes Beiſpiel zeigt. Durch vermehrte Tätigkeit der 
Muskeln wird ihr Sauerſtoffbedürfnis geſteigert und zugleich die Kohlenſäureſpannung 
im Blute erhöht; es kann dann bei der bisherigen Intenſität der Atmung nicht alle Kohlen— 
ſäure aus dem Blutplasma entfernt werden; die zurückbleibende Kohlenſäure aber wirkt als 
Reiz auf das nervöſe Atemzentrum im verlängerten Mark, die Atemzüge werden infolge— 
deſſen tiefer und ſchneller und es wird dem geſteigerten Bedürfnis entſprechend mehr 
Sauerſtoff aufgenommen und zugleich mehr Kohlenſäure ausgeſchieden. Die Kohlenſäure 
iſt alſo gleichſam der Bote, der die Bedürfniſſe der Muskeln dem Atemzentrum mitteilt, 
dieſe beiden Organe alſo in Beziehung ſetzt. Solche chemiſchen Stoffe, die nicht als 
Nahrungsſtoffe, ſondern als Reizſtoffe in der Körperflüſſigkeit enthalten ſind und eine 
abhängige Verkettung zwiſchen verſchiedenen Organen herſtellen, werden als Hormone 
bezeichnet. 

Die Beziehungen der Körperteile durch Hormone oder die chemiſchen Korrelationen 
der Organe ſind im Körper der Wirbeltiere ſehr zahlreich. So produzieren die Geſchlechts— 
organe, die Hoden und Eierſtöcke mit ihren Nebenorganen, beſtändig Stoffe, die für das 
Eintreten der Erſcheinungen des Geſchlechtslebens ſehr wichtig ſind. So vergrößern ſich 
bei normalen Froſchmännchen ſchon im Herbſt die Daumenſchwielen und die Muskulatur 
ihrer Vorderarme nimmt zu; dieſe Umänderungen entſtehen unter dem Einfluß der Hoden 
und treten nicht ein, wenn die Hoden entfernt werden. Bringt man aber kaſtrierten 
Froſchmännchen, bei denen jene Vorbereitungen zur Brunſt fehlen, Hodenſtücke von friſch 
eingefangenen Männchen in den Rückenlymphſack, ſo wirken dieſe Stücke, obgleich ſie in 
keinerlei Verband mit den Nerven und dem Blutgefäßſyſtem dieſes Tieres ſtehen, doch 
auf die Brunſtorgane genau ſo ein, als ob der Froſch noch im ungeſtörten Beſitz ſeiner 
Hoden wäre: „die Daumenſchwielen, die Samenblaſen und die Vorderarmmuskeln ver— 
größern ſich und werden wieder verkleinert, wenn die Hodenſtücke im Lymphſack völlig 
reſorbiert ſind“. Es können nur chemiſche Stoffe ſein, die den geſchilderten Zuſammen— 
hang vermitteln. Die Erſcheinungen der „Brunſt“ treten auch nicht mehr auf, wenn bei 
einem erwachſenem Säugerweibchen die Eierſtöcke entfernt werden; wird aber der aus— 
geſchnittene Eierſtock an eine andere Stelle transplantiert, ſomit alſo aus ſeinen nervöſen 
Verbindungen gelöſt, aber doch in den Blutkreislauf eingeſchaltet, ſo treten alle Zeichen 
der Brunſt wie beim normalen Weibchen auf. — Normaler Weiſe wachſen bei Säugern 
die Milchdrüſen zur Zeit der Schwangerſchaft und ſondern nach der Entbindung Milch 
ab. Aber auch eine Milchdrüſe, die bei einem Meerſchweinchen von ihrer Stelle los— 
gelöſt und in das Ohr unter die Haut eingepflanzt wurde, zeigte das gleiche Wachstum 
und gab nach dem Wurf Milch; da die Nervenverbindung durch die Transplantation 
gelöſt war, können es hier nur im Blut kreiſende Stoffe, Hormone ſein, die zum Wachs— 


762 Hormone aus Schilddrüſe und Nebennieren. 


tum anreizen. Die Hormone ſtammen in dieſem Falle wahrſcheinlich nicht aus dem 
Muttertier ſelbſt, ſondern aus den Embryonen; denn bei jungfräulichen Kaninchen kann 
man durch fortgeſetzte Einſpritzung von Extrakten aus Kaninchenembryonen ein nicht 
unbeträchtliches Wachstum der Milchdrüſen erzielen, die ſonſt bei ihnen nur ſehr unbe— 
deutend ſind; Extrakten aus der Gebärmutter oder dem Mutterkuchen fehlt jedoch die 
gleiche Wirkung. — Ein weiteres Beiſpiel ſolcher chemiſcher Korrelation bietet uns die 
Art, wie die Bauchſpeicheldrüſe, das Pankreas, zur Abſonderung ihres für die Darm— 
verdauung notwendigen Sekretes gereizt wird, ſobald aus dem Magen Speiſebrei 
in den Darm gelangt. Der aus dem Magen kommende Speiſebrei enthält reichlich 
Säure; dieſe bewirkt in den Epithelzellen des Dünndarms die Bildung einer neuen 
Subſtanz, des Sekretins, das mit dem Blut zum Pankreas gelangt und deſſen Ab— 
ſonderungstätigkeit auslöſt. Einſpritzung von Säure in die zum Pankreas führenden 
Blutbahnen bleibt ohne Wirkung, wohl aber regt ein ſaurer Dünndarmextrakt, in jene 
Gefäße gebracht, die Tätigkeit des Pankreas an, auch wenn kein Speiſebrei im Darm 
enthalten iſt. 

In dieſen Fällen ſind es nur vereinzelte Organe, die wir durch chemiſche Korrelation 
verkettet ſehen. Es gibt aber auch Hormone, die den ganzen Körper mit ſeinen Stoff— 
wechſel- und Wachstumserſcheinungen beeinfluſſen. Die vollſtändige Entfernung der 
Schilddrüſen, die bei allen Wirbeltieren als paariges Organ zu Seiten der Luftröhre 
liegen, hat bei jugendlichen Menſchen und bei Wirbeltieren allgemein ſchwere Wachstums— 
ſchädigungen zur Folge, dazu geiſtige Stumpfheit, Plumpheit der Bewegungen, ſehr oft 
auch Störungen der Wärmeregulation; auch erwachſene Tiere werden dadurch in ihrer 
Geſundheit ſchwer geſchädigt. Bleibt jedoch bei der Operation ein Reſt der Schilddrüſe 
ſtehen, oder wird ein Stück derſelben an andrer Stelle in den Körper eingepflanzt, ſo 
treten dieſe Krankheitserſcheinungen nicht ein; auch Verfütterung von Schilddrüſenſubſtanz 
mildert die Schädigungen der Schilddrüſenexſtirpation. Daraus geht hervor, daß im 
Blut kreiſende chemiſche Stoffe, die von der normalen Schilddrüſe ausgehen, für den 
Körper notwendig ſind und daß deren Fehlen zu den geſchilderten Störungen führt. 
Genau bekannt ſind ſolche Stoffe aus den Nebennieren, kleinen Organen in der Nachbar— 
ſchaft der Nieren. Dieſe produzieren einen verhältnismäßig einfach zuſammengeſetzten 
Stoff, das Adrenalin, das ſich in dem aus den Nebennieren kommenden Blut nach— 
weiſen läßt. Einſpritzung von Adrenalin in den Blutkreislauf wirkt auf jedes Organ 
im Körper, das durch das ſympathiſche Nervenſyſtem beeinflußt wird, und zwar ebenſo, 
als ob der betreffende ſympathiſche Nerv elektriſch gereizt würde: es treten Pupillener— 
weiterung, Beſchleunigung des Herzſchlags, Steigerung des Blutdrucks in den Gefäßen, 
Erſchlaffung der Muskeln des Dünn- und Dickdarms und dergleichen Erſcheinungen 
auf. Entfernung der Nebennieren dagegen bewirkt Herzſchwäche und Abfall des Blut— 
drucks; ſpritzt man einem ſolchen Tiere ohne Nebenniere Blut aus der Nebennierenvene 
eines andren Individuums ein, ſo werden die krankhaften Störungen eine Zeitlang ge— 
mildert. Es ſcheint alſo, daß durch beſtändige Abgabe geringer Sekretmengen die 
Nebenniere eine regulierende Wirkung im Körper übt, z. B. einen mittleren Tonus der 
Gefäße unterhält. 

Wirkungen, die man ebenfalls auf Rechnung von Hormonen ſetzen muß, ſind für 
den Hirnanhang (Hypophyſe), die Thymus und die Bauchſpeicheldrüſe nachgewieſen. Es 
iſt aber wahrſcheinlich, daß die beſprochenen Organe nicht allein ſtehen in der Eigen— 
tümlichkeit, durch chemiſche Produkte ihrer Tätigkeit andre Teile des Organismus zu 


Chemiſche Korrelation und Vererbung ſomatogener Eigenſchaften. 763 


beeinfluſſen. Wie ſich alle Organe am Stoffwechſel beteiligen, und zwar jedes in eigen— 
tümlicher Weiſe, ſo geben wahrſcheinlich auch alle Organe beſtimmte, eigenartige Stoffe 
an die Körperflüſſigkeit ab, die für die übrigen Organe des Körpers eine notwendige 
Bedingung für ihr normales Arbeiten bilden, für das eine in dieſer, für das andre in 
andrer Weiſe. Alle dieſe Stoffe gehören eben zu dem Milieu, in dem die Körperorgane 
leben, an das ſie angepaßt ſind. Und wie das Ausſüßen des ſtark ſalzigen Waſſers 
von Salzſeen auf das darin lebende Krebschen Artemia salina L. beſtimmte Einwirkungen 
übt, die ſich in Veränderungen der Körpergeſtalt bei der Entwicklung zeigen (vgl. 2. Band), 
ſo werden auch durch jede Veränderung des inneren Mediums für die darin lebenden 
Organe neue Reize entſtehen oder vorhandene Reize wegfallen, und das wird auf ihre 
Lebensäußerungen von Einfluß ſein. 

Eine unbegründete Vermutung aber iſt es, wenn man die Tatſachen der chemiſchen 
Korrelation oder inneren Sekretion dazu benutzen will, um den Weg zu zeigen für die 
Vererbung ſomatogener Eigenſchaften (S. 549f.), die der Lamarckismus wünſcht und 
die ja in der Tat eine treffliche und leichte Erklärung für zahlreiche Anpaſſungen der 
tieriſchen Körper bieten würde. Die Vererbung ſomatogener Eigenſchaften ſollte ſelbſt 
erſt erwieſen werden, ehe man für ſie nach Erklärungen ſucht. Sicher iſt ja anzunehmen, 
daß auch die Keimzellen durch das innere Medium des Körpers, in dem ſie leben und 
wachſen, beeinflußt werden. Es iſt aber nicht zu verſtehen, warum die reichere Abſonderung 
chemiſcher Stoffe aus einem ſtärker arbeitenden Muskel nun auf die Anlagen im Keim— 
plasma ſo einwirken ſollte, daß bei ihrer ſpäteren Entfaltung gerade wieder derſelbe 
Muskel ſtärker ausgebildet würde. Wenn es ſchon überhaupt höchſt zweifelhaft iſt, ob 
dieſe Stoffe im Keimplasma gerade auf die Anlagen der Muskeln wirken, wie ſollte 
es dann geſchehen, daß ſie Verſtärkung dieſer Muskeln bewirken, und woher ſollten 
vollends die lokalen Eigentümlichkeiten kommen, die zur Beeinfluſſung der entſprechenden 
Muskelanlagen führen? Allgemein geſprochen haben wir keinen Anhalt dafür, wes— 
halb eine Veränderung in der Menge und Beſchaffenheit der inneren chemiſchen Ab— 
ſonderungen eines Organs bei veränderter Funktionsweiſe nun auch eine gleichartige, 
homotype Veränderung in den entſprechenden Anlagekomplexen des Keimplasmas hervor— 
rufen ſollte. Nach wie vor bleibt es dabei, daß für den, der die Vererbung ſomatogener 
Eigenſchaften vertritt, lediglich der Wunſch des Gedankens Vater iſt. 

Weit länger als die ſtoffliche Bindung iſt die dynamiſche Bindung der Teile zum 
Ganzen, der Organe zum Organismus, bekannt und in ihrer großen Bedeutung ge— 
würdigt. Sie iſt eine der Aufgaben des zentralen Nervenſyſtems. Zwar iſt deſſen Be— 
tätigung in der Aufnahme äußerer Reize und in der Vermittlung der Reaktionen auf 
ſolche weit auffälliger und auch viel genauer unterſucht als ſeine Wichtigkeit für die 
innere Bindung. Aber dieſe kommt jener doch wohl an Umfang nahe. Die dynamiſche 
Bindung iſt der ſtofflichen in allen den Fällen überlegen, wo es auf Schnelligkeit der 
Reizübermittlung ankommt; ſie iſt beſonders immer dort vorhanden, wo es ſich um 
Einwirkung auf die Skelettmuskulatur handelt. Überall da, wo die Koordination der 
mannigfachen Muskelkontraktionen in Frage kommt, die zur Ausführung komplizierter 
Körperbewegungen zuſammenwirken müſſen, iſt es das zentrale Nervenſyſtem, das durch 
Vermittlung ſeiner langen Bahnen das Ineinandergreifen der Teilhandlungen zur Ein— 
heitlichkeit bewirkt. In andern Fällen aber iſt die Wirkungsweiſe des Nervenſyſtems der— 
jenigen der Hormonen ſehr ähnlich. So werden unſere Speicheldrüſen zur Sekretion 
veranlaßt, „das Waſſer läuft uns im Munde zuſammen“, wenn wir hungrig ſind und 


764 Bindung durch das Nervenſyſtem. 


andre ein leckres Mahl genießen ſehen, oft ſogar ſchon, wenn wir nur an eine ſolche 
Mahlzeit denken. Daß es in ſolchen Fällen wirklich das Nervenſyſtem iſt, das auf die 
Tätigkeit der Drüſen des Magens einen Einfluß übt, zeigte Pawlow durch ſeine 
genialen Verſuche. Er legte bei einem Hunde eine Schlundfiſtel an, d. h. er heilte den auf— 
ſchnittenen Schlund ſo in eine Offnung der Haut ein, daß aufgenommene Nahrung nicht in den 
Magen kommt, ſondern durch die Fiſtel wieder aus dem Körper herausgelangt; bei einer 
ſolchen Scheinfütterung tritt ſofort eine vermehrte Abſonderung von Magenſaft auf, und 
die Vermittlung kann hier nur durch das Nervenſyſtem geſchehen ſein. Ja in manchen 
Fällen wirken Hormone und Nervenſyſtem zuſammen: überſchüſſige Kohlenſäure in dem 
Blut, das aus den Lungen kommt, erregt das die Atmung regulierende Zentrum, und 
von dort aus werden durch Nervenleitung die Atemmuskeln zu ſtärkerer Arbeit angeregt. 

Aber auch die Tätigkeit des Nervenſyſtems beſchränkt ſich nicht auf ſolche mehr 
vorübergehende Leiſtungen. Wir beobachten an ihm auch dauernde Betätigungen zur 
Bindung der Teile, ähnlich derjenigen, wie ſie vielfach durch die Hormone bewirkt wird. 
Oben (S. 630) wurde ſchon auseinandergeſetzt, daß vom Labyrinthorgan der Wirbeltiere 
beſtändig nervöſe Reize ausgehen, die eine gewiſſe mittlere Spannung der Skelettmusku— 
latur zur Folge haben, ähnlich wie der Tonus der Gefäßmuskeln durch Hormone ge— 
regelt wird; Zerſtörung oder Ausſchaltung des Labyrinths bewirkt dementſprechend 
ein Schwinden der Muskelkraft, und Ahnliches gilt auch für die Statocyſten mancher 
Wirbelloſen, beſonders der Tintenfiſche. Andrerſeits iſt eine ungeſtörte Verbindung 
mit dem zentralen Nervenſyſtem für den Fortgang des normalen Stoffwechſels der 
Organe und ihrer Gewebe und überhaupt für deren Weiterbeſtehen und Wachstum 
von größter Wichtigkeit. Durchſchneidung motoriſcher Nerven zieht Atrophie und ſchließ— 
liche Entartung der Muskeln nach ſich; Zerſtörung des ſekretoriſchen Nerven der Unter— 
kieferdrüſe bewirkt Entartung dieſer Drüſe; nach der Durchſchneidung des zweiten Hals— 
nerven iſt bei Kaninchen und Katze Ausfallen der Haare am Ohre beobachtet worden. 
Es gehen alſo vom zentralen Nervenſyſtem trophiſche Reize aus, die für die richtige 
Ernährung der verſorgten Organe von Wichtigkeit ſind. Das iſt aber nicht ſo zu ver— 
ſtehen, als ob beſondere trophiſche Nerven vorhanden wären, deren Eigenart es wäre, 
die Ernährung und den Stoffwechſel der Organe, zu denen ſie gehören, zu überwachen 
und zu regeln. Früher hat man das wohl geglaubt; aber beweiſende Verſuche liegen 
für eine ſolche Annahme nicht vor. Wenn beiſpielsweiſe die Durchſchneidung des fünften 
Hirnnerven (Trigeminus) bei Kaninchen nach Ablauf von 6—8 Tagen zu Entzündung 
des Auges, Abſterben der Hornhaut und ſchließlich zum Untergange des ganzen Aug— 
apfels führt, ſo liegt das daran, daß dem Auge damit ſeine Schutzmittel genommen 
ſind: die Abſonderung von Tränenflüſſigkeit und deren regelmäßige Verteilung über das 
Auge durch den Lidſchlag hört auf; infolge der Zerſtörung der Empfindlichkeit des Auges 
wird dieſes allerhand Verletzungen ausgeſetzt; die mit der Operation verknüpfte Hemmung 
der gefäßerweiternden Nerven hat ungenügende Blutverſorgung des Augapfels zur Folge. 
Das alles vereinigt ſich, um die verderbliche Wirkung der Operation herbeizuführen. 
Verhindert man aber durch Vernähung der Lider Verletzungen des Auges, ſo ſchreitet 
deſſen Schädigung viel langſamer fort. Wir müſſen die trophiſche Wirkung lediglich als 
Nebenwirkung andersartiger Reize betrachten; jeder Nerv iſt dann für das Organ, zu 
dem er geht, gleichzeitig ein trophiſcher Nerv; denn die Reize, die er ihm zuführt, ſind 
Lebensbedingung für die Gewebe; ohne dieſe Reize gehen ſie zugrunde. Dieſe Reize 
aber veranlaſſen das Organ zur Tätigkeit, und die Tätigkeit wirkt auf den Stoffwechſel, 


Nervenſyſtem und Formbildung. 765 


vielleicht wieder durch Vermittlung von Hormonen. So wächſt zwar eine bei einem 
Unkenembryo eingepflanzte überzählige Gliedmaße zunächſt heran; ſie verſchwindet aber 
ſchließlich durch Rückbildung, da ihr die Innervierung und damit auch die normale Tätig: 
keit fehlt. 

Sogar auf die Formbildung ſcheint dem Nervenſyſtem ein gewiſſer Einfluß zuzu— 
kommen, wenn er auch nur beſchränkt iſt. An embryonalen Organismen allerdings 
ſcheint die Regeneration abgeſchnittener Teile unabhängig vom zentralen Nervenſyſtem 
zu verlaufen und durch deſſen Schädigung nicht geſtört zu werden. Bei erwachſenen 
Tieren aber ſind andre Ergebniſſe erzielt. Herbſt hat gezeigt, daß ſich das abgeſchnittene 
Stielauge eines Krebſes nur dann regeneriert, wenn das Zentralnervenſyſtem unbeſchädigt 
iſt, und Verſuche mit Waſſermolchen (Molge), denen das Schwanzende abgeſchnitten 
wurde, zeigten, daß für den normalen Verlauf der regenerativen Neubildung des Schwanz— 
endes das Vorhandenſein des unverletzten oder doch des regenerierten Rückenmarks Be— 
dingung iſt. 

So ſtellen dieſe beiden Reizarten im Körper, die chemiſchen und die nervöſen Reize, 
die Bindung zwiſchen den Teilen her; in vielen Fällen wirkt jede Reizart für ſich; oft 
aber auch begegnen ſie uns in untrennbarem Zuſammenwirken. 


3. Die Hnpaffung der Teile aneinander. 


Die Harmonie der Teile im Organismus iſt für den regelrechten Ablauf der Lebens— 
vorgänge notwendig. Aber ſie iſt nichts Selbſtverſtändliches, ſie verlangt eine Erklärung. 
Bei der Entwicklung eines Tieres aus dem Ei legen ſich die Organe oft in ganz anderen 
Größenverhältniſſen an, als ſie ſie im erwachſenen Zuſtande beſitzen: es gibt beim Wirbel— 
tier z. B. Entwicklungsgegenſtände, wo das Gehirn die Hälfte des ganzen Zentralnerven— 
ſyſtems ausmacht; der Kopf überwiegt anfänglich ſehr bedeutend gegenüber dem Rumpf; 
die embryonale Leber iſt viel größer als die des fertigen Tieres; beim jungen Tier bis 
zum Eintritt der geſchlechtlichen Reife iſt die Thymus ſtark ausgebildet und nimmt dann 
ſchnell an Umfang ab. So ändert ſich das Verhältnis der Teile zueinander im indivi— 
duellen Leben, und mit der Größe verändern ſich auch die Leiſtungen. Einzelne Funk— 
tionen können, entſprechend den Lebensbedingungen, hervortreten und drängen andre 
zurück. Die freie Beweglichkeit bei dem Jugendzuſtande eines Schmarotzers, etwa bei 
der Larve einer Sacculina (S. 68) geht verloren, und die Tätigkeit der Ernährungs— 
und Fortpflanzungsapparate tritt in den Vordergrund. Aber von vornherein beſitzen 
alle Organe die Fähigkeit des Wachstums, und es geht das Wachstum des einen ſicher 
nicht ohne Beeinträchtigung des anderen vor ſich. Unter dem Einfluß der ſich ent— 
wickelnden Geſchlechtsorgane z. B. ſchwindet beim Lachs ein großer Teil des mächtigen 
Seitenrumpfmuskels (S. 353). Kurz, das gegenſeitige Maſſen- und Formverhältnis der 
Teile iſt nicht ein für allemal feſtgelegt, ſondern es befindet ſich im Fluſſe und bedarf 
einer inneren Regelung. 

Die Teile des Körpers befinden ſich im Zuſtande des Wettbewerbs. Sie müſſen 
nebeneinander in einem beſchränkten Raume Platz finden, und müſſen ſich in die dar— 
gebotene Nahrungsmenge teilen. Wenn ſich ein Organ ſtärker ausdehnt, ſo nimmt es 
einem anderen den Raum weg; wenn eines dem Blut mehr Nahrung entzieht, ſo geht 
das auf Rechnung derer, die aus derſelben Quelle ſchöpfen. Dieſer Kampf der Teile 
im Organismus kann zu einem zerſtörenden Prinzip werden; wenn ein lebenswichtiger 


166 Kampf der Teile im Organismus. 


Teil ſich zu ſchwach erweiſt und in dieſem Kampfe unterliegt, dann geht der ganze 
Körper zugrunde. Wenn z. B. eine krankhafte Wucherung, ein Abſzeß einen Druck auf 
einen Abſchnitt der Großhinrinde ausübt, ſo wird dieſer funktionsunfähig und das führt 
zu ſchweren Störungen im Haushalt des Körpers. Für gewöhnlich aber ſpielt ſich der 
Wettbewerb der Organe friedlicher ab und wird dann zum formgebenden Prinzip. 

Der Kampf der Teile um den Raum bewirkt ihre Anpaſſung an die Geſamtform des 
Körpers. In der geräumigen, breiten Leibeshöhle der Schildkröte nehmen Lungen, Magen, 
Nieren und Gonaden eine breite, maſſige Geſtalt an in Ausnutzung des gebotenen Raumes; 
bei den Schlangen dagegen müſſen die Organe ſich drängen und drücken: die eine 
Lunge ſchwindet ganz bei dem Kampf um den Raum, wie das ähnlich bei den ſchlangen— 
artig langgeſtreckten Blindwühlen (Gymnophionen) ſich anbahnt; Leber und Magen ſind 
ſchlank; die Nieren und Gonaden liegen nicht ſymmetriſch nebeneinander, wie es ihre 
urſprüngliche Anlage mit ſich bringt, ſondern ſie ſchieben ſich hintereinander. Der an— 
dauerndern Wirkung des Druckes von ſeiten der aufliegenden Muskeln iſt es zuzuſchreiben, 
daß das menſchliche Schienbein einen dreieckigen Querſchnitt hat, anſtatt eines runden 
oder elliptiſchen, wie er den mechaniſchen Anforderungen am beſten entſprechen würde. 
Beim Herzen der Vögel und Säuger beobachten wir eine Raumkonkurrenz der beiden 
Herzkammern. Die linke Kammer, der die größere Arbeit obliegt, trägt den Sieg davon, 
ſie wird formbeſtimmend für das ganze Herz; ſie erhält einen runden Querſchnitt, bei 
ihr ordnen ſich die Muskelmaſſen ſo an, wie ſie zur kräftigſten Wirkung auf den Inhalt 
des Hohlraums kommen, nämlich gleichmäßig um dieſen Hohlraum. Die rechte Kammer 
dagegen als die ſchwächere muß ſich jener fügen und legt ſich mit halbmondförmigem 
Querſchnitt um ſie herum, gleichſam ein Anhängſel (Abb. 286 S. 438). Die linke 
Lunge des Menſchen bleibt kleiner als die rechte, da das links in der Bruſthöhle ge— 
legene Herz ihr Raumkonkurrenz macht. Die Leber, deren Funktion eine beſtimmte 
äußere Geſtaltung nicht verlangt, iſt in ihrer Form ganz von den Nachbarorganen ab— 
hängig und ſchiebt ſich z. B. bei den Fiſchen ſo dicht in die Lücken zwiſchen den Darm— 
ſchlingen, daß ſie dieſe abgußartig ausfüllt. Vollends ſolche Teile wie Fettanhäufungen, 
die erſt nachträglich in den fertigen Organismus hineinkommen, ſind ganz darauf ange— 
wieſen, den Raum zu nehmen, der übrig bleibt. 

Auch der Kampf um die Nahrung läßt ſich vielfach in großer Deutlichkeit verfolgen. 
Eine Kuh, die reichlich Milch gibt, kann nicht gleichzeitig fett werden. Die Fiſchzüchter 
berichten, daß der Lederkarpfen, in deſſen Haut keine Schuppen gebildet werden, ſchneller 
wachſe als der Schuppenkarpfen, bei dem die Schuppen einen Teil der Nahrung zu ihrer 
Ausbildung erfordern. Beim Hungerſtoffwechſel nimmt das Gewicht der tätigſten Organe, 
die alſo am meiſten Stoff verbrauchen, wie Herz und Gehirn, gerade am wenigſten ab; 
ſie bemächtigen ſich der ſpärlichen Nährſtoffe auf Koſten der übrigen Organe, deren 
Maſſe dabei teilweiſe eingeſchmolzen wird. Während der Schwangerſchaft tritt bei den 
Frauen ſehr häufig, infolge des Verbrauchs von Kalkſalzen für die Frucht, ein Ver— 
luſt von Kalk in den Knochen ein, der nach der Geburt meiſt bald ausgeglichen wird; 
bei jahrelang ſtillenden Frauen, wo die Milchdrüſen dem Blute allen Kalk entziehen, 
kann ſolche Knochenerweichung den Charakter ſchwerer Erkrankung annehmen. 

Wie aber kommt es nun zu einer Regelung dieſer Konkurrenz, was entſcheidet den 
Sieg in dieſen Wettbewerb, und vor allem, was entſcheidet ihn derart, daß die Organe 
ſich zu ſolchem Umfang entwickeln, wie es dem Bedürfnis des Körpers gerade entſpricht. 
Es kann nicht ein feſtbeſtimmtes, einfach durch Vererbung von Generation zu Generation 


Funktionelle Anpaſſung. 767 


übertragenes Größenverhältnis ſein, eine vorgeſehene Harmonie. Denn mit dem geſteigerten 
Bedürfnis wächſt innerhalb beſtimmter Grenzen auch das betreffende Organ. Wenn 
eine Niere wegen Krankheit herausoperiert wurde, ſo übernimmt die andre deren Arbeit 
mit und nimmt infolgedeſſen beträchtlich an Umfang zu. Übung führt zur Stärkung 
der Muskeln; Steigerung der Flüſſigkeitsmenge in den Kreislauforganen, wie bei Säufern, 
hat eine Erweiterung und Vergrößerung des Herzens zur Folge. Und nicht nur die aktive 
Arbeit eines Organes bewirkt deſſen Anpaſſung an die Funktion; auch paſſive Leiſtungen, 
Widerſtand gegen Zug- und Druckwirkungen, bedingen beſtimmte Anordnungen der Teile. 
Unter mechaniſchem Druck bilden ſich auf der inneren Handfläche dicke Hornſchwielen, 
die die darunterliegende Epidermis ſchützen. In bindegewebigen Häuten, die ſtarkem 
Zug ausgeſetzt ſind, wie den Muskelfascien, ordnen ſich die Faſern in der Richtung des 
Zuges an. Die Knochen der höheren Wirbeltiere ſind ſo gebaut, daß mit möglichſt 
wenig Maſſe eine möglichſt große Wirkung erreicht wird; die langen Knochen z. B. ſind 
hohl, mit kompakter Wand, und an ihren Enden wird Druck und Zug, die auf die 
Gelenkfläche und die Muskelanſätze ausgeübt werden, durch ein nach mechaniſchen Prin— 
zipien angeordnetes Gerüſtwerk dünner Knochenbälkchen auf die kompakten Wandungen 
übertragen; und bei veränderter Beanſpruchung, wie ſie z. B. nach ſchiefer Verheilung 
eines Knochenbruchs eintritt, bildet ſich dies Gerüſt in einiger Zeit ſo um, daß der 
Bau wieder den Anforderungen der Funktion genügt. Wenn dagegen ein Organ nicht 
gebraucht wird, ſo leidet es unter der Konkurrenz der anderen und verliert an Maſſe: 
ſo werden die Muskeln eines Armes ſchwach, wenn er wegen Knochenbruchs zu längerer 
Untätigkeit verurteilt war, und die Haut einer Hand, die keine harte Arbeit mehr ver— 
richtet, verliert die Hornſchwielen und wird dünner. 

Dieſe Selbſtregulierung der Größe und inneren Geſtaltung der Organe, die ſie in 
Harmonie mit den Bedürfniſſen des Körpers bringt, bezeichnet man als funktionelle An— 
paſſung. Man hat früher geglaubt, die Stärkung der Organe durch ihre Funktion auf 
die Weiſe erklären zu können, daß durch die Arbeit bezw. durch den Reiz, den die dabei 
entſtehenden Stoffwechſelprodukte ausüben, ein lebhafterer Zuſtrom von Blut und damit 
eine intenſivere Ernährung der arbeitenden Organe ſtattfinde. Aber wenn auch damit 
die Gelegenheit zu vermehrter Ernährung geboten iſt, ſo bleibt doch zu bedenken, daß 
Ernährung auf Tätigkeit der Zellen, auf aktiver Nahrungsaufnahme beruht und nicht 
durch die bloße Anweſenheit von Nährſtoffen ohne weiteres gegeben wird; ſonſt müßten 
ja die dem Darm benachbarten Gewebe am beſten ernährt ſein und am ſtärkſten wachſen. 
Die richtigere Auffaſſung iſt vielmehr die, daß funktionelle Reize, die zur Tätigkeit an— 
reizen, zugleich trophiſche Reize für die betreffenden Organe ſind, daß dieſe um ſo mehr 
zur Nahrungsaufnahme angeregt werden, je lebhafter ſie arbeiten; und daher kann es 
kommen, daß die bei der Arbeit verausgabten Stoffe nicht nur erſetzt, ſondern auch 
über den Verbrauch hinaus noch mehr Stoffe aſſimiliert werden und ſo ein Wachstum 
der funktionierenden Organe ſtattfindet. 

Dieſes Zuſammenfallen von funktionellem und trophiſchem Reiz iſt für die An— 
paſſung der Organismen an ihre Lebensbedingungen ungemein vorteilhaft. Wir müſſen 
eine Erklärung dafür ſuchen, wenn wir es nicht einfach teleologiſch als eine dem Proto— 
plasma als ſolchem innewohnende Zweckmäßigkeit anſehen wollen. Eine ſolche Erklärung 
hat W. Roux gegeben, dem wir dieſe ganzen Gedankengänge in erſter Linie verdanken: 
er verſucht, die erhaltungsgemäßen Einrichtungen des Protoplasmas auf den Kampf oder 
Wettbewerb der Teile im Organismus zurückzuführen. 


768 Zuſammenfallen von funktionellem und trophiſchem Reiz. 


Nicht nur die Organe, die Gewebe, die Zellen im Körper befinden ſich untereinander 
im Wettbewerb um Raum und Nahrung, ſondern innerhalb der Zellen auch die kleinſten 
lebenstätigen Teilchen, die Lebenseinheiten, und zwar iſt der Wettbewerb zwiſchen dieſen 
gleichartigen Teilchen viel lebhafter als zwiſchen verſchiedenartigen Elementen, da ſie alle 
die gleichen Bedürfniſſe haben. Dieſe kleinſten Teilchen ſind zwar gleichartig; aber es 
iſt mit Sicherheit anzunehmen, daß ſie nicht völlig gleich ſind, ſondern daß kleine Ver— 
ſchiedenheiten zwiſchen ihnen vorhanden ſind, und ſolche Verſchiedenheiten können für den 
Ausgang des Kampfes den Ausſchlag geben. Wenn eine Subſtanz beſtändig in gleichem 
Maße aſſimiliert, ohne daß ſich bei ſtärkerem Verbrauch auch ihre Aſſimilation und der 
Ausgleich des Verluſtes ſteigert, dann wird ſie in Zeiten lebhafter Funktion im Nachteil 
ſein gegenüber einer Subſtanz, bei der die Stärke der Aſſimilation ſich nach dem Ver— 
brauch richtet: dieſe wird auch bei ſtarker Inanſpruchnahme ſich unvermindert erhalten, 
jene aber wird geſchädigt. Wenn aber eine Subſtanz ſo beſchaffen iſt, daß ſie bei leb— 
haftem Funktionieren nicht bloß das Verbrauchte erſetzt, ſondern den Verbrauch auch 
noch überkompenſiert, mehr aſſimiliert als ſie verloren hat, ſo wird dieſe jenen beiden 
überlegen ſein, ſie wird wachſen durch die Arbeit. Und wenn in der gleichen Zelle 
Subſtanzen mit ſolchen Verſchiedenheiten nebeneinander vorkommen, ſo wird diejenige, 
für die eine vermehrte Arbeit zugleich ein vermehrtes Wachstum mit ſich bringt, für die 
der Reiz eine Kräftigung bedeutet, in Zeiten ſtarker Inanſpruchnahme den andern über— 
legen ſein, ſie wird die anderen verdrängen und ſich an ihre Stelle ſetzen. Die Unterſchiede 
werden zunächſt nur klein ſein. Aber dieſe Ausleſe im Innern des Protoplasmas wird 
dazu führen, daß mehr und mehr allgemein die funktionellen Reize zugleich trophiſche 
Reize für das Protoplasma werden. Die Grundlage für dieſe „züchtende Ausleſe“ iſt 
alſo die qualitative Ungleichheit der der gleichen Funktion dienenden Teilchen; aus ihr 
ergibt ſich der Wettkampf von ſelbſt infolge des Stoffwechſels. Das iſt Roux's Theorie 
vom Kampf der Teile im Organismus. Sie zeigt den Weg, wie die mechaniſche Ent— 
ſtehung der „zweckmäßigen“ Protoplasmaeigenſchaften denkbar iſt. 

Durch die funktionelle Anpaſſung findet die Harmonie zwiſchen den Organen eine 
Erklärung; man kann in dieſem Sinne geradezu ſagen, daß das Bedürfnis ſich auch das 
Organ ſchafft. Dabei iſt es eine müßige Frage: was ändert ſich zuerſt, die Form oder 
die Funktion? Form und Funktion ſind nur zwei Seiten eines Organs oder eines 
Organismus, die ſich die eine bei dieſer, die andre bei jener Betrachtungsweiſe auf— 
drängen. Sie ſtehen in untrennbarem Zuſammenhang, in jenem Zuſammenhange, der 
uns bei allen bisherigen Auseinanderſetzungen geleitet hat und den Leuckart mit dem 
ſchon oben angeführten Ausſpruch kennzeichnet: „Lebensäußerung und Bau verhalten ſich 
zueinander wie die zwei Seiten einer Gleichung. Man kann keinen Faktor, auch nicht 
den kleinſten, verändern, ohne die Gleichung zu ſtören.“ 


A 
Abdomen 102 
Abducens 738 


Abſtammungslehre 56 ff. 
Acanthomethriden 5169 


Accessorius 738 
Achatinellen *79 
Achroglobin) 420 
Adhromatin!) 26, 531 


ahromatiiche‘) Figur 533 
Achſenſkelett ſ. Wirbel: 


ſäule 

Acusticus 738 
adäquater Reiz? 604 
Adrenalin?) 762 
After 270f. 
Agamogonie 448 
Akkommodation ?) 669 
d. Alciopiden 669 

d. Vertebraten 681 f. 
akone“) Augen 695 


Akrodontie) 77, 317 
Aktinien 90, #275, 5516 


Bau 276 
Befruchtung 462 


Ernährung 269, 274 ff. 


Fermente 269 
Lebensdauer 590 


Meſenterialfilamente 276 


Reizbarkeit 628, 710 
Teilung 516 
Albumin 22 
Alciopiden 
Akkommodation 969 
Begattung 495 
Drüſenzellen *30 
Geſchlechtsunterſchiede 
473 


Regiſter. 


bedeutet Abbildung; in den Worterklärungen bedeutet gr. griechiſch, lat. lateiniſch. 


Geſchlechtsverhältnis 495 


Sehorgan 5658 f. 


438 


Altweiberſommer 176 
Alveolen!“ 317 
Ambos 634 
Ambulakralgefäß⸗ 


ſyſtem ) 104, 164, 184, 
361, 419, 434 


Aminoſäuren 261 
Amitoſe 537 
Ammoniten 72, 98 
Ammonshorn 745 
Amnion !“) 83, 109 
Amnioten!“ 109 


Niere 409 ff. 


