ET ZITO rarr rra re 
CE I EIA NEI AIN GTI rt ehe Pare Eur 
fe È - 


HARVARD UNIVERSITY 


Ed 


LIBRARY 
OF THE 


MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY 


MANS 
ANNE IN 


HA 
Qi) 


ON A 
WEAN Gy 


Tijdschrift voor Entomologie 


UITGEGEVEN DOOR 


De Nederlandsche Entomologische Vereeniging 


ONDER REDACTIE VAN 


PROF. DR L. F. DE BEAUFORT, J. B. CORPORAAL, 
DR K. W. DAMMERMAN, 
G. L. VAN EYNDHOVEN, B. J. LEMPKE 
EN J. J. DE VOS TOT NEDERVEEN CAPPEL 


VIER-EN-NEGENTIGSTE DEEL 


JAARGANG 1951 


(Gepubliceerd 22 Aug. 1951) 


Atli Zap: I-XX, 1-188) verscheen 1 Juni 1951. 
Afl. 3-4 (p. XXi-XLII, 189-352) verscheen 22 Aug. 1951. 


INHOUD VAN HET VIER-EN-NEGENTIGSTE DEEL 


Verslag van de twee-en-tachtigste Wintervergadering . 


Verslag van de honderdvijfde Zomervergadering . 


Ir G. A. Graaf Ben- 
tinck 2 

Dr Te Jf, 1B MINE 
Dinther 


DrAvanr der Drift 


B. J. Lempke . 


N. Obraztsov . 


Dr A. Reyne . 


Rr nice 


| 


Bladz. 
I— XX 
XXI—XLII 
Faunistische aantekeningen betreffen- 
de Nederlandse Lepidoptera 327—337 
Twee Coccinellidae als roofvijanden 
van Dreyfusia piceae Ratz. 169— 188 
Analysis of the animal community in 
a beech forest floor (Dissertatie) 1—168 
Catalogus der Nederlandse Fos 
doptera X (SEE . 227—320 
. | Pammene (Hemerosia) tomiana Z. und 
| andere ihr ähnliche Arten (Lepi- 
doptera, Tortricidae) . . . . 321—326 
A re-description of Ripersia coryne- 
phori Sign. (Coccidae) 189—206 
| Le groupe de Enoicyla (Trichoptera) 207—226 
Register 338—352 


eo 3 TICA de si iit sp amd 
LEI er | 


ry #4 


: lens | 
\ ft 
} _ 
f 
{ 


__— Tifdschrift voor Entomologie 


De Nederlandsche Entomologische Vereeniging 


ONDER REDACTIE VAN 


t 


J. B. CORPORAAL, DR. K. W. DAMMERMAN, 
G. L. VAN EYNDHOVEN, B. J. LEMPKE 
EN J. J. DE VOS TOT NEDERVEEN CAPPEL 


VIER-EN-NEGENTIGSTE DEEL 
| JAARGANG 1951 
EERSTE EN TWEEDE AFLEVERING 


(Gepubliceerd 1 Juni 1951) 


HARVARD 
yrversiTY 


| prijs voor niet-leden f 0.60 per stuk). su 


De contributie voor het lidmaatschap bedraagt f 10. 
per jaar. Ook kunnen Natuurlijke Personen, tegen het 
ten van f 150.— in eens, levenslang lid worden. 
Natuurlijke Personen, niet ingezetenen van het Rijk 
Europa, Azië of Amerika, kunnen tegen betaling van 560 
lid worden voor het leven. i “ah 
Begunstigers betalen jaarlijks minstens f 10.— of (all 
voor Natuurlijke Personen) f 100.— in eens. 


mer), en de Vesna der Vergaderingen (2% à 3 per ji jaar a 
De leden kunnen zich voor f 6.— per jaar abonneeren 0] 
Tijdschrift voor Entomologie (prijs voor niet-leden f 
per jaar). x Be 
De oudere publicaties der er zijn voor rde 
voor verminderde prijzen verkrijgbaar. 
Aan den boekhandel wordt op de prijzen voor niet-leden 
geene i. toegestaan. 


MUS. COMP, ZOOL. 
LIBRARY 


UL =3 195] 
VERSLAG paesi 
EN 
WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 
VAN DE 
TWEE-EN-TACHTIGSTE WINTERVERGADERING 


DER 


NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


GEHOUDEN IN HOTEL „DE DOELEN” TE LEIDEN 
OP ZONDAG 26 FEBRUARI 1950, DES MORGENS TE 11 UURI) 


Voorzitter : De President, Dr K. W. Dammerman. 

Aanwezig de gewone Leden: G. Bank Jr, Dr G. Barendrecht, 
Ir G. A. Graaf Bentinck, Dr J. G. Betrem, Dr H. C. Blöte, W. 
Boelens, P. J. den Boer, W. F. Breurken, R. Buisman, P. Chrys- 
anthus, R. H. Cobben, J. B. Corporaal, Dr K. W. Dammerman, 
J. van der Drift, H. C. L. van Eldik, G. L. van Eyndhoven, F. C. J. 
Fischer, Dr H. J. de Fluiter, W. H. Gravestein, Ir M. Hardonk, 
H. W. Herwarth von Bittenfeld, P. C. Heyligers, D. Hille Ris 
Lambers, H. J. Hueck, B. de Jong, Dr C. de Jong, Dr W. J. Kabos, 
I. A. Kaijadoe, H. Landsman, Dr S. Leefmans, K. Lems, G. S. A. 
van der Meulen, R. H. Mulder, E. J. Nieuwenhuis, A. C. Nonne- 
kens, D. Piet, Dr C. O. van Regteren Altena, Dr A. Reyne, 
Prof. Dr W. K. J. Roepke, H. J. L. T. Stammeshaus, H. G. M. 
Teunissen, Br. Theowald, J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, P. 
van der Wiel, Dr J. Wilcke, Dr J. de Wilde, Prof. Ir T. H. van 
Wisselingh, en het Adspirant-lid M. C. Holthuysen. 

Afwezig met kennisgeving : Het Lid van Verdienste Dr D. Mac 
Gillavry, de gewone Leden H. Coldewey, Prof. Dr W. M. Docters 
van Leeuwen, H. G. van Galen, G. Houtman, Dr G. Kruseman Jr, 
Dr D. J. Kuenen, B. J. Lempke, J. P. van Lith, Mej. M. Mac 
Gillavry, de Plantenziektenkundige Dienst, Dr A. D. Voûte, J. 
Winters, en het adspirant-lid K. Alders. 


De Voorzitter opent de vergadering en heet de aanwezigen wel- 
kom. Hij stelt allereerst aan de orde het vaststellen van de plaats 


waar de volgende wintervergadering zal worden gehouden. Be- 
sloten wordt tot Utrecht. 


Hierop volgen de 
WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 


De heer T. H. van Wisselingh opent de rij der sprekers met 


1) Afzonderlijk gepubliceerd 15 April 1951. 


II VERSLAG. 


Belangrijke vangsten van Lepidoptera in 1949, 


Het gebruikelijke overzicht over belangrijke vangsten van macro- 
lepidoptera in het vorige jaar kon ditmaal zeer kort zijn. Ik moge 
hiervoor verwijzen naar een artikeltje in de Entomologische Be- 
richten van 1 Februari 1950, no. 296. Ik zal daarom volstaan met 
de in dat artikel genoemde soorten ter bezichtiging te laten rond- 

aan. È 
È Ik kan hieraan nog toevoegen de vangst van Alsophila aceraria 
Schiff. op 20 en op 26 November 1949 te Aerdenhout. Deze soort 
is uit de duinstreek nog niet vermeld. 

Van enige soorten, nl. van Omphaloscelis lunosa Hw., Agro- 
chola macilenta Hb. en Agrochola lychnidis Schiff. (pistacina F.), 
waarvan veel exemplaren op de stroop kwamen, waardoor ik van 
deze soorten vrij grote series in mijn collectie kon plaatsen, heb 
ik nagegaan welke variëteiten en in welk aantal deze variëteiten 
werden aangetroffen. 

Van O. lunosa bezit ik 47 exemplaren ; hiervan behoren: 1 ex. 
tot het type, 6 exx. tot f. obsoleta Tutt, 14 tot f. humilis H. en W., 
1 tot de waarschijnlijk nog slechts eenmaal in ons land aangetrof- 
fen f. olivacea Vazquez, 1 f. rufa Tutt., 1 f. brunnea Tutt, 8 £. 
subjecta Duponchel, 13 f. agrotoides Guenée, terwijl 2 exemplaren 
niet bij een van de genoemde variëteiten kunnen worden onder- 
gebracht. De grondkleur van deze exemplaren is zuiver lichtgrijs, 
de aderen nog lichter, zeer weinig tekening op de achtervleugels, 
terwijl bij een der exemplaren het middenveld donkerder is met een 
zeer duidelijke donkere schaduwlijn. 

A. macilenta Hb. 73 exemplaren, waarvan : 8 f. macilenta Hb., 
32 f. rufa Hörh., 7 f. obsoleta Tutt., 10 £. straminea Mutts 30k 
obsoleta-straminea, 6 f. nudilinea Lempke, 5 f. nigrodentata Fuchs, 
en 2 obsoleta-macilenta. 

Opvallend is het grote aantal exx. van de zeer zeldzaam ge- 
oordeelde f. obsoleta Tutt. Deze variëteit kwam voor zowel in com- 
binatie met rufa als met macilenta en straminea. 

A. lychnidis Schiff. 60 exemplaren, waarvan f. serina Esp. 2, 
f. obsoleta Tutt. 4, f. sphaerulatina Hw. 6, f. pistacina F. 7, £. fer- 
rea Hw. 9, f. lineola Hw. 10, f. lychnidis Schiff. 3, f. unicolor- 
brunnea Tutt 4, f. brunnea Tutt 6, f. venosa Hw. 2, f. nigrorubida 
Lempke 3, f. canaria Esp. 1, f. rubetra Esp. 1, benevens 2 exem- 
plaren, die niet onder een der genoemde variëteiten zijn onder te 
brengen. Van deze exemplaren is de grondkleur donker roodbruin 
(donkerder en roder dan bij unicolor-brunnea Tutt) met onduide- 
lijke tekening. 

Ten slotte wil ik nog mededelen, dat ik eergisteren 24 Febr. in 
mijn kamer een exemplaar vond van Caradrina morpheus Hufn. 
Vermoedelijk zal de pop met een bloempot in de kamer zijn ge- 
bracht en daardoor ontijdig zijn uitgekomen. 

De heer W. J. Kabos vraagt of de heer VAN WISSELINGH het jaar 
1949 extreem slecht heeft gevonden. Voor Diptera was het vrij nor- 
maal. 

De heer Van Wisselingh antwoordt, dat z.i. het seizoen tot in 


VERSLAG. II 


den nazomer slecht bleef en daarna nog wel wat beter werd, maar 
dat toch de meeste soorten minder talrijk waren dan in 1948. 

De heer G. À. Bentinck merkt op, dat zowel hijzelf als majoor 
Rijk den gehelen zomer en ook in het najaar slechte vangsten heb- 
ben gehad. 

De heer G. Bank Jr zegt, dat de heren WESTERNENG en S. DE 
Boer Alsophila aceraria in November te Heemskerk op licht had- 
den gevangen. 

De heer Van Wisselingh meent, dat het nu dus wel voldoende 
vaststaat, dat deze soort ook in de duinen voorkomt. 


Vervolgens spreekt de heer W. K, J. Roepke over 
Het genus Trabala (Lep., Lasiocamp.)!) 


De moderne systematicus heeft te kampen met moeilijkheden 
veroorzaakt door groepen van soorten, die zeer moeilijk te onder- 
scheiden zijn. Als voorbeeld moge dienen het Lasiocampiden- 
geslacht Trabala Walker, dat over grote delen van Z.O.-Azie is 
verspreid, en dat ook vertegenwoordigers op Madagascar en in 
tropisch Afrika heeft. 

De mannetjes van dit geslacht zijn steeds opvallend mooi groen, 
de wijfjes daarentegen zijn meestal lichter of donkerder geel, oker- 
kleurig of bruin. Ook komen groene varianten van enkele soorten 
voor, terwijl van andere de wijfjes steeds groen zijn. Het is een on- 
aangename eigenschap van dit insect, dat de kleuren sterk ver- 
bleken zodat de mannetjes en meer nog de groene wijfjes hun oor- 
spronkelijke fraaie kleur volkomen kunnen verliezen. 

Bepalen wij ons tot de Aziatische soorten, dan kunnen wij con- 
stateren dat de oudste soort al in 1827 is beschreven als vishnou 
Lef. van Madras, India. Deze oorspronkelijke beschrijving is ge- 
baseerd op 2 gele wijfjes. In de vijftiger jaren beschreef WALKER 
enkele scorten, die later zowel door hem als door andere auteurs 
als synoniemen van vishnou werden beschouwd. In 1884 echter 
beschrijft Moore twee wijfjes als irrorata, het ene van de Mergui- 
archipel, het andere van Java (HorsFIELD). Beide diagnosen zijn 
volkomen eensluidend, maar helaas zijn beide verschenen in ver- 
schillende tijdschriften, en ik kan niet nagaan welke van deze beide 
beschrijvingen het eerste is uitgekomen. Aangezien echter het Java- 
wijfje in het British Museum te Londen behouden is, beschouw ik 
dit als den Holotypus. Er is verder nog in 1917 een soort viridana 
J. & T. van N.-Guinea beschreven op grond van één mannetje, 
eveneens in het British Museum, en verder in 1935 een leopoldi 
Tams, op grond van één wijfje afkomstig van Makassar en thans 
te Brussel aanwezig. 

De situatie is dus tot heden deze geweest, dat men aannam in 
hoofdzaak te doen te hebben met twee soorten, de ene vishnou, de 
andere irrorata geheten. Wanneer men echter een uitgebreid ma- 


1) De uitvoerige publicatie hierover verschijnt eerstdaags in de Mededelingen 
van: de Landbouwhogeschool, 


IV VERSLAG. 


teriaal uit den Maleisen archipel ter beschikking heeft, dan is het 
niet zo moeilijk te zien dat er meer dan twee soorten voorkomen. Eén 
van mijn studenten, Ir P. H. van DE Por, thans verbonden aan den 
Plantenziektenkundigen Dienst, heeft op mijn verzoek al in oor- 
logstijd mijn materiaal microscopisch onderzocht en hij kwam tot 
de conclusie, dat wij alleen op Java 8 verschillende soorten kunnen 
onderscheiden. 

Het was nu maar de vraag of hierop de beschikbare namen toe- 
passelijk waren, en zo ja op welke soorten. Ik ben toen in de ge- 
legenheid geweest een uitgebreid materiaal te onderzoeken, dat ik 
mocht ontvangen van de Musea Leiden, Amsterdam, Buitenzorg, 
ook van het Inst. v. Plantenziekten te Buitenzorg, van het Hope 
Museum Oxford, van verschillende Instituten in India, van het U.S. 
Nat. Museum Washington en van verschillende particuliere verza- 
melaars. Ook heb ik het materiaal te Stockholm kunnen bestuderen, 
en voorts ben ik tweemaal in Londen geweest, waar het zeer rijke 
materiaal van het British Museum te mijner beschikking stond. Ik 
maak van deze gelegenheid gebruik om een woord van grote dank- 
baarheid te richten tot den staf van genoemd Museum, meer in 
het bijzonder tot den heer TAMS, voor wien geen moeite te veel is 
geweest om mij te helpen. De heer Tams toonde niet alleen alle be- 
langstelling voor deze materie, maar hij vervaardigde microscopi- 
sche preparaten en microfoto’s in groten getale, die hij mij ter be- 
schikking stelde ; alles bij elkaar heb ik meer dan 1000 exemplaren 
onderzocht, en ik kan op grond van dit uitgebreid onderzoek thans 
de volgende conclusies trekken : 

le. De soort vishnou is verbreid over het gehele Z.-O.-Aziati- 
sche continent, zij komt voor van Z.-Tibet, Z.-China tot en met 
Formosa en Hainan ; zij komt niet voor in den Maleisen archipel. 
Vishnou is een zeer variabel insect, ook wat betreft de structuur 
van het mannelijke genitale apparaat. Het wijfje is geel of oker, 
een groene variant komt voor, speciaal in het gebergte (Assam). 
Een wijfje uit Z.-China met zeer eigenaardige tekening wordt als 
forma mandarina n. onderscheiden. Op Ceylon komt zij voor als 
subsp. singhala n., hiervan beeldt Moore twee groene wijfjes af; 
deze schijnen echter zeldzaam te zijn. 

2e. De meest algemene soort op de Grote Soenda-Eilanden moet 
Tr. pallida Wik. heten. WALKER heeft haar beschreven naar Java- 
exemplaren van HorsFIELD, heeft haar echter met vishnou samen- 
gegooid en heeft later dezen naam als synoniem van vishnou weer 
ingetrokken. Zijn typen zijn echter in het British Museum behou- 
den; deze behoren tot de meest algemene Java-soort. 

3e. Tr. irrorata blijkt een zeer karakteristieke soort te zijn, de 
mannetjes gekenmerkt door een opvallend genitale; de wijfjes zijn 
steeds geelachtig. De soort is verbreid over de Grote Soenda- 
Eilanden, Mergui en het zuidelijke gedeelte van Malakka. Op Si- 
malur komt hiervan een grote locale vorm voor, met wijfjes die 
rijk getekend zijn : subsp. simalura n. Er zijn nu nog 5 nieuwe 
soorten op Java gevonden, die als krishna, ganesha, brahma, ar- 
juna en shiva zullen worden beschreven. 


VERSLAG, V 


Op Sumatra komen nog enkele nieuwe soorten voor en wel 
gautama, garuda en indra. 

Van Celebes is tot nog toe slechts één enkele soort bekend en 
wel Tr. leopoldi Tams ; deze is over het gehele eiland verspreid en 
niet zeldzaam. Waarschijnlijk vormt ook deze soort kleine locale 
rassen op Celebes en op de omringende eilanden. Het wijfje is 
steeds mooi geel gekleurd, Dr C. J. H. FRANSSEN zond mij echter 
kortgeleden uit Makassar een zeer opvallend wijfje, dat in versen 
toestand donker olijfgroen was gekleurd: f. olivacea n. 

Van de Kleine Soenda-Eilanden is met uitzondering van Bali, 
alsmede van de Molukken, de Aroe-, Key- en de Tenimber-Eilan- 
den tot nog toe geen vertegenwoordiger bekend. Van N.-Guinea is 
één soort bekend, viridana J. & T., op grond van één mannetje in 
het British Museum. 

De soorten van de Philippijnen vormen een onderwerp op zich- 
zelf, helaas is het materiaal hiervan schaars. Ik kan echter min- 
stens 4 soorten onderscheiden, die alle nieuw zijn en die eveneens 
zullen worden gepubliceerd. 


Over verscheidene voor Nederland nieuwe soorten wantsen 
(Hemipt. Heteropt.) 


De heer W, H. Gravestein verrmeldt het volgende : 


Het is mij een groot genoegen heden weer een vijftal nieuw- 
voor-ons-land gevonden soorten te demonstreren en aan onze lijst 
toe te voegen, te meer daar vier dezer species beschreven zijn door 
Ep. WAGNER uit Hamburg, met wien ik na den dood van mijn 
goeden vriend en leermeester Dr A. RECLAIRE, de tussen hen reeds 
tientallen jaren bestaande uitwisseling van gedachten en werken 
weer heb opgevat en zal voortzetten. 

Door WAGNER's uiterst scherpe waarnemingskunst en zijn zeer 
minitieuze werk, weet hij steeds weer uit voor het oog geringe mor- 
phologische verschillen aan dieren van één soort, dusdanige ken- 
merken te vinden, dat hij zich gerechtigd acht deze als nieuwe soort 
af te splitsen, mede getoetst aan uitgebreid genitaalonderzoek. 

Deze inleiding diene dan ter aankondiging van een viertal on- 
langs voor de wetenschap nieuwbeschreven soorten, die wel meer 
verbreid zullen blijken als we er, na goede nota te hebben genomen 
van de door WAGNER opgezette gegevens, onze aandacht aan willen 
schenken. 

Als eerste wil ik dan laten zien de naar onzen vriend RECLAIRE 
genoemde soort: Lygus reclairei Wagn. f. nov. spec. waarvan 
WAGNER schrijft : „Ich nenne die Art nach dem leider zu früh ver- 
storbenen holländischen Entomologen Dr A. RECLAIRE, dem es 
noch vor seinem Tode gelang das Vorkommen der neuen Art in 
Holland nachzuweisen.” 

Lygus reclairei Wagn., afgesplitst van Lygus rubicundus Fall., 
bij ons bekend en reeds eerder onder deze laatste soort vermeld 
van Ommen, 12-IX-'40, op wilg, coll. RECLAIRE en Amsterdam, 


VI VERSLAG. 


19-X-'41, in aantal op vlier, en 25-X-'42 onder schors van wilg 
en Spaanse aak, door mijzelf verzameld. 

De verschillen der beide soorten, die vooral bij de genitaliën van 
het 4 zeer duidelijk zijn (prachtige tekeningen van WAGNER), lig- 
gen uitwendig hoofdzakelijk in de afmetingen en den habitus van 
het dier. L. reclairei Wagner is in beide geslachten langer, bij L. 
rubicundus Fall. meer gedrongen ; het 2e sprietlid, dat bij L. rubi- 
cundus Fall. dikker en 0.8—0.9 maal zo lang is als de kop met de 
ogen breed, is bij L. reclairei Wagn. slanker en even lang als de kop 
met de ogen breed. 

Voor meerdere gegevens verwijs ik naar het uitgebreide artikel 
van WAGNER : Zur Systematik der Gattung Lygus Hhn. uit Verh. 
des Ver. für naturw. Heimatforschung zu Hamburg, Band 30, Juni 
1949, pag. 34— 36. 

Als tweede soort vermeld ik hier de door WAGNER in hetzelfde 
artikel vermelde en door hem nog als subspecies beschreven : 
Lygus gemellatus H.S. subsp. maritimus Wagn. f, nov. subspec. 

Zoals de naam reeds aangeeft, is dit een kustvorm, die WAGNER 
beschreef van het eiland Amrum. Zelf heb ik exemplaren van Zand- 
voort, 2-IX-46 en van De Koog-Texel, 19-VIII- 46. Daar ik de 
dieren altijd voor L. gemellatus H.S. als zodanig aanzag, heb ik 
van beide vindplaatsen slechts een enkel exemplaar meegenomen. 

In den vorm der genitaliën wijken ze blijkbaar reeds af van de 
grondscort ; daarenboven zijn er verschillen in grootte en tekening : 
L. maritimus Wagn. is kleiner, vooral het ©, de schedel is smaller, 
vooral bij het 4 enz; zie verder het bovenbedoelde artikel. 

3e. Aetorrhinus brevicornis Wagn, f, nov. spec., zie beschrij- 
ving in: Verh. Ver. f. naturw. Heim.forschung zu Hbg. Bd. 29, 
1947, pag. 90—93. 

Deze soort gelijkt zeer veel op Aet. angulatus Fall., is echter wat 
kleiner ; opvallend zijn de veel kortere sprietleden, speciaal het 
eerste, vanwaar ook haar naam. 

De waardplant van deze soort moet volgens WAGNER olm zijn, 
waarop zeer specifiek deze soort te vinden was. 

Toen ik op het Vllle Entomologische Congres te Stockholm was, 
had ik net van deze omstandigheid kennis genomen en, dit in prak- 
tijd brengende, klopte ik een aantal exemplaren van Aetorrhinus van 
grote iepen in den tuin van het gebouw, waar we onze dagelijkse 
sectiebijeenkomsten hadden. Het bleek nu dat van 10 ex., er 3 be- 
hoorden tot de nieuwe soort: Aet. brevicoris Wagn.; de andere 
waren Aet. angulatus Fall. Ik vond hier dus tevens de nieuwe soort 
voor Zweden en kon thuisgekomen in mijn eigen collectie een exem- 
plaar van deze soort identificeren, dat ik hier kan vermelden en 
tonen, als nieuw voor Nederland, door mij gevangen te Amsterdam, 
7-V11-'46. 

4e. Orthotylus scotti Reut. f. nov. spec. 

Dit is weer een van die moeilijke Orthotylus-soorten, die zeer na 
verwant is aan O. prasinus Fall. R. H. CoBBEN schonk mij ver- 
scheidene exemplaren van deze soort, die hij in groot aantal ver- 
zamelde in de omgeving van Roermond, 19-VII-'48, St. Odilien- 


VERSLAG. VII 


berg, 17-VII-'48 en tevens te Maastricht, 22-VII-'48 en Heerlen, 
11-VIII-'48. Zelf vond ik ze in Vijlen, 30-VII.'49. Tevens bezit ik 
een 2 uit Amsterdam, door mij gevangen op wilg, 2-VIII-'42, dat ik 
bij O. scofti Reut. wens te plaatsen, daar er geen reden is dit dier 
onder O. diaphanus Fall. te rangschikken en hierdoor een andere f. 
nov. spec. te creëren. De ? 2 zijn nl. practisch niet te onderschei- 
den, de & & daarentegen zeer goed, door den omvang van het laat- 
ste achterlijfssegment, dat bij O. scotti Reut. langer is dan de 
overige segmenten tezamen en ongeveer even breed als deze ; bij O. 
diaphanus Fall. is dit laatste segment opvallend breder. De genita- 
liën zijn duidelijk verschillend (zie STICHEL). 

Als 5e en laatste soort vermeld ik hier de eerst 30 Juni 1949 door 
WAGNER uitvoerig als voor de wetenschap nieuwe soort beschreven: 

Plagiognathus litoralis Wagn. f. nov. spec, 

Het betreft hier de in de lijst als P. fusciloris Reut. vermelde 
specimina, door Dr Mac GiLLavry in Aug. 1912 op Artemisia ma- 
ritima gevangen op Terschelling. 

In een briefkaart van Ep. WAGNER aan Dr RECLAIRE d.d. 20-III- 
1943, Hamburg, schrijft deze : „Der Plagiognathus fuscilorus Reut. 
ist falsch. In diesem Falle (de exemplaren van Terschelling) han- 
delt es sich jedoch um eine neue Art, die ich demnächst als P. lito- 
ralis beschreiben möchte. Sie gehört jedoch in die Verwandtschaft 
von P. albipennis Fall.” 

Het moest, door den oorlog, tot 1949 duren vóór de officiële pu- 
blicatie het licht mocht zien, weer in Verh. enz. Heimatf. Hbg., 
Band 30, pag. 53—59. WAGNER rangschikt de soort nu tevens on- 
der een nieuw subgenus: Poliopterus Wagn., waartoe dus ook P. 
albipennis Fall. moet behoren, met nog 9 andere, niet in ons land 
voorkomende species. 

De soort is typisch door haar lichte kleur; dan door kleineren 
habitus en langere sprieten bij het 4; het ® is veel kleiner dan van 
P. albipennis Fall. 

De soort werd in Duitsland op verschillende plaatsen aan de zee- 
kust aangetroffen en is typisch voor het Artemisietum maritimae. 

In Nederland werd zij nog door mij gevangen op Wieringen, 
9-IX-'45 en op de schorren op Texel, 10-VIII-'49. P. J. BRAKMAN 
vond ze ook in groot aantal te Nieuw- & St. Joosland, 12—26-VI- 
‘49, Alle vondsten werden steeds op Artemisia maritima L. gedaan. 


De heer H, J. de Fluiter (Laboratorium voor Entomologie der 
Landbouw Hogeschool te Wageningen) doet een mededeling over : 


Insecten, schadelijk bij het kruisingswerk met populieren, 


Een der punten van het werkprogramma van het Bosbouwproef- 
station T.N.O. te Wageningen is het veredelen van bomen voor 
den Nederlandsen bosbouw met als doel het produceren van meer 
en beter hout. 

Een van de wegen waarlangs dit doel bereikt kan worden, is 
het maken van kruisingen, waardoor waardevolle hybriden ver- 
kregen kunnen worden. Voor de Nederlandse Heidemij. werden in 


Vill VERSLAG. 


1949 enige duizenden zaailingen van populier gekweekt. Hiervoor 
werd in een kas een groot aantal kruisingen uitgevoerd. Dit ge- 
schiedde op de volgende wijze : 

Bloeitakken van vrouwelijke populieren werden geënt op be- 
paalde onderstammen en de bloemen, die zich aan deze enten ont- 
wikkelden, werden geïsoleerd bestoven. Bij dit enten werd gebruik 
gemaakt van de z.g. zuigflesmethode (zie: Korte Meded. 3. v. h. 
Bosbouwproefstation T.N.O.; overdruk uit T.N.O. nieuws nr. 42, 
334 en 339, Jrg. 4, Oct. 1949, afb. 5 en 6). 

Voor het bovenvermelde doel was in November ‘48 van de 
Nederl. Heide Maatschappij één-jarig onderstammenmateriaal be- 
trokken van Populus tremula, alba, trichocarpa, serotina, marilan- 
dica en robusta. Dit materiaal bleef aanvankelijk buiten in de bak 
staan en werd in Januari '49 naar de verwarmde kas overgebracht 
en ,,getrokken”’. 

In Februari d.o.v. werd erop verent met bloeitakken van diverse 
soorten populieren. Dit bloeitakkenmateriaal was ontnomen aan 
bepaalde geselecteerde bomen van diverse soorten, groeiende in 
verschillende delen van ons land. 

In '49—'50 werd, behalve nieuw materiaal geleverd door de 
Nederl. Heidemij., hetzelfde onderstamsortiment gekweekt op het 
proefterrein van het Bosbouwproefstation ‚de Dorschkamp” uit 
topscheuten van overgebleven materiaal. De onderstammen wer- 
den verent met bloeitakken van diverse geselecteerde bomen. 

Al het reeds vroegtijdig in de verwarmde kas ondergebrachte 
materiaal werd ,,getrokken". 

Begin Maart ‘49 nu werd onze hulp ingeroepen in verband met 
het optreden van insecten, die zich aan dit populieren-materiaal 
vergrepen en de met veel zorg en moeite verkregen vruchten voor- 
tijdig verloren dreigden te doen gaan. 

Sommige insecten vergrepen zich aan het jonge blad en dreigden 
aldus de takken door hun bladvreterij te ontbladeren met alle fa- 
tale gevolgen daaraan verbonden; andere vergrepen zich aan de 
katjes, hetgeen in dit geval in wezen nog ernstiger was; weer an- 
dere traden door hun talrijk optreden verontrustend op. 

Van de optredende soorten werd ons materiaal ter determinatie 
opgestuurd, dat, waar dit nodig was, eerst door ons verder werd 
voortgekweekt. Op deze wijze verkregen wij imagines der onder- 
staande soorten : 

1) Amathes circellaris Hufn. 

De rupsen van deze Noctuide begonnen begin Maart in opval- 
lende mate in de kas op te treden en beschadigden door hun vre- 
terij al spoedig de bladeren. Tijdens een onderzoek, dat wij 
16 Maart in de kas instelden, werden reeds uitgekomen, fijn ge- 
ribde eitjes gevonden op de als bloeitakken gebezigde takken van 
Populus tremula. De in de nabijheid staande bebladerde P. tremula 
vertoonde dienovereenkomstig een opvallende bladbeschadiging 
door rupsenvreterij. Het bleek verder, dat de rupsen, die vooral 
door de op de rugzijde gelegen 9 fluweelachtige trapezium- tot pijl- 
puntvormige donkerbruine vlekken gemakkelijk herkend kunnen 


VERSLAG. IX 


worden, zich overdag behalve in de turfmolm of onder de potranden, 
ook gaarne verscholen in de katjes, waarvan ook de stelen werden 
aangevreten. 

Een groot aantal rupsen werd door ons opgekweekt. Zij bleken 
een sterke voorkeur te vertonen voor het blad van P. tremula en P. 
nigra, dat zij o.a. prefereerden boven dat van P. alba, P. trichocarpa 
en P. robusta. 

Bij uitsluitende voedering met bladeren van deze beide laatste 
soorten werd het blad echter wel aangevreten, doch slechts in op- 
vallend geringe mate. 

Bij keuzeproeven, genomen met oude, bijna volwassen rupsen, 
kwam, bij gelijktijdige toediening, een sterke voorkeur voor jong 
blad van P. nigra boven volgroeid blad van P. tremula voor den 
dag. Dit laatste werd vrijwel geheel versmaad, terwijl de P. nigra 
takjes telkens vrijwel volledig kaal gevreten werden en de rupsen 
zich daarna ook met de bladstelen gingen voeden. 

Ook reeds verwelkt en zelfs ten dele reeds verdroogd blad werd 
door de rupsen met graagte gegeten. 

Overdag verscholen de rupsen zich in de aarde, die in de pot- 
ten was toegevoegd. De eerste ingesponnen rupsen werden aan- 
getroffen omstreeks 24 Maart en op 2 April hadden vrijwel alle 
rupsen in de aarde een los spinsel, waarin gronddeeltjes verwerkt 
waren, gemaakt, doch bevonden zich binnen deze cocon nog in een 
inactief stadium ; later gingen zij in het popstadium over. 

Het uitkomen der vlinders vond vnl. plaats in de 2e helft van 
Mei (14—26 Mei); de laatste vlinder kwam uit op 5 Juni (uit rup- 
sen, die zich op 26 Maart hadden ingesponnen, verschenen de 
vlinders van 16—19 Mei). De normale vliegtijd der vlinders valt 
in de maanden Aug-November. SpuLER (1908, p. 249) vermeldt, 
dat de rupsen aanvankelijk leven van de katjes van populieren en 
wilgen, waaraan het ei bevestigd was, en zich later naar den grond 
begeven om van lagere planten te leven. Uit onze waarnemingen, 
verricht in de kas en in het laboratorium, blijkt, dat de rupsen on- 
der deze omstandigheden hun gehele ontwikkeling normaal kun- 
nen voltooien terwijl zij zich voeden met populierenblad. 

De vreterij in de kas werd met succes tegengegaan door regel- 
matig wegvangen der jonge rupsen, waarvan er op deze wijze ette- 
lijke honderden vernietigd konden worden. Indien een behande- 
ling der takken met een ovicide vóór het binnenbrengen mogelijk 
is, zonder schade aan de takken en knoppen aan te richten, is dit 
echter verre te preferen. 


Amathes lota L. 

Onder de opgekweekte rupsen bevonden zich ook 2 exemplaren, 
behorende tot deze soort, waarvan bekend is, dat zij o.m. op po- 
pulieren, wilgen en elzen voorkomt. 

De vlinders verschenen resp. op 16 en 25 Mei, terwijl de normale 
vliegtijd in het najaar (Sept. en Oct.) valt. 


Epiblema nisella Cl. (det. BENTINCK). 
Rupsjes van deze Tortricide werden in de kas reeds op 12 Maart 


x VERSLAG. 


vretend in de katjes aangetroffen. Zij voedden zich ook met toege- 
diende 4 wilgenkatjes ; de populieren- en wilgenkatjes werden in 
de kweekschalen geheel uitgeplozen en samengesponnen tot een 
door stuifmeel geel gekleurden ,,wolbal”, vnl. bestaande uit het 
zaadpluis der populieren ; daartussen, in een spinsel, bevonden zich 
de rupsjes. Op 25 April werden de eerste 3 vlindertjes verkregen 
(de lege pophulzen staken toen een flink eind uit den „wolbal”); 
op 27 April volgde nog 1 exemplaar en op 30 April nog twee. 

Graaf BENTINCK, wien wij het materiaal ter determinatie toe- 
zonden, berichtte ons, dat zij tot de bovengenoemde, sterk varia- 
bele soort behoorden; onder de vlindertjes bevonden zich enige 
exemplaren van de mooie, lichtbruine aberratie : decorana Hb. 

SNELLEN (1882, p. 334) vermeldt voor den vliegtijd in de natuur 
Juli en Aug. ; Graaf BENTINCK (in litt.) Juni en Juli. De soort ieeft 
in de natuur ook in de katjes van populieren en wilgen. 


Steganoptycha minutana Hb. (det. BENTINCK). 

Ook deze Tortricide verkregen wij in enkele exemplaren. De 
vlindertjes verschenen op 2 Mei. SNELLEN (lc. p. 333) geeft als 
vliegtijd Juni en Juli op en vermeldt, dat de rupsen zich in Mei en 
Juni op verschillende populierensoorten voeden. 


Tachyptilia populella Cl. (det. BENTINCK). 

Ook deze vrij grote, grijze Gelechiide trad in de kas scha- 
delijk op ; de rupsen leefden tussen het jonge blad; de vlindertjes 
verschenen op 30 April. SNELLEN (l.c. p. 613) vermeldt, dat de 
vlinders in de natuur vliegen van de 2e helft van Juni tot in Sep- 
tember. De rupsen leven op allerlei soorten van wilgen en popu- 
lieren ; men vindt ze ook op berken. 


Dorytomus tortrix L. (Col, Curcul.) 

In 1949 ontvingen wij op 7 April een aantal exemplaren van deze 
snuitkeversoort uit de kas. In 1950 werd ons reeds op 1 Febr. een 
aantal larven van deze soort uit de kas toegezonden. Zij voedden 
zich daar ten koste van de katjes van P. tremula; de bloeitakken 
waren 12 Jan. in de kas gebracht en afkomstig uit Keppel. Op 
13 Febr. had het merendeel der larven zich reeds verpopt. Opval- 
lend was, dat de volwassen larven de katjes verlieten en geruimen 
tijd in de kweekschalen rondliepen alvorens zich te verpoppen. 

Vermoedelijk geschiedt dit ook in de natuur en zullen de meeste 
larven zich op den grond of in spleten in de schors verpoppen. 
Everts (1903, p. 631) vermeldt echter dat larven èn poppen in de 
katjes worden aangetroffen. 

De kevertjes kwamen omstreeks 20 Februari uit de pop te voor- 
schijn ; het duurde echter ncg geruimen tijd alvorens zij geheel uit- 
gekleurd waren. Everts (l.c.) vermeldt, dat de kevers in de na- 
tuur aangetroffen worden van April—Juli en gewoon zijn op P. 
tremula en P. dilatata. Zij zouden achter de schors overwinteren. 


Lycia rorida Fall. (Dipt., Lauxaniidae ; det. WILCKE). 
Deze vliegensoort trad, eveneens in het begin van Maart ‘49, 


VERSLAG. XI 


plotseling vrij talrijk in de kas op. De dieren werden vooral ge- 
zien op het jonge blad en men vreesde, dat dit op de een of an- 
dere wijze beschadigd zou kunnen worden, weshalve men het ma- 
teriaal inzond. 

CZERNY schrijft in „Die Fliegen der Palearktischen Region” dl. 
62, p. 5 over deze vliegen het volgende: 

„Überaus schätzenswert ist die Arbeit Prof. Dr DE MEYERES 
„Zur Kenntnis der Metamorphose der Lauxaniinae” in der Zeit- 
schr. f. wissensch. Insektenbiologie V, 1909, 152—155 ; DE MEYERE 
schreibt : „Nach meiner Erfahrung leben die Larven mehrerer Ar- 
ten in den auf dem Boden liegenden faulen Blättern. Sucht man im 
Winter in Gärten usw. unter Pappeln, Weiden, Prunus usw., so 
findet man zwischen den unteren feuchten Blättern öfter ziemlich 
dicke, beiderseits etwas verjüngte, weiszliche Fliegenmaden. Am 
meisten kommen sie jedoch in diesen Blättern vor, zwischen den 
beiden Blatthäuten, so dasz das Blatt an der Stelle, wo sich die 
Larve befindet, wegen der Dicke derselben etwas abgedunsen er- 
scheint. Es sind also Minierlarven von faulen Blättern. Mehrere 
Arten habe ich an solchen Stellen in Hilversum und Amsterdam 
aufgefunden und gezüchtet, nämlich Sapromyza (Lycia) subfas- 
ciata Zett., (Minettia) plumicornis Fall, (Homoneura) notata 
Fall, (Tricholauxania) praeusta Fall, (Saprom.) obsoleta Fail, 
Lauxania (Halidayella) aenea Fall. Alle diese Arten überwintern 
als Larven in den Blättern". 

Omtrent de biologie van L. rorida wordt niets naders opgegeven. 
De larven leven dus echter waarschijnlijk minerend in dode bla- 
deren. 

Van deze vliegensoort werd verder geen last meer ondervonden. 
Vanwege de concentratie der vliegen op het jonge blad dachten 
wij even, dat de vliegen hun eitjes misschien reeds op dat jonge 
blad zouden afzetten en de jonge larven misschien reeds in dit 
blad zouden mineren. Hiervoor werden echter verder geen aan- 
wijzingen verkregen. Daar verder ook geen larven meer tot onze 
beschikking stonden, moesten wij de waarnemingen afbreken. 


De heer W. J. Kabos bespreekt en vertoont 
Zeldzame en nieuwe Nederlandse Diptera. 


1. Chrysopilus nubecula (Fall) f, nov, spec. (fam, 20). 


Reeds vroeger werd door Spr. de vangst vermeld van een Chry- 
sopilus die door hem tot deze soort gerekend werd. Bij gebrek aan 
materiaal durfde hij toen niet tot nubecula te besluiten. Het thans 
medegebrachte exemplaar, dat door den heer VAN Doesgurc bij 
Baarn (5-VIII-49) gevangen is, vertoont de typische driehoekige 
vlek op de vleugels. 

2. Sphegina clunipes Fall, (fam. 31). 

Van deze zeldzame Syrphide trof Spr. een aantal exx. aan bij 
Houthem (eind Aug. 49). Zij gelijken in hun gedrag veel op 
kleine zwarte graafwespen en vlogen voortdurend langs den rand 
van het struikgewas heen en weer. 


XII VERSLAG. 


3. Azelia zetterstedti Rond, f. nov. spec. (fam. 63). 

Te Sloten ving Spr. op 20 Aug. ‘47 een aantal exemplaren van 
deze soort. Het verschil met Azelia triquetra Wied. ligt in de be- 
borsteling van de 3e scheen. Volgens Karr in Duitsland niet zeld- 
zaam. Bij ons verward met A. triquetra. 

4. Phania vittata Mg. (fam. 64). 

Van deze Tachinide bevindt zich in de coll. DE MEIJERE een 
exemplaar, afkomstig van MAURISSEN uit Limburg. Het tweede ex., 
dat thans bekend is, werd door den heer VAN DoEsBurG bij Baarn 
gevangen. (2-V-'49). 

5. Frontina laeta Mg. (fam. 64). 

Een exemplaar van Santpoort (6-VIII-40) werd nog niet door 
Spr. vermeld. De soort is waarschijnlijk zeldzaam en wordt door 
LUNDBECK voor Denemarken niet genoemd. 

6. Linnaemyia compta Fall. (fam. 64). 

Bij Baarn trof Spr. enige malen exemplaren aan van deze in N. 
en W. Europa zeldzame soort. Zij waren geregeld, ofschoon niet 
talrijk, aan te treffen op de stammen van een rij beuken. Hun 
speelsheid was opvallend en zelfs voor Tachiniden ongewoon. Van 
den stam af werd door een vlieg een korte vlucht gemaakt onge- 
veer in een loodrechte richting heen en terug. Bij het neerstrijken 
werd een zittend exemplaar verjaagd, dat dan op zijn beurt een 
rondvlucht maakte. De paren, die Spr. ving, waren steeds van 
beide seksen. 

7. Pollenia vagabunda Mg. f. nov. spec. (fam. 64). 

Van den heer GRAVESTEIN ontving Spr. een Pollenia uit Marke- 
lo (23-VIII-'49), die hem opviel door een opvallend uiterlijk. Bij de- 
terminatie bleek het een exemplaar te zijn van een in ons land tot 
dusver onbekende soort. Er is een zekere overeenkomst met Pol- 
lenia rudis, maar het achterlijf heeft een blauwen glans, terwijl de 
vleugels aan de basis niet geel zijn. Waarschijnlijk is deze soort 
over het hoofd gezien. De rudis-vangsten uit W.-Nederland be- 
hoorden naar Spr.'s bevinding tot Pollenia rudis. De nieuwe soort 
is in Denemarken volgens LUNDBECK niet zeldzaam. 

8. Myiocera ferina Fall. 

Enige exemplaren werden door Spr. gevangen te Bussum 
(27-VII-'49). Van M. carinifrons verschilt deze soort o.a. door 
het bezit van 4 i.p.v. 3 dorsocentrale borstels achter den naad. De 
metamorphose is onbekend. In de literatuur wordt een kweek uit 
keverlarven in hout vermeld. 


Vervolgens deelt Spr. iets mede over 


Thalassophiele Trypetiden. 


Een aantal soorten van Trypetiden (boorvliegen) zijn oekolo- 
gisch belangrijk omdat zij nauw gebonden zijn aan bepaalde, voor- 
al in het kustgebied verbreide biotopen. Het zijn vooral de volgen- 
de 5 soorten, die als thalassophiel (kust- en zeeminnend) 
zijn te beschouwen : Ensina sonchi L., Paroxyna plantaginis Hal, 


VERSLAG. XIII 


Tephritis stellata Fuessly, Paroxyna absinthii F., Noeeta pupillata 
Fall. 

De Trypetiden zijn door hun levenswijze in larvalen toestand 
nauw gebonden aan hun voedselplanten. Zij leven, zoals bekend is, 
in de hoofdjes van Composieten, soms slechts in één soort of in één 
genus. Daardoor zijn zij een prachtobject voor de studie van de ge- 
bondenheid van insecten aan bepaalde plantengemeenschappen. 
Spr. vermeldt slechts Trypetiden, omdat hij veel gegevens heeft en 
omdat hun cekologische gebondenheid prachtig blijkt uit hun ver- 
breiding langs de kust en op de Noordzee-eilanden. 

Noeeta pupillata Fall. is een uitgesproken xerophiele soort, in 
Nederland alleen bekend van Texel, Vlieland, Terschelling, Ame- 
land. De voedselplant is Hieracium umbellatum L., volgens Spr. 
altijd te vinden in het duindoornkruipwilg struweel. Als deze as- 
sociatie verdwijnt, ontbreekt de soort dadelijk. 

Paroxyna absinthii F., leeft als larve in Bidens (Tandzaad). Het 
bleek, dat fragmenten van het Rumicetum maritimi op opgespoten 
terreinen rondom Amsterdam altijd rijk zijn aan deze soort. Op de 
eilanden ontbreekt zij, wat ook te verwachten is. Langs het IJsel- 
meer en in het Amsterdamse bos ving Spr. een groot aantal exem- 
plaren op Bidens. Bij verandering van het terrein was er een jaar 
later geen enkele. Ook in groot aantal gekweekt uit bloemknoppen. 
Matig tot sterk vochtminnend. 

Ensina sonchi L. kwam in geringer aantal + 1 op 10 voor, tege- 
lijk met de vorige op dezelfde vindplaatsen. Van de eilanden is 
deze soort, die matig vochtminnend is, bekend omdat er meer soor- 
ten voedselplanten ter beschikking zijn dan bij de eenzijdige P. 
absinthii nl. Sonchus en Senecio. 

Paroxyna plantaginis Hal, uitgesproken halobiont. Vroeger 
langs de Zuiderzee algemeen op Aster tripolium, thans langs het 
IJselmeer niet meer. Op de Noordzee-eilanden nagenoeg ontbre- 
kend, wel algemeen bij Bergen op Zoom. 

Trypanea stellata Fuessly, komt tot ver in het binnenland ook 
voor en is matig vochtminnend. Op Texel is zij tamelijk algemeen 
in het drogere duingebied van de Geul en de Muy. 

Andere Trypetiden, die af en toe op Texel en Terschelling zijn 
aangetroffen, zoals Urophora aprica Fall., zijn niet typisch thalas- 
sophiel en kunnen verdwaald zijn op ruderale plaatsen waar hun 
voedselplanten (distels) staan. 

De heer P. J. den Boer vraagt wat er bekend is van de Zeeuwse 
en Zuid-Hollandse eilanden. 

De heer Kabos antwoordt, dat daar door Dr DE MAN is ver- 
zameld, doch weinig. Er is enige ervaring van de Waddeneilanden 
en Prof. DE MEIJERE heeft indertijd bij Bergen op Zoom verza- 
meld. De entomoloog BEQUAERT heeft reeds allerlei soorten uit Bel- 
ee vermeld, die bij ons tot dusverre ontbreken en waarop dus zeker 

ans is. 


XIV VERSLAG. 


Zeldzame of bijzondere Macrolepidoptera 

De heer G. S. A. van der Meulen vermeldt en vertoont het vol- 
gende : 

Spr. kan enige zeldzame of bijzondere Macrolepidoptera ver- 
tonen, alle gevangen door den heer KNoop. 

I. Enige exx. van Notodonta dromedarius L., gevangen te Volthe 
op licht 26.VII—27.VIII.1949 dus alle van een 2e gen. Het viel 
hem op, dat deze dieren donkerder zijn dan de ab. perfusca Stph., 
waarvan de diagnose volgens Cat. LEMPKE luidt: ,,Grondkleur 
. veel donkerder zwartbruin dan bij de type. De te Volthe gevan- 
gen dieren hebben echter een zwarte grondkleur. Voor zover 
LEMPKE kon nagaan zag hij dezen zwarten vorm nog niet. 

II. Een © ex. van Notodonta phoebe Siebert, gevangen te Volthe 
op licht 8.VIII.1949. Dit is de tweede vangst aldaar. 

III. Een bijzonder afwijkend ex. van Arctia caja L., gevangen te 
Volthe op licht 28.VIII.1949. Bij dit dier is de witte tekening op 
de voorvleugels sterk gereduceerd, terwijl de wortelvlekken van de 
achtervleugels tot een vrij breden band zijn samengevloeid (ab. 
basicincta Cockayne). 

IV. Een ex. van Rhyacia simulans Hfn., gevangen te Volthe op 
licht 6.VII.1949. Dit is in het algemeen geen gewoon dier. 

V. Een ex. van Orthosia miniosa F., gevangen te Almelo op 
katjes 5.1V.1949. 

VI. Enige exx. van Bombycia viminalis F., gevangen te Volthe 
op licht 22 en 23.VII.1949 in totaal 9 exx. Dit is een zeer bijzon- 
dere vangst, aangezien deze soort tot nog toe uitsluitend in Z.- 
Limburg is gevangen en in 1929 door VAN WISSELINGE werd ont- 
dekt. 

VII. Verder kan Spr. nog de vangst van 12 exx. van Hydraecia 
lucens Frr. meedelen, waarvan 11 exx. te Volthe, 1 ex. te Almelo, 
alle op licht. Het is nu algemeen bekend, dat de z.g. nictitans-groep 
drie soorten bevat, nl. oculea, fucosa en lucens. Ze zijn moeilijk van 
elkaar te onderscheiden, zodat geen andere mogelijkheid overbleef 
dan het maken van genitaalpreparaten. LEMPKE heeft dit tijdrovend 
werk gedaan, het resultaat was verrassend. 12 exx. bleken te be- 
horen tot lucens, 1 ex. tot fucosa. Bovendien zijn bij de lucens exx. 
enige vormen, die nog niet in Cat. LEMPKE zijn vermeld nl. grisea- 
albo Tutt en grisea-flavo Tutt, terwijl de beide castanea-vormen 
nog wel andere benamingen zullen krijgen. Lucens f. castanea Lpk. 
heeft n.l. een gele niervlek. De gevangen vormen hebben resp. een 
witte en een oranjerode niervlek. 


Nieuwe en zeldzame Lepidoptera. 


De heer G. A. Bentinck vermeldt en vertoont het volgende : 

I. Wat zijn eigen vangsten betreft: 

a. Vier exx. van Cryphia divisa Esp. (Bryophila raptricula 
Hb.), van 19 tot 21.VIII.'49 te Meerssen gevangen. 


b. Een ex. van Agrotis puta Hb. op 29.V.'49 te Rockanje op 
licht gevangen. 


VERSLAG. XV 


c. Eén ex. van Lithocolletis scopariella Z. op 18.V.'49 te Beme- 
len door slepen op brem gevangen. 

II. Op verzoek van den heer Doets, zijn vangsten : 

a. Eén ex. Platyptylia rhododactyla F. op 14.VII.'49 tussen 
duinroos in de duinen der Amsterdamse Waterleiding gevangen. 
De rups leeft op duinroos. De soort is in alle omliggende landen, 
inclusief Engeland en Zweden, bekend. Nieuw voor de Nederland- 
se fauna. 

b. Twee exx. van Acalla lorquiniana Dup. op 12 en 13 Juli '49 
op licht te Kortenhoef gevangen, sterk afgevlogen. Het zoeken na- 
dien naar de rups op Lythrum salicaria heeft geen resultaat opge- 
leverd. De soort is in alle omliggende landen, inclusief Engeland 
en Zweden, bekend, maar is overal zeldzaam. Nieuw voor de Ne- 
derlandse fauna. 

c. Een ex. van Xystophora micella Schiff. op 27.V1I.49 op 
licht te Denekamp gevangen. De rups leeft in Mei tussen bladeren 
van Rubus spec. De soort is in centraal-Europa en Zweden be- 
kend, doch niet in Engeland. Nieuw voor de Nederlandse fauna. 

d. Coleophora olivacella Stt. De rupsen mineren de bladeren 
van Melandrium diurnum. Een & op 1.VII.49 in de duinen der 
Amst. Waterleiding op deze plant gekweekt. Elders worden als 
voedselplanten Stellaria holostea en Cerastium arvense opgegeven. 
Komt overal voor, ook in Zweden en Engeland. Nieuw voor de 
Nederlandse fauna. 

e. Acalla shepherdana Stph. In Mei 1949 veel rupsen tussen top- 
blaadjes van jonge planten van Ulmaria palustris op verschillen- 
de plaatsen te Kortenhoef gevonden. Imagines half Juli. Zie ook 
INschee va Ent Cp 

f. Ancyllis comptana Froel. vlogen bij massa's op 20.VII.'49 op 
de Bemelerberg-helling. Rups op 26 Aug. veel aldaar aan Sangui- 
sorba minor gevonden. 

g. Nepticula atricollis Hb. De mijn was al reeds enige jaren be- 
kend uit verschillende plaatsen in ons land, doch de kweek was 
steeds mislukt. In 1949 voor het eerst gekweekt ; imagines komen 
pas uit in de 2e helft van Mei. Overal bekend, ook in Zweden en 
Engeland. Zie ook T.v.E. LXXXVI, p. XXV. 

III. Op verzoek van den heer W. VERHAAK : 

Twee exx. van Heteropterus morpheus Pall. van welke soort hij 
in Juli '49 verscheidene exx. in de omgeving van Eindhoven ving. 
Deze vangst is zeer merkwaardig, daar het voorkomen in ons land 
sinds 1860 niet meer werd vermeld. Twee van deze exx. stond hij 
welwillend aan Spr. af. 

IV. Op verzoek van den heer C. Nies: 

Vier exx. van Euphyia polygrammata Bkh. op 7 en 9 Aug. 49 
te Deurne gevangen, alwaar hij er verscheidene gevangen heeft van 
deze Ze generatie. Deze soort is nieuw voor de Nederlandse fauna. 
De vier rondgegeven exx. stond hij welwillend aan Spr. af. 

De beide soorten onder III en IV genoemd worden uitvoerig be- 
handeld in LEMKPE's Cat. IX, die ter perse is, maar hier worden ze 
dan getoond op verzoek van beide heren. 


XVI VERSLAG. 


De heer J. G. Betrem doet een mededeling over 
Spathius polonicus Niez. 1909 in Nederland. 


In November van het vorige jaar was Dr S. LEEFMANS zo vrien- 
delijk mij een paar sluipwespjes ter determinatie toe te sturen, die 
hij te Wognum, niet ver van Alkmaar, gevonden had op peer in 
gangen der poppenwiegen van den prachtkever Agrilus sinuatus 
Oliv.1) De zending bestond uit drie wijfjes en één mannetje. Op het 
eerste gezicht was het al duidelijk, dat wij hier te maken hadden 
met een Braconide van het geslacht Spathius. Spathius exarator 
(L. 1758) is een van de algemeenste soorten, die men nog al eens 
tegen de vensterruiten ziet zitten, daar zij als gastheer Anobium 
striatum Oliv., den bekenden houtworm van de meubels, heeft. 
OuDEMANS vermeldt deze soort dan ook in zijn „Nederlandsche 
Insecten’, echter onder den naam van Spathius clavatus Pnz. 1809. 
Hoewel het gemiddeld slechts 5 mm lang is, valt dit wespje toch 
direct op door de geelbruine kleur, de donkere banden op de vleu- 
gels en de lange legboor. Ook de door Dr LEEFMANS gezonden 
exemplaren vertonen deze eigenschappen. 

Van de subfamilie der Spathiinae bezitten wij een zeer recente, 
uitstekende monographie over de soorten der oude wereld van den 
heer G. E. J. Nixon van het Commonwealth Institute of Entomo- 
logy. Ik had dus verwacht dat de door Dr LEEFMANS gestuurde 
dieren gemakkelijk te determineren zouden zijn. Tot mijn grote ver- 
wondering kwam ik echter terecht bij een aantal soorten uit Z.O. 
Azië, waar ik begrijpelijkerwijze bleef steken. 

Al zoekende in de oudere literatuur vond ik in de Opuscula Bra- 
conologica de uit Polen door NIEZABITOWSKI beschreven soort: 
Spathius polonicus, die door NIXON in zijn monographie opgenomen 
is onder de hem onbekende vormen. De heer Nixon wien ik in ver- 
band hiermede een wijfje opstuurde ter nadere bestudering, schreef 
mij : I have examined the Spathius very carefully and I am inclined 
to think that you are right in suggesting that it might be polonicus 
Niez. I have therefore labelled it as this species with a question 
mark”. Dit laatste geschiedde, omdat de type van deze soort hem 
nog onbekend is. 

Zoals ik reeds vermeldde, kwam ik bij de determinatie terecht bij 
enkele Z.O. Aziatische soorten, echter was het niet duidelijk tot 
welke soortengroep het wespje behoorde, het kon zowel de groep 
van Sp. labdacus Nixon 1939 zijn als die van Sp. ruficeps (Sm. 
1858). De heer Nixon schreef mij hierover: „It seems to me to come 
between the groups of labdacus and ruficeps, resembling the former 
especially in details of venation and wing markings. These two 
groups are of course very closely related”. De eerste van deze twee 
groepen is verspreid over Zuid India, Borneo, Phillippijnen en 
Soembawa ; de tweede over Nieuw Guinea, de Aroe Eilanden, de 


1) Dr S. LEEFMANS heeft ondertussen zijn „Onderzoekingen inzake de Peren- 
ringlarve (Agrilus sinuatus Oliv.)” gepubliceerd in de Meded. v. d. Dir. v. d. 
Tuinbouw No. 13, p. 263, Mei 1950. 


VERSLAG. XVII 


Philippijnen, Borneo, Java, Malakka, Andamanen en India. Men 
ziet dus, dat de verwantschapsverhoudingen van onze faunae nova 
species zeer merkwaardig zijn. Een verklaring hiervoor is wel te 
vinden, echter zou deze met de weinige gegevens, die ons thans ter 
beschikking staan, wel zeer speculatief zijn, zodat ik mij hiervan zal 
onthouden. 

De vraag doet zich nu voor of deze soort reeds eerder gevonden 
is, maar niet als zodanig is herkend. Nixon vermeldt als parasiet 
van Agrilus elongatus Hrbst: Spathius curvicaudis Ratz. 1844 
(Nixon, 1942, p. 202). Deze soort is door haar spiegelgladden 
bovenkop (vertex) direct te onderscheiden van Sp. polonicus, die 
aldaar een zeer fijne dwarsrimpeling heeft. FAHRINGER (Opusc. 
Bracon., Pal. 2, p. 68) vermeldt verder, dat RATZEBURG's soort ook 
uit Agrilus biguttatus F. gekweekt is. Verder hebben zich nog met 
deze soort bezig gehouden MARSHALL, SZEPLIGETI en HELLEN. De 
laatste twee hebben haar vermoedelijk alleen uit de literatuur ge- 
kend. MARSHALL (Spec. Hym. Eur. IV, p. 196) vermeldt echter 
in zijn beschrijving enkele bijzonderheden, waaruit men zou kunnen 
opmaken, dat hij onder Sp. curvicaudis een andere soort verstaat 
dan Nixon. Het zou onze Sp. polonicus kunnen zijn. Verder ver- 
meldt FAHRINGER (l.c, p. 80), dat ook Spathius radzayanus Ratz. 
1848 uit Agrilus biguttatus F. zou gekweekt zijn. Volgens zijn be- 
schrijving kan het echter niet Sp. polonicus zijn geweest. 

Dit literatuuronderzoek brengt ons dus niet veel verder. Zeker 
is, dat uit Agrilus-soorten twee verschillende Spathius-soorten ge- 
kweekt zijn, waarvan de ene verwant is met onze Europese Sp. 
exarator en de andere met Z.O. Aziatische soorten. Uit het boven- 
staande blijkt wel ten duidelijkste, dat de vondst van Dr LEEFMANS 
uit verschillende oogpunten buitengewoon merkwaardig en belang- 
wekkend is. 


Voor Nederland nieuwe Exodonte Braconiden. 


Van deze gelegenheid maak ik tevens gebruik om enkele vond- 
sten te publiceren van sluipwespen, behorende tot de groep der z.g. 
Exodontes der Braconiden. Deze is gekenmerkt door de merkwaar- 
dige bovenkaken van haar vertegenwoordigers. Bij praktisch alle 
insecten dienen de bovenkaken voor het vasthouden of kleinsnijden 
van het voedsel, voor het graven in den grond (graafwespen) of 
ook wel bij de mannetjes voor het vechten onderling (kevers). De 
mandibels zijn dan ook meestal zó lang, dat zij over elkaar heen 
slaan of precies op elkaar passen, waardoor twee kauwvlakken 
kunnen ontstaan. Bij de exodonte Braconiden zijn zij echter zó 
kort, dat zij elkaar niet raken. Toch moet men niet denken, dat dit 
kleine organen zijn, die niet meer functioneren; integendeel, zij 
zijn altijd krachtig ontwikkeld. Zij blijken dan ook een geheel an- 
dere functie te hebben gekregen, nl. het opensnijden van het pu- 
parium van den gastheer. De bovenkaken worden hiertoe van bin- 
nen naar buiten bewogen. In verband met deze buitenwaartse be- 
weging hebben zich andere spieren sterk ontwikkeld, waardoor ook 
de kop een afwijkenden vorm heeft gekregen. 


XVIII VERSLAG. 


Voor zover mij bekend, zijn alle soorten van deze groep parasie- 
ten van vliegenmaden. 

De bekendste vorm is wel Alysia manducator (Pnz. 1799), een 
parasiet op verscheidene van onze grote, metaalkleurige vliegen- 
soorten. Ons medelid Dr L. W. D. Caupri heeft over deze soort 
in zijn dissertatie vele merkwaardige bijzonderheden vermeld. An- 
dere soorten hebben geheel andere vliegenfamilies als hun gast- 
heer, men vindt ze bijv. veel bij allerlei bladminerende vliegjes be- 
horende tot de familie der Agromyzidae, een groep waarover Prof. 
De MEIJERE zo veel belangrijks gepubliceerd heeft. Vele van deze 
mineerders zijn voor den Europesen en tropischen landbouw van 
groot belang, zodat ook hun parasieten alle aandacht verdienen. 

Over het algemeen zijn deze sluipwespjes klein tot zeer klein, 
wat reeds volgt uit de geringe grootte van hun gastheren ; de Agro- 
myziden, welke meestal niet groter zijn dan 2—3 mm. Het gevolg 
hiervan is, dat de systematici aan deze Exodonten niet bijzonder 
veel aandacht hebben gewijd. Alleen de Engelsen A. H. Harıpay 
(1838/1839) en T. A. MarsHALL (1891) en de Zweed C. G. 
THOMSON (1895) hebben zich enigszins uitvoerig met deze groep 
bezig gehouden. In 1937 verscheen echter een bewerking van de 
Britse soorten van het geslacht Dacnusa (sensu lato) door G. E. J. 
NIXON ((@irans) Soc brit; Ent) 4 /prt 158% ps 22 SOINS 
Het bleek toen hoe onvolledig het werk van zijn voorgangers ge- 
weest was; niet minder dan 31 nieuwe soorten werden door hem 
beschreven. Toch bleek ook deze monographie nog verre van vol- 
ledig. De heer Nixon is daarom sedert 1942 bezig met een geheel 
nieuwe bewerking, die in stukken verschijnt in The Entomologist’s 
Monthly Magazine. De tribus der Dacnusini wordt nu in vele ge- 
nera verdeeld, terwijl tevens wederom tientallen nieuwe soorten be- 
schreven worden. 

Hoewel de meeste soorten klein tot zeer klein zijn, stuit een deter- 
minatie aan de hand van deze bewerking niet op onoverkomelijke 
moeilijkheden, ten minste niet voor de vormen, die ik er tot nu toe 
mede determineerde. Hieronder worden enkele Exodonte Braconi- 
den soorten besproken, die vermoedelijk alle nieuw voor Neder- 
land zijn. De heer Nixon was zo vriendelijk mijn determinaties te 
controleren, waarvoor ik hem ook hier mijn dank breng. 

Dacnusa gracilis Nees 1834 (= D. postica Hal. 1839). Van den 
heer L. E. van 'T SANT te Amsterdam ontving ik dit sluipwespje, 
dat hij kweekte uit de wortelvlieg (Psila rosae Fabr.) bij zijn onder- 
zoekingen over dit insect, dat op peen (Daucus) nogal schadelijk 
kan optreden. Deze sluipwesp, die oorspronkelijk uit Duitsland be- 
schreven is, werd ook gevonden in Zwitserland, Frankrijk, Enge- 
land, Schotland en Zuid Zweden. Zij is dus verspreid over een 
groot deel van West Europa. Terwijl alle andere Dacnusa-soorten, 
waarvan de gastheer bekend is, parasiteren op Agromyziden, leeft 
dit sluipwespje merkwaardig genoeg van vertegenwoordigers van 
de familie der Psilidae. Deze wesp schijnt nieuw voor onze fauna te 
zijn, ik vond ze tenminste tot nu toe nergens vermeld. 

Het schijnt, dat de wortelvlieg van naam zal moeten veranderen. 


VERSLAG. XIX 


Prof. DE MEIJERE rekent haar tot het geslacht Chamaepsila, terwijl 
Nixon de soortnaam verandert in nigricornis Meig, (rosae auct. 
nec F.). Deze naamsverandering is echter nog niet in de toege- 
paste literatuur aangenomen, daar in de zeer recente publicatie 
van WRIGHT, GEERING & AsHBy (Bull. ent. Res. 37, p. 507—529) 
voor de wortelvlieg nog de oude naam Psila rosae F. gebruikt 
wordt. 

Pachysema abdita (Hal. 1839) (= Dacnusa lepida Marsh. 1896, 
= D. incidens Thoms. 1895). Een wijfje van deze soort werd door 
mij den llen Juni 49 op den Holterberg gevonden. Volgens Nixon 
(Le. ‘37, p. 54) is zij in Engeland een parasiet van Agromyza rep- 
tans Fall. op brandnetel (Urtica) en hondstong (Cynoglossum) en 
van Agromyza rufipes Meig. eveneens op brandnetel. Zij schijnt in 
Engeland algemeen te zijn en daar twee generaties per jaar te heb- 
ben. Behalve in Engeland is zij ook in Zuid Zweden gevonden en 
vermoedelijk indertijd ook door FÖRSTER bij Aken. 

Phaenocarpa pratellae Curtis 1826. Deze soort behoort tot een 
geheel andere tribus dan de twee hiervoor genoemde, nl. tot de 
Alysiini. Deze tribus is jammer genoeg niet door den heer NIXON 
monographisch bewerkt. Hij was echter zo vriendelijk mij den 
soortnaam van dit insect mede te delen. Op 14 Augustus werd 
dit wijfje door mij gevangen op de eetbare champignon Psalliota 
xanthoderma, die verzameld werd in de buurt van Diepenveen ten 
Noorden van Deventer. Ook vroeger is zij tussen paddenstoelen 
gevonden, daar MARSHALL vermeldt (Spec. Hym. Eur. V, p. 416): 
„trouvé rarement parmi les agarics”. In Engeland, waar dit dier 
oorspronkelijk beschreven is, schijnt zij zeldzaam te zijn, daar de 
heer Nixon mij schreef : „This is by no means a common species in 
this country and I have never taken it myself”. Behalve ook in 
Schotland is dit wespje gevonden in Zweden, waar het in het 
Noorden en het midden niet zeldzaam schijnt te zijn. 


Chaenon anceps in Zweden (Hym.) 

Ten slotte wil ik nog vermelden de vangst van Chaenon anceps 
Curtis 1829 door mij te Lund, Zuid Zweden in Augustus 1948, 
waar veel kalmoes en riet stond. Deze in West Europa niet zeld- 
zame soort, is vroeger reeds door SNELLEN VAN VOLLENHOVEN 
(1873, T.v.E. p. 49) vermeld als inheems in Nederland ; zij werd 
hier in dezelfde associatie gevangen als in Zweden, nl. tussen het 
riet bij een ven te Oisterwijk. 


Chrysochroa fulminans in Nederland. 

De heer C. de Jong vermeldt, dat hij een exemplaar ontving van 
Chrysochroa fulminans, een gewone Buprestide uit Z.O. Azië, welk 
dier levend in een keuken in Den Haag was gevangen. Geen der 
omwonenden was gerepatrieerd of had op andere wijze connecties 
met Indonesië. 


Javaanse kevers (Col.) 


De heer Roepke deelt nog mede, dat het Laboratorium voor En- 
tomologie ten geschenke heeft ontvangen de collectie Javaanse ke- 


XX VERSLAG. 


vers, bijeengebracht gedurende een periode van bijna 40 jaar door 
den heer H. Lucur, vnl. in Oost-Java (Idjen-plateau). 

Deze collectie werd gedurende de oorlogsjaren onbeheerd op het 
Idjen-plateau achtergelaten, en gelukkig bleef zij verder van ter- 
roristische belangstelling verschoond. Door krachtige medewerking 
van het Museum te Bogor kon de collectie naar Nederland 
worden verzonden, waar zij in merkwaardig goeden toestand aan- 
gekomen is. Zij bestaat naar schatting uit ongeveer 10.000 kevers, 
waarvan 2000 geprepareerd en meest op naam, 8000 ongeprepa- 
reerd en vaak niet op naam. Opvallend grote soorten zoals Cetoni- 
idae, Lucanidae, Cerambycidae e.a. zijn bijzonder rijk vertegen- 
woordigd. Het geheel vormt een pracht-studiemateriaal en het zal, 
gecombineerd met het reeds op het laboratorium aanwezige kever- 
materiaal tot een grote collectie worden versmolten. De spreker is 
den schenker, den heer LucHT, vroeger lid onzer Vereniging, zeer 
dankbaar voor dit kostbare object. 


Entomologische Vereniging in Indonesië. 

Verder vestigt Spr. er de aandacht op, dat de vroegere Neder- 
landsch-Indische Entomologische Vereeniging onder bovenstaan- 
den naam met haar tijdschrift zal herleven. Het laatstgenoemde zal 
den titel ,,Idea" (een Danaidengeslacht vroeger Hestia geheten) 
dragen. De jaarlijkse contributie voor lidmaatschap plus tijdschrift 
voor leden buiten Indonesië zal ongeveer f 10.— à f 12.— bedra- 
gen. 

Inlichtingen kan men krijgen bij onzen Secretaris, den heer G. 
L. van EYNDHOVEN, of bij den Secretaris der E.V.I.1). 


Inlichtingen aan het buitenland. 


Ten slotte merkt Spr. op, dat hij meermalen brieven ontvangt, 
vooral uit Duitsland, van mensen die allerlei inlichtingen vragen. 

O.a. vroeg kortgeleden iemand uitvoerige inlichtingen omtrent 
onzen Groten Vuurvlinder, Lycaena (Chrysophanus) dispar. 

Dergelijke brieven legt Spr. liever onbeantwoord terzijde. 


Daar niemand verder het woord verlangt, wordt de vergadering 
door den Voorzitter, onder dankzegging aan de sprekers, gesloten. 


1) Adres thans (1951): G. W. ANKERSMIT, Balai Penjelidikan Hama 
Tumbuh?an, Bogor (Java). (VAN EYNDHOVEN). 


MUD. LEFT. LUUL, 
LIBRARY 


SEP 18 [95 


VERSLAG HARVARD 
EN UREJERSIT 
WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 
VAN DE 
HONDERDVIJFDE ZOMERVERGADERING 


DER 


NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


GEHOUDEN IN HOTEL VAN ESS, ZUIDLAREN 
OP ZATERDAG 17 JUNI 1950, DES MORGENS TE 11 UUR!) 


Ere-President : Dr D. Mac Gillavry. 

Voorzitter : De President, Dr K. W. Dammerman. 

Aanwezig : het Lid van Verdienste Dr D. Mac Gillavry en de 
gewone Leden: Ir G. A. Graaf Bentinck, Chr. J. M. Berger, Dr J. 
G. Betrem, Dr W. Beijerinck, W. L. Blom, W. C. Boelens, P. J. 
Brakman, J. B. Corporaal, Dr K. W. Dammerman, Prof. Dr. W. 
M. Docters van Leeuwen, H. H. Evenhuis, G. L. van Eyndhoven, 
F. C. J. Fischer, Dr H. J. de Fluiter, A. J. Gorter, W. H. Grave- 
stein, M. Kooi, Prof. Dr D. J. Kuenen, Mej. M. E. Mac Gillavry, 
G. Minderman, R. H. Mulder, A. C. Nonnekens, Dr A. Reyne, A. 
Vlug, J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, P. van der Wiel, Dr J. 
Wilcke, Prof. Ir T. H. van Wisselingh. 

Afwezig met kennisgeving : de gewone Leden : R. Batten, Prof. 
Dr L. F. de Beaufort, Mevr. J. Bonne-Wepster, Prof. Dr H. Bosch- 
ma, H. Coldewey, G. Doorman, S. R. Dijkstra, D. Hille Ris Lam- 
bers, Dr W. J. Kabos, Mr J. H. B. Kernkamp, Dr S. Leefmans, K. 
Lems, de Plantenziektenkundige Dienst, G. van Rossem, Dr A. 
Voûte, J. Winters Hz. en de Adspirantleden K. Alders, M. C. 
Holthuysen. 


De Voorzitter opent de vergadering en heet de aanwezigen har- 
telijk welkom. Vervolgens brengt hij uit het: 


Verslag Nederlandsche Entomologische Vereeniging 1949/50. 


Personalia. 


Ook dit jaar moeten wij aanvangen met enkele leden te herden- 
ken, die ons door den dood ontvielen. 

Eerst gedurende dit verslagjaar kregen wij bericht van het over- 
lijden in 1945 van Dr P. SpEISER te Königsberg, corresponderend 
lid sinds 1906. Op 1 Juni 1949 is op hogen leeftijd heengegaan ons 
erelid Prof. Dr F. SILvESTRI te Portici bij Napels. Voorts verloren 
wij door den dood ons buitenlands lid Dr A. Avinorr, Directeur 
van het Carnegie Museum te Pittsburg, U.S.A., ons lid P. J. A. 


1) Afzonderlijk gepubliceerd 15 Juli 1951. 


XXII VERSLAG. 


Kauis te Tjimahi, Juni 1949, terwijl nog slechts kortgeleden, op 
25 Maart jl., ons oudste lid naar leeftijd, A. A. vaN PELT LECHNER 
is heengegaan op 86-jarigen leeftijd. Over den heer KALIS, een be- 
kend entomoloog en verzamelaar in Indonesië, schreef Prof. ROEPKE 
een In Memoriam in de Entomologische Berichten No. 293 van 
Nov. 1949. De heer VAN PELT LECHNER verwierf vooral bekend- 
heid als ornitholoog en schrijver van het bekende werk ,,Oologia 
Neerlandica’, maar had ook grote belangstelling voor de lepidopte- 
rologie. Een In Memoriam van de hand van LEMPKE verscheen in 
een der jongste nummers der Ent. Berichten (No. 299, Mei 1950). 
Zijn verdiensten op ornithologisch gebied werden o.a. geschetst 
door Prof. L. F. pe BEAUFORT in Ardea 38, afl. 1/2 van Mei 1950. 

Bedankt hebben het afgelopen jaar als begunstigster Mevr. J. S. 
M. OuDEMANS geb. Hacke te Putten en de leden:. 


C. P. A. BRUYNING te Haarlem 
J. P. Looriy te Hilversum 

B. re Roy te Deventer 

M. SERVAAS te Amsterdam 

Prof. Dr N. TINBERGEN te Leiden 
C. VINKEN te Tilburg 

A. G. DE WILDE te Dordrecht. 


Als buitenlands lid meldde zich aan de heer Max IsBILL, van de 
Orkin Exterm. Co. te Atlanta, U.S.A., terwijl het lid voor het 
leven B. H. KLYNSTRA, die enige jaren geleden voor het lidmaat- 
schap bedankte, wederom als zodanig is toegetreden. 


Verder konden wij nog een groot aantal nieuwe leden boeken : 
Dr M. C. J. van DER Boorn te Eindhoven 

R. BuisMAN te Groenekan bij Utrecht 

R. H. CoBBEN te Wageningen | 

Dr Ir J. B. M. van DINTHER te Ede 

Prof. Dr H. ENGEL te Amsterdam 


Het Entomologisch Lab. voor Tuinbouwk. Onderzoek te Am- 
sterdam, via Instituut voor Plantenziektenkundig Onderzoek, 
Wageningen. 

A. C. Haans te Goirle 

L. DE HEER te Deventer 

M. J. HEISTEK te Amsterdam 

G. HELMERS te Amsterdam 

G. Houtman te Hoorn 

Dr W. J. KaBos te Amsterdam 

J. Ph. KortHALS ALTES te Amstelveen 

Ir A. W. NAEZER te Medan 

W. NIJVELDT te Amsterdam 

Dr R. SCHIERENBERG te Lochem 

H. J. L. T. STAMMESHAUS te Amsterdam 

Br. THEOWALD (Th. H. van LEEUWEN) te Amsterdam 

H. WIERING te Zaandam 

J. WinTERs te Vollenhove 


VERSLAG. XXIII 


Ons adspirant-lid P. C. HEYLIGERS werd als lid en K. Arpers, 
Haarlem, en M. C. HoLTHUYsEn, Santpoort, als nieuwe adspirant- 
leden aangenomen. 


Onze Vereniging telt thans : 


Leden van verdienste Si MIRTO FARA ADRIA à 1 
Ereleden ED EM Lt 7 
Begunstigers RE MTS 
Corresponderende leden" 0.0.0 2. 5 
Buitenlandse leden DAA TES 
Gewone leden ADO oer chet PE () 
Adspirant-leden SAR BO FU 2 
Totaal N pra 201, 


Dr D. Mac GirLavry is evenwel onder twee rubrieken vermeld, 
zodat feitelijk het totaal één minder bedraagt. 

