Hin 
| vi 
in TRE, 


Ul 


a 
bal 
4 
END 


i 


el 
HH pats tutt 


Lf 
Hi 
HA 
se 
bende | ji 
ps 


Li 


an 


Koh k ui 
il 
bide Ha 


il 
1119 
tit 


i 


in 


RER 


SETE 


Ne 


CHE 


hs 
par 
+ Ki 


N js He i. 
i HH be 


sist 
i. 


ih 


MERE 
i ith 


+ 
i ih 


a | je A in 
ithe 
a DAI 


si 


Ki 
HER i 


Ih 


er 
N in ih 


i m 
i a 


Ain 
fl ah 


Le AS 
pot Weta ay 
Hane ni, i 
1 UL Li i! 
n fi u if 
AE 
AE 


Cel 


ll 


wut 


DINA 
i. 


f ie I 
ji 


A 
ulm.) 


IN Any © 
| pant fl Mn TITO 
N Di sd 
Yu 
Hi 
Jet. 


at i | KA Gi 
by I ; ii uit 


u tf 
II 


si ii Ht a 


HERE 


pini 


Mathi Ny 


ME 


Ul 
i 


ee 


Hi 
Ii 
(hi 


Al 
È 
k 
iy 


tk Rit 
si ii 


tit 


Chi 


es 
de 


ren 
= 


25 


i 
{ 


eZ 


Lee 


LAS re a 


= 
= 


SES 
> te EE © 
BEE ee = 
= = 
-—_—=__=s> Bere Pa : 
= i 
EE San Fe 2 
<= = == 


x, 


co 


tà 


ne Hist 
ail Late 
M nie 


ay ai 
Hi 
Kl 


Ae shared 


A Hi 


Ai 


. Mini 
L- 


MIRI 
sut 


il HOT Hit je HAUT 
_ it i i Hi ij | 
LDA NEN fil BAHN f {e 
VE 
Hill HN 

i 


1 


= 
== 


EIS CRETE = : 
SS Et 
== PE an à < Le È u 
SS TESS zes => 
ee 
=; IS ri ese 


KE 
en 
en 


Tr u 
RI = 
= - 5 
se a 2 
SSS SS SSS 


3 = rte: = eee 


1 N 


I ji ! 


Heat 


MELIA 


RUES 


# Da, M SU 


Ir Entomologie = 


UITGEGEVEN DOOR 


= È. VAN EYNDHOVEN, B. n LEMPKE 
EN J. J. DE VOS TOT NEDERVEEN CAPPEL 


| VIJF EN-NEGENTIGSTE DEEL 


„JAARGANG 1952 


(Gepubliceerd 18 Juni 1952) 


‘ ue 
il 


NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


De contributie voor het lidmaatschap bedraagt f 10.— 
per: jaar. Ook kunnen Natuurlijke Personen, tegen het stor- 
ten van f 150.— in eens, levenslang lid worden. 

Natuurlijke Personen, niet ingezetenen van het Rijk in 
Europa, Azië of Amerika, kunnen tegen betaling van f 60.— 
lid worden voor het leven. 

Begunstigers betalen jaarlijks minstens f 10.— of (alleen 
voor Natuurlijke Personen) f 100.— in eens. 

De leden ontvangen gratis de Entomologische Berichten 
(6 nummers per jaar; prijs voor niet-leden f 0.50 per num- 
mer), en de Verslagen der Vergaderingen (2 à 3 per jaar; 
prijs voor niet-leden f 0.60 per stuk). 

De leden kunnen zich voor f 6.— per jaar abonneeren op het 
Tijdschrift voor Entomologie (prijs voor niet-leden f 12.— 
per jaar). 

De oudere publicaties der vereeniging zijn voor de leden 
voor verminderde prijzen verkrijgbaar. 

Aan den boekhandel wordt op de prijzen voor niet-leden 
geene reductie toegestaan. 


an 
WETENSCHAPPE LI KE MEDEDELINGEN 


VAN DE 


TIENDE HERFSTVERGADERING 


DER 


NEDERLANDS CHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


_ GEHOUDEN IN HET ZOOLOGISCH LABORATORIUM TE AMSTERDAM 
OP ZATERDAG 25 NOVEMBER 1950!) 


ia ie gi i | a ea 


…. Voorzitter: De President, Dr K. W. Dammerman. 
Aanwezig : de gewone leden : Dr G. Barendrecht, Prof. Dr L. F. 
È de Beaufort, Ir G. A. Graaf Bentinck, Dr J. G. Betrem, S. de Boer, 
W. F. Breurken, Mr C. M. C. Brouerius van Nidek, P. Chrysan- 
thus, R H. Cobben, J. B. Corporaal, Dr K. W. Dammerman, Dr Ir 
J.B. M. van Dinther, Prof. Dr W. M. Docters van Leeuwen, P. H. 
van Doesburg, G. Doorman, J. van der Drift, P. J. Dijkstra, Prof. 
BOE Engel, H. H. Evenhuis, G. L. van Eyndhoven, F. CE. J. 
BEischer, Dr H. J. de Fluiter, Dr C. J. H. Franssen, V. Gerris, W. 
H. Gravestein, M. J. Heistek, H. W. Herwarth von Bittenfield, P. 
C. Heyligers, G. Houtman, H. J. Hueck, B. de Jong, Dr W. J. 
Kabos, I. A. Kaijadoe, Koninklijke/Shell Laboratorium vertegen- 
woordigd door Ir J. W. Heringa, T. O. van Kregten, Dr G. Kruse- 
man Jr, Prof. Dr D. J. Kuenen, Dr S. Leefmans, B. J. Lempke, K. 
_ Lems, N. Loggen, R. H. Mulder, A. C. Nonnekens, W. Nijveldt, 
__H. van Oorschot, de Plantenziektenkundige Dienst vertegenwoor- 
digd door Dr H. N. Kluyver, het Proefstation Z.H. Glasdistrict 
vertegenwoordigd door Mej. W. de Brouwer, Dr C. O. van Reg- 
teren Altena, Dr A. Reyne, Prof. Dr W. K. J. Roepke, G. van 
ossem, H. N. van Rossum, L. E. van 't Sant, H. J. L. T. Stammes- 
aus, Br. Theowald, Vereniging tot Oprichting en Instandhouding 
an den Proeftuin te Aalsmeer vertegenwoordigd door Ir G. S. van 
Marle, N. C. van der Vliet, A. Vlug, Dr A. D. Voûte, P. van der 
Viel, H. Wiering, Dr J. Wilcke, Dr J. de Wilde. 
mGeintroduceerd: C. F. van der Bund, Mej. Dr G. F. E. M. 
_ Dierick, N. Dirkzwager, M. van de Vrie. 

Afwezig met kennisgeving: de Erepresident en Lid van Ver- 


IR A SA 


ciare 


Ve i 
e Voorzitter opent de bijeenkomst en heet de aanwezigen wel- 
, in het bijzonder Prof. Dr L. F. pe BEAUFORT, die voor de 


1753 
So Pes 

TU cs 
— er, 


II VERSLAG. 


eerste maal als bestuurslid op een vergadering aanwezig is. 

Voorts wenst hij den heer J. B. CORPORAAL geluk met de zil- 
veren medaille, welke de Gemeente Amsterdam hem heeft toege- 
kend op grond van zijn grote verdiensten voor de entomologie. 

Verder memoreert hij, dat aan ons lid M. A. LIEFTINCK te Bogor 
(Java) wegens zijn entomologische verdiensten door de Universi- 
teit van Bazel het eredoctoraat is verleend. Aan Dr LiEFTINCK 
wordt een brief gezonden met een gelukwens en de handtekeningen 
der aanwezigen. 

Eenzelfde brief met handtekeningen, alsmede een telegram wor- 
den gezonden aan Dr D. Mac Gi Lavry, die door ernstige onge- 
steldheid niet aanwezig kan zijn, met de beste wensen voor een 
spoedig herstel. 

Hierna verleent de Voorzitter het woord aan den heer G, van 
Rossem tot het houden van zijn voordracht 


Verslag over het optreden van enige schadelijke 
insecten in het jaar 1950 
Diptera (vliegen). 

In riet is een sterke aantasting geconstateerd van Platycephala 
planifrons F. (Chloropidae). In Leimuiden en Nieuwkoop b.v. werd 
30% van de rietpluimen vernield. In samenwerking met Ir W. D. 
J. Tuinzine, Rijkslandbouwconsulent voor de Griend- en Riet- 
cultuur, is naar deze aantasting een onderzoek ingesteld. 

De larven van deze vlieg leven in de stengels, die als gevolg 
hiervan te vroeg afsterven, waardoor zij veel aan lengte verliezen. 

De rietcultuur is in ons land belangrijker dan men over het alge- 
meen zou verwachten. De stengels worden voor allerlei doeleinden, 
o.a. dakbedekking en emballage gebruikt. Het komende jaar zal 
het onderzoek worden voortgezet, waarbij zal worden nagegaan 
op welke wijze deze aantasting kan worden bestreden. 

Een andere aantaster van riet is de galmug Giraudiella inclusa 
Fld. (Cecidomyiidae). De larven leven in harde gallen, ter grootte 
van een tarwekorrel, in het inwendige van den stengel. Het schade- 
beeld in het dikke gedeelte van den stengel is echter niet hetzelfde 
als in het dunne gedeelte, omdat in het onderste stengeldeel de gal 
geheel verborgen blijft, terwijl in de toppen de aantasting gemak- 
kelijker in het oog valt. Tengevolge van deze aantasting verliest 
het riet zijn stevigheid, waardoor het gemakkelijk afbreekt. 

Deze aantasting werd in Februari 1946 voor het eerst in den 
Noord-Oost Polder achter Emmeloord geconstateerd. Thans blijkt 
deze galmug ook op andere plaatsen voor te komen. 

De muggen konden door ons uit het riet opgekweekt worden, zij 
werden door H. F. BARNES in Engeland met zekerheid als Girau- 
diella inclusa herkend. Hiermede werd tegelijkertijd aangetoond, 
dat Porricondyla phragmites Giraud een andere levenswijze heeft ; 
van deze soort is de biologie nog onbekend. 

Vooral in Canada en Noord-Amerika wordt aan tarwe ernstige 
schade toegebracht door de Hessische mug (Mayetiola destructor 


VERSLAG. II 


Say) (Cecidomyiidae). Men vermoedt, dat deze mug daar is ge- 
importeerd met stro, toen Duitse troepen in den Amerikaansen 
vrijheidsoorlog meevochten. 

In ons land is de aantasting voor het eerst in 1936 in den Wie- 
ringermeerpolder waargenomen. Schade wordt veroorzaakt, doordat 
de larven aan den voet van de planten zuigen. Als gevolg hiervan 
vallen de planten om. In 1950 werd de Hessische mug in den 
Noord-Oost Polder geconstateerd. 

Geregeld werd het optreden van de kleine Narcisvlieg (Eumerus 
strigatus F.) waargenomen. De larven vindt men in groepen bij- 
een in verschillende bolgewassen. Vliegen werden opgekweekt uit 
uien, afkomstig uit Middelharnis. 

In den Noord-Oost Polder nabij Urk trad op 24 Juni 1950 een 
wapenvliegje (Nemotelus uliginosus L.) massaal op. De larven 
leven in water tussen plantenresten, bij voorkeur op zilte gronden. 
Het voedsel zou uit organische resten bestaan. 

Ook in 1950 ontvingen wij verschillende malen sinaasappelen 
van particulieren. Deze vruchten bleken te zijn aangetast door de 
larven van de Middellandse Zee-vlieg, Ceratitis capitata Wied. 
(Trypetidae). 

Sciara praecox Meig. (Mycetophilidae), een zwart, mugachtig 
vliegje, werd opgekweekt uit zwaar door den wilgensnuitkever aan- 
getast wilgenhout. Vermoedelijk leven de larven van dit mugje van 
dode larven en poppen van den wilgensnuitkever. Gebleken is, dat 
de laatstgenoemde larven en poppen worden gedood door de schim- 
mel Verticillium lecanii (Zimm.) Viegas, die door Dr 
GoossENs werd geïsoleerd uit het Cryptorhynchus-materiaal. Merk- 
waardig is, dat deze schimmel tot nu toe slechts bekend was als 
parasiet van schildluizen en bladvlooien op koffie in Brazilië. 

Het wilgenhout was afkomstig uit Afferden (land v. Maas en 


Waal). 


Coleoptera (kevers). 


De larven van een zachtschildkever (Cantharis rufa L.) (Can- 
tharidae), die in den regel van dierlijk voedsel leven, blijken ook 
maïskorrels in de schede te kunnen aantasten. Dit werd in de Wie- 
ringermeer geconstateerd, maar het verschijnsel was reeds uit de 
literatuur bekend. 

Een zending voorgelooide geitenvellen, te Rotterdam aange- 
voerd, bleek in hevige mate te zijn aangetast door Dermestes macu- 
latus Degeer (Dermestidae), een cosmopolitischen spekkever. De 
larven knagen niet aan het haar, doch vreten gaten in de huid zelf. 

De in Nederland inheemse spekkever-soort, Dermestes larda- 
rius L. komt in huizen en boerderijen voor. De larven leven dik- 
wijls op verborgen plaatsen, o.a. in spinnewebben, waar zij van 
de resten van gevangen insecten leven. 

Uit Korea-maïs werden de volgende insecten door het Aan- en 
Verkoopbureau van Akkerbouwproducten ingezonden : Dermestes 
bicolor F. en Dermestes ater Degeer, beide kosmopolitische spek- 
keversoorten, die doorgaans in huiden en vleeswaren worden aan- 


IV VERSLAG. 


getroffen. Voorts werd gevonden Tenebroides mauritanicus L. 
(Ostomatidae); deze kever komt geregeld in graan- en meelvoor- 
raden voor. Hij kan door het afbijten van de kiemen grote hoe- 
veelheden zaaizaad waardeloos maken. Tegenover deze schade 
staat, dat deze kever allerlei andere voorraadsinsecten verdelgt. 
Dit weegt echter in de meeste gevallen niet op tegen de schade, 
die wordt aangericht. De vrouwelijke kever legt een groot aantal 
eieren in hoopjes van 10—40 stuks bij en in de naden van vloeren 
en kisten of los in het meel of het graan. De ontwikkelingsperiode 
van deze soort varieert sterk onder invloed van de temperatuur- en 
voedingsomstandigheden. De verpopping vindt plaats tussen naden 
van vloeren, terwijl de larven ook holten in hout knagen om zich te 
verpoppen. 

Een groot aantal verzoeken om advies inzake houtwormbestrij- 
ding kwam ook in 1950 binnen. Meestal betrof het den gewonen 
houtworm Anobium punctatum Degeer (Anobiidae). 

Een zeldzame soort, nl. Apate capucina L., een tot de Bostrychi- 
dae behorende kever, werd verkregen uit een nieuw meubel. Ook 
werden enkele inzendingen ontvangen van Lyctus-soorten (Lycti- 
dae), die eveneens in hout leven, bij voorkeur in de tropische hout- 
soort Limba. 

Zeer veel klachten werden ontvangen over het optreden van fa- 
bakskevers. 

Grote partijen van Indonesischen oorsprong bleken in hevige 
mate te zijn aangetast door Lasioderma serricorne F. (Anobiidae). 
Voor den oorlog werd van dezen kever zelden schade opgemerkt in 
importtabak, zodat verondersteld moet worden, dat de behandeling 
voor de verzending thans minder goed is. De ernst van de aan- 
tasting blijkt duidelijk uit het feit, dat de veiling van Java-tabak 
stopgezet moest worden, teneinde eerst alle partijen te gassen. 

Een goede bestrijding kan verkregen worden door de tabak te 
bevriezen (-10/-15° C). De temperatuur moet in verband met het 
ontstaan van condenswater langzaam dalen en weer stijgen. 

De bestrijding kan eveneens uitgevoerd worden door middel van 
een begassing ; hierbij kunnen verschillende methoden worden toe- 
gepast, waarvan de meest gebruikelijke het gassen met methallyl- 
chloride is. Gassen met blauwzuur is wel mogelijk, doch de door- 
dringing is slecht. 

De genoemde behandelingen (bevriezen en gassen) kunnen uit- 
sluitend uitgevoerd worden door ervaren firma's. Zo heeft Blaauw- 
hoedenveem te Amsterdam zich o.a. toegelegd op de vriesbehan- 
deling. 

Verder werden in een partij tabak van Braziliaansen oorsprong 
talrijke rode keverlarven aangetroffen, die na determinatie bleken 
te behoren tot Thaneroclerus girodi Chevr. Deze Cleride achter- 
volgt andere insecten, in dit geval Lasioderma. Eerstgenoemde kan 
echter toch niet geheel tot de nuttige insecten gerekend worden, 
daar hij tevens de tabak beschadigt door nog grotere gaten in de 
bladeren te vreten dan Lasioderma. 


VERSLAG. V 


Zaadkevers (Bruchidae). 


Wij vestigen er nogmaals de aandacht op, dat de verspreiding 
van Acanthoscelides obtectus Say de laatste jaren zo is toegenomen, 
dat deze kever een plaag dreigt te worden voor de stambonen- 
cultuur. 

De infectie in het veld heeft in het najaar plaats, de wijfjes 
boren een gaatje in de schede en zetten vervolgens daarin haar 
eieren af. De jonge larven begeven zich naar de zaden en boren 
zich door een microscopisch klein gaatje daarin. De ontwikkeling 
van de larve heeft in het zaad plaats. 

In tegenstelling tot Bruchus rufimanus kan Acanthoscelides zich 
verder in de opslagplaats vermeerderen, zonder naar het veld terug 
te keren. Volgend jaar zal worden getracht of bestrijding op het 
veld mogelijk is. 

In Stramproy (Limburg) is in een inheemse partij de erwten- 
kever Bruchus pisorum L. gevonden. De biologie van dezen kever 
komt overeen met die van Bruchus rufimanus ; de ovipositie kan dus 
uitsluitend op het veld geschieden. 

Bruchidius bimaculatus Ol. werd door den heer SCHLÜTER te 
Amsterdam onderschept in erwten, afkomstig uit Izmir: (Smyrna), 
Klein-Azië. Deze zaadkever gedraagt zich, evenals Acanthoscelides 
als een voorraadsinsect. 

Op een aantal plaatsen in het zuiden van het land en voorts in 
Heteren werd in hazelnoten de larve van den snuitkever Balaninus 
nucum L. (Curculionidae) gevonden. De larven ontwikkelen zich 
in de noten, die daardoor vroeg afvallen ; de verpopping heeft in 
den grond plaats. 

In de omgeving van Lottum (Limburg) werd in boomkwekerijen 
schade ondervonden van Otiorhynchus lugdunensis Boh. Deze 
snuitkevers vraten aan den bast van twijgen van appel, peer en 
kers. Een goede bestrijding kan worden verkregen met DDT- 
stuifpoeder. Loodarsenaat bleek geen resultaat op te leveren. 

Van de Gemeentelijke School- en Kindertuinen te 's-Graven- 
hage kregen wij omstreeks midden April takjes ingezonden van 
Abeel waarin zich keverlarven bevonden. Door vreterij van de 
larve bleven verscheidene knoppen zitten. Wij hadden hier te doen 
met larven van het snuitkevertje Dorytomus tremulae F., of een 
nauw verwante soort tot hetzelfde genus behorend. Talrijke soor- 
ten van het geslacht Dorytomus brengen den larvetoestand door 
in knoppen en katjes van populieren en wilgen, zelden echter ver- 
oorzaken zij werkelijk schade. 


Lepidoptera (vlinders). 

Op een tweetal plaatsen (Hoofddorp en Zwollerkerspel) ver- 
oorzaakte Hadena secalis Bjerk. (Caradrinidae), de zgn. halmrups, 
schade aan granen. Vooral winterrogge en tarwe werden aange- 
tast. Uit de literatuur is bekend, dat deze rupsen hoofdzakelijk voor- 
komen op de vergraste percelen en van wilde grassen op graan over- 
gaan. Dit is ook in Nederland waargenomen. De met parathion 
uitgevoerde bestrijding is niet geslaagd. 


VI VERSLAG. 


Door de Afd. Gewervelde Dieren werd met behulp van de hals- 
ringmethode het voedsel van nestjongen van roeken in de omgeving 
van Giethoorn verzameld. Het fouragegebied van deze vogels 
bleek de Noord-Oost Polder te zijn. Bij dit onderzoek werden ook 
rupsen van Hadena aangetroffen, die dus hoogstwaarschijnlijk uit 
den Noord-Oost Polder afkomstig waren. Vandaar werd echter 
geen bericht over het voorkomen ontvangen. 

Van den doodshoofdvlinder, Acherontia atropos L., (Sphingi- 
dae) werd een groot aantal vindplaatsen van rupsen opgegeven. In 
één geval werd een vlinder buiten een bijenkorf aangetroffen. De 
doodshoofdvlinder kan niet in ons land overwinteren ; dit is waar- 
schijnlijk niet zozeer het gevolg van de koude als wel van de voch- 
tigheid. De in den grond aanwezige poppen sterven tijdens den 
winter. leder jaar vliegen echter weer immigranten ons land uit 
Zuid-Europa binnen. 

Een aantal berichten werd ontvangen over ernstige schade door 
Plodia interpunctella Hb. (Phyctidae). Deze voorraadsmot tast al- 
lerlei soorten droge plantaardige stoffen aan. 

Een bestrijdingsfirma riep de hulp van den P.D. in toen bleek, 
dat in opslagplaatsen van gedroogde groenten in het Noorden van 
het land rupsen in groten getale optraden. Wij bleken hier te doen 
te hebben met Plodia interpunctella, die zich in de gedroogde groen- 
ten massaal had ontwikkeld. Uit proeven van den heer Loosjes 
bleek, dat de rupsen zeer ongevoelig zijn voor de nieuwe insectici- 
den, slechts met pyrethrum werd resultaat verkregen. 

Verder werd Plodia aangetroffen in een partij regeringsmais, te 
Zaandam in lichters opgeslagen. Medegedeeld werd, dat een af- 
doende bestrijding verkregen kon worden met een blauwzuurgas- 
behandeling. De kosten hiervan bleken echter te hoog te zijn. Een 
minder kostbare bestrijding, die geadviseerd werd, bestond uit het 
mengen van een hoeveelheid HCH door de bovenste laag maïs 
(10—15 cm). Over de resultaten is geen bericht ontvangen. 

Een derde geval van aantasting door Plodia werd geconstateerd 
in een partij gepelde Franse okkernoten. 

Gerst, geïmporteerd uit Noord-Afrika en opgeslagen in lichters, 
bleek te zijn aangetast door het graanmotje Sitotroga cerealella Ol. 
(Gelechiidae). In zuidelijke landen is dit een bekend graaninsect. 
Het motje kan echter ook in Nederland leven en komt reeds hier 
en daar voor (Hoofddorp, Wageningen). De infectie heeft op het 
veld plaats ; de verdere ontwikkeling geschiedt in de pakhuizen. 

In de omgeving van Leiden werden door de heren STEENSMA en 
HIETBRINK in de in aanleg zijnde knoppen van Scabiosa rupsen van 
de vedermot (Stenoptilia bipunctidactyla Hw. (Alucitidae) gevon- 
den. Deze aantasting is nooit eerder waargenomen en derhalve 
nieuw voor de Phytopathologie. 

De biologie van dit motje is nog niet geheel bekend. Waar- 
schijnlijk komen drie generaties per jaar voor en kan het insect ook 
leven op wilde Scabiosa. Verondersteld wordt, dat de overwin- 
tering in den larvetoestand geschiedt, doch dit moet nog worden 
onderzocht, In April vreten de rupsjes aan de nog diep zittende 


VERSLAG. VII 


bloemknoppen, zodat deze later geheel misvormd te voorschijn ko- 
men. 

Ter bestrijding van dit euvel is een behandeling met parathion 
uitgevoerd; de uitkomsten hiervan geven echter nog niet veel 
hoop. 

Hemiptera (halfvleugeligen). 
Bladluizen (Aphididae). 

In het najaar werd van particulieren te Apeldoorn en Ameron- 
gen bericht ontvangen, dat andijvieplanten niet wilden groeien. 
Bij onderzoek bleken deze te zijn aangetast door de wortelbladluis 
Neotrama delguercioi Baker, die nog niet eerder in ons land werd 
aangetroffen. De heer D. Hire Ris LAMBERS verrichtte de deter- 
minatie. 

Op sjalotten werd enige malen de bladluis Myzus ascalonicus 
Doncaster (sjalottenluis) aangetroffen. Door deze luis wordt het 
Allium Virus I (mozaiek) en mogelijk ook andere virusziekten ver- 
spreid. In dit opzicht steekt deze bladluis Myzus persicae Sulz. naar 
de kroon. 

In West Europa is deze soort na zachte winters soms overmatig 
talrijk. Zij overwintert in den toestand van viviparen. In den zomer 
is deze bladluis bijna niet te vinden, omdat zij zich dan bij voorkeur 
op donkere, koele plaatsen ophoudt. 


Schildluizen (Coccidae). 


Op geïmporteerde sinaasappels troffen wij onderstaande schild- 
luizen aan: 

1. Parlatorea ziziphi Lucas. 

2. Lepidosaphes gloweri Pack. 

3. Lepidosaphes citricola Pack. 

4. Chrysomphalus aonidum L. 

5. Aspidiotus hederae Vallot. 

De 4 eerstgenoemde soorten komen uitsluitend voor in de Middel- 
landse Zee-landen, N. Afrika en Klein-Azië voor, waar zij aan- 
zienlijke schade aan Citrusculturen kunnen veroorzaken. 

Aspidiotus hederae leeft in de vrije natuur in hetzelfde gebied als 
de bovengenoemde soorten. In ons land komt hij dikwijls in kassen 
en serres voor, waar hij o.a. op Citrus, Laurus, Ficus en Phoenix 
leeft. 

Op een Ficus uit Aalsmeer vonden wij de soort Aspidiotus lata- 
niae Sign. 

Bij het onderzoek naar het voorkomen van schildluizen in boom- 
gaarden en boomkwekerijen vonden wij geregeld Aspidiotus pyri 
Licht. en Aspidiotus ostreaeformis Curt. De eerstgenoemde soort 
vonden wij het meest op appel, peer, Prunus pissardi en Fraxinus. 
Aspidiotus ostreaeformis werd vnl. aangetroffen op appel, peer, 
berk en linde. Beide soorten worden verspreid in ons land aange- 
troffen. In vele gevallen troffen wij gemengde populaties van As- 
pidiotus pyri en A. ostreaeformis aan. Doordat de laatstgenoem- 
de soorten sterk op elkander gelijken, heeft men ze aanvankelijk 


VIII VERSLAG. 


voor één soort gehouden, waardoor in de literatuur dikwijls veel 
tegenstrijdige gegevens te vinden zijn. De biologie dezer schild- 
luizen komt in grote trekken overeen. De overwintering geschiedt 
in het tweede larvestadium ; in April vervellen de larven van het 
2e stadium zich ; zij worden na enigen tijd geslachtsrijp. Eind April 
treden ook de mannetjes op. In West-Europa komt van beide 
soorten slechts één generatie per jaar voor; in Zuid-Europa en 
N.-Afrika treden daarentegen twee generaties per jaar op. Zo- 
wel A. pyri als A. ostreaeformis komen bij voorkeur op het over- 
jarige hout voor, op jonge loten en op de vruchten ziet men ze 
betrekkelijk zelden. Op vruchten hebben wij tot dusver Aspidiotus 
pyri nog niet waargenomen, Aspidiotus ostreaeformis daarentegen 
hebben wij verschillende malen op vruchten van appels gezien. 
Schade van betekenis veroorzaakt door de beide bovengenoemde 
Aspidiotus-soorten hebben wij evenwel nog niet waargenomen. 

Veel minder algemeen bleek de soort Epidiaspis leperii Sign. te 
zijn; deze soort werd op peer lokaal aangetroffen. Op sommige 
plaatsen kwam zij gemengd met Aspidiotus ostreaeformis voor. 

Epidiaspis leperii veroorzaakt evenals de San José schildluis aan- 
zienlijke schade aan vruchtbomen. Deze soort, welke haar versprei- 
dingsgebied voornamelijk in Centraal-Europa heeft, leeft in hoofd- 
zaak op Prunus, Malus, Pirus en Betula, waar zij bij voorkeur op 
de oudere takken en den stam leeft. Epidiaspis leperii is o.a. van de 
vorige twee soorten te onderscheiden door de rode kleur van het 
lichaam. In tegenstelling tot A. pyri en A. ostreaeformis overwin- 
tert Epidiaspis leperii in het derde stadium, d.w.z. als nog niet ge- 
slachtsrijp wijfje dat volwassen geworden in April begint te leg- 
gen. De ontwikkeling der larven van het le stadium gaat zeer 
langzaam ; in September ontwikkelt zich pas het tweede stadium. 
In het late najaar vervellen de larven zich nogmaals, zodat met het 
3e stadium de jaarcyclus sluit. 

Op eik vonden wij vrij geregeld Aspidiotus zonatus Frauenfeld. 
Tenslotte vonden wij op wilg en populier enige malen Aspidiotus 
gigas Thiem et Gern. Naar wij menen is deze soort in ons land nog 
niet eerder aangetroffen. 


Hemiptera Heteroptera (wantsen). 


Uit Bergen op Zoom werden aspergestengels ontvangen, waarop 
zich een beschadiging in den vorm van een rijtje schotelvormige 
plekjes bevond, waarin een ei was afgezet. Aanvankelijk werd ge- 
dacht, dat dit eieren waren van de aspergevlieg, maar aan de hand 
van de literatuur bleek, dat zij afkomstig waren van de wants Nabis 
lativentris Boh. Deze wantsen behoren niet tot de beschadigers van 
asperge. Zij verspreiden zich na het uitkomen en leven van de roof. 


In opdracht van het Instituut voor de Bewaring en Verwerking 
van Tuinbouwproducten verrichtten wij een aantal determinaties 
van insecten die in Engeland werden aangetroffen in vaten Hol- 
landse aardbeienpulp, afkomstig van een Nederlandse firma. De 
vraag werd gesteld vanwaar deze insecten afkomstig waren en op 
welke wijze zij in de vaten waren gekomen. 


VERSLAG. IX 


De volgende insecten werden aangetroffen : Coleoptera (kevers), 
fam. Elateridae (kniptorren): Melanotus rufipes Hrbst. ; Corym- 
bites aeneus L.; Agriotes obscurus L.; Agriotes pallidulus Illig. ; 
Lacon murinus L.; 37 ritnaalden, t.w. Agriotes spec. (28 stuks); 
Corymbites aeneus L. (2 stuks); Athous spec. (4 stuks); Elater 
spec. (3 stuks); fam. Carabidae (loopkevers): Ophonus pubescens 
Muell.; Harpalus aeneus F.; Nebria brevicollis F.; 1 niet nader ge- 
identificeerde larve; fam. Hydrophilidae: Helophorus porculus 
Bedel; fam. Staphylinidae (kortschildkevers): Philonthus aeneus 
Rossi; fam. Scarabaeidae (bladsprietigen): Phyllopertha horticola 
L.; Anomala aenea Degeer ; Melolontha vulgaris L. ; fam. Curcu- 
lionidae (snuitkevers): Philopedon plagiatus Schall; Barynotus 
obscurus F.; Otiorhynchus raucus F.; Otiorhynchus ovatus L. 
Diptera (vliegen): 2 larven van Eristalis tenax L. (een zweefvlieg); 
Lepidoptera (vlinders): 1 larve van Agrotis c-nigrum L. ; Odonata 
(libellen): restanten van een niet nader te identificeren libel. 

Dit zeer grote aantal insecten kan naar onze mening niet anders 
dan het gevolg zijn van een onvoldoende reiniging van de vruch- 
ten en het gebruik van ongereinigde vaten. Ook is het mogelijk 
dat de vaten tijdens den opslag slecht afgesloten zijn geweest, zo- 
dat allerlei insecten op den enigszins gistenden zoeten inhoud zijn 
afgekomen. Een groot aantal van deze insecten kan in de pulp 
zijn gevallen en daarin zijn omgekomen. 


Collembola (Springstaarten). 


Op een bedrijf te Heiloo (N.H.) kwamen omstreeks 20 Maart 
1950 springstaarten, behorende tot de soort Hypogastrura viatica 
Tullb. massaal voor. De insecten hielden zich vnl. op in greppels, 
onder platgras en onder planken. Vermoedelijk zal een grote voch- 
tigheid van het betreffende terrein het massale optreden wel in de 
hand hebben gewerkt. Schade werd niet opgemerkt. 


Discussie. 

De heer De Fluiter doet enige mededelingen omtrent ervaringen, 
opgedaan met Lasioderma-bestrijding aan Besoeki's Proefstation. 
De Lasioderma-bestrijding werd destijds goed uitgevoerd door 
KEUCHENIUS. Tijdens den 2en wereldoorlog werd de tabak niet 
afgevoerd, terwijl er geen aanvoer van zwavelkoolstof was. VAN 
DER VEEN onderzocht toen op welke wijze de op stapel staande 
tabak en de gebaalde tabak door de Lasioderma-kevers met eieren 
worden besmet. Blijkens zijn onderzoekingen bevinden de eieren 
zich uitsluitend aan de buitenzijde van den stapel, terwijl ook de 
larven niet diep gaan. 

Na een begassing met CS», die werd toegepast in speciaal daar- 
voor gebouwde stenen loodsjes, dient de tabak onder klamboe te 
worden bewaard. De resultaten van deze behandeling waren zeer 
goed. De aldus behandelde tabak bleef in goede conditie tot na de 
beëindiging der vijandelijkheden met Japan. Door chaotische om- 
standigheden sedertdien werd het effect teniet gedaan, met als ge- 
volg de export van zwaar met Lasioderma besmette tabak. 


X VERSLAG. 


Ook in Besoeki was een Cleride bekend, die als roofvijand van 
den tabakskever optrad. Een Dermestide t.w. Orphinus aethiops 
Arrow (= formosanus Pic) was schadelijk in tabakszaad. 

De heer De Fluiter merkt verder nog op, dat de boorgaten van 
Balaninus nucum als invalspoorten voor een schimmel dienst 
doen. 

De heer Leefmans deelt mede, dat met CS: gefumigeerde siga- 
ren sterk achteruit gaan in kwaliteit. 

De heer Roepke vraagt naar de dosering van methallylchloride. 
De heer Heringa antwoordt hierop : 80 gram per m3 inhoudsruimte. 

De heer De Wilde vraagt waarom bij de bestrijding van Lasi- 
oderma geen methylbromide wordt gebruikt, voorts waarom geen 
vacuum-fumigatie wordt toegepast. 

De heer Van Rossem antwoordt, dat methylbromide tegenwoor- 
dig geregeld wordt gebruikt. Vacuum-fumigatie kan alleen worden 
uitgevoerd in daarvoor geschikte installaties, maar deze zijn schaars 
in ons land. 

De heer Heringa acht de vergiftigheid en het feit dat methyl- 
bromide vrijwel reukloos is een bezwaar. 

De heer Leefmans merkt op, dat er in de U.S.A. cen detector 
voor methylbromide is ontwikkeld.1) 

De heer De Fluiter zegt, dat methylbromide ook goed tegen Ro- 
dentia in fruitbewaarplaatsen gebruikt kan worden. 

De heer De Wilde vraagt of Acanthoscelides obtectus werke- 
lijk recent uit België is binnengekomen, of dat dit insect nu pas 
is waargenomen. De heer Van Rossem antwoordt, dat voor 1945 
deze kever slechts 2 x in ons land is waargenomen. Sedert dat 
jaar zijn de vindplaatsen geleidelijk naar het Noorden opgescho- 
ven. Dit verschijnsel geldt vermoedelijk voor geheel Noordwest 
Europa ; reeds eerder waren haarden bekend uit Tsjechoslowakije 
en Zuid-Italië. De heer Houtman deelt mede, dat A. obtectus pas 
in 1950 in N-Holland werd waargenomen. 

De heer Nijveld deelt mede, dat de schimmel Verticillium lecanii 
(Zimm.) Viegas ook werd geïsoleerd uit larven van Rhabdophaga 
rosaria Loew. 

De heer Leefmans vraagt of het drogen van groenten met hete 
lucht geen verouderd systeem is. Bij graan werkt men met rote- 
rende, hete trommels. De heer Van Rossem antwoordt, dat de hete 
lucht methode, zoals die in het bewuste bedrijf wordt toegepast, 
inderdaad verouderd is. 

De heer Heringa zegt, dat Plodia interpunctella Hb. ook met 
methallylchloride te bestrijden is. 

De heer Corporaal corrigeert de nomenclatuur van de Cleride 
die als roofvijand van Lasioderma optreedt. De naam moet zijn 
Thaneroclerus buquet Lef. Voorts stelt de heer Corporaal een 
vraag over de biologie van enkele van de genoemde Bruchiden. De 
heer Van Rossem antwoordt, dat Bruchidius en Acanthoscelides 


1) Noot bij de correctie : Deze detector wordt thans ook in ons land gebruikt. 
Methylbromide is wel degelijk te ruiken. v. R 


VERSLAG. XI 


zich in het pakhuis als voorraadsinsecten gedragen ; zij vermenig- 
vuldigen zich in het opgeslagen product. Bruchus rufimanus en Br. 
pisorum daarentegen vliegen telkens weer terug naar de velden om 
zich voort te planten. 

De heer Kruseman merkt op, dat Acherontia atropos geen dia- 
pause heeft en daarom in ons land niet kan overwinteren. 

De heer Houtman zegt, dat A. atropos ook in de Wieringermeer 
en elders in N.-Holland werd gevonden. 

De heer Gravestein verbetert de nomenclatuur van Nabis lativen- 
tris; deze moet zijn N. myrmecoides Costa. 

De heer Bentinck vraagt of de rupsen van Acherontia afropos 
schadelijk zijn. De heer Van Rossem zegt, dat dit niet het geval is. 

Voorts vraagt de heer Bentinck of naast Plodia interpunctella 
geen schade van Ephestia elutella Hb. wordt opgemerkt. De heer 
Van Rossem zegt, dat dit veelal wel het geval is, in 1950 echter 
toevallig weinig. 

De President spreekt zijn dank aan den heer VAN RossEM uit en 
hoopt, dat hij de vereniging geregeld op deze interessante over- 
zichten zal blijven vergasten. 


Vervolgens houdt de heer G, Barendrecht een voordracht over de 


Nieuwere inzichten over bouw en ontstaan van de 
insecten-cuticula') 


Onder alle orgaanstelsels der insecten is er één, waarmede ook 
die entomologen, welke hun activiteit uitsluitend richten op de Sy- 
stematiek, voortdurend te maken hebben : de huid, het integument, 
zoals de wetenschappelijke term luidt. Het overgrote deel van alle 
systematische kenmerken wordt gevormd door bijzondere kleuren, 
vormen, sculpturen en aanhangselen van de huid en wat wij ten- 
slotte in onze collecties hebben staan, zijn in wezen insectenhuiden, 
waarbinnen zich de verdroogde en vaak grotendeels vergane resten 
van de andere organen bevinden. 

Moet aldus de entomoloog-systematicus geacht worden een pro- 
fessionele belangstelling voor de insectenhuid te koesteren, ook 
de toegepaste entomologie is sedert de contactgiften zo'n over- 
heersende plaats zijn gaan innemen, ten nauwste bij het integument 
en zijn eigenschappen betrokken. 

Het is dan ook niet te verwonderen, dat juist in de laatste tien 
jaar tal van onderzoekingen zijn gedaan over de samenstelling, 
structuur en vorming van de cuticula der insecten want dit is ten- 
slotte het gedeelte van het integument, dat er de bijzondere kwali- 
teiten aan verleent. 

De insectenhuid bestaat namelijk, evenals die der andere Ar- 
thropoden, uit twee wel onderscheiden delen: de opperhuid of 


1) Hoewel sedert het uitspreken dezer voordracht nieuwe onderzoekingen soms 
alweer een nieuw licht hebben geworpen, wordt de tekst hier (Dec. 1951) nog 
ongewijzigd gepubliceerd (G.B.). 


XII VERSLAG. 


epidermis zelf (vroeger ook wel hypodermis genoemd), die uit één 
enkele laag van cellen bestaat en dus ontwijfelbaar „leeft, en de 
door deze cellen — en nog andere, naar wij zullen zien — afge- 
scheiden cuticula, de chitinehuid van vele boeken, die wel groten- 
deels uit dood materiaal bestaat. 

Met de epidermis zullen wij ons vandaag slechts zijdelings be- 
zighouden, ik moge thans volstaan met er op te wijzen, dat de 
cellen al naar de phase van haar activiteit zeer in omvang en ge- 
daante kunnen wisselen. 

Wat nu de cuticula betreft, het was reeds lang bekend, dat hier- 
in verschillende lagen zijn te onderscheiden, die wel het beste in 
navolging van CAMPBELL (1929) als endo-, exo- en epicuticula 
kunnen worden onderscheiden, tenzij men in eersten aanleg slechts 
de termen endo- en epicuticula wil gebruiken, daarbij aangevend, 
dat de buitenste laag van de endocuticula meestal verhard is tot 
een exocuticula. Het verschil tussen de drie lagen zit n.l. vooral in 
de hardheid, alsook in doorlaatbaarheid en kleur. 

Nemen wij als uitgangspunt de steeds aanwezige endocuticula 
dan kunnen wij deze beschrijven als een uit een groot aantal naar 
beneden toe geleidelijk dikker wordende lamellen bestaande, weke, 
buigzame en kleurloze laag. De exocuticula daarentegen vertoont 
geen gelaagden bouw en is hard en onbuigzaam, bovendien geel tot 
bruinzwart van kleur. De epicuticula tenslotte vormt een afzonder- 
lijk, slechts enkele u dik laagje, kleurloos, geel of grijs, waarvan de 
eerst voor kort ontdekte complexe bouw ons nog nader zal bezig- 
houden. 

Uit wat hierboven werd opgemerkt aangaande hardheid en buig- 
zaamheid volgt, dat overal waar de cuticula week en buigzaam is, 
zoals in de gewrichtsmenbranen, in de weke huid aan de zijden 
van het abdomen alsmede in de weke huid van vele larven (maden, 
rupsen), de exocuticula ontbreekt of, anders gezegd, de gehele 
cuticula epi- en endocuticula is. 

Behalve de horizontale gelaagdheid van de endocuticula ziet 
men op de coupes nog een tweede streping loodrecht op de eerste, 
die meestal door de gehele dikte van de cuticula heengaat en dus 
reikt van de epidermis tot in de epicuticula. Deze streping wordt ver- 
corzaakt door de aanwezigheid van een groot aantal fijne kanalen, 
de poriekanalen. Bij onderzoek met het electronenmicroscoop blij- 
ken dit spiraalvormig gewonden buisjes te zijn van vrij uiteenlopen- 
de dikte, al naar de onderzochte insectensoort. Om enkele getallen te 
noemen. DENNELL (1946) vond bij de larve van Sarcophaga een 
diameter van het buisje van 1 u, een spoed van de spiraal van 
2.5 » en een dichtheid van 15000/mm?; RICHARD & ANDERSON 
(1942) vonden bij een kakkerlak resp. 0,15 u 0, 2,5 u © en 
spoed en 1.200.000/mm2. 

Over den aard en inhoud van deze kanalen hebben nogal contro- 
versen bestaan, maar thans hebben wij over de volgende punten 
toch: veel zekerheid. 

Ten eerste, het zijn in de cuticula in statu nascente stellig open 
kanalen, die doorlopen tot in de epicuticula en waardoor, zoals wij 
zulien zien, stoffen van de epidermis naar de epicuticula worden 


VERSLAG. XII 


vervoerd. Bij sommige insecten gaat het vervoer van was trouwens 
nog lang na de voltooiïng der cuticula door. 

Ten tweede is het wel zeker, dat daar, waar de kanalen met een 
vaste stof zijn gevuld, die meestal de reacties van chitine vertoont, 
deze aanwezig is in den vorm van een draad, die er veelal uit- 
getrokken wordt wanneer men cuticuia en epidermis van elkaar 
trekt. Ook hieruit blijkt dat het in dit geval een getransformeerd 
uitsteeksel van de epidermiscellen betreft. 

Wij komen zo van zelf aan de samenstelling van de cuticula en 
denken dan in de eerste plaats aan de stof chitine, waarnaar de ge- 
hele cuticula — naar wij zullen zien ten onrechte — vaak chitine- 
huid wordt genoemd. 

De naam „chitine werd in 1823 door ODIER gegeven aan de stof 
uit meikeverelytra, die overbleef na behandeling met sterke kali- 
loog. De empirische formule van deze stof is CgO;H3; wat 
de structuur betreft staat nu wel vast, dat zij bestaat uit lange ke- 
tens van acetylglucoseamineresten en dus slechts door de aceta- 
midegroep verschilt van de plantaardige vezelstof cellulose. Deze 
ketenstructuur, waarop wij nog zullen terugkomen, is typisch voor 
vele verbindingen in de steunweefsels van planten en dieren. 

Wij merkten reeds op dat veelal de gehele insectencuticula als 
chitinehuid wordt aangeduid, kennelijk vanuit de veronderstelling, 
dat het deze stof chitine is, die er zowel de massa van uitmaakt als 
er de kenmerkende hardheid en ondoorlaatbaarheid aan verleent. 
Een logisch gevolg van dezen gedachtengang is dan ook, dat men 
de harde partijen als „sterk gechitiniseerd’’ tegenover de weke, 
membraneuze stelt. Dit nu is in alle opzichten. onjuist. Het was 
reeds aan ODIER bekend, dat in de door hem onderzochte meikever- 
elytra de chitine niet meer dan 29% van het drooggewicht uit- 
maakte. Sindsdien zijn nog vele analyses van cuticula's gemaakt, 
meestal met het resultaat, dat de hoeveelheid chitine minder dan de 
helfi van het drooggewicht uitmaakte. Zo vond LAFON in 1943 bij 
een hele reeks van insecten een gemidaelde van 33%, variërende 
van 55%, in de made van Calliphora, tot 25%/ in de voorvleugels van 
Cercopis. 

Dit laatste voorbeeld geeft een fraaie illustratie van den wer- 
kelijken toestand : overal waar wij te doen hebben met een zachte, 
kleurloze cuticula, zoals overal in de endocuticula, is het chitine- 
gehalte hoog ; waar daarentegen een hard pantser aanwezig is, be- 
staat dit voor het grootste deel uit andere stoffen en wel eiwitten. 
Over den aard van deze eiwitten is in de jaren tussen 1941 en ‘48 
een aantal publicaties verschenen, waar wij nu niet verder op zul- 
len ingaan, wat de chemische geaardheid betreft. Voor ons is van 
belang dat thans wel vast staat, dat de chitineketens tot micellen 
verenigd zijn, die een kristallijne structuur vertonen en een bepaal- 
de gerichtheid kunnen vertonen, aldus aanleiding gevend tot vorm- 
dubbelbrekendheid. In de weke endocuticula van een Calliphora- 
larve daarentegen is van een dergelijke gerichtheid geen sprake en 
kunnen de micellen onder den invloed van druk of trek van richting 
veranderen. FRAENKEL & RuDALL (1947) veronderstellen nu ver- 


XIV VERSLAG. 


der, dat aan den opbouw van de micellen het eiwit een wezenlijk 
aandeel heeft. Welke consequenties dit heeft voor het hard worden 
van de exocuticula, zullen wij dadelijk zien. 

Het zal U thans namelijk wel duidelijk zijn geworden, dat de 
hardheid van de cuticula niet op rekening van de chitine kan wor- 
den gesteld. Men heeft dan ook reeds lang (in ieder geval sinds 
SCHULTZE 1922) verondersteld, dat de hardheid wordt veroorzaakt 
door een incrustering, die vroegere schrijvers zich dachten in 
den vorm van koolhydraten en WIGGLESWORTH nog in 1933 als 
cuticuline, een stof, die wij aanstonds zullen leren kennen als 
bestanddeel van de epicuticula. Thans weten wij echter wel zeker, 
dat het de proteine is, die de nodige stijfheid teweeg brengt. Wat 
de submicroscopische structuur betreft, komt de verandering bij 
het hardworden hierop neer, dat de bewegelijkheid van de micellen 
verloren gaat en deze stijf opeen komen te zitten, terwijl de tussen- 
ruimten geheel worden opgevuld, zodat de vormdubbelbrekend- 
heid verloren gaat. De harde exocuticula is dan ook isotroop. 
Volgens FRAENKEL & Ruparr (1940) vult hij het door hen onder- 
zochte puparium van Calliphora het watergehalte van + 70% tot 
+ 12%. Tevens en dit is zeer belangrijk, ondergaat nu het eiwit een 
verandering die het blijvend onoplosbaar maakt. Welke verande- 
ring is dit en waardoor wordt zij veroorzaakt ? 

Onze kennis van dit proces dateert van 1940 toen Pryor zijn 
onderzoekingen publiceerde, eerst over de ootheca van een kakker- 
lak, daarna over de cuticula van de pop van Ephestia en het pupa- 
rium van Calliphora. De ootheca van de kakkerlakken bevat geen 
chitine, hoewel zij uitwendig veel op een cuticula lijkt en wordt 
gevormd door het secreet van de beide accessorische klieren van 
het vrouwelijk genitaalapparaat. De linker klier scheidt een wate- 
rige eiwitoplossing af, de rechter een oplossing van protocatechu- 
zuur. Dit laatste wordt onder medewerking van een oxydase, even- 
eens in het secreet aanwezig, geoxydeerd tot een chinon waardoor 
het eiwit wordt.gelooid tot een harde, onoplosbare substantie, waarin 
de polypeptidenketens door dwarsverbindingen aan elkaar zijn 
verbonden. Voor deze stof voerde Pryor den naam Sclero- 
tine in. Hij veronderstelde nu dat iets dergelijks ook plaats heeft 
wanneer, na de vervelling, de buitenste laag van de endocuticula 
verhardt tot exocuticula en inderdaad lukte het zowel hem als an- 
deren (DENNELL 1946) aan te tonen, dat onmiddellijk hiervoor een 
aanzienlijke hoeveelheid dihydroxyphenolen in de binnenste 
laag van de epicuticula en in de buitenste laag van de (dan nog) 
endocuticula is opgehoopt. Dat is te zeggen, DENNELL constateerde 
een ophoping van de aminozuren tyrosine en tryptophaan in de 
toekomstige exocuticula van de Calliphora- en Sarcophaga-pupa- 
rien die hij onderzocht, welke voorraad tijdens het hardworden weer 
verdwijnt, zodat hij veronderstelt dat zij de grondstof voor de hy- 
droxyphenolen leveren. Verder kon worden aangetoond, dat 
de oxydase, die tenslotte het chinon doet ontstaan, geconcentreerd 
wordt in de binnenste lagen van de epicuticula, hetgeen verklaart, 
dat het hardingsproces ondanks het feit, dat alle stoffen tenslotte 


VERSLAG. XV 


afkomstig zijn uit de epidermiscellen, aan de peripherie begint en 
zich naar beneden uitbreidt om tenslotte plotseling te worden ge- 
stuit aan de grens van de definitieve endocuticula, welker redu- 
cerende eigenschappen het ontstaan van chinonen beletten. 

Op deze wijze ontstaat nu een donkergekleurde, harde laag, be- 
staande uit een soort vlechtwerk van chitine en sclerotine, waar- 
van de vermoedelijke submicroscopische structuur zeer wel over- 
eenkomt met de inderdaad geconstateerde mechanische eigenschap- 
pen van de insecten-cuticula. 

Deze laag bezit ook reeds een zekere ondoorlaatbaarheid voor 
water, echter nog geenszins die, welke de insectencuticula inder- 
daad toekomt. Bij vele insecten blijven trouwens de poriekanalen 
permanent open, zodat de harding van de exocuticula hier niet tot 
ondoorlaatbaarheid kan voeren. Om deze te verklaren moeten wij 
de epicuticula in beschouwing nemen. 

Dat de ondoorlaatbaarheid in de epicuticula moet zetelen, was 
reeds bekend aan KüHNELT (1928) en wel werd oorspronkelijk 
aangenomen, in de histologisch zichtbare, enkele u dikke laag, 
die bestaat uit een stof, die WIGGLESWORTH in 1933 cuticuline heeft 
gedoopt. Terloops zij er hier aan herinnerd, dat WIGGLESWORTH 
oorspronkelijk veronderstelde, dat deze substantie, waarvan de sa- 
menstelling uit een mengsel van eiwitten en vetachtige stoffen nu 
wel vaststaat, tevens de substantie zou zijn, die als incrustaat 
de buitenste laag van de endocuticula tot exocuticula zou maken. 

Dat de ondoorlaatbaarheid echter niet in deze laag gelegen kan 
zijn, blijkt uit het effect dat de wrijving van fijne minerale stofdeeltjes, 
zoals aluminiumpoeder, op allerlei insecten heeft. Hoewel de cuti- 
culinelaag dan intact blijft, neemt de verdamping dermate toe, dat 
de dieren geheel uitdrogen. Dit wijst er op, dat de cuticulinelaag 
bedekt is door een microscopisch niet waarneembaar laagje van 
een andere stof, die de eigenlijke tegen uitdroging beschuttende 
laag zou vormen. Nu had reeds KEILIN in 1913 verondersteld, dat 
hier sprake zou kunnen zijn van was, een veronderstelling, die door 
verschillende latere auteurs is overgenomen, maar eerst in 1935 
grotere waarschijnlijkheid kreeg door het werk van Ramsay. Deze 
ontdekte, dat de verdampingscurve bij een kakkerlak bij 30° een 
scherpen knik vertoont. Dit nu is het smeltpunt van de was, die in 
een dunne laag het gehele lichaam bedekt. Zowel WIGGLESWORTH 
(1945) als BEAMENT (1945) konden dit voor een aantal andere 
insecten bevestigen en door extractie met chloroform inderdaad 
een wassoort isoleren, waarvan het smeltpunt overeenstemde met de 
bewuste temperatuur waarbij de verdamping versneld wordt. 

BEAMENT berekende de dikte van de waslaag op 0,2—0,3 u, soms 
nog minder. 

Dat deze waslaag inderdaad verwijderd of beschadigd wordt 
door wrijven met poeders blijkt, wanneer het dier daarna behandeld 
wordt met een ammonikale zilveroplossing. Men ziet dan dat alle 
hogerliggende of uitstekende plaatsen zwartgekleurd worden, door- 
dat de laag onder de waslaag die, zoals wij zullen zien, bestaat uit 
hydroxyphenolen, bloot is gekomen en de zilveroplossing reduceert. 


XVI VERSLAG. 


Probeert men nu echter de waslaag van een intact insect te 
verwijderen door onderdompeling in chloroform, dan blijkt dit 
slechts ten dele te gelukken. Het is nl. gebleken, vooral door het 
onderzoek van WIGGLESWORTH (1948) aan Tenebrio, dat de was- 
laag zelf weer beschermd wordt door een laag, die WIGGLESWORTH 
de cementlaag heeft genoemd en die blijkens de chemische reacties 
weer uit een mengsel van eiwitten en vetachtige stoffen bestaat. 
Deze laag biedt veel meer weerstand aan mechanische beschadiging 
dan de waslaag zelf, zoals blijkt bij vergelijking vlak na de vervel- 
ling wanneer de cementlaag nog ontbreekt, en andere. Gaan wij nu 
eens na hoe de cuticula wordt gevormd. 

Wij zien dan allereerst een aantal veranderingen optreden in de 
epidermis, waar wij thans niet bij kunnen blijven stilstaan. Alleen 
dient vermeld te worden, dat de cellen hoger worden en dat de 
oenccyten, die aan de basis liggen, eveneens groter worden en an- 
ders op de kleurstoffen gaan reageren. Zij worden o.a. geleidelijk 
meer osmiophiel. Op een gegeven ogenblik laat de oude cuticula los 
en begint de vorming van de nieuwe epicuticula en wel de binnen- 
ste laag hiervan, de enige, die microscopisch is waar te nemen : de 
cuticulinelaag. Tegelijkertijd krimpen de oenocyten weer in. De 
osmiophile reactie van de oenocyten is intussen overgegaan op de 
epidermiscellen en wordt tenslotte vertoond door de nieuwgevorm- 
de cuticulinelaag. WIGGLESWORTH concludeert hieruit dat de cuti- 
culine, althans het lipoide bestanddeel hiervan, gevormd wordt in 
de oenocyten en van daar doorgegeven aan de epidermis, die er de 
cuticulinelaag mee opbouwt. 

Nu wordt ook de toekomstige exocuticula, thans nog week en 
kleurloos, gevormd, waardoorheen (en ook door de cuticulinelaag) 
de poriekanalen lopen. Behandelt men in dit stadium een deel van 
de epidermis en cuticula met ammoniakale zilveroplossing, dan ont- 
waart men enkele cellen, de poriekanalen en een hoeveelheid fijne 
druppeltjes op de cuticulinelaag, die zich zwart kleuren. Enigen tijd 
later blijkt zich een doorlopende, zwarte laag op de cuticuline ge- 
vormd te hebben; de polyphenollaag van W1IGGLESWORTH. Nog 
weer later loopt de zwarte kleuring terug ; ze wordt discontinu en 
blijft tenslotte geheel achterwege; thans is door de poriekanalen 
heen de was afgescheiden. 

Inmiddels heeft zich tussen de oude en de nieuwe cuticula een 
ruimte gevormd, die gevuld is met een vloeistof, welke de oude 
endocuticula oplost en dus een protease en een chitinase moet be- 
vatten. Deze stoffen moeten wel gevormd worden door de epider- 
miscellen zelf en vervoerd door de poriekanalen, in afwijking van 
de oude opvatting van WIGGLESWORTH (1933) dat zij van de huid- 
klieren afkomstig zouden zijn. Deze hebben, gelijk wij dadelijk zul- 
len zien, een heel andere functie. Wanneer dan eindelijk het ogen- 
blik van de vervelling daar is, is de vloeistof vrijwel weer geresor- 
beerd, de exocuticula in spe op definitieve dikte en voorzien van 
het polyphenol depot en de waslaag gevormd. Zodra dan het dier 
uit zijn oude huid is gebroken en gestrekt, wordt de phenol-oxydase 
geactiveerd, die de looistof (chinonen) moet leveren voor de vor- 


VERSLAG. XVII 


ming van sclerotine. Tegelijkertijd beginnen de huidklieren, die 
op dit ogenblik hun maximalen omvang bereikt hebben, de cement- 
laag af te scheiden, die de waslaag moet beschermen. Bijzonder 
fraai is dit te zien bij Periplaneta (KRAMER & WIGGLESWORTH 
1950), hoewel hier de cementlaag vrij dun is en eigenlijk gedurende 
het geheel leven was wordt afgescheiden. WIGGLESWORTH heeft 
aannemelijk kunnen maken, dat hierbij de oenocyten weer een rol 
spelen. 

Recapituleren wij thans nog eens waarin onze opvattingen over 
den bouw van de cuticula in de laatste tien jaar gewijzigd zijn, dan 
betreft dit de volgende punten : 

I. De aard van de verharding der buitenste endocuticulalaag tot 
exocuticula. Wij weten thans dat deze niet is toe te schrijven aan 
een impregnatie met harde substantie als zodanig, doch aan een 
looiingsproces van de eiwitstoffen, dat dank zij de aanwezigheid 
van een oxydase op de grens van exo- en endocuticula van buiten 
naar binnen voortschrijdt. Immers heeft DENNELL (1947) aange- 
toond, dat zich juist in de onderste laag van de epicuticula op het 
moment van de vervelling een sterke concentratie van oxydase be- 
vindt, zodat daar de productie van sclerotine begint. 

II. De impermeabiliteit van de cuticula is niet te verklaren uit de 
eigenschappen van de exocuticula, noch uit die van de microscopisch 
zichtbare cuticulinelaag van de epicuticula, doch uitsluitend te dan- 
ken aan de waslaag. Hierdoor wordt verklaard dat tal van insec- 
tenlarven, die in den grond leven, snel door uitdroging te gronde 
gaan indien zij aan de relatief droge lucht worden blootgesteld. Dat 
dit inderdaad veroorzaakt wordt door het wegschuren van de was- 
laag blijkt uit een experiment van WIGGLESWORTH (1945), die een 
larve van Agriotes liet vervellen zonder contact met de aarde en 
toen constateerde, dat het dier niet terstond uitdroogde, maar een 
uitdrogingscurve vertoonde, geheel gelijk aan die van andere in- 
secten met een critische temperatuur. 

III. Onze opvatting over de resp. functie van de levende bestand- 
delen van de huid zijn nogal gewijzigd. De huidklieren schijnen wel 
vóór alles bij de vorming van de cementlaag betrokken te zijn en 
daarmede eigenlijk weer een oude functie te hebben opgenomen 
(vorming van de ,,Sekretschicht”). De oenocyten hebben wellicht 
o.a. tot taak de vorming van vet- en wasachtige stoffen, die ver- 
volgens aan de epidermiscellen worden doorgegeven. 


Literatuur. 


BEAMENT, J. W. L. 1945, J. exp. Biol. 21, 

CAMPBELL, F. L. 1929, Ann. ent. Soc. Amer. 22. 

DENNELL, R. 1946, Proc. roy. Soc. B. 133. 

FRAENKEL, G. and Ruparr, K. M. 1940, Proc. roy. Soc. B. 129. 

KRAMER, S. and WIGGLESWORTH, V. B. 1950, Quart. J. micr. Sci. 91. 

KüHNELT, W. 1928, Zool. Jahrb. Anat. 50. 

Pryor, M. G. M., 1940, Proc. roy. Soc. B. 128. 

Ramsay, J. A. 1935, J. exp. Biol. 21. 

RicHarps, A. G., "The Integument of Arthropods’. Minneapolis — London, 1951. 

RicHarps, A. G. and ANDERSON, T. F. 1942, J. Morph. 71. 

SCHULZE, P. 1922, Biol. Zentralbl. 42. 

WIGGLESWORTH, V. B., 1945, J. exp. Biol. 21; 1948, Quart. J, micr. Sci. 89; 
Biol. Rev. 23. 


XVIII VERSLAG. 


Discussie. 

De heer Roepke merkt op, dat de epicuticula der insecten vol- 
gens verschillende onderzoekers zeer gecompliceerd van samen- 
stelling is, al is zij zeer dun. Onder meer moeten wasuitscheiding en 
lipoiden tot de bestanddelen van de epicuticula behoren. Nu schei- 
den de meeste insecten was af, vele heel weinig, sommige heel veel. 
Is er een scherpe grens tussen deze waslaag, vooral wanneer ze 
zeer dun is, en de epicuticula te trekken ? 

De heer Leefmans merkt op, dat deze voordracht van den heer 
BARENDRECHT zeer actueel is, tenminste voor de toegepaste ento- 
mologen. 

Vooral inzake de chloorbevattende insecticiden, als DDT, was 
het de vraag hoe dergelijke insecticiden door de cuticula dringen. 

Er zijn in dat opzicht twee meningen. WIESMANN toonde door 
proeven aan, dat DDT via de zintuigorganen, als tastharen bv. 
binnendringt, terwijl dat bij zijn proeven niet het geval was indien 
het insecticide elders op de cuticula werd aangebracht. 

Andere onderzoekers nemen aan, dat, in verband met de lipoide 
oplosbaarheid van DDT, deze verbinding ook door de cuticula 
dringt. 

In verband met den bouw van de cuticula is hij van het laatste 
nog niet overtuigd, te meer omdat er verschillende insecten en ook 
mijten zijn, waarvan een groot deel ongevoelig is voor DDT. Dit 
komt zelfs voor bij insecten van hetzelfde genus. 

De appel- en de peresnuittor zijn zeer gevoelig voor de genoemde 
verbinding. Zij behoren tot het genus Anthonomus. Maar de be- 
ruchte katoensnuittor, Anthonomus grandis Boh. is er relatief 
ongevoelig voor. 

Het laatste woord in zake de wijze van doordringing is z.i. nog 
niet gesproken. 

De heer Kabos zegt, dat de formule van chitine hem bijzonder ge- 
frappeerd heeft door de vele brugatomen van zuurstof. Hij vraagt 
of er in de literatuur wel eens op gewezen is, dat chitine een ma- 
cromoleculaire stof is met plastic eigenschappen. 

De heer Barendrecht antwoordt, dat dit inderdaad het geval is. 

De heer Van Dinther merkt op, dat de heer BARENDRECHT in 
zijn voordracht de aanwezigheid van bruin-gele pigmenten in de 
exo-cuticula ter sprake heeft gebracht. Hiernaast zijn, zoals be- 
kend, in de epidermis kleuren als rood, oranje en groen gelocali- 
seerd, die door de cuticula heen kunnen schemeren. Het uitkleu- 
ringsproces van deze tinten neemt bij vele Coleoptera-imagines 
vaak meerdere dagen in beslag, terwijl verscheidene andere insec- 
ten, b.v. Diptera, zeer snel volledig zijn uitgekleurd. Hij vraagt 
daarom of de cuticula, b.v. door beïnvloeding van mogelijke oxy- 
datieprocessen, ten aanzien van den duur van deze kleurintensi- 
vering een rol speelt. 

De heer Barendrecht antwoordt hierop, dat hieromtrent nog na- 
dere onderzoekingen zullen moeten worden verricht. 


VERSLAG. XIX 


Als laatste spreker houdt de heer W. K. J, Roepke een verhande- 
ling 
Over de Cossidae van Indonesié 


Spr. betoogt, dat de Cossidae in de tropen tamelijk rijk vertegen- 
woordigd zijn, maar dat de soorten, ofschoon van economische be- 
tekenis, minder goed bekend zijn. Hij heeft in Wageningen, met 
medewerking van verschillende zijden, een uitgebreid materiaal van 
deze insecten bijeen gebracht, dat hij sinds jaren bestudeerd heeft. 
De resultaten zullen hopelijk binnen afzienbaren tijd worden ge- 
publiceerd. Speciale aandacht is geschonken aan de mannelijke 
genitale apparaten ; deze zijn primitief van bouw en vertonen bij 
de voornaamste genera weinig of geen bijzondere structuur, zodat 
zij zich veelal minder goed lenen voor de onderscheiding der soor- 
ten 

Van het geslacht Cossus zijn slechts drie soorten uit den Malei- 
sen Archipel bekend; Spr. kan er 5 nieuwe aan toevoegen, waar- 
van 3 alleen van Java. Voor Zeuzera zijn de resp. getallen : 5 be- 
kend en 2 nieuw, van Borneo en Celebes. Xyleutes is het grootste 
geslacht, bekend zijn ongeveer 10 soorten en als nieuw kunnen 
ongeveer evenveel soorten er aan toe worden gevoegd, met nog en- 
kele subspecies. 

Grote moeilijkheden levert het geslacht Phragmataecia op, waar- 
van een aantal soorten uit Z.O. Azië beschreven is. Het genitale 
apparaat der mannetjes is zo weinig gedifferentieerd, dat het on- 
doenlijk is de soorten op grond hiervan te onderscheiden. Hierbij 
aansluitend moeten enkele kleinere geslachten worden vermeld, zo- 
als Porthetes, met tot nog toe slechts met één soort uit de Philip- 
pijnen ; thans is er een tweede soort uit N. Celebes bijgekomen. 
Drie nieuwe geslachten, en wel Trypanellus, Leptocossulus en Ti- 
neocossus, ieder helaas slechts door één enkel exemplaar vertegen- 
woordigd, moeten er nog aan toe worden gevoegd. Lepidarbela 
Rpke. blijkt een echte Cosside te zijn. 

Een aparte plaats onder of naast de Cossidae nemen de zgn. Ar- 
belidae in, thans beter Squamuridae geheten. In hun genitale ap- 
paraat verschillen zij sterk van de overige Cossidae, maar ofschoon 
dit apparaat gecompliceerder is, biedt het ook weinig houvast voor 
de onderscheiding der soorten. Deze zijn daarom gedeeltelijk zeer 
moeilijk uit elkaar te houden. Spr. heeft ongeveer 10 verschillende 
soorten van Java, Sumatra en Borneo — ongetwijfeld komen er 
meer voor —, maar het materiaal is gewoonlijk schaars, waardoor 
de determinatie, resp. de bewerking, ook niet bepaald vergemak- 
kelijkt wordt. 


Niets meer aan de orde zijnde, wordt de vergadering door den 
Voorzitter, onder dankzegging aan de sprekers, gesloten. 


di UMANO 
f VRA or 
ay) fh) by 


AH CURL ie y Al Bu 


VERSLAG 


EN 


WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 


VAN DE 


BUITENGEWONE VERGADERING 


EN VAN DE 


DRIE-EN-TACHTIGSTE WINTERVERGADERING 


DER 


NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


GEHOUDEN IN HET JAARBEURSRESTAURANT TE UTRECHT, 
OP ZONDAG 1 APRIL 1951, DES MORGENS TE 11 UUR!) 


Voorzitter : De President, Prof. Dr L. F. de Beaufort. 

Aanwezig : het Lid van Verdienste J. B. Corporaal en de ge- 
wonerleden: G. Bank Jr, Prof. Dr L. E. de Beaufort, Ir G. A. 
Graaf Bentinck, Dr J. G. Betrem, Dr H. C. Blöte, S. de Boer, 
J. Bolland, Mr C. M. C. Brouerius van Nidek, R. Buisman, J. R. 
Caron, P. Chrysanthus, Dr A. Diakonoff, C. H. Didden, Dr J. B. 
M. van Dinther, P. H. van Doesburg Sr, P. H. van Doesburg Jr, 
SMD ij kr Gas van Eyndhoven, E. EI]. Eischer, Dr EE 
de Fluiter, A. J. Gorter, W. H. Gravestein, P. C. Heyligers, B. de 
jong, Dr W. J. Kabos, I. A. Kaijadoe, Dr L. G. E. Kalshoven, Dr 
G. Kruseman Jr, Prof. Dr D. J. Kuenen, H. Landsman, B. J. 
Lempke, K. Lems, E. J. Nieuwenhuis, D. Piet, W. A. Schepman, 
H. J. L. T. Stammeshaus, Br. Theowald, N. C. van der Vliet, A. 
Vlug, J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, R. Westerneng, H. 
Wiering, J. Wilcke, Prof. Ir T. H. van Wisselingh. 

Afwezig met kennisgeving : de gewone Leden: P. J. Brakman, 
W. F. Breurken, Dr K. W. Dammerman, G. Doorman, Prof. Dr 
H. Engel, H. W. Herwarth von Bittenfeld, Dr C. de Jong, Dr S. 
Leefmans, A. C. Nonnekens, Dr C. O. van Regteren Altena, Prof. 
Dr W. K. J. Roepke, Dr A. Voûte, P. van der Wiel. 


De Voorzitter opent de Buitengewone Vergadering. Het spijt 
hem, dat onze President, Dr K. W. DAMMERMAN door ziekte ver- 
hinderd is de leiding der vergadering op zich te nemen en hij ver- 
zoekt vervolgens de aanwezigen enige ogenblikken op te staan ter 
herdenking van onzen oud-President, Ere-President en Lid van 
Verdienste, Dr D. Mac GirravryY, die op 13 Januari is overleden 
en aan wien de Vereniging zo buitengewoon veel te danken heeft. 
Voorts wenst hij de door ziekte afwezige leden spoedige beterschap 
toe. 

Het verheugt hem bijzonder heden wederom enige leden in ons 


1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 Februari 1952. 


XXII VERSLAG. 


midden te zien, die in Indonesië vertoefden, nl. de heren A. Dra- 
KONOFE en L. G. E. KALSHOVEN. Ook de heer D. PIET is weder- 
om aanwezig, die een studiereis heeft gemaakt door Suriname. 

Aan de orde is nu de verkiezing van een President en van een 
bestuurslid in verband met het tussentijds aftreden van onzen Pre- 
sident, Dr K. W. DAMMERMAN. 

Door het Bestuur zijn candidaat gesteld de heer L. F. de BEAU- 
FORT, thans Vice-president, voor de functie van President, en de 
heer J. Wircke, thans bestuurslid q.q. als Voorzitter der Afdeling 
voor Toegepaste Entomologie, als gewoon bestuurslid. Daar door 
de leden geen tegencandidaten zijn genoemd, zijn beide heren door 
enkele candidaatstelling gekozen. 

De Voorzitter zegt, dat hij, waar hij nu als President de plaats 
inneemt van den heer DAMMERMAN, gaarne onzen oud-President 
wil bedanken voor het vele, dat hij voor de Vereniging heeft ge- 
daan gedurende zijn bestuurslidmaatschap. Het treft zeer ongeluk- 
kig, dat de heer DAMMERMAN juist ziek is en onzen dank dus niet 
persoonlijk in ontvangst kan nemen. 

Nadat de Voorzitter de Buitengewone Vergadering heeft ge- 
sloten, opent hij de 83e Wintervergadering en stelt allereerst aan 
de orde de decisie waar de volgende wintervergadering zal worden 
gehouden. Van bestuurszijde wordt Amsterdam voorgesteld, waar 
wij nu enige jaren niet hebben vergaderd en de vergadering kan 
zich met dit voorstel verenigen. 

Hierna zijn aan de orde de 


WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 


Als eerste spreker behandelt de heer G. A, Bentinck 


Nieuwe en zeldzame Lepidoptera in 1950, 


De heer G. A. Bentinck vermeldt en vertoont het volgende: 

I. Wat zijn eigen vangsten betreft: 
a. Een paar exx. van Tethea ocularis L. (octogesima Hb.) var. 
frankii Boyle in Juli 1950 te Meerssen gevangen. Het teken 80 is 
op deze donkere variëteit buitengewoon scherp afgetekend. 

b. Een ex. van Aporophyla lutulenta Schiff. var. aterrima Wncke 
op 20.VII.'50 te Meerssen gevangen. 

c. Een ex. van Cryphia algae F. op 22.VII.'50 te Meerssen ge- 
vangen. 

d. Twee exx van Hemistola chrysoprasaria Esp. (vernaria Hb.) 
op 20 en 22.VII.'50 te Meerssen gevangen. 

e. Een aantal exx. van Epirrhoë tristata L. op 18.VI.'50 te Norg 
gevangen. 

f. Een ex. van Cacoecia aeriferana H.S. op 17.V1.50 te Zuid- 
laren gevangen. 

g. Een ex. van Cerostoma scabrella L. op 22.VIL.'50 te Meers- 
sen gevangen. 

II. Op verzoek van den heer C. Doets: 
a. Drie 4 4 van Tortrix (Cacoecia) neglectana H.S. op 22.VII.'50 


VERSLAG. XXIII 


te Egmond op licht gevangen. Tot nog toe waren alleen enkele exx. 
van deze zeldzame soort (slechts sporadisch uit Duitsland be- 
kend) jaren geleden bij Velp gevangen. Deze soort werd vroeger 
voor een Cacoecia sp. aangezien (gelijkt inderdaad sterk op Cac- 
unifasciana Dup.). Maar door het ontbreken van het costale om- 
slag der voorvleugels kan deze nooit tot het geslacht Cacoecia be- 
horen, doch slechts bij Tortrix. 

b. Een 4 van Lozopera dilucidana Stph. op 22.VII.'50 te Eg- 
mond op licht gevangen. Deze zeldzame soort was alleen bekend 
uit Engeland, Zweden en Sicilië, en misschien uit Duitsland. Rups 
in Aug./Sept. aan zaden van Peucedanum sativum en zeker ook wel 
aan andere Umbelliferen. Nieuw voor Nederland. 

c. Een ¢ van Bryotropha domestica Hw. op 8.VIII.'50 op licht 
te Valkenburg (L.) gevangen. Komt voor in Engeland, Frankrijk, 
Spanje en Duitsland, maar nog niet vermeld uit België en Zweden. 
Nieuw voor Nederland. 

d. Een & van Xystophora pulveratella H.S. op 22.VII.50 te 
Egmond gevangen. Komt in alle omliggende landen voor, behalve 
in België. Rups aan Medicago spec. Nieuw voor Nederland. 

e. Drie exx. van Anacampsis vinella Bankes in Juli 39 gesleept 
uit heide bij Hilversum, waar veel Genista pilosa en anglica groeit. 
De dieren waren gedetermineerd als An. anthyllidella Hb. Tot nog 
toe slechts in Engeland waargenomen, alwaar de rups op Genista 
tinctoria werd ontdekt. Zonder twijfel leeft de rups ook wel op 
andere Genista-soorten. Nieuw voor Nederland. 

f. Een & van Epitectis pruinosella Z. op 22.VII.'50 op licht 
te Egmond gevangen. KLIMESCH bevestigde de determinatie van 
deze zeldzame soort, die alleen bekend was uit Duitsland, Silezië 
en Polen. Rups werd door SORHAGEN in Mei-Juni tussen topzaadjes 
van Salix repens gevonden. Volgens anderen komt zij voor op 
Vaccinium en Andromeda. Nieuw voor Nederland. 

g. Een 3 van Aristotelia brizella Tr. op 7.VIIL'50 op licht te 
Valkenburg gevangen. Komt in alle omliggende landen voor. Rups 
aan zaden van Armeria in den herfst en in Juni-Juli. Nieuw voor 
Nederland. 

h. Enkele exx. van Antispila pfeifferella Hb. in Mei 1950 voor 
het eerst gekweekt in Nederland. De rupsen, te Geulem gevonden, 
mineerden in Juli in de bladeren van Cornus sanguinea ; op enkele 
plaatsen niet zeldzaam. Zie ook E. B. 305, p. 166, waar de soort 
voor het eerst als inlands werd vermeld. 

i. Een © van Elachista holdenella Stt. op 28.V.'38 te Hilversum 
tegelijk met E. nigrella Hw. gesleept uit gras; en als deze laatste 
gedetermineerd. Zij gelijkt veel op nigrella, maar de lichte vlekken 
in den staarthoek en aan den voorrand zijn anders geplaatst en de 
gehele lichte tekening der voorvleugels is blinkend zilverwit. De 
soort was bekend in Engeland, Duitsland, Zwitserland en Oosten- 
rijk. Rups in April op Aira caespitosa. Nieuw voor Nederland. 

j. Vele exx. van Elachista pulchella Stt. Het blijkt, na onder- 
zoekingen van JANMOULLE (Lamb. 1949, p. 119) dat pulchella hier 
te lande veel algemener is dan E. humilis Z. Tot nu toe is slechts 


XXIV VERSLAG. 


één echte humilis ontdekt. De genitaliën verschillen duidelijk. De 
aedoeagus heeft bij pulchella 2 cornuti welke mankeren bij humilis. 
Verdere onderzoekingen moeten uitwijzen of overal in 't land hu- 
milis zo zeldzaam is. Nieuw voor Nederland. 

k. Een ¢ Coleophora ochrea Hw. op 19.VII.'50 op licht te Geu- 
lem gevangen. Rups op Helianthemum vulgare. Komt in alle omlig- 
gende landen voor, ook in Engeland en Zweden. Nieuw voor Ne- 
derland. 

1. Een & van Eriocrania sangi Wood op 18.IV.°42 te Hilversum 
gevangen. De rups mineert in begin Mei, evenals bijna alle andere 
soorten van dit geslacht, in bladeren van Betula ; zij is grijs, terwijl 
die van de andere soorten geel-wit zijn. Het kweken van Eriocra- 
nia's is zeer moeilijk, omdat de rups in Mei de mijn verlaat en in een 
spiraal in de aarde blijft tot het volgende voorjaar. Zie ook T.v.E. 
89, p. XLVII en E.B. 271/2, p. 91, waar de soort reeds (als rups 
alleen) inlands werd vermeld. 

De heer Diakonoff merkt op, dat de nomenclatuur van de genera 
der Nederlandse micro s onhoudbaar verouderd is en dringend re- 
visie nodig heeft, al is het begrijpelijk dat men zich tot nu toe heeft 
gehouden aan den gemakkelijken catalogus van STAUDINGER. Voor- 
al heeft hij ernstig bezwaar tegen de uitspraak, dat een ,,Cacoecia” 
een ,,lortrix zou moeten zijn, doordat zij een omslag van den 
voorrand der voorvleugels mist. Deze omslag is naar zijn overtui- 
ging geen gereriek doch hoogstens een specifiek kenmerk. Bo- 
vendien is de naam ,,Tortrix” heel ongelukkig, daar slechts een 
drietal palaearctische soorten recht hebben op dezen naam. Deze 
eigenlijke Tortrix-soorten behoren in de onderfamilie Peroneinae 
(Peronea is de juiste naam voor Acalla) en deze dieren staan sys- 
tematisch zeer ver verwijderd van Cacoecia, die in de onder- 
familie Cacoeciinae behoort. 

De heer Bentinck zegt, dat hij zich zeer goed bewust is, dat de 
nieuwere systematische inzichten veel veranderingen nodig ma- 
ken, doch lijsten van de nieuwe indeling en nomenclatuur zijn nog 
niet verschenen, zodat in vele gevallen nog de oude, traditionele 
namen worden gebruikt. 


Coleopterorum Catalogus : Cleridae 


De heer J. B. Corporaal (44e mededeling over Cleridae) heeft 
het genoegen, ter tafel te brengen zijn 43e mededeling over Cleri- 
dae, reeds aangekondigd door Dr G. KRuSEMAN in Ent. Ber. XIII, 
No. 239, 1951, p. 239. Dit is een nieuwe uitgave van het door 
SCHENKLING geschreven en in 1910 verschenen Pars 23 : Cleridae, 
van JUNK-SCHENKLING's Coleopterorum Catalogus. Door den al- 
gemenen redacteur, W. D. Hincks te Manchester, van de nieuwe 
reeks Supplementa op dezen Catalogus, was Spr. aanvankelijk aan- 
gezocht, slechts een supplement te leveren op SCHENKLING's Cata- 
logus, maar in de verlopen jaren was niet alleen een zeer groot 
aantal nieuwe genera en soorten beschreven, maar zijn ook zo vele 
veranderingen in de inwendige indeling dezer familie voorgesteld 
en aanvaard, dat een supplement om te gebruiken in verband met 


VERSLAG. XXV 


den ouden catalogus, zeer omslachtig in het gebruik zou zijn en 
slechts zeer ten dele tegemoet zou komen aan de behoefte van de 
entomologen om een handig overzicht te hebben van wat over 
deze groep is gepubliceerd. Tot Spr.'s grote voldoening heeft hij 
den heer Hincxs van deze bezwaren kunnen overtuigen en zijn 
toestemming verkregen, de stof geheel opnieuw te bewerken en te 
rangschikken. 

Dat zich daarbij vele oudere en nieuwere vraagpunten, wat in- 
deling en nomenclatuur betreft, opdeden, spreekt welhaast van zelf. 
Spr. houdt het voor onjuist, zulke veranderingen in het werk zelf 
voor het eerst aan te brengen, al dan niet toegelicht door voet- 
noten, en heeft daarom den weg gekozen, tijdens de bewerking een 
serie te publiceren "Notes on Systematics and Synonymy”, waar- 
van 9 of, zo men wil 10 nummers achtereenvolgens verschenen zijn 
in de Ent. Ber. Spr. wenst den heer LEMPKE nogmaals dank te 
zeggen voor de voorkomende wijze, waarop deze het geregelde en 
vlotte verschijnen steeds heeft bevorderd. 

In deze familie waren enige sub-genera beschreven; Spr. heeft 
ze voor dit werk alle opgevat als volle genera. Naar Spr.'s mening 
ging dat, althans in deze groep, zeer goed, want slechts zelden 
kan men zeggen, dat in de Natuur een sub-genus als eenheid te 
onderkennen valt; de methode om vele geslachten in een groot 
aantal, dikwijls slechts monotypische, sub-genera op te delen, heeft 
zijn bijval niet; zij draagt z.i. slechts weinig bij tot de overzichte- 
lijkheid van het geheel. Spr. beschouwt in de meeste gevallen genera 
en sub-genera slechts als min of meer kunstmatige hulpmiddelen 
om ons het rangschikken der in de Natuur waargenomen soorten, 
die wél eenheden zijn, te vergemakkelijken en een overzicht te ver- 
krijgen. 

Wat betreft de categorieën beneden den rang van soorten, zo 
heeft Spr. zich gehouden aan de volgende indeling : 1) Aberraties 
(ab.) — afwijkingen van geringe betekenis in het kleurpatroon, 
meestal slechts toe te schrijven aan uitbreiding of terugtreden van 
een der kleurelementen ten opzichte der andere. 2) Variëteiten 
(var.) — Sterkere kleurafwijkingen, b.v. van de poten, die het 
uiterlijk van het dier in sterkere mate veranderen, en geringe 
sculptuur-verschillen. 3) Ondersoorten (subsp.) — duidelijke ver- 
schillen, die bovendien gebonden zijn aan bepaalde ondergebieden 
in de geographische verspreiding. In zeldzame gevallen, en dan 
nog meestal alleen bij zeer goed bestudeerde Europese of Noord- 
Amerikaanse soorten, is het soms wel mogelijk, de interpretaties 
dezer categorieën te baseren op genetische factoren, soms met be- 
hulp van kweekproeven, maar bij zeldzame en exotische soorten 
berusten deze interpretaties gewoonlijk slechts op taxonomische 
verschillen, en zijn dikwijls slechts een quaestie van persoonlijk in- 
zicht of van wat men wel intuïtie” belieft te noemen. 

Verder is het principe gevolgd, ook wat de categorieën lager 
dan soorten betreft, dat een en de zelfde wetenschappelijke naam 
binnen één genus niet twee maal mag worden toegepast. Spr. ont- 
houdt zich van een beoordeling, in hoeverre dit principe ook bij 


XXVI VERSLAG. 


andere groepen kan en behoort te worden gevolgd, maar bij de 
Cleridae leverde het geen noemenswaarde moeilijkheden op en kon 
gemakkelijk worden volgehouden. 

Veel aandacht is besteed aan de literatuur over de jonge sta- 
dién, over levensgewoonten en over de economische aspecten van 
de opgesomde soorten. Aan de hierover in den ouden catalogus 
opgenomen opgaven kon zeer veel worden toegevoegd, niet alleen 
uit den nieuweren, maar ook uit den ouderen tijd. In de meeste ge- 
vallen is het Spr. gelukt, deze werken, voor zoverre hij ze niet zelf 
bezat, ter inzage te verkrijgen, en slechts zelden behoefde hij te 
verwijzen naar de onvolprezen Review of Applied Entomology. 

De omvang is tegenover den ouden catalogus zeer belangrijk 
uitgebreid : de hoofdtekst zonder registers is vermeerderd van 145 
tot 328 bladzijden, en dat terwijl voor deze nieuwe uitgave een be- 
langrijk kleiner lettertype is gebruikt. 

In verband met het te middernacht der jaarswisseling 1950/1951 
in werking treden van nieuwe internationale bepalingen op nomen- 
clatorisch gebied, was het van groot belang, dat het werk vóór dien 
fatalen datum zou verschijnen ; anders zouden verschillende schrijf- 
wijzen reeds bij het verschijnen aan critiek onderhevig zijn geweest. 
Hoewel in den aanvang door allerlei omstandigheden de druk zeer 
vertraagd was, heeft de uitgeverij dit gevaar weten te bezweren 
door van een klein aantal exemplaren alleen den hoofdtekst, zon- 
der de registers, te laten verschijnen op 22 December 1950 en deze 
rond te zenden aan enkele der voornaamste intekenaars, waaronder 
ook de Bibliotheek onzer Vereniging. Deze ontvangen de alpha- 
betische registers (die bij de overige oplage mede gebrocheerd 
worden) dan iets later. Daarom kan nu van die registers nog slechts 
de slotrevisie worden vertoond. 

De prijs moest helaas hoog zijn : f 94,—, bij intekening f 80.—. 

Spr. laat tevens rondgaan een separaatje van den heer Hıncks, 
waarin een overzicht van de voorbereiding der serie Supplementa 
op den Coleopterorum Catalogus. 

De Voorzitter wenst den heer CORPORAAL geluk met het gereed- 
komen van dit omvangrijke werk, dat de bekroning is van talloze 
uren moeizame studie. 


Labidura riparia in Nederland (Derm.) 


De heer B, de Jong laat een exemplaar rondgaan van den oor- 
worm Labidura riparia Pall. Hij meent, dat dit dier nieuw is voor 
de fauna, of althans zeer zeldzaam voorkomt. 

De heer Kruseman zegt, dat de soort inderdaad reeds uit Neder- 
land bekend is, nl. omstreeks 30 jaar geleden uit Meijendel bij 
Wassenaar en in de dertiger jaren uit IJmuiden. De vangst van 
den heer DE Jong is tot op heden dus de derde die hem ter ore is 
gekomen. Ook in Frankrijk komt dit dier aan de zeekust voor. Ver- 
moedelijk zijn de Nederlandse exemplaren langs de kust hier ge- 
komen. 


VERSLAG. XXVII 
Zeldzame Nederlandse Diptera. 


De heer W. J. Kabos vertoont en bespreekt de volgende zeld- 
zame Nederlandse Diptera nl. : 

1. Flabellifera flaveolata F. Van deze prachtige Tipulide ont- 
ving Spr. een exemplaar van den heer P. H. van Doressurg (Baarn 
24.1V.’48). 

2. Flabellifera pectinicornis L. Bij Baarn ving Spr. op 6.V1.'50 
een &. Deze soort is iets algemener dan de voorgaande. Alle soor- 
ten van dit genus leven als larve in vermolmde bomen. De 4 & 
worden minder gevangen dan de © ©. 

3. Pamponerus germanicus L. Van deze soort, die tot onze groot- 
ste Asiliden behoort, had Spr. in de laatste 20 jaren geen vang- 
sten vernomen. Zelf had hij voortdurend naar deze fraaie roof- 
vlieg uitgezien. Van den heer H. W. HERWARTH VON BITTENFELD 
ontving Spr. een tweetal goed gepraepareerde exemplaren. Vol- 
gens den heer HERWARTH waren zij in de duinen bij Zandvoort ta- 
melijk gewoon. Zij waren hem opgevallen, doordat zij jacht maak- 
ten op spanners. De eieren van Pamponerus worden volgens som- 
mige literatuuropgaven niet in het zand gelegd, maar eenvoudig 
neergeworpen. Deze soort, die wat grootte betreft weinig onder- 
doet voor Asilus crabroniformis is gemakkelijk te herkennen aan de 
melkwitte vleugelbasis. 

4. Rhadiurgus variabilis Zett. Van deze zeldzame soort ving de 
heer W. H. GRAVESTEIN een 2 bij Ommen (16.V1.'50). 

5. Chilosia illustrata Harr. werd door Spr. in groot aantal buit- 
gemaakt op Bereklauw langs den rand van het Onderste Bos bij 
Bpeoi(5) re (HS NII 50): 

6. Chrysotoxum cautum Harr. was talrijk in het Gerendal bij 
Schin op Geul (30.V.'50). 

7. Volucella zonaria Poda. Deze grootste onzer Syrphiden wordt 
in de laatste jaren geregeld gevangen. Spr. ving een exemplaar bij 
Cadier (14.VIII.’50) langs den rand van een kalkweide. 

8. Ptilonota guttata Mg. Deze Otitiide werd slechts eenmaal bij 
Gulpen gevangen door den heer P. van DER Wier (19.V.1920). 
Op 27 Mei ‘50 ving Spr. een paar exemplaren in het Rotspark bij 
Valkenburg. Van de metamorphose van deze soort is niets bekend. 

9. Chaetostomella onotrophes Lw. Een groot aantal exemplaren 
werd door Spr. buitgemaakt op Grootbloemcentaurie bij Cadier 
(14.VIII'50). Uit een aantal lelijke hoofdjes, die Spr. meenam, 
kwamen thuis nog enige 3 & en ® © te voorschijn. Deze soort 
leeft volgens opgaven van o.a. SCHINER en FRAUENFELD in Cen- 
taurea en Arctium (Lappa). Spr. heeft in Nederland nog geen 
exemplaren uit Arctium verkregen. 

10. Discomyza incurva Fall. Deze zeer merkwaardige Ephydride is 
zeldzaam. Van den heer R. H. CoBBEN ontving Spr. een exemplaar 
gevangen bij Roermond (10.VII.'50). De larve van deze soort 
ontwikkelt zich in Helix- en Cepaea-soorten. 

11. Palloptera trimacula Mg. Een exemplaar werd op Angelica 
gevangen bij Epen (L.) (18.VIII.'50). Spr. dacht eerst dat de 


XXVIII VERSLAG. 


soort nieuw was voor de fauna, maar later bleek, dat zij in de 
„Naamlijst van Nederlandsche Diptera” van 1939 vergeten is. 

12. Hydrotaea ciliata F. Een exemplaar op Heracleum bij Epen 
MISAVINISSO) 

13. Weberia curvicauda Fall. Deze kleine Tachinide bleek in 
Mei ‘50 in Z. Limburg overal zeer gewoon te zijn. 

14. Cystogaster globosa F. Van deze kleine Tachinide ontving 
Spr. van den heer COBBEN een exemplaar, dat gevangen werd bij 
Vlodrop (27.VII.'50). Volgens NIELSEN leeft de larve parasitisch 
in de wants Aelia acuminata. De eieren worden gelegd op den rug 
van het abdomen. De volwassen larve boort zich naar buiten en 
verpopt in den grond.. De vlieg komt na 14 dagen uit. 

15. Brachychaeta strigata Mg. faun. nov. spec. Deze soort is 
nieuw voor de fauna en gevangen door den heer GRAVESTEIN (8. 


IV.'50) bij Melick. 


Verspreiding in Nederland van Melieria omissa Mg. en 
Melieria crassipennis Fall. 


Vervolgens wil Spr. nog de aandacht vestigen op een quaestie, 
die hij later uitvoeriger hoopt te behandelen in een artikel. De beide 
Otitiidae Melieria omissa Mg. en M. crassipennis Fall. gelijken veel 
op elkaar. Het was Spr. opgevallen dat men ze slechts zelden samen 
op een vindplaats aantreft. M. omissa komt soms bij duizenden voor 
tussen het riet van zilte terreinen of langs brakke wateren. M. cras- 
sipennis treft men nooit langs uitgesproken brakke wateren aan, 
maar uitsluitend langs zoetwaterplassen, beken en rivieren. In de 
literatuur wordt door KARL aan M. omissa een uitgesproken halo- 
biont karakter toegekend. Dit geldt volgens Spr. alleen voor de 
larve die tussen het wortelstelsel van riet leeft. Deze metamorphose 
was tot nu toe onbekend. Op een kaartje heeft Spr. de verspreiding 
van beide soorten aangegeven. Daaruit moge blijken dat M. cras- 
sipennis voorkomt in het gebied van uitgesproken zoet water, ter- 
wijl hij M. omissa vooral aantreft in niet optimale rietvegetaties op 
zilte gronden. 

Het is niet bekend of het NaCl voor de larve noodzakelijk is of 
dat er alleen maar sprake moet zijn van een bestand zijn tegen de 
veranderde osmotische omstandigheden. Volgens Secuy is een 
zwart glanzend lichaam geregeld te vinden bij hygrophile Aca- 
lyptratae, terwijl halobionten meestal bestoven zijn met een door 
klieren afgescheiden, wasachtige stof. Merkwaardig is, dat M. 
crassipennis op het abdomen minder bestoven is dan M. omissa. Er 
zijn enkele plaatsen op de grens van het oligohaliene en het zoet- 
watergebied waar beide soorten in dezelfde biotopen voorkomen. 
Hier leven zij dan beide in niet optimale omstandigheden. Bij een 
verdere toeneming van het zoutgehalte verdwijnt M. crassipennis 
en komt M. omissa alleen voor. 


VERSLAG. XXIX 


De heer A. Diakonoff (Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, 
Leiden) doet een voorlopige mededeling over de 


Viviparie bij Lepidoptera 


Zeer schaars zijn de gegevens over de viviparie in de orde Le p i- 
doptera, in tegenstelling met het regelmatige optreden van dit 
verschijnsel bij sommige andere insectenorden en -groepen, zoals 
bijv. bj Diptera, Coleoptera en Aphidae. 

Afgaande op deze spaarzame gegevens zou Spr. viviparie bij 
vlinders in drie categorieën willen splitsen. 

Tot de eerste categorie moge de in verschillende families inciden- 
teel optredende viviparie worden gerekend. Deze viviparie is blijk- 
baar het gevolg van een abnormaal versnelde ontwikkeling van de 
bevruchte eieren in het lichaam van het moederinsect door toedoen 
van een of anderen ongewonen factor. Losse aantekeningen hierom- 
trent, die moeilijk te vinden zijn, zullen verspreid zijn in de litera- 
tuur over kweekproeven, beschrijvingen van biologie en dergelijke. 
Als een van de merkwaardigste moge de waarneming van GiILL- 
MER (1922) genoemd worden. Bij het kweken van Biston hirtarius 
Cl. (Geometridae) zag deze schrijver uit het achterlijf van een 
vrouwelijken vlinder een Tachinide parasiet te voorschijn komen ; 
door dezelfde opening in den wand van het abdomen kroop spoe- 
dig daarna een massa jonge rupsjes te voorschijn ! Deze waren 
blijkbaar tot een vroegtijdige ontwikkeling gekomen onder den in- 
vloed van de aanwezigheid van de parasiet in het lichaam van het 
moederdier. 

Tot de tweede categorie behoort het verschijnsel van vermoede- 
lijke viviparie, waargenomen en uitvoerig beschreven en afgebeeld 
door Kusnezov (1910). Hij onderzocht anatomisch talrijke soor- 
ten en vormen van Palaearctische Pieridae, vooral van het ge- 
nus Colias, ook van Euchloe, Zegris en Leptidia. Bij niet minder 
dan dertig verschillende soorten en vormen vond hij een verwij- 
ding van den oviductus communis, welke in de meeste gevallen een 
dubbelgevouwen, doch overigens geheel ontwikkeld jong rupsje 
bevatte. Er bestond een duidelijke samenhang tussen de aanwezig- 
heid van deze verwijding, die hij uterus noemt en de herkomst van 
de vlinders, nl. dit orgaan kwam het meest voor bij de soorten, af- 
komstig van hoge noordelijke breedten of van grote hoogte in de 
bergen. Hij oppert dan ook de veronderstelling, dat dit verschijnsel 
is een „expedient adaptation to the shortness of the period of vege- 
tation in de gebieden, waar de vermoedelijk vivipare soorten of 
vormen vandaan komen. 

Een derde, mogelijk de interessantste vorm van viviparie bij 
vlinders is waargenomen bij de tropische Microlepidoptera van het 
geslacht Monopis Hb. (Tinaeidae), omdat niet alleen het afzetten 
van levende, actief voortkruipende rupsjes bij deze motten werd 
waargenomen, doch ook omdat in deze gevallen blijkbaar het ge- 
hele broed tegelijk tot ontwikkeling komt en het moederdier ver- 
laat langs normale wegen, die ook de eieren zouden passeren. 

Deze viviparie is vooralsnog bij slechts vijf, mogelijk zes soorten 


XXX VERSLAG. 


van tropische Monopis bekend en zeker één ervan kan haar broed 
zowel in den vorm van normale eieren als van rupsjes deponeren. 
Moge deze vorm van viviparie dus specifiek en zelfs soms slechts 
incidenteel optreden, zij moet toch als een normale wijze van voort- 
planting beschouwd worden en niet als een toevalligheid, veroor- 
zaakt door een of andere bijzondere omstandigheid. 

De eerste mededeling over dit verschijnsel en in feite de eerste 
waarneming over viviparie bij vlinders, is van ouden datum en 
werd reeds in 1863 gepubliceerd. Mogelijk omdat zij in een weinig 
toegankelijk periodiek is verschenen en sindsdien slechts een paar 
keer geciteerd, schijnt zij aan de aandacht van de meeste latere on- 
derzoekers te zijn ontsnapt en men zal er vergeefs een melding van 
zoeken in handboeken over Entomologie in het algemeen en in die 
over Lepidoptera in het bijzonder. Om deze zeer interessante waar- 
neming alle recht te doen wedervaren en in staat zijnde, zij het in- 
direct, haar door eigen bevindingen te steunen, wenst Spr. uitvoe- 
riger hierop in te gaan. 

Het was A. W. Scott, die in 1862 een mededeling aan de En- 
tomological Society of New South Wales aanbood, die in de 
Transactions van dat Gezelschap een jaar later werd gepubliceerd 
onder den titel : “Description of an ovo-viviparous Moth, belonging 
to the Genus Tinea”. De volgende passages wil Spr. aan dit werk 
ontlenen. 

”...lt was after dark in the early part of the month of October 
1861, that we first captured a specimen with the hand, being at- 
tracted at the moment by its elegant colouring, and wishing to 
secure it for the cabinet. Fearful that the plumage might be injured 
by the struggles of the Moth while endeavouring to escape, it was 
gently compressed, and on opening the hand we observed numbers 
of minute but perfect larvae being ejected from the abdomen in 
rapid succession and moving about with considerable celerity, 
evidently in search of suitable shelter and food. This incident so 
singular and new to us, required further confirmation and conse- 
quently many more of a similar kind (of course all females) were 
caught and attached to corks previously covered with black paper 
and subjected to the closest scrutiny. These Moths shortly com- 
menced to deposit their living progeny with rapidity, the small 
white fleshy larvae being seen with great distinctness on the black 
surface of the paper; thus affording clear and satisfactory proof 
that this Insect, the only one of its order at present known, is un- 
questionably ovo-viviparous, and will represent in future this 
peculiarity among the Lepidoptera ; similarly to those few species 
existing in the Hemipterous and Dipterous orders. This fact having 
been ascertained, our attention was incited to the care of the little 
strangers and to procure suitable shelter and food for them, in the 
hope that we should be able to rear them and thus to supply a cor- 
rect account of all their metamorphoses. In this we were guided by 
the form of the perfect insect, and accordingly placed before them 
grains of maize, pieces of flannel and woolen cloth, shreds of par- 
tially decayed paper, some fungus and lichen, and other materiais 


VERSLAG. XXXI 


known to be the food of caterpillars belonging to the genus ’’Tinea”’ 
and neighbouring genera. Unfortunately they turned with distaste 
from all these supplies with the exception of the cloth and flannel, 
and even to these they attached themselves with reluctance. We 
however perservered and put them in a dark and roomy box, aware 
of the marked dislike to light of larvae possessing depredatory 
habits, and left them undisturbed for a week; at the end of which 
we were pleased to find that small silken tunnels or tubes had been 
constructed on the surface of the brown cloth and that the denuded 
appearance of several places exhibited signs of their ravages. From 
this cloth they shortly afterwards transferred themselves to the 
flannel, where they fabricated small portable cases, composed of 
two separate pieces of an irregular oval form, joined at the sides. 
but leaving apertures at each end, and being thus comfortably housed, 
we entertained sanguine hopes of rearing them. These hopes, 
however, were not to be realised, for towards the end of November 
(nearly two months from their birth) they ceased to thrive and 
eventually all perished.” Vervolgens: 

"As we failed in affording proper nourishment to the larvae, we 
think it probable that they exist in their natural state upon decaying 
animal or vegetable matter, as found to be the case with the Sarco- 
phage carnaria (or common blow fly) and some others, which pro- 
duce their young in a living state”. 

Voorts beschrijft SCOTT deze soort onder den naam ,,Tinea vivi- 
para’ en beeldt vlinders en rupsen ervan af. 

Deze uitvoerige citaten zijn bedoeld om te doen uitkomen dat de 
afgezette larven geheel normaal waren ; Spr. is het met SCOTT eens, 
dat de kweek mislukt moet zijn door ongelukkige keus van het 
voedsel of door andere bijkomstige factoren en niet door gebrek 
aan levensvatbaarheid van de vivipaar afgezette larven. 

Ongeveer dertig jaren later komt Meyrick (1892) op deze waar- 
neming terug in een overigens geheel systematisch artikel, waarbij 
hij constateert dat ,,Tinea vivipara’ Scott een synoniem is van 
Monopis meliorella Walker en verder opmerkt : 

‘SCOTT observed this species to be viviparous; there is nothing 
improbable in this, as the larvae may feed in some rapidly decaying 
substance, though he was unable to rear them ; I do not doubt the 
correctness of his observation, but have been unable to confirm it ; 
on the contrary, I have more than once observed the female in 
confinement deposit eggs in the normal way ; hence the habit must 
be variable, and may perhaps be influenced by the heat of the 
weather, or by the undue retention of the eggs in the absence of 
suitable food for the larvae.” 

Hoe interessant deze opmerking ook is, het is eveneens ietwat 
teleurstellend, daar het de waarneming van SCOTT in een enigszins 
ongunstig licht stelt. Meyrick brengt ook niet het belang van deze 
waarneming, als het eerste bewijs van viviparie bij vlinders, naar 
voren. Het is Spr. dan ook een voldoening de uitspraak van SCOTT, 
bijna negentig jaren later, met eigen bevindingen te kunnen steu- 
nen, zij het alleen door anatomisch onderzoek van gedroogd mate- 


XXXII VERSLAG. 


riaal van andere, doch verwante, soorten van hetzelfde geslacht. 

Ook deze keer werd dit phenomeen geheel toevallig waargeno- 
men. Toen Spr. enigen tijd geleden het rijke materiaal van Micro- 
lepidoptera van de Derde Archbold Expeditie naar Nieuw Guinea 
1938-1939 bewerkte, vond hij in deze collectie een viertal soorten 
van het geslacht Monopis, afkomstig van de hoge gebieden van 
het Sneeuwgebergte, alle vertegenwoordigd door wijfjes. Met de 
bedoeling de genitalia te bestuderen werden de abdomina met kali- 
loog gemacereerd. Groot was Spr.'s verwondering toen de achter- 
lijven van alle vier soorten volgepropt bleken te zitten met bijna 
geheel ontwikkelde rupsjes ! 

De vraag of wij soms met een geval van postmortale ontwikke- 
ling van eieren te doen hadden in het lichaam van het moederdier, 
dan wel met de normale eigenschap van de eieren om in de moeder 
tot volledige ontwikkeling te komen, is deze keer eenvoudig be- 
antwoord. Het materiaal van deze soorten immers werd verzameld 
op vanglampen en dadelijk gedood in stikpotten met cyaankali, 
waarin de dieren vervolgens verscheidene uren bleven. Het is 
hoogst onwaarschijnlijk dat rijpe eieren in het lichaam van de 
moeder deze behandeling zouden hebben overleefd, om later uit 
te komen. Vervolgens werd het materiaal uit de stikpotten in papil- 
lotten overgebracht en dadelijk in blikken geborgen, die van naph- 
thaline en ongebluste kalk voorzien waren, om den inhoud geheel 
drocg en schimmelvrij te houden. Ingeval de eieren de behande- 
ling met de cyaankali doorstaan zouden hebben, hun verdere ont- 
wikkeling in deze blikken is geheel ondenkbaar. Derhalve moeten 
wij dus aannemen, dat de jonge rupsjes in het lichaam van het moe- 
derdier reeds aanwezig waren ten tijde van de vangst. Ware dit 
niet genoeg als bewijs, in de preparaten hebben wij geen sporen 
van eischalen kunnen vinden; deze waren blijkbaar reeds geheel 
in den „uterus geresorbeerd wat op een langdurig ontwikkelings- 
proces wijst. 

De legboor of ovipositor bij deze Monopis-soorten vertoont een 
bouw, die in overeenstemming met de vivipare eigenschappen schijnt 
te zijn. Dit orgaan vertoont nl. specifiek verschillend ver voortge- 
schreden graden van reductie : het is verkort en bijna of geheel ont- 
daan van overigens talrijke en wel ontwikkelde tastborstels, die in 
de familie Tinaeidae gewoon zijn ; bij één soort is de legboor bijna 
geheel verdwenen. 

Het is niet mogelijk aanvullend materiaal, beter gefixeerd en 
meer geschikt voor gedetailleerd anatomisch onderzoek, te krijgen. 
Toch zou het Spr. niet verwonderen wanneer bij nog andere tro- 
pische Monopis-soorten viviparie zou worden gevonden. Hij hoopt 
al het beschikbare materiaal van dit genus bij gelegenheid te onder- 
zoeken; dit is eenvoudig genoeg, gedroogd museum-materiaal is 
immers voldoende om viviparie aan te wijzen, doch leent zich er 
slecht toe de anatomie van een eventueel aanwezigen uterus te be- 
studeren. Spr. bezit echter nog twee exemplaren van een van de 
bovenbedoelde soorten en zal deze met meer voorzichtigheid ont- 
leden, nu hij de anatomie van de genitalia van deze dieren in grote 


VERSLAG. XXXIII 


trekken kent. Resultaten van dit onderzoek hoopt hij op het ko- 
mende Entomologische Congres te Amsterdam mede te delen en 
ook tekeningen en foto's ter illustratie van het bovengezegde, die 
thans ter bezichtiging worden rondgegeven, hoopt hij bij die ge- 
legenheid te publiceren. 

Tenslotte moge worden opgemerkt, dat bij de cosmopoliete soort 
Monopis monachella Hb. geen rupsen in het vrouwelijk abdomen te 
vinden waren, noch bij het materiaal van Nederland, noch bij dat 
van Java. 

Deze mededeling zou onvolledig zijn zonder gewag te maken van 
een helaas zeer summier bericht over het afzetten van talrijke leven- 
de rupsjes door een niet nader gedetermineerde soort van ,,Tinea” 
— zeer waarschijnlijk eveneens een Monopis — welke door Fritz 
Mürrer in Brazilië, zelfs onder den microscoop (!), werd waarge- 
nomen. Een korte mededeling hiervan werd gedaan door Prof. R. 
MELDOLA, op een vergadering van de Entomological Society of 
London en is gepubliceerd in de Proceedings van het jaar 1882. 


Literatuur 


SCOTT, A. W. — Description of an ovo-viviparous Moth, belonging to the 
Genus Tinea. Trans. entom. Soc. New South Wales, vol. 1, pp. 
33—36, pl. 4, 1863. 
MELDOLA, R. — Trans. ent. Soc. Lond., Proc., pp. XXII-XXIII, 1882. 
Rırey, C. — Viviparity in a Moth. American Naturalist, 17, p. 420, 1883. 
Meyrick, E. — Descriptions of Australian Microlepidoptera. XVI. Tineidae. 
Proc. linn. Soc. New South Wales, 8, pp. 527—528, 1892. 
HoLMGREN, N. — Ueber vivipare Insekten. Zool. Jahrb., Syst., 19, p. 458, 1904. 
Kusnezov, N. J. — On the probable viviparity in some Danaid, i.e. Pierid 
Butterflies. Horae Soc. ent. ross., 39, pp. 634—651, pl. 26, 1910. 
—  — in SHARP, Nasekomyja, p. 827, St. Petersburg, 1910. 
GILLMER, — Intern. entom. Zeitschr. Guben, 16, pp. 34—36, 40—42, 1922. 
Hering, M. — Biologie der Schmetterlinge, p. 52, Berlin, 1926. 


De heer Corporaal herinnert zich een waarneming, door hem op 
Sumatra's Oostkust gedaan in April 1921, waaraan hij destijds geen 
bijzondere betekenis had toegekend. In een klapper- (Cocos-) 
aanplanting op de onderneming Bobongan aldaar was een Psy - 
chiden-soort zeer schadelijk opgetreden door vraat aan de bla- 
deren. Een groot aantal (355) zakjes werd medegenomen om ze 
nader te bestuderen. Daarvan bleken 275 ledig te zijn; 39 be- 
vatten rupsen, 11 & poppen, 3 @ poppen of wijfjes, terwijl 2 rup- 
sen gedood waren door Ichneumoniden en 25 door Tachiniden. Een 
der uitgeprepareerde wijfjes werd aan een speld gestoken om be- 
waard te worden, en voorlopig op een plankje van Balsa-hout ge- 
zet. Plotseling zag Spr., hoe hierin nabij de achterlijfspunt een 
scheur ontstond, waaruit een zeer groot aantal jonge, zeer kleine 
rupsjes te voorschijn kwam, die zich onmiddellijk over het plankje 
en de verdere omgeving verspreidden, Door het aantal rupsjes op 
een cm? te tellen, kon Spr. het aantal uitgekomen rupsjes ruw- 
weg schatten op 3000. Zij liepen alle zeer snel op de voorpoten, 
waarbij het overige lichaam vertikaal omhoog werd gestoken. On- 
middellijk begonnen zij het achterlijf te omkleden met zakjes, waar- 


XXXIV VERSLAG. 


voor zij het materiaal van het opzetplankje afknaagden. 

Deze jonge rupsjes waren zeer reislustig : ieder mens of dier, 
die in de buurt kwam, had weldra aan zijn kleren of haren een 
aantal dezer, niet meer dan een millimeter grote diertjes. Deze 
eigenschap betekent voor zulk een soort, waarvan de wijfjes 
sessiel zijn, de enige mogelijkheid om haar areaal uit te breiden. 

Het bewaarde materiaal is aanwezig op het Zoölogisch Museum 
te Amsterdam. De soort, aanvankelijk door den heer VAN EECKE 
gedetermineerd als Mahasena hockingi Moore, moet volgens Dr 
J. G. BETREM heten : Mahasena corbetti Tams 1928 (= Lamesa 
Canam Deet wv IE) 

De heer De Beaufort vraagt of waargenomen is, dat de rupsjes 
zich ook in het abdomen van het © voeden. 

De heer Diakonoff antwoordt, dat dit nog onbekend is. 


De heer G, L. van Eyndhoven bespreekt de volgende onderwer- 
pen : 


Sennertia cerambycina in Nederland (Acar.) 


Door bemiddeling van ons lid C. J. M. WirLEMmsE heeft Spr. 
exemplaren ontvangen van de mijt Sennertia cerambycina (Scop. 
1763) Oudms. 1905, die bij de houtbij Xylocopa violacea leeft en 
zich in het stadium van ,, Wandernymphe” (Nympha II, hypopus) 
door dit insect laat verplaatsen. Tot dusverre had Spr. op de 
Nederlandse Xylocopa's (die overigens zeldzaam zijn in ons land) 
nog nooit een Sennertia aangetroffen, terwijl de mijt in het buiten- 
land regelmatig wordt aangetroffen. De vangst werd gedaan door 
Br. ARNOUD te Schaesberg (Z.L.) op 5 October 1950. Spr. heeft 
enige exemplaren mogen behouden; de overige bevinden zich in 
het Natuurhistorisch Museum te Maastricht. 

De soort mag nu dus definitief als inheems worden beschouwd, © 
hetgeen in dit geval echter meer een quaestie is van registratie dan 
van zoögeografisch belang.!) 


De broedpil van Scarabaeus semipunctatus Fab, (Col.) 


In aansluiting op zijn mededelingen op de 104e Zomervergade- 
ring te Rockanje, nu een kleine 2 jaar geleden, kan Spr. mededelen, 
dat hij nog 2 der kevers in leven heeft en dat zij nu eindelijk voor 
de eerste maal een broedpil hebben gemaakt. De reden hiervan is 
hem onbekend. Een feit is, dat Spr. onlangs faecaliën van een hond 
als voedsel had gegeven, die met buitengewoon enthousiasme (meer 
dan anders) werden ontvangen. Mogelijk hebben deze ook een 
plotselinge ontwikkeling van het broedinstinct verwekt. 

Tot dusverre heeft men in Artis ook nooit een broedpil waarge- 
nomen (al is het niet onmogelijk, dat deze wel eens onder den 
grond zijn gevormd). Bij Spr. is het zeker niet eerder gebeurd, om- 
dat daar de laag zand niet dik genoeg was voor dieptewerk en de 
dieren bovendien op geregelde tijden vers zand kregen. Men moet 


1) Noot bij de correctie : Inmiddels is deze vondst gepubliceerd in het Natuur- 
historisch Maandblad (Maastricht), 40, No. 6, 30.VI. 1951, p. 70. 


VERSLAG. XXXV 


er echter wel op verdacht zijn, dat, hoewel het © haar broedpil 
niet zal aanvreten en zelfs zal verdedigen, de overige kevers in 
haar nabijheid de pil als voedsel beschouwen en dit in een beperkte 
ruimte dus allicht tot verlies van broed aanleiding kan geven. 

De broedpil is met veel zorg door het © vervaardigd en is keu- 
rig peervormig van model, precies zoals FABRE deze voor Scara- 
baeus sacer afbeeldt. Het © heeft er enige dagen aan gewerkt. Spr. 
moet nu afwachten of er een ei in zit en of er zich een larve in zal 
ontwikkelen”) 


Literatuur over Vleermuisparasieten (Dipt.) 


Tenslotte geeft Spr. een tweetal boeken rond, die hij van de 
auteurs heeft ontvangen tijdens de laatste vleermuisexcursie in 
Limburg en de Ardennen in begin Januari van dit jaar (1951). 

Het eerste boek, van den Zweedsen onderzoeker Olof RYBERG®), 
is uit entomologisch oogpunt vooral van belang door de uitvoe- 
rige studie over de ontwikkeling der Pupipara. De schrijver heeft 
het klaargespeeld vleermuizen langen tijd thuis in leven te houden 
en ze bovendien zoveer aan zich te laten wennen, dat hij er alles 
mede kon doen. Daardoor kon hij de Nycteribiidae zich op de vleer- 
muizen laten ontwikkelen en kon hij met loupe en microscoop be- 
langrijke waarnemingen doen op de levende Chiroptera. Spr. wil 
enkele onderwerpen even in het kort belichten, juist omdat bij de 
Nederlandse vleermuisonderzoekingen ook herhaaldelijk Nycteribi- 
idae worden aangetroffen. De onderzoekingen van RYBERG heb- 
ben vooral betrekking op de soorten Nycteribia pedicularia Latr. 
1805, Penicillidia monoceros Speiser 1900 en Basilia nattereri Klti. 
1'857. 

De & & zijn zeer levendig en grijpen behalve de adulte © 2 ook 
de larve en zelfs dode voorwerpen. De copulatie geschiedt lopende 
en buitelende tussen de vacht van de vleermuis. 

In de laatste dagen van zwangerschap zwelt het abdomen sterk 
op. Gewoonlijk blijven de ® 9 dan stil zitten op den rug van hun 
gastheer in de dunne beharing aan de basis van het uropatagium 
(staartvlieghuid), terwijl zij bloed zuigen. 

Tegen dat de larve zal verschijnen, wordt het © onrustig en 
verlaat de hangende vleermuis enige malen, op zoek naar een ge- 
schikte plek om de larve vast te hechten. Zodra de larve uit het 
abdomen te voorschijn komt, wordt zij vastgeplakt. De moeder 
drukt nog enige malen tegen de larve om deze in zo geschikt mo- 
gelijke conditie te brengen voor het direct hierop volgende stadium 


2) Noot bij de correctie. De op een na laatste Scarabaeus is 23 April 1951 
gestorven ; de laatste 30 April 1951. Beide dieren waren op 27 April 1949 ge- 
vangen. 

De broedpil heeft geen larve opgeleverd. Bij contrôle enige maanden later 
bleek er wel een keurige eikamer te zijn, waarin een verschrompeld ei van nor- 
male grootte. Wellicht is het ei onbevrucht geweest. Ten tijde, dat er nog meer 
kevers in leven waren, hebben echter wel vele copulaties plaats gevonden. 

3) Studies on Bats and Bat Parasites I. Stockholm, Svensk Natur, 1947, XVI 
+ 330 pp., 55 PI., 44 kaarten en 5 tabellen. Prijs Skr. 30.—. 


XXXVI VERSLAG. 


van puparium. De oorspronkelijk witte larve begint reeds na een 
paar minuten te verkleuren en verandert via vele tussentinten in 
zwart, waarna het puparium zich geleidelijk in- en uitwendig ge- 
heel voltooit. 

Pas omstreeks den Sen of 6en dag is het puparium geheel tot 
ontwikkeling gekomen. Op den 10en dag kan men de sexe bepalen. 
Op den 12en à 14en dag ziet men de chitine zich ontwikkelen en 
op den 18en à 19en beginnen de adulti uit te komen. Gemiddeld 
neemt de cyclus 22—30 dagen in beslag; het kan ook langer 
duren. 

Het pas uitgekomen dier is wit, met gele ctenidia en klauwtjes. 
Na een paar uur is het bijgekleurd en na ca 12 uur gehard. 

De adultus kan vrij lang in het puparium met uitkomen wachten. 
Komt er dan juist een vleermuis overheen te hangen, dan kan het 
uitkomen onmiddellijk geschieden en het dier kan direct in de 
vacht van de vleermuis kruipen. De ware belangstelling voor den 
gastheer komt echter pas geleidelijk en zo nodig weet het dier ook 
op zekeren afstand de vleermuis wel te ontdekken. De ¢ & be- 
ginnen pas na verscheidene dagen te copuleren en bij de 9 9 
duurt het, ondanks de ontelbare copulaties van het eerste ogenblik 
af aan, wel 14—20 dagen voordat de eerste larve wordt geprodu- 
ceerd. 

Het tweede boek is geschreven door Dom Félix Anciaux O.S.B. 
en heet: Cavernes4). Dit boek behandelt speciaal de grotten van 
België en het speleologisch onderzoek daarvan. Het geeft ook de- 
tails over de vleermuizen en hun parasieten, maar uit den aard der 
zaak kan een boek met een dergelijken opzet niet al te diep op de 
entomologie ingaan. 


De heer T. H, van Wisselingh spreekt over 
Waarnemingen omtrent Macrolepidoptera in 1950. 


Zoals gewoonlijk geef ik U weer een overzicht van mijn erva- 
ringen aangaande de vangst van Macrolepidoptera in het vorige 
jaar. 

Vrijwel iedereen zal het jaar 1950 als een zeer slecht vlinderjaar 
beoordelen. Het voorjaar was koud en guur, de zomermaanden ga- 
ven wel een teveel aan zonneschijn en een gemiddelde tempera- 
tuur welke iets boven het gemiddelde lag, doch daarentegen zeer 
veel regen en wind, zodat het aantal goede vangdagen gering was; 
het najaar gaf abnormaal veel regen en guur weer. 

Toch was het aantal soorten, dat ik in 1950 tegenkwam, het 
hoogste aantal, hetwelk ik gedurende de vijf jaren, dat ik in Aer- 
denhout woon, aantrof, nl. 446 tegen gemiddeld over die vijf jaren 
436 met als laagste aantal 418 in 1948. 

Opvallend was het geringe aantal soorten, dat in het najaar op de 
stroop kwam; zeer gewone soorten als Conistra vaccinii L., An- 
choscelis helvola L., Tiliacea aurago Schiff, citrago L., Agrochola 


4) Guide de la Nature, Dinant, 1950, 315 pp., f. 1—8, PI. I-III en 1 kaart. 


VERSLAG: XXXVII 


lychnides Schiff., lota Clerck, macilenta Hb., circellaris Hufn., Cir- 
rhia icteritia Hufn., gilvago Esp. en Citria lutea Ström ontbraken 
geheel of kwamen slechts in een enkel exemplaar. Enige andere, 
veel zeldzamere soorten als Omphaloscelis lunosa Hw., Aporophila 
lutulenta Schiff. en Cirrhia ocellaris Bkh. verschenen wel, zij het 
slechts in enkele exemplaren. Van laatstgenoemde soort, welke tot 
voor kort alleen bezuiden de grote rivieren was waargenomen, ving 
ik te Aerdenhout op dezelfde plaats in 1946 tien, in 1949 twintig 
en in 1950 twee exemplaren, hetgeen erop zou wijzen, dat we hier 
niet te doen hebben met aangevlogen exemplaren, doch dat de vlin- 
der, zij het misschien tijdelijk, in de duinen bij Aerdenhout stand 
houdt. 

Was het aantal in 1950 geziene soorten zelfs iets hoger dan dat 
in vorige jaren, het aantal exemplaren was vooral in de laatste 
maanden van het jaar opvallend geringer. 

De vraag doet zich voor of dit een gevolg was van de omstan- 
digheid dat er minder exemplaren waren of wel, dat er wel onge- 
veer evenveel exemplaren waren als vorige jaren, maar dat de 
dieren als gevolg van de ongunstige weersomstandigheden minder 
vlogen en daardoor niet werden waargenomen. Ik stel mij voor in 
een afzonderlijk artikel in de Entomologische Berichten op dit punt 
nader terug te komen. 

De meest interessante vangsten uit 1950 laat ik hier ter bezichti- 
ging rondgaan, het zijn : 

Orthosia miniosa F., twee exemplaren op 22 April en 5 Mei 
1950 te Aerdenhout. Deze soort is in de duinstreek uiterst zeld- 
zaam. 

Chilodes maritima Tauscher op 10 Juni 1950 te Aerdenhout. 

Leptidea sinapis L. op 16 Juli en op 19 Juli te Epen (L.). 

Schrankia taenialis Hb. Deze soort was evenals in 1949 in Juli 
talrijk op stroop op verschillende plaatsen in de omgeving van 
Epen (L.). 

Euphyia luctuata Schiff. (Larentia lugubrata Stgr.) 2 ex. op 
29 Juli 1950 in het Kerpersbosch bij Holset (L.). 

Heliothis armigera Hb. Deze nog slechts enkele malen in Neder- 
land waargenomen soort ving ik op 20 Augustus in mijn tuin te 
Aerdenhout, overdag vliegend op Phlox. 

Alsophila aceraria Schiff, in de duinen nog slechts een enkele 
maal gevangen, kwam op 6 November 1950 op de lamp te Aerden- 
hout. 

Cosymbia albipunctata Hufn. (Ephyra pendularia Clerck). 
Twee ex. van de zeldzame f. subroseata Woodforde op 25 Mei 
1950 op licht te Aerdenhout. 

Lomaspilis marginata L. (— Abraxas marg.). Op 10 Juni kwam 
een zeer sterk afwijkend exemplaar van deze variabele soort op de 
lamp te Aerdenhout. De achtervleugels zijn geheel wit met donkere 
franje, zonder een spoor van vlekken. Van de tekening op de voor- 
vleugels is alleen de zwarte wortelvlek overgebleven en een paar 
kleine stipjes langs den achterrand. 

Triphaena orbona Hufn. (comes Hb.). Op 17 Augustus 1950 te 


XXXVIII VERSLAG. 


Aerdenhout een licht gekleurd (zandkleurig) exemplaar met don- 
ker gevulde ronde en niervlek (f. gedleri Hartig). Tevens laat ik 
U hier nog zien een op 29 Augustus 1942 te Wassenaar gevangen 
exemplaar met zeer donkere voorvleugels en nog donkerder ge- 
vulde vlekken met bovendien sterk donker bestoven achtervleugels. 

Thymelicus acteon Rott. Op 17 Juli 1950 te Wylre (L.). 2 met 
effen goudgele voor- en achtervleugels zonder vlekken, ongeveer 
van dezelfde kleur als de vlekken bij normale exemplaren. 

Apatura iris L. Op 29 Juli 1950 bij Epen een © met sterk gere- 
duceerde witte vlekken. Het exemplaar is jammer genoeg sterk be- 
schadigd. 

Nycterosea obstipata F. Op 7 Augustus 1950 op licht te Aerden- 
hout een donker (zwartbruin) ® met op den linker achtervleugel 
een gekernde witte middenstip, geheel gelijk aan die op de voor- 
vleugels. 

Alcis repandata L. (Boarmia rep.). Op 19 Juli 1950 te Epen een 
exemplaar van den uit ons land nog niet vermelde extremen vorm, 
welke is afgebeeld in SouTH, plaat 134, fig. 8. 

Talpophila matura Hufn. Op 11 Augustus 1950 te Aerdenhout 
een exemplaar met licht gekleurd franjeveld der voorvleugels met 
daarin lichtgekleurde aderen. 

Rhizedra lutosa Hb. Op 29 October een exemplaar met sterk 
donker bestoven voor- en achtervleugels, behoudens enige lichte 
vegen op de voorvleugels (f. lechneri Rebel) gevangen te Aerden- 
hout. 

Serraca punctinalis Scop. (Boarmia consortaria F.) el. 10 Mei 
1950 met een bijna ongetekenden linkerachtervleugel. 

En ten slotte een exemplaar van de bij ons weinig voorkomende 


tweede generatie van Lacanobia serena Schiff., gevangen op 17 Juli 
1950 te Aerdenhout. 


Aziatische hommels (Hym.) 


De heer G, Kruseman laat een doos rondgaan, waarin Bombus 
rufipes Lepeletier 1836 met zijn verwanten uit Oost-Azië en Indo- 
nesié geplaatst zijn. 

De bespreking van deze dieren zal elders plaats hebben. 


Lucilia richardsi Collin faun. nov. spec. (Dipt.) 


Br. Theowald laat enige Diptera rondgaan, waarvan speciaal 
Lucilia richardsi Collin van belang is, omdat deze soort nieuw 
is voor de Nederlandse fauna. Twee exemplaren zijn in Augustus 
1950 op den St. Pietersberg bij Maastricht buitgemaakt. Vermoe- 
delijk is het dier ook elders in Zuid-Limburg wel te vinden, om- 
dat het o.a. ook voorkomt in de Belgische Kempen. In het buiten- 
land komt de soort meestal in gezelschap van L. sericata Mg. voor. 

Spr. verzoekt toezending van vangsten van imagines van Lucilia, 
vooral uit Nederland. Verder ook toezending van Padden en an- 
dere Amphibia, welke in hun kop door larvae zijn aangetast. Aldus 
hoopt Spr. uit te maken of L. bufonivora Mon. inderdaad inheems 


VERSLAG. XXXIX 


is, alsmede of er nog andere Lucilia-soorten zijn, die in Amphibiën 
parasiteren. De aantasting is uitwendig te zien, doordat de larven 
gedeeltelijk als witte draadjes buiten den kop steken. 


De heer W. H. Gravestein geeft enige 


Oecologische beschouwingen, mede omtrent enige Corixiden, 
naar aanleiding van een verhandeling hierover door T. T, Macan. 


De ,,Biosociologie” is een wetenschap, die nog in haar kinder- 
schoenen staat en die zich moet gaan ontwikkelen, parallel aan en 
langzamerhand samensmeltend met de reeds bestaande en vrijwel 
geheel vastgelegde richtsnoeren der plantensociologie, zoals die 
voor Nederland door V. WESTHOFF en |. MELTZER zijn bijeenge- 
bracht en uitgewerkt. 

Toen er ongeveer tien jaar geleden op een der bijeenkomsten van 
de sociologische Werkgroep der Nederlandse Natuurhistorische 
Vereniging, te Utrecht gehouden, gesproken werd over uitbreiding 
der plantensociologie tot een algemene biosociologie, werd er over 
de mogelijkheden en onmogelijkheden hiervan heftig gediscus- 
sieerd. Er waren hier bijna alleen plantensociologen aanwezig. 
Dr Mörzer BRUYNS was reeds bezig met het opnemen van land- 
mollusken in deze gemeenschappen. Toen ik hierop een lans brak 
voor het inventariseren van de insecten, werd de mogelijkheid hier- 
van door een der aanwezige, meer algemeen georiënteerde, Wage- 
ningse biologen als een absurditeit ten stelligste tegengesproken. Hij 
beschouwde het als een onmogelijkheid, omdat insecten zich direct 
zouden verplaatsen, zodra men dit biotoop zou betreden. Vliegende 
insecten zullen dit inderdaad wel doen, zodat een quantitatieve op- 
name, zoals dit met planten te doen gebruikelijk is, inderdaad niet 
tot juiste cijfers aanleiding zal geven. Ook zijn er vele ubiquisten, 
die dus geen zuivere vertegenwoordigers mogen heten voor een 
bepaald biotoop, evenals daartegenover ook toevallige gasten kun- 
nen voorkomen. 

Dit neemt niet weg, dat er vele insecten zeer typisch gebonden 
zijn aan bepaalde planten, aan bepaalde bodems en dus aan een 
bepaald voor hen geschikt biotoop en zo dus deel uitmaken van een 
bepaalde, typisch-biologische associatie. Dit geldt zelfs voor sterke 
vliegers, zoals de Diptera dit zijn (zie verhandeling Dr. Kasos). 
Dr Mörzer Bruyns is de eerste geweest, die voor Nederland een 
„Sociologische opname!’ heeft gemaakt van een bepaald biotoop op 
het eiland Texel. Hij heeft hierin de slakken en ook de insecten op- 
genomen, die op bepaalde, afgeperkte gebieden van enige tot 16 m? 
gevangen werden. Alles wat men hier tegenkwam werd buitge- 
maakt en later door alle mogelijke specialisten gedetermineerd. 
Door vele soortgelijke biotopen te bestuderen en hiervan steeds 
sociologische inventarisaties te maken, kunnen we op den duur tot 
conclusies komen omtrent de aanpassing van bepaalde insecten of 
insectengroepen aan een hun passend milieu en tevens de onder- 
havige verhoudingen van de totale gemeenschap van een speciaal 
biotoop. De eenvoudigste associatie, waarvan men dan ook in dit 


XL VERSLAG. 


onderzoek moet uitgaan om voorlopig wegwijs te worden, is voor 
het land : de kuststrook, vanaf de vloedlijn en zelfs nog hiervóór, 
tot en met de duinen. Hieraan wordt op het ogenblik door ver- 
scheidene biologen naast de bovengenoemde o.a. ook door Dr. P. F. 
Baron VAN HEERDT, veel aandacht besteed. 

Nog meer dan bij de landbewoners, gelden deze speciale ge- 
meenschappen voor de in het water voorkomende insecten. 

Als wij in de lijst van Dr RECLAIRE bij de Corixiden zien hoe 
weinig onderscheid er gemaakt wordt en hoe weinig men eigenlijk 
weet van het soort water, van de omstandigheden van begroeiïng 
en omgeving en de bodemgesteldheid van dit water, dan is het ook 
niet te verwonderen, dat er verschillende tegenstrijdigheden door 
verscheidene auteurs vermeld worden, te midden der algemeen- 
heden, waarmee men dat voorkomen typeert, als daar zijn: „vij- 
vers en poelen”, „stromend water” en wat dies meer zij. 

Het is mij daarom een genoegen aan het voorafgaande een kleine 
bespreking vast te knopen over de onderzoekingen, die T. T. 
Macan gedaan heeft in een klein meer in het Lake District. Dit 
meertje vormt een afgerond geheel, met langs zijn oevers zeer ver- 
schillende oecologische omstandigheden, waardoor het voorkomen 
van verschillende soorten van Corixiden beïnvloed wordt. Hij be- 
sluit hieruit tot het opstellen van een bepaalde „successie van 
soorten, afhankelijk van de toename van het organisch materiaal op 
den bodem, waarvan, zoals wij reeds wisten, speciaal de Corixiden 
als bodemdieren en detrituseters, afhankelijk zijn. 

Wanneer ik even in het kort de door hem opgestelde successie 
mag releveren, dan komt hij tot de volgende conclusies: 
1°. Wanneer er weinig ontbinding plaats heeft door een snellen 

aanwas van het organisch materiaal, dan krijgen wij de „Laag- 
veen-successie : Corixa striata-fossarum-sahlbergi. 

Bij enige organische bedekking van den bodem, tussen riet- 
en Carexrand (Carex elata, Magno-Caricion), wanneer we een 
niet te groot complex hebben, vinden we Corixa striata L. 

Achter den Carexrand, naarmate de rietbegroeiing rijker 
wordt, krijgen we Corixa fossarum Leach. Bij deze soort voegt 
zich C. sahlbergi Fieb. wanneer de rietbestanden meer uitge- 
breid zijn en ouder. Hier is dan dus meer vertering van het or- 
ganisch materiaal. | 

In de buurt van Salix- en Alnus associaties (elzenbroek), 
waar veel begroeïing is, krijgen we hier nog C. linnei Fieb. 

2°. Bij verminderde ontbinding, waardoor een snellere stijging van 
het gloeiverlies mogelijk is, ontstaat de ,,Hoogveen-successie” : 
C. striata - distincta - scotti - castanea. 

C. distincta Fieb. komt dan onder meer armoedige verhoudin- 
gen voor, waar Carex rostrata groeit. Wanneer de begroeiing 
nog minder wordt, de bodem dus arm aan minerale bestand- 
delen, dan heeft er dus weinig ontleding plaats en krijgen we 
de „verzuring” van het water. Hier kan C. Scotti nog aarden. 

En tenslotte in zeer zure omgeving, waar geen omzetting 
van anorganisch materiaal plaats vindt, komt nog C. castanea 


VERSLAG. XLI 


Thms. voor. Als bijzonderheid vermeldt Macan in deze hoog- 
veenbestanden nog het voorkomen van Cymatia bonsdorffi 
Shlb. Dit hemipteron is carnivoor en valt dus eigenlijk buiten 
deze rij van Corixiden ; het is echter juist daarom interessant, 
doordat het steeds gezamenlijk met C. scotti en castanea aan- 
wezig is. 


Als we aan de hand van deze gegevens een parallel willen trek- 
ken voor onze Nederlandse fauna en eens gaan zien op welke plaat- 
sen we bovengenoemde dieren hier aantreffen, dan zien we in 
‘t algemeen een mooie overeenkomst. 

Voor Corixa striata kunnen we opmerken, dat de soort in Ne- 
derland overal zeer algemeen is en in eutrooph water in open riet- 
bestanden te vinden is. 

In de Laagveen-successie zien we dan C. fossarum ook vrij al- 
gemeen, in allerlei water, goed begroeide sloten en vijvers. 

Dan komt C. sahlbergi aan de beurt en dit is voor mij nog een 
groot vraagteken. Dr RECLAIRE noemt deze soort „zeer algemeen” 
en dit blijkt zij ook wel plaatselijk te zijn, maar bij en om Amster- 
dam heb ik haar nooit aangetroffen ; volgens Macan zou de soort 
hoofdzakelijk in onze laagveenstreken moeten voorkomen bij oudere 
rietbestanden, dus met meer detritus op den bodem. De plaatsen, 
waar ik sahlbergi ving, hadden steeds besloten, zeer distrooph water 
en waren in t algemeen op diluviale gronden. 

De laatste twee soorten der Hoogveensuccessie, scotti en castanea, 
die met Cymatia bonsdorffi vaak tezamen worden gevonden, zijn 
zeer typisch voor onze vennen en heideplassen en komen onder 
andere in de ,,Gerritsflesch” zeer abundant voor. 


Literatuur 


1. W.J. KaBos — De Diptera Brachycera van het eiland Texel, oecologisch be- 
schouwd. Tijdschr. v. Ent. 93, p. 108—130. 

2. T. T. Macan — Corixidae of an evolved lake in the English Lake District. 
Hydrobiologia 1949, Vol. II, No. 1. 

3. J. MELTZER en V. WESTHOFF — Over plantengemeenschappen. 

4. M. F. Mörzer Bruyns — Over levensgemeenschappen. Dissertatie. 

5. A. RECLAIRE — Naamlijst der in Nederland en het omliggend gebied waar- 
genomen wantsen. 


Over de kopkapsel der Scoliidae (Hym.) 


De heer J. G. Betrem spreekt over den bouw van de voorzijde 
van de kopkapsel der Hymenoptera in het algemeen en die van de 
dolkwespen (Scoliidae) in het bijzonder. 

Op den kop van de meer primitieve vormen (b.v. zeer duidelijk 
bij het genus Campsoscolia) vindt men een groef, die achter de 
ocellen begint en te volgen is tussen deze en de ogen in de richting 
van de inplantingsplaats der antennen. Het verloop van deze groef 
is geheel gelijk aan dat van de sutura postfrontalis, zoals deze bij 
de meer primitieve insecten is beschreven. Spr. vermoedt daarom, 
dat deze beide structuren indentiek zijn. 

De gegevens van deze voordracht zullen uitvoeriger worden ver- 


XLII VERSLAG. 


werkt in een bijdrage voor het IXe Internationale Congres voor 
Entomologie in Augustus a.s. te Amsterdam, zodat met dit korte 
résumé kan worden volstaan. 


Rhophites quinquespinosus in Nederland (Hym.) 


De heer H. Wiering vertoont ten slotte een 9 van Rhophites 
quinquespinosus Spin. gevangen op den Bemelerberg in Zuid- 
Limburg. Deze vondst werd reeds vermeld in Ent. Ber. XIII, No. 
307, il Jem WISI, jo, 208, 


Daar niemand verder het woord verlangt, wordt de vergadering 
door den Voorzitter, onder dankzegging aan de Sprekers, geslo- 
ten. 


VERSLAG 
E 


N 


WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 


DER 


NEGENDE VERGADERING 


VAN DE 


AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE 
DER NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


GEHOUDEN IN HET RIJKSINSTITUUT VOOR DE VOLKSGEZONDHEID 
TE UTRECHT OP VRIJDAG 7 MAART 1947!) 


Voorzitter : Dr D. J. Kuenen. 

Aanwezig zijn de genodigden : Mej. F. Sinemus, M. F. Mörzer 
Bruyns Jr, en de leden: Dr A. F. H. Besemer, Dr J. G. Betrem, 
Dr C. J. Briejèr, Ir J. Doeksen, Mej. A. Dorsman, M. J. Dunlop, 
Dr H. J. de Fluiter,, P. F. van Heerdt, T. O. van Kregten, F. J. 
Kuiper, Dr P. A. van der Laan, D. Hille Ris Lambers, Dr S. Leef- 
mans, N. Loggen, F. E. Loosjes, Ir. P. H. v. d. Pol, Dr A. Reyne, 
G. van Rossem, L. E. van 't Sant, Dr J. van der Vecht. 


De Voorzitter opent de vergadering, die gewijd is aan proble- 
men op het terrein der toegepaste entomologie in den Maleisen 
Archipel. Hij geeft het woord aan Dr J. van der Vecht voor het 
houden van zijn voordracht over : 


Onderzoekingen omtrent het ontstaan van plagen van de 
klappermot (Artona catoxantha) op Java. 


Voor den inhoud van deze voordracht zij verwezen naar een 
publicatie van den spreker in Tijdschrift voor Entomologie (Feest- 
bundel) 88, 427-435 (1947) getiteld : „Het verband tussen popu- 
latiedichtheid van gastheer en parasiet bij sommige tropische in- 
secten’. 

De heer Loggen vraagt hoeveel eieren per klapperrups in het 
algemeen door Tachiniden worden gelegd. 

Volgens den Spreker worden soms enkele eieren op de rups ge- 
legd, waarvan slechts een tot volledige ontwikkeling komt. 

De heer Van der Laan vraagt of het zin heeft rupsen toe te voe- 
gen als het aantal gastheren voor een goede ontwikkeling van Apan- 
teles te gering is en of een Derrisbehandeling de parasieten spaart ? 

Volgens Spr. zouden er dan in het beginstadium van de plaag 
veel rupsen in kleine centra moeten worden uitgezet, daar geen 
andere gastheer door Apanteles wordt gebruikt. Dit is practisch 
niet mogelijk. Wat betreft het sparen van de parasieten deelt Spr. 
mede, dat bekapping plaats heeft als Apanteles vliegt; er wordt 
gespoten als Euplectrus belangrijk en Apanteles al op zijn retour 


1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 December 1951. 


12 VERSLAG. 


is. Bovendien wordt bij voorkeur gespoten bij het derde rupsen- 
stadium, dan zit Apanteles in de cocon. Na de Derrisbehandeling 
kunnen dan Euplectrus en de Tachiniden de rest opruimen. Die 
tijd (de droge tijd) is voor de rupsen toch al minder gunstig. 
Steeds dient men te zorgen dat in den drogen tijd de plaag volledig 
wordt bedwongen. De nawerking van Derris bleek ongeveer een 
dag of veertien te zijn. Bij gebruik van DDT, zoals de Heer 
LEEFMANS voorstelt, zou van de nawerking wellicht te veel bezwaar 
worden ondervonden ten aanzien van de parasieten. 

Op een desbetreffende vraag van den heer Besemer antwoordt 
de Spreker, dat er geen verklaring kon worden gevonden, waarom 
de ene maal wel een plaag ontstond en een andere keer niet. Mis- 
schien hebben we te maken met een „lek in de biocoenose, zeer 
zeker heeft het weer groten invloed. Schimmels of ziekten met an- 
dere oorzaak, bepalen mogelijk het einde van een grote calamiteit. 
Aanknopingspunten in verband met dichtheid van het boombestand, 
hoogte of grondsoort zijn hierbij niet gevonden. 


Vervolgens spreekt Dr H. J. de Fluiter over : 


Onderzoekingen betreffende de koffiedompolanluis, 
Pseudococcus citri. 


Ook deze lezing is gepubliceerd in Tijdschrift voor Entomologie 
(Feestbundel) 88, 417—426 (1947) en tevens in het Archief voor 
de Koffiecultuur (1941). 

De heer Betrem maakt melding van een proef, waarbij de kop uit 
de Lamtoro gehakt werd, zodra er een populatie witte luis op zat. De 
infectiebron werd op die manier verwijderd, hele gaten ontstonden 
in de aanplant, doch de witte luis werd gedurende enige jaren met 
succes bestreden. De heer Reyne merkt op, dat de teelt van Java 
koffie op Java zonder schaduw niet mogelijk is, in Suriname doet 
men het al anderhalve eeuw zonder schaduw, hoogstens met hulp- 
schaduw van bananen. Het verschil zit in den beteren grond, waar- 
op de koffie in Suriname wordt geteeld. 


Tenslotte spreekt nogmaals Dr J. van der Vecht, ditmaal over : 
Entomologische reisindrukken van Amerika. 


Daar geen uitgewerkt verslag van deze lezing is ontvangen, wor- 
den hier alleen enkele punten besproken. 

De reis werd gemaakt om opnieuw contact op te nemen op alle 
terreinen die voor het werk aan het Proefstation van de Landbouw 
in Indonesië van belang kunnen zijn. Verschillende grote centra van 
Toegepast Entomologisch Onderzoek werden in een reis van Oost 
naar West door de "United States” bezocht. Spr. begon met te 
wijzen op de grote betekenis voor den archipel van het systematisch 
onderzoek. De situatie in dat opzicht is geheel anders dan in Neder- 
land : hier een goed onderzocht land, dat tussen eveneens bestudeer- 
de gebieden met zeer sterk overeenkomende fauna inligt; daar wel 
enige overeenkomst met omliggende gebieden, maar in vele opzich- 


VERSLAG. Wes 


ten een apart staande fauna. Contact met specialisten in het buiten- 
land is daardoor altijd nodig geweest. Groepen die moeilijkheden 
opleveren zijn o.a. cicadelliden, schildluizen en de voor Indié van 
zo bijzonder veel belang zijnde parasitaire Hymenoptera. 

Vervolgens is van belang de levenswijze van het te onderzoeken 
insect. In vele laboratoria in Amerika is men daar al lang over heen, 
maar bij onderzoek van plagen in den archipel speelt het vaak nog 
een belangrijke rol. De ervaring hierin is groot ; toch is in diverse 
opzichten voor apparaten en technische handigheidjes ongetwijfeld 
nog wel gebruik te maken van Amerikaanse vindingrijkheid waar- 
van het ,,Manuel of Ent. Equipment” van Alvah PETERSON een 
goed overzicht geeft. 

Daarnaast heeft de toepassing van insecticiden, niet in het minst 
van de nieuwe synthetische middelen, vele problemen geschapen. 
Hiervan is beter inzicht te verkrijgen in Amerika dan elders. 

Het is U bijv. bekend, dat D.D.T. speciaal op overjarige gewas- 
sen uitermate onaangename bijkomstige gevolgen heeft gehad. Mij- 
ten en luizen op appel; ook in de Citruscultuur zijn deze zeer be- 
langrijk. Tegen Icerya is de vijand Vedalia (Coccinellide) ge- 
importeerd. Dit gaf succes; Icerya (cotton cushion scale) was 
spoedig van geen betekenis meer. Na D.D.T. behandeling schade 
spoedig weer merkbaar en soms zelfs zeer ernstig. In Ohio met veel 
succes de „oriental fruit moth’ bestreden door parasieten, aantas- 
tingen van 30% en 40%, teruggebracht tot 6%. Nu echter zijn fruit- 
telers, omdat in het ene jaar de resultaten beter zijn dan in het an- 
dere, geneigd D.D.T. te gebruiken; gebleken is dat dit voor de 
parasiet (Macrocentrus) nadelig is. 

Ook uit een ander voorbeeld blijkt, dat men in de Oost kan 
voortbouwen op Amerikaanse onderzoekingen. In verband met ma- 
lariabestrijding, waarvoor men wellicht grote oppervlakten met 
D.D.T. zal willen behandelen, is ook interesse voor gevolgen van 
toepassing op dergelijke wijze. In Amerika zijn hieromtrent onder- 
zoekingen verricht, speciaal door Afd. Bosinsecten, in samenwer- 
king met „Insect Identification”. Op grote oppervlakten bos zijn 
diverse concentraties toegepast tot ongeveer 6 kg per ha, veel ho- 
ger dan in de practijk noodzakelijk is. Insecten opgevangen op 
vangbakken. Vooral vliegen, rupsen, rupsenparasieten en cicadelli- 
den het sterkst getroffen; Aphiden, nachtvlinders, schildluizen, 
Syrphide- en Coccinellide-larven minder. Op den bodem levende 
fauna ook weinig verstoord. Zware bladluizenplaag, ook meer mij- 
ten, maar na twee maanden herstel. 

Het bleek, dat in deze proeven het evenwicht vrij spoedig was 
hersteld, maar het betreft hier proeven op een relatief gering opper- 
vlak. Ernstige ongerustheid bestaat in sommige kringen omtrent 
toepassingen op zeer grote schaal, waar gevreesd wordt voor be- 
langrijker evenwichtsverstoringen. Prof. S. A. GRAHAM heeft zich 
op het laatste Congres van de Am. Ass. ec. Ent. tot tolk ge- 
maakt van deze groep en een rapport voorgelezen van een com- 
missie van 5 deskundigen „On the Relation of Entomology to Con- 
servation’. Het begint er op te wijzen, dat bestrijdingsmaatregelen 


TOS VERSLAG. 


cok op langen duur effectief moeten zijn. Iedere maatregel, behalve 
tegen huishoud- en voorraadsinsecten, treft ook andere levens- 
vormen. Bestrijding van insectenplagen met D.D.T. over grotere 
oppervlakten dan een paar honderd „acres, zouden onaangename 
gevolgen kunnen hebben. Niemand weet thans precies waar de grens 
ligt, maar wanneer het om duizenden „acres gaat, ziet het Comité 
hierin wel degelijk gevaar. Men verzocht instellen van onderzoe- 
kingen in dit opzicht omtrent D.D.T. en andere synthetische insec- 
ticiden. De gedachten van entomologen gaan tegenwoordig sterk 
in de richting van insecticiden. Reeds vele jaren geleden merkte 
PETERSON op, dat „entomologists too insecticide minded’ waren. 
Nodig is ook werk omtrent entomologische gevolgen van grond- 
conserveringsmaatregelen ! 

Bestrijdingsmaatregelen, welke een ongunstigen invloed op de 
omgeving hebben, mogen niet in het wilde weg worden toegepast. 
Er is zeker neiging bij velen om oecologische principes toe te passen 
met doel om omstandigheden ongunstig voor insecten te maken, doch 
anderzijds zijn er ook nog te veel entomologen, die onvoldoende 
aandacht geven aan de uitwerking van insecticide-toepassing op 
lange termijn. 

Een ander effect van toepassing van insecticiden is: ontwikke- 
ling van resistentie. Dit is reeds meer dan dertig jaar bekend 
(MELANDER 1914), de San José schildluis (Aspidiotus perniciosus) 
vertoonde in den staat Washington na 25 jaar behandeling met 
zwavelkalk resistentie. „Red scale”, een in Californië na cyanide 
fumigatie, een reeds in 1916 door QUAYLE geconstateerd resistent 
ras, heeft zich in 30 jaar aanzienlijk uitgebreid : Overlevenden 20% 
tegen 1% normaal. Na zestig generaties afzonderlijk kweken was re- 
sistentie nog aanwezig. Resistentie factor bleek erfelijk en gebonden 
aan X-chromosoom. (Dickson, 1940). Zelfde verschijnsel bij ,,citri- 
cola scale” (Coccus pseudomagnoliarum), in 1936 in één boom- 
gaard, in 3 of 4 jaar over bijna hele woongebied ; verder bij ,,cod- 
lingh-moth” (appelmot). Niet alleen resistent tegen arseen, maar 
ook tegen cryoliet, barium fluosilicaat e.a. Zeer opvallend is het 
verschijnsel geweest bij de Citrus thrips. Bestrijding met wijnsteen- 
zuur met suiker, reeds na 3 à 4 jaar zo ongevoelig voor de insecticide 
werking, dat ze in staat waren van de suiker te profiteren om zich 
extra sterk te vermenigvuldigen ! 

In één entomologen-generatie niet minder dan 7 belangrijke pla- 
gen waarbij dit verschijnsel geconstateerd is. Geen wonder dat on- 
gerustheid ontstond. Wat moeten de tegenmaatregelen worden ? 
Wisseling van insecticiden ! Dit is ook niet altijd mogelijk. Hulp van 
parasieten. Hiervoor is een krachtig pleidooi van Prof. Harry S. 
SMITH ; deze meent althans een gedeeltelijke oplossing te vinden in 
verdere ontwikkeling van de biologische bestrijding. Op dit gebied 
zijn in Californië opvallend goede resultaten verkregen, in de 
V.S. in hun geheel is volgens SMITH dit veld van onderzoek relatief 
verwaarloosd. Voorbeelden van opvallend succes: Vedalia tegen 
Icerya ; „Citrophilus mealybug’’ Pseudococcus gahani door 2 sluip- 
wespen uit Australië; Metaphycus helvolus tegen „black scale” 


VERSLAG. dns 


(Saissetia oleae, geimporteerd uit Z. Afrika). Niet altijd is er syn- 
chronisatie van gastheer en parasiet. Dit is een van de overwegin- 
gen, die geleid hebben tot kunstmatige massaproductie, oorspronke- 
lijk van Trichogramma, later met succes voor diverse andere para- 
sieten in practijk gebracht (o.a. Macrocentrus ancylivorus!). Men 
wil trachten coconparasieten van de appelmot massaal te kweken 
en deze plaag dan te bestrijden door 1 of 2 vroege bespuitingen en 
aanvullende parasieten-uitzettingen. 

Volgens Prof. SMITH zijn de mogelijkheden van goedkope massa- 
productie van nuttige insecten hiermee zeker nog niet uitgeput. 

In geheel andere richting wordt oplossing van het probleem ge- 
zocht door enkele Engelse entomologen, toch komt het tenslotte op 
eenzelfde principe neer, want ook daar wordt gewerkt in de rich- 
ting van meer hulp van parasieten. Niet door import of kweken, 
doch door selectieve insecticiden, die wel het schadelijk insect do- 
den, maar niet de parasieten. Een tweetal mogelijkheden zijn: 1. 
nicotine damp onder scherm, dus veldfumigatie, juist zo langdurig, 
dat bladluizen gedood worden en de vijanden niet; een tweede 
mogelijkheid berust op verschil in physiologie tussen phytophage en 
carnivore insecten : men wil de insecticide-deeltjes omhullen, met een 
laagje van een stof, die wel in de darm van phytohage insecten ver- 
teerd wordt, maar niet in de darm van de parasieten. Proeven met 
geprepareerd loodarsenaat in Z. Afrika, schijnen succes te hebben 
gehad. 

Tenslotte komen niet alleen van voorstanders van oecologische 
en biologische bestrijding stemmen tegen overmatig en ondoordacht 
gebruik van insecticiden. Leonard HASEMAN, van de Universiteit 
van Missouri, heeft proeven beschreven met aan gebreksziekten 
lijdende planten, waarop verschillende soorten insecten werden ge- 
kweekt (J. ec. Ent. 1946). Hij verkreeg zeer verrassende resultaten 
bijv. bij de graanbladluis (Toxoptera graminum), gedurende 6 ge- 
neraties meer nakomelingen bij gebrek aan kalium, magnesium, zwa- 
vel of phosphor dan onder normale omstandigheden. Bij gebrek 
aan stikstof weinig verschil in nakomelingschap, dit in tegenstel- 
ling tot de beruchte ,,chinch bug”: deze heeft sneller ontwikkeling 
en langer levensduur en meer nakomelingen op planten met stik- 
stofgebrek (talrijk in droge jaren, klimaat hier indirect !). Een toe- 
vallige waarneming bij greenhouse thrips vermeldt : veel talrijker op 
planten, die arm zijn aan stikstof, maar rijk aan phosphor, oxalaten 
en vitamine C. HASEMAN betoogt, dat meer aandacht moet worden 
geschonken aan gevolgen van grondbederf, vermindering van mi- 
neralen door erosie, te intensieve teelt en foutieve gewaswisseling, 
waardoor wij de omstandigheden voor een aantal schadelijke insec- 
ten verbeteren en voor onszelf slechter maken. 

De waarde van deze verschillende opvattingen zal pas op den 
langen duur kunnen blijken. 


Hierna wordt de vergadering door den Voorzitter, onder dank- 
zegging aan de Sprekers, gesloten. 


VERSLAG 


EN 


WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 


DER 


TIENDE VERGADERING 


VAN DE 


AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE 
DER NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


GEHOUDEN IN HET RIJKSINSTITUUT VOOR DE VOLKSGEZONDHEID 
TE UTRECHT, OP ZATERDAG 29 MAART 1947 1) 


Voorzitter : Dr D. J. Kuenen. 

Aanwezig de leden: Dr A. F. H. Besemer, Dr J. G. Betrem, 
F. L. Brouwer, Mej. W. de Brouwer, Dr Ir J. Doeksen, D. Dres- 
den, E. Th. G. Elton, Dr H. J. de Fluiter, Mej. A. E. Fraser, Dr 
P. F. Baron van Heerdt, D. Hille Ris Lambers, Dr J. G. ten Hou- 
ten, T. van Kregten, Dr B. J. Krijgsman, Dr D. J. Kuenen, F. J. 
Kuiper, Dr P. A. van der Laan, Dr P. C. Blokker en Ir J. Gong- 
grijp (Laboratorium der N.V. Bataafsche Petroleum Maatschap- 
pij), Dr S. Leefmans, N. Loggen, F. E. Loosjes, J. J. Meurer, J. Th. 
W. Montagne, Ir P. H. van de Pol, G. Beekenkamp (Proeftuin 
Naaldwijk), Prof. Dr W. Roepke, G. van Rossem, F. van Servel- 
len en P. W. Thierry (Shell Nederland N.V.), N. van Tiel, Dr 
J. van der Vecht, Dr J. Wilcke, Dr J. de Wilde. 

Geintroduceerd : Ir B. K. Bartelds, P. H. van Doesburg Sr, (lid 
N.E.V.), P. H. van Doesburg Jr, (lid N.E.V.), Th. G. N. Dres- 
scher, Th. van Eck, H. van Genderen, H. P. Hansberg, Dr C. de 
Jong (lid N.E.V.), A.J. H. Kam, Dr Ir H. N. Kluyver, M. L. Stas, 
M. van de Vrie en Mevr. Dr N. L. Wibaut-Isebree Moens (lid 
INEESVO)E 


Na de vergadering, welke geheel aan D.D.T. zal zijn gewijd, met 
een woord van welkom te hebben geopend, verleent de Voorzitter 
het woord aan Dr B, J. Krijgsman voor het uitspreken van zijn 
mededeling over 


De physiologische werking van D.D.T. vergeleken met 
enkele andere contact-insecticiden. 


Met de physiologische werking van een insecticide bedoelen wij 
de inwerking van het insecticide op het functionele mechanisme 
van het dier, m.a.w. wij vragen ons af, welk vitaal proces door het 
insecticide wordt aangetast. Vooral bij een stof als D.T.T., die ons 
imponeert door haar enorme en klaarblijkelijk specifieke werking op 
insecten, dringt dit probleem zich aan ons op. Waar en hoe grijpt 


1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 December 1951. 


VERSLAG. (bay 


dit vergift aan, hetzij in de celstofwisseling, hetzij in het zenuw- 
stelsel of elders, waardoor de enorme giftigheid begrijpelijk wordt ? 
En welke specifieke physiologische processen bestaan er dan bij 
insecten, waardoor D.T.T. alleen bij die dieren inwerkt ? Het ant- 
woord op deze laatste vraag luidt: Dergelijke specifieke processen 
bestaan niet, want D.T.T. is in wezen voor alle onderzochte dier- 
groepen even giftig. Het bewijs voor deze stelling is te vinden in 
tabel I. (De in deze tabel weergegeven cijfers zijn voor een deel 
afkomstig uit de literatuur, voor een ander deel van nog niet ge- 
publiceerd onderzoek door Drs D. DRESDEN). 


TABEL I. 
LD 50 m mg/kg voor D.T.T. 


intraveneus of 


diersoort op de huid Al repos bee 
rat 3000 40-50 
konijn 300—2820 35—50 
cavia 1000 | — 
kat -- | 25—40 
hond -- | 60-75 
aap — | 50—60 
Rana sp. -- 12 
Periplaneta americana 10—30 5-20 
Musca domestica 7—21 | -_ 
Calliphora sp. 9—28 | -_ 
Aedes aegypti 5—30 | — 
Carausius morosus —- 60 


De LD 50 bij intraveneuze inspuiting van verschillende zoogdie- 
ren, kikvors en insecten toont duidelijk aan, dat de giftigheid voor 
D.D.T. bij deze diergroepen van dezelfde orde is, zodat er dus geen 
reden is om te volharden in de mening, dat D.T.T. specifiek op in- 
secten inwerkt. Er is dus ook geen reden meer om aan te nemen, dat 
het insect specifieke levensprocessen heeft, waarop D.T.T. zou wer- 
ken. Het is derhalve niet nodig, bij het onderzoek naar de toxische 
werking uitsluitend insecten te gebruiken ; met andere, dikwijls ge- 
makkelijker te hanteren proefdieren moet even goed resultaat ge- 
boekt kunnen worden. 

De symptomen van D.D.T.-vergiftiging zijn bekend. Bij insecten 
zien we in de eerste plaats een verhoogde motorische activiteit, 
tremoren, krampen, slaan met de vleugels, wild rondlopen e.d. 
Vervolgens treedt al spoedig evenwichtsverlies op, de coördinatie 
der beweging gaat verloren, het dier valt om, ligt een tijd hulpe- 
loos te spartelen, wordt dan stil en sterft tenslotte. Bij toediening 
van een subletale dosis is echter volledig herstel mogelijk. Bij zoog- 
dieren vinden we ook sterke tremoren en krampen, defaecatie, 
urinelozing en speekselvloed. 


T 8 VERSLAG. 


Deze verschijnselen, die wijzen op een sterk verhoogde activiteit 
van zenuwstelsel en spieren, geven ons geen definitieve aanwijzin- 
gen over de primaire toxische werking. De onderzoekingen, die tot 
nog toe werden uitgevoerd om deze eigenlijke toxische werking op 
te sporen, leveren ook nog weinig duidelijke resultaten op. Boven- 
dien is niet alle onderzoek op dit gebied even serieus. Enkele van 
de belangrijkste mogen hier worden genoemd. ROEDER en WYANT 
zijn van mening, dat D.D.T. primair op bepaalde huidzintuigen in 
de poten werkt. De enorme excitatie van deze zintuigen zou dan 
leiden tot een hyperactiviteit van zenuwstelsel en spieren, waar- 
door het dier tenslotte een uitputtingsdood zou sterven. Deze proe- 
ven zijn nagedaan door Drs DRESDEN, die geen enkele aanwijzing 
vond voor de juistheid van de mening van ROEDER en Wyant. Trou- 
wens ook TOBIAS cs. zijn van een andere mening : Deze onderzoe- 
kers konden de glycogeenuitputting van het spierstelsel (tengevolge 
van de hyperactiviteit) door glucosetoevoer opheffen en konden 
zelfs door langdurige narcose de hyperactieve phase opheffen. Deze 
ingrepen hadden echter geen enkele invloed op het resultaat der 
vergiftiging. ToBias komt dan ook terecht tot de conclusie, dat 
D.D.T. geen uitputtingsdood veroorzaakt. 

Lewis en RICHARDS zagen, dat weefselcultures (van kuikens en 
insecten) behandeld met een verzadigde waterige D.D.T.-oplossing 
normaal groeien. Zij concluderen daaruit, dat D.D.T. geen alge- 
meen celvergif kan zijn, maar ergens aangrijpt in de gecompliceerde 
coördinatieprocessen van het intacte dier. Maar een verzadigde wa- 
terige oplossing bevat zo weinig D.D.T., dat daarvan nauwelijks 
invloed is te verwachten. Bovendien zou men, indien D.D.T. de co- 
ordinatie der functies aangrijpt, veronderstellen dat een dier ge- 
voeliger wordt naarmate het hoger georganiseerd, dus meer gedif- 
ferentieerd is. RicHARDS zegt echter ook, dat de zeer laag georga- 
niseerde Coelenterata uiterst gevoelig zijn voor D.D.T. Deze over- 
wegingen maken het weer twijfelachtig, of D.D.T. inderdaad slechts 
coördinatieprocessen aantast. 

YEAGER en medewerkers menen, dat D.D.T. primair de moto- 
rische eindplaten aantast, terwijl ToBias van mening is, dat speciaal 
de synapsen gevoelig zijn. Deze opvatting wordt gesteund door 
Garey en Downer, die bij een histologisch onderzoek van met 
D.D.T. behandelde kameleons vaststelden, dat de uiteinden der 
zenuwvezels degenereren. 

Duidelijk inzicht in de primaire toxische werking van D.D.T. 
hebben we dus nog niet. Wel moeten we de mogelijkheid in het oog 
houden, dat D.D.T. primair op het zenuwstelsel werkt. Daarvoor 
zijn experimentele aanwijzingen en bovendien is het wel zeer denk- 
baar, dat het sterk lipoid-oplosbare D.D.T. het lipoidrijke zenuw- 
stelsel aantast. Ophoping van D.D.T. in het zenuwstelsel werd dan 
ook inderdaad waargenomen. 

Zoals boven werd uiteengezet, is de giftigheid van D.D.T. voor 
zoogdieren en insecten van dezelfde orde. De sterke en schijnbaar 
specifieke werking, die D.D.T. in de practijk op insecten uitoefent, 
is uitsluitend het gevolg van buitengewoon snel en volledig binnen- 


VERSLAG. 19 
dringen in het insect. Dat blijkt uit de resultaten van proeven, 
waarin D.D.T. buiten op de huid van het dier werd toegediend, 
samengevat in tabel I. Terwijl bij inspuiting de giftigheid voor alle 
diersoorten van dezelfde orde is, treden er zeer grote verschillen op 
bij toediening op de huid. De huid van het zoogdier beschermt tegen 
D.D.T., zij vormt een barrière omdat D.D.T. er vrijwel niet in 
oplost. De huid van insecten blijkt daarentegen in hoge mate per- 
meabel te zijn, daar gaat vrijwel alles door wat er op komt. Rı- 
CHARDS vond zelfs, dat chitine zeer sterk D.D.T. absorbeert ; het 
wordt a.h.w. door chitine aangezogen en kan dan natuurlijk gemak- 
kelijk in grote hoeveelheden in de weefsels terecht komen. RICHARDS 
meent derhalve, dat alle dieren met een chitineskelet zeer gevoelig 
zullen zijn. 


Tabel II. 
LD 50 in mg/Kg voor verschillende contact-insecticiden. 
Vertebraten Insecten 
Insecticide : 
5 t f ; intra- 
Op de huid Ee OP de huid abdominaal 
D.D.T. 300—3000) 12—75 5—30 5—60 
Hexachloor- 
cyclohexaan 300— 500 <50 DAS SM 
rotenon zeer hoog 0.35—2 iets hoger 
dan 30 6—15 
strychnine — 0.2— 10 — 500 


In tabel II is een vergelijking getrokken tussen de giftigheid van 
verschillende contact-insecticiden bij inspuiting en bij toediening op 
de huid. Evenals D.D.T. geeft ook gammexaan ( y-isomeer van 
hexachloorcyclohexaan) bij injectie van alle onderzochte dieren een 
giftigheid van dezelfde orde. Vertebraten en insecten zijn, op deze 
wijze behandeld, zowat even gevoelig, en ook zowat even gevoelig 
voor gammexaan en D.D.T. Zuiver rotenon is wellicht voor verte- 
braten nog giftiger dan gammexaan en D.D.T.; voor insecten ligt 
het weer in hetzelfde gebied als deze stoffen. (Rotenon is in wezen 
dus zeker geen specifiek vergif voor koudbloedige vertebraten en 
insecten zoals men dikwijls meent). Op de huid gebracht zijn 
D.D.T., gammexaan en rotenon voor insecten zowat even giftig als 
bij injectie. De insectenhuid beschermt dus tegen geen dezer stoffen 
maar laat ze in hoge mate door. De hoge permeabiliteit van chitine 
voor deze insecticiden is dus de oorzaak van de schijnbaar specifieke 
werking. 

Bij Vertebraten zijn D.D.T., gammexaan en rotenon op de huid 
veel minder giftig dan bij injectie. De vertebratenhuid is dus weinig 
permeabel en beschermt, vandaar de schijnbare onschadelijkheid 
voor mens en zoogdier. Vergiften, die een werkelijk specifiek to- 
xische werking op insecten uitoefenen, zijn nog niet bekend. Wel 
kennen we het omgekeerde, nl. vergiften die specifiek op zoogdieren 


T 10 VERSLAG. 


werken en in veel mindere mate op insecten. Ter illustratie daarvan 
is de letale dosis van strychnine in tabel II opgenomen, dat bij 
inspuiting voor zoogdieren rond 500 maal giftiger blijkt te zijn dan 
voor insecten. 

De schijnbare specifiteit van contact-insecticiden blijkt nièt te 
berusten op hun specifieke giftigheid, maar op hun specifieke per- 
meatie. Bij het zoeken naar nieuwe insecticiden moet men zich dus, 
gegeven een voldoende toxiciteit, laten leiden door de permeatie- 
mogelijkheden door de insectenhuid. Sterke en specifieke oplosbaar- 
heid in chitine zal daarbij onze volle aandacht moeten hebben. 


Discussie. 


Naar aanleiding van een desbetreffende vraag van den heer 
RoEPKE antwoordt de spreker, dat de te injiceren stoffen fijn ver- 
deeld in olie werden toegepast ; over de wijze van oplosbaarheid in 
chitine is nog niets positiefs mede te delen; men denkt aan ab- 
sorbtie. Zowel epicuticula als zuiver chitine hebben ,,oplossend” 
vermogen. Die plaatsen, waar zenuwen (lipoiden) het dichtst aan 
de oppervlakte liggen, zijn mogelijk het meest geschikt voor opne- 
ming ; dit als overweging bij het verschijnsel, dat insecten met een 
dik chitine-pantser (bv. bepaalde Curculioniden) soms veel gevoe- 
liger zijn dan die met een ,,dunne huid (bv. Aphididae). 

Mevrouw Wibaut vraagt of het indringen niet voor een groot 
deel langs stigmata en tracheeën verloopt en hoe men dat onder- 
zoekt. 

De heer Krijgsman antwoordt, dat bij dompelen van insecten het 
indringen in de tracheeën zeer gering is. Bij het aanbrengen van 
oplossingen op het rugpantser kan men moeilijk aannemen, dat de 
tracheeën een grote rol bij het binnendringen spelen. 

De heer De Wilde merkt op, dat insecten met een dik chitine 
pantser dunwandige haren aan de tarsen kunnen bezitten (bijv. 
Anthonomus pomorum). Vliegen bezitten een tarsalen smaakzin, 
die zetelt in dunwandige tarsharen. Zwitserse onderzoekers hebben 
gevonden, dat na behandeling van een der voorpoten van wespen 
de overige poten in een bepaalde volgorde werden geautotomiseerd. 
Deze volgorde kwam overeen met het verloop van reflexbanen in 
het centrale zenuwstelsel. 

De heer Hille Ris Lambers vermeldt een onderzoek, waarbij de 
localisatie van een insecticide na opneming in het insectenlichaam 
werd nagegaan door middel van de vervanging van enige chloor- 
atomen door radioactief broom in de op te nemen stof. Bij Blatta 
bleek de stof in het zenuwstelsel te zijn opgehoopt. Verder haalt 
hij, in verband met de kwestie: integument dikte en gevoeligheid, 
de mening van WIGGLESWORTH aan, dat het chitine gehalte van 
een dik integument naar verhouding laag is ten opzichte van de 
geïncrusteerde stoffen, zodat niet direct het chitinegehalte aanspra- 
kelijk behoeft te worden gesteld voor de verschillen in gevoeligheid. 


VERSLAG. Tail 


Vervolgens houdt Dr S. Leefmans een uitgebreide voordracht 
over : 


Ervaringen met D.D.T., vooral in de Verenigde Staten!). 


Wijze van toepassing in het algemeen. 
ke DE i in den oorlog. 
D.D.T. als repellent. 
D.D.T. als nematocide. 
D.D.T. tegen bodembewonende insecten. 
a. Engerlingen. 
b. Ritnaalden. 
c. Aardrupsen. 
6. D.D.T. als insecticide, toegepast op zaden. 
7. Heeft D.D.T. een fungicide werking ? 
8. D.D.T. bij interne toepassing op warmbloedige dieren tegen 
ectoparasieten. 
9. D.D.T. in combinatie met andere middelen. 
10. Werkingsduur van D.D.T. 
11. Houdbaarheid van D.D.T. bij bewaring. 
12. Reductie door licht. 
13. Nadelige zijden : 
a. Opbouw („building up’) van andere plagen. 
b. Gevaar voor bijen. 
c. Gevaren voor de visteelt, vogels en andere dieren. 
d. Phytociditeit voor den mens en de huisdieren. 
14. Wetgeving voor D.D.T. in de U.S.A. 


15. Conclusies. 


Sue DE 


Inleiding. 


Zoals bekend, werd reeds in 1942 dit machtige bestrijdings- 
middel in de Verenigde Staten vanuit Zwitserland ingevoerd. 

Vanaf dien tijd is daar door een groot aantal entomologen met 
het nieuwe middel gewerkt en zo heeft men daaromtrent grote 
ervaringen opgedaan, zowel op medisch-hygiënisch- als op land- 
bouw-entomologisch gebied. 

Ook in Engeland heeft men van genoemd jaar af met het nieuwe 
middel gewerkt, maar daar beschikte men niet over zoveel mensen 
voor het onderzoek. 

WEST & CAMPBELL vermelden zeer veel Amerikaans onderzoek. 
Mijn taak hier beperkt zich nu weliswaar tot de ervaringen in de 
U.S.A., maar deze ervaringen bestrijken practisch het gehele terrein. 

Echter kan ik mij niet beperken tot de ervaringen omtrent de 
toepassingsmogelijkheden, maar ook moet ik de bezwaren en de 
gevaren vermelden, die volgens de inzichten der onderzoekers in 
de U.S.A. aan het gebruik van het nieuwe middel verbonden zijn. 

De literatuur omtrent het nieuwe middel wast met den dag. Dr B. 


1) Hoewel deze voordracht 414 jaar geleden werd gehouden, acht ik haar in 
algemenen zin nog voldoende actueel voor publicatie (LEEFMANS). 


A 2 VERSLAG. 


J. KRIJGSMAN te Utrecht deelde onlangs mede, dat hij reeds 800 
titels had geregistreerd en de vloed wast nog steeds aan. 

Het eerste nieuws over het middel vernamen we in het najaar 
van 1945 op het Insecticidencongres te Londen, welke bijzonderhe- 
den zijn vastgelegd in de Med. v. d. Dir. v. d. Tuinbouw van Dec. 
19451). 

Daarin is al sprake van de grote en veelzijdige werkzaamheden 
van dit buitengewone middel en de grote rol, die het heeft vervuld 
bij de oorlogvoering, doordat het zo buitengewoon geschikt bleek 
voor de bestrijding van vele overbrengers van infectieziekten bij den 
mens, waardoor het een belangrijke factor is geweest tot het winnen 
van den oorlog, vooral omdat deze gedeeltelijk in de tropen moest 
worden gevoerd. 

Wij ontvingen te Londen reeds een lange lijst van proeven met het 
middel door Zwitserse, Britse en Amerikaanse onderzoekers geno- 
men en daaruit bleek reeds de veelzijdigheid van het nieuwe middel. 

Echter bleek ook, dat het nief universeel is en dat er ook scha- 
duwzijden zijn. Het is een zeer pelypotent middel, dat uitkomst 
biedt tegen verschillende plagen, die vroeger moeilijk te bestrijden 
waren, en een groot voordeel ervan is, waarin het rotenon voorbij 
streeft, dat de werking langer duurt dan van enig ander tot nu toe 
bekend middel. Bij rotenon staat het echter weer hierin achter, dat 
rotenon zonder gevaar op consumptie-artikelen als groenten en 
fruit kan worden gebruikt, terwijl dat thans voor D.D.T. nog niet 
zonder bedenking is. Ook is rotenon niet phytocide en beïnvloedt 
het den grond niet. 


1. Wijze van toepassing in het algemeen 


Een voordeel van D.D.T. is, dat het op zo verschillende wijze 

kan worden toegepast. 

1. Als dust (poeder) en als zodanig in suspensie (ook colloïdaal) 
in water. 

2. In emulsies, eerst in een organ. oplosmiddel en dan met water 
emulsionneren. 

3. In oplossingen (in organische oplossingsmiddelen). 

4. Als aerosol (opgelost in cyclohexaan in Freon 12 (dichloor- 
difluoormethaan). 

5. Als thermo-aerosol, middels den uitlaat (exhaust) van autos 
en vliegmachines. 

6. In verf (oilbound waterpaint en ook in andere verf (zie WEST 
& CAMPBELL). 

7. Voor impregnering van weefsels en papier. 

8. Als zaadbeschermingsmiddel. 

9. Als bodeminsecticide. 

0. Mogelijk, voor interne therapie tegen ectoparasieten bij huis- 
dieren. 

11. Mogelijk, als aaltjesbestrijdingsmiddel (Nematocide). 


Se 


VESTO was al van = 1942 af door den Plantenziektenkundigen Dienst be- 
proefd. 


VERSLAG. aes 


2. Toepassingen in den oorlog 


a. Bestrijding van vectors. 


Muskietenlarven werden in het oorlogsterrein bestreden met 
D.D.T.-dusts en emulsies. Allerlei apparaten werden daarbij ge- 
bruikt, van handverstuivers tot omgebouwde nevelapparaten, als 
bijvoorbeeld het Hochberg-La Mer-apparaat, dat later ook werd 
verbouwd voor het gebruik in den land-, tuin- en bosbouw. 

Een nieuwe toepassing daarbij was de verspreiding van D.D.T. 
in emulsies, die in den heten uitlaat van auto's en vliegmachines 
werd gedruppeld en zo werd verneveld. 

Het wordt daarbij niet door hitte in den uitlaat ontleed, mits de 
temperatuur niet boven de 550° Celsius komt. 

Ook teken en vliegen werden met succes met D.D.T. bestreden. 

Voor de bestrijding van lijf- en schaamluizen werden de kleding- 
stukken van de soldaten ermede geimpregneerd en deze kleding 
kon, dank zij de practische onoplosbaarheid van D.D.T. in water, 
6 maal gewassen worden voordat het zijn werking op de luizen 
verloor. 

De soldaten zelf waren voorzien van aerosolcylinders, waarmede 
ze in het veld hun omgeving vrij konden houden van muskieten, en 
tijdelijk betrokken woningen van muggen, vliegen en ander onge- 
dierte konden zuiveren. Wandluizen, die vroeger zo moeilijk te 
verdelgen waren, zijn tegen D.D.T. niet opgewassen. 


b. Bestijding van voorraadinsecten. 


Voor het bestrijden van voorraadinsecten bespuit men de muren 
enz. in silos met D.D.T. Zakken voor levensmiddelen van papier 
en goeni werden ermede geïmpregneerd en houden dan de voorraad- 
insecten er buiten. 


3. D.D.T. als repellent (afweermiddel). 

Als repellent bleek het te werken tegen den Japansen kever 
(Japanese beetle, Popillia japonica), tegen den Meikever (Wies- 
MANN) en ietwat tegen Epilachna (de Mexican bean beetle). Ook 
tegen ritnaalden bleek het als repellent te werken. 


4. D.D.T. als nematocide, 

Als nematocide is over zijn werking iets te Londen (1945) ver- 
meld door Maıne, die aaltjes de wortels van Begonias, die hij 
voor het planten met D.D.T. (hoeveel werd niet vermeld) had 
behandeld, zag verlaten. Hij behandelde verder Chrysanthemum- 
stekken met succes met D.D.T. in lijm tegen aaltjes. 

In de nieuwste Amerikaanse entomologische literatuur is niets 
hierover te vinden. Wel is het zeker dat het helaas werkzaam is 
tegen aardwormen. 

WEST & CAMPBELL vermelden zeer goede resultaten tegen A n- 
guillulina dipsaci (uienaaltje), door WIESMANN verkregen 
met 2 /, Guesarol plus 0,2 % Tinopol-oil (10 1. p. m2). 

In de U.S.A. heb ik er niets over vernomen, hoewel ik met de 
chief-nematologist G. STEINER te Beltsville uitvoerig over aaltjes 


Ha VERSLAG. 


gesproken heb; hij deelde mij mede alleen zeer goede resultaten te 
hebben verkregen met chloorpicrine en D.D. 


5. D.D.T. tegen bodembewonende insecten. 

Tegen engerlingen. 

Voorlopige proeven in de U.S.A. in 1943 toonden reeds aan, dat 

.D.T. zeer werkzaam is tegen de engerlingen van Popillia ja- 
ponica. 

Er werd met pure D.D.T. gewerkt. De D.D.T. werd goed 
vermengd met zandige leem, wat neerkwam op 10, 25 en 50 Pnd. 
D.D.T. in de 744 cm. diepe bodemlaag (0.416, 1.04 en 2,08 gr. 
per kubieke voet grond). Na vergiftiging werd de grond in bakken 
geplaatst. Dan werd er gras in gezaaid; dit groeide blijkbaar 
goed en werd flink vochtig gemaakt. Proeven in bakken werden 
genomen bij temperaturen van 50°-60°-70° en 80° (met 1° spe- 
ling). In iedere bak waren 100 engerlingen geplaatst. 

Hoe hoger de temperatuur, des te sneller waren de engerlingen 
dood. (Bron : Gestenc. Meded. Bur. of E. & PI. Q. Sept. 1944, 
E. 624). D.D.T. bleek + 100 X giftiger voor de engerlingen dan 
loodarsenaat. 


Proef in het veld op engerlingen. (zelfde bron E. 645, Maart 
1945). 

Proeven op grasvelden buiten en op kwekerij-percelen. De 
D.D.T. werd hier toegepast als spray en als dust. Als spray twee 
pnd. op 100 liter water, 50% D.D.T. zeer fijn met pyrophylliet (1 : 
1) als vulstof De beste dust bleek 10% D.D.T., 10% pyroph. 
78 °/, talk en 2 %, tricalciumphosphaat. 

In Mei werd ongeveer 3 acres gazon behandeld in 25—35 pound 
dust per acre. Twee weken later lagen grote hoeveelheden dode en 
stervende engerlingen op den grond. 

Het onderzoek in September toonde aan, dat 25 pound per acre 
82%, en 35 pound per acre 90%, reductie had gegeven. De spray 
was nog beter en gaf bij 10 pound 95%, bij 25 en 50 pnd. ruim 
99%, reductie. Ook tegen de recent ingevoerde Amphimallus ma- 
jalis (engerlingen en kevers) zijn met D.D.T. uitstekende resultaten 
bereikt (J. ec. ent. 1946, F. L. GAMBRELL). 

Dr Dan. Lupwic (Bronx) vertelde mij, dat de engerlingen z.i. 
door honger stierven (monddelen werden verlamd). 


Tegen Ritnaalden. 


Roark Digest Lit. 1944, stencil E. 631, p. 28, refereert Korte, 
die met Gesapon „waardeerbare resultaten tegen ritnaalden kreeg. 

Volgens WEST & CAMPBELL, p. 264, nam WIESMANN veldproe- 
ven tegen ritnaalden (Agriotes obscurus en lineatus) met 5 % en 
1—2 %, Guesapon. Aangenomen werd, dat 1—2 % in water (toe- 
gediend aan de jonge planten) goede uitkomsten zullen geven. 
Guesarol en Guesapon werkten als repellent. 5% D.D.T. bleef 2 
mnd. in den grond werkzaam. Bij een ritnaaldenproef volgens een 
te Davis (Calif.) ontvangen bull. (stencil) door W. Harry LANGE 


VERSLAG. deta 


1946, doodde D.D.T. in den grond de ritnaalden in 10 weken. Ook 
666 voldeed goed. 


Tegen Aardrupsen. 
D.D.T. werd ook effectief bevonden tegen Agrotis ypsilon Hfn. 
(WEST & CAMPBELL, p. 215). 


6. Als insecticide toegepast op plantenzaden. 


Op het Insecticide Congres te London (1945) vernamen wij reeds 
van Ir. PFEIFFER van de B.P.M., dat HERINGA uienzaad met D.D.T. 
in lijm had behandeld en (tot zijn verbazing) goede resultaten ver- 
kreeg (zie verslag van dat congres 1945 (Med. Dir. v .d. Tbw. 
1945). 

Maan heeft het middel onlangs (1946) eveneens met succes op 
dezelfde wijze toegepast. 

Verder hebben Farrar & WRIGHT (Urbana U.S.A.) het met 
succes toegepast om zaaizaad tegen insectenschade te beschermen. 
(Journ. ec. Ent. 39, p. 522). Zij gebruikten dusts die 215—20 % 
D.D.T. bevatten, welke uitmuntende bescherming gaven. 5—10— 
20 % D.D.T. bevattende dusts hadden geen invloed op de kiem- 
kracht van 15 soorten van zaden (o.a. tarwe, suikerriet, mais, 
gerst, gewone maïs, squash (cucurbita), bonen, sla, meloen, kom- 
kommer, haver, tomaat en erwten). 

Op het Insecticide Congres in London werd (in 1945) medege- 
deeld, dat D.D.T. ook met voor consumptie bestemd graan werd 
gemengd om schade door insecten te voorkomen (zie ook WEST & 
CAMPBELL, p. 272/273). In Amerika mag dat niet en ik vernam van 
terzijde (MAAN), dat het nu ook in Engeland verboden is, onge- 
twijfeld in verband met hetgeen inmiddels inzake de toxische eigen- 
schappen bekend geworden is. 


7. Heeft D.D.T, fungicide werking ? 


In de Mededelingen van den Dir. v. d. Tbw. (1946) vermeldde 
ik reeds, dat D.D.T. gebruikt werd voor het besproeien van de 
muren van een champignonkelder (mogelijk, maar niet zeker, een 
olie-emulsie), tegen Lycoria's. Men bedekte de meeste bedden, maar 
liet als proef enige stroken open. Op die stroken kwam dus D.D.T. 
terecht. De oogst daarop was na de le keer 20 %, de 3e keer 30 %, 
der normale opbrengst en vervolgens nihil (vernomen van Dr 
PEPPER te New Brunswick 1946). Dit kan wijzen op fungicide 
werking van D.D.T., de oorzaak kan ook de olie zijn geweest. 

WEST & CAMPBELL (p. 104) vermelden, dat voorlopige proeven 
aanwijzingen gaven, dat D.D.T. geen noemenswaardige fungicide 
werking zou hebben. Zij citeren ook Norris, die het op diverse fun- 
gi en roesten beproefd heeft met negatieve uitkomsten, maar ze 
citeren ook GRANOVSKY, die de waarneming deed, dat na bestuiving 
mer een 5% D.D.T. poeder Phytophthora infestans 
(late Blight = Aardappelziekte) minder op den voorgrond trad, 
dan bij de planten in andere percelen, die met de in de U.S.A. 
hiertegen gebruikelijke fungiciden waren behandeld. 


1216 VERSLAG. 


In "A second digest of the literature on D.D.T.” (Mei en De- 
cember 1944, stencil E. 687 van Roark en Mc. Inpoo, p. 18) 
worden zowel Norris als GRANOVSKY aangehaald, maar geen 
nieuwe feiten genoemd, behalve dat D.D.T. bij een proef van 
HEUBERGER € WOLFENBARGER, geen invloed toonde tegen 
Alternaria solani weliswaar, maar het effect had, dat de 
planten er krachtiger en gezonder uitzagen. 

Andere bijzonderheden hieromtrent heb ik niet vernomen of 
gelezen. 

Van ‘T SANT (Naaldwijk) deed dezelfde ervaring op als van 
New Brunswick werd vermeld: D.D.T.-behandeling der bedden 
zette de champignonproductie stop. Voorzichtigheid is hier dus 
gewenst. 


8. D.D.T. bij interne toepassing op warmbloedige dieren tegen 
ectoparasieten, 

Roark (1946, Journ. ec. Ent. p. 35 e.v.) citeert LINDQUIST 
(1944), die mededeelde, dat tot 100 % bedwantsen stierf, wan- 
neer ze gedurende 3—5 uren zich voedden op een konijn, dat 
228— 400 mg. D.D.T. per kg lichaamsgewicht was toegediend. De 
mortaliteit der wantsen kon volgens ROARK alleen toegeschreven 
worden aan het opnemen van D.D.T., dat aanwezig is in de weef- 
sels of het bloed van het proefdier. 

Pyrethrum gaf dergelijke uitkomsten, niet alleen met bedwant- 
sen, maar ook met stalvliegen. 

Tot nu toe was de geldende mening, dat geen chemische stof 
intern (oraal) toegediend een warmbloedig dier kon beschermen 
(zie proeven van PARMAN et al. (1928, U.S.D.A. Techn. Bull. 60). 

Roark zegt daar dan ook, dat: „recente rapporten van proeven 
met andere chemicaliën als inwendige middelen tegen ectopara- 
sieten, ons dwingen onze mening betreffende de onwerkzaamheid 
van deze bestrijdingsmethode te wijzigen. 

KNIPLING vond (volgens Roark, zelfde bron) in 1938, dat phe- 
nothiazine aan vee toegediend (ongeveer 100 mg. per kg. lichaams- 
gewicht) verhinderde dat de ,,Hornfly” zich in de door deze proef- 
dieren afgescheiden mest ontwikkelden. 

Zover mij bekend is, zijn met D.D.T. nog geen dergelijke proeven 
verricht bij planten als met natrium selenaat. Ook niet bij warm- 
bloedige dieren (zie voor natrium selenaat Med. Dir. v. d. Tbw., 
Maart 1947). 


Zuivering van aeroplanes. 


Reeds lang is ingezien, dat met vliegmachines gemakkelijk nieu- 
we schadelijke insecten ingevoerd kunnen worden. Al omstreeks 
1932 hebben we in Indië zendingen plantmateriaal, uit het buiten- 
land, aangevoerd per vliegmachine, gecontroleerd op het vliegveld 
Tjililitan bij Batavia. 

In de U.S.A. is men er toe overgegaan bovendien de machines 
zelf te desinfecteren. Bij de vele plagen, die de U.S.A. van elders 
verkregen hebben is dat ook zeer begrijpelijk. 


VERSLAG. IA 


Aanvankelijk deed men dat met aerosolen, vooral met het oog op 
het gevaar van import van de Gele Koortsmug of gevaarlijke vec- 
tors van Malaria. 

In 1945 heeft men dat aangevuld met een D.D.T.-residu-behan- 
deling van de binnenzijde der vleugels, staart, motor- en landings- 
gestel-ruimte. Een 20 % D.D.T. bespuiting gaf na zes weken nog 
een hoge „knockdown” (N.R.C. Abstr. Bull. N.S. No. 10, Nov. 
1946). 

Spoorwagens met plantmateriaal of agrarische producten worden 
in de U.S.A. gegast (vooral met methylbromide), wanneer ze van 
de ene staat naar een andere worden vervoerd, met het oog op 
het gevaar van overbrenging van den Japansen Kever en de White- 
fringed beetle, een snuitkever. 


9. Combinaties met andere middelen of mest. 

D.D.T. bleek met allerlei biociden gecombineerd te kunnen wor- 
den. D.D.T. en zwavel (gelijke delen) is met goed gevolg gebruikt 
tegen Thrips. 

Dat Pyrethrum vaak bij D.D.T. wordt gevoegd om een snelle 
„knockdown’” te verkrijgen is bekend. 

Het kan ook met koperhoudende fungiciden gecombi- 
neerd worden. Echter is geconstateerd, dat langere contacten met 
kalk (en in het algemeen alkalische stoffen) zijn werkzaamheid 
verminderen. Hierover heb ik in de Med. Dir. v. d. Tbw. 1946 
reeds gerapporteerd en kan daarheen verwijzen. 

Verder nieuws hieromtrent brachten J. W. HEUBERGER & L. A. 
STEARNS in Journ. ec. Ent., April 1946. Zij hebben D.D.T. gecom- 
bineerd, zowel met Bordeauxse pap als met de nieuwe fungiciden, 
Zerlate en Dithane, op aardappelen; beide fungiciden zijn reeds 
vermeld in mijn rapport over nieuwe fungiciden in de U.S.A. (Med. 
Dir. v. d. Tbw., 1946). 

Kortheidshalve volsta ik met de volgende conclusies en verwijs 
belangstellenden naar het origineel : 

„D.D.T. gaf uitnemende resultaten tegen aardappelcicade (leaf- 
hopper : Empoasca fabae) en werkte mede tot hoge opbrengsten in 
de proeven. D.D.T. heeft volgens hen geen waarde als fungicide. 
D.D.T. gaf geen schade aan de planten, noch alleen, noch 
gecombineerd met de genoemde fungiciden. 

D.D.T. en verscheidene anorganische en organische fungiciden 
zijn verenigbaar, daar het insecticide en het fungicide zowel in 
combinatie als alleen, even werkzaam waren. 

Ten slotte vernam ik van Dr Porter te Washington, dat D.D.T. 
met een meststof vermengd, t.w. 25 pound per acre, gebruikt wordt 
tegen engerlingen.” 


10. Werkingsduur, 

Een hoogst belangrijke eigenschap van D.D.T. is zijn lange 
werkingsduur, die gedeeltelijk in verband staat met zijn zeer ge- 

ringe oplosbaarheid in water. Ook rotenon bezit deze eigenschap, 
maar in veel mindere mate. Men spreekt in dezen dikwijls van na- 


T 18 VERSLAG. 


werking van een insecticide, hetgeen m.i. onjuist is. Beter is te 
spreken van korten of langen werkingsduur of van residu-werking. 

De werkingsduur van D.D.T. is soms veel langer dan van enig 
ander, thans bekend contact-insecticide, maar is zeer afhankelijk 
van de omstandigheden waaronder D.D.T. wordt toegepast. In 
een kleine ruimte als een glasbuis blijft het zeer lang werkzaam en 
b.v. binnenshuis of in een stal korter maar toch weer aanmerkelijk 
langer dan in het vrije veld. 

FLECK (WEST & CAMPBELL) beproefde op het laboratorium een 
gezuiverd monster, dat in een luchtstroom werd gehouden en kwam 
tot een bestaansduur van D.D.T. van 18 maanden. Zijn conclusie 
was dat de vervluchtiging te langzaam was om van betekenis te 
zijn. Maar in de practijk is dit geheel anders, ook al omdat men 
daar met commerciële — dus niet-zuivere — D.D.T. werkt. 

Binnenshuis duurt de werking van D.D.T. in sproeimiddelen en in 
verf lang. WIESMANN vond het twee maanden werkzaam als 1 % 
suspensie van poeder, 5% D.D.T. bevattende Guesarol. D.D.T. 
in verf werkte na zes en zelfs na 12 maanden nog. (WEST & 
CAMPBELL). In distemper-verf was het na twee maanden nog goed 
werkzaam (N.R.C.). 

In het veld is D.D.T. veel korter werkzaam. B. J. Lanpis en C. 
W. GETZENDANER (Bur. Ent. & PI. Quar. Rept. E. 689, Mei 1946) 
vonden dat bij dusts (5 %) op aardappelen de werking na 10 dagen 
verdwenen was. De vulstof is hier niet bij vermeld. (Extr. in 
ING CEE NB al PENES MN omi) 

De Amerikanen F. A. GUNTHER, D. L. LINDGREN et al. hebben 
waarnemingen gedaan in het veld en inzake de werkzaamheid van 
D.D.T. (Persistence of certain D.D.T. Deposits under Field Con- 
ditions, Journ. econ. Ent. 1946, p. 624). 

Zij vermelden LINDGREN & Boyce 1944, die vonden, dat Kero- 
sine met D.D.T. (ook zware doses) niet werkzaam waren tegen 
volwassen Red Scale (Aonidiella aurantii) maar het residu (neer- 
slag) verhinderde langen tijd de vestiging van de jonge larven 
(,,crawlers’). (Elders vond ik daarvoor een termijn van werkzaam- 
heid van 70 dagen). Genoemde onderzoekers verrichtten hun 
proeven in de heetste periode van het jaar, daar anderen (SWEET- 
MAN 1945 en GuNTHER & Tow 1946) berichtten dat D.D.T. onder 
laboratorium zowel als onder veldcondities thermo-labiel is, terwijl 
ook bepaalde ultraviolette stralen een type van ontleding door licht 
(photodecompositie) kunnen veroorzaken. De Citrus-bomen wer- 
den op de gewone manier besproeid met diverse Kerosine-emulsie- 
sprays, met al of niet bijvoeging van Tetralin, Velsicol AR 60 en 
aluminium stearaat, bevattende 4 of 8 gram technisch zuivere 
D.D.T. per 100cc. Er waren 12 verschillende proeven (4 met 4 
gram en $ met 8 gram). Zowel bespoten vruchten als bladeren 
werden op D.D.T. onderzocht na 0—86 dagen. Na 86 dagen was 
— vergeleken met den spuitdag — de D.D.T. daarop met ruim 
79— 94 °/, verminderd. 

Merkwaardig genoeg was er herhaaldelijk een toename D.D.T. 
na één dag, maar na 5 dagen vond men al een afname van ruim 


1633 AD DAE 


VERSLAG. Ets 


Er bleek ook veel af te hangen van het oplossingsmiddel dat men 
gebruikte. D.D.T. in Velsicol verminderde na 24 uur al met 25%. 

In verband met de houdbaarheid dient ook iets vermeld te wor- 
den over den invloed hierop van de temperatuur. 

Volgens dezelfde bron als boven vermeid kan reeds bij 115° C. 
ontleding plaats vinden, maar DOMENJoz (WEST & CAMPBELL, p. 
28) heeft medegedeeld, dat gedurende 24 uur geen noemenswaar- 
dige ontleding plaats vond bij 150° C. 

Op een andere plaats bij WEST & CAMPBELL (p. 29) staat weer, 
dat het ontleedt bij 195°—200° C. en in aanwezigheid van FeCl, 
reeds bij 120°—150° C. (Zie ook Abstr. Bull. no. 5, LI.C., N.R.C. 
p. 202). 

Bij proeven met thermo-aerosolen bleek 550° C. in den generator 
geen bezwaar, maar 650° C. wel. De expositie van D.D.T. aan 
hoge temperaturen is hierbij echter zeer kort. 

Verder zij hier nog vermeld, dat L. H. Cutcamp (1946) mede- 
deelde, dat een D.D.T.-dispersie (suspensie) in water boven 
90 CZontleedt. (NRC ECC NS No. 10). 

De gegevens zijn dus lang niet eensluidend, maar met de distri- 
butiemiddelen waardoor wij D.D.T. op de planten brengen, kan 
er — behalve mogelijk in thermo-aerosolen — van ontleding door 
te hoge temperatuur geen sprake zijn. 

De werkingsduur van D.D.T. onder veldcondities is een zeer 
belangrijk punt. 

In de eerste plaats in verband met het residu, dat op de planten 
achterblijft. Indien we dit voor bepaalde gevallen en voor bepaalde 
percentages weten of kunnen bepalen, dan zal het misschien zelfs 
mogelijk zijn D.D.T. op voor consumptie bestemd materiaal te 
gebruiken. 

Voorzichtigheidshalve stopt men in de U.S.A. de D.D.T. behan- 
deling b.v. op groenten en vruchten ongeveer een maand voor 
den oogst in de verwachting, dat het residu dan verdwenen zal 
zijn. Bij bespuitingen tegen de Appelmot werd bv. den kwekers aan- 
geraden de laatste bespuiting, van het schema voor appels, niet toe 
te passen, in verband met de zogenaamde „tolerance, de toegela- 
ten hoeveelheid van hoogstens 7 mg per kg, die onschadelijk wordt 
geacht. Ook dit is slechts voorlopig. 

Het vorenstaande betreft de regeling voor uit te voeren fruit, 
t.w. appelen, maar een zonderlinge omstandigheid is, dat voor 
groenten en appelen die niet voor export zijn bestemd in de 
U.S.A. een dergelijk criterium niet bestaat. 

Verder is de werkingsduur van een D.D.T. residu van veel be- 
lang ter bepaling van het aantal keren stuiven en spuiten, dat voor 
een bepaalde plaag noodzakelijk is. Er worden stellig vaak veel te 
grote hoeveelheden gebruikt. Dit is niet alleen economisch nadelig 
maar geeft ook aanleiding tot schade, als b.v. in bossen in de 
U.S.A. voor wildstand, vogelbevolking en visstand. 

Het bepalen van de minimaal nodige hoeveelheid en vooral het 
bepalen van den werkingsduur onder allerlei omstandigheden in 
het veld bij verschillende D.D.T.-houdende middelen, mengsels 


T 20 VERSLAG. 


en diverse percentages is dus zeer nodig. Ook bij ons. 

Temperatuur en werkzaamheid. 

Als stencil-bulletin E. 624 dd. Sept. 1944 gaf het Bureau of 
Entomology & Pl. Quar. kennis van een onderzoek van W. E. 
FLEURING en W. Maines getiteld : „Influence of Temperature on 
the Effectiveness of D.D.T. and the comparative toxicity of D.D.T. 
and Leadarsenate to larvae of the Japanese Beetle in Soil”. De 
hoofdzaken zijn hierin reeds bij ritnaalden en engelingen-bestrij- 
ding met D.D.T. vermeld. 

De uitkomsten waren, dat de snelheid van vergiftiging der enger- 
lingen steeg met de toename der temperatuur. 

Voor loodarsenaat was dit evenzo. 


11. Houdbaarheid van D.D.T. 

Men neemt aan, dat er geen gevaar is voor ontleding van D.D.T. 
bij langdurige bewaring onder tropische condities, zelfs bij de aan- 
wezigheid van betrekkelijk grote hoeveelheden ijzer. Dit laatste 
element, in technische D.D.T., behoeft niet gelimiteerd te wor- 
den. (Nat. Res. Counsel Abstr. Bull. N.S. No. 5, p. 203, Aug. 
1946). 


12. Reductie door licht. 

Wat reductie door licht betreft is er door LINDQUIST in het Journ. 
econ. Ent. Febr. 1946 ook een mededeling gedaan (D.D.T. Resi- 
dual Type Sprays as affected by Light). 

Kortheidshalve moet ik weer met conclusies volstaan. De proe- 
ven werden genomen met een ultra-violette lamp en in zonlicht, 
met controles. Beide lichtbronnen veroorzaakten in de meeste ge- 
vallen vermindering van werkzaamheid. 

Bij gebruik van hoog-kokende hulpoplossingsmiddelen (auxiliary 
solvents) was deze vermindering bijzonder sterk. De conclusie was : 
de oplossingsmiddelen moeten van het kookpunt zijn van Kerosine 
of lager. Xyleen-emulsies en waterige suspensies werden minder 
door licht beïnvloed dan oplossingen. 


13. Nadelige zijden van D.D.T. 

a. „Building up” van plagen en verstoring van het evenwicht. 

Hierover heb ik reeds in Meded. v. d. Dir. v. d. Tbw., 1946 
bericht. Bij bespuiting van appelen b.v. was hevige oplaaiing van: 
spint (soms zeer ernstig), bladluizen, bloedluis (ernstig), Plum- 
curculio en appelmade in de U.S.A. (zie Meded. Dir. v. d. Tbw. 
1946, p. 637). Vernietiging van diverse parasieten en predators 
werd herhaaldelijk vastgesteld. De hierdoor ontstane verstoring 
van het natuurlijke evenwicht zou van de oplaaiing de oorzaak zijn, 
naast, natuurlijk, hef niet of onvoldoende doden van hun waarden. 
b. Gevaar voor den bijenstand. 

DE Wipe heeft verder in de Afd. voor Toegep. Entomologie 
(Ned. ent. Ver.) een algemeen overzicht gegeven van hetgeen over 
het gevaar van diverse insecticiden voor bijen bekend was en 
Mommers heeft in het Maandschrift voor de Bijenteelt van Febr. 
1947 hierover ook bericht. 


VERSLAG. Ie Ail 


c. Gevaar voor de visteelt, vogels e.a. dieren. 

Hierover zond ik in Januari 1946 vanuit Washington reeds een 
rapport op, dat echter is doorgezonden aan de afd. Visserij en 
waarvan ik niets meer heb vernomen; ik weet dus niet of het ge- 
publiceerd is. 

Daarom vermeld ik hier even de hoofdoorzaken. 

Ten eerste zijn door Dr Jos. M. GINSBURG van het New Yersey 
Exper. Station (dien ik te New Brunswick ontmoette) een aantal 
proeven genomen op diverse vissen, vooral goudvissen, en verder 
zijn tal van waarnemingen gedaan in malariastreken — in de U.S.A. 
— waar D.D.T. werd gebezigd tegen muggen en in bossen tegen 
rupsenplagen. 

Volgens de proeven van Dr GINSBURG is slechts 1 deel D.D.T. 
op 100 millioen delen water voldoende om 100%, muggenlarven te 
doden. (N.Y. Extermination Association, Maart 1945). 

Het bleek, dat de hoeveelheden D.D.T., nodig om aan de opper- 
vlakte voedende muskietenlarven te doden, toxisch waren voor drie 
soorten van vissen in open water buiten, n.l. Black Bass, Catfish 
en Salt Water Minnows. 

Voor Black Bass was dit het geval met een kerosene-emulsie 
met 0,1%, D.D.T, voor Catfish (in een vijver) met 0,2% D.D.T. en 
voor Salt Water Minnows reeds een colloidale oplossing van 1° 
D.D.T. op 4 millioen delen water. 

De gevoeligheid van diverse vissen-soorten loopt dus nogal uiteen. 

Voor goudvissen is D.D.T. het giftigst gebleken in colloidale 
dispersie, minder giftig als oppervlakte-behandeling in den vorm 
van clie-emulsie en het minst giftig als dust. GINSBURG vindt de 
giftigheid in alle drie gevallen voldoende hoog om een waarschu- 
wing te rechtvaardigen voor het behandelen van viswater met 
D.D.T. tegen muskietenlarven. 

Gedurende de veldproeven werden eveneens gedood : waterslan- 
gen, schildpadden, padden, en vele soorten van waterinsecten. Er 
werd geen schade opgemerkt aan waterplanten. 

Bij de proeven met goudvissen van Dr GINSBURG waren de 
minimum uitkomsten : 

Alcoholische oplossingen van D.D.T. in water 1 op 10 millioen 
nog 40%. 

D.D.T. emulsie (dus olie) 1 op 2,5 millioen water: 60%. 

D.D.T. dusts 1 op 1 tot 10 millioen water : 33 % doden. 

(Journ: secon, Ent 1945, p, 274. Zie ook Bur. of Ent. and PI. 
Quar. E. 6448S, Mei 1945). 

Maar ook van de zijde van de Division of Forest Insect Investi- 
gations (Bur. of Ent. & PI. Quar.) en van de Fish and Wild Life 
Service zijn vele proeven genomen en waarnemingen gedaan, waar- 
bij de Afdeling voor de Controle op den Plakker en den Basterd- 
satijnvlinder medewerking heeft verleend. Hierbij bleek bij water- 
insecten een grote variatie in gevoeligheid voor D.D.T. te bestaan, 
maar zeer vele soorten lijden zwaar (Stencil-bulletin E. 702, v. h. 
Bur. of Ent. & PI. Quar. 1946). 

Met Dr Ginssurc besprak ik het eigenaardige, dat D.D.T. in 


12? VERSLAG. 


water practisch onoplosbaar is en er toch schade aan den visstand 
wordt aangericht. Hij deelde mij mede, dat handels-D.D.T. tal van 
onzuiverheden bevat, die z.i. hiervan de oorzaak zijn. In dit verband 
wijs ik op de bevindingen van het chemisch onderzoek van de com- 
merciële D.D.T. van monsters van de firma Merck & Co. in het 
Abstr. Bull. van het Ins. Contr. Committee, Nat. Res. Council, 
Wash. D.C., N.S. No. 5, Aug. 1946. Deze onzuiverheden betreffen 
lang niet alleen de orthopara-isomeer maar verscheidene andere 
verbindingen. (zie de aangegeven bron). 

Over het effect van D.D.T. op vissen en het dierenleven in het 
vrije veld en bos, verwijs ik naar Journ. econ. Ent. van Febr. 1946, 
p. 44. Hierbij enige bijzonderheden uit het artikel daarin, getiteld : 
„D.D.T. and its effect on Fish and Wild Life” door Clarence CoT- 
TAM. Bij besproeiing met een olie-oplossing met 2 pnd. D.D.T. per 
acre bleek het volgende : 

Invloed op de vogels enz. Bij een proef kon op de vogels geen in- 
vloed met zekerheid geconstateerd worden, ook niet op de nesten 
met jongen. Bij een andere proef tegen den Plakker in bos werden 
door een oil-spray (5 pnd, per acre) alle rupsen vernietigd, bijen 
in korven overleefden, verscheidene vogels ziek of dood. Twee 
nesten werden verlaten. Binnen 48 uur was het aantal vogels sterk 
gereduceerd. 

Invloed op de amphibiën. Deze leden duidelijk. Verscheidene dode 
exemplaren werden in het behandelde terrein gevonden (kikvorsen 
en larven), verder een dode waterslang. 

Invloed op de vissen. 91% uur na de besproeiing werden vele dode 
vissen gevonden van diverse soorten. De meeste verliezen werden 
gedurende de eerste 48 uur geleden, maar zelfs nog 4 dagen daarna 
kwamen dode vissen aandrijven. 

Vis in vijvers leed het zwaarst. In één vijver, behandeld met 0,1 
pnd. per acre, waren 43  doden, in een andere met 1 pnd. per acre 
78—93 %, doden. 

In een ander geval (Ash Creek, Penn.) werd een oil-solution, 
1 pnd. per acre gebruikt. Vergiftigde vis kwam nog 12 uur na be- 
sproeiing aandrijven ; 69 % van de verliezen aan vis deed zich voor 
binnen 34 uur na sproeien. 

In andere gevallen waren de gevolgen weer veel minder. Maar 
bij proeven, om muggenlarven uit te roeien aan de kust (Island 
Beach, Ocean County, New Yersey (per acre + 0,5 pnd. D.D.T. 
5%), spoelden ongeveer 100.000 dode vissen aan. Aan de zich 
hiermede voedende vogels werd niets bijzonders opgemerkt, maar 
de zwaluwen e.a. insectenvoeders verdwenen voor dat jaar. Bij 
proeven bij Fort Knox (Kentucky) tegen muskieten werd ver- 
meld: “a large proportion of fish were killed”. 

Invloed op Zoogdieren. Muizen bleken zeer gevoelig, konijnen 
bij matige doses minder, herstelden meestal. 


De uitkomsten van het uitgebreid onderzoek variëerden. Dit is 
wel toe te schrijven aan de ongelijkmatige verdeling van het gif 
over het terrein, die door luchtstromingen, het traject van de vlieg- 


VERSLAG. 4423 


machines, begroeiing etc., veroorzaakt wordt. Fouten in de distri- 
butie-apparatuur hebben hieraan ook schuld. 

Het voorafgaande is slechts een willekeurige greep uit de vele 
gegevens. 

Ook uit andere bronnen blijkt overtuigend, dat het gevaar voor 
vis en wildstand niet fictief is. 

De aanbevelingen van de schrijvers luidden (in het algemeen) : 
1. Gebruik geen D.D.T. tenzij strikt noodzakelijk en doe dat in 
overleg met den landbouw- (en voor ons tuinbouw-) consulent, toe- 
gepaste entomologen, biologen (ook oecologen L.) en de specialis- 
ten op medisch-hygiënisch gebied. 

2. Gebruik de geringst nodige hoeveelheid D.D.T. in olie-oplos- 
sing (minder dan 2 pnd. per acre). 

3. Pas het voorzichtig toe, bij kalm, mooi weer en zorg dat het 
middel gelijkmatig verdeeld wordt. 

4. Spaar een „sanctuary , een reservaat, als schuilplaats voor de 
dieren. 

5. Houd rekening met biologische feiten en met landbouw-omstan- 
digheden als broedtijden van vogels, bloei van vruchtbomen en 
gewassen (bijen). 

6. Vermijd zoveel mogelijk besproeiing van water bij insectenbe- 
strijding. 

7. Let op hetgeen er gebeurt. Waarnemingen voor en na de toepas- 
sing inzake vogels en zoogdieren, vissen en andere vrijlevende 
dieren. 


M.i. is dus verstoring van het natuurlijke evenwicht bij zulke 
machtige middelen als D.T.T. geenszins fictief ; dit geldt ook voor 
andere krachtig werkende middelen. 


d. Phytociditeit. 


Hieromtrent heb ik ook reeds een en ander in de Meded. v. d. 
Dir. v. d. Tbw. 1946 gepubliceerd, waarheen ik kortheidshalve 
wederom verwijs. 

Uit de bekende gegevens (men zie ook WEST & CAMPBELL, p. 
283) blijkt, dat de gevoeligheid der diverse cultuurplanten sterk 
uiteenloopt. De ene appel kan er tegen, de andere vertoont schade. 
Hetzelfde treffen we aan bij gladiolen. Men doet hieromtrent nog 
steeds ervaring op. Sommige gevallen van schade zijn echter stellig 
te wijten aan de gebruikte oplossingsmiddelen. Maar ook de kli- 
maatsomstandigheden en combinaties met andere biociden kunnen 
een rol spelen. WEST & CAMPBELL geven voorbeelden van diverse 
gevallen. 

Hier te lande werd door sommige onderzoekers ook reeds er- 
varing dienaangaande opgedaan. 

TJALLINGH observeerde groeiremming, bladvlekken en verkleuring 
bij augurken. 

Van Marre bevond D.D.T. in verschillenden vorm zeer giftig 
voor jonge varenplanten en constateerde sterke schade bij cyclamen. 

D.D.T. (maar ook 666) in vloeistof verhinderde champignon- 
productie (VAN ‘T SANT). 


IE 2 VERSLAG. 


Schade aan tomaten staat vast uit diverse bronnen ; behalve die 
reeds in mijn geciteerd stuk vermeld werden, zijn er meer gevallen 
uit de U.S.A. vermeld. 

Komkommers zijn er zeer gevoelig voor gebleken, vooral jonge 
planten. 

Ook zijn er onmiskenbare aanwijzingen, dat cumulatie van den 
grond nadelig kan zijn en de opbrengst der gewassen er door kan 
verminderen, soms worden zelfs aanzienlijke verminderingen op- 
gegeven. 

In ongenummerd bull. (stencil) April 1946 B. of E. and PI. 
Quar. (D.D.T. control for Codlingmoth) staat : 

“Little is known as yet regarding the rate at which D.D.T. may 
accumulate in the soil as a result of its use in sprays, of its fate 
therein, or of the effect of possible accumulation of it on the trees 
or other crops, including cover crops, that may be present. Under 
certain conditions, 25 pounds or more of technical D.D.T. per acre 
has affected the growth and productivity of a few vegetables and 
other plants when mixed intimately with the upper few inches 
of soil.” 

Voortdurende observatie en melding der ervaringen, ten gunste 
of ten ongunste, zijn zeer gewenst. 

E 692, Bull. Bur. of Ent. & PI. Quar., Mei 1946, pas ontvangen, 
geeft bijzonderheden inzake voor D.D.T. al dan niet gevoelige 
planten. Hierin wordt schade gemeld aan squash, komkommers, 
pompoen en rabarber. Diverse oliën en emulsionerende vloeistoffen 
zijn ook schadelijk gebleken. 


e. Gevaren van D.D.T. voor den mens en de huisdieren. 

Hierover heb ik eveneens in de Meded. v. d. Dir. v. d. Tbw., 
1946 gerapporteerd, waarheen wordt verwezen. 

Er is al vroeg een verschil van opvatting hieromtrent gebleken 
tussen de Engelsen en de Amerikanen. 

In het Abstract Bull. van het Insect Control Comittee (N.R. 
Council), N.S. No. 10, van 18 November 1946, in de notulen van 
"The second meeting of the biol. subcommity of the O.S.R.D., 
Insect Control Committee” dd. 5 Januari 1945, die mij toen onbe- 
kend was en die ik dus daardoor niet heb bijgewoond (ik was toen 
pas te Washington en had nog geen contact met de Nat. Res. 
Council) staat het volgende doel der meeting : 

To discuss D.D.T. toxicity as a preliminary to clarifying for the 
British the American attitude on that subject. The British In- 
secticide Development Panel believes that the toxicity of D.D.T. 
to man is of little significance and may be neglected in either 
the production programs or in field use.” 

The following clarification of the British view regarding toxicity 
of D.D.T. has been received: 

"The British Insecticide Development Panel believes that whereas 
D.D.T. has definite toxic properties, there is no danger to person- 
nel engaged in its manufacture or use when handled as a powder. 
It further believes that there is similarly no danger to man, when 


VERSLAG. 6725 


dispersed or made in solution, provided the offical methods of 
manufacture and use are adhered to’. 

De conclusie van de vermelde meeting op 5 Januari 1946 was 
(zie bron) : 

"The conference concluded that the acute toxicity of D.D.T. is so 
low, that acute poisoning would occur only on occasion of gross 
carelesness. Chronic poisoning is a possibility under certain condi- 
tions. This danger is present when the diet is composed in whole or 
in part of fruit and vegetables treated with D.D.T., or of animal 
products from livestock fed forage crops treated with D.D.T., due 
to the fact that D.D.T. can be stored in body fat and is transmitted 
through milk from lactating animals. The extent of this hazard can 
be judged only when the D.D.T. residues on such agricultural 
crops are determined and the chronic toxicity at these dosage 
levels is known. The acquisition of this information appears to be 
handicapped by a lack of facilities for the quantitative analysis of 
D.D.T. as residue on food products. 

Ten einde "up to date” te zijn van de opinie in de U.S.A. heb 
ik per vliegpost aldaar informaties ingewonnen bij Dr P. N. An- 
NAND, destijds Hoofd van het Bureau of Entomology in de U.S.A. 
Daaruit bleek, dat er sinds mijn vertrek uit de V.S. (Mei 1947) 
geen verdere bijzonder gunstige of ongunstige feiten bekend waren 
geworden. 

Proeven met D.D.T. in voedsel bij gevogelte en vee zijn geno- 
men, waar bij die dieren zelf geen toxische verschijnselen werden 
waargenomen, hoewel het kwantum D.D.T. in het voedsel veel 
groter was dan er in het veld op terecht zou kunnen komen. Ook 
dergelijke proeven in Engeland gaven gelijke uitkomsten. (R.W. 
appl. Ent. 1947). Toch nam men in Januari 1947 in de U.S.A. nog 
het standpunt aan, dat alle moeite moest worden gedaan om de 
D.D.T. op groenten en fruit tot een absoluut minimum te beper- 
ken (beneden 7 per millioen) en dat D.D.T. niet op veevoeder 
moest worden gebruikt. 

Het Engelse Ministry of Supply 1946 uit, in een officieel vlug- 
schrift, de mening, dat “the danger from D.D.T. is not greater than 
that from other insecticides such as leadarsenate and nicotine and 
may be less”. 


14. Wetgeving voor D.D.T. in de U.S.A. 

De wetgeving in Amerika weerspiegelt de inzichten aldaar. Som- 
mige staten, zoals California, eisen dat op de etiketten staat 
„D.D.T. poison”. Zelfs moeten er tegengiften op vermeld staan. 
Algemeen eist de Amerikaanse wetgeving, dat de insecticiden- en 
fungiciden-firma's op de verpakking moeten vermelden, welke 
werkzame bestanddelen een middel bevat en in welk percentage ze 
daar in aanwezig zijn. 

Ook moet er op vermeld staan, waarvoor het middel moet dienen. 
Bedrog wordt gestraft. 

Voor de adviezen en aanwijzingen in de U.S.A. voor de practijk 
verwijs ik wederom naar de Meded. v. d. Dir. v. d. Tbw. 1946. 


T 26 VERSLAG. 


Conclusies, 

Thans mijn conclusies (die ik uit het voorafgaande meen te 
mogen trekken) : 
1. D.D.T. is een hoogst waardevol en veelzijdig insecticide, dat 
verder zeer belangrijk is wegens zijn langdurige werking. 
2. Dat het giftig is voor warmbloedige dieren heeft het met vele 
insecticiden gemeen, die bovendien vaak eveneens phytocide kun- 


nen zijn. 
3. Zijn waarde wordt nog verhoogd, omdat het met verscheidene 
andere bestrijdingsmiddelen — ook acariciden en fungiciden — 


kan worden gecombineerd. 

4. Zijn prijs is economisch meestal verantwoord, ook in verband 
met zijn goede effect. 

5. Zijn phytocide-werking is in het algemeen geen beletsel voor 
een veelvuldig gebruik. Toepassing op gewassen waarvan men de 
gevoeligheid nog niet weet, geschiedde eerst proefgewijs, met nauw- 
keurige opname van temperatuur e.a. physische factoren. Men 
denke aan de mogelijkheid van phytocide werking van oplossings- 
en mengmiddelen en bij combinatie, met die van de mengmiddelen 
of vulstoffen. 

6. Men neme redelijke voorzorgen om de bijen te sparen (D.D.T. 
niet gebruiken op bloeiende gewassen en andere voorzorgen ten 
opzichte van de bijenteelt (giftvrij drinkwater b.v.). 

7. Men houde rekening met de toxiciteit voor vissen, amphibiën, 
waterinsecten en kleine vogels. 

8. In verband met de verstoring van het Natuurlijke Evenwicht 
passe men het (b.v. in bossen) niet toe op grote oppervlakten. 

9. Building up van andere plagen, die tegen D.D.T. bestand zijn 
(spint, wolluis, en bladluizen) kan worden ondervangen door be- 
strijding dezer plagen met andere middelen. 

10. In verband met cumulatie en de mogelijke gevolgen daarvan 
voor mens en dier gebruike men andere middelen op groenten, 
vruchten en voor veevoer bestemde gewassen, totdat hiervan meer 
bekend zal zijn of stoppe men zijn toepassing zekeren tijd voor den 
oogst, na onderzoek of het residu verdwenen is; vooral met het 
oog op onzen uitvoer en den inmaak. Poeders (dusts), suspensies 
in water en aerosolen brengen practisch geen gevaar voor den mens 
mede. Men rade de practijk echter aan, onnodige inhalatie van 
poeders en nevel te vermijden en waarschuwe tegen huidcontact 
met emulsies en oplossingen. De individuele gevoeligheid hiervoor 
loopt blijkbaar sterk uiteen. 

12. Men herinnere de practijk eraan, dat men met een vergif 
werkt, over de werking waarvan in verschillende opzichten nog te 
weinig bekend is en mane tot voorzichtigheid (etiketten op voor- 
raden, voorzorgen tegen vermenging met levensmiddelen; goed 
opbergen). D.D.T. mag dus ook niet gebruikt worden om granen 
e.d. bestemd voor consumptie ermede te vermengen, ter bescher- 
ming tegen voorraadinsecten. Wel kan men zaaizaden ermede 
beschermen. 

13. Men verlange wettelijke voorschriften, dat D.D.T.-houdende 


VERSLAG. Aen 


middelen als zodanig gesignaleerd worden en dat op de etiketten 
het publiek tot voorzichtigheid wordt gemaand en nauwkeurige 
gebruiksaanwijzingen gegeven worden. 

14. Men kenmerke het voor het publiek als een vergif, om onvoor- 
zichtigheid te voorkomen, zonder overdrijving echter. 

15. De onderzoekers, die met het nieuwe middel werken, zullen 
vanzelfsprekend niet nalaten alle bijzonderheden, die zij opmer- 
ken, als phytociditeit, werking, alleen gebruikt of in combinatie 
etc. vast te leggen en te signaleren. 

16. Met genoemde redelijke voorzorgen kan D.D.T. zonder risico 
worden toegepast. De voordelen van D.D.T. wegen tot dusverre 
ruimschoots tegen de nadelen op, maar we moeten toch wel met 
enkele daarvan rekening houden. 


Van de punten 1—16 zond Spreker Maart 1947 een afschrift 
aan onzen Plantenziektenkundigen Dienst. 


Discussie. 

De heer Hille Ris Lambers maakt juist ten aanzien van D.D.T. 
bezwaar tegen het samenvatten van nawerking en werking. Bij an- 
dere insecticiden heeft dit onderscheid minder zin door een snellere 
ontleding. Onder ,,nawerkingsduur’’ wil hij verstaan : de periode na 
het aanbrengen gedurende welke in de practijk de behandeling 
succes heeft; onder „werkingsduur den tijd gedurende welken 
de stof werkzaam blijft; bijv. bij een voorjaarsbehandeling tegen 
een insect dat zeer jong groen verkiest, ontsnappen de dieren naar 
pas ontloken blad, zodat de „nawerking kort is, de ,,werkings- 
duur” is gelijk aan die van een herfstbehandeling, waarbij geen 
groei van blad optreedt en ook de nawerking langer is. 

In verband met de werkingsduur vermeldt de heer Betrem een 
driemaal herhaalde bespuiting met aerosolbommen van waslijnen 
en wanden in het vrouwenkamp Banjoe Biroe 10 op Midden Java 
tegen vliegen, in September 1945. Gedurende twee maanden was 
het kamp practisch vliegen-vrij. Nadelige gevolgen werden niet 
opgemerkt. 


Hierna spreekt Ir P, H. van de Pol over het onderwerp : 


De toepassing van D.D,T. in den Nederlandsen land- en tuinbouw. 


Deze destijds belangwekkende voordracht wordt hier niet meer 
opgenomen, omdat thans (1951) dit onderwerp door talrijke hierna 
opgedane ervaringen is achterhaald. 


De heer N. van Tiel bespreekt vervolgens 


Toepassing van D.D.T. binnenshuis. 


Het in 1874 voor het eerst gemaakte dichloor-diphenyl-trichloor- 
aethaan, waarvan pas in 1939 de insecticide eigenschappen ont- 
dekt werden, heeft in enkele jaren de wereld veroverd en vindt 


10256 VERSLAG. 


thans algemene toepassing op de meest uiteenlopende gebieden. 
In deze voordracht zal iets gezegd worden over de toepassing 

van D.D.T. binnenshuis of over die toepassingen, welke althans 

gedeeltelijk niet buiten geschieden. Wij zullen daarbij onder- 

scheiden : 

1. Toepassing van D.D.T. in verven, etc. 

2. Toepassing van D.D.T. voor medische en veterinaire doeleinden 
in huizen, gebouwen, stallen en op mens en dier. 

3. Toepassing van D.D.T. voor opgeslagen voorraden. 

4. Toepassing van D.D.T. voor textiel, papier, verpakkingen. 


1. Toepassing van D.D.T. in verven, etc. 

Toen de grote effectiviteit van D.D.T. tegen vliegen, muskieten, 
etc. was gevonden, rees de vraag of dit middel ook toepassing kon 
vinden bij verven, in dien zin, dat D.D.T. hierin zou kunnen wor- 
den geïncorporeerd en zodoende een duurzame bescherming tegen 
insecten binnenshuis tot stand kon worden gebracht. Hierover zijn 
het eerst in Zwitserland proeven gedaan in het laboratorium van 
GEIGY. 

In houten hokjes, waarvan de binnenvlakken geverfd waren met 
verschillende soorten verven met en zonder D.D.T. werden vliegen 
gebracht en de dodende werking werd na verloop van tijd gecon- 
troleerd. 

Resultaten : 1. Witte koudwaterverf gaf goede bestrijding. Opge- 
merkt moge worden, dat hier ook de verf zonder D.D.T. niet geheel 
onschadelijk was. Waarschijnlijk doordat van deze droge verf ge- 
makkelijk kleine deeltjes van het hout loslaten en op de vliegen 
terecht komen. Het is nl. bekend, dat ook inert poeder, als het op 
de vliegen terecht komt, dodend werken kan, hetzij doordat het 
mechanisch de cuticula afbreekt, hetzij doordat het de stigmata 
blokkeert. Recente onderzoekingen uit Amerika (BARNES) wijzen er 
echter op, dat in kalkverven D.D.T. niet zo effectief is en dat aan 
bespuitingen met D.D.T.-oplossingen de voorkeur moet worden 
gegeven. 

2. Olieverf en synthetische lak met D.D.T. hadden geen insec- 
ticide werking. Waarschijnlijk doordat de D.D.T.-deeltjes teveel 
bedekt werden door een laag geabsorbeerde olie resp. hars, zodat 
de vliegen niet in contact kwamen met het D.D.T. 

3. Zeer bevredigend waren de emulsieverven met D.D.T. Emul- 
sieverven bevatten zowel lijnzaadolie als water. De olie is geëmul- 
geerd in het water. 

De olie is vermengd met kleurstoffen en uitvloeiers. Het geheel 
kan met water verdund worden. Na het beschilderen verdampt het 
water en er blijft tenslotte een afwasbare verflaag over als de olie 
via het normale proces van oxydatie en polymerisatie is verhard. 
Deze verftypen worden veel voor schilderwerk binnenshuis toe- 
gepast. 

Wat de toxiciteit van deze verven + D.D.T. betreft: na 14 jaar 
is de verf nog even dodelijk voor vliegen; na 1 jaar slechts een 
geringe afname in werkzaamheid. 


VERSLAG. 129 


Na de laboratorium-proeven zijn hiermede practijkproeven ge- 
daan. Hierbij werd eens per vergissing 0.5  i.p.v. 5% D.D.T. in 
de verf gedaan. Desalniettemin waren de resultaten zeer bevredi- 
gend. 

Toename van de vochtigheid in de kamer had geen noemenswaar- 
digen invloed op de resultaten. Van repellent-werking is weinig of 
niets geconstateerd. Verdere proeven in de practijk hebben boven- 
vermelde ervaringen bevestigd. Wanneer na + 1 jaar de toxiciteit 
van de verf achteruitgaat, kan deze voor de rest van den zomer 
worden hersteld door te spuiten met 5% D.D.T.-oplossing in 
kerosine. Dat juist de verven van het emulsietype zich zo goed 
lenen voor toepassing met D.D.T. ligt aan de speciale eigenschap- 
pen van emulsieverven. Bij deze verven is de verhouding olie/pig- 
ment meestal zodanig, dat niet voldoende olie aanwezig is om alle 
pigmentdeeltjes volledig te bevatten, zodat de droge verflaag meestal 
geen glans bezit, maar min of meer mat is. Het laat zich dan ook 
begrijpen, dat ook de D.D.T.-deeltjes niet alle door een oliefilmpje 
omhuld zijn en dus naast de pigmentdeeltjes aan de oppervlakte 
liggen, zodat het contact tussen het D.D.T. en het over de verf- 
laag lopende insect beter is dan bij olieverven en lakken. 

Er is wel de vraag gesteld of gedurende het opdrogen van de 
verf niet op een gegeven moment een water-in-olieverf optreedt 
i.p.v. olie in water en of dit niet de toxiciteit zou beïnvloeden. 
Proeven hierover gedaan wezen uit, dat wanneer verven werden 
bereid met olie als continue en water als disperse phase, de D.D.T. 
in de olie (1%) even effectief was als in een olie-in-waterverf. 
Ook met matte verven (veel pigment) zijn uitstekende resultaten 
bereikt. 

Eveneens werd geconstateerd, dat toevoeging van cumaronhars 
aan de D.D.T.-verf (in de zelfde hoeveelheid als D.D.T.) een zeer 
gunstig effect had. Het D.D.T. kristalliseert in microkristallen 
aan de oppervlakte van de laag en wanneer de kristallen mecha- 
nisch afslijten, worden ze vervangen door een onderliggende laag 
van microkristallen. 

De grotere effectiviteit van D.D.T.-verven met cumaronhars 
wordt verklaard door: 

a. De sterkere mate, waarin het D.D.T. in de gedroogde verflaag 
aan de oppervlakte geconcentreerd is. 

b. De geringere kristalgrootte t.g.v. de cumaronhars (kleinere kris- 
tallen zijn toxischer dan grote). 

c. De oplossende werking van cumaronhars, welke het contact van 
D.D.T. met de zenuwuiteinden door de cuticula van het insect 
heen bevordert. 

Ook tegen kakkerlakken bleken de emulsieverven met D.D.T. 
zeer effectief. Van alle genoemde verftypen biedt het emulsieverf- 
type wel de gunstigste perspectieven voor toepassingen met D.D.T. 


2. Toepassing van D.D.T, voor medische en veterinaire doelein- 
den in huizen, gebouwen en stallen en op mens en dier. 
Vroeger werd een vliegenplaag in stallen wel als iets lastigs 


T 30 VERSLAG. 


maar toch onschuldigs beschouwd. Dit is het echter niet, want : 

1. Infectieziekten kunnen worden overgebracht (b.v. miltvuur), 
doordat de vliegen ofwel steken en bacteriën in het bloed van 
het vee brengen, ofwel zich op het voedsel neerzetten en dit 

_ infecteren. 

2. Het vee wordt onrustig en onhandelbaar. Het verbruikt energie 
om de vliegen van zich af te houden. Dit schaadt de melkpro- 
ductie, FREEBORN vond in Californië bij door vliegen geplaagd 
vee in stallen b.v. 14 % minder melkopbrengst dan onder nor- 
male omstandigheden. 

De meest voorkomende vliegen in stallen zijn: 

Musca domestica (huisvlieg) 

Stomoxys calcitrans (steekvlieg). 

In mindere mate komen ook voor : 

Fannia cannicularis (kleine kamervlieg) 

Fannia scalaris 

Muscinia stabularis 

Liperosia irritans. 

Vooral de steekvliegen zijn zeer hinderlijk, doordat ze het vee 
pijn veroorzaken. Bovendien verspreidt Stomoxys calcitrans 
nematoden (Habronema microstoma) onder de paar- 
den. De vliegen brengen hun ontwikkeling door in de stalmest. 
De imagines voeden zich met het bloed en de uitwerpselen van 
het vee. Ook uit de urine worden voedingsstoffen gehaald. 

Velerlei middelen zijn tegen deze plagen beproefd. 

a. Tegen de imagines. 

1. Vliegenvangers in den stal. Deze zijn echter snel vol en als 
de lijm is uitgedroogd is het middel onwerkzaam. Geen merk- 
bare vermindering wordt ermede verkregen. 

2. Vloeistoffen met insecticide bestanddelen (formaline, As- 
verbindingen, carbolzuur, pyrethrum, etc.) geven weinig of 
zeer tijdelijk effect. 

3. Gassen met giftige dampen (SOs, HCN, etc.) hebben het na- 
deel een onaangenamen reuk achter te laten. 

b. Tegen de broedplaatsen. 

1. Behandelen van de mest met chloorkalk, Fe- of CuSO,, for- 
maldehyde, NaCl, borax, steenkoolteer. NaCN heeft het 
nadeel den mest ongunstig te beïnvloeden en onbruikbaar te 
maken. 

2. Bedekken van den mest met verse koeuitwerpselen wil wel 
eens helpen, daar de vliegen hierin niet graag haar eieren 
afzetten. 

Al deze middelen werken echter maar zeer tijdelijk. Er treedt 

spoedig weer herinfectie op. 

Een revolutie veroorzaakte dan ook de eerste toepassing van 
D.D.T. in stallen, waar het als 1% spuitmiddel wordt toegepast 
en waarvan de werking zeker 5—6 weken duurt. 

In 1942 vond Wiesmann, dat D.D.T. zeer toxisch was tegen 
vliegensoorten als Stomoxys calcitrans, Haematobia irritans, welke 
het vee in stallen het leven onaangenaam maken. In Petrischaaltjes, 


VERSLAG. desi 


waarvan de bodem bespoten was met een 1 °/, suspensie van een 
5% D.D.T.-preparaat, bleek een contacttijd van 30 sec. fataal voor 
de vliegen. Toen is men begonnen met practijkbespuitingen in stal- 
len met D.D.T.-suspensies in water. Dit was een groot succes. De 
wanden worden goed bevochtigd, na enkele uren zijn ze droog (op 
witte muren is niets van het residu te zien). 

Kort na de behandeling zijn overal dode en verlamde vliegen te 
vinden. Tijdens de behandeling kon het vee in de stallen blijven. 
Ook de broedplaatsen van de vliegen (ic. de mesthopen) konden 
zo behandeld worden. 