Amoeben 


Bewegung 115 
Fortpflanzung 
533, 534 
Geſchwindigkeit 116 
Größe 118 


Kernteilung 449 f. 533, 


*534 
Nahrungsaufnahme 263, 
*264 


Amphibien j. a. Gymno⸗ 


phionen 
Akkommodation 683 


Atmung 361, 369, 376 


bis 382 
Auge 674 
Augengefäße 680 
Befruchtung 462 f. 
Blut 420 
Brunſtſpiele 488, 
Darm 345, 347 f. 


464 


Allantois“ 83, 109, 414, 


| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 


* 449 f., 


Duftorgane 483 
Eier 568 


Entwicklung 65 f., 579 f. 


Fettkörper 352 


„fliegende“ Fröſche 229 


Gehirn 737, 740 
Gehörorgan 632 
Geſchlechtsorgane 
462 
Geſchlechtsunterſchiede 
475, 482, 494 
Geſchmacksorgane 648 
Haftorgane 223, 474 
Herz 437, 
Herzgewicht 427 
Hochzeitskleid 483 
Kehlkopf 378 
Kiemen 376 

Klettern 219, 224 
Körpertemperatur 442 
Kreuzungen 469 
Laich 456 

Laichzeit 461 

Larven 347, 397 
Lebensdauer 590 
Lebenszähigkeit 12f. 
Lunge 379 
Nervenendigung 5610 
Neotenie 589 
Regeneration 510, 765 
Riechorgan 653 
Schallblaſen 392 
Schnabel 330 f. 
Seitenorgane 617f. 


459 


Skelett 146, 148, 218, 


383 
Spermatophoren 461 
Spermatozoen 454, 458 


Springen 218 
Stimmorgane 390f., 487 
Stoffumſetzungen 353 
Taſtorgane 608, 5617 
Zähne 314, 317 

Zunge 333f. 


‚ ampbhicoele'*) Wirbel 139 
Amphidisken !) 521 
Amphimixis ) 544 


Verjüngung durch 557 ff. 

Amphioxus 47, 105, 
106, 107, 109 
Atmung 368 
Befruchtung 461 

Blut 422 

Endoſtyl 305 
Entwicklung 88, 566 f, 
567, 578 
Epidermis 153 
Exkretionsorgane 408 
Gonaden 459 
Nervenfaſern 596 
Nervenſyſtem 724 
Peribranchialraum 368 
Riechorgan 652 
Sehorgan 677 

Skelett 132 
Spermatozoen 53 

Amphipoden 

Exkretion 406 

Herz 432 

Amphisbaeniden 142 
Lunge 380 

Ampulle!“ 

d. Bogengänge 625 

d. Echinodermen 164 

Anakrobioſe!“) 8, 355 

analoge Organe 58 ff. 


1) a gr. negierende Vorſilbe, chroma gr. Farbe. — 2) adaequare lat. gleichkommen. — 3) ad lat. bei, neben, ren lat. 
Niere. — 4) a gr. negierende Vorſilbe, gamos gr. Vermählung, gonos gr. Zeugung. — 5) accommodare lat. anpaſſen. — 6) a gr. 
negierende Vorſilbe, conus lat. Kegel. — 7) akron gr. Gipfel, odus gr. Zahn. — 8) albumen lat. Eiweiß. — 9) allas gr. 
wurſtförmiger Sack. — 10) alveolus lat. Höhlung. — 11) ambulacrum lat. Spaziergang; von ambulare lat. hin und her gehen. — 
12) a gr. negierende Vorſilbe, mitos gr. Faden. — 13) amnion gr. Schafhaut. — 14) amphi gr. auf beiden Seiten, koilos gr. 
hohl, diskos gr. Scheibe, mixis gr. Vermiſchung. — 15) ampulla lat. bauchige Flaſche. — 16) a gr. negierende Vorſilbe, aer gr. 


Luft, bioo gr. leben. 


Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I. 


49 


770 


Anamnier ) 109 
Niere 409 
anelektive Sinnes⸗ 
organe? 605 
Animaleulum 573 
animaler Pol) 568 
Anneliden ſ. a. Chaeto⸗ 
poden, Gephyreen und 
Hirudineen 96, 99f., 
100, 397 
Atmung 359, 362 
Befruchtung 461 f. 
Begattung 463 
Bewegung 120 
chemiſche Sinnesorgane 
641 
Circulationsorgane 362, 
424, 428, 430 f. 
Eier 576 
Eingeweidenerven 722 
Exkretionsorgane 405 
411 
Feſtigung 127 
Geſchlechtsorgane 
503 
Geſchlechtsverhältnis 495 
Geſchlechtsunterſchiede 
472 
Glykogen 352 
Hautmuskelſchlauch 161 
Keimbahn 548 
Larven 595, 178 
Lebensdauer 590 
Nervenſyſtem 677, 715, 
716, 722 
Parapodien 182, 202 
Sehorgane 662, 3663, 
#664, 665, 666 f., 672f. 
Spermatozoen 53 
Statocyſten 621, 623 
Taſtorgane 607 
Teilung 511 
Annulata ſ. Anneliden 
anosmatiſch“) 655 
partiell 656 
Antagoniſten?“ 163 
Antennendrüſe 406 


1 


459 


ı 


Regiſter. 


Befruchtung 462 
Skelett 125 
Teilung 516 
Viviparität 472 
Aorta 436 


Aortenbögen 438f., 439 


Aphiden 
Generationswechſel 527 
Geſchlechtsorgane 527 
Metamorphoſe 234 
Parthenogeneſe 506 
Verdauung 294 
Zuchtverſuche 529 

Appendices pyloricae“) 
346 

Appendicularien 106 
Atmung 368 
Neotenie 589 
Nervenſyſtem 723 

Appoſitionsauge“ 699 

Apterygoten 227 
Atmung 392 
Auge 693, 694 
Exkretion 406 


Gliedmaßen 102 


Mundteile 5611 
Springen 212 
Tracheen 393 
Arachnoideen 103 f. j. a. 
Milben, Skorpione, 
Solpugiden 
Atmung 361, 392 
Atmungsorgane 
393 
Begattung und Begat— 
tungsorgane 465, 466 
Blut 420 
Blutgefäßſyſtem 432 f. 
chemiſcher Sinn 640 
Darm 296 f., 415 
Exkretionsorgane 406, 
415 
Geſchlechtsunterſchiede 
475, 480, 491, 493, 
500 f. 
Höhlenſpinnen 703 
Laufen a. d. Waſſer 209 


104 


Nervenſyſtem 719 
Schwimmen 205 
Sehorgane 690 f., 692 
Tänze 488 

Verdauung 297 
Arbeitsteilung 37, 755 ff. 


Skelett 127 f. 
Schmeckorgane *611 
Taſtorgane 608, 610 
Viviparität 472 
Wachstum 127 
Arthroſtraken 101 


Archaeopteryx 74, 146, Articulare !°) 309, 634 


230 

Ardipallium °) 744 
Archianneliden 100 
Area centralis”) 678 
Armfüßer ſ. Brachiopo⸗ 
den 

Armſchwingen 239 
Arten 


Unterſcheidung d. 47 ff., 


53 ff. 

Zahl d. 70, 224 
Arterien 423 
Bau d 429 


Arthropoden ſ. a. Arach⸗ 
noideen, Cruſtaceen, In⸗ 


ſekten, Myriopoden, Pe⸗ 
ripatus 100 f. 
Baſtarde 469 

chemiſche Sinnesorgane 
1611, 642f. 
Gefäßſyſtem 432 f. 
Gehirn 720 ff. 
Eier 568 
Ernährung 283 ff. 
Exkretionsorgane 
416 

Fetlkörper 352 
Gelenke 122 
Gliedmaßen 202 
Geſchlechtsorgane 
502 
Geſchlechtsunterſchiede 
473 

Häutung 127 
Lebensdauer 590 
Munddrüſen 286 
Nervenſyſtem 715 ff. 
Parthenogeneſe 506 
Perikardialzellen 416 
Perikardialſinus 432 


406 


7 


459, 


Artikulaten 715 
Aryknorpel n) 378 


Ascidien 106 ff., 
108, 19 
Atmung 368 
Blut 420 
Befruchtung 462 
Entwicklung 576 
Geſchlechtsorgane 

505 

Mantel 131 
Nervenſyſtem 723 
Speichernieren 416 
Stockbildung 519 

Aſſeln ſ. Iſopoden 

Aſſimilation !? 5f. 

Aſſoziationsfaſern ) 716 

Aſſoziationszentren!“) 
732 

Aſteriden 104 
Atmung 361 
Bewegung 184f. 
Ernährung 278 f., 758 
Geſchlechtsorgane 502 
Regeneration 510 
Sehorgane 5664 


107, 


503 


Aitigmatismus '*) 687 
Atapismus !“ 
Atemzentrum 600 
Atlas 151 

Atmung 8, 355 ff. 


— 2 — 


551 


diffuſe 359 
intramolekulare 9 
lokaliſierte 359 

Zahl d. Luftatmer 377 


atok !“ 512 
Auerbachſcher Plexus 709 
Auge ſ. Sehorgane 


Augenachſen 687 


Augenlider 689 


Anthozoen ſ. a. Aktinien Lebensdauer 590 Sehganglion 720 Augenmuskeln 682f., 
90 Mundteile 296 Sehorgane 690, 693 688 

1) a gr. negierende Vorſilbe, amnion Schafhaut. — 2) a gr. negierende Vorſilbe, eligere lat. auswählen. — 3) animal 

lat. Tier. — 4) a gr. negierende Vorſilbe, osme gr. Geruch. — 5) anti gr. gegen, ago gr. handeln. — 6) appendix lat. Anhang, 

pyloros gr. Pförtner. — 7) apponere lat. dazu-, danebenlegen. — 8) archi- gr. ur-, anfangs, pallium lat. Mantel. — 9) area 

lat. Hof, centralis lat. in der Mitte gelegen. — 10) articularis lat. zum Gelenk gehörig. — 11) Abgekürzt für arytaenoid; 

arytaina gr. Schöpflöffel. — 12) assimilare lat. ähnlich machen. — 13) associare lat. vereinigen. — 14) a gr. negierende 


Vorſilbe, stigma gr. Punkt. — 15) atavus lat. Urahn. — 16) atokos gr. unfruchtbar. 


Augenſchädel 149 

Auricularia (Larven— 
form) 178, 179 

Autotomie) 511 

Axon d. Ganglienzellen)!) 
596 


B 
Balanogloſſus 107 
Balken (Gehirn) 743 
Bandwürmer j. Geitoden 
Bartholiniſche Drüſe 338 
Bärtierchen j. Tardigra⸗ 
den 
Baſalpapille 
gan) 631 
Baſtardierung 56, 468 ff., 
545 
Bauchmark 715 
Bauchrippen 155 
Bauchſpeicheldrüſe 3047., 
348, 762 
Bauſtoffwechſel 257 
Beckengürtel 152, 215 
Befruchtung 530, 541 ff. 
Begattung und Begat⸗ 
tungsorgane 462 ff. 
Belegknochen 150 
Betriebsſtoffwechſel 258 
Bewegung 113 ff. 
amöboide 113 ff., 115, 
157 
durch Flimmern 116 ff., 
158, 176 
durch Flügel 224 ff. 
durch Hebelgliedmaßen 
201 ff. 
durch Muskeltätigkeit 
180 ff. 
durch Myoneme 118 
durch Rückſtoß 186 
durch Schlängelung 
188 ff. 
durch Spannen 181 
durch Sprung 117, 183, 
211, 214 
Bindehaut 689 
Bipinnaria (Larve) 178 
bipolar“) 596 


(Gehöror— 


Regiſter. 


Blaſtocoel“) 88, 567 
Blaſtoideen 75 
Blajtomeren *) 566 
Blaſtoporus) 567 
Blaſtula *88, 120, 268, 
567 
Blattfüßer ſ. Phyllopo⸗ 
den 
Blattläuſe ſ. Aphiden 
Blendlinge 470 
Blinddarm 346 
Blindwühlen ſ. Amphis⸗ 
bäniden 
Blut 419 ff. 
Bewegung d. 423 
Druck d. 428 
Geſchwindigkeit 429 
Stromrichtung 430 
Blutegel ſ. Hirudineen 
Blutgefäße 418, 429 ff. 
Blutkörperchen 52, 419ff. 
Blutkriſtalle 54 
Blutkuchen 423 
Blutplasma 419 
Blutſerum 423 
Bogengänge 625 ff. 
Funktion 629 
Borſtenwürmer ſ. Chae⸗ 
topoden 
Botalloſcher Gang 437ff. 
Bowmanſche Kapſel 409, 
411, 413 
Brachialganglion“ 715 
Brachiopoden 99, 432, 
757 
Branchiopoden 101 
Geſchlechtsunterſchiede 
475 
Hämoglobin 419 
Herz 432 
Parthenogeneſe 506 
Bronchen“) 378 
Brunſtfeige 485 
Bruſtbein 143 
Bruſtkorb 143, 144 
Bruſtringe 
d. Inſekten 232, 233 
Brutpflege 472 
Bryozoen 96, 99 


Exkretion 408 
Funikulus 521 
Knoſpung 518, 521 
Statoblaſten 521 
Stockbildung 519 

Buccaldrüfen ’) 300, 304 
Bulbus olfactorius °) 

652, 743 
bunodont“) 323 
Bursae !“ 

d. Ophiuroiden 362, 434 
Bürzeldrüſe 207 
Büſchelkiemer ſ. Lopho⸗ 

branchier 
Butterkrebs 129 
Byſſus 183 


C 
(Siehe auch unter K 
und 2) 
Campanula Halleri 682 
Canalis cochlearis 0631 
Canalisneurentericus '?) 
723 
Caninen ) 321 
Carotiden 436, 438 
Carpus '*) 152 
Genogeneje '’) 83 
centrifugale Nerven!“) 
600, 705 
centripetale Nerven!“) 
600, 705 
centrolecithale Eier!“ 
568 
Centroſom““ 
532 
Centrum tendineum '®) 
388 
Cephalodiscus 107 
Cephalopoden j. a. Octo⸗ 
poden 598, 466 
Akkommodation 669 
Anatomie 5366 
Atmung 366 
Auge 672, 373 f. 
Begattungsorgane 466f. 
Bewegung 
d. Rückſtoß 187 
d. Schlängeln 190 f. 


26, 457, 


7 


771 


Blut 420 
Darmkanal 303 f., 304 
Eier 457 
Embryonen 5572 
Exkretionsorgane 407 
Gehirn 714 
Geſchlechtsreife 588 
Geſchlechtsunterſchiede 
475 
Geſchlechtsverhältnis 495 
Herz 433 
Herzgewicht 425 
Kiefer 303 
Kiemen 365 
Kiemenherzen 433 
Knorpel 126 
Lebensdauer 590 
Lichtempfindlichkeit 
d. Hautzellen 656 
Nervenfaſerkreuzung 689 
Nervenfaſernleitungsge— 
ſchwindigkeit 599 
Nervenſyſtem 711, 714f. 
Netzhaut 674 
Pankreas 304 
Radula 304 
Schale 127 
Sehganglion 674 
Sehzellen 659 
Speicheldrüſen 304 
Spermatophoren 460 f. 
Spiralcoecum 304 
ſtatiſches Sinnesorgan 
621, 623, 630 
Teleſkopauge 671, 
Verdauung 304 
Ceraoſpongien 125 
Cerebralganglion !) 709, 
713 
Ceſtoden 92f. ſ. a. Pla⸗ 
thelminten 
Atmung 355 
Bau 94 
Epidermis 126 
Ernährung 45, 277 
Exkretionsorgane 404 
Generationswechſel 526 
Geſchlechtsorgane 502 
Glykogen 352 


672 


1) autos gr. ſelbſt, temno gr. ſchneiden. — 2) axon gr. Achſe. — 3) bis lat. zweimal. — 4) blastos gr. Keim, koilos gr. 


hohl, meros gr. den Teil, poros gr. Offnung. — 5) brachialis lat. zum Arm gehörig, ganglion gr. Knoten. — 6) bronchos gr. 
Luftröhre. — 7) bucea lat. Backe. — 8) bulbus lat. Zwiebel, olfacere lat. riechen, wittern. — 9) bunos gr. Höcker, odus gr. 
Bahn. — 10) bursa lat. Beutel, Taſche. — 11) cochlea lat. Schnecke. — 12) neuron gr. Nerv, enteron Darm. — 13) Hunds— 
zähne, Eckzähne; canis lat. Hund. — 14) karpos gr. Handwurzel. — 15) kainos gr. neu, genesis gr. Entſtehung. — 16) centrum 


lat. Mitte, fugere lat. fliehen, petere lat. zu erreichen ſuchen, lekithos gr. Dotter, soma gr. Körper, tendere lat ſpannen. — 
17) cerebrum lat. Gehirn, ganglion gr. Nervenknoten. 


49 * 


112 


Selbſtbefruchtung 505 
Taſtorgane 610 
Teilung 511, 515 
Chaetopoden ſ. a. Anne⸗ 
liden 99 f., 100, 477, 
5514 
Begattung 463 
Bewegung 181 f., 190 
Blut 419f. 
Blutgefäßſyſtem 428, 
430 f., 431 
Chloragogenzellen 415 
Darm 272, 282 f. 
Eier 456 
Entwicklung 576, 583 
Exkretionsorgane 404ff., 
408, 415 
Fortpflanzung 5447, 
513 
Generationswechſel 526 
Geſchlechtsorgane 459 f., 
502 
Geſchlechtsreife 588 
Geſchlechtsunterſchiede 
493 
Hämoglobin 419 
Herz 424 
Kiemen 362 
Larven 595, 406 
Lebensdauer 590 
Muskeln 163 
Nahrung 282 
Nervenendigung 5610 
Nervenſyſtem 677, 707, 
16, f 720 
Parapodien 100, 5182, 
512 
Paraſitismus 504 
Parthenogeneſe 506 
Penis 465 
Regeneration 510 
Schmuck 480 
Segmentzahl 514 
Sehorgane 601, 657, 
660, 5664, 5660, 667, 
673 
Sinnesknoſpen 641 
Solenocyten 406 
Spermatozoen 553 
Stützgewebe 127 


Regiſter. 


Taſtorgane 610 
Teilung 509,511, 512ff. 
vegetative Vermehrung 
447, 529 

Chamaeleonen 147 j. a. 
Reptilien 

Atmung 383 

Auge 5684 

Bruſtkorb 143 
Extremitäten 213, 221 
Kämpfe 476 
Lichtempfindlichkeit 656 
Lunge 383 

Zunge 334, 5335 
Zungenmuskeln 163 


Cheliceren “) 296 


Chelonier 331 j. a. Rep⸗ 
tilien 

Akkommodation 5683 
Gefäßſyſtem 437 
Lebensdauer 590 
Penis 465 

Rückenmark 729, 730 
chemiſcher Sinn 638 ff. 
chemiſche Sinnesorgane 
640 ff. 

Chemismus 760 
Chilognathen 102 f. a. 
Myriopoden 

Atmung 393 

Beine 211 
Exkretionsorgane 406 
Fettkörper 416 
Speicherniere 416 
Tracheen 393, 5394 
Chilopoden 102 j. a. My⸗ 
riopoden 
Atmungsorgane 393 
Beine 211 
Begattung 463 
Bewegung 211 
Chiropteren 235 
Auge 680 

Darm 347 

Flug 235 ff. 

Flügel 226 
Flügelſkelett 239 
Herzgewicht 427 
Ohrmuſcheln 235 
Rückenmark 729, 731 


Taſthaare 615 
Wanderungen 236 
Zahl d. Arten 224 
Chitin 127 


Chitonen 97 j. a. Mollus⸗ 


ken 
Bau 98 
Blut 420 
Darm 303 
Kieme 365 
Nervenſyſtem 713 
Chloragogenzellen ) 415 
Chlorocruorin ?) 420 
Chlorophyll?) 10 
Choanen?) 381, 653 
Choanoflagellaten85, 87 
Chorda dorsalis) 105, 
132 
Chordaſcheide) 132 
Chordatiere j. Chordata 
Chordata) 105 
Ernährung 305 ff. 
Nervenſyſtem 722 ff. 
Waſſeratmung 367 ff. 
Chorda tympani*) 603 
Chordotonalorgane“ 
367f., 638 
Chorioidea “) 676, 680 
Chorion“) 456 
Chromatin“) 26, 531 
Bedeutung d. 547 
Einfluß auf d. Plasma 
580 
Chromidialapparat“) 31 
Chromidialſubſtanz“ 31 
Chromidien“) 32 
Chromoſomen“) 26, 531 
Individualität d. 5367., 
542, 552 ff., 562f. 
Zahl d. 52, 535f. 
Chylusdarm) 294 
Chylusgefäße“ 350 


Chylusmagen “) 294 
| Giliarförper °) 676 
Ciliaten 86, *265 


Bewegung 116 ff., 164 
Chlorophyll 43 

Degeneration 529, 558 
Ernährung 264ff., *265 


Exkretion 402, 403 


Glykogen 352 
Größe 118 
Heterogamie 452 
Hungerverſuche 23 
Kernteilung 533, 5534 
Konjugation 5542, 543 
Neurofibrillen 597 
Panzer 114 
Plasmaſtrömung 20 
Regeneration 28 
Schnelligkeit 118 
Vermehrung 265 
Wachstum 264 
Circulationsorgane“ 
417ff., 428 ff. 
Cirratuliden 362 
Cirren !“) 116 
d. Chaetopoden 362 
Cirripedien 
Baſtarde 469 
Entwicklung 67, 568 
Ernährung 284 
Exkretion 406 
Geſchlechtsorgane 503f. 
Larven 175 
Paraſitismus 44 
Zwergmännchen 474 
Cladoceren 175 
Furchung 569 
Generationswechſel 527 
Parthenogeneſe 506 
Schwimmen 203 
Clavicula !) 215 
Clitellum !) 456, 463 
Clypeaſtriden 130 
Cnidaria 89 ſ. a. Coe⸗ 
lenteraten 
Cnidocil!“) 756 
Coccidien 86 
Coelenteraten 89ff., ſ. a. 
Anthozoen, Ctenopho⸗ 
ren, Hydrozoen, Sch- 
phozoen, Siphonopho⸗ 
ren | 
Atmung 3597. 
Befruchtung 461f. 
chemiſcher Sinn 640 
Circulation 275,417,430 
Darm 271, 275 
Darmflüſſigkeit 276 


1) chele gr. Schere, keras gr. Horn. — 2) chloros gr. grün, agogas gr. wegführend, cruor lat. Blut, phyllon gr. Blatt. — 
3) choane gr. Trichter. — 4) chorde gr. Saite, dorsum lat. Rücken, tympanon gr. Pauke, teino gr. ſpannen. — 5) chorion gr. 
Haut, Eihaut, eidos das Ausſehen. — 6) chroma gr. Farbe, soma gr. Körper. — 7) chylos gr. Saft, Nahrungsſaft. — 
8) eilia lat. Augenwimpern. — 9) Kreislauforgane; eireulari lat. in einen Kreis zuſammentreten. — 10) cirrus lat. Ranke. — 
11) elavis lat. Schlüfjel. — 12) elitellum lat. Sattel. — 13) knide gr. Neſſel, eilia lat. Wimpern. 


Desinfektion d. Nahrung 
276 
Eier 456, 576 
Entwicklung 571, 576f. 
Ernährung 274f. 
Exkretion 403 
Fortpflanzung 525f. 
Furchung 571 
Geſchlechtsorgane 503 
Geſchlechtsreife 588 
Geſchlechtszellen 459 
Knoſpung 518 
Körpertemperatur 441 
Lebensdauer 590 
Nahrung 276 
Nervenſyſtem * 706,709. 
Reizverſuche 710 
Schweben 170 
Sehzellen 659 
ſtatiſtiſche Sinnesorgane 
*620 
Stützlamelle 120, 125 
Subumbrella 710 
Taſtſinnesorgane 607, 
610 
Tentakeln 275, 640 
Teilung 508, 511, 516 
vegetative Fortpflanzung 
508 
Verdauung 275 
Viviparität 472 
Zellengröße 757 
Coleopteren 
Flügel 231, 479 
Geruchsſinn 644 
Geſchlechtsunterſchiede 
475, 480, 490, 493 
Kämpfe 476 
Springen 212 
Coelom !) 99, 418 
d. Vertebraten 440 
Collembolen 
Atmung 392 
Columella ) 632, * 633 
Condylarthra 74 
Conus arteriosus?) 436 
Copepoden 175, 204 
Antennen 204 
Atmung 362 
Baſtarde 469 
Begattung 462 


Regiſter. 


Bewegung 203 
chemiſche Sinnesorgane 
643 
Ernährung 284 
Geſchlechtsunterſchiede 
473 
Larven 101 
Zirkulation 424 
Zwergmännchen 474 
Copula) 307 
Coracoid“) 215 
Cornea“) 674, 687 
Corneagenzellen“) 6937. 
Corpus epitheliale“) 673 
Corpus genieulatum‘) 
741 
Corpus striatum ’) 743 
Goraldrüjen °) 406 
Crangoniden 204 
Cricoidknorpel“ 378 
Crinoiden 104, *105, 
106 
Bewegung 186 
Wimperurnen 434 
Crista statica!“ 622 
Cruſtaceen 100 ſ. a. 
Branchiopoden, Cirri⸗ 
pedien, Cladoceren, 
Copepoden, Cumaceen, 
Decapoden, Iſopoden, 
Oſtracoden, Phyllo⸗ 
poden, Schizopoden, 
Stomatopoden 
Antennen 642f. 
Antennendrüſe 406 
Atmung 362 ff. 
Auge 695ff., 696, 699 
Baſtarde 469 
Begattung 462 
Bewegung 203f. 
Blutgerinnung 423 
chemiſche Sinnesorgane 
642ff. 
Eier 555 
Entwicklung 583 584 
Ernährung 45, 284 f. 
Exkretion 406, 415 
Fett 352 
Gang 210 
Gehör 619 
Geſchlechtsorgane 503f. 


Geſchlechtsunterſchiede 
473, 475, 477 
Gliedmaßen 203, 284 
476 
Größe 129 
Hämoglobin 419 
Häutung 129 
Herz 432 
Larven 66, *175 
Lebensdauer 590 
Leber 273, 285f., 415 
Nervenſyſtem 718 ff. 
Nervenleitungsgeſchwin— 
digkeit 599 
Parthenogeneſe 506, 529 
Regeneration 510 
Schalendrüſe 406 
Schweben 169 
Spermatozoén 553 
ſtatiſche Organe 622, 
*623, 624 
Stimmapparate 487 
Tieffeeaugen 700, 5701 
Tiefſeekrebſe 704 
Zirculationsorgane 424, 
4327. 
Ctenophoren 
1 
chemiſcher Sinn 640 
Diſſogonie 588 
Eier 568 
Entwicklung 569, 5577, 
579 
Flimmerung 1777. 
Größe 178 
Klebzellen 275 
Larven 178 
Nervenſyſtem 711 
Regenerationsvermögen 
510 
Schweben 169f. 
ſtatiſche Sinnesorgane 
620ff. 
Taſtſinn 607 
Tentakel 275, 607 
Waſſergehalt 9 
Cumaceen 101 
Geſchlechtsunterſchiede 
477 
Cupula !) (am Geſchmacks⸗ 
organ) 647 


U 


91, 593 


U 


Cycloſtomen 107, 


Cuvierſcher Gang 436, 


440 
109 
Atmung 367, 372 
Augen 674 
Entwicklung 569 
Gehirn 736, 740 
Geſchlechtsorgane 50: 
505 
Kiemen 369 
Kriechen 184 
Labyrinth 624 
Niere 409f., 411 
Parietalauge 690 
Riechorgan 652 
Schädel 148 
Speicherniere 416 
Tod 588 
Wirbelſäule 139 
Cyprisſtadium 67 
Cyprinodontiden 347 
Begattungsorgan 465 
Viviparität 472 
Cyprinbiden 
Baſtarde 469 
Eier, Zahl d. 455 
Schlundknochen 5315 
Schwimmblaſe 173 
Seitenkanäle 618 
Cyſtideen 75, 104 
Cyſtoflagellaten 85 
Cytaſe 261, 348 
cytogene!“ Fortpflan⸗ 
zung 448ff., 453 ff. 
Cytopyge !) 262 
Cytoſtom! ) 263 


oO 
0 


D 
Daphniden ſ. u. Clado⸗ 
ceren 
Darmbein 215 
Darmdrüſen 348 
Darmmuskeln 
d. Vertebraten 350 
Darmoberfläche 345 
Darmparaſiten 
Verdauung 259 
Darmzotten 345 
Decapoden 101 
Atmung 363 ff. 


1) koilos gr. hohl. — 2) columella lat. Säulchen. — 3) conus lat. Kegel. — 4) copula lat. Verbindung. — 5) corax lat. 
Rabe: Rabenſchnabelbein. — 6) corneus lat. hornig: Hornhaut, genesis gr. Entſtehung. — 7) corpus lat. Körper, genu lat. 
Knie, striatus lat. geſtreift. — 8) coxa lat. Hüfte. — 9) krikos gr. Ring. — 10) crista lat. Leiſte, statos gr. ſtehend. — 
11) cupula lat. Becher. — 12) kytos gr. Zelle, genesis gr. Entſtehung, pyge gr. After, stoma gr. Mund. 


774 

Begattung 462 
Bewegung 205, 210, 
211 

Blut 420 


chemiſcher Sinn 643 
Darm 285 

Eier 455 

Embryo 5572 
Entwicklung 583 
Exkretion 406 
Gliedmaßen 124 
Häutung 128 

Herz 432 

Kaumagen 285 
Kiemen 363 

Larven 175 
Lebensdauer 590 
Leber 285 
Scherenmuskeln 163 
Schwimmen 187 
Speicherniere 416 
Spermatophoren 460 
Statocyſten 620 
Statolith 622 
Stimmorgane 487 
Deckknochen 150 
Defäkation) 263 
Degeneration °) 5557. 
Dendriten“) 596 
Depreſſionen“ 

d. Protozoen 559 
Desinfektion 

d. Nahrung 276, 281 
Deſzendenztheorie ?) j. 
Abſtammungslehre 
Deutocerebrum °) 720 
Dertrin 261 
Diarthroſe“ 122 
Diaſtaſe 259, 348 
Diaſtema 319 
Dickdarm 350 
Dicyemiden 
Fortpflanzung 448 
Didelphiden 77 
Dinoflagellaten 85, 114 
Diotocardier 

Kiemen 366 
Diphycerkie“ 192 
Diphyodont’) 319 


Regiſter. 


Diplopoden ſ. Chilogna⸗ 
then 
Dipnoer 375 
Atmung 3757. 
Choanen 381 
Gefäßſyſtem 436 
Riechorgan 652 
Schwanzfloſſe 193 
Schwimmblaſe 378 
Zähne 316 
Diprotodonten 77 
Dipteren 
Anatomie 292 
Begattungsorgan 474 
Bewegung d. Larven 181, 
184, 190, 212 


Laufen a. d. Waſſer 
209 
Mundgliedmaßen 290 
291 

Pädogeneſe 588 

Raife 474 


Schwingkölbchen 233 
Discomeduſen 90 
Discoidalader 231 
Diſſimilation !“) 4 
Diſſogonie !) 588 
dominierende!“ Merk⸗ 
male 556 
Dornfortſätze 141 
Dotter 454, 568 
Einfluß a. d. Entwicklung 
583 
Dotterhaut 456 
Druckpunkte 611 
Druckſinnesorgane 613 
Ductus Botalli !“) 437ff. 
Duftorgane 484f. 
Dunen 156 
Dura mater ) 751 
Dytisciden 396 
Atmung 398 
Auge 697 
Eierſtock 29, #30 
Gehör 636 
Geſchlechtsunterſchiede 
473 
Larven 295 
Mundteile 290 


Ocellen der Larve 5666 
Schmeckorgan 5643 
Schwimmen 624 
Verdauung d. Larve 295 


E 

Echiniden 104, *130f. 
Bewegung 184ff. 

Blut 420 

Eier 583 

Entwicklung 5576 
Entwicklungsmechanik 

579 

Geſchlechtsorgane 493 
Kauapparat 279 

Larve 27 

Nahrung 279 
Pedicellarien 605 
Skelett 131 
Stachelmuskeln 160 
Echinochrom!“ 420 
Echinodermen 104f. ſ. a. 
Aſteriden, Crinoiden, 
Echiniden, Holothurien, 
Ophiuroiden 

Atmung 361f., 434 
Baſtarde 469 
Befruchtung 461f. 
Bewegung 184f. 

Blut 420 
Blutgefäßſyſtem 433f. 
Darm 279 

Eier 19, 575f. 
Entwicklung 566, 576 
Ernährung 278f., 758 
Exkretion 403 
Geſchlechtsorgane 

502 

Haut 120 
Körpertemperatur 441 
Larven 178, 179 
Regeneration 510 


459, 


Sehorgane 663 f., 664 
Skelett 130f. 

Stacheln 122f. 

ſtatiſche Sinnesorgane 
620 


Taſtorgane 607, 610 


Tiedemannſche Körper— 
chen 434 

Viviparität 472 
Waſſergefäßſyſtem 104, 
164, 184, 361, 419, 434 
Zellengröße 757 

Echinothuriden 131 

Echiuriden 99 
Blutgefäßſyſtem 432 
Larve 95 

Gctoderm !°) 89, 568 
Nahrungsaufnahme 269 

Ectoplasma !°) 37, 114 

Edentaten 77 

Gebiß 329 

Kaumagen 306 

Kiefer 313 

Magen 340f. 

Wirbel 146 

Zunge 333 

effektoriſche!n) Nerven 
704 

Egel ſ. Hirudineen 

Eier 453ff. 
Verſchiedenartigkeit d. 
562ff. 

eigenwarm 441 

Eihüllen 455 ff. 

Eileiter 

d. Vertebraten 411 

Eingeweidenervenſyſtem 
der Artikulaten 722 

Eintagsfliegen ſ. Ephe⸗ 
meriden 

Eiweiß 12, 13, 257 

Elateriden 

Springen 212 

elektive“) Färbung 595 

elektive!) Sinnesorgane 
604 

Ellipſoidgelenk 123 

Embryonen 572 

endolymphatiſcher!“ 
Gang 624 

Endolymphe !“ 625 

Endopodit !’) 283 

Endoſtyl !) 305 

endotherme !“ Verbin⸗ 
dungen 5 


1) faeces lat. Exkremente. — 2) degenerare lat. entarten. — 3) dendron gr. Baum. — 4) deprimere lat. niederdrücken. — 
5) descendere lat. herabiteigen. — 6) deuteros gr. der zweite, cerebrum lat. Gehirn. — 7) diarthrosis gr. Gliederverbindung. — 
8) diastema gr. Zwiſchenraum. — 9) diphyes gr. doppelt, kerkos gr. Schwanz, odus gr. Zahn. — 10) dissimilare lat. unähnlich 


machen. — 11) dissos gr. doppelt, goneia gr. Erzeugung. — 12) dominari lat. herrſchen. — 13) ductus lat. Leitung, Gang. — 
14) durus lat. hart, mater lat. Mutter. — 15) echinos gr. Igel, chroma gr. Farbe. — 16) ectos gr. außen. — derma gr. Haut, 
plasma gr. Gebilde. — 17) efficere lat. bewirken. — 18) eligere lat. auswählen. — 19) endon gr. innen, Iympha lat. Waſſer, 
pus, podos gr. Fuß, stylos gr. Säule, thermos gr. Wärme. 


Regiſter. 


Energie 4f., 10, 0, 258 d. Protozoen 402 
Entoderm) 89, 132, Farbe d. Exkrete 416 
568 Erxkretkriſtalle“) 4027. 


Exopodit“ 284 
exotherme) Verbindun— 


Entomoſtraken 101 
Bewegung 203 


Entoparaſiten) 259 gen 5 

Entoplasma ) 114 Erxſpiration) 382 
Entwicklung 566ff. extrazellulare“) Verdau— 
Abkürzung d. 582f. ung 270 
Entwicklungsmechanik 

575 F 
Entwicklungsreihen 72ff. Facettenauge 69 4ff. 
Enzyme 23, 260 Schema des Strahlen— 
Ependym 725 ganges 5696, 698 
Ephemeriden Fächer 


Auge 699, 5700 
Atmung 399 
Geſchlechtsunterſchiede 
474 


d. Vogelauges 685 
Fächertracheen 392 
Facialis 729, 738 
Fadenwürmer ſ. Nema⸗ 


Köpfe 5698 ioden 
Larven *397 Federn 155 f., 4427. 
Viviparität 472 Bau d. 239 


Ephyren 90, 517, 525 
Epidermis 119, 152 
epigame Geſchlechtsbe— 
ſtimmung 562 Fermentorganismen 1) 
Epigeneſe) 572 ff. 2060 

Epiphyſe) 690, 735, 742 Fett 257, 262, 351 f., us 
Epiſtropheus 151 Fibrin 1) 423 | 
epitok) 512 Fibrinogen!“ 423 
Ernährung 257ff. Fibula !°) 152 


Entwicklung d. *156 
Femur !“) 152 
Fermente!) 23, 259 


d. Artropoden 283 ff. Fiſche ſ. a. Cycloſtomen, 
d. Cephalopoden 304 Dipnoer, Ganoiden, 
d. Chordaten 305 ff. Lophobranchier, Se— 
d. Inſekten 287ff. lachier 

d. Metazoen 268 Akkommodation 669, 

d. Mollusken 297 ff. *682f. 

d. Vertebraten 328f. Appendices pyloricae 346 


Erſatznahrung 258 


Atmung 371, 372,373 f. 
eucone*) Augen 695 | 


Auge 478, 670f, 674, 
309, 


euſtachiſche Röhre * 682 | 
376, 627 Augengefäße 680 | 
Evolution!) 572 ff. Baſtarde 469 | 
Evolutionstheorie“ Bau d. 107 | 
ſ. Abſtammungslehre Befruchtung 461 f. | 
Exkremente“ Begattung 474 


Bewegung 191,195,224f. 
Brunſtſpiele 488 
chemiſcher Sinn 640 


d. Vertebraten 350f. 
Exkretion“) 400 ff. 
d. Arthropoden 415f. 