Tijdens de vorige zomervergadering had ik reeds gelegenheid mel- 
ding te maken van de benoeming van ons lid Dr L. J. Toxoreus tot 
hoogleraar in de Zoölogie aan de Nauurwetenschappelijke Facul- 
teit te Bandoeng. Nog een ander lid viel de eer te beurt tot hoog- 
leraar te worden benoemd, Dr D. KuENEN te Leiden werd aldaar 
aangesteld tot hoogleraar in de experimentele dierkunde. Op 12 Mei 
jl. aanvaardde hij zijn ambt met een rede, getiteld „Insect en 
Milieu”. Vele bestuursleden en andere entomologen gaven door 
hun tegenwoordigheid uiting aan hun belangstelling voor dit tweede 
professoraat in ons land, waarbij de entomologie zo nauw is be- 
trokken. Daarentegen moesten wij Prof. Dr N. TINBERGEN als lid 
afschrijven wegens zijn vertrek, September vorig jaar, naar Oxford, 
waar hij aan het Zoölogisch Laboratorium van de Universiteit al- 
daar verbonden werd. Prof. Dr L. F. DE BEAUFORT trad in Juli 1949 
af wegens het bereiken van den 70-jarigen leeftijd, bij welke ge- 
legenheid hem een feestbundel, Bijdragen tot de Dierkunde Afl. 28, 
werd overhandigd, waaraan ook vele entomologen hun medewer- 
king hebben verleend. De 70-jarige leeftijd werd gedurende dit 
verslagjaar eveneens bereikt door Prof. Dr. W. M. Docters van 
LEEUWEN, ons redactielid J. J. DE Vos TOT NEDERVEEN CAPPEL en 
ens bestuurslid J. B. CoRPORAAL. 

Het afscheidscollege van Prof. DocTERS VAN LEEUWEN, gehou- 
den te Amsterdam op 6 Juni jl., handelde over mierenplanten en 
plantenmieren, een onderwerp, dat ook bij de aanwezige entomolo- 
gen grote belangstelling wekte. Aan DE Vos TOT NEDERVEEN CAP- 
PEL werd op 28 Maart jl. de zilveren medaille „voor verdiensten 
jegens openbare verzamelingen” toegekend, welke hem in het Rijks- 
museum van Natuurlijke Historie door Prof. BoscHMA werd uitge- 
reikt. Hij heeft aan genoemd Museum belangrijke verzamelingen 
kevers geschonken. 

Ook hebben weder een aantal entomologen hun doctorsbul ver- 
kregen. D. DRESDEN promoveerde 30 Mei ‘49 te Utrecht op het 


XXIV VERSLAG. 


proefschrift „Physiological investigations into the action of 
D.D.T.” Te Wageningen promoveerde, 11 Mei 50, Ir J. B. M. 
VAN DINTHER ; de titel van zijn proefschrift luidde : „Morphologie 
en biologie van de schildluis Chionaspis salicis L.”. Op het proef- 
schrift „Studies on the physiological relations between the larvae 
of Leptinotarsa decemlineata and some solanaceous plants” behaal- 
de Chun Teh CHIN 8 Februari jl. zijn doctorstitel aan de Amster- 
damse Universiteit. 

Dr J. G. BETREM viel de eer te Be te worden benoemd tot cor- 
responderend lid van de Societas Entomologica Fennica, Finland. 
Dr J. G. TEN HouTEN, chef van de biologische afdeling van het 
Koninklijke Shell Laboratorium te Amsterdam werd September 
‘49 aangesteld tot Directeur van het nieuw opgerichte Instituut voor 
Plantenziektenkundig Onderzoek te Wageningen. Dr C. P. A. 
BRUYNING vertrok October ‘49 naar Paramaribo om daar de be- 
trekking op zich te nemen van gouvernementsbioloog bij den Dienst 
ter Bestrijding van Volks- en Besmettelijke Ziekten, met tevens de 
taak lessen in de Zoölogie aan de Medische School te geven. Dr J. 
DE WILDE maakte 17 Mei—13 Aug. ‘49 een studiereis naar de Ver. 
Staten ter bestudering van de bijenteelt en het biologisch onderzoek 
inzake den Coloradokever. Dr P. WAGENAAR HUMMELINCK keerde 
September vorig jaar terug van zijn reis naar de Nederlandse An- 
tillen. Dr S. J. van OosTSTROOM vertrok in December naar Java om 
daar een half jaar aan 's Lands Plantentuin te werken, daartoe in 
staat gesteld door het Buitenzorgfonds. 


Verenigingsleven. 


Als nieuw bestuurslid werd opgenomen Dr J. WILCKE, die tot 
voorzitter van de Afd. voor Toegepaste Entomologie werd gekozen 
en als zodanig volgens de nieuwe bepalingen in het Bestuur zitting 
neemt. De President, die aan de beurt van aftreden was, stelde zich 
weer voor deze functie beschikbaar en werd herkozen. 

De 104e Zomervergadering vond plaats te Rockanje op 28 Mei 
1949 en was goed bezocht. De fraaie terreinen in de omgeving, 
waaronder die van de Vereniging tot Behoud van Natuurmonumen- 
ten, van ,,Voorne’s Duin” en de Stichting ,,Administratiefonds 
Rotterdam”, welke welwillend voor onze leden toegankelijk werden 
gesteld, beloofden veel goeds, maar de vele regen en het koude 
weer deden nogal afbreuk aan de vangsten. 

Toen het punt ter sprake kwam, waar voor de volgende zomer- 
vergadering bijeen te komen, maakte de President erop attent, dat 
de drie noordelijke provincies en Zeeland tot nu toe zeer weinig 
bezocht werden en stelde daarom voor het volgend jaar in de pro- 
vincie Groningen te vergaderen. Dit voorstel werd aangenomen, 
waarbij Ter Apel werd genoemd als een geschikte plaats met het 
oog op de excursies. Ten slotte is de keuze gevallen op Zuidlaren, al 
ligt dat dan juist in Drente, omdat daar een geschikte combinatie 
van excursiegelegenheid en accommodatie mogelijk was. 

De 9e Herfstvergadering werd gehouden op 19 November te Am- 
sterdam. Als gebruikelijk was de ochtend gewijd aan het verslag 


VERSLAG. XXV 


over het optreden van schadelijke insecten in het jaar 1949, hetwelk 
werd uitgebracht door den heer G. van RossEM namens den Plan- 
tenziektenkundigen Dienst. In den namiddag hield de heer B. DE 
Jong een voordracht over Paringsbiologie bij spinnen en sprak de 
heer J. van IERSEL over de Oriëntatie van Bembex rostrata. 

Op de 82e Wintervergadering, die te Leiden plaats vond op 
26 Februari 1950, kwam een groot aantal kleinere mededelingen 
ter tafel, waarbij ook veel materiaal werd gedemonstreerd. Besloten 
werd de volgende wintervergadering te houden te Utrecht. 


Afdelingen. 


Aan het verslag omtrent de Afd. voor Toegepaste Entomologie, 
mij welwillend verstrekt door den secretaris Ir. J. W. HERINGA, ont- 
leen ik het volgende : 

Een vergadering, die eerst op 26 November 1949 was uitgeschre- 
ven, werd wegens een op denzelfden dag te houden vergadering 
van de Plantenziektenkundige Vereniging uitgesteld tot 9 Decem- 
ber. Op dien datum sprak Dr H. J. pe FLUITER in het Laboratorium 
voor Plantensystematiek te Wageningen over: „Invloed van tem- 
peratuur en licht op het optreden van sexuales bij Aphis fabae”. Dr. 
Ir J. Doexsen hield bij die gelegenheid een lezing over: „Verband 
tusschen ritnaalden-aantal en -schade in verschillende zandstreken 
in Nederland”. Dr J. pe Wipe kon wegens ziekte op dien dag 
geen gevolg geven aan zijn voornemen om een voordracht te houden 
over „Een tocht langs verschillende bijenteelt-centra in de Ver- 
enigde Staten van Amerika”. Daarom vond deze voordracht plaats 
op de volgende bijeenkomst, en wel op 9 Maart 1950, in het Labo- 
ratorium voor Vergelijkende Physiologie te Utrecht. Daar sprak 
toen ook D. Hire Ris LamBERS „Over bladluizen”, Dr H. J. DE 
FLUITER over „Hirsutella fusiformis Speare als parasiet van de 
Grauwe Dennensnuitkever, Brachyderes incanus L.”, en deed J. 
MELTZER een reeks korte mededelingen over de werking van HCH 
als bestrijdingsmiddel tegen verschillende insecten. Hij heeft daar- 
bij de werking vergeleken met die van andere insecticiden. 

De vergaderingen werden over het algemeen goed bezocht en de 
inleidingen werden steeds gevolgd door levendige discussies. 

De Afd. voor Toegepaste Entomologie omvatte op 1 April 1950 
95 leden, waarvan 65 lid waren van de Nederlandsche Entomolo- 
gische Vereeniging. 


Wat de Afd. Zuid-Holland aangaat kan ik mededelen, dat 
deze afdeling tot aller voldoening levensvatbaarheid blijft tonen, al 
blijft het ledental, zijnde 25, nog gering. In het bestuur kwam 
geen verandering, terwijl in het geheel vier vergaderingen plaats 
vonden, op 19 October en 14 December ‘49 en op 15 Februari en 
22 Maart '50. Drie vergaderingen werden als gebruikelijk in Den 
Haag gehouden, de vergadering van Februari echter te Leiden in 
het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie. De opkomst was be- 
vredigend, tussen de 13 en 17 leden. Onze Secretaris, de heer VAN 
EYNDHOVEN, toonde zijn belangstelling door niet minder dan drie 


XXVI VERSLAG. 


maal als gast de vergaderingen bij te wonen!), terwijl ook de heer 
HUDDLETON SLATER eenmaal geïntroduceerd werd. 


De heer P. van DER WIEL was zo vriendelijk mij het volgende 
verslag van de Afdeling Noord-Holland & Utrecht te doen toe- 
komen. 

Op de October-bijeenkomst werd het Bestuur herkozen en be- 
stond over het afgelopen jaar weder uit de heren J. B. CORPORAAL 
Dr G. BARENDRECHT en P. van DER WIEL, respectievelijk Voor- 
zitter, Vice-Voorzitter en Secretaris-Penningmeester. 

Het ledenaantal steeg weder, waardoor wij het ledenaantal van 
voor den oorlog bereikten. 

Drie bijeenkomsten werden gehouden, nl. op de Woensdag- 
avonden 12 Oct. ‘49, 21 Dec. ‘49 en 15 Mrt. ‘50 ; op deze avonden 
was de opkomst zeer bevredigend, gewoonlijk ruim 25 leden en 
introducé’s ; nieuwe vondsten voor onze fauna en zeldzame vang- 
sten werden vertoond en besproken, nieuwe literatuur circuleerde, 
terwijl over diverse onderwerpen een levendige discussie plaats 
vond. 

Voor het eerst sedert den afloop van den oorlog werd weder 
een excursie gehouden ; oorspronkelijk zou dat in Mei geschieden, 
doch het koude voorjaar maakte uitstel tot Juni noodzakelijk. Op 
11 Juni '50 had de excursie plaats naar ,, Wildrik”, Gemeente 
Zijpe, eigendom van het Noord-Hollands Landschap, en naar de 
duinen van het Staatsbosbeheer. Negen leden namen op dezen 
prachtigen zomerdag aan de excursie deel ; over de resultaten wa- 
ren zij redelijk tevreden. 

Met vertrouwen gaan wij het volgende jaar tegemoet, een bloei- 
ende afdeling komt onze Vereniging zeker ten goede) ! 


In dit verband zou ik gaarne nog melding willen maken van de 
heroprichting van de Ned.-Indische Entomologische Vereeniging 
op 11 December 1949 te Buitenzorg. Als nieuwe naam werd ge- 
kozen : Entomologische Vereniging in Indonesië. Voorzitter werd 
Prof. Dr L. J. ToxopEus te Bandoeng, secretaris Ir G. W. ANKER- 
SMIT, Bogor (Java)!). Reeds dadelijk gaven zich 56 leden op voor 
de nieuwe vereniging. Besloten werd ook een eigen tijdschrift uit 
te geven, als vervolg op de Entomologische Mededelingen van 
Nederlandsch-Indié. Het tijdschrift zal Idea heten (een nieuwe 
naam voor het vlindergeslacht beter bekend onder den naam 
Hestia); de eerste twee nummers daarvan zijn onlangs, Mei jl. ver- 
schenen. De contributie in Indonesië is tamelijk hoog, f24.— 
'sjaars; hiervoor ontvangt men echter ook het tijdschrift. Voor 
het buitenland is het abonnement hierop gesteld op $ 4.00 (U.S.), 
buitenlandse leden zouden eenzelfde bedrag betalen of f 12.— N.c. 
Volgens een zojuist ontvangen mededeling zal evenwel de contri- 


1) Dit is geen speciale verdienste; de bedoeling is, dat ieder lid uit een an- 
dere streek, dat daartoe de gelegenheid heeft, eens verschijnt op de bijeenkomsten 
der afd. Z.. Holland of N. Holland & Utrecht. Deze wenselijkheid worde hier 
dus nog eens onderstreept (v. EYNDH.). 

2) Thans (1951) Balai Penjelidikan Hama Tumbuh?an, Bogor. 


VERSLAG. XXVII 


butie voor leden buiten Indonesië nog nader worden vastgesteld. 

Wij verheugen ons zeer, dat de entomologen in Indonesië zich 
weer aaneengesloten hebben en zowel de verschenen verslagen. als 
het nieuwe tijdschrift getuigen van leven en belangstelling in de 
entomologie. Wij wensen de herrezen vereniging dan ook gaarne 
zeer veel succes toe. 


Commissies. 


In de samenstelling van de Commissie voor de Nomenclatuur 
kwam geen wijziging ; ook heeft de Commissie geen vergaderingen 
belegd. 

In de Entomologische Berichten No. 289 van Mei 1949 heeft 
Prof. ROEPKE nomina conservanda voor enige algemeen voorko- 
mende of economisch belangrijke insecten voorgesteld. Deze aan- 
bevelingen waren evenwel nog niet in een vorm, waarin zij onge- 
wijzigd konden worden doorgegeven aan de Internationale Com- 
missie voor de Zoölogische Nomenclatuur. Wat de kevernamen 
aangaat, heeft Dr DAMMERMAN de voorstellen nader uitgewerkt in 
de Ent. Ber. No. 295 van Januari 1950. Daar tegen zijn uiteenzet- 
ting geen bezwaren waren binnengekomen, zijn deze voorstellen 
onlangs doorgezonden aan de Internationale Commissiet). 

Ik zou hier gaarne nog de aandacht willen vestigen op de ,,Com- 
missie inzake Wetenschappelijk Onderzoek van de Sint Pieters- 
berg’. Nu de St. Pietersberg grotendeels zal verdwijnen tengevolge 
van de concessie verleend aan de Eerste Nederlandse Cement In- 
dustie, is door het Provinciaal Bestuur van Limburg genoemde com- 
misie ingesteld met het doel om nog tijdig zoveel mogelijk te weten 
te komen omtrent geschiedenis, geologie, flora en fauna van den 
berg. De leiding van het onderzoek is in handen van Ir D. C. van 
SCHAIK te Heer, schrijver van het boek „De Sint Pietersberg” 
(1938). Voor het faunistisch onderzoek is nu de medewerking in- 
geroepen van het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, waarbij 
men ook op het oog heeft een nieuwe bewerking van het hoofdstuk 
handelende over de fauna bij een heruitgave van het zojuist ver- 
melde werk. Door het Museumpersoneel zijn nu onder leiding van 
Dr L. D. BRONGERSMA in 1949 en '50 reeds herhaaldelijk verzamel- 
tochten naar den St. Pietersberg en omgeving ondernomen, waar- 
bij zeer belangrijk materiaal bijeengebracht kon worden; hierbij 
spelen natuurlijk insecten een voorname rol, niet alleen wat aantal 
betreft, maar ook wat soorten aangaat nieuw voor de fauna. Voor 
nadere bijzonderheden kan worden verwezen naar het jaarverslag 
1949 van het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie en naar het 
Natuurhistorisch Maandblad (Maastricht) 38, No. 11 van Nov. 
1949 e.v. In dit Maandblad worden ook geregeld de resultaten van 
het onderzoek gepubliceerd. 


Fondsen. 
Ook dit jaar had tweemaal een vergadering van het Bestuur van 


1) De voorstellen waren juist verzonden (29 Mei jl.) toen in het Juni-nummer 
van de Ent. Ber., No. 300, een kritiek van de hand van K. E. ScHEDL op enkele 
ervan verscheen. 


XXVIII VERSLAG. 


de UYTTENBOOGAART-ELIASEN Stichting plaats en wel op 22 De- 
cember ‘49 en 23 Maart ‘50, beide keren ten kantore van de Am- 
sterdamsche Goederen-Bank te Amsterdam. 

Ten laste van het boekjaar 1949 werd wederom f 2.000.— ge- 
boekt op het Fonds voor het IXe Intern. Congres v. Entomologie. 
Ten behoeve van het Tijdschrift voor Entomologie en de Entomo- 
logische Berichten werd ruim f4.000,— betaald, terwijl voor de 
Bibliotheek f 3.000,— werd uitgegeven (een jaar salaris assistent 
Baars en f 1.200,— voor aankoop van tijdschriften en boeken). 
Een belangrijk bedrag, ruim f 6.000, —, werd gereserveerd voor een 
door Dr BARENDRECHT en Dr WILCKE te bewerken nieuwe uitgave 
van OUDEMANS, De Nederlandsche Insecten. In beginsel werd be- 
sloten dit werk te splitsen in twee delen, een deel behandelend het 
algemeen gedeelte en bestemd als leerboek en inleiding tot de en- 
tomologie en een tweede deel speciaal gewijd aan de Nederlandse 
insecten. Beide delen zouden afzonderlijk verkrijgbaar worden ge- 
steld. Over de wijze van uitgeven, in eigen beheer of geheel door 
den uitgever, zal nog nader overleg worden gepleegd. 

Voorts werd nog een bedrag van f 1.000,— gevoteerd als bijdrage 
in de inrichtingskosten voor twee stations van de Stichting „Het 
Wetenschappelijk Duinonderzoek”. Verwacht wordt, dat deze sta- 
tions ook voor entomologisch onderzoek van grote waarde zullen 
blijken. Tenslotte werd evenals vorig jaar het restant der baten 
gereserveerd voor den aankoop boekerij van Dr Mac GiLLAvRY. 
De in 1948 nog niet bestede gelden ad f 6.000,— werden vrijwel ge- 
heel gebruikt voor overname van de tijdschriften uit genoemde 
boekerij. 

De Statuten van de Stichting zijn thans vermenigvuldigd en zijn 
voor de leden van onze vereniging op aanvraag verkrijgbaar bij den 
Secretaris. 

Wat de overige fondsen betreft zij verwezen naar het verslag 
van den Penningmeester. 


Publicaties. 


Wij zijn er gelukkig dit jaar in geslaagd twee delen van het Tijd- 
schrift voor Entomologie te doen verschijnen. Deel 90 (jaargang 
1947) werd 1 Juli '49 gepubliceerd, terwijl Deel 91 (1948) 20 De- 
cember ‘49 uitkwam. Daar wij alle hoop hebben, dat het ook in 
1950 zal lukken wederom twee delen te publiceren, zal dan het 
volgend jaar de achterstand ingelopen zijn. In Deel 90 verscheen 
een In Memoriam Prof. DE MEIJERE van de hand van Dr BAREN- 
DRECHT en Dr KRUSEMAN. Van de overige artikelen zou ik nog 
willen vermelden „Nieuwe gegevens over de insectenfauna van 
Terschelling” door GEIJSKES en DOEKSEN en het Ville deel van 
LEMPKE's Catalogus der Nederlandse Macrolepidoptera. In Deel 91 
vindt men belangrijke bijdragen over de tocht naar de Canarische 
Eilanden in 1947 door-VAN REGTEREN ALTENA. 

Van de Verslagen kwamen uit het Verslag van de 8e Herfst- 
vergadering en buitengewone vergadering van 27 Nov. ‘48 (gepubl. 


VERSLAG. XXIX 


1 Aug. 49). Deze buitengewone vergadering, evenals die van 
6 Maart '49, waarvan het verslag verscheen op 1 Nov. 49, was ge- 
wijd aan de organisatie van het a.s. IXe Internationale Congres 
voor Entomologie te houden te Amsterdam in 1951. Ook het ver- 
slag over de 81e Wintervergadering te Rotterdam op 27 Maart ‘49 
en dat over de 104e Zomervergadering gehouden te Rockanje, Mei 
1949 konden onlangs het licht zien (1 Maart en 1 Mei 50). 

Van de Entomologische Berichten kwamen tien nummers uit 
(291/300 Juli '49—Juni '50). De toevloed van copij voor dit tijd- 
schrift neemt zo toe, dat er zelfs over gedacht wordt het maande- 
lijks te doen verschijnen. 

Van de in het Tijdschrift gepubliceerde artikelen worden gere- 
geld referaten voor de Biological Abstracts samengesteld door de 
heren BLöTE en VAN REGTEREN ALTENA ; het zou zeker te wensen 
zijn, dat ook aan de bijdragen in de Ent. Berichten op deze wijze 
meer bekendheid werd gegeven en één onzer leden deze taak op 
zich zou willen nemen. 

Tenslotte zij nog vermeld, dat onze Wet, welke de laatste jaren 
meermalen gewijzigd is geworden, gestencild werd en dus thans 
voor ieder beschikbaar is. 


Bibliotheek. 


Op 6 Juni j.l. bezocht Uw President tezamen met den heer 
FiscHER onze Bibliotheek. De toestand waarin de boekerij zich be- 
vindt is bevredigend. In den toestand van het gebouw en inventaris 
kwam geen verandering ; gehoopt wordt dat hierin enige verbete- 
ring zal worden aangebracht vóór het a.s. Internationale Congres 
met het oog op het te verwachten bezoek. 

Het opbergen der separaten in afzonderlijke mappen vindt goeden 
voortgang ; daar echter tegelijkertijd de zeer omvangrijke collectie 
separaten overgenomen van Dr Mac GiLLAVRY in den catalogus op- 
genomen moet worden, zal er zeker nog wel ruim een jaar mee 
‘heengean, voordat alles behoorlijk is gerangschikt. 

Van de overtollige tijdschriften uit de boekerij Mac GILLAvRY, 
die niet in onze Bibliotheek worden opgenomen, wordt thans een 
lijst opgemaakt, welke binnenkort voor de leden beschikbaar zal 
zijn. Eerst wanneer deze stock is weggewerkt, zal er ruimte komen 
om de van Dr Mac GIiLLAVRY aan te kopen boeken te rangschik- 
ken en ook hiervan de niet door ons over te nemen werken uit te 
schiften. 

Deze beperkte ruimte en ook het niet te talrijke personeel maken, 
dat er veel meer tijd met de overname van de bibliotheek Mac 
GILLAVRY gemoeid is dan oorspronkelijk werd begroot. Aan gebrek 
aan ijver en goeden wil bij allen, die bij onze Bibliotheek betrokken 
zijn, ligt dit zeker niet. 

De heer Mac Gillavry vraagt of naast het Wetenschappelijk 
Duinonderzoek ook het Meyendel-onderzoek wordt voortgezet, het- 
geen de Voorzitter bevestigend beantwoordt. 


Hierna krijgt de heer G. A, Bentinck het woord voor het uit- 
brengen van zijn 


XXX VERSLAG. 


Verslag van den Penningmeester over het Boekjaar 1949. 


Mijne Heren, 

Hierbij vermeld ik de Balans en de Verlies- en Winstrekening 
met de nodige toelichtingen : 
BALANS, Debetzijde : 

De koersen van alle Fondsen zijn naar de beurswaarde van ultimo 
Dec. 1949 berekend. 

Inschrijving Grootboek N.S. in vollen eigendom is de belegging 
van het Fonds HARTOGH Heys v. D. Lier. De beurswaarde van 
deze inschrijving is f 63,75 lager dan op de vorige balans. Met dit 
bedrag verminderde genoemd fonds eveneens. 

Effecten in vollen eigendom. De waarde hiervan daalde in het 
afgelopen jaar met f 20.38. Dit bedrag wordt op de Reserve voor 
Koersverlies afgeboekt, waardoor deze Reserve tot f 1358,94 daalt. 

Inschrijving Grootboek N.S. in bloten eigendom is de belegging 
van het Legaat Dr C. L. REUVENS, belast met vruchtgebruik. Deze 
belegging vermeerderde met f 570.— in waarde; genoemd legaat 
daardoor eveneens. 

Effecten in bloten eigendom is de belegging van de Nalatenschap 
Dr H. J. VETH, belast met vruchtgebruik. Belegging en daardoor 
ook de nalatenschap stegen met f 857.— in waarde. 

BALANS, Creditzijde : 

Kapitaal: Deze rekening daalde met f 1577,20 (Nadelig saldo 
1948) tot f 2918,82. 

Crediteuren : Het op deze rekening vermelde bedrag was nog te 
betalen voor omzetbelasting 1949 (f 189,53): onkosten : LEMPKE, 
CORPORAAL, Vv. EYNDHOVEN 1949 (f 86,52); Salarissen assistenten, 
loonbelasting en onkosten Bibliotheek over 1949 (f 321,64); Entom. 
Ber. No. 294 (1949) (£252,43); en het Tijdschrift v. Ent. DI. 91 
(11049) (24431546). 

Afd. Toegepaste Entomologie : Deze afdeling ontving f 158.— 
aan contributies, terwijl haar saldo ad f 130,64, na aftrek van on- 
kosten voor drukwerken, porti, enz. (f 27,36) op de rekening 
Tijdschr. v. Ent. werd overgebracht ter vergoeding van haar pu- 
blicaties, die spoedig in omvang zullen verschijnen. 


BALANS BOEKJAAR 1949. 


Activa : 
Inschrijving Grootboek in bloten eigendom . . . f13770,— 
Postrekening . . cet NEO 
Inschrijving Grootboek in vollen Sando NS MONO 
Debiteuren niet-leden © <1)". mn nr a SaS 
Amsterdamsche® Bankes) Usati tte 9 
Nelles en Co Seta RSS 
Effecten in vollen eenden ne we UM EI TE 
Ned. Ind. Ent. Ver. in Lig. 02.0... 0.62 oe ee 
Effeeten in bloten eigendom OMIS ATEN ne 
eden: Debiteuren“. ii AM ANA TPM SIE 


f 58020,52 


VERSLAG. XXXI 


Passiva : 
Fonds PCa TATO EN hen SVERRE Be FLA 200) =~ 
A HIARTOGRMELEYSIVA D. IER. OO PETN 9945, 
Reserve voor Koersverlies . . . . . . . HE 
Kapitaal . . EEE ET 29:18:82 
Dren OupEMANs Stichting . SEAT i Bes AB 09796103 
Legaat Dr REUVENS : . . TOI. ESA 137.70; = 
Nalatenschap# DrSVErm Me. 0 IRR 15473772 
Fonds Æedentvoomthet Beven: . 27.1.7 ON 5140 
> IWIAG AGIEEAV RY IE Ai RAD) A 243562 
Fe WANES MND HOVEN NN TUN EN 12126 
Crediteuren . AMER vl Va SES RSD SESS 
Reserve Tijdschr. KEEN atd ans lers orto „ 1094,86 
WedenwGrediteuren: sminken dns i MP ee te 06106 
BARS Al OMAN BNA ORADEA, LHE dle 840,63 
f 58020,52 

VERLIES EN WINST BOEKJAAR 1949. 

Verlies: 
Entomologische Berichten wanner ts van ane ef SI 
Resemen Dubieuses Contributies . 2 222 10, 
Bibliotheca sten rule de ie ler 605144 
Onkosten 2 TE hara sendo ne 
Batig Saldo 1949 . REDEN LL Ur". :083720,03 
f 8814,88 

Winst : 
Boekemfond suk mew. ME AR ten ren be rent. 909,14 
Contributies RE PCM EN NEE 2 el re eh 2 2064-50 
Rente ee lols 
Subsidie Dr UYTTENE. -ELIASEN Sh av dl N. E.V. „ 5671.06 
f 8814,88 


VERLIES- EN WINSTREKENING, Debetzijde : 


Entomologische Berichten : De drukkosten van de Nos 286-294 
bedroegen f 2011,31. De opbrengst van overdrukken enz. bedroeg 
£ 158,31. Het nadelig saldo werd f1853,— (tegen £1402,95 in 
1948). 

Tijdschrift voor Entomologie : De totale drukkosten voor Deel 90 
(restant) en Deel 91 bedroegen f 8827,88 (tegen f6089,13 in 
1948). Hiervan kon in mindering gebracht worden : de Rijkssub- 
sidie van 1949 f 1000,— nog niet ontvangen ; de abonnementsgel- 
den f 660,— ; het bedrag der verkochte exx. van overdrukken 
f 502,72; het saldo van de Afd. Toegep. Ent. f 130,64; de Re- 
serve Achterstallige Tijdschriften v. Ent. (ged.) £2103,06 + 
£ 931,46 (nog op Deb. niet--Leden); en een bedrag van f 3500, — 
van de UyTTENBOOGAART-ELIASEN Stichting (ook nog op Deb. 
niet-Leden), als dekking der drukkosten. Hierdoor sloot deze reke- 
ning zonder batig of nadelig saldo. 


XXXII VERSLAG. 


Bibliotheek : Voor aankoop van boeken en vervolgwerken werd 
£1583,81 besteed (tegen f 1413,14 in 1948). Het salaris der assis- 
tenten bedroeg f 3951,48 (tegen f 2385,66 in 1948). De onder- 
houdskosten, porti, verzekeringen, loonbelasting, enz. bedroegen 
f 2494,68 (tegen f 1150,57 in 1948). Deze worden gedeeltelijk ge- 
dekt door de daarvoor bestede rente uit het Fonds HARTOGH Heys 
v. D. Lier f 302,54; porti restitutie f 1,47; gedeeltelijke terugbe- 
taling salaris assistenten door de Dr UvTTENB.-EL. St. f 1820,52, en 
door Dr Kruseman f 300,— ; vandaar een nadelig saldo van 
£ 5605,44 (tegen f 3852,29 in 1948). 

Onkosten : Dit zijn alle onkosten, zoals porti, drukwerken, con- 
tributies aan andere Verenigingen, omzetbelasting, ziekte- en an- 
dere verzekeringen, reizen, enz. waardoor deze post met een na- 
delig saldo van f 975,81 (£1371,49 in 1948) sluit. 

Reserve Dubieuse Contributies: Een oninbare vordering van 
f 10,— geeft hier een gelijkluidend nadelig saldo. 

Batig saldo : 1949 laat een batig saldo zien van f 370,63. Dit is 
te danken aan de Dr UYTTENBOOGAART-ELIASEN Stichting, die ons 
zo rijkelijk steunde en ons een subsidie gaf van f 5671.06, behalve 
het reeds genoemde bedrag voor salaris assistenten. 


Voor 1950 geef ik de volgende globale begroting : 


Inkomsten : 
Contributies “°°. CCE CON NRA Ee 
Rente u. Le EU ee EEE cr 
Boekenfonds EE SO 
DrAUYERTENBOOGAART-ELIASEN St, COUR 

f 11850,— 

Uitgaven : 

Entomologische) Berichten 1) TUE 

MWijdsehr. vs Ent. (£8500,— — (RS. 10007 ne 

komsten. 2650) ... 0. ee Ste 

Bibliotheek (£ 3000,— + 1000,— bindwerk) . 4000, — 

Onkosten Ae AAA RO Pa 1000, — 
f 11850, — 


Toelichting : De Bibliotheekkosten zullen voor 1950, naar wij ho- 
pen, minder hoog worden. Bindwerk moet beslist over 2 jaren ver- 
deeld worden. Het Tijdschr. v. Entom. zal in 1950 wederom dubbel 
worden wegens het verschijnen der delen 92 en 93. Ik geef voor dit 
jaar een sluitende begroting, doch ik wijs er met nadruk op, dat wij 
zuinig moeten zijn, omdat wij minder subsidie van de Dr UYTTEN- 
BOOGAART-ELIASEN Stichting kunnen verwachten dan verleden 
jaar. 

De Dr J. Th. OupEMANs-Stichting verkreeg door de bekende 
rente-toevoeging een rentesaldo van f 796,03. 

Naar aanleiding van een vraag van den heer De Vos tot Neder- 
veen Cappel inzake het Fonds Leden voor het Leven deelt de Pen- 


VERSLAG. XXXIII 


ningmeester mede, dat dit fonds in het komende boekjaar zal wor- 
den opgeheven, zoals op de vorige zomervergadering is besloten. 

Namens de Kascommissie, bestaande uit de heren H. J. DE 
FLUITER en P. van DER WIEL, brengt de heer Van der Wiel ver- 
slag uit, waarbij hij mededeelt alles geheel in orde te hebben be- 
vonden en tevens het geduld en de accuratesse roemt, waarmede 
onze Penningmeester de grote hoeveelheid werk verzet, die aan 
zijn functie is verbonden. Hij wil daarom voorstellen den heer 
BENTINCK onder dankzegging te dechargeren, waarmede de ver- 
gadering door applaus haar instemming betuigt. De Voorzitter 
sluit zich hierbij aan en brengt ook namens de leden den heer BEN- 
TINCK dank voor zijn goede zorgen voor onze geldmiddelen. 

Vervolgens is aan de orde de samenstelling van een nieuwe Com- 
missie tot het nazien van de rekening en verantwoording van den 
Penningmeester over het boekjaar 1950 en hierin worden benoemd 
de heren A. REYNE en T. H. van WISSELINGH. 


De heer Fischer brengt vervolgens uit het 


Verslag van den Bibliothecaris over het jaar 1949. 


Evenals het vorig jaar laat ik in de eerste plaats een lijstje volgen 
van tijdschriften, die nu regelmatig ontvangen worden door het 
aangaan of herstellen van ruilovereenkomsten en door abonnemen- 
ten van tijdschriften, waarvan wij door aankoop een serie in handen 
kregen of een hiaat konden aanvullen!): 

Acta Biol. exp. (Varsovie) 

Acta zool. Lilloana 

Ann. Soc. Charente-Inf. 

Ann. naturhist. Hofmus. Wien 

Ann. ent. Soc. Amer. (thans compleet) 

Ann. Transv. Mus. 

Bull. Natural. Mons 

Bull. Soc. ent. Ital. 

Ent. BI. Schweiz 

Ent. Studies 

Feuille Natural. 

Jber. Wien. ent. Ver. 

East Ars nat. list. Soc. 

J. econ. Ent. 

Mem. Soc. ent. Ital. 

Pictorial Ser. (Nat. Mus. Ceylon) 

Proc. ent. Soc. Nova Scotia 

Revista Mus. Argent. Cienc. nat. Bernardino Rivadavia 

Revista Soc. ent. Argentina 

Spolia zeylan. 

Trans. Suffolk Natur. Soc. 

Uppsats. Ent. Uppsala 

Ze Parasık. 

Zbl. Ges. geb. Ent. 


1) Afkortingen volgens ,,Periodica Zoologica’ 1938. 


XXXIV VERSLAG. 


In het verslagjaar kon ook overeenstemming worden bereikt om- 
trent den aankoop door de Vereniging van een deel der tijdschrif- 
ten uit de bibliotheek Mac GILLAVRY. 

Het gaat hierbij zowel om tijdschriften, die nog niet in onze Bi- 
bliotheek aanwezig waren, als om aanvullingen en soms om een 
betere serie, waardoor dan de oude of een gedeelte daarvan als 
doublet in aanmerking komt om verkocht te worden. 

Het ligt in mijn bedoeling binnen kort een lijst dezer doubletten 
rond te zenden, zodat in de eerste plaats onze leden een keuze kun- 
nen maken. 

Het grote aantal tijdschriften, dat wij bij den laatstbedoelden 
aankoop verkregen, maakt het onmogelijk deze alle in dit bestek 
te vermelden. Misschien kan de redactie der Ent. Ber. hiervoor 
plaatsruimte afstaan. 

Ook het aantal boeken is zowel door aankoop als door schenking 
wederom sterk toegenomen. Ik kan slechts een paar van de be- 
langrijkste noemen : 

Van het kleine werkje van John Francillon : „Description of a 
rare Scarabaeus from Potosi in South America”, waarvan ik in het 
vorig jaarverslag de schenking door Dr D. Mac GirLAvRY van een 
getekende copie kon vermelden, heb ik nu een gedrukt exemplaar 
kunnen bemachtigen, dat Dr Mac GILLavry ter completering van 
zijn geschenk voor zijn rekening nam. 

Verder: 

T. L. Casey: Memoirs on Coleoptera, elf Vol. 1910—1924. 

H. E. Hinton: Monograph of Beetles, associated with Stored 
Products 1945. 

General Catalogue of Hemiptera Fasc. 1—5 (11 parts) 1927— 
1946. 

C. WESENBERG Lunp : Biologie der Süsswasserinsekten 1943. 

C. F. Wu: Catalogus Insectorum Sinensium Vol. 1—5 1935— 
1940. (Het reeds verschenen 6e deel is wel besteld, maar werd tot 
nu toe niet geleverd). 

Tensiotte werd mij door den vereffenaar ener nalatenschap een 
aantal entomologische geschriften, grotendeels handelend over het 
genus Parnassius, ter hand gesteld om hiermede naar goeddunken 
te handelen. Ik heb ze aan onze Bibliotheek gegeven en kan hierbij 
nog vermelden, dat ze zeer vermoedelijk eigendom geweest zijn van 
den heer BETH, die 25 jaren geleden lid onzer Vereniging is ge- 
weest, 

Degenen, die onze Bibliotheek door schenkingen verrijkten en 
die ik namens de Vereniging op deze plaats hartelijk dank zeg, 
waren : 


P. BENNO P. CHRYSANTHUS 

Ir G. A. Graaf BENTINCK Comp. de Diamantes de Angola 
Prof. F. S. BODENHEIMER J. B. CORPORAAL 

W. F. BREURKEN Dr K. W. DAMMERMAN 
British Museum F. C. J. FiscHER 

Prof. D. HALE CARPENTER L. vAN DER HAMMEN 


Centr. Inst. v. Materiaal Onderz. Dr P. C. van HEURN 


VERSLAG. XXXV 


D. Hire Ris LAMBERS Prof. Dr K. ScHEDL 
G. HouTMAN Prof. Dr F. SILVESTRI 
Prof. Dr L van ITALLIE Dr G. ULMER 

Dr L. G. E. KALSHOVEN Unesco 

Dr G. KRUSEMAN Dr J. van DER VECHT 
B. J. LEMPKE B. J. J. WALRECHT 
Dr D. Mac GILLAvRY Dr P. WAGENAAR 

J. MELTZER HUMMELINCK 
Mus. of Nat. Hist. (Budapest) P. VAN DER WIEL 

Ch. S. Papp Dr J. DE WILDE 

D. Pier 


Het opbergen der separaten in mappen vindt regelmatig voort- 
gang, evenals het catalogiseren der aanwinsten. Door de omvang- 
rijke aanwinsten der laatste jaren zal het wel nog geruimen tijd 
duren voor dit werk geheel bij is. Een handicap is ook het dikwijls 
langdurige oponthoud in de gewone werkzaamheden door spoed- 
eisend werk ten behoeve van het a.s. Congres. 

Inmiddels werd een begin gemaakt met het inbinden der tijd- 
schriften, waarmede nu regelmatig voortgegaan kan worden. 

Gisteren werd mij door den heer CORPORAAL een geschenk van 
de uitgeverij JUNK overhandigd, nl. het posthume werk van JUNK: 
50 Jahre Antiquariat. Dit uitvoerige en interessante boek is stellig 
een bespreking in de Entom. Ber. waard. Daar Dr Mac GILLavry 
zonder twijfel de meest competente man is om een werk over dit 
onderwerp te beoordelen, verzoek ik hem dit op zich te willen ne- 
men.l) 

Mag ik, alvorens te eindigen, U er op attent maken, dat wij lang 
niet van alle entomologische publicaties onzer leden, die niet in 
onze eigen tijdschriften verschenen zijn, separata ontvingen. Wan- 
neer U nu onmiddellijk na Uw thuiskomst boven aan Uw ver- 
zendlijst de naam van onze Bibliotheek noteert, krijgen wij Uw 
volgende publicaties zeker en misschien vindt U dan ook nog een 
paar oudere, die U vergat ons te zenden, Werkt U er aan mede 
om onze Bibliotheek, wat entomologisch werk van Nederlanders 
betreft, compleet te maken ! 


Het volgende punt is de vaststelling van de plaats, waar de vol- 
gende zomervergadering zal worden gehouden. Het voorstel van 
den heer EVENHUIS (Bergen op Zoom) krijgt 11 stemmen, dat van 
den heer DE FLUITER (omstreken Roermond) krijgt 14 stemmen, 
zodat tot laatstgenoemde plaats wordt besloten. 

Thans is aan de orde de bestuursverkiezing in verband met het 
periodiek aftreden van den heer J. B. CORPORAAL, die zich niet her- 
kiesbaar stelt. Het Bestuur had den heer L. F. pe BEAUFORT candi- 
daat gesteld en daar geen tegencandidaten zijn genoemd, is de 
heer DE BEAUFORT bij enkele candidaatstelling gekozen. De Voor- 
zitter licht het bestuursvoorstel toe en zegt, dat het de bedoeling is, 
dat de heer DE BEAUFORT thans de functie van Vice-President zal 


1) In verband met het overlijden van Dr Mac GiLLavry verzorgd door Dr G. 
KRUSEMAN Jr in Ent. Ber. XIII, no. 310, p. 255. 


XXXVI VERSLAG. 


vervullen om na de presidentsverkiezing in 1951 als President van 
de Vereniging op te treden en tevens qualitate qua als Vice- 
President van het in dat jaar te houden IXe Internationale Congres 
voor Entomologie. De heer DE BEAUFORT kan zich dan in het ko- 
mende jaar op die taak voorbereiden. 

De Voorzitter stelt er prijs op een speciaal woord van dank te 
richten tot den heer CORPORAAL, die nu uit het Bestuur treedt. Vijf- 
entwintig jaar lang heeft hij hierin zitting gehad, waarvan 15 jaar 
(1925—1939) als Secretaris. Steeds was hij vol ijver voor de Ver- 
eniging en stond hij op de bres voor haar belangen. In 1928 heeft 
hij de Vereniging vertegenwoordigd op het Internationale Congres 
voor Entomologie te Ithaca. Vele jaren ook was hij lid van de Com- 
missie van Redactie voor de Publicaties, speciaal voor ons Tijd- 
schrift voor Entomologie en het omvangrijke werk daaraan verbon- 
den wil hij ook na zijn aftreden gaarne voortzetten. De Voorzitter 
meent dan ook op de instemming der aanwezigen te mogen rekenen, 
wanneer hij voorstelt den heer CORPORAAL te benoemen tot Lid van 
Verdienste. Hierop volgt een hartelijk applaus. 

De heer Corporaal bedankt den Voorzitter voor zijn woorden en 
de vergadering voor haar applaus. 

Ook voor het volgende agendapunt, de verkiezing van een lid in 
de Commissie van Redactie voor de Publicaties in verband met het 
periodiek aftreden van den heer LEMPKE zijn geen tegencandidaten 
genoemd, zodat de heer LEMPKE bij enkele candidaatstelling is her- 
kozen en een applaus krijgt voor zijn toegewijde zorg besteed aan 
de redactie van de Entomologische Berichten, welk werk bij de 
grote hoeveelheid kopij geen sinecure is. 

Bij het volgende punt : Benoeming van Ereleden, wordt besloten 
om in verband met het a.s. Congres voor Entomologie dit jaar geen 
ereleden te benoemen doch dit uit te stellen tot de volgende zomer- 
vergadering. 

De heer Corporaal zou gaarne benoemd zien tot Corresponde- 
rend Lid Dr Victor LALLEMAND, medicus te Uccle (België), 4, 
Avenue Winston Churchill. Deze is specialist voor de Hemiptera 
Homoptera der gehele wereld, waarover van zijn hand vele kortere 
of langere verhandelingen verschenen zijn, met beschrijvingen van 
talrijke nieuwe genera en soorten. Zijn laatste magnum opus is het 
quarto werk : Révision des Cercopinae, première partie : Mém Inst. 
roy. d. Sci. natur. de Belg., 2e série, fasc. 32, Bruxelles 1949 (193 
pp., 8 figs., 4 pl.). Dit werk is een hoog te waarderen vervolg en 
een aanvulling op zijn vorige monographie (fasc. 143 van Wyrs- 
MANS Genera Insectorum): Homoptera, fam. Cercopidae, 1912, 
167 pp. met 8 platen, waarvan 7 gekleurd. Het nieuwe werk echter 
bevat niet slechts determinatietabellen voor alle genera der wereld, 
maar ook voor alle tot nu toe beschreven soorten, en dit is iets van 
groot gewicht en van zeer veel waarde voor alle museum-entomo- 
logen. Van ieder genus en van iedere soort is een uitvoerig litera- 
tuur-overzicht toegevoegd. Het is zeer te hopen, dat het den schrij- 
ver gegeven moge zijn, de bewerking der gehele subfamilie Cerco- 
pinae te voltooien en te publiceren. 


VERSLAG. XXXVII 


Dit voorstel wordt bij acclamatie aangenomen. 

Bij de rondvraag wijst de heer Fischer als Penningmeester van 
het Werkcomité voor het a.s, Congres voor Entomologie er op, 
dat hij nog lang niet genoeg geld heeft binnengekregen voor de 
brochure, die door de Leden onzer Vereniging aan de Congres- 
sisten zal worden aangeboden. Er is f 1600 — nodig en er is pas 
f 450 — ontvangen, zodat er nog f 1150 — ontbreekt, Het giro- 
nummer is 539287 ten name van de Stichting tot Financiering van 
het [Xe Internationale Congres voor Entomologie, Amsterdam.) 


Hierna zijn aan de orde de 


WETENSCHAPPELIJKE MEDEDELINGEN 


De heer W. H. Gravestein spreekt over 


Hemiptera heteroptera : Nog éénmaal Lygus; een laatste 
beschouwing over de „pratensis-groep”. 


(Ondergeslacht Exolygus E. Wagner). 


Kort na de laatste wintervergadering, waarop ik Lygus maritimus 
Wagr. demonstreerde en waarop de vraag rees, of dit nu werkelijk 
een goede soort kon zijn, ontving ik een overdruk van WAGNER 
van zijn nieuwe publicatie over „Reihenuntersuchungen bei der Un- 
tergattung Exolygus’ (Mitteilungen naturw. Ver. für Steiermark, 
Band 77/78). De uitvoerige beschrijvingen en de prachtige teke- 
ningen gaven eindelijk een goed en overzichtelijk beeld van de 
verschillende soorten van deze moeilijke groep. Dit was voor mij 
aanleiding om de vroegere determinaties van Lygus gemellatus H.S. 
voor Nederland te herzien ; hierbij bleek, dat er in het geheel geen 
gemellatus was. Deze soort moest dus komen te vervallen voor de 
Nederlandse fauna. Inmiddels is zij echter toch door R. H. COBBEN 
in de omgeving van Roermond gevonden; zij blijkt dus voorlopig 
tot Limburg beperkt. 

De vermeende gemellatus inmiddels, bleken gedeeltelijk tot L. 
pratensis te behoren en anderdeels tot de nieuwe L. maritimus 
Wagn. Een en ander liet ik door den heer WAGNER verifiëren, die 
hierdoor een zoveel groter materiaal van de laatste soort in han- 
den kreeg, dat hij hierin aanleiding vond om L. maritimus als soort 
te consolideren, zoals ge uit de laatste E.B. van 1 Juni hebt kun- 
nen lezen. Deze ,,Artberechtigung” van Lygus maritimus Wagn. 
getuigt in zijn uitgebreidheid en grondige doorwerking m.i. voor 
zichzelf en opent grote mogelijkheden tot een juist inzicht van deze 
zo moeilijke groep. 

Ik toon U hierbij de dieren in overeenkomstige series van de vijf 
soorten die voor Nederland in aanmerking komen, waarbij dient 
opgemerkt, dat L. rutilans Horv. (vroeger als variëteit van pra- 
tensis L. beschreven) nog niet in Nederland waargenomen werd. 

Ter rectificatie van de als Nederlands opgegeven vindplaatsen 
van L. gemellatus H.S. dienen de volgende notities : 


1) Ook thans (April 1951) is het bedrag nog niet bereikt. Wij zijn pas op 
f875.—, zodat er nog minstens f725.— nodig is (VAN EYNDHOVEN). 


XXXVIII VERSLAG. 


L. gemellatus H.S. moet zijn L. pratensis L. van de volgende 
vindplaatsen : Vlieland 20-VIII-'29 en 26-VII tot 3-VIII-'31, Schin 
op Geul 10-VII-'37, Hulsberg 26-VIII-'39 en Valkenburg 17-IX- 
’43, alles coll. Dr A. RECLAIRE, en Bemelen 23-VII-'34 coll. CRE- 
MERS. 

MN ME moet zijn L. maritimus Wagn. van Vlieland 
26-VII tot 3-VIII-'31 en Zandvoort 5-VIII-'30, coll. RECLAIRE. 

Aan de Hollandse vindplaatsen van L. maritimus die WAGNER 
in zijn artikel noemt kan ik nog toevoegen: IJmuiden 26-X-'47, & 
op Salsola kali, coll. mea en Hoek van Holland, coll. J. J. MEURER. 

Lygus gemellatus H.S. is bekend geworden en verzameld door R. 
H. CoBBEN in Roermond 6-VIII-'49, Melick-Herkenbosch 17-VIII- 
'48 en St. Odiliënberg, 20-V-'48. 

Als nieuwe soort voor de Nederlandse Hemiptera-fauna noem ik : 
Stenodema trispinosum Reut, f. nov. spec. 

Deze soort was al lang aan onze kust te verwachten en werd 
door P. BRAKMAN te Nw. & St. Joosland op 11-VIII-46 gevonden. 
Het exemplaar, dat ik hier kan demonstreren is een © en vertegen- 
woordigt den zomervorm, die als f. virescens Reut. beschreven 
staat. 

De soort gelijkt veel op de zeer algemene S. calcaratum Fall. 
is echter forser van bouw en laat zich gemakkelijk onderscheiden 
door de bedoorning der achterdijen, waarbij de twee hoofddoorns 
bij frispinosum veel verder uit elkaar staan dan bij calcaratum, ter- 
wijl de eerste er nog een 3e klein doorntje bij heeft (zie tekening). 


ex. er 


Achterdijen van: 
Stenodema calcaratum Fall. Stenodema trispinosum Reut. 


Ik moge hier ter plaatse wijzen op de verhandeling van Ed. 
WAGNER in „Entomon” Bd. 1 (1949): ,,Umfarbungen von 
Imagines und Saisondimorphismus bei Arten der Gattung Steno- 
dema Lap. und Verwandten”. Hij beschrijft hierin de kleurveran- 
deringen, die de soort gedurende haar bestaan kan doorlopen en 
tevens het verschil in ontwikkeling in Zweden en Noord Duitsland. 
In Zweden is slechts één generatie waargenomen, in Duitsland 
zijn er twee generaties. 

In het kort noem ik hier de kleurveranderingen op, waarna ik 
gaarne verder verwijs naar bovengenoemd artikel. 

Begin Juli verschijnen de eerste dieren en zijn dan bleek geel- 
bruin (f. pallescens E. Wagn.), bij het & met donkere langs- 
strepen, die vaak bij het 9 zwak zijn aangeduid. Na + 14 dagen 
beginnen de dieren groen te worden (f. virescens Reut.). De voed- 
selplanten zijn in Juli en Augustus hoofdzakelijk Alopecurus praten- 
sis L. en Phalaris arundinacea L. De dieren gaan daarna op Phrag- 
mites over, paren hier en leggen hun eieren. Van midden Sep- 
tember af is de nieuwe generatie volwassen. De dieren zijn dan di- 


VERSLAG. XXXIX 


rect grijs-roodbruin, met donkere langsstrepen op kop, pronotum en 
corium (f. fuscescens Reut.). 

Van midden October af verlaten de dieren het riet naar drogere 
plaatsen om daar onder afval te overwinteren. 

Tot December wordt de kleur dan donkerder; de & & worden 
bijna zwart op den buitenrand na (f. nigrescens Wagn.). 

Een en ander heb ik hier even aangehaald om de interessante 
oecologie en ik wil gaarne een oproep doen tot vergelijkende waar- 
nemingen voor Nederland. 


Nieuwe Coccidae voor Nederland. 


De heer A. Reyne vermeldt enige soorten van Coccidae, welke 
nieuw zijn voor de Nederlandse fauna. VAN DER Goor (Ent. Ber. 
No 67, Sept. 1912) noemt 21 soorten, die in Nederland in de vrije 
natuur voorkomen. Op de zomervergadering te Norg heeft Spr. 
nog 12 andere soorten vermeld, die hier te lande in de open lucht 
gevonden zijn (T.v.E., 91, p. LXIX). Daaraan kunnen thans weer 
7 soorten worden toegevoegd, waarmede het aantal inlandse soor- 
ten tot 40 gestegen is. 

1) Ripersia mesnili Balach. Gevonden op graswortels (of tussen 
grasbladen en -stengels, vlak boven den grond) te Bennekom 
(Gld), Mook (L.), Arcen (L.) en Hilversum. Deze gemakkelijk te 
herkennen soort werd in 1934 door BALACHOWSKY van Corsica be- 
schreven en was tot heden alleen van daar bekend. Echter is Spr. 
gebleken, dat de Ripersia corynephori Sign. die door HENRIKSEN 
(Ent. Meddelelser, XIII, 1921/22) van Denemarken vermeld wordt, 
ook zo goed als zeker tot deze soort behoort. Verder heeft hij ma- 
teriaal ontvangen van den heer Hermann Wünn, verzameld in de 
Rhein-Pfalz (Duitsland). De verschillende preparaten zijn met 
BALACHOWSKY's cotypen van Corsica vergeleken. 

2) Trionymus perrisi (Sign.). Op graswortels te Bennekom en 
op Terschelling verzameld door den heer D. Hire Ris LAMBERS. 
Door Spr. gevonden in N.H. te Jisp, in Limburg te Arcen en te 
Swalmen en in Drente te Zuidlaren. Deze soort was alleen be- 
kend uit Z. Frankrijk en uit de omgeving van Parijs (Fontaine- 
Eleau). De soort schijnt zeer variabel te zijn, zoals ook bleek bij 
onderzoek van de preparaten van MARCHAL (1907) en BALACHOW- 
SKY (1932) van exemplaren, die bij Fontainebleau verzameld wa- 
ren. Mogelijk schuilt er onder het Nederlandse materiaal meer dan 
één soort, maar scheiding was tot heden niet mogelijk. 

3) Pseudococcus calluneti Ldgr. Op wortels van Calluna vul- 
garisin de streek Bennekom-Oosterbeek verzameld door den heer D. 
Hire Ris LAMBERS. Door Spr. later gevonden te Hilversum en 
in de duinen bij Schoorl (op het zg. Ganzenvlak), eveneens op 
Calluna-wortels. De soort, die door LINDINGER (1912) zeer kort 
beschreven wordt, was volgens hem alleen bekend uit N.W. Duits- 
land. Deze soort bezit blijkbaar, eveneens de beide vorige, in ons 
land een ruime verspreiding. 

4) Rhodania sp. Op de wortels van Corynephorus canescens te 
Bennekom. Dit nieuwe genus werd opgesteld door Goux (1934) 


XL VERSLAG. 


en is tot heden alleen uit Z. Frankrijk bekend. Goux (1934, 1936) 
beschreef 2 soorten, R. porifera (het genotype) en R. flava. De 
soort van Bennekom gelijkt het meest op de species flava, maar de 
kleur is roodbruin als bij porifera en de haren van den anaalring en 
de anaallobben zijn ongeveer 2 x zo lang als bij de soorten van 
Goux. Bij de soort van Bennekom is geen tand op het klauwtje te 
zien, zoals bij de soorten van Goux, maar bij flava is deze tand 
zeer zwak ontwikkeld. Te Bennekom werd slechts één defect exem- 
plaar verzameld, zodat meer materiaal nodig is om de soort te be- 
schrijven. De kleine sterporiën op rug- en buikzijde, de zeer korte 
buisjesklieren, en het ontbreken van de voor Pseudococcinae ka- 
rakteristieke driehoekige wasporiën, de ostiola en cerarii, laten 
echter geen twijfel bestaan, dat het exemplaar van Bennekom tot 
het door Goux uitvoerig beschreven en afgebeelde genus Rhodania 
behoort. 

5) Aspidiotus bavaricus Ldgr. Op stengels van Calluna vulgaris 
te Hilversum en te Zuidlaren (in gezelschap van Lepidosaphes ulmi 
IE) 

6) Lecanium arion Ldgr, Op Taxus baccata te Heemstede (leg. 
H. W. HERWARTH von BITTENFELD). Ook verzameld door den 
Plantenziektenkundigen Dienst te Boskoop en te Oudenbosch 
(N.Br.) en door Spr. te Zuidlaren op Taxus. Soms is deze dopluis 
zo talrijk, dat ze de bomen ernstig beschadigt. In Engeland en 
Nederland heeft men deze soort steeds voor Lecanium corni Bou- 
ché aangezien ; echter blijken de 5 paar dubbele buisjesklieren, die 
voor het tweede larvestadium van L. corni karakteristiek zijn, te ont- 
breken!). De structuur der volwassen wijfjes moet nog met die van 
L. corni vergeleken worden. 

7) Eriococcus greeni Newstead. Op bladen van Corynephorus 
canescens, terrein der Amsterd. Duinwaterleiding ten Z. van Haar- 
lem. In tegenstelling tot E. insignis Newst., die in Nederland op 
verschillende plaatsen op grasbladen gevonden werd, is bij deze 
soort de gehele rugzijde met klierdorens bezet, die bijna even groot 
zijn als de onregelmatig geplaatste randdorens. 

Van de hier te lande gevonden Cocciden zijn ook, voor zo ver 


1) Bij larven van het tweede stadium, die in Sept. 1950 op een Taxus-heg te 
Aerdenhout verzameld werden, bleken de dubbele buisjesklieren echter wèl aan- 
wezig te zijn, maar slechts 4 paar ; het paar, dat bij L. corni tussen de voorste 
en achterste stigmadorens staat, ontbrak. Bij ruim 60 larven II van Heemstede 
(Oct. 1949), Oudenbosch (April 1950), Boskoop (April 1950) en Wageningen 
(Oct. 1950) ontbraken de dubbele buisjesklieren geheel, evenals in het nieuwe 
materiaal, dat mij in Sept. 1950 uit Heemstede toegezonden werd. De cuticula- 
structuur der jonge © 9 van L. arion blijkt vrijwel gelijk te zijn aan die van 
L. corni, zodat L. arion Ldgr. vermoedelijk slechts een var. van L. corni (Bouché) 
is, aangepast aan Coniferen (Vergl. Lecanium ciliatum Douglas en L. sericeum 
Ldgr.). Het is wenselijk om door transplantatie-proeven nader te onderzoeken of 
deze mening juist is. Volgens Dr H. SCHMUTTERER (in litt. 23-V-1951) is L. 
arion in Z. Duitsland beperkt tot Biota en Thuja (heeft geen dubbele buisjes- 
klieren en geen & &) en is de soort op Taxus een var. van L. corni, nl. L. 
corni crudum Green (heeft wel dubbele buisjesklieren en een zeker percentage 

& ). De onderhavige soort van Taxus bevat tot 25% & &, maar heeft als 
regel geen dubbele buisjesklieren. 


VERSLAG. XLI 


mogelijk, de larven verzameld, waarover te zijner tijd uitvoeriger 
gepubliceerd zal worden. 

Op de excursie te Zuidlaren werden behalve de onder No 2, 5 en 
6 genoemde soorten nog verzameld Asterolecanium variolosum 
(Ratz.) op eiketakjes en Eriococcus devoniensis Newst. op ver- 
vormde Erica-stengels ; de laatste bij Zeegse. 


De heer J. G. Betrem vertelt ten slotte het volgende over 
Het genus Lansdownia Heylaerts 1881 (Lep., fam. Psychidae). 


In 1881 beschreef HEYLAERTS in zijn „Essai d'une Monographie 
des Psychides” het geslacht Lansdownia. Voor zover mij bekend is 
tot nu toe nog geen genotype voor dit geslacht aangewezen; ver- 
moedelijk, omdat dit altijd als een synoniem van andere genera is 
beschouwd. Om dit te kunnen uitmaken is het echter noodzakelijk, 
dat eerst een genotype aangewezen wordt. HEYLAERTS somt on- 
derstaande zes soorten op als behorende tot dit geslacht : 


1. macleayi L. Guild. Cryptothelea Duncan 1841, monoba- 
sisch. 

2. consortus Templ. Bambalina Moore 1883, monobasisch. 

3. lewinii Westw. Clania Walk. 1855, monobasisch. 

4. boisduvalii Westw. Lomera Walk 1855, monobasisch. 


Plutorectis Meyr. et Low. 1907 ; in de 
corspronkelijke beschrijving als 
genotype aangegeven. 


5. fuscescens Snellen 
6. cramerii Westw. = Eumeta Walk. 1855; oorspronkelijk 
variegata Snellen werden in dit genus twee soorten 


opgenomen; door KirBy (1892) 
werd nevenstaande soort als ge- 
notype aangegeven. 


Achter iedere soort is in de tweede kolom vermeld van welk 
genus de betreffende soort het genotype is. Hieruit blijkt, dat 
HEYLAERTS wel zeer lichtzinnig is geweest met het opstellen van 
een nieuw geslacht. 

Daar er wat betreft de juiste interpretatie van de in de eerste 
kolom vermelde soorten veel verwarring heerst, is het nodig hier- 
over nog enkele opmerkingen te maken. 

Ad 1. Terecht geeft HEYLAERTS als vindplaats van deze soort 
„Amerique méridionale” op. De meeste auteurs vermelden Austra- 
lié als land van herkomst ; zelfs STRAND doet dit in de Lepidoptero- 
rum Catalogus. WALKER (1855) is de oorzaak van alle foutieve 
opvattingen en vergissingen, die men in de literatuur over het ge- 
nus Cryptothelea vindt. Hij noemt nl. TEMPLETON als de auteur 
van dit genus en beschouwt een vorm, dien hij Oiketicus consortus 
Templ. noemt, als type van dit geslacht. Hij begaat hierbij een hele 
reeks vergissingen. TEMPLETON schrijft nl. dat hij vermoedt, dat 
zijn nieuwe soort Oiketicus consortus tot het genus Cryptothelea 


XLII VERSLAG. 


behoort, waarbij hij nadrukkelijk opgeeft, dat Duncan de auteur 
van dit genus is. WALTER schijnt over deze laatste opmerking heen- 
gelezen te hebben. Verder is gebleken, dat de soort consortus Wal- 
ker 1855 een geheel andere is dan consortus Templ. 1846, zie hier- 
over Moore 1883. Voorts plaatst WALKER Oiketicus macleayi in 
het genus PSYCHE en geeft als vindplaats Australië op. Ook deze 
soort is dus weer door hem verkeerd geïnterpreteerd. Uit het exem- 
plaar van WALKER, dat nog in het Brits Museum aanwezig is, 

blijkt, dat dit volkomen niets te maken heeft met de soort, die L. 

GuiLpiNG beschrijft. Het is te betreuren, dat KIRBY, die oorspronke- 

lijk de juiste vindplaats West Indië in zijn catalogus (1892) ver- 

meldt, in het supplement hierop, dit weer verandert in Australië. 

Ook STRAND heeft er niet toe bijgedragen de verwarring te ver- 

minderen. Hij geeft Duncan als auteur van het genus Cryptothe- 

lea, maar vermeldt bij de soort macleayi wederom de foutieve vind- 
plaats Australië. Zijn opvatting van het genus is ongeveer die van 

WALKER. De eerste, die geprobeerd heeft enige orde in dezen 

chaos te scheppen, is GAEDE in zijn bewerking van de Indo- 

Australische Psychidae in Seitz. Hij verwijdert hieruit alle soor- 

ten, die STRAND in dit genus plaatste, met uitzondering van het 

genotype, waarvoor hij echter wederom de verkeerde vindplaats 

Australië opgeeft. 

Wij hebben dus twee geheel verschillende geslachten, die Cryp- 
tothelea genoemd worden. 

Cryptothelea Duncan 1845 ; genotype Cr. macleayi L. Guild. 1827, 
vindplaats : West Indië. 

Cryptothelea Walker 1855; genotype: Cr. consorta Walk. 1855 
nec Templ. 1847 = Eumeta cramerii Westw. 1854 sec. 
Moore 1883; vindplaats Ceylon. 

Ad. 2. Deze soort is door de herbeschrijving van WESTWOOD 
(1854) voldoende vastgelegd. Toch heeft zij, zoals we reeds za- 
gen, tot veel verwarring aanleiding gegeven. Moore (1883) richt- 
te voor deze soort het genus Bambalina op. HAMPSON (1892) be- 
schouwt Amatissa inornata Walk. 1862 als een synoniem van deze 
soort. Hoewel dit niet juist is, blijkt uit de typen toch, dat deze 
twee soorten nauw verwant zijn. 

Ad. 3. Voor deze soort is door WALKER het genus Clania op- 
gericht. Dit keer heeft dit niet tot verdere moeilijkheden aanleiding 
gegeven. 

Ad. 4. Ook bij deze soort heeft WALKER een buitengewoon 
grote verwarring gesticht. Het genus Lomera richtte hij op voor een 
soort, die hij boisduvalii Westw. noemde, voegde er echter een 
vraagteken aan toe. Uit zijn beschrijving is echter reeds op te ma- 
ken, dat dit een geheel andere soort is dan WESTWooD (1854) be- 
schrijft. Het is merkwaardig, dat bijna alle auteurs WALKER's op- 
vatting van deze soort gevolgd hebben. HEYLAERTS schijnt dit ook 
gedaan te hebben, zoals blijkt uit een aantekening onder een van 
de exemplaren in het Brits Museum. Ook Meyrick en LOWER 
maakten deze fout, waardoor Plutorectis Meyr. et Low. een sy- 
noniem is van Lomera. 


VERSLAG. XLIII 


Daar de soort boisduvalii Westw. 1854 niet synoniem is met 
boisduvalii Walk. 1855 moet deze laatste een nieuwen naam heb- 
ben. Ik noem deze soort walkeriana (Guénée in litt.) nov. spec. 
Het type van deze soort is een exemplaar in de collectie van het 
Brits Museum, afkomstig uit de collectie Guénée. Deze laatste 
auteur heeft reeds de fout van WALKER opgemerkt en was van 
plan bovengenoemden naam in zijn Catalogus te publiceren. 

Ad. 6. Uit de toevoeging, dat variegata Snellen 1879 een syno- 
niem is, blijkt, dat HEYLAERTS de soort cramerii opvat in den zin 
van WALKER en niet in dien van WesTwoop 1854. WALKER 's cra- 
merii is het genotype van het genus Eumeta. Het is een soort van 
Ceylon, die later door Moore Eumeta layardi genoemd is. Of 
Eumeta variegata Snellen hiervan een subspecies is, moet nog na- 
der uitgemaakt worden. Oiketicus cramerii Westw. is ook een 
Eumeta-soort, maar zij is veel kleiner ; vermoedelijk komt hiervan 
ook een ondersoort op Java voor. 

Ad. 5. De énige soort, die dus nog niet als genotype van een 
geslacht is aangegeven is Oikeficus fuscescens Snellen 1879 van 
Celebes. Ik wijs daarom deze soort aan als genotype van het ge- 
slacht Lansdownia. 

Er moet hier nog op gewezen worden, dat ook bij deze soort nog 
een verwisseling heeft plaats gehad en wel door SNELLEN zelf. 
SNELLEN vermeldt in 1902 deze soort nl. ook van Java. Uit zijn 
verzameling blijkt, dat de Java-exemplaren tot een andere soort 
behoren dan het type, dat uit Celebes stamt. De Java-vorm is ver- 
want, zo niet identiek, met Amafissa leonina Tams. Het genus 


Amatissa Walk. 1862 is vermoedelijk synoniem met Lansdownia 
Heyl. 1881. 


Summary. 


Discussed are the species that are originally included by HEY- 
LAERTS (1881) in the genus Lansdownia. All the species enumerated 
by him are already fixed as a genotype of a genus except Oiketi- 
cus fuscescens Snellen 1879. Oiketicus macleayi L. Guilding 1827 
is fixed as a genotype of Cryptothelea Duncan 1841; Oiketicus 
(Cryptothelea) consortus Templ. 1846 as that of Bambalina Moore 
1883; Oiketicus lewinii Westw. as that of Clania Walk. 1855; 
Oiketicus boisduvalii Westw. sec. Heylaerts et auct. div. (Walker 
1855, Meyrick et Lower 1907) = walkeriana (Guénée in litt.) nov. 
spec, (type specimen in coll. GuénéE in British Museum) is ge- 
notype of Lomera Walk. 1855 and Plutorectis Meyr. et Low. 1907 ; 
Oiketicus cramerii Westw. sec. HEYLAERTS and WALKER (1855) = 
ee layardi Moore 1883 is the genotype of Eumeta Walk. 

Therefore I have fixed Oiketicus fuscescens as the type of the 
genus Lansdownia. 


Hierna wordt de vergadering door den Voorzitter, onder dank- 
zegging aan de sprekers, gesloten. 


XLIV VERSLAG 


De contributie voor de Nederlandsche Entomologische Vereeniging be- 
draagt per jaar f 10.—, voor leden in het Rijk buiten Europa f 6.—. Te- 
gen storting van een bedrag van f 150.— in eens, of, voor personen in 
het buitenland, van f 60.—, kan men levenslang lid worden. De leden 
ontvangen gratis de Verslagen der Vergaderingen (3 per jaar) en de 
Entomologische Berichten (6 nummers per jaar). De leden kunnen zich 
abonneren op het Tijdschrift voor Entomologie voor f 6.36 per jaar. 

Voor niet-leden bedraagt de prijs van het Tijdschrift voor Entomologie 
per jaargang f 12.75, netto ; de laatste 10 jaargangen kunnen echter uit- 
sluitend via den boekhandel worden betrokken, waarbij den boekhandel 
f 12.75 wordt berekend. De prijs der Entomologische Berichten voor niet- 
leden bedraagt f 0.55 per nummer. 


The subscription to the Netherlands Entomological Society is fixed at 
fl. 10.— per annum, Life-membership can be obtained by paying the 
amount of fl. 150 — (for foreigners fl. 60.—). The Reports of the Mee- 
tings (3 per year) and the Entomologische Berichten (6 numbers per 
year) are sent to all members. The subscription to the Tijdschrift voor 
Entomologie amounts, for members, to fl. 6.36 per annum. 

For others the price of the Tijdschrift voor Entomologie is fl. 12.75 per 
volume, net; the last 10 volumes, however, can only be ordered via the 
book-trade, which will pay fl. 12.75 per year. The price of the Entomolo- 
gische Berichten for such persons is fl. 0.55 per number. 


La cotisation annuelle de la Société Entomologique Néerlandaise est 
fixée à fl. 10 —. Contre un versement de fl. 150.— (pour les étrangers 
fl. 60.—) on peut être nommé membre à vie. Les membres reçoivent les 
Procès-verbaux des séances (3 par année) et les Entomologische Berich- 
ten (6 numéros par année). L'abonnement au Tijdschrift voor Entomolo- 
gie est, pour les membres, fixé à fl. 6.36 par année. 

Le prix du Tijdschrift voor Entomologie pour les personnes, qui ne sont 
pas members de notre société, est fixé a fl. 12.75 par volume, net; les 10 
derniers volumes, cependant, ne peuvent être achetés que par la librairie, 
laquelle payera fl. 12.75 par an. Le prix des Entomologische Berichten 
pour de telles personnes est fl. 0.55 le numéro. 


Der Mitgliedsbeitrag für die Niederländische Entomologische Gesell- 
schaft beträgt fl. 10.— pro Jahr. Lebenslängliche Mitgliedschaft kann 
erworben werden gegen Zahlung von fl. 150.— (für Ausländer fl. 60.—). 
Die Sitzungsberichte (3 pro Jahr) und die Entomologische Berichten (6 
Nummern pro Jahr) werden allen Mitgliedern zugesandt. Mitglieder kön- 
nen auf die Tijdschrift voor Entomologie abonnieren zum Vorzugspreise 
von fl. 6.36 pro Jahr. 

Für Nichtmitglieder beträgt der Preis der Tijdschrift voor Entomologie 
fl. 12.75 pro Band, netto ; de letzten 10 Jahrgänge können aber nur durch 
die Buchhandlung bestellt werden, welche fl. 12.75 pro Jahr bezahlt. Der 
Preis der Entomologische Berichten für Nichtmitglieder beträgt fl. 0.55 
pro Nummer. 


— enn nn 


VERSLAG 


XLV 


Voor leden der Nederlandsche Entomologische Vereeniging zijn verkrijgbaar bij de 
Bibliotheek, Zeeburgerdijk 21, Amsterdam (O.), voor zover de voorraad strekt: 


Tijdschrift voor Entomologie, per deel . . . . (212.75) 
(behalve vele complete delen zijn er ook eniele lose afleveringen 3-4 
van deel LXXX, waarin Catalogus Lempke II) A 
Entomologische Berichten, per nummer . . ( f 0.55) 
Verslagen van de Vergadering der Afdeeling Nederlandsch. Oost- Indië van 
de Nederlandsche Entomologische Vereeniging, per nummer . (f 0.55) 
Handelingen der Nederlandsche een van 1846—1858, 


met Repertorium . : See | (02:65) 
Verslagen der Wedert Ae seo 0 | (10:65) 
Handleiding voor het verzamelen, bewaren. en verzenden van uitlandsche 

insecten : (OS) 


Repertorium betreffende deel Evo van het Tijdschrift voor | Entomologie 
Repertorium betreffende deel IX—XVI id. . SENTE or eN RI 

Repertorium betreffende deel XVII—XXIV id. ! : 
Catalogus der Bibliotheek met supplementen I en Th 4e uitgaye) 1938 (f5. 35) 


Idem, Supplement III, 1939 . . RR (oss) 
Oude catalogus der Bibliotheek, belangrijk omdat de ‘boeken systematisch zijn 
SES 


P.C.T.Snellen, De Vlinders van Sedan Macrolepidoptera, met 4 platen 
J. Th. el u ie emans&Sn i der, Naamlijst van Nederlandsche Macrolepido- 


136 JR Le c Sei ama à Nij ehol. t, ‚ Naamlijst van de Nederlandsche “Microle- 


pidoptera . . : PEEN ee (425) 
Idem, Aanteekeningen 1927 . Zh ise serenely ne (0 NOD) 
Idem, Aanteekeningen 1929 . . NSA (LO) 
EF. M. van der Wulp, Catalogue of the described Dinter Bom South: aa 
(f 3.20) 
F. M. van der Wulp en De: C. H. de DURE Nieuwe NRA 
Nederl. Diptera . . a Zell) 
Prof. Dr J. C. H. de Me ij ere, Naamlijst v van Nederlandsche Di ae 
sloten 1 April 1939. . . s 6) (4325) 


MrS.C.Snellenvan Vollenhoven, Bijdragen one 
land ; Naamlijst van Nederlandsche Schildvleugelige Insecten . (f 0.55) 

Jhr. Dr Ed. Everts, Lijst der in Nederland en het end Ser voor- 
komende Coleoptera . 

M. A. Lieftinck, Odonata neerlandıen 18 IL, per GEen : (7 5. 35) 

Prof. Dr J. C. H. de Meijere, Die Larven der Agromyzinen, I, 1925 (f 5.35) 

Dr L. J. Toxopeus, De soort als functie van plaats en tijd, getoetst aan de 
Lycaenidae van het Australaziatisch gebied (alleen voor leden) . ; 

Dr H. Schmitz S. J., In Memoriam P. Erich Wasmann S. J., met portret 


en lijst zijner geschriften (450 titels) . . . . . . . . . . (f 2.65) 
Dr A. Reclaire, Naamlijst Nederl. Wantsen . . . . . . . (f 6.40) 
DA MR Caine wid Suppl OZ (FLO) 
Dr A. Reclaire, id, Suppl. IOO ore : G 1.40) 
Feestnummer ter eere van Dr J. Th. Oudemans 1932 (Supplement A o 
deel 75) . . . + (f 10.65) 
Dr J. Th. Oudeman s, In Memoriam Jhr Dr Ed. LI. @ Everts, met portret 
en lijst zijner geschriften (326 titels) . . Be (112265) 
Dr G. Kruseman Jr., Tabellen tot het bepalen van ‘de Nederlandsche soort- 
ten der Genera Bombus Latr. en Psithyrus Lep. . . . -» - (f 1.60) 
G. L. van Eyndhoven, In memoriam Dr A. C. QUE met portret 
en lijst zijner geschriften (584 titels) . . RE (2/65) 


D. Mac Gillawr y, In memoriam D. L. Uyttenboogaart en DE D, Uytten- 
boogaart-Eliasen, met portret en lijst der geschriften (130 titels) (fl 0. DI 
Een lijst van beschikbare overdrukken van de publicaties van Prof. J. 
de Meijere is op de Bibliotheek aanwezig. Prijzen en details op aan- 
vraag. 


De prijzen tussen haakjes ( ) gelden voor niet-leden der Vereniging. 


f 


” 


6.36 
4.24 


O2 


O21 


” 


XLVI 


LIJST VAN DE LEDEN 


DER 


NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING, 


OP 1 MEI 1951, 


MET OPGAVE VAN HET JAAR HUNNER 
TOETREDING, ENZ. 


(De Leden, die het Tijdschrift voor Entomologie ontvangen, zijn 
met een *, de leden voor het leven met een $, de Leden der 
Afdeling voor Toegepaste Entomologie met een + aangeduid). 


LID VAN VERDIENSTE. 


J. B. Corporaal, Honorair Conservator voor Entomologie aan het 
Zoölogisch Museum, Entomologische Afd., Zeeburgerdijk 21, 
Amsterdam (O.). 1950. 


ERELEDEN. 


“Prof. Dr R. Jeannel, p/a Muséum National d'Histoire Naturelle, 
45bis, Rue de Buffon, Paris (Ve). 1936. 

*Dr S. A. Neave, C.M.G., O.B.E., Mill Green Park, Ingatestone, 
Essex (England). 1946. 