Niet behandelde stallen vertoonden normale infectie met honder- 
den vliegen; de behandelde stallen waren gedurende + 4 weken 
vliegenvrij (daarna lichte afname van het effect). De vliegen, die 
‘savonds toch binnenkwamen, werden ‘snachts door contact met 
de muren gedood, zodat 's morgens alles op den grond lag. Er was 
na bespuiting een onmiddellijke reductie van de vliegenpopulatie 
met + 95%. Tijd nodig voor volledige knockdown bedroeg 1—2 
uur; geen enkele vlieg herstelde. 

In Amerika (Florida) zijn in 1943 op grote schaal practijkproe- 
ven in stallen gedaan door BLAKESLEE voor de bestrijding van 
Stomoxys calcitrans. Gespoten werd met 2 D.D.T.-oplossing in 
kerosine. Duizenden vliegen kwamen overdag binnen en ’s avonds 
werden alle ramen en deuren gesloten. Gedurende 22 dagen werd 
100 % doding bereikt. Daarna kwam er vee in de stallen en werd 
het effect minder duidelijk, daar een aantal vliegen de huid van 
de dieren niet verliet en daardoor niet met het D.D.T. op de muren 
in aanraking kwam. Toen heeft men het vee 2 X daags bespoten 
met D.D.T.-oplossingen van diverse concentraties (+ 112 gr. per 
dier en per keer, 35 behandelingen totaal). 

Niet alleen in stallen, maar ook in de huizen zelf worden D.D.T.- 
oplossingen als bestrijdingsmiddelen tegen schadelijke insecten toe- 
gepast. Een recente toepassing hier te lande op dit gebied is het 
werk van de malariacommissie olv. Prof. SWELLENGREBEL in 
samenwerking met de G.G.D. en het laboratorium van de B.P.M.!) 
te Amsterdam bij de bestrijding van de malaria in N. Holland (spe- 
ciaal Amsterdam-Noord en Zaandam). 

Proefbespuitingen met D.D.T. in kerosine en in witte olie-emul- 
sies zijn eerst verricht in stallen te Landsmeer en den Ilp in den 
zomer van 1945. Gelet is op de bestrijding van de Anopheles ma- 
culipennis atroparvus, den verspreider van de malaria-plasmodia. 
Het resultaat was zeer gunstig. Terwijl in onbehandelde stallen 
het aantal muggen tot 16.000 kon oplopen, waren in de behandelde 
maximaal + 25 exemplaren te vinden. De in de stallen aanwezige 
konijnen vertoonden een sterk verbeterd uiterlijk (geen opgezwollen 
en gestoken neuzen!) Voor een werkingsduur van 8—10 weken 
is een afzetting van 200—500 mg. D.D.T./m? volgens de literatuur 
vereist. Opgemerkt moge worden, dat ook wel eens een afzetting 
van 1 g/m? gewenst wordt geacht. De malariacommissie achtte 


1) Thans (1951) Koninklijke/Shell-Laboratorium, Amsterdam. 


110132 VERSLAG. 


de uitkomst hier zo gunstig, dat zij het verantwoord vond over te 
gaan tot proefnemingen in woonhuizen. 

Daarom zijn een aantal huizen in Tuindorp-Oostzaan (Amster- 
dam-Noord), waarvan de bewoners met malaria-parasieten besmet 
waren, behandeld met 5 %, D.D.T.-oplossing in kerosine. De resul- 
taten waren zodanig, dat men nu is overgegaan tot een toepassing 
op grote schaal in Zaandam, waar in de laatste 3 jaren 10% van 
de bevolking malaria gehad heeft. 

Bij de spuiters, waarvan sommigen gedurende ca. 6 weken dage- 
lijks vrij veel in contact kwamen met de D.D.T.-oplossing, hebben 
zich geen toxische symptomen voorgedaan. De resultaten van deze 
laatste bespuitingen zullen nog moeten worden afgewacht, maar 
wat uit de voorgaande proeven bekend is geworden opent goede 
perspectieven voor een malariabestrijding met D.D.T. in kerosine. 

Vanzelfsprekend is deze toepassing van D.D.T. niet alleen van 
belang voor de bestrijding van de malariamug, maar ook voor an- 
dere insecten, welke infectieziekten overbrengen: Aedes aegypti 
(gele-koortsvlieg), welke het gelekoortsvirus overbrengt; T sets e- 
vlieg, welke de slaapziekte veroorzakende Trypanosomen 
overbrengt; kleerluis, welke den typhus verspreidt; Musca 
domestica (huisvlieg), welke cholera en bacillaire dysenterie kan 
overbrengen; teken en luizen, welke de anderdaagse koorts 
veroorzakende Spirochaeten verbreiden, etc. 

Verder mag niet onvermeld blijven, dat met succes D.D.T.-poe- 
ders zijn toegepast tegen kakkerlakken (Phyllodromia germanica), 
welke sinds 1917 in de keukens, centrale verwarmingsplaatsen en 
andere warme vertrekken van de Emmakliniek te Utrecht een ware 
plaag vormden. Alle gebruikte middelen (borax in poedersuiker, 
dagelijkse bespuitingen met flit, gebruik van fluoriet bevattend 
poeder, paramidebenzeen, paradichloorbenzeen) waren matige of 
tijdelijke bestrijdingsmiddelen gebleken. Het resultaat met D.D.T.- 
houdend stuifmiddel was verrassend. De directe bestrijding was 
even goed maar ze was nu duurzaam. Het resultaat heeft zich na 
3-malige bestuiving van de geïnfecteerde plaatsen 14 jaar gehand- 
haafd. 

Niet alleen door bespuiting of bestuiving van de muren in wo- 
ningen en stallen worden ziekteoverbrengende of anderszins scha- 
delijke insecten bestreden, ook de directe behandeling van mens en 
dier met D.D.T.-houdende preparaten is van groot belang, vooral 
tegen die parasitaire insecten en mijten, welke mens en dier niet 
verlaten, wanneer ze er zich eenmaal op gevestigd hebben (luizen, 
vlooien, teken). 

Het is vanzelfsprekend onmogelijk een volledige opsomming te 
geven van alle mogelijke op mens en dier vertoevende parasitaire 
insecten en mijten, welke met D.D.T. (hetzij in poedervorm, hetzij 
in oplossing of emulsievorm) afdoende worden bestreden. 

Enkele voorbeelden mogen hier volgen: 

Angora-geiten, geïnfecteerd met soorten geitenluis (gele luis: 
Trichodectes hermsi; rode luis: Trichodectes caprae en limba- 
tus), werden gebaad in ,,dips’, waterige suspensies van + 0.5 %, 


VERSLAG. 1433 


D.D.T., waarin de dieren worden ondergedompeld. Alle luizen 
werden gedood en gedurende den tijd, dat de dieren in observatie 
werden gehouden (+ 4 weken) kwam geen herinfectie voor. 
(proeven van BABCOCK). 

430 Schapen, geplaagd door Lucilia aericata, werden gebaad in 
0.5 % D.D.T. emulsie en bleven ruim 6 weken vrij van vliegen ofwel 
hadden in ieder geval aanzienlijk minder last dan schapen met As- 
preparaten behandeld. CRAGG was van mening, dat een spuitmetho- 
de uiteindelijk de onderdompelingsmethode zou kunnen vervangen. 

Hondenteken (Rhipicephalus sanguineus) werden afdoende be- 
streden met een 5 % D.D.T.-emulsie (5 dl. D.D.T., 614 dl. ben- 
zeen, 114 dl. emulgator, 8714 dl. water). Na 3 uren waren de teken 
verlamd en binnen 3 dagen waren ze alle dood (proeven van 
Gouck en SMITH). 

Ook is de hondenteek afdoende bestreden met een crèmeachtige 
5%, D.D.T. bevattende suspensie. Men denke er aan, dat opper- 
vlakkige bestrijking van de haren onvoldoende is, maar dat de 
pasta stevig in de huid moet worden gewreven. Na 12 uren waren 
alle teken dood (proeven van MEREDITH). 

Hondenluis (Haematopinus piliferus) en hondenvloo (Cteno- 
cephalus canis) werden door DOMENJOZ met succes bestreden door 
5% D.D.T.-poeders. 

In Amerika vond FroELICHER, dat honden na een behandeling 
13 jaar vrij van vlooien bleven. Andere onderzoekers vonden echter 
veel kortere tijden (+ een week). In ieder geval was het resultaat 
beter dan met derris, waarbij reeds na 2 dagen herinfectie optrad. 

Tegen de hoofdluis Pediculus capitis bij den mens hebben we 
hier te lande ervaring met diverse D.D.T.-houdende stuifpoeders. 
Wanneer een dergelijk poeder op het haar wordt verstoven en goed 
in de hoofdhuid gewreven, het haar na 24 uur uitgekamd en na 2 
dagen gewassen en de gehele behandeling voor de zekerheid na 
8— 10 dagen herhaald, is een afdoende bestrijding gewaarborgd. 
Het bestrooien van het hoofddeksel aan de binnenkant verdient 
aanbeveling. Ook de neten zijn dood, zodat geen nieuwe infectie 
te duchten is. Ze laten trouwens na de behandeling ook makkelijker 
los. Geen nadelige werking op de hoofdhuid kon worden gecon- 
stateerd. Bij een patiënt met heel dik haar was iets meer dan 4 g 
nodig. 


3. Toepassing van D.T.T. voor opgeslagen voorraden. 


Ook hier zullen slechts enkele voorbeelden vermeld worden van 
het nut van D.D.T. ter bescherming van opgeslagen voorraden 
tegen insecten. Ephestia elutella (cacaomot) en Lasioderma serri- 
corne (tabakskever), welke in tabak worden aangetroffen, worden 
bestreden door 5 % D.D.T.-oplossing in lichte olie van het kero- 
sinetype. Bij een bespuiting, waarbij 75 cc per ca. 28 dmg (1 cub. 
foot) werd toegediend, bleek Ephestia elutella voor 100 %, bestre- 
den te zijn, Lasioderma slechts voor 66 % (3 resp. 5 dagen na de 
behandeling), na 24 uur was de mortaliteit 98 resp. 50 %. Dit zijn 
laboratoriumproeven van TENHET. In ieder geval was de bestrijding 


al She VERSLAG. 


beter en goedkoper dan met pyrethrumextract (0,2 % pyrethrine), 
dat bovendien momenteel zeer schaars is, voor Ephestia was het 
verschil zeer gering, maar Lasioderma werd bijna 2 X zo goed 
bestreden. 

Voorts worden een aantal insecten, welke in graanvoorraden 
schade aanbrengen, afdoende door D.D.T. bestreden. 

Tribelium castaneum werd volledig gedood door 1 dl. 3% 
D.D.T.-poeder op 10.000 dl. tarwe. 

Sitotroga cerealella was binnen 48 uur dood na behandeling van 
het graan met 5° D.D.T.-poeder. Calandra oryzae werd echter 
minder door 3% D.D.T.-poeder op 10.000 dl. gewicht bestreden 
dan door derrispoeder met 4.8 % rotenon (verdund 1 op 200). 

D.D.T. gaf 50 % en 82 %, doding na 3 resp. 5 dagen. 

Derris gaf 36 % en 100% doding na 4 resp. 7 dagen. 

Wel is bescherming tegen infectie bereikt na voorbehandeling 
van het graan met D.D.T. en wel tegen: Calandra granaria (graan- 
klander), Calandra oryzae (rijstklander), Tenebrio molitor (meel- 
worm), Lepisma saccharina (zilvervis), Tribolium navale en andere 
plagen. M.i. lijkt een dergelijke behandeling voor opgeslagen voed- 
selvoorraden pas dan verantwoord, indien voorafgaand onderzoek 
de onschadelijkheid van de D.D.T.-residu's voor de consumenten 
afdoende heeft aangetoond. 


4. Toepassing van D.T.T. voor textiel, papier, verpakkingen. 


Reeds in den tijd van de eerste Zwitserse onderzoekingen is 
gevonden, dat een aantal p.p.dichloor-diphenylderivaten, in or- 
ganische oplosmiddelen opgelost, goed in wollen stof geïmpregneerd 
konden worden. Er werd bovendien een grotere retentie van deze 
stoffen aan de wolvezels gevonden, dan op grond van eenvoudige 
aanhechting verklaard kon worden. Waarschijnlijk speelt een of 
andere physico-chemische adsorptie van de actieve stof aan de 
wolvezel een rol, welke de impregnering resistent tegen wassen 
maakt. 

Deze vondst werd meteen gebruikt om een onderzoek naar een 
afdoende bestrijding van de kledermot ter hand te nemen. Tot 
nog toe waren hier slechts wateroplosbare antimotmiddelen ge- 
bruikt, welke slechts een tijdelijke bestrijding gaven. D.D.T. in 
kerosine kon een permanente bestrijding geven. 

Op grote schaal is het impregneren van kleren en onderkleren 
in oorlogstijd toegepast in de geallieerde legers ter bestrijding van 
luizen en vlooien. Shirts en ondergoed werden geïmpreg- 
neerd met een 5 %, D.D.T.-oplossing in kerosine zodanig, dat na 
de behandeling het goed 1 gew. % D.D.T. bevatte. Na 5—8 keer 
wassen bleek deze behandeling nog effectief. Er werd gevonden, 
dat zelfs 0.1 gew. % D.D.T. in de stoffen nog werkzaam was. 

De resistentie van de impregnering tegen wassen blijkt uit de 
volgende cijfers : 

Na impregnering Na Na impregnering Na 
met 0.25% D.D.T. wassen met 1% D.D.T. wassen 
% zuivere D.D.T. 0.294% 0.243 % 1.054 % 0.930 % 


VERSLAG. 1935 


Wanneer emulsies in plaats van oplossingen werden gebruikt 
was het resultaat soortgelijk. Droge reiniging werd minder goed 
doorstaan dan wassen. Na opslaan van geimpregneerde kleren ge- 
durende een jaar, viel geen afname van de effectiviteit te consta- 
teren. 

Echter niet alleen de wolvezel, ook de cellulosevezel is een ob- 
ject voor schadelijke insecten: termieten en zilvervis- 
jes kunnen ravage aanrichten in de katoenindustrie. Met succes 
ziin proeven met D.D.T. genomen in de katoenindustrie. Resultaten 
zijn ten tijde dezer voordracht nog niet gepubliceerd. 

Dezelfde insecten die de cellulose van de katoenvezel aantasten, 
doen ook schade aan papier: Lepisma saccharina (zilvervisje) en 
de termieten. 

Er is werk gedaan over het insect-proof maken van papier voor 
verpakking. Verschillende insecten, o.a. Rhizopertha dominica door- 
boren de papieren verpakking van gedroogde voedingsstoffen en 
diverse graanproducten. COTTON en medewerkers impregneerden 
nu het verpakkingspapier met een 10 %-ige oplossing van D.D.T. 
in aceton. Na twee maanden blootgesteld te zijn aan de aanvallen 
van Rhizopertha en andere insecten bleek geen van de behandelde 
verpakkingen de dieren doorgelaten te hebben. De impregnering 
gaf een volledige bescherming. 

Dit is slechts een bloemlezing uit de talloze toepassingen, welke 
D.D.T. binnenshuis heeft gevonden. Uit den aard der zaak kan 
in zon kort bestek geen volledig overzicht gegeven worden, doch 
een indruk moge gegeven zijn van het grote belang, dat aan een 
verdere uitwerking van deze toepassingen is verbonden. 

Het onderzoek van D.D.T. als insecticide is slechts een 7-tal 
jaren aan den gang en reeds is een onafzienbare hoeveelheid litera- 
tuur over deze stof gepubliceerd. Ongetwijfeld zal een verder on- 
derzoek nog aan meer toepassingsmogelijkheden het licht doen zien. 


Mevrouw Wibaut deelt mede, dat met D.D.T. behandelde 
kleren bij de schurftbestrijding goede resulaten opleverden, zelfs na 
een eenmalige behandeling. In 64 gevallen was deze behandeling 
zonder bezwaar geweest, terwijl 1 maal bezwaren door de proef- 
persoon waren ondervonden bij het dragen van deze kleren. 


Als laatste spreker behandelt de heer D. Dresden het onderwerp: 
Gevaren van D.D.T, voor mens en huisdier, 
Aangezien sedert het uitspreken van deze voordracht vele nieuwe 
ervaringen zijn opgedaan (1951), die nieuwe inzichten hebben op- 
geleverd, wordt in dit verslag afgezien van de publicatie van het 


gesprokene. 


Hierna wordt de vergadering door den Voorzitter, onder dank- 
zegging aan de Sprekers, gesloten. 


VERSLAG 
EN 
WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 


DER 
ELFDE VERGADERING EN EXCURSIE 
VAN DE 
AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE 
DER NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


GEHOUDEN TE EDE EN HOENDERLOO OP WOENSDAG 9 JULI 19471) 


Nadat de deelnemers zich te Ede hadden verzameld in het hotel 
„Hof van Gelderland” opende de Voorzitter, Dr D. J. Kuenen, 
de bijeenkomst voor het houden van een korte huishoudelijke ver- 
gadering. 


Hierna gaf Dr A, D. Voûte een overzicht van 


Het bosbouwdierkundig onderzoek van het I.T.B.O.N, 


waarbij hij in het kort het werk besprak, dat op het gebied van de 
bosbouwdierkunde door het Instituut voor Toegepast Biologisch 
Onderzoek in de Natuur (I.T.B.O.N.) wordt verricht. 

Het laboratoriumwerk wordt in hoofdzaak verricht in het Biolo- 
gisch Laboratorium Hoenderloo te Hoenderloo?), terwijl het veld- 
werk vooral wordt verricht in het Nationale Park „De Hoge Ve- 
luwe”. 


Des middags werd een excursie gemaakt naar Hoenderloo ter 
bezichtiging van het laboratorium, waarna het gezelschap gelegen- 
heid kreeg ook enige proefterreinen op „De Hoge Veluwe’ in 
ogenschouw te nemen. 


1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 December 1951. 
2) Thans (1951) in „Mariëndaal te Oosterbeek (G.). 


VERSLAG 


EN 
WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 
DER 
TWAALFDE VERGADERING EN EXCURSIE 
VAN DE 


AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE 
DER NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


GEHOUDEN TE AALSMEER OP MAANDAG 10 NOVEMBER 1947!) 


Voorzitter : Dr D. J. Kuenen. 

Aanwezig de leden : Dr J. G. Betrem, F. L. Brouwer, E. Th. G. 
Elton, Dr H. J. de Fluiter, Ir J. W. Heringa. Dr J. G. ten Houten, 
H. J. Hueck, Dr L. G. E. Kalshoven, T. van Kregten, Dr D. J. 
Kuenen, F. E. Loosjes, Dr W. J. Maan, J. J. Meurer, D. Noordam 
Jr, Plantenziektenkundige Dienst vertegenwoordigd door Mej. Dr 
A. Jaarsveld, Ir P. H. van de Pol, Prof. Dr W. K. J. Roepke, L. 
E. van 't Sant, F. G. A. M. Smit, Vereeniging tot Oprichting en 
Instandhouding van den Proeftuin te Aalsmeer vertegenwoordigd 
door Ir G. S. van Marle, J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, Dr 
J. Wilcke. 

Geïntroduceerd : F. Darlang, Mevr. A. C. Heringa-Westerhof, 
Proeftuin Z.H.-Glasdistrict vertegenwoordigd door J. Wit, M. v. 
d. Vrie. 

Na een rondgang over de Centrale Aalsmeerse Bloemen- 
veiling opent de Voorzitter de vergadering en gaat over tot een 
korte herdenking van de verdienste en de persoon van den oud- 
President der Nederlandsche Entomologische Vereeniging, Prof. 
Dr J. C. H. pe MEIJERE. Vooral de grote kennis van de Diptera 
van dezen nestor der Nederlandse entomologen werd gememoreerd. 
Op voorstel van den Voorzitter werd Prof. DE MEIJERE daarna 
door de aanwezigen in enkele ogenblikken van stilte herdacht. 


Bestuursmededelingen. Naar aanleiding van cen ingekomen brief 
van Dr. J. J. FRANSEN deelt het Bestuur mede, dat in overleg met 
de Nederlandsche Phytopathologische Vereeniging en de Neder- 
landsche Botanische Vereeniging een commissie zal worden be- 
noemd voor de nomenclatuur van termen en insecticiden. Nader 
overleg zal hierover nog plaats hebben. 

Het Bestuur van de Afdeling heeft na overleg met het Bestuur 
van de Nederlandsche Entomologische Vereeniging de toezegging 
gekregen, dat de Voorzitter van de Afdeling steeds lid zal worden 
van het Bestuur der N.E.V. en mitsdien ook zelf lid zal moeten 
zijn van de Vereniging zelf. 


1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 December 1951, 


T 38 VERSLAG. 


Het bestuur stelt voor een vergadering te houden in Januari of 
begin Februari over „Waardebepaling van insecticiden” en dan 
een vergadering in Maart over ,,Repellents en lokmiddelen”. Op 
deze laatste vergadering zal zeker plaats zijn voor korte mede- 
delingen van de leden. Deze worden uitgenodigd de wensen voor 
het houden van een dergelijke mededeling aan het Bestuur (liefst 
den Secretaris) kenbaar te maken. 

Tenslotte vestigt de Voorzitter de aandacht van de vergadering 
op het VlIlle Internationale Congres voor Entomologie, dat in 
Augustus 1948 te Stockholm zal worden gehouden. 


Rondvraag. De heer Betrem vraagt, of de in te stellen commissie 
voor nomenclatuur definitief de nomenclatuur zal vaststellen of 
dat de leden van de Vereniging daarover nog zullen worden ge- 
hoord. De Voorzitter deelt mede, dat het in de bedoeling ligt, dat 
de commissie een prae-advies zal samenstellen, dat aan de ver- 
enigingen zal worden voorgelegd. Het zal ten zeerste op prijs 
gesteld worden, indien de voorstellen, die de leden in dezen zou- 
den hebben, zullen worden ingediend bij den Secretaris van de 
Afdeling, die voor verdere doorzending zal zorg dragen. 

De heer Ten Houten deelt daarop mede, dat in Amerika con- 
gressen worden gehouden door toegepaste entomologen, waarbij 
grote firma's voor insecticiden voor entertainment zorgen. Hij heeft 
een dergelijk congres medegemaakt en stelt belangstellenden in de 
gelegenheid de programma's van dat congres te bestuderen. 


Niets verder aan de orde zijnde, geeft de Voorzitter het woord 
aan den heer C J, Augustijn, technisch ambtenaar bij den P.D. te 
Aalsmeer, voor het houden van zijn voordracht : 


„De ontwikkeling van de plantenziektebestrijding in het bloemen- 
teeltcentrum Aalsmeer”. 


In de inleiding schetst de Spreker in grote lijnen hoe het tuin- 
bouwcentrum Aalsmeer ontstaan is met oorspronkelijk als voor- 
naamste bestaansmiddel boomteelt met daarnaast aardbeien en 
groenten en hoe hieruit geleidelijk een bloemisterijcentrum is ge- 
groeid, waarin alleen van de boomteelt nog enige resten zijn over- 
gebleven (waaronder nog één enkel groot bedrijf). 

De ziektebestrijding is met de ontwikkeling van, de voornaam- 
ste cultures medegegroeid, hetgeen Spr. met voorbeelden uit eigen 
ervaring, verkregen gedurende 35 jaar, toelicht. 

Achtereenvolgens passeren de revue de toepassing van zwavel, 
waaraan beschouwingen worden vastgeknoopt over zwavelver- 
dampers en de meest gewenste fijnheid van stuifzwavel (waarop 
zeer veel aan te merken was), nicotine, in het bijzonder als rook- 
poeder, blauwzuur (oorspronkelijk alleen als cyanogas) en de rat- 
tenbestrijding, welke zeer goed met Scillabollen bleek te kunnen 
geschieden. 


VERSLAG. 1139 


Daarna spreekt de heer G. S. van Marle, entomoloog bij den 
Rijkstuinbouwvoorlichtingsdienst over 


„Entomologisch onderzoek op den proeftuin te Aalsmeer”. 


Toen Spreker in 1941 het entomologisch onderzoek in Aalsmeer 
ter hand nam, werd als eerste onderwerp in studie genomen de 
Begoniamijt (Tarsonemus latus). Daar de verspreiding hiervan 
hoofdzakelijk met stek van besmette moerplanten plaats vindt en 
de mijt zeer gevoelig is voor zwavel (niet voor de meeste bekende 
insecticiden) kon de bestrijding gebaseerd worden op het preven- 
tief behandelen van de moerplanten met stuifzwavel. Vervolgens 
werd de prunusboorder onder handen genomen. Rupsjes boren in 
de stammetjes van den trekheester Prunus triloba, waarschijnlijk 
in de hand gewerkt door de abnormale behandeling, die deze strui- 
ken ondergaan. Uit deze rupsjes ontwikkelen zich twee vlinders 
Grapholita woeberiana en Alabonia bractella. De eerste is de be- 
langrijkste, de tweede waarschijnlijk secundair. De biologie van 
deze insecten werd bestudeerd. Twee bestrijdingswijzen werden 
beproefd : 

a. insmeren van de aangetaste stammen in den nazomer met olie 
om de rupsen te doden. Het resultaat was onbevredigend, hoog- 
stens 75%, werd gedood. 

b. spuiten met insecticide tijdens de vlucht van de vlinders (Mei— 
Juni) met nicotine, zomerolie en loodarsenaat gaf ook onbevredi- 
gend resultaat. Bestrijding met D.D.T. gaf dan echter succes. Dit 
jaar is aan de practijk geadviseerd twee maal te spuiten met 214%, 
Gesarol, de eerste maal bij het verschijnen van de vlinders, de 
tweede maal vier weken later. 

Momenteel werd veel onderzoek verricht ter bestrijding van 
spint. Met azobenzeen werden goede resultaten bereikt op anjers. 
Voor rozen kan dit middel nog niet worden aanbevolen. Nader 
onderzoek is hier nog nodig in verband met beschadiging. 

Verder werd nog meer onderzoek verricht naar de bruikbaar- 
heid van nieuwe insecticiden. Daarbij bleek D.D.T. schadelijk voor 
jonge varens, terwijl in H.E.T.P. een zeer bruikbare concurrent 
voor nicotine werd gevonden als bespuitingsmiddel tegen bladluis. 


Hierna werd de lunch gebruikt en een bezoek gebracht aan den 
proeftuin voor bloementeelt, waar de proeven werden bezichtigd. 

Vervolgens werd nog een enkel particulier bedrijf bezocht en na 
deze geanimeerde bijeenkomst gingen de leden circa 16 uur naar 
verschillende richtingen weer uiteen. 


Le ei 


MT I: 


susa: sey Fils 
sil Lis 


SA RS lapin bs be 


pe a ai 


we DI PRE pik 


In Memoriam Dr Donald Mac Gillavry 
21.V.1869 — 13.1.1951 


door 


G. L. VAN EYNDHOVEN, Haarlem 


Na vele jaren van voorbeeldig gedragen rheumatische pijnen is 
onze oud-President, Erepresident en Lid van Verdienste, Dr 
Donald Mac Girravry, Zaterdagmorgen 13 Januari 1951 over- 
leden. Zijn heengaan kwam nog betrekkelijk onverwacht, hoewel 
de laatste maanden een aanmerkelijke lichamelijke verzwakking 
was ingetreden. 

Geboren te Enschede op 21 Mei 1869, kon hij terugzien op een 
lang, werkzaam leven, waarin de accenten lagen op de chirurgie, 
de entomologie en de bibliophilie. Als chirurg diende hij de mens- 
heid; hij was zeer bedreven en had een drukke praktijk en heeft 
door zijn operaties duizenden van blijvende invaliditeit of van den 
dood gered. 

Hoewel ik uit den aard der zaak in dit artikel te zijner nagedach- 
tenis den nadruk wil leggen op zijn entomologische en bibliogra- 
_phische werkzaamheid, meen ik zijn persoon slechts recht te kun- 
nen doen wedervaren door ook iets uitvoeriger zijn werk als medi- 
cus te memoreren. 

De Lagere School bezocht hij in Utrecht en Leiden, het Gym- 
nasium eveneens in laatstgenoemde plaats, waar hij vervolgens van 
1887 —1896 studeerde. Na zijn artsenexamen op 29 Maart 1895 
promoveerde hij op 9 Januari 1896 op 26-jarigen leeftijd op een 
proefschrift, getiteld : „De aetiologie en de pathogenese der con- 
genitale hartgebreken”. In 1899 volgde over ditzelfde onderwerp : 
„Etiologie et Pathogenese des Malformations du Coeur. Op 7 Fe- 
bruari 1898 aanvaardde hij de functie van privaat-docent voor 
huidziekten. en syphilis te Amsterdam met een intree-rede: „De 
syphilis als bacterieele infectie’. 

Zijn eigenlijke functie werd hierna: Chirurg voor de Gerefor- 
meerde Ziekenverpleging te Amsterdam (thans Juliana-Zieken- 
huis in de Ter Haarstraat). Daaraan heeft hij tientallen jaren zijn 
krachten gegeven. Uit de veelheid van functies, die hij daarnaast 
nog heeft bekleed, wil ik de volgende lichten : 

Mede-oprichter van de Vereeniging voor het geven van Artsen- 
cursussen te Amsterdam en vele jaren Voorzitter daarvan ; 

Mede-oprichter van de Vereeniging voor Heelkunde ; 


2 G. L. VAN EYNDHOVEN, 


1916 Vice-voorzitter, 1917 Voorzitter van de Afdeling Amster- 
dam der Maatschappij voor Geneeskunde ; 

Lid van den Raad van Beroep, Afd. Amsterdam ; 

Bestuurslid en Redactielid van den Amsterdamschen Bond voor 
Ziekenverpleging ; 

Oprichter en Curator van het Amsterdamsch Lyceum voor Mid- 
delbaar Onderwijs. 

Behalve de reeds genoemde medische geschriften publiceerde hij 
nog andere, die ik hier niet zal noemen. Men kan daarvan een over- 
zicht vinden in het Nederlandsch Tijdschrift voor Geneeskunde 79, 
pars I, No. 13, 30 Maart 1935, p. 1442—1444 met portret, aan 
welk artikel ik ook een paar gegevens voor het bovenstaande heb 
ontleend, die mij nog ontbraken. Op dien Zaterdag 30 Maart 1935 
werd Mac nl. gehuldigd ter gelegenheid van zijn 40-jarig arts- 
jubileum. Hoewel hij niet hield van publiciteit, hebben zijn collegae 
hem er toch toe weten te bewegen dien dag receptie te houden in 
het Amstel Hotel. Bij deze gelegenheid viel hem de eer te beurt, 
dat hem de zilveren medaille der Gemeente Amsterdam werd toe- 
gekend. 

Het mag een wonder heten, dat iemand bij zo drukke werkzaam- 
heden nog kans ziet zich te wijden aan een zo veel omvattende 
liefhebberij als de entomologie en de bibliophilie, inclusief functies 
in Bestuur en Redactie, terwijl hij zich dan tevens nog een goed 
huisvader moet betonen in een druk en kinderrijk gezin. Hij heeft 
dit echter klaargespeeld. 

Ruim 20 jaar heb ik Mac gekend, eerst toen ik gewoon lid was, 
vervolgens toen ik hem bij de redactie der Entomologische Berich- 
ten assisteerde, en ten slotte in mijn functie van Secretaris onzer 
Vereniging. Hieruit is een grote vriendschap gegroeid. Dikwijls 
vertoefde ik in zijn gastvrije woning, waar ik steeds weer werd ge- 
troffen door de harmonie, die bestond tussen hem, zijn sympathieke 
echtgenote en zijn kinderen. Zo was het ook vóór ik hem kende, 
naar mij zo vaak door ouderen is verteld, o.a. in het grote huis op 
het Jan Willem Brouwersplein te Amsterdam, waar de kinderen 
hun opvoeding genoten en waar „alles kon. Alleen al het feit, dat 
hij dien hechten familieband heeft weten te scheppen, die tot op den 
huidigen dag voortduurt, maakt dat dit leven ten volle is geslaagd. 

Zowel wij, entomologen, als zijn medische collegae spraken hem 
altijd aan met ,,Mac”. Dit woordje vormde zeer zeker niet het 
meest markante onderdeel van zijn Schotsen naam, maar voor ons 
in Nederland was het een gemakkelijke verkorting van den lan- 
gen naam, waarin tevens zijn populariteit en de waardering, die 
men voor hem had, tot uitdrukking werd gebracht. 

Een zeer zware slag was het voor hem toen op 28 October 1947 
zijn echtgenote, Mevrouw Alida Yda Sophie Mac Gi ravry geb. 
MATTHES, kwam te overlijden. Hij woonde toen in het rusthuis 
Charlois te Amerongen. Lichamelijk hulpbehoevend, was hij daar- 
na meer dan ooit afhankelijk van de toegewijde zorgen van Zus- 
ter J. DEN HARTOG, die er met haar medewerksters voor heeft ge- 
zorgd, dat zijn laatste levensjaren, eerst te Amerongen en later te 
Heelsum, hem zo dragelijk mogelijk zijn gemaakt. 


IN MEMORIAM DR DONALD MAC GILLAVRY 3 


Mevr. A. Y. S. Mac GirLAvRY-MATTHES, + 1924. 


Het is onmogelijk onder woorden te brengen hoeveel Mevrouw 
Mac GiLLAVRY voor hem heeft betekend, als steun in zijn werk, 
als Moeder van het gezin, als gastvrouw in zovele voorkomende 
gevallen, en waar er verder nog een beroep op haar werd gedaan, 
steeds vriendelijk en voorkomend, heel haar leven lang. 

Behalve enkele inzinkingen in de laatste maanden voor zijn over- 
lijden, is Mac's geest tot op den laatsten dag helder gebleven. 
leder, die hem heeft gekend, weet dat hij een ruime belangstelling 
had en zich ook voor alle details interesseerde. Als Bestuurslid en 
President was dat ook goed merkbaar. Hij eiste veel van zijn mede- 
werkers en was door zijn strijdvaardigheid en activiteit, vooral ook 
in zijn jonge jaren, niet voor ieder even gemakkelijk. 

Overigens had hij zichzelf zeer goed in zijn macht en bij zijn 


4 G. L. VAN EYNDHOVEN, 


operaties was hij altijd, welke problemen of emoties hem ook be- 
heersten, de volkomen rustige chirurg, die met vaste hand zijn ver- 
antwoordelijke werk verrichtte. Bij dag en bij nacht stond hij voor 
zijn patiënten klaar ; ik herinner mij, dat hij meermalen tijdens ver- 
gaderingen aan de telefoon werd geroepen en soms ook voor 
spoedgevallen de bijeenkomst moest verlaten. 

Ik noemde als speciale liefhebberijen van Mac reeds de bibliophi- 
lie en de entomologie. Dit wil echter niet zeggen, dat hij zich wat 
betreft de dieren bepaalde tot de insecten. De gehele levende Na- 
tuur had zijn intense belangstelling en door zijn enorme particuliere 
bibliotheek, die hij in den loop van zeer vele jaren opbouwde, had 
hij ook een prachtige gelegenheid om zich te verdiepen in alle 
mogelijke onderwerpen, die op het natuurgebeuren betrekking 
hadden. In zijn boekerij bevonden zich talrijke waardevolle, oude 
werken, naast de moderne literatuur en omstreeks 18000 separata. 
Geen wonder, dat er een zeer grote kamer voor nodig was om dit 
alles te bergen en dat er grote problemen oprezen, toen de evacu- 
atie de ontruiming van zijn woning te Bergen (N.H.) noodzakelijk 
maakte. Weliswaar is er tijdens de evacuatie schade aan de boe- 
ken ontstaan, doch voor het overgrote deel zijn zij behouden na 
den oorlog bij hem teruggekeerd. Hij was toen evenwel al teveel 
op leeftijd gekomen om die boekenmassa nog te kunnen behartigen, 
zodat hij het moeilijke besluit nam er nog tijdens zijn leven af- 
stand van te doen. Op zeer voordelige voorwaarden kon onze Ver- 
eniging de in haar Bibliotheek ontbrekende werken en separata 
aankopen, terwijl zij diverse zeldzame geschriften ten geschenke 
ontving. Nog steeds is men op onze Bibliotheek bezig met het om- 
vangrijke werk van het uitzoeken en completeren. 

De unieke collectie Linnaeana, waarin talrijke zeer zeldzame 
exemplaren, is op zeer voordelige voorwaarden overgenomen door 
het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie te Leiden. Hierdoor is 
bereikt, dat deze prachtige verzameling in haar geheel en onver- 
deeld voor ons land is behouden. 

Aldus komen we tot de entomologie. Aan haar en aan de Neder- 
landsche Entomologische Vereeniging had Mac zijn hart verpand. 
Als entomoloog maakte hij vele tochten en hij verzamelde uit vrij- 
wel alle orden, ook vele groepen, die op dat ogenblik door niemand 
in ons land werden bestudeerd. Zijn grote collectie stond voor een 
ieder open; vele onzer leden hebben daarvan geprofiteerd, de 
ouderen door er uit te putten, de jongeren door hun eigen dieren 
te vergelijken. Vaak gaf hij dieren weg aan gewaardeerde ver- 
zamelaars. De beginners hielp hij op weg en ondanks zijn drukken 
werkkring vond hij steeds tijd om een ieder gastvrij te ontvangen. 
Een sterk lichaam en het vermogen om den slaap, dien hij in zijn 
dokterspraktijk dikwijls te kort kwam, op allerlei ogenblikken in te 
halen, waren hierbij onontbeerlijk. 

Een wetenschappelijk publicist in den zin, dien men er zo dik- 
wijls aan hecht, is Mac nooit geweest, maar een man van de 
entomologische wetenschap was hij ten volle. Hij was echter vooral 
een stimulator, die in woord en geschrift de mensen opwekte tot 


IN MEMORIAM DR DONALD MAC GILLAVRY 5 


de studie der insecten, tot waarnemen en het publiceren van waar- 
nemingen, etc. Uitvoerige publicaties, bewerkingen van insecten- 
groepen e.d. zijn dan ook niet van zijn hand verschenen. Des te 
meer echter korte opmerkingen, bibliographische aantekeningen en 
opwekkingen. Ik heb er van afgezien om een lijst te geven van alle 
geschriften, wier aantal in de honderden loopt, doch het zij hier 
voldoende te constateren, dat men haast geen nummer der Ento- 
mologische Berichten (van deel II af) of van de Verslagen der 
Vergaderingen kan opslaan zonder er iets van zijn hand in te vin- 
den. Voegen we daarbij zijn vele niet gepubliceerde bijdragen op 
de afdelingsvergaderingen, dan is het wel duidelijk, dat het niet 
kan worden uitgedrukt, hoeveel onze Nederlandse entomologen, 
van jong tot oud, aan hem te danken hebben gehad. 

Tot de Nederlandsche Entomologische Vereeniging trad hij in 
1899 toe. Hij was haar Bibliothecaris van 1925 tot 1934. Daarna 
werd hij Vice-president tot 1939 en President tot 1945 en nog 1 
jaar bestuurslid zonder functie. Bij zijn aftreden werd hij op de 
vergadering van 22 Juni 1946 te Geulhem benoemd tot Lid van 
Verdienste. Ter gelegenheid van zijn 80en verjaardag werd hij 
bovendien nog in 1949 benoemd tot Ere-President. In de jaren van 
zijn presidentschap viel de moeilijke oorlogsperiode. 

Daarnaast behartigde hij sedert 1 November 1939 nog de re- 
dactie der Entomologische Berichten. Toen de papierschaarste in 
den oorlog ons dwong tot een kleiner lettertype, werd dit voor zijn 
ogen te bezwaarlijk, zodat ik moest inspringen en in dien tijd een 
groot gedeelte der correctie verwerkte. Nummer 261/263 der En- 
tomologische Berichten van 1 September 1944 was het laatste, dat 
onder zijn verantwoordelijkheid verscheen. Mijn medewerking aan 
de redactie der E.B. stelde ons ook in staat door een kleinen kunst- 
greep in de door hemzelf geredigeerde E.B. buiten zijn voorafgaand 
medeweten een gelukwens te plaatsen ter gelegenheid van zijn 75en 
verjaardag (No. 258 van 21 Mei 1944). Hij was een tegenstander 
van publiciteit over zijn persoon, maar deze verrassing heeft hij 
zeer geapprecieerd ; op zijn verjaardag werd het nummer in Nun- 
speet door de post bezorgd, met tot zijn verbazing zijn eigen por- 
tret erin. 

Daarnaast heeft hij nog jarenlang zitting gehad in de nomen- 
clatuurcommissie. Deze commissie was oorspronkelijk in 1913 ge- 
installeerd en behalve Mac hadden daarin de heren J. Th. Oupe- 
MANS, A. C. OuDEMANS en DE MEIJERE zitting. Nadat de com- 
missie jarenlang een latent bestaan heeft geleid, is zij opnieuw 
tot leven gekomen, aangevuld met enige andere heren, naar aan- 
leiding van het besprokene op de 4e Herfstvergadering van 22 No- 
vember 1942, 

Sterk voelde Mac het belang van een hechte Nederlandsche En- 
tomologische Vereeniging. Waar hij maar kon heeft hij zulks be- 
vorderd. Ook thuis; van zijn kinderen mogen wij er 2: Mej. M. 
Mac Gizravry en Dr H. J. Mac GiLLavRY, tot onze leden reke- 
nen. 

Kort nadat hij lid was geworden van de N.E.V., trad hij ook 


6 G. L. VAN EYNDHOVEN, 


toe tot de Amsterdamsche Entomologische Club, nl. omstreeks 
1900/1901. Deze club was begin 1899 opgericht op initiatief van 
J. M. J. van WATERSCHOOT VAN DER GRACHT en wij treffen bij de 
oprichters o.a. namen aan als B. Boon, J. C. CETON, DOCTERS VAN 
LEEUWEN, De MEIJERE, J. Th. OupEemans, R. A. PoLAK, HEIMANS, 
Jaspers Sr en Jr en THIJSSE. Velen van hen zijn ons in die halve 
eeuw ontvallen. In 1901 waren er 47 leden en onder hen vinden 
wij vermeld : Mac GiLLAVRY en UYTTENBOOGAART. 

Toen later de Afd. Noord-Holland & Utrecht werd opgericht, 
nam Mac daaraan ook werkzaam deel en vele jaren heeft hij haar 
als Voorzitter geleid. Deze afdeling mag zich in groten bloei ver- 
heugen ; op de avond-bijeenkomsten komen tegenwoordig wel 40 
à 45 leden, een getal dat door de vroegere landelijke vergaderingen 
nauwelijks werd behaald. 

Door zijn activiteit en helder inzicht werd hem ook vaak om ad- 
vies gevraagd ten opzichte van bepaalde personen. Verschillende 
hebben mede aan zijn gunstig advies te danken, dat zij voor de een 
of andere functie werden gekozen. 

Nog tijdens zijn leven vond de overdracht plaats van zijn col- 
lectie Nederlandse Coleoptera (de ,,torrencollectie’) aan de Ge- 
meente Amsterdam. Helaas liet zijn gezondheid niet toe dat hij 
zelf hiervoor naar Amsterdam kwam. Namens haar Vader heeft 
Mej. Prof. Dr. C. H. Mac GirLavryY op 26 October 1951 deze 
plechtige overdracht verzorgd, waarvoor Burgemeester Mr A. J. 
d'Amry den dank der Gemeente heeft vertolkt. Ons Bestuur en 
velen onzer leden woonden de plechtigheid bij. 

Zeer veel hechte Mac ook aan het belang van het internationale 
contact. Voor de bevordering en ontwikkeling der Internationale 
Congressen voor Entomologie heeft hij zeer veel gedaan en zijn 
verdiensten werden dan ook tijdens het VIIIe Congres te Stock- 
holm in Augustus 1948 officieel erkend door zijn benoeming tot 
erelid (Honorary Life Member) der Internationale Congressen 
voor Entomologie. Deze onderscheiding kan ten deel vallen aan 
„a limited number of distinguished entomologists in different parts 
of the world, who have taken an active interest in these congresses’. 

Zoveel hij kan heeft hij ook het nu in Nederland te houden IXe 
Internationale Congres bevorderd. Voor dit Congres was hij be- 
noemd tot Ere-President van het Organiserend Comité. Het feit, 
dat dit Congres nu eindelijk in Nederland kon worden gehouden, 
hetgeen zonder het uitbreken van den oorlog reeds omstreeks 1945 
het geval zou zijn geweest, heeft hem zeer verheugd en het is zeer 
jammer, dat hij deze belangrijke gebeurtenis juist niet meer zelf 
heeft mogen beleven. 

Zoals reeds eerder opgemerkt, zijn de laatste levensjaren voor 
Mac zeer moeilijk geweest. Veel heeft echter het contact met de le- 
den der N.E.V. verzacht. Ik heb van nabij medegemaakt hoezeer hij 
zich verheugde op iedere naderende vergadering, die hem weer 
eens even uit het stille Amerongen zou verplaatsen in de oude, ver- 
trouwde, entomologische sfeer. Het was een gelukkige omstandig- 
heid, dat onze Penningmeester, Graaf BENTINCK, hem bij die ge- 


IN MEMORIAM DR DONALD MAC GILLAVRY ii 


legenheden steeds in zijn auto kon medenemen. De laatste maal, dat 
het Bestuur na zijn aftreden als bestuurslid en petit comité met hem 
tezamen was, was op 21 Mei 1949, ter gelegenheid van zijn 80en 
verjaardag. 

Fen lang leven is nu afgesloten, een leven waarin veel werk is 
verzet en dat zowel de samenleving als de wetenschap tot heil heeft 
gestrekt. 


Haarlem, Floraplein 9, Zomer 1951. 


o 


& 


Professor DrL.J. Toxopeus ter nagedachtenis 


door 


W. ROEPKE 


Wageningen 


Oorspronkelijk lag het niet in de bedoeling, dat ik, na Dr 
Toxopeus in het kort te hebben herdacht (zie Ent. Ber. XIII, nr. 
313, 1.7.1951, p. 289), nog eens uitvoerig over hem zou schrijven. 
Er hebben zich echter omstandigheden voorgedaan, die de Redactie 
hebben doen besluiten mij alsnog een dergelijke bijdrage te vragen. 
Gaarne voldoe ik hieraan, en ik zal trachten een beknopt beeld 
te ontwerpen van T. als entomoloog en als mens, verder een over- 
zicht te geven van zijn publicaties en hieraan een hoofdstuk toe te 
voegen, getiteld ,,Toxopeana"”, waarin enkele kwesties over In- 
donesische vlinders zullen worden behandeld, die hem sterk boei- 
den, en die hij met mij tijdens zijn laatste bezoek aan Wageningen 
in 1949 heeft besproken. 


1. Toxopeus als entomoloog en als mens 


Lambertus Johannes Toxopeus werd geboren op 8 September 
1894 te Toeban, res. Rembang, Java, uit Groningse ouders. Zijn 
vader was er Waterstaatsambtenaar bij B.O.W. (Burgerlijke 
Openbare Werken). Spoedig vertrok het gezin naar Nederland, 
zodat de jonge T. geheel in Nederland werd opgevoed. In 1912 
behaalde hij eindexamen H.B.S. te Amsterdam, deed een jaar later 
Staatsexamen en studeerde vervolgens biologie aan de Gem. Uni- 
versiteit te Amsterdam. Door mobilisatie werd zijn studie onder- 
broken, zodat hij eerst in 1918 candidaats- en in 1920 doctoraal- 
examen plant- en dierkunde deed. In 1930 promoveerde hij op een 
proefschrift: De soort als functie van plaats en tijd. 

Van 1920—30 was hij werkzaam als leraar bij het M.O. in Ne- 
derland ; deze periode werd onderbroken door zijn bekende Boeroe- 
expeditie in 1921 —'22. In 1930 vertrok hij voorgoed naar Java, om 
er als leraar M.O. te Bandoeng, Batavia en Buitenzorg werkzaam 
te zijn. In 1938— 39 vergezelde hij officiëel als entomoloog de 3e 
Archbold-expeditie naar Nederlands Noord-N. Guinea, die door 
Amerikanen in samenwerking met het Ned.-Ind. Gouvernement 
werd georganiseerd. Toen de oorlog uitbrak, werd hij als reserve- 
officier belast met de bewaking van het vliegveld Semplak bij Bui- 
tenzorg. Het Japanse concentratiekamp maakte vervolgens een 
eind aan deze periode van zijn leven. 

Na de oorlog werd hij lector in de zoologie aan de Univ. te 


10 W. ROEPKE, 


Batavia, om in 1949 benoemd te worden tot hoogleraar aan de fa- 
culteit van wiskunde en natuurwetenschap der Univ. Bandoeng, 
nadat hij in 1947—'49 met ziekteverlof in Nederland had vertoefd. 

Meermalen. volontairde hij op het Zoöl. Museum te Buitenzorg, 
vnl. met het doel om allerlei insectenmateriaal, door hem zelf op 
zijn tochten bijeengebracht, te rangschikken. Op 21 April jl. maak- 
te een noodlottige aanrijding plotseling een eind aan zijn werkzaam 
leven. 

Zoals men ziet is T. voornamelijk onderwijsman geweest, en het 
lijdt geen twijfel of hij vatte zijn beroepsplichten ernstig op. Bij 
zijn collega's en niet minder bij zijn leerlingen, ook bij zijn Indo- 
nesische leerlingen, moet hij zeer gezien zijn geweest. Bovenal ech- 
ter was hij entomoloog en als zodanig zal hij in de annalen der 
biologische wetenschap van Ned.-Indië en Indonesië blijven voort- 
leven. Zijn belangstelling ging aanvankelijk uit naar de blauwtjes 
of Lycaenidae, die hij, met het werk van PIEPERS en SNELLEN als ba- 
sis, grondig bestudeerde. Hij was ongetwijfeld een groot kenner van 
deze moeilijke vlinderfamilie, die hij, voor zover het de soorten 
van Java betrof, tot in alle finesses beheerste. Zijn publicaties, ten 
dele onder de titel „Lycaenidae Australasiae' 1— VII (22, 24, 25, 27, 
29, 30, 32)*) getuigen hiervan. Nog toen hij in 1949 voor het laatst 
in Holland vertoefde, was hij geïnteresseerd in de soorten en onder- 
soorten van het merkwaardige myrmecophile Lycaeniden-geslacht 
Liphyra, waarvan hij een interessant materiaal had bijeengebracht. 
Helaas heeft hij hierover niets meer gepubliceerd. Zijn Lycaeniden- 
collectie bevindt zich in het Museum te Bogor, naar ik zo juist ver- 
neem. Spoedig legde hij zich ook toe op de specialistische bestude- 
ring van de dikkopvlinders of Hesperüdae. Hij moet hiervan een 
groot en zeer volledig materiaal van Java hebben bijeengebracht, 
helaas ook zonder er iets over te publiceren. Dit materiaal is in het 
bezit van het Museum te Leiden overgegaan. Vervolgens kwamen 
ook andere dagvlinders aan de beurt (43—48, 56—58, 62, 67, 70, 
71, 73, 82, 85), om uiteindelijk aandacht te schenken aan de nacht- 
vlinders, waarvan zijn latere geschriften getuigen (59, 60, 64, 75, 
MEME 19) 

T. had een uitgesproken scherpe kijk op fijne verschillen. Hier- 
door kon hij z.g. ,,moeilijke” soorten niet alleen goed onderschei- 
den maar vestigde hij ook de aandacht op het overigens al eerder 
bekende verschijnsel van wat hij noemde de „species duplex”. 
Hieronder verstaat men soorten, die habitueel een zo sterke gelij- 
kenis vertonen, dat ze voor een ongeoefend oog niet of bijna niet 
te onderscheiden zijn, terwijl ze specifiek duidelijk verschillen. Bij- 
zondere belangstelling had hij ook voor geografische vormen en 
rassen, en zodoende kwam hij in aanraking met het gebied der 
zoögeografie, waarop hij zich bij voorkeur bewoog, want dit 
strookte met zijn enigszins speculatieve aanleg. 

Behalve een goed kenner der Indische vlinders was T. ook een 


*) Deze getallen hebben betrekking op de nummers van de hier achter vol- 
gende literatuurlijst. 


EROEESSOR DR TL. I. TOXOPEUS TER NAGEDACHTENIS: 11 


groot en geoefend verzamelaar. Hij wist de soorten in hun resp. 
biotopen op te zoeken, en zodoende slaagde hij er in het zeld- 
zaamste materiaal te bemachtigen. Ofschoon niet robust van 
lichaamsbouw, beschikte hij over een groot weerstandsvermogen 
en volharding, hetgeen hem op zijn verzameltochten zeer te stade 
kwam. 

Men bedenke dat hij als leraar een volle dagtaak had en dat 
ziin entomologische werkzaamheden beperkt bleven tot snipper- 
uren en vacanties. Naar mij verteld werd, pleegde hij op een vrije 
Zaterdagmiddag of Zondag een gammel fordje te beklimmen en 
raasde hij met grote vaart naar Radjamandala, de Wijnkoopsbaai, 
de Pengalengan of naar andere faunistisch interessante gebieden, 
waar hij zijn studiemateriaal vandaan haalde. In vacantietijd ging 
hij ook naar verder afgelegen gebieden, b.v. naar Z.-Sumatra, 
waar hij in 1934 met Dr LIEFTINCK dagenlang op de top van de 
Tanggamoes vertoefde en er nachtvlinders bij de lantaarn ving. In 
1936 ondernam hij met veel succes een tocht naar Z.- en M.- 
Celebes (51). Thuis werkte hij dan veelal ‘snachts, en zijn pu- 
blicaties ontstonden gewoonlijk onder hoge druk. Beschikte hij 
over meer tijd en bewegingsvrijheid, zoals dit enkele malen het 
geval is geweest, toen hij verlof kreeg om op het Museum Buiten- 
zorg te werken, dan scheen hij neiging te hebben tot versnippering 
van krachten waardoor hij minder productief werd. Meermalen 
heb ik hem voorzichtig gepolst om hetzij alleen, hetzij in samen- 
werking met mij de Lycaeniden en Hesperiiden voor de Rhopalo- 
cera Javanica te bewerken, maar hierop bleef hij steeds een duide- 
lijk antwoord schuldig. Hij ging liever zijn eigen weg, was zelf- 
verzekerd van eigen weten en kunnen en daarom niet geheel vrij 
van autoritaire neigingen. De mening van anderen, die zich niet 
geheel bij zijn opvattingen konden aansluiten, legde voor hem nau- 
welijks gewicht in de schaal. Misschien zijn deze karaktereigen- 
schappen inhaerent aan de bevolking der noordelijke provincies, 
waartoe hij, door zijn afstamming, behoorde. Overigens heeft deze 
geestesgesteldheid nimmer enige afbreuk kunnen doen aan onze 
vriendschappelijke verhouding en waardering. Het spreekt dat 
iemand met dergelijke karaktereigenschappen al spoedig een leiden- 
de rol moet spelen. Zo was hij ongetwijfeld na de oorlog een grote 
stuwkracht voor de entomologische wetenschap in Indonesië en 
zijn heengaan is des te meer te betreuren, omdat er geen lepidopte- 
roloog is om hem te vervangen. 

T. viel overal op door zijn grote lengte; hij stak wel een hoofd 
boven de gemiddelde menigte uit. Zijn gelaat, omraamd door een 
volle baard, die na het Japanse concentratiekamp begon te grijzen, 
had iets van de asceet. In de omgang met derden was hij eerder 
iets terughoudend dan uitbundig, hij sprak echter graag op ver- 
gaderingen; veel van de hieronder geciteerde literatuurnummers 
zijn verslagen van dergelijke voordrachten (6, 14, 15, 16, 20, 
2 2377262 2% 33, 37, 50, 3183). De toehoorder werd 
gauw geboeid door zijn voordracht en kreeg de indruk, met een 
even begaafd als doortastend onderzoeker te doen te hebben. 


12 


W. ROEPKE, 


De plaats, die T. door zijn vroegtijdig heengaan heeft openge- 
laten, zal onder de huidige omstandigheden in Indonesië niet ge- 
makkelijk kunnen worden vervuld. 


1) 


1919 
1919 ('20) 


1920 


1920-21 


1920 ('21) 
1921 
1922 
1922 
1923 


1924-25 


1923 


1924 
1925 
1925 ('26) 
1925 
1926 


1928 


2. Publicaties 


Natura 1919, no 1, p. 10—11 (omsl.). — Hoe Papiliopopper 


_ opgehangen zijn. 


Tijdschr. Ent. LXII, p. XIX—XXI (Versl. 52e Winterverg.). 
— Opmerk. over verschillende Ned. Lepidoptera: Epinephele 
jurtina, Hyb. defoliaria, Saturnia pavonia. 

Natura 1920, no 6, p. 35. — Groene kleuren van vlinders. 
De Levende Natuur XXIV, p. 153—155. — De drakenvlieg. 
Natura 1920, no 8, p. 47—48, no 9, p. 50-51, no 12, p. 61— 
62 ; 1921, no 1, p. 11—12, no 2, p. 24-26. — Het kweeken van 
enkele Bombyciden. 

Tijdschr. Ent. LXIII, p. XXII-XXIII (Versl. 53e Winter- 
verg.) — Nachtvlinders op honingdauw. 

ib, p. 160-167. — Opgave van nieuwe en zeldz. Lepidoptera 
Z.-Limb. : 

De Levende Natuur XXV, p. 117—121. — Dicrania vinula, de 
Hermelijnvlinder. 

(met HENNY) Bull. nr. 79, Mij. tot Bevord. v. h, Natuurk. On- 
derz. Ned. Kol., 12 pp. le Versl. Boeroe-exped. 
Natuurwetensch. Congres Bandoeng. 4 pp. — Ornithologische 
Meded. over Boeroe. 

Bull. nr. 80, Mi. tot Bevord. v. h. Natuurk. Onderz. Ned. Kol., 
11 pp. — Short descr. localities isl, of Buru &c. (2e Bull. Boeroe- 
exped.). 

De Levende Natuur XXIX, p. 46-50. — Dieren van Boeroe. 
1. De Kohot. 

ib. p. 368—374. — Dieren van Boeroe. 2. De Maleo-hoenders. 
Tijdschr. Ent. LXVI, p. XXXVIII-XL (Versl. 56e Winter- 
verg.). — Over Prodenia litura F., Erebia medusa F., Larentia 
suffumata Hb. en L. pomoeriaria Ev. 

ib. LXVII, p. LKIII-LXVI (Versl. 57e Winterverg.. — Bloem- 
gal op Vicia cracca ; Lycaenopsis. 

ib. LXVIII, p. IX—XVIII (Versl. 58e Winterverg.). — Co- 
pulatie-organen Lycaen., Lycaenopsis en Dodona. 

Tijdschr. Ned. Dierk. Ver., 2e serie XX, p. VII-XIV. — Zoö- 
geogr. concl. verkregen uit de studie van Lampides alecto Fld. 
III. Intern. Ent. Congr. Zürich II, p. 467—477. — Z. Homolo- 
gie d. männl. Kopulationsorgane b. d. Lycaen. &c. 

Treubia VII, p. 38—39. — Fauna Buruana, Dipt. Anoph., Be- 
stimm, v. N. H. SWELLENGREBEL. 

ib. LXIX, p. XIV—XVIII (Versl. 59e Winterverg.). — Over 
het boek van Antram en Ind. Lycaen., Paramalaya &c. 

ib. LXIX, p. LXVI (Versl. 81e Zomerverg.). — Mimicry van 
Terias-poppen ; p. LXX-LXXXI. — Over verschillende Ind. 
vlinders en hun zoögeographie. 

Treubia VIII, p. 365—375. — Lycaen. Australas. I. New in- 
vestig. genus Lycaenopsis Feld. 

Tijdschr. Ent. LXX, p. XXV—XXVIII (Versl. 60e Winter- 
verg.). — Over Lycaen. v. Java, o.a. Rhineleph. cyanicornis 
denkeri n. sp.; versnelde evolutie op bergtoppen. 

ib., p. 232—302. — Lycaen. Australas. II. Rev. jav. Lycaen- 
opsis &c. 

Treubia IX, p. 423—436. — Lycaen. Australas. III. Nacaduba 
moorei &c. 

Tijdschr. Ent. LXXI, p. XIX—XXII (Versl. 6le Winterverg.). 


PROFESSOR DR L. J. TOXOPEUS TER NAGEDACHTENIS 13 


1929 


1929 ('30) 


1930 


1931 


1937-38 


1938 


1939 


— Aankondiging lijst Jav. Lycaenid.; Amblyp. antura op Java 
en Gerydinae van Simaloer. 

ib., p. 179—265. Lyc. Australas II. vervolg. Rev, jav. Lycaen- 
opsis &c. 

ib. LXXII, p. XX—XXV (Versl. 62e Winterverg.). — Over 
Poritia erycinoides Feld. 

ib. p. 197—203. — Lycaen. Australas. IV. On some Hedge- 
Blues from N.W. India. 

ib. p. 204—214. —Lycaen. Australas. V. Beschr. einiger Schmet- 
teri. (Riodin. & Lycaen.) v. Pulu Weh b. Sumatra. 

ib. p. 215-244. — Lycaen. Australas. VI. De Riodin. & Lycaen. 
v. h. eil. Java. 

ib. p. 245262. — Lycaen. Australas. VII. Over Taj. cippus F. 


&c. 

ib. LXXIII, p. LIII-LVIII (Versl. 63e Winterverg.). — 
Kort overzicht betr. systemat. en zoögeogr. studiën verricht aan 
Lycaen. Uittreksel dissert. 

De soort als functie van plaats en tijd, getoetst aan de Ly- 
caenidae van het Australasiatische gebied. Dissertatie. Amster- 
dam. XII + 198 pp. pl. en afbeeld. 

Versl. Afd. Ned. O.-I. der Ned. Ent. Ver. Ile Verg. 1931, DI. 
I, no 3, p. LXVII-LXXIX. — One years captures of Hes- 
peridae, Riodinidae and Lycaenidae. 

ib. 12e Verg. 1931, DI. I, no 3, p. XCIV—XCVII. — A Ly- 
caenidae on Acacia probably introduced from Australia. 
Versl. 6e N.-I. Natuurwet. Congres te Bandoeng, p. 417—425. 
— Over eenige bijzonderheden van de West-Javaansche fauna, 
die wijzen op haar hybride ontstaanswijze. 

Versl. Afd. Ned. O.-I. der Ned. Ent. Ver., 13e Verg. 22-12-1931, 
DI. 1-4, 1933, p. CVIII-CXI. — Further contrib. Javan. 
Lycaen. 

ib. 16e Verg. 15-10-1932, DI. 1-5, 1934, p. CXXXVI-CXLM. 
— Rejoinder to Dr BETREM: The climate of Java in the 
Pleistocene and its bearing on zoogeographical problems; Am- 
blypodia fruhstorferi (Lycaen.) rediscovered and a new A. 
from Noesa Kambangan. 

Ent. Meded. Ned.-Ind. I, p. 10—13, — Over eenige nieuwe en 
weinig bekende Lycaen. van Java. 

ib. p. 33—36. — Over Ruralis absolon Hew. 

ib. p. 68—72. — Over twee Lycaen.: Celastr. lavendularis en 
placidula. 

ib. II, p. 46-48. — Ueb. selt. mal. Schmetterl. : Elymn. kunstleri 
mariae ; Pyr, cardui ab. pallens Noel. 

ib. p. 54—58. — id. Pap. priapus luchti Rpke.; Pap. priapus 
carolinae n. 

ib. III, p. 19—21. — Pap. empedocles op Java. 

ib. p. 42—49. — Ueb. die Pap. paris-Formen von Java und 
Sumatra. 

ib. p. 57-62. — Pandita sinope Moore op Java. 

ib. p. 63—64. — Ueb. Euploea dentiplaga Rothsch. 

Zoöl. Meded. XX, p. 183-185. — On a new Brahmaea from 
the Neth. East Ind. 

Tijdschr. Ent. LXXX, p. LXXVI-LXXX (Versl. 92e Zomer- 
verg.). — Over Pap. paris en Pyrameis buana. 

Tropische Natuur p. 180—185; id. p. 11—16, 50—53, 105— 
112, 149—155, 192—199, 210—218. — Een maand verzamelen 
in Zuid- en Midden-Celebes. 

Ent. Meded. Ned.-Ind. IV, p. 2. — Mormolyce. 

ib. p. 5, 37-43. Exped. n. N.-Guinea. 

Ent. Meded. Ned.-Ind. V, p. 11-17. — Entom. notities uit 
N-.Guinea. 

ib. p. 23. — Lepid. van N.-Guinea. 


79) 
80) 


84) 
85) 


W. ROEPKE, 


ib. p. 54-56. — Terias op Java. 

ib. p. 57—58. — On a n. sp. of Terias from Java. 

ib. VI, p. 7—8. — Zeldz. vlinders van Java en Sumatra. 

ib. pl. 10—14. — Over enige Antheraea-soorten &c. 

ib. p. 14—15. — The Muga Silk Moth in Java (Sat.). 

ib. p. 15-16. — On a n. Gerydus fr. W.-Java (Lyc.). 

ib. p. 37. — Jav. dagvlinders. 

ib. p. 37. — Entom. notities uit N.-Guinea. 

ib. p. 59. — On two Saturn. from the Neth. Fast Indies. 
Tropische Natuur XXIX/4, p. 69—70. — Spin en bij. 

Treubia XVII, p. 271-275. — Ned. Ind.-Amerik. Exp. n. 
Ned. N.-Guin. Lijst van verzamelstations. 

Ent. Meded. Ned.-Ind. VII/1, p. 9—12. — Over enkele Javaan- 
sche dagvlinders. 1, Een veronachtzaamde Faunis. 2. Verdere 
mededeeling over Terias hecabe en verwanten op Java. 

ib. p. 12—13. — Over Coscinocera op N.-Guinea. 

ib. p. 13—18. — Entom. notities uit N-Guinea. 

ib. p. 29. — Verspreiding van Rhopalocera op N.-Guinea. 

ib. p. 42-43. Nieuwe of weinig bekende Lepid. van Java. 
(Actias selene; Symbrenthia; Elymnias erinyes ; Neptis sp.). 
ib. p. 45—48. — Entom. notities uit N.-Guinea. 

ib. p. 48-49. — On Pap. aristolochiae from Sumatra and ad- 
adjoining islands. 

Tropische Natuur XXX, p. 94—95. — Ueber Anosia plexippus, 
den „Zwerver. 

Treubia, hors serie, p. 146—148. On a new Actias from Java. 
ib., p. 156—193. — Results Archbold Exped. to N.-Guinea. Lep. 
Riodinidae. 

Tijdschr. Ent. LXXXVIII (Feestbundel), p. 345—346. — Ne- 
phele didyma in Java (Sphing.). i 

Treubia XIX, p. 167—173. — On the borer Zeuzera coffeae 
Nietn. and Z. roricyanea Wik. 

ib., p. 429—481. — Notes on Lymantriidae &c. 

Tijdschr. Ent. XCI, p. XI—XIX (Versl. 80e Winterverg.), — 
De 3e Archbold-exped. n. N.-Guinea en hare resultaten. 


ı ib. p. LX—LXII (Versl. 103e Zomerverg.). — De samen- 


stelling der Javaansche vlinderfauna. 

ib., p. CXVI—CXXII (Versl. Buitengew. Verg.). — Over de 
Jav. subspecies van Delias crithoë Bsdv. 

ib. XCII, p. VIL-VIII (Versl. 81e Winterverg.). — Variabili- 
teit Lampetia equestris F. 

Ent. Ber. XIII/295, p. 14. — Insecten in vliegtuigen. 

Zoöl. Meded. (Leiden) XXXI/6, p. 63—66. — On two Appias 
sp. fr. Celebes & note regarding Delias stenobaea Boisd. &c. 
Idea VIII/1—2, p. 30-44. — On the distribution of Delias 
crithoë (Boisd.) in Java. 

ib. VIII/3—4, p. 54—74. — On the collecting localities of some 
Linnaean types (Lep., Rhopalocera). 

Proc. 8th Internat. Congr. Entom., p. 508—522. — The geolo- 
gical principles of species evolution in New Guinea. 
(posthuum) Idea IX/1—2, p. 9—23, pl. 1-3. — Notes on the 
genus Amathusia F. 

(posthuum) ib. p. 27—28. — (Notes on Lepidoptera) III. Cha- 
raxes baya (Moore) and Charaxes scylax Felder in Java. 
(posthuum) ib. p. 28—31. What is Amathusia binghami Fruhst.? 
(posthuum) ib. p. 33—39. Nieuwe gegevens over Papilio po- 
lytes L. 


PROFESSOR DR L. J. TOXOPEUS TER NAGEDACHTENIS 15 


3. Toxopeana 
(Remarks on some Indonesian butterflies and moths) 


by Dr W. Roepke, Wageningen 


During his last stay in Holland the late Dr Toxopeus on two 
occasions spent several days at Wageningen where we discussed 
many entomological questions, chiefly concerning Indonesian but- 
terflies and moths. As his untimely death, by a road accident at 
Bandung, Java, prevents him from writing anything more about the 
science he loved so much, I take the opportunity to publish here, in 
his honour, some of these questions which merit special attention : 

1) Papilio ascanius L. Dr Toxopeus (73)*) readily ac- 
cepted this name for the well known P. aristolochiae F., as it was 
rediscovered by the late Dr CoRBET, stating that the topotypical 
habitat “Meeuwen Island” or "New Bay” is the same as Prinsen 
Eiland of the Dutch East Indian maps. It is situated just opposite 
the most Westernly point of the Southern shore of Java. Supposing 
that this ascanius is the same as the Java form, the latter should 
now be named Papilio ascanius ascanius L. (= adamas Zink.). 

Whereas in Sumatra an ascanius prevails with the hind wings 
entirely black, its name must be P. ascanius antiphus F. In West- 
Java, occasionally, such entirely dark specimens also occur. In the 
Java ascanius the marginal spots on the underside of the hind 
wings are always rather large and rounded ; in antiphus from Su- 
matra these spots are smaller, compressed and more or less crescent 
shaped. By this pattern one can distinguish immediately the dark 
ascanius from Java from the dark Sumatran antiphus. There can be 
no doubt that the dark Java form requires a new name. Therefore 
I propose: Papilio ascanius ascanius f. toxopei n., hab.: Bogor 
(Buitenzorg), W. Java. Holo- and paratype & in coll. Wag. 

The Leyden Museum has one large ? of the common ascanius 
ascanius L. from Sindanglaya, + 1500 m, W. Java, showing that 
the species, though chiefly occurring in the lowlands, may penetrate 
in mountain regions. 

It is interesting that in the adjacent islands, North West of Su- 
matra, an ascanius occurs which agrees more with the topotypical 
Java form, being large, having a large white patch on the hind 
wings, with the marginal spots on the hind wing large, circular and 
of a lighter red. The Leyden Museum has specimens from Sabang 
and Pulau Bras. I have 1 3, 1 © from Sabang, P. Weh, leg. van 
den Bergh, 1929. 

In his publication (73) as well as in a new arrangement of the 
many ascanius, in the Leyden Museum, Toxopeus called this form: 
“anadyomene Tox. (= aphrodite Kalis nec F.).” 

I do not agree with ToxopEus when he considers ascanius as a 
subspecies of polydorus, though I admit that personal views upon 
species and subspecies may differ considerably. 


*) These numerals refer to the list of Dr Toxopeus’ publication. Numerals 
in italics refer to the bibliography at the end of this account. 


16 W. ROEPKE, 


2) Delias belisamaftencbara bsdv Dr mene: 
PEUS is of the opinion in a recent publication (85) that the inter- 
pretation of this form by TALBOT (9) and accepted by ROEPKE 
(5a), is wrong. According to him Borspuvar's specimen belongs to 
what is known as zebuda Hew., and the locality, indicated by B. as 
"Molucques”, must be Celebes. Dr T. arrived at this conclusion by 
studying carefully Borspuvar's diagnosis. Unfortunately Boıs- 
DUVAL's type specimen is lost, according to TALBOT, but if his view 
becomes accepted in the future, the Javanese belisama, without the 
red basal stripe on hind wing underside, should have the name 
depicta Fruhst. (3). Furthermore, the Celebes zebuda gives rise 
to an undesirable nomenclatorial situation because a very rare aber- 
ration has been described first, as stenobaea Bsdv. 1836, whereas 
the normal form zebuda dates from 1862. 

3) MthetEuremanhecabe question Daane) 
pointed out that the insect, generally called Eurema hecabe, 
consists in Java of at least three different species, one occur- 
ring solely along the shore and being characterized by the 
absence of a brownish cloud on the underside of fore wing 
apex. The second is the common "inland species”, of which he 
says that it is called aurigera by ROEPKE (5a) and that it is recog- 
nizable by its more rounded wing shape. Also the bordering of the 
black margin in fore wing is more regular and the excavation is 
formed by two exactly semi-circular curves. I must add that a form 
aurigera does not exist really. It concerned a specimen darkened by 
age. Now, after more than 10 years, all my specimens of hecabe 
have become “aurigera’. The third species is a mountain form, 
from above 1000 m up to 2000 m and higher. It is obviously large, 
the markings on underside of the hind’ wing are strong and slightly 
transparant on upper side, the fore wings having a more or less well 
developed brown subapical patch on underside. He therefore, at- 
tributes it to what I have called sodaliformis. He told me verbally 
that the caterpillar feeds on Glochidion (an Euphorbiaceous 
shrub !), but he states l.c., that at Tjibodas, 1400 m, the caterpillar 
sometimes is numerous on Gleditschia, so possibly "Glochidion” 
may be a lapsus. 

In my opinion, Dr T's interpretation of the Eurema hecabe- 
“group” cannot yet be considered definitely settled. I know that 
the coast form has a weaker pattern, and that the mountain form 
is mostly large and heavier marked on underside; but there are so 
many variations in pattern and size that in many cases a sharp 
limitation of the three "species" is impossible. Unfortunately, at 
present, I have not the opportunity to re-examine the forms mor- 
phologically. 

4) Eurema beatrix Tox. I am of the opinion, as shown 
by ROEPKE (5a) p. 410, that beatrix Tox. is nothing else but an 
andersonii with a subapical patch on the underside of the forewing. 
I must, however, correct an error, because l.c. I have spoken of 
irene in the place of beatrix. T. persists that andersonii and beatrix 
are different species, referring chiefly to the shape of the black 


PROFESSOR DR L. J. TOXOPEUS TER NAGEDACHTENIS 17 


border in fore wing, having on v3 a short projection inwards in 
beatrix which is wanting in andersonii. However, I have beatrix 
with this projection very weak or wanting, and andersonii in which 
it is well developed! 

5) Valeria valeria Cr. According to recent authors, there 
are two subspecies in Java, viz. valeria valeria Cr. in E. Java and 
valeria leona Frhst. in W. Java. Now, if one has a larger series at 
one's disposal, it is obvious that the & & of valeria valeria Cr. 
from E. Java are smaller and have the fore wing slightly excavated 
below the apex, as well as n7 in the hind wing broad dark, 
whereas the Western leona are larger, without the excavation 
below the apex, and n7 in the hind wing normal. However, I have 
seen also typical valeria valeria 3 & from W. Java and leona from 
E. Java, but transitorial forms have never been observed. Dr T. 
asked me to make a slide of the genitalia. They displayed no strik- 
ing differences, as is often the case in nearly related Pierids. It 
is not impossible that here we have to deal with two seperate spe- 
cies. As the females occur in a white and in a yellow form, it is 
not unthinkable that the white © belongs to the one and the yellow 
2 to the other species. 

6) Elymnias kamara Moore. Dr T. considers it possible 
to distinguish three different species within the Javanese kamara, 
calling them kamara kamara Moore, erinyes pareuploea Fruhs. (71) 
and batica n.sp. Tox. (i.l.). The first has the light markings least 
developed and in the © being covered with a strong brown irro- 
ration ; the second has the light markings in both sexes more ex- 
tended, in the 9 only traces of a dark brown irroration. The third, 
of which I have 1 © only, from Central Java (leg. Rosier), has the 
light markings in hind wing much extended, reaching cell, with 
conspicuous dark antemarginal patches. In fore wing there are 
rather long light striae between the veins. I procured Dr T. a 
photograph of this ®, at his request, but I don't know if he left 
notes ready for publication. 

feat nes Hb Dr Br (67) is’eertain that in Java 
two species occur, one in the lowlands, and the other only in the 
mountains. Both are indistinguishable morphologically and by 
their general features, but they differ in their behaviour, the low- 
land form having a much quicker flight than that of the mountains. 
The former has become very rare, probably on account of the 
disappearance of the virgin forests. Dr T. supposes that the first 
specimens which came to Europe must have originated from these 
forests, the mountains of Java then being practically inaccessible. 
Not in accordance herewith is the name he gave to a series from 
Bumiwangi (lowlands), which he sent me lately, viz. leonteus leon- 
teus Zink. This question needs further investigation. 

SBeDreleschalliar bisaltide Gr. Dr TL. told; me that 
the late Mr. J. P. Rosier, who perished as a war victim, had dis- 
covered in Java that the so-called bisaltide Cr. consists of two 
species. The common one occurs everywhere on cultivated land, and 
the other less common one is confined to forest vegetation. The 


18 W. ROEPKE, 


caterpillars of both are rather different; those of the forests are 
adorned with light patches. This feature enabled Mr. Rosier to 
separate the species. Accordingly the butterflies can be shifted into 
two series, the common one being larger, having the upper side of 
the fore wing with a subapical curved row of 4—5 small white 
spots, which are seldom somewhat reduced. The forest form is 
slightly smaller with the subapical row of white spots on the upper- 
side of the fore wing entirely wanting or very weakly indicated by 
one or two small spots near the costa only. Other differences are: in 
the common species the yellowish brown band, originating from mid 
costa in the fore wing upper side, is narrower, but longer and 
therefore more extending towards termen ; in the forest insect it is 
broader and shorter. The general coloration in the ® of the first 
species is more saturated brown ; in the second one the fore wing is 
obviously lighter, almost becoming yellowish, including the mid- 
costal band. Dr T. attached the following labels to the two series 
in my collection: D. polybete coronata Fruhst., the common species 
of the cultivated land, where the caterpillars live on Graptophyllum, 
chiefly in fences; D. bisaltide bisaltide Cr., the less common forest 
species. Unfortunately Dr T. did not speak about the food plant 
of this species. CorBET (1) states that in Malaya the food plants 
are Graptophyllum and Artocarpus; is the latter perhaps the food 
plant of the forest species bisaltide ? I have 3 & & of bisaltide from 
Lebong Tandai, S. Sumatra, leg. Brooks, which agree well with the 
Javanese specimens. 

9) Euthalia japis Gdt. As I have pointed out (5c) this 
name is generally used for an Euthalia from East Java, the 9 9 
having broad white cross bands on the wings. This insect also 
occurs in West Java, under the name japis böttgeri Fruhst. The 2, 
belonging to this &, is not yet recognized with certainly. Further- 
more, there is a f. palabuana Fruhs. from the lowlands in Java. From 
their behaviour in the open field, Dr T. concludes that bôftgeri and 
palabuana are different species. The & genitalia of both, which 
were dissected by me several years ago, are morphologically less 
specialized, and show therefore no striking differences. Mr. van 
DER NOORDA wrote to me after the war, that he had caught beauti- 
ful palabuana in Central Java. This question deserves further at- 
tention. 

10) Euthalia cocytina blumei Voll. Dr T. seemed 
to be vividly interested in the species of the blumei-group and he 
looked carefully at several & 4 in our collection, chiefly from Su- 
matra. In the Leyden Museum he arranged the numerous specimens 
provisionally, leaving notes. This group seems to present serious 
difficulties to the taxonomist, the more so as the 4 genitalia are 
not characteristic, and as the corresponding ® 2 are not known 
with certainty. The 9 ?, however, may be easier to group than the 
4 &. It may last a long time, before this difficult group becomes 
disentangled. Observations in the open field may be helpful. 

11) Neptis siaka Moore. This name of a butterfly, at 
first recognized by me (4c) from Java, was rejected. by CORBET 


PROFESSOR DR L. J. TOXOPEUS TER NAGEDACHTENIS 19 


(2) as being a synonym of the common N. heliodore tiga Moore. 
In regard to this point, however, I cannot agree with my late friend 
Dr Corset, and I am glad to state that Dr T. completely shares 
my opinion. He told me further that he had a third and very rare 
species belonging to this group, of which, however, I saw no mate- 
rial. 

Regarding siaka, Mr. PocK-STEEN wrote me from Kopenhagen 
in 1946, that Mr. Rosier had a @ in his collection, very much re- 
sembling the heliodore tiga ©, but the patches having the same 
shape as in the 4. 

Siaka is a separate species, occurring in several very restricted 
localities only. He (P.-St.) has a 4 from Tjarita, Bantam. 

12) Polyura athamas Dru. The common Java form is 
athamas attalus Feld. It is a rather uniform insect about which not 
very much could be told, if RòBER and later on FRUHSTORFER had 
not given names to several “species” or ‘seasonal’ and other 
‘forms’ which are very, very doubtful. R6BER, see ROEPKE (5c) 
349 even separates a ‘'n.sp.” fruhstorferi and a ‘’n.sp.” phrixus, of 
which FRUHSTORFER states that the former represents the attalus 
of the dry season and the latter the insect of the rainy season in E. 
Java. Now, judging from the large supply of attalus which I had 
and partly still have at my disposal, there is hardly any influence 
of season or locality visible on the shape and pattern of this insect 
in Java. But when comparing the material from Central Java, left 
behind in our laboratory by the late Mr. Rosier, some years before 
the war, our interest was immediately excited by 1 3 and 3 9 9, 
labelled Solo, March and April 1936. They show, on the upper 
side of the fore wing, two well developed subapical, light spots, 
the lower one, which is the larger one, even being acompanied by 
a small third one in cell 6. The marginal line on the upperside of 
the hind wing is markedly rusty brown, more prominent in the 
2 9 than in the 4 4. Also the underside marking of the wing is 
different. There is one black stripe in the basal half of the fore 
wing mid cell in attalus, but there are distinctly two in fruhstorferi 
Röb. The 4 genitalia in both species, which I dissected immediately 
on request of Dr T., show a distinctly different valva, so that 
there can be no doubt that there occur two species in Java, the 
common aftalus Fld., and another one, described by Ré6BER as 
fruhstorferi. The question arises however, if the name fruhstorferi 
is valid, or has it to be superseded by an older name, or if it repre- 
sents a subspecies of an insect already described by earlier authors. 
Dr T. and I could ascertain that the name alphius Staudgr. (8) 
deserves consideration which refers to a species from Timor. In 
this way the two species in Java should be named athamas attalus 
Fld. and alphius fruhstorferi Röb., provided that alphius is a cor- 
rect name and that fruhstorferi can be maintained as a subspecies.*) 

13) Polyura bernardus F. According to Dr T. this 
species, in Java generally known as P. polyxena baya Moore, is also 


*) See postscriptum. 


20 W. ROEPKE, 


built up of two species. Both seem to be equally frequent, and if 
one has a good series of each, slight differences become evident. 
There is a slightly larger and darker and a somewhat smaller and 
lighter “species. The former has the dark outer margin of the fore 
wing very broad, the upper part extending towards the mid cell, 
and the lower part reaching tornus without or only vaguely being 
divided by an obsolete row ot brown patches. On dc and beyond it, 
in cell 5 and 6, there is a dark spot. In the hind wing the dark apical 
patch and submarginal patches are heavier and more or less fused. 
The brown ground coloration is more saturated. The other ‘’spe- 
cies , being very slightly smaller, has the dark margin narrower, less 
extending towards dc, and beyond dc there is no second dark spot. 
The lower part of dark margin is narrower, with a distinct inner 
brown shade. The ground coloration is somewhat less saturated. 
Submarginal patches in the hind wing are obviously smaller and, 
therefore, not fusing. Large specimens of this species’ were sent 
me, at several times, as harmodius, which of course they are not, 
as I have shown (5c). The ® ® of what is called polyxena baya in 
Java are heteromorphic. Possibly the different female “forms” re- 
present the species mentioned here. It will be a very puzzling task 
to ascribe the correct names to the species concerned. If possible, 
FaBricius and Moore's type specimens — the latter in the British 
Museum — should be compared. 

14) Utetheisa sp. We discussed the occurrence of these 
beautiful moths in Java. At first it must be stated that JoRDAN'S 
publication (4) had not yet come to my knowledge when the war 
broke out, so it could happen that JORDAN and I arrived at a dif- 
ferent interpretation of the species in question (6). Accepting 
JORDAN's arrangement, for the sake of uniformity, the nomencla- 
ture must become as follows : 

U. pulchelloides Hps. = lotrix Roths., Rpke (nec Cr.) 

U. lotrix Cr. = U. indica Rpke. 

The identification of lotrix Cr. took place in the British Museum, 
where the original drawings of CRAMER could be consulted. 

Now, Dr T. states that a third species occurs in Java, confined 
to the coastal strip only, the larva feeding on Tournefortia. It be- 
longs to the pulchelloides-group, by the hair pencil in 3 hind wing, 
but the 4 antenna is distinctly pectinate. He told me that there 
was a box with papered specimens in the Museum Zoologicum 
Bogor, and he promised to forward to me some of these specimens. 
Unfortunately, they were not yet received here. Furthermore, Dr T. 
drew my attention to one & in the Leyden Museum, labelled Pulau 
Lasiak, Sum. III.1915, G. Harmsen. It shows clearly the pectinate 
antennae. I examined the 4 genitalia but unfortunately they proved 
to be damaged so that I only can conclude that the specimen indeed 
belongs to the pulchelloides group. The pattern in this specimen is 
different in so far as the black dots, situated in the centre of mc, 
are fused into an irregular, short cross band. I am not able to iden- 
tify this specimen with the aid of Dr JoRDAN s publication. 

As to U. semara Moore, of which I doubted that the habitat Ce- 


PROFESSOR DR L. J. TOXOPEUS TER NAGEDACHTENIS 21 


lebes was correct, I must add that since then I saw a series from 
S.-Celebes, so that this locality is correct. JORDAN l.c. gives besides 
Java, Lombok and Celebes. 

15) Trabala sp. div. After the war I received the Trabala 
specimens of the Institute for Plant Diseases, Bogor, for identifi- 
cation. The labels attached contained MS-names given by Dr T. 
At Wageningen he confirmed that he had gone through this ma- 
terial during the war, but only superficially, without entering upon 
morphological details. In spite of this he had arrived at an arrange- 
ment, that in many cases agreed with the classification I have given 
a short time ago (7). As my own work, quite independently from 
that of Dr T., was in a further state of development and in order to 
avoid complications, I did not mention the MS-names as given by 
Dem. 

16) Loepa katinka Moore. This beautiful Saturniid is 
common in Java, in the lowlands as well as in the lower mountains. 
In the higher mountains, however, a very remarkable, second spe- 
cies occurs, which had escaped attention until now. In my large 
series of katinka we could trace only one ¢, in bad condition, which 
came from Patuhawattee, about 1700 m, leg. J. van Mak, 3.1936. 
The genitalia of this specimen and of a 4 from the lowlands were 
examined ; they are obviously different so that there can not be the 
slightest doubt that we have to cope with two quite distinct species. 
From their general appearance both are undistinguishable but the 
mountain species may be larger. It may be difficult to designate the 
mountain species by a correct name, as it may be a subspecies of one 
of the species described from India or from other Eastern localities, 
the types of which are in the British Museum. 


Postcriptum 


At the Amsterdam Congress I spoke to Dr HERING from Berlin 
about the Polyura alphius-athamas-question. He gave me his val- 
uable assistance by sending me, from the STAUDINGER collection, 
the type specimens of alphius, a & and a ®, both labelled Timor 
occ. 85, Holz, and one © fruhstorferi Röber, labelled “Java” only. 
These three specimens are the same, and they are markedly dif- 
ferent from attalus, so that STAUDINGER’s alphius is valid and 
RöBER's fruhstorferi belongs to it. The latter may have the rank 
of a subspecies, as the light submarginal spots on hind wing up- 
perside are well developed in both sexes, whereas in the alphius & 
from Timor, they are quite obsolete. 

Finally I received from Dr H. a specimen of Ch. phrixus Röb., 
bearing three labels, 1) "Java Tengger Geb.”; 2) ,,typus” (on 
red paper); 3) "Phrixus Röb. spec. typic.”. The identification of this 
specimen is very easy and beyond any doubt, it is quite a normal ? 
of athamas attalus, not differing from the ® © in my collection, 
from various parts of Java. 


Summarizing, the following conclusions must be drawn : 


1) There are two different species in Java, belonging to the Po- 


22 W. ROEPKE, Prof. TOXOPEUS + 


lyura athamas-group, that is the common P. athamas attalus 
Fld. and the rarer P. alphius staudingeri Röb. Both are easily 
distinguishable. 

2) There are no local and no seasonal forms of athamas attalus 


Fld. in Java. 


3) Charaxes phrixus Röb., indicated by FRUHSTORFER in Seitz IX 
(1913) 719 as the "wet season form of aftalus in Eastern Java”, 
is a normal © of the ordinary attalus, occuring everywhere in 


in Java. 
Bibliography 
1. CorBET: Butterfl. Mal. Penins. 1934, 159. 
2. id. : Jrnl. Fed. Mal. St. Mus. XVIII/5, 1941, 809. 
3. FRUHSTORFER : Seitz, Gross-Schm. d. Erde, X, 1910, 132. 
4. JORDAN : Nov. Zool. XLI, 1939, 251. 
5. a-d. RoEPKE: Rhop. Javan. I-IV, 1935-42, L.E.B.-Fonds, 
Mack sae, 12,17, 23, Zo: 
Od) d lait, IOOINEL IT 
7. id.: Meded. Landbouwhogesch. L/7, 1951, 103. 
8. STAUDINGER-SCHATZ : Exot. Tagfalter, 1884—88, 172. 
9. TALBOT : Mon. Pier. g. Delias VI, 1937. Brit. Mus. NH. 


AVIS DE LA REDACTION 


Les pages suivantes: 22—196 (1—174) sont disposées d'une 
facon un peu différente de celle habituellement adoptée dans notre 
Tijdschrift. 

Elles comprennent les 9 rapports, qui ont été présentés aux 
séances du Colloque sur “La Symbiose chez les Insectes”, organisé 
par l’Union Internationale des Sciences Biologiques (U.I.S.B.) 
dans le cadre du IX Congrès International d’Entomologie à Am- 
sterdam en août 1931. Ces rapports ont été exposés par : 

MM. Buchner (Prof. Dr P.), Naples, 

CARAYON (Dr J.), Paris, 

FRAENKEL (Prof. Dr G.), Urbana (U.S.A.), 
Grassé (Prof. Dr. P.-P.), Paris, 
HorLANDE (Prof. Dr A.), Alger, 

KocH (Prof. Dr A.), Munich, 

STAMMER (Prof. Dr H. J.), Erlangen, 

TörH (Prof. Dr. L.), Uppsala, 
WIGGLESWORTH (Dr V. B.), Cambridge. 

Chaque rapport est suivi par les discussions et observations faites 
à son sujet par les participants à ce Colloque. Des tirés à part dans 
lesquels les 9 rapports sont réunis, ont été, par un arrangement spé- 
cial, mis à la disposition du Secrétariat Général de l'U.I.S.B.*). 


LA REDACTION. 


*) 57, rue Cuvier, Paris (5e). 


(1) as 


Die Verbreitung der Endosymbiose 
bei den Insekten 


H. J. STAMMER 


(Aus dem Zoologischen Institut Erlangen) 


Die Symbioseforschung gehört zu den jüngsten Gebieten der 
Biologie. DE Bary prägte 1879 den Begriff „Symbiose. Er um- 
fasst nach ihm alle ,,Erscheinungen des Zusammenlebens ungleich- 
namiger Organismen’. Dieser Symbiosebegriff ist ausserordent- 
lich weit gefasst ; denn er beinhaltet jegliches Zusammenleben vom 
ausgesprochenen Parasitismus über ein harmloses Nebeneinander- 
leben verschiedener Organismen, dem Kommensalismus, bis zum 
engsten Aufeinanderangepasstsein zweier Organismenarten. Dem- 
entsprechend unterscheidet DE Bary auch eine antagonistische 
Symbiose (Parasitismus) und eine mutualistische Symbiose (Mu- 
tualismus). Vielfach und besonders auf zoologischem Gebiet hat 
man nur den Mutualismus als Symbiose bezeichnet und ihm den 
Parasitismus gegenübergestellt. Hiergegen wird nun verschiedent- 
lich, etwa von SCHAEDE 1943 für die Symbiosen im Pflanzenreich, 
mit Recht eingewandt, dass in Fällen, die bisher zweifellos als Sym- 
biose angesprochen wurden — wie etwa die Knöllchen der Legu- 
minosen — ein Partner — hier die Bakterien — im normalen Ver- 
lauf immer vernichtet würde, ja dass meistens bei den Symbiosen 
der eine Partner vom anderen mehr oder minder geschädigt oder 
ausgenützt wird. Fast nie hätten beide Partner vom Zusammen- 
leben einen vollkommen gleichen Nutzen. Das gilt auch für die 
Symbiose im Tierreich. BucHNER hat oftmals darauf hingewiesen, 
dass hier in den meisten Fällen der Mikroorganismus der ausge- 
beutete, vom tierischen Wirt beherrschte Teil ist, und von einer 
helotistischen Symbiose gesprochen. 

Die Fülle der Erscheinungen und Abhängigkeiten des Zusam- 
menlebens ist so gross, dass sie sich überhaupt schwer in ein kla- 
res, einfaches Schema pressen lässt, das jedem Einzelfalle Rech- 
nung trägt. Die Frage nach Nutzen oder Schaden, ob das Ver- 
hältnis zweier Partner zueinander mehr parasitisch oder mehr mu- 
tualistisch ist, ist vielfach unlösbar. Ganz besonders gilt das für 
Fälle des Werdens oder des Vergehens eines solchen Zusammen- 
lebers. Martini (1931) hat die tierischen Symbiosen fast alle dem 
Parasitismus zugeordnet und sie als „natürlichen Endpunkt der 
Entwicklung, auf den jeder Parasitismus, vor allem der Mikroben, 
hinzielt’’ aufgefasst. Mit Recht hat hiergegen Ries (1933) Stellung 
genommen. Er betont, dass die Endosymbiose durch drei Kenn- 


24 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (2) 


zeichen charakterisiert wird : 1. Durch die Regelmässigkeit ; kein 
Symbiontenträger wird ohne Symbiont, kein Symbiont ohne Träger 
angetroffen. 2. Durch bestimmte Vorrichtungen wird die Ueber- 
tragung der Symbionten auf die Nachkommen sicher gestellt. 3. 
Bestimmte Organe werden im Dienst der Symbiose umgestaltet 
oder neu differenziert. Niemals finden sich diese drei Kennzeichen 
vereint bei einem Parasitismus. 

Bei Anlegung eines solchen Masstabes werden aber sich an- 
bahnende symbiontische Verhältnisse und die vielfachen Ektosym- 
biosen nicht in den Symbiosebegriff eingeschlossen. Ich möchte 
daher allgemeiner definieren: Als Symbiose bezeich- 
nen wir das völlig regelmässige Zusammen- 
leben zweier verschiedener Organismenarten. 
Im Falle der Ektosymbiose lebt der eine Partner ausserhalb des 
Körpers des anderen. Übertragungseinrichtungen zur Weitergabe 
der Symbionten an die Nachkommen sind oft vorhanden, können 
aber auch fehlen. Im Falle der Endosymbiose lebt der eine Partner 
im Körper des anderen, sei es extrazellulär, sei es intrazellulär ; 
meist sind hier die drei von RıEs aufgeführten Kennzeichen ver- 
eint: Regelmässigkeit des Vorkommens, Organdifferenzierungen 
und geregelte Übertragung. 

Der Parasitismus ist gegenüber der Symbiose dadurch unter- 
schieden, dass das Zusammenleben unregelmässig ist, der eine 
Partner (Parasit) wird nie ohne den zweiten (Wirt), wohl aber 
umgekehrt der zweite ohne den ersten angetroffen. Der Parasit ist 
meist weitgehend vom Wirt abhängig. Beim Kommensalismus le- 
ben zwei oder mehrere Partner direkt nebeneinander von der glei- 
chen Nahrung ohne engere Beziehungen zueinander zu haben. 

Es ist selbstverständlich, dass durch diese weit gefassten De- 
finitionen keine scharfe Trennung zwischen Symbiose, Parasitismus 
und besonders Kommensalismus gezogen ist. Aber, wie schon ge- 
sagt, eine solche Trennung ist auch tatsächlich nicht vorhanden, sie 
wäre naturwidrig. In der weitaus grössten Zahl der Fälle wird 
man jedoch das Zusammenleben zweier verschiedener Organis- 
menarten einer der drei Kategorien zuordnen können. Auf die mög- 
lichen Grenzfälle komme ich später noch einmal zurück. 

Während nun eine ganze Reihe von Gebieten der Symbiosefor- 
schung schon weit in das vorige Jahrhundert in ihrer Entdeckungs- 
geschichte und Entwicklung zurückreichen wie auf dem botani- 
schen Sektor die Symbiose der Flechten, die Knöllchenbakterien 
der Leguminosen, die Mycorrhizen, auf dem zoologischen die Al- 
gensymbiose und die Pilzzucht der Insekten, ist das weite Gebiet 
der Endosymbiosen der Insekten erst 40 Jahre alt. Einzelne Fälle 
eines regelmässigen Vorkommens von Mikroorganismen im Körper 
von Insekten waren zwar schon früher erkannt und richtig gedeu- 
tet, galten aber doch als absonderliche Ausnahmen ; hierher ge- 
hören die Symbiosen bei Formicinen (BLocHMANN 1884 ff), 
Blattiden (BLOCHMANN 1887), Lecaniiden (LINDNER 1895), Anobi- 
iden (EscHERICH 1900) und die besonders gut bearbeitete Bakte- 
riensymbiose bei Dacus oleae (PETRI 1904 ff). Das eigentliche 


(3) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 25 


Entdeckungsjahr der Insektensymbiose war 1910, in dem fast 
gleichzeitig von Surc und PIERANTONI das bis dahin als ,,Pseudo- 
vitellus” bekannte Organ der Homopteren als Mycetom erkannt 
wurde (Zur genaueren Datierung der Entdeckungsgeschichte vgl. 
BucHNER 1930 S. 10). Im gleichen Jahre sprachen auch BuscaLioni 
und CoMEs erstmalig das Vorkommen der Flagellaten im Ter- 
mitendarm eindeutig als eine Symbiose an. Diese Erkenntnisse lös- 
ten in den nun folgenden Jahren eine sich ständig mehrende Zahl 
von Arbeiten über Endosymbiosen der Insekten aus. Die stür- 
mische Entwicklung, die nicht nur die Insektensymbiose, sondern 
auch das Gesamtgebiet der Symbiose zwischen Tier und Pflanze er- 
fahren hat, ist in der Hauptsache BucHNER zu danken. Seit dem 
Jahre 1911, in dem er seine erste Symbiose-Arbeit veröffentlichte, 
widmete er sich fast ganz diesem Forschungszweig. 1921 erschien 
erstmalig sein zusammenfassendes Werk „Tier und Pflanze in 
Symbiose’, das 1930 die zweite Auflage erlebte und in diesem oder 
nächsten Jahr in neuer Form abermals erscheinen wird. Dank seines 
Lebenswerkes, der zahlreichen Arbeiten seiner Schüler und vieler 
anderer Autoren sind wir heute über die Verbreitung der Endo- 
symbiosen bei den Insekten — und sie stellen den weitaus grössten 
Anteil dieser Symbiosen — weitgehend unterrichtet und über ihre 
Entwicklungszyklen und morphologischen Einrichtungen orientiert. 

Intuitiv hat BucHNER frühzeitig erkannt, dass der Besitz einer 
Symbiose nicht regellos ist, sondern dass er in den meisten Fällen 
an eine Spezialisierung in der Ernährung geknüpft ist. Drei grosse 
ernährungsphysiologische Gruppen der Insekten sind vielfach oder 
fast ausnahmslos Symbiontenträger : 1. Insekten, die von zellu- 
losereicher, eiweissarmer Kost leben, die ,,Cellulosefresser”. 2. In- 
sekten, die reine Pflanzensaftsauger sind. 3. Insekten, die sich 
ausschliesslich von Wirbeltierblut ernähren. Darüber hinaus finden 
sich nur ausnahmsweise Endosymbionten bei heute omnivor leben- 
den Tieren, bei Blattiden und Ameisen. Möglicherweise haben die 
Vorfahren dieser Tiere, die die Symbiose erwarben, sich anders 
ernährt als die heute lebenden Vertreter. Es ist aber letztlich kaum 
zu entscheiden, warum die Bakteriensymbiose der Blattiden und 
Mastotermiten, die heute zweifellos in den Exkretstoffwechsel der 
Tiere eingreift, erworben wurde. Symbiosen in Exkretionsorganen 
oder, da gelegentlich auch bei Cellulosefressern die Exkretions- 
organe als Sitz der Symbionten dienen können, besser gesagt reine 
Exkretsymbiosen und ferner Leuchtsymbiosen kennen wir bei 
Insekten nicht. 

Am umfangreichsten ist die Gruppe der Symbiontenträger, die 
sich von zellulosereicher Kost ernähren. Alle Möglichkeiten vom 
einfachsten Zusammenleben eines Mikroorganismus mit seinem 
Wirt bis zur engsten Endosymbiose sind in ihr verwirklicht. Zu 
dieser Gruppe sind zunächst auch die Ektosymbiosen der Insekten 
zu stellen, die Pilzzucht der Termitidae, Attinae, Lymexylonidae, 
Ipidae, Platypodidae, Siricidae und Cecidomyidae. Eine Sonder- 
stellung nimmt die Mehrzahl der Termiten ein, die in ihrem er- 
weiterten Enddarm in grossen Mengen Bakterien und Flagellaten 


26 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (4) 


züchten, mit deren Hilfe die zellulosereiche Nahrung aufgeschlos- 
sen wird. Darmaussackungen oder, wie BUCHNER sie nennt, Gàr- 
kammern, mit einer reichen, im einzelnen auf ihre gesetzmässige 
Zusammensetzung noch nicht untersuchte Mikroflora weisen die 
Larven der Lamellicornier und einer Anzahl Tipuliden auf. WER- 
NER konnte für die Larve von Potosia cuprea F. zeigen, dass durch 
das in diesen Gärkammern lebende Bacterium cellulosam fermen- 
tans die Cellulose der Nahrung aufgeschlossen und dann vom Tiere 
verwertet wird. Besondere Übertragungseinrichtungen sind hier 
für die Mikroorganismen noch nicht getroffen, die jungen Larven 
infizieren sich mit der aufgenommenen Nahrung. Ahnlich, aber 
schon etwas weiter vorgeschritten, liegen die Dinge, wenn Di- 
pterenlarven bestimmte Mikroorganismen regelmässig in Mengen im 
Darm bergen, um mit deren Hilfe teils ausserhalb, teils wohl inner- 
halb des Körpers ihres Wirtes die Nahrung aufzuschliessen. Nach- 
gewiesen wurde ein solches primitives symbiontisches Bündnis für 
die Anthomyide Phorbia fuscipes Macg., die durch ihre Mikro- 
organismen gleichzeitig die Schwarzbeinigkeit der Kartoffeln her- 
vorruft. Hier werden die Eier bei der Ablage bereits von dem eben- 
falls mit Mikroorganismen infizierten Weibchen mit Bakterien 
beschmiert (LEACH). Solche Falle lockerer Symbiose sind zweifel- 
los noch in grösserer Zahl bei ähnlich lebenden Dipterenlarven zu 
erwarten. Neben Anthomyiden nennt BUCHNER als verdächtig 
einer solchen Symbiose schon die pflanzenbewohnenden Syrphiden- 
larven und die Phryneiden. Ich selbst fand regelmässig ein sehr 
auffallig massiertes Vorkommen von Bakterien in den Imagines der 
Gattung Tylus (Micropeza), deren Larvalbiologie noch nicht ge- 
nauer bekannt ist. 

Der nächste Schritt ist, die Symbionten vollständig in den Darm 
zu übernehmen und durch besondere Einrichtungen auf die Eier 
zu übertragen. Er ist bei den von verschiedenen Pflanzenteilen le- 
benden Trypetiden verwirklicht. Bei ihnen finden sich die verschie- 
densten Übergänge von einer einfachen Besiedlung des Darmes 
durch Bakterien bis zu besonderer Lokalisation der Symbionten in 
Darmaussackungen bei Larven und Imagines und komplizierten 
Übertragungsrinnen oder -schläuchen im Enddarm (STAMMER). 

Unter den Coleopteren finden wir bei den Lagriiden eine extra- 
zelluläre Endosymbiose mit Bakterien von sehr eigenartigem 
Wohnsitz. Die Larven besitzen drei in den letzten beiden thoraka- 
len und im ersten abdominalen Segment liegende, aus Epidermisein- 
stülpungen hervorgegangene Säcke, die mit Bakterien gefüllt sind. 
Von den Imagines führt nur das Weibchen die Symbionten in In- 
tersegmental- und Legeapparattaschen, die wiederum der Ùber- 
tragung dienen und bei den verschiedensten Arten ungemein man- 
nigfach gestaltet sind. Ich selbst habe an trockenem Material die 
Übertragungseinrichtungen früher untersucht ; von den 5 Unter- 
familien der Lagriidae besitzen nur die Lagriinae und von diesen 
die Mehrzahl, aber nicht alle Gattungen derartige Einrichtungen. 

Vereinzelt sind uns bisher Endosymbiosen aus der grossen Familie 
der phytophagen Chrysomeliden bekannt. Hier leben die sym- 


(5) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 27 


biontischen Bakterien stets intrazellulär. Alle bisher untersuchten 
Donaciinen führen als Larven Bakterien in Blindsäcken des Mit- 
teldarmes, als Weibchen und bisweilen auch als Männchen in den 
zwei malpighischen Gefässen, von denen das Sekret des Puppen- 
kokons gebildet wird. Unter den Cassidinen haben von 7 von mir 
untersuchten Arten 5 eine Bakteriensymbiose in Mitteldarmblind- 
säcken, die bei Larven und Imagines vorhanden sind; die Ùber- 
tragung der Symbionten erfolgt durch Vaginaltaschen. Bei der 
Gattung Bromius (Adoxus) tritt zu einem den Cassidinen ähn- 
lichen Symbionten ein zweiter extracellulärer hinzu, der in der 
Larve im Lumen der malpighischen Gefàsse, in der Imago im Lumen 
bestimmter Darmzotten lebt. Beide Symbionten werden ebenfalls 
durch Vaginaltaschen übertragen. Zahlreiche weitere von mir 
untersuchte Chrysomelidengattungen sind symbiontenfrei; doch 
bin ich sicher, dass unter den vielen aussereuropäischen Gattungen 
sich weitere Symbiontenträger finden werden. 

Stets intrazellulär sind die Symbionten, die wir bei den von Holz 
sich ernährenden Kaferfamilien finden. Bei den Anobiiden und 
Cerambyciden handelt es sich um Saccharomyceten. Sie leben bei 
den Anobiiden in Mitteldarmblindsäcken der Larven und Imagines 
und werden durch Intersegmentalschläuche und Vaginaltaschen 
auf die Eier übertragen. Alle lebend untersuchten Anobiiden wiesen 
bisher diese Symbiose auf; an trockenem Material konnten bei eini- 
gen weiteren Gattungen keine Übertragungseinrichtungen gefun- 
den werden ; es ist daher ungewiss, ob in dieser Familie auch sym- 
biontenlose Arten vorkommen (BREITSPRECHER, NOLTE). 

Den gleichen larvalen Wohnsitz wie bei den Anobiiden haben 
auch die Symbionten der Cerambyciden. Er wird aber bei der Ver- 
puppung völlig aufgegeben, sodass von den Imagines nur die Weib- 
chen in ihren Intersegmentalschlàuchen und Legeapparattaschen 
die Symbionten führen. Bei den Cerambyciden hat die Symbiose 
offensichtlich nur eine geringe Verbreitung erfahren. Von den drei 
Unterfamilien der Prioninae, Lamiinae und Cerambycinae ist nur 
die letzte Symbiontentràger. Von 44 Tribus dieser Unterfamilie, die 
SCHOMANN allerdings oft nur in einer oder wenigen Arten an 
trockenem Material untersucht hat, kommen nur in 8 Tribus Sym- 
biontentràger vor, 36 sind symbiontenlos. SCHOMANN untersuchte 
auch die Larvalbiologie der deutschen Cerambycinae und stellt 
folgende auffällige Tatsache fest: Alle Cerambycinae, deren Lar- 
ven von lebenden Laubhölzern oder Kräutern sich ernähren, sind 
frei von Symbionten, die dagegen, deren Larven von totem Laub- 
holz, lebendem oder totem Nadelholz sich ernähren, sind zum 
grössten Teil — aber nicht alle — Symbiontenträger. 

Durchaus ähnlich wie die Cerambyciden verhalten sich schliess- 
lich die gesamten bisher untersuchten Arten der Unterfamilie 
Cleoninae der Curculioniden. Die Symbionten sind allerdings Bak- 
terien. Sie besiedeln wiederum in der Larve gewaltig entwickelte 
Mitteldarmblindsäcke und sind in der Imago ebenfalls nur im 
Weibchen in hier spritzenartig ausgebildeten Intersegmental- 
säcken zu finden. In ihren symbiontischen Einrichtungen entfernen 


28 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (6) 


sich die Cleoninae von allen übrigen Curculioniden (BUCHNER). 

Die Rüsselkäfer, Curculionidae, sind die weitaus artenreichste 
Familie der Käfer mit wenigstens 16 Unterfamilien, zahlreichen 
Tribus, einigen tausend Gattungen und etwa 40.000 Arten. Ge- 
messen an dieser Zahl ist unsere Kenntnis von ihrer Symbiose ge- 
ring. Sie geht fast nur auf eine grössere Untersuchung BUCHNER's 
zurück, der etwa 130 Arten aus 24 Tribus als symbiontenführend 
nachgewiesen hat. Mit Ausnahme der oben schon besprochenen 
Cleoninen begegnen wir bei den Curculioniden in unserer Dar- 
stellung zum ersten Male nun völlig vom Darm gelòsten Symbion- 
tenwohnsitzen, einzelnen Zellen, Mycetocyten, oder geschlossenen 
Organen, Mycetomen. Die Mannigfaltigkeit der Symbiontenlokali- 
sation, die von kompakten, grossen, dem vorderen Mitteldarm an- 
liegenden Organen oder keulig-massiv umgebildeten malpighi- 
schen Gefässen über besiedelte Fettzellgruppen oder Zellnester bis 
zu befallenen Blutzellen führt, ist charakteristisch für diese Fami- 
lie ; sie ist zu gross, sie im einzelnen zu schildern. Schon in der Em- 
bryonalentwicklung werden die Urgeschlechtszellen und später 
die Eizellen mit Symbionten versehen. Charakteristisch ist ferner, 
dass die larvalen Symbiontensitze während der Puppenzeit oder 
schon früher fast immer teilweise oder ganz abgebaut werden, so- 
dass die Imago bis auf infizierte Ovarien symbiontenlos sein kann. 
Man hat vielfach den Eindruck, dass bei manchen Curculioniden 
die Symbiose im Abbau begriffen ist. Bei einer Reihe von Arten 
konnten BUCHNER und SCHEINERT keine Symbiosen nachweisen. 

Im Abbau begriffen ist zweifellos auch die Symbiose bei den 
verwandten Ipiden. Nach eigenen Untersuchungen, die von 
TRETZEL (unveröffentlicht) nochmals überprüft wurden, finden 
sich in der Hämolymphe, den Ovarien und den Eiern der Gat- 
tungen Scolytus (Eccoptogaster), Hylesinus, Hylurgops und Hy- 
lastes zahlreiche Bakterien ; eigene Mycetome oder Mycetocyten 
konnten nicht nachgewiesen werden. Symbiontenfrei waren da- 
gegen die Gattungen Myelophilus (Blastophagus), Ips, Dryocoe- 
tes und Pityogenes. 

Endosymbiosen in gut entwickelten Mycetomen mit 1 oder 2 
Bakterienarten als Symbionten begegnen wir noch in 5 weiteren 
kleineren Kaferfamilien. Die Ùbertragung der Symbionten erfolgt 
in allen diesen Fällen durch Eiinfektion. Unter den Silvaniden 
(früher Tribus oder Subfamilie der Cucujidae) besitzt Oryzaephilus 
surinamensis L. 4 Mycetome (PIERANTONI, KocH). Dieses Tier ist 
ein ausgesprochener Vorratsschädling. Ich halte es für möglich, - 
dass seine Vorfahren ähnlich anderen Silvaniden von zellulose- 
reicher Kost lebten. Die nahe verwandte Gattung Silvanus, deren 
Arten Mulm- und Moderfresser sind, ist nach KocH symbionten- 
frei, ebenso die zu den Cucujiden gehörende Gattung Laemo- 
phloeus (KocH) und nach eigenen Feststellungen die Gattung Ulei- 
ota. Unter den Bostrychiden besitzen nach Mansour Rhizopertha 
domininica F., Sinoxylon ceratoniae L. und Bostrychoplites zickeli 
Mars. paarige Mycetome. Die erste Art ist ein Vorratsschadling, 
die beiden anderen Holzfresser. Da die meisten Arten dieser Fa- 


(7) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 29 


milie von Holz leben, werden auch weitere Gattungen Symbionten 
besitzen. Die Angabe Mansour’s, dass die Symbionten in die Ho- 
den einwandern und bei der Begattung übertragen werden, ist 
nachzuprüfen. Eine Infektion der Eier ist weitaus wahrschein- 
licher. Unter den Nosodendridae hat Nosodendron fasciculare Ol. 
gleichfalls paarige Mycetome (STAMMER). Imago und Larve leben 
vom Wundfluss verletzter Bàume. Zwei Symbiontenarten gemein- 
sam in paarigen Mycetomen besitzt der Lyctide Lyctus linearis 
Goeze, der in Nutzholz lebt (KocH). Und schliesslich führt 2 Sym- 
biontenarten zusammen in vier Mycetomen der Throscide Thros- 
cus dermestoides L. (= Trixagus d.), dessen Larvalentwicklung 
unbekannt ist, aber vermutlich im Holz vor sich geht (STAMMER). 

Angefiigt sei an dieser Stelle noch die Gattung Dasyhelea, die 
einzige Dipterengattung, in der bisher eine intrazellulàre Symbiose 
nachgewiesen wurde, wenn wir von den blutsaugenden symbionten- 
führenden Dipteren absehen. Bei drei Arten dieser Gattung wur- 
den von Bakterien besiedelte, verschieden gestaltete Mycetome ge- 
funden. Die Larven der Tiere leben sehr verschiedenartig, vom 
Wundfluss der Bäume, an Pflanzen und im Wasser von Algen und 
Detritus. Diese Symbiose ist nicht durch die ganze Familie der He- 
leidae (= Ceratopogonidae), zu der die Gattung gehòrt, verbrei- 
tet; denn die häufig vorkommenden Arten der Gattungen Helea 
(— Ceratopogon) oder Forcipomyia sind symbiontenlos, ja sogar 
eine Art der Gattung Dasyhelea besitzt keine Bakterien (KIRBY, 
STAMMER). 

Uberblicken wir noch einmal diese ganze Gruppe von Endosym- 
biosen bei Cellulosefressern, so kònnen wir zusammenfassend sa- 
gen: Mit Ausnahme der überhaupt aberrant gestalteten Termiten- 
symbiose gehören alle Symbiontenträger zwei grossen Insekten- 
ordnungen an, den Dipteren und den Coleopteren. Die Dipteren 
haben durchweg extrazelluläre Symbiosen (Ausnahme Dasyhelea), 
die Coleopteren intrazelluläre (Ausnahme Lamellicornier, Lagri- 
iden). In beiden Ordnungen sind die Symbiosen an den verschie- 
densten Stellen des Systems von einzelnen Familien oder kleine- 
ren systematischen Gruppen unabhängig voneinander erworben und 
sehr verschieden weit entwickelt. Vergleichend gesehen geben sie 
beinahe ein ideales Bild des Werdegangs einer komplizierten Sym- 
biose. Fast immer ernähren sich die Larven der Insekten dieser 
ganzen Gruppe von zellulosereicher, eiweissarmer Kost, zum gros- 
sen Teil von Holz oder vergehenden Pflanzenteilen, ferner von 
Pflanzenwurzeln oder von Geweben des Pflanzeninneren, selten 
von Blättern (einzelne Curculioniden, Cassida). Ein Nahrungs- 
wechsel von dieser Kost auf Vorräte und Samen kommt vereinzelt 
vor (Sitodrepa, Oryzaephilus Rhizopertha, Calandra). Eigenartig 
ist das Vorhandensein einer Symbiose bei Tieren, die von dem 
an Zersetzungsprodukten und Mikroorganismen so reichen Baum- 
fluss leben (Nosodendron, Dasyhelea). Auffällig ist, dass in vielen 
systematischen Gruppen ein Teil der Gattungen oder Arten Sym- 
bionten besitzt, ein anderer dagegen nicht (Cerambyciden, Cur- 
culioniden, Ipiden, Silvaniden, Cassida, Dasyhelea). Zurückzu- 


30 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (8) 


führen ist das zum Teil darauf, dass der Erwerb der Symbiose 
jünger ist als die systematische Aufspaltung, zum anderen Teil 
auch darauf, dass eine vorhandene Symbiose wieder aufgegeben 
wurde. 

Ich habe bereits verschiedentlich betont, dass die Kenntnis über 
die Verbreitung der Endosymbiosen bei Zellulosefressern sich fast 
ausschliesslich auf die europäische, vielfach nur auf die deutsche 
Fauna beschränkt, und dass nur zum Teil Museumsmaterial aus- 
sereuropäischer Arten zur Untersuchung herangezogen wurde. 
Eine Vertiefung unserer Kenntnis durch Untersuchung weiteren 
Materiales ist daher dringend zu wünschen. Darüber hinaus sind 
aber zweifellos auch noch völlig neue Entdeckungen von Symbiosen 
zu erwarten. Unter den zahlreichen pflanzenparasitischen und sa- 
prophytisch lebenden Dipteren wird sicher eine Reihe weiterer ein- 
facher Symbiosen zu finden sein. Unter den Coleopteren gibt es 
eine ganze Anzahl von kleineren, in Europa nicht oder kaum ver- 
tretenen Familien, die von frischem oder moderndem Holz leben, 
bei denen die Möglichkeit einer Symbiose besteht ; ich nenne etwa 
die Cupedidae, Trichoctenidae, Eucnemidae, Monommidae, Ce- 
brionidae und Cerophytidae, denen ich noch weitere anfügen 
könnte. 

Systematisch völlig einheitlich ist die Gruppe der eine Sym- 
biose besitzenden Pflanzensaftsauger. Sie gehören sämtlich den 
Rhynchoten an, die zum weitaus grössten Teil Endosymbiosen auf- 
weisen. Auch bei ihnen wurden die Symbiosen erst erworben, nach- 
dem die phylogenetische Entwicklung weit vorgeschritten war. Ur- 
sprünglich waren die Rhynchoten wohl Räuber ; erst sekundär gin- 
gen sie zum Pflanzensaftsaugen über. Ebenso wie bei den Cellu- 
losefressern finden wir bei den Pflanzensaftsaugern alle Über- 
gänge von einfachsten extrazellulären Darmsymbiosen bis zu 
höchst komplizierten Endosymbiosen. 

Den ursprünglichen Zustand räuberischer Lebensweise haben 
zahlreiche Wanzen (Hemiptera) noch heute beibehalten. Symbio- 
sen, und zwar mit Bakterien, finden sich nur bei der Mehrzahl der 
pflanzensaftsaugenden Wanzen. Es würde zu weit führen, die 
untersuchten Arten oder Familien hier aufzuzählen. Im einfach- 
sten Falle, wie etwa bei unserer so weit verbreiteten Feuerwanze 
Pyrrhocoris apterus L., leben Bakterien in Mengen im Darmlumen. 
Mir scheint es lohnend zu prüfen, ob nicht bei den bisher als sym- 
biontenlos bezeichneten pflanzensaftsaugenden Wanzen vielleicht 
auch eine regelmässige und einseitige Darmflora festzustellen ist. 
In der grossen Mehrzahl der Fälle, am ausgeprägtesten bei den Pen- 
tatominen, werden aber die Bakterien in zwei oder vier auffällig 
gefärbten Kryptenreihen oder finger- bis lappenförmigen Anhän- 
gen am Mitteldarm lokalisiert. Stets werden die Eier bei der Ablage 
mit Bakterien aus dem Enddarm beschmiert oder die Bakterien 
zwischen die Eier deponiert. Bei den Acanthosominen schnüren 
sich die Kryptensäcke während der Larvalentwicklung völlig vom 
Darm ab; die Symbiontenübertragung übernimmt dann ein eigens 
ausgebildetes Beschmierorgan. Bei den Arten der Lygaeidengat- 


(9) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 31 


tungen Ischnodemus, Nysius und Ischnorhynchus endlich sind My- 
cetome entwickelt, und die Übertragung erfolgt durch Eiinfektion. 
Bei Geocoris finden sich Bakterien im Fettgewebe (GLAscow, 
Kuskop, ROSENKRANZ, SCHNEIDER). 

Sämtliche Homopteren mit Ausnahme der Phylloxeriden 
(PROFFT) leben in Symbiose mit Hefen und Bakterien. Einzig die 
Typhlocybinen haben nach BucHNER noch eine lockere Symbiose 
mit Bakterien im Darmlumen, alle anderen führen die Symbionten 
im Innern ihres Körpers in mannigfach gestalteten Wohnsitzen. Die 
Komplikationen der symbiontischen Einrichtungen steigert sich von 
den Coccina über die Aphidina, Psyllina, Aleurodina bis zu den 
Cicaden, wo sie ihren Höhepunkt erreichen. Hier ist wahrhaftig 
eine symbiontische Wunderwelt; die einmal geschaffenen sym- 
biontischen Einrichtungen werden fast ins Unendliche variiert, sie 
werden geradezu übersteigert. Die Zahl der Mycetome steigt bis 
auf 11, die der in einem Tier vorhandenen Symbiontenarten bis auf 
6. Diese Verhältnisse hier zu schildern ist unmöglich ; es sei auf die 
Arbeiten BucHNER's und seiner Schüler (MiLLER, Rau) verwiesen. 
Hervorheben méchte ich nur, dass die Steigerung der Zahl der 
Symbionten, der Neuerwerb eines neuen Symbionten, über ein pa- 
rasitàres Stadium zu verlaufen scheint. Zuerst wuchern solche neu 
aufgenommenen Formen förmlich im Mycetom und schädigen die 
eigentlichen Mycetombewohner beträchtlich ; dann werden sie auf 
bestimmte Teile des Mycetoms abgedrängt und schliesslich harmo- 
nisch in diese eingeordnet (BUCHNER, Mürrer, Rau). 

Die dritte ernährungsphysiologische Gruppe der Insekten mit En- 
dosymbiose sind die Blutsauger. Diese Gruppe ist wie die der 
Zellulosefresser ausserordentlich heterogen zusammengesetzt und 
umfasst die Insekten, die sich zeitlebens von Wirbeltierblut er- 
nähren ; sie greift sogar über die Insekten mit ähnlichen Einrich- 
tungen bei Hirudineen und Acarinen hinaus. Insekten, die nur 
zeitweilig Blut saugen, als Larven sich aber anders ernähren, wie 
zum Beispiel die Culiciden, Tabaniden, Stomoxinen und Aphani- 
pteren, sind symbiontenfrei. Die Symbionten sind Bakterien oder 
Rickettsien. Auch hier begegenen wir einfachen und hochentwickel- 
ten Symbiosen. In Zellen am Anfang des Mitteldarmes und frei 
im Darmlumen leben die Symbionten der Triatominae, die durch 
Beschmieren der Eischale übertragen werden (WIGGLESWORTH). 
Ebenso führen die Glossinen ihre Symbionten frei und in Mittel- 
darmzellen, bei Larve und Imago allerdings an verscheidenen Stel- 
len des Darmes. Die Infektion der sich ja im Muttertier entwickeln- 
den und heranwachsenden Larven dürfte durch die Milchdrüsen, 
mit deren Sekret die Larven ernährt werden, erfolgen. In ganz 
analoger Weise ist die Symbiose bei den meisten Hippobosciden 
entwickelt. In bei Larve und Imago verschiedenen Mitteldarm- 
regionen leben bei Melophagus, Lipoptena, Hippobosca und Lych- 
nia die Symbionten, die durch die Milchdriisen übertragen werden. 
Daneben finden sich im Darmlumen stets Rickettsien und oft wei- 
tere Begleitbakterien. Nur bei Ornithomyia avicularia L. haben sich 
die Bakterien zwischen dem Darmepithel und der Muscularis an- 


32 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (10) 


gesiedelt. In der Gattung Nycteribia (Nycteribiidae) bewohnen die 
Symbionten Mycetome, die nicht mit dem Darm in Beziehung 
stehen. Die Milchdrüsen enthalten in ihrem Lumen Massen der 
Symbionten, sodass man den Eindruck gewinnt, die Larven wür- 
den hauptsächlich mit Symbionten ernährt. Ob auch bei der Nycte- 
ribosca kollari Frauenf. eine Symbiose besteht, ist nicht sicher, hier 
wurden nur Rickettsien in den verschiedensten Zellen und auch 
in den Eiern und im Embryo gefunden, die vielleicht hier die nor- 
malen Symbionten ersetzen (ZACHARIAS, ASCHNER). 

Alle untersuchten Cimiciden besitzen Mycetome mit rickettsien- 
ahnlichen Symbionten, die sehr frühzeitig die Eier besiedeln, doch 
finden sich die Symbionten hàufiger auch in den verschiedensten 
Geweben ihrer Wirte (BUCHNER, PFEIFFER). Ausserordentlich 
komplizierte symbiontische Einrichtungen weisen die Anopluren, 
die Läuse, auf. Schon R. Hooke und der berühmte Amsterdamer 
Naturforscher J. SWAMMERDAM beschrieben vor 300 Jahren das 
symbiontische Organ von Pediculus, die Magenscheibe, als Leber 
oder Bauchdriise. Die symbiontischen Einrichtungen sind von Gat- 
tung zu Gattung verschieden. Die Übertragung erfolgt über sym- 
biontenerfüllte Ovarialampullen auf die Eier. Symbionten führen 
die Gattungen Pediculus, Phthirus, Pedicinus, Haematopinus, Li- 
nognathus, Polyplax und Haematomyzus. Symbiosen scheinen zu 
fehlen bei Haemodipsus und Hoplopleura (BucHNER, Ries). Die 
den Anopluren nahe verwandten Mallophagen, die sich bevorzugt 
von Hornsubstanzen ernähren, gleichen in ihren symbiontischen 
Einrichtungen, soweit sie diese haben, weitgehend den Anopluren. 
Ries fand Symbiosen bei den Gattungen Lipeurus, Docphorus, Nir- 
mus, Goniocotes und Goniodes; Symbiosen fehlen dagegen den 
Trichodectiden und Liotheiden (Amblycera); diese nehmen ausser 
Hornsubstanz vielfach auch zusatzlich Blut oder Hautreste auf. 
Man hat den Eindruck, dass reine Blutnahrung oder reine Horn- 
nahrung Symbionten erfordert, beides zusammen dagegen nicht. 

Wesentliche Lücken in unserer Kenntnis der Blutsaugersym- 
biosen scheinen mir nicht mehr zu bestehen. Méglich ware es, dass 
sich bei den seltsamen ‚Parasiten’’ Hemimerus (Diploglossata) und 
Arixenia (Dermaptera), die an Hamsterratten bzw. Fledermäusen 
leben, Symbiosen fänden ; doch ist nicht einmal die genaue Lebens- 
weise dieser Tiere bekannt. Eine Erweiterung der Untersuchungen 
auf andere Gattungen und Arten ist insbesondere für die Pupi- 
paren, Mallophagen und Anopluren zu wünschen. 

Den drei grossen ernährungsphysiologischen Gruppen mit Endo- 
symbiosen seien nun noch zwei Symbiosefälle angefügt, die sich 
ihnen nicht einreihen lassen, die Symbiosen der Blattaria ein- 
schliesslich der Mastotermitiden und die der Formicinen. Ich hätte 
hierher auch die Symbiose der Mallophagen stellen können, die 
ich ihrer gleichartigen Ausgestaltung wegen oben bei den ihnen 
verwandten Anopluren nannte. 

Alle Schaben (Blattaria) besitzen eine Bakteriensymbiose im 
Fettgewebe, die Symbionten werden schon frühzeitig auf die Eier 
übertragen (FRAENKEL, BucHNER). Sehr bemerkenswert ist, dass 


(11) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 33 


eine in allen Ziigen vollständig gleichartige Symbiose bei den pri- 
mitivsten Termiten, der Gattung Mastotermes (Mastotermitidae), 
auftritt. Mastotermes ist eine rezent nur in Australien lebende Re- 
liktform, die in vielen Punkten ein Bindeglied zwischen Termiten 
und Schaben bildet. Wir können aus dem Vorkommen einer völlig 
gleichartigen Symbiose in beiden Gruppen schliessen, dass die 
Symbiose schon bestanden haben muss, bevor sich die Termiten 
von den Schaben gespalten haben ; das war nach der Meinung von 
HANDLIRSCH während der Kreidezeit, nach HOLMGREN während 
des mittleren Oberkarbons. Wir haben also hier eine ausserordent- 
lich alte Symbiose vor uns. Allen anderen Termiten fehlt diese Sym- 
biose ; offenbar ist sie bei ihnen während der stammesgeschicht- 
lichen Weiterentwicklung verloren gegangen (Jucci, KocH). 

Warum die Schaben diese Symbiose erworben haben, lässt sich, 
wie ich eingangs schon sagte, heute nicht mehr entscheiden ; denn 
es lässt sich nichts darüber aussagen, wie die Vorfahren dieser 
Tiere vor 100 oder 250 MÊillionen Jahren lebten. Die Symbiose 
ist allerdings auch heute für die Schaben, trotzdem sie omnivor 
sind, lebensnotwendig, wie die Versuche von GLASER zeigen. Dass 
die Symbionten ausserdem, wie schon oft vermutet, in den Exkre- 
tionsstoffwechsel eingreifen, beweist ihre endlich geglückte Zucht 
auf reinen Harnsäurenährböden durch meinen Schüler KELLER. 

Weitgehend im Abbau begriffen ist schliesslich ganz eindeutig 
die Symbiose bei den Formicinen. In Zellen unter dem Darmepithel 
bergen alle Camponotus-Arten ihre Bakterien, die frühzeitig auf die 
Eier übertragen werden und in einem komplizierten Entwicklungs- 
prozess schliesslich beim Embryo in ihre endgültigen Wirtszellen 
gelangen. Bei Formica fusca L. bilden die gleichen Zellen, die sich 
bei Camponotus dem Darm anlegen, lockere Mycetome, die eben- 
falls von Bakterien besiedelt sind. Bei Formica rufa L. und sangui- 
nea Latr. werden die gleichen Zellgruppen angelegt, aber sie sind 
hier frei von Symbionten. Der Weg des Symbiontenverlustes ist hier 
also klar erkennbar. Über die Veranlassung zur Bildung dieser 
Symbiose vermögen wir nichts auszusagen. 

Überblicken wir noch einmal die Fülle der Endosymbiosen der 
Insekten, so können wir feststellen : Die Endosymbiose ist gebun- 
den an bestimmte Ernährungsweisen : Cellulosefressen, Pflanzen- 
saftsaugen und Blutsaugen. Eine Ausnahme bilden nur die omni- 
voren Schaben und Ameisen. Offenbar verhalten sich die einzelnen 
grossen Insektenordnungen gegenüber dem Erwerb einer Sym- 
biose sehr verschieden. Sehr geneigt eine solche einzugehen sind 
die Rhynchoten, geneigt die Coleopteren und in geringerem Masse 
die Dipteren, abgeneigt dagegen die Apterygoten, Orthopteren, 
Lepidopteren, Thysanopteren und Tenthredinoiden. Bei räuberisch 
lebenden Insekten wie etwa den Ephemeropteren, Plecopteren, 
Odonaten und Neuropteren sind Symbiosen nicht zu erwarten. Mir 
scheint der Ausbreitungsbereich der Symbiosen heute erfasst zu 
sein ; ich glaube nicht, dass über die bei den einzelnen Gruppen 
schon angegebenen Möglichkeiten hinaus noch unentdeckte Sym- 
biosen grösseren Umfangs bestehen. 


34 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (12) 


Die Feststellung zu treffen, dass eine Symbiose vorliegt, ist oft 
nicht leicht ; es ist daher nicht verwunderlich, dass gelegentlich 
Irrtümer unterlaufen. HEITZ und BucHNER glaubten, dass die Bu- 
prestiden in zwei am Beginn des Mitteldarmes liegenden Blind- 
säcken eine Bakteriensymbiose besässen. Die Säcke enthalten je- 
doch keine Bakterien. Die Buprestiden gehören zu den Holzbe- 
wohnern ohne Symbiose. KocH vermutete (in BucHNER 1930), als 
er bei Tribolium confusum Jacq. Duv. in zwischen Fettgewebe ein- 
gesprengten Zellen stäbchenartige Gebilde fand, dass hier eine 
Bakteriensymbiose vorliege. In einer eingehenden Studie wies er 
später nach, dass es sich um Sekretbildungen von Oenocyten han- 
delte. Wir kennen heute keine Tenebrioniden, die eine Symbiose 
besitzen. Ich selbst gab an, dass der Cantharide oder Dasytide 
Dasytes niger L. zwischen den malpighischen Gefässen drei trau- 
benartige Gebilde führt, die mit ovalen Symbionten erfüllt seien. Es 
handelt sich hier aber, wie ich inzwischen festgestellt habe, um 
Drüsen mit Sekretschollen. Die Dasytiden besitzen keine Symbiose. 
Ebensowenig ist etwa das Leuchten der Lampyriden auf das Vor- 
handensein von Leuchtbakterien zuzückzuführen, wie PIERANTONI 
glaubte. Die Lampyriden haben wie alle untersuchten leuchtenden 
Landtiere, keine Symbiose (BucHNER). Dass die Angaben Por- 
TIER s über Symbiosen bei Lepidopteren auf eine Verwechslung 
mit Microsporidien zurückzuführen sind, wiesen BUCHNER und 
SCHWARTZ nach ; wir kennen keinen einzigen Vertreter der Le- 
pidopteren, der eine Symbiose besitzt. 

Energisch widersprechen müssen wir dann, wenn alles, was ir- 
gendwie bakterienähnlich aussieht, die verschiedensten Arbeitsstruk- 
turen der Zellen, die Mitochondrien und anderes mehr für Sym- 
bionten erklärt werden. Die aus solchen Ergebnissen gewonnenen 
Spekulationen haben nichts mehr mit der Symbioseforschung ge- 
meinsam. Ihre Identifikation mit den sicheren Ergebnissen der 
Symbioseforschung müssen wir auf das Entschiedenste ablehnen. 
Gegen die alten derartigen Theorien von BECHAMP, ALTMANN, 
GALLIPPES, PORTIER und WALLIN haben sich schon BucHNER und 
zahlreiche weitere Autoren gewendet. Neuerdings findet PEKLO 
Torulopsis und Azotobacter, die Stickstoff binden sollen, bei allen 
möglichen Insekten. Diese sind bald wirkliche Symbiontenträger 
wie Lecanium, Sitodrepa, Calandra, Scolytus, bald sind sie sym- 
biontenfrei wie Limothrips, Tribolium, Ephestia, Tineola, Droso- 
phila. Ohne Zweifel handelt es sich bei den meisten dieser überall 
verbreiteten PEKLO 'schen Symbionten um irgendwelche Arbeits- 
strukturen oder Abbauprodukte der Zellen. 

Die alten Gedankengänge PoRTIER's und besonders WALLIN's, 
dass die Mitochondrien nichts als entartete Bakterien seien, werden 
neuerdings auf botanischem Gebiet von SCHANDERL vertreten. Er 
will aus den ,,symbiontischen” Mitochondrien der verschiedensten 
pflanzlichen Gewebe freie Bakterien zurückgezüchtet haben ; seinen . 
Ergebnissen wurde allerdings inzwischen vielfach widersprochen 
(Literatur bei Ripper). Kürzlich gab SCHANDERL nun auch an, dass 
er aus den Gonaden — die er zunächst für Mycetome erklärte (!) — 


(13) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 35 


von Cerambycidenlarven und dem Mitteldarm verschiedener 
Aphiden Hefen ziichtete, die nicht mit den bisher bekannten ,,jun- 
gen” Symbionten identisch seien. Es handelt sich vielmehr um 
„uralte Symbionten, die in den Zellen „sozusagen bis zur Un- 
kenntlichkeit abgeschliffen” worden sind. Warum, frage ich, sind 
die wirklich uralten Symbionten der Schaben nicht abgeschliffen ? 
SCHANDERL's „Symbionten” lassen sich, nachdem einmal die Me- 
thodik bekannt ist, nicht etwa immer, sondern nur unter besonders 
günstigen Umständen züchten. Ganz ohne Zweifel handelt es sich 
hier um Verunreinigungen, niemals aber um „uralte Symbiosen’. 
Nachuntersuchungen sind an meinem Institut im Gangel). 

Dass die Mitochondrien nichts mit den symbiontischen Bakte- 
rien gemeinsam haben, ja dass sie in den gleichen Zellen neben 
ihnen deutlich unterscheidbar vorkommen, haben früher schon 
Cowpry, MırLovıpov und MEYER und neuerdings überzeugend 
KocH dargetan. Sie stellen vielgestaltige, vergängliche Arbeits- 
strukturen der Zellen dar und sind in keiner Weise mit Symbionten 
oder Bakterien zu identifizieren. 

Bevor man eine neue Symbiose gefunden zu haben vorgibt, soll- 
ten folgende Forderungen erfüllt sein: Nachweis der Regelmässig- 
keit des Auftretens der Symbionten in den verschiedenen Ent- 
wicklungsstadien des Wirtes, Kenntnis der Morphologie und des 
Formenwechsels der Symbionten auf Grund mikrobiologischer 
Färbemethoden und Nachweis der Art der Übertragung des Sym- 
bionten auf die Nachkommen. Die Zucht des Symbionten auf 
Nährböden ist ein viel zu schwieriges Problem, als dass sie primär 
entscheidend für den Nachweis einer Symbiose gelten kann ; denn 
es ist meist sehr schwer, die Identität der gezüchteten Mikroorga- 
nismen mit den Symbionten zu beweisen. Die Wahrscheinlichkeit 
gerade bei Insekten, Fremdkeime zu züchten, ist sehr gross. Wird 
doch der ganze Körper des Insekts von Tracheen durchzogen, die 
nichts anderes als eine Aussenwelt darstellen. Mein Schüler FEKL 
prüfte in noch unveröffentlichten Versuchen an Gryllotalpa vul- 
garis Latr. und Apis mellifica L. den Bakterienbefall der Haupt- 
tracheen und der Hämolymphe unter Anwendung sorgfältigster 
Sterilisationsmethoden. Er fand mit Bakterienkeimen infiziert von 
100 Gryllotalpa die Tracheen bei 80, die Hämolymphe bei 14 
Tieren, von 100 Apis die Tracheen bei 83, die Hämolymphe bei 5 
Tieren. Bei Befall der Bienen mit der Tracheenmilbe Acarapis, die 
ja durch die Tracheenwandung sticht und Hämolymphe saugt, 
wiesen die Tracheen viel grössere Keimzahlen auf. Die Infektion 
betrug dann bei 100 Bienen 83 mit Bakterien in den Tracheen, 16 
in der Hämolymphe. Die Infektion der Hämolymphe mit Keimen 
war gegenüber gesunden Bienen um das dreifache gestiegen. Die 
Tracheeninfektion war sicher in Wirklichkeit in allen Versuchen 
100 prozentig ; die negativen Befunde (nur 80, 84, 83 %) ent- 
standen durch die sorgfältige Desinfektion. 


1) Auch ein Forscher wie PIERANTONI, der vielfach „echte Symbiosen unter- 
sucht und erstmalig beschrieben hat, schliesst sich in neuerer Zeit den alten Ge- 
dankengängen von WALLIN an. 


36 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (14) 


Ich führe dieses Beispiel hier an, um zu zeigen, wie leicht es ist, 
selbst bei sorgfaltigstem Arbeiten aus Insekten Keime zu ziichten. 
Es bedarf kaum der Erwähnung, dass die Hämolymphe entnom- 
men wurde, ohne Tracheen zu verletzen, die Tracheen, ohne den 
Darmtraktus anzustechen. Die geziichteten Keime waren die glei- 
chen, die sich in der Umwelt der Insekten fanden ; sie sind zumeist 
für die Insekten apathogen, wie ihr Vorkommen in der Hämo- 
lymphe zeigt. 

Und damit komme ich zum letzten Punkt meiner Ausführungen, 
nämlich der Frage nach dem Weg der Entstehung der Symbiosen. 
Schon eingangs erwähnte ich, dass MARTINI die Symbiose als einen 
befriedeten Parasitismus aufgefasst hat. Die gleiche Auffassung 
vertritt auch SCHWARTZ. Häufig findet man auch in der engeren 
Symbiosenliteratur die Meinung ausgedrückt, dass sich zumindest 
im Anfang der Symbiose ein Kampf zwischen Symbiont und Wirt 
abgespielt hat, der dann zugunsten des tierischen Wirtes — Ban- 
nung des Symbionten in bestimmte Zellen — entschieden wurde. 
Als Beleg hierfür dient etwa das oben geschilderte Verhalten ak- 
zessorischer Symbionten bei den Cicaden (Mürrer, Rau) oder 
das Auftreten von Symbionten in Organen ausserhalb der Myce- 
tome, wie es bei Cimiciden zu beobachten ist oder wie es NOLTE bei 
einigen Apioninen festgestellt hat. 

Ich bin der Ansicht, dass sich in der überwiegenden Mehrzahl 
aller Endosymbiosen das symbiontische Verhältnis ohne jeden 
Kampf aus rein kommensalistischen Verhältnissen entwickelt hat. 
Bewusst habe ich in der Darstellung der Symbiosen der drei gros- 
sen ernährungsphysiologischen Gruppen jedesmal die einfachsten 
Darmsymbiosen an den Anfang, die kompliziertesten Endosymbio- 
sen an den Schluss gestellt. Jede dieser Gruppen zeigt uns gewisser- 
massen in grossen Zügen den Weg der Entwicklung der Sym- 
biose. 

Jedes Insekt wird entsprechend seiner Nahrung eine Reihe ganz 
bestimmter Bakterienarten in grösseren Mengen aufnehmen. Je 
einseitiger die Nahrung ist, desto einseitiger wird entsprechend 
auch die Darmflora werden. Es wird sich dann also ein regelmäs- 
siges Vorkommen bestimmter Bakterienarten einstellen. Gleiche 
Verhältnisse finden wir ja auch bei Vögeln und Säugetieren 
(BucHNER); spricht man doch in der medizinischen Literatur viel- 
fach schon von einer Symbiose zwischen Mensch und Bacterium 
coli Escherich und besonders zwischen Kleinkind und Bacterium bi- 
fidium Tissier, das während der Geburt oral und anal den Foetus 
infiziert und, solange der Säugling mit Muttermilch ernährt wird, 
alle anderen Keime unterdrückt (Literatur bei BAUMGARTEL). 

Leider wissen wir über die Konstanz der Darmflora phyto- oder 
saprophager Insekten fast nichts, obwohl bereits an die 250 Bak- 
terienarten aus Insekten gezüchtet wurden (STEINHAUS 1946). 
Mein Schüler KELLER untersuchte die Darmflora von Gryllotalpa 
vulgaris Latr., Liogryllus campestris L. und Gryllus domesticus L. 
Er fand, dass 4, 5 oder 6 Bakterienarten regelmässig in den Där- 
men dieser drei Arten vorkommen ; bei allen Tieren fand sich Bac- 


(15) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN SM 


terium subtilis Ehrenb., das freien Luftstickstoff zu assimilieren im- 
stande ist. Wir haben also hier offenbar die ersten Anzeichen einer 
lockeren Darmsymbiose vor uns. Weitere Untersuchungen in dieser 
Richtung wàren sehr wiinchenswert. 

Eine konstante, eintònige, auf eine ganz bestimmte Nahrung ab- 
gestimmte Bakterienflora gestattet dem Wirt seinerseits eine weit 
engere Nahrungsspezialisation ; er wird von seiner Mikrobenflora 
vollkommen abhängig. Er wird sich diese stärker sichern müssen 
durch ihre Aufnahme in die Darmzellen selbst oder in Darmblind- 
säcke, die sich schliesslich durch Ablösung vom Darm selbststàn- 
dig machen und zu Mycetomen werden (Vergl. STEINHAUS 1949 
Fig. 40). Alle diese Schritte haben wir oben kennen gelernt. Zu 
irgendeinem Kampf zwischen Insekt und Symbiont im Sinne eines 
zeitweilig parasitischen Verhältnisses kommt es bei diesen Ent- 
wicklungsprozessen nicht. Dass dabei der Symbiose eine sehr hohe 
evolutorische Bedeutung zukommt, sei nur am Rande vermerkt. 

Der andere Werdegang einer Symbiose ist der, dass wohl zu- 
meist vom Darm aus die Mikroorganismen in die Leibeshöhle ein- 
dringen und nun bestimmte Gewebe meist mesodermaler Natur be- 
siedeln, aus denen dann im Laufe des weiteren Entwicklungspro- 
zesses die Mycetome werden. Auch hierbei handelt es sich um die 
gleichen kommensalistischen Mikroorganismen, von denen wir soe- 
ben gesprochen haben. Gegen sie ist der Insektenkörper, trotzdem 
er sowohl über phagozytàre als auch über humorale Abwehrkräfte 
verfügt, ausserordentlich tolerant; die oben angeführten Ergeb- 
nisse FEKL's, der in der Hämolymphe der von ihm untersuchten 
Insekten in 4—16°% lebende Keime gefunden hat, sprechen hier- 
für, ebenso die Angaben zahlreicher Autoren, die das lange Über- 
leben von Keimen im Blut der Insekten festgestellt haben. Ich bin 
der Ansicht, dass auch bei einem solchen Werdegang einer Sym- 
biose der Kampf zwischen beiden Partnern eine zumindest sehr 
geringe Rolle spielt. Das regellose Auftreten: akzessorischer Sym- 
bionten bei den Cicaden bezieht sich ja auffälligerweise nicht auf 
den Gesamtkörper der Wirte, sondern nur auf die an sich den 
Symbionten zur Verfügung gestellten Mycetome. Dass das Insekt 
trotzdem ständig seine Abwehrkräfte in hohem Masse gebraucht, 
zeigt die geregelte, gehemmte Vermehrung der Symbionten und 
ihre häufige Auflösung im Alter des Wirtes oder bei den männ- 
lichen Tieren. 

Ich will nicht bestreiten, dass daneben auch Symbiosen mit para- 
sitären Zügen auftreten. Mir will scheinen, dass das ganz beson- 
ders für Symbiosen mit Rickettsien gilt. Die Rickettsien sind extra- 
und intrazelluläre Darmbewohner, besonders der Insekten ; sie zei- 
gen ausgesprochen parasitische Tendenz und sind häufig insek- 
tenpathogen ; sekundär sind sie durch die Blutsauger auch auf die 
Wirbeltiere übergegangen und rufen zahlreiche, allen bekannte 
Erkrankungen hervor (Literatur bei STEINHAus 1949). Die para- 
sitäre Tendenz haben die Rickettsien auch dort beibehalten, wo sie 
als Symbionten auftreten, was sich häufig in einem zusätzlich regel- 
losen Befall verschiedener Körperzellen ausprägt (Cimiciden, Pu- 


38 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (16) 


piparen). Ahnliche Erscheinungen werden sicher auch hier und da 
bei Bakterien auftreten, so wie sie etwa NOLTE fiir einige Apioninen 
schildert. Es ergibt sich dann, was wir schon eingangs feststellten, 
dass in den Grenzfällen die Schranken zwischen Kommensalismus, 
Symbiose und Parasitismus fallen. 

So, wie im phylogenetischen Werden eine Symbiose entsteht, so 
kann sie, wenn sie bedeutungslos wird, wieder verfallen. Wir ken- 
nen nicht viele Falle eines solchen Abbaues ; ich erinnere an die 
Verhältnisse bei den Formicinen, Ipiden, Curculioniden und an das 
Fehlen der Fettzellensymbionten bei den Termiten. Oft wird das 
Tier eine einmal eingegangene Symbiose beibehalten, auch wenn 
sie — etwa durch Nahrungswechsel — nicht mehr lebensnotwendig 
ist. Das konnte KocH überzeugend nachweisen ; ihm gelang es, 
die Symbionten von Oryzaephilus durch Aufzucht der Junglarven 
bei Temperaturen über 36,5° völlig zu eliminieren, ein Experiment, 
das die Natur selbst an der ägyptischen Rasse von Calandra gra- 
naria L. durchgeführt hat. Die symbiontischen Organe werden, 
wie bei den Formicinen, auch ohne Symbionten selbstverständlich 
beibehalten. Nichts berechtigt aber in solchen Fällen zum Schluss, 
hier läge ein Parasitismus vor. 

Und damit streifen wir, wie schon verschiedentlich, das Nutz- 
problem, über das ich mich nirgends eingehender äusserte. Soll es 
doch die Kernfrage von unseren weiteren Vorträgen und Diskus- 
sionen bilden. 

Zusammenfassend stellen wir fest : Die bei den Insekten so weit 
verbreitete Endosymbiose ist zumeist gebunden an eine einseitige 
Nahrungsspezialisation : Ernährung von kohlehydratreicher, ei- 
weissarmer Kost (Cellulosefressen, Pflanzensaftsaugen) oder von 
Wirbeltierblut. Die einzelnen Insektenordnungen sind einer Endo- 
symbiose in sehr verschiedenem Masse zugeneigt. Über die Ge- 
samtverbreitung der Endosymbiosen sind wir gut unterrichtet, zahl- 
reiche Einzelgruppen harren aber noch einer genauen Bearbeitung. 
Die Feststellung zu treffen, dass eine Symbiose vorliegt, erfordert 
ein sorgfältiges Studium des Objektes. Spekulationen, die Mito- 
chondrien und andere Arbeitsstrukturen der Zellen seien Sym- 
bionten, haben nichts mit der Symbioselehre zu tun. Die Symbiose 
entsteht im allgemeinen aus kommensalistischen Vorstufen, sie hat 
nur selten auch parasitische Züge. Parasitismus, Kommensalismus 
und Symbiose sind drei verschiedene Erscheinungsformen des Zu- 
sammenlebens verschiedenartigster Organismen. 


Literatur 


Für alle vor 1930 erschienene Literatur sei auf das zusammenfassende 
Werk BucHNER's (1930) verwiesen. 

ASCHNER, M. 1931. — Die Bakterienflora der Pupiparen. Z. Morph. u. Ökol. 
d. Tiere, 20, 368442. 

BAUMGÄRTEL, Tr. 1940. Mikrobielle Symbiosen im Pflanzen- und Tierreich. Die 
Wissenschaft Bd. 94, 132 S., Vieweg & Sohn, Braunschweig. 

Buchner, P. 1930. Tier und Pflanze in Symbiose. 2. Auflage, Borntraeger, Ber- 
lin, 900 S. 

— 1933. Studien an intrazellulären Symbionten. VII. Die sym- 
biontischen Einrichtungen der Rüsselkäfer. Z. Morph. u. Ökol. d. 
Tiere, 26, 709.777. 


(17) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 39 


BucHNER, P. 1940. Symbiose und Anpassung. Nova Acta Leopoldina, Halle, 
N.F., 8, 257—374. 
1949. Symbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen. 2. 
Aufl, Samml. Göschen Bd. 1128. W. de Gruyter, Berlin, 130 S. 

BRECHER, G. & WIGGLESWORTH, V. B. 1944. The transmission of Actinomyces 
rhodnii Erikson in Rhodnius prolixus Stal (Hemiptera) and its 
influence on the growth of the host. Parasitology, 35, 220—224. 

GLASER, W. R. 1946. The intracellular bacteria of the cockroach in relation to 
symbiosis. J. Parasit., 32, 483—489. 

KELLER, H. 1949. Bakteriologische Untersuchungen an der Grillendarmflora und 
den intrazellularen Bakterien von Pelomyxa palustris Greef. Dis- 
sertation Erlangen, 69 S. 

—— 1950. Die Kultur der intrazellularen Symbionten von Periplaneta 
orientalis. Z. Naturf. 5b, 269—273. 

KocH, A. 1930. Über das Vorkommen von Mitochondrien in Mycetomen. Z. 
Morph. u. Ökol. d. Tiere, 19, 259— 290. 

—— 1931. Die Symbiose von Oryzaephilus surinamensis L. (Cucujidae, 
Coleoptera), Ebenda, 23, 389-424. 

— 1936. Symbiosestudien I. die Symbiose des Splintkäfers, Lyctus 
linearis Goeze, Ebenda, 32, 92—136. 
1936. Symbiosestudien II. Experimentelle Untersuchungen an 
Oryzaephilus surinamensis L. Ebenda, 32, 137—180. 
——6m___1938. Symbiosestudien III. Die intrazelluläre Bakteriensymbiose von 
Mastotermes darwiniensis Froggatt (Isoptera), Ebenda, 34, 584— 
609. 

——— 1940. Uber die vermeintliche Bakteriensymbiose von Tribolium 
(Tenebrionidae, Coleopt.), Ebenda, 37, 38—62. 

———— 1950. Fünfzig Jahre Erforschung der Insektensymbiosen. Natur- 
wissensch., 37, 313—317. 
LENGERKEN, H. v. 1942. Ecto- und Endosymbiosen zwischen phytophagen Käfern, 
Pilzen und Bakterien. Biologia generalis, 16, 408—433. 
LILIENSTERN, M. 1932. Beiträge zur Bakteriensymbiose der Ameisen. Z. Morph. 
u. Okol. d. Tiere, 26, 110—134. 

Mansour, K. 1934. On the intracellular Microorganisms of some Bostrychid 
beetles. Quart. Journ. Micr. Science, 77, 243 — 253. 

MARTINI, E. 1931. Parasitismus in der Zoologie. Archivio Zoolog. Italiano, 16, 
Atti del Congr. Intern. di Zoologia Padova, S. 1299-1314. 

Mürrer, H. J. 1940. Die Symbiose der Fulgoroiden (Homoptera-Cicadina). 
Zoologica Heft 98, 220 S. 

Notte, H. W. 1937. Beiträge zur Kenntnis der symbiontischen Einrichtungen 
der Gattung Apion Herbst. Z. Morph. u. Ökol. d. Tiere, 33, 
165— 200 

———— 1938. Die Legeapparate der Dorcatominen (Anobiidae) unter be- 
sonderer Berücksichtigung der symbiontischen Einrichtungen. Verh. 
Deutsch. Zoolog. Gesellsch. 1938, 147 — 154. 

PEKLO, J. 1946. Symbiosis-of Azotobacter with insects. Nature 158. 

— 1946. The bark-boring beetle, Ips typographus, in the intracellular 
bacterial symbionts of insects. Lesnicka Prace, 25, 329-341. 
(Tschechisch mit engl. Res.). 

PekLO, J. & Sarava, J. 1949. Fixation of free introgen by bark beetles. Nature 
163, 336. 

—— 1950. Fixation of free introgen by insects. Experientia, 6, 190— 192. 

PFEIFFER, H. & STAMMER, J. H. 1930. Pathogenes Leuchten bei Insekten. Z. 
Morph. u. Okol. d. Tiere, 20, 136—171. 

ProFFT, J. 1937. Beiträge zur Symbiose der Aphiden und Psylliden. Ebenda, 32, 
289—326. 

Rau, A. 1943. Symbiose und Symbiontenerwerb bei den Membraciden (Ho- 
moptera-Cicadina), Ebenda, 39, 369—522. 

Rıes, E. 1931. Die Symbiose der Läuse und Federlinge. Ebenda, 20, 234— 367. 

——— 1932, Experimentelle Symbiosestudien. I. Mycetomtransplanta- 
tionen. Ebenda, 25, 184 -234.. 

— 1933. Endosymbiose und Parasitismus. Z. Parasitenkde., 6, 339 — 

349. 


40 H. J. STAMMER, DIE VERBREITUNG DER (18) 


RippEL-BALDES, A. 1947. Grundriss der Mikrobiologie. Springer, Berlin & Göt- 
tingen, 378 S. 
1947. Besprechung von SCHANDERL, H. „Botanische Bakteriologie”. 
Naturwissensch., 34, 159-160. 

ROSENKRANZ, W. 1939. Die Symbiose der Pentatomiden (Hemiptera Hetero- 
ptera). Z. Morph. u. Okol. d. Tiere, 36, 279-309. 

SCHAEDE, R. 1943. Die pflanzlichen Symbiosen. Fischer, Jena, 172 S. 

SCHANDERL, H. 1947. Botanische Bakteriologie und Stickstoffhaushalt der Pflan- 
zen auf neuer Grundlage. Ulmer, Stuttgart. 

————— 1950. Über die Hefesymbiose der Cerambyciden und Aphiden. 
Verh. d. Deutschen Zoologen Mainz, 1949, 252-256, 

SCHANDERL, H., LAUFF, G. & BECKER, H. 1950. Studien über die Mycetom- und 
Darmsymbionten der Aphiden. Z. Naturf. 4b, 50-53. 

SCHEINERT, W. 1933. Symbiose und Embryonalentwicklung bei Rüsselkäfern. 
Z. Morph. u. Ökol. d. Tiere, 27, 76-128. 

SCHNEIDER, G. 1940. Beiträge zur Kenntnis der symbiontischen Einrichtungen 
der Heteropteren, Ebenda, 36, 595 —644. 

SCHOMANN, H. 1937. Die Symbiose der Bockkäfer. Ebenda, 32, 542-612. 

SCHWARTZ, W. 1935. Untersuchungen über die Symbiose von Tieren mit Pilzen 
und Bakterien IV. Archiv. Mikrobiol., 6, 369-460. 

STAMMER, H. J. 1933. Neue Symbiosen bei Coleopteren. Verh. Deutsch. Zoolog. 
Gesellsch. 1933, 150-155. 

— 1935. Studien an Symbiosen zwischen Käfern und Mikroorganismen 

I. Die Symbiose der Donaciinen (Coleopt. Chrysomel.). Z. Morph. 

u. Ökol. d. Tiere, 29, 585 —608. 

1936. Studien an Symbiosen zwischen Käfern und Mikroorganismen 

II. Die Symybiose des Bromius obscurus und der Cassida-Arten 

(Coleopt., Chrysomel.), Ebenda, 31, 682-697. 

STEINHAUS, E. A., 1946. Insect Microbiology. Comstock Publishing Company, 
Ithaca, New York, 763 S. 

— 1949, Principles of Insect Pathology. McGraw-Hill Book Company, 
New York, 757 S. 

TorH, L. 1933. Uber die frühembryonale Entwicklung der viviparen Aphiden. 
Z. Morph. u. Ökol. d. Tiere, 27, 692—731. 

———— 1937. Entwicklungszyklus und Symbiose von Pemphigus spiro- 
thecae Pass. (Aphidina), Ebenda, 33, 412—437. 

WaLCZUCcH, A. 1932. Studien an Coccidensymbionten. Ebenda, 25, 623—729. 


Diskussion am Symposium 
(Amsterdam, August 1951) 


Buchner : Es ist dankbar zu begrüssen, dass Prof. STAMMER 
und seine Schiiler begonnen haben, sich auch mit der bakteriolo- 
gischen Erforschung jener Darmfloren zu befassen, die im besten 
Falle Vorstufen zu innigeren Symbiosen darstellen, und daher keine 
sensationellen Anpassungen erwarten lassen, deren genauere 
Kenntnis jedoch wertvolle Einblicke in das Zustandekommen von 
solchen verspricht. 


Carayon : Spricht das Vorhandensein oder Fehlen einer Sym- 
biose bei nahen Verwandten (z. B. Cassida, Dasyhelea) nicht für 
eine sehr junge Erwerbung der Symbiose ? 


Stammer : Wir wissen über das Alter dieser Gattungen und die 
Verwandtschaft ihrer Arten zu wenig, um darüber Aussagen 
machen zu können. 


Koch : 1) Worin bestehen die Unterschiede in der Lebensweise 
symbiontenführender und symbiontenfreier Ipiden ? 


(19) ENDOSYMBIOSE BEI DEN INSEKTEN 41 


2) Wie äussern sich die Schädigungen der ursprünglichen My- 
cetombewohner durch sekundär aufgenommene, neue Symbionten 
bei den Membraciden ? 


Buchner: Zu 1): Nach brieflichen Mitteilungen von FRANKE- 
GROSMAN hat es den Anschein, dass die bisher in Endosymbiose 
gefundenen Arten vornehmlich in pilzfreiem Holz leben, während 
die symbiontenfreien Arten im allgemeinen in verpilztem Holz zu 
treffen sind. Einen Sonderfall stellt allerdings Xyloterus dar, der 
Ambrosia züchtet und gleichzeitig endosymbiontische Bakterien 
enthält. Es muss daher zunächst noch fraglich erscheinen, ob die 
Ipidensymbiose wirklich im Abbau begriffen ist. 

Zu 2) : Die durch erst mangelhaft angepasste zusätzliche Sym- 
bionten ausgelösten, durchaus auf das Mycetom beschränkten 
Störungen äussern sich in der Auflösung der Zellegrenzen unmit- 
telbar benachbarter Mycetocyten, im Verblassen und eventuellen 
Aufquellen der in diesen lebenden alteren Symbionten, in stellen- 
weiser Verödung und Vakuolenbildung der betreffenden Territo- 
rien. Der Vergleich vieler Formen ergab eindrucksvolle Reihen 
allmählicher Beschränkung der Neulinge auf wohlumschriebene 
Gebiete der Mycetome, welche stets bereits zwei altangepasste 
Symbionten (a- und t-Symbionten) enthalten und gleichzeitiges 
Abklingen der Schädigungen. 

Die echten Mycetome sind keineswegs durch Abschniirung von 
Darmblindsäcken entstanden, wie dies z. B. STEINHAUS will. Eine 
Entstehungsmöglichkeit zeigen Ornithomyia und Nycteribia, bei 
denen die Symbionten in der Larve das Darmepithel bewohnen 
und bei der Metamorphose in den mesodermalen Bereich aus- 
weichen. Im übrigen wissen wir über diesen Schritt heute kaum 
etwas auszusagen. 

Bisher kennt man keine echten Rickettsien, welche als Symbion- 
ten bezeichnet werden können. Wenn solches geschah, handelte es 
sich entweder nicht um Rickettsien, oder diese wiesen nicht die 
Kriterien auf, welche allein berechtigen, von Symbiose zu reden. 


Koch : Ich habe mit PEKLO in der Frage des Vorkommens von 
Torulopsis als Symbionten von Tribolium confusum korrespondiert 
und konnte mich an den von PEKLO übersandten Präparaten und an 
meinen eigenen überzeugen, dass die vermeintlichen Symbionten 
nichts anders sind als Eiweissgranula, die in der Zelle deponiert 
sind. Die geglückte Züchtung von Torulopsis aus Tribolium dürfte 
auf Verunreinigungen zurückzuführen sein, die von der Körper- 
oberfläche oder aus dem Darmlumen stammen. 


Grassé : 1) Die Kultur von Pilzen durch Ameisen und Termiten 
kann, wie dies Herr Prof. STAMMER tut, als Symbiose ausgelegt 
werden. Der Pilz fehlt in der Tat nie in den Pilzgärten, und zum 
mindesten bei den Termiten trägt er die Anzeichen stricktester 
Anpassung an das Mikroklima des Nestes. 

Die Ansichten über die Bedeutung, die den Termitomyces in den 
Termiten-Kolonien zuzusprechen ist, gehen allerdings auseinander. 
Wir neigen dazu, ihnen eine Rolle in der Ernährung, und zwar 


42 H. J. STAMMER, ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN (20) 


qualitativer Art zuzusprechen : zum Beispiel durch Produktion von 
wachstumsfördernden Substanzen, u. s. w. 

Durch die Entdeckung von typischen Pilzgärten ohne Pilze 
(Grasséet Norrot 1949) bei Sphaerotermes sphaerothorax Sjöstedt 
hat sich indessen ein neues, bisher ungelòstes Problem gestellt. 

2) Bei gewissen Termiten (Neotermes aburiensis Sjöstedt) zeigt 
das Fettgewebe Einschliisse proteischer Natur, die sehr Polyedern 
ahnlich sehen. Man kann die Frage aufwerfen ob es sich hier nicht 
um Virusformen handelt, die dem Insekt nicht schaden und als 
Symbionten zu deuten wären. 


Carayon : Bei den tropischen Hemiptera der Familie der Pyrrho- 
coridae existiert eine enge Beziehung zwischen der Ernährungsweise 
und der Symbiosen-Existenz. Diejenigen Spezies, die ausschliesslich 
carnivor leben (Caeneus) besitzen weder Darm-Krypten noch Sym- 
bionten. In geringer Zahl und reduziertem Masse trifft man die 
Darm-Krypten bei den omniphagen Spezies wie Pyrrhocoris. Weit 
zahlreicher und gròsser sind sie endlich bei den Arten, die fast 
ausschliesslich phytophag leben, wie Dysdercus. 


(21) rs 


The Role of Nitrogen-Active Microorganisms 


in the Nitrogen Metabolism of Insects 
by 
L. TOTH 


Uppsala, Sweden 


Contents 
Introduction. 
I. Utilization of the free nitrogen of the atmosphere by insects containing 
symbiotes. 
Nitrogen-free diet experiments. 
Nitrogen balance of the Aphids. 
Experiments on assimilation of atmospheric nitrogen in living insects. 
Bacterial nitrogen fixation in surviving systems. 
Cultivation of symbiotes in nitrogen-free culture media. 
Nitrogen fixation in nitrogen-free culture liquid. 
The physiology of nitrogen fixation in insects. 
II. Breakdown of excretion products of the nitrogen metabolism by means of 
symbiotic microorganisms of insects. 
Microbial urea-breakdown in insects. 
Lifeless urea preparations of cultivated bacteria of insects. 
Microbial breakdown of uric acid in insects. 
Physiology of the microbial utilization of excretion products of the 
nitrogen metabolism of insects. 
Summary. 
References. 


Introduction 


The problem of the connection of the nitrogen metabolism of in- 
sects with symbiosis has been considered recently by many authors. 
There has been some conflict of ideas, as is usual when investi- 
gation starts in a new field, but now it has become possible to see 
the whole problem more clearly. 

It has long been recognized that the large mass of the symbiotic 
microorganisms of insects, with their high protein content, must 
be connected in some way with the nitrogen metabolism of the host 
insect. It was not surprising that early speculations were made 
about the connection between the strikingly similar features of 
leguminose symbiosis and the symbiosis of insects sucking plant 
sap. However, experimental proof was lacking, so the comparison 
remained a speculation for a long time. 

It is only in recent years that ways have been found to attack the 
problem experimentally. Today the problem is divided into two 
parts and there are two theories concerning the part played by the 
symbiotes in the nitrogen metabolism of the insects. One theory 
suggests that the insects are able to utilize the free nitrogen of the 
atmosphere with the aid of nitrogen fixing microorganisms. The 
other suggests that the symbiotic microorganisms break down nitro- 


44 L. TóTH, THE ROLE OF NITROGEN-ACTIVE (22) 


genous metabolic waste products like urea and uric acid, which can- 
not be utilized by the host, and produce nitrogen compounds that 
can be used. In this paper the experimental arguments for and 
against these theories will be considered. 


I. Utilization of the free nitrogen of the atmosphere by insects 
containing symbiotes. 

The possibility that the symbiotes of insects are able to fix at- 
mospheric nitrogen was first considered about forty years ago but it 
is only recently that experimental proofs have been advanced. The 
results obtained in this experimental work are reviewed below. 


Nitrogen-free diet experiments. 

There are insects (Termites) that are able to live for a long 
period on a completely nitrogen-free diet without losing weight 
(CLEVELAND 1926, Lunp 1930). Recently it was shown that some 
Coleoptera larvae containing symbiotes (Ergates, Leptura, Ano- 
bium) can also thrive and increase in weight on a pure cellulose diet 
(BECKER 1943). One cannot consider these results without postu- 
lating a nitrogen fixing ability of the symbiotes which enables the 
host to get its nitrogen requirements. 


Nitrogen balance of the Aphids. 

With the aphids it is questionable how the low nitrogen content 
of the food can supply the high requirements of the insect. Calcu- 
lations made on the subject have not yielded any definite con- 
clusions but they show clearly that the nitrogen content of the food 
(sap of sieve tubes) is too low to supply the very high require- 
ments of the Aphids when they are reproducing rapidly. Yet the 
insects show no signs of nutritional deficiency. 

There is another feature that should also be discussed in this con- 
nection. It is known that the sieve tube sap contains a high per- 
centage of carbohydrates (ca. 90% dry weight). Thus in the res- 
piration, as much CO, must be produced as Os is used which 
means that the respiratory quotient ought to be about 1. Now the 
respiratory quotient by Pterocallis juglandis Goeze is 0.86. This 
cannot be explained on the bases of a principally carbohydrate 
oxidation, so there must be another source of energy besides the 
food (T6TH and Worsky 1941). 


Experiments on assimilation of atmospheric 
Nie COME nw mali vintgginistecitàs 
a) Manometric method: CLEVELAND (1925) made the first at- 
tempt to prove experimentally the utilization of atmospheric ni- 
trogen by Termopsis. But he could not get sufficient proof and sta- 
ted: “When termites are confined in air with barometric changes 
being noted and temperature being kept constant, a negative pres- 
sure is very soon developed. This indicates that nitrogen is being 
fixed, but analyses of air samples taken from tubes where the ne- 
gative pressures have developed, have shown very little, if any, 


(23) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 49 


change in the nitrogen percentage”. Also our own experiments in 
this line made with aphids and with Kalotermes yielded no reliable 
results. 

b) Fixation of nitrogen labelled with N15 : The isotope procedure is 
another possible way of getting reliable results. It would be possible 
to use it on the same type of insect in the surviving system, with 
cultivated microorganisms, with insects on a nitrogen-free diet, and 
with insects on normal food. A comparison of the results yielded 
could clarify many questions. 

Unfortunately little has yet been done along these lines. Only 
one experiment has been reported (SMITH 1948) in which young 
Aphid colonies were used. The author stated that "no uptake of N15 
could be detected”. From only one experiment it is not possible to 
draw far-reaching conclusions and we do not know if the insects 
were in normal physiological condition and if their feeding was 
normal. 


Bacterial nitrogen fixation in surviving sys- 
tems. 

With the aid of the so called surviving system technique it has 
been proved that in various insects microbial systems exist which 
are capable of assimilating free nitrogen from the air. If large Aphid 
embryos are removed under sterile conditions, then sterilized over 
a flame and crushed in a sterile nitrogen-free culture liquid, within 
24 hours a 100% increase in total nitrogen can occur. 

Using this technique positive results on a whole series of insects 
could be obtained. 

Aphidae : (100% —150% increase in nitrogen) 
Pterocallis juglandis Goeze 
Doralis fabae Scop. 
Aphis sambuci L. 
Aphis brassicae L. 
Aphis sp. (Robinia) 


Homoptera: (509% —120%, increase in nitrogen) 
Aphrophora salicis de Geer 
Aphrophora alni Fall. 
Neophilaenus lineolatus L. 
Philaenus spumarius L. 
Lepyronia coleoptrata L. 
Cicadella viridis L. 
Idiocerus salicicola Flor. 
Agallia venosa Fall. 
Cicada orni L. 


Doratura sp. 


Heteroptera: (20% —80%, increase in nitrogen) 
Raphigaster nebulosa Poda 
Pyrrhocoris apterus L. 
Spilostethus saxatilis Scop. 
Gerris lacustris L. 


46 L. ToTH, THE ROLE OF NITROGEN-ACTIVE (24) 


Nabis ferus L. 
Horistus gothicus L. 
Adelphocoris lineolatus Goeze 


Coleoptera: (10%—60%, increase in nitrogen) 
Ips typographus L. 
Tribolium navale F. 


Isoptera : (60% increase in nitrogen) 
Kalotermes flavicollis Fabr. 


It should be mentioned here that the same results could be shown 
in ruminants, but here the inoculation is done with liquid taken 
from the rumen under sterile conditions. On the other hand no po- 
sitive results were yielded by Aleurodidae or by some Coleoptera. 

The method is certainly not without its faults. For example un- 
controllable biological, seasonal and climatic factors influence the 
results ; the process is too complex to yield exact and reproducable 
values every time. Quite a number of conditions must be fulfilled 
for nitrogen fixation from the air to occur. There must be the right 
conditions of pH, temperature, osmotic pressure, etc., the right 
kinds of carbohydrate, a steady air flow as a nitrogen source and 
active symbiotes. The insect alone, without the symbiotes is not able 
to fix nitrogen. 

Another important condition is the lack of bound nitrogen in the 
medium. It seems to be a general condition for nitrogen fixing mi- 
croorganisms, that holds even for the free living Azotobacter group, 
that assimilation of free nitrogen does not occur in the presence of 
bound nitrogen. This is the reason why fixation of atmospheric 
nitrogen does not occur in surviving systems containing high 
amounts of insect protein. 


Cultivation of siysmibio tes) im) inditro ge ne 
culturmernie dit 

À great many papers have been written on the subject of whether 
symbiotes are able to live outside their host, and whether they can 
be cultivated in synthetic culture media. The number of reports of 
positive results is increasing but negative opinions are still ad- 
vanced. These latter suggest that the bacteria are so far adapted to 
life in the cell of the host that it cannot be possible for us with our 
comparatively rough methods to reproduce all the delicate condi- 
tions that they need. This controversy indicates the difficulties of 
the cultivation. One of the most difficult problems is that of sterili- 
zation. If reliable and thorough methods are used it may easily hap- 
pen that the symbiotes will be injured, on the other hand with less 
vigorous treatment the risk of contamination is increased. Another 
great difficulty arises in the identification of the cultivated micro- 
organisms with the original symbiotes. Unfortunately no systematic 
classification of the symbiotes has yet been done. Thus the iden- 
tification of the cultivated symbiotes is often extremely difficult. 
The work requires specialists, but specialists are lacking. 

Fortunately in our case the problem of sterility was simplified by 


(25) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 47 


our using nitrogen-free culture media in which the danger of con- 
tamination is considerably reduced. If agar is used in the isolation 
the medium is not entirely nitrogen-free, but without the addition 
of nitrogen the content is so low that the usual contaminants from 
the air have no chance to develope. 

It is possible to isolate and cultivate microorganisms from insects 
on an agar culture medium, of the following composition : 


0.50 % Glucose 
0.20 % Succinic acid or oxalacetic acid 
0:50.97 NaGl 
0.10 va MgSO, 7, H,O 
VO ICHPO;: 
OS ARE PO, 
0.05 E CaCl, 
0.01 % MnSO, 
0.0001 es Na,MoO, 
2 %, Agar-Agar 
Na CO: (to pH 7.6) 


sterile tapwater. 


The maintenance of the strains on this medium is not difficult, 
many of them thrive through numerous inoculations, over periods 
of several years, with undiminished vigour. Unfortunately their 
identification with the intracellular symbiotes of the host has yet 
to be done. Possibly some of them belong to the Azotobacter group 
and probably many other species of microorganisms are repre- 
sented. 


Nitrogen fixation in nitrogen-free culture 
gu id. 

Increases in nitrogen can be shown on agar culture media but the 
exact estimation is difficult because of the nitrogen content of the 
agar. By using a culture liquid of the same composition, but without 
agar (or with only 0.1%, agar), we are able to show a nitrogen in- 
crease with the micro-Kjeldahl method. This has been demonstra- 
ted on isolated cultures from the following insects. 

Aphididae: Aphis sambuci L. 
Aphis brassicae L. 
Aphis sp. (Robinia) 
Homoptera: Philaenus spumarius L. 
Lepyronia coleoptrata L. 
Hysteropterum grylloides F. 
Heteroptera: Carpocoris fuscispinus Boh. 
Pyrrhocoris apterus L. 
Coleoptera: Pyrrhidium sanguineum L. 
Isoptera : Kalotermes flavicollis Fabr. 
Reticulitermes flavipes Kollar 


In each case significant nitrogen increases occurred. The increase 
set in on the second day, was most energetic from the third to the 


48 L. TéTH, THE ROLE OF NITROGEN-ACTIVE (26) 


sixth day and the nitrogen content reached its maximum after about 
twenty days. 


mg N 


3 


2 4 6 8 10 12 lé 16 18 
DAYS 


Fig. 1. Increase of nitrogen in 100 ml culture liquid inoculated with bacteria 
of Aphis brassicae L. 


By using different carboxylic acids differences in the amount of 
fixed nitrogen were obtained. In the presence of oxalacetic-, suc- 
cinic-, tartaric-, malic- and fumaric acids the amount of fixed ni- 
trogen rises steadily. With propionic, citric, adipic, mesaconic and 
malonic acid the fixation fluctuates and the amount of fixed ni- 
trogen is never as high as in the presence of the other acids men- 
tioned above. Also aeration makes nitrogen fixation unsteady, and 
except for a few cases aerated cultures fix less nitrogen than unaer- 
ated cultures. The use of purified instead of unpurified air makes 
no difference to the results, showing that molecular nitrogen alone 
is used in the nitrogen assimilation. 

The nitrogen fixing capacity of the different bacteria strains cul- 
tivated on the same culture medium did not vary significantly. The 
reason for this may be that in the experiments only the strains 
which develope most strongly on a nitrogen free substrate were 
used. Possibly all the strongest strains from the various species give 
similar results. 

GROPENGIESSER was the first (1925) to demonstrate the nitrogen- 
fixing capacity of cultivated symbiotes of the cockroach. Later 
SCHANDERL (1942) arranged experiments with the definite inten- 
tion of proving the existence of nitrogen fixation by the cultivated 
symbiotes of Rhagium inquisitor L. In both of these cases the gain 
in nitrogen compared with the result in Fig. 1 above is apparently 
smaller. À possible explanation might be that the culture medium 
contained no, or insufficient quantities of, carboxylic acid. 


(27) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 49 


MWhekphysuologytofnitrogen. fixation in in- 
sects. 

For nitrogen fixation to occur in insects a number of conditions 
must be fulfilled. For instance a sufficient and undisturbed air flow 
to the nitrogen fixing microorganisms must be secured. For the in- 
habitants of the mycetoma this condition holds since the insect 
mycetoma is well provided with tracheae. The inhabitants of the 
gut will also not suffer from the lack of nitrogen as the air supply 
needed for the respiration of the cells contains more than enough 
for their requirements. The process of cell respiration is much more 
sensitive to the partial pressure of oxygen than the process of 
nitrogen fixation is to the partial pressure of nitrogen. 

Another necessity for nitrogen fixation is the presence of the 
right carbohydrates. Glucose or mannitol are suitable nourishment 
for the microorganisms, yet the nitrogen fixation is increased by the 
addition of small amounts of carboxylic acids (0.1%). In the first 
place oxaloacetic acid may be mentioned but succinic acid has al- 
most as strong an effect. It is possible that these compounds play a 
role similar to that proposed for them by VIRTANEN in the nitrogen 
fixation of leguminous plants. 

The activity of microorganisms is an inferred essential condition 
for nitrogen fixation. Furthermore if the microorganisms are re- 
moved with a Seitz filter nitrogen fixation stops, so we cannot use 
the explanation that enzymes in the liquid are responsible. 

Some observations show that pure cultures are less effective in 
nitrogen fixation than mixed cultures (T6TH, Worsky and BárykKa 
1944 and ERGENE 1949). But in other experiments no differences 
could be detected. 

It is clear that all the external conditions like pH, osmotic pres- 
sure, temperature etc. must be physiologically normal. There are 
also indications that biological factors effect the nitrogen fixation. 
Differences in nitrogen fixation have been noted between rapidly 
reproducing summer Aphids and exhausted autumn Aphids. The 
same thing was observed by BRAMSTEDT (1948) in his studies in 
the physiology of aphid metabolism. He stated that in the autumn 
the protein breakdown fell to 1/4, of its summer value. 

Now what is the physiological role of nitrogen fixation in the 
economy of the host insect ? It appears that nitrogen fixing bacteria 
are regularly found in many kinds of insects, but in spite of this 
we cannot assert that they are necessary for the nitrogen supply 
of the insect, because in most cases the food contains sufficient 
nitrogen. 

We can also find nitrogen fixing microorganisms in zoophage in- 
sects where nitrogen taken from the air would be superfluous, so it 
is perhaps not entirely correct to try to correlate the fixation of at- 
mospheric nitrogen only with the nutrition of the insect. It is pro- 
bable that the presence or lack of nitrogen fixing ability is not con- 
nected with a necessity for its use. Some species have come to 
depend on their nitrogen fixing ability and they could not exist 
without their symbiotic microorganisms (obligate nitrogen fixation), 


50 L. TóTH, THE ROLE OF NITROGEN-ACTIVE, (28) 


while in others the lack of symbiotes would not have fatal conse- 
quences to the nitrogen supply (facultative nitrogen fixation). 

Probably most cases of symbiosis with nitrogen fixers belong in 
the facultative category. The obligate category would mean too 
high a specialization leading eventually to a blind alley, and it is 
questionable if any of the insects are really approaching this stage 
(Aphids ?). Such a high degree of specialization, with complete re- 
liance on the nitrogen fixing microorganisms, is only a limiting con- 
dition for the species in question, but for nature this cooperation of 
two organisms means the opening up of new living possibilities un- 
der conditions in which neither of the partners could thrive without 
the other. 

The presence of nitrogen fixing bacteria in insects that do not 
need nitrogen warns us of the possibilities of over-estimating the 
importance of nitrogen supplies in the host insect. It must also be 
remembered that microorganisms are not able to fix nitrogen if 
bound nitrogen is present. Just how far these observations can be 
applied to natural systems is difficult to say. 

On the other hand it is clear that the protein material and other 
nitrogenous compounds of the bacterial bodies finally become 
available to the host. This can be advantageous if the micro- 
organisms use nitrogen from the air or nitrogen compounds una- 
vailable to the host in the synthesis of their own proteins. In this 
way valuable protein material could be supplied to the host. It is 
also possible for the host to use amino acids which are formed in 
the course of protein synthesis. Observations indicate that most of 
the nitrogen fixed is synthesized into nitrogenous compounds of the 
bacterial body but a small proportion (up to 30%) forms dialysable 
compounds including amino acids. Further, there is the possibility 
that the symbiotes provide some essential amino acids lacking, and 
so complete the food of the host. It is, however, not particularly 
important whether the amino acids formed come from nitrogen 
fixed from the air or from bound nitrogen from the food i.e. 
whether they are synthetic or autolyzed products. 


II, Breakdown of excretion products of the nitrogen metabolism 
by means of symbiotic microorganisms of insects, 


It was shown by Csaky and TérH (1948) that if the surviving 
system contains large amounts of crushed insect organs no nitrogen 
fixation takes place, instead there was a loss in the amount of ni- 
trogen. The same results were obtained in experiments with the 
cultivated microorganisms of the insects. The bacteria fix atmos- 
pheric nitrogen up to a maximum value of approximately 3 mg per 
100 ml culture liquid. If nitrogen compounds, peptone or ammonium 
sulphate, were added experimentally to the culture, so that a con- 
centration of 3 mg/100 ml was exceeded, a breakdown of these 
compounds was found. This also occurs when the end products of 
animal nitrogen metabolism i.e. urea and uric acid, are used. 

In Fig. 2 we see a very strong breakdown of urea or uric acid by 
the same bacteria strain isolated from Aphis brassicae L., which, as 


(29) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. ail 


mg N 


2 4 6 8 o We NG M8. 20 


DAYS 
Fig. 2. Breakdown of urea and uric acid in 100 ml culture liquid inoculated 
with bacteria of Aphis brassicae L. 


shown in Fig. 1, is also able to fix atmospheric nitrogen. Thus the 
symbiotic microorganisms of the insects bring about both the 
fixation of molecular nitrogen and the breakdown of nitrogen com- 
pounds. When the concentration of the nitrogen compounds is 
low, fixation takes place, if it is high, breakdown sets in. 


Microbial urea-breakdown in insects. 

It is known that one of the most striking features of the Termites 
“is the great efficiency with which the nitrogen was assimilated” 
(HuNGATE 1944). Thus, utilization of metabolic waste products 
such as urea and uric acid can also be postulated as occurring in 


52 L. T6TH, THE ROLE OF NITROGEN-ACTIVE (30) 


the ampulla of the termites. In order to prove this hypothesis 
various experiments were made with Reticulitermes flavipes Kollar. 

Urea breakdown in native ampulla liquid of Reticulitermes fla- 
vipes Kollar : 100 ampullae diluted and homogenized in 2 cc sterile 
tapwater + 0.08 % urea, buffered with K,HPO, to pH 7.8, were 
tested using the Conway method. After 5 hours incubation an 
amount of 0.05 mg ammonia nitrogen could be detected in 1 cc of 
the tested mixture. This experiment indicates very probably that we 
are confronted here with an enzymatic hydrolysis of urea to am- 
monia, and it is apparent that this hydrolysis is due to bacterial ac- 
tivity. Thus the next step is to isolate the bacteria which produce 
the enzyme urease. 

Urea breakdown by microorganisms isolated from the ampulla 
of Reticulitermes flavipes Kollar: With the method described for 
the isolation of nitrogen fixing symbiotic microorganisms of insects, 
several strains of bacteria could be obtained. No attempt has yet 
been made to classify these strains. In testing the nitrogen fixing 
capacity of the bacteria, nitrogen-free culture liquid, described 
above, was used. The increase in nitrogen was significant and aver- 
aged 0.5 mg per 100 ml of culture liquid in 10 days. 

hen urea is added to the culture liquid, instead of increasing 
the nitrogen content drops. The same was also observed, as we 
have seen above, with the bacteria of Aphis brassicae L. The 
question remains: what is the end product of the nitrogen break- 
down ? In the case of urea, ammonia is probably the end product. 
Experiments designed to prove the direct formation of ammonia in 
the inoculated urea culture-liquid were indeed successful, and the 
liberated nitrogen could be collected in the form of ammonia. 


air filters 


CSSS 
N NESIIILEUT 


ARS SS oct 5 
ee 
% . . 


Boric acid Culture liquid Boric acid 


Fig. 3. Unit for detection of ammonia liberated. 


The amount of ammonia-N liberated collected in 4%, boric acid, 
can be determined by direct titration but part of the ammonia form- 
ed by the urea breakdown remains absorbed in the culture liquid. 
This and also the amount of unattached urea is determinable by 


(31) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 53 


the Conway-technique. The total N-content of the cultures and the 
N-content of the microorganisms can be established by the micro- 


Kjeldahl method. 


N % 
100 
90 
80 
70 
60 
AN 
Ammonia 
50 
40 
gn U reza 
20 
1a 
10 Cal 
ge > um em am am an on m CS Cm ED es m Bacteria 
nea = 
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 
DAYS 


Fig. 4. Urea decomposition by bacteria of Reticulitermes flavipes. Urea concen- 
tration at the start about 80 mg urea-nitrogen in 100 ml liquid. 


It is characteristic for this type of experiment that the urea 
breakdown sets in immediately. Hand in hand with the decrease of 
urea the bacterial protein synthesis begins and the pH value of the 
medium drops. After this very short initial period dominated by 
bacterial argumentation the pH rises again to about 8.3 due to 
formation of ammonia which is absorbed in the culture liquid. In 
the last period the liberation of ammonia is of importance as the 
medium has become almost fully saturated with it. 

Besides ammonia and bacterial protein small amounts of amino 
acids are also formed during the utilization of urea by the bacteria. 


54 L. T6TH, THE ROLE OF NITROGEN-ACTIVE (32) 


Furthermore some ammonia may escape during the experiment, so 
that the N-balance shows a deficit of about 3—5% N after the 
12 days period of the experiment. The urea concentration of the 
culture medium is of importance in the process. Also the shape of 
the curves depends on it. If the urea concentration is low (up to 
0.02%) after a period of bacterial augmentation, formation of am- 
monia sets in, the ammonia being absorbed in the culture liquid. At 
still higher urea concentrations ammonia is released from the me- 
dium. 

Now, the question arises : can the urease enter the medium or is 
it restricted to the bacterial body ? Bacteria-free Seitz filtrates of 
young cultures do not attack urea at all. Also the bacteria-free cult- 
ure liquid of 12 days old cultures shows hardly any ability to break 
down urea. Thus it must be postulated that the enzyme urease does 
not pass through the bacterial membrane. And here we touch upon 
the problem of the possibility of obtaining a lifeless enzyme pre- 
paration of the same bacteria. 


Pifeless wreay preparations. oeuvrant 
b'atctertiasorttheninsiects: 


One of the possible ways to get a lifeless enzyme system is 
through the acetone drying method. Using this technique a proce- 
dure was worked out for preparing the active enzyme from an ace- 
tone-dried preparation. 

The bacteria were grown in mass culture in a simplified culture 
liquid of the following composition : 

Urea 00704 

Glucose 0.50%, 

K,HPO, (to pH 7.8) 

sterile tapwater. 
After preliminary observations on the capacity of urea breakdown 
by concentrated suspensions of living bacteria, the young (4 days) 
mass cultures were centrifuged, the pellets were washed three 
times in acetone and air dried. The result is a lifeless dry bacteria 
powder. 

In testing the enzyme activity of the bacteria preparation the same 
method was employed as is described for Jackbean urease using the 
Conway technique. Results show that the efficacy of the dry 
bacteria powder is throughout comparable with the urea splitting 
capacity of the Jackbean meal. Still better results could be obtained 
with a distilled water homogenized bacteria powder without centri- 
fuging and with a pH value as high as 7.7. 

It is very probable that we have here the known enzymatic hydro- 
lysis of urea to ammonia and carbon dioxide CO(NH)s + H2O 
— 2 NH; + CO», but some preliminary observations indicate that 
there may be some differences in the action of the Jackbean- and 
the bacteria-urease. One of these differences is the somewhat lower 
velocity of the breakdown by the bacteria urease. Another striking 
feature of the bacteria urease is its higher pH-optimum. This dif- 
ference is significant even when we consider that for urease action 


(33) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 55 
Urea 


N % eden 


90 
80 
70 
60 
50 
40 
30 


20 


3 


HOURS 


Fig. 5. Urease activity of the lifeless bacteria powder of Reticulitermes flavipes 
at various pH values. 


in phosphate buffer, and at the relatively low substrate concen- 
tration we used, the pH-optimum for Jackbean urease also comes 
out higher than the normal pH 6.6. 


Microbiat breakdown of uric acid in insects. 

We have already seen (Fig. 2) that bacteria isolated from the 
aphid Aphis brassicae L. are able to liberate nitrogen not only from 
urea but also from uric acid. KELLER (1950) has shown that the 
cultivated symbiotes of Periplaneta can also thrive on an agar 
medium with uric acid as the only nitrogen source. This seems to be 
important if we consider that uric acid is the principal excretum 
product in insects. 

In order to get some idea of the uric acid breakdown by the 
bacteria of insects, the bacteria isolated from Reticulitermes flavipes 
Kollar, which have shown a most efficient urea decomposing activ- 
ity, were cultivated in a culture liquid with no other nitrogen sour- 
ce than ca 0.01%, uric acid. Results show that these microorganisms 
can also utilize uric acid when it is the only nitrogen source and 
build up from it their own protoplasma proteins. 

Detailed accounts of the microbial decomposition of uric acid are 
not yet available. Urea may be a possible intermediate product. 
Thus the task remains to prove the formation of ammonia in a cul- 


56 L. T6TH, THE ROLE OF NITROGEN-ACTIVE (34) 


ture liquid containing uric acid as the only nitrogen source. The 
same method was employed as is described above for the detection 
of ammonia from the decomposition of urea, but no ammonia liber- 
ation could be detected. This is probably because of the very 
slight solubility of uric acid. Thus, the nitrogen concentration in the 
culture solution being low, all the nitrogen is used for the bacterial 
protein synthesis and no ammonia is released. Not even addition 
of more uric acid to the culture liquid can have any effect. Due to 
its very low level of saturation it would persist insoluble in crystal- 
line form. 


Pihsyzswollorg y; od jth em tex olbnial tentizaiton ©; 
excretion produwets of ite tnitrogenemie abio 
lism of insects. 

It would be interesting to know the role that the symbiotic micro- 
organisms play in the nitrogen metabolism of the insects. It is 
known that microorganisms are equipped with a wide variety of 
enzymes which have the power to decompose proteins and other 
nitrogen compounds and, in turn, bring about a synthesis into their 
own protein. As shown above, some microorganisms of insects con- 
tain enzymes which attack uric acid and urea, liberating ammonia 
from urea. 

Ammonia may play a role in the maintainance of the acid-base 
balance in the insect body. If the acid production is high, ammonia 
liberated by the microorganisms may help to conserve the alkali 
reserve of the host. Ammonia may also be used for the synthesis of 
protein by the microorganisms. 

We have therefore, some evidence, that endogenous urea and 
uric acid, the two principal end products of catabolic process of 
protein metabolism, may be considered as something more than 
useless waste products of the insect organism. They move in both 
directions across the membranes of the alimentary canal and across 
other animal membranes without resistance, and are thus freely 
accessible to the microorganisms. Due to synthetic activity of sym- 
biotic microorganisms they can be utilized for the nutritive purposes 
of the host animal. The amounts retained may be relatively small, 
but in any case the utilization of waste products saves valuable 
nitrogen and so the nitrogen metabolism of the animals becomes 
more effective. Besides, the bacteria utilize the excretum nitrogen 
for building up amino acids and fully prepared protoplasma 
proteins improving and completing the food of their host animal. 

Microbial breakdown of urea and uric acid can be postulated also 
as a normal condition in some insects. In this connection we may 
remember those insects in which the excretory organ, the mal- 
pighian tubes, shelter the symbiotes. Here, the symbiotes come in 
direct contact with the excretory products of the nitrogen cata- 
bolism. On the other hand there are also insects which do not pos- 
sess any excretory organs at all. The malpighian tubes for instance 
are absent in aphids, yet an abnormal accumulation of urinary sub- 
stances cannot be observed. Since the insect organism is not able to 


(35) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 57 


produce the corresponding enzymes, only with the aid of the micro- 
organism can this task be mastered. In such cases the presence of 
nitrogen-active symbiotes may be of consequence. The term ,,ni- 
trogen-active” can be used as it refers to their ability both to break 
down excreted nitrogen compounds to ammonia and to synthesize 
cell proteins from ammonia and even from molecular nitrogen. 

In the nitrogen metabolism of the insects, which posses the power 
of microbial utilization of urinary substances, ammonia seems to be 
the end product of the catabolism and at the same time the starting 
material for protein synthesis. The nitrogen cycle could be sum- 
marized in the following scheme. 


(microbial 
decomposition) A (synthesis) 


Urea Amino acids (interchange) 
(excretion) (synthesis) 
Uric acid Peptides 


(degradation) (condensation) 


Protein 


A prerequisite is, naturally, the presence of a wide variety of 
enzymes delivered from the microorganisms, which again imputes 
for the symbiosis a large and important range of activities. 


Summary 

Some types of symbiotic microorganisms of insects are able to 
assimilate molecular nitrogen of the atmosphere. 

An important condition for N-fixation is the absence of, or a 
very low content of, bound nitrogen. Thus, N-fixation can be ex- 
pected only in insects with nitrogen deficient food. 

There are insects (Termites, Ergates) capable of living under 
experimental conditions, on a N-free diet for a long time without 
losing weight. 

In some Aphids however, under natural conditions, the amount 
of nitrogen lost is greater than that taken in with the food. It can 
be therefore postulated that another source of energy, independent 
of the food, assists in the nitrogen supply. 

It has been shown experimentally, with the surviving system 
technique, that the molecular nitrogen of the air can take an active 
part in the metabolism of some insects. In a suitable sterile medium 


58 L. TóTH, THE ROLE OF NITROGEN-ACTIVE (36) 


the symbiotic microorganisms of crushed symbiotic organs or crush- 
ed embryos of some insects remain alive for several hours, and the 
N-content of the system increases vigorously. 

The nitrogen-fixing microorganisms of the insects are able to 
thrive outside the host on a nitrogen-free culture medium. They are 
also able to fix nitrogen by themselves without the aid of the sym- 
biotic partner. 

In the presence of bound nitrogen, no fixation of elementary 
nitrogen occurs. If we add nitrogen compounds, peptone, ammonium 
sulfate, urea or uric acid to the culture of the same N-fixing 
bacteria, a breakdown of these compounds takes place. 

The end product of the urea breakdown is ammonia. Ammonia 
could be detected in steril urea solutions inoculated with the con- 
tent of the hindgut of Reticulitermes flavipes and also in the culture 
liquid of various cultivated insect symbiotes. 

In the first period of the urea breakdown a vigorous synthesis 
of bacterial plasma proteins sets in. After this short period domin- 
ated by bacterial augmentation ammonia liberation follows. 

The enzyme urease, which brings about the urea breakdown and 
which is produced by the bacteria, could be shown to be very 
effective, even in lifeless preparations of cultivated bacteria from 
various insects (Termites, Aphids). 

Thus the nitrogen-active symbiotic microorganisms of the insects 
are able to break down excreted nitrogen compounds to ammonia 
and to synthesize cell proteins from ammonia and even from molec- 
ular nitrogen ; making the nitrogen metabolism of the host animal 
more effective. 


References 


BECKER, G.: Beobachtungen und experimentelle Untersuchungen zur Kenntnis 
des Mulmbockkäfers (Ergates faber L.). Z. ang. Ent. 30. 1943. 

BRAMSTEDT, F.: Über die Verdauungsphysiologie der Aphiden. Z. f. Naturfor- 
schung 3. b. 1948. 

BucHNER, P.: Symbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen. Samml. 
Göschen, Nr. 1128. W. de Gruyter Co., Berlin, 1949. 

CLEVELAND, R. L.: The ability of termites to live perhaps indefinitely on a diet 
of pure cellulose. Biol. Bull. 48. 1925. 

Csäky, T. and Totu, L.: Enzymatic breakdown of nitrogen compounds by the 
nitrogen fixing bacteria of insects. Experientia 4. 1948. 

ERGENE, S.: Spielen die Darmbakterien von Calofermes flavicollis bei der As- 
similation des atmospherischen Stickstoffs eine Rolle? Rev. Fasc. 
Sci. Univ. Istambul, 14. 1949. 

GROPENGIESSER, C.: Untersuchungen über die Symbiose der Blattiden mit nie- 
deren pflanzlichen Organismen. Centralbl. f. Bakt., Abt. II. 64. 1925. 

Huncate, R. E. : Termite growth and nitrogen utilisation in laboratory cultures. 
Texas Acad. Sci. Proc. and Transact. 27. 1944. 

KELLER, H.: Die Kultur der intracellularen Symbionten von Periplaneta orien- 
talis. Z. f. Naturforschung 5. b. 1950. 

KocH, A.: Wege und Ziele der experimentellen Symbioseforschung. Nafurwiss. 
Rundschau, H. 4. 1948. 

LINDEMANN, Ch. : Eiweissstoffwechsel bei den Blattläusen. Naturwiss. 34. 1947. 

Lunp, E. E.: The effect of diet upon the intestinal fauna of Termopsis. Univ. 
California Publ. Zool. 36. 1930. 

MicHEL, E. : Beiträge zur Kenntnis von Lachnus (Pterochlorus) roboris L., einer 
wichtigen Honigtauerzeugerin an der Eiche. Z. f. angew. Entomo- 
logie, 29. 1942. 


(37) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 59 


PEKLO, J. and SATAvA, J.: Fixation of free nitrogen by bark beetles. Nature, 
_ 163. 1949. 

SCHANDERL, H.: Über die Assimilation des elementaren Stickstoffs der Luft 
durch die Hefesymbionten von Rhagium inquisitor L. Z. Morph. u. 
Okol. Tiere, 38. 1942. 

SMITH, J. D.: Symbiotic micro-organisms of aphids and fixation of atmospheric 
nitrogen. Nature, 162. 1948. 

Totu, L.: Entwicklungszyklus und Symbiose von Pemphigus spirothecae Pass. 
Z. Morph. u. Okol. Tiere, 33. 1937. 
The protein metabolism of the aphids. Ann. Mus. Nat. Hungar. 
33. 1940. 
Stickstoffassimilation und das symbiontische System bei Kaloter- 
mes flavicollis (Isoptera). Magyar Biol. Kut. Munk. 16. 1944/45. 
The biological fixation of atmospheric nitrogen. The problem of 
the assimilation of gaseous nitrogen. Monographs Natural Scien- 
ces V. Budapest, 1946. 
The biological fixation of atmospheric nitrogen by means of micro- 
organisms living in symbiosis with animals (Insects). Proc. 6th 
Internat. Congr. Exp. Cytology 1. Stockholm, 1949. 
Protein metabolism and nitrogen fixation by means of micro- 
organisms living in symbiosis with insects. Proc. 8th Internat. 
Congr. of Entomology. Stockholm, 1950. 

—— Beiträge zur Frage des Sticksstoff-Stoffwechsels der Insekten. 
Annals Agr. Coll. Sweden. 17. 1950. 
Die Rolle der Mikroorganismen in dem Stickstoff-Stoffwechsel der 
Insekten. Zool. Anz. 146. 1951. 

TéTH, L. und Worsky, A.: Gaswechsel und respiratorischer Quotient bei den 
Aphiden. Zool. Anz. 136. 1941. 

Totu, L., Worsky, A. und Bator, M. : Stickstoffassimilation aus der Luft bei 
den Aphiden und bei den Homopteren. Z. vergl. Physiol. 30. 1942. 

Totx, L., Worsky, A. und Báryka, E.: Stickstoffassimilation aus der Luft bei 
den Rhynchoten (Insects), 

VIRTANEN, A. I.: Biological nitrogen fixation. Ann. Rev. of Microbiology 2. 
1948. 


Discussion at the Symposium 
(Amsterdam, August 1951) 


Wigglesworth : In order to prove that the symbionts fix nitrogen 
in the living insect it should be possible to see whether, in a closed 
system, nitrogen is removed from the air by the insect. Has this 
been demonstrated? SMITH, at Cambridge, enclosed growing 
aphids in an atmosphere containing heavy” nitrogen. There was 
no fixation of this isotope by the insect. 


Dr Tors claims that the food of aphids is poor in nitrogen. 
Little is known of the composition of the juices which the aphids ab- 
sorb. T. E. Mrrrrer, working with J. S. KENNEDY at Cambridge, 
is obtaining this juice by cutting away the aphid from the inserted 
proboscis and collecting the fluid which exudes from the cut end. 
This fluid is poor in protein but rich in amino acids. By quantita- 
tive analysis we hope soon to prepare a balance sheet to prove 
whether the aphid can obtain from this source enough nitrogen to 
provide for the young that are being produced. 


Fraenkel: HUNGATE (Ann. Entom. Soc. Amer. 34, 467, 1941, 
Texas Acad. Sci. Proc. Trans. 27, 91, 1943) has demonstrated the 


60 E. TóTH, THE ROLE OF’NITROGEN ACTIVE (38) 


absence of nitrogen fixation in growing colonies of the termite 
Zootermopsis nevadensis. Using an enclosed system and determ- 
ining the nitrogen in the soil, wood, fungi and insect bodies at 
the beginning and the end of the experiment, he could account for 
all the nitrogen initially present and failed to find any increase of 
bound nitrogen which might have been due to nitrogen fixation. 


As Dr Toru himself admits that proof of the identity of the 
cultured bacteria with the symbionts is still missing, any far 
reaching conclusions about the role of nitrogen fixation in the life 
of aphids should be viewed with great caution. The occurrence of 
nitrogen fixation in isolated cultures of bacteria is not sufficient 
evidence that such fixation occurs in the living insects for the fol- 
lowing reasons : 1. The identity of the cultured organisms with the 


symbionts has, in the view of Dr Torn, still to be proved. 2. The 
metabolic processes of bacteria on synthetic media, and in the 
absence of nitrogenous compounds, might be very different from 
those living in their natural habitat in the insect body. 3. Nitrogen 
fixation by the bacteria in question occurs only in the absence of 
nitrogenous compounds. How is it then assumed that the same 
bacteria in their normal habitat in the cell, with an abundance of 
nitrogenous material, will fix nitrogen ? 

The concept of nitrogen fixation in plant sucking insects has 
originally arisen from the view that plant juices are extremely poor 
sources of nitrogen. This view, always ill-founded, cannot be any 
longer maintained. Recent determinations on the composition of 
phloem sap have yielded figures as high as 30% protein (dry 
weight) for the cotton plant (MaskELL & Mason, 1929, Ann. Bot. 
43, 615 and 35%, for the pumpkin (Cooır, 1941, Plant Physiology 
16, 61), and figures, which can be interpreted as approximately 
3 to 12%, protein (dry weight) for the phloem sap of various trees 
(Moose 1938, Plant Physiology 13, 365). Under these circum- 
stances it is no longer possible to assume that the plant sucking 
Hemiptera live on a regime poor in nitrogen and require extraneous 
sources of protein such as would be supplied by a process of ni- 
trogen fixation in symbiotic bacteria. 

The absence of Malpighian Tubes in aphids does not in itself 
represent evidence for the view that the symbionts utilize nitroge- 
nous waste products. Before drawing such far-reaching conclusions 
it would be necessary to determine the nature of these nitrogenous 
products. They might, for example, be excreted as ammonia, dis- 
solved in the large amounts of water given off as honey dew. 


Koch: Dr TorH's results have recently been confirmed in the 
work of his (KocH's) pupils R. Fink and L. SCHNEIDER. The sym- 
bionts of Pseudococcus citri, when grown on certain media, assimi- 
late molecular nitrogen. The symbiotic bacteria of Mesocerus mar- 
ginatus cannot fix nitrogen, but assimilate ammonia. They also con- 
vert uric acid int ammonia and carbon dioxide. The symbionts of 
Pseudococcus, on the other hand, utilize urea, but not uric acid. 


(39) MICROORGANISMS IN THE NITROGEN ETC. 61 


The identity of the symbionts of Pseudococcus citri with the 
bacteria, which have been grown in isolated culture, is easily de- 
monstrated. For once, the symbionts show a characteristic life cycle 
and furthermore, they produce in culture a red pigment which is 
deposited in the plasma of the bacterial bodies. (In answer to a 
question by G. S. F., Dr KocH seems to have stated the view that 
the same red granules can be seen in the symbionts in their nat- 
ural habitat in the mycetom. This is, however, not expressed in 
his written discussion note and would have to be chequed with him. 


G.S.E.) 


Grassé: The possibility exists, that the deficiency of food in 
nitrogenous compounds may be compensated by an increased ab- 
sorption of such compounds. For instance, the coccids take up con- 
siderable quantities of plant juice which they eliminate very rapid- 
ly, extracting from it the proteins and leaving most of the sugars 
untouched. The lack, in certain foods, of nitrogen is sometimes less 
than has been asumed. Wood, for example, contains up to 3 per- 
cent of nitrogen (should read protein ? G.S.F.) and fungi associated 
with wood a great deal more. Therefore, termites have considerable 
quantities of nitrogenous compounds at their disposal. 


Noirot : CHAUVIN and NoriroT have grown in the laboratory of 
Professor Grassé colonies of the termite Reticulitermes lucifugus 
in an artificial atmosphere in which nitrogen was replaced by argon. 
Under these conditions normal growth of the colonies ensued, with 
production of neotenic sexual forms, egg laying and hatching from 
the eggs. The intestinal protozoa did not seem to be affected. This 
would indicate that fixation of atmospheric nitrogen does not play 
an important part in the life of the colony. 


Tóth: The isotope procedure represents a method from which 
conclusive results can be expected about the occurrence of nitrogen 
fixation both in the living insects and in isolated cultures of the 
bacteria. Unfortunately this method has been employed only once 
(SMITH, 1948), and then on aphids which are an unfavorable ma- 
terial. The aphids, when separated from the host plant, are starv- 
ing and are consequently in a state which cannot be considered as 
physiologically normal. It is therefore questionable whether the re- 
sults of these experiments can be considered as conclusive. 

The method of MitTLER and KENNEDY seems to be capable of 
yielding conclusive evidence on the nitrogen balance of aphids. 
However, it would be essential to take into consideration also the 
extreme case, when, at the peak of reproduction, the female may lose 
and replace, within one day, its total amount of nitrogen. 

Only a fow analyses exist on the nitrogen content of the sap of 
sieve tubes of plants, and accurate and comprehensive data are still 
lacking. It appears, however, to exceed only rarely the value of 
0,5% (dry weight). The high values (5%) which have been deter- 


62 L. ToTH, NITROGEN METABOLISM OF INSECTS (40) 


mined in Cucurbitacae represent an exceptional case. On a fresh 
weight basis total nitrogen of the parenchyma sap show values as 
low as 0,005% —0,02%. However, in Cucurbita maxima the con- 


tent of total nitrogen of the parenchyma sap is as high as 0.084%, 
(Moose, Plant Physiol. 13, p. 377, 1938). 


(41) 25.002 


Symbiosis in blood-sucking insects 
V. B. WIGGLESWORTH 


(Department of Zoology, Cambridge) 


Distribution, The blood-sucking insects form one of the ecological 
groups in which symbiotic micro-organisms frequently occur. But 
they are by no means universal, and they are located very dif- 
ferently in different species. In the lice Pediculus and Phthirus the 
symbionts are contained within the cells of the ‘stomach disc’ — 
an organ which SWAMMERDAM regarded as the pancreas of the 
louse, while Robert Hooke believed it to be the liver. In Haema- 
topinus they occur in scattered cells of the stomach wall (BUCHNER, 
1919: Sikora, 1919). In Cimex there is a small mycetome as- 
sociated with the gonads and quite separate from the gut (BucH- 
NER, 1923). In the blood-sucking Reduviids Triatoma and Rhod- 
nius there are no intracellular symbionts but there is an Actino- 
myces always present in pure culture in the lumen of the gut (Dun- 
CAN, 1926; Dias, 1937; WIGGLESWORTH, 1936; Erikson, 1935). 
In most Pupipara (RouBaup, 1919; ZacHarias, 1928) the micro- 
organisms occur in cells in the epithelium of the gut, but in Nycteri- 
biidae they are located in mycetomes in the abdomen (ASCHNER, 
1931). In Glossina they are confined to a ring of greatly enlarged 
mid-gut cells in the anterior part of the intestine (RouBaup, 1919; 
STUHLMANN, 1907; WIGGLESWORTH, 1929). In the larva of 
Gastrophilus the cells of the tracheal organ are said to contain sym- 
bionts (BucHNER, 1922). Finally, there are intracellular symbionts 
in the blood-sucking mite Liponyssus (REICHENOV, 1922) and in 
the Malpighian tubes of ticks (Ixodidae and Argasidae) (BucH- 
NER, 1922; Cowpry, 1925). On the other hand, they are absent 
from fleas, from mosquitos and other biting Nematocera, from 
Tabanida, Stomoxys and Lyperosia. 

Characters. The free living organism in the lumen of the gut 
of Rhodnius, with short rods, branching threads and coccoid forms, 
is a typical Actinomyces (ERIKSON, 1935; BRECHER and WIGGLES- 
WORTH, 1944). The intracellular forms in the other blood-sucking 
insects are highly pleomorphic organisms, usually bacterium-like, 
gram negative, varying in length from 3—10 u. They differ greatly 
in characters from one insect species to another (ASCHNER, 1931). 

Transmission, Most of the known methods of transmission of 
symbionts from one generation to the next are exemplified among 
the blood-sucking insects. In Liponyssus the organisms migrate 
from the mycetome to the ovaries (REICHENOV, 1922). In Cimex 
they invade the nurse cells and are conveyed from these to the 


64 V. B. WIGGLESWORTH, (42) 


öocyte ; and subsequently they make their way to a restricted group 
of cells in the blastoderm which is later isolated to form the myce- 
tome of the embryo (BUCHNER, 1923). In Pediculus they enter the 
posterior pole of the egg shortly before the chorion is laid down. 
As development proceeds they are taken up by the primary 
mycetome, a group of cells floating freely in the yolk, and 
thence they migrate to a pocket in the wall of the gut to form 
the stomach disc (Ries, 1932; AscHNER, 1934). In the Pupipara. 
where the larva is nourished by milk glands’ discharging into 
the uterus, the symbiotic organisms are set free into the milk, are 
taken up by the larva, and then invade the cells of the gut wall 
(ZACHARIAS, 1928; AscHNER, 1931). They are similarly trans- 
mitted in Glossina (WIGGLESWORTH, 1929). In Rhodnius the Acti- 
nomyces are present in the excreta, and the larvae on hatching 
from the egg pick up the infection from the environment without, 
it would appear, any special modification of behaviour for this 
purpose (BRECHER and WIGGLESWORTH, 1944). 

As in other groups of insects the development of the host is 
adapted to receive the micro-organism. In Glossina the ring of cells 
in the gut wall, which are destined to contain the bacteroids, en- 
large beyond their fellows during pupal development before 
they have become invaded (RouBaup, 1919). In Pediculus there is 
an ovarial mycetome into which the symbionts migrate from the 
stomach disc as a preliminary to the infection of the eggs. This 
mycetome is developed by the female immediately after the third 
moult, that is, before it is invaded by the symbionts (ASCHNER 
and Ries, 1933). The same development occurs in female lice that 
have been freed of symbionts by extirpation of the stomach disc ; 
and the embryos in the eggs of such females develop typical 
stomach discs in spite of the fact that there are no symbionts present 
to occupy them (ASCHNER, 1932). 

That is a brief summary of the known facts about the incidence 
and the transmission of symbionts in blood-sucking insects. It is 
an account which does not do justice to the fine work that has been 
done in this field. But here I want chiefly to speak about the pos- 
sible function of the organisms in the life of their hosts. 

Function. (a) Digestion. The constant occurrence of these 
micro-organisms and the mutual adaptations between them and 
their host, early suggested that they are in fact symbionts which 
performs some necessary function in the economy of the insect. 
RouBauD (1919) put forward the view that they are concerned in 
the digestion of blood. He claimed that in Glossina they are 
discharged into the blood in the qut and that this is blackened when 
it comes into contact with the region of the intestine where the 
symbionts occur. In the Pupipara Melophagus, Lipoptena (ZACHA- 
RIAS, 1928) and Lynchia (AscHNER, 1931) haemolysis and digestion 
of blood is likewise said to begin when it comes into contact with 
the zone containing symbionts. 

A re-examination of the digestive system of Glossina, however, 
gave little support to this view (WIGGLESWORTH, 1929). The mid- 


(43) SYMBIOSIS IN BLOOD-SUCKING INSECTS 65 


gut of the tsetse fly consists of three regions: (i) An anterior 
segment of small, pale-staining cells which comprises about half the 
total length of the mid-gut. (ii) A middle segment of large, deeply 
staining cells, heaped together in the resting state, which is sepa- 
rated abruptly from the anterior segment. (iii) A posterior seg- 
ment, arising by gradual transition from the middle segment and 
composed of regular columnar cells. The zone of giant cells con- 
taining symbionts is very limited in extent. It takes the form of an 
elongated ring lying at about the middle of the anterior segment. 

After a meal the blood is concentrated during its passage through 
the anterior segment by the removal of fluid, but it shows no other 
change in this region ; the corpuscles are not even haemolysed. The 
giant cells are greatly flattened but they do not regularly discharge 
the symbionts they contain. On the other hand, as soon as the con- 
centrated blood reaches the middle segment of the mid-gut (ii), 
it shows an abrupt change: it turns black where it is in contact 
with the epithelium and amorphous masses of haematin are depo- 
sited. This change occurs far beyond the symbiont zone. 

The distribution of digestive enzymes in the mid-gut agrees with 
these histological observations: the anterior segment (with the 
mycetome) and the posterior segment are practically inactive ; but 
the middle segment produces abundant proteolytic enzymes — 
a tryptase and a peptidase (WIGGLESWORTH, 1929). 

Weurman (1946) has shown that when the Actinomyces 
isolated from the gut of Triatoma infestans is cultured on blood 
agar it gives rise to verdohaemochromogen and he has 
therefore suggested that it may be important in the digestion of 
blood by this insect. But the study of the digestion of blood in 
Rhodnius lends no support to this view. The mid-gut of Rhodnius 
consists of (i) a short narrow segment, (ii) a greatly dilated 
‘stomach’ and (iii) a long coiled intestine which leads to the pyri- 
form rectum. This ‘stomach’ is separated from the intestine by a 
sphincter. The large meal of blood is stored in the ‘stomach’ and 
passed on little by little to the ‘intestine’. In the stomach, apart 
from the formation of methaemoglobin and minute traces of acid 
haematin it undergoes no digestion ; in the intestine it is rapidly 
blackened and the protein is digested and absorbed (WIGGLES- 
WORTH, 1943). The Acfinomyces rhodnii are present in great 
numbers in little crypts between the cells in the short anterior seg- 
ment (i) and when the insect sucks blood they are washed into 
the stomach. Here they form colonies in the thickened blood, and 
by the end of two or three weeks the blood that remains is filled 
with a dense growth of this organism (WIGGLESWORTH, 1936) — 
and yet it suffers scarcely any digestion. Moreover, as we shall see 
later, if Rhodnius larvae are deprived of their Actinomyces, di- 
gestion proceeds in the young stages with the same rapidity as in 
the infected insects, and this organism in culture will not liquify 
gelatin. (BRECHER and WIGGLESWORTH, 1944). 

(b) Nutrition. If the symbiotic micro-organisms play any 
part in the life of their host it seemed more probable that it should 


66 V. B. WIGGLESWORTH, (44) 


be in nutrition or metabolism rather than in digestion — for there 
is no reason to suppose that the proteins of blood are more diffi- 
cult to digest than any other food proteins. 

It is noteworthy that among the blood sucking insects symbiotic 
micro-organisms occur only in those forms which throughout the 
whole of their life cycle take no food but blood. It was this con- 
sideration which led to the suggestion that they may be contributing 
to the nutrition of their host some accessory food substance or vita- 
min that is lacking in blood (WIGGLESWORTH, 1929). And the same 
view was put forward on similar grounds by ASCHNER (1931). 

Since that time a certain amount of evidence has accumulated in 
support of this hypothesis. In the first place there is abundant 
evidence, which I need not review here, that insects require certain 
accessory substances to be present, already synthesized, in their 
food; and that within the B group of vitamins, at least, these 
requirements do not differ strikingly from those of mammals 
(WIGGLESWORTH, 1950). Moreover, sterile blood is deficient in 
certain of these factors so that by itself it is not an adequate diet 
for insect growth. 

Unheated sterile blood is unsuitable as a medium for growth in 
mosquito larvae; it becomes satisfactory if contaminated with 
bacteria (RozEBooM, 1935). Pure blood is inadequate as a diet for 
larvae of the flea Xenopsylla ; it serves for normal growth if yeast 
is added (SHARIF, 1948). Lucilia larvae are unable to develop 
aseptically on sterile blood; growth is satisfactory if the diet is 
supplemented with a small amount of autolysed yeast, plus an 
insoluble factor also present in yeast. The most important factor in 
the yeast extract is probably vitamin B, (thiamin). Blood likewise 
is rendered adequate as a food for Lucilia larvae if it is infected 
with various micro-organisms (Hosson, 1933, 1935); and among 
such micro-organisms is the Actinomyces that occurs naturally in 
the gut of Rhodnius*) (\WIGGLESWORTH, 1936). 

The nutritive value of blood, as determined by its vitamin con- 
tent, may well vary from time to time with the nutrition of the 
animal. DE MEILLON ef al. (1947) have shown that Cimex lectu- 
larius and Ornithodorus moubata grow and reproduce normally 
when fed on rats highly deficient in riboflavin (Bs) and that they 
contain normal amounts of this vitamin. The authors suggest that 
the vitamin is synthesized by the symbionts. On the other hand, 
although female Cimex will grow satisfactorily when reared on the 
blood of rats wholly deprived of thiamin (B,), they lay fewer eggs 
than normally and many of these are sterile (DE MEILLON and 
GOLDBERG, 1946, 1947). Thiamin deficiency produces still more 
striking effects in Ornithodorus. 

The only blood-sucking insects which have been deprived ex- 
perimentally of their natural symbionts are Pediculus and Rhod- 


*) Lworr and Nicorre (1946) carried out an extensive series of experiments 
on Triatoma in which these were fed on blood or serum supplemented with 
various vitamins. The insects used had not been freed from their symbionts 
so that they presumably carried their Actinomyces. 


(45) SYMBIOSIS IN BLOOD-SUCKING INSECTS 67 


nius. AscHNER (1932) succeeded in freeing Pediculus from its 
symbionts by extirpation of the stomach disc. Females treated in 
this way lay only 0—3 eggs per day (as compared with a normal 
number of 6—7) and these eggs fail to develop. On the other hand, 
if the disc is removed after the symbionts have migrated from it, 
the females show normal longevity and egg production. Clearly the 
ill effect is due to the loss of the symbionts, not the loss of the 
stomach disc. The reproductive power of the male is not affected. 

The earlier in the life of the female the symbionts are removed 
the greater is the effect on the production of eggs and on their 
subsequent development. There was some indication that yeast 
extracts given at the right time might relieve these ill effects — but 
no detailed proofs of this contention have been published (ASCHNER 
and Ries, 1933). 

Larvae of Pediculus have also been freed from symbionts by 
centrifuging the eggs, which serves to displace the stomach disc 
before it has been invaded. Such larvae always die in about 6 days, 
sometimes before and sometimes after the final moult (ASCHNER, 
1934). 

We have seen that Rhodnius acquires its Actinomyces by simple 
contamination from an environment soiled by the excreta of the 
parent bugs. It is therefore a simple matter to obtain them free 
from this micro-organism by sterilizing the eggs in 5 per cent. 
gentian violet and feeding the resulting larvae on the clean ear of 
a rabbit wiped over with the gentian violet solution (BRECHER and 
WIGGLESWORTH, 1944). 

These sterile insects grow and moult normally until the 4th or 
5th, that is, the final larval instar. Moulting is then delayed or 
may fail entirely in spite of repeated feeds of blood. A very few 
insects without Actinomyces have become adult; but these few 
have proved incapable of reproduction. Normal growth and moult- 
ing in the young stages and egg production in the adults have 
been restored when these insects have been re-infected with Acti- 
nomyces. 

Similarly, Triatoma and Eutriatoma, which had been sterilized 
accidentally by transferring the eggs to clean surroundings, failed 
to make any growth during four months although they were fed 
repeatedly. They were then infected with Actinomyces rhodni by 
introducing into their jar blotting paper saturated with the infected 
excreta of normal Rhodnius, and after feeding again they at once 
began to moult after the normal interval. 

We have already seen that it is highly improbable that the effect 
of the Actinomyces is on the digestion of blood. Indeed, in the 
early larval stages digestion and moulting proceed with equal 
rapidity in infected and uninfected insects. It seems more likely 
that growth ceases through some vitamin deficiency. 

The failure to grow and the failure of the adult to lay eggs is 
an example of an experimentally produced diapause. An arrest of 
growth of this kind may be brought about by many limiting factors : 
lack of oxygen, or of salt or water, too low or too high a tempera- 
ture, or deficiency in the hormones necessary for growth (Wic- 


68 V. B. WIGGLESWORTH, (46) 


GLESWORTH, 1950). It is not possible, therefore, to say at what 
point in metabolism the vitamin deficiency is acting ; but it may be 
that adequate supplies of vitamins are needed for the production 
of the growth hormones. 

It is of interest that growth in the sterile insects is seldom af- 
fected until the 4th or 5th instar. There are too possible expla- 
nations of this. It may be that the blood contains a small amount of 
the missing factor, and that since the insects take more blood in 
proportion to their body weight in the earlier than in the later larval 
stages, the younger insects may be able to obtain sufficient of it 
from a single meal. This notion is supported by the fact that if a 
single meal fails to induce moulting, a second meal may do so. On 
the other hand, it may be that a supply of the missing factor is car- 
ried over in the egg and suffices the insect for several moults. Thus 
Reynoıps (1945) has shown that in Tribolium the rate of growth 
of the larva is influenced at least as much by the nutrition of the 
parents as it is by its own food. 


References. 


ASCHNER, M. (1931) Z. Morph. Oekol. Tiere, 20, 368—442. 
— (1932) Naturwissenschaften, 27, 501—4. 
(1934) Parasitology, 26, 309—14. 
— 8 Ries, E. (1933) Z. Morph. Oekol. Tiere, 26, 529—90. 
BRECHER, G. 8 WIGGLESWORTH, V. B. (1944) Parasitology, 35, 220—4. 
BucHNER, P. (1919) Biol. Zbl., 39, 535—43. 
(1922) Biol. Zbl. 42, 38—46. 
— (1923) Arch. Protistenk., 46, 225—63. 
Cowpry, E. V. (1925) J. exp. Med., 41, 817—30. 
Dias, E. (1937) Mem. Inst. Osw. Cruz, 32, 165—8. 
Duncan, J. T. (1926) Parasitology, 18, 238 —52. 
EriKkson, D. (1935) Med. Res. Coun., Lond., Spec. Rep. Ser. No. 203. 
Lworr, M. & Nicorre, P. (1946) Bull. Soc. Path. exot., 39, 206—21. 
MEILLON, B. DE & GoLDBERG, L. (1946) Nature, 158, 269. 
MEILLON, B. pe & GOLDBERG, L. (1947) J. exp. Biol., 24, 41—63. 
MEILLON, B. pe, THorp, J. M. 6 Harpy, F. (1947) S. Afr. J. med. Sci., 12, 
1116. 
REICHENOW, E. (1922) Arch. Protistenk., 45, 95—116. 
ReyNorps. J. M. (1945) Proc. Roy. Soc., B, 132, 438 —51. 
Ries, E. (1932) Z. Morph. Oekol. Tiere, 25, 184 —234. 
RouBaup, E. (1919) Ann. Inst. Pasteur, 33, 489-536. 
RozeBoom, L. E. (1935) Amer. J. Hyg., 21, 167—79. 
SHARIF, M. (1948) Parasitology, 38, 254—63. 
SIKORA, H. (1919) Biol. Zbl., 39, 287 —8. 
STUHLMANN, F. (1907) Arb. a. d. kaiserl. Gesundh., 26, 30183. 
WEURMAN, C. (1946) Antonie van Leeuwenhoek, 11, 129—38. 
WIGGLESWORTH, V. B. (1929) Parasitology, 21, 288— 321. 
— (1936) Parasitology, 28, 284—9. 
(1943) Proc. Roy. Soc., B, 131, 313—39. 
(1950) The Principles of Insect Physiology, Revised Edition, Lon- 
don, Methuen & Co. 
ZACHARIAS, A. (1928) Z. Morph. Oekol. Tiere, 10, 676—737. 


Remarks at the Symposium 


(Amsterdam, August 1951) 


Buchner: Numerous researches have shown that a nutrition 
based on blood only is insufficiant. The qualitative and quantitative 


(47) SYMBIOSIS IN BLOOD-SUCKING INSECTS 69 


determination of this insufficiency is of great importance for the 
study of symbiosis among the blood sucking insects. We know 
though already that the blood contains certain vitamins, specially 
panthothenic acid. How does his content compare with other 
foods ? 


Fraenkel: Blood contains most of the important vitamins but at 
a rate 5 to 10 times smaller than milk. The results obtained by 
NicoLLE and LWOFF from their study of the vitamin requirements 
of non sterilised Triatoma suggest that as a result of the conditions 
of culture the animals were in fact sterile. 


Stammer : The study of the blood sucking Arthropoda shows 
clearly how the existence of symbiosis permits nutritive speciali- 
sation. If the blood sucking insects take up an other kind of food 
during their life cycle then they do not possess Symbionts. As soon 
as they have acquired Symbionts, they are able to live during their 
entire life on blood only. If we sterilize them experimentally they 
may live for a certain time, but they are never able to complete 
their entire life cycle. 


— 70 — (48) 


Rôle des Flagellés symbiotiques chez les 
Blattes et les Termites 


par 


PIERRE P. GRASSE 
(Paris) 

La présence, dans le tube digestif de Flagellés symbiotiques 
coincide, chez les Blattes et les Termites, avec le régime xylophage, 
la vie sociale et l'existence d'une dilatation de l'intestin postérieur 
où stagnent les aliments. Mais elle n'a cependant rien d'obligatoire 
puisque dans une même famille de Blattodea, celle des Panesthiidae, 
une espèce, Cryptocercus punctulatus Scudd., habitant l'Amérique 
du Nord, contient des Flagellés symbiotiques, alors que les Panes- 
thia indo-malaises, également xylophages, utilisent des Bactéries 
cellulolytiques localisées à un jabot très dilaté (CLEVELAND 1934). 
En outre, les Termites supérieurs, constituant l'immense famille des 
Termitidae, n'hébergent pas de Protozoaires symbiotiques, bien 
qu ils s'adonnent en majorité à la xylophagie et possèdent une am- 
ple ampoule rectale ; chez eux, la digestion de la cellulose reste mal 
connue, elle y est probablement l'oeuvre de Bactéries: HUNGATE 
(1946) a isolé, à partir de l'intestin de lAmitermes minimus Light, 
deux microorganismes digérant la cellulose, un Clostridium sp. et 
Micromonospora propionici Hungate. 

En contre partie, des Flagellés, alliés étroitement aux symbiotes 
des xylophages, vivent dans des Blattes omnivores, non xylophages; 
tel est le cas des Lophomonas blattarum Stein et L. striata Bütschli. 
On peut admettre que ces Flagellés ont quitté leurs hôtes originels 
et, n'exergant plus un rôle symbiotique, sont devenus ce que j'ai 
nommé (1935) des parasites déserteurs. 

Un cas tout différent et très particulier est celui des Endamoeba 
xylophages trouvées par KirBy (1927) dans l'intestin postérieur 
de Mirotermes américains, Termitidae qui digèrent la cellulose sans 
le secours de Protozoaires. Ces Amibes ont probablement pour an- 
cêtres des Flagellés entéricoles et représentent peut-être les vestiges 
d'une faune symbiotique perdue, remplacée par une flore micro- 
bienne. Elles existent aussi chez Panesthia. 

Il semble, mais notre information est trop courte pour en donner 
la preuve, que les Flagellés des Cryptocercus et des Termites sont 
les seuls capables de digérer le bois. 

Qui dit symbiose dit association permanente et obligatoire: tel 
est bien le cas du Cryptocercus ou des Termites inférieurs (Masto- 
termitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Calotermitidae et Rhino- 
termitidae) avec leurs Flagellés intestinaux. La vie sociale, entre 
individus de la même collectivité, crée une promiscuité qui facilite la 


(49) CHEZ LES BLATTES ET LES TERMITES Zi 


transmission des symbiotes, au point que, dans la plupart des espè- 
ces, il n'existe aucun mécanisme particulier de contamination en de- 
hors de l'ingestion soit d'individus actifs, soit de kystes. 

Les rapports que les Flagellés xylophages entretiennent avec 
leurs hôtes sont mieux connus chez les Termites que chez les Cryp- 
tocercus, dont nous ignorons à peu près tout de leur éthologie. 


Constance de l’infestation et modes de transmission des symbiotes 
Cas des Termites. 


Les larves et les nymphes de Termites perdent leurs Flagellés au 
cours de la mue (Grassi et Foa'1911, CLEVELAND 1923, Grassé et 
Dusosca 1923, KirBy 1930, ANDREW 1930, May 1941, Grassé et 
Noiror 1945). Elles les réacquièrent per os, en ingérant l'aliment 
proctodéal. La trophallaxis tient ainsi un ròle majeur dans la trans- 
mission des Flagellés symbiotes. 

Il existe deux exceptions connues à cette règle, elles concernent 
les Flagellés du genre Trimitus Alexeieff 1913 (= Tricercomitus 
Kirby 1930) qui, pendant la mue, subissent d'étranges transforma- 
tions (GRAssé et DuBosca 1927, KirBy 1930), dont l'interprétation 
est difficile à donner, et demeurent dans l'intestin de leur hôte, utili- 
sant un procédé qui reste à découvrir, et les Flagellés des Crypto- 
termes (Oxymonas, Stephanonympha, Pentatrichomonoides et 
Devescovina) qui, pendant la mue larvaire, passent en partie 
dans l'espace qui s'étend entre la vieille intima de l'intestin posté- 
rieur et la nouvelle qui recouvre l’epithelium rectal (Grassé et 
NoirroT 1945). 

Au cours de la mue imaginale, celle qui aboutit à la libération de 
l'imago, les Flagellés ne se comportent pas toujours de la même 
manière. Nous avons reconnu les types suivants : 


1° Type Reticulitermes lucifugus (Rossi) 

La nymphe du dernier âge ne vide que partiellement sa panse 
rectale ; elle expulse tout le bois ou presque et conserve en majeure 
partie ses Flagellés : l'exuvie tégumentaire étant rejetée, l'intima de 
tout l'intestin postérieur se détache de l'épithélium et enveloppe 
comme dans un sac (sac intimal) le bois et les Flagellés restants. Le 
„corps jaune’ (épithélium dégénéré de l'intestin moyen), à ce mo- 
ment, est encore dans l'intestin moyen et l'intima de l'intestin an- 
térieur, bien que décollée, est en place. Les Flagellés de toutes les 
espèces conservent la même structure que pendant les intermues 
larvaires et ne forment ni kystes, ni prékystes. 

A un stade ultérieur, le bol rectal enfermé dans l'intima est re- 
foulé de plus en plus dans la région postérieure de la panse où est 
arrivé le corps jaune en provenance de l'intestin moyen, ainsi que 
l'intima chiffonnée de l'intestin antérieur (oesophage, jabot, gésier). 
C'est alors que crève le sac intimal : les Flagellés libérés se répan- 
dent dans toute la cavité de la panse. Sous quelle action se fait la 
déchirure du sac? Nous ne saurions le dire avec précision. Nous 
pensons toutefois que les contractions péristaltiques de l'intestin y 
sont pour une large part. Ultérieurement, les intimas de l'intestin 


72 PIERRE-P. GRASSÉ, RÔLE DES FLAGELLES SYMBIOTIQUES (50) 


postérieur et de l'intestin anterieur sont rejetées au dehors. Quant 
au corps jaune, il semble se désagréger et ses fragments se voient 
même aux Flagellés à l'intérieur de la panse. L'ailé qui a rejeté ses 
intimas intestinales a déjà des téguments fortement brunis. 

La mue imaginale du Reticulitermes, à l'inverse de la mue lar- 
vaire, laisse donc au Termite tous ses Flagellés : les gros comme les 
petits. Il n'est donc pas nécessaire que de tels individus sexués re- 
coivent l'aliment proctodéal pour acquérir leur stock d’indispen- 
sables symbiotes. 

Nous serions convaincus de la généralité de ce processus si nous 
n' avions observé que certains Reticulitermes lucifugus provenant 
de Bordeaux et de Banyuls étaient dépourvus de Flagellés à l'issue 
de la mue imaginale. GHipini (1939) a fait la même constatation 
sur des Reficulitermes italiens. Nous inclinons à penser que les 
Reticulitermes, selon les conditions de milieu ou selon leur état phy- 
siologique, conservent ou non leurs symbiotes, au cours de la mue 
imaginale. 


2° Type Calotermes flavicollis (Fabricius) 

Les Flagellés diminuent considérablement de nombre et subis- 
sent des transformations plus ou moins étendues, impliquant peut- 
être des phénomènes sexuels. 

C'est à Grassi et Foa’ (1911) qu'est düe la première mention des 
transformations d'un Flagellé (Microrhopalodina inflata Grassi) au 
cours de la mue imaginale du Termite (Calotermes flavicollis) ; 
DuBosca et Grassé (1934 a et b) ont précisé le processus et les 
transformations, avec ou sans kyste, intéressant les espèces héber- 
gées. En outre, Grassé et HOLLANDE (mémoire sous presse) ont 
observé chez Glyptotermes boukoko Grassé et Noirot des modifica- 
tions du même ordre, atteignant une extrême ampleur chez un re- 
présentant de la famille des Oxymonadidae. 

Les Flagellés des Zootermopsis sont conservés, en petit nombre, 
au cours de la dernière mue, et subissent des changements qui, si 
l'on s'en rapporte au travail de May (1941), sont peu importants. 
D'après le même auteur, chez Calotermes minor Hagen, les Fla- 
gellés passent de la nymphe à l’imago sans subir de modifications 
notables, mais une étude plus poussée s'impose avant d'accepter ces 
données comme définitives. 