Darm 345, 347 
Drehkrankheit 629 


Eier 455 ff., 568 
Embryonen 572 
Entwicklung 5569, #586 
Fett 352 


fliegende Fiſche 224f. 
Floſſen 195f. 
Ganglienzellen 596 
Gefäßſyſtem 435 f. 
Gehirn 737, 740 
Gehör 627 
Geſchlechtsorgane 502 f., 
504 f., 458, 460, 492f. 
Geſchlechtsreife 588 
Geſchlechtsunterſchiede 
473, 475, 480 
Geſchlechtsverhältnis 495 
Geſchmacksorgan 648 
Glanz d. 416f. 
Größe 475, 494 
Guanin 417 
Haftorgan 474 
Haut 310f. 
Hautſkelett 154 
Herz 435f. 
Herzgewichte 425f. 
Hochzeitskleid 483, 
Kämpfe 476 
Kiefer 310, 313 
Kiemen 369 f., 370,371 
Körperform 192 
Körpertemperatur 
442 

Labyrinth 630 
Laichen 462 
Laichausſchlag 482 
Lebensdauer 590 
Lebenszähigkeit 12 
Magen 340 
Metamorphoſe 583, 
Netzhaut 678 
Niere 410 

Pupille 686 
Riechorgan 652 
Rotes Organ 173 
Rückenmark 729 
Schlundknochen 315 
Schmerzpunkte 619 


489 


586 


775 


Schnelligkeit 196 
Schuppen 154 
Schwanzform 192, 
193 ff., * 195 
Schwimmblaſe 171,377f. 
Seitenlinie 617, 618 
Skelett 140, 196, * 197 
Spermatozoen 553 
Sperrvorrichtungen 165 


Taſtorgane 608, 617, 
618 
Tiefſeeauge 670f. 


Viviparität 472 
Zähne 314, 317 
Zellengröße 757 
Fissura rhinalis '*) 745 
Flagellaten #34, *35, 85, 
#87, 571 
Bewegung 1167. 
Chlorophyll 44 
Ernährung 262 
Fortpflanzung 450 ff. 
Geſchlechtszellen 454, 
459, 502 
Größe 118 
Kopulation 531 
Nahrungsaufnahme 264 
Polkörperchen 505 
Flagellum!) 545 
Fledermäuſe |. 
pteren 
Flohkrebſe ſ.Amphipoden 
u. Gammariden 
Floſſen 192ff., 480 
Flug 224 ff. 
Entwicklung des Flug— 
vermögens 227f. 
Geſchwindigkeit d. 247ff. 
Höhe d. 248 
d. Inſekten 230, 231, 233 
Segelflug 5251 
d. Vögel 237 ff., 
244, 246 
Flügel 562 
d. Chiropteren 236 
Größe d. 227 
Haltung d. 241 
d. Inſekten 228 
Länge d. 226 


Chiro⸗ 


1) entos gr. innen, derma gr. Haut, plasma gr. Gebilde. — 2) ependyma gr. Oberkleid. — 3) epi gr. auf, über, nach, 


gamos gr. Vermählung, genesis gr. Entſtehung, phyo gr. wachſen, 


strepho gr. drehen, epitokos gr. der Geburt nahe. — 


4) eu gr. gut, echt, conus lat. Kegel. — 5) evolvere lat. auswickeln. — 6) excernere lat. ausſcheiden. — 7) exo gr. außen, pus, 
podos gr. Fuß, thermos gr. Wärme. — 8) exspirare lat. aushauchen. — 9) extra lat. außerhalb, cellula lat. Zelle. — 
10) femur lat. Oberſchenkel. — 11) fermentum lat. Gärung. — 12) fibra lat. Faſer, genesis gr. Entſtehung. — 13) fibula lat. 
Spange. — 14) fissura lat. Spalte, rhis, rhinos gr. Naſe. — 15) flagellum lat. kleine Geißel. 


716 


Muskeln d. 232 

d. Reptilien 229 
Skelett d. 229, 238 
d. Vögel 226, 238, 

240 

d. Wirbeltiere 229 
Zahl d. Flügelſchläge 230 
Flügelmuskeln 

(d. Inſektenherzens) 432 
Follikelzellen) 455 f. 
Foramen parietale?) 690 
Foramen transver- 
sarium ?) 143 
Foraminiferen 84, 115 
Nahrungsaufnahme 264 
Forficuliden 

Auge 697 

Flügel 231 
Geſchlechtsreife 588 
Variabilität 491 
Fossa“) Sylvii 749 
Fortpflanzung 447 ff. 
vegetative 508 ff. 
Fovea centralis) 678 
Fundusdrüſen?“) 340 
Funieulus °) (Bryozoeén) 
521 
Funktionelle Anpaſſung 
767f. 
Funktionelle Selbſt⸗ 
geſtaltung 136 
Funktionswechſel 39 
Furchung 566 ff. 
äquale 567 

diskoidale 569 
inäquale 568, 5569 
partielle * 568 
ſuperficielle 569, 570 
Fureula’) 216 


G 


Gabelbein 216 

Galle 349 

Gallen (d. Inſekten) #55 
Gallenblaſe 349 
Gallertſchwämme ſ. 
Myroipongien 
Gameten) 448 


Gammariden 101 
Fühler *703 
Gamogonie“ 448 


Wichtigkeit d. 529 
Ganglienzellen“) 598, 705 


Ganglion?) 706 
Ganoiden 109 
Furchung *569 
Kiemen 369 
Schädel *149 


Schwanzfloſſe *193 


Wirbelſäule 139 
Garneelen ſ. 
niden 
Gajtraca !°) 571 


Gaſtrovaskularraum 1°) 


359 
Gajtrula !°) *88 
*567 


Bildung d. *570 
Gaumen 329, 381 


Gaumenſegel 337 


Gebiß *324 ff. 
Gehörknöchelchen 6327. 
Entjtehung d. 309 
Gehörorgan 631 ff. 
Gehirn 711 
Arthropodengehirn 720, 


21 


Bedeutung d. 722 
Cephalopodengehirn 


f 
Entwicklung d. 
, ee 


Gewicht 749f. 


Lokaliſation d. Gehirn- 


rinde 747 f. 


Vertebratengehirn 731ff. 


Geißeln 116 


Geißeltierchen ſ. Slagel- 


laten 
Geißelzellen 91 


d. Schwämme 277 
Gelenke 122 f., 209 
Gemmulae !) 5521. 
Generationswechſel !“ 


222ff. 


Geologie!) 69f. 


Crango⸗ 


Regiſter. 


Geometriden 64 
Bewegung 181 
Gephyreen 96, 474 
Blut 419 f. 

Chlorophyll 43 
Entwicklung 570 
Hämoglobin 419 
Pigment 416 

Larven 95, 178 
Zwergmännchen 474 
Geradflügler ſ. Ortho— 
pteren 

germinogen !) 550 
Geruch 639, 651 
Geruchsſinn 

d. Inſekten 644 

d. Vertebraten 652 ff. 
Geruchsorgan 644, 5645, 
646, 652 ff. 
Geſchlechtliche Zuchtwahl 
497 
Geſchlechtsbeſtimmung 
561 ff. 
Geſchlechtsdrüſen ſ. Go— 
naden 

Geſchlechtsreife 588 
Geſchlechtsunterſchiede 41 
ſekundäre 472, 489 ff. 
Geſchlechtsverhältnis 495 
Geſchmack 639, 651 
Geſchmacksknoſpe 647, 
* 648, 649 
Geſchmacksporus 647 
Geſchmacksorgane 337, 
* 643 f, 647, 3648, 
6409 ff. 

Gewebe 38 
Gewebsatmung 356 
Gewölle 344 
Giftdrüſen 

d. Inſekten 286 
Giftzähne 318, *319 
Gigantoſtraken 103 
Länge 5104 
Glaskörper 674 
Glasſchwämme ſ. Hexa⸗ 
etinelliden 

Gliazellen !“) 717, 725 


7 


Gliederfüßler ſ. Arthro— 
poden 

Gliedertiere ſ. Annulata 
Gliedmaßen 201 ff. 
Globulin 22 
Glomerulus !“ 408, 412 
Glomus !“) 410 
Glossopharyngeus ) 738 
Glyceriden 
Exkretionsorgane 404, 
405, 407 

Gefäßſyſtem 431 
Glykogen !°) 9, 258, 351 
Gnathoſtomen 307 
Gonaden 418, 459 ff., 
Gewichte 492 
Grandryſche Taſtkörper 
* 615 f. 

Gregarinen 86 
Bewegung 119 
Geſchwindigkeit 119 
Greifſchwanz 147, 222 
Größe d. Tiere 273, 
474 f., 758 

Großhirn 735, 743 
Guanin 401, 416 
Gymnophionen 766 
Auge 674 

Lunge 380 

Niere 410 

Wirbelzahl 140 

Zähne 317 
Gyrushippocampi'®)745, 
749 


9 


Haare 155 f., 442 f., 613 
Balg d. 615 
Entwicklung d. 5157 
Wechſel d. 157 
Wurzelſcheide d. 157 

Haarſterne ſ. Crinoideen 

Haftkiefer ſ. Plekto⸗ 
gnathen 

Haftlappen 5223 

Haftorgane 223 

Haifiſche ſ. Selachier 

Halichondrien 125 


1) folliculus lat. kleiner Schlauch. — 2) foramen lat. Loch, paries lat. Wand, transversarius lat. querliegend. — 3) fossa 
lat. Graben. — 4) fovea lat. Grube, centralis lat. in der Mitte gelegen. — 5) fundus lat. Grund, Boden. — 6) funiculus lat. 
dünner Strick. — 7) furcula lat. kleine Gabel. — 8) gameo gr. heiraten, gonos gr. Zeugung. — 9) ganglion gr. Nerven⸗ 
knoten. — 10) gaster gr. Bauch, vasculum lat. kleines Gefäß. — 11) gemmula lat. kleine Knoſpe. — 12) generatio lat. 
Zeugung. — 13) gea gr. Erde, logos gr. Lehre. — 14) germen lat. Keim, genesis gr. Entſtehung. — 15) glia gr. Leim. — 
16) glomus u. glomerulus lat. Knäuel. — 17) glossa gr. Zunge, pharynx gr. Schlund. — 18) glykys gr. ſüß, genesis gr. 


Entſtehung. — 19) gyros gr. Kreis, hippokampos gr. Seepferd. 


Halsmark 736 
Halswirbel 142 
Hämalkanal )) 145 
Hämapophyſen ) 139 
Hämerythrin) 420 
Hammer 309, 634 
Hämochanin ) 420 


Hämoglobin ) 54, 358, 


419 
Hämolymphe) 419 
Hämophilie) 423 
Handſchwingen 239 
Handwurzel 152 
Harderſche Drüſe 689 
Harn 414 
Harnblaſe 414 
Harnleiter 411 
Harnſäure 401 
Harnſtoff 401 
Haut 120, 152 ff., 153 
Hautdrüſen 153 f. 
Hautkanäle (Fiſche) 617f. 
Hautzähne (Selachier) 315 
Hautſkelett 149 f., 154 f. 
Häutung 
d. Arthropoden 127 f. 
d. Vertebraten 156 
Haversſche Kanäle 134 
Hectocotylus 467 
Heliozoen 85, 117 
Größe 118 
Hungerverſuche 27 
Kernteilung 533, 5324 
Koſpung 450, 5534 
Kopulation 450, *451 
531 
Körperform 113 


Reduktionsteilung 505, 


542. 
Hemmungsnerven 704 
Herbivoren?) 262 


Herbſtſche Kolbenkörper— 


chen 615, 616 


Hermaphroditismus 454, 


502 f. 

lateraler H. 566 

Herz 424 f. 

Gewicht d. 40, 425 ff. 
heterocerf?) 192, 193 


Heterochromoſom) 562 


7 


Regiſter. 


heterodontes Gebiß 213 
Heterogamie ) 452 
Heterogonie) 527 
Heteropoden 191 

Auge 671, 673 
Sehzellen 659 
Waſſerreichtum 169 
Heterotrichen 86 

Größe 118 
Heuſchreckenkrebſe ſ. Sto⸗ 
matopoden 

Hexapoden ſ. Inſekten 
Heractinelliden 124,92 
Fortpflanzung 522 
Hexonbaſen 261 
Hilfsgewebe 39 


Hilfszellen 


d. Eier 454f. 
Hinterhirn 733 
Hippurſäure 402 
Hirnnerven 724, 738 
Hirnſchädel 148 
Hirudineen 99, 5189 
Atmung 362 
Befruchtung 505 
Begattung 467 
Bewegung 181, 189 f. 
chemiſcher Sinn 639 ff. 
Darm *281 
Eiablage 456, 5457 
Ernährung 280 
Exkretionsorgane 405ff., 
406 
Gefäßſyſtem 362, 431 
Geſchlechtsorgane 459 f., 
502 
Hämoglobin 419 
Kiefer 280 
Kiemen 362 
Körpertemperatur 441 
Larven 99 
Lebensdauer 590 
Nahrung 281, 354 
Nervenſyſtem 718 ff. 
Penis 465 
Pigment 416 
Regeneration 510 
Rüſſel 280 
Rüſſeldrüſen 281 
Segmentzahl 515 


Sehorgane 
662, 661 
Spermatophoren 460f 
Taſtorgane 610 

Höhlentiere 71, 703 

Hohltiere ſ. Coelente— 
raten 

Hohlvene 440 

Holothurien 104 
Bewegung 186 

Eier 457, 583 

Haut 131 

Klettern 186 

Larve 179 

Magen 279 

Skelett 120, 130, 131 

Nahrung 279 
Regeneration 510 
Statocyſten 620 
Tentakeln 279 
Waſſerlungen 361 f., 434 
Wimperurnen 434 

Holotrichen 86 

Größe 118 

homöotherm ) 441 

homologe “) Organe 58ff. 

homocerk“ 192 

Honigtau 

d. Blattläuſe 294 

Hormone“) 761f. 

Hornſchicht 

d. Haut 153 

Hörorgane 631ff. 

Hörſand 625 


601, 660, 


Hornſchwämme j. Cerao⸗ 


ſpongien 

Huf 217 

Humerus ) 152 

Hungerverſuche 353 

Hüpferlinge ſ. TCopepoden 

Hydroidpolypen 43, *51, 
89 f., * 520, 755 
Arbeitsteilung 755 
Bewegung 181 
Fortpflanzung 525 
Geſchlechtsorgane 459, 
502 

Gewebe 346 

Knoſpung 509 
Nematokalyx 269 


TI 


Nervenſyſtem 709 
Regeneration 40, 510, 
574 
Reizverſuche 707, 710 
Stockbildung 520 
Stützgerüſt 125 
Teilung 516 
hydrolytiſch“) 259 
Hydromeduſen 51 
Bewegung 186 
Knoſpung 518, 521 
Teilung 516 
Waſſergehalt 9, 169 
Hydrophiliden 396 
Atmung 398 
Darm 294 
Hydrozoen ſ. 
polypen u. 
meduſen 
Hymenopteren 
Artenzahl 49 
Auge 696 
Darm 292 
Eier 455 
Flügelmuskeln 232 
Gallen 555 
Gehirn 721 
Generationswechſel 527f. 
Geruchsorgan 646 
Geruchsſinn 644 
Geſchlechtsunterſchiede 
478, 480 
Geſchlechtsverhältnis 
495 
Hörzellen 637 
Kämpfe d. Männchen 
476 
Larvendarm 271, 296 
Lebensdauer 590 
Mundteile 289 
Nahrung 354 
Ocelle 702 
Parthenogeneſe 506 f. 
Samentaſche 462 
Schmeckorgan 5643 
Springen 212 
Stachel 161 
Tracheenſyſtem 394 
Hyoid 308 
Hyomandibulare 308,720 


Hydroid⸗ 
Hydro⸗ 


1) haima gr. Blut, apophysis gr. Auswuchs, erythros gr. rot, kyaneos gr. blau, globare lat. ſ. zuſammenballen, 


Iympha lat. Waſſer, philos gr. lieb. — 2) herba lat. Gras, vorare lat. verſchlingen. — 3) heteros gr. verſchieden, ungleich, 
kerkos gr. Schwanz, Chromosom ſ. d., odus gr. Zahn, gameo gr. heiraten, gonos gr. Zeugung. — 4) homoios gr. ähnlich, 
thermos gr. Wärme. — 5) homos gr. gleich, homologos gr. übereinſtimmend, kerkos gr. Schwanz. — 6) hormao gr. anregen. — 


7) humerus lat. Oberarmfnochen. — 8) hydor gr. Waſſer, 1yo gr. löſen. 


778 


Hypermetropie ) 685 
Hypoglossus?) 738 
Hypophyſe) 735, 742, 
762 

Hypotrichen 117 

Größe 118 
Hypoxanthin 401 


J 

Ichthyoſaurier 194 
Schwanzfloſſe 194 
Idioplasma )) ſ. Keim⸗ 
plasma 

leum ?) 215 
Imaginalſcheibe“ 757 
Inciſivi“ 321 
Individualitätsſtufen 
33 ff. 
Infundibulum“) 
742 
Infuſorien ſ. Ciliaten 
Inſekten ſ. a. Aphiden, 
Apterygoten, Coleop⸗ 
teren, Dipteren, Dytis- 
ciden, Elateriden, Ephe— 
meriden, Forficuliden, 
Hymenopteren, Lepi⸗ 
dopteren, Libellen, Neu⸗ 
ropteren, Orthopteren, 
Rhynchoten. 

Anatomie 292 
Atmung 397 ff. 

Auge 478, 5696 f., 699 
Baſtarde 469 
Begattungsorgane 474 
Blut 422 f. 
Blutgerinnung 423 
Bruſtringe 232, 233 
chemiſcher Sinn 640 
chemiſche Sinnesorgane 

643 
Chordotonalorgane 637 
Darm 291 f., 294 f. 
Duftorgane 485 

Eier 455 ff. 

Embryo 84 
Entwicklung 292, 585 
Erleichterung 176 
Ernährung 287 ff. 


135, 


Regiſter. 


Exkretionsorgane 406, 
415 

Fettkörper 416 

Flug 230 f., 254 
Flügel 227 f., 479 
Flügelbewegung 231 
Flügelſchläge (Zahl) 230 
Flugleiſtungen 234 
Fühler 645, 478 
Gang 211 
Gefäßſyſtem 433 
Gehirn 5721 

Gehör 636 
Generationswechſel 527, 
528 

Geruchsorgan * 646 
Geruchsſinn 644 
Geſchlechtsausführwege 
460 
Geſchlechtsbeſtimmung 
562 
Geſchlechtsorgane 502, 
505, 527 
Geſchlechtsreife 588 
Geſchlechtsunterſchiede 


473, 475, 477 ff., 480, 


483, 490, 493 
Geſchmacksorgan 5643 f. 
Giftdrüſen 286 
Gliedmaßen 558, 176 
Glykogen 351 
Haftorgane 223 
Hämoglobin 422 
Häutung 128 
Höhlentiere 703 
Hörorgan 635 ff., 5636 
Kämpfe d. Männchen 

476 
Kaumagen 293 
Körpertemperatur 441 
Kropf 293 
Laich 456 
Larven (Bewegung) 182, 

184, 190 
Laufen a. d. Waſſer 209 
Lebensdauer 292, 590 
Lebenszähigkeit 12 f. 
Mundgliedmaßen 287 ff. 
Muskeln 124 


Muskeln d. Bruſt 232 
Nahrungsmenge 294, 
354 
Nervenſyſtem 718 f., 719 
Ocelle 669, 690 f., 691, 
702 (Funktion) 701 f. 
Pädogeneſe 588 
Parthenogeneſe 506 
Penis 465 
Perikardialzellen 416 
Regeneration 510 
Rektaldrüſen 296 
Riechorgan 418, 644 f., 
646 
Sauerſtoffverbrauch 357 
Saugmagen 293 
Schmeckorgan 643 
Schwimmen 624 
Speicheldrüſen 286 
Speicherniere 416 
Spermatophoren 460 
Spinndrüſen 286 
Springen 211f. 
Stigmen 392, 394, 395 
Stimmorgane 486 f, 
487 
Tapetum (d. Auges) 693 
thermiſcher Sinn 638 
Tracheen 171, 393 f., 
394, 396 
tympanale Organe 636f. 
Variabilität 490 
Verdauung 294 ff. 
Viviparität 472 
Wachstum 586 
Zahl d. Arten 70, 224 


Inſpiration“ 382 
Intermaxillare !“) 308 


intracelluläare!') Verdau⸗ 


ung 261, *269 
Intusſusception !? 121 
Inzucht 560 f. 

Iris 670 

d. Cephalopoden 674 
d. Vertebraten 686 
Irismuskel 


Lichtempfindlichkeit 656 


Ischium 215 
iſodont!) 321 


Iſogamie !“) 450 

iſolecithale!“) Eier 568 

Iſopoden 101, 397 
Atmung 365 

chemiſche Sinnesorgane 
642 

Exkretion 406 

Herz 432 

Gliedmaßen 210 
Taſtorgan 611 
Zwergmännchen 474 


K 
Siehe auch unter C) 

Käferſchnecken ſ. Chi⸗ 
tonen 
Kaltpunkte 611, 638 
Kammquallen ſ. Cteno⸗ 
phoren 
Kampf der Teile im Or⸗ 
ganismus 768 
Kampforgane 476 
Kanker ſ. Phalangiden 
Kapillaren!) 428 
Kardinalvenen 436, 440 
Karnivoren!“ 262 
Karyokineſe !“) 449 
Kajtration !”) 499 
Ktatalyie !°) 260 
Kataſtrophenlehre 69 
Kaulquappen 347 
Kaumagen 
d. Inſekten 293 
d. Krokodile 306, 344 
Rotatorien 271 
Schnecken 303 
. Bertebraten 306 
d. Vögel 343 
Kehlkopf 378, 390 
Keimbahn 548, 549 
Keimbezirke, organbil⸗ 
dende 575 ff. 
Keimblüschen 454 
Keimblätter 89, 568 
Keimfleck 454 
Keimplasma 546ff. 
Kontinuität d. 549 
Variationen d. 550 f. 
Keimſcheibe 568 


S = = 


1) hyper gr. über hinaus, metron gr. Maß, ops gr. Geſicht. — 2) hypo gr. unter, glossa gr. Zunge. — 3) hypophysis 
gr. Zuwachs. — 4) idios gr. eigen, plasma gr. Gebilde. — 5) ilia lat. Weichen. — 6) imago lat. Bild. — 7) Erg. dentes lat. 
Zähne, ineidere lat. einſchneiden. — 8) infundibulum lat. Trichter. — 9) inspirare lat. einatmen. — 10) inter lat. zwiſchen, 
maxilla lat. Kiefer. — 11) intra lat. innerhalb, cellula lat. Zelle. — 12) intus lat. hinein, suseipere lat. aufnehmen. — 
13) isos gr. gleich, odus, odontos gr. Zahn, gameo gr. heiraten, lekithos gr. Dotter. — 14) Haargefäß; capillus lat. Haar. — 
15) caro, carnis lat. Fleiſch, vorare lat. verſchlingen. — 16) karyon gr. Kern, kinesis gr. Bewegung. — 17) castrare lat. 
beſchneiden. — 18) katalyein gr. auflöſen. 


Keimſchicht 153 
Kern (d. Zelle) 18, 26 ff. 


Regiſter. 


Kolbenkörperchen 612 
Kolloide!) 21, 259 


Einfluß a. d. Plasma 580 | Kolumella’) 309 


Teilung d. 5449, 533, 


536 
Kern (Nervenſyſtem) 739 
Kernkörperchen 26 
Kiefer 

d. Cephalopoden 303 

d. Schnecken 301 

d. Vertebraten 307 ff. 


Kiefergelenk 324, 327 f. 


Kommiſſuren)) (Nerven: 
ſuyſtem) 713, 743 
Kompenſation “) 496 
Konjugation“) 5542 ff., 
* 543 
Verjüngung durch 558 
Konjunktiva) 689 
Konnektive“ 712 
Kontinuitätstheorie ) 69 


Kiefertaſter 296, 465,466 Kopffüßler ſ. Cephalo⸗ 


Kiemen 361 ff. 
Kiemenblüttchen 371, 

* 372 

Kiemenbogen 566 
Kiemenherzen 433 
Kiemenſpalten 106 
Kieſelhornſchwämme ſ. 
Halichondrien 
Kieſelſchwämme 92 
Klappenventile 430 
Klebzellen (d. Cteno— 
phoren) 275 

Kleinhirn 740 
Kletterfuß 220 
Klettern 207 f., 219 
Kloake) 409, 460 
Kloakentiere ſ. Mono: 
tremen 

Kniehöcker (Gehirn) 741 
Knochen 133 
Aſchengehalt 253 

Dicke 137 

Oberfläche 138 
Struktur 135 
Wachstum 136 
Waſſergehalt 134 
Knochenkörperchen 133, 
134 

Knorpel 133 

d. Cephalopoden 126 


Knoſpung 450, 5509, 


518 ff. 


Köcherfliegen ſ. Phry⸗ 


ganiden 
Kohlehydrate 257 
Kokon 456 


poden 
Koprolithen!“ 345 
Kopulation 448, 451, 
542 f. 
Bedeutung, d. 544 ff. 
Wichtigkeit d. 529 
Korallen ſ. Anthozoen 
Körperflüſſigkeit 417 ff. 
Körperform 
d. Protozoen 113 f. 
Körpertemperatur 441ff. 
Korrelation!) 40 ff., 
498f, 761f. 
Koſtalader 231 
Kot 351 
Krallen 
d. Vertebraten 216 ff. 
KrauſeſcheEndkolben 612 
Krebsſteine 128 
Kreuzung 56, 468 ff. 
Kreuzwirbel 145, 215 
Kriſtallkegel 695 
Kriſtallſtiel (Muſcheln) 
299 
Krokodile 
Duftorgan 485 
Kaumagen 306, 344 
Penis 465 
Taſtfleck 616 
Zahnerſatz 5317 
Kropf 
d. Inſekten 293 
Krypten !?) 384 
d. Lunge 379 
Ktenidium !“) 
d. Mollusken 365 


Kugelgelenk 123 
Kutikularſaum 0 153 
Kutis!) 120, 153 f. 


L 
Labferment 259 
Labyrinth Gehörorgan) 
624 ff., 625, 5626, 764 
Einfluß a. d. Muskeln 

630 

Epithel 625 
Funktion 628 
knöchernes L. 626 
knorpeliges L. 626 
Phylogenie d. 630 
Labyrinthfiſche 
Atmung 373f. 
Labyrinth 5374 
Labyrinthodonten 
Foramen parietale 690 
Labyrinthſchädel 149 
Lagena !“) 625, 631 
La ich 456 
Lakunen !°) 419 
Lamellibranchier ſ. u. 
Muſcheln 
Lamellicornier 
Fühler 478 
Riechorgan 5646 
Tracheenſyſtem 396 
Langerſcher Muskel 674 
Larvenorgane 582 
Laterne des Ariſtoteles 
279 
Laufen 207 ff., 216 
Laufpögel ſ. Ratiten 
Leben 3 ff. 

latentes L. 6 
oſzillierendes L. 13 
Leber 

d. Cephalopoden 304 

. Erujtaceen 273 


Legebohrer 473 
Leibeshöhle 99, 418 
Leucin 261 
Lendenmark 736 
Lepidopteren 
Baſtarde 56, 469 f., 545 
Begattung 468, 497 
Bewegung 181 
Duftorgane 484 
Flug 176, 230, 235 
Flügel 64, 227, 479 
Geruchsſinn 644 
Geſchlechtsorgane 504 
Geſchlechtsunterſchiede 
475, 483, 490, 499 
Geſchlechtsverhältnis 495 
Lebensdauer 590 
Lebenszähigkeit 12 
Mundteile 290, 5291 
Parthenogeneſe 506 
Schnelligkeit 234 
Wanderungen 234 
Leptocephalus 585, 586 
Libellen 697 
Atmung d. Larve 400 
Auge 696 f. 
Bewegung d. Larve 187 
Flügelmuskeln 231. 
Geſchlechtsunterſchiede 
483 
Geſchmacksorgan 5643 
Larven 29, 397% 
Mundteile d. Larve 288 
Ocelle 5691 
Raife 474 
Thorax 5233 
Tracheenkiemen 400 
Wanderungen 234 
Lieberkühnſche Drüſen 
348 
Liebespfeile 75 
Linin !“ 26 
Linſe 667 ff. 


Schnecken 270 ff., 302 Linſenquotient 681 


d 
d. Muſcheln 299 
d 
d 


. Vertebraten 273, 349, 
402, 416 


Lebensalter 585 ff., 757 ff. 


Lebenskraft 3, 15f. 
Lederhaut 120, 153 f. 


Lipaſe 262 


Lippenknorpel 308 

Lobus electricus !) 733 
Lobus limbieus !“) 745 
Lobus olfaetorius ) 743 


1) cloaca lat. Abzugskanal. — 2) collum lat. Leim, eidos gr. Ausſehen. — 3) columella lat. Säulchen. — 4) commissura 
lat. Verbindung. — 5) compensare lat. ausgleichen. — 6) conjugatio lat. Verbindung. — 7) Bindehaut: conjungere lat. ver- 
binden. — 8) connectere lat. verknüpfen. — 9) continuus lat. zuſammenhängend. — 10) kopros gr. Kot, lithos gr. Stein. — 
11) correlatio neulat. Wechſelbeziehung. — 12) kryptos gr. verborgen. — 13) kteis, ktenos gr. Kamm. — 14) eutis lat. Haut, 
outicula lat. Häutchen. — 15) lagena lat. Flaſche. — 16) lacuna lat. Lache, Lücke. — 17) linon gr. Lein, Faden. — 18) lobus 
lat. Lappen, limbus lat. Saum, olfacere lat. riechen. 


780 


Locuſtiden 

Auge 696 
Gehörorgan 5636 
Stimmapparat 500 
Lokaliſation 

Hirn 747 
Lophobranchier 142 
Hautſkelett 154 
Schwanz 147 
Schwimmen 196 
lophodont !) 323 
Loſung 350 
Luftſäcke *384, 
443 

Lunge 

d. Schnecken 367 
d. Vertebraten 377 ff. 
Lungenpfeifen 384 
Lungenſchnecken ſ. Pul⸗ 
monaten 

Lurchſiſche ſ. Dipnoer 
Lymphdrüſen 440 
Lymphe) 417 
Lymphherzen 440 


385, 


M 
Macula neglecta“) 625 
Magen 339 ff., *342, 
344 
Magenſaft 340 
Makrogameten ) 452 
Malakoſtraken 101 
Malpighiſche Schläuche 
415 
Maltoſe 261 
Mammalia ſ. Säugetiere 
Mandibel 284 
Mandibulare°) 308 
Manteltiere ſ. Tunikaten 
Mark verlängertes 736f. 
Markſcheide 599 
Maſſenorgane 39 
Masseter“) 325 
Maul 
d. Stiche 310 f. 
d. Reptilien 311 f. 
Mauſer 157 
Maxillare“ 308 


| 


Regiſter. 


Marille) 284 
Maxilloturbinale 653 
mechaniſcher Sinn 607ff. 
Mechanismus 16 


Meckelſcher Knorpel 308 


Meduſen 89f. ſ. u. Coe⸗ 
lenteraten 
Meeresnacktſchnecken ſ. 
Opiſthobranchier 
Meibomſche Drüſen 689 


Meißnerſche Taſtkörper⸗ 


chen 5612 
Membrana 
631 


tectoria °) 


Mendelſche Regel 555 f. 


Merkelſche Körperchen 
612 ff., 5613 
Meroſtomen 103 
Mejencephalon ®) 733 


Meſenchym!) 575 


Meſoderm 9 91, 418.568, 


Meſenterialſilamente 10 
276 


571 
Meionephros ®) 409 ff., 
*411, 460 


Metacarpus '') 152 
 Metageneje !!) 525 


Metamorphoje !’) 581 jf 
Metanephros !) 409 


Metatarsus 11) 152 
Metazoen !)) 


Bewegung 119 ff. 

Ernährung 268 ff. 
Metencephalon !) 733 
Mifrogameten !’) 452 
Mifropyle!’) 457 
mikrosmatiſch!“) 655 


Mollusken 96 ff., *98 ſ. a. 


Cephalopoden, Ghito- 
nen, Heteropoden, Mu⸗ 
ſcheln, Scaphopoden, 
Schnecken | 
Atmung 365 ff. 
Baſtarde 469 
Bewegung 182f. 
Blut 420 
Blutgerinnung 423 | 
chemische Sinnesorgane 
642 

Darm 303 
Entwicklung 576 ff. 
Ernährung 297 ff. 
Exkretionsorgane 407 
Feſtigung 126 | 
Geſchlechtsorgane 459 f. 
Geſchlechtsunterſchiede 
475 

Glykogengehalt 352 
Haut 120 

Herz 433 

Herzgewicht 425 

Kiemen 365 
Körpertemperatur 441 
Larven 95, 178 
Lebensdauer 590 
Nervenſyſtem 711, 713f. 
Radula 301 | 
Schale 126 

Sehorgane *665F., 6737. 
Sehzellen *659, 671 
Speicherniere 416 
Speicherung 352 | 
ſtatiſche Sinnesorgane 
620 ff., 621, 622 
Taſtorgane 607, 610 


Milben j.a. Arachnoideen Molluskoideen 99 ſ. a. 


Atmung 361, 392 
Blutkreislauf 424 
Ruderbeine 203 


Brachiopoden u. Bryo⸗ | 


zoen 
Larven 178 


Mitoſe ) 449, 531ff, 532 Monotokardier 366 


Mittelfuß 152 


Mittelhand 152 


Mittelohr 627 
Mittelhirn 741 
Molaren '’) 321 


Monotremen 77, 472 


Gebiß 329 
Körpertemperatur 442 
Lunge 380, 389 
Magen 340 


Penis 465 
Schweißdrüſen 443 
Speicheldrüſen 339 
Zunge 333 


Moostierchen ſ. Bryozoen 
Morphologie) 81 


motoriſche !“) Endplatte 
704 


‚ motorische !)) Nerven 704 


Mucin !) 348 
Müllerſche Larve 96, 405 
Müllerſcher Gang 460 
multipolare!“) Gang⸗ 
lienzellen 5596 f. 
Muſcheln 97 f., 598 
Akkommodation 672 
Anatomie 299 
Atmung 366 
Befruchtung 461 
Bewegung 182 f., 186 
Blut 420 
chemiſche Sinnesorgane 
642 
Eier 456 f. 
Ernährung 297—299 
Fuß 182 
Geſchlechtsorgane 502 
bis 505 
Glykogen 352 
Hämocyanin 420 
Hämoglobin 419 
Herz 433 
Klettern 183 
Kriſtallſtiel 299 
Larven 96 
Lebensdauer 590 
Leber 299 
Lichtempfindlichkeit 657, 
661 
Muskeln 159, 164 
Nervenſyſtem 5713 f. 
Leitungsgeſchwindigkeit 
599 
Schloßband 164 
Sehorgane 658, 666 
Sehzellen 5659 
Siphonen 297, 
607 


298 


1) lophos gr. Kamm, odus, odontos gr. Zahn. — 2) Iympha lat. Waſſer. — 3) macula lat. Fleck, neglectus lat. ver⸗ 
nachläſſigt. — 4) makros gr. groß, gameo gr. heiraten. — 5) mandibula lat. Kinnbacken. — 6) masaomai gr. kauen. — 
7) maxilla lat. Kiefer. — 8) tegere lat. bedecken. — 9) mesos gr. d. mittlere, encephalon gr. Gehirn, enchyma gr. das Ein- 
gegoſſene, derma gr. Haut, nephros gr. Niere. — 10) mesenterion gr. Gekröſe, fllamentum lat. Faden. — 11) meta gr. nach, 


karpos gr. Handwurzel 


genesis gr. Entſtehung, nephros gr. Niere, tarsos gr. Fußwurzel, zoon gr. Tier, encephalon gr. 


Gehirn. — 12) metamorphein gr. die Geſtalt wechſeln. — 13) mikros gr. klein, gameo gr. heiraten, pyle gr. Tor, osme gr. 
Geruch. — 14) mitos gr. Faden. — 15) Erg. dentes lat. Zähne, molere lat, mahlen. — 16) morphe gr. Geſtalt, logos gr. 
Lehre. — 17) movere lat. bewegen. — 18) mucus lat. Schleim. — 19) multum lat. viel. 