*Prof. Dr F. S. Bodenheimer, Hebrew University, Jerusalem (Pa- 
lestina). 1948. 

*Dr Karl Jordan, Zoological Museum, Tring (Herts,), England. 1948. 

*Prof. E. Séguy, Muséum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire 
d'Entomologie, 45bis Rue de Buffon, Parijs. 1948. 


BEGUNSTIGERS. 


$*Het Koninklijk Zoölogisch Genootschap ,, Natura Artis Magistra”, 
Amsterdam (C.). 1879. 

$De Hollandsche Maatschappij der Wetenschappen, Haarlem. 1884. 

$Mevrouw de Wed. J. P. Veth, geb. v. Vlaanderen, ‘s-Gravenhage. 
1899. 

Mevrouw P. J. K. de Meijere, geb. v. Dam, Huize ,,Moria”, Olym- 

piakade 12, Amsterdam (Z.). 1913. 

$Mevrouw J. J. Hacke, geb. Oudemans, Prinses Mariannelaan 24, 
Voorburg. 1923. 


LIJST DER LEDEN ENZ. XLVII 


$C. A. Oudemans, Oude Delft 212, Delft. 1929. 

$Mevrouw J. S. Oudemans, geb. Hoeksma, Arts, Oude Delft 212, 
Delft. 1929. 

$Dr Ir A. H. W. Hacke, Prinses Mariannelaan 24, Voorburg. 1929. 

$Mej. C. C. Oudemans, Frederik Hendriklaan 38, ‘s-Gravenhage. 
1930. 

$Mevrouw C. A. H. Lycklama à Nijeholt, geb. Tabingh Suermondt, 
Twaalf Apostelenweg 75, Nijmegen. 1933. 

Indisch Instituut, Mauritskade, Amsterdam (O.). — 1948. 

Teyler’s Stichting, Spaarne, Haarlem. — 1948. 

*H. Prakke, Bosweg 103, Apeldoorn. — 1949. 


CORRESPONDERENDE LEDEN. 


Dr L. Zehntner, Reigoldswil, Baselland (Zwitserland), 1897. 

Dr H. Schmitz S.J., Aloisius College, Bad Godesberg 22A, Nord- 
heim, Brit. Zone (Deutschl.). 1921. 

Prof. Dr G. D. Hale Carpenter, M. B. E., D. M., Penguelle, Hid's 
Copse Road, Cumnor Hill, Oxford, Engeland. 1933. 

Dr M. Goetghebuer, Rue Neuve St. Jacques 39, Gent (België). 1948. 

Dr V. Lallemand, Avenue Winston Churchill 4, Uccle (België). 
1950. 


BUITENLANDSE LEDEN. 
Dr H. Schouteden, Directeur van het Museum van Belgisch Congo, 
Tervuren, België. — (1906—07). 

Corn. J. Swierstra, „Eland Huis”, Kerkstraat 389, Pretoria. — 
(1908—09). 

“James E. Collin, ,,Rayland”, Newmarket, Engeland. — (1913—14). 
Bibliotheek der R. Universiteit, Lund, Zweden. — (1915—16). 
Prof. Dr Felix Rüschkamp, Hochschulprofessor, Koselstrasse 15, 

Frankfurt a.M. — Coleoptera (1919—20). 

Dr A. Clerc, 7, Rue de Montchanin, Paris (XVIIe), Frankrijk. — 
Coleoptera, vooral Curculionidae orb. terr. (1926—27). 

Prof. N. Bogdanov—Katjkov, Instituut voor toegepaste Zoölogie en 
Phytopathologie, Troizkj str., 9, apt. 8, Leningrad. U. S. S. R. — 
Oeconomische Entomologie en Tenebrionidae (1928—29). 

John D. Sherman Jr, 132, Primrose Ave, Mount Vernon, N.Y., 
U. S. A. — Bibliographie. (1930-31). 

*Dr Marc André, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, Rue de 

Buffon, Paris (Ve), — Acari (1933). 
*F. J. Spruyt, Nematode Research Laboratory, Hicksville L.J., N.Y. 
U.S.A. — (1933). 

Miss Th. Clay, 18, Kensington Park Gardens, London W.11. — 
Ectoparasieten (1938). 

*C. Koch, Transvaal Museum, P.O. Box 413, Pretoria, Z. Afr. — 

(1939). 

Max Isbill, Orkin Exterm. Co., Atlanta (Ga.), U.S.A. — (1950). 

*Dr J. C. van Hille, Rhodes University College, Grahamstown, Z. 

Afr. — Coleoptera. (1950). 
“Prof. J. Omer-Cooper, Rhodes University, Grahamstown (Z.Afr.) 
— 1951. 


XLVIII LIJST DER LEDEN ENZ. 


GEWONE LEDEN. 
K. Alders, Verspronckweg 68, Haarlem. — Lepidoptera (adspirant- 


lid 1950). 
*A. Amir, Vleutenseweg 167bis, Utrecht — Lepidoptera (1948). 
$*S. L. Andersen, Hoendiepstraat 56, Amsterdam (Z.) — Lepidoptera 
(1943); 


Prof. Dr G. P. Baerends, Zoölogisch Laboratorium, Reitemakers- 
rijge 14, Groningen. — Algemene Entomologie (1941). 
*H. A. Bakker, Leuvensestraat 20, Scheveningen. — Neuroptera 
(1942). 
Se Jr, pla KoningWilliamstraat 36, Zaandam. — Lepidoptera 
1947). 


+Dr G. Barendrecht, Conservator Entomologisch Laboratorium, Plan- 
tage Doklaan 44, Amsterdam (C.). — Hymenoptera (1928—29). 
*R. Batten, Sprencklaan 4, Middelburg. — Coleoptera (1947). 
“Prof. Dr L. F. de Beaufort, Huize „de Hooge Kley”, Leusden bi 
Amersfoort. — (1911—12). 
+L. Bels, biol. docts., Beukelsdijk 32A, Rotterdam. — Formiciden 
(1939). 
+P. J. Bels, biol. docts., Provincialeweg 276, Houthem-St. Gerlach. 
— Algemene Entomologie, vooral Formiciden (1934). 
A. C. V. van Bemmel, biol. docts., Grotestraat 28, Goor — Alge- 
mene Entomologie (1937). 
F. Benjaminsen, Geerf van Woustraat 77, ‘s-Hertogenbosch. — 
(1944). 
P. Benno, O.M. Cap., Capucijnenklooster ,,Biezemortel”, Udenhout 
(N.B.). — Hymenoptera aculeata (1939). 
Ir G. A. Graaf Bentinck, Electrotechn. Ing., Kasteel B. 14 te Ame- 
rongen. — Lepidoptera (1917—18). 
*Chr. J. M. Berger, Arts, Broerelaan 13, Eindhoven. — Coleoptera 
(1934). 
+*Dr A. F. H. Besemer, Hartenseweg 12, Bennekom. — (1942). 
A. J. Besseling, Koningsweg 30, ‘s-Hertogenbosch. — Hydrachnel- 
lae. — (1923—24). 
+$*Dr J. G. Betrem, Duymaer van Twiststraat 51, Deventer. — Hy- 
menoptera (1921—22). 
$Dr W. Beijerinck, Biologisch Station, Wijster (Dr.). — Algemene 
Entomologie (1930-31). 
. Dr J. A. Bierens de Haan, Secretaris van de Hollandsche Maat- 
schappij der Wetenschappen, Minervalaan 26, Amsterdam (Z.). 


— (1918—19) 
W. L. Blom, Westerbinnensingel 3AI, Groningen. — Lepidoptera 
(1943). 


‘Dr H. C. Blöte, Conservator aan het Rijksmuseum van Natuurlijke 
Historie te Leiden, Wilgenlaan 8, Voorschoten. — (1923—24). 
*W. C. Boelens, Arts, Paul Krugerstraat 48, Hengelo (Ov.). — Sta- 
phylinidae (1938). 
.J. den Boer, van Aerssenstraat 67—69, ‘s-Gravenhage. — (1945). 
à de Boer, Middelie No. 182. — Lepidoptera (1944). 
Mr O. M. Baron van Boetzelaer, »Eyckenstein”, Maartensdijk (U.). 
— (1948). 


LIJST DER LEDEN ENZ. XLIX 


J. Bolland, Tollenslaan 11, Driehuis-Velsen. — (1943). 
D. G. J. Bolten, J. v. Oldenbarneveldtlaan 24, Amersjoort. — Water- 
insecten (1937). 
evr. Dr J. Bonne-Wepster, Reinier Vinkeleskade 81, Amsterdam 
(Z.) — (1949). 
Dr M. C. J. van der Boorn, Arts, Dr Schaepmanlaan 4, Eindhoven. 
— Heteroptera (1950). 
Dr H. Boonstra, Ernst Casimirlaan 35, Arnhem. — (1948). 
Prof. Dr H. Boschma, Directeur van het Rijksmuseum van Natuur- 
lijke Historie te Leiden. — (1935). 
*H. W. Botzen, Overtoom 394111, Amsterdam (W.). — Lepidoptera 
(1944). 
*W. Bouwsema, Heemskerkstraat 12, ‘s-Gravenhage. — Lepidoptera 
(1949). 
*J. K. A. van Boven, R.K.Pr., St. Christoffelstraat 2, Roermond. — 
Formicidae (1946). 
*P. J. Brakman, Rijksweg 29, Nieuw- en St. Joosland, Walcheren. — 
Coleoptera en Hemiptera Heteroptera (1940). 
Chr. Branger, pja G. J. van Ekeren, Merwedestraat 28, Sliedrecht. 
— Lepidoptera (1945). 
W. EF. Breurken, Zeeburgerdijk 21, Amsterdam (O.). — Coleoptera 
(1941). 
“Mr C. M. C. Brouerius van Nidek, Vogelkersstraat 28, Bussum. — 
Coleoptera (1937). 
*R. Buisman, Arts, Kastanjelaan 3, Groenekan bij Utrecht. — Lepi- 
doptera (1950). 
*M. W. Camping, Robert Kochstraat 25, Leeuwarden. — Lepido- 
ptera (1948). 
J. R. Caron, Hindelaan 27, Hilversum. — Lepidoptera (1919—20). 
“Centraal Instituut voor Landbouwkundig Onderzoek, Wageningen. 
— (1941). 
Dr CHE Chin, c/o Dr. C: Michel, University Farm, St. Paul 1, 
Minnesota U.S.A. — Toegepaste Entomologie (1949). 
P. Chrysanthus (W. E. A. Janssen), Huize Beresteyn, Voorschoten. 
— Arachnoidea (1946). 
+R. H. Cobben, Javastraat 22, Wageningen. — Heteroptera (1949). 
*H. Coldewey, litt. class. drs., Nieuw Veldwijk”, K 73, Twello. — 
Lepidoptera (1919— 1920). 

+ $J. B. Corporaal, Honorair Conservator voor Entomologie aan het 
Zoölogisch Museum, Entomologische Afd., Zeeburgerdijk 21, Am- 
sterdam (O.). — Coleoptera, vooral Cleridae (1899—1900). 

+*Dagra N.V. Diemen. — (1948). 

De KG VIA Denn Lorentzkade 27, Leiden. — Algemene En- 
tomologie (1904—05). 
*M. Delnoye, Molenbeekstraat 3, Sittard. — (1942). 

+*Dr A. Diakonoff, Lijsterstraat 36, Leiden. — Microlepidoptera ; 
Algemene Entomologie (1933). 

*C. H. Didden, Mr van Coothstraat 18, Waalwijk. — Macrolepi- 
doptera (1945). 

Dr Ir J. B. M. van Dinther, Stationsweg 51, Ede. — Toegepaste 
Entomologie (1949). 


LIJST DER LEDEN ENZ. 


Prof. Dr W. M. Docters van Leeuwen, Burgemeester van den Bosch- 
laan 159a, Leersum (U.). — Cecidologie (1921—22). 
+*Dr Ir J. Doeksen, ,,Nijehorst”, Maarn (Utr.). — Toegepaste Ento- 
mologie en Thysanoptera (1937). 
*P. H. van Doesburg, Cantonlaan 1, Baarn. — Coleoptera, speciaal 
Passalidae ; Syrphidae. (1921—22). 
P. H. van Doesburg Jr, Weerdsingel O.Z. 68bis, Utrecht. — 


(1941). 

*C. Doets, Diependaalselaan 286, Hilversum. — Microlepidoptera 
(1935). 

G. Doorman, Julianaweg 14, Wassenaar. — (1915—16). 

F. C. Drescher, Beatrixlaan 43, Bogor (Java). — (1911—12). 


+Dr J. van der Drift, Beukenlaan 31, Oosterbeek (G.). — Toegepaste 
Entomologie (1948). 
*M. J. Dunlop, „De Bijenkorf”, 't Joppe P. 33, Gorssel. — (1941). 


W. van Dijk, Julianalaan 66, Overveen. — Algemene Entomologie 
(1944 

P. J. Dijkstra, Kostverlorenstraat 13, Zandvoort. — Formicidae 
(1949). 


*S. R. Dijkstra, Ruysdaelstraat 16, Zutphen. — Algemene Entomo- 
logie (1948). 

“Curt Eisner, Violenweg 7, ‘s-Gravenhage. — Lepidoptera (1946). 

*H. C. L. van Eldik, van der Woertstraat 20, ‘s-Gravenhage. — Le- 
pidoptera ; Coleoptera (1919— 20). 

N. W. Elfferich, Mathenesserdijk 101A, Rotterdam (W.). — 
Lepidoptera (1951). 

+E. Th. G. Elton, Graaf van Rechterenweg 11, Oosterbeek (Gld.). 
— Toegepaste Entomologie (1951). 

Prof. Dr H. Engel, Directeur van het Zoölogisch Museum, Plantage 
Middenlaan 53, Amsterdam (C.). — Algemene Entomologie 
(1950). 

Entomologische Vereniging in Indonesië, Secr. G. W. Ankersmit, 
Balai Penjelidikan Hama Tumbuh2an, Bogor (Java). — (1950). 

Dr J. P. van Erp, Arts, Stationsweg 14, ‘s-Hertogenbosch. — Le- 
pidoptera : Hymenoptera (1947). 

+H. H. Evenhuis, Laboratorium van Zeelands Proeftuin, Wilhelmina- 
dorp (Z.) — Algemene Entomologie (1942). 
SA. M. J. Evers, Dürerstrasse 13, Krefeld (Rhld.), Deutschl. — Uit- 
sluitend Malachiidae (Col.) der gehele wereld (1937). 

M. L. Eversdijk, Minervalaan 12, Amsterdam (Z.). — Algemene 

Entomologie (1919-20). 

+$G. L. van Eyndhoven, Floraplein 9, Haarlem. — Acari en Ceci- 

i dologie (1927—28). 

*F. C. J. Fischer, Lumeystraat 7c, Rotterdam. — Trichoptera en Le- 

pidoptera (1929—30). 

+*Dr H. J. de Fluiter, Hoofd van de Entomologische Afdeling van het 
Instituut voor Plantenziektenkundig Onderzoek (I.P.O.), Prof. 
Ritzema Bosweg 39, Wageningen. — Toegepaste en Algemene 
Entomologie (1929—30). 


LIJST DER LEDEN ENZ. LI 


+Dr Ir J. J. Fransen, Entomoloog aan het Instituut voor Plantenziek- 
tenkundig Onderzoek, Laan van Klarenbeek 47, Arnhem. — Toe- 
gepaste Entomologie (1948). 

$Dr C. J. H. Franssen, De Waal Malefijtlaan 22, Heemstede post 
Aerdenhout. — Aphididae, Paussidae (1928—1929). 

+H. Franzen, Dir. Ned. Ratin Mij, Koninginnegracht 135, ‘s-Gra- 
venhage. — (1943). 

*Het Friesch Natuurhistorisch Museum, p.a. G. van Minnen, Fon- 
teinstraat 26, Leeuwarden. — (1941). 

H. G. van Galen, Haartsestraat 80, Aalten (G.). — Lepidoptera 
(1948). 

*Broeder Gennardus (L. F. Balvers), Schoolweg (Djalan Sekolah) 
23, Purwokerto, (Java). — Algemene Entomologie (1947). 

V. Gerris, Hooydonck C 30, Den Dungen bij ‘s Hertogenbosch, — 
Algemene Entomologie (1947). 

+$*Dr D. C. Geijskes, Grote Waterstraat 26, Paramaribo (Suriname). 
— Aquatiele Neuropteroidea, Odonata (1928—29). 

*A. J. Gorter, Chirurg, Donkerelaan 38, Zeist. — Lepidoptera (1944). 

F. de Graaf, Bloemgracht 361, Amsterdam (C.). — (1947). 

*W. H. Gravestein, Rubensstraat 87, Amsterdam (Z.). — Hete- 
roptera ; Coleoptera (1941). 

*J. M. A. van Groenendael, Arts, Ruteng, Pulau Flores (Indonesië). 
— (1930—31). 

*J. H. de Gunst, Bibliothecaris Entomologische Vereniging in Indo- 
nesië, Balai Penjelidikan Hama Tumbuh2an, Bogor (Java). — 
Coleoptera (1950). 

*M. J. Gijswijt, Saffierstraat 75, Amsterdam (Z.). — Hymenoptera, 
Ichneumonidae (1950). 

*A. C. Haans, Kloosterstraat 22, Goirle. — (1950). 

L. van der Hammen, Warande 53, Schiedam. — Arachnoidea 
(1944). 

Ir M. Hardonk, van den Eyndestraat 10, ‘s-Gravenhage. — Macro- 
lepidoptera (1938). 

*L. de Heer, econ. drs, Brink 32, Deventer. — Algemene Entomo- 
logie (1950). 

*G. Helmers Jr., Bilderdijkstraat 155111, Amsterdam (W.). — Lep., 
Geometridae (1950). 

D. Hemminga, Koninginneweg 2241, Amsterdam (Z.). — (1942). 

*N. A. Henrard, Röntgenoloog en Huidarts, Boulevard Evertsen 38, 
Vlissingen. — (1941). 

*H. W. Herwarth von Bittenfeld, Jac. van Ruijsdaellaan 17, Heem- 
stede. — (1945). 

+*P. C. Heyligers, Dr Jac. P. Thijsselaan 17, Utrecht. — Lepidoptera. 
(1950). 
S. van Heijnsbergen, Hoogendam 6, Zaandam. — Coleoptera (1942). 
M. C. Holthuysen, Joh. Verhulstweg 62, Santpoort Station. — Le- 
pidoptera (adspirantlid 1950). 

*H. Hoogendoorn, Markt 216, Oudewater. — Algemene Entomolo- 

gie, vooral Trichoptera (1934). 


LII LIJST DER LEDEN ENZ. 


+Dr J. G. ten Houten, Englaan 6, Wageningen. — Toegepaste 
Entomologie (1946). 
+*G. Houtman, Drieboomlaan 154, Hoorn, — Algemene Entomologie 
(1950). 
K. ten Hove, Blauwkapelseweg 53, De Bilt (U.). — (1945). 
+H. J. Hueck, Langebrug 87, Leiden. — Toegepaste Entomologie 
(1948). 
W. van Ingen Schouten, Emmastraat 37, Arnhem. — (1941). 
Instituut voor Plantenziekten, (Balai Penjelidikan Hama Tum- 
buh2an), Bibliotheca Bogoriensis, Djalan Raya 20, Bogor (Java). 
— (1930—31). 
+*Instituut voor Plantenziektenkundig Onderzoek, Binnenhaven 4A, 
Wageningen. — (1949). 
Mej. Dr A. Jaarsveld, Overtoom 434, Amsterdam (W.). — Alge- 
mene Entomologie (1929—30). 
J. A. Janse, Loosterweg III No. 1, Hillegom. — Lepidoptera Rho- 
palocera (1930—31). 
$C. A. W. Jeekel, Oosterlaan 18, Heemstede. — Myriopoda (1943). 
*W. de Joncheere, Singel 198, Dordrecht. — Lepidoptera (1913—14). 
B. de Jong, biol. drs., Assistent a. h. Zoöl. Lab., Linnaeusparkweg 
1001, Amsterdam (O.). — Arachnoidea (1945). 
Dr C. de Jong, Assistent aan het Rijksmuseum van Natuurlijke 
Historie te Leiden, Valkenboskade 670, ‘s-Gravenhage. — Cole- 
 optera (1926—27). 
+*D. J. de Jong, biol. drs, Plataanstraat 5, Duivendrecht. — Toege- 
paste Entomologie. (1949). 
W. H. Jonge Poerink, van Hogendorpstraat 2, Utrecht. — Cole- 
optera en Toegepaste Entomologie (1951). 
Dr W. J. Kabos, Van Baerlestraat 261, Amsterdam (Z.). — Diptera 
(1950). 
I. A. Kaijadoe, Regentesselaan 16, Oegstgeest. — Lepidoptera 
(1947). 
+*Dr L. G. E. Kalshoven, Hoofd van het Instituut voor Plantenziek- 
ten te Bogor, Willemsparkweg 1901, Amsterdam (Z.). — Alge- 
mene Entomologie (1921—22). 
J. F. Kammerer, Concordiastraat 62, Heer-Maastricht. — Lepido- 
ptera (1949). 
D. P. van der Kamp, Vriezenveen Wh 39a. — (1941). 
ID) sc Prins Hendriklaan 58, Vlaardinger Ambacht. — 
J. W. Kenniphaas, Stationsweg D 23, Drimmelen. — (1941). 
Mr J. H. B. Kernkamp, Secretaris der Uyttenboogaart-Eliasen 
Stichting, Raphaelplein 39, Amsterdam (Z.). — (1949). 
+ Prof. Dr C. J. van der Klaauw, Hoogleeraar aan de Rijksuniversiteit, 
Kernstraat 11, Leiden. — Toegepaste Entomologie (1929—30). 
A. J. Kleinjan, Anjelierstraat 12, Almelo. — Lepidoptera (1948). 
$*B. H. Klynstra, Bloemcamplaan 20, Wassenaar. — Coleoptera 
voorn. Caraboidea (1902—03). 
R. Knoop, Brugstraat 60, Almelo. — Lepidoptera (1939). 


_ LIJST DER LEDEN ENZ, Lil 


+Koninklijke/Shell Laboratorium, Badhuisweg 3, Amsterdam (N.). — 
(1940). 
M. Kooi, Rembrandt van Rijnstraat 12, Groningen. — Lepidoptera 
(1949). 
J. Koornneef, Hogeweg 18, Velp (Geld.). — Algemene Entomolo- 
gie, vooral Hymenoptera (1917—18). 
Dr P. Korringa, Halsterseweg E. 176, Bergen op Zoom. — (1945). 
J. Ph. Korthals Altes, Keizer Karelweg 445, Amstelveen. — (1950). 
+*T. van Kregten, Boddaertstraat 13, ‘s-Gravenhage. — Coleoptera 
(1944). 
+$*Dr G. Kruseman Jr., Jacob Obrechtstraat 16-hs, Amsterdam (Z.). 
— Diptera (1930—31). 
Je Sn Mesdagstraat 121, Amsterdam (Z.). — Lepidoptera 
(IB) 
+Prof. Dr D. J. Kuenen, Conservator aan het Zoölogisch Laborato- 
rium, Cobetstraat 43, Leiden. — Algemene en Toegepaste Ento- 
mologie (1941). 
+$F. J. Kuiper, Beethovenlaan 26, Bilthoven. — (1943). 
+Dr P. A. van der Laan, Schelmseweg 49, Arnhem. — (1934). 
Laboratorium voor Entomologie der Landbouwhoogeschool, Berg 37, 
Wageningen. — (1929—30). 
*H. Landsman, Talmastraat 73c, Rotterdam (C.). — (1940). 
+*Dr S. Leefmans, Lector a/d Univ. v. Amsterdam, Breerolaan 11, 
ce (post Aerdenhout). — Toegepaste Entomologie 
G. de Leeuw S. J., Oostduinlaan 50, ‘s-Gravenhage. — Algemene 
Entomologie (1931—32). 
B. J. Lempke, Oude IJselstraat 12111, Amsterdam (Z.). — Lepi- 
doptera (1925— 26). 
*K. Lems, Koningin Wilhelminalaan 38, Leidschendam. — Lepido- 
ptera (1949). 
$H. E. van Leyden, biol. docts., van Speykstraat 14, ‘s-Gravenhage. 
Lepidoptera (1915—16). 
+$* Dr M. A. Lieftinck, Hoofd v. h. Zoölogisch Museum te Bogor, Rei- 
nier Vinkeleskade 4, Amsterdam (Z.). — Odonata (1919—20). 
*J. van der Linde, Westerlookade 20, Voorburg. — (1940). 
J. P. van Lith, Allard Piersonstraat 28 C, Rotterdam. — Hymenopte- 
ra (1945). 
+*N. Loggen, Hermelijnlaan 75, Hilversum. — (1943). 
+*P. A. A. Loof, Koninginneweg 173bov., Amsterdam (Z.). — Hemi- 
ptera Heteroptera (1951). 
+F. E. Loosjes, Hamelakkerlaan 24, Wageningen. — Toegepaste 
Entomologie (1941). 
H. C. Loots, Hyacintstraat 39, Koog a. d. Zaan. — Lepidoptera 
(1947). 
*C. J. Louwerens, Bussummergrindweg 13, Hilversum. — Carabidae 
(1928—29). 
*J. A. W. Lucas, Papengracht 13, Leiden. — Lepidoptera (1951). 
E. Liicker, Willem II Singel 28, Roermond. — Lepidoptera (1950). 
+Dr W. J. Maan, van IJsselsteinlaan 7, Amstelveen. — Toegepaste 
Entomologie (1946). 


LIV LIJST DER LEDEN ENZ. 


*W. J. Maane, Kerklaan 176, Rijswijk (Z.H.). — Coleoptera (1951). 
*$Dr H. J. Mac Gillavry, Palaeontoloog, p/a Standard Vacuum Petro- 
leum Mij, Soengi Gerong, Palembang (Sumatra). — (1930— 31). 
$Mej. M. E. Mac Gillavry, Aalsmeerderweg 308, Aalsmeer (O.). — 
Lepidoptera (1929-30). 
*J. F. M. van Malssen, Daal en Bergselaan 68, ‘s-Gravenhage. — 
Lepidoptera (1945). 
+Dr Ir G. S. van Marle, Primulastraat 69, Aalsmeer. — Toegepaste 
Entomologie (1951). 
+Mevr. H. Martin-Icke, Rijnsburgerweg 139, Leiden. — Lepidoptera 
(1948). 
*J. C. van der Meer Mohr, p/a Senembah Maatschappij, Postbus 212, 
Medan S.O.K. — (1925-26). 
+*J. Meltzer, „Boekesteijn”, ‘s-Graveland N. 63. — (1947). 
G. S. A. van der Meulen, van Breestraat 170, Amsterdam (Z.). — 
Lepidoptera (1924-25). 
+J. J. Meurer, Mr Bruntstraat 7,'s-Gravenzande. — Toegepaste En- 
tomologie (1946). 
+G. Minderman, „Mariëndaal, Oosterbeek (G.). —Toegepaste En- 
tomologie (1949). 
*R. H. Mulder, Lange Bisschopstraat 14, Deventer, — (1942). 
“Museum voor het Onderwijs der Gemeente ‘s-Gravenhage, Hem- 
sterhuisstraat 2E, ‘s-Gravenhage. — (1951). 
EF. C. Mijnssen, Regentesselaan 8, Baarn. — Hymenoptera (1941). 
Ir A. W. Naezer, p/a Senembah Maatschappij, Tandjong Morawa 
N.S.T. Postbus 212, Medan S.O.K. — Heteroptera (1949). 
„Natura Docet”, Denekamp. — (1943). 
*Natuurhistorisch Genootschap in Limburg, Bosquetplein 20, Maas- 
tricht. — (1941). 
+*Natuurhistorisch Museum, M.H.Trompstraat 19, Enschede. — 
(1948). 
+*De Nederl. Heidemaatschappij, Arnhem. -— (1903—04). 
*H. Neyts, Voortsestraat, Nuenen (N.Br.). — (1945). 
*C. A. Niemantsverdriet, Emmakade, Vlaardingen. — (1948). 
*C. Nies, Schoolstraat 131, Deurne (N.Br.). — Lepidoptera (1934). 
E. J. Nieuwenhuis, Bentincklaan 37A, Rotterdam (C.). — Lepi- 
doptera (1942), 
+S. Nieuwenhuizen, Van Eeghenstraat 54, Amsterdam (Z.). — Hy- 
menoptera aculeata (1947). 
*K. N. Nieuwland, Baarsjesweg 305-bel, Amsterdam (W.). — Le- 
pidoptera (1947). 
A. C. Nonnekens, Da Costalaan 48, Amstelveen. — Coleoptera 
(1921— 22). | 
+*M. de Nijs, Geneeskruidenkwekerij „De Geelgors’, Hessenweg 21, 
Lunteren. — Lepidoptera (1943). 
W. Nijveldt, Rooseveltlaan 34111, Amsterdam (Z.). — Cecidomyidae 
en Toegepaste Entomologie (1949). 
*H. van Oorschot, Herculesstraat 82hs, Amsterdam (Z.). — Lepi- 
doptera (1950). 
Dr S. J. van Ooststroom, Emmalaan 39, Oegstgeest. — Coleoptera 
(1935). 


LIJST DER LEDEN ENZ. LV 


§J. C. Oudemans, Oude Delft 212, Delft. — (1932). 
$Dr Th. C. Oudemans, Landbouwkundig ingenieur, Huize „Klein 
Schovenhorst”, bij Putten (Veluwe). — Algemene Entomologie 
Mao), 
*D. Piet, Kruislaan 222hs, Amsterdam (O.). — (1937). 
Plantenziektenkundige Dienst, Wageningen. — (1919—20). 
R. A. Polak, Oosterpark 731, Amsterdam (O.). — (1898—'99). 
Prof. Dr J. J. Prick, Zenuwarts, St. Canisiussingel 25, Nijmegen. — 
Lepidoptera (1944). 
Proeftuin Z.-H. Glasdistrict, afd. Onderzoek, Zuidweg 38, Naald- 
wijk. — (1937). 
*P. J. M. Rademakers, Jupiterstraat 68A, Treebeek (L.). — Lepi- 
doptera (1951). 
A. van Randen, Kuipenstreek 27, Oosterwolde. — (1951). 
Dr. C. O. van Regteren Altena, Louise de Colignylaan 4, Oegst- 
geest. — (1942). 
Dr A. Reyne, De Clercqstraat 12411, Amsterdam (W.). — Algemene 
Entomologie (1917—18). 
N. S. Ritsma, De Wittenkade 11011, Amsterdam (W.) — Lepi- 
doptera (1943). 
+*Prof. Dr W. Roepke, Hoogleraar aan de Landbouwhogeschool, p/a 
Lab. voor Entolomogie, Berg 37, Wageningen. — (1943). 
A. van Roon, Dragonstraat 27, Arnhem. — (1949). 
+G. van Rossem, Javastraat 12, Wageningen. — Hymenoptera acu- 
leata (1943). 
. J. van Rossum, Ceintuurbaan 432111, Amsterdam (Z.). — Lepi- 
doptera (1942). 
H. N. van Rossum, Hogeweg 881, Amsterdam (O.). — Lepidoptera 


(1950). 
Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. — (1915—16). 
“Prof. H. Sanders, Swalmerstraat 52, Roermond. — Formicidae 
(1945). 


+L. E. van 't Sant, biol. docts., Patroclosstraat 201, Amsterdam (Z.). 
— Toegepaste Entomologie (1941). 
W. A. Schepman, Directeur Amsterdamsche Bank, Prins Hendrik- 
laan 82, Utrecht. — Coleoptera (1919—20). 
Dr R. Schierenberg, Antiquariaat Junk, Lochem. — (1949). 
Dr. W. H. van Seters, Hoofddorpplein 1611, Amsterdam (W.). — 
Historie der Biologie (1948). 
J. Slot Jr., Middelie no. 154. — Lepidoptera (1945). 
*F. G. A. M. Smit, Zoological Museum, Tring, Herts. (England). 
— Siphonaptera (1942). 
*Dr E. A. M. Speijer, Pijnboomstraat 4A, ‘s-Gravenhage. — 
(1932—'33). 
*Het Staatsboschbeheer, Museumlaan 2, Utrecht. — (1937). 
*H. J. L. T. Stammeshaus, Grensstraat 15hs., Amsterdam (O.). — 
Macrolepidoptera (1949). 
Aug. Stärcke, Arts, Dolderseweg 73, Den Dolder (Utr.). — For- 
micidae (1925—26). 
+Stichting tot Exploitatie van het Proefstation voor de Bloemisterij in 
Nederland, Stationsweg 17, Aalsmeer. — (1941). 


LVI LIJST DER LEDEN ENZ. 


“Jaap Taapken, Oude Rijn 3, Leiden. — (1945). 
+*P. Terpstra, Ankersmitlaan 1, Deventer. — Toegepaste Entomolo- 
gie (1947). 
$*H. G. M. Teunissen, Arts, Burgemeester van Erpstraat 60, Berghem 
bij Oss (N.B.). — Hymenoptera (1942). 
J. Teunissen, Pension Nazareth, Dorpsstraat C. 214, Best (N.B.). 
— Hymenoptera (1941). 
Br. Theowald (Th. H. van Leeuwen), Stadhouderskade 60, Am- 
sterdam (Z.). — Diptera (1950). 
+N. van Tiel, Valeriusstraat 220111, Amsterdam (Z.). — Toegepaste 
Entomologie (1947). 
$L. Vari, Transvaal Museum, P.O. Box 413, Pretoria (Z. Afr.). — 
Lepidoptera (1939). 
+Dr J. van der Vecht, Wnd. Hoofd van het Instituut voor Planten- 
ziekten, Bogor (Java). — Hymenoptera (1926—27). 
*W. Verhaak, Wolvendijk 80, Eindhoven. — Lepidoptera (1945). 
C. J. Verhey, biol. stud., Van Blijenburgstraat 8, Dordrecht. — Le- 
pidoptera (1939). 
$*P. M. F. Verhoeff, Dolderseweg 42, Den Dolder. — Hymeno- 
ptera aculeata (1940). 
D. A. Vleugel, A. de Haenstraat 53, ‘s-Gravenhage. — (1945). 
N. C. van der Vliet, Korte Leidse Dwarsstraat 14111, Amsterdam 
(C.). — Lepidoptera (1946). 
+*A. Vlug, Jacob van Lenneplaan 13, Zeist. — Lepidoptera (1949). 
*Jos. Volkhemer, Calle Obispo Grivé 14, Granollers (Prov. Barce- 
lona, Spanje). — (1950). 
+*J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, Burggravenlaan 5, Leiden. — 
Coleoptera (1902—03). 
+§Dr A. D. Voûte, ,,Mariéndaal”, Oosterbeek (Gld.). — (1929—30). 
$Ir Th. L. J. Vreugde, p/a Spruitenboschstraat 14, Haarlem. — 
(1939). 
Zen Hummelinck, Beethovenlaan 24, Bilthoven. — 
*R. Westerneng, Rosmolenstraat 108A, Zaandam. — Lepidoptera 
(1946). 
+Dr V. Westhoff, Koninginnelaan 3, Driebergen. — Formicidae 
(1942). 

H. Westra, Jacob Obrechtstraat 12, Bussum. — Lepidoptera (1951). 
+*$P. van der Wiel, Gerard Terborgstraat 23, Amsterdam (Z.). — 
Midden-Europese Coleoptera en Formicidae (1916-17). 

H. Wiering, Govert Flinckstraat 16, Zaandam. — Hym. Icheumo- 
nidae (1950). 

J. Wiersma, Wilhelminastraat 51, Denekamp. — Hymenoptera acu- 
leata (1948). 

*G. Wiertz, Lawickse Allee 5, Wageningen. — Toegep. Ent. (1946). 
+Dr J. Wilcke, Hartenseweg 22, Bennekom — Hymenoptera (1936). 
+Dr J. de Wilde, Linnaeushoj 61 hs, Amsterdam (O.). — Toege- 

paste Entolomogie (1946). 
$*C. J. M. Willemse, Arts, Eygelshoven (Z.-Limb.). — Orthoptera 
Gen 


LIJST DER LEDEN ENZ. LVII 


Dr G. F. Wilmink, Directeur van den Keuringsdienst voor Waren, 
Gorechtkade 99B, Groningen. — Lepidoptera (1951). 
J. Winters, Zuurbeek A 184, Vollenhove. — Lepidoptera (1949). 
*Prof. Ir T. H. van Wisselingh, Hoofdingenieur-Directeur bij 's Rijks 
Waterstaat in Noord-Holland, Vogelenzangseweg 22, Aerden- 
hout. — Lepidoptera (1924—25). 
*J. H. E. Wittpen, le Constantijn Huygensstraat 103huis, Amsterdam 
(W.). — Lepidoptera (1915—16). 
*R. van der Woude, Rembrandtkade 24, Utrecht. — Arachnoidea 
(1951). 
Br. Wulfranus, Pensionaat Jonkersbosch, Nijmegen. — Coleoptera 
(1951). 
*G. van der Zanden, Noord Brabantlaan 21, Eindhoven. — Hyme- 
noptera aculeata en Syrphidae (1951). 
*Zeelands Proeftuin, Wilhelminadorp (Z.). — (1942). 
“Het Zoölogisch Laboratorium der Rijksuniversiteit, Reitemakersrijge 
14, Groningen. — (1940). 
Het Zoölogisch Museum en Laboratorium, Bogor, Java. — (1919— 
20). 
Het Zoölogisch Laboratorium der Rijksuniversiteit, Kaiserstraat 63, 
Leiden. — (1940). 
*Het Zoölogisch Laboratorium der Rijksuniversiteit, Afd. Alg. Zoölo- 
gie, Janskerkhof 3, Utrecht. — (1940). 


BESTUUR. 


Prof. Dr L. F. de Beaufort, President (1951—1955) 
Prof. Dr. D. J. Kuenen, Vice-President (1947—1953). 
. G. L. van Eyndhoven, Secretaris (1946—1951). 
Ir G. A. Graaf Bentinck, Penningmeester (1946—1952). (Post- 
rekening der Ned. Ent. Ver. : 188130). 
F. C. J. Fischer, Bibliothecaris (1948—1954). 
Dr. J. Wilcke (1951—1956). 


COMMISSIE VAN REDACTIE VOOR DE PUBLICATIES. 


Prof. Dr L. F. de Beaufort (1951—1955). 

J. B. Corporaal (1948—1951). 

G. L. van Eyndhoven (1948—1951). 

B. J. Lempke (1950—1953). 

J. J. de Vos tot Nederveen Cappel (1949—1952). 


LVIII 


LIJST VAN DE LEDEN 


DER 


AFDELING VOOR TOEGEPASTE ENTOMOLOGIE 
VAN DE 


NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING, 
OP 1 MEI 1951 


(De Leden, die lid zijn van de Nederlandsche Entomologische 
Vereeniging zijn met een + aangeduid) 


+Dr G. Barendrecht, Conservator Entomologisch Laboratorium, Am- - 
sterdam, Zoölogisch Laboratorium, Plantage Doklaan 44, Amster- 
dam (C.). 
+L. Bels, biol. docts., Beukelsdijk 32A, Rotterdam. 
+P. J. Bels, biol. docts., Provincialeweg 276, Houthem—St. Ger- 
lache 
+Dr A. F. H. Besemer, Hartenseweg 12, Wageningen, Post Ben- 
nekom. 
+Dr J. G. Betrem, Duymaer van Twiststraat 51, Deventer. 
R. J. Boermans, A.V.O.P., Acacialaan 18B, Zeist. 
F. L. Brouwer, Zijtak 2 Amersfoortse Straatweg, Naarden. 
Mej. W. de Brouwer, Donckerstraat 44, ‘s-Gravenhage. 
Mej. Dr M. P. de Bruyn Ouboter, Herenweg 347, Lisse. 
Dr L. W. D. Caudri, Papenpad 12, Bennekom. 
+Dr C. T. Chin, c/o Dr C. Michel, University Farm, St. Paul 1, 
Minnesota U.S.A. 
+R. H. Cobben, Javastraat 22, Wageningen. 
+J. B. Corporaal, Honorair Conservator voor Entomologie aan het 
Zoölogisch Museum, afd. Entomologie, Zeeburgerdijk 21, Am- 
sterdam (O.). 
+Dagra N.V., Diemen. 
Ir W. H. M. Dalmeyer, Van Breestraat 123, Amsterdam (Z.). 
+Dr K. W. Dammerman, Lorentzkade 27, Leiden. 
+Dr A. Diakonoff, Lijsterstraat 36, Leiden. 
Mej. Dr G. F. E. M. Dierick, Watteaustraat 36, Amsterdam (Z.). 
+Dr Ir J. Doeksen, ,,Nijehorst”, Maarn (U.). 
Mej. E. Draafsel, Witte Rozenstraat 57, Leiden. 
Dr D. Dresden, Koningslaan 80, Utrecht. 
+Dr J. van der Drift, Beukenlaan 31, Oosterbeek (G.). 
G. J. H. Ebbinge Wubben, IJsvogelplein 3, ‘s-Gravenhage. 
H. Elings, Kerklaan 27, Kortenhoef. 
+E. Th. G. Elton, Graaf van Rechterenweg 11, Oosterbeek (G.). 
+H. H. Evenhuis, Laboratorium van Zeelands Proeftuin, Wilhelmina- 
dorp (Z.). 
+G. L. van Eyndhoven, Floraplein 9, Haarlem. 


LIJST DER LEDEN ENZ. LIX 


+Dr H. J. de Fluiter, Entomoloog aan het Instituut voor Plantenziek- 
tenkundig Onderzoek, Prof. Ritzema Bosweg 39, Wageningen. 
+Dr Ir J. J. Fransen, Entomoloog aan het Instituut voor Plantenziek- 
tenkundig Onderzoek, Laan van Klarenbeek 47, Arnhem. 
.+C. J. H. Franssen, De Waal Malefijtlaan 22, Heemstede post Aer- 
denhout. 
+H. Franzen, Directeur der Nederl. Ratin Maatschappij, Koninginne- 
gracht 135, ‘s-Gravenhage. 
Ir F. J. V. Geuskens, Diedenweg 96, Wageningen. 
+Dr D. C. Geijskes, Grote Waterstraat 26, Paramaribo (Suriname). 
Dr P. F. Baron van Heerdt, Sweelinckstraat 21bis, Utrecht. 
Ir J. W. Heringa, Adelaarsweg 22, Amsterdam (N.). 
+P. C. Heyligers, Dr Jac. P. Thijsselaan 17, Utrecht. 
+Dr J. G. ten Houten, Englaan 6, Wageningen. 
+G. Houtman, Drieboomlaan 154, Hoorn. 
+H. J. Hueck, Langebrug 87, Leiden. 
+Instituut voor Plantenziektenkundig Onderzoek, Binnenhaven 4 A, 
Wageningen. 
+D. J. de Jong, biol. drs., Plataanstraat 5, Duivendrecht. 
+Dr L. G. E. Kalshoven, Hoofd van het Instituut voor Plantenziek- 
ten te Bogor, Willemsparkweg 1901, Amsterdam (Z.). 
Ir R. H. Kips, Spitaalpoortstraat 134, Gent (België). 
+ Prof. Dr C. J. van der Klaauw, Hoogleraar aan de Rijksuniversiteit, 
Kernstraat 11, Leiden. 
Dr H. N. Kluyver, Eekmolenweg 8bis, Wageningen. 
+ Koninklijke/Shell Laboratorium, Badhuisweg 3, Amsterdam (N.). 
H. Kraan, Van ‘t Hofflaan 5, Amsterdam (O.). 
+T. van Kregten, Boddaertstraat 13, ‘s-Gravenhage. 
+Dr G. Kruseman Jr, Conservator Zoölogisch Museum Amsterdam, 
Afd. Entomologie, Jacob Obrechtstraat 16-hs, Amsterdam (Z.). 
+ Prof. Dr D. J. Kuenen, Cobetstraat 43, Leiden. 
+F. J. Kuiper, Beethovenlaan 26, Bilthoven. 
+Dr P. A. van der Laan, Algemeen Proefstation voor den Landbouw, 
Bogor (Java). 
+Dr S. Leefmans, Brederolaan 11, Heemstede-Aerdenhout. 
+M. A. Lieftinck, Hoofd van het Zoölogisch Museum, Bogor (Java). 
G. Ligtermoet & Zn N.V. Vierhavenstraat 56, Rotterdam. 
Dr R. J. van der Linde, A. 22, ’s Heer Hendrikskinderen (Zld.). 
+N. Loggen, Hermelijnlaan 75, Hilversum. 
+P. A. A. Loof, Koninginneweg 173bov., Amsterdam (Z.). 
+F. E. Loosjes, biol. docts., Hamelakkerlaan 24, Wageningen. 
+Dr W. J. Maan, Van IJsselsteinlaan 7, Amstelveen. 
Dr Ir G. S. van Marle, Primulastraat 69, Aalsmeer. 
+Mevr. H. Martin-Icke, Rijnsburgerweg 139, Leiden. 
+J. Meltzer, „Boekesteyn, ‘s-Graveland N. 63. 
+J. J. Meurer, Mr Bruntstraat 7, ‘s-Gravenzande. 
+G. Minderman, ,,Marièndaal”, Oosterbeek (G.). 
+ Natuurhistorisch Museum, M. H. Trompstraat 19, Enschede. 
+De Nederlandsche Heidemaatschappij, Arnhem. 
+S. Nieuwenhuizen, Van Eeghenstraat 54, Amsterdam (Z.). 


LX LIJST DER LEDEN ENZ. 


+M. de Nijs, Geneeskruidenkwekerij „De Geelgors’, Hessenweg 21, 
Lunteren. 
+ Plantenziektenkundige Dienst, Wageningen. 
Ir P. H. van de Pol, Hullenberglaan 7, Bennekom. 
lke Jf DE Riemens, Laboratorium Zuid-Hollands Glasdistrict, Naald- 
wijk. 
+ Prof. Dr W. Roepke, Hoogleraar aan de Landbouwhogeschool, p/a 
Laboratorium voor Entomologie, Berg 37, Wageningen. 
Mej. Dr M. Rooseboom, Morschsingel 7, Leiden. 
+G. van Rossem, Javastraat 12, Wageningen. 
+L. E. van 't Sant, Patroclosstraat 201, Amsterdam (Z.). 
Shell Nederland N.V., Postbus 69, ‘s-Gravenhage. 
Ir. W. Stehouwer, p/a N.V. Organon, Oss (N.B.). 
+ Stichting tot Exploitatie van het Proefstation voor de Bloemisterij in 
Nederland, Stationsweg 17, Aalsmeer. 
+Jaap Taapken, Oude Rijn 3, Leiden. 
+P. Terpstra, Ankersmitlaan 1, Deventer. 
+N. van Tiel, Valeriusstraat 220111, Amsterdam (Z.). 
F. Tjallingii, Blumenkampstraat 15, Venlo. 
+Dr J. van der Vecht, wnd. Hoofd van het Instituut voor Planten- 
ziekten, Bogor (Java). 
Vezelinstituut T.N.O., Mijnbouwstraat 16A, Delft. 
+A. Vlug, Jacob van Lenneplaan 13, Zeist. 
+J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, Burggravenlaan 5, Leiden. 
+Dr À. D. Voûte, „Mariëndaal, Oosterbeek (G.). 
M. van de Vrie, Laboratorium Zeelands Proefuin, Wilhelminadorp 
(Zar 
Prof. Dr Joha Westerdijk, Javalaan 4, Baarn. 
+Dr V. Westhoff, Koninginnelaan 3, Driebergen. 
+P. van der Wiel, Gerard Terborgstraat 23, Amsterdam (Z.). 
+Dr J. Wilcke, Hartenseweg 22, Bennekom. 
+Dr J. de Wilde, Linnaeushof 61-hs, Amsterdam (O.). 
Woudhuysen & Associates, Nieuwe Parklaan 55, Den Haag. 


BESTUUR DER AFDELING. 


Dr J. Wilcke, Voorzitter. 

Ir J. W. Heringa, Secretaris. 
Dr R. J. van der Linde. 

E. E. Loosjes. 

Dr D. Dresden. 


‘2Mn[RA 3500] aq“ Heg [euoneNn 24) Ul Dg 75310] y9aoq 


apu7 dap uva *[ *% 040Y4<1 


ANALYSIS OF THE ANIMAL COMMUNITY IN 


A BEECH FOREST FLOOR 
BY ; 
J. VAN DER DRIFT?) 


(Instituut voor Toegepast Biologisch Onderzoek in de Natuur, 
Oosterbeek, Nederland) 


CONTENTS page 
Chapter introduction pase NE os i II 


Chapter II. The Concept "Soil Fauna” and a Survey of the Literature 
on the Fauna of Forest Soil . we nes WE on 


Chapter III. Methods for the Quanutative Research into the Fauna of the 


oily $ BONDEN RT 
A. Direct Methods. of mastino ET di AZ 
B. Indirect Methods of pseu dation SS hs MENNE 2272 
1. Introduction : 5 a PET ARR BEES Gli 27 

2. Method of Sampling DO RIA dal DIRE RO Ba I GE A NI 
BMDesiccationgliechnique a OZ 

4. Immersing Technique . . man: 35) 

5. Trap Technique and Recatching Methode NES 
Chapter IV. Description of the Environment. . . . . . . . . . . 47 
les Ateau ec Hilnyestigation a 2 ME NN 2 
2. The Forest Floor . . . I ee RUN NO. 
3. Some Climatological actoren TR a a 055 
Chapter V. The Animal Community in the Floor . . . . . . . . . 58 
A. Microarthropods . . . . TEE u EED) 
am General barter ny ee 00) 

1. Vertical Dispersal rbe cares. 2 TASER LEO) 

2. Horizontal Dispersal ER RG EN GARNEER ER OO) 

3. Seasonal Fluctuation IR Weren Les e. 

b. Special Part DET. RE Eye ee DO 
B. Mesofauna exclusive of Microarthrosods Brn ld ALO) 
CRElemiedaphicmMacrofauna se NE IA 
a GeneralmBartin MAME er RI 

1. Vertical Dispersal saggi hore DI OG 

2. Phenology and Development il el eaten deens Hens OA 

b. Special Part . . 3 AGRE TSE eel Etre 05 
D. Epedaphic Macrofauna RSA PE el eae 
a Genera lWParti st wal Pas Be RE 121 

1. Horizontal Dispersal Ee ADD] 

2. Day and Night Activity . . 125 

3. Catching Fluctuations during the Come of the Year 127 

b. Special Part . . 130 


E. General Survey of the Animal Community: im die Moor. 140 


Chapter VI. Importance of the Forest Floor Fauna for the Decomposition 


OLM MIË ter Ne hac Venn ie.) TERN Rene 1 48 
SUN a VE es UNE OC CELA NPA ART EN BEN EDER LION RR SERRE O) 
Literature . . CIA A ER ROMA a EN UE A A 
Appendix Table By Drac eee A en: ce kale mk gade 


1) This paper has also been published as a thesis for the author's doctor's 
degree on 13th December 1950. 


2 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


CHAPTER I 
INTRODUCTION. 


The forest is one of the most complex communities we know. 
Trees, bushes, herbs and mosses are the easily perceptible botanical 
components of this community. Moulds, bacteria, algae and other 
lower plants are mostly less conspicuous, but play such a prominent 
part in the community that it could not exist without their presence. 

The animal components of this community are less striking still. 
Nevertheless all phyla of the Animal Kingdom tied to a terrestrial 
life are represented in the community of the forest. The animal 
community, like the vegetable, is composed of species of greatly 
diverging sizes. Mammals and birds are the biggest representatives 
of the fauna in the community, Protozoa the smallest. Between them 
there is a continuous spectrum of sizes. 

Whereas, however, it is relatively easy to analyse the larger 
elements of the vegetable community quantitatively, this is not the 
case with the majority of the elements of the animal community. 
Mobility and a hidden way of living greatly interfere with the 
quantitative investigation, while the fact that animals only tempo- 
rarily form part of the community and fluctuate in numbers during 
the course of the year necessitates reinvestigation with certain inter- 
vals. 

From the abundance of animal species it is inevitable that a 
thorough investigation into the animal community of a forest should 
only be practicable by the collaboration of a number of research 
workers each of whom occupies himself with a special part of the 
community. Methods of investigation must be such that the results 
can be synthesized. 

The division of the investigation into the community can take 
place in several ways. It can be based on different systematic units : 
by collaboration of an ornithologist, some entomologists, a mala- 
cologist and other specialists a great part of the fauna can be investi- 
gated. An objection is that nearly always some groups that are of 
great importance in the community e.g. Nematoda and Oligochaeta 
are not taken into account by lack of specialists, while on the other 
hand a disproportionate amount of detail-work is done on groups 
that are of more interest to systematists or autecologists but that are 
of secondary importance to the knowledge of the cycle in the com- 
munity. 

Another principle for division of the investigation into the com- 
munity is that based on the direct relation between elements of the 
community. Examples are: phytophagous insects and their natural 
enemies, ants and plant-lice, birds and their prey-insects living in the 
soil, in the trunks and on the leaves, the fungivorous fauna in the 
soil and the moulds in the dead organic material etc. These relations 
are still unknown to a great extent, however. Many observations on 
living animals, data of breeding and extensive literature research are 
necessary to increase our knowledge in this respect. 

A third method of division of community investigation can be 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 3 


based on objective quantitative methods of collecting each of which 
concerns one, or usually more systematic units, the errors of which 
for the different species are known. With a complete set of these 
methods it will be possible to get an insight into the qualitative and 
quantitative composition of the fauna. 

These methods of collecting should in the first place be focussed 
on the quantitative analysis of the fauna of a certain merotope. By 
this term we understand with Mörzer Bruyns (1947) a more or 
less independent part of a biotope, occurring in the forest as top 
layer, trunk layer, herbaceous layer, moss layer, litter layer and soil 
layer (stratotopes)or as parts with differing ecological circumstances 
of their own : mouldered tree stumps, left and occupied ant hills, 
excrements of larger mammals, nests of birds and so on. 

The quantitative collecting in a certain stratotope can be done 
best bij examination of random-tests, the size of which is in pro- 
portion to the size and the density of the species concerned. In prac- 
tice only species with a fairly large density can be used. For species 
that occur in a small density the samples have to be taken either 
too large or in too great a number to get still workable data. Most- 
ly these less abundant species play a subordinate part in the econo- 
mics of the community so that the lack of exact data of these species 
influences the total proportions but slightly. 

In general random-samples of a certain volume or surface which 
are examined on their live-stock in the laboratory appear to satisfy 
best for quantitative work. 

BASKINA and FRIEDMANN (1928) compared catches with a fieid- 
photeclector with net catches in isolated surfaces in a meadow bio- 
tope and found the highest catches with the latter method. In an 
investigation of the top fauna the best results are got by branches 
isolated in bags (PALMGREN 1932). 

As to the abundant species the fauna of the soil can be best in- 
vestigated quantitatively in samples of a certain volume as will be 
explained in chapter III. 


The investigation into the animal community in the forest, its 
influence in the biocoenosis of the forest and the regulation of the 
members of its components is one of the most important points of 
the program of the "Institute for Biological Field Research T.N.O.” 

Since the foundation of this institute in 1940 insect pests in 
forests are studied especially from the aspect of disturbances of the 
balance in the natural community. 

The investigation of BESEMER (1942) into the dispersal and 
regulation of the pest of Diprion pini L. in the years 1938—1940 
brought to light an important influence of the fauna of the soil on 
this pest. Hence from the beginning the investigation into the fauna 
of the soil has been on the working program of the institute. 

Investigations were made into the composition of the ant fauna 
in various forest types (QuispeL 1941, WESTHOFF and WESTHOFF- 
DE JONCHEERE 1942). 

An investigation into the fauna of mice was made (not pu- 


blished). 


4 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


In 1940— 1941 NoorDAM and van DER VAART-DE VLIEGER made 
an investigation into the litter fauna of a rather natural forest of 
oaks and birches limited to the youngest generation of litter. The 
fauna was investigated during the course of one year and the most 
important species bred in the laboratory and investigated into their 
food (NoorDAM and VAN DER VAART-DE VLIEGER 1943). In this in- 
vestigation the importance of the litter fauna for the decomposition 
of the litter was accentuated. 

In 1942 Miss Dr M. RoosEBooM and the author were charged 
with the investigation of the forest soil. After continuation of the 
series of the examinations of NOORDAM and VAN DER VAART at first, 
the investigation was given another turn. The investigation of the 
fauna of one generation of litter causes many difficulties: the 
separation of two adjacent layers is often hard to effect. Owing 
to the vertical migration of the fauna the population of one layer 
is greatly affected by the population of the layers above and 
below, so that for a better understanding the whole layer of litter 
and humus has to be investigated. 

Up till 1945, the time she was attached to the institute, Dr 
RoosEBooM made breeding experiments in the laboratory to get 
data, as to the way of feeding, the reproduction, the rapidity of 
development, term of life etc. of the quantitatively important species. 

The field research, the author was charged with, had in view the 
composition of the animal community in forest soil. This investigation 
could continue the technique used by NoorpaM and VAN DER 
VAART-DE VLIEGER, BORNEBUSCH (1930), TRäGäRDH and Forss- 
LUND (1932), and Urricx (1933), who all used the desiccation 
technique of BERLESE modified by TuLLGREN (1917); when this 
method yielded bad results for certain groups of animals, other 
methods were applied: immersing technique, and trap technique. 
With the aid of methods complementing each other the whole fauna 
of litter can be studied quantitatively. Unfortunately the study of 
some groups had to remain less detailed for lack of specialists in 
identifying species. 

The investigation, the results of which will be given and dis- 
cussed here, was made in an 80 years’ old forest of beeches on 
rather poor diluvial sandy soil at Hoenderloo (about 14 km north of 
Arnhem), with a layer of litter and humus of 4-10 cm high and 
without any undergrowth. A description of this forest, its humus 
layer and its direct environments will be given in chapter IV. 

The reasons why this investigation was made in this very uniform 
forest are the following : because of the absence of any herb or 
moss vegetation in the greater part of the forest the fauna of the 
floor is a pure litter fauna, in which no elements occur that are 
dependent on moss vegetation and roots of herbs. Moreover it 
was expected that in this uniform floor the composition of the fauna 
would be as homogeneous as possible, which is of great value in an 
investigation into the seasonal fluctuations and in general in any 
investigation where parallel samples are desirable. Finally the results 
tell us the composition of the fauna in the floor of a forest with a 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 5 


slow decomposition of the organic material which for that reason 
asks the interest of economic forestry. It is in these very forests 
where the decomposition of the litter should be accelerated, by in- 
terfering into the soil fauna under certain circumstances. However, 
before we are able to deal with this practical matter we ought to be 
acquainted with the composition and the way of living of the 
autochthonous fauna. Only when this is the case we can perhaps 
try to promote those species that have a favourable effect on the 
decomposition, but that now could not have an important influence 
because of their small density. 

After a summary of the literature of the fauna of forest soil 
(chapter II) the methods for the quantitative investigation will be 
discussed in detail (chapter III). In chapter IV a description will 
be given of the forest investigated as the environment for the soil 
fauna and of some climatic conditions there. The animal community 
itself will be described and discussed in chapter V. At last in chapter 
VI the importance of the soil fauna for the decomposition of the 
litter will be discussed. 


At the performance of the investigation and at the preparation 
of this paper much help was given by several persons. At first I am 
much indebted to Prof. Dr C. J. van DER KLAAUW for his continuous 
interest and his most helpfull criticism. Also the advices and stimulant 
remarks of the director of the institute Dr A. D. Voûrr have con- 
tributed much to the results of the investigation. I regret that the 
very pleasant cooperation with Dr M. RooseBoom had to be 
finished in 1945 already. Many of her breeding results are referred 
to in the special part of Chapter V A. For the translation of the 
manuscript and the laborious correction-work I wish to express my 
sincerest thanks to Miss M. M. C. von DER MÖHLEN and to 
my wife. 

Though in general the identifications of the species were per- 
formed by myself, for informations and control of my identifi- 
cations much help was given by specialists to whom I render my 
best thanks in this place also. In particular I should like to mention 
Miss A. M. Burrenpijk +, Leiden (Collembola) and Messrs. W. 
BoELENS, Hengelo (Staphylinidae), Dr H. C. Bröre, Leiden 
(Hemiptera), G. L. van EYNDHOVEN, Haarlem (Acari), L. VAN DER 
HAMMEN, Leiden (Arachnoidea), C. A. W. JEEKEL, Amsterdam 
(Myriapoda), Dr C. pr Jong, Leiden (Coleoptera), Prof. Dr J. C. 
H. pe MEIJERE |, Amsterdam (Diptera larvae), D. Pret, Amster- 
dam (Diptera) and C. WILLEMSE, Eygelshoven (Orthoptera). 

To Mr Tu. J. D. ErLEE I am much indebted for his help in 
statistical matters, to Dr F. C. GERRETSEN for making some chemical 
analyses. The technical staff of the Zoölogical Laboratory at Lei- 
den assisted in making the apparatuses and some instruments. 

I am thankful to the direction and the staff of the National Park 
"DE Hooce VeLUWE” for their permission to do my research work 
there. 


6 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 
CHAPTER II 


THE CONCEPT “SOIL FAUNA” AND A SURVEY OF 
THE LITERATURE CONCERNING THE 
FAUNA OF FOREST SOIL 


Before we pass in review the most important literature on this 
subject it seems useful to give some attention to the concepts "soil" 
— especially "forest soil’ — and "soil fauna”. 

Here we understand by soil the mineral substrate in which 
the vegetation takes root, including the dead organic material, which 
is found both in and upon the mineral substrate. 

Dependent on the kind of the decomposition of the organic ma- 
terial falling on the soil surface every year, there arise greatly dif- 
ferent types of forest soils. In consequence of a quick decomposition 
of the litter, chiefly under the influence of bacteria, corrosive fungi 
(which attack both cellulose and lignin), and a rich macrofauna, a 
so called ‘’mull-type” arises in which the pH is rather high, the 
humus is entirely mixed with the mineral substance and the latter 
has a crumbly structure. In consequence of a slow decomposition 
the litter accumulates on the mineral substance: destructive fungi 
attack to some degree cellulose, but not lignin, and form organic 
acids ; with the low pH bacteria play a subordinate part only and 
the fauna is chiefly represented by small animals (mesofauna) which 
occur almost exclusively in the organic layers and so are not capable 
of mixing organic and inorganic substance. Neither do the small 
numbers of the bigger elements, likewise mainly restricted to the 
organic layers. This type of soil, composed of fairly distinct layers 
of litter, humus and mineral soil is called ’’mor-type’’. Organic acids 
and humus substances, washed away from the humus layer, cause 
leaching of the upper layers of the mineral underground. 

Concerning the soil fauna it is important to fix how far 
the concept extends. Should we understand by it all animals that 
influence the soil by their activity in any period of their life, nearly 
all terrestrial animals ought to come under this head. Should we, on 
the other hand, understand by it only those animals that spend 
their whole life in the soil then we should exclude a great number 
of animals that only during their larva or cocoon stage inhabit the 
soil. 

The most simple and satisfying definition of the soil fauna is: 
those animals that occur in the soil either during their whole life or 
in one or more of their developmental stages. If a species only 
spends a part of its life in the soil then only this stage is considered 
to belong to the soil fauna. 

To perform certain vital functions such as reproduction, feeding 
and dispersion many animals of the soil come temporarily to the 
surface of the soil: millipedes, earthworms, groundbeetles etc. 
Winged species are even able to leave the surface of the soil for 
some time for the sake of reproduction (ants) or to reach food 
(dungbeetles, burying beetles). The interruption of the contact with 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 7 


the soil is of too short a duration however, to take this stage not 

completely into the soil fauna. 

The fauna of the soil defined in this way can be divided into a 

_number of groups on different principles. 

As a first distinguishing mark, the size of the animals can be 
used. FENTON (1947) distinguished the soil fauna into micro-, 
meso- and macrofauna, the distinction of which he takes at 40 u 
and some centimetres. To the division of the fauna into these three 
groups of size and the limits we take for them, we will return in 
chapter III in discussing the sampling technique. 

If we take the occurrence in the soil during the dif- 
ferent stages of life we can distinguish with Jacor (1940): 

1. geobiontic species viz. those species that spend their whole cycle 
of life i.e. from egg to egg, in the soil: earthworms, millipedes, 
many mites and collemboles etc. 

2. geophilous species, spending only part of their life cycle in the 
soil e.g. larvae of many Diptera, wireworms, cocoons of moths, 
hibernating imagines of some bugs, beetles etc. 

Apart from the occurrence in the soil which depends on what 
an organism in its different stages requires of its environment it 
seems useful to distinguish the fidelity of an organism (geobiont) 
or stage of an organsm (geophile) to the soil, dependent on the fact 
in what degree the soil as environment fulfils the requirements of a 
species or stage. In accordance to phyto-ecology, denoting the 
degrees of the fidelity of a species to a certain plant community 
with the terms exclusive, selective, preferent and indifferent we will 
use the same terms (with omission of the second) for the fidelity of 
a species to a certain merotope as habitat!), with about the same 
limitations. To these terms we will add the term ,,subferent’’, in- 
dicating those species, that are preferent in other merotopes. 

If the soil exclusively fulfils the requirements of a species, the 
latter is not able to live away from this merotope and the highest 
degree of fidelity is given : the species is an exclusive soil inhabitant. 
If in any other merotope e.g. in tree stumps or on tree bark the 
requirements to some degree are fulfilled, the species is also able to 
live here but it shows preference for the soil as habitat. In this case 
the species has a lower degree of fidelity to the soil and may be 
called a preferent soil inhabitant. If no preference is shown for the 
soil, as the requirements are fulfilled in the same degree in any other 
merotope, the species can be called an indifferent soil inhabitant. 
Subferent soil inhabitants are those species that are preferent in 
other merotopes. Geoxenes, finally, are animals that in consequence 
of some cause or other have strayed into the soil but do not belong 
here (Jacor 1940). 

To determine the degree of fidelity it is necessary to know exactly 
the environmental requirements of the species (stage) and the en- 
vironmental conditions of the merotope concerned. This requires 


1) habitat used in the same sense as Mörzer Bruyns (1947) does: area 
occupied by an organism (or by a coenosis). 


8 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


a thorough investigation both of the species and of the merotope. 
The fulfilment of the species requirements by the merotope is 
reflected in a high degree by abundance and frequency of the 
species. So these characteristics of a species in all environments 
that offer the possibility of living, give a rather good impression 
of the fidelity of the species to a certain merotope. In this respect 
we have a thorough knowledge of few species only. 

The concept fidelity can also be applied to the preference of a 
species (stage) for a certain stratum in the forest soil. Several species 
of mites for example inhabit exclusively the top layer of litter, others 
the humus layer, most of them, however, are preferent inhabitants 
of the deeper layer of litter. That with respect to layer preference 
the concept fidelity is only of limited value, appears in extreme cir- 
cumstances such as great drought : many species leave their layer of 
preference, but repopulate it when normal circumstances return. 

On this preference for certain layers though in broader sense, 
the classification of KraussE (1929) is based. He dinstinguished in 
the edaphic community: the eudaphon, the inhabitants of the 
mineral soil; the hemiedaphon, the inhabitants of the litter and the 
epedaphon, the inhabitants of the surface of the soil. The hypere- 
daphon, the inhabitants of the low vegetation is not to be considered 
as belonging to the soil fauna unless perhaps as subferent inhabitants 
of the soil. 

Another classification can be based on the numbers of 
individuals in which the species occur in the samples. In this 
classification the size of the species concerned plays an important 
part, since the number in which it occurs in a sample (abundance, 
density) and the dispersal of a species as this is expressed in per- 
cents of the total numbers of samples in which the species is 
present (frequency) must always relate to a living space (size of 
the sample) that has a real meaning for that species as there is a 
pregnant proportion between the average volume of the body of 
an individual and the living space, offering the individual the 
necessary food etc. So the volume of the samples has to be taken 
of a different size for each species with a different individual volume. 
In practice this is only possible for a group of species within a 
certain range of sizes. On these groups and their ranges of size 
I shall return in the chapters III and V. 

For species of the same group of size the percentage of the 
samples in which each species is met with, the frequency percen- 
tage (F%), gives an idea of the homogeneity of the dispersal of 
the species in the merotope examined. As to the density we can 
compare the species mutually through the quantities in which they 
occur on an average in a sample (absolute abundance) or through 
the percentages they form of the total number of animals present 
(relative abundance, dominance). 

A last classification, clearly demonstrating the different 
functions of the elements of the soil community is based on food 
relations. 

JAcoT (1940) indicates animals dependent on parts of green 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 9 


plants (phytophages) as primaries, animals feeding on dead plant 
material (saprophages) as low primaries. Animals in their feeding 
dependent on primaries (predators, parasitoids, parasites) are 
called secondaries, animals dependent on the latter tertiaries etc. 
Mould-eaters, carrion-eaters and dung-eaters he summarizes as 
low secondaries. 

Especially direct food relations are important for an insight 
into the mutual relations between the elements of the community 
and those between these elements and their abiotic environment : 
phytophages, predators, fungivorous animals (mould-eaters), 
saprophages (detritus-eaters), coprophages (excrement-eaters), 
necrophages (carrion-eaters). I should like to add to it the 
aphages, animals that do not feed during their stay in the soil. 

However, these indications have no more than a schematic 
value. Only very few species are restricted to one way of feeding ; 
generally different food is eaten, dependent on the need and the 
supply of food. 


In relation to the purpose of this study the following summary 
of the most important literature is confined to those investigations 
that concern the whole fauna of forest soil. So it is possible to 
trace superficially the historical development of the soil fauna 
research, the different methods employed, the varying extent of 
the investigations both to the animal groups considered and to the 
extent of sampling and the different aims of the investigators. Af- 
terwards we shall try to gain some general views from the results 
and outline the purpose of the present investigation. 

The first who made a complete investigation into the fauna of 
the soil was Diem (1903) in his "Untersuchungen über die Boden- 
fauna in den Alpen”. 

A number of 86 samples in all was taken out of different bio- 
topes including forests. He used samples of 25 X 25 cm to a depth 
agreeing with the depth of roots (of herbaceous plants ?). The 
samples were sieved in a number of small parts on a sieve with 
a mesh size of 2 mm and the animals were stimulated to move by 
the smoke of tobacco. Nematodes, enchytraeids, lumbricids, and 
myriapods were counted and the species of the last two groups 
were identified. Of "the fauna of the soil in a broader sense”, viz. 
species spending only part of their life in the soil, the larvae of 
beetles were counted but not identified. Of molluscs and collem- 
boles the species were identified, of the mites only the total num- 
ber was noted. Through the method of investigation — sieving 
mechanically, using loupe-magnification in counting — the smaller 
species (mites and collemboles occurring to maximally a few tens 
per sample in the forest soil!) are underestimated. Moreover one 
sample per biotope is insufficient for a mutual comparison of the 
results. The conclusions, as far as they concern the quantitative 
results, are consequently wholly unreliable. 

In 1911 an introductory investigation into the fauna of german 
forest soil was published by RAMANN. He examined samples of 


10 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


one liter taken to a depth of 11 cm with the unaided eye, so that 
only the numbers of larger animals found by him (he only mentions 
earthworms) have some value. His numbers.of smaller animals of 
which he only mentions enchytraeids and nematodes, are due to his 
technique undoubtedly lower than in reality. Nevertheless, he 
forms a high estimate of the importance of the soil animals, 
especially in respect of the forming of humus and the mixing of 
organic parts in the soil. Aware of the introductory character of 
his work he urges a more thorough investigation. 

It was not before 1922 that the quantitative investigation into 
the animal community in the forest soil was started with more 
modern methods. In that year in Bavaria an investigation into the 
composition of the litter fauna in pine woods was made by PILLAI 
(1922) and some years later v. PFETTEN (1925) made a similar 
investigation for spruce woods. The starting point of these in- 
vestigations was the question of the meaning of the litter fauna in 
causing and preventing disturbances of the equilibrium leading to 
insect pests (EscHERICH 1922). These investigations were executed 
on samples of 1 m?, first sieved mechanically and then desiccated 
in an apparatus, described by TULLGREN in 1917 (see chapter III). 
Samples of such an extent yielded nematodes, collemboles, and mites 
in uncountable quantities. Of the larger animals the species were 
determined and their numbers were fixed. The small number of 
samples, however, resp. 24 and 12 originating moreover from 
different forests do not permit conclusions concerning seasonal 
fluctuations and quantitative differences in the fauna of different 
forests. The importance of the investigation is to be found in the 
proof furnished by it that great numbers of animals occur in the 
layer of litter. A quantitative investigation into the smaller forms 
(mites, collemboles, nematodes) can only be performed in con- 
siderably smaller samples. Of the larger forms which are expected 
to give rise to or prevent pests, either far greater numbers of 
samples should be examined, which is technically impracticable, 
or other methods should be developed to be able to study density, 
fluctuation, and phenology of these species. 

GRIMMET (1926) made an investigation into the fauna of the 
soil in two primary forests in New Zealand : a beech forest and 
a tawa forest (Beilschmiedia tawa). The soil types are not exactly 
described but probably belong to the mull-type. From March up 
to September inclusive samples were examined in the two forests 
every month. The samples were composed of 10 small samples 
taken from several parts of the plot and had a total surface of 
about 14 m?. The whole of them was examined for the macrofauna, 
and 1% part for smaller animals. In consequence of his direct 
method of investigating a great part of the smaller animals, no 
doubt, remained unobserved. Nematodes and collemboles for 
example were only found in very small numbers. The highest 
number of mites amounted to 640 per sample. As to the larger 
taxonomic groups, classes and orders, the qualitative composition 
of the litter fauna greatly agrees with the European; the genera 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 11 


and species and partly even the families, however, are quite 
different. 

In Chzechoslovakia SoupEK (1928) made an investigation into 
the fauna of a spruce wood, 50—70 years old, mixed with some 
scattered pines, larches and oaks. From September to April 
monthly samples of 14 m? comprising the whole organic layer 
were taken and sieved in a Tullgren-apparatus. Collemboles and 
mites were estimated in hundreds, the other animals were counted. 
In consequence of his very large samples the numbers found for 
mites (2,800 — 12,300) and collemboles (650 — 19,400) are 
probably too low. As we shall see, relatively more animals dry 
up in larger samples than in smaller ones. Counting the catching 
results minutely is greatly hindered — if not made impossible — 
by vitiating organic parts and by the very large numbers of 
animals. Important are his estimates of the quantity of material 
passing the intestinal tract of the soil fauna. On account of the 
volume of the intestinal canal and supposing its contents passes 
twice in 24 hours, he calculates a daily production of excrements 
of 0.024 mm? for collemboles, 0.005 mm8 for mites, and 0.75 mm? 
for enchytraeids. He estimates that in the given circumstances 
the whole layer of litter would be decomposed by the fauna of 
the soil in 20 years (with a time of activity of 300 days a year). 
On these results we will return in chapter VI. 

In the same year TRräcârpm (1928) published a study on the 
fauna of the soil in the Swedish woods in which he mentions the 
method for investigating quantitatively the microarthropods in the 
soil: desiccating small samples issuing from separate layers by 
atmost slight heating. In 1932 TRräcârpH and ForssLunp published 
investigations into the desiccation methods applied in quantitative 
studies of the soil fauna. In this paper it is clearly shown that 
desiccating samples of litter by heating yield smaller catches than 
desiccating samples at the temperature of the room, and that too 
strong heating is often the main cause of the relatively low numbers 
of microarthropods in the investigations made up to that moment. 
The exactness of the results of the method recommended is not 
stated. In a recent publication (1948) ForssLunp proved that 
even in the case of a very slow desiccation of samples of 100 cm3 
and 24 cm? a great part, especially of the thin-skinned micro- 
arthropods, get lost. 

BornEBuscH (1930) made a thorough investigation into the 
soil fauna of Danish hardwood and softwood forests. From ten 
different forests: oak-, beech- and spruce-woods, with different 
forms of decomposition of the litter, during a year 9 samples of 
0.1 m? separated in two or three layers were sieved with the aid 
of a Tullgren-apparatus. The larger animals were identified to 
species or families and counted. Of mites, collemboles and 
enchytraeids only the total number was mentioned. Though the 
numbers of the latter groups are, no doubt, too small because of 
the temperature applied in desiccating, the size of the samples 
and the low magnification used in counting the catches, (see 


12 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


TRäcârpH and ForssLunp 1932) the essentially different composi- 
tion of the fauna in mull-soil and that in mor-soil clearly appears 
from his results. In mull-soils the fauna is to be characterized as 
a fauna of earthworms in which especially the larger species 
predominate ; in mor-soils the fauna is almost wholly restricted 
to the organic layers and is for the greater part composed of mites, 
collemboles, larvae of Diptera and wireworms. The average numbers 
of the different groups, their weights, and their respiration per 
hour per m2 were mutually compared. To the results concerning 
the rôle of the soil fauna in the decomposition of the litter we will 
return in chapter VI. 

In 1933 ULRICH devoted a quantitative investigation to the 
macrofauna respectively in the litter of a spruce wood with slow 
decomposition and in the litter of a mixed beech-oak forest with 
a fairly good decomposition. During a year monthly samples of 
1 1 were taken consisting of litter and humus and sieved in a 
Tullgren-apparatus. The contents of these samples are too big to 
be justified in expecting reliable values concerning the density 
of the microarthropods. The samples were considered to be 
representative for the litter fauna of the whole forest. They were 
taken from different parts of the forest every date of sampling. 
The fluctuation in numbers of the whole fauna during the year 
was found somehow in accordance with the data of the climate. 
Whether this conformity proves a causal connection may be doubted, 
however. In the first place it is very unlikely (and it is not proved 
either) that any sample of 1 1 would give a correct idea of the 
litter fauna in a forest with a surface of 3 ha (spruce) in one case 
and a surface of 0.5 ha (oak-beech) in the other. Moreover, the 
proportion of the litter and humus always differs because of the 
sampling technique. Finally, in order to trace a correlation between 
climatological circumstances and animal fluctuations, a comparison 
of the total number of animals or of great groups such as insects 
and spiders on different points of the year is of no value, since 
it is not true that all species respond in the same way to changing 
climatological circumstances during the year. Only for each species 
separately it would be possible to establish a correlation between 
fluctuation and precipitation or temperature. Because of the fact 
that the identification has been made to small systematic groups 
(mites and collemboles for the greater part into families) this 
investigation presents, however, valuable material for comparison. 
To the calculations and the experiments concerning the decomposi- 
tion we will return in chapter VI. 