3° Type Cryptotermes lamanianus Sjöstedt 

L'intestin postérieur se vide entièrement de son contenu (bois et 
Protozoaires); les imagos venant d'éclôre sont dépourvus de sym- 
biotes ; ils se contaminent grâce à l'aliment proctodéal qui leur est 
fourni par les larves, avant l’essaimage. 


Cas de Cryptocercus. 


D'après CLEVELAND (1934), au cours de leurs mues successives, 
les Cryptocercus conservent leurs Flagellés qui, sous un kyste ou 
a l'état actif, pratiqueraient la reproduction sexuée (CLEVELAND 
19491951). Le tube digestif se vide à peu près complètement de 
son contenu, se gonfle d'air dégluti; dans l’intima de l'intestin 
postérieur se rassemblent les Flagellés enkystés ou non; par les 


(51) CHEZ LES BLATTES ET LES TERMITES 73 


déchirures du sac intimal, des kystes ou des trophozoïtes passent 
dans l'espace qui s'étend entre l'épithélium intestinal et la vieille 
intima. En outre, une partie des kystes ou prékystes est rejetée avec 
les excréments et ainsi est assurée une contamination exogène dont 
l'efficacité a été démontrée en infestant de la sorte des Blattes arti- 
ficiellement défaunées par un passage dans une atmosphère d'oxy- 
gène. 

Le point qui reste à élucider est de savoir comment se contami- 
nent les larves nouveau-nées. Par des kystes pris à l'extérieur avec 
du bois, ou par l'équivalent de l'aliment proctodéal des Termites ? 
Nous ne pourrons répondre à cette question que lorsque nous con- 
naîtrons l’ethologie des Cryptocercus et le mode de fondation des 
nouvelles sociétés. 

En résumé, la Blatte est contaminée peu après sa naissance et le 
demeure jusqu'à sa mort. Le Termite, au contraire, perd ses sym- 
biotes à chaque mue et doit les réacquérir ; mais la recontamination 
est en quelque sorte inévitable, grace a la pratique de l'échange de 
l'aliment proctodéal ; elle est une conséquence d'un état social où la 
trophallaxie joue un rôle très important. Tout essaimant emporte 
avec lui un échantillonnage complet des symbiotes de l'espèce et, en 
administrant l'aliment proctodéal à ses jeunes larves, assure la 
transmission des indispensables symbiotes. Etant donné les échan- 
ges alimentaires sociaux, les Flagellés de Termites n'ont pas besoin 
de recourir à l’enkystement, comme le font ceux du Cryptocercus 
pour assurer la dissémination exogène. 


L'aliment proctodéal vrai et sa valeur nutritive 


Pour bien comprendre à la fois le mode de transmission des Fla- 
gellés et leur rôle physiologique, il est tout d'abord nécessaire de 
savoir ce qu'est l'aliment proctodéal. Grassé et NoiroT (1945) ont 
montré qu il ne se confond pas avec les excréments (crottes moulées 
des Calotermitidae et Termopsidae, gouttelettes pâteuses des autres) 
qui, pratiquement, sont dépourvus de Protozoaires ; il est constitué 
par une goutte du contenu même de la panse rectale qui, sous l'effet 
de stimuli tactiles exercés principalement sur la face dorsale de 
l'abdomen, se contracte et expulse une partie de son chyme. C'est ce 
liquide, qui vient sourdre à l’anus, soit des parents, soit de larves ou 
d'ouvriers (Grassé et NoiroT 1945), que têtent les larves nouveau- 
nées et les Termites venant de muer. 

La contamination expérimentale d'individus défaunés à l'oxygène 
nous apprend que les Flagellés absorbés sont retrouvés dans l'in- 
testin antérieur ; ils ne subissent pas d'altération directe de la part 
des diastases salivaires, comme on peut s'en assurer par l'action in 
vitro d'extraits de glandes salivaires. Mais beaucoup tendent à s'ag- 
glutiner irréversiblement dans le jabot (surtout les Foaina), sous 
l'influence probable de l'acidité (pH 5,2). Arrivés dans le gésier, 
beaucoup sont lésés, blessés, voire déchiquetés par l’armature chi- 
tineuse de cet organe. Les Flagellés les plus volumineux sont na- 
turellement les plus fréquemment atteints et les agglomérats offrent 
aussi une grande prise à cette ,mastication . Les individus ainsi 


74 PIERRE-P. GRASSE, RÔLE DES FLAGELLES SYMBIOTIQUES (52) 


tués ou blessés sont digérés dans l'intestin moyen. Les Flagellés qui 
sortent indemnes du gésier passant dans l'intestin moyen sans subir 
de dommage. Il est vraisemblable que la protéase de l'intestin moyen 
ou bien n attaque pas la cuticule du Flagellé, ou bien est neutralisée 
par une anti-diastase que sécrète celui-ci tant qu'il est vivant. En 
effet, les Protistes vivants ne sont digérés in vitro ni par des extraits 
d'intestin moyen de Termites, ni par une solution de pancréatine. 
Quoi qu'il en soit, un pourcentage important de Flagellés des gen- 
res Trimitus, Hexamastix, Foaina, Joenia arrivent inchangés dans 
l'ampoule rectale. Nos observations ne concernent pas les Microrho- 
palodina ; il est vraisemblable cependant que leur passage d'un 
Termite à un autre se fait comme celui des autres genres. 

Les Flagellés mettent, en moyenne, 2 heures pour atteindre l’in- 
testin postérieur. Ils séjournent assez longtemps dans le jabot et le 
gésier, dont la vidange est progressive, tandis que le passage dans 
l'intestin moyen est rapide, les Protistes ne doivent guère y demeurer 
plus d'une demi-heure. Les Flagellés trouvés vivants dans l’ampoule 
rectale sont ceux qui ont échappé à l'action mécanique du gésier. Les 
formes de petite taille ont plus de chances que les grandes d'y 
échapper. Aussi ne trouve-t-on dans l’ampoule rectale que des 
Joenia de taille minime entre 50 et 70 u, mais notablement supérieure 
à celle des individus prékystiques. 

Quelques temps après leur arrivée dans la panse rectale, les Fla- 
gellés se divisent plusieurs fois de suite, ainsi que l'ont bien observé 
ANDREW et LIGHT (1929) chez Zootermopsis angusticollis (Hagen). 

Il apparaît en toute clarté qu'une partie des Protozoaires ingérés 
dans l'aliment proctodéal sont effectivement digérés et représen- 
tent un apport protéique non négligeable pour l'Insecte. La valeur 
de cet apport varie, cela va de soi, avec la fréquence des échanges 
proctodéaux. Ils nous ont paru particulièrement nombreux chez les 
Calotermes ; mais cela tient peut-être au fait qu'il est plus facile 
d'observer ces Termites que les Reticulitermes ou les Coptotermes 
p. ex. 


Les Flagellés et la digestion de la cellulose 


Il nous faut maintenant essayer d'établir le rôle que tiennent, en 
dehors de leur valeur alimentaire directe, les Flagellés symbiontes 
des Cryptocercus et des Termites. 

Disons tout d'abord que les toutes jeunes larves de certains Ter- 
mites se développent en l'absence de Flagellés ; tel est le cas des 
Rhinotermitidae, qui, pendant la durée de leur premier stade, ont 
leur tube digestif dépourvu de symbiontes (Grassé et Norrot 1945). 
Les jeunes larves de ces Termites, très débiles, ne sont vraisembla- 
blement nourries qu'avec de l’aliment stomodéal (salive mêlée à un 
peu de bois trituré), lequel à lui seul permet une croissance normale. 

Cette restriction n’enléve d’ailleurs rien à la nécessité de Flagel- 
lés dans la panse rectale des larves ou ouvriers pourvoyeurs de la 
colonie. On sait d'ailleurs que rois et reines des sociétés âgées, dont 
l'unique et abondante subsistance est l'aliment stomodéal, perdent 
leurs symbiontes, se portent fort bien cependant, et donnent en 


nlt, 


(53) CHEZ LES BLATTES ET LES TERMITES 15 


quantité oeufs et spermatozoïdes. Ceci montre simplement que l'ali- 
ment stomodéal peut suffire à l'entretien et à la croissance des Ter- 
mites quand il est pris en quantité suffisante. 

Le fait qui demeure et qui a été établi par Grassi et Foa’ (1911), 
est le suivant : toute société, dont les membres pourvoyeurs de nour- 
riture n'hébergent pas des Flagellés symbiotiques, est condamnée 
à disparaître au bout d'un temps plus ou moins bref. 

De nombreux travaux ont établi que la digestion du bois, chez les 
Insectes xylophages, est presque toujours l'oeuvre de microorga- 
nismes symbiotiques ; ce qui d'ailleurs n’exclue pas que l'Insecte 
possède son propre arsenal enzymatique, avec cellulase, cellobiase, 
arabinase etc., comme vient de l’établir mon élève Paul DESCHAMPS 
(1951) pour les larves de divers Coléoptères Cérambycides. Que 
les Flagellés termiticoles digèrent le bois ne peut être mis en doute, 
car il est possible de suivre les étapes de la digestion de cette matière. 

Nous savons que la cellulose est à peu près complétement, sinon 
en totalité dégradée et transformée en glucose. Quant à la lignine, il 
ne semble pas qu'elle soit utilisée par le Termite : les analyses com- 
paratives du bois ingéré et des excréments établissent que, si la quan- 
tité de cellulose a considérablement diminué après le transit in- 
testinal, celle de la lignine est inchangée. Ce résultat se montre le 
même dans tous les Termites étudiés. Cependant, tout n'est pas clair 
en ce qui concerne la lignine ; en effet, le bois dans le cytoplasme de 
certains Flagellés se liquéfie, semble-t-il, laisse un reliquat sous for- 
me de sphérules jaunatres. Comment et sous quelle forme la lignine 
est-elle rejetée par le Flagellé ? A l'état figuré dans la plupart des 
cas, mais peut-être non toujours. 

PIERANTONI (1934— 1935) a prétendu que les Flagellés digèrent 
la cellulose non par eux-mêmes mais par les Bactéries symbiotiques 


qu'ils contiennent. Il est exact que la plupart des Flagellés xylopha- 


ges possèdent des Bactéries intracytoplasmiques, toutefois, sauf de 
rares cas (Joenia), celles-ci ne paraissent pas être constantes. 
Aucun fait expérimental n'a été avancé en faveur de l'hypothèse de 
PIERANTONI, et HUNGATE (1938) n’a pas réussi à cultiver les préten- 
dues Bactéries symbiotiques. 

En outre, chez les Termites à Flagellés symbiotiques, la flore 
bactérienne intestinale ne paraît pas contenir d'espèces cellulolyti- 
ques (Dickman 1931, BECKWITH et Rose 1929, HuncaTE 1936). 
Peut-être en existe-t-il dans les Termites qui, bien que défaunés, 
survivent longtemps, p. ex. Neotermes holmgreni Banks et Calo- 
termes tabogae Snyder (CLEVELAND 1928). 

Le Termite par ses protéases (intestin moyen) et amylases (in- 
testin antérieur, glandes salivaires ?) digère les protéines du bois 
(taux 1 à 2,3 p. 100) et l’amidon ; mais il est incapable par lui- 
même d'attaquer la cellulose. Les Termites défaunés après un sé- 
jour de quelques heures dans l’étuve à 35° C. (Grassi et Foa’ 1911) 
ou dans une atmosphère d'oxygène pur et comprimé (3 à 5 atmos- 
phères) (CLEVELAND 1925) meurent au bout d'un délai variable (3 
à 4 semaines en moyenne pour Zoofermopsis) correspondant à 
l'épuisement des réserves. 


76 PIERRE-P. GRASSE, RÔLE DES FLAGELLES SYMBIOTIQUES (54) 


Il n'a pas été possible d'extraire une cellulase du tractus digestif 
des Termites, alors que les Flagellés symbiotiques en livrent une 
quantité appréciable (HUNGATE 1939). 

CLEVELAND (1924, 1934) a soutenu que les Flagellés xylophages 
des Termites et du Cryptocercus rejettent dans la panse rectale de 
leur hôte du dextrose qui serait utilisé par ce dernier à titre de mé- 
tabolite!). Les Flagellés n° excrétent pas hors d'eux de diastase cel- 
lulolytique. Se référant à ses recherches sur Cryptocercus, CLEVE- 
LAND explique que le fluide rectal contenant le dextrose est refoulé, 
partiellement, dans l'intestin moyen où il peut être absorbé, ce qui 
ne serait pas le cas au niveau de l'intestin postérieur : le rectum se 
contracterait, le fluide situé entre la paroi rectale et la membrane 
péritrophique serait chassé dans l'intestin moyen, mais les Flagellés 
ne pourraient refluer vers l'avant, l'ouverture de la valvule iliaque 
étant trop étroite. 

TRAGER (1932) a établi que les extraits de Flagellés digèrent la 
cellulose ; mais dans le milieu de culture contenant des Trichomonas 
termopsidis Cleveland, très xylophages, nourris avec de la cellu- 
lose, il a été incapable de mettre en évidence du glucose. HUNGATE 
a confirmé ces résultats sur les Flagellés des Zootermopsis. 

Huncate (1939), après de minutieuses études, a proposé la thèse 
que voici : 

Les Flagellés xylophages en digérant la cellulose élaborent du 
glucose qui demeure au sein de leur cytoplasme et qu'ils utilisent 
comme source d'énergie. 

Trois éventualités sont à considérer : 

1°. Les Flagellés, oxydant le glucose, produiraient du CO, et 
de l'eau; ce processus qui n'apporterait rien au Termite, ne peut 
être à l'origine d'une symbiose. 

2°. Les Flagellés n’oxydant qu'une partie du glucose, le surplus 
serait rejeté par les dits Flagellés dans le fluide rectal. Hypothèse 
toute gratuite, puisque les recherches chimiques n'ont pas permis de 
révéler la présence du glucose dans le fluide. 

3°. Les Flagellés font subir au glucose une fermentation anaé- 
robie, d'où sont issus des composés organiques susceptibles d'être 
absorbés et utilisés par le Termite-hôte. De la sorte, la dégradation 
de la cellulose serait avantageuse aux Flagellés et au Termite. Ce 
dernier oxyderait les produits de la fermentation qui fournirait fina- 
lement du CO; et de l'eau. 

Cette troisième éventualité a toute chance d'être celle qui existe 
réellement. En effet, les Flagellés termiticoles sont anaérobies d'où 
leur susceptibilité à l'égard de l'oxygène. Si on les retire du Ter- 
mite et si, aprés lavage, on les conserve dans un milieu qui ne les 
altère pas, les produits qu'ils rejettent s'accumulent dans la culture 
en quantité suffisante pour être identifiés et mesurés : on y trouve 
du CO», de l'hydrogène, de l'acide acétique. D'autres produits sont 
présents mais n'ont pu être déterminés. 


1) Signalons pour mémoire que CLEVELAND (1925) a prétendu que les Ter- 
mites ont la possibilité de vivre avec seulement de la cellulose. Cette assertion a 
été infirmée. 


(55) CHEZ, EES BEATTES El LES TERMITES 77 


Connaissant la quantité de cellulose mise en oeuvre par les Fla- 
gellés des Zootermopsis et celle des produits issus de la fermenta- 
tion, HUNGATE (1943) a pu conclure a l'existence de deux types 
fermentaires : dans l'un, CO, et Hy sont libérés en quantités équi- 
moléculaires et l'acide acétique en quantité bien plus élevée. Dans 
les autres, les quantités de CO» et d'acide acétique sont équimolé- 
culaires, tandis que la proportion d'H> est deux fois plus élevée que 
celle de chacun de ces composés. 

La quantité d'hydrogène rejetée par les Termites à faune symbio- 
tique normale permet de calculer la quantité de cellulose fermentée 
dans la panse rectale par les Flagellés; en admettant que les Proto- 
zoaires dans leur hôte normal se comportent comme dans le milieu 
expérimental, c'est a dire dans l'appareil de Warburg. On a pu, par 
ce procédé, évaluer, approximativement, l'acide acétique et les autres 
produits formés au cours de la fermentation. Les quantités d Os 
absorbées par le Termite se sont avérées suffisantes pour assurer 
la respiration et l'oxydation des produits fermentaires (acide acéti- 
que et autres). 

Le premier type de fermentation s'observe surtout dans les ter- 
mitières de Zootermopsis nevadensis (Hagen), le second surtout 
dans celles de Z. angusticollis (Hagen); sans qu'il y ait une règle 
générale. Les types de fermentation tiennent peut-étre aux espéces 
composant la faune symbiotique, espéces se trouvant en proportions 
variables, mais cela n'est pas sûr. 

Le rôle des Bactéries dans le processus a été pris en considéra- 
tion par HUNGATE, qui l'estime négligeable. 

Comment les Termites utilisent-ils les produits de la fermenta- 
tion ? Il semble que l'hydrogène reste inemployé ; les Termites le 
rejettent avec le CO» et on le trouve avec les gaz issus de la respi- 
ration. 

L'acide acétique qui n'existe ni dans le bois ingéré, ni dans les 
excréments est donc absorbé par l'Insecte; HUNGATE a pu s'assurer 
que la paroi de l'intestin postérieur est perméable à cet acide. Bien 
que la preuve formelle n'ent ait pas été donnée, il semble que tout le 
glucose provenant de la digestion de la cellulose soit fermenté par 
les Flagellés. Mais, il faut tenir compte que le Termite obtient 
directement du glucose, peut-être en quantité appréciable, des bois 
qui contiennent de l’amidon ou des glucides tels que le xylose, l’ara- 
binose... Si pour les Isopteres, l'acide acétique est bien un méta- 
bolite important, ne pourrait-on pas prolonger la vie des Termites 
défaunés en le leur fournissant avec leur nourriture? A cet effet, 
Cook (1943), puis HUNGATE (1946) ont respectivement administré 
à des Zootermopsis sans symbiontes de l’acétate de soude et de 
l'acétate de calcium, mais les Termites nourris de la sorte n'ont 
pas vécu plus longtemps que les témoins. Les acétates ne sont pas 

utilisés par les Isoptères défaunés. 


Conclusion 


Les Isoptéres, à l'exception des Termitidae, hébergent dans leur 


78 PIERRE-P. GRASSÉ, ROLE DES FLAGELLES SYMBIOTIQUES (56) 


panse rectale une faune de Flagellés géants qui est transmise grâce 
à l'absorption de l'aliment proctodéal. 

Les Flagellés ainsi absorbés s'ils sont blessés par les dents chi- 
tineuses de l'armure de l'intestin antérieur sont digérés par la pro- 
téase de l'intestin moyen. Intacts, ils atteignent l'intestin postérieur 
où ils se multiplient. 

Les Termites peuvent digérer par leurs propres diastases (amy- 
lase, protéase) l’amidon et les protides du bois. Peut-être peuvent-ils 
utiliser d'autres glucides tels que l’arabinose, le xylose. Ils sont in- 
capables de digérer par eux-mêmes la cellulose; leurs Flagellés 
symbiotiques, qui phagocytent le bois, dégradent la cellulose en 
glucose qu'ils soumettent à un processus fermentaire, d'où sont issus 
de l'hydrogène, de l'acide acétique et d'autres produits. L'acide 
acétique, sûrement oxydé au niveau de la panse rectale, est, selon 
toute vraisemblance, utilisé en tant que métabolite. 

L'attention doit être attirée sur un autre fait,les Termitidae dont 
le régime est, dans un grand nombre d'espèces, non strictement xy- 
lophage, digèrent la cellulose en l'absence de Flagellés symbiotiques 
et selon un mécanisme (avec ou sans bactéries cellulolytiques ?) en- 
core inconnu. On remarquera que la disparition des Protozoaires 
rectaux entraîne celle du véritable aliment proctodéal; la copro- 
phagie peut persister mais elle nous a paru rare. Les Termiti- 
dae limitent, ou presque, lieur trophallaxie à de l'aliment stomodéal. 

Il est possible que la disparition des Flagellés symbiotiques, si 
bien adaptés à vivre dans la panse rectale des Termites inférieurs, 
soit dûe initialement à une modification du comportement, des ha- 
bitudes trophallactiques des Isoptères. 


Bibliographie 


1930 — ANprew (B. J.). — Method and rate of Protozoaire refaunation in the 
Termite Termopsis angusticollis Hagen. Univ. Californ. Public. 
Zool, 33, p. 449-470. 

1929 — ANDREW (B. J.) et Licat (S. F.). — Natural and artificial production 
of so called ,mitotic flares” in the intestinal Flagellates of Ter- 

i mopsis angusticollis. Publ. Calif. Univ. Zoo., 31, p. 433—440. 

1929 — BECKWITH (T. D.) et Rose (F. J.). — Cellulose digestion by organism 
from the Termite gut. Proced. Soc. Exp. Biol. Med., 27, p. 4-5. 

1923 — CLEVELAND (L. R.). — Symbiosis between Termites and their intestinal 
Protozoa. Proc. Nat. Acad. Sci, Washington, 9, p. 424-428. — 
1924. The physiological and symbiote relationships between the 
intestinal Protozoa of Termites and their host with special reference 
to Reticulitermes flavipes Kollar. Biol. Bull, 46. — 1925 a. Les 
effets de l'inanition et de l’oxygénation sur la symbiose entre les 
Termites et leurs Flagellés intestinaux. Ann. Parasitol., 3, no. 1. — 
1925 b, The feeding habit of Termite caste and its relation to 
their intestinal Flagellates. Biol. Bull. 48. — 1925 c, The effects 
of oxygenation and starvation on the symbiosis between the Ter- - 
mite Termopsis and its intestinal Flagellates. Biol. Bull., 48, p. 309— 
326. — 1925 d, The ability of Termites to live perhaps indefinitely 
on a diet of pure cellulose. Biol. Bull., 48. — 1925 e, Action toxique 
de l'oxygène sur les Protozoaires in vivo et in vitro, son utilisation 
pour débarrasser les animaux de leurs parasites. Ann. Parasit., 3, 
no 4, p. 384-387. — 1925 f, Toxicity of oxygen for Protozoa in 
vivo and in vitro: animals defaunated without injury. Biol. Bull. 


(57) 


1934 


1932 


1931 
1927 


1540) 
1945 


1911 
1893 
1933 


1936 


— 


CHEZ EES BLATIES ET LES TERMITES 19 


48, p. 455-468. — 1926. Symbiosis among animals, with special 
reference to Termites and their intestinal Flagellates. Quart. Rev. 
Biol., 1, p. 51—60, pl. 1—4. — 1928. Further observations and 
experiments on the symbiosis between Termites and their intestinal 
Protozoa. Biol. Bull., 63, p. 246—257. — 1931. The effects of 
moulting on the Protozoa of Cryptocercus (Abstract). Anat. Rec., 
51, p. 84. — 1934 b, The relation of the Protozoa of Cryptocercus 
to the Protozoa of Termites and the bearing of this relationship on 
the evolution of Termites from Roaches (Abstract). Anat. Rec., 
51, p. 92. 

CLEVELAND (L. R.), Hart (S. R.), SANDERS (E. P.) et COLLIER (J.). — 
The wood feeding Roach Cryptocercus, its Protozoa and the sym- 
biosis between Protozoa and Roach. Mem. Amer. Acad. Arts Sci., 
Boston, 17 (2), p. 185—342. 

Cook (S. F.). — The respiratory exchange in Termopsis nevadensis. 
Biol. Bull., 63, p. 246—257. — 1943. Nonsymbiotic utilization of 
carbohydrates by the Termite, Zootermopsis angusticollis. Physio. 
Zoöl., 16 (2), p. 123—128. 

Dickman (A.). — Studies on the intestinal flora of Termites with refe- 
rence to their ability to digest cellulose. Biol. Bull., 61, p. 85—92. 

Dusosca (O.) et Grassé (P.-P.). — Les Flagellés et Schizophytes de 
Calotermes (Glyptotermes) iridipennis Frogg. Arch. Zool. Exp. 
et Géné., 66, p. 451-496. — 1934 a. Notes sur les Protistes para- 
sites des Termites de France. IVI. Sur les Trimitus de Calotermes 
flavicollis Rossi, VIII. Sur Microrhopalodina inflata Grassi, Arch. 
Zoo. Exp. et Géné., 75, p. 615-637. — 1934 b, Notes sur les 
Protistes parasites des Termites de France, IX. L'enkystement des 
Flagellés de Calotermes flavicollis. Arch. Zoo. Exp. et Géné., 76, 
N. et R., p. 66—72. 

Grassé (P.-P.). — Isopteres in Traité de Zoologie, vol. 9, p. 408 —544. 
Paris, Masson édit. 

Grassé (P. P.) et Norror (Ch.). — La transmission des Flagelles sym- 
biotiques et les aliments des Termites. Bull. Biol. Fr. et Belg., 79, 
p. 274-292. 

Grassi (B.) et Foa/(A.). — Intorno ai Protozoi dei Termitidi. Rend. 
Accad. Lincei, Ser. 5, 20, sem. 1, p. 725—741. 

Grassi (B.) et Sanpias (A.) — Costituzione e sviluppo della societa 
dei Termitidi. Atti Accad. Gioenia Sci. Nat. Catania, 6 et 7. 
HoLpaway (F. G.). — Composition of different regions of mounds of 
Eutermes exitiosus. J. Counc. Sci. and Indus. Res. Australia, 6, p. 

160—165. 

HuNGATE (R. E.). — Studies on the nutrition of Zoofermopsis, I, the 
role of Bacteria and Molds in cellulose decomposition. Zeit. f. Bakt., 
94, p. 240—249. — 1938. Studies on the nutrition of Zootermopsis, 
II. The relative importance of the Termite and the Protozoa in 
wood digestion. Ecology, 19, p. 1—25. — 1939. Experiments on 
the nutrition of Zootermopsis, III. The anaerobic carbohydrate dis- 
similation by the intestinal Protozoa. Ecology, 20, p. 230—245. — 
1943. Quantitative analyses on the cellulose fermentation by Ter- 
mite Protozoa. Ann. Entom. Soc. Amer., 36, p. 730—739. — 1944. 
Studies on cellulose fermentation. I. The culture and physiology 
of an anaerobic cellulose-digesting Bacterium. Journ. of Bact., 48, 
p. 499—513. — 1946 a, II. An anaerobic decomposing Actinomy- 
cete, Micromonospora propionici, Ibidem, 51, p. 51 —56. — 1946 b. 
The symbiotic utilization of cellulose. J. Elisha Mitchell Sci. Soc., 
62, p. 9-24. 


1927 — KirBy (H.). — Studies on some Amoebae from the Termite Microtermes 


‘ with notes on some other Protozoa from the Termitidae. Quart. 
Journ. Micros. Sc., 71, p. 189—222. — 1930. Trichomonad Fla- 
gellates from Termites. I. Tricercomitus gen. nov. and Hexamastix 
Alexeieff. Publ. Calif. Univ. Zoö., 33, p. 393-444. 


80 PIERRE-P. GRASSE, RÔLE DES FLAGELLES SYMBIOTIQUES (58) 


1941 — May (E.). — The behavior of the intestinal Protozoa of Termites at 
the time of the last ecdysis. Trans. Amer. Micros. Soc., 60, p. 281 
— 292. 

1932 — MONTALENTI (G.). — Gli enzimi digerenti e l'assorbimento delle sostan- 
ze solubili nell'intestino delle Termiti. Arch. Zool. Ital, 16. — 
1934. Un interessante caso di simbiosi: i Flagellati delle’intestino 
delle Termiti. Rasseg. faunist., 1, p. 25—35, 19 fig. 

1934 — PIERANTONI (U.). — La digestione della cellulose e del ligno negli ani- 
mali e la simbiosi delle Termiti. Revista di Fis., Mat. e Sc. Nat. 
année 9. — 1935 a. Simbiosis e digestione della cellulosa nei Ter- 
mitidi e nei Mammiferi. Boll. Soc. ital. Biol. Sper., 10, p. 944—946. 
— 1935 6b, La simbiosi fisiologica nei Termitidi xilofagi e nei loro 
Flagellati intestinali. Arch. Zool. Italiano, 22, p. 135-173. — 1937. 
Osservazioni sulla simbiosi nei Termitidi xilofagi e nei Flagellati in- 
testinali. II. Defaunazione per digiuno. Ibidem, 24, p. 193—207. 

1932 — TRAGER (W.). — A cellulase from the symbiotic intestinal Flagellates 
of Termites and of the Roach Crypfocercus punctulatus, Biochem. 
Journ., 26, p. 1763—1777. — 1934. The cultivation of a cellulose 
digesting Flagellate, Trichomonas fermopsidis, and a certain other 
Termite Protozoa. Biol. Bull., 66, p. 182—192. 


Discussion au Symposium 
(Amsterdam, août 1951) 


Buchner : Récemment KELLER a pu démontrer que l'on trouve 
chez toutes les espèces de Pelomyxa, Protozoaires eux-aussi capa- 
bles de digérer la cellulose, des Bactéries symbiotiques, qui pro- 
duisent en culture pure une cellulase. Ce fait ne pourrait-il pas sou- 
tenir la conception de PIERANTONI ? 


Grassé : Le fait que des Bactéries symbiotique digèrent une cel- 
lulase, grace a laquelle les Pelomyxa digèrent le parenchyme fo- 
liaire qu'elles absorbent, n'autorise pas une extrapolation aux 
Bactéries intracytoplasmiques des Flagellés termiticoles, Bactéries 
dont la présence n'est pas constante dans tous les cas, et dont la 
nature symbiotique reste douteuse. Aucun fait expérimental n'est 
venu jusqu'ici appuyer la conception de PIERANTONI. 


Koch: 1°) Quand commence la transformation des symbion- 
tes de Kalotermes en gamètes ? 

2°) Y a-t-il une corrélation entre la maturation des gonades de 
Kalotermes et la formation de gamètes chez les Flagellés ? 


Grassé : 1°) La reproduction sexuée des symbiontes termiticoles 
est encore inconnue ; en revanche, CLEVELAND en décrit plusieurs 
cas pour les symbiontes de la Blatte Cryptocercus. La reproduc- 
tion sexuée des Flagellés symbiotiques se produit au moment de 
la mue de la Blatte. 

2°) Les Termites sous la forme imaginale ne sont pas obligatoi- 
rement sexuellement mürs ; on ne voit pas de rapport entre la ma- 
turité sexuelle de l'hôte et celle, éventuelle, de ses symbiontes. 


— 81 — (59) 


L'évolution des Flagellés symbiotiques, hôtes 
du Cryptocercus et des Termites inférieurs 


par 
ANDRÉ HOLLANDE 


Professeur à la faculté des Sciences d'Alger 


L'un des cas de symbiose les plus remarquables, s’observe chez 
les Termites inférieurs et les Blattes de la famille des Panesthiidae. 
Bien qu'ayant un régime xyloplage parfois strict, ces Insectes sont 
cependant dépourvus des diatases indispensables à la dégradation 
et à la digestion du bois. Celle-ci s'effectue grâce à des symbiotes 
qu héberge l’insecte dans son tube digestif. Chez Panesthia, ce sont 
des bactéries contenues dans le jabot, chez Cryptocercus et tous 
les Termites inférieurs, ce sont avant tout des Flagellés qui logent 
dans une dilatation de l'intestin postérieur. 

Les Flagellés symbiotiques du Cryptocercus et des Termites comp- 
tent plus de 200 espèces distinctes, réparties en plus de 50 genres; ils 
appartiennent, pour la plupart, soit aux Poly-, soit aux Hyper- 
mastigines. Quelques-uns d’entre eux ont conservé leurs attributs 
primitifs et ne se distinguent que par quelques caractères de peu 
d'importance, de Flagellés qui s'observent couramment dans le tube 
digestif d'autres Invertébrés ou de Vertébrés. (Hexamita, Retorta- 
monas, Hexamastix, Trichomonas). Mais à côté de ces formes 
primitives, il en est d'autres qui ont subi une importante série de 
transformations caractérisées généralement par l'augmentation de 
taille, l'acquisition d'organites nouveaux et la complication d’orga- 
nites prééxistants. Ils constituent des groupements taxonomiques 
qui, nulle part ailleurs n'ont de représentants. Retracer la phylo- 
génie de ces divers Protistes n'est donc pas toujours aisé, d'autant 
que certaines formes restent encore mal connues et que la com- 
paraison de la faune symbiotique du Cryptocercus et de Termites 
primitifs (Mastotermes) avec celle de Termites évolués, est sans 
intérêt du point de vue évolutif. Les symbiotes des uns et des autres 
présentent un même degré de spécialisation et parfois ne diffèrent 
entre eux que spécifiquement. Dictyoptères et Isoptères en effet 
doivent être issus d'ancêtres communs qui, dès le Paléozoïque, ont 
dû léguer à leurs descendants une faune symbiotique qui présentait 
déjà ses caractères actuels. 

Il est néanmoins possible, dans l'état actuel de la Science, d'esquis- 
ser les grandes lignes de leur histoire évolutive. Une telle synthèse, 
pour fragile et provisoire qu'elle soit, permet de mettre en relief les 
affinités réelles que masque trop souvent l'arbitraire de nos clas- 


82 ANDRÉ HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLÉS (60) 


sifications. Elle aboutit à constater qu'en dépit d'un polymorphisme 
réel, souvent même très accusé, tous ces Flagellés forment un tout 
relativement très homogène à l'intérieur duquel les grandes coupures 
systématiques elles-mêmes n'ont rien d'absolu: les affinités des 
diverses Polymastigines entre elles sont manifestes, leur dérivation 
à partir d'un Tetramitidé banal et morphologiquement très simple 
est évidente ; la filiation des Hypermastigines à partir des Poly- 
mastigines est également un fait qui semble s'imposer à l'esprit. 
Dans cet essai, nous tâcherons de justifier ce point de vue; nous 
dégagerons tout d'abord les grands courants évolutifs qui ont abouti 
à la diversification des principaux ordres de Polymastigines ou 
d’Hypermastigines ; nous montrerons ensuite les rapports phylo- 
génétiques qui relient lun à l'autre les représentants de ces 2 
groupes. Enfin dans un dernier paragraphe, nous envisagerons les 
répercussions de la mue de l'hôte sur le cycle évolutif des sym- 
biotes. 


I. POLYMASTIGINES 


Les Polymastigines symbiotiques — plus de 130 espèces groupées 
en 30 genres — se répartissent en 4 grands phylums!) : Tricho- 
monadines, Calonymphines, Oxymonadines et Pyrsonymphines. La 
famille des Rhizonymphidae que nous avons créée pour le genre 
Rhizonympha, trouve également sa place chez les Polymastigines 
ou les Hypermastigines ; elle étabit une sorte de transition entre 
les deux groupements taxonomiques. 


A. TRICHOMONADINES : 

La famille des Trichomonadidae est l'une des plus homogènes. 
A partir de formes simples primitives, proches parentes de Mono- 
cercomonas actuels (Eutrichomastix), l'évolution semble s'être faite 
selon 2 voies parallèles : l’une qui aboutit à la série des Devescovini- 
nae, l’autre à celle des Trichomonadinae. 

Les Monocercomonas sont de petite taille ; leur corps ne dépasse 
guère une dizaine de u de long. Leur appareil cinétique se compose 
de 3 fouets dirigés à l'avant et d'un flagelle trainant plus épais qui 
reste libre. Le noyau est antérieur et de l'unique blépharoplaste qui 
le surmonte, naissent outre les flagelles, un appareil parabasal peu 
développé, en forme de bâtonnet plus ou moins arqué et une ba- 
guette axostylaire creuse terminée en une pointe qui saille a l’ex- 
trémité posterieure du corps. 

Dans la série des Devescovininae, le flagelle postérieur devient 
rubanné et adhère plus ou moins complètement au corps sans cepen- 
dant soulever de membrane ondulante. Chez les Trichomonadinae 
au contraire, le flagelle détermine une membrane ondulante. 

La série des Devescovininae comprend différents rameaux évolu- 
tifs qui se diversifient d'une façon buissonnante à partir d'un tronc 


1) Nous passons volontairement sous silence le groupe des Diplomonadines 
dont un représentant seulement (Hexamita) vit dans le tube digestif du Crypto- 
cercus. 


(61) SYMBIOTIQUES, HOTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 83 


commun. Certaines formes conservent un noyau ovoide ou sphé- 
rique, d'autres prennnent un noyau en forme de disque plus ou 
moins replié sur lui-même. Mais dans toutes les séries l'évolution 
est parallèle et se manifeste entre autre par l’accroissement de la 
taille, l'hypertrophie des formations squelettiques et de l'appareil 
parabasal et par l'émergence de caractères nouveaux : multiplication 
du nombre des fouets antérieurs, apparition d'une côte, etc. 

Les formes primitives ont une taille voisine de celle d'un Eutri- 
chomastix (Foaina grassii Dub. et Grassé 12 u de long, Achemon 
27 u), celles qui sont plus évoluées dépassent 100 u. 

A l'accroissement de taille correspond un développement hyper- 
trophique de l'appareil parabasal ; ce dernier, selon les cas, ou bien 


ei 


, 1° . 
série des Josina à 


negau disæide 


en des Devescovininse 


Are des Fosine a noypu spheuque 


Mere 
274 


Farina dogiel 
39h 


forme un long boudin (série des Devescovina et des Macrotricho- 
monas) plusieurs fois enroulé autour de l'axostyle, ou bien se dicho- 
tomise en longues parabasalies qui tendent à enserrer plus ou moins 
étroitement le noyau. Série à noyau sphérique: G. 


84 ANDRÉ HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (62) 


Foaina : parabasal simple, présentant tout au plus un début de tor- 
sion sénestre à son départ. G. Crucinympha : parabasal fait de plu- 
sieurs segments et dessinant une sorte de croix restant sur une même 
face du noyau et de l'axostyle. G. Kirbynia : parabasal pourvu de 
longues parabasalies disposées autour du noyau et de l'axostyle. 
Série à noyau discoide: G. Achemon: (27 u de long): 
parabasal simple, virguliforme, passant dans la concavité du brace- 
let nucléaire. G. Astronympha (= Stellaria) (35 pm de long): 
parabasal à parabasalies courtes, en nombre varié. G. Evemonia 
(70 u): parabasal hypertrophié, à nombreuses et longues parabasa- 
lies. 

L'axostyle, chez les petites Devescovininae, n'est guère different 
de celui d'un Monocercomonas. Chez toutes les grandes formes, sans 
exception, se développe par contre un volumineux capitulum dans 
lequel loge le noyau. Le fouet postérieur reste rarement grêle ; chez 
les espèces de grande taille il atteint une rare puissance et devient 
rubanné. 

L'appareil flagellaire chez les Devescovininae fournit de plus un 
remarquable exemple de corrélation qui existe entre certains or- 
ganites d'un même animalcule. Le genre Monocercomonas (Eutri- 
chomastix) possède un flagelle trainant entièrement libre et est 
dépourvu de côte. Les Devescovina et certaines espèces de Foaina 
ont un flagelle trainant de grande taille qui n'adhère au corps que 
sur une courte longueur dans sa région proximale et précisément au 
niveau du segment adhérant, se développe une petite côte. Chez 
Foaina dogieli Dub. et Grassé où le flagelle trainant adhère au corps 
sur une très grande lonqueur, la côte, tout à fait similaire à celle qui 
sous-tend la membrane ondulante d'un Trichomonas, est démesuré- 
ment longue. Chez Macrotrichomonas enfin, où le fouet postérieur 
s hypertrophie, une énorme côte se développe et sous elle court une 
fibrille de néoformation. 

La sous-famille des Trichomonadinae est plus monotone que celle 
des Drevescovinae. A côte de Trichomonas banaux s’observe cepen- 
dant quelques formes géantes (Trichomonas termopsidis Cleveland 


(a des Gen 


ls 4 © 3 ti Qudel Ye NOSOTKA, 


temofsidis Zoop So ; 
nop 
Dkt wehomonordes 


(63) SYMBIOWIQUES, HOTES DU CRYPTOCERCUS ETC, 85 


des Zootermopsis américains dépasse 200 x); chez elles la complexité 
structurale n’affecte que l'appareil centroblépharoplastique. On ren- 
contre en outre chez les Termites 2 genres particuliers qui méritent 
une mention speciale : Pentatrichomonoïdes, dont la morphologie à 
tout prendre est celle d'un Trichomonas à 5 fouets antérieurs, mais 
dont l’axostyle et l'appareil parabasal sont particulièrement rudi- 
mentaires et Pseudotrypanosoma, hôte de Porotermes, qui nous est 
connu par les descriptions de Grassi et de KIRBY; il s'agit d'un 
Flagellé pouvant atteindre 110 u de long et dont la côte présente un 
développement inhabituel. Par sa taille elle évoque celle des Macro- 
trichomonas. Le fouet trainant lui-même, d'après les figures des 
auteurs, rappelle celui de ces grosses Devescovininae. Il reste possi- 
ble, en conséquence, que Pseudotrypanosoma n'ait point sa place 
parmi les Trichomonadinae. Il convient, au surplus, d'indiquer que 
l'appareil parabasal n'est pas connu en toute certitude chez Pseudo- 
trypanosoma. On sait qu'il en est de même pour le genre Giganto- 
monas (Myxomonas) qui, par ailleurs, présente tous les caractères 
des Devescovininae typiques. Il se pourrait donc que Gigantomonas 
et Pseudotrypanosoma ne soient que des Devescovininae ayant se- 
condairement perdu leur appareil de Golgi. 


B. LESCALONYMPHINES 

Les Calonymphines, inféodées aux Calotermitidae sont de belles 
Polymastigines multinucléées, formant de véritables édifices colo- 
niaux, à polarité propre. Dans ces Flagellés, l'unité de structure est 
le mastigonte. Il consiste en un groupe de blépharoplastes d'où sont 
issus un certain nombre de fouets, quatre, semble-t-il, et auxquels 
se raccordent une fibrille axostylaire et un parabasal virguliforme. 
Dans les formes les plus primitives (Stephanonympha) chaque 
mastigonte est associé à un noyau (caryomastigonte). Dans celles 
qui sont plus évoluées, ou bien ne s’observent que des acaryo- 
mastigontes (Snyderella) ou bien acaryomastigontes et caryomasti- 
gontes coexistent (Calonympha). Les différents mastigontes de la 
colonie s'ordonnent d'une fagon régulière, généralement au pôle 
antérieur de l’animalcule selon des couronnes ou une hélice. Les 
diverses fibrilles axostylaires se groupent plus ou moins parfaite- 
ment en un faisceau axial commun qui saille parfois à l'arrière du 
Protiste. 

Particulièrement intéressant du point de vue phylogénétique est 
le genre Coronympha, hôte de divers Calotermes. Chez ce Flagellé, 
chaque mastigonte est celui d'une Devescovininae monoénergide ; 
des 4 fouets de chaque cinétide élémentaire, l'un d'eux en effet, plus 
épais, rubanné, traîne à l'arrière et est sous-tendu à sa base par 
une côte. Coronympha représente donc en quelque sorte un Tri- 
chomonadidae devenu colonial à la suite d'une multiplication de 
son complexe cinétique et de ses noyaux, en l'absence de toute 
plasmodiérèse. 

Les affinités des Calonymphidae et des Trichomonadidae appa- 
raissent encore plus nettes lorsqu'on envisage le cycle évolutif des 


= 


Kirbynia. Nous avons déjà fait allusion à ces petites Devescovini- 


86 ANDRÉ HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (64) 


DO te, pa, A PI | 
I 


AN 
D À nl (© 
/ re i 

pet 

| \7 IN L 

i \ \ 


\ 


Evolution des Meiabyris Aare Brass + Nollande, 681] 


(65) SYMBIOTIQUES, HOTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 87 


nae, hôtes des Hodotermes, que caractérisent la possession d'un 
appareil parabasal pectiné pourvu d'une importante portion anteblé- 
pharoplastique et d'un flagelle trainant relativement court et peu 
épais : 

Les Kirbynia présentent, contrairement aux autres Trichomona- 
didae, un polymorphisme remarquable sur lequel nous avons attiré 
récemment l'attention. Elles sont tantôt libres, tantôt fixées à 
l'épithélium de la panse rectale, tantôt uninucléées, tantôt poly- 
énergides. Sous tous ces états le Protiste se divise. Les stades à nom- 
breux noyaux, par la disposition de leurs mastigontes, rappellent de 
si près les Calonymphidae qu'on hésite à considérer les Kirbynia 
comme des Devescovininae. Cependant ces stades polyénergides 
coloniaux sont contingents!) et ne peuvent être considérés de ce 
fait comme représentant le stade végétatif normal du Protiste. Il 
n'en est pas moins vrai que le cycle évolutif des Kirbynia met en 
question la valeur de la famille des Calonymphidae. Il est évident 
que, si lon découvre pour les genres Calonympha, Stephanonym- 
pha, Coronympha et autres, un stade uninucléé, la famille des Ca- 
lonymphidae devra être rayée de la nomenclature et ses représen- 
tants iront probablement prendre place dans une sousfamille des 
Trichomonadidae, la plupart, sinon tous, dans celle des Devescovi- 
ninae. Il convient cependant d'ajouter que des faits de convergence 
masquent peut-être en réalité un certain polyphylétisme chez les 
Calonymphidae ; pour autant qu'on sache, en effet, aucun fouet 
trainant, aucune côte ne semblent exister dans les mastigontes des 
Calonymphidae, telles que Calonympha, ou Stephanonympha. Ces 
formes se rattachent peut-être à d'autres Tetramitidés. 


C. OXYMONADINES 


Les Oxymonadines sont des Tetramitidés auxquels trois carac- 
tères essentiels confèrent un cachet particulièrement original. Chez 
tous les représentants du groupe, les centrioles sont intranucléaires 
et, de ce fait, la figure achromatique qui prend naissance à la mi- 
tose est en entier contenue dans le noyau. L'appareil de Golgi sem- 
ble faire défaut : ni cordons parabasaux, ni dictyosomes vrais n'ont 
été vus jusqu'ici. Enfin le système squelettique subit généralement, 
sinon toujours, un développement singulier qui est le fait sans doute 
d'une adaptation du Protiste. Celui-ci, en effet, se fixe le plus sou- 
vent à l'intima intestinale de son hôte par l'intermédiaire d'un rostre 
fibrillaire. 

Les genres Saccinobaculus et Notila sont des formes primitives 
inféodées aux Cryptocercus. Elles sont libres à tous les stades de 
leur évolution et portent constamment 4 fouets qui adhérent légè- 
rement au corps par leur base. Cependant les flagelles sont peu actifs 
et la locomotion est presque en entier dévolue à l’axostyle dont les 
mouvements sont comparables aux ondulations d'un serpent qui 
serait contenu à l'intérieur d'un sac et qui entrainerait ce dernier 


1) Leur mode de formation à partie des stades uninucléés a été suivi dans le 
détail. 


88 ANDRÉ HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (66) 


dans ses déplacements. L'axostyle est une lamelle extrêmement 
large, fortement sidérophile et parfois enroulée en arrière en un cor- 
net pointu qui peut faire saillie à l'extrémité du corps. A l'avant, 
il est en liaison avec le complexe blépharoplastique anténucléaire. 

Les autres Oxymonadines se trouvent dans le tube digestif de 
presque tous les Termites de la famille des Calotermitidae. Chez 
eux la fixation à l’intima intestinale de l'hôte est de règle. Ils s'y 
maintiennent par l'intermédiaire d'un rostre toujours bien développé 
et qui, dans certains cas, peut atteindre une longueur considérable. 
Les fouets, ou bien persistent, ou bien n'apparaissent que d une 
facon transitoire au cours du cycle évolutif du Flagellé, lorsque 
celui-ci devient libre. Oxymonas et Sauromonas sont monoénergides 
et forment tout au plus, à l'occasion, des somatelles. Microrhopalo- 
dina (= Proboscidiella) et Barroella (= Kirbyella) sont au con- 
traire toujours plurinucléées et constituent des colonies dans les- 
quelles chaque mastigonte est l'image même de celui d'un Oxy- 
monas. C'est tout spécialement le complexe squelettique qui con- 
fère aux Oxymonas et aux divers représentants du groupe leur ca- 
ractéristique essentielle. L'axostyle, en liaison avec 2 groupes blé- 
pharoplastiques anténucléaires, est une lame fibreuse, d'une largeur 
souvent considérable qui gagne l'extrémité postérieure du corps, 
tout en se décomposant au cours de son trajet en ses éléments fibril- 
laires constitutifs. Quelques fibres s'unissent à l'arrière en un fais- 
ceau compact dont l'extrémité, en forme d'épine, saille parfois hors 
du Flagellé. Les fibres axostylaires se poursuivent au delà des blé- 
pharoplastes et s'engagent dans le rostre fixateur ; certaines d entre 
elles, sortes de crampons, se terminent dans les tissus de l'hôte ; les 
autres rebroussent chemin, ce sont les fibres rostrales réfléchies et, 
de retour dans le corps, restent ou non, selon les cas, réunies en un 
faisceau compact qui baigne librement dans le cytoplasme. Fibres 
rostrales directes et réfléchies ne sont pas sidérophiles, contraire- 
ment à celles de la lame axostylaire proprement dite. En d'autres 
termes, l'Oxymonas dérive de Saccinobaculus par acquisition d'un 
rostre et hypertrophie du système fibrillaire. Microrhopalodina dé- 
rive elle-même d'Oxymonas par multiplication des mastigontes en 
l'absence de plasmodiérése. 

Le genre Sauromonas, hôte de certains Glyptotermes africains, 
mérite une mention spéciale. Fixé, le trophozoïte, pourvu d'un long 
rostre, est comparable, à quelques détails près, à un Oxymonas. 
Libre dans le chyme intestinal, il fait songer par contre à un Sac- 
cinobaculus qui aurait résorbé ses fouets. Par son cycle évolutif, 
Sauromonas diffère cependant d'une façon considérable des autres 
Oxymonadines : lors de la mue imaginale de l'hôte, Sauromonas 
résorbe son rostre, devient libre et se transforme en un Flagellé qui 
comprend non pas 4 mais une multitude de fouets implantés dans 
le moignon rostral. Sauromonas revêt apparemment la morphologie 
d'une Hypermastigine. Du point de vue phylogénétique, son im- 
portance est donc considérable, comme nous le montrerons dans un 
instant. 


(67) SYMBIOTIQUES, HOTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 89 


D. PYRSONYMPHINES 

Les Pyrsonymphines ne comprennent qu'un seul genre!), le genre 
Pyrsonympha (= Dinenympha). Elles sont inféodées aux Ter- 
mites du genre Reticulitermes. Ce sont des Tetramitidae dont 
l'originalité tient entre autre au fait que les 4 fouets adhèrent au 
corps; ils s'enroulent autour de ce dernier selon des spirales léio- 
tropes lâches et ne deviennent libres qu'à l'extrémité postérieure 
de animalcule. Ils soulèvent chacun une sorte de membrane ondu- 
lante ; la locomotion semble toutefois dévolue comme chez Saccino- 
baculus à l'axostyle. Celui-ci, rubanné, contractile, demeure intra- 
cytoplasmique ou s’accole à la cuticule. Il saille ou non, selon les cas, 
à l'arrière. Les Pyrsonympha sont souvent libres dans le chyme au 
sein duquel elles se déplacent activement. Elles sont également sus- 
ceptibles d'adhérer à l’intima intestinale de leur hôte. Elles dévelop- 
pent alors à leur apex un appareil de fixation ; ce dernier, relative- 
ment complexe, est fait d'une baguette saillante qui à l'avant se 
renfle en un gland parfois muni de crochets. Vers l'arrière, la ba- 
guette se prolonge en un court éperon qui, chez les grosses formes, 
peut faire place à un puissant faisceau de fibrilles épanouies dans le 
plasma (paraxostyle). 

Le complexe centroblépharoplastique des Pyrsonympha est d'ob- 
servation délicate. Les différents auteurs ne sont pas d'accord sur 
l'interprétation qu'il convient de lui réserver. Selon CLEVELAND, il 
y aurait une baguette centriolaire qui plongerait par son distum 
dans le noyau et dont la partie proximale serait en connexion avec 
les blépharoplastes porteurs des fouets et reliés entre eux par des 
desmoses. La partie proximale de la baguette centriolaire engen- 
drerait axostyle et paraxostyle, tandis que la portion distale four- 
nirait à la mitose le fuseau achromatique. Ce dernier serait donc 
intranucléaire comme chez les Oxymonadines: Pyrsonympha, en 
conséquence, serait à intégrer à ce dernier ordre ; les Pyrsonympha 
seraient en quelque sorte des Saccinobaculus chez lesquels les fouets 
adhéreraient en entier au corps. Selon Grassé, par contre, le cen- 
trosome de Pyrsonympha serait extranucléaire et occuperait une 
position très antérieure. Ce serait un granule rélié au blépharoplaste 
et au complexe fobrillaire mais sans connexion avec le noyau. Lors 
de la mitose, il ne pourrait en conséquence y avoir, selon cet auteur, 
de figure achromatique intranucléaire comparable à celle qui se 
développe chez les Oxymonadinae. Oxymonadines et Pyrsonym- 
phines, en dépit d'attributs communs, feraient partie de lignées 
distinctes dignes de figurer dans des ordres séparés. GRASSe, à 
l'appui de sa conception fait valoir entre autre le fait que les Pyr- 
sonympha contrairement aux Oxymonadines sont pourvues d'un 
appareil de Golgi. Celui-ci serait fait de granules, de bâtonnets ou 
d'écailles osmiophiles dispersés autour du noyau et accolés à lui. 

Selon nous, il est peut-être encore prématuré d’assigner une 


1) Le genre Streblomastix (hôte d'un Termite américain, le Zootermopsis an- 
gusticollis Hagen) offre certaines ressemblances avec les Pyrsonympha, mais il 
est encore trop mal connu pour qu'on puisse discuter actuellement de ses véri- 
tables affinités. 


90 ANDRÉ HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLÉS (68) 


position systématique définitive aux Pyrsonymphines dont la mitose 
nous parait insuffisamment connue. Le critère relatif à l'appareil de 
Golgi nous semble par ailleurs de peu de poids ; nos propres obser- 
vations concernant les organites périnucléaires des Pyrsonympha 
n'ont pas réussi en effet à nous convaincre de la nature golgienne de 
ces formations qui n'offrent pas tous les attributs des formations du 
Golgi (substance chromophile et chromophobe entre autre font 


défaut). 
II. HYPERMASTIGINES 


Les Hypermastigines, ainsi nommées à cause du grand nombre de 
leurs fouets locomoteurs, comprennent les plus évolués des Flagellés 
décrits jusqu'ici. Il semble qu'on puisse les caractériser — se point 
de vue reste cependant discutable étant donné les avis contradictoirs 
des auteurs — par leur complexe centriolaire qui se compose d'une 
façon à peu près constante de 2 baguettes apicales présentant une 
double potentialité morphogénétique. Leur extrémité proximale en- 
gendre les blépharoplastes qui, le plus souvent, ne sont plus doués 
de continuité génétique comme chez les Polymastigines ; elle produit 
en outre tout le système squelettique, qu'il s'agisse de formations 
axostylaires, de lamelles de soutien, de filaments parabasaux ou 
autres. Leur extrémité distale est spécialisée dans la formation de 
la figure achromatique. 

Les plus simples des Hypermastigines, les Protonymphines, n'ont 
qu'une seule area flagellaire. Les Trichonymphines et les Spiro- 
trichonymphines en ont primitivement deux ; toutefois, chez beau- 
coup de Spirotrichonymphines et chez quelques Trichonymphines, 
ces 2 area flagellaires se décomposent en plusieures aires secondaires 
de moindre extension. 

L'hypertrophie de l'appareil locomoteur chez les Hypermastigines 
s'accompagne, d'une façon à peu près constante, d'un développe- 
ment parallèle des divers organites cytoplasmiques ; l'appareil de 
Golgi y affecte la forme de volumineux cordons parabasaux parfois 
emiettés, dans certaines espèces, en nombreux dictosomes. L'axosty- 
le, lorsqu'il est conservé, est toujours volumineux et se double par- 
fois (genre Rostronympha) d'un système squelettique de néoforma- 
tion!); ce dernier persiste seul et acquiert alors un grand dévelop- 
pement lorsque laxostyle fait défaut. La mitose, dans ses traits 
essentiels, se déroule d'une façon à peu près uniforme chez toutes 
les Hypermastigines. 


A. LES PROTONYMPHINES 

Dans ce sous-ordre, outre les Rhizonympha dont nous parlons 
plus loin et qui présentent des caractères bien spéciaux, nous ne 
rangeons que 2 genres: Joenia et Joenopsis d’ailleurs proches l'un 
de l'autre. L'axostyle est conservé et l'on note, selon les cas, soit un 
(Joenia duboscqui Grassé et Holl.), soit 2 parabasaux (Joenia an- 
nectens Grassi, Joenopsis polytricha Cutler) pourvous dans leur 


1) Nous donnerons sous peu une description du complex squelettique des 
Rostronympha. 


(69) SYMBIOTIQUES, HOTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 91 


partie distale de nombreuses parabasalies en disposition pinnée. 

Les documents nous manquent encore pour interpréter d'une fa- 
con correcte les structures de certains Flagellés, tels que Prolo- 
phomonas topocola Cleveland du Cryptocercus, (Monocercomona- 
dinae, hyperflagellée selon Grassé) Kofoidia loriculata Light du 
Paraneotermes simplicicornis (Banks). Certains faits, le comporte- 
ment du complexe flagellaire à la mitose entre autres, laissent à pen- 
ser que ces Protistes ne sont pas sans présenter quelques affinités 
avec les Joenia ; certains auteurs d’ailleurs réunissent Joenia, Joe- 
nopsis, Kofoidia, Prolophomonas et les Lophomonas des Blattes en 
un sous-ordre unique, celui des Lophomonadina. Il se peut qu'une 
telle conception soit en partie valable ; il convient cependant avant 
de l’admettre, d'étudier d'une façon plus précise à la fois les struc- 
tures cytoplasmiques et la mécanique mitotique des genres Prolo- 
phomonas et Kofoidia. 

La division chez les Joenia et les Joenopsis, contrairement à ce 
qui s'observe dans les 2 autres sous-ordres d'Hypermastigines, est 
caractérisée par la dégénérescence complète de l'appareil iocomo- 
teur; l'axostyle disparait tandis que le parabasal subit une autotomie 
partielle. Des baguettes centriolaires de chaque individu-fils, seule 
la plus jeune engendre des blépharoplastes : une seule area flagel- 
laire se trouve ainsi constituée. 


B. LES TRICHONYMPHINES 

Les Trichonymphines comptent parmi les Hypermastigines les 
plus complexes. Elles forment un ensemble très homogène qui peut 
être décomposé en 4 rayons évolutifs divergeant à partir des genres 
Pseudotrichonympha et Eucomonympha!): rayon des Pseudotri- 
chonymphidae, des Trichonymphidae, des Hoplonymphidae et des 
Staurojceninidae. | 

I. Rayon des Pseudotrichonymphidae : 

Chez ces formes, la symétrie bilatérale, bien que réelle, est mas- 
quée par suite de la juxtaposition intime des area flagellaires et des 
complexes cytoplasmiques qui en dépendent. Les Pseudotrichonym- 
pha peuvent être prises comme types. Toutes inféodées aux Rhino- 
termitidae, elles sont de grande taille et peuvent atteindre ou 
dépasser 240 u de long. Leur corps comprend une région céphali- 
que ou rostrale et une région postrostrale. 

Le rostre, coiffé à son apex d'un opercule, est complexe. Il est 
fait de 2 régions principales, l’une interne : l'entonnoir, l'autre péri- 
phérique : les lamelles flagellifères. Ouvert par la base, l’entonnoir 
dessine un cône évasé dont le sommet se prolonge en avant par un 
tube étroit, le tube rostral. Ce dernier porte à son sommet deux 
baguettes centriolaires transverses. Les parois de l’entonnoir, épais- 
ses au niveau de la tige, progressivement amincies sur les flancs du 
cône, sont faites d'un ectoplasme dense et homogène ; elles contien- 


1) Eucomonympha, hôte de Cryptocercus, ne diffère guère de Pseudofricho- 
nympha que par son rostre très large séparé du corps par une constriction 
annulaire ; son appareil de Golgi n'est pas encore connu. 


92 ANDRÉ HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLÉS (70) 


nent les blépharoplastes régulièrement ordonnés en une assise 
profonde. 

Les lamelles flagellifères sont comparables aux feuillets d'un livre 
dont le dos coïnciderait avec la paroi de l’entonnoir. Comme cette 
dernière, elles sont formées d'ectoplasme dense; les fouets les tra- 
versent avant de devenir libres. 


A spoernastigines 


= A Gu AH na 


Vi 


lest “got des 


MI 
| 
4 Bpirotrichongopho flex 


individu adulte 


La région postrostrale est plus simple. Immédiatement en arrière 
du rostre, un ectoplasme hyalin s'observe seul; plus en arrière, en- 
doplasme et ectoplasme sont présents, ce dernier sous forme d'un 
étroit manchon périphérique. Dans l’endoplasme se voient le noyau, 
de très nombreux dictyosomes répartis sans ordre apparent, des 


(71) SYMBIOTIQUES, HOTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 93 


Bactéries et des fragments de bois. La région postrostrale est cou- 
verte de lignes méridiennes de flagelles qui partent de blépharo- 
plastes sans soulever de lamelles ectoplasmiques. Le pòle postérieur 
reste nu et assure la prise des aliments. 

2. Rayon des Trichonymphidae : 

La morphologie des Trichonymphidae diffère peu de celle d’une 
Pseudotrichonympha. Chez elles cependant, le rostre se trouve 
séparé du reste du corps par une articulation mobile, par une cy- 
tharthrose. D'autre part, l'appareil de Golgi s'est condensé sous for- 
me de cordons parabasaux qui dépendent d'un système fibrillaire 
développé au côté interne des parois de l'entonnoir. 

La vêture flagellaire, en apparence continue, varie d'importance : 
tantôt elle est complète comme chez Pseudotrichonympha (g. Del- 
totrichonympha), tantòt elle est réduite (genre Trichonympha) et 
laisse au corps une zone postérieure dénudée. Chez Teranympha, la 
zone flagellaire postrostrale s'est découpée en anneaux successifs, 
séparés par de grands intervalles dénudés ; le corps prend un aspect 
annelé (cf. le cas de certains infusoires Holotriches). 

3. Rayon des Hoplonymphidae : 

Chez les Hoplonymphidae les fouets restent localisés à la région 
antérieure du corps, mais la symétrie bilatérale qui était masquée 
chez Pseudotrichonympha ou Trichonympha devient manifeste par 
suite de la non juxtaposition des deux area flagellaires. Il s'ensuit 
que le système des filaments et des parabasaux se trouve partagé en 
2 groupes équivalents, correspondant chacun à une area flagellaire. 
Les centrioles acquièrent un développement tout particulier et for- 
ment de longues baguettes que terminent parfois deux grosses sphè- 
res archoplasmiques. Le noyau reste indivis. Genres : Hoplonympha, 
Barbulanympha, Urinympha. 

4. Rayon des Staurojoeninidae : 

L'area flagellaire s'est découpée en quartiers ; le centrosome et 
ses dérivés ont subi la mème quadruplication et il s'est constitué de 
la sorte quatre antimères ; chacun d'eux se compose d'un centro- 
some, d'un ruban suspenseur et d'un complexe de filaments et de 
parabasaux (symétrie tétraradiaire). Le noyau est resté indivis. 

Chez Staurojoenina, des 4 baguettes centriolaires, 2 seulement 
acquièrent leur plein développement et sont fonctionnelles à la mi- 
tose ; les deux autres ne s’allongent qu'ultérieurement dans les indi- 
vidus-fils où elles sont à l'origine de nouvelles figures achromati- 
ques. | 

Chez Idionympha, la quadruplication des centrioles n'est que 
potentielle, bien que le Protiste réponde à une symétrie tétraradiaire 
effective. 


C. LES SPIROTRICHONYMPHINES 

L'area flagellaire chez les Spirotrichonymphines est limitée à 
d'étroites bandelettes qui s'enroulent autour du corps et qui se si- 
tuent plus ou moins profondément sous l’ectoplasme. L'appareil cen- 
triolaire est fait de deux longues baguettes qui, selon les cas, ré- 
gressent ou non à l'interphase comme chez les Trichonymphines. La 


94 ANDRÉ HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLÉS (72) 


région rostrale offre en conséquence une morphologie variable selon 
que l'on envisage les genres Leptospironympha, Spirotrichonympha, 
ou Holomastigotoides. 

Leptospironympha permet plus spécialement de saisir les affinités 
entre Spirotrichonymphines et Trichonymphines. 

Que les area flagellaires d'une Urinympha s’allongent jusqu'à 
l'extrémité postérieure du corps sous forme de deux bandelettes 
étroites, que ces dernières s'enfoncent sous l’ectoplasme, que la 
région postrostrale de l'animalcule subisse une torsion dans le sens 
des aiguilles d'une montre, et l'on obtient à peu de chose près un 
Flagellé du genre Leptospironympha. Il n'y a pas lieu cependant 
d'imaginer que les Spirotrichonymphines dérivent directement de 
Trichonymphines; des analogies de structure peuvent coexister 
dans les 2 groupes sans que leur origine soit commune. Leptospiro- 
nympha par exemple, possède des caractères propres ; on note chez 
elle la présence d'un axostyle ; les fouets sur l’area n'ont pas la 
même disposition que chez les Trichonymphines, l'appareil de Golgi 
lui même, autant qu'on sache, affecte des rapports spéciaux. Selon 
nous, il est vraisemblablement représenté par des cordons sidéro- 
philes appliquées contre la face interne des bandes flagellaires et 
désignés par CLEVELAND sous le nom de „inner bands”. 

La dérivation des Spirotrichonympha à partir du genre Leptospi- 
ronympha est évidente. Chez elle, la torsion du corps, au lieu de se 
limiter à la portion postrostrale, intéresse le Protiste en entier. Les 
deux baguettes centriolaires intimement adjacentes à deux des ban- 
des flagellaires, participent à l’enroulement et se confondent avec 
ces bandes dans la région rostrale (CLEVELAND). L'appareil de 
Golgi conserve parfois, du moins dans les jeunes stades évolutifs, sa 
disposition primitive (Spirotrichonympha fallax Grassé et Holl.), 
mais généralement, dans le trophozoite adulte, les divers cordons 
golgiens se fragmentent en de nombreux dictyosomes qui restent 
disposés sous les bandes flagellaires, mais sans contracter pas pour 
autant de liaisons directes avec les blépharoplastes. 

Chez Holomastigoides et Rostronympha, les bandes flagellaires, 
à lapex du Flagellé, sont étroites et ne se recouvrent pas les unes 
les autres ; dans la région rostrale il n'y a donc jamais de pseudo- 
tube columellaire comme chez Spirotrichonympha. Les baguettes 
centriolaires participent (H. tusitala, Clev.) ou non (Holomastigo- 
toides du Psammotermes selon Grassé et HoLLANDE) à l’enroule- 
ment des bandes flagellifères. L'acostyle est généralement dissocié 
en fibrilles élémentaires entrecroisées. L'appareil de Golgi se com- 
pose soit de cordons parabasaux, soit de dictyosomes. 

Le genre Holomastigotes, enfin, parait fortement apparenté aux 
Spirotrichonympha, mais chez lui l'axostyle fait défaut. 


III. RAPPORTS PHYLOGENETIQUES ENTRE 
POLYMASTIGINES ET HYPERMASTIGINES 


Les Hypermastigines inféodées aux seuls Termites et Crypto- 
cercus representent-elles un groupement autonome sans rapport 


(73) SYMBIOTIQUES, HOTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 95 


phylogénétique avec d'autres Flagellés ? ou bien, peut-on concevoir 
leur dérivation à partir de formes primitives dont la structure se 
serait progressivement compliquée à la faveur de conditions particu- 
lières du milieu intestinal ? 

A vrai dire, les données cytologiques, si précises qu'elles soient, 
pour permettre en général d'établir, sans trop de chances d'erreurs, 
des homologies entre plans d'organisation, restent impuissantes à 
nous éclairer sur les origines de telle ou telle forme ou sur la marche 
de leur évolution. Tout essai phylogénétique reste donc du domaine 
de l'hypothèse et le seul intérêt qu'il y ait à le tenter réside dans 
l'établissement d'une classification rationnelle. Prétendre, par exem- 
ple qu'une Leptospironympha est comparable à une Urinympha dont 
les aires flagellaires se seraient considérablement allongées et dont 
toute la région sous-rostrale aurait subi une torsion dans le sens 
des aiguilles d'une montre, n'implique pas une dérivation des Lep- 
tospironympha à partir de quelque Hoplonymphidae. Le seul fait que 
les Leptospironympha possèdent un axostyle tandis que les Ho- 
plonymphidae en sont dépourvues prouve à l'évidence qu'il n'existe 
pas de filiation directe entre ces différentes formes. Il n'en subsiste 
pas moins que Leptospironympha et Hoplonymphidae présentent 
une somme de caractères communs qui laissent supposer que toutes 
deux peuvent dériver d'un même ancêtre. 

Lorsqu'on envisage, dans son ensemble, le groupe des Flagellés 
parasites, on a tôt fait de s’apercevoir qu'entre Poly- et Hyper- 
mastigines n'existe aucune limite rigoureuse. Ni l'état hypermastigié, 
ni la dissociation du complexe centroblépharoplastique en centriole 
et blépharoplastes dépourvus de continuité génétique, ne permettent, 
en tant que critères pris isolément, de caractériser les Hypermasti- 
gines. L'apparition de formes hypermastigiées au cours du cycle 
évolutif de certains Tetramitidae authentiques (Sauromonas), 
l'individualisation progressive dans le phylum trichomonadien 
d'un centrosome qui devient peu à peu indépendant des blépharo- 
plastes, laissent même concevoir que les Hypermastigines ont pu 
avoir comme archétypes quelques Tetramitidae primitifs. Une telle 
conception ne semble pas être une simple vue de l'esprit. Nous con- 
naissons en effet des Protistes qui allient, à certains attributs pro- 
pres, des caractères de Trichomonadines et d'Hypermastigines ; 
nous en voulons, par exemple pour preuve le cas de Rhizonympha 
jahieri Grassé et Holl., hôte de l’Anacanthotermes ochraceus 
(Burm.) et dont nous avons négligé de faire mention jusqu'ici. 

Rhizonympha jahieri est un gros plasmode pouvant dépasser 
400 u de long. Il a la forme d'un utricule ou d'un saccule et adhère 
par l'intermédiaire d'ure sole pédieuse à l’intima intestinale de son 
hôte. Au sein du plasma, chargé de nombreux dictyosomes, se trou- 
vent répartis, sans ordre, une quantité de volumineux caryomasti- 
gontes complexes. Ces divers caryomastigontes comportent un axo- 
style du type de celui des Devescovininae, mais la tigelle qui fait 
suite au capitulum est d'une très grande longueur et s’enroule géné- 
ralement en tire-bouchon. Les divers axostyles se groupent parfois 
en un faisceau comme chez les Calonymphidae. Le noyau, sphéri- 


96 ANDRÉ HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (74) 


que, est enchassé dans le capitulum et celui-ci a la forme d'un cor- 
net dont le bord supérieur se prolonge très en avant du noyau, en 
une languette qui tend à former un anneau et qui renferme dans son 
cercle une area flagellaire d'où s'échappe une touffe de fouets. Le 
noyau est surmonté d'un volumineux centrosome complexe qui 
n'est pas sans analogie avec le ,,batacchio” ou baguette centriolaire 
d'une Joenia. C'est un anneau ouvert, très colorable, que surmonte 
une masse éosinophile conique au sommet de laquelle se tient un 
granule chromatique. De l'extrémité proximale du centrosome, c'est- 
à-dire du granule chromatique, partent 2 filaments qui, divergeant 
vers l'arrière, gagnent les côtés du noyau et aboutissent séparément 
à un appareil parabasal en bâtonnet accolé à la membrane nucléaire. 
À la mitose, ce même granule engendre une nouvelle area flagellaire, 
un nouvel axostyle et de nouveaux parabasaux. La partie distale du 
centrosome, l'anneau, fournit au contraire la figure achromatique. 
Ainsi, par sa flagellature et par la présence d'un centrosome tou- 
jours distinct des blépharoplastes, Rhizonympha est une Hyper- 
mastigine. Par son état colonial, par le mode de groupement des 
axostyles et par la structure de ces derniers organites, Rhizonym- 
pha s'apparente par contre aux Polymastigines et plus spécialement 
à certaines Calonymphidae. 

Parmi les Hypermastigines il est d'autre part une petite famille, 
celle des Microjoenidae, avec le seul genre Microjoenia, dont l'in- 
térêt phylogénétique est loin d'être négligeable. Les formes jeunes 
de Microjoenia sont en effet comparables à de petites Polymastigi- 
nes tandis que les trophozoïtes adultes rappellent au contraire d'une 
façon singulière de jeunes Spirotrichonympha. La ressemblance en- 


| 


dda des Sicojoeris [4 pres SI rasse | 


(75) SYMBIOTIQUES, HOTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 97 


tre Microjoenia et Spirotrichonympha est même si accusée qu'en 
1928, DuBosca et Grassé considéraient les premières comme de 
simples stades évolutifs des secondes. Seule la répartition des Mi- 
crojoenia qui ne coincide pas avec celle des Spirotrichonympha lève 
le doute sur l'autonomie du genre Microjoenia. 

Les stades jeunes de Microjoenia mesurent de 3 à 4 u de long. 
Leur noyau est antérieur. Elles possèdent un gros granule apical, 
le „blépharoplaste primaire”, d'où s'échappent de 4 à 8 paires de 
fouets selon la taille du Flagellé. A ce granule sont reliés des corps 
parabasaux ovoides ou bacilliformes, de 2 à 6 ou 8, appliqués contre 
le noyau et un axostyle qui saille fortement à l'arrière. Les tropho- 
zoïtes adultes dépassent 20 u de long. Le noyau est resté indivis 
mais le blépharoplaste primaire a fait place à une couronne de blé- 
pharoplastes secondaires qui limitent un champ polaire apical nu. 
Chaque blépharoplaste secondaire est le point de départ de une à 
trois lignes flagellaires qui se disposent en rangées longitudianales 
mais qui n atteignent pas l'antipôle de la cellule. Six à vingt para- 
basaux en bâtonnet correspondent aux différentes lignes flagel- 
laires et dépendent des grains apicaux. L'axostyle, très effilé, saille 
à l'arrière du corps. Les lignes flagellaires montrent parfois une tor- 
sion nettement dextrogyre, tandis que la région apicale, légèrement 
soulevée, forme un rostre en miniature. La ressemblance de Micro- 
joenia avec Spirofrichonympha est alors frappante. 

Convient-il de considérer Microjoenia comme l'archétype d'où 
seraient issues plusieures familles d'Hypermastigines ? Rien ne per- 
met de l'affirmer. Sans doute, peut-on concevoir qu'il pourrait en 
dériver une Trichonymphine si l’axostyle venait à être perdu et 
remplacé par un système fibrillaire sous-flagellaire, tandis que les 
parabasaux s’allongeraient en longs cordons. Sans doute aussi 
pourrait-on en faire dériver plus aisément une Spirotrichonymphine. 
Mais tout cela reste très hypothétique et la seule chose que l'on 
puisse affirmer dans l'état actuel de nos connaissances est la déri- 
vation des Hypermastigines à partir de Flagellés plus simples pour- 
vus seulement de quelques fouets. L'origine tétramitidée de certaines 
d'entre elles parait même probable, comme l’attestent entre autres 
les nombreux caractères trichomonadiens d'une Rhizonympha. 


IV.L'EVOLUTION DES FLAGELLES SYMBIOTIQUES AU 
COURS DE LA MUE IMAGINALE DE L'HOTE 


C'est Grassi (1911) le premier, qui, étudiant Calotermes flavi- 
collis F., attira l'attention sur les modifications morphologiques et 
le cycle évolutif que subissent certains Protozoaires symbiotiques au 
cours de la mue de leur hôte. DuBosca et Grassé, KIRBY, puis 
Grassé et nous-mêmes, avons étendu à d'autres Termites les recher- 
ches commencées par Grassi. D'un autre côté, CLEVELAND, dès 
1934, a fait connaitre quelques aspects du problème chez les Flagel- 
lés symbiotiques de la Blatte Cryptocercus. Tout récemment, cet 
auteur a apporté sur ce même sujet une très importante contribution 
dont les conclusions semblent du plus haut intérêt du point 
de vue de la biologie générale : les mues déclencheraient un cycle 


98 ANDRÉ HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (76) 


sexué chez tous les symbiotes de Cryptocercus. Chez les Termites 
aucun Protistologue n'a, par contre, réussi jusqu'ici à prouver en 
‘toute certitude, l'existence d'un quelconque processus sexué. 

Nous résumerons, tout d’abord, les différentes observations de 
CLEVELAND, puis nous ferons connaitre l'essentiel de nos données 
sur l'évolution des Flagellés termiticoles, enfin nous discuterons 
quelques unes des intérprétations fournies. 


A. L'EVOLUTION DES SYMBIOTES DE CRYPTOCERCUS 

La mue chez Cryptocercus est la seule période du cycle évolutif 
de la Blatte au cours de laquelle soient éliminés avec les crottes, des 
symbiotes intestinaux. C'est à cette époque qu éclosent les jeunes 
qui se contaminent en pratiquant la coprophagie. Les Flagellés, 
avant leur expulsion, s'enkystent ou subissent des modifications qui 
assurent temporairement leur survie dans le milieu extérieur. Mais 
cet enkystement ou ces modifications présentent, selon CLEVELAND, 


ja ‘apres Cleveland, 4943] 


Sexuce chez Crichenyrpe a 


ag 


(77) SYMBIOTIQUES, HOTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 99 


une signification biologique d'une haute portée générale : ils sont, 
dit cet auteur, en liaison directe avec l’apparition d’un cycle de 
reproduction sexuée. Cette dernière, selon les cas, se manifeste 
sous des apparences diverses : 

Il peut y avoir en effet, soit gamétogénèse suivie de conjugaison 
(genres Trichonympha, Eucomonympha et Leptospironympha, Sac- 
cinobaculus, Oxymonas, Notila), soit simplement endomitose (Bar- 
bulanympha, et plus rarement Urinympha) ou autogamie (Urinym- 
pha et parfois Barbulanympha). Ces divers processus aboutissent 
tous au même résultat. Ils assurent le passage de l'haploidie à la 
diploïdie. Seul le zygote ou son équivalent morphologique est diplo- 
ide. Il subit, en effet, aussitôt 2 mitoses successives dont l'une est 
réductionnelle, et se divise en 4 Flagellés dont le noyau ne possède 
plus que n chromosomes. 

1. Gamétogénèse et Conjugaison chez Trichonympha, Lepto- 
spironympha et Eucomonympha. 

C'est chez Trichonympha que les phénomènes de conjugaison 
sont les mieux connus. Lors de la mue, l'Hypermastigine s'enkyste, 
puis se divise sous son enveloppe en 2 cellules, de taille égale, mais 
morphologiquement distinctes l’une de l'autre et qui ont valeur de 
gaméte 4 et de gaméte ?. Ce dernier se reconnait à la présence, 
à l'extrémité postérieure du corps, d'un anneau épais de granules 
sidérophiles. Les kystes éliminés avec les crottes sont avalés par une 
autre Blatte qui vient de muer. Les gamètes sont alors mis en liberté 
par rupture de la paroi kystique ; ils conjuguent selon une modalité 
un peu speciale. Le gamète ©, en effet, phagocyte la cellule mâle 
tout comme s'il s'agissait d'un fragment de bois. Une fois ingéré, le 
gaméte 4 se désintègre au sein du cytoplasme femelle et de lui ne 
persiste que le noyau. Pronucleus ¢ et pronucleus 9 se fusionnent 
alors en un syncarion. 

Chez Eucomonympha, les gamètes, dont l'origine n'est pas con- 
nue, ne diffèrent point les uns des autres. Ils s’accolent 2 à 2 tout 
comme le font les Ciliés lors de la reproduction sexuée; la fusion 
devient de plus en plus intime et le zygote prend l'allure d'une 
Eucomonympha particulièrement large et qui possèderait 2 noyaux 
et 2 rostres. Ces derniers sont tout d'abord sensiblement parallèles 
entre eux, puis ils divergent à peu de façon à se mettre en opposi- 
tion ; on assiste alors au rejet de tous les organites cytoplasmiques 
appartenant en propre au gamète mâle ; rostre, lamelles squeletti- 
ques et centrioles sont ainsi éliminés, les fouets eux mêmes dispa- 
raissent, sauf dans la région tout antérieure du corps. Le pronucleus 
4, devenu libre, vient alors à la renconre du pronucleus ® avec 
lequel il se fusionne. 

Chez Leptospironympha, on retrouve une isogamie comparable à 
celle d'Eucomonympha. Les gamètes toutefois diffèrent considéra- 
blement du trophozoïte. Celui-ci est caractérisé par la présence de 
2 larges bandes flagellaires enroulées en spirales comme chez Spi- 
rotrichonympha, mais situées profondément au sein du cytoplasme. 
Les gamètes, eux, ne possèdent que la portion rostrale des bandes 
flagellaires. La conjugaison rappelle celle de Trichonympha : le 


100 ANDRÉ HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (78) 


gamete © phagocyte son partenaire 4, qui peu à peu perd son in- 
dividualité. L'union des pronuclei & et 2 aboutit à la formation du 
syncarion. 

Chez les Oxymonadidae le processus sexuel revêt des aspects 
singuliers qui, dans l'avenir, mériteront d'être précisés. L'isogamie 
est de règle mais les gamètes, selon les espèces, seraient soit diplo- 
ides (g. Notila), soit haploïdes (g. Saccinobaculus, Oxymonas). 
CLEVELAND prétend en effet que les trophozoites de Notila, con- 
trairement à ceux des autres symbiontes du Cryptocercus, sont con- 
stamment diploides. Chez Saccinobaculus et Oxymonas, l'évolution 
du zygote est banale, toutefois la méiose du syncarion se réaliserait 
au cours d'une seule division, particularité que CLEVELAND attribue 
au fait que ni les chromosomes, ni les centromères ne sont dédoublés. 
Chez Notila les 2 noyaux de la copula subissent tout d'abord une 
mitose réductionnelle qui aboutit à la formation de 4 pronuclei. Les 
pronuclei 3 se portent vers les noyaux ® et se fusionnent avec eux. 
Pendant ce temps, les vieux axostyles et les fouets 4 régressent 
tandis que deux nouveaux jeux d’organites extranucléaires sont 
formés à partir du complexe centrosomien 9. La division du zygote 
libère donc deux trophozoïtes dont le noyau est diploïde. 

2. Endomitose et autogamie chez Barbulanympha et Urinympha. 

L'endomitose s'observe tout spécialement chez Barbulanympha, 
l'autogamie chez Urinympha. L'endomitose consiste en une dupli- 
cation du nombre des chromosomes sans qu'il s'ensuive une division 
nucléaire ; l'autogamie en une fusion de 2 noyaux appartenant au 
même Flagellé et résultant d'une caryocinèse antérieure non suivie 
de plasmodiérèse. Autogamie et endomitose ne sont pas deux phé- 
nomènes essentiellement différents, à telle enseigne que l'un ou 
l'autre d'entre eux s observe indifféremment chez une même espèce 
(Barbulanympha, Urinympha). Le fait qu'à l'origine du processus 
sexuel, le noyau du Flagellé se divise ou non, tient en effet à la 
dégénérescence plus ou moins précoce des éléments centrosomiens. 
Les données relatives à Barbulanympha ne laissent aucun doute sur 
cette interprétation. 

Lors de la mue, comme il est de règle, tous les organites cytophas- 
miques de Barbulanympha dégénèrent, mais deux éventualités 
restent possibles : ou bien, et c'est l’autogamie, les deux baguettes 
centriolaires, avant leur lyse, ont donné naissance à un fuseau 
achromatique : alors, le clivage des chromosomes est suivi d'une 
mitose, il y a formation de 2 noyaux-fils, de 2 pronucléi dont l'union 
formera le syncarion ; ou bien, et c'est l’endomitose, les baguettes 
centriolaires disparaissent très tôt; aucun fuseau ne s'individua- 
lise, la duplication des chromosomes a cependant lieu, sans que pour 
autant s'ensuive une mitose. Nous ajouterons que, d'une façon con- 
stante, les éléments centriolaires, avant leur destruction, bourgeon- — 
nent de nouveaux centrioles dont dérivent ultérieurement à la fois 
les complexes cytoplasmiques et les éléments cinétiques des nou- 
veaux organismes. 

3. L'évolution du syncarion : 

Qu'il y ait endomitose, autogamie ou conjugaison de gamètes, le 


(79) SY MBIOTIQUES, HOTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 101 


syncarion ou son équivalent morphologique subit toujours la même 
evolution. Les éléments chromatiques appariés se clivent longitudi- 
nalement et forment des tétrades aussi caractristique que celles d'une 
méiose classique. Les noyaux-fils, issus de la premiere mi- 
tose zygotique, héritent chacun d'un nombre égal de diades. Sur- 
vient alors immédiatement une seconde mitose qui a pour effet de 
séparer les diades en leurs éléments constitutifs. Les quatre Flagel- 
lés issus des premières divisions du zygote sont donc tous haplo- 
ides. Ils représentent la souche des trophozoïtes que l'on rencontre 
à l'intermue dans le tube digestif de la Blatte. 

Selon CLEVELAND, le passage de l'haploïdie a la diploidie ou in- 
versement tient essentiellement à une asynchronie qui se manifeste 
lors de la mue, et à ce moment seulement entre la cinèse des chro- 
mosomes et la formation de la figure achromatique. Qu'il y ait di- 
vision des chromosomes et absence d’ éléments centrosomiens fonc- 
tionnels, le noyau d’haploide devient diploïde: c'est le phénomène 
d'endomitose (cf. polyploïdie artificielle). Qu'au contraire, un fu- 
seau astérien s'individualise avant les chromosomes n'aient eu 
le temps de se scinder, le noyau passe de la diploïdie à l’haploidie : 
c'est ce phénomène qui se manifeste à la seconde mitose maturative. 


B. L' EVOLUTION DES FLAGELLES TERMITICOLES 

Les mues, chez le Termite, influencent d'une facon variable le 
comportement des Flagellés symbiotiques (Grassi 1911, DuBosca 
et Grassé 1934, Grassé et HoLLANDE 1950-51). Larvaires, elles 
provoquent l'élimination de la quasi totalité des Protozoaires. Seuls 
les Trimitus et quelques Oxymonas prennent au moment de la mue 
une forme particulière qui leur permet de s'échapper de l'éxuvie 
intestinale et de rester dans la panse rectale malgré la vidange de 
celle-ci. Imaginales, elles ont des effets qui varient selon les cas. 
Tantôt, elles sont inopérantes et laissent inchangé le peuplement 
symbiotique (Reticulitermes lucifugus Rossi), tantôt elles entrai- 
nent, comme la mue larvaire, la disparition progressive mais totale 
de la faunule intestinale (Cryptotermes, Glyptotermes sp.), tantôt 
elles affectent la morphologie des symbiotes et provoquent l’appa- 
rition de cycles évolutifs plus ou moins complexes, dont la signi- 
fication reste à préciser. On observe alors, selon les cas, soit une 
modification du trophozoïte suivie d'un pseudo-enkystement, soit 
une simple multiplication palintomique aboutissant à la formation 
de Flagellés microscopiques, soit encore à des processus prétendus 
sexuels. Dans d'autres cas, enfin, on assiste à la naissance de for- 
mes coloniales, la division nucléaire n'étant pas suivie d'une plas- 
modiérèse. 

Nous envisagerons successivement ces diverses éventualités. 


I. Modifications du trophozoïte suivies d'un pseudo-enkystement : 

De telles modifications s'observent chez de nombreuses Poly- 
mastigines, hôtes du Calotermes flavicollis F., du Neotermes abu- 
riensis Sjôst. ou du Glyptotermes sp. Elles sont également connues 
chez une Hypermastigine, Joenia annectens Grassi, qui vit dans la 


102 ANDRÉ HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLÉS (80) 


panse rectale du Termite à cou jaune. Parfois, les pseudokystes ne 
sont pas éliminés, leur évolution ultérieure assure alors, partielle- 
ment du moins, la réinfection de l’imago (cas du Calotermes et du 
Neotermes); dans d'autres cas, les kystes dégénèrent, soit dans 
l'intestin même du Termite, soit lors de leur rejet avec le corps 
jaune. Ils ne semblent pas susceptibles de jouer le rôle de formes 
infestantes. La contamination des jeunes ou la réinfestation des for- 
mes venant de muer se font, en effet, assurées chez les Termites par 
l'intermédiaire de l'aliment proctodéal. La formation de kyste as- 
surant au symbiote la perpétuation de son espèce parait en consé- 
quence inutile. 

a) Hexamastix termitis Grassi (hôte: Calotermes lucifugus 
(Rossi) ). 

Seuls les individus de taille moyenne, 7 à 10 u, fournissent les 
pseudokystes. Le noyau du trophozoïte subit une mitose accélérée 
qu accompagne une bipartition de l'appareil parabasal sans que 
s'ensuive immédiatement ni une néoformation de l’axostyle, ni une 
bipartition du complexe locomoteur. Après s'être maintenu quelque 
temps sous cet état (stade diplozoaire de DuBosca et Grassé), le 
Protiste pousse 2 axostyles de néoformation et complète son appa- 
reil cinétique qui, dès lors, compte deux jeux de fouets locomoteurs 
à 6 flagelles chacun. Les deux touffes flagellaires réunies en pin- 
ceaux se rabattent simultanément ou successivement sur le corps, 
adhèrent à lui, puis régressent. La forme pseudokyste est consti- 
tuée sans que jamais une membrane protectrice épaisse ne vienne 
l'entourer. Ce kyste, en effet, n'est pas éliminé et n'a pas en con- 
séquence à séjourner dans un milieu qui lui soit défavorable. Peu 
après la mue, il récupère sa motilité par acquisition de nouveaux 


(rs Dubosc Grassi, Bau] 


Oreudoentyctement d oy ne kamits 


(81) SYMBIOTIQUES, HÔTES DU CRYPTOCERCUS ETC: 103 


fouets ; les noyaux, restés jusqu'ici contigus, s'écartent l'un de 
l'autre, entrainant avec eux un jeu d'organites cytoplasmiques ; 
c'est l’amorce d'une plasmodiérèse qui sépare l'un de l’autre 2 tro- 
phozoites. 

b) Devescovininae : g. Caduceia, Foaina, Evemonia. 

Là encore, l'enkystement ne concerne que des Flagellés dont la 
taille est réduite et qui, sans doute, procédent d'individus ayant subi 
plusieurs mitoses successives, non compensées par un accroissement 
cytoplasmique. Les Foaina grassii Dub. et Grassé du Calotermes 
flavicollis F. mesurent 6 à 9 u seulement de long, au lieu de 12. Leur 
cytoplasme ne contient aucune enclave digestive. Fouets, axostyles, 
grains frontaux régressent puis disparaissent, tandis que diminue 
d'importance l'appareil parabasal. Le noyau devient central et l’ani- 
malcule s’arrondit sans sécreter paroi kystique nettement décelable. 

Semblable évolution se retrouve chez Caduceia theobromae Fransa 
et les diverses Evemonia du Neotermes aburiensis Sjöst. : diminu- 
tion de taille du Protiste, résorption plus ou moins parfaite de 
l'axostyle, autotomie du parabasal, régression des fouets, sphéruli- 
sation du corps caractérisent d'une façon constante le phénomène 
d'enkystement. Jamais cependant, nous tenons à le souligner, de 
membrane kystique vraie n'apparait. 

Chez Caduceia theobromae, la vêture schizophytique elle même, 
présente des modifications. Les spirochètes qui recouvrent le corps 
conservent leur situation périphérique mais les Fusiformis envahis- 
sent le cytoplasme sans cependant subir d'altérations. La diminu- 
tion de taille, prélude de l’enkystement atteint son paroxysme chez 
les Evemonia. Ces dernières atteignent ou dépassent en moyenne 
120 x de long. Lors de la mue, on ne rencontre plus chez la nymphe 
que les individus de 15 à 18 u de long. Rejet, du moins partiel, des 
enclaves digestives, mitoses précipitées doivent concourir à la for- 
mation de ces formes naines. Il faut dire que nos connaissances sur 
le développement des pseudokystes chez ces diverses Polymastigines 
sont plus déductives que tirées d'observations directes. Certaines 
d'entre elles cependant laissent supposer que dans le Termite ailé, 
Caduceia, Evemonia et Foaina récupèrent rapidement leur activité, 
poussent des fouets, se divisent et s’accroissent en nouveaux tro- 
phozoites. 

c) Sauromonas termitidis Grassé et Hollande. 

Les formes libres et nageuses de Sauromonas s’observent dans les 
nymphes sur le point de muer. Une véture flagellaire dense, portée 
par la portion basale du rostre, leur donne une certaine ressem- 
blance avec les petites Trichonympha qui cohabitent avec elles dans 
la panse rectale du Termite. Elles persistent dans l'intestin du jeune 
imago, mais chez lui s’allongent considérablement et se muent en 
ce que nous appelons des formes gamétoïdes. Ces dernières phago- 
cytent leurs fouets puis s’enkystent. Mais en bloc, ces kystes sont 
rejetés avec le corps jaune. Beaucoup d'entre eux se lysent et se 
désintègrent dans l'intestin même avant leur expulsion. Il y a donc 
tout lieu de croire qu'ils sont incapables de toute résistance dans le 
milieu extérieur et qu'ils ne représentent en aucune façon un stade 


104 ANDRÉ HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLÉS (82) 


infestant. L'évolution de Sauromonas, sa transformation en forme 
nageante, son élongation en forme gamétoîde ou son enkystement 
font sans doute réapparaitre certains caractères ancestraux mais ne 
semblent pas liés avec un processus capable d'assurer la survie du 
Protozoaire. Les phénomènes de mue troublent la reproduction nor- 
male du Flagellé, l’orientent dans une voie nouvelle, mais ne réus- 
sissent pas à déclencher d'une facon parfaite un mécanisme conser- 
vateur qui, antérieurement, devait cependant être effectif. 

Sauromonas est susceptible, chez l'insecte à l'intermue, de perdre 
son rostre, et de se transformer en un Protiste dont la morphologie 
et la locomotion sont celles d'un Saccinobaculus qui*aurait perdu 
ses fouets. Ce stade métabolique assure, selon nous, par la voie de 
l'aliment proctodéal, la transmission du parasite d'un Termite à 
l'autre. 

d) Joenia annectens Grassi 

Joenia annectens est la seule Hypermastigine du tube digestif du 
Calotermes flavicollis. A l'approche de la mue, les Joenia subissent 
une division qui est à l'origine de jeunes formes de taille réduite, 
à area flagellaire incomplète et dont le parabasal et l’axostyle sont 
peu développés. Ces formes, dépourvues d'enclaves alimentaires et 


[d'apres Yuboscq el Brass 154] 


Pseudoenkystement de Jocnis 


de véture schizophytique, s'arrondissent, phagocytent leurs fouets 
et simmobilisent. Selon DuBosca et Grassé, elles donneraient sur 
place de nouveaux trophozoites, la mue une fois achevée. La trans- 
formation des pseudokystes de Joenia annectens en individus mo- 
biles ne semble pas toutefois avoir été suivie en toute certitude. 


II. Multiplication palintomique accompagnant la mue : 


Les Flagellés qui, selon DuBosca et Grassé subissent l'enkyste- 
ment sont tous, nous l'avons dit, de taille réduite. A n'en pas dou- 
ter, le nanisme de ces individus est la conséquence de divisions qui 
se succèdent sans que le Protozoaire n'ait le temps d'accroitre sa 
masse cytoplasmique. Les faits que nous avons observés chez Glyp- 
totermes sp. plaident en faveur d'une telle interprétation. Glypto- 
termes héberge entre autres symbiotes, de volumineuses Tricho- 


(83) SYMBIOTIQUES, HOTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 105 


nympha (150 u de long). Lors de la mue imaginale, contrairement 
à ce qui a lieu pour d’autres Flagellés avec lesquels elles cohabitent 
(Calonympha, Macrotrichomonas), ces Trichonympha ne sont pas 
immédiatement expulsées. Elles subissent auparavant une série de 
divisions toutes synchrones, ou presque, pour les Trichonympha 
d'un même Termite, qui aboutissent à l'individualisation de formes 
minusculus dont le volume est d'environ un dixième de celui d'un 
trophozoïte normal. Les préparations montrent que ces Flagellés 
nains sont tous identiques entre eux, mais qu'ils diffèrent sensible- 
ment des trophozoïtes rencontrés dans les larves ou dans les sol- 
dats en dehors des périodes de mue. Le noyau, fortement chroma- 
tique, y est très volumineux, d'un diamètre à peu près égal à celui 
d'une Trichonympha normale. Mais l'appareil de Golgi est peu 
développé ; les parabasaux sont réduits soit à de courts bâtonnets, 
scit à une série de granules disposés sur les còtés de la sphere nu- 
cléaire. Les lamelles flagellifères sont elles-mêmes peu accusées et 
n ont de netteté que dans la région rostrale ; cette dernière conserve 
tous ses attributs normaux, un clou ,,centrosomien” sidérophile en 
marque en particulier le sommet. 

Ces petites Trichonympha se retrouvent dans l'intestin des jeunes 
ailés blancs aux premières heures de leur naissance. Mais le rejet 
du corps jaune entraine bientôt leur expulsion et aucune d’entre 
elles ne se retrouvent dans les imagos pigmentés. 

Nous avons été beaucoup impressionnés en assistant aux diverses 
transformations que subit la Trichonympha à la mue imaginale de 
son hôte. Les Trichonympha naines, en effet, en imposent à priori 
pour des gamétes. En aucun cas, cependant, nous n'avons pu saisir 
de faits pouvant faire croire à un phénomène sexué quelconque. 
Jamais les Trichonympha, lors de leur division ne nous ont permis 
d'observer ni endomitose, ni autogamie; jamais non plus, nous 
n'avons constaté la moindre fusion ou le moindre appariement entre 
gametes supposés. Sans doute, conviendra-t-il de reconsidérer la 
question, mais dans l'état actuel de nos connaissances, nous esti- 
mons, dans le cas particulier, que la mue ne déclenche pas un cycle 
sexué chez Trichonympha sp. 


III. Processus de pseudosexualité : 

Ces considérations sur la sexualité de Trichonympha nous amè- 
nent à dire quelques mots du cycle évolutif des Trimitus (Tricho- 
monadidae, Monocercomonadinae). Il se pourrait, en effet, que 
chez ces Protistes, s observe vraiment un processus sexuel. Le fait, 
comme nous allons le montrer, mérite cependant d'être vérifié. Les 
Trimitus sont de petits Flagellés (2,5 à 6 u long), non xylophages, 
vivant dans le tube digestif de nombreux Calotermes. Leur mor- 
phologie est celle d'une minuscule Devescovina qui serait dépour- 
vue de côte. Forme du corps en amande, blépharoplaste unique don- 
nant insertion à 4 fouets, dont un postérieur trainant, noyau an- 
térieur aux côtés duquel siège un parabasal bacilliforme ou arqué, 
axostyle grêle, légèrement saillant, à l'arrière, telles sont les carac- 
téristiques de ces Protistes. A la mue de l’insecte, les Trimitus don- 


106 ANDRE HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (84) 


nent des formes extrêmement gréles (0,5 u de large)!), très agiles, 
pouvant atteindre plus de 20 u de long. Fait important, ces formes, 
bien qu'uninucléées, possèdent, selon DuBosca et Grassé, un double 
jeu flagellaire : 6 fouets antérieurs fréquemment réunis en un pin- 
ceau unique et 2 fouets postérieurs. L'évolution des Trimitus ovo- 
ides en formes allongées, dites ,,leptomonadoides”, n'a pas été 
suivie entièrement sur le vivant. Mais, observation significative, 
DuBosca et GRASSé ont vu, à plusieurs reprises, des couples binu- 
cléés à 2 axostyles, et 2 parabasaux, composés de minuscules Trimi- 
tus portant 8 fouets. Ces couples, fusionnés par leur extrémité an- 
térieure, ne correspondent pas à des individus suivant la voie mitoti- 
que normale ; ils donnent l'impression d'être formés par la réunion 
de 2 gamètes ; les formes leptomonadoïdes seraient alors des zy- 
gotes n'ayant pas résorbé leur appareil cinétique. La preuve d'une 
telle interprétation, pour séduisante qu'elle soit, n'a pas encore été 
donnée. DuBosca et Grassé n'ont vu ni l’appariement des gamétes, 
ni leur fusion totale, ni la caryogamie. Les seuls couples qui leur aient 
été permis d'observer, n'ont eu en effet, sous le microscope, qu une 
survie très brève. D'autre part, comme l'a justement fait remarquer 
KirBy, il n'est pas interdit de supposer que les formes leptomonado- 
ides à 8 fouets représentent des individus en prédivision et les 
prétendus couples gamétiques, des Trimitus télophasiques. Il reste 
entendu que lors des divisions normales, à l’intermue, aucun individu 
prophasique ne possède 2 jeux flagellaires complètement indivi- 
dualisés. Il est certain également que les individus télophasiques ne 
sont pas disposés, l'un par rapport à l’autre, comme ceux des couples 
observés en période de mue. Il faut néanmoins avoir à l'esprit que la 
mue, en modifiant les conditions physiologiques du milieu intestinal, 
peut, sans pour autant déclencher un cycle reproducteur chez les 
Flagellés symybiotiques, apporter chez ces derniers certaines pertur- 
bations. Des recherches ultérieures permettront donc seules d'inter- 
préter plus sûrement le cycle des Trimitus. 


IV. Individualisation de formes coloniales 


La formation de colonies, à partir de Protistes normalement mo- 
noénergides, s'observe constamment au cours de la mue chez un 
certain nombre de Flagellés. Elle a été vue plus spécialement chez 
Microrhopalodina inflata Grassi (Oxymonadidae) et Opisthomitus 
avicularis Dub. et Grassé (Monocercomonadinae), tous deux hôtes 
du Calotermes flavicollis. 

Microrhopalodina inflata (13 à 90 u de long) vit, fixé par son 
rostre (20 à 100 u de long), à la paroi intestinale de l'hôte. Il a la 
forme d'une amphore à long goulot et est revêtu d'une toison schi- 
zophytique dense. Il est, soit mono-, soit polyénergide. Dans ce der- 
nier cas, il peut avoir plus de 50 noyaux. En règle générale, cepen- 
dant, il en contient un peu moins d'une douzaine. Les noyaux se 


1) Ces formes grêles, leptomonadiennes, se rencontrent ordinairement, à l’exclu- 
sion de tout autre Flagellé, dans le rectum des larves blanches qui viennent de 
muer. 


(85) SYMBIONIOQUES, HOTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 107 


rassemblent à la naissance du goulot ou dans le premier tiers du 
corps, où ils s'étagent sans ordre, à diverses hauteurs. Au voisinage 
de chaque élément nucléaire, se trouve un granule blépharoplasti- 
que d'où part en arrière un axostyle filiforme qui atteint l'extrémité 
postérieure du corps sans faire saillie à l'extérieur, et en avant, un 
filament intrarostral qui se poursuit jusqu'au point de fixation. 
Fouets et appareil de Golgi manquent. Le cytoplasme est encombré 
de sphérules jaunâtres représentant sans doute des produits de la 
digestion du bois. 

Lors de la mue imaginale de l'hôte (Grassi 1911, DuBosca et 
Grasse 1934), Microrhopalodina devient libre, tombe dans la ca- 
vité de la panse, puis résorbe son rostre. Les noyaux se portent au 
pôle antérieur, puis se disposent en couronne, tandis que de chaque 
blépharoplaste pousse un fouet. Les fouets, une fois et demie à 
deux fois plus longs que le corps, sont rebroussés en arrière et bat- 
tent lentement, sans ordre. L'évolution ultérieure de Microrhopalo- 
dina est inconnue. Sans doute, comme le suppose GRASSI, se résoud- 
elle en ses énergides constitutives donnant ainsi naissance à autant 
de formes uninucléées qui vont se fixer à la paroi intestinale, per- 
dent leur appareil locomoteur, puis s'accroissent pour donner à nou- 
veau des trophozoïtes pourvus d'un long pédoncule fixateur. 

Les Opisthomitus, eux, sont de petites Polymastigines (Monocer- 
comonadinae) monoénergides à 4 longs flagelles égaux rebroussés 
en arrière. A l'avant, un rostre en forme de bec, oblique par rap- 
port à l'axe du corps, leur donne une silhouette d'oiseau. De l'un 
des blépharoplastes nait un axostyle épais légèrement arqué, faisant 
saillie à l'arrière. Un appareil parabasal typique coiffe le pôle anté- 
rieur et ventral du noyau. La mue imaginale a pour effet d'assurer 
la multiplication des divers organites du Flagellé sans provoquer 
pour autant une plasmotomie. De la sorte, prennent naissance des 
individus polyénergides dont l'organisation rappelle celle d'une Ca- 
lonymphine. Les blépharoplastes, en effet, se disposent régulière- 
ment en cercle à la base du rostre, formant des groupes dont dépen- 
dent autant de fouets, de noyaux, de parabasaux et d'axostyles. Ces 
derniers toutefois ne s'unissent pas en un faisceau commun. 


C. DISCUSSION 

Les effets de la mue sur les Flagellés, d'après les données précé- 
dentes, semblent différer selon que les symbiotes habitent le tube 
digestif du Cryptocercus ou celui des Termites. Les faits, certes, 
peuvent s'expliquer à la lumière des différences biologiques consta- 
tées entre Isoptères et Blattidés. Il convient toutefois, selon nous, de 
ne point se hâter pour conclure définitivement. Les observations sur 
le cycle des Flagellés termiticoles méritent d'être poursuivies et com- 
plétées. D'autre part, le manque d'informations critiques nous force 
à n accepter les interprétations de CLEVELAND qu'avec une certaine 
réserve. Il est surprenant, en effet, que des espèces aussi proches 
parentes les unes des autres que le sont les Trichonympha aient des 
cycles évolutifs différents, selon qu'elles parasitent une Blatte ou 
un Termite. Il nous parait également étrange de constater que 


108 ANDRÉ HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES (86) 


CLEVELAND, observant des Insectes en période de mue, décrive en 
1948 une endomitose ou un phénomène d’autogamie dans des Fla- 
gellés (Barbulanympha) là où, en 1934, il décrivait et figurait une 
mitose normale. Nous nous étonnons de même de certains change- 
ments d'interprétation auxquels, sans motifs expliqués, se trouve 
amené CLEVELAND dans ses dernières publications. En 1947, l'auteur 
décrit par exemple un processus d’autogamie chez Saccinobaculus ; 
en 1950, chez le même Flagellé, il décrit au contraire une conjugai- 
son. Par ailleurs, certaines données n'entrainent pas totalement 
notre conviction. C'est ainsi que nous sommes surpris de constater 
que les modalités selon lesquelles se déroule le processus sexuel des 
Trichonympha du Cryptocerus rappellent étrangement les faits de 
cannibalisme tels que nous les observons chez les Trichonympha 
des Termites. Il n'est pas rare en effet chez les Isoptères de voir 
de grosses Trichonympha phagocyter de plus jeunes individus par 
leur anti pôle, à la manière dont, selon CLEVELAND, le gamete ? 
ingere son partenaire 4. 

D'autre part, nous concevons difficilement que des Flagellés aus- 
si apparentés que peuvent l'être Saccinobaculus et Notila — CLE- 
VELAND a confondu ces deux genres pendant plus de 25 ans! — 
aient des cycles caryologiques aussi différents; que lun des Pro- 
tistes soit un haplonte (n = 30), l’autre un diplonte (n = 28). 
D'autres particularités cytologiques ayant trait à la méiose revêtent, 
d'après les descriptions de CLEVELAND, un caractère tellement sin- 
gulier, que nous nous croyons autorisés à ne pas les considérer pour 
définitivement établies. 

En ce qui concerne les modifications qui surviennent chez les 
Flagellés termiticoles, lors de la mue imaginale de l'insecte, nous 
croyons pouvoir les interpréter de la façon suivante : sous l'effet de 
modifications du milieu intestinal, modifications dont il resterait à 
préciser l'ampleur et la nature, les Flagellés symbiotiques sont sou- 
mis à un stimulus qui les incite à la division. Il s'agit là d'un phéno- 
mène comparable à celui que déclenche la brusque absorption d'eau 
par un Termite soumis à une diète hydrique prolongée. Piusieurs 
cas sont susceptibles de se produire ; souvent les mitoses se succè- 
dent sans intérruption et alors, les individus-fils n'ont pas le temps 
de s’accroitre ; leur taille s'amenuise et l'on obtient finalement des 
lignées naines à rapport nucléoplasmatique déséquilibré et qui, se- 
lon les cas ou bien dépérissent, ou bien subissent un début d’en- 
kystement. Lors de cette dernière éventualité, les pseudokystes évo- 
luent in situ et, lorsque les conditions du milieu redeviennent nor- 
males, peuvent être à l'origine de nouvelles lignées de trophozoites. 
Dans d'autres cas, les caryocinèses se déroulent si rapidement qu’ 
aucune plasmodiérèse ne les suit. De la sorte, prennent naissance 
des individus polyénergides qui parfois s'organisent en véritables 
colonies. L'édifice colonial se résoud par la suite en ses éléments 
constitutifs, libérant des Flagellés uninucléés. 

La mue manifeste également ses effets en rendant mobiles et 
libres des Flagellés qui, normalement, sont fixés à l'intima intesti- 
nale et dépourvus de fouets. C'est ainsi que les Oxymonas ou des 


(87) SWMBIORIQUES,:FIOTES DU CRYPTOCERCUS ETC. 109 


formes affines récupèrent à ce moment leur organe locomoteur, se 
transformant ainsi en formes qui peuvent, par la voie de l'élément 
proctodéal, se transmettre aux jeunes individus de la colonie. 

Jamais, chez les Termites, n'a pu être constatée, jusqu'ici, d’asyn- 
chronie entre le rythme des divisions nucléaires et celui des centroso- 
mes. En aucun cas, des phénomènes comparables à l'endomitose de 
Barbulanympha ou de certaines Polymastigines du Cryptocercus 
n ont été observés. Ni apogamie, ni gamogonie n'ont été vues et ne 
semblent exister. 


CONCLUSION GÉNÉRALE 


Au cours de ce bref exposé, nous avons cherché, en faisant état 
de données cytologiques précises, à montrer que les Flagellés ter- 
miticoles ou ceux du Cryptocercus, malgré leur réelle complexité, 
dérivaient, en toute vraisemblance, de formes primitives relative- 
ment simples et dont la morphologie devait être proche de celle de 
nos petits Tetramitidae actuels. Les raisons pour lesquelles une 
minuscule Monade à 4 fouets, pourvue d'une simple fibrille axo- 
stylaire et d'un Golgi réduit à un court bâtonnet parabasal, ont 
evolué en des formes géantes hypermastigiées et chez lesquelles tous 
les organites cytoplasmiques ont pris un développement exhubérant, 
nous échappent. Chercher à les dégager nous ménerait 4 des hy- 
pothèses invérifiables. Nous croyons plus utile, en conséquence, de 
nous borner à saisir le processus lui-même de cette évolution. Il nous 
parait, avant tout, commandé par les modifications du potentiel 
morphogénétique et caryocinétique des centres directeurs de la 
cellule. 

Dans les Flagellés les plus primitifs, ces centres sont les blé- 
pharoplastes. Ils sont doués de continuité génétique et assurent tout 
à la fois la génèse des fouets, de l’axostyle et par l'intermédiaire de 
son filament éosinophile, du parabasal. En aucun cas, ils ne jouent 
un rôle dans la mécanique mitotique qui se développe en l'absence 
de tout centrosome. 

Chez la plupart des Trichomonadidae, les centres cinétiques mé- 
ritent l'appellation de centroblépharoplastes. À vrai dire, la figure 
achromatique qu'ils engendrent à la division cellulaire, est parfois 
rudimentaire. On parle de paradesmose et cette dernière ne semble 
pas toujours jouer un rôle important dans la. mécanique mitotique. 
Parfois cependant, les potentialités caryocinétiques du centroblé- 
pharoplaste s’accusent. Un fuseau mitotique s’individualise et mon- 
tre une grande netteté : le centroblépharoplaste s'est alors dedouble 
à la prophase en deux granules dont l’un joue le ròle de vrai cen- 
trosome tandis que l'autre reste le support des fouets et du complexe 
fibrillaire de la cellule (Trichomonas termopsidis Cleveland et Tri- 
chomitus termitidis Kofoid et Swezy). Chez les Devescovininae les 
plus évoluées, le centrosome connecté ou non, selon les cas, avec les 
blépharoplastes, reste individualisé d'une façon permanente à l'in- 
terphase. Mais les blépharoplastes conservent leur indépendance et 
leur continuité génétique. Il n'en est plus de même chez les Hyper- 
mastigines. Les blépharoplestes, chez elles, n'ont qu'une vie tempo- 


110 HOLLANDE, L'ÉVOLUTION DES FLAGELLES SYMBIOTIQUES (88) 


raire et les longues baguettes centriolaires, à chaque mitose, assurent 
leur néoformation. De ces baguettes, tout dépend dans la cellule : 
figure achromatique toujours bien développée et perfois, persistante 
à l'interphase, complexe squelettique, appareils parabasaux. Le gi- 
gantisme de la cellule atteint son plein épanouissement avec ces for- 
mes et entraine avec lui cette hypertrophie de l'appareil de Golgi 
et du squelette de soutien dont nous avons parlé antérieurement. 

A l'évolution des centres cinétiques correspond bien entendu, 
chez les Flagellés, une évolution parallèle du mode mitotique. Mais 
esquisser ici cette évolution nous entrainerait hors du cadre de no- | 
tre sujet. Qu'il nous suffise de rappeler que les caryocinèses chez 
les Hypermastigines comptent parmi les plus belles et les plus dé- 
monstratives que lon ait jamais observées. La permanence des 
chromosomes, leur nombre parfois très réduit, leur taille démesurée, 
la netteté des figures achromatiques font des noyaux de beaucoup 
de symbiotes termiticoles ou du Cryptocercus l'un des plus beaux 
matériels cytologiques qui soit. Lorsque nous serons en mesure de 
cultiver in vitro ces Flagellés géants, un champ immense s’offrira 
alors à l'expérimentateur et lui permettra très probablement de faire 
progresser à pas de géant nos connaissances de physiologie cellu- 
laire. Cette perspective à elle seule semble justifier les patientes 
recherches auxquelles s’adonnent, à l'heure actuelle, tant en France 
qu à l'étranger, les nombreux Protistologues séduits par l'attrait de 
ces êtres microscopiques auxquels Cryptocercus et Termites doi- 
vent la vie. 

Laboratoire de Biologie Animale P.C.B., 
Faculté des Sciences d' ALGER. 


(89) AMIS 


Les mécanismes de transmission héréditaire 
des Endosymbiontes chez les Insectes 


par 


JACQUES CARAYON 


Paris 


L'un des caractères fondamentaux de la symbiose est la constance 
absolue de l'association entre les hôtes et les microorganismes 
qu'ils hébergent. Cette association existe chez tous les spécimens 
vivants d'une même espèce, et persiste avec les mêmes caractères 
dans leur descendance. Ceci n'est possible que grâce à la frans- 
mission héréditaire des Symbiontes, transmission qui s’accomplit 
par des mécanismes précis, constants chez les individus d'une même 
espèce. 

Ces mécanismes présentent chez les Insectes des modalités très 
variées ; ils révèlent dans bien des cas d'extraordinaires adapta- 
tions tant chez les hôtes que chez les microorganismes associés. : 

Au cours des transmissions héréditaires se produisent de manière 
corrélative : 

a) des modifications plus ou moins importantes des Symbiontes 
(apparition de „formes infectantes’, migrations vers certains or- 
ganes, etc.). 

b) des modifications chez les hôtes (différenciation d’ ,,organes 
de transmission”, de cellules ,,conductrices’ ou ,,réceptrices’, de 
mycétomes filiaux, etc.). De telles modifications n'apparaissent très 
généralement que chez les femelles. 

Les mécanismes de transmission assurent essentiellement la 
contamination précoce ou tardive des oeufs, des embryons ou des 
jeunes larves. Ensuite, soit au cours de l'embryogénèse, soit chez 
les larves néonates, les Symbiontes gagnent les ébauches des my- 
cétomes. L'organogénèse des formations variées hébergeant les 
Symbiontes, et l'installation de ceux-ci dans le nouvel organisme 
auquel ils s'associent ne seront pas envisagées dans ce rapport 
consacré aux seuls processus de contamination. 

Même ainsi limité, le sujet reste de beaucoup le plus riche en 
données présentement acquises dans le domaine de la Symbiose. 

Les processus de contamination en effet, tout en ayant l’avan- 
tage d'être généralement étudiables par des méthodes courantes 
d'histologie et de bactériologie, représentent l'un des aspects de la 
Symbiose les plus importants, à la fois par les faits qu'ils révèlent 
et par les problèmes qu'ils soulèvent. Aussi une part prépondérante 
leur a-t-elle été accordée dans les recherches sur la Symbiose chez 
les Insectes. 


112 JACQUES CARAYON, (90) 


Domaine pratiguement inexploré jusqu'aux travaux de PIERAN- 
TONI et SULC en 1910, ce sujet a fait depuis l'objet d'investigations 
nombreuses et approfondies, au premier rang desquelles se placent 
celles de P. BUCHNER et de ses élèves. 

Au fur et à mesure du progrès des recherches, P. BucHNER lui- 
même en a rassemblé et condensé les résultats dans d'importantes 
mises au point (1921, 1928, 1930, 1940, 1949). On y trouve des 
données extensives et détaillées sur les processus de contamination, 
non seulement décrits, mais également envisagés sous langle des 
problèmes biologiques qu ils posent : évolution et adaptation par ex. 

En conséquence, le seul propos du présent exposé est un rappel 
succint des types principaux de contamination symbiotique hérédi- 
taire chez les Insectes. Toutefois quelques points ayant fait l'objet 
d’acquisitions récentes ou posant des problèmes particuliers seront 
mentionnés avec plus de détails. 

Les processus de contamination sont d'une telle diversité, qu'ils 
sont difficiles à classer en catégories homogènes et bien délimitées. 
Pour la commodité de l'exposé du moins, on peut les ranger en 
trois grands groupes : 

Contaminations par Symbiontes fixées sur la coque des oeufs. 
Contaminations ovariennes. 
Contaminations chez les Insectes vivipares. 

Dans quelques cas enfin, des processus de contamination faisant 
intervenir le sexe mâle ont été invoquées, généralement à tort sem- 
ble-t-il ; ils feront l'objet d'un paragraphe particulier. 


I. CONTAMINATIONS PAR SYMBIONTES FIXEES SUR 
LA COQUE DES OEUFS 


Le mécanisme fondamental des contaminations de cette catégorie 
est le suivant : lors de la ponte, les oeufs, jusqu'alors stériles, 
sont enduits en totalité ou en partie par des Symbiontes mélés à 
une secrétion ; ces Symbiontes, qui proviennent directement de la 
femelle pondeuse, sont collés contre le chorion et — à quelques 
exceptions près — demeurent externes; ce n'est qu au moment de 
l'éclosion, ou juste après, que les larves néonates se contaminent 
par la voie digestive, en absorbant soit la coque de leurs oeufs, 
soit seulement l’enduit de Symbiontes. 

Ce processus présente des modalités dont la diversité résulte 
d'une part des différents procédés grâce auxquels l'oeuf est enduit 
de microorganismes, et d'autre part des circonstances de conta- 
mination de la jeune larve. 

Selon que les Symbiontes infectants proviennent directement du 
tube digestif, ou au contraire d'organes particuliers en rapport avec 
l'appareil de ponte des femelles on peut répartir les cas à examiner 
en deux groupes: 


A. SYMBIONTES PROVENANT DIRECTEMENT 
DUC ROBES DIGES Tits 


On trouve ici les modalités les plus simples de contamination, 


(91) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 113 


en rapport avec des associations symbiotiques à caractères ,,primi- 
tifs”, paraissant n'avoir déterminé aucune adaptation particulière 
de l'hôte ou de ses Symbiontes. 

Tel est le cas par ex. de certains Diptères Muscidés (Hylemyia 
cilicrura Rond., Phorbia fuscipes Zett.); leurs larves phytophages 
se nourrissent de tissus végétaux décomposés par des Bactéries, 
sans lesquelles elles ne peuvent se développer, et dont elles héber- 
gent un grand nombre dans leur tube digestif ; certaines de ces 
Bactéries persistent dans la pupe, puis dans le tube digestif de 
l'imago ; on retrouve sur les oeufs venant d'être pondus. Cette 
source de contamination n'est pas la seule, la jeune larve pouvant 
trouver dans le milieu où elle va se développer les Bactéries dont 
elle a besoin (J. G. LEACH, 1931, 1933). 

Des faits analogues s'observent chez les Réduviidés hémopha- 
ges (Rhodnius, Triatoma). Les Bactéries symbiotiques, qui vivent 
dans une portion du tube digestif de ces Hémiptères sont en partie 
évacuées avec les excréments ; ceux-ci souillent les endroits où ces 
insectes se rassemblent, et constituent la source de contamination 
des larves (G. BRECHER et V. B. WIGGLESWORTH, 1944). Chez 
d'autres Insectes, le processus se complique et la contamination 
se fait par l'intermédiaire de formations plus ou moins différenciées, 
tandis que les Symbiontes eux-mêmes produisent, dans bien des 
cas, des formes infectantes, utilisées pour enduire les oeufs. Les 
modalités de la contamination chez les différentes espèces d'un 
même groupe peuvent être souvent rangées selon un ordre de com- 
plexité croissante, que l'on peut considérer avec vraisemblance 
comme correspondant à l'évolution progressive de la Symbiose dans 
ce groupe. En voici deux exemples : 

1°. Casdes Hémiptères Pentatomoidés. Un grand 
nombre de représentants de cette super-famille possèdent des 
„eryptes bactériennes’, diverticules plus ou moins nombreux 
de la portion terminale de l'intestin moyen; ces cryptes hébergent 
en très grand nombre une espèce — très rarement deux — de 
Bactéries symbiotiques ; la lumière des cryptes communiquant 
généralement avec celle de l'intestin, les Symbiontes passent faci- 
lement dans la partie postérieure du tube digestif ; mêlés à une 
secrétion de celui-ci, ils forment l’enduit que la femelle rejette par 
l'anus, au cours de la ponte, et dont elle enduit ses oeufs. Aussitôt 
après leur éclosion, les larves observent un „temps de repos, 
pendant lequel elles demeurent immobiles contre la coque des oeufs 
et aspirent l’enduit de Symbiontes. 

Ce processus de transmission, étudié notamment par W. RosEn- 
KRANZ (1939) chez divers Pentatomidés, est selon toute vraisem- 
blance le même chez les Hémiptères Coréidés, Berytidés et Lygéidés 
présentant des cryptes intestinales analogues. 

Ces cryptes sont très généralement plus développées et plus 
distendues par les Bactéries chez les femelles que chez les mâles ; 
leur dimorphisme sexuel est particulièrement accusé pendant la 
période de ponte. À ce moment — du moins chez les Pentatomi- 
dés — les cryptes des femelles augmentent encore de volume et 


114 JACQUES CARAYON, (92) 


leur pigmentation se modifie ; fréquemment les plus postérieures 
d'entre elles s'allongent et forment ensemble un renflement oblong 
qui est un organe de transmission. Dans ces cryptes postérieures, 
en effet, on trouve des Symbiontes sous la forme infectante, qui 
sera répandue sur les oeufs. 

Selon les espèces ou les groupes que l'on considère, l'organe de 
transmission est plus ou moins différencié. Il n'apparaît pas chez 
la plupart des Lygéidés; cependant chez deux espèces de ces 
Hémiptères : Phlegyas abbreviatus (Uhl.) (examinée par H. Gras-- 
cow, 1914) et P. annulicrus Stäl 1), la rangée des cryptes intesti- 
nales est suivie, chez les femelles seulement, de deux sacs volumi- 
neux représentant vraisemblablement un ,,organe de transmission”. 

Parmi les Pentatomoidea, les Plataspidés méritent de retenir 
l'attention par les particularités de leur mode de transmission 
symbiotique. Celui-ci n'a jusqu'à présent été étudié que chez la seule 
espèce paléarctique Coptosoma scutellatum Geoffr. (G. SCHNEIDER, 
1940). 

Le tube digestif des femelles de Coptosome présente sur une 
longue partie de l'intestin moyen des cryptes bactériennes assez 
différentes comme structure de celles des Pentatomidés ; les cryptes 
les plus postérieures, dilatées, constituent l'organe de transmission 
(o.t., fig. 1), où sont hébergées les formes infectantes des Sym- 
biontes. Cet organe est suivi, après un segment intestinal mince, 
par une ampoule renflée, colorée en rouge, et dont la paroi 
forme du côté interne des plis annulaires minces (a., fig. 1). Or- 
gane de transmission et ampoule font complètement défaut chez 
les mâles, dont l'intestin est réduit dans la zone correspondante à 
un mince ligament. 

G. SCHNEIDER a montré que l'ampoule secrète en abondance, à 
la période de ponte, une substance visqueuse rouge, qui enveloppe 
des amas de Symbiontes infectants descendant des cryptes. Ainsi 
sont formées des boulettes à Symbiontes que la femelle, 
pendant la ponte, expulse par l'anus, et colle entre chaque paire 
de ses oeufs et à leur base (b., fig. 2). Il ne s'agit donc plus là 
d'un simple enduit peu visible, mais de ,, provisions” de Symbiontes 
régulièrement réparties et enveloppées d'un enduit protecteur. 

Les larves se contaminent, comme celles des Pentatomidés en 
aspirant, aussitôt après leur éclosion, le contenu des boulettes à 
Symbiontes. 

G. SCHNEIDER, n'ayant étudié qu'une seule espèce, a considéré 
l'ampoule qui élabore les ,, boulettes” comme un organe de 
transmission, directement lié à ce mode particulier de con- 
tamination symbiotique. L'étude comparative du tube digestif et du 
mode de ponte chez d'autres Plataspidés ne confirme pas cette 
interprétation. 

A la place exacte de l’ampoule terminant le mésentéron de 
Coptosoma, les femelles de différentes espèces tropicales des genres 
Plataspis, Niamia, Ceratocoris présentent un organe d'un volume 


1) Observation personnelle non publiée. 


(93) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 115 


relativement beaucoup plus considérable, et qui fait totalement 
défaut chez les males. Cet organe (0.s. fig. 3) est formé par un 
ensemble de digitations, hérissant en tous sens la paroi intestinale, 
et dont chacune produit, à l'approche de la période de ponte, une 


Fig. 1-4. Appareil digestif et pontes d'Hémiptères Plastaspidés. Coptosoma scu- 
tellatum: — région postérieure de l'intestin moyen; 2 — ponte. a. ampoule 
secrétrice ; o.t. organe de transmission; b. boulettes à symbiontes. 

Niamia bantu (Schout.): 3 — tube digestif; 4 — oothèque partiellement 
ouverte antérieurement pour montrer les oeufs. i — intestin grêle hébergeant les 
Symbiontes ; o.s. organe secréteur produisant les éléments de l’ootheque. Fi- 
gures originales, 


116 JACQUES CARAYON, (94) 


masse oblongue d'une secrétion épaisse. La femelle de ces espèces 
procède, pendant la ponte, comme celle des Coptosomes; chaque 
fois qu'elle a pondu deux oeufs, elle émet par l'anus un boudin 
de secrétion, mais elle en recouvre les oeufs, de telle 
sorte que, la ponte une fois achevée, l'ensemble des boudins forme 
une oothèque, qui abrite complètement les oeufs (fig. 4) (J. 
CARAYON, 1949). 

Alors que les boulettes de Coptosoma sont creuses et enve- 
loppent les Symbiontes faciles à y retrouver, [es boudins des 
Plataspis, qui durcissent rapidement à l'air, sont compacts, homo- 
gènes, sans aucune cavité contenant des microorganismes symbioti- 
ques. 

Il ne paraît pas douteux cependant que l'organe des Plataspis 
et les boudins qu'ils produisent soient homologues respectivement 
de l’ampoule de Coptosoma et des boulettes à Symbiontes. Mais 
ces dernières représentent, à mon sens, un , vestige d’ootheque” et 
sont secondairement utilisées comme réservoirs de conta- 
mination. 

La différenciation considérable du segment intestinal secréteur, 
chez les femelles de Plataspides tropicaux étudiés, est en rapport 
avant tout avec la confection de l'oothèque. 

Il existe cependant des Symbiontes dans l'intestin de ces Pla- 
taspidés ; ce sont des microorganismes pléomorphes, difficilement 
colorables — surtout chez les femelles — et qui habitent des cryptes 
extérieurement peu visible, tout le long de la majeure partie de 
l'intestin moyen ; celui-ci est, à ce niveau, pigmenté et abondam- 
ment pourvu de trachées. Mais des cryptes postérieures de trans- 
mission ne sont pas différenciées comme chez les Coptosomes, et 
des formes infectantes de Symbiontes n'ont pas encore été obser- 
vées!), 

Frottis et coupes histologiques des différentes parties de la ponte 
et de l’oothéque n'ont pu jusqu'ici mettre en évidence la présence 
de Symbiontes „en réserve, et le mode de contamination des 
oeufs pose encore un problème à éclaircir. 

2°. Casdes Diptères Trypétidés. Découverte dés 1907 
par L. PETRI dans un des cas les plus complexes, celui de la Mouche 
de l'Olive, Dacus oleae Gmel., la transmission symbiotique des 
Trypétidés a été étudiée de facon extensive par H. J. STAMMER, 
dans un mémoire (1929) consacré à la Symbiose chez 37 espèces 
de ces Diptères. 

Toutes les espèces étudiées hébergent dans leur tube digestif 
des Bactéries symbiotiques ; celles-ci, au moment de la ponte, 
passent généralement par une fistule faisant communiquer le rectum 
avec le vagin, et recouvrent les oeufs au passage. 

Cette Symbiose présente, suivant les espéces, des modalités qui 
peuvent être rangées en une série dont la complexité croissante 
se manifeste parallèlement : 1) dans la manière dont les Symbion- 
tes sont hébergés dans le tube digestif, 2) dans la différenciation 


1) Recherches personelles non publiées. 


(95) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 117 


OSE =" =a 


Sam 


Fig. 5—7. Diptères Trypetides. Dacus oleae: 5 — ovipositeur en coupe sagit- 
tale; 6 — id. coupe transversale ; f. fistule recto-vaginale ; s. sacs bactériens 
rectaux. 7 — région micropylaire de l'oeuf, coupe longitudinale montrant les 
lacunes remplies de Bactéries. D’aprés PETRI. 


des ,,cryptes rectales’ et dans la longueur de la fente recto-vaginale, 
3) dans la complication progressive de l'appareil micropylaire des 
oeufs. 

Ensina sonchi (L.) ne présente aucune différenciation particu- 
lière de l'intestin en rapport avec l'hébergement des Bactéries, qui 
en occupent la lumière. C'est la seule des espèces étudiées qui n'ait 
pas non plus une fistule recto-vaginale. Chez d'autres Tephritinae 
et chez les Trypetinae, les Symbiontes sont aussi dispersés dans 
la lumiére intestinale des imagos, mais il existe une courte fente 
faisant communiquer rectum et vagin. Les imagos des Tephritis 
logent leurs Symbiontes dans des cryptes de l'intestin moyen, et, 
tandis que la fistule recto-vaginale est sensiblement plus longue 
que dans les cas précédents, la paroi du rectum présente, du côté 
faisant face à la fistule, des plis dans la profondeur desquels vien- 
nent saccumuler des Bactéries infectantes. 

Les différenciations en rapport avec la Symbiose atteignent leur 
maximum chez Dacus oleae. Logés chez la larve dans des coecums 
de l'intestin moyen, et chez l’adulte dans un diverticule sacciforme 
de l’oesophage, les Symbiontes de cette Mouche se rencontrent 
également — sous leur forme infectante très petite — dans une 
vingtaine de sacs digitiformes que présente la paroi dorsale du 
rectum (fig. 5 et 6); sur la paroi opposée, la fistule recto-vaginale 


118 JACQUES CARAYON, (96) 


atteint 500 u de long, la plus grande dimension jusqu'ici observée 
pour cette formation. 

Les Symbiontes infectants, déposés sur la coque des oeufs, en 
même temps qu'une secrétion muqueuse, s'y multiplient activement, 
puis se rassemblent dans la région micropylaire. Celle-ci, à peine 
différenciée chez certains Trypétidés, montre différents degrés de 
complication, dont le maximum se rencontre chez Dacus oleae ; la 
région micropylaire de l'oeuf de cette espèce est en effet creusée 
par un système de lacunes, où les Symbiontes s'accumulent et se 
multiplient (fig. 7). De là, ils pénètrent ensuite par les micropyles 
dans l'oeuf, et infestent la larve un peu avant l'éclosion. 

La contamination symbiotique se fait également par des Sym- 
biontes provenant directement de l'intestin chez des Coléoptéres 
Chrysomélidés du genre Donacia. Mais ici ce sont 2 des tubes de 
Malpighi des femelles qui constituent les ,,organes de transmission”; 
ils sont fortement renflés (les 2 tubes correspondants n'existent 
pas chez les mâles, ou sont très réduits) et leurs cellules hébergent 
des Bactéries, qui passent dans l'intestin postérieur. Au moment 
de la ponte, une petite masse de ces Bactéries est déposée dans 
l'épaisse enveloppe gélatieuse de l'oeuf ; et ceci à l'endroit exact 
où la jeune larve devorera l'enveloppe lors de l'éclosion (H. J. 
STAMMER, 1931). 


B. SYMBIONTES PROVENANT D'ORGANES EN RAP- 
PORT AVEGZEAPPARETIZDEFLONDE 


Les „organes à enduire’ (Beschmierungorgane), qui intervien- 
nent dans les contaminations de cette catégorie, n'ont pas de liaison 
avec le tube digestif et sont directement en rapport avec l'appareil 
de ponte. 

Tantôt ces organes sont des annexes génitales, existant aussi chez 
des espèces sans Symbiose — mais beaucoup plus developpees lors- 
qu'elles sont utilisées pour la transmission de microorganismes — 
tantòt il s'agit de néoformations propres aux Insectes pourvus de 
Symbiontes. 

Selon leur origine et leurs rapports anatomiques, on peut ranger 
les appareils „a enduire’ en 3 groupes: — poches intersegmen- 
taires, et poches en rapport avec l'appareil de ponte, formations 
annexes du vagin, — brosses à enduire formées par des pièces de 
l'armure génitale. 

Les deux premiers types de ces organes se rencontrent surtout 
chez les Coléoptères, et y présentent une remarquable diversité ; 
le troisième n'a été jusqu'ici observé que chez les Hémiptères 
Acanthosomatidae. 


a) Poches intersegmentaires et poches en rapport avec l'appareil 
de ponte 

Les Coléoptères Anobiidés, dont quelques uns sont dépourvus 
de Symbiontes et d'organes de transmission, sont pour la plupart 
associés à des Levures, qu'ils transmettent à leurs descendants par 


(97) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 119 


la coque de leurs oeufs (P. BucHNER, 1921; E. BREITSPRECHER, 
1928 ; H. W. Norre, 1938). Les formations qui interviennent dans 
la contamination des oeufs sont très variées comme importance et 
comme structure. Il en existe deux catégories généralement asso- 
ciées : 

1°)Poches vaginales. Ce sont 2 poches chitineuses, 
oblongues, situées ventralement à l'extrémité postérieure de l’appa- 
reil de ponte ; elles sont pourvues d'une fente étroite sur toute leur 
longueur et viennent d'autre part s'ouvrir dans le vagin, au niveau 
de l'orifice extérieur de ce dernier. Une grande quantité de Levures 
symbiotiques remplit ces poches et s'y trouve normalement retenue 
par la disposition des différentes pièces de l’ovipositeur au repos. 
Lors de la ponte, au contraire, d'une part le mouvement de ces 
pièces, et d'autre part, la contraction des muscles fixés à le paroi 
de ces poches en expulse une partie du contenu, qui vient enduire 
le coque de l'oeuf. 

Chez Ernobius mollis (L.), les poches vaginales existent seules ; 
leur paroi chitineuse finement plissée constitue des lamelles recour- 
bées qui retiennent la majeure partie des Levures, et n'en laissent 
sortir que de petites quantités à la fois. 

La plupart des autres Anobiidés présentent, outre les poches vagi- 
nales, d'autres organes de contamination: les „poches, ou coe- 
cums intersegmentaires (Intersegmentalschläuchen). 

2°) Les poches intersegmentaires sont deux for- 
mations tubuleuses qui résultent d'invaginations locales de la mem- 
brane intersegmentaire réunissant les urites postérieures. Ces for- 
mations étaient primitivement considérées comme ,,glandes an- 
nexes . C'est P. BUCHNER qui a montré le premier chez Sitodrepa 
panicea (L.) leur rôle dans la transmission des Symbiontes. Ceux- 
ci remplissent, en effet, la lumière des poches intersegmentaires, 
comme celle des poches vaginales ; ils y sont mêlés à une secrétion 
produite par les cellules de la paroi. 

Collées contre la coque des oeufs, les Levures symbiotiques 
peuvent y demeurer longtemps sans altération. Les larves, au mo- 
ment de leur éclosion, dévorent pour sortir une partie de cette 
coque, et absorbent en même temps les Symbiontes ; ceux-ci, arrivés 
dans l'intestin moyen sont ,,captés’’ par les cellules de la paroi, 
uniquement au niveau de la zone où se formeront ensuite les cryptes 
à Symbiontes ; et là ils se multiplient activement. 

Poches et coecums de contamination se développent pendant la 
nymphose, à partir d'ébauches qui n'existent que chez les femelles ; 
ils demeurent stériles jusqu'aux approches de l'éclosion imaginale. 
À ce moment une quantité de Levures descendent le tube digestif 
du jeune imago, puis sont expulsées au dehors. L'anus étant pro- 
fondément enfoncé dans la région postérieure de l'abdomen, un 
certain nombre de ces Levures viennent au contact de l'orifice 
génital, sont engluées par les secrétions dans lesquelles elles se 
multiplient, et envahissent ainsi les poches de contamination, où 
leur pullulation se localise. 

Selon les espèces examinées, poches vaginales et coecums inter- 


120 JACQUES CARAYON, (98) 


segmentaires présentent une importance très variable ; leurs dimen- 
sions relatives, moyennes chez Sitodrepa, sont considérables chez 
les Anobium, où les coecums intersegmentaires atteignent une 
grande longueur, tandis que les sacs vaginaux sont particulièrement 
renflés (Vaginalschläuche). La structure de ces formations pré- 
sente également des degrés variables de différenciation. Ainsi, chez 
Xestobium rufovillosum (De G.), la paroi des coecums interseg- 
mentaires est glandulaire d'un côté, tandis que de l'autre l'intima 
chitineuse est plissée de façon à former des ,,cryptes de rétention” 
comparables à celles des poches vaginales d'Ernobius. 

Des organes de contamination exactement comparables à ceux 
des Anobiidés se trouvent chez les représentants d'autres familles 
de Coléoptères: Lagriidés et Cerambycidés. 

Parmi les premiers, seuls la plupart des Lagriinae paraissent 
vivre avec des Symbiontes, qui remplissent des sacs annexés è 
l'appareil de ponte (mais sans rapport anatomique avec le vagin) 
et des coecums intersegmentaires. La diversité de taille et de 
structure de ces organes est considérable, ainsi que l'a montré 
H. J. STAMMER (1929). Les poches intersegmentaires simples et 
relativement petites chez l'espèce paléarctique Lagria hirta L., attei- 
gnent chez certains Lagriinae exotiques l'extraordinaire develop- 
pement dont la fig. 8 montre un exemple. 


a ne 7) J 
BIT 


Fig. 8. Appareil de ponte de Cerogria gigas (Coléopt. Lagriidé) avec sacs 
intersegmentaires particulièrement développés. D'après STAMMER. 

Fig. 9. Appareil de ponte de Cleonus (Coléopt. Curculionide) avec les ,,sacs 
injecteurs” de Bactéries (à droite sac vu en coupe). D'après BUCHNER. 


Chez les Cérambycidés, les organes de contamination sont re- 
présentés seulement par des coecums intersegmentaires, à paroi 
glandulaire ; ils sont, là encore, très variables en forme et en 
dimensions d'une espèce à l'autre (cf. notamment H. SCHOMANN, 
1937). Ces formations existent chez les Cérambycidés dépourvus 
de Symbiontes, mais elles sont toujours beaucoup moins développées 
que chez les espèces associées à des microorganismes. 


(99) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 121 


Les Curculionidés, appartenant à la sous-famille des Cleoninae 
possèdent des poches intersegmentaires particulièrement différen- 
ciées (fig. 9). La partie distale, fortement renflée, de ces organes, 
présente des chambres annulaires de rétention pour les Bactéries 
symbiotiques, et est enveloppée par une tunique musculaire ; l’en- 
semble fonctionne comme une ,,seringue’ bactérienne (Bakterien- 
spritze) qui éjecte les Symbiontes sur les oeufs (P. BUCHNER, 1928). 

Des ,, seringues” comparables sont annexées à l'appareil de ponte 
des Hyménoptères Siricidés (P. BucHNER, 1928; H. FRANCKE- 
GROSMANN, 1939). Ce sont deux poches piriformes comportant : 
— une chambre remplie des oïdies du Basidiomycète symbiotique, — 
une glande volumineuse qui produit vraisemblablement l’enduit 
enveloppant les oeufs, — une tunique musculaire pouvant comprimer 
la poche. Chez le seul Siricidé connu, qui ne possède pas de Sym- 
biontes, Xeris spectrum (L.), ces organes existent à l'état vestigial 
et sont réduits à la portion glandulaire. 


b) Organes dépendant directement du vagin 

Tantôt, comme chez certains Curculionidés (Ofiorrhynchus) ce 
sont les poches copulatrices, qui fonctionnent comme réservoirs à 
Symbiontes (P. BucHNER, 1928). Tantôt le vagin possède des 
annexes entièrement néoformées, en relation directe avec la trans- 
mission des Symbiontes. Ce dernier cas est celui réalisé chez diffé- 
rents Chrysomélidés des genres Bromius et Cassida ; les organes 
de contamination sont ici deux sacs allongés, plus ou moins renflés 
en massue à leur extrémité, et qui sont formés par une évagination 
de la paroi vaginale. Des 7 espèces de Cassida, étudiées par H. J. 
STAMMER (1936), 5 possèdent des Symbiontes et des annexes vagi- 
nales de contamination ; celles-ci font totalement défaut chez les 
2 espèces dépourvues de Symbiontes. 

Chez Bromius obscurus (L.), les microorganismes symbiotiques 
sont de deux sortes, et se trouvent mélangés dans les organes de 
contamination, puis sur les oeufs. Le fait est rare dans les trans- 
missions par la coque de l'oeuf, ces transmissions n'intervenant 
généralement que chez des Insectes monosymbiontiques. 


c) „Brosses à enduire” des Acanthosomatidés 

Proches des Pentatomidés, les Hémiptères Acanthosomatidés 
constituent une famille distincte. Ils s'écartent des autres membres 
du groupe des Pentatomoidea par le fait que — dès le début du 
stade imaginal — leurs cryptes bactériennes ont perdu toute com- 
munication avec la lumière du tube digestif. Cette particularité 
rend impossible la contamination des oeufs par Symbiontes pro- 
venant de l'intestin, telle qu'on l'observe dans les familles voisines. 
La transmission héréditaire des microorganismes est cependant 
assurée, mais par un tout autre mécanisme, qui fait intervenir des 
„organes à enduire , différenciés à partir de certaines parties de 
l'armure génitale femelle (W. ROZENKRANZ, 1939). 

Ces organes pairs et symétriquement placés de part et d'autre 
des voies génitales sont pigmentés en jaune vif; leur partie essen- 


122 JACQUES CARAYON, (100) 


tielle, formée par un large pli du gonopode IX, est un coussinet 
de chitine épaisse, plus ou moins transparente, et percée de nom- 
breux tubes; chacun de ces tubes, ouvert du côté interne, est 
rempli de Symbiontes sous forme infectante (fig. 10). Lors de la 
ponte, l'oeuf passe obligatoirement contre ces organes ,,brosses’, 
et se trouve automatiquement recouvert par eux de Symbiontes 
infectants. 


Fig. 10. Fragment d’,organe à enduire’ d'une femelle d’Elasmostethus inter- 
stinctus (L.) (Hémipt. Acanthosomatidé), examiné in vivo ; les tubes chargés de 
Bactéries, qui apparaissent à leurs orifices, sont vus à travers la chitine tran- 
sparente. Original. 


Vraisemblablement, les microorganismes symbiotiques envahis- 
sent les ébauches des ,,organes à enduire’, au cours de la vie lar- 
vaire, alors que les cryptes communiquent encore avec le tube 
digestif, mais jusqu à présent on ignore les circonstances exactes 
de ce processus. 

La corrélation frappante entre la perte de communication cryp- 
tes-tube digestif, et la différenciation d'organes de contamina- 
tion très particuliers apparaît comme l'un des exemples les plus 
remarquables d'adaptation entre l'Insecte-hôte et ses microorganis- 
mes associés. 

Les transmissions par voie ovarienne révèlent à cet égard des 
faits plus surprenants encore. 


II. TRANSMISSIONS PAR INFECTIONS OVARIENNES 


Alors que les contaminations par la coque de l'oeuf se produisent 
lorsque les Symbiontes habitent — au moins temporairement — 
des organes communiquant avec l'intestin, les transmissions par 
infections ovariennes interviennent chez les Insectes dont les Sym- 
biontes sont hébergés dans des mycétocytes isolés, ou dans des 
mycétomes sans communication avec le tube digestif. 


(101) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 123 


Le principe fondamental de ces transmissions est fort simple: 
les cellules sexuelles en voie de développement sont envahies, dans 
l'organisme maternel, par les Symbiontes. Ceux-ci demeurent donc 
constamment intracellulaires, ou du moins n'abandon- 
nent jamais le milieu intérieur de leurs hòtes. 

Mais la réalisation de ce principe est faite par des processus, 
souvent complexes, d'une extrème diversité. En effet, d'une part 
il existe suivant les Insectes étudiés des différences importantes 
quant à la période à laquelle les cellules sexuelles sont envahies, 
et à la manière dont elles le sont; d'autre part les migrations ou 
le transport des Symbiontes, et l'intervention d'organes de trans- 
mission eux-mêmes très divers, se font selon un grand nombre de 
modalités. 

Dans le cadre limité du présent rapport, seuls les cas les plus 
généraux, ou les plus intéressants, de cette catégorie de trans- 
missions seront succintement indiqués. Pour en simplifier l'exposé, 
ils seront répartis en trois paragraphes. 


A. Infections par une zone ovarienne plus ou moins étendue, et 
contaminations précoces. 


B. Infections par une zone ovarienne localisée et déterminée. 


C. Infections ovariennes avec intervention de ,,mycétomes auxi- 
liaires” (mycétomes filiaux). 


A. INFECTIONS PAR UNE ZONE OVARIENNE ETEN- 
DUE, CONTAMINATIONS PRECOCES 


Les processus d'infection rassemblés dans ce groupe sont parmi 
les plus simples. La contamination des cellules sexuelles se fait 
par des microorganismes plus ou moins différenciés en formes 
infectantes, mais sans lintervention d'organes de 
transmission. Le plus souvent, il n'y a aucune differencia- 
tion particulière de l'hôte en rapport avec le processus de conta- 
mination. 

Les Blattidés présentent probablement le mode de transmission 
par voie ovarienne le plus primitif. Chez les différentes espèces 
de ces Insectes, qui ont été étudiées par plusieurs auteurs (cf. 
notamment H. T. Gier, 1936; A. KocH, 1949) les faits sont analo- 
gues. Des bactériocytes, non entourés de cellules adipeuses, sont 
étroitement appliqués contre les ovarioles; ils laissent échapper 
continuellement, et par petites quantités, des Bactéries ; celles-ci 
traversent la paroi folliculaire encore très mince des jeunes ovocy- 
tes, puis en se multipliant se répartissent uniformément à la sur- 
face de ces derniers. 

Plus tard, au moment où débute la formation de vitellus, les 
Bactéries se rassemblent vers les pôles de l’ovocyte, dans lequel 
elles finissent par pénétrer. 

Seul représentant actuel d'un groupe très primitif de Termites, 
Mastotermes darwiniensis Frogg. est aussi le seul de ces Insectes 
qui présente dans le tissu adipeux des Symbiontes bactéroïdes. Les 


124 JACQUES CARAYON, (102) 


caratères et le mode de transmission de ces derniers sont compara- 
bles à ceux des Blattes (A. Kocx, 1938). 

Chez les Fourmis des genres Camponotus et Formica, dont le 
processus d'infection ovarienne a été étudié (P. BucHNER, 1928; 
M. LILIENSTERN, 1932), on constate que les Symbiontes envahis- 
sent précocement l'ovaire ; ils pénètrent dans les cellules follicu- 
laires, puis contaminent les jeunes ovocytes, sans jamais entrer dans 
leurs cellules nourricières. Dans le plasma de l'ovocyte les micro- 
organismes se multiplient abondamment, et se répandent au point 
de donner tout d'abord l'impression d'une pullulation anarchique. 
Cependant la vitesse de croissance de l'ovocyte ne tarde pas a 
dépasser celle de multiplication des Symbiontes, qui finissent par 
n'occuper qu'une portion réduite du cytoplasme. 

Les deux catégories de Symbiontes de Lyctus linearis Goeze (Co- 
léoptères Lyctidés) envahissent de toutes parts l’ovocyte à con- 
taminer ; ils ne traversent pas le follicule, mais passent entre les 
cellules de celui-ci. Fait remarquable, les cellules folliculaires, nor- 
malement jointives, s'écartent très sensiblement les unes des autres 
pendant une courte période; au même moment les mycétomes 
abandonnent une certaine quantité de leurs Symbiontes ; ceux-ci, 
véhiculés par le sang, entourent l'ovocyte et franchissent les ,,portes 
folliculaires qui se referment derrière eux (A. KocH, 1936). 

Dans un assez grand nombre de cas la contamination des cellules 
sexuelles est extrèmement précoce. Elle intervient en effet lorsque 
l'Insecte est encore à l'état embryonnaire, et parfois 
même, aux tout premiers stades du développement. En voici deux 
exemples : 

a) Contrairement à la plupart des autres Hémiptères Lygéidés, 
Ischnodemus sabuleti Fall. héberge ses Symbiontes dans un my- 
cétome pair isolé dans le tissu adipeux. C'est pendant le dévelop- 
pement embryonnaire que l'ébauche de mycétome accolée a l'ébau- 
che de l'ovaire y envoie une partie des Symbiontes qu elle contient. 
Ces Symbiontes se multiplient parmi les cellules sexuelles encore 
indifférenciées ; ils occupent presque toute la chambre terminale 
des ovarioles vers la fin du développement de ces derniers ; ayant 
envahi les cellules nourricières, ils descendent dans les ovocytes 
par la voie des cordons nourriciers (G. SCHNEIDER, 1940). 

Le même processus de contamination s’observe chez Cimex lec- 
tularius L., où il a été étudié en détail par P. BucHNER (1923). 

b) Chez certains Coléoptères Curculionidés, (Sitophila, Sibinia, 
Apion entre autres) la contamination est plus précoce encore, 
puisque c'est au moment de la formation du blastoderme que les 
cellules sexuelles primordiales sont envahies par 
une partie des Symbiontes. Ceux-ci se multiplient dans les ébauches 
des ovaires, tandis que dans celles des testicules, où on les rencontre 
au début, ils paraissent incapables de proliférer et finissent par 
disparaître (cf. notamment W. SCHEINERT, 1933; H. W. NOLTE, 
1937). 


(103) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 125 


B. INFECTIONS PAR UNE ZONE OVARIENNE 
LOCALISEE ET DETERMINEE !) 


Ces processus de transmission, très répandus chez les Homoptè- 
res, sont plus complexes et plus précis que les précédents. Ils font 
intervenir non seulement les Symbiontes sous leurs formes infec- 
tantes, mais aussi des différenciations particulières de l'organisme 
des Insectes-hôtes. 

Ces différenciations, de types très divers, aboutissent les unes à 
des organes accumulant les formes infectantes, ou les transportant 
au contact des ovocytes, les autres à des , dispositifs de réception” 
(Empfangsbereitschaften, P. BUCHNER), tels que les cellules récep- 
trices des follicules ovariens. 

Les processus comportent trois étapes successives dont les moda- 
lités importantes seront brièvement indiquées: Apparition et accu- 
mulation des Symbiontes infectants; — Migrations ou transport 
de ces Symbiontes jusqu'au contact des follicules ovariens; — 
Traversée des follicules et installation dans les ovocytes. 


1) Apparition des Symbiontes infectants 

Avant la contamination des ovocytes, une partie des microorga- 
nismes hébergés dans les mycétomes des femelles, s'y transforment 
en Symbiontes infectants. Ceux-ci diffèrent plus ou moins profon- 
dément des Symbiontes normaux par leurs dimensions (générale- 
ment plus petites), leur forme, leur structure et leur colorabilité. 
Ces transformations paraissent avoir pour effet de rendre plus aisé 
l'acheminement des microorganismes vers les ovaires, puis leur 
pénétration dans les ovocytes. Ainsi, par exemple, les Symbiontes 
lobés ou en rosettes de certains Homoptères (Centrotini) devien- 
nent des formes plus petites, simples et ovales. 

Les causes d'apparition des formes infectantes, ainsi que le 
déterminisme des différenciations correspondantes de l'organisme- 
hôte sont encore inconnus. Vraisemblement les Symbiontes se trans- 
forment sous l'influence d'une substance hormonale émanant des 
gonades femelles. On sait en effet que les formes infectantes n'ap- 
paraissent que dans les mycétomes des femelles ; de plus des ob- 
servations, faites chez des Cicadines castrées par la présence d'un 
parasite, ont montré que les Symbiontes infectants ne s'y produisent 
plus. 

Il existe plusieurs possibilités en ce qui concerne les endroits 
de formation des microorganismes infectants. Ceux-ci apparaissent 
souvent cà et là dans les mycétomes, et sont entourés de Symbiontes 
qui ne se transforment pas. Plus fréquemment encore, ils se forment 
à la périphérie du mycétome, dont ils s'échappent ensuite de tous 
côtés (organes rectaux des Fulgoridés, beaucoup de mycétomes de 
Cicadines ; ceux des Psyllidés, des Coccines et des Monophlébines). 


1) Les données à exposer dans ce paragraphe étant fort nombreuses, ne seront 
généralement pas suivies de citation de leurs auteurs. Elles ont été pour la 
plupart acquises, ou considérablement étendues par les travaux de P. BUCHNER 
(1925, et travaux suivants) et de ses élèves : H. J. Mürrer (1940, 1951) ; A. 
Rau (1942) entre autres. 


126 JACQUES CARAYON, (104) 


Chez d'autres Homoptères (Centrotinés, plusieurs espèces de 
Jassidés), il existe un mycétome „central, contenant des Sym- 
biontes en rosettes, et qui est plus ou moins entouré par un mycé- 
tome „cortical’ hébergeant des microorganismes différents. Dans 
un certain nombre de mycétocytes, dispersés au milieu du mycétome 
central, tous les Symbiontes en rosettes produisent des formes 
infectantes. 

Les mycétocytes, où cette transformation s'est effectuée, s'échap- 
pent de l’ensemble des autres. En passant selon les cas par le côté 
libre du mycétome central, ou à travers le mycétome cortical, ils 
parviennent à l'extérieur et libèrent dans le sang les formes in- 
fectantes dont ils étaient chargés. 

Les mycétomes, ou du moins certains des mycétomes (particu- 
lièrement les organes-a) de très nombreux Homoptéres (Cicadidés, 
Membracidés, Fulgoridés, Peloridiidés) présentent un territoire 
annexe, où est localisée la formation des Symbiontes infectants. 
Ce territoire, toujours situé à la périphérie, forme souvent une 
masse saillante à la surface du mycétome, d'où le nom de „pro- 
tubérance d'infection (Infectionshügel) qui lui a été 
donné par P. BUCHNER. 

Cette protubérance d'infection n'apparait que chez les femelles; 
elle acquiert un grand développement au moment de la maturité 
sexuelle, et se distingue nettement, par sa couleur et son aspect, 
du reste du mycétome. Ce dernier, chez la femelle, diffère alors 
beaucoup de celui du mâle (cf. fig. 11 et 12). 

La taille et la forme des protubérances d'infection varient beau- 
coup suivant les espèces, mais leurs structures restent très voisines. 
Au lieu d'être composées comme les mycétomes par des cellules 
géantes, ou des syncitiums, ces formations sont constituées, initiale- 
ment du moins, par des éléments beaucoup plus petits, ne compor- 
tant qu'un ou deux noyaux. 

Les protubérances se forment pendant la vie larvaire de l'Insecte, 
et toujours en des endroits où mycétomes et ovaires ou oviductes 
viennent en contact; les massifs cellulaires, qu'elles constituent, 
rattachent alors les premiers aux seconds (fig. 13), mais plus tard 
perdent leur liaison avec les ovaires. Ces massifs demeurent d'abord 
stériles ; lorsque l'Insecte, devenu adulte, approche de la maturité 
sexuelle, ils sont envahis à la base, et peu à peu entièrement oc- 
cupés par des Symbiontes venus du mycétome, et qui donnent 
naissance aux formes infectantes (fig. 14 et 15). Celles-ci sont 
libérées dans le sang au niveau de l’apex de la protubérance. 

Les influences qui déterminent la transformation des Symbiontes 
dans le territoire de la protubérance, sont encore inconnues ; mais 
on constate parfois qu'elles s'exercent à distance, et peuvent pro- 
voquer, chez des Symbiontes encore dans le mycétome, des modifi- 
cations d'autant plus accusées que ces Symbiontes sont plus proches 
du territoire de la protubérance. 

Lorsqu'un mycétome comporte deux zones de structures différen- 
tes, et qui hébergent chacune une catégorie particulière de Sym- 
biontes, les formes infectantes de ces derniers apparaissent dans 


(105) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 127 


AR ae 
= CHER 
7 ide 


RL 


Fig. 11—15. Mycétomes et protubérances infectantes d'Homoptères Cercopidés. 
Philaenus lineatus (L.), Mycétomes : 11 — chez le mâle ; 12 — chez la femelle, 
avec protubérance infectante p.—Aphrophora salicis (de Geer): coupes montrant 
le développement et lenvahissement par les Symbiontes de la protubérance in- 
fectante. 13 — ébauche stérile de la protubérance accolée à l'oviducte ; 14 — en- 
tree des Symbiontes dans la base de la protubérance ; 15 — apex de la protubé- 
rance entièrement occupé par les Symbiontes infectants. D'après BUCHNER. 


2 protubérances très voisines mais histologiquement distinctes. Les 
2 catégories de Symbiontes infectants ne se mélangent qu'après 
avoir quitté les protubérances. 

Un cas particulier remarquable se présente chez Tettigoniella 
viridis (L.). Le grand mycétome à Symbiontes en boudins de ce 
Jassidé présente une protubérance d'infection typique et très vaste. 

ais il existe chez cette espèce un second mycétome plus petit, 
hébergeant de minces Bactéries, et qui ne forme pas lui-même de 
protubérance d'infection, mais envoie dans celle du grand 
mycétome quelques bactériocytes. Les Symbiontes bacillifor- 


128 JACQUES CARAYON, - (106) 


mes habitant ces derniers produisent alors des formes infectantes, 
qui sont libérées en même temps que celles des Symbiontes en 
boudins. 


2) Migrations ou transport des Symbiontes 

Entre leur lieu de production et les ovocytes qu'ils vont con- 
taminer, les Symbiontes infectants ont un chemin plus ou moins 
long à parcourir dans l'organisme de leur hôte. Le plus souvent, 
ils passent alors par une phase ,,extra-cellulaire ; libérés dans 
l'hémocoele par les mycétomes où ils ont pris naissance, ils sont 
amenés par le sang jusqu'aux ovarioles; vraisemblablement un 
chimiotactisme particulier les guide vers la zone folliculaire déter- 
minée, où ils pénètreront. Dans bien des cas aussi, ce sont les 
mycétocytes, dans lesquels sont nées les formes infectantes, qui 
transportent ces dernières jusqu'au contact des ovarioles, ou du 
moins pendant une partie du traject (,, Wanderzellen” des Mem- 
bracidae, cas de nombreuses Cochenilles). 

Arrivées contre la zone folliculaire d'infection ces ,,cellules 
charriantes’ y libèrent les Symbiontes qu elles contiennent. 

Chez les Aleurodes, le mycétome des femelles est formé de 
mycétocytes plus ou moins dissociés, et accolés aux ovarioles. Le 
chemin à faire pour atteindre la zone d'infection est donc très 
court, mais les mycétocytes ne se contentent pas de déposer leurs 
Symbiontes contre le follicule ; ils s'insinuent entre les cellules de 
celui-ci, les écartent, et, au nombre d'une dizaine, pénètrent avec 
leur contenu, dans la cavité intra-folliculaire située derrière le 
pôle postérieur d'un ovocyte. Ces mycétocytes d'origine ma- 
ternelle forment un mycétome primaire qui sinclut dans le 
vitellus lors de la formation du chorion. C'est seulement à la fin 
du développement embryonnaire que les mycétocytes maternels 
abandonnent leurs Symbiontes à des cellules de l'embryon 
(P. BucHNER, 1918). 

Le mycétome des femelles chez. une espèce indeterminée de 
Margarodes (Coccidés) forme lui-même une partie de la paroi des 
oviductes. Il libère les Symbiontes infectants directement dans 
la lumière de ces derniers. De nombreux ovarioles débouchent 
dans les oviductes ; le follicule, différencié, derrière les ovocytes à 
contaminer, y forme une protubérance postérieure, vers laquelle 
les Symbiontes sont attirés (K. Surc, 1923). 


3) Traversée des follicules, installation dans les ovocytes 

Dans tous les cas de transmission examinés ici, les Symbiontes 
infectants traversent les follicules uniquement dans une zone étroite 
et déterminée. Cette zone peut se trouver, soit au niveau du pôle 
antérieur, soit au niveau du pôle postérieur de l’ovocyte à conta- 
miner. 

a) pénétration au niveau du pôle postérieur. 
C'est le cas le plus général; il comporte lui-même de nombreuses 
modalités, selon que les Symbiontes pénètrent entre ou dans 
les cellules folliculaires, et selon les différenciations plus ou moins 
accusées de ces dernières, ou des ovocytes à ce niveau. 


(107) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 129 


La pénétration des Symbiontes entre les cellules folliculaires 
s observe lors de la contamination des oeufs d'hiver des Aphides, 
et chez diverses Cochenilles (Monophlebinae, Margarodes). Le 
passage se fait alors de facon continue généralement par des 
espaces lacunaires, temporairement ménagés entre les cellules folli- 
culaires entourant le pôle postérieur de l'ovocyte. Sauf chez Mar- 
garodes, la zone folliculaire ,,réceptrice” est peu différenciée. Cette 
zone une fois franchie, les Symbiontes se rassemblent dans le pôle 
postérieur de l'oeuf et y forment la ‚masse polaire”, connue et 
suivie tout au long de l'embryogenèse, bien avant que PIERANTONI 
et Surc en découvrent la véritable nature. 

Les phénomènes sont généralement plus complexes lorsque les 
Symbiontes pénètrent dans les cellules folliculaires. Celles-ci héber- 
gent alors, pendant un certain temps, les formes infectantes, qui 
s y multiplient, et les distendent parfois de façon consedérable ; puis 
la paroi des cellules folliculaires disparaît du côté interne et 
les Symbiontes sont déversés en une seule masse dans l'ovocyte, 
ou juste en-dessous de lui. 

Plus ou moins fortement différenciées, avant même l'arrivée des 
Symbiontes, les ,, cellules röceptrices’ se distinguent très générale- 
ment des autres cellules folliculaires par leur cytoplasme dense 
et plus riche en vacuoles. Leur nombre, limité, est peut-être constant 
chez une espèce donnée d Insecte. De plus, après que ces cellules 
ont ,,absorbé puis rejeté vers l’ovocyte une certaine quantité de 
Symbiontes, des modifications folliculaires arrêtent toute nouvelle 
entrée de microorganisme infectants à leur niveau. 

La différenciation et le fonctionnement des cellules réceptrices 
présentent, principalement chez les Homoptères Cicadinea, une 
telle diversité de cas qu'il n'est possible d'en donner ici que de très 
brefs exemples. 

S'il arrive que les cellules réceptrices diffèrent peu par leurs 
formes des autres cellules folliculaires (Ledra aurita L., divers 
Fulgoridés par ex., plus souvent elles sont particulièrement ren- 
flées ou allongées (,,Keilzellen’’ de P. BUCHNER) et constituent 
alors une protubérance annulaire plus ou moins saillante. 

Chez plusieurs Membracidés (Pyrgauchenia notamment), les 
cellules réceptrices sont très précocement différenciées, et elles 
développent vers la cavité du corps des prolongements lobés. La 
protubérance annulaire n'est souvent formée que d'une seule couche 
de cellules réceptrices, qui peuvent être à peine distinctes des autres 
cellules du follicule avant l'arrivée des Symbiontes, mais qui se 
dilatent ensuite considérablement (Tettigoniella par ex.). Les cel- 
lules réceptrices peuvent encore être différenciées de façon pré- 
coce en éléments allongés, dont 5 à 6 couches forment sous l’oocyte 
un anneau non saillant à l'extérieur (Ormenis testacea Walk, fig. 
16). Après l'entrée des formes infectantes dans ces éléments, ceux-ci 
sont entourés extérieurement par les cellules folliculaires voisines, 
de telle sorte qu'une nouvelle entrée de Symbiontes n'est plus pos- 
sible. Les cellules réceptrices se transforment alors en un syncitium 
chargé de Symbiontes, dont la plupart sont finalement libérés dans 


130 JACQUES CARAYON, (108) 


Ou 


Fig. 16. Ormenis testacea (Homopt. Fulgoridé). Portion de coupe longitudinale 
d'un ovariole montrant l'arrivée des premiers Symbiontes dans les cellules fol- 
liculaires réceptrices, au niveau du pôle postérieur d'un ovocyte. D'après Mür- 
LER. 


la cavité creusée au pôle postérieur de l'oocyte. Se fermant ensuite 
comme un diaphragme-iris, les cellules folliculaires isolent la masse 
de Symbiontes qui sera incluse dans l'ovocyte du syncitium récepteur 
dont le ròle est terminé (type Flatidae). 

Chez la plupart des Cicadines, et chez les Psyllidés, les différen- 
ciations réceptrices n apparaissent pas seulement parmi les cellules 
folliculaires, mais aussi dans l’ovocyte lui-même. Celui-ci présente, 
en effet, à son pôle postérieur une profonde dépression, qui se 
forme avant l'arrivée des Symbiontes. En face de cette dépression 
de l'ovocyte, les cellules folliculaires laissent entre elles un espace 
vide (cf. fig. 16); l'ensemble de ces cavités constitue une chambre 
de réception où les Symbiontes sont accumulés, avant d'être „ab- 
sorbés” par l'ovocyte suivant un processus dont P. BUCHNER a 
souligné la ressemblance avec un phénomène nutritif. 

Peu fréquente chez la plupart des Cochenilles, la différenciation 
des cellules réceptrices atteint cependant chez les Orthoziinae un 
degré extraordinaire. Les quelque 40 cellules folliculaires, qui 
entourent le pôle postérieur de l’ovocyte chez Orthezia insignis 
Dougl., présentent chacune du côté de l’ovocyte une longue pro- 
tubérance faite d'une masse de secrétion. Les Bactéries symbioti- 
ques entrent dans ces cellules, puis vont s’accumuler dans leurs 
protubérances. Ces dernières se détachent ensuite du reste des 
cellules réceptrices et sont incluses dans l'oeuf par le chorion, qui 
se ferme comme un diaphragme. 


b) Penetration au’ niveau du pole amen 
de lovocyte. Une entrée des Symbiontes localisée à ce niveau 
n'a été observée jusque'ici que chez les Cochenilles, mais elle est 
fort répandue dans de nombreux groupes de ces Homoptères (Le- 


(109) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 131 


caniinés, Diaspinés, Coccinés, Asterolecaniinés, Tachardiinés, 
Marchalinés). 

Longtemps avant que l'on en ait compris la signification on avait 
observé chez les Lecaniinés, la pénétration de corps levuriformes 
a travers le follicule puis dans l’ovocyte. 

Cette pénétration se fait dans tous les cas au niveau de 
l'étranglement que présente l’ovariole entre sa chambre apicale, où 
sont les cellules nourricieres, et son vitellarium, où mûrit l’ovocyte. 

Comme au niveau du pôle postérieur, les Symbiontes passent, 
suivant les cas, entre ou dans des cellules folliculaires ré- 
ceptrices qui présentent parfois un aspect particulier. 

Lorsqu'il s'agit du moins de Symbiontes levuriformes, le nombre 
total de ceux qui pénètrent est fréquemment faible (de l'ordre 
d'une dizaine par ex. chez des Lecaniinés). 

Une fois parvenus sous le follicule, les Symbiontes rencontrent 
le cordon de plasma qui relie l’ovocyte aux cellules nourricières ; 
sans pénétrer dans ce cordon (sauf chez Marchalina), mais en 
glissant entre lui et le follicule, ils descendent jusqu'au pôle an- 
térieur de l'ovocyte. Ce dernier présente fréquemment à cet endroit 
une dépression plus ou moins vaste où les Symbiontes viennent 
s'accumuler avant d'entrer dans le cytoplasme ovulaire. 

Cette entrée peut être tardive et ne se faire qu après les premières 
divisions de l'oeuf, ou même après la formation du blastoderme ; 
les cellules de celui-ci laissent alors entre elles des fentes qui per- 
mettent le passage des Symbiontes et se referment derrière eux. 


Dans les cas, très fréquents chez les Homoptères, d'Insectes 
a deux ou plusieurs catégories de Symbiontes, ceux-ci suivent en 
général la même voie — le plus souvent celle du pôle postérieur — 
pour atteindre l’ovocyte. Les différentes catégories de Symbiontes 
pénètrent dans les cellules réceptrices, soit en même temps et sans 
ordre, soit, plus rarement, les unes après les autres. 

Chez quelques espèces polysymbiotiques de Membracidés et de 
Fulgoridés, certains des Symbiontes ne suivent pas le même chemin 
que les autres. Il s'agit de Symbiontes „accessoires ou Symbiontes 
„compagnons (Begleitsymbionten) que l'on considère comme plus 
récemment associés à l'Insecte que les autres Symbiontes. Alors que 
ces derniers contaminent l’oocyte par le pôle postérieur, eux-mêmes 
se rencontrent très précocement dans la chambre terminale des 
ovarioles, et entrent beaucoup plus tôt que les autres dans les 
ovocytes par la voie des cordons nourriciers. 

Chez certains Fulgoridés du moins, leur mode de transmission 
faisant intervenir un ,,mycétome filial’ appartient à la catégorie 
ci-après. 

C. INFECTIONS OVARIENNES AVEC INTERVEN- 
TION DE MY CÉTOMES AUXILIAIRES, OU „FILIAUX” 

Les modes de transmission de ce type sont parmi les plus com- 
plexes qui soient connus. L'infection ovarienne en effet n'est pas 


réalisée directement et en une seule fois, mais en deux temps le 
plus souvent éloignés l'un de l'autre. 


132 JACQUES CARAYON, (110) 


ler temps: Un mycétome produit des formes infectantes, dites 
du ler ordre, qui vont contaminer non pas les ovaires, mais 
un organe ou mycétome auxiliaire généralement 
qualifié de ,,filial’’. Ceci se produit uniquement chez les femelles 
et pendant la vie embryonnaire ou larvaire de l'Insecte. 
2ème temps: Chez l'imago femelle, ce mycétome filial produit des 
Symbiontes infectants du second ordre, qui contaminent 
les ovocytes. 
Ces faits n'ont guère été rencontrés jusqu ici que dans 2 groupes 
d Insectes : les Homoptères Fulgoridés d'une part, les Anoploures 
et Mallophages d'autre part. Chez les premiers, étudiés à cet égard 
par P. BucHNER et surtout par H. J. Mürrer (1940), il existe 2 
types de mycétomes filiaux : 
— mycétomes ovariens. 
— mycétomes ou organes rectaux. 
Chez les seconds la transmission des Symbiontes se fait par l'in- 
termédiaire d’ampoules ovariennes, que l'on peut considérer comme 
une catégorie particulière de mycétomes filiaux. 


a) Mycétomesovariens. Ils interviennent dans la trans- 
mission de certains des Symbiontes de différents Fulgoridés (Sym- 
biontes-n des Nogodininés, Bactéries-m de plusieurs Fulgorinés). 
Chez ces Insectes, il existe dans la partie apicale de chaque ova- 
riole entre le germarium et le vitellarium, un mycétome formé par 
un amas compact de mycétocytes chargés de Bactéries Symbioti- 
ques. Les cordons nourriciers qui traversent ce mycétome con- 
duisent de petites quantités de Bactéries aux ovocytes. Les Sym- 
biontes habitant les mycétomes ovariens ont comme mycétomes 
originels les organes-n ou organes-m, qu'ils ont quittés pendant 
la vie larvaire de l'Insecte pour s'installer dans les ovarioles. Les 
processus de cette installation ont été suivis chez les Nogodininés. 
Vers le milieu du développement larvaire de ces Fulgoridés, leur 
mycétome-n forme des protubérances infectantes longues et tubu- 
leuses qui viennent s'appliquer étroitement contre les jeunes ova- 
rioles, proches à ce moment du mycétome. Les formes infectantes 
du ler ordre passent alors dans les ovarioles et vont habiter les 
mycétomes ovariens. 

Ce type d'organe filial est sans doute le moins complexe. Entre 
le mode de transmission qui l'utilise et les plus simples contamina- 
tions ovariennes précoces il existe des types intermédiaires, par ex. 
la transmission symbiotique chez certains Lygéidés (Nysius) dé- 
couverte par G. SCHNEIDER (1940). 


b) Mycétomes ou organes rectaux. Les imagos 
de nombreux Fulgoridés possèdent une catégorie particulière de 
mycétomes (organes-X) où sont hébergés des Symbiontes géants. 
Ceux-ci qui atteignent en effet plus de 500 u, présentent en outre 
un extraordinaire polymorphisme ; lorsqu'ils sont parvenus à ce 
stade ultime d'une évolution ontogénétique compliquée, il leur est 
impossible de produire des formes infectantes. Aussi, c'est au cours 
du développement embryonnaire de leur hôte, et alors qu'ils sont 


(111) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 133 


encore à l'état peu différencié de ,jeunes Symbiontes 
géants, qu'ils vont donner naissance à des formes infectantes 
particulières : les Symbiontes „migrateurs'. 

Ceux-ci accomplissent, pendant la fin de la vie embryonnaire 
de l'Insecte, un long voyage. Après être passés dans l'intestin, 
où ils se fixent pendant un certain temps dans un ,,mycé- 
tome intestinal provisoire”, ils sont libérés par la dissociation de 
ce dernier et descendent par la lumière du tube digestif jusqu à la 
valvule pylorique. Ils sont arrêtés là par un ,,filtre à Symbiontes” 
que constituent les longs prolongements enchevêtrés de cellules 
particulières. À proximité immédiate de cet appareil filtrant se 
trouve déjà formé, uniquement chez les femelles, un ,,organe rectal . 
Celui-ci est le mycétome filial où les Symbiontes migrateurs vont 
s'accumuler dans des mycétocytes, dont le nombre est con- 
stant chez une espèce donnée de Fulgoridés. Beaucoup plus 
tard, les Symbiontes de ce mycétome filial, devenus des ,,S y m- 
biontes rectaux , mais demeurés bien moins evolués 
que les Symbiontes géants, produisent des formes infectantes du 
second ordre, qui contaminent les ovocytes. Pendant le début du 
développement embryonnaire, les Symbiontes rectaux infectants 
se transforment en jeunes Symbiontes géants, dont quelques uns 
produisent chez les embryons femelles les Symbiontes migrateurs, 
tandis que les autres évoluent dans les deux sexes vers le stade 
final de Symbiontes géants. 

Ce processus, ici considérablement schématisé, présente des 
détails du plus haut intérêt, pour l'exposé desquels nous devons 
renvoyer le lecteur aux importants travaux de H. J. Mürrer. 


c) Ampoules ovariennes des Anoploures et 
des Mallophages. Les ampoules ovariennes que présen- 
tent les femelles de nombreux Anoploures et Mallophages sont des 
différenciations particulières du calice des ovaires. A l'endroit où 
elles se forment, entre les ovarioles et les oviductes, la paroi du 
tractus génital est plus ou moins fortement épaissie, et comporte 
plusieurs couches de cellules (4 chez Pediculus par ex.), dont l'une 
est composée de grands éléments à cytoplasme vacuolaire, et con- 
tient les Symbiontes. Ceux-ci, chez les femelles à maturité sexuelle, 
n'ont qu'un très court chemin à parcourir pour infecter les oeufs 
mûrs dont le pôle postérieur arrive au contact des ampoules. 

Le remplissage des mycétomes filiaux, que sont ces ampoules, 
se fait selon des modes très variès suivant la forme que l'on consi- 
dere. (cf. notamment E. Rrrs, 1931). 

Chez les Poux de tête et de vêtement, les Symbiontes arrivés 
dans l'oeuf, forment — après une migration assez compliquée pen- 
dant le développement embryonnaire (cf. fig. 18 à 21) — un mycé- 
tome impair, accolé à la paroi stomacale chez les larves et les 
jeunes imagos (my. fig. 21 à 23). Chez les femelles ce „disque 
stomacal” est peu à peu abandonné par tous ses habitants, qui 
passent dans l'hémocoele, et de là entrent dans les ampoules 
ovariennes (fig. 23). 


134 JACQUES CARAYON, (112) 


Fig. 17-23. Pediculus capitis (L.) (Anoploure). Evolution des mycétomes sto- 
macal et ovariens et cycle des Symbiontes au cours du développement. 17 — fe- 
melle gravide; ampoules ovariennes (a) contaminant les ovocytes; 18-20 — 
évolution du mycétome chez l'embryon ; 21 — formation du mycétome stomacal 
par migration des mycétocytes à travers la paroi intestinal; 22 — position du 
mycétome stomacal chez la larve; 23 — migration des Symbiontes hors du dis- 
que stomacal et remplissage des ampoules ovariennes chez la très jeune femelle. 
Schémas empruntés à BUCHNER (d'après des fig. de RIES.). 


(113) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 155 


C'est le mycétome entier, qui — au cours du développement des 
femelles de Linognathus vituli (Lin.) — glisse dans l’&bauche du 
tractus génital. Des cellules fibreuses particulières, dites „cellules 
conductrices’ (Leitzellen) et appartenant à cette ébauche, tirent 
le mycétome à travers un orifice temporairement apparu au-dessous 
de lui dans les voies génitales. Une fois le mycétome arrivé là, 
les Symbiontes l'abandonnent pour occuper les ampoules ovariennes. 


& 

2 
Fig. 24-25. Coupes frontales des ébauches génitales femelles chez des Anoplou- 
res montrant la migration des Symbiontes vers les ampoules ovariennes. 24 — 
Haematopinus suis ; cellules conductrices chargées de Symbiontes qu'elles trans- 
portent vers les ampoules. 25 — Linognathus vituli ; mycétome entier, tiré par 
les „cellules conductrices” vers l'orifice temporaire par où il pénètrera dans les 
voies génitales. D'après Ries. 


La transmission des Symbiontes d'Haematopinus suis (Lin.) 
constitue l'un des types les plus complexes connus. Alors que le 
mycétome des 2 sexes est représenté par des bactériocytes fixés 
dans la paroi du tube digestif, il existe de plus chez la femelle, 
dès le stade embryonnaire, trois ,,mycétomes de dépôts”; ceux-ci, 
chez les larves plus âgées, pendent à l'hypoderme de la région 
dorsale comme des battants de cloche. Pendant la dernière mue, 
les Symbiontes abandonnent ces mycétomes de dépòt, traversent 
l'hypoderme et la cuticule néoformée, puis arrivent dans l'espace 
entre cette dernière et l’ancienne cuticule ; glissant dans le liquide 
de mue, qui remplit cet espace, ils arrivent au contact de l'ouver- 
ture génitale, dans laquelle ils pénètrent. 


136 JACQUES CARAYON, (114) 


Dans les voies génitales, ils se fixent dans un massif de ,,cellules 
conductrices’ différenciées, qui les amènent aux ampoules ova- 
riennes et dégénèrent ensuite. 

Chez les Mallophages des genres Lipeurus et Nirmus, les mycé- 
tomes filiaux ovariens sont constitués simplement et précocement, 
dans l'embryon femelle, par des bactériocytes, qui pénètrent en 
entier dans l’&bauche des oviductes, puis s'y accumulent sans que 
les Symbiontes qu'ils contiennent changent de demeure. 

Le ,,mycétome filial’’ de bien des Anoploures et des Mallophages 
présente un développement plus considérable et une organisation 
plus complexe que le mycétome originel, qui tend à se réduire ou 
à disparaître, chez les imagos du moins. 

Une évolution comparable explique peut-être les différences 
constatées quant à la transmission symbiotique chez des espèces 
voisines de Margarodes (Coccidés). Tandis que les femelles de 
Margarodes polonicus L. possèdent un mycétome pair isolé des 
ovaires, et qui envoie seulement vers ces derniers des mycétocytes 
au moment de la contamination, chez l'espèce de Margarodes étu- 
diée par Surc (cf. p. 128 [106] les femelles n'ont, comme seul terri- 
toire hébergeant des Symbiontes, que les mycétomes, formant la 
paroi des oviductes, et directement en rapport avec la transmission 
des Symbiontes. 


It CONTAMINAGION CHEZ SLES INSE Cie Saw NIE 
PARES 


Les processus de transmission symbiotique chez les Insectes 
vivipares assurent la contamination des embryons ou des larves, 
alors qu'elles se trouvent encore dans l'organisme maternel. 

Tantôt, chez les générations vivipares de Pucerons, il s'agit de 
cas particuliers d'infection ovarienne. Tantôt, chez les Glossines 
et les Diptères Pupipares les processus de contamination sont d'un 
type très original, et qui apparaît comme remarquablement adapté 
aux particularités du développement larvaire dans l'utérus maternel. 


A. TRANSMISSION DES SYMBIONTES CHEZ LES 
PUCERONS GENERATIONS VIVIPARES) 


Cette transmission est sans doute la plus anciennement connue, 
tout au moins par certaines de ses manifestations, puisque dès 1850 
LEYDIG observait l'apparition du mycétome lors de la formation du 
blastoderme chez des Pucerons. 

Bien que sa véritable nature soit restée ignorée jusqu'en 1910, 
ce mycétome, désigné sous le nom de ,,pseudo-vitellus”, fut étudié 
avant cette date par les différents auteurs qui s’occuperent de 
l'embryologie des Aphides (METCHNIKOFF, BALBIANI, WITLACZIL, 
et autres). Ces premières études n’apportent, quant au développe- 
ment du pseudo-vitellus, qu'un petit nombre de faits exacts. Le 
mémoire de K. Surc (1910) révèle la véritable nature du mycétome 
mais donne une interprétation inexacte du processus d'infection de 
l'embryon. 


(115) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 137 


On sait aujourd'hui, après les travaux de SELL (1919), F. KLE- 
VENHUSEN (1927), A. Parrror (1933), que la contamination de 
l'embryon se produit à des moments variables selon l'espèce consi- 
dérée, mais qu'en aucun cas elle n'intervient avant la formation 
du blastoderme. 

La portion postérieure de ce dernier est constituée par des cel- 
lules vacuolaires bien différentes de celles de la portion antérieure. 
Ces cellules vacuolaires se fondent en un syncitium constituant 
une masse ovoide, et qui se sépare du reste du blastoderme. Le 
syncitium, qui représente lébauche du mycétome, 
se soude par son bord postérieur au follicule fortement épaissi à 
cet endroit. De là sont nées les controverses quant à l'origine du 
syncitium, considéré par certains auteurs comme une formation 
folliculaire. 

La masse principale du syncitium s'enfonce ensuite dans la cavité 
blastodermique, mais reste en communication par un mince pédon- 
cule avec la portion soudée au follicule. C'est à ce stade qu'inter- 
vient l'infection, du moins chez certains Aphides, tels que Aphis 
sambuci L. étudié par SELL. Un courant continu de Symbiontes 
provenant des mycétocytes maternels voisins pénètrent dans le 
Syncitium qui se transforme peu à peu en un ensemble de mycé- 
tocytes. Le développement embryonnaire ultérieur ne tarde pas à 
fermer la porte d'entrée des Symbiontes et à isoler le mycétome. 

Chez d'autres espèces, et notamment chez Drepanosiphum pla- 
tanoides Schr. étudié par PaiLLoT, lentreé des Symbiontes dans 
l'ébauche du mycétome est plus tardive (après la formation de 
l'amnios et de la séreuse) mais se fait toujours par la même voie. 


B. TRANSMISSION DES SYMBIONTES CHEZ LES GLOS- 
SINES ET LESDIPTERES PUPIPARES 


Chez ces deux groupes de Diptères hémophages, présentant la 
particularité d'élever leurs larves jusqu'à un stade avancé dans 
un ,utérus maternel, il existe des Symbiontes dont les processus 
de contamination sont très voisins. 

Ces processus ont été étudiés en détail chez différents Pupipares 
par A. ZAcHARIAS (1929). Les ,,glandes à lait”, qui produisent la 
secrétion dont s'alimentent, dans l'utérus maternel, les larves de 
ces Diptères, servent d'organes de contamination; elles contien- 
nent déjà chez les jeunes femelles à l'éclosion imaginale, des Bacté- 
ries symbiotiques. Pendant la métamorphose, une partie des Sym- 
biontes intestinaux ont émigré vers les ébauches des glandes à 
lait. Les Symbiontes se trouvent donc mêlés à la secrétion que ces 
glandes produisent plus tard, et ils arrivent avec elle dans le tube 
digestif des larves, se développant dans l'utérus maternel. 

D'après les données de E. Rouspaup (1919) le même processus 
intervient très vraisemblablement pour la contamination des larves 
de Glossines. 


138 JACQUES CARAYON, (116) 


* * 


* 


Il reste à examiner, pour terminer, quelques cas de transmission 
symbiotique à propos desquels on a invoqué une intervention du 
sexe male. 

Le mieux étudié de ces cas est celui de certains Coléoptères 
Bostrychides (Rhizopertha dominica (F.), Sinoxylon ceratoniae 
(L.) et Bostrychoplites zickeli Mars.) dont la transmission sym- 
biotique se ferait d'après K. Mansour (1934) de la façon suivante : 
une partie des Bactéries symbiotiques hébergées dans les mycéto- 
mes proches des testicules envahissent ces derniers à un stade qui 
n'a pas été déterminé; là elles se multiplient et, mélangées au 
sperme, sont injectiées lors de la copulation dans la bourse copu- 
latrice des femelles. Au moment de la ponte les Symbiontes con- 
taminent les oeufs en passant par les micropyles. 

Suivant l'avis de P. BucHNER !), l'interprétation de Mansour 
est sujette à caution, et le processus de transmission chez ces 
Coléoptères doit être réétudié. 

Un processus de transmission très voisin de celui invoqué par 
Mansour à propos des Bostrychidés, a été décrit par N. S. R. 
Marourr (1933) chez Nezara viridula (L.) (Hém. Pentatomidés), 
et par T. E. Woopwarp (1949) chez des Hétéroptères prédateurs 
du genre Nabis. Il s'agit dans ces derniers cas d'interprétations, 
sans aucun doute inexactes, basées sur une confusion entre des 
granules de secrétion mésadénique et des Bactéries symbiotiques, 
qui chez les Nabis n'existent même pas (J. CARAYON, 1951). 


Au terme de cet exposé purement descriptif des principaux 
processus de transmission des Symbiontes chez les Insectes, il ne 
peut être question d'examiner, même très succinctement, les nom- 
breux problèmes biologiques qui se posent à leur sujet, du point 
de vue adaptation, évolution et phylogenèse par exemple (voir à 
ce sujet les travaux déjà cités de P. BucHNER et le rapport du 
méme auteur publié ici). 

Le plus important peut-être de ces problèmes, mais aussi le plus 
difficile à résoudre en l'absence actuelle presque complète de don- 
nées, est celui du déterminisme des processus de transmission. On 
pense à des corrélations de nature hormonale intervenant dans un 
jeu très complexe d'interactions entre les Symbiontes et l'organisme 
de leur hôte. Les réactions d'immunité de ce dernier ont été invo- 
quées. Mais ce que l'on connait actuellement de l'immunité chez 
les Insectes ne peut expliquer des phénomènes tels que l'induction 
formatrice ou différenciatrice d'organes de transmission, la déter- 
mination de certaines cellules ou de certains tissus préalable- 
ment a toute introduction de Sy mbiomites: 

Les associations symbiotiques ne sont pas les seuls à provoquer 
chez les Insectes des prénoménes échappant en apparence aux 
règles de l'immunité. 


1) In litt. 


(117) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES 139 


Ainsi chez certains Hémiptères du groupe des Cimicoidea, les 
spermatozoïdes, lors de la copulation, sont injectés en abondance 
non pas dans les voies génitales des femelles, mais dans leur sang. 
Bien qu'ils y soient en principe des „corps étrangers” ils n'y sont 
détruits que dans une très faible proportion, et la plupart peuvent 
y subsister de longs mois sans altération. En corrélation avec les 
particularités de la fécondation, on constate chez ces Insectes des 
faits tels que la migration intra-hemocoelienne des spermatozoïdes 
vers les ovaires, la pénétration de ces spermatozoïdes dans une 
zone déterminée et plus ou moins différenciée de follicules, la for- 
mation chez certaines espèces — et avant la fécondation — d'or- 
ganes „récepteurs complexes, qui font totalement défaut dans des 
espèces voisines (J. CARAYON, 1952). 

La comparaison de ces faits avec certains des processus de 
contaminations ovariennes par les Symbiontes sera sans doute 
fructueuse, et apportera peut-être quelque lumière sur le problème 
de leur déterminisme. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


Index restreint aux travaux récents et aux ouvrages généraux dans lesquels on 
trouvera une bibliographie extensive. 


BRECHER (G.) et WIGGLESWORTH (V, B.): 1944. The transmission of Actinomy- 
ces rhodnii Erikson in Rhodnius prolixus Stàl (Hemiptera) and its 
influence on the growth of the host. Parasitology, 35, 220—4. 

BREITSPRECHER (E.): 1928. Beiträge zur Kenntnis der Anobiidensymbiose. Z. 
Morphol. Okol., 11, 495—538. 

BucHNER (P.): 1918. Studien an intrazellularen Symbionten. II. Die Symbionten 
von Aleurodes, ihre Ùbertragung in das Fi und ihr Verhalten bei 
der Embryonalen Entwicklung. Arch. Protistenk., 39, 34—61. 

———: 1923. Studien an intrazellularen Symbionten. IV. Die Bakterien- 
symbiose der Bettwanze. Arch. Protistenk., 46, 225 —63. 

——— 1925. Studien an intrazellularen Symbionten. V. Die symbion- 
tischen Einrichtungen der Zikaden. Z. Morphol. Okol., 4, 88—245. 

: 1928. Ergebnisse der Symbioseforschung. I. Die Übertragungs- 

einrichtungen. Ergebn. der Biologie, 4, 1—129. 

———: 1930. Tiere und Pflanzen in Symbiose. 2ème édit., 900 P., Born- 
traeger, Berlin. 

—— 1933. Studien an intrazellularen Symbionten. VII. Die symbion- 
tischen Einrichtungen der Rüsselkäfer. Z. Morphol. Ökol. 26, 709 — 

—-——: 1940. Symbiose und Anpassung. Nova Acta Leopoldina, Halle, 
N.F. 8, 257-374. 

: 1949. Symbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen. Samm- 

lung Göschen, 1128, 

CARAYON (J.): 1949. L'oothèque d'Hémiptères Plataspidés de l'Afrique tropicale. 
Bull. Soc. ent. France, 54, no 5, 66-9. 

——— 1951. Les organes génitaux mâles des Hémiptères Nabidae. Ab- 
sence de Symbiontes dans ces organes, Proc. R. ent. Soc. London 
(A), 26, 1-10. 

——— Les phénomènes particuliers qui accompagnent la fécondation chez 
certains Hémiptères Nabidae. C. R. IXéme Congrès int. Entomol., 
Amsterdam 1951 (sous presse). 

FRANCKE-GROSMANN (H.): 1939. Über das Zusammenleben von Holzwespen 
(Siricinae) mit Pilzen. Z. angew. Ent., 25, 647—79. 

Gier (H. T.): 1936. The morphology and behaviour of the intracellular bacteroids 
of roaches. Biol. Bull, 71, 433—52. 

Grascow (H.): 1914. The gastric caeca and the caecal Bacteria of the Hete- 
roptera. Biol, Bull, 26, 101—70. 


140 JACQUES CARAYON, (118) 


KLEVENHUSEN (F.): 1927. Beiträge zur Kenntnis der Aphidensymbiose. Z. 
Morphol. Okol., 9, 97—165. 

KocH (A.): 1936. Symbiosestudien. I. Die Symbiose des Splintkäfers Lyctus 
linearis Goeze. Z. Morphol. Okol., 32, 92—136. 

———: 1938. Symbiosestudien. III. Die intrazeliulare Bakteriensymbiose 
von Mastotermes darwiniensis Froggatt. Z. Morphol. Okol., 34. 

—: 1949. Die Bakteriensymbiose der Kiichenschaben, Mikrokosmos, 

38, Heft 6, 6 p. 

LeacH (J. G.): 1931. Further studies on the seed-corn maggot and bacteria 
with special reference to potato blackleg. Phytopath. 21, 387—406. 

——: 1933. The method of survival of bacteria in the puparia of the 
seed-corn maggot (Hylemyia cilicrura Rond.), Z. angew. Ent., 20, 
150—61. 

LILIENSTERN (M.): 1932. Beitrage zur Bakteriensymbiose der Ameisen, Z. Mor- 
phol. Okol., 26, 110—34. 

Marour (N. S. R.): 1933. Studies on the internal anatomy of the “Stink Bug”, 
Nezara viridula L. Bull. Soc. R. entom. Egypte, 17, 96—119. 

Mansour (K.): 1934. On the intracellular micro-organisms of some bostrychid 
beetles. Quart. J. microscop. Sci., 77, 243 —54. 

Mutter (H. J.): 1940. Die Symbiose der Fulgoroiden (Homoptera-Cicadina). 
Zoologica, 98, 1—220. 

———: 1951. Uber die intrazellulare Symbiose der Peloridiide Hemiodoecus 
fidelis Evans (Homoptera Coleorrhyncha) und ihre Stellung unter 
den Homopterensymbiosen, Zool. Anzeiger, 146, 150—67. 

Notte (H. W.): 1937. Beiträge zur Kenntnis der symbiontischen Einrichtungen 
der Gattung Apion Herbst. Z. Morphol. Okol., 33, 165—200. 

—: 1938. Der Legeapparat der Dorcatominen (Anobiidae) unter be- 
sonderer Beriicksichtigung der symbiontischen Einrichtungen. Zool. 
Anzeiger. Suppl., 11, 147—54. 

PaiLLor (A.): 1933. L'infection chez les Insectes. Imp. de Trévoux, 535 p. 
Rau (A.): 1942, Symybiose und Symybiontenerwerb bei den Membraciden (Ho- 
moptera Cicadina). Z. Morphol. Okol., 39, 369—522. 

Ries (E.): 1931. Die Symbiose der Läuse und Federlinge. Z. Morphol. Okol., 20, 
232 —367. 

ROSENKRANZ (W.): 1939. Die Symbiose der Pentatomiden (Hemiptera Hetero- 
ptera). Z. Morphol. Okol., 36, 297 —309. 

SCHEINERT (W.): 1933. Symbiose und Embryonalentwicklung bei Rüsselkäfern. 
Z. Morphol. Okol., 27, 76—128. 

SCHNEIDER (G.): 1940. Beiträge zur Kenntnis der symbiontischen Einrichtungen 
der Heteropteren. Z. Morphol. Ökol., 36, 395-644. 

SCHOMANN (H.): 1937. Die Symbiose der Bockkäfer. Z. Morphol. Ökol., 32, 
342612. 

STAMMER (H. J.): 1929. a. Die Symbiose der Lagriiden (Coleoptera), Z. Mor- 
phol. Okol., 15, 1-34. 

—: 1929. b. Die Bakteriensymbiose der Trypetiden (Diptera). Z. Mor- 
phol. Okol., 15, 481-523. 

—: 1935. Studien an Symbiosen zwischen Käfern und Mikroorganis- 
men. I. Die Symbiose der Donaciinen (Coleopt. Chrysomel.), Z. 
Morphol. Ökol., 29, 585 —608 

—: 1936. Studien an Symbiosen zwischen Käfern und Mikroorganis- 
men. II. Die Symbiose des Bromius obscurus L. und der Cassidaar- 
ten (Coleopt. Chrysomel.). Z. Morphol. Ökol., 31, 682—702. 

STEINHAUS (E. A.): 1947. Insect Microbiology. Ithaca N.Y., Comstock edit., 763 
p. (bibliographie extensive). 

Surc (K.): 1923. Intracellulare hereditare Symbiose beim Margarodes. Publ. 
biol. Ecole Hautes Etudes vet. Brno, 2. 

Woopwarp (T. E.): 1949. The internal male reproductive organs in the genus 
Nabis Latreille (Nabidae: Hemiptera-Heteroptera). Proc. R. ent. 
Soc. London (A), 24, 111-8. 

ZACHARIAS (A.): 1928. Untersuchungen über die intrazellulare Symbiose bei den 
Pupiparen. Z. Morphol. Ökol., 10, 676-737 


(119) TRANSMISSION DES ENDOSYMBIONTES Et 


Discussion au Symposium 
(Amsterdam, août 1951) 


Buchner : On a jusqu à présent très peu considéré les rapports 
étroits qui existent souvent entre les processus particuliers d'in- 
fection des oeufs et le développement embryonnaire. Un exemple 
très caractéristique de ces rapports se présente chez certains Cur- 
culionidés, dont les Symbiontes vont pour une part se loger dans 
des dérivés stomodéaux, et pour une autre part infecter les cellules 
sexuelles primordiales. En rapport avec ceci, la majeure partie des 
Bactéries symbiotiques se rassemblent au pôle antérieur de l'oeuf, 
tandis qu'une petite partie d'entre elles demeurent au pôle posté- 
rieur. 

Pareillement, tous les Symbiontes se groupent dans les oeufs 
d'Ixodidés en maturation, là où se formeront par la suite les tubes 
de Malpighi et les cellules sexuelles primordiales à infecter. 

L'infection au pôle supérieur de l'oeuf est très généralement 
suivie par l'établissement des Symbiontes dans le tissu adipeux ou 
dans la cavité générale. Par contre l'infection au pôle postérieur 
de l'oeuf, beaucoup plus fréquente, conduit à une nette localisation 
des Symbiontes et à la formation de vrais mycétomes, à condition 
quil se produise un contact avec la bande germinative en train de 
sinvaginer. On trouve chez les Coccidés les deux modalités, tandis 
que chez les autres Homoptères et chez de nombreux Hétéroptères 
il n'y a que la seconde. Lorsque la bande germinative s'invagine à 
une autre place, il n'y a pas de formation d'un vrai mycétome. Ce 
qui se produit chez les Anoploures et les Mallophages, où les 
Symbiontes ne passant que temporairement dans l'intestin moyen, 
en fournit un exemple. 

La question se pose de savoir quelles sont les forces qui con- 
duisent les Symbiontes, pour la plupart sinon tous immobiles par 
eux-même, depuis leurs demeures jusqu'aux zones d'infection des 
ovaires. 


Koch : À ce sujet il est possible que les charges électriques des 
Symbiontes jouent un rôle comme force attractive dans la migra- 
tion de ces derniers. Les levures en culture, elles aussi dépourvues 
de tout organite moteur, migrent dans un courant électrique. Il 
serait très intéressant d'étudier expérimentalement cette question. 

En ce qui concerne les Plataspidés, chez lesquels une sécrétion 
provenant de la portion glandulaire de l'intestin forme l'oothèque 
pendant la ponte, s'agit-il, par comparaison avec ce que l'on con- 
naît chez Coptosoma, d'un phénomène plus primitif ou au con- 
traire d'une régression ayant fait disparaître le dépôt de Symbion- 
tes dans la substance secrétée ? 


Carayon : La secrétion par une portion de l'intestin d'une subs- 
tance qui recouvre plus ou moins complètement les oeufs paraît 
être le phénomène primaire, qui a été secondairement utilisé pour la 
transmission des Symbiontes. Le développement relatif et la diffé- 


142 CARAYON, TRANSMISSION DES SYMBIONTES (120) 


renciation de la portion intestinale secrétrice atteint un maximum 
chez les Plataspis tropicaux, corrélativement avec l’édification d'une 
oothèque véritable. Si des Symbiontes n'ont pas été trouvés jusqu'ici 
dans l’oothéque ou contre les oeufs de ces Plataspidés, il est 
vraisemblable qu'ils s'y trouvent cependant, mais qu'ils sont, pour 
différentes raisons, difficiles à découvrir. 


(121) — 143 — 


Historische Probleme der Endosymbiose 
bei Insekten 


von 


P. BUCHNER 
Porto d'ischia (Napoli) 


Das reiche Tatsachenmaterial der Endosymbiose, über das wir 
heute verfügen, trägt einen eminent historischen Charakter. Han- 
delt es sich doch dabei stets um Einrichtungen, welche zusätzlich 
in die Organisation der Wirte eingebaut wurden und dabei zwar 
zumeist den Eindruck erwecken, dass sie in völliges Gleichgewicht 
mit dieser gekommen sind, in anderen Fällen aber auch deutlich er- 
kennen lassen, dass der tierische Partner noch um ein solches ringt. 
In dem Masse, in dem wir Einblick in die Fülle der Lösungen ge- 
winnen, drängt sich auch das Problem ihrer Stammesgeschichte auf. 
Ihnen zu zeigen, dass wir heute immerhin bereits in der Lage sind, 
hiezu eine Reihe gesicherter Aussagen zu machen und künftiger 
Forschung die Wege zu weisen, ist das Ziel, das ich mir gesteckt 
habe. 

In erster Linie sind es naturgemäss die Beziehungen der 
einzelnen Vorkommnisse zum System der Wir- 
te, von denen zu erwarten ist, dass sie Rückschlüsse auf ihr je- 
weiliges Alter gestatten. Wo grössere systematische Einheiten 
gleichgeartete Symbionten stets auf ein und dieselbe Weise unter- 
bringen, wird man annehmen müssen, dass diese bereits von ihren 
Stammformen erworben und an alle in der Folge sich sondernden 
Gattungen und Arten weitergegeben wurden. Das Schulbeispiel für 
einen solchen Fall stellen die Blattiden dar, von denen schon so 
viele Arten aus allen Erdteilen untersucht wurden und die stets 
die gleichen in das Fettgewebe eingelagerten und von einander 
recht ähnlichen Bakterien besiedelten Mycetocyten besitzen. Die 
geringfügigen Varianten, denen man dabei hinsichtlich ihrer 
Anordnung, sowie der Art der Eiinfektion und des Verhaltens bei 
der Embryonalentwicklung begegnet, sind lediglich als sekundäre, 
in der jeweiligen Konstitution der Arten begründete Abwandlungen 
zu bewerten. 

Da nun aber die Blattiden eine überaus ursprüngliche Insekten- 
ordnung darstellen, die sich schon im unteren Karbon in voller 
Entwicklung findet, wird man nicht umhin können, dieser Sym- 
biose ein entsprechend hohes Alter zuzuschreiben und sich an den 
Gedanken zu gewöhnen, dass sie bereits vor etwa 300 Millionen 
Jahren bestand. 

Wahrscheinlich haben aber sogar jene ältesten Blattiden, die 
im Karbon erscheinen, ihre symbiontischen Bakterien bereits von 


144 P. BUCHNER, HISTORISCHE (122) 


ihren Vorfahren übernommen. Darauf deutet die überraschende, 
in stammesgeschichtlicher Hinsicht so interessante Tatsache, dass 
sich bei den primitivsten Termiten, den Mastotermitiden, von denen 
heute nur noch der australische Mastotermes darwiniensis Frogg. 
lebt, die aber noch im Tertiär weit verbreitet waren, eine Bakterien- 
symbiose findet, die in jeder Hinsicht der der Blattiden gleicht. 
Jucci (1930) stiess als erster auf dieses Vorkommen, aber die Er- 
forschung der letzten Einzelheiten, aus der sich erst die völlige 
Identitàt ergab, ist KocH (1938) zu danken. 

Dies harmoniert aufs beste mit der über alle Zweifel erhabenen 
Tatsache, dass zwischen Blattoideen und Isopteren die engsten 
verwandtschaftlichen Beziehungen bestehen. HANDLIRSCH liess die 
Termiten sogar erst spät, gegen Ende der Jurazeit, von typischen 
Blattoideen abzweigen, aber nach der heute herrschenden Auffas- 
sung sollen sich schon zu Beginn des Karbons die Schaben und 
Termiten gemeinsamen Vorfahren in die beiden Aste gespalten 
haben. Wenn dem so ist, bedeutet dies aber, dass diese ältesten 
Blattopteroideen bereits die gleiche Bakteriensymbiose besassen, 
wie unsere heutigen Küchenschaben und Mastotermes. 

Die stammesgeschichtliche Bedeutung der Mastotermes-Sym- 
biose geht aber noch weiter. Bei den höheren Familien der Ter- 
miten, den Calotermitiden, Termopsiden, Hodotermitiden, Rhino- 
termitiden und Termitiden, die aus den Mastotermitiden hervorge- 
gangen, sucht man vergebens nach der Bakteriensymbiose der letz- 
teren, sodass kein Zweifel darüber herrschen kann, dass diese 
nachträglich wieder von ihnen abgeschafft wurde. Mastotermes ist. 
noch ein Allesfresser nach Art der Blattiden, der nicht nur jegliche 
Art von zellulosereichen Substanzen, sondern auch Wolle, Horn, 
Zucker und dergleichen frisst. Bei den höheren Familien aber 
spielt bekanntlich die Beschränkung auf Holz eine immer grössere 
Rolle, wird Hand in Hand damit das Zusammenleben mit der rei- 
chen Polymastiginen-Fauna ihres Darmes entwickelt und kommt es 
schliesslich bei einem Teil der Termitiden zur Pilzzucht. Wir wer- 
den kaum fehlgehen, wenn wir in jener Anderung des Ernährungs- 
regimes und im Erwerb neuer, völlig anders gearteter Symbiosen 
die Ursache für die Abschaffung der Bakterien-Endosymbiose 
sehen!). 

Besteht die augenblickliche Auffassung vom Stammbaum der 
Blattopteroideen zu Recht, dann zwingt diese uns aber sogar zur 
Annahme eines weiteren Symbioseverlustes. Erblickt man doch 
heute allgemein in den räuberischen Mantoideen hochspezialisierte 
Blattopteroideen und lässt sie im späteren Karbon von Blattoideen 
abzweigen. Nun hat man zwar im Fettkörper dieser Tiere niemals 
nach Bakterien gesucht, aber sie dürften ihm wohl bestimmt ab- 
gehen. Auch hier wäre dann die Anderung der Lebensweise — kar- 
nivore Tiere haben ja nie eine Endosymbiose — das Motiv des 


1) Dass dabei zunächst sehr wohl Bakterien- und Flagellatensymbiose neben 
einander bestehen können, lehrt ausser Mastotermes die auch in ihrer Lebens- 
weise manchen Anklang an Termiten aufweisende Schabe Crypfocercus (CLEVE- 
LAND 1934, Hoover 1945). 


(123) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 145 


Verlustes. Ob die Protoblattopteren — HaANDLIRSCHs Protoblattoi- 
deen —, die bereits im Perm aussterben, eine Bakteriensymbiose 
besassen, werden wir nie mit Bestimmtheit sagen können; wenn 
sie sich aber wirklich im frühen Karbon nach Entstehung der Iso- 
pteren vom Stamme der Blattoideen abspalteten und karnivor waren, 
wird man auch bei ihnen mit einem Verlust der Bakteriensymbiose 
rechnen müssen. 

Das bewegte Bild, das sich uns hier enthiillt hat, warnt natiir- 
lich davor, selbst wohlgefügte Symbiosen als einen unveränder- 
lichen Besitz der betreffenden Wirte zu betrachten, und in der Tat 
häufen sich, sobald man tiefer in die Beziehungen zwischen Sy- 
stem und Symbiose eindringt, die Anzeichen dafiir, dass Abbau 
von Symbiosen und eventueller Ersatz durch andersgeartete Bin- 
dungen keineswegs seltene Erscheinungen darstellen. 

Dass sich bei den höheren Termiten keine Reminiszenzen an die 
intrazellulare Symbiose finden, wird angesichts des schon so weit 
zurück liegenden Verlustes nicht wunder nehmen!). Unter Um- 
ständen erlischt jedoch die Erinnerung an die einsti- 
gen Einrichtungen keineswegs véllig, sondern macht sich 
bald wenigstens noch im embryonalen Geschehen, bald aber auch 
im Bau der entwickelten Tiere bemerkbar. Ersteres ist bei den 
Ameisen der Fall, wo heute, soweit wir wissen, nur noch die Cam- 
ponotinen und Formica fusca Latr. eine Bakteriensymbiose aufwei- 
sen, andere Formica-Arten (rufa L. und sanguinea Latr.) aber im- 
mer noch am Hinterende des Blastodermstadiums die gleichen Zel- 
len sondern, welche bei F. fusca zu Mycetocyten werden. Bei F. 
rufa wird ein ebenso umfangreiches, aber steril bleibendes Zell- 
polster abgeschniirt und eingesenkt, wie bei fusca, bei F. sanguinea 
sind es hingegen nur noch wenige Zellen, welche das gleiche 
Schicksal erleiden (STRINDBERG 1913, LILIENSTERN 1932). In beiden 
Fällen gehen aber schliesslich diese prospektiven Mycetocyten zu- 
grunde. So war die Bakteriensymbiose innerhalb der Formiciden 
früher offensichtlich weiter verbreitet als heute. 

Ähnliches begegnet bei Calandra. Calandra oryzae L. und gra- 
naria L. besitzen als Larven jenes voluminöse, aus vielen kleinen 
Zellen aufgebaute Mycetom, eine durch die Symbiose hervorgeru- 
fene Neubildung, die ventral vom Anfangs- und Mitteldarm liegt, 
aber gleichzeitig dort, wo die beiden Abschnitte zusammenstossen, 
das Darmrohr umgreift. Bei einer var. africana Zacher, die sich 
in mehrfacher Hinsicht von der europäischen Form unterscheidet, 
findet sich jedoch an seiner Stelle lediglich eine wesentlich kleinere, 
aus steril bleibenden Zellen bestehende Masse, die aber trotzdem 
bei der Metamorphose noch die gleichen komplizierten Verlage- 
rungen erleidet, durch welche bei der Stammform die Mycetocyten 
über die Krypten des Mitteldarms verteilt werden (Mansour 1934, 
1935). Es wäre reizvoll, bei diesem Objekt auch die Embryonalent- 


1) Es wäre immerhin möglich, dass im Laufe der Embryonalentwicklung eben- 
solche spezifische Zellen auftauchen, wie sie KocH (1949) bei Blattella germani- 
ca L. gefunden hat, wo sie bei der Weiterentwicklung von den aus dem Darm 
kommenden Bakterien besiedelt werden. 


146 P. BUCHNER, HISTORISCHE (124) 


wicklung steriler und infizierter Tiere vergleichend zu untersuchen 
und so noch tieferen Einblick in die Reminiszenzerscheinungen der 
var. africana zu gewinnen. Während wir für den Symbiontenver- 
lust bei Ameisen bis heute keinen Grund angeben können, ist es 
bei der aegyptischen Calandra offenbar die höhere Temperatur 
ihres Wohnraumes, welche zur Ausschaltung der Symbionten 
führte (s. KocH, 1936). 

Ein ahnlich eng begrenzter, von Erinnerungen begleiteter Sym- 
biontenverlust ist schliesslich auch von gewissen Psylliden bekannt 
geworden. Alle zunächst untersuchten Psylliden enthalten in ihren 
aus einkernigen Zellen und Syncytien aufgebauten Mycetomen 
zweierlei Symbionten, von denen der, wie wir noch hòren werden, 
stammesgeschichtlich ältere in den ersteren, der später aufgenom- 
mene in den letzteren lebt. Nur bei Strophinga ericae Fòrst. und einer 
Troiza spec. fand man die Syncytien leer und von den allein infi- 
zierten Mycetocyten auf schmale Räume zusammengedrängt. 
Strophingia kehrte so zu dem urspriinglichen monosymbiontischen 
Zustand zurück, die Troiza spec. jedoch hat interessanterweise an 
Stelle des eliminierten Symbionten einen neuen, nun im Fettgewebe 
lokalisierten und sichtlich noch sehr jungen Gast aufgenommen 
(ProFFT 1937). 

Das bei Formica, Calandra und diesen beiden Psylliden be- 
gegnende Fortwirken der durch das lange Zusammenleben ent- 
standenen Engramme darf uns nicht wundernehmen ; steht es doch 
keineswegs vereinzelt dar ! So hatte Fulgora europaea L. zunächst, 
wie andere Fulgorinen es heute noch tun, für eine zusätzliche Sym- 
biontensorte, die sogenannten m-Symbionten, zum Zwecke der 
Eiinfektion in jeder Ovariole ein eigenes Filialmycetom errichtet, 
es später aber vorgezogen, auch sie zusammen mit den übrigen 
Symbionten auf dem älteren Wege am Hinterende der Ovocyten 
über die sog. Keilzellen in diese zu schicken. Trotzdem aber wird 
auch heute noch, wie H. J. Mürrer (1940) in seiner wundervollen 
Monographie der Fulgoriden-Symbiose gezeigt hat, die einst be- 
zogene, jetzt aber leer bleibende Stätte am oberen Ende der Ei- 
röhren bereitet. 

Ein anderes Beispiel für derartige Reminiscenzerscheinungen 
bietet die Infektion der Embryonen viviparer Aphiden. Sie ent- 
wickeln sich bekanntlich aus kleinen, dotterarm gebliebenen Eiern 
und stellen schon vor dem Erscheinen der Symbionten ein steriles 
Syncytium für diese bereit. Da lediglich die Annahme einer Erinne- 
rung an die Geschehnisse der Entwicklung aus grossen dotterrei- 
chen Eiern dieses einzigartige Verhalten verständlich macht, wird 
damit zugleich offenbar, dass die Symbiose der Blatt- 
Muse älter. ist, als der Erwzerb ihrer Wiwiparic 
(Buchner 1921, 1930, 1951). Schliesslich muss in diesem Zusam- 
menhang auch daran erinnert werden, dass ja auch bei künstlicher 
Ausschaltung der Symbionten deren Wohnstätten, obwohl es sich 
um Neubildungen handelt, trotzdem rekapituliert werden. Das ha- 
ben Erfahrungen an Sitodrepa (KocH 1933), Cerambyciden (ScHo- 
MANN 1937), Pediculus (ASCHNER u. Ries 1933) und Oryzaephilus 


(125) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 147 


gelehrt. Bei letzterem Objekt konnte KocH (1936) sogar zeigen,dass 
die Mycetome viele sterile Generationen hindurch immer wieder 
angelegt werden und dass dabei sogar ganz spezielle cytologische 
Besonderheiten nicht verloren gehen. 

Da die Vorstellung, dass auch wohl eingebürgerten Endosym- 
biosen eine bisher kaum vermutete Labilitàt innewohnen kann, für 
unsere weiteren Ausführungen noch von wesentlicher Bedeutung 
sein wird, sei gestattet, wenigstens in Kürze auf einen Fall hin- 
zuweisen, bei dem es sich nicht um Insekten handelt. Aus der ver- 
gleichenden Betrachtung des Auftretens der symbiontischen 
Leuchtorgane der Cephalopoden und ihrer sogenannten akzes- 
sorischen Nidamentaldrüsen, bei denen es sich in Wirklichkeit ja 
auch um Bakterienwohnstätten handelt (PIERANTONI 1918), re- 
sultiert ein überaus merkwürdiges Bild stufenweiser Entfaltung 
und erneuter, bald im engeren Kreis, bald in weiterem Bereich vor 
sich gehender Rückbildung der symbiontischen Einrichtungen, hin- 
sichtlich dessen Einzelheiten auf eine ausführliche Darstellung ver- 
wiesen werden muss, welche ich demnächst an anderer Stelle geben 
werde (BUCHNER 1951). Zum Teil handelt es sich auch hier, ähn- 
lich wie bei den Termiten, um einen sich auf breitester Front ab- 
spielenden Verlust. So spricht alles dafür, dass die tiefere Gewäs- 
ser bewohnenden Oegopsiden, von denen wir bis heute nur einen 
einzigen Vertreter mit akzessorischen Nidamentaldrüsen kennen, 
sich von Formen herleiten, welche durchweg solche besassen. Da 
Leuchtorgane und akzessorische Nidamentaldrüsen von Generation 
zu Generation jedes Mal aufs Neue vom umgebenden Seewasser 
aus infiziert werden (HERFURTH 1936), ist es nicht ausgeschlossen, 
dass in diesem Fall der Abbau der Symbiose darauf zurückzuführen 
ist, dass in den grösseren Tiefen, in welche die zunächst in seich- 
terem Wasser lebenden Tiere vordrangen, die betreffenden Bak- 
terien fehlen. 

Wenn wir nun zu unseren Betrachtungen über die Beziehun- 
gen zwischen System und Symbiose zurückkehren, 
werden wir nach all diesen Erfahrungen dabei jedenfalls stets mit 
der Möglichkeit eines Symbiontenverlustes rechnen müssen. Dass 
eine ganze Ordnung der Insekten nach Art der Blattiden den glei- 
chen Symbiosetyp aufweist, begegnet sonst nirgends. Es sind viel- 
mehr stets niederere Einheiten, welche eine entsprechende Eintönig- 
keit zeigen. Eine solche erscheint z.B. in der Unterordnung der Aleu- 
rodiden. Ihre Symbiose besitzt so charakteristische, sonst nirgends 
vorkommende Züge — es sei nur an die Übertragung mittels in- 
takter mütterlicher Mycetocyten erinnert (BUCHNER 1918) —, dass 
man notwendig annehmen muss, dass hier ein alter Besitz der Aus- 
gangsformen vorliegt. Das selbe gilt für die bei allen bisher unter- 
suchten Psylliden in gleicher Weise gefundenen älteren Stamm- 
symbionten. Weniger einheitlich verhalten sich die Aphiden. 
Von ihren vier Unterfamilien gleichen sich Aphidinen und Pem- 
phiginen (Eriosomatinen) in symbiontischer Hinsicht so weit- 
gehend, dass man ohne weiteres eine gemeinsame Wurzel ihrer 
Symbiose wird annehmen dürfen. Ihre so typischen nie fehlenden 


148 P. BUCHNER, HISTORISCHE (126) 


rundlichen Stammsymbionten werden ja auch stets in der gleichen 
Weise untergebracht und auf Ovarialeier, beziehungsweise Em- 
bryonen übertragen. Die Symbiose der Adelginen (Chermesinen) 
hingegen rückt insofern etwas von den genannten Unterfamilien 
ab, als in einem Tribus, den Adelgini, an Stelle der rundlichen 
Symbionten erheblich abweichende Schlauchformen treten, 
die an einen selbständigen Erwerb denken lassen könnten 
(PRoFFT 1937). Wenn nun gar bei der vierten Unterfamilie, den 
Phylloxerinen, keine Symbionten zu finden sind, so handelt es sich 
hier aller Wahrscheinlichkeit nach abermals um einen nachträg- 
lichen Verlust, der damit zusammenhängt, dass sie zu den Aphiden 
zählen, welche nicht den eiweiss- und vitaminarmen Siebröhrensaft 
zusichnehmen, sondern dazu übergegangen sind, die Zellen ihrer 
Wirtspflanzen anzustechen und Hand in Hand damit auch die 
Verbindung von Mittel- und Enddarm unterbrochen haben 
(Grassi 1912). 

Als alter Besitz ist offensichtlich auch die Bakteriensymbiose der 
Hippobosciden zu bewerten. Dafür spricht neben ihrer lückenlosen 
Verbreitung nicht zuletzt der Umstand, dass sie einen wesent- 
lichen Bestandteil des ganzen fiir diese Tiere so bezeichnenden 
Anpassungskomplexes darstellen, der ebensowenig wegzudenken 
ist, wie die Tendenz zur Rückbildung der Flügel, die Art der 
Nahrungsaufnahme, die Einrichtung der Milchdrüsen oder die 
Viviparie. Die Varianten, die hier ASCHNER (1931) bei den ein- 
zelnen Gattungen aufgezeigt hat, stellen zudem immer nur Spiel- 
arten des gleichen Grundtypes dar. 

Wie die Glossinen hinsichtlich Bau und Lebensweise eine Kon- 
vergenzerscheinung repräsentieren, so gilt dies auch von ihrer Sym- 
biose, die sich den gleichen Erfordernissen entsprechend bei allen 
ihren Vertretern so ähnlich entwickelt hat. Wenn hingegen heute 
dem Begriff der Pupiparen mit Recht nur noch eine ökologische 
Bedeutung zugewiesen wird, so harmonieren damit die Erfahrun- 
gen der Symbioseforschung aufs Beste, denn die Nycteribiiden ha- 
ben von den Hippobosciden véllig abweichende Einrichtungen ge- 
troffen und die Strebliden bisher überhaupt keine einwandfreie 
Symbiose ergeben (AScHNER 1931). 

Andere kleinere Einheiten, die man sich monophyletisch ent- 
standen denken möchte, sind z.B. die Trypetiden, die ja ausnahms- 
los in einer Bakteriensymbiose leben, deren beträchtliche Varianten 
sich zwanglos in eine Reihe zunehmender Vervollkommnung ord- 
nen (PETRI 1909, STAMMER 1929), sowie die Lagriinen, die bei 82 
der 93 an trockenem Material gepriiften Arten prinzipiell gleiche 
Übertragungsorgane ergaben (STAMMER 1929). 

Wenn im Falle einer vermutlich monophyletisch entstandenen 
Symbiose die betreffenden Symbionten-Gestalten eine gewisse 
Variabilitàt aufweisen, so steht das keineswegs im Widerspruch 
zu einer solchen Annahme. Wissen wir doch durch PAILLOT, dass 
ein und dasselbe Bakterium in verschiedene Insekten verpflanzt vor 
unseren Augen recht verschiedene Gestalt annehmen kann, und 
ist ausserdem mit der Méglichkeit zu rechnen, dass die Symbionten 


(127) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 149 


im Laufe der Stammesgeschichte ihrer Wirte ebenfalls neue Rassen 
und Arten gebildet haben. 

Ausser einer derartigen monophyletischen Acquisition gibt es 
aber zweifellos auch einen polyphyletischen Erwerb 
der Symbionten. Typische Beispiele für einen solchen bieten 
uns die Heteropteren, Cerambyciden und Curculioniden. Überblickt 
man, was bisher über die Symbiosen der ersteren bekannt gewor- 
den ist, so ergibt sich ein überraschend buntes Bild (GLascow 
1914, Kuskop 1924, ROSENKRANZ 1939, SCHNEIDER 1940). In der 
Familie der Pentatomiden besitzen alle 60 untersuchten Arten der 
Unterfamilien der Scutellerinen und Pentatominen die charakte- 
ristischen, von Bakterien bewohnten 4 Kryptenreihen am MÊittel- 
darm und alle Acanthosominen 2 Reihen von solchen, wobei diese 
letzteren auserdem durch sonst nirgends bei Heteropteren vorkom- 
mende Beschmierapparate ausgezeichnet sind. Andererseits lebt 
die vierte Familie, die Asopinen, ohne Symbionten. Die Familie 
der Cydniden bildete für ihre Symbionten ebenfalls durchweg 2 
Kryptenreihen, aber in anderen Familien gibt es Formen mit und 
ohne Bakterien. Das gilt für die Coreiden, wo unter 14 Arten nur 
3 Krypten ergaben und die Lygaeiden, bei denen auf 39 Vertreter 
mit Symbionten 8 ohne solche kamen. Dabei geht die hohe Zahl 
der ersteren vor allem darauf zurück, dass die Unterfamilie der 
Aphaninen nahezu durchweg die für sie typischen finger- und 
schlauchförmigen Anhänge bildet, die hier an Stelle der Krypten 
treten. Andere Lygaeiden (Heterogastrinen) aber bilden wieder 
2 Kryptenreihen oder gar regelrechte, paarige oder unpaare My- 
cetome (Lygaeinen, Cyminen, Blissinen) oder bringen die Bak- 
terien ausnahmsweise auch im Fettgewebe unter (Geocoris). Da- 
bei kommen mehrfach innerhalb ein und derselben Unterfamilie Ar- 
ten mit und ohne Symbiose vor und wird unter Umständen sogar 
die Frage der Unterbringung innerhalb einer solchen verschieden 
gelöst. Hat doch z.B. CARAYON Blissinen gefunden, welche an 
Stelle des von ihnen bis dahin bekannten paarigen Mycetoms 
Krypten bilden, sodass hier im engsten Kreis Symbionten bald ex- 
tra-, bald intracellular untergebracht werden. Die Plataspiden ha- 
ben abermals andere höchst eigenartige Wege beschritten und 
sichtlich im Zusammenhang mit der für sie so charakteristischen 
Bildung von Eikokons die sonst übliche Form der Eibeschmierung 
aufgegeben. Bei den Pyrrhocoriden scheint es wenigstens stellen- 
weise zur Anbahnung einer primitiven Symbiose gekommen zu sein, 
aber bei Reduviiden, Nabiden, Anthocoriden, den verschiedenen 
Familien der Wasser- und Uferwanzen sucht man ebenso vergeb- 
lich nach Symbionten, wie bei den Asopinen. 

Angesichts einer derartigen Situation kann natürlich nicht von 
einem teilweisen Verlust die Rede sein. Hier stellt das so sporadi- 
sche Auftreten der Symbiose gewiss einen ursprünglichen Zustand 
dar und ist offenkundig dadurch bedingt, dass in diesem Falle eine 
von Haus aus räuberisch lebende Ordnung da und dort dazu über- 
gegangen ist, sich immer ausschliesslicher von Pflanzensäften zu 
ernähren. Weiss man doch von Formen, die mehr oder weniger 


150 P. BUCHNER, HISTORISCHE (128) 


regelmässig von beiden Nahrungsquellen Gebrauch machen, oder 
sich einer der beiden als einer gelegentlichen Zukost bedienen. So 
erklärt hier der zum Teil heute noch in Fluss befindliche Wechsel 
der Lebensweise zwanglos das sporadische Auftreten einer Sym- 
biose, von der wir ja wissen, dass sie eine Voraussetzung für alle 
lediglich Pflanzensaft saugende Insekten ist. 

Wenn Triatomiden (WIGGLESWORTH 1936, BRECHER a. Wic- 
GLESWORTH 1944) und Cimiciden (BucHNER 1923, PFEIFFER 1932) 
trotz räuberischer Lebensweise auch Symbionten aufweisen, so 
bestätigt diese scheinbare Ausnahme nur die Regel, denn hier 
handelt es sich ja um Formen, die nicht mehr Wirbellose aussau- 
gen, sondern sich ausschliesslich auf Wirbeltierblut spezialisiert 
haben, und damit auf ein Ernährungsregime, das nicht minder den 
Besitz von Symbionten zur Voraussetzung hat. Wenn in diesen 
beiden Gruppen teils Mycetome gebildet und die Ovocyten über 
die Nährzellen infiziert werden, teils das Darmepithel besiedelt und 
die Eioberfläche mit Bakterien verunreinigt wird, so spiegeln sich 
hierin abermals die beiden der Konstitution der Familie ent- 
sprechenden Lösungsmöglichkeiten wieder. 

Bei den Cerambyciden, von denen ja immer nur ein sehr geringer 
Teil hefebesiedelte Darmorgane besitzt, ist die Situation offenbar 
eine ganz ähnliche. Der Erwerb der hier recht verschieden innig 
angepassten Symbionten bei allen Spondylinen, Aseminen und 
Saphaninen, sowie bei den meisten Lepturinen, bei Necydalinen, Til- 
lomorphinen u.s.f., ist abermals ein polyphyletischer und scheint 
hier durch Unterschiede im Eiweissgehalt der Nahrung bedingt zu 
sein. Entbehren doch z.B. alle in krautigen Pflanzenteilen und 
frischem Laubholz lebenden Arten der Symbiose. 

Auch die nicht minder sporadisch auftretende Endosymbiose der 
Ipiden ist wohl polyphyletisch entstanden zu denken (STAMMER 
1933, TRETZEL in litt.). Da es sich bei den Formen, die bisher eine 
solche ergeben haben, fast durchweg um Arten handelt, die nicht 
mit Fadenpilzen in Berührung kommen, muss auch hier an die 
Möglichkeit einer ernährungsphysiologisch bedingten Entstehung 
der Symbiose gedacht werden (FRANKE-GROSMANN). 

Die Curculioniden-Symbiose erfasst zwar allem Anschein nach 
den Grossteil dieser formenreichen Familie, aber die Lösungen, die 
uns hier begegnen, sind manchmal sogar innerhalb ein und der- 
selben Tribus wieder derart heterogene, dass abermals nur ein un- 
abhängiger Erwerb in Frage kommt (BUCHNER 1933, SCHEINERT 
1933, Notte 1937). Nur bei der Unterfamilie der Cleoninen 
herrscht völlige Einheitlichkeit, so dass eine Acquisition ihrer Aus- 
gangsformen mehr wie wahrscheinlich ist. Lokalisation der Bak- 
terien in Mitteldarmblindsäcken und oberflächliche Beschmierung 
der Eier rückt sie zudem von allen anderen Rüsselkäfern weit ab. 
Bei diesen aber begegnen die verschiedensten Mycetome und Zell- 
gruppen am Anfang des Mitteldarmes, Lokalisation im Fettgewebe, 
Infektion des Vasa Malpighi oder gewisser Blutzellnester in der 
Leibeshöhle u.s.f. Die Übertragung der im Gegensatz zu den Cle- 
oninen ausschliesslich intrazellularen Symbionten aber geschieht 
stets über eine Infektion der Nährzellen. 


(129) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 151 


Ein ganz besonderes Interesse bieten in unserem Zusammenhang 
die Vertreter der Gattung Apion, deren etwa 1000 Arten auf eine 
Reihe Untergattungen verteilt werden, denn sie lehren uns, dass 
auch damit zu rechnen ist, dass ausnahmsweise hetero- 
gene Behandlung der Symbionten auf einen 
UbaisipinidniglilehWfeinhealt lichen. Typ zurückzu- 
führen ist. Bisher fanden sich bei Apion folgende drei verschie- 
denen Lokalisationen : 1) tiefgreifende Umwandlung von 2 der 6 
Malpighischen Gefässe zu keulenförmigen, mycetomartigen An- 
hängen bei Larven und Imagines, 2) kleine Mycetocyten an der 
Rückseite des larvalen Darmes, Umladen der Bakterien in verpup- 
pungsreifen Larven und unregelmässige Infektion der vier dann 
allein vorhandenen, bei dem vorangehenden Typ normal geblie- 
benen Nierengefässe, 3) Lokalisation der Bakterien bei Larven und 
Imagines in einem dorsal vom Darm gelegenen Fettkörperlappen 
bei gleichzeitigem Besitz von ebenfalls nur vier steril bleibenden 
Nierengefässen. Nun weisen aber alle anderen Curculioniden 6 
solche auf und nötigen uns so zu der Annahme, dass in diesem Fall 
der erstgenannte Typ zunächst bei allen Arten vorhanden war, dann 
aber zum Teil aufgegeben wurde, und damit der völlige Schwund 
der beiden, durch die Symbiose ihrer ursprünglichen Aufgabe rest- 
los entzogenen Gefässe ausgelöst wurde. Beim zweiten Typ 
machen sich dann noch Reminiszenzen an die ehemaligen Bezieh- 
ungen zu den Nierenorganen bemerkbar, beim dritten sind solche 
nicht mehr lebendig!). 

Besonders eindrucksvoll ist das Fehlen jeglicher Homogenität 
auch bei den Anopluren. Hier deckt sich die Verschiedenheit der 
symbiontischen Einrichtungen weder mit den Familien noch mit 
den Subfamilien. Jede Gattung lokalisiert vielmehr ihre Symbion- 
ten auf eigene Weise, legt die der Übertragung dienenden Ovarial- 
ampullen nach ihrer Art an, schlägt besondere Wege ein, um sie 
zu infizieren und behandelt die Symbionten während der Em- 
bryonalentwicklung individuell (Rıes 1931). Eine Ausnahme 
machen interessanterweise nur die beiden Gattungen Pediculus und 
Phthirus, die sich hinsichtlich ihrer Symbiose kaum unterscheiden. 
Aber gerade von ihnen wissen wir, dass sie sich erst sehr spät auf 
den anthropoiden Affen aus einer Stammform entwickelten. 

Hinsichtlich der Mallophagen, deren nur sporadisch auftretende 
Symbiose deutliche Verwandtschaft mit der der Anopluren zeigt, 
kam RiEs sogar zu dem Schluss, dass sie erst von den ein- 
zelnen Artenerworben wurde. Fand er doch z.B. inner- 
halb der Gattung Goniodes drei verschiedene Typen und die Sym- 


1) Auch STAMMER betont in seiner vergleichenden Studie über die Vasa Mal- 
phigi der Coleopteren (1935), dass die für die Curculioniden ganz ungewöhn- 
liche Vierzahl nur durch Rückbildung zu erklären sei. Lediglich Orchestes fagi L. 
besitzt ebenfalls nur 4 Vasa Malpighi. Hier könnte somit wiederum eine sym- 
biosebedingte Reduktion vorliegen, doch ist die Lokalisation seiner zunächst nur 
an der Infektion der Nährzellen festgestellten Symbiose bisher unbekannt ge- 
blieben. 


152 P. BUCHNER, HISTORISCHE (130) 


biosen zweier Lipeurus-Arten haben weniger Berührungspunkte 
miteinander als mit denen anderer Gattungen (Ries 1931). 

Schliesslich kennen wir sogar einen Fall, bei dem es offenbar 
zl. zu einem rassenmässig ver sic hie diene nus ame 
biontenerwerb gekommen ist. Es handelt sich dabei aller- 
dings nicht um Insekten, sondern um die von REICHENOW (1922) 
und PiEKARSKI (1935) untersuchten, an Reptilien und Warmbliit- 
lern schmarotzenden Gamasiden. Während Ceratonyssus von der 
Maus stets den gleichen Symbionten besitzt, kommen bei Liponys- 
sus saurarum Oudms. innerhalb einundderselben Spezies nicht we- 
niger als 6 verschiedene Symbionten vor, von denen zumeist nur 
einer, manchmal aber auch 2, dann reinlich geschieden, vorhanden 
sind, und leben in Tieren aus Istrien stets andere Formen als in den 
spanischen. Ganz entsprechend begegnen auch bei Ophionyssus 
zwei vikariierend auftretende Gäste. Trotzdem handelt es sich um 
eine wohlgefügte Symbiose, bei welcher die jeweiligen Symbionten 
wahrend Eiinfektion und Embryonalentwicklung stets in ihren sehr 
spezifischen Gestalten in die Erscheinung treten. 