Regiſter. 781 


Springen 183 N Nephridialſack“ 407 O 

ſtatiſches Organ 5621 Nabelſtrang 414 Nephridien“) 107, 404, Oberflächenorgane 39 
Taſtfäden 607 Nachhirn 724, 733, 736 406 ff. Oberflächen vergröße— 
Turgor 121, 164f. Nachniere 411, 413 Nephrocyteu“ 416 rung 174 

Variabilität 49 Nackenband 141 Nephrotom) 409 Oberhaut 119, 152 
Waſſergehalt 9 Nahrung 8 ff. Nerven Oberſchlundganglion 715 
muſiviſches ) Sehen Bedürfnis n. 354 formative Reize 764 Ocelle 1%) 662, 690 ff. 
663, 695 f. Menge d. 35 ff. Leitungsgeſchwindigkeit Octopoden 98, 466 
Muskeln 158 ff. Nährſtoffe 257 ff. 599 Begattungsorgan 466 
Beeinfluſſung d. Licht Nährzellen 29 trophiſche Reize 764 Bewegung 187 

656 Naſenſchädel 149 Nervencentren 598, 705ff. Geſchlechtsverhältnis 495 
Glykogengehalt 352 Nauplius 66, 101, 583 Nervenfaſern 599 Harn 407 

Hiſtologie d. 158 ff., Gliedmaßen 284 Nervennetz 709 Herzgewicht 425 

160 Nematoden Nervenſyſtem 593 ff., Oculomotorius 10) 738 
Tonus d. 630, 764 Arbeitsteilung 758 705 ff., 763 f. Odontoblaſten !) 315 
Waſſergehalt 9 Atmung 9, 355 diffujes N. 706 Ohrmuſchel 634 

Zahl d. Muskeln 124 Bewegung 190 Herkunft d. 600 d. Chiropteren 235 
Muskelmagen ſ. Kau⸗ chemiſcher Sinn 642 Neſſeltiere ſ. Onidaria Ohrwürmer ſ. Forficu⸗ 
magen Entwicklung 571, 5548 Neſſelzellen 275, 756 liden 
Mutation? 551 Epidermis 126 Netzhaut 677 ff. Oligochaeten 99 ſ. a. 
Mutterkuchen 414, 438 Feſtigung 126 Neurapophyſen) 139 Chaetopoden 
Myoneme “ 118 Gefäßſyſtem 430 neurenteriſcher“) Kanal Geſchlechtsorgane 460 
Myophane ) 118 Geſchlechtsorgane 503, 723 Kokon 456 
Myopie 685 505 Neuroblaiten ®) 595 Olivenkern (Hirn) 740 
Myoſepten ’) 139 Geſchlechtsunterſchiede Neurofibrillen“) 596, Omnivoren!?“ 262 
Myriopoden 102 j. a. 472 f. * 597, 705 Onychophoren j. Peripa- 
Chilognathen u. Chilo- Glykogengehalt 352 Neuron“) 594 ff. patus 

poden Scheintod 7, 9 intraepitheliales 600 Oocyte !“) 539 

Atmung 392f. Wachstum 586 Neuroporus “ 723 Oogoneſe n) 539 f. 
Begattung 463 Zellenzahl 52, 455, 586 Neuropil®) 706 Oogenie n) 539 
Bewegung 211 Nematofalyr’) 269 Neuropteren Operkularkieme !) 370 
chemiſche Sinnesorgane Nemertinen 94f. Baſtarde 469 Ophiuroiden 104 

640 Blut 419f. Darm 271, 295 Bewegung 185 
Exkretionsorgane 406, Darm 270 Geſchlechtsunterſchiede Burſae 362, 434 

415 Exkretionsorgane 405 500 Darm 278 

Fettkörper 416 Gefäßſyſtem 430 Mundteile 290, 292 Entwicklung 88 
Gefäßſyſtem 433 Geſchlechtsorgane 505 Raife 474 Nahrung 279 
Gliedmaßen 211 Herz 424 Verdauung 295 Opiſthobranchier 126 
Haut 128 Körperflüſſigkeit 418 Nickhaut 689 opiſthocöle!“) Wirbel 140 
Herz 432 Larven 595, 178, Nickhautdrüſe 689 Organ 39 

Mundteile 284 Nervenſyſtem 712 Nieren 401 Orthogeneſe '°) 552 
Nerven 719 Sehorgane 662 Nißlſche Schollen 32,597 Orthopteren 

Riechorgan 645 Viviparität 472 Nomarthra 77 Geſchlechtsunterſchiede 
Sehorgane 690 f., 693 Neokranium“) 148 Nuklein“) 26 478, 483 
Speicherniere 416 Neopallium“) 744 Nukleolus“) 26 Hörorgan 636 
Tracheen 393, #394 Neotenie“) 97, 589 Nukleoproteide“ 31 Mundteile 287 
Myroſpongien 124 Neovitalismus“ 18 Nummuliten 118 Sehorgan 696 

1) musaios gr. moſaikartig. — 2) mutare lat. verändern. — 3) mys, myos gr. Muskel, nema gr. Faden, phaino gr. 

erſcheinen, saeptum lat. Scheidewand. — 4) myein gr. ſchließen, ops gr. Auge. — 5) nema gr. Faden, kalyx gr. Kelch. — 
6) neos gr. neu, kranion gr. Schädel, pallium lat. Mantel, teino gr. hinhalten, vita lat. Leben. — 7) nephros gr. Niere, 
nephridios gr. zur Niere gehörig, kytos gr. Zelle, tome gr. d. Schnitt. — 8) neuron gr. Nerv, apophysis gr. Auswuchs, 
enteron gr. Darm, blastos gr. Keim, fibra lat. Faſer, poros gr. Offnung, pilema gr. das Verfilzte. — 9) nueleus lat. Kern, 
protos gr. d. erſte. — 10) oculus lat. Auge, movere lat. bewegen. — 11) odus, odontos gr. Zahn, blastos gr. Keim. — 
12) omnis lat. jeder, alles, vorare lat. verſchlingen. — 13) oon gr. Ei, kytos gr. Zelle, genesis gr. Entſtehung, gonos gr. Ab— 
ſtammung. — 14) operculum lat. Deckel. — 15) opisthen gr. hinten, koilos gr. hohl. — 16) orthos gr. gerade, bejtimmt 


gerichtet, genesis gr. Entwicklung. 


182 


Sprungbeine 212 
Stimmorgane 486, 487 
Thorax 233 

Os entoglossum ') 335 
Oskulum ?) 91, 277, 519 
osmatiſch) 655 
Diteoblaften *) 133 


Regiſter 


Paraſiten!“) 262 
Ernährung 10 
Paraſphenoid 150 
Parenchym!“ 25, 45 
Parietalauge !) 690, 742 
Parietalganglion !“) 713 
Parotis !“) 338 


Perleneſſenz 417 
Pflugſcharbein 150 
Pfortader 440 
Phagocyten ?“ 353, 416, 
419 

Phalangiden 104, 480 


Pharynx?) 299 


Geſchlechtsunterſchiede 
472 
Körperflüſſigkeit 418 
Nervenſyſtem 711 
Penis 465 

Rüſſel 278 
Schlundkopf 278 


Oſteoklaſten) 136, 482 Parthenogeneſe!“) 505 ff., Phryganiden Stützgewebe 120, 126 
Dftien?) (Inſektenherz) 544 Atmung 399 Teilung 508, 511, 515f. 
432 künſtliche 545 Laich 456 Plattwürmer ſ. Plathel⸗ 
Oſtrakoden Parthenogonidien!“ 453 Phyllopoden 101 minthen 


Blutkreislauf 424 
Ernährung 284 
Spermatozoen 454 
Oval (d. Fiſche) 173 
Oxydation 8 


P 
Paedogeneſe“) 588 
Paläokranium) 148 
Paläontologie“ 69 
Palatoquadratum “) 
Palingeneſe“) 81 ff. 
Pallium!“) 743 
Pangeneſis !) 550 
Pankreas!) 304 f., 348, 

762 

Panſen 342 

Papilla foliata !?) 649, 
650 

Papilla fungiformis ) 
649, 650 

Papilla lagenae '?) 631 
Papilla vallata '°) *649, 
650 

Papillen!) (d. Kutis) 154 
Papulae '?) (Scejterne) 
361, 434 
Parabronden '*) 384 
Parapodien ) *100, 
*182, 202, *512 


308 


Paukenfenſter 633 
Paukenhöhle 632 
Pauropoden 

Atmung 392 
Pedalganglion?“ 713 
Pedicellarien?) 130, 605 
Pedipalpen?“ 296, 465f., 
466 

Pellikula ?? 114, 263 
Penis? 464, 468 
Pepſin 261, 339 
Pepton 261, 350 
Perennibranchiaten 
Atmung 376 

Neotenie 589 
Peribranchialraum?“ 
106, 308 
Perikardialſinus?) 432 
Perikardialzellen?) 416 
Perichondrium?) 751 
perilymphatiſcher ) 
Raum 626 

Perioſt? 138, 751 


Peripatus 102, 103, 159 


Exkretionsorgane 406 
Tracheenſyſtem 393 
Viviparität 472 


Periſtaltik?“ 350 


Periſtom? 265 
Peritrichen 86 


Atmung 363 

chemiſche Sinnesorgane 
643 

Ernährung 284 
Exkretion 406 
Nervenſyſtem 719 


Pleurodontie“ 


Plektognathen 154, 313 
Pleuralganglion ? 713 
de 
317 


Pluteus (Larve) 178 


pökilotherm““ 441 


Phylloſoma (Larve) 175 Polarität d. Zellen 575 


Phyſokliſten 171 
Phyſoſtomen 171 
pia mater?) 751 


Poliſche Blaſen 434 
Polkörperchen 450, 453, 


505, 539 


Pigment?) (Exkretſtoffe) Polychaeten ſ. a. Chäto⸗ 


416 

Pigment (Auge) 660 f. 
Pigmentbecher 6617. 
Pilidium 595 
Pinealauge “) 690, 742 
Placenta) 414, 438 
Placodermen 72 


poden 

Exkretionsorgane 405 
Polykladen 278 
Befruchtung 467 
Polypen 89f. ſ. u. Coe⸗ 
lenteraten 


polyphyodont 0) 316 


Plagioſtomen ſ.Selachier Poren (Schwämme) 91, 


Plakoidſchuppe ) 3316 
Plankton 169 


Plathelminthen 92f. ſ. a. 


277, 519 
Porus abdominalis 460 


Präformation: j Evo⸗ 


Ceſtoden, Trematoden, lution 


Turbellarien 

Atmung 360 
chemiſcher Sinn 640 f. 
Exkretion 404 
Gefäßſyſtem 430 


Geſchlechtsorgane 459 f., 


465 


'Prümolaren ?) 76, 321 


Presbyopie?“) 685 
procöle Wirbel“) *140 
progame !“) Geſchlechts⸗ 
beſtimmung 561f. 


Proglottiden !) 515 
Pronephros 0 409, 411 


1) os lat. Knochen, entos gr. innen, glossa gr. Zunge. — 2) osculum lat. kleiner Mund. — 3) osme gr. Geruch. — 


4) osteon gr. Knochen, blastos gr. Keim, Klao gr. zerbrechen. — 5) ostium lat. Mündung. — 6) pais, paidos gr. das Kind, 
genesis gr. Entſtehung. — 7) palaios gr. alt, kranion gr. Schädel, logos gr. Lehre. — 8) palatum lat. Gaumen, quadratus lat. 
viereckig. — 9) palin gr. wiederholt, genesis gr. Entwicklung — 10) pallium lat. Mantel. — 11) pan gr. alles, gignomai gr. 
erzeugen, kreas gr. Fleiſch. — 12) papilla lat. Warze, folium lat. Blatt, fungus lat. Pilz, lagena ſ. d., vallare lat. mit Wall 
umgeben. — 13) papula lat. Bläschen. — 14) para gr. neben, bronchos gr. Luftröhre, pus, podos gr. Fuß. — 15) parasitos 
gr. neben jmd. ſpeiſend. — 16) parenchyma gr. d. Füllſel. — 17) paries lat. Wand, ganglion gr. Nervenknoten. — 18) para 
gr. neben, os, otos gr. Ohr. — 19) parthenos gr. Jungfer, genesis gr. Zeugung, gonidion gr. Brut. — 20) pes, pedis lat. Fuß, 
ganglion gr. Nervenknoten, palpare lat. taſten. — 21) pedicellus lat. kleiner Stiel. — 22) pellicula lat. Häutchen. — 23) penis 
lat. männliches Glied. — 24) peri gr. um, herum, branchia gr. Kiemen, kardia gr. Herz, chondros gr. Knorpel, osteon gr. 
Knochen, stoma gr. Mund. — 25) peristaltikos gr. umfaſſend und zuſammendrückend. — 26) phagein gr. freſſen, kytos gr. 
Zelle. — 27) pharynx gr. Schlund. — 28) pius lat. zart, mater lat. Mutter. — 29) pingere lat. färben. — 30) ſ. Epiphyse, 
pinea lat. Tannenzapfen. — 31) placenta lat. Kuchen. — 32) plax, plakos gr. Platte, eidos gr. Ausſehen. — 33) planctos gr. 
umhertreibend. — 34) pleura gr. Seite, ganglion gr. Nervenknoten, odus, odontos gr. Zahn. — 35) poikilos gr. bunt, wechſelnd, 
thermos gr. Wärme. — 36) polys gr. viel, phyo gr. erzeugen, odus, odontos gr. Zahn. — 37) prae lat. vor, formare lat. 
bilden. — 38) Erg. dentes lat. Zähne, prae lat. vor, ſ. Molaren. — 39) presbys gr. alt, ops, opos gr. Auge. — 40) pro lat. 
vor, koilos gr. hohl, gamos gr. Vermählung, nephros gr. Niere. — 41) proglottis gr. Zungenfpiße. 


Proteine) 4 
Protencephalon) 734 
Proterandrie ) 505 
proteroglyph“) 318 
Protiſten) 18 
Protocerebrum ') 720 
Protogynie) 505 
Protonephridien ) 93, 
404 ff. 
Protoplasma) 3, 18ff. 
Protozoen S4 ff., ſ. a. 
Amoeben, Ciliaten, 
Flagellaten, Heliozoen, 
Radiolarien, Sporo⸗ 
zoen, Suktorien 
Bewegung 115 ff. 
eytogene Fortpflanzung 
448 ff. 
Dauerzuſtände 176 
Degeneration 558 
Ernährung 263 f., 267 
Exkretion 402 
Fortpflanzung 531 
Generationswechſel 
523 ff. 
Größe 118 
Hungerverſuche 
Kernteilung 533 f. 
Kolonien 33, 87 
Kopulation 542f. 
Körperform 113 f. 
Parthenogeneſe 508 
Reduktionsteilung 543 
Reizbarkeit 594 
Schnelligkeit d. Teilun— 
gen 265 
Skelett 114 
Speicherſtoffe 352 
Teilung 450, 534 
Vakuolen, kontraktile 402 
vegetative Vermehrung 
508 
Verdauung 267 
Proſenchym 25 
Pſalter 342 
pſeudokone“ Augen 695 
Pſeudopodien“ 84, 114 


27 


Regiſter. 


pſychiſche Vorgänge 748 
Pterygoid) 318 
Pubis“) 215 
Pulmonaten 

Atmung 170, 367 
Geſchlechtsorgane 502 
Radula 302 
Spermatophoren 460 f. 
Pulpahöhle“ 320 f. 
Pulvillus®) 5223 
Pupille 670 
Puppenſtadium 67 
Pygoſtyl“) 75, 146 
Pylorusdrüfe '') (Tuni⸗ 
faten) 305 


Pyramidenbahn 727 
Pyramidenkreuzung 739 


Q 
Quadratojugale '') 308, 
310 
Quadratum !') 634 
Quallen 89 f. ſ. u. Coe⸗ 
lenteraten 


R 
Rabenbein 215 
Radiolarien 85, 3169 

Gallertmantel 169 
Größe 118 
Körperform 113 
Schwimmen 173 
vegetative Fortpflanzung 
508 
Rädertiere ſ. Rotatorien 
Radius !?) 152 
Radula!) 300f., #301, 
304 
Radulataſche!) 301 
Raife 474 
Randquallen 
meduſen 
Ratiten 241 
Raumökonomie 765f. 
Rautengrube 735, 737 
Receptaculum seminis'‘) 
462 


ſ. Hydro⸗ 


Receptionsorgane “ 606 
receptoriiche '°) Nerven 
704 
receſſive!“) Merkmale 556 
Reduktionsteilung !“) 
540, 543, 553 
Reflexe 708 
Reflexorgan 707, 
726 
Regeneration! 40,509f., 
574, 759 
Einfluß d. Nerven a. d. 
765 


Regenwürmer ſ. Oligo- 


chaeten 
Reifung 
d. Eier 539 


Einfluß a. d. Plasma 580 


Reißzahn 324 
Rektaldrüſen !“) 296 
Reptilien ſ. a Chamäle⸗ 
onen, Chelonier, Kroko⸗ 
dile, Schlangen 
Akkommodation 683 
Atmung 382f. 
Auge 675, #684 
Bewegung 198, 

219, 229 
Duftorgane 485 
Eier 456 
Embryonen *65 
Ernährung 328 
Flug 229, 237 
Foramen parietale 690 
Gang 213 

Gefäßſyſtem 437 
Gehirn 740 
Geſchlechtsunterſchiede 

475, 480, 483, 494 
Giftdrüſen 339 
Gliedmaßen 61—64, 563 
Größe 475 

Haftorgan 223 

Herz 437 

Herzgewicht 428 
Kämpfe der Männchen 

476 


2214, 


* 708 


— O 5 
183 


Klettern 219 ff. 
Körpertemperatur 442 
Lebensdauer 590 
Linſe 684 
Lunge 379f., #383 
Maul 311f., 330f. 
Nahrungsbedürfnis 354 
Penis 465 
Pupille 686 
Riechorgan 653 
Schenkeldrüſen 485 
Schmeckorgan 648 
Schnabel 330 f. 
Skelett 63 
Spiele 489 
Stimme 487 
Taſtorgane 608, 5616, 
6 
Verbreitung 767. 
Wirbel *140, 142, 
Zähne 314, 317 
Zunge 334, 335 
Zungenmuskeln 163 
Reſervezellen 757 
Reſidualluft?“ 380 
Reſorption ?) 258, 349f. 
Retina?) 677ff. 
Retinula?? 694 


145 


rhabdocoel?) 278 
Rhabdom ) 695 


Rhizopoden Saff. 
Körperform 114 

Rhynchoten 397 
Laufen a. d. Waſſer 209 
Mundgliedmaßen 289, 
290 


Rhynchocephalen 155 


Richtungskörper 450,453, 


505, 539 
Riechhirn 743 


Riechkolben 652, 743 
Riechlappen 743 


Ringelkrebſe ſ. Arthro⸗ 
ſtraken J 
Ringelwürmer ſ. Anne: 
liden 

Rippen 143 


1) protos gr. d. erſte, encephalon gr. Gehirn, cerebrum lat. Gehirn, gyne gr. Weib, nephros gr. Niere, plasma gr. 
Gebilde. — 2) proteros gr. der frühere, aner, andros gr. Mann. — 3) protero gr. vorn, glyphein gr. aushöhlen. — 4) pseudein 


gr. lügen, vortäuſchen, conus lat. Kegel, pus, podos gr. Fuß. — 5) pteryx gr. Flügel, 


eidos gr. Geſtalt. — 6) Schambein; 


pubes lat. mannbar. — 7) pulpa lat. d Fleiſchige. — 8) pulvillus lat. kleines Kiffen. — 9) pyge gr. Steiß, stylos gr. Säule. — 
10) pyloros gr. Pförtner. — 11) Erg. os lat. Knochen, jugum lat. Joch. — 12) radius lat. Speiche. — 13) radula lat Schab— 
eiſen. — 14) receptaculum lat. Behältnis, semen, seminis lat. Samen. — 15) recipere lat. aufnehmen. — 16) recedere lat. 
zurücktreten. — 17) reducere lat. zurückführen. — 18) regenerare lat, wieder erzeugen. — 19) Enddarm; rectus lat. gerade. — 
20) residere lat. zurückbleiben. — 21) xresorbere lat. aufſaugen. — 22) Netzhaut; rete lat. Netz. — 23) rhabdos gr. Stab, 


koilos gr. hohl. 


784 


Rippenquallen ſ. Cteno⸗ 
phoren 
Riviniſche Drüſe 338 
Rochen f. Selachier 
Rollhügel 135 
Rotatorien 96 
Arbeitsteilung 756f. 
Begattung 467 
Bewegung 181 
Epidermis 126 
Flimmerung 177 
Exkretionsorgane 405 
Generationswechſel 527 
Geſchlechtsbeſtimmung 
562 
Geſchlechtsunterſchiede 
472 
Größe 177 
Kiefer 271 
Lebensdauer 590 
Muskeln 159 
Neotenie 589 
Parthenogeneſe 506 
Scheintod 7, 9 
Zellenzahl 586 
Rotes Organ (Fiſche) 173 
Rückenmark 725 ff 
Rückenſaite 105, 132 
Rückſchlag 557 
Rudergliedmaßen 203 
Ruderſchnecken 190 
Auge 672 
Niere 416 


rudimentäre!) 
63 ff. | 
Rundmäuler j. Cyclo- 
ſtomen 


Ruffiniſche Nervenknäuel | 


612 
Rütteln 246 


S 
Sacculus?) 625 


215 


Salmoniden 313, 481 


Baſtarde 469f. 
Drehkrankheit 629 
Eizahl 455 
Geſchlechtsreife 588 


Pori abdominales 460 


Schwanzfloſſe 193 


Organe 


Sakralwirbel ’) 140, 145, 


Regiſter. 


Skelett 197 
Stoffumſatz 353 
Salpen 106, * 526f. 
Befruchtung 462 
Bewegung 188 
Eizahl 522 
Gefäßſyſtem 434 
Geſchlechtsorgan 505 
Herz 161 
Knoſpung 518 
Mantel 131 
Nervenſyſtem 723 
Stolo prolifer 519 
Vaſſergehalt 9 
Samenkörper ſ. Sperma⸗ 
tozoen 
Samentaſche 462 
Saprozoen) 262 
Sarkolemm“ 159 
Sarkoplasma ) 158 
Sattelgelenk 123 
Sauerſtoff 8 
Menge in Luft u. Waſſer 
356 ff. 
Verbrauch d. 358 
Säugetiere ſ. a. Chiro⸗ 
pteren, Edentaten, Mo⸗ 
notremen, Wale 
Akkommodation 683f. 
Atmung 388. 
Auge 671, 675, 
685 
Augenlider 689 
Baſtarde 470f. 
Blutkriſtalle 54 
Bruſtbein 145 
Choanen 381 
Darm 346 ff. 
Duftorgan 485 
Eier 453 
Embryo 412 
Exkretionsorgane 409 ff. 
Fett 352 
Fingerſtellung 221 
Flugorgane 229f. 
Füße 203, 208 | 
Gebiß 324—330, 324 
Gefäßſyſtem 438 
Gehirn 732, #744, 745, 
750 | 
Gehirngewicht 732,749 f. 
Gehörknöchelchen 634 


680, 


Gehörorgan 5633, 635 
Geſchlechtsunterſchiede 
476, 481f., 494, 500 
Greifſchwanz 147, 222 
Größe 476 

Haare 613 

Haarwechſel 157 
Haftballen 224 
Hautdrüſen 653 
Hautſinnesorgane 611ff. 
Herzgewicht 426f. 
Kaumagen 306 
Kehlkopf 392 

Kiefer 136, 313, 324, 
327f. 

Kleinhirn 740 

Klettern 221f. 
Körpertemperatur 4427. 
Krallen 221 
Lebensdauer 590 
Lebenszähigkeit 13 
Linſe 52 

Lunge 389 

Magen 340ff., 342 
Maul 312 

Muskeln 124, 215 
Nahrung 354 

Niere 409ff. 

Penis 407f. 


Riechorgan 652ff., * 652, 


654, 5655 
Rückenmark 729 — 732, 
1317 732 
Schädel 314, 325, 326 
Schmeckorgane 648 ff., 
* 648, 649, 650 
Schultergürtel 215 
Schweißdrüſen 415, 443 
Schwimmen 202f. 
Skelett *62, 137 
Skelettgewicht 138, 253 
Speicheldrüſen 339 
Spermatozoen 454, 458 
Sperrvorrichtungen 166 
Spiele 489 

Springen 2177. 
Stammesentwicklung 73 
Stimme 487 
Taſtorgane 608, *614f. 
Variabilität 491 
Verbreitung 76—78 
Wange 329 


Wirbelſäule 141f., 144, 

146, 151 
Zähne 319ff., 320, 322, 
| 326 
[Zunge 162, 329, 333, 
336 ff., 650 
Zaungenpapillen 337 
Sauginfuſorien j. Sue⸗ 
torien 
Saugmagen 
d. Inſekten 293 
Saugwürmer ſ. Trema⸗ 
matoden 
Saurier 194 
Sauropſiden 109, 227 
Scala media“) 631 

„ tympani“) 631 

„ Vestibuli“) 631 
Scaphopoden 
Atmung 366 
Entwicklung 576, 5578f. 
Scapula“ 215 
Schädel 148 ff. 
Wirbeltheorie d. 109 
Schallblaſe (Amphibien) 
392 
Schalendrüſe 406 
Schambein 215 
Scharniergelenk 122 
Scheinfüßchen 84, 114 
Scheintod 7, 13, 759 
Schilddrüſe 762 


Schildkröten ſ. Chelo⸗ 
nier 
Schizopoden 101, 204, 
* 621 


Exkretion 406 
Statocyſten 620, 5621 
Schlangen 201, 5318 
Atmung 5382 

Auge 675 

Bewegung 3198 ff. 
Fangzähne 317 
Giftdrüſe 339 
Klettern 201 

Lunge 380 

Maul 312, #320 
Nahrungsbedürfnis 354 
Penis 465 

Schädel *313 
Schnelligfeit 199 
Schuppen *199 


1) rudimentum lat. erſter Anfang, erſter Verſuch. — 2) saceulus lat. kleiner Sad. — 3) Kreuzbein; sacralis lat. heilig. — 
-4) sapros gr. faulend, zoon gr. Tier. — 5) sarx, sarkos gr. Fleiſch, lemma gr. Hülle, plasma gr. Gebilde. — 6) scala lat. 
Treppe, medius lat. d. mittlere, tympanon gr. Pauke, vestibulum lat. Vorraum. — 7) scapula lat. Schulterblatt. 


Schwanz 194 
Skelett 65, *200, *334 
Speichel 302 
Taſtorgane 617 
Viviparität 472 
Wirbelzahl 140 
Zähne 317 ff., *319 
Zungenbein 334 
Schlangenſterneſ.Ophiu— 
roiden 
Schlängelbewegung 1587. 
Schleichenlurche j. Gym⸗ 
nophionen 
Schleifenkreuzung 759 
Schlund 
d. Wirbeltiere 339 
Schlundknochen 315 
Schlundring 713, 720 
Schlüſſelbein 215 
Schmarotzer 262 
Schmelzſchupper ſ. Ga⸗ 
noiden 
Schmerzpunkte 611, 613, 
619 
Schmuckorgan 479ff. 
Schnabel 312, 330f. 
Schnabelkerfe ſ. Rhyn⸗ 
choten 
Schnurwürmer j. Nemer⸗ 
tinen 
Schnecke (Gehörorgan) 
5632 
Schnecken 598, 300, 5396, 
0 
Anatomie 5367 
Atmung 365ff. 
Baſtarde 469f. 
Befruchtung 505 
Begattung 458, 462 
Bewegung 181, 183f., 
183, 190 
Blut 420 
Byſſus 183 
chemiſche Sinnesorgane 
642 
Darm 303 
Eier 456 
Entwicklung 576, 5577 
Erleichterung 170 
Ernährung 299f. 
Exkretion 404, 415 


Regiſter. 


Geſchlechtsorgane 502ff. 
Geſchlechtsreife 588 
Geſchmacksſinn 639 
Größe 475 
Hämoglobin 419 

Herz 433 

Kiefer 301 

Kiemen 367 

Larve 95 

Lebensdauer 590 
Leber 270, 272, 303 
Liebespfeile 575, 545 

546 

Magen 303 
Magenſaft 294 
Nervenſyſtem 713 
Penis 465 

Pharynx 299f. 
Radula 3007. 
Reizverſuche 709 
Rüſſel 299 
Schnelligkeit 116, 184 
Sehen 672 

Sehorgane 662, 5665 ff. 
Sehzellen 659, 671ff., 

0 2 

Skelett 126 
Speicheldrüſen 300, 302 
Speicherniere 416 
Spermatozoen 553 
Viviparität 472 
Waſſergehalt 9 
Schnellkäfer ſ. Elateriden 
Schulterblatt 215 
Schulterfittich 239 
Schultergürtel 215 
Schwämme ſ. Spongien 
Schwannſche Scheide 
595, 599, 704 
Schwanz 147, 222 
Schwanzfloſſen 193 
Schwanzwirbel 145f. 
Schwebefauna ſ. Plankton 
Schweißdrüſen 153, 443 
Schwimmblaſe 171, 377 
Schwimmen 202f, 205 
Schwimmhäute 203, 205 
Schwimmkäfer ſ. Dytis⸗ 
ciden u. Hydrophiliden 
Schwimmſchnecken j. He— 
teropoden 


Schwingkölbchen 233 
Scyphozoen 89 
Generationswechſel 517, 
525 
Keimzellen 459 
Teilung 516, 525 
Waſſergehalt 169 
Seegurken ſ Holothurien 
Seeigel ſ. Echiniden 


Seeroſen ſ. Aktinien 


Seeſcheiden ſ. Ascidien 
Seeſterne ſ. Aſteriden 
Segelflug 237,250 f., 251, 
* 252 
Segmentalorgane ! 406f. 
Segmentierung!) 99 
Reduktion d. 2U9f. 
Sehen, körperliches 687 
Sehganglion 
d. Arthropoden 720 
d. Cephalopoden 674 
Sehhügel 741 
Sehnen 162 
Sehnerv 741 
Bahn d. 742 | 
Kreuzung d. 688, *679 | 
Sehorgane 656 ff. 
diffuſe S. 657 
Pigment d. 660 ff. 
Sehzellen 658 ff. 
Sehpurpur 680 
Seitenlinie 
d. Fiſche 617f. 
ſekodont) 323 
Sekretin) 762 
Sekretion, innere 761 
ſekretoriſche“) Nerven 704 
Selachier 109, *310 
Bewegung "191, *192 
Darm 345 
Eier 456 
endolymphatiſcher Gang 
624 
Gehirn 733, 735, 5737 
Geſchlechtsunterſchiede 
480 
Haut 316 
Hautzähne 154 
Herzgewicht 426 
Kieferſkelett 307, 308, 


313 


Kiemen 369 
Kleinhirn 740 

Maul 380 

Niere 410, 412 

Pori abdominales 460 
Penis 465 

Pupille 686, #687 
Riechorgan 652 
Schädel 148 f. 
Seitenorgane 617 
Skelett 139 
Selbſtbefruchtung 505 


ſelenodontes) Gebiß 
323 

Serum?) 54f. 
Sexualcharaktere, ſe— 


kundäre 472, 489 ff. 
Sinkgeſchwindigkeit 
Waſſer 168 
Sinneshügel 617 
Sinnesknospen 617 


im 


Sinnesorgane 601ff. 


Zuſammenwirken d. 
702 ff. 
Sinneszellen 606f. 
Sinus“ (Blut) 419, 428 
Sinus frontalis ’) 654 
„ sphenoidalis 654 
„ uxrogenitalis“ 465 
Siphonen“ 
d. Mollusken 297, 607 
Siphonophoren‘) 36, 
520 
Gasbehälter 170 
Knoſpung 518 
Verdauung 275 
Waſſerreichtum 169 
Sitzbein 215 
Skelett 120ff. 
Gewichte 138 


Sklera? 674 


Sklerodermiten“ 125 
Skorpione 103 
Atmung 392 

Blut 420 

Ernährung 296 
Viviparität 472 
Sohlengänger 208 
Solenocyten!“) 404, 
406 

ſolenoglyph!“) 318 


1) segmentum lat. Abſchnitt. — 2) secare lat. ſchneiden, odus, odontos gr. Zahn. — 3) secernere lat. abſondern. — 

1) selene gr. Mond, Halbmond, odus, odontos gr. Zahn. — 5) serum lat. Blutwaſſer. — 6) sexus lat. Geſchlecht. — 7) sinus 
lat. Bucht, Hohlraum, frons, frontis lat. Stirn, uron gr. Harn, genitalis zur Zeugung gehörig. — 8) siphon gr. Röhre, 
phorein gr. tragen. — 9) skleros gr. hart, derma gr. Haut. — 10) solen gr. Röhre, kytos gr. Zelle, glyphein gr. aushöhlen. 
Heſſe u. Doflein, Tierbau u. Tierleben. I 


50 


186 


Solpugiden 284 
Geſchlechtsunterſchiede 
500 

Nervenſyſtem 719 
Soma!) 548 
fomatogen !) 550 
Sonnentierchen ſ. Helio⸗ 

zoen 

Spaltfüße 100, 202 
Spaltfußkrebſe ſ. Schizo⸗ 

poden 
Spannen (Bewegung) 

*181 
Spanner j. Geometriden 
ſpeziſiſche Sinnesenergie 

603f. 
Speicheldrüſen 

d. Inſekten 286 

d. Schnecken 302 
d. Vertebraten 338 
Speicherniere 416 
Speicherung 351ff. 
Sperma? 

Maſſe d. 458 f. 
Spermatide °) 538 
Spermatogeneſe? 5538, 

* 540 
Spermatogonie? 538 
Spermatophoren? 

*460f. 
Spermatozoen?) 
453 ff. 

Bau d. 457, 538 
Größe d. 454 
Lebenszähigkeit 462 
Verſchiedenartigkeit 562ff. 
Spermatozyte? 538 
Spermien? 453 
Sperrvorrichtungen 
164, 165, 5166 
Spiele 488 
Spinalganglien?) 726 
Spinalnerven ) 726 
Spinndrüſen 
d. Inſekten 286 


53, 


1) soma gr. Körper, gignomai gr. erzeugen. — 
phorein gr. tragen, zoon gr. Tier, kytos gr. Zelle. — 


Regiſter. 
Spinnentiere ſ. Arach- ſtatiſcher“) Sinn 605 
noideen Statoblaſten“ 521 
Spiralcoccum“ Statocyſten“) *620, 


d. Cephalopoden 304 
Spongien 91 
Atmung 359 
Befruchtung 461f. 
Eier 456 
Ernährung 269, 277 
Gemmulae 5521 
Geſchlechtszellen 459 
Geſchlechtsorgane 503 
Knoſpung 518, 520f. 
Regeneration 510 
Skelett 124f. 
Stockbildung 519 
vegetative Fortpflanzung 
508 
Viviparität 472 
Spongioſa “) 134 
Sporozoen 86 
Bewegung 119 
Generationswechſel 525 
Parthenogeneſe 508 
Springen 207 ff. 
d. Inſekten 211 
d. Vertebraten 214 ff. 
d. Vögel 244 N 
Spritzloch 307, 369 
Squamosum °) 309 


Staatenquallen ſ Sipho- 


nophoren 

Stäbchen (d. Sehzellen) 
659 

d. Cephalopoden 674 
d. Vertebraten 678ff. 
Stachelhäuter ſ. Echino⸗ 
dermen 
Stammesentwicklung 

80 ff. 

Stammganglion 743 
Stärke 261 

ſtatiſche“) Sinnesorgane 
619 ff. 

Verbreitung d. 623 


*621, 622 f. 
Statolithen“ 620, 622 
Stegocephalen 72, 154 
Steigbügel 634 
Steißbein 145 
Stigmen) 392, 394 

* 395 
Stimmorgane 485 ff. 

d. Orthopteren 487 

d. Vertebraten 390 ff. 
Stirnaugen 669 701f., 
Stockbildung 35, 519 
Stoffwanderungen 351 
Stoffwechſel 4, 257 ff., 

492 
Stolonen“) 519 
Stolo prolifer 9) 519, 527 
Stomatopoden 101, 204 

Blut 420 

Exkretion 406 

Herz 432 

Kiemen 363 
Strahlentierchen ſ. Ra- 

diolarien 
Stratum corneum!“ 153 

75 granulosum ') 
153 

Stratum mucosum 153!) 
Strobilation !!) 516 f., 

525 
Strepſipteren 228 
Streifenkörper 743 
Strickleiternervenſyſtem 
712 
Strudelwürmer j. Tur⸗ 
bellarien 
Subinteſtinalvene !) 436 
Sublingualis ) 338 
Submaxillaris !) 338 
Subumbrella !?) 710 
Suctorien 86 

Nahrungsaufnahme 267 


Superpofitionsauge !?) 
699 

Sylviſche Furche 749 
ſympathiſches “) Nerven⸗ 
ſyſtem 599, 722 
Synarthroſe!) 122 
Synaseidien 519 
Syncytium !“) 18 
ſyngame !) Geſchlechtsbe⸗ 
ſtimmung 561, 563 
Syrinx !)) 390 
Syſtematik 48 ff. 


23 
Talgdrüſen 153 
Tanzen (d. Tanzmäuſe) 

629 

Tapetum ! (i. Auge) 681, 
693 

Tardigraden 7, 9 
Tarsus ““) 152 
Taſchenventile 430 
Taſtfedern 609 
Taſthaare 609 
Taſtkörperchen 612 
Taſtorgan 605 

Taſtſinn 607 ff. 
Tauſendfüßer ſ. Myrio⸗ 
poden 

Tectibranchier 366 
Teilung 508, 511 f., #512 
Bedeutung d. 517 
Telencephalon?) 734 
Teleoſtier ſ. u. Fiſche 
Teleſkopauge?“) 5670, 
5671, 672 
telolecithale?) Eier 568 
Temperaturſinnes⸗ 
organe 614 
Tentakeln?) 275, 607 
Tetanus?) 165 
Tetraden?) 540 
Tetractinelliden 124 
Thalamus opticus 20 741 
thekodont?) 317 


2) sperma gr. Same, genesis gr. Entſtehung, gonos gr. Abſtammung, 
3) spinalis lat. zur spina gehörig; spina (lat. Dorn) = Wirbelſäule. — 


4) coecus lat. blind; hier coecum - Blinddarm. — 5) Schwammige Knochenſtruktur; von spongia gr. Schwamm. — 6) Erg. 
os lat. Knochen; squamosus lat. ſchuppig. — 7) statos gr. ſtehend, blastos gr. Keim, kystis gr. Bluſe, lithos gr. Stein. — 
S) stigma gr. Punkt. — 9) stolo lat. Wurzelſproß, proles lat. Nachkommenſchaft, ferre lat. bringen. — 10) stratus lat. hin⸗ 
gebreitet, corneus lat. aus Horn, granum lat. Korn, mucus lat. Schleim. — 11) strobilos gr. Tannenzapfen. — 12) sub lat. 
unter, intestinum lat. Eingeweide, lingua lat. Zunge, maxilla lat. Kiefer, umbrella neulat. vom franz. ombrelle, Schirm. — 
13) superponere lat. darüberlegen. — 14) sympathein gr. mitempfinden. — 15) synarthrosis gr. Vergliederung. — 16) syn gr. 
zuſammen, gamos gr. Heirat, kytos gr. Zelle. — 17) syrinx gr. Pfeife. — 18) tapetum lat. Teppich. — 19) tarsus lat. Fuß⸗ 
wurzel. — 20) telos gr. Ende, encephalon gr. Hirn, skopein gr. blicken, lekithos gr. Dotter. — 21) tentare lat. betaſten. — 
22) tetanos gr. d. Zucken. — 23) tetras gr. eine Anzahl von vier Stück. — 24) thalamus gr. Zimmer, opticos gr. zum Gehen 
gehörig. — 25) theke gr. Behältnis, odus, odontos gr. Zahn. 