Von ButTovitcH and LEHNER (1933) did research work in 
the field on the macrofauna of an extensive forest area in Branden- 
burg (Germany). They abandoned the minute desiccation technique 
and used a mechanic sieve technique. Of 180 samples (0.5 X 
0.5 m) taken between the middle of October and the middle of 
November the organic layer (Ap) and the mineral one to a depth 
of 15 cm (A, and Av) were examined. These samples originated 
from 6 different types of forests. The number of samples varied 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 13 


from 5 to 36 per type. From the check list of the species it is 
obvious that some insight is gained only into the biggest species 
occurring in the greatest density (wireworms, Brachyderes incanus 
L. etc.) Of groundbeetles, rovebeetles, and spiders only some 
specimens in total were caught. This method does not give an 
insight into the composition of the community. 

Vorz (1934) investigated the fauna in the different layers 
of some mull- and mor-soils in Germany. His samples (10 X 10 
X 2 cm) were taken at rather short distances, at least in the mull- 
soil. They were collected from December up to July with irregular 
intervals and dried up ina Tullgren-apparatus. Only the Collembola 
are discussed in detail, Acari, Protura, and Thecamoeba are taken 
as groups. He concluded to a specific dispersal in the different 
layers and distinguished: inhabitants of the upper loose litter, | 
inhabitants of the upper soil layer (A,) and the rawhumus layer 
and inhabitants of the lower soil layers. Thecamoeba counted in 
samples of 0.1 cm3 appeared to be present in very great numbers, 
especially in the upper layers of the mull-soil. 

Fourman (1936, 1938, 1939) started his investigations into 
the significance of the soil fauna for the decomposition of the 
litter from direct observations in the field with the aid of pocket 
lenses, binoculars and a pocket microscope. He describes the 
humification process of tree-stumps in a favourable site and 
emphasizes the significance of the stumps as hiding and gathering 
points in winter and especially as centres from which populating 
the layers of litter might take place. In natural circumstances, 
the microarthropod population of these stumps may always been 
immigrated from the adjacent layers of litter and the "’Kolonisation 
der Fläche”, if occurring, would be a consequence of more 
favourable ecological circumstances in the stump, which cause 
here a strong increase. FourMman also thinks an artificial enrich- 
ment of the soil fauna possible by carrying a "mixed population’ 
on a tree stump specially prepared for the purpose. In 2 years 
the population would have extended into a litter layer of 11 cm 
depth and to a distance of 2 m. 

Wirrıams (1941) made an investigation into the fauna of 
the soil in a primeval forest without undergrowth in Panama. 
The larger animals were sought with the naked eye, the smaller 
ones were collected in a Berlese-apparatus!). The investigation 
has mainly systematic value : numerous new species and genera 
and even a new family were described. The ecological characteristics 
(occurrence, density) of more or less extensive groups are presented. 

In New York EATON and CHANDLER (1942) made an investiga- 
tion into the composition of the soil fauna in different soil types 
which were partially investigated in different horizons. The 
samples measuring + 470 cm? were sieved in a Tullgren-apparatus. 
Earthworms were collected from surfaces of 1 sq. foot wetted 
with a solution of HgCl,, which compelled a great part of the 


1) For description of the Berlese-apparatus see chapter III. 


14 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


earthworms to come to the surface. To obtain the remaining part, 
digging out the sample was, however, necessary. Here too, forests 
with a mull-profile appeared to be rich in earthworms (the species 
Lumbricus terrestris L. and Allolobophora caliginosa Sav., both 
imported from Europe) and relatively deficient in microarthropods, 
whereas the forests with a mor-profile and the transitional types 
possessed a great quantity of mites and collemboles but few or 
no earthworms. 

The last two investigations, just as those of Hope (1943) 
and PEARSE (1946), show that in America too, the fauna of the 
soil as to its quantitative composition in larger taxonomic units 
greatly resembles the N.W.- and middle-European. Here too 
Acari and Collembola are the most numerous inhabitants, while 
also the density of earthworms and arthropods depends in the same 
way on the structure of the soil profile. 

In 1943 ForssLunp published an extensive study of the fauna 
in the North-Swedish forest soil, In 11 different forests for the 
greater part consisting of Scotch pines and spruces with different 
types of undergrowth a total of 38 series of samples and a number 
of special samples were examined. Each series usually consisted 
of one sample from the upper layer of litter, one from the layer 
of litter in decomposition, and one from the humus layer. The 
samples varied in size from 100—400 cm3. The numbers of animals, 
all identified to species except in the case of Trombidiformes and 
Acaridiae, are dealt with per dm3. The distribution of the species 
over the area investigated (frequency s.s. KROGERUS) is given in 
a frequency curve showing that 51 out of the 140 species occur 
in 9 or more of the 11 forests, 21 species only occur in one forest. 
The abundance is expressed in thousands per dm3 and classified 
into five groups on account of the values found for the Oribatei 
species. The dominance or relative abundance is expressed in 
percents of the total number of animals. These values were 
calculated both for the groups of the Gamasiformes, Trombidifor- 
mes, Sarcoptiformes and Collembola, and for the dominating 
species of the Gamasiformes, Oribatei and Collembola. 

For the macrofauna 2 or 3 surfaces of 1/,4—14 m? per stand 
were sieved by means of an insect sieve and the numbers were 
calculated per m?. It was evident that in preserving the samples 
for a fairly long time (some weeks) a great part of the animals 
died and chiefly the predatory species survived. It appears from 
the small numbers of most species that this method is inadequate 
for a quantitative investigation of the larger species. 

As a first complete quantitative analysis of the fauna of mi- 
croarthropods in different forest types this investigation is of the 
greatest importance. The origin of the samples of different forests, 
their small number, and the short period of investigation (June to 
September) make it impossible to decide to a periodicity of the 
different species. The conclusion that a periodicity would be ab- 
sent during this period seems unjustified for the reasons mentioned. 
ForssLunD also concludes to a small density of microarthropods in 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 15 


soil types with a favourable decomposition. The macrofauna, 
however, is much more developed here. 

STRICKLAND (1945, 1947) published two investigations into the 
fauna of the soil in cocoa-plantations compared with resp. that of 
native woods and that of a savannah-biotope. For the first in- 
vestigation he used a method developed in England for investi- 
gating the soil fauna of meadows and arable land. This so-called 
floatation process is based on separating organic and inorganic 
material by their difference in specific weight and separating the 
fauna from the organic material by mixing a liquid (petrol, xylol, 
benzine) that dissolves the wax-layer of the skin, and carries the 
animals with it in decanting. Though, according to STRICKLAND in 
this way 95% of the fauna is caught, as appears from examination 
of the material treated, it seems very improbable to me that the 
suspended parts of the liquid will sufficiently penetrate to wet all 
materials in the humus samples, as these wholly consist of organic 
material in which especially the smaller animals are quite hidden. 
The small numbers of mites and collemboles caught support this 
view. For a comparison of the soil fauna of the two biotopes (both 
litter-covered) this needs not to be an objection. The native woods' 
fauna appeared to be richer than the soil fauna of the cocoa-plan- 
tations. 

In the second investigation a Berlese-apparatus was used. In 
the two biotopes a downward migration of mites and collemboles 
could be stated with decreasing humidity. The fauna of the cocoa- 
plantation was richer than that of the savannah. 

ELsE JAHN (1944) made an investigation into the fauna of the 
soil in pine afforestations of different ages in an area of drift- 
sands in Austria. In forests of Pinus nigra resp. 14, 46, and 92 
years old — the second of which was mixed with oaks — from 
May 1942 to April 1943 monthly samples of 1 1 from the litter 
layer and the soil were examined with the aid of a Berlese-appara- 
tus. From the fluctuation in the total numbers of all animals con- 
clusions are drawn concerning the influence of the climate on the 
development and the vertical movement of the whole fauna in the 
different types of forest. It is evident from her investigation that 
the fauna of the soil incraeses quantitatively with increasing age 
and thickness of the layer of litter. This is chiefly caused by the 
fauna of mites. The collemboles only increase to a small degree, 
Scutigerella immaculata and Troctes silvarum even decrease in 
density. 


From the above survey it appears that the quantitative investi- 
gation into the fauna of the forest soil has always been performed 
on samples that were examined in a direct or an indirect way. 

The direct way of examination always appears entirely insuf- 
ficient for the smaller inhabitants of the soil. For the larger animals 
of the soil reliable values are only found when a long time is spent 
on the investigation. The indirect method was in practice always 
performed with the aid of the desiccation method of Berlese- 


16 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Tullgren. With this method animals of a quite different order of 
size were examined quantitatively in the same samples. For the 
macrofauna these samples were often too small to be represen- 
tative; for microarthropods the same samples were too large to 
get reliable data with the desiccation technique. Even students 
who worked with samples of different sizes did not at all or only 
insufficiently check the reliability of their catching technique. For 
this reason the investigations mentioned are not at all or only with 
reserve to be compared mutually in a quantitative respect. 

No doubt, the very laborious examination technique is the 
cause that in none of the investigations the samples were examined 
in a large number of parallels. Generally single samples are 
considered sufficient to characterize the fauna of the soil in a 
certain forest and at a certain time. That in this way the horizontal 
variation in the composition of the soil fauna is wholly left out 
of consideration, does not, or only to a small extent, make the 
results mutually comparable. Further objections to several investi- 
gations are: the insufficient homogeneity as regards the composition 
of the samples compared, and the mutual comparison of the total 
number of animals met with in the samples. As we shall see, the 
density of most species in layers of litter with a different degree 
of decomposition is quite different so that samples that will be 
compared mutually, should consist of material as homogeneous 
as possible. The comparison of total numbers of animals has little 
value especially if in these numbers animals of divergent sizes are 
represented such as mites and beetles. The much larger numbers 
of the smaller animals will completely eclipse those of the larger 
animals and in this way only give a deformed view of the density 
of the fauna of microarthropods. Also the interpretation of the 
fluctuation of the total numbers of animals in terms of climatolo- 
gical phenomena makes little sense: the fauna is composed of 
species each having their own rhythm of development and 
responding to environmental circumstances in their own way. 
The effect as it is reflected in the fluctuation of the total numbers 
does not give an insight into the phenomena that have taken place 
in reality. 

In qualitative respect these investigations teach us that the 
soil fauna in forests of different zones is in the main composed 
of the same larger taxonomic units : all phyla adapted to terrestrial 
life have their representatives in the forest soil. Though mites 
and collemboles always have the highest numbers it is not yet 
certain, because of their small size, that these groups take the most 
important place as to the total body weights and volumes. It is 
evident, however, that these groups occur in a considerably lower 
density per volume-unit of litter in forests with a thin layer 
(young forests and forests with a quick decomposition of the 
litter) than in woods with a thick litter layer. Of several forms of 
the macrofauna (earthworms, millipedes, larvae of tipulids) the 
density appears to be larger in the case of a quicker decomposition 
of the litter and a better structure of the soil. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 17 


In this summary only the most important investigations into 
the domain of the analysis of the fauna of forest soil were men- 
tioned. Many investigations had to remain undiscussed. In the 
bibliography, however, they are mentioned more completely. For 
a recent and very extensive bibliography see KüHNELT (1950). 

The purpose of the present investigation is to give a detailed 
description of the animal community in a forest soil including its 
vertical dispersion in the different layers, its horizontal dispersal in 
the area investigated and its fluctuations during the course of the 
year. For this purpose a great number of samples of different sizes 
was examined throughout the year and a method for the investi- 
gation of the soil surface fauna (epedaphic macrofauna) was 
developed. In all cases it was intended to take as many samples as 
was possible. The investigation was restricted to one area : a beech 
forest without any undergrowth and with a well developed litter 
and humus layer. The reasons why this particular stand was 
chosen were stressed already in the introduction (p. 4). 

Not all animals caught in this investigation were identified to 
species!). In general those species, which occurred in small den- 
sity and frequency were taken together into larger taxonomic 
groups. Unfortunately, this had also to be done with groups, 
which offered great difficulties in identifying. I am aware of 
the imperfection of the description of the animal community by 
this. Notwithstanding this incompleteness I think the results 
give a fairly good impression of the complicated structure of the 
animal community of forest soil. 


CHAPTER III 


METHODS FOR THE QUANTITATIVE RESEARCH 
INTO THE FAUNA OF THE SOIL 


A. DIRECT METHODS OF INVESTIGATION 


For the quantitative investigation of the fauna of the soil dif- 
ferent methods can be applied. The most obvious manner of in- 
vestigation is the direct observation of bigger species with the 
naked eye, of smaller ones with the aid of a loupe, or a binocular 
microscope. The direct examination of the litter layer for the larger 
animals can be made more easily by using a shaking sieve. By 
shaking the material it is divided into two, if necessary into more 
parts, which can be better investigated separately than the original 
material. The measure of the surface to be investigated is limited by 
the practicability of the investigation. If it is the intention to gather 
quantitatively the whole fauna visible to the naked eye a surface 
of 50 X 50 cm is the largest possible. To examine this surface 
carefully required several hours hard work. In a longer course 


1) With regard to those animals identified to species and discussed in the 
special parts of the sections V A, C and D the abreviations of the author names 
in the scientific names are only mentioned in these parts. 


18 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Table 1. The composition of the soil fauna in 10 samples each of 14 m2 in a 
young oak forest. Samples taken form 25 VI to 17 VIII 19451). 


Number of the sample: 1 2 3 4405 6 TS 9 10 


Lumbricus rubellus 
Arion subfuscus I PRESTO EI 
Geophilidae ; SNTE 
Lithobius forficatus A 
Lithobius calcaratus . 
Cylindrojulus silvarum . 
Ectobius silvestris 

Calathus micropterus 
Pterostichus rata 
Abax parallelus 

Staphylinus chalcocephalus 
Staphylinus sp. 1. . 
Staphylinidae several species : 
Xylodrepa quadripunctata 
Phosphuga atrata |. h 
Geofrupes silvaficus 

Serica brunnea 

Athous subfuscus |. ; 
Dolopius marginatus 1. . 
Ectinus aterrimus 1. . 
Sericus brunneus |. ARAS 
Helops laevioctostriatus 1. . 
Strophosomus melanogrammus 
Strophosomus sp. |. and P. 
Tipula sp. |. and p. : 
Agrotis sp. L and P. : 
Stenamma Westwoodi 
Myrmica ruginodis 

Lasius niger 

Formica fusca . 


ll se 


(Sa 
— 


|| sl el ses 1 Less ds el FIM 
Do 


(ss RN Senne mae lt Versl Il sl ens | 


WEN ede lt er so AAL ee N Sin 


Ws er de ll sd ls See les 


ELL 


esis Wi Ad gok AL AAL IA sle all Al 


ae ll SE Wesel: lest (LA ANA less la 
essere Spas alee a esa st ER Waal alesis en 


=) 
Aal beses El Sessel II eenn ier 


Araneina 5 24 10 
Opiliones : 7 - — 
n + = number of animals not counted 


of time attention will relax in consequence of which an uncon- 
trollable source of mistakes will arise. 

It is of importance to know how far this direct method gives 
a representative impression of the composition of the animal 
community as to its larger elements. 

Two questions are of importance: the occurrence of the species 
in the samples (frequency) and the number of the individuals 
(density). In table 1 a survey is given of 10 samples of 50 X 50 
cm in a young forest of oaks. This shows that in using this method 
of examination only a few species are found in a high frequency 
(Lumbricus rubellus, Lithobius calcaratus, Cylindrojulus silvarum 
and Ectinus aterrimus). Whether the numbers of the individuals 
of these species give a real impression of their density has to be 
examined. However, their density and dispersion is such that 
they appear in at least 8 from 10 samples. 


1) In this and following tables insect larvae and pupae are indicated by 1. and 
p. respectively. No indication at insect groups or species means imagines. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 19 


Where the frequency percentage (F%) is low, this may be 
attributed to the incapacity of the method through which far fewer 
animals are caught than there are in reality. But the low F% may 
also be a consequence of the small density or of the heterogeneous 
dispersion of the species. Without further research into the 
reliability of the method it is not possible to state the real cause 
of the low frequency. 

In order to test the reliability of direct examination of samples 
in the field a surface of 14 m? of litter of beeches separated into 
upper, middle and lower layers of litter (resp. Fo, Fy, Fx), was 
examined on the spot with the aid of a shaking sieve under rather 
unfavourable circumstances : chilly dark weather. The investigated 
material was transported to the laboratory in canvas bags where 
it was transferred to Tullgren-apparatuses!). Samples from the 
humuslayer (H) and the upper 3 cm of the mineral substrate 
(A,) were examined at the laboratory under the most favourable 
circumstances of light and temperature and afterwards sieved in 
Tullgren-apparatuses. Table 2 gives the species with their numbers 
and lengths in mm which were caught in the different layers resp. 
in the field (in the laboratory) and in the Tullgren-apparatus. 
This table shows that only a very small part of the fauna which 
should be caught in the direct way in consequence of its size, is 

caught in reality. No doubt the unfavourable circumstances and 
| the great dampness of the substrate caused even big animals 
(earthworms of a length of 35 mm!) to remain unobserved. On 
the other hand it was evident that many and even big animals 
also stayed behind in the material examined in the laboratory. 
These numbers are so large that the numbers found at direct 
examination are of little or no value for estimating the real density. 
To compare samples in different types of wood (von BuTovITCH 
and LEHNER 1933) the reliability of the results will be influenced 
moreover by the structure of the layer of litter and humus, which 
varies in the different types of wood. This direct method of 
observation may be considered unsuitable for obtaining reliable 
quantitative data. So neither the frequencies nor the numbers of 
individuals in the examination mentioned above (table 1) are 
right. 

In order to get a first orientation concerning the qualitative 
composition of the macrofauna, this method which needs not to 
be limited to 14 m? of course, retains its value. 

A direct method, which is often used in determining the relative 
density is the method of Darr (1921), who took the animals caught 
in a fixed time as a measure of their density. HEROLD (1929) 
applied this method to Isopoda, RENKONEN (1938) to terrestrial 
beetles. Often, however, meteorological circumstances, seasonal 
fluctuations in appearance or in the activity of the animals, and 
the different structure of the biotopes to be compared may be 
factors that make comparison of the results impossible. An insight 


1) For a description of this apparatus see p. 31. 


20 


J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Table 2. Check on direct investigation method. 


Fo 


El 


Examination of the litter 
with shaking sieve (in 
the field) 


4 Arion subfuscus (8) 
4 Araneina (3—4) 

1 Entomobryidae (4) 
2 Enchytraeidae (10) 
1 Julus sp. (15) 

2 Entomobryidae (3, 5) 
2 Staphylinidae (3, 4) 
1 Staphylinidae l. (2 
1 Anthomyidae 1. (4) 
1 Dolichopodidae I. ( 
1 Obisium muscorum ( 
4 Araneina (2-4) 

1 Drassidae (8) 


1 Dendrobaena sp. (20) 
1 Julus sp. (5) 

1 Entomobryidae (4) 

9 Staphylinidae (3—7) 
1 Cantharidae 1. (7) 

1 Athous subfuscus 6 


1 Anatis ocellata 

1 Coccinella bipunctata 

1 Anthomyidae 1. (4) 
10 Araneina (2—4) 

1 Araneina (8) 


Material examinated. sieved in Tullgren-apparatus 


Material which passed through 
the shaking sieve 


5 Entomobryidae (2—4) 
1 Acrotrichis sp. (2) 

1 Staphylinidae (4) 

2 Staphylinidae 1. (5, 6) 
2 Cantharidae I. (3, 7) 
20 Anthomyidae I. (4, 5) 
3 Dolichopodidae 1. (4) 

1 Obisium muscorum (3) 
2 Araneina (2) 

1 Nemastoma lugubre (3) 


0—35) 
) 


6 Dendrobaena sp. (1 
9 Enchytraeidae (10) 
1 Arion subfuscus (3 
4 Julus sp. (4—5) 

1 Acrotrichis sp. (2) 
16 Staphylinidae (4—7) 

4 Staphylinidae 1. (3—5) 
20 Cantharidae 1. (4—7) 

2 Athous subfuscus 1. (4, 9) 
2 Incurvariidae 1. (5) 

9 Anthomyidae I. (4—5) 

10 Dolichopodidae 1. (3) 

2 Obisium muscorum (3) 


Residue on the shaking sieve 


1 Dendrobaena sp. (30) 
1 Enchytraeidae (10) 
1 Diptera 1. (5) 


4 Dendrobaena sp. (15, 35) 
15 Enchytraeidae (5—10) 

1 Arion subfuscus (25) 

1 Pentatomidae (8) 

4 Cantharidae 1. (3—4) 

25 Anthomyidae l. (4—5) 


2 Dendrobaena sp. (15, 7) 
3 Enchytraeidae (10) 

2 Julus sp. (5) 

1 Acrotrichis sp. (2) 

3 Staphylinidae (3—5) 

2 Staphylinidae 1. (3—5) 
7 Cantharidae 1. (4—7) 

1 Strophosomus sp. I. (3) 
3 Anthomyidae 1. (4) 
10 Diptera 1. (3) 

1 Araneina (3) 


4 Araneina 


Examination of the humus and mine- 
ral substance by sorting out the 
sample in the laboratory 


H 3 Dendrobaena sp. (15—25) 
2 Geophilidae (15, 20) 
6 Julus sp. (4—20) 
1 Pentatomidae (8) 
6 Staphylinidae (3—5) 
2 Staphylinidae 1. (5, 9) 
10 Cantharidae I. (5—10) 
4 Athous subfuscus 1. (9-11) 
1 Curculionidae 1. (8) 
2 Dolichopodidae I. (5, 7) 
5 Diptera 1. (3—6) 


A, 1 Lithobius calcaratus (20) 

3 Julus sp. (10—15) 

3 Staphylinidae (3—7) 

9 Cantharidae 1. (5—8) 

1 Carabidae 1. (7) 

4 Athous subfuscus |. (6—10) 
2 Doiopius marginatus (8—10) 
4 Diptera l. (3—5) 

5 Dendrobaena sp. (20—35) 


(2-3) 


Material examinated sieved in 
Tullgren-apparatus 


1 Enchytraeidae (10) 

7 Julus sp. (5—10) 
14 Staphylinidae (4—7) 
17 Staphylinidae I. (5—9) 
24 Cantharidae I. (4—10) 

1 Dolopius marginatus |. (7) 
15 Athous subfuscus 1. (3—10) 

1 Incurvariidae I. (5) 

2 Rhagio lineola I. (9) 
11 Mycetophilidae I. (7) 
18 Diptera 1. (4—6) 

2 Araneina (2-3) 

2 Julus sp. (5) 


1 Staphylinidae (4) 

5 Staphylinidae 1. (3—5) 

10 Cantharidae 1. (4—7) 

1 Helops laevioctostriatus l. (12) 
10 Athous subfuscus 1. (5—10) 

3 Dolopius marginatus l. (6—8) 
2 Rhagio lineola l. (6) 

2 Mycetophilidae 1. (6) 

20 Diptera 1. (3—6) 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 21 


into the absolute density of the species this method does not give 
us at all. 

For examination of animals not visible to the unaided eye 
FRANZ (1942) applied a direct method in investigating the presence 
of nematodes in the soil of meadows and fields. Small quantities 
(44—1 gr) of crumbled substrate are examined under a dissecting 
microscope with a magnifying power of 80 times. This method 
appears to be the best for quantitative work in this group. 
Examination of samples of litter, however, gives the same trouble 
as macroscopical examination : because of the kind of the material 
numerous animals will not be observed. 

Several groups of animals, however, cannot be quantitatively 
determined except by direct observation, such as ants, snails and 
animals that are in the forest floor in cocoon or nymph stage. 
Further those species must be counted among this group which 
appear in too small a density to be able to gather them from the 
samples of soil in an indirect way and cannot be determined 
quantitatively in another way either (e.g. by means of the trap 
technique). In general these species, however, will have a 
subordinate place in the community by the very fact of their small 
density which makes the absence of reliable determination of their 
density not so serious. 

For ants QuispEL (1941) worked out a method which is applied 
by WESTHOFF and WESTHOFF-DE JONCHEERE (1942) on a large 
scale and to the reliability of which they concluded. He determined 
the number of nests of the different species on a sufficiently 
large surface — generally 100 m2 — by rooting up the whole layer 
of litter and the upmost mineral layer with the aid of a little rake 
and by examining it. As whole nests were counted, the difficulty 
of nests remaining unobserved was not great. 

In general snails are not driven out from the substrate by 
desiccating, but withdraw into their shells. In quantitative in- 
vestigations their number has to be fixed by picking off a certain 
surface just as in the case of cocoons of insects, which of course 
cannot be caught by desiccation either. At the quantitative 
investigations of this group a rather large margin of mistakes 
ought to be taken into consideration, which is in a high degree 
dependent on the time that can be spent on the examination of 
the surface and the experience of the student. At a research into 
the reliability of countings of cocoons of Bupalus piniarius L. in 
1 m2 of forest soil by trained men Hourermans (1939) found, 
that on an average 78% of the cocoons were found. No doubt 
prolongation of the time of the research might have raised this 
percentage for cocoons of this measure. 

A quantitative investigation of the fauna of snails by a direct 
method was executed by OKLAND (1929, 1930) and in our country 
by Mörzer Bruyns (1947). Their very accurate method of 
investigation of small surfaces resp. L4 and 14 m? gives a high 
reliability to their results. Comparison of non-simultaneous in- 
vestigations as replicates, however, remains dangerous as can be 


22 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


concluded from the fact that ÖKLAND, repeating an investigation 
in a certain place after a year, found that species of low abundance 
had been substituted by others, and species of high abundance 
had grown less abundant. 

The great difference between the number of animals observed 
directly and the number of animals minimally present in a forest 
soil sample (table 2) shows that a repetition of the investigation 
would not give sufficient indication of the number really present, 
as was the case at the investigation of the density of birds of 
PALMGREN (1930). The latter found in an experimental way that 
the number of birds observed should be raised by 60% after one 
investigation, by 25%, after two, by 10%, after three and by 4% 
after four investigations. KrocErus (1932) who performed an 
investigation of the fauna of the arthropods along the Finnish 
coast, thinks that in examining small surfaces (1 m?) there is a 
greater possibility of obtaining exact numbers and it is not necessary 
to correct the numbers found. This may be right for the area 
investigated by KrocErus, which was not of a complicated 
structure; in the case of examination of the forest soil this argument 
does not hold. Anyhow, at a quantitative investigation of the 
layers of litter a correction as PALMGREN used, which ought to 
be different for each species and each type of litter moreover, has 
no sense. 


B. INDIRECT METHODS OF INVESTIGATION 
1. Introduction 


From what has been said it follows that in general the direct 
way of investigating must be abandoned in case of a quantitative 
investigation of the fauna of the soil. There are several indirect 
methods for studying the composition of the fauna of the soil in 
quantitative respect. These methods which all spring from separating 
fauna and substrate can be brought under the following heads : 

a. Sieving the sample either with or without the use of water 
(Morris 1922, LANE and SHIRcK 1928). In a semi-dry condition 
the soil is shaken through sieves with meshes of different widths 
or washed by means of a jet of water through successive sieves. 
The animals staying behind, which, however, are often damaged, 
can then be picked up from the residue. 

b. Separating the fauna from the substrate by the difference 
of their specific weight. By itself this method is only efficient when 
the substrate contains no or few coarser fragments of plants. 
THOMPSON (1924), Epwarps (1929) and Daniers (1933) 
preceded the "floatation technique” by sieving through meshes 
of different widths. LADELL (1936) used a solution of MgSO, 
with a specific weight of 1.11, which peptized the material. In order 
to facilitate the separation of the fauna and the substrate a strong 
stream of small air bubbles was carried through the sample sus- 
pension. Even eggs of collemboles could be separated quantitatively 
in this way. 

If in the material floating on the surface the quantity of vege- 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 23 


table material is high, then the fauna of arthropods can be sepa- 
rated from this material by the following method. After cooking 
the suspension in order to remove the air a layer of benzol (GALT 
and Horrick 1944) or paraffin (CoockBiLı et al. 1945) is added. 
By solution of the layer of wax on the skin of chitin, the arthro- 
pods are surrounded by the paraffin and can be decanted with it. 
In this way about 98%, of the wireworms are supposed to be caught. 

c. Desiccating the sample slowly on a sieve. A great part of 
the animals escapes the substrate through the sieve, and is caught 
via a funnel in a gathering glass with a killing and conserving 
liquid. BERLESE (1905) effected desiccation by surrounding the 
funnel, in which the sieve with the sample was placed, with a warm 
water mantle. TULLGREN (1917) and after him many others used 
for the same purpose an electric bulb suspended above the material 
in the sieve. 

d. Mechanical, chemical or electrical irritation of the soil ani- 
mals. This irritation often causes a flight reaction of the soil in- 
habitants especially of earthworms by which part of them appear at 
the soil surface. Mechanical irritation is effected by shaking a 
spade in the soil, a well-known catching method for earthworms. 
Several chemical irritants are used for driving out earthworms. 
Evans and McL. Gump (1947) used potassiumpermanganate 
dissolved in water in their field studies on earthworms. EATON and 
CHANDLER (1942) applied a dissolution of HgCl on a surface of 
forest soil, surrounded by an iron frame. In both cases digging out 
the soil afterwards, however, produced still more animals. Electric 
currents are used by DOEKSEN (1950), the results of which are not 
to express on a certain surface unit in the present stage of develop- 
ment. 

e. Immersing the samples enveloped in a piece of canvas into 
a funnel filled with water. Nematodes, enchytraeids, rotifers and 
tardigrads free themselves from the substrate for the greater part, 
fall into the funnel and can be gathered by opening a tap (BAER- 
MANN 1917). 

f. Simltaneous catching of autochthonous animals and animals 
that in known numbers have been marked and been released. From 
the number of autochthonous animals caught and the ratio between 
the number of animals recaught and the number of animals re- 
leased (Lincoln-index) the total density of the population can be 
calculated (LINCOLN 1930, Jackson 1939, DowpESWELL et al. 
1940). 


The methods mentioned sub. a and b were not used for this 
investigation. As was already said the structure of layers of litter 
and humus is very compact. Moulds often unite the elements of lit- 
ter into parts difficult to divide, roots of tree branch out very much 
in the layer of litter and keep the humus parts tightly together. 
Owing to this the material is neither suitable for sieving nor for 
floatation. In the latter case almost 100% of the material would 
float on the surface after a floatation with brine. 


24 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


The mineral substrate might be examined by using one of these 
methods. In the forest soil concerned in this investigation it con- 
tains only a fraction of the fauna of the layers above, so it was 
always examined in the same way as the layers of humus and lit- 
ter. 

BERLESE's desiccation technique, modified by TULLGREN ap- 
pears to be the most suitable for a quantitative investigition of 
micro- and macroarthropods, the latter as far as they occur in a 
sufficient density. To small worms, enchytraeids, nematodes, 
tardigrads and rotatoria another method must be applied. Either 
these animals desiccate and die or they pass into an anabiotic 
form. Fairly good results were obtained by the method of immersing 
the sample into water. Only a small number of samples was 
investigated thus by way of orientation. The technique of these 
two methods will be discussed in the sections 3 and 4 of this 
chapter. As these two methods will be practised on samples, the 
way of taking samples will first be explained (section 2). 

The complicated structure of the organic layer prevented 
application of the methods mentioned under d. Earthworms were 
also caught in desiccating samples of 4 dm8. 

The last method mentioned above (f) is applied on some 
macroarthropods with a small density, but very active at the 
surface of the soil (several beetle and spider species). It will be 
discussed in section 5 of this chapter. 


2. Method of Sampling 


In investigating the fauna of the forest soil in detail the 
obvious method is to examine the fauna of the morphologically 
distinguishable layers in the litter profile separately. Especially 
with small animals this differentiation is valuable as these animals 
can be expected to live in a small habitat. The different layers of 
litter to distinguish will be mentioned in the next chapter. As to 
the macrofauna a less detailed differentiation will do. 

Originally the samples taken for small animals (e.g. mites and 
collemboles) and bigger animals (many insects and their larvae) 
measured resp. 1 dm? and 0.1 m? with a height of 1-3 cm, 
dependent on the thickness of the layer. In practice it turned out 
that the former were too large, the latter too small. In desiccating 
the samples of 1 dm? so many mites and collemboles were caught 
and so much undesirable organic material fell through the sieve 
that the catch could not be counted exactly. On the other hand 
too small a number of bigger animals was caught in desiccating 
samples of 0.1 m?. The incomparability of samples of the same 
surface, however, proved to be another difficulty. Even in woods 
with an apparently regularly developed layer of litter the thickness 
of the separable layers proved to vary much at a closer examination. 
For this reason parallel samples of the same layer taken at a short 
distance from each other, may show differences in weight from 
200—500%. This difficulty is the greater in comparing samples 
that have been taken from layers of litter situated under one 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 25 


another. It is clear that the same thickness cannot be expected here. 
To avoid these difficulties the method of taking samples of a 
certain surface was abandoned, and the volume was taken to 
characterize the size of the sample. Besides the fact that all samples 
of equal volume are comparable mutually on this base, it must be 
voted that the litter and soil fauna doet not live on the soil surface 
but in the litter or soil substrate. So the volume is a better charac- 
teristic for soil samples than the surface. 


To ascertain the sizes of the samples it is necessary to consider 
the sizes of the different soil animals. 

The greatly varying sizes of the different soil animals require a 
distinction of the forest soil fauna into several groups. The names 
and limits of these groups chosen by me, are presented in fig. 1. 
Each group takes a similar distance on a logarithmic scale of the 


MACROFAUNA 


COLEOPTERA 
HYMENOPTERA 
LEPIDOPTERA 
DIPTERA 
DIPLURA 
PROTURA 

SYMPHYPLEONA 

ENTOMOBRYOMORPHA 
POPUROMORPHA 


MICROFAUNA ME SOFAUNA ME GAFAUNA 


ARANEINA 
CHILOPODA 


DIPLOPODA INSECTIVORA 
ISOPODA MURIDAE 
ROTATORIA GASTROPODA 
RHIZOPODA ENCHYTRAEIDAE 
LUMBRICIDAE 


0.02 0.04 008 0.16 0.4 0.8 1.6 4.0 49 160 40 go 100 
0.2 20 20 200 mm 


Fig. 1. Division of the soil fauna with regard to the individual length in the 
principal groups. 


range of sizes. The "microfauna” ranging from 0.02-0.2 mm 
only comprises the Rhizopoda. To the group of the "mesofauna” 
(0.2-2 mm) belong the microarthropods (Acari and part of the 
Collembola: Poduromorpha, Entomobryomorpha and Sym- 
phypleona), Nematoda, Tardigrada and Rotatoria. The group 
of the “macrofauna (2-20 mm) includes the Enchytraeidae, the 
greater part of the Mollusca, Myriapoda and Araneina and 
most orders of the Insecta. At last the "megafauna’ (2-20 cm) 
comprises Lumbricidae and Vertebrata. 

Of course this division has all the drawbacks of an artificial 
grouping. Several groups of animals are just between two groups 
e.g. Tardigrada and Rotatoria (micro-mesofauna), several families 


26 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


of Collembola and Protura (meso-macrofauna) and a number of 
Mollusca and Myriapoda (macro-megafauna). Nevertheless this 
division gives a clear idea of the very great variation in size of the 
members of the animal community in the forest soil. 

Together with this variation in size there is a great variation 
in density. In a sample of litter of 1 dm3 some Myriapoda, Diplura, 
larvae of Diptera etc. may be found. The numbers of Acari, Nema- 
toda, Rotatoria etc., which we find when using a right method of 
collecting, run into thousands. In the same sample the number of 
Rhizopoda runs into millions (Vorz 1934). 

The volume of the samples is in the first place dependent on 
the body volume of the group of animals concerned. As the average 
body sizes of micro-, meso- and macrofauna are in the ratio of 
1:10:100, the average body volumes of animals agreeing in 
shape are in the proportion of 1:1000 :1,000,000. The samples in 
which these three groups are studied have to be in about the same 
proportion as the body volumes of the animals concerned. Ex- 
pressing the volume of the samples for microfauna in mm}3, the 
volume of mesofauna samples must be expressed in cm3 and the 
volume of samples for macrofauna in dm3. Moreover, the samples 
have to be of such volume that the species sufficiently find ex- 
pression and that it is practicable to collect the species concerned 
quantitatively. 

In practice in the case of mesofauna it proved satisfactory to 
get samples of comparable volume and homogeneous composition 
by filling a square box with a volume of exactly 40 cm3 with ma- 
terial of a certain layer by the aid of forceps, scissors and knife. 

The measured quantity can be taken to the laboratory in the 
sampling box or in a petri-dish. The samples of 40 cm? are 
satisfactory for the quantitative investigation of most species of 
mesofauna. The number of specimens of the quantitatively im- 
portant species varies from a few to about a hundred. 

In desiccating the samples the quantity of unwanted organic 
material that falls into the catching vessels generally causes no 
trouble in recognizing and counting the specimens. 


The method of sampling is somewhat rough for an exact fixing 
of the volume. If in this way the samples were not entirely com- 
parable as to the number of animals they contain, then the numbers 
of one species in 10 parallel samples would show a greater diver- 
gence from their average than the numbers calculated to. the 
average weight of the samples from their average. For two species 
viz. Nothrus silvestris adult and Oppia neerlandica this calculation 
was carried out (table 3). The numbers were not calculated on the 
average weight of the samples being 4.6 and 4.9 g but on 5.0 g. 
In both cases the coefficients of the variation of the calculated 
value appeared to be still somewhat higher than those of the stated 
values. So the deviations of the volumes are so small that the 
volume fixed in this way can be used without any objection as the 
unit for expressing the density of population. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 27 


Table 3. Numbers of Nothrus silvestris and Oppia neerlandica in 10 samples of 40 cm? 
from the F, layer of the beech forest 8 G on 31 I ‘47 and 7 II ‘47 respectively. 


Nothrus silvestris Oppia neerlandica 


Air-dry Air-dry 
weight of the Robe el De ol weight of the Rene of es cl 
samples animals per | animals per | amples | animals per| animals per 
5 sample 5g : sample 5g 
in g in g 
4.4 15 17 4 110 117 
4.8 15 16 53 89 84 
4.5 16 18 457 118 126 
4.2 1 1 4.8 80 83 
4.4 2 2 5.8 142 122 
5.3 8 8 5.1 116 114 
4.3 27 31 4.6 278 302 
4.7 21 22 4.6 165 179 
4.7 7 7 4.5 112 124 
4.5 18 20 4.7 114 121 
Average number of animals: Average number of animals: 
per 40 cm? (average weight 4 6 g): per 40 cm? (average weight 4.88 g): 
13.0 + 2.64 coeff. of var. 0.64 132.4 + 17.9 coeff. of var. 0.43 
per 5 g: 14.2 + 3.02 coeff of var. 0.67 per 5g: 137.2 + 20.4 coeff. of var. 0.46 


In comparison with the samples of the mesofauna the samples 
of the macrofauna would have to be 40 dm3 being 1000 X as big 
as those for the mesofauna. Such a sample is much too big to be 
examined. Samples of 4 dm3 were used, which were taken in tight- 
closing measuring boxes. 

In consequence of the practical necessity of reducing the 
samples of the macrofauna from 40 to 4 dm3, a number of species 
will not get their due in these samples. Some of these, however, 
take such an important place in the community that it is of interest 
to know their density. If the species is easy to catch and mark 
and has not an active radius too great, the density can be deter- 
mined by means of the Lincoln-index (section 5). 


ORDe ion, Wechnique 


Numerous are the methods applied by entomologists to gather 
arthropods by slow desiccation of samples of litter. REITTER, 
GANGELBAUER and LEONHARD entice the animals from the drying 
material to a piece of damp linen. DODERO causes them to fall 
through a sieve into water. Moczarskı desiccates the samples in 
bags of a coarse material suspended in a funnel of linen, to which 
a bottle for catching the animals has been fastened. The long 
course of time necessary to get results from these methods makes 
them unsuitable for a quantitative investigation, as it is inevitable 
that part of the animals falls a victim to the predatory enemies 
present. A quicker method of desiccating samples was described by 


28 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


BERLESE (1905) and Krausse (1915). They spread the samples 
on a sieve, which was placed in ‘the top of a metal funnel. By 
surrounding the funnel (BERLESE) or only the sieve (KRAUSSE) 
with a tank with hot water (60—100° C) the sample was desic- 
cated in a few hours. All methods mentioned, which were amply 
discussed by Pirrar (1922), were never intended for quantitative 
work by the investigators. For this work the most suitable of these 
methods is the one described by BERLESE, which method is applied 
by several students of the litter layer. 

TuLLGREN (1917) modified this method by desiccating the 
samples by means of one or more electric bulbs suspended about 5 
cm above the sample. Not only the desiccation but also the light ur- 
ges the animals to creep down. According to TULLGREN after two 
hours all animals have fallen through the sieve and come down via a 
funnel into a catching vessel, when the layer is 2-3 cm thick and 
the temperature is 50° C. Though TULLGREN did not intend this 
method either for quantitative examination, many investigators 
have used it for this purpose without any alteration. 

TRäGäRDH and ForssLunp (1932) made an investigation into 
the progress of the catches during the process of desiccation. They 
used bulbs of different strength and so applied different tempe- 
ratures in desiccating the samples. Material as homogeneous as 
possible was heated to resp. + 50° C and 40° C while a third 
sample was desiccated at the temperature of the room (+ 20° C). 
Especially Oligochaeta (enchytraeids) and mites with a thin skin 
of chitin (e.g. Trombidiformes and larvae and nymphae of Ori- 
batei) were caught in considerably smaller numbers at temperatures 
of 40 and 50° C, than at the temperature of the room. This is to be 
expected with enchytraeids, as a desiccating technique will never 
yield reliable values for these delicate animals. Also the number 
of these animals caught at 20° C will be only part of the number 
of animals really present. That larvae and nymphae of Oribatei 
would be less resistent against dryness — as is stated by them — 
is refuted by HaarLov (1947) for Platynothrus peltifer (Koch) 
and Notaspis coleoptratus (L.). Our catches of adult and juvenile 
specimens also refuted this opinion. This lower res stence against 
dryness may be true of the very delicate Trombidiformes, which 
no doubt form a great percentage of the "thin-skinned’” mites. 

Yet the differences in the catches of heated and non-heated 
samples may not entirely be interpreted as losses in the former. Ac- 
cording to our experience even samples of perfectly similar com- 
position treated in the same way may present very considerable dif- 
ferences in the number of animals, so that, in consequence of the 
applied method, the difference may be greater but also smaller 
than those stated. The only way of determining the losses in this 
manner, is to apply the different methods to large series of samples 
taken at the same time. Then the results can be worked out statisti- 
cally. This requires, however, such an extensive apparatus and so 
much time that we must be content with the indication found, that 
in applying higher temperatures a considerable part of the fauna 
is not caught. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 29 


A question which is very important and to which the experi- 
ments mentioned above do not give an answer, is the question 
which percentage of the animals present is caught even in applying 
the most suitable method of working. Before we treat this question 
we will first discuss the process of desiccating. 


In desiccating a sample of litter with the method of TULLGREN 
the upper layer is first heated. In using not too strong a bulb at 
not too short a distance the whole surface of the sample is rather 
equally and very moderately heated. During the evaporating of the 
water in this upper layer the temperature is only raised to about 
25° C. The bigger animals have ample opportunity of withdrawing 
into the lower moist layers. As to the macrofauna enchytraeids and 
some larvae of flies do not withdraw, they partly desiccate in the 
litter. The microarthropods, of wich especially the Oribatei move 
very slowly, are also able to remain ahead of the continuing desic- 
cation. To illustrate this, of four samples as homogeneous as pos- 
sible gathered close to each other, two were sieved spread in a 
thin layer, the other two sieved in the intact natural condition. In 
the former case the layer was + 1 cm thick, in the latter 214-3 cm. 


Table 4. Catches of microarthropods in samples of beech litter, spread out on 
the sieve (I and II) and in similar samples left intact III and IV. 


I II III IV 
Air-dry weighting .... 6.1 4.9 4.7 4.3 
Water contents in vol % .| 34.8 | 41.0 36.0 35.3 
Thickness of the layer on 
the sieve in cm. 1 1 21/2 21/,-3 

Catcheshaftera u... 16hrs| 16hrs| 16+24+24hrs 16+24+ 24hrs 
Hypochthonius rufulus juv. 3 6 Oor dar B= 4 Oar Var l= 2 

id. ad. 2 4 Oar Sar OS Si Zar Or OS Z 
Nothrus silvestris juv. 85 100 | 13+23+47= 83 113 +17 +43=72 

id. ad. 17 50 Ms Sari Sl Wear Zar ISI) 
Oppia neerlandica 30 55 |11+10+45= 55 107 64+27=43 
Anoetus deuto-nymphae 25 i 086.12. 12115701164 05,120 ler ZS 
Parasitiformes 4 17 Sar Sar I= All ar Zar 2A 
Trombidiformes 25 24 Oren lS 5871102. 145933 
Poduromorpha 42 30 Wer Car B= Aard nr SIE) 


Table 4 gives the results of some species. The differences be- 
tween the two ways of desiccating is to be attributed to the already 
mentioned variability of the dispersion. That this may be con- 
siderable, appears from the numbers of Anoetus. The results do 
not prove that parallel samples treated differently with respect to 
the thickness of the layer are incomparable. But there was an im- 
portant difference in the time of desiccating: the former two 
samples yielded no furthur catches after 16 hours, the latter two 
only after 64 hours. 

It is another case if a layer of material, 4-6 cm thick and 


30 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


lightly piled up, is desiccated, as in the case of the samples of 
4 dm3. As compared with the small samples the larger ones always 
yield far fewer microarthropods. In consequence of the light piling 
up the slowly moving animals must cover such a long distance that 
they cannot keep ahead of the desiccation and die in the litter. 

The endophagous microarthropods, i.e. those species or stages 
that eat the substrate from the inside, desiccate in the substrate for 
the greater part. It is to be attributed to this that so few young 
specimens of e.g. the Phthiracaridae are caught : JAcoT (1939) has 
determined an endophagous habit of feeding in several species of 
the latter. 

While the desiccation proceeds slowly downwards the animals 
that love moisture are driven lower and lower. Only when the 
bottom layer of the sample desiccates as well, the largest numbers 
of the slowly moving species are caught. This is evident with the 
slow mite Nothrus silvestris which lives in the litter in a great 
density and with the very small Oppia neerlandica (see table 4). 
Animals moving very quickly fall through the sieve at an earlier 
moment and are not slowly driven downwards. The cumulation at 
the end is also very evident in the tables given by TRäGäRDH and 
ForssLuND: 80-90 of the whole number of animals is not 
caught before the water contents of the whole sample has decreased 
to + 15%. Unfortunately, the water contents in the upper and 
lower layers are not determined. 

The large number caught in the first hour ought to be attributed 
to negative phototaxis according to TRäGâRrDH and FoRSSLUND. 
The mobility is probably also of influence, especially when the 
sample is spread in a thin layer. Anyhow, it is not generally true 
of millipedes, beetles and caterpillars, as the authors mentioned 
think. The very numerous catches of these animals also after the 
first day show this clearly (see table 5). 


Table 5. Catches of some species of the macrofauna of an oak humus sample of 4 dm? 
when desiccated slowly by electric bulbs. Beginning of the experiment 8 VIII. 
From 22 VIII onwards no animals were caught. 


10 VII | 12 VII | 16 VIII | 20 VII | 22 VII 


Lumbricus rubellus 
Cylindrojulus silvarum 
Lithobius calcaratus 


Campodea staphylinus 5) 20 
Eosentomon sp. 9 4 6 40 200 
Staphylinidae 1 5 

id. l. 4 
Coleoptera several species. 1 2 8 
Dolopius marginatus |. 1 2 4 
Incurvariidae 1. 2 1 1 2 
Araneina 2 1 1 2 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR Sil 


The drying apparatuses used for this investigation accorded 
in principle with TuLLGREN's description. Apparatuses of different 
sizes were used to desiccate the samples of 40 cm? and 4 dm. 
The most inportant measures are shown in the following table : 


large apparatuses small apparatuses 
Surface of the sieve : 54.0 54. cm DEINE 
Mesh width of the sieve: 5 mm 1,5 mm 
Distance from the lower part 
of the lamp to the surface of 
the sieve: 14 cm 11 cm 


In consequence of the scarcity of material the large apparatuses, 
which like the small ones were made of zinc, were made square 
so that the funnels had the shape of a pyramid turned upside 
down. The seams in the funnels appeared to present no difficulty 
in catching the greater fauna. The large apparatuses were covered 
with wooden hoods in which four electric carbon filament bulbs 
could be screwed. The sides of the hoods had large openings 
covered with fine wire gauze that could be closed with a shutter. 
This enabled the vapour to escape so that no water condensed 
in the funnels. 

With the small apparatuses there was a sieve inside a 25 cm 
high cylinder in the top of which an electric carbon filament bulb 
was suspended, these apparatuses were mostly not closed at the 
top, so that here too the condensed water could easily escape. 
The bulbs used in these apparatuses were of 10 or 16 candle- 
powers. Since the temperature of the room in consequence of 
heating in winter varied much (from 8°-20° C) the temperature 
in the desiccating samples also changed. However, it was never 
higher than 30° C (small apparatuses) and 40°-35° C (resp. in 
the upper and lower layer of the samples in the larger apparatuses) 
in the desiccated samples. The temperatures in the desiccating 
samples were much lower resp. 25° (small), 30°-25° C (large). 

Recordings of the temperature in the layer of litter in woods 
showed maxima of 24° C. Hence the applied temperatures hardly 
exceed those possible in nature. The time that the samples were 
heated depended to a great extent on the kind of material and the 
humidity of the sample. It was always heated till no animals were 
caught for at least 12 hours. In this way the small samples were 
always ready in two days, the large ones took 3-7 days. The 
catching bottles that were fastened at the bottom of the funnels 
contained a thin layer of liquid of KoENIKE-VIETS (SIG THOR 
1931) for the microarthropod samples (a mixture of glycerine, 
acetic acid and distilled water in a proportion of 11:3:6) and 
alcohol of about 60%, for the macrofauna samples. Of course 
these methods of conserving were not equally suitable for all 
species. The integument of small collemboles e.g. often swells 
considerably in the liquid of KoENIKE-VIETS. Recognition, however, 
is not made impossible through this swelling. Mites were conserved 
perfectly in this liquid. Another advantage was that the catches 


32 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


could be preserved for a very long time in this liquid, without the 
danger of drying up. Alcohol turned out to be less suitable for 
worms since they contracted too much in this liquid. Dilution of 
the alcohol, however, caused strong swellings with beetles and 
spiders. Especially worms and slugs sometimes clung inside the 
funnel so that the latter had to be controlled afterwards. 

Of course defilement of the catches by litter or humus varied 
much in the two types of samples, in consequence of the different 
sizes of the samples and the meshes of the sieves. However, with 
the chosen sizes of samples and meshes defilement did not prevent 
collecting quantitatively the animals. Complicated appliances 
such as the ’’Ansatzbiichse” of ULRICH were not used: our ex- 
perience proved that a great part of the microarthropods stayed 
behind in the rather large quantity of dry litter and humus fallen 
through the sieves and was difficult to find. Neither were the grates 
and inserted sieves of JACOT used. He caught the substrate falling 
through the sieve on a following grate or on a set of sieves placed 
between the funnel and the catching vessel (JAcoT 1936). 

The catches of microarthropods were counted in a special dish 
with a bottom measuring 6 X 4 cm and sloping sides. The advan- 
tage of these sloping sides was that the surface of the liquid was 
not raised much and was easy to reach with the objective lens. Es- 
pecially in this edge of raised liquid a great many of the floating 
small mites and collemboles gathered which would otherwise have 
been difficult to recognize and to count. In the bottom of the dishes 
lines were engraved running parallel to the longer sides with in- 
terstices of 31% mm. This distance agreed with the range of vision 
of the microscope at a magnifying power of 22 X. With the aid of 
a mechanic stage the whole dish was searched, the species met 
with, their stages of development, and their numbers were counted. 

The catches of the macrofauna were poured out into petri- 
dishes and examined, measured and counted with the aid of a 
loupe with a magnifying power of about 10 X. As far as they 
were preserved the catches were conserved in alcohol. 


Which part of the animals present in the sample is caught by 
this method ? 

In order to be able to answer this question it is necessary to 
know that, at least for the samples of microarthropods it is not 
possible to investigate what animals may have stayed behind in 
the dried samples. It is also very difficult to ascertain the exact 
number of macrofauna specimens retained in the desiccated samples 
of 4 dm3, as may be concluded from what was explained above in 
the case of non-desiccated samples. So we are obliged to start 
from samples with a known number of animals to determine the 
percentage of caught animals. Therefore samples of litter were 
desiccated and the animals were caught alive in dishes with natural 
substrate. In the desiccated samples no living animals remained, as 
appeared from continued desiccation. The samples were brought 
again in their original degree of humidity and put into a sieving 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 33 


apparatus without setting it going. Then a known number of 
animals was put into the samples. When the animals had got the 
opportunity to settle in the samples for at least one day, and it 
had appeared that no animals had fallen into the catching vessel, 
the bulbs were switched on and the sample was desiccated again. 


Table 6. Check of the desiccation method applied on 40 cm? samples for the 
quantitative investigation of microarthropods. 

The first series of numbers gives the numbers of animals released in different 
experiments. The second series gives the numbers of animals recaught in these 
experiments. 


Platynothrus peltifer Prin Ware iar War 264 

Dail Osta alate iste Ili 24110007) 
Nothrus silvestris ad. 20+20+20+10+50+28+30+30=208 

20+20+20+10+43+28+29+28=198 (950/0) 
Nothrus silvestris juv. 20+20+ 1+20+19+30+30+30+30= 200 

20+20+ 1+20+19+29+28+22+30= 189 (940/,) 
Hypochthonius rufulus lar dar lar Sar dae Sar Sis 

O+ 1+ 1+ 3+ 1+ 2+ 5=13 (87%) 
Galumna cf. dorsalis Dar Mar 25 

1+ 14 2=4 
Belba verticillipes Ir ilar 158 

ap dae =) 
Oribotritia loricata Dap lar {lar or Oar Gar Sik) 

1+ OF 14 1+ 5+ 4+ 3=15(83% 
Oppia neerlandica Daril5ar ISS 

14+12+ 1=27 (750/0) 
Phthiracarus borealis Ir 225 

lar 28 
Trachytes sp. fer Darin Sap Sar Welle 

Bar Dar jer Sar Zar OST (Cua) 
Anoetidae deuto-nymphae Oa Zil 

8+ 2=10 (830/;) 
Trombidiformes (> 0.8 mm.) | 10 

10 


For a number of microarthropods the results are clear from table 
6. For each species the upper set of data gives the number of the 
live animals put into the sample, the lower set gives the respective 
number of animals recaught. Of course the number of the species 
is limited and the number of experiments is too small to fix an exact 
catching percentage for most species. Hence they were not worked 
into the data of the following chapter. But they do give a clear im- 
pression of the reliability of the method. Recatching percentages 
range from 75% (Oppia) to 100% (Platynothrus). For some 
species this method proved unsuitable in consequence of the great 
mobility of the species: Gamasidae and Hypogastrura. Already 


34 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


before the bulbs were switched on they fell into the catching ves- 
sel. 

One possibility of loss remains inevitable and uncontrollable : 
animals that are in a condition of immobility by moulting stay in 
the sample. Especially with mites that have four stages of develop- 
ment separated by rather long stages of immobility, this factor 
may be of importance. Possibly this is the reason why ForssLUND 
(1948) had better results in his samples of 1 cm3 examined directly 
with the aid of a dissecting microscope than in the samples of 24 
and 100 cm3, desiccated in a Berlese funnel. 


Table 7. Check on the desiccation method applied on 4 dm3 samples for the 
quantitative investigation of macroarthropods 


Geophilidae 

Julus scandinavius 
Cylindrojulus silvarum . 
Staphylinidae . 
Elateridae 1. 

Coleoptera several species 


Released in different 
experiments 


1028235155 
10 
16 + 10 = 26 

Gi She SID 

Oor Bar Ais 
8 


Recaught in these 
experiments 


62 + 24 + 33=119 
8 

16,925 

3 + 31 = 34 

Oar Dar 2= 13 
7 


The method was also tested for several species of the macro- 
fauna in the same way: table 7. An experiment with 3 X 100 
specimens of the larva of Lycoria sociata (Diptera) in 3 appara- 
tuses did not yield more than 20, 5 and 11 specimens recaught. 
Probably these animals are too delicate for such an experiment. 
The sometimes very high number of larvae of flies that are caught 
in a sample makes it plausible that the percentage of the catches in 
the usual experiments of sieving is rather high. It may vary with 
different species and different circumstances. 

In recatching experiments the reliability of the catching results 
of Cylindrojulus silvarum turned out to be very small at least tem- 
porarily. On 23 VI 1947 75 specimens of Julus scandinavius and 
75 specimens of Cylindrojulus silvarum were put into a dried and 
again moistened sample of litter in a sieving apparatus. Of the 
former species, which is very mobile, 65 specimens were already 
caught the following day; of the remaining ten 9 were caught 
during the following 3 days. Of Cylindrojulus only two of the 75 
specimens were recaught. When the sample was wholly desic- 
cated it appeared that all animals had curled up just above the 
sieve. Probably the animals tried to avoid the influence of the 
dryness by a kind of aestivation, as was determined by VERHOEFF 
(1906) for some species of Glomeris and Brachyjulus. This makes 
it necessary to investigate the desiccated sample — especially its 
lower layer — for these animals. The experiments of recatching 
done in autumn yielded practically all released millipedes as table 
7 shows. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 35 


The deviating catching results in frozen samples during winter 
will be discussed in chapter V C, a 1. 


4. Immersing Technique 

The quantitative investigation of the not chitinised enchytraeids, 
nematodes, tardigrads and rotifers is not possible by means of 
the desiccating technique, as these animals dry up and die or pass 
into an anabiotic form. 

Coss (1918) worked out a method for nematodes in arable soil, 
based on washing the ground and sieving on sieves with very small 
meshes. The process is very laborious and not suitable for investi- 
gating the litter. A simple method was used by BAERMANN (1917) 
and after him by many others for collecting nematodes. The 
technique consists of hanging the sample of soil in a muslin bag in 
a funnel filled with water and closed by a rubber tube with a screw- 
clamp. After a day nematodes, enchytraeids, tardigrads and 
rotifers escape from the sample and sink into the lower part of the 
funnel just above the clamp. This technique proved to be satis- 
factory also in gathering nematodes in the litter. Mostly a stone 
had to be put in with the sample to prevent it from floating. Only 
a few series of samples were investigated with this technique. The 
reliability of the results of the catches was not examined. 


5. Trap Technique and Recatching Method 

A great number of species occurs in too small numbers in 
samples of 4 dm8 for the purpose of determining their density. A 
great increase of the number of samples would be necessary to get 
rather reliable values. Since, in consequence of their small density, 
most species only play a subordinate part in the community, such 
increase of the number of samples did not seem worth while. 

Of some species we can expect a rather important influence 
on the community of the litter, in spite of their small density 
because of their great activity and their predatory way of 
living. They are a number of beetle species living on prey: 
Carabidae, Silphidae, Staphylinidae (bigger species), some spiders 
living at the surface of the soil, Lycosidae, Clubionidae, Lyniphiidae 
and harvesters, Opiliones. 

To determine the population density it seemed in principle 
possible to deduce it from catching results if the effectiviness of 
the method of catching is known for each species. 

The animals mentioned above move very actively across the 
surface of the soil especially during the period of reproduction. 
This property was made use of to work out a catching method of 
which the effectiviness can be determined by means of recatching 
marked animals, at least for some species. In addition it was 
possible to trace the phenology and distribution of all species 
caught by this technique. 

At distances of + 10 m tin boxes were dug up to the rim into 
the ground, so that the animals fell in when running about. Every 
day or every other day the tins were emptied and the animals 


36 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


identified and counted. The boxes used for this trap technique were 
ordinary biscuit-tins with a surface of 24 X 24 cm and 25 cm 
deep. In digging the tins into the ground care was taken to damage 
the litter surface as little as possible. The litter layer round the 
boxes was restored to its natural condition as far as this could be 
done. In order to drain the rain-water an opening was cut in one 
of the corners of the bottom in which a piece of wire gauze with a 
mesh-width of 1 mm was soldered. The tins were tilted somewhat 
so that the opening for draining had the lowest place. The inside 
was smeared with a very thin layer of vaseline to prevent them 
from rusting. By means of regular cleaning, the inside remained 
perfectly smooth so that the majority of the animals caught could 
not climb up and escape. However, animals with flying power 
and special climbing power succeeded in escaping. Only if the 
temperature was sufficiently raised by direct influence of ‘sunlight 
on the bottom surface of the box, some species e.g. species of 
Geotrupes and Staphylinidae unfolded their hind-wings and tried 
to fly away. On warm and sunny days this diminishes the ap- 
plicability of the method for the species mentioned, as also the 
effectiviness of the method is low for climbing species (Opiliones, 
some spiders). i 

A loss of little importance was the possibility of the animals 
being preyed upon by fellow-prisoners. This danger was small 
if the boxes were emptied every other day, while remaining elythra 
and other chitin rests gave sufficient indication to identify the 
species. More inconvenient was it when a mouse was caught in 
the box. Then too elythra would often stay behind, but smaller 
species were mostly wholly devored. Since mice could not escape 
from the box, however, and were mostly found dead, these catches 
could always be eliminated at the mutual comparison for the 
dispersall However, the number of catches eliminated for this 
reason was very small. 

The effectiviness of the catching method differs for the dif- 
ferent species. It is plausible that animals with a quick rate of 
moving will respond less to the presence of a catching box than 
animals moving slowly. Thus the Silphidae Phosphuga atrata and 
Xylodrepa quadripunctata moving slowly were never caught in 
great numbers. Small animals will have an advantage over big ones 
to be caught : Lycosidae and small Carabidae e.g. Notiophilus sp. 
were often seen clinging to the edge of the box and returning. 
Especially of the latter species only a few animals were caught 
though they have a considerable density and a great mobility. The 
medium-sized Carabidae (e.g. Pterostichus oblongopunctatus, Abax 
ater, Nebria brevicollis) were caught in great numbers, owing to 
their size, mobility and density. 

There still remain numerous factors that may affect the ef- 
fectiviness of the catching method for a certain species: e.g. sight 
and smell, the manner of preying, day and/or night activity. At 
last in each species the activity, and so the effectiviness of the 
catching method is influenced by climatological circumstances 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 37 


(daily and seasonal fluctuations) and by the instinct of reproduction 
(seasonal fluctuations). 

In general, little is known about these properties of the species 
concerned here. In short, something may be mentioned about what 
is known of some Carabidae, the most important group caught in 
this way. 

The eyesight is not greatly developed in the Carabidae 
that were examined in this respect (DELKESKAMP 1930). Whether 
it is in the other species caught in this way, is not of much impor- 
tance for the trap technique, since the edges of the trap boxes are 
wholly camouflaged. According to the same author neither the 
smell of Carabidae is strongly developed. That Carabidae are not 
attracted by carrion is evident at the presence of a decomposing 
dead body of a mouse in a tin. Carabidae, many Silphidae and most 
of the remaining inhabitants of the soil are not caught in a higher 
quantity then. This is undoubtedly the case, however, with Sta- 
phylinus chalcocephalus, Geotrupes and Necrophorus species, some 
Silphidae and Histeridae. Some species of the two latter families 
are even exclusively caught in boxes with carrion. In determining 
the dispersal of species of Staphylinidae and Geotrupes care ought 
to be taken that the boxes are clean and drain well. Even a few 
rotting dead beetles are apt to attract great numbers of these 
beetles. 

The preying of Carabus species and most of the Silphidae 
happens “by trial and error” (resp. DELKESKAMP 1930 and HEY- 
MONS et al. 1926—1932) i.e. finding the prey is for the greater part 
accidental, smell, sight and hearing only function over a very short 
distance. Carabus species especially search preys on the surface 
(DELKESKAMP 1930). It is evident that this habit of life greatly 
benefits the effectiviness of the catching method. 

Day and night activity of the different species as 
shown in the catching results will be discussed afterwards (chapter 
V). It may be a cause of differences in the catches of the species : 
species that are active both by day and by night may have a greater 
chance of being caught than species that are active only by night. 

The connection between climatological circum- 
stances and daily fluctuations in the catching results of the 
different species requires a detailed investigation. In general a de- 
pendence of the number of animals caught on the temperature 
could be noticed. Night frost stops all activity, warm and damp 
nights yield the greatest catches, rain does not affect the activity 
seriously, continuous drought, however, does. 

Seasonal fluctuation in different species as induced by re pro - 
duction, aestivation and hibernation will be discus- 
sed in chapter V. As regards the activity during the period of 
reproduction both males and females are very active. The remarkable 
equality in numbers caught of both sexes in Carabidae will be dis- 
cussed afterwards. In Helops laevioctostriatus (Tenebrionidae), 
which was only caught during April and May, the time of repro- 
duction of this species, both sexes were caught in a proportion of 


38 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


42 males : 5 females. This points to a much greater activity of the 
males during this time, since in picking out the animals from the 
litter layer males and females were found in about equal numbers. 
It is evident that a smaller part of the total population is caught in 
consequence of the smaller activity of the females than with species 
where the females are also active. Besides differences in activity 
between the sexes during reproduction, differences may likewise be 
expected before and after the time of reproduction. Moreover one- 
year-old animals may behave in a different way from young ones, 
which behaviour may affect the possibility of catching them. 

All these differences between species and within a species can 
only be known by studying the life habits of each species ac- 
curately. For this the trap technique will no doubt yield important 
material to be supplemented by observations of animals in ter- 
raria. 


The differences in activity and other properties mentioned above 
make it impossible to compare the catching results of different 
species directly. So determinations of density will have to be made 
for each species separately. 

To determine the population density of some beetle species 
a method was applied that was first used by LincoLn (1930) to 
calculate the density of water-fowls in North America. 

The principle is that the proportion of the number of animals 
ringed during the last breeding season and shot in the following 
hunting season to the total number of animals ringed may be 
equalized to the proportion of shot animals to the total population. 
Leoporp (1933) called this proportion "Lincoln-index”. Indepen- 
dent of him JACKSON (1933, 1936, 1939) projected a method to 
calculate the absolute density of the tsetsefly also from the total 
number of animals caught by means of the proportion between the 
number of marked animals released and the number recaught. He 
worked with a population in which continually birth and mortality 
and moreover emigration and immigration could take place. By an 
ingenious method of marking these four factors could be calculated 
separately. 

DowDESWELL, FISHER and Forp (1940) also investigated the 
daily change in the total number of butterflies in an isolated colony 
of Polyommatus icarus Rott. with the aid of the Lincoln-index 
by daily catching, marking and releasing the animals. Birth, 
mortality and total number of animals in the colony could ap- 
proximately be estimated. 

FisHER and Forp (1947) applied the same method during six 
successive years in investigating the yearly population changes in 
an isolated colony of Panaxia dominula L. The daily number of 
butterflies was fixed supposing constant mortality and from this 
the population was estimated for each year. 


In applying the Lincoln-index to beetles caught in catching 
boxes we must be able to dispose of sufficiently large catches. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 39 


Hence it is only possible to apply the method to animals occurring 
in a sufficient density during the period of their greatest activity. 
The method was only applied to a few species viz. Pterostichus 
oblongopunctatus, Abax ater and parallelelus and Staphylinus 
chalcocephalus. The other species were caught in too small a quan- 
tity to be marked in a sufficient number. The two species of Ly- 
cosidae were caught in a sufficiently high number during their 
reproduction period but I did not succeed in marking the animals 
in such a way that the mark remained permanently without 
harming the animals. 

Primarily in marking, both spiders and beetles got a mark 
of a colouring matter suspended in an alcoholic shellac-solution. 
In the long run the colour-mark appeared not to be proof 
against the creeping in and across the litter of the animals, -so 
that another way of marking was thought of. Marks of Canada- 
balsam appeared to be resistent but it was very difficult to prevent 
the animals from getting it on their legs, when it was drying, which 
made them unfit for experiments. Finally in the case of the beetles 
the most satisfying method was to cut off a small part of one of 
the hind-wings. The beetles did not experience any trouble and the 
operation could be performed very quickly. The unprotected part of 
the abdomen was so small that a greater chance of attack by preda- 
tors was not probable. Kept together with congeners and larger 
carnivorous beetle species the marked specimens were not attacked 
in a larger number than the not-marked ones. 

The calculation of the population density was based upon 
recatching marked animals released on a certain date and distri- 
buted equally over the whole experimental area. Is the number of 
marked animals released M, the number of marked animals caught 
on an arbitrary date m and the number of not-marked animals 
caught on that date n, then the total of the not-marked animals 


present on the day of releasing (N) is: N = = if the following 


conditions are fulfilled : 

1. No new animals hatch during the course of time between 
releasing and recatching the animals. 

2. Eventual mortality takes place at the same rate with marked 
and unmarked animals, while activity is the same in both groups. 

3. The released marked animals do not leave the experimental 
area in this course of time and no immigration nor emigration takes 
place in the autochthonous population. 

If new animals hatch between releasing and recatching 
the marked animals, the total number of animals caught becomes 
larger than this would be otherwise. The calculated population 
density on the day of releasing becomes larger. Only when no 
young animals hatch (recognizable by weak hind-wings) this 
method may be applied. So in the latter part of the summer in con- 
sequence of the hatching of the new generation no reliable density 
calculation is to be performed of Pterostichus oblongopunctatus in 
spite of sufficiently large catchings. 


40 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Mortality during the catching period, lasting for only two 
or three weeks, is considerably smaller for Carabidae and Staphy- 
linidae with their long adult life time (1—3 years) than for flies 
and butterflies, the life time of wich is only a few weeks. Mortality, 
however, does not affect the population density calculated, as the 
relation n/m is not affected. This would be the case if the marked 
animals were liable to greater or smaller mortality. Observations of 
animals in captivity did not yield any difference, however, between 
marked and unmarked animals. 

To have a sufficient number of marked animals at hand it was 
required in the case of Pterostichus and Abax to keep the animals 
alive in a terrarium for some time, which can be done with flies, 
worms and pieces of meat as food. The influence of the time of 
captivity on the activity of released animals was examined for 
Pterostichus and Abax. Two series of 90 marked specimens of each 
species kept in captivity resp. less than a week and longer than a 
month, were released during their reproduction period. The num- 
bers of animals recaught in three weeks are collected in table 8. 


Table 8. Recatchings of Pferostichus and Abax kept in captivity for different periods. 


number number 0/0 

released recaught recaught 
Pterostichus < 1 week 90 19 21.1 
Idem > 1 month. 90 16 17.8 
Abax < 1 week SARTO 90 10 Hito! 
Idem > mode 4 è 4 0 90 14 14.7 


In neither of the two species a significant difference between 
the recatches is noticed. Had there been any influence of the 
captivity on the activity after releasing it had, no doubt, been 
stronger after more than a month's captivity (6 weeks on an 
average) than after less than a week's (3 days on an average). 
Since this is not the case the influence of captivity on the activity 
seems improbable. 

If the activity of the marked animals after releasing was con- 
siderably lower or higher than that of the autochthonous ones this 
would appear in the proportion between the number of unmarked 
autochthonous animals in the first catches after releasing the 
marked animals and the number of marked animals recaught in the 
same catches. With a higher activity of the marked animals 
released they would at first be caught in a relatively larger number 
than the autochthonous unmarked animals, with a lower activity in 
a smaller number. Below (p. 41 and fig. 2) we shall see that this 
proportion is not essentially higher or lower in the first catches 
than that in the subsequent catches. So there is no reason to as- 
sume a deviation in the activity after releasing. 

The third condition for a reliable determination of the popu- 
lation density is that the animals will not leave the 
experimentalarea andnoanimals from the sur- 
roundings enter. It stands to reason that this condition is 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 41 


only to fulfil by fencing in the experimental plot by a proof en- 
closure. Even an enclosure of zinc about 15 cm high, put into the 
soil could not quite prevent a mutual exchange. Marked animals 
in a surface of 16 m?, wholly surrounded by zinc strips, were 
caught outside the enclosure after some weeks. The only exact 
method seems two furrows with steep walls surrounding the ex- 
perimental plot, the inner of which catching the animals leaving 
the plot, the outer one catching the animals trying to enter the 
plot from the adjacent area. The furrows have to be made on the 
same date that the marked animals will be released, since the inner 
furrow functions as a trap for marked and unmarked animals on 
the plot. Application of this method however was not possible in 
this investigation. 

Without any enclosure migration of the animals during the 
catching period is unavoidable. If the experimental surface does not 
attract nor repell the animals during the catching period, immigra- 
tion and emigration of unmarked animals will counterbalance each 
other. The only reason to assume any special attractive working 
during catching is the decrease of local density by which animals 
from the surrounding area may be attracted. Another factor distur- 
bing the proportion of marked and unmarked animals is emigration 
of marked animals. Both immigration of unmarked animals and 
emigration of marked animals during the catching period cause in- 
crease of the ratio n/m and overestimation of the population density. 
Does this ratio increase to such extent that it prevents calculation 
of approximate values for population density from the numbers of 
marked and unmarked animals caught ? 

To know this experiments with Pferostichus, Abax and Sta- 
phylinus were taken, the results of which are presented in fig. 2. 
This figure shows pictures of the absolute quantity of catches and 
recatches of these species in boxes on distances of 10 m during 
a catching period of 18 days in which time the animals caught 
were counted every other day. In these graphs the data of two 
catching periods are combined. The normal lines indicate the values 
of an 18 days’ period in the beginning of July 1946 in the oak 
forest 8 H and the heavy lines indicate the values of an 18 days’ 
period in the beginning of August 1946 in the beech forest 8 G. 

In both cases 180 specimens of Abax and Pterostichus were 
marked and released (evenly distributed) in the experimental area 
of 30 X 60 m. In the first case 100 marked specimens and in the 
second 90 marked specimens of Staphylinus were released too. The 
long lines show the catches of unmarked animals, the short ones at 
their base the recatches of marked animals and the figures below 
these lines indicate the proportion between the two. The pictures 
show that in no species the succeeding proportions have a tendency 
to increase. Nor the proportions of the first catches are sig- 
nificantly higher or lower than those in the other catches (p. 40). 

The small catches of Pterostichus during the second period can 
be explained by the fact that the reproduction period of this spe- 
cies is over at that time. In consequence of these small catches the 


42 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


recatches are high in proportion to the catches but they do not 
show a tendency to decrease. In the case of Staphylinus the pro- 
portion of catches and recatches has a rather high value on the first 
catching day, caused by the large catch of unmarked animals at 
the second experiment for which no explanation can be given. 
Decreased activity of the animals released is, however, not to con- 
clude from this : the other first catch and the two second catches 
present normal proportions. 

So these data indicate that in an area of 1800 m? emigration of 
marked and immigration of unmarked animals does not take place 
in such a rate that it greatly affects the calculation of population 
density. 

From the above it is clear that the values of the population 


PTEROSTICHUS OBLONGOPUNCTATUS ABAX SPEC. 
— 18 VI -16 VII 1946 (180 INA RELEASED: TTT AVI-22 VII (946.(1001NO RELEASED) 
ae ms 15V - 12 VII 1946 ven : —= 25 VI - 12 ii 1946 CID.) 


z 

a 

a 

ui 

5 

À 

z 

> 

n 

a 

3 

Ë 

a 

5 
Mij 
589 
LE 
288 
NUMBER OF DAYS 9 4 6 8 US 12 “4 16 18 
AFTER RELEASING. 

UNMARKED 
RATIO arken JP ‘22 79 64 190 Aw 100 78 Go 03 120 teo Mo Jo Je ag HJ us 

EACH UNIT 


15 SPECIMENS 


STAPHYLINUS CHALCOCEPHALUS 


—— 4 Vil- 22 VII 1946 (100 IND. RELEASED) 
- —— 15 VI- 12 VII 1946 (90 IND RELEASED) 


CATCHES UNMARKED ANIMALS 


NIMALS 


RECATCHES 
ARKE D 


Mm 
A 


NU MBER OP DAYS 8 


AFTERRELEASING 2  % 6 POI ENA bee LO 
RATIO EU BARKED 19, 103 jé 59 7.8 150 UI 118 108 


Fig. 2. Comparison of catches of autochthonous animals (unmarked) and 
recatches of released animals (marked) during 18 days after releasing the 
marked specimens (two experiments on plots of 18 a). 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 43 


density are not very exact. The most important part of the trap 
technique without any enclosure is that it enables us to acquire 
knowledge of the qualitative composition of the epedaphic macro- 
fauna, gives us data about the dispersion over the area and 
about the seasonal periodicity of the different species and moreover 
enables us to determine the approximate values of the population 
density. 

In choosing the experimental area for the determination of the 
population density, that part of the area will satisfy most where the 
population density is homogeneous and rather high. From the 
value of the density found here we can calculate the density in 
other parts of the area if the density proportions are known of 
these parts and the plot investigated. The dispersal can be fixed 
by providing the whole biotope with catching tins regularly 
distributed at equal distances of 20-40 m dependent on the size 
of the biotope, the expected heterogeneity and the time at one's 
disposal. After catching for a period of 1-3 weeks, varying ac- 
cording to density and activity of the species a dispersal map can 
be made from the catches in the different boxes. As local concen- 
trations of a particular species lead to locally higher catches, the 
number of animals caught is an indication of the density on the 
spot. In fig. 13 the dispersal has been given of a number of species 
in and around the beech forest 8 G deduced from the catching 
results during a period mentioned for each species. 

The dispersion appears to be irregular for most species even 
within the forest (inmost rectangle in each figure). That this 
dispersion is not a temporary one is shown by the comparison of 
the results of Pterostichus caught during five different periods 
in boxes at respective distances of 10, 10, 20, 20 and 40 m. 

Also in other species the dispersion shows a great conformity 
at different points of time so that it is clear that a high active 
dispersion is not probable in these species, for this would be 
expressed in changing dispersion maps. 

The density determination of Pterostichus, Abax and Staphy- 
linus which were performed in a young oak forest in the beginning 
of July 1946 may be used as an illustration of the method dealt 
with (table 9). . 

On 28 VI 1946 27 boxes were dug into an experimental area 
of 60 X 30 m. Up to 22 VII 1946 the catches were removed every 
other day. On 28 VI 180 specimens of Pterostichus oblongopunc- 
tatus were released and regularly spread over the area, half of them 
were kept in captivity less than a week and marked on the right, 
the other half were kept in terraria for more than a month and 
marked on the left. On page 40 we already saw that there was no 
difference between the recatches of the two groups so that the 
two series may be regarded as duplicates. Of the two Abax species, 
ater and parallelus, which only later on were discerned as different 
species, the same numbers with the same marks and treated in the 
same way, were released on 6 VII and at the same time also 100 
specimens of Staphylinus chalcocephalus (kept less than a week 
in captivity) only marked on the right. 