Ich glaube, dass die vorgeführten Beispiele den tiefgreifenden 
Unterschied, der zwischen dem Charakter monophyletisch und 
polyphyletisch entstandener Symbiosen besteht, hinreichend 
herausgestellt haben. Es sind geradezu zwei verschiedene Welten, 
wenn man etwa die Symbiose der Blattiden mit der der Anopluren 
oder der Rüsselkäfer vergleicht ! Wenn dabei auf der einen Seite 
Monotonie und auf der anderen überraschende Vielheit der Lö- 
sungen herrscht, so bedeutet das, dass von einer Stammform über- 
kommene symbiontische Anpassungen bei der weiteren systemati- 
schen Entfaltung der betreffenden Gruppe nahezu unverändert 
übernommen werden, dass aber, wenn erst an Unterfamilien und 
Tribus oder gar erst an Gattungen die Aufgabe herantritt, Sym- 
bionten zu lokalisieren, zu übertragen und harmonisch in die Em- 
bryonalentwicklung einzubauen, diese, gleichsam unbelastet von 
Überkommenem, die neue Aufgabe auf oft recht verschiedenen 
Wegen lösen. Zu scheiden, was bei solchen polyphyletischen Sym- 
biosen jeweils in der Konstitution der Familie begründete Ähnlich- 
keiten sind und in wie weit die ausgelösten Reaktionen Charakter- 
istica der Tribus, Gattungsgruppen, Gattungen oder gar Arten 
sind, stellt eine lockende Aufgabe dar, die einer besonderen Be- 
handlung bedürfte und in‘eressante Einblicke in die Werkstatt 
böte, der all diese uns immer wieder staunen lassenden Erfindun- 
gen entstammen. Ist es doch z.B. sicher kein Zufall, wenn Ano- 
pluren und Mallophagen, über deren enge verwandtschaftliche Be- 
ziehungen heute kein Zweifel besteht, als einzige Insekten Ovarial- 
ampullen zum Zwecke der Übertragung bilden, die sie aber dann 
in jeder Gattung wieder anders anlegen und infizieren, oder dass 
Curculioniden und Ipiden, beides Vertreter der Rhynchophoren, 
bei aller Verschiedenheit ihrer Symbiosen ganz in der gleichen 
Weise die Eizellen auf dem Umweg über eine Besiedlung der 
Nährzellen infizieren. 

Eine Fülle historischer Probleme knüpfen sich vor allem auch an 


(131) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 153 


die zahlreichen Falle, in denen das Wirtstier mehrere Symbionten 
aufgenommen hat. Die erste Frage, die sich hier aufdrängt, be- 
trifft de zeitliche Reihenfolgeder Acquisition und 
das Alter der zusätzlichen Symbionten, gemessen an der Entfaltung 
der betreffenden Gruppe. Auch hier gilt natürlich der Grundsatz, 
dass der Erwerb desto alter ist, je übergeordneter die systemati- 
sche Einheit ist, die in gleicher Weise ihren Symbiontenbestand 
erweitert hat. Einzig stehen in dieser Hinsicht unter den Insekten 
die Psylliden dar, denn bei ihnen besitzen ja, wenn wir von den 
beiden schon erwähnten Ausnahmen eines nachträglichen Ver- 
lustes absehen, alle Arten die beiden, stets in gleicher Weise be- 
handelten Symbionten und muss es sich daher um einen an der 
Wurzel der Unterordnung gelegenen Erwerb auch des zweiten 
Gastes handeln. Im Allgemeinen aber beschränken sich die sekun- 
dären Einbürgerungen auf niedrigere Kategorien, Unterfamilien 
oder Tribus, oder auch nur auf Gattungsgruppen, einzelne Gat- 
tungen, ja sogar nur Arten und Rassen und dokumentieren damit 
ihr verschiedenes Alter. So sind unter den Cocciden, welche nur in 
seltenen Fällen mehr als einen Symbionten führen, bisher lediglich 
unter den Tachardini und Monophlebini Formen mit zwei solchen 
bekannt geworden. Bei ersteren handelt es sich um die einzige Gat- 
tung Tachardiella, bei letzteren um die Gattungen Monophlebus, 
Monophlebidius und Icerya. Aber selbst diese sind nur zum Teil 
disymbiontisch und von Icerya aegyptica Dougl. weiss man, 
dass sie in Africa ein zusätzliches Bakterium in ihre Mycetome auf- 
genommen hat, das Tieren aus Indien abgeht. 

Schier unübersehbar ist hingegen die Fülle der Plurisymbiosen 
bei den Cicaden, von denen heute schon über 400 Arten auf ihre 
Symbiose untersucht wurden (Surc 1924, BucHNER 1925, RICHTER 
1928, H. J. Mürrer 1940, 1949, Rau 1943). Man ist hier bekannt- 
lich, um sich in Kürze verständigen zu können, dazu übergegangen, 
die einzelnen Formen mit Buchstaben zu bezeichnen, wobei H ,,He- 
fen”, d.h. vermutlich Conidien von Ascomyceten bedeutet, a ein 
sehr weit verbreitetes und, wie wir noch hören werden, stammes- 
geschichtlich hoch bedeutsames Bakterium, f kleinste, ebenfalls 
sehr charackteristische Kokken und Kokkobazillen, t und x weitere 
scharf umschriebene alte Formen. Mit bj, bo, u.s.f. sind in der fol- 
genden Tabelle weitere sich jeweils deutlich voneinander unter- 
scheidende Sorten von Bakteriensymbionten gekennzeichnet, zu 
deren Bezeichnung man heute schon fast das ganze übrige Alpha- 
bet benötigt. Ein Blick auf die nachstehenden fiinf Gruppen, in 
welche sich nach H. J. Mürrer alle bisher bekannt gewordenen 
Cicaden-Symbiosen ordnen lassen, lässt die Reihenfolge der jewei- 
ligen Neuerwerbungen ohne weiteres erkennen. 

Würden wir die Zeit haben, das Vorkommen dieser verschie- 
denen Kombinationen zu schildern, so würde die eben angeführte 
Regel ihrer mit der Zahl der Symbionten zunehmenden Einengung 
auf Schritt und Tritt bestätigt werden. a, H, x, f und t sind bei 
weitem die verbreitetsten und zweifellos die ältesten Cicaden- 
Symbionten, denen sich da und dort in verschiedenem Ausmass im- 


154 P. BUCHNER, HISTORISCHE (132) 


Fulgoroidea Cicadoidea 
H H 
Hei Tea 
HR H+a+B, a 
H+a+t+B, 
x H+a+t+B, + B, 
A 
el dii 
a+t+B, 
= A 
dla a+t+B, + B, + B, +B, 
er 


| 
a + x + B, +B; 


A «Ib ee Bel aie 


Tabelle 1. Entwicklungsreihen der Fulgoroiden- und Cicadoiden-symbionten. 
Nach H. J. Mürrer. 


mer jüngere Formen zugesellen. Wenn MuLLER von Hauptsym- 
bionten, d.h. auch allein vorkommenden Symbionten, Nebensym- 
bionten, die stets verbindungsbedürftig, aber weit verbreitet sind, 
Begleitsymbionten, die nie ohne Haupt- und Nebensymbionten vor- 
kommen, und akzessorischen Symbionten, welche die jiingsten, oft 
noch an Parasitismus mahnenden sind, spricht, so driickt sich 
darin schon die ganze, die Cicaden-Symbiose beherrschende Hier- 
archie aus. 

Zur Statistik der Verbreitung gesellt sich als weiteres Kri- 
terium für das Alter der Acquisition die Mor- 
phologie der Symbionten. Je jiinger die Symbionten 
sind, desto mannigfaltiger und urspriinglicher, d.h. parasitischen 
und saprophytischen Formen ähnlicher sind ihre Gestalten. Selbst 
bei den die Syncytien bewohnenden Symbionten der Psylliden be- 
gegnen noch Stàbchen- und Fadenformen, wie sie sich in den ein- 
kernigen Mycetocyten niemals finden (PROFFT 1937). Die zu- 
satzlichen Symbionten, die in unserem Schema zusammenfassend 
als B,, Bs, u.s.w., bezeichnet wurden, sind von Fall zu Fall höchst 
spezifisch und erscheinen bald als zarte oder kraftige Faden von 
verschiedener Lange, als Stabchen, Kokken oder Kokkobazillen, 
als derbere Schlauche von verschiedenem Ausmass, wahrend die 
Unterschiede, die wir innerhalb der a-, f-, H- oder x-Symbionten 
bei den einzelnen Arten und Gattungen treffen, ungleich geringere 


(133) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 155 


sind. Das gleiche ist unter den Cocciden bei den Monophlebinen 
der Fall, wo in der ganzen Unterfamilie die Stammsymbionten sich 
kaum unterscheiden, während die nur bei wenigen Arten vorhan- 
denen Neulinge wieder jeweils einen besonderen, urspriinglicheren 
Typ darstellen, und Belege ähnlicher Art liessen sich noch viele 
bringen. Besonders gross ist z. B. der Unterschied zwischen den be- 
kannten rundlichen, weit verbreiteten Stammsymbionten der Aphi- 
den und ihren jüngeren Erwerbungen. Sei es, dass es sich um di- 
oder tri-symbiontische Arten handelt, stets erschienen sie wahrend 
des ganzen symbiontischen Zyklus neben den Stammsymbionten in 
ihrer ursprünglicheren Gestalt. (KLEVENHUSEN 1927, T6TH 1933). 
Ich kann mich in dieser Hinsicht also keineswegs mit PAILLOT 
(1933) einverstanden erklären, der bekanntlich davon überzeugt 
war, dass die rundlichen, nie fehlenden Aphidensymbionten lau- 
fend aus den stäbchen- und kokkenförmigen Insassen hervorgehen. 

Hodirites Kriterium bietet uns die Natur der 
Wohnstätten. Die zusätzlichen Formen bewohnen vielfach 
Zellen oder Syncytien, welche ohne weiteres als nachträgliche, 
mehr oder weniger harmonische Einbauten in schon vorhandene 
Mycetome zu erkennen sind. Dabei lassen sich unter Umständen 
deutliche Reihen zunehmender Konsolidierung feststellen und gilt 
ganz allgemein die Regel, dass einer grösseren Verbreitung eines 
Begleitsymbionten jeweils auch eine ausgeglichenere Wohnstätte 
entspricht. Bei den disymbiontischen Psylliden erscheint sie am 
vollendetsten, während die Lösung der Platzfrage bei den di- und 
trisymbiontischen Aphiden wechselnd weit gediehen ist. Unter den 
Cicaden aber repräsentieren die Membraciden, deren Symbiose von 
Rau (1943) an 90 Arten mustergültig erforscht wurde, eine 
Gruppe, bei der in einzigartiger Weise gleichsam unter unseren 
Augen die Symbiontenzahl, die hier bis auf 6 ansteigen kann, in 
Vermehrung begriffen ist, und bei der infolgedessen die Ausein- 
andersetzungen, welche eine solche im Gefolge hat, wie nirgends 
sonst in allen Abstufungen in die Erscheinung treten, und Fälle 
mit mehr oder weniger tief greifenden Störungen bis zu solchen, die 
harmonischen Ausgleich zeigen, begegnen. Auch die Tettigome- 
triden ergeben Beispiele für ähnliche, noch stürmische, aber doch 
fast immer auf die Mycetome beschränkte Besiedlung durch ak- 
zessorische Symbionten. 

Andere Cicaden räumen Neuerwerbungen das sonst stets steril 
bleibende Mycetomepithel ein und bekunden damit eine ausge- 
sprochene Notlösung, und in sehr vielen anderen Fällen werden 
solchen mehr oder weniger organmässig sich sondernde Bereiche 
des Fettgewebes zur Verfügung gestellt. Da für jeden neuen Be- 
gleitsymbionten, dessen Vorkommen im besten Fall auf eine Un- 
terfamilie, oft auch nur auf grössere Gattungsgruppen beschränkt 
bleibt, eine spezifische Wohnstätte bereitet zu werden pflegt, er- 
gibt sich eine grosse Mannigfaltigkeit derselben. 

Zeitliche Unterschiede in der Rezeption of- 
fenbaren sich schliesslich auch beider Übertragung 
moan Verlaufe der Embryonalentwicklung. 


156 P. BUCHNER, HISTORISCHE (134) 


Spezifische Übertragungsformen und damit auch auf komplizierte 
hormonale Einwirkungen zurückzuführende Sonderung ihrer Bil- 
dungsstätten begegnen uns nur bei alten Gàsten. Es sei nur an die 
interessanten Infektionshügel der a-Mycetome erinnert und an die 
so komplizierte Bildung der Rectalorgane, die ja ebenfalls aus- 
schliesslich der Erzeugung von Übertragungsformen der x-Sym- 
bionten zu dienen haben. Bei Membraciden und Fulgoriden treten 
gewisse, nur mangelhaft eingebürgerte Gäste, die n-, beziehungs- 
weise m-Symbionten nicht mit den übrigen durch die Keilzellen am 
Hinterende der Eier in diese über, sondern gelangen auf dem Um- 
weg einer Infektion der Nährzellen oder aus besonderen, hinten 
diesen gelegenen Filialmycetomen in die noch jungen Ovocyten. 
Dass sich Fulgora europaea nachträglich entschlossen hat, diesen 
letzteren Weg aufzugeben, und heute auch seinen jüngsten Gast 
mit den beiden älteren über die Keilzellen ins Ei schickt, haben wir 
schon gehört. 

Wenn unter Umständen Symbionten, die sich durch Gestalt und 
Lokalisation als jüngeren Datums bekunden, unter, den formenden 
Einfluss von Infektionshügeln geraten, die zunächst für alteinge- 
bürgerte geschaffen wurden, wie das bei Cicadella viridis L. und der 
Membracide Hypsoprora coronata J. der Fall ist, oder andere sich 
der Transportzellen bedienen, welche die Infektionsstadien der t- 
Symbionten der Membraciden aus dem Mycetom in die Leibes- 
höhle tragen, so bedeutet das zwar einen Fortschritt in ihrer Ein- 
fügung, bekundet aber gleichzeitig wieder ihre nachträgliche Auf- 
nahme. Andererseits bewegen sich gewisse, abermals bei Membra- 
ciden vorkommende Bakterien, welche — freilich ganz regelmäs- 
sig — in einen Teil der Infektionsformen der a-Symbionten eindrin- 
gen und sich von ihnen in die Eizellen tragen lassen, noch sehr an 
der Schwelle zwischen Parasitismus and Symbiose. 

In der frühen Embryonalentwicklung werden schliesslich jüngere 
Symbionten offensichtlich zunächst vernachlässigt. Das konnte 
Mürrer sehr schön bei Cixius und Fulgora zeigen, wo der dritte, 
akzessorische Gast zu einer Zeit, in der die älteren a- und x- 
Symbionten längst von spezifischen Zellen aufgenommen wurden 
und bereits in wohlumschriebenen kleinen Mycetomen unterge- 
bracht sind, noch ohne Kontakt mit embryonalen Zellen verstreut 
im Dotter liegt und sich erst in letzter Stunde unspezifische Zellen 
seiner bemàchtigen. Nicht minder klar ist der Fall bei Psylliden 
und gewissen Aphiden, wenn bei ihnen Zellen, die normalerweise 
das Mycetomepithel bilden, nun fiir den Gast einspringen miissen, 
an den man früher nicht zu denken brauchte. 

Natürlich forderte die schier verwirrende Mannigfaltigkeit der 
Cicadensymbiose mehr als irgend eine andere dazu heraus, sie am 
System der Wirtstiere zu messen. Als sie sich mir zum ersten Mal 
erschloss — 1925 veröffentlichte ich eine Studie, die sich bereits auf 
mehr als 100 Arten gründete —, musste ich, dem damaligen Stand 
unserer Kenntnisse entsprechend, angesichts solcher Vielheit und 
insbesondere, nachdem sich zum Teil so heterogene Symbionten wie 
Hefen oder Bakterien als alleinige Formen gefunden hatten, not- 


(135) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 157 
wendig zur Annahme einer polyphyletischen Entstehung kommen. 
Aber auch nachdem unser Wissen von diesem seltsamsten aller 
Symbiosegebiete, insbesondere dank H. J. MiLLER und A. Rau 
ganz wesentlich vertieft wurde, scheint auf den ersten Blick keine 
andere Deutung möglich. Die nachstehende Tabelle gibt die Sym- 
biontenkombinationen wieder, die wir zur Zeit von den einzelnen 
Familien kennen und berücksichtigt dabei, ohne Begleitsymbionten 
und akzessorische Symbionten zu registrieren, nur die älteren 
Haupt- und Nebensymbionten. 


Cicadoidea 
Ledridae H 
Aethalionidae H + a 
Cicadidae H + a, a+ B, 
Cercopidae a + B, 
Membracidae H+a, a+B,, a +t(+H) 
Jassidae H+a,a+B, a+t 
Euscelidae H + a, a+t 
Typhlocybidae = = — 
Fulgoroidea 
Phalaenomorphidae H +f 
Flatidae H + f 
Eurybrachiidae H+f 
Issidae H+£H+f+X,X+a,H+X+a 
Fulgoridae H+f, f+X, X+a 
Delphacidae Haf. f4+4X, Xa 
Ricaniidae A +f, X+a 
Derbidae H f+X, X 
Cixiidae F+X, X +a 
Tettigometridae X +a 
Laternariidae X+a 


Tabelle 2. Tabelle der bei den einzeinen Zikaden-Familien nebeneinander 
auftretenden Symbiontenkombinationen ohne Berücksichtigung 
der Begleitsymbionten. 


Wenn nun neuerdings H. J. Mürrer (1949) wider alles Erwar- 
ten diese ganze Mannigfaltigkeit in einem primär monophyletischen 
Stammbaum unterzubringen vermochte, so war dies erst möglich, 
nachdem man erkannt hatte, dass eben selbst komplizierte Endo- 
symbiosen keineswegs unabänderliche Einrichtungen darstellen 
müssen, sondern auch wieder abgeschafft werden können. Er 
kommt zu dem Schluss, dass bei den Cicaden diese Labilität ihren 
Höhepunkt erreicht hat und dass es hier während ihrer ganzen 
systematischen Entfaltung bis in unsere Tage hinein immer wieder 
einerseits zu Eliminationen, andererseits zur Aufnahme neuer 
Symbionten gekommen ist. Zunächst nahm er an, dass die Stamm- 
formen der Cicaden als einzigen Symbionten eine Hefe besassen 
und dass sich dieser alsbald a-Symbionten zugesellten. Aber die 
Untersuchung eines für die Phylogenie der Cicaden-Symbiosen 


158 P. BUCHNER, HISTORISCHE (136) 


überaus wertvollen Materiales brachte ihm in allerjüngster Zeit 
die Gewissheit, dass die urtümlichsten Cicaden des späten Paläo- 
zoikums zunächst nur a-Symbionten besassen. Es handelt sich 
dabei um die Peloridiiden, hòchst altertiimliche Tiere, die sich als 
Reste der Fauna des einstigen Südkontinentes in feuchten 
Schluchtwaldern Neuseelands, Australiens und Patagoniens er- 
halten haben, weil sie ausschliesslich an Moosen saugen und so 
nicht wie die meisten paläozoischen Homopteren zugleich mit ihren 
Wirtspflanzen zum Aussterben verurteilt waren. Als Coelorrhyn- 
cha werden sie heute den Auchenorrhyncha, d.h. den Cicadinen 
und den Sternorrhyncha, d.h. den Psylliden, Aleurodiden, Aphiden 
und Cocciden gegeniibergestellt. In symbiontischer Hinsicht aber 
stehen sie nach MiLLER in engster Beziehung zu den Cicaden und 
insbesondere zu den Fulgoroiden, sodass sich vielleicht die Auf- 
stellung einer eigenen Division erübrigt. Sie repräsentieren bis 
heute den einzigen Fall, in dem typische a-Symbionten als alleinige 
Gäste vorkommen und haben uns damit zweifellos den ältesten ins 
Paläozoikum zurückreichenden Symbiosetyp der Cicaden konser- 
viert. Wie auch sonst stets bilden diese in vier kugeligen Myceto- 
men untergebrachten, sehr charakteristischen a-Symbionten Infek- 


Tee = Cicadoidea 


a+H +x!) 


ay 5% db D; 


f — f 
a +x + B, + B, N / 
effe a Jol H+f+B, 


a +x + B, + B, +B; 


Hypothetischer Stammbaum der Fulgoroidensymbiose [1) nur bei Issus dilata- 
tus Ol., 2) nur bei Issus coleoptratus Geoffr. verwirklicht]. Nach H. J. MüLLER. 


| 


(137) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 159 


tionshügel, und der Weg und die Einzelheiten der Eiinfektion 
gleichen ganz dem bei Fulgoroiden üblichen. 

Das voranstehende Schema zeigt, zu welchen speciellen Vorstel- 
lungen Mürrer bezüglich der Stammesgeschichte der Fulgoroiden- 
Symbiose gelangte. 

Danach hätte sich zu den a-Symbionten zunächst eine Hefe ge- 
sellt. Dann erst hätten sich die Wege der Fulgoroidea und Cicadoi- 
dea getrennt. Bei ersteren erscheint als überaus typischer Gast jener 
seltsame, zu Riesenwachstum neigende x-Symbiont, bei letzteren, 
deren Entfaltung hier nicht weiter in ihren Einzelheiten verfolgt 
werden soll, der t-Symbiont. Nun vertragen sich aber offenkun- 
dig H und x nicht. H + a + x fand sich lediglich bei einer Issus- 
Art. So muss entweder H oder a weichen. Beides geschieht. Die 
Folge ist ein Ast, bei dem die Kombination a + x allein bestehen 
bleibt oder durch Zuzug von Begleitsymbionten (B,, Bo, B3) ver- 
stàrkt wird, und ein zweiter, bei dem a schwindet, aber nun der 
ebenfalls fiir die Fulgoroiden sehr bezeichnende f-Symbiont Auf- 
nahme findet. Die so entstehende Kombination H + f + x stellt 
aber wieder eine Unzuträglichkeit dar und wird ebenfalls nur bei 
einer Art der Gattung Issus verwirklicht. Hier muss nun H oder 
x das Feld ràumen und beide Méglichkeiten sind in der Tat festge- 
stellt worden, 13 mal hat man x + f gefunden, und H + f gar bei 
73 Arten. Durch Elimination von f können in den jüngsten Ver- 
zweigungen des Stammbaumes schliesslich wieder stark in ihrem 
Symbiontenbestand reduzierte Tiere mit x oder H entstehen — die 
Derbiden haben hiefür Beispiele geliefert —, oder die x + f- und 
H + f-Gruppe durch einen jüngeren Gast vermehrt werden. 

Ahnliche Antagonismen beherrschen die Entwicklung des Cica- 
doiden-Stammbaumes, auf den ich nicht weiter eingehen kann. 
Auch hier offenbart sich, dass Hefen oft jiingeren Gàsten weichen 
miissen und dass sie sich insbesondere auch mit den hier so bedeu- 
tungsvollen t-Symbionten nicht vertragen. Ja, in diesem Bereich 
kommt es sogar bei den in vieler Hinsicht eine Sonderstellung ein- 
nehmenden Typhlocybiden allem Anschein nach zu einem restlosen 
Abbau der Symbiose! Das Motiv aber ist offenbar das gleiche, 
wie bei den Phylloxerinen, denn auch diese kleinen Cicaden leben 
nicht, wie ihre Verwandten, von Siebröhrensaft, sondern sind Zell- 
saftsauger und nehmen damit eine eiweissreichere, hochwertigere 
Nahrung zu sich. 

Auf den ersten Blick mag dieses an ein Schachspiel erinnerndes 
Manövrieren mit den verschiedenen Symbionten, dieses ständige 
Eliminieren und Kooptieren reichlich willkürlich erscheinen, aber 
einmal haben wir ja gelernt, dass ein Symbiontenabbau gar nichts 
allzu seltenes ist, ja bei einer disymbiontischen Psyllide ging er. 
sogar ebenfalls mit dem Erwerb eines anderen Symbionten Hand 
in Hand, und ausserdem wissen wir längst von zahllosen Anta- 
gonismen, die sich im Laboratorium und in der Natur bei Misch- 
kulturen von zweierlei Bakterien, von Hefen und Bakterien oder 
Hefen und Schimmelpilzen einstellen und das Absterben des einen 
Partners zur Folge haben, Anfälligkeiten, die unter Umständen 


160 P. BUCHNER, HISTORISCHE (138) 


auch allmählich zunehmen oder sogar sprunghaft auftreten kön- 
nen. So zieht offenbar auch die Einbürgerung zusätzlicher, die 
stoffwechselphysiologische Situation in irgend einer Weise ver- 
bessernder Mikroorganismen unter Umständen das Ausscheiden 
schon vorhandener nach sich. Wenn wir eines Tages über das 
Ineinandergreifen und Sichergänzen der einzelnen Leistungen bei 
Plurisymbiosen Bescheid wissen, werden wir vielleicht auch die 
Verlust- und Gewinnbilanz solcher zum Teil so tiefgreifender Mo- 
difikationen des Symbiontenbestandes aufstellen können. 

Ich bin überzeugt, dass dieser so kühn erscheinende Stammbaum 
der Cicaden-Symbiose, dem natürlich notgedrungen da und dort 
niemals zu beseitigende Unsicherheiten anhaften, im Prinzip das 
Richtige trifft. Dafür spricht auch schon, dass er sich als eine sinn- 
volle Abfolge von Phasen gleichgerichteter Tendenzen darstellt. 
Folgt doch z.B. auf eine durch die Aufnahme eines dritten Sym- 
bionten gekennzeichnete aufbauende Periode eine weitere, in der 
sich die Superfamilien ganz allgemein in Familien aufteilen und 
gleichzeitig die trisymbiontische Grundkombination durch Um- und 
Abbau mannigfach verändert werden kann, während eine letzte 
durch verstärkte Neuaufnahme von Begleitsymbionten und akzes- 
sorischen Symbionten bei allen heutigen Gattungen charakterisiert 
ist. 

Nachdem so die Erforschung der Phylogenie der Homopteren- 
Symbiose bis an die Wurzel des Cicaden-Stammes vorgedrungen 
ist, erhebt sich natürlich die Frage, ob jene a-Symbionten auch 
schon den Stammformen der Aphiden, Cocciden, Psylliden und 
Aleurodiden, und damit den Urhomopteren überhaupt eigen waren, 
oder ob sie ihre Symbionten jeweils unabhängig erwarben. MüLLER 
neigt zu der ersteren Annahme, aber auf Grund unserer heutigen in 
bakteriologischer Hinsicht noch recht oberflächlichen Kenntnisse 
die Stammsymbionten der genannten Gruppen für homologe Or- 
ganismen zu erklären, scheint uns verfrüht. Bei den Cocciden be- 
gegnen wohl stellenweise typische a-Symbionten (Pseudococcus, 
Fink 1951), aber ihre erst sehr lückenhaft bekannten Symbiosen 
bieten heute schon in jeder Hinsicht ein derart buntes Bild und um- 
fassen so viele heterogene Symbionten, dass sie unmöglich mono- 
phyletisch entstanden zu denken sind. Hier haben vielmehr sicht- 
lich erst die Stammformen der Unterfamilien und meist sogar erst 
der Tribus ihre Symbionten erworben und spezifisch behandelt. 

Dass für alle solche weiteren Studien die Mitarbeit des 
Systematikers und Sammlers unentbehrlich ist, 
liegt auf der Hand. Sind es ja natürlich in erster Linie die exoti- 
schen Formen, deren Studium nottut. Welche Fülle von Einblicken 
sie uns bringen können, haben die Arbeiten MiLLER und Raus 
gezeigt, denen ich das reiche Material eines brasilianischen Samm- 
lers zur Verfügung stellen konnte. Der Systematiker wird aber 
auch selbst von solcher Mitarbeit Gewinn haben. Schon heute ha- 
ben die Feststellungen des Symbioseforschers an so manchen Stel- 
len vornehmlich bei den Cicaden zu einer Korrektur des Systems 
geführt (Haupt 1929), oder schlagende Bestätigungen für mo- 


(139) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 161 


derne Aufteilungen gebracht. Wenn man bedenkt, dass es sich bei 
den durch den Erwerb einer Symbiose ausgelösten Einrichtungen 
um konstitutionelle Reaktionen der Wirte handelt, die in ganz an- 
derer Weise der Umwelt entzogen sind, als die in erster Linie an- 
passungsbedingte Chitinmorphologie, der sich der Systematiker 
sonst fast ausschliesslich bedient, so wird das nicht Wunder 
nehmen. 

Von besonderem Interesse werden bei der künftigen Vertiefung 
solcher systematisch-phylogenetischer Symbioseforschung die Sym- 
biosen der Endemismen und die Beziehungen zur Tiergeographie 
im allgemeinen werden. Ist doch anzunehmen, dass bei polyphy- 
letischer Entstehung vielfach räumlich getrennte Glieder der glei- 
chen Familie verschiedene Symbionten und Symbiontenkombina- 
tionen erworben haben. Andererseits können spätere Wanderun- 
gen einen derartigen unabhängigen Erwerb aber auch wieder ver- 
schleiert haben. Wo Symbiontenträger zur Bildung geographischer 
Rassen neigen, wird sich dies unter Umständen auch in einer ent- 
sprechenden Labilität ihrer Symbiosen widerspiegeln und Ein- 
blicke in die zunehmende Stabilisierung der Wechselbeziehungen 
vermitteln. Anzeichen für Derartiges bieten uns heute schon ge- 
wisse Aphrophora- und Centrotus-Arten. 

Jedenfalls wäre es irrig, angesichts der so bedeutsamen und 
lingst ersehnten Einblicke, welche uns die letzten Jahre hinsicht- 
lich der mannigfaltigen Leistungen der Symbionten geschenkt ha- 
ben, zu glauben, dass die anatomisch-systematische Symbiose- 
forschung uns nichts Wesentliches mehr zu bieten hätte. Dünkt 
es uns schon an sich wunderbar, dass wir von Symbiosen wissen, 
die hunderte von Millionen Jahre alt sind, und dass wir beginnen, 
ihren bis in unsere Tage andauernden Ausbau zu durchschauen, so 
darf darüber nicht vergessen werden, dass dieser Werdegang ja 
auch auf das Innigste mit den Fragen nach dem tieferen Sinn der 
Bündnisse verknüpft, ist, und dass sich so immer wieder auch zu 
den Problemen der experimentellen Symbioseforschung wertvolle 
Querverbindungen ergeben. 


Literatur 


AscHNER, M. u. Ries, E. Die Bakterienflora der Pupiparen. Z. Morph. Okol. 
20, 1931. 
Das Verhalten der Kleiderlaus beim Ausschalten der Symbionten. 
ebenda, 26, 1933. 

BRECHER, G. and WIGGLESWORTH, V. B. The transmission of Actinomyces 
rhodnii Erikson in Rhodnius prolixus Stal. and its influence on the 
growth of the host. Parasitology 35, 1944. 

BucHNER, P. Tier und Pflanze in intrazellularer Symbiose. Berlin 1921. 

—_— Studien an intrazellularen Symbionten 2. Die Symbionten von 
Aleurodes, ihre Ùbertragung in das Ei und ihr Verhalten bei der 
Embryonalentwicklung. Arch. Prot.kde, 39, 1918. 
Studien an intrazellularen Symbionten 4. Die Bakteriensymbiose der 
Bettwanze. ebenda 46, 1923. 
Studien an intrazellularen Symbionten 5. Die symbiontischen Ein- 
richtungen der Zikaden. Z. Morph. Okol. 4, 1925. 
Tier und Pflanze in Symbiose. 2. Aufl. Berlin 1930. 
Studien an intrazellularen Symbionten 7. Die symbiontischen Ein- 


richtungen der Rüsselkäfer. Z. Morph. Okol. 26, 1932. 


162 P. BUCHNER, HISTORISCHE (140) 


BucHNER, P. Symbioseforschung und Stammesgeschichte. Die Umschau 1951. 

— Endosymbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen. Basel 
1951 (im Druck). 

CLEVELAND, L. R. The wood-feeding roach Cryptocerus, its Protozoa, and the 
Symbiosis between Protozoa and roach. Mem. Amer. Acad. Arts 
Sci. 117, 1034: 

CARAYON, J. Briefliche Mitteilung. 

Fink, R. Morphologische und physiologische Untersuchungen an den Symbionten 
von Pseudococcus citri Risso. Dissertation Müchen 1951 (im 
Druck). 

FRANKE-GROSMANN, H. Briefliche Mitteilung. 

GLascow, H. The gastric caeca and the caecal bacteria of the Heteroptera. 
Biol. Bull. 26, 1914. 

Grassi, B. Contrib. alla conoscenza delle Filloserine. Roma 1912. 

Haupt, H. Neueinteilung der Homoptera Cicadina nach phylogenetisch zu wer- 
tenden Merkmalen. Zool. Jahrb. Abt. Syst. 58, 1929. 

HERFURTH, A. H. Beiträge zur Kenntnis der Bakteriensymbiose der Cephalo- 


poden. Z. Morph. Okol. 31, 1936. 

Hoover, S. Studies on the bacteroids of Cryptocerus punctulatus. J. Morph. 
76, 1945. 

Jucci, C. Sulla presenza di batteriociti nel tessuto adiposo dei termitidi. Boll. 
Zool. 1, 1930 und Arch. Zool. Ital. 16, 1932. 


KLEVENHUSEN, F. Beiträge zur Kenntnis der Aphidensymbiose. Z. Morph. Okol. 
9, 1927. 

KocH, A. Über das Verhalten symbiontenfreier Sitodrepa-larven. Biol. Centralbl. 
53, 1933. 

— Symbiosestudien 2. Experimentelle Untersuchungen an Oryzaephi- 


lus surinamensis L. Z. Morph. Okol. 32, 1936. 

Über den gegenwärtigen Stand der experimentellen Symbiose- 

forschung. Verh. intern. Kongr. Entom. Berlin 1938, 2, 1939. 
— Die Bakteriensymbiose der Küchenschaben. Mikrokosmos 38, 1949. 
Kuskop, M. Bakteriensymbiosen bei Wanzen. Arch. Prot.kde. 47, 1920. 


LILIENSTERN, M. Beiträge zur Bakteriensymbiose der Ameisen. Z. Morph. Okol. 
26, 1932. 

Mansour, K. On the so-called symbiotic relationship between Coleopterous In- 
sects and intracellular microorganisms, Qu. J. micr. Sci. 77, 1934. 
On the microorganism-free and the infected Calandra granaria L. 
Bull. Soc. Roy. Entom. Egypte, 1935. 

Mürrer, H. J. Die Symbiose der Fulgoroiden. Zoologica 98, 1940. 

— Zur Systematik und Phylogenie der Zikaden-Endosymbiosen. Biol. 
Zentralbl. 68, 1949. 
Über die intrazellulare Symbiose der Peloridiide Hemiodoecus fidelis 
Evans (Homoptera Coleorrhyncha) und ihre Stellung unter den 
Homopterensymbiosen. Zool. Anz. 146, 1951. 

Norte, H. W. Beiträge zur Kenntnis der symbiontischen Einrichtungen der 


Gattung Apion Herbst. Z. Morph. Okol. 33, 1937. 

PaiLLor, A. L'infection chez les insectes. Immunité et Symbiose. Trevoux 1933. 

Petri, L. Ricerche sopra i batteri intestinali della mosca olearia. Mem. R. Staz. 
Patol. agr. Roma 1909. 

PFEIFFER, H. Beitrige zur Bakteriensymbiose der Bettwanze (Cimex lectularius) 
und der Schwalbenwanze (Oeciacus hirundinis). Zentralbl. Bakt I, 
123, 1931 (1932). 

PIEKARSKI, G. Beitràge zur intrazellularen Symbiose, Entwicklungsgeschichte und 
Anatomie blutsaugender Gamasiden. Z. Parasitenkde. 7, 1935. 

PIERANTONI, U. Gli organi simbiotici e la luminescenza batterica dei Cefalopodi. 
Pubbl. Staz. Zool. Napoli 2, 1918. 


PROFFT, J. Beiträge zur Symbiose der Aphiden und Psylliden. Z. Morph. Okol. 32, 
1937 


Rau, A. Symbiose und Symbiontenerwerb bei den Membraciden. Z. Morph. 
Okol. 39, 1943. 


(141) _ PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 163 


REICHENOW, E. Intracelluläre Symbionten bei blutsaugenden Milben und Egeln. 
Arch. Prot.kde. 45, 1922. 


RICHTER, G. ae ees an Hemipterensymbionten. Z. Morph. Okol. 10, 
Ries, E. Die Symbiose der Pediculiden und Mallophagen. ebenda 20, 1931. 
ROSENKRANZ, W. Die Symbiose der Pentatomiden. ebenda 36, 1939. 
SCHEINERT, W. Symbiose und Embryonalentwicklung bei Riisselkafern. ebenda 
27, 1933. 
SCHNEIDER, G. Beiträge zur Kenntnis der symbiontischen Einrichtungen der 
Heteropteren. ebenda 36, 1940. 
SCHOMANN, H. Die Symbiose der Bockkäfer. ebenda 32, 1937. 
STAMMER, H. J. Die Bakteriensymbiose der Trypetiden. ebenda 15, 1929. 
— Die Symbiose der Lagriiden. ebenda, 15, 1929. 
Neue Symbiosen bei Coleopteren. Verh. Deutsch. Zool. Ges. 1933. 


— Die Malpighischen Gefässe der Coleopteren. Z. Morph. Okol. 1935. 

STRINDBERG, M. Embryologische Studien an Insekten. Z. Wiss. Zool. 106, 1913. 

Surc, K. Intracellulare Symbiose bei Fulgoroiden. Publ. biol. école haut. étud. 
vétérin. Brno 3, 1924. 

Toru, L. Uber die frühembryonale Entwicklung der viviparen Aphiden. Z. 


Morph. Okol. 27, 1933. 
TRETZEL, Unveröffentlichte Untersuchung. 


WaLczucH, A. Studien an Coccidensymbionten. Z. Morph. Okol. 25, 1932. 
WIGGLESWORTH, V. B. Symbiontic bacteria in a blood-sucking insekt, Rhodnius 
prolixus Stäl. Parasitology 28, 1936. 


Discussion am Symposium 
(Amsterdam, August 1951) 


Stammer: Inwieweit entsprechen die Vorstellungen über die 
Stammesgeschichte der Cocciden der Annahme eines polyphyle- 
tischen Erwerbens ihrer Symbionte ? 


Buchner : Es harmoniert aufs beste mit dieser, dass man heute 
in den Cocciden den ältesten Seitenspross am Stamme der Ur- 
homopteren sieht. Die Mannigfaltigkeit der mit dem System in 
bestem Einklang stehenden Symbiosen, die zweifellos viel grösser 
ist, als heute bekannt, zwingt zu der Vorstellung, dass dieser Ast 
bereits vor dem Symbiontenerwerb im wesentlichen in der heute 
vorliegenden Weise aufgespalten war. 

Das Bedürfnis, die Untersuchungen auf exotisches Material aus- 
zudehnen, ist besonders gross. Eine Organisation, welche derartige 
. Wünsche der Symbioseforschung zu erfüllen im Stande wäre, 
würde den Ausbau des Gebietes wesentlich fördern. 


Carayon weist auf die grossen Schwierigkeiten hin, welche einer 
geeigneten Fixierung der Insekten in den Tropen entgegenstehen. 


Wigglesworth teilt mit, dass die R. Entomological Society in 
London jederzeit Auskunft über ihre über die ganze Welt ver- 
teilten Mitglieder erteilt und in Ausnahmefällen auch durch solche 
Material vermitteln kann. 


Koch wirft die Frage ach Entstehung der Plurisymbiosen auf 
und denkt die Möglichkeit, dass ein Wechsel der Wirtspflanzen 
zu Erweiterungen des Symbiontenbestandes hat führen können. 


164 P. BUCHNER, HISTORISCHE (142) 


Stammer : Es ist sehr wohl möglich, dass bei Symbiontenhäufung 
ein Teil derselben bedeutungslose Kommensalen darstellt. Er hat 
den Anschein, dass die Mycetome eine Art Freistatt sind, in denen 
solche besonders leicht Aufnahme finden (Membraciden !). 


Grassé verweist darauf, dass ja auch in der Fauna des Ter- 
mitendarmes neben niitzliche Formen gleichgiiltige und selbst An- 
klänge an Parasitismus zeigende vorkommen. 

Buchner : Die Situation ist die gleiche, wie zu Beginn der Sym- 
bioseforschung, so vielfach eine entsprechende Skepsis bezüglich 
der Monosymbiose herrschte. Es ist zu erwarten, dass die dringend 
nötige experimentelle Erforschung der Plurisymbiosen, für welche 
zunächst die Aphiden ein günstiges Objekt sein dürften, eines Ta- 
ges auch die Zweckmässigkeit solcher Symbiontenhäufung be- 
weisen wird. 


Wigglesworh : Im Interesse einwandfreier Ergebnisse solte man 
nicht die üblichen, von den Hygienikern verwandten Nährböden 
benutzen, sondern Spezial-Nährböden, welche den Lebensbedin- 
gungen der Symbionten besser entsprechen. 


Stammer : Dies ist neuerdings bereits mehrfach geschehen (Kul- 
turen der Symbionten von Blatta auf Fettkörper-Nährböden und 
der von Pelomyxa auf mit Wirtsplasma versetztem Substrat durch 
KELLER, wuchsstoffreiche Acumennährböden durch Fink). 


Fraenkel: Als einzig sicherer Beweis für das Gelingen einer 
Symbiontenkultur ist die bisher niemals vorgenommene Reinfek- 
tion symbiontenfrei gemachter Wirte zu fordern. 


Koch: Die Echtheit der Kulturen der Symbionten von Pseudo- 
coccus citri durch FINK ist dank der sehr specifischen Morphologie 
der Symbionten und der in ihnen ablaufenden Pigmentbildung auch 
ohne ein solches Experiment über jeden Zweifel erhaben. 


Buchner : Die weitere experimentelle Erforschung der Sym- 
biose verlangt vor allem auch eine genauere Analyse der jeweiligen 
Nährung. Über den Vitamingehalt des Siebröhrensaftes, über die 
dem Wirbeltierblut abgehenden, für reine Blutsauger aber nötigen 
Stoffe, über die Verbreitung des Aussaugens von Zellen bei Ho- 
mopteren wissen wir überaus wenig oder gar nichts. Mit Hilfe 
des Tribolium-testes dürfte es heute verhältmässig leicht sein, sich 
wenigstens zum Teil über den Wuchsstoffgehalt der fraglichen 
Stoffe zu orientieren. 


Wigglesworth : MITTLER u. KENNEDY haben bei den von ihnen 
studierten Aphiden den Rüssel auf Schnitten einwandfrei in den 
Siebröhren enden sehen. 


Buchner drückt seine Freude über den Verlauf des Symposiums 
aus, durch welches die Symbioseforschung zweifellos zahlreiche 
wertvolle Impulse erhielt, und das so deutlich vom ersten Tage an 
unter dem Zeichen gegenseitiger Sympathien stand. Er dankt Prof. 
Grasse für seine Initiative und Dr CARAYON sowie Dr BuchLi für 


(143) PROBLEME DER ENDOSYMBIOSE BEI INSEKTEN 165 


ihre mannigfache wertvolle Unterstützung bei der Vorbereitung 
und Durchfihrung der Zusammenkunfte, und gibt der Hoffnung 
Ausdruck, dass in einigen Jahren ein zweites der Insektensymbiose 
gewidmetes Symposium Gelegenheit bieten möge, über die weitere 
Entwicklung dieses einzigartigen Forschungsgebietes zu berichten 
und neue Ziele zu stecken. 


166. (144) 


Neuere Ergebnisse auf dem Gebiete der 
experimentellen Symbioseforschung 


von 


ANTON KOCH 
München 


In den letzten zwei Jahrzehnten ist die Symbioseforschung aus der 
rein deskriptiven, morphologischen Phase ihrer Entwicklung immer 
mehr in physiologische Bahnen hinübergewechselt. Kein Wunder, 
denn es waren ja nach der so gründlichen Durchforschung der 
cyklischen Endosymbiosen durch Paul BucHNER und den Kreis, 
der sich um ihn scharte, die Voraussetzungen geschaffen für eine 
erfolgreiche Inangriffnahme jener Fragen, die sich mit dem Kar- 
dinalproblem der Symbioseforschung befassen. 

Was bedeutet das Zusammenleben zweier so gänzlich ver- 

schiedener Organismen, wie es die Insekten und die pflanzlichen 
Mikroben : Pilze und Bakterien sind? Soll diese Verquickung 
vielleicht eine völlig belanglose, zufällige sein, die, einmal zustan- 
de gekommen, für beide Partner völlig gleichgültig ist, die keinem 
nennenswerten Schaden bringt, aber auch ohne besonderen Nutz- 
effekt für Wirt und Symbionten ist ? 
‘ Wenn dem so ware, dann könnte man sich schwerlich vor- 
stellen, wie die Natur mit seltenem Ideenreichtum Teilprobleme 
des Zusammenlebens meistert? Wie sie alle nur erdenklichen 
Wohnstätten für die Einmieter bereitstellt ? Wie schon Vorhande- 
nes dafür verwendet, aber auch Neues, bislang in der Architektur 
des Tieres nicht Vorgesehenes, eigens zu diesem Zweck der Beher- 
bergung der Gäste geschaffen wird ? Wie bereits im Embryo vor- 
ausschauend — lange vor der Besiedelung — die künftigen Wohn- 
stätten für die Symbionten aufgebaut werden ? 

Oder man denke nur an all die Mittel und Wege, die aufgewen- 
det und beschritten werden, um die Kontinuität des Zusammen- 
lebens zu sichern ! Allein, wenn wir nur die verschiedenartigsten 
Übertragungsmöglichkeiten bedenken, angefangen von der Infek- 
tion der Urgeschlechtszellen bei manchen Rüsselkäfern bis zu den 
komplizierten Beschmierapparaten, oder wenn wir uns die Raf- 
finesse vorstellen, mit der die Natur zu Werke geht, wenn durch 
einen offenkundigen Instinktwandel die eben geschlüpften Copto- 
soma-Larven die Symbiontenreinkulturen ausschlürften, welche, in 
besonderen Kapseln verpackt, zwischen den Eiern deponiert wer- 
den. Soll das alles nur Spielwerk des Zufalls sein ? Oder steckt 
doch ein tieferer Sinn dahinter ? 

Diese Frage ist mit Bestimmtheit zu bejahen und es ist die 
vordringlichste Aufgabe der experimentellen Symbioseforschung, 
die Beweisführung dazu zu erbringen. Wichtige Hinweise für die 
eventuelle Bedeutung der Symbionten im Haushalt des tierischen 


(145) ANTON KOCH, EXP. SYMBIOSEFORSCHUNG 167 


Wirtes lassen sich schon aus der Verbreitung der Symbiosen ent- 
nehmen : Uberall da, wo zeiflebens sterile Nahrung aufgenommen 
wird — und das ist ein ganz wesentlicher Faktor — wird man mit 
gutem Recht auf das Vorkommen von Symbionten schliessen 
können, gleichgiiltig, ob es sich um Blutsauger oder Pflanzen- 
säftesauger handelt. Dazu kommt, dass der Siebròhrensaft, die 
ausschliessliche Nahrung der Pflanzensäftesauger, zwar reich an 
Zuckern, aber arm an Eiweisskörpern ist. Einzig allein die Reblaus, 
Phylloxera, hat keine Symbionten und dieser Fall lässt sich even- 
tuell so erklären, dass Phylloxera keinen Siebröhrensaft aufnimmt, 
sondern den Inhalt lebender Zellen ausschlürft. Ähn- 
liche einseitige Nahrungsspezialisten sind auch die Holz- resp. 
Zellulosefresser, bei denen auch die Aufnahme der Symbionten in 
engster Beziehung zu dieser Lebensweise steht. 

Zweifellos unterstützen hier die Symbionten mit ihrer vielseiti- 
geren physiologischen Leistungsfähigkeit in mannigfacher Weise 
den Wirtsorganismus, sei es, dass in Form von Mikroorganismen- 
Eiweiss fehlende Baustoffe geliefert werden, sei es, dass vielleicht 
Fermentsysteme des pflanzlichen Partners in die Dienste des Tie- 
res gestellt werden, oder dass lebenswichtige Ergänzungsstoffe 
von Vitamincharakter die extrem einseitige Nahrung komplettieren. 
Jeder einzelne Fall muss da gesondert nachgeprüft werden und es 
wäre fehl am Platze allgemeingültige Schlüsse voreilig zu ziehen. 

Es ist hier nicht nötig, alle die früheren Untersuchungen zu 
referieren, welche mit mehr oder minder grossem Erfolg das Nutz- 
problem in Angriff genommen haben. Ich erinnere nur kurz an 
die klassisch gewordenen Versuche CLEVELANDs, (1925), an die 
Folgen der Mycetomexstirpation bei Kleiderläusen (ASCHNER und 
Ries 1933), an die Experimente von WIGGLESWORTH mit Rhodnius 
prolixus, an KocHs Versuche mit sterilen Brotkäfern und mit Ory- 
zaephilus surinamensis L. (1930, 1936) und an die schònen Ergeb- 
nisse, welche FRAENKEL und Mitarbeiter jüngst an Sitodrepa und 
Lasioderma erzielt haben (1950). 

Meine heutige Aufgabe soll es vielmehr sein, neuere und aller- 
neueste Experimente zu schildern, die am PauL-BucHNER-Institut 
in München durchgeführt wurden, und welche mir geeignet er- 
scheinen das Nutzproblem seiner Lösung näher zu bringen. 

Es handelt sich dabei um Untersuchungen, die zwar unabhängig 
von einander in meinem Arbeitskreis durchgeführt wurden, die 
jedoch sich gegenseitig ergänzen und vielfach miteinander ver- 
zahnt sind, so dass es nicht immer ganz leicht ist die Einzelleistun- 
gen getrennt herauszustellen und zu behandeln. Es sei daher mein 
Vortrag als eine Art von Rechenschaftsbericht zu werten, der 
einem weiteren Kreis Einblick in die von uns behandelten und 
teilweise auch schon gelösten Fragen verschafft. 


Zwei wichtige Probleme sind es vor allem, die uns beschäftigen : 


1.) Die Isolierung und Reinzucht mehr oder minder extrem 
angepasster Symbionten, sowie die morphologische und 
physiologische Durcharbeitung der isolierten Stämme und 


168 ANTON KOCH, NEUERE ERGEBNISSE AUF DEM GEBIETE (146) 


2.) Die Analyse der Wirkstoffe von Kulturhefen und von 
symbiontischen Saccharomyceten, wobei die Ausarbeitung 
einer absolut sicheren Testmethode für die einzelnen Wirk- 
stoffe im Vordergrund des Interesses steht. 

Daneben aber werden noch einzelne Teilprobleme bearbeitet, 

welche der Abrundung des Gesamtgebietes dienen. 


Relativ leicht sind die symbiontischen Hefen der Ceramby- 
ciden und Anobiiden auf Bierwürze oder Würze-Agar zu 
züchten. Wertvolle Erfahrungen lagen hier von E. Herrz und W. 
SCHWARTZ und seinen Schülern vor, auf welche mein Schüler K. 
E. GRAEBNER bei seiner Arbeit zurückgreifen konnte. In Überein- 
stimmung mit diesen Autoren liessen sich die symbiontischen Hefen 
der Bockkäfer leicht im hängenden Tropfen zur Sprossung bringen, 
selbst wenn man von einzelnen isolierten Zellen ausgeht. Solche 
Sprossverbände lassen sich dann in geeigneten Zuchtgefässen zur 
Massenvermehrung bringen. Im Gegensatz zu Rhagium bifasciatum 
F., Rh. inquisitor L. und Leptura rubra L. ergaben die Isolierungs- 
versuche der Hefen von Tetropium castaneum L. und T. Gabrieli 
Weise bisher negative Ergebnisse. Weitere Isolierungsversuche 
mit verschiedensten Nährböden sind noch in Gang, so dass sich 
heute noch nichts Endgültiges darüber aussagen lässt. 

Das gleiche gilt auch für die Kulturversuche der Anobiidenhefen, 
unter welchen die Symbionten von Ernobius abietis F. leichter als 
jene von Sitodrepa panicea L. zur Vermehrung kommen, wohinge- 
gen die Ptilinus-Symbionten!) nach geringfügiger Anfangsvermeh- 
rung bisher nicht zu weiterem Wachstum zu bringen waren. Auch 
da steht zu hoffen, dass nach Überwindung der Anfangsschwierig- 
keiten die für die Weiterarbeit nötigen Massenkulturen sich ge- 
winnen lassen. 

Wesentlich grössere Schwierigkeiten waren bei solchen Isolier- 
ungsversuchen da zu erwarten, wo die Symbionten inniger ange- 
passt und in besonderen, vom Darm völlig getrennten Mycetomen 
untergebracht sind. So war es nicht weiter verwunderlich, dass 
die ersten Versuche Roman Finxs die symbiontischen Bakterien 
von Pseudococcus citri Risso, einer Schildlaus, auf gewöhnlichen 
Nährböden (— es wurden 18 verschiedene Substrate geprüft —) 
zu züchten, scheitern mussten. 

Nur in einem Fall von Dutzenden derartiger Versuche wuchs 
eine kleine, lebhaft rot gefärbte Kolonie auf einer Platte mit Merck 
Standard I-Nährboden inmitten einer Kolonie von Sfaphylococcus 
aureus, die auf eine Wildinfektion zurückzuführen war. 

Nachdem bereits seit einigen Jahren bekannt war, dass Viren 
und Bakteriophagen, die sonst nur auf Gewebskulturen züchtbar 
sind, gleichfalls auf Reinkulturen bestimmter Hefen, Sarcinen und 
Bakterien kultiviert werden können, war in diesem Falle der Weg 
zur Symbiontenkultur gewiesen. Fink hat das mit sicherem Blick 
sofort erfasst und damit beste Erfolge gehabt. 


1) Ptilinus pectinicornis L. wurde hier erstmalig untersucht. 


(147) DER EXPERIMENTELLEN SYMBIOSEFORSCHUNG 11169 


Es lassen sich nach seinen Erfahrungen derartige ,,Ammenkul- 
turen’ besonders gut unter Verwendung der ,,Cello-Platten” nach 
Kanz anlegen. Es werden dabei die nur langsam wachsenden 
Symbionten auf die Cellophanfolie 1) geimpft, welche der mit dem 
flüssigen Nahrsubstrat getränkten Watteschicht in der Petrischale 
aufliegt. Erst 1—5 Tage später wird unter den Cautelen sterilen 
Arbeitens die ,,Ammenkultur” (— in unserm Falle also Staphy- 
lococcus aureus —) auf die Watte unter die Cellophanfolie ge- 
impft, die nunmehr die Aufgabe einer Dialysiermembrane zu über- 
nehmen hat. 

Die Vorteile dieser Methode bestehen vor allem darin, dass 
die Vorzüge des festen und flüssigen Nahrbodens miteinander 
kombiniert sind. Durch die trennende Cellophanschicht können 
die der Kultur unzuträglichen Stoffwechselgifte abtransportiert, 
aber auch die fördernden Wirkstoffe der Ammenkultur zugeführt 
werden. Fink konnte mit Hilfe dieses Kulturverfahrens, einen, wenn 
auch sehr langsamen, Start des Wachstums der Symbionten er- 
zielen und bekam etwa nach 12 Tagen bereits kleine Kolonien von 
ca. 0.5 mm Durchmesser. Der Beweis, dass er in diesen Initialkul- 
turen tatsächlich die Pseudococcus-Symbionten vor sich hatte, war 
auf Grund des morphologischen Verhaltens und der charakteris- 
tichen Farbstoffbildung unschwer zu erbringen. 

Bei dem ausgeprägten Formwechsel, den die Symbionten im 
Verlaufe des Individualzyklus ihres Wirtes durchlaufen, war zu 
erwarten, dass sich für die Aussaat auf kiinstlichen Nährböden 
nicht alle Altersstufen der Symbionten eignen. Ein Reihenversuch, 
in welchem samtliche Altersstadien der Symbionten von den My- 
cetomsymbionten eben geschlüpfter Larven bis zu den „Infektions- 
formen” geschlechtsreifer © 9 und abgelegter Eier zur Aussaat 
gelangten, gab die Antwort: Nur die Symbionten der ,,reproduk- 
tiven Phase”, wie sie in den Mycetomen bis zum Beginn der ge- 
schlechtlichen Reife vorhanden sind, eignen sich zur Kultur in 
vitro. Die sogenannten „Infektionsformen” reifer ® ® und abge- 
legter Eier keimten niemals aus. Nebenbei sei bemerkt, dass in 
zahllosen Vorversuchen die Fremdkeime der Körperoberfläche und 
des Darmlumens geziichtet und studiert wurden, so dass eine Ver- 
wechslung der "Kultursymbionten” mit derartigen Wildinfektionen 
ausgeschlossen werden konnte. 

Damit war der erste und entscheidende Schritt getan : das sym- 
biontische Band war gelòst und der pflanzliche Partner isoliert. 
Er konnte nunmehr in Reinkulturen weitergeziichtet und hinsichtlich 
seiner physiologischen Leistungsfähigkeit genauer geprüft werden. 

Um restlose Klarheit über die Pseudococcus-Symbiose zu bekom- 
men musste aber auch der tierische Partner von seinen pflanzlichen 
Insassen getrennt werden. Die Wege, welche dabei beschritten 
werden mussten, sind bereits vorgezeichnet durch die Erfahrungen 
von CLEVELAND, KocH und GLASER, welche durch Temperaturer- 


1) Man kann Cellophanfolien verschiedener Porenweite benutzen und so die 
Dialyse auf eine bestimmte Molekulgròsse ausrichten. 


170 ANTON KOCH, NEUERE ERGEBNISSE AUF DEM GEBIETE (148) 


höhung allein oder kombiniert mit Hungerkuren (CLEVELAND) die 
Symbionten ausschalten konnten. 

Das Alter der so behandelten Tiere und die Einwirkungsdauer 
der Temparatur von 39° C sind dabei von entscheidendem Ein- 
fluss. Wirkt Hitze und Hunger nur wenige Tage ein, so sind die 
Schäden noch zu beheben, da der bereits etwas gelichtete Symbion- 
tenbestand sich wieder regeniert. Aber bereits nach Ablauf von 
7—9 Tagen sind die Schäden an den Symbionten irreparabel. In 
den véllig intakten Mycetomen fallen sie einer scholligen Degene- 
ration anheim, wie das auch KocH bei Oryzaephilus beobachten 
konnte. Junge Larvenstadien erweisen sich dabei viel empfindlicher 
als adulte © €. i 

Solche symbiontenfreien Tiere sind dem Tode verfallen. Sie 
gehen nach spätestens 30 Tagen zugrunde. Es müssen also auch 
hier die Symbionten lebenswichtige Funktionen übernommen haben. 
Nachdem AscHNER und Ries (1933) gleiches bei einem Blutsauger, 
der Kleiderlaus, und KocH (1933) bei Sitodrepa beobachtet hat, 
wird mit Finks Nachweis der lebensnotwendigen Aufgaben der 
Symbionten bei einem Pflanzensäftesauger ein weiteres wichtiges 
Glied in die Kette der Beweise eingefiigt. 

Es müssen also die Symbionten in diesen Fallen an entscheiden- 
der Stelle in den Stoffwechsel des Wirtstieres eingeschaltet sein 
und möglicherweise Stoffe synthetisieren, welche für die Erhaltung 
des Individuums unerlässlich sind. 

Darüber hinaus aber scheinen den Symbionten noch andere Auf- 
gaben zuzufallen. Mit dem Symbiontenverlust kommen offenbar 
auch Substanzen in Wegfall, welche für die Ausbildung der 
Ovarien nötig sind. Es beweist dies die Ablage tauber Gelege und 
die z. T. völlige Degeneration der Ovarien. Da, wo ausnahmsweise 
noch legereife Eier vorgefunden wurden, war die Infektionsmasse 
vollkommen degeneriert. Diese Eier kamen auch nicht mehr zum 
Schlüpfen. Eine solche Degeneration der weiblichen Keimdrüsen 
als Folgeerscheinung des Symbiontenverlustes ist uns nichts Unge- 
wohntes mehr. ASCHNER und Ries hatten 1933 bei der Kleiderlaus 
und vor wenigen Jahren WIGGLESWORTH bei Rhodnius und GLASER 
(1946) bei den Blattiden das gleiche festgestellt. Man muss al- 
so auch hier damit rechnen, dass diesen Zusammenhängen eine ge- 
wisse Gesetzmässigkeit zugrunde liegt. 

Schon jetzt lassen sich zwei wesentliche Aussagen über die 
Potenzen beider Partner des symbiontischen Systems im Falle von 
Pseudococcus citri Risso machen : 

Der Symbiont vermag wohl ohne den Wirt zu leben, wenn es 
nur gelingt ihn auf dem Wege über die Passage des Ammen- 
nährbodens umzugewöhnen. Aber der Wirt allein ist nicht mehr in 
der Lage sein Leben ohne den ihm zugeordneten Partner zu be- 
streiten. Damit dürfte aber bewiesen sein, dass wir es hier nicht 
mit einer mutualistischen Symbiose zu tun haben, 
sondern, dass hier der Nutzen mehr auf der Seite des Wirtes zu 
sein scheint. Mit gutem Recht kann hier also von einem Herr- 
Diener-Verhältnis, dem Helotismus gesprochen werden. 

Doch nun zur Kardinalfrage des Symbioseproblems ! Welche 


(149) DER EXPERIMENTELLEN SYMBIOSEFORSCHUNG 171 


Aufgabe fallt den Symbionten zu? Wie fiigen sie sich in das 
Stoffwechselgetriebe ihrer Wirte ein? Die Antwort darauf diirfte 
nicht ganz leicht zu geben sein, denn sie stellt schon ziemliche 
Anforderungen an die Fragestellung und Experimentierkunst des 
Bearbeiters. 

Es ist ja zunachst iberhaupt erst die Entscheidung zu fallen, 
ob wir berechtigt sind aus dem Verhalten und den Leistungen der 
Symbionten in vitro auf deren Leistungen im Mycetom und dariiber 
hinaus im Körper des Wirtes zu schliessen. Es ist ja, solange uns 
nicht die Methoden der Gewebskultur für explantierte Mycetome 
zur Verfügung stehen, praktisch unmöglich die physiologischen 
Verhältnisse im Mycetom in vitro zu reproduzieren. Es kann sich 
also nur um einen Wahrscheinlichkeitsbeweis handeln. 

Bei der starken Anpassungsfähigkeit und Wandelbarkeit der 
Mikroorganismen, die sich auch in einer Anderung ihrer Virulenz 
kundgibt, kann man mit gutem Recht schliessen, dass die Symbion- 
ten ihren Stoffwechsel auf künstlichen Nährböden den jeweiligen 
Bedürfnissen anzupassen in der Lage sind. Der beste Beweis dafür 
sind die Symbionten der Wanze Coptosoma, welche nach Passage 
künstlicher Nährböden wieder virulent werden und dann nach 
Réinfektion sich wie Parasiten verhalten. 

Doch muss das nicht in allen Fallen so sein, wie die Versuche 
KELLERS an den Symbionten von Periplaneta beweisen. Diese Bak- 
terien wachsen entsprechend ihrem Vorkommen im Fettkörper aus- 
gezeichnet auf Harnsäure-, resp. Fettkörpernährböden. 

FINK gelang es relativ leicht die Symbionten in der ersten Pas- 
sage von den Ammennährböden auf die üblichen bakteriologischen 
Nährböden (z. Bsp. Schrägagar, Merck Standard I) abzuimpfen. 
Man muss allerdings dabei mit relativ langen Inkubationszeiten von 
4—10 Tagen rechnen, die abhängig sind von der jeweiligen Dichte 
der Einsaat. So trat z. Bsp. bei einer Einsaatdichte von weniger als 
5000 Keimen pro 1 cmm Ringerlösung kein Wachstum mehr ein. 
Das weist darauf hin, dass sich die Symbionten gegenseitig im 
Wachstum fördern. Ganz ähnliche Beobachtungen liegen für die 
Kulturhefen vor und auch für symbiontische Hefen hat K. E. 
GRAEBNER in der letzten Zeit dasselbe notieren kònnen. Bei den 
Symbionten der Anobiiden scheint z. Bsp. die Einsaatdichte 
vom Innigkeitsgrad der gegenseitigen Anpassung abhängig zu 
sein. Sind bei den Symbionten von Ernobius abietis mindestens 
15—20 Zellen pro Einsaat nötig, so erhöht sich bei Sitodrepa diese 
Zahl auf mindestens 1000. Es muss bei den Hefen von Sitodrepa 
entweder die Aktivität oder die Menge der ins Kulturmedium ab- 
gegebenen Wirkstoffe geringer sein als bei den Symbionten von 
Ernobius!). 


1) Vergleicht man die Wachstumsintensität von Bierhefe mit jener der sym- 
biontischen Hefen, dann ergibt sich nach GRAEBNER etwa folgende Reihe : 


Lies ande 100 
Berkkätenheten 9... ana. 55 
Symbionten von: Ernobius abietis F. ......... 8—10 
Bitodrepagparieca Ii. 2,5: und: 


PUS peetinicornis Linn 1,0 


172 ANTON KOCH, NEUERE ERGEBNISSE AUF DEM GEBIETE (150) 


Neben solchen fördernden Tendenzen muss aber zwei- 
felsohne auch noch ein Regulationsmechanismus vor- 
handen sein, der fiir den jeweils artspezifischen Gleichgewichtszu- 
stand in den symbiontischen Organen Sorge trägt. Allein die mor- 
phologischen Befunde lassen darauf schliessen, dass rechtzeitig die 
Vermehrung der Symbionten abgebremst wird und es niemals zu 
einer Überschwemmung des Körpers mit Symbionten kommt, wie 
das bei parasitàren Infektionen die Regel ist. 

Nur frägt es sich, ob dieser Regulationsmechanismus vom Wirt 
oder allein von den Symbionten aus gesteuert wird. Nach Finxs 
Befunden scheint das letztere der Fall zu sein. Es deutet nämlich 
alles daraufhin, dass die Symbionten selbst in ihrem Stoffwechsel- 
geschehen Hemmstoffe produzieren und abscheiden. Zudem lässt 
sich der Nachweis führen, dass vom Mycetomgewebe selbst keine 
hemmenden Substanzen gebildet werden. Der Wachstumsstillstand, 
der besonders auf festen Nährböden sehr deutlich in Erscheinung 
tritt, ist nicht etwa auf eine Erschöpfung des Substrats (des künst- 
lichen Nährbodens, wie der Mycetome) an Nährstoffen zurück- 
zuführen, sondern er geht Hand in Hand mit der steigenden An- 
häufung von irgendwelchen Stoffwechselgiften. In einem Reihen- 
versuch mit verschiedenen Aminosàuren, die einem einfach zusam- 
mengesetzten Nahrboden aus Bacto-Agar, Vitaminen und Nähr- 
salzen zugesetzt wurden, konnte FINK beweisen, dass es die f- 
Indolylessigsäure ist, die bei einem pH über 6 unter dem 
Einfluss desaminierender Fermente aus Tryptophan entsteht. Das 
dabei freiwerdende NH; ist nicht nachweisbar und wird vermut- 
lich sofort wieder bei der Aminierung verbraucht. Der Nachweis 
der B-Indolylessigsäure wurde im Avena-Test gebracht. Zudem 
wurde in einem Modellversuch die hemmende Wirkung der f- 
Indolylessigsäure auf die Symbiontenkulturen nachgewiesen. 

Es kann aber auch noch auf andere Weise der Vermehrung des 
Symbionten Einhalt geboten werden. Aus zahllosen Beobachtun- 
gen an den verschiedensten Symbionten geht einwandfrei hervor, 
dass ständig ein gewisser Anteil des Symbiontenbestandes dege- 
nerativen Prozessen unterliegt. An zahlreichen Ausstrichen ver- 
schiedenster Altersstadien hat Fink das Verhältnis der zugrunde 
gehenden Symbionten zu jenen der reproduktiven Phase ausgezählt 
und ist dabei zu einem mittleren Wert gekommen der bei 53,3% 
für die reproduktive Phase und bei 46,7% für die degenerative 
Phase liegt. Der geringe Symbiontenüberschuss, der sich dabei er- 
gibt erklärt das langsame Anwachsen der Mycetome des wachsen- 
den Tieres. 

Allerdings wusste man bisher nicht, wie im einzelnen sich dieser 
Prozess der Vermehrung und Symbiontendegeneration abspielt ? 
FINK fiel es auf, dass in Ausstrichen lebender Mycetomsymbionten, 
die im Phasenkontrastverfahren untersucht wurden, relativ häufig 
inäquale Teilungen zu finden sind, neben ganz gewöhnlichen 
Zweiteilungen. In ersterem Fall schnürt der schlauchförmige, et- 
was eingerollte, in einer Vakuole liegende Symbiont an seinem va- 
kuolenfreien Ende eine kleine Knospe ab. Dieselbe wächst dann 


(151) DER EXPERIMENTELLEN SYMBIOSEFORSCHUNG 173 


nach der Ablösung wieder zu einem normalen Symbionten heran, 
während der übrigbleibende Restsymbiont einer scholligen Degene- 
ration unterliegt und schliesslich völlig aufgelòst wird. 

Es mag sein, dass bei diesem kontinuierlichen Symbiontenzerfall 
im Mycetom ein Teil jener Stoffe in Freiheit gesetzt wird, die 
dazu bestimmt sind, eine im tierische Wirtsstoffwechsel vor- 
handene Lücke auszufüllen. 

Doch werden auch während der normalen Lebensprozesse der 
Symbionten wichtige Synthesen durchgeführt, und diese für den 
Wirt lebenswichtigen Körper ganz oder teilweise in das Kulturme- 
dium abgeschieden. So z. Bsp. werden selbst in künstlichen, 
stickstoffreien Medien alle jene Wirkstoffe von den 
Bakterien gebildet, welche im wässrigen Anteil der Hefefraktion 
enthalten sind. Es sind das in erster Linie Vitamine des B-Kom- 
plexes, die sich, wie noch zu berichten sein wird, im Triboliumtest 
nachweisen lassen. 

Diese Synthese ist nur so zu erklären, dass man in diesem Fall 
die Assimilation freien Luftstickstoffs annimmt. Es wird diese An- 
nahme aber zur Gewissheit durch die Beobachtung, dass in garan- 
tiert N-freien Medien (reine Galaktose + Nährsalze, ohne anor- 
ganischen Stickstoff) die Symbionten sich vermehren und Amino- 
säuren in das Nährsubstrat abscheiden. Fink konnte mit Hilfe pa- 
pierchromatographischer Methoden die verschiedenen Aminosäu- 
ren trennen und bestimmen. Mit Sicherheit wies er nach: Leucin, 
Valin, Tyrosin, Alanin, Asparagin, Glykokoll, Glutaminsäure, 
Histidin. In Übereinstimmung damit konnte er das gleiche Amino- 
säurespektrum in der Lymphe der geschlechtsreifen $ © nachwei- 
sen, nur dass dort Tyrosin zu fehlen scheint und Iso-Leucin an- 
stelle von Leucin tritt. Zweifellos sind diese Befunde ein Hinweis 
dafür, dass unter geeigneten Umständen die Symbionten von Pseu- 
dococcus citri in der Lage sind elementaren Stichstoff zu verwer- 
ten und von ihm ausgehend über die Aminosäuresynthese Eiweiss- 
körper aufzubauen. 

Fink hat versucht nach Möglichkeit Fehlerquellen auszuschlies- 
sen, so dass an der Richtigkeit seiner Befunde kaum zu zweifeln 
ist. Überdies sind sie ja auch eine Bestätigung für die Behauptun- 
gen L. v. Torus. TérH (1933) und Mitarbeiter haben die N- 
Bilanz der Blattläuse überprüft und schon aus rein theoretischen 
Überlegungen heraus zunächst den Schluss gezogen, dass das ge- 
ringe Eiweissangebot des Siebröhrensaftes unmöglich ausreichen 
kann, um den ganz erheblichen Eiweissbedarf der parthenogeneti- 
schen Sommergeneration auch nur annähernd zu decken. Ehe er 
damals den experimentellen Beweis antreten konnte, hat er, als 
erster, den Gedanken ausgesprochen, dass dies nur mit Hilfe der 
Stickstoffbindung durch die Symbionten möglich sei. 

Doch weist die Topographie der symbiontischen Organe vieler 
Tiere daraufhin, dass die Symbionten auch noch in anderer Weise 
in den Stickstoffhaushalt ihrer Wirte eingeschaltet sein müssen ! 
Wie sollte man sonst das Vorkommen symbiontischer Bakterien in 
den Excretionsorganen erklären ? Ich erinnere nur an die Bakterien 


174 ANTON KOCH, NEUERE ERGEBNISSE AUF DEM GEBIETE (152) 


der Purinocyten von Cyclostoma, der Segmentalorgane der Regen- 
würmer, an die Besitzergreifung der Malpighischen Gefässe man- 
cher Käfer und Ixodiden (Bromius, Donacia, Apioniden, Rhipice- 
phalus, Boophilus) durch Bakterien, an die Bakteriocyten im Fett- 
körper der Blattiden und ganz allgemein überhaupt an die Lage der 
Mycetome inmitten des visceralen Fettkôrpers ! Auf Grund dieser 
Befunde weist BucHNER (1930, S. 826) auf die Méglichkeit einer 
Verwertung der Stoffwechselschlacken durch die Symbionten hin. 

Nachdem es 1950 Herbert KELLER gelang, die Blattidensymbion- 
ten auf Harnsäure-Glukose-Agar zu züchten, war bereits ein wich- 
tiger Anhaltspunkt für die Richtigkeit dieser Annahme gegeben. 

Meine Schiilerin Lore SCHNEIDER konnte erst vor kurzem den 
Beweis erbringen, dass die symbiontischen Bakterien der Wanze 
Nesocerus (= Syromastes) marginatus (L.) reine Harnsäurekris- 
talle anzugreifen imstande sind. Die in den beiden Mitteldarm- 
kryptenreihen lokalisierten Bakterien lassen sich relativ leicht 
züchten. Schon die Initialkulturen wachsen gut auf Nutrient-Agar 
(der Baltimore-Bacteriological Laboratories) + 2% Glukose oder 
auf Fleischboullion + 2% Glukose, sofern nur das pH des Nahr- 
bodens dem des Darmes gleichkommt. Es liegt bei 7,3. Von den 
Anfangskulturen lassen sie sich dann auf Harnsäure-Agar bezw. 
auf eine Harnsäure-Suspension in Wasser mit Phosphat-Puffer 
nach S6RENSEN überimpfen und man kann dann sehr schön ver- 
folgen, wie sich die Harnsäurekristalle lösen, während gleichzeitig 
NH; frei wird neben CO», als Spaltprodukte des Harnsäureab- 
baues. 

Harnstoff wird nicht angegriffen weder von den Mesocerus- 
Symbionten noch von den Bakterien der Kiichenschabe (H. KEL- 
LER). 

Es ware jedoch verfehlt, diese Beobachtungen zu generalisieren, 
wie die Versuche von FINK beweisen. Die Symbionten von Pseu- 
dococcus citri sind ausserstande Harnsäure, noch Urate zu ver- 
werten, aber sie sind ausgezeichnete Harnstoffverwerter. Sie ver- 
mögen auf Harnstoff-Galaktose, sowie auf reinem Harnstoff zu 
wachsen, den sie auf fermentativem Wege zu spalten in der Lage 
sind. Allein aus Harnstoff können sie ihren gesamten Kohlenstoff- 
und Stickstoffbedarf decken. Das theoretisch aus dem Harnstoff- 
abbau geforderte NH; tritt nicht in Erscheinung, da es vermut- 
lich im intermediären Stoffwechsel sofort für die Aminierungspro- 
zesse wieder verbraucht wird. 

Die Ergebnisse meiner beiden Schüler FINK und SCHNEIDER er- 
gänzen sich also in schönster Weise. Es ist wohl kaum daran zu 
zweifeln, dass sich in den Wechselbeziehungen zwischen Wirt und 
Symbionten dieselben, oder mindestens ähnliche Prozesse abspie- 
len wie in den Symbiontenreinkulturen. Es ist somit doch mit sehr 
grosser Wahrscheinlichkeit damit zu rechnen, dass den Symbion- 
ten eine bedeutsame Rolle als Entgifter ihrer Wirte zukommt. Bei 
den Pflanzensäftesaugern mit ihrem ständigen Unterangebot von 
Eiweiss in der Nahrung trägt natürlich dieser Kreislaufprozess in- 
nerhalb des symbiontischen Systems als ideale Sparmassnahme zur 


(153) DER EXPERIMENTELLEN SYMBIOSEFORSCHUNG 175 


Bestreitung des N-Haushaltes im Körper des Wirtes bei. 

Das Bild, das wir uns bisher von Corynebacterium dactylopii 
(Buchner), dem Symbionten von Pseudococcus citri, gemacht ha- 
ben, würde ein unvollständiges sein, wenn wir nicht zusammenfas- 
send einige Worte über die Fermentsysteme sagen würden. Aus 
der bisherigen Schilderung der physiologischen Verhältnisse des 
Symbionten geht hervor, dass folgende Fermente, resp. Ferment- 
systeme vorhanden sein müssen : 

1. eine Aminosäure-Desaminase — erschlossen aus dem Trypto- 
phanabbau zu f -Indolylessigsäure, 

2. eine Urease — die bei der Harnstoffspaltung in Erscheinung 
tritt, und 

3. Enzyme der Transaminierung — erschlossen aus der Amino- 
säurebildung aus Luftstickstoff und Brenztraubensàure und dem 
negativen Nachweis von NH; beim Harnstoffabbau. Das Vor- 
kommen von 

4. Ereptasen ist wohl durch die Verwendbarkeit von Peptiden 

(Pepton und fermentativ aufgeschlossenes Casein) für die 

Nährböden ziemlich sichergestellt, wobei es noch unentschieden 

ist, ob es sich um Dipeptidasen oder Polypeptidasen handelt. 

Auch über den Zuckerstoffwechsel der Symbionten liegen aus- 
gedehnte Untersuchungen von FINK vor, die eindeutig auf das Vor- 
kommen von Desmolasen hinweisen, da nur Monosaccharide abge- 
baut werden, wohingegen Disaccharide und Polysaccharide nicht 
angegriffen werden. 

Dabei hat man den Eindruck, dass das Fermentsystem von Co- 
rynebacterium dactylopii kein starres ist, sondern, dass es jeweils 
den herrschenden Kulturbedingungen in weitgehendem Masse an- 
gepasst wird. Sind z. Bsp. reichlich N-Verbindungen im Substrat 
vorhanden, dann treten die Fermente des Zuckerabbaues etwas zu 
Gunsten der Desaminasen in den Hintergrund. Man kann also mit 
Recht von adaptiven Fermentsystemen im Sinne Vir- 
tanens sprechen. 

Auf Überangebote von Nährstoffen reagiert der Symbiont stets 
mit Degenerationsprozessen und es erweist sich, dass er am läng- 
sten in Einzelkulturen am Leben bleibt, je ärmer an Nährstoffen 
das Substrat ist. In Anpassung an die Verhältnisse im tierischen 
Wirt stellt der Symbiont nur ganz bescheidene Ansprüche an sein 
Milieu. 

Aus dem Gesagten geht wohl deutlich hervor, dass es sich lohnt, 
einmal ganz griindlich die Physiologie eines symbiontischen Sys- 
stems durchzuarbeiten. Nunmehr ist eine solide Basis geschaffen, 
auf der weitergearbeitet werden kann. Das nächste Ziel sind die 
disymbiontischen, das Endziel die polysymbiontischen Formen. Bei 
der Vielfalt der Leistungen und der grossen Plastizitàt der An- 
passung, wie wir sie von Corynebacterium dactylopii kennengelernt 
haben, dürften wir von den verwickelteren Symbiosen ungleich viei 


mehr des Interessanten zu erwarten haben. — 
X * 


* 


176 ANTON KOCH, NEUERE ERGEBNISSE AUF DEM GEBIETE (154) 


Ein anderes nicht minder reizvoll und interessantes Kapitel der 
experimentellen Erforschung der Endosymbiosen umfasst einen 
Fragenkomplex, der sich mit der genaueren Analyse wachstums- 
fördernder Stoffe beschäftigt, wie sie nicht nur in allen möglichen 
Symbionten, z. Bsp. in den Hefen der Mitteldarmblindsäcke der 
Anobiiden und Cerambyciden vorkommen, sondern auch 
in verschiedensten Kulturhefen und Pilzen vermutet werden. Seit 
ich 1938 auf dem ,Internationalen Entomologen- 
kongress’ in Berlin über den damaligen Stand dieser For- 
schungsrichtung Rechenschaft ablegen konnte, sind wir trotz der 
langen, kriegsbedingten Unterbrechung dieser Arbeiten ein gut 
Stück weitergekommen. Mit der Erkenntnis, dass sich der Sym- 
biontenausfall bei Sitodrepa durch zusätzliche Fütterung mit Bier- 
hefe, bezw. Hefe-extrakten kompensieren lässt, war zugleich der 
Weg gewiesen, der in Zukunft beschritten werden musste. Es 
konnte ja die leicht in Massen zu beschaffende Bierhefe oder Holz- 
zuckerhefe (Torulopsis utilis) für die Wirkstoffanalyse an Stelle 
der schwer in grösseren Mengen zu beschaffenden symbiontischen 
Hefen verwendet werden. Es war doch anzunehmen, dass in Bier- 
hefe, ahnliche, wenn nicht die gleichen Wirkstoffgemische ent- 
halten sind, wie in den symbiontischen Saccharomyceten. 

Diese Wirkstoffanalyse der Bierhefe wurde nach meinen ersten, 
der Orientierung dienenden, Vorversuchen systematisch von meinen 
Mitarbeitern OFFHAUS und FréBRICH 1937 in Breslau begonnen 
und 1939 vorläufig zu einem Abschluss gebracht. Doch 1946 konn- 
te bereits wieder die Arbeit in Miinchen aufgenommen werden und 
weitere 2 Mitarbeiter (I. SCHWARZ u. J. REITINGER) dazu heran- 
gezogen werden. In der Zwischenzeit hatten T. REICHSTEIN in Basel 
mit seinen Mitarbeitern und G. FRAENKEL und Mitarbeiter in den 
U.S.A. gleichfalls diese Probleme aufgegriffen und dabei nicht nur 
die Ergebnisse von OFFHAUS und FROBRICH in allen Punkten be- 
stätigt, sondern darüber hinaus noch einen wertvollen Beitrag dazu 
geleistet, auf dem wir aufbauen und diese Untersuchungen heute 
schon zu einem gewissen Abschluss bringen konnten. 

Zur Austestung der verschiedenen Hefefraktionen wurden aus 
Zweckmässigkeitsgründen der amerikanische Reismehlkäfer Tribo- 
lium confusum Duval verwendet. Bei konstanter Temperatur 
(31,5° C) und Feuchtigkeit läuft seine Entwicklung (von der 
1 Tag alten Larve bis zur Verpuppung) in 26—28 Tagen ab, wenn 
die optimale Nahrung geboten wird. Schon der Ausfall nur einer 
Komponente des gesamten Wirkstoffenkomplexes der Hefe kann 
den Verpuppungstermin um Tage, ja um Wochen hinauszögern, 
sofern er überhaupt nicht mit absolutem Wachstumsstillstand und 
Tod beantwortet wird. So kann man mit Hilfe dieses Testes die 
Güte eines Wirkstoffpräparates bekannter oder unbekannter Zu- 
sammensetzung das einer kalorisch völlig ausreichenden Mangel- 
diät zugesetzt wird, prüfen. 

1939 hatten bereits OFFHAUS und FréBRICH erkannt, dass bei 
etwa 10 mal wiederholter, erschöpfender Extraktion von Bierhefe 
mit kochendem Wasser nicht sämtliche für Tribolium lebensnotwen- 


(155) DER EXPERIMENTELLEN SYMBIOSEFORSCHUNG 177 


digen Faktoren in den Extrakt übergehen, sondern dass stets noch 
der unlösliche Heferest der Diät zugefügt werden muss, um den 
gewünschten Wachstumserfolg zu erzielen. Auch REICHSTEIN 
konnte das einwandfrei bestätigen. 

Die nächste Aufgabe bestand darin, den wässrigen Hefe-Ex- 
trakt zu analysieren, d.h. es musste versucht werden, ihn Schritt 
für Schritt durch bekannte Vitamine zu ersetzen. Diese Aufgabe 
kann heute als gelöst gelten, nachdem es gelang an Hand eines 
grossen Materials in Hunderten von Versuchsreihen qualitativ 
und z.T. auch schon quantitativ die Wachstumsaktivatoren 
der Hefe auszutesten. Absolut lebensnotwendig für Tribolium sind: 
1. Thiamin, 2. Riboflavin (= Laktoflavin), 3. Pyridoxin, 4. Nico- 
tinsäureamid, 5. Pantothensäure, 6. -Biotin, 7. Folsäure, 8. Cholin- 
chlorid. Dazu kommt noch: 9. Bo, das nach unseren Erfahrungen 
das Entwicklungstempo etwas beschleunigt. Umstritten noch ist die 
Notwendigkeit von p-Aminobenzoesäure, die nach unseren bis- 
herigen Beobachtungen, welche sich übrigens mit denen REICH- 
STEINS decken, für das Wachstum von Tribolium bedeutungslos 
sind. 

Ein synthetisches Gemisch dieser Vitamine (1—8) vermag in op- 
timaler Dosierung, zusammen mit 5% Heferückstand der Mangel- 
diät beigefügt, noch einen optimalen Wachstumseffekt bei Tribo- 
lium zu erzielen. 

Wesentlich schwieriger war es, die wasserunlôsliche Kompo- 
nente der Hefe in ihrem Zusammenspiel mit den übrigen Fakto- 
ren zu analysieren. 1939 hatte ja bereits K. OFFHAUS ganz richtig 
erkannt, dass dieselbe komplexer Natur sein muss und dass sie 
aus mindestens zwei Faktoren besteht : aus einer Aminosäure, ver- 
mutlich 1-Histidin, und aus einem Sterin, dem Ergosterin, das sich 
auch durch Cholosterin ersetzen liess. Die bisherigen Widersprüche 
dieses Befundes mit den Ergebnissen von FRÖBRICH und REICH- 
STEIN fanden ihre Erklärung darin, dass offenbar sowohl Ergo- 
sterin, als auch Folsäure ausserordentlich schwer restlos eluierbar 
ist und somit immer ein Teil dieser Stoffe in der Lösung, der grös- 
sere Teil aber im Rückstand verbleibt. REITINGER ist es nunmehr 
gelungen mit seiner etwas anderen Extraktionsmethode (wenig 
Extraktionsgut, viel Lösungsmittel) dem Heferückstand auch noch 
die letzten Reste!) von Ergosterin zu entziehen und ihn dadurch 
zu inaktivieren, wohingegen Folsäure nach REICHSTEIN mit Amylal- 
kohol eluierbar ist. Nunmehr aber liess sich der Nachweis führen, 
dass sich die unlösliche Hefefraktion allein durch Histidin und Er- 
gosterin ersetzen lässt, aber es scheint auch hier noch ein Beschleu- 
niger in Gestalt der Hefenukleinsäure eine gewisse Rolle zu spielen. 

Mit einer vollkommen synthetischen Diät bestehend aus 75% 
Reisstärke (vitaminfrei), 20% Casein, 5% KsHPO, (oder Salz- 
gemisch nach Mc. Corrum) den Vitaminen 1-9, Hefenucléin- 
säure und Histidin + Ergosterin, lässt sich also die Hefe (Toru- 
lopsis utilis) recht gut ersetzen. Nach Versuchen, welche derzeit 


1) Soweit sie noch für Tribolium nachweisbar sind. 


178 ANTON KOCH, NEUERE ERGEBNISSE AUF DEM GEBIETE (156) 


noch laufen, lässt sich heute schon sagen, dass durch geeignete 
Dosierung des Eiweissgehaltes der Mangeldiät bei optimalen Vi- 
tamingaben ein ideales Wachstum von Tribolium ermög- 
licht wird. Damit ist schon ein ganz wesentlicher Fortschritt in 
der Kenntnis der Hefewirkstoffe erreicht, soweit sie überhaupt 
durch den Triboliumtest erfassbar sind. Es mag sein, dass noch 
weitere unbekannte Faktoren in der Hefe vorkommen fiir die wir 
noch kein geeignetes Testobjekt besitzen und es muss kiinftiger 
Arbeit vorbehalten sein, da letzte Klarheit zu schaffen. 

Aber eines lasst sich sagen: Der Triboliumtest ist heute schon 
soweit ausgearbeitet, dass wir mit seiner Hilfe alle oben genannten 
Wirkstoffe in unbekannten Substanzen austesten können. J. REI- 
TINGER ist gerade dabei eine Reihe verschiedenster Naturstoffe mit 
diesem Test auf ihr Wirkstoffspektrum hin zu untersuchen. Aber 
auch der experimentellen Symbioseforschung ist damit ein wert- 
volles Hilfsmittel in die Hand gegeben worden fiir die Untersu- 
chung der lebensnotwendigen Symbiontenstoffe. 

Schon liegen die ersten Ergebnisse solcher Prüfungen vor. FINK 
hat die Trockensubstanz aus Massenkulturen von Corynebacterium 
dactylopii von J. REITINGER prüfen lassen und kam dabei zu dem 
Ergebnis, dass die Symbionten von Pseudococcus citri im Tribolium- 
test voll und ganz die Hefe ersetzen kònnen., vermutlich also eine 
ganz ähnliche Vitaminzusammensetzung haben. Für die symbionti- 
schen Hefen von Rhagium bifasciatum und Rh. inquisitor liegen 
von K. E. GRAEBNER und REITINGER gleichlautende Ergebnisse vor. 
Dass dem aber nicht immer so sein muss, bewiesen N. C. PANT u. 
FRAENKEL (1950) an den Symbionten von Lasioderma serricorne 
F. und Stegobium (= Sitodrepa) panicea L., die bei sonst gleichem 
Vitaminbestand (Thiamin, Riboflavin, Nicotinsàureamid, Panto- 
thensäure, Cholin, Meso-Inosit, Folsàure) sich durch quantitative 
Unterschiede im Vitamingehalt auszeichnen. Ein interessanter Hin- 
weis dafür, dass auch die Leistungsfähigkeit der Symbionten hin- 
sichtlich der Vitaminproduktion recht verschieden sein kann. 

Der einzige Nachteil des so präzisen Triboliumtestes ist die rela- 
tiv lange Versuchsdauer von 28 und mehr Tagen, welche leider 
nicht zu umgehen ist. Es erschien daher wiinschenswert nach einem 
Schnelltest zu suchen, der eine raschere Beantwortung der gestell- 
ten Fragen ermöglicht. Mit dieser Aufgabe betraute ich meinen 
Schüler Georg KREITMAIER, der schon nach wenigen, der Orien- 
tierung dienenden Vorversuchen an verschiedenen Protozoen Pa- 
ramaecium caudatum als sehr brauchbares Objekt für diese Zwecke 
wählte. Schon nach Ablauf von 3 Tagen kann man — sofern man 
nur genügend Reihenversuche ansetzt — gut auswertbare Durch- 
schnittsergebnisse bekommen. Als Kulturmedium dient die Knop- 
sche Lösung, als Futter die beim Überimpfen mitgeschleppten Kei- 
me. Gemessen wird die Vermehrungsrate nach 3 Tagen (durch 
Auszählen der Kulturschälchen). 

Geprüft wurden die Vitamine des B-Komplexes, einschliesslich 
Folsäure und Bo, sowie eine Reihe verschiedener Aminosäuren 
allein und in Kombination mit den Vitaminen. Es ergab sich, dass 


(157) DER EXPERIMENTELLEN SYMBIOSEFORSCHUNG 179 


das Wirkungsoptimum, bezw. die Verträglichkeit der einzelnen 
Wirkstoffe recht verschieden sein kann. Dosierungen, die z.Bsp. 
für Thiamin noch optimal sind, können für B-Biotin oder By, schon 
letal sein!). Was uns an diesen Versuchen in Zusammenhang mit 
den Experimenten an Tribolium und ganz allgemein der Symbion- 
tenphysiologie interessiert, ist die Tatsache, dass die Vermeh- 
rungsquote sprunghaft in die Höhe geht, wenn Vitamine und Ami- 
nosäuren kombiniert gereicht werden. Sie liegt dann weit über dem 
Maximum der einzelnen Teilkomponenten. 

Mit Hilfe dieses Schnelltestes hat H. KAuDEWITZ sehr interessante 
Feststellungen über die Wuchsstoffverteilung im Insektenorganis- 
mus gemacht. Nachdem TRAGER (1937) bereits auf den hohen 
Wuchsstoffgehalt des Fettkörpers von Mosquitolarven aufmerk- 
sam gemacht und W. GoETscH — ohne diese Arbeit zu kennen — 
1946 ein neues Vitamin (,Termitin"” Vitamin T) im Fett- 
körper von Termiten nachgewiesen zu haben glaubte, erschien es 
mir lohnend einmal genauer die Frage der Wuchsstoffverteilung 
im Insektenorganismus untersuchen zu lassen. KAUDEWITZ priifte 
systematisch verschiedene Organe von Tenebrio molitor L. in ver- 
schiedenen Alters- und Hautungstadien. Seine wesentlichsten Er- 
gebnisse gehen dahin, dass nächst dem Darm der viscerale Fett- 
körper das wuchstoffreichste Organ ist. Und zwar lassen sich 
sämtliche in der Nahrung verabreichten Wirkstoffe schliesslich im 
visceralen Fettkörper nachweisen, dessen Aufladung, resp. 
Entladung auf humoralem Wege erfolgt. Der periphere Fett- 
körper scheint in erster Linie das Sammelreservoir für Metamor- 
phose- und Häutungshormone zu sein, denn sein Gehalt an Stoff- 
wechselaktivatoren unterliegt Schwankungen, welche dem Rhyt- 
mus der Hormonausschüttungen parallel gehen. 

Die Füllungs- und Entleerungsdauer des visceralen Fettkörpers 
ist unabhängig von Temperatur und Feuchtigkeit und beträgt beim 
Mehlwurm ca. 4—5 Wochen. Während der Wuchstoffgehalt des 
Fettkôrpers nahrungsbedingten Schwankungen unterworfen ist, 
bleibt der Wuchsstoffgehalt der malpighischen Gefässe konstant. 
Nur so viel in Kürze über die noch laufenden Arbeiten von Kau- 
DEWITZ. 

Von höherer Warte aus betrachtet fügen sich alle diese Unter- 
suchungen zwanglos in den Gesamtrahmen der Symbioseforschung 
ein. Genauer besehen ergeben sich zahlreiche Querverbindungen 
zu den Nachbardisziplinen, vor allem aber zur Medizin. Man 
hat ganz den Eindruck, dass in der letzten Zeit gerade von Seiten 
der Mediziner die uns bewegenden Fragen mit besonderem In- 
teresse verfolgt werden. Es sind ja letzten Endes Probleme von 
grösserer Tragweite, die nunmehr aufgerollt werden. 

Spielen sich nicht auch dieselben Wechselbeziehungen zwischen 
Wirt und Symbiont, wie ich sie eben geschildert habe, in unserm 
eignen Körper ab? Was sagen uns die schweren Darmstörungen 


— 


1) Durch Uberdosierung bestimmter Vitamine kann also ebenfalls Wachstums- 
hemmung eintreten ! 


180 ANTON KOCH, NEUERE ERGEBNISSE AUF DEM GEBIETE (158) 


die im Gefolge der peroralen Verabreichung von Aureomycin und 
anderen Antibiotica auftreten ? Sie hängen zweifelsohne mit der 
radikalen Vernichtung der Darmflora zusammen, welche nach einer 
solchen Behandlung auftreten! Und wie werden diese Schäden am 
raschesten behoben ? Erfahrungsgemäss durch Verabreichung der 
Wirkstoffe der Hefe, welche den normalerweise sonst von der 
Darmflora gebildeten Bedarf an bestimmten B-Vitaminen zu kom- 
pensieren in der Lage sind. Fiir Bacterium coli scheint ja schon 
ziemlich sicher erwiesen zu sein, dass es als wichtige Quelle für 
Vitamin B;9 in Frage kommt. Dass darüber hinaus die Darmbak- 
terien eine wichtige Rolle für den fermentativen Aufschluss der 
Zellulose spielen, braucht wohl nicht besonders erwähnt zu werden. 

Aber gerade diese Wirkstoffuntersuchungen beanspruchen noch 
aus anderen Gründen grösseres Allgemein-Interesse. 

Alle die lebenswichtigen Vitamine der B-Gruppe, welche die 
Symbionten zur Komplettierung der Nahrung jener einseitigen Spe- 
zialisten beitragen, sind auch für den Wirbeltierorganismus le- 
bensnotwendig. Es braucht uns das nicht so sehr zu verwundern, 
denn allein 8 davon sind wichtige Fermentbausteine, die für den 
Kohlehydratstoffwechsel unentbehrlich sind. Darauf hat W. STEPP 
in der letzten Zeit wiederholt hingewiesen. 

Letzten Endes ist es auch dieselbe Vitaminkombination im Ver- 
ein mit den Aminosäuren der Hefe, welche für die schönen Erfolge 
verantwortlich gemacht werden müssen, die bei der Behandlung 
schwer ernährbarer Kinder mit bestimmten Hefepräparaten!) des 
Handels erzielt wurden. W. GoETscH gebührt das Verdienst, die 
von uns gewonnenen Ergebnisse der experimentellen Symbiose- 
forschung auf die Praxis übertragen zu haben, allerdings ist er im 
Irrtum, wenn er glaubt ein neues Vitamin gefunden zu haben. 


Literatur 


AscHNER, M.: Experimentelle Untersuchungen über die Symbiose der Kleider- 
laus. Naturwissenschaften 1932. 

AscHNER, M. u. E. Ries: Das Verhalten der Kleiderlaus bei der Ausschaltung 
der Symbionten. Z. Morph. Ökol. d. Tiere Bd. 20 1934. 

BucHNER, Paul: Tier und Pflanze in Symbiose. Berlin 1930. 

: Symbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen. Sammlung 
Göschen Bd. 1128, 1949. 

CLEVELAND, L. R.: Further Observations and Experiments on the Symbiosis 
between Termits and their intestinal Protozoa. Biol. Bull. 54, 1928. 

Fink, Roman : Morphologische und physiologische Untersuchungen an den Sym- 
bionten von Pseudococcus citri Risso. Dissertation, München 1951?). 

FRÖBRICH, Gustav: Untersuchungen über den Vitaminbedarf und Wachstums- 
faktoren bei Insekten. Z. vergl. Physiol. 27, 335383, 1940 (1939). 

GLASER, R. W.: The Intracellular Bacteria of the Cockroach in Relation to 
Symbiosis. Journ. of Parasitology, 32, 483—489, 1946. 

GOETSCH, W.: Vitamin T — ein neuartiger Wirkstoff. Österr. Zool. Z. 1, 49 — 
57 1946. 

GRAEBNER, K. E.: Vergleichend physiologische Untersuchungen an Anobiiden- 
und Cerambycidensymbionten (noch unveröffentliche Mitteilungen 
über eine in Gang befindliche Untersuchung). 

Heirz, Emil: Über intrazellulare Symbiosen bei holzfressenden Käferlarven I. 


_Z. f. Morph. Okol. d. Tiere 7, 1927. 
1) „Vitamin T Goetsch” der Fa. Pharmazell, Raubling Obbay. 
2) Erscheint in der Z. f. Morph. Okol. d. Tiere. 


(159) DER EXPERIMENTELLEN SYMBIOSEFORSCHUNG 181 


Kanz, Ewald: Die Ti-Cello-Platte als Agarersatz-Nahrboden. Med. Klinik, 43, 
1948. 

KeLLER, Herbert: Die Kultur der intrazellularen Symbionten von Periplaneta 
orientalis. Z. Naturf. 5b, 269—273, 1950. 

KocH, Anton: 50 Jahre Symbioseforschung. Naturwiss. 37, 1950. 

-_———— :Biologische und medizinische Probleme der Stoffwechselphysiologie 
RE Mikroorganismen. Münch. Med. Wschr. 93, Nr. 13, 
1951. 

Koch, A., OrFHaus, Kurt, SCHWARZ, Ilse und BANDIER, J.: Symbioseforschung 
und Medizin. Ein Beitrag zur Klärung des Wirkungsmechanismus 
des Vitamin-B-Komplexes, nebst einer kritischen Betrachtung zum 
„Vitamin-T-Problem”. Naturwissenschaften 1951 (im Druck). 

KREITMAIER, Georg: Die Beeinflüssung des Wachstums und der Vermehrung 
von Paramaecium caudatum Ehrbg. durch B-Vitamine und Amino- 
säuren. Dissertation München 1950. (Erscheint auszugsweise in 
der Z. f. Vitamin-, Hormon- und Fermentforschung, z.Z. im 
Druck). 

OFFHAUS, Kurt: Der Einfluss von wachstumsfördernden Faktoren auf die In- 
sektenentwicklung unter besonderer Berücksichtigung der Phyto- 
hormone. Z. vergl. Physiol. 27, 384-428, 1940 (1939). 

: Über den für Tribolium confusum notwendigen wasserunlöslichen 
Hefeanteil. Z. f. Vitamin-, Hormon- und Fermentforschung (im 
Druck). 

Pant, N. C. and G. FRAENKEL : The function of the Symbiotic Yeasts of two 
Insect species, Lasioderma serricorne F. and Stegobium (Sitodrepa) 
paniceum L. Science 112, 498—500, 1950. 

REITINGER, Josef : Mitteilungen über z. Zeit noch laufende Untersuchungen. 

SCHNEIDER, Lore : Beitràge zur Physiologie symbiontischer Bakterien (nach noch 
nicht abgeschlossenen Untersuchungen). 

SCHWARTZ, W.: Die physiologischen Grundlagen der Symbiosen von Tieren mit 
Pilzen und Bakterien. VII. Internat. Kongr. f. Entomologie, Berlin 
1938 (1939). 

ToTH, L. v.: The Biological Fixation of Atmospheric Nitrogen. The Problem 
of the Assimilation of gaseous Nitrogen. Monographs Natural 
Sciences V. Magyar Nemzeti Muzeum Budapest 1946. 


Bemerkungen im Symposium 
Amsterdam, August 1951) 


Fraenkel: 1) An der Eiweiss-Synthese der Pseudococcus-sym- 
bionten ist nicht zu zweifeln. FINK hielt seine Symbiontenkulturen 
in reiner N,-Atmosphäre auf völlig N-freiem Medium [Glukose 
+ Salze (ohne anorganischem N)]. Aus den Aminosäuren, welche 
von den Bakterien synthetisiert werden, können dann die Eiweiss- 
körper aufgebaut werden. 

2) Eine Reinfektion mit den Pseudococcus-symbionten ist weit- 
aus schwieriger als bei den Anobiiden, da sie nur durch Injektion 
in die Leibeshöhle erfolgen kann. Doch glaube ich, dass gerade im 
Falle von Corynebacterium dactylopii der Identitàtsnachweis auf 
Grund der Farbstoffbildung und des charakteristischen Form- 
wechsels unschwer zu erbringen ist. 


Toth: Ich glaube kaum, dass bei carnivoren Heteropteren mit 
einer Symbiose zu rechnen sei. Mit der tierischen Nahrung wird 
ja genügend Eiweiss aufgenommen, so dass der N-Bedarf völlig 
gedeckt ist. — Die Hauptaufgabe der Symbionten der Pflanzen- 
säftesauger besteht neben der Vitaminproduktion in der Wieder- 
verwertung des Excretstickstoffes. Wenn dabei gleichzeitig der Kòr- 


182 A. KOCH, EXP. SYMBIOSEFORSCHUNG (160) 


per von Stoffwechselschlacken befreit wird, so ist das noch ein 
zusätzliches „Geschenk der Symbionten. 


Wigglesworth: Als weitere Hypothese möchte ich die Mög- 
lichkeit berücksichtigen, dass in einigen Insekten symbiotische Or- 
ganismen vorhanden seien, die antibiotische Substanzen auszu- 
scheiden vermögen, welche den Wirt gegen andere Mikroorga- 
nismen schützen. Actinomyces rhodnii ist immer in reiner Kultur 
gegenwärtig im Darme von Rhodnius, selbst wenn das Insekt in 
einem von Mikroorganismen stark infizierten Milieu lebt. Prof. 
Horey hat die Güte gehabt, Actinomyces rhodnii zu untersuchen, 
und er fand, dass dieser Organismus wirklich eine antibiotische 
Substanz produziert, aber diese ist wirkungslos gegen diejenigen 
Bakterien, welche in der menschlichen Pathologie eine Rolle spie- 
len. 


Buchner (Schlussbemerkung): Es ist freudig zu zu begrüssen, 
dass sich um Prof. KocH eine Arbeitsgemeinschaft gebildet hat, 
welche die Probleme der experimentellen Symbioseforschung nach 
den verschiedensten Richtungen verfolgt. Jeder, der Gelegenheit 
hat, sich von der Gewissenhaftigkeit zu überzeugen, mit der in die- 
sem Institut gearbeitet wird, und etwa die Protokolle eingesehen 
hat, in denen die Resultate der bis heute mit mehr als 2000 ver- 
schiedenen Diäten an etwa 70.000 Tribolium durchgeführten 
Testungen festgelegt sind, wird die Gewissheit mit sich nehmen, 
dass hier eine Pflegstätte der Symbioseforschung entstanden ist, 
die zu den schönsten Hoffnungen berechtigt. 


(161) ig 


The Role of Symbionts as Sources of Vitamins 
and Growth Factors for Their Insects Hosts 


G. FRAENKEL 
Urbana, Illinois, U.S.A. 


In this report I shall attempt to present evidence for the view 
that symbiotic microorganisms, in certain cases, supply vitamins 
and possibly other growth factors for their insect hosts. I do not 
pretend that this is their principal or only function in all cases of 
symbiosis between insects and microorganisms. For instance in 
many wood feeding insects the symbionts digest an otherwise 
undigestible material — cellulose. 

The discussion will center around three main arguments: 

1. Our present knowledge about the requirements of insects for 
vitamins and amino acids will be briefly reviewed. 

2. Much circumstantial evidence has been accumulated which tends 
to suggest a nutritional role of the symbionts. 

3. Finally, evidence will be presented which, in the opinion of the 
writer, constitutes clear-cut proof of the nutritional role of the 
symbionts as sources of vitamins and possibly amino acids. 


A. The importance of vitamines and amino acids in the nutrition 
of insects 


During the last 25 years, and especially since about 1943, much 
evidence has been assembled to show that insects require for growth 
most, if not all, of the vitamins of the B-complex that are necessary 
in the nutrition of the rat, the chick and many micro-organisms. 
In particular, it has been shown on frequent occasions (e.g. TAGER 
1947, FRAENKEL ef al. 1943, 1947, 1950) that on a purified diet 
insects fail to develop in the absence of any of the following 
vitamins : thiamin, riboflavin, nicotinic acid, pyridoxin and pan- 
tothenic acid. The presence of Biotin and pteroylglutamic acid 
are also very important. These two vitamins are required in very 
much smaller quantities and it is difficult to exclude the presence 
of traces of them in a purified diet. Choline chloride constitutes 
a limiting factor for growth for some insects, e.g. Blattella, Lasio- 
derma and Palorus, but not for all insects. A requirement for 
inositol and paraaminobenzoic acid has never been demonstrated 
conclusively for any insect. 

Until very recently little was known about the importance of 
individual amino acids for the development of insects. However, 
during the past few years, the amino acid requirements of 3 dif- 
ferent insect species, Attagenus sp. (Moore 1946), Aedes aegypti 


184 G. FRAENKEL, THE ROLE OF SYMBIONTS AS (162) 


(L.) [GoLBERG and DE MEILLON, 1948], and Tribolium confusum 
Duv. [LEMONDE and BERNARD 1951] have been investigated and 
found to be in almost every respect identical. According to these 
investigations, insects require in their diet the same ten amino acids 
which are known as essential” for the rat, namely arginine, 
histidine, lysine, phenylalanine, tryptophane, methionine, threonine, 
leucine, isoleucine and valine. 


B. Circumstantial evidence about the function of symbionts as 
sources of vitamins and amino acids 


1. Symbiosis and sterility of the food 

BucHNER (1930), in a discussion of the ecological conditions 
under which symbiosis occurs in insects, pointed out the close 
relationship between sterility of the medium and symbiosis. As the 
principal examples he cites the insects which suck blood or plant 
juices. It should be, however, pointed out that sterility of the 
medium in itself, without concomitant nutritional deficiencies, does 
not constitute an a priori need for symbionts. Most insects, to 
mention only those which feed on parts of living plants or animals, 
or on dry seeds, live under conditions which, though not sterile 
in the strict sense, exclude the presence of microorganisms in great 
enough numbers to be nutritionally significant. It is only in the 
case of saprophytic insects which live on decomposing organic 
matter, such as most fly larvae do, that the food contains sub- 
stantial amounts of microorganisms. It would therefore be wrong 
to argue that the condition of strict sterility, as it applies to blood 
and plant sap, would warrant the presence of symbionts any more 
than that of relative sterility. On the other hand, as will be shown 
below, there is evidence to the effect that blood, in addition to 
being sterile, is also nutritionally deficient. 

2. Symbiosis in blood sucking insects 

It has been pointed out by WIGGLESWORTH (1929) and ASCHNER 
(1931) (see also p. 66 [44] of this symposium) that among blood 
sucking insects symbionts are restricted to the group of hemimeta- 
bolous insects where blood is the exclusive food for all stages, 
while in those holometabolous insects, where the larvae feed on 
substances other than blood, symbiosis never occurs. À plausible 
explanation of this phenomenon has been to assume that blood 
was in some respects nutritionally deficient and that the symbionts 
would in some way compensate for these deficiencies. The neces- 
sity of such supplementation would not arise in insects where the 
larvae fed on a different and complete food. 

We have now evidence to the effect that mammalian blood is 
deficient in certain vitamins of the B complex. HoBson (1933) 
had shown that blowfly larvae failed to grow on a medium of 
sterile blood, but developed after addition to the medium of either 
yeast extract or bacterial cultures. SHARIF (1937) presented 
similar data for the larva of the rat flea, Nosopsyllus fasciatus 
Bosc. Blood alone did not support normal growth, unless it was 
supplemented by yeast. The deficiency of human blood in at least 


(163) SOURCES OF VITAMINS AND GROWTH FACTORS ETC. 185 


Table 1. Vitamin contents of human blood, cow’s milk, wheat and the 
vitamin requirements of Tenebrio molitor. 


u£g-1100 ml. fresh weight uele. dry weight an 
blood 1) milk 2) blood 1) milk ?) wheat 3) yg-lg. dry diet4) 
Thiamin 8.9 42 0.5 3.3 4 1 
Riboflavin ZI 158 1.1 12.3 il 2-8 
Nicotinic 400— 700 85 21-37 6.6 48 16 
acid 
Pantothenic 30 350 1.6 27.3 12 8 
acid 
Pyridoxin 11 48 0.6 Soll Dal 1 
(monkey) (monkey) 
solids 19 12.8 
g./100 ml. 


1) Williams, 1950 

2) Bull. Nat. Res. Counc. no. 119, 1950 
3) Univ. Texas Publ. 4237, 1942 

4) Fraenkel, Blewett and Coles, 1950 


4 vitamins of the B group is clearly indicated in recent analyses 
(Wirriams 1950, p. 345). In Table 1 figures are presented which 
experts consider as average levels in blood of those five B-vitamins 
which, as stated above, are of vital importance for all insects. For 
comparison corresponding figures are given for milk, a substance 
of a somewhat similar consistency and solid content. It is seen, 
both on a dry weight and wet weight basis, that in four cases out 
of five milk is a many times richer source of a vitamin than blood. 
The exception is nicotinic acid, of which milk is a well known 
inferior source. Figures are also given for wheat. Also, in the 
absence of data on the vitamin requirements of blood sucking 
insects the minimum requirements of vitamins to give an optimal 
effect are stated for Tenebrio molitor L. [ FRAENKEL et al. 1950]. 
Thus it is seen that dry milk constitutes for Tenebrio an adequate 
source of all vitamins, except nicotinic acid, and whole wheat of 
all except riboflavin while dried blood as the sole food is deficient 
in four vitamins, the exception being nicotinic acid. 

3. Symbiosis in insects sucking plant saps 

It is well known that nearly all plant sucking Hemiptera possess 
symbionts while symbionts are lacking in predacious Hemiptera. 
One exception is the grape phylloxera, Phylloxera vitifolii Shimer, 
which has no symbionts. Phylloxera, in contrast to most other plant 
suckers, which feed on the sap of plants, feeds on the cell contents. 
The question of sterility does not enter into this discussion because 
sap and cell contents are equally sterile. It must, therefore, be 
assumed that the cell contents possess something which is lacking 
in the sap and normally supplied by symbionts. 

It may be tentatively suggested that the answer to this problem 


186 G. FRAENKEL, THE ROLE OF SYMBIONTS AS (164) 


might lie along the same lines as has been now demonstrated for 
blood sucking insects, namely the possible lack of vitamins of the 
B-complex in plant sap. This suggestion must necessarily remain 
a working hypothesis until such time when evidence about the 
vitamin content of plant sap will become available. While no such 
analyses seem ever to have been published, there are at least in- 
dications that plant saps are not entirely lacking in vitamins. The 
green plants synthesize vitamins in the leaves. However certain 
excised parts, such as embryos, roots, cuttings and pollen grains 
are heterotrophic and under experimental conditions depend en 
the supply, in the culture media, of certain vitamins of the B- 
complex. This has been shown especially for nicotinic acid and 
thiamin (Wırrıams, 1950, p. 316). It must then be assumed that 
these organs normally receive their vitamin supply through the 
sap. This, however, still leaves the question open as to occurrence 
and concentration of at least five to seven vitamins in plant juices. 

Until very recently it could have been argued, and in fact was 
argued, that one of the possible functions of symbiotic organismes 
in plant sucking insects was to provide additional proteinous 
material by fixation of nitrogen from the air (see T6TH, this sym- 
posium). This view originated from the assumption that plant sap 
was a very poor source of nitrogenous compounds. It was also 
difficult to understand certain phenomena in the reproduction of 
aphids, whereby quantities totalling up to the whole protein content 
of a female could be eliminated as eggs within the span of a single 
day without postulating a mechanism of nitrogen fixation. As has 
been pointed out by me in the discussion of Dr. T6TH’s paper 
(p. 60 [38]), recent nitrogen analyses of plant sap indicate amounts 
of to 3,12%, (dry weight basis) protein in the phloem sap of various 
trees and amounts as high as 30 % (dry weight basis) in the 
phloem sap of the cotton plant and field pumpkin. It is, therefore, 
no longer possible to postulate the occurrence of N-fixation by 
symbionts on the assumption of a nitrogen deficiency in the food. 
Furthermore, direct and conclusive evidence about occurrence of 
nitrogen fixation by symbionts in the living host, and about a 
beneficial effect on the host, is still lacking. 

4. Symbiosis in wood feeding insects 

Three possible roles may be assigned to the symbionts which 
are so frequently associated with wood feeding insects. 
1. Symbionts may digest or assist in the digestion of cellulose. 
This function has been conclusively demonstrated in many cases. 
2. Symbionts may supply vitamins. It is conceivable that wood of 
certain types is lacking in certain vitamins. This would, however, 
still have to be demonstrated. 
3. Symbionts may augment the supply of protein which is often 
considered to be low in wood by a process of nitrogen fixation. 
Here again evidence in support of this assumption is entirely lacking 
and, at least in the case of termites, this hypothesis is untenable. 
HuNGATE (1941, 1943) has convincingly demonstrated that a 
growing colony of Zootermopsis nevadensis (Hagen) received its 


(165) SOURCES OF VITAMINS AND GROWTH FACTORS ETC. 187 


nitrogen from the soil through the mediation of wood and fungi 
and that no nitrogen was added to the system which could have 
only been supplied through a process of nitrogen fixation in 
symbionts. 

Hence, we may conclude that the role of symbionts as sources 
of vitamins is still a possibility which has to be investigated, and 
that this role may be exerted independently of whether or not the 
same symbionts also play a part in the digestion of wood. We need, 
therefore, not expect any correlation between the occurrence of 
symbionts and the presence or absence of cellulases. Similarly, 
symbionts may be present in instances where there is an ample 
supply of starch and sugar and cellulose is not utilized, as in the 
case of Lyctidae which feed on the sapwood of deciduous trees. 

Work on the occurrence of symbiosis in Cerambycidae has led 
to definite conclusions (SCHOMANN, 1937). Species which feed on 
living wood of deciduous trees never have symbionts, while those 
that occur on dead wood of deciduous trees often have them. 
Species feeding on the wood of coniferous trees, whether living 
or dead, always seem to have symbionts. It is not difficult to 
imagine that sap (living) wood is more nutritious than heart (dead) 
wood, where the cells are impregnated with gums and resins (WISE, 
1944). Nothing is known about chemical differences between wood 
from coniferous and deciduous trees which would make the in- 
cidence of symbiosis in Cerambycidae intelligible. 

5. Correlations between symbiosis and apparent requirements 
of vitamins and amino acids 

FRAENKEL and BLEWETT (1943), and BLEWETT and FRAENKEL 
(1946), demonstrated striking differences in the apparent vitamin 
requirements of a number of insects which feed on flour and similar 
dried products. The vitamin requirements of all insects that had 
been investigated up to that time, and this also applies to all species 
which have been investigated since, seemed to be more or less 
identical inasmuch as thiamin, riboflavin, nicotinic acid, pyridoxin 
and panthothenic acid were concerned. All of them failed to grow 
in the absence of any of these vitamins with three exceptions: 
Lasioderma serricorne (F.), Stegobium paniceum (L.) and Ory- 
zaephilus surinamensis (L.). Lasioderma grew relatively well in 
the absence of any of these vitamins, Stegobium seemed to require 
thiamin only and Oryzaephilus required only nicotinic acid and 
pantothenic acid. These three insects, differ from the others in that 
they possess symbionts (Since then slightly different results were 
obtained in work with Oryzaephilus). 

More recently it was shown for the German cockroach, Blattella 
germanica (L.), that growth was relatively good in the complete 
absence of any of the B-factors which are necessary for growth 
of most other insects, with the exception of choline chloride. 
(Noranp, Litty and Baumann 1947). In an analysis of the nutri- 
tional role of individual amino acids for Blattella, House (1947) 
demonstrated that growth was somewhat adversely affected in the 
absence of arginine, histidine, tryptophane and valine, while no 


188 G. FRAENKEL, THE ROLE OF SYMBIONTS AS (166) 


effect was recorded in the absence of cystine, methionine or gly- 
cine. All other insects that had been investigated in this respect 
showed very much more striking growth depressions in the absence 
of most of these amino acids. Similar conclusions can be drawn 
from experiments of NoLAND and BAUMANN (1951) on the protein 
requirements of Blattella germanica. Growth was slow on zein, 
gelatin or oxidised casein, but the roaches eventually reached 
maturity. Although oxidised casein is lacking in tryptophane and 
methionine, the roaches grown on it contained normal quantities 
of these amino acids in their tissues. Zein and gelatin are also 
deficient in important amino acids which have been found to be 
of vital importance for other insects. The authors conclude that 
in the case of these deficient proteins the missing amino acids are 
supplied by bacteria. 

Similar conclusions can be drawn from the work of DEMEILLON 
et al. (1946, 1947) with bed bugs that had been feeding on normal 
rats and on rats kept on vitamin deficient diets. In the case of a 
thiamin deficiency in the host the growth rate of the bug remained 
unaffected, but the number of eggs was drastically reduced. With 
a riboflavin deficiency in the host, growth and reproduction in the 
bug was normal and there was no difference in the riboflavin 
content of bugs from normal and deficient rats. Figures are pre- 
sented to the effect that an individual bed bug contained 0.02 ug. 
riboflavin, while even when sucking on a normal rat, it could not 
have accumulated more than a total of 0.005 ug. riboflavin during 
its whole life span up to that time. From this the conclusion is 
drawn that bed bugs receive most of their riboflavin from their 
intracellular symbionts. 

It therefore appears that the presence of symbionts in Lasioderma, 
Stegobium, Oryzaephilus (?), Cimex and Blattella somehow com- 
pensates for a lack in the diet of certain vitamins or amino acids, 
which are of vital importance for insects which have no symbionts. 


C. Direct Evidence about the Function of Symbionts as Sources 
of Vitamins 


If the contention of a nutritional function of the symbionts is 
correct, it should be expected that elimination of the symbionts 
from the host would, on certain diets, result in nutritional defi- 
ciencies. If it were possible, then, in a ,,sterilized’’ insect, to com- 
pensate fully for the loss of the symbionts by suitably altering the 
composition of the food, the nutritional role of the symbionts would 
have been established. The solution of the problem would be carried 
one stage further if these induced deficiencies, in sterilized insects, 
could be tracked down to individual vitamins. These preconditions 
have been, so far, fulfilled only once, in the investigations of 
FRAENKEL ef al. on the larvae of two anobiid beetles, Lasioderma 
serricorne (F.) and Stegobium paniceum (L.). In addition, some 
evidence exists now on the effect of eliminating the symbionts in 
other insects, and most of this evidence falls in line with the con- 
tention that has been made in this lecture. 


(167) SOURCES OF VITAMINS AND GROWTH FACTORS ETC. 189 


1. Lasioderma and Stegobium 

KocH demonstrated in 1933 that the larvae of the bread beetle, 
Stegobium paniceum, could be obtained free of their symbiotic 
yeasts by a simple surface sterilization of the eggs. Such larvae 
failed to develop on a certain food, Erbstwurst, on which normal 
larvae grew well. The effect of sterilization could be eliminated by 
the addition of yeast to the medium. This demonstrated that yeast 
added to the food some substance(s) which were normally supplied 
by the symbionts. With the state of knowledge about the occurrence 
of B-vitamins in yeast at that time it was not possible to carry the 
analysis further. 

Ten years later it was shown by FRAENKEL and BLEWETT (1943) 
that the vitamin requirements of Lasioderma and Stegobium differed 
conspicously from those of a number of other insects, inasmuch as 
those two insects grew well or relatively well in the absence of 
certain individual factors of the vitamin B-complex, the presence 
of which had been proved essential for most other insects that had 
been investigated up to that time. Subsequently it was shown 
(BLEWETT and FRAENKEL, 1946, PANT and FRAENKEL, 1950) that 
after the elimination of the symbionts by the method previously 
used by Kocx, the vitamin requirements of these two insect species 
became very much more exacting and fell in line with those of 
other insects. A study was made of the importance of each of 9 
individual B-vitamines in normal and symbiont-free larvae. There 
were small differences in the reactions of the two insect species, 
but the result made it abundantly clear that the symbiotic yeasts 
supplied significant amounts of thiamin, riboflavin, nicotinic acid, 
pyridoxin, pantothenic acid, choline, biotin and pteroylglutamic 
acid (folic acid) (Table 2). It was also shown that the yeasts 
served as sources of sterols for their hosts. 

PANT and FRAENKEL (1950) also succeeded in cultivating the 
symbiotic yeasts of Lasioderma and Stegobium outside the body of 
the host. Cultivated symbiotic yeasts have not yet been analysed for 
their vitamin content, but it has been shown that their nutritional ef- 
fect on the growth of sterilized insects, on a diet lacking in vitamins, 
was about as good as that of brewer's yeast. Normal growth ensued 
with the addition of either 2.5 % dried brewer's yeast or 2.5 %, 
dried Lasioderma yeast. It was also possible to interchange the 
yeasts from the two species by reinfesting sterilized Lasioderma 
with Stegobium yeast and sterilized Stegobium with Lasioderma 
yeast. The yeasts retained in their new hosts their characteristic 
shape and physiological functions. Altogether it appeared that 
the Lasioderma yeasts showed somewhat better nutritional effects 
than the Stegobium yeasts, and that they may contain larger 
amounts of thiamin, pyridoxin, pantothenic acid, biotin and pteroyl- 
glutamic acid (Table 2.). 

2. The Body Louse, Pediculus vestimenti (L.) 

It was shown by AscHNER (1931, 1934), and AscHNER and Ries 
(1933) that elimination of the symbionts from the host, by exstirp- 
ation of the stomach disc or by displacing the stomach disc by 


G. FRAENKEL, THE ROLE OF SYMBIONTS AS (168) 


190 


Table 2 (from PANT and FRAENKEL 1950). 


Growth of Larvae of Lasioderma and Stegobium in the Presence and Absence of Their own Symbionts, in the Presence of Symbionts 


from the Other Host, and in the Presence or Absence of Vitamins of the B Complex* 


Lasioderma serricorne 


Stegobium paniceum 


Sterilized, Sterilized, 
3 reinfested : reinfested 
Normal SIE with Normal STA with 
Ù Stegobium Symlonts Lasioderma 
yeasts yeasts 
Period, Period, Period, Period, Period, Period, 
No. days No; days Ne: days No: days No: days No: days 
Basic diet 18 26-35 16 29—39 14 27-40 16 42—55 13 46—57 11 45-60 
No thiamin 8 36—43 7 35 —47 2 40 — 43 0 PAESE 0 = 7 49-85 
No riboflavin 16 26-38 0 . 6 33-41 13 43 —63 (rer i EQ 
No nicotinic acid 13 30—36 ‘0 4 10 34 — 47 14 44-59 0 ane 8 47-68 
No pyridoxin 13 33-42 0 4 0 Seo coe 12 45 --62 VER 11 49-68 
No pantothenic acid 15 28-37 Ver 3 33-41 9 44-62 0 re CA 
No choline 16 29-43 OE 9 3445 13 43 —60 9 44-66 7 46-62 
No inositol 15 30-33 15 27 —42 9 DT AT 14 4257 13 46-62 11 42-69 
No biotin 10 42-52 8 46—55 3 42 _46 6 57-105 0 5 6 60-83 
No pteroylglutamic 
acid 15 AS 5 39-48 8 34 _44 9 46 —60 VEE 9 46-79 
Wheat bran+ 
.5% yeast 20 24-28 17 27 —30 14 25-27 19 30 — 32 ante eni 


* Basic diet consisted of casein 20, glucose 80, cholesterol 1, and McCollum's salt mixture 2, with addition of the following B-complex vitamins (expressed in walg of 
diet) : thiamin 25, riboflavin 12.5, nicotinic acid 25, pyridoxin 12.5, pantothenic acid 25, choline 500, inositol 250, pteroylglutamic acid 2.5, and biotin 0,1, Total number of 
adults, out of 20, and duration of larval and pupal periods are given. Tests run at 270 C and 70 0/0 relative humidity, 


(169) SOURCES OF VITAMINS AND GROWTH FACTORS ETC. 191 


centrifugation resulted in a drastic reduction in the number of eggs 
laid, especially if the exstirpation was performed early in the life 
of the adult before the symbionts had migrated from the mycetom. 
It was also stated that injection of yeast extracts into the anus of 
such operated females to some extent relieved these ill effects, but 
no detailed evidence for this statement has been published (see 
also p. ..., this symposium). 

3. Rhodnius and Triatoma 

WIGGLESWORTH (1936) and BRECHER and WIGGLESWORTH 
(1944) showed that Rhodnius prolixus Stäl could be freed from 
its symbionts, Actinomyces rhodnii, which normally inhabit cells 
at the cardiac end of the midgut, by a surface sterilization of the 
eggs. Such sterilized nymphs grew normally up to the 4th or 5th 
instar. After that moulting was delayed or ceased to occur in spite 
of frequent meals. Normal moulting was restored after the growing 
nymphs had been reinfested with Actinomyces. No attempts have 
been made, so far, to compensate for the loss of the symbionts by 
an addition of yeast extracts or other vitamin preparations to the 
food of sterilized nymphs. 

Similar conclusions could also deduced from observations with 
several Triatoma species (BRECHER and WIGGLESWORTH 1944). 
Cultures of Triatoma rubrofasciata (de Geer) and Eutriatoma fla- 
vida (Neiva) were sometimes lost because of a failure of the 
nymphs to moult. This was attributed to the habit of always 
transferring eggs to clean tubes and so accidentally sterilizing the 
cultures. Symbionts were absent from smears of stomach content 
of such nymphs which had failed to moult. This hypothesis was 
subsequently tested on a culture of Eutriatoma sordida (Stäl) 
where the nymphs had ceased to moult. Blotting paper saturated 
with infected excreta from Rhodnius was introduced into the culture 
and, consequently, the nymphs started again to moult after the 
normal interval. 

The very extensive work of Lworr and NicoLLE (1942 to 1946) 
on the nutrition of Triatoma infestans Klug unfortunately throws 
no light on the question of a nutritional role of the symbionts, as 
the influence of planned or accidental sterilization was not in- 
vestigated. 

4. Coptosoma scutellatum | Pentatomidae | 

Coptosoma scutellatum Geoffr. which lives on annual leguminose 
plants is the only plant sucking insect in which the symbionts have 
so far been successfully removed. This insect, during egg laying, 
deposits the symbiotic bacteria in parcels among the eggs and the 
newly hatched larvae become infested by infesting these parcels. 
These bacterial parcels have been removed from the eggs and this 
resulted in bacterial-free larvae. Sterile larvae lived for only 6—9 
days, failed to moult, became gradually more and more sluggish, 
the intestinal content appeared undigested and the fat body failed 
to develop. Re-infestation of such nymphs resulted in normal 
growth (SCHNEIDER, 1940). 


192 G. FRAENKEL, THE ROLE OF SYMBIONTS AS (170) 


5. Oryzaephilus surinamensis 

KocH (1933a & b, 1936) stated that the beetle Oryzaephilus 
surinamensis (L.), which, like Stegobium paniceum (L.) lives on 
grain and cereal products, can be freed of its symbiotic micro- 
organisms by exposing adult females to temperatures of 36° C 
prior to egg laying. Unlike Stegobium, the loss of the symbionts 
did not seem to influence larval development and there were no 
noticeable differences in growth of normal and sterilized larvae. 
Recently, in a re-investigation of KocHs work, PANT and FRAEN- 
KEL (1951) experienced difficulties in completely removing the 
bacteria from the mycetomes. The mortality was high at tempera- 
tures of 35° and above. At 25° C exposure of cultures for periods 
up to 10 months did not result in complete sterilization, but this 
goal was finally achieved by exposures of 5 to 8 months at 36 to 
37° C. The vitamin requirements of normal and sterilized larvae 
were then investigated in experiments planned along the same 
lines as those described above for Lasioderma and Stegobium. 
There were slight discrepancies between results obtained by 
FRAENKEL and BLEWETT in 1943 and those of PANT and FRAENKEL 
1951. In the earlier experiments growth of normal larvae appeared 
to be relatively better in the absence of riboflavin or pyridoxin 
than in the later experiments. This difference was almost certainly 
due to the use of a more purified casein in the later experiments. 
It also appeared that the insoluble yeast fraction might have 
supplied significant amounts of thiamin and pyridoxin. There 
was, however, very little difference in growth of normal and 
sterilized larvae in the absence of individual vitamins of the B- 
complex. This, together with the fact that in the later experiments, 
in the presence of symbionts only very little growth occured on 
purified diets in the absence of 5 vitamins of the B-complex, would 
suggest that the symbionts of Oryzaephilus either do not have the 
nutritional function, which has been demonstrated for Lasioderma 
and Stegobium, or that this function plays only a very minor role. 
6. Cockroaches 

Any hypothesis dealing with the possible nutritional role of 
symbionts, has to take into consideration the case of the cock- 
roaches. If it be true that symbionts supply vitamins, one would 
expect their occurrence to be confined to insects which normally 
or potentially live under conditions of vitamin deficiencies as is 
or might be the case where the food is blood, plant juice or wood. 
It is difficult to extend this consideration to cockroaches which 
feed on a variety of organic substances and would not be expected 
normally to be subject to nutritional deficiencies. Cockroaches, 
however, are known to subsist under conditions where the food 
supply is very meager, and we have already quoted data which 
show that they are affected by a deficiency of individual vitamins 
and amino acids to a lesser degree than many other insects. The 
effect of eliminating the bacterioids, which according to GIER 
(1937) belong to the group of Rickettsiae, has been twice investi- 
gated in recent years. BRUES and Dunn (1945) removed the 


ial) SOURGESTOE VITAMINS AND GROWTH FACTORS ETC. 19 


bacterioids from the roach Blaberus craniifer Burm. by injecting 
penicillin in high concentration. Roaches freed of their symbionts 
always eventually died. As they did not die immediately, the 
authors concluded their death could not be attributed to a toxic 
effect of penicillin, but rather to a lack of something normally 
supplied by the bacteria. GLASER (1946) obtained Periplaneta 
americana free of symbionts by the injection of sulfadrugs or peni- 
cillin, or by keeping them at 39° C. The effect was in many cases 
a regression of the female sexual glands. The mortality was high 
in all experiments, which was attributed to the direct toxic effect 
of the injected drugs on the roaches. As long as it has not been 
demonstrated that an adverse effect, following sterilization, which 
either affects the viability of the host, or development of sexual 
glands, can be obviated by suitable additions to the food, it is 
difficult to avoid the conclusion that the phenomena described in 
both groups of experiments, were due rather to direct toxic effects 
on the host than to loss of the symbionts. 


Main Conclusions 


1. Most, if not all, insects which have symbionts, seem to require 
7 to 9 vitamins of the B-complex and 10 amino acids for normal 
growth. Certain insects with symbionts grow well or relatively 
well in the absence of some of these vitamins or amino acids. 

2. It appears that symbionts are frequently associated with insects 
which live on a food poor in vitamins. This has been demon- 
strated for blood suckers and has been suggested also for plant 
sap suckers and wood feeders. 

3. The symbionts of a number of species have been successfully 
removed from the host, and the nutritional role of the symbionts 
has thus been demonstrated for Lasioderma and Stegobium. 
Similar conclusions can be inferred from experiments with 
Rhodnius, Triatoma and Coptosoma, but the outcome of tests 
with Oryzaephilus and cockroaches has been doubtful. 


References. 

AscHNER, M. (1931). Die Bakterienflora der Pupiparen (Diptera). Z. Morph. 

Oekol. Tiere, 20: 368—442. 
— (1934). Studies on the symbiosis of the body louse. I. Elimination 

of the symbionts by centrifugalisation of the eggs. Parasitology 
36: 369—314. 

ASCHNER, M. and Ries, E. (1933). Das Verhalten der Kleiderlaus bei Aus- 
schaltung ihrer Symbionten. Z. Morph. Oekol. Tiere 26 : 529—590. 

BLEWETT, M. and FRAENKEL, G. (1946. Intracellular symbiosis and vitamin 
requirements of two insects, Lasioderma serricorne and Sitodrepa 
panicea. Proc. Roy, Soc. B. 132: 212—221. 

BRECHER, G. and WIGGLESWORTH, V. B. (1944). The transmission of Actino- 
myces rhodnii Erikson in Rhodnius prolixus Stal. (Hemiptera) and 
its influence on the growth of the host. Parasitology 35: 220—224. 

Bruers, C. T. and Dunn, R. C. (1945). The effect of penicillin and certain sul- 
fadrugs on the intracellular bacteroids of the cockroach. Science, 
101: 336—337. 

Buchner, P. (1930). Tier und Pflanze in Symbiose. Bornträger, Berlin. 900 pp. 

DeMeiuron, B. and GoLserg, L. (1946). Nutritional studies on blood sucking 
insects. Nature 158 : 269. 


194 G. FRAENKEL, THE ROLE OF SYMBIONTS AS (172) 


DEMEILLON, B., THore, J. M. and Harpy, F. (1947). The relationship between 
ectoparasite and host. I. Development of Cimex lectularius and 
Ornithodorus moubata on riboflavin deficient rats. S. Afr. J. Med. 
Sci. 12: 111-116. 

FRAENKEL, G. and BLEWETT, M. (1943). The vitamin B-complex requirements of 
several insects. Biochem. J. 37: 686 —695. 

— (1947). The importance of folic acid and unidentified members of 
the vitamin B-complex in the nutrition of certain insects. Biochem. 
J. 41: 469—475. 

FRAENKEL, G., BLEWETT, M., and Cotes, M. (1950). The nutrition of the meal- 
worm, Tenebrio molitor L. Physiol. Zool 23: 92—108. 

Gier, H. J. (1937). Intracellular bacteroids in the cockroach (Periplaneta ame- 
ricana L.). J. Bact. 53: 173—189. 

GLaser, R. (1946). The intracellular bacteria of he cockroach in relation to 
symbiosis. J. Parasitology 32: 483—489. 

GoLBERG, L. and DEMEILLON, B. (1948). The nutrition of the larva of Aedes 
aegypti L. 4. Protein and amino acid requirements. Biochem. ]. 
43: 379-387. 

Hosson, R. P. (1933). Growth of blowfly larvae on blood and serum. I. Res- 
ponse of aseptic larvae to vitamin B. Biochem. J. 27: 1899—1909. 

House, H. L. (1949). Nutritional studies with Blattella germanica L. reared 
under aseptic conditions. III. Five essential amino acids. Canad. 
Entom. 81: 133—139. 

HuNGATE, R. E. (1941). Experiments on the nitrogen economy of termites. Ann. 
Ent. Soc. Amer. 34: 467 —489. 

(1943). Termite growth and nitrogen utilization in laboratory cul- 
tures. Trans. Texas Acad. Sci. Houston. 27: 91—98. 

KocH, A. (1933a). Über das Verhalten symbiontenfreier Sitodrepa-Larven. 
Biol. Zentrbl. 53: 199-203. 

———— (1933b). Uber künstlich symbiontenfrei gemachte Insekten. Verhl. 

| deutsch. zool. Ges. 143—150. 

— (1936). Symbiosestudien II. Experimentelle Untersuchungen an 
Oryzaephilus surinamensis L. (Cucujidae, Coleopt.). Z. Morph. 
Oekol. Tiere 32: 137—180. 

LEMONDE, À, and BERNARD, R. (1951). Nutrition des larves de Tribolium con- 
fusum Duval. II. Importance des acides aminés. Canad. J. Zool. 
29: 80—83. 

Lworr, M. and Nricorre, P. (1946). Alimentation de Triatoma infestans Klug 
à l'aide de serum vitaminé. Bull. Soc. Path. exot., Paris 39: 206— 
DA: 

Moore, W. (1946). Nutrition of Affagenus (?) sp. II. (Coleoptera: Dermesti- 
dae). Ann. Entom. Soc. Amer. 39: 513—521. 

NoLanp, J. and Baumann, C. A. (1951). Protein requirements of the cockroach 
Blattella germanica. Ann. Ent. Soc. Amer. 44: 184—188. 

Noranp, J., Litty, J. H. and Baumann, C. A. (1949). Vitamin requirements of 
the cockroach Blaftella germanica L. Ann. Ent. Soc. Amer. 42: 
154-164. 

Pant, N. C. and FRAENKEL, G. (1950). The function of the symbiotic yeasts of 
two insect species. Lasioderma serricorne F. and Stegobium (Sito- 
drepa) paniceum L. Science, 112: 498— 500. 

(1951). (unpublished). 

SCHNEIDER, G. (1940). Beiträge zur Kenntnis der symbiontischen Einrichtungen 
der Heteropteren. Z. „Morph. Oekol. Tiere 36: 595 —644. 

SCHOMANN, H. (1937). Die Symbiose der Bockkäfer. Z. Morph. Oekol. Tiere 
32: 542-612. 

SHARIF, M. (1937). On the life history and the biology of the rat flea, Noso- 
psyllus fasciatus. Parasitology 21: 225—238. 

Totu, L. (1952). The role of nitrogen-active microorganisms in the nitrogen 
metabolism of insects. Tijdschr. v. Ent. 95, 1952, p. 43. 

Tracer, W. 1947. Nutrition of insects. Biolog. Rev. 22: 148—177. 

WIGGLESWORTH, V. B. (1929). Digestion in the tsetse fly: A study of structure 
and function. Parasitology 21: 288—321. 


TRA 


(173) SOURCES OF VITAMINS AND GROWTH FACTORS ETC. 195 


WIGGLESWORTH, V. B., (1936) Symbiotic bacteria in a blood sucking insect, 
Rhodnius prolixus Stal. Parasitology 28: 284—289. 

WILLIAMS, R. J., edited by (190). The biochemistry of the B-vitamins. Reinhold 
Publishing Corporation, New York. 

Wise, L. E., edited by (1944). Wood Chemistry. Reinhold Publishing Corpo- 
ration, New York, 900 pp. 


Remarks at the Symposium 
(Amsterdam, August 1951) 


Koch: 1) Dr FRAENKEL thinks that those Symbionts, which 
are located in isolated Mycetomes, having no connection with the 
intestine, have no task in the physiology of nutrition of the host. 

Experiments carried out by R. Fink (1951) on the Symbionts 
of Pseudococcus citri have however proved that the symbionts pro- 
duce the same essential vitamins as the symbiotic yeasts of the 
Anobiids, and that they have also an influence on excretion and its 
metabolism. The agents (Wirkstoffe) are excreted into the lymph 
in exactly the same way as it is known for the intestinal symbionts 
of Anobiids and Cerambycids (See also communication of KocH). 

2) I quite agree that there may be differences of concentration of 
agents (Wirkstoffgehalt) between deciduous and coniferous woods. 
The Tribolium test, which we created, gives us the possibility to ana- 
lyse the agents. Mr FRAENKEL thinks that it should be possible to 
find special tests for single vitamins by the use of specially micro- 
organisms allowing an exact analysis of the agents. I cannot agree 
with this. Testing the vitamin B 12 with Lactobacillus leichmannii, I 
added in one experiment to an exactly determined solution of B 12 
some nucleic acid and obtained in this test an apparently consider- 
ably higher amount of B 12. The experiments by KREITMALER (see 
communication of KocH) must be interpreted in the same way. 


Dr Giinther Becker (Berlin-Dahlem): New investigations of the 
existence of body-own cellulase among Cerambycids and Anobiids 
seem to give definite proof that the symbionts of these beetles are of 
no importance in the digestion of cellulose and in the metabolism of 
the other carbo-hydrates. But the intracellular yeast symbionts 
seem to participate in the metabolism of proteins of the host. Pro- 
tein as a scarcity product (Mangelstoff) in the wood has a definite 
influence on the speed of development in the sylophagae. The study 
of the duration of generations in species which feed in different 
parts of a tree, and laboratory tests with extraction or addition of 
proteins have proved this. Those species of Cerambycids and 
Anobiids which have no symbionts depend much more upon the 
protein of the wood (which can be influenced by fungi) than the 
symbiont carriers. Also the binding of atmospheric nitrogen by 
Rhagium-symbionts, which has been shown by SCHAUDERL and 
the experiments of T6TH and others, speaks for the importance of 
the intracellular symbionts in the metabolism of protein, 

At the present time we know very little about the influence of 
the vitamins on the development of xylophagae. 


(174) G. FRAENKEL, THE ROLE OF SYMBIONTS 196 


The development of the larvae of Hylotrupes, which have no 
symbionts, depends very much upon the protein contents of the 
wood. If we add only vitamin B, and vitamin Bs, they grow very 
little. If we add at the same time proteins, their growth increases 
considerably more than if we leave the vitamins out. Vitamin B» 
has a greater influence on the speed of development than vitamin 


B:. 


È VAN HET VIJF-EN-NEGENTIGSTE DEEL 


| Bladz. 
erslag van de tiende Herfstvergadering . . . . 1-XIX 
erslag van de drie-en-tachtigste Wintervergadering XXI — XLII 
Verslagen van de negende, tiende, elfde en twaalfde 
vergadering en excursies van de Afdeling 

voor Toegepaste Entomologie. . . . . .T1-T 39 


& L. van Eyndhoven, In Memoriam Dr Donald 


Bene Gillavıy: 2.42 te 120% 
W. Roepke, Professor Dr L. J. Toxopeus ter na- 
À Dedachtenis fia e n 9- 22 
eu. J. Stammer, Die Verbreitung der Endosymbiose 
© Bemdenwinsekten 2075 6. „ua. 23.098 
iL Tóth, The Role of Nitrogen-Active Microorganisms 
mi in the Nitrogen Metabolism of Insects. . . 43— 62 


Vv. B. Wigglesworth, Symbiosis in blood-sucking 


ee 00-08 
Pierre P. Grassé, Rôle des Flagellés symbiotiques 
| chez les Blattes et les Termites . . . . . 70- 80 


Andre Hollande, L'évolution des Flagelles sym- 
biotiques, hötes du Cryptocercus et des Ter- 
mitesäinferieurs 6/0. 0 o LATO 


Jacques Carayon, Les mécanismes de transmission 
héréditaire des Endosymbiontes chez les In- 


sec nn TIA 142 
Buchner, Historische Probleme der Endosym- 

biose bei den Insekten . . . . . . . . 143-165 
nton Koch, Neuere Ergebnisse auf dem Gebiete 


bi. der experimentellen on un . | 166-182 


ne ond Growth Factors for Their In- 
~ sects Hosts. 


183-196 


Avis 

La Société Entomologique des Pays-Bas prie les Comités 
d'adresser dorénavant les publications scientifiques, qui lui 
sont destinées, directement 4: Bibliotheek der Nederlandsche 
Entomologische Vereeniging, AMSTERDAM, Zeeburger- 
dijk 21. ca: i 

Toutes les autres publications et la correspondance doivent 
être adressées au Secrétaire. 

Si lon n'a pas reçu le numéro précédent, on est prié d’ 
adresser une réclamation sans aucun retard à la Bibliothèque 
susdite parce qu'il ne serait pas possible de faire droit à des 
réclamations tardives. 


G. L. VAN EYNDHOVEN, 

Secrétaire de la Société 
entomologique des Pays-Bas, 
Floraplein 9, Haarlem 


Re NEG Se ere ee 
Ve pe VAN os Eerd 


agg Entomologie 


STI UITGEGEVEN DOOR A N Ve 


ONDER REDACTIE VAN DA juni A 


dr DR L. F. DE BEAUFORT, J. B. CORPORAALt, |. uc 

DRA. DIAKONOFF, G. L. VAN EYNDHOVEN, 
B. J. LEMPKE, DR L. G. E. KALSHOVEN 
un J. DE VOS TOT NEDERVEEN CAPPEL 


VUF- EN- NEGENTIGSTE DEEL | 
JAARGANG 1952 


DERDE EN VIERDE AFLEVERING 


nl! 


(Gepubliceerd 20 December 1952) | eo 


‘ 


NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


De contributie voor het lidmaatschap bedraagt f 10.— 
per jaar. Ook kunnen Natuurlijke Personen, tegen het stor- 
ten van f 150.— in eens, levenslang lid worden. 

Natuurlijke Personen, niet ingezetenen van het Rijk in 
Europa. Azié of Amerika, kunnen tegen betaling van f 60.— 
lid worden voor het leven. 

Begunstigers betalen jaarlijks minstens f 10.— of (alleen 
voor Natuurlijke Personen) f 100.— in eens. 

De leden ontvangen gratis de Entomologische Berichten 
(6 nummers per jaar; prijs voor niet-leden f 0.50 per num- 
mer), en de Verslagen der Vergaderingen (2 à 3 per jaar; 
prijs voor niet-leden f 0.60 per stuk). 

De leden kunnen zich voor f 6.— per jaar abonneeren op het 
Tijdschrift voor Entomologie (prijs voor niet-leden f 12.— 
pen jaar) eu 

De oudere publicaties der vereeniging zijn voor de leden 
voor verminderde prijzen verkrijgbaar. : 

Aan den boekhandel wordt op de prijzen voor niet-leden 
geene reductie toegestaan. 


VERSLAG 


N 


WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 


VAN DE 


HONDERDZESDE ZOMERVERGADERING 


DER 


NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


GEHOUDEN IN HOTEL „HUIZE 'T VELD", SWALMEN OP 
ZATERDAG 30 JUNI 1951, DES MORGENS TE 11 UUR !) 


Voorzitter : De President, Prof. Dr L. F. de Beaufort. 

Aanwezig : het Lid van Verdienste en Erelid J. B. Corporaal en 
de gewone Leden : R. Batten, Prof. Dr L. F. de Beaufort, Ir G. A. 
Graaf Bentinck, Chr. J. M. Berger, Dr J. G. Betrem, W. L. Blom, 
W. C. Boelens, J. K. A. van Boven Pr., P. J. Brakman, P. Chry- 
santhus O. F. M. Cap., R. H. Cobben, Dr A. Diakonoff, C. H. 
Didden, Dr Ir J. B. M. van Dinther, Prof. Dr W. M. Docters van 
Leeuwen, S. R. Dijkstra, G. L. van Eyndhoven, F. C. J. Fischer, 
A. J. Gorter, W. H. Gravestein, B. de Jong, Dr C. de Jong, L. G. 
E. Kalshoven, D. van Katwijk, M. Kooi, Dr G. Kruseman, H. 
Landsman, Dr M. A. Lieftinck, P. A. A. Loof, E. J. E. Lucker, 
R. H. Mulder, C. Nies, Prof. Dr W. K. J. Roepke, Prof. H. San- 
ders, J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, P. van der Wiel, Dr J. 
Wilcke, Dr J. de Wilde, C. J. M. Willemse, Prof. Ir T. H. van 
Wisselingh. 

Afwezig met kennisgeving : de gewone Leden: Dr W. Beije- 
rinck, Dr H. C. Blöte, W. F. Breurken, Dr K. W. Dammerman, 
E. Th. G. Elton, Prof. Dr H. Engel, Dr H. J. de Fluiter, In M. 
Hardonk, H. W. Herwarth von Bittenfeld, Dr W. J. Kabos, Prof. 
Dr D. J. Kuenen, B. J. Lempke, K. Lems, J. A. W. Lucas, D. Piet, 
Dr C. O. van Regteren Altena, Dr A. Reyne, A. Vlug, G. van der 
Zanden. 


Geintroduceerd : de heer Jeukendrup. 


De Voorzitter opent de vergadering en spreekt zijn voldoening 
uit, dat zovelen naar Roermond zijn gekomen om deze vergadering 
en excursie bij te wonen. Hij betreurt het, dat enige leden door 
ziekte genoodzaakt waren van hun overkomst af te zien, o.a. onze 
oud-President, Dr K. W. DAMMERMAN. 

Voorts deelt hij mede, dat de eigenaar van Kasteel Hillenraad, 
Graaf WoLFF-METTERNICH, welwillend vergunning heeft verleend 
tot het verzamelen van insecten door onze leden op zijn terreinen. 
Wij mogen hiervoor zeer erkentelijk zijn, aangezien het de kansen 
voor een vruchtbare excursie aanmerkelijk vergroot. 

Hierna brengt hij uit het 


1) Afzonderlijk gepubliceerd 15 Mei 1952. 


XLIV VERSLAG. 


Verslag Nederlandsche Entomologische Vereeniging 1950/51. 
Personalia. 


Een zwaar verlies leed onze Vereniging door het overlijden op 
13 Januari j.l. van ons lid van verdienste en oud-President Dr D. 
Mac GiLLAVRY, op bijna 82-jarigen leeftijd. Het is nauwelijks 
nodig hier in den brede te schetsen wat Mac GILLAVRY voor onze 
Vereniging is geweest. Zijn intense belangstelling in de entomolo- 
gie, die zich niet concentreerde op een bepaalde groep, zijn grote 
kennis van de literatuur, maakte hem tot de vraagbaak van velen, 
ouderen zowel als jongeren, die hij steeds met liefde hielp en waar- 
bij hij vooral voor de jongeren, door zijn aanmoediging en ver- 
gaande hulp, een grote steun is geweest. Maar ook als verenigings- 
man blonk hij uit. Zijn grote mensenkennis, zijn sterk karakter, 
maakte hem tot den geboren leider en organisator. In de moeilijke 
oorlogsjaren en ook daarna heeft hij als President de Vereniging 
met vaste hand geleid. Op de vergaderingen, die hij trouw bezocht, 
was hij steeds een welkome verschijning. Wij allen, jong en oud, 
zullen Mac Girravry blijven missen. De heer CORPORAAL herdacht 
Mac GiLLAVRY in het Vakblad voor Biologen van Maart 1951 
(XXXI, no. 3, p. 41—42) en de heer VAN DER Wier in Entomo- 
logische Berichten no 310, deel XIII, April 1951. 

Ons oudste erelid, Dr L. O. Howarp, overleed op 93-jarigen 
leeftijd, Deze grondlegger van de wetenschappelijke insectenbe- 
strijding in de Verenigde Staten was van zulk een internationale 
beroemdheid, dat ik hier zijn verdiensten niet in het bijzonder be- 
hoef te memoreren waartoe ik trouwens ook niet competent ben. 
Dr LEEFMANS heeft dit gedaan in de Entomologische Berichten 
no. 308, Februari 1951. In Howarps populair boek „The Insect 
Book” heeft hij, beter wellicht dan enig ander, ons doen beseffen 
hoe de mens zowel machtige bondgenoten als gevreesde vijanden 
onder de insecten heeft en hoe groot de invloed is van de insecten- 
wereld op onze samenleving. 

Op 22 Mei 1951 overleed Prof. Ivar O. H. TràcarpH, sinds 
1948 erelid van onze Vereniging. Prof. TRäGäRDH, dien velen zich 
zullen herinneren als de President van het VIllste Internationale 
Congres voor Entomologie te Stockholm, wijdde zich, behalve aan 
algemene entomologische studie, aan de acarologie, vooral in den 
tijd van 1915-1944, toen hij chef was van Skogsförsökanstalten 
te Experimentalfältet bij Stockholm. 

Dit voorjaar verloren wij op ruim 80-jarigen leeftijd ons corres- 
ponderend lid Horace St. John DonisTHorPe. In 1931 werd hij 
als zodanig benoemd. In samenwerking met den schrijver van „The 
Coleoptera of the British Islands”, Rev. W. W. FowLER, verscheen 
in 1913 hierop een Supplementdeel (Vol. VI), in 1931 gevolgd 
door „An Annotated List of the Additions to the British Coleo- 
pterous Fauna". Niet alleen had hij e enuitgebreide kennis van de 
Engelse keverfauna, vooral ook door zijn vele geschriften over de 
Engelse mieren verwierf hij zich een zeer goeden naam ; zijn voor- 
naamste werken over de mieren zijn „British Ants’ (1915, 2e 


VERSLAG. XLV 


oplage 1927) en „Guests of British Ants”. Uit beide boeken blijkt 
wel zijn gedegen kennis van de mieren en mierengasten. 

Van onze leden ontviel ons Alida M. BurTENDIJK op 12 Sep- 
tember 1950. Sinds 1930 was zij aan het Rijksmuseum van Na- 
tuurlijke Historie te Leiden verbonden, sinds 1940 als conservatrice. 
Op entomologisch gebied ging haar belangstelling vooral uit naar 
de Apterygogenea van onze fauna. Ik herinner U aan haar twee 
naamlijsten van Nederlandse Collembola en aan de bewerking van 
deze groep in de ,,Fauna van Nederland”. Zij werd herdacht door 
Prof. BoscHma in het Vakblad voor Biologen, October 1950 en 
in de Entomologische Berichten no. 306, December 1950. 

Op jeugdigen leeftijd overleed op 26 Juli 1950 J. A. F. LODEIZEN, 
begaafd en veelbelovend entomoloog, die door zijn myrmecologische 
waarnemingen bekendheid verkreeg. De heer STARCKE schreef zijn 
necrologie in de Entomologische Berichten no. 309, Maart 1951. 

Op 29 Juli overleed ons medelid Dr H. H. KoRTEBOS, lepidopte- 
roloog. Sinds 1935 was hij lid van onze Vereniging. 

Tengevolge van een auto-ongeval overleed Prof. Dr L. J. 
Toxopeus op 20 April 1951 te Bandung. Met hem is een entomo- 
loog in hart en nieren heengegaan. Reeds in zijn studententijd legde 
hij zich toe op de studie der Lycaenidae. Hij nam deel aan de 
Boeroe-expeditie 1920— 1921 en de verzamelingen daar en elders 
in den Indischen Archipel gedaan, gaven hem de stof voor zijn 
in 1930 verschenen proefschrift „De soort als functie van plaats 
en tijd, getoetst aan de Lycaenidae van het Australaziatisch gebied’. 
Na zijn promotie trok de Indische Archipel hem wederom aan en 
hier zette hij zijn studiën voort, laatstelijk als hoogleraar in de 
Zoölogie te Bandung. Van Juni 1938 — Juni 1939 nam Toxopeus 
deel aan de 3de Archbold Expeditie naar Nieuw Guinea, waarover 
bijzonderheden door hem werden medegedeeld in onze winterver- 
gadering van 22 Februari 1948 (Verslag 80ste wintervergadering, 
Pal). 

Op 19 Maart 1951 overleed in den ouderdom van 84 jaar Dr 
J. C. KoNINGSBERGER, oud-Minister, oud-directeur van ‘s Lands 
Plantentuin en van het Zoölogisch Museum te Buitenzorg (thans 
Bogor). Na zijn promotie kwam Dr KONINGSBERGER in 1894 naar 
Java, waar hij zich aanvankelijk met entomologische onderzoekin- 
gen in het belang van de koffiecultuur bezig hield. Later werd hij 
als zoöloog aan ‘s Lands Plantentuin aangesteld. Hij publiceerde 
vele kleinere en grotere artikelen op toegepast entomologisch ge- 
bied, terwijl zijn van 1911— 1915 in afleveringen verschenen boek: 
„Java, zoölogisch en biologisch” de kroon zette op zijn biologisch 
werk. In de volgende jaren lagen zijn werkzaamheden meer op 
politiek terrein: Voorzitter van den Volksraad en later, na zijn 
repatriëring, Minister van Koloniën. Van 1895 tot 1918 was Dr 
KONINGSBERGER lid van onze Vereniging. Een „In Memoriam” van 
de hand van Prof. RoEPKE verscheen in de Entomologische Be- 
richten no. 311, Mei 1951. 

Op 21 April 1951 overleed de heer H. LucHT, die van 1931—1936 
lid van onze Vereniging was. De heer LucHT bracht gedurende 


XLVI VERSLAG. 


zijn langjarig verblijf op Java een uitgebreide verzameling Coleo- 
ptera bijeen, die thans te Wageningen wordt bewaard. Voor bij- 
zonderheden moge ik verwijzen naar het „In Memoriam” door 
Prof. ROEPKE, gepubliceerd in de Entomologische Berichten no. 
312, Juni 1951. 


Slechts vier leden bedankten : 
M. J. HEISTEK, Amsterdam 
D. Hire Ris LamBERS, Bennekom 
H. P. Joncsma, ‘s-Gravenhage 
F. J. OppENoORTH, Hilversum 


Tegenover dit verlies staat een aanwinst van 19 nieuwe leden : 
N. W. ELFFERICH, Rotterdam 
J. H. ve Gunst, Bogor- 
M. J. Gijswijr, Amsterdam 
W. H. JoncE PoERINK, Utrecht 
P. A. A. Loor, Amsterdam 
J. A. W. Lucas, Leiden 
E. Lücker, Roermond 
W. J. Maane, Rijswijk (Z.H.) 
r Ir G. S. van Marte, Aalsmeer 
VAN OorscHoT, Amsterdam 
J. M. RADEMAKERS, Treebeek 
VAN RANDEN, Oosterwolde 
. N. van Rossum, Amsterdam 
Jos. VOLKHEMER, Granollers (Spanje) 
H. Westra, Bussum 
Dr G. F. WILMINK, Groningen 
R. van DER Woupe, Utrecht 
Br. WuLFRANUS, Nijmegen 
G. VAN DER ZANDEN, Eindhoven 
Als buitenlands lid meldden zich aan Dr J. C. van HILLE en 
Prof. J. OMER-Cooper, beiden te Grahamstown. 
Het correspondentschap werd aangeboden aan Dr V. LALLE- 
MAND, Uccle. 
De Vereniging telt thans: 


D 
H 
B; 
A 
H 


Bedene vanı Verdienste anne 
Ereledent su Wer u ee Hee EN 
Begunstigers . A igre ES) 
Corresponderende leden Bee ORI. 
butenlandsesledens neta enn eS 
Gewonemleden ui ea 255 
Adspirantileden WR py var 

293 


De heer CORPORAAL komt in deze lijst tweemaal voor, zodat 
feitelijk het aantal leden 292 bedraagt. 


Er is wel eens geklaagd, dat de overheid in ons land zich zo 
weinig aan de entomologen gelegen laat liggen. Het is daarom 


VERSLAG. XLVII 


verblijdend te kunnen mededelen, dat de Burgemeester van Am- 
sterdam op 26 October 1950 twee daden verrichtte, die deze klacht 
logenstraffen. Op dien dag aanvaardde de Burgemeester in een 
plechtige bijeenkomst ten Raadhuize de collectie Mac GILLAVRY 
uit handen van Prof. Dr Carolina H. Mac GiLLAVRY, die namens 
haar Vader optrad, terwijl daarop de Burgemeester de zilveren 
museum-medaille van de Gemeente Amsterdam aan den heer Cor- 
PORAAL uitreikte, als waardering voor hetgeen door hem als con- 
servator van het Zoölogisch Museum is verricht. Wij willen den 
heer CORPORAAL hier nogmaals met deze onderscheiding geluk 
wensen en tevens met de publicatie van de door hem verzorgde 
nieuwe en zeer uitgebreide editie van de fam. Cleridae in den 
„Coleopterorum Catalogus’. 

Den heer M. A. LiEFTINcK, Hoofd van het Zoölogisch Museum 
te Bogor, werd op 24 November 1950 het ere-doctoraat verleend 
door de Universiteit van Bazel. 

Prof. Dr H. ENGEL, Directeur van het Zoölogisch Museum van 
Amsterdam en benoemd tot hoogleraar aan de Gem. Universiteit 
aldaar, aanvaardde op 6 November 1950 zijn ambt met een rede, 
getiteld: „Het belang van het Zoölogisch Museum voor weten- 
schap en maatschappij. 

Dr H. J. pe FLUITER ging 1 Augustus 1950 van de Landbouw 
Hogeschool in vasten dienst over naar het nieuw opgerichte Insti- 
tuut voor Plantenziekenkundig Onderzoek te Wageningen. 

De Heer D. PIET, assistent bij de Entomologische Afd. van het 
Zoölogisch Museum te Amsterdam, vertrok 28 October 1950 naar 
Suriname, waar hij insecten verzamelde voor het museum en voor 
het insectarium van Artis. Hij keerde in Maart 1951 van zijn reis 
terug. 

Een aantal onzer leden repatrieerde uit Indonesië: Dr A. 
DIAKONOFF, die een aanstelling verkreeg bij het Rijksmuseum van 
Natuurlijke Historie te Leiden, Dr Ir C. J. H. FRANSSEN, die werd 
aangesteld bij het bovengenoemde I.P.O., Dr L. G. E. KALSHOVEN, 
A. C. V. van BEMMEL, H. A. BAKKER, Chr. BRANGER, en Dr P. 
A. VAN DER LAAN. 

Op 30 Mei j.l. promoveerde de heer G. S. van MARLE op een 
proefschrift : „Spintbestrijding met moderne insecticiden in de Aals- 
meerse Bloementeelt”. 

Pater CHRYSANTHUS schreef een deeltje „Spinachtigen en Dui- 
zendpoten” in de serie „Wat leeft en groeit”. 

In dezelfde serie verscheen een deel „Vlooien en luizen’ van 
de hand van den heer F. G. A. M. Smrr. 

De heer F. C. DRESCHER, Dr S. LEEFMANS en mijn persoon zijn 
thans 40 jaar lid van onze Vereniging. 

Ons medelid Dr J. A. BIERENS DE HAAN werd benoemd tot Of- 
ficier in de Orde van Oranje Nassau. 


Verenigingsleven. 


De 105e Zomervergadering vond plaats op Zondag 17 Juni 1950 
te Zuidlaren. In de plaats van den heer Corporaat, Vice-President, 


XLVII VERSLAG. 


die aan de beurt van aftreden was, werd ik benoemd. 

Een tweede, buitengewone, huishoudelijke vergadering werd ge- 
koppeld aan de 83ste Wintervergadering op 1 April 1951 te Utrecht 
gehouden. Op deze huishoudelijke vergadering had de verkiezing 
plaats van een President, daar Dr K. W. DAMMERMAN den wens 
te kennen had gegeven wegens gezondheidsredenen zijn functie 
vóór het a.s. IXde Internationale Congres voor Entomologie neer 
te leggen. Mij viel de eer te beurt als Uw President te worden 
gekozen en ik wil er U aan herinneren, dat ik derhalve slechts 
sinds enkele maanden in deze functie werkzaam ben. Zonder de 
hulp van Dr DAMMERMAN en van onzen Secretaris zou de samen- 
stelling van dit jaarverslag dan ook een zeer zware taak voor mij 
zijn geweest. Ik wil van deze gelegenheid gebruik maken hen beiden 
voor deze hulp en steun te danken. 

Ik betreur het dat Dr DAMMERMAN, ofschoon hersteld van zijn 
ziekte, nog niet op deze vergadering aanwezig kan zijn en dat ik 
niet in de gelegenheid ben hem hier persoonlijk den dank van de 
Vereniging over te brengen voor al wat hij als bestuurslid sinds 
1940 en als President sinds 1947 voor de N.E.V. heeft gedaan. 
Gedurende de ziekte van Dr ÜYTTENBOOGAART heeft hij het voor- 
zitterschap waargenomen en na diens dood werd hij niet alleen 
tot President benoemd maar tevens tot Voorzitter van de Stichting 
UyTTENBOOGAART-ELIASEN, waarvan de werkzaamheden onder zijn 
leiding in 1947 een aanvang namen. Onder zijn leiding kwam ook de 
wetswijziging tot stand. Wij zijn hem dankbaar voor de aangename, 
rustige wijze waarop hij onze vergaderingen leidde en wij spreken 
de hoop uit dat hij spoedig weer in staat zal zijn onze vergaderingen 
bij te wonen. 

Op dezelfde buitengewone huishoudelijke vergadering werd in de 
vacature, ontstaan door mijn benoeming, tot bestuurslid gekozen 
Dr J. WILCKE, die reeds als Voorzitter van de Afd. voor Toegepaste 
Entomologie zitting had in het Bestuur. Als Vice-President werd 
Prof. Dr D. J. KUENEN aangewezen. 

De 10de Herfstvergadering werd gehouden op Zaterdag 25 No- 
vember 1950 te Amsterdam. 


Afdelingen. 


De Secretaris der Afdeling voor Toegepaste Entomologie, de 
heer J. W. HERINGA, zond mij het volgende Verslag : 

Op Donderdag 14 Dec. 1950 vergaderde de Afd. voor Toege- 
paste Entomologie in „het Tolhuis’ te Amsterdam-N. Vóór den 
middag hield Dr J. DE WILDE een inleiding over ,, Voedselkeuze 
van den Coloradokever in verband met het telen van resistente 
aardappelrassen’. De namiddag was gewijd aan een discussie over 
het onderwerp ,,Resistentie van vliegen voor D.D.T.” De discussie 
werd ingeleid door den heer H. J. Hueck, terwijl een meer uit- 
gebreide vorm van deze inleiding tevoren reeds aan een twintigtal 
geïnteresseerde leden was toegezonden als stencil. Uit de geani- 
meerde en vruchtbare discussie kon wel worden opgemaakt, dat 


VERSLAG. XLIX 


men dit probleem van zeer groot belang acht voor de insecten- 
bestrijding met chemische middelen. 

Op Woensdag 6 Juni 1951 werd een excursie gemaakt naar het 
laboratorium van het Instituut voor Toegepast Biologisch Onder- 
zoek in de Natuur te „Mariëndaal Oosterbeek, en het veldlabora- 
torium van dit instituut op den Kemperberg. Medewerkers deelden 
eerst het een en ander mede over de onderwerpen en het doel van 
het onderzoek, dat door hen wordt verricht en daarna werden 
werkmethoden en resultaten gedemonstreerd. Het prachtige weer 
werkte mede aan het welslagen van dezen dag, waarin een over- 
zicht werd gegeven over het vele en belangrijke werk dat het 
ITBON vooral voor den bosbouw doet. 

Het is niet te ontkennen, dat er een teruggang te bespeuren is 
in het aantal der leden dat de vergaderingen bezoekt, vergeleken 
bij dat in voorafgaande jaren. Het aantal leden van de afd. bleef 
behoudens enkele mutaties practisch constant : 95 in 1950 en 96 in 
1951. Een duidelijk lichtpunt in het verenigingsjaar werd bereikt 
doordat weer een begin is gemaakt met de publicatie van de ver- 
slagen van de vergaderingen van de afd. Het is te hopen, dat de 
grote achterstand die hierin is ontstaan, zo spoedig mogelijk zal 
zijn ingelopen, daar het toch wel erg onbevredigend is dat in deze 
zo snel ontwikkelende tak van de entomologie, de publicaties enkele 
jaren na de mededelingen volgen, waardoor zij veel van hun belang 
verliezen. 


De heer W. J. KaBos, Secretaris der Afdeling Noord-Holland 
en Utrecht, deelde mij het volgende mede : 

Op de September-bijeenkomst — de eerste in het seizoen 1950- 
1951 — werd een nieuw Bestuur gekozen, daar het vorige Bestuur 
aftrad. De heren J. B. CORPORAAL en P. VAN DER Wier gaven er 
de voorkeur aan zich niet te laten herkiezen. Het nieuwe Bestuur, 
dat op voorstel van den heer CORPORAAL door de vergadering met 
algemene stemmen werd gekozen, werd samengesteld als volgt: 
Dr G. BARENDRECHT, Voorzitter, Dr G. KRusEMAN, Vice-Voor- 
zitter en Dr W. J. KaBos, Secretaris-Penningmeester. De drie bij- 
eenkomsten werden in het afgelopen seizoen gehouden op 27 Sep- 
tember 1950, 13 December 1950 en 7 Maart 1951. Deze vergade- 
ringen werden druk bezocht door opgeveer 45 leden en introducés. 
Op de bijeenkomst van 27 September richtte Dr KRUSEMAN vrien- 
delijke woorden tot den aftredenden Secretaris-Penningmeester, den 
heer P. van DER WIEL voor het vele werk, dat hij gedurende een 
lange periode voor den bloei van deze Afdeling heeft verricht en 
bood hem een boekwerk van JEANNEL aan. De Vergadering be- 
tuigde haar instemming door een hartelijk applaus. Op de bijeen- 
komst van 7 Maart werd het overlijden van Dr D. Mac GiLLAVRY 
plechtig herdacht en de Voorzitter schetste de grote toewijding, die 
deze onvergetelijke entomoloog voor de afdeling had. Alle verga- 
deringen waren boeiend en vele faunistische, sociologische en li- 
teratuurvondsten werden besproken. Het aantal leden bleef onge- 
veer gelijk nl. 35. In verband met het feit, dat de Zomervergadering 


L VERSLAG. 


betrekkelijk vlak voor het IXe Internationale Congres voor Ento- 
mologie wordt gehouden, is door de Afdeling geen gemeenschap- 
pelijke excursie gemaakt. Voor het volgende seizoen overweegt het 
Bestuur het houden van vier bijeenkomsten, in verband met het 
stijgende aantal mededelingen. Op ruime schaal werden jonge en- 
tomologen geintroduceerd, teneinde het isolement, waarin enigen 
verkeren, op te heffen. 


De heer J. J. pe Vos ToT NEDERVEEN CAPPEL, Secretaris der 
Afdeling Zuid-Holland, berichtte mij het volgende : 

In het afgelopen jaar werden vier bijeenkomsten gehouden, nl. 
op 25 October 1950, 20 December 1950 en 14 Maart 1951 te 
‘s-Gravenhage, alsmede op 14 Februari 1951 te Leiden. 

De bijeenkomsten werden bijgewoond door gemiddeld 14 leden, 
terwijl de Secretaris der N.E.V. op 2 der vergaderingen van zijn 
belangstelling deed blijken door zijn gewaardeerde aanwezigheid. 

Evenals het vorige jaar werd veel belangrijks besproken en ver- 
toond. 

In de samenstelling van het Bestuur kwam geen wijziging. 


Commissies. 


De heer H. BoscHMA zond mij het volgende Verslag van de 
Commissie voor de nomenclatuur van de Nederlandsche Entomolo- 
gische Vereeniging : 

Wegens het overlijden van Dr D. Mac GILLavry moest worden 
voorzien in de hierdoor ontstane vacature van voorzitter van de 
commissie; aan Dr K. W. DAMMERMAN werd verzocht het voor- 
zitterschap van de commissie op zich te nemen, die dit echter nog 
even in beraad heeft gehouden. Op voorstel van Dr DAMMERMAN 
werd besloten de heren Dr J. WitcKE en Dr A. D. Voare als 
leden van de Commissie op te nemen, zodat thans de Commissie 
bestaat uit zeven leden (behalve de bovengenoemden de heren D. 
Hire Ris Lamsers, Dr G. Kruseman, Dr H. C. BLÔTE en Prof. 
Dr H. Boscuma, secretaris). Met den Secretaris van de Interna- 
tionale Commissie voor de Zoologische Nomenclatuur werd enige 
correspondentie gevoerd aangaande nomenclatorische bijzonderhe- 
den op entomologisch gebied. 


Fondsen. 


Bij de wisseling van het Presidentschap der Vereniging wisselde 
ook het Voorzitterschap van het Bestuur van de UYTTENBOOGAART- 
ELIASEN Stichting. Het Bestuur vergaderde tweemaal ten kantore 


van de Amsterdamsche Goederen-Bank te Amsterdam en wel op 
14 December 1950 en op 6 April 1951. 


Publicaties. 


Het verheugt ons te kunnen constateren, dat de redactie van het 
Tijdschrift kans heeft gezien den door den oorlog ontstanen achter- 
stand in te lopen. Een woord van lof aan den hoofdredacteur, den 


VERSLAG. LI 


heer J. B. CORPORAAL, is hier zeker op zijn plaats. Deel 92, Jaar- 
gang 1949, verscheen 3 October 1950. Hierin zijn nog een paar 
posthume stukken van Prof. DE MEIJERE opgenomen. Deel 93, 
Jaargang 1950, kwam 20 Maart 1951 uit. Van de daarin verschenen 
bijdragen moge afzonderlijk genoemd worden het 6e Vervolg op 
de Naamlijst der in Nederland en omliggend gebied waargenomen 
wantsen door ons het vorig jaar overleden lid Dr A. RECLAIRE. 

Ten slotte zag nog kort geleden, 1 Juni 1951, de le en 2e af- 
levering van Deel 94, Jaargang 1951, het licht. Hiermede is be- 
reikt, dat jaargangnummer en datum van verschijnen weer met 
elkaar kloppen, indien althans ook de overige afleveringen nog dit 
jaar kunnen worden gedrukt. De beide verschenen afleveringen 
worden voor het grootste deel gevuld door het artikel „Analysis 
of the Animal Community in a Beech Forest Floor” door den heer 
J. VAN DER DRIFT. Deze verhandeling is reeds het vorig jaar als 
proefschrift verschenen. Het verslag van de 9e Herfstvergadering, 
gehouden te Amsterdam, November 1949, werd October 1950 ge- 
publiceerd. Tegelijkertijd verschenen ook de lang verbeide ver- 
slagen van de 6e, 7e en 8e vergaderingen van de Afd. voor Toe- 
gepaste Entomologie, welke in 1944 en 1946 plaats vonden. Het 
verslag van de 82e Wintervergadering te Leiden in Februari 1950, 
kwam in April 1951 uit. 

Van de Entomologische Berichten verschenen de nummers 301, 
Juli 1950 tot en met 312, Juni 1951. 


Bibliotheek. 


Overeenkomstig het bepaalde in Art. 20 van de Wet bracht de 
President in gezelschap van den Bibliothecaris een bezoek aan de 
Bibliotheek op 18 Juni j.l. De toestand der boekerij mag bevredigend 
genoemd worden, ook al bleven reeds in vorige verslagen genoemde 
desiderata nog onvervuld. Voor verdere bijzonderheden moge ik 
verwijzen naar het straks uit te brengen verslag van den Bibliothe- 
caris. 


Vervolgens krijgt de heer G, A. Bentinck het woord voor het 
uitbrengen van zijn 


Verslag van den Penningmeester over het Boekjaar 1950. 


Mijne Heren, 


Hierbij vermeld ik de Balans en de Verlies- en Winstrekening 
met de nodige toelichtingen : 
BALANS, Debetzijde : 

De koersen van alle Fondsen zijn naar de beurswaarde van 
ultimo Dec. 1950 berekend. 

Effecten in vollen eigendom : De waarde hiervan daalde in het 
afgelopen jaar met f 192,80. Dit bedrag wordt op de Reserve voor 
Koersverlies afgeboekt, waardoor deze Reserve tot f1166,14 daalt. 

Nederl. Ind. Entom. Vereen. in Liq.: Ons tegoed bij deze Ver- 
eniging daalde in hoofdzaak door devaluatie en andere verliezen 
tot f 171,66. 


LII VERSLAG. 


BALANS, Creditzijde : 

Kapitaal: Deze rekening steeg met £ 370,60 door bijboeking van 
het batig saldo 1949, verder met f 3400,— door bijboeking van de 
slot-uitkering Boedel uit de Nalatenschap Reuvens, en ten slotte 
met £5140,— door overboeking van het Fonds Leden voor het 
Leven (dat volgens afspraak opgeheven zou worden), tot f11829,45. 

Crediteuren: Het op deze rekening vermelde bedrag was nog 
te betalen voor omzetbelasting 1950 (f 180,14) ; Onkosten : Cen- 
trale onderlinge 1950 (£108,83), en aan Corporaal en den Pen- 
ningmeester 1950 (£40,24); Salarissen assistenten, loonbelasting, 
onkosten en bindwerk Bibliotheek, en aankoop boeken 1950 
(£822,26) ; Entomologische Berichten No. 305/6 van 1950 
(£ 507,87) ; Tijdschr. v. Entom.; onkosten Redactie en gedeelte 
Deel 93 van 1950 (f 423,11); Secretariaat Afd. Toegep. Entom. 
1950 (£38,05); en Instituut Toegep. Onderzoek Mariëndaal 
f 1000 — 

Afd. Toegepaste Entom.: Deze afdeling ontving f 150 — aan 
contributies, terwijl haar saldo f 111,95 na aftrek van onkosten 
voor drukwerk, porti, enz. (f 38,05) op de rekening Tijdschrift v. 
Entom. werd overgebracht ter vergoeding van haar publicaties, die 
onlangs voor een gedeelte reeds verschenen. 


BALANS BOEKJAAR 1950. 


Activa : 
Inschrijving Grootboek in bloten eigendom . . . f 13770 — 
Postrekening . Me 00,7 
Inschrijving Groothoek in vollen“ aigendon Re OOS 
Amsterdamsche Banks 200000 Se 012 
Effecten inlvollenteigendon 2 ORO 
Ned'Mnd Ent» Mersin Ligia not ete 20 Re 171,66 
Ettfectensinwblotenweigendoms . 22, SN 
Leden Debiteurens. nut zu... le LL 
Debiteuren niet-Leden neee SS 
Nadelig saldo (1950. 2... pe ee Se OOS 
f 57899,29 

Passiva : 
Fonds HACKE OUDEMANS EO en 
HartocH Heys v. D. LIER . 9798,37 
Reserve voor Koersverlies . 1166,14 
Kapitaal . SOS 
De Ie Wa, OUDEMANS Stichting . 2181023 
Legaat Dr REUVENS . dI , 137270, — 
Nalatenschap Dr H. Vere . SND 
Fonds Mac GiLLAVRY . 243,62 
„ VAN EYNDHOVEN . 112926 
Crediteuren . 3120,50 
Leden Erediteuren i SUO 


5789929 


VERSLAG. LIMI 


VERLIES EN WINST BOEKJAAR 1950. 


Verlies : 
lintomologische® Berichten... … 00... £ 3122,85 
MijdsehrikäkvoornEntomologie 0.0.0, 2651,59 
Enea a ET es 
Onkosten. . . A ee 
Reserve Dubieuse (esa ibutics PIREO CO NA I 15,58 
f 13678,19 

Winst : 
Boekenfonds ig. ogg = aaa ee) OE ASN ate SE ARE 
Contributies NEED eine DI 
Rente . . Mio 0923 
Subsidie Dr UYTTENB. -ELIASEN ST ae di N. E.V. „7248,03 
Nadelig Saldo 950 . 203309108 
f 13678,19 


VERLIES EN WINSTREKENING, Debetzijde : 


Entomologische Berichten : De drukkosten van de Nos. 295-306 
bedroegen f 3345,60. De opbrengst van Overdrukken enz. be- 
droeg f 222,75. Het nadelig Saldo werd f 3122,85 (tegen f 1853, — 
in 1949). 

Tijdschrift voor Entomologie : De totale drukkosten voor Deel 92 
bedroegen f 4138,89, voor de verslagen van Deel 93 £ 1184,49 en 
voor de Redactie f 28,66; Totaal: f 5352,04 (tegen f 8827,88 in 
1949). Hiervan kon in mindering gebracht worden : de Rijkssubsidie 
van 1950 £1000,— nog niet ontvangen; de abonnementsgelden 
f 695,93 ; het bedrag der verkochte exx. van overdrukken f 504,17 ; 
het Saldo van de Afd. Toeg. Ent. f 111,95 ; de Reserve Achterstal- 
lige Tijdschriften v. Entom. (restant) f 163,40, en een vergoeding 
van 2 leden voor cliché’s f 225,—. Het nadelig Saldo werd f 2651,59 
(tegen nihil in 1949), 

Bibliotheek : Voor aankoop van boeken en vervolgwerken werd 
f 1989,96 besteed (tegen f 1583,81 in 1949). Het salaris der assis- 
tenten bedroeg f 4643,47 (tegen f 3951,48 in 1949). De onderhouds- 
kosten, porti, verzekeringen, loonbelasting, enz. bedroegen f 2064,13 
(tegen f 2494,68 in 1949). De bindkosten bedroegen f 306,85. To- 
tale kosten f 9004,41 (tegen f 8029,97 in 1949). Deze worden ge- 
deeltelijk gedekt door de daarvoor bestede rente uit het Fonds 
HartocH Heys v. D. Lier f 302.54 ; porti restitutie f 0,87, gedeelte- 
lijke terugbetaling salaris assistenten door de Dr UYTTENBOOGAART- 
ELIASEN Stichting f 1925,—, en door Dr KRusEMAN f 300, — en 
door verkochte boekwerken uit de Bibliotheek zelf f 30,— ; vandaar 
een nadelig saldo van f 6446, — (tegen f 5605,44 in 1949). 

Onkosten : Dit zijn alle onkosten, zoals porti, drukwerken, con- 
tributies aan andere Verenigingen, omzetbelasting, ziekte- en andere 


LIV VERSLAG. 


verzekeringen, reizen, enz., waardoor deze post met een nadelig 
Saldo van f 1442,17 (£ 975,81 in 1949) sluit. 

Reserve Dubieuse Contributies : Twee oninbare vorderingen, ieder 
f 30 — worden gedeeltelijk gecompenseerd door een terugbetaling 
van f 44,42 van een vroegere oninbare vordering, vandaar dat deze _ 
post met een nadelig Saldo van f 15,58 sluit. 


VERLIES- EN WINSTREKENING, Creditzijde : 


Nadelig Saldo : 1950 laat een nadelig Saldo zien van f 3309,08. 
Zoals ik in mijn vorige begroting meldde, zouden wij minder sub- 
sidie van de Dr ÜYTTENBOOGAART-ELIASEN Stichting over 1950 te 
wachten hebben dan het jaar daarvoor. Hoewel wij (behalve een 
vergoeding voor het salaris van een der Bibliotheek-assistenten van 
f 1925,—) nog een subsidie van f 10.748,03 ontvingen, hetgeen 
toch meer was dan het vorige jaar, bleek dit alsnog niet voldoende 
te zijn. 

Voor 1951 geef ik de volgende globale begroting : 

Inkomsten : 


Contributies. zr ee On 
Rente u et OO en 
Boekenfonds . . a, en 
Dr UYTTENBOOGAART-ELIASEN Stichting OO), == 

f 18900,— 

Uitgaven : 

Entomologische Berichten . . on 3200 
Tijdschrift voor Be emolegic @ delen) tan 2 er), 51800 
Bibliotheek . . | È pee ee ON 
Onkosten: Li uil eee er AN 


£ 18900.— 


Toelichting : De Bibliotheek-kosten zullen voor 1951 iets hoger 
zijn, omdat er inderdaad verleden jaar niet al te veel bindwerk is 
verricht. Het Tijdschr. v. Entom. zal dit jaar werkelijk dubbel wor- 
den (Deel 93 en 94), hetgeen in 1950 achteraf niet het geval was. 
De kosten zullen derhalve heel hoog worden. Een bedrag van 
f 1000,— aan Rijkssubsidie en de geschatte inkomsten zijn al af- 
getrokken. Ik geef voor dit jaar een sluitende begroting, hopende 
dat wij geen onverwachte uitgaven krijgen. 

De Dr J. Th. OupeMmans-Stichting verkreeg door de bekende 
rente-toevoeging een rente-saldo van f 870,23. 


Namens de Kascommissie, bestaande uit de heren A. REYNE en 
T. H. van WISSELINGH, brengt laatstgenoemde mondeling verslag 
uit, ter aanvulling van hetgeen reeds schriftelijk aan het Bestuur 
was bericht. 

Alles werd in de beste orde bevonden en wederom was de com- 
missie getroffen door de grote hoeveelheid werk, die het nauw- 


N 


VERSLAG. LV 


gezette beheer onzer kasmiddelen onzen Penningmeester bezorgt. 
De Commissie kan dus voorstellen den heer BENTINCK onder dank- 
zegging te dechargeren. 

De Voorzitter brengt den Penningmeester dank, hetgeen de 
vergadering door een applaus accentueert. 

In de nieuwe Commissie tot het nazien van de rekening en ver- 
antwoording van den Penningmeester over het boekjaar 1951 wordt 
voorzien door de benoeming van de heren J. B. CoRPORAAL en 
P. van DER Wier. 


Hierna is het woord aan den heer F, C. J, Fischer voor het uit- 
brengen van zijn 


Verslag van den Bibliothecaris over het jaar 1950. 


Het zij mij vergund dit jaarverslag te mogen beginnen met een 
woord van dank aan den Heer Dr G. KRUSEMAN, die mij zeer veel 
werk uit handen nam en die vrijwel alle lopende zaken voor mi 
afhandelde. 

In de personeelsbezetting der Bibliotheek kwam een wijziging 
door de aanstelling van Mevrouw DE NoBEL ter vervanging van 
den heer VAN HAAREN, die in den loop van 1950 den 65-jarigen 
leeftijd bereikte. Nochtans werkt hij nog vrij regelmatig op de Bi- 
bliotheek ten behoeve van het congresbestuur voor werkzaamheden, 
waarvoor het vaste personeel niet voldoenden tijd beschikbaar heeft. 

In het verslagjaar werden wederom een aantal nieuwe tijdschrif- 
ten door ruil en aankoop verkregen, die ik hieronder laat volgen. 
Ook werd een vrij groot aantal boeken aangeschaft, die ik hier 
niet alle kan noemen. Een volledige lijst zal moeten wachten op 
het verschijnen van het supplement op onzen catalogus, dat ik reeds 
eerder aankondigde. Thans dus slechts de belangrijkste! In de 
eerste plaats is de bewerking van de genitalia der Lepidoptera door 
Pierce and METCALFE thans compleet; de overige belangrijkste 
aanwinsten zijn : 

H. F. Barnes : Gall Midges of Economic importance, Vol. 1-2- 
3-4-6. 

K. M. SmitH: A Textbook of agricultural Entomology. 

METCALFE & FLINT: Destructive and useful Insects, their habits 
and control. 

Verity: Le Farfalle diurne. 4 Din. Text, 1 DI. Platen. 

Het catalogiseren en ordenen der separaten uit de collectie Mac 
GILLAVRY is nog steeds niet gereed, omdat intussen ander, urgen- 
ter werk te doen was. Wegens plaatsgebrek was het namelijk 
noodzakelijk de gehele boekerij om te zetten en tevens alle dupli- 
caten er uit te nemen. Van deze gelegenheid werd gebruik gemaakt 
om tegelijkertijd de nog tussen de boeken staande separaten te 
verwijderen, die — zoals ik reeds eerder mededeelde — thans in 
mappen worden gebundeld. Dit werk is voor een belangrijk deel 
gereed, maar met de definitieve indeling der mappen moet gewacht 
worden tot ook de laatste separaten der collectie Mac GILLAVRY 
gecatalogiseerd zijn. 


LVI VERSLAG. 


Inmiddels werd reeds een lijst van meer dan 80 folio bladzijden 
gemaakt van separaten, die meer dan 2 keer in onze Bibliotheek 
aanwezig zijn. Zodra ik hiervan alle prijzen bepaald heb, kunnen 
de leden hieruit bestellen, terwijl de rest elders zal worden ver- 
kocht. Ook een lijst van de tijdschrift-duplicaten is in bewerking. 
Te zijner tijd zullen de leden ook hieruit de eerste keus kunnen 
maken. 

Het inbinden der tijdschriften is dit jaar flink opgeschoten ; er 
werden ruim 250 delen gebonden, zodat wij nu onzen achterstand 
beginnen in te halen. Dit kostbare werk zou natuurlijk niet moge- 
lijk zijn zonder de hulp van de UyTTENBOOGAART-ELIASEN Stich- 
ting, die ons ook dit jaar weer een belangrijk bedrag ten behoeve 
der Bibliotheek toestond. Wij waren hierdoor ook in staat een 
nieuwe ladenkast bij te bestellen voor onzen kaartcatalogus, die 
o.a. de basis vormt voor het nieuw uit te geven supplement. De 
oude laden waren overvol en niet in staat de duizenden nog te 
schrijven titels op te nemen. 

De afwikkeling der Bibliotheek Mac Girravry, die aan den 
Bibliothecaris der N.E.V. was opgedragen, is wederom iets verder 
gekomen door den verkoop der overgebleven tijdschriften aan de 
leden. U heeft indertijd allen de betreffende lijst ontvangen en 
vele leden hebben hiervan het een en ander besteld. Desalniettemin 
is er nog veel overgebleven. De belanghebbenden zullen moeten 
beslissen, wat daarmede gebeuren moet. In het lopende jaar hopen 
wij een begin te kunnen maken met het sorteren der boeken ten 
einde U ook aan te kunnen bieden wat de Vereniging zelf niet zal 
overnemen. De verzameling Linneana werd na langdurige onder- 
handelingen, die tijdens de ziekte van Dr Mac GiLLAVRY door 
Spreker werden beëindigd, en bloc verkocht aan de Universiteits- 
bibliotheek te Leiden, die reeds vele Linneana bezat en welke in- 
stelling thans over een der fraaiste verzamelingen ter wereld op 
dit gebied beschikt. 

De vele geschenken, die onze Bibliotheek ook in het thans afge- 
lopen jaar wederom van onze leden en anderen mocht ontvangen, 
vervullen Uw Bestuur met dankbaarheid en het grote aantal be- 
zoekers en uitgeleende boekwerken is er wel een bewijs voor, dat 
de Bibliotheek een zeer belangrijke functie in onze Vereniging in- 
neemt. Ik wil daarom nog eens mijn verzoek van vorig jaar her- 
halen van al Uw publicaties in andere tijdschriften dan T. v. E. en 
Ent. Ber. een afdruk aan de Bibliotheek te zenden. Wij bezitten 
nog lang niet alle publicaties van Nederlandse entomologen en U 
zult het met mij eens zijn, dat wij deze in onze eigen Bibliotheek 
moeten kunnen vinden. 


Ten slotte richt ik hier namens de vereniging een woord van 
dank tot onderstaande personen en instellingen : 


P. BENNO Kon. Ver. Indisch Instituut 
P. CHRYSANTHUS Dr G. KRUSEMAN Jr. 
J. B. CORPORAAL Landbouwhoogeschool. 


Prof. A. pa Costa Lima P. LECHEVALIER 


VERSLAG. LVII 


Dr K. W. DAMMERMAN Dr S. LEEFMANS 
Prof. Dr W. M. Docters B. J. LEMPKE 

VAN LEEUWEN J. P. van LITH 
C. van Duyn Jr. Dr A. REYNE 
F. C. J. FiscHER Prof. Dr K. ScHEDL 
H. FRANZ Prof. Dr E. Sécuy 
G. FREY F. G. A. M. Surr 
Dr M. GOETGHEBUER Dr A. D. Voûrr 
G. HouTMAN Dr J. pe WILDE 
W. Junk, Uitgeverij C. J. M. WILLEMSE 


die in het afgelopen jaar ons bezit verrijkten door schenkingen van 
boeken enfof andere publicaties. 


Lijst van nieuw verworven tijdschriften. 


Acta zool. Lilloana (aanvulling) 
Bull. Soc. entom. Nord France 
Dusenia 

Entom. Rev. Japan 

Fauna Fennica 

Godisnják 

Idea 

Ind. Journ. agric. Science (aanv.) 
Lepidopterists News 

Mem. entom. Soc. S. Afr. 

Mem. Univ. Cambridge 

Proc. Hawaiian entom. Soc. (aanv.) 
Redia (aanv.) 

Revista Soc. Argentina (aanv.) 
Sinensia (aanv.) 

Trans. r. Soc. S. Australia 
Zeitschr. Lepidopterologie 

Zool. Publ. Victoria Univ. Coll. 
Zool. Verhandel. Rijksmus. nat. Hist. 


De Voorzitter betuigt namens de Vereniging zijn dank aan den 
heer FiscHER en aan allen, die verder hebben medegewerkt in het 
belang van onze Bibliotheek. 


Hierna is aan de orde het vaststellen van de plaats waar de 
volgende Zomervergadering. zal worden gehouden. Nadat Win- 
terswijk en West-Brabant zijn aanbevolen, wordt met 22 stemmen 
besloten om naar Winterswijk te gaan. 

Het volgende punt is de verkiezing van een bestuurslid in ver- 
band met het periodiek aftreden van den heer G. L. van Eynp- 
HOVEN, thans Secretaris der Vereniging, die zich herkiesbaar heeft 
gesteld. Aangezien geen tegencandidaten zijn gesteld, is hij bij 
enkele candidaatstelling herkozen. 

Hierop volgt de verkiezing van twee leden in de Commissie van 
Redactie voor de Publicaties wegens periodiek aftreden van de 
heren J. B. CorporAAL en G. L. van EYNDHOVEN, die zich beiden 
herkiesbaar hebben gesteld. Zij worden beiden met algemene 
stemmen opnieuw benoemd. 


LVII VERSLAG. 


Aangezien er enige plaatsen beschikbaar zijn voor de benoeming 
van nieuwe ereleden, stelt het Bestuur de volgende personen voor : 
J. B. CorporaaL, Amsterdam, als erkenning voor zijn belangrijke 

studiën op het gebied der Cleriden, bekroond door het 
gereedkomen van zijn bewerking voor den Coleopterorum 
Catalogus ; 

Prof. Dr G. F. Ferris, Stanford, Cal., op voordracht van den heer 
A. REYNE, op grond van zijn belangrijke entomologische 
studiën, vooral op het gebied der Coccidae ; 

Prof. Dr Pierre P. Grassé, Paris, als erkenning voor zijn werk, 
vooral op het gebied der termieten ; 

Prof. Dr B. TrouveLOT, Versailles, op grond van zijn verdiensten 
voor de toegepaste entomologie ; 

Dr Eugen WEHRLI, Basel (Zwits.), wegens zijn grote verdiensten 
voor de studie der Palaearctische en Indische Geometri- 
dae ; 

Prof. Dr V. B. WiccLEsworTH, Cambridge, wegens zijn belang- 
rijke werk op het gebied van de physiologie der insecten ; 

Dr C. B. Wirrrams, Harpenden (Engl.), op voordracht van den 
heer D. J. KuENEN, op grond van zijn belangrijk entomo- 
logisch werk, o.a. op het gebied van de migratie der Le- 
pidoptera. 

De vergadering keurt de benoeming van alle genoemde personen 
bij acclamatie goed. 

Staande de vergadering worden dan nog de volgende 3 ereleden 
voorgesteld, wier benoeming eveneens wordt goedgekeurd : 

Prof. Dr Pierre BONNET, Toulouse, op voordracht van den heer 
B. DE Jong, in verband met zijn zeer gewaardeerde onder- 
zoekingen op het gebied der spinnen ; i 

Prof. Dr Lucien Crorarp, Paris, op voordracht van den heer C. 
J. M. WILLEMSE, wegens zijn verdiensten voor de studie 
der Orthoptera ; 

Dr Charles FERRIèRE, Genève, op voordracht van den heer J. G. 
BETREM, die zich o.a. zeer verdienstelijk heeft gemaakt 
voor de studie der Chalcididae. 

Besloten wordt de nieuwe ereleden nog niet direct in kennis te 
stellen van hun benoeming, doch zulks te doen tijdens het in Augus- 
tus te houden IXe Internationale Congres voor Entomologie. Aan- 
genomen mag worden, dat verschillende heren aldaar persoonlijk 
aanwezig zullen zijn. 1) 

Vervolgens stelt het Bestuur voor, op voordracht van den heer 
G. L. vaN EYNDHOVEN, om Prof. Dr Marc ANDRE te Parijs te be- 
noemen tot Correspondent. Prof. ANpré is reeds jarenlang buiten- 


1) Dit is inderdaad geschied tijdens de lunch die onze Vereniging op 23 Augus- 
tus 1951 aan de leden van het Congres heeft aangeboden, waarbij onze President, 
de heer L. F. pe BEAUFORT, de aanwezige ereleden heeft toegesproken. Persoonlijk 
tegenwoordig waren de heren BONNET, CHOPARD, CORPORAAL, FERRIÈRE, GRASSE, 
WIGGLESWORTH en WILLIAMS, terwijl de diploma's voor de heren TROUVELOT en 
WEHRLI voor hen werden medegenomen door resp. de heren P. A. GRISON en E. 
HANDSCHIN. 


VERSLAG. LIX 


lands lid geweest en heeft zich bijzonder onderscheiden door zijn 
acarologische studién. Ook dit voorstel wordt aangenomen. 
Hierna merkt de Voorzitter op, dat onze Afdeling voor Toege- 
paste Entomologie, die in 1941 voor den duur van 10 jaar was 
opgericht, aldus in 1951 dient te worden verlengd of opgeheven. 
Algemeen is men van mening, dat de Afdeling aan haar doel heeft 
beantwoord, zodat er zeer zeker geen reden is om tot opheffing 
te besluiten. Met algemene stemmen wordt dus besloten tot con- 


tinuering. 
Hierna zijn aan de orde de 


Wetenschappelijke Mededelingen 


Allereerst spreekt de heer J. K. A. van Boven over zijn 
Snelheidsproeven bij de bosmier Formica rufa polyctena var. 
piniphila Schenck (Hym., Form.) 


Gedurende het jaar 1950 werden 273 waarnemingen gedaan, 
waarbij de gemiddelde snelheid 17,56 sec./meter bedroeg. Of anders 
uitgedrukt, kan men zeggen dat de mieren liepen met een snelheid 
van 205 meter per uur. 

Er werd geen correlatie gevonden tussen snelheid en grond- 
temperatuur, evenmin tussen snelheid en lichaams-lengte der mie- 
ren. Wel kon een negatieve correlatie aangetoond worden tussen 
snelheid en grond-vochtigheid : Naarmate de relatieve vochtigheid 
van den grond daalt, stijgt de snelheid der mieren. 

Een invloed van den atmospherischen druk en teruggekaatste 
zonnelicht, evenals een noodzakelijke temperatuur-drempel worden 
wel vermoed, maar konden nog niet bewezen worden. De proef- 
nemingen worden voortgezet. 


Zoögeografische beschouwingen over Bombus lapidarius. 


De heer G. Kruseman laat een doos rondgaan met exemplaren 
van Bombus lapidarius C. en zijn naaste verwanten, en geeft daar- 
op een toelichting, alsmede enige zoögeografische beschouwingen. 


De heer C. de Jong deelt het volgende mede: 
Coleoptera op Amerikaansen Eik 


Door de vele mededelingen in de Entomologische Berichten van 
de hand van Dr D. Mac Grirravry, welke in den loop der jaren 
zijn verschenen, was mijn aandacht onwillekeurig op dezen boom 
gevestigd en ik had dus meer dan gewone belangstelling, toen ik 
dezen voorzomer in de buurt van Loon op Zand (IJsbaan, Loonse 
duinen) vreterij aan bladeren van Amerikaansen Eik aantrof. Het 
betrof hier een 20-tal bomen, verspreid in een gebied van 100 X 200 
Meter (tussen andere beplanting), waar ik zonder enigen twijfel 
Deporaus betulae L. als de schuldige kon aanwijzen. Enig materiaal 
van deze dieren werd volledigheidshalve door mij verzameld. De 


LX VERSLAG. 


vraat deed denken aan die van Attelabus nitens L. aan gewonen 
Eik, nl. een vrijwel rechte snede in de bladbasis, ongeveer lood- 
recht op de middennerf. Deze en twee basale zijnerven werden 
niet doorgeknaagd. Daardoor werd de rest van het blad nog min 
of meer van voedsel voorzien. Toch treedt een verschrompeling 
op, een oprolling van het blad die anders is dan die van eikenblad 
(A. nitens) of berkenblad (D. betulae), doch er enigszins het 
midden tussen houdt. 

Daar ik nog geen opgave van D. betulae voor Amerikaansen Eik 
in de literatuur was tegengekomen, lijkt het mij van belang het door 
mij waargenomen geval te vermelden. Den leeftijd der bomen schat 
ik op 15 à 20 jaar. 


Viviparie bij Lepidoptera 


De heer A. Diakonoff geeft een korte samenvatting van de re- 
sultaten van zijn verder onderzoek naar de Viviparie bij Lepido- 
ptera, zulks in aansluiting op zijn mededeling op de 83ste Winter- 
vergadering. Hij verzoekt deze samenvatting niet in het Verslag 
op te nemen, aangezien hij eigenlijk vooruitloopt op zijn mede- 
deling over dit onderwerp, welke hij op het IXe Internationaal 
Congres van Entomologie hoopt te doen. 

Vervolgens doet Spr. een mededeling over: 


Een merkwaardig dorsaal orgaan bij zekere Tortriciden 


Spr. verzoekt clementie bij zijn gehoor, aangezien wat hij over dit 
orgaan kan mededelen, slechts zeer onvolledig is. Bij zijn studie 
van het materiaal van Microlepidoptera, verzameld tijdens de 3e 
Archbold Expeditie naar Nieuw Guinea (1938—1939) vond Spr. 
een nieuw genus van Tortriciden, afkomstig uit de hogere regionen 
van het Sneeuw-Gebergte. Dit genus behoort in de onderfamilie 
Cnephasiinae. Het wijkt van zijn verwanten, alsmede van alle 
andere Microlepidoptera, af door de aanwezigheid van een merk- 
waardig orgaan op het dorsum van het tweede abdominale segment 
in beide geslachten. Dit orgaan bestaat uit een gepaarde, tamelijk 
diepe indeuking aan den voorsten rand van het segment. Deze in- 
deukingen dringen naar binnen en iets naar voren in het segment 
en zijn aan zijn dorsalen kant zichtbaar als twee grote, ovale openin- 
gen met iets verdikten rand, met de langste doorsnede gericht in de 
lengte van het abdomen. ledere indeuking vormt zodoende een 
blinde kamer in het segment, met een nogal dikken, gladden binnen- 
wand. 

Dit orgaan, dat Spr. ten einde raad, het dorsale orgaan wil 
noemen, werd aangetroffen bij alle soorten van het onderhavige 
genus (dat nog niet gepubliceerd is en daarom op dit ogenblik 
liever ongenoemd blijve), waarvan Spr. er thans vijf uit het Sneeuw- 
Gebergte bezit, alle nieuw, en waarvan een zesde eveneens onbe- 
schreven soort uit de bergen van Papua (Australisch Nieuw 
Guinea) onlangs door hem werd gevonden. 

Het merkwaardige van deze vondst is, dat geen equivalent van 
een dergelijk orgaan in enig ander genus van Lepidoptera aan Spr. 


VERSLAG. LXI 


bekend is. Een ander nieuw genus uit dezelfde collectie, zeer nauw 
verwant aan het onderhavige, vertoont geen spoor ervan. Men 
vraagt zich af, hoe het mogelijk is dat een dergelijk orgaan zo 
plotseling in een enkel genus is opgetreden — maar dan ook bij 
alle soorten op gelijke wijze ontwikkeld — terwijl het elders totaal 
ontbreekt ? De enige voor de hand liggende verklaring zou zijn 
dat de soorten of genera, die dit orgaan „in aanbouw bezitten, 
nog niet verzameld zijn. Dit is niet onmogelijk, daar wij de fauna 
van het Papuaanse gebied nog zeer onvolledig kennen. 

Een andere vraag is natuurlijk, met welk orgaan of zintuig 
hebben wij te maken ? Helaas is Spr. niet bij machte hier een 
antwoord op te geven. Anatomisch onderzoek van het gedroogde 
materiaal te zijner beschikking is hiervoor ten enen male onvol- 
doende, terwijl van hystologisch onderzoek van dat materiaal na- 
tuurlijk geen sprake kan zijn. 

Toch heeft hij getracht dat materiaal nader te onderzoeken. 
Dank zij de vriendelijke medewerking van Prof. IHLE te Amsterdam 
kon Spr. alle beschikbare abdomina aan het Zoölogisch Laborato- 
rium aldaar zenden. Deze abdomina werden langen tijd geweekt 
en daarna gesneden. De resultaten waren echter teleurstellend, 
zoals te verwachten was. In de coupes waren geen sporen van 
zenuwelementen meer te onderkennen, doch ook de bouw van de 
chitineuze delen gaf geen aanwijzingen met betrekking tot den aard 
en de functie van het dorsale orgaan. 

In de eerste plaats heeft Spr. gedacht aan de mogelijkheid dat 
dit een tympanaal orgaan van bijzonderen bouw zou zijn. Zoals 
bekend is dit orgaan, dat vermoedelijk als een gehoororgaan fun- 
geert, te vinden in twee verschillende vormen, al naar zijn ligging 
in de metathorax, respectievelijk in het eerste segment van het 
achterlijf. Een twaalftal families van Lepidoptera, behorende tot 
de z.g. „Noctuidengroep’, bezit het metathoracale tympanale or- 
gaan, terwijl het tympanale orgaan van het abdominale type bij 
‚een zevental families van de z.g. ,,Geometridengroep"” te vinden 
is. De overige Lepidoptera, waaronder alle Microlepidoptera s. str. 
(behalve Pyraliden dus) hebben geen tympanaal orgaan. Het 
spreekt vanzelf dat de aanwezigheid van dit orgaan van grote be- 
tekenis is voor de systematiek van Lepidoptera. 

Nu is ons dorsaal orgaan reeds door zijn ligging geheel ver- 
schillend van de bekende tympanale organen, die altijd lateraal 
gelegen zijn. Bovendien zijn wij er niet in geslaagd een tympanum 
of „trommelvlies, karakteristiek voor dit orgaan, in het dorsale 
orgaan aan te wijzen. De binnenoppervlakte van het laatste is 
regelmatig afgerond, zonder enige aanwijzing van een plaatselijke 
verdunning of afgrenzing, die op de aanwezigheid van een tym- 
panum zou wijzen. A priori zou het ook moeilijk vallen het dorsale 
orgaan als een tympanaal orgaan te beschouwen omdat zijn aan- 
wezigheid bij een enkel genus onder de Microlepidoptera uit syste- 
matisch oogpunt onverklaarbaar zou zijn. Doch, zoals gezegd, wat 
zijn functie ook moge zijn, het uniek optreden van het dorsale 
orgaan blijft even merkwaardig. 


LXII VERSLAG. 


Het zou ook een geurorgaan (Duftorgan) kunnen zijn. Dit 
is echter kenmerkend voor de mannelijke sexe, terwijl het dorsale 
orgaan bij beide geslachten voorkomt. Ook is het idee aan ons 
geopperd, dat dit orgaan equivalent zou zijn met de z.g. mijten- 
kamers bij bepaalde Hymenoptera (Xylocopa, Mesotrichia). Wij 
hebben er echter geen spoor van mijten in kunnen aantreffen. 

Het ons nog langer verdiepen in hypothesen helpt ons niet verder. 
De oplossing van dit probleem zou alleen mogelijk zijn door het 
anatomisch en hystologisch onderzoek van zo niet vers, dan toch 
op de juiste manier voor dit doel gefixeerd materiaal. Daar de 
hoop, dat zulk materiaal binnen afzienbaren tijd beschikbaar zou 
zijn, wel zeer gering is, wil Spr. zijn bevindingen over het dorsale 
orgaan toch mededelen, hoe onvolledig deze ook mogen zijn. Het 
gezegde wordt toegelicht met enige tekeningen en een microfoto 
van het dorsale orgaan. 

Tenslotte vraagt Spr. aandacht voor een nomenclatorische 
kwestie, nl. : 

De genusnaam Enarmonia Hübn. versus Ernarmonia (Micro- 
lepidoptera, Eucosmidae). 


In den laatsten tijd is een hinderlijke verwarring ontstaan door- 
dat de onzinnige spelling ,,Ernarmonia’, die preferentie zou heb- 
ben boven den geslachtsnaam Enarmonia Hübner, 1825, bij de 
toegepaste Entomologie in Nederland schijnt te zijn binnen- 
geslopen. Deze verkeerde spelling schijnt door NEAVE te zijn 
opgegraven en is in zijn „Nomenclator Zoologicus’ opgenomen, 
terwijl hij Enarmonia als een emendatie van Ernarmonia opgeeft. 
Het schijnt verder dat KLOET & Hıncks den naam Ernarmonia in 
hun recente "Check List of British Insects’ van NEAVE hebben 
gecopieerd en via dit boek is deze spelling in Nederland in gebruik 
gekomen. Onlangs werd Sprekers mening hieromtrent gevraagd. 
Bij nader onderzoek bleek het geval niet ingewikkeld te zijn; het 
komt in het kort hierop neer. Voor het eerst publiceerde HüBNER 
den naam Enarmonia in zijn „Tentamen (1806); hier hebben wij 
echter niets aan, daar het gehele werk door de Intern. Commissie 
voor Zoöl. Nomenclatuur ongeldig is verklaard (Opinion 97). 
(Toch blijkt hier al uit dat dit de juiste spelling is, al heeft de naam 
geen status van 1806). In zijn ,, Verzeichniss bekannter Schmett- 
linge’ (1816—1826), p. 375, beschrijft Hübner dit genus (onder 
zijn eigen term ,,Coitus”) onder den naam ,,Enarmonien, Enar- 
moniae ; wederom is de spelling duidelijk. Onder dezen titel volgt 
een korte diagnose van het genus en dan een lijst van soorten. 
Helaas, de eerste keer dat de genusnaam in een binominale com- 
binatie is gebezigd, staat er een zetfout in : „Ernarmonia woeberia- 
na Schiff”. In den ,,Anzeiger” (1826), den index op het „Ver- 
zeichniss’”, staat de naam wederom goed gespeld, nl. Enarmonia. 

Men zou kunnen zeggen dat de naam Ernarmonia geldig ge- 
maakt is door het gebruik in de binominale combinatie en zodoen- 
de overwicht heeft over Enarmonia, die op gelijke wijze pas geldig 
gemaakt zou zijn in den ,,Anzeiger”, een jaar later. Deze redene- 


VERSLAG. LXIII 


ring is echter niet juist. Overeenkomstig Artikel 19 van de Règles 
en punt 15 sub (2) (a) van de 6e Meeting van de Commissie op 
het 13e Intern. Congres van Zoologie in Parijs, moet een druk- of 
schrijffout in de spelling van een naam verbeterd, dus de naam 
geémendeerd worden, wanneer uit hetzelfde werk duidelijk blijkt 
hoe de spelling door den schrijver bedoeld was. Uit het drievoudig 
gebruik van den naam Enarmonia: meervoud Duits, meervoud 
Latijn, resp. enkelvoud Latijn, is het duidelijk dat deze naam door 
HiiBNER bedoeld was en dat ,,Ernarmonia” eenvoudig een zetfout is. 

Ten einde deze verwarring eens en voor al uit de wereld te hel- 
pen, heeft Spr. de Intern. Commissie verzocht den naam Enarmo- 
nia op de “Official List’ te plaatsen en ,, Ernarmonia” op den 
“Index of Rejected and Invalid Names’. 


Daar niemand verder het woord verlangt, sluit de Voorzitter 
de vergadering, onder dankzegging aan de Sprekers. 


LXIV VERSLAG 


De contributie voor de Nederlandsche Entomologische Vereeniging be- 
draagt per jaar f 10.—, voor leden in het Rijk buiten Europa f 6.—. Te- 
gen storting van een bedrag van f 150.— in eens, of, voor personen in 
het buitenland, van f 60.—, kan men levenslang lid worden. De leden 
ontvangen gratis de Verslagen der Vergaderingen (3 per jaar) en de 
Entomologische Berichten (6 nummers per jaar). De leden kunnen zich 
abonneren op het Tijdschrift voor Entomologie voor f 6.36 per jaar. 

Voor niet-leden bedraagt de prijs van het Tijdschrift voor Entomologie 
per jaargang f 12.75, netto ; de laatste 10 jaargangen kunnen echter uit- 
sluitend via den boekhandel worden betrokken, waarbij den boekhandel 
f 12.75 wordt berekend. De prijs der Entomologische Berichten voor niet- 
leden bedraagt f 0.55 per nummer. 


The subscription to the Netherlands Entomological Society is fixed at 
fl. 10.— per annum, Life-membership can be obtained by paying the 
amount of fl. 150.— (for foreigners fl. 60.—). The Reports of the Mee- 
tings (3 per year) and the Entomologische Berichten (6 numbers per 
year) are sent to all members. The subscription to the Tijdschrift voor 
Entomologie amounts, for members, to fl. 6.36 per annum. 

For others the price of the Tijdschrift voor Entomologie is fl. 12.75 per 
volume, net ; the last 10 volumes, however, can only be ordered via the 
book-trade, which will pay fl. 12.75 per year. The price of the Entomolo- 
gische Berichten for such persons is fl. 0.55 per number. 


La cotisation annuelle de la Société Entomologique Néerlandaise est 
fixée à fl. 10.—. Contre un versement de fl. 150.— (pour les étrangers 
fl. 60.—) on peut être nommé membre à vie. Les membres reçoivent les 
Procès-verbaux des séances (3 par année) et les Entomologische Berich- 
ten (6 numéros par année). L'abonnement au Tijdschrift voor Entomolo- 
gie est, pour les membres, fixé à fl. 6.36 par année. 

Le prix du Tijdschrift voor Entomologie pour les personnes, qui ne sont 
pas members de notre société, est fixé a fl. 12.75 par volume, net; les 10 
derniers volumes, cependant, ne peuvent être achetés que par la librairie, 
laquelle payera fl. 12.75 par an. Le prix des Entomologische Berichten 
pour de telles personnes est fl. 0.55 le numéro. 


Der Mitgliedsbeitrag für die Niederländische Entomologische Gesell- 
schaft beträgt fl. 10.— pro Jahr. Lebenslängliche Mitgliedschaft kann 
erworben werden gegen Zahlung von fl. 150.— (für Ausländer fl. 60.—). 
Die Sitzungsberichte (3 pro Jahr) und die Entomologische Berichten (6 
Nummern pro Jahr) werden allen Mitgliedern zugesandt. Mitglieder kön- 
nen auf die Tijdschrift voor Entomologie abonnieren zum Vorzugspreise 
von fl. 6.36 pro Jahr. 

Für Nichtmitglieder beträgt der Preis der Tijdschrift voor Entomologie 
fl. 12.75 pro Band, netto ; de letzten 10 Jahrgänge können aber nur durch 
die Buchhandlung bestellt werden, welche fl. 12.75 pro Jahr bezahlt. Der 
Preis der Entomologische Berichten für Nichtmitglieder beträgt fl. 0.55 
pro Nummer. 


VERSLAG 


LXV 


Voor leden der Nederlandsche Entomologische Vereeniging zijn verkrijgbaar bij de 


Bibliotheek, Zeeburgerdijk 21, Amsterdam (O.), voor zover de voorraad strekt: 


Tijdschrift voor Entomologie, per deel . . . . ; (171275) 


(behalve vele complete delen zijn er ook sta losse SP 3-4 
van deel LXXX, waarin Catalogus Lempke II) 


Entomologische Berichten, per nummer. . PREGI | f 0.55) 
Verslagen van de Vergadering der Afdeeling Nederlandsch Oost- Indié van 
de Nederlandsche Entomologische Vereeniging, per nummer . (f 0.55) 
Handelingen der Nederlandsche an ne. van 1846. 1858 
met Repertorium . . . 0% 22:65) 
Verslagen der Vergaderingen . . È 069) 
Handleiding voor het verzamelen, bewaren. en verzenden van uitlandsche 
insecten : 272055) 


Repertorium betreffende deel I-VII van het Tijdschrift voor | Entomologie 
Repertorium betreffende deel IX—XVI id. : 

Repertorium betreffende deel XVII—XXIV id. 8 
Catalogus der Bibliotheek met supplementen I en II 4e uitgave 1938 (f 5. 35) 


Idem, Supplement III, 1939 . . Ae CT 0.55) 
Oude catalogus der Bibliotheek, belangrijk omdat de boeken systematisch zijn 
gerangschikt . 
J. Th. Oudemans & S n i de r, Naamlijst van ‘Nederlandsche Mecoleside- 
ptera 
Er]. Lycklama à Ni holt Naamlijst van de Nederlandsche IMicrole 
pidoptera . . MARIS (N) 
Idem, Aanteekeningen 1927 . 332 Al) 
E.M. vander Wulp, Catalogue of the described inion fom South-Asia 
(f 3.20) 
PM van der Wulpen Dr J. €. H. de BSE Nieuwe Naamlijst 
Nederl. Diptera . . AZ) 
or Dr J. C. H.de M ati ere, Naamlijst v van Nederlandsche Diptera, afge- 
sloten 1 April 1939. . . 25) 


MrS.C.Snellenvan Vollenhoven, Bijdragen tot de Fauna van Neder- 
land ; Naamlijst van Nederlandsche Schildvleugelige Insecten . (f 0.55) 

Jhr. Dr Ed. Everts, Lijst der in Nederland en het FSE ges voor- 
komende Coleoptera À 

M. À. Lieftinck, Odonata neerlandica I & II, per Hell ME (F5. 35) 

Dr L. J. Toxopeus, De soort als functie van plaats en tijd, getoetst aan de 
Lycaenidae van het Australaziatisch gebied ; 

Dr H. Schmitz S. J., In Memoriam P. Erich Wasmann S. J met portret 


en lijst zijner geschriften (450 titels) . St? (f 2.65) 
Dr A. Reclaire, Naamlijst Nederl. Wantsen . (f 6.40) 
Dr A. Reclaire, id., Suppl. 1932 . = GO) 
Dr À. Reclaire, id. Suppl 1940 . (f 1.10) 


Feestnummer ter eere van Dr J. Th. Oudemans 1932 (Supplement Wo We J 


deel 75) ie 2 (10:65) 
Dr J. Th. Oudeman s, In Memoriam Jhr Dr Ed J. G. Everts, met portret 
en lijst zijner geschriften (326 titels) . . 0 02:65) 
Dr G. Kruseman Jr. Tabellen tot het bepalen v van de Nederlandsche soort- 
ten der Genera Bombus Latr. en Psithyrus Lep. . . e 8 (ir OÙ) 
B. J. Lempke, Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera, deel 8, 9 en 
10, per deel Ar . (f7.—) 
G. L. van Eyndhoven, In memoriam Dr A. C. Oudemans, met portret 
en lijst zijner geschriften (584 titels) . . 2 (2:65) 


D. Mac Gillawr y, In memoriam D. L. Uyttenboogaart en E. D. Uytten- 
boogaart-Eliasen, met portret en lijst der geschriften (130 titels) (f 0.55) 

Een lijst van beschikbare overdrukken van de publicaties van Prof. J. C. H. 
de Meijere, Dr D. L. Uyttenboogaart en K. W.J. Bernet 
Kempers, ea. is op de Bibliotheek aanwezig. Prijzen en details op 
aanvraag. 


De prijzen tussen haakjes ( ) gelden voor niet-leden der Vereniging. 


f 6.36 


DE 
Ol 


021 


1238 


0.26 


7 10472 
rr 10:53 
, 0.80 


0.80 
2.65 
0.21 


22:69) 


, 0.80 


212 
0.53 


2.55 
1.06 
212 
0.32 


0.32 
3.18 


424 


1.59 
3.18 
0.53 
0.53 


3.30 


1.59 


, 0.80 
330 


1.59 


0:26 


LXVI 


LIJST VAN DE LEDEN 


DER 
NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING, 


OP 9 APRIL 1952, 


MET OPGAVE VAN HET JAAR HUNNER 
TOETREDING, ENZ. 


(De Leden, die het Tijdschrift voor Entomologie ontvangen, zijn 
met een *, de leden voor het leven met een $, de Leden der 
Afdeling voor Toegepaste Entomologie met een + aangeduid). 


LID VAN VERDIENSTE. 


J. B. Corporaal, Honorair Conservator voor Entomologie aan het 
Zoölogisch Museum, Entomologische Afd., Zeeburgerdijk 21, 
Amsterdam (O.). 1950. 


ERELEDEN. 

“Prof. Dr R. Jeannel, p/a Museum National d'Histoire Naturelle, 
45bis, Rue de Buffon, Paris (Ve). 1936. 

*Dr S. A. Neave, C.M.G., O.B.E., Mill Green Park, Ingatestone, 
Essex (England). 1946. 

*Prof. Dr F. S. Bodenheimer, Hebrew University, Jerusalem (Pa- 
lestina). 1948. 

*Dr Karl Jordan, Zoological Museum, Tring (Herts,), England. 1948. 

*Prof. E. Séguy, Muséum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire 
d'Entomologie, 45bis Rue de Buffon, Paris (Ve). 1948. 

Prof. Dr Pierre Bonnet, Laboratoire de Zoologie, Faculté des Scien- 
ces, Toulouse, France. 1951. 

Prof. Dr L. Chopard, Muséum National d'Histoire Naturelle, La- 
boratoire d’Entomologie, 45bis, Rue de Buffon, Paris (Ve). 1951. 

J. B. Corporaal, Zoölogisch Museum, Entomologische Afdeling, 
Zeeburgerdijk 21, Amsterdam (O.). 1951. 

Dr Ch. Ferriére, 57, Route de Florissant, Genève, Suisse. 1951. 

Prof. Dr G. F. Ferris, Stanford University, Stanford (Cal.),U.S.A. 
1951. 

Prof. Dr P. P. Grassé, 105, Boulevard Raspail, Paris (Vle). 1951. 

Prof. Dr B. Trouvelot, Station Centrale de Zoologie Agricole, Route 
de Saint-Cyr, Versailles. 1951. 

Dr Eugen Wehrli, Claragraben 23, Basel, Schweiz. 1951. 

Prof. Dr V. B. Wigglesworth, Department of Zoology. Downing 
Street, Cambridge, England. 1951. 

Dr C. B. Williams, Rothamsted Experimental Station, Harpenden, 
Herts., England. 1951. 


LIJST DER LEDEN ENZ. LXVII 


BEGUNSTIGERS. 
$*Het Koninklijk Zoölogisch Genootschap ,, Natura Artis Magistra”, 
Amsterdam (C.). 1879. 
$De Hollandsche Maatschappij der Wetenschappen, Haarlem. 1884. 
$Mevrouw de Wed. J. P. Veth, geb. v. Vlaanderen, ‘s-Gravenhage. 
1899. | 
Mevrouw P. J. K. de Meijere, geb. v. Dam, Huize ,,Moria”, Olym- 
piakade 12, Amsterdam (Z.). 1913. 
$Mevrouw J. J. Hacke, geb. Oudemans, Prinses Mariannelaan 24, 
Voorburg. 1923, 
$C. A. Oudemans, Oude Delft 212, Delft. 1929. 
$Mevrouw J. S. Oudemans, geb. Hoeksma, Arts, Oude Delft 212, 
Delft. 1929. 
$Dr Ir A. H. W. Hacke, Prinses Mariannelaan 24, Voorburg. 1929. 
$Mej. C. C. Oudemans, Frederik Hendriklaan 38, ‘s-Gravenhage. 
1930. 
$Mevrouw C. A. H. Lycklama à Nijeholt, geb. Tabingh Suermondt, 
Twaalf Apostelenweg 75, Nijmegen. 1933. 
Koninklijk Instituut voor de Tropen, Mauritskade, Amsterdam 
(O.). — 1948. 
Teyler's Stichting, Spaarne, Haarlem. — 1948. 
*H. Prakke, Bosweg 103, Apeldoorn. — 1949. 


CORRESPONDERENDE LEDEN. 


Dr L. Zehntner, Reigoldswil, Baselland (Zwitserland), 1897. 

Dr H. Schmitz S.J., Aloisius College, Bad Godesberg 22A, Nord- 
heim, Brit. Zone (Deutschl.). 1921. 

Prof. Dr G. D. Hale Carpenter, M. B. E., D. M. Penguelle, Hid's 
Copse Road, Cumnor Hill, Oxford, Engeland. 1933. 

Dr M. Goetghebuer, Rue Neuve St. Jacques 39, Gent (Belgiè). 1948. 

Dr V. Lallemand, Avenue Winston Churchill 4, Uccle (België). 
1950. 

“Prof. Dr Marc André, Museum d'Histoire naturelle, 61, Rue de 
Buffon, Paris (Ve). 1951. — Acari. 


BUITENLANDSE LEDEN. 
Dr H. Schouteden, Directeur van het Museum van Belgisch Congo, 
Tervuren, België. — (1906—07). 

Corn. J. Swierstra, „Eland Huis”, Kerkstraat 389, Pretoria. — 
(1908—09). 

“James E. Collin, ,,Rayland”, Newmarket, Engeland. — (1913—14). 
Bibliotheek der R. Universiteit, Lund, Zweden. — (1915—16). 
Prof. Dr Felix Rüschkamp, Hochschulprofessor, Koselstrasse 15, 

Frankfurt a.M. — Coleoptera (1919—20). 

Dr A. Clerc, 7, Rue de Montchanin, Paris (XVIIe), Frankrijk. — 
Coleoptera, vooral Curculionidae orb. terr. (1926—27). 

Prof. N. Bogdanov—Katjkov, Instituut voor toegepaste Zoölogie en 
Phytopathologie, Troizkj str., 9, apt. 8, Leningrad. U. S. S. R. — 
Oeconomische Entomologie en Tenebrionidae (1928—29). 

John D. Sherman Jr. 132, Primrose Ave, Mount Vernon, N.Y. 
U. S. A. — Bibliographie. (1930—31). 


LXVIII LIJST DER LEDEN ENZ. 


*F. J. Spruyt, Nematode Research Laboratory, Hicksville L.J., N.Y. 
U.S.A. — (1933). 

Miss Th. Clay, 18, Kensington Park Gardens, London W.11. — 
Ectoparasieten (1938). 

*C. Koch, Transvaal Museum, P.O. Box 413, Pretoria, Z. Afr. — 
(1939). 

Max Isbill, Orkin Exterm. Co., Atlanta (Ga.), U.S.A. — (1950). 

*Dr J. C. van Hille, Rhodes University College, Grahamstown, Z. 
Afr. — Coleoptera. (1950). 

*Prof. J. Omer-Cooper, Rhodes University, Grahamstown (Z.Afr.) 
— (1951). 

*S. G. Kiriakoff, Brabantdam 96, Gent, Belgié. — Lepidoptera 
(1952). 


GEWONE LEDEN. 


K. Alders, Verspronckweg 68, Haarlem. — Lepidoptera (adspirant- 
lid 1950). 

*A. Amir, Vleutenseweg 169, Utrecht. — Lepidoptera (1948). 

$*S. L. Andersen, Hoendiepstraat 56, Amsterdam (Z.) — Lepidoptera 

(1943). | 

Prof. Dr G. P. Baerends, Zoölogisch Laboratorium, Reitemakers- 
rijge 14, Groningen. — Algemene Entomologie (1941). 

*H. A. Bakker, Leuvensestraat 20, Scheveningen. — Neuroptera 
(1942). 

G. Bank Jr, p/a KoningWilliamstraat 36, Zaandam. — Lepidoptera 
OE). 


+Dr G. Barendrecht, Conservator Entomologisch Laboratorium, Plan- 
tage Doklaan 44, Amsterdam (C.). — Hymenoptera (1928— 29). 
*R. Batten, Sprencklaan 4, Middelburg. — Coleoptera (1947). 
“Prof. Dr L. F. de Beaufort, Huize „de Hooge Kley”, Leusden bij 
Amersfoort. — Zoogeographie (1911—12). 
A. C. V. van Bemmel, biol. docts., Grotestraat 28, Goor — Alge- 
mene Entomologie (1937). 
F. Benjaminsen, Geert van Woustraat 77, ‘s-Hertogenbosch. — 
Hymenoptera, vooral Aculeata (1944). 
P. Benno, O.M. Cap., Capucijnenklooster ,,Biezemortel”, Udenhout 
(N.B.). — Hymenoptera aculeata (1939). 
Ir G. A. Graaf Bentinck, Electrotechn. Ing., Kasteel B. 14 te Ame- 
rongen. — Lepidoptera (1917—18). 
“Chr. J. M. Berger, Arts, Broerelaan 13, Eindhoven. — Coleoptera 
(1934). 
+*Dr A. F. H. Besemer, Hartenseweg 12, Bennekom. — (1942). 
A. J. Besseling, Koningsweg 30, ‘s-Hertogenbosch. — Hydrachnel- 
lae. — (1923—24). 
+ $*Dr J. G. Betrem, Duymaer van Twiststraat 51, Deventer. — Hy- 
menoptera (1921—22). 
$Dr W. Beijerinck, Biologisch Station, Wijster (Dr.). — Algemene 
Entomologie (1930-31). 
Dr J. A. Bierens de Haan, Secretaris van de Hollandsche Maat- 
schappij der Wetenschappen, Minervalaan 26, Amsterdam (Z.). 
— Experimentele Zoologie, Dierpsychologie (1918—19). 


LIJST DER LEDEN ENZ. LXIX 


W. L. Blom, Westerbinnensingel 3AI, Groningen. — Macrolepi- 
doptera (1943). 
“Dr H. C. Blöte, Conservator aan het Rijksmuseum van Natuurlijke 
Historie te Leiden, Wilgenlaan 8, Voorschoten. — (1923-24). 
*W. C. Boelens, Arts, Paul Krugerstraat 48, Hengelo (Ov.). — Sta- 
phylinidae (1938). 
*P. J. den Boer, van Aerssenstraat 67—69, ‘s-Gravenhage. — Oeco- 
logie, Apidae (1945). 
S. de Boer, Middelie No. 182. — Lepidoptera (1944). 
+ W.J. Boer Leffef, Korteweg 53, Apeldoorn. — Lepidoptera (1951). 
Mr O. M. Baron van Boetzelaer, ,,Eyckenstein”, Maartensdijk (U.). 
— (1948). 
J. Bolland, Tollenslaan 11, Driehuis-Velsen. — Coleoptera, Syrphi- 
dae (1943). 
D. G. J. Bolten, J. v. Oldenbarneveldtlaan 24, Amersfoort. — Water- 
insecten (1937). 
evr. Dr J. Bonne-Wepster, Reinier Vinkeleskade 81, Amsterdam 
(Z.) — Medische entomologie, vooral Culicinae (1949). 
Dr M. C. J. van der Boorn, Arts, Dr Schaepmanlaan 4, Eindhoven. 
— Heteroptera (1950). 
Dr H. Boonstra, Ernst Casimirlaan 35, Arnhem. — Macrolepido- 
ptera (1948). 
J. G. Bosch, Haspelstraat 2, Pannerden (G.). — Rhopalocera 
(952) 
Prof. Dr H. Boschma, Directeur van het Rijksmuseum van Natuur- 
lijke Historie te Leiden. — (1935). 
*H. W. Botzen, Overtoom 394111, Amsterdam (W.). — Lepidoptera 
(1944). 
*W. Bouwsema, Heemskerkstraat 12, ‘s-Gravenhage. — Lepidoptera 
(1949). 
*J. K. A. van Boven, R.K.Pr., St. Christoffelstraat 2, Roermond. — 
Formicidae (1946). 
*P. J. Brakman, Rijksweg 29, Nieuw- en St. Joosland, Walcheren. — 
Coleoptera en Hemiptera Heteroptera (1940). 
Chr. Branger, De Savornin Lohmanstraat 7, Sliedrecht. — Lepi- 
doptera (1945). f 
W. F. Breurken, Zeeburgerdijk 21, Amsterdam (O.). — Coleoptera 
SEA) 
Mr GC. Ki. C. Brouerius van Nidek, Vogelkersstraat 28, Bussum. — 
Coleoptera (1937). 
*R. Buisman, Arts, Kastanjelaan 3, Groenekan bij Utrecht. — Lepi- 
doptera (1950). 
*M. W. Camping, Robert Kochstraat 25, Leeuwarden. — Lepido- 
ptera (1948). 
J. R. Caron, Hindelaan 27, Hilversum. — Lepidoptera (1919—20). 
*Centraal Instituut voor Landbouwkundig Onderzoek, Wageningen. 
194), 
+Dr C. T. Chin, c/o Dr. C. Michel, University Farm, St. Paul 1, 
Minnesota U.S.A. — Toegepaste Entomologie (1949). 
P. Chrysanthus (W. E. A. Janssen), Huize Beresteyn, Voorschoten. 
— Arachnoidea (1946). 


LXX LIJST DER LEDEN ENZ. 


+R. H. Cobben, Papenpad 12, Bennekom. — Heteroptera (1949). 
*H. Coldewey, litt. class. drs., Nieuw Veldwijk”, K 73, Twello. — 
Lepidoptera (1919-1920). 
+$J. B. Corporaal, Honorair Conservator voor Entomologie aan het 
Zoölogisch Museum, Entomologische Afd., Zeeburgerdijk 21, Am- 
sterdam (O.). — Coleoptera, vooral Cleridae (1899— 1900). 
+*Dagra N.V., Diemen. — (1948). 
*M. Delnoye, Molenbeekstraat 3, Sittard. — Macrolepidoptera 
(1942). 
+*Dr A. Diakonoff, Lijsterstraat 36, Leiden. — Microlepidoptera ; 
Algemene Entomologie (1933). 
*C. H. Didden, Mr van Coothstraat 18, Waalwijk. — Macrolepi- 
doptera (1945). 
“A. Dielen, econ. drs., Laan van Liedekerke 9, Breda. — Exotische 
Lepidoptera (1952). 

Dr Ir J. B. M. van Dinther, Stationsweg 51, Ede. — Toegepaste 
Entomologie (1949). 

Prof. Dr W. M. Docters van Leeuwen, Burgemeester van den Bosch- 
laan 34, Leersum (U.). — Cecidologie (1921—22). 

+*Dr Ir J. Doeksen, ,,Nijehorst”, Maarn (Utr.). — Toegepaste Ento- 
mologie en Thysanoptera (1937). 
*P. H. van Doesburg, Cantonlaan 1, Baarn. — Coleoptera, speciaal 
Passalidae ; Syrphidae. (1921-22). 

P. H. van Doesburg Jr, Weerdsingel O.Z. 68bis, Utrecht. — 

Carabidae (1941). 
*C. Doets, Diependaalselaan 286, Hilversum. — Microlepidoptera 
(1935). 
G. Doorman, Julianaweg 14, Wassenaar. — Diptera (1915—16). 
*F. C. Drescher, Beafrixlaan 43, Bogor (Java). — (1911—12). 
+Dr J. van der Drift, Beukenlaan 31, Oosterbeek (G.). — Toegepaste 
Entomologie (1948). 

*M. J. Dunlop, „De Bijenkorf”, 't Joppe P. 33, Gorssel. — (1941). 

W. van Dijk, Hooimarkt 22, Haarlem. — Algemene Entomologie 
(1944). 

P. J. Dijkstra, Kostverlorenstraat 13, Zandvoort. — Formicidae 
(1949). 

*S. R. Dijkstra, Ruysdaelstraat 16, Zutphen. — Algemene Entomo- 
logie (1948). 

“Curt Eisner, Violenweg 7, ‘s-Gravenhage. — Lepidoptera (1946). 

*H. C. L. van Eldik, van der Woertstraat 20, ‘s-Gravenhage. — Le- 
pidoptera ; Coleoptera (1919-20). 

N. W. Elfferich, Mathenesserdijk 101A, Rotterdam (W.). — 
Lepidoptera (1951). 

+E, Th. G. Elton, Graaf van Rechterenweg 11, Oosterbeek (Gld.). 
— Toegepaste Entomologie (1951). 

Prof. Dr H. Engel, Directeur van het Zoölogisch Museum, Plantage 
Middenlaan 53, Amsterdam (C.). — Algemene Entomologie 
(1950). 