Regiſter. 787 


thermiſcher)) Sinn 638 Trichocyſten “ 266 vegetative Fortpflanzung unipolare?“ Ganglien— 
Thorax) 100, 102 Trigeminus '?) 738 508 zellen 596 
Thymus 762 Trikladen 179 Turbanauge 699, 700 Univerſalſinnesorgane 
Thyreoidfnorpel‘) 379 Tritocerebrum !) 720 Turbellarien 92, *94, 605, 610 
Tibia) 152 trituberkulare !“) Zähne 95, 397 Urdarm 88, 567 
Tiedemannſche Körper- 322 Atmung 359 Ureter ?) 411 

chen 434 Trechanter maior ) 135 Befruchtung 467, 505 Urgeſchlechtszellen 538 
Tiefſeetiere 671,700f. 704 Trochlearis !“) 738 Begattung 467 Urmund 567 
Tierarten, Zahl d., 224 Trochophora 82, 595 Bewegung 3179, 181, Urnahrung 257 
Tiere, feſtſitzende 45 Exkretionsorgane 405 184 Urniere 409 ff., 411,460 
Unterſchiede zur Pflanze Größe 178 f chemiſcher Sinn 640f. Urzeugung 13, 80 

43 ff. Trochophoratiere 96 Chlorophyll 43 Utrieulus ?) 625 
Tierverbreitung 75 ff. Trochus ) 366 Darm 5278 
Tintenfiihe ſ. Cephalo- Trommelfell 627, 632 Defäkation 278 | V 

poden Trommelſucht 172 Eier 456 Vagus 50) 148, 729, 738 
Tod 559 trophiſchen) Reize (d. Entwicklung 593 Variabilität?) 6, 49, 
Tonus“ 160, 164 Nerven) 763 f. Epidermis 126 490 ff., 554 
Trachea 378 Truneus arxteriosus 200 Exkretionsorgane 404, Vater-Paciniſche Körper⸗ 
Tracheen) 102, 392 ff. 436 405 chen 612 ff., 613 

Bau d. 394 Trypſin 261, 339, 348 Flimmerung 177 Vegetative? Fortpflan— 
Luſtblaſen 396 Tubulus contortus 413 —Gefäßſyſtem 278 zung 448 

Syſtem d. 5394 „ rectus 2) 413 Geſchlechtsorgane 502 Vegetativer ??) Pol 568 
Verſchlußapparat 395 Tunikaten 105 ff., * 108, Larven 595, 178 Veliger (Larve) #97, 178 
Tracheenlungen“) 392 ſ. a. Ascidien, Salpen Nahrung 278 Venen 423 
Tracheenkiemen) 228, Atmung 368 Nervenſyſtem 711 f., Struktur d. 429 

399, 400 Auge 677 712 Syſtem d. 439f. 
Tränendrüſe 689f. Befruchtung 461 f., 580 Regeneration 510 Venenklappen 430 
Transformatoren?) 604, Bewegung 188 Segmentierung 99 Venenſinus ) 436 

658 f. Blut 420 Sehorgane 661, 662 Ventrikel Gehirn) 735 
Transfuſion “ (d. Blutes) Entwicklung 576, 584 Spermatophoren 464 Verdauung 258 

54 Gefäßſyſtem 434 f., 434 Taſtorgan 610 extracelluläre V. 270 
Transplantation 10) 760 Geſchlechtsorgane 503, Teilung 511, 515 f. intracelluläre V. 261 
Transversun !!) 318 505, 602 Wimpergrübchen 641 d. Protozoen 267 
Trematoden 92 f., 94 Herz 430 Turgor ) 120 Vererbung 6, 530 ff. 
Befruchtung 505 Knoſpung 518 als Antagoniſt 164 erworbener Eigenſchaften 
Darm 278 Mantel 131 tympanale?) Organe 549, 763 

Eier 456 Neotenie 589 636f. Verſteifung 262 
Epidermis 126 Nervenſyſtem 722 ff. Typhloſolis?) 282 Verſteinerungskunde 69 
Exkretionsorgane 405 Peribranchialraum 368 Tyroſin 261 Vertebraten 105 f., ſ. a. 
Gefäßſyſtem 278 Pylorusdrüſe 305 Amphibien, Am⸗ 
Geſchlechtsorgane 502 f. Skelett 131 u phiorus, Fiſche, Rep⸗ 
Geſchlechtsunterſchiede Speicherniere 416 Ulma?°) 152 tilien, Säugetiere, 

473, 475 Spermatozoen 553 undulierende?) Mem- Vögel 

Taſtorgan 610 Statocyſten 620 bran 116 Akkommodationsmuskel 
Verdauung 269, 278 Stockbildung 519 Unfruchtbarkeit 470 f. 159 

1) thermos gr. Wärme. — 2) thorax gr. die Bruſtrüſtung. — 3) thymos gr. Bruſtdrüſe. — 4) thyreos gr. Schild, 

eidos gr. Ausſehen. — 5) tibia lat. Schienbein. — 6) tonos gr. Spannung. — 7) tracheia gr. Luftröhre. — 8) transformare 
lat. umbilden. — 9) transfundere lat. hinübergießen. — 10) trans lat. über, plantare lat. pflanzen. — 11) Erg. os lat. Knochen 
transversus quer verlaufend. — 12) thrix, thrichos gr. Haar, kystis gr. Blaſe. — 13) Erg. nervus; trigemini lat. Drillinge. — 
14) tritos gr. d. dritte, cerebrum lat. Hirn. — 15) tri- gr. 3, tuberculum lat. Höcker. — 16) trochanter gr. Schenkelkopf, 
maior lat. größer. — 17) Erg. nervus; trochlea gr. Rolle. — 18) trochos gr. Rad. — 19) trepho gr. ernähren — 20) truncus 
lat. Stamm. — 21) tubulus lat. kleine Röhre, contoxquere lat. herumdrehen, rectus lat. gerade verlaufend. — 22) turgere lat. 
ſtrotzen. — 23) tympanon gr. Pauke. — 24) typhlos gr. blind, solen gr. Röhre, Rinne. — 25) ulna lat. Elfe. — 26) undare 
lat. wallen. — 27) unus lat. einer. — 28) ureter gr. Uringang. — 29) utrieulus lat. Säckchen. — 30) Erg. nervus, vagari 
lat. umherſchweifen. — 31) variare lat. abwechſeln. — 32) vegetare lat. beleben. — 33) sinus lat. Buſen, Ausbuchtung. — 


34) ventriculus lat. kleiner Bauch. 
50* 


188 


Aortenbögen 438, *439 | 
Arterienſyſtem 436,438 f. 
Atmung 377 ff. | 
Auge 675 ff., *676, 680, 
686 | 
Baſtarde 469 f. | 
Bewegung 213, 217 
Blutkörperchen 420 f. 
chemiſche Sinnesorgane 
647 ff. 

Choanen 381, 653 
Chylusgefäße 350 
Coelom 440 

Darm 306, 345 ff: 
Duftorgane 485 
Eileiter 411 
Embryonen 409, *410 
Entwicklung 570 
Ernährung 328f. 
Exkremente 350 f. 
Exkrete, Färbung d. 416 
Exkretionsorgane 408 ff. 
Färbung 483 

Flug 229 

Gang 213 f. 217 
Gefäßſyſtem 435 ff. 
Gehörknöchelchen 632 ff. 
Gehirn 731ff., 735, 
736, 737, 746 
Gehirnentwicklung d. 
3734 

Gehirngewicht d. 749 f. 
Gehirnnerven d. 724 
Gelenke 122f. 
Geruchsſinn 652 ff. 
Geſchlechtsorgane 459 f, 
502 
Geſchlechtsunterſchiede 
473 

Geſchmacksorgane 647 ff., 
648, *649 
Gliedmaßen 152, *202, 
205 f., 209, 213 ff. 
Glykogen 352 

Größe 475 f. 

Harn 414, 

Häutung 156 

Harz 425 f., 436, 437, 
438 

Hörorgane 631 ff. 
Kämpfe 476 

Kiefer 313 


Regiſter. 


Klettern 219, 221 f. 
Krallen 216 
Labyrinth 625, 626 
Lebensdauer 590 
Leber 402, 416 
Linſe 675 
Linſenquotient 681 
Lungen *377 ff., 378 
Lymphſyſtem 440 
Magen 339 ff. 
Muskulatur 213 
Nägel 217 
Nahrungsmenge 354 
Nervenſyſtem 722 ff., 723 
Pankreas 305 
Penis 465 
Pupille 686 
Regeneration 510 
Retina 678 ff. 
Rückenmark 725 ff. 
Schlund 339 
Schweißdrüſen 443 
Skelett 131 ff. 
Speicheldrüſen 338 
Spiele 488 
Spritzloch 307, 369 
Sprung 214, 217f. 
ſtatiſche Sinnesorgane 
624 ff. 
Stimmorgane 390 ff., 
487f. 
Taſtorgane 608 
Variabilität 491 
Venenſyſtem 439 f. 
Viviparität 472 
Winterſchlaf 442 
Zähne 314 ff. 
Zehen 221 
Zellengröße 757 
Zunge 333 ff. 
Violdrüſe 485 
Visceralganglion !) 713 
Visceralihadel !) 148 
Visceralſkelett) 307, 
308, 633 
Vis essentialis ®) 574 
Vitalismus ) 16 
Viviparität“ 471f. 
Vögel 
Akkommodation 683 


Akkommodationsmuskel 


159 
Atmung 383 f., * 386 


Auge 671, 678, 5684 
Baſtarde 469, 546 
Blinddarm 346 
Bruſtbein 241 
Bruſtkorb 5388 
Bürzeldrüſe 207 
Drüſen 443 

Eier 455, 456, 568 
Embryonen 85 
Federn 155 f. 

Flug 237 ff., 244, *245, 
249 

Flügel 238 
Flügelſkelett 60, 5138, 
229, 237, 238 
Fovea centralis 678 
Füße 205 

Gefäßſyſtem 438 
Gehörknöchelchen 633 
Geruchsſinn 653 
Geſchlechtsorgane 459 
Geſchlechtsverhältnis495 
Geſchlechtsunterſchiede 
476, 493, 500 
Gewicht 237, 476 
Hautſinnesorgane 616 
Herzgewicht 427 
Hochzeitskleid 482 f. 
Hüpfen 218 

Kämpfe 498 
Kiemenbögen 566 
Kleinhirn 740 

Klettern 221, 222 
Körpertemperatur 442 f. 
Kralle 217, 230 
Lebensdauer 590 
Lebenszähigkeit 13 
Linſe 684 

Lunge 383 f., 5384 
Luftſäcke 171,384, 385 
Magen 343, 344 
Mauſer 157 

Muskeln 164, 241, 253 
Nahrungsmenge 354f. 
Penis 465 

Pygoſtyl 75 

Rudern 205 

Rütteln 246 

Schädel 5309 
Schmeckorgane 648 
Schmuck 480 f. 


Schnelligkeit 247 f. 
Schwanz 221 

Skelett 62, 253 
Spermatozoen 553 
Sperrvorrichtungen 166 
Spiele 489 

Springen 244 
Stimmorgan 487 
Syrinx 390 

Taſtorgan 608, 616 
Tauchen 207 
Teleskopauge 671 
Variabilität 490 f. 
Zahl d. Arten 224 
Zehen 220 

Zunge 161, 5335, 336 
Vomer ? 150 
Vorderhirn 744 
Vorhofsfenſter 632 
Vorniere 409, 5411 


W 

Wachstum 5, 46, 585 ff. 
appoſitionelles 121 

d. Intusſusception 121 
Wale 

Fett 170 

Kopf 330 
Nahrung 330 
Schwimmen 197 
Skelett 59 
Zähne 320 f. 
Walzenſpinnen s. 
pugiden 
Wange (d. Säugetiere) 329 
Wärmegewinnung 259 
Warmpunkte 611, 638 
Waſſer 

Bedeutung f. d. Leben 9 

258, 585 
Waſſeratmung 361 ff. 
Waſſerflöhe ſ. Daph⸗ 
niden 
Waſſergefüßſyſtem (d. 
Echinodermen 104, 164), 
184, 361, 419, 434 
Waſſergehalt d. Tiere 9 
Waſſerlungen (d. Holo— 
thurien) 434 
Waſſertiere, Bewegung 
167 ff. 


Sol⸗ 


Schnabel 221,309, 312, Weberſcher Apparat 


330 f., 332 


630 f. 


1) viscera lat. Eingeweide, ganglion gr. Nervenknoten. — 2) vis lat. Kraft, essentialis neulat. von esse fein, leben. — 
3) vita lat. Leben. — 4) vivus lat. lebend, parere lat. gebären. — 5) vomer lat. Pflugſchar. 


Regiſter. 789 


Wechſelbefruchtung 505, Wirbeltiere ſ. Vertebra- Zahnkarpfen ſ. Cypri- Zirbeldrüſe 670,735,742 


560 ten nodontiden Zoka (Larve) 583 
wechſelwarm 441 Wurzelfüßer ſ. Rhizo- Zahnwurzel 320 Jona radiata ) 456 
Weichtiere ſ. Mollusken poden Zapfen (d. Retina) 659 Zunge (d. Vertebraten) 
Weißſiſche j. Cypri⸗ d. Cephalopoden 674 333 ff. 
noiden x d. Vertebraten 678 ff. Zungenbein 333 ff. 
Wiederkäuen 328, 342f. Xenarthra 77 Zehengänger 208 Zungenpapillen 336 f., 
Wimpern 116 Xiphoſuren 103 Zelle 18 ff. #337 
Wimperurnen (d. Cri— Größe d. 25, 757 Zwerchfell 388 
noiden) 434 3 Zelluloſe 131, 261 Zwergmännchen 474,504 
Wimperinfuſorien j. Ci- (Siehe auch unter C.) Zentralkörper 26, 457, Zwiſchenhirn 735, 741 

liaten Zahnarme ſ. Edentaten 532 Zwitter 454, 502 f. 566 
Winkelgelenk 122 Zähne 314f., 316, 320, Zentralfanal! (Rücken- Zwitterdrüſe 502 
Winterſchlaf 7, 442 323 mark) 725 Zygobranchier 365 
Wirbel 140, 151 Zahnformel 323 Zentralſpinde! 532 Zygote ) 448 
Wirbelſäule 138 ff, 210 Zahnfortſatz 151 Zerfallteilung 450 Zymaſe 259 


1) zone gr. Gürtel, radiatus lat. ſtrahlend. — 2) zeugnymi gr. verbinden. 


u 
ET 
>74 ee 7 


Der Verlag von B. G. Teubner 


hat der Pflege ernſter gemeinverſtändlich-wiſſenſchaft⸗ 
licher Literatur ſtets beſondere Hufmerkſamkeit zuge— 
wandt, unterſtützt durch das Intereſſe zahlreicher be— 
deutender Gelehrter der ganzen Welt. 

Das nachſtehende Verzeichnis enthält eine Auswahl 
empfehlenswerter und gehaltvoller Werke namentlich 
aus dem Gebiete der Naturwiſſenſchaften, der Länder- 
und Völkerkunde, ſowie eine Überſicht der drei großen 
Sammelwerke aus allen Gebieten des Wiſſens: „Die 
Kultur der Gegenwart“, „Wiſſenſchaft und Hypo⸗ 
theſe“ ſowie „Aus Natur und Geiſteswelt“. 

Wer ſich eingehender über dieſe Werke orientieren 
will, wird gebeten, Sonderproſpekte über die einzelnen 
Bücher zu verlangen (kurze Angabe des Titels genügt). 
Der Verlag verſendet auf Wunſch auch gern unberechnet 
und poſtfrei ſeine reichhaltigen, vielfach durch intereſſante 
Proben aus den Büchern, ausführliche Inhaltsangaben 
und Beſprechungen ergänzten Kataloge über die von 
ihm gepflegten Wiſſensgebiete. Angabe des in Frage 
kommenden Gebietes wird erbeten. 


Leipzig, poſtſtraße 3-5 B. G. Teubner 


3 


Verlag von B. G. Teubner in Leipzig und Berlin 


NATUR WISSENSCHAFT uno TECHNIK 
IN LEHRE UND FORSCHUNG 


Eine Sammlung von Lehr- und Handbüchern herausgegeben von 


Dr. F. DOFLEIN und 


Professor der Zoologie an der Universität München 
und II. Konservator der Zoologischen Staatssammlung 


DR. K. T. FISCHER 


Professor der Physik 
an der Kgl. Technischen Hochschule zu München 


Gegenüber einer verflachenden Popularisierung der Natur wissenschaften und einer Über- 
schätzung der Resultate einzelner Zweige derselben ist es das Ziel dieser Sammlung, in 
wissenschaftlich strenger, aber nicht nur dem Fachmann, sondern auch dem gebildeten Laien 
verständlicher Darstellung die großen Werte, die im Stoffe und in der Methode der natur- 
wissenschaftlichen Forschung, in den rein wissenschaftlichen Resultaten, sowie in deren 
praktischen Anwendungen verborgen liegen, hervorzuheben und nutzbringend zu machen. 


Band i: Einleitung in die experimen- 


telle Morphologie der Pflanzen. 
Von Prof. Dr. K. Goebel. Mit 135 Abbildungen. 
gr. 8. 1908. In Leinwand geb. M. 8. « 


„Dr. Goebel hat in seinem Buche ein reiches Tat- 
sachenmaterial zusammengetragen, das einesteils die 
ungemein intensive Gestaltungskraft der Natur dartut, 
andererseits aber auch zeigt, wie die Pflanze oder ein- 
zelne ihrer Teile mit einer wahren Sensibilität auf äußere 
Reize reagiert, wie ja auch die Pflanze, ganz so wie 
Tier und Mensch, zum großen Teil ein Produkt ihrer 
Umgebung ist. Das Goebelsche Buch dürfte namentlich 
für die Lehrer der Naturwissenschaft an Mittelschulen, 
aber auch für die Lehrer an städtischen Oberklässen recht 
schätzenswerte Dienste leisten.“ (Bayer. Lehrerzeitung.) 


Band 2: Lehrbuch der Paläozoologie. 


Von Prof. Dr. E. Freiherr Stromer v. Reichenbach. 


I. Teil: Wirbellose Tiere. Mit 398 Abbildungen. gr. 8. 
1909. In Leinwand geb. M. 10.— 
II. Teil: Wirbeltiere. (Erscheint Ende 1910.) 


„Das vorliegende Werk bietet eine Einführung in die 
reine Paläozoologie und setzt zwar einige zoologische, 
aber keine geologischen Kenntnisse voraus, Demgemäß 
legt der Verfasser unter engstem Anschluß an die Zoo- 
logie vor allem den Bau der Tiere klar. Besondere Be- 
achtung hat Dr. Stromer der Lebensweise und der zeit- 
lichen wie der geographischen Verbreitung der Tiere 
geschenkt, sowie den Erhaltungsarten und Bedingungen 
der Tierreste, dem Zusammenhange der Paläozoologie 
mit anderen beschreibenden Naturwissenschaften und 
endlich dem für den Paläozoologen wichtigen Skelett 
im allgemeinen. Im Gegensatz zu der sonst üblichen 
Methode ist der Verfasser in der Regel von den lebenden 
Formen zu den geologisch älteren übergegangen in der 
Meinung, daß man richtiger von dem Guterforschten zum 
weniger Gesicherten übergehen müsse als umgekehrt. 


Das treffliche Buch, das seinem Titel entsprechend haupt- 
sächlich ein Leitfaden für das Fachstudium sein will, 
enthält nicht weniger als 398 Abbildungen, die infolge 
ihrer Klarheit und Deutlichkeit ein anschauliches Hilfs- 


mittel für den Studierenden bilden.“ (Fränkischer Kurier.). 


Band 3: Planktonkunde. von Privat- 
dozent Dr. A. Steuer. Mit 365 Abbildungen 
und 1 farbigen Tafel. gr. 8. 1910. In Lein- 
wand geb. M. 26.— 


Das vorliegende Werk bietet die erste wirklich um- 
fassende Darstellung der Planktonkunde, dieses für Zoo- 


logen und Botaniker wie für den Geographen, Paläonto- - 


logen und endlich auch den praktischen Fischer gleich 
wichtigen Gebietes. Fußend auf dem Boden eigener 
Forschung, unter Heranziehung zahlreicher instruktiver 
Abbildungen, entwirft Verfasser hier ein allseitiges Bild 


des gesamten Gebietes. Wenn das Buch sich aber auch 


in erster Linie an die Lehrer und Studierenden der 
Naturwissenschaft wendet, so wird es doch auch der ge- 
bildete Laie mit Interesse zur Hand nehmen, ist doch die 
Form der Darstellung eine durchaus gemeinverständliche. 


Band 4: Physiologie der Einzelligen. 


Von Dr. S. v. Prowazek. Mit zahlreichen Ab- 
bildungen. gr. S. 1910. In Leinwand geb. M. 6.— 


Die wichtigsten Tatsachen, die sich auf die Physio- 
logie der Protozoëèn beziehen, werden hier zum ersten 
Male in übersichtlicher Weise dargestellt. Gleichzeitig 
ist der Versuch gemacht, die neuesten Ergebnisse der 
Morphologie der Protozoön mit der Physiologie in Ein- 
klang zu bringen. Die Hauptkapitel sind derart abgefaßt 
worden, daß der der Protozo&nbiologie Fernstehende 
sich über die wichtigsten Probleme der Kern- und Pro- 
toplasmaphysiologie, über Befruchtung, Vermehrung, Er- 
nährung und die verschiedenen Reizerscheinungen der 
Protozoen orientieren kann. 


In Vorbereitung befinden sich: 


Einleitung in die Erkenntnistheorie für Naturwissenschaftler. 
Von Dr. H. Cornelius, Prof. an der Universität München. 


Grundlinien einer Experimentalphysik für Ingenieure, nach 
Vorlesungen, gehalten an der Technischen Hochschule 
München. Von Dr.H. Ebert, Professor an der Tech- 
nischen Hochschule München. Mit vielen Abbildungen. 
[ea. 400 S.] gr. 8. Geb. [Erscheint im Herbst 1910.] 


Zellen- und Befruchtungslehre. Von Dr. R. Hertwig, 
Professor an der Universität München. 


Biologie. Von Dr.R. Hesse, Professor an der Landwirt- 
schaftlichen Hochschule zu Berlin, und Dr. F. Doflein, 
Professor an der Universität München. 


Geodäsie. Eine Anleitung zu geodätischen Messungen 
für Anfänger mit Grundzügen der direkten Zeit- und Orts- 


bestimmung. Von Dr.-Ing. H. Hohenner, Professor an 
der Technischen Hochschule zu Braunschweig. 

Die Wale. Eine Einführung in die Säugetierkunde. Von 
Dr.W.Kükenthal, Professor an der Universität Breslau. 
[Erscheint Ostern 1910.] 

Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Tiere. Von Dr. 
O. Maas, Professor an der Universität München. 


Allgemeine Wirtschaftsgeographie. Von Dr.K. Sapper, 
Professor an der Universität Tübingen. 


Brennstoffe, deren Vorkommen, Gewinnung und An- 


wendung. Von Dr. G. Schultz, Professor an der Tech- 
nischen Hochschule zu München. 


Elektrische Entladungen in Gasen. Von Dr. M. Töpler, 
Professor an der Technischen Hochschule zu Dresden. 


Verlag von B. G. Teubner in Leipzig und Berlin 


Instinkt und Gewohnheit. 


Von C. Lloyd Morgan, F. R. S., Professor der 
Zoologie am University College in Bristol. 
Autorisierte deutsche Ubersetzung von Maria 
Semon. Mit einem Titelbild. gr. 8. 1909. 


Geh. / 5. —, in Leinwand geb. / 6. — 
Das Morgansche Werk gilt seit langem als eine der 
besten Darstellungen auf dem so interessanten Gebiete 
der Tierpsychologie; das erklärt die begeisterte Auf- 
nahme, welche diese erste deutsche Ausgabe bei Kri- 
tikern und Publikum fand. An psychologischen Bei- 
spielen vorzüglich aus der Reihe junger Vögel und 
Säugetiere entwickelt der Verfasser, welche Fähigkeiten 
ein Geschöpf als fertigen Instinkt mit zur Welt bringt, 
und welche erst durch Erfahrung erworben werden. 
Die niedere Tierwelt findet gebührende Berücksichtigung. 
Mit einem Ausblick auf die Vererbung geistiger Eigen- 
schaften beim Menschen schließt das inhaltsreiche Buch. 
„Der naturwissenschaftlich interessierte Laie, der 
zu dem Buche greift, wird unbedingt auf seine Kosten 
kommen, da die sehr klare, sehr präzise Schreibweise 


Morgans es möglich macht, dem Gegenstand ohne 


Schwierigkeiten zu folgen, und zu dem ohnedies fesseln- 
den Stoff eine geradezu glänzende Komposition des Buches 
hinzukommt, die dem Verfasser erlaubt, nicht nur über- 
sichtlich, sondern wie ein guter Romanschreiber schlecht- 
hin spannend zu sein.“ (Münchener Neueste Nachrichten.) 


Das Verhalten der niederen Orga- 
nismen unter natürlichen u. experi- 
i Von H. S. Jennings, 
mentellen Bedingungen. ans 
perimentellen Zoologie an der John Hopkins University 
in Baltimore. Übersetzt von Dr. med. et phil. E. Man- 
gold, Privatdozent an der Universität Greifswald. 
[ca. 500 S.] gr. S. Geh. und in Leinw. geb. (Erscheint 1910.) 
Der bekannte amerikanische Biologe gibt eine äußerst 
klare und ansprechende, reich illustrierte Darstellung 
des physiologischen Verhaltens und der auf die ver- 
schiedenen Reize der Außenwelt erfolgenden allgemeinen 
Körperbewegungen der einzelligen Organismen und der 
niederen Tiere. Der objektiv beschreibende und der 
theoretisch analysierende Teil des Buches bilden die 
Grundzüge einer vergleichenden Psychologie, wert, wei- 
teren Kreisen zugänglich gemacht zu werden. 


Die Fundamente der Entstehung 
der Arten Zwei Essays, geschrieben in den 
Jahren 1842 und 1844. Von Charles 
Darwin. Herausgegeben von seinem Sohn Francis 
Darwin. Autorisierte deutsche Übersetzung von Maria 
Semon. [ca.300S.] gr. S. In Leinw. geb. (U. d. Presse.) 
Franeis Darwin hat im vorigen Jahre zur Feier des 
hundertsten Geburtstages seines Vaters die beiden schon 
vorher oft genannten, aber noch nicht publizierten Essays 
herausgegeben, in denen Ch. Darwin 17 bzw. 15 Jahre, 
bevor er sich zur Herausgabe der „Entstehung der Arten“ 
entschloß, seine schon damals auf vieljährigem intensivem 
Studium gegründeten Ideen über Deszendenz auf Grund 
der natürlichen Zuchtwahl niedergelegt hat. Es ist 
wunderbar, zu sehen, wie bereits damals die festen Richt- 
linien für fast alle seine Hauptgedankengänge gegeben 
waren. So findet man in diesen Fundamenten nicht nur 
die Keime zur Entstehung der Arten, sondern zu fast 
allen späteren Werken Darwins deutlich vorgebildet. 
Einführung in die Biologie un earsa" 
an höheren 
Schulen und zum Selbstunterricht. Von Prof. Dr. Karl 
Kraepelin, Direktor des Naturhistorischen Museums in 
Hamburg. 2. Auflage. Mit 303 Abb., 5 mehrfarbigen 
Tafeln u. 2 Karten. gr. 8. 1909. In Leinw. geb. . 4.— 
„ . . Auf verhältnismäßig engem Raum ist ein weit- 
schichtiger Stoff mit souveräner Beherrschung 
unter Beschränkung auf das Wesentliche knapp und 
doch nicht mager vorgeführt. Jeder, der natur- 
wissenschaftlicher Betrachtungsweise nicht völlig ab- 
geneigtist, und der die elementaren Vorkenntnisse dazu 
mitbringt, wird in diesem Buche mit hohem Genuß und 
Nutzen lesen und zugeben müssen, daß hier in der Tat 
ein Schatz kostbarer Gedanken übersichtlich ausgebreitet 
liegt, von dem der Gebildete mehr, als es heute der Fall 
zu sein pflegt, mit ins Leben hinausnehmen müßte.“ 
(Deutsche Literatur-Zeitung.) 


Experimentelle Zoologie. 


Von Th. Hunt Morgan, Prof. an der Columbia- 
Universität New York. Deutsche vom Ver- 
fasser autorisierte, vermehrte und verbesserte 
Ausgabe, übersetzt von Helene Rhumbler. 
Mit zahlreichen Abbildungen. gr. 8. 1909. 
Geh. A 11.—, in Leinwand geb. , 12.— 

Während in Deutschland die experimentelle For- 
schung der auf die Gestaltungsformen der Tierwelt ein- 
wirkenden äußeren Faktoren erst in den letzten Jahren 
mit Eifer in Angriff genommen wurde, hat dieser 
modernste und aussichtsreichste Zweig der biologischen 
Wissenschaft in den Vereinigten Staateu schon seit 
langem einen hohen Aufschwung genommen. Vor allem 
waren es die Arbeiten von Th. Hunt Morgan, die auf 
diesem Gebiete Amerika den unbestrittenen Vorrang 
sicherten, Der Hauptwert des Werkes beruht vor allem 
auf der kritischen Zusammenstellung wissenschaftlich 
feststehender Tatsachen. Das Theoretische beschränkt 
sich nur auf das notwendigste Maß. Die reichhaltigen, 
gut disponierten Kapitel sind für den, der tiefer in die 
behandelten Probleme eindringen will, mit ausführlichen 
Literaturangaben versehen. 


Die Metamorphose der Insekten. 


Von Dr. P. Deegener, Professor der Zoologie an der 
Universität Berlin. gr. 8. 1909. Steif geh. N. 2.— 
„Es fehlte bisher an einer zusammenfassenden 
wissenschaftlichen Betrachtung der Insektenmetamor- 
phose von phylogenetischen und allgemein biologischen 
Gesichtspunkten. Der offenbar auf lamarckistischer Basis 
stehende Berliner Zoologe versteht es, diese Lücke aus- 
zufüllen, und zeigt für Forscher eine Menge neuer Frage- 
stellungen.“ (Zeitschr. f. d. Ausbau d. Entwicklungslehre.) 


Die neuere Tierpsychologie. „‘:* 


Professor 
Dr. O. zur Straßen, Direktor des Senckenbergischen natur- 
historischen Museums zu Frankfurt a. M. 1908. Kart. 2.— 

Es wird dargelegt, daß die zweckmäßigen Vor- 
richtungen der Tiere zum größeren Teil instinktive, 
d. h. angeborene sind. Daneben aber gibt es ein „Lernen 
aus Erfahrung“, beruhend auf Assoziation, Abstraktion 
und Intelligenz. Die Sparsamkeit zwingt zu dem Ver- 
suche, alle diese Funktionen ohne Inanspruchnahme 
zwecktätiger („psychischer“) Faktoren aufzuklären. Dies 
gelingt leicht bei den Instinkten. Spontanbewegung, 
Reizbarkeit und Stimmbarkeitder Amöben sind chemisch- 
physikalisch deutbar; desgleichen die Instinkte der 
Metazoen, wobei besonders die Stimmbarkeit der Gan- 
glienzellen eine Rolle spielt. Auf ähnlichen Prinzipien 
beruhen Assoziation und Abstraktion. Durch Hinzutritt 
einer „physiologischen Phantasie“ entsteht Intelligenz. 
Auch in der menschlichen Intelligenz darf aus Mangel 
einer scharfen Grenze kein zwecktätiger Faktor ange- 
nommen werden. Das Bewußtsein ist kein Faktor. Das 
Gesamtergebnis spricht gegen den Vitalismus. 

„Die Stärke der Schrift liegt in der zutreffenden 
Ablehnung der Vermenschlichung des Tierlebens und 
der Forderung des Prinzips der Sparsamkeit in der 
Erklärung. Der Verfasser stützt sich in der Hauptsache 
auf die Theorie Jacques Löbs und bietet eine gute und 
geschickte Verarbeitung und Verfolgung von dessen 
Ideen. Psychologisch geschulte Leser werden die Schrift 
mit größtem Interesse verfolgen.“ (Natur und Kultur.) 


Anleitung zur Kultur der Mikro- 
organismen für den Gebrauch in 1 


botanischen, medizinischen u. 
wirtschaftlichen Laboratorien. Von Dr. Ernst Küster, 
Professor am, botanischen Institut in Kiel. Mit 16 Ab- 
bildungen im Text. gr. 8. 1907. In Leinw. geb. „u 7. 

Das Buch gibt eine Anleitung zum Kultivieren aller 
Arten von Mikroorganismen (Protozoen, Flagellaten, 
Myzetozoön, Algen, Pilzen, Bakterien), bringt eine Über- 
sicht über die wichtigsten Methoden zu ihrer Gewinnung 
und Isolierung, behandelt ihre Physiologie, insbesondere 
die Ernährungsphysiologie, soweit ihre Kenntnis für An- 
legen und Behandeln der Kulturen unerläßlich ist, und 
versucht zu zeigen, in wie mannigfaltiger Weise die 
Kulturen von Mikroben für das Studium ihrer Ent- 
wicklungsgeschichte, Physiologie und Biologie verwertet 
werden können und verwertet worden sind. 


Verlag von B. G. Teubner in Leipzig und Berlin 


Streifzüge durch Wald und Slur. Don 
Profeſſor B. Landsberg. Eine Anleitung zur 
Beobachtung der heimiſchen Natur in Monats- 
bildern. Für haus und Schule bearbeitet. 
4. Aufl. Mit 88 Illuſtrationen nach Griginal— 
zeichnungen von Frau H. Landsberg. 1908. 
In Leinwand geb. M. 5.— 

„Das Buch iſt in ausgezeichneter Weiſe geeignet, zum Sehen 
und Beobachten anziehender Vorgänge im Keiche der be— 
lebten Natur, wozu an allen Orten reichlich Gelegenheit 
iſt, anzuleiten. Schon die Lektüre dieſes lebendig geſchriebenen 
Buches iſt ſehr lehrreich und fordert geradezu heraus, ſelbſt 
Naturvorgänge zu beobachten. Die Darſtellung iſt gemein— 
verſtändlich und doch ſtreng wiſſenſchaftlich, getragen von 
durchaus modernen Anſchauungen. Die ganze Natur gleicht 
einem aufgeſchlagenen Buche, in dem man mühelos überall 
die intereſſanteſten Dinge leſen kann, wenn man eben das 
TCeſen in dem Buche der Natur gelernt hat. Niemand mehr, 
der dieſes Buch als ſeinen Führer erwählt hat, wird gleich— 
gültig im Freien herumgehen, ſondern er wird überall und 
jederzeit etwas finden, das ſein Denken beſchäftigen wird. 
Eine gewiſſe Befriedigung wird in die Bruſt einziehen. Die 
Cektüre dieſes ſchön ausgeſtatteten Buches kann nur aufs 
wärmſte empfohlen werden.“ (Titerariſche Nundſchau.) 


„Mit großem Geſchick weiß der Verfaſſer durch liebevolle 
Verſenkung in die biologischen Verhältniſſe das lebhafteſte 
Intereſſe für die Pflanzen- und Tierwelt der Heimat zu 
erregen und den Leſer zu ſelbſtändigen Beobachtungen an= 
zuleiten, ſo daß er dem Leben und Treiben in Wald und 
Feld mit dem Derjtändnis folgen kann, das die moderne 
Forſchung für die Natur gewonnen hat. Nirgends verfällt 
der Verfaſſer in den trockenen Ton langweiligen Dozierens; 
unausgeſetzt bleibt er in lebendigem Swiegeſpräch mit dem 
Ceſer. Die Fülle des Wiſſens und der geiſtigen Anregung, 
die das Buch darbietet, bleibt ſo erheblich, daß ſich der 
£ejer dem Verfaſſer lebhaft verpflichtet fühlen wird.“ 

(Frankfurter Zeitung.) 


Die Pflanzen Deutſchlands. Von Dr. 
O. Wünſche. Eine Unleitung zu ihrer Kenntnis. 
Die höheren Pflanzen. 9. Auflage, bearb. 
von Dr. J. Abromeit. Mit einem Bildnis 
O. Wünſches. gr. 8. 1909. In biegſamen 
Ceinwandband geb. M. 5.— 


„Bei dem Studium der Botanik wird immer die richtige 
Kenntnis der Pflanzenarten die Grundlage jeder höheren 
Forſchung ſowie jeder nutzbaren Anwendung der letzteren 
bleiben. Wenn man auch in der letzten Seit der Phyſiologie 
und Biologie auf botaniſchem Gebiete ein größeres Intereſſe 
als früher zugewendet hat, wird die Kenntnis der Syſte— 
matik doch immer noch eine wichtige Rolle ſpielen. Dieſe 
Kenntniſſe zu erleichtern und den Anfänger auf möglichſt 
ſchnelle, ſichere und zugleich intereſſante Weiſe in das Reich 
der deutſchen Pflanzen einzuführen, iſt der Zweck des vor— 
liegenden Buches, welches bereits in neunter Auflage er— 
ſcheint. Es zeichnet ſich durch möglichſte Kürze und Ge— 
nauigkeit, Auswahl augenfälliger, leicht wahrnehmbarer 
Merkmale zur Begrenzung der einzelnen Familien, Gattungen 
und Arten, überſichtliche Darſtellung dieſer Unterſcheidungs— 
merkmale beſonders aus. Sicherlich wird auch die neunte 
Auflage des beliebten und und bekannten ‚Wünſche“ neue 
Freunde und Gönner erwerben.“ 

(Zentralblatt für Pharmazie und Chemie.) 


Die verbreitetſten Pflanzen Deutſch⸗ 
lands. Don Dr. O. Wünſche. Ein Übungs 
buch für den naturwiſſenſchaftlichen Unterricht. 
5. Auflage, herausgegeben und bearbeitet von Dr. 
B. Schorler. Mit 459 Umrißzeichnungen. 8. 
1909. In biegſamen Ceinwandbd. geb. M. 2.60. 

„Das Büchlein liegt ſeit dem Jahre 1893 in fünfter 
Auflage vor, und das entſcheidet ohne weiteres über ſeine 
Brauchbarkeit, beſonders bei dem reichlichen Dorhandenjein 
botaniſcher Beſtimmungsbücher. Auch der Name des früheren 
Autors O. Wünſche iſt ihm eine treffliche Empfehlung. 
Die Auswahl der Pflanzen iſt überall eine durchaus ſach— 
gemäße, und die Anzahl der aufgenommenen Arten jo 
reichlich, daß das Buch dem Anfänger gewiß längere Seit 
ein guter Führer ſein wird. Recht praktiſch ſind am Schluß 
des Buches Tabellen zum Beſtimmen der Holzgewächſe nach 
dem Caube. — Das auch äußerlich ſchmucke Büchlein ſei 
beſtens empfohlen.“ (Apotheker-Zeitung.) 