44 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Table 9. Population density in numbers per a of Pferostichus oblongopunctatus, 
Abax ater and parallelus and Staphylinus chalcocephalus in a young oak forest 
(8 H). Densities calculated from added and individual data from 30 VI (6 VII) 
to 22 VII 1946. 


caught! Recaught Population density per a (N) 
Date unmar-marked(m) „dded data individual data 
ked(n)| r I r+1 rear | r ] rtl 
| 
Pterostichus oblon- 30 VI 48 3 — 3 | 80 — 160 80 — 160 
gopunctatus. 2 VII | 75 | 2 3 5123 205 154| 184 128 150 
A na 4 66 3 3 6 118 158 135) 111 113 112 
F 18 a (M): 90 ind 6 46 |4 2 6 | 98 152 118] 63 118 81 
> (I a sot 8 62 Nik fl 2 03 1230121 157 159 155 
4 Ee ity), 90 ind 10 30 |3 3 6|93 124 106) 58 60 59 
at cap Me Bk 12 1) 2 = DIES HED 55 = 97 
I(morethanamonth | {4 . UE DD aaa — 91 159 
in captivity). 16 7 [ea aoa Ja. — = Es 
18 1 |i 11 ep iil), — 60 100 
20 9 EEE 10400125 1 ee = 2m 
22 7a Ni 1 DMO 10 10 20 50 50 
Average | 94+17.8 97413 112+148 
Abax sp. BN EE 0161002) 1756175068175 175 175 175 
Re UE 8 2000 N18 8275 es TOI = 199 
a u 10 34 |ı 2 3 |148 148 148] 169 87 115 
plot: the same num- 12 6 == ls te a — pa dra 
Be as in Ptero- 14 50 13 1 21128 192154 782 247 127 
Su: 16 Ze ie tige LEN 228 89 89 
18 56 | 1 5 6|142 114 126) 268 62 97 
20 3971010 23, 828 114801020121 2.190 70 100 
22. 20 110822145, 103.121 8193 117 120 
Average |150+ 22.3 121+25.4 128+13.9 
Staphylinus chalco- 6 VII 62 | 4 86 86 
cephalus. 8 45054 73 61 
Released on the > Ji 2 > 2 
plot: 100 ind. r 14 47 5 47 | 51 
(less than a week 16 ee 42 ER 
in captivity). 18 3] 2 50 75 
20 AIS 52 67 
22 D | 1 54 102 
Average 63 + 8.7 


The density can be calculated in two manners. By adding the 
catches and recatches of each date to those of the preceding dates 
the original population can he calculated on the succeeding dates 
with increasing exactness, for it is based on a successively higher 
number of catches. Using the same symboles as on p. 39 and S 
being the surface of the plot expressed in a (are = 100 m2) then 
the population density in numbers per a on the date of releasing, 


calculated from the first catching is N =, M . The density calcul- 


MS 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 45 


ated from the first and second catching is N ="! Re DI 
m,+m, S 
The most probable density is calculated from all data: N = = x = 


The duplicate data of Pterostichus and Abax generally agree 
rather well. In the beginning the values calculated from the total 
number of marked animals recaught (r and 1) show rather high 
differences (to be ascribed to the small number of catches) but 
they get already a stable value after about a week. 

The original population is also to be calculated from the separate 
catches of each date. Then we must make allowance for the number 
of animals marked and not-marked caught in the preceding days 
by subtracting the marked and adding the not-marked. The first 
catching naturally gives the same calculation as in the preceding 
method. The second catching gives: 


m (M-mı),, 
NE m, 
S 
The third catching : 
D3 M=m;-m2) _ SUR 
N = m3 ? etc. 
S 


Of course these data vary much more than the values calculated 
from the added data, while no values are to be calculated of the 
days that no marked animals are caught. They have the advantage 
that from the data an average with a standard error can be cal- 
culated. The found values in general agree rather well with those 
obtained by the other calculation method. 

The experimental period was rather late for Pterostichus. The 
decrease of the catches after 14 VII points to the fact that the 
reproduction period was over. Therefore the values calculated after 
that date are based on too low numbers to be of much value. 


In this case the population density was determined without 
separation of males and females. However it is quite possible that 
the two sexes do not behave in the same way as regards their ac- 
tive dispersion and so leave the experimental plot in a different 
rate. 

To find this out on 16 V 1947, that is during the reproduction 
period of Pterostichus oblongopunctatus, 120 marked males and 
120 marked females of this species were released, evenly spread 
over a surface of 1200 m2 (30 X 40 m) in the most densely 
populated part of the beech forest 8 G. Here 12 tins were dug at 
distances of 10 m each. Around this experimental plot there was a 
network of 20 catching boxes at distances of 40 m which made it 
to some extent possible to examine the eventual dispersion of the 
marked animals over a large area. 

During a fortnight catches were made and — distinct from the 


46 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


preceding case — both marked and unmarked animals were released 
after counting. By this the number of marked animals in the field 
remained as high as possible and the second calculation method 


was simplified, the population density being N = an 


mS 


d ENLARGEMENT OF PLOTX | 


Sr Om 


= ENLARGEMENT OF PLOT X 


350 | 200 


Fig. 3. Distribution of Pterostichus oblongopunctatus males (top) and females 
(bottom) in beech forest 8 G. 16 V— 30 V 1947. In parentheses: numbers of 
marked beetles released on plot X. 


Fig. 3 shows the dispersion of males and females over the whole 
area and over the experimental plot. The numbers in parentheses 
are those of the marked animals recaught. Table 10 shows the 
catches on the different dates and the densities calculated. From 
the data it appears that 2 males and no females were recaught 
outside the experimental plot to 8 males and 15 females inside it. 

Though the numbers are very small they may indicate a larger 
active dispersion of the males. This is affirmed by the fact that 
within the experimental plot 214 unmarked males were caught to 
249 unmarked females while this proportion was 244: 212 outside 
it. In applying the chi-square-test to these numbers this difference, 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 47 


Table 10. Catches and recatches of Pferostichus oblongopunctatus on an experi- 
mental plot of 40 x 30 m [S = 12] and on the surrounding area in the beech forest 8 G. 


Males Females 


on the experimental| onthesur- |on the experimental | onthe sur- 
plot rounding area plot rounding area 
density} un- un- density  un- 

u marked EN) TATA marked a marked En marked marked 
Released: 
16 V ‘47 M=120 M=120 
Caught: m m 
17V 7.30 | 23 — 13) | — 19 1 190 ANR 
17 V 18.30 9 = Ou 9 — 5| — 
19V 20 3 67 DN 16 — 147 — 
21V 34 1 340 42 1 56 5 112 STA 
23V 29 1 290 32 1 49 1 490 457 0 — 
27V 66 3 220 |) male 54 4 1554) io =e 
30 V 33 = ) 46 4 MIS) 


in fact, appears to be real (P = 0.027). In consequence of chance 
this would only occur in 27 of a 1000 cases. 

From the catching data the densities, expressed in numbers 
per a were calculated both for males and females. That these 
values are higher for males than for females is chiefly the con- 
sequence of the smaller recatches of the marked males and this 
in turn of the larger dispersion of the males outside the experi- 
mental plot. The most probable value of the density of the species 
is about 13/7 X the density of the females (catches males : females 
within the experimental plot = 214 : 249). Thus the total density 
may be estimated on about 250 per a. 


CHAPTER IV 
DESCRIPTION OF THE ENVIRONMENT 


1. The Area of Investigation 


During the Riss-glacial the Netherlands were covered with an 
ice-cap up to about the line Haarlem—Utrecht—Nijmegen. The 
most southern tongues of this ice-cap penetrated into the existing 
river valleys of the preglacial landscape and drove up the terrace- 
walls in this way. Valleys and terrace-walls were covered with a 
layer of boulder-loam, which when the ice melted, got covered with 
fluvioglacial depositions for the greater part consisting of fine- 
grained sands. Whether these fluvioglacial depositions have been 
able to hold their own till now or, in consequence of “drift” erosion, 
have disappeared and have been substituted by erosion material 
originating from the preglacial ridges, as EDELMAN and OosTING 
suppose, it is a fact that the preglacial ridges are surrounded by 
a coating of fine-grained sands that we will call fluvioglacial sands 


48 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


here, conformably to the geological map of the State Geological 
Service. 

On these fluvioglacial sand areas sand drifts arose, which ac- 
cording to the dominating S.W.-winds lie in a S.W.-N.E. direction. 

The National Park "De Hooge Veluwe” in the N.E. part of 
which our area of investigation lies, is almost wholly situated 
on these fluvioglacial sands. The sand drifts were restricted by 
afforestation of the surroundings to some areas only. In the East 
and the South the Park is bounded by the large preglacial ridge 
forming the East of the Veluwe. 


HOENDERLOO 


o 


100 200 300 


N.E PART OF THE NATIONAL PARK “DE HOOGE VELUWE" N 


DECIDUOUS FORESTS HEATH 
CONFEROUS FORESTS [_] ARABLE AND GRASSLAND 


Fig. 4. Map of the experimental plot 8 G and its surroundings (Naar = to ; 
conferous read coniferous). 


The N.E. part of the Park (fig. 4) is situated on a transition of 
preglacial to fluvioglacial material, fine- to middle-grained sands 
mixed with fine gravel, in which larger stones are also often found. 


The area, at first overgrown with heather was partly afforested 
with beeches and oaks between the years 1860 and 1880. The soil 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 49 


was dug up toa depth of 1 m and the heather profile was buried by 
a sand layer greatly differing in thickness (4-20 cm). This sand 
layer has only changed little by the culture of hard woods: the 
upper few cm were leached especially under the influence of the 
slowly decomposing beech litter, while parts of humus were washed 
into this layer or, to a slight extent, brought down by animal ac- 
tivity. The surrounding fields afforested with Scotch pine about 
1887, were not dug to such a depth and show a hardpan 
everywhere 10—20 cm thick. In the plots 9 D, 9 F (except the 
most northern part), and in the southern part of 8 G remnants of 
this hardpan occur. The other plots situated more northerly at 
best show an illuvial layer dark-brown in colour. Often, however, it 
is mixed with sand from the parent layer and the eluvial horizon 
in which a dark brown nuance is visible then. 

The beech forests, nearly all of them mixed with oaks, have 
practically no undergrowth. The decomposition of the litter takes 
place very slowly with the exception of some parts of the plot 
8 K, and accordingly causes the formation of raw humus every- 
where. The greater part of the oaks have been regularly cut down 
for gaining tannins. The shoots from the stumps have not been 
cut down the last few decades and have developed into lank trees. 
The plots in which the oak dominates show a poor undergrowth of 
the association belonging to these soils : Querceto-Betuletum typi- 
cum. Here the decomposition of the litter also causes the formation 
of raw humus, though to less degree than in the beech forests. 
Where an old beech stands in these forests we meet a considerably 
thicker humus layer. The plots of Scotch pine stand on a podsol 
profile with a leached horizon of 20 cm thick and a hardpan only 
a little less thick. The soil has not been dug and the profile is 
practically not changed by the influence of the forest vegetation. 
In these forests a dense brushwood has developed in a natural way, 
consisting of Quercus robur, Betula sp., Quercus borealis, Sorbus 
aucuparia, Frangula alnus and Prunus padus. The decomposition 
of the litter is very slow : the soil is covered with a mass of needles 
overgrown with the moss Pleurozium Schreberi, and in lighter 
places with Vaccinium Myrtillus. 

The most important experimental plot, the beech forest 8 G 
(see fig. 5), must be described somewhat more in detail!). The 
whole plot has a surface of 1 ha (= + 2.5 acres) and slopes 
slightly to the N.E. The greater part of the plot is occupied by 
beeches and oaks, about 85 years old, planted in rows (S.W.- 
N.E.) at distances of 715 m. The beeches have at breast-height an 
average outline of 172 cm (extremes of 135 and 224 cm). They 
branch very strongly at 3—5 m and are about 20—22 m high. The 
few oaks left between the beeches were suppressed by them and 
grew up rather straight and high. The average outline of the trunks 
is 103 cm and they have the same height as the beeches. Between 
these trees several groups of slender oaks are found about 40 


1) For photograph of this forest see opposite p. 1. 


50 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


years old, shot up from oak-stumps. They have a lenghth of 15—17 
m and an outline of the trunk of only 36 cm. Both the old oaks and 
the shoots only yield a very small part of the annual litter, so that 
the surface of the litter, except under the remaining oaks, practical- 
ly consists of beech litter only. Undergrowth is wholly wanting in 
this part. Only on old dead stumps of oaks we meet a vegetation of 
moss chiefly consisting of Dicranum scoparium. To this part of the 
plot the present investigation is mainly restricted. 


\ Sg POLA ag 

COTE IT @ BEECH FAGUS SILVATI CUS 
Sti & JOAK QUERCUS ROBUR 
o— 2 130m. © BIRCH BETULA PENDULA 

Fig. 5. The experimental plot : beech forest 8 G. I, II and III different floor-types. 


Along the S.E. border the forest consists of old oaks with some oak-shoots 
and beeches, birches and Sorbus in the southern corner. The cover of the layer 
of trees is only 5% here; under it a thin vegetation of herbs has developed 
(covering 5%) consisting of Vaccinium Myrtillus, Deschampsia flexuosa, Luzula 
campestris, and some seed-plants of beech and red oak. The moss layer covers 
70% ‘and consists of Polytrichum attenuatum, Leucobryum glaucum and Cla- 
donia sp. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 51 


The N.E. part of the forest chiefly consists of 40 years’ old oak-shoots with 
an average outline of the trunk of 44 cm and a height of 10-15 m. The eastern 
corner contains a vegetation of bushes covering about 20% and consisting of 
the species mentioned above. The moss layer covers 60% and consists of Poly- 
trichum attenuatum, Dicranum scoparium, Hypnum cupressiforme, Pleurozium 
Schreberi and Aulacomnium androgynum. 

The N.W. part of the forest is formed by two strips about 15 m broad, both 
parallel to the planting direction of the 85 years’ old beech forest. One is 
covered with oaks about 60 years old, the second with beeches of the same 
age. Both oaks and beeches are slender and have a height of 19—20 m. The 
oaks have an average outline of their trunks of 103 cm, the beeches of 113 cm. 
. Except on a surface of = 200 m? in the S. W., with an almost uninterrupted 
vegetation of Leucobryum glaucum, Polytrichum attenuatum and Dicranum 
scoparium, here too any undergrowth is absent. 

The S. W. side of the forest is bordered by a 10 m broad strip of red oaks 
and birches. The herbaceous layer at their foot covering 70% consists of 
Calluna vulgaris with reduced vitality, seed-plants of beech and oak, Vaccinium 
Myrtillus, Deschampsia flexuosa, Luzula campestris, Molinia coerulea, Poa 
nemoralis, and Lycopodium complanatum. The moss layer is badly developed, 
only consisting of Polytrichum attenuatum and Pleurozium Schreberi in some 
places. This strip borders again to a broad forest-road. 

In the S. E. and N. E. the plot is bounded by a wall 50 cm high and + 
1 m broad. The first wall (S.E.) has some old birches ; the brushwood-, herb- 
and moss-vegetation agree with the vegetation of the neighbouring parts of 
the plot. On the outside of this wall is an old forest-road overgrown with red 
oak-shrubs, birches and beeches of 1—3 m high. The herbaceous layer consists 
for the greater part of Vaccinium Myrtillus, Molinia coerulea, and Calluna 
vulgaris. The N. E. wall bears a row of birches of 12 m high, under which 
a vegetation of brushwood of oaks and red oaks, covering 20%. The vegetation 
of herbs and moss only covers a small part and consists of the same species 
as are found under the oak-shoots in the N. E. part. On the outside of this 
wall of birches runs a narrow foot-path, on the other side bounded by an 
afforestation of 15—20 years’ old red oaks wide apart. Except some shoots 
of red oaks and Frangula alnus, here we find a vegetation of Calluna vulgaris 
covering 30%, while the moss layer up 90% and exclusively consists of 
Pleurozium Schreberi. 

The N. W. side of the plot is bordered by a forest of red oaks 17 m high 
and very much thinned in 1946 in consequence of damage caused by shell-fire 
sustained during war activities in April 1945. Upon the stumps quickly growing 
shoots have sprung up. The surface is covered with a thin hard layer of litter, 
on which nitrophile grasses have locally developed. To the N. E. this forest 
passes into an oak-shoot forest about 45 years old. Here the undergrowth agrees 
with the places with oak-shoots described above. 


About the profile under this plot it was already mentioned 
above that it was greatly influenced anthropogeneously. In the 
S. W. part we find remmants of the brown hardpan horizon of 
the old podsol profile at a depth of 50—60 cm ; more to the north 
in this plot we find these remnants nowhere; only the grey 
podsolized sand covered with a layer of sand from the underground 
we find everywhere. 

Remarkable is the very small influence of the 85 years’ old 
layer of litter on the substrate. It is restricted to the upper 3—5 cm 
of the sand layer and consists in leaching the sand grains, which 
lose their films of iron compounds and in washing down humus 
particles, which mixed with quartz grains, give the whole layer a 
black-grey colour. 

The granular composition of the substrate and its humus 
content were determined by the Soil Testing Laboratory at Gro- 


Yo MINERAL SUBSTANCE 


52 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


ningen of the National Council for Agricultural Research T.N.O. 
and appear from fig. 6. In the three layers the sand must be 
qualified moderately fine with a moderate silt content. It is obvious 
that the underground brought upwards is somewhat coarser than 


58 105 20 420 so IFoo w © 58 105 210 420 850 1700 o 58105 Zo 420 650 1700p 
16 75 150 30 600 120 Hu. 16 75 150 300 600 1200 “Hu . 16 75 150 300 600 1200 
0-20 cm pH=52 U=54 20-40cm pH=49 U= 65 40-60 cm pH=49 U=62 


Fig. 6. The granular composition and humus content of the mineral substrate 
on different depths in the beech forest 8 G. 


the other two layers. The humus content in the old podsol horizon 
is more than twice as high as in the other layers. 


2. The Forest Eloor 


The forest floor, defined in accordance with the Third Inter- 
national Congress for Soil Science in Oxford (1935) as: the whole 
of the organic material on the soil surface (including litter), has 
differently developed in the different parts of the forest. 

Before, however, we pass on into the description of the forest 
floor, it is desirable to discuss the terminology of the layers to be 
distinguished separately. In the literature this terminology is often 
confused with the general types of forest humus formed under the 
influence of climate, substrate and soil organisms. 

In 1878 P. E. MiiLLER already distinguished two types of 
forest humus: mull and mor. In the mull, under the influence of 
bacteria and a rich fauna of earthworms, a decomposition of the 
litter takes place, keeping pace with its yearly supply. The humus 
formed is mixed with the mineral substrate and causes a loose 
crumbly structure here. In the mor-type the decomposition is 
chiefly the work of moulds and of a fauna in which the large 
species are lacking. The humus layer forms a thick coating on the 
mineral soil and is hardly mixed with it. However, this biological 
view of MiiLLER was lost sight of. Under the influence of soil 
scientists such as GLINKA, EHRENBERG, and WIEGNER, the elec- 
trolytic colloidchemic view came to the fore. 

In 1935, however, through RoMELL, HEIBERG, and BORNEBUSCH 
the old classification in two principial types based on morphological 
qualities was accepted at the 3rd International Congress of Soil 
Science in Oxford and the two types were divided into three sub- 
types. For this investigation only the mor-type is important. This 
was divided into : 

1. Granular mor. The humus layer is well developed, of a fine 


Hu 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 53 


granular structure, and the lower part is somewhat more compact. 
In dry condition it is easily broken into fine powder when pressed 
by hand. 

2. Greasy mor. The litter layer is usually not much developed and 
is more or less fibrous. The humus layer is thick and compact, when 
wet distinctly greasy to the touch, when dry hard and brittle. 

3. Fibrous mor. The litter layer is well developed. Litter and humus 
layers are fibrous, but not compact. In the humus layer many 
remnants of plant are visible. 

The differentation of the separate layers in a mor-type origi- 
nates from HESSELMAN (1926). He distinguished an F layer 
(= förna- or fermentation layer) and an H layer (= humus- or 
heavily decomposed layer). The F layer consists of more or less 
decomposed litter, still recognizable as such and with a loose 
structure. The H layer mainly consists of fine divided organic ma- 
terial, more or less dense ; the original structure of the litter is not 
to be recognized, though in the dark amorphous humus mass still 
fragments of litter may occur. This classification, which is in com- 
mon use, will be applied here too. 

The loose litter layer, in general originating from the last 
autumn will be indicated as Fo, further we might distinguish an F,, 
Fo, F3 layer etc. F, is the litter of the last autumn but one, which 
is more or less compressed and is kept together by moulds, its 
original leaf-structure is rather well recognizable in spite of 
reduction ; Fo and Fs is the litter resp. 2 or 3 full years present in 
the forest floor. These layers are to be distinguished separately in 
places with a very slow decomposition and in the absence of 
disturbing influences such as high winds and frequent treading of 
man and animal. As a guide in identifying the different layers in 
beech forests, the empty cupuli can be used that are very abundant 
in some years, and nearly absent or scarce in others. In general 
the layers under the F, are, however, not separately distinguished. 
They pass into each other without distinct difference and form 
together a homogeneous layer that we will call the Fx layer here. 
This Fx layer gradually passes into the humus layer, the H layer. 
The latter often contains litter fragments that are still recognizable 
even without magnification. Downwards the number of these litter 
fragments decreases very much ; we consider the H layer to start 
where the organic material consists of at least 50% amorphous 
humus. 

Under this coating of organic material lies the inorganic 
material. As far as this is leached by climate and floor and thus has 
lost its soluble elements, it is indicated as A, (eluvial horizon). For 
our purpose only the upper layer directly influenced by the floor is 
important. It consists of leached mineral grains mixed with parts 
of humus, washed into it by rain. The colour of the layer is dark- 
to light-grey, dependent on the humus and water content. Both 
upwarts and downwards the limit is rather distinct. 


Now let us consider the floor of our experimental area. Im- 


54 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


mediately after the falling of the leaves the F, layer is a layer of 
a loose structure about 5 cm high. Besides the leaves of the beeches 
and the oaks of the plot there appear to be some leaves of red oak 
blown in from the plot adjoining the experimental area to the N.W. 
The beech leaves predominate, however, as an analysis of the 
weights of 16 samples of 0.5 m? of litter collected a week after fal- 
ling will show(table 11). Only in 6 out of 16 samples oak leaves were 


Table 11. Composition of the Fo litter after leaf fall in 1947 in the beech forest 
8 G, derived from 16 samples each of 0.5 m2. 


Average weight (air-dry) Composition in 0/9 
in g per 0.5 m? (rounded off) 
Beechmleaves nn: 205 (147—266 ) 78 
Oak leaves. . . . DINO) 2 
NL ON © 4 à à 0 Al ( A= Bl) 10 
tWIGS, uo le NE. MD ( 68) 12 
total average . . . 262 


found. Even in the neighbourhood of the oaks the oak leaves does 
not amount to more than + 6% of the total quantity of the Fo lit- 
ter. In the spring of 1947 a wholesale shift of the F, layer in a N.E. 
direction could be observed, caused by the high S.W. wind that 
had free scope under the leaveless trees. Consequently the F, layer 
came to the surface in the S.W. part, whereas in the N.E. part the 
Fo litter had locally heaped up to 8 cm high. To the wall forming 
the N.E. borderline the Fy layer was even 10-15 cm high. Though 
such a shift of litter does certainly not take place every year, the 
Fo material is indeed often blown by spring storms in a N.E. 
direction. 

The composition of the floor is often different on very short 
distances. In spite of these local differences it is possible to 
distinguish three types gradually passing into each other (fig. 5 
[Rana js 50) 

The first type (I) occurring in the most S.W. part of the 
forest and in some places bearing 40 years’ old oak-shoots is most 
like the greasy mor-type. It consists of a very thin compacted F 
layer (to 1 cm) formed by small litter fragments (+ 1 cm?) with 
few animal excrements, many brown mould hyphae covering the 
litter fragments with a dense net-work, and numerous mycorrhizas. 
The H layer under it is 3-4 cm high, very compact, black, amor- 
phous, with many tree roots but few mycorrhizas ; in the upper part 
a good many litter fragments occur, in the lower part hardly any, 
but here it is rich in bright quartz grains often covered with a net- 
work of black-brown hyphae just like the litter fragments. The 
leached sand layer under the H layer is + 1 cm high and contains 
few humus particles. 

The second type (II) adjoins the first in its occurrence and oc- 
cupies 1/3 part of the forest. It agrees more or less with the fibrous 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 55 


mor-type and consists of an F layer which can be 8 cm thick, and 
a thin H layer. In the F layer numerous mycorrhizas and excrements 
are found. The latter occur in accumulations in places eaten away 
by animals and consist of grains of about 0.05 mm (mites) or of 
1 mm (millipedes, fly larvae, earthworms etc.). Downwards the 
quantity of humus material increases among the litter fragments, so 
that the F layer gradually passes into the H layer which is at best 
1 cm high and of a rather loose structure. 

The third type (III) forms a transition from the fibrous to the 
granular type, and occupies the N.E. part of the forest. The F, 
layer is very thin or fails here. Downwards the litter is reduced to 
very small pieces surrounded by a good deal of humus material, so 
that an impression of a loose H layer is made though the litter 
particles are certainly the majority. The whole layer contains many 
roots and mycorrhizas but few excrements. The H layer is some- 
what more compact and varies from 0-1 cm. 

The utmost N.E. border of the forest has a thick F layer of a 
very loose structure, little fragmented. It is interwoven with many 
mould hyphae, and rests directly on the mineral underground. 


Table 12. The pH in the different layers and in the different types of the floor 
in the beech forest 8 G. 


Type of the floor I II II III N. border 

Et A 5.3 Zul 53 53 

ln ideen eene AESHNA BO) 53 53 
EBD BG ONM = te) 45 

EL ens densan eens all. au ORS) 

BIMA oat ARL PNA AIT 4.3 4.1 4.3 
ANN (surface) me: 4.5 437] 5.0 4.8 

AIA O co SENT 4.9 

io CV Emoto | 49 


In several places the pH of the floor was determined. A survey 
of the results is given in table 12. In spite of the diverse structure 
in the parts of the forest the pH does not show large deviations. 
Downwards the acidity increases from pH 4.3 in the Fo layer to 
pH 4.0 in the humus layer. In the mineral underground the acidity 
is somewhat lower. 


SSome Climatological Factors 


The climate of the Netherlands belongs to the damp moderate 
climates just as that of the greater part of Western Europe. The fol- 
lowing data refer to a forty years’ observation period (1901— 
1940) and are taken from communication 94a of the Royal Me- 
teorological Institute at De Bilt (1950). The total average value 
of the precipitation is 715 mm. On an average most precipitation 
falls in the months of July, August and October (71-74 mm per 
month), the least in the months of February up to May inclusive 
(42-49 mm per month). For all that, precipitation is fairly regu- 
larly distributed over the year. 


56 J. VAN DER DRIFT, ANIMAL COMMUNITY IN FOREST FLOOR 


Winter is generally rather mild under the influence of the do- 
minating S.W. and W. winds. The average number of days with 
snow does not amount to more than 17, the average temperature 
of the coldest month (January) is + 2.6° C. Because of the same 
influence summer is rather cool (average temperature of the 
warmest month, July, 18.2° C). With E. winds, however, the 
weather is of a continental type, with sometimes long periods of 
frost in winter (min. —25° C), and high temperatures in summer 
(max. 38° C). Extremely high or low temperatures do, as a rule, 
not last very long. In the period of investigation, however, an 
extraordinarily severe winter (1946—1947) occurred, followed by 
a very hot summer (1947). 


The climatological environmental factors in the litter layer of 
the experimental plot are in a high degree influenced by the forest, 
especially during the time that the beeches have leaves. The forest 
floor is sheltered against direct sunshine and the wind is checked. 
The temperature amplitudes are strongly decreased by it and the 
evaporation is diminished. The quantity and the distribution of the 
precipitation is also greatly influenced by the canopy. The degree 
of influencing is of course dependent on the density and the height 
of the foliage. The distribution of the precipitation over the surface 
is also influenced by stemflow. In consequence of this stemflow the 
litter layer is carried away from the ring around the stem foot, 
which is distinctly perceptible, especially with beeches. The degree 
in which the water contents may vary in the different layers of the 
floor appears from the values given in table A (appendix). The 
contents in volume percentages appear to vary for the different 
layers between the following extremes: Fo: 0.1—26.3% ; Fi: 
2.0—33.5% ; Fx: 6.2—54.5%, ; H: 17.5—50.7%,. From the down- 
wards increasing minima of the water contents appears the great 
decrease of the desiccation in the lower layers ; from the increasing 
maxima in the same direction appears the greater absorption power. 

In order to characterize to some degree the fluctuations of the 
temperature in the floor, observations were made concerning the 
maximum and minimum temperature in the F and H layer in a 
place where these layers were each 2-3 cm high. Though these 
temperatures may vary dependent on the thickness of the litter 
layer, the values observed give an impression of the fluctuations 
of the temperature. Observations were made, with some inter- 
ruptions, from June 1945 to July 1946. For four periods resp. 
autumn, winter, spring, and summer the course is shown in fig. 7. 

At the same time observations in duplo were made concerning 
the relative value of the evaporation above the litter layer. 
Calibrated glass tubes closed with a round filtering paper were 
hung in a stand with the paper down so that the evaporating sur- 
face was about 5 cm above the litter surface. The quantity of the 
water evaporated was daily noted down, the average of the two 
observations, only differing little, is also shown in fig. 7. 

For comparison the daily maximum and minimum temperatures 


0) Q 382105 Yaoaq IY} UI gp6]—GCH6] 1224 ay Burmp uoneydioid pue uonesodena ‘ommesadua ], '/ ‘Big 


KANG JNOL AWW Wudv UIAH 330 434010 Y39W3143S 
AM EU ua 6 4 9 Eh ET te LOLA SL Au or 69 L % h € Tt toe fe STH Yr M Bl À SI SI hl EU HOL 6 8 40 5 h EI ZI 110) 6649 5 hA Ve bz at lz st 


u erg: 


(AVG Wad WW) NOILWLIAIIIYG T° 


Ui > = 

= > > 

O= = = 

o — = O 5 = 

ee RE 
gs — - = 
a — + = = - 
YSLNIM NWN LDV 

st - - - 
HIAVISMWNH ------ 
BIAYTNILIN — 

ae Æ (91314 N3d0) HI —— = 


VIWWNS x QNIYdS SIGVUDILNI) N! SIUNLVYIIWILWDWINIW ANY -WDWIXYW 


or 


sì 


ot 


st 


58 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


and the precipitation in the open field are also shown in this figure. 
The former were measured in a metereological station at about 2 m 
above the field surface. This observation station, where also preci- 
pitation was measured, was situated at a distance of a few 
hundred metres from the experimental area, so that without any 
objection the data can be compared with those of the experimental 
plot, resp. can be applied to it. The days on wich during the periods 
mentioned no observations were made (in total 10) were omitted 
in the graph. The following day the maximum and minimum tem- 
perature of the two days’ period were noted and the values of 
‘evaporation and precipitation were divided by two. 

The graph shows how small in general the fluctuations of tem- 
perature in the soil floor are, compared with those in the open 
field. Only in spring when the trees have no leaves yet, the maxima 
in the layer reach about the same values as those in the open field, 
may even exceed them. After the leaves have budded (about the 
Ist May in 1946) the maxima in the F layer remain considerably 
lower than those in the open field. The fluctuations in the H layer 
are of course much smaller than those in the F layer. In autumn and 
winter the average temperature (taken from the averages of mi- 
nimum and maximum temperature) in the H layer is higher than 
that in the F layer ; in the short but severe frost period in December 
the difference was even very considerable. In spring and summer 
the average temperature in the H layer is lower than that in the 
F layer. That the temperature may also rise considerably in the H 
layer appears from the observation of the 5th July 1946: with an 
air temperature of 34° C, a temperature of 19.4° C was reached 
in it. 

The relative evaporation values are highest in spring. This is 
caused by the high temperature of the air above the litter and by 
the smaller shelter against wind in consequence of the bareness of 
the trees. A comparison of the evaporation values of a week at the 
end of April with those of a week in the beginning of July shows 
the second being 59% of the first, whereas in the open field the 
evaporation in July was 76% of that in April. Accordingly the litter 
layer is exposed to a greater desiccation in spring than in summer, 
though the temperatures in the litter layer are considerably higher 
in summer. 


CHARTER 
THE ANIMAL COMMUNITY IN THE FLOOR 


As explained in chapter III the composition of the soil fauna 
is investigated for methodical and practical reasons in four dif- 
ferent ways complementing each other. By each way of investi- 
gation a separate part of the fauna is obtained, which we will 
discuss here successively. For the sake of brevity we will use the 
following names for these parts of the fauna: 

Mesofauna : A. Microarthropods : mites and collemboles of 0.1— 
2.0 mm length, obtained by desiccating samples 
of 40 cm3. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 59 


B. Remaining mesofauna: nematodes, rotifers, tar- 
digrads obtained by plunging samples of the 
same size. 

Macrofauna : C. Hemiedaphic macrofauna: worms, slugs and 
macroarthropods obtained by desiccating samp- 
les of 4 dm3. 

D. Epedaphic macrofauna: macroarthropods ob- 
tained by the trap technique. 


A. MICROARTHROPODS 

Mites (Acari) and smaller collemboles (varying in size from 
0.1— 2.0 mm), belong to this group. The order of Acari (as far as 
present in our forest soils) is divided into the suborders Parasiti- 
formes, Trombidiformes and Sarcoptiformes. 

Of the Parasitiformes the Gamasides and Uropodina are im- 
portant. In the periodic catches neither they nor the Trombidi- 
formes were further identified, with the exception of some 
important families. Of the Sarcoptiformes the Acaridiae are also 
chiefly taken as a group. The Oribatei, however, being the most 
important of all mites living in the soil, were identified to species 
as far as possible. Sometimes this led to difficulties especially with 
immature animals, which were then mostly taken together in 
groups. 

Of the smaller collemboles principally the Poduromorpha are 
important. Only some species that can be recognized without mi- 
croscopical observation of details, are mentioned separately. The 


others are taken as a group. 

Some remarks on reproduction and development of microarthropods may be 
made here. 

About all microarthropods reproduce by means of eggs, which the different 
species lay in diverging numbers. From literature the following is known: 

Oribatei and Parasitiformes generally lay one or two eggs at the same time. 
This recurs, however, several times so that the total number of eggs per female 
may be very considerable. Parthenogenesis occurs in several families (GRAND- 
JEAN 1948). In Trombidiformes and Acaridiae eggs are often produced in large 
numbers. Parthenogenesis is well known here. 

Collembola mostly lay their eggs in groups of 8-12, Hypogastrura manu- 
brialis Tullbg. even up to 35 pieces (Ripper 1930). In these animals deposition 
of the eggs also recurs frequently with intervals of some weeks. 

In all Acari a larva with three pairs of legs develops from the egg. Originally 
further development gives successively three nympha stages with four pairs of 
legs, proto-, deuto- and trito-nympha, the latter developing into the adult. 
Of the mites concerned in this study only the Oribatei have this original way 
of development. The Parasitiformes only possess two nymph stages, proto- 
and deuto-nympha. The latter often moves by clinging to other animals 
(phoresy). The greater part of he Acaridiae has only a proto- and trito-nympha. 
In several free living Acaridiae an intermediate stage with a very aberrant 
shape occurs between the two nympha stages, the so called heteromorphous 
deuto-nympha or hypopoda, often also dispersing by phoresy. In Trombidiformes 
generally only one nympha stage, the deuto-nympha is left. 

The development of the Collembola takes place without important morpholo- 
gical changes. The adult stage is reached after a number of moultings. Also 
after reaching maturity moulting is continued. 


Successively the vertical dispersal!), the horizontal dispersal and 


1) Dispersal is always used here in the sense of state of being dispersed. 


60 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


the seasonal fluctuations of these microarthropods will be discussed 
in the general part. In the special part of each species or larger 
unit the data found and data from literature will be summarized. 


a. General Part 
le Veem tic alle isspremistael 


The investigation of the vertical dispersal of the microarthropods 
during the course of the year began in May 1944 in the S. W. part 
of the beech forest 8 G where the separate layers in the litter were 
clearly distinguished and ended in March 1946. In consequence 
of the war these investigations were interrupted from August 1944 
till August 1945, when they were resumed and extended over 
the whole plot of 85 years’ old beeches. From the separate layers 
of the litter profile (mostly 4) samples were taken vertically 
below each other, which together will be called a set. On a date of 
investigation mostly 3 sets of samples were taken, which together 
will be called a series. The series of samples were taken about 
every two months. In each of the months May and July 2 series 
of 3 sets were taken, the second series of which was taken a week 
after the first with a view to the available apparatus. A week's 
lapse of time is no objection to regarding them as one double 
series. All other series consisted of three sets. The series of May, 
July and August 1944 are all from the S.W. part of the forest. Of 
the other series one always came from the S.W. part of the forest, 
the two others from various places in the forest with a regularly 
developed litter profile. 

The results of the counts are summarized in table A (appen- 
dix). Only those species and groups are taken into account that 
appeared in such density and frequency that they were regularly 
found in the samples. 


If possible the young and adult specimens were distinguished. In each column 
the first number indicates the number of young animals, the second that of the 
adults. If this distinction was not possible the total number was placed in the 
middle of the column. The air-dry weights of all samples and the water contents 
calculated from them and expressed in volume percentages have been given. 
This is preferable to expressing the water contents in percentages of the dry 
weight, because the specific weight of the material in the litter profile highly 
increases downwards, in consequence of a more compact composition and the 
presence of mineral substance owing to which the water contents of the dif- 
ferent layers expressed in percentages of the weight, are not mutually com- 
parable. The volume of the samples was 40 cm*; only in the case of the Fo 
samples of 1944 volumes of = 1000 cm° (May and July) and of 200 cm? (August) 
were taken. As well determining the volumes of the samples of 1000 cm® as 
counting the animals were done less exactly than with the samples of 40 cm°. For 
this reason the number of animals is indicated by symbols in these samples to 
prevent confusion with the other data. Except for two cases the four different 
layers of litter (Fo, F1, F, and H) are found in all sets of samples. The Fi 
layer is lacking in the first set of May since it was badly developed in that 
place. In the October series in all sets the separate Fo and Fi samples were 
substituted bij a Fo—Fı sample, as it was then impossible to separate the two 
layers well. In frosty weather (December and January series) the samples were 
cut from the frozen layers and afterwards measured in the normal way. From 
the dry weights it is clear that the samples thus became too small. This, however, 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 61 


hardly affects the figures on the vertical dispersal. To some sets a sample of 
the A1 layer was added. The examination of these samples only yielded such 
small quantities of animals, that this layer needs no further consideration. 


The summarizing table already shows several facts. Firstly 
most species appear to have a high frequency percentage, i.e. the 
species mentioned here occur, even if they have a small density, in all 
or nearly all samples, or in the samples of certain layers. This proves 
that the sample is sufficiently large to express the characteristic 
composition of the predominating species of the microarthropod 
fauna. For species with a very small density considerably larger 
samples ought to have been taken. That this leads to practical dif- 
ficulties, was already explained in discussing the technique. A 
second fact that strikes the eye in considering the table is the irre- 
gularity in density of many species. Side by side with local con- 
centration local scarcity occurs. These differences are difficult to 
explain. It seems most probable to me, that there are differences 
in the possibility of finding food and in other ecological con- 
ditions. 

Also the vertical dispersal of the different species is already 
fairly clear from the summarizing table. It becomes even clearer if 
we calculate the average of each species from the data of the 
samples of one layer of a series. In consequence of the small num- 
ber of parallel sets of each series it is not allowed to deduce from 
them fluctuations in the population density during the course of the 
year, the less so since the investigations do not refer to an uninter- 
rupted period of time. To compare the density in the different 
layers, which diverge much more, the calculated averages are il- 
lustrative, though it should be remembered that here too, in con- 
sequence of the small quantity of parallel sets, real significance may 
only be attached to relatively large differences. Table 13 gives the 
averages of the most important species in the different layers. In 
all species the vertical dispersal in the series of August 1944, De- 
cember 1945 and January 1946 shows an important deviation from 
that in the other series. Drought (August) and frost (December 
and January) are the causes of these deviations, and will be discus- 
sed lower down. 

To get a survey of the vertical dispersal of the different species 
in normal” circumstances, based on investigations during the 
whole year, a general average was calculated for each species from 
the averages of the series, exclusive of those of August 1944, De- 
cember 1945 and January 1946. 

The averages of Fo are calculated from two averages of the 
series only, viz. those of August 1945 and March 1946, since the 
values of May and July fell out (quantities estimated), the values 
of F5—F, of October are considered to belong to F, because of 
the condition of the litter and finally, as mentioned above, the 
averages of August 1944, December an January were not con- 
sidered because of the abnormal dispersal. Therefore the averages 
of Fo do not refer to the population of this layer after the falling 
of the leaves till March and they are certainly less reliable than 


62 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Table 13. Averages of the weights and the water contents of the samples and the 
densities per 40 cm? of the different species in the different layers on the successive 
sampling dates and total averages calculated from these, exclusive of abnormal circum- 


stances (Aug. 1944, Dec. 1945, Jan. 1946)1). 


May | July | Aug. | Aug. | Oct. | Dec. | Jan. | Mrch | total 
‘44 "44 ‘44 "45 ’45 45 "46 '46 | average 


Weights of Fo (11.4) | 43 25: | (6250) 354839 
the samples, EF, 42 | 37000350030 390) 23) ZON e 
EE RQ 481 44 | 50 | 47-| 52 | 42 | a2 a0 0028 
H 10.2 | 104 | 98 | 97 | 106 | 10.4 | 88 | 82 | 98 
Water con- Fo (0.8) | 23.6 (14.0) 11.4 | 17.5 
tents in vol.% F, 6.4 | 14.2 | 2.2 | 27.5 | 20.0 |(19.6) |(19.3)| 26.3 | 18.9 
F, 13.9 | 19.5 | 7.1 | 29.3 | 41.6 |(28.1)|(26.9)| 35.8 | 28.0 
H 30.9 | 40.7 | 19.3 | 43.8 | 37.9 | 37.6 | 38.4 | 42.3 | 39.1 
a 
Nanherman- Fy (—) 1.3 — — — 0.7 
nia elegantula F, ae 0.3 — 1.0 12 0.5 
F, 27.35 | .03 ZON 60 | 20137 OSM ee 
H Os | (A= OS 102 EROS | a7 | CE 
Hypochtho- Fo (—) 6.7 = = 1.3 4.0 
nius rufulus FR, 18.8 |.163°| — | 977, 1190 | —_ 12095 238 
IR RE 27.2| 43 | (5310070 7.0 || 22:02 EGON BIES RES 
H 67.| 17.153140 | 1:7 | 305 SR SGA 
Hypochtho- Fo (—) 2.3 = = 0.3 1.3 
nius rufulus FR, 421150 OB 163040) RR 
ac F, 30 07. 4710100023 o A ARIE 
H 05 |. 0:30 0.2. 02| OST 7208 NEON aos 
Brachych- Fo (—) — — — 1.3 0.7 
thonius sp. F, OF | 23 | OZ | 23°) = 13 | — 6:0 | 2.5 
F, 120 | 90 | 3.22 24:00 2.021032 EON STOME 
H 57 12:8. 2.7. (NGO EOS EOS KOSMOS NES 
Nothrus Fo (>) 8.0 = == 6.7 TE 
silvestris juv. F, 7:6 06 | 06 | 83 12.93.7200, 2050 era RGS 


F, 54.6 | 27.5 | 67.3 |134.3 |161.0 | 88.3 | 53.0 | 40.7 | 83.6 
H 41.5 | 12.8 | 28.0 | 37.3 | 59.7 | 41.3 | 43.3 | 36.7 | 37.6 


Nothrus Fo (3 1.0 _ = 25 1.7 
silvestris ad. F, DEN 23 2 8.0 | 10.3 23 Be EG 8.0 
En 12.1 | 11.3 | 81 | 25.6 | 386 | 13.6 | 16.3 | 34.3 | 244 
H 3011 0:80) 237 | 66 | ©0746 SOME GM SES 
Platynothrus Fo = (—) — SO 24370 105 97. 
peltifer juv. EF, IEN DROME EZ ZON SO | ES RES 
F, 1.74) 003 = 03.12 12032 0 2 OSIO 
H ieee) IS 


1) The Fo averages of August 1944 are parenthesized because these values refer to a 
larger volume (= 200 cm*). Water contents of Fo, Fi and Fy samples of December and 
January refer to frozen samples. 


table 13 (continued) 


Platynothrus 
peltifer ad. 


Oppia neer- 
landica a.o. 
Eremaeidae 


Tectocepheus 
velafus juv. 


Tectocepheus 
velatus ad. 


Oribatula 
tibialis ad. 


Chamobates 
schiitzi ad. 


Phthiracarus 
borealis ad. 


Oribotritia 
loricata juv. 


Oribotritia 
loricata ad. 


Pseudotritia 
minima 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 63 
July | Aug. | Aug. | Oct. | Dec. | Jan. | Mrch | total 
44 | ‘44 2B 45 "46 "46 | average 

(021) 00447 — = 0:34 92:5 
0.7 LORO 1270207, 7.053 2.3 
OAN NO ZAR | 0.7 — (SOM ROS 
— — — — 0.0 
(OM) 83 = = 1-3) 47 
105.7 | 2.7 | 35.0 | 24.3 | 87 | 13.7 | 16.3 | 46.2 
191.2 |136.3 |151.7 {171.7 |182.3 |106.0 |128.0 |159.3 
32.5 | 56.3 | 40.3 |140.3 | 84.3 | 96.0 | 69.0 | 75.8 
MO = = Of || OY 
6.5 1.0 87.0063: ee 0.7 LO | Gal 
6.3 | 11.3 1.3 | 23.0 "7.90 ON ZO 
0.2 | — — 313,4] 2 — — ID 
(=) | 0:7 ae = 0.3 0.5 
8.7 1.0 1 025000 == 2.72. 2 Og | WS 
SOMMES OM 2253 La SO == 719) 
O2 Oy EE 1.0 0.5 
(0.1) | 0.7 25 0.3 2.3 1.5 
10) | O83 13 | 67 | 233 107 = 2.0 
— = — 1.3 LO OZ — 0.3 
(OL) 703 = = 1.3 4.3 
6.3 5.0 ON 173 50 | 3:3 2.0 | 4.7 
DV | CE E LONS 030.03 110.09 
OA | ee sr 03 | — = 0.1 
07 = — 0.3 0.5 
DOM MOT RE 0.3 | 03 | — 0.7 1.4 
yo) 0707 3.0 17. 1.0 13 2.4 
OD | == — OS |) — — — 0.2 
DIE — 
0.3 0.3 — = 2.0 = 3.0 la 
1.7 ONE 1209) === 1.0 3.0 1.6 
Su a 
ZONE 0.3 | 0.3 = = 0.7 1.3 
5.2 TO DEW BAS 24/0 Ie Oy 05:5 
Ne 0:70 0:70 SE ZE) 2000041008 00215 
Fl = == a = Tu. 
12 — DOME Den un 0.4 
42 06707 50 | 3.0 7 O7 2.6 
32.8 SU NO ASOR 163. || 9022700274 


May 
‚44 


49.6 
153.7 
96.7 


15.2 


21.6 


64 


J. VAN DER 
table 13 (continued) 


May 
‘44 


DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


July 
"44 


Aug. 
"44 


Aug. 


45) 


Mrch 
"46 


total 
average 


Acaridiae 
juv. 


Trombidi- 


formes 


Parasitidae 


Cilliba sp. 


Trachytes sp. 


Isotoma minor 


Isotoma sp. 


Poduromor- 


pha 


Hypogas- 
trura armata 


Onychiurus 
armatus 


1.2 
6.0 
15 


57.2 
70.2 
4153 


25.8 


53.2 


36.0 
6.7 
0.8 


0.6 
1.8 
1.3 


6.2 
4.8 
0.7 


66.0 
48.8 
17.8 


9.0 
8.5 
2.8 


1.3 
5.7 
5.2 


5.4 
25 
0.7 


6.7 
11.8 
0.8 


132 
983 
1.0 


11.3 
64.3 
36.2 


427 
10.3 
Nos} 


2.5 
7.8 
22 


(0.1) 
0.3 
0.3 
167 


(5.5) 
27.0 
46.7 
23.0 


23 
3, 
1.3 
1.0 


14.3 
26.0 
37.3 
193 


33.7 
24.7 


Oct. | Dec. | Jan. 
"45 "45 46 
0.3 — 
2509127 9% 
172% 53 21 
1.0 1.3 0.7 
1.3 1.0 

25.0 Th, 120) 
3410) | 23:05 25:0 
29.0 | 16.0 | 18.7 
9.0 23 1.0 
9.0 5.0 2511 
6.0 S% 47) 
7.0 0.3 — 
155 3% 0.3 
2270 DS 9.0 
5.3 1.3 0.3 
11077 23 2.0 
143 = “n 
24.0 3.0 5.0 
5.0 GSM 057 
53 _ 0.3 
8.0 DT 3.3 
37] 0.3 23 
lS | SHO) 6.7 
40/071 136388350 
20.3 | 10.7 | 28.7 
16:02 6.0 
12.0 0.3 48 
LZ — — 
11.0 3.0 2.0 
5.0 2.0 4.3 


14.3 


233 
eS 


31.7 
10.7 


123 


16.7 


35.9 
43.1 
237, 


11.4 


11.2 
15.7 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 65 
VERTICAL DISTRIBUTION OF MICROARTHROPODS IN BEECH FOREST FLOOR 


Fo — >) — == === ==) = ee 
Fi == = = ten CED ===) —— 
Fx a o = o — = nd ai 
H o = 
° Juv. AD Ÿ = 
PLATYNOTHRUS ORIBATULA CHAMOBATES HYPOGASTRURA  TRACH SP 
PELTIFER TIBIALIS SCHUTZI ARMATA E SILA PARASITIDAE 
i SiR sas ses zi zee 5, coon 
Fm _— ooo o o SS ea Sri CES 5 Same Sehne 
Fx a a 5 Be ESTER De 
H CO COS 
TROMBIDIFORMES BELBA CERATOPPIA CARABODES PELOPS GALUMNA  URODIASPIS GLYCYPHAGUS 
VERNCILIPES BIPILIS SPEC SPEC SPEC SPEC SPEC. 
Fo — = e a = => — 
F, —— = i en 2 mmm | 
fa —— > > = _—e.l EEE 
H > = 
JUV. “aD. Uva an = = 
HYPOCHTHONIUS TECTOCEPHEUS PHTHIRACARUS ACARIDIAE ISOTOMA MINOR 
RUFULUS VELATUS BOREALIS 
fo — 0 ann 5 2 
Fi | id [= | ie ed = dd re 
fai e ED LG DE ee 
He Sa e SA CESENA 
ISOTOMA  ONYCHIURUS EREMAEIDAE BELBA ZERCON HOPLODERMA 
SPEC ARMATUS MINUTISSIMA SPEC. ERIC 
Fo Tr o = 
Fi — = o fi 
Fx — — = nenne 
H — > = —_———____s 
Juv AD 
NANHERMANNIA BRACH YCHTHONIUS ORIBOTRITIA PODUROM PP 
ELEGANTULA SPEL LORICATA 90 sa 
® oS . 
f, — — . 
Fe eee —]yTr i = 
H ——— rs = 
Juv. AD 
NOTHRUS SILVESTRIS NOTHRUS PSEUDOTRITIA 
SILVESTRIS MINIMA 
bo oO D —— IIND. PER 40 cm? 
ES] = So == SIND. PER 410 cm? 
bi TTTAOUEZZ (n) es —— 10 IND.PER 40cm? 
a oO = ET SOIND. PER 40cm 
ORIBATEI (TOTAL) OTHER ACARI  COLLEMBOLA ---- 10 IND. IN TOTAL 
NUMBER OF 
SAMPLES 
Fig. 8. Vertical dispersal of the microarthropods in the floor of the beech 


forest 8 G. 


the averages of the other layers, in consequence of the smaller 
number of observations they are based on. As they gave together, 
with the latter, a logical figure of the dispersal they were inserted 
in table 13 after all. 

Fig. 8 gives a graph of the average densities. The greatly 
varying densities in which the different species occur made it 


66 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


necessary to use three scales in order to get a clear idea of all spe- 
cies. 

Of species with a small density all individuals which were 
caught in each layer during the whole year, were added together. 
Their numbers are presented in fig. 8 by broken lines. Though the 
quantities are small and the influence of chance is great the dia- 
grams do give an impression of the vertical dispersal. Since part 
of the Fy samples was estimated the length of the lines indicating 
the density in this layer are also estimated at their most probable 
size. 

From the diagrams it appears that there are species which 
distinctly prefer a certain layer, of which Pseudotritia minima is 
the most illustrative. Next there are species that are less specific 
and have their greatest density in two or even three adjoining 
layers. No preference could be stated in the cases of Gamasides 
(Parasitidae for the greater part) and Trombidiformes. 

For a causal explanation of the vertical dispersal a great deal 
more must be known of the life habits of the different species of 
the microarthropods. We can only offer some suggestions. 

From the graph of all Oribatei it appears, that the Fx layer is 
most densely populated. The greater part of the Oribatei feed on 
dead leaves and moulds. It is clear that this layer offers the best 
conditions of sustenance, since the litter has already been broken 
down into small parts and there are many mould hyphes present. 

Some species have their optimum in the Fp and F, layer. These 
are chiefly rather big species such as Platynothrus peltifer, Belba 
verticillipes, Ceratoppia bipilis and Carabodes sp. But also smaller 
species, such as Oribatula tibialis and Chamobates schützi prefer 
these layers. Probably these animals do not feed on litter, but on 
mould and algae that occur in the youngest litter material. It is 
possible that some of these species are only subferent inhabitants 
of the litter layer and have their optimum in the other merotopes 
e.g. in the rind of tree-trunks. Anyhow, they are adapted to the 
more extreme environmental circumstances in the upper layers of 
litter, which is affirmed by the lack of vertical emigration at times 
of drought (see lower down). 

Of the species of which juvenile and adult animals were separa- 
tely counted the former appear to have their optimum deeper than 
the latter : Hypochthonius rufulus, Nothrus silvestris, Tectocepheus 
velatus and Oribotritia loricata. Perhaps the more equable con- 
ditions of moisture and temperature are more appropriate to the 
delicate larva and nympha stages, though it is not excluded that 
egg deposition and/or feeding questions play a part also. An 
exception is Platynothrus peltifer, the juvenile specimens of which 
have their optimum in the Fo layer just like the adults. 

Remarkable is the difference in dispersal between the small 
Poduromorpha and Hypogastrura armata, also belonging to this 
group. The adaptation to their environment that these groups show 
will be discussed in the special part. 

Trombidiformes and Parasitidae, both groups with chiefly 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 67 


carnivorous feeding habits, are met with in all layers, though in 
these groups too a preference for certain layers may seem to exist 
if they are divided into species. 


Theinfluenceofdrought on the vertical dispersal may 
be studied by comparing dispersal in August 1944 and that in 
the preceding months, all samples taken from the same place in the 
forest (see table 13). 

The long drought of August 1944, when during 18 days pre- 
ceding the date of sampling practically no rain fell and the tem- 
perature was rather high (lowest maximal temperature of the pre- 
ceding fortnight 28° C), was the cause of desiccation especially 
of the upper layers of litter (see water content table 13). It seems 
that the greater part of the microarthropods retired into lower 
layers. Examination of some samples of sand immediately under 
the layer of litter showed that they did not penetrate into the sand 
layer. So an increase of density in the lower layers must take place. 
This increase will be clearest in those species that have their maxi- 
mal density in the upper layers, and if these layers are not too thin 
in comparison with the lower, less desiccated layers. As the lower 
layers are thicker than the upper layers in this case, the increase of 
density in the former will be less striking than the decrease in the 
latter. 

Platynothrus peltifer, Oribatula tibialis, Chamobates schützi 
and Hypogastrura armata belong to the species with an optimum 
in the Fo and F, (fig. 8). These very species appear to be less 
sensible to desiccation and are most numerous in the desiccated 
layers of litter. With this degree of desiccation they do not with- 
draw downwards and cause no increase of density there. However, 
Trachytes sp., with the same dispersal, decreases in the upper layer 
but does not show a distinct increase in Fx and H. 

Trombidiformes and Parasitidae, which occur in all layers of 
forest soil, remain in small density in the upper layers during the 
period of drought. No increase of density in the lower layers can 
be stated. 

Of the species that have their optimum in F, and Fx Hypoch- 
thonius rufulus and Tectocepheus velatus show lower densities in 
Fo and F, and higher densities in Fx and H than in normal cir- 
cumstances. Cilliba disappears from the upper layers, but an in- 
crease in the lower layers is not demonstrable. Phthiracarus bo- 
realis, Acaridiae deuto-nymphae, Isotoma minor and Onychiurus 
armatus even decrease in the lower layers too. Perhaps this decrease 
may be ascribed to mortality. In a species like Phthiracarus borealis, 
which can contract to a ball, the possibility exists that it is able to 
survive the period of drought in a state of torpidity and it is not 
caught in desiccating these samples. In recatching experiments 
(p. 33), however, there was no indication of such a state of 
torpidity. 

Oppia neerlandica and other Eremaeidae, which are normally 
very numerous both in F, and Fx, withdrew almost wholly from 
the F, layer and showed a small decrease in the Fx layer. 


68 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Nothrus silvestris is in quantitative respect by far the most 
important of the species that have their maximum in Fx or in 
Fx and H. Both adult and juvenile animals only occur in small 
numbers in the upper layers. In dry weather they withdraw wholly 
or almost wholly from these layers. As is to be expected this does 
not cause an increase in the lower layers. The high density of 
young animals in Fx and H is probably to be attributed to birth 
(see p. 84, fig. 11). The adult animals, which fluctuate less, also 
partially retire from the Fx layer and cause an increase in H. 

The decrease of Nanhermannia elegantula and Brachychtho- 
nius sp. also in the lower layers is probably again to be attributed 
to mortality like that of the small collemboles that are summarized 
as Poduromorpha. Perhaps the decrease in catching Oribotritia 
loricata and Pseudotritia minima may be attributed to a state of 
torpidity caused by drought just like in the case of Phthiracarus 
borealis. 

To summarize we can say that desiccation of the litter layer has 
a different effect on different microarthropod species. On the 
species that are adapted to the most extreme environmental con- 
ditions the desiccation has little influence either on their quantity 
or on their vertical dispersion. 

The other species — as far as they normally occur in the upper 
layers — withdraw from these layers. In some cases an increase of 
the density in the lower layers is to be inferred. In other cases the 
density of the species decrease in all layers of litter. This is pro- 
bably to be attributed to mortality in consequence of drought. In 
Phthiracaridae this may be a consequence of a state of torpidity. 

In consequence of the interruption of the sampling in August 
1944 it was not possible to get the supposed mortality proved by a 
lower density after the period of drought. 


The effect of frost on the vertical dispersal may be seen 
in the series of December 1945 and January 1946, two days of 
severe frost preceding the date of sampling in December, 12 days 
of frost that of January. On both dates the litter was frozen down 
to the humus layer. 

The influence of frost cannot be traced in the same way as the 
influence of drought by comparing the densities in the series con- 
cerned and those in the series of the preceding months. From 
August 1945 the samples were taken spread over the whole forest, 
in consequence of which the averages of the series mutually show 
greater differences. Moreover, the frozen samples turned out too 
small as was already said. Because of these reasons the averages 
can hardly be compared with those of October 1945 and March 
1946 and they have to be considered by themselves in regard to the 
vertical dispersion of the species in normal” circumstances (table 
IS) 

The relatively small quantities in the Fo samples may partially 
be a consequence of the fact that this layer of new litter is not yet 
populated by microarthropods and partially of the withdrawal of 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 69 


the animals into the lower layers. Now Platynothrus too proves to 
be adapted to extreme circumstances : the young animals keep their 
maximum in the Fo, the adult animals in the F,. Oribatula, Chamo- 
bates and Hypogastrura occur hardly or not at all in Fo (have pro- 
bably not yet penetrated into it in autumn), but keep their maxi- 
mum in F,. Neither Trachytes nor the Parasitidae and Trombidi- 
formes show a downward migration. Hypochthonius, Tectocepheus, 
Cilliba and Isotoma do: the F, layer is wholly left by Hypoch- 
thonius and Isotoma minor, the other species have a much lower 
density here than in normal circumstances. Cilliba and Isotoma 
minor have chiefly retired to the H layer. In Acaridiae deuto- 
nymphae and Phthiracarus on the contrary we find no vestige of 
withdrawal. All other species have retired from the upper layers. 
Pseudotritia having its optimum in H, retains its normal dispersal. 

Though the series averages of March 1946 and October 1945 
are not quite comparable because of the local differences in density, 
none of the densities of the species in March appears to be con- 
siderably lower than those of October so that a great mortality 
caused by the frost is not probable. However, the frost was not 
very severe nor did it last long that winter. The results of the in- 
vestigations during and after the very severe winter of 1946—1947 
also point to the same conclusion (see p. 80), so that it seems justi- 
fied to say that the fauna of microarthropods does not suffer se- 
riously from frost. 


2. Horizontal Dispersal 


The data from which the vertical dispersal was deduced, refer 
to samples that were exclusively taken from places where the layer 
of litter had regularly developed and that were not regularly spread 
through the forest. For this reason they cannot be used to get an 
exact idea of the dispersal of the species over the whole forest floor. 
However, one important fact came to light: it appeared that the 
species with the greatest density occurred in all or nearly all 
samples. 

To get a complete idea of the dispersal of all species it would 
have been necessary to analyse a great number of samples from 
all layers, on short distances, regularly spread over the experimen- 
tal plot and taken in the shortest time possible under rather con- 
stant weather conditions. To get an exact idea of the dispersal of 
those species that have a small density, moreover, it would have 
been necessary to take samples bigger than 40 cm8. 

The results of such an investigation into the homogeneity of 
the dispersion, no doubt, would have been of importance. However, 
such detailed examination of the horizontal dispersal was not in- 
tended here and the examination was confined to two series of 
15 samples regularly spread over the 85 years’ old part of the 
stand to get to know if all species occur in all parts of this forest. 
All samples were taken from the most densely populated Fx layer. 
The first series was taken in the early spring of 1944, the second 
series in the autumn of 1947. In the latter case from each of the 


70 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


three floor-types, I, II and III (see p. 54, fig. 5), 5 samples 
distributed over each of the parts were taken. 

The frequency percentages that give the number of samples in 
which a species occurs in percentages of the whole number of 
samples, are shown in table 14. In this table are also given the 
average densities of the species in the samples of 1944 and in those 
of the three floor-types of 1947. 

The average densities in the different types are based on too 
few data to be able to calculate statistical differences, the more so 
as the data vary much. They only serve to show that the densities 


Table 14, Horizontal dispersal of the microarthropods in the Fy, layer of the 
beech forest 8 G expressed in frequency percentages and in average densities 
in the three parts of the plot (I, II, III) with different floor type. 


Frequency percentage (ofa | Average density in numbers 


total of 15 samples) per 40 cm? 
ie A Spring Autumn ‘47 
ri 5 
Spring ‘44 | Autumn 47 44 I Il Il 
Nothrus silvestris . 100 100 113.2 | 114.3 98:9 785 
Oppia neerlandica . 100 100 ) 176.7 44.0 160.5 91.8 
Eremaeidae div. . 100 100 ) ° DD LID AUS 
Hypochthonius i 
COS 5 0 100 93 23.3 15 148 45 
Trombidiformes. . 100 100 32.4 42.35 DIO LOD 
Poduromorpha . . 100 100 53.1 45.8 438 47.0 
Parasitidae . . . 100 100 9.8 SRG: SMSS 
Brachychthonius sp. 93 96 27.4 GE ZON Shs) 
Gillibalsp EE 100 80 8.5 DS TE 25 
Oribotritia loricata 87 87 4.4 5.0... 9891 52.3 
Isotoma minor . . 87 40 17.7 13.03 25 
Trachytes sp. . . 87 13 6.3 05. — 0.3 
Hypogasfrura 
agata QUES ON 73 27, 4.1 03 ols 
Pseudotritia minima 33 93 2.8 938 SOS dss 
Onychiurus armatus 40 80 2.8 Nes) QS IO) 
Hoploderma 
SELICHlUm ae ene 27 60 0.7 3.3 37005 
Tectocepheus 
velatus ae 73 67 155 0 As} 10 
Nanhermannia 
elegantula. . . 53 73 10.2 0) 08.0 
Phthiracarus 
borealis 40 53 0.7 + OMOIOS 
Platynothrus 
peltifers en 40 33 0.4 33 0.3 
Belba minutissima . 27 47 0.6 — LD = BO 
Chamobates schiitzi 47 20 201 0.3. — — 
Urodiaspis tecta . 27 13 0.7 OSS = 
Pelops aurita . . 27 7 0.4 — OS 
Cosmochthonius 
RS + + © à 20 if 0.3 — — 0.3 
Oribatula tibialis . 13 it 0.4 03 — — 
Galumna cf. dorsalis = 13 0.8 
Belba verticillipes . 33 — 0.3 = — = 
Folsomia 
quadrioculata. . 20 = 0.5 — — — 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 71 
in the Fx layer in the three types generally lie in the same order of 
magnitude and thus the’ species are rather equally distributed. An 
exception is Pseudotritia minima, the high averages of which in type 
I and II are caused by the large numbers of individuals in one of 
the samples of each type. For species with a high density, the equal 
distribution appears also from the high frequency percentages. In 
fig. 9 the frequencies of all species (larger groups are omitted) 
are plotted against the average densities of these species. All species 
that have a density greater than 10 per 40 cm3 occur with a fre- 
quency of 87—100% i.e. in at least 13 of the 15 samples. Ex- 
ceptions are only T'ectocepheus velatus and Nanhermannia elegan- 
tula, which show local concentrations causing high averages, though 


FREQUENCY (% OF ALL SAMPLES) 
La È % + OPPNEERL OPP.NEERL. 
CILL.SP. HYP. RUF. WOT HR. SUL. MOTAR saw. 
BRACH.SP. BRACHSF. wye.rur. piva 
OR.LOR 
* reacnse. urn O 
0 Falò OR.LOR. 
& 80 ON.ARM 
CILL.SP, 
. e e 
HYP.ARM. TECT.VEL. NANH.EL 
TECT.VEL. 
6 60 ° 
HOPL.STR. 
. . 
NANN.EL, PHTH.BOR. 
. è 
CHAM.SCL BELB.MIN. 
40 PLAT: PEUT. 5 40 0 
| PHTH.BOR. On. ARM. OE 
05 > . 
BELB.VERT. PSEUD, MIN. PLAT. PELT. 
PELAUR | UR9D.TELT. 5 
i HOPL.STR. 
Bala.nınf HYP.ARM, 
ml mar SPRING 1944 mi AUTUMN 1947 


cè 
FoLs.QuoR. 


e 
ORIB.TIB. 


256 ° 05 10 2 4 ® 16 


32 64 
N se 
DENSITY (AV. NO PER SAMPLE) 


128 


9 CO Lo 2 4 8 16 32 64 


Fig. 9. Frequency - density relation of microarthropod species in the F, layer 
of the beech forest 8 G. In each case data refer to 15 samples of 40 cmÿ. 


the frequency percentage is lower than 87. Some species have a 
high frequency percentage in spite of their small density : Cilliba 
sp., Oribotritia loricata, Trachytes sp. and Brachychthonius sp. In 
general, however, we find a lower frequency percentage in species 
with a small density. 

In increasing the number of the samples the frequency percen- 
tages would have had a higher reliability. In a series of 15 samples 
the exactness of the frequency percentages is only 62/3. Never- 
theless it is excluded that an increase of the number of samples 
would have given considerably different results. The frequency 
percentages of 1944 and 1947, in general, agree rather well. If this 
is not the case it may be attributed to a difference in density of 
the species concerned at the time of sampling. They may be a 
consequence of seasonal differences but also of annual fluctuations 
in the density. 

Remarkable differences in density and frequency show Isotoma 
minor. Trachytes sp. and Hypogastrura armata, which were more 


72 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


numerous and frequent in 1944 and Pseudotritia minima, Onychiu- 
rus armatus and Hoploderma striculum, which had a higher fre- 
quency and density in 1947. 


Summarizing we may say that all species preferently inhabiting 
the Fx layer occur in all parts of the forest investigated micro- 
arthropods with a great population density in Fx ( > 10 per 40 
cm?) are dispersed in this layer even in such a way that they occur 
in each or almost each sample of 40 cm3. For species, subferent in 
this layer (last ten species of table 14) this regular distribution is 
not proved. Experience, however, also points to a regular dispersal 
for these species within the forest. 

From the fact of the regular dispersal of the species (high F%) 
it may not be concluded that one sample would be sufficiently 
representative for the quantitative composition of the fauna of 
the forest soil. For this the densities of most species vary too much 
locally. For the investigation of the quantitative composition many 
sets of samples are required, all of them taken within the shortest 
time possible. 


SSEasonmal Elina tion 


If we want to get to know the fluctuations of the microarthro- 
pod population in the layer of litter in the course of a year, it will 
have become clear from the preceding pages that we have to take 
into consideration the difference in composition of the fauna in the 
different layers of the forest soil, the downward migrations of the 
population during periods of drought and frost and the greatly 
varying local densities of most species. Examination of samples in 
which all layers are present would not yield an insight in these 
fluctuations, since the separate layers, as was already said in the 
description of the plot, often considerably differ in thickness over 
short distances. Moreover, samples in which all layers are repre- 
sented would become too big for a minute analysis. 

For this reason the investigation of the fluctuations was 
restricted to the Fx layer, in which microarthropods show their 
richest development both qualitatively and quantitatively. 

In the middle of the forest, where the Fo, Fy and H layer were 
thin in comparison with the Fx layer, a surface of 1 X 1 m was 
marked by means of four stakes. On this plot the thickness of the 
layers was rather constant over the whole surface. The Fo, which 
was very loosely constructed was 2—3 cm high, the F, 1 cm, the 
Fx 4—6 cm and the H layer 2 cm. The latter still contained many 
litter particles. 

From the Fx layer of this surface series of ten samples of 40 
cm? were taken every two months, each series taking about 1% of 
the material originally present. It may be taken for granted that 
sampling to this degree did not disturb the composition of the 
microarthropod population. Influence of vertical migration on this 
composition may have been minimal in consequence of the com- 
paratively thin layers of Fo, F, and H. To maintain the circum- 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 73 


stances as natural as possible no precautions were taken to prevent 
horizontal migration. However, it is not probable that this mi- 
gration takes place to a great extent, most species inhabiting the 
Fx layer moving slowly. Thus the fluctuations in population den- 
sity are mainly caused by birth and death of the individuals. 

In choosing the interval between the dates of sampling the 
rapidity of the development of the Oribatei, being the most im- 
portant group of microarthropods, served as guidance. 

Literature about the rapidity of the development of the Oribatei 
is scarce. MicHaEL (1884, 1888), who bred numerous species, gives 
no detailed facts about this. HAARLov (1942), investigating Ori- 
batei in N.E.-Greenland where the vegetation period lasted from 
the end of May till the beginning of September, thinks he is justi- 
fied to conclude to a course of development of one year for Ori- 
batei, though his material did not exclude a period of development 
of two years. The fine observations of GRANDJEAN (1950) at 
Camisia segnis and Platynothrus peltifer proved development to 
take 150 or more days in these species in culture circumstances. 

This slow development was also stated in experiments per- 
formed by Dr M. RoosEBoom in 1943 and 1944. The ecdyses of 
the larvae and nymphae took place with intervals of several weeks 
to some months even. Though attempts were made to keep the 
circumstances as natural as possible it is very likely that the 
development in nature is quicker. But it may be considered ex- 
cluded that the development is so quick that the progress of the 
population density would not be expressed in bi-monthly samples. 

Little is known too of the rapidity of development of the other 
groups of mites: Acaridiae, Parasitiformes, and Trombidiformes. 
In the first two groups phoresy occurs i.e. the nympha clings to 
other animals, which enables it to reach other places. It is clear 
that in this way no insight is gained in the development of the po- 
pulation, even if the intervals between the sampling tally with the 
rapidity of development. The time of development of many Trom- 
bidiformes is considerably shorter than that of the Oribatei. 

In Collembola the rapidity of development seems to be greatly 
dependent on food and temperature. Ripper (1930) and STREBEL 
(1932) give a time of development of 5—7 weeks for two species 
of Hypogastrura before the animals are mature. The total age can 
be 5—10 months. Though these data of course do not apply to 
all Poduromorpha they give an impression of the time of develop- 


. ment that we may expect in edaphic collemboles. 


So the time of development of both Trombidiformes and Col- 
lembola may be considerably shorter than that of Oribatei. If 
this time of development is greatly influenced by environmental 
factors (feeding, humidity, temperature), as was proved for col- 
lemboles, aggregations may arise under locally favourable con- 
ditions. Consequently, the density becomes very heterogeneous, 
and regular sampling gives no insight into the development of the 
population. This was the case with Hypogastrura armata e.g. 


74 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


In order to get comparable values of the population densities 
on different times it was necessary to analyse the largest possible 
number of samples on each date of sampling. This number was 
fixed to 10. That this number is the minimum appears from com- 
parison of the average densities with their standard-error 
respectively in 5 and 10 samples for Nothrus silvestris adult. In 
the first case this amounted to 13.4 + 4.3 (coefficient of variation 
0.71), in the second case 13.0 + 2.6 (coeff. of var. 0.64). These 
values refer to the samples of the 31st January 1947. If we take 
this sample series together with that of the 7th February 1947, a 
series that does not yield a significant difference with the former 
because of the cessation in the development during this time, when 
the forest soil was frozen, we find as average density of the same 
species in these 20 samples 13.2 + 1.5 (coeff. of var. 0.32). From 
this high coefficient of variation, even with a series of 20 samples, 
the rather heterogeneous density of the species concerned is clear. 
It is certainly not less heterogeneous in other species. Though a 
sample series of 20 would certainly have given more reliable 
values, for practical reasons the number had to be restricted to 10. 

The series of samples were taken on March 19th, May 13th, 
July 30th, September 30th, November 30th 1946, January 31st and 
March 31st 1947. On 7th February 1947 a control series was taken 
during a frost period. These samples were just like those of the 
31st January taken from material that was first defrosted. It ap- 
pears that, in general, the results of the two series tally. 

The general data on the climate (max. and min. temperature of 
the air, total precipitation per ten days), the average weights and 
water contents of the samples and the average densities in num- 
bers per 40 cm3 of the species are presented in fig. 10. 


The average values of weights, water contents and densities are given as 
black columns. In all cases where there was sense in giving the range plus and 
minus 2 X the standard-error, this was done. At the foot of the column the 
highest and the lowest value of the series of 10 observations are mentioned. 
In this way it is possible to get to some degree an impression of the variation 
of the separate values. The calculation of the standard-error is omitted in those 
cases in which the desiccation technique did not yield reliable values (weakly 
chitinized forms) and in the series in which o-values occurred more than twice. 
The widely divergent densities of the different species compelled us to use three 
different scales in vertical direction. The species follow each other from those 
with the greatest density to those with the smallest density. Species with a very 
heterogeneous density are shaded. 


As far as possible juvenile and adult stages of the Oribatei were _ 
counted separately. Even all stages of Nothrus silvestris could be 
counted separately. It is remarkable that in all these species the 
juvenile animals fluctuate much more than the adults: Nothrus 
silvestris, Hypochthonius rufulus, Tectocepheus velatus. Of some 
species none or only a very few juvenile animals were caught: 
Oppia neerlandica, Belba minutissima, Oribatula tibialis, Chamo- 
bates schiitzi, Galumna sp., Phthiracarus borealis, Oribotritia lori- 
cata. This phenomenon, which is also striking in the tables of 
ForssLunD (1943) can, in my opinion, only be explained by the 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR ip 


incapability of the desiccation technique to drive out larvae and 
nymphae of many Oribatei, even when it is applied at the tempera- 
ture of the room, and especially if the animals feed endophagously 
in litter. 

Analysis of variance was applied to some objects viz. the air- 
dry weights and the numbers of Oppia neerlandica, Eremaeidae 
and the different stages of Nothrus silvestris. We found the 
following values for the variance ratio F: 


Air-dry weights 11.9 Nothrus silvestris larva 8.08 


Oppia neerlandica 0.68 = — nympha 1 12.61 
2085164 
Eremaeidae 1.96 3 730 


= — adult 1.57 (2.60) 


At the 5%, 1% and 0.1% point a value of F of 2.2 resp. 3.1 resp. 
4.3 is significant. It appears that the variation of the averages of 
Oppia neerlandica and the other Eremaeidae (Oppia also belongs 
to this family) may be attributed to chance. In Nofhrus silvestris 
this is only the case with the averages of the adults. This is caused 
by a very high number of specimens (68) in one of the samples of 
the July series, which has risen the error variance to an abnormal 
high value. If for this figure is substituted the average of the other 
nine samples of the series (14), F becomes 2.60 and then the 
variation is also significant on the 5% point. However the dif- 
ferences between the averages of the immature stages dre much 
more significant. The significant differences of two succeeding 
averages are indicated in the diagrams by + at the foot of the 
columns. 