Entomologische Vereniging in Indonesië, Secr. L. J. A. Butot, Mu- 
seum Zoologicum Bogoriense, Bogor (Java). — (1950). 


LIJST DER LEDEN ENZ. LXXI 


Dr J. P. van Erp, Arts, Stationsweg 14, ‘s-Hertogenbosch. — Le- 
pidoptera : Hymenoptera (1947). 
+H. H. Evenhuis, Laboratorium van Zeelands Proeftuin, Wilhelmina- 
dorp (Z.). — Toegepaste Entomologie (1942). 
$A. M. J. Evers, Dürerstrasse 13, Krefeld (Rhld.), Deutschl, — Uit- 
sluitend Malachiidae (Col.) der gehele wereld (1937). 
M. L. Eversdijk, Minervalaan 12, Amsterdam (Z.). — Algemene 
Entomologie (1919—20). 
+$G. L. van Eyndhoven, Floraplein 9, Haarlem. — Acari en Ceci- 
dologie (1927—28). 
*F. C. J. Fischer, Lumeystraat 7c, Rotterdam. — Trichoptera en Le- 
pidoptera (1929— 30). 
*G. J. Flint, Tjoenerstraat 4, Deventer. — Lepidoptera (1952). 
+*Dr H. J. de Fluiter, Hoofd van de Entomologische Afdeling van het 
Instituut voor Plantenziektenkundig Onderzoek (I.P.O.), Prof. 
Ritzema Bosweg 39, Wageningen. — Toegepaste en Algemene 
Entomologie (1929— 30). 
+Dr Ir J. J. Fransen, Entomoloog aan het Instituut voor Plantenziek- 
tenkundig Onderzoek, Velperweg 55, Arnhem. — Toegepaste 
Entomologie (1948). 
$*Dr C. J. H. Franssen, De Waal Malefijtlaan 22, Heemstede post 
Aerdenhout. — Aphididae, Paussidae (1928— 1929). 
+H. Franzen, Dir. Ned. Ratin Mij, Koninginnegracht 135, ‘s-Gra- 
venhage. — (1943). 
“Het Friesch Natuurhistorisch Museum, p.a. G. van Minnen, Fon- 


teinstraat 26, Leeuwarden. — (1941). 
G. E Galen, Haartsestraat 80, Aalten (G.). — Lepidoptera 
1948). 


“Broeder Gennardus (L. F. Balvers), Schoolweg (Djalan Sekolah) 
23, Purwokerto, (Java). — Algemene Entomologie (1947). 
V. Gerris, Hooydonck C 30, Den Dungen bij ‘s Hertogenbosch, — 
Algemene Entomologie (1947). 
+ $*Dr D. C. Geijskes, Postbus 306, Paramaribo (Suriname). — Aqua- 
tiele Neuropteroidea, Odonata (1928—29). 
+V. van der Goot, Langestraat 111, Alkmaar. — Syrphidae (1951). 
*A. J. Gorter, Chirurg, Donkerelaan 38, Zeist. — Lepidoptera (1944). 
F. de Graaf, Bloemgracht 361, Amsterdam (C.). — Hydrobiologie 


(1947). 
+*J. de Graas, Nicolaas Beetsstraat 5, Eindhoven. — Lepidoptera, 
Coleoptera (1952). 
*W. H. Gravestein, Rubensstraat 87, Amsterdam (Z.). — Hete- 


roptera ; Coleoptera (1941). 
J. M. A. van Groenendael, Arts, Ruteng, Pulau Flores (Indonesië). 


* 


— (1930—31). 
Mr P. A. Gunning, Lage Duin en Daalseweg 5B, Bloemendaal. 
— 1952. 


*J. H. de Gunst, Bibliothecaris Entomologische Vereniging in Indo- 
nesié, Balai Penjelidikan Hama Tumbuh2an, Bogor (Java). — 
Coleoptera (1950). 

*M. J. Gijswijt, Z. 349, ‘s-Graveland. — Hymenoptera, Ichneumoni- 
dae (1950). 


LXXII LIJST DER LEDEN ENZ. 


*A. C. Haans, Kloosterstraat 22, Goirle. — Diptera, speciaal Sphae- 
roceridae (1950). 
+*H. Hageman, Wyborghstraat 20, Katwijk a. Zee. — Lepidoptera 
(1952). 
L. van der Hammen, Warande 53, Schiedam. — Arachnoidea 
(1944). 
Ir M. Hardonk, van den Eyndestraat 10, ‘s-Gravenhage. — Macro- 
lepidoptera (1938). 
*L. de Heer, econ. drs, Brink 32, Deventer. — Algemene Entomo- 
logie (1950). 
*G. Helmers Jr., Bilderdijkstraat 155111, Amsterdam (W.). — Lep., 
Geometridae (1950). 
D. Hemminga, Koninginneweg 2241, Amsterdam (Z.). — Alge- 
mene microscopie (1942). 
*N. A. Henrard, Röntgenoloog en Huidarts, Boulevard Evertsen 38, 
Vlissingen. — Rhopalocera (1941). 
*H. W. Herwarth von Bittenfeld, Jac. van Ruijsdaellaan 17, Heem- 
stede. — Lepidoptera (1945). 
+*P. C. Heyligers, Dr Jac. P. Thijsselaan 17, Utrecht. — Lepidoptera. 
(1950). 
S. van Heijnsbergen, Hoogendam 6, Zaandam. — Coleoptera (1942). 
*H. Hoogendoorn, Markt 216, Oudewater. — Algemene Entomolo- 
gie, vooral Trichoptera (1934). 
+Dr J. G. ten Houten, Englaan 6, Wageningen. — Toegepaste 
Entomologie (1946). 
+*G. Houtman, Drieboomlaan 154, Hoorn. — Algemene en toegepaste 
Entomologie (1950). 
K. ten Hove, Blauwkapelseweg 53, De Bilt (U.). — (1945). 
+*H. J. Hulleman, Rijksweg, Wijk I, No 102, Tuk, Gem. Steenwijker- 
wold. — Algemene Entomologie (1952). 
W. van Ingen Schouten, Emmastraat 37, Arnhem. — Algemene 
Entomologie (1941). 
“Instituut voor Bijenteeltonderzoek, Ericaplein 1, Wageningen. — 
(1952). 
Instituut voor Plantenziekten, (Balai Penjelidikan Hama Tum- 
buh2an), Bibliotheca Bogoriensis, Djalan Raya 20, Bogor (Java). 
— (1930—31). 
+ “Instituut voor Plantenziektenkundig Onderzoek, Binnenhaven 4A, 
Wageningen. — (1949). 
Mej. Dr A. Jaarsveld, Overtoom 434, Amsterdam (W.). — Alge- 
mene Entomologie (1929-30), 
J. A. Janse, Van Ittersumlaan 32, Bennebroek. — Lepidoptera Rho- 
palocera (1930—31). 
$C. A. W. Jeekel, Oosterlaan 18, Heemstede. — Myriopoda (1943). 
*W. de Joncheere, Singel 198, Dordrecht. — Lepidoptera (1913—14). 
B. de Jong, biol drs., Trompetbloemweg 23, Willemstad, Curacao. — 
Arachnoidea (1945). 
Dr C. de Jong, Assistent aan het Rijksmuseum van Natuurlijke 
Historie te Leiden, Valkenboskade 670, ‘s-Gravenhage. — Cole- 
optera (1926-27), 


LIJST DER LEDEN ENZ. LXXIII 


+*D. J. de Jong, biol. drs, Plataanstraat 5, Duivendrecht. — Toege- 
paste Entomologie. (1949). 
W. H. Jonge Poerink, van Hogendorpstraat 2, Utrecht. — Cole- 
optera en Toegepaste Entomologie (1951). 
Dr W. J. Kabos, Van Baerlestraat 261, Amsterdam (Z.). — Diptera 
(1950). 
I. A. Kaijadoe, Regentesselaan 16, Oegstgeest. — Lepidoptera 
(1947). 
+*Dr L. G. E. Kalshoven, Hoofd van het Instituut voor Plantenziek- 
ten te Bogor, Willemsparkweg 1901, Amsterdam (Z.). — Alge- 
mene Entomologie (1921—22). 
J. F. Kammerer, Julianalaan 46, Maasniel. — Lepidoptera (1949). 
D. P. van der Kamp, Vriezenveen Wh 39a. — Algemene Entomolo- 
gie, Sphegidae (1941). 
*D. van Katwijk, Prins Hendriklaan 58, Vlaardingen. — Macrole- 
pidoptera (1940). 
J. W. Kenniphaas, Stationsweg 19, Drimmelen. — (1941). 
Mr J. H. B. Kernkamp, Raphaelplein 39, Amsterdam (Z.). — 
(1949). 
+ Prof. Dr C. J. van der Klaauw, Hoogleeraar aan de Rijksuniversiteit, 
Kernstraat 11, Leiden. — Toegepaste Entomologie (1929-30). 
A. J. Kleinjan, Anjelierstraat 12, Almelo. — Lepidoptera (1948). 


A. Kloos, Burgemeester Versteegstraat 4, Zaandam. — Lepido- 
ptera (1952). 
$*B. H. Klynstra, Bloemcamplaan 20, Wassenaar. — Coleoptera 


voorn. Caraboidea (1902—03). 
R. Knoop, Brugstraat 60, Almelo. — Lepidoptera (1939). 
+ Koninklijke/Shell Laboratorium, Badhuisweg 3, Amsterdam (N.). — 
(1940). 
M. Kooi, Rembrandt van Rijnstraat 12, Groningen. — Lepidoptera 
(1949). 
J. Koornneef, Hogeweg 18, Velp (Geld.). — Algemene Entomolo- 
gie, vooral Hymenoptera (1917—18). 
Dr P. Korringa, Halsterseweg E. 176, Bergen op Zoon. — Macro- 
lepidoptera, Toegepaste Entomologie (1945). 
+J. Kort, Geertjesweg 55, Wageningen. — Odonata, Orthoptera, 
Toegepaste Entomologie (1952). 
J. Ph. Korthals Altes, Secretaris der Uyttenboogaart-Eliasen Stich- 
ting, De Lairessestraat 43, Amsterdam (Z.). — (1950). 
+*T. van Kregten, Boddaertstraat 13, ‘s-Gravenhage. — Coleoptera 
(1944). 
+ §*Dr G. Kruseman Jr, Jacob Obrechtstraat 16-hs, Amsterdam (Z.). 
— Diptera (1930—31). 
J. Kuchlein, Mesdagstraat 121, Amsterdam (Z.). — Lepidoptera 
(1945). 
+Prof. Dr D. J. Kuenen, Conservator aan het Zoölogisch Laborato- 
rium, Cobetstraat 43, Leiden. — Algemene en Toegepaste Ento- 
mologie (1941). 
+§F. J. Kuiper, Beethovenlaan 26, Bilthoven. — Physiologie, Toege- 
paste Entomologie (1943). 


LXXIV LIJST DER LEDEN ENZ. 


+Dr P. A. van der Laan, Schelmseweg 49, Arnhem. — (1934). 
Laboratorium voor Entomologie der Landbouwhoogeschool, Berg 37, 
Wageningen. — (1929—30). 

*H. Landsman, Talmastraat 73c, Rotterdam (C.). — Lepidoptera 


(1940). 
+*Dr S. Leefmans, Lector a/d Univ. v. Amsterdam, Breerolaan 11, 
Heemstede (post Aerdenhout). — Toegepaste Entomologiel 


(O) | 
G. de Leeuw S. J., Berg en Dalseweg 81, Nijmegen. — Algemene: 
Entomologie (1931—32). | 
B. J. Lempke, Oude IJselstraat 12111, Amsterdam (Z.). — Lepi-| 
doptera (1925— 26). 
*K. Lems, Koningin Wilhelminalaan 38, Leidschendam. — Lepido-! 
ptera (1949). 
$H. E. van Leyden, biol. docts., van Speykstraat 14, ‘s-Gravenhage. | 
Lepidoptera (1915—16). 
+$*Dr M. A. Lieftinck, Hoofd v. h. Museum Zoologicum Bogoriense | 
te Bogor, — Odonata (1919— 20). 
J. P. van Lith, Allard Piersonstraat 28 C, Rotterdam. — Hymenopte- 
ra (1945). 
+N. Loggen, Hermelijnlaan 75, Hilversum. — Algemene Entomologie 
(1943). 
+*P. A. A. Loof, Koninginneweg 173bov., Amsterdam (Z.). — Hemi- 
ptera Heteroptera (1951). 
+F. E. Loosjes, Hamelakkerlaan 24, Wageningen. — Toegepaste 
Entomologie (1941). 
H. C. Loots, Hyacintstraat 39, Koog a. d. Zaan. — Lepidoptera 
(1947). 
*C. J. Louwerens, Neuweg 399, Hilversum. — Carabidae (1928—29). 
*J. A. W. Lucas, Papengracht 13, Leiden. — Lepidoptera (1951). 
E. Lücker, Willem II Singel 28, Roermond. — Lepidoptera (1950). 
+Dr W. J. Maan, van IJsselsteinlaan 7, Amstelveen. — Toegepaste 
Entomologie (1946). 
W. J. Maane, Kerklaan 176, Rijswijk (Z.H.). — Coleoptera (1951). 
*$Dr H. J. Mac Gillavry, Palaeontoloog, p/a Standard Vacuum Petro- 
leum Mij., Soengi Gerong, Palembang (Sumatra). — (1930—31). 
$Mej. M. E. Mac Gillavry, Aalsmeerderweg 308, Aalsmeer (O.). — 
Lepidoptera (1929-30). 
*J. EF. M. van Malssen, Daal en Bergselaan 68, ‘s-Gravenhage. — 
Lepidoptera (1945). 
+Dr Ir G. S. van Marle, Primulastraat 69, Aalsmeer. — Toegepaste 
Entomologie (1951). 
+Mevr. H. Martin-Icke, Rijnsburgerweg 139, Leiden. — Lepidoptera 
(1948). 
*J. C. van der Meer Mohr, p/a Senembah Maatschappij, Postbus 212, 
Medan S.O.K. — (1925—26). 
+*J. Meltzer, „Boekesteijn’’, ‘s-Graveland N. 63. — Algemene en Toe- 
gepaste Entomologie (1947). 
G. S. A. van der Meulen, van Breestraat 170, Amsterdam (Z.). — 
Lepidoptera (1924—25). 
+*J. J. Meurer, Hoofdstraat 204, Hillegom. — Toegepaste Entomo- 
logie (1946). 


LIJST DER LEDEN ENZ. LXXV 


+G. Minderman, Sweelinckstraat 21bis, Utrecht. — Toegepaste En- 
tomologie (1949). 
*R. H. Mulder, P.O. Box 31, Kogarah, Sydney (N.S.W.). — (1942). 
*Museum voor het Onderwijs der Gemeente ‘s-Gravenhage, Hem- 
sterhuisstraat 2E, ‘s-Gravenhage. — (1951). 
EF. C. Mijnssen, Regentesselaan 8, Baarn. — Hymenoptera (1941). 
Ir A. W. Naezer, p/a Senembah Maatschappij, in Deli, Sumatra. 
— Heteroptera (1949). 
„Natura Docet”, Denekamp. — (1943). 
*Natuurhistorisch Genootschap in Limburg, Bosquetplein 20, Maas- 
fricht. — (1941). 
+*Natuurhistorisch Museum, M.H.Trompstraat 19, Enschede. — 
(1948). 
+*De Nederl. Heidemaatschappij, Arnhem. -— (1903—04). 
H. Neyts, Voortsestraat, Nuenen (N.Br.). — (1945). 
*C. A. Niemantsverdriet, Emmakade, Vlaardingen. — Macrolepi- 
doptera (1948). 
*C. Nies, Schoolstraat 131, Deurne (N.Br.). — Lepidoptera (1934). 
E. J. Nieuwenhuis, Bentincklaan 37A, Rotterdam (C.). — Lepi- 
doptera (1942). 
+S. Nieuwenhuizen, Van Eeghenstraat 54, Amsterdam (Z.). — Hy- 
menoptera aculeata (1947). 
*K. N. Nieuwland, Vreeland 21e, Amersfoort. — Lepidoptera (1947). 
A. C. Nonnekens, Da Costalaan 48, Amstelveen. — Coleoptera 
caio) 
+*M. de Nijs, Geneeskruidenkwekerij „De Geelgors’, Hessenweg 21, 
Lunteren. — Lepidoptera (1943). 
W. Nijveldt, Rooseveltlaan 34111, Amsterdam (Z.). — Cecidomyidae 
en Toegepaste Entomologie (1949). 
H. van Oorschot, Herculesstraat 82hs, Amsterdam (Z.). — Lepi- 
doptera (1950). 
Dr S. J. van Ooststroom, Emmalaan 39, Oegstgeest. — Coleoptera 
(1935). 
UN Organon, Oss (N.B.). — (1952). 
J. E. de Oude, Commelinstraat 118111, Amsterdam (O.). — Alge- 
mene Entomologie (adspirantlid 1951). 
§J. C. Oudemans, Oude Delft 212, Delft. — (1932). 
$Dr Th. C. Oudemans, Landbouwkundig ingenieur, Huize ‚Klein 
Schovenhorst”, bij Putten (Veluwe). — Algemene Entomologie 
1920250; 
Ouwehands Dierenpark, Rhenen. — (1951). 
A. C. Perdeck, Woonschip „No pasarän”, Galgewater (by De 
Vink), Leiden. — (1952). 
*D. Piet, Kruislaan 222hs, Amsterdam (O.). — (1937). 
+ Plantenziektenkundige Dienst, Wageningen. — (1919—20). 
Prof. Dr J. J. Prick, Zenuwarts, St. Canisiussingel 25, Nijmegen. — 
Lepidoptera (1944). 
Proeftuin voor de Groenten- en Fruitteelt onder Glas, Zuidweg 364, 
Naaldwijk. — (1937). 
*P. J. M. Rademakers, Jupiterstraat 68A, Treebeek (L.). — Lepi- 
doptera (1951). 


LXXVI LIJST DER LEDEN ENZ. 


A. van Randen, Dertien Aprilstraat 20, Oosterwolde. — Macro- 
lepidoptera (1951). 

Dye, (Co ©, wera Beater Altena, Louise de Cesar 4, Oegst- 
geest. — (1942). 

Dr A. Reyne, De Clercqstraat 12411, Amsterdam (W.). — Cocci- 
dae (1917—18). 

N. S. Ritsma, Scheldestraat 48, Amsterdam (Z.). — Lepidoptera 


(1943). 
+*Prof. Dr W. Roepke, Hoogleraar aan de Landbouwhogeschool, p/a 
Lab. voor Entomologie, Berg 37, Wageningen. — Algemene en 


Toegepaste Entomologie, Insecten van Indonesië, speciaal Lepi- 
doptera (1943). 
A. van Roon, Dragonstraat 27, Arnhem. — (1949). 
+G. van Rossem, Javastraat 12, Wageningen. — Hymenoptera acu- 
leata (1943). 
G. J. van Rossum, Ceintuurbaan 432111, Amsterdam (Z.). — Lepi- 
doptera (1942). 
H. N. van Rossum, Henr. Ronnerplein 19111, Amsterdam (Z.). — 
Lepidoptera (1950). 
Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. — (1915—16). 
“Prof. H. Sanders, Swalmerstraat 52, Roermond. — Formicidae 
(CS), 
+L. E. van 't Sant, biol. docts., Patroclosstraat 201, Amsterdam (Z.). 
— Toegepaste Entomologie (1941). 
W. A. Schepman, Directeur Amsterdamsche Bank, Prins Hendrik- 
laan 82, Utrecht. — Coleoptera (1919-20). 
Dr R. Schierenberg, Antiquariaat Junk, Lochem. — (1949). 
Dr. W. H. van Seters, Hoofddorpplein 1611, Amsterdam (W.). — 
Historie der Biologie (1948). 
*H. Sleenhoff, Crispijnstraat 44, Waalwijk. — Lepidoptera (1952). 
J. Slot Jr., Middelie no. 154. — Lepidoptera (1945). 
*F. G. A. M. Smit, Zoological Museum, Tring, Herts. (England). 
— Siphonaptera (1942). 
W. H. Soutendijk, Je Koningsdwarsstraat 5, Apeldoorn. — Lepi- 
doptera (1951). 
“Dr E. A. M. Speijer, Pijnboomstraat 4 À, ‘s-Gravenhage. — 
Gio se 
“Het Staatsboschbeheer, Museumlaan 2, Utrecht. — (1937). 
Hog IE Ike Stammeshaus, Grensstraat 15hs., Amsterdam (ON, — 
Macrolepidoptera (1949). 
Aug. Starcke, Arts, Dolderseweg 73, Den Dolder (Utr.). — For- 
micidae (1925—26). 
*P. G. van der Steen, Prinses Margrietstraat 18, Nieuw Loosdrecht. 
(1952). 
+ Stichting tot Exploitatie van het Proefstation voor de Bloemisterij in 
Nederland, Stationsweg 17, Aalsmeer. — (1941). 
*R. Straatman, Mata Pao est., Sei Rampah (Sumatra Timur) (In- 
donesië). — Lepidoptera (1952). 
+*Jaap Taapken, Oude Rijn 3, Leiden. — Hemiptera, Biosociologie, 
Toegepaste Entomologie (1945). 
+*P. Terpstra, Shakespeare Road 68, Napier (New Zealand). — Toe- 
gepaste Entomologie (1947). 


LIJST DER LEDEN ENZ. LXXVII 


$*H. G. M. Teunissen, Arts, Burgemeester van Erpstraat 60, Berghem 
bij Oss (N.B.). — Hymenoptera (1942). 
J. Teunissen, Pension Nazareth, Dorpsstraat C. 214, Best (N.B.). 
— Hymenoptera (1941). 
+*Br. Theowald (Th. H. van Leeuwen), Stadhouderskade 60, Am- 
sterdam (Z.). — Diptera (1950). 
+N. van Tiel, Stadionkade 1361, Amsterdam (Z.). — Toegepaste 
Entomologie (1947). 
+*H. C. Uijlenbroek, Ds. van Dijkweg 35, Doetinchem. — Toegepaste 
Entomologie (1951). 
$L. Vari, Transvaal Museum, no Box 413, Pretoria (Z. Afr.). — 
Lepidoptera (1939). 
+Dr J. van der Vecht, Bake: Pertanian (Landbouw Faculteit), 
Bogor (Java). — Hymenoptera (1926—27) (Tijdelijk nog Van 
Dijcklaan 6, Naarden. 
*W. Verhaak, Bosdijk 1004, Eindhoven. — Lepidoptera (1945). 
C. J. Verhey, biol. stud., Van Blijenburgstraat 8, Dordrecht. — Le- 
pidoptera (1939). 
$*P. M. F. Verhoeff, Dolderseweg 42, Den Dolder. — Hymeno- 
ptera aculeata (1940). 
D. A. Vleugel, A. de Haenstraat 53, ‘s-Gravenhage. — (1945). 
N. C. van der Vliet, Korte Leidse Dwarsstraat 141II, Amsterdam 
C.). — Lepidoptera (1946). 
+*A. Vlug, Jacob van Lenneplaan 13, Zeist. — Lepidoptera (1949). 
*Jos. Volkhemer, Calle Obispo Grivé 14, Granollers (Prov. Barce- 
lona, Spanje). — (1950). 
+*J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, Burggravenlaan 5, Leiden. — 
Coleoptera (1902—03). 
-*$Dr A. D. Voûte, „Mariëndaal, Oosterbeek (Gld.). — Oecologie, 
populatie-dynamiek (1929—30). 
$Ir Th. L. J. Vreugde, p/a Spruitenboschstraat 14, Haarlem. — 
(1939). 
$Dr. P. Wagenaar Hummelinck, Beethovenlaan 24, Bilthoven. - 
Fauna Nederlandse Antillen (1938). 
*Dr H. van Waning Bolt, Rustoordlaan 48, Eefde. — Lepidoptera 
(1952). 

*R. Westerneng, Kastanjelaan 7, WEN — Lepidoptera (1946). 

+Dr V. Westhoff, Koninginnelaan 3, Driebergen. — Formicidae 
(1942). 

H. Westra, Jacob Obrechtstraat 12, Bussum. — Lepidoptera (1951). 
-*$P. van der Wiel, Gerard Terborgstraat 23, Amsterdam (Z.). — 
Midden-Europese Coleoptera en Formicidae (1916—17). 

H. Wiering, Govert Flinckstraat 16, Zaandam. — Hym. Icheumo- 
nidae (1950). 

J. Wiersma, Wilhelminastraat 51, Denekamp. — Hymenoptera acu- 
leata (1948). 

*G. Wiertz, Lawickse Allee 5, Wageningen. — Toegep. Ent. (1946). 
+Dr J. Wilcke, Hartenseweg 22, Bennekom — Hymenoptera (1936). 
+Dr J. de Wilde, Linnaeushof 61 hs, Amsterdam (O.). — Toege- 

paste Entolomogie (1946). 


LXXVIII LUST DER LEDEN ENZ. 


Mr J. H. Wildervanck de Blécourt, Tuchtschool voor Jongens 
Breda. — (1951). 
ei VE Arts, Eygelshoven (Z.-Limb.). — Orthoptere 
1912—13). 
Dr G. F. Wilmink, Directeur van den Keuringsdienst voor Waren 
Gorechtkade 99B, Groningen. — Lepidoptera (1951). 
J. Winters, Zuurbeek A 184, Vollenhove. — Lepidoptera (1949) 
*Prof. Ir T. H. van Wisselingh, Hoofdingenieur-Directeur bij ‘s Rijk 
Waterstaat in Noord-Holland, Vogelenzangseweg 22, Aerden- 
hout. — Lepidoptera (1924-25). 
L. F. A. Witmond, Lomanstraat 47, Amsterdam (Z.). — Lepido 
ptera (1952). 
*J. H. E. Wittpen, Te Constantijn Huygensstraat 103huis, Amsterda 
(W.). — Lepidoptera (1915-16). 
*R. van der Woude, Rembrandtkade 24, Utrecht. — Arachnoide 
(1951). 
J. H. Woudstra, Noorder Bos 13, Zaandam. — Hemiptera-Hetero 
ptera (1952). 
Br. Wulfranus, Pensionaat Jonkersbosch, Nijmegen. — Coleopter 
(LOSE 
*G. van der Zanden, Noord Brabantlaan 21, Eindhoven. — Hyme- 
noptera aculeata en Syrphidae (1951). 
“Zeelands Proeftuin, Wilhelminadorp (Z.). — (1942). 
“Het Zoölogisch Laboratorium der Rijksuniversiteit, Reitemakersrijg 
14, Groningen. — (1940). 
Het Zoölogisch Museum en Laboratorium, Bogor, Java. — (1919 
20). 
Het Zoölogisch Laboratorium der Rijksuniversiteit, Kaiserstraat 63, 
Leiden. — (1940). 
“Het Zoölogisch Laboratorium der Rijksuniversiteit, Afd. Alg. Zoölo- 
gie, Janskerkhof 3, Utrecht. — (1940). 


BESTUUR. 
Prof. Dr L. F. de Beaufort, President (1951—1955) 
Prof. Dr. D. J. Kuenen, Vice-President (1947—1953). 
G. L. van Eyndhoven, Secretaris (1951-1957). | 
Ir G. A. Graaf Bentinck, Penningmeester (1946—1952). (Post- 
rekening der Ned. Ent. Ver. : 188130). 
FE. C. J. Fischer, Bibliothecaris (1948—1954). 
Dr. J. Wilcke (1951-1956). 


COMMISSIE VAN REDACTIE VOOR DE PUBLICATIES. 
Prof. Dr L. F. de Beaufort (1951—1955). 
J. B. Corporaal (1951-1954). 
G. L. van Eyndhoven (1951-1954). 
B. J. Lempke (1950—1953). 
J. J. de Vos tot Nederveen Cappel (1949-1952), 


LXXIX 


LIJST VAN DE LEDEN 


DER 


AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE 
VAN DE 


NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING, 
OP 9 APRIL 1952 


"De Leden, die lid zijn van de Nederlandsche Entomologische 


Vereeniging zijn met een + aangeduid) 


Dr K. van Asperen, Oude Arnhemseweg 254, Zeist. 
+Dr G. Barendrecht, Conservator Entomologisch Laboratorium, Am- 
sterdam, Zoölogisch Laboratorium, Plantage Doklaan 44, Amster- 
dam (C.). 
+Dr A. F. H. Besemer, Hartenseweg 12, Wageningen, Post Ben- 
nekom. 
+ Dr J. G. Betrem, Duymaer van Twiststraat 51, Deventer. 
+W. J. Boer Leffef, Korteweg 53, Apeldoorn. 
R. J. Boermans, A.V.O.P., Acacialaan 18B, Zeist. 
Mej. C. van den Broek, Mr Sickeszlaan 36, Utrecht. 
F. L. Brouwer, Zijtak 2 Amersfoortse Straatweg, Naarden. 
Mej. W. de Brouwer, Donckerstraat 44, ’s-Gravenhage. 
Mej. Dr M. P. de Bruyn Ouboter, Herenweg 347, Lisse. 
Dr L. W. D. Caudri, Papenpad 12, Bennekom. 
Dr €. I Chin, co Dr C. Michel, University Farm, St. Paul 1, 
Minnesota U.S.A. 
+R. H. Cobben, Javastraat 22, Wageningen. 
+]. B. Corporaal, Honorair Conservator voor Entomologie aan het 
Zoölogisch Museum, afd. Entomologie, Zeeburgerdijk 21, Am- 
sterdam (O.). 
+Dagra N.V., Diemen. 
Ir W. H. M. Dalmeyer, Van Breestraat 123, Amsterdam (Z.). 
+Dr A. Diakonoff, Lijsterstraat 36, Leiden. 
Mej. Dr G. F. E. M. Dierick, Watteaustraat 36, Amsterdam (Z.). 
Dr D. Dresden, Koningslaan 80, Utrecht. 
+Dr J. van der Drift, Beukenlaan 31, Oosterbeek (G.). 
G. J. H. Ebbinge Wubben, Vondellaan 30, Beverwijk. 
Prof. Ir H. Eilers, Rembrandtlaan 57, Bussum. 
H. Elings, Kerklaan 27, Kortenhoef. 
+E. Th. G. Elton, Graaf van Rechterenweg 11, Oosterbeek (G.). 
+H. H. Evenhuis, Laboratorium van Zeelands Proeftuin, Wilhelmina- 
GOrDE(Z.). 
+G. L. van Eyndhoven, Floraplein 9, Haarlem. 
+Dr H. J. de Fluiter, Entomoloog aan het Instituut voor Plantenziek- 
tenkundig Onderzoek, Prof. Ritzema Bosweg 39, Wageningen. 
Dr Ir J. J. Fransen, Entomoloog aan het Instituut voor Plantenziek- 
tenkundig Onderzoek, Velperweg 55, Arnhem. 


LXXX LIJST DER LEDEN ENZ. 


+C. J. H. Franssen, De Waal Malefijtlaan 22, Heemstede post Aer- 
denhout. 

+H. Franzen, Directeur der Nederl. Ratin Maatschappij, Koninginne- 
gracht 135, ‘s-Gravenhage. 

W.L. M. Geilenkirchen, Biltstraat 36bis, Utrecht. 

Ir F. J. V. Geuskens, Valkenierslaan 309, Breda. 
+Dr D. C. Geijskes, Grote Waterstraat 26, Paramaribo (Suriname). 
+V. van der Goot, Langestraat 111, Alkmaar. 
+J. de Graas, Nicolaas Beetsstraat 5, Eindhoven. 
+H. Hageman, Wyborghstraat 20, Katwijk a. Zee. 

Dr P. F. Baron van Heerdt, Borgerweg 8, Oosterbeek (G.). 

Ir J. W. Heringa, Adelaarsweg 22, Amsterdam (N.). 
+P. C. Heyligers, Dr Jac. P. Thijsselaan 17, Utrecht. 
+Dr J. G. ten Houten, Englaan 6, Wageningen. 
+G. Houtman, Drieboomlaan 154, Hoorn. 

H. J. Hueck, Vreedestraat 14, Delfgauw (Post Delft). 
+H. J. Hulleman, Rijksweg, Wijk I, No 102, Tuk, Gem. Steenwijker- 

wold. 
+ Instituut voor Plantenziektenkundig Onderzoek, Binnenhaven 4 À, 
Wageningen. 

Mevr. E. Jaeger-Draafsel, Rijnsburgerweg 5, Leiden. 
+D. J. de Jong, biol. drs., Plataanstraat 5, Duivendrecht. 
+Dr L. G. E. Kalshoven, Hoofd van het Instituut voor Plantenziek- 

ten te Bogor, Willemsparkweg 1901, Amsterdam (Z.). 

Mei. M. C. Kerssen, Utrechtseweg 278, Oosterbeek (G.). 

Ir R. H. Kips, Waterstraat 6911, St. Amandsberg (België). 

+ Prof. Dr C. J. van der Klaauw, Hoogleraar aan de Rijksuniversiteit, 
Kernstraat 11, Leiden. 

Dr H. N. Kluyver, Eekmolenweg 8bis, Wageningen. 
+Koninklijke/Shell Laboratorium, Badhuisweg 3, Amsterdam (N.). 
+J. Kort, Geertjesweg 55, Wageningen. 

H. Kraan, Van 't Hofflaan 5, Amsterdam (O.). 
+T. van Kregten, Boddaertstraat 13, ‘s-Gravenhage. 
+Dr G. Kruseman Jr, Conservator Zoölogisch Museum Amsterdam, 

Afd. Entomologie, Jacob Obrechtstraat 16-hs, Amsterdam (Z.). 
+ Prof. Dr D. J. Kuenen, Cobetstraat 43, Leiden. 
+F. J. Kuiper, Beethovenlaan 26, Bilthoven. 
+Dr P. A. van der Laan, Schelmseweg 49, Arnhem. 
+Dr S. Leefmans, Brederolaan 11, Heemstede-Aerdenhout. 

B. Lensink, Vreeswijkstraat 127, ‘s-Gravenhage. 

+M. A. Lieftinck, Hoofd van het Museum Zoologicum Bogoriense, 
Bogor (Java). 

G. Ligtermoet & Zn N.V., Vierhavenstraat 56, Rotterdam. 

Dr R. J. van der Linde, A. 22, ‘s Heer Hendrikskinderen (Zld.). 
+N. Loggen, Hermelijnlaan 75, Hilversum. 
+P. A. A. Loof, Koninginneweg 173bov., Amsterdam (Z.). 
+F. E. Loosjes, biol. docts., Hamelakkerlaan 24, Wageningen. 
+Dr W. J. Maan, Van IJsselsteinlaan 7, Amstelveen. 
+Dr Ir G. S. van Marle, Primulastraat 69, Aalsmeer. 
+Mevr. H. Martin-Icke, Rijnsburgerweg 139, Leiden. 
+J. Meltzer, ,,Boekesteyn”, ‘s-Graveland N. 63. 


EIST DER LEDEN: ENZ. LXXXI 


+J. J. Meurer, Hoofdstraat 204, Hillegom. 
+G. Minderman, Sweelinckstraat 21bis, Utrecht. 
+ Natuurhistorisch Museum, M. H. Trompstraat 19, Enschede. 
+De Nederlandsche Heidemaatschappij, Arnhem. 
+S. Nieuwenhuizen, Van Eeghenstraat 54, Amsterdam (Z.). 
E. D. Nijenhuis, Nieuwstraat 17, Woerden. 
+M. de Nijs, Geneeskruidenkwekerij „De Geelgors’, Hessenweg 21, 
Lunteren. 
N.V. Organon, Oss (N.B.). 
+ Plantenziektenkundige Dienst, Wageningen. 
Ir P. H. van de Pol, Hullenberglaan 7, Bennekom. 
Mej. A. Post, biol. dra., Wilhelminadorp (Z.). 
Ir J. nn Riemens, Laboratorium Zuid-Hollands Glasdistrict, Naald- 
wijk. 
+Prof. Dr W. Roepke, Hoogleraar aan de Landbouwhogeschool, p/a 
Laboratorium voor Entomologie, Berg 37, Wageningen. 
Mej. Dr M. Rooseboom, Morschsingel 7, Leiden. 
+G. van Rossem, Javastraat 12, Wageningen. 
+L. E. van 't Sant, Pafroclosstraat 201, Amsterdam (Z.). 
Shell Nederland N.V. Postbus 69, ‘s-Gravenhage. 
Ir. W. Stehouwer, pla N.V. Organon, Oss (N.B.). 
+ Stichting tot Exploitatie van het Proefstation voor de Bloemisterij in 
Nederland, Stationsweg 17, Aalsmeer. 
+Jaap Taapken, Oude Rijn 3, Leiden. 
+P. Terpstra, Shakespeare Road 68, Napier (New Zealand). 
+Br. Theowald (Th. H. van Leeuwen), Stadhouderskade 60, Am- 
sterdam (Z.). 
+N. van Tiel, Stadionkade 1361, Amsterdam (Z.). 
F. Tjallingii, Blumenkampstraat 15, Venlo. 
+H. C. Uijlenbroek, Ds van Dijkweg 35, Doetinchem. 
+Dr J. van der Vecht, Fakultet Pertanian (Landbouwfaculteit), 
Bogor (Java). Tijdelijk nog Van Dijcklaan 6, Naarden. 
Vezelinstituut T.N.O., Mijnbouwstraat 16A, Delft. 
+A. Vlug, Jacob van Lenneplaan 13, Zeist. 
+J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, Burggravenlaan 5, Leiden. 
+Dr A. D. Voûte, ,,Mariéndaal”, Oosterbeek (G.). 
M. van de Vrie, Laboratorium Zeelands Proefuin, Wilhelminadorp 
(Zele 
Prof. Dr Joha Westerdijk, Javalaan 4, Baarn. 
+Dr V. Westhoff, Koninginnelaan 3, Driebergen. 
+P. van der Wiel, Gerard Terborgstraat 23, Amsterdam (Z.). 
+Dr J. Wilcke, Hartenseweg 22, Bennekom. 
+ Dr J. de Wilde, Linnaeushof 61-hs, Amsterdam (O.). 


BESTUUR DER AFDELING. 


G. van Rossem, Voorzitter. 
Ir J. W. Heringa, Secretaris. 
Dr R. J. van der Linde. 

Dr D. Dresden. 

Dr Ir G. S. van Marle. 


; 


Ri x 
Ar sp I A 
; LE À 7 x 
at Les NE 
Di Bee SA 
i, SA 
N. 
a at 


VERSLAG 


EN 


WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 


VAN DE 
ELFDE HERFSTVERGADERING 


DER 


NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


GEHOUDEN IN HET ZOOLOGISCH LABORATORIUM TE AMSTERDAM 
OP ZATERDAG 24 NOVEMBER 1951!) 


Voorzitter : De President, Prof. Dr L. F. de Beaufort. 

Aanwezig : het Erelid en Lid van Verdienste J. B. Corporaal en 
de gewone Leden : Dr G. Barendrecht, Prof. Dr L. F. de Beaufort, 
J. Bolland, Mevr. Dr J. Bonne-Wepster, Mr C. M. C. Brouerius 
van Nidek, P. Chrysanthus, Dr A. Diakonoff, Prof. Dr W. M. 
Docters van Leeuwen, H. H. Evenhuis, G. L. van Eyndhoven, F. 
Cy). Fischer, Dr H.J. de Eluiter, W. H. Gravestein, Er. A. €. 
Haans, H. W. Herwarth von Bittenfeld, Dr J. G. ten Houten, G. 
Houtman, D. J. de Jong, Dr L. G. E. Kalshoven, T. van Kregten, 
Dr G. Kruseman, Prof. Dr D. J. Kuenen, Dr P. A. van der Laan, 
B. J. Lempke, N. Loggen, P. A. A. Loof, J. Meltzer, G. S. A. van 
der Meulen, de Nederlandsche Heidemaatschappij vertegenwoor- 
digd door W. E. Meijerink, S. Nieuwenhuizen, A. C. Nonnekens, 
H. van Oorschot, D. Piet, het Proefstation Z.H. Glasdistrict ver- 
tegenwoordigd door Mej. W. de Brouwer, Dr C. O. van Regteren 
Altena, Dr A. Reyne, Prof. Dr W. K. J. Roepke, G. van Rossem, 
Br. Theowald, H. C. Uijlenbroek, Dr J. van der Vecht, P. M. F. 
Verhoeff, D. Vleugel, N. C. van der Vliet, A. Vlug, J. J. de Vos 
tot Nederveen Cappel, Dr A. D. Votite, P. van der Wiel, H. Wie- 
ring, Dr J. Wilcke, Dr J. de Wilde, Prof. Ir T. H. van Wisselingh, 
G. van der Zanden, Zeelands Proeftuin vertegenwoordigd door M. 
van de Vrie. 

Geintroduceerd : C. N.Cock, H. Elings, J. A. W. Smit. 

Afwezig met kennisgeving : Ir G. A. Graaf Bentinck, Prof Dr H. 
Boschma, W. F. Breurken, Dr Ir J. B. M. van Dinther, A. M. J. 
Evers, H. G. van Galen, Dr M. A. Lieftinck, het Museum voor 


het Onderwijs der Gemeente ‘s-Gravenhage. 


De Voorzitter opent de vergadering met een kort welkomst- 
woord. 

Verder schetst hij de verdiensten van onzen oud-President, Dr 
K. W. DAMMERMAN, die ons kortgeleden, op 19 November 1951, 
is ontvallen. 


1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 September 1952. 


LXXXIV VERSLAG. 


Vervolgens geeft hij het woord aan den heer G. van Rossem, 
voor het houden van zijn traditionele voordracht 


Verslag over het optreden van enige schadelijke 
insecten van het jaar 1951 


Also 
adlerhaft, pantherhaft 
sind des Dichters Sehnsüchte, 
sind deine Sehnsüchte unter 
tausend Larven 
Fr. NIETSCHE. 


Coleoptera (kevers) 


Thaneroclerus buquet Lef. (Cleridae) troffen wij dit jaar in 
volwassen toestand aan in balen Braziel-tabak. 

Ahasverus advena Waltl. (Cucujidae) werd te voorschijn ge- 
haald uit een lichter met gegaste Irakgerst. 

Rhizopertha dominica F. (Bostrichidae) werd dit jaar verschil- 
lende malen in graanvoorraden gevonden. Deze soort kan zeer veel 
schade toebrengen aan opgeslagen graan. Het is trouwens een van 
de gevaarlijkste voorraadsinsecten in de U.S.A. Rh. dominica kan 
zich voortplanten in graan, maar ook in bloem. Het is een krach- 
tige vlieger. Onder gunstige omstandigheden kan de ontwikkeling 
van een generatie in een maand afgesloten worden. De wijfjes leg- 
gen 300 tot 500 eieren. 

Anobium punctatum Deg. (Anobiidae). De plaag van dit insect 
duurt voort. Er werden dit jaar 45 schriftelijke adviezen over de 
bestrijding van houtworm gegeven. 

Lasioderma serricorne F., de gewone tabakskever, werd behalve 
in tabaksvoorraden eveneens verschillende malen in cocoskoeken 
en cocosschilfers aangetroffen. De twee laatstgenoemde producten, 
waarin de ontwikkeling zeer vlot verloopt, kunnen belangrijke in- 
fectiehaarden voor tabak zijn. 

Catorama tabaci Guérin, de grote tabakskever, werd in Havanna- 
tabak gevonden. Is deze soort reeds vermeld voor de Nederlandse 
fauna ? 

Niptus hololeucus Fald. (Ptinidae). Van een manufacturenzaak 
werd een klacht ontvangen over beschadigingen in wollen goe- 
deren. De oorzaak bleek Niptus hololeucus Fald. te zijn, doch de 
haard van dit kevertje kon niet worden ontdekt. Volgens de En- 
gelse literatuur bevinden deze haarden zich dikwijls onder den 
vloer. 

Serropalpus barbatus Schall. (Serropalpidae). Gevonden in 
vloerhout (Apeldoorn), waarin gangen waren gevreten. Deze soort 
is volgens de literatuur zeer zeldzaam; in Nederland werd zij al- 
leen gevonden in geïmporteerd naaldhout. In het aangrenzende ge- 
bied aangetroffen bij Elberfeld a.d. Ruhr. 

De larven en kevers leven zowel in gezond als geveld, niet ont- 
schorst vuren- en grenenhout, waarin de larven ronde, diepe gan- 
gen maken. Deze gangen doen denken aan die van houtwespen 


(Siricidae). 


VERSLAG. LXXXV 


Terwijl de larven zich in het hout ontwikkelen, zijn de stammen 
dikwijls reeds tot timmerhout verwerkt. Op deze wijze komen na 
een jaar, soms nog later, de kevers te voorschijn. Voortplanting is in 
dood, verwerkt hout niet mogelijk. 

Latheticus oryzae Waterh.*) (Tenebrionidae) werd aangetrof- 
fen in La Plata gerst. Dit is de ,,short-horned flour beetle’ van de 
Amerikanen. De soort is in de U.S.A. gewoon in opslagplaatsen, 
molens e.d. Van de levensgeschiedenis is weinig bekend. In ons 
land is L. oryzae een enkele maal aangetroffen. 

Hylotrupes bajulus L. (Cerambycidae). De huisbok werd in 1951 
enige malen aangetroffen in woningen, nl. te Laren (N.H.) en 
Bilthoven, alwaar de larven vernielingen aanrichtten in betimmerin- 
gen. Een geval van zeer ernstige schade deed zich voor te Voort- 
huizen. Een grote landbouwschuur aldaar werd voor een belang- 
rijk gedeelte door de larven vernield. De bestrijding van dit insect 
is over het algemeen zeer lastig. Maar zelden zijn de objecten ge- 
schikt om te worden gegast. De enige oplossing is meestal het aan- 
getaste hout te verwijderen en te vervangen door geïmpregneerd 
hout. 

Bruchus pisorum L. (Bruchidae) werd aangetroffen in een partij 
erwten uit Argentinië. 

Bruchus atomarius L. vonden wij in Turkse wikken. 

Chlorophanus viridis L. (Curculionidae). Larven afkomstig uit 
de omgeving van Antwerpen, waar zij in een zandigen akker leef- 
den, werden opgekweekt door den heer DE FLUITER (Ipo). Wij 
zonden larvenmateriaal aan den heer VAN EMDEN (Londen)), die 
ons mededeelde dat de larve nog niet met zekerheid bekend was. 

Tanymecus palliatus F. De larven werden schadelijk aan de wor- 
tels van Cichorium intybus L. De heer VAN EMDEN had deze larve 
nog niet eerder gezien, er was hem slechts een afbeelding van 
ZNAMENSKY bekend. Dat de larve zo weinig bekend was, is merk- 
waardig omdat de imagines soms massaal optreden (zie VAN 
Rossem, Verslag 1949 in Verslag Ode Herfstverg.). 

Rhigopsidius tucumanus Heller (— Rh. piercei Heller). Tussen 
Sept. en Oct. 1947 werden uit de prov. Jujuy (Argentinië) aard- 
appelen in ons land geïmporteerd. Deze aardappelen (Solanum 
andigenum ras papa tuni) waren bestemd voor kruisingswerk. Het 
werd noodzakelijk geacht den gezondheidstoestand van de knollen 
te onderzoeken ; dat dit niet geheel overbodig was bleek spoedig, 
toen wij een aantal snuitkeverlarven uit de knollen tevoorschijn 
haalden. Een tweetal larven kweekten wij in de broedstoof op. Hoe- 
wel wij de kevers zelf determineerden, verkregen wij nimmer vol- 
komen zekerheid omtrent de identiteit. Thans heeft de heer VAN 
EMDEN (Londen) een definitieve determinatie gemaakt, waarbij hij 
vaststelde dat ons materiaal uit Argentinië het midden houdt tussen 
de bovengenoemde soorten, waarvan de gelijke identiteit reeds eer- 


*) Opmerking bij de correctie: 

Dr L. G. E. KALSHOVEN kon zich niet verenigen met de determinatie. Hij hield 
de kevertjes voor een Palorus-soort. Achteraf blijkt evenwel, dat onze determi- 
natie goed is geweest. v. R. 


LXXXVI VERSLAG. 


der werd vermoed. Nu blijkt dat piercei slechts een synoniem is van 
tucumanus (zie K. M. Herrer, Ergänzende Bemerkung über Kar- 
toffelschädigende Rüsselkäfer. Arb. phys. und angew. Ent. 3 
(1936): 284— 285. 

Balaninus nasicus Say? Uit geïmporteerde zaden van Quercus 
borealis Michx. f., Hardies Creek Timber Harvest Forest, Gales- 
ville, Wisconsin, U.S.A., verkregen wij een groot aantal Balaninus- 
larven, die vermoedelijk tot de bovengenoemde soort behoren. De 
eikels, geïmporteerd door Prof. HOUTZAGERS te Wageningen, waren 
bestemd voor kweekdoeleinden. De P.D. hield dit materiaal enigen 
tijd in observatie; het werd tenslotte met zwavelkoolstof gegast. 
Het is lang niet denkbeeldig dat deze Balaninus-soort bij ons vasten 
voet verkrijgt, wanneer men bedenkt, dat de eikels uit een zo- 
veel mogelijk met ons gebied overeenkomend klimaatsgebied wer- 
den geïmporteerd. 


Lepidoptera (vlinders) 

Corcyra cephalonica Stt. (Galleriidae) vonden wij in katoenzaad- 
schilfers uit den Congo. Dit is een tropische voorraadsmot, die vrij 
geregeld de gematigde luchtstreken wordt binnengebracht met sta- 
pelproducten. 

Ephestia cautella WIk. (Phycitidae) werd aangetroffen in Au- 
stralisch sorghumzaad. 

Endrosis lacteella Schiff. (Oecophoridae) werd in een partij vis- 
meel gevonden. De larven spinnen het voedsel (graan, meel, peul- 
vruchten e.d.) aaneen. 

Hofmannophila pseudospretella Stt. De zadenmot trad schadelijk 
op in een pakhuis van een zaadteler ; speciaal peulvruchten werden 
ernstig aangetast. Het pakhuis was voor bewaring van zaaizaad 
eigenlijk te warm. 

Tinea pallescentella Stt. (Tinaeidae) vonden wij in 1951 een paar 
maal in partijen vismeel. De soort is waarschijnlijk nog niet eerder 
in ons land gevonden. | 

Tinea cloacella Haw. Een wijnhandel te Schiedam ondervond 
last van de zg. kurkmot. De rupsen leefden in de kurken van wijn- 
flessen en richtten belangrijke schade aan. Zowel Prof. ROEPKE als 
wij adviseerden de firma DDT-rookkaarsen toe te passen, doch om 
de een of andere reden werd dit advies niet uitgevoerd. Wel riep 
belanghebbende de hulp in van een firma in bestrijdingsmiddelen, 
die kennelijk den kelder met methylbromide wilde gassen. Er werd 
van te voren gelukkig een proefje genomen met enige flessen. De 
wijnhandel rapporteerde ons dienaangaande, dat de wijn ,,dood” 
smaakte, zodat het methylbromide blijkbaar de structuur van den 
wijn aantastte. De rupsen van de kurkmot waren door het methyl- 
bromide wel gedood. Wij verwezen den wijnhandel tenslotte naar 
het Station fédérale d'essais viticoles, arboricoles et de chimie agri- 
cole, te Lausanne. 


Diptera (vliegen) 
Fannia canicularis L. (Muscidae). De Directeur van de Gemeen- 


VERSLAG. LXXXVII 


tewerken te Tiel berichtte ons dat in een W.C. van een gemeente- 
woning ernstige overlast werd ondervonden van diertjes die via den 
rand van den closetpot op den vloer van de W.C. terecht kwamen. 
Wij bleken hier te doen te hebben met larven van Fannia 
canicularis L. De larven van genoemde soort leven in rot- 
tende plantendelen en in uitwerpselen. In primitieve privaten, zoals 
die veelal in boerderijen worden gevonden, worden de larven dezer 
vlieg dikwijls aangetroffen. De vliegen, die een zeer scherpen reuk 
hebben, komen op den geur van den closetpot af, waarin zij haar 
eieren leggen. 

Om de plaag van de vliegen en de larven te doen ophouden of 
in elk geval binnen redelijke grenzen te houden, dient men het 
closet te spoelen met een insecticide. Een van de meest geschikte 
middelen is DDT, hetwelk men in een verspuitbaren vorm dient te 
gebruiken. Het is aanbevelenswaardig de behandeling gedurende de 
zomermaanden om de 6 weken te herhalen. 

Cephenomyia stimulator Clark (Oestridae). Larven van deze 
Oestride werden gevonden in het strottenhoofd van een ree (Ca- 
preolus c. capreolus L.) te Beekbergen, die door acute verstikking 
was gestorven. Deze soort is nog niet eerder in ons land aangetrof- 
fen. 


Hymenoptera (vliesvleugeligen) 

Timaspis papaveris Kieff. (Cynipidae). Op Walcheren, Zuid 
Beveland en ten zuiden van Rotterdam werd dit jaar een ernstige 
aantasting van blauwmaanzaad geconstateerd. De stengels wor- 
den in Juli van binnen uitgevreten door Hymenopterenlarven, 
waardoor een vroegtijdige vergeling en noodrijpheid optreedt. 

Reeds verleden jaar ontvingen wij beschadigde planten, maar 
het lukte toen niet vast te stellen welk insect de aantasting ver- 
oorzaakt. Wij menen evenwel thans te mogen vaststellen dat de 
beschadiging wordt veroorzaakt door een galwesp, Timaspis pava- 
veris Kieff., waaromtrent een artikel verscheen van H. W. NOLTE : 
Die Kapselvergilbung des Mohns. Eine Gallwespe als neuer deut- 
scher Mohnschädling. Zeitschr. f. Pflanzenkrankheiten und Pflan- 
zenschutz 58 (1951): 89—92. 

Wij kweekten de imagines, die in Mei zouden verschijnen, nog 
niet uit, wel verscheen een groot aantal parasieten, die aan den 
heer FERRIèRE te Genève ter determinatie werden gegeven. Van 
dezen specialist vernamen wij, dat de parasieten behoren tot het ge- 
slacht Trichomalus. Dit is interessant omdat tot nu toe nog geen 
vertegenwoordiger van dit geslacht als parasiet van Cynipidae 
is geconstateerd. Gewoonlijk parasiteren Trichomalus-soorten ke- 
verlarven, die inwendig in planten leven (o.a. bij Ceutorhynchus 
assimilis Payk.). 

Urocerus gigas L. en Sirex juvencus L. (Siricidae). In verband 
met het grote aantal emigranten en het gebrek aan behuizing voor 
deze mensen, heeft de Australische regering o.a. in Nederland een 
aantal orders geplaatst voor houten, ,,prefabricated’’ woningen. | 

De Australische quarantaine autoriteiten zijn bang dat met deze 


LXXX VII VERSLAG. 


woningen, die vervaardigd worden uit Scandinavisch, Russisch en 
Joegoslavisch hout, houtwespen van de familie der Siricidae in 
Australië zullen worden binnengebracht. 

De Plantenziektenkundige Dienst inspecteert nu alle woningen 
die voor verzending naar Australië gereed liggen. 


Hemiptera (halfvleugeligen) 
Aphididae (bladluizen) 


Neotrama delguercioi Baker. Deze bladluis werd verleden jaar 
opgegeven als nieuw voor de fauna.!) Dit jaar werd in Augustus 
wederom een geval geconstateerd aan de wortels van andijvieplan- 
ten te Doetinchem. Gelijk vele ondergrondse bladluizen wordt ook 
deze soort door mieren bezocht. Wij troffen Lasius umbratus Nyl. 
erbij aan. De determinatie was wederom van den heer Hire Ris 
LAMBERS. 


Orthoptera (rechtvleugeligen) 


Anacridium aegypticum L. Deze sprinkhaan werd door een 
groentehandelaar te Voorburg ontdekt tussen bloemkool uit Italië. 
De Directeur Generaal van de Landbouw die vermoedelijk klant 
van dezen groentehandelaar is nam de sprinkhanen in ontvangst en 
zond deze aan ons ter determinatie, met de vraag in hoeverre dit 
insect een gevaar voor onze land- en tuinbouw zou kunnen zijn. A. 
aegypticum hoort thuis in het Middellandse Zeegebied ; bij uitzon- 
dering dringt deze soort in Noordelijke gebieden door. Het is een 
uitstekende vlieger, maar hij trekt niet in zwermen. In Dalmatië en 
Italië ondervindt men geregeld schade van dit insect in de tabaks- 
cultuur. In Engeland en Duitsland werd deze sprinkhaan reeds ver- 
schillende malen levend aangetroffen in groenten, vruchten en 
bloemen, afkomstig uit Z. Frankrijk en Italië. 

Een tweede exemplaar werd te Arnhem in Italiaanse bloemkool 
aangetroffen. 

Tachycines asynamorus Adel werd wederom in een warme kas 
aangetroffen, ditmaal te Dedemsvaart. Deze aardige sprinkhaan is 
flink verspreid in Nederland. 


Klasse Arachnida 


Dode spinnen. Uit Haarlem ontvingen wij spinnen (niet 
gedetermineerd) afkomstig uit een kelder. Deze spinnen werden in 
hun web gedood door een schimmel. Het lukte de sectie Mycologie 
van den P.D. de schimmel te isoleren ; de determinatie werd uit- 
gevoerd door het Centr. Bureau voor Schimmelcultures ; het bleek 
dat wij te doen hadden met de schimmel Beauveria globu- 
lifera Speg. Deze schimmel veroorzaakt in de U.S.A. een ziekte 
bij de wants Blissus leucopterus Say, de zg. chinch bug ; de ziekte 
wordt white muscardine genoemd. De chinch bug is in de Ver- 
enigde Staten een van de hinderlijkste plagen van graangewassen. 

De schimmel Beauveria globulifera Speg. werd in 


1) Zie Verslag over het optreden van enige schadelijke insecten in het jaar 
1950. Verslag van de tiende Herfstverg. der Ned. Ent. Ver. 


VERSLAG. LXXXIX 


1880 beschreven van een ritnaald uit Argentinië, sedertdien 
is zij waargenomen bij 75 insecten-soorten in de Ver. Staten. 
Er is in de U.S.A. op grote schaal geëxperimenteerd met deze 
Beauveria om een biologische bestrijding van de bovengenoemde 
wants te ontwikkelen. Volgens BILLINGS and GLENN komt de 
schimmel zo algemeen in het veld voor dat een kunstmatige ver- 
spreiding niet veel zin heeft. Men raadplege E. A. STEINHAUS, 
Principles of Insect Pathology, p. 380—388, Mc Graw-Hill 1949. 

Onze pogingen om andere insecten met deze schimmel te be- 
smetten. mislukten. 

De graanroofmijt, Cheyletus eruditus Schrank werd gevonden in 
een lichter met Canadese voerhaver, die broeide. Deze roofmijt 
is een constante begeleider van de meelmijt, ten koste waarvan zij 
leeft. 


Discussie. 

De heer Kalshoven zegt, dat Lasioderma veel werd aangetroffen 
in veekoeken bestemd voor Zweden. Voorts merkt hij op, dat Tha- 
neroclerus buquet Lef. waarschijnlijk geen gangen in tabaks- 
balen maakt. Mogelijk zijn dit gangen van de tabaksmot Setomor- 
pha rutella Zeller. 

De heer Corporaal vermoedt, dat Thaneroclerus reeds eerder ge- 
maakte gangen volgt. 

De heer Diakonoff deelt mede, dat Setomorpha nooit levend in 
Nederland is aangetroffen. 

De heer Van Rossem zegt hoofdzakelijk Zuid-Amerikaanse tabak 
te hebben onderzocht. 

De heer Kalshoven zegt, dat het gedemonstreerde materiaal van 
Latheticus oryzae, z.i. een Palorus-species zou zijn“). Hij wijst 
voorts op een publicatie over copra-insecten : Insects, Fungi and 
Bacteria associated with copra in Malaya, by G. H. CoRBETT, M. 
YusoPE and A. Hassan, Dep. of Agric. Straits Settlements and 
Federated Malay States. Scientific series, no. 20, 1937. Tenslotte 
wijst hij erop, dat men zaden die levend moeten blijven met succes 
kan gassen met terpentijndampen, die worden ontwikkeld uit lap- 
pen doordrenkt met terpentijn. 

De heer Roepke vraagt of er wel eens proeven zijn genomen om 
houtworm te bestrijden met fluoriden. 

De heer Van Rossem antwoordt, dat dit werk niet op de Plan- 
tenziektenkundige Dienst thuis hoort. Mej. Dr Hor van het Cen- 
traal Instituut voor Materiaal Onderzoek Afd. Hout, te Delft werkt 
over dit onderwerp. 

De heer Roepke deelt voorts mede, dat er een nieuw middel, Al- 
con genaamd, in den handel is. Dit preparaat, dat koper-naphtha- 
naat bevat, is gemakkelijk op hout aan te brengen door het hierop 
uit te strijken. De gebruikers zijn over het algemeen over deze be- 
handeling zeer tevreden. 

De heer Gravestein vraagt of de naam van den parasiet van 


*) Zie noot onderaan pag. LXXXV. 


XC VERSLAG. 


Timaspis wel goed is. (Het antwoord op deze vraag is op pag. 
LXXXVII in het verslag opgenomen). 

De heer De Wilde informeert of het bezwaar van de Australiërs 
tegen de Siriciden niet vooral is ontstaan omdat deze dieren uit 
het verwerkte hout te voorschijn komen en zeer opvallen. 

De heer Van Rossem zegt, dat men in Australië vooral bang is 
voor infecties van naaldbomen. 

De heer De Wilde heeft de ervaring dat Beauveriaglobu- 
lif era juist uitgroeit bij lage temperaturen. 

De heer De Fluiter zegt, dat Acanthoscelides obtectus ook in 
Duitsland in het veld optreedt. Voorts deelt hij mede, dat Beau- 
veria bassiana Bals. veel optreedt bij Diprion pini-larven 
binnen de cocon, speciaal bij lage temperatuur en hoge vochtigheid. 

De heer Docters van Leeuwen vraagt of de Cynipide in blauw- 
maanzaad ook gallen maakt. 

De heer Van Rossem zegt, dat dit niet het geval is. 

De heer Van Rossem merkt nog op dat Acanthoscelides op den 
duur belangrijker zal zijn dan Bruchus rufimanus. 

De heer Melzer zegt dat hij Niptus hololeucus te Amsterdam in 
een tabakspakhuis heeft gevonden. Voorts vond hij deze soort in 
het Gooi. Fannia canicularis zou hij liever met een HCH bevattend 
preparaat willen bestrijden. Hij baseert dit op Amerikaanse onder- 
zoekingen. 

De heer Kuenen vraagt hoelang de ontwikkeling van Tachycines 
duurt. 

De heer Van Rossem antwoordt: 1 generatie per jaar. 

De heer Kuenen vraagt verder of de roofmijt Cheyletus eruditus 
veel in graan voorkomt. 

De heer Van Rossem zegt dat, nu er op gelet wordt, deze mijt 
geregeld wordt gevonden. 


Bijzonderheden over de levenswijze van den schimmelkwekenden 
termiet Macrotermes 


Na de lunch bespreekt de heer L. G. E, Kalshoven de levensge- 
woonten van Macrotermes gilvus Hag. (s. lat) een zeer algemeen 
voorkomenden, in den grond levenden termiet in Indonesië en in de 
omgevende landen, die behoort tot de bijzondere groep van de 
schimmel-’kwekers’ en die practisch de enige soort is, die in die 
streken vrij geregeld termieten-heuvels bouwt. De gegevens waren 
het resultaat van een aantal min of meer incidentele observaties, 
voornamelijk uit liefhebberij verricht van 1931—'36 in het djatibos 
van Midden Java in een tijd, dat daar diverse onderzoekingen voor 
het Instituut voor Plantenziekten te Buitenzorg moesten worden 
uitgevoerd. 

De causerie werd gehouden aan de hand van de projectie van 58 
lantaarnplaatjes, foto's en tekeningen. In het bijzonder kwamen de 
volgende detail-onderwerpen ter sprake: Uiterlijk en voorkomen 
van de Macrotermes-heuvels in diverse streken, hun landbouwkun- 
dige betekenis, de inwendige structuur en de inrichting van het 


VERSLAG. XCI 


nest, het totale woongebied van een kolonie, het ontstaan van een 
heuvel ; de bewoners van het nest naar kaste en stadia ; de onder- 
linge verhouding tussen de nestbewoners en de werkverdeling ; ver- 
schillende grondstoffen als voedsel gebruikt, de ‘schimmelkoeken’ ; 
het uitzwermen van de geslachtsdieren ; vijanden die hierbij optre- 
den, en parasieten die in het nest leven ; tenslotte de ontwikkeling 
van een jonge kolonie. 


Handtekeningen der Congresleden, 


De heer J. J. de Vos tot Nederveen Cappel biedt de Vereniging 
een fraai ingebonden boekje aan, dat de handtekeningen bevat van 
vrijwel alle deelnemers aan de lunch, welke de Nederlandsche En- 
tomologische Vereeniging op 22 Augustus jl. aan alle deelnemers 
van het IXe Internationale Congres van Entomologie heeft aange- 
boden. Naast bijna iedere handtekening staat de naam en de woon- 
plaats van het bewuste congreslid vermeld, welk werk verricht is 
door onzen Secretaris, den heer G. L. van EYNDHOVEN. Het boekje 
is bedoeld voor onze Bibliotheek. 

De Voorzitter wil dit geschenk zeer gaarne aanvaarden en 
dankt de beide heren voor de moeite hieraan besteed. 


Congresfoto’s 


Tot besluit vertoont de heer G. L. van Eyndhoven 43 foto's welke 
betrekking hebben op het in Augustus gehouden Congres. Behalve 
zijn eigen opnamen en enige persfoto's, waren de afdrukken hier- 
voor hem vriendelijkerwijze door diverse deelnemende congres- 
leden ter beschikking gesteld, De foto's hadden ten dele betrekking 
op de officiële congresweek met bijeenkomsten en korte excursies 
en verder vooral ook op de grote excursies, die na afloop van het 
congres op diverse plaatsen in ons land zijn gemaakt. 


Niets meer aan de orde zijnde, wordt de vergadering door den 
Voorzitter, onder dankzegging aan de Sprekers, gesloten. 


VERSLAG 


N 


WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 


VAN DE 


VIERENTACHTIGSTE WINTERVERGADERING 


DER 


NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


GEHOUDEN IN HET RESTAURANT VAN NATURA ARTIS MAGISTRA, AMSTERDAM 
OP ZONDAG 24 FEBRUARI 1952, DES MORGENS TE 11 UUR!) 


Voorzitter : De Vice-president, Prof. Dr D. J. Kuenen en later de 
Bibliothecaris, F. C. J. Fischer. 

Aanwezig : het Lid van Verdienste en Erelid J. B. Corporaal en de 
gewone Leden: G. Bank Jr, Dr G. Barendrecht, Ir G. A. Graaf Ben- 
tinck, Dr J. G. Betrem, Dr H. C. Blöte, S. de Boer, W. J. Boer Leffef, 
Mr C. M. C. Brouerius van Nidek, J. R. Caron, P. Chrysanthus, Dr Ir 
J. B. M. van Dinther, P. H. van Doesburg, H. C. L. van Eldik, H. H. 
Evenhuis, A. M. J. Evers, G. L. van Eyndhoven, F. C. J. Fischer, Dr 
H. J. de Fluiter, V. van der Goot, A. J. Gorter, W. H. Gravestein, 
M. J. Gijswijt, G. Helmers Jr, D. J. de Jong, Dr W. J. Kabos, I. A. 
Kaijadoe, Dr L. G. E. Kalshoven, Prof. Dr D. J. Kuenen, Dr P. A. van 
der Laan, H. Landsman, B. J. Lempke, K. Lems, Dr M. A. Lieftinck, 
G. S. A. van der Meulen, het Museum voor het Onderwijs der Gemeente 
s-Gravenhage vertegenwoordigd door L. L. Brederveld, E. J. Nieuwen- 
huis, A. C. Nonnekens, H. van Oorschot, de Plantenziektenkundige 
Dienst vertegenwoordigd door H. N. Kluyver, D. Piet, Dr A. Reyne, 
N. S. Ritsma, Prof. Dr W. K. J. Roepke, H. N. van Rossum, C. J. San- 
ders, J. Slot Jr, W. H. Soutendijk, H. J. L. T. Stammeshaus, Br. Theo- 
wald, Dr J. van der Vecht, D. A. Vleugel, N. C. van der Vliet, A. Vlug, 
J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, R. Westerneng, P. van der Wiel, 
H. Wiering, Dr J. Wilcke, Dr J. de Wilde, Prof. Ir T. H. van Wis- 
selingh, Zeelands Proeftuin vertegenwoordigd door M. van de Vrie. 

Afwezig met kennisgeving : de gewone Leden: Chr. J. M. Berger, 
Dr A. Diakonoff, C. H. Didden, Prof. Dr W. M. Docters van Leeuwen, 
S. R. Dijkstra, H. W. Herwarth von Bittenfeld, Dr G. Kruseman, Dr 
S. Leefmans, W. A. Schepman, H. Sleenhoff, P. G. van der Steen, 
H. C. Uijlenbroek, Dr A. D. Voûte. 


De Voorzitter opent de vergadering en heet de aanwezigen welkom. 
Helaas is onze President, de heer L. F. DE BEAUFORT, door een griep- 
aanval verhinderd de vergadering te leiden. Tot zijn leedwezen moet hij 
mededelen, dat een onzer oudste leden, de heer R. A. Porak te Amster- 
dam, zojuist op 19 Februari op 83-jarige leeftijd is overleden. 

Daar hij zelf verhinderd is des middags aanwezig te zijn, zal de heer 
FiscHer na de lunch zijn taak overnemen. 


1) Afzonderlijk gepubliceerd 15 December 1952. 


XCIV VERSLAG. 


Allereerst moet worden vastgesteld, waar de volgende wintervergade- 
ring zal worden gehouden. Besloten wordt tot ‘s-Gravenhage. 


Hierna zijn aan de orde de 
WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 


De Secretaris, de heer G. L. van Eyndhoven, begint met enige zaken 
door te geven, die betrekking hebben op het te Amsterdam gehouden 
IXe Internationale Congres van Entomologie, nl. een serie fotos door 
het A.N.P. gemaakt en de grote photo-rouline van de deelnemers met 
een dummy en een lijst van de tot dusverre op naam gebrachte personen. 
Zo mogelijk zal de rouline met de namen in de Transactions van het 
Congres worden gepubliceerd. 

Verder laat hij nog eens circuleren het fraaie handtekeningenboekje, 
dat de heer J. J. DE Vos TOT NEDERVEEN CAPPEL op de laatste herfst- 
vergadering aan de Vereniging heeft aangeboden, maar dat toen wegens 
tijdgebrek niet kon rondgaan. Het bevat de handtekeningen van de deel- 
nemers aan de lunch, welke de Vereniging op 22 Augustus 1951 aan 
het Congres heeft aangeboden en die door Spr. zijn verzameld en gede- 
termineerd. 

In aansluiting hierop geven de heren F, C. J. Fischer en D, A, Vleugel 
nog andere series photo's door, welke op het Congres betrekking hebben, 
o.a. op de grote excursie naar Zeeland. 


Vervolgens geeft de heer T. H. van Wisselingh zijn gebruikelijke 
overzicht inzake 


Macrolepidoptera in 1951, 


Ik geloof, dat wel alle lepidopterologen het met mij eens zullen zijn, 
dat 1951 als een ongunstig jaar moet worden beschouwd. Het aantal 
dagvlinders, ook van de gewone soorten, was zeer gering ; ook de vangst 
op stroop leverde zeer weinig op, al was, wat dit betreft, het najaar iets 
beter dan b.v. in 1950. 

Wat de lichtvangst betreft geeft voor mij een vergelijking met vorige 
jaren geen zuiver beeld omtrent de mate van voorkomen van nacht- 
vlinders, omdat de in 1951 gevolgde vangmethode afwijkt van de in 
vorige jaren toegepaste. Ik heb nl. in 1951 gebruik gemaakt van een 
kwikdamplamp van 160 Watt inplaats van, zoals in vorige jaren, van 
een gewone electrische lamp van 500 Watt. 

Het is interessant een vergelijking te maken tussen de lichtvangsten 
in 1951 en die in de jaren 1946 t/m 1950 waarin ik ook de lamp steeds 
op dezelfde plaats, nl. voor het raam van mijn badkamer te Aerdenhout, 
had opgesteld. 

De resultaten zijn samengevat in onderstaande staten, waarin gege- 
vens zijn opgenomen over de periode 15 Mei tot 15 September van ieder 
jaar, waarbij in aanmerking moet worden genomen, dat in alle jaren een 
periode van + 3 weken in Juli buiten beschouwing moet blijven, omdat 
ik daarin met verlof afwezig was. 


VERSLAG. XCV 


Aantal Hoogste aantal Gemiddeld per 
vangavonden soorten 


1946 
1947 
1948 
1949 
1950 
gemiddelde 46/50 


1951 


verhouding 1951 
to.v. gem ddelde 
| 46/50 


De beste vijf avonden 


Worden de gemiddelden van de beste 10 
avonden genomen dan worden de getallen 
in de laatste kolom van de vorige tabel: 


1946 
1947 55,5%: 
1948 564 55 
1949 67 | 64 
1950 5) (701 
gemiddeld 
1951 104 | 94 
verhouding 


1946 
1947 


1948 
1949 
1950 
gemiddeld 
1951 
verhouding 


Uit deze tabellen blijkt, dat het aantal soorten, hetwelk in 1951 op 
de kwiklamp kwam, steeds 1.5 à 1.6 maal zo groot was als gemiddeld 
in de vijf voorafgaande jaren op een 500 Watt gewone electrische lamp. 

Daar op grond van andere waarnemingen toch wel mag worden aan- 
genomen, dat het jaar 1951 een ongunstig jaar is geweest, dat wel be- 
neden het gemiddelde zal liggen, is de conclusie gerechtvaardigd, dat de 
kwiklamp belangrijk betere vangsten oplevert dan de gewone electrische 
lamp. 


Hieronder volgt een overzicht van de meest interessante vangsten 
gedurende 1951. 

Zeldzame soorten. 

Eriopus juventina Cramer (purpureofasciata Pill). Deze voor de 
Nederlandse fauna nieuwe soort ving ik op 31 Juli 1951 op de lamp te 
Aerdenhout. Deze prachtige purperkleurige noctuide is ook in de aan 
Nederland grenzende gebieden uiterst zeldzaam ; toch behoeft het voor- 
komen ervan in het duingebied bij Aerdenhout, waar de voedselplant 
(varen) bij massa's groeit, geen verwondering te wekken. 

Verdere zeldzame soorten waren: 

Eupithecia denotata Hb. Van deze nog slechts eenmaal in Nederland 
waargenomen geometride vond ik in Juli 1950 rupsjes op het ruige klokje 
(Campanula trachelium L.) bij Gronsveld. In Mei 1951 verschenen 
hieruit 9 vlinders. Einde Juli nam ik wederom een bouquet van de 
voedselplant mee, waaruit ik ruim 100 rupsjes kweekte, die thans alle 
verpopt zijn. 


XCVI VERSLAG. 


Hoplitis milhauseri F. Van deze vrij zeldzame spinner kwamen op 
26 Mei binnen een kwartier tijds zes exemplaren op de lamp. Opmer- 
kelijk is, dat ik het dier in 1951 niet meer heb gezien. 

Emmelia trabealis Scop. verscheen op 2 Juli op de lamp te Swalmen. 

Arctornis l. nigrum Müller, nog slechts enige malen in ons land waar- 
genomen, ving ik op 21 Juli op de lamp te Epen. 

Aletia vitellina L. Van deze zeldzame trekker kwamen te Aerden- 
hout twee gave exemplaren op de lamp resp. op 30 September en op 
3 October. 

Hoplodrina ambigua Schiff. verscheen te Aerdenhout op de lamp op 
10 September 1951. 

Apatura iris L. Deze in het Zuiden van Limburg zeker niet zeldzame 
soort wordt, doordat de vlinder meestal om de toppen van hoge bomen 
vliegt, in het algemeen weinig gevangen. In 1951 is het mij gelukt binnen 
enkele dagen een 25-tal exemplaren te bemachtigen. Het is bekend, 
dat deze vlinder evenals enige andere dagvlinders wordt aangetrokken 
door dierlijke uitwerpselen en rottende stoffen. Van deze wetenschap 
gebruik makende heb ik op een open plek op de vliegplaats menselijke 
faecaliën gedeponeerd. Toen ik de volgende morgen ter plaatse kwam 
zaten 6 exemplaren tegelijk op de lekkernij, waarvan ik er 4 tegelijk in 
het net kreeg. De gehele morgen door kwamen bij tussenpozen telkens 
een of meer exemplaren naar beneden. Het was aardig waar te nemen 
hoe de dieren zich naar het aas begaven. Na eerst enige malen erover 
heen te hebben gezweefd zetten zij zich in de nabijheid op de grond 
en lopen dan naar het voedsel toe, gaan erop zitten en blijven enige 
tijd met opengeklapte vleugels zitten. Ze zijn dan nog schuw en vliegen 
bij nadering spoedig op. Laat men ze rustig zitten, dan klappen ze na 
enige minuten de vleugels toe en gaan rustig zitten zuigen. Hun schuw- 
heid is dan verdwenen en ze kunnen dan zeer gemakkelijk worden ge- 
vangen. Op & & schijnt deze lekkernij meer aantrekkingskracht uit te 
oefenen dan op © ©, want alle gevangen exemplaren waren 4 6. 

Behalve iris kwamen ook enkele exemplaren van atalanta, een van 
polychloros en 2 van argiolus op het aas af. 

Afwijkingen. 

Ochropleura (Agrotis) plecta L. f. rubricosta Fuchs, de vorm zonder 
lichte voorrand, ving ik op de lamp te Aerdenhout op 31 Juli 1951. De 
grondkleur van dit exemplaar is bovendien zwart-bruin. 

Agrotis cinerea Schiff. kwam dit jaar weer in verscheidene exemplaren 
op de lamp te Aerdenhout. Hieronder was een exemplaar met sterk af- 
wijkende grondkleur nl. bruingrijs met roodbruine schaduwlijn. 

Eilema griseola Hb. ab. flava Hw. op 4, 6 en 7 Augustus 1951 op de 
lamp te Aerdenhout. 

Tiliacea aurago Schiff. f. unicolor Tutt. Een prachtig oranjekleurig 
exemplaar op 30 September op de lamp te Aerdenhout. 

Plebejus argus L. op 30 Juli 1951 te Deurne een ten dele albinistisch 
exemplaar, waarvan de voorhelft van beide voorvleugels en het grootste 
deel der achtervleugels sterk verbleekt is; de normaal donkerbruine 
grondkleur is lichtgrijs en de rode vlekken zijn wit. 

Afwijkende vangdata. 

Heliophobus albicolon Hb. Op 17 Augustus kwam een geheel vers 

exemplaar op de lamp te Aerdenhout. Daar deze soort tot nu toe slechts 


VERSLAG. XCVII 


is waargenomen tussen 13 Mei en 20 Juli hebben we hier vermoedelijk 
te doen met een nog niet eerder waargenomen tweede generatie. 

Heliophobus saponariae Esp. (reticulata Villers) leverde ook in 1951 
een tweede generatie. 

Roeselia albula Hb. De normale vliegtijd ligt tussen 5 Juni en 
13 Augustus. LEMPKE vermeldt een door mij gevangen exemplaar 
op 5 September 1928. Nadien heb ik deze soort nog enige malen 
na 13 Augustus waargenomen nl. op 14 en op 21 Augustus 1949 
te Aerdenhout en tweemaal op 12 September nl. in 1945 te Wassenaar 
en in 1951 te Aerdenhout. Vermoedelijk zullen de in September gevan- 
gen exemplaren wel tot een tweede generatie behoren; of het op 
21 Augustus een laat exemplaar van de eerste of een vroeg van de 
tweede generatie is valt moeilijk te zeggen. Het is een volkomen fris 
exemplaar, zodat het tweede het meest waarschijnlijk is. Zekerheid geeft 
dit echter niet daar ook het op 14 Augustus gevangen dier nog geheel 
gaaf was. 

Cerura vinula L. De normale vliegtijd ligt in ons land tussen 9 April 
en 25 Juli; een tweede generatie is in ons land nimmer waargenomen. 
In de buitenlandse literatuur wordt wel vermeld, dat in de herfst nog 
jonge rupsen zijn gevonden. In 1951 kwam op 14 Augustus nog een 
vers exemplaar op de lamp te Aerdenhout. 

Smerinthus ocellata L., die slechts een enkele maal een tweede genera- 
tie heeft, kwam op 14 Augustus op de lamp te Aerdenhout. 


De heer De Fluiter merkt op, dat men bij Philips in Eindhoven waar- 
nemingen heeft gedaan omtrent de mate waarin insecten door ultraviolet 
licht worden aangetrokken. Het bleek, dat op dit licht zeer veel insecten 
afkomen, o.a. Diptera en Microlepidoptera. Spr. weet niet zeker meer 
of ook de macrolepidoptera talrijk waren, maar geeft belangstellenden 
in overweging zich eens met Philips in verbinding te stellen. 


Enkele voorbeelden van opvallende mimicry (Lep., Col, Hym.) 


De heer W. K. J. Roepke vertoont materiaal, dat betrekking heeft op 
het mimicry-probleem. Over dit probleem maakt men zich tegenwoordig 
niet meer zo druk als vroeger. Hij wil er daarom niet uitgebreid op in- 
gaan en slechts opmerken, dat dit probleem z.i. tweeledig is: men moet 
nl. onderscheid maken tussen de feiten en de interpretatie hiervan. Het 
bestaan der feiten kan nauwelijks worden ontkend — al ontbreekt het 
niet aan enkele fanatici, die zelfs de feiten loochenen — maar over de 
interpretatie kan men zeer van mening verschillen. 

Het meest bekende Europese voorbeeld van mimicry is Sesia apifor- 
mis Cl, die in het algemeen een willekeurig wespen-type weergeeft. 
Zeer frappant is het feit, dat in Indonesië een Sesiide voorkomt, die een 
treffende gelijkenis vertoont met de alom verspreide Vespa tropica L. 
(= cincta F.). De Sesiide heet Aegerosphecia fasciata WIk., beschre- 
ven van Borneo in 1862 en door HAMPSON in 1919 vermeld van Padang 
(Sum.). Zij moet zeer zeldzaam zijn, want behalve de beide exemplaren 
van WALKER en HAMPSON in het British Museum kent Spr. slechts een 
fraai 9 van Zuid-Sumatra (leg. WALSH, 1935) en een ¢ van Blawan 
(O.-Java) (leg. LucHT, 1934). Het insect vertoont in beide sexen de 
bruinbeschubde voorvleugels en de oranjekleurige band op het achter- 
lijf, welke kenmerken de gelijkenis met Vespa fropica sterk accentueren. 


XCVIII VERSLAG. 


Een verder merkwaardig voorbeeld moge hier in het kort worden 
aangehaald. Op Java komen enkele, overigens slecht bekende soorten 
voor van het Sesiiden-genus Melittia WIk. en verder de bij Anthophora 
zonata L. In een collectie gelijken de beide soorten in de verste verte 
niet op elkaar, maar als men ze in het vrije veld op bloemen ziet vliegen, 
b.v. op de blauw bloeiende Stachytarpheta indica, dan herinnert Melit- 
tia onmiddellijk aan Anthophora. Zij maakt spartelende bewegingen met 
haar achterpoten op de wijze van de bij tijdens het vergaren van het 
stuifmeel in haar ,,korfjes’. Een lichtblauwe beschubbing, op midden- 
en achterpoten aanwezig, vervangt de indruk welke de groenblauwe 
bandentekening op het achterlijf van Anthophora verwekt. 

Bijzonder frappant, maar vanouds bekend, is de gelijkenis die bepaal- 
de boktorren uit het genus Coloborhombus (= Nothopeus) met enkele 
Pompiliden vertonen. De donkerblauwe C. hemipterus Ol. bootst soorten 
uit de genera Macromeris e.a. na, de goudbruine C. auricomus Rits. ge- 
lijkt op Salius en andere soorten. Men ziet deze kevers in Indonesië 
slechts zelden. Dr C. J. H. FRANSSEN heeft ze echter in aantal gekweekt 
uit de stammen van bepaalde Myrtaceae (Eugenia, o.a. uit Eug. caryo- 
phyllata, de kruidnagelboom). 


De heer J. van der Vecht bespreekt en demonstreert 


Parallelle ontwikkeling van het kleurpatroon bij spinnendoders 
(Hym. Pompilidae) in Zuid Oost Azië. 


Dat verschillende, niet nauw verwante, soorten van insecten de neiging 
vertonen in een bepaald gebied eenzelfde kleurpatroon te ontwikkelen, 
is bij verschillende groepen en op vele plaatsen waargenomen. Over het 
optreden van dit verschijnsel, bij vlinders bestaat een uitgebreide litera- 
tuur, doch ook in andere insectenorden zijn hiervan voorbeelden bekend. 

In zijn monografie van de Pompilidae van Afrika heeft G. ARNOLD 
de aandacht gevestigd op het bestaan van verscheidene dezer zg. Miil- 
lerse mimicry-associaties bij de Ethiopische vertegenwoordigers van deze 
groep. Hij beschrijft zes kleurpatronen, welke elk in zeer uiteenlopende 
genera optreden. 

Dat soortgelijke associaties bij de spinnendoders van Z.O. Azië voor- 
komen, is veel minder bekend, vermoedelijk wel doordat de soorten van 
dit gebied nog niet monografisch bewerkt zijn. Het determineren zelfs 
van de grootste soorten stuit op belangrijke moeilijkheden, moeilijkheden 
welke ten dele juist voortkomen uit het feit dat het bestaan van het hier 
besproken verschijnsel door de vroegere auteurs vaak niet onderkend is. 

Spr. demonstreert voorbeelden van de volgende kleur-associaties : 

1. Lichaam en poten donker; vleugels donker met lichte band of vlek 
op de buitenhelft van de voorvleugels. 

Deze kleurverdeling komt voor bij verschillende grote, in het bos 
levende Pompiliden van de Grote Soenda-eilanden. Bij de Javaan- 
se Hemipepsis speculifer (Lep.) wordt de voorvleugelvlek gevormd 
door uiterst fijne zilveren beharing. Een iets afwijkende subspecies 
met meer bandvormige, doch overigens op gelijke wijze gevormde 
voorvleugeltekening is van Sumatra en Malakka bekend. Van Bor- 
neo kent men deze vorm niet, maar wel een zeer nauw verwante, 


VERSLAG. XCIX 


welke echter in de voorvleugels een hyaline band heeft; H. prin- 
ceps (Sm.). Hemipepsis avicula (Sauss.), bekend van Java en 
Borneo, die tot een ander subgenus behoort dan de voorgaande 
twee (Moropepsis Banks), heeft een hyaline, nagenoeg ronde vlek 
in de voorvleugels. Dit dier heeft reeds lang geleden de aandacht 
getrokken door de opvallende overeenkomst met de boktor Notho- 
peus fasciatipennis Waterh., waarbij de achtervleugels soortgelijke 
vlekken vertonen (zie o.a. Trans. ent. Soc. 1885, p. 369, pl. X, 
figs. 11 en 12; Ent. Med. Ned. Indië, 1:50—54, 1.1X.1935). Dat 
deze merkwaardige vleugeltekening onder de spinnendoders niet 
tot Hemipepsis beperkt is, kan worden gedemonstreerd aan een 
exemplaar van een Parasalius-soort, in 1937 door Mrs. WaLsH 
in Oost Borneo verzameld. Bij deze nabootser van H. avicula is 
slechts de kleur van de antennen verschillend. 

Het genus Parasalius Banks is nog slechts weinig bekend; de 
tot dusver gevonden soorten, vier of vijf, komen voor in Malakka 
en op de Grote Soenda-eilanden en hebben alle een dubbelganger 
in het genus Hemipepsis. Morphologisch zijn er zeer belangrijke 
verschillen; de beide genera zijn zeker niet zeer nauw verwant, 
hetgeen spr. demonstreert met behulp van enkele schetsen van het 
vleugeladerstelsel. 

2. Lichaam en vleugels donker; thorax met zilveren vlek, poten ge- 
deeltelijk roodachtig. 

Een bijna nog merkwaardiger overeenstemming vinden we bij 
Hemipepsis martinii (Bingh.) en Parasalius albiplagiatus (Sm.); 
de zilverglanzende viltvlek op mesoscutum en scutellum (delen van 
de thorax, welke door de vleugels in ruststand niet bedekt worden) 
is een wel zeer unieke versiering, aan Spr. van geen andere Pom- 
pilide bekend. Slechts de antennen verschillen ook hier weer dui- 
delijk van kleur. Vermeldenswaard is de verspreiding dezer beide 
soorten : H. martinii is in de literatuur niet meer vermeld sinds 
de soort in 1896 werd beschreven naar enkele exemplaren die in 
Deli waren verzameld ; het thans vertoonde wijfje (eigendom van 
het Museum van Nat. Hist. te Leiden) werd in 1915 door JACOB- 
SON buitgemaakt te Tanangtalu (Sumatra) en is — voor zover 
mij bekend — het enige later gevangen exemplaar. 

Parasalius albiplagiatus is in zijn oorspronkelijk bosterrein in 
West Java niet bijzonder zeldzaam, doch werd nog niet op Su- 
matra aangetroffen. Daar komen wel een of twee andere Parasa- 
lius-soorten voor, welke echter weer op Java ontbreken. 

3. Lichaam zwart, incl. antennen en poten; vleugels geelbruin met 
donkere rand. 

Hemipepsis anthracina Sm. van Java vertoont een zo opvallende 
overeenkomst met een op Sumatra gevonden Parasalius-soort, dat 
een zeer ongelukkige naamsverwarring hiervan het gevolg is ge- 
weest (zie hieronder). 

4. Kop, pro- en mesonotum, antennen en poten (behalve het basale 
gedeelte) roestbruin; rest van thorax donker, abdomen zwart; vleugels 
bruin met violette weerschijn. 

Dit kleurpatroon vindt men bij diverse genera, o.a. bij Hemipep- 
sis, Leptodialepis en Cyphononyx. 


C VERSLAG. 


5. Lichaam roestbruin, vleugels geelachtig ; achterlijfssegmenten met 
zwarte dwarsband langs de achtergrond. 

Dit type is Spr. uitsluitend van het Aziatisch continent bekend ; 
het treedt daar op bij Hemipepsis, Leptodialepis en enige andere 
genera. Soms zijn de vleugels donker, bijv. bij de typische vorm 
van H. fenestrata (Sm.). 

6. Als 5, doch de achterlijfssegmenten geheel donker (behalve het 
laatste) en ook de thorax (mesopleura, metanotum en propodeum) ge- 
deeltelijk donker. 

Men zou dit als de insulaire vorm van kleurpatroon no. 5 kun- 
nen beschouwen ; hij komt voor in de Philippijnen, op Malakka en 
in Indonesië zowel bij Hemipepsis als bij Leptodialepis en enige 
andere genera. 

Met deze reeks van voorbeelden is het onderwerp nog geenszins uit- 
geput; zonder moeite zijn nog enige verdere dubbelganger-complexen 
aan deze serie toe te voegen. 


Spr. behandelt vervolgens enkele aspecten van dit verschijnsel, daar- 
bij enerzijds wijzend op de moeilijkheden die het voor de systematicus 
oplevert, anderzijds op de moeilijkheden welke het biedt voor interes- 
sante speculaties omtrent de oorzaken en wijze van ontstaan van dit 
phenomeen. 

ARNOLD heeft er reeds op gewezen, dat de kleur-overeenkomsten voor 
de systematicus vele voetangels en klemmen opleveren. Inderdaad zijn 
nog slechts kort geleden tengevolge van de bedriegelijke overeenstem- 
ming in kleur van overigens niet verwante soorten fouten gemaakt, 
welke tot schrikbarende complicaties op nomenclatorisch gebied hebben 
geleid. Als voorbeeld mag het in 1934 door BANKS oprichte genus 
Parasalius worden vermeld. BANKS had tenminste twee soorten van dit 
genus voor zich ; een ervan noemde hij anthracinus Sm., de ander prin- 
ceps Sm., aldus beide soorten verwarrend met de reeds eerder benoemde 
dubbelgangers in het genus Hemipepsis, waarvan de beschrijvingen zeer 
summier en practisch uitsluitend op de kleur gebaseerd zijn. Als gevolg 
van deze verwarring hangt de naam Parasalius eigenlijk nog in de lucht 
en er is daarom een voorstel aan de Intern. Commissie voor Nomen- 
clatuur gezonden om hier ergens een knoop door te hakken zodat ver- 
dere verwarring voorkomen zal kunnen worden. Soortgelijke fouten, zij 
het dan met minder ernstige gevolgen, hebben zich bij verschillende 
andere dubbelganger-complexen voorgedaan. Zij zullen ongetwijfeld 
kunnen blijven voorkomen, zolang niet alle oude, onvoldoende beschreven 
soorten door typenonderzoek beter gekarakteriseerd zijn. Tot zolang 
blijft grote voorzichtigheid in de omgang met deze „oude soorten zeer 
nodig | 

Over de mogelijke oorzaak van het hier gedemonstreerde verschijnsel 
is reeds veel geschreven. Bij de vaak zeer opvallende samenhang tussen 
kleurpatroon en geografische verspreiding ligt het voor de hand te den- 
ken aan een gelijkrichtende invloed van de omgeving. Niet zelden wordt 
hier aan een selectieve invloed van vijanden grote waarde toegekend. 
Spr. kan deze verklaring voor de Pompiliden weinig aannemelijk vinden. 
Deze forse roofwespen hebben vermoedelijk weinig van vijanden te 
lijden ; het lijkt Spr. waarschijnlijk dat hun getalssterkte in veel sterker 


VERSLAG. CI 


mate zal worden bepaald door de populatiedichtheid van hun prooi- 
dieren. Wij zullen dit probleem voorlopig wel als onopgelost moeten 
beschouwen. 

Een vraag van meer beperkte omvang, die wij ons kunnen stellen, is 
of wij moeten aannemen, dat de overeenkomstige kleurpatronen, die wij 
bij vertegenwoordigers van verschillende genera of subgenera zien op- 
treden, inderdaad steeds in eenzelfde gebied zijn ontstaan. Deze ver- 
onderstelling wordt vaak door de beschikbare gegevens omtrent de 
verspreiding ondersteund, maar er zijn toch ook gevallen, waarin de 
overeenkomstig gekleurde vormen — althans voor zover thans bekend 
is — verschillende gebieden bewonen. Een opvallend voorbeeld vormen 
de Sumatraanse Hemipepsis martinii en zijn dubbelganger Parasalius 
albiplagiatus. Dat de eerste nog op Java gevonden zou worden, lijkt mij 
niet waarschijnlijk en dat P. albiplagiatus op Sumatra zou voorkomen 
al evenmin. Moeten we dan aannemen, dat het sterk afwijkende en ge- 
specialiseerde kleurpatroon bij deze dieren op verschillende plaatsen 
onafhankelijk van elkaar is ontstaan ? Ik moet zeggen, dat mij dit toch 
wel zeer onwaarschijnlijk voorkomt. Het ligt m.i. meer voor de hand om 
te veronderstellen, dat zich wijzigingen in de verspreiding hebben voor- 
gedaan. In dit geval bijv. is het geenszins uitgesloten te achten dat 
Parasalius albiplagiatus vroeger ook op Sumatra voorkwam, doch daar 
door een andere, uit het noorden immigrerende Parasalius — welke 
Java nimmer bereikte — is verdrongen. 

Het spreekt vanzelf dat deze hypothese door verder onderzoek om- 
trent levenswijze en verspreiding van dit en van andere dubbelganger- 
complexen nader zal moeten worden getoetst. Zij is dan ook slechts te 
beschouwen als een voorbeeld van de aanknopingspunten, die het ver- 
schijnsel der parallelle ontwikkeling van het kleurpatroon bij deze wespen 
biedt met studies op het gebied van evolutie en zoògeografie. 


De heer J. B. M. van Dinther bespreekt 
Een eigenaardig nest (Hym.). 


Enige tijd geleden werd door Prof. Dr W. M. Docters VAN LEEUWEN 
naar het Laboratorium voor Entomologie te Wageningen een nestje 
opgestuurd, dat 17 December 1951 door W. C. van HEURN gevonden 
was aan de voet van een boomstam, los op de grond, in de omgeving 
van Wilp (Gelderland). 

Het nestje, met een diameter van ruim 3,5 cm. en een hoogte van 
2 cm., is opgebouwd uit drie lagen bolletjes, met een diameter van 
4—6 mm., waarvan er in totaal ongeveer 150 aanwezig zijn. Onderling 
zijn de bolletjes stevig aan elkaar gehecht, terwijl de onderste laag is 
vastgekit op een substantie van een vezelachtige structuur. Alle bolletjes 
vertonen één of meerdere vliegopeningen. 

Ten aanzien van het materiaal waaruit de wanden van de bolvormige 
nestcellen bestaan alsmede van de vezelachtige substantie waarop het 
nest is bevestigd, kan het volgende worden medegedeeld : 

De kleur van de buitenkant van de bolletjes is grauw-geel ; men krijgt 
op het eerste gezicht de indruk, dat de wanden uit lemig grondmateriaal 
zijn opgebouwd. De stevige + 0.3 mm. dikke wand bestaat evenwel 


ME Zee 


CII VERSLAG. 


geheel uit een houtachtige substantie, zoals een phloroglucine-zoutzuur 
reactie, toegepast op coupes die gesneden zijn uit de wand van de bol- 
letjes, aantoonde. Bij microscopisch onderzoek blijkt de wand te zijn 
opgebouwd uit kleine veelzijdige cellen met vaak afgeronde hoeken. De 
cellen zelf zijn massief, doch tevens geheel poreus, terwijl de celwanden, 
die onderling stevig tegen elkaar aansluiten zonder ook maar de minste 
ruimte vrij te laten voor intercellulaire luchtruimten, eveneens geper- 
foreerd zijn. De celwanddikte der cellen die zich meer in het midden 


en aan de binnenzijde van de wand van een nestbolletje bevinden, is 
wat groter dan die van de cellen, die de buitenlaag van het bolletje op- 
bouwen, hetgeen tot gevolg heeft, dat de kern en de binnenzijde van 
de wand het hardst zijn. Ook is een kleurverandering waar te nemen : 
de grauw-leemachtige kleur van de buitenkant van het bolletje gaat on- 
geveer halverwege de wanddikte over in een lichtbruine tint. 

Het vezelige grauw-gele substraat waarop het nestje aan de onder- 
zijde is bevestigd, blijkt ook geheel uit een houtige substantie te bestaan. 
De cellen waaruit dit materiaal is opgebouwd, zijn eveneens massief 
doch sponsachtiger en sterker poreus dan de cellen van de wand van 
het bolletje. Ook is de celvorm meer gestrekt. 

Enkele malen werden spiraal fragmenten uit de wanden van hout- 
vaten, afkomstig van een of ander plantenweefsel, aangetroffen tussen 
de bovenvermelde cellen, die de wanden van de bolletjes formeren. Wij 
hebben ongetwijfeld te doen met bolletjes die zijn opgebouwd uit groten- 
deels veranderd materiaal van plantaardige oorsprong. 

Welk insect bewoonde nu dit nest? Zoals reeds gezegd, vertoonden 
de bolletjes ronde vliegopeningen. De grootte hiervan varieerde van 
2,5—3 mm. Speciaal bij de bolletjes van de bovenste nestlaag komen 


VERSLAG. cm 


zelfs twee en drie vliegopeningen voor, doordat kennelijk het insect, dat 
vrij kwam uit een bolletje van een er onder liggende laag, ook nog een 
opening moest knagen door de zich er boven bevindende bolletjes om 
het nest te kunnen verlaten. 

Twee nog gesloten bolletjes werden aangetroffen en hieruit kon uit 
elk één cynipide, althans de volledige fragmenten ervan, worden 
gehaald. Na determinatie bleek het Andricus quercus-radicis Fab. te 
zijn (agame generatie). Dit kan vanzelfsprekend de oorspronkelijke 
nesteigenaar niet geweest zijn. De phytophage cynipide ontwikkelt zich 
onder de grond aan de basis van eikenstammen of aan oudere wortels, 
alwaar ronde, veelkamerige, houtige gallen ontstaan met variabele dia- 
meter (ong. 3—8 cm.) 

De aangetroffen Andricus-exemplaren moeten m.i. nestprooidieren 
zijn van de nestbewoners, die ongetwijfeld behoren tot de Hymenoptera. 
Verdere gegevens t.a.v. de identiteit van de Hymenopteron-nesteigenaar 
ontbreken helaas. 


Acari in het Zuidpoolgebied. 


De heer G. L, van Eyndhoven zegt, dat de laatste tijd in verschillende 
binnen- en buitenlandse couranten berichten zijn verschenen over vond- 
sten van acari in het Zuidpoolgebied op 71.3° Z.B. en 4° W.L. De wijze 
waarop deze berichten zijn geredigeerd, wekken veelal de indruk, dat 
nog nooit zover zuidelijk dierlijk leven is aangetroffen en dat is zeer 
zeker niet juist. 

In verband met vragen, welke hem door verschillende leden zijn ge- 
steld, wil Spr. gaarne enkele opmerkingen maken. 

In algemene zin is uit de Noordpoolstreken veel meer bekend dan 
uit de Zuidpoolgebieden, omdat de vastelanden zich op onze aardbol 
veel verder naar het Noorden uitstrekken dan naar het Zuiden en omdat 
de menselijke samenleving zich dientengevolge heeft kunnen vestigen in 
zó dicht bij de Pool gelegen streken, dat zij daarvoor op het Zuidelijk 
Halfrond geen kans zou hebben gekregen. Voor het onderzoek van de 
Zuidpoolstreken is men zelfs op grote afstand van de Zuidpool reeds 
aangewezen op zeer speciale expedities, waardoor uit den aard der zaak 
onze kennis aldaar zich slechts zeer fragmentarisch kan ontwikkelen. 

Voor zover Spr. bekend, zijn mijten inderdaad nog niet op de genoem- 
de breedtegraad aangetroffen. In dat opzicht is er dus een vooruitgang 
van ongeveer 4°. Maar biotopen, waarin acari kunnen voorkomen, zijn 
reeds van veel zuidelijker bekend. Zo heeft men reeds in 1909 gegevens 
gepubliceerd over Victoria-Land op 77° Z.B., dat door de ,, Discovery” 
Expeditie was bezocht.!) Hier zijn bladmossen (Bryum) gevonden, waar- 
in 3 soorten Tardigraden, 2 soorten Nematoden, diverse soorten Callidi- 
nen (raderdiertjes) en 1 soort Protozoën werden aangetroffen. Daar de 
acari in de Noordpoolstreken zeer diep kunnen doordringen, kan men ze 
aan de Zuidpool zeker ook in dergelijke gemeenschappen verwachten. 

Het belangrijkst lijkt Spr. wel, dat de acari in dit geval zijn gevonden 
in zgn. Nunataks, d.w.z. kleine plekken van organisch leven als oasen 
temidden van een grote ijswoestijn. Dergelijke plekken blijven om een 
of andere reden vrij van de algehele bevriezing en hebben ook in de 


| 1) F. RIcHTERS, Tardigraden unter 77° S.Br. — Zool. Anz. 34 (18/19): 604—606, 
27.V11.1909. 


CIV VERSLAG. 


ijstijden het organische leven geholpen om die overigens funeste perioden 
door te komen. 

Bovendien kan de bevolking nog op andere wijze worden aangevuld. 
Vogels, die ook zo ver Zuidelijk komen, kunnen kleine organismen 
medebrengen. De barre stormwinden in het Zuidpoolgebied zullen zeker 
allerlei sporen van mossen en korstmossen medevoeren en kunnen on- 
getwijfeld ook mijten en andere diertjes verspreiden. Zelfs van de bij 
uitstek voor het koude klimaat geschikte vormen zal dan nog veel ver- 
loren gaan, dat in de ijswoestenij geen vaste voet kan verkrijgen, doch 
wat op dergelijke nunataks neerkomt, maakt althans een kans om zich te 
ontwikkelen en voort te planten. 

Wat de acari betreft, zullen de Oribatiden (mosmijten) er zich kun- 
nen voeden met mossen en korstmossen, terwijl de carnivore mijten er, 
behalve andere acari, tardigraden, nematoden e.d. kunnen vinden. 


De heer M. A. Lieftinck spreekt over 
Anax parthenope Selys in Nederland (Odon.) 


Dat ons waterrijke land met zijn grote verscheidenheid aan biotopen 
een „waar libellenland’ is, zal wel aan ieder bekend zijn die enigszins 
met onze insectenfauna vertrouwd is. Wat deze groep aangaat, heb ik 
er vroeger (Tijd. Ent. 72, 1929, Versl. : XLVII—LI) reeds op gewezen, 
dat verschillende Zuid-Europese elementen tot in ons land zijn doorge- 
drongen, en nog onlangs is met de her-ontdekking van Aeshna affinis 
Van der Lind. gebleken, dat sommige soorten in onze zuidelijke provin- 
cies klaarblijkelijk de meest noordelijke grens van hun verspreidings- 
gebied bereiken. Ten aanzien van andere insectenorden is dit trouwens 
algemeen bekend. 

Thans kan wederom melding gemaakt worden van het voorkomen 
ener mediterrane libellen-soort in ons land. Het betreft Anax parthenope 
Selys, waarvan ons medelid Dr C. J. M. WiLLEMSE in 1938 een 2 te 
Eijgelshoven verzamelde. Dit is een onverwachte ontdekking en temeer 
interessant, omdat het buitgemaakte exemplaar niet de indruk maakt een 
lange reis achter de rug te hebben, hetgeen van een typisch migratorisch 
insect verwacht mocht worden. A. parthenope bewoont het Middellandse 
Zee-gebied en een groot deel van Azië, en is als zeldzame immigrant 
een enkele maal in noordelijker streken waargenomen. Slechts op enkele 
plaatsen, b.v. in het Brandenburg-Mecklenburgse merengebied, is gecon- 
stateerd, dat zij ettelijke jaren achtereen stand kan houden, terwijl zulks 
misschien ook het geval is op de weinige andere plaatsen in Midden- 
Europa waar zij is gevonden (Bodensee, in Silezië, in de Vogezen, en bij 
Wenen). In Zuid- en Centraal-Frankrijk plaatselijk nog vrij talrijk 
voorkomend, bereikt parthenope toch bij Parijs haar noordelijkste grens ; 
in België werd zij slechts éénmaal gevangen, nl. in Aug. 1884, bij Ixelles. 

Een interessante bijzonderheid van het Nederlandse exemplaar is nu, 
dat dit wijfje de onmiskenbare sporen draagt reeds gevolg te hebben 
gegeven aan haar roeping. De Zwitserse onderzoeker Ris heeft nl. gecon- 
stateerd, dat men aan sommige Odonaten-wijfjes kan zien of de paring 
al dan niet heeft plaats gevonden. Bij Anax parthenope-wijfjes is zulks 
te constateren aan een indeuking van het triangulum occipitale en een 
beschadiging van de facet-ogen, op de plaatsen dus, waar het mannetje 
zijn partner gedurende en na de copulatie met de appendices anales 


VERSLAG. CV 


vastgrijpt ; het chitine-pantser van het betreffende kopgedeelte is op die 
plaats ingedrukt en beschadigd, en ook op de ogen bevinden zich be- 
schadigingen, veroorzaakt door de druk van de appendix inferior van 
het mannetje (Zie F. Ris, Kopulationsmarken bei Libellen, Deutsch. 
-entom. Nationalbibl. 1 : 1-7, 1910). Aangezien het eierleggen steeds 
onmiddellijk na de paring plaats vindt, waarbij het koppel in het z.g. 
„postcopula” stadium verenigd blijft, staat het vast, dat A. parthenope 
zich, althans in het jaar 1938, bij Eijgelshoven heeft voortgeplant. Het 
zou daarom uitermate interessant zijn, de vindplaats gedurende de a.s. 
zomermaanden te bezoeken en te trachten de levenswijze dezer soort te 
Eijgelshoven nader te bestuderen ! De ontwikkeling van parthenope is 
éénjarig, evenals die van imperator. De soort is goed gekarakteriseerd 
in „Odonata Neerlandica”, dl. II : 185, 188—189, 1926. Zij is iets kleiner 
dan imperator, heeft een paarsbruine in plaats van een groene thorax, 
en een veel donkerder gekleurd abdomen. Zij moet gemakkelijk in de 
vlucht te herkennen zijn. Nog kan vermeld worden, dat parthenope 
— mèt de uiterst zeldzame Corduliide Epitheca bimaculata Charp. — 
bij voorkeur grote plassen en meren bewoont. Interessante bijzonder- 
heden over de gedragingen en levenswijze van A. parthenope vindt men 
in het artikel van P. MiincHBERG, Zur Biologie des Odonatengenus 
Anax Leach (Sitzber. Ges. naturf. Freunde, 1.VI.1932 : 66—86, 
met afb.). 

Dr WILLEMSE is zo vriendelijk geweest het door hem buitgemaakte 
exemplaar van parthenope af te staan aan de standaardcollectie van 
Nederlandse Odonata, in het Zoölogisch Museum te Amsterdam. 


De heer P. H. van Doesburg Sr. deelt het volgende mede over 


Een nieuwe Brachyopa voor Nederland en enige in ons land 
zeldzame Syrphiden. 
(Mededeling over Syrphidae No. XI). 

Enige tijd geleden verwierf Spr. voor zijn verzameling enige Brachyo- 
pa exx. uit Duitsland, welke hij aan de hand van de bekende studie van 
CorriN bestudeerde en determineerde. Bij het doorzien der literatuur 
trof hem in het artikel van A. COLLART, dat volgens laatstgenoemde 
Brachyopa scutellaris R.D. in België de meest gewone soort is, welke 
veel vaker gevangen wordt dan Brachyopa bicolor Fall. Dit bracht Spr. 
op de gedachte de 8 Brachyopa exx. welke in de collectie DE MEIJERE 
onder het etiket bicolor Fall. stonden, nog eens onder de loupe te nemen. 
Het resultaat van dit onderzoek kwam geheel overeen met de in België 
opgedane ervaring. 

Van deze 8 inlandse exx. bleken er nl. maar 2 werkelijk B. bicolor 
Fall. te zijn. De overige 6 zijn alle Brachyopa scutellaris RD. F. n, sp. 

Een opsomming van de Nederl. exx. in de coll. DE MEIJERE luidt nu: 

BeeehopambicolorsEalle ben Gliphs (oeve), „4 v. Mees 1s, 
,,s Grav. '(enhage). Beide exx. met etiket : Coll. v. p. Wurr. 

Brachyopa scutellaris R.D. 3 & 4 : 1 „sGr. 1/5”, 1 „Scheveningen 
MP US DE Me) 1 ; Nederland ; 3 2 2 :1.,,sGr. 8/5”, 1 „Everts den 
Haag 6”, 1 „Linschoten 21-V-19 de Meijere”. 

Voorts waren er in de collectie nog een paartje bicolor, afkomstig van 
Vogenée, Prov. Namen, België; en een paartje van B. ferruginea Fall. 
uit Mobylew, dat denkelijk in Oost-Europa ligt. 


CVI VERSLAG. 


‚De „Nieuwe Naamlijst” 1898, vermeldt nog Brachyopa-vangsten in: 
Limburg, Maur.; Breda, 6, Heyl. ; Haarlem, 5, Weyenb.; en Schoorl, 
5, Jasp., doch deze exx. zijn geen van alle (meer) in de collectie aanwezig. 

Dr W. J. KaBos ving enige Brachyopa exx. te Santpoort. Zonderen 
we deze laatste vangst uit, dan zijn alle bovengenoemde vangsten van 
oude datum. We mogen dan ook wel concluderen, dat Brachyopa's in 
ons land zeldzaam zijn, al zijn ze misschien een enkele maal over het 
hoofd gezien. Zij hebben nl. in ‘t geheel niet het uiterlijk van een Syr- 
phide, doch lijken oppervlakkig gezien veel meer op Scatophaga's, die 
soms in massa's op „koeienplakken” worden aangetroffen. 

Ter completering zijner voordracht laat Spr. met bovengenoemde exx. 
nog rondgaan ter bezichtiging : 

Brachyopa dorsata Zett. 1 ex. België ; 

Brachyopa conica Panz. 2 exx. Finland; | 

Brachyopa insensilis Collin, 1 ex. Duitsland; alle uit zijn eigen col- 
lectie. 

Syrphus lunulatus Meig. Van deze soort was tot nu toe slechts één 9 
bekend, in de coll. DE MEIJERE. Spr. was zo gelukkig een 2de © te van- 
gen te Lunteren, 20.VI.'51. Voorts vond Spr. in de duplicaten-collectie 
DE MEIJERE 2 4 & van deze soort, de eerste twee bekende Nederlandse 
dus. Het ene droeg het etiket ,,Breda”, volgens de heer D. Pier ken- 
nelijk van de hand van wijlen B. E. Bouwman ; het 2de werd gevangen 
door P. van DER Wier te Groesbeek, 18.V.1929. 

Beide exx. stonden bij een groepje Lasiopticus pyrastri L. Dit is op 
zich zelf een puzzle, want zonder enige twijfel was DE MEIJERE in staat 
beide soorten, die bovendien slechts zeer oppervlakkig op elkaar gelijken, 
uit elkaar te houden. 

Er heeft verschil van mening bestaan of Syrphus nigricornis Verr. een 
goede soort is of slechts een S. lunulatus Mg. met geheel donkere an- 
tennae. C. L. FLUKE, die de genitaliën van ongeveer 200 soorten Syr- 
phus, Epistrophe, etc. onderzocht en afbeeldde, geeft ook een desbetref- 
fende tekening van nigricornis (Europa), Fig. 114, en van lunulatus 
(Duitsland), Fig. 207. De kleine verschillen tussen beide figuren mogen 
wel aan de verschillende ligging van beide objecten worden toegeschre- 
ven, zodat voor Spr. wel vast staat, dat nigricornis een synoniem is van 
lunulatus. 

Syrphus annulipes Zett. De heer R. GEURTS te Echt (L.) ving aldaar 
op 7.VI'51 het 3de Ned. ex. ; anders gezegd het 2de Ned. © van deze 
soort. 

Lampetia spinipes F. Van deze soort, die bij ons zeer zeldzaam is, 
ving de heer GEURTS op 5.V1.’49 te Echt een 4, hetwelk hij, onder veel 
dank van Spr., voor Spr.’s collectie afstond. 


Literatuur. 

CoLLarT, A., Contribution à l'étude des Diptères de Belgique. Bull. Ann. Soc. ent. 
Belg. 83, 1947: 235-238. 

Corun, J. E., Notes on Syrphidae III. Ent. mon. Mag. 45, 1939: 104—109 ; figs. 

FLUKE, C. J., The Male Genitalia of Syrphus, Epistrophe and related Genera. Trans. 
Wisc. Ac. Sci. Arts Lett. 40, 1950: 115—148. 220 figs. 

Kaos, W. J., Nederlandsche en Neotropische Diptera. Verslag 75ste Winterverg. 

N.E.V. 1942: XXXIII. 

Wutp, F. M. van DER en Meyere, J. C. H. DE, Nieuwe Naamlijst van Ned. Diptera. 

Tijds. v. Ent. 41, 1898, Bijvoegsel. 


VERSLAG. CVII 
Bijzondere vlinders (Lep.) 


De heer G. Bank Jr. zegt het volgende : 
Ik heb meegebracht enkele zeldzame vlinders, althans zeldzaam voor 

Noord-Holland boven het Noordzeekanaal en wel 

1° Charanyca selini Bsd. Gevangen te Egmond a. Zee 30.VI.1951 op 
licht. Dit is het eerste ex. in de duinen boven het Noordzeekanaal. 

2° Hoplodrina ambigua Schiff. Gevangen te Heemskerk 25.VIII.1951 
op licht. Dit is het eerste ex. in Noord-Holland boven het Noordzee- 
kanaal. 

3° Hadena albimacula Bkh. Gevangen te Egmond a. Zee 30.V1.1951 
op licht. Dit is een soort, die wel bekend was uit de duinen, maar 
boven het Noordzeekanaal slechts een enkele maal in Wijk aan Zee 
was gevangen. 

4° Mesoleuca albicillata L. Gevangen te Heiloo 24.VI.1951. Op die dag 
ontdekte de heer S. DE Boer uit Middelie deze soort te Heiloo, wat 
de eerste vindplaats boven het Noordzeekanaal is. Wij waren die 
dag gezamenlijk op jacht en later op de dag mocht het mij gelukken, 
dit ex. te vangen. 

5° Triphaena janthina Schiff. Gevangen te Zaandam 24.VIII.1951 op 
licht. Dit is een soort, die in Zaandam maar zelden wordt gezien. 

6° Stauropus fagi L. Gevangen te Diepenveen bij Deventer 17.VII.1951 
op licht. Op deze avond gelukte het de heer DE Boer uit Middelie 
en mij 4 exx. te vangen. Nu komt Stauropus fagi L. in het Oosten van 
het land wel meer voor, maar 4 exx. op één avond gebeurt toch niet 
dikwijls. Hierbij kan ik nog vermelden, dat deze soort in andere delen 
van het land in 1951 66k meer waargenomen is dan gewoonlijk. 


De heer H. J. de Fluiter (I.P.O., Wageningen) doet mede namens 
de heer F. A. van der Meer, assistent bij het dwergziekte-onderzoek, 
enige mededelingen betreffende 


Waarnemingen omtrent enkele bladluizen van framboos en braam 


(Rhynch., Aph.) 
With a summary: Observations on some Rubus-aphids. 


Frambozen worden vrijwel overal in ons land geteeld ; het voornaam- 
ste centrum van deze cultuur vindt men echter in de provincie Noord- 
Brabant en daar weer in het bijzonder in het gebied in de omgeving van 
Breda. Zo werden bijv. in 1948 en 1950 in totaal in ons land resp. 
3.634.000 KG en 3.922.000 KG frambozen ter waarde van resp. 3.239.000 
en 2.641.467 gulden op onze belangrijkste veilingen aangevoerd ; hiervan 
werd in 1948 2.682.000 KG ter waarde van 2.404.000 gulden aange- 
voerd op de veiling Breda; voor 1950 bedroegen deze waarden resp. 
2.977.000 KG en 2.005.009 gulden. 

Nu treedt sedert enige tijd in dit belangrijke cultuurcentrum in de 
frambozenaanplantingen een ziekte op, de z.g. dwergziekte, die, evenals 
destijds in Engeland, ook hier een ernstige bedreiging vormt voor de 


CVIII VERSLAG. 


frambozencultuur. De ziekte wordt veroorzaakt door een virus en alles 
wijst erop, dat dit virus behalve door het gebruik van besmet plant- 
materiaal verspreid wordt door vectoren. Welke deze vectoren zijn, weet 
men nog niet. Ons onderzoek is nu gericht op het opsporen van deze 
vectoren en het ligt voor de hand om deze te zoeken onder de bladluizen 
en cicade-achtigen, die deel uitmaken van de fauna van framboos en 
braam en die op de cultuurframboos, de wilde braam en de cultuurbraam 
vaak zeer talrijk worden aangetroffen. 

Wij hebben ons dit jaar voornamelijk bezig gehouden met infectie- 
proeven met bladluizen en moesten daarbij niet alleen aan de bladluizen 
van framboos aandacht besteden, doch ook aan die van de wilde en 
gecultiveerde bramen, daar uit het veldonderzoek was gebleken, dat de 
bovengenoemde virusziekte niet alleen op de cultuurframboos, maar ook 
op de wilde framboos en de wilde bramen vrij algemeen verspreid in ons 
land voorkomt. 

De meest algemene bladluissoort op cultuurframboos en wilde braam 
is de zgn. grote frambozenluis, Amphorophora rubi Kalt.1) Daar van 
deze bladluissoort reeds bekend is, dat zij als vector van enkele andere 
frambozenviren optreedt, werd aan deze bladluissoort het afgelopen jaar 
de meeste aandacht besteed. 

Ten behoeve van het onderzoek was het gewenst om zo mogelijk de 
proeven en waarnemingen ook gedurende de winterperiode voort te zet- 
ten. Daartoe moesten wij ook gedurende de winterperiode steeds de 
beschikking kunnen hebben over ongevleugelde of gevleugelde virgino- 
geniën van deze bladluissoort en moest dus het optreden van de ge- 
slachtelijke phase met als eindresultaat het winterei ten enenmale voor- 
komen worden. 

Dit bleek mogelijk te zijn door de kolonies van Am. rubi Kalt. vanaf 
einde Augustus te brengen bij lange dag (daglengte 16 uur) en hoge 
temperatuur (18° C). Op deze wijze bleven de kolonies in het partheno- 
genetische stadium, werd het overgaan in het generatieve stadium voor- 
komen en kon het werk ook gedurende de wintermaanden voortgang 
vinden. 

Volgens BöRNER zou Am. idaei Borner alleen op framboos en Am. rubi 
Kalt. alleen op braam voorkomen. Onze infectieproeven met „Am. rubi 
van braam’ (R. caesius) wezen uit, dat deze soort, die op deze plant in 
kleurnuances van geel tot groen voorkomt, zich in overeenstemming 
met de mededeling van Hirre Ris LamBERS (loc. cit.) goed op cultuur- 
framboos (zaailing-St. Walfried) kan handhaven, alhoewel de ontwik- 
keling op de verschillende planten zeer verschillend was, in dier voege, 
dat de luis zich op de ene plant zeer sterk vermenigvuldigde, terwijl zij 
zich op de andere wel wist te handhaven, doch zich slechts zeer lang- 
zaam vermeerderde; de verschillende kleurnuances bleven op framboos 
gehandhaafd. Daarnaast kon zij echter ook met goede resultaten op 
andere wilde bramen o.a. Rubus bellardii overgebracht worden. 

Uit keuzeproeven met „Am. rubi van framboos!’ bleek, dat deze soort 


1) Hire Ris LAMBERS wijst in zijn artikel „de Nederlandse bladluizen van framboos 
en braam” (Tijdschr. o. Plantenz., 56: 253—261, 1950) reeds op het feit, dat BöRNER 
(1939) de dieren van braam en framboos tot twee verschillende soorten rekent; de 
soort van braam zou volgens hem Am. rubi Kalt. zijn, terwijl de soort van framboos als 
Am. idaei Börner wordt afgescheiden. De morphologische verschillen, welke BöRNER 
opgeeft, konden door Hire Ris LAMBERS echter niet bevestigd worden. 


VERSLAG. CIX 


bepaalde cultuurframbozenrassen (o.a. St. Walfried) en de wilde fram- 
boos sterk prefereert boven bramen, doch zich op een aantal bramen- 
soorten (R. caesius, R. saxatilis, R. lacineatus en enkele niet nader ge- 
determineerde wilde bramen) toch ook geruime tijd staande kon houden. 

Behalve de grote frambozenluis (Amphorophora rubi Kalt.) treedt op 
framboos de kleine frambozenluis (Aphis idaei v. d. Goot) en op braam 
de kleine bramenluis (Aphis ruborum Börner) op. Het zijn twee morpho- 
logisch goed gescheiden soorten, wier biologie sterk afwijkt van die van 
Amphorophora rubi Kalt. 

Weliswaar overwinteren ook deze beide soorten als ei, doch gedurende 
voorjaar en zomer ontwikkelen zich vormen, die zo sterk van elkaar af- 
wijken, dat men ze in zijn onwetendheid tot verschillende soorten zou 
kunnen rekenen. De stammoeder of fundatrix van beide soorten geeft 
nl. het aanzijn aan een aantal voorjaarsgeneraties bestaande uit in dichte 
kolonies levende, ongevleugelde, grotere, groene luizen. Deze veroorzaken 
op framboos resp. braam een typische bladrol op het jonge blad (,,kroeze 
koppen’). Hierin treden tenslotte talrijke gevleugelden op, die het blad- 
nest verlaten en zich naar alle waarschijnlijkheid weer naar framboos 
resp. braam begeven. 

In de zomer treedt op deze planten een geheel andere verschijnings- 
vorm op. Dan zien wij op de planten slechts veel kleinere, gele tot zeer 
lichtgele luisjes. Zij leven vnl. aan de onderkant der bladeren en men 
vindt ze verspreid over de hele plant. Gedurende de verdere zomer vindt 
men op de planten alleen deze dwergvormen tot in het najaar de 3 4 
en de ovipare © ? optreden, die tenslotte weer het aanzijn geven aan 
de bevruchte wintereieren. Van beide soorten worden de voorjaarsvormen 
sterk door mieren bezocht, terwijl de zomervormen geen mieren aantrek- 
ken. In de literatuur vindt men opgegeven, dat A. idaei v. d. Goot alleen 
op framboos en op kruisingen van framboos en braam wordt aangetrof- 
fen ; anderzijds zou A. ruborum Börner uitsluitend op braam aangetrof- 
fen worden. 

Wij hebben ons nu in 1951 ook bezig gehouden met deze bladluis- 
soorten en wel vnl. met A. ruborum Börner van braam. 

Wij begonnen ons onderzoek met bladluismateriaal, afkomstig van 
Rubus caesius, dat in Juli 1951 in een kas verder gekweekt werd op 
Rubus caesius. Op het moment van verzamelen bevond zich op deze 
dauwbramen slechts de kleine gele zomervorm. Gedurende Augustus trad 
in de kas op Rubus caesius een sterke vermeerdering van deze zomer- 
vorm op. Om na te gaan of ook bij deze soort lange dag en hoge tem- 
peratuur het optreden van de geslachtelijke generatie kon voorkomen, 
werd ook deze kweek vanaf einde Augustus blootgesteld aan lange dag 
(16 uur daglicht) en hoge temperatuur (18° C). In September en Octo- 
ber ging de sterke vermeerdering der zomervormen door, bovendien 
werden gevleugelden gevormd (nl. virginopare wijfjes en & 4 ; buiten 
in het vrije veld was inmiddels de geslachtelijke generatie opgetreden 
en werden de wintereieren afgezet). De eerste invloed van de lange dag 
en de hoge temperatuur was dus de continuering van het optreden der 
zomervormen. Pas in de laatste decade van October kwam er een wijzi- 
ging in de situatie; op 20 October werden nl. de eerste aanwijzingen 
voor het optreden van ,,voorjaarsvormen' verkregen, doordat zich tussen 
de kleine gele zomervormen, groene larven ontwikkelden. 26 October 


CX VERSLAG. 


werden de eerste duidelijk grotere en groene „voorjaarsvormen waar- 
genomen op de R. caesius-plant, waarop dus dd. 11 Juli de zomervorm 
van de wilde braam was overgeënt. Op dit moment werden infectie- 
proeven ingezet op Rubus caesius, Rubus bellardii en cultuurframboos 
(zaailing St. Walfried). 

Reeds 5 dagen later werd op de nieuwe dauwbraam een krullen van 
het jongste blad waargenomen. Sindsdien namen de voorjaarsvormen 
sterk toe en gedurende November en December waren zij steeds zeer 
talrijk aanwezig op bladeren, bladstelen en stam van deze plant. 

Ook de infectie op Rubus bellardii sloeg goed aan en ondanks het feit 
dat de plant weinig jong blad had en slecht groeide, ontwikkelde de 
,,voorjaarsvorm zich ook hier in talrijke mate in de loop van November 
en December. Op 5 Januari stierf de plant mede tengevolge van de zware 
luisaantasting af. 

Op de zaailing St. Walfried, een cultuurframboos, waarop bij het 
overenten overwegend zomervormen en slechts enkele overgangsvor- 
men!) werden gebracht, werden pas op 29 November de eerste aan- 
wijzingen voor het optreden van de voorjaarsvormen waargenomen. De 
plant was op dat moment zeer zwaar aangetast, doch vnl. door de kleine 
gele zomervorm. De aantasting nam nadien nog sterk toe en dd. 17 De- 
cember was de stam van de plant dicht bezet met duidelijke voorjaars- 
vormen; ook traden toen gevleugelde virginoparen op. Op 3 Januari 
bevonden zich op de stam van de plant nog steeds zeer veel dieren, alle 
voorjaarsvormen ; gevleugelde virginoparen traden ook toen nog steeds 
op. De plant kwijnde sterk onder de zware aantasting. 

Vanaf de zo juist genoemde Rubus caesius, Rubus bellardii en fram- 
boos (St. Walfried-zaailing) werden resp. dd. 23 November, 27 Novem- 
ber en 17 December overentingen verricht en wel vanaf Rubus caesius 
op 2 nieuwe zaailingen 2) van deze braamsoort en op een zaailing St. 
Walfried 3); vanaf Rubus bellardii op 2 zaailingen 2) van Rubus caesius 
(op 27 November) en op een zaailing St. Walfried 3) (op 17 December) 
en vanaf de zaailing St. Walfried op een nieuwe St. Walfried-zaailing 3). 

De resultaten van deze overentingen waren de volgende: 

1) Rubus caesius — Rubus caesius-zaailingen 
A. Op een der R. caesius-zaailingen werden 40 ongevleugelde exem- 
plaren overgebracht ; zij zetelden zich in groepjes en zetten reeds 
spoedig nakomelingen af; dd. 13 December was de aantasting 
sterk toegenomen ; voorjaarsvormen waren talrijk aanwezig op 
bladeren en bladstelen; 17 December begonnen er weer gevleu- 
gelden op te treden; 22 December waren veel gevleugelde exem- 
plaren aanwezig, vnl. virginoparen, doch ook wel 4 & ; alle aan- 
wezige ongevleugelde exemplaren waren voorjaarsvormen; dd. 

14 Januari was de situatie niet gewijzigd. 
B. Op de 2e Rubus caesius-zaailing werden bij de overenting 40 ge- 
vleugelden (met gecoupeerde vleugels) overgebracht. Deze zetten 
wel veel nakomelingen af, die zich echter op de plant niet verder 


1) Vormen die groener waren dan de gele zomervorm. 

2) Deze planten waren afkomstig uit een koude kas; zij bezaten geen of nog slechts 
zeer weinig blad, doch liepen na het overbrengen in de warme kas spoedig uit. 

3) Afkomstig uit de warme kas. 


Go 


VERSLAG CXI 


ontwikkelden. Een herhaling van dit experiment leverde dezelfde 

negatieve resultaten op. 

C. De infectie op de St. Walfried-zaailing, uitgevoerd met 25 voor- 
jaarsvormen, leverde geen resultaten op. Een herhaling van deze 
infectieproef op 17 December, nu uitgevoerd met 100 voorjaars- 
vormen, afkomstig van Rubus bellardii, leverde evenmin enig 
resultaat op. In beide gevallen was na + 12 dagen van de over- 
geënte luizen niets meer terug te vinden, ondanks het feit, dat 
aanvankelijk wel enkele larven waren afgezet (zie verder ook 
onder 3). 

Rubus bellardii — Rubus caesius-zaailingen 
Het overgebrachte luizenmateriaal zetelde zich spoedig en dd. 17 De- 
cember had op de beide planten reeds een sterke vermeerdering 
plaats gevonden. Ondanks het feit, dat de plant weinig blad meer 
had, doch in het warme kasje wel was gaan uitlopen, bevonden zich 
op de stam en op het oude en jonge blad zeer veel voorjaarsvormen ; 
het jonge blad was door de zware aantasting klein gebleven en 
bovendien gerold. Op 17 December werd van deze plant nog eens 
materiaal overgeënt op 2 Rubus caesius-zaailingen afkomstig uit de 
koude kas. Deze planten droegen nog slechts wat oud blad en ver- 
toonden op dat moment geen groei meer. Op 2 Januari waren de 
toppen van deze beide inmiddels uitgelopen planten zwaar bezet met 
de voorjaarsvorm, die zich bevond op de bladstelen, de hoofdstengel 
en op de nieuw uitgelopen zijknoppen. 14 Januari waren weer veel 
gevleugelden aanwezig. Dit waren naast vele virginopare wijfjes 
ook 3 3. 
Rubus bellardii — Rubus caesius-zaailing — zaailing St. Walfried. 
Op 17 December werden veel exemplaren van de voorjaarsvorm van 
de beide bovengenoemde Rubus caesius-zaailingen overgebracht op 
een zaailing van de cultuurframboos St. Walfried, afkomstig uit de 
warme kas. De dieren zetelden zich merendeels bij de basis der blad- 
stelen ; ook aan de onderkant der bladeren echter waren verspreid 
dieren gevestigd. 

22 December waren veel gevleugelden aanwezig op de bladonder- 

zijde. De ongevleugelde dieren bevonden zich op de bladstelen. Van 
een afname der aantasting was toen niets waar te nemen. De aantas- 
ting nam daarna wel wat af, doch medio Januari waren verspreid over 
de plant nog + 40 gezetelde exemplaren aanwezig; deze deden 
echter wat kleur( heel licht) en grootte betreft aan zomervormen 
denken. 
Zaailing St. Walfried — zaailing St. Walfried. 
Een aantal exemplaren van de voorjaarsvorm werd op 17 December 
van de zaailing St. Walfried overgebracht op een nieuwe St. Wal- 
fried-zaailing, afkomstig uit de warme kas. De dieren zetelden zich 
en 14 dagen later vond men verspreid over de plant een aanzienlijk 
aantal luizen, die echter geen kolonies vormden. Nòg 14 dagen later 
werden enkele gevleugelde exemplaren waargenomen benevens een 
aanzienlijk aantal ongevleugelde dieren, die wat grootte en kleur 
betreft sterk aan zomervormen deden denken. 


Uit al de bovenvermelde waarnemingen blijkt dat : 


CXII VERSLAG. 


1° Amphorophora rubi Kalt. gedurende de winter doorgekweekt kan 
worden in het parthenogenetische stadium door de kolonies van 
einde Augustus af bloot te stellen aan de inwerking van lange dag 
(16 uur daglicht) en hoge temperatuur (18° C). 

2° indien men de zomervormen van Aphis ruborum Börner vanaf einde 
Augustus aan de inwerking van lange dag en hoge temperatuur bloot- 
stelde, het optreden van de zomervorm gecontinueerd werd ; 

3° met uitzondering van het optreden van ¢ & het optreden van de 
geslachtelijke generatie ook bij Aphis ruborum Börner op deze wijze 
voorkomen werd ; 

4° indien wij de zomervormen van Aphis ruborum Börner overbrachten 
op planten, die vanuit de koude kas naar de warme kas waren over- 
gebracht en dientengevolge waren gaan uitlopen, op deze planten 
al spoedig de voorjaarsvorm van Aphis ruborum verscheen, die ten- 
slotte de dominerende vorm werd ; 

5° de zomervorm van Aphis ruborum Börner althans onder bepaalde 
omstandigheden met succes overgebracht kon worden op de cultuur- 
framboos (zaailing St. Walfried). Deze zomervorm bleek zich daarop 
dan sterk te kunnen uitbreiden om in één geval tenslotte het aanzijn 
te geven aan de voorjaarsvorm, die toen ook hier spoedig de domi- 
nerende vorm werd en zich ook lange tijd erop kon handhaven. 


SUMMARY 


Observations on some Rubus aphids 


By exposing the stock-cultures of Amphorophora rubi Kalt. on rasp- 
berry and blackberry to a length of day of 16 hours by using fluorescent 
tube light and to a temperature of 18° C from the end of August, the 
appearance of the sexes was prevented and the aphid could be bred 
parthenogenetically throughout the autumn and winter months. 

If the summer form of Aphis ruborum Börner was exposed to these 
factors from the end of August its numbers increased rapidly, its occur- 
rence was continued during autumn and winter and with the exception 
of some males the appearance of the sexes was prevented. 

If the summer form of this Aphid bred under the above circumstances 
was transferred to plants with young shoots, the spring form appeared 
and soon became the dominant form. The summer form of Aphis ruborum 
Börner in a few cases could be transferred from blackberry Rubus caesius 
to raspberry-seedlings of the variety St. Walfried on which it multiplied 
rapidly, and in one case gave life to the spring form which on this plant 
soon became dominant. 


Film over het IXe Internationale Congres 


De heer M. van de Vrie vertoont hierna een film, welke tijdens het 
in Nederland gehouden IXe Internationale Congres van Entomologie in 
Augustus 1951 is opgenomen door de heer N. D. Rirey. Deze film, 
waarop vele binnen- en buitenlandse entomologen kunnen worden her- 
kend, vindt veel bijval. 


i. 


Ji 


VERSLAG. CXIII 
Nieuwe en zeldzame Lepidoptera in 1951 en eerder. 


De heer G. A. Bentinck vermeldt en vertoont het volgende : 


. Wat zijn eigen vangsten betreft : 
. Een paar zeer fraaie exx. van Araschnia levana L. in Juli en Aug. 


1951 te Amerongen gevangen. De soort verbreidt zich steeds verder 
over het hele land. 


. Een ex. van Amathes glareosa Esp. op 1.IX.'51 te Zeist gevangen, 


alwaar Spr. met de heer GORTER en anderen op licht ving. 


. Een ex. van Charanyca selini Bsd. op 27.V.51 te Amerongen ge- 


vangen. 


. Twee exx. van Acalla lipsiana Schiff., afkomstig uit Breda. De heren 


JackH en Hackman, die verleden zomer (1951) gedurende het [Xe 
Congres zijn collectie bekeken, ontdekten enige bijzonderheden, w.o. 
deze 2 exx., die Spr. als A. rufana Schiff. had beschouwd. A. lipsiana 
is hierdoor nieuw voor de Nederlandse fauna. 


. Een ex. vanEpiblemagrandaevana Z.,op 21.VI. 51 te Meerssen ge- 


vangen. Dit dier, dat hoofdzakelijk in de Alpen voorkomt, is boven- 
dien zeer zelden in W. Duitsland gevangen, en dan vooral op de 
Waddeneilanden. In grootte overtreft dit dier alle andere van het 
geslacht Epiblema ; het wordt op het eerste gezicht wellicht voor 
Chilodes maritima Tausch. aangezien. Nieuw voor de Nederl. fauna. 
Een ex. van Notocelia suffusana Z.,op 16.VI.51 te Meerssen gevan- 
gen. Het doet vreemd aan, thans hierbij te vermelden dat deze wel- 
bekende soort nieuw is voor de Nederl. fauna. De beide reeds ge- 
noemde heren JäckH en HACKMAN, die het ex. bekeken, merkten op, 
dat de naam N. suffusana Z. steeds gegeven was aan een grotere 
soort die zeer algemeen is. Deze laatste moet echter heten Notocelia 
rosaecolana Dbld. Ook een ex. op 2.VI.43 te Hilversum door de 
heer Doets gevangen, gaat mede op zijn verzoek rond. 


. Een ex. van Cerostoma scabrella L. op 30.VIIL 51 te Amerongen 


gevangen. 


. Een ex. van Coleophora clypeiferella Hofm. op 27.VIL'51 te Ame- 


rongen gevangen. Deze soort ontdekte Spr. jaren geleden te Over- 
veen als nieuw voor onze fauna, waarna hij de soort geregeld te 
Zandvoort ving. 

Een ex. van Adela violella Tr. op 21.VI.'51 te Bemelen gevangen. 
Een ex. van Dioryctria mutatella Fuchs op 2.VIL'48 te Norg ge- 
vangen. 


II. Met toestemming van het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie te 


Leiden : 


a. Een ex. van Borkhausenia magnatella Ja. De heer JäckH, die ook de 


Micro-collectie aldaar grondig onderzocht, vond een ex. van deze 
nieuwe soort voor de Nederl. fauna tussen een serie Borkh. lambdella 
Don., op 2.VIL.'81 in het Mastbosch te Breda door HEYLAERTS ge- 
vangen, Deze soort munt uit in grootte boven lambdella. Een 2e ex. 
van deze soort gaat op verzoek van de heer A. DIAKONOFF mede rond, 
op 30.VI.'51 te Swalmen langs de Maasoever gevangen. 


III. Op verzoek van de heer Doets: 


a. 


Een afgevlogen 4 van Eupithecia millefoliata Rössl. werd op 19.VII 
‘50 te Geulem op licht gevangen. Reeds vermeld in Cat. Lempke X 


CXIV VERSLAG. 


p. (735). Komt voor in naburige landen. Sedert kort ook in Engeland 
inheems. Nieuw voor de Nederl. fauna. 

b. Meerdere exx. van Pterophorus carphodactylus Hb. Op 17 Mei 1951 
waren de rupsen algemeen in het hart van jonge planten van Inula 
conyza in de duinen der Amst. Waterleiding ; ze kweken gemakke- 
lijk. Eind Juni—begin Juli kwamen veel imagines uit en half Juli 
vlogen ze druk op de plek waar de rupsen gevonden waren. Komt 
in alle naburige landen voor. Nieuw voor de Nederl. fauna. 

c. Een ex. van Semasia maritima Westw. (= candidulana Nolk.). De 
rupsen waren in Sept. 1950 zeer algemeen aan Artemisia maritima 
op de schorren van het Sloe, Zuid-Beveland. De kweek is niet goed 
gelukt. Slechts één ex. kwam uit op 26.V1.1950. S. maritima, hoogst 
waarschijnlijk een kustdier, is gevonden in Engeland, Zweden, Duits- 
land (volgens JäckH algemeen op het eiland Wangeroog) en Frank- 
rijk. Nieuw voor de Nederl. fauna. 

d. Gelechia (Phthorimaea, Lita) blandulella Tutt. Enige exx. werden 
begin Juli 51 in de duinen der A'damse Waterl. gevangen. Het blijkt, 
dat de soort reeds eerder hier gevangen is, maar verkeerd gedetermi- 
neerd. In de verschillende verzamelingen staat zij onder Gel. semide- 
candrella Stt. en maculiferella Dgl. Waargenomen in Engeland, Zwe- 
den en Duitsland. Zal ongetwijfeld wel in veel meer landen voor- 
komen, maar steeds over het hoofd gezien. Nieuw voor de Nederl. 
fauna. 

e. Vier exx. van Coleophora conyzae Z. De zakken werden tegelijk met 
de rupsen van Pterophorus carphodactylus Hb. aan Inula conyzae in 
de duinen der Amst. Waterleiding gevonden. De kweek was zeer 
gemakkelijk. Imagines kwamen uit in Juli. De soort is uit alle om- 
liggende landen bekend. Dat conyzae niet eerder werd ontdekt, komt 
wel doordat de plant hier te lande zeer locaal voorkomt. Nieuw voor 
de Nederl. fauna. 

f. Coleophora artemisiella Scott. In Sept. 1950 werden een paar zakken 
op Artemisia maritima langs het Sloe, Zuid-Beveland, gevonden. Op 
23 Juni kwam een & uit. In Oct. ‘51 waren de zakken zeer veelvuldig 
op deze plant te vinden op dezelfde plek. De soort komt voor in En- 
geland, Zweden, Finland en Duitsland. Nieuw voor de Nederl. fauna. 


Entomologische Vereniging in Indonesië 


De heer L, G. E. Kalshoven laat het laatste nummer rondgaan van 
Idea” (9 (1/2), 31.XII.1951), het orgaan van de sedert kort opgerichte 
E.V.I., die een voortzetting is van de vroegere Nederlandsch-Indische 
Entomologische Vereeniging. Het tijdschrift is een voortzetting van de 
„Entomologische Mededeelingen van Nederlandsch-Indië”. Spr. wekt de 
leden op om de nieuwe vereniging te steunen door zich als lid op te geven. 
Het adres van het Secretariaat is: Museum Zoologicum Bogoriense, 
Bogor (Java). 


De heer W. H. Gravestein demonstreert 
Negen nieuwe wantsen voor de Nederlandse fauna (Hem. Heteropt.) 
1. Megacoelum beckeri Fieb. f. n. spec, 


Mijn aandacht werd opnieuw op deze soort gevestigd, toen P. A. 
A. Loor mij eind Augustus een paar exemplaren liet zien, die hij 


VERSLAG. CXV 


tezamen met LESTON, een Engels entomoloog, tijdens een Congres- 
excursie op de Hoge Veluwe had verzameld. Opnieuw, want Dr BLöTE 
had mij reeds in 1950 een viertal exemplaren getoond, die in Juni 1949 
door Dr C. DE JONG te Vierhouten gevangen waren. 

Ook was deze soort door R. H. COBBEN in het Natuurhistorisch 
Maandblad van het Limburgs Genootschap van 30 April 1951 ver- 
meld uit Horn (L.), 1 2 30.VII.1945. 

Ik wilde deze soort nu demonstreren en officieel vastleggen voor 
onze fauna, door tegelijkertijd met de bovengenoemde, nog andere en 
oudere vindplaatsen te vermelden. 

Hier ligt weer duidelijk een bewijs, hoe vaak soorten, die door 
uiterlijk kleine verschillen van elkaar afgesplitst waren, gemakkelijk 
over het hoofd worden gezien. Wanneer we ze eenmaal naast elkaar 
in ons opgenomen hebben kunnen we ze dikwijls reeds ter plaatse 
onderscheiden, mede door de kennis der biologische omstandigheden 
waaronder ze leven. Zo is deze soort dikwijls met haar zustersoort : 
Megacoelum infusum H.S. verwisseld en zal zij in verschillende col- 
lecties wel tussen de laatste voorkomen. 

Toen ik mijn materiaal van M. infusum H.S. doorzag, bleken er 4 
exemplaren van M. beckeri Fieb. bij te zijn en wel van twee verschil- 
lende vindplaatsen, te weten Nijverdal, 22.VIII.1941 en de Koog 
(Texel), 19.VIII.1946. 

Omdat M. beckeri hoofdzakelijk op Pinus silvestris voorkomt en ik 
gaarne meerdere exemplaren wilde vangen, klopte ik op 26.VIII.1950 
op een wandeltocht naar de Kleine Waschmeer bij Hilversum alle 
mogelijke dennen af, met als resultaat 1 9. 

Op 1 Sept. 1950 ging ik daarop naar de Hoge Veluwe om mij te 
overtuigen, dat dit werkelijk zon mooi gebied was voor deze en ook 
andere soorten. Inderdaad ving ik ze in aantal, echter alle 9 © ; voor 
4 & was deze datum dus klaarblijkelijk reeds te laat. 

(Terzelfder plaatse vond ik één 4 van de zo zeldzame Chlorochroa 
pinicola Muls en tevens drie larven, die ik mee naar huis nam. Twee 
hiervan vervelden op 4 September tot imago; een ging na een week 
dood. Ook vond ik nog een nieuwe-soort voor ons land, waarover 
hieronder nog nader.) 

Ter onderscheiding van de twee soorten M. infusum en beckeri 
diene nog het volgende: 

Zoals BUTLER reeds aangeeft en ook in de tafel van STICHEL (zij 
het minder duidelijk) tot uiting komt, is het kardinale verschil gelegen 
in de lange beharing van beckeri, welke op pronotum en hemielytra 
verspreid voorkomt, doch gemakkelijk afgewreven kan worden. Dit 
is dus alleen bij verse exemplaren goed te zien. Een beter kenmerk 
is de sterke, totale beharing van de achtertibiae, die aan de buiten- 
zijde zwartgestekeld zijn en aan de binnenzijde over de gehele lengte 
lang fijn behaard. Bij infusum is de beharing korter en slechts op de 
distale helft aanwezig. 

De gehele habitus van beckeri is forser. Ook de sprieten, speciaal 
het 2e sprietlid. zijn langer en zwaarder gebouwd. Oecologisch is er 
een groot verschil. M. beckeri komt, zoals reeds gezegd, hoofdzakelijk 
op grove den voor (STICHEL vermeldt haar ook van esdoorn, toeval- 
ligheid ?); M. infusum is sterk aan eik gebonden, wordt ook van haze- 


CXVI VERSLAG. 


laar en linde vermeld en volgens BUTLER ook van Pinus silvestris. 
Ook dit laatste kan op een verwisseling der soorten of op een toe- 
valligheid berusten. 

Het blijkt hier, zoals bij zovele op elkaar gelijkende soorten die oeco- 
logisch een sterk verschil vertonen, dat zij ook op de voor hen be- 
stemde plaatsen gezocht moeten worden. Zij zullen dan veel alge- 
mener blijken voor te komen, dan men oppervlakkig zou denken. 


2. Calocoris pilicornis Pnz. f. n. spec. 

Deze mooie geel tot roodgeel behaarde Calocoris-soort ving ik bij 

Rijkel a/d Maas op 1 Juli 1951 tijdens de zomerbijeenkomst van onze 
Vereniging. 
Wij, de Keveraars met de ,,ondervakgroep” wantsen, waren speciaal 
naar deze zeer schone plek getrokken op instigatie van enige leden, 
die er de vorige dag verzameld hadden en met zeer interessante vond- 
sten waren thuisgekomen. Zo schonk mij Dr L. G. E. KALSHOVEN enige 
wantsen, die hij daar ter plaatse had gevonden. Het bleken een aantal 
exemplaren van Dicranocephalus medius M.R. te zijn, een zeer zeld- 
zame soort, die door R. H. CoBBEN alleen nog maar van één plekje 
bij Vlodrop was verzameld. 

Wij besloten deze 2e vindplaats voor Nederland eens terdege te 
onderzoeken. Deze excursie naar Rijkel had een prachtig resultaat. 
Onder leiding van Dr G. KRUSEMAN, die er de vorige dag ook ge- 
weest was, kwamen we aan de Maas bij een schitterend begroeide 
slaapdijk, waarop een brede band van Euphorbia seguieriana zich 
uitstrekte, zo ver het oog reikte. Dit geheel vertegenwoordigde een 
unieke dijkbeemdflora. Wij zochten de bodem af en vonden nog ver- 
scheidene exemplaren van Dicranocephalus medius M.R. Naast deze 
prachtige vondst kwam een nog mooiere te voorschijn, waarover hier- 
onder nog nader. 

Bij het naar huis gaan sleepte ik nog even over de hoge Euphorbia- 
planten en kreeg toen een aantal Calocoris-achtige dieren in mijn net, 
die tot Calocoris pilicornis Pnz. bleken te behoren, een soort, die spe- 
ciaal van Euphorbia gemeld wordt en dus hier in zijn eigen biotoop 
werd geattrappeerd. R. H. CoBBEN en P. J. BRAKMAN konden ook 
nog enige exemplaren bemachtigen. 


3. Plesiocoris minor E, Wagn. f. n. spec. 

Een zeer jonge soort, die door Eduard WAGNER als nieuw voor de 
wetenschap beschreven werd van de eilanden Amrum en Sylt. 

Volgens WAGNER's opgave zou deze soort zeer speciaal op Salix 
repens moeten voorkomen. 

Daar ik deze zomer (1951) achtereenvolgens op Texel en op Ame- 
land vertoefde, had ik mij voorgenomen Plesiocoris minor te vangen. 
Het resultaat was mager, maar voldoende. Na veel kloppen met de 
vangparapluie kon ik van Ameland één ® van deze soort naar huis 
brengen. Op Texel heb ik haar niet gevangen, maar ik geloof toch, 
dat zij er zal moeten voorkomen. lmmers een nadere schakel in haar 
voorkomen in Nederland op onze eilanden vormde de vangst van 
P. Loor, die mij na het Congres van deze zomer zijn vangsten van 


VERSLAG. CXVII 


Terschelling toonde, waarbij 3 exemplaren van Plesiocoris minor voor- 
kwamen. 

Als vangplaatsen en data voor deze nieuwe soort kan ik dus op- 

even : 

: Terschelling, Kroonspolder, 27.VIL.1951, P. A. A. LooF en Ame- 
land, duinen bij de Vuurtoren, Hollum, 9.VIII.1951, GRAVESTEIN, 
beide vondsten op Salix repens. 

De soort lijkt op Plesiocoris rugicollis Fall., die op andere Salix- 
soorten voorkomt en zeer schadelijk kan zijn op appel. P. minor is 
kleiner van habitus en leeft in een geheel ander biotoop. Voor de uit- 
gebreide beschrijving moge ik naar het artikel van Ed. WAGNER ver- 
wijzen : „Plesiocoris minor n. sp. (Hem. Het. Miridae)” in: Opuscula 
Entomologica 15, 1950. 


. Capsus wagneri Remane f. n. spec. 


Deze door REMANE nieuw beschreven soort blijkt in ons land wel 
even verbreid te zijn als Capsus ater L., waarvan zij afgesplitst is. Zij 
is heel gemakkelijk te onderscheiden door de typisch verschillende 
verdikking van het 2e sprietlid, dat bij ater sterk knotsvormig is en 
bij wagneri zich geleidelijk naar het einde verdikt. 

Oecologisch zijn de soorten volgens REMANE ook zeer verschillend : 
Capsus ater L. leeft in drogere gebieden op allerlei grassen met een 
grote spreiding tot op vochtige weiden. C. wagneri daarentegen wenst 
meer vocht, moerassige plekken, verlandingsgebieden met Calama- 
grostis lanceolata, Acorus calamus enz. REMANE noemt deze levens- 
gemeenschappen strikt gescheiden en vindt geen overlapping der 
beide soorten. 

Voor Nederland, waar deze gebieden soms op zeer klein bestek 
naast elkaar voorkomen, wordt de situatie anders. Ik kan dan ook 
vaak gelijke vindplaatsen noteren. Het zou goed zijn hier toch speciaal 
op te letten en bij het vangen de beide soorten ter plaatse te scheiden 
om hun biotoop, dat misschien enkele meters van elkaar kan liggen, 
in engere zin vast te leggen. 

Voor beschrijving en onderscheid dezer soorten verwijs ik naar de 
publicatie van Reinhard REMANE : ,,Rhopalotomus (Capsus) wagneri 
nov. spec. und Rh. pilifer nov. spec., zwei neue deutsche Wantzen- 
arten’. Schriften des naturw. Ver. für Schleswig-Holstein, 24, Heft 2. 


. Teratocoris lineatus E, Wagn. f. n. spec, 


Van deze soort is de publicatie als nova species door WAGNER nog 
niet geschied. Zij wordt in de E.B. opgenomen vóórdat het verslag 
van deze wintervergadering in druk zal verschijnen en daarom wil ik 
haar nu slechts tonen, omdat ik deze soort ook voor Nederland ge- 
vonden heb en deze exemplaren door WAGNER als paratypoid zijn 
vastgelegd. 

Ik vond haar in groot aantal op de Noordelijke Sluftervlakte op 
Texel, van 30.VII tot 1.VIII.1951. De dieren sleepte ik van Juncus 
gerardi en zij is ook volgens WAGNER aan zilte weiden gebonden, 
Bijna alle exemplaren zijn brachypteer. Ik bezit één macropteer 4. 

De soort is nauw verwant aan T. saundersi Dgl. Ik zal hier niet 


CXVIII VERSLAG. 


verder op ingaan en demonstreer U slechts de dieren, die als para- 
typoid deze nieuwe soort vertegenwoordigen. 


Zie E.B. 328, 1.X.1952, p. 158—160. 


6. Hallodapus (= Allodapus) rufescens Burm. f. n. spec. 

Op de zo onvolprezen Hoge Veluwe waarvan ik reeds uitvoerig 
hierboven enige vondsten besprak, kon ik dicht bij Otterlo op 1.IX. 
1951 onder Calluna een © van deze interessante soort bij onze want- 
senfauna voegen. 

In de litteratuur wordt zij in gezelschap van mieren cage gini 
o.a. bij Aphaenogaster structor Ltr., Tetramorium caespitum L. en 
Formica spec. Zij wordt in mossen tussen de heide gevonden. Zij 
schijnt vooral des avonds naar boven te kruipen en kan dan worden 
gesleept. Het is een heel mooi diertje en is nauw verwant aan Systel- 
lonotus triguttatus L., die ook bij mieren voorkomt. 


7. Cyrtorrhinus flaveolus Reut. f. n. spec. 


Weer in de Slufter op Texel vond ik op 30.VII.1951 zeer toevallig 
bij het slepen een 3 van deze soort. Zij kwam van een plekje met 
Juncus en Festuca te voorschijn bij mijn vangst van bovengenoemde 
Teratocoris lineatus E. Wagn. Het is zeer toevallig, dat ik dit dier 
in mijn sleepnet ving, daar zijn levenswijze een zo verborgene is, dat 
het zeer moeilijk te vinden is. De soort leeft uitsluitend op de grond 
onder aanliggende stengels van Festuca rubra en andere grassen. Men 
moet ze dus vangen door kruipende over de grond steeds de stengels 
op te lichten. De soort is daarbij in het geheel niet abundant en het 
kost dan ook volgens WAGNER, die ik er over sprak, uren om een 
tiental exemplaren bij elkaar te krijgen. Bij zeer warm weer kruipen 
de dieren wel eens tegen de grasstengels op. Een dergelijk moment 
trof ik dus bij mijn vangst. 


8. Nysius punctipennis H.S. f. nov. spec. 

Van P. J. BRAKMAN ontving ik een exemplaar van deze soort, dat 
hij op 5.VIII.1951 bij Domburg op Walcheren tezamen met nog een 
drietal exemplaren ving. 

Zij kwam voor op een zeer droge, Zuidelijke duinhelling, die enig 
was door de vele belangrijke en zeldzame soorten wantsen en kevers, 
die hij er ving. 


9. Brachypelta aterrima Forst f. nov. spec. 

Deze prachtige Cydnide vingen wij, de wantsenploeg van de Zomer- 
vergadering te Swalmen, t.w. R. H. CoBBEN, P. J. BRAKMAN en ikzelf 
bij Rijkel aan de Maas op 1.VII.1951. 

Zij kwam in aantal te voorschijn, gezamenlijk met de hierbovenge- 
noemde Dicranocephalus medius M.R. en Calocoris pilosus Pnz., alle 
drie soorten, die zeer speciaal aan Euphorbia gebonden zijn en zich 
blijkbaar bij deze unieke dijkbeemdflora op kalkbodem bijzonder thuis 
gevoelen. 


Door deze aanwinsten van de zomer 1951 is het aantal soorten van 
Hemiptera Heteroptera voor Nederland gekomen op 529. 


VERSLAG. CXIX 


De heer Blöte vraagt of Hallodapus rufescens niet reeds eerder in Ne- 
derland is gevangen door P. A. M. ScHoLTE S.J. De heer Gravestein 
antwoordt, dat dit niet het geval is; P. SCHOLTE ving indertijd Pachy- 
coleus rufescens in Spaubeek als nieuw voor ons land. ; 


Nieuwe Nederlandse Diptera. 


De heer W. J. Kabos bespreekt de volgende Anthomyidac, welke 
nieuw zijn voor de fauna. 


1. Fannia vespertilionis Ringd. £. nov. spec. 
Spr. had nog steeds een tweetal exemplaren van een Fannia-soort 
in zijn bezit, gevangen in een vleermuizennest door de heer BROERSE 
op 4.VIII.1936. Het is eindelijk gelukt een beschrijving van deze soort 
te vinden in Entomologisk Tidskrift 1934. 

Deze soort lijkt enigszins op Fannia pretiosa Schin., maar het 
achterlijf is geheel geel met een witachtige bestuiving. De thorax is 
donker. RINGDAHL kweekte deze fraaie soort eveneens uit vleer- 
muizenmest. 


2. Prosalpia silvestris Fall, f. nov. spec. 


Spr. ving 1 ex. bij Baarn (6.VI.1950). Dit dier gelijkt veel op 
Hydrophoria conica Wied., maar heeft lange pulvillen. 


3. Villeneuvia aestuum Vill. f. nov. spec. 

Op Ameland (7 Aug. 1951) ving Spr. een paar ex. die oorspron- 
kelijk werden gehouden voor de zeer talrijke Lispa hydromyzina Fall. 
Evenals dit dier is deze soort lichtgrijs. De sprietborstel is aan de 
basis verdikt. De tasters zijn niet verbreed. 


4. Helina allotalla Meig. f. nov. spec. 
Spr. ving deze soort in vochtige duinvalleien op Ameland (9.VIII.51). 


Synoecologische beschouwing van de wantsen en Diptera 
van de Amelandse duinen. 


Vervolgens heeft Spr. een mededeling over de resultaten van de tocht, 
welke hij samen met W. H. GRAVESTEIN van 5—12 Aug. 1951 naar 
Ameland maakte. Voor uitvoerige bespreking der biosociologische grond- 
slagen van het onderzoek zij verwezen naar de studie over Texel. Dank 
zij Duitse en Zweedse publicaties (KROGERUS, KARL, RINGDAHL e.a. is 
van de oekologische valentie van vele soorten vrij veel bekend. Het is 
echter wenselijk de vegetatie als grondslag van de biocoenosen te nemen. 
De inventarisaties vonden plaats in de op Ameland goed afgegrensde 
vegetatiegordels in de duinen tussen Nes en het Oerd. 

In het Agropyretum (duni embryonales) met goed ontwikkelde bies- 
tarwe werden weinig soorten aangetroffen, welke typisch zijn. Alleen 
Chersodromia-soorten komen hier voor. Het Helm-Zandhaververbond 
met zijn extreme omstandigheden als sterke wind, grote uitdroging en 
zandregens, bevatte een groot aantal karaktersoorten. De soorten zijn 
xeromorph, xerobiont en bijna alle witachtig grijs door een wasachtige 
uitscheiding die hen tegen uitdroging beschermt en ze, evenals de langs 


CXX VERSLAG. 


de vloedlijn op wieren e.d. levende soorten, tegen nat worden behoedt. 
Zij behoren tot de meest uiteenlopende families, maar zijn door conver- 
gentie van gelijkgerichte aanpassingen voorzien. De legboor van het © 
heeft zeer vaak een doornenkrans, wanneer de eieren in het mulle zand 
worden gelegd. Dit is bijzonder opvallend bij soorten die tot genera be- 
horen, waarvan het grootste gedeelte niet eucoen is, maar ubiquistisch. 
80 % van het totale aantal soorten is eucoen ; 20 %, tychocoen. De term 
eucoen is synoniem met Gesellschaftstreu van BRAUN-BLANQUET, tycho- 
coen met Gesellschaftsvag. De opmerkelijkste soorten zijn de wants 
Trigonotylus psammaecolor Reut. en de vliegen Tetanops myopina Fall, 
Philonicus albiceps Mg., Thereva annulata F., Chortophila lavata Boh., 
Chamaemyia juncorum Fall, Helina protuberans Zett. en Villeneuvia 
aestuum Vill. 

Spr. beschouwt al deze species als karaktersoorten voor het Elymion, 
het Zandhaververbond. De constantheid werd bepaald door de grens te 
trekken bij een voorkomen van minstens 90 % der onderzochte proef- 
vlakken (pu RIETZ). 

In de mildere degeneratiephase van het Elymetum, nl. de zwenkgras- 
rijke subassociatie, nam het aantal eucoene soorten af tot 50 %. Het 
aantal tychocoene soorten bedraagt 25 %. De rest is xenocoen (Gesell- 
schaftsfremd). Op Ameland is deze subassociatie goed ontwikkeld en 
op sommige plaatsen heeft zij het karakter van een zwenkgrasweide. 
Veel voorkomende soorten zijn, evenals op Texel, Meromyza pratorum 
Mg. en Chlorops gracilis Mg. Van de wantsen zijn te noemen Adelpho- 
coris lineolatus Goeze en Phytocoris varipes Boh. Alle soorten zijn 
xerophiel. 

Het op Ameland goed ontwikkelde Tortuleto-phleetum dat rijker aan 
bloemen is, heeft slechts 10 9%, eucoene en 90 % xenocoene soorten zoals 
Scaptomyza apicalis Hardy en Syritta pipiens L. Biosociologisch is inte- 
ressant dat Alophora pusilla Mg., die in Z. Limburg op Bergdravik- 
weiden voorkomt, hier werd aangetroffen. Dit wijst misschien op ver- 
wantschap van deze associaties. 

Van de wantsen zijn te noemen Gampsocoris punctipes Germ., Macro- 
tylus paykulli Fall, Rhopalus parumpunctatus Schill., Anthocoris nemo- 
ralis F. 

In het Violeto-Corynephoretum daalt het aantal eucoene soorten tot 
8 %,. Syrphus corollae F., S. vitripennis Mg. e.a. treden op. Halidayella 
aenea Fall werd er, evenals op Texel, aangetroffen. Van de wantsen 
ziin te noemen Miris ferrugatus Fall, Cymus glandicolor Hhn., Phyto- 
coris varipes Boh., Nysius thymi WIff. 

In het Hippophaetum komen slechts enkele soorten voor. In de kruip- 
wilg-bosjes vindt men Helina quadrum en Helina setiventris. De belang- 
rijkste wantsen zijn Microsynamma maritima Wagner en Plesiocoris 
minor Wagner. 

In de vochtige duinvalleien die op het kalkrijkste gedeelte begroeid 
ziin met een Kruipwilg-puntmosgemeenschap met Liparis, Parnassia en 
vele Orchideeen vindt men uitsluitend hygrophiele soorten als Herina 
palustris Mg. Door de geringe ontwikkeling van de Knopbies ontbreekt 
Herina frondescentiae L. 

In de gedegenereerde, ontkalkte, zwakzure duinvalleien komen een 
aantal hygrophiele soorten voor, die men in elk moeras vindt, bijv. 


VERSLAG. CXXI 


Myiospila meditabunda F., Lispa uliginosa Fall, Helina duplicata Mg. 

en vele Dolichopus-soorten. 

Het overgrote deel der binnenduinen is begroeid met een Schapen- 
gras-Walstro-gemeenschap Festuceto-Galietum. Hierin leven vele xero- 
phiele soorten. Door de rijke variatie der levensomstandigheden vindt 
men hier uitsluitend xenocoene soorten. De rijkdom aan soorten is groot ; 
de hoeveelheid individuen van elke soort per oppervlakte eenheid is klein. 
Diptera zijn Syrphiden als Syrphus balteatus de G., Scaeva pyrastri L. 
en Helophilus pendulus L. Verder zijn enige Tachiniden te noemen, als 
Eriothrix rufomaculata de G. Van de vele soorten wantsen zijn Chara- 
gochilus gyllenhalli Fall. en Stygnocoris fuliginosus Geoffr. belangrijk. 

Resumerend kan Spr. de resultaten als volgt samenvatten : 

I. In biotopen met extreme levensomstandigheden is het aantal soorten 

klein. De soorten, die er zijn, komen in grote hoeveelheden voor. 
II. In biotopen met extreme levensvoorwaarden zijn de eucoene soorten 
het talrijkst. Xenocoene soorten ontbreken. 

III. In biotopen met gematigde levensvoorwaarden in rijker schakering 
is het aantal ubiquisten groot, terwijl eucoene soorten nagenoeg 
ontbreken. 

IV. De regel van MoNArp, dat 2 soorten van een genus nooit tegelijk 
in dezelfde biocoenose dominant zijn, ging in alle bekende geval- 
len op. 

Chortophila lavata Boh. is dominant in het Elymetum, Ch. candens 
Zett. recessief in deze gemeenschap maar dominant in de Zwenkgras- 
rijke subassociatie. 

Spr. heeft dit ook nagegaan voor het genus Helina. Helina protuberans 
Zett. is xerophiel en dominant in het Elymetum. Helina quadrum F. is 
dominant in het vochtige Salicetum, Helina duplicata Mg. vervangt de 
vorige soort in het Caricetum. 


Literatuur. 


KaBos, W. J., De Diptera Brachycera van het eiland Texel, oecologisch beschouwd. T. 
v. Ent. 93 (1950): 108. 

Mörzer Bruyns, M. F., and WESTHOFF, V., The Netherlands as an Environment for 
Insect Life, 1951. 

RINGDAHL, O., Bidrag till kännedomen om de Skanska stranddynernas insektfauna. En- 
tomologisk Tidskrift 1921, p. 21. 

Krocerus, R., Ökologie und Verbreitung der Arthropoden der Triebsandgebiete an 
den Kiisten Finnlands. Acta zool. Fennnica 12, 1932. 


De heer Barendrecht vraagt op welke wijze de quantitatieve bepaling 
is geschied. De heer Kabos antwoordt, dat er een bepaald aantal sleep- 
netslagen per m? is. Het aantal individuen behoefde in dit geval niet 
te worden geteld, omdat alleen werd gelet op Gesellschaftstreu. 

De heer De Fluiter vraagt of er ook verschil is tussen lente, zomer 
en herfst. De heer Kabos zegt, dat dit wel het geval is, maar dat het 
zomeraspect het belangrijkst is. 


Tenslotte behandelt de heer P. À. van der Laan de vraag 


CXXII VERSLAG. 


Was de bestrijding van de witte rijstboorder door zaaitijdsverlating 
in Midden-Java geslaagd ? (Lep.). 


Bij de bestrijding van insectenplagen door verandering van de cultuur- 
wijze is het resultaat dikwijls moeilijk te constateren. Insectenplagen 
treden grillig op, daar het optreden afhankelijk is van vele factoren : 
Klimaat en voedsel zijn de voornaamste. Het bewijs voor een bestrijding 
door cultuurmaatregelen is dan als regel ook slechts te leveren met proe- 
ven over zeer uitgestrekte arealen, gedurende een grote reeks van jaren 
voortgezet. Gelukkig kan ik U thans het bewijs leveren, dat de thans 
wel haast klassiek te noemen rijstboorderbestrijding door zaaitijdsverla- 
ting, zo meesterlijk in de jaren 1925— 42 door wijlen Dr P. VAN DER 
Goor uitgevoerd over een oppervlakte van 35.000 ha in Midden-Java 
inderdaad geslaagd is geweest. 


Laat ik in het kort het principe releveren : 

De witte rijstboorder (Scirpophaga innotata Wik.) is een vlinder- 
soort, die in hoge mate is aangepast aan het klimaat van bepaalde rijst- 
streken van Indonesië. De soort komt slechts daar voor, waar een uit- 
gespreken droge en natte tijd optreedt en waar die droge tijd (Oost- 
moesson) gekenmerkt is door minder dan 200 mm regen in October en 
November. Voor Java is daarom Scirpophaga in zijn voorkomen beperkt 
tot de kuststreken in het Noorden en de vlakte van Z.O. Java, terwijl 
in de bergstreken, alsmede de Oosthoek, de witte boorders niet als plaag 
optreden. 

De soort leeft uitsluitend op rijst. Een generatie is in ongeveer 35 
dagen volwassen. Op een Westmoesson-gewas ontwikkelen zich dus 
enige achtereenvolgende generaties. In rijpende padi gaan de halfwassen 
en volwassen rupsen een ruststadium in (diapause), waarbij ze zich diep 
in de stengelbasis inboren. Als na minstens 414 maand een regenbui van 
10 mm of meer valt, wordt de diapause beëindigd; de rupsen gaan ver- 
poppen en komen 4—6 weken daarna uit. Hoe langer de diapause duurt, 
des te sneller verschijnen de vlinders. Weet men de duur van de dia- 
pause en heeft men de regenval bepaald, dan is het tijdstip van het uit- 
komen der vlinders vrij nauwkeurig te voorspellen. De massaal uitko- 
mende vlinders (,vlindervlucht”) kunnen geconstateerd worden door 
middel van lichtvangkooien. Deze vangen de vlinders niet kwantitatief 
weg, doch geven een goede indicatie over de tijd en de sterkte van de 
vlindervlucht. De eerste vlucht is dus afkomstig van de volwassen rup- 
sen, die in de stoppels zaten en wordt daarom stoppelvlucht 
genoemd. Als in een bepaalde streek de eerste regens niet overal gelijk- 
tijdig invallen, kunnen 2 of 3 stoppelvluchten na elkaar optreden. De 
vlinders leven kort, hoogstens één week. Zij kunnen zich slechts op padi 
voortplanten. Vinden de vlinders van de stoppelvluchten geen jonge 
padi, waar ze eihoopjes op kunnen afzetten, dan treedt een ernstige 
onderbreking in de ontwikkeling op en er is zeer weinig kans op een 
schadelijke uitbreiding der boorders in het komende Westmoessongewas. 

Hierop baseerde VAN DER Goor zijn rijstboorderbestrijding door mid- 
del van collectieve zaaitijdsverlating. Veel organisatie is nodig om over 
grote arealen van tienduizenden ha rijst-sawah's een dergelijke verlating 
door te voeren. Wanneer slechts enkelen niet zouden meewerken en 


VERSLAG. CXXIII 


vroeger uitzaaien, dan kunnen zich daar de boorders ontwikkelen, waar- 
door een infectiebron voor het gehele gebied kan ontstaan. 

Het gebied van West-Brebes (Midden-Java), waar VAN DER Goor 
zijn zaaitijdsregeling heeft doorgevoerd, bevatte daarvoor een aantal 
gunstige factoren : het was geheel technisch bevloeibaar, had een goed 
wegennet en dichte bevolking, terwijl het tussen twee grote rivieren, 
waarlangs kampongs, besloten lag. 

VAN DER Goor verkreeg nauwe samenwerking met de Irrigatiedienst. 
Elk jaar bepaalde hij met regenmeters en lichtvangkooien de grootte 
van de regenval en het tijdstip der stoppelvluchten. De irrigatiedienst 
hield eenvoudig zijn sluizen gesloten, gaf dus de bevolking geen be- 
vloeiingswater, totdat het bevel daartoe van Buitenzorg door VAN DER 
Goor gegeven werd! Doordat de tanis wisten, dat ze niet op water 
behoefden te rekenen, wachtten ze met uitzaaien en zo kwam de ver- 
lating tot stand. 

Ik zal U niet vermoeien met uiteenzettingen over de diverse compli- 
caties, door het optreden waarvan dispensaties door de regering moesten 
worden gegeven, op voorwaarde, dat alle eihoopjes der boorders op de 
gedispenseerde kweekbedden afgezocht moesten worden, doch volstaan 
met te vermelden, dat de regeling vele kinderziekten moest doormaken. 
In 1929, toen de regeling al enige jaren van kracht was, trad meer 
boorderschade op dan ooit tevoren | 

De witte rijstboorder treedt lang niet ieder jaar schadelijk op. Slechts 
bij een bepaald klimaatsverloop, waarbij de regenval in de droge tijd 
de belangrijke factor is, treden boorderplagen op. Na een relatief natte 
Oostmoesson komt geen boorderschade voor. 

Het was verleidelijk, om na een aantal jaren zonder noemenswaarde 
boorderschade de regeling als geslaagd te beschouwen en van de zijde 
van de practijk is dit ook gedaan. Tot in 1934 kwam boorderschade in 
West-Brebes voor, doch bij voortgaande perfectionnering van de zaai- 
tijdsregeling nam daarna de aantasting, tot aan de oorlogsjaren, zeer 
sterk af, terwijl elders op Java, bij dezelfde regenverdeling, b.v. in ‘37 
en 38 zware schade is geleden. 

Toch bestond er bij sommigen nog steeds enige scepsis over het slagen 
van de zaaitijdsverlating, juist omdat het zo moeilijk te bewijzen viel. 
Het komt wel eens meer voor, dat een plaag periodiek verdwijnt of zelfs 
jarenlang niet of nauwelijks optreedt. Waren er geen andere oorzaken, 
die de teruggang van de witte rijstboorder beinvloedden ? Inderdaad, 
die, waren er: 

Sinds 1933 werd in West-Brebes in toenemende mate ook rijst ge- 
teeld in de droge tijd, hetgeen mogelijk werd gemaakt door de verbe- 
terde irrigatie. Op deze aanplanten leeft de witte boorder niet, die dan 
immers in diapause is, maar wel komt de gele rijstboorder (Schoenobius 
bipunctifer WIk.) er talrijk op voor. Deze soort kent in Indonesië geen 
diapause en heeft juist continu rijst nodig om zich op te vermeerderen. 
Schoenobius nam toe, naar mate er meer Oostmoessonrijst verbouwd 
werd. Deze soort wordt sterk geparasiteerd door een drietal eiparasie- 
ten, dezelfde soorten 1), die ook op de eihoopjes van de witte boorder 


1) nl. Phanurus beneficiens Zehnt., Trichogramma japonicum Ashm. en Tetrastichus 
schoenobii Ferr. 


CXXIV VERSLAG. 


voorkomen. De eiparasieten hebben geen diapause en hadden dus toen 
de witte boorder er nog practisch alleen was, geen kans van slagen; nu 
de gele er is, maken ze betere kansen. Zou de verklaring van de afname 
van de witte boorder hierin te vinden zijn? Uit de cijfers, die ik on- 
langs!) publiceerde, blijkt dat niet: in de jaren 1935— 1941 nam de 
parasitering niet toe. 

Duidelijker wordt het echter nog aan de hand van enkele cijfers, deels 
ontleend aan de nagelaten publicatie van VAN DER Goor (1948), deels 
bewerkt uit gegevens uit het archief van het Instituut voor Plantenziek- 
ten. Ten slotte was het mij mogelijk, in 1949 en 1950 de zaaitijdsregeling 
te West-Brebes wederom in te stellen en ook uit die jaren enige gegevens 
te verzamelen. 


Jaren: 1926|*27 |’28 |*29 |?30 |’31 |’32 |°33 |?34 |’35 |’36 |:37 |?38 |’39 |»40 |'41 (742 | 743 


Max. aantal Scirpophaga- 
vlinders in één nacht: |2844|2654|2650|5922|6075| 426| 988| 722|1878| 437| 61) 72| 434 G An 2 2 


Aantal ha landrente- 
afschrijving: 1120|1507|3314|5698 8415 1} 60) 270/5600 4 0 0|2300 0 0 0 0 


/o Scirpophaga in afge- 
zochte eihoopjes: 100| 100| 98) 100| 95 56| 32) 18) 8/101/ĳ) 3/4) 0 1 


De eerste reeks cijfers geeft het maximale aantal witte-rijstboorvlinders 
aan, dat in het bepaalde jaar in één nacht is gevangen, dus de top- 
vangst van de grootste vlindervlucht. 

De tweede reeks geeft de bedragen aan, van belastinggelden (land- 
rente), die afgeschreven werden wegens rijstboorderschade. 

De derde reeks toont het percentage van de afgezochte eihoopjes van 
kweekbedden, dat van de witte — en dat hetwelk van de gele boorder 
afkomstig is. 

Uit deze cijfers is het duidelijk, dat na 1935 de witte boorder in West- 
Brebes zeldzaam is geworden : Witte boordervlinders komen nog slechts 
zelden voor in de vangsten der vanglampen, er is geen of zeer weinig 
(wellicht door andere oorzaken) landrente-afschrijving en de eihoopjes 
zijn vrijwel uitsluitend afkomstig van Schoenobius. 

Maar pas volkomen duidelijk wordt het, als de toestand na de oorlog 
wordt opgenomen. In de oorlogsjaren is de uitvoering van de zaaitijds- 
verlating verwaarloosd en ook na de oorlog kon dit niet meer function- 
neren, voornamelijk door de verwaarlozing van de irrigatiewerken. Met 
behulp van VAN DER Goor's oude personeel was het echter mogelijk, de 
vanglampen en regenmeters weer op te stellen en eihoopjes te laten af- 
zoeken. De cijfers staan aan het eind der genoemde reeksen. U ziet, 
de toestand van vóór 1935 is vrijwel hersteld. Ondanks, dat er na de 
oorlog wel Oostmoessonrijst verbouwd werd en Schoenobius talrijk was, 
heeft de witte boorderpopulatie weer grote afmetingen. 


De veranderde cultuuromstandigheden, jaren achtereen toegepast, zijn 
hier dus in staat geweest de witte rijstboorderplaag te doen verdwijnen. 


Niets meer aan de orde zijnde, wordt de vergadering door de Voor- 
zitter, onder dankzegging aan de sprekers, gesloten. 


1) P. A. van DER LAAN, De mogelijkheden van bestrijding der rijstboorders. Land- 
bouw 23 (1951): 295—356. 


VERSLAG 


N 


WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 


DER 
DERTIENDE VERGADERING 
VAN DE 


AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE 
DER NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


GEHOUDEN IN HET LABORATORIUM VOOR VERGELIJKENDE PHYSIOLOGIE 
TE UTRECHT, OP ZATERDAG 14 FEBRUARI 19481) 


Voorzitter : Dr D. J. Kuenen. 

Aanwezig de Leden der Afdeling: Dr A. F. H. Besemer, Dr C. 
J. Briejèr, F. L. Brouwer, Dr Ir J. Doeksen, D. Dresden, E. Th. G. 
Elton, G. L. van Eyndhoven, Dr H. J. de Fluiter, Dr Ir J. J. Fran- 
sen, Ir J. W. Heringa, D. Hille Ris Lambers, Dr J. G. ten Houten, 
G. Houtman, H. J. Hueck, T. van Kregten, F. J. Kuiper, Dr P. A. 
van der Laan, N. Loggen, F. E. Loosjes, J. Meltzer, Prof. Dr W. 
Roepke, G. van Rossem, L. E. van 't Sant, F. G. A. M. Smit, N. 
van Tiel, Dr J. de Wilde. Verder Ir G. S. van Marle namens den 
Proeftuin Aalsmeer en J. Wit namens den Proeftuin Naaldwijk, 
Dr L. Westenberg namens den Plantenziektenkundigen Dienst en 
Dr P. C. Blokker namens het Laboratorium van de B.P.M. Boven- 
dien de Leden van de N.E.V.: Dr C. de Jong en N. S. Ritsma 
alsmede de introducé(e)s: F. Brunnekreeft, H. H. Evenhuis, G. 
Kooistra, Mej. A. Koster, M. Kraak, J. Th. W. Montagne en M. 
van de Vrie. 


De Voorzitter opent de vergadering en voert de notulen af van 
de agenda, nadat de vergadering daartoe toestemming had ver- 
leend. Daarna herhaalt hij de mededelingen, die in de vergadering 
te Aalsmeer waren gedaan over de toekomstige vertegenwoordi- 
ging van den Voorzitter van de Afdeling voor Toegepaste Ento- 
mologie in het Bestuur der Nederlandsche Entomologische Ver- 
eeniging, en de mededeling, dat er een Commissie voor de Nomen- 
clatuur zou worden ingesteld voor termen en namen van insecti- 
ciden. 

Daarna geeft hij het woord aan den heer Van der Laan, die 
een pleidooi houdt voor het dienst nemen als entomoloog in Indone- 
sië, Er is daar een groot gebrek aan entomologen (er waren er op 
dat ogenblik slechts twee, waarvan een in Buitenzorg en een in 
Makassar). De financiéle en rechtspositie zou zeker in orde ko- 
men, dat had de Regering toegezegd. 

Daar er geen verdere punten zijn voor de huishoudelijke verga- 
dering, geeft de Voorzitter het woord aan den heer B, J. Krijgsman 
voor het houden van een inleiding over : 


1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 October 1952. 


at? VERSLAG. 


Waardebepaling van insecticiden met de biologische plaatmethode 


en de pharmacologische methode, 


Bij de bepaling van de waarde van insecticiden is de doelstel- 
ling niet altijd dezelfde. De fabrikant wil het gehalte aan werk- 
zame stof kennen in de preparaten, die hij in den handel brengt. Dit 
is vooral belangrijk voor synthetische producten, waarvan de be- 
reidingswijze geen constante resultaten oplevert en verder natuur- 
liik voor plantaardige insecticiden (pyrethrum, derris). Ook de 
toegepaste entomoloog heeft er groot belang bij, het gehalte te 
kennen van de preparaten, waarmee hij werkt. Dat is echter niet 
voldoende, want de insecticide waarde van een preparaat kan door 
de verdere verwerking (draagstof, emulgator, uitvloeier, enz. enz.) 
nog sterk in eigenschappen veranderen. Het is dus eveneens beslist 
noodzakelijk, de werkzaamheid van het eindproduct op standaard- 
objecten en op verschillende insecten nauwkeurig te toetsen, al- 
vorens tot gebruik in de practijk over te gaan. 

De bepaling van het gehalte aan werkzame stof in insecticiden 
is eigenlijk de taak van den chemicus. De hoeveelheden giftige 
substantie in onze insecticiden zijn groot genoeg om onfeilbaar 
titrimetrisch, spectrometrisch of op andere wijze chemisch gemeten 
te worden, indien daar specifieke methoden voor bestonden. Dat is 
echter lang niet altijd het geval en daarom moet men biologische 
methoden te hulp roepen. ,,Biologisch” zijn deze methoden slechts 
in zoverre, dat men er een levend dier of overlevend orgaan bij 
gebruikt, welke echter geheel de plaats innemen van den chemischen 
indicator of titratievloeistof. Evenals een titratievloeistof constant 
van samenstelling moet zijn, moet ook bij deze „biologische me- 
thoden het gebruikte proetobject zoveel mogelijk constant zijn. Het 
moet gevoelig zijn voor het te onderzoeken insecticide en in onbe- 
perkt aantal gedurende het hele jaar zijn te krijgen of te kweken 
onder standaardvoorwaarden. Overige eigenschappen van het 
proefobject spelen een ondergeschikte rol; het is ook niet van 
principieel belang of men insecten dan wel andere dieren gebruikt. 

De ideale methode om de principiële giftigheid van insecticiden 
te onderzoeken is natuurlijk injectie in de lichaamsholte met nauw- 
keurig bekende hoeveelheden. Om technische redenen is deze 
methode niet altijd bruikbaar voor routinewerk en men moet dus 
soms naar andere methoden omzien. Voor snel binnendringende 
contactvergiften zoals DDT, hexachloorcyclohexaan en velsicol 
1068 hebben wij een biologische plaatmethode uitgewerkt, welke op 
bekende principes berust, maar nu zo is gestandaardiseerd dat men 
er routinewerk mee kan uitvoeren. Voor de beschrijving van deze 
methode zij verwezen naar „T.N.O. nieuws’, Febr. 1947. Sinds 
deze publicatie zijn nog de volgende verbeteringen aangebracht: 
De proeven worden uitgevoerd bij 25° C. Voor het construeren 
der mortaliteitskromme worden minstens vier concentraties ge- 
bruikt. die een sterfte moeten geven tussen 40 en 95%. Met elk 
dezer concentraties worden 16 prceven uitgevoerd (dus 16 x 50 
graanklanders), waarvan het gemiddelde wordt berekend. De zo 


VERSLAG. 143 


verkregen punten worden uitgezet op ,,probit'-papier van Bliss, 
waardoor de mortaliteitskromme geen sigmoide is, maar een rechte 
lijn vertoont. Dit vergemakkelijkt het interpoleren ter bepaling van 
de LD50. Het klandermateriaal is de nakomelingschap van één 
ouderpaar en wordt gekweekt bij 25° C. 

Deze methode geeft behoorlijke uitkomsten, waarbij men moet 
bedenken, dat de gevonden LD50 een relatieve waarde is. Dit 
is voor het vergelijkend onderzoek echter van geen betekenis, wan- 
neer men altijd aan dezelfde proefvoorwaarden vasthoudt. Voor 
DDT, hexachloorcyclohexaan en velsicol 1068 is de plaatmethode 
bruikbaar gebleken, terwijl ook getracht wordt hexa-aethyltetra- 
phosphaat op deze wijze in onderzoek te nemen. 

Voor andere insecticiden is de plaatmethode niet bruikbaar ge- 
bleken. De werkzaamheid van rotenon en phenothiazine is bv. op 
deze wijze niet te bepalen, omdat deze stoffen bij de ter beschik- 
king staande proefdieren niet voldoende door de huid dringen. 
Daarom is voor de bepaling van de werkzaamheid van derris- 
preparaten een pharmacologische methode uitgewerkt, welke is ge- 
publiceerd in ,,T.N.O. nieuws” Jan. 1948. 


Hierna krijgt de heer D, Dresden het woord voor zijn voordracht. 


Injectiemethoden. 


Aangezien sedert het uitspreken hiervan reeds enige jaren zijn 
verlopen, wordt hier volstaan met de enkele vermelding. 


Na enige discussie over de beide voorafgaande voordrachten 
wordt gepauzeerd, waarna de heer J. G. ten Houten gelegenheid 
krijgt voor zijn lezing 


Methoden in gebruik voor de bepaling van de insecticide waarde 


van chemische producten toegepast als spuitvloeistof, 


Gedurende de oorlogsjaren was de voedselpositie van de oorlog- 
voerende landen mede een van de beslissende factoren om de 
overwinning te behalen. Het behoeft dan ook niet te verwonderen, 
dat juist in die periode de bestrijding van ziekten en plagen van 
landbouwgewassen zich op een tot dusver ongekende manier uit- 
breidde. 

Vooral in de Verenigde Staten werd deze bestrijding krachtig 
ter hand genomen door het Departement van Landbouw en ver- 
schillende particuliere proefstations en chemische industrieën. Zo 
zijn duizenden stoffen op hun insecticide werkzaamheid onder- 
zocht. 95%, van de door het Dept. van Landbouw onderzochte pre- 
paraten was bereid door de chemici van het Dept. en 5% was, na 
een zorgvuldige selectie, afkomstig van de industrie. Het Dept. van 
Landbouw had de onderzoekingen voortreffelijk gecoördineerd. 
Alle preparaten werden op hun mogelijkheden als huishoudinsecti- 
cide onderzocht in de laboratoria van het nieuwe Research Center 
te Beltsville bij Washington. Deze zelfde stoffen gingen eveneens 
naar Anaheim in Californië om op hun bruikbaarheid in den land- 


28: VERSLAG. 


bouw te worden onderzocht, waarbij speciaal op hun mogelijk- 
heden als maaggif werd gelet. Daarnaast werden ze in Riverside 
(eveneens in Californië) op hun contactinsecticide werking be- 
proefd, waarbij men gebruik maakte van Citrusinsecten met zui- 
gende monddelen, zoals schildluis en spint. De methoden van onder- 
zoek verschillen in de genoemde laboratoria, maar algemeen wordt 
eerst één insect als proefdier genomen en wel steeds een insect, dat 
gemakkelijk in grote hoeveelheden gekweekt kan worden. Pas 
daarna worden de beste preparaten op insecten van uiteenlopende 
orden onderzocht. 

Wij zullen de vele methoden, die voor dit onderzoek in gebruik 
zijn, achtereenvolgens de revue laten passeren, waarbij wij ook 
enige buiten de U.S.A. gebezigde methoden zullen behandelen. 

Als oudste, minst accurate methode kan de dompelmethode wor- 
den genoemd, waarbij de insecten (of hun eieren) zich op takjes 
of andere plantendelen bevinden, die eenvoudig in de te onder- 
zoeken vloeistof worden ondergedompeld. Hierbij is de dosering 
uiteraard onnauwkeurig. De methode wordt hier en daar nog ge- 
bruikt vooral voor de waardering van ovicide middelen. In enigs- 
zins gewijzigden vorm wordt zij toegepast in Riverside. Daar wor- 
den sinaasappels of grapefruits zonder insecten gedurende 1 sec 
ondergedompeld in een acetonoplossing van de te onderzoeken 
stof en vervolgens gedroogd. Na droging worden de vruchten in 
een glas water gezet, zodanig, dat het bovenste gedeelte van de 
vrucht nog juist boven het water uitsteekt. Voorzichtig worden dan 
25 mijten met een penseel op de vrucht gebracht en de doding na 
24 uur bepaald. Ook jonge, beweeglijke schildluizen worden wel 
op deze manier behandeld. 

De biologische plaatmethode is in de voordracht van Dr Krijes- 
MAN uitvoerig behandeld, zodat wij kort kunnen zijn. De methode 
lijkt zeer bruikbaar om de hoeveelheid van een bekend toxicans in 
verschillende preparaten te bepalen, maar is niet geschikt om stof- 
fen met onbekende werking te onderzoeken, aangezien: 1. alleen 
een uitgesproken contactinsecticide werking wordt onderzocht en 
2. de gevoeligheid van klanders voor verschillende insecticiden 
anders ligt dan bij de meeste andere insecten ; wij wijzen slechts op 
de ongevoeligheid van deze kevers voor Derris. 

De micro-pipet- en micro-injectiemethode. Bij de eerste worden 
enkele mg van de te onderzoeken stof op een dunne plaats van het 
integument van een insect gebracht, bijv. tussen twee abdominaal- 
segmenten. De tweede methode werd ons gedemonstreerd door Dr 
DRESDEN. Beide methoden zijn m.i. alleen bruikbaar voor pharma- 
cologisch en toxicologisch werk, maar komen niet in aanmerking 
voor de waardering van stoffen op hun bruikbaarheid als insecti- 
cide in de practijk. De wijze van toediening verschilt daartoe, vooral 
bij de laatste methode, te veel van die in de practijk. Bovendien 
vereisen beide methoden een uitzonderlijk goede geoefendheid van 
den experimentator. 

Alle andere voor insecticide-onderzoek in gebruik zijnde me- 
thoden zijn spuitmethoden, die in twee groepen verdeeld kunnen 
worden : 


ail 


ali 


218) 


VERSLAG. WED 


Spuitmethoden, waarbij de insecten rechtstreeks bespoten 
worden en zich dus in den sproeibundel zelf bevinden ; 
Spuitmethoden, waarbij de insecten niet door den sproeibundel 
worden geraakt, maar door een fijne mist, die ontstaat, nadat 
de grotere druppels van de sproeivloeistof gelegenheid hebben 
gehad zich af te zetten. 

De eenvoudigste vorm van de eerste groep is die, waarbij ge- 
bruik wordt gemaakt van een verticaal gestelde buis, waardoor 
de lucht, nodig voor het vernevelen van de spuitvloeistof, kan 
worden aangevoerd, terwijl de vloeistof zelf via een nauwe uit- 
stroomopening uit een horizontale buis wordt aangezogen. Deze 
buis is verderop schuin naar beneden omgebogen en mondt uit 
in een vaatje met een afgemeten hoeveelheid van de spuit- 
vloeistof. 

Uit dezen eenvoudigsten vorm heeft zich het apparaat van 
Tattersfield ontwikkeld (1934). Hierbij wordt de sproeibundel, 
die verticaal gericht is, door een cylinder omgeven, zodat de in- 
vloed van zijdelingse luchtstromingen wordt opgeheven en op 
den bodem van den cylinder een vrij homogeen veld van de 
spuitvloeistof ontstaat. Een bezwaar was, dat dit homogene 
veld veel te klein bleek, terwijl er ook grote schommelingen in 
dosering ontstonden als men trachtte een zelfde dosering te 
herhalen. Voor een goed onderzoek is het nl. nodig, dat men 
zeer nauwkeurig een reeks van doseringen kan toepassen en deze 
enige malen kan herhalen. Verder is een gelijkmatige verde- 
ling van de sproeivloeistof over een groot oppervlak essentieel. 
POTTER, die evenals TATTERSFIELD werkzaam is aan het Ro- 
thamsted Experiment Station, England, stelde bovendien de 
volgende eisen aan zijn spuitapparaat : het moet mogelijk zijn, 
zeer grote variaties in dosering nauwkeurig toe te dienen en 
het apparaat moet voor een grote verscheidenheid van vloei- 
stoffen gebruikt kunnen worden. Hij onderzocht een hele 
reeks in den handel verkrijgbare sproeidoppen, die alle het be- 
zwaar bleken te hebben, dat de meeste vloeistof in het cen- 
trum van het te bespuiten oppervlak terecht kwam, terwijl de 
afzetting naar de randen toe minder werd. De verdeling werd 
beter door te spuiten door een buis, waardoor luchtwervelingen 
werden opgewekt, maar de totale afgezette dosis varieert bij de 
herhalingen nog steeds 10—20%, in sommige gevallen zelfs 
30%. POTTER stapt dan van het principe van het opwekken van 
sterke luchtwervelingen af door den spuitdruk te verminderen 
en door den bodem van den spuitcylinder los en verstelbaar 
t.o.v. het ondereind van den cylinder te maken. Wordt de tus- 
senruimte groter, dan verminderen de wervelingen in den cy- 
linder en de afzetting wordt meer in het centrum geconcen- 
treerd. Door de verstelbare opening zo in te stellen, dat nog net 
een regelmatige verdeling van de afzetting ontstaat, bereikt 
men de laagst mogelijke werveling. Tevens gebruikt hij een 
door hem zelf ontworpen type sproeidop, waarbij de vloeistof- 
buis in het centrum van den luchtstroom uitmondt en ten op- 


1276 VERSLAG. 


a4. 


zichte van de spuitopening hoger en lager gesteld kan worden 
ter verkrijging van een homogenen bundel. Door middel van 
stelschroeven kan de vloeistofbuis gecentreerd worden. Met dit 
spuitapparaat kon veel nauwkeuriger gewerkt worden, zoals in 
8) wordt aangetoond. Voor de eigenlijke proeven beginnen, 
bepaalt hij de afzettingen van de spuitvloeistof door weging. 
Deze behandeling wordt na de bespuiting herhaald. Zijn de va- 
riaties in afzetting bij de herhalingen zeer gering, dan kan tot 
de bespuiting van de insecten worden overgegaan. De uitvoe- 
rige documentatie van zijn proeven toont duidelijk aan, hoe 
groot de nauwkeurigheid is, die kan worden bereikt. Een be- 
zwaar is, dat het zoveel tijd kost om het apparaat in te stellen 
en dat soms onregelmatigheden ontstaan door ophopingen van 
spuitvloeistof aan de basis van den cylinder. 

Deze bezwaren zijn verminderd in het spuitapparaat van Hew- 
lett (1946), dat in principe hetzelfde is als dat van POTTER, 
maar een beter instelbaren sproeidop heeft en een afzuiginrich- 
ting aan de basis van den cylinder, die gedeeltelijk door een 
metalen mantel omgeven is, zodat door middel van een ven- 
tilator het surplus aan spuitvloeistof kan worden afgezogen. 
Ook HEWLETT deelt een groot aantal waardevolle proefuitkom- 
sten mede, waardoor wij in staat zijn met de mogelijkheden van 
het apparaat kennis te maken. 


a5. Het B.P.M. spuitapparaat. Dit op het Laboratorium van de 


Bataafsche Petroleum Maatschappij te Amsterdam ontwikkelde 
apparaat is ook een verbeterde uitgave van het T'ATTERSFIELD 
apparaat, waarbij ten dele andere wegen bewandeld zijn dan 
door POTTER, resp. HEWLETT. Het is vooral de heer KRAAK 
geweest, die een bijzonder nauwkeurigen en snel instelbaren 
sproeidop ontwikkelde, waardoor de grootste bezwaren van 
alle hiervoor besproken apparaten zijn komen te vervallen, nl. 
het tijdrovend instellen en centreren. Wij hopen dit apparaat 
binnenkort elders uitvoerig te kunnen beschrijven!), zodat wij 
hier met enkele opmerkingen kunnen volstaan. De sproeidop 
bestaat ook hier uit een binnenste vloeistofbuis en een buiten- 
sten luchtcylinder, die ten opzichte van elkaar verstelbaar zijn 
door middel van een gecalibreerden schroefdraad en op de ge- 
wenste hoogte kunnen worden ingesteld door aflezing op een 
verticale vaste schaal. Men behoeft slechts eenmaal de juiste 
instelling op te zoeken door bij verschillende standen en wis- 
selende luchtsnelheid een waterige methyleenblauwsuspensie 
op filtreerpapier te verspuiten. Men kan aldus de homogeni- 
teit van het veld en de grootte der deeltjes beoordelen. Heeft 
men eenmaal een homogeen veld met fijne deeltjes verkregen, 
dan behoeft men slechts den juisten stand van gecalibreerden 
schroefdraad en verticale schaal af te lezen, om steeds het- 
zelfde resultaat te bereiken. 

De luchtsnelheid waarmee verspoten wordt moet steeds ge- 


1) Dit is inmiddels geschied zie: TEN HOUTEN en KRAAK (1949). 


ab. 


a7. 


ad. 


VERSLAG. 147, 


lijk zijn. Om dit te controleren is een luchtsnelheidsmeter inge- 
schakeld. Verder bevinden zich een luchtdrukregelaar, een 
thermometer en een luchtfilter in den luchtstroom. Om bij con- 
stante verspuiting de gewenste dosering te verkrijgen wordt ge- 
bruik gemaakt van een roterende schijf, waarin twee sectoren 
uitgesneden zijn. Deze schijf bevindt zich direct boven het te 
bespuiten object. Telkens als een open sector boven de insecten 
komt, kan de zich in den cylinder bevindende spuitnevel tot 
de insecten doordringen, zodat het aantal passages van een 
open sector de dosering bepaalt. De standaardafwijking van 
het gemiddelde bedraagt slechts enkele procenten. 

De Peet-Grady kamer. Deze is niet geschikt voor het snel 
waarderen van stoffen met onbekende insecticide eigenschap- 
pen, maar zeer bruikbaar als semi-practijkproef ter beoordeling 
van de waarde van huishoudinsecticiden. De methode is sinds 
1932 als officiële standaardmethode geaccepteerd door de 
American National Association of Insecticide and Disinfectant 
Manufacturers. Het is een kleine kubusvormige kamer van 1.80 
x 1.80 x 1.80 m., waarin 500 vliegen worden gebracht, die door 
8 openingen in totaal 12 ml spuitvloeistof ontvangen. De in- 
dividuele verschillen in dosering per vlieg variëren sterk, maar 
dat gebeurt eveneens in de practijk. Door glazen vensters kan 
men het verloop van de bespuiting volgen en het effect op de 
vliegen waarnemen. Wil men op de voorgeschreven wijze wer- 
ken, waarbij men de kamer na 10 minuten moet ventileren, dan 
is het nodig een ,,knock-down”’ stof (bijv. Pyrethrum) aan het 
middel toe te voegen. Verder is het noodzakelijk om bij con- 
stante temperatuur en vochtigheid te werken. 

Na de bespuitingen met het te onderzoeken insecticide moet 
steeds ter vergelijking het gestandaardiseerde Amerikaanse 
„Official Test Insecticide (OTI)”, dat slechts een geringe hoe- 
veelheid Pyrethrum bevat, worden verspoten. Dit is noodzake- 
lijk om de resistentie van de vliegen te kunnen beoordelen. De 
doding met OTI moet tussen 35 en 55%, liggen. 
Volledigheidshalve noem ik ook de eenvoudige draaischijf- 
methode, zoals die bijv. in het Boyce Thompson Institute te 
Yonkers (New York) wordt toegepast. Daarbij wordt een 
plant in een pot gelijkmatig rondgedraaid tijdens de bespuiting, 
die met een verfspuit plaats vindt. De te bespuiten insecten be- 
vinden zich op deze plant. Ook dit is dus een semi-practijk- 
methode, die geen nauwkeurige doseringen toelaat. 

Een horizontale spuitcylinder wordt eveneens op verschillende 
plaatsen gebruikt. De te bespuiten insecten bevinden zich dan 
in een kooi op een draaischijf aan het einde van den cylinder 
tegenover den sproeidop. Het is evenwel een onnauwkeurige 
methode, omdat blijkens uitvoerige onderzoekingen van Hos- 
KINS in Berkeley (Californië) steeds meer spuitvloeistof aan de 
onderzijde van den cylinder aanwezig is, dan aan de boven- 
zijde, Reeds over enkele cm is dit verschil, vooral aan het einde 


ets 


bl. 


b2. 


b3. 


VERSLAG. 


van den cylinder, dus daar waar de insecten opgesteld zijn, 
aanzienlijk, doordat de zwaardere druppels uitzakken. 
Indirecte spuitmethoden, waarbij de insecten door een fijne 
mist worden geraakt. 

De kleine spuitkamer van Hoskins, die in wezen slechts een 
wijziging is van a8. De insecten worden nl. niet in den spuit- 
cylinder zelf opgesteld, maar in een verticalen zijcylinder, die 
aan het einde van den horizontalen groten cylinder is aange- 
bracht. Na het afsluiten van den sproeibundel wordt enigen tijd 
gewacht, zodat de grotere druppels gelegenheid hebben uit te 
zakken en zich op den bodem van den groten cylinder af te zet- 
ten. Een opstaand randje verhindert de zich verzamelende 
vloeistof (de cylinder is enigszins hellend opgesteld) om in den 
zijcylinder te komen. Alleen een fijne nevel beweegt zich door 
de in dien cylinder opgestelde kooi met insecten. 

Deze methode heeft met alle andere indirecte spuitmethoden 
gemeen, dat de dosering niet eenvoudig te regelen is en dat 
men steeds alleen van zeer kleine hoeveelheden sproeivloeistof 
per insect gebruik kan maken. 

De meest bekende „nevel methode is ongetwijfeld die waarbij 
gebruik wordt gemaakt van de Campbell draaischijf. (o.a. in ge- 
bruik te Beltsville). Hierbij staan enige metalen potten op een 
draaischijf opgesteld. Boven die draaischijf bevindt zich het 
spuitapparaat. De uitmonding van den sproeidop kan onmid- 
dellijk boven een opening in het deksel van elken cylindervor- 
migen pot gebracht worden. Een vooraf bepaalde hoeveelheid 
vloeistof wordt in den cylinder gespoten. Daarna wordt een 
zekere tijd gewacht, om de grotere druppels gelegenheid te 
geven zich af te zetten, waarna men den uitschuifbaren bodem 
uittrekt, zodat de nevel door kan dringen in een met gaas af- 
gesloten petrischaa!, die zich direct onder elken cylinder be- 
vindt. Het voordeel van deze opstelling is, dat men snel een 
serie bespuitingen kan verrichten, door nl. na elke bespuiting 
de draaitafel zover te draaien, dat de volgende cylinder onder 
den sproeidop komt te staan. 

Als laatste type wil ik hier noemen de z.g. settling mist tower. 
Dit is een verticale cylinder, met aan de bovenzijde een een- 
voudigen sproeidop. Aan de onderzijde bevindt zich eerst een 
afsluitbare ruimte, waarin de kooi met insecten gebracht kan 
worden. In de ruimte daaronder, aan de boven- en beneden- 
zijde afgesloten door een stuk kaasdoek, is een ventilator op- 
gesteld. Na het afsluiten van den sproeidop geeft men ook hier 
de zwaardere deeltjes gelegenheid zich af te zetten. Daarna 
wordt de schuif boven de insecten uitgetrokken en de fijne 
nevel wordt vrij snel door de kooi met insecten gezogen door 
middel van den ventilator. 


Het was uiteraard niet mogelijk hier alle bestaande apparaten 
voor het onderzoek van insecticiden in vloeistofvorm te behandelen, 


maa 
van 


r ik meen toch, dat bovenstaande opsomming een beeld geeft 
de vele mogelijkheden, die ons voor dit onderzoek ten dienste 


VERSLAG. 129 


staan. Het is ter voorkoming van teleurstellingen zeer gewenst, 
van een zo goed mogelijk gestandaardiseerde methode gebruik te 
maken. Dit geldt vooral voor die instituten, die noodzakelijker- 
wijze grote aantallen stoffen op hun insecticide waarde moeten be- 
oordelen. 


Literatuuroverzicht 


1. CAMPBELL, F. L. 5 SurLivan, W. N. (1938). A metal turntable method for 
comparative tests of liquid spray contact insecticides. Soap, 14, 6: 
119. 

2. CAMPBELL, F. L., BARNHART, C. S. s Hurzer, J. M. (1941). Tests on 
crawling insects. Soap, 17, 7: 105. 

3. HARTZELL, A. 8 WiLcoxon, F. (1932). Chemical and toxicological studies 
of pyrethrum. Contr. Boyce Thomps. Inst. 4, 1: 107. 

4. HewLETT, P. S. (1946). The design and performance of an atomizing 
nozzle for use with a spraying tower for testing liquid insecti- 
cides. Ann. appl. Biol. 33: 303. 

5. Hoskins, W. M. s Carpwerr, A. H. (1947). Development and use of a 
small spray chamber. Soap, 23 (April number). 

6. TEN Houten, J. G. s Kraak, M. (1949). A vertical spraying apparatus 
for the laboratory evaluation of all types of liquid pest control 
materials. Ann. appl. Biol. 36 : 394. 

MORane We GS SWALKER, G; L., Guy, H. G & SMITH, ©, J. (1933). Stu 
dies of contact insecticides VI. Techn. Bull. N.H. Agr. Exp. Sta. 
No. 54. 

8. Peet, C. H. (1932). The Peet-Grady method revised. Soap. 8: 4, 98. 

9. Potter, C. (1941). A laboratory spraying apparatus and technique for in- 
vestigating the action of contact insecticides with some notes on 
suitable test insects. Ann. appl. Biol. 28: 142. 

10. TATTERSFIELD, F. (1934). An apparatus for testing contact insecticides. 
Ann. appl. Biol. 21 : 691. 

11. TATTERSFIELD, F. (1939). Biological methods of testing insecticides. A re- 
view. Ann. appl. Biol. 26: 365. 


Als laatste spreker behandelt de heer J. J. Fransen het onder- 
werp 


Waardebepaling van stuifpoeders. 


I. Het chemisch onderzoek. 


Het eenvoudigste bestrijdingsmiddel, het stuifpoeder, is zeer 
gecompliceerd in onderzoek. Dat komt doordat het chemisch onder- 
zoek van een stuifmiddel ons weinig kan leren over de werking, in 
tegenstelling met de spuitvloeistof, waarvan de concentratie van 
een bepaald bestanddeel, dat als insecticide werkt, een zekere maat 
vormt voor de waarde die men er aan mag toekennen. Dit afwij- 
kend karakter komt doordat, zelfs indien men met een tweetal 
monodisperse (homogene) poeders te maken heeft, altijd nog de 
korrelgrofheid een factor vormt, die maakt dat zij een volkomen 
verschillende waarde kunnen hebben als insecticide. Zo'n poeder 
met deeltjes van 10 u biedt 1000 x groter trefkans dan een met 
korreldiameter van 100 y, afgezien nog van verschillen in hechting 
en zweefvermogen van deze beide poeders. Meestal echter zijn de 
stuifpoeders polydispers en heterogeen, waarbij bovendien tussen 


1550 VERSLAG. 


insecticide en draagstof gecompliceerde betrekkingen kunnen be- 
staan, waaromtrent het chemisch onderzoek ons niets leert: b.v. 
vorming van conglomeraten, coating of impregnatie van het neu- 
trale bestanddeel van het stuifpoeder, de z.g.n. draagstof, met het 
insecticide. Bovendien kan het insecticide aan de draagstof che- 
misch gebonden zijn. Nicotine aan humaten, dinitroörthocresolen 
aan kleimergels, enz. 


II. Het physisch onderzoek. 


Het physisch onderzoek is zeker van even grote, zo niet van 
grotere betekenis dan het gehalte aan chemisch werkzame be- 
standdelen. 

Op de physische eigenschappen van het poeder toch berusten 
de verstuifbaarheid en wolkvorming, het hechtend vermogen, de 
bestendigheid van het deposiet tegen regen en wind en de homo- 
geniteit in de wolk. 


1. De verstuifbaarheid en wolkvorming. 


De verstuifbaarheid, het vermogen om over te gaan van stof- 
straal in poederwolk, hangt af van het zweefvermogen en de sa- 
menhangendheid van het poeder in situ. 

Dit zweefvermogen mag niet te gering zijn, aangezien dan het 
poeder op den bodem valt, maar ook niet te groot, daar het zich 
dan niet voldoende afzet. Dat men voor bestuiving van bossen, 
kassen en bestrijding van aardvlooien geheel andere eisen aan 
deze grootheid stelt zal wel geen nadere toelichting behoeven. 

Soortelijk gewicht, korrelgrofheid, verdeling van de grofheid over 
de verschillende fracties, de vorm der deeltjes en de neiging tot 
het vormen van conglomeraten bepalen het zweefvermogen. Op 
den laatsten factor na zijn dit de grootheden die ook het volume- 
gewicht van het poeder bepalen. 

De bepaling van bovengenoemde grootheden is voor vaste stof- 
fen vrij eenvoudig maar loopt voor stuifpoeders meestal spaak op 
de typische eigenschappen daarvan. Zo geeft de aan dit poeder 
geadsorbeerde lucht moeilijkheden bij de soortelijk-gewichtbepaling 
met behulp van pycnometer of luchtpycnometer. Inbedden in paraf- 
fine en dergelijke moet hier uitkomst brengen. 

De korrelgrofheidsbepaling is eveneens verre van eenvoudig, 
aangezien voor een zeefanalyse het poeder meestal te fijn is en 
microscopisch onderzoek te tijdrovend wordt, daar men niet mag 
uitgaan van het poeder in situ en het trekken van monsters uit de 
stuifwolk een bijzondere techniek vereist. 

De uit de bodemkunde zo bekende afslib- en sedimentatiemetho- 
den past men niet gaarne op stuifpoeders toe, daar het milieu 
waarin men dan werkt wel zeer sterk afwijkt van de lucht waar- 
mede men in feite te maken heeft. Oplossen, coagluatie, peptisatie 
zijn verschijnselen die de langs dezen weg verkregen gegevens 
waardeloos kunnen maken als maat voor de werking van een stuif- 
poeder. 

Ook de vaak voor stuifzwavel gebezigde methode van CHANSEL 


VERSLAG. Si 


is waardeloos voor het gestelde doel, zoals reeds jaren geleden door 
HENGEL & RECKENDORFER is aangetoond. 

Rest ons dus nog de bepaling door windfractionering en ook 
die heeft grote bezwaren vnl. door de moeilijke technische uitvoer- 
baarheid. 

Beter voldoet de fractionering met behulp van valkokers waar- 
mede FABER, WITKEWITSCH en FRANSEN & TERPSTRA de eigenschap- 
pen van verschillende stuifpoeders konden bestuderen. 

Zo ook konden de korrelvorm en de verdeling van de korrel- 
grofheid over de fracties met behulp van zulke valkokers beter 
worden bepaald dan volgens de klassieke werkwijzen uit bodem- 
kunde en techniek. 

Volumegewicht en klopgewicht, resp. het gewicht van 1 ltr los- 
gestort of aangeklopt poeder, kunnen moeilijk op reproduceerbare 
wijze worden vastgesteld. Beter voldoet het z.g.n. contrifuge- 
gewicht. Maar ook dat leert ons te weinig omtrent de eigen- 
schappen van het poeder in de wolk, daar bij de bepaling dezer 
grootheid, alsmede bij die der beide eerstgenoemde, immer van 
het poeder in situ wordt uitgegaan en eigenschappen daarvan vor- 
men geen voldoende maat voor het karakter van de wolk, waarin 
immers snelle bezinking van bepaalde fracties, vorming van con- 
glomeraten of dispersie van kluitjes uit de stofstraal zich kunnen 
voordoen. 

De physische eigenschappen van een stuifpoeder kan men dus 
alleen benaderen door directe bepalingen in de stuifwolk. 

Dit kan zonder bepaalde apparatuur geschieden (BORCHERS & 
May en FRANSEN & TERPSTRA) maar ook de valkokers, voorzien 
van belichtings- en opvangapparaten kunnen ons daarbij van 
dienst zijn. Ingewikkeld en daardoor weinig gebruikt is een door 
FABER ontworpen luchtcirculatieapparatuur. Beter kan men echter 
in de leer gaan bij technici der hygiënische diensten, die in het 
veld, in gebouwen en andere ruimten onderzoekingen verrichten 
over het stof en zijn eigenschappen met behulp van daarvoor ont- 
worpen speciale apparaten volgens de gravimetrische, Tyndallo- 
metrische of konimetrische methoden. Bij het stuifpoederonderzoek 
werd daarvan tot op heden geen gebruik gemaakt. 


2. Het hechtend vermogen. 


Over het begrip „hechtend vermogen” bestaat geen eenstemmig- 
heid, GörnITs en EIDMANN & BERWIG verstaan daaronder het ver- 
mogen van het poeder zich af te zetten op plantendelen en daar 
aan trillingen, wind en regen weerstand te bieden. Wij zullen er 
echter met TRAPPMANN en VOELKEL slechts onder verstaan het 
hechten van het poeder aan het gewas. Volgens laatstgenoemde 
onderzoekers hangt het hechtend vermogen af van de samenstelling. 
den vorm en de electrische lading der deeltjes en het vastplakken 
daarvan op het bladoppervlak. Volgens mijn mening is dit opper- 
vlak zelve van groten invloed daarop. 

Bij de bepaling van dit hechtend vermogen kan men gebruik 
maken van kunstmatige oppervlakken of men kieze daarvoor be- 


152 VERSLAG. 


paalde plantendelen. Met kunstmatige oppervlakken zijn vooral 
door GÖRNITZ en VOELKEL proeven genomen en standaard metho- 
den ontwikkeld, die echter zelfs in die gevallen dat zij reprodu- 
ceerbare gegevens verschaffen van geen practische betekenis zijn, 
daar het mij bleek uit proeven, in samenwerking met TERPSTRA en 
WESTENBERG genomen, dat op kunstmatige oppervlakken goed 
hechtende poeders dit op plantendelen soms juist zeer slecht deden 
en omgekeerd. Maar ook tussen de bladeren van de diverse plan- 
ten bestaan verschillen, die zullen maken dat uit een reeks van 
middelen een bepaald poeder op een zekere plantensoort het beste 
hecht ; op een volgende soort zal dat een geheel ander middel zijn. 

Hoewel dit niet werd aangetoond kan aan het bladoppervlak ont- 
menging plaats vinden van het poeder evenals BORCHERS dit voor 
kunstmatige oppervlakken had vastgesteld. De hoeveelheid hech- 
tende stof is aldus een slechte maat voor de waardebepaling daar 
van een goed hechtend poeder misschien veel draagstof en weinig 
insecticide wordt vastgehouden ; van een ander minder goed hech- 
tende stof kan omgekeerd juist bijna uitsluitend het insecticide 
worden vastgehouden, waardoor aan laatstbedoeld middel uit- 
eindelijk toch een grotere waarde moet worden toegekend, ondanks 
het slechte hechtend vermogen. 

Ten slotte is ons (ik spreek hier mede namens de heren TERPSTRA 
en WESTENBERG) gebleken, dat ook de wijze van bestuiven invloed 
heeft op de hechting. Ze bedroeg van talk, gips, dolomietmergel de 
hechting bij bestuiving zonder extra luchtdruk resp.: 6.6, 3.9 en 
4.2 mg per gram dennennaald. Werd het poeder met kracht op de 
naalden geblazen dan kregen, wij, in de zelfde volgorde als boven, 
voor deze poeders resp. : 7.6, 8.0 en 5.9 mg. Niet slechts werd een 
verbeterde hechting bij alle drie de middelen waargenomen, maar 
het met geringe kracht verstoven, minst hechtende, gips kwam bij 
toediening met een krachtigen luchtstroom op de eerste plaats. 

Invloed op de hechting hebben dauw- en regenval, de relatieve 
luchtvochtigheid en de electrische lading van het poeder. 

De meeste poeders zijn hydrophiel en aldus is bevochtiging van 
het blad door dauw of regen bevorderlijk voor de hechting. Hy- 
drophoob poeder zal op vochtig blad minder goed hechten, daar 
het zich op de druppels concentreert en slecht verdeeld wordt of 
wel met druppels afvalt. Dat stuifpoeders die water konden op- 
nemen beter hechten dan droge poeders is ons allerminst gebleken. 
Slechts talk hechtte evengoed na als voor het verblijf in een met 
waterdamp verzadigde atmosfeer, maar dit middel nam dan ook 
geen water op. Het principe om gelijktijdig met het poeder 
water door de wolk te vernevelen kan dan ook mijn bewondering 
allerminst wegdragen. Mogelijk heeft het voor bepaalde poeders 
voordelen, maar dit zal dan eerst nog uit voortgezet onderzoek 
moeten blijken. 

Electrische verschijnselen kunnen wel degelijk van belang zijn 
voor de hechting van het poeder. Volgens Moore kan een residu 
in aanhechtenden dauw of regen peptiseren. De bevochtigde plant 
is dan negatief en in de aldus ontstane colloïdale oplossing of sus- 


VERSLAG. 153 


pensie op het bladoppervlak treedt kataphorese op. Positief gela- 
den deeltjes begeven zich naar het blad, anders geladene verwij- 
deren zich daarvan en zullen dus gemakkelijk afspoelen. Hoewel 
over deze verschijnselen geen latere publicaties die van Moore 
volgden lijken mij de door hem naar voren gebrachte feiten niet 
slechts zeer plausibel, maar ook van grote practische betekenis. 
Mogelijk kan men door gebruik van een geschikte wasvloeistof 
maken dat calciumarsenaat een positieve suspensie vormt en aldus 
aan regenbestendigheid zal winnen. 

Uitvoeriger is gepubliceerd over de wrijvingslading van het 
stuifpoeder. Vooral de laatste 10 jaar is het aantal Amerikaanse 
publicaties over dit onderwerp legio. Deze wrijvingslading staat ge- 
heel los van de hierboven genoemde ionisatielading. De oudere on- 
derzoekers dachten zich de plant negatief ; goed hechtend poeder 
zou dan een positieve lading moeten hebben. Thans weten wij, dat 
de droge plant geen eigen lading heeft, maar dat deze geïnduceerd 
wordt door het poeder. zodat het teken van de lading van het 
poeder geen belang is voor de hechting. De geïnduceerde lading zou 
maken dat het poeder aan de onderzijde van de bladeren even 
goed hecht als aan den bovenkant. Deze electrostatische ladingen 
kunnen belangrijk zijn ; zij liggen tussen 100 en 10.000 Volt, doch 
eerst boven de 6000 V schijnen zij van betekenis te zijn. 

Invloed op deze lading heeft de deeltjesgrootte en wel in dien 
zin, dat grove deeltjes een hogere lading verkrijgen dan zeer kleine. 
Ook de aard van de stof waaruit deze deeltjes bestaan heeft in- 
vloed op de grootte van de lading, niet op het teken. Dit hangt 
af van de soort stuifbuis (rubber of metaal), waarlangs het poeder 
strijkt. Sommige stoffen houden geen lading; in poedermengsels 
van de op zichzelf goed ladende bestanddelen kunnen de deeltjes 
soms elkander ontladen. Zulks kan ook door geringe bijmengsels 
geschieden. Toevoeging van één of enkele percenten olie doet bij 
sommige poeders de lading verdwijnen. Evengoed echter is bij an- 
dere poeders een verhoogde lading als gevolg van olietoevoeging 
geconstateerd. Een lange smalle stuifbuis geeft een hoge lading, 
een korte wijde een geringe en evenzo een grote hoeveelheid poe- 
der in de buis. Van de atmosferische invloeden moeten hier wor- 
den genoemd temperatuur en luchtvochtigheid als factoren die in- 
vloed oefenen op de lading. Een hoge temperatuur pleegt de lading 
te verhogen. Van het allergrootste belang is echter de relatieve 
luchtvochtigheid, die boven de 40% een dusdanig ontladende wer- 
king uitoefent, dat van electrostatische verschijnselen in het stuif- 
poeder geen sprake meer is. Om deze reden is dan ook de electro- 
statische lading van het stuifpoeder in ons land van geen betekenis. 

De Amerikanen met hun droge klimaat danken aan deze electro- 
statische lading een regelmatige afzetting van het poeder op het 
bladoppervlak, de verhindering van de vorming van conglomeraten 
in de poederwolk en het loslaten van oorspronkelijk samenhangen- 
de deeltjes in de wolk. 

De bepaling van de electrische lading en het teken ervan kan 
geschieden in z.g.n. sedimentatiekamers, waarin het poeder platen 


u Sk VERSLAG. 


passeert met tegengestelde lading, waarop dan verzameld en ge- 
wogen wordt. 


3. Bestendigheid tegen wind. 


De bestendigheid van het afgezette poeder tegen wind is voor 
maaggiften natuurlijk belangrijker dan voor contactmiddelen, Men 
kan de bestendigheid bepalen met behulp van plantendelen of van 
kunstmatige oppervlakten, wat — na hetgeen hierboven vermeld 
werd — een ieder wel als onjuist zal aanmerken. 

Ook bij gebruik van plantendelen voor dat doel maakt men al 
gauw fouten, doordat men uitkomsten met een zekere plant onder 
bepaalde omstandigheden verkregen gaat generaliseren. 

Het afblazen van het poeder is een tweede bron van fouten, 
want men kan feitelijk den natuurlijken wind in al zijn variaties in 
het laboratorium slecht nabootsen. Men bedenke bovendien dat men 
met vastgezette plantendelen onjuiste uitkomsten krijgt, daar in de 
natuur de bladeren en zelfs gehele takken met de wind medegeven. 
Het inschakelen van de luchtstroom is vaak van doorslaggevende 
betekenis. Voert men geleidelijk de windsnelheid op, dan blijft de 
bestendigheid in vele gevallen ettelijke malen groter te zijn dan 
wanneer men onmiddellijk op maximale kracht inschakelt. Men 
neemt aan dat bij geringe windkracht staafvormige poederdeeltjes, 
die op het blad staan, omgeblazen worden en daardoor groter aan- 
rakingsvlak met het blad krijgen waardoor zij beter hechten. Ook 
inklinken en afwisselende effecten van droogte en vochtigheid 
kunnen een poederlaagje een grotere bestendigheid verlenen. 

De contrôle kan geschieden : chemisch, gravimetrisch en biolo- 
gisch. Meestal zal deze laatste methode voorkeur verdienen. 


4. De bestendigheid tegen regen. 


Nog lastiger dan de bepaling van de bestendigheid tegen wind 
is de bepaling er van tegen regenval. Deze bestendigheid is vooral 
van betekenis voor maagvergiften en contactgiften met lange wer- 
king. Ook hier geldt weer ; kunstmatige oppervlakken kunnen geen 
juist inzicht verschaffen en men is dus gedwongen te werken met 
plantendelen en wel met verschillende plantendelen van uiteen- 
lopende plantensoorten, daar ook in dit geval generaliseren meer 
dan eens tot foutieve interpretaties geleid heeft. Zelfs op eenzelfde 
plantendeel kan de resistentie van het residu geheel verschillend 
zijn (b.v. tussen nerf en interveniaal gedeelte of tussen oud en 
jong blad). 

Was de variatie in windsnelheid groot, nog sterker geldt dit 
voor de regenval waarbij de temperatuur van het water, intensiteit, 
droppelgrootte, begintempo en eventuele onderbrekingen een zo 
gevarieerd programma vormen dat reeds BORCHERS en May erover 
schreven : 

„Aus diesen Gründen erscheint es bedenklich bei Stäubemitteln 
die Regenbeständigkeit zahlenmäszig zu erfassen.” 

Ook de ouderdom van de poederlaag is, evenals bij regenval, van 
betekenis en de bestendigheid ervan kan door wind of motregen en 


VERSLAG. 1055 


dauw toenemen. Kort na de bestuiving is zij in het algemeen ge- 
ring. 

Apparatuur waarmede men tracht de regenval na te bootsen is 
technisch niet eenvoudig en men ziet uiteenlopende apparaten ge- 
bruiken, die echter geen van alle volledig aan het gestelde doel 
beantwoorden. Dat een methode waarbij bestoven platen worden 
afgespoeld tot foutieve gevolgtrekkingen omtrent de waarde van 
de regenbestendigheid van een stuifpoeder moet voeren zal wel 
voldoende duidelijk zijn na hetgeen ik hierboven uiteenzette. 

5. Bepaling van de homogeniteit van de poederwolk. 

Ontmenging van een stuifpoeder kan geschieden aan het hech- 
tend oppervlak, maar meer nog heeft men te doen met ontmenging 
in de stuifwolk, waarbij het te zware werkzame bestanddeel te snel 
naar de bodem zakt of het te lichte door de wind wordt medege- 
nomen. In beide gevallen bereikt het middel niet zijn doel, maar 
bovendien, er bestaat kans dat het poeder, terecht komende waar 
het niet moet zijn, schade berokkent aan gewas of fauna. 

De bestudering van deze ontmenging zal in het veld moeten ge- 
schieden, door analyse van het deposiet op de bladeren en van het 
op de bodem terecht gekomen poederdeel. Het op drift geraakte 
part zal men door berekening moeten vast stellen. Mogelijk bieden 
de door de hygiënisten gevolgde onderzoekmethoden een kans om 
nopens dit op drift geraakte deel meer exacte gegevens te ver- 
krijgen. De tot nu toe verrichte spaarzame veldproeven en waar- 
nemingen hebben duidelijk doen uitkomen, dat men op dit terrein 
slechts door samenwerking tussen landbouwkundigen, chemici, 
physici, biologen en meteorologen iets zal kunnen bereiken. 


III. Biologisch onderzoek. 


Alle besproken bepalingsmethoden — hoe waardevolle bijdrage 
zij ook leveren tot de kennis van de eigenschappen van een stuif- 
poeder — zijn voor de practijk niet doorslaggevend. Het biologisch 
onderzoek vormt een omisbaar element in de waardebepaling der 
stuifmiddelen. | 

Wat wij moeten leren kennen is de werking van de verschil- 
lende stuifmiddelen op de uiteenlopende stadia van ontwikkeling 
van de diverse insecten onder wisselende uitwendige omstandig- 
heden. Om de economische betekenis van een middel te kunnen 
beoordelen moeten wij bovendien de letale dosis kennen voor de 
populatie. Daartoe is het nodig proeven te nemen met reeksen mid- 
delen van toenemende concentratie en hoeveelheid. De residuwer- 
king dient in vele gevallen volgens biologische methoden te worden 
bepaald, ten einde een indruk te krijgen van de duurzaamheid van 
een middel onder uiteenlopende omstandigheden. 

Dit alles kan geschieden door het nemen van uitvoerige veld- 
proeven, door het opzetten van een of meer perceelproeven, door 
het nemen van serieproeven met de betrokken insecten of door in- 
dividueel onderzoek van de diersoort. Al deze methoden worden 
vaak naast elkaar toegepast. Zij hebben elk hun voor- en nadelen. 

De veldproef geeft, goed opgezet, natuurlijk de meest gewaar- 


1856 VERSLAG. 


deerde uitkomsten. Zij heeft voor entomologisch onderzoek in vele 
gevallen echter onoverkomelijke bezwaren, wat maakt dat het vele 
werk, dat zij vraagt, onbeloond blijft. Het optreden der insecten- 
plagen is n.l. zeer wisselvallig en in jaren, dat het betrokken in- 
sect uitblijft, zijn alle voorbereidingen en kosten nutteloos gemaakt.. 
Bovendien is de verdeling van insecten over het veld vaak zo on- 
regelmatig, dat de verkregen gegevens niet voor normale wis- 
kundige verwerking in aanmerking komen. Voorts is er emigratie 
mogelijk van de blanco percelen naar de behandelde objecten, waar- 
door de verschillen tussen blanco en de diverse behandelingen niet 
voldoende tot uiting komen. Oncontroleerbare weersfactoren 
oefenen voorts in de veldproef invloed uit niet alleen op insecten 
maar ook op het gedrag van het residu. 

De percelenproef, die minder omvangrijk van opzet is en uiter- 
aard ook in gunstige omstandigheden niet het meest geschikt is om 
ons cijfermateriaal te verschaffen dat voor wiskundige verwerking 
in aanmerking komt, lijdt bovendien in dezelfde mate aan boven- 
genoemde euvels. Toch zien wij haar nog veel toegepast, daar zij 
ons in ieder geval gegevens verschaft over het gedrag der middelen 
in het veld, 

De serieproef geschiedt met groepen van ten minste 30 en ten 
hoogste 100 dieren. Volgens de voorschriften der wiskundigen zijn 
feitelijk ook niet meer exemplaren nodig om de betrouwbaarheid 
der te verkrijgen uitkomsten op te voeren. Daarvoor dient een 
meer of minder groot aantal herhalingen. Nadelen dezer proeven, 
die in het entomologisch onderzoek wel den hoofdschotel vormen, 
zijn de grote afwijkingen van de veldomstandigheden. Dit soort 
proeven zijn zo geliefd, omdat zij snelle afwerking van vele her- 
halingen van een groot aantal combinaties mogelijk maken onder 
regelbare uitwendige omstandigheden. Het aldus verkregen cijfer- 
materiaal leent zich bij uitstek voor wiskundige bewerking. 

Het individuele onderzoek maakt de nauwkeurigste analyse of 
waarnemingen van bijzondere verschijnselen bij het vergiftigings- 
proces mogelijk. Het is niet zeer geliefd in de toegepaste entomo- 
logie omdat het zeer tijdrovend is en als gevolg daarvan komen 
maar een beperkt aantal cijfers beschikbaar, die zich voor wiskun- 
dige verwerking op moderne basis minder goed lenen. 

Bij het beoordelen van de resultaten van een stuifpoeder staan 
ons verschillende criteria ter beschikking : Omstandigheden en doel 
van het onderzoek bepalen welke men kiezen zal. Zo nemen som- 
mige onderzoekers de min. letale dosis voor de gehele populatie, de 
zgn. L.D. 100. Deze is echter moeilijk te bepalen, zodat tegenwoor- 
dig voor vergelijkend onderzoek van diverse middelen veelal ge- 
bruik wordt gemaakt van de min. letale dosis voor de helft van de 
populatie, de zgn. L.D. 50. Men bedenke echter dat wanneer een 
middel bij 50%, sterfte het beste voldoet, dit geenszins voor 
absolute doding behoeft te gelden. Andere criteria zijn de tijd na 
de behandeling nodig om de vreterij tot stilstand te brengen, de 
tijd om den dood van een bepaald deel of de gehele populatie te 
veroorzaken, de hoeveelheid voedsel die na de behandeling nog 


VERSLAG. 157 


opgenomen wordt, de uitwerpselenproductie, het optreden van be- 
paalde effecten (knock down) na verloop van een bepaalde periode, 
optreden van onregelmatigheden of afwijking in hartslag en adem- 
haling, het prestatievermogen één of meer uren of dagen na de be- 
handeling, enz., enz. 

Voor het nemen van serie- en individuele proeven met stuif- 
poeders is het nodig de dieren gelijktijdig te bedekken met een 
zelfde, liefst vooraf vastgestelde, hoeveelheid stuifpoeder dan wel 
het voedsel, dat men deze dieren aanbiedt, te voorzien van een 
gelijkmatig deposiet waarvan de hoeveelheid per cm? nauwkeurig 
bekend is. Voor maaggiften komt bovendien nog in aanmerking de 
analyse van het vergiftigde of gedode dier; voor contactgiften is 
dit door kleine hoeveelheden waarin zij werken in het alge- 
meen niet mogelijk. Ook bij maaggiften maakt men op deze wijze 
nog grote fouten, daar een deel van het middel soms reeds in de 
excrementen kan zijn overgegaan, het middel in het darmkanaal 
kan zijn ontleed of omgezet, een grotere hoeveelheid dan de wer- 
kelijke letale dosis kan zijn opgenomen. Het belangrijkst is echter 
dat verscheidene maaggiften ook een contactwerking hebben en 
men dus niet weet hoe het middel gewerkt heeft, via de huid of 
via het maagdarmstelsel. Individueel onderzoek kan hierover na- 
tuurlijk wel meer opheldering geven en zulke proeven zijn dan ook 
bij herhaling genomen, waarbij men poedersuspensies met behulp 
van een microburet aan de dieren voerde of wel de suspensie injec- 
teerde. Een juisten indruk omtrent de waarde van het poeder krijgt 
men langs dezen weg natuurlijk niet. Slechts de nauwkeurige do- 
seringsmethoden van poeders kunnen hier uitkomst brengen. 

Als doseringsmethoden zijn de meest uiteenlopende apparaten 
gebruikt, van kleine gazen builtjes en handblaasbalgjes tot zeer in- 
gewikkelde apparaten toe, waarbij het poeder in een glazen klok 
wordt geblazen. Bezwaren zijn onregelmatige poederverdeling door 
electrische verschijnselen of wervelingen, langzaam werken en veel 
tijdverlies voor het schoonmaken van het apparaat tussen de proe- 
ven. 

Een door mij ontworpen toestel, een combinatie van valkokers 
met zeven, mist bedoelde bezwaren, echter is de bestuiving niet 
geheel natuurlijk daar het poeder niet in het apparaat geblazen 
wordt. 

Tot slot zij hier opgemerkt, dat de keuze van proefdieren voor 
de diverse monsters vaak moeilijk en tijdrovend is, daar zij alle 
moeten bestaan uit dieren van het zelfde stadium en grootte, leef- 
tijd, voedingstoestand en activiteit. 


Tot besluit wordt nog gelegenheid gegeven tot discussie over de 
voordrachten van de heren TEN HOUTEN en FRANSEN. 

De heren Krijgsman en Dresden uiten hun bezwaren tegen de 
methoden, die de heer TEN Houten heeft besproken, omdat deze 
naar hun mening slechts een zeer gebrekkigen indruk konden ge- 
ven van de toxicologische waarde der onderzochte insecticiden. De 
heer FRANSEN meent, dat het punt van 95%, doding met minstens 


156 VERSLAG. 


even grote nauwkeurigheid kan worden vastgesteld als het door den 
heer TEN HOUTEN veel nauwkeuriger te bepalen geachte punt van 
50% doding. Na uitvoerige verdere discussie komt de Voorzitter 
tot de conclusie, dat deze kwestie wel een hele vergadering zou 
moeten kosten om enigszins behoorlijk te kunnen worden belicht. 