4 


Dr. K. Kraepelins Naturſtudien 


(mit Seichnungen von O. Schwindrazheim) 


im Haufe — im Garten - in Wald u. Seld 


4. Aufl. 1910. 3. Aufl. 1908. 
Geb. M. ca. 3. 20. Geb. M. 3.60. 


in d. Sommerfriſche 


5. Aufl. 1908. 
Geb. M. 5.60. 


Volksausgabe 


Reiſeplaudereien. Dom Hamburger Jugend- 
1906. ſchriften-Husſchuß ausgewählt. 
Geb. M. 3.20. 2. verb. Aufl. 1909. Geb. M. 1.— 


„. . . So iſt dieſe Jugendſchrift ein Meiſterſtück, dem 
man leider nur wenige an die Seite ſtellen kann. Die Knaben 
von 15 bis 17 Jahren und darüber hinaus, aber auch die 
Mädchen diejes Alters werden ihre Cuſt daran haben und 
Anregung finden, wie ſie ihnen kein anderes Buch auf dieſem 
Gebiet zu geben vermag, und auch der Erwachſene wird 
es gern leſen, denn das iſt ja das Weſen einer guten Jugend- 
ſchrift, daß ſie auch den Erwachſenen befriedigen muß. Wir 
können uns freuen, daß ſich einmal ein Gelehrter gefunden 
hat, der für die Jugend ein Herz beſitzt und ihr ein Weih⸗ 
nachtsgeſchenk macht, wie ihr ſelten eins geboten wird.“ 

5 (Tädagog. Reform.) 
Dr. Karl Kraepelins Exkurſionsflora 
für Nord⸗ und Mitteldeutjchland. Ein 
Taſchenbuch der im Gebiete einheimiſchen und 
häufiger kultivierten Gefäßpflanzen für Schüler 
und Laien. 7., verbeſſ. Auflage. Mit 616 Holz⸗ 
ſchnitten. 8. 1910. In Leinw. geb. M. 4.50. 


„. .. Der leitende Gedanke des Verfaſſers, mit obigem 
Werke ein Hilfsmittel zu liefern, das in den Stand ſetzt, 
ohne fremde Hilfe die geſammelten Pflanzen ſicher zu be= 
ſtimmen, hat in den weiteſten Kreijen Beifall gefunden. 
Wir haben uns darüber früher an dieſer Stelle ſchon aus⸗ 
geſprochen, und die raſch aufeinander folgenden Auflagen 
des Buches beweiſen, daß Verfaſſer ſein Siel auch wirklich 
erreicht hat. Wir können das Werk nur nachdrücklich emp- 
fehlen.“ (Gaea.) 


Unſere Pflanzen. Ihre Namenserklärung 
und ihre Stellung in der Mythologie und im 
Volksaberglauben. Don Dr. Franz Söhns. 
4. Auflage, mit Buchſchmuck von J. D. Ciſſarz. 
8. 1907. In Leinwand geb. M. 3.— 


„Das in vierter Auflage vorliegende Buch geht den 
Namen unſerer deutſchen Pflanzen nach; nicht bloß den ver⸗ 
ſteinerten der Wiſſenſchaft, ſondern auch den lebendigen des 
Volkes, und es iſt höchſt überraſchend, zu erfahren, was da 
oft für hübſche Geſchichten, Vorſtellungen, Beziehungen 
hinter Namen zum Vorſchein kommen, die, wie Alraun, 
Beifuß, Beinwurz, Büngelkraut, Hauhechel, Kellerhals, 
Unſerer lieben Frauen Bettſtroh und hundert andere, ſo 
oft gedankenlos genannt und — was beſonders zu beklagen 
— gedankenlos auch der lernbegierigen Jugend überliefert 
werden. All das reiche Leben unſerer Altvordern, das ſich auf 
die Pflanzenwelt projiziert und in der Mythologie, der Dolfs- 
medizin, dem Dolfsaberglauben, der Pflanzenſymbolik einen 
Ausdrud geſchaffen hat, geht alſo dem Pflanzenfreund ver⸗ 
loren. Und doch ſind dieſe Dinge ebenſo wiſſenswert wie die 
biologiſchen und ſyſtematiſchen Belehrungen der Botanik. Es 
war alſo höchſt dankenswert, daß der Verfaſſer unſeres Buches 
ſich eingehend mit dieſem Artikel beſchäftigt hat, und es iſt 
erfreulich, daß ſein vortreffliches und liebenswürdiges Buch 
auch ſchon in vierter Auflage vorliegt.“ (Die Propyläen.) 


Naturgeſchichtliche Volksmärchen. Ge⸗ 
ſammelt von Dr. Oskar Dähnhardt. 2 Bde. 
5., verbeſſerte Auflage. Mit Bildern von 


O. Schwindrazheim. 1909. Geb. je M. 2.40. 

„In den alten Seiten hatte nicht nur jeder Klang noch 
Sinn und Bedeutung, auch jede Eigentümlichkeit im Bau 
und Leben der Tiere und Pflanzen war Gegenſtand ge— 
mütlichen Betrachtens und Beobachtens ſeitens des Volkes. 
Das drückt ſich in unzähligen Dolfsnamen für Tiere, Pflanzen 
und Naturerſcheinungen aus, und ebenſo knüpfen ſich an 
dieſe viele ausdeutende Märchen, die voller naiver Poefie 
ſind. Dähnhardt hat dieſen Schatz volkskundlicher Forſchung 
gehoben und der deutſchen Kinderwelt einen duftenden 
Märchenſtrauß ſinniger Uaturbetrachtung überreicht. Die 
Sprache iſt echt volkstümlich, ſo, wie ſie dem Volke ſelbſt 
abgelauſcht iſt. Schwindrazheim, einer unſerer beſten für 
das Volkstum wirkenden und mit ihm vertrauten Künſtler, 
gab dem Buche durch anheimelnde Schwarz-Weißzeichnungen 
einen trefflichen Schmuck.“ (Sächſiſche Schulzeitung.) 


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2 Pr x 


Verlag von B.G.Teubner in Leipzig und Berlin 


WISSENSCHAFT UND HYPOTHESE 


Sammlung von Einzeldarstellungen aus dem Gesamtgebiete der Wissenschaften mit beson- 
derer Berücksichtigung ihrer Grundlagen und Methoden, ihrer Endziele und Anwendungen. 
8. Jeder Band elegant in Leinwand gebunden. 


Es ist ein unverkennbares Bedürfnis unserer Zeit, die in den verschiedenen Wissensgebieten 
durch rastlose Arbeit gewonnenen Erkenntnisse von umfassenden Gesichtspunkten aus im Zu- 


sammenhang miteinander zu betrachten und darzustellen. 


Nicht um spezielle Monographien handelt 


es sich also, sondern um Darstellung dessen, was die Wissenschaft erreicht hat, was sie früher 
oder später noch erreichen kann, und welches ihre wesentlichen und aus der Tiefe ihres Wirkens 


entspringenden Probleme sind. 


Die Wissenschaften in dem Bewußtsein ihres festen Besitzes, in 


ihren Voraussetzungen darzustellen und ihr pulsierendes Leben, ihr Haben, Können und Wollen auf- 
zudecken, soll die Aufgabe sein; andrerseits soll aber in erster Linie auch auf die durch die Schranken 
der Sinneswahrnehmung und der Erfahrung überhaupt bedingten Hypothesen hingewiesen werden. 


I. Band: Wissenschaft und Hypothese. Von Henri 
Poincaré, membre de I’Institut, in Paris. Deutsch von 
L. und F. Lindemann. 2. Auflage. 1906. Geb. // 4.80. 

Dies Buch behandelt: Zahl und Größe, den Raum, 
die Kraft, die Natur, die Mathematik, Geometrie, Mechanik 
und einige Kapitel der Physik. Zahlreiche Anmerkungen 
des Herausgebers kommen dem allgemeinen Verständnis 
entgegen und geben wertvolle literarische Angaben zu 
weiterem Studium. 


II. Band: Der Wert der Wissenschaft. Von Henri 
Poincare, membre de l’Institut, in Paris. Mit Genehmigung 
des Verfassers ins Deutsche übertragen von E..Weber. 
Mit Anmerkungen und Zusätzen von Prof. H. Weber. 
Mit einem Bildnis des Verfassers. 1906. Geb. / 3.60. 
Der geistvolle Verfasser gibt einen Überblick über 
den heutigen Stand der Wissenschaft und über ihre all- 
mähliche Entwicklung, sowohl wie sie bis jetzt vor sich 
gegangen ist, als wie er sich ihre zukünftigen Fort- 
schritte denkt. Das Werk ist für den Gelehrten wie 
für jeden modernen Gebildeten von größtem Interesse. 


III. Band: Mythenbildung und Erkenntnis. Eine Ab- 
handlung über die Grundlagen der Philosophie. Von 
G. F. Lipps in Leipzig. 1907. Geb. % 5.— 

Der Verfasser zeigt, daß erst durch die Wider- 
sprüche, die mit dem naiven, zur Mythenbildung führenden 
Verhalten unvermeidlich verknüpft sind, der Mensch auf 
die Tatsache aufmerksam wird, daß sein Denken die 
Quelle der Erkenntnis ist — er wird kritisch und ge- 
langt zur kritischen Weltbetrachtung. Die Entwicklung 
der kritischen Weltbetrachtung stellt die Geschichte der 
Philosophie dar. 


IV. Band: Die nichteuklidische Geometrie. Histo- 
risch-kritische Darstellung ihrer Entwicklung. Von R. Bonola 
in Pavia. Deutsch von H. Liebmann. 1908. Geb. / 5.— 

In der erweiterten deutschen Ausgabe wird wohl 
nicht nur den Mathematikern ein Gefallen erwiesen, 
sondern vor allem auch den Vielen, welche mit elemen— 
taren mathematischen Vorkenntnissen ausgestattet, Ziele 
und Methoden der nichteuklidischen Methoden kennen 
lernen wollen. Man wird in der elementar gehaltenen 
und flüssigen Darstellung die Antwort auf viele Fragen 
finden, wo andere nur dem gründlich gebildeten Mathe- 
matiker zugängliche Quellen versagten. 


V. Band: Ebbe und Flut sowie verwandte Erschei- 
nungen im Sonnensystem. Von 6. H. Darwin in Cam- 


bridge. Deutsch von A. Pockels. Mit ein. Einführungswort 
von G. v. Neumag er. Mit 43 Illustrat. 1902. Geb. 7 6.80. 

Nach einer Ubersicht über die Erscheinungen der 
Ebbe und Flut, der Seeschwankungen usw., sowie der 
Beobachtungsmethoden werden in sehr anschaulicher, 
durch Figuren erläuterter Weise die fluterzeugenden 
Kräfte, die Theorien der Gezeiten usf. erklärt. Die 
folgenden Kapitel sind geophysikalischen und astrono- 
mischen Fragen, die mit der Einwirkung der Gezeiten 
kräfte auf die Weltkörper zusammenhängen, gewidmet. 


VI. Band: Das Prinzip der Erhaltung der Energie. 
Von M. Planck in Berlin. 2. Auflage. 1908. Geb. / 6.— 

In drei Abschnitten wırd behandelt: die historische 
Entwicklung des Prinzips von seinen Uranfängen bis zu 


seiner allgemeinen Durchführung in den Arbeiten von 
Mayer, Joule, Helmholtz, Clausius, Thomson; die all- 
gemeine Definition des Energiebegriffs, die Formulierung 
des Erhaltungsprinzips nebst einer Übersicht und Kritik 
über die versuchten Beweise; schließlich die Darlegung, wie 
man durch Anwendung des Prinzips zu einer Übersicht über 
die Gesetze der gesamten Erscheinungswelt gelangen kann. 


VII. Band: Grundlagen der Geometrie. Von b. Hilbert 
in Göttingen. 3. Auflage. 1909. Geb. M 6.— 

Diese Untersuchung ist ein Versuch, für die Geometrie 
einvollständigesundmöglichsteinfaches System 
von Axiomen aufzustellen und aus demselben die wich- 
tigsten geometrischen Sätze in der Weise abzuleiten, daß 
dabei die Bedeutung der verschiedenen Axiomgruppen 
und die Tragweite der aus den einzelnen Axiomen zu 
ziehenden Folgerungen klar zutage tritt. 


VIII. Band: Das Wissen unserer Zeit in Mathe- 
matik und Natur wissenschaft. Von k. Picard-Paris. 


Deutsch von F. und L. Lindemann- München. 1910, 
Geb. ca. M 5.— 15 

Gibt eine zusammenfassende Ubersicht über den 
Stand unseres Wissens in Mathematik, Physik und Natur- 
wissenschaften in den ersten Jahren des 20. Jahrhunderts 
und erörtert die Gesichtspunkte, unter denen man heute 
den Begriff der wissenschaftlichen Erklärung betrachtet. 


IX. Band: Erkenntnistheoretische Grundzüge der 
Natur wissenschaften und ihre Beziehungen zum 


Geistesleben der Gegenwart. von P. Volkmann in 
Königsberg i.Pr. 2. Auflage. 1910. Geb. MH 6.— 
Durch die sichtliche Zunahme der erkenntnistheore- 
tischen Interessen war dem Verfasser der Weg für die Neu- 
bearbeitung der inzwischen notwendig gewordenen zweiten 
Auflage vorgezeichnet, seine späteren erkenntnistheore- 
tischen Untersuchungen in die Grundzüge einzuarbeiten 
und damit eine weitere Durcharbeitung des gesamten 
für ihn in Betracht kommenden Gegenstandes zu versuchen, 
ohne daß dabei Richtung und Ergebnis seiner bisherigen 


Studien eine wesentliche Änderung erfahren konnten. 


X. Band: Wissenschaft und Religion. von f. Boutroux, 
membre de /Institut-Paris. Deutsch von E. Weber- 
Straßburg. 1910. Geb. / 6.— 

Boutroux zeigt uns in klarer und anschaulicher Weise 
die Ideen einiger der größten Denker über die Bezie- 
hungen zwischen Wissenschaft und Religion. Er übt 
aber auch strenge Kritik und verhehlt uns nicht alle die 
Schwierigkeiten und Einwendungen, die sich gegen jedes 
dieser Systeme erheben lassen. So darf das Werk all- 
gemeines Interesse beanspruchen, 


XI. Band: Probleme der Wissenschaft. Von k. En- 
riques in Bologna. Deutsch von K. Grelling in Göttingen, 
I. Teil: Wirklichkeit und Logik. 1910. Geb. 4 4.— 
U. Teil: Die Grundbegriffe der Wissenschaft. 
Der Plan des Werkes ist ein sehr umfassender. Es 
handelt sich um eine neue Theorie der Erkenntnis, welche 
der Verfasser durch eine gründliche Analyse der Fragen 
der Logik und Psychologie entwickelt, dabei die ver- 
schiedenen Zweige der Wissenschaft, von der Mathematik, 
der Mechanik, der Physik, der Chemie bis zur Biologie, der 
Wirtschaftslehre und der Geschichte usw. berührend. 


—— Ausführlicher Prospekt umsonst und postfrei vom Verlag —— 


Verlag von B.G.Teubner in Leipzig und Berlin 


DIE KULTUR DER GEGENWART 


IHRE ENTWICKLUNG UND IHRE ZIELE 
HERAUSGEGEBEN VON PROFESSOR PAUL HINNEBERG 


Die „Kultur der Gegenwart““ soll eine systematisch aufgebaute, geschichtlich begründete 
Gesamtdarstellung unserer heutigen Kultur darbieten, indem sie die Fundamentalergebnisse der einzelnen 
Kulturgebiete nach ihrer Bedeutung für die gesamte Kultur der Gegenwart und für deren Weiterentwicklung in 
großen Zügen zur Darstellung bringt. Das Werk vereinigt eine Zahl erster Namen aus allen Gebieten 
der Wissenschaft und Praxis und bietet Darstellungen der einzelnen Gebiete jeweils aus der Feder des dazu 
Berufensten in gemeinverständlicher, künstlerisch gewählter Sprache auf knappstem Raume. 


„Teubners gelehrtes Sammelwerk ist längst in allen Händen. Tausende von Privatleuten nennen seine Bände 
ihr eigen. Die Großzügigkeit und Einheitlichkeit seiner Anlage, die Zahl und der Ruf seiner Mitarbeiter machen 
es einzigartig und nöligen auch demjenigen Anerkennung ab, der in dem Ueberwuchern einer enzyklopädischen 
Literatur nicht die erfreulichste Seite unseres Bildungslebens sieht. Wer aber das vorliegende Werk in die Hand 
nimmt, das schon durch seine fürstliche Ausstattung eine Art von Genuß gewährt, wird den gewaltigen Bildungs- 
gehalt eines solchen Buches um so mehr empfinden, je näher.er dem Arbeitsgebiet jener Autoren steht. Eine un- 

eheure Summe von geistiger Kraft ist es, die hier in einer Anzahl kleiner, fast im Plauderton niedergelegter 
kizzen ihren Schlußstein findet.“ (Berliner Tageblatt.) 


141. über die einzelnen Abteilungen (mit Auszug aus dem 
Probeheft und Spezial Prospekte Vorwort des Herausgebers, der Inhaltsübersicht des Ge- 
samtwerkes, dem Autoren- Verzeichnis und mit Probestücken aus dem Werke) umsonst und postfrei vom Verlag. 


Von Teil I und II (Die geisteswissenschaftlichen Kulturgebiete) sind erschienen: 


Die allgemeinen Grundlagen der Kultur schichte der Philosophie von ihren Anfängen bei den 


r primitiven Völkern bis in die Gegenwart (Lotze, Hartmann, 
9 . Lexis, 


der Gegenwart. Er Posisen, G.Schappa Aal Fechner, Nietzsche) und damit eine Geschichte des 


: 5 eistigen Lebens überhaupt gibt. Und es wird nicht 
thias, II. Gaudig, G. Kerschensteiner, M. v.Dyek, L. Pallat, blos fis europäische Philosophie hier dargestellt.“ 
K.Kraepelin, J. Lessing, O. N. Witt, G. Göhler, P.Schlenther, (Zeitschrift für lateinl. höhere Schulen.) 
K. Bücher, R. Pietschmann, F. Milkau, H. Diels. Lex.-8. 8 8 3 (J, 6.) Bearbeitet 
1906. Geh. M. 16.—, in Leinwand geb. M. 18.— Systematische Philosophie. n W. Ditthey, 

„Die berufensten Fachleute reden über ihr Spezial-] A. Riehl, W. Wundt, W. Ostwald, H. Ebbinghaus, R. Eucken, 
gebiet in künstlerisch so hochstehender, dabei dem Fr. Paulsen, W. Münch, Th. Lipps. 2. Auflage. Lex.-8. 
Denkenden so leicht zugehender Sprache, zudem mit 1008. Geh. M. 10.—, in Leinwand geb. M. 12.— 5 
einer solchen Konzentration der Gedanken, daß Seite für Hinter dem Rücken jedes der philosophischen 
Seite nicht nur hohen künstlerischen Genuß verschafft, Forscher steht Rant, wie er die Welt in ihrer Totalilat 
sondern einen Einblick in die Einzelgebiete verstattet, dachte und erlebte der neukantische ration 
der an Intensität kaum von einem anderen Werke über- Kant scheint in den Hintergrund treten zu wollen, und 
troffen werden könnte.““ (Nationalzeitung, Basel.) in manchen Köpfen geht bereits das Licht des gesamten 
Weltlebens auf. Erfreulicherweise ringt sich die Ansicht 
durch, Philosophie sei und biete etwas anderes als die 
Einzel wissenschaften, und das sog. unmittelbare Leben 
und der positive Gehalt der Philosophie selbst müsse 
in der transzendenten Realität oder wenigstens in der 
transzendentalen, auf methodischem Wege gewonnenen 
Struktur der einzelnen Weltinhalte und Verhaltungsformen 
aufgesucht werden.““ (Archiv f. system. Philosophie.) 


Die orientalischen Religionen. dene! Pen 
Edv. Lehmann, A. Erman, C. Bezold, H. Oldenberg, J. Gold- 
ziher, A. Grünwedel, J. J. M. de Groot, K. Florenz, H. Haas. 
Lex.-8. 1906. Geh. M. 7.—, in Leinwand geb. M. 9.— 

„ . . Auch dieser Band des gelehrten Werkes ist zu 
inhaltvoll und zu vielseitig, um auf kurzem Raum ge— 
würdigt werden zu können. Auch er kommt den Inter- 
essen des bildungsbedürftigen Publikums und der, Ge- 
lehrtenwelt in gleichem Maße entgegen. Die Zahl und 
der Klang der Namen aller beteiligten Autoren bürgt dafür, 
daß ein jeder nur vom Besten das Beste zu geben be- 
müht war.““ } (Berliner Tageblatt.) 


Die orientalischen Literaturen. iet Pen 
E. Schmidt, A. Erman, C. Bezold, H. Gunkel, Th. Nöl- 
deke, M. J. de Goeje, R. Pischel, K. Geldner, P. Horn, 
F. N. Finck, W. Grube, K. Florenz. Lex.-S. 1906. Geh. 
M. 10.—, in Leinwand geb. M. 12.— 

„. . . Unter den semitischen Literaturen trägt die 
israelitische fast mühelos den Kranz davon. Gunkel 
behandelt sie, ihrer Formensprache sinnig nachspürend, 
und wie viel holt er so heraus, was geeignet ist, uns 
das Alte Testament neu und lebendig zu machen! Es 
ist Herders Geist, und doch wie anders! ... Dann die 
arabische Literatur von de Goeje in herrlicher Dar- 
stellung. . ..“ (Die christliche Welt.) 


Geschichte der christlichen Religion. 
Mit Einleitung: Die israelitisch-jüdische Religion. (I, 4, 1.) 
Bearbeitet von J. Wellhausen, A. Jülicher, A. Harnack, 
N. Bonwetsch, K. Müller, A. Ehrhard, E. Troeltsch. 2. stark 
vermehrte und verbesserte Auflage. Lex.-8. 1909. Geh. 
M. 18.—, in Leinwand geb. M. 20.— 


Systematische christliche Religion. (,4,2.) 
Bearbeitet von E. Troeltsch, J. Pohle, J. Mausbach, C. Krieg, 
W. Herrmann, R. Seeberg, W. Faber, H. J. Holtzmann. 
2. verb. Aufl. Lex. -S. 1909. Geh. M. 6.60, inLwd. geb. M. 8.— 

„Die Reichhaltigkeit und Tiefe des religiösen Lebens 
erschließt sich in diesen beiden Bänden dem staunenden 
Auge mit einer Klarheit, wie sie nur Mikroskop und 
Teleskop des sachkundigen Forschers zu schaffen ver- 
mag.“ (Die Wartburg.) 


Allgemeine Geschichte der Philosophie. 
(I, 5.) Bearbeitet von W. Wundt, H. Oldenberg, J. Goldziher, 
W. Grube, T. Inouye, H. v. Arnim, Cl. Baeumker, W. Windel- 
band. Lex.-S. 1909. Geh. M. 12.—, in Leinw. geb. M. 14.— 

„Man wird nicht leicht ein Buch finden, das, wie 
die ‚Allgemeine Geschichte der Philosophie‘ von einem 
gleich hohen überblickenden und umfassenden Standpunkt 
aus, mit gleicher Klarheit und Tiefe und dabei in 
fesselnder, nirgendwo ermüdender Därstellung eine Ge- 


Die griechische und lateinische Literatur 
(1, 8.) Bearbeitet von U. v. Wilamo- 

und Sprache. witz - Moellendorff, K. Krumbacher, 
J. Wackernagel, Fr. Leo, E. Norden, F. Skutsch. 2. Auflage. 
Lex.-8. 1907. Geh. M. 10.—, in Leinwand geb. M. 12.— 
„In großen Zügen wird uns die griechisch-römische 


die uns zu den Grundlagen der modernen Kultur führt. 
Hellenistische und christliche, mittelgriechische und 
mittellateinische Literatur erscheinen als Glieder dieser 


uns einen Blick in die ungeheuren Weiten, die rückwärts 
durch die vergleichende Sprachwissenschaft, vorwärts 
durch die Betrachtung des Fortlebens der antiken Sprachen 
im Mittel- und Neugriechischen und in den romanischen 
Sprachen erschlossen sind.““ 

(P. Wendland-Kiel in der deutschen Literaturzeitung.) 


großen Entwicklung, und die Sprachgeschichte eröffnet, 


Kultur als eine kontinuierliche Entwicklung vorgeführt, f 


DIE KULTUR DER GEGENWART 


Die osteuropäischen Literaturen und 
die slawischen Sprachen. d Eee 


Bezzenberger, 

A. Brückner, V. v. Jagic, J. Mächal, M. Murko, F. Riedl, 
E. Setälä, G. Suits, A. Thumb, A. Wesselovsky, E. Wolter. 
Lex.-8. 1908. Geh. M. 10.—, in Leinwand geb. M. 12.— 
„ . . Eingeleitet wird der Band mit einer ausgezeich- 
neten Arbeit von Jagié über ‚Die slawischen Sprachen‘. 
Ihr folgt eine Monographie der russischen Literatur aus 
der Feder des geistvollen Wesselovsky. Die südslawischen 
Literaturen von Murko sind hier in deutscher Sprache 
wohl erstmals zusammenfassend behandelt worden. Mit 
Wolters’ Abriß der lettischen Literatur schließt der ver- 
dienstvolle Band, der jedem unentbehrlich sein wird, der 
sich mit dem einschlägigen Schrifttum bekannt machen 
Will.“ (Berliner Lokal-Anzeiger.) 


Die romanisch. Literaturen u. Sprachen. 
Mit Einschluß des Keltischen. Gu B=- 


arbeitet von 
H. Zimmer, K. Meyer, L. Chr. Stern, H. Morf, W. Meyer- 
Lübke. Lex.-8. 1909. Geh. M. 12.—, in Leinw. geb. M. 14.— 

„Auch ein kühler Beurteiler wird diese Arbeit als 
ein Ereignis bezeichnen. Keiner der Versuche, die Ge- 
schichte mehrerer romanischen Literaturen zu schreiben, 
ist bisher völlig geglückt. Dem Verfasser dieser Gesamt- 
darstellung blieb es vorbehalten, das katalanische wie 
das portugiesische, dasrumänische wie das provengalische 
Schrifttum ebenso gewissenhaft zu hehandeln wie die 
große Geschichte der Weltliteraturen, und man merkt 
fast überall, daß Ergebnisse teils eigener Forschung, 
teils der Prüfung der besten von anderen geleisteten 
Arbeit zu lebensvoller Einheit abgerundet vorgelegt 
werden.““ (Jahrbuch für Zeit- und Kulturgeschichte.) 


Staat und Gesellschaft Europas im 


(II, 4,1.) Bearbeitet von U. v. Wilamowitz- 
Altertum. Moellendorff und B. Niese. 1910. [U. d. Pr.] 
Geh. ca. M. 8.—, in Leinwand geb. ca. M. 10.— 


Staat und Gesellschaft der neueren Zeit 
(bis zur französischen Revolution). (II, 5, 1.) 
Bearbeitet von F. v. Bezold, E. Gothein, R. Koser. Lex.-8. 
1908. Geh. M. 9.—, in Leinwand geb. M. 11.— 


„Es ist ein bedeutsames Werk, das uns vorliegt, das 
Werk dreier Männer, die, jeder auf seinem Gebiete, an- 
erkannt Hervorragendes geleistet haben und nun die ge- 
sicherten Ergebnisse langjähriger eigener und fremder 
Forschungen in abgeklärter, gediegener Form zusammen- 


Teil III (in Vorbereitung): 
Mathematik und Naturwissenschaften. 


Abt. I. Mathematik. Abteilungsleiter: F.Klein- Göttingen. 


Abt. II. Die Vorgeschichte der modernen Naturwissen- 
schaften und der Medizin. Abteilungsleiter: W. His- 
Berlin. Bandredakteure: J. Ilberg-Leipzig, K.Sud- 
hoff-Leipzig. 

Abt. III. Die Naturwissenschaften der Anorganischen. Ab- 
teilungsleiter: E. Lecher- Wien. Bandredakteure: 
E. Warburg -Berlin, E. v. Meyer- Dresden, K. 
Schwarzschild-Potsdam, J. B. Messerschmidt— 
München, A. Rothpletz-München, E. Brückner- 
Wien. 

Abt. IV. Biologie. Abteilungsleiter: R. v. Wettstein- 
Wien. Bandredakteure: K. Chun-Leipzig, W. Jo- 
hannsen- Kopenhagen, Oskar Hertwig- Berlin, 
E. Strasburger-Bonn, M. Rubner- Berlin, Rich. 
Hertwig- München, R. v. Wettstein- Wien. 


Abt. V. Die medizinischen Wissenschaften. Abteilungs- 


leiter: F. v. Müller- München. Bandredakteure: 
F.Marchand-Leipzig, Max Gruber-München. 
Abt. VI. Anthropologie. Abteilungsleiter: W. His- 
Berlin. 
Abt. VII. Naturwissenschaftliche Erkenntnistheorie und 


Psychologie. Abteilungsleiter: F. Stumpf-Berlin. 


7 


fassen und einem geschichtlich interessierten Publikum 
darbieten. Die drei Teile des Werkes stellen wohl- 
gesonderte, in sich abgegrenzte Gebiete dar, die allemal 
Wenigstens ein Jahrhundert umfassen und sich über alle 
wesentlichen Betätigungen des geschichtlich bedingten 
Menschen erstrecken.“ (Mitteilungen a. d. histor. Liter.) 


Systematische Rechts wissenschaft. (.) 


Bearbeitet von R. Stammler, R. Sohm, K. Gareis, V. Ehren- 
berg, L. v. Bar, L. v. Seuffert, F. v. Liszt, W. Kahl, 
P. Laband, G. Anschütz, E. Bernatzik, F. v. Martitz. 
Lex.-8. 1906. Geh. M. 14.—, in Leinwand geb. M. 16.— 
„Alle Materien des Rechts finden sich hier in an- 
schaulicher Weise und in knapper Form systematisch 
dargestellt, wie sie sind und wie sie geworden sind, der 
Aufgabe entsprechend naturgemäß nur in ihren allge- 
meinen Grundzügen, aber mit erschöpfender Gründlich- 
keit, so daß auch dem Fernerstehenden ein klarer und 
vollständiger Überblick über die das Rechtsleben be- 
herrschenden Gedanken und seine Ziele ermöglicht wird. 
Die Namen unserer ersten Rechtslehrer, welche die 
Stoffe bearbeitet haben, bieten Gewähr für eine hervor- 
ragende Lösung der Aufgabe.‘‘ 
(Conrads Jahrb. f. Nationalökonomie u. Statistik.) 


Allgem. Volkswirtschaftslehre. ( 


on 
W. Lexis. Lex.-8. 1910. Geh. M. 7.—, in Leinw. geb. M. 9.— 
Ein durch lichtvolle, großzügige Darstellung aus- 
gezeichneter Überblick über die Grundtatsachen der Volks- 
wirtschaft, wie er für jeden Gebildeten unserer Tage, 
in denen jeder Einzelne aufs engste mit dem Gewebe der 
Volkswirtschaft verknüpft ist, unentbehrlich ist. 


In Vorbereitung befinden sich von Teil I und II ferner: 


Aufgaben und Methoden der Geisteswissenschaften. (I, 2.) 
— Europäische Religion des Altertums. (I, III, 2.) — 
Deutsche Literatur und Sprache. (I, 10.) — Englische Li- 
teratur und Sprache, skandinavische Literatur und allge- 
meine Literaturwissenschaft. (I, XI, 2.) — Die Musik. (I, 12.) 
— Orientalische Kunst. Europäische Kunst des Altertums. 
(J, 13.) — Europäische Kunst des Mittelalters und der Neu- 
zeit. Allgemeine Kunstwissenschaft. (I, 14.) — Völker-, 
Länder- und Staatenkunde. (II, 1.) — Staat und Gesell- 
schaft Europas im Altertum und Mittelalter. (II, 4.) — 
Staat und Gesellschaft der neuesten Zeit. (II, V, 2.) — 
System der Staats- und Gesellschafts-Wissenschaft. (II, 6.) 
— Allgemeine Rechtsgeschichte mit Geschichte der Rechts- 
wissenschaft. (II, 7.) — Allgemeine Wirtschaftsgeschichte 
mit Geschichte der Volkswirtschaftslehre. (II, 9.) 


Teil IV (in Vorbereitung): 


Die technischen Kulturgebiete. 


Abteilungsleiter: W. v. Dyck-München und 
O. Kammerer- Charlottenburg. 


Bd. I. Vorgeschichte der Technik. Bandredakteur: C. Mat- 
schoß-Berlin. 

Bd. II. Verwertung der Naturkräfte zur Gewinnung mecha- 
nischer Energie. Red.: M. Schröter-München. 

Bd. III. Umwandlung und Verteilung der Energie. Red.:: 
M. Schröter-München. 

Bd. IV. Bergbau und Hüttenwesen. (Stoffgewinnung auf 
anorganischem Wege.) Red.: W. Bornhardt- Berlin. 

Bd. V. Land- und Forstwirtschaft. (Stoffgewinnung auf 
organischem Wege.) 

Bd. VI. Mechanische Technologie. (Stoffbearbeitung auf 
maschinentechnischem Wege.) 

Bd. VII. Chemische Technologie. 

Bd. VIII/IX. Siedelungen. Red.: W. Franz-Charlotten- 
burg, C. Hocheder-München. 

Bd. XXI. Verkehrswesen. Red.: O. Kammerer-Char- 
lottenburg. 

Bd. XII. Kriegswesen. Red.: C. Cranz- Charlottenburg. 

Bd. XIII. Die technischen Mittel des geistigen Verkehrs. 
Red.: A. Miethe- Halensee. 

Bd. XIV. Die technischen Mittel der Beobachtung und 
Messung. Red.: A. Miethe- Halensee. 

Bd. XV. Technische Bildung. Red.: W. v. Dye k-München. 

Bd. XVI. Die Technik in ihren Beziehungen zu den übrigen 
Kulturgebieten. Red.: W. v. Dyck-München. 

Bd. XVII. Die Technik im Gesamtbild der Kultur. Red.: 
W.v.Dyck-München. 


Verlag von B. G. Teubner in Leipzig und Berlin 


HIMMEL UND ERDE 


ILLUSTRIERTE NATURWISSENSCHAFTL. MONATSSCHRIFT 


unter ständiger Mitarbeiterschaft von 


Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. Aron, Berlin, Prof. Dr. Donath, Berlin, Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. Foerster, 
Berlin, Prof. Dr. Franz, Breslau, Prof. Dr. Heek, Berlin, Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. Hellmann, Berlin, 
Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. Neesen, Berlin, Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. Nernst, Berlin, Prof. Dr. Plate, 
Jena, Prof. Dr. Ristenpart, Santiago, Prof. Dr. Scheiner, Potsdam, Prof. Dr. Spies, Posen, Prof. Dr. 
Süring, Berlin, Dr. Thesing, Leipzig, Geh. Bergr. Prof. Dr. Wahnschaffe, Berlin, Prof.Dr. Walther, Halle 


redigiert von Dr. P. ScHWAHN, Direktor der Urania 
XXII. Jahrg. 1909/10. Jährlich 12 Hefte mit Tafeln und Abbildungen. Preis vierteljährlich M. 3.60 


Sich fernhaltend von einer seichten Popularität, die nur der Halbbildung dient, unterrichtet „Himmel und Erde“ 
in wissenschaftlich einwandfreier, aber dennoch jedem Gebildeten verständlicher Weise den Leser über alle Fort- 
schritte auf dem Gebiete der Naturwissenschaft und Technik. Seit den mehr denn zwei Dezennien ihres Bestehens 
erfreut sich die Zeitschrift der ständigen Mitarbeit der besten Namen aus allen Fachgebieten. Der reiche Bilder- 
schmuck, der jedem Hefte beigegeben ist, und die gediegene Ausstattung machen das Blatt zu einem Schmuck für 
jede Bibliothek. Jedes Heft enthält eine Anzahl reich illustrierter größerer Aufsätze von namhaften Fachgelehrten, 
die entweder fundamentale Fragen der Naturwissenschaft und Technik oder biographische Würdigungen schöpferischer 
Geister auf dem Gebiete moderner Naturerkenntnis behandeln. An die größeren Aufsätze schließen sich Mitteilungen 
über wichtige Entdeckungen und Erfindungen, über naturwissenschaftliche und technische Kongresse, über die je- 
weiligen Himmelserscheinungen, außerdem Besprechungen der hervorragendsten neuen Werke auf naturwissen- 
schaftlichem Gebiete sowie eine sorgfältig durchgearbeitete Bücherschau. So wird es dem Leser gewährleistet, 
daß er den Überblick nicht verliert und einerlei, ob er selbst forschend tätig ist oder mitten im praktischen Leben 
steht, Fühlung mit den Errungenschaften unseres naturwissenschaftlichen Zeitalters behält. 


Aus dem Inhalt des XXI. Jahrgangs 1908/9: 


Größere Aufsätze. Die natürlichen Heilkräfte des Organismus gegen Infektionskrankheiten. Illustr. Von 
Prof. Dr. E. Metschnikoff in Paris. — Der Halleysche Komet. Illustr. Von Dr. K. Graff in Hamburg. — Höhe und 
Alter der Bäume. Von Prof. Dr. C. Müller in Potsdam. — Die Sinnesorgane der Pflanzen. Illustr. Von Prof. Dr. 
Haberlandt in Graz. — Das unterirdische Magma. Von Prof. Dr. Johannes Walther in Halle. — Deutschlands natür- 
liche Wasserkräfte. Von Dr. R. Hennig in Berlin. — Der Bau der Schweizeralpen. Illustr. Von Prof. Dr. Albert Heim 
in Zürich. — Die Elektrizität vor Gericht. Von Prof. Dr. F. Sauter in Ulm. — Die Entdeckung der ältesten, bisher 
nachgewiesenen Skelettüberreste des Menschen. Illustr. Von L. Reinhardt in Basel. — Die Voraussetzungen und 
die Methoden der exakten Naturforschung. Von Prof. Dr. P. Gruner in Bern. — Auf den Trümmern von Messina. 
Illustr. Von Dr. A. Rumpelt in Taormina. — Physikal. Entwicklungsmöglichkeiten. Von Prof. Dr. P. Spies in Posen. — 
Über das System der Fixsterne. Illustr. Von Prof. Dr. K. Schwarzschild in Potsdam. — Die Deichbrüche an der 
Elbe im Februar 1909. Illustr. Von Dr. W. Gerbing in Berlin. — Die Pendulationstheorie. Illustr. Von Prof. Dr. 
H. Simroth in Leipzig. — Zur Kenntnis des Raumes. Von Arnold Emch in Solothurn. — Von der Schallplatte. 
Illustr. Von Georg Gehlhoff und Max Ikl& in Berlin. 