The significant variation of the average air-dry weights, an ob- 
ject of which we might expect with certainty that it was to be at- 
tributed to chance only, requires further explanation. It appears 
that the averages of July and September 1946, and February and 
March 1947 are significantly higher than those of the other months. 
This difference might have been caused by taking the samples in 
these months deeper from the Fx layer, in consequence of which 
they might contain more humus and so have a higher weight with 
the same volume. However, the mutual comparison of all dry 
samples did not show any difference in the composition of the 
material. For the samples of July and September the cause of the 
difference may partly be found in the higher humidity of the air 
indoors in summer. With an air humidity of 70% the air-dry 
weight of litter of beech is about 5% higher than with a humidity 
of 50%. The averages of July and September lay, however, resp. 
11%, and 16% higher than the total average of March, May, No- 
vember and January. Hence it seems probable that the samples of 
July and September are too much pressed together in the sampling 
box, so that their weights lie significantly higher than those of the 
other dates. As to the samples of February and March 1947 the 
difference in weight compared with the average weight of the 
samples of March, May, November, and January (resp. 9 and 


SEASONAL FLUCTUATION® OF MICROARTHROPODS 


1946 1947 N 
NE a l0y So ldo 5 VAST ON ARE pg Ann 2 12 0 ER nne legd 
MAXIMUM: AND MINIMUM TEMPERATURE OF THE AIR PER OPPIA NEERLANDICA 


TEN DAYS IN CENTIGRADES 


30— 160- 
140— 
120— 
100— 
80—; 
-20— 60— ; 
PRECIPITATION PER TEN DAYS 40— 
IN MM 
(68 — 20— 
50 — d- = x = = 
196 165 16) (77 165 |15828 235 
44 90 67 66 7221734 


80- 
AVERAGE WEIGHT OF SAMPLES 


IN GRAMMES he 
ge 
Hi do 
Je 
A= 20 
n= 
0- - + - + t o— - + - 


48 49 sa sa u PE mm 97 7 154 © 87 105 | 5263 57 


4.0 40 47 48 44 4245 46 4 9 27 20 15 INT 
WATER CONTENTS OF SAMPLES ANOETIDAE DEUTONYMPHAE 
9/ 
IN VOL.% a \g0— 
40— Le] 
160 — 
3 — 
140— 
20- 
120— 
10 — 
100— 
TS 
408 220 363 380 395 |4684)8 330 
323 9.5 223 323 320 [308358 285 80— 
60— 
40— Z Z 
7 
u g GZ; 
Z y Z 
- 4 @ 72 
200 45 e 60 285 167 
3x0 20 4x0 7.0 3.0 120 


Fig. 10. Fluctuation in the density of microarthropods in the F, layer of the 
beech forest 8G. 


| 
I 


LARVE so- 


NOTHRUS SILVESTRIS 
NYMPHEI 4 — 


= 


o- 


BYMPHE IT 


10 — 


0— 


NOTHRUS SILVESTRIS 


ADULT w- 


0 — 


SIE MANS MON N DE Em 
NOTHRUS SIMMESTIRIS 


NOTHRUS SILVESTRIS 


10 


MAMYYASONDYTFM 
Ù + ' ! ’ SEN Ù Ù Ù t 0 1 
BRACH YCHTHONIUS SP. 
#0 — 
30 — 
20- 
i i n 
De = a S a 
" 78 w 25 “lem 5 
io u 2 120 leo |6«0 450 320 
PARASITIFORMES P.P 
20- 
10— 7 
Je ae = 
D 1 10 4 13 
ie 6 | 3020 3 
CILLIBA SP. 
y- 


20- 


à = 1 i 
os 4 8 52 18 
2 ' 7 8 


0 at 20 
4 90 80 3 
TROMBIDIFORMES < 0.2 MM 
4- 
%- 
20- 
I ; li | 
0- 
58 13 5 43 65 | 9470 18 
4 Iso 18 18 té | 8 u 5 
TROMBIDIFORME 9 > 02 MM 
20- 
J à Li 
ne È m 
FL 9 20 33 15 | 2 3 
2 4 9 5 3 | 2 40 3 
HY POGASTRURA SP. 
46 — 
30 — 
2 — 
1 È i 4 
EEE 49 ilo 87 | 22370 155 
ho ! ( 


Fig. 10 (continued). 


ONYCHIURUS ARMATUS 


i s | | | 
0 
39 


i ES ) Of a INS @ hl @ & fF. ol 
Wee FDO Sey CL VON id) at Tan) 


25 89 40 37 
3 9 20 4 5 
ISOTOMA MINCR 
50- 
40 — 
30— 
20— 
10— 
QE 9 24 Du °° 2 
1x0 \ 7 16 10 
HYPOCHTHONIUS 
RUFULUS 
Juv, = 
4- 
n- 
lo- 
8- 
6 — 
4- 
2— 
de = 
29 5 2 20 26 
2 2x0 8x0 3 4 
HYPOCHTHONIUS RUFULUS 
ABULT = 
2 — 
a la 
AT 5 3 2 7 8 
1x0 2x0 3x0 2x0 IMO 


! 


NANHERMANNIA ELEGANTULA 


JUV. 
= 
ve L 1 
È 3 
3020 2 
ADULT 
La 
0— = 
3 
Oxo 810 
COS MOCHTHONIUS LANATUS 
9- 
8- 
= 
a= 
Ss _ 
= 
3— 
2- 
6394 él 
0 Ù v= 2 
0 — EB 
10«0 6x0 
PLAT YNOTHRUS PELTIFER 
Juv. ie 
L= 
i= 
o- EB 
! u 
jxû 2x0 
ADULT, = 
= 
= Ve 
4 2 4 
En - m B 
2 5 
6x0 90 
BELBA MINUTISSIMA 
6 — 
5 — 
4— 
3— 
2- 
= 
ge | 
2 7 
620 1:9 
ORIBATULA TIBIALIS 
\- 
D= - BB 
| 2 
9*0 60 
CHAMOBATES SP, 
14 N 30 
lo) 6 1 
de = BD 
' 2 
7-0 6x0 


6 6 9 
3x0 3x0 3x0 


Fig. 10 (continued). 


MA hd 
KEINE Aa Ze 


ANS 
U 


9x0 


100 


1x0 


8x0 


2x0 


ON D 7 FM 

1 1 Ù 1 ' ' 
an a 

2 I 
8x0 10*0 |9x010:0 WO 
es = 

Ù Ù Weed 

9x0 8x0 |9x0 9x0 WxO 
— Ee — 
| 2 N 
9x0 8x0 | 100150 9x0 
a sa EM 
\ 1 (ni \ 
7x0 7x0 |9x0 gro 5x0 
2 7 Dea 3 
4x0 6x0 |30 60 3x0 
10 3 4 3 
2 10 | Wx 3x0 3x0 
n BB 

2 3 a 

7x0 6x0 | 20 70 100 
| È = 
2 6 54 2 
4x0 2x0 | 3x0 210 6x0 


TETOCEPHEUS VELATUS 


JUN. 


Sa 2 = B …— EB = U 
u 4 2 2 4 52 5 3 ! 4 3 3 4 
10 {<0 60 7 5vo |5°08æ 650 5x0 10x0 6x0 6x0 1x0 [deo 6x0 
ADULT GLYCYPHAGUS SP 
- È i 
2 a0 ta 
2 Ie oe & 2 
4 5 4 (2 4 us 2 
3x0 4x0 5x0 5x0 4x0 9x0 5x0  Au0 = 
I- 
PHTHIRACARGS BOREALIS AD De Bes: 
' 13 20 3 \ ' 
5— 9x0 5x0 2 5x0 9x0 | Bw 10e 
Y4- 
Re ACARIDIAE DEUTON YMPHAE 
(LS 65 > 
à ion È 
0- a (> m > 0 
À 3 7 6 4 20 4 | 0 
4x0 fre 1x0 1x0 3:0 | 3x0 3x0 3x0 Ge i 0 La 
2 _ 
ORIBOTRITIA LORICATA n È 
Sd n 8 u 
16 4 2 25 37 70 
4 - 1*0 440 5x0 3x0 2x0 | 4x0 640 
je 
2- TRACHYTES SP. 
an Bn 0 
0- 2 - 
3 5 7 6 4 2 3 È 
1x0 3x0 2x0 \ 4x0 |2x05x0 2x0 I- 
oe 
6 8 4 5 5 415 
5x0 6x0 


M A M IJ JA S$ ON D 7 F Mm 
' 1 Ù oo \ I ' ' ' U 1 ‘ ' 
GALUMNA SP 


Ù 


2- 


I | i 


2x0 1x0 


Fig. 10 (continued). 


10%) should wholly be attributed to stronger pressing of the litter. 
Because of this mistake in the technique of sampling the average 
densities of the months of July and September 1946 and February 
and March 1947 should be diminished with 6, 11, 9 and 10%. In 
the diagrams this correction is not made. The general course of the 
population density of the species would hardly be influenced by 
this correction. 


For a causal explanation of these fluctuations it is necessary to 
have knowledge in reproduction, time of development, life-time, 
influence of biotic and abiotic environmental factors etc. However, 
little is known about these things in the different species. So it is 
only possible to trace some correlation of the fluctuations with 
temperature and humidity (water contents). 

An exact comparison of the course of the population with the 
temperature is not possible, since during the period of investigation 
only from the end of April to the middle of July 1946 the tempe- 
rature of the layer of litter was recorded (see fig. 7). The data of 
fig. 7 and the temperature extremes given in the first diagram of 
fig. 10 enable us to form an idea of the course of the temperature 


I] 


Cy BS Ce PG BO Gilby) oh FIOM 
USA, ORTO VIGO RITO , 


! 


7 
gro 


5x0 


80 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


in the Fx layer investigated. The approximate course of the mean 
temperature in Fx is roughly given by the smooth curve in this 
diagram. The extremes between which the temperature varies daily 
differ mutually 2—4° C. In winter this temperature range may be 
still narrower. 

The course of the population density of several species cor- 
relates in some degree with the course of the temperature : Nofhrus 
silvestris juvenile stages, Cilliba sp., Isotoma minor, Belba minutis- 
sima and Oribotritia loricata. In the more detailed discussion of the 
development of the population of Nothrus silvestris, we shall see 
that in this case the reproduction is probably highest during the 
summer months. Experiments are needed to prove that this cor- 
relation is a causal one. 

It must be emphasized that the long and severe frost period in 
general did not affect the population density of the species as ap- 
pears from comparison of the densities in March 1947 (immediately 
after frost) with those in November 1946. Only some species 
decreased (Oribatula tibialis, Chamobates schiitzi), most species, 
however, maintained their density. 

The humidity was rather equable during the whole year of in- 
vestigation, as is shown by the diagrams of the precipitation and 
the water contents of the samples. Only the sampling date in May 
was preceded by a long dry period of 7 weeks, which clearly in- 
fluenced the water contents of the samples. From the development 
of the population it does not appear that any species is influenced 
by these low water contents. The small numbers of juvenile Hy- 
pochthonius rufulus are very probably not a consequence of 
drought, since in May 1945 after a still longer period of drought 
and consequently with still smaller water content these animals 
occurred in specially great numbers. 


In general the fluctuations have not resulted in a highly 
diverging density in March 1947 compared with that in March 
1946. Most species have slightly increased in this period. Only in 
the cases of Onychiurus armatus and Isotoma minor an important 
increase is got. Wholesale development was not observed in any 
species. The small reproduction capacity, slow development and 
the varied composition of the community of the litter will prevent 
this in spite of the rich store of food. 


b. Special Part 


In the discussion of the most important species of the micro- 
arthropods following now, the Oribatei, being the most predo- 
minating group of inhabitants of the litter will be treated first. This 
will be done in the systematic order that WILLMANN (1931) gives 
in the 22nd part of "Die Tierwelt Deutschlands”. Then the other 
groups of mites will be discussed and finally the collemboles as 
far as they are considered to belong to the microarthropods. As to 
nomenclature WILLMANN (1931) is followed for Oribatei, 
VitztTHuM (1929) for Acari non Oribatei and HANDSCHIN (1929) 


| COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 81 


for Collembola. In all species reference must be made to fig. 8 
for normal vertical dispersal, to table 14 for horizontal dispersal 
(frequency), to fig. 10 for seasonal fluctuation and to table 13 for 
influence of drought and frost on vertical dispersal and mortality. 


ORIBATEI 

Nanhermannia elegantula Berl. 

This species chiefly occurred in the Fx layer in an average 
density of 3 per 40 cm3. Larva, nympha and imago instars occur 
during the whole year. It has a rather high frequency (F%) : it 
occurs in about 60%, of the Fx samples taken throughout the whole 
forest. 

In the 80 Fx samples of the experimental surface of 1 m? it 
occurs only in 14%, of the samples, moreover, in a small density, so 
that the course of the population is not very clear. 

The species has a strongly marked preference for litter rather 
far decomposed, in which it probably feeds on this litter and on the 
moulds in it. In consequence of the small density in the forest exa- 
mined, it is only of little importance there. It seems to be susceptible 
to drought: the density decreased strongly after a period of 
drought in August 1944 (see p. 68). 


Hypochthonius rufulus Koch 

A preference for the lower litter layers (both F, and Fx) is 
clear for the adults and juveniles. The average densities amount 
to 3 per 40 cm3 for adults and 10—11 for juveniles. The species 
occurs in a very high frequency both in the whole forest (95%) 
and in the experimental surface of 1 m? (98%). 

The fluctuations in the density of the adults are probably to be 
attributed to accident. The juveniles showed a low minimum in 
the early summer of 1946 in contrast to the early summer of 1944 
when they showed a distinct maximum (table 13). This points to 
a different course of the fluctuation in density in the two years. 

With extreme drought or frost the species is almost wanting in 
Fo and F,, like all Oribatei that have their optimum in the lower 
litter layers. 

What Hypochthonius feeds on is unknown. NoorpaM et al. 
(1943) managed to keep this species alive for 54 days without 
observing any feeding or deposition of excrements. 


Brachychthonius Berl. sp. 

These very small mites (length about 0.17 mm) have their 
greatest density in the Fx layer (an average of 12 per 40 cm8) 
and occur here with a high frequency : they are found in 95% of 
the samples examined. In 1946 they had a distinct maximum in the 
early summer. The adults and the juveniles are counted together. 
On the analogy of Nothrus and Hypochthonius the young animals 
are probably the cause of the high top in spring. Of food nothing 
is known. In consequence of the very small size and the rather low 
numbers it is presumed to be of little importance. From the data of 
table 13 mortality in consequence of drought is thought probable. 


82 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Cosmochthonius lanatus (Mich.) 

In general this species was only seldom met with ; in consequen- 
ce there is little to say about the vertical and horizontal dispersal. 

On the 1 X 1 m plot it developed in July 1946 a top amounting 
to about 12 X the average density on the preceding sampling date 
on this plot. This top was followed again by a very low density 
on the next date of sampling. If this sudden increase is not caused 
by migration (in general improbable) or by a temporarily changed 
response of the species to the desiccation technique (in consequence 
of its life habits e.g.) it must be assumed that Cosmochthonius la- 
natus has largest short term fluctuations of all Oribatei, discussed 
in this paper. 


Nothrus silvestris Nic. 

Next to Oppia neerlandica this is the most abundant species of 
mites in the litter of the beech forest examined. Also in other 
deciduous woods this species was very numerous. 

Both juvenile and adult animals have their greatest density in 
the Fx layer (annual average resp. 84 and 24 per 40 cm8). Also 
in the H layer the animals may reach a rather high density, 
however. In all samples of every layer individuals of this species 
occurred, so that the frequency amounts to 100% for all layers. As 
it was possible for this species to count the larvae, the three 
nympha instars and the adults separately, the course of the density 
of this species could be analysed approximately. 

The larva was to be distinguished from the first nympha instar 
by its three pairs of legs and its small size. On account of the size 
the different nympha instars were identified, while the adults were 
recognizable by their size and their pigmentation. The average 
lengths of the different instars were: larva 0.32 mm, nympha 
I 0.39 mm, II 0.48 mm, III 0.61 mm and adult 0.75 mm. With 
a magnifying power of 22 X these instars could easily be 
distinguished. If there was some doubt between two instars 
the specimen was considered to belong to the group from the 
average of which it deviated least. But such dubious cases did not 
occur so often that they considerably reduced the reliability of the 
results. 

By collecting the densities of the different instars in a graph 
we can visualize the development of the population and the way 
it was probably intermitted by a factor causing high mortality. 


The observations and breeding experiments of Dr RooseBooM made in our 
institute give us indications about the duration of the development of Nothrus 
silvestris. In an experimental series in which nymphae of the third instar were 
bred on Fx and H litter in circumstances that, in respect of temperature and 
humidity resembled the natural circumstances, 13 animals were bred. Of these 
13 nymphae after one month none, after two months 5, after three months 9 
and after four month 10 had moulted. Two animals had not yet shed their 
skins and one had died. So the greater number had moulted after 2 to 3 months. 

In a second experimental series 20 animals of each instar were reared in 
favourable conditions. By using a great amount of litter in which the animals 
were reared it was only possible to detect part of the animals in the controls. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 83 


At a control after one month only some animals had moulted. After two months 
none of the 20 larvae were found ; probably they died in the culture. Of the 20 
nymphae I three were found, all passed into the second instar ; of the 20 nymphae 
II 14 were found, 12 of them as nymphae III, the other two not yet moulted ; of 
the 20 nymphae III three were found, all as adult animals; finally of the 20 
adults 2 were found and also two larvae. At the following control only some 
ecdyses were observed, but none of the animals moulted for the second time. 
Mortality was very great now, so that we may assume that the circumstances 
were after all anything but natural, a reason why the development during the 
first months will have been slower than in natural circumstances. Though con- 
sequently no definite conclusions can be drawn from these breeding experiments 
as to the duration of the development of the different stages in nature, it is 
certain that this development is slow. 


GRANDJEAN (1950) made detailed observations with regard to 
the duration of development in Camisia segnis and Platynothrus 
peltifer. He also stated a slow development in these species. From 
his results it is evident that the development in the successive stages 
requires increasing periods of time and that before moulting in 
each stage a period of immobility (periode pupale) occurs. Only 
with an exact knowledge of the duration of the developmental 
stages and the periods of immobility it is possible to follow the 
course of the population in detail: sampling intervals have to be in 
accordance with the development duration of the shortest stage 
(egg or larva stage), the length of the period of immobility influ- 
ences the catching results. 

The available data from bi-monthly sampling allow some in- 
sight in the course of the population from March to November 
(excluding winter samples for the extreme circumstances in which 
they were taken). The results of GRANDJEAN with the two related 
species mentioned above and those of Dr RoosEBooM with Nothrus 
silvestris suggest that the duration of the development in the earlier 
stages (larva and nympha I) takes a shorter time than the interval 
between two sampling dates and that the development of nympha 
II and nympha III requires periods which roughly correspond with 
this interval. If this is true the figures of nymphae II on each date 
and those of nymphae III on the next sampling dates refer to the 
same parts of the population and may be connected with each other 
in a graph. Figure 11 presents the corrected averages of the dif- 
ferent stages (concerning the correction see p. 75). The figures 
of nymphae III and those of adults on the next date may not be 
connected as in the case of nymphae II and III. Next to nymphae III 
also the adults present on the same date lead to the numbers of the 
adults on the following date. (The adults can get more than one 
year old according to culture experiments.) So the added numbers 
of nymphae III and adults (dotted line) is to be connected with 
the adults on the next date. 

The slight incline of the two lines from March to May has no 
real significance. Apparently no important mortality occurs in the 
stages concerned during this period. It does, however, from May to 
July and from July to September and to a less degree from Sep- 
tember to November. Though comparable data on other stages fail, 
it is evident that at least from July to September also the other 


84 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


DENSITY PER HO ec 
50 — 


40 — 


20— 


HA LUNA 
LIU A Lu a Lu A Lu 


19 MARCH 13 MAY 30 JULY 30 SEPT. 29 NOV, 


Fig. 11. The course of the population of Nothrus silvestris in the summer of 1946. 


stages are liable to a heavy mortality. This mortality, active in all 
instars, makes it improbable that a predator is the cause of it. Be- 
sides, in breeding experiments, attacks of predators on Oribatei 
were never observed. Neither are climatic factors to be considered 
as cause. From the precipitation graph it appears that the whole 
summer was rather wet, so the litter was never strongly desiccated. 
This was only the case in the early summer when the average hu- 
midity of the May series amounted to 13.4 vol % against 30—35% 
on the other sampling dates. This drought, however, obviously did 
not check the development. This agrees with our experience in the 
very dry August of 1944. Then, in spite of still smaller humidity, 
no mortality of the adults and a great increase of young animals was 
observed. A parasitic attack must be considered the most probable 
cause of the mortality. ViTzTHUM (1941) mentions as parasites : 
sporozoa (Haplosporidiae), gregarines and nematodes. Which of 
these parasites was the cause here is not known. 

From fig. 11 it is evident that the larvae, notwithstanding their 
shortest duration of development, have the highest averages of all 
stages on all sampling dates. As the adults only fluctuate com- 
paratively slightly it seems probable that reproduction is highest in 
July and is very low in November and March. 

Like most Oribatei Nothrus silvestris responds to drought and 
frost by migrating from the F and F; layer into lower layers. 

In breeding experiments it feeds on litter, of which rather great 
quantities are eaten. On account of this feeding habit and the high 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 85 


density this species is no doubt the most important mite for the 
decomposition of the litter in the beech forest investigated. 


Platynothrus peltifer (Koch) 

In consequence of the pronounced preference of this species for 
the upper litter layers frequency and seasonal fluctuation, both 
referring to the Fx layer, give an incorrect idea of the total popu- 
lation. In this layer the frequency is 30—40%,. In the upper layers 
the frequency is no doubt higher. This appears from the data of 
table A (appendix), in which this species occurs in 14 out of the 
15 samples of the F layer (F% 93) and in 22 out of the 29 samples 
(F% 76) in the F,. The average density in Fo amounts to about 8 
per 40 cm3. The rather small number of young animals in pro- 
portion to the adults in the Fx layer is to be explained by the still 
greater preference of the young animals for the top layers. 

This species, adapted to the climatic most extreme litter layer 
is less sensible to desiccation and frost and in contrast to most 
Oribatei it is still present in Fo and F, in great drought and frost. 

Platynothrus peltifer feeds on litter and is very well kept alive 
on it in experiments (NOORDAM et al. 1943). It was also observed 
by them to eat moulds. The density even in the upper litter layers 
is not yet great enough to expect a great influence on the de- 
composition of the litter. 

Deposition of eggs, time of development and longevity in this 
species were studied by GRANDJEAN (1950). He estimates the 
total number of eggs deposited by one female to be more than 
250. Development from larva to adult takes more than 150 days. 
Longevity of the adults exceeds 212 days. 


Belba minutissima Sell. 

This species has a distinct preference for Fx in which it occurred 
with a frequency of 30%. Considering the small density this 
dispersal is fairly regular. In the year 1946 the density appeared 
to increase from March to July and then to decrease quickly. In 
spite of the low average densities single observations in a series 
show such a great conformity that the averages are, no doubt, 
rather reliable and the fluctuations significant. 

This species is supposed to be a mould eater like the larger 
species Belba cf. verticillipes, which occurs in the upper litter 
layers in a very small density. The latter species is closely related 
to B. verticillipes but it deviates by short spines on its back (iden- 
tification of Drs L. vAN DER HAMMEN). 


Oppia neerlandica (Oudms.) 

This most abundant species occurred in all samples from all 
layers. 

In the investigation into the vertical dispersal this species was 
taken together with the other Eremaeidae, which it greatly out- 
numbers. The maximal density for this species as for the whole 
family is in the Fx layer. Both in frost and drought the Eremaeidae 


86 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


withdraw into the Fx and H layers, in which no significant 
mortality could be observed. 

Especially for this very abundant species it is striking that only 
exceptionally juvenile animals were caught. ForssLunp (1943) also 
mentions only adult animals in his tables. The absence of young 
animals is possibly to be attributed to a hidden or endophagous 
way of living. 

In applying analysis of variance the fluctuations of the average 
numbers during the year 1946 appeared to yield no significant 
difference with the fluctuations of the single observations. So the 
fluctuations in the density may be attributed to accident. 

Direct observations and investigation of stomach contents 
proved that Oppia neerlandica and several other Eremaeidae feed 
on moulds (RoosEBooMm, not published). Because of their large 
density (about 160 per 40 cm3) it is very well possible that these 
species in decomposing mould hyphae, liberate important quantities 
of nitrogen, a function attributed to most animals of the soil by 
ForssLunp (1943) and by him considered as their most important 
function. 


Tectocepheus velatus Mich. 

Both juveniles and adults have their optimum in the F, and 
Fx layer. The species occurs in it with a frequency of about 70%. 
From the results of 1944—1945 (table A, appendix) it seems that 
this species should occur with greater density in the S. W. part 
of the forest (table A: A) than in the rest of it (table A: B, C, D 
and E). An investigation into the horizontal dispersal confirmed 
this (compare in table 14 I to II and III). However, from these 
densities and the frequency the difference between the parts 
appears to be less great than might be inferred from table A. 

On the experimental surface of 1 m? the density of this species 
was only small. It is remarkable that in some samples the adults 
occur in a density 10 X larger than the average density in the 
remaining samples. This phenomenon also occurring in several 
samples from the series of 1944-1945 (e.g. 16 X 1945, 2) points 
to a local concentration, the cause of which is unknown. When we 
eliminate these high values the average density of the adults hardly 
appear to fluctuate. The juveniles had their largest density in 
spring. 

Nothing is known to me about feeding habits. 


Oribatula tibialis (Nic.) 

This species has its largest density in the upper layers, reason 
why no clear idea is got of the horizontal dispersal and seasonal 
fluctuation. 

The frequency in the Fx layer is only + 10% ; in the Fo and 
F, layers the frequency is higher. Also in these top layers, however, 
the density is fairly small (1—2 per 40 cm8). 

As with Oppia neerlandica very few juvenile animals were 
caught. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 87 


Even in great drought this species occurs in the upmost layers. 
With frost it does not withdraw either, as appears from its 
dispersal in the frozen layers of December 1945 and January 1946. 
That the species is almost wanting then in the F layer possibly 
may be attributed to the fact that this newly fallen litter is not yet 
populated from the lower layers. 

In connection with the above it seems improbable that the 
increase of the density in the Fx samples taken in the winter of 
1947 is caused by immigration. This increase, which is small but 
still distinct, would then be attributable to an increase of the 
number of adult animals. 

From the experiments of Dr RoosEBooM it is known that this 
species feeds on moulds. 


Chamobates schützi (Oudms.) 

As to the vertical dispersal and seasonal fluctuation the same 
can be said about this species as about the preceding. Of this 
species juveniles were not caught either. 

Chamobates schützi has a distinct preference for the upper 
layers, which are not even left in drought and frost. The average 
density in this layer amounts to 4 per 40 cm3. Here too the fluctua- 
tion graph of the Fx layer shows a maximum in winter that must 
be a consequence of an increase of the adult animals. 

According to the experiments of Dr RoosEBooM this species 
feeds on moulds. 


Galumna cf dorsalis (Koch) 

This form is related to Galumna dorsalis but is deviating by 
diverging interlamellar hairs (identification Drs L. van DER Ham- 
MEN). The frequency in Fx is about 10%. In the experimental 
surface of 1 m? Galumna occurred more frequently viz. in 36 out 
of 80 samples (45%). 

The high top of March 1947 in the fluctuation graph is caused 
by some samples with relatively high numbers for this species. 
Otherwise the graph does not show important differences in the 
densities. 

In culture experiments of Dr RoosEBooM the species feeded on 
moulds. 


Phthiracarus borealis (Trägârdh) 

This species has its optimum in the Fx layer and occurred in 
45%, of the Fx samples. The average density was considerably 
lower in the spring of 1946 than during the rest of the year. Then 
it remained at an equal height (about 2 per 40 cm). 

The small numbers in which this species is caught with drought 
and frost is probably due to a torpid state. 

According to JacoT (1939) several young Phthiracaridae live in 
twigs, needles and under bark, which possibly would explain the 
scarce occurrence of young animals in the catches. 


88 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


In breeding tests the adults decompose fairly large quantities 
of litter (NooRDAM et al. 1943). 


Oribotritia loricata (Rathke) 

This species prefers the lowest litter layer and the humus layer 
(4—6 per 40 cm3). The frequency is high (87%). In connection 
with their small density this points to a very regular horizontal 
dispersal. 

The population has its highest density in summer. The young 
animals are caught in a much smaller number than the adults, this 
is probably to be attributed to their way of living. 

Oribotritia was reared bij Dr RoosEBooM on litter for several 
months. 


Pseudotritia minima (Berl.) 

This species has a pronounced preference for the humus layer. 
The average density here is about 27 per 40 cm3. For this reason 
it occurs little in the Fx layer: frequency 33%. In the autumn 
of 1947 the species occurred much more frequently here (93%) 
and sometimes in rather great densities too. 

In the Fx samples of the experimental surface in 1946 it did 
not at all occur so that we have no data about the seasonal 
fluctuation. 

On feeding habits nothing is known to me. 


ACARIDIAE 


Next to adults of the species Glycyphagus domesticus de Geer 
the heteromorphic deuto-nymphae of the Diacotricha are the most 
numerous representatives of Acaridiae in the litter layer of the 
forest investigated. 

The second nympha instar (deuto-nympha) in several families 
of the Acaridiae (Diacotricha) has a deviating form: mouth, 
intestinal canal, and anus are reduced or are absolutely wanting. 
This instar was not recognized by Duces in 1834 as a deuto- 
nympha and was described by him as the genus Hypopus. Often 
these deuto-nymphae are still indicated by this name. These 
"Hypopods” (VitzrHuM 1941) can be developed as "Dauernym- 
phe” or as "Wandernymphe”. In the former case the animal is 
mostly surrounded by the skin of the proto-nympha, the suction 
pads — normally present on the body — are often wanting and the 
legs are badly developed. This "Dauernymphe' stage may last for 
a very long time and enables the individual to survive in unfa- 
vourable circumstances. It stands to reason that animals in such a 
state are not caught with a desiccation method. In the latter case 
("Wandernymphe') the animal is suited for phoresy : by means 
of suction pads, claws and hairs it can attach itself to other animals 
and can so be moved to other places. Several arthropods and 
vertebrates can be used for this purpose. 

The hypopod occurring most is the deuto-nympha of Anoetidae. 
It occurs in all litter layers but is very irregularly dispersed. Next 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 89 


to samples in which hundreds of animals occur there are others 
in which they are absent. Hence little value can be attached to 
the averages calculated for the vertical dispersal and the course 
of the population. 

The other hypopods occur in all layers but most in the lower 
litter layers. They occur less localized. In only two of the 80 
samples of the i m? experimental plot aggregation was stated, 
resp. in September and November. In calculating the average den- 
sities for these months these samples were excluded. (The averages 
inclusive of these samples are dotted in the graph.) Whether the 
tops in this graph are real may be doubted. From observations of 
Dr RoosEBooM in breeding experiments it is known that free-living 
Thyroglyphidae can develop very quickly so that it is very well 
possible that there may be tops between the data of observation. 
Further it seems probable to me that for species appearing in 
aggregations small differences of the environment result in a 
varying time of development in these aggregations. For this reason 
countings in parallel samples have no sense for determining changes 
in the population. 

Hypopods do not take any feed. Franz (1943) found that 
adults of Rhizoglyphus echinopus Fum. & Rob. feed on decomposed 
products of cellulose formed by bacteria. 


Glyeyphagus domesticus de Geer occurs in all layers usually 
in a very small density. In 1946 the population showed a maximum 
in July. It is, however, very well possible that this group develops 
more quickly than the Oribatei, so that some fluctuations remained 
unobserved because of bi-monthly sampling. The deuto-nymphae 
of this species were not caught: they belong to the so called 
‘’Dauernymphe"”, which are not caught with desiccation technique. 


TROMBIDIFORMES 


The often very small mites belonging to this group are not 
further distinguished. The desiccation technique is not effective 
for this group of small and delicate animals (see page 28). Con- 
sequently the real densities may lie considerably higher than the 
values found. 

The group as a whole appears to be present in rather great 
numbers in all layers, the greatest density is found in the Fx layer 
(about 50 per 40 cm8), the frequency was 100% in all layers. 

The fluctuations of the numbers in a year show a distinct 
minimum in spring for the small animals (up to 0.2 mm) while 
the larger animals fluctuate less. Here too tops in the population 
may not have appeared because of a quicker development of these 
species than that of the Oribatei. The greater part of the free-living 
Trombidiformes feed on prey : chiefly eggs, mites and collemboles. 
No doubt as predators they will greatly influence the community 
of the litter. The extent and the kind of the influence is, however, 
not yet stated. 


90 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


PARASITIFORMES 

Gamasides 

Of this group the Parasitidae are the most important represen- 
tatives in the litter layer. The species of the genera Veigaia and 
Pergamasus are most numerous. 

This group also occurs in all litter layers, which agrees with its 
predatory way of living and its quick moving. Its density is about 
8 per 40 cm8. Exclusive of the H it occurs in every sample of all 
layers. Only with drought and frost the animals retire from the 
upper litter layer. 

Fairly distinct fluctuations in the density of the Fx layer could 
be stated in the year 1946. Since the juvenile instars of the 
Parasitiformes (larva, proto- and deuto-nympha) are well caught 
by the applied technique, this graph refers to the whole population 
with the exception of the deuto-nymphae of some species that 
attach themselves to other animals (chiefly arthropods) for disper- 
sal purposes. 

In the experiments of Dr RoosEBooM, thin-skinned mites, Dip- 
tera larvae and collemboles were preyed on in great numbers by 
adults. Because of their large size and their enormous gluttony they 
are supposed to take an important place in the community in spite 
of their moderate density. 


Uropodina 

Cilliba v. Heyden sp. 

This species occurs in all layers of the floor with a density of 
6—12 per 40 cm; only in the upper litter layer it has a smaller 
density. The frequency in the Fx layer is about 90%. The course 
of the population on the 1 X 1 m plot shows a density in summer 
3—4 times higher than in spring; in winter the density decreases 
to 0 in the Fx layer, which may be explained by migration into the 
H layer. In the winter of 1945—1946 also an important movement 
from the Fx layer and the higher layers to the H layer was 
observed. 

About food little is known with certainty. They are no predators 
nor saprophagous animals. Possibly they live on plant-saps, which 
is known of other Uropodina (ForssLunD 1943). 


Trachytes Mich. sp. 

This species is only wanting in the H layer and has its optimum 
in the F, layer (6 per 40 cm3 on an average). With this density 
the frequency is about 90%. The seasonal fluctuations are of 
small extent, only in winter the population density is clearly 
smaller. 

About food the same can be said as about the food of Cilliba. 


COLLEMBOLA 


Isotoma minor Schäff. 
This is the only species of the Entomobryomorpha (as far as 
these belong to the microarthropods) which regularly occurs in 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 91 


greater numbers in the forest floor examined. It has its optimum 
in the lowest litter layers in which it has an average density of 
16 per 40 cm’. The frequency was about 90%. The graph of the 
density fluctuations shows a distinct top in summer. Nothing is 
known about the time of development. From what is known about 
the other species it seems, however, very improbable that the cycle 
takes a whole year. Because of the long intervals tops may have 
been cut out. It is, however, probable that the minimum in winter 
must be attributed to downward migration : just as for Cilliba we 
find a distinct withdrawal into the H layer in the winter of 1945— 
1946. With continuous drought the density of this species can 
decrease strongly, as was established in August 1944. 

According to literature Collembola are little specific in their 
feeding habits. Both vegetable and animal substances, if soft, are 
eaten. Litter, moulds, algae, exuviae, dead animals are sources of 
food for most collemboles. Detailed observations on separate species 
are scarce (HANDSCHIN 1926, STREBEL 1932). 


Poduromorpha p. p. 

Into this group were taken all small Hypogastruridae, Achoru- 
tidae and Onychiuridae with the exception of the species Hypo- 
gastrura armata and Onychiurus armatus. 

For the greater part the species present in the floor investigated 
are morphologically well fitted to subterranean life: pigment, eyes 
and furca are absent or reduced. The antennae are short, the 
covering with hairs is mostly scanty. Vorz (1934) and Gisın 
(1943) consider species with these characteristics to represent a 
distinct “ecological type”, the euedaphon, a term already introduced 
by Krausse (1928). 

The Poduromorpha concerned have their optimum very clearly 
in the lower layer of the floor. Here their frequency is 100%. 
The fluctuation graph shows a distinct maximum in the summer 
months possibly influenced by the damp months of May and June. 
In the severe winter of 1946—1947 their numbers did not decrease, 
as little as those of the other species. GLASGOW (1939), however, 
found that the severe winter of 1935—1936 had probably decimated 
the population of collemboles in the soil of a meadow. 

In this group mortality is probable in consequence of drought 
(see p. 68). 

According to literature the Poduromorpha feed themselves for 
the greater part on detritus and moulds. 

With the other little collemboles they are supposed to form 
an important part of the staple-food in the litter layer. 


Hypogastrura armata Nic. 

The dispersal of this species is complementary to that of the 
other Poduromorpha : it has its optimum in the upper litter layers. 

In contrast with the others pigmentation, furca and eyes are 
well developed and the body is densely haired. GisiN counts it 
among his ‘’hemiedaphon'. Because of its small density in the F 


92 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


layers an incomplete idea of the horizontal dispersal and the 
seasonal fluctuation is given. 

From the data of table A (appendix) it appears that the 
horizontal dispersal is an irregular one: individuals often occur 
in local aggregations. As with the Anoetidae for this reason the 
reliability of the averages is small and the fluctuation graph is 
greatly influenced by accident. (The diagram of this species in 
fig. 10 had to be shaded.) 

STREBEL (1932) found in Hypogastrura purpurascens Lubb. 
“feeding and moulting communities” brought about by attraction 
by specific body scent. This may also be the cause of the ag- 
gregations in this species. 

Ripper (1930) established a time of development of 8—12 
weeks (egg stage included) for Hypogastrura manubrialis Tullbg., 
a species very closely related to Hypogastrura armata. The term 
of life is 5—10 months. With intervals of 12—14 days eggs are 
produced in groups of about 30. Though these data may of course 
not be applied to Hypogastrura armata without further proof, it 
gives an idea of the possible order of the time of development etc. 
So it is very likely that this species produces some generations a 
year, which might explain the large local concentrations with 
animals of all sizes. 

In contrast to other species of the collemboles Hypogastrura 
armata is little sensible to drought and frost. Even in extreme 
circumstances it maintains its optimum in the upper litter layers. 


Onychiurus armatus Tullb. _ 

This species, easily to be distinguished from the other Podu- 
romorpha, also distinctly belongs to the type of the euedaphon. 
It is absent in the upper litter layer and occurs in the Fx layer in 
the greatest density (7 per 40 cm3). The frequency is about 70%. 

Just as for the little Poduromorpha and Isotoma minor for 
this species mortality in consequence of great drought and a 
migration to the lowest layer with frost was established. 

About the graph for the seasonal fluctuation the same may be 
said as about that of the other collemboles : it is very well possible 
that there are tops between the observations not occurring in the 
graphs. 

GLascow (1939) actually found a number of tops in an in- 
vestigation into the fluctuations of the density of this species in a 
meadow soil. However, it was not possible to state the numbers 
of generations from it. 

Onychiurus armatus was bred by Noorpam et al. (1943): the 
animals appeared feeding to fair extent on litter. 


B. MESOFAUNA EXCLUSIVE OF MICROARTHROPODS 

This group of the fauna, to which belong the nematodes, 
tardigrads and rotifers was only examined quantitatively on two 
dates. The species were not identified. The results of the countings 
are only presented to give an idea of the numbers in which these 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 93 


animals may occur and the degree in which these numbers may 
vary from place to place. 

Next to the groups just mentioned enchytraeids were also 
caught. Though belonging to the macrofauna they were still 
included because of their regular occurrence in fairly large numbers. 
Possibly because of the method applied these numbers are much 
greater than those from the desiccated samples of 4 dm8 (see 
following section). 


In January 1947 in a short period of thaw ten samples of 40 
cm3 from the humus layer of the beech forest 8 G were examined 
by plunging them into a funnel filled with water. Three of the 
samples failed, the results of the others are presented in table 15. 
The numbers found do not claim exactness, the effectiveness of the 
method was not checked. 


Table 15. Enchytraeidae and mesofauna in samples of 40 cm? from different 
layers of the floor of the beech forest 8 G. 


Due | tayer | Festo: [Nenni ole Te, [Ramon 

201 1947 |H 18 1200 46 8 1 
H 24 2550 160 100 27 
H 32 1900 65 12 2 
H 42 1200 68 = 7 
H 20 1800 95 13 2 
H 35 1230 280 81 40 
H 34 1050 185 65 18 

210111947. | FE) — 342 21 81 87 
F, 1 1160 53 17 23 
F, = 785 50 17 26 
F, 1 1022 8 4 2 
F, -H 5 2655 61 2 26 


From the table it appears, however, that the density of the 
nematodes may outnumber that of the mites and collemboles by 
far. Especially the nematodes smaller than 0.8 mm are very 
numerous. Tardigrads and rotifers occur less numerous. It may 
be, however, that the method is less effective for these species. 

In February 1947 one sample of the Fo, two of the F, and 
two of the Fx-H layer were defrosted and likewise examined : 
see table 15. 

Though the numbers in the different samples of one layer 
strongly fluctuate it may be taken for granted that nematodes 
have a minimal density in the Fo layer. The rotifers occurred in 
maximal numbers in this layer. 


94 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


From the numbers in which the nematodes occurred may be 
supposed that they have an important place in the community of 
the litter. For a detailed investigation into this matter it is necessary 
to identify the species and, if possible, to breed them, for which 
there was no opportunity. 

FRANZ (1942) made it plausible that several nematodes (species 
of Diplogaster and Rhabditis) play an active part in the aerobic 
decomposition process of cellulose!) 

According to the same author the tardigrad Macrotrachela 
concinna occurs in great numbers on filter paper laid on stable 
manure so that in this species also participation in the decomposition 
of cellulose is presumed. 

According to literature rotifers feed on algae, diatoms, pro- 
tozoans and detritus particles, which are carried into the mouth- 
opening by a water-current caused by cilia. In desiccation of the 
substrate the rotifers, like the groups mentioned above, change into 
an anabiotic condition, which enables them to survive extreme 
circumstances. 


C. HEMIEDAPHIC MACROFAUNA 

In this group of the soil fauna, caught by means of desiccating 
samples of 4 dm8, three phyla of the Animal Kingdom are repre- 
sented in the forest floor investigated : the Annelida, the Mollusca, 
and the Arthropoda. 

Of the Annelida only two families of the order Oligochaeta 
are represented viz. Enchytraeidae (potworms) and Lumbricidae 
(earthworms). 

The Mollusca are represented by some families of the Pul- 
monata : slugs and snails. 

The bulk of the macrofauna belongs to the phylum Arthropoda 
in the classes Crustacea, Arachnoidea, Progoneata, Chilopoda and 
Hexapoda. 

The Crustacea are represented only by the order Isopoda 
(woodlice). 

Of the Arachnoidea three orders are represented: Araneina 
(spiders), Chernetes (false scorpions) and Opiliones (harvest- 
ers), the first order by several families, the second by one family 
only, the Obisiidae, and the third by two families: Phalangidae 
and Nemastomatidae. 

The classes Progoneata and Chilopoda can be taken together as 
Myriapoda. Of the first the Diplopoda (millipedes) and Symphyla, 
of the second (centipedes) the Geophilomorpha and the Lithobio- 
morpha are the only representatives. 

At last the classis Hexapoda (Insecta) is represented by many 
orders: Diplura (bristle tails), Protura, Collembola (spring tails), 
Orthoptera (cockroaches, grasshoppers, crickets), Dermaptera 
(earwigs), Corrodentia (psocids), Rhynchota (bugs), Thysanop- 


1) In a recent paper (Veröffentlichungen der Bundesanstalt für Alpine 
Landwirtschaft in Admont H. 2, Wien, 1950) Franz abandons this view and 
thinks that these nematodes feed on bacteria. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 95 


tera (thrips), Coleoptera (beetles), Hymenoptera (ants, ichneumon- 
flies), Diptera (midges and flies) and Lepidoptera (butterflies and 
moths). Of these orders several are represented by a very small 
number of individuals only: Orthoptera, Dermaptera Corrodentia 
and Thysanoptera. They are left out of account here. 

That each of the groups was not collected with the same 
exactness was already stressed in discussing the technique (see 
p. 34). For several groups we shall return to this matter. 


a. General Part 


During the year 1946 and in the first three months of 1947 
standing out by an extremely severe frost, in total 96 samples of 
4 dm from different layers of the beech forest floor were examined 
quantitatively by the technique of desiccation. Not all layers were 
sampled to the same extent. Of the Fy layer and the top layer of 
the mineral soil, containing a small population in general, a smaller 
number of samples was examined than of the other layers. Because 
of the relatively small number of samples too litte data are available 
for reliable conclusions as to the horizontal dispersal and the 
fluctuation of the macroarthropods. So these sections are omitted 
here. Only some observations on local concentrations will be men- 
tioned (p. 96). Phenological data and data concerning develop- 
ment are discussed in a separate section. 


| Owing to their greater size and mobility it is to be expected 
that the macroarthropods are less strictly bound to the thin, well 
defined litter layers than the microarthropods. 

In contrast to the sets of 40 cm3 samples, the separate samples 
of which were taken from the different layers (Fo, F,, Fx, H) as 
homogeneous as possible, the sets of 4 dm3 samples contained the 
whole organic layer and the top layer of the mineral substrate on 
the spot of sampling. So the transitional layers are included in the 
samples and the differences between the samples in a set are less 
marked. F, refers to the same layer as in the case of microarthro- 
pods : the loose layer of litter fallen during the last autumn. F is 
the litter layer below Fo that is decomposing, but the elements 
of which have not yet fallen asunder into small particles. H is the 
layer in which this is the case and which consists of amorphous 
humus for the greater part. A, is the top layer of the mineral 
substrate. 

Dependent on the thickness of the layers the samples of one 
set have a varying surface. In general the surface of the F samples 
was largest (about 80 X 80 cm) ; the surfaces of the H and the 
A, samples, which were always taken the same were smallest 
(about 40 X 40 cm). 

With the intention to gain some insight into the cycle of life 
of the species the animals were classified according to size. For 
limits of these classes the following logarithmic scale was used : 


Classes of sizes: 0 I II III IV 
Limits: 2 4 8 16 mm 


96 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Thus each class contains animals up to 4 times larger in length 
than the animals of the preceding class. 

It is clear that this classification is a very rough one especially 
for those species, varying in size within two classes only. For each 
species the ideal classification would be the one where each class 
represents an instar. In this investigation we had to be content 
with the classification mentioned. 

In table B (appendix) the data of January1946—December 1946 
are inserted. The results of the samples in the frost period of Janu- 
ary-February 1947 are more or less deviating and are separately 
dealt with. 

At the top of the table the air-dry weights and the water 
contents in percentages of the volumes have been given. 

In each of the layers the air-dry weights of the samples appear 
to differ in a high degree. Because of the rather rough differen- 
tiation of the layers this is to be expected. Especially samples in 
the H and A, layer may show great differences in weight because 
of locally higher contents of sand, humus, and roots. 

As a matter of fact the water contents depend on meteorological 
circumstances. The samples of May appear to have been the driest, 
taken after a period of drought of about 5 weeks, the wettest were 
the samples of November and December. The vertical dispersal of 
the species in the F, H and A, layers appears not distinctly to differ 
on the two dates. Still this difference might have appeared with 
a greater number of samples. 

This table also shows the tendency of several species to form 
local concentrations often not restricted to one layer. This is clear 
e.g. with the Geophilidae in the second set of samples of May in 
which all classes of size of this group occur in rather large numbers, 
especially in the F and H layers. The enchytraeids (samples of 
November and December), the larvae of the Anthomyidae (winter 
samples) and particularly the larvae of the Sciaridae (March, May, 
July) also show this phenomenon of local concentration! 

In general the samples or sets ot samples were taken at random 
throughout the forest. Only the six samples of August (both of the 
F and H layer) and the three sets of samples of October were taken 
immediately next to each other. A mutual comparison of the six 
resp. three samples shows the homogeneity of the dispersal on a 
small surface : the composition of the fauna in these parallel samples 
agrees highly. 


1. Vertical Dispersal 


From the data summarized in table B it is possible to get some 
information about the vertical dispersal of the species in the floor 
by calculating their average density per 4 dm3 for each layer. For 
species or stages of species only appearing during part of the year, 
the description of the vertical dispersal must be restricted to the 
period in which the individuals concerned occur. To avoid over- 
estimation of the series of August and October, the samples of 
each taken from the same spot, the data of these series were aver- 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 97 


Table 16. Density per 4 dm? and per m? of the different classes of size of the 

macrofauna species in the different layers of the floor. Except where Roman 

numerals at the top of a column indicate a restriction to a certain part of the 

year (e.g. XI—III: averages restricted to November to March inclusive) all 
averages are annual. 


Density per 4 dm3 Density per m? 
@lassestofsize LOGS An iv SON Eure iva es 
limits in mm 24 ag 8 16 È 2) 4 872116 È 
XI XI 
Dendrobaena Fo 0.2 | 16| 1.6 0:32 192!6) 07216 
octaedra F PAS) I} (0.11 | pI 6.9 |16.3| 16.3 
H 0.3 | 1.9| 1.9 1.4 110.5 | 10.5 
A, 0.3 | 0.2| 0.2 1.8 | 0.9] 0.9 
10 130 | 30(+ 10) 
Arion sub- Fo 0.4| 1.1 | 1.1} 2.6 0:6) Teh 170 NEO 
fuscus F 0.7 | 0.9 | — | 1.6 1.9/2.5 | —| 44 
H 0.2] 0.2 | 0.1} 0.5 1:0) EO} NO 4 E77 
A, — [05 | — | 1.5 NE 
Zea IS 2 14 
VII VII 
Lithobius Fo — | — |0.1] —]| 01 eni 02 02 
calcaratus F — | 0.6| 0.2 | 0.1| 0.9 a MI) (060/41 028255 
H 1.8| 0.3] 0.1 | — | 0.4 QO | MANOS | a 28 
A, — 70,3) — | — | 03 Ta | 
10 52 — Za 10) 

Geophilidae EF, == = 
F 0.3 | 0.9 | 0.6| 1.8 0:89 12.32 01672 Le 
H 3.1 | 7.9 | 2.1 [13.1 1722) 4372 113) 0722 
A; 2.5| 3.7 |11.0 17.2 13.8 |20.2 60.5 | 94.5 

3271607450172 

Cylindrojulus Fo 1072 = | OA OE) — | LI| —] 0.3} 14 
silvarum F Hon | A) itt | OO) Sz 3:05 | Sel) BO DS) |) NLD 
H 2:2) 03:5) 62:28. 1G) Gd 12.0 19.3 112.0 | 8.9| 52.2 
A, — WO OS7 |) O:5)| 2:2 — 551 Bu OS AO) 


15573222 1932 1572 730 


Campodea EF, = = — — 


staphylinus FR 0.6 0.6 1.5 ies) 
H 10.1 10.1 59.1 59.1 

A, 23.0 23.0 126.5 126.5 

187% 187 

Entomobryo- F, 11.2| 2.6| 0.4 14.2117.9| 4.2 | 0.7 22.8 
morpha E (17.659) 1.0 24.5 |47.0 15.8 | 2.7 65.5 
Int | HAN 12) Od 251165 054 = 13.3 

A, | —| 0.3| — 93 || = MESURE 1.8 


98 


Table 16 (continued). 


J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Density per 4 dm3 


Density per m2 


Glasses of size © "MI Te iv Not A 
limits in mm a is | 2 28 S| = 
VII 
Incurva- Fo (1.2) 0.3 0.3 0.5 0.5 
riidae F (1.4)| 4.6 4.6 1922 12,2 
H (1.0)| 0.7 0.7 3.8 3.8 
A, 0.3 0.3 1.8 1.8 
ea 18 
Staphylini- Fy 4.4| 2.4| 0.2] — | 7.0 76139 DE — | US 
dae 1. F 49| 3.9) 0.5| — | 9.3 13.0| 10.5} 1.3| — | 24.8 
H 5.2| 3.6| 0.9) 0.2 9.7 28.5| 19.6} 4.8} 1.0] 53.9 
A, 05| 1.8) 0.3] 0.7] 2.6 2.8 101 WS! AZ IGE 
51 |44 | 8 | 5 {108 
Staphylini- Fo DAI 3.2 U eS 52 
dae im. F 15.5 4.1 20.2 SES 117 54.5 
H BE SO Al 8.0 18.2/19.9| 5.8 43.9 
A, 1012) = 2.4 6.4 64 — 12.8 
69 |40 | 8 116 
VIII-X XII XII 
Cantharidae EM fai OEE O2 2 0.6 0.6| 0.3 — 0.9 
F (3)| 9.2] 29 3.4 12.1 2485 (753 IOM 32.3 
H |(20)| 6.4| 1.9 1.0 8.3 35.1) 10.7] 5.5 45.8 
An LA OE — 3.5 14.7| 4.6} — 19.3 
750 2230 015 98 (+15) 
Vill OT AT 
Athous sub- Fy | — | 0.1; — | 0.1; — | 0.2 OI = | @2 0.3 
fuscus |. ER O0 216 Mo 49 0.8| 53) 7.0) 1.1| 13.1 
H | (4)| 7.4|14.2| 3.8) 0.2) 25.4 40.9 78.0| 20.6| 1.1/139.5 
A SE GA OG) OE 0231 27.7\33.9| 3.7| 2.8) 65.3 
7001074629) 5 IAS ED) 
VIEN VUE 
Pentatomi- Fo 1.0 1.6 
dae F 5 3.9 
H 0.3 1.8 
A, 0.3 18 
wo 
VIN-X1 | X1-VI | I-VII VHEXE! XI-VI | 1-VIl 
Rhagio li- F, — || ia 0.2 == dé 0.3 
neola |. F == | OG) 32 2.6 — |b 7) Be 6.9 
H 10) 15| 49 5.3 BS) 35 277.1 28.9 
A, =|) OG) 20 4.0 — | 3.7/ 22.0 22.0 
6 |14 |58 58 
XIV XII-V 
Phaenocla- Fo 16.7 26.7 
dius sp. l. FE 3.1 8.3 
H 1.0 6.2 
A, 1.6 8.8 
50m 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 99 
Table 16 (continued). 


Density per 4 dm3 Density per m? 

Classes of size | O| ıJu|m|w|sJo| ıJun|m|w| 3 
limits in mm 2 2.8 = DI A ASTE È 
XI | XI XIII XII-II ‘ XIII 
Anthomyi- F, 56 | 34.1 IMRE 3783 54.6| | 60.4 
dae |. F 0.5| 23.0 23.0 | 61.3 61.3 
H 1.8 | 1.8 | 9.6 9.6 

A, — = ha | = 

126 131 

EEn 1 Fo 1.0 1.0 1.6 1.6 
E 1.4 1.4 3.6 3.6 
H 0.3 0.3 1.7 107 

A, 0.2 0.2 Ko 0.9 

i 8 8 

OLE Fo 22 DD 3.5 3.5 
muscorum E Noll Noll 2.9 2.9 
Re ae af 

da 8 8 
DEED 123 520803 8.6| 3.7) 8.3] 1.3| 0.5] 13.8 
F ‚104 6.6) 0.2) 0.1 17.3 | 27.6| 17.5] 0.5) 0.2 45.8 

H |122| 7.3) 0.9) — 20.4 | 58.8) 40.2) 4.8) — 103.8 

A, | 63] 58 02 — 12.3 | 34.8] 32.1] 0.9} — 67.8 

125 198 | 8 | 1 | 231 


aged and the averages were considered to be simple data in cal- 
culating the total average. 

In table C (appendix) the data of the most important species 
ranged according to their classes of size are presented. The average 
densities calculated from these data occur in table 16, left part. By 
adding together the values of all classes of size of a species occur- 
ring throughout the year a total idea of the vertical dispersal of 
that species was obtained. 

These total values are represented graphically in fig. 12. 

Of Rhagio lineola, having a development of one year and of 
the Anthomyidae only occurring from November to March, the 
values of the vertical dispersal were calculated from the numbers 
of all larval instars in the samples during the period of occurrence. 

If we compare the vertical dispersal of the different classes of 
size of a species (table 16) it appears that these are fairly well the 
same. Only in the Geophilidae there are differences: animals 
measuring 4—16 mm have their maximum in the H layer, the larger 
animals however in the A,. This is probably caused by the presence 
of two species one measuring 16 mm at most (Brachygeophilus 
truncorum), the other measuring up to 22 mm (Schendyla nemo- 
rensis). 

Fig. 12 shows that most species have a specific dispersal in the 


100 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


different layers of the floor. In this respect most pronounced are 
the Diptera larvae Phaenocladius sp. and Anthomyidae, Arion 
subfuscus and the Entomobryomorpha distinctly preferring the 
upper litter layers, Dendrobaena octaedra and the larvae of the 
Incurvariidae having their optimum in the F layer, Campodea 
staphylinus and the larvae of Athous subfuscus chiefly inhabiting 
the humus layer and the adjoining A, layer. 


In order to make the values comparable with data from other 
sources it is desirable to express these densities also per unit of 
surface (e.g. 1 m?) of average composition with regard to thickness 


VERTICAL DISTRIBUTION OF MACROFAUNA IN BEECH FOREST FLOOR 


Fr | — 
ro Tears === = = 
H 0 — oO = 
Ai O Cono 0 — 
PHAENOCLADIUS SP. ARION SUBFUSCUS ENTOMOBRYIDAE PENTATOMIDAE 
LARVA XI = V VIH AV 
bile EE = “== 
6 CT TT == — 
KH Qa = - 
A, = 
ANTHOMYIDAE LARY. XI-lil FANNIA SP. OBISIUN MUSCORUM 
LARV. 
FINE) D SSS) 
Fi (ETTI EEE (en) 
OMS) EX) 
A © D (en) 
STAPHYLINIDAE ARANE INA 
LARY. IMAG. 
F SNE — cs 
Bi er m == 
A = — [= | 
DENDROBAENA OCTAEDRA INCURVARIIDAE LARV. CYLINDROJULUS 
SILVARUM 
Fo D = 
= SS — = D 
H — 2 Dn SS 
NS > to SSS) 
LITHOBIUS CANTHARIDAE RHAGIO LINEOLA LARV, GEOPHILIPAE 
CALCARATUS LARV. 
Fo D 
FD toy —— | WD.PER 4 dm? 
Wim >) EI SIND.PER 4 dm 
Atze e == 
CAMPODEA STAPHYLINUS ATHOUS SUBFUSCUS LARY. 


Fig. 12. Vertical dispersal of the macrofauna in the floor of the beech forest 8 G. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 101 
of the layers. To obtain this we have to multiply the numbers found 
per 4 dm3 with a certain coefficient which is different for each 
layer. These coefficients were deduced from the surface taken up 
by the material of a number of samples of 4 dm8, taken throughout 
the forest. Unfortunately, only a small number of sample surfaces 
were measured. So the averages have high standard deviations and 
give only rough approximations of the average composition of the 
floor. Table 17 gives these surfaces, their averages and the approxi- 


Table 17. Surfaces of some 4 dm? samples from the Fo, F, Hand A, layer in m? 
and the coefficients for calculating the density per m? from the density per 4 dm. 


Date Fo E H and A, 
9 VIII '46 0.25 X 0.5 = 0.13 
3 X ‘46 0.5 X 0.75 = 0.38 
19 XI ‘46 0.8 X 0.6 = 0.48 0.8 X 0.7 = 0.56 0.5 X 0.4 = 0.20 
= 0.8 X 0.6 = 0.48 0.7 X 0.4 =0 28 0.6 X 0.4 = 0.24 
5-13 XII '46 0.8 X 0.8 = 0.64 0505025 0.4 X 0.4 = 0.16 
= 0.8 X 0.8 = 0.64 0.6 X 0.6 = 0.36 
= 1.0 X 1.0= 1.00 
= 0.7 X 0.7 = 0.49 
Average 0.62 + 0.08 | 0.37 = 0.05 0.18 + 0.02 
Approximate coeffi- 
cients for calculating 
the density per m? 8/5 8/3 11/2 
Real values of these 
coefficients lying 
between 0.8 X and 1.35 X 0.8 X and 1.4 X 0.8 X and 1.3 > 
the approximate values 


| 


mate coefficients inferred from them for the different layers. They 
are the same for samples of the H and A, layer since the same 
surface was used for both. From the average surfaces plus and 
minus 2 X the standard deviation the limits of the real values were 
fixed with respect to those calculated with the approximate 
coefficient. The difference between the real value and the value 
calculated may amount to 20—40%, of the latter. So the numbers 
calculated per m? only possess a small exactness. 

In table 16 (right part) the numbers per m? are given for the 
different classes of size and the total numbers of each species or 
group in the different layers. 

The added numbers for all layers (rounded off to whole num- 
bers) give a rough idea of the density of the different classes of 
size and the total density of each species (group) on 1 m? forest 
floor of average composition. 


To find out where the litter fauna stays in a frozen floor samples 
were cut out during the severe frost period of 1947 (see fig. 10, 
first graph) on 8th and 31st January, 20th February and 8th March. 
As it was impracticable to take samples of 4 dm3 from the frozen 
substrate the samples were taken amply, carried to the laboratory 


102 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


in a bag, slowly thawed there, reduced to a volume of 4 dm? and 
desiccated in the ordinary way. In a short period of thaw lasting from 
9th to 23rd January four not-frozen H samples were taken (20th 
Jan.). The average numbers of animals caught in three sets of 
frozen samples, the averages established in three sets of samples 
in November and December 1946 and the averages of two sets of 
samples of 24th March, taken immediately after the frost had 
disappeared from the soil, are given in table 18. Moreover the 
values of the average density in the four samples from the H layer 
on 20th January, when the floor was thawed, are inserted. All 
averages have been calculated from values only slightly differing 
from each other. Only some averages of Cylindrojulus and Can- 
tharidae refer to data mutually differing very much because of the 
occurrence of an abnormally high number of animals in one of the 
samples (local concentration). These values are italicized and are 
of little value for comparison. Geophilidae and some other groups 
with a very heterogeneous density were wholly left out of consi- 
deration for this reason. 

Though the averages of November-December, the frost period 
and 24th March only refer to resp. 3, 3, and 2 data they still give 
a rather correct impression of the vertical dispersal. For the values 
of November-December and March this appears from the fact that 
the vertical dispersal satisfactorily agrees with the dispersal as 
this is represented for the different species in fig. 12. For the data 
of the winter this appears from the agreement of the values for 
H and A, with those inserted in parentheses behind them. These 
are the averages of 10 resp. 7 samples from the H and A, layers 
examined during this frost period. 

In comparing the averages in autumn, winter and spring the 
catches of the upper layers in winter appear to be considerably 
lower than those of the same layers in autumn and spring. Ex- 
ceptions are Incurvariidae, Rhagio and Phaenocladius. The catches 
in the lower layers of the floor generally differ less with those 
before and after the period of frost. 

If the fauna had withdrawn into the lower layers of the floor 
because of the frost, we should have expected higher catches in 
these layers especially of those species that have their optimum in 
the upper layers: Dendrobaena, Staphylinidae, Araneina. That 
these animals did not flee from the frost by withdrawing into the 
non-frozen subsoil was shown by the examination of a number of 
these samples : hardly any of these animals were caught in it. 

Other explanations of the small catches in the frozen samples 
may be great mortality because of the low temperature and 
diapause. 

In the case of mortality the density of the population after the 
frost should be of the same order as during the frost and consi- 
derably lower than in autum. This appears only to be true for some 
species: Staphylinidae imagines and Acrotrichis appeared after 
the frost in a much smaller density than in autumn. Besides the 
influence of the frost this may be very probably connected with 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 103 


Table 18. Vertical dispersal of the macrofauna in the frozen floor in the winter 
of 1947 compared with that in November-December 1946, before frost and that 
in March 1947, immediately after frost. Densities in numbers per 4 dm?. 


Dendrobaena Fo 
octaedra Ee 


Ai 


Cylindrojulus Fo 
silvarum F 


H 
A1 


Entomobryomorpha Fo 
Incurvariidae Fo 
Staphylinidae 1. Fo 
Staphylinidae im. Fo 
Acrotrichis sp. Fo 
Cantharidae 1. Fo 
Athous subfuscus |. Fo 
Rhagio lineola 1. Fo 
Phaenocladius sp. 1. Fo 
Anthomyidae 1. Fo 


Araneina Fo 


Nov.-Dec 1946 Winter 1947 20th Jan. 1947 March 1947 


0.7 jd 2.0 
11.0 DI 6.5 
1.3 1.0 (1.2) 3.0 2e 
= = 2.0 
2.0 2.0 13.5 
9.7 1.3 (3.1) 23.8 27.5 
30 1.0 (1.1) 7.5 
198 0.3 19.0 
45.0 6.7 22.5 
1.0 0.7 (0.9) 0.1 1.5 
ae — (0.6) 0.5 
5,3 6.7 6.0 
0.7 0.3 (0.1) 23 0.5 
— 0.3 (0.3) ant 
3.0 — 2.0 
16.3 2.7 6.5 
9.7 5.7 (5.1) 17.8 8.0 
1.0 1.5 (2.7) 6.5 
3.3 0.3 2.5 
50.7 7 28.5 
5.0 5.7 (3.8) 8.0 5.5 
1.0 2.5 (1.9) 1.5 
4.0 = 3.5 
39.0 0.7 8.5 
0.3 0.7 (0.6) 0.5 = 
sa a 0.5 
0.3 0.3 2.0 
15.0 1.3 12.5 
9.3 28.3 (12.3) 27.0 3.0 
5.0 4.7 (2.7) 1.0 
a a 2.5 
43 — 3.0 
15.7 12.0 (11.4) 12.8 16.5 
13.0 1.0 (2.0) 10.5 
sa 0.7 1.0 
1.0 5.7 (5.4) 2.5 4.0 

13.0 (6.1) 6.0 
3.0 0.7 1.5 
a 3.3 — 
= ee) 0.3 = 
61.7 3.3 7.0 
20.3 10.0 11.5 
1.0 — () 1.5 = 
= (0:3) = 
7.0 a 3.0 
25.0 1.3 16.5 
17.7 1.7 (5.1) 7.0 8.5 
= 1.0 (0.7) 1.0 


104 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


the cycle of life of certain species : mortality of the imagines before 
winter. Also the larvae of Anthomyidae have highly decreased in 
density. In this case the possibility is not excluded that part of the 
larvae already pupated before the frost. 

Nor diapause is probable in the species concerned. If we com- 
pare the average numbers of animals caught in the H layer during 
frost with those caught on 20th January (period of thaw) it 
appears, in species that occur in smallest numbers in frozen samples, 
that the values at thaw lie considerably higher than those of the 
frozen samples. If diapause occurred the numbers at thaw had 
been small too. 

The only explanation for the small catches in frost seems to be 
found in the sampling and desiccation technique applied to frozen 
samples. From the numbers caught in the H samples on 20th 
January it may be concluded that the density of the fauna in the 
H layer is relatively high. From this we must assume that samples 
taken in frozen condition, thawed artificially and then desiccated, 
only yield a small part of the animals present. The cause of it is 
unknown. If this is true, from the results of the frozen winter 
samples no reliable information can be got with regard to the real 
densities of the species in the floor. 

Notwithstanding it seems probable that with frost Dendrobaena, 
Staphylinidae — larvae and imagines — and Cantharidae larvae 
withdraw into the lower layers of the floor (H and A;): during 
the period of frost the catches in these layers are higher than in 
the upper layers, whereas the density in the H layer during January 
is higher than in November-December and March as seems from 
comparison of the results of these months with those of 20th 
January. This comparison is admissible as the samples of the last 
date were not thawed artificially. 

This withdrawal into the lower layers may also apply to Cylin- 
drojulus and Araneina though these data are less clear. The En- 
tomobryomorpha do not move into the lower layers but chiefly 
remain in the F layer. Incurvariidae, Phaenocladius, Anthomyidae 
and probably Acrotrichis behave likewise. Athous and Rhagio, 
having normally their optimum in the lower layers, remain there 
in winter. 


2 Phenology and Development 


From the data as they are summarized in Table C (appendix) 
it is possible to get an insight into the cycle of life of several 
species. 

If the smallest animals are caught only during a short part of 
the year it is clear that the eggs were laid during a certain period 
(the incubation period) before the appearance of the youngest 
animals. 

This is most obvious for Cantharidae, Athous and Rhagio, which 
lay their eggs in summer and for Phaenocladius and Anthomyidae, 
which reproduce in autumn. It seems from the data that Dendro- 
baena only laid eggs in autumn. Of Arion, Geophilidae and Cy- 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 105 


lindrojulus the youngest animals are caught during the whole year. 
In these animals reproduction takes place during a great part of 
the year or at least in more than one period. The often small 
number in which the youngest animals in all groups are caught is 
partly to be attributed to the desiccation technique, which is un- 
doubtedly less reliable for the smaller animals than for the bigger 
ones. 

Whether the development of larvae of beetles and flies takes 
one or more years is also clear from this table. 

For larvae developing into imago within a year we find during 
the period that the youngest animals occur no halfgrown larvae 
and at best a very small number of full-grown larvae in comparison 
with the preceding part of the year. Rhagio lineola is a clear 
example of a species with a duration of development of one year. 
The other fly larvae too, Phaenocladius and Anthomyidae, appear 
to develop within a year. 

A time of development of more than one year is shown by 
Cantharidae and Afhous. For both species we find the youngest 
instars at the same time with the larvae that are still far from full- 
grown. The full-grown instars of Cantharidae (about 15 mm) only 
appear in the samples of winter. The intermediate instars occur 
during the whole year. So this species has a development of at 
least two years. The size of the larvae after one year and the size 
of the full-grown larvae lead us to suppose that the larvae attain 
maturity and pupate in the third winter after their birth. Data from 
literature affirm this supposition (EscHERICH 1923). 

The full-grown larvae of Athous too, we only find in the winter 
samples. The great difference in length between larvae of one year 
old and full-grown larvae makes it likely that the development of 
these larvae takes at least three years but probably still more. 


b Special Part 


In the following discussion of the hemiedaphic macrofauna 
nomenclature is according to the identification keys used mentioned 
separately at the end of the list of references (p. 167). The fol- 
lowing figure and tables have to be referred to: fig. 12 ( vertical 
dispersal), table B (horizontal and vertical dispersal), table C 
(phenology) and table 16 (vertical dispersal of separate size 
classes). 


ANNELIDA — OLIGOCHAETA 


Enchytraeidae. The desiccation method is not reliable 
for this group of animals. In the first place even slow desiccation 
of the samples is harmful for these animals with their very thin 
cuticula. Besides, there also remain animals on the walls of the 
funnel and desiccate there. 

The real density is no doubt considerably higher than appears 
from the results presented here (table B, appendix), it is probably 
about some thousands per m?. This is affirmed by the catches from 
the samples of 40 cm8 of January 1947. In applying the immersing 


106 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


technique (table 15) a density of 10,000—25,000 per m? could be 
calculated for the H layer. Taking the unsuitability of the method 
into account, the numbers in table B point to a dense population of 
enchytraeids, especially in the layer of leaves newly fallen in 
autumn. 

The inadequacy of the method for a quantitative investigation 
and the difficulty of identifying the species made us abandon a 
further investigation of this group. No doubt they are important 
in decomposing the litter and it will be of much value to investigate 
this group thoroughly. ForssLunp (1943) e.g. informs that they are 
able to form amorphous humus from humus little decomposed, and 
already in 1920 JEGEN proved in breeding tests the important part 
these animals play in decomposing organic material. He also proved 
that they can be of great influence as enemies of parasitic nemato- 
des in agricultural soils. 


Lumbricidae. Dendrobaena octaedra Sav. and Lumbricus 
rubellus Hofm. are the only lumbricids that were caught. Both are 
chiefly met with in the litter layer, less in the H layer and very 
rarely in the sand layer. With severe frost Dendrobaena was most 
numerous in the H layer. There is no question of digging canals into 
the soil and pulling down litter as is known of other lumbricids. 

Dendrobaena octaedra chiefly feeds on litter of the F layer, of 
which only the nerves and stalks are left. The excrements, irregular 
grains of 2—5 mm, consist for the greater part of very small 
fragments of litter (15—150 u). Larger parts of leaves are also 
found. The whole is interwoven by numerous mould hyphae, al- 
ready present in fresh excrements, which must consequently have 
passed the intestinal canal unaffected. The excrements are put 
down between the leaves and mostly contain only few sand grains. 
Evidently these worms contribute considerably to the decomposition 
of the litter. F, litter is only little eaten by Dendrobaena. Five 
specimens ate only 25 mg (air-dry) of this material in three weeks 
under standard culture circumstances: temperature of the room 
(18—20° C) and 70% water content. Of material from the F, 
layer 265 mg was turned into excrements in the same circumstan- 
ces. Of F, material probably a much greater quantity would be 
consumed. It is, however, practically impossible to separate food 
material and excrements in this case, so that no data are available. 

From the summarizing table C (appendix) it apears that young 
specimens of + 10 mm only occur in autumn. According to these 
statements it may be supposed that the eggs are deposited only in 
autumn. Data are insufficient, however, to conclude this with cer- 
tainty, the more so as Evas and McL Gurp (1948) found that 
under natural conditions of soil temperature, but at optimum soil 
moisture all species investigated by them reproduce throughout the 
year. 

From the density per 4 dm? in the separate litter layers a den- 
sity of 30 specimens was calculated for a surface of 1 m2 with 
layers of average thickness. In Denmark Dendrobaena octaedra is 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 107 


also the only species occuring in raw humus. It is here about 10 % 
of the weight of all animals (BorNEBUSCH 1930). 

Lumbricus rubellus Hofm. was only so rarely found that it is 
left out of consideration here. 


MOLLUSCA — PULMONATA 

The only mollusc regularly caught in the samples of 4 dm® was 
the slug Arion subfuscus Drap. This species was caught throughout 
the year. It was absent in the samples of the severe winter of 1947. 
In the samples of March following this winter it did not occur and 
during the spring it was also less observed than in the spring of 
1946. So it is probable that this slug suffered much from the 
extreme circumstances. 

This species has its optimum, as might be expected, in the Fy 
layer in which it occurs with an average density of 2.6 per 4 dm8. 
The average density per 1 m? amounts to 14. 

Next to rare catches of Arion intermedius Nor. and Limax 
tenellus Nil. a very small Hyalinia sp. was caught in a small 
number. Though the catching method was not suitable for the 
latter, the catches were not only so small for this reason. During 
the whole working period it was only very seldom observed. 


ARTHROPODA — ISOPODA 


Isopoda were scarcely represented in the litter layer examined. 
In total only some specimens of the species Porcellio scaber Latr. 
and Phyloscia muscorum Scop. were caught. 

They are litter eaters, but of little importance in the forest 
examined. 


CHILOPODA 

The group of the centipedes occurring most numerously in the 
considered floor is the order of the Geophilomorpha represented 
by two species viz. Brachygeophilus truncorum Mein. and Schen- 
dyla nemorensis Koch. Unfortunately, these two species were not 
separated at the countings and were taken together as Geophilidae 
in the tables. The following notes concern the two species together. 

These animals have their greatest density in the humus layer 
and in the upper sand layer. Striking are the great numbers, 
repeatedly occurring per sample, from which it appears that the 
species often occurs in colonies’. These are composed of animals 
of varying lengths so that the idea must be excluded that the 
colonies are communities of young animals originating from eggs 
of one or more animals, deposited on a favourable place. The 
concentrations may be explained by locally favourable circumstan- 
ces or by social instincts. Experiments are needed for the expla- 
nation of this phenomenon. 

In consequence of the varying density the figures on the vertical 
dispersal are highly influenced by accident. It is, however, certain 
that they have their optimum in the lower litter layers. The density 
per m? of an average composition was calculated on 172 specimens. 


108 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


It is clear that, owing to the irregular dispersal, this number does 
not mean any more than a datum to fix the order of magnitude. 
All sizes occurred during the whole year. 

Geophilidae seem to feed both carnivorously and phytophagous- 
ly (BRADE Birks 1929). 


Of the other Chilopoda, present in this forest soil, Lithobius 
calcaratus Koch and Lithobius forficatus L. were caught though 
in much smaller numbers. The density of the former, the more 
abundant of the two, was 7 per m2. The vertical dispersal was 
fairly regular in all layers. Lithobius forficatus was mostly found 
in tree-stumps or under stones and trunks. 

Observations and examinations of stomach contents (referred 
to by BRADE Bırks 1929) made it certain that the Lithobius species 
exclusively feed carnivorously. 


DIPLOPODA 


The millipedes are repesented by two species only, both be- 
longing to the family of the Julidae: Cylindrojulus silvarum 
(Mein.) and Julus scandinavius Latz. In counting, the two species 
were not distinguished. By far the greater part of the animals 
belonged to the former species, so the following details apply to 
Cylindrojulus silvarum and are only to a small degree confused 
by the included specimens of the other species. 

The vertical dispersal (fig. 12) shows that these animals occur 
with the greatest density in the lower layers of the floor (about 
10 per 4 dm? H). This is connected with food requirements of 
these species: own breeding tests proved that neither of the 
species eat the newly fallen leaves. 

In spring (the middle of March — the middle of May) the two 
species were caught at night in catching boxes in rather large 
numbers (see fig. 14). This great mobility overnight in spring was 
also fixed by BRADE Birxs (1922) in Kent for several species and 
was qualified by him as migration movements. Exact observations 
will, however, have to affirm this. Possibly this mobility is to be 
ascribed to reproduction activity in our case. Copulations were 
regularly observed in spring but they also took place in June and 
autumn when nothing was noticed of such mobility. 

As seems from table C (appendix) all classes of size except 
class I occur during the whole year. That the first class was not 
present in winter and spring samples of 1946 must be accounted 
to accident: from January up to March 1947 it was present in 
several samples. So it is probable that eggs are laid during a long 
period of the year, which agrees with the observation of copulations 
on different times of the year. 

According to VERHOEFF (1932) the eggs of Julidae are laid in 
large numbers in a sort of nest in the soil. The first two stages 
only take some days for their development, afterwards the deve- 
lopment is much slower. 

Cylindrojulus silvarum, like the species examined by VERHOEFF, 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 109 


Table 19. Some characteristics of the different instars of Cylindrojulus silvarum. 
mn 


Instar | number of legs number of segments length in mm. 
I 3 8 2 
II | 7 12 21/2, 3 
III | 17 19 31/2, 4 
IV 31 24,26 41/2, 5 
V 41,43 30,31 61/ 
VI 55 39 10, 101/; 
VII 69 43,44 WD, Mee 


has at least 7 larval instars, distinguished among other things by 
the number of legs and segments and the length. Table 19 gives 
a survey of the characteristics in the different stages fixed at a 
rather small number of animals. The number of legs and segments 
may vary much for the older larval stages and for adults : females 
are much larger and have greater numbers of legs and segments 
than males. Also in maturity animals still moult repeatedly. 

Little is known about duration of the development of millipedes. 
VERHOEFF (1932) concluded to a time of development from egg 
to matury of 134 year for Tachypodojulus albipes Koch. Our bree- 
ding tests of Cylindrojulus silvarum, though not continued for such 
a long time, also point, to a slow growth (see table 20). In these cul- 
tures, beginning on 5th September 1947 three groups of ten animals 
measuring resp. 6-8, 8-10 and 15-20 mm were bred both on Fo 
and F, layer of beeches under standard conditions: temperature 
18-20° C, 70% water content. The first months the development 
on F, shows only little difference with that on F, though less of 
the F, litter was eaten. Then the increase of weight of the larvae 
on Fo gets considerably smaller and after that a very great 
mortality occurs, first among the oldest animals. In the F, tests the 
youngest animals develop most quickly, the oldest ones slowest. 
After 8 months the youngest animals have gained 600%, of their 
original weight, the older 320%, and the oldest 40%. 