Ten opzichte van de voordracht van den heer FRANSEN merkt de 
heer Dresden op, dat het mogelijk moet zijn om een nauwkeurige 
bepaling te krijgen van de concentratie van een stof die nodig is 
om een hoge doding te krijgen, als het insectenmateriaal beter is, 
dus homogener in reactie. 

De heer FRANSEN antwoordt daarop, dat het praktisch alleen 
kan door grotere aantallen insecten bij elke proef te betrekken. Het 
minimum acht hij dan 30 insecten voor elke bepaling. 


Daarna dankt de Voorzitter de inleiders voor hun met zorg 
voorbereide lezingen en de aanwezigen voor de grote opkomst. 
Hiermede sluit hij de vergadering. 


VERSLAG 


EN 


WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 


DER 


VEERTIENDE VERGADERING EN EXCURSIE 


VAN DE 
AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE 
DER NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


GEHOUDEN TE WAGENINGEN OP DONDERDAG 14 OCTOBER 1948!) 


Omstreeks 10 uur verzamelden zich ruim 80 personen op een 
bosrijk terrein in de buurt van Elst (U.), ca 1400 Meter in de 
richting van Veenendaal van het kruispunt Elst-Veenendaal af. 
Deze excursie had ten doel het bezichtigen van een ernstige aan- 
tasting van den Grauwen Dennensnuitkever. (Brachyoderes in- 
canus L.). 

Ter plaatse werden door Dr H. J. de Fluiter en Dr A. D. Votite 
en Prof. Dr G. Houtzagers toelichtingen gegeven over de levens- 
wijze van het insect, de ontwikkeling van de plaag, en de betekenis 
voor den bosbouw in Nederland. 

Na een bezichtiging van de aantasting, werd door ambtenaren 
van den Plantenziektenkundigen Dienst gedemonstreerd met een 
moderne stuifmachine. Helaas was er echter een te sterke wind om 
deze bestuiving geheel naar wens te doen verlopen. 

Een demonstratie met een modernen vernevelaar kon wegens het 
feit dat het beloofde toestel door havenstaking in Amerika was 
blijven staan, geen doorgang vinden. 

Des namiddags van denzelfden dag werd een bezoek gebracht 
aan het Centraal Instituut voor Landbouwkundig Onderzoek te 
Wageningen, waar Dr J, Doeksen en Ir K, Heringa toelichting 
gaven op het bij dit instituut verrichte zoölogische onderzoek, spe- 
ciaal betreffende de leverbot, aardwormen en ritnaalden. Met en- 
kele demonstraties van de bij dit onderzoek gevolgde methodiek, 
werd de zeer geanimeerde dag besloten. 


1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 October 1952. 


VERSLAG 
WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 


DER 


VIJFTIENDE VERGADERING 


VAN DE 


AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE 
DER NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


GEHOUDEN IN HET LABORATORIUM VOOR MECHANISCHE TECHNOLOGIE, 
AFD. VEZELTECHNIEK, TE DELFT, OP DINSDAG 9 NOVEMBER 19481) 


Voorzitter : Dr D. J. Kuenen. 

Aanwezig de Leden der Afd. : Dr A. F. H. Besemer, Mej. Dr G. 
F. E. M. Dierick, Mej. E. Draafsel, G. J. H. Ebbinge Wubben, 
E. Th. G. Elton, H. H. Evenhuis, Dr Ir J. J. Fransen, H. Franzen, 
Ir J. W. Heringa, D. Hille Ris Lambers, Dr J. G. ten Houten, H. 
J. Hueck, T. van Kregten, Dr D. J. Kuenen, F. J. Kuiper, Dr S. 
Leefmans, R. J. van der Linde, N. Loggen, F. E. Loosjes, Dr W. 
J. Maan, J. J. Meurer, Prof. Dr W. Roepke, N. van Wiel 
Dr A. D. Voûte, M. van de Vrie, Dr J. Wilcke, Mej. G. 
Beekenkamp namens den Proeftuin Z.H. Glasdistrict en A. H. 
Meeuse en Ir R. H. van Nouhuys namens het Vezelinstituut 
T.N.O. Verder het Lid van de N.E.V.: P. Chrysanthus en de in- 
troduce(e)s: L. P. Flipse, Mej. A. Koster, G. J. Schuringa. 

De Voorzitter opent de vergadering en heet de aanwezigen wel- 
kom. Van het voorlezen der notulen wordt afgezien. 

Hij deelt daarop mede, dat er bij het Bestuur een brief is binnen- 
gekomen van Dr Ir J. J. FRANSEN, inhoudende voorstellen tot nor- 
malisatie van de nomenclatuur bij fungiciden en insecticiden. 

De Voorzitter acht het gewenst dat deze kwestie zal worden 
behandeld door de Commissie, die voor deze nomenclatuurkwesties 
is opgericht in samenwerking met de Plantenziektenkundige Ver- 
eeniging. Na voorlezing van den brief, wordt deze na dankzegging 
aan den heer FRANSEN voor zijn initiatief, aan een lid van de Com- 
missie overhandigd. 

De Voorzitter deelt daarop mede dat er plannen bestaan om in 
Nederland een Internationaal Tijdschrift voor Phytopathologie en 
Entomologie uit te doen geven. Van deze plannen is Dr VoûTE de 
aanstichter geweest. Tot nu toe is gebleken dat er veel belang- 
stelling is voor een dergelijke uitgave, ook in het buitenland, maar 
dat de financiële basis ervoor nog zeer grote moeilijkheden be- 
zorgt. Ook de industrie heeft wel enige belangstelling voor dit ini- 
tiatief getoond, De Voorzitter wilde den leden deze mededelingen 
vast doen in afwachting van de definitieve oprichting. 

De heer Ten Houten meent, dat het nodig is dat men, voordat 


1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 October 1952. 


VERSLAG. 12,61 


de plannen definitieve vormen aannemen, een uitgever zoekt en 
met dien uitgever de mogelijkheden voor de uitgave onderzoekt. 

De Voorzitter deelt mede, dat de initiatiefnemers reeds in con- 
tact zijn getreden met enkele redacties van andere in Nederland 
pas opgerichte internationale tijdschriften. Daarbij is duidelijk ge- 
worden, dat het voor de uitgave van een dergelijk tijdschrift nodig 
is, dat men kan beschikken over een beginkapitaal om door de 
eerste moeilijke periode heen te kunnen komen. Voor de uitgave 
van Plant and Soil is een dergelijk bedrag van f 1200.— beschik- 
baar gesteld door het Nederlandsch Genootschap voor Landbouw- 
wetenschap. Een uitgever voor zulk een tijdschrift is dan wel te 
vinden, maar wil het een redelijke bestaansmogelijkheid hebben, 
dan zijn ca. 400 abonnementen noodzakelijk. Tot nu toe ziet het 
er naar uit, dat ca. 250—300 abonnementen kunnen worden ver- 
wacht. Amerika, dat wel eens een grote afnemer is geweest van 
abonnementen op een dergelijk tijdschrift, doet in dit opzicht lang 
niet meer zo royaal. Zonder een speciale regeling voor de moge- 
lijkheden van een nadelig saldo, is de uitgave van het tijdschrift niet 
mogelijk. 

Nadat de Voorzitter vervolgens heeft bekendgemaakt, dat bij 
het Bestuur geen tegencandidaten zijn binnengekomen tegen den 
heer R. J. VAN DER LINDE, die door het Bestuur candidaat is ge- 
steld voor de vacature ontstaan doordat de heer VOûTE periodiek 
aftreedt, wordt de vergadering alsnog in de gelegenheid gesteld 
tegencandidaten te stellen. Uit de vergadering worden geen tegen- 
candidaten naar voren gebracht, zodat de heer R. J. vAN DER LINDE 
dus gekozen is. 

De Voorzitter dankt den heer VoüTE voor de vele werkzaam- 
heden, die hij voor de afdeling heeft verricht, en spreekt enkele 
woorden van welkom tot den heer VAN DER LINDE. 


De heer A. D. Kerpel, biol. drs, verbonden aan het Vezelinstituut 
T.N.O., houdt vervolgens een voordracht over 


„Klerenmotten als Proefinsecten” 


die door de aanwezigen met grote belangstelling wordt gevolgd. 
Behalve gegevens over het kweken van motten en mededelingen 
over de wijze waarop met deze proefdieren de motbestendigheid 
van weefsels werd bepaald, deelt de Spreker ook nog enige bij- 
zonderheden mede over middelen, die een beschermende werking 
uitoefenen op de aantasting door motten. 

De heer Roepke deelt mede, dat hij vele uitstekende resultaten 
had verkregen bij de bestrijding van motaantasting door de te be- 
schermen textielgoederen te behandelen met fluorverbindingen. Zo- 
wel natriumfluoride als natriumsilicium-fluoride waren werkzaam. 
Verder vraagt hij den inleider of hem bekend was hoe lang D.D.T. 
zijn werkzaamheid tegen motten behoudt, of er verbindingen be- 
kend waren, die de hechting van dergelijke insecticiden op vezels 
bevorderen, en tenslotte vraagt hij, wat voor belang fabrikanten 
hebben bij een motweringsmiddel. 

Op de eerste vraag kon de heer Kerpel geen algemeen geldig 


10 (CDN | VERSLAG. 


antwoord geven omdat de tijd, waarin de D.D.T. werkzaam blijft, 
afhangt van verschillende omstandigheden waarbij de behandelde 
stoffen worden gebruikt. Ondergoed, dat zeer veel gewassen wordt, 
verliest zijn mot-echtheid betrekkelijk spoedig. De fabrikanten zijn 
in zoverre zelf zeer gebaat bij het motecht maken van hun goederen, 
dat daardoor de schade ontstaan door motaantasting in eigen ma- 
gazijnen wordt voorkomen, terwijl de onderlinge concurrentie hen 
ook wel tot dergelijke maatregelen dwingt. 

De heer Hille Ris Lambers, weet mede te delen, dat Prof. OLI- 
VIER te Wageningen gepubliceerd heeft over toevoegingen van che- 
mische middelen die de hechting van insecticiden op vezels ver- 
beteren. 

Na deze discussie wordt den aanwezigen gelegenheid gegeven 
tot het doen van korte mededelingen. Als voorbeeld van wat hier- 
mee wordt bedoeld begint de heer KUENEN met een mededeling 
over de aantasting van Athonomus piri Koll. 

Vervolgens krijgt de heer G. J. H. Ebbinge Wubben, biol. drs, 
verbonden aan de Algemene Afdeling T.N.O., het woord voor het 
houden van een inleiding over 


„Het optreden van resistentie tegen chemische bestrijdingsmiddelen 
bij insecten’, > 

Deze inleiding is bedoeld als een ter discussie brengen van een 
gelijknamig rapport van den inleider (T.N.O. rapport T. 1186). 
Tevoren was dit rapport aan een aantal personen toegestuurd, ter- 
wijl belangstellenden het ook nog bij den Secretaris van de Afdeling 
hadden kunnen aanvragen. 

De korte samenvatting van dit rapport luidt als volgt: 

In Amerika is in een aantal gevallen geconstateerd, dat zich na 
herhaalde toepassing van chemische bestrijdingsmiddelen bij de be- 
trokken insecten resistentie tegen deze middelen ontwikkelde. Dit 
had tot gevolg dat de bestrijding mislukte en grote schade werd 
veroorzaakt. Er moest dus worden gezocht naar nieuwe bestrij- 
dingsmethoden en -middelen, hetgeen tot dusverre nog slechts ge- 
deeltelijk succes had. In dit rapport is getracht van het grote aan- 
tal publicaties, dat reeds over dit onderwerp is verschenen, een 
synthese te geven, met als doel na te gaan in hoeverre in Neder- 
land een dergelijke ontwikkeling valt te duchten en welke middelen 
eventueel kunnen worden toegepast om een dergelijke ontwikkeling 
te voorkomen of te stuiten. Als voorlopige conclusie wordt de ver- 
wachting uitgesproken dat het optreden van resistentie slechts in 
enkele gevallen kan worden verwacht, waarbij met name de aan- 
dacht wordt gevestigd op het fruitmotje, Carpocapsa pomonella L., 
den veroorzaker van de wormstekigheid van appels en peren. De 
juistheid van deze opvatting zal echter door een inventariserend 
physiologisch-genetisch onderzoek t.a.v. de gevoeligheid voor be- 
strijdingsmiddelen van de belangrijkste te bestrijden soorten in- 
secten dienen te worden vastgelegd. 

Het oplossen van het resistentievraagstuk zal slechts kunnen ge- 
schieden door de mechanismen, welke de geringere gevoeligheid 


VERSLAG. T 63 


veroorzaken, te overwinnen. Deze eigenschappen zijn overigens nog 
onvoldoende bekend, zodat ook hier nog veel onderzoek nodig is. 
Enkele mogelijkheden worden evenwel reeds aangegeven, waarbij 
met name naar voren wordt gebracht dat de ontwikkeling van spe- 
ciale bestrijdingsmiddelen, die gemakkelijk in het inwendige van de 
dieren doordringen, wellicht de oplossing zal kunnen brengen. 

Voorts worden enige richtlijnen aangegeven om inmiddels de 
ontwikkeling van resistente populaties reeds zoveel mogelijk tegen 
te gaan, wanneer aanwijzingen zijn verkregen dat die dreigt op te 
treden. 

Bij het houden van zijn inleiding, liet de heer EBBINGE WUBBEN 
duidelijk uitkomen, dat hij na het schrijven van zijn rapport tot de 
overtuiging was gekomen, dat het probleem voor Nederland ern- 
stiger en meer acuut was, dan hij meende ten tijde van het schrij- 
ven van het rapport. 


Discussie. 


De heer Roepke wijst op het verschijnsel, dat ieder verzamelend 
entomoloog wel kent, waarbij het blijkt dat sommige insecten vrij- 
wel niet gevoelig zijn voor HCN. Deze insecten hebben dus een 
zekere resistentie, die voor zover bekend in verband schijnt te 
staan met verminderde stofwisselingsintensiteit van het betrokken 
insect. Een nader onderzoek naar deze resistentie zou misschien 
enigen steun kunnen geven bij het onderzoek naar het mechanisme 
waardoor sommige insecten een resistentie voor HCN kunnen ont- 
wikkelen. Om principiële redenen acht Spr. het gewenst een onder- 
zoek naar de resistentievermeerdering van insecten tegen chemische 
middelen te beginnen. Het gevaar voor het ontstaan van resistentie 
acht hij voor Nederland niet groot. Carpocapsa, een der insecten 
waartegen in Amerika reeds 4 of meer malen per jaar moet worden 
gespoten omdat daar reeds een resistentie van deze insecten tegen 
arsenaten is ontwikkeld, kan, meent hij, in Nederland nog met een 
enkele bespuiting worden bestreden. 

De heer Kuenen meent echter dat in Nederland op sommige 
plaatsen zeker reeds van resistentie van Carpocapsa voor arsenaten 
kan worden gesproken. Dáár zijn reeds tenminste twee bespuitingen 
nodig om schade door dit insect te voorkomen. 

De heer Leefmans spreekt zijn grote waardering uit voor het 
werk dat de heer EBBINGE WUBBEN met het opstellen van dit rap- 
port heeft volbracht, en acht het noodzakelijk dat dergelijk werk 
nog meer ter hand wordt genomen. Naar aanleiding van den in- 
houd van het rapport maakt hij de volgende opmerkingen : 

1. Resistentie tegen insecticiden is voldoende vastgesteld in het 
veld en in het laboratorium. 

2. Er zijn echter slechts een zestal locale gevallen bekend, waar- 
van slechts één, dat van Thrips tegen wijnsteenzuur, recent is. 

3. Dat resistentie door selectie ontstaat, ligt voor de hand, ver- 
schil in gevoeligheid voor vergiften kan men bij bijkans alle proe- 
ven opmerken. Het wordt slechts bedenkelijk, wanneer dit dwingt 
tot concentraties, die voor de planten schadelijk zijn, 


T 64 VERSLAG. 


4, Dat verminderde gevoeligheid voor een bepaald gif steeds ge- 
paard zou gaan met verminderde gevoeligheid voor andere insec- 
ticiden, is zeer aanvechtbaar. Carpocapsa vormde resistente lijnen 
tegen arsenaten, maar bleek zeer gevoelig voor D.D.T. Bij Aoni- 
diella vond QUAILE (zie p. 29, EBBINGE WUBBEN) dat resistente 
lijnen tegen HCN voor olie onverminderd gevoelig waren. Bij de 
Citricolascale was dit ook zo. Bovendien zegt de heer EBBINGE 
WuBBEN zelf op p. 24 onder ,,T.a.v. andere typen van middelen, 
als b.v. contactmiddelen, bestaan nog geen gegevens’. 

5. Bij de veel grotere keuze van middelen dan vroeger, is er veel 
minder reden tot ongerustheid dan voorheen. De heer FRANSEN 
noemde reeds als mogelijkheid het wisselen der middelen van jaar 
op jaar. Spr. zou daaraan willen toevoegen: het combineren van 
middelen. Weliswaar is het aantal maaggiften niet groot, maar 
in zake contactgiften is de keuze’vrij groot, vooral omdat zij in 
aard en werking sterk verschillen, zoals : oliën, zwavelverbindin- 
gen, dinitro's en chloorverbindingen. Ook wat fumigantia aangaat 
is er ruime keuze. Bovendien zijn er meer toepassingsmogelijkhe- 
den, zoals door nevels en aerosols. Indien men ten dezen proeven 
wil gaan nemen is het aan te raden dit vooral te doen inzake re- 
sistentie van bepaalde schadelijke soorten, als b.v. Appelmot, Car- 
pocapsa, met verschillende middelen achtereenvolgens toegepast 
Wellicht, dat dit de ongerustheid terzake sterk zal doen afnemen. 

Nuttig lijkt Spr. ook een literatuurstudie over een aantal be- 
langrijke schadelijke insecten met aantekening voor welke midde- 
len deze soorten gevoelig zijn. Ook dat kan tot vermindering der 
ongerustheid in dezen bijdragen. Verder wil Spr. verdieping van 
de kennis van den aard der werking der diverse antibiotica bij in- 
secten, dus physiologisch-toxocologisch onderzoek, als in de eerste 
plaats urgent voorkomen. 

Oecologische maatregelen, als het aanhouden van reservaten voor 
schadelijke insecten of nog actievere menging van resistente met 
natuurlijke, ongerepte populaties, schijnen Spr. zowel moeilijk uit- 
voerbaar als riskant, tenminste in land- en tuinbouwarea s. 

De heer Ebbinge Wubben acht het naar aanleiding van punt 4 
van hetgeen door den heer LEEFMANS naar voren is gebracht, niet 
onmogelijk dat D.D.T. een uitzonderingspositie inneemt, omdat het 
gemakkelijk door de huid van een insect doordringt. Dat is mis- 
schien een reden, waardoor insecten, die resistent zijn geworden 
tegen een aantal insecticiden, nog gevoelig blijken te zijn voor 
DID AE 

De heer Van Tiel deelt mede dat zeer recente literatuur mel- 
ding maakt van gevallen waarbij na behandeling met D.D.T. de 
vliegen niet alleen resistent werden tegen dit insecticide, maar 
ook tegen andere middelen. Hij meent dat vooral toxicologische 
proeven, waarbij het insecticide in het organisme geïnjiceerd wordt, 
zullen kunnen uitmaken of de resistentie alleen berust op een ge- 
ringere permeabiliteit van de cuticula t.o.v. het toxicans dan wel of 
het organisme zelf minder gevoelig is geworden. Verder acht hij 
het van belang om te weten of het proces van de vorming van gro- 


VERSLAG. 1565 


tere resistentie steeds verder doorgaat of dat na enigen tijd een 
constant niveau wordt bereikt. 

De heer Ebbinge Wubben antwoordt dat zover hij wist slechts 
bij de Citrus-Thrips vormen zijn ontstaan, die volledig ongevoelig 
waren voor een bepaald bestrijdingsmiddel. Bij andere insecten is 
tot nu toe de toename in resistentie nog niet volledig gevolgd, maar 
voor de praktijk geeft de tot nu toe gevonden toename in resistentie 
reeds aanleiding genoeg tot grote moeilijkheden. Wat betreft de 
injectieproeven, deze zouden inderdaad het uitgangspunt van een 
toxicologisch onderzoek over het resistentieprobleem kunnen zijn. 

De heer Fransen meent, dat vooral onvolledige bestrijding de 
oorzaak is voor het ontstaan van resistente vormen. Bij onvolledige 
bestrijding zullen namelijk, behalve die insecten die om een of an- 
dere reden niet geraakt zijn, de meest resistente dieren overleven. 
Indien hier van enige erfelijke eigenschap sprake is, wordt dus door 
een dergelijke onvolledige bestrijding (bijvoorbeeld door een te lage 
concentratie of een te lage dosering) het ontstaan van resistente 
insecten in de hand gewerkt. 

De heer Maan is het met den heer FRANSEN niet eens wat be- 
treft „the survival of the fittest’. Hij meent, dat hier in het alge- 
meen beter gesproken kan worden over „the survival of the ordi- 
nary . Onder normale omstandigheden verandert een insecten- 
populatie niet veel, terwijl toch steeds veel meer eieren, jonge lar- 
ven enz. ontstaan dan er eerst volwassen insecten waren. Onder de 
diverse redenen waarom deze populatie telkens weer tot de nor- 
male wordt teruggebracht is de dood door chemische middelen er 
één. Hij acht het onwaarschijnlijk dat juist „the fittest” niet door 
het insecticide worden gedood. 

Van verschillende kanten kwamen stemmen op tegen deze ziens- 
wijze van den heer MAAN. De Voorzitter meent echter, dat dit 
debat niet aan de orde is en beter voortgezet kan worden nadat 
eerst nog weer andere punten van het door den heer EBBINGE 
WUBBEN opgeworpen vraagstuk naar voren zijn gebracht. 

De heer Besemer vestigt er daarna de aandacht op, dat resisten- 
tie vooral daar enige kans heeft om belangrijk te worden, waar een 
intensieve bestrijding wordt toegepast. 

De heer Van der Linde breekt nog een lans voor biologische be- 
strijding als middel dat helpen kan als door het ontstaan van 
resistente insecten de chemische bestrijding moeilijkheden gaat op- 
leveren. Hij stelt nog de vraag of er te vrezen zou zijn voor re- 
sistentie van insecten tegen parasitaire insecten. 

De heer Hueck deelt mede dat vele resultaten uitgewezen heb- 
ben dat hoofdluizen normaal gedood worden door 5%ig stuif- 
poeder. Soms (in sommige gebieden of gedurende bepaalde perio- 
den) zijn de resultaten met een dergelijk 5%ig poeder onbevredi- 
gend, maar dan heeft toch telkens 10%ig poeder weer uitkomst ge- 
bracht. 

De heer Hille Ris Lambers merkt op, dat in Amerika mede door 
de ontzaggelijke reclamecampagnes nieuwe middelen telkens weer 
beschouwd worden als een panacee tegen alle mogelijke dierlijke 


GONE VERSLAG. 


parasieten en dan wordt het ook in zeer grote hoeveelheden toe- 
gepast. In Nederland worden de gemoederen niet zo gauw opge- 
zweept en zal een bepaald middel niet zo gauw algemeen toegepast 
worden, dat de mogelijkheid van het vormen van resistentie kan 
optreden. 

De heer Ten Houten acht het gevaar van resistentie van insec- 
ten tegen chemische middelen zeer gering. Indien resistentie tegen 
een bepaald middel optreedt, kan men tegenwoordig genoeg andere 
middelen gebruiken, waarbij men speciaal eraan moet denken, dat 
men een middel uitkiest, dat op een andere wijze werkt. Men heeft 
nu genoeg keuze uit contactinsecticiden, vraatgiften en gasinsecti- 
ciden. Volledige 100%ige resistentie tegen alle chemische middelen 
is niet te verwachten. 

De voorzitter, de heer Kuenen, deelt mede dat het hem niet ge- 
makkelijk valt geheel onpartijdig te staan tegenover al datgene wat 
in de discussies naar voren is gekomen. Hij gelooft echter de me- 
ningen die naar voren zijn gebracht als volgt te kunnen samen- 
vatten : „Vrijwel algemeen wordt aangenomen, dat het probleem 
van de ontwikkeling van resistentie tegen chemische middelen bij 
insecten op het ogenblik in Nederland nog niet urgent is. Kans, dat 
een dergelijke resistentie hier zal gaan optreden, is echter zeker 
aanwezig en daarom is onderzoek over dit probleem zeer gewenst. 
Verscheidene sprekers waren zeer nadrukkelijk van mening, dat 
het probleem niet ernstig is. Anderen achten het echter even na- 
drukkelijk nodig, dat men zich het grote gevaar realiseert, en nu 
reeds de maatregelen voorbereidt, die nodig zullen zijn, indien het 
probleem acuut wordt.” 

De heer Ebbinge Wubben vult deze samenvatting nog aan met 
de opmerking : „De meningen over het belang en de ernst van het 
probleem zijn nog verdeeld. Een der belangrijkste redenen voor 
deze verdeeldheid is gelegen in het feit, dat goede gegevens nog 
vrijwel ontbreken. Niemand zal het op zijn verantwoording durven 
nemen aan de zaak voorbij te gaan zonder ernstige afweging van 
de mogelijkheden, die zich kunnen voordoen. Daarvoor is het ech- 
ter noodzakelijk dat de gegevens in eigen hand worden verzameld”. 


De vergadering betuigde zijn instemming met deze formulering. 
Hierna werd zij door den Voorzitter gesloten onder dankzegging 
aan de verschillende sprekers. 


VERSLAG 


EN 


WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 


DER 


ZESTIENDE VERGADERING 


VAN DE 
AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE 
DER 


NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


GEHOUDEN IN HET ZOOLOGISCH LABORATORIUM TE LEIDEN 
OP VRIJDAG 27 MEI 1949 |) 


Voorzitter : Dr D. J. Kuenen. 

Aanwezig : 17 leden der Afdeling, 5 leden der Ned. Ent. Ver. en 4 
introducés. 

Na een kort woord van welkom geeft de Voorzitter het woord aan 
Prof. Dr P. H, van Thiel, die op verzoek van het Bestuur der Afdeling 
en namens het Laboratorium voor Parasitologie der Rijksuniversiteit en 
de Parasitologische Afdeling van het Instituut voor Tropische Genees- 
kunde te Leiden de volgende voordracht houdt : 


Medisch-entomologische problemen van de tegenwoordige tijd. 


Wanneer ik het tot mij gerichte verzoek goed heb begrepen, dan wordt 
van mij verwacht een uiteenzetting te geven van problemen, die zich he- 
den ten dage voordoen bij de studie en bestrijding van ziekten van de 
mens, die door insecten worden overgebracht. 

Onze bespreking betreft allereerst het insect als tussengastheer, over- 
brenger van pathogene organismen op de mens; vervolgens wordt onder 
het oog gezien wat van zgn. biologische strijdmethoden kan worden ver- 
wacht ; ten slotte worden enkele vraagstukken besproken, die zich bij de 
behandeling van insecten met moderne insecticiden voordoen. 

A. Het insect als tussengastheer. 

Wanneer ik mij voorlopig, wegens de belangrijkheid der betreffende 
vraagstukken, met Anopheles en malaria van de mens bezig houd, dan 
kan allereerst geconstateerd worden dat de praktijk der malariabestrijding 
Grassis waarneming bevestigd heeft, dat alleen muggen van het ge- 
slacht Anopheles de mensenmalaria overbrengen. Sedert de eerste ontdek- 
kingen van deze ontwikkelingscyclus waren er enkelen, onder hen nie- 
mand minder dan Ronald Ross en LAVERAN, die meenden dat Grassi met 
te weinig Culex-soorten en met te weinig exemplaren had geëxperimen- 
teerd. 

Daarom moet veel aandacht worden geschonken aan de door WILLIAM- 
SON en ZAIN (1937) verrichte proeven die bij Culex bitaeniorhychus in- 
fectie van maag en speekselklieren met de drie malariaparasieten van de 
mens verkregen. Zij menen, dat de mogelijkheid om als vector van het ge- 


Pi 1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 December 1952. 


T 68 VERSLAG. 


slacht Plasmodium te kunnen optreden, gebonden is aan de aanwezigheid 
van bepaalde in het water van de broedplaatsen der muggen aanwezige 
biochemische factoren, die de larven dier muggen beïnvloeden, nl. naast 
het goede voedsel veel zuurstof, zonder de aanwezigheid van de produc- 
ten van bacteriële besmetting. 

Wanneer de malariabestrijding dus thans van de stelling uitgaat dat 
alleen Anopheles een rol als vector van de malariaparasiet speelt, dan 
hapert er theoretisch iets, vooral omdat men zich gaat afvragen of de 
aard van de broedplaatsen misschien ook, meer dan thans bekend is, de 
locale geschiktheid van een Anopheles-soort als malaria-overbrenger be- 
palen. Terstond zij er evenwel op gewezen, dat volstrekt niet alle Ano- 
pheles-soorten, die een goede malariavector zijn, dergelijke eisen aan hun 
broedplaatsen stellen en dat RusseLL en MoHan (1939, 1940) geen in- 
vloed van het larvale milieu van A. stephensi op de ontwikkeling van 
Plasmodium falciparum en malariae konden waarnemen. 

Als oorzaak van het feit dat de ene Anopheles-soort in het algemeen 
een betere malaria-ovkerbrenger is dan een andere (ook Glossina-soorten 
zijn voor de transmissie der slaapziekte niet gelijkwaardig) zoekt men nu 
ook naar chemische en (of) physiologische verschillen tussen verschil- 
lende Anopheles-soorten. Hiermede is men thans in Baltimore bezig. Re- 
sultaten zijn mij nog niet bekend. 

Verder wordt de graad van infectabiliteit van een Anopheles-soort 
blijkens de natuurlijke infectie-index, dus haar gevaarlijkheid, voor een 
groot deel bepaald door het contact dat deze heeft met de mens, respec- 
tievelijk het dier, dus zoals men meende door de voorkeurvoeding met 
bloed van mens en dier, met name van vee: anthropophilie of zoöphilie 
(deze laatste zo breed mogelijk gedacht). In deze gedachtengang maakt 
de anthropophiele eigenschap A. sundaicus tot de gevaarlijkste mug van 
Indonesië, A. gambiae en funestus tot die van Afrika, de zoöphiele ge- 
woonte À. vagus en A. barbirostris tot soorten die voor de malariatrans- 
missie in Indonesië van geen betekenis zijn. 

De situatie wordt nu ingewikkelder, wanneer dit verschil in voorkeur- 
voedsel nu niet soorten betreft, maar onderdelen van een soort, door mij, 
in navolging van DIEMER (1935) liefst biotypen genaamd. Zo moeten 
nu binnen de soort A. maculipennis de anthropophiele biotypen labran- 
chiae en elutus uit het Zuiden van Europa, naast de zoöphiele biotypen 
atroparvus, messeae, melanoon en typicus uit andere streken van Europa 
onderscheiden worden. Waar een anthropophiel biotype voorkomt, heerst 
in het algemeen ernstige malaria ; ontbreekt dit, dan treedt de ziekte in 
mindere mate op of is afwezig. Maar hier in Nederland zijn twee zoöphie- 
le biotypen, afroparvus en messeae en toch is het malariagebied er aan 
het voorkomen van één biotype gebonden, n.l. aan de in brakwater broe- 
dende afroparvus. Dit komt daardoor, dat beide biotypen op verschillende 
wijze overwinteren, waardoor slechts afroparvus als goede malaria- 
overbrenger kan dienst doen. Maar nu komt het probleem: het afroparvus- 
mysterie, nl. het in enkele gebieden (Gelderse Vallei; gedeelte van O. 
Friesland-Emden, Denemarken en Hongarije) in meerderheid voorkomen 
van atroparvus, terwijl er toch geen malaria mede geassocieerd is, het 
„atroparvisme zonder malaria’, als een bepaald aspect van het ,,anophe- 
lisme zonder malaria”. Is de afroparvus uit deze streken nu toch een an- 
dere dan uit ons malariagebied ? Morphologisch is er geen verschil be- 


VERSLAG. T 69 


kend, maar er bestaat toch wél een oecologisch verschilpunt. In N. Hol- 
land, ons belangrijkste malariagebied, bedraagt het gemiddelde zout- 
gehalte der broedplaatsen 1.370/9, chloor per L., maar in de Gelderse 
Vallei en bij Emden is het water practisch zoet. Of is de situatie aldus, 
dat het niet de brakheid van het water is, die de geographische verbrei- 
ding van atroparvus beheerst, maar een andere factor in het water der 
broedplaatsen (VAN DER TORREN, 1935) ? 

Daar onze brakwater-atroparvus zich experimenteel ook in zoet water 
kan ontwikkelen en zich dan tot eenzelfde graad met malariaparasieten 
laat infecteren als in brak water opgegroeide, is het het meest waar- 
schijnlijk dat het de dichtheid der plaatselijke afroparvus-bevolking is, 
die bepaalt of ergens malaria zal kunnen optreden. Immers, stelt men het 
aantal afroparvus-larven in een zoetwaterbroedplaats als x, dan is dit 
aantal in brakwater (0.08—0.25 NaCl) bijna 6 x en in zout water 
(meer dan 0.25%, NaCl) zelfs 12.5 x zo groot (SWELLENGREBEL en DE 
Buck, 1938). Zo kan de op Java weinig gevaarlijke A. subpictus op Ce- 
lebes tot een gevaarlijke overbrenger van malaria worden juist door de 
plaatselijk grote frequentie. Ook een ander huizentype (geen zolder- 
kamertjes voor het slapen van enkele personen) en een daarmede samen- 
hangende wijze van bewoning (de bewoners slapen in de benedenver- 
dieping) kan er de oorzaak van zijn, dat een biotype zich plaatselijk an- 
ders gedraagt, zoals door WEYER (1940) nabij Emden is waargenomen. 
Op grond van zijn ervaring beschouwt hij afroparvus als even gevaarlijk 
als messeae en staat dus min of meer tegenover de Nederlandse opvat- 
ting. 

Naast een atroparvisme zonder malaria bestaat er nu ook, wat ge- 
noemd is, een ,,messeaeisme met malaria”, zoals in het Wolga-bekken, 
in de Donau-delta en in Centraal Jougoslavié. Hier is het het geringe aan- 
tal vee dat deze sterk zoöphiele mug dwingt bij de mens bloed te gaan 
zuigen. Op overeenkomstige wijze is het meestal (bv. in Orti di Schito 
nabij Napels) volkomen ongevaarlijke biotype typicus in Roemenië en 
Karpatisch Rusland met het voorkomen van zelfs malaria tropica ver- 
bonden. 

Uit deze beschouwingen volgt dus dat de vraag of het Anophelisme 
zonder malaria zich op de een of andere wijze zal voordoen, afhankelijk 
kan zijn van factoren die buiten de Anopheles (soort of biotype) liggen. 

„Die alte Konkurrentin der Rassenlehr” zegt Martini (1938), „ist 
die Mikroklimalehre”. Volgens hem zou Anopheles niet daar bloed gaan 
zuigen, waar zich de voorkeur-gastheer bevindt, maar waar een gunstig 
microklimaat is. Het zojuist genoemde Orti di Schito is een oord van 
Anophelisme zonder malaria met uitsluitend typicus-bevolking, als een 
oase gelegen temidden van een woestijn van /abranchiae-gebieden met 
zware malaria. Daar bezocht ik enkele huizen, wier benedenverdieping 
door een stal wordt ingenomen, waarin duizenden typicus zaten; in de 
boven de stal gelegen woonvertrekken, waar zelfs met open, onbescherm- 
de ramen overnacht werd, was geen Anopheles te vinden. De biotypen- 
leer verklaart dit door de sterk zoöphiele eigenschappen van fypicus, de 
microklimaatleer door de vochtiger en koeler atmosfeer van de stal ver- 
geleken met de woonvertrekken van de mens. Een definitief oordeel kan 
nog niet worden gegeven, vooral omdat men de temperatuur- en vocht- 
optima van de afzonderlijke A. maculipennis-biotypen onvoldoende kent. 


T 70 VERSLAG. 


Ook de huidoppervlakte van mens en dier, die voor de bloedmaaltijd 
aan Anopheles wordt aangeboden, kan veel localisatie van muggen in 
woning of stal verklaren. Toen ScHiFFNER (1918) in Belawan één buf- 
fel onder een verblijf van 50 personen plaatste was het aantal A. sun- 
daicus bij beide gelijk ; waren er maar 24 personen in dat verblijf, dan 
bevond zich zelfs 75% dier muggen in de stal. 

Bestaan er dus geen anthropophiele naast zoöphiele Anopheles-soorten 
en biotypen ? Experimenteel heb ik dit vraagstuk in Nederland bestu- 
deerd voor afroparvus en in Z. Italië voor labranchiae en elutus door 
aan deze biotypen onder volkomen dezelfde omstandigheden een mens of 
een varken als voedsel ter keuze aan te bieden. Daarbij is gebleken dat 
het niet temperatuur en vochtigheid van de verblijven zijn die, althans 
niet in begrensde ruimten, bepalen waar de mug voor de bloedmaaltijd 
binnengaat, maar dat er wel degelijk sprake is van een voorkeur voor het 
bloed van de mens bij labranchiae en elutus en voor dat van het varken 
bij atroparvus. Deze voorkeur is evenwel niet absoluut, want het aantal 
muggen, dat bij de mens en bij het varken kwam zuigen, verhield zich bij 
labranchiae en elutus als 2.2 en 2.4 : 1 en bij afroparvus als 1 : 12.3, dus 
juist omgekeerd (Van THIEL, 1939). 

Deze niet-absolute praedilectie voor mens of varken wordt, evenals het 
feit dat een zoöphiel biotype of zoöphiele soort in een streek zonder die- 
ren toch direct bereid is bij een mens bloed te zuigen (en omgekeerd) 
door CERRUTI (1935) als volgt geïnterpreteerd : Anthropophilie en zoö- 
philie beduiden geen erfelijke eigenschappen, maar nawerking van het 
bloedzuigen bij mens of dier, wanneer dit gedurende enkele generaties 
heeft plaats gevonden. Rousaup (1933) noemde dit „mémoire trophi- 
que . Is deze opvatting juist, dan zou de in Italië verkregen ervaring, dat 
het in cultuur brengen van streken, waarmede een sterke stijging van de 
veestapel gepaard gaat, op den duur gevolgd wordt door het verdwijnen 
der malaria, door het aldus kweken van een zoöphiel biotype kunnen wor- 
den verklaard. 

Er bestaat evenwel gegronde reden om deze ervaring niet op de ge- 
noemde wijze, steunende op de niet-bewezen leer van erfelijkheid van 
verworven eigenschappen, te verklaren. THORPE en JONES’ (1938) kweek- 
proeven met de sluipwesp Nemertis nanescens op twee soorten meelmot 
(Ephestia) en de wasmot (Meliphora) toonden aan dat niets er op wijst 
dat de kweek gedurende een aantal generaties op de abnormale gastheer 
de „response tot die gastheer verhoogt. 

Een andere genetische interpretatie van de niet-absolute praedilectie 
voor bloedvoeding komt mij daarom juister voor. Daar een Anopheles- 
populatie in het algemeen heterozygoot is, en doordat de mens in een 
streek nooit zonder vee of andere dieren verblijf houdt, komt het door 
niet-voldoende selectie niet tot het ontstaan van homozygoten en dus niet 
tot het ontstaan van scherp gescheiden zoöphiele en anthropophiele eigen- 
schappen. Is nu soms door deze locaal ongelijke specialisatie te verklaren 
dat het SCHüFFNER en HYLKEMA (1922) in Belawan gelukte A. sundaicus 
door een in doelmatig geplaatste vangstallen zich bevindende karbouw 
van de mens af te leiden, terwijl dat WaLcH (1924) in Soengei Toean 
met de eveneens anthropophiele A. hyrcanus mislukte ? 

Wanneer het nu gaat om malariabestrijding en men wil het contact 
tussen de mens en anthropophiele Anopheles-soorten of biotypen ver- 


VERSLAG. a zal! 


breken, dan is het duidelijk dat dit niet mogelijk is, zoals ik in Zapponeta 
(Z. Italië) aantrof, door het bouwen van een ring van door varkens be- 
weonde stallen rondom het dorp. Zoals te verwachten was, bevond het 
biotype labranchiae zich zowel in de stallen als in de huizen en de malaria 
bij de bevolking bestond rustig voort. 

Het probleem is nu dit: Mag men op grond van de zo juist geformu- 
leerde heterozygotie-selectie-homozygotie-theorie in een streek met zich 
anthropophiel gedragende anophelinen en met veel malaria veel vee gaan 
invoeren met de bedoeling daar ter plaatse een Anopheles-populatie te 
kweken met andere, i.c. ongevaarlijke eigenschappen ? Bij het beant- 
woorden van deze vraag moeten wij bedenken dat de Italiaanse ervaring: 
„le paludisme fuit avant la charrue” zeer reëel is. Of moeten wij het stand- 
punt innemen dat er biotypen bestaan met anthropophiele en zoöphiele 
eigenschappen, welke biotypen evenwel oecologisch niet ver genoeg ge- 
divergeerd zijn, m.a.w. erfelijk niet zodanig gefixeerd zijn, dat zij practisch 
volkomen anthropophilie dan wel zoöphilie tonen ? Ik ben van mening 
dat er voor het laatste standpunt het meest valt te zeggen en wel om 
de volgende redenen, ontleend aan de ervaring in Italië : 

Sedert Ir ZENDRINI in 1740 bij Viareggio de sluis bouwde die verhin- 
derde dat zeewater het land binnenstroomde, is de malaria in het achter- 
land bij Massarosa verdwenen, zonder twijfel daardoor dat het tevoren 
aanwezig zijnde anthropophiele biotype, dat in zout water broedt, nu 
heeft plaats gemaakt voor het in zoet water broedende zoöphiele. Zo zag 
MissiroLI (1938) te Maccarese bij Rome dat, door het onttrekken van 
chloriden uit de bodem door de krachtige irrigatie van de streek, labran- 
chiae vervangen werd door de biotypen messeae en typicus. Ligt hierin 
niet de verklaring van het Italiaanse ervaringsfeit dat de malaria voor 
de ploeg vlucht? Het is hier dus de aard der broedplaats, die bepaalt 
welke bloedvoorkeur de plaatselijke Anopheles toont, maar het hangt af 
van de aanwezigheid van voldoende vee of de mug de zoöphiele kwali- 
teiten kan tonen. Het blijft evenwel een niet-beantwoorde vraag of een 
zoöphiele Anopheles volgens de heterozygotie-selectie-homozygotie- 
theorie bij volkomen afwezigheid van vee werkelijk anthropophiel kan 
worden. In dit verband is het interessant om op te merken dat er in Bela- 
wan geen buffels gehouden werden, voordat het SCHüFFNER (1922) ge- 
lukte door het plaatsen van deze dieren in stallen ze van de mens af te 
leiden. 

De practische betekenis der bloedvoorkeuronderzoekingen is dus naar 
mijn mening niet in de eerste plaats gelegen in de zoöprophylaxis der 
malaria, dus malaria bestrijden door Anopheles door middel van dieren 
van de mens af te leiden, al heeft deze betekenis. Veeleer evenwel daarin 
dat men van het bestaan van beide oecologisch verschillende biotypen zo- 
danig gebruik kan maken dat men (met Marcorm WATSON) tegen de 
anthropophiele muggen kan zeggen : „go en tegen de zoöphiele ,, come”. 

Meent nu evenwel niet, dat ik van mening zou zijn dat het vraagstuk 
van de al of niet malaria-gevaarlijkheid van een Anopheles-soort, behalve 
door de aanvankelijk genoemde factoren, alleen door de bloedpraedi- 
lectie verklaard zou worden. Zeker kan men bv. aldus niet verklaren 
waarom À. aconitus gevaarlijk is op Java, ongevaarlijk op Sumatra; A. 
umbrosus gevaarlijk op Malakka, relatief van weinig betekenis op Su- 


172 VERSLAG. 


matra. De oorzaak van het verschil in gevaarlijkheid ligt zeker veel 
dieper. 

Het is het onderzoek van VınckE (1946) in Afrika, dat een nieuw 
licht heeft geworpen op het vraagstuk dat ons thans bezighoudt. Hij 
onderscheidt er de vele Anopheles-soorten in endophiele (deze steken de 
mens vnl. in de woningen en blijven daar overdag ; dit zijn de malaria- 
gevaarlijke) naast exophiele (deze steken zonder onderscheid mens of 
dier, niet graag in beperkte ruimte, dus zelden in de woning en als ze 
dat doen, dan verlaten ze deze weer). VINCKE wijst er op, dat anthropo- 
philie en endophilie elkaar niet dekken, al leidt een in hoofdzaak endo- 
phiele levenswijze tot bloedvoeding voornamelijk bij de mens. Hij bere- 
kent nu, om een inzicht in de ouderdom der muggen te verkrijgen, hun 
,,oviduct-ampulle-index”. Dit is het percentage van een bepaalde ge- 
middelde klassewaarde van de oppervlakte dezer ampulle ten opzichte 
van de gemiddelde ampulle-oppervlakte van een pas uit de nymphe uitge- 
komen mug. MER (1932) immers had reeds aangetoond dat de afmeting 
dezer ampulle gedurende de eerste graviditeit toeneemt, na het eierleggen 
hetzelfde blijft en bij verdere eiontwikkeling opnieuw toeneemt. Wan- 
neer men nu bij de wijfjes der verschillende Anopheles-soorten frequentie- 
krommen maakt van de oppervlakte dier oviduct-ampullen en voor alle 
klassewaarden de ampulle-index bepaalt, dan ziet men dat het grootste 
aantal Anopheles bij de 3 malariagevaarlijke endophiele soorten gam- 
biae, funestus en dureni een ampulle-index vertoont van + 251 tot 
267%,, terwijl deze index dan bij de niet-malariagevaarlijke exophiele 
soorten veel lager ligt. Met andere woorden betekent dit dat de exophiele 
muggen veel korter leven dan de endophiele. Daar nu bij de gevaarlijke 
endophiele soorten pas een sterke malaria-sporozoietenontwikkeling voor- 
komt bij een veel hogere ampulle-index nl. van 307—363%, is het duide- 
lijk dat de meeste exophiele muggen geen malaria kunnen overbrengen 
doordat ze in het algemeen te kort leven om in de speekselklieren malaria 
sporozoieten tot ontwikkeling te doen komen. 

Het is in dit verband veel betekenend dat Dr Ir Kurpers berekend 
heeft dat de gemiddelde levensduur van Anopheles in de tropen slechts 
bijna 4 dagen bedraagt, niettegenstaande de maximum levensduur ge- 
legen is tussen 10 en 56 dagen en dat slechts 2.4° de 10e dag overleeft 
en daardoor pas de sporozoieten met de steek kan overbrengen. Uit 
RusseLL en Raos (1940) waarneming bij A. culicifacies in India kon 
inderdaad tot eenzelfde korte gemiddelde levensduur worden besloten. 

De vraag rijst dus of het feit dat éenzelfde Anopheles-soort zich in 
verschillende delen van Indonesië verschillend gedraagt (zie boven) niet 
door verschillende, o.m. klimatologische, omstandigheden bepaald wordt, 
die de leeftijd der muggen beïnvloeden. Verder of bijvoorbeeld het ver- 
schil in gevaarlijkheid tussen A. sundaicus en A. vagus, de meest en de 
minst malariagevaarlijke mug in Indonesië, nu niet door de anthropophilie, 
waarschijnlijk juister endophilie, bepaald wordt, maar door de gemiddelde 
kortere levensduur van A. vagus. Dit vraagstuk is nog niet onderzocht. 

Alvorens het malaria-vraagstuk, althans voorlopig, te verlaten, noem 
ik nog een andere moeilijkheid die zich bij de studie, die aan malaria- 
bestrijding vooraf dient te gaan, voordoet. De muggen, die men ’s mor- 
gens in woningen aantreft, behoeven volstrekt niet dezelfde te zijn als die 
er ‘savonds of ‘s nachts tevoren bloed hebben gezogen. Tegen de mor- 


VERSLAG. T 73 


gen toch komen vele muggen stal of woning binnen, die er een shelter 
zoeken. Hoe deze te onderkennen ? Het is niet bekend of zij alleen door 
het gezochte microklimaat worden geleid, of dat hier ook andere tropismen 
een rol spelen, bijvoorbeeld voor een donker verblijf. 


Ons biologen ligt het zo goed te menen dat elke parasiet zijn eigen 
tussengastheer heeft. Toch blijkt het in steeds meerdere mate dat dit niet 
het geval is. De febris recurrens, veroorzaakt door de spirochaet Borrelia 
recurrentis, wordt overgebracht door luizen, vooral kleerluizen, maar 
het is mogelijk, zoals RosENHOLZ (1927) waarschijnlijk heeft gemaakt, 
dat Cimex lectularius, de bedwants, deze rol tijdelijk overneemt. Zo heeft 
men zich op elk gebied van de parasitologie af te vragen of er ook poten- 
tiële tussengastheren bestaan, die de normale transmissie kunnen over- 
nemen wanneer de strijd tegen de normale tussengastheer gewonnen zou 
zijn. 

Ook bij de gele koorts is gebleken dat het uitroeien van de Aedes 
aegypti in de steden volstrekt niet tot het elimineren der ziekte behoeft te 
leiden. De oorzaak ligt hier nu niet in de aanwezigheid van een andere, 
zij het tijdelijke, tussengastheer, maar hierin dat de ziekte als „jungle 
yellow fever’ bij apen voortleeft in de bossen, waar zij van aap op aap 
door enkele soorten muggen wordt overgebracht. Het zijn dan de in deze 
bossen werkende personen die, teruggekeerd in de stad, daar gele koorts 
krijgen. Heeft Aedes zich ergens, nadat de ziekte door de tegen dit in- 
sect gerichte campagne verdwenen is, opnieuw genesteld, dan kan de 
ziekte er bij de mensen, die de stad niet verlaten hebben, terugkeren. Het 
is belangwekkend dat het gele-koorts-virus in deze Haemagogus-bos- 
muggen, zulks in tegenstelling tot wat in mens en aap plaats vindt, maan- 
den lang geconserveerd kan blijven, zodat deze insecten hier als virus- 
reservoir fungeren. 

In de genoemde gevallen ging het nu om het mogelijke optreden als 
tussengastheer van een ander insect dan normaal het geval pleegt te zijn. 
Maar nu kan een insect ook als potentiële tussengastheer optreden bij 
ziekten met een totaal andere epidemiologie. Een sterk sprekend voor- 
beeld is het volgende : 

De mens wordt met typhus- en paratyphus-bacteriën besmet doordat 
hij deze kiemen per os op niet nader aan te geven wijzen naar binnen 
krijgt. Daar er korte tijd na de infectie tijdelijk een bacteriaemie ontstaat, 
kunnen insecten, die tijdens die phase van het ziekteproces bloed bij deze 
personen zuigen, zich met die bacteriën besmetten. Samen met Liem 
(1938) konden wij vaststellen dat de bloedzuigende tropische wants 
Triatoma infestans, wanneer deze eens paratyphus-bacteriën heeft opge- 
zogen en verder geregeld normaal bloed tot zich neemt, tot zelfs op de 
125e dag na de infectieuse maaltijd virulente bacteriën met de faeces 
uitscheidt. Groter gevaar is evenwel gelegen in het feit dat deze bacteriën 
zich in de proventriculus van de wants vermenigvuldigen, op dezelfde 
wijze als dit met de pestbacteriën in de vlo het geval is. Wanneer een al- 
dus besmette vlo nu bloed gaat zuigen, worden enkele pestbacteriën uit 
de proventriculus uitgebraakt. Aldus wordt men als regel door pest- 
bacteriën geïnfecteerd. Een analoog proces vindt nu bij de Triatoma met 
de paratyphus-bacteriën plaats, want 10% van de imagines was 7—14 
dagen na de infectieuse maaltijd in staat door middel van de steek de 


ziekte op muizen over te brengen. Met larven en nymphen gelukte dit 
zelfs nog tot op de 97e dag. 

Het vraagstuk is nu of dergelijke potentialiteiten zich ook voordoen bij 
andere bloedzuigende insecten, ook bij andere ziektekiemen en welke 
epidemiologische betekenis daaraan moet worden toegekend. 


dr VERSLAG. 


Een volgend nijpend probleem is, of een door de parasiet in een gast- 
heer verworven eigenschap na passage door de specifieke tussengastheer 
bewaard blijft. Dit vraagstuk leeft sinds EHRLICH (1907) arseno-resisten- 
tie van trypanosomen-stammen verkreeg door ze gedurende 3 jaar met 
atoxyl te behandelen. Deze resistentie bleef bewaard na passage door 400 
onbehandelde gastheren. 

Nu thans allerlei parasitaire tropenziekten steeds intenser chemo- 
therapeutisch behandeld worden, wordt de vraag steeds dringender of 
deze gewijzigde eigenschappen in een tussengastheer bewaard blijven. 

In de natuurlijke tussengastheer van het Trypanosoma lewisi, 
de vlo, bleek de arsenoresistentie bewaard te blijven (REICHENOW en 
REGENDANZ, 1927). Zo is het nu ook het geval bij de Afrikaanse slaap- 
ziekte. Door de onvoldoende arsenotherapie, vooral met atoxyl, arsacetin 
en tryparsamide, minder goed met stibium, ontstaan zelfs in een periode 
van 4—8 weken tal van arsenoresistente trypanosomenstammen, die het 
definitieve uitroeien van de trypanosomiasis uit Afrika door middel van 
chemotherapeutica denkbeeldig maken. Het bleek YORKE c.s. dat deze 
resistentie tegen de aromatische arsenicumverbindingen bewaard bleef na 
2 opeenvolgende passages door de Glossina. 

Deze conservering der arsenoresistente eigenschappen in de tussen- 
gastheer heeft men verklaard door het feit dat de trypanosomen zich er 
ongeslachtelijk vermenigvuldigen. Hoe staat het nu met het bewaren van 
een dergelijke resistentie in tussengastheren, waar de parasiet wél een 
geslachtelijk proces doorloopt ? Hoe staat het dus bv. met de malaria ? 

Bij vogelmalaria kent men kinine-, plasmochine- en paludrine resisten- 
tie (SERGENT, 1921; KRITSCHEWSKY en RUBINSTEIN, 1932; BisHOP en 
WILLIAMSON c.s., 1947 ; KNoppERs, 1948). Bij kinineresistentie ging deze 
reeds na één mugpassage geheel of gedeeltelijk verloren, maar de plas- 
mochine- en paludrineresistentie bleef, althans na een enkele mugpassage, 
behouden. Bij de mens kent men alleen atebrine-resistente Plasmodium 
falciparum-stammen ; deze resistentie ging na 4 mugpassages verloren. 

Het schijnt dus dat de chemoresistentie van Plasmodidae in muggen 
moeilijker bewaard blijft dan die van Trypanosomidae in vlooien en 
vliegen. Het is niet uitgesloten dat het geslachtelijke proces van de para- 
siet in de mug hiervoor aansprakelijk is, bijvoorbeeld wanneer de resisten- 
tie een recessief kenmerk vormt. Het verschijnsel zou evenwel ook ver- 
klaard kunnen worden door aan te nemen dat de resistentie slechts phae- 
notypisch de plasmodiën aantast, dus zonder het genotype te beïnvloeden. 


B. Biologische strijdmethoden. 

In het eerste gedeelte mijner voordracht noemde ik reeds de zoöprophy- 
laxis der malaria, dus het afleiden van de mens van gevaarlijke Anophe- 
les-soorten door middel van vee, dat ‘savonds en ’s nachts in doelmatig 
geconstrueerde stallen vertoeft. Het zal U duidelijk geworden zijn dat ik, 
althans op korte termijn, niets hiervan verwacht. 


VERSLAG. 173 


Hoewel ik verwacht dat de strijd tegen de malaria in steeds meerdere 
mate met moderne insecticiden gevoerd zal worden, heb ik de gedachte 
nog niet losgelaten dat het mogelijk moet zijn, door gebruik te maken 
van de kennis der factoren die de attractie van de Anopheles naar mens 
of dier bepalen, deze insecten van de mens af te leiden. Deze factoren, 
die wij sinds tal van jaren bestuderen, zijn nog steeds onvoldoende be- 
kend. Op korte afstand in besloten, ruimte bepalen, blijkens REUTER’s 
(1936) onderzoek, temperatuur en vochtigheidsgraad van het verblijf de 
attractie, maar in de vrije natuur wordt deze, zoals mij later is gebleken, 
zeker door de bloedgeur bepaald. 

Eens gelukte het mij in het veld een zodanige hoeveelheid atroparvus- 
muggen aan te lokken in een hok met hoger temperatuur en vochtigheids- 
graad dan die der buitenlucht en waarin doeken met varkensbloed en 
varkensurine hingen, terwijl er bovendien koolzuur langzaam doorheen 
stroomde, als had er een varken in verblijf gehouden. 

Een brandende vraag, die men zich bij deze attractieproeven stelt, is 
de volgende: Worden malariamuggen, die zich uit de nymphen in de 
broedplaatsen ontwikkeld hebben, op hun vlucht naar de plaats waar zij 
hun eerste bloedmaaltijd vinden — vaak kilometers verder — uitsluitend 
geleid door de geur van het bloed van de aanstaande gastheer, welke 
geur met de wind tot hen komt? In mijn veldproeven heb ik kunnen 
waarnemen dat dorstige afroparvus-muggen zich met matige wind s mor- 
gens zodanig tegen de klamboe neerzetten, dat hun ventrale zijde ge- 
richt is tegen de wind in. Komt dan een bloedgeur tot die muggen, die hen 
verder zal richten, of spelen geheel andere instincten en tropismen een 
rol ? Op dit laatste wijst het feit dat de muggen de mogelijkheid tot een 
bloedmaaltijd volstrekt niet pas voor het eerst op verre afstand vinden, 
zoals bijvoorbeeld Anopheles sundaicus aan Indonesië's kusten. Omge- 
keerd is het vraagstuk even groot, nl. waarom een gedeelte der muggen de 
broedplaatsen zo ver weg zoekt, terwijl er zich volkomen geschikte dich- 
terbij bevinden. Bij A. sundaicus doet dit probleem zich voor ongeacht de 
windrichting. 


Wanneer ik nu kom tot biologische strijdmethoden bij de slaapziekte 
in Afrika, dan laat ik SwWYNNERTON s kalf bevattende val, die soms met 
veel succes gebruikt is om de Glossina-vliegen te vangen, buiten bespre- 
king. 

Gebruik makend. van het feit, dat Glossina, een overdag bloedzuigen- 
de vlieg, zich op het gezicht oriënteert en een prooi ziet als een mozaïek 
van licht en schaduw, tengevolge waarvan een rund aan de schaduw- 
zijde van het lichaam gestoken wordt, construeerde HARRIS een val, onge- 
veer in de gedaante van een koe, van lappen canvas met bovenin een 
verlicht gedeelte, waarin de onderaan binnengevlogen vliegen zich ver- 
zamelen. Deze val heeft zó goed gefunctioneerd dat G. pallidipes bij- 
voorbeeld in Zululand practisch kon worden uitgeroeid, maar in de Su- 
dan bleek dit niet te gelukken. De moeilijkheid is daarin gelegen dat de 
gevaarlijke G. palpalis er onvoldoende in wordt gevangen. Het komt mij 
voor dat het stil hangen van deze val de attractiviteit remt, daar de er- 
varing leert dat het voortbewegen van de prooi eveneens een factor van 
betekenis bij de attractie vormt. 

De Harris-val is reeds verbeterd door LEWILLON (1945), die de kunst- 


1076 VERSLAG. 


koe verving door een op overeenkomstige wijze gebouwde ,,kunstmens”. 

Al mogen de resultaten nog niet geheel bevredigend zijn, als biologische 
methode is zij belangwekkend en volgens LEWILLON practischer en bil- 
lijker in het gebruik dan de prophylactische behandeling van de bevolking 
met antrypol. Maar Lroyp en GLascow (1944) beschreven dat 6 jon- 
gens 10 maal zoveel Glossina's konden vangen als 66 vallen ! 

Ik wil U niet verhelen dat Harris’ methode mij voor de geest heeft 
gestaan bij mijn pogen om malariamuggen van de mens af te leiden. 
Wanneer het zou gelukken een zodanige attractie teweeg te brengen dat 
de muggen een ruimte moeten binnendringen, dan is de door mij ge- 
construeerde val in staat om radicaal te beletten dat ze deze ruimte ver- 
laten. Van de eigenschap van de mug gebruik makend dat deze niet in 
staat is door een verticale vlucht naar beneden een ruimte te verlaten, 
wordt een draadgazen kooi als fuik met horizontale invliegopening, welke 
binnen in deze fuik horizontaal en verticaal omgeven is door ringen van | 
draadgaas, in de met de buitenlucht verband hebbende wand van een 
vertrek bevestigd. 

Pogingen om muggen door middel van een lichtbron aan te trekken 
hebben bij Culicinae succes gehad, maar zijn bij Anophelinae practisch 
mislukt. De New Yersey-lichtval heeft nog het meest voldaan. 

Schokkende proeven zijn de laatste jaren door KAHN in New York ver- 
richt. Gebruik makend van de eigenschap van de mannetjes-malaria- 
muggen om door de hoge frequentie van de vleugeltrillingen der vrouwe- 
lijke muggen te worden aangelokt, heeft hij deze trillingen op grammo- 
foonplaten vastgelegd en enorm versterkt. De mannelijke muggen werden 
erdoor aangelokt en als beloning geëlectrocuteerd. Waarschijnlijk be- 
schik ik niet over voldoende verbeeldingskracht om van dergelijke me- 
thoden, evenmin trouwens als van eigen attractieproeven, heil te ver- 
wachten voor de bestrijding van een zo ernstige vijand als de malaria. 


C. Moderne insecticiden. 

Mede met behulp van het moderne contactinsecticide met „residual 
effect”, het D.D.T., is het nu mogelijk geweest om de Anopheles gambiae, 
die per boot uit Afrika naar Brazilië was overgekomen, en die zich sedert 
1930—1938 reeds over een gebied van meer dan 1.300.000 hectaren had 
uitgebreid en daar geweldige ravages aanrichtte, uit te roeien. De op- 
gave bij de malaria-bestrijding is dus niet meer ‚control, maar ,,era- 
dication'' van de malariamuggen. Ook Aziz op het Congres voor Tro- 
pische Geneeskunde te Washington in 1948 vertelde dat hij verwachtte in 
dit jaar alle Anopheles op Cyprus te hebben uitgeroeid. Nauwkeurige 
door de Rockefeller Foundation uitgevoerde onderzoekingen op Sardiniè 
hebben tot nu toe een minder optimistisch resultaat opgeleverd, nl. 
doordat de Anopheles labranchiae-muggen de met D.D.T. behandelde 
huizen en stallen niet langer binnengaan, maar in het vrije veld bij het 
vee of bij andere dieren bloed zijn gaan zuigen, zodat zij dus zgn. exo- 
phiele eigenschappen hebben gekregen. 

Aan D.D.T. zou dus ook een repellentwerking toekomen. Hierop is in 
Nederland reeds de aandacht gevestigd door DE Jong en CsEH FirTos 
(1948), die beschreven dat de malariamuggen op die gedeelten van de 
wanden gingen zitten, waar geen D.D.T. is gespoten. De volledige ,,re- 
pellent’’-werking is beschreven door GEBERT (1948) op Mauritius ten op- 


VERSLAG. SZ 


zichte van A. funestus, zulks in tegenstelling tot Culex fatigans die de 
huizen na de D.D.T.-behandeling bleef binnenkomen. 

Het is bij de zojuist genoemde Anopheles-soort wel zeker dat zij en- 
dophiel is, maar van A. maculatus in Indonesië is bekend dat zij het huis 
binnenvliegt om te steken, maar het na de bloedmaaltijd direct weer ver- 
laat. En van A. aconitus in Indonesië beschrijft SWELLENGREBEL (1947) 
dat slechts een fractie van de in huis binnengedrongen exemplaren na het 
bloedzuigen daar blijft, maar dat de rest terstond het huis verlaat 
misschien zonder ooit de met D.D.T. beschilderde wand te hebben aan- 
geraakt. Het hedendaagse probleem is dus : a. In hoeverre is de endophi- 
lie der verschillende malariagevaarlijke Anopheles-species conditio sine 
qua non voor een succesvolle behandeling van de woningen en stallen 
met D.D.T.; b. Wordt een exophilie door D.D.T'.-behandeling in de tro- 
pen bevorderd en maakt dit uiteindelijk het effect van een op de beschre- 
ven wijze uitgevoerde D.D.T.-behandeling illusoir ? 

Toepassing buiten woningen en stallen is vooralsnog niet geoorloofd, 
in verband met de verstoring van het biologische evenwicht in de natuur. 

Nu komt er nog een moeilijkheid om de hoek kijken. Deze betreft het 
optreden van tegen D.D.T. resistente rassen, zoals deze bij Musca domes- 
tica en bij Culex pipiens autogenicus, nog niet bij Anopheles, bekend zijn 
geworden (Sacca en Mosna, 1947), zeer waarschijnlijk tengevolge van 
het optreden van selectie. Bor (1949) heeft nu aangetoond dat vliegen 
(Calliphora erythrocephala) zowel D.D.T. als de andere moderne in- 
secticiden gammexane, chlordane en toxaphene, die door de cuticula zijn 
binnengedrongen, uitscheiden door de Malpighi'sche buizen, zodat men 
zich ook resistente rassen ontstaan zou kunnen denken doordat de vlie- 
gen op de besproken wijze een defensie-systeem tegen de genoemde stof- 
fen weten op te bouwen. 

Van de zijde der praktijk meent men nu dergelijke D.D.T.-resistente 
rassen te kunnen gaan bestrijden met een ander insecticide, maar deze 
oplossing is toch waarschijnlijk niet zo eenvoudig. WILSON en GAHAN 
(1948) toch zagen dat de door LinpQuist en Wırson (1948) tegen 1% 
D.D.T. (met fijne mist-spray) verkregen resistente Musca domestica nu 
ook een vermeerderde resistentie vertoonde tegen chlordane, rotenon, ge- 
chloreerd camphene, pyrethrum-extract gemengd met piperonyl cyclonene 
en thanite. Er is door genoemde onderzoekers in Italië en Florida dus 
niet een specifiek tegen D.D.T.-resistent ras ontstaan, maar een „unusually 
strong stock of flies”. Hiermede is de recente ervaring in Italië in tegen- 
spraak, volgens welke het tegen D.D.T.-resistente Musca-ras met octa- 
chloor bestreden kon worden. Het is nog niet bekend of al deze stoffen 
door de vlieg verwerkt worden op de wijze als Bor vond bij de door hem 
onderzochte insecticiden. Wanneer dit inderdaad plaats vindt, dan komt 
het mij voor dat men de genoemde resistentie zal moeten aantasten met 
middelen welke de vlieg op principieel andere wijze onschadelijk tracht te 
maken. 


Mijn inleiding is ten einde. U vernam een exposé van enkele pro- 
blemen die de geest van de medische parasitoloog-entomoloog bezighou- 
den. Ik hoop zeer van U theoretische verdieping dezer problemen, alsmede 
een practisch perspectief te mogen ontvangen. 


73 | VERSLAG. 


Hierna spreekt Mej. Ir Martha Bakker namens het Instituut voor Plan- 
tenziektenkundig Onderzoek te Wageningen over het onderwerp : 


Overbrenging van plantenziekten door insecten. 


De verspreiding van ziektenverwekkende organismen en de uitbrei- 
ding van de ziekten hangen voor een groot deel af van de wijze van 
overbrenging. Deze overbrenging kan op allerlei manieren plaats vin- 
den, bijvoorbeeld door wind, water, insecten, andere dieren, mensen. De 
belangrijkheid van deze verschillende vectoren varieert sterk bij ver- 
schillende ziekten. Soms is de overbrenging door insecten van weinig of 
geen belang, in andere gevallen spelen insecten hierbij een zeer belang- 
rijke rol. Soms zijn ‘de ziekteverwekkende organismen voor hun ver- 
spreiding volkomen afhankelijk van insecten, bijv. sommige virusziekten. 

Doordat de insecten in nauw contact komen met de planten en bij de 
voeding dikwijls verwondingen teweeg brengen, is de overbrenging van 
ziektenverwekkers door insecten veel effectiever dan overbrenging door 
de wind, waarbij het van het toeval afhangt of de ziekteverwekker op de 
juiste gastheer terecht komt. 

Insecten kunnen ook een rol spelen bij het in stand houden van de 
microorganismen in ongunstige perioden, bij ons de winter, in de tropen 
de hete, droge periode. Veel microorganismen overwinteren in de grond, 
of in plantenresten in de grond, in wortels of stengels van meerjarige ge- 
wassen, of in zaad. Zo zijn er ook die in het insectenlichaam overwin- 
teren. 

Aan overbrenging van ziekten door insecten is in het algemeen weinig 
aandacht besteed. Mycologen laten insecten gewoonlijk buiten beschou- 
wing, entomologen hebben meestal geen belangstelling voor planten- 
ziekten, een gevolg van de specialisatie. De ontdekking van de virus- 
ziekten en de overbrenging hiervan door insecten heeft het onderzoek 
naar de overbrenging van ziekten door insecten gestimuleerd. 

Insecten en microorganismen leven dikwijls in symbiose. Het is mijn 
bedoeling hier enkele voorbeelden van symbiose te behandelen, die van 
belang zijn voor de verspreiding van plantenziekten. 

Een zeer bekend voorbeeld van symbiose is die van de schimmel, die 
de iepenziekte veroorzaakt, Ophiostoma ulmi (Buism.) Nannf. 
(= Cerastomella ulmi Buism.) en de iepenspintkevers. De iepenziekte 
werd het eerst ontdekt in Nederland in 1919, vandaar de naam Dutch elm 
disease. Later bleek de ziekte ook in andere landen van Europa en in 
Amerika voor te komen. De ziekte doet zeer veel schade, daarom is in 
vele landen een intensief onderzoek verricht. 

Het ziektebeeld is bekend. Het begint met een verwelking van bladeren 
van topscheuten. De bladeren vallen vroeg af, behalve de topblaadjes, die 
in het najaar langer dan normaal blijven hangen. Dit geeft de z.g.n. 
„vaantjes . Aangetaste bomen kunnen in 1—2 jaar geheel afsterven. 
Soms duurt dit proces langer. De buitenste ringen van het aangetaste 
hout zijn dikwijls bruin verkleurd. 

De ziekte was al enige jaren bekend eer ontdekt werd, dat de iepen- 
spintkevers, Scolytus scolytus F. en Sc. multistriatus Marsh., de ziekte 
overbrengen (E. MarcHar 1927). 

Deze kevers graven gangen in de schors. De kever begint met het 
graven van een moedergang. In nisjes in deze gang worden de eieren 


VERSLAG. die) 


gelegd. De larven boren gangen loodrecht op de moedergang met ver- 
wijde uiteinden, „de poppenwieg’, tussen schors en hout. 

Hierin groeien de larven op tot volwassen kevers en deze ontsnappen 
dan door het boren van een gaatje door de bast. Men vond nu dat de 
poppenwiegen dicht begroeid waren met een fructificerende schimmel, 
het voedsel voor de larven. Deze schimmel is O. ulmi. De schimmel vormt 
vnl. coremia. Een coremium is een witte, kleverige sporenmassa op een 
steeltje. Hiermee wordt het insect uitwendig besmet. Daarnaast worden 
ook perithecia gevonden met ascosporen. De in slijm gehulde ascosporen 
kunnen ook aan het insectenlichaam blijven kleven. O. ulmi gaat niet van 
de larve via de pop in de kever over door het darmkanaal. Wel werd de 
levende schimmel geïsoleerd uit het darmkanaal en de phaecesprop van 
larven, doch vóór het verpoppen wordt het darmkanaal volledig ge- 
loosd (dissertatie J. J. FRANSEN 1939). 

Na het tevoorschijn komen begeven de jonge kevers zich naar de jonge 
takken, boren zich er in en eten er van, de ,,rijpingsvraat’’. Ze besmetten 
dan deze takken met O. ulmi. Deze rijpingsvraat hebben de dieren nodig 
om geslachtsrijp te worden. Na de rijpingsvraat maken de kevers de 
moedergang in dode of stervende iepen, bijv. iepen stervend tengevolge 
van aantasting door de iepenziekte, en besmetten dan ook deze gang en 
van hieruit worden dan de larvegangen en poppenwiegen geïnfecteerd. 
In de poppenwiegen rondlopende mijten bevorderen de verspreiding van 
de sporen in de poppenwieg. De poppenwiegen worden niet besmet met 
O. ulmi van het aangetaste hout uit. 

Daar waar dode of stervende iepen ontbreken, kunnen de spintkever- 
larven zich niet ontwikkelen. Tengevolge van de iepenziekte sterven de 
bomen en aldus ontstaat er voor de spintkeverlarven nieuw voedsel. Door- 
dat de spintkevers de iepenziekte verspreiden, ondersteunen spintkevers 
en iepenziekte elkaar in het vernietigen van iepen. 

Een afdoende methode om de schimmel, die de ziekte verwekt, in het 
hout te bestrijden is nog niet gevonden, evenmin kunnen maatregelen 
worden genomen om de schimmel te beletten in de vraatwonden binnen 
te dringen. Door de kennis van symbiose van kever en schimmel is het nu 
mogelijk de snelle uitbreiding van de iepenziekte tegen te gaan, door het 
nemen van maatregelen, die het aantal kevers doen verminderen, nl. het 
verbranden van de schors van gevelde bomen ; het vellen van aan iepen- 
ziekte lijdende bomen; het verbod om niet ontschorste bomen te laten 
liggen tussen 1 April en 1 October in een bepaald gedeelte van ons land, 
tenzij ze onder water liggen. Stammen, die 6 maanden onder water zijn 
gehouden, zijn vrij van kevers. 

Bastkevers en fungi leven dikwijls in symbiose, doch het plotseling ern- 
stig optreden van de iepenziekte doet vermoeden, dat deze symbiose van 
O. ulmi en spintkevers pas kort bestaat. De iepenspintkevers waren al 
lang bekend vóór de iepenziekte optrad. Vroeger was er misschien een 
symbiose van de kevers met een niet pathogene fungus. Er bestaan niet- 
pathogene physiologische rassen van O. ulmi. Misschien is het pathogene 
ras door mutatie ontstaan uit een vroeger onschadelijke symbiont en trad 
na deze mutatie de iepenziekte op. 

Het zou interessant zijn te onderzoeken met welke fungi de iepenspint- 
kevers in symbiose leven in die streken, waar de iepenziekte niet op- 
treedt. In Denemarken zijn weinig kevers en er is geen iepenziekte. In 


T 80 VERSLAG. 


Scandinaviè heeft de iepenziekte nog lang niet de noordgrens van het 
verspreidingsgebied van de iepenspintkevers bereikt, in Schotland wel. 
Hier breidt de iepenziekte zich niet verder uit. 

De uitbreiding van de handel en daardoor de sterkere verplaatsing van 
plantenmateriaal over de hele wereld hebben gemaakt, dat de ziekten, 
die aanvankelijk in beperkte omvang optraden, zich sterk hebben uitge- 
breid. We kunnen ons voorstellen, dat de sterkere menging van insecten 
en ziekteverwekkers, die hiervan het gevolg is, aanleiding kan geven tot 
het optreden van nieuwe combinaties, waardoor een zeer schadelijke ziek- 
te kan ontstaan, Een voorbeeld is de „Curley top” in suikerbiet. Dit komt 
in de Verenigde Staten alleen voor in de droge westelijke staten, omdat 
het overbrengende insect Eutettix tenellus Baker, een cicade, niet in 
vochtiger klimaat kan leven. In Argentinië wordt deze virusziekte over- 
gebracht door een andere cicade, Agallia sticticollis Stäl., die in vochtige 
streken leeft. Zou dit insect dus overgebracht worden naar de V.S., dan 
zou de „Curley top” zich sterk kunnen uitbreiden. 

Een ander voorbeeld van samenwerking tussen insecten en micro- 
organismen vinden we bij vliegen van de onderfamilie Anthomiidae 
en rottingsbacteriën. 

Bacteriën kunnen niet actief door de cuticula in het plantenweefsel 
dringen. Zij dringen binnen door natuurlijke openingen, zoals huidmond- 
jes, waterporiën, of door wonden. Dikwijls gebruiken ze door insecten 
gemaakte wonden om in de planten te dringen. Daarom zijn bacterie- 
ziekten dikwijls afhankelijk van overbrenging door insecten. 

Het verband tussen vliegen en natrotbacteriën werd ontdekt bij de 
zwartbenigheid van de aardappel en is uitvoerig bestudeerd door J. G. 
LEACH, R. BONDE, ea. 

Zwartbenigheid is een belangrijke ziekte in de aardappelen. Het is een 
bacteriële rotting veroorzaakt door Erwinia atroseptica (van 
Hall) Jennison. Het meest typische kenmerk van deze ziekte is dat de 
stengelvoet in en juist boven de grond slijmerig wordt en tenslotte onder 
min of meer zwartkleuring geheel wegrot. De bladeren worden geel, eerst 
de onderste, en vouwen zich dikwijls samen om de middennerf. Elk deel 
van de aardappelplant kan aangetast worden, maar meestal begint de 
rotting in de knollen. Aangetaste poters zijn meestal door en door verrot 
eer de ziekte zich uitbreidt in de stengel. De verrotte knol wordt aange- 
tast door allerlei secundaire organismen, die een onaangename geur ver- 
oorzaken. Op deze rottende knollen vindt men vaak eieren van een vlieg 
Chortophila cilicrura Rond., in Amerika seed corn maggot genoemd. 

Is de plant al in een jong stadium aangetast, dan worden er geen 
nieuwe knollen gevormd, de plant rot weg. Vroege aantasting wijst in de 
regel op aantasting van de knollen uit. Dit komt nogal eens voor bij het 
gebruik van gesneden poters. Gesneden pootgoed moet droog bewaard 
worden en mag niet uitgeplant worden, voordat zich een kurklaagje op de 
snijvlakken heeft gevormd, want de bacteriën kunnen in de grond over- 
blijven en de plant infecteren als deze verse wonden heeft, vooral in 
vochtige gronden. Vocht verhindert nl. door afsluiting van de zuurstof- 
toevoer de kurkvorming en zolang wonden niet verkurkt zijn kan de 
bacterie binnendringen. De bacterie is facultatief anaeroob en kan zich 
dus wel vermeerderen in vochtige gronden. 

Ook later in de groeiperiode kan zwartbenigheid optreden, soms maar 


VERSLAG. 781 


in één of enkele stengels. De verkleuring van de blaadjes is dan minder 
sterk dan bij vroege aantasting, wel treedt rotting aan de stengelbasis op. 
Dergelijke planten leveren nog wel knollen. Deze kunnen besmet zijn en 
de ziekte overbrengen. 

Vroeger meende men dat de bacteriën niet in de grond konden over- 
winteren. Later is gebleken, dat de bacteriën in de meeste gecultiveerde 
gronden wel aanwezig zijn. Zij kunnen echter alleen onder bepaalde om- 
standigheden de knollen infecteren. Bij gunstige groeiomstandigheden 
wordt door de vorming van een kurklaagje de infectie door wonden ver- 
hinderd. Infectie kan slechts plaats vinden, indien de kurkvorming wordt 
verhinderd — bijv. in zeer vochtige gronden — of indien insecten de 
kurklaag vernielen. 

LEACH vond in geinfecteerde knollen, dikwijls larven van de bonenvlieg 
Chortophila cilicrura Rond. Deze bleek zeer belangrijk te zijn bij de ver- 
spreiding en inoculatie van zwartbenigheid. BonDE vond dat de nauw 
verwante vlieg Chortophila trichodactyla Rond. eenzelfde rol speelt. In 
Amerika genoemd : seed potato maggot. 

De made van C. cilicrura tast dikwijls aardappelknollen aan en vele 
andere planten. In de literatuur is vermeld beschadiging van : mais, bo- 
nen, erwten, koolraap, kool, radijs, ui, biet. tomaat, e.a. 

Het insect overwintert in het popstadium. De vliegen verschijnen in 
het voorjaar. Ze lijken op de koolvlieg. Eieren worden gelegd op de 
grond in de nabijheid van knollen of jonge aardappelplanten. De eieren 
zijn bijna 1 mm lang en met het blote oog gemakkelijk te zien. Zij lijken 
op die van de koolvlieg. Na 2—3 dagen komt de made uit. De made heeft 
2 zwartgekleurde, scherpe kaken waarmee zij in het weefsel kan dringen. 
Gebleken is dat de jonge larve gedurende de eerste 24 uur op het snij- 
vlak rondkruipt en hier en daar over de weefsels schraapt met de mond- 
delen. Erwinia atroseptica, die een wondparasiet is, kan door 
de aldus gemaakte wondjes binnendringen. De weefsels beginnen dan te 
rotten. Daarna dringt de made tot diep in de plantenweefsels, verspreidt 
zo de bacteriën en verhindert de kurkvorming. Uit onderzoek is gebleken, 
dat de eieren soms uitwendig besmet zijn met bacteriën als ze gelegd 
worden, doordat de vlieg met de bacteriën besmet was. Ook komt de 
bacterie in de grond voor. De besmetting kan dus van de eischaal of uit 
de grond op de made overgaan. 

Na 2—3 weken verpoppen de maden zich in de grond. Terzelfder tijd 
is de knol gewoonlijk geheel verrot en is de infectie overgegaan in de 
stengel. / 

De poppen zijn licht tot donker bruin, afhankelijk van de ouder- 
dom. Het popstadium duurt ‘s zomers 7—14 dagen. Er zijn gewoonlijk 
2 generaties. De eerste generatie is de belangrijkste met betrekking tot de 
zwartbenigheid, want de eieren hiervan worden gelegd bij de poters, of 
bij de jonge planten, die dan aangetast worden. De tweede generatie legt 
bij voorkeur eieren op of bij de stengels van planten, die al door zwart- 
benigheid zijn aangetast. De maden van de tweede generatie leven voor- 
namelijk in de stengels van de aardappelplanten, die van de eerste gene- 
ratie in de knollen. 

Het verband tussen vlieg en bacterie is nauwkeurig bestudeerd door 
LEACH. Hij vond dat zowel bij made als imago de bacterieflora van het 
darmkanaal v.n.l. bestond uit: Pseudomonas fluorescens 


T 82 VERSLAG. 


Migula, Pseudomonas eisenbergii Migula (= Pseudomo- 
nas non-liquefaciens) en dikwijls, doch niet altijd Erwinia 
atroseptica. Deze bacteriën kunnen het darmkanaal van larve en 
vlieg zonder schade passeren. Bovendien kunnen ze in de pop in leven 
blijven. Als maden dus met hun voedsel zwartbenigheidsbacteriën heb- 
ben opgenomen, dan bestaat de darmflora van de hieruit ontstaande vlie- 
gen gedeeltelijk uit deze bacteriën. De eieren, die deze vliegen leggen zijn 
dikwijls uitwendig besmet met bacteriën, doordat de openingen waar- 
door excrementen en eieren naar buiten komen, vlak bij elkaar liggen. De 
maden kruipen na het uitkomen, dikwijls even over de eischaal en be- 
smetten zich dan. Zo wordt de bacterie verspreid. 

De voeding van de maden is uitvoerig bestudeerd door J. G. LEACH en 
C. G. Hurr. Maden werden gekweekt op steriele stukjes aardappel en 
steriele bonen in reageerbuizen. De maden ontwikkelen zich hierop niet 
normaal, wel echter als de stukjes aardappel, resp. bonen besmet waren 
met de bacteriën, die gewoonlijk gevonden worden in het spijsverterings- 
kanaal. Zij groeiden eveneens normaal op stukjes aardappel, die gedeel- 
telijk tot rotting gebracht zijn door bacteriën en daarna gesteriliseerd 
door verhitting. De larven groeien langzaam en verpoppen zich normaal 
op steriele, kiemende bonen. Dit bewijst dat de bacteriën niet essentieel 
zijn, doch dat ze nodig zijn bij de voeding van larven met volgroeid plan- 
tenweefsel. Het is niet bekend welke, door bacteriën teweeg gebrachte, 
omzettingen noodzakelijk zijn. 

Wij zien hier dus dat enerzijds de bacteriën zorgen, dat het voedsel 
voor het insect opneembaar wordt, anderzijds, dat de bacterie in de pop 
kan overwinteren en door de vlieg verspreid wordt en via de door de vlieg 
gemaakte wonden in het plantenweefsel kan binnendringen. Het is hier 
dus een samenwerking waar beide partijen voordeel van hebben. 

Vruchtwisseling kan een gunstige invloed hebben op het optreden van 
zwartbenigheid. Er is weinig bekend over de invloed van continue teelt 
op de hoeveelheid bacteriën in de grond. Een andere reden voor vrucht- 
wisseling is dat de vliegen, die in het voorjaar uitkomen, zich weinig ver- 
plaatsen en dus het meest gevonden worden op oude aardappelvelden. 

Wij vermoeden, dat een dergelijk verband bestaat tussen hiermee 
nauwverwante vliegen en andere ziektenverwekkende bacteriën. Ir J. W. 
HERINGA, die met de uienvlieg, Chortophila antiqua Mg. werkte, kwam tot 
de conclusie dat het waarschijnlijk is, dat microorganismen bij de voe- 
ding van deze vlieg een rol spelen. Het is mogelijk, dat de bestrijding van 
de uienvlieg door ontsmetting van het uienzaad met calomel berust op het 
doden van bacteriën. 

Zelf werkte ik met de koolvlieg, Chortophila brassicae Bché en de rot- 
tingsbacterie van de kool. Erwinia carotovora (Jones) Holland. 
Rotting van kool gaat, vooral in het najaar, dikwijls samen met koolvlieg- 
aantasting. Dikwijls ziet men de rotting beginnen bij de vraatgangen van 
de maden. Het gebeurt echter ook dikwijls, dat de plant zich na een op- 
pervlakkige rotting herstelt, vooral bij aantasting van sterk verhoute de- 
len. In het voorjaar gaat koolvliegaantasting echter zelden gepaard met 
rotting. Rotting is nl. sterk afhankelijk van de weersomstandigheden. 
Warm, vochtig weer bevordert rotting. Ook als er geen rotting optreedt, 
kunnen rottingsbacteriën aanwezig zijn. BONDE vermeldt dat rapen met 
vraatgangen van de koolvliegmade, die op het veld niet rotten, bij bewa- 


VERSLAG. T 83 


ring wel gingen rotten, terwijl rapen zonder vraatgangen goed bleven. 
Bewezen is, dat de levende bacterie aanwezig kan zijn in het darmkanaal 
van made, pop en imago, en dat de vlieg de bacterie kan overbrengen even- 
als C. cilicrura. LEACH veronderstelt nu, zonder hiervoor echter enig be- 
wijs te hebben, dat er eenzelfde verband tussen koolvlieg en bacteriën be- 
staat als bij C. cilicrura. De koolvliegmader zou dan dus E. caroto- 
vora of misschien andere bacteriën nodig hebben voor haar voedsel- 
opname. Door steriel kweken van koolvliegmaden in reageerbuizen heb ik 
getracht dit te bewijzen. Daartoe werd steriel zaad (uitwendig gesterili- 
seerd gedurende 5 min. in sublimaat 0,2%) in buizen met een voedings- 
agar gebracht. Na enkele dagen is te zien of het zaad werkelijk steriel 
was ; zo niet, dan is er bacterie- of schimmelgroei op de agar. Bleek het 
ontstane plantje steriel te zijn, dan werd er na enkele weken een steriel 
ei bijgebracht. Koolvliegeieren zijn inwendig steriel; door ze uitwendig 
gedurende enkele minuten te ontsmetten met 0,1% sublimaat, kunnen ze 
dus geheel steriel gemaakt worden. Een deel van deze eieren overleeft 
deze behandeling niet, of wordt misschien bij het overbrengen beschadigd. 
Een groot gedeelte blijft echter goed en komt uit. Het gelukte slechts 
in enkele gevallen een normale pop te kweken, een gedeelte van de ma- 
den groeide helemaal niet, dikwijls groeiden ze tot enkele cm, soms bleven 
ze weken lang in leven zonder veel te groeien. 

Aan een deel van de buizen werd E. carotovora toegevoegd. Met 
bacteriën was de groei altijd iets beter dan zonder bacteriën. De verschil- 
len waren echter niet zodanig, dat ik daaruit conclusies mag trekken. 

Hier moest in de buizen steeds gewerkt worden met betrekkelijk jonge 
plantjes. Zoals andere onderzoekers vonden dat groei van C. cilicrura op 
kiemende planten wel mogelijk was, doch op oude planten niet, zo zal 
de groei hier misschien ook enigszins beïnvloed zijn door het jonge sta- 
dium van de gebruikte plantjes, hetgeen de verschillen tussen maden, 
gekweekt met en zonder bacteriën verkleint. In het algemeen begonnen 
de jonge maden gemakkelijker te eten van jonge dan van wat oudere 
plantjes. Vooral bij oudere plantjes (+ 4 weken) gebeurde het nogal 
eens, dat de maden op en in de agar bleven rondkruipen. Blijkbaar zagen 
ze dan geen kans om in de planten te dringen. 

Ook de abnormale groeiomstandigheden maken de resultaten onduide- 
lijk. De atmosfeer in de buizen is te vochtig. De maden kruipen dikwijls 
in de agar en stikken daarin. Pogingen om maden op te kweken op stuk- 
ken koolstengel, die uitwendig gesteriliseerd waren, hadden geen erg 
bevredigende resultaten. Het is zeer moeilijk, om het ontsmettingsmiddel 
volkomen uit te spoelen en toch de stengel steriel te houden. Blijft er iets 
van het ontsmettingsmiddel achter, dan gaan de larven dood. Bovendien 
zijn stukjes stengel na enkele dagen te veel uitgedroogd. De kleine plan- 
tjes op agar hebben het voordeel, dat hierin de groei van de maden ge- 
makkelijk is te controleren. In de stengelstukken is dit niet het geval. 

Of het waar is, dat deze vliegen bacteriën nodig hebben voor hun voe- 
ding is dus nog niet bewezen. Ik hoop nog eens in de gelegenheid te zijn 
dit onderzoek voort te zetten. 

Slechts enkele voorbeelden van overbrenging van ziekten door insecten 
werden hier behandeld om te laten zien hoe belangrijk deze overbrenging 
is. Er zijn natuurlijk talloze voorbeelden van overbrenging te noemen, be- 
ginnend bij die eenvoudige gevallen, waarbij de overbrenging geheel af- 


1067 VERSLAu. 


hangt van het toeval, doordat een insect vliegt of kruipt van de ene plant 
naar de andere en bij aanraking van zieke planten uitwendig besmet 
wordt, bijvoorbeeld met schimmelsporen, die aan haren blijven hangen en 
dan overgebracht kunnen worden naar een gezonde plant. Daarnaast zien | 
we de meer gecompliceerde gevallen, waarbij de overbrenging van de 
ziekteverwekker een onderdeel is van een nauwer verband, dat bestaat 
tussen insect en microorganismen. Alle overgangen van een toevallig 
samengaan tot een volledige symbiose zijn mogelijk. Vooral de gevallen 
met een meer of minder ver doorgevoerde symbiose zijn van belang voor 
de ziektenbestrijding. Bij zo'n symbiose zal het soms mogelijk zijn om door 
bestrijding van het insect, ook de schimmel-, resp. bacterie- of virusziekte 
te bestrijden. 

Veel hiervan is nog onbekend, veel zal nog onderzocht moeten worden. 
Dikwijls is wel bekend, dat een insect een bepaalde ziekte kan overbren- 
gen, doch de juiste samenhang is niet bekend. 

Waarschijnlijk is het aantal gevallen van samenwerking tussen insecten 
en microorganismen veel groter, dan wij weten. Het zou goed zijn, als 
hier meer aandacht aan besteed zou worden, dan tot heden dikwijls het 
geval was. 

Een aardig boek hierover schreef J. G. LEACH : Insect transmission of 
plant diseases, 1940. Misschien heeft hij een enkele maal wel eens de nei- 
ging de rol, die de insecten spelen bij ziektenoverbrenging, te overschat- 
ten. Toch wil ik graag zijn boek ter lezing aanbevelen, als een stimulans 
voor het onderzoek van de overbrenging van ziekten door insecten. 


Tot besluit van het wetenschappelijk gedeelte der vergadering behan- 
delt de heer N. van Tiel de 


Symbiose van microorganismen en insecten. 


De verhouding tussen microorganismen en insecten kan in het alge- 
meen drieërlei zijn. In de eerste plaats kunnen wij van een directe para- 
sitaire verhouding spreken, wanneer schimmels, bacteriën of protozoën 
ten koste van het insect leven, ofwel dit te gronde doen gaan. In de 
tweede plaats kan het insect een tussengastheer zijn van die microorganis- 
men, welke overgebracht worden op mens, dier en plant, waar zij de 
veroorzakers zijn van talloze ziekten. In de derde plaats kunnen micro- 
organismen een voor het insect zeer nuttige functie hebben, in welk geval 
we van symbiose kunnen spreken. 

De symbiose tussen microorganismen en insecten is een zo rijk gevari- 
eerd terrein, dat het niet mogelijk is in een korte tijd hiervan een vol- 
ledig beeld te geven. Ik zal mij dus moeten beperken tot een willekeurige 
greep en U aan de hand van enkele voorbeelden de betekenis van deze 
symbiose trachten duidelijk te maken. 

Een van de eenvoudigste vormen waarin deze symbiose kan plaats 
vinden zou men de externe symbiose kunnen noemen, waarbij dus de 
symbiont buiten het insect wordt gekweekt en de laatste eigenlijk dus als 
„tuinman optreedt. Een dergelijke symbiose treffen wij o.a. bij mieren, 
termieten, schorskevers aan. Bepaalde schimmelsoorten (Volvaria- 
en X ylaria-soorten) worden b.v. door termieten gekweekt op het 
houtachtig substraat, dat uiteindelijk de insecten als voedsel moet dienen. 


VERSLAG. _T 85 


Deze schimmels zijn in staat die splitsingreacties uit te voeren, waartoe de 
insectendarm niet in staat is en zonder welke de termieten hun houtach- 
tig voedsel niet zouden kunnen verteren. De schimmels vormen dus als 
het ware een transformator met behulp waarvan onverteerbaar materiaal 
tot waardevol voedsel voor het insect wordt omgezet. 

Bij talrijke schorskevers wordt de wand van de vraatgangen eveneens 
met de steeds voorhanden zijnde schimmels bekleed. De wijfjes van be- 
paalde soorten, b.v. Anisandrus (Xyleborus) dispar Fabr., zijn geduren- 
de de overwintering zelfs in staat om deze schimmels in zich op te nemen 
en op te stapelen in een maagachtige verwijding van het voorste gedeel- 
te der middendarm. Na lange tijd is deze schimmel nog zeer goed verder 
te kweken, hetgeen met de op de wand van de boorgangen levende 
schimmels nauwelijks mogelijk is. Ook hier treft men dus bijzondere voor- 
zorgen van het insect om het voortbestaan van zijn symbionten te waar- 
borgen. 

Deze uitingen van symbiose vormen reeds een overgang tot de meer 
interne symbiose, waarbij de microorganismen verblijf houden in het 
darmlumen van de gastheer. Bij bepaalde vliegenlarven is het b.v. bekend, 
dat bacteriën, welke normaliter in de darmholte leven, uit de mondopening 
naar buiten kunnen treden om de vertering van het voedsel voor te be- 
reiden. 

Vaak worden voor deze symbionten bepaalde gedeelten van de darm, 
uitbochtingen of zelfs blindzakken, speciaal gereserveerd. Een verdere 
stap naar steeds nauwere betrekkingen tussen gastheer en symbiont 
wordt gedaan door de microorganismen, welke niet in het darmlumen 
leven, doch in de cellen van het darm-epitheel. Wij kunnen hier spreken 
van intracellulaire symbiose. In het darm-epitheel levende symbionten 
komen echter niet zeer veelvuldig voor. Zij zijn gesignaleerd bij enkele 
minerende Lepidopterenlarven. De functie van deze symbionten is steeds 
voorvertering van stoffen (speciaal cellulose en houtstof), welke het in- 
sect alleen niet kan verteren. 

Verder is het bekend, dat bepaalde met Aphis en Phylloxera (druif- 
luis) symbiontisch levende bacteriën tot het geslacht Azotobacter 
behoren en waarschijnlijk zorgen voor de assimilatie van vrije stikstof, 
waardoor ook hier weer een vermeerderde voedingsmogelijkheid voor 
het insect tot stand wordt gebracht en het insect in staat wordt gesteld 
ook bij stikstofarme kost te gedijen. 

Tenslotte kunnen de symbionten nog dieper in het organisme door- 
dringen : in het lichaamsvocht, in de vetcellen etc. Bij verschillende Co- 
leoptera b.v. Lampyris noctiluca L. (glimwormpje) komen soms nog spe- 
ciale vormen van intracellulaire symbiosen voor, waarbij in het voor- 
laatste en bij het wijfje ook in het vierde abdominaalsegment bepaalde or- 
gaantjes zitten met symbiontisch levende, lichtgevende bacteriën. De 
functie van deze lichtgevende bacteriën mag wel gezocht worden in het 
onderling kenbaar maken der beide sexen : alleen de mannetjes vliegen, 
de wijfjes niet. 

Wat betreft deze intracellulaire symbiose zou ik nu speciaal de aan- 
dacht willen vragen voor die vorm, waarbij de symbiontisch levende bac- 
teriën in de cellen van het vetlichaam verblijven. 

Ter toelichting van de betekenis van dit vetlichaam voor de insecten zij 
het volgende gezegd. 


T 86 VERSLAG. 


Het vetlichaam is een conglomeraat van cellen, rijk aan eiwit en vet- 
granula en glycogeen, welke in de lichaamsholte is ingebed. Gedurende 
de larvale ontwikkeling vormt het een bron van reservestoffen, waaruit 
in tijden van voedselschaarste kan worden geput. Bij de volwassen larven, 
zowel als bij de imago is het orgaan in rust betrekkelijk klein, doch tijdens 
de verpopping ontwikkelt het een enorme activiteit. Het neemt dan zeer 
sterk in grootte toe en vult tenslotte vrijwel de gehele lichaamsholte. Be- 
paalde in de lichaamsholte zich vrij bewegende phagocyten, cellen dus die 
tot opname van weefselbrokken in staat zijn, zwermen naar alle kanten 
uit om de larvale organen af te breken. Deze afbraakproducten worden 
gevoerd naar het vetweefsel om daar intraplasmatisch verwerkt te worden 
tot de bouwstoffen van het nieuwe imaginale weefsel. Dit vetweefsel is 
dus als het ware een grote transformator met behulp waarvan de larve 
zich tot imago kan ombouwen. 

Speciaal dit vetlichaam is nu in zeer vele gevallen de zetel van talloze 
bacteriën, welke in speciale cellen van dit orgaan, zgn. bacteriocyten, le- 
ven. Hierover zijn in het bijzonder onderzoekingen gedaan bij Periplaneta, 
de kakkerlak. De bacteriocyten bevatten niet, zoals de andere vetcellen, 
eiwit, vet en glycogeen, maar zijn geheel gevuld met bacteriën. 

Mercier heeft zich bezig gehouden met de beschrijving van deze bac- 
teriën en noemde de soort Bacillus cuenoti. Men kan zich afvragen 
of deze bacillen zich toevalligerwijs in het vetlichaam bevinden, ofwel een 
bijzondere betekenis hebben. Het feit, dat bij deze insecten speciale zorg 
wordt gedragen, dat ook het ei met de bacillen wordt geïnfecteerd, doet 
ons vermoeden, dat wij hier met een obligate symbiose te doen hebben. 
Daar het vetweefsel de eileiders overal omhult, zijn geen bijzondere moei- 
lijkheden aan de infectie in de weg gelegd. Deze ei-infectie komt op de 
volgende wijze tot stand. 

De bacillen treden uit de bacteriocyten, banen zich een weg door de 
omgevende vetcellen en bereiken door de wand van de oviduct de fol- 
likelcellen, welke het ei omgeven. Oorspronkelijk zijn nog zeer weinige 
bacillen rond het ei te vinden, welke zich rondom het ei verspreiden, dus 
intercellulair tussen follikelcellen en dooiermembraan. Geleidelijk aan 
gaan deze bacillen zich vermenigvuldigen, waarbij speciaal aan de beide 
polen van het ei de grootste ophoping plaats vindt. 

Daarna doordringen de bacillen de eimembraan en treden in de dooier- 
massa. Zonder nu in details de histologie van de insectenontwikkeling op 
de voet te volgen, komen we dan aan het stadium, waarbij de dooier- 
massa als geheel in de middendarm van de embryonale larve komt te 
liggen. Thans bevinden zich ook de bacillen in het darmlumen. Geleide- 
lijk wordt de dooiermassa door de darmwand geresorbeerd als reserve- 
voedsel. Tegelijk met dit proces van dooierresorptie maken de bacteriën 
een centrifugale beweging in de richting van het darmepitheel, doordrin- 
gen dit en komen zo weer terecht in het embryonale vetlichaam. 

De vraag die wij nu stellen is: wat is de functie van deze bacteriën ? 

Grassé en zijn medewerkers hebben hierover onderzoek verricht. Zij 
constateerden, dat na extirpatie van het vetlichaam bij larven van Peri- 
planeta de larve dood gaat. 

De bacteriën uit de bacteriocyten hebben zij in cultuur gebracht en met 
injectie van extracten hiervan in de larven konden deze in leven worden 
gehouden. 


VERSLAG. MIST 


Het bleek verder na chemische analyse, dat de bacterién vitamine B 
vormden. Toen heeft men getracht met injecties van vitamine B de lar- 
ven, waaruit het vetlichaam was geëxtripeerd, in leven te houden. Dit 
gelukte niet zolang men de afzonderlijke vitaminen B (1, 2, 3 etc.) inji- 
ceerde, slechts de injectie van het gehele vitamine B-complex was hiertoe 
in staat, 

De conclusie, welke uit dit onderzoek kan worden getrokken, was dus 
dat de bacteriën uit de vetcellen het vitamine B complex konden synthe- 
tiseren en zodoende een bijdrage leverden tot de vorming van de nood- 
zakelijke stofwisselingsbestanddelen van het insect, hetwelk zelf niet in 
staat was het vitamine B te vormen. 

Op de nuttige functie, welke bacteriën in het insectenleven vervullen 
wijst ook de waarneming van HERINGA, die bij een onderzoek naar een 
vervangingsmiddel van calomel bij de bestrijding van de uienvlieg vond, 
dat de eieren van deze vlieg speciaal tussen de schubben van een rottend 
stukje ui werden gelegd, en weinig of niet op een vers stukje ui. 

Indien echter op het snijvlak van een doorgesneden ui een stukje rot- 
tende ui was aangebracht of indien dit snijvlak werd geïnfecteerd met een 
bacteriesuspensie van een rottend stukje ui afkomstig, dan werden ook 
hier in groten getale eieren van de uienvlieg afgezet. Ook hier is onge- 
twijfeld sprake van een soort van symbiose, waarbij bacteriën hun nuttig 
aandeel leveren in de ontwikkeling van het insect. 

In het voorgaande is met enkele voorbeelden toegelicht hoe intiem en 
noodzakelijk de samenwerking tussen microorganismen en insect kan zijn. 
We hebben ons bij deze voordracht even verplaatst in het standpunt van 
het insect en gezien dat bacteriën en schimmels ook een geheel andere rol 
kunnen vervullen dan die van ziekteverwekker bij mens, dier en plant, 
en dan opgenomen zijn in het gehele complex van stofwisselingsprocessen 
zonder welke de ontwikkeling en het leven van deze insecten niet moge- 
lijk zou zijn. 


In de hierop volgende huishoudelijke vergadering worden de heren B. 
J. Krycsman en D. J. KUENEN, die aan de beurt van aftreden zijn, ver- 
vangen door de heren D. DRESDEN en J. WirckKe. De heer WILCKE zal de 
functie van Voorzitter der Afdeling op zich nemen, zodat het Bestuur 
thans als volgt is samengesteld : 

Dr J. Wilcke, Voorzitter 

Ir J. W. Heringa, Secretaris 
F. E. Loosjes | 

R. J. van der Linde ; Leden 
Dr D. Dresden | 


VERSLAG 


DER 


ZEVENTIENDE VERGADERING 
VAN DE 


AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE 
DER 


NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


GEHOUDEN IN HET LABORATORIUM VOOR PLANTENSYSTEMATIEK (ARBORETUM) 
TE WAGENINGEN OP ZATERDAG 26 NOVEMBER 1949!) 


Voorzitter : Dr J. Wilcke. 

Aanwezig zijn 28 leden en 10 introducés. 

De Voorzitter opent de vergadering en begint met een woord van 
dank te spreken tot de heer D. J. KUENEN, die in de vorige vergadering 
was afgetreden als Voorzitter van de Afdeling. Hij prijst namens Bestuur 
en leden de bijzondere wijze waarop hij de afdeling geleid heeft en na 
een tijdelijke inzinking tot grotere bloei heeft gebracht. Het Bestuur in 
de nieuwe samenstelling hoopt de Afdeling in dezelfde geest voort te 
bouwen ; het zal daartoe zijn beste krachten geven, maar hoopt zeer op 
de steun van leden en speciaal op die van zijn oud-voorzitter, Dr D. 
J. KUENEN. 


Vervolgens geeft hij het woord aan de heer ). Doeksen voor het hou- 
den van zijn voordracht: 


Verband tussen ritnaalden-aantal en -schade in verschillende 
zandstreken in Nederland, 


De inhoud van deze voordracht is inmiddels reeds gepubliceerd in het 
Maandblad van de Landbouwvoorlichtingsdienst, Mrt. 1950, p. 114—124. 


Hierna spreekt de heer H, J. de Fluiter over 


Invloed van temperatuur en licht op het optreden der sexuales bij 
Aphis fabae 
De inhoud van deze voordracht is inmiddels gepubliceerd in het Tijd- 
schrift over Plantenziekten, 56 : 265— 285, 1950. 


De aangekondigde voordracht van de heer J. de Wilde 


Een tocht langs verschillende bijenteeltcentra in de 
Verenigde Staten van Amerika 


kan wegens ziekte van de spreker niet doorgaan. 


Na discussie over de verschillende onderwerpen, sluit de Voorzitter 
de vergadering, onder dankzegging aan de inleiders. 


1) Afzonderlijk gepubliceerd 1 December 1952. 


(808) — 197 — 


Catalogus 
der Nederlandse Macrolepidoptera 


door 


B. J. LEMPKE 
XI 
Geometridae (slot) 
Boarmiinae (slot) 
Semiothisini 
Semiothisa Hb. 
Subgen, Macaria Curtis 


832. S. (M.) notata L. Verbreid door het gehele land, vooral in 
bosachtige streken gewoon. Bekend van Texel. 

Vliegtijd van de tweede helft van April tot eind Aug. (23-4 tot 
29-8) in 2 gens., waarvan de grens echter niet aan te geven is. De 
hoofdvliegtijd valt in Juni, waaruit dus blijkt, dat de tweede gen. in 
elk geval slechts partiëel is. 

Var. De kleur van de franje in de uitholling van de achterrand 
der voorvls. wordt nogal eens als kenmerk gebruikt om deze en de 
volgende soort van elkaar te scheiden. Bij beide is deze kleur echter 
variabel, en het kenmerk is dan ook zeer onbetrouwbaar. DE 
GAVERE, die een kleine eeuw geleden al vele voortreffelijke opmer- 
kingen maakte over de variabiliteit van het door hem verzamelde 
materiaal, schrijft (1867, Tijdschr. voor Ent. 10: 213), dat hij een 
vorm had, waarbij „la partie concave du bord postérieur des ailes 
antérieures est largement bordée de brun noir, caractère qui rap- 
proche cette var. de l'espèce suivante” (= alternaria). In de niet 
eens zo bizonder grote serie van het Z. Mus. bevinden zich ver- 
scheidene exx., waarbij de franje in de uitholling even diep bruin- 
zwart is als bij de volgende soort. 

1. f. diluta nov. Alle tekening is aanwezig, maar is zeer licht!). 
Wageningen (L. Wag.). 

2. f. innotata Fuchs, 1901, Jahrb. Nass. Ver. 54: 54. De 
donkere vlekjes in het midden van de voorvls. ontbreken. Warns- 
veld (W. Bolt); Aalten (v. G.); Naarden (Z. Mus.); Schiedam 
(Nijssen). 

3. f. uniformata nov. Voor- en avls. effen geelwit, met scherp af- 
stekende voorrands- en discaalvlekken der voorvls., zonder dwars- 


liinen?). Oud-Leusden (Doets). 


1) All markings present, but very pale. 
2) Fore and hind wings plain yellowish-white, with sharply contrasting costal 
and discal spots of the fore wings, without transverse lines. 


198 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (809) 


4. f. luteolaria Tengstròm, 1869, Acta Soc. Fauna et Flora Fenn. 
10 : 317. Grondkleur der vleugels lichtgeel, tekening normaal. Plat- 
voet (Lukkien); Apeldoorn (de Vos); Twello (Cold.); Heelsum 
(v. Eldik); Boekhorst (Z. Mus.); Berg en Dal (Bo.); Nijmegen 
(Wiss.); Zeist (Gorter); Heemskerk (Westerneng); Santpoort 
(Vari); Eperheide (v. d. M.). 

5. f. lunulacarens nov. De franje van de insnijding aan de ach- 
terrand der voorvls. niet verdonkerd!). Enschede, Hilversum 
(Doets); Imbosch (Wiss.); Naarden (tegelijk innotata), bovendien 
1 ex. zonder vindpl. en 2 sterke overgangen van Renkum en Ub- 
bergen (Z. Mus.). 

6. f. fuscomarginata nov. Op voor- en achtervls. loopt een brede 
donkere band voor de achterrand van postmediaanlijn tot franje?). 
Breda (L. Mus.). i 

7. Dwergen. Bennekom (Plantenz. Dienst). 

Teratol ex x. Schijnen bij deze soort nogal voor te komen! 

a. Een van de achtervls. ontbreekt. Nunspeet (Mac G.); Benne- 
kom (5 exx., v. d. Pol); Lunteren (Branger); Winterswijk (Sch.); 
Wassenaar (Hardonk). 

b. Beide achtervls. ontbreken. Nunspeet, zo vliegend gevangen 


(Z. Mus.); Oosterwolde, idem (van Randen). 


833. S. (M.) alternaria Hb.3). Verbreid in bosachtige streken 
door vrijwel het gehele land, maar ook hier en daar buiten dit bio- 
toop aangetroffen, zelfs in het polderland. Op de meeste plaatsen 
vrij gewoon, maar in de regel toch minder talrijk dan notata. 

Vliegtijd van eind April tot half Septr. (30-4 tot 11-9) in 2 gens, 
waarvan de grens weer niet aan te geven is. COLDEWEY s vele ge- 
gevens bewijzen, dat de tweede gen. pas + 21 Juli begint te ver- 
schijnen. Hij voegt hieraan toe (in litt.): „Steeds sterker dringt 
zich de gedachte bij mij op, dat bij een groot aantal soorten een 
deel der poppen in April en Mei blijft overliggen om eerst om- 
streeks 1 Juli uit te komen. Deze vlinders behoren dan nog tot gen. 
1. De echte tweede gen. verschijnt niet vóór half Juli en meermalen 
pas in Augustus’. Goed opgezette kweekproeven zullen moeten 
helpen dit vraagstuk op te lossen. Zie ook Borpr's ervaring met 
Deilinea pusaria L., Cat. X : (766). 


1) The fringe of the incision on the hind margin of the fore wings not darkened. 
2) On fore and hind wings a broad dark marginal band from postdiscal line ta 
ringes. 

3) Geometra alternata Schiff, 1775, Syst. Verz. : 106, is a valid name, but it 
is extremely doubtful if it denotes this species. Though WERNEBURG confirms this 
(1864, Beitr. Schmett.k. 1: 440), HüBNER writes in his Syst. Verz. (p. 298), 
that SCHIFFERMÜLLER s species is his signaria. ILLIGER (1801, second ed. of Syst. 
Verz. : 421) had not seen alternata in the SCHIFF. coll., and only mentions the 
name without any description. Prour (1915, Seitz 4: 346) does not accept 
WERNEBURG's synonymy. In this case the best solution seems to me to consider 
G. alfernata with its very short description a nomen dubtum. 

Observation, All SCHIFFERMÜLLER names used in this instalment have been 
checked by me. If no special note has been added they are valid according to 
art. 25 of the International Rules of Zoological Nomenclature. See also Ent. Ber. 
14: 92-94 (1952). 


(810) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 199 


Vindpl. Fr.: Schiermonnikoog, Oranjewoud. Gr.: Groningen, 
De Punt, Veendam. Dr.: Norg, Paterswolde, Exlo, Schoonoord, 
Wijster, Vledder. Ov.: Volthe, Reutum, Lonneker, Hengelo, Bor- 
nerbroek, Agelo, Almelo, Wierden, Nijverdal, Notter, Weldam, 
Dijksterhoek, Bathmen, Colmschate, Eerde, Oud-Leusen, Vollen- 
hove. Gdl.: Garderbroek, Putten, Leuvenum, Nunspeet, Epe, Apel- 
doorn, Twello (vrij gewoon), Empe, Laag Soeren, Arnhem, Ren- 
kum, Wageningen, Ede, Lunteren; Vorden, Laren, Lochem, Ko- 
renburgerveen, Aalten, Varseveld, Doetinchem, Bijvank; Berg en 
Dal, Heumen, Wamel. Utr.: Maarsbergen, Zeist, Utrecht, Soester- 
berg, Amersfoort, Soest, Holl. Rading, Maarsen, Botshol. N.H.: 
Hilversum, Kortenhoef, Ankeveen, Naarden, Muiderberg, Amster- 
dam, Zaandam, Catrijp, Heemskerk, Wijk aan Zee, Velzen, Over- 
veen, Haarlem, Bentveld, Aerdenhout, Zandvoort, Vogelenzang. 
Z.H.: Noordwijkerhout, Leiden, Oegstgeest, Wassenaar, Sche- 
veningen, Hoek van Holland, Vlaardingen, Rockanje, Dordrecht. 
ZI.: Domburg, Goes. N.B.: Bergen op Zoom, Princenhage, Breda, 
Ginneken, Ulvenhout, Teteringen, Rijen, Tilburg, Esbeek, Sprang, 
Oirschot, Oisterwijk, Haaren, Vught, Sint Michielsgestel, Hintham, 
Oeffelt, Nuenen, Eindhoven, Helmond, Deurne, Someren. Lbg.: 
Mook, Milsbeek, Venlo, Tegelen, Steyl, Swalmen, Roermond, 
Odiliënberg, Linne, Limbricht, Brunsum, Kerkrade, Voerendaal, 
Hulsberg, Geulem, Meerssen, Geule, Neercanne, Epen, Holset, 
Vaals. 

Var. 1. f. demaculata Heinrich, 1923, Deutsche ent. Z. Iris 37 
(Beih.): 108. De zwarte vlekjes op het midden van de voorvls. ont- 
breken. Laag Soeren, Wijk aan Zee, Rotterdam (Z. Mus.); Velp 
(de Roo v. W.); Bennekom (Plantenz. D.); Bijvank (Sch.); 
Amersfoort (v. d. Vlugt); Hilversum (Lg.); Dordrecht, Bergen op 
Zoom, Oisterwijk (L. Mus.). 

2. f. costanuda nov. De donkere costaalvlekken der voorvls. zijn 
zo licht, dat ze niet meer tegen de grondkleur afsteken!). Arnhem 
(Doets). 

3. £. lineata nov. Voorvleugels met 3 scherp afstekende dwars- 
lijnen?). Ede (Branger); Breda (L. Mus.). 

4. f. lutescens nov. Grondkleur der vleugels met duidelijk gele 
tint door het donkergrijs?). Lonneker (v. d. M.); Arnhem, Vogelen- 
zang (Z. Mus.); Overveen (Wiss.). 

5. f. fuscomarginaria Dannehl, 1927, Ent. Z. Frankfurt 41 : 347. 
Het geheel verdonkerde franjeveld valt samen met de donkere post- 
discale band, zodat op alle vleugels een brede donkere achterrands- 
band ontstaat, terwijl vooral op de achtervls. de wortelhelft door 
witte vlekjes juist vrij licht is. Zeist (Vlug); Hilversum (Doets); 
Aerdenhout, Wassenaar (Wiss.); Rockanje (Z. Mus.). 


6. f. fusca nov. Grondkleur der vleugels verdonkerd, zodat de 


1) The dark costal spots of the fore wings are so pale, that they no longer 
contrast with the ground colour. 

2) Fore wings with 3 sharply contrasting transverse lines. 

3) Ground colour of the wings with a distinct tint of yellow through the dark 


grey. 


200 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (811) 


dwarsbanden verdwijnen. Alleen de normale zwarte vlekjes op de 
voorvls. blijven zichtbaar!). Oranjewoud (Wiss.); Rectum, Wier- 
den (v. d. M.); Garderbroek (Slot); Apeldoorn (de Vos); Lunteren 
(Branger); Zeist (Lg.); Velzen, Oisterwijk (Z. Mus.); Wassenaar 
(Brae 

7. f. pallida nov. Grondkleur der vleugels witachtig, de donkere 
tekening daardoor scherp afstekend?). Aalten (v. G.); Zaan- 
dam (Kloos). 

8. f. lunulacarens nov. De franje van de insnijding aan de achter- 
rand der voorvls. niet verdonkerd3). Ankeveen (Doets). 

9. Dwergen. Bennekom (Plantenz. Dienst). 


834. S. (M.) brunneata Thunberg, 1784 (fulvaria Villers, 17894) ). 
Verbreid door het gehele Oosten en Zuiden in bossen met een 
ondergroei van bosbessen en daar plaatselijk zeer gewoon. Een ge- 
heel ander biotoop, dat pas de laatste jaren bekend is geworden, 
wordt gevormd door moerassige gebieden in het lage land, terwijl 
een derde biotoop door het duingebied gevormd wordt, waar echter 
nog slechts weinig vindplaatsen bekend zijn. In de beide laatste 
biotopen is de rups vrij zeker met Salix geassocieerd. Ook uit En- 
geland zijn Salix-etende populaties bekend. BEIRNE (1947, Trans. 
R. ent. Soc. London 98: 308) beschouwt ze als de overblijfselen 
van de Doggersland-bevolking. Onze vindplaatsen zijn met deze 
zienswijze ongetwijfeld niet in tegenspraak. 

1 gen, begin Juni tot in de tweede helft van Juli (2-6 tot 20-7). 

Vindpl. Dr: Norg, Vledder. Ov.: Volthe, Vasse, Nijverdal, 
Frieswijk, Wesepe. Gdl.: Putten, Leuvenum, Elspeet, Niersen, 
Tongeren, Apeldoorn, Twello (zeldzaam), Beekbergen, Loenen, 
Laag Soeren, Imbosch, Otterlo, Velp, Arnhem, Renkum, Heelsum, 
Bennekom, Ede; Aalten, Montferland (zeer talrijk), Hulzenberg, 
Bijvank, Lobith (enkele zwervers); Beek-Nijm., Nijmegen, Groes- 
beek, Sint Jansberg. Utr.: Amerongen, Leersum, Maarn (zeer tal- 
rijk), Austerlitz (idem), Zeist, Oud-Leusden, Soest, Lage Vuur- 
sche. N.H.: Kortenhoef, Ankeveen, Middelie, Twiske, Aerden- 
hout. Z.H.: Wassenaar. N.B.: Breda, Ginneken, Gorp, Hilvaren- 
beek, Oirschot, Nuenen, Deurne. Lbg.: Plasmolen, Roermond, 
Brunsum, Schinveld, Kerkrade, Geulem, Houthem, Bunde, Grons- 
veld, Gulpen, Wittem, Eperheide, Epen, Mechelen, Holset, Vijlen, 
Vaals. 

Var. 1. f£. 4 atomarioides Nordström, 1941, Svenska Fjär.: 301, 


1) Ground colour of the wings darkened, so that the transverse bands 
disappear. Only the normal black spots on the fore wings remain visible. 

2) Ground colour of the wings whitish, the dark markings therefore sharply 
contrasting. 

*) The fringe of the incision on the hind margin of the fore wings not dark- 
ened. 

4) Prout (1915, Seitz 4: 402) rejects brunneata because of homonymy, but 
this is not correct. 

Geometra brunneata Thunberg, 1784, Diss. ent. Ins. Svec. ; 9, is not a homonym 
of Phalaena Geometra brunneata Goeze, 1781, Entom. Beytr. 3 (3): 427, accord- 
ing to Opinion 124. 


(812) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 201 


pl. 44, fig. 12 b. Bijna even helder van kleur als het © en met dui- 
delijke dwarslijnen. Een goede overgang van Putten (Z. Mus.). 

2. f. 2 unilineata nov. Alleen de buitenste dwarslijn op voor- en 
achtervls. aanwezig!). Putten, Ede (Z. Mus.); Nijmegen (Wiss.). 

3. f. 4 uniformis Hoffmann, 1919, Mitt. naturw. Ver. Steiermark 
55 : 79. Zonder spoor van dwarslijnen of voorrandsvlekken. Putten, 
Beek-Nijm. (Z. Mus.); Apeldoorn (Wiss, L. Mus); Twello 
(Cold.); Maarn (Br.); Deurne (Nies); Epen (Wiss.). 

4. f. fusca nov. Grondkleur der vleugels donkerder dan bij nor- 
male exx.2). Meest bij de 4 3, maar ook een enkele keer bij de © ©. 
Norg, Apeldoorn, Wassenaar, Holset (Wiss.); Putten, Renkum, 
Ede, Houthem (Z. Mus.); Twello (Cold.); Maarn (Br.); Wittem, 
Epen (v. d. M.), van laatstgenoemde vindpl. ook een © (Wiss.). 


835, S. (M.) signaria Hb, Verbreid door het gehele O. en Z. in 
gebieden met sparrenbossen, nog wel vrij lokaal, maar op verschil- 
lende plaatsen stellig geen zeldzaamheid meer. 

In Denemarken zeer verbreid op de eilanden en in Jutland. In 
het gehele omringende Duitse gebied voorkomend, maar overal erg 
plaatselijk en zeldzaam. In België slechts op een enkele plek in het 
Oosten. Onbekend op de Britse eilanden. De Westgrens van het 
verbreidingsgebied loopt dus door ons land. 

1 gen, tweede helft van Mei tot begin Aug. (21-5, tot 3-8). 

Vindpl. Dr.: Dwingelo, Vledder (veel in een sparrenbos, Br.). 
Ov.: Ootmarsum, Vasse, Rijssen, Platvoet. Gdl: Wezep, Apel- 
doorn, Twello (zeer zeldz.), Beekbergen, Loenen, Renkum (eerste 
Nederl. ex. in 1907 !), Bennekom, Kootwijk ; Aalten, Montferland, 
Bijvank; Nijmegen. Utr: Zeist, Soest. N.B.: Princenhage, Breda, 
Vught, Gemonde, Helmond. Lbg.: Plasmolen, Eperheide, Epen, 
Vaals. 

Var. 1. f. demaculata nov. De donkere middenvlekken op de 
voorvleugels ontbreken3). Vledder (Br.); Montferland (Elfrink). 

2. f. agraptus Schultz, 1930, Wissensch. Beil. Jahresber. Städt. 
Freiligrathschule Lage (Lippe) 1929-'30: 30; 1931, Int. ent. Z. 
Guben 25 : 181, pl. I, fig. 21. De costaalvlek aan het begin van de 
postdiscale band der voorvls. ontbreekt, de andere 3 zijn duidelijk. 
In het middenveld van voor- en achtervls. ontbreken de dwarslij- 
nen vrijwel geheel, maar het is vuil witachtig en daardoor duidelijk 
afstekend. Achtervls. met duidelijke middenvlek. Plasmolen (Z. 
Mus.). 

3. f. fusca nov. Grondkleur der vleugels verdonkerd, zodat de 
normale donkere lijnen en banden verdwijnen. Alleen de gewone 
zwarte vlekjes op de voorvls. blijven zichtbaar4). Vasse (Wiss.); 
Rijssen (v. d. M.); Nijmegen, Breda (Z. Mus.); Montferland, Bij- 
vank (Elfrink). 


1) Only the outer transverse line on fore and hind wings remains. 
2) Ground colour of the wings darker than with normal specimens. 
3) The dark discal spots on the fore wings fail. 
4) Ground colour of the wings darkened, so that the normal dark lines and 
bands disappear. Only the usual black spots on the fore wings remain visible. 


202 B: J. LEMPKE, CATALOGUS DER (813) 


4. f. lutescens nov. Grondkleur der vleugels met duidelijke gele 
tint door het grijsi). Vasse (Wiss.). 


836. S. (M.) liturata Clerck, Algemeen verbreid door het gehele 
land op droge gronden in dennenbossen, op vele plaatsen vrij ge- 
woon. 

Vliegtijd van begin Mei tot begin Septr. (4-5 tot 4-9) in 2 gens. 
waarvan de scheiding al even moeilijk vast te stellen is als bij notata 
en alfernaria. Misschien komt ook bij liturata een deel der over- 
winterde poppen pas in Juli uit en vliegt dan de echte tweede gen. 
van eind Juli of begin Aug. tot begin Septr. 

Vindpl. Er: Tietjerk, Olterterp. Gr.: Groningen, Veendam, 
Vlagtwedde. Dr.: Norg, Veenhuizen, Noordlaren, Wijster, Vled- 
der. Ov.: Lutterzand, Denekamp, Losser, Lonneker, Driene, Alber- 
gen, Borne, Bornerbroek, Rectum, Rijssen, Holten, Weldam, Colm- 
schate, Diepenveen, Eerde, Junne, ‘Stegeren, Diffelen, Dalfsen, 
Steenwijk. Gdl.: Nijkerk, Putten, Ermelo, Harderwijk, Leuvenum, 
Hulshorst, Nunspeet, Elburg, Hattem, Epe, Apeldoorn, Twello (ta- | 
melijk weinig op licht), Beekbergen, Laag Soeren, Hoge Veluwe, 
Brummen, Dieren, Ellecom, De Steeg, Velp, Oosterbeek, Renkum, 
Lunteren ; Zutfen, Eefde, Warnsveld, Vorden, Boekhorst, Lochem, 
Winterswijk, Beek-en-delle, Aalten, Varseveld, Slangenburg, Zed- 
dam, Montferland, Bijvank, Babberich ; Nijmegen, Hatert, Groes- 
beek. Utr.: Amerongen, Doorn, Driebergen, Sandenburg, Maars- 
bergen, Maarn, Austerlitz, Zeist, De Bilt, Bilthoven, Amersfoort, 
Soest, Baarn, Lage Vuursche, Maartensdijk, Holl. Rading. N.H.: 
Hilversum, Laren, Blaricum, Bussum, Naarden, Amsterdam (1921 
Wp. 1937 v. d. M., zwervers of adventieven), Middelie (1944, 1 ©, 
de Boer, idem), Heemskerk, Bloemendaal, Overveen. Z.H.: Hille- 
gom, Lisse, Noordwijk, Wassenaar, Waalsdorp. N.B.: Bergen op 
Zoom, Hoogerheide, Princenhage, Breda, Ginneken, Ulvenhout, 
Bavel, Tilburg, Goirle, Hilvarenbeek, Loonse Duinen, Haaren, Hel- 
voirt, Vught, Sint Michielsgestel, ’s-Hertogenbosch, Oisterwijk, 
Campina, Oirschot, Eindhoven, Nuenen, Helmond, Deurne, Leen- 
de. Lbg.: Plasmolen, Venlo, Tegelen, Steyl, Belfeld, Swalmen, Roer- 
mond, Odiliënberg, Stein, Brunsum, Schinveld, Heerlen, Rolduc, 
Kerkrade, Treebeek, Aalbeek, Meerssen, Bunde, Maastricht, Eper- 
heide, Epen, Vijlen, Holset, Vaals. 

Var. 1. f. lineata nov. Voorvls. met scherp afstekende dwars- 
lijnen2). Holten (Cold.); De Steeg, Lochem, Nijmegen, Baarn (Z. 
Mus.); Zutfen, De Bilt, Breda, ‘s-Hertogenbosch (L. Mus.); Bab- 
berich (Elfrink); Zeist, Holl. Rading (Br.); Plasmolen, Epen (Wiss.). 

2. f. contrasta nov. Grondkleur tamelijk licht ; de bruine band op 
voor- en achtervls. ingevat tussen twee donkere dwarslijnen en 
scherp afstekend3). Deurne (Nies). 

3. f. debrunneata Osthelder, 1931, Schmett. Südb. : 507. De licht- 
) Ground colour of the wings with distinct yellow tint through the grey. 

) Fore wings with sharply contrasting transverse lines. 


3) Ground colour rather pale; the brown band on fore and hind wings bor- 
dered by two dark lines and sharply contrasting. 


1 
2 


(814) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 203 


bruine postdiscale band op de voor- en achtervls. ontbreekt ge- 
heel. Ongetwijfeld een zeldzame vorm. Lutterzand (Kleinjan); 
Heemskerk (Bank). Bovendien een goede trans. van Baarn (Z. 
Mus.). 

4. f. albescens Kaucki, 1928, Polsk. Pismo Ent. 7: 187. Grond- 
kleur der vleugels witachtig, tekening overigens normaal. Montfer- 
land, een witgrijs ex. (Postema). 

5. f. trexleri Schawerda, 1913, Jahresber. Wien. Ent. Ver. 24: 
163. Grondkleur der vleugels wat donkerder, violetgrijs. Van de 
dwarslijnen zijn alleen een paar vlekjes aan de voorrand der voor- 
vis. over ; bruinachtige band aanwezig. Deze zwak getekende vorm 
is ongetwijfeld zeldzaam. Oosterbeek, Swalmen (Z. Mus.); Nijme- 
gen (Wiss.); Soest (Lpk.); Deurne (Nies). 

6. f. nigrofulvata Collins, 1905, Ent. Rec. 17 : 45. Grondkleur der 
vleugels zwartachtig, alleen de bruine band nog duidelijk zichtbaar. 
South, pl. 61, fig. 7. Putten, Leuvenum (Cold., Z. Mus.); Twello 
(Cold.); Nijmegen (Z. Mus.); Zeist (Br., Gorter); Swalmen (Lck., 
Pijpers); Epen (Wiss.). 


Subgen, Chiasmia Hb. 


837. S. (C.) clathrata L. Op grazige zandgronden in het gehele 
Oosten en Zuiden verbreid en vaak gewoon, in het Noorden blijk- 
baar veel minder. Verder op vele plaatsen in de kleistreken, vooral 
langs dijken, waar voldoende klaver groeit (een van de zeer weinige 
soorten met een uitgebreide lijst van vindplaatsen in de Betuwe en 
in Zeeland!). Ten slotte op verschillende plaatsen in het duinge- 
bied, maar hier vrij schaars. De vlinder mijdt de droge zandgronden 
niet geheel, zoals vroeger gemeend werd, maar ontbreekt daar toch 
op vele plaatsen. Uit het polderland is tot nog toe geen enkele 
vindplaats bekend geworden (afgezien van een zwerver). 

Vliegtijd van de tweede helft van April tot half Septr. (19-4 
[-1948] tot 11-9) in vermoedelijk 3 gens., waarvan de indeling dan 
wordt : de eerste van half April tot eind Juni (19-4 tot 26-6), de 
tweede van begin Juli tot in de tweede helft van Aug. (5-7 tot 21-8) 
en de derde (waarschijnlijk alleen in gunstige jaren) in Septr. (1-9 
tot 11-9). 

Vindpl. Fr: Wolvega. Gr: Mussel. Dr.: Paterswolde, Valte. 
Ov.: Losser, Denekamp, Volthe, Ootmarsum, Agelo, Hengelo, Mar- 
kelo, Colmschate, Deventer, Platvoet. Gdl.: Garderbroek, Harder- 
wijk, Heerde, Oene, Apeldoorn, Twello (meestal vrij gewoon), 
Voorst, Empe, Dieren, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Wageningen, 
Lunteren; Zutfen, Warnsveld, Eefde, Gorsel, Harfsen, Almen, 
Warken, Vorden, Lochem, Winterswijk, Aalten, Doetinchem, 
Hummelo, Doesburg, Babberich, Herwen, Lobith; Neerbosch, 
Hatert, Groesbeek, Elst, Elden, Herveld, Heteren, Ingen, Wiel, 
Echteld, Tiel, Kuilenburg, Wamel, Batenburg. Utr.: Grebbe, Rhe- 
nen, Amerongen, Leersum, Wijk bij Duurstede, Zeist, Loosdrecht. 
N.H.: Hilversum (tot nog toe slechts 1 ex., Caron), Amsterdam 
(1943, zwerver of adventief, v. d. M.), Heemskerk, Wijk aan Zee, 
Overveen, Aerdenhout, Heemstede. Z.H. : Wassenaar, Den Haag, 


204 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (815) 


Hoek van Holland, Vlaardingen, Schiedam, Capelle aan den IJsel, 
Gorkum, Dordrecht, Willemsdorp, Numansdorp, Melissant, Oud- 
dorp. Zl.: Haamstede, Burgh, Sint Maartensdijk, Domburg, Se- 
rooskerke, ’s Heer Hendrikskinderen, Goes, Baarland, Schore, Krui- 
ningen, Ierseke. N.B.: Bergen op Zoom, Breda, Rijen, Tilburg, Hil- 
varenbeek, Wijk (bij Heusden), Vlijmen, Engelen, s-Hertogen- 
bosch, Sint Michielsgestel, Veghel, Uden, Cuyck, Oisterwijk, Box- 
tel, Nuenen, Eindhoven, Deurne. Lbg.: Plasmolen, Milsbeek, Ven- 
lo, Tegelen, Roermond, Odiliënberg, Heel, Thorn, Echt, Stein, Els- 
lo, Katsop, Nuth, Kerkrade, Kunrade (Welterberg), Voerendaal, 
Ransdaal, Hulsberg, Schin op Geul, Valkenburg, Houthem, Meers- 
sen, Bunde, Neercanne, Sint Pietersberg, Rijckholt, Wijlre, Eijs, 
Gulpen, Eperheide, Epen, Vijlen, Vaals. 

Var. De typische vorm heeft een lichtgeelachtige grondkleur 
(Linné, 1758, Syst. Nat. ed. X : 524: „alis omnibus flavescenti- 
albis”). Svenska Fjär., pl. 44, fig. 14 a ; Keer, pl. 78, fig. 8. Dit is 
de meest voorkomende vorm. 

1. f. chretieni Thierry Mieg, 1910, Le Naturaliste 32 : 34. Grond- 
kleur der bovenzijde wit, aan de onderzijde meest nog zwak geel- 
achtig getint. Seitz, pl. 23 k, fig. 1 (als typische clathrata !). Waar- 
schijnlijk wel overal onder de soort te vinden. Elst, Echteld, Wijk 
aan Zee, Rijen, Wijk (bij Heusden), Oisterwijk, Cuyck, Venlo, 
Roermond (Z. Mus.); Winterswijk (de Vos); Loosdrecht (Her- 
warth); Breda (L. Mus.); Kunrade (Br., Wiss.); Voerendaal (Br.). 

2. f. aurata Turati, 1905, Nat. Sic. 18: 45. Grondkleur der vleu- 
gels diepgeel of oranjegeel. Seitz, I.c., fig. 2. Stellig vrij zeldzaam. 
Apeldoorn, Plasmolen (de Vos); Welterberg (Wiss.); Epen (Cam- 
ping). 

3. f. cancellaria Hb., [1800—1809], Samml. Eur. Schm., Geom., 
fig. 322. Alle dwarsbanden op de vleugels zijn aanwezig, maar 
gereduceerd tot smalle lijnen. Wageningen (L. Mus.); Lobith 
(Sch.); Goes (v. Willegen); Tegelen (Ottenheym); Kunrade 
(Bro 

4. f. opipara Dahl, 1930, Ent. Tidskr. 51: 252, pl. I, fig. 5. Op 
voor- en achtervls. ontbreekt de buitenste dwarslijn op een klein 
dwarsstreepje na ongeveer in het midden van elke vleugel. Zutfen 
(Z. Mus.). Deze lijn kan echter ook alleen nog aangegeven zijn 
door een klein vlekje aan de voorrand : Eindhoven (Verhaak), of 
zelfs geheel verdwenen zijn : Voorst (Wiss.). Een overgang, waar- 
bij de lijn slechts gedeeltelijk ontbreekt, van Babberich (Elfrink). 

5. f. demarginata nov. De donkere vlekachtige band aan de ach- 
terrand van voor- en achtervls. ontbreekt of is zeer zwak!). Breda, 
Vlijmen, Cuyck (L. Mus); Tegelen (Ottenheijm); Voerendaal 
(Br.); Kunrade (Welterberg) (Wiss.). 

6. f. reducta nov. Alle dwarslijnen op de vleugels ontbreken, be- 
halve de buitenste?). Deurne (Nies). 


1) The dark pale spotted band along the outer margin of fore and hind wings 
fails completely or is very feeble. 

2) All transverse lines on the wings fail, except the outermost [= 4th on the 
fore wings, 3rd on the hind wings]. 


(816) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 205 


7. f. crassesignata nov. Alle dwarslijnen opvallend verdikt, overi- 
gens normaal!). Hatert (Wiss.). 

8. f. ornataria Kroulikovsky, 1907, Revue Russe d’Ent. 7: 32. 
Langs de achterrand van voor- en achtervls. een brede donkere 
band, waarin de lichte vlekjes vrijwel geheel of geheel ontbreken. 
Ootmarsum (Vari); Arnhem, Oosterbeek, Echteld, Wamel, Enge- 
len, Venlo, Roermond (Z. Mus.); Groesbeek (L. Mus.); Didam 
(Postema); Ransdaal (Br.); Kunrade (Wiss.). 

OR jasciata Prout, 1915, Seitz 4: 404; Suppl. IV, pl. 31 g, fig. 
4. Voor- en achtervls. met brede donkere middenband. Alleen een 
trans., waarbij slechts de linker voorvl. geband is. Welterberg 
( Wiss.) . 

10. f. nigricans Oberthiir, 1896, Et. Entom. 20, pl. 6, fig. 98 (noc- 
turnata Fuchs, 1898, Jahrb. Nass. Ver. 51 : 207. alboguttata Fettig, 
1898, Bull. Soc. Hist. nat. Colmar 1897—1898 : 150; aethiopissa 
Meves, 1914, Ent. Tidskr. 35 : 128). Op een paar kleine lichte vlek- 
jes na zijn de voor- en achtervleugels geheel eenkleurig donker 
bruinachtig. Lobith (Sch.). 

11. Dwergen. Losser (v. d. M.); Deventer (v. Eldik); Babbe- 
rich (Elfrink). 

12. Rechts normaal ; links kleiner en dwarslijnen gedeeltelijk in- 
eengevloeid. Gulpen (Tijdschr. v. Ent. 40: 315, pl. 12, fig. 6). 
Misschien somatische mozaiek. 


Subgen. Thamnonoma Lederer?) 


838. S. (T.) artesiaria Schiff. Tot nog toe slechts twee maal in 
Zuid-Limburg aangetroffen. 

Ontbreekt in Denemarken. In het omringende Duitse gebied 
nergens aangetroffen ! Niet bekend uit België. [In Frankrijk al- 
leen in het midden en Zuiden.] Niet op de Britse eilanden. Voorlo- 
pig is de vangst in Nederland dus vrij raadselachtig. Vermoedelijk 
zal het dier wel hier en daar tussen Centraal-Frankrijk en Zuid- 
Limburg voorkomen, maar dan ongetwijfeld als zeldzaamheid. In 
elk geval vormen onze vindplaatsen de uiterste voorposten in N.W.- 
Europa. Ze maken zeker niet de indruk, dat we hier met adventie- 
ven te doen hebben. 

1 gen. Beide vangsten vallen in de eerste helft van Juli. 

Vindpl. Lbg.: Stein, 11 Juli 1929, vrij gaaf ex. (Missiehuis 
Stein); Voerendaal, 10 Juli 1934, © (Br.). 


839, S. (T.) wauaria L. Verbreid door vrijwel het gehele land 
op allerlei grondsoorten, plaatselijk vrij gewoon tot gewoon. 


1) All transverse lines strikingly ihickened, for the rest normal. 

“) Subgeneric nomenclature : 

Diastictis Hübner, [1823]. Genotype: D. artesiaria Schiff. Nomen praeocc. 

Halia Duponchel, 1829. Genotype: H. wauaria L. Nomen praeocc. 

Thamnonoma Lederer, 1853. Nom. nov. pro Halia. Automatically with the 
same genotype: T. wauaria L. 

Proutictis Bryk, 1938. Nom. nov. pro Diastictis. Automatically with the same 
genotype : P. artesiaria Schiff. 

According to WEHRLI (1940, Seitz 4, Suppl. : 391) arfesiaria and wauaria 
belong to the same subgenus of Semiothisa. The result is, that Proutictis 1s a 
synonym of Thamnonoma. 


206 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (817) 


1 gen. half Juni tot begin Aug. (13-6 tot 9-8). 

Vindpl. Fr: Warga, Schiermonnikoog. Gr.: Groningen, Veen- 
dam, Ter Apel. Dr: Lhee, Hoogeveen, Wapserveen. Ov.: Olden- 
zaal, Hengelo, Almelo, Nijverdal, Bannink, Colmschate, Deven- 
ter, Frieswijk, Vollenhove, Steenwijk. Gdl.: Nijkerk, Garderbroek, 
Putten, Ermelo, Harderwijk, Leuvenum, Heerde, Apeldoorn, Twel- 
lo (meest talrijk), Beekbergen, Loenen, Empe, Oosterbeek, Wolf- 
heze, Renkum, Wageningen, Bennekom, Lunteren ; Eefde, Vorden, 
Lochem, Barchem, Borculo, Aalten, Doetinchem, Doesburg, Didam, 
Babberich, Herwen, Lobith ; Berg en Dal, Nijmegen, Malden, Wij- 
chen, Wamel. Utr: Rhenen, Zeist, Groenekan, Soest, Baarn, 
Utrecht, Maarseveen, Loosdrecht, Loenen, Nigtevecht. N.H.: Hil- 
versum, Bussum, Amsterdam, Middelie, Heemskerk, Driehuis, Sant- 
poort, Haarlem, Overveen, Heemstede, De Glip. Z.H.: Katwijk, 
Leiden, Wassenaar, Leidschendam, Den Haag, Bodegraven, Gie- 
sendam, Rotterdam, Dordrecht, Oostvoorne. Zl.: Domburg. N.B.: 
Bergen op Zoom, Breda, Ulvenhout, Rijen, Tilburg, Hilvarenbeek, 
Sint Michielsgestel, Vught, ‘s-Hertogenbosch, Helmond, Deurne. 
Lbg.: Venlo, Tegelen, Swalmen, Stein, Nuth, Rolduc, Kerkrade, 
Aalbeek, Houthem, Meerssen, Bemelen, Wijlre, Eperheide, Epen, 
Vijlen, Vaals. 

Var. 1. f. fusca nov. Grondkleur der vleugels donker grijsachtig, 
tekening variabel!). Nijmegen, Leiden (Z. Mus); Amerongen 
(Deets); Utrecht, Bergen op Zoom (L. Mus.); Hilversum (Caron); 
Overveen (Lck.); Heemstede (Herwarth); Rotterdam (Kallen- 
bach); Deurne (Nies); Aalbeek (Priems); Eperheide (v. d. M.); 
Epen (Wiss.). 

2. f. alba Prout, 1915, Seitz 4 : 401. Grondkleur der vleugels bijna 
zuiver wit. Alleen enkele zeer lichte overgangen : Nijmegen, Over- 
veen (Wiss.); Hilversum (Doets); Bussum, Bergen op Zoom (Z. 
Mus.); Deurne (Nies). 

3. f. v-remotum Schultz, 1931, Int. ent. Z. Guben 25: 178, pl. I, 
fig. 14. Op de voorvls. staat de zwarte V los tussen de tweede en 
derde costaalvlek in plaats van met de tweede verbonden te zijn. 
Vrij gewoon, op alle vindplaatsen. 

4.-f2 0. solum schultz, 1931, op. eit. 2 179 Par Ope 
voorvls. ontbreken de donkere costaalvlekjes. Veel zeldzamer. Zeist 
(Br.); Wamel (Z. Mus.). 

5. f. reducta nov. De zwarte V op de voorvls. gereduceerd tot een 
zwart streepje, doordat de onderhelft ontbreekt?). Vrij gewoon, 


1) Ground colour of the wings dark greyish, markings variable. 

[About the same form was described by THUNBERG as Phalaena fuscaria 
(1792, Diss. Ins. Suec. (4): 58). This name is however invalid, because it is a 
primary homonym of Ph. fuscaria de Villers, 1789, Linn. Ent. 2: 321. Because 
of the new rules for infra-subspecific names, adopted at the Paris Congress, I 
think it better not to revive THUNBERG's name again, as he would no longer be 
the author. 

The form is not a synonym of v-nigraria Haworth, 1809, Lep. Brit.: 282, 
which I saw in the Tring collection, and which has unicolorous blackish 
fore wings. 

2) The black V on the fore wings reduced to a black line, because the lower 
half fails. 


(318) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 207 


vrijwel overal onder de soort voorkomend. 

6. f. lineata nov. Voorvls. met 3 duidelijke dwarslijnen!). Tijd- 
schr. v. Ent. 35: 24 (fig.). Zeist (Vlug); Nigtevecht (DE VRIEs, 
1892, l.c.); Amsterdam (v. d. M.); Overveen (Lck.); Rotterdam 
(SNELLEN, i.c. : 25); Deurne (Nies). 

7. f. plana nov. Voorvls. zonder enig spoor van dwarslijn of stip- 
penrijen?). Bergen op Zoom (L. Mus.). 

8. Dwergen. Vijlen (Vári). 

Teratol. ex. Linker voorvl. ontbreekt. Oosterbeek, el. (Z. 


Mus.). 


Isturgia Hb. 


840. I. limbaria F. Verbreid in het Oosten en Zuiden op zand- 
gronden, op de vindplaatsen (groeiplaatsen van brem) niet zelden 
gewoon. In het Westen doorgedrongen tot in het Gooi, doch voor 
zover nu bekend is door een wijde gaping, die moeilijk te verklaren 
is, gescheiden van de meer Oostelijk gelegen vindplaatsen. 

Twee gens., de eerste van begin April tot half Juni (8-4 tot 19-6), 
de tweede van half Juli tot begin Septr. (12-7 tot 7-9). 

Vindpl.) Fr.: Appelsga. Gr.: Harendermolen, De Punt. Dr.: 
Veenhuizen, Schipborg, Drouwen, Borger, Odoornerveen, Sleen, 
Schoonoord, Wijster, Diever. Ov.: Denekamp, De Lutte, Lonneker, 
Ootmarsum, Agelo, Weerselo, Albergen, Almelo, Tusveld, Borne, 
Buurse, Delden, Goor, Markelo, Okkenbroek, Bathmen, Colm- 
schate, Diepenveen, Steenwijk. Gdl.: Nunspeet, Apeldoorn, Uche- 
len, Kootwijk, Laag Soeren, Arnhem, Garderbroek ; Warnsveld, 
Eefde, Almen, Harfsen, Boekhorst, Lochem, Barchem, Eibergen, 
Winterswijk, Wooldse Veen, Aalten, Gendringen, Gaanderen, 
Slangenburg, IJzenvoorde, Doetinchem, ’s-Heerenberg, Zeddam, 
Montferland, Didam, Wehl ; Berg en Dal, Nijmegen, Hatert, Sint 
Jansberg. Utr: Veenendaal, Elst. N.H.: Hilversum, Huizen. N.B.: 
Breda, Tilburg, Goirle, Hilvarenbeek, Oirschot, Oisterwijk, Schaaik, 
Eindhoven, Nuenen, Helmond, Deurne. Lbg.: Mook, Plasmolen, 
Venlo, Blerick, Tegelen, Baarlo, Belfeld, Swalmen, Roermond, 
Echt, Kerkrade, Houthem, Geulem, Bemelen, Bunde, Berg en Ter- 
blijt, Slenaken, Epen, Mechelen, Wahlwiller, Nijswiller, Vijlen, 
Holset, Vaals. 

Var. 1. f. quadripunctaria Fuchs, 1899, Jahrb. Nass. Ver. 52: 
150. Alle vleugels op de bovenzijde met donkere middenstip. Overal 
onder de soort, vooral bij de ¢ 4. 

2. f. nigrostriata Heydemann, 1938, Ent. Zeitschr. 52: 23. Op de 
achtervls. een zwarte wortelstraal, die over de middenstip door- 
loopt tot de zwarte achterrand. Stellig een vrij gewone vorm. Lon- 
neker (v. d. M.); Denekamp, Gendringen, Oisterwijk (L. Mus.); 
Diepenveen (Bank); Montferland (Sch.); Nijmegen, Plasmolen, 


1) Fore wings with 3 distinct transverse lines. 

2) Fore wings without any trace of transverse line or rows of spots. 

3) In coll.-L. Wag. bevindt zich een ex. met etiket ,,Wildeveen”. Dit kan in 
geen geval betrekking hebben op de Wildevenen in de gemeente Moercapelle 
(Z.H.), maar welke vindpl: dan wel bedoeld wordt, weet ik niet. 


208 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (819) 


Wahlwiller (Wiss.); Mook (de Vos); Nuenen (Verhaak); Te- 
gelen (Lpk.); Geulem (Btk.); Houthem (Jch.). 

3. f. postnigrescens nov. Achtervls. eenkleurig zwartachtig, voor- 
vls. normaal!). Harendermolen, Nijmegen en een overgangsex. van 
Roermond (Z. Mus.); Steenwijk (Mus. Leeuwarden); Winters- 
wijk (L. Mus.); Montferland (Sch.); Veenendaal (Cold.). 

4. f. postclara nov. Achtervleugels even licht als de voorvls. (bij 
het type bovendien met donkere middenstip)?). Wehl, 2 (Sch.); 
Tilburg, Cold) 

5. f. postdemarginata nov. Achtervleugels zonder de donkere 
achterrandsband, overigens normaal3). Roermond, ® (Z. Mus.). 

Terato], ERK & Linker achtervl. ontbreekt. Nunspeet (Mac 
G.); Huizen (Witmans). 

b. Rechter achtervl. ontbreekt. Belfeld (Br. Antonius). 


Erannini 
Theria Hb, 


841. T. rupicapraria Schiff. Verbreid, maar tamelijk lokaal, in 
het Oosten en Zuiden. Vermoedelijk komt de vlinder op meer 
vindplaatsen, en ook Noordelijker voor, dan nu bekend is, daar de 
soort tot in Schotland, Denemarken en Zweden is aangetroffen. 

1 gen, begin Januari tot half April (5-1 tot 13-4), soms al in 
December : 14-12-1887, Apeldoorn (Z. Mus.). 

Vindpl. Ov.: Colmschate (zeer algemeen). Gdl.: Apeldoorn, 
Twello (vrij gewoon), Arnhem, Oosterbeek, Bennekom, Lunteren ; 
Warnsveld, Eefde, Aalten (gewoon), Doetinchem, Didam, Babbe- 
rich, Herwen, Lobith ; Nijmegen. Utr: Rhenen, Zeist, Soest. N.B.: 
Princenhage, Breda, Ginneken, Cuyck, Nuenen, Deurne. Lbg.: 
Venlo, Steyl, Roermond, Stein, Rolduc, Kerkrade, Geulem, Sint 
Pietersberg. 

Mae Ik ferupieapratia schiff, i/o, Syst Weis 105, Op de 
voorvls. twee duidelijke, licht afgezette dwarslijnen. Seitz, pl. 18 i, 
fig. 5 ; Svenska Fjär., pl. 42, fig. 15 a ; Culot, pl. 51, fig. 1044. Ge- 
middeld behoort ongeveer de helft van onze exx. tot deze scherp 
getekende vorm, o.a. bevindt zich een mooie ab ovo serie er van in 
Z. Mus. (van Herwen). 

2. f. ibicaria Herrich-Schäffer, 1851, Syst. Beschr. 3, pl. 83, fig. 
511. Grondkleur donkerder, op de voorvls. alleen de middenstip en 
de tweede dwarslijn goed zichtbaar. South, pl. 120, fig. 1 (grond- 
kleur lichter dan in de fig. van HerricH-ScHaFFER). Met over- 
gangen naar deze donkere vorm op vrijwel alle vindplaatsen aan te 
treffen. 

3. f. illataria Fuchs, 1900, Jahrb. Nass. Ver. 53 : 52. Voorvleu- 
gels donker zwartachtig bruin met middenstip en onduidelijke golf- 


1) Hind wings unicolorous blackish, fore wings normal. 

2) Hind wings as clear as the fore wings (with the type specimen moreover 
with black central spot). 

®) Hind wings without the dark marginal band, for the rest normal. 


(820) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 209 


lijn, overigens ongetekend. Aalten (Lpk.). 
4. f. pallida nov. Grondkleur der voorvls. bijna even licht als die 
der achtervls., tekening normaal!). Aalten (Lpk.); Doetinchem 


(Cold.). 
Erannis Hb. 


Subgen. Agriopis Hb, 


842. E. (A.) leucophaearia Schiff.2). Met de eik verbreid op alle 
niet te droge zandgronden, op vele plaatsen gewoon tot zeer ge- 
woon. In April 1902 een ¢ in het Vondelpark te Amsterdam 
(Bouman, Lev. Nat. 7: 83), 9 Maart 1936 weer een 4 te Am- 
sterdam (van DER MEULEN). 

1 gen, eerste helft van Januari tot eerste helft van April (7-1 tot 
10-4). 

Var. De 3 & zijn buitengewoon variabel. De grondkleur wisselt 
van grijs, wit, geel, lichtbruin, roodbruin, donkerbruin tot zwart en 
dit kleurengamma kan met vrijwel alle combinaties van tekening 
voorkomen. Genetisch is niets over de soort bekend, en het zal ook 
wel heel moeilijk zijn hier iets over te weten te komen door de kort 
gevleugelde ® 9, waaruit niets op te maken is. De eenkleurig don- 
kere vormen zijn in het Westen van het land tot nog toe uiterst zeld- 
zaam, daarentegen verbreid in het Oosten. Wanneer de donkere 
vormen voor het eerst in ons land zijn waargenomen, is niet meer 
na te gaan. Het oudste aanwezige ex. is een fuscata van Venlo uit 
de coll.-van DEN BRANDT (Z. Mus.), waarbij evenwel het jaartal ont- 
breekt (v. D. BR. stierf in 1909). In de oudere collecties bevond zich 
overigens geen enkel ex. Het enige, dat er nog enigszins voor door 
zou kunnen gaan, is een uniformata van Arnhem uit 1873, maar dit 
is een geheel ander kleurtype. TER HAAR (+ 1904, Onze Vlinders: 
328) vermeldde merularia (de verzamelnaam in die dagen voor alles 
wat donker was) nog als niet-inlands. De eerste melding dateert 
van 1907 (SCHUYT, 1908, Tijdschr. v. Ent. 51: XXVIII). 

Het is duidelijk, dat deze melanistische leucophaearia's van zeer 
jonge oorsprong in ons land zijn, wat trouwens met vele andere 
dergelijke vlindervormen het geval is. Met industrialisatie heeft het 
ontstaan er van niets te maken. Het zijn alle erfelijke vormen, die nu 
hier, dan daar door mutatie opduiken. Het is dan ook geen pro- 
bleem, hoe het mogelijk is, dat van leucophaearia, met een zeer kort 
gevleugeld 9, plotseling een melanistisch ex. gevangen kan wor- 
den in de duinen, door een wijde gaping van de vindplaatsen in het 
Oosten gescheiden. Of hoe de zwarte Biston betularius, 20 jaar na- 


1) Ground colour of the fore wings almost as pale as that of the hind wings, 
markings normal. 

2) Geometra leucophaearia Schiff, 1775, Syst. Verz. : 101, "Kahneichensp.”, 
is a nomen nudum. The first valid name, however, is Geometra nigricaria Hb., 
[1796—1799], Samml. Eur. Schm., Geom., pl. 35. In order to save a name 
which has been in general use for nearly 150 years, it is highly recommendable 
therefore to place SCHIFFERMÜLLER's name on the Official List of Specific Na- 
mes in Zoology. 


210 B. J. EEMPRE, CATALOGUS DER (821) 


dat hij in Engeland ontstaan was, „zo maar’ bij Breda opdook. Een 
„verklaring” Engeland — toevallig transport — Breda, zoals HAsE- 
BROEK die nog geeft (1927, Int. ent. Z. Guben 21 : 27), is dan ook 
volkomen uit de tijd. 

Een andere kwestie is, dat deze donkere vormen, nadat ze een- 
maal ontstaan zijn, zich nu kunnen handhaven en vaak zelfs sterk 
uitbreiden, terwijl ze vroeger blijkbaar geen schijn van kans kre- 
gen. Dat industrialisatie hierbij plaatselijk een rol speelt (betere 
schutkleuren) is mogelijk, maar de enige oorzaak is dit zeer zeker 
niet. Zie slechts de Nederlandse vindplaatsen ! Aan de volledige op- 
lossing van dit probleem zijn we dan ook nog lang niet toe. 

Zonder twijfel is leucophaearia, wat variabiliteit betreft, een van 
onze interessantste voorjaarsspanners. Zie ook SCHOLTEN in Tijd- 
schr. v. Ent. 81: 216—221 (1938). 

1. f. leucophaearia Schiff., 1775, Syst. Verz. : 101. De typische 
vorm heeft op de voorvls. 2 duidelijke zwartachtige dwarslijnen, 
waartussen soms al een flauwe middenschaduw zichtbaar wordt, 
terwijl wortel- en achterrandsveld grijs of grijsbruin gewolkt zijn 
op een lichtgrijze grond. South, pl. 120, fig. 2; Svenska Fjar., pl. 
ADV ige lords, Set, ol Jelke, MER looidyorme 

2. f. crassestrigata nov. Voorvls. met opvallend dikke zwarte 
dwarslijnen!). Ermelo (Jonker); Heemstede (Leefmans). 

3. f. brunneostrigata nov. Voorvls. met bruine in plaats van 
zwarte dwarslijnen, ook de gewolkte tekening vaak iets bruiner?). 
Vrij gewoon. Putten, Arnhem, Den Haag, Scheveningen (Z. Mus.); 
Aalten, Soest (Lpk.); Zeist (Br.); Groenekan (Berk); ’s-Grave- 
land (L. Mus.); Hilversum (Doets); Heemskerk (Westerneng). 

4. f. frilinearia Sibille, 1905, Rev. Mens. Soc. Ent. Nam.: 19. 
Tussen de beide donkere dwarslijnen een even duidelijke midden- 
schaduw. Niet gewoon. Tietjerk (Camping); Ommen, ‘s-Graveland, 
Den Haag, Bergen op Zoom (L. Mus.); Diepenveen (Cold.); Put- 
ten, Oosterbeek (Z. Mus.); Ermelo (Jonker); Aalten, Soest (Lpk.); 
Zeist (Br.); Hilversum (Doets); Wassenaar (Wiss.); Staelduin 
(Lucas). 

5. £. confusaria Preisecker, 1922, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 72: 
(94). De 2 dwarslijnen raken elkaar in het midden en wijken dan 
weer uiteen (tangens-vorm). Zeldzaam. Tietjerk (Camping); Mus- 
sel (Bouwsema); Aalten (Lpk.); Bijvank (Sch.); Zeist (Br.); 
Heemstede (Herwarth). 

6. f. obsoleta nov. Dwarslijnen zeer zwak of zelfs geheel ont- 
brekend bij normale lichte grondkleur, ook de overige bruine te- 
kening veel lichter). Bijvank (Sch.); Hilversum (Doets); 's-Gra- 
veland (L. Mus.); Bussum (Z. Mus.); Eindhoven (Verhaak). 


De volgende twee vormen hebben een witte grondkleur, terwijl 


1) Fore wings with strikingly thick black transverse lines. 

=) Fore wings with brown in stead of black transverse lines, the cloudy mark- 
ings also often a little browner. 

*) Transverse lines very feeble or even completely absent with normal pale 
ground colour, the other brown markings also much paler. 


(822) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 211 


alle donkere besprenkeling, ook op de achtervls. geheel 
ontbreekt. 

7. f. desparsata Heydemann, 1938, Ent. Z. 51: 394 ; 52 : 36, pl. I, 
fig. 10. Alle vleugels ivoorwit, zonder bruingrijze besprenkeling, de 
dwarslijnen zwartachtig, fel afstekend. BARRETT, Brit. Lep. 7, pl. 
318, fig. 1c; HAVERKAMPF, 1904, Ann. Soc. Ent. Belg. 48, pl. I, 
no. 3797. Een mooie, vrij zeldzame vorm. Tietjerk (Camping); 
Apeldoorn (Kallenbach); Arnhem, Oosterbeek, Crailo, Venlo en 
een trans. van Noordwijk (Z. Mus.); Bijvank (Sch.); Babberich 
(Elfrink); Zeist (Br.); Hilversum (Caron, Doets); Bussum (F.F.); 
Gliphoeve, Breda (L. Mus.); Wassenaar (Cold.). 

8. f. brunneo-albata nov. Als desparsata, maar met bruine dwars- 
lijnen!). Hilversum (Caron); Bussum (Z. Mus.). 

De volgende twee vormen hebben een effen lichtarijze, soms iets 
bruin getinte grondkleur, zonder enige donkere besprenkeling, ook 
niet op deachtervleugels. 

9. f. uniformata nov. Grondkleur van de voorvls. effen lichtgrijs, 
alleen met de zwarte scherp afstekende dwarslijnen. Een grijs ge- 
kleurde desparsata dus?). Arnhem, 1873 (Z. Mus.). 

10. f. uniformata-obsoleta nov. Als uniformata, maar dwarslij- 
nen zwak ontwikkeld3). Colmschate (Lukkien). 

Bij de volgende vorm is de grondkleur geelachtig. 

11. f. flavescens nov. Grondkleur der vleugels geelachtig, ove- 
rigens tot de typische, niet verdonkerde groep behorend4). Aalten 
(Lpk.). 

De volgende drie vormen zijn min of meer verdonkerd, zonder tot 
de drie extreme laatste groepen te behoren. 

12. f. destrigaria Heydemann, 1938, Ent. Zeitschr. 51: 394 ; 52: 
36, pl. I, fig. 14, 15. De donkere besprenkeling op de voorvls. is 
sterker, zodat de hele vleugel er gelijkmatig mee bedekt is, terwijl de 
beide het middenveld begrenzende dwarslijnen geheel of vrijwel ge- 
heel in deze besprenkeling zijn epgelost. Vrij zeldzaam. Twello 
(Cold.); Bijvank (o.a. het type, Sch.); Nijmegen (Z. Mus); 
Nuenen (Neijts). 

13. f. medioobscuraria Uffeln, 1905, Ent. Zeitschr. 12: 13. Het 
wortelveld der voorvis. is niet verdonkerd, het achterrandsveld 
slechts tot de golflijn ; het middenveld daarentegen is zwartachtig, 
vooral tussen middenschaduw en tweede dwarslijn. Eindhoven 
WEpk.). 

14. f. seminigraria Uffeln, 1926, 51.—52. Jahresber. Westfäl. 
Prov.-Ver. f. Wiss. u. Kunst (sep.): 16. Het wortelveld tot onge- 
veer het midden van de voorvl. verdonkerd, de achterrandshelft nor- 


1) As desparsata, but with brown transverse lines. [This means: ground colour 
white, no dark cloudings, markings only consisting of the transverse lines, no dark 
specks.] 

2) Ground colour of the fore wings uniform pale grey, only with the black 
sharply contrasting transverse lines. So a grey coloured desparsata. 

3) As uniformata, but transverse lines obsolete. 

4) Ground colour of the wings yellowish, for the rest belonging to the typical 
not darkened group. 


21? B. J; LEMPKE, CATALOGUS" DER (823) 


maal, achtervls. met. een scherpe donkere band, die het wortelveld 
begrenst. Berg en Dal (Bo.). 

Bij de volgende zes vormen zijn wortel- en achterrandsveld der 
voorvls. verdonkerd, terwijl het middenveld licht blijft, doch soms 
wat grover besprenkeld is. Een uiterst variabele groep wat de 
kleur betreft met vaak prachtige bonte vormen. De lichte golflijn 
kan bij alle kleurtypen volledig aanwezig zijn, maar ook volkomen 
ontbreken. Alle mogelijke overgangen tussen deze twee uitersten 
komen voor. 

15. f. brunneomarmorata nov. Wortel- en achterrandsveld licht- 
bruin tot bruin, dwarslijnen donkerder!). Tietjerk (Camping); Colm- 
schate, Aalten, Soest (Lpk.); Hilversum (Doets); ‘s-Graveland, 
Castricum, Dordrecht, Bergen op Zoom (L. Mus.); Bussum (Z. 
Mus.). 

16. f. fuscomarmorata nov. Wortel- en achterrandsveld donker- 
bruin tot zwartbruin?). Tietjerk (Camping); Nijmegen, Plasmolen 
(Wiss.); Hilversum (Doets); Bilthoven, Bergen op Zoom, Breda 
(L. Mus.). 

17. f. rufomarmorata nov. Wortel- en achterrandsveld der voor- 
vls. roodbruin8). Terborg-Sellingen (Bouwsema); Paterswolde, 
Nijmegen (Wiss.); Babberich (Elfrink); Maartensdijk (Berk); 
Soest (Lpk.). 

18. f. intermedia nov. Wortel- en achterrandsveld der voorvls. 
donkergrijs tot donker bruingrijst). Overal een algemene vorm. 

19. f. nigricaria Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schm., Geom., 
fig. 181 (marmorinaria Esper, [1802], Schmett. in Abb. 5 : 205, pl. 
XXXVII, fig. 1). Wortel- en achterrandsveld der voorvls. zwart- 
achtig. South, pl. 120, fig. 5 ; Svenska Fjär., pl. 42, fig. 16 c ; Seitz, 
pl. 18 k, fig. 2. Overal gewoon, ook in het Westen en de duin- 
streek. 

20. f. effusa nov. Het lichte middenveld is niet scherp afgeschei- 
den van de beide donkere aangrenzende velden, blijkbaar door het 
ontbreken van de twee dwarslijnen5). Tietjerk (Camping); Agelo 
(v. d. M.); Aalten (Lpk.). 

Bij de volgende groep is de lichte grondkleur gereduceerd tot een 
paar lijnen. 

21. f. pallidalinea nov. Grondkleur der voorvls. donker (bij het 
type zwartachtig), wortelveld afgezet door een smalle lichte band, 
in het achterrandsveld een volledige lichte golflijn6). Colmschate 


(Oort). 


1) Basal and outer area of the fore wings pale brown to brown, transverse 
lines darker. 

2) Basal and outer area dark brown to black-brown. 

©) Basal and outer area red-brown. 

4) Basal and outer area dark grey to dark brown-grey. 

5) The pale central area is not sharply separated from the two dark neigh- 
bouring areas, the two transverse lines evidently fail. 

5) Ground colour of the fore wings dark (with the type blackish), basal area 
bordered by a narrow pale band, in the outer area a complete pale submarginal 
line. 


(824) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 213 


De volgende zeven vormen zijn gekenmerkt door een eenkleurig 
donkere grondkleur, waarop als enige tekening de dwarslijnen voor- 
komen, hoewel ook die kunnen ontbreken. 

22. f. brunnescens nov. Voorvis. eenkleurig bruingrijs tot licht- 
bruin met duidelijke dwarslijnen!). Almelo, Soest (v. d. M.); Bij- 
vank (Sch.); Hilversum (Doets); Heemstede (Leefmans). 

23. f. fuscata Haverkampf, 1906, Ann. Soc. Ent. Belg. 50 : 158. 
Voorvleugels eenkleurig helder donkerbruin (of met sporen van 
dwarslijnen). Aalten, Soest (Lpk.); Bilthoven (Berk); Venlo (Z. 
Mus.); Roermond (Lck.); Brunsum (Gielkens). 

24, f. subrufaria Uffeln, 1914, 42. Jahresber. Westf. Prov. Ver. f. 
Wiss. u. Kunst: 73. Voorvleugels eenkleurig roodachtig bruin. 
BARRETT, l.c., fig. 1 d. Zeldzaam. Bijvank (Sch.). 

25. f. merularia Weymer, 1878, Jahresber. naturw. Ver. Elber- 
feld 5: 94. Voorvls. eenkleurig bruinzwart, meest met slechts spo- 
ren van dwarslijnen. South, pl. 120, fig. 6. Glimmen (Blom); Al- 
melo (v. d. M.); Twello, Slangenburg (Cold.); Arnhem, Laag Kep- 
pel, Nijmegen (Z. Mus.); Warnsveld (Wilmink); Aalten (Lpk.); 
Bijvank (Sch.); Babberich (Elfrink); Heemskerk (Westerneng); 
Nuenen (Neijts); Helmond (Knippenberg); Roermond (Lck.). 

26. f. grisescens nov. Voorvls. eenkleurig donkergrijs tot zwart- 
grijs, meest met duidelijke dwarslijnen?). Almelo (v. d. M.); Apel- 
doorn (de Vos); Aalten (Lpk.); Siangenburg (Cold.). 

27. f. funebraria Thierry Mieg, 1884, Le Naturaliste 6: 437. 
Voorvleugels eenkleurig zwartachtig zonder bruine tint, dwarslijnen 
variërend van vrijwel afwezig tot duidelijk zichtbaar. Zuidlaren 
(Bouwsema); Wijster (Beijerinck); Almelo (div. colls.); Twello 
(Cold.); Arnhem (Missiehuis Arnhem); Wageningen (L. Wag.); 
Bennekom (v. d. Pol); Lochem (Wilmink); Aalten, Soest (Lpk.); 
Bijvank (Sch.); Babberich (Elfrink); Berg en Dal (Bo.); Nijmegen 
(Wiss, Z. Mus.); Bussum (v. d. Weij); Heemstede (Herwarth, 
1952 !); Oudenbosch (Coll. Berchmanianum); Eindhoven, Nuenen 
(Verhaak); Helmond (Knippenberg); Deurne (Nies); Roermond 
(Fransen); Brunsum (Gielkens). 

28. Dwergen. Groenekan (L. Mus.); Hilversum (Doets); Sant- 
poort (Helmers); Wassenaar (Cold, Z. Mus.). 

Teratol. ex. & met veel te kleine achtervls. Doorwerth (v. 


de Pol). 


Observation. E. (A.) leucophaearia is extremely variable 
in Holland. In order to obtain a logical analysis of the many forms 
I have devided them into the following groups : 

I. Ground colour not darkened, normal (nrs. 1—6). 
II. Ground colour white, without dark cloudings and dark specks. 
even on the hind wings (nrs. 7—8). 
III. As II, but ground colour pale grey (nrs. 9—10). 


1) Fore wings unicolorously brown-grey to pale brown with distinct trans- 
verse lines. 

2) Fore wings unicolorously dark grey to black grey, as a rule with distinct 
transverse lines. 


214 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (825) 


IV. Ground colour yellowish (nr. 11). 
V. More or less darkened, without belonging to the extreme 
groups (nrs. 12—14). 
VI. Basal and outer area of the wings dark, central area pale 
(nrs. 15—20). 
VII. Pale ground colour reduced to a few lines (nr. 21). 
VIII. Fore wings with unicolorous dark ground colour (nrs. 22— 
270R 
The melanic Dutch leucophaearia forms are all of modern origin. 
No specimen dating from the 19th century is known with certainty. 
Almost all localities date from after 1920. Industrialisation has of 
course nothing to do with the origin of these hereditary forms, and 
in Holland at any rate very little with the rapid extension of them. 


843. E. (A.) aurantiaria Hb, Verbreid door vrijwel het gehele 
land in bosachtige streken en ook hier en daar in het lage land, maar 
op vele plaatsen vrij zeldzaam. 

1 gen, eerste helft van Octr. tot half Dec. (10-10 tot 12-12). 

Vindpl. Fr.: Kollum, Tietjerk, Balk. Gr.: Groningen, Glimmen. 
Dr.: Norg, Veenhuizen, Wijster. Ov.: Volthe, Tubbergen, Almelo, 
Hengelo, Delden, Colmschate (enkele exx.). Gdl.: Putten, Leuve- 
num, Emst, Apeldoorn, Twello (niet gewoon), Brummen, Ellecom, 
Velp, Arnhem, Oosterbeek, Bennekom, Ede, Lunteren; Zutfen, Aal- 
ten, Doetinchem ; Nijmegen. Utr.: Amerongen, Zeist, De Bilt, Groe- 
nekan, Soest. N.H.: Hilversum, ‘s-Graveland, Bussum, Blaricum, 
Muiderberg, Amsterdam, Sloterdijk, Zaandam, Heemskerk, Drie- 
huis, Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Heemstede. Z.H.: Noord- 
wijk, Wassenaar, Den Deyl, Den Haag, Rotterdam, Dordrecht. Z].: 
Zierikzee. N.B.: Bergen op Zoom, Breda, Eindhoven, Helmond. 
Lbg.: Venlo, Steyl, Roermond, Stein, Rolduc, Kerkrade, Aalbeek, 
Meerssen, Maastricht, Lemiers, Vaals. 

Var. Literatuur: R. ScHoLz, 1947, Zeitschr. Wiener Ent. Ges. 
31. 1182120 ple fig 120. 

1. f. aurantiaria Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schm., Geom., 
fig. 184. De typische 4 vorm heeft een oranjegele grondkleur, ter- 
wijl op de voorvls. 3 dwarslijnen staan en de in vlekken opgeloste 
golflijn. 

2. f. pallida nov. Grondkleur bleekgeel, tekening meest lichter, 
meer grijsachtig!). Lori (1937, Verhandl. f. naturw. Heimatf. 
Hamburg 25 : 144) vermeldt een dergelijke bleke vorm uit de om- 
geving van Hamburg, die echter tegelijk ook kleiner is en tengerder 
gebouwd. Bij ons is dit soms cok het geval, maar vaak zijn onze 
lichte exx. even fors als de normaal gekleurde. Kollum, Putten, Arn- 
hem, Oosterbeek, De Bilt, Venlo (Z. Mus.); Tietjerk (Camping); 
Apeldcorn, Breda (L. Mus.); Twello (Cold.); Nijmegen (Wiss.); 
Hilversum (Doets). 

3. f. fasciaria von Linstow, 1907, Ent. Z. Stuttgart 21 : 102. Tus- 
sen de tweede dwarslijn en de zwakke golflijn een brede geelachtig 


1) Ground colour pale yellow, markings as a rule paler, more greyish. 


(826) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 215 


grijze band. Svenska Fjär., pl. 42, fig. 17c. Kollum (Z. Mus.); 
Tietjerk (Camping); Doetinchem (Cold.). 

4. f. maculata Nordström, 1941, Svenska Fjär. : 303, pl. 42, fig. 
17 b (luxuraria Scholz, 1947, Zeitschr. Wiener Ent. Ges. 31: 118). 
De vlekjes in het achterrandsveld der voorvls. versterkt tot een rij 
grote zwartachtige vlekken. Glimmen (Blom); Emst (Wp.); Ben- 
nekom (Plantenz. Dienst); Blaricum (Doets). 

5. f. demacularia Scholz, 1947, Zeitschr. Wiener Ent. Ges. 31: 
118, pl. 11, fig. 7. De rij donkere vlekjes in het achterrandsveld ont- 
breekt geheel. Keer, pl. 75, fig. 9. Putten, Apeldoorn, Den Haag, 
Bergen op Zoom (Z. Mus.); Bennekom, Soest, Brunsum (Lpk.); 
Nijmegen, Wassenaar (Wiss.); Groenekan (Berk); Hilversum 
(Doets). 

6. f. unistrigaria nov. Alleen de tweede dwarslijn aanwezig!). 
Rotterdam (Z. Mus.). 

7. f. reductaria Scholz, 1947, Ic. : 118, pl. 11, fig. 6. De dwars- 
lijnen ontbreken vrijwel geheel. Glimmen (Blom); Tietjerk (Cam- 
ping); Zeist (Gorter); Aerdenhout (Wiss.); Venlo, Kerkrade (Z. 
Mus.). 

8. Dwerg. Ede (v. d. Pol). 


844. E. (A.) marginaria F, In bosachtige streken in vrijwel het 
gehele land algemeen verbreid; daarbuiten weinig waargenomen : 
Kollum, Leeuwen, Middelie, Amsterdam, Rotterdam. 

1 gen., eind Januari tot begin Mei (26-1 tot 1-5). 

Var. 1. f. marginaria F., 1777, Gen. Ins. : 286. De door FaBRI- 
cius naar exemplaren van Hamburg beschreven typische vorm is 
zeer licht : „alis albidis pulverulentis : omnibus striga marginali punc- 
torum nigrorum...... strigis tribus posticis striga punctoque cen- 
trali fuscis...... ” Dergelijke bleke witachtige bruin bestoven exx. 
met duidelijke dwarslijnen zijn niet gewoon, maar toch wel overal 
aan te treffen. Meestal is de grondkleur wat bruiner en begint de 
ruimte tussen buitenste dwarslijn en golflijn of zelfs tot de achter- 
rand donkerder te worden. 

2. f. bicolor nov. De ruimte tussen tweede dwarslijn en achter- 
rand bruin, scherp afstekend tegen de lichte wortelhelft?). South, 
pl. 120, fig. 8. Overal onder de soort. Een prachtig bont & bezit 
Corp. van Twello, waarbij het achterrandsveld zwartbruin is, scherp 
tegen het lichte wortelveld afstekend. 

3. f, rufipennaria Fuchs, 1899, Jahrb. Nass. Ver. 52 : 146. Gehele 
vvl. roodachtig bruin (de roodachtige tint is echter niet altijd even 
duidelijk), met duidelijke dwarslijnen. SEPP, serie 2, 3, pl. 8, fig. 12. 
Tietjerk (Camping); Assel, Loosduinen (Hardonk); Apeldoorn (de 
Vos); Ede (v. d. Pol); Zeist (Br.); Middelie (de Boer); Heem- 
stede (F.F.); Den Haag, Bergen op Zoom, Breda (L. Mus.); Til- 
burg (v. d. Bergh). 

4. f. signata nov. Voorvls. met opvallend dikke middenschaduw, 


1) Only the postdiscal line on the fore wings is present. 
2) The whole area between postdiscal line and outer margin brown, sharply 
contrasting with the pale basal area of the fore wings. 


216 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (827) 


ook de andere dwarslijnen scherp!). Hengelo, Putten (Z. Mus.); 
Apeldoorn (de Vos); Twello (Cold.); Ede (v. d. Pol); Zeist (Br.); 
Soest (Lpk.); Hilversum (Doets); Aerdenhout (Wiss.). 

5. f. quadristrigaria nov. Voor de golflijn staat op de voorvls. een 
duidelijke donkere vierde dwarslijn?). Twello (Cold.); Arnhem, 
Breda (Z. Mus.); Hilversum (Doets). 

6. f. unistrigaria Uffeln, 1914, Zeitschr. wiss. Ins.biol. 10: 72. 
Van de drie normale dwarslijnen op de voorvl. is alleen de post- 
discale over. Kollum, Arnhem, Oosterbeek, Breda (Z. Mus.); 
Tietjerk (Camping); Apeldoorn (de Vos); Twello (Cold.); Ede (v. 
d. Pol); Lunteren (Branger); Zeist (Br., Gorter); Soest (Lpk.); 
Hilversum (Doets); Alkmaar (L. Mus.); Scheveningen (Kallen- 
bach). 

7. f. destrigaria nov. Alle dwarslijnen ontbreken3). Aalten, Soest 
(Lpk.); Zeist (Br.); Heemskerk (Westerneng). 

8. f. diversaria F., 1794, Ent. Syst. 3 (2): 157. Eenkleurig rood- 
achtig bruin zonder dwarslijnen (de destrigaria-vorm van rufipen- 
naria dus). Alleen een nog zwak getekend overgangsex, van Sche- 
veningen (Kallenbach). 

9. f. denigraria Uffeln, 1905, Ent. Zeitschr. 19: 14. Op de voor- 
vls. is het wortelveld tot aan de middenschaduw en het gehele ach- 
terrandsveld dicht zwartachtig bestoven, daartussen blijft in de re- 
gel een licht middenveld over. Twello (Cold., Lpk.); Soest (Lpk.). 

10. f. infumata Fuchs, 1899, Jahrb. Nass. Ver. 52 : 146. Voorvls. 
bruin, min of meer zwart bestoven, dwarslijnen tamelijk dui- 
delijk. Twello (Cold.); Soest (Lpk.); Hilversum (Doets); Amster- 
dam (Kuchlein); Driehuis (v. Berk); Wassenaar (Wiss.); Ulven- 
hout (Mus. Rd.); Nuenen (Neijts); Roermond (Lck.). 

11. f. fuscata Harrison, 1884, Entom. 17 : 111. Voorvls. eenkleu- 
rig zwartbruin, zonder dwarslijnen. South, pl. 120, fig. 12. Deze ex- 
treme vorm ken ik nog niet uit Nederland, wel een paar even don- 
kere exx., waarbij de dwarslijnen echter nog te zien zijn : Hilversum 
(Doets); Aerdenhout (Wiss.). 

12. f. 9 albescens nov. Grondkleur der vleugels witachtig4). 
SEPP 4, pl. II, fig. c. Tongeren (Hardonk); Arnhem, Berg en Dal, 
Nijmegen, De Bilt, Venlo (Z. Mus.); Doetinchem (Cold.); Babbe- 
rich (Elfrink); Malden (Wiss.); Lage Vuursche (v. d. M.); Soest 
(Lpk.); Wassenaar, Breda (L. Mus.); Roermond (Lck.). 

13. f. 2 contrasta nov. Voorvls. eenkleurig zwart tot de tweede 
dwarslijn, achtervls. tot de enige dwarslijn, achterrandsveld lichts). 


1) Fore wings with strikingly thick central shade, the other transverse lines 
also sharp. 

2) Before the subterminal line on the fore wings a distinct dark fourth trans- 
verse line. 

3) All transverse lines fail. 

4) Ground colour of the wings whitish. 

5) Fore wings unicolorously black up to the second transverse line, hind wings 
up to the sole transv. line, outer area pale. 

[UFFELN, 1905, Ent. Z. 19: 14, describes this from as the © of his denigra- 
ria. There is, however, no proof whatever that this 9 belongs genetically to 4 
denigraria. It is even highly improbable, as © contrasta has a much wider distri- 
bution in Holland than 4 denigraria. 


(828) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 217 


SEPP 4, pl. II, fig. d. Zuidlaren (Camping); Leuvenum, Arnhem (Z. 
Mus.); Wageningen (v. Eldik); Oranje Nassau-oord (Cold.); 
Zeist, Wassenaar (Br.); Holl. Rading (Doets); Hilversum (Caron, 
Doets); Overveen (Btk.). 

14. Dwergen (3 &). Twello (Cold.); Bennekom (Plantenz. 
D.); Bilthoven (Br.); Soest (Lpk.); Hilversum (Doets); Heemstede 
(Herwarth). 

Teratol. ex. Linker achtervl. ontbreekt. Tongeren, 4 (Har- 


donk). 
Subgen, Erannis Hb. 
845. E. (E.) defoliaria Clerck. Verbreid door het gehele land, 


vooral in bosachtige streken gewoon. 

1 gen., half September tot half Januari (15-9 tot 11-1); hoofd- 
vliegtijd October, na begin Dec. weinig meer. Gekweekt komen 
sommige exx. blijkbaar pas zeer laat uit de pop: 4 5 April 1862, 
Haarlem, el. (Z. Mus.),'¢ 5 April 1918, Muiderberg, el. (Z. 
Mus.). 

Var. Ook deze vlinder is weer uiterst variabel. Vooral de lichte 
bonte dieren kunnen dikwijls bizonder mooi zijn. 

AiGiroinidikileiue liche (Ground colour pale) 
variërend van witachtig tot geel. 

1. f. defoliaria Clerck, 1759, Icones Ins. Rar., pl. 7, fig. 4. Grond- 
kleur lichtgeel, op de voorvls. met roodachtige of bruinachtige ban- 
den langs de 2 dwarslijnen. SEPP 2 (2e stuk), tab. VI, fig. 7; 
SOUTH, pl. 122, fig. 1; Svenska Fjär., pl. 42, fig. 19 a. Gewoon. 

2. f. variegata nov. De bruine band franjewaarts van de tweede 
dwarslijn loopt door tot de achterrand, maar is meestal gedeeld door 
de golflijn!). SEPP, fig. 8. Tietjerk (Camping); Almelo (v. d. M.); 
Putten, Nijmegen, Soest (Z. Mus.); Zeist (Br.). 

3. f. deumbrata nov. De bruine band franjewaarts van de tweede 
dwarslijn ontbreekt vrijwel geheel, overigens normaal?). Tietjerk 
(Camping); Beetsterzwaag (Mus. Leeuwarden); Putten (Z. Mus.); 
Hilversum (Caron); Meerssen (Priems). 

4. f. depuncta nov. De middenstip der voorvls. ontbreekt, overi- 
gens normaals). Hengelo (Btk.); Delden (Z. Mus); Twello 
(Cold.). 

5. f. holmgreni Lampa, 1885, Ent. Tidskr. 6 : 97. Voorvls. een- 
kleurig geelachtig tot geelbruin, alleen met de middenstip. Svenska 
Fjär., pl. 42, fig. 19 d (type!); South, pl. 122, fig. 2. Stellig zeld- 
zaam, maar reeds vermeld door DE GAVERE (1867, Tijdschr. v. Ent. 
10: 214). Almelo (Kleinjan); Maarseveen (de Nijs); Amsterdam 
(tr.), Rotterdam (Z. Mus.); Aerdenhout (Wiss.); Deurne (tr. 
Nies). 


1) The brown band outwards of the postdiscal line runs to the outer margin, 
but is as a rule divided by the subterminal line. 

2) The brown band outwards of the postdiscal line fails almost completely, 
for the rest normal. 

3) The central spot of the fore wings fails, for the rest normal. 


218 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (829) 


6. f. fuscosignata Heinrich, 1916, Deutsche Ent. Z.: 530. De 
banden op de voorvls. hebben een bruinzwarte kleur. Seitz, pl. 18 k, 
fig. 7 ; Svenska Fjar., pl. 42, fig. 19c. Niet zeldzaam. Kollum, Put- 
ten, Bilthoven, Leiden, Rotterdam, Venlo (Z. Mus); Tietjerk 
(Camping); Apeldoorn (de Vos); Twello (Cold.); Stoutenberg, 
Soest, Baarn (Lpk.); Zeist (Gorter); Maarseveen (de Nijs); Hil- 
versum (Doets); Crailo (Vari); Haarlem, Aerdenhout, Wassenaar 
(Wiss.); Scheveningen, Breda (L. Mus.); Deurne (Nies). 

7. f. obscura Helfer, 1896, Ent. Zeitschr. 9: 188 (nigrofasciata 
Neuburger, 1907, Soc. Ent. 22: 153; viduaria Meves, 1914, Ent. 
Tidskr. 35 : 126). De banden op de voorvls. zijn zwartachtig van 
kleur. South, fig. 5. Veel zeldzamer. Haren (Blom); Putten (Z. 
Mus.); Zeist (Br.); Amsterdam (Kuchlein). 

8. f. albescens Schawerda, 1914, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 
64 : 371. Grondkleur met nauwelijks enige donkere bestuiving, dus 
zeer licht, de beide bruine banden vrijwel geheel verdwenen. Zeist, 
een bleek witachtig bruin ex., dat op de voorvls. alleen nog de 2 
dwarslijnen en de middenstip bezit (Gorter). 

9. f. transitoria nov. Voorvls. eenkl. lichtbruin, in de regel nog 
slechts met sporen van de twee dwarslijnen!). Aalten (v. G.); Zeist 
(Gorter); Maarseveen (de Nijs); Hilversum (Doets); Wassenaar 
(Botzen). 

B. Grondkleur donker (Ground colour dark), 

10. f. obscurata-fasciata nov. Grondkleur der voorvls. donker 
bruinachtig, met duidelijke donkerder bruine banden?). Seitz, pl. 
18 k, fig. 8. Schoonoord, Delden, Putten, Overveen, Rotterdam (Z. 
Mus.); Twello (Cold.); Soest (Lpk.); Hilversum (Caron); Muider- 
berg (v. d. M.); Den Haag, Bergen op Zoom (L. Mus.). 

11. f. brunnescens Rebel, 1910, Berge's Schmett.buch, 9e ed. : 397. 
Voorvls. donkerbruin, met middenstip en twee dwarslijnen, maar 
zonder donkere banden. South. pl. 122, fig. 4. Gewoon, overal onder 
de soort. 

12. f. progressiva Haverkampf, 1906, Ann. Soc. Ent. Belg. 50: 
159 (intermedia Meves, 1914, Ent. Tidskr. 35 : 126). Voorvls. don- 
kerbruin, met zwartachtige dwarsbanden. Almelo (v. d. M.); Put- 
ten (Z. Mus.); Stoutenburg (Lpk.); Maarseveen (de Nijs); Zeist 
(Gorter); Noordwijk, Breda (L. Mus.); Oegstgeest (Kaijadoe); Le- 
miers (Delnoye). 

13. f. suffusa Cockerell, 1886, Entom. 19: 37 (holmgreni auct. 
nec Lampa; punctata Gornik, 1932, Z. Oest. Ent. Ver. 17: 6). 
Voorvls. eenkleurig donkerbruin, alleen met duidelijke middenstip. 
Type : NEWMAN, Br. Moths : 105, fig. 2. Putten, Amsterdam, Over- 
veen, Breda (Z. Mus.); Twello (Cold.); Zeist (Br., Gorter); Soest 
(Lpk.); Crailo (Vari); Aerdenhout (Wiss.); Ulvenhout (Mus. 
Rd., L. Mus.); Maastricht (Mus. M.). 

14. f. obscurata Stgr., 1901, Cat., ed. III : 334. Voorvls. eenkleu- 


1) Fore wings unicolorously pale brown, as a rule only with traces still of the 
two transverse lines. 

2) Ground colour of the fore wings dark brownish, with distinct darker brown 
bands. 


(830) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 219 


rig donker bruinachtig, zonder enige tekening. Svenska Fjär., pl. 
42, fig. 19 e. Stellig geen zeldzame vorm en te oordelen naar de lijst 
van vindplaatsen wel overal onder de soort aan te treffen. Glimmen 
(Blom); Kollum, Putten, Arnhem, Nijmegen, Overveen, Den Haag, 
Breda (Z. Mus.); Tietjerk (Camping); Veenhuizen (Waning 
Bolt); Wijster (Beijerinck); Almelo (v. d. M.); Twello (Cold); 
Bennekom (Plantenz. D.); Ede (v. d. Pol); Aalten (v. G.); Greb- 
be, Delft (L. Wag.); Doorn (v. d. Weij); Zeist (Gorter); Groene- 
kan (Berk); Soest, Amsterdam (Lpk.); Hilversum (Caron, Doets, 
Lpk.); Crailo (Kuchlein); Bussum (F.F.); Aerdenhout (Wiss.); 
Heemstede (Leefmans); Oegstgeest (Kaijadoe); Scheveningen (L. 
Mus., Latiers); Dordrecht (Mus. Rd.); Bergen op Zoom (L. Mus); 
Deurne (Nies); Stein (Miss. Stein); Kerkrade (Latiers); Aalbeek 
(Priems); Maastricht (Rk.). 

C. Vormen onafhankelijk van de grondkleur. 
(Formsindependantof ground colour.) 

15. f. destrigata Gornik, 1932, Zeitschr. Österr. Ent. Ver. 17 : 5. 
De beide dwarslijnen op de voorvls. ontbreken, maar de bruine ban- 
den, die er langs lopen, blijven. Lichte exx. : Soest, Rotterdam (Z. 
Mus.); Scheveningen (Kallenbach). Donker ex.: Overveen (Z. 
Mus.). 

16. f. unistrigata nov. De wortellijn der voorvls. (en bij gebande 
exx. de bruine band er voor) ontbreekt, maar de andere tekening is 
aanwezig!). Lichte exx.: Veenhuizen (Waning Bolt); Putten (Z. 
Mus.); Maarseveen (de Nijs). Donker ex.: Twello (Cold.). 

17. f. tangens Cockayne, 1942, Ent. Rec. 54: 34, pl. II, fig. 8. 
De twee dwarslijnen op de voorvls. raken elkaar onder het midden 
en lopen dan weer uit elkaar. Breda (overigens ex. van de typische 
vorm, L. Mus.). 

18. f. eutaeniaria Schawerda, 1916, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 
66 : 244. Achtervleugels met duidelijke middenband. Crailo, een vrij 
zwak ex. (Vari). 

19. Dwergen. Heemskerk, 4 (de Boer); Driehuis, 2 4 & (v. 
Berk). 


Bistonini 
Phigalia Duponchel 


846. P. pedaria F.2) Verbreid door het gehele land, vooral in 
bosachtige streken, maar ook in het lage land (Beemster, Amster- 
dam, Zevenhuizen, Rotterdam), plaatselijk vrij gewoon. 

1 gen, tweede helft van December tot half April (20-12 tot 16-4), 


1) The basal line of the fore wings (and with banded specimens also the band 
before it) fails, but the other markings are present. 

2) KLOET and Hincks (1945, Check List Brit. Ins. : 106) try to revive pilo- 
saria Schiff., 1775, Syst. Verz. : 100, as the species name. This is, however, a 
pure nomen nudum, as only the foodplant of the caterpillar is indicated (‘Birn- 
spanner”). The correct specific name is no doubt pedaria F., 1787, Mant. Ins. 
21918 


220 Bes LEMPKE CAMATOGUS PDE (831) 


meest half Febr. tot begin April. (In L. Mus. een 4 van Dordrecht, 
e coll.-DE JoNCHEERE, van 8 Aug. 1907 |) 

V ar. Vrij variabel, maar moeilijk in te delen door de onscherpe 
kleurverschillen. De typische 4 vorm heeft groenachtig-grijze vleu- 
gels met vele kleine witachtige vlekjes en min of meer duidelijke 
dwarslijnen. Dit is ook de meest voorkomende. 

1. £. uniformata nov. Vleugels effen groenachtig bruingrijs (niet 
verdonkerd), zonder de witte besprenkeling!). Zeist (Br.); Soest 
(Lpk.); Hilversum (Doets); Amsterdam, Haarlem, Rotterdam, Bre- 
da (Z. Mus.). 

2. f. obscurata Schawerda, 1919, Zeitschr. Oest. Ent. Ver. 4: 68. 
Grondkleur der vleugels donker olijfbruin, meest met duidelijke 
dwarslijnen. Twello, Aalten, Soest (Lpk.); Arnhem, Rhenen (Z. 
Mus.); Nijmegen (Wiss.); Hilversum (Doets). 

3. f. destrigaria nov. De donkere dwarslijnen op de vleugels ont- 
breken of er zijn nog slechts flauwe sporen zichtbaar?). Eelderwolde 
(Wiss.); Arnhem, Drumpt, Zoelen, Amsterdam, Den Haag, Sche- 
veningen, Boxtel (Z. Mus.); Aalten (v. G.); Nijmegen (Wiss.); 
Lunteren (Branger); Zeist, Bilthoven (Br.); De Bilt (Gorter); 
Soest (Lpk.); Hilversum (Doets); Blaricum (Helmers); Beemster 
(de Boer); Driehuis (van Berk); Bloemendaal (Heezen); Breda (L. 
Mus.). 

4. f. tangens nov. Zie Cat. VIII : (557). Aalten (v. G.); Twello 
(Cold.); Hilversum (Doets); Amsterdam (Z. Mus.). 

5. f. monacharia Stgr., 1901, Catal., ed. III : 335. Vleugels een- 
kleurig zwartachtig, zonder enige tekening. Seitz 4, Suppl., pl. 34 f, 
fig. 1. Weer een van de beroemdste melanistische vormen, jaren 
lang uitsluitend uit Engeland bekend (vooral in Zuid Yorkshire), 
doch werd later ook op het Continent aangetroffen (Hamm in 
Westfalen en Reval). Deze vorm is nu ook in ons land opgedoken. 
Vooral in Zuid-Limburg (ons vruchtbaarste melanismen-centrum !) 
moet scherp op eventuele uitbreiding gelet worden. Brunsum, 
17 Febr. 1949 (Gielkens). 

6. f. 2 subnigraria Uffeln, 1914, 42. Jahresber. Westf. Prov. Ver. 
f. Wiss, u. Kunst: 77 (melanaria Bretschneider, 1939, Ent. Zeit- 
schr. Frankf. 53: 60). Lichaam diep zwart, van boven met een 
lichte lijn over het midden van de rug, die evenwel ook kan ver- 
dwijnen, kop en vleugelstompjes licht, sprieten en poten normaal 
wit en zwart geblokt. Seitz 4, Suppl. pl. 34c, fig. 5. Haarlem (Z. 
Mus.). 

7. Dwerg & 4. Almelo (van Katwijk); Bloemendaal (Heezen); 
Heemstede (F.F.). 

Genetica. a. f. monacharia Stgr. Gewone mendelende domi- 
nante vorm ten opzichte van de lichte (kweekresultaten van Bucx- 
LEY, meegedeeld door Forp, 1937, Biol. Rev. 12: 483). 

b. f. subnigraria Uffeln. De kruising zwart 9 X typisch & levert 


1) Wings uniformly greenish brown-grey (not darkened), without the white 
specks. 

2) The dark transverse lines on the fore wings fail or are only visible in the 
shape of feeble traces. 


(832) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 221 


uitsluitend typische 4 & en uitsluitend zwarte 9 9. Een kruising 
zwart ® X typisch & van deze F,-gen. leverde een F,-gen. met 
hetzelfde resultaat (BRETSCHNEIDER, 1939, lc. : 59). Dit bewijst, 
dat de factor voor zwart in het Y-chromosoom moet liggen, het 
eerste voorbeeld van deze vorm van erfelijkheid bij Lepidoptera 
(CockAYNE, 1941, Ent. Rec. 53: 95). Genetisch hebben beide 
zwarte vormen dus niets met elkaar te maken en het is dwaasheid 
subnigraria als het © van monacharia te beschouwen. 


Apocheima Hb. 


847. A. hispidaria Schiff, Verbreid, maar vrij lokaal, in bosach- 
tige streken in het gehele Oosten en Zuiden ; waarschijnlijk niet zo 
zeldzaam, als meestal gedacht wordt. 

1 gen., half Februari tot in de tweede helft van April (17-2 tot 
20-4). 

Vindpl. Gr.: Harendermolen. Dr.: Paterswolde, Norg. Ov.: 
Borne, Almelo, Rijssen. Gdl.: Apeldoorn, Leuvenum, Oosterbeek, 
Bennekom, Lunteren; Zutfen, Warnsveld, Winterswijk, Aalten, 
Slangenburg, Doetinchem, Bijvank, Babberich. Utr: Zeist, Soest. 
N.H.: Hilversum (niet zeldz., Caron). N.B.: Breda. Lbg.: Venlo, 
Linne, Brunsum. 

Var. De typische vorm heeft bruine voorvls. met donkere dwars- 
lijnen, terwijl het achterrandsveld licht van kleur is. Seitz, pl. 19 b, 
fig. 5. Hoofdvorm. 

1. f. fusca nov. Grondkleur der voorvleugels zwartbruin, dwars- 
lijnen zichtbaar!). Warnsveld (Wilmink); Slangenburg (Cold.); 
Hilversum (Caron). 

2. f. albomarginata nov. Achterrandsveld der voorvls. witachtig, 
scherp afstekend?). Harendermolen (Z. Mus.); Warnsveld (L. 
Mus.); Slangenburg (Cold). 


Nyssia Duponchel 


848, N. zonaria Schiff.3) Zeer lokaal in het Oosten en Zuiden. 
Maar ook deze soort is hoogstwaarschijnlijk weer niet zo zeldzaam 
als het lijkt, daar het © immers vleugelloos is. 

In Denemarken bekend van Seeland, Fünen en Laaland en ver- 
breid in zandstreken in Jutland. In Sleeswijk-Holstein plaatselijk 
niet zeldzaam ; bij Hamburg lokaal, soms niet zeldzaam ; bij Bre- 
men niet talrijk ; niet bekend van Hannover; in Westfalen alleen 
eens in het Roergebied aangetroffen ; in de Rijnprov. 4 vindplaat- 


1) Ground colour of the fore wings black-brown, transverse lines distinct. 
[The form is certainly not identical with the unicolorous blackish obscura 
Kühne, 1907, Ent. Z. Stuttgart 21: 79, fig. la, 1 b.] 

2) Marginal area of the fore wings whitish, sharply contrasting. 

3) Geometra zonaria Schiffermüller, 1775, Syst. Verz.: 100, "Garbenspanner” 
is a nomen nudum. 

The first valid name is Bombyx zona F., 1787, Mant. Ins. 2: 131. This name 
has, however, never been in use, whereas zonaria has been known to every lepi- 
dopterist for more than a century. It is therefore highly recommendable to place 
Geometra zonaria Schiff. on the Official List of Specific Names in Zoology. 


222 Ba) EEMBRETERTATOGCHSTDER (833) 


sen. In België in de omgeving van Hasselt en op een paar plaatsen 
in de zuidelijke Ardennen gevonden. In Groot-Brittannië langs de 
kust van Wales en op de gehele Hebridengroep (twijfelachtig, of 
de vlinder nog in Lancashire en Cheshire voorkomt). In Ierland zeer 
lokaal in het Noorden. 

1 gen., half Maart tot eind April (15-3 tot 28-4). 

Vindpl. Gr.: Groningen. Dr: Eelde, Paterswolde, Donderen, 
Rolde, Zuidwolde. Ov.: Almelo, Vriezenveen. Gdl.: Wageningen, 
Bennekom ; Nijmegen. N.B.: Berlicum, Eindhoven, Valkenswaard, 
Deurne. Lbg.: Venlo, Tegelen, Herten, Roermond, Sittard, Brun- 
sum, Maastricht, Sint Pieter. 

Var. De typische Middeneuropese vorm heeft een scherpe 
zwartachtige tekening op witgrijze grondkleur. Seitz, pl. 19 d, fig. 3. 
Hoofdvorm. 

1. f. britannica Harrison, 1912, Entomol. 45 : 316. Tekening grij- 
zer, minder scherp begrensd. South, pl. 124, fig. 4 en 5. Deurne 
(Nies); Venlo, 2 exx. en een trans. van Eelde (Z. Mus.). 

2. f. albicans Nitsche, 1925, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 74-75: 
(178). Wortel- en middenveld der voorvis. bijna geheel wit, de 
dwarslijnen ontbreken in het middenveld vrijwel geheel. Eelde (Z. 


Mus.). 
Lycia Hb, 


849. L. hirtaria Clerck, Het meest verbreid in het Westen, ook 
nogal in het Zuiden, maar vooral in het Noorden en N.O. zeer 
schaars en blijkbaar op vele plaatsen ontbrekend. De vlinder heeft 
een duidelijke voorkeur voor de iep en is ook in het lage land lokaal 
op deze bomen te vinden. In de omgeving van Amsterdam bijv. 
plaatselijk nog altijd een heel gewoon dier op iepenstammen op 
mooie Aprildagen. 

1 gen., half Maart tot half Mei (12-3 tot 16-5). 

Vindpl. Gr: Groningen. Dr.: Hoogeveen. Gdl.: Nijkerk, Im- 
bosch, Schaarsbergen, Velp, Arnhem, Wageningen ; Winterswijk, 
Doetinchem ; Nijmegen, Tiel. Utr: Amerongen, Zeist, Groenekan, 
Utrecht, Amersfoort. N.H.: Hilversum, Amsterdam, Sloten, Os- 
dorp, Nieuwerkerk (Haarlemmermeer), Purmer, Beemster, Heems- 
kerk, Driehuis, Overveen, Haarlem, Aerdenhout, Vogelenzang. 
Z.H: Hillegom, Lisse, Noordwijk, Oegstgeest, Leiden, Wassenaar, 
Den Haag, Gorkum, Giesendam, Zevenhuizen, Capelle aan den 
IJsel, Rotterdam, Schiedam, Vlaardingen, Rockanje, Rhoon, IJsel- 
monde, Oud-Beierland, Numansdorp, Dordrecht. Zl.: Haamstede, 
Middelburg, Vlissingen, Tholen. N.B.: Bergen op Zoom, Ouden- 
bosch, Bosschehoofd, Breda, Teteringen, Oosterhout, Tilburg, Hil- 
varenbeek, ’s-Hertogenbosch, Uden, Eindhoven, Deurne. Lbg.: 
Plasmolen, Venlo, Sittard, Brunsum, Rolduc, Kerkrade, Meerssen, 
Rothem, Neercanne, Keer, Vaals. 

Var. 1. £. hirtaria Clerck, 1759, Icones, pl. 7, fig. 1. Grond- 
kleur der vleugels grijs, dwarslijnen duidelijk. Svenska Fjär., pl. 
43, fig. 3; Seitz, pl. 19 e, fig. 1, 2. Tot deze vorm behoort een deel 
der Hollandse 4 ¢ en de grote meerderheid der © 2. 


(834) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 223 


2. f. flavescens Kitt, 1914, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 64 : (177). 
Grondkleur der vleugels met geel gemengd. Vooral bij de ¢ 4, 
maar ook bij de 9 ® vrij gewoon. Arnhem, Amsterdam, Overveen, 
Leiden, Rotterdam, Breda (Z. Mus.); Schaarsbergen (Br.); Ame- 
rongen (Gorter); Nieuwerkerk-Haarlemmermeer (Helmers); Aer- 
denhout (Wiss.); Capelle aan den IJsel (Verkaik); Oudenbosch 
(Colleg. Berchman.). 

3. f. terroraria Kroulikovsky, 1908, Soc. Ent. 23: 12. Vleugels 
eenkleurig grijsachtig met zwakke sporen van dwarslijnen op de 
aderen. Hoofdzakelijk een ® -vorm. Amsterdam (v. d. M.); Beem- 
ster (Slot); Rotterdam (L. en Z. Mus.); Dordrecht (L. Mus.). 

4. f, albescens nov. Voorvls. witachtig, zwak donker bestoven, 
de drie dwarslijnen vrij zwak ontwikkeld, de golflijn nauwelijks 
zichtbaar!). Amsterdam, & (L. Mus.). 

5. f. variegata nov. De ruimte tussen tweede dwarslijn en golf- 
lijn der voorvls. eenkleurig zwartachtig, ook het achterrandsveld 
vaak sterk zwart bestoven, zodat de golflijn als een scherpe lichte 
lijn afsteekt?). Nijkerk, Rotterdam, & 4 (Z. Mus.); Amsterdam, ¢ 
(v. d. M.); Middelburg, & (L. Mus.). 

6. f. fumaria Haworth, 1809, Lep. Brit. : 273. Vleugels zwartach- 
tig grijs van grondkleur met nog duidelijk zichtbare dwarslijnen (,,alis 
fuscis strigis quatuor obliquis obscuris saturatioribus”). Svenska 
Fjärilar, pl. 43, fig. 3 b3). Slechts zelden komen exx. voor, die met 
deze beschrijving overeenstemmen. Amsterdam (v. d. M.). 


Biston Leach 


850. B, stratarius Hufn. Algemeen verbreid in bosachtige streken 
door vrijwel het gehele land, op vele plaatsen vrij gewoon. Ook hier 
en daar buiten de bosgebieden aangetroffen, en vermoedelijk niet 
altijd als zwerver of adventief. 

1 gen., eind Febr. tot in de tweede helft van Mei (25-2 tot 20-5). 

Vindpl. Fr.: Tietjerk, Beetsterzwaag, Oosterwolde, Wolvega. 
Gr.: Groningen, Haren, Harendermolen. Dr.: Paterswolde, Noord- 
laren, Donderen, Assen, Wijster, Wapserveen. Ov.: Volthe, Al- 
bergen, Hengelo, Borne, Dulder (Weerselo), Almelo, Wierden, 
Aadorp, De Woesten (Vriezenveen), Holten, Colmschate (alge- 
meen), Deventer. Gdl.: Nijkerk, Putten, Harderwijk, Leuvenum, 
Nunspeet, Apeldoorn, Twello (vrij gewoon), Empe, De Steeg, Velp, 
Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Wageningen, Bennekom, Lun- 
teren ; Zutfen, Warnsveld, Eefde, Gorsel, Vorden, Lochem, Aal- 
ten, Doetinchem, Bijvank, Didam, Babberich, Zevenaar, Wester- 


1) Fore wings whitish, feebly powdered with dark atoms, the three trans- 
verse lines rather feebly developed, the subterminal line hardly visible. 

2) On the fore wings the area between postdiscal line and subterminal line 
unicolorous blackish, the outer area also often strongly powdered with black, 
so that the subterminal line contrasts as a sharp pale line. 

3) The unicolorous blackish form, figured as fumaria by Oberthür (1913, Lép. 
Comp. 7, pl. 163, fig. 1589) and in Seitz 4, Suppl, pl. 35d, fig. 2 and 3, is 
certainly not the fumaria of HAWORTH, as may be seen from the original 
description. 


224 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (835) 


voort ; Nijmegen, Lent. Utr: Rhenen, Amerongen, Doorn, Rijsen- 
burg, Zeist, De Bilt, Rhijnauwen, Groenekan, Amersfoort, Soest, 
Maarsen. N.H.: Hilversum, Crailo, Bussum, Naarden, Amsterdam 
(verschill. coils.), Schoorl, Heemstede, Velzen, Driehuis, Sant- 
pocrt, Haarlem, Overveen, Zandvoort, Aerdenhout, Vogelenzang, 
Heemstede. Z.H.: Leiden, Wassenaar, Den Haag, Scheveningen, 
Woerden, Bodegraven, Zevenhuizen, Dordrecht. Zl: Goes. N.B.: 
Bergen op Zoom, Princenhage, Oudenbosch, Bosschehoofd, Breda, 
Ulvenhout, Tilburg, Waalwijk, ‘s-Hertogenbosch, Sint Michiels- 
gestel, Oisterwijk, Eindhoven, Nuenen, Helmond, Deurne. Lbg.: 
Venraai, Venlo, Tegelen, Swalmen, Roermond, Linne, Brunsum, 
Treebeek, Kerkrade, Meerssen, Vaals. 

Var. Een van de mooiste voorjaarsspanners ! Bij onze ? 2 zijn 
de twee bruine banden op de voorvls. bijna steeds donkerder dan 
bij de & 4. In coll.-Z. Mus. bijv. is slechts 1 9 met helderbruine 
banden van Bodegraven. 

1. f. meridionalis Oberthür, 1913, Lép. Comp. 7: 251, pl. 163, 
fig. 1591. De twee donkere banden der voorvls. lichtbruin. Seitz 4, 
Suppl. pl. 35 g, fig. 3. Nijmegen, 2 4 4, e.l., die volkomen met deze 
figuur overeenkomen (Z. Mus.); Deurne (Nies). 

2. f. nigricans Oberthür, 1913, Lép. Comp. 7: 251, pl. 163, fig. 
1592 (berus Hörhammer, 1933, Int. ent. Z. Guben 27: 295, pl., 
fig. 7). De beide banden der voorvls. zwartachtig. Aalten, © (v. 
G)) Soest (59) 

3. f. ochrearia Newstead & Gordon, 1918, Entom. 51: 226. 
Grondkleur der voorvleugels geelachtig, bruine banden normaal. 
Deurne (Nies). 

4. f. umbrata nov. De lichte middenband der voorvls. over de 
hele lengte gedeeld door een donkere middenschaduw!). Bussum 
(Z. Mus.); Vaals (Delnoye). 

5. f. approximata nov. Zie Cat. VIII: (557). Aalten (v. G.). 

6. f. conjunctarius Galvagni, 1931, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 
81: (16). De beide zwarte dwarslijnen op de voorvls. naderen el- 
kaar even boven de binnenrand en zijn daar door een horizontale 
streep met elkaar verbonden. Aadorp (v. d. M.); Apeldoorn, Oos- 
terbeek, Bussum, Leiden, Venlo (Z. Mus., alle 2 2); Aalten (v. 
G.); Nijmegen (Wiss.); Breda (Mus. Rd.); Oudenbosch (Colleg. 
Berchman.). : 

7. f. cotangens nov. Zie Cat. VIII : (557). Aalten (Lpk.). 

8. f. obsoleta nov. De twee zwarte lijnen, die het middenveld der 
vcorvls. begrenzen, zeer zwak ontwikkeld, evenals de twee bruine 
banden, grondkleur normaal?). Breda, 4, a.o. (Mus. Rd.). 

9. f. intermedia nov. Het gehele middenveld bruin, maar overi- 
gens normaal. De beide dwarslijnen zijn dus buitenwaarts bruin 


1) The pale central band of the fore wings devided over its whole length by a 
dark central shade. 

2) The two black lies bordering the central area of the fore wings, as weil 
as the two brown bands, very feebly developed, ground colour normal. 


(836) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 225 


gezoomd, maar wortelveld en achterrandsveld blijven wit!). Breda, 
2 (L. Mus.). 

10. f. terrarius Weymer, 1884, Jahresber. Naturw. Ver. Elber- 
feld : 73. Voorvls. eenkleurig bruin met zwarte dwarslijnen, maar 
zonder donkere banden. Seitz 4, Suppl., pl. 35g, fig. 4. De © 9 
bereiken deze graad van verdonkering zelden. Meestal zijn nog 
resten van de typische lichte kleur aan de vleugelwortel en in het 
middenveld aanwezig, hoewel ik ook enkele goede eenkleurige exx. 
gezien heb. 

TER Haar (+ 1904, Onze Vlinders: 332) beschouwde de vorm 
nog als niet-inlands. Maar reeds in Bst. 2: 183 (1856) wordt een 
& vermeld, door DE GAVERE bij Wassenaar gevangen, en ook in 
enkele collecties bevonden zich een paar oudere exx. Toch was de 
vorm vroeger ongetwijfeld een zeldzaamheid, terwijl hij nu vrijwel 
overal onder de soort is aan te treffen. Over procentsgewijze ver- 
schillen tussen uiteenliggende delen van ons land is mij helaas 
niets bekend. Wolvega (Camping); Veenhuizen (Waning Bolt); 
Assen (F.F.); Noordlaren, Leuvenum, Wageningen, Bennekom 
(L. Wag.); Haren-Gr., Putten, Arnhem, Oosterbeek (1877) (Z. 
Mus.); Wijster (Beijerinck); Borne (v. d. Velden); Apeldoorn (de 
Vos); Twello (Cold.); Gorsel (Dunlop); Aalten (v. G.); Wester- 
voort (Elfrink); Wolfheze (1867), Lochem, Bergen op Zoom, Ois- 
terwijk (L. Mus.); Nijmegen (Wiss, Z. Mus.); Doorn (v. d. 
Weij); Zeist, Rhijnauwen (Gorter); Soest (Lpk.); Hilversum (Ca- 
ron, Doets); Crailo (Vari); Amsterdam (Andersen, v. d. M.); 
Heemstede (de Boer); Driehuis (v. Berk, Vari); Santpoort (v. d. 
Vaart); Overveen (Btk.); Zandvoort, Vogelenzang (Wiss.); 
Heemstede (v. Eldik); Den Haag (v. Leijden); Scheveningen 
(Kallenbach); Oudenbosch (Colleg. Berchman.); Breda (L. Mus, 
Z. Mus. al in 1867 !); Eindhoven (Verhaak); Nuenen (Neijts); 
Deurne (Nies); Venraai (de Nijs); Tegelen, Kerkrade (Latiers); 
Swalmen (Lck.); Linne (Fransen). 

11. f. robiniaria Frings, 1898, Soc. Ent. 13: 81. Als terrarius, 
maar veel donkerder, zwartbruin. Ook bij deze vorm hebben de 
2 2 meest nog resten van de lichte grondkleur. Veel zeldzamer 
dan terrarius. Zeist (Gorter); Soest, Driehuis (Lpk.); Hilversum 
(Caron, Doets); Aerdenhout (Wiss.); Bosschehoofd (schitterend 
donker & met nauwelijks zichtbare dwarslijnen, Colleg. Berch- 
man.). 

Genetica. F. robiniaria is dominant ten opzichte van de ty- 
pische vorm (Dr E. A. COCKAYNE in litt.). Overigens is nog niets 
bekend, zodat er nog een mooie kans voor een Nederlands lepi- 
dopteroloog is de hier zo makkelijk te krijgen f. ferrarius uit te wer- 
ken (a, ten opzichte van de typische vorm, ferr. zal wel dominant 
zijn ; b, ten opzichte van robiniaria |). 


851. B. betularius L, Algemeen verbreid door het gehele land. 
1) The whole central area brown, but for the rest normal. So the two trans- 


verse lines are outwardly bordered with brown, but the basal and marginal 
areas of the fore wings remain white. 


226 B. J. EEMEKE, CATALOGUS DER (837) 


Vermeld van Texel (tot nog toe alleen een paar typische exx. be- 
kend), Terschelling (enkele typische exx., en 1 carbonaria in coll.- 
BRAVENBOER) en Schiermonnikoog (tot nog toe alleen een paar 
typische exx. bekend). 

Hoogstwaarschijnlijk slechts 1 gen., maar (over alle jaren bij el- 
kaar gerekend) met zeer lange vliegtijd : begin Mei tot begin Septr. 
(3-5 tot 1-9) ! 

Var. De typische vorm heeft een witte grondkleur, die matig 
bedekt is met kleine zwarte vlekjes, een vrij grote zwarte midden- 
vlek op de voorvls. en resten van 2 dwarslijnen. South, pl. 129, fig. 
1 en 3. Voer zover ik kon nagaan nog overal onder de soort voor- 
komend, maar sterk in de minderheid. 

1. f. benesignata nov. Typisch gekleurde exx. met volledige 
scherpe dwarslijnen, waarvan de buitenste niet bij de middencel is 
afgebroken!). Bowater, 1914, Journ. of Gen. 3, pl. 27, fig. 4; 
BARRETT 7, pl. 301, fig. la. Bij het ¢ veel minder dan bij het 2. 
Vaassen (Soutendijk); Lochem, Nijmegen, Diemen, Amsterdam, 
Haarlem, Venlo (Z. Mus.); Aalten (van Eldik); Tiel (Caron); 
Hilversum (Doets); Deurne (Nies). 

2. f. destrigata nov. Typische exx. zonder spoor van dwars- 
lijnen?). Kollum, Leiden, 2 9 2 (Z. Mus.). 

3. f. ochrearia Mansbridge, 1908, Entom. 41: 112. Grondkleur 
der vleugels niet wit, maar geelachtig. Een vrij donker gesprenkeld 
& van Schoonoord (Z. Mus.). 

4. f. insularia Thierry Mieg, 1886, Le Naturaliste 8: 237 (mix- 
tus Voss, 1898, Insektenb. 15 : 146 ; intermedia Paux, 1901, Bull. 
scientif. France et Belg. 35: 584 (nom. nud.); nigricans Meves, 
1914, Ent. Tidskr. 35 : 126). Grondkleur der vleugels wit, maar zeer 
sterk overdekt met zwarte vlekjes. Phaenotypisch de ,,tussenvorm” 
tussen de typische lichte vorm en de donkere. Een zeer variabele 
verm. BOWATER, fig. 5, 6, 8; BARRETT, fig. 1d; Svenska Fjär., pl. 
43, fig. 5b; Seitz, Suppl. 4, pl35/h) fig. 4 en > (donkerezex)r 
Stellig wel bijna overal onder de soort voorkomend, maar veel min- 
der dan de zwarte vorm. Reeds lang is insularia uit ons land be- 
kend. Het oudste ex., dat ik aantrof, is van Breda, e.l. 1870 (L. 
Mus.), dus kort na de eerste vondst van carbonaria. 

5. f. nigromarginata nov. Voor- en achtervls. met brede zwarte 
achterrand, de rest van de vleugels dicht zwart besprenkeld?). 
Apeldoorn, 2 & 3,2 99, ao. (de Vos). 

6. f. carbonaria Jordan, 1869, Ent. mo. Mag. 6: 40 (doubleday- 
aria Millière, 1870, Ann. Soc. Linn. Lyon 16 en Iconogr. 3: 117, 
pl II EME nigra Heylaerts, 1870. Wijdsehr. PERL MEME 
pl. 6, fig. 3). Lichaam en vleugels eenkleurig zwartachtig ; de kop 
wit behaard, aan de wortel van de voorvls. een witte stip, de ach- 


1) Typically coloured specimens with complete sharp transverse lines, the 
outer one of which is not broken near the cell of the fore wings. 
=) Typically coloured specimens without any trace of the transverse lines. 
>) Fore and hind wings with broad black outer margin, the rest of the wings 
thickly speckled with black. [2 4 4 and 2 © 9 of the same brood, caused 
by a modifier of insularia ?] 


(838) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 2211 


tervls. soms eenkleurig zwart (vooral bij © 2), maar meest met 
een witte zwartachtig gespikkelde baan langs de voorrand ; soms 
(vooral bij & ¢) is op bijna de hele achtervl. de witte grondkleur 
in kleine vlekjes zichtbaar en dan komt meestal ook de postdiscaal- 
lijn te voorschijn. Bij extreem donkere exx. kunnen de witte kop- 
haren en het witte vlekje op de voorvls. verdwijnen (Aerdenhout, 
4, Wiss.). Omgekeerd komen ook carbonaria's voor met kleine 
witte vlekjes op de voorvls. Deze zijn van insularia te onderschei- 
den door het eenkleurig zwarte achterlijf zonder witte schubben 
(zie bij Genetica). SOUTH, fig. 2 (enz.). Voor het eerst in Neder- 
land waargenomen bij Breda in 1867 (HEYLAERTS, Tijdschr. v. 
Ent. 12 V.: 23). Aanvankelijk schijnt de vorm zich langzaam uit- 
gebreid te hebben. Pas in 1887 (Tijdschr. v. Ent. 30 : 224) wordt 
hij weer vermeld, nu van Grave en Dordrecht. Daarna gaat het 
vlugger : Oudenbosch, Nijmegen, Rotterdam en Loosduinen (1891, 
op. cit. 34). In 1899 (op. cit. 41 : 89) schrijft DE Vos T. N. C., dat 
carbonaria bij Apeldoorn „bijna evenveel’ voorkomt als de typi- 
sche vorm (nu is deze laatste daar verre in de minderheid, BOER 
LEFFEF). TER HAAR (+ 1904, Onze Vlinders: 332) kende de 
zwarte vorm nog niet uit het Noorden. Nu komt hij in de top van 
Drente en bij de stad Groningen wel voor, maar is hier toch steeds 
nog niet zo gewoon als de lichte (Brom). Bij Leeuwarden schijnt 
de soort niet al te talrijk te zijn. Voor zover uit de betrekkelijk wei- 
nige gegevens een conclusie is te trekken, komen typische en zwarte 
vorm ongeveer evenveel voor, terwijl de ,,tussenvorm” zoals vrijwel 
overal, zeldzaam is (CAMPING). 

Vooral in het Zuiden is de verhouding echter heel anders. Wij- 
len Majoor Rijk vertelde me, dat hij in Meerssen geen enkel licht 
ex. meer zag. DELNOYE schat de verhouding naar lichtvangsten 
te Brunsum op 1 licht ex. tegen 2 intermediaire en 20 zwarte. In 
Midden-Limburg behoort ongeveer 90%, tot carbonaria (LüCKER). 
SCHOLTEN vond in zijn omgeving (Lobith, Montferland enz.) de 
zwarte vorm de overheersende (1938, Tijdschr. v. Ent. 81: 222). 
Lems en WILMINK troffen in de omgeving van Zutfen de laatste 
jaren onder honderden exx. geen enkel licht aan. Werkelijk be- 
trouwbare cijfers kon alleen CoLDEWEY verschaffen, die in 10 jaar 
(1932—1939, 1946 en 1947) in Twello 283 exx. waarnam, waar- 
van 35 typische, 42 insularia en 206 carbonaria, dus ongeveer in de 
verhouding 1:1:5. Uit de jaartotalen is niet op te maken, dat 
de zwarte vorm in deze periode in aantal toenam. 

Voor Twente staan niet zulke uitvoerige gegevens ter beschik- 
king, maar zowel uit kweekresultaten van de periode 1925—’35, als 
uit lichtvangsten van de jaren 1949—'51 blijkt, dat ongeveer 75%, 
tot de zwarte vorm behoort (Knoop). Dit komt vrijwel overeen met 
de verhouding te Twello. Ook hier is van toename in de periode 
1925—1951 niets te bespeuren. 

Te Vollenhove en omgeving, waar nog pas enkele jaren verza- 
meld wordt, werd tot nog toe alleen de zwarte vorm gezien (Wın- 
TERS). VAN WISSELINGH vond overal, waar hij verzamelde, de 
zwarte vorm veel talrijker dan de lichte (behalve op Schiermon- 


228 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (639) 


nikoog, waar echter van 1918—1921 slechts enkele exx. gezien 
werden) en de „tussenvorm zeldzaam. Bij Zeist valt de typische 
vorm op als iets bizonders (GORTER). Ook bij Hilversum is de zwar- 
te vorm verre in de meerderheid (Doets). Zeer opvallend is de er- 
varing van BANK en WESTERNENG, die voor de populatie van 
Heemskerk onafhankelijk van elkaar beide de volgende verhou- 
ding aangeven: 1/5 typisch, 1/; zwart, 3/5 intermediair, een over- 
wicht dus van insularia's als nergens anders is waargenomen. 

Over de grote steden valt helaas weinig te zeggen. De vlinder 
komt hier wel voor, maar niet in zulk een aantal, dat daaruit een 
betrouwbare conclusie valt te trekken. Te Amsterdam komen in 
elk geval nog altijd naast de donkere ook typische exx. voor. 

Bekend is natuurlijk, dat deze vorm vooral in de vorige eeuw een 
enorm opzien verwekte, omdat het de eerste maal was, dat men 
een melanistische, zeer opvallende afwijking plotseling zag ont- 
staan. Ook, dat hij voor het eerst in Engeland werd waargenomen 
omstreeks 1848 (EDLESTON, 1864, Entom. 2: 150: „Some sixteen 
years ago the “negro” aberration of this common species was al- 
most unknown”). WEHRLI (1941, Seitz 4, Suppl. : 430—431) heeft 
een vrij uitvoerig overzicht gegeven van de geleidelijke verbreiding 
in Europa, waarbij hij de nadruk legt op het sprongsgewijs optre- 
den op nieuwe vindplaatsen, die dan in hoofdzaak weer in indu- 
striegebieden liggen. Ik heb er reeds op gewezen — zie p. (820) —. 
dat bij ons de rol van de industrialisatie bij de verbreiding van de 
vorm zeer gering geweest moet zijn. En toch heeft het ook hier 
nauwelijks een halve eeuw geduurd, of carbonaria nam in vrijwel 
het hele land een dominerende plaats in ! 

[Later zijn nog bij tal van andere Lepidoptera dergelijke vor- 
men ontstaan, doch op de zwarte Tethea or L. na heeft geen enkele 
het verder dan een paar korte vermeldingen in de literatuur kun- 
nen brengen. | 

7. f. funebraria Lambillion, 1905, Rev. Mens. Soc. Ent. Nam.: 
15. Voorvls. als carbonaria ; achtervls. zwart, met brede zuiver 
witte band langs de voorrand, die door twee donkere lijnen door- 
sneden wordt. Dat betekent dus, dat de witte baan, die vaak langs 
de voorrand optreedt, vrij is van de meestal aanwezige kleine zwar- 
te vlekjes. Ongetwijfeld zeldzaam. Nigtevecht, een vrij goed en 
een minder goed & (Z. Mus.). 

8. £. parvula Wnukowsky, 1935, Folia Zool. et Hydrobiol. 7 : 
227. Dwergen. Kortenhoef (Doets); Deurne (Nies). (Bovendien 
gekweekte exx. van Putten, Nijmegen, Zeist, Amsterdam in Z. 
Mus.). 

Teratol. ex.? In Z. Mus. bevindt zich een carbonaria van 
Den Haag, die rechts extreem zwart is, terwijl de linker helft tot 
het lichtere type behoort (achtervl. gemengd met kleine witte 
vlekjes). Waarschijnlijk een somatische mozaiek. 

Genetica. a. f. carbonaria Jordan. Dominant ten opzichte van 
de typische vorm (W. Bowater, 1914, Journ. of Gen. 3: 310— 
314; M. W. GERSCHLER, 1915, Zeitschr. indukt. Abst. u. Vererb. 
lehre 13°: 73; HWVALTHER 10270 ent 2 Aris AE SEL 


(840) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 229 


LEMCHE, 1931, Journ. of Gen. 24: 235—241). De door SNELLEN 
vermelde kweek van LycKLAMA à NIJEHOLT (1906, Tijdschr. v. 
Ent. 49: 207), waarbij een kruising betularia-2 X carbonaria & 
56 exx. bet. en 42 exx. carb. opleverde, is een gewone 1 : 1 split- 
sing geweest, waarbij het 3 een heterozygoot was (aa X Aa = 1 
Aa + 1% aa). 

b. f. insularia Thierry-Mieg. Dominant ten opzichte van de ty- 
pische vorm en recessief ten opzichte van carbonaria (H. LEMCHE, 
1931, l.c.). Deze vorm wordt dus veroorzaakt door een ander gen 
dan carbonaria en is genetisch in het geheel niet een ,,tussenvorm” 
(de heterozygoten van carbonaria zijn ook zwart !). 

BowATER kon in 1914 nog niet de oplossing vinden, omdat exx., 
die genetisch carbonaria zijn, ook witte vlekjes op de voorvls. kun- 
nen hebben en daardoor zag hij deze aan voor insularia's, zodat uit 
zijn getallen geen conclusie meer te trekken was. Bij de zorgvul- 
dige kweekproeven van de Deense geneticus bleken deze lichte 
carbonaria's echter steeds herkenbaar te zijn aan hun eenkleurig 
zwarte abdomen (BowATER, pl. XXVII, fig. 7, 9 en 10 zijn car- 
bonaria's), terwijl insularia bij het Deense materiaal steeds kleine 
witte vlekjes op het abdomen had. Dat de lichte carbonaria’s ,,de” 
heterozygoten zouden zijn, zoals LEMCHE vermoedt, is niet juist. 
Deze kunnen even zwart zijn als de homozygoten. 

H. WALTHER (1927, Deutsche ent. Z. Iris 41: 46) had reeds 
gevonden, dat insularia dominant is ten opzichte van de typische 
vorm, maar de tweede helft van de schakel ontbrak toen nog. 


Synopsia Hb. 


852. S. sociaria Hb. Uitsluitend bekend van heidestreken op de 
Veluwe (en hier blijkbaar nogal verbreid, maar tot nog toe steeds 
zeldzaam) en in westelijk N.-Brabant. 

Niet in Denemarken. In het omringende Duitse gebied net als bij 
ons zeer lokaal op enkele vindplaatsen : niet in Sleeswijk-Holstein ; 
bij Hamburg alleen ten Z. van de Elbe bij Harburg ; enkele exx. 
uit de omgeving van Bremen ; in Hannover alleen op de Lüneburger 
Heide ; in Westfalen in 1938 een 4 in de Senne; niet in de Rijn- 
prov. Niet in België. Niet in Groot-Brittannië en Ierland. (Ook 
niet in Noord-Frankrijk |) 

[G. WARNECKE (1944, Die Verbreitung von Synopsia sociaria 
Hb. in Mitteleuropa, Zeitschr. Wien. ent. Ges. 29 : 37—42) heeft 
de merkwaardige verbreiding van deze van warmte en droogte hou- 
dende soort behandeld. Onze vindplaatsen zijn de uiterste voor- 
posten van het vlieggebied in N.W.-Europa, wat ook al de zeld- 
zaamheid van de soort hier te lande kan verklaren. | 

1 gen. begin Juni tot begin Aug., voor zover tot nu toe bekend 
is (7-6 tot 6-8). 

Vindpl. Gdl.: Garderen (een prachtige gekweekte serie in 
Z. Mus.), Apeldoorn, Laag Soeren, Arnhem, Oosterbeek, Wolf- 
heze, Ede, Deelen. N.B.: Breda (HEYLAERTs, 1895, Tijdschr. v. 
Ent. 38: LXVII, + 20 rupsen tussen 1889 en 1894, die 3 vlinders 
leverden, welke echter niet meer bestaan). 


230 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (841) 


Var. Onze exx. hebben een lichte grijsbruine grondkleur, die bij 
sommige 2 ® vrij sterk bruin getint is. Bij de ¢ 4 is deze kleur 
matig bedekt met donkerbruine schrapjes, bij de 2 9 veel sterker, 
waardoor bij deze laatste de grondkleur veel sterker verdrongen is. 
Het door HüBNER afgebeelde 4 (fig. 155) is (tenminste in het ex. 
van onze Bibliotheek) niet slecht, alleen wat te bruin, het 2 (fig. 
424) heeft een geelachtige met bruin getinte grondkleur, zoals ik 
bij onze exx. nooit gezien heb. 

1. f. almasa Schawerda, 1912, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 66: 
(143), pl. III, fig. 8, 4. Grondkleur licht grijsbruin, dwarslijnen 
scherp, zwartbruin, die aan de wortel der voorvls. verbreed. Seitz 
4, Suppl., pl. 20 c, fig. 6. Deze sterk getekende vorm komt bij onze 
& & waarschijnlijk bijna overal onder de soort voor, bij de © © is 
hij veel zeldzamer. Garderen, Arnhem, Oosterbeek (Z. Mus.). 

2. f. pallida nov. De witachtige grondkleur slechts matig over- 
dekt met fijne bruinachtige schrapjes en daardoor duidelijk zicht- 
baar. Op de voorvls. 2 fijne donkere dwarslijnen en de middenstip 
op de achtervls. een fijne donkere postdiscaallijn!). Ede, 9 (v. d. 


Pol). 
Boarmiini 
Peribatodes Wehrli 


853, P. gemmaria Brahm, 1791 (rhomboidaria Schiff, 1775, no- 
men nudum)?). Verbreid in bosachtige streken, maar ook in het 
lage land voorkomend, in de steden in de tuinen vooral op klimop 
levend. 

2 gens, de eerste eind Juni tot eind Aug. (26-6 tot 31-8), de 
zeer partiële tweede soms van eind Septr. tot in de tweede helft 
van Octr. (29-9 tot 19-10). Hiervan slechts bekend: 1 2, 29-9- 
1934, Den Haag (Cold.), 1 ex. 19-10-1943, Amsterdam (Z. 
Mus.). 

Vindpl. Fr.: Leeuwarden, Huizum. Gr.: Haren. Ov.: Losser, 
Borne, Volthe, Almelo, Wierden, Nijverdal, Weldam, Diepenveen, 
Colmschate, Deventer. Gdl.: Nijkerk, Putten, Ermelo, Harderwijk, 
Leuvenum, Heerde, Apeldoorn, Twello (vrij gewoon), Empe, Die- 
ren, Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Renkum, Wageningen, Ben- 
nekom, Lunteren; Zutfen, Almen, de Velhorst, Vorden, Lochem, 
Ruurlo, Winterswijk, Aalten, Varseveld, Doetinchem, Bijvank, 
Didam, Herwen, Lobith; Nijmegen, Hatert, Wamel, Kapel-Ave- 
zaath. Utr.: Zeist, De Bilt, Utrecht, Groenekan, Soest. N.H.: Hil- 


versum, Amsterdam, Zaandam, Driehuis, Haarlem, Overveen, 

1) The whitish ground colour only moderately covered with fine brownish 
striae and therefore clearly visible. On the fore wings 2 thin dark transverse 
lines and the central spot, on the hind wings a thin dark postdiscal line. 

2) SCHIFFERMÜLLER only writes (1775, Syst. Verz. : 101): ‘’Gutheinrichsp. R. 
(Chenopodii Boni-Henr.) Gutheinrichsp. — — G. Rhomboidaria.” 

The sole mentioning of the food plant of the caterpillar is neither an indica- 
tion, nor a definition, nor a description in the sense of art. 25 of the Int. Rules 
of Zool. Nomencl., so that the name is a pure nomen nudum. 