ARCHIV FÜR 


RASSEN- UND GESELLSCHAFTS-BIOLOGIE 
EINSCHLIESSLICH RASSEN- uno GESELLSCHAFTS-HYGIENE 


Eine deszendenztheoretische Zeitschrift für die Erforschung des Wesens von Rasse und 
Gesellschaft u. ihres gegenseitigen Verhältnisses, für die biologischen Bedingungen ihrer 
Erhaltung u. Entwicklung sowie für die grundlegenden Probleme der Entwicklungslehre 


Redigiert von Dr. A.PLOETZ in München 
VII. Jahrgang 1910. Jährlich 6 Hefte im Umfange von etwa 8-10 Bogen. Jährlich M. 20.— 


Das Archiv für Rassen- und Gesellschafts-Biologie, das mit dem VI. Jahrgang in den Teubnerschen Verlag 
überging, will eine deszendenztheoretische Zeitschrift sein „für die Erforschung des Wesens von Rasse und Gesell- 
schaft und ihres gegenseitigen Verhältnisses, für die biologischen Bedingungen ihrer Erhaltung und Entwicklung sowie 
für die grundlegenden Probleme der Entwicklungslehre‘‘. Speziell beim Menschen gehören in die Rassenbiologie 
alle Betrachtungen über Geburten- und Sterbeziffer, Aus-, Ein- sowie Binnenwanderung und daraus resultierende 
Veränderungen der Rassen, über Fortpflanzung, Variabilität und Vererbung, über Kampf ums Dasein, Auslese und 
Panmixie, über wahllose Vernichtung und kontraselektorische Vorgänge, über direkte Umwandlung durch Umgebungs- 
einflüsse, über die Ungleichheit der etwaigen verschiedenen Rassen in bezug auf Entwicklungshöhe, über ihren Kampf 
ums Dasein gegeneinander sowie über die aus allen diesen Faktoren sich ergebenden Konsequenzen für die Erhal- 
tung und Entwicklung einer Rasse, für die Rassenhygiene, mögen sie die einzelnen, die Familie, Gesellschaften 
oder Staaten betreffen, mit allen ihren Ausstrahlungen auf Moral, Recht und Politik. — Das Phänomen der Gesell- 
schaft ist von dem der Rasse verschieden. Beim Menschen sind Gesellschaft und Rasse zwei vielfach in- und durch- 
einander geschobene Gruppierungen, die sich gegenseitig stark beeinflussen. Auch die Gesellschaft hat eine biolo- 
gische Grundlage und baut ihre Funktionen auf die Organtätigkeiten der sie bildenden Individuen auf. Somit muß 
es auch biologische Bedingungen der Erhaltung und Entwicklung einer Gesellschaft geben, also auch optimale für 
ihre sicherste Erhaltung und beste Form (Gesellschafts-Hygiene), die ebenfalls noch der wissenschaftlichen Dis- 
kussion offen sind. Ausführliche Literaturberichte sowie Notizen über hervorragend wichtige politische und kulturelle 
Ereignisse und Tendenzen sind jedem Archivheft beigefügt. 


Probehefte und ausführliche Prospekte umsonst vom Verlag 


* 


N Zum Gebrauch 
Lehrbuch der Physik. beim Unterricht, 
bei akademischen Vorlesungen und zum Selbststudium 
von Prof. E. Grimsehl. Mit 1091 Textfiguren, 2 farbigen 
Tafeln und einem Anhang, enthaltend Tabellen physi- 
kalischer Konstanten und Zahlentabellen. 1909. Geh. 
M. 15.—, geb. AM. 16.— 

Inhalt: Einleitung. I- XXIX: Meßkunde. Be- 
wegungslehre (Phoronomie). Die Lehre von den Kräften 
(Dynamik). Elastizität und Festigkeit. Gravitation. 
Potentialtheorie. Flüssigkeiten. Luftförmige Körper. 
Molekularphysik. Wärmelehre. Wetterkunde. Wellen- 
lehre. Akustik. Geometrische Optik. Physikalische 
Optik. Die Polarisation des Lichts. Optische Erschei- 
nungen in der Atmosphäre. Die Lichtenergie und ihre 
Umwandlungen. Physiologische Optik. Magnetismus. 
Elektrostatik. Die atmosphärische Elektrizität. Die 
strömende Elektrizität. Umwandlung elektrischer Strom- 
energie in Wärmeenergie. Elektrolyse. Elektroma- 
gnetismus. Mechanische Wirkungen des elektrischen 
Stromes. Induktion. Elektrische Entladungen. Elek- 
trische Schwingungen Anhang: Tabellen über wich- 
tige physikalische Konstanten. Zahlentabellen. 

„Dieses in jeder Beziehung zeitgemäße Werk des 
bekannten Verfassers, der durch zahlreiche praktische 
Apparatkonstruktionen und methodische Arbeiten ge- 
schätzt ist, vereinigt alle Eigenschaften, die es befähigen, 
ein unentbehrliches Lehr- und Lernmittel zu werden. 
Es fesselt durch die unmittelbare Verständlichkeit, durch 
die zahlreichen zum Teil eigenartigen vorzüglichen Ab- 
bildungen, und durch höchst angenehmen, übersicht- 
lichen Druck, und die Meisterschaft, womit überall das 
riehtige Verhältnis zwischen Induktion und Deduktion 
getroffen ist, wird schwer zu überbieten sein. Daß sehr 
vieles in dem Buche original ist, ist angesichts des Er- 
folges, mit dem der Verfasser alle Gebiete der Physik 
durchgearbeitet und zum Teil persönlich gestaltet hat, 
nicht verwunderlich. Das Buch hat aber noch andere 
wertvolle Eigenschaften. Es enthält in richtigem Maße 
eingestreute geschichtliche Bemerkungen. .“ 

(Neue Jahrbücher für Pädagogik.) 

„Weit mehr als früher, als vor noch zwanzig Jahren, 
ist die Physik und die Kenntnis ihrer grundlegenden 
Lehren ein Allgemeingut der gebildeten Schichten 
unseres Volkes geworden. Dem hat sich auf die Dauer 
auch das humanistische Gymnasium nicht mehr entziehen 
können. Das vorliegende Buch will denen, die eine 
höhere Schule besucht haben und das Bedürfnis fühlen, 
ihre erworbenen Kenntnisse lebendig zu erhalten und 
sie zu erweitern, ein zuverlässiger Führer und Berater 
sein. Auch die studierende Jugend wird vorteilhaft 
davon Gebrauch machen können. Beide auch deshalb, 
weil eine große Anzahl von Abbildungen den Text be- 
gleitet und erläutert. Im übrigen wird jeder Erwachsene 
dies umfangreiche Werk gern in seiner Bibliothek haben, 
da es an einem solchen Werke bisher fehlte, das ohne 
allzu große Gelehrsamkeit die in Betracht kommenden 
Kenntnisse übermittelt....“ (Der Tag.) 


3 1 Von J. Scheiner. 
Populäre Astrophysik. vir 30 enen 
und 210 Figuren. gr. 8. 1908. In Leinw. geb. 4 12.— 

„. . Das Erscheinen dieses Werkes füllt eine bisher 
immer unangenehm empfundene Lücke aus, und zwar 
in einer so vorzüglichen Weise, daß man nur wünschen 
kann, daß keine Bibliothek und überhaupt niemand, 
der sich für Physik und Astronomie interessiert, das 
Buch in seiner Sammlung vermissen möge. Die neuesten 
Forschungsergebnisse sind berücksichtigt, die Darstel- 
lung ist überall einfach, klar und kritisch gewissenhaft. 
Bilder und Tafeln sind geschickt und glücklich gewählt 
und vortrefflich wiedergegeben. Dabei ist die gesamte 
Anlage durchaus übersichtlich und der physikalische 
Teil ohne Anforderung an mathematische Kenntnisse 
geschrieben.“ (Monatshefte für Mathematik und Physik.) 

„ . Dieses stattliche Werk darf auf um so größere 
Teilnahme rechnen, als das behandelte Spezialgebiet der 
Astronomie noch niemals in populärer Darstellung dar- 
geboten worden ist. Und doch umschließt diese Welt 
nicht nur eine Fülle der reizvollsten Erkenntnisse, 
sondern sie erschließt sie verhältnismäßig auch dem 
Laienverständnis leichter als so manche andere astro- 
nomische Disziplin. Speziell über Himmelsphotographie 
belehrt Scheiner in einer Weise, die man schwerlich 
gleich gut anderwärts finden wird.“ (Hochland.) 

„ . .. Zum mindesten für den Laien ist das Buch 
zu einem Kompendium der Astrophysik geworden.“ 

(Deutsche Literaturzeitung.) 


Verlag von B. G. Teubner in Leipzig und Berlin 


Experimentelle Elektrizitätslehre. 


Mit besonderer Berücksichtigung der neueren Anschau- 
ungen und Ergebnisse. Dargestellt von Professor Dr. 
Hermann Starke. 2. Auflage. Mit etwa 300 Abbildungen. 
1910. In Leinwand geb. etwa , 6 — 

„Ein Lehrbuch, wie das vorliegende, das von ganz 
modernem, theoretisch einheitlichem Standpunkte aus 
unsere Kenntnisse auf dem Gebiete der Ätherphysik zu- 
sammenstellt, war längst ein Bedürfnis. Der Verfasser ist 
ihm in ungemein glücklicher Weise entgegengekommen, 
und ein großer Erfolg ist seinem Werke gewiß. In der 
eleganten, klaren Art, die theoretischen Prinzipien zu 
entwickeln und die Tatsachen lebendig darum zu grup- 
pieren, gleicht die Darstellung den bisher in Deutschland 
kaum erreichten Mustern französischer Lehrbücher. Die 
Reichhaltigkeit des mitgeteilten, bis zu den neuesten 
Ergebnissen der Elektronentheorie reichenden Materials 
ist erstaunlich. Nur durch so echt wissenschaftliche 
Behandlung, also durch feste theoretische Fundierung, 
konnte auf so kleinem Raume so viel gebracht werden, 
und zwar so gebracht werden, daß man es bei der 
Lektüre wirklich ‚erlebt‘. Auch die prinzipiellen Seiten 
der technischen Anwendungen sind sehr ausgiebig ein- 
gefügt, so daß das Buch gleichzeitig eine Einführung in 
die Elektrotechnik ist, wie es zurzeit kaum eine bessere 
in Deutschland gibt.“ (H.Th.Simon in der Physik. Zeitschr.) 

„Das Buch ermöglicht, tiefer in die Kenntnis der 
elektrischen Erscheinungen auch ohne genauere mathe- 
matische Vorkenntnisse einzudringen; es behandelt die 
Grundgesetze und Definitionen der Elektrotechnik. Der 
reichhaltige Inhalt ist in klarer, sehr leicht verständlicher 
Weise verarbeitet und durch gute Abbildungen trefflich 
ergänzt.“ (Schweizerische elektrotechnische Zeitschrift.) 


Die Mechanik des Weltalls. unehe 


tümliche 
Darstellung der Lebensarbeit Johannes Keplers, 
besonders seiner Gesetze und Probleme. Von L. Günther. 
Mit 13 Fig., 1 Tafel u. vielen Tabellen. 8. 1909. Geb. / 2.50. 

Das Werk enthält in gemein verständlicher, leicht 
lesbarer Form eine Darstellung des Keplerschen Lehr- 
gebäudes, d. h. der fundamentalen Errungenschaften 
seines Gebietes und ihr Verhältnis zum heutigen Stand 
der Wissenschaft. Es schildert die Vorgänge im Weltall: 
die Bewegungen der Himmelskörper und die Kräfte, 
durch welche diese Bewegungen erzeugt werden, sowie 
die Gesetze, wonach sie sich vollziehen, in ihrem Zu- 
sammenhang und ihrer Entwicklung. 

„. . . Dem deutschen Volke einen seiner größten und 
edelsten Söhne, Johannes Kepler, wieder näher gebracht 
zu haben — das ist das kaum hoch genug zu veran- 
schlagende Verdienst, das sich der Verf. durch die Heraus- 
gabe dieses Buches erworben hat.“ (Frankfurtèr Ztg.) 


Himmelsbild und Weltanschauung 
im Wandel der Zeiten. es land 
Autor. Übersetzung v. L. BIO c h. 3. Aufl. 1907. Geb. L 5. 
„ .. Wir möchten dem schönen, inhaltreichen und 
anregenden Buche einen recht großen Leserkreis nicht 
nur unter den zünftigen Gelehrten, sondern auch den 
gebildeten Laien wünschen. Denn es ist nicht nur eine 
geschichtliche, d.h. der Vergangenheit angehörige Frage, 
die darin erörtert wird, sondern auch eine solche, die 
jedem Denkenden auf den Fingern brennt. Und nicht 
immer wird über solche Dinge so kundig und so frei, 
so leidenschaftslos und doch mit solcher Wärme ge- 
sprochen und geschrieben, wie es hier geschieht....“ 
(W. Nestle in den Neuen Jahrbüchern für das klass. Altertum.) 
Zur Einführung in die Philosophie 
Von Professor Dr. A. Riehl. 

der Gegenwart. lade cen so 
„Selten dürfte man ein Werk in die Hand bekommen, 

das so wie das vorliegende die schwierigsten Fragen der 
Philosophie in einer für alle Gebildeten faßlichen Form 
vorträgt, ohne sie zu verflachen. Es gewährt einen hohen 
senuß, diese Vorträge in ihrer fesselnden Form und 
schönen, durchsichtigen Sprache zu lesen, und nichtleicht 
wird man das Buch aus der Hand legen ohne den Wunsch, 
es wieder und wieder zu lesen. So erscheint es nicht 
nur für seinen eigentlichen Zweck einer Einführung in 
die Philosophie in hohem Maße geeignet, sondern bietet 
auch dem, der mit ihr schon auf die eine oder andere 
Weise fertig geworden, viele reiche Anregung und 
Förderung.“ (Zeitschrift für lateinlose höhere Schulen. 


Die Elemente der Mathematik. 


Von Professor Dr. E. Borel, Deutsche Ausgabe besorgt 

von Professor Paul Stäckel. In 2 Bänden. 

I. Band: Arithmetik und Algebra. Mit 57 Figuren und 
3 Tafeln. 1908. In Leinwand geb. / 8.60. 

II. Band: Geometrie. Mit zahlreichen Figuren. 
In Leinwand geb. Sf. 6.40. 

„Die besten Dienste wird das Buch nicht Lehrern 
und Schülern, sondern jener immer zahlreicher werdenden 
‚Kategorie der Nichtmathematiker‘ leisten, die sich in 
vorgerückten Jahren genötigt sehen, auf die lange bei- 
seite geschobene Mathematik zurückzugreifen; ... die 
überaus klaren, durch Beispiele aus dem täglichen Leben 
erläuterten Ausführungen u. die wohltuend einfache, kon- 
krete, aber überall peinlich korrekte Darstellung werden 
die halb vergessenen Schulkenntnisse neu beleben, konzen- 
trieren und so weit ergänzen, daß selbst der Weg zu dem 
‚Gipfel der Differential- und Integralrechnung“ kaum er- 
hebliche Schwierigkeiten mehr bietet.“ (Pädagog. Zeitung.) 

„Das Erscheinen dieses Buches ist ein Ereignis. Die 
Namen des französischen Verfassers und des deutschen 
Bearbeiters sind bereits von programmatischer Bedeutung. 
Emile Borel ist einer der hervorragendsten Funktionen- 
theoretiker der Gegenwart und hat es nicht für zu gering 
erachtet, Schulbücher zu verfassen und in diese die von 
der modernen Reformbewegung geforderten Elemente 
aufzunehmen.“ (Frankfurter Zeitung.) 


Elemente der Mathematik. er n el 
. Prof. an der 

Universität Paris, Subdirektor der Ecole normale su- 
perieure zu Paris. Mit einem geschichtlichen Anhang 
von P. Tannery. Autorisierte deutsche Ausgabe von Dr 
P. Klaeß. Mit einem Einführungswort von Felix ‚Klein. 
[XII u. 339 S.] gr. S. 1909. Geh. / ., in Leinw. geb. / 8.— 
„Das Buch bietet schon stofflich sehr viel, da es 
neben der Elementarmathematik auch die zur Lektüre 
naturwissenschaftlicher Bücher heute unerläßlichen 
Grundbegriffe der höheren Mathematik vermittelt; aber 
sein Hauptreiz liegt in der Darstellungsform. Selten ist 
wohl ein mathematisches Lehrbuch geschrieben worden, 
das so frei ist von leerem Formelwesen, das so mutig 
allen unnötigen Ballast preisgibt wie das vorliegende 
Werk.“ (Naturwissenschaftliche Rundschau.) 


MathematischeUnterhaltungenund 


Spiele Von Dr. W. Ahrens. 2., vermehrte und verb. 
Aufl. In 2 Bänden. gr. S. 1910. In Leinw. 
geb. I. Band. Mit 200 Figuren. #.7.50. II. Band. [Er- 
scheint im Sommer 1910.] Kleine Ausgabe: Mathema- 
tische Spiele. 170. Bändchen der Sammlung „Aus Na- 
tur und Geisteswelt“. Mit einem Titelbild und 69 Fig. 
[VIu. 118 S.] 8. 1907. Geh. 1. —, in Leinw geb. {1.25 
„Der Verfasser wollte sowohl den Fachmann, den 
der theoretische Kern des Spieles interessiert, als den 
mathematisch gebildeten Laien befriedigen, dem es sich 
um ein anregendes Gedankenspiel handelt; und er hat 
den richtigen Weg gefunden, beides zu erreichen. Dem 
wissenschaftlichen Interesse wird er gerecht, indem er 
durch die sorgfältig zusammengetragene Literatur und 
durch Einschaltungen mathematischen Inhalts die Be- 
ziehungen zur Wissenschaft herstellt; dem Nichtmathe- 
matiker kommt er durch die trefflichen Erläuterungen 
entgegen, die er der Lösung der verschiedenen Spiele 
zuteil werden läßt und die er, wo nur irgend nötig, 
durch Schemata, Figuren und dergleichen unterstützt.“ 
(Prof. Czuber in der Zeitschrift für das Realschulwesen.) 


Scherz u. Ernst in der Mathematik. 


Geflügelte und ungeflügelte Worte. Von Dr. W. Ahrens. 
gr. 8. 1904. In Leinwand geb. // 8.— 

„Ein ‚Büchmann‘ für das Spezialgebiet der mathe- 
matischen Literatur... Manch ein kurzes treffendes 
Wort verbreitet Licht über das Streben der in der 
mathematischen Wissenschaft führenden Geister. Hier- 
durch aber wird das sorgfältig bearbeitete Ahrenssche 
Werk eine zuverlässige Quelle nicht allein der Unter- 
haltung, sondern auch der Belehrung über Wesen, 
Zweck, Aufgabe und Geschichte der Mathematik.“ 
(J.Norrenbergin der Monatsschrift für höhere Schulen.) 

„ . Ich kann mir nicht anders denken, als daß dieses 
Buch jedem Mathematiker eine wahre Freude bereiten 
wird. Als ich es zum ersten Male in die Hände bekam, 
konnte ich mich gar nicht wieder davon losreißen, und 
seit ich es unter meinen Büchern stehen habe, ziehe ich 
es gar oft hervor, um darin zu blättern.“ 

(Friedrich Engel im Literarischen Zentralblatt.) 


1909. 


Verlag von B.G.Teubner in Leipzig und Berlin 


10 


Die Mechanik Eine Einführung mit einem 

metaphysischen Nachwort von 
Professor Ludwig Tesar. Mit 111 Figuren. 1909. Geh. 
It 3.20, in Leinw. geb. N 4.— 

Die Einführung will die Dunkelheiten mechanischer 
Einleitungen dadurch vermeiden, daß sie erklärt und 
nicht beschreibt, daß sie die Annahmen des 
mechanischen Weltbildes allmählich herausarbeitet, daß 
sie also bewußt dem Wahnbilde einer „hypothesenfreien 
Wissenschaft“ entgegentritt. — Die Kraft ist von ihrer 
Außerung geschieden; die Bewegungslehre ist der eigent- 
lichen Mechanik gegenübergestellt; der Begriff des 
materiellen Punktes wird benutzt. Die mechanischen 
Sätze werden an wirklichen Vorgängen erläutert. 
Mathematische Formeln sind vermieden, rechnerische 
Herleitungen sehr elementar gehalten. Um aber auch 
weitergehenden Ansprüchen zu genügen, führt das Werk 
in zwischengeschobenen, kleingedruckten Teilen in das 
Unendlichkeitskalkul vom mechanischen Standpunkte, 
ferner auch in einen Teil der Ideen Hartmanns, 
des Monisten, ein. 


. Von G. C. u. W. H. Voung. 
Der kleine Geometer. }::8;°.,W-#-Young- 
Bernstein. Mit 127 Textfiguren und 3 bunten Tafeln: 
In Leinwand geb. / 3.— 


„ .. Wieviel Schulnot könnte den Kindern erspart 
bleiben, wenn ihnen so halb im Spiel das geometrische 
Sehen und Denken beigebracht, der geometrische In- 
stinkt geweckt würde! Wie ganz anders treten sie an 
die so gefürchtete Schulmathematik heran! Übersetzer 
wie Verleger verdienen den Dank der Eltern und .der 
Jugend für diese deutsche Ausgabe, die sich nicht nur 
durch glatte, flüssige Diktion — man merktnicht, daß man 
eine Übersetzung liest — sondern auch durch vorzügliche 
Ausstattung auszeichnet.“ (Münch. Neueste Nachr.) 


Das Feuerzeug. Von Ch. M. Tidy. Nach dem 


englischen Original bearbeit. 
von P. Pfannenschmidt. Mit 40 Fig. 1907. In Leinw. 
geb. H 2.— 


„ .. Daß es dem Verfasser gelungen ist, jugendlichen 
Lesern von der geistigen Reife unserer Quartaner und 
Tertianer chemische und physikalische Erscheinungen 
ohne Vorkenntnisse klarzumachen, ist nicht das, was 
für das Buch charakteristisch ist, sondern daß es schlicht, 
einfach und spannend von scheinbar kleinen Dingen 
redet, hinter denen der große Hintergrund wirkungs- 
voll hervorleuchtet. Die Behandlung des Stoffes ist 
mustergültig.“ (Himmel und Erde.) 


Chemisches Experimentierbuch für 


Von Prof. Dr. Karl Scheid. 2. Auflage. 
Knaben. Mit 79 Abbildungen. 1907. In Leinw. 
geb. /, 3.20. 


„. . Das kleine Buch ist für den genannten Zweck 
mit außerordentlichem Geschick zusammengestellt. Es 
vermeidet unnütze Spielereien und erschließt vor allen 
Dingen die wichtigsten Gegenstände des alltäglichen 
Lebens dem jugendlichen Experimentator.“ N 

(Annalen der Physik.) 

„ . . . Zugegeben, daß bei selbständigen Versuchs- 
anstellungen fünf zehnjähriger Knaben noch manche 
Spielerei und manches Mißverständnis mit unterläuft, 
— das Gesamtergebnis solcher selbst handanlegenden Be- 
schäftigung ist höher einzuschätzen als der durch das An- 
staunen der Versuche und durch das Anhören der vom 
Lehrer angeknüpften Erörterungen zu erwartende Ge- 
winn.“ (Jahresberichte über das höhere Schulwesen.) 


Natur-Paradoxe. ir Buch für die Tugena 


Erklärung von Er- 
scheinungen, die mit der täglichen Erfahrung in Wider- 
spruch zu stehen scheinen. Nach Dr. W. Hampsons 
„Paradoxes of Nature and Science“ bearbeitet von Dr, 
C. Schäffer. Mit 4 Tafeln und 65 Textbildern. 1907. 
In Leinw. geb. /, 3.— 

„ .. Das Buch wird vor allem der Jugend Freude 
bereiten, die daraus ersehen kann, wie vielfältig die 
Naturgesetze, die die Schule lehrt, angewendet werden 
können; überall sind Anleitungen gegeben, wie man die 
Versuche selbst mit ganz wenigen Mitteln durchführen 
kann. Aber auch sonst wird es jedem, der es nicht ver- 
lernt hat, über das Getriebe des täglichen Lebens hin- 
aus im aufmerksamen Beobachten der Natur Erholung 
und Anregung zu suchen, ein vortrefflicher Führer sein.“ 


(Die Hilfe.) 


Oſtaſienfahrt. Don Franz Doflein. Er- 
lebniſſe und Beobachtungen eines Naturforſchers 
in China, Japan und Ceylon. Mit zahlreichen 
Abbildungen ſowie mit 4 Karten. 1906. In 
Leinwand geb. M. 15.— 


„Dofleins Oſtaſienfahrt gehört zu den allerbeſten Reiſe— 
Schilderungen, die Referent überhaupt kennt, die er getroſt 
neben die Darwins ſtellen möchte, nur daß an Stelle der 
ernſten Bedächtigkeit und Surüdhaltung des Briten das leb— 
hafte Temperament des Süddeutſchen tritt, dem das Herz 
immer auf der Sunge liegt, und der deshalb auch vor einem 
kräftigen Wort nicht zurückſcheut, wo es die Derhältniſſe 
aus ihm herausdrängen. Es liegt eine ſolche Fülle feinſter 
Natur- und Menſchenbeobachtung in dem Werk, über das 
Ganze iſt ein ſolcher Sauber künſtleriſcher Auffaſſung ge— 
goſſen, und allen Eindrücken it in geradezu meijterhafter 
Sprache Ausdruck verliehen, daß das Ganze nicht wirkt wie 
eine Reiſebeſchreibung, ſondern wie ein Kunjtwerf, dem der 
Ruſſiſch⸗Japaniſche Krieg, der zur Seit der Reiſe gerade 
wütete, einige dramatiſche Akzente verleiht. Auch die Aus⸗ 
ſtattung des Werkes iſt eine vorwiegend feinſinnig künſt— 
leriſche.“ (Die Umfchau.) 


Die polarwelt und ihre Nachbarländer. 
Don Otto Nordenſkjöld. Mit 77 Abbil- 
dungen und einem farbigen Titelbild. 1909. 
In Leinwand geb. M. 8.— 


„Nordenſkjöld, der hierzu jedenfalls wie kein zweiter 
berufen erſcheint, unternimmt es in vorliegendem Werke, 
aus. der Polarliteratur und geſtützt auf reiche, eigene Er— 
fahrungen, die wichtigſten geographiſchen Geſichtspunkte in 
ſyſtematiſcher Form herauszuheben und eine wiſſenſchaftliche 
Morphologie der Polarwelt zu zeichnen. N. zieht die ganze 
Polarwelt in den Kreis ſeiner Betrachtungen und betont 
ſowohl das Gemeinſame des polaren Weſens wie das Be— 
ſondere der einzelnen Polarregionen. Er führt uns nach 
Grönland, Island, Spitzbergen, in die Südpolarländer, nach 
Nordamerika, Alaska, Sibirien und in die nordweſteuropä— 
iſchen Gebiete. Wir lernen die Bevölkerung in ihren Sitten, 
Gebräuchen, Erwerbsquellen kennen; die Tier- und Pflanzen- 
welt, das Klima, die geologiſchen und topographiſchen Forma— 
tionen und ſonſtige geographiſche Momente finden jach- 
kundige Würdigung. Bei dem großen Intereſſe für die 
Polarwelt wird das Buch auch über Fachkreiſe hinaus großen 
Anklang finden.“ (Titer. Pandpweiſer.) 


Auf Java und Sumatra. Don K. Gieſen⸗ 


hagen. Streifzüge und Forſchungsreiſen im 
Sande der Malaien. Mit 16 farbigen Doll— 
bildern, zahlreichen Abbildungen und einer Karte. 
1902. Geh. M. 9. —, in Leinwand geb. M. 10.— 


„ . . .So iſt auch die obige Erzählung feiner vielfach 
abenteuerlichen Fahrt durch Dſchungel und Urwald, als ein 
Nebenergebnis ſeiner ernſten Forſcherarbeit, vorweg vom 
Standpunkte des Botanikers aus und zur Freude des gleich— 
geſinnten Derehrers der scientia amabilis, aber auch des 
naturliebenden Landwirts und des Kolonialfreundes ge— 
ſchrieben. Ein eigenes buntes Leben tut ſich daneben in 
der überreichen Fülle vorzüglicher in naturwiſſenſchaftlicher, 
landwirtſchaftlicher, wie volkskundlicher Beziehung höchſt 
charakteriſtiſch gewählter Abbildungen auf.“ (Wochenblatt 

des Jobanniter-Ordens Balley Brandenburg.) 


Eine Aujtralien- und Südſeefahrt. Von 
A. Daiber. Mit zahlreichen Abbildungen und 
einer Kartenbeilage. 1902. In Ceinw. geb. M. 7.— 


„Was bislang in deutſcher Sprache über Auſtralien ge⸗ 
ſchrieben worden iſt, iſt äußerſt gering und mangelhaft. 
Erſt die gegenwärtige Schrift, die auf Grund eingehender 
Studien an Ort und Stelle verfaßt worden iſt, kann den 
Anſpruch erheben, über Land und Leute des neuen Eröteils, 
über die Entwicklung und das Leben in Australien und der 
Südſee in befriedigender und ausführlicher Weiſe berichten 

zu können. Die Schrift feſſelt vom Anfange bis zum letzten 
Satze und gewährt dem Lehrer für Erd- und Völkerkunde 
ebenſo wie dem Naturwiſſenſchaftler und Kaufmann eine 
reiche Fundgrube tatſächlichen Anſchauungsmaterials, das 
alle Erſcheinungen früherer Jahre in den Schatten ſtellt.“ 
(Odd pꝓellow.) 


11 


Verlag von B. G. Teubner in Leipzig und Berlin 


mittelmeerbilder. Geſammelte Abhand— 
lungen zur Kunde der Mittelmeerländer. Don 
Th. Fiſcher. 1906. Geh. M. 6. —, in Lein⸗ 
wand geb. M. 7.— Neue Folge. 1908. Mit 
8 Kärtchen. Geh. M. 6.—, in Leinw. geb. M. 7.— 


„Alle Freunde des Mittelmeergebiets, der alten Heim- 
ſtatt unſerer wirtſchaftlichen Bildung, des ewig jungen 
Sauberfreijes erfriſchender, neu anregender Eindrücke in 
den Erholungspauſen des Lebenstagewerfs, werden es dem 
Verfaſſer Dank willen, daß er, nachdem er die gewichtigen 
Früchte ſeiner planvollen Forſchungen in bedeutenden Werken 
und gehaltvollen Einzelſtudien niedergelegt, nun auch die 
anmutigen Blüten, die er an ſeinen Wanderpfaden gepflückt, 
und die für die ganze gebildete Welt beſtimmten Suſammen— 
faſſungen ſeiner Eindrücke von Cändern ſeines beſonderen 
Arbeitsfeldes, Augenblidsbilder ihrer Suſtände und vor— 
und rückwärts gekehrte Überſichten ihrer Entwicklung und 
ihrer Bedeutung hier vereint hat.“ 

(Petermanns Mitteilungen.) 


Das Mittelmeergebiet. Seine geographiſche 
und kulturelle Eigenart. Don A. Philippſon. 
2. Auflage. Mit 9 Figuren, 15 Anſichten und 
10 Karten auf 15 Tafeln. 1907. In Leinwand 
geb. M. 7.— 


„Von dem höchſten Standpunkt aus, auf den die heutige 
Wiſſenſchaft den Forſcher zu ſtellen vermag, läßt der Der- 
faſſer ſeinen Ceſer die unendliche, von nicht auszugenießenden 
Reizen verklärte Mannigfaltigkeit der Naturerſcheinungen 
am Mittelmeer überſchauen. . . . Nicht nur der Laie, der 
von dem Forſcher Aufſchluß und Belehrung erwartet, wird 
für dieſe dankbar ſein, auch die Gelehrten, deren Fach— 
arbeiten auf naturwiſſenſchaftlichem, hiſtoriſchem, volks— 
wirtſchaftlichem Gebiet hier zu einem einheitlichen Bilde 
vereinigt ſind, werden zweifellos in ihm wertvolle Anre— 
gungen finden. . .. Auf dem Gebiete der deutſchen, das 
ganze Mittelmeer umfaſſenden Literatur ſteht Prof. Philipp⸗ 
ſons Werk unbedingt an erſter Stelle und wird wohl auch 
in der außerdeutſchen keinen ebenbürtigen Genoſſen haben.“ 

(Norddeutfche Allgemeine Zeitung.) 


Weltreijebilder. Don Julius Meurer. 
Mit 116 Abbildungen ſowie einer Weltkarte. 
1893. In Leinwand geb. M. 9.— 


„. . Ich möchte behaupten, daß der „Meurer“ unter 
Umſtänden beſſere Dienſte tun kann als der „Baedeker“. 
Denn nicht nur zu ſtillvergnügten Weltreiſen in Kämmer⸗ 
lein und Studierſtube, wie ſie Jörn Uhls alter Onkel ſo 
leidenſchaftlich betrieb — auch für die Praxis iſt das Buch 
äußerſt ſchätzbar. Es unterrichtet über Kultur und Ge⸗ 
ſchichte der exotiſchen Länder, über Volkscharakter, Ent- 
wicklung oder Derfall der verſchiedenen Rafjen und beherrſcht 
mit gleicher Sicherheit die Muſterien religiöſer Kulten wie 
die Fähigkeit, die prachtvolle Vegetation ferner Reiche zu 
veranſchaulichen. Die „Weltreiſebilder“ werden ſich in ihrer 
gediegenen Ausſtattung viele Freunde erwerben.“ 

' (Die Zeit.) 


Kairo - Bagdad - Konftantinopel. Don 
€.v.Hoffmeifter. Mit 11 Dollbildern und 
157 Abbildungen ſowie einer Kartenbeilage. 
1910. In Leinwand geb. M. 8.— 


„General v. Hoffmeijter hat im Frühling dieſes Jahres 
eine großangelegte Reiſe unternommen, die ihn von Agnpten 
über Damaskus, palmyra, Bagdad, Kerbela, Babylon, Aſſur, 
Ninive und quer durch Uleinaſien nach Konjtantinopel 
führte. Er berichtet in ſeiner anſprechenden, lebendigen 
und gemütstiefen Weiſe darüber. Aber dieſes Buch bietet 
uns mehr als eine bloße Keiſeſchilderung. Jahrelange 
gründliche Studien über Natur, Volkstum und Geſchichte 
des Orients, deren Ergebniſſe H. mit geſchickter Hand in 
die Erzählung einzuflechten wußte, erheben ſein Werk weit 
über den Durchſchnitt. . .. Suſammenfaſſend ſei nur noch 
bemerkt, daß es eine Fundgrube iſt, in geographiſcher und 
ethnographiſcher, hiſtoriſcher und kulturhiſtoriſcher Hinſicht.“ 

(Tägliche Rundſchau.) 


— ¹Üuꝛ⁴ ³⁰ ö ²˙·¹wm ] mmm yd . d 


Verlag von B.G.Teubner in Leipzig und Berlin 


N - .. für den realistischen Unterricht an 
Didaktische Handbücher höheren Schulen. Herausgegeben von 
Dr. A. Höfler, Professor an der Universität Wien, und Dr. F. Poske, Professor am Askanischen 


Gymnasium zu Berlin. In 10 Bänden. gr. 8. In Leinwand geb. 


Für den realistischen Unterricht an den höheren Schulen hat bisher keine feste Tradition wie für den 
Sprachunterricht bestanden, aber doch sind die prinzipiellen Fragen heute so weit geklärt, daß es möglich sein 
wird, konkrete Beispiele der Stoffgestaltung zu geben, die als Grundlage weiteren Fortschreitens dienen können. 
Die „Didaktischen Handbücher“ sollen demnach den praktischen Bedürfnissen des Lehrers entgegenkommen, der 
durchdrungen ist von der Größe der Aufgaben, die durch einen allseitigen Sachunterricht und nur durch ihn zu 
lösen sind, der sich aber auch der Schwierigkeiten bewußt ist, die mit diesen Aufgaben verknüpft sind. Zugleich 
sollen die „Didaktischen Handbücher“ der Zersplitterung entgegenwirken, die bei der wachsenden Zahl realistischer 
Unterrichtsfächer zu fürchten ist, und vielmehr die Einheit dieser Fächer durch möglichst zahlreiche und innige 
Verknüpfungen zwischen ihnen herzustellen versuchen. — Zunächst sind erschienen: 


Didaktik des mathematisch.Unterrichts | Didaktik des botanischen Unterrichts 


Von A. Höfler. Mit 2 Tafeln und 147 Figuren im | Von B. Landsberg. (ea. 200 S.] 1910. ca. M. 8.— ' 


Text. [XVIII u. 509 S.] 1910, # 12.— 
Außerdem befinden sich in Vorbereitung (genaue Titelfassung vorbehalten): 


Himmelskunde und astronomische Geo- | VIII. Bd. Zoologie und menschliche Somatologie 
graphie von A. Höfler in Wien. von C. Matzdorff in Pankow. 
Physische Geographie. IX. „ Philosoph. Propädeutik von A. Höfler. 
Physik von F. Pos ke in Berlin. X. „ Das Verhältnis der realistischen zu 
Chemie von O. Ohmann in Pankow. den sog. humanistischen Unterrichts- 
Mineralogie u. Geologie von R.Watzel. fächern von A. Höfler in Wien. 


Encyklopädie der Elementar-Ma- | Grundlehren der Mathematik. 54,54: 


themati Ein Handbuch für Lehrer und Studie- u. Lehrer. In 2 Teilen. Mit vielen Textfig. gr. S. In Lwd. geb. 