From the numbers of specimens in which the different classes of 
size are caught during the year 1946 (table 16) it seems that the 
densities of the classes II (4-8 mm), III (8-16 mm) and IV (> 16 
mm) decrease in this order in spite of the fact that the rapidity of 
growth is smaller in the older larval stages than in the younger 
ones. Application of the test of SWED and EIsENHART (1943) to 
the series of numbers in the H layer gives significant differences 
for the series of each class. For the classes II and III P = 0.023, 
for the classes III and IV P= 0.003, indicating that the differences 
may occur as a consequence of accident only with a probability 
of respectively 23 and 3 on 1000 cases. These differences in num- 
bers might be explained by a temporarily increasing reproduction 
or because the possibility of development gets more favourable 
for the larvae. These explanations are thought improbable. On 
other areas in preceding years larvae of the second class were 
caught too in larger numbers than the third class and the latter 


110 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Table 20. Development of Cylindrojulus silvarum on beech litter of different age. 


Reared on newly fallen | Reared on several years’ old 
beech litter (Fo) beech litter (Fx ) 
Date ASI 
Number | LEN) weight if mg|Namber| tn meen ani n 

SRI “au 10 6— 8 2.8 10 6— 8 2.6 
30 X Si 9 {= 9 9 (=> è 

MI SII 7 8 8—10 5.0 i 8—10 5.4 
3 Il 48 8 OI 8.0 CO 92 
22 II 48 Z| 1013 9.3 & | U=15 13.9 
12 W ’48 TROIE 9.1 @ || IASI 18.2 
5 NA 48 5 [1115 8.2 IR) 20.8 
9 VII ‘48 3 | 11-13 10.7 5 | 16—18 21.4 
5 IX 47 10 8—10 5.5 10 8—10 55 
30 X 47 IO Ol zp Oil 

11 XII 47 © | 1-13 9.6 7 | SUS 94 
3 Il 48 9 | 12—13 10.6 5 HSG UZ 
22 III 48 9 | 12—15 1159 © Sl 18.3 
12) SV 48 1 12 |) MES 23.2 
25 VI 48 = 6 | 17—20 25.3 
OVALS = O20 25.3 
5 IX 47 1055 01520 241 IO ISD 24.6 
30 X 47 9.) 9 | 16-20 

11 XII 47 © Ii) 29.3 SSZ 28.0 
3 II 48 6 | 17—20 30.2 7 | 18—21 30.4 
22 II 48 Sa CS) © | 1971 31.8 
12 V 48 2 20 6 | 20522 547 
25 Al ’48 19 5 | 20—23 39.0 
9 VII 48 — 3 | 20—23 47.3 


in larger quantities than the fourth class. Besides, the population 
density in 1945 was, as far as observed not perceptibly lower than 
in 1946. It seems more probable that the differences in the densities 
of the different classes of size should be attributed to mortality. 

This can be caused by several factors. Little is known of 
predators in consequence of the hidden way of living. During 
moulting the animals burrow themselves into the sand layer 
(VERHOEFF l.c.), in which way they are protected against an attack 
of predators in these vulnerable stages. Moreover, millipedes are 
protected against many enemies by the poisons excreted on both 
sides of each segment. Still repeatedly carabids and staphylinids 
were observed devouring a millipede, so it is probable that these 
preying beetles levy a toll of these animals. The significance of 
endoparasites, of which Gregarina and Nematoda must be mention- 
ed, and that of ectoparasites, moulds and mites, as factors in causing 
mortality, is unknown. These factors as good as climatic and 
edaphic factors as causes for mortality have to be studied in detail 
before something is to say about the causes of the stated mortality. 
A great difficulty in these studies will be the slow development of 
the species. 

As appears from breeding tests, which will bediscussed in chapter 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 111 


VI, millipedes may yield an important contribution to the decom- 
position of the forest litter. No doubt, the influence of Cylindrojulus 
silvarum in the forest investigated (average density 80 ind. per m?) 
will be rather important. The difficulties in ascertaining the exact 
contribution of any saprophagous species to the litter decompo- 
sition in the forest investigated will be discussed too in chapter VI. 

In literature several cases are mentioned with respect to the 
influence of millipedes on the decomposition of litter. COLVILLE 
(1913) records about a very large species Spirobolus marginatus 
— about 7 cm long— from Washington, which was caught in 320 
specimens on a surface of 1.20 X 6 m. Everywhere their activity was 
shown by large amounts of excrements. One animal produced in 
captivity 14 cm? excrements per day. RomeLL (1935) described 
the influence of two Fontaria species on the formation of mull in a 
forest on the Adirondack Mountains. Next to litter the animals 
ate moulds, but newly fallen litter was despised. The excrements 
were mixed with mineral substrate. 


In connection with the importance of millipedes for decompo- 
sition of organic material it may be mentioned that several cases 
are known of wholesale development of millipedes. 

A wholesale occurrence of millipedes in Europe was reported 
by PazLavesky (1879) in Hungary and Transsylvania, and by 
VERHOEFF (1900) in the Alsace. In America wholesale increases 
of species of Fontaria were reported by Maucx (1901) and Brooks 
(1919). In contrast to the records from Europe, which always deal 
with species of open areas, those from America concern species 
that normally occur in woods, strongly increase there and after- 
wards spread outside the woods in enormous numbers. From a 
theoretical point of view, in forests with a thin litter layer the 
favourable influence of the litter cover may be destroyed by the 
activity of a great number of millipedes (BrapE Birks 1930). 
Nothing is said about this in the cases mentioned above. 


SYMPHYLA 


Of the other Myriopoda only Scutigerella immaculata Newp. 
was sometimes caught in very large numbers, chiefly in the upper 
sand layer, when this was mixed with some humus. The numbers 
are too irregular (from 0-200 per 4 dm8) and the number of samples 
is too small to give the average density. The animals—about 2 mm 
in length—are generally considered saprophagous. In the forest 
investigated they are presumed to be of local importance. 


INSECTA 

The insects have a very great number of representatives in the 
litter layer, both in respect of the number of species and of the 
number of specimens. 

The groups dicussed above spend their whole cycle of life in the 
soil or are at least able to do so : geobionts. 

Some groups of the insects also belong to the geobionts : Diplu- 


112 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


ra, Protura, many species of the Collembola and a number of the 
Coleoptera spend their whole life in or on the forest floor. The 
greater part of the soil insects, however, belongs to the geophiles. 
Many of them only spend their earliest stages in it: Diptera, a 
number of Lepidoptera and many Coleoptera. Others only stay 
there during a period of rest, either as cocoon (some Lepidoptera 
and Hymenoptera) or as imago (several Rhynchota and Coleopte- 
ra). Especially the group of geophiles mentioned first, the insect 
larvae, may be of great importance in the community of te soil. 

Just as in the other groups, only those insects are dealt with 
that occur in such a large density that they are regularly found in 
the samples of 4 dm3. For this reason some orders, though having 
several representatives in the fauna of the soil, are not mentioned 
here. 


DIPLURA 


The only representative of this order is Campodea staphylinus 
Westw. This species has its optimum in the two lower layers of 
the floor : the humus layer and the upper sand layer. The average 
density of this little species — with a lenght of 2-4 mm — was 
calculated at about 200 per m°. Because of its omnivorous habit of 
feeding (HANDSCHIN 1940) this species may be of some importance 
in the decomposition of the litter. 


PROTURA 


The only representative of this order was identified as Aceren- 
tomon doderoi Silv. It is completely absent in the litter of beeches. 
Only in the most N.W. part of the forest where only oaks grow, 
it occurred in large numbers (up to several hundreds per m?). 
About the way of living nothing is known with certainty. 


COLLEMBOLA 


Next to some Entomobrya species, occurring in a very small 
density, the greater Collembola were represented by the species 
Lepidocyrtus lanuginosus (Gmel.), Tomocerus flavescens Tullb. 
and Tomocerus longicornis (Müll.). They are by far the most 
numerous in the upper litter layers where they feed on moulds and 
litter as can be deduced from the intestinal contents. No doubt these 
species will vary in number in the course of the year. To trace these 
fluctuations in detail it will be necessary to take the samples in 
greater numbers and frequency than was done here. The average 
density was calculated at about 100 per m?, a very small value, that 
is only partly to be explained by the escape of animals in sampling 
and sieving. The F, samples of 40 cm3, taken in the same year 
give an average of 0.6 per 40 cm3 = 60 per 4 dm3 whereas in the 
samples of 4 dm3 in the same layer an average of only 2.5 
was found. These values differ too much to be explained from local 
differences in the forest. In my opinion the most important causes 
of mistakes are : 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 113 


1. The fact that part of the animals remain unobserved in the 
catching often dirtied rather much. 

2. The fact that these small animals die during desiccation of the 
relatively thick sample layer in the Tullgren-apparatus. 

This group as well as the Symphyla, the Diplura, the Protura 
and the little Diptera larvae will be collected best in samples 
between 40 cm3 and 4 dm3, e.g. 400 cms. 

The Symphypleona were only present in very small numbers of 
individuals in the forest investigated. This is to be expected since 
any herbaceous vegetation is absent here: the majority of the 
species of this group inhabits the herbaceous layer and only strays 
into the litter layer (AGRELL 1941). 


RHYNCHOTA 

Next to bugs, leafhoppers and aphids, occasionally present on 
or in the litter layer, only during the winter halfyear hibernating 
imagines of the Pentatomidae were regularly caught. The fol- 
lowing species were indentified by Dr H. C. Brörr : Elasmucha 
grisea (L.), Elasmucha picicolor (Westw.), Elasmotethus inter- 
stinctus (L.) and Acanthosoma haemorrhoidalis (L.). They chiefly 
inhabited the lowest litter layer. Their total average density 
amounted to 9 per m? during the period from August to April. 


COLEOPTERA 

Among the beetles are both geobiontic and geophilous species. 
Of the first group only the Staphylinidae and the Ptiliidae are 
discussed here. The other geobiontic families (a.o. Carabidae, 
Silphidae and Scarabaeidae) were caught in very small numbers. 
Of the geophiles spending their developmental stages in the soil 
the most important representatives are: Elateridae, Cantharidae, 
Tenebrionidae and Curculionidae. 


Staphylinidae. The small representatives of this family 
occur in a sufficiently large density to be examined in samples 
of 4 dm8. Both larvae and imagines occur in all layers. That the 
greatest average density of the adults occur in the F layer is to be 
ascribed to the very high catches in this layer in November and 
December, the cause of which is unknown. Larvae and imagines 
were caught throughout the year. How far this can be applied to 
each species separately was not decided in consequence of the lack 
of keys for identification of the larvae and the difficulties in rearing 
them. 

The material (adults) of November and December 1946 was 
identified by Mr. W. C. Borrens. Table 21 gives the numbers in 
which the different species were found in the samples. Three 
species seem to dominate: Oxypoda annularis Mannh., Sipalia 
circellaris Grav. and Atheta fungi Grav. Also Othius myrmeco- 
philus Kiesw. and Mycetoporus clavicornus Steph. have a somewhat 
larger density. 

Little is known about the exact feeding habits of these animals. 
RENKONEN (1948) found by analysing the contents of the intestines 


114 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Table 21. Staphylinidae in the floor of the beech forest 8 G. 


Different | 19 XI 1946 | 5 XII 1946 | 13 XII 1946 
data 1946 
4dm3Fl4dm3F , . 3. tdm?Fi4dm?F 
aan | © 
Oxypoda annularis Mannh. 1 1 . 19 1 8 5 
Sipalia circellaris Grav. 17 9 26 2 6 12 
Atheta fungi Grav. 17 8 6 14 40 26 
A. gagatina Baudi 1 
A. gregaria Er. 1 
A. palustris Kiesw. 1 
A. nigritula Grav. 1 
Habrocerus capillaricor- 
nis Grav. 1 1 1 
Mycetoporus clavicornis 
Steph. 8 2 4 1 
M. splendidus Grav. 3 
Othius myrmecophilus 
Kiesw. 5 2 2 5 2 
O. punctulatus Goeze 2 1 3 
Xantholinus linearis Oliv. 1 1 
Olophrum piceum Gyll. 1 4 
Lathrimaeum 
afrocephalum Gyll. 3 4 
Acidota crenata Mannh. il 2 
Proteinus brachypterus EF. 2 1 


that most Oxytelinae feed on plant material, chitin parts were not 
observed. However, this does not exclude the possibility of animal 
food. 

Densities of 108 and 116 per m? on an average were calculated 
for larvae and imagines respectively. Collectively these species will 
take a rather important place in the litter community. 


Ptiliidae. Of these geobiontic beetles the very small 
Acrotrichis spec. must be mentioned. It has its largest density in 
the F layer where it was very numerous, especially in autumn. 

The average density was estimated to be about 70 per m2. With 
respect to the size (< 2 mm) it is not probable that this species 
plays an important part in the litter community in this density. 


Elateridae. The wireworms were represented by one 
species only in the forest investigated: Athous subfuscus Müll. 
Sporadically also Dolopius marginatus L. was found. In the 
adjoining oak and spruce woods it was, however, as numerous as 
Athous was there. Further Melanotus rufipes Herbst. was stated 
in low numbers; this species especially occurred in half-mouldered 
tree stumps. 

Table C shows that the first larval stage of Athous subfuscus 
(< 2 mm) was only caught in August. In 4 of 10 F, samples of 
40 cm® taken on 30 VII 1946 respectively 11, 3, 2 and 1 larvae 
< 2 mm were found. The eggs were apparently laid in groups 
from which the young animals disperse rather quickly. The develop- 
ment of the young larvae is slow. In a test made by Dr RoosEBooM 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 15 


a larva reared on beech litter and humus moulted only twice in 14 
months : in the first moulting it grew from 5 to 10 mm, in the second 
from 10 to 15 mm. The animal lived quite saprophagously during 
this period and turned a good deal of feeding material into excre- 
ments. This slow development agrees with what is known about 
wireworms noxious to agriculture (mainly Agriotes species) which 
moult nine times during five years of development (Evans 1944). 

All stages have their optimum in the H layer, where they 
chiefly feed on material in an advanced stage of decomposition 
and perhaps on roots of trees. This species, like other wireworm 
species, may be noxious by eating seeds of trees. v. BUTOVITCH 
(1933) and SCHAERFENBERG (1942) call it omnivorous as it eats 
in capivity also pupae of Geometrid moths and pupae of weevils. 
BornEBuscH (1930) did not succeed in making them prey on 
Diprion cocoons but he stated that they entered into the cocoon 
when the sawfly has left it and supposes that they eat the remnants 
of the pupa here. 

The average density was 218 per m?. Athous subfuscus is likely 
to play an important part in the decomposition of the litter with 
this density. 


Cantharidae. These beetle larvae live of preying and have 
their optimum in the lower litter layers. The smallest larvae were 
only caught in August and October, the largest in autumn, winter 
and spring, the two intermediate classes throughout the year. In 
accordance with EscHERICH (1923) it may be concluded from these 
facts that the larvae are full-grown and pupate in the second spring 
after their birth. It is to remark that in spring full-grown larvae 

are regularly caught in catching boxes (increased mobility before 
| pupation 7). 

Rearing these predacious animals failed and no imagines could 
be got from the larvae. It is quite certain, however, that all indi- 
viduals belonged to one species, most probably a Cantharis species. 
It appears from table C that the numbers of the animals in the 
higher classes of size decrease much. No doubt many of the nume- 
rous young larvae fall a prey to other predators. 

The average density of this species is 103 per m2. It may be 
of some importance in the forest investigated. 


Tenebrionidae. Both larvae and imagines of Helops 
laevioctostriatus Goeze were rather regularly found in the samples, 
especially in the S.W. part of the forest, where the floor is more 
solid than in the rest. Often larvae and imagines were found in 
twigs, partly eaten out and for the greater part filled with excre- 
ments of these animals. Though the number of larvae caught was 
too small to calculate the density, it may be estimated 2-5 per m? 


in the S.W. part. 


Curculionidae. Ceutorhynchus spec, Strophosomus 
rufipes Steph. and Strophosomus melanogrammus Först. were 
caught regularly, the latter in the smallest numbers. Though these 
species are supposed to stay in the soil for a long time, they do 


116 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS.OF THE ANIMAL 


not belong to the geobionts : Ceutorhynchus was not caught in the 
summer months, Strophosomus spec. inhabits the trees they feed on 
during a great part of the year. 

The larvae of Strophosomus were regularly found in the mineral 
soil where they feed on roots. 


HYMENOPTERA 


The ants are the most important representatives of this order 
in the floor fauna. In their investigation into the dispersion of the 
ants fauna both Quisper (1941) and WESTHOFF et al. (1943) 
concluded to a small density of Myrmica ruginodis Nyl. in beech 
forests without undergrowth. Their experiences were entirely 
confirmed in the beech forest investigated. In the 4 dm3 samples 
only seldom an individual of this species was found, whereas the 
other species failed completely. In a direct examination of 5 surfaces 
of 10X1 m throughout the forest 3 nests of Myrmica ruginodis were 
found in the S.W. part, distinguished from the rest by a more 
solid humus layer. It is possible that in this part of the forest the 
temperature in the floor is somewhat more favourable than in the 
other part: the litter is only very thin here in contrast with 
the rest of the forest. That the solid structure is of importance is 
not thought probable as the density of this species can be very high 
in oak forests with a floor of a loose structure. 

The importance of the ants in the community investigated is 
undoubtedly very small. 


DIPTERA 


A great number of Diptera spend their larval stage in the litter 
layers of the forest : they belong to the geophile animals. Of these 
Diptera larvae the following families were caught numerously, 
though sometimes only during a short time. 


Bibionidae. The larvae caught are supposed to belong 
partly to the species Bibio hortulanus L. var. Marci L. for of this 
species the imagines were seen in great numbers in April and May. 
At oviposition many eggs are laid on the same spot, for which reason 
the larvae also occur in large groups. Still, separate larvae were 
also often caught so that the appearance in groups is certainly not 
obligatory in this family. 

In 1946 the density of this species was small: next to some 
catches of 1-3 individuals per 4 dm3 larger numbers were only 
caught in two samples, viz. 26 and 105 specimens. 

EscHERICH (1942) mentions some cases of wholesale occur- 
rence of the larva e.g. in an unmixed spruce forest in which the 
groups of larvae were found all over the forest. These groups 
consisted of thousands of animals occupying a surface of about 
V4 m2. HOFMANN (1937) emphasized the importance of these larvae 
for the decomposition of organic material. 

Sometimes damage seems to be done by specimens eating living 
roots of trees (EscHERICH 1942). Compared to their great influence 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 117 


on the decomposition of the litter this may be, however, of little 
importance. 


Mycetophilidae. Most Mycetophilidae live in toadstools. 
Some of them also live saprophagously in the litter layer. Mostly 
they were caught in small numbers in a sample (up to 10 per 4 
dm8). It is supposed that part of the delicate animals die in the 
desiccation process. So the numbers found do not give a correct 
impression of the real density. Compared with the numbers found 
of the next group the density of this group was undoubtedly much 
lower. 


Lycoriidae (= Sciaridae). The most important represen- 
tative of this family found in the forest investigated is Lycoria 
sociata Win. In the spring of 1946 the young larvae of this species 
were found in groups regularly spread all over the forest. The 
number of larvae in a group ranged from some hundreds to some 
thousands. The larvae were also found in the adjoining oak forests 
and in other beech forests in the environment. In the beginning of 
May the larvae were full-grown (length about 10 mm), they pu- 
pated in the middle of May and the imagines appeared at the end 
of May. Because of their short time of life (only some days) and 
their long hatching period the small midges were hardly observed 
in the field. In the middle of July and in November again rather 
large numbers of larvae were observed in groups of some hundreds. 
In the spring of 1947, they were still sporadically found. The 
suddenly wholesale appearance of this larvae makes one think of 
the appearance of army worms, large troops of larvae, slowly 
moving at regular intervals. This is known of several species like 
Lycoria militaris Now., Lycoria thomae L. and Semisciara agminis 
Kjell. (KJELLANDER 1943). Of Lycoria sociata no migration was 
observed by me. Still the group is able to move over small distances, 
as the places where the lower litter layer was eaten away were much 
larger than the room occupied by the larvae. Even a long time 
after the hatching of the adults the traces were still distinctly 
recognizable by the absence of the lower litter layers and the 
presence of black fine-grained masses of excrements, Because of the 
large number of individuals in which the species may appear, it is, 
no doubt, of great importance in decomposing the litter. The cir- 
cumstances leading to a wholesale development are, however, not 
yet known. 


Chironomidae (= Tendipedidae). The only genus of this 
family, regularly found in the floor was Phaenocladius, the small 
larvae of which were rather numerous in the upper litter layer during 
the winter half-year. Its average density was 17 individuals per 
4 dm8 in the period from December-May and its density per m? 
of the whole floor proved to be 50. For these small animals this is 
certainly too small a density to credit them an important part in the 
decomposition of the litter. As in the preceding groups of midge 
larvae this is, however, a minimum value, as part of the small 
delicate larvae is supposed to die during desiccation. 


118 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS -OF THE ANIMAL 


Cecidomyidae (= Itonididae). A great part of the gall 
midges does not cause galls, but lay their eggs in decomposing parts 
of plants in which the larvae feed saprophagously or carnivorously. 
These small larvae (1—3 mm) occur in large numbers (up to some 
hundreds) in the samples of 4 dm3. Probably these numbers are 
relatively still higher in smaller samples (see p. 113). According 
to the different ways of living the larvae of this family constitute 
a heterogeneous group in ecological respect. So an estimation of 
the total density of this group is of no value. An investigation with 
samples of an adequate size and breeding tests with larvae will 
throw light upon the importance of this family. 


Of the other families of the Nematocera only small numbers of 
larvae were caught. 

Of the Tipulidae the species Tipula scripta Mg. was 
regularly caught. In a large density this species may be of much 
importance for the decomposition of the litter. Rearing on beech 
litter gave a good development of the larvae, like rearing on the 
litter of oaks, pines and even larches. 

Larvae of Limnobiidae, Scatopsidae and Cera- 
topogonidae were only sporadically found. According to 
literature they also live saprophagously but in the density stated 
they cannot play an important part in the decomposition of the 
litter in the forest investigated. 


Rhagionidae (= Leptidae). Rhagio lineola F., the only 
representative of this family in our material, was regularly found. 
It had its highest density in H and A, layer (resp. 5.3 and, 
5.0 ind. per 4 dm3). It appears from table C that the species has 
a development of one year. Adults were common in the summer 
months in accordance with the appearance of larvae of the first 
instar. According to literature the larvae feed predatorily. The 
average density on 1 m? of the floor was calculated at 58. 


Dolichopodidae — Empididae. It was not possible 
for me to distinguish the larvae of these two families, nor did I 
succeed, in spite of several attempts, in rearing the larvae into ima- 
gines. On account of morphological differences it may be said that 
at least four species occurred. From November to June they were 
frequently caught up to some tens per sample of 4 dm3. The 
smallest specimens (2—4 mm) were caught in autumn and winter, 
the largest (4— 8 mm) in spring. This points to a life cycle of one 
year. According to literature these larvae have predatory feeding 


habits. 


Syrphidae and Asilidae, also predatory fly larvae were 
fairly frequently caught but in so small numbers that they will be 
only of secondary importance in the community investigated. 


Anthomyidae. The larvae of the families of the Schizo- 
phora are still very insufficiently known and the majority is not to 
be identified in consequence of their great similarity. The genus of 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 119 


Fannia is an exception because of its typical form. Fannia larvae 
were met with in a small density throughout the year. In summer 
their number was very small, the smallest animals were caught in 
autumn. Their average density was greatest in the F layer and 
amounted to 8 per m2. The habit of feeding of these larvae is, in 
accordance with literature, supposed to be mainly saprophagous. 

The larva of another species of Anthomyidae (indicated in the 
tables by Anthomyidae) was very numerous especially in the Fo 
layer from November to March. In this period a distinct growth 
was seen from 2 to 7 mm. This species too lives mainly 
saprophagously. Its preference for the Fo layer is remarkable since 
no other species prefers this layer. The short term of development 
during a time that this layer does not desiccate (autumn, winter) 
makes this possible. The average density was 37.8 per 4 dm3 in 
this period, and the average number per m? was calculated at 131 
individuals. This species may be of some importance. 


LEPIDOPTERA 

Of this order only the larvae of species developing in the litter 
were caught. In the desiccation proces pupae of these species and 
also pupae of species spending only pupation stage in the floor 
remain in the samples to a great extent. However, larvae as active 
organisms are of greater importance in the community of the litter 
than pupae, which only increase the food supply of the larger pre- 
dators and parasitoids. In the beech forest investigated small 
numbers of cut-worms (Agrotis spec.) were caught. 

More numerous were the larvae of Incurvariidae, which mine in 
living leaves as young larvae and afterwards live in the floor, be- 
tween two pieces of dead leaf cut out sacciformly. They feed 
chiefly on litter material. Most numerous was the species Adela 
viridella Sc., the imago of which flies in April and May. The 
larvae have the greatest density in the lower litter layers (5 ind. 
per 4 dm3). Their average density per m2 was 19. 


ARACHNOIDEA — CHERNETES (PSEUDOSCORPIONES) 

The false scorpions are represented by one species: Obisium 
muscorum Leach. These small predators (maximally 4 mm long) 
occur especially in the upper litter layers and fail in the sand 
layer. The average density was calculated at 8 per m2. In this 
density these animals cannot have an important rôle in the com- 
munity. 


OPILIONES 

For these relatively large animals the samples were too small 
to catch sufficient numbers for estimating their density. Moreover, 
the litter layer is but part of the habitat of most species: they are 
also found in the herbaceous layer and even in the tree layer. 

Of the six species that were caught the following occurred in 
largest numbers : 
Oligolophus tridens (Koch), reaching maturity not before autumn, 


120 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Platybunus triangularis (Herbst.), mature in early summer and 
disappearing in July, 
Nemastoma lugubre (Müll.), a true geobiontic species, after O. 
tridens the most numerous species. 

In low numbers were caught: Liobunum rotundum Latr., 
Phalangium opilio L. and Mitopus morio Fabr. 


ARANEINA 


By far the most numerous group of the macro-Arachnoidea are 
the spiders which occur in diverging sizes. The largest animals do 
not lend themselves to a quantitative investigation by means of 
samples of 4 dm3 because of their small density. The species moving 
at the surface are caught in the catching boxes in large numbers. 

The following floor inhabiting species were identified by Drs 
L. VAN DER HAMMEN: 

Hahnia helveola Simon (Agelenidae) 
Hahnia ononidum Simon © 

Robertus lividus (Blk.) (Theridiidae) 
Lephthyphantes flavipes (Bös.) (Linyphiidae) 
Lephthyphantes spec. A 
Microneta viaria (Blk.) 

Macrargus rufus (Wid.) 

Centromerus silvaticus (Blk.) 

Centromerus dilutis (Cambr.) 4 
Wideria cucullata (Koch) (Micryphantidae) 
Trachynella obtusa (Blk.) Ky 
Haplodrassus silvestris (Blk.) (Gnaphosidae) 
Agroeca brunnea (Blk.) (Clubionidae) 
Lycosa chelata (Miill.) (Lycosidae) 
Lycosa spec. 2 
Trochosa terricola Thor. 5 

In addition the following species were met with hibernating 
or as casual guests: 

Anyphaena accentuata (WIk.) (Anyphaenidae) 

Clubiona holosericea (L.) (Clubionidae) 

Clubiona brevipes (Blk.) È 

Clubiona spec. 5; 

Aranea cucurbitina L. (Argiopidae) 

Meta reticulata (L.) 5 

Of these species Hahnia helveola, a small spider of 
about 2 mm, was the most numerous. It has its largest density in 
the H layer, in which it was found to a maximum of 20 individuals 
per 4 dm3. After Hahnia, the small Linyphiidae and Micryphantidae 
were most numerous. They had their optimum in the lower F layers. 

The average density of all spiders per m? was calculated at 
125 for the smallest species ( —2 mm), 98 for the spiders from 
2-4 mm, 8 for spiders from 4—8 mm and only 1 for spiders still 
larger. The densities in which the different sizes occur lead to sup- 
pose that spiders have rather great influence on the composition 
of this community. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 121 


D. EPEDAPHIC MACROFAUNA 

Under this heading all macroarthropods are summarized that 
move over the forest floor and for that reason could be caught in 
tins dug in the soil. As we saw already in discussing the catching 
technique the most important animals of this group are: beetles 
(Carabidae, Silphidae, large Staphylinidae, Scarabaeidae, Tenebri- 
onidae), a number of spiders (Lycosidae, Linyphiidae, some 
Clubionidae) and harvesters (Phalangiidae). Moreover, individuals 
of the following families and orders were caught in the boxes in 
small numbers : Julidae, Orthoptera, Rhynchota, Elateridae adults, 
Cantharidae larvae, Tipulidae larvae and Agrotis larvae. 

In chapter III it was explained in which manner and at which 
time the density of the species caught in large numbers was deter- 
mined by means of the Lincoln-index. In addition to the density, 
which could only be determined for some species, the catching 
results yield an insight into the following questions: 1. The 
horizontal dispersal of the species over the experimental plot. 
2. The day and night activity of the different species. 3. Phenology 
and seasonal fluctuation. 


a. General Part 


IMElonuzontalMDits persal 

If a plot is provided with a network of catching boxes it is 
possible to get an idea of the horizontal dispersal of the species 
from the catches in each box removed every day or every other 
day during a certain period. Local and temporary differences in 
the activity induced by diverging climatological circumstances may 
exercise a disturbing influence. This is most clearly shown by the 
spider ‘Lycosa chelata, which is very active in spots warmed by 
sunshine and then therefore runs a great chance of falling into a 
catching box. The differences between the catches in sunny and 
shady places in the forests are at least partly to be ascribed to a 
locally and temporarily higher activity of such thermophilous 
animals. It is clear that these differences only occur with day 
animals, of which Lycosa chelata is the most pronounced. Other 
local differences may occur in places favourable to night frost, 
since low temperatures check the activity and night animals run a 
smaller chance to be caught. 

The mutual distance of the catching boxes determines the 
exactness of our knowledge of the disperal of a certain species. 
For species with a great mobility, running long distances (e.g. large 
Carabidae) a longer distance between the boxes will do than for 
species with a slight mobility. Boxes at distances of 40 m generally 
give a fair impression of the dispersal of most species. By moving 
the boxes over half the distance, it is possible to check whether 
the result obtained is corroborated in a following period. More 
detailed results can be had by digging in a number of boxes at 
distances of 10 or 5 m on a part of the experimental plot of which 
it is desirable to gain more exact data. 


122 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


How long the catches must be continued depends on the 
density and the activity of the species. In most cases two weeks 
will do to get sufficient data of species that do not occur in too 
small a density and are not in an inactive stage. 

In fig. 13 the results are presented of the most important species. 
In the first figure the outline of the beech forest investigated is 
given (compare to fig. 5). The rectangle within it, divided into 
squares, marks the places of the boxes during the period from 
25 IX—11 X 1946 and from 22 IV—3 V 1947: the boxes were 
dug in in the centres of the squares (mutual distances 20 m). The 
points in the rectangle around it mark the places of 20 boxes at 
distances of 40 m during the period from 6 V—13 V 1947, when 
catches were made over the whole plot including the S.W. and 
S.E. borders and in strips of the stands bounding in N.W. and 
N.E. to the beech forest (for description see pp. 50, 51). In the other 
figures the catching results of each box are given for several species 
during the period indicated. The values marked with a cross (+) 
are composed of catchings, of which one had an abnormally high 
value, increasing the total considerably. The cause of these deviating 
results is unknown. All other values are based upon rather equable 
daily catchings. By comparing the diagrams with the first figure 
localisation in the forest is possible. 

The data of Carabus problematicus show that this large ground- 
beetle was caught in greater numbers along the borders than in 
the centre of the forest. Whether this difference is significant is 
questionable however. Perhaps this quickly running beetle does not 
like to penetrate into the bare beech forest. The larva of this species 
too was caught in smallest numbers in the centre. Nebria brevi- 
collis shows a distinct concentration in the S.W. corner of the plot. 
Increasing the number of boxes in that part showed that the area 
of high concentration was restricted to a surface of 30 X 40 m. 
Abax parallelus and Abax ater have like Pterostichus oblongo- 
punctatus a density distinctly higher in the part of the plot marked 
III in the description, where the floor has a very loose structure. 
The available data point to the fact that the dispersal of Pteros- 
tichus over the plot remained unchanged during the two years of 
investigation, as was the case with most other species. The catches 
of 28 VIII—6 IX 1946 fell in a period of low activity of this species, 
which caused low catches and an indistinct dispersal. Amara luni- 
collis has a considerably higher density under the low vegetation 
in the stand N.E. from the forest than in the beech forest itself. 
Notiophilus sp. and Phosphuga atrata are rather regularly dis- 
persed. Silpha carinata, however, shows a distinct concen- 
tration in some places situated at the border and N.E. from the 
forest. Helops laevioctostriatus has a distinct preference for part I 
of the plot with a compact humus layer. The Staphylinidae are 
rather irregularly dispersed over the forest. Agrofis is supposed to 
have its largest density in the southern part. Of the Lycosidae, 
Trochosa terricola is abundant throughout the forest. Lycosa che- 
lata distinctly prefers the more open vegetation along the N.E. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 123 


BE 


| 
| EXPERIMENTAL PLOT @G_ CARABUS PROBLEMATICUS  CARARBUS PROBLEMATICUS 


| RECTANGLE AND POINTS E THE È È 
PLACES OF THE BOXES CNC) 25 IX - Il X 1946 LARVA 22 IV -3V 1947 


NEBRIA BREVICOLLIS ABAX PARALLELUS ABAX ATER 
5 IX IX 1946 25 IX - Il X 1946 25 IX- IH X 1946 


AMARA LUNICOLLIS NOTIOPHILUS SPEC. DIV PHOSPHUGA ATRATA 
OV = 13V 1947 SW 2 ed WME OW ed WASTE 


Fig. 13. Horizontal dispersal of epedaphic macrofauna species in the beech 
forest 8 G. 


124 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


SILPHA CARINATA HELOPS LAEVIOCTOSTRIATUS  OTHIUS PUNCTULATUS 
© Wala WV IS SM SM OA 6 V - 13 V 1947 


STAPHYLINUS CHALCOCEPHAWWS  QUEDIUS LATERALIS AGROTIS SPEC. LARVA 
16 V - 30 V 1947 25 WS? NS 956 22 Wie Bae aie 


TROCHOSA TERRICOLA d  LYCOSA CHELATA 
ALAN SJ OE IN SS ASTE 


Fig. 13 (continued). 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 125 


CYLINDROZULUS SILVARUM PTEROSTICHUS OBLONGOPUNCTATUS 9 V-24 V 46 28 VIII-6 1X46 
© We bb W SSI 


AE 


PTEROSTICHUS QBLONGOPUNCTATUS PTEROSTICHUS OBLONGOPUNCTATUS  PTEROSTICHUS OBLONGOPUNCTATUS 
25 X - II X 1946 DOM SS SET OM > 15 VIOE 


Fig. 13 (continued). 


border. It was already mentioned that contrasts partly may be 
caused by local differences in activity. 

As to the two species of millipedes, the individuals of Julus 
scandinavius were caught in a much larger quantity in proportion 
to their density than Cylindrojulus silvarum, which agrees with 
the much greater mobility of the first species. Both occurred spread 
all over the forest. 


MD Aa Nt Aretivity, 

Direct observations by day already show that the greater part 
of the epedaphic fauna appears hardly or not at all on the soil 
surface of the forest. How far the animals are active nevertheless 
in the litter layer is hardly to say. An investigation into te litter 
layer cannot inform us about their activity since the animals get 
alarmed and the activity observed then is no proof of the activity 
when not alarmed. 


126 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


The activity on the soil surface at night and by day is to be 
determined by regularly counting the catches in the boxes at sunset 
and sunrise. 

During three weeks resp. in April, May and June the catches 
in resp. 24, 20 and 6 boxes were counted in this way. The day 
observations were made in twilight, the night countings mostly not 
before some hours after sunrise. For this reason it is possible that 
the day values are too low and those of the night too high. Some 
checks done at sunrise exactly and some hours later showed, that 
during the early morning hours the catches were nil, most likely 
because of the low temperature in these hours by which activity 
is checked. It is, however, not probable that this holds universally. 

Day and night catches of each of the three weeks were joined 
and inform us about the activity of the species by day and by night. 
Because of the difference in length between night and day the 
proportion between the two numbers is not the proportion between 
day and night activity. Moreover, both are so much influenced by 
changing weather conditions that a calculation of this relation has 
no sense in my opinion. Only when there is a constant and great 


Table 22. Ratio of day and night catches in April, May and June 1947. 


Catching period 241V-30IV 6 V-13 V |27VI-3VII2VII-5 VII 
Total 
Day/Night ratio in hours Igo Soes Ea es 5 19:5 

Carabus violaceus - Og 7 Os 5 Os 112 
Carabus violaceus larva . Ds © 5 0 14:76 
Carabus problematicus . Oz 4 O: 3 0: 4 Og. AU 
Abax parallelus . . . . Se Ji Da UD Os & Os 57 
Abax ater A O: 16 ORR Og 7 Os 74 
Pterostichus oblongepuner 

tatus, 9 Ig OU 75: 65 
Pterostichus oblongopunc- 

tat ove dee 0 ||| AOR ZE 56: 74 
Pterostichus oblongopunc- 

ins ari Ne ZA a MS PASS 337 05323 12165290 
Pterostichus niger . . . Og 2 Qe 2 
Pseudophonus pubescens . Os 7 Og 1 7 
Notiophilus sp. div. . . | 12: 8 10: 20 Dg DS 
Amara lunicollis . . . (SERIE 409 À fe WS 
Staphylinus chaleacephalus 23; MO) Sil g iil 54: 20 
Othius punctulatus . . . O62 6 6: 18 128 2 
Philonthus decorus . : » |) 15.23 Ús 6 225) wel 
Phosphuga atrata . . . ig 12 1279097 gig SW) 
Si] pharcaninata ie ice 26: 66 DR Tf 23613 
Geofrupes silvaticus . . Uig @ 23.0 19s (© 
Helops laevioctostriatus 25323 OMIS Re Fil 
Byrrhus pilula ORO ONG 
Julus scandinavius Ors 12 95 13 31625 
Cylindrojulus silvarum . 1709 810 ON 2: 20 
Agrotis sp. larva . . . 0: 18 0: 18 
Trochosa terricola > | S59 is 55:115 
Iycosalchelata ol ST A 87 7 


__——————FTT eo —@—t—tttl@—@—@—@—@——@—@—@—@—@—@—@——@—@@—@@1m2@l1—@—1————@ 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 127 


difference between day and night catches it may be concluded that 
a species is a day or night animal. 

In table 22 the collective day and night catches of the three 
weeks have been given. It is clear that the larger Carabidae, Ca- 
rabus violaceus, C. problematicus and Abax ater are exclusively 
active at night. The number of catches of Pterostichus niger, Pseu- 
dophonus pubescens, Agrotis larvae and Byrrhus pilula is too small 
to draw the same conclusion from this material. Further, the fol- 
lowing species were mainly caught at night and may be so mainly 
active at night: Abax parallelus, Phosphuga atrata, Silpha cari- 
nata, Helops laevioctostriatus, both millipedes Julus scandinavius 
and Cylindrojulus silvarum and Trochosa terricola. The smaller 
Carabidae, Pterostichus oblongopunctatus, Notiophilus sp., Amara 
lunicollis and the larvae of Carabus problematicus were caught both 
by day and by night. This was also the case with the Staphylinidae, 
Staphylinus chalcocephalus, Othius punctulatus and Philonthus 
decorus. Of the species caught in sufficiently large numbers only 
Pterostichus oblongopunctatus shows a distinct difference between 
day and night activity in April and May. The small day catches 
in April are chiefly to be attributed to the low day catches of the 
males in this period. This points to a low day activity of the males 
during that period, the cause of which is unknown. Geotrupes sil- 
vaticus and Lycosa chelata were caught exclusively or almost 
exclusively by day. 


cCAGattichiiinig@Eiufckula(tilo;mis@diuirimigithie Course 
olasuhrer Near 


Both activity and population density of the epedaphic fauna 
change in the course of the year. 

In the first place activity is influenced by climatic factors, of 
which temperature and moisture have the most distinct influence. 
In the low autumn temperatures a great part of the fauna becomes 
inactive or the activity decreases strongly. This is continued during 
the winter, but with increasing temperatures in spring the activity 
increases again. Concerning the influence of moisture it is mainly 
a long continued drought in summer which dries up the floor con- 
siderably and so diminishes the activity of the fauna. Some showers 
of rain can abruptly end this period of inactivity. 

Next to these external factors there are also internal factors 
causing seasonal changes in activity : reproduction may stimulate 
activity, an inborn cyclical factor expressing itself in aestivation 
and hibernation may lower activity and even bring it to a standstill : 
diapause. Supervention of this phenomenon may also be influenced 
by environmental conditions. 

The population density of the epedaphic macrofauna is also 
liable to change. If we confine ourself to species with a complete 
metamorphosis (e.g. Coleoptera) it is of importance to consider 
separately larvae and adults, since both groups have marked dif- 
ferences in life habits, mobility etc. The appearance of the imagines 
especially when this takes place in a brief span of time, will greatly 


128 J. VAN DER DRIFT, ANIMAL COMMUNITY IN FOREST FLOOR 


increase the density of the adults or even bring it from nil to a 
certain value for species with an adult life term less than a year 
(Siphidae). Dependent on the length of the oviposition period 
the larvae appear suddenly in great numbers or during the course 
of a longer span of time. Generally the youngest stages are not 
caught by means of the catching boxes and the older stages in a 
less degree than adults. 

Decrease of the population density takes place gradually because 
of an attack of predators, parasites and diseases or suddenly because 
of pupation (in the case of larvae), reaching the age limit, especially 
if the term of life is short, or because of epidemics. 

Lastly changes in the population density can also be caused 
by immigration into or emigration from the experimental field, 


Both fluctuations in activity and changes in the population 
density find their expression in the catches of the boxes if they are 
executed on the same plot during a full year and the animals caught 
are released again. 

The catches made in 1946 and 1947 were executed in different 
forests and to a varying extent. Still from the results it is possible 
to get a rough impression about the fluctuations in activity and 
population density in the course of a year. 

To get a survey of the course of the catches of the different 
species, graphs were made of the results during two succeeding 
years (March 1946— October 1947). Interruptions longer than one 
week were made in June 1946 and July 1947 (resp. 5 and 3 weeks) 
and in winter from October 1946 to the end of March 1947. During 
the latter interruption some boxes were left in the soil in autumn 
and the contents were controlled several times. As was to be ex- 
pected the activity in winter was very small and limited to some 
species only: the larvae of Carabus problematicus, millipedes and 
the larvae of Cantharis. 

Both in 1946 and in 1947 most catches were made in the beech 
forest 8 G. The animals caught were released on the same plot, 
though in some cases only after the lapse of some time. In 1946 
the catches were also made in the adjoining plots 8 K (beech) and 
8 H (oak), already mentioned in the description of the environment 
(for situation see fig. 4). In 1947 catches were made in these 
forests but then also in a neighbouring beech forest 9 F of the same 
age as 8 G, in two young oak forests 9 D: and 7 B (both comparable 
to plot 8 H) and in a pine forest 9 A, the epedaphic fauna of which 
did not differ much from that of the adjoining hardwood forests, 
mentioned above. 

In fig. 14 the results of the two years are given. The forests 
concerned are marked at the top of the diagram, the number in 
parentheses behind them indicates the number of boxes used in 
catching. The columns which give the number of individuals per 
box per week are made black as far as they concern catches in plot 
8 G. These data are the best for mutual comparison. The other 
columns concerning catches in the other forests are cross-hatched. 


FLUCTUATIONS IN CATCHES OF EPEDAPHIC MACROFAUNA 


1946) APR. | MAY | June | Jucy | AUG. | JEPT. | OCT. 1947| MARCH) APR. 
20-| 9 lo 1 
1 TI 


| 
MAY | June | Jucy | Aug. 


AVERAGE TEMP 


PER TEN DAYS DS 


o 

4o-| 
TOTAL RAIN IN Ih N | | 

20-| “ 
mm per Ten das 2 pi [TT | EH CH all malen 
AREA AND Eko) On 186 86 84 Ba EH IK) 86 96 
NUMBER OF TINS 8H Go) Cp) 24) (19,27) (6) dis) Ca) IM (6) (24) (20,31, 

73 BEZ oe 


"PERIOD OF CATCHES 


EACH UNIT 

5 SPECIMENS 
CARABUS 
NIOLACEUS LARV. 


78 
(9) 


CARABUS 
VIOLACEUS IM. 


CARABUS 

PROBLEMATICUS contee 
LARV. 

CARABUS 

PROBLEMATICUS 
IM. 


N 
f 


NEBRIA 
BREVICOLLIS IM. 


ABAX SPEC. LARV. | emee 


ABAX SPEC. |M. 2% 


«ABAX ATER IM. 


ABAX 
PARALLELUS IM. 


PTEROSTICHUS AN 
OBLONGOPUNCTATUS AYA 


IM. 4 
CALATHUS 
MICROPTERUS IM. re BER 
NOT LOPHILUS 
SPEC, DIV. IM. err 


CYCHRUS 
ROSTRATUS IM. 


NE 
ENE 


4 
È 
4 
@ 


8 
L 


PTEROSTICHUS 
NIGER IM. 


STAPHYLINUS 
CHALCOCEPHALUS IM. —_r 


QUEDIUS 
LATERALIS IM. 


PHILONTHUS 
DECORUS IM. .— 


OTHIUS 
PUNCTULATUS IM. LL orta uo 


PHOSPHUGA 
ATRATA LARV. 


PHOSPHUGA 
ATRATA IM. 


XYLODREPA 
QUADRIPUNCTATA IM. | 


XYLODREPA 
QUADRI PUNCTATA LARY. 


SILPHA 
CARINATA IM. 


HELOPS 
LAEVIOCTOSTRIATUS IM. „era 


SERICA 
= BRUNNEA IM. 


GEOTRUPES 
SILVATICUS IM. 


ma 


SS 
NS 
AS 


TROCHOSA 
TERRICOLA 


NID 


5 
N 

‘ 

' 

‘ine 


LYCOSA 
CHELATA 2 


MACRARGUS 
RUFUS 


PLATYBUNUS P 
TRIANGULARIS Chae. 


OLIGOLOPHUS. 
TRIDENS 


CYLINDROZULYS 


SILVARUM m... DES en Ss 


JULUS JD 
SCANDINAVIUS = ns Eten 


Fig. 14. Catching results in several adjoining forests during the years 
1946 and 1947. 


130 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


If the average remained below 1 it was indicated by a horizontal 
black line, if only some individuals were caught it was marked by 
a broken horizontal line. 

The fluctuations in catching will be discussed for each species 
separately in the special part, together with the phenological data. 
In general we see that each species has a specific period in which 
it is caught most numerously. 

Spring was characterized by large catches of Pterostichus 
oblongopunctatus, Trochosa terricola and Lycosa chelata and (in 
1947) of Macrargus rufus. Rather large numbers were caught of 
Helops laevioctostriatus (nearly all males, see p. 37), Notiophilus 
spec, Othius punctulatus, Platybunus triangularis and the millipe- 
des Cylindrojulus silvarum and Julus scandinavius. 

In the early summer (May-June) the Carabidae Pterostichus 
oblongopunctatus, Abax ater and parallelus and Carabus problema- 
ticus were numerous, as well as Staphylinus chalcocephalus and the 
Silphidae Phosphuga atrata, Xylodrepa quadripunctata and Silpha 
carinata. 

In summer (July-August) a decrease of the catches especially 
those of Carabus problematicus and Pterostichus oblongopunctatus 
was observed. Carabus violaceus, however, was caught most during 
this time. In 1946 catches of the larvae of Xylodrepa quadripunctata 
were most abundant. 

In autumn, finally, Quedius lateralis and Geotrupes silvaticus 
stood out. Of the Carabidae Carabus problematicus, Nebria brevi- 
collis and Pterostichus oblongopunctatus were numerous. Also the 
harvester Oligolophus tridens was numerously caught. 

It is clear that these different seasonal aspects of the epedaphic 
fauna, living predatorily for the greater part, are of great importance 
to the community of the forest soil. With a greater density and 
activity a species will take a heavier toll of its fellow-inhabitants. 
On the other hand these factors will also influence the kind and 
the degree of the attack, the species itself undergoes from its pre- 
dators. 

Concerning the factors influencing activity and population 
density it is not possible to draw any conclusion from changes in 
the catches since all these factors cooperate in the catching results. 

By means of climatic observations on the one side and exami- 
nation of the animals on the other — in order to determine sex. 
development of the gonads and, if possible, the age of the animal 
— it is possible to interpret the fluctuations in outline. 


b Special Part 


The discussion below of the different species is based upon 
catches of 1946 and 1947, The differences observed in the two 
years for some species point to a variation in the period of activity 
and in the time of sexual maturity as dependent on climatic fac- 
tors. Since the catches of 1947 were checked more in detail than 
those of 1946 we take the former as the starting point and compare 
them with those of 1946. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 131 


Only in the case of Carabidae the gonads were examined on 
different times of the year to gain some insight in reproduction of 
these species. For Silphidae and Geotrupes the detailed informations 
of HEYMONs et al. and v. LENGERKEN are sufficient in this respect. 

Concerning nomenclature Mrozek DAHL (1928) is followed for 
Carabidae, REITTER (1908-'16) for other Coleoptera species and 
Roewer (1929) for Aranea. 

For all discussions reference must be made to fig. 13 (horizontal 
dispersal) fig. 14 (seasonal fluctuations) and table 22 (day and 
night activity). 

In the estimations of the population densities the values are 
expressed in numbers per a (are — 100 m2). 


Carabidae 


Carabus violaceus L. 

In 1947 in the 2nd and 3rd week of May the first imagines 
were caught in small numbers. They were exclusively females, the 
gonads of which were hardly developed. In the last week of May 
males were also caught. All animals possessed well-hardened elytra: 
they hibernated as adults once or twice already. During the month 
of June the youngest generation which hibernated as pupa appeared, 
still with weak elytra. Their ratio to the old generations was about 
2 : 1. The predomination of the young animals in the catches is 
supposed to prove a real difference in density of these two groups 
since no difference in activity could be stated. Gradually the elytra 
of the young animals became hard, so that at the end of July only 
few animals with weak elytra were caught. During July and August 
the eggs were deposited. In this period the sex ratio of the animals 
caught was about 1 : 1. Afterwards the catches decreased strongly, 
though a single animal (always with hard elytra) was still caught 
as late as October. In the latter part of the summer of 1947 hardly 
any larvae of this species were caught, whereas they were often 
caught in 1946 during the same time. The very dry weather is 
presumed to have been unfavourable to the activity of the larvae. 
Carabidae larvae are known to be very susceptible to drought 
(KERN 1921). 

Carabus violaceus was found in all forests investigated ; even in 
coniferous stands without any undergrowth it occurs rather nume- 
rously. It had its greatest density in the pine stand 9 A with an 
abundant undergrowth of shrubs. The dipersal of the species 
in the different forests examined appeared to be rather regular : as 
was to be expected for this great and very mobile species, aggrega- 
tions did not occur. 

Like the other large Carabidae it is nocturnal in its habits, 
preying on the soil surface, and by day only leaving its hiding 
place when it is disturbed. 

The digestion of the food takes place externally, so no con- 
clusions concerning the food can be drawn from the contents of 
the stomach, consisting in this case of a dark brown fluid. That it 
is not particular in choosing its prey appeared from the fact that 


132 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


it ate even larvae of the pine sawfly Diprion pini L., which are 
despised by many predators because of the high content of resin. 
As a predator of pupating caterpillars it must be of importance for 
the balance of the whole forest community, though direct investi- 
gations in this field are not known to me. 

The density of this species could not be established because 
of the sparse population; it may be valued at 1 - 3 per a in the beech 
forest 8 G. 


Carabus problematicus Herbst 

The imagines of this species did not become active before May 
either. The animals caught then hibernated as adults. Like with 
Carabus violaceus, in the beginning the females dominated strongly 
in number (6 V - 30 V: 21 females to 3 males). At the 
end of June the young imagines appeared, which like those of C. 
violaceus dominated the old ones (24 VI - 1 VII: 25 young to 6 
old). During July and August the species was caught in low num- 
bers, a phenomenon which was observed both in 1946 and 1947 
and which is mentioned for several Carabidae in literature (DEL- 
KESKAMP 1930: C. nemoralis, Procustes coriaceus; GERSDORF 
1937). Development of the gonads and mating did not take place 
before the end of August, when the animals waked from their 
"aestivation” and were again caught in large numbers. The elytra 
of the young animals were quite hard now and also in this species 
the sex ratio was almost 1 : 1. Up to October eggs were deposited, 
the larvae were frequently caught throughout the winter till the 
middle of May. 

In contrast to the imago, which is a distinct nocturnal animal, 
the larvae is active both by night and by day. 

As to digestion C. problematicus behaves like the preceding 
species. In consequence of their fairly insimultaneous activity in 
the course of the year the two species will not compete with each 
other. 

Some preference for one of the forests investigated could not 
be discovered. On the border of the beech forest 8 G the catches 
were larger, which may point to an aversion to forests without any 
undergrowth. 

The density is somewhat higher than that of Carabus violaceus 
and is valued at about 5 per a. 


Carabus nemoralis Müll. 

This species occurs only little in the stands investigated. In 
both years imagines were caught from the beginning of March to 
the end of May. 

DELKESKAMP (1930), who made a detailed study of Carabus 
nemoralis stated this species to reproduce in spring, to “aestivate” 
from the end of May to the middle of July and to be still active to 
some extent afterwards. The young imagines were stated to appear 
from July and sometimes already mated in autumn. 

In this investigation the species was only caught in the period 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 133 


of greatest activity (reproduction period), which is comprehensible 
because of its small density. 


As was already said, fixing the density of the Carabus species 
mentioned by means of the Lincoln-index was impossible. The 
following case will show this. In a formation of 50 catching boxes, 
at mutual distances of 20 m taking together a surface of about 120 
X 120 m, more than a hundred marked animals were released in 
the centre. During the succeeding fortnight only some individuals 
were recaught on the first three days, partly in boxes far away, 
so that it may be concluded from this that obviously the greater 
part of the animals left the experimental plot already within some 
days. 


Abax ater Vill. 

The imagines of this species became active in the beginning 
of May. The sex ratio of the individuals caught does not point to 
an earlier or larger activity of the females, as in the case of the 
Carabus species, rather the oposite (6 V - 23 V 1947: 30 males 
to 53 females). In these catches both young and old imagines oc- 
curred. Already a fortnight after appearance ripe eggs were found 
in the ovaria of some old females, so that it may be supposed that 
these were females which did not come to oviposition in the prece- 
ding year. In the young females eggs developed and were deposited 
in the course of summer and autumn. Probably in consequence of 
the dry summer in 1947 no eggs seemed to be developed in the 
ovaria in the autumn of that year, but in 1946 eggs were certainly 
deposited in that season since larvae with lengths of 2-5 mm were 
found in the samples of October and November, and up to May 
large larvae were caught which were no doubt deposited as eggs 
in autumn. Whereas in 1946 larvae were caught throughout the 
year, in 1947 they were only caught before summer, probably for 
the same reason. From these facts it is supposed that in contrast 
to the Carabus species, Abax ater reproduces in spring (old fema- 
les), summer (old and young females) and autumn (young 
females). In accordance with this supposition both young and old 
beetles were caught in spring, summer and autumn. Towards winter 
the number of animals with weak elytra decreased strongly, so no 
hatching of imagines took place then. 

The sex ratio of animals caught in the period from the middle 
of May to the middle of September (420 f : 382 m) deviated a little 
more from equal numbers than for most other species. Before this 
period the males dominated, after it the females. 

Day and night catches showed that this species has nocturnal 
habits. 

In examining the contents of the stomach many parts of chitin 
were often found, mostly remnants of Collembola and other small 
arthropods. Sometimes the stomach was filled with blood when the 
animal had fed on the dead body of some mammal or bird. In 
other cases mould hyphes and algae were found, vegetable rests 
of food were exceptions, however. 


134 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Abax ater is more abundant than the other Abax spec. in the 
area concerned. It is found in all forests investigated, though in 
different densities. The highest densities occur in places with a 
rather loose structure of the floor. Like many Carabidae it avoids 
dry forests: on a dry southern slope, grown with young oaks, the 
density was three times smaller than on the corresponding moist 
northern slope. 

In the central part of the beech forest 8 G the population den- 
sity calculated for this and the next species together was 120 per 
a. In 1947 the numbers of individuals caught of Abax ater and A. 
parallelus were resp. 477 and 265 in this forest. It seems probable 
that A. ater as a nocturnal animal has a smaller chance to be caught 
than A. parallelus, which is also active by day. So its density may 
be estimated to be about twice as large as that of parallelus and 
thus amounts to about 80 per a on the experimental plot. 


Abax parallelus (Duftsch.) 

The phenology of this species differs much from that of the 
preceding species. The catches beginning at the end of April wholly 
existed of old specimens both males and females. Eggs did not 
develop in the ovaria before the middle of May. Matings were 
often observed. The eggs were deposited in June, afterwards the 
catches of imagines decreased. In August they increased again 
strongly, then the greater part (80%) existed of young animals. 
After some weeks the elytra of these animals were hardened, so 
that young and old imagines were externally indistinguishable. 
Sexual maturity was not reached until the next spring. 

The contents of the stomach agree with that of Abax ater. 
Still this species will take another place in the community because 
of its smaller size and its activity also by day. It is less generally 
dispersed in the area examined than A. afer, while its density is 
also smaller in the biotopes in which both occur. In the central 
part of the beech forest 8 G it was about 40 per a. Like the pre- 
ceding species A. parallelus seems to prefer a rather loose structure 
of the floor. 


Pterostichus oblongopunctatus (Fabr.) 

The imagines of this species were caught from the end of 
March. In the first weeks males strongly dominated. Afterwards 
almost equal numbers of the two sexes were caught (from the 
middle of April to the end of May 918 f : 857 m). Mating was 
often observed from the beginning of April to the end of May. The 
development of the ovaria took place in April, the eggs were laid 
from the end of April to June. Afterwards a period of slight cat- 
ches of imagines followed during July and the first part of August 
in consequence of the inactivity of the animals. During this period 
the number of females caught was higher than that of males. From 
the middle of August the catches increased again, then the sex ratio 
was almost 1 : 1. A great part of the animals caught now was 
young. lt was impossible to state this ratio with certainty as the 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 135 


old animals have also rather weak elytra. Though the density of 
this species on the experimental plot was certainly larger in the 
spring of 1947 than in the spring of 1946 the increase of the cat- 
ches in autumn was much smaller in 1947 than in 1946. The 
unfavourable influence of the extreme drought in 1947 will have 
been very probably the cause of it. 

Of the forests examined, deciduous stands were populated most 
densely. The largest density was here again found in places where 
the floor had a loose structure. According to a census in May 1947 
in the forest 8 G the density was about 250 per a (see table 10 
and text p. 47). 

In this species the contents of the stomach also mostly consist 
of rests of the cuticles of small insects, chiefly Collembola. Vege- 
table rests were not found. No more than in other species this 
means, however, that this species may not feed on vegetable 
material in other biotopes with an undergrowth of herbs. FoRBES 
(1880, 1882) already determined by means of examination of the 
stomach of a large number of Carabidae of different biotopes that 
the greater part of the species feeds both on animal food and such 
vegetable food as grasses and seeds. In the forest 8 G without 
undergrowth, however, the food appeared exclusively to consist of 
animal material. 


Pterostichus niger (Schall.) 

This species was caught in rather small numbers of imagines 
only, and not before July. Then the animals caught were young ones 
for the greater part. At the end of July a number of females had 
eggs which were probably laid in August. The catches in September 
yielded exclusively old imagines. The catching results were too 
small to say anything with certainty about the phenology of this 
species. The stomach of this species too contained chitin remnants 
of animal preys. 


Of the other Carabidae only the numbers of Nebria brevicollis, 
Calathus micropterus, Notiophilus sp. and Cychrus rostratus are 
graphed. 

Nebria brevicollis (Fabr.) was caught in large numbers in a 
small part of the forest 8 G during the autumn of 1946 only (see 
for the dispersal fig. 13). The next spring the young larvae of 
this species were caught in the same place. Later on in the year 
neither the larvae nor the imagines were caught, however, so that 
it is probable that the species has not maintained itself there 
(perhaps in consequence of the dry summer ?). 

Calathus micropterus Duftsch. was caught in small numbers 
throughout the year, but most numerously in autumn. The catching 
method is unsuitable for this small species (see p. 36), so that the 
results give no correct impression of its density. Considering the 
catches in 4 dm3 samples, in which it occurred regularly, the den- 
sity must be valued at some hundreds per a in the forest 8 G. 

Of Notiophilus several species were caught. Most numerous 


136 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


was N. biguttatus (Fabr.) and N. rufipes Curt. A third species 
N. palustris Duftsch. was caught less. As to the catching method, 
the same holds good for these species as for Calathus micropterus. 
Their joint density is also certainly some hundreds per a. 

Cychrus rostratus (L.) was caught throughout the year though 
only in small numbers because of its small density. Its density in 
the beech forest is valued at some specimens per a. Being a 
mollusc-eater its most important prey is no doubt Arion subfuscus 
here. It was indeed often observed attacking this slug. 

Of the Carabidae, only caught rarely in the beech forest 8 G, 
ought to be mentioned : Calathus fuscipes (Goeze), Poecilus lepi-- 
dus (Leske), Poecilus coerulescens (L.) and Amara lunicollis 
Schiodte, which were mainly found in open areas and along 
the sides of the road and probably penetrated from there into the 
forest, Pterostichus strenuus (Panz.), Platynus obscurus (Herbst), 
Stomis pumicatis (Panz.), Leistus rufomarginatus (Duftsch.), Lori- 
cera pilicornis (Fabr.) and Harpalus latus (L.), which are real 
inhabitants of the forest: they occurred only in small density in 
the forest examined. Finally Calosoma inquisitor L. is to be men- 
tioned, which was caught in a small quantity only in spring. The 
imagines of this species chiefly inhabit the tops of trees where it 
is living on caterpillars. 


Staphylinidae 

Staphylinus chalcocephalus F. 

This most numerous species of the Staphylinidae was caught 
in the catching boxes from May to October. The largest numbers 
were caught between the end of June and the end of August, the 
period of the largest activity of this species. Probably in conse- 
quence of the extreme drought in the summer of 1947 this species 
was only caught in small numbers then. From the results in the 
forest 8 G it appears that S. chalcocephalus has its largest density 
in the centre of the forest: about 50 per a according to a census 
in July 1946. The food of this species consists of soil animals and 
carrion. It was seen feeding on collemboles, spiders and harvesters. 
The contents of the stomach consisted of a dark-brown fluid, and 
so did not give any indication about the identity of the prey. The 
species is attracted by the smell of carrion, as is shown by the large 
numbers caught in a box with the dead body of a mouse. Voris 
(1934) considers predation the dominating habit of feeding in 
Staphylinidae. The animals are active both by night and by day. 


Quedius lateralis Gray 

This staphylinid, somewhat smaller than the preceding species 
was caught only in small numbers during spring and summer. From 
the end of August to the middle of October it was, however, 
caught in very large numbers. So it replaced the preceding species 
in the catches, which was rarely caught then. In consequence of 
the drought in 1947 it was not caught before September that year. 
It was rather regularly dispersed in the beech forest 8 G and its 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 137 


density is valued to be a little higher than that of Staphylinus 
_chalcocephalus. Like this species it is also attracted by carrion. 


Of the other Staphylinidae Philonthus decorus Grav. and 
Staphylinus brunnipes F. were only caught in small numbers 
because of their small density. Othius punctulatus Goeze and 
Othius myrmecophilus Kiesw. were also caught in small numbers 
but this was caused by the fact that the method did not suit these 
small species. 

Rarely caught were : Staphylinus olens Müll., Staphylinus ster- 
corarius Oliv., Quedius fuliginosus Grav. and some other Quedius 
species. 


Silphidae 

Phosphuga atrata L. 

The imagines of this species were regularly caught in the boxes 
from April onwards. According to HEymons et al. (1927), who 
made a detailed study of this species, the animals lay their eggs 
separately in the soil from the middle of April to the end of August. 
One female is able to deposit as many as 160 eggs totally. After 
reproduction the old animals die. The young imagines develop in 
about 50 days from the eggs and then burrow into the soil. Both 
imagines and larvae prefer slugs and snails as prey. 

In the spring of 1947 the catches were higher than in 1946, 
This is supposed to be attributable to the favourable feeding cir- 
cumstances for the larvae in 1946 when there were many young 
Arion subfuscus, especially in the early spring. In the dry summer 
of 1947 the catches were very small. The density in the forest 
examined, in 1946, may be valued at some tens per a. 


Xylodrepa quadripunctata L. 

Also to this species HEymons et al. (1928) devoted an ex- 
tensive study, from which I derive the following facts. The imagines 
feed on caterpillars and other insect larvae in trees. Oviposition 
takes place in May. During 2-3 weeks on an average every day 
one egg is deposited in the soil. The larvae develop in about 7 days 
from the eggs. They live on the soil surface and chiefly feed on 
insects just dead but they take also living preys. After a develop- 
ment of about 50 days — of which about 30 as pronympha and 
pupa — the young beetle hatches but remains hidden in the cavity 
of the pupa till the next year. After reproduction the adults remain 
some time active in trees but from the middle of July they enter 
into the soil and die. 

The catches tallied with these statements. The imagines were 
caught only from spring to the middle of July, the larvae were 
caught in May and June. In the beech forest 8 G the species only 
occurred along the N.E. border, with many young oaks. In the 
adjoining oak forest 8 H the density was much greater and 
especially in June 1946 the larvae were caught there in large 
numbers. 


138 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Silpha carinata Hrbst. 

According to Heymons et al. (1932) the cycle of life agrees 
most with that of Phosphuga atrata. The larvae and imagines prey 
on living animals. 

The species was caught in the boxes throughout the year. In 
May 1947 it appeared to be strikingly heterogeneously dispersed : 
fig. 13. Causes and significance are unknown. 


Of the other large Silphidae the following species ought to be 
mentioned: Oeceoptoma thoracica L., Necrophorus vespilloides 
Hrbst., Necrophorus vespillo L. and Necrophorus humator F., all 
of them species which were only caught in the boxes with carrion 
as a bait. This was also the case with the two Histeridae Hister 
cadaverinus Hofm. and Hister striola Sahlb. Usually none of these 
species was caught in large numbers, though they were attracted 
by a bait. The population density must be of quite another order 
of size as that of the species discussed above and may possibly be 
expressed in rather small numbers per ha. 


Scarabaeidae 

Geotrupes silvaticus Panz. 

This species is by far the most numerous dor beetle in the forest. 
According to v. LENGERKEN (1939) in May and June the females 
lay their eggs in pills, which may be composed of excrements of 
mammals, pine needles, toadstools, pieces of bark or even news- 
paper. These pills are about 12 cm long and are put 35-60 cm 
beneath soil surface. The larva spends as much as a year in the 
soil, in which time the pill is half eaten. Then it pupates and 
appears as a young beetle after 3-4 weeks. Sexual maturity is not 
reached before the next year. 

During the whole year Geotrupes silvaticus was caught in the 
boxes. Especially in the latter part of the summer in 1947 many 
animals were caught. The greater part of them were young animals, 
recognizable by the weak elytra. Both by night and by day the 
animals are active. In view of their great mobility it is impossible 
to determine their density by means of the recovery method. The 
animals are strongly attracted by carrion. Several times hundreds 
of individuals were caught in a box in 24 hours in this way. A 
reliable estimation of their density is not possible in the present 
state of affairs. 


Serica brunnea L. 

This species was regularly caught in the months of July and 
August, but only in small numbers. This points to a low density 
as the mobility of this species is rather great. It seems to prefer 
deciduous forests: it was always caught here in a greater number 
than in coniferous forests. 

Of the other Scarabaeidae the following species were rarely 
caught: Geotrupes vernalis L., Geotrupes spiniger Mrsh., Cera- 
tophyus typhaeus L. and Trox sabulosus L., all of them species 
which are not true inhabitants of the forest, but are to be considered 
accidental guests. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 139 


Tenebrionidae 

Helops laevioctostriatus Goeze, living on dead wood and other 
plant materials was only caught in the reproduction period April — 
May. In the beech forest the species was by far the most numerous 
in the S.W. part. Here also the larvae occurred in the greatest 
density (see p. 115). The density of the imagines was not ascer- 
tained but may be valued at about hundred per a there. 


Of the other beetles, that were caught in the boxes, the imagines 
af the geophiles must be mentioned, which spend only a short part 
of their life on the soil surface, mostly immediately after hatching 
and in the oviposition period. The following species were caught 
in small numbers: Afhous subfuscus Müll., Agriotes aterrimus L. 
(both Elateridae) and Systenocerus caraboides L. (Lucanidae). In 
some respect Calosoma inquisitor L. (Carabidae) and Xylodrepa 
quadripunctata L. (Silphidae) mentioned above also belong to 
them. In spite of the rather great density of larvae of Cantharidae 
not any specimen of the adults was caught in the boxes. 


MasriglesSoilspiders 

Next to the soil beetles the larger soil spiders often constitute 
a large part of the catches in the boxes. Especially in spring and 
in early summer, during the period of reproduction, when the 
animals are very active, large numbers were caught. In the beech 
forest 8 G the two Lycosidae Trochosa terricola Thor. and Lycosa 
chelata (Müll.) occurred in great density. 

Trochosa terricola Thor. appeared both years somewhat earlier 
than the other species. It was chiefly caught at night, and appeared 
rather regularly dispersed over the plot. In March and April there 
were only some females among the animals caught. Later on, in 
May and June, the males became rare and the catches, which were 
very low then, consisted predominantly of females, at first bearing 
a cocoon with eggs, later on a parcel with young spiders. After the 
month of July the catches were still lower and then partly consisted 
of young animals. The density in the forest 8 G was valued at 
some hundreds per a. 

Lycosa chelata (Müll.) is active by day exclusively. It was 
especially caught in the borders and in the lighter parts of the beech 
forest. For this species too the catches in spring consisted for the 
greater part of males, in June the number decreased and the animals 
caught then were chiefly females, bearing a large egg cocoon on 
the abdomen. The density of Lycosa chelata is very high in the 
open borders of the beech forest investigated : it may be valued at 
700— 1000 per a. 

Of some importance were also the species Macrargus rufus 
Wid. (Linyphiidae) and Agroeca brunnea (Blackw.), both of 
which were chiefly caught in spring. 

The other species of spiders and harvesters were already men- 
tioned above in dealing with the hemiedaphic macrofauna. The most 
numerous of the harvesters were the species Platybunus triangula- 


140 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


ris (Herbst), which was caught in spring only and Oligolophus 
tridens (Koch), which was chiefly caught in autumn. 


E. GENERAL SURVEY OF THE ANIMAL COMMUNITY IN THE FLOOR 


The zesults given in the preceding sections are far from suffi- 
cient to obtain a complete insight in the structure and the food 
chains in the animal community in the floor. For this the data on 
several groups (nematodes, Diptera larvae, collemboles) are insuf- 
ficient, on other groups the data fail at all : microfauna, megafauna. 
Moreover much more details — both in qualitative and in quan- 
titative respect — have to be known on the feeding habits of the 
numerical important species. However, it may be attempted here to 
survey in quantitative respect the groups of animals discussed in 
the preceding parts. 

On what basis the densities of these groups have to be com- 
pared ? 

STOCKLI (1946) called attention to the fact that most organisms 
inhabiting the soil only live in part of the substrate. Only the 
"endogäe” fauna (geophagous and digging organisms) is able to 
use the whole substrate. The “cavernicole” fauna (the inhabitants 
of the cavities in the soil), to which belongs the greater part of the 
soil fauna, is limited to the pores and cavities in the soil exceeding 
them in size. An exact knowledge of the volume and the diameter 
of the pores in the soil would be necessary to establish which part 
of the substrate is available for a certain species as living space. 
To this abode, and not to the whole substrate the population density 
should refer. Though in principle this train of thought is correct, 
it should be remembered that the total volume of pores and cavities 
exceeding the size of a certain species is not always available for 
that species. If the sizes of the cavities are very large in proportion - 
to the sizes of the animals, they will live on the walls of these 
cavities and the total surface of the walls will be an exacter basis 
for the density than the volume of the cavities. This circumstance 
applies to the layer of litter: the space between the solid elements 
exceeds the sizes of the animals by far, at least those of the micro- 
and mesofauna. So these groups must be considered inhabitants of 
the surface of the litter parts. Forp (1938), who examined the 
density of the microarthropods of a Bromus vegetation, calculated 
a rough value for the surface of the leaves between which the 
animals live. In principle this is also possible in the upmost litter 
layer. In the deeper layers, however, where the parts of litter are 
already more or less attacked, this becomes very difficult, while it 
is quite impossible in the humus layer. So it is not practicable to 
express the animal density in all layers per unit of surface and 
consequently the surface unit is unsuitable as a basis for comparing 
the densities in the different layers. Moreover a comparison on this 
basis would not be possible for animals of different groups of size 
e.g. meso-and macrofauna, since the latter, in contrast to the former, 
does not live on the litter particles in consequence of their 
large size. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 141 

In the organic forest floor there is no severe objection to take 
the volume of the samples as a basic unit for the population density 
of the meso- and macro-litter fauna. The technique of sampling 
prevents large cavities remaining in the samples, so that the con- 
tents are to be considered approximately the living space of the 
mesofauna too. 


In order to visualize the average composition of the animal 
community in the forest floor investigated a diagram was composed 
(iej JON 

The average densities of the microarthropods refer to the period 
from May 1944 to March 1946 (table 13), those of the macro- 
arthropods to the year 1946 (table 16). Of the seasonal geophiles, 
inserted in the diagram, the average densities refer to the period 
of occurrence (table 16). The densities of nematodes, rotifers and 
tardigrads are incidental figures : samples of 21 II 1947 (table 15). 
The densities of the most important species of the epedaphic macro- 
fauna refer to estimations (partly based on calculations) in the 
summer of 1946 and are collected in table 23. 


Table 23. Population density and population volume of the epedaphic 


macrofauna. 
Individual) Individual Vol 
Density | Density | volume in | volume in Diner 3 
per a |per40dm3| mm? mm3 [PE aa 
(measured) (calculated), ™ PP 
Carabus violaceus 2 0.02 700 700 14 
Carabus problematicus . 5 0.05 650 700 33 
Abax ater Edo ELD 60 0.6 350 312 210 
Abax parallelus . . . . 30 0.3 200 240 60 
Pterostichus oblongopunc- 180 
tatus Rn 180 1.8 100 100 
Notiophilus sp. div. . 200 2 8 16 
Calathus micropterus 100 1 30 30 
Staphylinus chalcocepha- | | 
sn. 40 ON 0 140 60 
Quedius lateralis 60 0.6 50 40 30 
Posphuga atrata 30 0.3 60 60 18 
Trochosa terricola 400 4 70 80 280 


The densities of mesofauna and hemiedaphic macrofauna refer 
to an abode of 40 cm3 for the former and of 40 dm? for the latter 
group. To be able to express the densities of the epedaphic macro- 
fauna in the same volume, the values for the density per a were cal- 
culated with reference to densities per 40 dm3 of the A, layer in 
total. For this calculation the factors deduced in table 17 were used. 

A surface of 100 m? of the forest floor (with an average thick- 


ness of the different layers) contains 100 X è x 4 dm3 of the Fo 
layer + 100 X 8 X 4 dm8 of the F layer + 100 X DX 4 dm8 
of the H layer = 100 X (5 Les 5) x Add = 4 40) 


dm3 of the A, layer in total. This value agrees with an average 


NEMATODA 


(4 
YNNYI0/IW 


(frei 
10040HHIHHOHIIM NUHI WIKIO WNNWIO/IW 


ROTATORIA |) 


TARDIGRADA 


NANHERMANNIA ELEGANTOLA | 
HYPOCHIHONIU/ ROFULU/ W | 
BRACHYCHTHONIGJ IP W 
NOTHRUJ JILVEITRIJ a 
PLATYNOIHRU/ PELTIFER | 
OPPIA NEERLANDIA Ao. ED 
TELIOCEPHEUJ VELATU/ 


ALIINIQ NOIJYINIO0d 


100d OHHIHDONIW 


ORIBATULA TIBIALIJ 


CHAMOBATE) [CHÜTZU 


I] 
I] 
B 
) 
= 
PHTHIRACARU/ BOREAUS 
ORIBOTRITIA LORICATA B 
PIEUDOTRITIA minima WE 
ORIBATEI (JOT) 
CILLIBA JPEL 
TRACHYTE] /PEC 
sa) 
|] 
em 
= 
EEN 
SKK 


YJd /IMFGNNN NI 


als 


9147 
0801 
„ug eu w- _- = 
u yf LI I u | | | 
For 
Auunug34) 


Oh 


wo 


PARA//TiDAE 
TROMBIDIF ORME/ 
ACARI DIAE 
1/OTOMA /PEC 


ONYCHIURU/ ARMATUA 


9h61 HIUBW - hh6l AUW  OOINId JHL #04 /39U8IND 


B 
PODUROMORPHA 
HYPOGAJTRURA ARMAIA 


DEMDROBAENA OCTOEDAA EB 


ARION JUBFU/CUJ B 


LITHOBIUS CALCARATO/ | 


GEOPHILIDRE ARR 
Era Te 

INCURVARIIDAE LARV 

JTAPHYLINIDAE LARV. Sassan SF a 


/TAPHYLINIDAE [MAG 


IHI HOd 1790 HI3AD 


UNNYIOYIUN 


LEN 


NOAA AAA agg SSS 


CANTHARIDAE LARV. 


ATHOU/ /UBFUSCU/ LARV. 


FANNIA JPEC LARV | 


E | i 
= 
9h61! 