(842) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 231 


Bentveld, Aerdenhout, Heemstede, Zandvoort. Z.H.: Oegstgeest, 
Leiden, Wassenaar, Den Haag, Vlaardingen, Rotterdam, Oost- 
voorne, Numansdorp, Dordrecht, Melissant. Zl.: Domburg, Koude- 
kerke, Serooskerke, Goes, Kapelle. N.B: Bergen op Zoom, Ouden- 
bosch, Breda, Ginneken, Oosterhout, Tilburg, Hilvarenbeek, Sint 
Michielsgestel, Oisterwijk, Oirschot, Nuenen, Kuik. Lbg.: Venlo, 
Swalmen, Roermond, Brunsum, Treebeek, Rolduc, Kerkrade, Voe- 
rendaal, Valkenburg, Houthem, Meerssen, Neercanne, Heer, Gul- 
pen, Eperheide, Epen, Lemiers, Vaals. 

Var. 1. f. simplica Lenek, 1951, Ent. Nachr.blatt 3: 123. De 
middencelstreep der voorvls. valt samen met de middenschaduw, 
Stellig geen al te zeldzame vorm bij ons, die wel op de meeste 
vindplaatsen is aan te treffen. 

2. f. obsoletaria Lenek, 1951, Ent. Nachr.blatt 3 : 123, pl. 4, fig. 
2. De dwarslijnen sterk verzwakt, vaak nog slechts als stippen op 
de aderen aangeduid. Arnhem, Nijmegen, Oostvoorne, Swalmen 
(Z. Mus.). 

3. f. illineata Schawerda, 1927, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 77 : 
(81). Grondkleur normaal, dwarslijnen ontbreken, doch de mid- 
denvlek der voorvls. blijft duidelijk zichtbaar. Nijmegen, Wamel, 
Domburg (alle 4 3, Z. Mus.); Heemstede (Herwarth). 

4. f. deumbrata nov. Alleen de middenschaduw der voorvis. ont- 
breekt, overigens is de tekening normaal!). Putten, Nijmegen, Haar- 
lem, Kuik (Z. Mus.); Apeldoorn (de Vos); Zeist (Gorter); Hil- 
versum (Doets); Amsterdam (v. d. M.); Wassenaar (Wiss.). 

5. f. defloraria Dannehl, 1928, Ent. Z. Frankf. 41: 393 (defu- 
maria Lenek, 1951, Ent. Nachr.blatt 3: 123). Grondkleur wit- 
achtig grijs, tekening vrij zwak. Zeist (Gorter, Vlug). 

6. f. brunneata nov. Grondkleur der vleugels donkerbruin, zon- 
der grijze tint?). Putten (Z. Mus.); Oegstgeest, Dordrecht (L. 
Mus.). 

7. f. perfumaria Newman, 1865, Entom. 2 : 246. Grondkleur der 
vleugels donkergrijs, met nauwelijks enige bruine tint. BARRETT 7, 
pl. 315, fig. 1d, le, 1f. Almelo, Amsterdam (v. d. M.); Apeldoorn 
(de Boer); Zeist (Gorter); Heemstede (Herwarth); Leiden, Dor- 
drecht (L. Mus.); Deurne (Nies); Epen (Wiss.). 

8. f. rebeli Aigner Abafi, 1905, Rov. Lapok 12 : 152 (nigra Ad- 
kin, 1908, Proc. S. London ent. nat. Hist. Soc. 1907—08 : 85). 
Alle vleugels eenkleurig zwart, alleen de golflijn vaak nog zicht- 
Bade bARRETT, le fig. lg, th. Den Haag, 4 (EE). 

9. Dwergen. Nijmegen, & (Wiss.). 

Genetica. a. f. perfumaria Newman. Dominant ten opzichte 
van de typische vorm. Kweekresultaten van WILLIAMS, meegedeeld 
door Forp (1937, Biol. Rev. 12: 484). 

b. f. rebeli Aigner Abafi. Dominant ten opzichte van de typische 
vorm. Kweekresultaten van WILLIAMS, meegedeeld door ForD 
(1937, Biol. Rev. 12 : 484). Uit de door Apkın (1908, Proc. South 


) Only the central shade of the fore wings fails, the other markings normal. 
) Ground colour of the wings dark brown, without grey tint. 


EL 
2 


232 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (843) 


London ent. nat. Hist. Soc. 1907—08 : 85) gepubliceerde cijfers kon 
dit reeds opgemaakt worden. 


854. P. secundaria Hb.!) Pas in 1914 werd de vlinder in ons 
land ontdekt door OupeMmans (1915, Tijdschr. voor Ent. 58: 
XLVII). Nu komt hij vrijwel overal in het Oosten en Zuiden in 
sparaanplantingen voor. Dat het dier vroeger op al deze plaatsen 
over het hoofd gezien zou zijn, is niet aan te nemen. De vroegere 
generatie van verzamelaars, die geen lichtvangst kende zoals wij 
die nu bedrijven, en daarom veel naarstiger de boomstammen af- 
zocht, had deze soort niet gemist ! Ongetwijfeld is secundaria een 
vrij recente aanwinst van onze fauna, die zich snel over het land 
verbreid heeft, zoals ook andere op spar aangewezen soorten dat 
gedaan hebben. 

1 gen, eind Juni tot in de tweede helft van Aug. (28-6 tot 21-8). 

Vindpl. Fr: Beetsterzwaag, Olterterp, Appelsga. Dr.: Veen- 
huizen. Ov.: Lonneker, Denekamp, Elzen, Colmschate, Tjoene. 
Gdl.: Putten, Twello (sinds 1934 in enkele exx.), Loenen, Kemper- 
berg, Schaarsbergen, Bennekom ; Gorsel, Bijvank ; Ubbergen, Nij- 
megen. Utr.: Woudenberg, Maarn, Zeist, Bilthoven, Soest, Baarn, 
Lage Vuursche. N.H.: Hilversum, Bussum. N.B: Breda, Ginne- 
ken, Hilvarenbeek. Lbg.: Plasmolen, Tegelen, Swalmen, Roer- 
mond, Brunsum, Voerendaal, Eperheide, Epen, Bissen, Vijlen, Hol- 
set, Lemiers, Vaals. 

Var. Slechts van enkele der door HüBNER afgebeelde exx. is de 
vindplaats bekend, en hiertoe behoort niet Geometra secundaria 
(HemminG, 1937, HüBNER 1: 217). Het ligt voor de hand aan te 
nemen, dat HüBNER, die in Augsburg woonde, materiaal van deze 
soort uit zijn omgeving bezat. Dr W. FORSTER was zo vriendelijk 
mij een serie van 20 secundaria's van verschillende Beierse vind- 
plaatsen toe te sturen, waardoor vastgesteld kon worden, dat onze 
exemplaren niet met de typische subsp. overeenstemmen. Deze is 
minder bruin dan onze vorm, minder zwaar getekend en gemid- 
deld iets kleiner. KEER, pl. 76, fig. 8, is een vrij goede afbeelding 
van zon Zuidduitse vorm (getekend naar materiaal uit een collec- 
tie te Stuttgart !). SCHNEIDER (1942, Zeitschr. Wien. Ent. Ver. 
27 : 184—187, pl. XVIII met 32 fign.) beschreef twee nieuwe 
subsp. uit Zuid-Duitsland, waarmee de onze echter evenmin over- 
eenkomt, zodat ik haar om haar voorkomen in West-Europa noem : 


1) Geometra secundaria Schiff, 1775, Syst. Verz. : 101, is a nomen nudum, 
as only the food plant of the caterpillar is mentioned. 

Prour gives ESPER as author of the species (1915, Seitz 4: 369), but this is 
not correct. 

ESPER described and figured the species in Schmett. in Abb. 5: 220, pl. 39, 
fig. 7—9. According to SHERBORN & Woopwarp (1901, Ann. Mag. Nat. Hist. 
(7) 7: 139), text and plate date from 1800, whereas PocHE (1938, Festschr. 
Strand 4: 17) is of opinion, that 1802 is more likely to be the correct year. 

HiiBNER figured Geometra secundaria in Samml. Eur. Schm., Geom., fig. 156. 
According to the painstaking work of Hemminc (1937, HüBNER) this figure 
was published between 1796 and 24-XII-1799, so that HüBNER's publication has 
priority over that of Esper. 


(844) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 233 


Foto W. Nijveldt 


Fig. 53. Peribatodes secundaria occidentaria Lempke. 
1. 4, Putten, 3-VI-1915, ab ovo (holotype). 
2. 2, Putten, 14-VI-1915, ab ovo (allotype). 
3. ©, Putten, 19-VI-1925, ab ovo (paratype). 

Peribatodes secundaria secundaria Hb. 

4. 4, Kissingen, Bayern. 
5. ©, Lochhamer Schlag (Bavar. mer.), 29-VI-1939, e.l. 
6. ©, Erlangen, Franken (Bav. sept.), 1-VII-1947. 
1-3 in coll.-Zoölogisch Museum, Amsterdam, 4—6 in coll. -Zoologische Samm- 
lung des Bayerischen Staates, München. 


1. subsp. occidentaria nov. De grondkleur grotendeels bruin ge- 
tint, de dwarslijnen op de voorvls. diepzwart, op de achtervls. mat- 
ter. De middenschaduw der voorvls. begint aan de voorrand meest 
met een vlekachtige verbreding, die zelfs de gehele middenstip kan 
bedekken, het ondereinde van de middenschaduw vaak samenge- 
smolten met de tweede dwarslijn. De golfliin over de hele lengte 
duidelijk zichtbaar. Tussen golfliin en franje in het midden van 
de achterrand een lichtere vlek, hoewel die ook vaak kan ontbre- 
ken. Ook de onderzijde bruiner dan bij de Beierse exx.!). 

2. f. uniformata nov. Eenkleurig bruingrijze voorvls. zonder de 
lichte vlek aan de achterrand, tekening normaal?). Putten, talrijke 
4 & (Z. Mus); Zeist (Gorter); Lage Vuursche (Doets); Plas- 
molen (Wiss.); Epen (v. d. M., Wiss.). 

3. f. obscura nov. Grondkleur der vleugels verdonkerd, bruin- 
zwart, overigens normaal?). Epen (Wiss.). 


1) See observation on p. (845). 

2) Unicolorous brown-grey fore wings without the pale spot at the hind mar- 
gin, markings normal. 

©) Ground colour of the wings darkened, brown-black, for the rest normal. 

[This form cannot be identical with f. aterrima Hormuzaki, 1899, Verh. zool.- 
bot. Ges. Wien 49: 52, which is also distinguished by its markings, nor with 
the unicolorous blackish nigrafa Sterneck, 1924, Lotos 72: 176.] 


234 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (845) 


4. f. fasciata nov. Middenschaduw der voorvls. verbreed, even- 
als de binnenste dwarslijn der achtervls.1). Bijvank (Sch.); Kerk- 
persbos (= Vijlen, Wiss.). 

5. f. deumbrata nov. De middenschaduw der voorvls. ont- 
breekt?). Putten, Nijmegen (alleen enkele 9 2, Z. Mus.); Zeist 
(Gorter) ; Epen (v. d. M.). 

6. f. conjuncta nov. De beide dwarslijnen boven de binnenrand 
door een horizontale streep met elkaar verbonden3). Nijmegen (1 
ZN use 

Observation. No locality is known of the secundaria fig- 
ured by HüBNER. As he lived at Augsburg and as the species is 
wide spread in S. Bavaria (OSTHELDER, 1931, Schmett. Südb.: 514) 
there can be no objection to consider the environs of this town as 
the locality of the type. 

Dr W. Forster kindly sent me 20 specimens from different 
Bavarian localities (Kissingen, Erlangen, Velburg-Oberpfalz, Re- 
gensburg-Oberpfalz, Hochris-Oberbayern, Lochhamer Schlag, 
Kelheim, Steinebach am Wörthsee, Eisenburg-Memmingen [these 
4 localities in South Bavaria]and Hachlköpfe in the Berchtesgaden- 
er Alpen). There can be no doubt, that nearly all this material 
belongs to the same subsp. The sole © from Erlangen is more 
heavily powdered, but this is very probably only an individual de- 
viation. The 3 © © from Hachlköpfe and Hochris are distinctly 
whiter than all others and I leave the question open if they belong 
to a separate subsp. 

The typonominal subspecies may be characterised as follows : 
Ground colour whitish, more or less tinted with pale brown. The 
ante- and postmedian lines on the fore wings are dark brown to 
black, sharply contrasting. The central shade is over its whole 
length free from the postmedian line, not strikingly broadened at the 
costa. The submarginal line is present, but is less distinct than the 
3 other lines. In the middle of the outer border between fringes and 
submarginal line is a pale spot, but it is not very striking. Trans- 
verse lines on the hind wings rather feeble, often partially absent. 

Span of the 3 & 28.5 to 35 mm, of the 2 2 28 to 33 mm (from 
tip to tip of fore wings). 

HüBNER's fig. 156, though rather rough, is not in contradiction 
with the Bavarian material I could examine. The Dutch subsp. is 
distinctly different : 

subsp. occidentaria nov. The ground colour for the greater part 
tinted with brown, of a deeper hue than with the typonominal subsp. 
Transverse lines of the fore wings deep black, of the hind wings 
less dark, but well developed. The central shade of the fore wings 
begins at the costa as a rule with a spot-like enlargement which 
may even cover the central spot, the lower end of the central shade 


1) Central shade of the fore wings and inner transverse line of the hind wings 
enlarged. 

2) Central shade of the fore wings fails. 

3) The two transverse lines of the fore wings connected with each other by 
a horizontal line above the inner margin. 


(846) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 235 


often coalescing with the postmedian line. The submarginal line 
over its whole length clearly visible. Between submarginal line and 
fringes in the centre of the outer border a paler spot, though it may 
also often fail. The underside too is browner than with the Bavarian 
specimens. 

Speansoiithe, 4 6 31:5%t0 36 mm, of the 22 33 to 36.5 mm. 

Holotype : 4, Putten (prov. of Guelderland), 3-VI-1915, ab 
ovo. 

Allotype : ®, Putten, 14-VI-1915, ab ovo, both in coll.- Zoölo- 
gisch Museum, Amsterdam. 

So the Dutch subsp. is characterized by its browner ground co- 
lour, stronger markings and heavier build. See fig. 53, p. (844). 


Cleora Curtis 


855, C. cinctaria Schiff, Verbreid in bosachtige streken in het 
Oosten en Zuiden, vrij zeldzaam. Schijnt in het Westen volkomen 
te ontbreken. 

1 gen., eind Maart tot half Juni (27-3 tot 10-6). 

Vindpl. Dr.: Schoonoord. Gdl.: Putten, Leuvenum, Apel- 
doorn, Twello (1 ex.), Imbosch, Ellecom (algemeen LUKKIEN), 
Velp, Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Bennekom, Hoenderlo ; 
Gorsel, Montferland, Bijvank, Didam ; Nijmegen, Groesbeek. Utr.: 
Rhenen, Amerongen, Doorn, Maarsbergen, Zeist, Soest, Lage 
Vuursche. N.B.: Breda, Helvoirt, Vught, Oisterwijk, Eindhoven. 
Lbg.: Plasmolen, Venlo, Roermond, Montfort. 

Var. De typische vorm heeft een grijsbruine grondkleur, het 
middenveld der voorvls. vaak wat lichter dan de randen, dwars- 
lijnen duidelijk. Keer, pl. 76, fig. 6; Seitz, pl. 20 f, fig. 1. Hootd- 
vorm bij ons. 

1. f. consimilaria Duponchel, 1829, Hist. Nat. Lép. 7 (2): 386, 
pl. 162, fig. 1. Voorvls. vrijwel eenkleurig grijsbruin, de dwars- 
lijnen duidelijk, maar de middencelvlek ontbreekt. Type ook afge- 
beeld. door OBERTHüR, Lép. Comp. 7, pl. 168, fig. 1645. Apeldoorn, 
Arnhem, Oosterbeek, Nijmegen (Z. Mus.). 

2. f. fuscaria Cockayne, 1949, Ent. mo. Mag. 84 : 267, pl. E, fig. 
13. Voor- en achtervls. eenkleurig lichtbruin, maar de gehele te- 
kening nog vrij duidelijk zichtbaar. Wolfheze, Nijmegen, Breda 
Zas) 

3. £. duponcheli Wagner, Zeitschr. Österr. Ent. Ver. 8: 41, fig. 
Grondkleur licht- tot witachtig grijs; middencelvlek der voorvls. 
duidelijk zichtbaar, de dwarslijnen scherp afstekend, de dubbele 
wortellijn opgevuld tot een vrij brede band, achterrandsveld tame- 
lijk donker. Een bonte vorm, vooral door het niet verdonkerde 
wortelveld. Apeldoorn (de Vos); Nijmegen (Wiss.); Rhenen (Her- 
warth). 

4. £. fuscolimbata Heinrich, 1917, Deutsche ent. Z. : 531. Wortel- 
en achterrandsveld der voorvls. bijna eenkleurig donkerbruin, mid- 
denveld normaal ; op de achtervls. alleen het achterrandsveld ver- 
donkerd. Putten, Apeldoorn (Z. Mus.); Nijmegen (Wiss.); Zeist 
(Br.); Breda (L. Mus.). 


236 B. J. LEMPKEXCATALOGUS DER (847) 


5. f. submarmoraria Fuchs, 1882, Stett. Ent. Z. 45 : 267. Wortel- 
en achterrandsveld der voorvls. donkerbruin, middenveld witachtig, 
scherp afstekend. South, pl. 130, fig. 4, is een overgang. Stellig vrij 
zeldzaam bij ons. Apeldoorn (Wiss.); Arnhem (Missieh. Arnhem); 
Nijmegen, Plasmolen (Z. Mus.); Montferland (Sch.); Zeist (Gor- 
ter); Vught (L. Mus.); Roermond (Lck.). 

6. f. caminariata Fuchs, 1882, Stett. Ent. Z. 45 : 267. Voor- en 
achtervls. eenkleurig zwartbruin, tekening duidelijk zichtbaar. Put- 
ten, Nijmegen (van deze laatste vindplaats een flinke ab ovo-serie; 
Z. Mus.); Arnhem (Missieh. Arnhem). 

7. f. tangens nov. Zie Cat. VIII: (557). Nijmegen (Rk.). 

Genetica. F. submarmoraria Fuchs is recessief ten opzichte 
van de normale vorm (COCKAYNE, 1951, Ent. Rec. 63: 126). 

F. caminariata Fuchs is natuurlijk ook erfelijk, zoals uit de Nij- 
meegse serie blijkt, doch helaas is dit weer een van de vele kwe- 
ken, waarover verder niets bekend is, zodat geen conclusie moge- 
lijk is. Ook enkele normale exx. van deze kweek bevinden zich in 
de coll.-Z. Mus., zodat vermoedelijk een 3:1 splitsing plaatsge- 
vonden heeft als gevolg van een kruising van twee heterozygoten. 
In dat geval zou caminariata dominant zijn. 


Deileptenia Hb. 


856. D, ribeata Clerck. Tot nog toe slechts van enkele vind- 
plaatsen op de Veluwe bekend, waar de vlinder door DE Vos TOT 
NEDERVEEN CAPPEL in 1893 ontdekt werd (Tijdschr. v. Ent. 36: 
223) en waar hij zich steeds heeft kunnen handhaven. Merkwaar- 
dig is evenwel, dat het dier zijn areaal in ons land niet heeft kun- 
nen uitbreiden, daar de rups volstrekt niet monophaag is. Ook in 
het omringende gebied is de soort nergens gewoon, zodat de moge- 
lijkheid niet uitgesloten is, dat zij bij ons eerder als een relict uit een 
vroegere oecologisch gunstiger periode te beschouwen is. 

In Denemarken bekend van Bornholm (hier gewoon), Moen, 
Seeland, Funen en Laaland en lokaal en zeldzaam in sommige bos- 
sen van Oost- en midden-Jutland. Eén vindplaats in Oost-Holstein, 
twee in Sleeswijk ; zeldzaam bij Hamburg ; alleen een oude opgave 
van Bremen door REHBERG (1879); bij de stad Hannover nu en dan 
in naaldbossen; in Westfalen zeldzaam, 9 vindplaatsen; in de 
Rijnprov. bij Aken (zeldzaam, vlinder eind Juni en begin Juli op 
boomstammen, PüNGELER), Barmen, Bonn en in de Hunsrück. Niet 
bekend uit België. [In Frankrijk hier en daar in bergstreken : in de 
departementen Haute-Garonne en Hautes-Pyrénées in het uiterste 
Z.W., in het dep. Ain (ten N.O. van Lyon) en in het Zuiden van 
de Vogezen (dep. Haut-Rhin).] In Engeland zeer lokaal in bos- 
sen van het Zuiden tot Cheshire en in de Midlands, dus Noorde- 
lijker dan SOUTH opgeeft (Dr E. A. Cockayne in litt.). Niet in 
lerland. 

1 gen., begin Juli tot in de tweede helft van Aug. (5-7 tot 19-8). 

Vindpl. Gdl: Apeldoorn, Hoog Soeren. 

Var. De typische vorm heeft een bruingrijze iets groen getinte 
grondkleur met duidelijke dwarslijnen. Svenska Fjär., pl. 43, fig. 


(848) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 237 


9. Maar weinige van onze exx. kunnen hiertoe gerekend worden. 
De meeste zijn belangrijk donkerder. 

1. f. sericearia Curtis, 1826, Brit. Ent. 3, pl. 113. Grondkleur der 
vleugels donkerbruin tot zwartachtig, tekening duidelijk. Hoofd- 
vorm bij ons. i 

2. f. illineata nov. De dwarslijnen ontbreken!). Apeldoorn, 1 ? 
van sericearia (Z. Mus.). 


Alcis Curtis 


857. A, repandata L. Verbreid in bosachtige streken in het ge- 
hele Oosten en Zuiden en op verschillende plaatsen in de duinen, 
buiten deze biotopen heel weinig waargenomen. Over het algemeen 
niet gewoon, zeker niet in het N.O. van het land. 

1 gen., tweede helft van Mei tot eind Juli (19-5 tot 28-7). 

Vindpl. Fr.: Appelsga. Dr.: Roden, Norg, Veenhuizen, Wijs- 
ter, Vledder. Ov.: Almelo, Markelo, Weldam, Colmschate (enkele 
exx.). Gdl.: Nijkerk, Putten, Harderwijk, Leuvenum, Apeldoorn, 
Twello (niet gewoon), Empe, Klarenbeek, Tonderen, Hoenderlo, 
Beekbergen, Loenen, Woeste Hoeve, Terlet, De Steeg, Velp, Arn- 
hem, Oosterbeek, Wolfheze, Renkum, Wageningen; Vorden, 
Winterswijk, Aalten, Montferland (zeer talrijk, SCHOLTEN, 1938, 
Tijdschr. v. Ent. 81 : 222), Bijvank, Babberich ; Berg en Dal, Beek- 
Nijm., Ubbergen. Utr.: Amerongen, Doorn, Maarn, Zeist, Soest, 
Holl. Rading. N.H.: Bussum, Naarden, Velzen, Santpoort, Haar- 
lem, Overveen, Zandvoort, Heemstede. Z.H.: Oostvoorne. Zl.: 
Kapelle. N.B.: Princenhage, Breda, Ulvenhout, Tilburg, Helvoirt, 
Sint Michielsgestel, Oisterwijk, Deurne. Lbg.: Plasmolen, Venraai, 
Swalmen, Brunsum, Heerlen, Rolduc, Kerkrade, Voerendaal, Val- 
kenburg, Geulem, Houthem, Meerssen, Maastricht, Gronsveld, 
Eperheide, Epen, Mechelen, Vijlen, Holset, Vaals. 

Var. De vlinder is zeer variabel (BARRETT beeldt 17 verschil- 
lende exx. af !), doch de kleurvormen zijn vaak lastig onder te 
brengen. 

1. f. repandata L., 1761, Fauna Svec. : 331. LinnaEus beschrijft 
de vlinder als volgt: ,,Alae omnes supra canae fusco undatae et 
fere nebulosae ; fascia nigra repanda”. Als typisch kunnen dus be- 
schouwd worden de exx. met grijze grondkleur, welke langs de 
dwarslijnen, in wortelveld, middenveld en achterrandsveld met 
een bruinachtige tint overdekt is. Svenska Fjär., pl. 43, fig. 10 a. 
Hiertoe behoort de grote meerderheid der Nederlandse exx., al 
kan de tint natuurlijk iets variëren. 

2. f. similata Vorbrodt, 1917, Mitt. Schweiz. ent. Ges. 12: 487; 
1931, op. cit. 14, pl. IX, fig. 12 (maculatoides Nordström, 1941, 
Svenska Fjär.: 308, pl. 43, fig. 10b). Op de voorvls. onder de 
bovenste uitspringende bocht van de tweede dwarslijn een bijna 
vierkante zwartachtige vlek. Komt bij vrijwel alle kleurvormen 
voor. Nijkerk (Z. Mus.); Velp (F.F.); Aalten (v. G.); Montfer- 
land (Sch.); Meerssen (Rk.). 


1) The transverse lines fail. 


238 B: J. LEMPKE, CATALOGUS" DER (849) 


3. f. brunneata Heydemann, 1938, Ent. Z. Frankfurt 52: 23, 
pl. I, fig. 9 (op p. 37). Tekening normaal ; vleugels overigens een- 
kleurig okerachtig bruin, zonder lichtere tinten, zelfs niet in de 
golflijn. Apeldoorn (de Vos); Oosterbeek, Plasmolen (Z. Mus.); 
Montferland (type, Sch.); Zeist (Br.); Breda (Wiss., L. Mus.). 

4. f. fuscomarginata nov. Grondkleur witachtig grijs, tekening 
normaal, langs de achterrand der vleugels tussen golflijn en franje 
een donkere band!). Amerongen, ® (Gorter). 

5. f. muraria Curtis, 1826, Brit. Ent. 3: 113. Grondkleur der 
vleugels grijs, dus zonder bruin, tekening minder duidelijk dan bij 
de typische vorm. South, pl. 132, fig. 6; Svenska Fjärilar, l.c., fig. 
10d. Twello (Cold.); Oosterbeek, Renkum, Nijmegen, Velzen, 
Breda (Z. Mus.); Voerendaal (Br.). i 

6. f. contrasta nov. Grondkleur der vleugels grijs, overdekt door 
talrijke donkerbruine schrapjes, de binnenste dwarslijn der voor- 
vleugels wortelwaarts, de postdiscaallijn van voor- en achtervls. 
franjewaarts scherp en smal licht afgezet, golflijn bij het type zeer 
onduidelijk?). Putten, een prachtig ? (Z. Mus.). 


7. f. destrigaria Haworth, 1809, Lep. Brit. : 276. Grondkleur 
grijs, sterk bestoven; de donkere dwarslijnen vrijwel onzichtbaar, 
maar de golflijn duidelijk. Svenska Fjär., fig. 10e. Norg, Putten, 
Nijmegen, Breda (Z. Mus.); Twello (Cold.); Beekbergen, Epen 
(v. d. M.); Montferland (Sch.); Beek-Nijmegen (Bo.). 


8. f. fusca nov. Grondkleur der vleugels vuil donkerbruin, de 
middencelvlek der voorvls. en de dwarslijnen duidelijk zichtbaar, 
de golflijn lichter bruingrijs dan de grondkleur en daardoor goed 
te zien3). Putten, Breda (Z. Mus); Twello (Cold.); Holset 
(Wiss.); Vaals (Delnoye). 

9. f. nigricata Fuchs, 1875, Ent. Z. Stettin 36: 231. Grondkleur 
der vleugels zwartachtig, de witachtige golfliin scherp afstekend ; 
de dwarslijnen geheel ontbrekend of ook wel min of meer zicht- 
baar. BARRETT, 7, pl. 313, fig. 1h; Svenska Fjär., pl. 43, fig. 10 f; 
South, pl. 134, fig. 4. Putten (Z. Mus.); Holset (Kerpersbos) 
(Wiss.). 

10. f. conversaria Hb., [1800—1809], Samml. Eur. Schm., Geom., 
fig. 321. Middenveld der voorvls. zwartbruin, begrensd door wor- 
telveld en postdiscaalband van grijsachtige kleur; achtervls. met 
verdonkerd wortelveld, eveneens begrensd door een brede grijs- 
achtige franjewaartse band. BARRETT, pl. 314, fig. le, 1f; Svenska 
jar fig. 10/€; South, pl 18466 Set Suppl Mp Nb 


1) Ground colour whitish-grey, markings normal, along the outer margin of 
the wings between submarginal line and fringe a dark band. 

2) Ground colour of the wings grey, covered by numerous dark brown striae, 
the antemedian line of the fore wings at the basal side, and the postdiscal line 
of fore and hind wings at the outer side sharply bordered with a narrow pale 
line, submarginal line with the type very indistinct. 

%) Ground colour of the wings dirty dark brown (fuscous), the discal spot of 
the fore wings and the transverse lines clearly visible, the submarginal line paler 
brown-grey than the ground colour, distinct. 


(850) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 239 


Hoss Putten, 2 44 (Z. Mus); Eperheide (Caron); Epen 
(Wiss.). 

11. f. mendeli Williams, 1950, Entom. Gazette 1: 36. Extreem 
van de vorige vorm : het middenveld niet begrensd door grijze, maar 
door witte scherp afstekende banden, ook de band der achtervls. 
Sen BrRREIT, Le, fig, le ld; Sourn, fig. 8. Epen, 2; 1950 
(Wiss.). 

Genetica. a. f. nigricata Fuchs is dominant ten opzichte van 
de typische vorm en van conversaria (H. WALTHER, 1927, D. ent. 
Z. Iris 41: 43). E. B. Forp (1940, Genetic Research in the Lepi- 
doptera, Annals of Eugenics 10 : 245-246) heeft aangetoond, dat 
de zwarte vorm sterker is dan de normale. 

b. f. conversaria Hb. is dominant ten opzichte van de typische 
vorm en recessief ten opzichte van nigricata (H. WALTHER, 1927, 
CH! 

c. f. mendeli Williams. Als resultaat van een aantal ab ovo kwe- 
ken komt H. B. WILLIAMS tot de conclusie, dat conversaria de 
heterozygoot is tussen de typische vorm en mendeli (1950, Entom. 
Gazette 1: 36—37). Dit wordt bevestigd door kweekresultaten van 
CockayNE (1951, Ent. Rec. 63: 233), hoewel de beschikbare ge- 
gevens nog aanvulling behoeven. WALTHER's conclusie is dus waar- 
schijnlijk slechts gedeeltelijk juist. 


858. A. jubata Thunberg. Wel een van onze zeldzaamste Boar- 

miinen, uitsluitend bekend van enkele vindplaatsen op de Veluwe, 
met slechts een heel enkele vondst in de laatste jaren (vgl. Dene- 
marken |). Het zou me niet verbazen, als ook deze soort een relict 
blijkt te zijn, dat bezig is uit de continentale fauna van N.W.- 
Europa te verdwijnen. 
_ In Denemarken uitsluitend bekend van Jutland, waar in de 
zeventiger jaren van de vorige eeuw (en op 1 vindpl. ook weer in 
de negentiger jaren) op 3 vindplaatsen in Midden-Jutland verschil- 
lende exx. werden gevangen, daarna weer 1 pas in 1921 in Oost- 
Jutland. Uit Sleeswijk-Holstein alleen bekend van Flensburg (het 
laatst in 1918); bij Hamburg één maal tientallen jaren geleden ; 
niet bij Bremen en in Hannover; in Westfalen alleen bekend van 
Waldeck ; niet in de Rijnprovincie. Niet in België. [In Frankrijk 
zeer lokaal in bergstreken in het Zuiden en Oosten, tot in de Vo- 
gezen.] In Groot-Brittannië zeer lokaal in het Zuiden van Enge- 
land (vooral in het New Forest tegenover Wight) en in het uiter- 
ste N.O. (Cumberland), in Z.W. en N.W.-Wales en in Zuid- 
Schotland. Niet in Ierland. 

1 gen. tweede helft van Juli tot tweede helft van Aug. (20-7 tot 
22-8). 

Worn ce Gd Putten 2, 01869217" Mus.) Ermelo, 4, 1905 
(Z. Mus.); Tongeren, ?, 1937 (Hardonk); Apeldoorn, ?, 1890 
ice MOER SOIN(Z Maus), ©, 1895. (de Vos), 9.1901 (Z. 

us.). 


240 B: J. EEMPKE, CATAEOGUS DER (851) 


Cleorodes Warren 


859, C. lichenaria Hufnagel. Verbreid in bosachtige streken in 
het Oosten en Zuiden en in de duinstreek. Waarschijnlijk is ook 
deze soort achteruitgegaan. In vele moderne collecties bevindt zich 
geen enkel zelf gevangen ex. Opvallend is het zeer geringe aantal 
vindplaatsen in Noord-Brabant en Limburg. SNELLEN (1867, De 
Vlinders 1: 590) noemde de vlinder nog „niet zeldzaam’. Boon 
(1902, Lev. Nat. 6: 241) schrijft, dat hij de rupsen bij tientallen 
in Kennemerland (— Beverwijk volgens materiaal in Z. Mus.) 
vond ep korstmossen van eiken, populieren en iepen, het best te 
zoeken in de tweede helft van Mei. 

Nog altijd zijn de duinen het hoofdverspreidingsgebied in ons 
land, doch ook daar is lichenaria nu stellig geen „gewone soort 
meer. Voor een deel is dit misschien te verklaren door de industrie- 
en, die daar gevestigd werden, en waarvan de gassen nadelig voor 
de groei van korstmossen kunnen zijn. Doch bij de Eilema’s, waar- 
van de rupsen toch ook korstmoseters zijn, is van achteruitgang 
niets te bespeuren ! Zo lang we van al deze dieren niet precies we- 
ten, op welke soorten korstmossen ze voorkomen, en we dus 
niet kunnen nagaan, of er iets bizonders met hun voedselplanten 
aan de hand is, blijft het een gissen, waarom de ene korstmoseter 
wel achteruitgaat en de andere niet. 

1 gen., half Juni tot in de eerste helft van Aug. (16-6 tot 9-8). 

Vindpl. Fr.: Kollum, Balk. Gr.: Loppersum, Groningen. Dr.: 
Paterswolde, Veenhuizen, Schoonoord, Hoogeveen. Ov.: Diepen- 
veen (zeldzaam, de laatste jaren niet meer, LUKKIEN). Gdl.: Nij- 
kerk, Putten, Ermelo, Harderwijk, Apeldoorn, Empe, Imbosch, 
Velp, Arnhem, Doorwerth, Renkum; Zutfen, Vorden, Lochem, 
Boekhorst, Aalten, Doetinchem, Doesburg. Utr.: Doorn, Wouden- 
berg, Maarsbergen, Driebergen, Zeist, De Bilt, Soest, Loosdrecht, 
Holl. Rading. N.H.: Hilversum, Bussum, Bergen aan Zee, Heems- 
kerk, Wijk aan Duin, Beverwijk, Wijk aan Zee, Velzen, Driehuis, 
Santpoort, Haarlem, Overveen, Bentveld, Zandvoort, Vogelen- 
zang. Z.H.: Noordwijkerhout, Noordwijk, Katwijk, Wassenaar, 
Voorburg, Scheveningen, Den Haag, Loosduinen, Hoek van Hol- 
land, Staelduin, Rotterdam (Z. Mus.), Oostvoorne, Dordrecht. Zl.: 
Domburg. N.B.: Breda, Hintham, Oisterwijk. Lbg.: Venlo, St. Odi- 
liënberg, Houthem. 

Var. 1. f. cineraria Bkh., 1794, Naturgesch. Eur. Schm. 5: 165. 
Grondkleur der vleugels lichtgrijs tot lichtgroen. Svenska Fjär., pl. 
43, fig. 12b. Lochem, Velzen, Oostvoorne, Domburg (Z. Mus.); 
,,Friesland”, Overveen (L. Mus.). 

2. f. variegata nov. Grondkleur der vleugels donkergroen, van de 
middencelvlek naar de eerste dwarslijn een opvallende lichte veeg, 
beide dwarslijnen scherp licht afgezet!). Maarsbergen, Velzen, 
Breda (Z. Mus.). 

3. f. perfumaria Dannehl, 1933, Ent. Z. Frankfurt 47: 140. 
1) Ground colour of the wings dark green, from the discal spot to the inner 


transverse line a striking pale streak, both transverse lines sharply bordered 
with pale. 


(852) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 241 


Grondkleur der vleugels zwartachtig, tekening nog slechts gedeel- 
telijk zichtbaar. Apeldoorn, © (de Vos); Maarsbergen, © (L. 
Mus.); Bentveld, 2 (Wiss.); Hoek van Holland (ZöLLNER, 1903, 
Lev. Nat. 8: 58). 

4. f. impuncta nov. Zie Cat. VIII: (557). Vorden (L. Mus.). 


Boarmia Tr. 
Subgen, Boarmia Tr. 


860. B. (B.) roboraria F.!). Verbreid in bosachtige streken in 
het Oosten en Zuiden, in de duinen slechts van enkele vindplaat- 
sen bekend; in het Noorden tot nog toe nergens aangetroffen. 
Over het algemeen vrij zeldzaam. 

1 gen., eind Mei tot begin Aug. (28-5 tot 4-8). Bij kweken 
treedt nu en dan een partiële tweede gen. op. DE Roo van WEST- 
MAES (+ 1883, Sepp, 2e serie 4: 122) schrijft, dat van een kleine 
ab ovo kweek 9 rupsen overwinterden en 1 snel doorgroeide en 
reeds op 20 Aug. een 4 opleverde. Bij een eikweek door VAN DER 
MEULEN in 1950 groeiden bijna alle rupsen door en leverden van 
29 Aug. tot 4 Septr. de vlinders, terwijl enkele rupsen overwinter- 
den, waarvan de imagines van 7 tot 9 Juli uitkwamen. In natura is 
deze tweede gen. echter nog nooit bij ons aangetroffen. 

Vindpl. Ov.: Volthe, Almelo, Hengelo, Nijverdal, Weldam, 
Colmschate (zeldzaam), Deventer, Eerde. Gdl.: Nijkerk, Putten, 
Leuvenum, Tongeren, Vaassen, Niersen, Wiesel, Apeldoorn, 
Twello (in sommige jaren vrij gewoon, soms echter ontbrekend), 
Beekbergen, Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Renkum, Wagenin- 
gen, Bennekom, Lunteren ; Warnsveld, Gorsel, Lochem, Winters- 
wijk, Aalten, Varseveld, Doetinchem, Bijvank; Beek-Nijm., Ub- 
bergen, Nijmegen, Hatert, Malden. Utr: Amerongen, Doorn, 
Maarsbergen, Maarn, Austerlitz, Driebergen, Zeist, Groenekan, 
Soest, Baarn, Lage Vuursche, Holl. Rading. N.H.: Hilversum, Bus- 
sum, Naarden, Aerdenhout. Z.H.: Den Haag, Rotterdam (Z. 
Mus.). N.B.: Breda, Ginneken, Oisterwijk, Rosmalen, Eindhoven, 
Helmond, Deurne. Lbg.: Venlo, Swalmen, Echt, Brunsum, Val- 
kenburg, Geulem, Eperheide, Epen, Vaals. 

Var. 1. f. roboraria F., 1787, Mant. Ins. 2: 187. Grondkleur 
der vleugels lichtgrijs, tekening vrij duidelijk. South, pl. 135, fig. 2; 
Svenska Fjär., pl. 43, fig. 14; Seitz, pl. 21 d, fig. 3; Sepp, 2e serie 
4, pl. 24, fig. 14 en 15. Van de meeste vindplaatsen bekend, maar 
nu zeer zeldzaam in ons land, en zelfs de enkele exx., die af en 
toe nog opduiken, zijn meest van een donkerder grijze tint dan de ge- 
citeerde figuren. Dat bij deze Boarmiine de donkere vorm reeds zo 
sterk de overhand gekregen heeft, komt, doordat hij bij roboraria in 
Nederland veel vroeger optrad dan bij de andere soorten. SNELLEN 


1) Geometra roboraria Schiff, 1775, Syst. Verz.: 101. "Steineichensp. R. 
(Quercus Roboris)", a pure nomen nudum. The first valid name is Geometra 
roboraria Fabricius, 1787, Mant. Ins. 2: 187, described after material in the 
SCHIFFERMÜLLER collection. 


242 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (853) 


(1867, De Vlinders 1: 592) spreekt nog alleen van een „as- 
grauwe’, dus lichtgrijze grondkleur, maar ongeveer 15 jaar later 
beeldt DE Roo al de melanistische vorm af. En TER HAAR (+ 1904, 
Onze Vlinders: 336) schrijft reeds, dat typische lichtgrijze exx. 
zeldzaam zijn en dat de grondkleur van de meeste exx. donkerder 
grijs is. Jammer genoeg zegt hij niets over de mate, waarin f. in- 
fuscata in zijn tijd optrad. Ik reken alle grijze exx. tot de typische 
vorm, omdat het niet mogelijk is hierbij duidelijk te scheiden groe- 
pen te omschrijven. 

2. f. infuscata Stgr., 1871, Catal., ed. II: 165. Grondkleur van 
voor- en achtervis. zwartachtig grijs (met lichte schubben op de 
donkere grondkleur), tekening nog vrij duidelijk zichtbaar. De on- 
derzijde is bijna even licht als bij de typische vorm. DE Roo in Sepp, 
Let, fig. 16 en 17; Seitz, pl. 21d, fig 4. Hoofdvormnions lard 
Van de serie van 78 exx. in de coll.-Z. Mus. behoren er 65 tot 
deze vorm! In L. Mus., waar het grootste deel van de serie ge- 
vormd wordt door oud materiaal van SNELLEN en HEYLAERTS, zijn 
daarentegen weinig donkere exx. 

3. f. extincta Wagner, 1920, Zeitschr. Österr. ent. Ver. 5: 41, 
fig. Op de golfliin na is vrijwel de gehele tekening verdwenen. 
Komt bij infuscata nogal eens voor. Putten, Arnhem, Oosterbeek, 
Nijmegen (Z. Mus.); Bennekom (v. d. M.); Breda (L. Mus.). 

4. f. melaina Schulze, 1913, Int. ent. Z. Guben 6: 305. Grond- 
kleur der vleugels zwartachtig, dus zonder de bestuiving van lichte 
schubben, die infuscata heeft. Tekening op de golfliin na meest 
verdwenen. Bij ons nog steeds zeldzaam. Montferland (Sch.); 
Doorn (Vlug); Hilversum (Caron); Epen (Wiss.). 

5. f. nigrofasciata nov. Grondkleur zwartachtig, vleugels met 
dikke duidelijke postdiscaalliin, overige tekening onduidelijk!). 
Zeist, 4 (Gorter). 

6. Dwergen. Zeist (Gorter). 

Genetica, Merkwaardig genoeg zijn van deze soort de don- 
kere vormen nog niet onderzocht, al behoeft er weinig twijfel aan 
te bestaan, dat f. infuscata, gezien haar snelle uitbreiding, domi- 
nant is ten opzichte van de typische vorm. 


Subgen, Fagivorina Wehrli 


861. B. (F.) arenaria Hufn., 1767 (angularia Thunberg, 1792). 
Lokaal in het Oosten en Zuiden in bosachtige streken op zand- 
gronden, nog het meest op de Veluwe. Steeds zeldzaam. 

In Denemarken bekend van enkele vindplaatsen op Bornholm, 
Seeland en Fiinen en op verscheiden plaatsen in Oost- en Midden- 
Jutland, hier op een enkele vindplaats in sommige jaren zelfs in 
aantal. Niet in Sleeswijk-Holstein ; slechts van 1 vindplaats bij 
Hamburg bekend en daar zeldzaam; niet bij Bremen; slechts 1 
oude vondst in de omgeving van Hannover; uit Westfalen zijn 


1) Ground colour blackish, wings with thick distinct postdiscal line, other 
markings obsolete. 


(854) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 243 


slechts 3 vindpl. bekend (Arburg, Höxter en Warburg); in de 
Rijnprov. in 1925 1 ex. bij Wanne-Eickel in het Roergebied, ver- 
der slechts oude opgaven bekend van Aken, het Hohe Venn, Elber- 
feld, Bonn en Trier. Niet bekend uit België. (Maar in Frankrijk van 
het Zuiden af tot in de Vogezen en vermeld uit het departement 
Nord.) In Engeland uitsluitend bekend van een paar bossen in 
het uiterste Zuiden: het New Forest in Hampshire (tegenover 
Wight) en in Sussex, sinds + 1870 uitgestorven. Ook deze soort 
maakt sterk de indruk zich in onze streken maar nauwelijks te 
kunnen handhaven. 

1 gen. begin Juni tot in de tweede helft van Juli (4-6 tot 21-7). 

Vindpl. Gr.: Groningen [of in elk geval in de omgeving van 
de stad ; DE GAVERE (1867, Tijdschr. v. Ent. 10 : 214) schreef nog : 
„peu rare !”]. Dr.: Veenhuizen, Assen. Ov.: Weldam. Gdl.: Put- 
ten, Ermelo, Apeldoorn, De Steeg, Beekhuizen, Rozendaal, Velp, 
Arnhem; Nijmegen. N.B.: Breda (Hondsdonk). 

Var. 1. f. deumbrata nov. De middenschaduw op de voorvls. 
ontbreekt geheel!). Apeldoorn, 9 (de Vos); Arnhem, & (Z. 
Mus.). 


Selidosema Hb.?) 


862. S. brunnearia Villers, 1789, Linn. Ent. 2: 325 (ericetaria 
Dallers, 1789 Ices: 329, pl. 6, fig. 9) In ons land verbreid: in 
twee geheel verschillende biotopen : heidestreken, waar de vlinder 
plaatselijk vrij gewoon kan zijn, en het duingebied van het vaste- 
land en één der Wadden-eil., waar hij door de aard van het ter- 
rein veel lastiger waar te nemen is en daardoor zeldzamer lijkt dan 
hij misschien in werkelijkheid is. Tussen de duin- en heidepopula- 
ties bestaat geen verschil in uiterlijk. Nog steeds zijn geen vind- 
plaatsen uit de Noordelijke provincies bekend. 

1 gen., half Juli tot begin Septr. (15-7 tot 3-9). 

Vindpl. Gdl.: Nijkerk, Ermelo, Harderwijk, Nunspeet, El- 
speet, Stroe, Apeldoorn, Brummen, Dieren, Rhederoord, De Steeg, 
Velp, Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Heelsum, Wageningen, 
Bennekom, Ede; Nijmegen, Groesbeek, Malden. Utr.: Rhenen, 
Amerongen, Leersum, Doorn, Driebergen, Maarsbergen, Leusder- 
heide, Zeist, Den Dolder, Soestduinen, Soest, Baarn. N.H.: Hil- 
versum, Laren, Bussum, Koog-Texel, Bergen, Heemskerk, Bever- 
wijk, Wijk aan Zee, IJmuiden, Driehuis, Overveen, Zandvoort. 
Z.H: Noordwijkerhout, Wassenaar, Scheveningen, Den Haag, 
Kijkduin. N.B.: Reusel, Eindhoven, Helmond, Deurne, Asten. Lbg.: 
Mook, Plasmolen, Blerick, Venlo, Tegelen, Steyl, Reuver, Roer- 
mond, Melick, Brunsum, Schinveld. 


1) The central shade on the fore wings fails completely. 

2) De juiste systematische plaats van het genus is nog onzeker (WEHRLI in 
litt.). Het heeft in elk geval weinig te maken met Bupalus, in welks nabijheid 
het altijd gezet is. FLETCHER schrijft (in litt.): "I think that Boarmia arenaria is 
probably as near a relative as any’, zodat ik het voorlopig maar hier laat volgen. 

Zie voor de soortnaam: FLETCHER, D. S., 1949, Notes on some European 
species of Selidosema, Entom. 82: 217—222. 


244 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (855) 


Var. De typische vorm is door DE VILLERS beschreven naar ma- 
teriaal uit Zuid-Frankrijk. Deze heeft een grijsachtige grondkleur, 
terwijl de celvlekken en de middenschaduw in de regel ontbreken. 
Onze populaties behoren tot: 


4 


Foto W. Nijveldt 


Fig. 54. Selidosema brunnearia brunnearia Villers. 

1. 4, Autun (France), coll.-British Museum (Nat. Hist.). 
4. ©, Col de Bretagne, Ste. Baume, 29-VIII-1908, coll.-Brit. Mus. (Nat. Hist.). 

Selidosema brunnearia scandinaviaria Stgr. 
2. 4, Lau, Gotland, 7-VIII-1921, coll.-Naturhist. Riksmuseum, Stockholm. 
5. 2, Wisby, Gotland, 11-VIII-1921, coll.-Naturhist. Riksmus., Stockholm. 
3. 4, Venlo, 16-VIII, coll.-Zoòl. Mus., Amsterdam. 
6. 2, Soest, 6-VIII-1871, coll.-Zoöl. Mus., Amsterdam. 


1. subsp. scandinaviaria Stgr., 1901, Catal., ed. III : 351. Lichter 
of donkerder violetgrijs met duidelijke middenschaduw en celvlek- 
ken en donkere achterrand op alle vleugels. SOUTH, pl. 143, fig. 1 
en 2; Svenska Fjär., pl. 44, fig. 10 a. De subsp. bewoont een ge- 
bied, dat zich uitstrekt van Zuid-Zweden tot Dax in Z.W.- 
Frankrijk (teste FLETCHER, 1949, Entom. 82: 221). 

2. f. depuncta nov. De donkere middenstip op de bovenzijde der 
voorvls. ontbreekt geheel!). Ermelo, Nunspeet, Wageningen (Z. 
Mus.); Velp (Cold. L. Mus.); Soest (Lpk.); Bussum (v. d. Weij). 


1) The dark central spot of the fore wings fails. 

[F. depuncta Nitsche, 1914, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 64 : (163), was described 
after Austrian material, so that it certainly belongs to the Central European 
species Selidosema plumaria Schiff. 

Geometra plumaria Schiffermiiller, 1775, Syst. Verz.: 106, is in reality a 
nomen nudum, as only the food plant of the caterpillar is indicated. But as the 
name is no doubt the best known for this species, it is strongly recommendable 
to place it on the Official List of Specific Names in Zoology.] 


+ St 


(856) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 245 


3. f. deumbrata nov. De donkere middenschaduw op de voor- 
vleugels ontbreekt geheeli). Vrij gewoon, vooral bij de & &. Er- 
melo, Velp, Arnhem, Nijmegen, Amersfoort, Venlo, Roermond en 
een 2 van Wolfheze (Z. Mus); Soest (Lpk.); Wassenaar 
(Wiss.). 

4. f. demarginata nov. De donkere achterrand ontbreekt op alle 
vleugels?). Hilversum, & (Doets). 

5. f. oelandica Wahlgren, 1913, Ent. Tidskr. 34: 165, fig. 2. 
Voorvls. met scherpe donkere tweede dwarslijn en de ruimte tus- 
sen middenschaduw en deze dwarslijn grotendeels gevuld door een 
donkere dwarsband. Svenska Fjär., pl. 44, fig. 10 b. Mook, een 
prachtig & (de Vos). 

Observation. According to FLETCHER (1949, Entomol. 82 : 
217— 222) subsp. scandinaviaria Stgr. flies from Scandinavia to 
S.W. France. There must, however, be rather strong differences 
between the populations of this vast territory, as the specimens 
from Gotland, sent to me for comparison by Mr F. Bryk, are in 
the 3 sex much smaller than those from Holland. 

The typonominal subsp. from S. France is not only distinguished 
by its pale colour and obsolete markings, but also by its large © 
compared with those of Dutch origin. See fig. 54. 


Serraca Moore 


863. S. punctinalis Scopoli, 1763 (consortaria F., 1787). Alge- 
meen verbreid in bosachtige streken, dus vooral op zandgronden. 
Enige tot nog toe bekende vindplaatsen buiten dit biotoop : Mid- 
delie (DE Boer, SLOT), Rotterdam (J. Lucas). 

Twee gens.; de eerste van eind April tot eind Juli (27-4 tot 29-7), 
de tweede (zeer partiéel en slechts bekend uit 1923, 1933, 1935, 
1938, 1940, 1941 en 1947) van de tweede helft van Aug. tot begin 
Oct. (18-8 tot 3-10). Of dit evenwel een echte tweede gen. is, is 
de vraag : van een eikweek uit 1940 kwamen de vlinders in 1941 
uit van 27-5 tot 3-10 (Knoop)! Misschien komen ook beide moge- 
lijkheden voor : partiële tweede gen. en verlaat uitkomen der pop- 
pen. 

Var. 1. f. punctinalis Scopoli, 1763, Ent. Carn. : 217. Grond- 
kleur der vleugels lichtgrijs, tekening duidelijk. South, pl. 135, fig. 
1 (enz.). Hoofdvorm. 

2. f. obsoleta nov. Grondkleur niet of nauwelijks verdonkerd, 
vrijwel de gehele tekening verdwenen?). Rijssen (v. d. M.); De 
Pol (Wilp, Cold.); Overveen (Z. Mus.); Voorschoten (L. Mus.). 
Allelexx zijn 2 2. 

3. f. distincta nov. De beide dwarslijnen op de voorvls. zwart, 
scherp, nergens afgebroken, middenschaduw zeer duidelijk, golf- 
lijn scherp afstekend4). Apeldoorn, ® (de Vos). 


1) The central shade on the fore wings fails completely. 

2) The dark band along the hind margin of all wings fails. 

3) Ground colour not or hardly darkened, nearly all the markings have dis- 
appeared. 

4) The two transverse lines on the fore wings black, sharp, nowhere inter- 
rupted ; central shade very distinct, submarginal line sharply contrasting. 


246 B: JS LEMPKE RCA TALOGUSEDER (857) 


4. f. variegata nov. Middenschaduw versterkt, tweede dwars- 
lin op beide vleugels breed donker afgezet, achterrandsveld ver- 
donkerd!). Mooie bonte vorm. Putten, 4 (Z. Mus.). 

5. f. bicolor nov. Het wortelveld der voorvls. en op beide vleugels 
de ruimte tussen middenschaduw en achterrand verdonkerd ; mid- 
denband voorvls. en wortelhelft achtervls. van de normale lichte 
kleur?). Putten, 3 (Z. Mus.); Bijvank, & (Sch). 

6. f. consobrinaria Bkh., 1790, Scripa’s Beitr. 1: 25, pl. III, fig. 
2b. De golflijn aan de binnenzijde scherp donker afgezet, ruimte 
tussen golflijn en achterrand verdonkerd ; de dwarslijnen geheel of 
grotendeels verdwenen. Paterswolde, Renkum, Nijmegen, Breda 
(Z. Mus.); De Lutte (Wiss); Ellecom (Mac G.); Zeist (Br. 
Berk); Heemstede (Herwarth); Den Haag (J. Lucas); Bergen op 
Zoom (Wilmink); Sint Michielsgestel (Knippenberg); Brunsum 
(Gielkens). 

7. f. intermedia nov. Grondkleur der vleugels donkergrijs, alle 
tekening aanwezig3). Almelo, Apeldoorn, Lage Vuursche, Holl. 
Rading, Muiderberg (v. d. M.); Laag Soeren (de Vos); Aalten 
(v. G.); Bijvank (Cold.); Nijmegen, Aerdenhout, Wassenaar 
(Wiss.); Zeist (Gorter); Bussum (Leefmans); Heemstede (Her- 
warth); Deurne (Nies). 

8. f. humperti Humpert, 1898, Ent. Z. 12: 59. Grondkleur een- 
kleurig zwartachtig grijs, met lichte schubben bestoven; midden- 
vlek zichtbaar ; van de tweede dwarslijn nog de zwarte tanden over 
of ook deze verdwenen ; witachtige golflijn variërend in duidelijk- 
heid. Ook deze melanistische vorm is weer van vrij moderne oor- 
sprong in ons land. TER HAAR (+ 1904, Onze Vlinders : 336) ken- 
de hem nog niet als inlands. In L. Mus. bevindt zich een door 
HEYLAERTS gekweekt ©, helaas zonder jaartal, ongetwijfeld een 
van de eerste Nederlandse humpertis (H. stierf in 1916)4). De 
coll.-Z. Mus. bevat slechts enkele exx.! In alle moderne collecties 
komt de vorm echter voor. Op het ogenblik is hij reeds over bijna 
het gehele Nederlandse areaal verbreid, zoals uit de hier bijge- 
voegde lijst van vindplaatsen blijkt, en is op verschillende plaatsen 
al een gewone verschijning geworden. Waarschijnlijk zal het ver- 
loop in de toekomst net zo worden als nu reeds bij Boarmia roboraria 
het geval is, dus dat de donkere vorm de lichte grotendeels ver- 
dringt. Enkele van de vroegste vangsten, die ik nog in collecties 
kon ontdekken, zijn : Bergen op Zoom 1911, Winterswijk 1918, 
Markelo 1919, Nijmegen 1921, Twello 1924, Putten 1927, Olden- 


1) Central shade stronger, postmedian line on both sides broadly bordered 
with dark, marginal area darkened. 

2) The basal area of the wings, and on both wings the space between central 
shade and hind margin darkened ; central band of the fore wings (between first 
transverse line and central shade) and basal half of the hind wings of the nor- 
mal pale colour. 

3) Ground colour of the wings dark grey, all markings present. 

4) Dr Franciscus Jacobus Martinus HEYLAERTS werd 11 November 1831 te 
Breda geboren en overleed aldaar 2 December 1916. Deze gegevens, die ner- 
gens in de entomologische literatuur vermeld worden, ontving ik van het Bureau 
Bevolking te Breda. 


(858) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 247 


zaal 1928. De mij nu bekende vindplaatsen zijn : Olterterp, Dene- 
kamp (Camping); Veenhuizen (Waning Bolt); Wijster (Beije- 
rinck); De Lutte, Nijmegen (Wiss.); Odenzaal (Mac G.); Alme- 
lo, Beekbergen (v. d. M.); Markelo, Weldam (Btk.); Diepenveen 
(Lukkien); Garderbroek (Slot); Putten (Z. Mus.); Apeldoorn (v. 
d. M. Boer Leffef); Twello, Veenendaal (Cold.); Arnhem (de 
Boer); Wageningen (Dunlop); Zutfen (Dijkstra, Wilmink); Eef- 
de (Wilmink); Warnsveld (Dijkstra); Winterswijk (Knf.)1); 
Aalten (v. G.); Bijvank (Sch.); Didam, Wehl (Postema); Bab- 
berich (Elfrink); Beek-Nijm., Maarn, Voerendaal (Br.); Ameron- 
gen (Huisman); Zeist (Br., Gorter); Bilthoven, Dordrecht, Breda, 
Neercanne (L. Mus.); Amersfoort (Andersen); Soest (Lpk.); Holl. 
Rading (Doets, v. d. M.); Hilversum (Doets); Heemskerk (Bank); 
Meyendel (Bouwsema); Bergen op Zoom (Korringa); Rovert 
(Stoppelenburg); Sint Michielsgestel (Knippenberg); Eindhoven 
(Verhaak); Nuenen (Neijts); Deurne (Nies); Steyl (Br. An- 
tonius); Roermond (Lck.); Stein (Missieh. Stein); Brunsum (Giel- 
kens); Wijnandsrade (Priems); Valkenburg (Maessen); Meers- 
sen (Rk.); Eperheide (Wiss.); Epen (Caron, Wiss.); Vijlen (Del- 
noye). 

Uit dit overzicht blijkt dus, dat de vorm o.a. ontbreekt in de 
zeer goede collectie van DE Vos (| 1929) en van LATIERs (+ 1929) 
en dat hij op hetogenblik in het duingebied nog weinig voor- 
komt. In Engeland is de vorm alleen bekend uit Warwickshire in 
de omgeving van Birmingham, en van verdere uitbreiding blijkt tot 
nog toe niets (Dr E. A. COCKAYNE in litt.). 

9. f. nigra Warnecke, 1938, Ent. Rundschau 55 : 394. Vleugels 
eenkleurig zwartachtig, zonder de witte bestuiving van humperti; 
van de golflijn meest nog resten in de vorm van kleine vlekjes op 
de voorvls. ; ook de onderzijde grijszwart. Seitz, pl. 21e, fig. 4 
(„humperti’). Nog vrij zeldzaam, al begint ook deze extremere 
vorm zich al aardig uit te breiden in ons land, vooral in het Zui- 
den. Wijster (Beijerinck); Boekelo (Herwarth); Putten (Z. Mus.); 
Wageningen (v. d. Pol); Aalten (v. G.); Bijvank (Sch.); Babbe- 
rich (Elfrink); Zeist (Br., Gorter); Hilversum (Doets); Chaam 
(Br.); Sint Michielsgestel (Knippenberg); Eindhoven (Verhaak); 
Deurne (Nies); Roermond (Lck.); Limbricht, Lemiers (Delnoye); 
Meerssen (Rk.). 

19. Dwergen. Woeste Hoeve (v. d. M.); Castricum (Wester- 
neng); Aerdenhout (Wiss.). 

_Teratol.ex x. a. Linker achtervl. lichtgrijs, de 3 andere vleu- 
gels donkerder grijs (f. intermedia). Aerdenhout (Wiss.). 

b. Rechter avl. ontbreekt. Austerlitz, © (Lpk.). 

Genetica. Zoals te verwachten was, bleek f. humperti do- 
minant te zijn ten opzichte van de typische vorm (H. OnsLow, 
1920, Journ. of Gen. 9: 339-346, onder de naam consobrinaria 
Bkh. ; H. WALTHER, 1927, D. ent. Z. Iris 41: 44). 


Sein Tidschr. vi Ent. 62: XXVI (1919) door KoorNNEEF vermeld als f. 
consobrinaria Bkh. De beschrijving is echter die van f. humperti. 


248 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (859) 
Ectropis Hb. 


864, E. bistortata Goeze, 1781 (crepuscularia Duponchel, 1829, 
nec Hb., [1796—1799]). Verbreid over het gehele land, het meest 
in bosachtige streken, en daar op vele plaatsen gewoon. 

Drie gens., de eerste van begin Febr. tot eind Mei (4-2[-1948, 2, 
Twello] tot 24-5), de tweede half Juni tot half Aug. (19-6 tot 
22-8), de derde, die alleen in gunstige jaren optreedt en zeer par- 
tiëel is, van begin Septr. tot in de eerste helft van Nov. (1-9 tot 
14-11). De hoofdvliegtijd van de soort is Juli (COLDEWEY in litt.). 
Het zeer late ex. van half Nov. was een ©, dat BERK 14-11-1942 te 
Bilthoven ving. 

Var. De vlinder is zeer variabel, maar het is buitengewoon 
lastig alle kleurtypen behoorlijk te definiëren. Hoewel verschillen 
vaak duidelijk te zien zijn, zijn ze dikwijls moeilijk onder woorden 
te brengen, zodat de volgende indeling vrij grof is. 

1. f. bistortata Goeze, 1781, Entom. Beytr. 3 (3): 438. „Ailes 
d'un blanc sale, variées de nuances grises, avec deux lignes trans- ' 
versales d'un brun noirâtre sur chaque aile”. De typische vorm 
heeft dus een witachtige grondkleur, de dwarslijnen steken scherp 
af, en langs deze loopt een zwakke donkerder (grijze of bruinach- 
tige) bestuiving. Van de eerste gen. ken ik geen typische exx. In 
de tweede komen ze bij ons sporadisch voor, en voor zover ik weet 
alleen bij de ® 2. Door allerlei overgangen is f. bistortata met f. 
intermedia verbonden. Typische exx. ken ik van: Norg, Vorden, 
Lochem, Princenhage (Z. Mus.), Heemstede (Herwarth) en Was- 
senaar (Wiss.). 

Exx. van de tweede gen. zijn vaak kleiner dan die der eerste, doch 
nu en dan komen ook even forse exx. voor (mischien uit poppen, 
die in het voorjaar bleven overliggen ?)!). 

2. f. cinerea nov. Grondkleur der vleugels grijs (niet verdon- 
kerd), zonder bruine of gele tinten, tekening normaal?). Beetse- 
Sellingen (Bouwsema); Apeldoorn (de Vos); Valkenburg (Z. 
Mus.). 

3. f. flavescens nov. Grondkleur der vleugels geelgrijs tot geel- 
bruin (niet verdonkerd), tekening normaals). Hulshorst (Lucas); 
Aerdenhout (Wiss); Heemstede (Herwarth). 


1) The typical form of bistortata is very pale. Cf. the original descr. cited 
above and the type figure cited by GOEZE (DE GEER 2 (1): 437, pl. 8, fig. 16). 
F. baeticaria Scharfenberg (1805, Vollst. Naturgesch. schädl. Forstins. 3: 638) 
cited by Prout (1915, Seitz 4: 377) is no doubt the same pale form (,,Weisz- 
grau, mit Dunkelaschgrau bestaubt’’), as may also be seen from the figure cited 
by the German authors: Esper, biundularia, pl. 40, fig. 3, 4. 

This typical form only occurs in Holland with the © 9 of the summer 
generation, but is very rare. It is connected with all kinds of transitions to f. 
intermedia. 

The Dutch summer specimens are as a rule smaller than the spring ones, but 
some are large as those of the first generation. The third gen. is too rare to say 
something definite about it. 

2) Ground colour of the wings grey (not darkened), without brown or yel- 
low tints, markings normal. 

#) Ground colour of the wings yellow grey to yellow brown (not darkened), 
markings normal. 


(860) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 249 


4. f. intermedia nov. Grondkleur der vleugels bruingrijs, teke- 
ning duidelijk!). Hoofdvorm van 2 en & in gen. I, enkele ¢ 4 
van gen. II. (De meeste niet verdonkerde exx. van g. II zijn over- 
gangen van de typische vorm naar intermedia.) 

5. f. obsoleta nov. Tekening geheel of vrijwel geheel verdwenen 
bij niet verdonkerde grondkleur?). Bloemendaal, Meerssen (Lpk.); 
Breda, Epen (Z. Mus.); Brunsum (Priems); Kerkrade (Lucas). 

6. f. fasciata Reuter, 1900, in: J. E. Aro, Suomen Perhoset. De 
wortellijn der voorvls. en de postdiscaallijn van voor- en achtervls. 
tot een zwartbruine band verbreed. Svenska Fjär., pl. 43, fig. 15 b. 
Bergen op Zoom, ¢ (L. Mus.). 

7. f. obscurata Heinrich, 1917, Deutsche ent. Z.: 531. Grond- 
kleur donker bruingrijs, dwarslijnen duidelijk, maar de golflijn niet 
meer licht afstekend. Zenderen, Lage Vuursche (v. d. M.); Im- 
bosch (Bank); Zeist (Br.); Hilversum (Doets); Heemskerk, War- 
mond (Lucas); Deurne (Nies). 

8. f. schillei Klemensiewicz, 1893, Soc. Ent. 8: 18. Lichte grond- 
kleur dicht donkerbruin bestoven, maar nog duidelijk door de be- 
stuiving heen te zien, waardoor de vorm lichter is dan de volgende ; 
tekening verdwenen, op de scherp afstekende lichte golflijn na, 
Ik ken alleen enkele exx., waarbij ook de golflijn slechts vrij zwak 
ontwikkeld is. Arnhem, Oosterbeek, Oefelt (Z. Mus.); Vorden (L. 
Mus.); Epen (Wiss.). 

9. f. passetii Thierry Mieg, 1886, Le Natural. 8: 237. Grond- 
kleur der vleugels zwartachtig bruin, tekening flauw zichtbaar. 
Almelo (v. d. M.); Twello (Cold.); Imbosch (Bank); Heemskerk 
(Westerneng); Breda (Z. Mus.). 

10. f. defessaria Freyer, 1848, Neue Beitr. 6 : 46, pl. 510, fig. 1. 
Grondkleur der vleugels donkergrijs ; tekening op de golflijn en en- 
kele donkere streepjes op de aderen na verdwenen. Daarnaast ko- 
men ook donkergrijze exx. voor met duidelijker tekening en an- 
dere, waarbij ook de golflijn min of meer verdwenen is. Svenska 
Fjar., pl. 43, fig. 15c. Een ook reeds in de oude collecties voor- 
komende vorm, waarvan de verbreiding echter de laatste jaren 
veel groter geworden is. In de Zuidlimburgse bossen is de vorm 
reeds de overheersende! „Friesland, Haren-Gr., Markelo, Arn- 
hem, Oosterbeek, Berg en Dal (Z. Mus.); Vlagtwedde (Bouwse- 
ma); Almelo, Beekbergen, Eperheide (v. d. M.); Hengelo-Ov., 
Overveen (Btk.); Diepenveen (Lck.); Bennekom (L. Wag.); 
Gorsel (Dunlop); Korenburgerveen, Didam, Montferland (Sch.); 
Aalten (v. G., Z. Mus.); Babberich (Elfrink); Amerongen, Zeist, 
Gulpen (Gorter); Soestduinen (Berk); Soest (Lpk.); Hilversum 
(Doets); Heemskerk (de Boer); Dordrecht (Jch.); Halsteren 
(Korringa); Tilburg (v. d. Bergh); Nuenen (Neijts); Deurne 
(Nies); Swalmen (Lck.); Kerkrade (Latiers); Wijnandsrade (v. 
d. Pol); Voerendaal (Br.); Geulem (div. colls.); Heerlen, Bissen, 
Vijlen (Lucas); Epen, Holset (Wiss, Lucas); Vaals (Gielkens). 


1) Ground colour of the wings brown-grey, markings distinct. [Principal form 
in gen. I, some & & of gen. II.] 
2) Markings absent or obsolete, but ground colour not darkened. 


250 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (861) 


11. f. extrema Raebel, 1930, Int. ent. Z. Guben 24: 104, pl., fig. 
5—8. Grondkleur der vleugels zwartachtig, op de aderen enkele 
donkere streepjes, golflijn meest nog duidelijk zichtbaar, maar kan 
ook verdwenen zijn. Zwartachtige exx. met de scherp afstekende 
golflijn, zoals RAEBEL die zo prachtig afbeeldt, heb ik nog niet ge- 
zien, wel enkele met nauwelijks nog sporen van enige tekening. 
Dordrecht (Z. Mus.); Breda (Mus. Rd.); Sint Michielsgestel 
(Knippenberg); Epen (Rk.). 

12. Dwergen. Heemstede (Herwarth); Breda (L. Mus.). 

Gynandromorph. DE Roo van WESTMAES vermeldt een 
gyn. van Dordrecht, links ©, rechts 4 (1860, Tijdschr. v. Ent. 
3:17). Het ex. is afgebeeld in vol. 4, pl) 12, fig. 3. 

Genetica. H. WALTHER (1927, D. ent. Z. Iris 41: 45) 
vond, dat f. defessaria Frr. dominant is ten opzichte van de lichte 
vorm. 

[Reeds in 1920 schreef J. W. HEsLop Harrison (Journ. of Gen. 
10: 74, noot), dat experimenteel gebleken was, dat bij bistortata 
„het melanisme” dominant is. Op p. 65 (l.c.) noemt hij de mela- 
nistische vorm passetii, maar vrijwel zeker bedoelt hij toch ook de 
meest voorkomende defessaria.] 

RAEBEL (1930, Int. ent. Z. Guben 24: 130) kreeg uit een copula 
extrema X defessaria reeds in de herfst enkele vlinders. Deze be- 
hoorden tot f. extrema, zodat extrema mogelijk dominant is over 
defessaria. 

Waarschijnlijk zijn alle donkere vormen (defessaria, passetii, ex- 
trema) dominant ten opzichte van de lichtere vormen, maar hun 
onderlinge verhouding is nog onopgelost (HARRISON vond echter 
ook een nog niet benoemde diepzwarte recessieve vorm!). 


865. E. consonaria Hb. Verbreid op zandgronden in het Oosten 
en Zuiden; hoofdverbreidingsgebied op het ogenblik het Z.O. 
van de Veluwe, daarbuiten een zeldzame verschijning. 

In Denemarken uitsluitend bekend van Moen. In Sleeswijk- 
Holstein lokaal ; bij Hamburg meestal niet talrijk; bij Bremen lo- 
kaal (slechts 1 vindpl.); in Hannover slechts enkele vindpl.; in 
Westfalen vrij zeldzaam ; in de Rijnprov. bij Elberfeld en Aken. 
In België lokaal in de Ardennen en bij Brussel. In Groot-Brittan- 
nie lokaal in het Zuiden van Engeland en Wales. In Ierland zeer 
lokaal in het Z.W. 

1 gen, eerste helft van April tot begin Juni (11-4 tot 6-6). 

Vindpl. Fr.: „1 ex. in Friesland” (Onze Vlinders : 338). Gdl.: 
Putten, Leuvenum, Hoog Soeren, Wiesel, Apeldoorn, Imbosch, 
Dieren, De Steeg, Beekhuizen, Velp, Arnhem, Bennekom; Berg 
en Dal, Beek-Nijm., Nijmegen. Utr.: Amerongen. N.B.: Breda 
[HEYLAERTS vond de vlinder 80 jaar geleden zeer gewoon in het 
noordelijk deel van het Mastbos (1870, Tijdschr. v. Ent. 13: 155); 
recente vangsten zijn mij niet bekend]. Lbg.: Plasmolen, Venlo. 

Var. 1. f. consonaria Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schmett., 
Geom., fig. 157. Grondkleur licht grijsbruin, costaalhelft der voor- 
vls. en achterranden donkerder van tint, dwarslijnen duidelijk. 


(362) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 251 


South, pl. 137, fig. 3. Deze meer eenkleurige vorm is bij ens verre 
in de minderheid. 

2. f. variegata nov. Middenveld der voorvls. witachtig, witach- 
tige vlekken in het submarginaalveld ; achtervls. van wortel tot 
postmediaanlijn witachtig!). South, fig. 4. Deze mooie bonte vorm 
is onze hoofdvorm. Ook minder sterk wit gekleurde overgangsexx. 
komen voor. - 


866. E, extersaria Hb, [1796—1799] (Phalaena luridata Bkh., 
1794, nec Hufn., 1767). Algemeen verbreid in bosachtige streken 
in het gehele Oosten en Zuiden en in de duinen, op vele plaatsen 
vrij gewoon tot gewoon, in het Noorden echter nog op weinig vind- 
plaatsen waargenomen. 

1 gen., begin Mei tot half Juli (9-5 tot 15-7); hoofdvliegtijd Juni. 

Vindpl. Gr.: Groningen. Dr.: Paterswolde, Norg, Veenhui- 
zen. Ov.: De Lutte, Ootmarsum, Volthe, Agelo, Almelo, Borne, 
Weldam, Eerde, Ommen, Diepenveen, Colmschate (geregeld). 
Gdl.: Putten, Leuvenum, Hulshorst, Elspeet, Wiesel, Apeldoorn, 
Twello (geregeld, enkele jaren talrijk), Empe, Laag Soeren, Die- 
ren, Ellecom, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Renkum, 
Wageningen, Bennekom, Ede, Lunteren; Warnsveld, Gorsel, 
Vorden, Lochem, Barchem, Winterswijk, Aalten, Slangenburg, 
Doetinchem, Bijvank (talrijk), Babberich ; Berg en Dal, Nijmegen, 
Hatert. Utr: Rhenen, Amerongen, Doorn, Maarn, Austerlitz, 
Zeist, De Bilt, Bilthoven, Groenekan, Soest, Baarn, Lage Vuur- 
sche, Holl. Rading. N.H.: Hilversum, Laren, Crailo, Bussum, 
Naarden, Valkeveen, Bergen aan Zee, Castricum, Heemskerk, 
Driehuis, Santpoort, Bloemendaal, Haarlem, Overveen, Zand- 
voort, Aerdenhout, Vogelenzang, Heemstede. Z.H.: Noordwijk, 
Noordwijkerhout, Leiden, Wassenaar, Den Haag, Scheveningen, 
Loosduinen, Rotterdam, Oostvoorne, Dordrecht. N.B.: Princen- 
hage, Breda, Ulvenhout, Tilburg, Helvoirt, Hilvarenbeek, Rovert, 
Oisterwijk, Haaren, Oirschot, Helmond. Lbg.: Plasmolen, Tegelen, 
Swalmen, Roermond, Limbricht, Kerkrade, Meerssen, Eys, Epen, 
Vaals. 

Var. 1. f. pallida nov. Grondkleur zwak donker bestoven, waar- 
door de tint veel lichter is, dwarslijnen duidelijk?). Bloemendaal, 
2, Breda, ¢ (Z. Mus). 

2. f. deumbrata nov. De middenschaduw der voorvls. ont- 
breekt3). Almelo (v. d. M.); Renkum, Naarden (Z. Mus.). 

3. f. osobleta nov. Alle dwarslijnen zeer onduidelijk bij overigens 
normale grondkleur4). Hilversum (L. Mus.); Overveen (Z. Mus.). 

4. f. virgata nov. Vanaf de lichte lijn achter de tweede dwarslijn 
der voorvls. tot de golflijn een volledige scherp afstekende brede 


1) Central area of the fore wings whitish, whitish spots in the submarginal 
area; hind wings whitish from base to postmedian line. 

2) Ground colour feebly suffused with dark, tint therefore much paler, trans- 
verse lines distinct. 

3) The central shade of the fore wings fails. 

4) All transverse lines very indistinct, ground colour normal. 


252 BJ. EEMPKE) CATALOGUS DER (863) 


donkere band ; op de achtervls. een donkere band aan de binnen- 
kant van de golflijn en ruimte tussen golflijn en franje eveneens 
verdonkerd ; overigens normaal!). Putten, 9 (Z. Mus.); Nijme- 
gen (Wiss.). 

5. f. fasciata Raebel, 1930, Int. ent. Z. Guben 24: 105, pl., fig. 
21—23. Langs de achterrand der voorvls. een van apex tot binnen- 
rand doorlopende lichte band, grondkleur verdonkerd. Oisterwijk, 
8 (Z. Mus.). 

6. f. intermedia Raebel, 1930, l.c.: 104, fig. 11—14. Tekening 
normaal, dwarslijnen echter dik, zwart; grondkleur van alle vleu- 
gels sterk zwart bestoven. Twello (Cold.); Warnsveld (L. Mus.); 
Winterswijk, De Bilt, Naarden, benevens enkele overgangsexx. 
(Z. Mus.); Zeist (Br.); Hilversum (Doets). 

7. f. variegata Raebel, 1930, lc.: 105, fig. 15—20. Grondkleur 
der vleugels zwartachtig, maar de middenstip, de dwarslijnen en de 
lichte golflijn nog duidelijk zichtbaar, evenals de lichte vlek voor de 
achterrand. Zeist (Gorter); Overveen (Btk.); Wassenaar (Wiss.). 

8. f. cornelseni Hoffmann, 1908, Int. ent. Z. Guben 2: 38. 
Grondkleur der vleugels zwartachtig, tekening nauwelijks meer 
zichtbaar ; de lichte vlek in het midden van de golflijn wit en scherp 
afstekend. Afb. bij RAEBEL, 1930, l.c., fig. 24—26 en Seitz 4, Suppl, 
pl. 46 a, fig. 3. Deze extreem donkere vorm is nog weinig bij ons 
waargenomen. Swalmen (Lck., Pijpers). 

9. Dwergen. Zeist (Gorter). 

Over de erfelijkheid van de donkere vormen is nog niets bekend. 


Aethalura McDunnough 
867. A. punctulata Schiff., 1775 (punctularia Hb., [1787]). Al- 


gemeen verbreid op zandgronden, waar berken voorkomen. Komt 
men buiten het berkengebied, dan wordt cok de vlinder onmiddel- 
lijk veel minder talrijk. In Twello bijv. wordt hij maar zelden op 
licht gezien. In de duinen schijnt het dier nauwelijks voor te komen. 
Alleen LYCKLAMA meldde punctulata van Scheveningen (Onze 
Vlinders: 338, + 1904), terwijl BANK 1 ex. te Heemskerk ving en ik 
in Mei 1952 1 ex. in de Kennemerduinen bij Overveen zag. 

1 gen. eind Maart tot begin Juli (31-3 tot 2-7). 

Var. Daar de (ongetwijfeld geldige) beschrijving van SCHIF- 
FERMiLLER slechts uit de woorden ,,Grauweiszer schwarzspreng- 
lichter Spanner” bestaat en ook FABRICIUS geen nadere beschrijving 
van het materiaal geeft, kan de gewone zwak of nauwelijks gete- 
kende vorm als de typische beschouwd worden. 

1. f. trilineata Brucková, 1945, Acta ent. Mus. nat. Pragae 
(Sbornik) 23 : 123. Voorvleugels met 3 scherp afstekende donkere 
dwarslijnen?). Niet gewoon. Agelo (v. d. M.): Apeldoorn (de 


1) From the pale line outwards of the postdiscal line of the fore wings to the 
submarginal line a complete sharply contrasting dark band; on the hind wings 
a dark band at the inner side of the submarginal line, and the space between 
this line and the fringe is also darkened ; for the rest normal. 

2) The punctularia figured by Hüßner (Beytr. Schm. 1 (Th. 2), pl. (2) 1, 
fig. D) also shows the 3 distinct transverse lines on the fore wings. I prefer, 
however, considering this name a synonym of punctulata Schiff., because 
HüBNER had not the intention to describe a special form. 


(864) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 253 


Vos); Lochem (F.F.); Imbosch (Wiss.); Nijmegen, Oisterwijk 
(Z. Mus.); Zeist (Br.); Soest (Lpk.); Hilversum (Doets); Breda 
(L. Mus.). 

2. f. marginata nov. Achterrandsveld van voor- en achtervls. ver- 
donkerd!). Breda (Z. Mus.). 

3. f. albescens Prout, 1915, Seitz 4: 379. Grondkleur der vieu- 
gels witachtig. BARRETT 7, pl. 309, fig. 2e. Kollum, Arnhem {Z. 
Mus.); Peize (Wiss.); Laag Soeren (L. Mus.); Oisterwijk (Mus. 
Rd.). 

4. f. intermedia nov. Grondkleur der vleugels donkergrijs, teke- 
ning zichtbaar?). Mussel, Wassenaar (Bouwsema); Rijssen, Har- 
derwijk, Lage Vuursche (v. d. M.); Apeldoorn (de Vos); Laag 
Soeren, Nijmegen, Venlo, Epen (Z. Mus.); Imbosch, Plasmolen 
(Wiss.); Babberich (Elfrink); Amerongen, Leersum (Gorter); 
Austerlitz (Huisman); Zeist (Br.); Soest (Lpk.); Lage Vuursche 
(Herwarth); Hilversum (Caron); Bergen op Zoom (L. Mus.); 
Breda, Oisterwijk (Mus. Rd.); Deurne (Nies). 

5. f. obscuraria Paux, 1901, Bull. scientif. France et Belgique 
35 : 587. Eenkleurig grijsachtig zwart. Veel zeldzamer ! Appel (Z. 
Mus.); Ermelo (Botzen); Soest (Lpk.); Lage Vuursche, Holl. Ra- 
ding (v. d. M.); Eindhoven (Verhaak). 


Ematurga Lederer 


868. E. atomaria L. Door het gehele land verbreid in heide- 
streken en daar zeer gewoon. Ook in verschillende veentjes in het 
polderland, waar Calluna groeit, komen flinke kolonies voor, die 
geheel overeenstemmen met de populaties van de droge gronden : 
veentje bij Katham (N.-H.), Oosteinderpoel bij Alsmeer. Op de 
Wadden-eil. is de vlinder aangetroffen op Terschelling, waar hij in 
het heidegebied van Landerum voorkomt, en op Schiermonnikoog 
(Wiss.). Ook deze populaties wijken niet af van die van de heide. 

Buiten dit biotoop komt de vlinder voor in het duingebied van 
Zeeuws-Vlaanderen, waar de rups wel op wilg zal leven. Afge- 
zien van deze populatie komt atomaria buiten haar normale bio- 
toop sporadisch hier en daar (als zwerver of adventief) voor, bijv. 
nu en dan op licht te Twello (Corp.), te Amsterdam (in 1925 en 
1933 telkens een &, v. D. M.) en te Middelie (in 1951 twee & 4, 
DE BOER). 

Twee gens., die zonder duidelijke onderbreking van eind Maart 
tot in de tweede helft van Aug. vliegen (31-3 tot 18-8). Slechts 
zeer zelden vliegt in gunstige jaren een enkel ex. van een partiële 
derde gen.: Soest, 4, 18-10-1940 (ToLman). 

Var. Literatuur : HEYDEMANN, F., 1930, Int. ent. Z. Guben 
24: 144—152, 155—163. 

1. subsp. atomaria L., 1761, Fauna Svec.: 327. Vrij grote vorm, 
& 27-29 mm, 9 25—27 mm vlucht. Grondkleur van het & 


1) Outer area of fore and hind wings darkened. 
2) Ground colour of the wings dark grey, markings visible. 


254 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (865) 


geelachtig bruin, van het © geelachtig wit. Svenska Fjär., pl. 44, 
fig. 8a; Keer, pl. 78, fig. 2. Uitsluitend in het uiterste Z.O. en 
Z.W. van ons land komt deze grotere vorm voor, niet meer zui- 
ver, maar reeds gemengd met overgangen en echte exx. van de 
volgende subsp. Epen (vele colls.); Eperheide (Plantenz. D.); 
Mechelen (Lpk.); Wittem (v. d. M.). (Maar alle exx., die ik 
van de toch niet zoveel noordelijker gelegen Brunsumer heide ge- 
zien heb, behoren tot de kleinere subsp. !) Uit het Z.W., waar 
TOLMAN de soort het eerst verzamelde, heb ik nog weinig mate- 
riaal gezien, maar dit is ook tot de grotere en bruinere typische 
subsp. te rekenen. Groede, Cadzand (Lpk., Gorter). 

2. subsp. minuta Heydemann, 1925, Int. ent. Z. Guben 18 : 269, 
pl., fig. 5—8, 12. Kleiner dan de typische vorm. Vlucht van het & 
20—24,5 mm, van het ? 19,5—20 mm. Grondkleur van het & wit 
tot geelachtig wit (de achtervls. iets geler), van het © sneeuwwit. 
South, pl. 141, fig. 4 (de 3 andere noemt HEYDEMANN al overgangen, 
1930, l.c.: 146). Deze subsp. bewoont het Zuiden van Noorwegen, 
het Z.W. van Zweden, Denemarken, N.W.-Duitsland (grens over 
Lübeck, Brunswijk, Hannover, Osnabrück tot vlak ten N. van 
Aken), Nederland (met uitzondering van het uiterste Z.O., een 
menggebied, en Z.W.), Noord-België, en de heiden van de Britse 
eilanden. Op de Downs, de krijtheuvels in het Z. van Engeland, 
vliegt de typische subsp. afomaria, zoals ik zag aan materiaal in 
Tring!). Hoe sterk de populaties in Zuid-Limburg gemengd zijn, 
blijkt wel hieruit, dat VAN DER MEULEN uit Wittem naast een ty- 
pisch atomaria-9 een even typisch minuta-9 bezit. 

3. f. zetterstedtaria Heydemann, 1930, Int. ent. Z. Guben 24: 
149. Grondkleur van het 3 niet witachtig, maar grijsgeel of vuil 
okergeel, met krachtige donkerbruine bestuiving. Overal onder 
subsp. minuta komen exx. voor met geelbruine of geelachtige grond- 
kleur van voor- en achtervls., die tot deze vorm gerekend kunnen 
worden. Volgens HEYDEMANN vooral in de zomergen., wat ook bij 
ons materiaal wel uitkomt. 

4. f. & ustaria Fuchs, 1901, Ent. Z. Stettin 62: 134. De donkere 
tekening zo versterkt, dat de lichtere grondkleur nog slechts in 
kleine vlekjes overblijft. Wel op alle vindplaatsen onder de soort, 
maar toch niet gewoon. Ook bij de 9 2 komen sterk zwartbruin 
bestoven exx. voor: Vledder (Br.); Brunsum (Gielkens). 

5. f. unicoloraria Stgr., 1871, Catal., ed. 2: 171. Voor- en achter- 
vls. eenkleurig donkerbruin. BARRETT 7, pl. 283, fig. 1 e. Zeldzaam, 
zowel bij ¢ als ?. Apeldoorn, 4 (Boer Leffef); Uchelen, 4 (v. 
d. M.); Malden, 2 & & (Bo.); Zeist, & (Gorter); Soesterveen, 
4 (Br., Vari); Hilversum, 1 4 en 19 (Caron); Mookerheide, & 
(Boldt), 2 (de Vos); Epen (Wiss.). 

6. f. 4 caloraria Stauder, 1920, Int. ent. Z. Guben 14: 37. ¢ met 


1) On his map HEYDEMANN, 1930, Int. ent. Z. Guben 24, opposite p. 128, 
indicates subsp. minuta as inhabiting the whole of the British Isles. This is not 
correct. The Downs in the south of England are inhabited by typical afomaria, 
as I saw from the material in the Tring collection. It would no doubt be in- 
teresting to study the distribution of both subspecies in the British Isles. 


(366) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 255 


de grondkleur van het ®, wat bij onze subsp. minuta dus betekent, 
dat de grondkleur van voor- en achtervls. zuiver wit is. Ongetwij- 
feld zeldzaam. Norg (Wiss.); Nijmegen, 1 ex. (Z. Mus.); Zeist 
(Br.). 

7. £. 2 virilis Stauder, 1915, Int. ent. Z. Guben 9: 16. 9 met de 
grondkleur van het &, dus geelachtig of bruinachtig. Minder zeld- 
zaam dan de vorige vorm, maar toch ook verre van gewoon. Beek- 
huizen, Zeist (Z. Mus.); Mook, Hatert (Bo.); Hilversum (Vari); 
Eperheide (even donker als ustaria, v. d. M.). 

8. f. 9 contrasta nov. ® niet met bruinzwarte of donkerbruine 
lijnen, doch diepzwarte, die scherp tegen de witte grondkleur afste- 
ken!). Norg, Imbosch (Wiss.); Heumensoord, Malden, 2 exx. 
(Bo.); Laren (Herwarth). 

9. f. & nigrescens nov. Tekening der vleugels zwartachtig, ruim- 
ten tussen de dwarslijnen zwart bestoven?). Laren-N.H. (Her- 
warth). 

10. f. tenuilineata nov. Dwarslijnen heel dun, de donkere schrap- 
jes bij de mij bekende ¢ 4 eveneens dun en licht3). BARRETT, fig. 
1 d. Volthe, Bussum, 2 & 3 (v.d. M.). 

11. f. latelineata Biezanko, 1924, Bull. Int. Ac. Pol. Sc. et Let- 
tres, classe Sc. math. et nat., B: 522; 1925, Spraw. kom. fiz. 58— 
59 : 62, pl. II, fig. 6. 2 met dikke dwarslijnen. Vriezenveen, Bus- 
sum (v. d. M.); Apeldoorn, De Bilt, Breda (L. Mus.); Wolfheze, 
Oisterwijk (L. Mus.); Mook (Bo.). Maar ook een mooi & van Hil- 
versum (Doets)! 

12. f. ophthalmaria Stauder, 1920, Int. ent. Z. Guben 14: 38. 
Op de bovenz. der voorvls. sluit de tweede dwarslijn even 
onder de voorrand een rond oogje van de grondkleur in. Vrij zeld- 
zaam bij ons. Curor, fig. 1291 ; SouTH, pl. 141, fig. 7. Hoenderlo, 
Breda (L. Mus.); Imbosch (Wiss.); Wolfheze (Z. Mus.); Heu- 
mensoord, Malden (Bo.); Leersum, Soest (Gorter); Lage Vuur- 
sche, Wittem (v. d. M.); Hilversum (Doets). 

13. f. dentaria Stauder, 1920, Int. ent. Z. Guben 14 : 37. Alle of 
de meeste dwarslijnen, en vooral de voorlaatste, prachtig getand. 
Waarschijnlijk overal onder de soort, maar niet gewoon. Drouwen 
(Bouwsema); Norg, Imbosch, Heumen, Plasmolen, Epen (Wiss.); 
Turfveen-Dr., Wolfheze, Hilversum, Bussum, Breda (L. Mus.); 
Nijmegen (Z. Mus.); Doorn (v. d. Weij); Laren-N.H. (Her- 
warth); Wittem (v. d. M.). 

14. f. pseudoclathrata Heydemann, 1930, Int. ent. Z. Guben 24: 
162, pl. III, fig. 68, 69. Op de voorvls. zijn de submarginale (vierde) 
en postmediane (derde), soms ook nog de antemediane (tweede) 
dwarslijn door een dikke donkere dwarsstreep ongeveer in 
het midden van de vleugel langs de aderen met elkaar verbonden. 


1) © not with brown-black or dark brown lines, but deep black, sharply 
contrasting with the white ground colour. 

2) Markings of the wings blackish, spaces between the transverse lines pow- 
dered with black. 

3) Transverse lines very thin, the dark striae with the 4 4 I saw also thin 
and pale. 


256 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (867) 


Havelte (Lpk.); Wierden, Bussum (v. d. M.); Oosterbeek, Breda 
(Z. Mus.); Heumensoord, Malden, Hatert, Mook (Bo.); Plas- 
molen (L. Mus.). 

15. f. fasciata Heqvist, 1950, Ent. Tidskr. 71 : 41. Voor- en ach- 
tervls. met eenkleurig donkere achterrand van franje tot submargi- 
nale lijn, overigens normaal. Bij onze minuta’s stellig niet gewoon. 
Montferland (de Vos); Zeist (Br.); Echt (Rk.); Eperheide (v. d. 

16. f. juncta nov. de eerste drie dwarslijnen komen aan de bin- 
nenrand van de voorvls. samen!). Mook, 3 2 2 (Bo.). 

[De tweede en derde dwarslijn komen, vooral bij de ® 2, vrij 
vaak aan de binnenrand samen. Soms ook ontmoeten ze elkaar bo- 
ven de binnenrand, om dan weer uit elkaar te gaan. Een enkele keer 
komen vrij ingewikkelde en moeilijk te omschrijven afwijkingen in 
de loop der dwarslijnen voor. | 

17. £. mediofasciata Nordström, 1941, Svenska Fjär. : 311, pl. 44, 
fig. 8b. De dwarslijnen in het midden van de voorvl: samenge- 
vloeid tot een brede donkere middenband. Norg, 9 (Wiss.). 

18. f. kindervateri Schawerda, 1929, Zeitschr. Oest. Ent. Ver. 
14: 119. Op de voorvls. ontbreekt de tweede dwarslijn vanaf de 
wortel. Vriezenveen, 9 (v. d. M.); Imbosch (Wiss.); Soest, © 
(Lpk.); Hilversum (Doets); Breda, ¢ (Z. Mus), © (L. Mus.). 

19. f. 2 felicis Krausse, 1915, Arch. f. Nat.gesch. 81 (A 5): 166. 
De gehele donkere bestuiving, ook aan de achterrand, ontbreekt, 
waardoor het dier veel witter wordt. Fochtelo (Lpk.); Bussum (Z. 
Mus.); Valkeveen (Stammeshaus). 

20. f. bistrigaria Heydemann, 1930, Int. ent. Z. Guben 24: 160, 
pl. III, fig. 62. Op voor- en achtervls. zijn nog slechts de twee bui- 
tenste dwarslijnen over, de andere ontbreken. Elzen, ? (v. d. 
M.); Renkum, j& (Z. Mus.); Hatert, 3 9 © (Bo.); Katham, © 
(Bank). 

21. f. unimarginata Cornelsen, 1923, Int. ent. Z. Guben 16: 213. 
Op voor- en achtervls. is alleen de buitenste dwarslijn nog aan- 
wezig. Emst, ¢ (Wp.); Tongeren, © (Jonker); Velp, 2 (v. d. 
Bergh); Hatert, 2 (Bo.); Bussum, 9 (Lpk.); Breda, 4 (Z. Mus.). 

Pathol. ex. Achtervleugels verbleekt, bijna zonder tekening. 
Velp, & (de Roo v. Westmaes). 

Genetica. F. unicolor Stgr. is dominant ten opzichte van de 
typische (dus niet-verdonkerde) vorm (E. A. Cockayne, 1916, 
Journ. of Gen. 5: 86). Reeds NEWMAN beschreef een kweek van 
unicolor ® X normaal 4, waarbij een groot deel van de nakome- 
lingen melanistisch was (1911, Proc. South London ent. nat. Hist. 
Soc. 1910—1911 : 109). 

Natuurlijk wordt ook een groot deel van de andere uit ons land 
bekende vormen door erfelijke factoren bepaald, maar geen enkele 
hiervan is nog onderzocht. 


1 The three inner transverse lines of the fore wings are joined at the inner 
margin. 


(868) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 257 


Bupalus Leach 


869. B, piniarius L, Algemeen verbreid op droge zandgronden, 
waar dennen groeien, ook in de duinen. Bekend van Texel (talrijk 
in de dennenaanplantingen, Wiss.), Terschelling en Ameland. Nu 
en dan als zwervers of adventieven buiten dit biotoop aangetroffen : 
Amsterdam (OupEmAns, 1897, Tijdschr. v. Ent. 40, V.: 23; 2 
e 2 op licht in 1930 en 1 in 1938, v. d. M: 1 © in 1944, KucH- 
LEIN), Goes (v. WILLEGEN), Herwen (SCHOLTEN, 1938, Tijdschr. 
v. Ent. 81: 224, enkele © 2). [Ook te Twello komen vooral 2 2 
op licht (COLDEWEY), een vrij gewoon verschijnsel trouwens bij 
soorten, waarvan de 4 & hoofdzakelijk overdag vliegen. | 

1 gen. met lange vliegtijd : eind Maart tot in de tweede helft van 
Juli (28-3 tot 24-7). 

Var. Literatuur : Dziurzynskı, K., 1912, Bupalus piniarius L., 
Berdment Z 57: 113, pl. lien Il. 

De vlinder is zeer variabel, maar de meeste vormen zijn nogal 
zeldzaam. Zowel & & als © © komen in twee verschillende hoofd- 
tinten voor, die voor zover ik weet, niet door overgangen verbonden 
zijn, maar waarvan genetisch niets bekend is. 

1. f. piniarius L., 1758, Syst. Nat, ed. X : 520. Grondkleur van 
het 3 wit, van het © warm geelbruin, beide met donkere ach- 
terrand en grote donkere vlek bij de voorvl.punt. Door de lichte 
grondkleur loopt op de voorvl. een donkere band langs de onder- 
kant van de middencel naar de apicaalvlek, terwijl op de achtervl. 2 
donkere lijnen evenwijdig aan de achterrand lopen. South, pl. 141, 
Hepolen Ol Svenska Ejär. pl 44 fig. 9) a; Seitz, pl. 23 f, fig. 6 
en 7. Het witte 4 (natuurlijk niet te verwarren met verbleekte 
gele) komt bij ons waarschijnlijk wel overal onder de soort voor, 
maar is ver in de minderheid. Borpr, die honderden exx. uit bij 
Groesbeek en omgeving verzamelde poppen gekweekt heeft, schat 
het aantal daar op slechts 10%. Het typische © is bij ons de hoofd- 
vorm. Over de verhouding van de kleurvormen in verschillende de- 
len van het land is nog niets bekend. 

2. f. © fuscantaria Kroulikovsky, 1908, Soc. Ent. 23 : 12. Grond- 
kleur der vleugels lichter of donkerder grijsbruin. Svenska Fjär. 
fig. 9c; Seitz, pl. 23 g, fig. 3. Overal onder de soort, maar minder 
dan de typische vorm. 

3. f. © fulvaria Dziurzynski, 1912, Berl. ent. Z. 57 : 7, pl. I, fig. 
4. Grondkleur der vleugels donker bruingeel, dus donkerder dan bij 
typische © 2. Het donkere apicaalveld der voorvls. reikt tot on- 
geveer halverwege de vleugels, terwijl ook de achtervls. een brede 
donkere achterrandsband hebben. Groesbeek, 1 ex. (Bo.). 

40 strigata Dziurzynski, 1912, le. : 8, pl. I, fig. 5. Op de 
voorvl. loopt van voorrand tot binnenrand een donkere onderbro- 
ken streep even voorbij de helft van de lichtere vlek, die de grond- 
kleur voorstelt. Hulshorst (Vari); Imbosch (Br.); Velp (v. d. 
Bergh); Groesbeek (Bo.); Ede, Soest (Lpk.); Nijmegen, Epen 
(Wiss.). 

5. f. unicolora Strand, 1901, Schriften Naturf. Ges. Danzig, N. 
Folge, 10 : 285. Eenkleurig „diep okergeel’’. De naam is natuurlijk 


258 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (869) 


voor alle 2 9 zonder de donkere tekening te gebruiken. Zeldzaam 
onder de bruingele © © : Almelo (v. d. M.); Diepenveen (Lukkien); 
Breda (L. Mus.) en twee goede overgangsexx. van Putten en 
Haarlem (Z. Mus.). Onder de fuscantaria-vorm uiteraard ook 
zeldzaam : Nijverdal (v d. M.); Rijen (van Katwijk); Eindhoven 
(Verhaak). 

6. f. © inversa Schulze, 1913, Int. ent. Z. Guben 6: 336. Grond- 
kleur vuilwit, tekening donkerbruin, scherp afstekend. Harderwijk 
(Bo.); Leuvenum (Z. Mus.). 

7. f. 2 rautheri Krausse, 1915, Arch. f. Naturgesch. 81 (A 5): 
166. Eenkleurig grijsachtig, zonder tekening. Groesbeek, 1 ex. 
(Bo.). 

8. f. & flavescens White, 1876, Scott. Nat. 3: 367. Grondkleur 
der vleugels geelachtig in plaats van wit, variërend van bleekgeel 
tot heldergeel. South, fig. 9. Hoofdvorm. 

9. f. 3 kolleri Dziurzynski, 1912, Berl. ent. Z. 57: 8, pl. I, fig. 9. 
Als het typische witte 4, maar op de voorvl. loopt van voorrand 
tot binnenrand een ononderbroken donkere streep of band, die de 
witte vlek in een grotere basale en een kleinere discale deelt. Zeld- 
zaam in ons land. Schoonoord (Z. Mus.); Malden (Bo.); Maarn 
(Br.). 

10. f. 4 dziurzynskii Koller, 1912, Int. ent. Z. Guben 5: 341. 
Als de vorige vorm, maar met de gele grondkleur van f. flavescens. 
Niet al te zeldzaam. Ootmarsum, Aerdenhout (Wiss.); Groesbeek, 
verscheiden exx., ook een 4 met 2 banden (Bo.); Driebergen, Zeist 
(Br.); Soest (Z. Mus.); Hilversum (Doets); Bussum (v. d. M.); 
Bergen op Zoom (L. Mus.). 

[9 en 10 worden natuurlijk door dezelfde factor bepaald, en vrij- 
wel zeker ook no. 4. Het meest voor de hand liggend zou dus zijn 
al deze vormen met dezelfde naam aan te duiden. Helaas is de oud- 
ste, no. 10, een nietszeggende dedicatienaam. | 

11. f. & immacula Dziurzynski, 1912, Berl. ent. Z. 57 : 11, pl. II, 
fig. 18. De langs de middenader der voorvls. lopende donkere wor- 
telstreep ontbreekt. Nijmegen (Wiss.); Malden, Zeist, Noordwijk 
(Z. Mus.). 

12. f. costimaculata nov. De donkere apicaalvlek der voorvls. is 
gereduceerd tot een vrij brede donkere band langs de achterrand en 
een donkere costaalvlek, die nog door enige donkere bestuiving met 
de achterrand is verbonden!). Nijmegen, Groesbeek, 3 gele & 4 
(Bo.). 

13. f. 6 nigricans Dziurzynski, 1912, Berl. ent. Z. 57: 9, pl. II, 
fig. 11. De lichte grondkleur der vleugels òf geheel door donkere 
bestuiving verdrongen, òf in het midden van de vleugel blijft nog 
een klein vlekje van de grondkleur over. Onderzijde normaal. 
Groesbeek, 2 exx. (Bo.). 

14. f. 4 anomalaria Huene, 1901, Berl. ent. Z. 46: 317, pl. 6, 
fig. 5. Grondkleur vuil lichtbruin; de donkere tekening verbleekt 


band along the outer border, and a dark costal spot which is still connected 
with the marginal band by some dark suffusion. 


(870) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 259 


tot een iets donkerder tint dan de grondkleur. Berg en Dal, 1 ex. 
(Bo.). 

SNnane Dziurzynski, 1912, Berl. ent. Z. 57: 9, pl. I, fig. 11. 
Dwergen. Amersfoort, © (Andersen); Noordwijk, 2 (Z. Mus.); 
Tilburg, wit 4 (v. d. Bergh); Vaals, 9 (Rk.). 

Pathol. ex. Achtervl. sterk verbleekt. Loonse Duinen (Hey- 
ligers). 

Gynandromorph. Een prachtige bilaterale gynandro- 
morph, links 4 met witte grondkleur, rechts © met geelbruine 
grondkleur, van Breda, 1 Juli 1871 (Kallenbach). Beide sprieten 
zijn gekamd, maar veel korter dan bij een normaal 3. 


Gnophini 
Gnophos Tr, 
Subgen. Gnophos Tr. 


870. G. (G.) furvata F.1) Slechts eens in Zuid-Limburg aange- 
troffen. Niet in Denemarken. In het omringende Duitse gebied al- 
leen bekend van een paar vindplaatsen in de Rijnprov. (Unkel 
aan de Rijn en Idar-Oberstein). In België lokaal in het hoge ooste- 
lijke deel tot Luik toe. Niet op de Britse eilanden. Klaarblijkelijk is 
de Nederlandse vindplaats een uiterste voorpost van het Belgische 
areaal geweest. 

1 gen, die in Juli en Aug. moet vliegen. Van het Nederlandse 
ex. is zelfs niet de juiste datum bekend. 

Vindpl. Lbg.: Sint Pietersberg, & (SNELLEN, 1870, Tijdschr. 
vw. Ent. 13: 86). 


Subgen, Lycognophos Wehrli 
871. G. (L.) obscuraria Hb.?) Verbreid in het gehele Oosten 


en Zuiden op zandgronden, meest op of bij heiden, in de regel 
niet talrijk. 

1 gen., half Juli tot half Septr. (16-7 tot 17-9). 

Vindpl. Dr: Donderen, Veenhuizen, Wijster, Zweelo, 
Schoonoord, Hoogeveen. Ov. : Ootmarsum, Volthe, Borne, Boekelo, 
Bornerbroek, Elzen, Rijssen. Gdl.: Nijkerk, Putten, Ermelo, Leu- 


1) Geometra furvata Schiff, 1775, Syst. Verz.: 108, "Mehlbaumsp.”, is a 
nomen nudum. The first valid name is Phalaena furvata F., 1787, Mant. Ins. 
2: 199, described after the material of the SCHIFFERMüLLER collection. 

2) Geometra obscurata Schiff. 1775, Syst. Verz.: 108, "Bocksbeersp.”, is a 
nomen nudum. Valid names are: 

a. Geometra obscuraria Hübner, [1796—1799], Samml. Eur. Schmett., Geom., 
fig. 146. 
b. Phalaena Geometra anthracinaria Esper, [1799], Schmett. in Abb. 5: 127. 

It is doubtless desirable to give HüBNER's name preference to that of ESPER, 
(a) to maintain a universally used name, (b) because it is very probable that 
this name was published before the end of 1799, as at that moment fig. 307 had 
already been reached. 


260 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (871) 


venum, Nunspeet, Tongeren, Hoog Soeren, Apeldoorn, Twello 
(1 © in 1923), Gortel, Empe, De Steeg, Rhederheide, Velp, Rozen- 
daal, Beekhuizen, Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Renkum, Heel- 
sum, Wageningen, Bennekom, Ede, Lunteren, Oud-Millingen ; 
Lochem, Boekhorst, Winterswijk, Varseveld, Doetinchem, Mont- 
ferland ; Nijmegen. Utr.: Rhenen, Amerongen, Doorn, Austerlitz, 
Driebergen, Zeist, Soestduinen, Soest, Baarn, Lage Vuursche. 
N.H.: Hilversum, ‘s-Graveland, Blaricum, Bussum, Naarden. N.B: 
Halsteren, Hoogerheide, Breda, Ginneken, Tilburg, Hilvarenbeek, 
Uden, Deurne, Helenaveen. Lbg.: Mook, Venlo, Tegelen, Roer- 
mond, Maasniel, Brunsum, Rolduc, Kerkrade, Valkenburg. 

Var. De typische vorm heeft donkergrijze vleugels met scherp 
afstekende zwarte tekening. Seitz, pl. 22 d, fig. 2. Deze komt op 
alle vindplaatsen voor, maar minder dan de zwarte. 

1. f. obscuriorata Prout, 1904, Trans. City of London ent. nat. 
Hist. Soc. 13:38. Grondkleur zwartachtig, maar nog met sporen 
van de lichte kleur, tekening meestal duidelijk. Hoofdvorm in ons 
land. 

2. f. saturata Prout, 1904, l.c. Vleugels diep- en bijna eenkleurig 
zwart. Extreme vorm van de vorige. Apeldoorn (Wiss.). 


3. f. approximata nov. Zie Cat. VIII : (557). Lochem (Z. Mus.). 
Dyscia Hb. 
Subgen. Eudyscia Wehrli 


872. D. (E.) fagaria Thunberg. Verbreid in het gehele land in 
heideachtige gebieden, ook op een enkele plaats in het duingebied ; 
over het algemeen zeker niet gewoon. 

1 gen, eind April tot eind Juni (29-4 tot 29-6). 

Vindpl. Fr. : Elslo. Gr. : Harendermolen. Dr. : Roden, Don- 
deren, Schipborg, Anlo, Zeegse, Schoonoord. Ov. : Breklenkamp, 
Denekamp, de Lutte, Volthe, Albergen, Hengelo, Vriezenveen, 
Markelo, Holten, Lemelerberg. Gdl. : Nijkerk, Garderen, Ermelo, 
Leuvenum, Wezep, Epe, Tongeren, Apeldoorn, Twello (2 exx. in 
1930), Loenen, Imbosch, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, 
Wageningen, Bennekom, Ede, Otterlo; Zutfen, Varseveld, Zed- 
dam; Nijmegen. Utr. : Rhenen, Doorn, Driebergen, Austerlitz, 
Zeist, Soestduinen, Amersfoort, Soesterberg, Den Dolder, Soest. 
N.H.: Hilversum, Laren, Bussum, Naarden, Amsterdam (1 ex. in 
1935 op licht, stellig wel adventief ; v. d. M.), Schoorl. N.B.: 
Bergen op Zoom, Zundert, Breda, Uden, Nuenen, Helmond, Sint 
Anthonis. Lbg.: Plasmolen, Venlo, Belfeld, Brunsum, Treebeek. 

V ar. 1. f. fagaria Thunberg, 1784, Diss. ent. Ins. Svec. (1): 7. 
Grondkleur der vleugels witachtig tot lichtgrijs ; voorvls. met 2 
zwarte dwarslijnen, achtervls. zowel op boven- als onderzijde met 
duidelijke booglijn. Svenska Fjär., pl. 44, fig. 15 a. Hoofdvorm bij 
de 4 4. Van de 9 2 zijn enkele witachtig grijs, typisch, de meeste 
donkerder met bruinachtige schrapjes, een overgang naar de vol- 
gende vorm vormend. 


(872) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 261 


2. f. © fusca nov. Grondkleur der vleugels bruinzwart, tekening 
normaal!). Oosterbeek (Z. Mus.); Doorn (v. d. Weij); Soester- 
berg (Br.); Laren-N.H. (Herwarth). 

3.f. & albescens nov. Grondkleur der vleugels helder witachtig?) 
Vriezenveen, Wezep (v. d. M.); Wolfheze (L. Mus.); Hilver- 
sum (Doets). 

4. f. postdelineata nov. De postdiscaallijn op de bovenzijde der 
achtervls. ontbreekt3). Ermelo, &, Breda, 4 (Z. Mus.). 


Aspitates Treitschke 


873, A. formosaria Eversmann. Slechts eens in ons land ge- 
vangen in Noord-Limburg{). 

Nergens in de omringende gebieden ooit aangetroffen. In Duits- 
land wel gevonden in Mecklenburg (+ 1900 bij Friedland niet 
zeldzaam), in Pommeren (bij Stepenitz aan de mond van de Oder 
en bij Anklam aan de mond van de Peene, hier geregeld en vaak 
gewoon, URBAHN, 1939, Stett. ent. Z. 100: 797) en in de Mark 
(+ 1939 bij Königsberg ten Z. van de Pommerse grens). In Frank- 
rijk alleen bekend van het dep. Bouches-du-Rhône in het Z.O. 
en van de departementen Basses-Pyrénées, Landes, Gironde, Dor- 
dogne, Charente, Deux-Sèvres en Loire-Inférieure, dus in het 
Z.W. tot midden-Westen. Bovendien door BERCE vermeld uit het 
dep. Somme, waar LHOMME in zijn Cataloque een vraagteken bij 
zet. 

Voor de Nederlandse vindplaats komen m.i. slechts twee verkla- 
ringen in aanmerking. De eerste is die, dat we met een adventief 
te doen hebben. De vangst was echter precies in het goede biotoop, 
een moerasgebied, dat bovendien niet in de onmiddellijke nabijheid 
van internationale spoorverbindingen ligt. Ik geloof daarom, dat 
het ex. beter te verklaren is als de vertegenwoordiger van de 
laatste resten van nu in geheel N.W.-Europa uitgestorven popu- 
laties. Ook de oude vangst van BERCE kan op deze wijze verklaard 
worden. De beide andere mogelijkheden, zwervers of trekkers, 
zijn in dit geval wel uitgesloten). 


1) Ground colour of the wings brown-black, markings normal. 
2) Ground colour of the wings clear whitish. 

[The form cannot be identical with subsp. albidaria Stgr., 1871, Catal., ed II: 
173, from France, which is less strongly striated than our form, with thinner 
transverse lines.] 

3) The postdiscal line on the upper side of the hind wings fails. 

4) KEER ([1911], Onze Vlinders, 2e druk: 374) vermeldt ook Maastricht als 
vindplaats. Dit is onjuist. Vermoedelijk is de een of andere onverklaarbare ver- 
warring met A. gilvaria F. van dezelfde vindplaats hier de oorzaak van. De 
auteur putte zijn gegevens uitsluitend uit het Tijdschr. v. Ent. en de Ent. Ber. 
Tussen de publicatie van de beide eerste drukken van het boek is formosaria 
hierin niet vermeld. 

5) The old capture in Holland of Asp. formosaria is in my opinion the repre- 
sentative of the last remnants of populations which have now completely died out 
in N.W.-Europe, because the 4 was taken in the right biotope. The same ex- 
planation holds good for the locality in the department of Somme in the North of 
France, stated by BERCE. LHOMME (Catal. Lép. France et Belgique : 450) doubts 
the correctness of this statement, but if we consider it in connection with the 
Dutch locality, there is nothing illogical in it. 


262 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (873) 


1 gen., die in Pommeren van 24-6 tot 23-7 is waargenomen. Van 
Nederlandse vliegtijd is niets bekend. 

Vindpl. Lbg.: veen aan de voet van de Sint Jansberg (nu 
grotendeels ontgonnen), 1878, 1 4 door H. Uijen (Tijdschr. v. 
Ent220 VAE 


874, A. gilvaria F.1) Uitsluitend bekend van enkele vindplaatsen 
in het Zuiden; in de omgeving van de Sint Pietersberg op het 
ogenblik vrij zeker wel inheems. 

Niet bekend uit Denemarken. Evenmin uit Sleeswijk-Holstein, 
van Hamburg en van Bremen ; in Hannover op de laatste uitlopers 
van de Duitse middengebergten ten N. van de gelijknamige stad, 
steeds slechts in enkele exx. ; in Westfalen bij Warburg en Wal- 
deck en ook vermeld van Dortmund ; in de Rijnprov. bij Trier en 
aan de Rijn van Koblenz tot Kesdingen. In België lokaal in de 
Oostelijke helft tot Elderen (W. van Maastricht). In Groot- 
Brittannié vooral in de Engelse graafschappen langs de Zuidkust, 
maar ook in Suffolk (tegenover onze kust) en zelfs in Cheshire 
(in het Westen, + 53° N.B.). Zeer lokaal en zeldzaam in lerland. 
Onze vindplaatsen liggen dus aan de Noordgrens van het areaal 
op het Continent. 

1 gen., waarvan de vliegtijd (voor zover bekend) duurt van 
eind Juli tot in de tweede helft van Aug. (31-7 tot 20-8). 

Vindpl. N.B.: Breda, 4, 31 Juli 1863 (Z. Mus.). Lbg : Bel- 
feld, + 1918, 1 ex. (Rk.), een tweede ex. zonder datum in Mus. 
M.; Maastricht, 1908, 9 (van DEN BERGH, 1910, Tijdschr. v. 
Ent. 53: XXXV ; SNELLEN, l.c.: 322; nu in Mus. Rd.); Franse 
Batterij (Sint Pietersberg), 18-8-1950, prachtig gaaf & (L. Mus.); 
Neercanne (terras kasteel), 20-8-1950, idem (L. Mus.). 

Var. 1. f. sublataria Fuchs, 1900, Jahrb. Nass. Ver. f. Nat. 53: 
56. Vleugels op de bovenzijde ongetekend, de onderz. van alle 
vleugels met middenvlek. Sint Pietersberg (Fr. Batterij), & met 
nog enkele sporen van tekening (L. Mus.). 


875, A. ochrearia Rossi. Langs de hele kust (en hier en daar 
zelfs vrij ver het land in) van de Belgische grens tot Hoek van Hol- 
land, plaatselijk vrij gewoon. 

Niet in Denemarken en nergens in het omringende Duitse ge- 
bied. In België bekend van Zeebrugge, dus aansluitend aan het 
areaal in ons land. [In Frankrijk is de vlinder geen speciaal kust- 
dier meer, doch komt ook in het binnenland voor. LOHMME zegt in 
zijn Catalogue (p. 450): „partout, surtout centrale et méridionale”. 
Ik vond de vlinder bijv. op de warme hellingen van de heuvels in 
Champagne.] In Groot-Brittannië vooral in de Engelse graafschap- 
pen langs de Zuidkust op de krijtheuvels en ongecultiveerde ter- 
reinen bij de kust, verder op oude zeezanden, die nu ver in het bin- 
nenland liggen in enkele Oostengelse graafschappen (Norfolk, 
Suffolk, het z.g. Sandbreck district), blijkbaar de vertegenwoor- 


1) Geometra gilvaria Schiff, 1775, Syst. Verz.: 102, ‘’Tausendblattsp.”, is 
a nomen nudum. The first valid name is Phalaena gilvaria Fabricius, 1787, 


Mant. Ins. 2: 196. 


(874) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 263 


digers van een oude kustpopulatie. In de laatste decennia is echter 
dit zandgebied grotendeels met dennen beplant (zie G. HAGGETT, 
1951, Breckland notes with reference to the more important species, 
Ent. Gazette 2: (198—201), zodat het de vraag is, of de vlinder 
er nog zo talrijk voorkomt als vroeger. Gewoon langs de kust in 
het Zuiden van Wales, terwijl ook enkele exx. aangetroffen zijn in 
Cheshire (ten Z.van Manchester) en in Cumberland (aan de West- 
kust van Engeland bij de Schotse grens). Niet in Ierland. 

Onze vindplaatsen zijn dus de noordelijkste op het Continent van 
deze ongetwijfeld warmteminnende soort, die aan de fauna van 
Zeeland en de Zuidhollandse eilanden een bizondere attractie ver- 
leent. Gelukkig vliegen de © © overdag maar zelden op, zodat er 
geen al te groot gevaar bestaat voor uitroeiing door egoïstische ver- 
zamelaars. 

Twee gens, de eerste van begin Mei tot tweede helft van Juni 
(4-5 tot 21-6), de tweede van eind Juli tot eind Aug. (31-7 tot 
25-8), voor zover tenminste op het ogenblik bekend is. 

Vindpl. Z.H.: Hoek van Holland, De Beer, Hellevoetsluis, 
Ouddorp, Goeree, Stellendam, Melissant. Zl.: Haamstede, Wes- 
tenschouwen, Noord-Beveland (Westkant), Oostkapelle, Seroos- 
kerke, Groede. 

V ar. Rossi beschrijft Phalaena ochrearia naar exx. van Etrurië 
(in de tegenwoordige prov. Toscane) (1794, Mant. ins. Etruria 2: 
33, pl. VII, fig. N) en zegt van de afmetingen, dat die dezelfde zijn 
als van Phal. fasciataria, die weer even groot is als Phal. piniaria 


0 
Br 


4 an 6 


Foto W. Nijveldt 
Fig. 55. Aspitates ochrearia ochrearia Rossi. 
4 , Tivoli, Italia centr., 29-IV-1926. 
4, Tivoli, Italia centr., 27-IV-1926. 
9, Tivoli, Italia centr., 11-V-1926. 
Aspitates ochrearia parvularia Lempke. 
4, Hoek van Holland, 1-VI-1902 (holotype). 
9, Hoek van Holland, 1-VI-1902 (allotype). 
4, Hoek van Holland, 6-VI-1915 (paratype). 
1-3 in coll.-Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates, München, 4—6 in 
coll.-Zoölogisch Museum, Amsterdam. 


ENNE SIR 


264 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (875) 


(Bupalus piniarius L.). Dat is dus heel wat groter dan onze Neder- 
landse vorm. Materiaal uit Etrurië kon ik niet in handen krijgen, 
maar Dr FoRSTER zond mij een lange serie van Tivoli (Rome), dus 
midden-Italiè, die ongetwijfeld eveneens tot de typonominale vorm 
behoort. De 4 4 der eerste gen. hebben een vlucht van 26,5—29 
mm, de 9 ® van 26,5—30 mm. De Nederlandse vorm behoort tot 
een nieuwe subsp. : 

1. subsp. parvularia nov. Kleiner dan de Zuideuropese vorm, 
vooral de 2 ?. Bovendien zijn beide generaties vrijwel even groot, 
terwijl de zomergen. in Italië veel kleiner is dan de daar vliegende 
voorjaarsgen. Overigens is onze vorm even variabel als de zuide- 
lijke. 

2. f. glabra nov. Voorvls. zonder donkere besprenkeling!). Bar- 
RETT, 1901, Brit. Lep. 7, pl. 288, fig. 1. De Beer, Westenschouwen, 
Noord-Beveland, Oostkapelle (Br.). 

3. f. impuncta nov. Zie Cat. VIII: (557). Goerce, 2, Oost- 
kapelle, 3 (Br.). 

4. f. crassesignata nov. Voorvls. met dikke dwarslijnen?). De 
Beer, Noord-Beveland (Br.). 

5. f. conjuncta nov. Op de voorvls. zijn de beide dwarslijnen even 
boven de binnenrand door een horizontale lijn met elkaar verbon- 
den3). Stellendam (Huisman). 

6. f. clausa nov. Zie Cat. : (204). De Beer (Lpk.). 

7. £. obsoleta nov. De dwarslijnen zijn zeer zwak of kunnen zelfs 
geheel ontbreken4). Ouddorp, (Lpk.). 

Observation. Rossi describes his Phal. ochrearia after spe- 
cimens from Etruria (1794, Mant. ins. Etruria 2: 33, pl. VII, fig. 
N) and writes that the species has the same size as his Phalaena 
fasciataria, which is again as large as Bupalus piniarius L. This is 
perhaps somewhat exaggerated, but a series from Tivoli near Rome 
which Dr W. Forster kindly sent to me, showed at any rate, 
that the Italian form is larger than the Dutch one, especially in the 
® sex. The ¢ 4 have a span of 26.5—29 mm (from tip to tip of 
f.w.), the © © of 26.5—30 mm. These dimensions only apply to the 
first gen. The summer form (aestiva Schawerda) is smaller (in 
the series from Munich: & & 23—26 mm, 9 2 24—28.5 mm). I 
describe the Dutch form as: 

subsp. parvularia nov. Smaller than the typonominal form, espe- 
cially in the © sex. Span of the ¢ 4 24.5—28.4 mm, of the 9 © 
21.5—26 mm. There is no difference between the two generations. 
For the rest as variable as the Italian subsp. 

Holotype: 3, Hoek van Holland, 27 May 1905. 

Allotype : ©, Hoek van Holland, 1 June 1902. 

Both in the collection of the Zoological Museum in Amsterdam. 

[The specimen figured by Rossi has no markings at all on the 


1) Fore wings without dark specks. 
2) Fore wings with thick transverse lines. 
3) Both transverse lines on the fore wings are connected by a horizontal line 
little above the inner margin. 
4) The transverse lines are very feeble or may even completely fail. 


kel 


(876) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 265 


upperside of the wings. This is no doubt a rare individual form, al- 
so in Italy. The English form, as figured by SouTH, with & & of 
30 and 33 mm anda © of 31 mm, is certainly not identical with the 
small Dutch one. | 


Perconia Hb, 


876. P. strigillaria Hb, Algemeen verbreid in heidestreken en op 
de vindplaatsen vaak gewoon. 

1 gen., tweede helft van Mei tot begin Juli (25-5 tot 7-7), hoofd- 
vliegtijd half Juni. 

Vindpl. Fr: Terschelling (Koegelwiek), Delleburen, Beetster- 
zwaag, Olterterp, Appelsga. Gr.: Harendermolen. Dr.: Bunner- 
veen, Peize, Norg, Veenhuizen, Schipborg, Zuidlaren, Anlo, An- 
nen, Odoornerveen, Meppen, Wijster, Dwingelo, Diever, Havelte. 
Ov. : Vasse, Albergen, Almelo, Rijssen, Holten, Nijverdal, Hellen- 
doorn, Oud-Leusen, Lettele, Diepenveen. Gdl.: Garderen, Putten, 
Ermelo, Hulshorst, Leuvenum, Vierhouten, Tongeren, Stroe, Mil- 
lingen, Kootwijk, Hoenderlo, Assel, Apeldoorn, Twello (1 ¢ in 
1937), Klarenbeek, Beekbergen, Loenen, Laag Soeren, Ellecom, De 
Steeg, Arnhem, Oosterbeek, Terlet, Woeste Hoeve, Wolfheze, 
Renkum, Heelsum, Wageningen, Bennekom, Ede, Wekerom, Lun- 
teren ; Gorsel, Winterswijk, Aalten, Montferland; Berg en Dal, 
Nijmegen, Hatert, Jansberg. Utr.: Amerongen, Leersum, Doorn, 
Driebergen, Zeist, De Bilt, De Pan, Leusder heide, Amersfoort, 
Soest, Baarn, Lage Vuursche. N.H.: Hilversum, Huizen, Crailo, 
Bussum, Amsterdam (1930, 1 ex. op licht, adventief of zwerver, 
v. d. M.). N.B.: Bergen op Zoom, Hoogerheide, Breda, Ginneken, 
Ulvenhout, Bavel, Teteringen, Oudenbosch, Rijen, Tilburg, Hil- 
varenbeek, Vught, Oisterwijk, Campina, Bergeijk, Leende, Uden, 
Helmond, Sint Anthonis, Deurne. Lbg.: Mook, Plasmolen, Blerick, 
Berckt, Venlo, Tegelen, Steyl, Baarlo, Swalmen, Roermond, Me- 
lick, Echt, Treebeek, Brunsum, Heerlen, Rolduc, Kerkrade, Schin- 
veld, Bunde, Wittem, Mechelen, Eperheide, Epen, Diependal, Vij- 
len, Vaals. 

Var. De typische door HüBNER, ([1787], Beitr. Schmett. 1 
(Th. 2): 13, pl. (2) 2, fig. I) naar ¢ & van Augsburg beschreven 
vorm is licht. De witte grondkleur is bedekt met heel lichte geel- 
bruine stipjes (,,mit unzählbaren blasbraunen Sprengeln über- 
streut'') en de dwarslijnen zijn eveneens licht, geelachtig bruin of 
licht bruin. KEER, pl. 78, fig. 13, is een niet ideale afbeelding cr van. 
Het areaal van deze subsp. schijnt zich over een groot deel van 
Midden-Europa uit te strekken, maar door gebrek aan buitenlands 
materiaal in Nederlandse collecties kan ik de begrenzing er van niet 
aangeven. In elk geval vliegt zij, behalve in Zuid-Duitsland, ook in 
Frankrijk, terwijl in het uiterste Zuiden van ons land nog exx. kun- 
nen voorkomen, die vrijwel er mee overeenstemmen: 2 9 9 van 
Wittem met zwakke schrapjes en geelbruine dwarslijnen (v. d. M.). 

1. subsp. fuscosignaria nov. Onze vorm is donkerder bespren- 
keld en scherper getekend dan de typische, doordat de schrapjes en 
de dwarslijnen donkerbruin tot zwartbruin van kleur zijn. Deze sub- 


266 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (877) 


6 


Foto W. Nijveldt 


Fig. 56. Perconia strigillaria strigillaria Hb. 
& , Augsburg, 27-V-1948. 
& , Augsburg, 29-V-1948 (f. quadripunctata Warnecke). 
© , Augsburg, 29-V-1948. 
Perconia strigillaria fuscosignaria Lempke. 
4 . Roermond, 7-VI-1903 (holotype). 
©, Nijmegen 21-VI-1906 (allotype). 
@ Montferland, 12-V-1928 (practically identical with the 4 ‘type’ of f. 
grisearia Stgr. from Stettin). 
1-3 in coll.-WOLFSBFRGER, Miesbach > (Cyan), 4—6 in coll.-Zoëlogisch Mu: 
seum, Amsterdam. - 


gr EOS 


sp. vliegt in elk geval ook op de Britse eilanden, in N.-Duitsland en 
in Denemarken. Goede afbeeldingen zijn SOUTH, pl. 144, fig. 7 en 
8, en BARRETT, Brit. Lep. 7, pl. 2871). 

Onze vorm is zeer variabel zowel wat betreft de tekening, als de 
hoeveelheid der donkere schrapjes en de tint daarvan. 

2. f. obscura nov. Tekening sterk verdonkerd, de schrapjes 
zwartgrijs, de dwarslijnen zwartachtig?). Wolfheze, 4 (Z. Mus.). 

3. f. 9 contrasta nov. De witte grondkleur fijn donker bespren- 


1) The typical form, as figured and described by HuBNER (l.c.) after 4 34 
from Augsburg, is pale. The white ground colour is covered with very pale 
yellow-brown specks, the transverse lines are yellow-brown to pale brown. In 
the extreme south of Dutch Limburg specimens showing the characters of this 
en are found now and then. No doubt it reaches its extreme northern border 
there. 

Subsp. fuscosignaria nov. With much darker specks and more sharply marked 
than the typical form, because the markings are of a dark brown to black-brown 
colour. This subsp. does not only inhabit Holland, but also the British Isles 
(as may be seen from the figures of BARRETT and SouTH), N. Germany and 
Denmark (as far as I know). 

Holotype: 4, Roermond (Dutch Limburg), 7-VI-1903, coll. Zoöl. Museum, 
Amsterdam. 

Allotype: 9, Nijmegen (Guelderland), 21-VI-1906, same coll. 
uae Markings strongly darkened, the striae black-grey, the transverse lines 

ackish. ; 


(878) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 267 


keld, de dwarslijnen zeer donker, scherp afstekend!). Delleburen 
(Camping); Dwingelo (F.F.); Vledder (Br.). 

4. f. grisearia Stgr., 1871, Catal., ed. II : 175. De bruingrijze 
schrapjes zo sterk verdicht, dat de witte grondkleur nog slechts in 
fijne vlekjes overblijft en ook die kunnen nog sterk gereduceerd 
zijn. Dwarslijnen meest nog vrij duidelijk, maar soms bijna geheel in 
de donkere besprenkeling opgelost. Seitz 4, pl. 25 k, fig. 6 (mist ech- 
ter de bruine tint)2). Vrijwel overal onder de soort aan te treffen, 
maar niet talrijk, Peize (Blom); Zuidlaren (Bouwsema); Annen 
(Dijkstra); Wijster, Wolfheze, Bergen op Zoom (L. Mus.); Bun- 
nerveen (L. Wag., Camping); Diever (F.F.); Vledder, Zeist 
(Br.); Rijssen, Lage Vuursche (v. d. M.); Nijverdal (Kleinjan); 
Tongeren (Hardonk); Garderen, Nijmegen, Plasmolen, Epen 
(Wiss.); Apeldoorn (de Vos); Wageningen (Camping); Benne- 
kom, Ede (v. d. Pol); Montferland, Leusder heide, Soest (Lpk.); 
Ulvenhout (Mus. Rd.); Bavel (Verkaik); Oisterwijk, Tegelen 
(Btk.); Bergeijk (v. Eldik); Schinveld (Priems). 

5. f. quadripunctata Warnecke, 1944, Zeitschr. Wiener ent. Ges. 
29 : 250. Alle vleugels met duidelijke donkere middenstip. Vrij ge- 
woon, vrijwel overal onder de soort. 

6. f. herpeticaria Rambur, 1858, Cat. syst. Lép. Andal., pl. XXI, 
fig. 1. Op de voorvls. raken de wortellijn en de tweede dwarslijn el- 
kaar aan de binnenrand. Nuenen (Verhaak). 

7. f. basi-approximata nov. De eerste en de tweede dwarslijn op 
de voorvis. lopen dicht naast elkaar3). Nijmegen, ® (Z. Mus.), & 
(Wiss.); Breda, & (Z. Mus.); Deurne, 2 £ 2 (Nies). 

8. f. disco-approximata nov. Op de voorvls. loopt de tweede 
dwarslijn dicht langs de derde en op de achtervls. de binnenste 
dicht langs de middelste4). Amerongen, 4 (tegelijk reducta, Gor- 
ter). 

9. f. crassesignata nov. Vleugels met dikke zware dwarslijnen5). 
Norg (Wiss.); Beekbergen (v. d. M.). 

10. f. dilatata Strand, 1912, Ent. Z. Frankfurt 25: 258. Op de 


1) The white ground colour finely speckled with dark, the transverse lines 
very dark, sharply contrasting. 

2) Through the courtesy of Prof. Dr M. Hering I could examine the 3 type 
specimens of f. grisearia in the STAUDINGER collection. One 4 bears the label 
“Stettin. The fore wings are almost unicolorously brown-grey, the transverse 
lines are very feeble, hind wings a little paler brown-grey, transverse lines 
somewhat more distinct. The other 4 only has a red label “origin”. It is a 
little less densely powdered with brown-grey, so that the pale ground colour is 
clearly visible in the shape of small specks. Transverse lines distinct. The 9 
has only a red label without any indications. It is densely covered with brown- 
grey striae, but much less than the 4 &, white ground colour visible, transverse 
lines distinct. 

SEITZ, pl. 25 k, fig. 6, agrees with 4 no. 2, but the markings lack the brown 
tint, The ”co-type”, figured by Curor (pl. 70, fig. 1387), is much darker than 
the 3 “types”. 

3) The first and the second transverse line on the fore wings run close 
together. 

4) On the fore wings the second transv. line runs close to the third, and on 
the hind wings the basal one close the middle one. 

5) Wings with thick heavy transverse lines. 


268 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (879) 


voorvls. zijn de twee eerste dwarslijnen samengesmolten tot een 
brede band. Breda (Mus. Rd.). 

11. f. centrifasciata nov. De tweede dwarslijn der voorvls. en de 
binnenste der achtervls. bandvormig verbreed!). Nijmegen (Hee- 
zen). 

12. f. fuscomarginata nov. Op voor- en achtervls. is de ruimte 
tussen buitenste dwarslijn en franje verdonkerd, zodat een donkere 
achterrandsband ontstaat?). Bennekom (L. Wag., Lanz). 

13. f. reducta nov. Een of meer der dwarslijnen ontbreken. Soms 
ontbreekt de binnenste dwarslijn op de voorvls.: Venlo, ¢ (Z. 
Mus.), soms de eerste twee dwarslijnen op de voorvl. en de bin- 
nenste op de achtervl.: Wijster, & (Beijerinck), soms de tweede 
dwarslijn op de voorvls. en de binnenste op de achtervls.: Tongeren 
(Hardenk) en ten slotte kan de buitenste dwarslijn ontbreken. Dit 
komt zelden bij het 4 voor (Wolfheze, Z. Mus; Amerongen, 
Gorter; Hilversum, Doets), doch bij het 2 zo vaak, dat hier eigen- 
lijk niet meer van een afwijkende vorm gesproken kan worden3). 

14. f. diluta nov. Alle tekening sterk verbleekt, maar toch dui- 
delijk van de tint van onze subsp.4). Nijmegen, 2 (Wiss). 

Gynandromorph. Driebergen, 1890, links 9, rechts & 
(SWIERSTRA, 1891, Tijdschr. v. Ent. 34: XIX, pl. 17, fig. 3). 


Addenda 


In deze Addenda worden uitsluitend de soorten opgenomen, 
waarvan tijdens de bewerking van de Catalogus bekend is gewor- 
den, dat zij in ons land zijn aangetroffen. Niet dus de vele nieuwe 
vindplaatsen en de nog niet vermelde vormen. Evenmin de correc- 
ties op de vliegtijden en op de in de eerste drie delen gebruikte 
nomenclatuur. 


877. (11a) Colias calida Verity). Ongetwijfeld een slechts 
zeer zelden in ons land voorkomende migrant, waar in goede Colias- 
jaren echter terdege op gelet zal moeten worden, vooral in het 
Zuiden van Limburg. Tot nog toe ken ik slechts 1 Nederlands ex, 


1) The second transverse line of the fore wings and the basal one of the 
hind wings broadened to a dark band. 

2) On the fore and hind wings the space between submarginal line and fringe 
is darkened, so that a dark marginal band is formed. 

3) One or more of the transverse lines fail. Sometimes the inner line on the 
fore wings, sometimes the first two lines on the fore wings and the inner line on 
the hind wings, sometimes the second line on the fore wings and the inner line 
on the hind wings and finally the outer line may fail, rarely with the 4, but so 
regularly with the 9, that in this sex it can hardly be called a special form. 

4) All markings strongly bleached, ‚but yet distinctly of the tint of our subsp. 

5) Parnassius apollo L. De laatste jaren zijn een paar ex. van deze vlinder 
in ons land waargenomen : Doorwerth, + 1930 (D. Eskes); Olst, half Augus- 
tus 1946 (v. p. Warre); Beilen, 15-8-1951 (A. VLuc). Er kan geen twijfel aan 
bestaan, of deze exx. waren adventieven en geen zwervers. P. apollo is zeer 
gebonden aan zijn biotoop (groeiplaatsen van Sedum album L. en S. telephium 
L.) en in de literatuur is geen enkele aanwijzing te vinden van ook maar 
enige neiging tot zwerven. EISNER, een van de beste Parnassius-kenners, acht de 
mogelijkheid, dat de in Nederland waargenomen exx. zwervers waren, eveneens 
volkomen uitgesloten (in litt.). Olst ligt aan de spoorlijn Arnhem Groningen 


(880) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 269 


dat in 1945 gevangen werd door L. NEUMAN, die het, natuurlijk 
zonder te weten wat hij weg schonk, cadeau deed aan wijlen L. H. 
SCHOLTEN. 

Over de verbreiding in het omringende Duitse gebied is nog 
niets bekend. In België verbreid op de kalkgronden van de Arden- 
nen (de noordgrens hiervan loopt langs de lijn Charleroi - juist be- 
zuiden Luik-Verviers-Eupen, nadert onze grens dus tot op onge- 
veer 15 km). Op de Britse eil. uitsluitend in het Z. van Engeland : 
vooral Folkestone (hier immigranten waargenomen, die vanuit zee 
kwamen aanvliegen, mondelinge mededeling van A. L. Goopson), 
Salisbury, Sulham, Reading (aan de Theems), Wight; meest wel 
trekkers, hoewel overwintering van de rups in gunstige seizoenen 
niet uitgesloten is. 

Het ex. werd begin Juni gevangen en hoort dus tot de eerste 
generatie. 

Vindpl. Lbg.: Kerkrade, 7 Juni 1945, 4 (Sch). 

Opmerking. De eer Colias calida!) als een van C. hyale 
verschillende soort herkend te hebben, komt toe aan de Belgische 
entomologen L. BERGER en M. FONTAINE (1947, Une espèce mé- 
connue du genre Colias, Lambillionea 47 : 91 ; 1948, op. cit. 48 : 12 
etc., pl. I, fig. 1—6). Als verschilpunten tussen beide soorten geven 
de auteurs aan: 

1. Grondkleur bij de & 3 van calida dieper geel dan bij die van 
hyale, de 2 2 van calida meest zuiverder wit. 

2. De zwarte achterrandsband op de voorvls. steekt bij calida 
sterker af en is meest scherper van de grondkleur afgescheiden. Op 
de achtervls. neigt hyale meer tot vorming van zwarte vlekken dan 
calida. 

3. De discaalvlek op de bovenzijde der achtervls. is bij calida 
meest diep oranje en groot, bij hyale bleker en kleiner. 

4. De achterrand der voorvls. is bij hyale meestal recht, bij calida 
meestal naar buiten gebogen. 

5. Op de onderzijde is de grondkleur bij calida meest levendiger 
dan bij hyale en contrastrijker, de bruinachtige achterrandsvlekken 
meest minder sterk ontwikkeld dan bij hyale. 


en ook het Beilense ex. werd vlak in de nabijheid ervan gevonden. Hierover gaan 
regelmatig goederentransporten uit Frankrijk naar de strookartonfabrieken in 
het Noorden. Doorwerth ligt niet al te ver van de lijn Arnhem-Utrecht met vrij 
druk internationaal verkeer. En hoeveel vlinders uit het Alpengebied met de 
D-treinen meekomen, blijkt uit recente vangsten van VLUG in deze treinen op het 
station Utrecht, waarbij ook een apollo was! 

Uit het omringende gebied zijn enkele exx. bekend van Jutland en een paar 
van de eilanden (restanten van oude populaties ?), terwijl in de Rijnprov. in het 
stroomgebied van de Moezel verschillende vindplaatsen liggen, waar de vlinder 
door wegvangen en -zoeken der rupsen echter sterk is achteruitgegaan. 

Van de drie gevangen exx. kon alleen dat uit Olst ter nader onderzoek aan de 
heer EISNER gezonden worden. Volgens deze Parnassius-specialist is het uitge- 
sloten, dat dit ex. ook maar iets te maken heeft met de subsp. van Moezel en 
Eifel: Deze verklaring, gecombineerd met de vangst in de D-trein, maakt het 
wel zeker, dat alle in ons land gevangen exx. adventieven zijn. 

1) Zie voor de soortnaam : COCKAYNE, E., 1952, Colias calida Verity : the cor- 
rect name for the butterfly lately added to the British list, Ent. Rec. 64: 166. 


270 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (881) 


Eigenlijk is geen van deze kenmerken standvastig en uit Engelse 
eikweken is zelfs gebleken, dat ook de diep-oranje achtervl.vlek 
van calida even bleek kan worden als die van hyale. Maar series 
van beide soorten zijn duidelijk verschillend. 

Een goede indruk van de 2 soorten krijgt men, als men SOUTH, pl. 
21, fig. 1—4 (calida) naast Forp, pl. 26, fig. 3—5 (hyale) legt. 
Vooral de & 4 zijn heel duidelijk. 

Verschillen in het genitaalapparaat kon BERGER niet vinden 
(1949, op. cit. 48 : 95). Uit een scherpzinnige studie van WARREN 
(1951, Speciation in the genus Colias: with special reference to 
C. hyale and C. australis, Lambillionea 50 : 90—97, pl. V, VI, fig. 
1—16) blijkt echter, dat de 3 4 van beide soorten wel degelijk 
anatomisch verschillen, doch de aard van de verschilpunten maakt 
het noodzakelijk bij het genus Colias een andere prepareermethode 
toe te passen, daar ze anders niet of nauwelijks te zien zijn. Het 
is niet voldoende alleen de vorm der uitwendige genitalién te be- 
studeren, ook het 8e abdominaalsegment moet bij het onderzoek 
betrokken worden. WARREN vond, dat bij hyale het harde chitine- 
gedeelte van het 8e tergiet uitgebreider is dan bij calida; de 
superuncus („false uncus” schrijft WARREN) is bij calida vaak 
langer dan bij hyale; in het algemeen is er een duidelijke schei- 
dingslijn tussen het harde en het membraneuse chitinegedeelte bij 
calida, maar niet bij hyale ; het tegumen is bij hyale vanaf het 
punt waar de valven bevestigd zijn, naar achteren gebogen, terwijl 
bij calida de proximale rand van het 9e segment (vinculum en 
tegumen als een geheel genomen) min of meer recht is; de distale 
punt waarin de valve bovenaan uitloopt, is meer afgerond bij 
hyale, meer puntig bij calida. Deze op het eerste gezicht weinig 
belangrijke verschillen vindt men grotendeels ook terug bij Colias 
phicomone Esp. (de pendant van hyale) en C. palaeno (waarmee 
C. calida overeenkomt). C. phicomone en C. palaeno verschillen 
uiterlijk zeer sterk. WARREN besluit hieruit, dat de specifieke schei- 
ding tussen hyale en calida al heel oud is. Bij mijn preparaten 
zijn die van hyale steeds donkerder dan die van calida 1). 

Het mooist zijn de verschillen bij de rupsen. Die van C. hyale 
leven op verschillende klaversoorten en hebben in het laatste sta- 
dium geen gele subdorsale lijnen en geen zwarte vlekken. Die van 
C. calida leven uitsluitend op Hippocrepis comosa, bijna 
alleen op kalkgronden, en hebben in het laatste stadium wel de 
gele ruglijnen en zijn opvallend zwart gevlekt. Hippocrepis is enige 
jaren geleden in ons land ontdekt. Deze vlinderbloem komt hier 
en daar langs de grote rivieren in flink aantal voor, dus niet op 
kalkgrond, en met een wijde gaping gescheiden van het Belgische 
areaal. De kans, dat C. calida hier zou voorkomen, is dan ook 
zeer klein, maar natuurlijk het controleren waard. 


1) Nothing has still been published about the @ genitalia of the two species. 
In my preparations the bursa of hyale is slightly darker than that of calida. 
My material of © calida however is too scanty to ascertain if this differ- 
ence is constant. It would correspond with the stronger sclerotinization of the 
hyale 2. The lamina dentata or signum does not offer any reliable difference. 


(382) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 271 


Het ei van calida is groter en langwerpiger dan dat van hyale. 
De pop van calida heeft aan weerskanten van de rugzijde van 
het abdomen een opvallende brede gele streep, welke die van hyale 
mist. 

Hoewel de imagines dus soms moeilijk te herkennen zijn, laten 
de eerste toestanden niet de minste twijfel toe aan de juistheid van 
de splitsing in twee soorten. Beide worden ook uitvoerig behandeld 
door F. T. Varrens, A. J. DEwick en A. H. H. HARBOTTLE in 
Ent. Gazette 1 : 113—125 (1950) met twee prachtige platen, waar- 
op de verschillen tussen rupsen en poppen al heel mooi uitkomen. 


878. (15a.) Apatura ilia Schiff, In verschillende jaren is de vlin- 
der in het Zuidlimburgse bosgebied door Prof. Prick gevangen. 
Naar de jaartallen te oordelen is ilia daar in elk geval enige tijd 
inheems geweest. Mogelijk echter wordt het dier in minder gun- 
stige seizoenen weer over onze grenzen terug gedrongen, hoewel 
we niet uit het oog moeten verliezen, dat na Prof. Prick niemand 
meer elk jaar de vindplaats systematisch afgezocht heeft. 

Niet in Denemarken. Niet in Sleeswijk-Holstein, bij Hamburg 
en bij Bremen; wel in Hannover (bij de stad en in het Zuiden 
der prov.); niet met zekerheid uit Westfalen bekend; in de Rijn- 
prov. vele vindplaatsen, o.a. Elberfeld, Aken en omgeving en de 
Eifel. In België tot nog toe uitsluitend in de Zuidelijke helft van 
de Ardennen gevonden (van Bouillon en Virton tot Houffalize). 
Niet op de Britse eilanden. Ons vlieggebied moet dus samenhangen 
met dat in de Rijnprovincie en de Ardennen. De vangsten van 
PüNGELER wijzen er op, dat ilia ook in het bosgebied van Vaals 
tot Epen kan opduiken. 

1 gen., in Juni en Juli (nauwkeurig bekende data : 3-7 tot 22-7). 

Vindpl. Lbg.: Gronsveld, 1 4 6-7-1926, 3-7-1932, Juni 1935, 
2 & & 22-7-1938, 1 ex. in een spinneweb 1939 (Prick, 1938, Na- 
tuurhist. Mbl. 27 : 88 ; 1939, op. cit. 28 : 83). In coll.-PRICK, bevin- 
den zich 5 4 3, bovendien 2 in coll.-BENTINCK. 

Var. Van de 7 tot nu toe bekende exx. behoren er 3 tot de 
donkere typische vorm. 

Re Sc 1775, Syst. Verz.> 321) De bij deitypische 
vorm witte middenband van voor- en achtervls. is geelachtig van 
leur Gronsveld, 3858 (Prick), 1 & (Btk.). 


Pyrgus Hb. 


879, (91a.) Pyrgus armoricanus Oberthür, Tot nog toe slechts 
1 al oud ex. uit ons land bekend. 

In Denemarken aangetroffen op Seeland (verscheidene exx.) en 
aan de kust van Bornholm, terwijl ook 1 ex. van Jutland bekend is. 
In het omringende Duitse gebied alleen tot nog toe in de Rijnprov. 
gevonden en hier blijkbaar nogal verbreid: Camp a. d. Rijn, Ko- 
blenz, Stromberg, Langenlonsheim, Hunsrück, Sligt a. d. Gulden- 
bach (die bij Langenl.h. in de Nahe komt). In België bekend van 


Denée, Sosoye, Bure en Han in het Oosten en van Ostende in het 


272 B. J. LEMPKE, CATAEOGUS DER (883) 


kustgebied. In Engeland omstreeks 1860 door de Rev. T. H. MarsH 
in aantal te Cawston in Norfolk gevangen 1). Dit ligt vrijwel 
recht tegenover de Nederlandse vindplaats. Epwarps (1903, Ent. 
mo. Mag. 39 : 90) beschouwt deze later nooit meer teruggevonden 
soort als een overblijfsel van de vroegere fauna van Centraal- 
Norfolk. Ook onze vangst is al oud (zeker 50 jaar) en niettegen- 
staande alle zoeken is later nooit meer een armoricanus in het 
duingebied gezien. Mogelijk waren zowel de Norfolkse als de Ne- 
derlandse vliegplaatsen de laatste resten van een oude Doggers- 
landpopulatie, die nu geheel uitgestorven is. 

Van Nederlandse vliegtijd is niets bekend. In de omringende 
gebieden heeft de vlinder 2 gens. 

Vindpl. Aerdenhout, &, z. d. (Morr leg, coll.-Z. Mus.). 


880. (91 b.) Pyrgus carlinae cirsii Rambur. Ook van deze soort 
is maar l oud ex. uit ons land bekend. 

Uit Denemarken kent men ook slechts 1 nog veel ouder ex., dat 
in 1832 op Seeland gevangen werd, en waarvan de betrouwbaar- 
heid, wat de vindplaats betreft, zelfs betwijfeld wordt (Worrr, 
1939, Ent. Meddel. 20 : 276). Uit het omringende Duitse gebied 
wordt de vlinder alleen van de Rijnprov. gemeld (Kamp tegenover 
Boppard, Stromberg in de Hunsrück en Kreuznach bij Bingen). 
Niet in België en in Groot-Brittannië. 

Ik kan de Nederlandse vangst niet verklaren. Bedrog is naar 
mijn mening uitgesloten, daar niemand hier te lande een halve eeuw 
geleden deze noch de vorige soort van Pyrgus malvae L. kon 
onderscheiden. Beide exx. stonden trouwens in de coll.- OUDEMANS 
bij malvae. 

Het ex. is ongedateerd. In de landen, waar de vlinder thuis hoort, 
heeft hij slechts 1 gen, tot zelfs in Italië toe. Deze vliegt laat: 
Augustus, zelfs nog September. 

Vindpl. N.H.: Overveen (Oosterduin), 1 & zonder datum 
(Z. Mus., Morr leg.). 

Opmerking 1. De nomenclatuur van de laatste soort is 
nogal verward. WARREN (1926, Monograph of the Tribe Hespe- 
riidi, Trans. ent. Soc. London 74: 107) noemt haar fritillum Schiff. 
Latere auteurs waren van oordeel, dat dit niet juist was. SCHIFFER- 
MiLLER citeert nl. (1775, Syst. Verz. : 159) als synoniem Papilio 
fritillarius Poda, 1761, en haalt als afb. aan: Röser, 1, cl. 2, Pap. 
Tab. 10, fig. 7. Dit is in geen geval WARREN's fritillum, doch een 
andere Pyrgus-soort (in 1932 door HEMMING gedetermineerd als 
Papilio alceae Esper, in 1943 als Papilio carthami Hb., wat op het 
ogenblik vrij algemeen aanvaard wordt). 


1) Zie hiervoor: 1. Barrett, C., 1893, Brit. Lep. 1: 272—273. 
2. Epwarps, J., 1903, Hesperia alveus Hb. as a Norfolk insect, Ent. mo. Mag. 
9: 90 


3. —, 1916, On the Norfolk Hesperia alveus (recte H. armoricanus 
Obthr.) with some collateral matter, Entom. 49: 217—221. 
4. Rowranp Brown, H., 1916, The Norfolk ‘Hesperia alveus”, Entom. 49: 66. 


(884) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 273 


Dus werd de correcte naam voor de soort: Pyrgus cirsii Ram- 
bur. Volgens de laatste opvattingen (VERITY 1940, Evans 1949, 
Picarp 1950) is cirsii specifiek niet te scheiden van carlinae Ram- 
bur, welke naam pagina-prioriteit heeft, zodat de juiste naam voor 
ons exemplaar nu de in deze Catalogus gebruikte is. 


Fig. 57. Valve en aedoeagus van Pyrgus armoricanus Oberthür. 


40 X. Prep. no. 70. 


Fig. 58. Valve en aedoeagus van Pyrgus carlinae cirsii Rambur. 
40 X. Prep. no. 74. 


274 B. Js EEMPRE, EATATOGUSTZDER (885) 


Opmerking 2. Naar het genitaalapparaat der 4 4 zijn 
malvae, armoricanus en cirsii heel makkelijk te onderscheiden. P. 
malvae is onmiddellijk te herkennen aan de gespleten uncus. Ar- 
moricanus en cirsii verschillen van elkaar in de vorm van de valve 
en haar aanhangsels, terwijl cirsii bovendien dadelijk te herkennen 
is aan een ring van doorntjes om de aedoeagus. Zie fig. 57 en 58. 

Ik beschikte helaas niet over voldoend buitenlands materiaal van 
de © ©, om ook hieraan de verschillen te kunnen bestuderen, 
terwijl in alle buitenlandse publicaties het genitaalapparaat van 
deze dieren verwaarloosd wordt. 

Naar de tekening zijn de soorten als volgt te herkennen: Bij 
Pyrgus malvae zijn de 3 wortelvlekken aan de onderzijde der ach- 
tervls. klein, de bovenste meestal de kleinste, en in elk geval niet 
groter dan de andere twee. Bij de beide andere soorten is de boven- 
ste wortelvlek duidelijk groter dan de beide andere. Zij hebben 
ook nooit de rij achterrandsvlekken op de bovenzijde der voorvls., 
die bij malvae meestal gedeeltelijk aanwezig is. P. armoricanus ver- 
schilt van cirsii in de tekening op de bovenzijde der voorvls. Bij 
cirsii zijn de vlekjes naar verhouding groot, opvallend, bijna vier- 
kant, bij armoricanus zijn ze veel smaller. Vooral bij de vlek in 
de middencel is het verschil groot. Op de bovenzijde der achtervls. 
is cirsii ook meest sterker gevlekt dan armoricanus, wat vooral bij de 
29 opvalt. 


Laelia Stephens 


881. (146a.) L. coenosa Hb, In 1949 in ons land ontdekt door 
H. LANDSMAN. Tot nog toe slechts van 1 vindplaats in Limburg 
bekend, waar de vlinder echter reeds in twee verschillende jaren 
gevangen werd, waarbij ook het waarschijnlijk niet over grote af- 
standen zwervende ©, zodat het er wel naar uitziet, dat de vlinder 
daar op het ogenblik inheems is. 

De vlinder ontbreekt in Denemarken. Niet in Sleeswijk-Hol- 
stein; te Hamburg in 1938 1 ex. op een schip in de haven en 
28-7-1948 een & bij Otmarschen op licht; uit de omgeving van 
Bremen vermeldt REHBERG (1872) 1 ex. van de Ganderkesee ; in 
Hannover vroeger zeer talrijk bij de stad, waarschijnlijk tussen 
1870 en 1880 uitgestorven; overigens niet in het omringende 
Duitse gebied aangetroffen. In België werd de vlinder voor het 
eerst in 1947 te Sutendael (ten N.W. van Maastricht) gevangen 
(24 Juli, 1 4,2 2 2) (Lambillionea 47 : 27). In Engeland vroeger 
in de moerassen aan de Oostkust, maar sinds + 1880 uitgestorven. 
(Zie voor de verbreiding van de soort ook : WARNECKE, G., 1938, 
Laelia coenosa Hb. in Deutschland, Stettiner Ent. Z. 99 : 
231—235.) 

1 gen., waarvan de vliegtijd hier te lande natuurlijk nog slecht 
bekend is (uiterste data tot nog toe 28-7 tot 22-8). 

Vindpl. Lbg.: Swalmen, 28-7-1949 & (Mus. Rd.), 22-8- 
1951 9 (Pijpers). 

Var. De typische 4-vorm (Hüsner, [1803—1808], Samml. 


(886) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 275 


eur. Schmett., Bomb., fig. 218) heeft op de voorvls. enkele donkere 
streepjes voor de achterrand (KEER, pl. 26, fig. 2). 

1. f. & impunctata Matsumura, 1930, Ins. Mats. 4 : 136, pl. 22, 
fig. 21. Op de voorvls. ontbreken de donkere streepjes voor de 
achterrand. South, pl. 45, fig. 1, Swalmen, 1949 (Mus. Rd.). 


882. (212a.) Pelosia obtusa Herrich-Schäffer. Tot nog toe 
slechts op enkele plaatsen in het Noorden en midden van het land 
aangetroffen, doch het is niet onwaarschijnlijk, dat de vlinder op 
meer moerassige plaatsen voorkomt. Hij werd in 1939 in ons land 
ontdekt door Doets. 

In Denemarken bekend van Laaland, Falster en Mon. In het 
omringende Duitse gebied nergens aangetroffen (wel in Pom- 
meren, bij Berlijn en bij Wismar in Mecklenburg). Niet in België. 
[In Frankrijk in het Westen en Zuiden in de departementen 
Bouches-du-Rhône, Charente-Inférieure, Vendée, Deux-Sèvres, 
Oise en Marne.] Niet in Groot-Brittannië en Ierland. Alleen om 
P. obtusa zou het dus al verantwoord zijn het Noordhollands- 
Utrechtse plassengebied als natuurmonument te handhaven ! 

1 gen, tweede helft van Juni tot begin Aug. (25-6 tot 2-8). 

Vindpl. Fr.: Leeuwarden, 31-7-1951 (Camping). Utr.: 
Zeist, 2-8-'51 (Gorter). N.H.: Kortenhoef (Doets etc.), Naar- 
dermeer, 15-7-1950 (Gorter). 


883. (289a.) Cryphia raptricula Schiff, 1775 1) (divisa Esper, 
[1791]). In 1941 werd de vlinder in ons land ontdekt door SMIT 
(Vari, 1941, Ent. Ber. 10: 372). Aanvankelijk leek het er op, dat 
we met een migrant te doen hadden, doch al spoedig bleek door 
de geregelde vangsten van wijlen Majoor Rijk te Meerssen, dat 
raptricula hier vaste voet gekregen heeft. In weinige jaren heeft het 
dier zich nu over Zuid- en Midden-Limburg en Oost N-Brabant 
verbreid en in 1951 werden de eerste exx. zelfs al in Apeldoorn 
gevangen (Boer LEFFEF). Reeds ongeveer een eeuw geleden werd 
raptricula uit Nederland vermeld: Het is mogelijk, dat de vlinder hier 
al eens inheems geweest is, doch weer teruggedrongen werd (wij 
zitten aan de Noordgrens van zijn verbreidingsgebied !), doch geen 
enkel ex. uit de oude collecties is meer aanwezig om deze opgave 
te verifiëren, zodat we er niet al te veel waarde aan kunnen 
hechten. 

In Denemarken bekend van Bornholm. In het omringende Duitse 
gebied alleen bekend van Westfalen (1 ex. bij Munster) en uit 
de Rijnprov. (Neerssen, 1941; Hildener Heide 5 exx. in 1939; 
Ohligs, 1940; verder bij Aken en naar het Zuiden bij Koblenz). 
Uit België nog niet vermeld, maar hier zonder enige twijfel voor- 
komend. [In Frankrijk tot in het departement Ardennes!] Niet 
op de Britse eilanden. 


1) This ScHIFFMiLLER name is valid, as it is accompanied by a short de- 
scription. ‘Braungraue schwarzstrichigte Eule’ (1775, Syst. Verz.: 89). The 
black line referred to by the author is no doubt the line running from the white 
lunular spot to the outer margin. 


276 BIJREEMPKESCAPRALOGUSADER (387) 


1 gen., begin Juli tot begin Septr. (4-7 tot 3-9). 

Vindpl. Gdl.: Apeldoorn, Nijmegen. [Z.H.: Rotterdam 
(Bst. 1 : 248, 1853).] N.B.: Eindhoven, Nuenen. Lbg.: Steyl 
Weert, Odiliënberg, Sittard, Amstenrade, Treebeek, Heerlen, 
Meerssen, Sint Pietersberg, Vaals. 

Var. 1. f. rapfricula Schiff., 1775, Syst. Verz. : 89 (raptricula 
Hb., [1800—1803], Samml. Eur. Schmett., Noct., fig. 29). De 
beschrijving van SCHIFFERMÜLLER is uiteraard kort, maar past toch 
goed op de meest voorkomende, ook door HiBNER afgebeelde vorm. 
De voorvls. zijn donkergrijs, donkerder gewolkt, met vrij duide- 
lijke tekening. Franjewaarts van de tweede dwarslijn even boven 
de binnenrand bevindt zich een maanvlek en van deze naar de 
achterrand loopt een zwarte streep. Seitz 3, pl. 4 b, fig. 6; Keer, 
pl. 40, fig. 3. Ook bij ons de gewoonste vorm. 

2. f. striata Stgr., 1879, Horae Soc. Ent. Ross. 14 : 366. Voorvl. 
bijna eenkleurig grijs met scherpe zwarte lengtestreep van wortel 
tot achterrand, onderbroken door de witte maan. Steyl (Br. Anto- 
nius); Meerssen (Z. Mus.). 

3. f. carbonis Freyer, 1850, Neue Beitr. 6: 102, pl. 544, fig. 4. 
Voorvls. eenkleurig zwart, de witte maanvlek aan de binnenrand 
nog zichtbaar, de 2 dwarslijnen flauw zichtbaar. Eindhoven (Ver- 


haak); Treebeek (Lucas); Meerssen (Z. Mus.). 
Gypsitea Tams 


884. (315a.) G, leucographa Schiff. In 1943 in Zuid-Limburg 
ontdekt door DELNOYE (1948, Ent. Ber. 12: 232). Tot nog toe 
slechts van één enkele vindplaats bekend, maar stellig daar meer 
voorkomend, o.a. zeer waarschijnlijk in het bosgebied tussen Vaals 
en Epen, in verband met de vangsten van PüNGELER op Paffen- 
broich. De oude vermelding in de Bouwstoffen behoeft niet op een 
verkeerde determinatie te berusten. De laatste twee decenniën is 
wel gebleken hoe dynamisch onze vlinderfauna nog steeds is, zo- 
dat het verdwijnen en later weer terugkeren van soorten op zich 
zelf niets bizonders is. 

De verbreiding in het omringende gebied heb ik reeds vermeld 
in Cat. IV : (243), noot 1 (1939), zodat ik deze hier niet behoef 
te herhalen. 

1 gen. waarvan de Nederlandse vliegtijd nog slecht bekend is. 
Tot nog toe gevangen van eind Maart tot tweede helft van April 
(30-3 tot 23-4). (Voor Engeland geeft SouTH : Maert en April). 

Vindpl. [Gdl.: Doetinchem (Bst. 1: 251, 1853).] Lbg.: Spau- 
beek, 1943 en verschillende volgende jaren (Delnoye etc.). 

Var. De typische vorm is roodachtig bruin met duidelijke ronde 
en niervlek. Hiertoe behoren de meeste Nederlandse exx. 

1. f. suffusa Tutt, 1892, Brit. Noct. 2: 130. Grondkleur sterk 
verdonkerd, vlekken variërend van duidelijk afstekend tot vrijwel 
van dezelfde tint als de grondkleur. Spaubeek, een enkel ex. (Del- 
noye). 


(888) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 277 


885. (445a.) Aporophyla australis Boisduval. Reeds in 1932 ver- 
meldde MEZGER deze vlinder uit ons lend (Lambillionea 32: 5), 
doch zo terloops, dat alle Nederlandse abonn&’s van het Belgische 
tijdschrift, ikzelf incluis, over de passage heen gelezen hebben, tot 
zeker pas 10 jaar later toevallig mijn oog er op viel. Na MEZGER's 
dood is zijn collectie in het Rijks Mus. v. Nat. Hist. gekomen, waar 
ik de exx. ook vond. Tot nog toe uitsluitend bekend van het eiland 
Walcheren, doch het zou me niets verbazen, als de vlinder ten- 
slotte langs onze hele kust bleek voor te komen tot de bekende 
Noordgrens Hoek van Holland. 

Niet bekend uit Denemarken of het omringende Duitse gebied. 
Niet in België. [In Frankrijk in het Z.O. en langs de Westkust 
van het dep. Gironde tot in het dep. Morbihan (in Bretagne).] In 
Engeland plaatselijk langs de Zuidkust van Kent tot Cornwall en 
op Wight. In Ierland zeer lokaal, alleen langs de Z.O.-kust. Onze 
vindplaats is dus de noordelijkste op het Continent. De gedachte 
aan een vroegere samenhang van het lers-Engels-Nederlandse 
vlieggebied, en nog vroeger van het Engels-Franse, is misschien 
niet al te gewaagd. Het feit, dat de (helaas nog weinige) Neder- 
landse exx. bijna alle te identificeren zijn met Engelse vormen, zo- 
als SouTH die afbeeldt, wijst ook in die richting. Zie ook BEIRNE, 
1947, Trans. R. ent. Soc. London 98: 300. 

1 gen. waarvan de Nederlandse vliegtijd nog niet te begrenzen 
is. Alle exx. zijn gevangen in September (10-9 tot 18-9). [SouTH 
geeft als Engelse vliegtijd: eind Aug. tot Octr.]. 

Nacho 21 Domburg, 27.85 en 2100/10/14 en 18) Septr. 
1930 (coll.- MEZGER in L. Mus.). 

Var. Voor zover er op het ogenblik over geoordeeld kan wor- 
den, behoort de Nederlandse vorm tot de uit Engeland beschreven: 

1. subsp. pascuea Westwood, in WESTwooD & HUMPHREYS, 
1841, Br. Moths 1: 123, pl. 24, fig. 2. Een mooie bonte vorm met 
witachtig grijze grondkleur, tekening scherp afstekend. South, 
pl. 137, fig. 3 en 4. Hiermee stemmen de beide 2 2 en 1 & over- 
een. Het andere & heeft eenkleurig grijze voorvls. met onduidelijke 
tekening, doch voor een analyse van onze populatie moet meer ma- 
teriaal afgewacht worden. 


Sedina Urbahn 


886. (475a.) S. büttneri Hering. De eerste exx. werden in 1948 
door VERHAAK gevangen (Ent. Ber. 13: 34). Op het ogenblik is 
de vlinder bekend van een paar vindplaatsen in het Zuiden en 
Oosten, maar waarschijnlijk is hij meer verbreid in ons land dan 
we nu door de vrij late vliegtijd op niet al te veel belovende ter- 
reinen weten. 

In Denemarken aangetroffen op Falster (1 ex. in 1949) en in 
Jutland (1 ex. in 1951 bij Aarhus). In het omringende Duitse ge- 
bied alleen bekend van Hamburg, waar in de omgeving in 1951 1 
ex. werd gevangen, en uit de Rijnprov., waar de vlinder in 1934 in 
het dal van de Nette (oostelijk van Venlo) aangetroffen werd. In 


278 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (889) 


België gevonden te Sutendael (ten N.W. van Maastricht), waar 
het eerste ex. in 1947 werd gevangen. In Engeland op het eiland 
Wight, waar büttneri in 1945 werd ontdekt. Ik geloof niet, dat al 
deze ontdekkingen een recente uitbreiding van het areaal betekenen. 

1 gen., eerste helft van Septr. tot eind Octr. (9-9 tot 26-10). 

Vindpl. Ov: Volthe, 9-9-1950 (Knoop). N.B.: Eindhoven, 
16 en 26-10-1948 (Verhaak). Lbg.: Swalmen, 24-9-1949, 2 exx. 
(Gorter, Lck.). 


887. (490a.) Hoplodrina ambigua Schiff, Het eerste ex. werd in 
1946 in Limburg gevangen door G. P. T. A. v. p. MEULEN. Daar- 
na werd enkele jaren geen enkel ex, opgemerkt, tot in 1949 zeven 
exx. werden gemeld en in 1950 zelfs 119. Ook in 1951 waren beide 
gens. in Nederland present (275 exx.!). Vrijwel zeker is de soort 
op het ogenblik dan ook inheems. Hetzelfde geldt voor de 
Britse eilanden, waar de vlinder steeds een zeer wisselvallige immi- 
grant is geweest. Jaren lang kon hij daar ontbreken, om dan plotse- 
ling weer in een enkel ex. te worden waargenomen. Toch is daar 
vroeger ook al eens een onverwachte toename geconstateerd (1897), 
die echter onmiddellijk gevolgd werd door een lange periode van 
grote schaarste. In 1949 echter werden daar in totaal + 2400 exx. 
geteld (111 in 1948!) en sindsdien wordt ook in Engeland ambigua 
als inheems beschouwd. Wat de oecologische factoren zijn, die deze 
plotselinge gunstige sfeer voor ambigua in N.W.-Europa schiepen, 
is niet bekend. Maar het vaststellen van een dergelijke snelle uit- 
breiding van het areaal is op zich zelf al een belangwekkend feit. 
Ongetwijfeld is het de moeite waard de verdere ontwikkeling van 
het voorkomen in Nederland te blijven volgen. 

In Denemarken bekend van Laaland, waar de vlinder in 1910 
werd gevangen, en van Bornholm, waar hij sinds 1938 meermalen 
is aangetroffen. Deze vindplaatsen vormen de noordgrens van het 
areaal. Niet bekend van Sleeswijk-Holstein ; bij Hamburg 1 ex. in 
1948 ; in de omgeving van Bremen 1 ex. in 1907 bij Lesum ; bij Os- 
nabrück zeldzaam; in Hannover tientallen jaren geleden bij de 
stad ; enkele vindplaatsen in Westfalen; uit de Rijnprov. enkele 
oude opgaven : Krefeld, Aken, Koblenz en Trier, in 1947 1 ex. bij 
Düsseldorf, op ‘t ogenblik in dit gewest als inheems beschouwd ; 
[in 1949 in de Taunus talrijk, teste WARNECKE]. In België op ver- 
schillende vindplaatsen in de Oosthelft aangetroffen, maar helaas 
is hier niets gepubliceerd over een eventuele vermeerdering in de 
laatste jaren. In Engeland dikwijls, zij het dan ook vaak met lange 
tussenpozen, als immigrant waargenomen, nu vrij zeker inheems 
aan de Zuidkust. Niet bekend uit Ierland ! 

Twee gens. de eerste tot nog toe waargenomen van begin Juni 
tot begin Juli (4-6 tot 3-7), de tweede (veel talrijker) van de 
tweede helft van Juli tot half Septr. (20-7 tot 12-9). 

Vind pl. Fr: Leeuwarden, 20-6-1950 (Camping). Ov: Deven- 
ter, 11-9-1950 en 25-8 tot 7-9-1951 vijf exx. (Lukkien). Gdl.: Aal- 
ten, 17-8 tot 12-9-1950 (29 exx.), 5-6 tot 30-6-1951 en 25-8 tot 
9-9-1951, totaal 42 exx. (van Galen); Hatert, 4-9-1951 zes exx. 


(890) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 279 


(Gorter). N.H.: Heemskerk, 25-8-1951, 1 ex. (Bank); Aerdenhout, 
31-8-1949 en 10-9-1951 (Wiss.). Z.H.: Leiden, 11-9-1951 (Lucas); 
Den Haag, 18-6-1949, 23 en 25-8-1949, 4-6-1950 (Hardonk), 
15-8-1950 (van Dorm); Rockanje, 8-9-1949 (Gorter); Melissant, 
20-8-1950 (Huisman). N.B.: Deurne, 31-8 en 5-9-1949, 20-9-1950, 
van 24-8 tot 6-9-1951 niet minder dan 115 exx. gevangen en nog 
meer gezien (Nies). Lbg.: Steyl, 15-8- tot 6-9-1951 zes exx. (Br. 
Antonius en Ottenheijm); Swalmen, 10 exx. in 1950, vrij gewoon in 
1951 (Lck.); Roermond, 21-7-1946 (v. d. M.); Maasniel, vrij ge- 
woon in 1951 (Lck.); Odiliënberg, idem (Lck.); Sittard, 20-7-1951 
twee exx. (Diederen); Sint Pietersberg, 17-8 tot 25-8-1950 totaal 
24 exx. (L. Mus.); Neercanne, 14-8 tot 21-8-1950, totaal 47 exx. 
(L. Mus.). 

Var. De typische vorm heeft voorvls. met grijze grondkleur. Cf. 
FaBricius (1787, Mant. Ins. 2: 148), die schrijft: ,,N.[octua] 
laevis cinerea’, naar het materiaal uit de SCHIFFERMÜLLER-coll. Aan 
deze beschrijving beantwoordt het allergrootste deel der in ons land 
gevangen exx. 

1. f. brunnescens nov: Grondkleur der voorvls. bruingrijs!). 
Deurne, een enkel & (Nies). 


Eriopus Tr. 


888, (505a.) E. juventina Cramer, 1782 (purpureofasciata Piller 
& Mitterpacher, 1783). In 1951 voor het eerst door van WISSE- 
LINGH in ons land gevangen. Reeds lang had ik deze aan adelaars- 
varen gebonden soort hier verwacht, maar dan in de eerste plaats in 
Limburg, niet in het duingebied ! 

In Denemarken voor het eerst in 1938 op Seeland aangetroffen, 
daarna in bossen op Falster en Moen. Niet in Sleeswijk-Holstein, 
bij Hamburg, Bremen en in Hannover, behalve in de Lüneburger 
Heide. In Westfalen in het Roergebied (Bochum, Weitmar, Hö- 
vel). In de Rijnprov. bij Krefeld. Niet in België. (In Frankrijk in 
het Zuiden en midden tot bij Parijs.) Niet op de Britse eilanden. 
Het is op het ogenblik nog onmogelijk een mening te vormen over 
het al of niet inheems zijn van de vlinder hier te lande. 

1 gen., waarvan natuurlijk nog geen nauwkeurige vliegtijd is aan 
te geven. Het ex. werd eind Juli gevangen. 


Vindpl. N.H.: Aerdenhout, 31-7-1951, mooi gaaf ex. (Wiss.). 


889. (518a.) Apamea zollikoferi Freyer. Slechts uiterst zelden 
bereikt deze immigrant uit Oost-Europa (een van de zeer weinige 
uit deze richting komende trekkers!) het Westen van ons Con- 
tinent en de Britse eilanden, en tot nog toe is dan ook slechts 1 
Nederlands ex. bekend, dat in 1949 door GORTER gevangen werd 
(1950, Ent. Ber. 13: 33, met foto). 

Uit Denemarken zijn op het ogenblik 6 exx. bekend : 3 van See- 
land, 2 van Bornholm en 1 uit Jutland, gevangen tussen 1907 en 


1) Ground colour of the fore wings brown-grey. 


280 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (891) 


1947. In het omringende Duitse gebied is de vlinder alleen bij Bre- 
men waargenomen (& en 9 in Octr. 1903). Niet bekend uit Bel- 
gië. In Groot-Brittannië zijn sinds 1867 in totaal 13 exx. gevangen 
op verschillende plaatsen in Engeland en Schotland (CocKAYNE, 
1935, Entom. 68: 73—76 ; 1943, Ent. Rec. 55: 88; zie ook Ent. 
Rec. 57, pl. III, fig. d, 1945), Niet bekend uit Ierland. 

Alle buitenlandse exx. zijn van eind Aug. tot in Octr. gevangen 
en ook het Nederlandse dateert van Septr. 

Vindpl. Utr.: Zeist, 18-9-1949, mooi gaaf ex. (Gorter). 

Var. De typische vorm (FREYER, 1836, Neue Beitr. 2: 145, 
pl. 184, fig. 1, 2) is vuil grijsgeel, donkergrijs bestoven, met nauwe- 
lijks zichtbare dwarslijnen, ronde en niervlek zwak licht geringd. 
Seitz, pl. 41 h, fig. 3. Hiertoe behoort het Nederlandse ex, niet. 

1. f. internigrata Warzen, 1911, Seitz 3: 178, pl. 41h, fig. 
4 en 5. Voorvls. zwart bestoven, behalve langs voor- en binnen- 
rand, waartegen de lichte aderen, vlekomrandingen en dwarslij- 
nen scherp afsteken ; achtervls. langs de achterrand donker besto- 
ven. Zeist (Gorter). 


890. (759a.) Eupithecia egenaria Herrich-Schäffer. Van deze, 
wat haar verspreiding betreft, nog slecht bekende soort ving Cor- 
DEWEY een sterk afgevlogen & in 1935, Het bevond zich in een 
kleine zending onherkenbare exx., die hij mij in 1950 ter determi- 
natie zond. Het preparaat liet een zeer opvallend genitaalorgaan 
zien, dat door zijn van uitsteeksels voorziene valvenrand en voor- 
al door zijn zeer forse aedoeagus met sterke doornvormige cornutus 
onmiddellijk te herkennen moest zijn. Geen enkele publicatie be- 
vatte echter een afbeelding, die ook maar enigszins met mijn pre- 
paraat overeenkwam. Daar de vlinder een vrij grote spitsvleugelige 
Eupithecia was, werden alle soorten, die deze habitus bezaten en 
waarvan materiaal te krijgen was, onderzocht, doch zonder resul- 
taat. Evenmin had navraag bij buitenlandse lepidopterologen aan- 
vankelijk enig succes, tot het tenslotte Mr. D. S. FLETCHER, de Ge- 
ometridenspecialist van het Brits Museum (Natural History), ge- 
lukte de puzzle op te lossen met medewerking van het Zoölogisch 
Museum te Berlijn. Daar het genitaalapparaat nog nooit afgebeeld 
is, geef ik hierbij een figuur van enkele onderdelen van het Neder- 
landse ex. (fig. 59). 

De vlinder behoort tot de zeldzaamheden van de Europese fauna. 
DIETZE kende de biologie er niet van en beeldde de rups ook niet 
af. Inmiddels is hierover een publicatie verschenen van R. LUNAK 
(1936, Die Biologie von Eupithecia egenaria H.S., Zeitschr. Österr. 
Ent. Ver. 21: 15—17), waaruit blijkt, dat de rups zich voedt met 
de bloemen van de linde. 

De verspreiding is nog zeer slecht bekend. Het Brits Museum 
bezit slechts 4 exx., alle uit Oost-Duitsland. Dat te Berlijn heeft 
niet meer dan een tiental exx., afkomstig uit Duitsland en Oosten- 
rijk. In het omringende gebied is de vlinder nergens aangetroffen. 
Mogelijk, dat in de toekomst wat meer over de verbreiding bekend 
wordt. Voorlopig kan de vangst alleen vermeld worden, zonder er 


rt 


(892) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 281 


enig commentaar aan te verbinden. LHOMME kende de vlinder 
slechts van enkele Franse vindplaatsen in de departementen Bas- 


ses-Alpes, Hautes-Pyrénées en Sarthe (ten W. van Orleans). 
1 gen. ; het ex. werd eind Juni gevangen. 


Vindpl. Gdl: Twello, 30 Juni 1935, & (Cold.). 


Fig. 59. Valve, buikplaat en aedoeagus van Eupithecia egenaria Herrich- 
Schäffer. 40 x. Prep. no. 413. 


Met deze Addenda is het gedetailleerde overzicht der Neder- 


landse vlinderfauna ten einde. Ik wil deze publicatie echter niet 


afsluiten zonder enkele meer algemene problemen te bespreken, 
die in nauw verband staan met de behandelde stof. 


282 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (893) 
GESCHIEDENIS DER NEDERLANDSE VLINDERFAUNA 


De laatste jaren zijn verschillende publicaties verschenen, waar- 
in gepoogd wordt de geschiedenis van de vlinderfauna van een ge- 
bied te reconstrueren. Een van de belangrijkste is ongetwijfeld B. 
P. BEIRNE's artikel „The Origin and History of the British Macro- 
Lepidoptera” (1947, Trans. R. ent. Soc. London 98: 273—372). 
Hoewel op verschillende details later critiek is uitgeoefend, blijft 
deze publicatie toch altijd van zeer grote betekenis voor een juist 
begrip van de ontwikkeling der Westeuropese vlinderfauna. Ook 
E. B. Forp wijdt in zijn prachtige boek „Butterflies het gehele 
laatste hoofdstuk aan „The origin of the British Butterfly Fauna”. 

Na het lezen van deze artikelen rees bij mij de vraag, of het niet 
mogelijk zou zijn ook van de Nederlandse vlinderfauna een over- 
zicht te geven van haar ontwikkeling. Vergelijkt men het hierna 
volgende met de Engelse publicaties, dan zal men bemerken, dat 
voor ons land de zaak eigenlijk veel eenvoudiger is, doordat een 
refugium, waar de soorten zich bij klimaatsverslechtering konden 
terugtrekken, in onze onmiddellijke nabijheid niet aanwezig was. 

De oudste met zekerheid bekende fossiele overblijfselen van Le- 
pidoptera stammen uit het Eoceen, dus het begin van het Tertiair 
(KiIRIAKOFF, 1948, Biol. Jaarb. 15: 127) en behoren tot de Psy- 
chiden, een familie, die het allerprimitiefste stadium al lang voorbij 
was. Voor onze moderne Nederlandse fauna is het echter niet no- 
dig (en ook niet mogelijk) zo ver in het verleden terug te gaan. Wij 
behoeven ons slechts te beperken tot het Kwartair. Het is evenwel 
gewenst een beknopt overzicht te geven van de geologische ge- 
schiedenis van dit tijdvak om hieruit dan de conclusies met betrek- 
king tot onze vlinderfauna te kunnen trekken. Bij de samenstelling 
van het hierna volgende overzicht heb ik vooral gebruik gemaakt 
van het „Oudheidkundig Bodemonderzoek in Nederland”, het 
prachtige gedenkboek, dat in 1947 uitgegeven is ter ere van Prof. 
Dr A. E. van GIFFEN, de Directeur van het Biologisch-Archaeolo- 
gisch Instituut der Rijksuniversiteit te Groningen. In het bizonder 
de artikelen van WATERBOLK!) en van VAN GIFFEN?) bevatten 
belangrijke gegevens. 


I. Overzicht van het Kwartair 


Het Kwartair wordt verdeeld in het oudere Pleistoceen of Dilu- 
vium en het jongere Holoceen of Alluvium, het tijdvak, waarin wij 
op het ogenblik leven. 


A. Het Pleistoceen 


Het Pleistoceen is gekenmerkt door de verschillende ijstijden, 
waarvan in de Alpen vier vastgesteld konden worden : het Günz- 


1) WATERBOLK, H. Tj, 1947, De oudheidkundige verschijnselen in verband 
met de ontwikkeling van plantengroei en klimaat, Oudheidk. bodemonderz. in 
Ned. : 57—97. 

2) van GIFFEN, A. E., 1947, Oudheidkundige perspectieven, in het bijzonder 
ten aanzien van de Vaderlandsche Prae- en Protohistorie, op. cit. : 497 —540. 


(894) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 283 


glaciaal, het Mindl-glaciaal, het Risz-glaciaal en het Würm-gla- 
ciaal. In ons land zijn vooral de beide laatste bekend. Tijdens het 
Risz-glaciaal lag de gehele Noordhelft van ons land (ongeveer tot 
de lijn Hillegom-Utrecht-Rhenen-Nijmegen) onder de geweldige 
Noordeuropese ijskap. Tussen Risz- en Würm-ijstijd (het Eemien) 
stak een groot deel van het tegenwoordige Nederland al boven 
de golven uit. Wat zich daar toen aan vlinders bevond, is evenwel 
volkomen weggevaagd in de daarop volgende Würm-ijstijd. 

Deze bestond uit een aaneenschakeling van perioden van hevige 
koude, aangeduid als Würm I, II en III, afgewisseld door mildere 
tussenstadia. Ons land werd tijdens dit glaciaal niet door het 
landijs bedekt. Anders stond het daarmee bij onze buren. In het 
Oosten reikte het js in Würm I tot Hamburg, in het Westen 
was geheel Groot-Brittannië er mee bedekt tot aan de Theems en 
de Severn, terwijl van Ierland alleen het uiterste Z.W. er vrij van 
was. Maar natuurlijk was het toen in ons land, zo betrekkelijk 
dicht bij de ijskap nog, zeer koud. De bodem was permanent be- 
vroren. Alleen de bovenlaag ontdooide in de zomer, zodat ten- 
minste een vegetatie van mos, dwergberken, dwergwilgen en Dryas 
octopetala L. mogelijk was. Nederland maakte dus deel uit van 
een kale, vlakke toendra, zoals we nu nog langs de kusten van 
de Noordelijke IJszee aantreffen, en die zich verder uitstrekte over 
België, Noord- en Centraal-Frankrijk en een groot deel van Duits- 
land. Het zal wel duidelijk zijn, dat van de vlinderfauna, die in 
de veel gunstiger klimaatsperiode vòòr Würm I aanwezig was, 
geen spoor overbleef. 

Op Würm I volgde het Twente-interstadium (BEIR- 
NE: „the first interstadial phase’), waarin hier te lande een ge- 
matigd continentaal klimaat heerste en de bodem bedekt was met 
loofbossen gemengd met enkele soorten Coniferen. Engelse geo- 
logen taxeren de duur van dit stadium op minstens de tijd, die 
verlopen is sinds het einde van het Pleistoceen, dat is + 10.000 
jaar !). Wij mogen aannemen, dat zich hier toen een vlinderfauna 
ontwikkeld heeft, die wel niet onder gedaan zal hebben voor de 
tegenwoordige. Doch ook deze werd weer geheel vernietigd in het 
daarop volgende Würm II of Arcticum. 

Het ijs reikte toen wat minder ver in Sleeswijk-Holstein dan in 
Wiirm I en het liet de zuidelijke helft van Engeland en ongeveer 
het onderste kwart van lerland vrij, maar opnieuw heerste in onze 
streken een arctisch klimaat en weer vormde de plantengroei hier 
een bosvrije toendra. Het was in deze tijd, dat zwervende jagers 
in het Noorden van ons land en in Noord-Duitsland met hun 


1) Forp schrijft in zijn boek (p. 305), dat in het Pleistoceen op de Britse 
eilanden 4 ijstijden, gescheiden door 3 interglaciale! perioden, geheerst hebben. 
Deze zijn echter niet identiek met de 4 glacialen uit de Alpen. Hij geeft een 
nauwkeurige beschrijving van het ijsdek in Engeland in de derde ijstijd. Wie 
deze vergelijkt met het kaartje van BEIRNE (p. 287), ziet onmiddellijk, dat de 
derde ijstijd van Forp Wiirm I is. BEIRNE beschouwt, net als hier algemeen ge- 
daan wordt, Würm I, II en III als één geheel, doch gebruikt niet deze namen. 
Hij spreekt van „the first, second and third glacial phases of the Upper Pleisto- 
cene”. Blijkbaar beschouwt Forp Würm III niet meer als een „glaciation”. 


284 B. J. LEMPKE CATALOGUS DER (895) 


primitieve stenen wapenen jacht maakten op wilde rendieren. 

Omstreeks 13000 v. Chr. breekt dan weer een wat minder koude 
tijd aan, het Subarcticum (—13000 tot —9800). Zoals de 
naam reeds aangeeft, heerste hier toen een subarctisch klimaat, 
ongeveer overeenkomende met het tegenwoordige Noordzweedse, 
dus met zeer koude winters. In de toendra verschenen enkele 
berken, die zich geleidelijk aan konden uitbreiden tot lichte bossen, 
waarin ook al spoedig enkele dennen optraden. Een verdere kli- 
maatsverbetering (we kunnen ons dus voorstellen, dat we wat 
zuidelijker in Zweden komen) maakte de ontwikkeling van dichte 
berken- en dennenbossen mogelijk. We bevinden ons nu in de 
Allergd-perode (—9800 tot —8700). 

Maar weer daalt de temperatuur: Würm III of Jongere 
Dryas breekt aan (—8700 tot — 7900). De koude is minder 
hevig dan in Würm I. Het bos verdwijnt dan ook niet geheel, al 
wordt het veel minder dicht. Maar wel treedt weer de toendra- 
vegetatie op (vandaar de tweede naam voor dit tijdvak) en ver- 
schijnen nogmaals de wilde rendieren en de jagers. 

Het is zeer wel mogelijk, dat zich hier in de Allergdperiode, en 
misschien ook al wel daarvoor, een bescheiden vlinderfauna kon 
ontwikkelen. Zelfs behoeven we niet aan te nemen, dat deze in 
Würm III geheel verdween, daar dit immers evenmin met de ge- 
hele flora uit het tweede interstadium gebeurde. Maar geen enkele 
arctische of subarctische vlindersoort behoort tot onze tegenwoor- 
dige fauna. Ongetwijfeld zijn alle elementen van een subarctische 
vlinderfauna in de warme perioden van het Holoceen uitgestorven. 
Daardoor komen we tot deze belangrijke conclusie: onze ge- 
hele huidige vlinderfauna is van holocene oor- 
sprong. 


B. Het Holoceen 

Het eerste tijdperk van het Holoceen, dat dus onmiddellijk op 
Würm III volgt, is het Praeboreaal (—7900 tot —7000). 
De berken- en dennenbossen herstellen zich weer en als overtui- 
gend bewijs van de klimaatsverbetering verschijnen de hazelaars. 
Het Boreaal (—7000 tot —5000) heeft een continentaal kli- 
maat, dus warm en droog. Door de volkomen ontdooiing van de 
bodem en door de hoge ligging boven de toenmalige zeespiegel 
(die 60 m lager lag dan nu!) zakte het grondwater weg, de boven- 
laag droogde uit en hevige zandverstuivingen teisterden in het 
begin van het Boreaal het land. Natuurlijk werd de flora, en dus 
ook de fauna, hierdoor ernstig geschaad, doch wij behoeven niet 
aan te nemen, dat alle plantengroei onmogelijk werd. Eerder moe- 
ten wij denken aan de tegenwoordige zandverstuivingen op de 
Veluwe (voor zover ze nog bestaan), waar toch altijd nog een 
karige flora te vinden is. 

Later wordt de toestand echter beter en opnieuw verschijnen de 
dennenbossen. Lang voor het einde van het Boreaal beginnen de 
loofbomen (eik, iep en linde) op te komen. Intussen heeft zich een 
belangrijke gebeurtenis voorgedaan : het ontstaan van de Noord- 


(896) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 285 


zee. Steeds dieper vrat het wassende water in het land, steeds 
meer naderde het ons tegenwoordige territorium en daardoor werd 
het klimaat, dat warm bleef, in plaats van droog, vochtig : we zijn 
in het Atlanticum (—5000 tot —1400). Het is duidelijk, dat 
deze periode voor de plantengroei bizonder gunstig geweest moet 
zijn. Reeds in het begin van het Atlanticum kan een snelle afname 
van de den, een typische boom voor droge gronden, geconstateerd 
worden. Daarentegen namen de loofbomen sterk toe. Op de hoge 
gronden domineerde het gemengde eikenbos, op de lage de els. 

Tegen het einde van het Atlanticum vinden we in onze noor- 
delijke provincies een landbouwende bevolking met vaste woon- 
plaatsen, het Hunebeddenvolk, waarmee de zwervende jagers en 
vissers uit de midden-steentijd (Mesolithicum) langzamerhand zijn 
samengesmolten. Deze mensen hebben ruimte nodig voor hun 
bouwgronden en beginnen daarom met het rooien van de natuur- 
bossen. In latere eeuwen zou dit bedrijf zulke vormen aannemen, 
dat van de oorspronkelijke wouden nauwelijks iets overbleef. 

Na dit klimaatsoptimum trad weer een achteruitgang in: het 
werd kouder en droog. Deze periode wordt aangeduid als het 
Subboreaal (—1400 tot +400). Zowel door het rooien van 
de bossen als door het minder gunstige klimaat ontstonden uitge- 
breide heidevelden, waarvan we op het ogenblik de laatste resten 
zoveel mogelijk als natuurreservaten proberen te redden. Op het 
Subboreaal volgde tenslotte het Subatlanticum, dat van 
+400 tot op de huidige dag voortduurt: hetzelfde betrekkelijk 
ongunstige klimaat, maar vochtig. Vooral de beuk en de haagbeuk 
hebben hier aanvankelijk van geprofiteerd, terwijl men in moderne 
tijden begonnen is met het herbebossen van een deel van ons land. 
In deze cultuurbossen vervulde de den aanvankelijk wel een heel 
erg dominerende rol. 

Welke conclusies kunnen wij uit dit alles nu met betrekking tot 
onze vlinderfauna putten ? In het begin van het Holoceen zal de 
groei aanvankelijk niet heel groot geweest zijn, maar in de loop 
van het Boreaal zal de fauna ongetwijfeld geprofiteerd hebben 
van de sterke verbetering in de plantengroei. Het ontstaan van de 
Noordzee (waarover straks meer) stelt ons in staat een belangrijke 
conclusie te trekken. De slotphase daarvan, de doorbraak van het 
Nauw van Calais, vond omstreeks — 4500 plaats. En al was de 
zeestraat niet dadelijk zo breed als nu, al spoedig zal zij toch voor 
de meeste vlinders zonder bepaalde trekneigingen een vrijwel on- 
overkomelijke hinderpaal geworden zijn. Daaruit volgt, dat het 
grootste deel der in Groot-Brittannië voorkomende Lepidoptera 
(uitgezonderd natuurlijk de migranten) daar aanwezig geweest 
moet zijn, vòòr deze laatste landbrug verdween. Maar bijna 90 y, 
van onze fauna bestaat uit dezelfde soorten, heel vaak in dezelfde 
kleurvormen of subspecies. Zie de vele in Nederland gevonden 
vlindervormen, die namen van Engelse auteurs dragen ! Daaruit 
concludeer ik, dat verreweg het grootste deel van deze zelfde 90 %, 
omstreeks het begin van het Atlanticum hier te lande aanwezig 
moet zijn geweest. De gevolgtrekking, waartoe we reeds eerder 


286 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER 


Limenitis populi L. 
Araschnia levana L. 
Melitaea diamina Lang 


Boloria pales aquilonaris Stichel 


Clossiana dia L 

Brenthis ino Rott. 

Fabriciana niobe L. 
Hipparchia statilinus Hufn. 
Coenonympha hero L. 
Coenonympha arcania L. 
Strymonidia ilicis Esp. 
Lycaena hippothoè L. 
Lycaena tityrus Poda 
Lycaeides idas L. 

Vacciniina optilete Knoch 
Maculinea teleius Brgstr. 
Maculinea nausithous Brgstr. 
Heteropterus morpheus Pallas 
Carcharodus alceae Esp. 
Spialia sertorius Hffms. 
Hoplitis milhauseri F. 
Drymonia querna F. 
Ochrostigma velitaris Hufn. 
Thaumetopoea processionea L. 
Orgyia ericae Germar 
Epicnaptera tremulifolia Hb. 
Gastropacha populifolia L. 
Odonestis pruni L. 
Dendrolimus pini L. 

Aglia tau L. 

Thyris fenestrella Scop. 
Drepana culfraria Bkh. 
Amata phegea L. 

Roeselia togatulalis Hb. 
Celama holsatica Sauber 
Pelosia obtusa H.-S. 
Rhyparia purpurata L. 
Rhagades pruni Schiff. 
Pachythelia unicolor Hufn. 
Oreopsyche plumifera O. 
Phalacropteryx graslinella Bsd. 
Epichnopteryx tarnierella Brd. 
Bembecia hylaeiformis Lasp. 


Chamaesphecia empiformis Esp. 
Panthea coenobita Esp. 
Apatele cuspis Hb. 

Cryphia raptricula Schiff. 
Euxoa lidia Cramer 
Lycophotia molothina Esp. 
Lycophotia signum EF. 
Mesogona oxalina Hb. 
Ammoconia caecimacula F. 
Diataraxia splendens Hb. 
Conistra vau punctatum Esp. 
Spudaea ruticilla Esp. 
[Calophasia lunula Hufn.] 
[Calamia virens L.] 
Charanyca selini Bsd. 
Apamea lateritia Hufn. 

Ap. aquila funerea Hein. 
Chrysoptera c. aureum Knoch 
Zanclognatha tarsiplumalis Hb. 
Zancl. tarsicrinalis Knoch 
Alsophila quadripunctaria Esp. 
Thalera fimbrialis Scop. 
Jodis putata L. 

Sterrha laevigata Scop. 
Scopula corrivalaria Kr. 
Scopula decorata Schiff. 
Rhodostrophia vibicaria Cl. 
Cosymbia ruficiliaria H.-S. 
Cos. quercimontaria Bastelb. 
Lythria purpurata L. 
Ortholitha coarctaria Schiff. 
Ortholitha moeniata Scop. 
Xanthorhoë biriviata Bkh. 
Euphyia luctuata F. 
Ecliptopera capitata H.-S. 
Asthena anseraria H.-S. 
Eupithecia bilunulata Zett. 
Eupithecia selinata H.-S. 
Eupithecia impurata Hb. 
Semiothisa signaria Hb. 
Synopsia sociaria Hb. 
Peribatodes secundaria Hb. 


Lijst van vlindersoorten, die wel inheems zijn (of waren) in Nederland, maar 
niet op de Britse eilanden. 
[List of Macrolepidoptera, which are (or were) indigenous in Holland, but not 
in the British Isles. See however the footnote ‘on p. (902).] 


kwamen, nl. dat onze gehele vlinderfauna van Holocene oorsprong 
is, kunnen we nu nog wat nader preciseren: het grootste 
deel van onze vlinderfauna bevolkte ons land 
tussen —7900 en —4000. 

Nadat Engeland van het Continent gescheiden was, kwamen 
ongetwijfeld nog nieuwe aanwinsten onze fauna verrijken. Het 
zijn de soorten, die wel tot de Nederlandse, maar niet tot de Britse 
fauna behoren, al moeten we er natuurlijk rekening mee houden, 
dat enkele daarvan vroeger wel aan de overkant van de Noordzee 
voorgekomen kunnen hebben, maar reeds uitstierven, vòòr er ver- 
zamelaars waren, die ze registreerden. Het is wel opmerkelijk, dat 


(898) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 287 


vele van deze soorten zelfs nu nog duidelijk een Zuid- en Oost- 
nederlandse verbreiding in ons land hebben. 

De op p. (897) afgedrukte lijst bevat dus de soorten, waarvan 
we op goede gronden mogen aannemen, dat althans de meeste 
daarvan pas na ongeveer — 4000 ons land bereikten. Van enkele 
staat het zelfs vast, dat ze pas in recente tijd hun areaal tot Ne- 
derland uitgebreid hebben: Araschnia levana L. (herbevolking !), 
Cryphia raptricula Schiff., Charanyca selini Bsd., Plusia confusa 
Stephens, Peribatodes secundaria Hb. en waarschijnlijk ook Se- 
miothisa (Macaria) signaria Hb. Ook Polychrisia moneta F. is 
een nog jonge Nederlandse indigeen. De allerlaatste jaren hebben 
zich hier bovendien Pontia daplidice L. en vrij zeker Aletia 1. al- 
bum L. en Hoplodrina ambigua Schiff. gevestigd. Deze soorten 
zijn echter alle begonnen als migranten, zodat ze ook de Britse 
eilanden bereikt hebben en in de lijst dus ontbreken. 

Natuurlijk komen ook in Groot-Brittannië een aantal soorten 
voor, die bij ons ontbreken. Voor een belangrijk deel waren deze 
daar reeds in het Pleistoceen aanwezig, terwijl ze hier òf altijd 
ontbroken hebben òf reeds lang uitgestorven zijn. 


II. Herkomst van onze Vlinderfauna 


Daar onze Macrolepidoptera-fauna geen enkele endemische soort 
bevat, moeten alle nu aanwezige species ons van buiten af bereikt 
hebben. Het is niet de bedoeling hier na te gaan welke van me- 
diterrane, pontische, euraziatische oorsprong zijn, daar dit veel te 
veel plaats zou kosten. 

Het zal wel duidelijk zijn, dat ons land in hoofdzaak vanuit 
zuidelijke richting werd bevolkt. Het landijs en ook de toendra 
trokken immers van Zuid naar Noord terug. Later, toen ook in 
Duitsland een beter klimaat ging heersen, zal ook wel een op- 
schuiving vanuit oostelijke richting plaats gevonden hebben. Het 
is zelfs zeer waarschijnlijk, dat verschillende soorten ons uit beide 
richtingen bereikt hebben, doch het is moeilijk daar stellige be- 
wijzen voor te vinden, daar de vermenging meestal zo grondig is 
geweest, dat er nauwelijks meer sporen van terug te vinden zijn. 
Mogelijke aanwijzingen zijn : de rijke en de normaal gevlekte vorm 
(bovenzijde achterrand) van Aricia agestis Schiff., de beide kleur- 
vormen van Arctia villica L., de rode en groene vormen van Ello- 
pia fasciaria L. Zelfs nu nog is de richting Z.-N. van veel groter 
betekenis dan die van O. naar W. Vrijwel alle migranten komen 
uit zuidelijke richting naar ons land. Slechts van één soort staat 
vast, dat zij uit het O. komt (Apamea zollikoferi Freyer) en deze 
is overal om ons heen een uiterst zeldzame verschijning ! 

Daarentegen zijn er duidelijke indicaties, dat ook vanuit het 
Westen onze fauna verrijkt is. De oorzaak hiervan is het ontstaan 
van de Noordzee. 

Bij het begin van het Holoceen lag de zeespiegel 60 m lager 
dan nu. Het gevolg daarvan was, dat de gehele zuidelijke helft 
van de tegenwoordige Noordzee droog lag. De Engelsen noemen 


288 BJXEEMPKRERCATALOGUSADER (899) 


dit verdwenen gebied Doggersland, een naam, die ook hier steeds 
meer ingang vindt. Het was een laag, vlak, moerassig gebied, door- 
sneden door talrijke armen van Elbe, Rijn, Theems enz., die in 
de buurt van de tegenwoordige Doggersbank in de toenmalige 
Noordzee uitmondden. Deze bank verhief zich toen als een hoge 
wal aan het einde van het lage land. 

De enorme hoeveelheden water, die vrij kwamen door het af- 
smelten van de ijskappen in Europa en Noord-Amerika, deden 
het oppervlak van de zee gedurig stijgen en geleidelijk aan begon 
de Noordzee het Doggersland te overstromen. De dieren, die dit 
gebied bevolkten, trokken zich terug naar de randen, om tenslotte 
de tegenwoordige Noordzeeoevers te bereiken. 

HEYDEMANN heeft herhaaldelijk gewezen op de grote overeen- 
stemming, die te vinden is tussen de vlinderfauna’s aan beide 


Fig. 60. Kustlijn van de Noordzee in het begin van het Atlanticum volgens 
TESCH naar EDELMAN en Oosrinc. 
(Coast line of the North Sea at its greatest extension, about —4000). 


(900) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 289 


zijden van de zuidelijke helft der Noordzee, vooral wat betreft de 
subspecifieke en infrasubspecifieke vormen. Hij verklaart dit ver- 
schijnsel als een gevolg van de werking van het Atlantische kli- 
maat, dat aan beide kanten van de Noordzee de soorten op dezelfde 
wijze zou beïnvloeden. Ik geloof, dat de primaire oorzaak van deze 
inderdaad vaak frappante overeenkomst niet het klimaat, maar de 
gemeenschappelijke afstamming is. 

Het zal duidelijk zijn, dat alles, wat er in slaagde zich uit het 
Doggersland te redden, terug gedrongen werd achter de kustlijn. 
Toen de Noordzee haar grootste uitbreiding had, stak nog een 
belangrijk deel van Texel als enige der tegenwoordige Wadden- 
eilanden boven de golven uit (zie fig. 60). Het is nu dus verklaar- 
baar, waarom Arenostola brevilinea Fenn in de moerassen van 
Oost-Engeland voorkomt, maar ook in een Texelse eendenkooi 
werd aangetroffen. Ook maakt het kaartje met één oogopslag 
duidelijk, waarom Lycaena dispar Hw. juist in Friesland en de 
kop van Overijsel voorkomt. Dit was immers het enige moerassige 
deel van ons land, dat toen niet door het water verzwolgen was 
en waar de vlinder dus het voor zijn voortbestaan noodzakelijke 
biotoop vond. 

Zoals we de soorten, die na het ontstaan van de Noordzee ons 
land bereikten, vooral in het Zuiden en Oosten vinden, zo treffen 
we de voormalige Doggerslandbewoners vooral in het Westen en 
vaak bij voorkeur zelfs in de duinenrij aan, waarbij dan ook de 
hogere temperatuur in dit biotoop een rol kan spelen. Mogelijke 
voorbeelden hiervan zijn: Eilema pygmaeola Dbld., Euxoa curso- 
ria Hufn., Agrotis ripae L., Aletia litoralis Curtis, Hadena irregu- 
laris Hufn., Eumichtis lichenea Hb., Aporophyla australis Bsd., 
Arenostola extrema Hb., Sterrha ochrata Scop., Scopula imitaria 
Hb., Scopula emutaria Hb., Mesotype virgata Hufn., Calostigia 
multistrigaria Hw. en Aspitates ochrearia Rossi. Verder de duin- 
populaties van Agrotis puta Hb., Arenostola fluxa Hb. en Scopula 
marginepunctata Goeze, die door een wijde gaping van die in het 
binnenland gescheiden zijn. Vrij zeker zijn deze laatste van een 
andere invasie afkomstig. 

Heel mooie voorbeelden zijn de soorten, waarvan in het Westen 
een andere subspecies voorkomt dan in het Oosten, terwijl we de 
Westnederlandse subsp. dan ook weer in de moerassige gebieden 
van Oost-Engeland aantreffen. Hiervan ken ik op het ogenblik 
maar twee voorbeelden : Philudoria potatoria L. met subsp. occi- 
dentalis Lempke, en Amphipoea fucosa Freyer met subsp. paludis 
Tutt. 

Niet minder interessant is een soort, waarvan de Doggersland- 
populatie nog te herkennen is aan de biologie : Semiothisa (Maca- 
ria) brunneata Thunberg. Het Doggerslandras leeft in Engeland 
op moerassige plaatsen op wilg. Pas de laatste jaren, nu ook het 
minder aantrekkelijke polder- en plassengebied beter doorzocht 
wordt, is gebleken, dat het ook op verschillende plaatsen in Noord- 
Holland voorkomt. Uiterlijk verschilt het niet van het bosbesras. 

Mogelijk is ook de forse, plompe Westnederlandse subsp. van 


290 Boje EBMEREZEINTATOCGHSZDER (901) 


Zygaena filipendulae L. nog een Doggerslandrelict, doch hiervoor 
biedt de Engelse fauna geen aanknopingspunten. Maar er zijn soor- 
ten, die er wel in geslaagd zijn zich op het Engelse gebied te 
redden (Malacosoma castrensis L. in volkomen afwijkend biotoop, 
Euchloris smaragdaria F.), doch waarvan op Nederlandse grond 
geen spoor van de Doggerslandpopulatie is te ontdekken. Het om- 
gekeerde is dus ook niet uitgesloten. BEIRNE beschouwt de met 
wilg geassocieerde vorm van Lygris testata L. eveneens als een 
oorspronkelijke bewoner van Doggersland, maar zijn verbreiding 
in ons land bevestigt deze zienswijze niet. Voor de zo opvallende 
duinvorm van Coscinia cribraria L. en de minder geprononceerde 
van Hipparchia semele L. is evenmin een afdoende verklaring te 
vinden. Waarschijnlijk zijn dit adaptaties aan het warmere micro- 
klimaat der duinen. Hoe snel het uiterlijk van populaties onder 
gunstige omstandigheden kan veranderen zien we aan sommige 
Boarmiini, zodat ook hier het ontstaan van een speciale duinvorm, 
bovendien nog volkomen geïsoleerd van de populaties in het bin- 
nenland, op zich zelf niets bizonders is. Dezelfde verklaring geldt 
wel voor het ontstaan van Maculinea alcon arenaria Lempke. 

Het in fig. 60 afgebeelde kaartje leert ons nog meer. De kustlijn 
liep van Texel over Wieringen, Muiden, Gouda, door de Hoek- 
sche Waard langs de Westrand van Noord-Brabant. Het Gooi 
lag dus in de nabijheid van de zee. En nog tot in onze tijd zijn 
restanten van deze oude kustfauna hier en in de omgeving gevon- 
den. Voorbeelden zijn: Eilema pygmaeola Dbld. (Huizen), Agro- 
tis ripae Hb. (Muiderberg en Hilversum), Euxoa cursoria Hufn. 
(Hilversum, De Bilt, Zeist), Aletia litoralis Curtis (Soest, De 
Bilt), Arenostola extrema Hb. (Hilversum), Sferrha ochrata (De 
Bilt). Verschillende van deze vangsten zijn al oud, zodat ze de 
indruk wekken uitstervende relicten te zijn. 

Ook van andere insectenorden komen nog typische kustdieren 
in het Gooi voor, bijv. de wantsen Trigonotylus psammaecolor 
Reut. (teste GRAVESTEIN), Phimodura humeralis Dalm. en Pseu- 
dophloeus falleni Schill. (teste RECLAIRE). En van de Coleoptera : 
Bembidion pallidipenne Ill, Bemb. minimum L., Cercyon litoralis 
Gyll., Dolichosoma lineare Rossi, Orthocerus clavicornis L. en 
Psammobius sulcicollis Ill. (teste RECLAIRE en van DER WIEL). 
Tenslotte vond RECLAIRE te Hilversum de mier Formica pressila- 
bris Nyl., een duinsoort van Texel. 

Ook de zandgrond van het Westen der prov. N.-Brabant grens- 
de in het begin van het Atlanticum aan de Noordzee. Vangsten 
als Euxoa cursoria Hufn. en Mesotype virgata Hufn. in de omge- 
ving van Breda kunnen dus eveneens relicten van een oude kust- 
fauna geweest zijn. 

Toch moet een zekere reserve in acht genomen worden. Immers 
de duinvlinder Arenostola elymi Tr. komt ook bij Huizen voor. 
Maar de voedselplant, de helm, kon zich daar pas vestigen na het 
ontstaan van de Zuiderzee. A. elymi kan dus geen relict van een 
oude kustfauna zijn. Het totaal aantal voorbeelden is echter zo 
groot, dat het mij niet te gewaagd schijnt een belangrijk deel er 


(902) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA DEN 


van wel als overblijfselen van deze fauna te beschouwen. 

De zo juist genoemde kustlijn (Texel-Wieringen enz.) maakt 
ook de verbreiding van Whittleia retiella Newman veel begrijpe- 
lijker. De vindplaatsen Bussum, Holl. Rading en Breda liggen alle 
in de nabijheid van deze lijn. Ook van deze vlinder is het waar- 
schijnlijk, dat hij door het wassende water achter de Atlanticum- 
kustlijn teruggedrongen is. Maar terwijl de andere Doggerslanders 
er al lang weer in geslaagd zijn de nieuwe kust te bereiken, is deze 
Psychide met haar beperkt uitbreidingsvermogen (door de onge- 
vleugelde ® 9) en sterk gehandicapt door de cultuursteppe, niet 
verder Westwaarts gekomen dan Botshol en Amsterdam. Naar 
mijn mening is de soort dan ook in het geheel niet gebonden aan 
een brakwaterflora. Dat zij in Engeland in zo'n biotoop voorkomt, 
is ongetwijfeld een latere aanpassing, waartoe in dat land ver- 
schillende andere voormalige Doggerslandbewoners eveneens ge- 
dwongen werden (Malacosoma castrensis L., Amphipoea fucosa 
paludis Tutt, Euchloris smaragdaria F.). 


Summary 


The history of the Dutch Lepidoptera fauna may very briefly 
be summarized as follows : 

The whole present Lepidoptera fauna is of holocene origin. 
If it has been possible for some species to survive Würm III 
(—8700 to —7900) in which period the ground was covered with 
a tundra vegetation mixed with some trees, these species must have 
disappeared in the warm periods of the holocene, as no arctic or 
subarctic species form at present part of the Dutch fauna. 

About 90 % of the Dutch fauna consists of the same species 
as the British fauna, very often with the same subspecific and 
especially infra-subspecific forms. This points to the probability 
that the great majority of these 90 % have a common origin and 
that these species were already present in Holland before the for- 
mation of the North Sea. As England was separated from the 
Continent at about —4000, we may conclude that most Dutch 
species reached Holland between —7900 and —4000. 

On p. (897) a list is given of species which are found in Holland, 
but not in the British Isles 1). Most of them are still principally 


1) Some observations to this list: 
1. Maculinea teleius Brgstr., 1779, is M. euphemus Hb., [1799]. 
2. Maculinea nausithous Brgstr., 1779, is M. arcas Rott. 1775 (nec Drury, 1773). 
3. Calophasia lunula Hufn. In and after 1939 a few specimens taken in South 
England. 
4. Calamia virens L. Discovered in S.-W. Ireland in 1949, and no doubt indige- 
nous here. De Worms suggests that the Irish population is of very old origin 
(1951, Ent. Gazette 2: 163), which seems to me quite correct. The Dutch popu- 
lations represent a wave of much later date, which arrived too late in W. 
Europe to penetrate still into Engand. 
5. Apamea lateritia Hufn. One specimen known from Wales, no doubt accident- 
ally imported. 
6. Thalera fimbrialis Scop. After captures of isolated specimens in 1902, 1936 
and 1946 in South England, 16 were taken in Kent in 1950, so that the species 
seems to establish itself here through migration. 

Of a few other species occurring on the list odd specimens were taken in 
the British Isles, but the facts are well-known. 


292 Bj EEMPKERCATAEOGESRDER: (903) 


found in the southern and eastern parts of Holland. These species 
no doubt only reached us after the disappearance of Doggerland 
(some only very recently, e.g. Cryphia raptricula Schiff. and Peri- 
batodes secundaria Hb.). 

The map on p. (899) shows why Lycaena dispar batavus Obthr. 
is found in Friesland. It was in Holland the only part with a 
suitable biotope that remained when the North Sea had its largest 
extension. No doubt both the extinct English populations of dispar 
and the still existing Dutch ones are the remnants of the old Dog- 
gerland population. Other Dutch representatives of this drowned 
fauna are mentioned on p. (900), lines 26 to 49. The last lines 
refer to the brunneata race associated with willows, which is found 
in the Western part of Holland. 


III, Fluctuaties in de Nederlandse vlinderfauna 


Zonder enige twijfel zal het klimaatsoptimum van het Atlanti- 
cum een bloeitijdperk van onze vlinderfauna geweest zijn, zoals we 
ons nu nauwelijks meer kunnen voorstellen. De achteruitgang van 
het klimaat aan het begin van het Boreaal is van zeer grote invloed 
geweest. Het Hunebeddenvolk verbouwde in het Atlanticum op 
de Drentse zandgrond nog tarwe (WATERBOLK, 1947, lc. : 91), 
maar de klimaatsverslechtering maakte dit tenslotte onmogelijk. 
Men moest overgaan op rogge en sindsdien is dit de korensoort 
van de zandgrond gebleven. Waar de daling van de temperatuur 
van zo grote invloed was op de landbouw, zal dit ongetwijfeld ook 
voor de wilde flora en de daarmee geassocieerde fauna belangrijke 
gevolgen gehad hebben. Vele vlindersoorten zullen tijdens het At- 
lanticum ons land bewoond hebben, waarvan de areaalgrens later 
ver naar het Zuiden teruggedrongen werd. 

Enkele warmteminnende soorten wisten zich te handhaven in de 
duinen, het biotoop met het warmste microklimaat. De Noordgrens 
van hun verbreidingsgebied op het Continent ligt òf in Nederland 
òf vlak ten Noorden er van. Verschillende van deze soorten zijn 
al genoemd bij de Doggerslandrelicten. Voorbeelden zijn : Hadena 
irregularis Hufn. (tot Egmond aan Zee), Eumichtis lichenea Hb. 
(tot Overveen), Aporophila australis Bsd. (tot Walcheren), Are- 
nostola extrema Hb. (tot Borkum), Sferrha ochrata Scop. (tot 
Borkum), Scopula imitaria Hb. (tot Walcheren), Scop. emutaria 
Hb. (tot Sylt), Aspitates ochrearia Rossi (tot Hoek van Holland). 
Voor alle noordelijkste vindplaatsen geldt natuurlijk de reserve: 
voor zover op het ogenblik bekend is. 

Een soort, waarvan de eerste Nederlandse lepidopterologen 
(VER Huerr c.s.) nog net het laatste staartje gezien hebben, is 
Periphanes delphinii L. Op het ogenblik is deze prachtige uil uit 
geheel West-Europa verdwenen en ik geloof niet, dat een ver- 
zamelaar nog de illusie behoeft te koesteren hier ooit een exemplaar 
te zullen vangen. Soorten, die nog na delphinii in Nederland uit- 
stierven, zijn Thaumetopoea processionea L., Lithostege griseata 
Schiff. en Clossiana dia L. Maar ongetwijfeld verdwenen er meer. 


(904) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 293 


Hoeveel vlinders zijn er niet in de Catalogus opgesomd, waarvan 
al in jaren geen exemplaar meer waargenomen is! Maar altijd 
moeten we toch rekening houden met de mogelijkheid, dat zo’n 
dier plotseling weer opduikt, hetzij door vangsten op tot nog toe 
niet doorzochte terreinen, hetzij door nieuwe gebiedsuitbreiding. 
Natuurlijk zijn al deze verliezen niet uitsluitend een gevolg van 
klimaatsverslechtering. Ook de steeds verder gaande cultivering 
van de bodem spreekt een hartig woordje mee. Ongetwijfeld lopen 
soorten als Boloria pales aquilonaris Stichel, Lycaena dispar ba- 
tavus Obthr. en Scopula corrivalaria Kretschmar juist hierdoor zeer 
groot gevaar uit de Nederlandse fauna te verdwijnen. 

Gelukkig staan tegenover deze verliezen ook enkele aanwinsten, 
die ik reeds op p. (898) noemde, al wegen zij dan niet op tegen 
het vele, dat verdwenen is. 

Naast de fluctuaties in de fauna, die een gevolg zijn van de 
klimaatsveranderingen op lange termijn, en waarvan we door ge- 
brek aan historische gegevens eigenlijk weinig positiefs weten, 
staan andere, die over heel korte perioden lopen, meest slechts van 
enige tientallen jaren. Afgaande op de helaas vrij schaarse mede- 
delingen in onze entomologische literatuur moet omstreeks het begin 
van de 20e eeuw een zeer gunstige periode voor de vlinders ge- 
heerst hebben. Verschillende uiterst zeldzame Rhopalocera werden 
toen vaak in aantal gevangen. Daarna is de toestand steeds slech- 
ter geworden, tot omstreeks 1920— 1930 wel het dieptepunt bereikt 
was. Langzamerhand is daar weer verbetering in gekomen. Duide- 
lijk is deze bijv. waar te nemen bij Papilio machaon L. (uitbreiding 
in West-Nederland), Polygonia c. album L., Melitaea cinxia L., 
Issoria lathonia L., Lycaena tityrus Poda, Aricia agestis Schiff. 
Cyaniris semiargus Rott, Carcharodus alceae Esp. Leucodonta 
bicoloria Schiff, Leucoma salicis L., Phragmataecia castaneae Hb., 
Lampra fimbriata Schreber, Nonagria dissoluta Tr. Catocala spon- 
sa L. en stellig nog wel meer soorten. Sommige schijnen al weer 
over haar hoogtepunt heen te zijn (bijv. P. machaon en I. lathonia). 
Over de oecologische factoren, die deze secundaire fluctuaties ver- 
oorzaken, is nog vrijwel niets bekend. Wel is te constateren, dat 
vele andere soorten in deze zelfde periode stabiel blijven en som- 
mige zelfs achteruit gaan (Nymphalis polychloros L., Lymantria 
monacha L.), zodat in elk geval lang niet alle soorten in dezelfde 
mate beïnvloed worden. Nauwkeurig observeren en vastleggen van 
de gegevens zal wel een van de eerste eisen voor de toekomst 
moeten zijn om klaarheid in dit probleem te brengen. VER HuELL 
beschreef overigens reeds kort, maar onmiskenbaar, een dergelijke 
schommeling in 1859 (Tijdschr. v. Ent. 2 : 129) ! 

Tenslotte moeten we nog de fluctuaties noemen, die haar ont- 
staan danken aan de toevallige weersomstandigheden van een 
enkel seizoen (bijv. de overvloed van witjes in de warme zomer 
van 1947), aan de aanwezigheid van veel of weinig parasieten, 
aan de plotselinge uitbreiding van het biotoop (Rhizedra lutosa 
Hb. in de al weer grotendeels verdwenen rietvelden van de N.O.- 
polder) en andere gunstige of ongunstige factoren van beperkte 


294 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER _ (905) 


duur. Wie voor al deze verschijnselen een open oog heeft, kan 
zelfs in de cultuursteppe nog voldoening vinden in de bestudering 
van heel gewone soorten en raakt al spoedig over het onbereikbare 
verzamelaarsideaal van het bijeenbrengen van een „volledige col- 
lectie” heen. 


IV. De elementen van de Nederlandse vlinderfauna 


Alle vorige auteurs, die de faunistiek der Nederlandse Macro- 
lepidoptera behandelden, hebben zich tevreden moeten stellen met 
te constateren, dat een soort in ons land aangetroffen was, terwijl 
bij enigszins zeldzame dieren dan tevens nog de vindplaatsen ver- 
meld werden. Verder konden zij, op een enkel uitzonderingsgeval 
na, niet gaan. In deze Catalogus is steeds getracht aan te geven 
in welke verhouding de vermelde soorten tot onze fauna staan. 
Dit was uitsluitend mogelijk door een veel betere kennis van de 
verspreiding, vooral ook in de omringende gebieden. Toch moest 
zelfs nu nog wel eens een definitief oordeel achterwege blijven en 
zal in sommige gevallen later ongetwijfeld een correctie volgen. 

In de loop van de bewerking van het materiaal ben ik vier groe- 
pen gaan onderscheiden, waarin de in ons land waargenomen 
soorten zijn in te delen. 

I. Indigenen. Soorten, die zich hier regelmatig voortplan- 
ten en zich kunnen handhaven, omdat zij tegen het Nederlandse 
klimaat bestand zijn en het vereiste biotoop hier aanwezig is. Hier- 
toe behoort het grootste deel der in dit werk behandelde species. 

II. Zwervers. Soorten, die slechts nu en dan in een enkel 
ex. uit de omringende gebieden tot in ons land doordringen, doch 
zich niet kunnen handhaven. Een enkele keer onder zeer gunstige 
omstandigheden houden zij het misschien een paar generaties lang 
uit, doch dan verdwijnen zij weer. Het zijn de rariteiten van de 
Nederlandse vlinderfauna. 

III. Trekkers. Soorten, die elk jaar regelmatig, maar in 
zeer wisselend aantal, naar ons land komen, zich hier gedurende 
de zomermaanden in de regel voortplanten, doch die niet bestand 
zijn tegen de Nederlandse winter (een enkel individueel geval 
daargelaten), zodat elk jaar opnieuw import vanuit de gebieden, 
waar de vlinder thuis hoort, moet plaats vinden. 

IV. Adventieven. Soorten, waarvan op goede gronden 
aangenomen kan worden, dat ze op kunstmatige wijze naar ons 
land gekomen zijn. Hieronder vallen alle soorten, die nergens in 
de omringende gebieden waargenomen zijn (behoudens enkele uit- 
zonderingen, waarbij ik de motieven aangegeven heb, waarom ze 
m.i. toch geen adventieven zijn) en waarvan niet bekend is, dat 
ze trekken of op grote afstanden van hun biotoop rondzwerven 
(wat in de grond van de zaak hetzelfde is), terwijl hun vindplaats 
ook niet beschouwd kan worden als een relict uit gunstiger tijden. 
Zelfs kunnen ze hier en daar in de omringende landsdelen indi- 
geen zijn, maar overigens geheel aan de hier gegeven definitie 
voldoen. Daarom is bijv. Parnassius apollo L. een adventief, maar 
geen zwerver. 


(906) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 295 


Scherp zijn de grenzen tussen de 4 rubrieken niet. En eigenlijk 
zouden de tweede en de derde wel met elkaar verenigd kunnen 
worden, want een principieel verschil er tussen bestaat niet. Ten 
slotte is het vliegen van de Ardennen naar Limburg even goed 
„trekken” als de tocht van Noord-Afrika of Zuid-Frankrijk naar 
ons land. Met elkaar vormen deze twee groepen bijna 10% van 
onze vlinderfauna, dus zeker geen te verwaarlozen hoeveelheid ! 

De laatste jaren is meermalen gebleken, dat zwervers en trek- 
kers tot indigenen kunnen worden (Pontia daplidice L., Hoplodrina 
ambigua Schiff. Aletia | album L., Plusia confusa Stephens). Of 
dit duurzaam of tijdelijk is, zal afgewacht moeten worden. Som- 
mige soorten schijnen te balanceren op de grens van indigenen en 
zwervers (Lithosia quadra L., Spaelotis ravida Schiff.), waarbij 
het dan van de oecologische factoren afhangt, of ze tijdelijk het 
een of het ander zijn. Zelfs adventieven kunnen indigenen worden. 
Onder de Macrolepidoptera zijn in ons land geen voorbeelden be- 
kend, maar er zijn verschillende Micro's, die hier op kunstmatige 
wijze zijn binnengekomen en die zich nu handhaven in het micro- 
klimaat van kassen of pakhuizen of zelfs buiten. 

Terwijl de floristen bijna even grote aandacht aan de adventie- 
ven als aan de indigenen wijden en althans de niet al te zeldzame 
in hun floras opnemen, is het bij de faunisten en zeker bij de 
lepidopterologen steeds gewoonte geweest de vierde groep als 
quantité négligeable te beschouwen, waarover in hun faunistische 
publicaties niet of nauwelijks gerept wordt en die ze in elk geval 
niet „meetellen in hun lijsten. Voor beide standpunten is evenveel 
tezeggen, mits men maar consequent is! Verschil- 
lende adventieven zijn in deze Catalogus in voetnoten vermeld, 
maar er zijn er natuurlijk veel meer. En helaas zijn in de eerste 
3 delen enkele in de hoofdtekst terechtgekomen, omdat de nu ge- 
geven indeling mij toen nog niet duidelijk voor ogen stond. Ik 
beschouw dus ook de volgende soorten als adventieven : Colias 
chrysotheme Esp., Marumba quercus Schiff., Eilema bipuncta Hb. 
en Procris (Theresimima) ampelophaga Bayle-Barelle. Alle andere 
in de Catalogus vermelde soorten handhaaf ik, omdat ze voldoen 
aan de zo juist gegeven definities. 

Toch blijven er ook nu twijfelgevallen. Zijn Pyrgus carlinae 
cirsii Rambur en Eupithecia laquaearia H.-S. adventieven of zwer- 
vers geweest? Ik durf dat nu nog niet te beslissen, omdat ze horen 
tot groepen, waarbij nog verrassingen, wat vindplaatsen betreft, 
mogelijk zijn. Later kan hier dan altijd nog een correctie aange- 
bracht worden. 

En dan de soorten, die ongetwijfeld onder de definitie van de 
zwervers vallen, maar na een enkele waarneming nooit meer gezien 
worden? Zoals bijv. Eriogaster catax L., Clostera anastomosis 
L., Anchoscelis nitida F., Epizeuxis calvaria F., Sterrha trigemi- 
nata Hw., Euphyia cuculata Hufn., Euphyia unangulata Hw., 
Gnophos furvata F. Moeten we die altijd maar in onze lijsten 
meeslepen ? Het zou misschien niet kwaad zijn dergelijke soorten 
eenvoudig te schrappen, of ze alleen in een voetnoot te vermelden 


296 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (907) 


als ze in een eeuw niet meer waargenomen zijn. Dat hierdoor het 
bij verzamelaars zo populaire tellen” van het aantal soorten 
enigszins in het gedrang komt, is onvermijdelijk. Een fauna is nu 
eenmaal dynamisch en niet statisch. Sommige soorten verdwijnen 
er uit, andere komen er bij. Niemand behoeft zich te vleien met 
de hoop, dat hij ooit alle in deze Catalogus genoemde soorten 
binnen onze grenzen zal vangen. Alleen reeds groep II maakt dat 
onmogelijk, om maar te zwijgen van de vroeger inheemse en nu 
hier uitgestorven soorten. 


Enkele opmerkingen over de Catalogus 


1. Het bijeenbrengen der gegevens. In 1935 
begon ik de gegevens voor het eerste gedeelte te verzamelen. Ik 
stuurde daarvoor bij alle mij toen bekende lepidopterologen 
vragenlijsten rond. Doch toen de Catalogus eenmaal liep, heb 
ik deze methode onmiddellijk laten varen. Ik bezocht zelf alle 
verzamelaars en noteerde, wat ik in hun collecties aantrof. Dat 
heb ik sindsdien geregeld volgehouden. Natuurlijk nam ik steeds 
de gelegenheid te baat ook het op de vragenlijsten verwerkte ge- 
deelte zelf te controleren. Hierbij bleek me, dat maar hoogst zelden 
een fout gemaakt was. Wel kon ik meestal veel meer uit het ma- 
teriaal halen dan de eigenaars zelf. Hoeveel Nederlandse vlinders 
ik in de loop der jaren gezien heb, durf ik niet te schatten. Zeker 
zijn het er meer dan 150.000. Daar het verzamelen van de gege- 
vens steeds doorging, is geen enkele aflevering volledig. Van elk 
gedeelte waren reeds aanvullingen aanwezig, vòòr het nog gepu- 
bliceerd was, zelfs van dit laatste. 

Vindplaatsen. Slechts voor enkele is een aparte opmer- 
king nodig. Ten Oosten van Leeuwarden liggen het landgoed 
Vijversburg (bosgebied) en de Kleine Wielen met aangrenzend 
moerasgebied. Deze bevinden zich juist tussen de dorpen Tietjerk 
en Rijperkerk. In overleg met de heren CAMPING en VAN MINNEN 
zijn deze vindplaatsen vermeld als Tietjerk. 

Serooskerke is steeds het dorp van die naam op het eiland 
Walcheren. Van Serooskerke op Schouwen is nooit een vlinder 
vermeld. 

Variabiliteit. 25 jaar geleden hield ToxopEus te Am- 
sterdam voor de Afd. „Noord-Holland en Utrecht” der N.E.V. 
een voordracht over Philudoria potatoria L., waarbij hij opmerkte, 
dat aan de studie van de variabiliteit der Nederlandse vlinders 
niet veel gedaan was. Nu zou deze critiek stellig niet meer uit- 
gesproken worden. Integendeel, er bestaat geen enkele faunisti- 
sche publicatie, waarin de variabiliteit van de vlinders in het be- 
handelde gebied zo uitvoerig besproken is als in deze Catalogus. 

De studie van dit onderwerp heeft overigens een merkwaardig 
verloop gehad. Aarzelend begonnen in de tweede helft der 19e 
eeuw, werd zij omstreeks de negentiger jaren energiek aangevat 
door de Engelsman J. W. Turr, die er tot aan zijn dood (1910) 
een groot deel van zijn enorme werkkracht aan bleef wijden. Zijn 


(908) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 297, 


methode is nu echter verouderd. Niemand zal er meer aan denken 
een vlinder te gaan analyseren op de manier, zoals dat bij ver- 
schillende Lycaenidae in zijn allerlaatste publicaties is geschied. 
(De vrij recente artikelen van LEEDS zijn hopelijk een laatste herin- 
nering aan deze methode). Al spoedig kreeg hij voortreffelijke 
medewerkers in het buitenland : GILLMER en SCHULZ in Duitsland, 
LAMBILLION in België. Vooral na de publicatie van het Seitz-werk 
echter werd een stortvloed van nieuwe vormen beschreven, niet 
zelden door auteurs, die maar heel matig in de literatuur thuis 
waren, zodat een ingewikkelde synonymie nogal eens het gevolg 
was. Een wel haast onvermijdelijke reactie was dan ook het resul- 
taat hiervan. Maar weinigen hadden tijd en geduld genoeg om 
zich behoorlijk in het onderwerp in te werken en met een zekere 
wrevel keerden velen zich er van af. Vooral onder de beroeps- 
entomologen en de specialisten werd het al spoedig usance de 
„individuele variabiliteit’ te negéren en zich uitsluitend bezig te 
houden met een andere tak van studie, de geografische variabiliteit, 
dus de studie van de subspecies. De grondlegger hiervan is on- 
getwijfeld de Duitser H. FRUHSTORFER geweest. Aanvankelijk 
ontmoette zijn werk felle kritiek (OBERTHüR, COURVOISIER), doch 
nu is men wel algemeen overtuigd van de juistheid van zijn werk- 
wijze, al heeft hij natuurlijk wel eens fouten gemaakt en al wilde 
hij wel eens te veel subspecies zien. 

De studie van de individuele variabiliteit is intussen geheel van 
karakter veranderd. Beschreef men vroeger eenvoudig een bepaald 
exemplaar (niet zelden uiterst minutieus), thans tracht men de 
hoofdrichtingen in de variabiliteit te herkennen, m.a.w. men tracht 
de hoofdfactoren op te sporen, die verantwoordelijk zijn voor kleur 
en tekening der vlinders. Hierdoor is dus een nieuw onderwerp in 
de vlinderstudie ingeschakeld, de erfelijkheid. Uit de laatste delen 
van de Catalogus is wel gebleken, hoe weinig positieve feiten in 
dit opzicht nog van onze vlinders bekend zijn, maar ook, hoe 
uiterst belangwekkend dit onderwerp is, en hoeveel werk hier ook 
door serieuze amateurs verricht kan worden. Blijft tenslotte de 
vraag, of men aan deze variatie-richtingen namen moet geven. Het 
lijkt mij de enige methode, die in de practijk voldoet. Noch de 
manier van SNELLEN om de ,,vormen’’ met Romeinse cijfers aan 
te geven, noch die van Mayr om bepaalde termen te gebruiken, 
zoals „de gele, „de rode” enz. (1942, Systematics and the Origin 
of Species, p. 16) zijn voor een insectengroep, die zo variabel is als 
de Lepidoptera, practisch bruikbaar. De namen moeten echter zo 
goed mogelijk de „afwijking karakteriseren. Het zijn voor een 
deel ook de niets zeggende dedicatie-namen geweest, die de studie 
van de individuele variabiliteit zo in discrediet gebracht hebben. 

Dat ook in de kringen van de beroepssystematici weer meer 
waardering voor het onderwerp begint te komen, blijkt uit het feit, 
dat de status van de infra-subspecifieke namen geregeld is op het 
XIIIe Internationale Zoölogen Congres te Parijs (1948). 

In een goede publicatie behoren dan ook zowel de geografische 
als de individuele variabiliteit behandeld te worden, zoals WARREN 


298 B. J. LEMPKE, CATAL@GUS DER (909) 


dat bijv. doet in zijn prachtige monografieén. Tenslotte is de eerste 
onbestaanbaar zonder de laatste. Het kost echter zeer veel tijd zich 
behoorlijk in het onderwerp in te werken. Geen enkel handboek 
is volledig en volkomen betrouwbaar en men is dus gedwongen 
zelf de literatuur over het onderwerp door te werken. 