„rende von Dr. Heinrich Weber und I. Teil. Die Grundlehren der Arithmetik u. Algebra. Bearb, 
Dr. Joseph Wellstein, Professoren an der Universität von E. Netto und C. Färber. 2 Bände. [In Vorber.] 


Straßburg i. E. In 3 Bänden. gr. 8. In Leinwand geb. 5 = 5 x 
I. Elementare Algebra und Analysis. Bearbeitet von | II. DI NE RNIUNEEE A e 7 en 
H. Weber. 3. Auflage. Mit vielen Textfiguren. 2 nn 8 eee, 
lea. 600 S.] 1910. ca. M 10.— I. Band. Die Elemente der Geometrie. Bearbeitet von 
II. Elemente der Geometrie. Bearbeitet von H. Weber, Professor Dr. H. Thieme, Direktor des Real- 
J. Wellstein und W. Jacobsthal. 2. Auflage. FF Bromberg. Mit 323 Textfiguren. 
Mit 251 Textfiguren. [XII u. 596 S.] 1907. , 12.— B ee 
III. Angewandte Elementar-Mathematik. Bearbeitet von II. Band, von W. FE. Meyer. [In Vorbereitung. 
H. Weber, J. Wellstein u. R. H. Weber (Rostock). Die „Grundlehren der Mathematik“ sind als ein 
Mit 358 Textfiguren. [XIII u. 666 S.] 1907. . 14.— dem heutigen Stande der Wissenschaft entsprechendes 
„. .. Die Weber und Wellsteinschen Bücher gehören Gegenstück zu R. Baltzers „Elementen der Mathe- 
zu den wenigen fachwissenschaftlichen Werken, die ge- matik“ gedacht. Sie bilden kein Handbuch, in dem 
lesen, studiert und sogar gekauft werden. Die Ursache aller irgendwie wissenswerte Stoff aufgespeichert wurde, 
liegt nicht nur in äußeren Dingen, etwa der fesselnden sondern sie sind in erster Linie dem Unterricht, und 
Darstellung, der prächtigen Ausstattung, den köstlich zwar auch dem Selbstunterricht gewidmet. Tieferen 
sauberen Figuren, sondern im letzten Grunde ist es ihre Fragen suchen sie durch gelegentliche Ausblicke gerecht 
wissenschaftliche Ausgiebigkeit, die ihnen ihre Beliebt- zu werden. Nicht minder soll auch den historischen 
heit sichert, ihre Tiefe und Weite, die stellenweise bis Interessen Rechnung getragen werden. Der zweite Teil 
an die Gründlichkeit der Originalwerke hinanreicht....“ ist in freier Darstellung den Grundlagen, Grundzügen 
(Pädagogische Zeitung.) und Grundmethoden der Geometrie gewidmet. 


Die Schule der Naturwissenschaft in der Erziehung 


Eine Sammlung von Lehrbüchern für Schüler, Lehrer und Studierende. Herausgegeben von 
Dr. Karl T. Fischer, Professor an der Technischen Hochschule zu München. gr. 8. In Leinw. geb. 


Erfahrung und Überlegung haben in den letzten 10 bis 20 Jahren die Erkenntnis gezeitigt, daß die Natur- 
wissenschaften berufen sind, schon in der Schule ein Erziehungsmittel von ganz besonderem und 
durch andere Fächer nicht ersetzbarem Werte zu bilden, wenn sie nach der richtigen Methode gelehrt werden. 

Den einzelnen Bänden dieser Sammlung soll jene naturwissenschaftliche Unterrichtsmethode zugrunde 
gelegt werden, die nach bereits Dezennien umfassenden Erfahrungen der Engländer und Amerikaner im Mittel- 
schulunterricht und nach den Urteilen und Erwägungen berufener deutscher Fachmänner und Kommissionen als 
die beste und wohl die einzig richtige angesehen wird und somit erprobt werden muß: es wird in den Lehr- 
büchern der Versuch gemacht werden, einen Lehrgang darzustellen, welcher den Schüler soweit wie möglich 
jene Vorgänge selbst erleben läßt, die ihm bisher nur vorgezeigt wurden, und welcher somit eine innige Ver- 
bindung von theoretischem und Demonstrationsunterricht mit Schülerübungen prinzipiell fordert, andererseits 
bezüglich des Umfanges des Lehrstoffes sich eine erhebliche Beschränkung erlaubt, damit die Methode in der 
auch jetzt den Naturwissenschaften geschenkten Zeit durchführbar wird. 


Folgende Bände befinden sich in Vorbereitung: 


1. Bedeutung der Naturwissenschaften für die Erziehung, | bewegungen in der Physik. — 11. Chemie, von H. Cor- 
von G. Kerschensteiner (zur Einführung in die nelius. — 12. Geodäsie und Astronomie. 


yanz erie). ü 8 i 
g e Serie) c) Für Studierende. 


2. Physik, von K. T-Pischor. %%% | 13 Mechanik der festen, Alssigen und gasfürmigen Kürper, 
nelius. — 4. Mathematisch - physikalische Geographie. trizität und Magnetismus. — 18. Wellenbewegung in der 

b) Für höhere Schulen. Physik, einschließlich Elektrooptik. — 19. Anorganische 
5. Wärmelehre, von F. Bohnert. — 6. Mechanik. — Versuche und Gesetze. — 20. Organische Chemie. — 
7. Akustik. — 8. Licht, von E. Grimsehl. — 9. Elek- 21. Allgemeine theoretische und physikalische Chemie. — 
trizität und Magnetismus. — 10. Schwingungs- und Wellen- 22. Astronomie. 


a) Für Volksschulen. 


12 


= Verlag von. B. G. Teubner in Leipzig und Berli 


Im Herbst 1910 erscheint unter dem Titel 


BASTIAN SCHMIDS 
NATURWISSENSCHAFTLICHE 
SCHÜLERBIBLIOTHEK 


eine Sammlung von Bändchen, die nach einheitlichen Gesichtspunkten an- 
gelegt und für den Schüler bestimmt sind. Die einzelnen Bändchen setzen 
demnach einen regelrechten Unterricht in dem entsprechenden Gebiete, das 
sie vertreten, voraus und sind dem Verständnis der Schüler verschiedenen 
Alters angemessen. Sie sind jedoch keine Kopie des Unterrichts, vielmehr 
behandeln sie die betreffende Materie in anregender Form, und zwar so, 
daß der Schüler den Stoff selbsttätig erlebt, sei es auf Wanderungen 
in der engeren oder weiteren Heimat oder zu Hause durch verständige 
Beobachtung. oder durch ein planmäßig angestelltes Experiment. 
Ferner suchen sie den Unterricht in Dingen zu ergänzen, die wegen 
Mangels an Zeit dort wenig Beachtung finden können, die aber manchem 
der Schüler eine willkommene Anregung sein dürften. Aber auch Eltern, 
Erzieher und gebildete Laien, die an dem geistigen Wachstum der Jugend 
Interesse nehmen, werden gern zu dem einen oder anderen Bändchen greifen. 


Von den Bändchen, die in Erscheinung bzw. Vorbereitung begriffen sind, 
seien zunächst genannt: 


Geologisches Wanderbuch. Von Prof. | Schmetterlingsbuch. Von Oberstudienrat 


K. G. Volk in Freiburg i. B. 


An der See. (Geographisch - geologische 
Beobachtungen.) Von Professor Dr. 
P. Dahms in Zoppot. 


Strandwanderungen. (Zoolog.-bot. Stu- 
dien. Von Dr. V. Franz, Helgoland. 


Himmelsbeobachtungen. Von Oberlehrer 
F.Rusch in Goldap. 


Frühlingspflanzen. Von Prof.B.Lands- 
berg in Königsberg i. Pr. 

Vegetationsbilder der Heimat. Von Dr. 
P.Graebner in Berlin-Gr.-Lichterfelde. 


Das Leben in Teich und Fluß. Von 
Prof. Dr. R. von Hanstein in Berlin- 
Groß-Lichterfelde. 


Insektenbiologie. Von Oberlehrer Dr. 
Chr. Schröder in Berlin. 


Insektenbestimmungsbuch. Von Ober- 
lehrer Dr. Chr. Schröder in Berlin 
und Dr. W. La Baume in Berlin. 


Prof. Dr. K. Lampert in Stuttgart. 


Das Leben unserer Vögel. Von Dr. 
Thienemann in Königsberg-Rositten. 
Anleitung zu photographischen Natur- 
aufnahmen. Von Lehrer Georg E. F. 
Schulz in Friedenau b. Berlin. 
Aquarium und Terrarium. Von Dr. F. 
Urban, k. k. Staatsrealschule in Plan. 
Der junge Ingenieur. Praktischer Hand- 
fertigkeitsunterricht. Von Professor 
E. Gscheidlen in Mannheim. 
Physikalisches Experimentierbuch. Von 
Prof. Dr. H. Rebenstorff in Dresden. 
Chemie und Großindustrie. Von Prof. 
Dr. E.Löwenhardt in Halle a. S. 
Die Luftschiffahrt. Von Dr. R. Nimführ 
in Wien. 
Große Physiker. Von Direktor Prof. 
Dr. H. Keferstein in Hamburg. 
Große Chemiker. Von Professor Dr. 
O. Ohmann in Berlin. 


—— Derlag von B. G. Teubner in Leipzig und Berlin 


Aus Natur und Geiſteswelt 


Sammlung wiſſenſchaftl.-gemeinverſtändl. Darſtellungen aus allen Gebieten 
des Wiſſens. Jeder Band iſt in ſich abgeſchloſſen und einzeln käuflich. 


In erſchöpfender und allgemein verſtändlicher Behandlung werden in abgeſchloſſenen 

Bänden auf wiſſenſchaftlicher Grundlage ruhende Darſtellungen wichtiger Gebiete in 

planvoller Beſchränkung aus allen Sweigen des Wiſſens geboten, die von allgemeinem 
Intereſſe ſind und dauernden Nutzen gewähren. 


Jeder Band geh. M. 1.—, in Leinwand geb. M. 1.25. 


Zwei Urteile über die Sammlung: 


„. . . Wir nannten ſie, als Ganzes betrachtet, eine gewaltige Enzyklopädie des Wiſſens. In der jtatt- 
lichen Reihe von Büchern ſpiegelt ſich eine Unſumme deutſchen Gelehrtenfleißes wieder. Zu ihrer großen Aus- 
dehnung hat dieſe Sammlung wohl der Erfolg geführt, den die Bücher bei den Bücherfreunden gefunden haben. 
Wunder nimmt dies nicht. Es kann kaum eine geſchicktere, bei aller Wiſſenſchaftlichkeit volkstümlichere Be— 
handlung eines Stoffes geben als in dieſen Schriften. . . . die Klarheit der Dispoſition iſt ebenſo groß wie die 
Ausführung leichtverſtändlich.“ 0 (Dresdner Journal.) 


„Die Teubnerſche Sammlung ‚Aus Natur und Geijteswelt‘ ſteht in der erſten Linie der buchhänd⸗ 
leriſchen Unternehmen, die einem weiteren Leſerkreiſe gediegene, von wirklichen Fachleuten geſchriebene Dar- 
ſtellungen begrenzter Gebiete zu ſehr niedrigem Preiſe vermitteln wollen. Gegenüber den zahlreichen, mit vielen 
Bildern und meiſt ſehr oberflächlichem Texte verſehenen, weder ihrem Gehalte noch ihrem Preiſe nach als 
‚populär‘ zu bezeichnenden Büchern, die mehr der flüchtigen Neugier, als wirklichem Intereſſe der Ceſer dienen 
können, verdienen ſolche Beſtrebungen die Teilnahme aller Fachkreiſe. Denn gut geſchriebene, einfache Dar— 
ſtellungen können auch angehenden Fachleuten weſentliche Dienſte leiſten, da ſie unter Vermeidung ſchulmäßiger 


feierlicher Form einen einführenden Überblick gewähren und ſehr anregend wirken können.“ 


(Archiv der Mathematik und Phyfik.) 


Syſtematiſches Verzeichnis der bisher erſchienenen 350 Bände: 


Allgemeines Bildungsweſen. 
Erziehung. Unterricht. 


Deutſches Bildungsweſen i. ſ. geſchichtl. Entwicklung: 
Fr. Paulſen. (100.) 
Der Ceipzg. Student 1409— 1909: W. Bruchmüller. (273.) 
Allgemeine Pädagogik: Th. Siegler. (35.) 
Experimentelle Pädagogik: W. A. Cay. (224.) 
Pſychologie des Kindes: R. Gaupp. (213.) 
Moderne Erziehung: J. Tews. (159.) 
Diſch. Unterrichtsweſen d. Gegenw.: K. Knabe. (299.) 
Die höh. Mädchenſchule i. Dtſchl.: M. Martin. (65.) 
Das dtſch. Fortbildungsſchulweſen: Fr. Schilling. (256.) 
Dom Hilfsſchulweſen: B. Maennel. (75.) 
Knabenhandarbeit i.d. heut. Erziehung: H. Pabſt. (140.) 
Geſchichte des deutſchen Schulweſens: K. Knabe. (85.) 
Das moderne Volksbildungsweſen: G. Fritz. (266.) 
Schulkämpfe der Gegenwart: J. Tews. (111.) 
Dtſch. Ringen n. Kraft u. Schönheit. I.: K. Möller. (188.) 
Die Leibesübungen: R. Sander. (13.) 
Schulhngiene: L. Burgeritein. (96.) 
Öffentl. Fürſorge f. d. hilfsbedürftige, f. d. ſittl. gefähr⸗ 
dete u.gewerbl. tätige Jugend: J. Peterſen. (161/162.) 
Die amerikaniſche Univerjität: E. D. Perry. (206.) 
Techniſche Hochſch. i. Nordamerika.: S. Müller. (190.) 
Volksſchule u. Lehrerbildung d. Verein. Staaten.: 
Fr. Kunpers. (150.) 
Rouſſeau: P. Henſel. (180.) 
Peſtalozzi: Sein Leben u. ſ. Ideen: P. Natorp. (250.) 
Herbarts Cehren und Ceben: O. Flügel. (164.) 
Friedrich Fröbel: A. v. Portugall. (82.) 


Religionswiſſenſchaft. 


Leben u. Lehre d. Buddha: R. Piſchel. (109.) 
Germaniſche Mythologie: J. v. Negelein. (95.) 
Paläſtina u. ſ. Geſchichte: H. Sch. von Soden. (6.) 
Paläſtina nach d.neuejten Ausgrab.: P. Thomſen.(260.) 
Grundz. d. iſrael. Religionsgeſch.: Fr. Gieſeb recht. (52.) 
Die Gleichniſſe Jeſu: H. Weinel. (46.) 


Wahrheitu. Dichtung i. Leben Jeſu: P. Mehlhorn. (137.) 

Jeſus und feine Seitgenoſſen: C. Bonhoff. (89.) 

Der Text des Neuen Teſtaments nach ſ. geſchichtl. 
Entwicklung: A. Pott. (154.) 

Aus der Werdezeit d. Chriſtentums: J. Geffcken. (54.) 

Paulus und ſein Werk: Eb. Viſcher. (309.) 

Cuther i. Cichte d. neueren Forſchung: H. Boehmer. (118.) 

Johann Calvin: G. Sodeur. (247.) 

Die Jeſuiten: B. Boehmer. (49.) 

Nnſtik i. Heidentum u. Chrijtentum: E.Cehmann. (217.) 

Chriſtentum u. Weltgeſch.: K. Sell. (297. 298.) 

Die relig. Strömungen d. Gegenw.: A. H. Braaſch. (66.) 

Die Stellung d. Religion i. Geiſtesl.: P. Kalweit. (225.) 

Religion u. Naturwiſſenſchaft: A. Pfannkuche. (141.) 


Philoſophie und Pſychologie. 


Einführung i. d. Philoſophie: R. Richter. (155.) 
Philojophie. Einführung. H. Richert. (186.) 
Myſtik i. Heidentum u. Chriſtentum: E. Lehmann. (217.) 
Führende Denker: J. Cohn. (176.) [C. Buſſe. (56.) 
Weltanſchauungen d. gr. Philojophen d. Neuzeit: 
Philoſophie d. Gegenw. i. Deutſchl.: O. Külpe. (41.) 


Leben u. Lehre des Buddha: R. Piſchel. (109.) 
Roufjeau: P. Henſel. (180.) 

Immanuel Kant: O. Külpe. (146.) 
Schopenhauer: H. Richert. (81.) 

Herbarts Lehre und Leben: O. Flügel. (164.) 


Herbert Spencer: P. Schwarze. (245.) 

Das Weltproblem v. poſitiviſtiſchen Standpunkt aus: 
J. Petzoldt. (133.) 

Naturwiſſenſchaft u. Religion: A. Pfannkuche. (141.) 

Aufgaben u. Ziele d. Menjchenlebens: J. Unold. (12.) 

Sittl. Sebensanſchauungen d. Gegenw.: O. Kirn. (177.) 

Bau u. Leben d. bildenden Kunſt: R. Dolbehr. (68.) 

Mechanik d. Geiſteslebens: M. Verworn. (200.) 

Hypnotismus u. Suggeſtion: E. Trömner. (199.) 

Pſychologie des Kindes: R. Gaupp. (213.) 

Pſychologie des Verbrechers: P. Pollitz. (248.) 

Die Seele des Menſchen: J. Rehmke. (36.) 


Literatur und Sprache. 


Die Sprachſtämme d. Erdkreiſes: Fr. N. Finck. (267.) 

Rhetorik: Ew. Geißler. (310.) 

Haupttypen d. menſchl. Sprachbaues: Fr. N. Finck. (268.) 

Die Stimme: P. H. Gerber. (136.) 

Schrift⸗ u. Buchweſen: O. Weiſe. (4.) 

Entſtehung u. Entwicklung unſerer Mutterſprache: 
W. Uhl. (84.) 

Die deutichen Perſonennamen: A. Bähniſch. (296.) 

Das deutſche Volkslied: J. W. Bruinier. (7.) 

Die deutſche Dolfsjage: O. Böckel. (262.) 

Geſch. d. dtſch. Cyrik ſeit Claudius: H. Spiero. (254.) 

Schiller: Th. Siegler. (74.) 

Deutſche Romantik: O. Walzel. (232.) 

Das deutſche Drama d. 19. Jahrh.: G. Witkowski. (51.) 

Friedrich Hebbel: A. Schapire-Neurath. (238.) 

Gerhart Hauptmann: E. Sulger-Gebing. (283.) 

Das Theater: Chr. Gaehde. (230.) 

Das Drama |. II. III: B. Buſſe. (287 289.) 

Ibſen, Björnſon u. ihre Seitgenoſſen: B. Kahle. (195.) 

Shakeſpeare: E. Sieper. (185.) 


Bildende Kunſt und Mufik. 


Bau u. Leben d. bild. Kunjt: Th. Dolbehr. (68.) 

Blütezeit d. griech. Kunſt i. Spiegel d. Reliefſarkophage: 
H. Wachtler. (272.) 

Deutſche Baukunſt i. Mittelalter: A. Matthaei. (8.) 

Die deutſche Illuſtration: R. Kautzſch. (44.) 

Deutſche Kunſt i. tägl. Leben bis z. Schluß d. 18. Jahrh.: 
B. Haendcke. (198.) 

Albrecht Dürer: K. Wuſtmann. (97.) 

Rembrandt: Pp. Schubring. (158.) 

Die oſtaſiatiſche Kunſt: R. Graul. (87.) 

Kunjtpflege i. haus u. Heimat: R. Bürkner. (77.) 

Geſchichte d. Gartenkunſt: Chr. Rand., (274.) 

Geſchichte der Muſik: Fr. Spiro. (143.) 

Haydn, Mozart, Beethoven: C. Krebs. (92.) 

Die Grundlagen der Tonkunſt: H. Rietſch. (178.) 

Einführ. i. d. Weſen d. Muſik: C. R. Hennig. (119.) 

D. Blütezeit d. muſikal. Romantik i. Dtſchl.: E. Iſtel.(259.) 

Das moderne Orcheſter: Fritz Volbach. 6808.) 


Geſchichte und Kulturgeſchichte. 


Die Anfänge d. menſchl. Kultur: C. Stein. (93.) 
Paläftina u. ſ. Geſchichte: H. v. Soden. (6.) 
Paläſtina nach d. neueſten Ausgrab.: P. Thomſen. (260.) 
Kulturbilder aus griech. Städten: E. Siebarth. (151.) 
Pompeji, e. helleniſt. Stadt i. Italien: F. v. Duhn. (114.) 
Antike Wirtſchaftsgeſchichte: O. Neurath. (258.) 
Soziale Kämpfe i. alten Rom: C. Bloch. (22.) 
H. d. Werdezeit d. Chriſtentums: J. Geffcken. (54.) 
Chriſtentum u. Weltgeſchichte: K. Sell. (297/298.) 
Byzantin. Charakterköpfe: K. Dieterich. (244.) 
German. Kultur i. d. Urzeit: G. Steinhauſen. (75.) 
Germaniſche Mythologie: J. v. Negelein. (95.) 
Mittelalterl.Kulturideale. J. Heldenleben: V. edel. (292.) 
Die dtſch. Volksſtämme u. Candſch.: O. Weiſe. (16.) 
Kulturgeſch. d. dtſch. Bauernhauſes: Chr. Rand. (121.) 
Das deutſche Dorf: R. Mielke. (192.) 
Das deutſche Haus u. ſ. Hausrat: R. Meringer. (116.) 
Dtich. Baukunſt i. Mittelalter: A. Matthaei. (8.) 
Die dtjch. Perſonennamen: A. Bähniſch. (296.) 
Die deutſche Volksſage: O. Böckel. (262.) 
Das deutſche Volkslied: J. W. Bruinier. (7.) 
Deutſche Dolfsfejte u. Volksſitten: H. S. Rehm. (214.) 
Dtſch. Städte u. Bürger i. Mittelalter: B. Heil. (43.) 
Bijtor. Städtebilder a. Holland u. Niederdeutſchland: 
A. Erbe. (117.) 
Das dtſch. Handwerk i. ſ. kulturgeſch. Entwicklung: 
Ed. Otto. (14.) 
Dtſch. Frauenleben i. Wandel d. Jahrh.: Ed. Otto. (45.) 
Deutſches Bildungsweſen i. ſ. geſchichtl. Entwicklung: 
Fr. Paulſen. (100.) 
Geſchichte d. dtſch. Schulweſens: A. Knabe. (85.) 
Der Leipzg. Student 14091909: W. Bruchmüller.(275.) 
Die Münze als hiſtor. Denkmal: A. Luſchin v. Eben⸗ 
greuth. (91.) 


Aus Natur und Geiſteswelt 


Jeder Band geh. M. 1.—, in Leinwand geb. M. 1.25. 


Das Seitalter der Entdeckungen: S. Günther. (26.) 

Cuther i. Cichte d. neueren Forſchung: H. Boehmer. (113.) 

Johann Calvin: G. Sodeur. (24.5) 

Die Jeſuiten: H. Boehmer. (49.) 

Don £uther zu Bismarck: O. Weber. (123/124.) 

Friedrich der Große: Th. Bitterauf. (246.) 

Napoleon J.: Th. Bitterauf. (195.) 

Polit. Hauptitrömungen i. Europa i. 19. Jahrh.: 
HK. Th. v. Heigel. (129.) 

Geſ h. d. ſozialiſt. Ideen i. 19. Jahrh.: Fr. Muckle.(269/270.) 

Entwicklung d. dtſch. Wirtſchaftslebens i. 19. Jahrh.: 
C. Pohle. (57.) 

Reſtauration u. Revolution: R. Schwemer. (37.) 

Die Reaktion u. d. neue Ara: R. Schwemer. (101.) 

1848: O. Weber. (55.) 

Dom Bund z. Reich: R. Schwemer. (102.) [(242/243.) 

Oſterreichs inn. Geſch. v. 18481907: R. Charmatz. 

Englands Weltmacht: W. Cangenbeck. (174.) 

Geſch. d. Verein. Staaten: E. Daenell. (147.) 

H. d. amerikan. Wirtſchaftsleben: J. C. Laughlin. (127.) 

Geſch. d. Welthandels: M. G. Schmidt. (118.) 

Kriegsweſen i. 19. Jahrh.: O. v. Sothen. (59.) 

Der Seekrieg: K. v. Maltzahn. (99.) 

Der Krieg im Seitalter des Verkehrs u. d. Technik: 
H. Meyer. (271.) 

Die moderne Friedensbewegung: A.H. Fried. (157.) 

Internat. Leben der Gegenw.: A. H. Fried. (226.) 

Die moderne Frauenbewegung: K. Schirmacher. (67.) 

Der Kalender: W. F. Wislicenus. (69.) 

Buchgewerbe und Kultur: R. Focke, G. Witkowski, 
R. Kautzſch, K. Wuttke, H. Waentig, H. Hermelink. (182.) 

Schrift⸗ und Buchweſen: O. Weiſe. (4.) 

Geſchichte der Gartenkunſt: Chr. Rand. (274.) 


Rechts⸗ und Staatswiſſenſchaft. 
Volkswirtſchaft. 


Dtſch. Fürſtentum u. Verfaſſungsweſen: E. Hubrich.(80.) 

Grundz. d. Verfaſſung d. Dtſch. Reiches: E. Loening. (34.) 

Finanzwiſſenſchaft: S. P. Altmann. (306.) 

Soziale Bewegungen und Theorien: G. Maier. (2.) 

Soziale Kämpfe im alten Rom: C. Bloch. (22.) 

Geſch. d. ſozialiſt. Ideen i. 19. Jahrh.: Fr. Muckle. 
(269/270.) 

Internationales Leben d. Gegenw.: A. H. Fried. ( 

Geſchichte des Welthandels: M. G. Schmidt. (1 

Geſchichte d. dtſch. handels: W. Cangenbeck. 

Antike Wirtſchaftsgeſchichte: O. Neurath. (258. 

Deutſchlands Stellung i. d. Weltwirtſch.: P. Arndt. (179. 

Deutſches Wirtſchaftsleben: Chr. Gruber. (42.) 

Entwicklung des deutſchen Wirtſchaftslebens im letzten 
Jahrhundert: C. Pohle. (57.) 

Die deutſche Candwirtſchaft: W. Claaßen. (215.) 

Innere Kolonijation: A. Brenning. (261.) 

Unſere Schutzgebiete nach ihren wirtſchaftlichen Der- 
hältniſſen: Chr. E. Barth. (290.) 

Amerikaniſches Wirtſchaftsleben: J. C. Caughlin. (127.) 

Die Japaner und ihre wirtſchaftliche Entwicklung: 
K. Rathgen. (72.) 

Die Gartenſtadtbewegung: 5. Kampffmeyer. (259.) 

Bevölkerungslehre: M. Haushofer. (50) 

Urbeiterſchutz und Arbeiterverſicherung: O. v. Swie⸗ 
dineck-Südenhorſt. (78.) 

Die Konſumgenoſſenſchaft: F. Staudinger. (222.) 

Die Frauenarbeit: R. Wilbrandt. (106.) 

Grundzüge d. Verſicherungsweſens: A. Manes. (105.) 

Verkehrsentwicklg. i. Deutſchl. 1800-1900: W. Sotz. (15.) 

Das Poſtweſen: J. Bruns. (165.) 

Die Telegraphie: J. Bruns. (183.) 

Telegraphen- u. Fernſprechtechnik: H. Brick. (235.) 

Deutſche Schiffahrt und Schiffahrtspolitik der Gegen⸗ 
wart: K. Thieß. (169.) 

Moderne Rechtsprobleme: J. Kohler. (128.) 

Pſychologie des Verbrechers: P. Pollitz. (248.) 

Verbrechen und Aberglaube: A. Hellwig. (212) 

Zivilprozeßrecht: M. Strauß. (315.) 

Jurisprudenz im häuslichen Leben: P. Bienengräber. 

Ehe u. Eherecht: C. Wahrmund. (115.) 219/220.) 

Der gewerbliche Rechtsſchutz: B. Tolksdorf. (138.) 

Die Miete nach dem BGB.: M. Strauß. (194.) 

Das Wahlrecht: P. Poensgen. (249.) 


Aus Natur und Geiſteswelt 


Erdkunde. 


menſch und Erde: A. Kirchhoff. (31.) 

Wirtſchaftliche Erdkunde: Chr. Gruber. (122.) 

Die dtſch. Volksſtämme u. Candſchaften: O. Weiſe. (16.) 

Die dtſch. Kolonien. Land u. Leute: A. Heilborn. (98.) 

Unſere Schutzgebiete nach ihren wirtſchaftlichen Ver⸗ 
hältniſſen: Chr. G. Barth. (290.) 

Die Städte, geograph. betrachtet: K. Haſſert. (165.) 

Der Orient: Ew. Banſe. (277, 278, 279.) 

Die Polarforſchung: K. Haſſert. (38.) 

Meeresforſchung und Meeresleben: O. Janſon. (30.) 

Die Alpen: H. Reishauer. (276.) 


Anthropologie. 
Heilwiſſenſchaft und Geſundheitslehre. 


Der Menſch: A. Heilborn. (62.) 

D. Anatomie d. Menſchen: K. v. Bardele ben. J. Allg. 
Anatomie und Entwicklungsgeſch. II. Das Skelett. 
III. Musfel- und Gefäßſyſtem. IV. Eingeweide. 
V. Statik u. Mechanik d. Körpers. (201 —204, 263.) 

Bau u. Tätigkeit d. menſchl. Körpers: H. Sachs. (32.) 

Acht Vorträge a. d. Geſundheitslehre: H. Buchner. (1.) 

Schulhngiene: C. Burgerſtein. (96.) 

Die moderne Heilwiſſenſchaft: E. Biernacki. 

Der Arzt: M. Fürſt. (265.) 

Der Aberglaube i. d. Medizin: D. v. Hanjemann. (83.) 

Die Leibesübungen: R. Sander. (13.) 

Ernährung u. Volksnahrungsmittel: J. Frentzel. (19.) 

Der Alkoholismus, ſ. Wirkungen u. ſ. Bekämpfung. 

Krankenpflege: B. Leid. (152.) (103, 104, 145.) 

Dom Nervenſyſtem: R. Sander. (48.) 

Mechanik des Geiſtesleben: M. Derworn. 

Hypnotismus u. Suggeſtion: E. Trömner. 

Geiſteskrankheiten: G. Ilberg. (151.) 

Geſchlechtskrankheiten: W. Schumburg. (251.) 

Die fünf Sinne d. Menſchen: C. Kreibig. (27.) 

Pſychologie des Kindes: R. Gaupp. (213.) 

Herz, Blutgefäße und Blut: H. Rojin. (312.) 

Das Auge des Menſchen: G. Abelsdorff. (149.) 

Die menſchliche Stimme: P. H. Gerber. (156.) 

Das menſchliche Gebiß, ſ. Erkrankung u. ſ. Pflege: 
Fr. Jäger. (229.) 

Die Tuberfuloje: W. Shumburg. (47.) 

Krankheiterregende Bakterien: M. Coehlein. (307.) 

Der Säugling: W. Kaupe. (154.) 

Geſundheitslehre f. Frauen: R. Sticher. (171.) 


Naturwiſſenſchaften. Mathematik. 


Religion u. Naturwiſſenſchaft in Kampf u. Frieden. 
A. Pfannkuche. (141.) 
D. Grundbegriffe d. mod. Naturlehre: $.Auerbad). (40.) 


(25. 


(200.) 
(199.) 


Die Lehre von der Energie: A. Stein. (257.) 
Moleküle, Atome, Weltäther: G. Mie. (58.) 
Das Licht und die Farben: C. Graetz. (17.) 


Sichtbare und unſichtbare Strahlen: 
und W. Marckwald. (64.) 

Einführung i. d. chem. Wiſſenſchaft: W. Cöb. 

Die optiſchen Inſtrumente: M. v. Rohr. (88. 

Spektroſkopie: C. Grebe. (284.) 

Das Mikroſkop: W. Scheffer. (35.) 

Das Stereojfop: Th. Hartwig. (135.) 

Die Photographie: S. Hausmann (280.) 

Die Lehre von der Wärme: R. Börnſtein. (172.) 

Phyſik der Kälte: H. Alt. (311.) 

Luft, Waſſer, Licht u. Wärme: R. Blochmann. (5.) 

Das Waſſer: O. Anſelmino. (291.) 

Natürl.u.künſtl Pflanzen- u. Tierſtoffe: B. Bavink.(187.) 

Die Erſcheinungen des Lebens: H. Miehe. (130.) 

Abjtammungslehre u. Darwinismus: R. Heſſe. (39.) 

Der Befruchtungsvorgang: E. Teichmann. (70.) 

Werden u. Vergehen d. Pflanzen: P. Giſevius. (173.) 

Vermehrung und Sexualität bei den Pflanzen: 
€. Küſter. (112.) 

Unſere wichtigſten Kulturpflanzen (Getreidegräſer): 
K. Gieſenhagen. (10.) 

Der deutſche Wald: H. Hausrath. (153.) 

Der Obſtbau: E. Voges. (107.) 

Kolonialbetanif: Fr. Tobler. (184.) 


R. Börnſtein 


(264. 


16 


Kaffee, Tee, Kafao: A. Wieler. (132.) 

Pflanzenwelt des Mikroſkops: E. Reufauf. (181.) 

Tierwelt d. Mikroſkops (Urtiere): R. Goldſchmidt. (160.) 

Beziehungen der Tiere zu einander und zur Pflanzen⸗ 
welt: K. Kraepelin. (79.) 

Tierkunde. Einf. i. d. Zoologie: K. Hennings. (142.) 

Cebensbeding. u. Derbreitg. d. Tiere: O. Maas. (139.) 

Swiegeſtalt der Geſchlechter in der Tierwelt: Fr. 
Knauer. (148.) 

Der Kampf zw. Menſch u. Tier: K. Eckſtein. (18.) 

Die Welt der Organismen: K. Campert. (236.) 

Vergleichende Anatomie d. Sinnesorgane d. Wirbel⸗ 
tiere: W. Cuboſch. (282.) 

Die Stammesgeſch. unſ. Haustiere: K. Keller. (252.) 

Die Fortpflanzung d. Tiere: R. Goldſchmidt. (253.) 

Deutſches Dogelleben: A. Voigt. (221.) 

Dogelzug und Dogelihug: W. R. Eckardt. (218.) 

Die Ameiſen: Fr. Knauer. (94.) 

Meeresforſchung u. Meeresleben: O. Janſon. (30.) 

Das Süßwaſſer-plankton: O. Zacharias. (156.) 

Korallen u. a. geſteinsbild. Tiere: W. May. (231.) 

Die Bakterien: E. Gutzeit. (233.) 

Wind und Wetter: C. Weber. (55.) 

Der Bau des Weltalls: J. Scheiner. (24.) 

Die Entſtehung d. Welt u. d. Erde: B. Weinſtein. (225.) 

Das aſtronom. Weltbild: S. Oppenheim. (110.) 

Der Mond: J. Franz. (90.) 

Die Planeten: E. Peter. (240.) 

Der Kalender: W. F. Wislicenus. (69.) 

Vorzeit der Erde: Fr. Frech. 1. Gebirgsbau u. Dul- 
kanismus. 2. Kohlenbilög. u. Klima d. Vorzeit. 
3. D. Arbeit d. fließ. Waſſers. E. Einl. i. d. 
phnyſikal. Geologie. 4. Die Arbeit d. Ozeans u. d. 
chem. Tätigkeit d. Waſſers i. allgemeinen. 5. Glet⸗ 
ſcher und Eiszeit. (207 211.) 

Arithmetik u. Algebra: P. Crantz. (120. 205.) 

Infiniteſimalrechnung: G. Kowalewski. (197.) 

Mathematiſche Spiele: W. Ahrens. (170.) 

Das Schachſpiel: M. Lange. (281.) 


Angewandte Naturwiſſenſchaft. Technik. 


Am ſauſenden Webſtuhl d. Seit: W. Caunhardt. (25.) 

Die Uhr. Grundlagen und Technik der Seitmeſſung.: 
H. Bock. (216.) 

Bilder a. d. Ingenieurtechnik: K. Merkel. (60.) 

Schöpfungen d. Ing.⸗Technik d. Neuzeit: K. Merkel. (28.) 

Der Eiſenbetonbau: Em. Haimovici. (275.) 

Das Eiſenhüttenweſen: H. Wedding. (20.) 

Die Metalle: K. Scheid. (29.) s 

Hebezeuge: R. Vater. (196.) 


Candwirtſch. Maſchinenkunde: G. Fiſcher. (316.) 
Maſchinenelemente: R. Vater. (301.) 
Dampf und Dampfmaſchine: R. Dater. (65.) 


Einf. i. d. Theorie u. d. Bau d. neueren Wärmekraft⸗ 
maſchinen: R. Vater. (21.) 

Neuere Fortſchr. a. d. Gebiete d. Wärmekraftmaſch.: 
R. Vater. (85.) 


Waſſerkraftmaſchinen: A. v. Ihering. (228.) 


Mechanik: A. v. Ihering. (303 505.) 

Die Eiſenbahnen, Entſtehg. u. Derbreitg.: F. Hahn. (71.) 
Heizung u. Lüftung: J. E. Mayer. (241.) 

Die techn. Entwicklg. d. Eiſenb.: E. Biedermann. (144.) 
Das Automobil: K. Blau. (166.) 

Luftſchiffahrt: R. Nimführ. (300.) 

Grundlagen d. Elektrotechnik: R. Blochmann. (168.) 
Telegraphen- u. Fernſprechtechnik: H. Brick. (255.) 
Drähte u. Kabel: H. Brick. (285.) 
Funkentelegraphie: H. Thurn. (167.) 

Nautik: J. Möller. (255.) x 
Beleuchtungsarten d. Gegenwart: W. Brüſch. (108.) 
Wie ein Buch entſteht: A. W. Unger. (175.) 
Natürl.u.künſtl.pflanzen⸗ u. Tierſtoffe: B. Bavink.(187.) 
Luftſtickſtoff: K. Kaiſer. (315.) 
Agrikulturchemie: P. Kriſche. (314.) 
Bilder a. d. chem. Technik: A. Müller. 
Sprengſtoffe: R. Biedermann. (286.) 
Photochemie: G. Kümmell. (227.) 
Elektrochemie: K. Arndt. (234.) 

D. Naturwiſſenſch i. Haush.: J. Bongardt. (125 — 126.) 
Chemie i. Küche u. Haus: G. Abel. (76.) 


(1919 


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