De naam van de Catalogus. Het is mij natuurlijk 
bekend, dat de term ,,Macrolepidoptera’, en zeker zoals die hier 
gebruikt is, wetenschappelijk onverdedigbaar is. Een van de aller- 
primitiefste families, de Hepialidae, heeft haar plaats gevonden 
naast een paar, die wat hoger in het systeem staan (Cossidae etc.) 
in gezelschap van de families, die van ouds als de meest progres- 
sieve beschouwd zijn. Het is eenvoudig een conventionele combi- 
natie geworden, die haar bestaan dankt aan een volkomen ver- 
ouderde indeling, maar waarop nog al onze boeken gebaseerd zijn. 
Zijn we ons dit echter bewust, dan is er geen bezwaar tegen, de 
term ,,Macrolepidoptera” te gebruiken als een makkelijk middel 
om een aantal veel verzamelde vlinderfamilies aan te duiden. Ik 
geloof evenwel, dat, wanneer er goed geillustreerde moderne 
boeken over de Tortriciden en Pyraliden zouden verschijnen, deze 
groepen door velen met evenveel enthousiasme verzameld en be- 
studeerd zouden worden. i 


Epiloog 


Zestien jaar heeft de voltooiing van de Catalogus geduurd. 
Het spreekt van zelf, dat in de loop van deze tijd heel wat instel- 
lingen en personen mij op de een of andere wijze geholpen hebben. 
Veel dank ben ik verschuldigd aan het Bestuur der N.E.V., dat 
mij jaarlijks een subsidie verleende ter gedeeltelijke bestrijding van 
de reiskosten voor bezoeken aan verzamelaars. Niet minder aan 
de Conservatoren der verschillende musea, die mij steeds zoveel 
mogelijk ter wille waren. Aan de Heer H. CorpEwEy, die jaren 
lang zijn duizenden notities doorwerkte, waardoor de vliegtijd- 
opgaven veel aan nauwkeurigheid hebben gewonnen. Aan Dr G. 
KRUSEMAN, die geduld genoeg bezat om de problemen, die zich 
herhaaldelijk voordeden, zowel op botanisch als systematisch ge- 
bied, met mij te bespreken. Aan de Heer R. ToLman te Soest, die, 
hoewel hij zelf geen collectie bezit, veel materiaal verzamelde en 
mij zo aan talrijke nieuwe faunistische gegevens hielp. En ten 
slotte, maar zeker niet in het minst, aan de vele verzamelaars, die 
ik in de loop der jaren heb leren kennen. Nooit is mij geweigerd 
een collectie te mogen bezichtigen en de gegevens er van te no- 
teren, en overal werd ik even gastvrij ontvangen. Als de Catalogus 
zijn doel, een moderne basis te zijn voor verdere bestudering van 
de Nederlandse vlinderfauna, enigszins bereikt heeft, dan is dit 
in de eerste plaats aan de medewerking van al deze mensen te 
danken. Helaas hebben sommigen van hen de completering er van 
niet meer mogen beleven. 

Van vele verzamelingen is het materiaal nog maar gedeeltelijk 
in deze publicatie verwerkt. Ik hoop echter met de eens begonnen 


(910) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 299 


arbeid voort te gaan en dan kunnen ook deze gegevens vermeld 
worden. Vooral het eerste gedeelte, de dagvlinders, behoeft zeer 
dringend revisie. 

De geraadpleegde collecties zijn de volgende: 


A, Collecties in het bezit van musea en instellingen 


1. Baarns Lyceum. Het materiaal werd in 1948 naar het 
Zoölogisch Museum te Amsterdam gezonden. Door bominslag was 
het zwaar beschadigd, zodat slechts een enkel ex. nog van waarde 
was voor de collectie. Het bevatte echter vele faunistische aan- 
vullingen, meest uit de Achterhoek, en was grotendeels verzameld 
door L. P. pe Bussy tussen 1895 en 1900. 

2. Canisius College, Nijmegen (Pater J. HOOGEVEEN). 
- Weinig materiaal, doch hier vond ik het restant van de coll 
Uyen ! Van Clostera anastomosis L. was evenwel slechts 1 ex. 
aanwezig met etiket „STAUDINGER en van Aspitates formosaria F. 
een 4 met alleen de soortnaam aan de speld. Van de eerste soort 
zijn de in Nederland gevangen exx. dus verloren gegaan, en of 
het 4 van de tweede soort het enige authentieke Nederlandse ex. 
is, is ook niet zeker. 

3. Collegium Berchmanianum, Nijmegen. Hier be- 
vindt zich de coll. van wijlen Pater F. HENDRICHS uit Oudenbosch. 
Ik zag haar in 1938. Ze was ondergebracht in 45 grote dozen en 
verkeerde in vrij slechte toestand door vraat. Een belangrijk deel 
van het materiaal is niet geëtiketteerd. Veel hiervan is ongetwijfeld 
afkomstig uit de omgeving van Oudenbosch, maar een deel is ty- 
pisch Zuidlimburgs, zodat het gehele ongeëtiketteerde materiaal 
faunistisch zonder waarde is. 

4 Landbouwhogeschool, Wageningen, ondergebracht 
in het Laboratorium voor Entomologie aldaar. De coll. is voorna- 
melijk samengesteld uit de oude verzameling der N.E.V., de colls. 
van TuTEIN NOLTHENIUS en SIKKEMA en een deel van de coll.- 
CETON. 

5. Missiehuis Arnhem. Een tamelijk kleine coll, die 
in 1944-45 verloren is gegaan. 

6. Missiehuis Stein. Zeer interessant materiaal, meest 
uit de onmiddellijke nabijheid. 

7. Missiehuis Steyl. Het Nederlandse materiaal van 
het Missiehuis zelf is gering. Doch ook de belangrijke coll.-LATIERS 
is hier ondergebracht en wordt goed onderhouden. 

8. Natura Docet, Denekamp. Helaas zeer weinig mate- 
riaal, en dat in deze ongelooflijk goede omgeving ! 

9 Natuurhistorisch Museum Groningen. Nog 
van weinig betekenis voor zover de Lepidoptera betreft. De dozen 
stonden in het volle licht en er was niet veel geëtiketteerd materiaal. 

10. Natuurhistorisch Museum Leeuwarden. 
Het materiaal is reeds vrij belangrijk en wordt uitstekend verzorgd 
door de heer G. van MINNEN. 

11. Natuurhistorisch. Museum Maastricht. 


300 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (911) 


Hier bevindt zich ook de coll. van Dr C. J. H. FRANSSEN en die 
van Pater Th. MAESSEN, terwijl door schenking van de colls.- 
Rijk en -KorTEBOS het materiaal belangrijk uitgebreid werd. 

12. Natuurhistorisch Museum Rotterdam. Het 
materiaal bestaat o.a. uit het restant van de coll.-DULFER, terwijl 
de colls.-HAVERHORST en KRANENDONK (Dordrecht) eveneens in 
bezit van het Museum kwamen. Bovendien verzamelt de conser- 
vator, de heer H. LANDSMAN, zelf geregeld materiaal voor de col- 
lectie. 

13. Natuurhistorisch Museum Tilburg. Hier 
bevindt zich de kleine collectie van Pater C. PRIEMS. 

14. Plantenziektenkundige Dienst, Wagenin- 
gen. Hier bevindt zich o.a. een belangrijk deel van de coll.-CETON, 
verder de coll.-LANZ. 

15. Rijks Museum van Natuurlijke estone 
Leiden. Behalve de eigenlijke Museum-coll. bevinden zich hier de 
coll. van H. A. DE Vos TOT NEDERVEEN CAPPEL, de coll.-Kar- 
LENBACH (in bruikleen), de coll.-MEZGER met enig Nederlands 
materiaal en de coll.-BENTINCK. Het grootste deel van het mate- 
riaal der Museum-coll. is afkomstig uit de verzamelingen van HEY- 
LAERTS (slechts het restant, dat wijlen Dr D. Mac GiLLAVRY nog 
van vraat en schimmel kon redden na H.'s dood, zoals hij mij mee- 
deelde, wat verklaart, dat niet alle door HEYLAERTS vermelde vang- 
sten meer te Leiden te vinden zijn), SNELLEN, DE VRIES, CALAND, 
BALFOUR VAN BURLEIGH, SNIJDER, DE JONCHEERE, VAN DER VAART 
en STOFFELS. 

16. Sint Joseph Stichting, Bergen-N.H. Het vrij be- 
scheiden materiaal stamt grotendeels van wijlen Pastoor STEKE- 
LENBURG, die vooral verzamelde in Oud-Beierland en Spanbroek. 

17. Streekmuseum Veluwezoom, Velp. Een kleine 
collectie, die in 1944-'45 verloren ging. Hier was enkele jaren te- 
voren ook de coll.-DE Roo van WESTMAES ondergebracht, die het- 
zelfde lot onderging. Dit was een prachtig voorbeeld van een ouder- 
wetse verzameling, zo volledig mogelijk, en niet meer dan 4 of 5 
exx. van elke soort. 

18. Zoölogisch Laboratorium, Utrecht. Hier bevond 
zich de coll.-vaN DER WEELE, die verschillende interessante soor- 
ten bevatte, doch kort na mijn bezoek (in 1946) werd opgeruimd. 

19. Zoölogisch Museum, Amsterdam. Ongetwijfeld de 
belangrijkste collectie Nederlandse Macrolepidoptera. Zij is samen- 
gesteld uit de verzamelingen van van MEDENBACH DE Rooy, 
SCHUYT, J. TH. OupEmans, LyYCKLAMA à NIJEHOLT, Buis, VAN 
DER BEEK, BROUERIUS VAN NipEK, Mej. Mac GILLAVRY, VAN DER 
Weij, KLAASSEN en van mijzelf. 


B, Particuliere verzamelaars 


20. K. Arpers, Haarlem. 

21. S. L. ANDERSEN, Amsterdam. 

22. Broeder ANTONIUS, Steyl. 

23. F. BAART DE LA FAILLE, Amsterdam. 


(912) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA ee 


24, T. BAKKER, Amsterdam. 
25. G. Bank Jr., Zaandam. 
26. | W. H. J. van DER BEEK, Amsterdam. 
Collectie thans in Zoöl. Mus., Amsterdam. 
27. L. BEEKMAN, Amsterdam. 
28. Ir G. A. Graaf BENTINCK, Amerongen. 
Collectie thans in Rijks Mus. van Nat. Hist., Leiden. 
29. + P. J. van DEN BERGH, Velp. 
De collectie, die veel waardevol materiaal bevat, is nog 
in bezit van Mevr. v. D. BERGH. 
30. F. BERK, Utrecht. 
31. | L. H. van BERK, Apeldoorn. 
32. Dr W. BEIJERINCK, Wijster. 
33. L. BrokHuis, Spakenburg. 
34. W. L. Brom, Groningen. 
35. A. J. DE Boer, Landsmeer. 
36. S. DE Boer, Middelie. 
37. W. J. Boer LEFFEF, Apeldoorn. 
38. R. Borpr, Berg en Dal. 
De grote collectie met prachtige series gekweekt mate- 
riaal is in 194445 geheel verloren gegaan. 
39. H. W. BoTzEN, Amsterdam. 
40. W. Bouwsema, Den Haag. 
41. C. BRANGER, Gorinchem. 
Collectie verkocht aan M. DE Nijs. 
42. J. BRAVENBOER, Terschelling. 
43. Mr C. M. C. Brouerius van NIDEK, Bussum. 
Collectie thans in Zoòl. Mus. Amsterdam. 
44 | Prof. Dr A. M. Brouwer. 
Collectie thans onder beheer van Dr M. BROUWER te 
Bilthoven. Bevat veel belangrijk materiaal. 
45. M. W. Camping, Leeuwarden. 
46. J. R. Caron, Hilversum. 
47. | J. C. CETON, Bennekom. 
Coll. gedeeltelijk in Landb.hogeschool, voor het groot- 
ste deel bij Plantenz.k. Dienst, Wageningen. 
48. H. CoLpEwEy, Twello. 
49. E. H. Corsten, Breda. 
50. M. DELNOyE, Sittard. 
51. | C. Doers, Hilversum. 
52. M. J. Duntop, Gorssel. 
53. S. R. DijxsTRA, Zutfen. 
54. H. EENENS, Kerkrade. 
55. H. C. L. van Erpik, Den Haag. 
56. T. ELFRINK, Babberich. 
57. W. van ELMPT, Soest. 
58. F. C. J. FiscHER, Rotterdam. 
59. Dr C. J. H. Franssen, Heemstede. 
Coll. in Natuurhist. Museum te Maastricht. 
60. H. G. van Gaten, Aalten. 


B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (913) 


. V. Gerris, Den Dungen. 

, + J. GIELKEns, Brunsum. 

. P. DE GOEDE, Vlaardingen. 

. A. J. GORTER, Zeist. 

. W. H. GRAVESTEIN, Amsterdam. 
. J. H. H. ve Haan, Weert. 

. Ir M. Harponx, Den Haag. 

. | F. HavERHORST, Breda. 


Coll. thans in Natuurhist. Museum te Rotterdam. 


. J. HEEZEN, Haarlem. 
. G. HELMERS Jr., Amsterdam. 
. H. W. HERWARTH von BITTENFELD, Heemstede. 


Pater L. A. van Hest, Schimmert. 
Coll. thans in Natuurhist. Museum te Tilburg. 
P. C. HeyLicers, Utrecht. 


. K. TEN Hove, De Bilt (U.). 

. J. HuiseNGA, Purmerend. 

. K. J. Huisman, Melissant. 

. M. JacoBi, Vaals. 

. J. A. Janse, Bennebroek. 

. W. DE JONCHEERE, Dordrecht. 


Coll. in Rijks Mus. van Natuurl. Hist, Leiden. 


. Dr C. DE Jon, Den Haag. 

. L. C. JoNKER, Amsterdam. 

. I, A. KAIJADOE, Oegstgeest. 

. D. van Karwijk, Vlaardinger Ambacht. 
. H. F. A. Kern, Loenen-U. 

. | H. J. KraassEN, Amsterdam. 


Coll. thans in Zoöl. Museum, Amsterdam. 


. A. J. KLEINJAN, Almelo. 

. | M. Krrijkers, Vaals. 

. T G. J. KLokman, Doetinchem. 

. Ir A. KLoos, Zaandam. 

. Eerw. Heer W. H. Th. KNIPPENBERG, Sint Michielsgestel. 
. R. Knoop, Almelo. 

. J. KooRNNEEF, Velp (Gdl.). 

.T Mr H. H. KorteBos, Maastricht. 


Coll. in Natuurhist. Museum te Maastricht. 


. Dr D. B. Kroon, Amsterdam. 
. J. Kroon, Leiden. 


J. KUCHLEIN, Amsterdam. 


. | L. E. D. LANGEVELD, Velp-Gdl. 


Coll. in Natuurhist. Museum te Rotterdam. 


. Ir A. J. Lanz, Indonesia. 


Coll. bij Plantenziektenkundige Dienst, Me 


. Dr S. LEEFMANS, Heemstede. 


. B. J. LEMPKE, Amsterdam. 
Coll. thans in Zoöl. Museum, Amsterdam. 


. K. Lems, Leidschendam. 
. H. E. van LEIJDEN, Den Haag. 


(914) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 303 


103. N. Loccen, Hilversum. 
104. J. A. W. Lucas, Leiden. 
105. E. J. E. Lücker, Roermond. 
106. J. Lukkıen, Deventer. 
107. Mej. M. E. Mac Grirravry, Aalsmeer. 
Coll. thans in Zoöl. Museum, Amsterdam. 
108. J. MarssEeN, Maastricht. 
109. Pater TH. MAEssEN, Brits West Afrika. 
Coll. in Natuurhist. Museum, Maastricht. 
110. Eerw. Heer F. pe Mast, Haaren-N.B. 
111. G. S. A. van DER MEULEN, Amsterdam. 
112. L. Neuman, Kerkrade. 
113. H. Neyts, Nuenen. 
114. C. Nies, Deurne. 
115. N. NIEuwLAND, Amsterdam. 
116. M. DE Nijs, Lunteren. 
117. P. J. A. Nijssen, Schiedam. 
118. H. van OorscHor, Amsterdam. 
119. W. Oort, Deventer. 
120. C. OTTENHEIJM, Tegelen. 
121. H. PEZIE, Almelo. 
122. D. Pret, Amsterdam. 
123. J. Pras, Purmerend. 
124. Ir P. H. van DE Por, Wageningen. 
125. K. PostEma, Didam. 
126. Prof. Dr J. J. Prick, Nijmegen. 
127. Pater C. Priems, Tilburg. 
Coll. nu in Natuurhist. Museum, Tilburg. 
128. Dr J. PRINCE, Amsterdam. 
129. Mevr. Pijpers, Swalmen. 
130. A. van RANDEN, Oosterwolde. 
131. Broeder RENé, Bussum. 
132. H. N. van Rossum, Amsterdam. 
133. | J. C. Rijk, Meerssen. 
Coll. nu in Natuurhist. Museum, Maastricht. 
134. C. VAN DER SCHANS, nu in Zweden. 
Sor Ee SCHOLTEN, Lobith. 
Coll. nu in R.K. Universiteit te Nijmegen. 
136. H. SIKKEMA, Wageningen. 
Coll. nu in Landbouwhogeschool, Wageningen. 
137. P. N. Sint, Amsterdam. 
138. J. SLOT Jr., Middelie. 
139. W. SOUTENDIJK, Apeldoorn. 
140. + M. Staxman, Utrecht. 
Coll. nu in Zoöl. Museum, Amsterdam. 
141. H. J. L. T. STAMMESHAUS, Amsterdam. 
142. P. STELLEMAN, Haarlem. 
143. J. STOFFELS, Steyl. 
Coll. nu grotendeels in Rijks Mus. van Natuurl. Hist., 
Leiden. 


304 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (915) 


144. P. STOPPELENBURG, Gouda. 
145. H. SurveER, Groningen. 
146. A. ToussaINT, Bleyerheide. 
1472 JA dears) Soest. 
148. L. Värı, Pretoria, Zuid-Afrika. 
149. | H. van DER VAART, Santpoort. 
Coll. nu in Rijks Mus. van Natuurl. Hist., Leiden. 
150. A. VEEN, Zaandam. 
151. H. VEEN, Wapserveen. 
152. J. van DER VELDEN, Borne. 
Coll. later verkocht aan Ph. H. van WESTEN. 
153. W. VERHAAK, Eindhoven. 
154. C. J. VERHEY, Dordrecht. 
155. W. VERKAIK, Ouderkerk aan den IJsel. 
156. G. VERKUIL, Maarsen. 
157. J. L. Visser, Helmond. 
Coll. later verkocht aan Eerw. Heer KNIPPENBERG. 
158. A, Vice Zeist. 
159. C. H. van DER VLUGT, Amersfoort. 
160. Dr H. van Waninc Borr, Eefde. 
161. Ph. H. van WESTEN, Rotterdam. 
162. R. WESTERNENG, Weesp. 
163. + Dr H. J. van DER WEI, Bussum. 
Coll. nu in Zoölogisch Museum, Amsterdam. 
164. A. G. DE WILDE, Dordrecht. 
165. J. van WILLIGEN, Goes. 
166. Dr G. F. WILMINK, Groningen. 
167. J. Winters Hz., Vollenhove. 
168. Prof. Ir T. H. van WISSELINGH, Aerdenhout. 
169. L. Wırmans, Amsterdam. 
170. J. H. E. WITTPEN, Amsterdam. 
171. P. ZOGELER, Chévremont. 


Acknowledgements 


During the composition of the Catalogue of the Dutch Macro- 
lepidoptera a number of foreign Lepidopterists kindly assisted me 
in answering questions about literature, distribution etc. or in 
sending material for comparison. My sincerest thanks are due 
therefore to the following gentlemen : 

L. BERGER, Brussels, Belgium. 

F. Bryk, Stockholm, Sweden. 

M. Caruet, Villers-Allerand (Marne), France. 

Dr E. A. Cockayne, Tring (Herts), England. 

T F. DERENNE, Brussels, Belgium. 

D. S. FLETCHER, British Museum (Nat. Hist.), London. 

Dr W. Forster, Miinchen, Germany. 

TG: His U. S. National Museum, Washington D. C., 
S.A. 

Prof. Dr E. M. HERING, Berlin, Germany. 


(916) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 305 


Prof. J. W. Hestop Harrison, Newcastle-upon-Tyne, England. 
Prof. Dr EF. HEYDEMANN, Kiel, Germany. 

Bishop Dr S. HoFFMEYER, Aarhus, Denmark. 

+ Prof. N. J. KusNrzov, Leningrad, Russia. 

Dr G. DE LATTIN, Siebeldingen-Pfalz, Germany. 

Dr F. Norpstrém, Stockholm, Sweden. 

+ L. B. Prout, London, England. 

+ F. RıcHarp, Aye, Belgium. 

W. H. T. Tams, British Museum (Nat. Hist.), London. 
+ H. J. Turner, Cheam (Surrey), England. 

Dr R. VERITY, Firenze, Italy. 

G. WARNECKE, Hamburg-Altona, Germany. 

Dr E. WEAHRLI, Basel, Switzerland. 


Bibliography of the Catalogue 


Part I was published in Tijdschr. v. Ent. 79, date of publica- 
tion: 15 Nov. 1936; part II in vol 80, date: 25 Nov. 1937 ; part 
III in vol. 81, date: 15 Dec. 1938; part IV in vol. 82, date: 27 
Nov. 1939 ; part V in vol. 83, date: 12 Dec. 1940; part VI in vol. 
84, date: 19 Nov. 1941 ; part VII in vol. 85, date: 13 Jan. 1943; 
part VIII in vol. 90, date: 1 July 1949; part IX in vol. 92, date: 
1 Oct. 1950 ; part X in vol 94, date: 22 August 1951 ; for part XI 
see the last page of this instalment. 

As of parts I to VII 90 separates were printed, and as some of 
them were lost during the war, only about 80 complete copies of 
the Catalogue can exist. 


Corrigenda 


Observation. All SCHIFFERMüLLER names used in parts 
IV to X of the Catalogue (Agrotidae and Geometri- 
dae) have been checked by me. The names not mentioned in 
these Corrigenda are valid according to art. 25 of the International 
Rules of Zoological Nomenclature. 


Catalogus IV (Tijdschr. v. Ent. 82, 1939) 


p. (214), no. 287, megacephala Schiff., nom. nud. Geldige naam 
[valid name]: megacephala F., 1787, Mant. Ins. 2: 175. 

p. (214), no. 288, euphorbiae Schiff., nom. nud. Valid name: 
euphorbiae F., 1787, Mant. Ins. 2: 174. 

p. (217), no. 292, perla Schiff., nom. nud. Valid name: perla F., 
1787, Mant. Ins. 2: 173. 

p. (246), no. 319, sigma Schiff., nom. nud. Valid name: signum 
EF. 1787, Mant. Ins. 2: 154, 

p. (249), no. 323, brunnea Schiff. nom. nud. Valid name: brunnea 
B,, 1787, Mant. Ins. 2: 168. 

p. (251), no. 325, baja Schiff., nom. nud. Valid name: baja F., 
1787, Mant, Ins. 2: 175, 


306 Bj EEMPKE, CATAEOGUSTDER (917) 


p. (264), no. 339, subsequa Schiff., nom. nud. Valid name : inter- 
posita Hb., 1790. This name has however never been used for the 
species. In order to arrive at stability, which is in this case more 
than necessary, it is highly recommendable to place Noctua sub- 
seque Schiff. on the ‘Official List of Specific Names in Zoology, 
indicating by it the species figured by SOUTH, Moths Br. Isles 1, 
pl. 115, fig. 1, 2. This nomenclature is in accordance with that used 
by WARREN in Seitz 3: 42 (1909). All modern continental authors 
who have studied the problem, are of opinion that Phalaena orbona 
Hufnagel, 1766, is the other species without dark costal mark near 
apex of fore wing (SCHULZE, HEYDEMANN, LEMPKE). 

p. (269), no. 344, caecimacula Schiff., nom. nud. Valid name: 
caecimacula F., 1787, Mant. Ins. 2: 158. 


Catalogus V (Tijdschr. v. Ent. 83, 1940) 


p. (271). Genus Leucania O. J. G. FRANCLEMONT publiceerde een 
kleine monographie over dit genus (1951, The species of the Leu- 
cania unipuncta group, with a discussion of the generic names for 
the various segregates of Leucania in North America, Proc. Ent. 
Soc. Washington 53: 57—85). Bijna al onze soorten (no. 345— 
354) horen in het genus Aletia Hb, (genotype Noctua vitellina 
Hb.), alleen comma L., obsoleta Hb. en loreyi Dup. (no. 355 tot 357) 
blijven in het genus Leucania O, (genotype Phalaena comma L.), 
dat achter Aletia geplaatst wordt. 

p. (287), no. 363, stabilis Schiff., nom. nud. The valid name is 
Noctua cerasi F., 1775, Syst. Ent.: 600 (declared by Fasricius 
himself to be identical with stabilis Schiff., in Mant. Ins. 2: 146, 
1787). This name has however never been used. In order to main- 
tain stability, it is recommendable to place Noctua stabilis Schiff. 
on the Official List of Specific Names in Zoology, and to suppress 
Phalaena cerasi F. 

p. (292), no. 367, cruda Schiff., nom. nud. The valid name is pul- 
verulenta Esper, [1786], Schmett in Abb. 3 : 386, pl. 76, fig. 5 and 
6, which has long been used for the species and should be restored. 
p. (293), no. 368, munda Schiff., nom. nud. Valid name : munda F., 
1787, Manz las, 728 127% 

p. (301). Anepia is niet te scheiden van Hadena en moet ingetrok- 
ken worden. Zie PIERCE, 1942, Female genit. Br. Noct.: 49 en Bour- 
sin, 1951, Mitt. Schweiz. ent; Ges. 24: 403. Hadena irregularis 
Hufn. kan na no. 387, H. albimacula Bkh., geplaatst worden. 

p. (306), no. 382, cucubali Schiff., nom. nud. Already corrected in 
(Cal IDK 2 (AZ): 

p. (311), no. 389, dysodea Schiff., nom. nud. The valid name is 
spinaciae Vieweg, 1790, Tab. Verz. 2: 70. This name is also used 
by WARREN (1910, Seitz 3 : 75) and should replace dysodea Schiff. 
p. (314), no. 393, contigua Schiff., nom. nud. Valid name: con- 
tigua F., 1787, Mant. Ins. 2: 156. 


Catalogus VI (Tijdschr. v. Ent. 84, 1941) 


p. (324), no. 402, rubiginea Schiff., nom. nud. Valid name: rubi- 
ginea F., 1787, Mant. Ins. 2: 142. 


(918) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 307 


p. (335), no. 405, erythrocephala Schiff., nom. nud. Valid name : 
glabra Schiff., 1775, Syst. Verz. : 314. It is highly recommendable 
to place Noctua erythrocephala Schiff. on the Official List in order 
to save a universally known name. 

[Noctua erythrocephala F., 1787, Mant. Ins. 2: 176, is invalid, 
being a primary homonym of N. erythrocephala F., 1787, l.c.: 148, 
a quite different species |] 

p. (339), no. 409, nitida Schiff., nom. nud. Valid name : nitida F., 
1787, Mant. Ins, 2: 141. 

p. (342), no. 412, lychnidis Schiff, nom. nud. Valid name: lych- 
nidis F., 1787, Mant. Ins. 2: 146. 

p. (346), no. 415. Agrochola circellaris Hufn. moet uit dit genus 
genomen worden en hoort in Sunira Franclemont, 1950, Bull. 
Brookl. Ent. Soc. 45 : 148. 

p. (354), no. 419, for gilvago Esp. read gilvago Schiff. (valid 
name | Cited also by ESPER). 

p. (356), no. 421, croceago Schiff., nom. nud. Valid name: croce- 
ago F., 1787, Mant. Ins. 2: 159. 

p. (367), no. 432, protea Schiff., nom. nud. There is to my know- 
ledge no valid name for the species. Phalaena N. protea Esper, 
[1788], is a primary homonym of Phalaena protea Stoll in CRAMER, 
1782, Uitl. Kap. 4: 244, pl. 400, fig. M, and Noctua seladonia Ha- 
worth, 1809, Lep. Brit.: 199, is a primary homonym of N. seladonia 
F., 1794, Ent. Syst. 3 (2): 103. It is therefore highly recommen- 
dable to place Noctua protea Schiff. on the Official List. 

p. (373). Graptolitha Hb. is generiek niet van Lithophane Hb. te 
scheiden, zodat dit genus ingetrokken moet worden en de nos. 439 
—411 eveneens bij Lithophane gevoegd moeten worden. Zie PIERCE, 
1909, Genit. Noct.: 72—73 ; 1942, Female Genit. Noct. : 53—54 ; 
FRANCLEMONT, 1942, Ent. News 53: 31. 

p. (379), no. 448, scrophulariae Schiff., nom. nud. Valid name: 
scrophulariae Capieux, 1789, Naturf. 24: 91, pl. 3, fig. 1-4. 

p. (379), no. 450, asteris Schiff., nom. nud. Valid name: asteris F., 
1787, Mant. Ins. 2: 180. 

p. (380), no. 451, chamomillae Schiff., nom. nud. Valid name: 
chamomillae F., 1787, Mant. Ins. 2: 180. 

p. (382), no. 454, scutosa Schiff., nom. nud. Valid name: scutosa 
E787, Mant, Ins. 2 : 142. 


Catalogus VII (Tijdschr. v. Ent. 85, 1943) 

p. (413), no. 484, subtusa Schiff., nom. nud. Valid name: subtusa 
221787, Mant. Ins, 2): 152. 

p. (434), no. 498, flavago Schiff., nom. nud. Valid name: ochracea 
Hb., 1786, Beitr. Schm. 1 (Th. 1): 19—20, pl. (1) 2, fig. M. 

p. (435). For the species corresponding with those lumped into our 
genus Hydraecia the American entomologists have two distinct 
genera, Amphipoea Billberg, with genotype Phalaena nictitans L. = 
oculea L. (correctly selected by FRANCLEMONT, 1950, Bull. Brook- 
lyn Ent. Soc. 45 : 148) and Hydraecia Guenée, with genotype Pha- 
laena micacea Esper. Applying this nomenclature to the Dutch 


308 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (919) 


fauna, oculea L., fucosa Freyer and lucens Freyer must be inclu- 
ded in Amphipoea, whereas only micacea Esper remains in Hy- 
draecia. 


Catalogus VIII (Tijdschr. v. Ent. 90, 1949) 
p. (471), no. 516, lithoxylaea Schiff., nom. nud. Valid name: 
lithoxylaea F., 1787, Mant. Ins. 2 : 182. 
p. (483), no. 527, furva Schiff., nom. nud. Valid name: furva Hb., 
[1808—1809], Samml. Eur. Schmett., Noct., fig. 407. 
p. (493), no. 532, ypsilon Schiff., nom. nud. Valid name: fissi- 
puncta Haworth, 1809, Lep. Brit.: 197, which should be restored. 
p. (500), r. 5 v.o. Eustrotia Hb., [1821], is Unka Oken, 1815. Zie 
FRANCLEMONT, 1950, Bull. Brookl. Ent. Soc. 45 : 149. 
p. (511), no. 550, promissa Schiff., nom. nud. Valid name: pro- 
missa F., 1787, Mant, Ins. 2: 149. 
p. (516), no. 554, lunaris Schiff., nom. nud. Valid name : lunaris F., 
1787, Mant. Ins. 2: 153. 
p. (555), r. 3 en 4 v.b. Tholomiges Lederer, 1857, is Hypenodes 
Doubleday, 1850. Zie FRANCLEMONT, 1949, Proc. Ent. Soc. Wash. 
31: 74. 
p. (559), no. 595, aescularia Schiff., nom. nud. Valid name: aescu- 
laria Hb., [1796-1799], Samml. Eur. Schm., Geom., fig. 1891). 
p. (559), no. 596, aceraria Schiff., nom. nud. Valid name: quadri- 
punctaria Esper, [1800] (or [1802] ?), Schmett. in Abb. 5: 205, 
pl. 36, fig. 10. This name is also used by Prour (1912, Seitz 4: 
3, though incorrectly orthographed. 


Catalogus IX (Tijdschr. v. Ent. 92, 1950) 
p. (623), no. 661, griseata Schiff., nom. nud. Valid name : asinata 
F., 1787, Mant. Ins. 2: 204. This name has never been used, so 
that it is strongly recommendable to place Geometra griseata 
Schiff., 1775, on the Official List. 
p. (635), no. 673, dilutata Schiff., nom. nud. Valid name : nebulata 
Thunberg, 1784, Diss. Ins. Suecica : 12 (cf. NorpsTRéM, 1930, Ent. 
Tidskr. 51: 248—250). The same recommendation as with the 
preceding name. 
p. (649), no. 685, pyraliata Schiff., nom. nud. Valid name : pyra- 
liata F., 1787, Mant. Ins. 2 : 201. 
p. (651), no. 688, variata Schiff., nom. nud. As far as I can see 
there is no valid name. Phalaena pinetata Borkh., 1794, Naturg. 
eur. Schmett. 5: 373, is a mixture of variata, obeliscata Hb. and 
firmata Hb. ; Phal. variata F., 1798, Ent. Syst Suppl.: 455, is in- 
valid (primary homonym of PA. variata Villers, 1789, a quite dif- 
ferent species), and the same is the case with Geometra variata 
Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schm., Geom., fig. 293 (prim. 
hom. of G. variata Thunberg, 1784, again a different species). In 


1) According to WERNEBURG (1864, Beitr. Schmett.k. 1: 439) Geometra 
hirsutaria F., 1787, Mant. Ins. 2: 191, is G. aescularia Schiff. Prour (1912, 
Seitz 4: 3) does not mention this synonymy. Should it be correct then it is of 
course recommendable to place SCHIFFERMÜLLER's name on the Official List. 


(920) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 309 


my opinion the only solution therefore is to place Geometra variata 
Schiff., 1775, on the Official List. 
p. (680), r. 18 v. onderen : Colostygia moet zijn Calostigia. 
p. (684), no. 711, berberata Schiff., nom. nud. Valid name: ber- 
berata F., 1787, Mant. Ins. 2 : 203. 

HERBULOT erected the new genus Pareulype for berberata (1951, 
Rev. franc. Lép. 13 : 62). 
p. (688), r. 13 v.b. Epen enz. moet vervallen. 
p. (692), no. 720. AGENJO (1949, Graellsia 5: 105, places poly- 
grammata in the new genus Costaconvexa (= Grammorhoe Her- 
bulot, 1951, Rev. franc. Lép. 13 : 63). 

. (700), no. 730, galiata Schiff., nom. nud. Valid name: galiata 
Hb., [1796— 1799], Samml. Eur. Schm., Geom., fig. 272. 
p. (706), r. 9 v.b. en p. (707), r. 1 v.b. : pl. 80 moet zijn 86. 
p. (708), no. 739, badiata Schiff., nom. nud. Valid name: badiata 
Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schm., Geom., fig. 291, 


Catalogus X (Tijdschr. v. Ent. 94, 1951) 
p. (720), no. 760, centaureata Schiff., nom. nud. Valid name: 
oblongata Thunberg, 1784, Diss. Ins. Suecica : 14, which should be 
restored. 
p. (728), line 15 from top should be : species. Those of absinthiata 
belonged to a quite different type, 
PMS Er 22.0, Juni meet zijn : Juli. 
p. (743), 1. 10 from bottom 1) should be: 4). 
p. (743). Add note 4: The central area of the fore wings bordered 
on both sides by a complete dark line. 
p. (747), no. 795, vitalbata Schiff., nom. nud. Valid name : vitalbata 
Hb., [1796--1799], Samml. Eur. Schm., Geom., fig. 269. 
p. (762), no. 13, f. brunnescens Lempke = f. diluta Cockayne, 1950, 
Entom. 83: 53. 
p. (763), no. 800, adustata Schiff., nom. nud. Valid name : adus- 
tata F., 1787, Mant. Ins. 2: 205. 
p. (764), r. 15 v.b. Aalten (gewoon) moet vervallen. 
p. (779), no. 814, erosaria Schiff., nom. nud. Valid name: tiliaria 
Hb., 1790, Beitr. Schm. 2 (4): 99, pl. (4) 4, fig. X. Here again I 
propose to place Geometra erosaria Schiff. on the Official List in 
order to save a universally used name. 
p. (782), no. 11. Add after Grosse : 1938. 
p. (782), no. 12. f. centrilineata Lempke, Aug. 1951 = f. unilinearia 
Gordon Smith, July 1951, Proc. Chester Soc. Nat. Sc., Lit. & Art 
Baan, ple dertig. 1, 2. 
p. (797), no. 6. f. apicolutea Cockayne is rot a synonym of f. 
emaculata Graeser. The latter not only lacks the red apical spot, 
but also the black spot before it. The Dutch specimen belongs tout: 
apicolutea Cockayne. 


Catalogus XI 
p. (818), noot 3. Het Wildeveen ligt in Drente, gemeente Zuidlaren, 
bij de Drentsche A. 


310 


B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER 


INDEX 


(921 


) 


Cursieve cijfers duiden aan: het deel van het Tijdschrift voor Entomologie, gewone cijfi 
de pagina's daarvan, cijfers tussen haakjes: de pagina's van de Catalogus. 


abbreviata 94: 252; (739) 
abietaria 94: 228; (715) 
abjecta 90: 70; (480) 
Abraxas 94: 261; (748) 
Abrostola 90: 122; (532) 
absinthiata 94: 237, 320; 
(724), (807) 
absinthii 84: 333; (381) 
Acanthopsyche 81: 291; 
(189) 
Acasis 92: 134; (629) 
aceraria 90: 149, 95: 308 ; 
(559), (919) 
acne G22 Ais (wilil)) 
Acherontia 80: 245; (81) 
achine 79: 280; (43) 
Actebia 82: 233; (240) 
acteon 79: 311; (74) 
Actinotia 82: 252; (259) 
adaequata 92: 208; (703) 
adippe 79: 274; (37) 
Adopoea 79: 310; (73) 
adusta 84: 319; (367) 
adustata 94: 276, 95: 309; 
(763), (920) 
advena 83: 241; (319) 
advenaria 94: 312; (799) 
Aegeria 81: 299; (197) 
ego 70321 D8 (GOL 
(78) 
serata 893 shes (CO) 
aescularia 90: 149, 95: 308; 
(559), (919) 
aestivaria 90: 154; (564) 
Aethalura 95: 252; (863) 
affinis 85: 85; (412) 
affinitata 92: 205; (700) 
agathina 82: 245; (252) 
agestis 79: 301; (64) 
Aglais 79: 260; (23) 
aglaja 7/0 22725065) 
Aglia 80: 302; (138) 
Agriopis 95: 209; (820) 
Agrochola 84: 294; (342) 
Agrotis 82: 218; (225) 
albicillata 92: 200; (695) 
albicolon 83: 220; (298) 
albimacula 83: 231; (309) 
albipuncta 83: 197; (275) 
albipunctata (Cos.) 90: 180; 
/ (590) 
94 : 236; 
(723) 
albovenosa 82: 198; (205) 
albula 81: 256; (154) 
albulata (Asthena) 92: 216; 
(711) 


albipunctata (Eup.) 


albulata (Perizoma) 92: 208; 
(703) 
alceae 79: 313; (76) 
alchemillata 92: 206; (701) 
alchymista 90: 126; (536) 
Alcis 95: 237; (848) 
alcon 79: 306; (69) 
Aletia 95: 306; (917) 
Aleucis 94: 276; (763) 
algae (Cryphia) 82: 209; 
(216) 
algae (Nonagria) 84: 343; 
(391) 
Allophyes 94: 319; (806) 
alni 82: 205; (212) 
alniaria 94: 290; (777) 
alpium 82: 211; (218) 
alsines 85: 96; (423) 
Alsophila 90: 149; (559) 
alternaria 95: 198; (809) 
alternata (Epirr.) 92: 203; 
(698) 
alternata (Semioth.) 95: 198; 
i (809) 
Amatay ol 259m (lil) 
amata 90: 193; (603) 
amataria 90: 193; (603) 
Amathes 82: 244; (251) 
ambigua 95: 278; (889) 
Ammoconia 82: 262; (269) 
ampelophaga 81: 289, 95: 
295; (187), (906) 
Amphipoea 95: 307; (918) 
Amphipyra 90: 86; (496) 
Amorpha 80: 251; (87) 
anachoreta 80: 275; (111) 
Anagoga 94: 307; (794) 
Anaitis 92: 131; (626) 
Anaplectoides 82: 234; (241) 
Anarta 83: 243, 94: 319; 
(321), (806) 
anastomosis 80: 274; (110) 
anceps 80: 270; (106) 
Anchoscelis 84: 289; (337) 
Anepia 83: 223, 95: 306; 
(301), (917) 
Angerona 94: 303; (790) 
angularia 95: 242; (853) 
annulata 90: 182; (592) 
anseraria 92: 216; (711) 


Anticollix 94: 259; (746) 
antiopa 79: 263; (26) 
antigua 80: 279; (115) 
Antitype 84: 317; (365) 
Apamea 90: 61; (471) 
Apatele 82: 200; (207) 
Apatura 79: 256; (19) 


Apeira 94: 299; (786) 
Aphantopus 79: 280; (* 


apiciaria 94: 310; 
apiformis 81: 299 ; 
Aplasta 90: 150; 
Apocheima 95: 221 


(797 
(197 
(560 
> @ 


Apoda 81: 290; (188) 
apollo 95: 268; (879) [ 


Aporia 79: 243; (6 


) 


Aporophyla 84: 328; ( 


aprilina 84: 320; ( 


368° 


aquata 94: 259; (746) 
aquila 90: 65; (475) 


aquilina 82: 212; ( 
Araschnia 79: 264; 


219 
(27 


arcania 79: 284; (47) 


arcas 79: 309; (72) 
Archiearis 90: 147; 


(55 


Arctia 81: 279; (177) 


Arctornis 80: 280; 


(1 


arcuosa 85: 90; (417) 
arenaria 95: 242; (853) 


Arenostola 85: 72; 


(39 


areola 84: 321; (369) 


arethusa 79: 277; 


(40 


argentula 90: 91; (501 


argiades 79: 297; 


(6° 


argiolus 79: 296; (59). 


argus 79: 298; (61 
Argynnis 79: 271; 


) 
(34 


argyrognomon 79: 300; 
Aricia 79: 301 ;. (64) 


arion 79: 308; (71 
armigera 84: 335; 
armoricanus 95: 27 


) 
(38 
il § 


arsilache 79: 269; (32 
artesiaria 95: 205; (81 
asella 81: 291; (189) 


asinata 95: 308; (917) 


Aspitates 95: 261; 
assimilata 94: 242; 
associata 92: 153; 
asteris 84: 331, 95: 


(87 
(72 
(64 

30 


(379), 


Asthena 92: 216; ( 
astrarche 79: 301; 
atalanta 79: 257; 
Atethmia 84: 313; 
athalia 79: 267; 
Atolmis 81: 267; ( 


ZA 
(64 
(20 
(36 


(30) 


165 


atomaria 95: 253; (864 
atra (Acanthops.) 81: 2 


atra (Oreops.) 81: 29 
atrata 90: 150; (560) 
atriplicis 85: 127; (45 


(922) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 311 


os 80: 245; (81) Bombycia 84: 329; (377) castrensis 80: 287; (123) 
ades 79: 312; (75) © bombycina 83: 238; (316) catax 80: 286; (122) 
r 82: 235; (242) bombyliformis 80: 254; (90) Catephia 90; 126; (536) 
nalis 92: 211; (706) Bomolocha 90: 138; (548) Catocala 90: 101; (511) 
naria 94: 288; (775) boreata 92: 138; (633) c aureum,90: 121; (531) 
nata 92: 143; (638) Brachionycha 84: 316; (364) Celaena 85: 105; (432) 
go 84: 292; (340) brassicae (Mam.) 83: 242; Celama 81: 256; Le? 
ntiaria 95: 214; (825) (320)  Celerio 80: 257 : (93 
roma 82: 205; (212) brassicae (Pieris) 79: 244; celerio 80: 261; an 
nia 79: 265; (28) (7)  cembrella 81: 297; (195) 
falis (Apor.) 95: 277; Brenthis 79: 268; (31) centaureata 94: 233, 95: 309; 
(888) brevilinea 85: 76; (403) (720), (920) 
ralis (Colias) 95: 270; brumata 92: 138; (633) centonalis 81: 257; (155) 
(SSL) — lonen 825, 24259552305); Cepphis 94: 312; (799) 
sata 90: 166; (576) (249), (916) Ceramica 83: 225; (303) 
brunnearia 95: 243; (854) Cerapteryx 83: 205; (283) 
tia 81: 295; (193) brunneata 95: 200; (&11) Cerastis 82: 236; (243) 
ata 92: 213, 95: 309; bucephala 80: 273; (109) certata 92: 147; (642) 
(708), (920) Bupalus 95: 257; (868) Cerura 80: 262; (98) 
82: 244, 95: 305; büttneri 95: 277; (888) cervinalis 92: 147; (642) 
(251), (916) cervinata 192: 116; (611) 
esia 81: 298; (196) Cabera 94: 279; (766) cespitis 83: 222; (300) 
2094: 277 ; (764) caecimacula 82: 262, 95: 306; Chamaesphecia 81: 301; 
alis 90: 137; (547) (269), (917) (199) 
inea 90: 68; (478) caeruleocephala 90: 123; chamomillae 84: 332, 95: 
BR 2 ten (145) (533) 307 ; (380), (918) 
vecia 81: 300; (198) caja 81: 279; (177) chaonia 80: 267; (103) 
90: 99; (509) Calamia 85: 79; (406) characterea 90: 66; (476) 
srata 92: 189, 95: 309; c. album 79: 263; (26) Charanyca 85: 91; (418) 
(684), (920)  calida 95: 268; (879) chenopodiata 92: 124; (619) 
ae 79: 289; (52) Calliclystis 94: 256; (743) Chesias 92: 129; (624) 
arius 95: 225; (836) Callimorpha 81: 282; (180) Chiasmia 95: 203; (814) 
ina 81: 295; (193) Callophrys 79: 288; (51) Chilodes 84: 342; (390) 
orana 90: 100, 94: 319; Calocalpe 92: 147; (642) Chlorissa 90: 154; (564) 
(510), (806)  Calophasia 84: 330; (378) Chloroclysta 92: 163; (658) 
orata 92: 155; (650) Calospilos 94: 270; (757) Chloroclystis 94: 256; (743) 
oria (Leuc.) 80: 270; Calostigia 95: 309; (920) chlorosata 94: 314; (801) 
(106) Calothysanis 90: 193; (603) christyi 92: 142; (637) 
oria (Miana) 85: 128; calvaria 90: 132; (542) chrysitis 90: 112; (522) 
(455)  camelina 80: 272; (108) chryson 90: 112; (522) 
is 83: 229; (307) camilla 79: 257; (20) chrysoprasaria 90: 155; 
spis 80: 262; (98) Campaea 94: 287; (774) (565) 
ntata 94: 299; (786) candidata 92: 216; (711) Chrysoptera 90: 121; (531) 
ciata 92: 207; (702) Canephora 81: 292; (190) chrysorrhoea 80: 283; (119) 
a 80: 263; (99) cannae '84: 343; (391) chrysotheme 79: 253, 95: 
pata 92: 194; (689) capitata 92: 198; (693) 295 ; (16), (906) 
laria 94: 294 ; (781) capsincola 83: 229; (307) chrysozona 83: 233; (311) 
tulata 94: 229; (716) Caradrina 85: 94; (421) Cidaria 92: 155; (650) 
culata 94: 277; (764) Carcharodus 79: 313; (76) Cilix 81: 246; (144) 
ria 81: 245; (143) cardamines 79: 249; (12) cinctaria 95: 235; (846) 
Meta 81: 266, ,95: 295; cardui 79: 258; (21) cinerea 82: 225; (232) 
(164), (906) carlinae 95: 272; (883) cinxia 79: 266; (29) 
ctaria 92: 126; (621) carmelita 80: 271; (107) circellaris 84: 298, 95: 307; 
ia 82: 237; (244) [nota] carpinata 92: 136; (631) (346), (918) 
iata 92: 178; (673) carpophaga 83: 229; (307) Cirrhia 84: 304; (352) 
ata 90: 161; (571) Carterocephalus 79: 310; cirsii 95: 272; (883) 
ata 90: 161; (571) (73) ‘citrago) 84 > 293); (641) 
n 95: 223; (834) carthami 79: 313; (76) citrata 92: 168; (663) 
rtata 95: 248; (859) casta 81: 295; (193) Citria 84: 309; (357) 
285: 94; (421) castanea 82: 249; (256) clathrata 95: 203; (814) 
iata 92: 208; (703) castaneae 81: 302; (200) clavaria 92: 116; (611) 


ia 95: 241; (852) castigata 94: 244; (731) clavipalpis 85: 91; (418) 


312 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER 


clavis 82: 221; (228) 


Cleora 95: 235; (846) 
Cleorodes 95: 240; (851) 
clorana 90: 99; (509) 


c nigrum 82: 246; (253) 
coarctaria 92: 117; (612) 
Coenobia 84: 343; (391) 
coenobita 82: 197; (204) 
Coenonympha 79: 283; (46) 
coenosa 95: 274; (885) 
Coenotephria 92: 189; (684) 
coerulata 92: 211; (706) 
Colias 79: 251; (14) 
Colocasia 82: 198; (205) 


Colostygia 92: 185, 95: 309; 


(680), (920) 


Colotois 94: 316; (803) 
Comacla 81: 259; (157) 
Comibaena 90: 154; (564) 
comitata 92: 214; (709) 


comma (Leuc.) 83: 201; 
(279) 
comma (Urb.) 79: 312; (75) 
complana 81: 265; (163) 
compta 83: 230; (308) 
confusa (Had.) 83: 230; 
(308) 
confusa (Plusia) 90: 119; 
(529) 
confusalis 81: 256; (154) 
conigera 83: 199; (277) 
Conistra 84: 277; (325) 
consonaria 95: 250; (861) 
consortaria 95: 245; (856) 
conspersa 83: 231; (309) 
conspicillaris 83: 218, 245; 
(296), (323) 
contigua 83: 236, 95: 306; 
(314), (917) 
convolvuli 80: 246; (82) 
coridon 79: 304; (67) 
coronata 94: 256; (743) 
corrivalaria 90: 170; (580) 
corticea 82: 221; (228) 
corylata 92: 199; (694) 
coryli 82: 198; (205) 
Coscinia 81: 267; (165) 
Cosmia 85: 81; (408) 
Cosmotriche 80: 295; (131) 
Cossus 81: 301; (199) 
cossus 81: 301; (199) 
Costaconvexa 95: 309; (920) 
costaestrigalis 90: 144; (554) 
Cosymbia 90: 180; (590) 
crabroniformis 81: 299 ; (197) 
Craniophora 82: 199; (206) 
crassalis 90: 138; (548) 
crataegi (Ap.) 79: 243; (6) 
crataegi (Trich.) 80: 285; 
(121) 
crenata (Apamea) 90: 67; 
(477) 


crenata (Gluph.) 80: 266; 
(102) 
crepuscularia 95: 248; (859) 
cribraria 81: 268; (166) 
cribrumalis 90: 135; (545) 
Crocallis 94: 301; (788) 
croceago 84: 308, 95: 307; 
(356), (918) 
croceus 79: 253; (16) 
cruda 83: 214, 84: 350, 95: 
306; (292), (398), (917) 
Cryphia 82: 209; (216) 
cucubali 83: 228, 92: 217, 
95: 306; (306), (712), (917) 
cuculata 92: 191; (686) 
cuculla 80: 272; (108) 
cucullatella 81: 255; (153) 
Cucullia 84: 331; (379) 
culiciformis 81: 300; (198) 
cultraria 81; 245; (143) 
Cupido 79: 297; (60) 
cursoria 82: 214; (221) 
curtula 80: 274; (110) 
curvatula SJ: 243; (141) 
cuspis 82: 203; (210) 
Cyaniris 79: 305; (68) 
Cybosia 81: 260; (158) 


dahlii 82: 240; (247) 
Danaus 79: 275; (38) 
daplidice 79: 248; (11) 
Dasycampa 84: 276; (324) 
Dasychira 80: 277; (113) 
debiliata 94: 258; (745) 
deceptoria 90: 89; (499) 
decorata 90: 173; (583) 
defoliaria 95: 217; (828) 
degenerana 90: 95, 92: 218; 
(505), (713) 
Deilephila 80: 255; (91) 
Deileptenia 95: 236; (847) 
Deilinea 94: 279; (766) 
delphinii 84: 340; (388) 
Dendrolimus 80: 294; (130) 
denotata 94: 243; (730) 
dentina 83: 224; (302) 
deplana 81: 262; (160) 
depressa 81: 262; (160) 
derasa 81: 247; (145) 


derivalis 90: 136; (546) 
derivata 92: 190; (685) 
designata 92: 179; (674) 


Deuteronomos 94: 290; (777) 
aie 192 MO (63) 
diamina 79: 267; (30) 
Diacrisia 81: 278; (176) 
Diaphora 81: 275; (173) 
Diarsia 82: 240; (247) 
Diastictis 95: 205; (816) 
[nota] 
Diataraxia 83: 226; (304) 
dictaeoides 80: 268; (104) 


(923) 


dictynna 79: 267; (30) 
Dicranura 80: 263; (99) 
Dicycla 85: 80; (407) 
didymata 92: 187; (682) 
diffinis 85: 84; (411) 
diluta 81: 251; (149) 
dilutata 92: 140, 95: 30€ 
(635), (| 
dimidiata 90: 164; (574 
dipsacea 84: 337, 94: 3 
(385), ( 
Dipsosphecia 81: 301; ( 
dispar (Heodes) 79: 29. 


dispar (Lymantria) 80: 


( 
dissimilis 83: 234; (312 
dissoluta :84: 346; (394 
distinctata 94: 276; (76 
ditrapezium 82: 247; ( 
divisa 95: 275; (886) 
dodoneata 94: 252; (73 
dolabraria 94: 308; (79 
domiduca 82: 261; (268 
dominula 81: 282; (180 
dorilas 79: 295; (58) 
dorilis 79: 295; (58) 
dotata 92: 154; (649) 
Drepana 81: 242; (140 
dromedarius 80: 268; | 
Drymonia 80: 266; (10: 
Dryobotodes 84: 319; | 
dubitata 92: 146; (641) 
dumi 80: 300; (136) 
duplaris 81: 248; (146) 
Dypterygia 90: 84; (4% 
Dyscia 95: 260; (871) 
dysodea 83: 233, 95; 
(311). 
Dysstroma 92: 164; (t 
Earias 90: 99; (509) 
Earophila 92: 213; (70 
Ecliptopera 92: 198; (I 
Ectropis 95: 248; (859) 
Ectypa :90: 109; (519) 
edusa 79: 253; (16) 
efformata 92: 132; (62 
egenaria 95: 280; (891 
electa 90: 103; (513) 
electo 79: 253; (16) 
Electrophaés 92: 199: 
elinguaria 94: 301; (76 
Ellopia 94: 284; (771) 
elpenor 80: 259; (95) 
elymi 85: 75; (402) 
emarginata 90: 166; ( 
Ematurga 95: 253; (8é 
Emmelia 90: 92; (502) 
emortualis 90: 132; (54 
empiformis 81; 301; (1' 
emutaria 90: 178; (588 


> (407) 
romis 80: 300; (136) 
omos 94: 288; (775) 
:hnopteryx 81: 293; (191) 
‘nmaptera 80: 297; (133) 
me 94: 310; (797) 
rhoë 92: 203; (698) 
ema 90: 123; (533) 
euxis 90: 132; (542) 
2.09): (820) 

a 79: 276; (39) 


(449), (806) 
(115) 


(854) 
(122) 


ie 80: 279; 
taria 95: 243; 
gaster 80: 286; 
pus 95: 279; (890) 
nea 80: 263; (199) 
aria 94: 292, 95: 309; 
(779), (920) 
(224) 
inis 79: 314; (77) 
ırocephala 84: 287, 95: 
504588335) (018) 
loé 79: 249; (12) 
ioeca 92: 215; (710) 
idimera 90: 108; (518) 


(SZ) 
(697) 
(40) 


pe 92: 202; 
enis 79: DT: 
ichtis 84: 318; (366) 
emus 79: 307; (70) 
orbiae (Apat.) 82: 207, 
95: 305; (214), (916) 
orbiae (Celerio) 80: 257; 
(93) 
ıyia 92: 191; (686) 
thecia 94: 227; (714) 
exia 85: 126; (453) 
octis 80: 284; (120) 
rosyne 79: 269, 80: 303 ; 


(32), (139) 
ilia 84: 310; (358) 
>82: 234; (241) 
rotia 90: 90, 95: 308; 

(500), (919) 
pa 82: 212; (219) 
es 79: 297; (60) 
themata 94: 280; (767) 
mationis 82: 226; (233) 
ia 85: 104; (431) 


BRE: 231; (718) 


; (862) 


10259279319; 


NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 


fagi (Hipp.) 79: 276; 
fagi (Staur.) 80: 264; 
Fagivorina 95: 242; 
falcataria 81: 242; 
fascelina 80: 277; (113) 
fasciana 90: 89; (499) 
fasciaria 94: 284; (771) 
fasciuncula 85: 133; (460) 
fenestrella 80: 303 ; (139) 
ferchaultella 81: 296; (194) 
ferrugata 92: 176; (671) 
festiva 82: 241, 92: 217; 
(245) (GA) 
festucae 90: 111; (521) 
filipendulae 81: 284; (182) 
fimbria 82: 261; (268) 
fimbrialis 90: 155; (565) 
fimbriata 82: 261; (268) 
firmata 92: 163; (658) 


(39) 
(100) 
(853) 
(140) 


fissipuncta 90: 83, 95: 308; 


(493), (919) 


flammea (Meliana) 83: 204; 


(282) 
206 ; 
(284) 
(710) 


flammea (Panolis) 83: 
flammeolaria 92: 215; 
flava 79: 311; (74) 
flavago 85: 107, 95: 307; 
(434), (918) 
flavicincta 84: 317; (365) 
flavicornis 81: 251; (149) 
flavofasciata 92: 209; (704) 
flexula 90: 130; (540) 
floslactata 90: 177; (587) 
fluctuata 92: 171; (666) 
fluctuosa 81: 247; (145) 
fluviata 92: 183; (678) 
fluxa 85: 74; (401) 
fontis 90: 138; (548) 
formicaeformis 81: 301 ; 
(199) 
formosaria 95: 261; (872) 
fraxini 90: 104; (514) 
fuciformis 80: 254; (90) 
fucosa 85: 111; (438) 
fuliginaria 90: 127; (537) 
fuliginosa 81: 269; (167) 
fulva 85: 72; (399) 
( 


fulvago 84: 304; (352) 
fulvaria 95: 200; (811) 
fulvata 92: 155; (650) 


fumata 90: 177: 
Fumea 81: 295; 
funerea 90: 65; 
furcata 92: 210; (705) 
furcifera 84: 326; (374) 
furcula 80: 262; (98) 
furuncula 85: 128; (455) 
furva 90: 73, 95: 308; 
(483), (919) 
furvata 95: 259; (870) 
fuscantaria 94: 291; (778) 


(587) 
(193) 
(475) 


313 


fuscovenosa 90: 163; (573) 
galathea 79: 275; (38) 
galiata 92: 205, 95: 309; 
(700), (920) 
gallii 80: 258; (94) 
gamma 90: 116; (526) 
Gastropacha 80: 298; (134) 
gemina 90: 75; (485) 
geminipuncta 84: 347 ; (395) 
gemmaria 95: 230; (841) 
genistae 83: 234; (312) 
Geometra 92: 218; (713) 
gilvago 84: 306, 95: 307; 
(354), (918) 
gilvaria 95: 262; (873) 
glabra 95: 307; (918) 
glareosa 82: 250; (257) 
glauca 83: 238; (316) 
glaucata 81: 246; (144) 
Gluphisia 80: 266; (102) 
glyphica 90: 109; (519) 
Gnophos 95: 259; (870) 
Gonepteryx 79: 256; (19) 
Gonodontis 94: 299; (786) 
gonostigma 80: 278; (114) 
goossensiata 94: 238, 320; 
(725), (807) 
107, 94: 319; 
(434), (806) 
gothica 83: 217; (295) 
gracilis 83: 210, 84: 349; 
(288), (397) 
graminis 83: 205; (283) 
Grammorhoe 95: 309; (920) 
Graphiphora 82: 235; (242) 
Graptolitha 84: 325, 95: 


Gortyna 85: 


307 ; (373), (918) 
graslinella 8/: 293; (191) 
Griposia 84: 320; (368) 


grisealis 90: 134; (544) 

griseata 92: 128, 95: 308; 
(623), (919) 

griseola 81: 265; (163) 


griseovariegata 83: 206; 
(284) 

320] 
(807) 


grossulariata 94: 261, 

(748), 
gutta 90: 119; (529) 
Gymnoscelis 94: 255; 
Gypsitea 95: 276; 


(742) 
(887) 


Habrosyne 81: 247; 
Hada 83: 224; (302) 
Hadena 83: 228; (306) 

halterata 92: 136; (631) 
Hapalotis 85: 104; (431) 
harpagula 8/: 243; (141) 
hastata 92: 202; (697) 
haworthiata 94: 227; 
haworthii 85: 106; 

hebe 81: 280; (178) 


(145) 


(714) 
(433) 
[nota] 


314 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER 


hecta 81: 304; (202) 
Heliophobus 83: 220; (298) 
Heliothis 84: 334; (382) 
hellmanni 85: 74; (401) 
helveticaria 94: 235; (722) 
helvola 84: 289; (337) 
Hemaris 80: 254; (90) 
Hemistola 90: 155; (565) 
Hemithea 90: 154; (564) 
hepatica 90: 66; (476) 
herbariata 90: 162; (572) 
Herminia 90: 137; (547) 
hermione 79: 276; (39) 
Heodes 79: 290; (53) 
Hepialus 81: 302; (200) 
hero 79: 283; (46) 
Herse 80: 246; (82) 
Hesperia 79: 313; (76) 
Heterogenea 8/: 291; (189) 
Heteropterus 79: 309; (72) 
Hipparchia 79: 276; (39) 
Hipparchus 90 : 153, 92: 218; 
(563), (713) 
hippocastanaria 94: 313; 
(800) 
hippothoë 79: 291, 315; 
(54), (78) 
Hippotion 80: 261 ; (97) 
hirsutaria 95: 308; (919) 
[nota] 
hirsutella 81: 292; (190) 
hirtaria 95: 222; (833) 
hispidaria 95: 221; (832) 
holsatica 81: 258; (156) 
honoraria 94: 287 ; (774) 
Hoplitis 80: 265; (101) 


Hoplodrina 85: 94; (421) 
Horisme 94: 259; (746) 
humiliata 90: 163; (573) 


humuli 81: 302; (200) 

hyale 79-2251 5050303; 
(14). (139) 

Hydrelia 92: 214; (709) 


Hydraecia 85: 108, 95: 307; 


(435). (918) 
Hydrillula 85: 103; (430) 
Hydriomena 92: 210: (705) 
hylaeiformis 81: 300; (198) 
Hyloicus 80: 247; (83) 
Hypena 90: 139; (549) 
Hypenodes 95: 308; (919) 
hyperantus 79: 280; (43) 


Hyppa 85: 125; (452) 
icarus 79: 302, 315; (65), 
(78) 

ichneumoniformis 8/: 301; 
(199) 

icterata 94: 245; (732) 

icteritia 84: 304; (352) 

We, Oje Wile (892) 

ilicifolia 80: 297; (133) 


ilicis 79: 287; (50) 
imitaria 90: 175; (585) 
immaculata 90: 155; (565) 
[nota] 
immanata 92: 168; (663) 
immorata 90: 169; (579) 
immutata 90: 176; (586) 
impura 83: 195; (273) 
impurata 94: 247; (734) 
incerta 83: 207; (285) 
inconspicuella 81: 296; 
indigata 94: 249; (736) 
iners 84: 316; (364) 
innotata 94: 251; (738) 
ino 79: 271; (34) 
inornata 90: 168; (578) 
inquinata 90: 162; (572) 
insigniata 94: 231; (718) 
interjecta 82: 256; (263) 
interjectaria 90: 163; (573) 


(194) 


interposita 82: 257, 95: 306; 


(264). (917) 
interrogationis 90: 110 : (520) 
intricata 94: 235; (722) 
© (92 As, 359 (25), (7) 
Iphiclides 79: 240; (3) 
iris 79: 256; (19) 


irregularis 83: 223, 95: 306; 


(301). (917) 


irriguata 94: 230; (717) 

irrorella 81: 260; (158) 

ismenias 79: 298; (61) 
[nota] 


isogrammaria 94: 227; 
(714) 
Isturgia 95: 207; (818) 


jacobaeae 81: 281; (179) 
janthina 82: 255; (262) 
Jaspidia 90: 89; (499) 
Jodia 84: 308; (356) 
Jodis 90: 156; (566) 

jota 00 AE (524) 
jubata 95: 239; (850) 
juniperata 92: 162; 
jurtina 79: 281, 315; 


juventina 95: 279; (890) 


Lacanobia 83: 
lacertinaria 81: 
lactata 90: 177; 
lactearia 90: 156; (566) 
laevigata 90: 160; (570) 

1. album 83: 196; (274) 
Laelia 95: 274; (885) 
lamda 84: 325; (373) 
Lampra 82: 261; (268) 
Lampropteryx 92: 188; (683) 
lanestris 80: 286; (122) 
Laphygma 85: 104; (431) 
laquaearia 94: 230; (717) 


232 : 
244 : 
(587) 


(310) 
(142) 


(925) 


Larentia 92: 116; (611) 
lariciata 94: 253; (740) 
Lasiocampa 80: 290: ( 
Laspeyria 90: 130; (540! 
lateritia 90: 64; (474) 


lathonia 79: 271; (34) 
latruncula 85: 134; (46: 
legatella 92: 129; (624) 


Lemonia 80: 300; (136) 
lepida 83: 229; (307) 
leporina 82: 208; (215° 
Leptidea 79: 250; (13) 
Leucania 83: 193, 95: 
(247440) ( 
Leucodonta 80: 270; (1 
leucographa 82: 236, 95 
PHS ENEN (| 
leucophaea 83: 222; (2 
leucophaearia 95: 209; | 
leucostigma 85: 105; (4 
levana 79: 264; (27) 
libatrix 90: 124; (534) 
lichenaria 95: 240; (8! 
lichenea 84: 318; (366 
lichenella 81: 297; (195 
ligula 84: 281; (329) 
lidia 82: 218; (225) 
Ligdia 94: 276; (763) 
lignata 92: 184; (679) 
ligustri (Cran.) 82: 19¢ 
ligustri (Sphinx) 80: 2: 
limacodes 81: 290; (18 
limbaria 95: 207; (81é 
Limenitis 79: 257; (20 
limitata 92: 124; (619 # 
linariata 94: 229; (710% 
linearia 90: 192; (602)# 
lineata 80: 259; (95) 
lineola 79: 310; (73) 
literosa 85: 132; (459 
Lithomoia 84: 323; (3% 
Lithophane 84: 326, 95: | 
(374). | 
Lithosia 81: 262; (16( 
Lithostege 92: 128; (64 
lithoxylaea 90: 61, 95: 
(471), È 
litoralis 83: 196; (274 È 
litura 84: 291; (339) 
liturata 95: 202; (813 
livornica 80: 259; (95% 
I-nigrum 80: 280; (116 
Lobophora 92: 136; (6% 
Lomaspilis 94: 272; (7 
Lophopteryx 80: 272: 
loreyi 83: 204; (282) 
lota 84: 296; (344) 
Lozogramma 94: 314; Ik 
lubricipeda 81: 271; | 


(926) 


is 85: 115; (442) 
a (Anchosc.) 84: 291; 


a (Tarache) 90: 


(453) 
(688) 


ara 85: 126; 
ata 92: 193; 
a 81: 296; (194) 
orata 92: 193; (688) 
ia 94: 296; (783) 

is 90: 106, 95: 308; 
(516), (919) 
(349) 

a 84: 330; (378) 


(480), (712) 
rina 85: 120; (447) 
ina 81: 303; (201) 
ia 95951; (862) 
sola 81: 265; (163) 
ola 81: 264; (162) 
(Citria) 84: 309; (357) 
(Sp 6102711; (169) 
‘a 92: 215; (710) 
ata 94: 308; (795) 
oo (404) 
nta 84: 328; (376) 
eides 79: 300; (63) 
ena 79: 306; (69) 
enopsis 79: 296; (59) 
tidis 84: 294, 95: 307; 
(342), (918) 
MO5: 1222; (833) 
gnophos 95: 259; (870) 
photia 82: 337; (244) 
phila 90: 126; (536) 
E92 150); (645) 
intria 80: 280; (116) 
adra 79: 304; (67) 
argyria 83: 200: (278) 
ja 92: 113; (608) 


ria 95: 197; (808) 
aon 79: 241; (4) 

enta 84: 297; (345) 
oglossum 80: 256; (92) 
othylacia 80: 293; (129) 
; (802) 
(42) 


lola 79: 281; (44) 


aritata 94: 287; (774) 
inaria 95: 215; (826) 
finata 94: 272: (759) 


inepunctata 90: 175; 


(585) 
ima (Chil.) 84: 342; 

(390) 
ima (Hel.) 84: 336; 


(384) 


Marumba 80: 248; 
matura 85: 124; 
maura 90: 85; 
medon 79: 301; (64) 
medusa 79: 276; (39) 
megacephala 82: 207, 95: 


(84) 
(451) 
(495) 


305; (214), (916) 
Meganephria 84: 320, 94: 

319; (368), (806) 
megera 79: 278; (41) 
Melanargia 79: 275; (38) 
Melanchra 83: 241; (319) 
melanozonias 82: 258: (265) 
Melanthia 92: 201; (696) 


( 
(2 
Melitaea 79: 265; (28) 
mellinata 92: 153; (648) 
mendica (Diaph.) 81: 275; 
(173) 
mendica (Diarsia) 92: 217; 
(712) 
menthastri 8/: 273; (171) 
menyanthidis '82: 206; (213) 
Meristis 85: 87; (414) 
Mesogona 82: 260; 
Mesoleuca 92: 200; 
mesomella 81: 260; 
Mesotype 92: 127; 
meticulosa 85: 122; 
mi 90: 108; (518) 
Miana 85: 128; (455) 
miata 92: 164; (659) 
micacea 85: 119; (446) 
milhauseri 80: 265; (101) 
millefoliata 94: 248; (735) 
Miltochrista 81: 260; (158) 
Mimas 80: 249; (85) 
miniata 81 : 260; ve 
minimus 79: 297; (60) 
miniosa 83: 213; (291) 
Minoa 92: 128; (623) 
moeniata 92: 125; (620) 
molothina 82: 238; (245) 
Moma 82: 211; (218) 
monacha 80: 282; (118) 
moneta 90: 120; (530) 
monoglypha 90: 62; (472) 
montanata 92: 172; (667) 
Mormo 90: 85; (495) 
morpheus (Caradr.) 85: 94; 
(421) 
79: 309; 
(72) 
mucronata 92: 118; (613) 
multistrigaria 92: 186; (681) 
munda 83: 215, 95: 306; 
(293), (917) 
mundana 8/1: 259; (157) 
muralis 82: 210; (217) 
muricata 90: 158; (568) 
murinata 92: 128; (623) 
muscerda 8/: 266; (164) 


Meliana 83: 204; 39 
4 


(267) 
(695) 
(158) 
(622) 
(449) 


morpheus (Heter.) 


NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 315 


myopaeformis 81: 300; (198) 
myrtilli 83: 243; (321) 
Mysticoptera 92: 137; (632) 
Mythimna 83: 204; (282) 


Naenia 82: 233, 92: 217; 
(240), (712) 
nana (Hada) 83: 224; (302) 
nana (Hadena) 83: 231; 
(309) 
nanata 94: 249; (736) 
napi 79: 246; (9) 
nebulata (Euchoeca) 92: 
215; (710) 
95: 308; 
(917) 
(317) 


nebulata (Opor.) 
nebulosa 83: 239; 
nerii 80: 255; (91) 
neurica 84: 345; (393) 
neustria 80: 287; (123) 
ni 90: 119; (529) 
nictitans 85: 108; (435) 
nigra 84: 329; (377) 
nigricans 82: 215; (222) 
nigrofasciaria 92: 190; (685) 
nigropunctata 90: 172; (582) 
niobe 79: 273; (36) 
nitida 84: 291, 95: 307; 
(339), (918) 
Nola 81: 255; (153) 
Nonagria 84: 343; (391) 
notata 95: 197; (808) 
Nothopteryx 92: 135; 
Notodonta 80: 268; 
nubeculosa 84: 317; (365) 
Nudaria 81: 259; (157) 
nupta 90: 103; (513) 
Nycterosea 92: 183; (678) 
Nyssia 95: 221; (832) 
obelisca 82: 213; (220) 
obeliscata 92: 158; (653) 
obliterata 92: 215; (710) 
oblonga 90: 70, 92: 217; 
(480), (712) 
oblongata 94: 233, 95: 309; 
(720), (920) 
obsoleta 83: 202; (280) 
obscura 82: 232; (239) 
obscuraria 95: 259; (870) 
obscurata 95: 259; (870) 
obstipata 92: 183; (678) 
obtusa 95: 275; (886) 
occulta 82: 234; (241) 
ocellaris 84: 307; (355) 
ocellata (Lampropt.) 92: 
188 : (683) 
(Smer.) 80: 251; 


(630) 
(104) 


ocellata 


LO moo oO: 
(434). (916) 

ochrata 90: 156; (566) 

ochrearia 95: 262; (873) 


ochracea 85: 


316 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER 


ochroleuca 85: 122; (449) 
Ochropleura 82: 231; (238) 
Ochrostigma 80: 271; (107) 
Ochyria 92: 181; (676) 
ocularis 81: 250; (148) 
oculea 85: 108; (435) 
Odezia 90: 150; (560) 
Odonestis 80: 299; (135) 
Odontosia 80: 271; (107) 
Oeonistis 81: 261; (159) 
oleracea 83: 227; (305) 
olivana 90: 91; (501) 
olivata 92: 185; (680) 
Omphaloscelis 84: 301 ; (349) 
ononaria 90: 150; (560) 

oo 85: 80; (407) 

opacella 81: 291; (189) 
Operophtera 92: 138; (633) 
ophiogramma 90: 81; (491) 


opima 83: 212, 245; (290), 
(323) 

Opisthograptis 94: 308 ; 
(795) 


Oporinia 92: 140; (635) 
optilete 79: 301 ; (64) 
or 81: 249; (147) 
orbicularia 90: 183; (593) 
orbona 82: 258, 95: 306; 
(265), (917) 
Oreopsyche 81: 292; (190) 
Orgyia 80: 278; (114) 
ornata 90: 172; (582) 
ornitopus 84: 326; (374) 
Ortholitha 92: 117 ; (612) 
Orthonama 92: 184; (679) 
Orthosia 83: 207; (285) 
Ourapteryx 94: 282; (769) 
oxalina 82: 260; (267) 
oxyacanthae 84: 320; (368) 


Pachetra 83: 222; (300) 
Pachycnemia 94: 313; (800) 
Pachygastria 80: 289; (125) 
Pachythelia 81: 292; (190) 
palaemon 79: 310; (73) 
palaeno 79: 251; (14) 
paleacea 85: 80; (407) 
Palimpsestis 81: 247; 
pallens 83: 194; (272) 
palpina 80: 273; (109) 
palustraria 94: 232; (719) 
palustris 85: 103; (430) 
pamphilus 79: 284; (47) 
Panemeria 84: 342; (390) 
Panolis 83: 206; (284) 
Panthea 82: 197; (204) 
paphia 79: 274; (37) 
Papilio 79: 241; (4) 
papilionaria 90: 153, 92: 
Gg (665), (7405), 
Paracolax 90: 136; (546) 
parallelaria 94: 311; (798) 


(145) 


Paranthrene 81: 299; 
Pararge 79: 277 ; (40) 
Parascotia 90: 127; (537) 
Parasemia 81: 271; (169) 
Parastichtis 84: 315; (363) 
Pareulype 95: 309; (920) 
Parnassius 95: 268; (879) 
[nota] 
parthenias 90: 147; (557) 
pastinum 90: 126; (536) 
pavonia 80: 301; (137) 
pectinataria 92: 186; (681) 
pedaria 95: 219; (830) 
Pelosia 81: 266; (164) 
peltigera 84: 335; (383) 
Pelurga 92: 214; (709) 
pendularia auct. 90: 180; 
(590) 
183; 
(593) 
pennaria 94: 316; (803) 
Perconia 95: 265; (876) 
perflua 90: 87; (497) 
Pergesa 80: 259; (95) 
Peribatodes 95: 320; (841) 
Peridea 80: 270; (106) 
Peridroma 82: 250; (257) 
Periphanes 84: 340; (388) 
Perizoma 92: 205; (700) 
perla 82: 2107195 305°; 
(217), (916) 
persicariae 83: 241; (319) 
Petilampa 85: 90; (417) 
petraria 94: 314; (801) 
phaeorrhoea 80: 284; (120) 
Phalacropteryx 8/: 293; 
(191) 
Phalaena 92: 217; (712) 
Phalera 80: 273; (109) 
phegea 81: 253; (151) 
Pheosia 80: 268; (104) 
Phigalia 95: 219; (830) 
Philea 81: 260; (158) 
Philereme 92: 149; (644) 
phlaeas 79: 292; (55) 
Phlogophora 94: 319; (806) 
Phoberia 90: 106; (516) 
phoebe 80: 269; (105) 
Phragmataecia 81: 302; (200) 
Phragmatobia 81: 269; (167) 
phragmitidis 85: 75; (402) 
Phytometra 90: 128; (538) 
picata 92: 192; (687) 
pictaria 94: 276; (763) 
Pieris 79: 244; (7) 
pigra 80: 275; (11) 
pilosaria 95: 219; 


(197) 


pendularia Clerck 90 : 


(830) 
[nota] 

pimpinellata 94: 249; (736) 

pinastri 80: 247; (83) 

pineti 81: 297; (195) 

pini (Dendr.) 80: 294; (130) 


(927) 


pini (Eup.) 94: 228; (i 
piniarius 95: 257; (868) 
piniperda 83: 206; (284) 
pisi 83: 225; (303) 

pistacina 84: 294; (342) 
plagiata 92: 131, 218; (6 


( 
Plagodis 94: 308; (795) 
plantaginis 81: 271.; (U 
Plebejus 79: 298; (61) È 
plecta 82: 231; (238) 
Plemyria 92: 155; (650 
plexippus 79: 275; (38) 
plumbaria 92: 120; (6 
plumbeolata 94: 228; (4 
plumifera 81: 292; (1% 
Plusia 90: 110; (520) 
podalirius 79: 240; (3) 
Poecilocampa 80: 285; (| 
Polia 83: 239; (317) 
polychloros 79: 261; (2° 
Polychrisia 90: 120; (5 
polycommata 92: 135; ( 
Polygonia 79: 263; (26) 
polygrammata 92: 197, 
309; (692), ( 
polyodon 82: 252; (259 | 
Polyommatus 79: 301; 
Polyploca 81: 251; (14% 
pomoeriaria 92: 178; (CU 
Pontia 79: 248; (11) 
popularis 83: 221; (299 
populata 92: 152; (647 
populeti 83: 216; (294) 
populi (Amorpha) 80: x 


populi (Limen.) 79: 22% 


populi (Orthosia) 83: 21 fi 
populi (Poecil.) 80: 28 


( 
populifolia 80: 299; (12 
porata 90: 188; (598) 
porcellus 80: 260; (96) 
porphyrea (Eum.) 84: 
| 
porphyrea (Lycoph.) 82 
237; (244) [ap 
Porthesia 80: 283; (116 
potatoria 80: 295; (131 
praecox 82: 233; (240) È 
prasina 82: 234; (241) 
prasinana 90: 99, 94: 31 
(509), | 
primulae 82: 241, 92: 
(248). (| 
proboscidalis 90: 139; | 
procellata 92: 201; (69 
processionea 80: 276; iff 
Procris 81: 290; (188) 
Procus 85: 133; (460) 


(928) 

Missa 00: (101, 95: 308; 
i (511), (919) 
\uba 82: 252, 85: 143; 
(259), (470) 
apiaria 94: 284; (771) 

erpina 80: 255; (91) 
[nota] 

‚erpinus 80: 255; (91) 
[nota] 


fitia Sf: 295; (193) 
itictis 95: 205; (816) 
[nota] 
nata 90: 151; (561) 
aria 94: 303; (790) 


iata 92: 150; (645) 
i (Odon.) 80: 299; (135) 
i (Rhag.) 81: 289; 
(187) 
i (Thecla) 79: 288; (51) 
dobombycella 81: 296; 
(194) 
idoips 90: 100; (510) 
idopanthera 94: 315; 
(802) 
idoterpna 90: 151; (561) 
SOE 20200200) 
ostoma 80: 273; (109) 
bunda 80: 278; (114) 
yrina 83: 196; (274) 
hella 81: 269; (167) 
s 230s (717) 
11422523) 
794270192) 
eraria 94: 307 ; (794) 
rerulenta 83: 214, 95: 
306 ; (292), (917) 
ilata 94: 255; (742) 
ctaria 90: 189; (599) 
ctularia 95: 252; 


18353) (593) 
yurata (Lythria) 92: 113; 
(608) 
AZZ: 


aria 94: 279; 
lata 94: 254; (741) 
tulata 90: 154; (564) 
a 82: 229; (236) 
156; (566) 


imaeata 94: 232; 

: 263; (161) 

imina 85: 72; (399) 

: 154, 95: 308; 
(649), (919) 


(719) 


pyralina 85: 83; (410) 
Pyrameis 79: 257; (20) 
pyramidea 90: 87; (497) 
Pyngusi7 920513595. 2715; 
(76), (882) 
pyrina 81: 302; (200) 
pyritoides 81: 247; (145) 
Pyronia 79: 282; (45) 
Pyrrhia 84: 341; (389) 


quadra 81: 261; (159) 
quadrifasciata 92: 181; (676) 
quadripunctaria (Als.) 95: 


308; (919) 
quadripunctaria (Call.) 81: 
282 ; (180) 


quadripunctata 85: 91; (418) 
quercifolia 80: 298; (134) 
quercimontaria 90: 185; 
(595) 
(776) 
290 ; 
(126) 


quercinaria 94: 289; 
quercus (Las.) 80: 


quercus (Mar.) 80: 248, 95: 


295; (84). (906) 
quercus (Zeph.) 79: 289; 


querna 80: 266; 


rapae 79: 245; (8) 
raptricula 95: 275; (886) 
ravida 82: 232; (239) 
rectangulata 94: 256; (743) 
rectilinea 85: 125; (452) 
remissa 90: 75; (485) 
remutaria 90: 177; (587) 
repandaria 94: 310; (797) 
repandata 95: 237; (848) 
reticulata 83: 220; (298) 
retiella 81: 294; (192) 
retusa 85: 87; (414) 
revayana 90: 92; (502) 
Rhagades 81: 289; (187) 
rhamnata 92: 149; (644) 
rhamni 79: 256; (19) 
Rhizedra 85: 77; (404) 
Rhodometra 90: 195; (605) 
Rhodostrophia 90: 179; 
(589) 
rhomboidaria 95: 230: (841) 
Rhyacia 82: 239; (246) 
Rhyparia 81: 277; (175) 
ribeata 95: 236; (847) 
ridens 81: 253; (151) 
ripae 82: 227 ; (234) 
rivata 92: 204; (699) 
Rivula 90: 129; (539) 


rivularis 83: 228, 92: 217; 


(306), 
roboraria 95: 241; (845) 
Roeselia 81: 255; (153) 
rostralis 90: 140; (550) 


(712) 


NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 317 


rubi (Call.) 79: 288; (51) 
rubi (Diarsia) 82: 243; (250) 
rubi (Macroth.) 80: 293; 
(129) 
rubidata 92: 193; (688) 
rubiginata (Plem.) 92: 155; 


(Scop:) 20/1436 
(583) 
rubiginea 84: 276, 95: 306; 
(324), (917) 
rubricollis 81: 267; (165) 
rubricosa 82: 236; (243) 
rufa 84: 343; (391) 
rufata 92: 130; (625) 
ruficiliaria 90: 184; (594) 
rumicis 82: 201; (208) 


rubiginata 


rupicapraria 95: 208; (819) 
rurea 90: 67; (477) 

Rusina 90: 85; (495) 
rusticata 90: 158; (568) 
ruticilla 84: 300; (348) 
sacraria 90: 195; (605) 
sagittata 92: 191; (686) 


sagittigera 83: 222, 92: 217; 

(OO). (7112) 
salicalis 90: 131; (541) 
salicis 80: 280; (116) 


sambucaria 94: 282; (769) 
sannio 81: 278; (176) 

sao 79: 314; (77) 
saponariae 83: 220; (298) 
Sarrothripus 90: 92; (502) 


satellitia 84: 310; (358) 


satura 84: 318; (366) 
satyrata 94: 236; (723) 
saucia 82: 250; (257) 


scabiosata 94: 247; (734) 
scabriuscula 90: 84; (494) 
Schrankia 90: 143; (553) 
Scoliopteryx 90: 124; (534) 
scolopacina 90: 82; (492) 
scrophulariae 84: 331, 95: 
307; (379), (918) 
Scopula 90: 169; (579) 
scutosa 84: 334, 95: 307; 
(382). (918) 
secalis 90: 76; (486) 
secundaria 95: 232; (843) 
Sedina 95: 277; (888) 
segetum 82: 220; (227) 
selene 79: 268; (31) 
Selenia 94: 294; (781) 
Selidosema 95: 243; (854) 
selinata 94: 234; (721) 
selini 85: 93; (420) 
semele 79: 277; (40) 
semiargus 79: 305; (68) 
semibrunnea 84: 326; (374) 
Semiothisa 95: 197; (808) 
senex 81: 259; (157) 


318 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER 


sepium 81: 295; (193) 
serena 83: 237; (315) 
seriata 90: 163; (573) 
sericealis 90: 129; (539) 
serpentata 90: 157; (567) 
Serraca 95: 245; (856) 
sertorius 79: 314; (77) 
sexalata 92: 137; (632) 
sexalisata 92: 137; (632) 
sexstrigata 82: 249; (256) 
sibilla 79: 257 ; (20) 
sigma 82: 239, 95: 305; 
(246), (916) 
signaria 95: 201; (812) 
signum 82: 239, 95: 305; 
(246), (914) 
silaceata 92: 198; (693) 
similata 90: 157; (567) 
similis 80: 283, 284; 
(120) 
simulans 82: 239; (246) 
Simyra 82: 198; (205) 
sinapis 79: 250; (13) 
siterata 92: 163; (658) 
Smerinthus 80: 251; (87) 
sobrina 82: 260; (267) 
sobrinata 94: 253; (740) 
socia 84: 327; (375) 
sociaria 95: 229; (840) 
sociata 92: 203; (698) 
Solenobia 81: 296; (194) 
solidaginis 84: 323; (371) 
sordens 90: 68; (478) 
sordida 90: 71; (481) 
sordidata 92: 210; (705) 
sororcula 81: 265; (163) 
spadicearia 92: 174; (669) 
Spaelotis 82: 232; (239) 
sparganii 84: 344; (392) 
sparsata 94: 259; (746) 
spartiata 62: 129; (624) 
Sphecia 81: 299; (197) 


spheciformis 81: 300; (198). 

Sphinx 80: 246; (82) 

sphinx 84: 316, 350; (364), 
(398) 


Spilarctia 81: 271; (169) 
Spilosoma 81: 273; (171) 
spinaciae 83: 233, 95: 306; 
(311). (917) 
splendens 83: 226; (304) 
sponsa 90: 101; (511) 
Spudaea 84: 300; (348) 
stabilis 85: 209, 95: 306; 
(287). (917) 


staintoni 81: 298; (196) 
statices 81: 290; (188) 
statilinus 79: 276; (39) 


Stauropus 80: 264; (100) 
stellatarum 80: 256; (92) 
Sterrha 90: 156; (566) 
Sterrhopteryx 81: 292: (190) 


(9) 


Stilpnotia 80: 280; (116) 
straminata 90: 160; (570) 
straminea 83: 193; (271) 
stratarius 95: 223; (834) 
striata 81: 267; (165) 
strigata 90: 154; (564) ~ 
strigilaria (Scop.) 90: 172; 
(582) 
strigilis 85: 137; (464) 
strigillaria (Perc.) 95: 265; 
(876) 
strigosa 82: 200; (207) 
strigula (Lycoph.) 82: 237; 


(244) 
strigula (Roes.) 81: 256; 

(154) 
strobilata Bkh. 94: 228; 

(715) 


strobilata Hb. 94: 229; (716) 
subfulvata 94: 245; (732) 
subhastata 92: 202; (697) 
sublustris 90: 61; (471) 
subnotata 94: 248; (735) 


subsequa 82: 257, 95: 306; 


(264), (917) 
subsericeata 90: 165; (575) 
subtusa 85: 86, 95: 307; 

(413), (913) 
subumbrata 94: 247; (734) 
succenturiata 94: 246; (733) 
suffumata 92: 189; (684) 
Sunira 95: 307; (918) 
suspecta 84: 315; (363) 
sylvanus 79: 312; (75) 
sylvata 94: 270; (757) 
sylvestraria 90: 160; (570) 
sylvina 81: 303; (201) 
Synanthedon 81: 300; (198) 
Synopsia 33: 229; (840) 
syringaria 94: 299; (786) 


tabaniformis 81: 299; 
taenialis 90: 143; (553) 
ges 93 Seg (77) 
Taleporia 81: 296; (194) 
Talpophila 85: 124; (451) 
tantillaria 94: 254; (741) 
Tarache 90: 196; (606) 
taraxaci 85: 94; (421) 
tarnierella 81: 293; (191) 
tarsicrinalis 90: 133; (543) 
tarsipennalis 90: 133; (543) 
tarsiplumalis 90: 132; (542) 
tau 80: 302; (138) 

temerata 94: 278; (765) 
tenebrata 84: 342; (390) 
tenuiata 94: 227; (714) 
ternata 90: 177; (587) 
tersata 94: 260; (747) 
testacea 85: 120; (447) 
testaceata 92: 214; (709) 
testata 92: 150; (645) 


(197) 


(929) 


tetralunaria 94: 297; (78 
thalassina 83: 235; (313 
Thalera 90: 155; (565) 
Thamnonoma 95: 205; ( 
thaumas 79: 311; (74) 

Thaumetopoea 80: 276 


Thecla 79: 287; (50) 
Thera 92: 156; (651) 
Theresia 81: 289; (187) 
Theria 95: 208; (819) 
Tholera 83: 221; (299) 
Tholomiges 90: 145, 95: 
(555). \ 
Thyatira 81: 247; (145 
Thyris 80: 302; (138) 
Tiliacea 84: 292; (340) 
tiliae 80: 249; (85) 
tiliaria 95: 309; (918) 
tincta 83: 240; (318) 
tiphon 79: 286; (49) 
tipuliformis 81: 300; (1 
tithonus 79: 282; (45) 
tityrus 79: 295, 80: 303 
(58), ( 
tityus 80: 254; : (90) 
togata 94: 228; (715) 
togatulalis 81: 255; (15 
trabealis 90: 92; (502) 
Trachea 85: 127, 94: 
(Ee) | 
tragopoginis 90: 86; (4 
transversa 84: 310; (35€ 
transversata 92: 149; (€ 
trapezina 85: 81; (408) 
tremula 80: 268; (104) 
tremulifolia 80: 298; (1 
trepida 80: 270; (106) 
triangulum 82: 247; (25 
Trichiura 80: 285; (121 
tridens 82: 202; (209) 
trifolii (Lacan.) 83: 232 


( 
trifolii (Pachyg.) 80: 28 


( 
trifolii (Zyg.) 81: 283; | 
trigeminata 90: 165; (57 
Trigonophora 85: 122. 9 

Bis (449) A 
trigrammica 85 : 87 ; (414 
trimacula 80: 266; (102) 
tripartita 90: 123; (533) 
Triphaena 82: 252, 94: 

(259). ( 
Triphosa 92: 146; (641 
triplasia 90: 122; (532) 
tripunctaria 94: 236; (7 
triquetrella 81 : 296; (19 
trisignaria 94: 235 ; (722 
Trisateles 90: 132; (542 
tristata 92: 203; (698) 
tritici 82: 215; (222) 


(930) 


Iphus 80: 269; (105) 
: 164; (659) 
: 296; (194) 
a 79: 286; (49) 

a 83: 204; (282) 


ae 84: 349; (397) 
E82 253, 922 217; 

(240), (712) 
© Baile (G7) 


elaria 90: 171; (581) 

5 Saul 3 (695) 
fatica (Cuc.) 84: 332; 
(380) 


(256) 

(479) 

19255687) 
; (919) 
la 90: 90; (500) 
SMISE (643) 
olor 81: 292; (190) 


rimis 90: 69 ; 


icola 79: 312; (75) 
‘ae (Aglais) 79: 260; 
(23) 
ae (Spilos.) 81: 275; 
(173) 


heisa 81: 269; (167) 


ini 83: 277; (325) 
ciniina 79: 301; (64) 
rianata 94: 231; (718) 
essa 79: 261; (24) 

a 82: 237; (244) 


variata 92: 156, 95: 308; 
(651), (919) 
vau punctatum 84: 288; 
(336) 
velitaris 80: 271; (107) 
venata 79: 312; (75) 
venosata 94: 232; (719) 
venustula 85: 104; (431) 
verbasci 84: 331; (379) 
verberata 92: 189; (684) 
[nota] 
vernaria 90: 155; (565) 
versicolor 85: 136; (463) 
versicolora 80: 300; (136) 
vespertaria 94: 311; (798) 
vespiformis 81: 300; (198) 


vestigialis 82: 223, 94: 319; 


(230), (806) 
vetulata 92: 149; (644) 
vetusta 84: 323; (371) 
vibicaria 90: 179; (589) 
villica 81: 280; (178) 
villosella 81: 292; (190) 
viminalis 84: 329; (377) 
vinula 80: 264; (100) 
virens 85: 79; (406) 
viretata 92: 134; (629) 
virgata 92: 127; (622) 
virgaureae 79: 290; (53) 

[nota] 

virgaureata 94: 251; (738) 
virgularia 90: 163; (573) 
viridaria 


(681) 


viridaria (Phytom.) 90: 128; 


(538) 


viridata 90: 154; (564) 


(Calost.) 92: 186; 


NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 319 


viriplaca 94: 319; (806) 


vitalbata 94: 260, 95: 309; 
(747), (920) 

vitellina 83: 199, 94: 319; 
(277), (806) 

vittata 92: 184; (679) 


vulgata 94: 243; (730) 
vulpinaria 90: 159; (569) 


w-album 79: 287; (50) 
wauaria 95: 205; (816) 
Whittleia 81: 294; (192) 
wockii 81: 297 ; (195) [nota] 
xanthographa 82: 248; (255) 
Xanthorhoë 92: 171; (666) 
xerampelina 84: 313; (361) 
Xylena 84: 322; (370) 
Xylocampa 84: 321; (369) 
Xylomyges 83: 218; 
ypsilon (Agrotis) 82: 218; 
ypsilon (Apamea) 90: 83 
Oo S033 (05), 


Zanclognatha 90 : 132; 
Zenobia 85: 86; (413) 
Zephyrus 79: 289; (52) 
Zeuzera 81: 302; (200) 
ziczac 80: 269; (105) 
zollikoferi 95: 279; (890) 
zonaria 95: 221; (832) 
Zygaena 81: 283; (181) 


(542) 


—_ 


— 321 — 


Aderus (Hylophilus) nouveau de Sumatra 
(Col.: Hylophilidae) 


par 


M. PIC 


Aderus (Hylophilus) brastaginus nov. spec. 

Oblongo-subovatus, subconvexus, griseo pubescens, subnitidus, 
fortiter et dense punctatus, rufo-testaceus, pectore nigro, elytris 
nigris, ad humeros rufo maculatis et apice sat late luteo notatis. 

Oblong-subovalaire, subconvexe, à pubescence grise non dense, 
peu brillant, fortement et densément ponctué, roux-testacé avec la 
poitrine noire, les élytres noirs maculés de roux aux épaules avec 
le sommet assez largement jaune. Antennes assez courtes, peu 
épaissies, à articles plutôt allongés, le dernier étant subtronqué- 
acuminé, Thorax court et large, un peu retréci en avant, faiblement 
tuberculé vers le milieu, bien plus étroit que les élytres. Ecusson 
rond. Elytres assez courts et larges, atténués à l'extrémité, sans im- 
pression. Pattes claires, comme les antennes, assez minces. — Long. 
2 mill. environ. 

Sumatra : Brastagi (1300 m), 15-V-1921, J. B. Corporaal leg. 
Un seul exemplaire étudié, qui se trouve au Zoölogisch Museum 
d'Amsterdam. 

Cette nouveauté ressemble un peu à l'espèce paléarctique curti- 
pennis Pic et mime le petit Cleride Laiomorphus alticola Corp. 


[C'est l’insecte auquel je faisais allusion dans ma description de Laiomorphus 
alticola (Bijdr. Dierk. 28, 1949, p. 105), et qu'alors je croyais être un Galeru- 
cide. — J. B. Corporaat, | 


— 323 — 


Epiblema scutulana (Schiff.) 


(Lepidoptera, Tortricidae)*) 
von 


N. OBRAZTSOV 


Sea Cliff, Long Island, N.Y., U.S.A. 


Die systematischen Beziehungen der Epiblema pflugiana Hw., 
luctuosana Dup. und cirsiana Z. zueinander stellen ein Problem dar, 
welches bis heute noch keine befriedigende Lösung gefunden hat. 
HERRICH-SCHÄFFER (1851) und HEINEMANN (1863) unterschieden 
zwei Arten, cirsiana Z. und scutulana Schiff. (= pflugiana Hw.). 
SNELLEN (1882) betrachtete cirsiana Z. nur als eine Varietàt von 
scutulana Schiff., die mit dieser durch Ùbergànge verbunden ist. 
WALLENGREN (1890) hat für die Bezeichnung von scutulana Schiff. 
den Namen pflugiana Hw. verwendet und meinte, dass cirsiana Z. 
wohl ihre Varietàt sei. RAGONOT (1894) trennte wieder pflugiana 
Hw. und cirsiana Z. artlich voneinander und wies darauf hin, dass 
der altere Name für die letztere luctuosana Dup. sei. Bei Meyrick 
(1895) finden wir die beiden Formen von neuem synonymisiert. 
Der Katalog von STAUDINGER & REBEL (1901) gibt den Gesichts- 
punkt von RAGONOT wieder, aber mit einem Vermerk bei luctuosana 
Dup.: „spec. non semper a Pflugiana Hw. satis distinguenda”. 
KENNEL (1921) war mit dieser Meinung nicht einverstanden und 
schrieb von luctuosana Dup. : „Diese Spezies wird öfters, z.B. auch 
von MEYRICK, mit Ep. pflugiana Hw. zusammengezogen, wie mir 
scheint, mit Unrecht.’ Er fand bei dieser Art sogar mehr Ähnlich- 
keit mit Ep. farfarae Fletch. (= brunnichiana Frôl.) als mit pflu- 
giana Hw. Pierce & METCALFE (1922) versuchten die Genitalien 
von pflugiana Hw. mit solchen von „circiana' (wie diese Autoren 
cirsiana Z. falsch bezeichnen) zu vergleichen, die Unterschiede er- 
wiesen sich aber als recht minimal. SHELDON (1925) betrachtete 
cirsiana Z. als eine Form von pflugiana Hw., die sich biologisch 
wie morphologisch von dieser unterscheidet, und erwähnte noch 
eine dritte schmalflügelige, vorläufig unbenannte Form. Torr 
(1938) kam auf Grund seiner morphologischen Studien über die 
Genitalien von verschiedenen Formen der pflugiana-Gruppe zur 
Schlussfolgerung, dass „diese einer beträchtlichen Veränderlich- 
keit unterliegen”, sodass die Falter weder nach Genitalien, noch 
makroskopisch (Grösse, Färbung und Flügelschnitt) voneinander 
getrennt werden können. ToLL wies noch darauf hin, dass alle ihm 
aus Podolien vorliegenden Weibchen zum luctuosana-Typus ge- 
hörten und die den pflugiana-Männchen entsprechenden überhaupt 


*) Aus der Entomologischen Abteilung der Zoologischen Sammlung des 
Bayerischen Staates. 


324 N. OBRAZTSOV, 


fehlten. Der genannte Autor liess die Frage über die systematischen 
Beziehungen zwischen verschiedenen Formen der Gruppe offen. 
Soweit die Literaturangaben. 

Die von mir s.Zt. untersuchten Falter der pflugiana-Gruppe aus 
verschiedenen Teilen der Ukraine (Nikolajev, Park v. Vessjolaja 
Bokovenjka, Akmetshetka, Funduklejevka, Kanev, Kijev, Berdjansk 
usw.) zeigten die gleichen Verhältnisse wie die, welche Torr in 
Podolien festgestellt hat. Alle Männchen gehörten zum pflugiana- 
Typus, die Weibchen waren dagegen immer schwarz gefärbt mit 
ebenso dunkel überdecktem oder weissem Spiegel und entsprachen 
solchen der luctuosana oder cirsiana. Der mehrmalige Fang der Fal- 
ter in Copula lies keinen Zweifel an ihrer artlichen Zusammen- 
gehörigkeit. Bei den Faltern aus der Pfalz (11 & und 3 ® aus 
Kaiserslautern, Kl. Kalmit, Landstühler Bruch, Speyer und Geins- 
heim), Mecklenburg (1 3 aus Friedland), Oberlausitz (1 & aus 
Rachlau), aus verschiedenen Ortschaften Oberbayerns (28 ¢ und 
15 © )1), aus der Schweiz (4 4 aus Schatzalp bei Davos, St. Gal- 
len, Nord- und Südseite von Flüela-Pass), Elsass (1 & und 1 2 
aus Ventron und Nonnenbruch), Krain (1 4 aus Siebensee-Tal), 
Kärnten (1 & aus Sattnitz), Transsylvanien (14 4 und 3 ® aus 
Hermannstadt und Cibinsgebirge), Italien (1 2 von Mti Sibillini) 
und Holland (1 & von Rotterdam) gelang es mir dagegen kein 
einziges helles Stück zu entdecken : alle Männchen wie auch die 
Weibchen waren schwärzlich und entsprachen den Weibchen aus 
der Ukraine. Ein ganz anderes Bild ergaben die Falter aus anderen 
Ortschaften Oberbayerns (17 4 und 5 2 von Ismaninger Moos, 
Haag bei Freising, Gröbenzöller Moor), Krains (2 3 vom Aljaz- 
haus) und Italiens (11 4 und 5 © von Mtgna Grande). Hier wur- 
den wie helle, so auch dunkle Mannchen gefunden, dagegen kein 
helles Weibchen. Die letzteren lagen mir nur in zwei Exemplaren 
aus der Miinchner Umgebung (Schleissheim und Obermenzing) 
vor, woher auch Mannchen von beiden Färbungen und schwarze 
Weibchen vorlagen. Ausschliesslich heile Männchen stammten aus 
Oberbayern (je 1 4 von Valepp und Gerstruben Alpen, 2 3 von 
Oberstdorf und 4 ¢ von Vereinsalm), dann aus der Schweiz (1 & 
aus Seealptal), aus Frankreich (3 4 von Htes Alpes und 1 & aus 
Ardèche), Ungarn (7 4 aus Vörs und 9 4 aus Puszta Peszér) 
und Bulgarien (3 4 aus Sistov). Ob in den letztgenannten Loka- 
litàten dunkle Männchen ebenso wie in der Ukraine überhaupt 
fehlen, kann ich wegen des geringen Materials vorläufig leider 
nicht beurteilen. 

In der Regel sind die hell gefärbten Mannchen durchschnittlich 
grösser (Vorderflügellänge : 9—12 mm) als die schwärzlichen. 
Nur die Männchen aus Ungarn (Vörs und Puszta Peszér) stel- 
len cine Ausnahme dar und haben die Vorderflügellänge 7—9 mm. 
Die bulgarischen Falter gleichen den ungarischen ; nur bei einem 


1) Laufbacheck, Münchn. Isarauen, Dachauer Moos, Kirchsee-Moos bei 
Schaftlach, Florians-Mühle Auen, Erdinger Moor, Hirschbachtal, Mühl bei Tölz, 
Keilheim, Peissenberg, Kochel, Schliersee, Grosshesselohe, Miesbach, Weilheim, 
Spitzingsee, Puppling, Staudacher Alm, Beuerberg, Stuiben im Allgäu. 


EPIBLEMA SCUTULANA (SCHIFF.) 325 


Männchen aus Sistov erreicht die Vorderflügellänge etwa 11 mm. 
Die schwärzlichen Männchen sind meistens kleiner (Vorderflügel- 
länge : 6.5—10,5 mm); nur einzelne Stücke erreichen die Grösse der 
hellen Männchen oder übertreffen sogar diese (bei einem Männ- 
chen von Aljazhaus in Krain ist der Vorderflügel 12,5 mm lang). 
Die Weibchen sind in der Regel klein (Vorderflügellänge : 7,5— 
10 mm). 

Der Färbung und Zeichnung nach sind alle genannten Männ- 
chen-Formen nicht immer einfach voneinander zu trennen, da ver- 
schiedene Übergänge vorhanden sind. Die meisten echten pflu- 
giana-Männchen sind viel lichter olivbraun und zeigen die weisse 
Zeichnung weiter verbreitet, während bei luctuosana und cirsiana 
der Grund mehr schwarzbraun saturiert erscheint und die weissen 
Flecke (von den der am Spiegel liegende nicht selten schwärzlich 
überdeckt ist oder sogar fehlt) mehr beschränkt sind. Die blaue 
Spiegelumsäumung bleibt bei luctuosana and cirsiana meistens von 
einer beständigen Tönung, obgleich sie manchmal auch fehlt, bei 
pflugiana wird sie gewöhnlich durch ein blasses Rosaviolett ersetzt 
oder ist nur lichtbräunlich. Auch in dieser Hinsicht sind alle For- 
men nicht konstant und zeigen verschiedene Übergänge. Bei den 
Weibchen stellt die pflugiana-Färbung eine ganz seltene Erschei- 
nung dar und ist niemals so deutlich ausgeprägt wie bei den Männ- 
chen. 

Die männlichen Genitalien zeigen in ihren Extremen ziemlich 
bedeutende Unterschiede, diese erweisen sich aber von den äus- 
seren Merkmalen vollständig unabhängig. In manchen Fällen ist 
die Valva vor dem Cucullus sehr breit (Abb. 1), in anderen ist sie 
hier dagegen merklich verjüngt und bildet eine Art Hälschens 
(Abb. 2—3). Meistens ist der Cucullus von dem übrigen Valven- 
teil durch eine Falte getrennt, bisweilen fehlt diese vollständig. 
Alle diesen Extreme sind in meinen über 20 Genitalpräparaten mit- 
einander durch Übergänge verbunden und bilden eine ununter- 
brochene Variationsreihe. Ausser in Valvae lässt sich diese Varia- 
bilität auch in anderen Teilen des Kopulationsapparates festzustel- 
len; die Socii sind manchmal etwas schmäler oder länger, stets 
aber verhältnismässig kurz, was die Formen der pflugiana-Gruppe 
von der äusserlich ähnlichen cnicicolana Dbld. gut trennt. Die 
weiblichen Genitalmerkmale sind viel beständiger und es gelang 
mir bis jetzt bei diesen noch keine erwähnungswerte Variabilität zu 
entdecken. 

Alle erzielten Untersuchungsergebnisse geben keinen Grund 
pflugiana, luctuosana und cirsiana als verschiedene Arten zu be- 
trachten und bestätigen die Ansicht von SHELDON (1925) über ihre 
artliche Zusammengehörigkeit. Ob diese Formen wirklich biologi- 
sche Rassen sind, kann es vorläufig noch nicht entschieden werden. 
Die Andeutung einer gewissen geographischen Isolation dieser For- 
men spricht doch wohl zugunsten ihrer erblichen Stabilität. Jeden- 
falls wartet noch das genaue Studium dieser letzteren Frage auf 
seinen Forscher. Nachstehend möchte ich mich näher noch mit der 
Nomenklatur der in Frage stehenden Falter befassen. 


326 N. OBRAZTSOV, 


Abb. 1. Mannliche Genitalien von Epiblema scutulana (Schiff.) ab. alsaticana 
Peyer. Hautes Alpes. Präparat No. M. 419. Abb. 2. Männliche Genitalien von 
Epiblema scutulana (Schiff.) ab. luctuosana Dup. Speyer (Pfalz). Präparat No. 
M. 420. Abb. 3. Männliche Genitalien von Epiblema scutulana (Schiff.) ab. cir- 
siana Z. Peissenberg (Oberbayern). Präparat No. M. 422. Abb. 4. Männliche 
Genitalien von Epiblema farfarae (Fletch.) Kampen (Oberbayern). Pràparat 
No. M. 418. 


Als ein Artname kann pflugiana Hw. nicht bestchen. Er ist 
durch pflugiana F. (Fabricius, Ent. Syst., III (2), 1794, p. 253), 
Synonym von Epiblema foenella L., praeoccupiert. Ausserdem ist 
dieser Name nicht der älteste. Als ein solcher erscheint scutulana 
Schiff. (1776). Trotz einer ganz unausdrücklichen Diagnose 
(‚Grauer W.[ickler] mit 2. weisslichen Flächen”), besteht kein 
Zweifel, dass als scutulana Schiff. pflugiana Hw. gemeint wurde. 
Obwohl CHARPENTIER (Zinsler, Wickler etc., 1821, p. 86) und 
TREITSCHKE (Schm. Eur., VIII, 1830, p. 190; X (3), 1835, p. 99) 
viel Verwirrung in die Deutung der scutulana Schiff. gebracht und 
diese falsch für asseclana Hb. (vgl. HüBNER, Samml. eur. Schm., 
Tortr., 1796 —99, t. IV fig. 19) erklärt haben, brachte später TREIT- 
SCHKE (op. cit., X (3) 1835, p. 100) die Frage in Ordnung als er 
schrieb : 

„Ueber unserer Scutulana lag bis jetzt noch ziemliches Dunkel. 
Meine Freunde sowohl, als ich, fingen sie öfters und, wie wir 
glaubten, zugleich mit Brunnichiana. Auffallend war es uns, dass 
wir immer nur Männer von Scutulana erhielten, während wir von 


EPIBLEMA SCUTULANA (SCHIFF.) 327 


Brunnichiana beyde Geschlechter gleich oft und einander ähnlich 
trafen. Das Räthsel hat sich seit Kurzem dahin gelöst, dass die 
Weiber von Scutulana viel dunkler als ihre Männer, nämlich ent- 
schieden braun, die letzteren aber, wie beschrieben, grünlich hell- 
braun sind. Erst der Umstand, dass zuweilen auch dunkle Männer 
(doch niemals helle Weiber) vorkamen, machte auf die nähere Un- 
tersuchung aller aufmerksam, und nun zeigte es sich, dass wir die 
Weiber von Scutulana zu Brunnichiana gerechnet hatten. So fand 
es sich auch in älteren hiesigen Sammlungen.” 

Diese Zeilen zeigen ziemlich eindeutig, welche Art zur TREIT- 
SCHKE's Zeit als scutulana aufgefasst wurde. Es war keine asse- 
clana Hb. fig. 19, von welcher Abbildung in Anwendung zu scutu- 
lana Schiff. TREITSCHKE sich vorsichtig äusserte, dass sie ,,freylich 
nicht sehr genau ist.” Und es ist ganz verständlich, da dieses Bild 
nicht scutulana Schiff., sondern Epiblema similana (Schiff.) dar- 
stellt, worauf TREITSCHKE nicht gekommen war und dieses Bild bei 
der Besprechung der letztgenannten Art nicht erwähnt hat. Die von 
TREITSCHKE als scutulana genannte Art war zweifellos pflugiana 
Hw., an welche die Angabe der dimorphen (hellen und dunklen) 
Männchen und Weibchen am besten passt. 

Besonders deutlich aber klärte die Frage über scutulana Schiff. 
HERRICH-SCHÄFFER (Syst. Bearb. Schm. Eur., IV, 1851, p. 239), 
als er auf Grund einer Revision der SCHIFFERMILLER schen Samm- 
lung durch FiscHER v. RösLERSTAMM schrieb : 

„Scutulana WV. — Mus. Schiff. Grauer Wickler mit zwei weiss- 
lichen Flächen. Zwei männliche, deutlich gezeichnete, helle Stücke, 
wovon nur das Weib (welches in der Sammlung fehlt) als Profun- 
dana Hb. 21 abgebildet ist”. Die gute Abbildung (Fig. 228), die 
HERRICH-SCHÄFFER als scutulana anspricht, lässt keinen Zweifel 
darüber, welche Art unter diesem Namen gemeint war. 

Man kann bezweifeln, ob profundana Hb. 21 zu scutulana Schiff. 
gehört ; ich persönlich möchte sie als Epiblema farfarae Fletch. 
(= brunnichiana Fröl., Tr., F.R., HS., Wilk., Hein., Snell., Meyr., 
Rbl. u.a.) ansprechen, obwohl noch TREITSCHKE sich von dieser 
äusserte : „das Charakteristische der letzteren ist im Bilde ziem- 
lich ausgeblieben”. Viel wichtiger ist es, dass durch die Ausserung 
von HERRICH-SCHÄFFER die Identität von scutulana Schiff. mit 
pflugiana Hw. unzweifelhaft bewiesen wurde. Die Erwähnung 
eines starken Sexualdimorphismus, der für pflugiana Hw. in man- 
chen Lokalitäten so typisch ist und welcher von TREITSCHKE wie 
auch von HERRICH-SCHäFFER betont wurde, ist sehr wichtig. In 
ähnlicher Weise fassen scutulana Schiff. auch HEINEMANN (1863) 
und WERNEBURG (1864) auf. ' 

Da alle erwähnten Autoren als typische mannliche Form der 
Art die helle und als weibliche die dunkle betrachten, bleibt, weiter 
nichts übrig als ihnen zu folgen. Die von PEYERIMHOFF (1872) als 
alsaticana Peyer. beschriebene Form kann die besonders hellen 
Männchen und die der namenstypischen männlichen Form ent- 
sprechenden Weibchen bezeichnen. Der Name luctuosana Dup. 
wird seine Anwendung ausschliesslich bei der dunklen männlichen 


328 N. OBRAZTSOV, 


Form finden, wahrend er bei den Weibchen mit der namenstypi- 
schen Form zusammenfällt. Der ZELLER’sche Name cirsiana Z. be- 
zeichnet eine dunkle Aberration, bei welcher der Spiegel mehr oder 
weniger weisslich bleibt. Dieser letztere Name scheint eigentlich 
überflüssig zu scin, da die Grenzen dieser Form ziemlich unbe- 
stimmt sind und sie durch verschiedene Übergänge mit luctuosana 
verbunden ist. 

Die Unterschiede zwischen den erwähnten Formen der Art kön- 
nen wie folgt dargestellt werden : 

1 (4). Vorderflügelfärbung gelb- oder olivbraun bis gelblich graubraun. Das 
Wurzelfeld öfters etwas dunkler abgegrenzt. Blaue Linien um Spiegel und son- 
stige blaue Beimischung fehlt gewöhnlich vollständig oder ist nur ganz sparsam ; 
sie ist am Spiegel meistens durch eine blasse rosaviolette oder lichtbränliche, 
seltener durch eine bläulichgraue ersetzt. — Grössere Form (Vorderflügellänge : 
7—13,5 mm). 

2 (3). Weisse Dorsal- und Spiegelfleck voneinander durch eine bräunliche 
Binde getrennt . . . f. typica 4 und ab. alsaficana Peyer. 9 

3 (2). Die weissen 1 Vordetitigaliled stark verbreitert, sodass Dorsal- und 
Spiegelfleck miteinander zusammenfliessen und die gesamte Vorderflügelfläche 
ein stark reduziertes Braun zeigt . . ab. alsaficana Peyer. &. 

4 (1). Vorderflügelfärbung ria bis ganz schwarz. Die von der 
Costa ziehenden blauen Linien meistens gut entwickelt und erreichen die Spiegel- 
stelle, wo sie eine beständige innere und eine nicht stets vorhandene äussere Um- 
säumung bilden. 

5 (6). Nur der Dorsalfleck rein weiss. Der Spiegel mehr oder weniger durch 
Schwarz überdeckt 2.222. f typical 9) und! ab @/uctuosanam Dupe 

6 (5). Auch der Spiegel deutlich weiss . . „un. lab. Seirsianar 2, 


Die von OSTHELDER (1941) als gute Art nach einem einzigen 
Weibchen aufgestellte Epiblema cretana Osth. gehört meiner An- 
sicht nach auch zu scutulana Schiff. Die Monotype, welche ich ge- 
sehen habe, ist so stark abgerieben, dass es schwer zu beurteilen 
ist wie weit sie von der mitteleuropàischen Form des scutulana- 
Weibchens abweicht. Sie steht dieser sehr nahe, ist nur grösser 
(Vorderflügellänge: 11 mm), während die mitteleuropäischen 
Weibchen 9 mm Vorderflügellänge nur ausnahmsweise überschrei- 
ten. Es handelt sich hier anscheinend um eine südliche Unterart von 
scutulana, zu der höchstwahrscheinlich auch ein grosses helles 
Männchen von Peloponnes (Achaia, Mons Chelmos, 1900 m, 15— 
30.V1.1938, H. Dürck leg., in coll. L. OSTHELDER) gehört. Als 
eine weitere geographische Unterart vermutet Herr Präsident L. 
OsTHELDER die schon einmal oben erwähnten ungarischen Stücke 
aus Vörs und Puszta Peszer. Diesen stehen die Exemplare aus Bul- 
garien (Sistov) sehr nahe. 


SYNONYMIE DER ART UND IHRER FORMEN 


scutulana (Schiff.) 

scutulana SCHIFFERMILLER, Syst. Verz. Schm. Wien. Geg., 1776, p. 131 
(Phalaena); ILLIGER, Syst. Verz. Schm. Wien. Geg., II, 1801, p. 66 ; TREITSCHKE, 
Schm. Eur., X (3), 1835, p. 99, (part.) p. 255; FiscHER v. RésLERSTAMM, Ab- 
bild. Ber. Ergänz. Schm.-Kunde, 1843, p. 176, t. LXIV fig. a, d, e, f; GUENéE 
(part.), Ann. Soc. Ent. France, (2) III, 1845, p. 176; —, Eur. Micr. Ind. 
Meth., (1845) 1846, p. 42; HERRICH-SCHäFFER, Syst. Bearb. Schm. Eur., IV, 
Tortr., 1848, t. XXXI fig. 228 ( 4!); 1851, p. 239; LEDERER, Wien. Ent. Mo- 
natschr., III, 1859, p. 336; STAINTON, Man. Brit. Butt. & Moths, II, 1859, p. 


EPIBLEMA SCUTULANA (SCHIFF.) 329 


212; WILKINSON, Brit. Tortr., 1859, p. 96; WEYENBERGH, in: Sepp, Beschouw. 
Nederl. Ins., VIII, 1860, p. 118, t. XXIX fig. 1-9; Wocx€e, Stgr.-Wck. Cat. 
Lep. Eur., 1861, p. 101, No 950; HEINEMANN, Schm. Dtschl. u. Schweiz, 2. 
Abth., I (1), 1863, p. 151; WERNEBURG, Beitr. Schm.-Kunde, I, 1864, p. 462; 
BARRETT, Ent. Mo. Mag., X, 1873, p. 35; SNELLEN, Vlind. Nederl., Micr., 


1882, p. 328. 
pflugiana (non F.) HawortH, Lep. Brit, 1811, p. 442 (Tortrix); STEPHENS, 
Syst. Cat. Brit. Ins., II, 1829, p. 174, No 6906; —, Ill. Brit. Ent. Haust., IV, 


1834, p. 93; Woop, Ind. Ent., 1839, fig. 902; Wesrwoop & HuMPHREYS, Brit. 
Moths, II, 1845, p. 120, t. LXXXII fig. 9; Wocke, Stgr.-Wek. Cat. Lep. Eur. 
Faun., 1871, p. 255, No 1095; BARRETT, Ent. Mo. Mag., XXIII, 1887, p. 196; 
WALLENGREN, Ent. Tidskr., XI, 1890, p. 156; RAGonoT, Ann. Soc. Ent. France, 
LXIII, 1894, p. 213; Meyrick, Handb. Brit. Lep., 1895, p. 495; REBEL, Stgr.- 
Rbl. Cat. Lep. Pal. Faun, II, 1901, p. 119, No 2143; KENNEL, in: SPULER, Schm. 
OO Pp 282, EXOOX VI fig. 23°; —, Pal. Tortr., 1921, p. 578, t. XXII 
fig. 4—5; Pierce & METCALFE, Genit. Brit. Tortr. 1922, p. 68-69, t. XXIII 
(genit. 4 9); SHELDON, The Entom., LI, 1925, p. 74; Meyrick, Rev. Handb. 
Brit. Lep., 1927, p. 543, 556 ; HERING, in: BROHMER, EHRMANN & ULMER, Tierw. 
Mitteleur., Suppl. I, 1932, p. 213; Toit, Jahresber. Physiogr. Kom. Poln. Akad. 
Wiss., LXXIII, (1938) 1939, p. 249, 259; LHomme, Cat. Lép. France et Belg., 
II, 1939, p. 360. 

stictana var. a HAWORTH, Lep. Brit., 1811, p. 442 (Tortrix). 

profundana (part.) FréLIcH, Enum. Tortr. Wiirtt., 1828, p. 46. 

luctuosana (part.) DuPONCHEL, Hist. Nat. Lép. France, IX, 1834, p. 326. 

novana GUENEE, Ann. Soc. Ent. France, (2) III, 1845, p. 176 (Ephippiphora); 
—, Eur. Micr. Ind. Meth., (1845) 1846, p. 42; Woop, Ind. Ent., Suppl., 1854, 
fig. 1797 ( © ); Stainton, Ent. Annual, 1855, p. 29; Wocke, Stgr.-Wck. Cat. 
Lep. Eur., 1861, p. 102, No 951; —, Stgr.-Wek. Cat. Lep. Eur. Faun., 1871, 
p. 255, No 1097 ; Joannis, Ann. Soc. Ent. France, LXXXVIII, 1919, p. 13. 

pflugianum MEYER, KRANCHER's Ent. Jahrb., XVIII, 1909, p. 145 (Epiblema). 


ab. alsaticana PEYERIMHOFF, Ann. Soc. Ent. France, (5) II, 1872, p. 10, t. 
V fig. 4 (4 2) (Grapholitha); REBEL, Stgr.-Rbl. Cat. Lep. Pal. Faun., II, 1901, 
DRM Not 21434); Kenner, Pal. Mortr, 1921, ip. 572, t. XXI fig! 6: 

pflugiana (part.) KENNEL, in: SPULER, Schm. Eur., II, 1907, p. 282. 


ab. 4 luctuosana DUPONCHEL, Hist. Nat. Lép. France, IX, 1834, p. 326, t. 
CCLII fig. 4 (Ephippiphora); GuENeE, Ann. Soc. Ent. France, (2) III, 1845, p. 
177; —, Eur. Micr. Ind. Meth., (1845) 1846, p. 43; RAGONOT, Ann. Soc. Ent. 
France, LXIII, 1894, p. 213; REBEL, Stgr.-Rbl. Cat. Lep. Pal. Faun. II, 1901, p. 
119, No 2144; Joannis, Ann. Soc. Ent. France, LXXXIV, 1915, p. 89; KEN- 
NEL, Pal. Tortr. 1921, p. 576, t. XXII fig. 12; HERING, in: BROHMER, EHRMANN 
& ULMER, Tierw. Mitteleur., Suppl. I, 1932, p. 214. 

sticticana (non F.) STEPHENS, Syst. Cat. Brit. Ins., II, 1829, p. 174, No 6909 
(Spilonota); —, Ill. Brit. Ent. Haust., IV, 1834 p. 94; Woop, Ind. Ent., 1839, 
fig. 906; Westwoop 6 HuMPHREYS, Brit. Moths, II, 1845, p. 121, t. LXXXII 
tcp By, 

scutulana (part.) FISCHER v. RösLERSTAMM, Abb. Ber. Ergänz. Schm.-Kunde, 
143 bp 1116, €. EXIV fig. © g. 
eene (part.) Wocke, Stgr.-Wck. Cat. Lep. Eur. Faun., 1871, p. 255, 
o 1103: 
luctuosanum Meyer, KRANCHER's Ent. Jahrb., XVIII, 1909, p. 148 (Epiblema). 


ab. cirsiana ZELLER, Stett. Ent. Ztg., IV, 1843, p. 150 (Torfrix, Paedisca); 
HERRICH-SCHAFFER, Syst. Bearb. Schm. Eur, IV, Tortr., 1848, t. XXXI fig. 
225 ; 1851, p. 241; STAINTON, Man. Brit. Butt. & Moths, II, 1859, p. 211; Wir- 
KINSON, Brit. Tortr., 1859, p. 95 ; de Roo, in: Sepp, Beschouw. Nederl. Ins., VIII, 
1860, p. 123, t. XXX fig. 1—9; Wocke, Stgr.-Wck. Cat. Lep. Eur., 1861, p. 
102, No 952; HEINEMANN, Schm. Dtschl. u. Schweiz, 2. Abth., I (1), 1863, p. 
150; Wocke, Stgr.-Wck. Cat. Lep. Eur. Faun, 1871, p. 255, No 1096; Bar- 
RETT, Ent. Mo. Mag., X, 1873, p. 35; WALLENGREN, Ent. Tidskr., XI, 1890, p. 


330 N. OBRAZTSOV, 


155; SHELDON, The Entom., LI, 1925, p. 74, fig. 1—2; SORHAGEN, Ill. Zschr. 
Ent, VI, 190158999330! 

scutulana (part.) FiscHER v. RösLERSTAMM, Abb. Ber. Ergänz. Schm.-Kunde, 
1843, p. 176, t. LXIV fig. b. 

luctuosana (part.) RAGoNoT, Ann. Soc. Ent. France, LXIII, 1894, p. 213; 
REBEL, Stgr.-Rbl. Cat. Lep. Pal. Faun., II, 1901, p. 119, No 2144; KENNEL, in: 
SPULER/ Schm Eur [19077 ps 283) alors 2 8576) 

circiana Pierce & METCALFE, Genit. Brit. Tortr., 1922, p. 68—69, t. XXIII 
(genit. 4 9) (Epiblema). 


ssp. crefana OSTHELDER, Mitt. Münch. Ent. Ges., XXXI, 1941, p. 369 (Epi- 
blema). 


— 331 — 


The Genotypes of the Indo-Australian 
Psychidae (Lepidoptera) 
by 


J. G. BETREM 


(State College for Tropical Agriculture, Deventer) 


In order to stabilize the nomenclature of the Indo-Australian 
Psychidae it is necessary first to determine the type of each genus 
named throughout the history of the family, in accordance with the 
Rules of Zoological Nomenclature — with as great a degree of 
certainty as possible. The following list is made for this purpose. I 
have included in this list all genera of Psychids in which Indo- 
Australian Case Worms have been described or mentioned. Not 
included in the list are: Entometa Walk., 1855, because it is a 
Lasiocampid genus; Entometa ignobilis Walk., 1869, however, is a 
Psychid and according to MEYRICK and Lower (1907) belongs to 
the genus Clania ; Hemilipia Hamps., 1897 (J. Bomb. N.H. Soc. 11 
p. 285) type: H. punctimarginalis Hamps., 1897, Ceylon, mono- 
basic, is not a Psychid, but according to Mr W. H. T. Tams it 
is a Cossid ; Genduara Walk., 1856 (Cat. Lep. B.M. 7 p. 1747), 
type: G. cinerea Walk., 1856, N.S. Wales, monobasic, also is not 
a Psychid according to GAEDE, and therefore is omitted ; Akesina 
Moore (Moore. Pr. Z.S. Lond. p. 395), type: A. basalis Moore, 
1888, Kashmir, monobasic ; according to Hampson (1893) it is a 
Zygaenid. 

Also not mentioned are the genera of the so called “lower’’ Psy- 
chids. 

Where KirBy has designated a genotype in a monobasic genus, 
I have not mentioned this in the list, because I thought it super- 
fluous. 

I thank Mr W. H. T. Tams very much for his helpful and enthu- 
siastic assistance during my visit to the British Museum and for his 
valuable advice, especially in elucidating the status of the genera 
Psyche, Cryptothelea and Lomera. Furthermore, I am very grateful 
to Professor Dr W. RoEPKE of Wageningen for his valuable advice 
and his interest in my study on Psychids. 


Acanthoecia Joannis, 1929. A. S. E. France 98, p. 540. 
Type: Chalia larminati Heyl., 1904, Tonkin. 
Original designation. 
Acanthopsyche Heyl., 1881. A. S. E. Belg. 25, p. 66. 
Type: Psyche opacella H.S., 1845 = Phalaena atra Linn, 
1767, according to STRAND, 1929, Europe. 
Designated by TUTT, 1900, p. 375, 376. 


332 J. (GS BETREM I THEZGENOBYBESZORZTEIE 


Amatissa Walk., 1862. J. Linn. S. VI, p. 138. 
Type: A. inornata Walk., 1862, Borneo. 
Monobasic. 

Amicta Heyl., 1881. A. S. E. Belg. 25, p. 66. 

Type : Psyche quadrangularis Christoph., 1873, Orient. 
Designated by Hampson, 1893. 
Animula H.S., 1856, Aussereur. Schmett. I, f. 520. 
Type: A. dichroa H.S., 1856, Venezuela. 
Monobasic. 

Babula Moore, 1890. J. Asiat. S. Bengal 49, prt. II, n. 3, p. 262. 
Type : B. grotei Moore, 1890, Calcutta. 

Monobasic. 

Bambalina Moore, 1883. Lep. Ceylon II, p. 103. 

Type: Oiketicus (Cryptothelea) consorta Templ., 1846, Cey- 
lon. Monobasic. 

Barandra Moore, 1888. Pr.Z.S. London, p. 396. 

Type: B. fumata Moore, 1888, Kashmir. 
Monobasic. 

Bathromelas Turner, 1947. Pr. R.S. Queensl. 57, p. 62. 

Type : Plutorectis hyaloscopa Meyr. et Low., 1907, Australia. 
Monobasic. 

Brachycyttarus Hamps., 1893. Faun. Br. Ind., Moths I, p. 295. 
Type: B. subteralbatus Hamps. 1893, Ceylon. 

Original designation. 

Chalia Moore, 1877 (nec Walker, 1868). A. M. N. H. (4) 20, p. 
345. See Chaliella nov. nom. 

Type: Oiketicus doubledaii Westw., 1854, Ceylon. 
Monobasic. 
Chaliella nov. nom. = Chalia Moore, 1877 nec Walker, 1868, A. 
Il INS Jole (50) AU, jos B45), 
Type : Oiketicus doubledaii Westw., 1854, Ceylon. 
Monobasic. 

Chalipecten Strand, 1912. Seitz Gross-Schmett. 2, Pal., p. 355. 
Type: Chalia staudingeri Heyl., 1889, Russian Turkestan. 
Original designation. 

Chalioides Swinhoe, 1892. Cat eastern and Austr. Lep. Het 1, 
De ZAM: 

Type: C. vitrea Swinhoe, 1892, Ceylon. 
Original designation. 

Clania Walk., 1855. List Lep. B. M. IV, p. 963. 

Type: Oiketicus lewinii Westw., 1854, Australia. 
Monobasic. 

Claniades Beth.-Bak., 1908. Nov. Zool. 15, p. 182. 
Type: Clania ekeikei B.B., 1908, New Guinea. 
Monobasic. 

Cremastopsyche Joannis, 1929. A. S. E. France 98, p. 544. 


Type: C. pendula Joan., 1929, Tonkin. 
Monobasic. 


INDO-AUSTRALIAN PSYCHIDAE (LEPIDOPTERA) 333 


Cryptothelea Duncan, 1841. Jardine, Natural. Library 7, Exotic 

Moths, p. 1151). 
Type: Oiketicus macleayi L. Guild. 1827, West Indies nec 
Australia. 
Monobasic. 
Dappula Moore, 1883. Lep. Ceylon II, p. 103. 
Type: Oiketicus tertius Templ., 1846, Ceylon. 
Monobasic. 
Dasaratha Moore, 1888. Pr. Z. S. London, p. 396. 
Type: D. himalayana Moore, 1888, Himalaya. 
Monobasic. 

Elinostola Meyr. et Low., 1907, Tr. R. S. South Austr. 31, p. 193. 
Type : E. hypomela M. et L., 1907, North Australia. 
Original designation. 

Eumeta Walk., 1855. List Lep. B. M. IV, p. 964. 

Type: Oiketicus cramerii Westw., sec. Walk., 1855 (nec 
Westw., 1854) = Eumeta layardi Moore, 1882, Ceylon. 
Designated by KirBy, 1892. 

Eumetisa Sonan, 1935. Tr. N.H.S. Formosa XXV, n. 147, p. 454. 
Type: Acanthopsyche (Eumetisa) taiwana Sonan, 1935, For- 
mosa. 

Original designation. 
Eurukuttarus Hamps., 1891. Ill. Lep. Het. B. M. 8, p. 66. 
Type: E. pileatus Hamps., 1891. India. 
Monobasic. 
Eurycyttarus Hamps., 10 January 1893. Faun. Br. Ind., Moths 1, 


Type: E. pileatus Hamps., 1891, India. 
Original designation. 

Heylaertsia Hamps., 1893. Faun. Br. Ind., Moths 1, p. 289. 
Type: H. griseata Hamps., 1893, Ceylon. 
Original designation. 

Hyalarcta Meyr. et Low., 1907. Tr. R. S. South Australia 31, p. 
193. 
Type: Thyridopteryx nigrescens Doubled., 1845, West and 
South Australia. 
Original designation. 

Hyaloptila Turner, 1947. Pr.R.S. Queensland 57, p. 59. 
Type: H. melanosoma Turn., 1947, Northern Australia. 
Monobasic. 

Kophene Moore, 1878. Descr. Ind. Lep. Atkins., p. 72. 
Type: K. cuprea Moore, 1878, India. 
Monobasic. 

Kotochalia Sonan, 1935, Tr. N.H.S. Formosa XXV, n. 147, p. 
449. 


1) Cryptothelea Templ. according to Walk., 1855 et auct. div. List Lep. Brit. 
Mus. IV, p. 970. 
Type : C. consorta Templ. sec. Walk., 1855 (nec Templ., 1846) = Oike- 
ficus cramerii Westw., 1854, Ceylon. 
Monobasic. 


334 ]. G7 BEIREM, tHE (GENOMES OFS ane 


Type: K. shirakii Sonan, 1935, Formosa. 
Original designation. 

Lansdownia Heyl., 1881. A.S.E. Belg. 25, p. 66. 

Type: Psyche fuscescens Snell. 1879, Celebes. 
Designated by BETREM, 1951. 

Liothula Fered., 1878. Tr. New Zeeland Inst. 10, p. 260. 
Type: L. omnivora Fered., 1878, New Zealand. 
Monobasic. 

Lomera Walk., 1855. List Lep. B.M. IV, p. 967. 

Type: L. walkeriana (Guenée in litt.) Betr., 1951. = L. bois- 
duvalii Westw. sec. Walk., 1855 (nec Westw., 1854). Austra- 
lia. 

Monobasic. 

Isogenotypic with Plutorectis M. et L., 1907. 

Mahasena Moore, 1877. P.Z.S. London, p. 601. 

Type : M. andamana Moore, 1877, Andaman Isles. 
Monobasic. 

Manatha Moore, 1877. A.M.N.H. (4) 20, p. 346. 
Type : M. albipes Moore, 1877, Ceylon. 
Monobasic. 

Metisa Walk., 1855. List Lep. B.M. IV, p. 957. 
Type : M. plana Walk., 1855, Ceylon. 

Monobasic. 

Metura Walk., 1855. List Lep. Br. M. IV, p. 961. 
Type: Oiketicus elongatus Saund., 1847. 
Monobasic. 

Oiketicoides Heyl., 1881. A.S.E. Belg. 25, p. 661). 
Type : Psyche inquinata Led., 1858, Syria. 
Designated by Hampson, 1893 2). 

Oiketicus L. Guild., 1827. Tr. Linn. S. XV, p. 373. 
Type: O. kirbyi L. G., 1827, West Indies. 
Original designation. 

Orophora Fered., 1878. Tr. New Zealand Inst. 10, p. 261. 
Type: O. toumatoua Fered., 1878, New Zealand. 
Monobasic. 

Pagodia (Heyl. in litt.) Docters van Leeuwen, 1909 nec Walcott, 
1905 (Trilob.). Mededeelingen van het Algemeen Proefstation 
op Java te Salatiga, 2de serie no 30, p. 6; published also in: 
Cultuurgids 11, 2de Gedeelte, afl. 11, p. 427. See Pagodiella 


nov. nom. 
Type: Eumeta? hekmeyeri Heyl., 1888, Java. 
Monobasic. 
Pagodiella nov. nom. — Pagodia Docters van Leeuwen, 1909 nec 


Walcott, 1905 (Trilob.). Meded. Algem. Proefstation op Java 


1) Oiketicoides Heyl. sec. Strand, 1929 (nec Heyl., 1881), Junk, Lep. Catal. 
34 Psychidae, p. 99. 
Type: Oiketicus doubledaii Westw., 1854, Ceylon. 
Isogenotypic with Chaliella Betr. 

2) Hampson (1893) emended this generic name thus: Oeceticoides. 


INDO-AUSTRALIAN PSYCHIDAE (LEPIDOPTERA) 335 


te Salatiga (2) 30, p. 6 (also in Cultuurgids 1909, prt. II 


oo SZ) 
Type : Eumeta ? hekmeyeri Heyl., 1888, Java. 
Monobasic. 
Paracharactis Meyr. et Low., 1907. Tr. R. S. South Australia 31, 


Type: P. cautopsis M. et L., 1907, Australia. 
Original designation. 

Phasmyalea Turner, 1947. Pr. R. S. Queensl. LVII, p. 61. 
Type: Ph. pellucida Turn. 1947, Australia. 

Monobasic. 

Plateumeta Butl., 1881. Tr. E.S. London, p. 32. 
Type: P. aurea Butl., 1881, Japan. 
Monobasic. 

Plutorectella Strand, 1924. Iris 38, p. 9. 

Type : P. abdominalis Strand., 1924, Australia. 
Monobasic. 

Plutorectis Meyr. et Low., 1907. Tr. R.S. South Australia 31, p. 201. 
Type : P. boisduvalii Westw., sec. Meyr. et Low, 1907 = Lo- 
mera walkeriana Betr., 1951. 

Original designation. 
Isogenotypic with Lomera. 
Psyche Schrank, 1801. Faun. Boica 2 (1), p. 156. 
Type: Phalaena Bombyx initidella Hib, 1793 = carpini 
Schrank, 1782, Europe. 
Designated by Curtis, Brit. Ent. VII, p. 332 recto, 1830. 
The designations of WesTwoop (1840) — Nudaria fusca 
Haw., 1809 — and of KirBy (1892) — Psyche viciae Schrank, 
1801 — are not valid. 
Pteroma Hamps., 1893. Faun. Br. Ind., Moths I, p. 302, 
Type: P. plagiophleps Hamps., 1893, Ceylon. 
Original designation. 
Pteroxys Hamps., 1893. Faun. Br. Ind., Moths I, p. 302. 
Type: P. goniatus Hamps., 1893, Ceylon. 
Original designation. 
Rasicota Moore, 1890. Jr. As. S. Bengal 59, prt 2, p. 263. 
_ Type: R. albescens Moore, 1890, Ceylon. 
Monobasic. 


Acanthopsyche Heyl., 1881 


HEYLAERTS divided his new genus into three subgenera : Amicta 
Heyl., 1881, Oiketicoides Heyl., 1881 and Pachytelia Westw., 1848. 
None of these bears the. name of Acanthopsyche, which according 
to the rules of nomenclature is not admitted. So far as is known 
to me Tutt (1900 p. 376) was the first who restricted the genus 
Acanthopsyche to Psyche opacella H.S., 1845, which is according 
to STRAND (1929) a synonym of Phalaena atra Linn. 1776. 

Acanthopsyche is not a synonym of Oiketicoides, in which sub- 
genus HEYLAERTS placed Psyche opacella, because Hampson 


336 IP GSBEIEREM, DEIEIGENOTSIBESZORZITEIE 


(1893) fixed as genotype of Oiketicoides : Psyche inquinata Led., 
1858. 

The Indo-Australian species that were included in Acanthopsyche 
by HEYLAERTS are: A. (Oiketicoides) doubledaii Westw., 1854, 
the genotype of Chaliella Betr. (= Chalia Moore, 1877 praeocc.) 
and A. (Amicta) ritsemae Heyl., 1881, which is a synonym of the 
Lymantriid : Perina nuda F 

Hampson (1893) included in this genus many species, but none 
of these belong here. Probably this genus, as it was restricted by 
TUTT, is a true palaearctic genus. 


Amicta Heyl., 1881 

HEYLAERTS erected this genus as a subgenus of Acanthopsyche 
without indicating any genotype. Neither did KirBy (1892) desig- 
nate any type. HAMPSON (1893) fixed as genotype: Psyche qua- 
drangularis Christ, 1873, the first species mentioned by both Hey- 
LAERTS and KirBy. Amicta ritsemae was the only Indo-Australian 
species originally placed by HEYLAERTS in this genus, but it is, as 
HEYLAERTS himself stated afterwards : Perina nuda F., a Lyman- 
triid. Hampson (1893) included here also Amicta rhabdophora 
Hamps., 1893, but it can not be retained in this genus on account 
of its aberrant characters, so that Amicta seems to be a genus 
which is endemic in the southern part of the Palaearctic Region. 


Animula H. Sch., 1856. 

According to HEYLAERTS, in addition to the originally included 
species A. dichroa from S. America, the two Australian species : 
Oiketicus hübneri Westw., 1854 and Oiketicus herrichi Westw., 
1854 belong here. The latter is a synonym of Thyridopteryx nigres- 
cens Doubl., 1854, the genotype of Hyalarcta Meyr. et Low., 1907, 
in which genus O. hübneri was also included. In 1887 HEYLAERTS 
described an Animula sumatrensis that can not be included in this 
genus ; probably a new genus will have to be erected for it. 

Animula must be considered as an American genus. 


Cryptothelea Duncan, 1841. 

Though there was never any doubt about the genotype of this 
genus, because it was moncbasic, yet the views about its exact 
characters vary very much. 

An account of the history of this genus is given by F. M. Jones 
(Tr. Am. Ent Soc. 71, p. 101, 1945). His statements, however, are 
not quite complete. The name Cryptothelea was for the first time 
used by Duncan (1841); the only species included was Oiketicus 
macleayi L. Guilding, 1927. This was described together with 
Oiketicus kirbii from the West Indies. They were both collected by 
GUILDING in the Island of Saint Vincent. 

The next author who discussed this species was WESTWOOD 
(1854). He states : "Of the male of O. MacLeaii L.G., there is a 
typical specimen in the cabinet of the British Museum”. On the 
preceding page this author writes: “The figures given by the Rev. 


INDO-AUSTRALIAN PSYCHIDAE (LEPIDOPTERA) 337 


L. Guimpine of his two West Indian species of Oiketicus being de- 
ficient...., I have endeavoured to supply these deficiencies by an 
examination of typical specimens, which are in fact requisite to 
enable us to establish satisfactory comparisons....’. In my opinion 
it can only be concluded from these sentences that WESTWOOD has 
had before him the specimens which served L. GuiLpinG for his 
descriptions. How these specimens came to the British Museum can 
be deduced from the first sentence under the head Oiketicus kirbii : 
“Of the male of O. Kirbii L.G., there is a typical specimen in the 
Kirbian cabinet of the Entomological Society.” Furthermore the 


round label with the numbers 7 re 17 on the pin of the specimen in 


the British Museum show that this specimen is purchased with the 
LANSDOWN GUILDING Collection. 

The origin of all the confusion is WALKER (1855), who mentions 
two specimens of “Psyche Macleayi” from Australia (p. 955), none 
of which, however, could be the type. One of these is still in the 
B.M. collection. On p. 970 he describes the genus Cryptothelea ? 
with ?consorta Templ., 18461) as the only species. From this it is 
clear that WALKER read very superficially what TEMPLETON wrote. 
On p. 40 this author states: "I got.... the following species, which 
from agreeing so closely with O. (Cryptothelea Duncan) MacLeayi, 
I have named : Oiketicus (Cryptothelea) consortus”. WALKER now 
supposes that.the genus Cryptothelea is created by TEMPLETON 
and ignores the fact that TEMPLETON cites DUNCAN as the author 
of this genus with macleayi as the only species. 

HeyLAERTS (1881) did not understand this. He erected a new 
genus, Lansdownia, in which he included Oik. consortus Templ. as 
well as Oik. macleayi, and four other species. JONES’ opinion that 
HEYLAERTS erected his genus especially for Oik. macleayi is there- 
fore not right. HEYLAERTS mentioned correctly that this species has 
been collected in the West Indies. 

The next author who mentions this genus is KirBy (1892). 
Though he originally stated rightly on p. 503, that Cryptothelea 
Walk. is a synonym of Eumeta Walk., and that the name mentioned 
first is preoccupied, he still included Oik. macleayi in this genus 
(p. 504), and gave as typical locality : Australia, probably on ac- 
count of the specimens mentioned by WALKER. In his Appendix 
(p. 925), however, he synonymized Cryptothelea Duncan, 1841 
with Eumeta Walker, 1855, by which he restored the confusion 
that he was beginning to disentangle. 

Hampson (1893) considered Cryptothelea Walker as a synonym 
of Clania, including in this genus Eumeta too, thus following the 
later views of HEYLAERTS in this respect. It is a pity that later 
authors did not notice that Hampson — and originally KirBy as 
well — mentioned WALKER as the author, and not DUNCAN. 

Meyrick (Meyrick and Lower, 1907) saw a specimen with this 
name in the B.M., but apparently he did not study it. He cited the 


1) Moore (1880) proved that consorta Walk., 1855 is not consorta Templ., 
1846, but Oiketicus cramerii Westw., 1854. 


338 J GSBEIEREM, shine (GE NOM PE SSOr sale 


description of the neuration of WeEsTwoop and placed the species 
in the genus Eurukuttarus, considering it as Australian. 

STRAND (1929) followed without criticism the literature, in this 
case probably Kirby, placed Oik. macleayi in Cryptothelea and 
gave as locality Australia again. 

GAEDE studied the literature more carefully (in Seitz X, p. 738, 
1932).He recognized the fact that Cryptothelea Walker is a genus 
distinct from Cryptothelea Duncan. All the Indo-Australian species 
included by STRAND in Cryptothelea he placed in Clania Walk. 
1855. Later on (in Seitz VI, p. 1183) he included Oik. macleayi in 
Platoeceticus Pack., 1869, ignoring the fact that Cryptothelea has 
priority. 

The last author who treated this genus is Jones (Tr. Am. Ent. 
Soc. 71, p. 99, 1945), who proved that according to information 
given to him by Mr W.H. T. Tams the specimen which is con- 
sidered as the type in the B.M. is really related to Platoeceticus 
Packard, 1869, and perhaps congeneric with this genus. However, 
he was not convinced that this specimen is the real type. 

Though up till now nobody has considered WESTWOOD as the 
author of Cryptothelea, it is necessary to discuss this possibility. 
From an article of H. F. STAINTON (E. M. Mag. XXI, Jan. 1885, 
p. 181) it appears that WESTWOOD must certainly be considered as 
the author of some of the new genera erected in the volumes on en- 
tomology of “The Naturalist’s Library". From the information giv- 
en by WESTWOOD to STAINTON which is fully given in the above 
mentioned article, it is in this case clear that WESTWOOD is not 
the author of Cryptothelea. Probably DUNCAN was influenced by the 
remark of WESTWOOD in his “Introduction” (II, p. 388, 1840), that 
the genus Oiketicus as defined by the Rev. L. GuILDING "comprises 
two very distinct groups’. It is remarkable, however, that WEST- 
WOOD in 1854 does not mention the genus Cryptothelea at all. (See 
J. DE JoANNIS: Ann. Soc. Ent. France 1926, XCV, p. 1-11. 


Lomera Walk., 1855 


According to WALKER’s description there can not be any doubt 
that the species that WALKER (1855) considered as the genotype of 
his genus Lomera, is another than the species that WESTWOOD 
(1854) described as Oiketicus boisduvalii. WALKER himself had 
already many doubts about the identity of these two species. 

So far no specimen has been found in the collection of the British 
Museum that can be considered with certainty to be the typical spe- 
cimen cn which WALKER erected his genus. There are enough in- 
dications, however, that WALKER had before him the same species 
that I have named walkeriana (BETREM 1951, T.v.E. 94, p. XLI). 
From a note attached to a specimen in the collection of the British 
Museum, originating from the GuENéE collection it appears that this 
entomologist had already recognised that boisduvalii Westw. is a 
species other than WaLKER's boisduvalii ?’’. He therefore proposed 
to give the name walkeriana to boisduvalii sensu Walker which sug- 
gestion I have adopted. It scems that WALKER has given information 


INDO-AUSTRALIAN PSYCHIDAE (LEPIDOPTERA) 339 


about his species to other entomologists, because other authors also 
named walkeriana as boisduvalii. The above mentioned specimen 
from the collection of GUENÉE bears a label "boisduvalii sensu Hey- 
laerts'’, possibly in the handwriting of the last named author. Fur- 
thermore, it is certain that boisduvalii of MEYRICK and LOWER is 
walkeriana too. Thus we consider as genotype of Lomera : Lomera 
walkeriana (Guenée in litt.) Betr., 1951 = Lomera boisduvalii 
Westw. sensu Walker, 1855. The type of walkeriana is the speci- 
men with the black antennae from the GUENéE collection, not the 
Walker's specimen of "boisduvalii ?”, should this ever be disco- 
vered. 

Because boisduvalii sensu Meyrick and Lower, 1907 is the geno- 
type of Plutorectis, this genus becomes isogenotypic with Lomera. 


Psyche Schrank, 1801 


After the diagnosis of his new genus Psyche (Fauna Boica (2) 
1, p. 156, n. 211) SCHRANK has given the descriptions of Psyche 
graminum, viciae and agrostidis, furthermore he enumerated car- 
pini and lichenum which were described by him in 1782. He also 
mentioned quercus, and, with an interrogation mark, pruni. 

SCHRANK altered many older names; by graminum he meant 
graminella Schiff., 1776, by viciae : viciella Schiff., 1778, by agro- 
stidis : atra L., 1767, by quercus: xylophthorum Pallas, 1767. 

All the names, the above mentioned synonyms included, are 
available to be chosen as the type of the genus Psyche, except pruni. 

LATREILLE (Gen. Crust. et Insect. 4, p. 219, 1809) recorded the 
genus Psyche as follows : 


“Genus PSYCHE Schrank. 
Bombyces Fabricii : Hieracii, viciella, muscella, etc.” 

This means in no way a restriction of this genus, as TUTT states 
(1900 p. 417), because LATREILLE adds “etc. 

In the following year, 1810, LATREILLE overlooked this genus 
entirely (Cons. Gen. Ord. Nat. d. Animaux). 

Mr. W. H. T. Tams was so kind as to draw my attention to the 
fact that Curtis (1830) was the first to designate a valid type. 

In his : British Entomology, vol. VII p. 322, recto, he states : 


SPS Mehr NADIE EEA 

The Woolly Case-bearer. 
Order Lepidoptera. Fam. Arctiidae Leach 
Type of the genus, Tinea nitidella Hiib.” 


By this statement alone CurTIs would not have fixed a valid type 
of the genus Psyche, if he had not written on p. 332 verso: 
KOP nitidella Hib. t. 1. £. 6. ¢. — Haw. — Curtis B. E. pl. 332..A, 
Larva. — Carpini Schr.” By this he indicated explicitly, that nitidella 
is a synonym of carpini Schr. Because carpini belongs to the species 
that were enumerated by SCHRANK, there can be no doubt that the 
fixation of the genotype by Curtis is valid. 

WESTWOOD in his Synopsis (1840 p. 91) designated as type: 


340 JS CABETREM MHENGENOMVPEESSOEMEE 


Nudaria fusca Haw., 1810. This designation is not valid because 
this species was not originally included. 

KirBy (1892) designated as genotype Tinea viciella Schiff. that 
was already considered as a synonym of Psyche viciae by SCHRANK. 

If a valid type had not already been fixed earlier, this indication 
would have been valid according to the international rules. Hamp- 
son (1893) mentioned Psyche, but he did not designate any type. 

The detection of the designation of a valid type of the genus 
Psyche by Curris necessitates an important alteration in the no- 
menclature of two of the more common genera of he Psychidae. The 
genotype of Psyche: Phalaena Bombyx nitidella Hüb., 1793 = 
Psyche carpini Schrank, 1801, is at present known as Fumaria casta 
(Pallas, 1767). This species is the genotype of Fumaria Haworth, 
1811 (= Fumea Haworth, 1812). The genera Psyche Schrank, 
1801, Fumaria Haworth, 1811, (nec Kirby, 1892) and Fumea Ha- 
worth, 1812 have the same genotype and are therefore isogenotypic. 

The genus Psyche, according to the conception of the last fifty 
years, has to get another name. Luckily it is not necessary to create 
a new name, because HEYLAERTS already erected a new subgenus 
Megalophanes Heylaerts ,1881, for the species that are considered 
to belong to the genus Psyche sensu Kirby. An older genus name 
seems not to be available. 

So far no genotype for the genus Megalophanes has been fixed. I 
therefore designate as genotype: Tinea viciella Schiff., 1776 = 
Psyche viciae Schrank, 1801. This is the same genotype as was 
deisgnated by KirBy (1892) for the genus Psyche. 


Oiketicoides Heyl., 1881 

STRAND had quite an other conception of this genus as is indi- 
cated by the genotype : Psyche inquinata Led., 1858. For example, 
he places the typical species in Acanthopsyche. By the fact that he 
synonymised Oiketicoides with Chalia Moore, 1877 nec Walk. 
1868, and that he included Oiketicoides doubledaii Westw., 1854, it 
is apparent that he considered his genus Oiketicoides as identical 
with Chalia. 

STRAND included in his genus the following Indo-Australian spe- 
cies : Oiketicoides doubledaii Westw., 1854, genotype of Chaliella 
Betr. = Chalia Moore, 1877 nec Walker, 1868; Chalia javana 
Heyl., 1885, which species belongs to a new genus; Chalia larmi- 
nati Heyl., 1904, genotype of Acanthoecia Joannis, 1929 and Chalia 
lurida Heyl., 1885, belonging to Lomera. It is still unknown to which 
genera : Chalia elwesi Heyl., 1890. Oiketicoides nigraplaga Wilem., 
1911 and Chalia riemsdijki Heyl., 1886 have to be placed. 


— 341 — 


REGISTER 


* Preceding a name denotes a name new to science. 
** Preceding a name denotes a species or form new to the Netherlands Fauna. 


ACARI 


Argasidae 63. 

Boophilus Curt. 174. 
Ceratonyssus Ew. 152. 

Ixodidae 63. 

Liponyssus Klti. 63. 

Ophionyssus Mégn. 152. 
Ornithodorus moubata Murr. 66. 
Rhipicephalus Koch 174. 
sanguineus Latr. T 33. 
Sennertia cerambycina Scop. 


[XXXIV. 


Tarsoneumus latus T 39. 
ANOPLURA 


Haematopinus Leach 32, 63. 

—— piliferus T 33. 

—— suis L. 135. 

Haemodipsus Enderl. 32. 

Hoplopleura Enderl. 32. 

Linognathus Enderl. 32. 

vituli L. 135. 

Pedicinus Gerv. 32. 

Pediculus L. 32, 63, 64, 67, nen 
ll 


capitiswden &. 1133, 1132. 
Phthirius Leach 32, 63, 151. 
Polyplax Enderl. 32. 


COPLEOPIRERA 


Acanthoscelides obtectus Say V, X. 
Aderus brastaginus Pic 321. 
curtipennis Pic 321 

Adoxus Baly 27. 

Agriotes lineatus L. T 14. 

obscurus L. T 14, IX. 
pallidulus Il. IX. 

Ahasverus advena Waltl. LXXXIV. 
Amphimallus majalis Raz. T 14. 
Anisandrus dispar F. T 58. 

Anobium F. 44, 120. 

punctatum de G. IV. 
Anomala aenea de G. IX. 
Anthonomus grandis Boh. XVIII. 
piri Koll. T 62. 

pomorum L. T 10. 

Apate capucina L. IV. 

Apion Hbst. 124, 151, 174. 


Attagenus sp. 183. 

Attelabus nitens Scop. LX. 

Balaninus nasicus Say? LXXXVI 

nucum EVER 

Barynotus obscurus F. IX. 

Bembidion minimum L. 290. 

pallidipenne Ill. 290. 

Blastophagus Eichh. 28. 

Bostrychoplites zickeli Mars. 28, 138. 

Brachyoderes incanus L. T 59. 

Bromius Redt. 27, 121, 174. 

obscurus L. 121. 

Bruchidae V. 

Bruchidius bimaculatus Ol. V. 

Bruchus atomarius L. LXXXV. 

pisorum L. V, XI, LXXXV. 

rufimanus Boh. V, XI. 

Calandra Clairv. 29, 34, 145, 146. 

granarolo 

oryzae L. T 34, 145. 

Cantharis rufa L. III 

Cassida en 7410 7% 

Catorama tabaci Guér. LXXXIV. 

Ceragria gigas Cast. 120. 

Cercyon litoralis Gyll. 290. 

Ceutorhynchus assimilis Payk. 

[LXXXVII. 

Chlorophanus viridis L. LXXXV. 

Cleonus Schônh. 120. 

Coloborhombus auricomus Rits. 
[XCVII. 

hemipterus Ol. XCVII. 

Corymbites aeneus L. IX. 

Cryptorhynchus Ill. II. 

Dasytes niger L. 34. 

Deporaus betulae L. LIX, LX. 

Dermestes ater de G. II. 

bicolor F. III. 

lardarius L. III. 

Dolichosoma lineare Rossi 290. 

Donaci MEN 118, 1172 

Dorytomus tremulae F. V. 

Dryocoetes Eichh. 28. 

Eccoptogaster Hbst. 28. 

Elater sp. IX. 

Epilachna Redt. T 13. 

Ergates Serv. 44. 

Ernobius Thms. 120. 

abietisi\ Fi 168, 171. 

mollis L. 119. 

Harpalus aeneus F. IX. 


342 REGISTER 


Helophorus porculus Bed. IX. 
Hylastes Er. 28. 
Hylesinus F. 28. 
Hylophilus brastaginus Pic 321. 
curtipennis Pic 321. 
Hylotrupes Serv. 196. 
bajulus L. LXXXV. 
Hylurgops Lec. 28. 
Ips de G. 28. 
typographus L. 46. 
Lacon murinus L. IX. 
Laemophloeus Stph. 28. 
Lagria hirta L. 120. 
Laiomorphus alticola Corp. 321. 
Lampyris noctiluca L. T 58. 
Lasioderma Stph. 167, 183. 
serricorne F. LXXXIV, T 33, 
OVERES NIS 7E 
Latheticus oryzae LXXXV. 
Leptura L. 44. 
rubra L. 168. 
Lyctus F. IV. 
linearis Gze. 29, 124. 
Melanotus rufipes Hbst. IX. 
Melolontha vulgaris L. IX. 
Myelophilus Eichh. 28. 
Nebria brevicollis F. IX. 
Niptus hololeucus Fald. LXXXIV. 
Nosodendron fasciculare Ol. 29. 
Nothopeus auricomus Rits. XCVIII. 
fasciatipennis Waterh. XCIX. 
——- hemipterus Ol. XCVIII. 
Ophonus pubescens Mäll. IX. 
Orchestes fagi L. 151 noot. 
Orphinus aethiops Arr. X. 
formosanus Pic X. 
Orthocerus clavicornis L. 290. 
Oryzaephilus Gglb. 29, 38, 146, 170. 
surinamensis L. 
2891670187192: 
Otiorrhynchus Germ. 121. 
lugdunensis Boh. V. 
ovatus L. IX. 
raucus F. IX. 
Palorus Jacq. 183. 
Philonthus aeneus Rossi IX. 
Philopedon plagiatus Schall. IX. 
Phyllopertha horticola L. IX. 
Pityogenes Bed. 28. 
Potosia cuprea F. 26. 
Popillia japonica Newm. T 13, 14. 
Psammobius sulcicollis Ill. 290. 
Ptilinus Fourcr. 168. 
pectinicornis L. 
[168 noot, 171 noot. 
Pyrrhidium sanguineum L. 47. 
Rhagium bifasciatum F. 168, 178. 


inquisitor L. 48, 168, 178. 
Rhigopsidius piercei Hell. LXXXV. 
tucumanus Hell. LXXXV. 


Rhizopertha Stph. 29. 
dominica F. T 35, 28, 138. 


Scarabaeus sacer L. XXXV. 

semipunctatus F. XXXIV. 

Scolytus Geoffr. 28, 34. 

multistriatus Mrsh. T 51. 

scolytis MEME 

Serropalpus barbatus Schall. 
[LXXXIV. 


Sibinia Germ. 124. 

Silvanus Latr. 28. 

Sinoxylon ceratoniae L. 28, 138. 

Sitodrepa Thms. 29, 34, 146, 167, 
170176: 

—— panicea L. 119, 168, 171 noot, 


[178. 
Sitophilus Schönh. 124. 
Stegobium paniceum L. 178, 187. 
Tanymecus palliatus F. LXXXV. 
Tenebrio L. XVI, LXXXIV. 
molitor L. T 34, 179, 185. 
Tenebrioides mauritanicus L. IV. 
Tetropium castaneum L. 168. 
gabrieli Wse. 168. 
Thaneroclerus buqueti Lef. X. 


Throscus dermestoides L. 29. 
Tribolium Mc Leay 34, 164, 179. 
castaneum F. T 34. 

confusum Jacq. 34, 41, 


176, 


(184. 


navale F. T 34, 46. 

Trixagus dermestoides L. 29, 
Uleiota Latr. 28. 

Vedalia Muls. T 4. 

Xestobium rufovillosum de G. 120. 
Xyleborus dispar F. T 58. 
Xyloterus Er. 41. 


COLLEMBOLA 
Hypogastrura viatica Tullb. IX. 


DERMAPTERA 


Arixenia Jord. 32. 
Hemimerus Wik. 32. 
Labidura riparia Pall. XXVI. 


DIPTERA 


Aedes egypti L. T 7, T 32, T 73, 183. 


Alophora pusilla Mg. CXX. 
Anopheles aconitus Dön. T 71, T 77. 
atroparvus v. Thiel 

(168) VIE69 MIO NE 
—— barbirostris v. d. W. T 68. 
—— culicifacies Giles T 72. 
—— dureni Edw. T 72. 
—— elutus Edw. T 68, T 70. 
—— funestus Giles T 68, T 72, T 77. 
—— gambiae Giles T 68, T 72, T 76. 
—— hyrcanus Pall. T 70. 
—— labranchiae Faller. 

[685 RIZZI A 7 GN 

—— maculatus Theob. T 77. 
—— maculipennis Mg. T 68, T 69. 


girodi Chevr. IV, X, LXXXIV. 


**Brachychaeta strigata Mg. XXVIII. 


REGISTER 343 


Anopheles maculipennis atroparvus 


[T 68, T 69. 
—— melanoon Hack. & Miss. T 68. 


— — messeae Faller T 68, T 71. 
—— stephensi Liston T 68. 
—— subpictus Grassi T 69. 
—— sundaicus Rodw. 


some 7375. 


—— typicus Hack. & Miss. 


MOS MG ET ZI. 


—— umbrosus Theob. T 71. 
vagus Dön. T 68, T 72. 
Anthomyidae CXIX. 

Asilus crabroniformis L. XXVII. 
Basilia nattereri Klti. XXXV. 


Brachyopa bicolor Fall. CV. 
conica Pnz. CVI. 
dorsata Z. CVI. 
—— ferruginea Fall. CV. 
— — insensilis Coll. CVI. 


“hl scutellaris R.D. CV. 


LE 


Calliphora Rob. T7, XIII, XIV. 
—— erythrocephala Mg. T 77. 
Cephenomyia stimulator Clark 


[LXXX VII. 


Ceratitis capitata Wied. III 
Ceratopogon Mg. 29. 
Chaetostomella onostrophes Lw. 


[XXVII 


Chamaemyia juncorum Fall. CXX. 
Chersodromia Wlk. CXIX. 
Chilosia illustrata Harr. XXVII. 
Chlorops gracilis Mg. CXX. 
Chortophila antigua Mg. T 82. 
brassicae Bché. T 82. 
candens Z. CXXI. 

cilicrura Rond. 


NEGO, Are, TREY 


lavata Boh. CXX, CXXI. 
Chrysotoxum cautum Harr. XXVII. 
Culex bitaeniorhynchus Giles T 67. 
fatigans Wied. T 77. 


—— pipiens autogenicus Roub. T 77. 


Cystogaster globosa F. XXVIII. 
Dacus oleae Gmel. 24, 116. 
Dasyhelea Kffr. 29, 40. 
Discomyza incurva Fall. XXVII. 
Dolichopus Latr. CXXI. 
Drosophila Fall. 34. 

Ensina sonchi L. 117. 

Epistrophe Mg. CVI. 


Eriothrix rufomaculata de G. CXXI. 


Eristalis tenax L. IX. 
Eumerus strigatus F. III. 
Faunia canicularis L. 


[EXXXVI, T 30. 


—— pretiosa Schin. CXIX. 
vespertilionis Ringd. CXIX. 
Flabellifera flaveolata F. XXVII. 
pectinicornis L. XXVII. 
Forcipomyia Mg. 29. 
Gastrophilus Leach 63. 


Giraudiella inclusa Frfld. IL. 
Glossina Wied. T 68, T 75, 63, 64. 
—— pallidipes T 75. 

palpalis R.D. T 75. 
Haemagogus Will. T 73. 
Haematobia irritans Mg. T 30. 
Halidayella aenea Fall. CXX. 

Helea Mg. 29. 


**Helina allotalla Mg. CXIX. 


duplicata Mg. CXXI. 
— — protuberans Zett. CXX, CXXI. 
—— quadrum F. CXX. 
setiventris CXX. 
Helophilus pendulus L. CXXI. 
Herina frondescentiae L. CXX. 
palustris Mg. CXX. 
Hippobosca L. 31. 
Hydrophoria conica Wied. CXIX. 
Hydrotaea ciliata F. XXVIII. 
Hylemyia cilicrura Rond. 113. 
Lampetia spinipes F. CVI. 
Lasiopticus pyrastri L. CVI. 
Lipoptena Nitz. 31, 64. 
Lispa hydromyzina Fall. CXIX. 
uliginosa Fall. CXXI. 
Lucilia R.D. 66. 
bufonivora Mon. XXXVIII. 
richardsi Coll. XXXVIII. 
sericata Mg. T 33, XXXVIII. 
Lycoria Mg. T 15. 
Lynchia Weyenb. 31, 64. 
Lyperosia Rond. 63. 
iritans ie 0 105! 
Mayetiola destructor Say III. 
Meliera omissa Mg. XXVIII. 
crassipennis Fall. XXVIII. 
Melophagus Latr. 31, 64. 
Meromyza pratorum Mg. CXX. 
Micropeza Mg. 26. 
Musca domestica L. 

(ere 30 52777 
Muscinia stabulans Fall. T 30. 
Myiospila meditabunda F. CXXI 
Nematocera 63. 
Nemotelus uliginosus L. III. 
Nycteribia Latr. 32, 41. 
—— pedicularia Latr. XXXV. 
Nycteribiidae 63. 
Nycteribosca kollari Frfld. 32. 
Ornithomyia Latr. 41. 
avicularia L. 31. 
Palloptera trimacula Mg. XXVII. 
Pamponerus germanicus L. XXVII. 
Penicillidia monoceros Speiser. 

[XXXV. 

Philonicus albiceps Mg. CXX. 
Phorbia fuscipes Zett. 26, 113. 
Platycephala planifrons F. II. 
Porricondyla phragmites Gir. II. 


**Prosalpia silvestris Fall. CXIX. 


Ptilonota guttata Mg. XXVII. 
Rhabdophaga rosaria Lw. X. 
Rhadiurgus vafiabilis Zett. XXVII. 


344 


Sarcophaga Mg. XII, XIV. 
Scaeva pyrastri L. CXXI. 
Scaptomyza apicalis Hardy CXX. 
Scatophaga Mg. CVI. 
Sciara praecox Mg. III. 
Stomoxys Geoffr. 63. 
calcitrans L. T 30. 
Syritta pipiens L. CXX. 
Syrphus annulipes Zett. CVI. 
balteatus de G. CXXI 
corollae F. CXX. 
lunulatus Mg. CVI. 
—— nigricornis Verr. CVI. 
vitripennis Mg. CXX. 

Tabanidae 63. 

Tephritinae 117. 

Tephritis Latr. 117. 

Tetanops myopina Fall. CXX. 

Thereva annulata F. CXX. 

Trypetinae 117. 

Tylus Mg. 26. 
**Villeneuvia aestuum Vill. 


LOWS SOG 


Volucella zonaria Poda XXVII. 
Weberia curvicauda Fall. XXVIII. 


HYMENOPTERA 


Acanthosomatidae 121. 

Andricus quercus-radicis F. CIII. 
Anthophora zonata L. XCVIII. 
Apanteles Först. T 1. 


Aphaenogaster structor Latr. CXVIII. 


Apis mellifica L. 35. 
Bombus rufipes Lep. XXXVIII. 
Camponotus Mayr. 33, 124. 
Campsoscolia Betr. XLI. 
Cyphononyx Dahlb. XCIX. 
Euplectrus Ashm. T 1. 
Formica L. 124, 146. 
roses JL, 38, 145, 
pressilabris Nyl. 
rufa L. 33. 

—— —— polyctena v. 


290. 


piniphila 


sanguinea Latr. 33, 145. 
Hemipepsis anthracina Sm. XCIX. 
—— avicula Sauss. XCIX. 
fenestrata Sm. C. 

—— martinii Bingh. XCIX, CI. 
—— princeps Sm. XCIX. 
speculifer Lep. XCVIII. 
Leptodialepis Haupt XCIX. 
Macrocentrus Curt. T 3. 

—— ancylivorus T 5. 
Macromeris Lep. XCVIII. 
Mesotrichia LXII. 
Moropsis Banks XCIX. 
Nemestis nanescens T 43. 
Parasalius Banks XCIX. 
anthracinus Sm. C. 
princeps Sm. C. 
Pentatomoidae 121. 

Salius F. XCVIII. 


Schar DG | 


| xx 


REGISTER 


Sirex juvencus L. LXXXVII. 

Tetramorium caespitum L. CXVIII. 

Timaspis papaveris Kffr. 
[LXXXVII. 

Trichogramma Westw. T 5. 

Urocerus gigas L. LXXXVII. 

Vespa tropica L. XCVII. 

Xeris spectrum L. 121. 

Xylocopa Latr. LXII. 

violacea L. XXXIV. 


ISOPTERA 


Amitermes minimus Light 70. 
Anacanthotermes ochraceus Burm. 


[95. 


Calotermes Hag. 85, 102, 105. 
flavicollis F. 

EO, Sa, 72, 74, OT, 
—— tabogae Snyder 75. 
Coptotermes Wasm. 74. 
Cryptotermes Banks 71. 
lamanianus Sjöst. 72. 
Glyptotermes Frogg. : 
[88, 101, 102, 107. 
boukoko Grassi & Noirot 72. 
Hodotermes Hag. 87. 
Kofoidia loriculata Light 91. 
Macrotermes gilvus Hag. XC. 
Mastotermes Frogg. 33, 81, 144. 
Mirotermes Wasm. 70. 


Neotermes aburiensis Sjöst. 


104. 


(A2 eel OOS 
holmgreni Banks 75. 
Porotermes Hag. 85. 
Reticulitermes Holmgr. 89. 
flavipes Koll. 47, 52, 55. 
—— lucifugus Rossi 
IGily A vo. 102, 
Sphaerotermes sphaerothorax Sjést. 
#2; 


Zootermopsis Hag. 72, 75, 76, 85. 
angusticollis Hag. 74, 77, 89. 
—— nevadensis Hag. 76, 77, 186. 


LEPIDOPTERA 


Abraxas marginata L. XXXVII. 
Acalla Hb. XXIV. 

lipsiana Schiff. CXIII. 
Acanthoecia Joann. 331, 340. 
Acanthopsyche Heyl. 331, 335, 340. 
doubledaii Westw. 336. 
ritsemae Heyl. 336. 

—— taiwana Sonan 333. 
Acherontia atropos L. VI. XI. 
Adela violella Tr. VI, XI. 
Aegerosphecia fasciata Wik. 252. 
Aethalura McDunn. 252. 
punctularia Hb. 252. 
punctulata Schiff. 252. 

f. albescens Prout 253. 
—— f. intermedia Lpk. 253. 
—— f. marginata Lpk. 253. 
—— f. obscuraria Paux 253. 


IE 


+ 


REGISTER 345 


Aethalura punctulata f. trilineata 


[Bruck. 252. 


Aglia tau L. 286. 

Agriopis Hb. zie Erannis Hb. 
Agrochola circellaris Hfn. 
lota Cl. XXXVII. 
—— lychnides Schiff. XXXVII. 
macilenta Hb. XXXVII. 
Agrotis c-nigrum L. IX. 

—— cinerea Schiff. XCVI. 
—— plecta f. 
—— puta Hb. 289. 

—— ripae L. 289, 290. 

ypsilon Rott. T 15. 

Akesina Moore 331. 

basalis Moore 331. 

Alabonia bractella L. T 39. 

Alcis jubata Thnbg. 239. 
repandata L. XXXVIII, 237. 
f. brunneata Heyd. 238. 
—— —— f. contrasta Lpk. 238. 
—— —— f. conversaria Hb. 


[238, 239. 


f. destrigaria Hw. 238. 
f. fusca Lpk. 238. 
f. fuscomarginata Lpk. 


f. maculatoides Nordst. 


. mendeli Will. 239, 
f. muraria Curt. 238. 
f. nigricata Fuchs 


| 
Ee 


f. repandata L. 237. 
f. similata Vorbr. 237. 
Aletia l-album L. 287, 295. 
litoralis Curt. 289, 290. 
vitellina L. 

Amata phegea L. 286. 

Amates glareosa Esp. CXII. 
Amatissa Wik. 332. 

inornata WIk. 332. 
Amicta Heyl. 332, 335, 336. 
rhabdophora Hamps. 336. 
— — ritsemae Heyl. 336. 
Ammoconia caecimacula F. 286. 
Amphipoea fucosa Frr. 289. 


Anchoscelis helvola L. XXXVI. 
nitida F. 295. 

Animula H.S. 332, 336. 

dichroa H.S. 332, 336. 

— — sumatrensis Heyl. 336. 
Antispila pfeifferella Hb. XXIII. 
Apamea aquila funerea Hein. 286. 
lateritia Hfn. 286, 291 noot. 
zollikoferi Frr. 279, 287. 


Apatele cuspis Hb. 286. 
Apatura ilia Schiff. 271. 
bmelvtenschifts 27 
iris L. XXXVIII. 
Apocheima Hb, 221. 


XXXVII. 


rubricosta Fuchs. 289. 


[238. 
[237. 


[238, 239. 


ssp. paludis Tutt 289, 291. 


f. internigrata Warz. 280. 


—— hispidaria Schiff. 221. 
- f. albomarginata Lpk.221. 
f. fusca Lpk. 221. 
Aporophyla australis Bsdv. 
[277, 289, 292. 
f. pascuea Westw. 277. 
—— lutulenta Schiff. XXXVII. 
Araschnia levana L. 286, 287. 
Arctia villica L. 287. 
Arenostola brevilinea Fenn 289. 
elymi Tr. 290. 
extrema Hb. 289, 290, 292. 
—— fluxa Hb. 289. 
Arctornis l-nigrum Müll. XCVI. 
—— argiolus L. XCVI. 
Aricia agestis Schiff, 287, 293. 
**Aristotelia brizella Tr. XXIII. 
Artona catoxantha Hamps. T 1. 
Aspitates Tr. 261. 
—— formosaria Ev. 261, 299. 
—— gilvaria F. 262. 
f. sublataria Fuchs 262. 
—— ochrearia Rossi 
[262, 289, 292. 
—— —— ssp. parvularia Lpk. 
[264. 
—— f. aestiva Schan. 264. 
—— f. clausa Lpk. 264. 
—— ——- f. conjuncta Lpk. 264. 
—— À 
—— / 


. crassesignata Lpk. 264. 
. glabra Lpk. 264. 
f. impuncta Lpk. 264. 
— —— f. obsoleta Lpk. 264. 
ae anseraria H.S. 286. 
Babula Moore 332. 
grotei Moore 332. 
Bambalina Moore 332. 
Barandra Moore 332. 
fumata Moore 332. 
Bathromelas Turn. 332. 
Bembecia hylaeiformis Lasp. 286. 
Biston Leach 223. 
—  betularius L. 209, 225. 
f. benesignata Lpk. 226. 
—— f. carbonaria Jord. 
[226, 228. 
f. destrigata Lpk. 226. 
f. doubledayaria Mill. 
[226. 
f. funebraria Lbll. 228. 
f. insularia Th. Mieg 
[226, 229. 
f. intermedia Paux 226. 
f. mixtus Voss 226. 
f. nigra Heyl. 226. 
f 
f 


. nigricans Mev. 226. 
ti . nigromarginata Lpk. 
[226. 


f. ochrearia Mansbr. 226. 
—— f. parvula Wnuk. 228. 
hirtarius Cl. XXIX. 

stratarius Hfn. 223. 

—— f. approximata Lpk. 224. 


346 REGISTER 


Biston stratarius f. 


SI . cotangens Lpk. 224. 
. intermedia Lpk. 224. 


. nigricans Obth. 224. 
. obsoleta Lpk. 224. 
. ochrearia Newst. & 


[Gord. 224. 


i iii ces 225 
__——_P omaus Weg 2255 
= —— f. umbrata Lpk. 224. 
Bistonini 219. 

Boarmia Tr. 241. 

=d boasi Ise, 22410 

—  (Boarmia) roboraria F. 


[241, 246. 


EE Gea Wan 


[242. 


—_— ——— i miglia Sgr 


[242. 


cr ue it meÒkmiai Schze; 


[242. 
a ei grofasciata i pro 
[242. 


_— co —— fi, rome Sige, 


[241. 


—— subg. Fagivorina Wehrli 242. 
— — (Fagivorina) arenaria Hfn. 


[242, 243 noot 2. 


deumbrata Lpk. 


STA, Deu ete 


[243. | 


—— angularia Thnbg. 242. 
—— consortaria F. XXXVIII. 
repandata L. XXXVIII. 
Boarmiinae 197. 

Boarmiini 230. 

Boloria pales aquinolaris Stich. 


[286, 293. | 


Bombyx zona F. 221 noot 3. 
**Borkhausenia magnatella Jäckh. 


[CXII. 


Brachycyttarus Hamps. 332. 
subteralbatus Hamps. 332. 
Brenthis ino Rott. 286. 
**Bryotropha domestica Hw. XXIII. 
Bupalus Leach 243 noot 2. 
——— piniarius L. 257, 264. 
f. 4 anomalaria Huene 


[258. 
Wa costimaeulata pks 258: 


* 


—— —— f. 4 dziurzynskii Koll. 


[258. 


f. 4 flavescens White 


[258. 


===. © Hole Dn, 


[257 


fuscantaria Kroul. 


| 

| 
Tun 
+O 


570256 


—— —— f. 4 immacula Dziurz. 


[258. 


inversa Schze. 


mm 
+O 


[258. 


berus Hörh. 224. 
. conjunctarius Galv. 224. | 


f 
f 
f 
— — —_T f. meridionalis Obthr. 224. 
f 
f 
f 


Bupalus piniarius f. 4 kolleri 
[Dziurz. 258. 

—— —— f. nana Dziurz. 259. 

& nigricans Dziurz. 


[258. 


ZE 


—— —— f. piniarius L. 257. 
—— —— f. 9 rautheri Krausse 
[258. 
9 strigata Dziurz. 
[257. 
f. unicolora Strand 257. 
Cacoecia aeriferana H.S. XXII. 
neglactana H.S. XXII. 
unifasciana Dup. XXIII. 
Calamia virens L. 286, 291 noot. 
Calophasia lunula Hfn. 286, 291 noot. 
Calostigia multistrigaria Hw. 289. 
Carcharodus alceae Esp. 286, 293. 
Catocala sponsa L. 293. 
Celama holsatica Saub. 286. 
Cerostoma scabrella L. XXII. 
Cerura vinula L. XCVII. 
Chalia Moore 332, 336, 340. 
elwesi Heyl. 340. 
javana Heyl. 340. 
larminati Heyl. 331, 340. 
lurida Heyl. 340. 
riemsdijki Heyl. 340. 
—— staudingeri Heyl. 332. 
Chaliella Betr. 332, 336. 
Chalioides Swinh. 332. 
vitrea Swinh. 332. 
Chalipecten Strand 332. 
Chamaesphecia empiformis Esp. 286. 
Charanyca selini Bsdv. 286, 287. 
Charaxes attalus Fld. 22. 
phrixus Réb. 22. 
Chiasma Hb. zie Semiothisa Hb. 
Chilodes maritima Tauscher 
[XXXVII. 
Chrysoptera c-aureum Knoch 286. 
Cirrhia gilvago Esp. XXXVII. 
—— icteritia Hfn. XXXVII. 
ocellaris Bkh. XXXVII. 
Citria lutea Ström XXXVII. 
Clania Wilkes 337 
ekeikei B.B. 332. 
ignobilis WIk. 331. 
Claniades B. B. 332. 
Cleora Curt. 235. 
cinctaria Schiff. 235. 
f. caminariata Fuchs 236. 
—  _ —H.  consimilaria  Dup 235. 
i. ‘duponcheli (Wane 235: 
—— —— f. fuscaria Cock. 235. 
—— —— f, fuscolimbata Heinr. 
[235. 
—— ——— f. submarmoraria Fuchs 
[236. 
‘ f. tangens Lpk. 236. 
Cleorodes Warr. 240. 
—— lichenaria Hfn. 240. 
f. cineraria Bkh. 240. 


— —— f 


REGISTER 347 


Cleorodes lichenaria f. impuncta Lpk. Dyscia Hb. 260. 


[241. subg: Eudyscia Wehrli 260. 
—— —— f. perfumaria Dann. 240. —— (Eudyscia) fagaria Thnbg. 260. 
À f. variegata Lpk. 240. ni 4 albescens 
Clossiana dia L. 286, 292. [Lpk. 261. 
Clostera anastomosis L. 295, 299. *____ — —— f. @ fusca Lpk. 
Coenonympha arcania L. 286. [261. 
hero L. 286. *____ ——  —1nf postdelineata 
**Coleophora ochrea Hw. XXIV. (Woke ole 
**__ artemisiella Scott CXIV. Ecliptopera capitata H.S. 286. 


clypeiferella Hofm. CXIII. 
SE conyzae Z. CXIV. 
Colias F. XXIX, 


Ectropis Hb. 248. 
bistortata Gze. 248, 250. 
f. bistortata Gze. 248. 


—— australis Heb. 270, a —— f. cinerea Lpk. 248. 
—— calida Verity 268. —— f. defessaria Frr. 249, 250. 
— — chrysotheme Esp. 295. —— f. extrema Raeb. 250. 
—— hyale L. 269. —— f. fasciata Reut. 249. 
— — palaeno Hbn. 270. È —— f. flavescens Lpk. 248. 

f 


. intermedia Lpk. 

[248, 249. 
—— f. obscurata Heinr. 249. 
—— f. obsoleta Lpk. 249. 
—— f. passetii Th. Mieg 

1249, 250. 
f. schillei Klem. 249. 


phicomone Esp. 270. 

Conistra vaccinii L. XXXVI. 
vau-punctatum Esp. 286. 
Coscinia cribraria L. 290. 

Cossus F. XIX. 

Cosymbia albipunctata Hfn. XXXVII. 
f. subroseata Woodf. 


(XXXVII. consonaria Hb. 250. 
— — quercimontaria Bastelb. 286. f. consonaria Hb. 250. 
ruficiliaria H.S. 286. *—_ f. variegata Lpk. 251. 


—— crepuscularia Dup. 248. 

—— extersaria Hb. 251. 

f. cornelseni Hffm. 252. 
f. deumbrata Lpk. 251. 
f. fasciata Raeb. 252. 
f. intermedia Raeb. 252. 

*—— —— f. obsoleta Lpk. 251. 
f 
f 
f 


Crematopsyche Joann. 332. 
pendula Joann. 332. 
Cryphia algae F. XXII. —— 
divisa Esp. 275. *____ —— 
—— raptricula Schiff. —— —— 
|275, BIO, 2870292: — 
—— —— f. carbonio Frr. 276. 
—— ——— f. raptricula Schiff. 276. *___ —__ 
f. striata Stgr. 276. 
Cryptothelea Dunc. 


. pallida Lpk. 251. 
. variegata Raeb. 252. 
. virgata Lpk. 251. 


(SSS SINE SSRI 


consorta Templ. 332, 337. 
Cyaniris semiargus Rott. 293. 
Dappula Moore 333. 

Dasaratha Moore 333. 
himalayana Moore 333. 
Deileptonia Hb. 236. 

ribeata Cl. 236. 

*___ _ f. illineata Lpk. 237. 
f. sericearia Curt. 237. 
Deilinea pusaria L. 198. 


Delias belisama f. depicta Frhst. 16. 


f. stenobaea Bsdv. 16. 
f. zenuba Hew. 16. 
Dendrolimus pini L. 286. 
Diastictis Hb. 205 noot. 
artesiaria Schiff. 205 noot. 
Diataraxia splendens Hb. 286. 
Diaryctria mutatella Fuchs CXIII. 
Doleschallia bisaltide Cr. 17. 
bisaltide bisaltide Cr. 18. 
polybete coronata Frhst. 18. 
Drepana cultraria Bkh. 286. 
Drymonia querna F. 286. 


Eilema Hb. 248. 

—— bipuncta Hb. 295. 

—— griseola a. flava Hw. XCVI. 
—— pygmaeola Dbld. 289, 290. 

**Elachista holdenella Stt. XXIII. 

humilis Z. XXIII. 

nigrella Hw. XXIII. 

Hin pulchella Stt. XXIII. 
Elinostola Meyr. & Low. 333. 
—— hypomela Meyr. & Low. 333. 
Ellopia fasciaria L. 287. 

Elymnias batica Tox. 17. 

erinyes pareuploea Frhst. 17. 

kamara Moore 17. 

Bee Led. 253. 

— atomaria L. 253. 

ssp. atomaria L. 253. 

—— —— —— minuta Heyd. 254. 

cuni erika Ja 256 

& caloraria Stauder 

[254. 

© contrasta Lpk. 255. 

di Cane, Sentier 255. 

— — — ago eg 759 

© felicis Krausse 256. 


EA UE 


FEE, IE, 


—— — f. 


348 REGISTER 


Ematurga atomaria f, juncta Lpk. 


256. 


—  ——- f. kindervateri Schaw. 


[256. 


— —— f. latelineata Biez. 255. 
f. mediofasciata Nordst. 


[256. 


f. 4 nigrescens Lpk. 


[255. 


f. ophthalmaria Stauder 


[255. 
1255: 


—— —— f. pseudoclathrata Heyd. 
—— f. tenuilineata Lpk. 255. 


—— © ustaria Fuchs 254. 


zetterstedtaria Heyd. 


[254. 


Emmelia trabealis F. XCVI. 
Entometa WIk. 331. 

ignobilis WIk. 331. 
Ephestia Gn. XIV, 34. 

elutella Hb. T 33, XI. 
Ephippiphora novana Gn. 329. 
BE pendularia Cl. XXXVII. 
f. subroseata Woodf. 


(XXXVII. 


Epiblema alsaticana Peyer. 327. 
asseclana Hb. 326. 
brunnichiana Fröl. 323, 326, 


cnicicolana Dbld. 325. 
cretana Osth. 328, 330. 
farfarae Fletch. 323, 327. 
foenella L. 326. 

** —— grandaevana Z. CXIII. 
—— luctuosana Dup. 323—330. 
—— luctuosanum Meijer 329. 

— a. cirsiana Z. 329. 

—— novana Gn. 329. 

—— pflugiana Hw. 323—329. 

— pflugianum Meyer 329. 

— —— a. alsaticana Peyer. 329. 

—— profundana Hb. 327, 329. 

—— scutulana Schiff. 323—330. 

—— similana Schiff. 327. 

—— stictana v. 4 Haw. 329. 

tetragonana Wocke 329. 
Epichnopteryx tarnierella Brd. 286. 
Epicnoptera tremulifolia Hb. 286. 
Epirrhoë tristata L. XXII. 

**Epitectis pruinosella Z. XXIII. 
Epizeuxis calvaria F. 295. 
Erannini 208. 

Erannis (Agriopis) aurantiaria Hb. 


—— cirsiana Z. 323—330. 


[214. 


= © n À, arene El 


[214. 


cera culania 


[Scholz 215. 


f 

f. unicoloraria Stgr. 254. 
f. unimarginata Corn. 256. 
f 
f 
f 


© virilis Stauder 255. 


[327. | 


Erannis (Agriopis) aurantiaria f. 
[fasciaria v. Linst. 214. 
f. maculata Nordst. 
[215% 
—— —— —— ff, pallida Lpk. 214. 
—— —— —— f. reductaria Scholz 
[215. 
—— —— —— f. unistrigata Lpk. 
215% 
—— —— leucophaearia Schiff. 
[209, 213. 
n f. brunnea-albata 
[Lpk. 211. 
*—— — ___ lf. brunneo-marmo- 
Bad Gelk. ZiD. 
*____ —— —_— f. brunneostrigata 


[Lpk. 210. 


= f. brunnescens Lpk. 


213: 
—— —— —— ff. confusaria Preis. 
[210. 
*__ __________ f._crassestrigata 
[Lpk. 210. 
—— —— -— f. desparsata 
[Heyd. 211. 
— —— — f. destrigaria 


[Heyd. 211. 


eg Lolke, Mill 


* st flavescensmiepk 
211. 


f. funebraria 
[Th. Mieg 213. 
f. fuscata Haverk. 
[209, 213. 
*_____ ef. fuscomarmorata 
Né 21174 
*___ —— —— f. grisescens Lpk. 
[213. 
ti f. intermedia Lpk. 
212, 
—— —— —— f, leucophaearia 
[Schiff. 210. 
f. marmorinaria 
ESP 212: 
— — —— f. medio-obscuraria 
[Uff. 211. 
f. merularia 
[Weym. 209, 213. 
—— —— —— ff, nigricaria Hb. 
igs 
*____ —— —_ ff, obsoleta Lpk. 
[210. 
*“___ ____ —___ f, pallidalinea Lpk. 
1212: 
—— —— ——— f, rufomarmorata 
Ne 21122 
—— —— —— f. seminigraria Uff. 
[211. 
À, Suomen Ut 
[213. 
__ _————  miheara Sin. 


[210. 


REGISTER 349 


[Lpk. 216. Eumeta WIk. 333, 337. 


—— f, diversaria F. hekmeyeri Heyl. 334, 335. 


Erannis (Agriopis) aurantiaria f. Erannis (Erannis) defoliaria f. 
[uniformata Lpk. 209, 211. [transitoria Lpk. 218. 
———— f. uniformata Lpk. *—— — — f. unistrigata Lpk. 
DOLL ZI [219. 
—— —— —— ii [mio i - f. variegata Lpk. 
[obsoleta Lpk. 211. 217% 
— ——- megane dal 215: Eriocrania sangi Wood XXIV. 
f. © albescens Friopus Tr. 279. 
[Epk. 216. | **— juventina Cr. 279. 
—= == nego Ille ide —— purpureofasciata Pill. & Mitt. 
ier) contrasta [279% 
[Lpk. 216. Eriogaster catax L. 295, 
—_— f denigraria Uff. Euchloë Hb. XXIX. 
(216. Euchloris smaragdaria F. 290, 291. 
—— —— —— f. destrigaria Eudyscia Wehrli 260. 
[216. layardi Moore 333. 
—— —— —— f. fuscata Harr. Eumetisa Sonan 333. 
[216. —— taiwana Sonan 333. 
f. infumata Fuchs Eumichtis lichenea Hb. 289, 292. 


[216. Euphyia cuculata Hfn. 295. 
—— — —— f. marginaria F. luctuata Schiff. 
[215. (XXXVII, 286. 
—— —— —— f. quadristrigaria unangulata Hw. 295. 
[Epk 216: Eupithecia bilunulata Zett. 286. 


—— —— —— f. rufipennaria —— denotata Hb. XCV. 
[Fuchs 215. —— egenaria H.S. 280. 
—— —— f. signata Lpk. 215. —— impurata Hb. 286. 
* —— ___ —— f. unistrigaria Uff. |  —— laquaearia H.S. 295. 
[216. | **—— millefoliata Réssl. CXIII. 
—— (Erannis) defoliaria Cl. 217. | "= selinata’ H.S: 286. 
— f. albescens Schaw. | Eurema andersonii Moore 16. 
121650) beatrix Tox. 16. 
—— |  brunnescens Reb) | Tpecabe 1. 10. 
[218. aurigera Rpk. 16. 
—— —-— —— f. defoliaria Cl. | —— sodaliformis Rpk. 16. 
[217. | Eurycyttarus (Eurukuttarus) 
—— — —— f. depuncta Lpk. | [Hamps. 333. 
[217. — — pileatus Hamps. 333. 
—— —— —— f. destrigata Gorn. Euthalia cocytina blumei Voll. 18. 
[219. japis Gdt. 18. 
—— —— —— f. deumbrata Lpk. —— böttgeri Frhst. 18. 
[217. palabuana Frhst. 18. 
—— —— —— f. eutaeniaria Euxoa cursoria Hfn. 289, 290. 
[Schaw. 219. lidia Cr. 286. 
—— —— —— f. fuscosignata Fabriciana niobe L. 286. 
[Heinr. 218. Faunis canens Hb. 17. 


—— —— —— f. holmgreni leonteus leonteus Zink. 17. 
[Lampa 217. Fumaria Hw. 340. 


—— —— —— ff. intermedia Mev Fumea Hw. 340. 
[218. Gastropacha populifolia L. 286. 
—— —— —— f. obscurata Stgr. **Gelechia blandulella Tutt CXIV. 


[218. Genduara Whlk. 331. 


e 725 obseurata- cinerea WIk. 331. 


[fasciata Lpk. 218. Geometra brunneata Thnbg. 
—— —— —— f. progressiva [200 noot 4. 
[Haverk. 218. —_ furvata Schiff. 259 noot 1. 
—— —— —— f, punctata Gorn. —— gilvaria Schiff. 262 noot. 
[218. —t— leucophaearia Schiff. 
nnt sutsusa kill 218: [209 noot 2. 
—— —— —— f. tangens Cock. —— nigricaria Hb. 209 noot 2. 


(219. — — obscuraria Hb. 259 noot 2. 


350 
Geometra obscurata Schiff. 259 
[noot 2. 
roboraria Schiff. 241 noot. 


—— secundaria Schiff. 232. 
zonaria Schiff. 221 noot 3. 
Geometridae 197. 

Gnophos Tr. 259. 

subg. Gnophos Tr. 259. 
—— (Gnophos) furvata F. 259. 
subg. Lycognophos Wehrli 


[259. 
—— (Lycognophos) obscuraria Hb. 
[259. 
f. obscuriorata 

[Prout 260. 

—— —— —— f. saturata Prout 
[260. 
Grapholita woeberiana Schiff. T 39. 


Gypsitea Tams 276. 

leucographa Schiff. 276. 

f. suffusa 276. 
Hadena albimacula Bkh. CVII. 

— — irregularis Hfn. 289, 292. 
secalis Bjerk. V. 

Halia Dup. 205 noot. 

wauaria L. 205 noot. 
Heliophobus albicolon Hb. XCVI. 
- saponariae Esp. XCVI. 
Heliothis armigera Hb. XXXVII. 
Hemilipia Hamps. 331. 
punctimarginalis Hamps. 331. 


Hemistola chrysoprasaria Esp. XXII. 


vernaria Hb. XXII. 
Hesperiidae 10. 

Heteropterus morpheus Pall. 286. 
Heylaertsia Hamps. 333. 

—— griseata Hamps. 333. 
Hipparchia semele L. 290. 

—— statilinus Hfn. 286. 

Hoplitis milhauseri F. 286. 
Hoplodrina ambigua Schiff. 


[278, 287, 295. 


È f. brunnescens Lpk. 279. 
Hyalarcta Meyr. & Low. 333. 
Hyaloptila Turn. 333. 

melanosoma Turn. 333. 

Issoria lathonia L. 293. 

Isturgia Hb. 207. 

limbaria F. 207. 

f. nigrostriata Heyd. 


[207. 


*____  f. postclara Lpk. 208. 
—— f. postdemarginata Lpk. 


[208. 


—— f. postnigrenscens Lpk. 


[208. 


—— —— f. quadripunctaria Fuchs 
[207. 

Jodis putata L. 286. 

Kophene Moore 333. 

cuprea Moore 333. 

Kotochalia Sonan 333. 

shirakii Sonan 334. 


REGISTER 


Lacanobia serena Schiff. XXXVIII. 
Laelia Stph. 274. 

coenosa Hb. 274. 

f. impunctata Mats. 275. 
Lamesa cana Doct. v. L. XXXIV. 
Lampra fimbriata Schreb. 293. 
Lansdownia Heyl. 334, 337. 
Larentia lugubrata Stgr. XXXVII. 
Lepidarbela Rpk. XIX. 

Leptidia Btl. XXIX. 

sinapis L. XXXVII. 
*Leptocossulus Rpk. XIX. 
Leucodonta bicoloria Schiff. 293. 
Leucomo salicis L. 293. 

Limenitis populi L. 286. 

Liothula Fered. 334. 

omnivora Fered. 334. 
Liphyra Westw. 10. 

Lithosia quadra L. 295. 

Lithostege griseata Schiff. 292. 
Loepa katinka Moore 21. 
Lomaspilis marginata L. XXXVII. 
Lomera WIk. 331, 334, 338, 340. 
boisduvalii Westw. 334. 
—— walkeriana Betr. 


EER 385), VEEL) 


**Lozopera dilucidana Stph. XXIII. 


Lycaeides idas L. 286. 
Lycaena dispar Hw. 289. 
batavus Obthr. 
— — hippothoé L. 286. 
tityrus Poda 286, 293. 
Eyeia@Elb29222 
hirtaria Cl. 222. 
*___ f. albescens Lpk. 223. 
flavescens Kitt 223. 
fumaria Hw. 223. 
hirtaria Cl. 222. 
—— f. terroraria Kroul. 223. 
* —— f. variegata Lpk. 223. 
Lycognophos Wehrli 259. 
Lycophotia molothina Esp: 286. 
signum F. 286. 
Lygris testata L. 290. 
Lymantria monacha L. 293. 
Lythria purpurata L. 286. 
Macaria Curt. zie Semiothisa. 
Maculinea alcon arenaria Lpk. 290. 
arcas Rott. 291 noot. 
—— euphemus Hb. 291 noot. 
——— nausithous Brgstr. 

[286, 291 noot. 
—— teleius Brgstr. 286. 
Mahasena Moore 334. 
andamana Moore 334. 
corbetti Tams XXXIV. 
hockingi Moore XXXIV. 
Malacosoma castrensis L. 290, 291. 
Manatha Moore 334. 
albipes Moore 334. 
Marumba quercus Schiff. 295. 
Megalophanes Heyl. 340. 
Melitaea cinxia L. 293. 


207203: 


EE 
ey 
A 


REGISTER 


Melitaea diamina Lang 286. 
Melittia Hb. XCVIII. 
Mesogona oxalina Hb. 286. 
Mesoleuca albicillata L. CVII. 
Mesotype virgata Hfn. 289, 290. 
Metisa WIk. 334, 
plana Wik. 334. 
Metura WIk. 334. 
Monopis Hb. XXIX. 
meliorella Wlk. XXXI. 
monachella Hb. XXXIII. 
Neptis heliodore tiga Moore 19. 
—— siaka Moore 18. 
Nonagria dissoluta Tr. 293. 
Notocelia rosaecolana Dbld. CXIII. 
6 suffusana Z. CXIII. 
Nudaria fusca Hw. 340. 
Nycterosea obstipata F. XXXVIII. 
Nymphalis polychloros L. 293. 
Nyssia Dup. 221. 
zonaria Schiff. 221. 
f. albicans Nitsche 
f. britannica Harr. 
Ochropleura plecta f. rubricosta 


222. 
DID 


[Fuchs XCVI. 


Odonestis pruni L. 286. 
Oiketicoides Heyl. 334, 335, 340. 
doubledaii Westw. 336, 340. 
nigraplaga Wilem. 340. 
Oiketicus L. Guild. 334. 
boisduvalii Westw. 338. 
—— consorta Templ. 332, 337. 
—— cramerii Westw. 
— doubledaii Westw. 332. 
elongatus Saund. 334. 
—— herrichi Westw. 336. 
—— hübneri Westw. 336. 


—— kirbyi L. Guild. 334, 336, 337. 


—— lewinii Westw. 332. 
—— macleayi L. Guild. 


133373367 338: 


333. 
338. 


—— tertius Templ. 
—— walkeriana Betr. 


Omphaloscelis lunosa Hw. XXXVII. 


Oreopsyche plumifera O. 286. 
Orgyia ericae Germ. 286. 
Orophora Fered. 334. 
toumatoua Fered. 334. 
Ortholitha coarctaria Schiff. 286. 
moeniata Scop. 286. 
Orthosia miniosa F. XXXVII. 
Pachytelia Westw. 335. 

— — unicolor Hfn. 286. 
Paedisca cirsiana Z. 329. 
Pagodia D. v. L. 334. 
Pagodiella Betr. 334. 

Panthea coenobita Esp. 286. 
Papilio adamas Zink. 15. 
alceae Esp. 272. 

—— aristolochiae F. 15. 
ascanius L. 15. 
anadyomene Tox. 15. 
antiphus F. 15. 


333, 337 noot. 


* 


351 
Papilio ascanius aphrodite Kalis 
Ineer ES: 
—— ascanius f. toxopei Rpk. 


ME 


—- polydorus L. 15. 

—— carthami Hb. 272. 

—— fritillarius Poda 272. 

machaon L. 293. 

Paracharactis Meyr. & Low. 335. 

cautopsis Meyr. & Low. 335. 

Parnassius apollo L. 268 noot 5, 294. 

Pelosia obtusa H.S. 275, 286. 

Perconia Hb. 265. 

strigillaria Hb. 265. 

f. basi-approximata Lpk. 
[267. 

f. centrifasciata Lpk. 268. 

f. © contrasta Lpk. 266. 

f. crassesignata Lpk. 


[267. 

f. dilatata Strand 267. 

. diluta Lpk. 268. 

. disco-approximata Lpk. 
[267. 

f. fuscomarginata Lpk. 


[268. 


rm 


f. fuscosignaria Lpk. 
[265. 

. grisearia Stgr. 267. 

. herpeticaria Rbr. 267. 

. obscura Lpk. 266. 

. quadripunctata Warn. 
[267. 

f. reducta Lpk. 268. 

Peribatodes Wehrli 230. 

gemmaria Brahm 230. 

f. brunneata Lpk. 231. 

. defloraria Dann. 231. 

. defumaria Lenek 231. 

. deumbrata Lpk. 231. 

. illineata Schaw. 231. 

. nigra Adkin 231. 

. obsoletaria Lenek 231. 

. perfumaria Newm. 231. 

. rebeli Aigner Abafi 
[231. 

f. simplica Lenek 231. 

—— Forbes Schiff. 230. 

—— secundaria Hb. 

3292867287292: 
ssp. occidentaria Lpk. 
233: 


EN en en en 


| 
| 
| LULU) 


—— —— f. aterrima Horm. 
12832 noot 3: 
. conjuncta Lpk. 234. 
. deumbrata Lpk. 234. 
. fasciata Lpk. 234. 
. nigrata Stern. 
[233 noot 3. 


mm mm 


* —  f. obscura Lpk. 233. 


f. uniformata Lpk. 233. 
Perina nuda F. 336. 
Periphanes delphinii L. 292. 


352 REGISTER 


Peronea Curt. XXIV. 
Phalacropteryx graslinella Bsdv. 286. 
Phalaena atra L. 331, 335. 
fasciataria L. 263, 264. 
—— furvata F. 259 noot 1. 
—— gilvaria F. 262 noot. 
—— luridata Bkh. nec Hfn. 251. 
—— ochrearia Rossi 263, 264. 
—2piniaria 12263. 
— Bombyx nitidella Hb. 335, 340. 
—_ Geometra anthracinaria Esp. 
[259 noot 2. 
—— ——— brunneata Gze. 
[200 noot 4. 
Phasmyalea Turn. 335. 
pellucida Turn. 
Phigalia Dup. 219. 
pedaria F. 219. 
f. destrigaria Lpk. 220. 
. melanaria Bretschn. 
[220. 
. monacharia Stgr. 220. 
obscurata Schaw. 220. 
—— —— f. 9 subnigraria Uff. 
[220. 
tangens Lpk. 220. 
f. uniformata Lpk. 220. 
Philudoria potatoria L. 289, 296. 
ssp. occidentalis Lpk. 
[289. 


395; 


—— — f 


—— —— f 


—— —— f 


—— —— f 


Phragmataecia Newm. XIX. 
castaneae Hb. 293. 
Plateumeta Butl. 335. 
aurea Butl. 335. 
Platoeceticus Pack. 338. 
Plebejus argus L. XCVI. 
Plodia interpunctella Hb. 
VAL 25 SIE 

Plusia confusa Stph. 287, 295. 
Plutorectella Strand 335. 
abdominalis Strand 335. 
Plutorectis Meyr. & Low. 

158%, 335, SER 
boisduvalii Westw. 335. 
hyaloscopa Meyr. & Low. 332. 
Polychrisia moneta F. 287. 
Polygonia c-album L. 293. 
Polyura alphius Stgr. 19. 
fruhstorferi Röb. 19. 
staudingeri Röb. 22. 
—— athamas Dru. 19, 22. 
attalus Fld. 19, 22. 
—— bernardus F. 19. 
—— fruhstorferi Rob. 19. 
—— harmodius Fld. 20. 
—— phrixus Rob. 19. 
polyxena baya Moore 19. 
Pontia daplidice L. 287, 295. 
Porthetes West XIX. 
Procris ampelophaga B.B. 295. 
Proutictis Bryk 205 noot. 
artesiaria Schiff. 205 noot. 
Psyche Schrk. 331, 335, 339. 


Psyche agrostidis Schrk. 339. 
atra L. 339. 

carpini Schrk. 335, 339, 340. 
fuscescens Snell. 334. 
graminella Schiff. 339. 
graminum Schrk. 339. 
inquinata Led. 334, 336, 340. 
lichenum Schrk. 339. 
macleayi L. Guild. 337. 
opacella H.S. 331, 335. 
pruni Schrk. 339. 
quadrangularis Christ. 332, 336. 
quercus Schrk. 339. 

radiella Curt. 339. 

viciae Schrk. 335, 339, 340. 
viciella Schiff. 339. 
xylophthorum Pall. 339. 
Psychidae 331. 

Pteroma Hamps. 335. 
plagiophleps Hamps. 335. 
**Pterophorus carphodactylus Hb. 


III 


[CXIV. 
Pteroxys Hamps. 335. 
goniatus Hamps. 335. 
Pyrgus Hb. 271. 
armoricanus Obthr. 271, 274. 


carlinae cirsii Rbr. 
IE DIE HSS). 
—— fritillum Schiff. 272. 
males IL, 272, 27, 
Rasicota Moore 335. 
albescens Moore 335. 
Rhagades pruni Schiff. 286. 
Rhizedra lutosa Hb. 293. 
f. lechneri Rbl. 
(XXXVII. 
Rhodostrophia vibicaria Cl. 286. 
Rhyparia purpurata L. 286. 
Roeselia togatulalis Hb. 286. 
Schoenobius bipunctifer WIk. 
[CXXII. 
Schrankia taenialis Hb. XXXVII. 
Scirpophaga innotata Wlk. CXXII. 
Scopula corrivalaria Kr. 286, 293. 
decorata Schiff. 286. 
emutaria Hb. 289, 292. 
imitaria Hb. 289, 292. 
marginepunctata Gze. 289. 
Sedina Urbahn 277. 
biittneri Her. 277. 
Selidosema Hb. 243. 
brunnea ssp. scandinaviaria 
[Stgr2 2447245: 


*—— ___ f. demarginata Lpk. 245. 
*—— —— f. depuncta Lpk. 244. 
*____ — f. deumbrata Lpk. 245. 
—— —— f. oelandica Wahlgr. 
[245. 
—— brunnearia Vill. 243. 
ericetaria Vill. 243. 


**Semasia maritima Westw. CXIV. 
de candidulana Nolk. CXIV. 
Semiothisa Hb. 197. 


REGISTER 353 


Semiothisa (Chiasmia) clathrata L. 


[203. 
— ——T-— f, aethiopissa Mev. 
[205. 
eel boguttatam Bett: 
[205. 


— — coli aura Al, 204 
SS —— =— £ cancellaria ‘Hb. 
[ 204. 
— —— —— Ff. chretieni 
[Th. Mieg 204. 
—— ——_ —___f. crassesignata 
[Lpk. 205. 
— —  f. demarginata | 
[Lpk. 204. 
e Mascia rout 
[205. 
nz — à nigéicans Obthr. 
[205. 
— — —— f. nocturnata Fuchs 
[205. 
f. opipara Dahl 204. 
——— —— _ ——f. ornataria Kroul. 
[205. 
—— —— —— f. reducta Lpk. 
[ 204. 
(Macaria) alternaria Hb. 198. 
f. costanuda Lpk. 
[199. 


—_— ——_ f. demaculata 
[Heinr. 199. 
— —— —— f. fusca Lpk. 199. 
—— —— —— f. fuscomarginaria 
[Dann. 199. 
f. lineata Lpk. 199. 
— — —  — f, lunulacarens Lpk. 
[200. 
f. lutescens Lpk. 


[199. 


—— —— —— f. pallida Lpk. 200. 
—— —— brunneata Thnbg. 


[200, 289. 


f. 4 atomarioides 
[Nordst. 200. 
—— —— —— ff, fusca Lpk. 201. 


uniformis 


— —f. 4 


[Hffm. 201. 


f. © unilineata 


[Lpk. 201. 


fulvaria Vill. 200. 
—— —— iaia Cl 202. 
ZZ UNADESCENS 


[Kaucki 203. 


—— —— —— f. contrasta Lpk. 


n eprunneata 


[Osth. 202. 
—— ——— ——f. lineata Lpk. 202. 


—— —— —— f. nigrofulvata 


[Coll. 203. 


Zr ZZ fedi Schaw. 


[203. 


notata L. 197. 


[202. 


Semiothisa .(Macaria) notata f. 
[diluta Lpk. 197. 
—— —— —— f. fuscomarginata 
[Lpk. 198. 
f. innotata 
[Fuchs 197. 
—— —— —— lf. lunulacarens 
[Lpk. 198. 
—— f. luteolaria Tngst. 


[198. 


* 


— f. uniformata 
[Lpk. 197. 
signaria Hb. 
[201, 286, 287. 
—— f. agraptus 
[Schultz 201. 
f. demaculata 
[Ep 208 
*____ —— f, fusca Lpk. 201. 
—— f. lutescens 
[Lpk. 202. 
artesiaria 
[Schiff. 205. 
wauaria L. 205. 
f. alba Prout 206. 
—— f. fusca Lpk. 206. 
f. lineata Lpk. 207. 
—— f. plana Lpk. 207. 
f. reducta Lpk. 
[206. 


| 


—— (Thamnonoma) 


—— f. v-remotum 
[Schultz 206. 
—— f. v-solum Schultz 

[ 206. 


| 
Sali 
| 


Serraca consortaria F. 245. 
—— punctinalis Scop. 
DOS VALUE 25) 
*—_  £. bicolor Lpk. 246. 
—— f. consobrinaria Bkh. 
ZAG 27E 
—— f. distincta Lpk. 245. 
—— — f. humperti Hump. 
(ZAG, 227: 
—— f. intermedia Lpk. 
(240, WET. 
—— f. nigra Warn. 247. 
—— f. obsoleta Lpk. 245. 
—— f. punctinalis Scop. 245. 
variegata Lpk. 246. 
Sesia apiformis Ol. XCVII. 
Sitotroga cerealella Ol. T 34, XI. 
Smerinthus ocellata L. XCVII. 
Spaelotis ravida Schiff. 295. 
Spialia sertorius Hffm. 286. 
Spilonota stioticana Stph. 329. 
Spudaea ruticilla Esp. 286. 
Stauropus fagi L. CVIII. 
Stenoptilia bipunctidactyla Hw. VI. 
Sterrha laevigata Scop. 286. 
ochrata Scop. 289, 290, 292. 
—— trigeminata Hw. 295. 
Strymonidia ilicis Esp. 286. 


* 


554 REGISTER 


Synopsia Hb. 229. 

sociaria Hb. 229, 286. 

f. almasa Schaw. 230. 
ua f. pallida Lpk. 230. 
Talpophila matura Hfn. XXXVIII. 
Tethea ocularis L. (octogesima Hb.) 


*v. frankii Boyle XXII. 


—— or L. 228. 
Thalera fimbrialis Scop. 


[286, 291 noot. | 


Thamnonoma Led. zie Semiothisa 
Thaumetopaea processionea L. 


[286, 292. 
Theresimima ampelophaga B.B. 295. 


Theria Hb. 208. 

rupicapraria Schiff. 208. 

f. ibicaria H.S. 208. 
—— —— f. illataria Fuchs 208. 
*——  f. pallida Lpk. 208. 
—— —— f. rupicapraria Schiff. 


[208. 


Thymelicus acteon Rott. XXXVIII. 
Thyridopteryx nigrescens Dbld. 


18338336: 


Thyris fenestrella Scop. 286. 
Tiliacea aurago Schiff. XXXVI. 
—— f. unicolor Tutt 
citrago L. XXXVI. 

Tinea F. XXX. 

viciella Schiff. 340. 
vivipara Scott. XXXI. 
*Tineocossus Rpk. XIX. 
Tineola H.S. 34. 

Tortrix cirsiana Z. 329. 
neglectans H.S. XXII. 
Trabala WIk. sp. 21. 

Triphaena janthina Schiff. CVII. 
—— orbona Hfn. (comes Hb.) 


[XXX VII. 
f. gedleri Htg. XXXVIII. 


*Trypanellus Rpk. XIX. 
Utetheisa indica Rpk. 20. 
lotrix Cr. 20. 
Roths., Rpk. 
—— pulchelloides Hps. 20. 
semara Moore 20. 
Vacciniina optilete Knoch 286. 
Valeria leona Frhst. 17. 
valeria Cr. 17. 

Vanessa atalanta L. XCVI. 
Whittleia retiella Newm. 291. 
Xanthorhoë birviata Bkh. 286. 
Xyleutes Hb. XIX. 


**Xystophora pulveratella H.S. XXIII. 


Zygaena filipendulae L. 290. 
MALLOPHAGA 


Docophorus Nitz. 32. 
Goniocotes Burm. 32. 
Goniodes Nitz. 32, 151. 
Haematomyzus Piag. 32. 
Lipeurus Nitz. 32, 136, 152. 


(nec Cr.) 20. 


Nirmus Herm. 32, 136. 
Trichodectes caprae Gurlt T 32. 
hermsi T 32. 

= limbatus Gerv. T 32: 


ORTHOPTERA 


Anacridium aegypticum L. 
[LXXXVIII. 
Blatta L. T 10, 164. 
Blattella germanica L. 145 noot, 187. 
Carausius morosus Br. v. W. T7. 
Cryptocercus Scud. 

[70—76, 144 noot. 
Gryllotalpa vulgaris Latr. 35. 
Gryllus domesticus L. 36. 
Liogryllus campestris L. 36. 
Panesthia Serv. 70. 
Periplaneta Burm. 

CV, TRS OS MITA 
americana L. T7, 193. 
Phyllodromia germanica L. T 32. 
Tachycines asynamorus Adel 


[LXXXVIII. 
RHYNCHOTA 


Acanthosomatidae 118. 
Adelphocoris lineolatus Gze. 

[46, CXX. 
Aelia acuminata L. XXVIII. 
Aethalionidae 157. 
Agallia sticticollis Stal T 53. 
venosa Fall. 45. 


| **Allodapus rufescens Burm. CXVIII. 


Amphorophora rubi Kalt. CVIII. 

Anthocoris nemoralis F. CXX. 

Aonidiella aurantii Mask. T 18. 

Aphididae VII. 

PRISMA. RAZOR) 

brassicae L. 45, 47, 50, 55. 

idaei Börn. CVIII. 

—— ruborum Börn. CIX. 

—— sambuci L. 45, 47. 

Aphrophora Germ. 161. 

alni Fall. 45. 

salicis de G. 45. 

**Aspidiotus gigas Thiem & Germ. 
[VIII. 


—— hederae Vall. VII. 

—— lataniae Sign. VII. 

—— ostreaeformis Curt. VII. 

perniciosus Comst. T 4. 

—— pyri Licht. VII. 

—— zonatus Frfld. VIII. 

Auchenorrhyncha 158. 

Blissus leucopterus Say LXXXVIII. 
**Brachypelta aterrima Forst. CXVIII. 
**Calocoris pilicornis Pnz. CXVI. 

Capsus ater L. CXVII. 

**Capsus wagneri Remane CXVII. 
Carpocoris fuscispinus Boh. 47. 
Ceneus Dist. 42. 

Centrotus Meg. 161. 


REGISTER 355 
Ceratocoris White 114. Lecanium Bché. 34. 
Cercopidae 157. Ledra aurita L. 129. 
Cercopis F. XIII. Ledridae 157. 
Charagochilus gyllenhalli Fall. Lepidosaphes citricola Pack. VII. 
[CXXI. gloweri Pack. VII. 
**Chlorochroa pinicola Muls. CXV. Lepyronia coleoptrata L. 45, 47. 
Chrysomphalus aonidum L. VII. | Macrotylus paykulli Fall. CXX. 
Cicada orni L. 45. Margarodes Guild. 128. 
Cicadella viridis L. 45, 156. | —— polonicus L. 136. 
Cicadidae 157. “*Megacoelum beckeri Fieb. CXIV. 
Cimex L. 63, 188. infusum H.S. CXV. 
lectularius L. T 46, 66, 124. Membracidae 128, 157. 
Coccidae VII. Mesocerus Reut. 174. 
Coccus pseudomagnoliarum Ckll. T 4. marginatus L. 60. 
Coelorrhyncha 158. Metaphycus helvolus T 4. 
Coptosoma Lap. 141, 171. Microsynamma maritima Won. 
scutellatum Geoffr. 114, 191. [OS 
Corixa castanea Thms. XL. Miris ferrugatus Fall CXX. 
distincta Fieb. XL. Monophlebidius Leach 153. 
—— fossarum Leach XL. Monophlebinae 129. 
linnei Fieb. XL. Monophlebus Leach 153. 
sahlbergi Fieb. XL. Myzus ascalonicus Donc. VII. 
scotti Fieb. XL. persicae Sulz. VII. 
striata L. XL. Nabis Latr. 138. 
Cyclostoma Kby. 174. ferus L. 45. 
Cymatia bondsdorffi Shlb. XLI. —— lativentris Boh. VIII. 
Cymus glandicolor Hhn. CXX. myrmecoides Costa XI. 
**Cyrtorrhinus flaveolus Reut. Neophilaenus lineolatus L. 45. 
[CXVIII. | **Neotrama delguercioi Bak. 
Delphacidae 157. [VII, LXXXVIII. 
Derbidae 157. Nesocerus marginatus L. 174. 
**Dicranocephalus medius M.R. Nezara viridula L. 138. 


[CXVI, CXVIII. Niamia Horv. 114. 
Doralis fabae Scop. 45. bantu Schout. 115 noot. 


Doratura Shlb. 45. Nysius Dall. 31 132. : 
Dysdercus Serv. 42. TE punctipennis H.S. CXVIII. 
Empoasca fabae Scop. T 17. —— thymi WIff. CXX. 
Epidiaspis leperii Sign. VIII. Ormenis testacea WIk. 129. 
Eurybrachiidae 157. Orthezia insignis Dgl. 130. 
Euscelidae 157. Pachycoleus rufescens J. Shlb. 
Eutettix tenellus Bak. T 53. [CXIX. 
Eutriatoma Pinto 67. Parlatorea ziziphi Luc. VII. 
flavida Neiva 191. Phalaenomorphidae 157. 
sordida Stal 191. Philaenus spumarius L. 45, 47. 
Flatidae 157. Phimodura humeralis Dalm. 290. 
Fulgora europaea L. 146, 156. Phlegyas abbreviatus Uhl. 114. 
Fulgoridae 157. annulicrus Stäl 114. 
Gampsocoris punctipes Germ. CXX. Phylloxera Fonsc. T 58, 167. 
Gerris lacustris L. 45. —— vitifolii Shim. 185. 
Horistus gothicus L. 46. Phytocoris varipes Boh. CXX. 
Hypsoprora coronata J. 156. Plataspis Westw. 116. 
Hysteropterum grylloides 47. **Plesiocoris minor Won. 
Icerya Sign. T 3, T 4, 153. KERVET EXT 
aegyptica Dgl. 153, rugicollis Fall. CXVII. 
Ischnodemus Fieb. 31. Pseudococcus Fink 160, 181. 
sabuleti Fall. 124. citri Risso T 2, 60, 164, 168, 
Ischnorhynchus Fieb. 31. [170, 173, 175, 178, 195. 
Issus coleoptratus Geoffr. 158 noot. gahani Green a 290 
REES 158. oo Pseudophloeus falleni chill. k 
5 ; Pterocallis juglandis Gze. 45. 
Jassidae 157. Pyrgauchenia Bredd. 129. 
Kirbyella Kirk 88. Pyrrhocoris Fall. 42. 


Laternariidae 157. 


apterus L. 30, 45. 


356 REGISTER 


Raphigaster nebulosa Poda 45. Tettigoniella Jac. 129. 
Rhodnius Stal | viridis L. 127. 
[6365 NOS 2m On  orulopsismcle 
prolixus 167. | utilis 176, 177. 
Rhopalotomus pilifer Rem. CXVII. | Toxoptera graminum Rond. T5. 
wagneri Rem. CXVII. Triatoma Lap. 63, 67, 113, 191. 
Rhopalus parumpunctatus Schill. infestans Klug T 46, 191. 
[CXX. rubrofasciata de G. 191. 
Ricaniidae 157. Trigonotylus psammaecolor Reut. 
Saissetia oleae Bern. T 5. [290, CXX. 
Spilostethus saxatilis Scop. 45. Troiza sp. 146. 
Staphylococcus aureus 168. Typhlocybidae 157. 
Sternorrhyncha 158. 
Strophinga ericae Forst. 146. SIEEIONZEIIERZ 
Stygnocoris fuliginosus Geoffr. Ctenocephalus canis Curt. T 33. 
[CXXI. Notopsyllus fasciatus Bosc. 184. 
Systellonatus triguttatus L. CXVIII. | Xenopsylla Glink. 66. 
Tachardiella Ckll. 153. THYSANOPTERA 
**Teratocoris lineatus E. Won. | Limothrips Burm. 34. 
[CXVII, CXVI | 
saundersi Dgl. Sc. CXVI. | TEESANCIRÀ 
Tettigometridae 157. |  Lepisma saccharina L. T 34, T 35. 


ALGEMENE ZAKEN 


André (Prof. Dr Marc), Correspon- 
derend lid. LVIII. 


gaan bij zekere Tortriciden. LX. 
De genusnaam Enarmonia Hb. 


Augustijn (C. J.), De ontwikkeling versus Ernarmonia, LXII. 
van de plantenziektebestrijding in Dinther (Dr Ir J. B. M. van), Een 
het  bloementeeltcentrum  Aals- eigenaardig nest. CI. 
meer. T 38. Doeksen (Dr Ir J.), Verband tussen 
Barendrecht (Dr G.), Nieuwere in- ritnaalden-aantal en -schade in 
zichten over bouw en ontstaan verschillende zandstreken in Ne- 
van de insecten-cuticula. XI. derland. CXXV. 


Beaufort (Prof. Dr L. F. de), geko- 
zen tot President der N.E.V. XXII. 
Bentinck (Ir G. A. Graaf), Nieuwe 


Doesburg Sr (P. H. van), Een nieu- 
we Brachyopa voor Nederland en 
enige in ons land zeldzame Syr- 


en zeldzame Lepidoptera in 1950. phiden. CV. 

XXII. Donisthorpe (H. St. John), Corres- 
——— Nieuwe en zeldzame Lepido- ponderend lid overleden. XLIV. 

ptera in 1951 en eerder. CXIII. Dresden (D.) Gevaren van D.D.T. 


Betrem (Dr J. G.), Het genus Lans- nee us 
downia Heylaerts 1881. XLI. kn. ‘743. 


Bibliothecaris, Verslag 1950. Elfferich (N. W.), Lid. XLVI. 
Bonnet (Prof. Dr Pierre), Erelid be- Eyndhoven (GS van), Sennertia 


noemd. LVIII. | cerambycina in Nederland. 


Boven (]. K. A. van), Snelheids- XXXIV. 
proeven bij de bosmier Formica DI Ss b 
rufa polyctena v. piniphila Schck. CL PROC ip Val en 
LIX. “a F. ee 
ze : iteratuur over vleermuispara- 
RR A. M.), Lid over- en 00% 
Chopard (Prof. Dr Lucien), Ere- | Bestuurslid herkozen. LVIII. 
lid benoemd. LVIII. —— Acari in het Zuidpoolgebied. 
Corporaal (J. B.), Erelid benoemd. CII. 
LVIII. In Memoriam Dr D. Mac Gil- 
Diakonoff (Dr A.), Viviparie bij lavry. I. 
Lepidoptera. XXIX. Ferriére (Dr Charles), Erelid be- 


—— Een merkwaardig dorsaal or- noemd. LVIII. 


ALGEMENE ZAKEN 392 


FerrisW Pro Dr. IGN) Erelid 
benoemd. LVIII. 

Fluiter (Dr H. J. de), Onderzoe- 
kingen betreffende de koffiedom- 
polanluis, Pseudococcus citri Ris- 
so. T 2. 

Invloed van temperatuur en 
licht op het optreden der sexuales 
bij Aphis fabae L. CXXV. 

Fluiter (Dr. H. J. de) en F. A. van 
der Meer, Waarnemingen omtrent 
enkele bladluizen van framboos en 
braam. CVII. 

Fransen (Dr Ir J. J.), Waardebe- 
paling van stuifpoeders. T 49. 
Grassé (Prof. Dr Pierre P.), Ere- 

lid benoemd. LVIII. 

Gravestein (W. H.), Oecologische 
beschouwingen, mede omtrent eni- 
ge Corixiden, naar aanleiding van 
een verhandeling hierover door T. 
T. Macan. XXXIX. 

Negen nieuwe wantsen voor 
de Nederlandse fauna. CXIV. 

Gunst (J. H. de), Lid. XLVI. 

Gijswijt (M. J.), Lid. XLVI. 

Heistek (M. J.), Lid bedankt. XLVI. 

Hille (Dr J. C. van), Buitenlands 
lid. XLVI. 

Hille Ris Lambers (D.), Lid be- 
dankt. XLVI. 

Houten (Dr J. G. ten), Methoden in 
gebruik voor de bepaling van de 
insecticide waarde van chemische 
producten toegepast als spuitvloei- 
stof. 43: 

Howard (Dr L. O.), Erelid over- 
leden. XLIV. 

Jong (B. de), vertoont de voor Ne- 
derland zeldzame oorworm Labi- 
dura riparia Pall. XXVI. 

Jong (Dr C. de), Coleoptera op 
Amerikaanse eik. LIX. 

Jonge Poerink (W. H.), Lid. XLVI. 

Jongsma (H. P.), Lid bedankt. 
XLVI. 

Kabos (Dr W. J.), Zeldzame Ne- 
derlandse Diptera. XXVII. 

Verspreiding in Nederland van 

Melieria omissa Mg. en Melieria 

crassipennis Fall. XXVIII. 

Nieuwe Nederlandse Diptera 

(Anthomyidae). CXIX. 

Synoecologische beschouwing 
van de wantsen en Diptera van 
de Amelandse duinen. CXIX. 

Kalshoven (Dr L. G. E.) wekt de 
leden der N.E.V. op iid te wor- 
den van de Entomologische ver- 
eeniging in Indonesië. CXIV. 

Koningsberger (Dr J. C.), Oud lid 
overleden. XLV. 

Kruseman Jr (Dr G.), laat doos met 


Aziatische hommels rondgaan. 

XXXVIII. 

Zoögeografische beschouwin- 
gen over Bombus lapidarius. LIX. 

Krijgsman (Dr B. J.), De physiolo- 
gische werking van D.D.T. ver- 
geleken met enkele andere con- 
tact-imsecticiden. T 6. 

Waardebepaling van insecti- 
ciden met de biologische plaatme- 
thode en de pharmacologische me- 
thode. T 42. 

Laan (Dr P. A. van der), Was de 
bestrijding van de witte rijstboor- 
der door zaaitijdsverlating in Mid- 
den Java geslaagd? CXXII. 

Leefmans (Dr S.), Ervaringen met 
D.D.T., vooral in de Verenigde 
Staten. T 11. 

Lieftinck (M. A.), Doctor honoris 
causa. XLVII. 

Anax parthenope Selys in Ne- 
derland. CIV. 

Lodeizen (J. A. F.), Lid overleden. 
XLV. 

Poot MAMAN) AME dE NA 

Lucas (J. A. W.), Lid. XLVI. 

Lucht (H)., Oud-lid overleden. 
XLV. 

Euckera(ES) AMET SSW 

Maane (W. J.), Lid XLVI. 

Mac Gillavry (Dr D.), Oud-pre- 
sident overleden. XLIV. 

Marle (Dr Ir G. S. van), Gepro- 
moveerd. XLVII. 

Entomologisch onderzoek op 
den proeftuin te Aalsmeer. T 39. 

Omer-Cooper (Prof. J.), Buiten- 
lands lid. XLVI. 

Oorschot (H. van), Lid. XLVI. 

Oppenoorth (F. J.), Lid bedankt. 
XLVI. 

Penningmeester, Verslag 1950. LI. 

Pol (Ir P. H. van de), De toepas- 
sing van D.D.T. in den Neder- 
landsen land- en tuinbouw. T 27. 

President, Verslag 1950,51. XLIV. 

Rademakers (P. J. M.), Lid. XLVI. 

Randen (A. van), Lid. XLVI. 

Roepke (Prof. Dr W.), Over de 
Cossidae van Indonesië. XIX. 

—— Prof. Dr L. J. Toxopeus ter 
nagedachtenis. 9. 

Toxopeana. 15. 

Rossem (G. van), Verslag over 
het optreden van enige schade- 
lijke insecten in het jaar 1950. II. 

1951. LXXXIV. 

Rossum (H. N. van), Lid. XLVI. 

Theowald (Broeder), Lucilia richard- 
si Collin, faunae nov. spec. 


XXXVIII. 


358 ALGEMENE ZAKEN 


Tiel (N. van), Toepassing 
D.D.T. binnenshuis. T 27. 

loxopeus a (Pro D MENT) Eid 
overleden. XLV. 

Trägärdh (Prof. Ivar O. H.), Ere- 
lid overleden. XLIV. 

Trouvelot (Prof. Dr B.), 
benoemd. LVIII. 

Vecht (Dr J. van der), Onderzoe- 
kingen omtrent het ontstaan van 
plagen van de klappermot (Ar- 
tona catoxantha) op Java. T 1. 

Entomologische reisindrukken 

van Amerika. T 2. 

Parallelle ontwikkeling van het 


van 


Erelid 


kleurpatroon bij Spinnendoders 
(Pompilidae) in Z.O. Azie. 
XCVIII. 


Volkhemer (Jos.). Lid. XLVI. 


Westra (H.), Lid. XLVI. 
Wiering (H.), Rhophites quinque- 
spinosus in Nederland. XLII. 
Wigglesworth (Prof. Dr V. B.) 
Erelid benoemd. LVIII. 

Wilcke (Dr J.) Bestuurslid be- 
benoemd. XXII. 

Williams (Dr C. B.), Erelid be- 
noemd. LVIII. 

Wilmink (Dr G. F.), Lid. XLVI. 
Wintervergadering 1951, Amster- 
dam. XXII. 

Wässelingh (Prof. It van) 


Waarnemingen omtrent Macrole- 

pidoptera in 1950. XXXVI. 

Macrolepidoptera in 1951. 
XCIV. 

Woude (R. van der), Lid. XLVI. 

Wulfranus (Broeder), Lid. XLVI. 


Voûte (Dr A. D.), Het bosbouw- Zanden (G. van der), Lid. XLVI. 
dierkundig onderzoek van het I.T. Zomervergadering 1952, Winters- 
BONI i wijk. LVII. 

Wehrli (Dr Eugen), Erelid be- 
noemd. LVIII. | 

CORRIGENDA 


pag.IV regel 


COA 


+ JE 30 rr 15 
pese 30 Ns oe 


1 v.b. Tenebroides m. z. Tenebrioides. 
ER » 3 v.o. Thaneroclerus buquet m.z. Th. buqueti. 
4 v.b. Aporophila m.z. Aporophyla. 
DI „ 22 v.o. Leptidea m.z. Leptidia. 
EKE NS v.b. ih. buquet m.z. dite buqueti: 
v. b. Fannia cannicularis m.z. F. canicularis. 
Muscinia stabularis 


m.z. M. stabulans Fall. 


Pl SS MEMI lo) 
rn 5 v. b 
5 32 DTA 
oo 124 a V. O 
> 145 =. 28% |) 
3; 151 EMERITO 
5 2511 6 MO wee 
i 256 ARIES 
n 340 > 


. Lucilia aericata m. z. L. sericata. 

. Tribelium m. z. Tribolium. 

. Phthirus m. z. Phthirius. 

. Sitophila m. z. Sitophilus. 

. Formica fusca Latr. m.z.F. fusca L. 
. Phthirus m. z. Phthirius. 

. osobleta m. z. obsoleta. 

. o. unicolor m. z. unicoloraria. 

17 v.o. deisgnated m. z. designated. 


INHOUD VAN DE DERDE EN VIERDE AFLEVERING 
VAN HET VIJF-EN-NEGENTIGSTE DEEL 


M | Bladz. 
Verslag van de Bondi discde Zomervergadering XLIII — LXXXI 
‘Verslag van de elfde Herfstvergadering . . . LXXXIII—XCI 
À _ Verslag vandevier-en-tachtigsteWintervergadering XCIII — CXXIV 


Verslagen van de dertiende, veertiende, vijftiende 


. zestiende en zeventiende vergadering en ex- 

È cursies van de Afdeling voor Toegepaste 

di Entomslogie. eee e una. TA hes 
a — 

di 

_B. J. Lempke, Catalogus der Nederlandse Macro- 

È epidopters Al N a nr OZ SG 


M Pic, Aderus (Hylophilus) nouveau de Sumatra 
Mi (Col: NE 321 


a 
te EN. Obraztsov, Epiblema scutulana (Schiff) (Lepi- 
js “ doptera, Tortricidae) . . . . . . . . . 323-330 


‘1 


er 


oJ. G. Betrem, Randi nes of the Indo-Australian 
È Psychidae (Lepidoptera) . . . . . . . . 331-340 


vi 
DAL, 


Ki 
341 


Avis 

La Société Entomologique des Pays-Bas prie les Comités 
d'adresser dorénavant les publications scientifiques, qui lui 
sont destinées, directement 4: Bibliotheek der Nederlandsche 
Entomologische Vereeniging, AMSTERDAM, Zeeburger- 
dijk 21. 

Toutes les autres publications et la correspondance doivent 
être adressées au Secrétaire. 

Si l'on n'a pas reçu le numéro précédent, on est prié d’ 
adresser une réclamation sans aucun retard à la Bibliothèque 
susdite parce qu'il ne serait pas possible de faire droit à des 
réclamations tardives. 

G. L. VAN EYNDHOVEN, 
Secrétaire de la Société 

entomologique des Pays-Bas, 

Floraplein 9, Haarlem