OBI/IUM MUORUM 


ARANEI SSS NHN SMM MMA Ay 


RHAGIO LINEOLR LARY. SNN I] 
(7- m) 
PHAENOCLADIU) IP LARY | 
a) | 


= 
ANTHOMYINRE LARV | | RS SSA AVA) 
m 


ALI/NIQ NOI1H7Nd0d 


thé 


(11-11) 
PENTATOMIDAE(VM-M) 


HOL /INYYIAY 


/MOIW3/ 1N3H3111Q 


Y 


CARABU/ VIOLACEU/ 
CARABU/ PROBLEMATICU/ 
ABAX ATER 

ABAX PARALLELU/ 
PTEROJTICHUJ OBLOMGOPONGI, 


«UP Oh YId /U3GWNN NI 


SIRPHYLINL HALCOCEPH, 
QUEDIU/ LATERALI] 


PHOJPHUGR ATRATA 


kb 61 ONU 9h61 WI /NOILYINIIY) 


ONY /NOILBH/I/3 WOUS VIVO 


CALATHUS MICROPTERU/| 


TROCHO/A TERRICOLA 


Fig. 15. The average composition of the animal community in the floor of the 
beech forest 8G, expressed in terms of population density. 


| 


PODUROMORPHA 


on m 
& 
z 
2 
Ss 
5 
2 
S 
=? 
3 > 
x 
NEMATODA ® s 
Sim 
32 2 
SD ES 
SES 
FIS 
5 » 
RAS 
DA 
ROTATORIA ed 8 2 
3 
3 
=z 
TARDIORADA oa 
®© 
© 
S 
| ane aS 
S 
WAMNERMANNIR ELEGANTOLA h S 
È z 
HYPOCHTHOMU/ RUFULO/ B B | Sue 
3 
BRACHYCHTHON IJ /P es 
aS 
WOTHRU/ /ILVE/TRI/ Bp z 2 
> 
PLATYINOTHRU] PELTIFER p ED 3 
© ~ 
OPPIA NEERLANDICA 4.0 EB Fr CES 
TECTOCEPHEU) VELATU/ x 
ORIBATULA TIBIALIS 8 
2 © 
A € 
CHAMOBATEJ /CHÖTLI I è 
3 
> 
PHTHIRACARU/ BOREAU/| S 3 
a 
ORIBOTRITIA LORICATA | > 
v 
PJEUDOTRITIA NININA > a 
ORIBATEI (Tot) ES 
ES 
CILLIBA /PEC B LI Ss 
TRACHYTE/ JPEG B è 5 
PARAJITIDAE ss 
3 
è 
TROMBIDIFORME! 2 
ACARIDIAE : 
I/OTOMA JPEC 5 
> 
= 
x 
5 
£ 
& 


HYPOGA/TRURA ARMATA 
OMYCHIURUJ ARMATU] 


DENDROBAENA O(TOËDRA| 


ARION Ui DEN 


9561 


VOA /39UHINU 


UNDULOUD UW 


LITMOBI WS CALCARATUS 
GEOPHILIDAE 


CYLINDROJULU/ fILVARUN 
INCURVARIIDAE LARY. 
ITAPHYLINIDAE LARV. KS 


ur 
UvIA FHI 


JTAPHYLINIDAE IMAG 


CANTHARIDAE LARV. 
ATHOU/ UBF LARV. ED 


FANNIA [PEC LARV. 
OBI/1UM MO/LOROM 
ARANE/ 


RHAGIO LINEOLA tas NARA] 
()- Ym) 
PHAEMOCLADIGI /P LARV. 


mv) 
ANTHOMYINAE LARY. 
(Mm-®) 


PENTATOMID A6 (VT-B) 


She! 


IWNTON NOILYINdOd 


I3DUBINU 


NI 


304 


INO/W3/ AN3U3341Q 


uw 


(ARAB U/ VIOLACEUS 


ARAB U/ PROBLEMATICU/ 


ABAX ATER 


«YP Oh did 


ABAX PARALLELU/ 


MI /NOILYINIIB) 


ONY /NOILBWI 1/3 WON VIVQ 


PIERO/TICHO/ OBLONGOPONCL 


STAPHYLINO) CHALCOCEPH. 


QUEDIU/ LATERALIS 


PHOJPHUGA RIRATA 


£h61 ONY 9h61 


CALATHUS MICROPTERU/ 


TROCHOJA TERRICOLA 


Fig. 16. The average composition of the animal community in the floor of the 
beech forest 8G, expressed in terms of population volume. 


144 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


depth of 4 cm for the Ay layer in compact state. Supposing that 
the vital functions of epedaphic beetles and spiders, during the 
period of activity, take place in the A, layer their population den- 
sity per 40 dm3 A, is one hundredth of their density per a (= 
100 m2). These values contain inaccuracies of 20-40 % (see 
op AOL) 

As was mentioned above the densities of the meso- and macro- 
fauna refer to different periods of observation. The results of the 
investigation into the quantitative composition of the microarthropod 
fauna in the years 1945 and 1946 make it unlikely, that the densi- 
ties in 1945 differ in a high degree from those in 1946. Hence it 
is permissible to compare the densities of the microarthropods with 
those of the macrofauna to get a rough insight into the proportion 
of the numbers. The data of the nematodes, tardigrads and rotifers 
are incidental and must be considered so. 

The values of the microarthropods in the F, layer and’ those 
of the macroarthropods in the A, layer are not inserted since 
comparable values of other groups fail. The greatly diverging 
densities of the different groups and species compelled us to 
indicate the densities of some groups with columns of double, 
three-, four- or even tenfold widths; the data of the average 
densities are given above the columns here. Solid columns indicate 
predominantly saprophagous and fungivorous groups, cross-hatched 
columns refer to species with predominantly carnivorous habits. 

It appears from the diagram that the densities of the micro- 
arthropods and the macrofauna expressed in numbers resp. per 
40 cm3 and per 40 dm3 vary in about the same range. So the num- 
bers in the same volume unit differ a factor 1000. Only the nema- 
todes occurred in much larger numbers. It should be remembered 
that these samples were taken at one point of time only and that 
no separate species are identified in this group. This is, however, 
also the case with tardigrads and rotifers. No separate species 
were distinguished too in some smaller groups of the microarthro- 
pods and the hemiedaphic macrofauna (Parasitidae, Trombidiformes, 
Poduromorpha excl. of Hypogastrura armata and Onychiurus ar- 
matus, Staphylinidae and Araneina). For comparison the density 
of all Oribatei together is also given, Of the seasonal geophiles 
only the Anthomyidae larvae appear to occur in a very large den- 
sity. The epedaphic fauna has only small densities, which was to 
be expected because of the rare occurrence of the species in the 
samples of 4 dm3. 

The high densities of the macrofauna species living predomin- 
antly carnivorously are striking. It seems probable that a large part 
of these species, belonging to the smallest representatives of the 
macrofauna, prey on species of the mesofauna. Of the mesofauna 
only the Parasitidae and the Trombidiformes, occurring in a rela- 
tively low density live for the greater part carnivorously. 


The numbers of individuals, as they are given in fig. 15, only 
show one aspect of the densities of the species. If we multiply the 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 145 


mesofauna figures with 1000 we get an insight into the ratio of 
the absolute numbers. In relation to our purpose — a survey of the 
animal floor community in quantitative respect — it is also of 
importance to compare the biomass of the species mutually. Its 
value is expressed as the total volume of animal substance per 
species in thousandths of a mm? per 40 cm3 (in the case of meso- 
fauna) and in mm8 per 40 dm? (in the case of macrofauna): the 
population volume. 

The calculation of the population volume is made by multiplying 
the average volumes of the bodies of the juvenile stages and the 
adults, by the numbers in which they occur in 40 cm? (mesofauna) 
or in 40 dm8 (macrofauna). 

The individual volumes were inferred from the measurements. 

For mites and beetles it was done by multiplying the length of 
the body (excl. the gnathosome resp. the head) by the product of 
its average height and width. For the beetles the volume calculated 
was controlled by plunging the animals in a calibrated measuring 
glass partly filled with water. The values calculated and determined 
appear to agree rather well (table 23). Of some types of mites 
models, a hundred times enlarged, were made and their volume was 
determined. Here too the values calculated and measured did not 
diverge more than 10 %. 

The volume of collemboles and other long-shaped animals like 
nematodes, worms, millipedes, fly-, midge- and beetle-larvae was 
calculated by multiplying the length by the average surface of the 
cross-section. For some large animals the volume was measured 
again by plunging, the results of which agreed satisfactorily with 
the values calculated. 

Though this way of determining the volume is not very exact, 
the results satisfy for the object concerned: the comparison of 
species of greatly diverging sizes. 

In the tables 24 and 25 the results of the calculations are inser- 
ted, in fig. 16 (p. 143) they are graphed. These population volumes 
give quite another impression than the absolute population densities 
(fig. 15). Differences in form of the body, place in the range of the 
body sizes and increasing size during the development are the 
cause of it. 

Striking are the great discrepancies in the cases of Nematoda, 
Dendrobaena and Arion. 

The very small population volume of the nematodes is caused 
by the predomination of the smaller forms and the small individual 
volumes, which clearly is not compensated by their large numbers. 

Very high are the population volumes of Dendrobaena octaedra 
and Arion subfuscus. As to the size of these species Dendrobaena 
belongs for the greater part and Arion for a small part to the mega- 
fauna (length > 20 mm). So their individual volume is great. 

In the F, layer Arion subfuscus, in the F and H layer Dendro- 
baena octaedra is the predominating species with reference to the 
population volume. In the F layer Nothrus silvestris succeeds it, 


146 


J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Table 24. Population density and population volume of the mesofauna. 


Nanhermannia 
elegantula 
Hypochthonius 
rufulus juv. . 
Idem adult 


Brachychthonius 
sp. LA De 

Nothrus silvestris 
juv. . 

Idem adult 

Platynothrus 


peltifer juv. 
Idem adult 


Oppia neerlan- 
dica!) 

Tectocepheus 
velatus juv. 

Idem adult 


Oribatula tibialis 
Chamobates 

schiitzi 
Phthiracarus 

borealis 
Oribotritia 

loricata ; 
Pseudotritia minima 
Cilliba sp. 
Trachytes sp. 
Parasitidae 
Trombidiformes 
Acaridiae 
Isotoma sp. 
Poduromorpha 
Hypogastrura 

armata 
Onychiurus 

armatus 


Nematoda Re 
(av. length 0.4 mm) 
idem (av. length 0.9 
mm) EL 


Rotatoria 
Tardigrada 


Individual volume 
in mm? 


0.008 
0.004 
0.015 
0.001 
0.010 
0.040 


0.013 
0.050 
0.002 


0.001 
0.004 


0.010 
0.009 
0.020 


0.030 
0.003 
0 007 
0.016 
0.042 
0.001 
0.001 
0.050 
0.001 


0.070 
0.080 


0.00007 
0.00064 


0.0003 
0.0009 


Fo F, F, H 
SE aS LE 88 LE ES È gS 
BO 0 5m (ET) à no =? ® Em | 05m 
IEEE RENEE: 
A sio A =|0% A * o A +|0% 

Bee | aps | Ré "Er: 
0.7 | 0.006 0.6| 0.005 
4.0 | 0.016 | 10.8) 0.043 | 11.9 | 0.048 | 3.5] 0.014 
1.3 | 0.020 | 3.1| 0.047 | 1.7 | 0.026 | 0.5| 0.008 

0.036 0.090 0.074 0.022 
0.7 | 0.001 | 2.5| 0.003 | 12.4 | 0.012 | 4.8| 0.005 
7.4| 0.074 | 6.5] 0.065 | 83.6 | 0.836 | 37.6| 0.376 
1.7 | 0.043 | 8.0| 0.320 | 24.4 | 0.976 | 3.8| 0.153 

0.117 0.385 1.812 0.529 
5.2 | 0.068 | 3.1| 0.041 | 0.5 | 0.007 | 0.3| 0.004 
2.5| 0.125 | 2.3'0.115| 0.8 | 0.040 | —| — 

0.193 0.156 0.047 0.004 
4.7 0.010 | 46.2] 0.092 | 159.3 | 0.319 | 75.8| 0.152 
0.7 | 0.001 | 6.1] 0.006 | 7.9 | 0.008 | 1.2] 0.001 
0.5 | 0.002 | 11.5] 0.046 | 7.2 | 0.029 | 0.5| 0.002 

0.003 0.052 0.037 0.003 
1.5 | 0.015 | 2.0] 0.020 | 0.3 | 0.003 | —| — 
4.3 | 0.039 | 4.7| 0.042 | 0.9 | 0.008 | 0.1] 0.001 
0.5| 0.010 | 1.4 0.028 | 2.4 | 0.048 | 0.2| 0.004 
= 2.0183]/0:039)| 55101654 425 10/075 
— | — | 0.4 0.001 | 2.6 | 0.008 | 27.4| 0.082 
2.7 | 0.019 | 9.5| 0.067 | 11.4 | 0.080 | 5.5| 0.039 
5.3| 0.085 | 6.410.102 | 2.2 | 0.035 | 0.3| 0.005 
5.4| 0.227 | 6.8| 0.286 | 7.2 | 0.302 | 3.4| 0.143 
9.2 | 0.009 | 35.9| 0.036 | 43.1 | 0.043 | 23.7| 0.024 
3.7 | 0.004 | 8.8| 0.009 | 8.83 | 0.009 | 2.1| 0.002 
6.4 0.320 | 16.7| 0.935 | 21.1 | 0.106 | 3.0] 0.150 
3.2| 0.003 | 6.5 0.007 | 41.5 | 0.042 | 41.0] 0:041 
14.5 | 0.102 | 24.5| 1.715 | 7.3 | 0.511 | 3.0] 0.210 
0270216 | ‘6910552 MS 210256 
342 | 0.024 |1160| 0.081 | 1022 | 0.072 |2655| 0.182 
21|0.013| 53| 0.034 8|0.005| 61| 0.039 

0.037 0.115 0.077 0.221 
87 | 0.026 | 23! 0.007 2 | 0.001 | 26| 0.008 
81 | 0.073 | 17| 0.015 4 | 0.004 | 2] 0.002 


1) inclusive other Eremaeidae. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 147 


Table 25. Population density and population volume of the hemiedaphic macrofauna. 


R È Fo F H Ai 
N = 
… | Dimensions Sp oe] e ATEA 
O in mm ae Sa SE Am|EÉ 8/8, SE a EE 
a SE Rs) SEC Sei ae 
a =” |85) &89|#2°9|59020 52 #20 50 
Oli Sa ee EE 
i 2 2 Sale e See SE 
$I 
Dendrobaena 
octaedra . ./IV|30/2 |2 94.2 | 16/1507 | 61|5746| 19 1790| 2 | 188 
Arion subfuscus  .|II | 612 |2 18.8 4075 71 132} 2) 3 — | — 
III |12|4 |4 |150.7 | 1111658 911356] 2] 301| 5 | 754 
IVA 720) (621167 265-700) 1116223) = 566) | 
7956 1488 905 754 
Lithobius 
calcaratus . JI | 6/0.7 |0.5 21 | —| — 6| 13 6| 3 6 
III |12|1.3 |1.0 | 15.6 LS 2; 31) 1| 16) — | — 
IVA |] ZONA MES 702 == 7€ 
16 123 22 6 
Geophilidae . . .|II | 610.2 |0.2 0.2 | —| — 3 1} 31 6| 25 5 
II | 12|0.4 [0.4 19 | =; — 9| 14 79) 119) 37 | 56 
IV|20|0.7 [0.7 UR E 6| 46 21| 162/110 | 847 
= 61 287 907 
Cylindrojulus 
silvarum aif 310.4 |0.4 04 | —| — | 11 40022. Joue 
II | 610.8 |0.8 3.0 HE Ol 8210180653 8535) 8105/810130 
I | 12}1.2 11.2 | 136 | —| — | 11| 150) 22| 299) 7 | 95 
IV|20|1.8 |1.8 | 50.9 2| 102 9| 458 16| 814| 5 | 255 
123 675 1227 380 
Incurvariidae . .|II | 611 1 4.7 Boils SON Gla) 7 Bs) SE 
Staphylinidae larv. |I 310.2510.25| 0.15| 44 7049: 752 8 5 1 
II | 610.5 |0.5 120624] On 239) 774717361 7.431018, 17.22 
II |12|1 1 9.4 Dil © Sa Oil TSS SNE 23 
IVI 1611.30, MEN 2E Ei Zi 42) 7 | 1148 
55 101 178 199 
Staphylinidae im. .|I 310.7 |0.4 0:82 5210 NETS SH 0124331 2610122110 
II | 610.8 [0.7 Be NL Bye 02416139 aks 1221172241 
IT |12/1.8 [1.0 | 21.6 | —| — 6| 130) 11) 238) — | — 
54 393 386 51 
Cantharidae larv. .|I 310.4 |0.4 0.4 4 a | SAN. Sal Kel 826 8270 Wil 
DIN NEI (05728 (057 DS 2 501029) 671044 Sn 1018 
7 104 70 29 
Athous subfuscus 
Eau so oe eld 3110251025) ONS eel OA SO 774021153 8 
II | 610.6 (0.6 ee 2 ON SALA ZIE 2 AAM O2 105 
IT |12|1.4 |1.4 | 18.5 1| 18.5) 261481 | 38} 703) 6 |111 
19 516 955 224 
Fannia spec. larv. .|II | 6/2 {1 12 10) 21200 VEGAS 31 NSO a eee 
Obisium muscorum. |] 3/1 1 AGE |) P| Sey el 2003 NM = i 


148 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 
Table 25 (continued). 


Rhagio lineola 
Phaenocladius sp. 


Anthomyidae larv. 


È Fy F H Ai 
8 E 
| Dimensions | > 5 (ans feels seals ee 
5 = 
5 in mm SE = EB: => af = EB: ae E 
È + 35) eS Se 52528222 82 
Ol wn|3 (SF SL 585, $r 55 5855 
= isa Sei fe 
Araneina . . . .0 2/06 |0.6 | 0.55 | 23 13101025572 0122) GTA 163835 
I 32 EON EON 2:35 452) 122!) 7661 11551 ZON 0172) 05850136 
II 6 12.0 12.0 | 18.8 8 150) ZIS SION MGS 2] 38 
Il | 8/26 12.6 | 42.5 3,128 WISE >| oa = — 
413 293 408 209 


larv. I—VIII .M | 9|1.3 |1.3 | 11.9 4| 48) 32/381) 49|583| 40 | 476 


larv. XII—V JI 3 |0.25)0.25) 0.16 | 167] 27| 31 DI I 2) IE 


XII—III mi 5) 1 3.9 |341 | 1330 | 230 | 897| 18| 70| — 


Pentatomidae VIILINI-II 7 4 |2 56 10| 560| 15/840| 3/168) 3 | 168 


which surpasses the more numerous Oppia neerlandica because of 
its larger size. 

The species of the hemiedaphic macrofauna, living predominant- 
ly carnivorously, appear to possess a relatively small population 
volume and a relatively large population density. In the carnivorous 
epedaphic beetles and spiders it is quite the reverse : their popu- 
lation density is very small, their population volume is rather large. 

For the stability in the community a right proportion of the 
predacious elements to those feeding in another way is very im- 
portant. The groups of predators have a rather low population 
volume compared with the saprophages. In the community of the 
floor, which may be considered as a rather stable one, the predators 
probably form, together with other factors, a sufficient check 
against a stronger development of the non-predacious groups. 


CHAPTER VI 


IMPORTANCE OF) THE FOREST FLOOR FAUNASEOE 
THE, DE COMPOSIMON OE THE, Ein 


The multiform composition of the soil fauna implies that the 
part played by it in the decomposition of the litter is very complex. 
The way of living, the life cycle and the variations in population 
density are still very insufficiently known, even of the most impor- 
tant species. What is known, however, of some groups such as 
earthworms and millipedes gives some notion of the importance 
of these groups in this respect. The influence of the soil fauna on 
the substrate is to be attributed to processes related to locomotion 
and those related to metabolism. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 149 


With regard to locomotion, especially movements in the mineral 
soil are important. The passages formed enlarge the aeration of 
the soil and influence its water management. Moreover these 
movements cause a mixing of organic and inorganic material, 
which highly benefits the activity of the microorganisms (WITTICH 
1939, 1943). 

In forests on poor soils, generally showing a slow decomposition 
of the litter, the whole mesofauna stays in the A, layer and only 
some macrofauna species occur in the upper layers of the mineral 
soil. So the influence of the animal movements is mainly restricted 
to aeration of the organic layer. In this respect the importance of 
the species will be dependent on their mobility and will vary for 
each species. An investigation into this matter in natural circum- 
stances is not possible. In this respect we are obliged to observe 
animals in cultivation under circumstances as natural as possible. 
Nematodes in general are very mobile. Of the Oribatei especially 
the Malaconothridae (Nothrus, Platynothrus, Hypochthonius a.o.) 
and the Phthiracaridae (Oribotritia, Pseudotritia) are slow animals. 
Oppia species, however, are very mobile. Also mobile are the 
preying Parasitidae and Trombidiformes, and the predominantly 
saprophagous Poduromorpha. Dendrobaena octaedra lies motion- 
less for hours in culture dishes, but is able to move very quickly if 
disturbed. Cylindrojulus silvarum generally moves rather slowly 
in contrast to Julus scandinavius, which is very mobile. All pre- 
dacious macroarthropods move quickly: centipedes, staphylinids, 
larvae of Cantharidae, spiders, false scorpions and predacious fly 
larvae (Rhagio lineola). Saprophagous wireworms and fly larvae 
generally move little and slowly. 

Also the sizes of the animals determine the effect of the 
movements in some repect : only when these sizes exceed those 
of the interstices in the litter layer, the movements will influence its 
aeration. Consequently the movements of the mesofauna will be 
of little or no importance in a raw humus soil, those of the macro- 
fauna are most important in the layers with the densest structure : 
Fx and H layers. 

The processes related to metabolism and their intensity are of 
the highest importance in defining the influence of the fauna on 
the substrate. Metabolism itself is to be studied by means of the 
consumption of oxygen and the evolution of carbondioxyde, while 
from these data the respiration quotient (the ratio of the volume 
CO, evolved to the volume Os consumed) can be deduced which 
gives some indication of the nature of the substances utilized. In 
the complete combustion of carbohydrate the respiration quotient 
is 1.0, for fat and protein (when oxidized only as far as uric acid) 
it is about 0.7 (WIGGLESWORTH 1947). 

BorNEBUSCH (1930) made an investigation into the respiration 
of the soil fauna. With the aid of KRoGH's microrespiration 
apparatus he ascertained the oxygen consumption of 25 specimens 
belonging to 19 common forest soil species of greatly diverging 
size (worms, Collembola, Carabidae, Staphylinidae, Diptera larvae, 


150 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


spiders etc.). Applying the surface law to these results, respiration 
proved to vary between 0.08 and 0.23 mg Os per hour per gram- 
individual. BoRNEBUSCH thinks these data sufficiently conformable 
to apply the average, 0.14 mg Os per gram-individual per hour 
at 13° C, to all species and groups. From this empirical statement 
and the average weights fixed for each species BORNEBUSCH 
calculated respiration values specified as mg Os per hour for 
1 m2 at 13° C. Using these values for a comparison of the dif- 
ferent soil types he found that the best mull soils obtain the most 
intensive animal life; these are followed by the raw humus soils, 
the intensities in which are a little above that in the Melica mull 
and greatly exceed the intensity in the Oxalis mull and in the 
deteriorated soil. The relatively high respiration value in the raw 
humus soils must be ascribed to the large numbers of the micro- 
arthropods and those of Diptera- and Elateridae larvae in this 
type. The large number of microarthropods, which only little 
increase the total weight of the fauna have a considerable oxygen 
consumption (20-30% of the total). If we consider, moreover, 
that a large number of the smaller microarthropods are not inserted 
in consequence of the investigation technique applied (see p. 11) 
it is obvious that these animals play an important part in the 
processes of life in the raw humus floor. In order to ascertain an 
absolute value for the oxygen consumption during a year the ratio 
between the O consumption at the average temperatures of the 
different months and the consumption at 13° C was determined. 
This was done with the aid of the temperature metabolism curve 
of KrocH (1914). This curve was, however, made for the metabo- 
lism of vertebrates, the central nervous system of which was 
eliminated. According to ELLINGER (1916) this curve also applies 
to gnats in diapause. Supposing this curve of KROGH is appropriate 
to the respiration of his soil animals — "which were examined 
in a state of relative inaction, alone and without food in the 
experiment glasses, where they could move about at pleasure, but 
without receiving any impulses from without” — BORNEBUSCH 
is of opinion that the respiration values he arrived at through his 
calculations constitute minimum values which are not far removed 
from the maximum values. In this way he comes to an annual 
oxygen consumption varying between 93 and 18 g Os per m? in 
the different forest types. Since the quantity of the litter annually 
falling is about 400 g per m? and a rather equal quantity of 
oxygen is required for the combustion of the humus material, he 
concludes to a considerable contribution of the fauna to the 
decomposition of the litter. Including the Protozoa and the Nema- 
toda, not examined in this study, he values the quantity of organic 
matter consumed by the metabolic processes of the fauna to be one 
fifth to one fourth, or perhaps still more, of the total combustion 
of matter. 

It is obvious that the last estimations in particular are based 
on too many suppositions and approximations to be of much 
value. So it is assumed in the last conclusion that all soil fauna 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 151 


species feed on litter or humus material and this is certainly not 
true: many species feed partly or even wholly on soil fungi etc. 
However, this study clearly demonstrates the importance, the 
possibilities and limitations of an investigation in this direction. 


Also UrricH (1933) performed calculations based on the 
results of his quantitative investigation in order to determine the 
consumption of the forest soil fauna quantitatively. He starts from 
the theoretical views of PüTTER (1911) in his "Vergleichende 
Physiologie”, which have only partly been tested on experiments. 
PiTTER based his considerations on organisms with a dry matter 
content of 15%, which take food with an oxygen capacity of 1.2, 
i.e. 1 g food is completely combusted with 1.2 g of oxygen. The 
organisms are globular, exchange food and gases over their whole 
surface and consume 500 mg of oxygen per m? per hour. From 
these data PüTTER calculated for organisms with a volume of 1 u3, 
NON AS, 9 etc. up to 100 dm3 the daily food consumption 
(dry matter) in percentages of their own dry weight. For organisms 
with the volumes mentioned this is resp. 30300, 14000, 6520...... 
down to 0.065%. PüTTER compared the consumption calculated 
and observed in six species and found some agreement in three 
species only. Nevertheless ULRICH applies the percentages of food 
consumption calculated by PiTTER without any restriction. The 
following objections must be raised to this. In calculating the daily 
absolute food consumption ULRICH applies PiTTER's percentages, 
referring to dry weight, to the volumes, which would only be 
allowed if both the specific gravities and the water contents of the 
food on the one side and the different animals on the other side, 
were the same. Further he does not take the nature of the food into 
account (so he takes for granted an oxygen capacity of 1.2), 
neither the fact that only part of this food is really combusted. 
Hence, in my opinion, the total food consumption of the soil fauna, 
calculated by him is of no value. That these data really lead to 
untenable conclusions appears from UrricH's estimation that the 
soil fauna present in a 6-8 cm high humus layer of a spruce 
forest would completely decompose this organic matter in 31/3 
year. If, besides, we take into consideration that the numbers of 
mites and collemboles — the most important consumers according 
to his calculation — are rather low, in consequence of the technique 
applied, it is obvious that here a completely wrong result is got, 
highly overrating the contribution of the fauna to the decomposition 
of the litter because of a misapplication of the considerations of 
PüTTER. 

Next to these calculations ULRICH made also some decomposi- 
tion experiments in pots. Litter samples from which the fauna had 
been removed, samples with a normal fauna, and samples with a 
fauna density five times enlarged, were kept in circumstances as 
natural as possible during 114 year. After this period the fauna 
was analysed and appeared to possess almost the same density 
in all samples. In the normal samples the density had decreased 


152 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


with 50-70%, in the samples overpopulated with almost 90%. 
The chemical analysis of the litter material showed a distinct 
decrease of crude fibre and a still larger decrease of the other 
organic materials. The differences found between the contents of 
crude fibre in the litter samples with different fauna densities 
are too small to consider them as significant with this extent of 
the material. Direct influence of the fauna on the decomposition 
of the litter is not proved by them. The important part, which the 
different mould species play in the decomposition of these materials 
is not mentioned at all. 

In which way SoupEk (1928) tried to gain an insight into 
the significance of the soil fauna in respect to the decomposition 
of the litter was already mentioned in the survey of the literature. 
He took it for granted that in any soil fauna species the quantity 
of food passing daily the digestive tract is equal to twice the 
contents of the intestinal canal. No arguments are adduced to 
prove this supposition and it seems improbable in its generality. 


BORNEBUSCH, ULRICH and SOUDEK tried to gain an insight 
into the significance of the fauna for the decomposition of the 
litter in an indirect way. BORNEBUSCH succeeded in comparing the 
fauna and its intensity of metabolism for different forest types 
mutually. The absolute values, which BoRNEBusCH calculated for 
the metabolism, and ULRICH and SoupEK for the litter consump- 
tion are, however, unsatisfactory. 

The only ;way to get data in regard to the influence of the 
fauna on the decomposition of the litter in a more direct way is by 
rearing species on well-known litter material under controlled 
circumstances. 

In this way Linpquist (1941) made investigations with earth- 
worms and slugs. Franz and LEITENBERGER (1948) observed 
several soil fauna species : earthworms, isopods, millipedes, Diptera 
larva etc. These last investigations are of utmost importance : the 
litter consumption was examined quantitatively and the degree of 
decomposition of food and excrements was determined. 

FRANZ and LEITENBERGER started from litter newly fallen, on 
which a certain number of individuals of one species was reared. 
From their data it appears that the consumption of new litter is 
very small. In order to get sufficient excrements for a chemical 
analysis the experiments had to be continued for several weeks 
or even months. The degree of decomposition was determined 
with the method of SPRINGER : only truly humified substances do 
not dissolve in acetylbromide. The carbon in this insoluble fraction 
(Ch) expressed in % of the total carbon (Ct) constitutes the 
"Zersetzungsgrad”, the decomposition rate. In these experiments 
the values of the decomposition rate for excrements were con- 
siderably higher than those for food (litter). This fact seems to 
prove that organic material passing the intestinal canal is humified. 
However, in these experiments it is not taken into account that the 
excrements were exposed to the influence of microorganisms for 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 153 


weeks and months. The increase in the decomposition rate may 
be — at least partly — a consequence of the attack of microorga- 
nisms. An indication of this supposition may be the low degree of 
decomposition of excrements of locusts, reared on fresh material 
of the grass Dactylus glomeratus and clover Trifolium pratense for 
6 days only. In both cases the values of the decomposition rate of the 
excrements were only a little higher than those of the food material. 

The data of the litter consumption presented in mg per day 
per individual do not give a right impression of the quantity of 
litter consumed by the different species in nature. It must be 
objected that the animals were fed on litter newly fallen. According 
to my experience the greater part of the species is only found in 
small density in the upper litter layer and also excrements of these 
animals are scarcely observed there. So it seems probable to me that 
the litter newly fallen is not the natural food of these animals 
and it is only eaten in cultures for want of something better. Our 
cultures with Cylindrojulus silvarum (p. 110 table 20) on Fo 
material showed a slower growth and a greater mortality than on 
Fx material. Fo was consumed in considerably smaller amounts 
than Fx. This affirms the supposition that Fo is not the adequate 
food of this species. Similar results we got with Julus scandinavius, 
Glomeris marginata and Dendrobaena octaedra (see p. 158 table 30). 
The values calculated by FRANZ constitute only minimum values, 
the values might have been much higher if choice of food had 
been possible. 

It is striking in the results that the difference between the 
quantity of organic material ingested and the quantity of excrements 
defecated during the same time is very large. This difference in 
hundredths of the food ingested, the retention percentage, was 
about 50. Our own experiments discussed below, in which Glomeris 
marginata was reared on older litter for 5 days, showed a retention 
of about 5°% of the food ingested. Perhaps this large difference 
in retention may partly be explained in the same manner as the 
increasing decomposition rate in the same experiments: in con- 
sequence of attack by microorganisms during several weeks the 
excrements have decreased in weight. It is not impossible, however, 
that with a very slow passage of the food through the digestive 
tract, caused by a small ingestion of unsuitable food, a edler part 
of the food is utilized than with a quick passage. 


Our own investigation into the direct influence of the fauna 
on the decomposition of the litter concerns two questions: 

1. Which changes does the litter undergo if taken as food by 
a certain species and in which degree are the chemical components 
of it used in the upbuilding of the body substance resp. utilized 
in metabolic processes ? 

2. In which quantity is the litter consumed and converted into 
excrements ? 

To be able to answer these questions rearing tests in vitro are 
necessary. Not all species are easily kept alive in culture circum- 


154 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


stances. MÊillipedes offer fewest difficulties: they can be kept 
alive for quite a long time on one year old litter without any 
noticeable mortality. Contrary to the experiences of FRANZ and 
LEITENBERGER (1948) it appeared unnecessary in cultures of these 
animals to have a sand layer under the litter at the bottom of the 
culture dish if the litter was moistened to such a degree that all 
the water was absorbed by the litter material. After desiccation, 
in order to remove the animals present, the litter material was 
selected as homogeneous in composition as possible and was cut 
into pieces of about 14 cm2. Water was added to an amount of 
200%, of the air-dry weight, the water content being about 230%, 
of the absolute dry weight or 70% of the total weight. Before the 
animals were released in this litter they were first kept in an empty 
petri-dish for 24 hours, in which they emptied their intestinal tract. 
At the end of the culture period, which lasted at most 5 days in 
order to prevent attack of the excrements by moulds, the animals 
were again isolated and the excrements produced during 24 hours 
were added. Excrements and food rests could be separated exactly 
by sieving the material desiccated. 


To get an insight into the first question, experiments were made 
with a species which did not occur in the beech forest investigated, 
but which was rather numerous in a neighbouring oak forest: 
Glomeris marginata Vill. This species, the largest of the millipedes 
occurring here, ate the largest quantity of litter and could be 
collected in sufficient numbers to get in some days the quantity 
of excrements required for a chemical analysis. This analysis was 
made by the State Agricultural Experiment Station, Maastricht 
and concerned the contents of nitrogen, phosphor and calcium of 
the food material, food rests and excrements. 

The experiment was made in the following way: 264 animals 
weighing 30.5 g together were released after defecation of their 
pre-experiment intestinal contents in 20.000 g oak litter F, (air- 
dry weight at R. H. 55%) to which was added 40 cm3 water. 
After a culture period of three days at room temperature (18° C) 
the animals were removed. After adding the excrements of the 
next 24 hours the material was separated into excrements and 
food rests. Finally these two parts were weighed at the same 
relative humidity as the original material had, and sent in to be 
analysed. The contents of the materials concerned and the quanti- 
ties calculated appear from table 26. 

The results of the analysis of nitrogen and P,O; were accurate 
within a range of + and — 0.025% (second decimal place 
rounded at 5 or 0), those of CaO within a range of + and — 
0.05% (first decimal place rounded at whole figures) so that 
the quantities calculated from them lie between the ranges indicated. 
The quantities consumed are calculated by subtracting the foodrest 
from the quantities of food. The quantities utilized i.e. converted 
into body substance or combusted at metabolism are got by 
subtracting the quantities eaten and the excrements. Though the 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 155 


Table 26. Some chemical substances utilized by Glomeris marginata reared on 
oak litter (Fi), 


Air-dry 5 P. O. 
weight in Nitrogen O5 CaO 


mg % mg % mg % mg 


Food N20 OOO MP 255 SR LOES NOS SOES Nl le 2 20 ERO 


Foodrest Rea arn Wehe 8472600222222 1 1035193028 lal 1942574 
G@onsumed 2 ADI. 288+7 40+7 126+14 
Excrements ER N: 10735 |2.50 268+3 |0.30 32+3 | 1.0 1075 5 
Utilized . . . PRIORI 718 20+10 8-10 19= 19 


Quantities utilized in % 
of quantities consumed 
(retention %) . . . . 6 7 (4-10) 20 (0-36) 15 (O—27) 


contents of the chemical constituants examined in food and ex- 
crements only differ little, at least the quantity of nitrogen utilized 
appears clearly demonstrable. The quantities of P,0; and CaO 
utilized are less clear. This is caused by the lower contents of these 
materials and (especially in the case of CaO) by the small accuracy 
of the analysis results. However, the possibility to demonstrate 
the consumption of these elements is only annulled by the most 
unfavourable combination of rounding. 

The results obtained in a corresponding experiment with the 
same species and the same litter are presented in table 27. In 


Table 27. Percentages of some chemical substances in food material (oak litter, 
F1), excrements of Glomeris marginata, reared on this material and dry body 
substance of this species. 


Nitrogen % P, Os % CaO % 
Litter (air-dry) . . . . 2.20 0.30 1.10 
Excrements (air-dry) . . 2.25 (2.10) 0.25 (0.25) 1.00 (0.95) 
Glomeris marginata 
(dry body substance 105° C) 6.60 1.00 3.60 


this experiment the retention was 7% of the food consumed. To 
compare the absolute quantities of nitrogen, phosphor and calcium 
in food and excrements the percentages of the excrements must 
be multiplied by 0.93. These values are placed in parentheses. 
Here, too, about 5%, of the nitrogen and about 15%, of the phosphor 
and the calcium, present in the food, appear to be utilized. 

If we compare the contents of N, P and Ca in the dry body 
substance of Glomeris to those in the litter (in which case the 
latter have to be raised with 1/9 because of the water content of 
10%, in the litter) it appears that nitrogen, phosphor and calcium 
are concentrated about three times in the body substance. The 


156 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


proportion of the nitrogen, phosphor and calcium contents of the 
body substance does not agree with the absolute quantities absorbed 
as these were calculated in the preceding experiment. Comparatively 
less phosphor and calcium are present in the body substance than 
nitrogen. The explanation is probably to be found in a greater 
loss of phosphor and calcium in moulting. There was not suf- 
ficient material available to analyse the skins cast. 


The excrements got in cultures of Glomeris marginata — like 
those of other millipedes, fly larvae and earthworms — appeared 
to consist in particles of litter with a surface of about 0.01 mm?. 
In examining them microscopically they stil clearly showed reac- 
tions of cellulose and lignin. So a priori it did not seem probable 
that the degree of decomposition was considerably increased in 
passing the intestinal tract. The large differences in decomposition 
rate, which Franz and LEITENBERGER found between litter and 
excrements, however, induced us to examine litter and excrements 
of Glomeris marginata in a corresponding way. Dr F. C. GERRET- 
seN, head of the Microbiological Department of the Agricultural 
Experiment Station and Institute for Soil Research T.N.O., Gro- 
ningen, kindly made some analyses. Examined was oak litter 
(F;) and excrements, produced from this material by Glomeris 
marginata in 5 days. 

The contents of carbon and nitrogen in the whole material 
(Ct and Nt), those of carbon and nitrogen in “humus” fraction 
(insoluble in acetylbromide, Cp and Np) and the ash contents, 
all of them in percents of dry matter, are given in table 28 


Table 28. Percentages of carbon and nitrogen in Fı oak litter and in excrements 
of Glomeris marginata fed on it (C, andN, ), percentages of these substances in 


the “humus” fractions of these materials (C, and N, ) and the ash contents of 
the same (duplo analyses). 


Litter Excrements 
Cr, 46.0 46.2 45.3 45.3 
N, DD DI 2.3 25 
Ch 12.8 120 |11.4 11.0 
N, 1.05 1.1 0.93 09 


Ash IoD TI | SD BO 


(analyses in duplo). The higher ash contents in the excrements 

are supposed to be attributable to dust falling on the excrements in 

desiccating. If the contents are calculated on ash-free matter the 

differences between the C; contents disappear, the Ni contents 

remain the same, Ch and N), remain somewhat lower in the 

excrements than in the litter. From the data presented the decom- 
Ct 


27.8 (litter). If calculated from the contents in ash-free matter the 


position rate, ,was calculated at 25.2 (excrements) and 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 157 


decomposition rates keep about the same values. If the difference 
of these two figures is significant, there is a slight decrease instead 
of an increase of the decomposition rate of the litter in passing 
the intestinal tract. This may be explained by a slight absorption 
of carbon and nitrogen out of the humus fraction of the litter. 
An increase of the decomposition rate as it was determined by 
FRANZ and LEITENBERGER is out of question here. This is in ac- 
cordance with the microscopic investigation of the excrements. 

From these results it may be concluded that Glomeris marginata 
is only of little significance in the chemical breakdown of the litter. 
Its main significance is to be seen in the diminution, the mechanical 
breakdown, of the litter material. However, this may be very 
important. The small quantities of foodstuffs taken from the 
ingested litter are probably the cause that a great amount of litter 
has to be consumed for the fulfilment of the food requirements. 
The large quantities of excrements resulting from this are attacked 
much more easily by microorganisms, especially saprophytic fungi, 
than the not eaten litter. Mechanical breakdown — though in 
itself not important in the decomposition process — promotes 
decomposition by favouring attack by microorganisms. 

On account of the composition of the excrements it seems 
probable to me that the majority of the soil fauna acts in the same 
way with regard to the breakdown of the litter. Only in some soil 
fauna species (Lamellicornia larvae, Tipulidae larvae, BUCHNER 
1930) symbiontic microorganisms capable of breaking down cel- 
lulose are known. More detailed investigations into the digestion 
of soil fauna species — including mesofauna species — are necessary 
to support the view mentioned above. 


The quantity in which litter is consumed is dependent on animal 
species, kind of litter, moisture content of the food and temperature. 

The influence of temperature and moisture on the litter con- 
sumption in the case of Glomeris marginata may be deduced from 
table 29. In these experiments ten mature individuals of the same 
size were reared during 5 days on F, oak litter at different tem- 
peratures and water contents of the food material. Only the 
excrements were weighed in these experiments, but as was seen 
above the amount of excrements defecated is roughly proportionate 
to the amount of litter consumed. It seems that during a short 
time of rearing the optimal temperature is between 17.5 and 22.5° C 
and the optimal water content of the food is about 70%. This 
range of optimal temperature was affirmed by experiments during 
a longer time (4 months) at constant temperatures. Defecation 
(and consumption) decreased at all temperatures investigated but 
remained relatively highest at about 19° C (17.5-21° C). At this 
temperature also the mortality during these 4 months was lowest. 

The extent of the consumption of litter by different sapropha- 
gous species may appear from rearing tests executed under the 
same circumstances as to temperature and moisture. Table 30 
gives the results of cultures, simultaneously performed with 10 


158 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Table 29. Excrements of 10 mature individuals of Glomeris marginata reared 
during 5 days on oak litter (F1) under different conditions of temperature and 
water content (experiments in triplo). 


Temperature °C 7 13 17.5 22.5 27 
Excrements in mg (air-dry) 220 648 872 969 576 
(water content 70 %) 295 623 790 1008 809 

216 501 1189 939 694 

Average 24400591 950 972 693 

Water content in % of total weight 10 55 70 82 90 
idem in % of air-dry weight 0 100 200 400 800 
Excrements in mg (air-dry) 15 640 850 815 635 
t t 18 °C 20 410 1030 680 715 
a 30 560 1010 930 930 
Average 2D SE 963 808 760 


mature individuals of some saprophagous species on different litter. 
To eliminate the size of the species the consumption of litter (water 
content 70%) was expressed in percents of the fresh body weight, 
which varies only little in the same species under the experimental 
circumstamces. The values given show distinctly that Fo material 
is only very little eaten, especially that of red oak and Scotch pine. 
It is striking that the F, litter of the same tree species is eaten 
in the largest quantities. The values given for the worm Den- 
drobaena are of little value. Contrary to the others, this species is 
difficult to keep alive on litter without a sand layer. The normal 
litter consumption is supposed to be higher. 

As was already mentioned these tests were executed with 
mature individuals of which those of the same species were of about 
the same size. This is necessary since the consumption of small 
individuals in ratio to their body weight is a good deal larger than 
that of large individuals. In table 31 the results are given of 
experiments with Glomeris marginata. Nine tests, each with ten 
individuals of the same size, were performed on oak litter (water 


Table 30. Daily litter consumption in percents of the body weight. 


ge Fo F, 
vs = © yv © 
a | = | = g 
SEE ZSNES le) a 
ane Vel Sue è |à 
| 
Julus scandinavius . . . 60 8 | & 3 162,225 Sil 617 
Cylindrojulus silvarum . | 12 | 7 1 31013320 520m 043 
Glomeris marginata . . | 150 26 
Tnpulanseripta Me 60 | | 42 
Dendrobaena octaedra . | 350 1 | 10 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 159 


Table 31. Litter consumption of Glomeris marginata of different sizes. 


er: Litter consumption 
Average ind. nn o) in mg air-dry mater- RE < = 
weight in mg (w) of ake Seli 0 En | V w2 
51.2 70 60.0 13.8 4.3 
52.9 62 54.4 14.1 3.9 
52.2 66 58.8 14.2 4.1 
114.7 49 94.2 23.6 4.0 
116.4 46 88.5 23.8 37 
122.1 52 104.8 24.6 4.3 
185.5 33 100.8 32.5 3.1 
186.5 43 133.2 32.6 4.1 
199.8 32 107.4 34.2 3.1 


content 70%, 18° C) during 5 days. The three groups differing 
in size show clear differences in relative litter consumption. For the 
smallest individuals it is about twice that of the largest ones. 

If we take the consumption as an indirect measure of metabolism 
we might expect — according to the surface law — the litter 
consumption per individual in each size to be proportional to the 
active surface. Since large and small individuals completely agree 


3 —- 
in form the surfaces bear the proportion of We (w = weight). 
In fact it appears that the ratio between the litter consumption 
3 — 
and Va (and so to the active surface) only diverges little 


in 7 out of 9 cases. For the largest individuals the ratio is distinctly 
lower in two cases. Perhaps the explanation is that in consequence 
of age, metabolism and consequently litter consumption diminished. 

Similar results were obtained with a culture of Cylindrojulus 
silvarum on beech litter (F,): table 32. Here, too, we find with 
an increasing weight a strong decrease in the litter consumption 
in percents of the body weight. Except for the largest animals 
the litter consumption per individual is again fairly proportional 
to the active surface. In comparison with the values of the litter 
consumption of the mature animals given in table 29 the consumption 
of the largest individuals in this test is very low. Probably this 
is to be ascribed to a fluctuation in the food consumption during 
the year. The results of table 29 refer to experiments in the 
beginning of June, culture tests with individuals of different sizes 
were performed in January. Also with Glomeris indications were 
found for a seasonal fluctuation in the consumption. 

This circumstance makes it impossible to calculate the total 
annual litter consumption from the values found for the litter 
consumption of the different stages at various temperatures and 
moisture and their average densities in a certain area. 

From the foregoing it may be evident that an extensive in- 
vestigation into the seasonal fluctuation and the influence of 


160 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


Table 32. Consumption of beech litter by Cylindrojulus ‘silvarum of different 
sizes. 


3 eee, Litter consump- c 
. | Average ind. Daily litter See È see 
onge de weight in mg | consumption in % Conn aire A w? D 
mm : material per ind. w 
(w) of body weight 
per week (c) 

7 3.4 51 3.9 DD 1.8 

9 6.9 37 6.0 3.6 1.7 

18 25.7 29 17.7 9.0 2.0 

25 68.5 9 14.7 16.8 0.9 


temperature and moisture on the litter consumption has to be made 
before an exact quantitative insight into this matter can be gained. 


SUMMARY 


In this paper a description on quantitative basis is presented 
of the fauna inhabiting the organic soil layers (floor) of a beech 
forest without any undergrowth on a poor sandy soil. The most 
important quantitative investigations on forest soil fauna are 
briefly reviewed. The methods applied in soil fauna investigations 
are discussed. 

The fauna is discerned in several size groups of which the 
mesofauna (0.2-2 mm) and the macrofauna (2-20 mm) are 
studied with respect to their vertical dispersal, horizontal dispersal 
and seasonal fluctuations. 

In the case of the mesofauna the samples for investigation had 
a volume of 40 cm3 and were taken from the floor layers, separately 
distinguishable: the upper loose litter layer of the last autumn 
(Fo), the litter layer of the preceding autumn (F,), the older 
litter layers (Fx) and the humus layer (H). For microarthropods 
(Acari, Collembola) these samples were desiccated slowly in a 
Tullgren apparatus, the effectiveness of which method was checked. 
Only some sample series were examined for Nematoda, Rotatoria 
and Tardigrada by immersing the samples in water. 

The macrofauna was studied in samples of 4 dm3 (hemiedaphic 
macrofauna). These samples were taken from the upper loose 
litter layer (Fo), the older litter layer (F), the humus layer (H) 
and the upper mineral soil layer (A). To these samples also 
Tullgren's desiccation technique was applied and its effectiveness 
for several groups was checked. For part of the macrofauna, 
occurring in too small density for this method and moving actively 
on the soil surface e.g. Caribidae, Lycosidae, (epedaphic macro- 
fauna) a trap technique was used. By applying the Lincoln-index 
method the density of the most numerous species could be 
estimated. 

Data on vertical dispersal are based on catchings throughout 
the year. In the case of microarthropods the influence of frost 
and drought on vertical dispersal could be stated. The horizontal 
dispersal of most microarthropods appeared homogeneous if ex- 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 161 


pressed as frequency percentages; the densities, however, varied 
often considerably from spot to spot. Horizontal dispersal in 
separate epedaphic species was quite different: some species 
occurred in local concentrations, other were rather homogeneously 
distributed. Seasonal fluctuations of microarthropod species varied 
highly and were caused mainly by the juvenile stages. In one 
species, Nothrus silvestris, a more detailed — though still incomplete 
— analysis of the fluctuations was made. In hemiedaphic macro- 
fauna species phenological and developmental data were recorded. 
Catching fluctuations of epedaphic macrofauna inform about time 
of activity (seasonal and diurnal), aestivation, hibernation, hat- 
ching of adults and influence of weather conditions on activity. 

In all sections the general part is followed by a special part 
recollecting data from this and other investigations on the different 
species. A 

The whole community is represented in two diagrams the 
first with respect to the absolute density, the second with respect 
to the biomass, the population volume. The main differences of 
these representations are discussed. 

The importance of the forest floor fauna for the decomposition 
of the litter is reviewed. The main literature on this subject is 
discussed and own methods and results mainly with respect to 
millipedes are presented. It is concluded that the significance of 
the macrofauna in the forest soil is chiefly to be seen in the 
mechanical breakdown of the litter. The difficulties in determining 
the actual contribution in the breakdown of a given species in 
certain density are stressed. 


LITERATURE 


* Papers dealing with quantitative analysis of the fauna in forest soils. 

+ Papers only known from references. 

Extensive bibliographies on soil fauna in general in FENTON (1947), FORSSLUND 
(1943), Jacor (1940), KüHNELT (1950). 


AGRELL, I. (1941). Zur Ökologie der Collembolen. Opscul. Entom. Suppl. 3, 


p. 

BAERMANN, G. (1917). Eine einfache Methode zur Auffindung von Ankylo- 
stomum (Nematoden)-larven in Erdproben. Meded. Geneesk. Lab. 
Weltevreden, p. 41—47. 

BASKINA, W. a. G. FRIEDMANN (1928). A statistical investigation of the animal 
components of two associations in the Kamafloot-plain. Trav. Inst. 
Rech. Biol. Perm, 1, p. 284—295. 

*BEREZINA, V. M. (1937). Die Veränderung der Entomofauna des Bodens beim 
Uebergang aus Steppenverhältnissen in Waldverhältnisse. Rev. 
Ent. U.S.S.R. 27, p. 77—112. 

TBERLESE, A. (1905). Apparrecchio par raccogliere presto ed in gran numero 
piccoli artropodi. (= Apparatus for recovering quickly and in 
great numbers small arthropods). Redia 2, p. 85. 

BeseMER, A. F. H. (1942). Die Verbreitung und Regulierung der Diprion 
pini-Kalamitàt in den Niederländen in den Jahren 1938—1941. 
Meded. Com. Bestud. Bestrijd. Insektenplagen in Bossen, 5, 1— 
107 and Ned. Boschb. T. 15, p. 136—164, 198—241, 262—295. 

BLAKE, I. H. (1926). A comparison of the animal communities of coniferous 
and deciduous forests. Illinois Biol. Monogr. 10. 


(1931). Further studies on deciduous forest animal communities. 
Ecol. 12, p. 508—527. 


162 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


*Boizowa, M. K. (1931). Die Tierbevölkerung der unteren Schichten des 
Pinetum-Cladinosum. Trav. Inst. Rech. Biol. Perm, 4, p. 97—152. 

*BorNEBUSCH, C. H. (1930). The fauna of the forest soil. Forstl. forsögswaesen 
Danmark 11, p. 1—224. 

BRADE-BIRKS, S. G. (1922). Notes on the Myriapoda 27. Wandering millipedes. 
Ann. Mag. Nat Hist., ser. 9, p. 208—212. 

(1929, 1930). Notes on the Myriapoda 33. The economic status 
of the Diplopoda and Chilopoda and their allies. J. S.-E. Agr. 
Coll., Wye, Kent, 26, p. 178-216; 27, p. 102—146. 

Brooks, F. E. (1919). A migrating army of millipedes. J. econ. Ent. 12, 
p. 462—464. 

BucHNER, P. (1930). Tier und Pflanze in Symbiose. Borntraeger, Berlin. 

*BurovirscH, V. von u. W. LEHNER (1933). Freilanduntersuchungen der 
Bodenfauna und deren Bedeutung für die forstliche Praxis. Z. 
Forst u. Jagdwiss. 65, p. 225—248. 

Coss, N. A. (1918). Estimating the nema-population of soil. U. S. Dep. 
Agr. Bur. Plant Industr. Agr. Techn. Circ. 1. 

CockBirr, G. F., V. E. HENDERSON, D. M. Ross a. J. H. SrapLevy (1945). 
Wirewormpopulations in relation to crop production. 1. A large 
scale flotation method for extracting wireworms from soil samples 
and results from a survey of 600 fields. Ann. appl. Biol. 32, 
p. 148—163. 

Corvirre, F. V. (1913). The formation of leaf-mould. J. Wash. Acad. Sci. 3, 3. 

DaHL, F. ah Grundlagen einer ökologischen Tiergeographie. Fischer, 
ena. 

*DAMMERMAN, K. W. (1925, 1937). First contribution to a study of the tropical 
soil and surface fauna. Treubia 6, p. 107—139. Second contribution 
etc. Treubia 16, p. 121-147. 

DanieLs, L. B. (1933). A floatation method for determining abundance of 
potatoe flea beetle larvae. J. econ. Ent. 26, p. 1175—1177. 

DELKESKAMP, K. (1930). Biologische Studien über Carabus nemoralis Müll. 
Z. Morph. Ok. T. 19, p. 1 

“Diem, K. (1903). Untersuchungen über die Bodenfauna in den Alpen. Jb. St. 
Gall. Naturwiss. Ges. 1901—1902, p. 234-414. 

DoEksEN, J. (1950). An electrical method of sampling soil for earthworms. 
Fourth Int. Congr. Soil Sci. Amsterdam, Trans. 2, p. 129-131. 

*DociEL, V. u. G. EFREMOFF (1925). Versuch einer quantitativen Untersuchung 
der Bodenbevölkerung im Fichtenwalde. Trav. Soc. Naturalistes 
de Leningrad 55, p. 7—110. 

DowpesweLL, W. H., R. A. FISHER a. E. B. Forp (1940). The quantitative 
study of populations in the Lepidoptera. 1. Polyommatus icarus 
Rott. Ann. of Eugenics 10, p. 123—136. 

“EATON, Th. H. a. R. F. CHANDLER (1942). The fauna of forest-humus layers 
in New York. Cornell Univ. Agr. Exp. Stat. Mem. 247, p. 1-26. 

Epwarps, E. E. (1929). A survey of the insect and other invertebrate fauna 
of permanent pasture and arable land of certain soil types at 
Aberystwyth. Ann. appl. Biol. 16, p. 299—323. 

ELLINGER, T. (1916). Über den Ruhe-Stoffwechsel der Insekten (Culiciden) 
und seine Abhängigkeit von der Temperatur. Int. Z. Physik-Chem. 
Biol. 2, p. 85—93. 

EscHERICH, K. (1923, 1942). Die Forstinsekten Mitteleuropas. 2. Coleoptera, 
5. Hymenoptera und Diptera. Parey, Berlin. 

(1922). Die Streufauna. Forstwiss. Centralbl. p. 23—29. 

Evans, A. C. (1940). Observations on the biology and physiology of wire- 
worms of the genus Agriotes Esch. Ann. appl. Biol. 31, p. 235—250. 

Evans, A. C. a. W. J. McL. Gump (1947, 1948). Studies on the relationships 
between earthworms and soil fertility. 1. Biological studies in the 
field. Ann. appl. Biol. 34, p. 307—330, 4. On the lifecycles of 
some British Lumbricidae. Ann. appl. Biol. 35, p. 471—484. 

FENTON, G. R. (1947). The soil fauna : with special reference to the ecosystem 
of forest soil. J. animal Ecol. 16, p. 76—93. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 163 


FisHer, R. A. a. E. B. Forp (1947). The spread of a gene in natural 
conditions in a colony of the moth Panaxia dominula L. Heredity 
1, p. 143-174. 

Forges, S. A. (1880). Notes on insectivorous Coleoptera. Bull. Illinois St. 
Lab. Nat. Hist. 1, p. 167—176. 

(1882). The food relations of the Carabidae and Coccinellidae. 
lo Bull. Illinois St. Lab. Nat. Hist. 7, no 6, p. 33—60. 

Forp, J. (1937, 1938). Fluctuations in natural populations of Collembola and 
Acarina. Pt. 1 and 2 J. animal Ecol. 6, p. 98—111 and 7, p. 
350 —369. 

ForssLunp, K.-H. (1938). Beiträge zur Kenntnis der Einwirkung der Boden 
bewohnenden Tiere auf die Zersetzung des Bodens. 1. Über die 
Nahrung einiger Hornmilben (Oribatidae). Medd. Stat. Skogför- 
söksanst. 31, p. Swedish: 87—98, German Summ. 99—107. 

*—- (1943). Studien über die Tierwelt des Nordschwedischen Wald- 
bodens. Medd. Stat. Skogförsöksanst. 34, p. Swedish 1—264, 
German summ. 265— 280. 

*___________ (1945). Zusammenfassende Übersicht über die Waldboden Fau- 
nauntersuchungen in Västerbötten (Nord Schweden) angetroffenen 
Tiere. Medd. Stat. Skokförsöksanst. 34, p. Swedish 341—362, 
German summ. 363— 364. 

(1948). Über die Einsammlungsmethodik bei Untersuchungen der 
Bodenfauna. Medd. Stat. Skogsforskn. inst. 37, p. Swedish 1-19, 
German summ. 20-22. 

*FourMAN, K. L. (1936). Kleintierwelt, Kleinklima, Mikroklima. Mitt. Forst- 
wirtsch. u. Forstwiss. 7, p. 596-615. 

*———— (1938). Untersuchungen über die Bedeutung der Bodenfauna 
bei der biologischen Umwandlung des Bestandesabfalles forstlicher 
Standorte. Mitt. Forstwirtsch. u. Forstwiss. 9, p. 144—169. 

(1939). Lebensbedingungen und Verhaltensweisen der Bodenfauna 
forstlicher Standorte. Mitt. Forstwirtsch. u. Forstwiss. 10, p. 
160-167. 

France, R. H. (1921). Das Edaphon (Untersuchungen zur Oekologie der 
bodenbewohnenden Organismen). Franckh’s Verl. Handl. Stuttgart, 
2e Aufl, 95 p. 

FRANZ, H. (1939). Grundsätzliches über tiersoziologische Aufnahmemethoden, 

mit besonderer Berücksichtigung der Landbiotope. Biol. Rev. 
Cambridge 14, p. 369—398. 
(1942). Untersuchungen über die Kleintierwelt Ostalpiner Böden. 
1. Die freilebenden Erdnematoden. Zool. Jb. 75, p. 365—545. 
(1943). Bildung von Humus aus pflanzlichen Bestandesabfall und 
Wirtschaftsdünger durch Kleintiere. Bodenk. u. Pflanzenern. 32, 
p. 336—351. 

Franz, H. u. L. LEITENBERGER (1948). Biologisch-chemische Untersuchungen 
über Humusbildung durch Bodentiere. Österr. Zool. Z. 1, p. 
498 —518. 

GERSDORF, E. (1937). Ökologisch-faunistische Untersuchungen über die Cara- 
biden der Mecklenburgischen Landschaft. Zool. Jb. 70. 

GHiLarov, M. S. (1944). Correlation between size and number of soil animals. 
C. R. (Dohlady) Acad. Sci. U.S.S.R. 43 (6) p. 267—269. 

Gisin, H. (1943). Ökologie und Lebensgemeinschaften der Collembolen im 
Schweizerischen Excursionsgebiet Basels. Rev. Suisse Zool. 50, 
p. 131—224. 

GLascow, J. P. (1939). A population study of subterranean soil Collembola. 
J. anim. Ecol. 8, p. 323—353, 

GRANDJEAN, F. (1948). Sur l’elevage de certains Oribates en vue d'obtenir 
des clones. Bull. Mus. Nat. Hist. Nat, 2e serie, 20, p. 450—458. 
(1950). Observations ethologiques sur Camisia segnis (Herm.) 
et Platynothrus peltifer (Koch). Bull. Mus. Nat. Hist. Nat, 2e 
serie, 22, p. 224—231. 

*GRIMMETT, R. E. R. (1926). Forest floor covering and its life. Trans Proc, 
New Zeal. Inst, 56, p. 423—440. 


164 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


HaarLov, N. (1942). A morphologic-systematic-ecological investigation of 
Acarina and other representatives of the microfauna of the soil 
ea Morkefjord, Northeast Greenland. Medd. Grenl. 128, p. 
(1947). A new modification of the Tullgren apparatus. J. anim. 
Ecol. 16, p. 116-121. 

HANDSCHIN, E. (1926). Collembola. In: P. Schulze, Biol. der Tiere Deutsch- 
lands 20, T. 25, p. 7-56. 
(1940). Diplura und Thysanura. In: P. Schulze, Biol. der Tiere 
Deutschlands 45, T. 25. 

HeroLp, W. (1925). Untersuchungen zur Ökologie und Morphologie einiger 
Landasseln. Z. Morph. Okol. Tiere 6, p. 337-414. 
(1927). Kritische Untersuchungen über die Methode der Zeitfänge 
An ei von Landbiocönosen. Z. Morph. Ökol. Tiere 10, p. 
10-432. 
(1929). Weitere Untersuchungen über die Methode der Zeitfänge. 
Z. Morph. Ökol. Tiere 14, p. 614-629. 

HESSELMAN, H. (1926). Studien über die Humusdecke des Nadelwaldes. 
(Swedish with german summary). Medd. Stat. Skogsforsöksanst. 
13, pag. 297—528 and 14, p. 33—58. 

Heymons, R., H. von LENGERKEN u. M. Bayer (1927, 1928, 1931, 1932). 
Studien iber die Lebenserscheinungen der Silphini. 
2. Phosphuga atrata L. Z. Morph. Ökol. Tiere 9, p. 271-312. 


3. Xylodrepa quadripunctata ,, 5) » 10, p. 330—352. 
7. Oeceoptoma thoracica x 5 » 20, p. 691—706. 
9. Silpha carinata mi 25 10, SH 


HOFMANN, Chr. (1937). Bibionidenlarven als Verner abgestorbenen Laubes. 
Forstwiss. Centralbl. 59, p. 227—229. 

*Hope, J. G. (1943). An investigation of the litter fauna of two types of pine 
forest. Bull. Wagner Inst. Sci. Philad. 18, p. 1—7. 

HouTERMANS, P. (1939). Ein Versuch zur Feststellung des Fehlers beim Pro- 
besuchen nach Puppen des Kiefernspanners. In: F. Schwerdtfeger, 
Der Kiefernspanner 1937, Schaper, Hannover. 

Jackson, C. H. N. (1933). On the true density of Tsetse-flies. J. anim. Ecol. 

p. 204. 

(1936). The use of the "Recovery Index” in estimating the true 
density of Tsetse-flies. Trans. Royal Entom. Soc. 85, p. 530—532. 
(1939). The analysis of an animal population. J. anim. Ecol. 
8, p. 238—246. 

Jacot, A. P. (1936). Soil structure and soil biology. Ecol. 17, p. 359. -379. 

—— (1939). Reduction of spruce and fir litter by minute animals. J. 
For. 37, p. 858—860. 

———_— (1940). The fauna of the soil. Quart. Rev. Biol. 15, p. 28—58. 

*JAHN, E. (1944). Bodentieruntersuchungen in den Flugsandbòden des March- 
feldes (Untersuchungen über die Bevölkerungsdichte von Tiere in 
Düne und verschieden alten Waldbestanden). Habilitationsschr. 
Hochschule f. Bodenkult. Wien. 

*____________ (1946). Die Bodentiere des Waldes. Zentr. Bl. Ges. Forst- u. 
Holzwirtsch. 70, p. 65—80. 

JEGEN, G. (1920). Die Bedeutung der Enchytraeiden für die Humusbildung. 
Landw. Jb. d. Schweiz 34, p. 55—71. 

TJOHNSTON, J. W. (1939). The soil fauna in mor and mull soils under white 
pine and succeeding hardwoods. Soils a. For. Conf. Petersham 
Massachusetts, p. 6—8. 


i (1940). Forest soil biota in relation to soil transformation. Fox. 
For. Notes, 22. 
Ÿ—— (1940). A mull-forming biota under the red and white pine type. 


Fox For. Notes, 23. 

+Jonescu, M. A. (1932). Beiträge zur Kenntnis der Fauna der Buchenwaldstreu 
von Sinais und Vale Prahovei. Bucarest. 

Kern, P. (1921). Beiträge zur Biologie der Caraben. Entom. Bl. 17. 

Kine, K. M. (1939). Populationstudies of soil insects. Ecol. Monogr. 9, p. 
270—286. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 165 


KJELLANDER, E. (1943). Einige Versuche mit Heerwürmern in Schweden nebst 
Beschreibung der Larve von Semisciara agminis Kjelland. Kungl. 
Fysiograf. Sällskapets I Lund Förhandl. 13, p. 1-19. 

KRATOCHVIL, J. (1936). Troisième notice à la connaissance de la faune du sol. 
Metamorphose de quelques Lycoriides du sol des fôrets. Bull. 
Inst. Nat. Agron. D. 23, p. 1—46. 

Krausse, A. (1915). Fin neuer automatischer Insektenfangapparat. Arch. 
Naturgesch., p. 165—166. 
(1928/29). Zur Terminologie der edaphischen Biozénosen. Int. 
Entom. Z. 22, p. 110-111. 

Krocerus, R. (1932). Über die Ökologie und Verbreitung der Arthropoden 
der Triebsandgebiete an den Kiisten Finnlands. Acta Zool. Fenn. 
122 

KrocH, A. (1914). The quantitave relation between temperature and standard 
metabolism in animals. Int. Z. Physik.-Chem. Biol. 1, p. 491—508. 

KsENEMAN, M. (1938). Beiträge zur Kenntnis der Beziehungen der Apterygoten 
zu den Eigenschaften ihrer Standorte mit besonderer Berücksichti- 
gung der Waldboden. Bull. Inst. Nat. Agron. D. 26, p. 1—36. 

KiHNELT, W. (1950). Bodenbiologie mit besonderer Berücksichtigung der 
Tierwelt. Herold, Wien. 368 p. 

LapeLL, W. R. S. (1936). A new apparatus for separating Insects and other 
Arthropods from the soil. Ann. appl. Biol. 23, p. 862—879. 

Lane, M. C. a. F. H. Suirck (1928). A soil sifter for subterranean insect 
investigations. J. econ. Ent. 21, p. 934—936. 

LENGERKEN, H. von (1939). Die Brutfürsorge und Brutpflegeinstinkte der Kä- 
fer. Akad. Verlges. Leipzig. 

+LEoroLp, A. (1933). Game management. Ch. Scribner's Sons, London a. New 

ork. 

LincoLn, F. C. (1930). Calculating waterfowl abundance on the basis of 
banding returns. U. S. Dep. Agric. Circ. 118. 

Linpauıst, B. (1941). Untersuchungen über die Bedeutung einiger skandinavi- 
schen Regenwürmer für die Zersetzung der Laubstreu und für die 
Struktur der Mullerde. Svenska Skogsvardsfören. T. p. 179-222. 
(1941). Experimentelle Untersuchungen über die Bedeutung einiger 
Landmollusken für die Zersetzung der Waldstreu. Kungl.- Fysiogr. 
Sällsk. Lund Förhandl. 11, p. 144-156. 

Lyrorp, W. H. (1943). The palatability of freshly fallen forest tree leaves 
to millipedes. Ecol. 24, p. 252—261. 

MacNamara, C. (1924). The food of collembola. Canad. Ent. 56, p. 99—105. 

TMANOLACHE, C. I. (1937). Cercetari cantitative asupra macrofaunei frunzarului 
de Larix (Valea Zgarburei-Sinaia) si Stejar (Cascioare-Vlasca). 
Inst. Cercet. Agron. Stat. Ent. Bucarest, p. 1—134. 

Mauck, A. V. (1901). On the swarming and variation in a myriapod (Fon- 
taria virginiensis). Amer. Nat. 35, p. 477—478. 

MCATEE, W. L. (1907). Census of four square feet. Science, N. S., 26, p. 
447 —449, 

MicHaEL, A. D. (1884, 1888). British Oribatidae I and II. Royal Soc. London. 

Morris, H. M. (1922). On a method of separating insects and other arthropods 
from the soil. Bull. entom. Res. 13, p. 197—200. 

Mérzer Bruyns, M. F. (1947). Over levensgemeenschappen. Thesis Utrecht, 
173 p. Kluwer Deventer. (with engl. summ.: On biotic communities 
p. 174—187) 

Mürrer, P. E. (1887). Studien über die natürlichen Humusformen. Springer, 
Berlin. 

*Noorpam, D. en S. H. van DER VAART-DE VLIEGER (1943). Een onderzoek 
naar samenstelling en beteekenis van de fauna van eikenstrooisel. 
Meded. Inst. Toegep. Biol. Onderz. Nat. 2, p. 2—24 and Ned. 
Boschb. T. 16, p. 470—492. 

OKLAND, F. (1929). Methodik einer quantitativen Untersuchung der Land- 
schneckenfauna. Arch. Molluskenk. 61, p. 121—136. 
(1930). Quantitative Untersuchungen der Landschneckenfauna 
Norwegens. Z. Morph. Okol. 16, p. 748—803. 


166 J. VAN DER DRIFT, ANALYSIS OF THE ANIMAL 


PALMGREN, P. (1930). Quantitative Untersuchungen über die Vogelfauna in 
den Wäldern Südfinnlands. Acta Zool. Fenn. 7, p. 1—219. 
(1932). Zur Biologie von Regulus regulus r. und Parus atrica- 
pillus borealis. Eine vergleichend-ökologische Untersuchung. Acta 
Zool. Fenn. 14. 

PasLavszky, J. (1879). Massenhaftes Erscheinen von Tausendfüsslern. Verh. 
KK. Zool. botan. Ges. Wien, 28, p. 545-532. 

*PEARSE, A. S. (1946). Observations on the microfauna of the Duke forest. 
Ecol. Monogr. 16, p. 127—150. 

*PFETTEN, J. v. (1925). Beiträge zur Kenntnis der Fauna der Waldstreu 
(Fichtenuntersuchungen). Z. angew. Ent. 11, p. 35—54. 

*Pırraı, S. K. (1922). Beiträge zur Kenntnis der Fauna der Waldstreu (Kie- 
fernstreu). Z. angew. Ent. 8, p. 1-30. 

+Puice, M. J. (1939). The bionomics of some forest soils. Soil Sci. Soc. Amer. 
Proc. 4, p. 346—352.. 

Pitter, A. (1911). Vergleichende Physiologie. Fischer, Jena. 

QuispeL, A. (1941). De verspreiding van de mierenfauna in het Nationale 
Park De Hooge Veluwe. Meded. Com. Bestud. Bestrijd. Insecten- 
plagen in Bossen, 2, p. 1-48 and Ned. Boschb. T. 14, p. 183—201, 
258 — 286. 

*RAMANN, E. (1911). Regenwürmer und Kleintiere im deutschen Waldboden. 
Int. Mitt. f. Bodenk. 1, p. 138-164. 

RENKONEN, ©. (1938). Statistisch-ökologische Untersuchungen über die ter- 
restrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore. Ann. Zool. Soc. 
Zool.-Botan. Fenn. Vanamo, 6, 1. 

(1944). Die Carabiden und Staphylinidenbestände eines Seeufers 
in S. W. Finnland. Ein Beitrag zur Theorie der statistischen 
Insektensynökologie. Ann. Entom. Fenn. 10, p. 33—104. 

(1948). Some observations on the food of the Oxytelinae (Col. 
Staph.). Ann. Entom. Fenn. 14, p. 188. 

Ripper, W. (1930). Champignon-Springschwänze. Biologie und Bekämpfung 
von Hypogastrura manubrialis Tullbg. Z. angew. Ent. 16, p. 


546-584. 

Romer, L. G. (1935). An example of myriapods as mullformers. Ecol. 16, 
p. 67-71. 

RusseLL, J. (1923). The microorganisms of the soil. Longmans, Green & Co. 
London. 


SALT, G. a. F. S. J. Horrick (1944). Studies of wireworm populations. 1. A 
census of wireworms in pasture. Ann. appl. Biol. 31, p. 52—64. 

SCHAERFFENBERG, B. (1942). Die Elateridenlarven der Kiefernwaldstreu. Z. 
angew. Ent. 29, p. 85—115. 

SCHIMITSCHEK, E. (1938). Einfluss der Umwelt auf die Wohndichte der Milben 
und Collembolen im Boden. Z. angew. Ent. 24, p. 216—247. 

TSCOURFIELD, D. J. (1940). The microscopic life of the “leaf carpet” of woods 
and forests. Essex Nat. 26, p. 231—246. 

TSHIPEROVITSCH, I. (1937). Soil fauna in different types of the forest. Zool. 
J. 18, p. 301—310. 

Sic THor (1931). Einführung in das Studium der Acarina (Milben). In: Dahl, 
Die Tierwelt Deutschlands 22, Fischer Jena. 

SMITH, V. G. (1928). Animal communities of a deciduous forest succession. 
Ecol. 9, p. 479—500. 

SMITH Davipson, V. (1932). The effect of seasonal variability upon animal 
species in total populations in a deciduous forest succession. Ecol. 
Monogr. 2, p. 305—333. 

*SOUDEK, S. (1928). Fauna of the forest soil. Bull. Ecole sup. Agron. Brno. 
RACES MWEACHS vic MD NSM EN ps 

STEINHAUS, E. A. (1940). The microbiology of insects. Bact. Rev. 4, p. 17—57. 

STÖCKLI, A. (1946). Der Boden als Lebensraum. Vjschr. Naturf. Ges. Zürich. 
91, 18 p. 

STREBEL, O., (1929). Biologische und physiologische Untersuchungen an Hy- 
pogastrura purpurascens und Sminthurinus niger. Zool. Anz. 84, 
p. 97—107. 


COMMUNITY IN A BEECH FOREST FLOOR 167 


STREBEL, O. (1932). Beiträge zur Biologie, Ökologie und Physiologie ein- 
heimischer Collembolen. Z. Morph. Ökol. Tiere 25, p. 31—153. 

*STRICKLAND, A. H. (1945). A survey of arthropod soil and litter fauna of some 
forest reserves and cacao estates in Trinidad, Br. West Indies. J. 
anim. Ecol. 14, p. 1-11. 
(1947). The soil fauna of two contrasted plots of land in Trinidad 
Br. West Indies. J. anim. Ecol. 16, p. 1-10. 

Subcommission for Forest Soils (1935). Report. Third Int. Congr. Soil Sci. 
Oxford. Trans. 3, p. 259—261. 

TSWED a. EISENHART (1943). Tables for testing randomness of grouping in a 
sequence of alternatives. Ann. Math. Statist. 14, p. 66. (from 
Th. J. D. Errer, (1947) Chem. Wkbl. 43) 

THAMDRUP, H. M. (1932). Faunistische und ökologische Studien über dänische 
Oribatiden. Zool. Jb. Abt. Syst. Ökol. 62, p. 289-330. 

THompson, M. (1924). The soil population. An investigation of the biology 
of the soil in certain districts of Aberystwyth. Ann. appl. Biol. 
11, p. 349— 304. 

*TräcärpH, I. (1929). Studies in the fauna of the soil in Swedish forests. 
Fourth Int. Congr. Ent. Ithaca 1928, 2, p. 781—792. 
(1933). Methods of automatic collecting for studying the fauna 
of the soil. Bull. Entom. Res. 24, p. 203—241. 

Träcârpn, I. u. K. H. Forsstunp (1932). Untersuchungen über die Aus- 
lesemethoden beim Studium der Bodenfauna. Medd. Stat. Skögs- 
försöksanst. 27, Swedish p. 21—45, German summ. p. 45—68. 

TULLGREN, A. (1917). Ein sehr einfaches Ausleseapparat für terricole Tier- 
formen. Z. angew. Ent. 4, p. 149-150. 

*ULrıcH, A. T. (1933). Die Macrofauna der Waldstreu. Mitt. Forstwirstsch. 
Forstwiss. 4, p. 283-323. 

VERHOEFF, R. W. (1900). Wandernde Doppelfüsslern, Eisenbahnzüge hem- 
mend. Zool. Anz. 23, p. 465-473. 
(1906). Zur Kenntnis der Glomeriden. Arch. f. Nat. 1, p. 109-226. 
(1932). Diplopoda. In: H. G. Bronn, Klassen und Ordnungen 
des Tierreichs, Bd. 5, Abt. 2. Akad. Verl. Ges., Leipzig. 

VITZTHuM, H. (1940, 1941). Acarina. In: H. G. Bronn, Klassen und Ordnun- 
gen des Tierreichs, Bd. 5, Abt. 4, Buch 5. Becker u. Erler, Leipzig. 

*Vorz, P. (1934). Untersuchungen über Mikroschichtung der Fauna von 
Waldböden. Zool. Jb. (Abt. Syst.) 66, p. 153-210. 

Voris, R. (1934). Biologic investigations on the Staphylinidae (Coleoptera). 

Trans. Acad. Sci. St. Louis 28, 8, p. 223—261. 

WEESE, R. O. (1924). Animal ecology of an Illinois elm-maple-forest. Illinois 
Biol. Monogr. 9, p. 1—93. 

WESTHOFF, V. en J. A. WESTHOFF-DE JONCHEERE (1942). Verspreiding en 
nestoecologie van de mieren in de Nederlandse bossen. Meded. 
Com. Bestud. Bestrijd. Insectenplagen in Bossen, 9, p. 1—76. 
Engl. summ. p. 47—49 and T. Plantenziekten 48, p. 138—212, 
Engl. summ. p. 183—185. 

WIGGLESWORTH, V. B. (1947). The principles of insect physiology. 3d ed. 
Methuen & Co, London. 

*WiLLıams, E. C. (1941). An ecological study of the floor fauna of the Panama 
rain forest. Bull. Chic. Acad. Sci. 6, p. 63—124. 

WirTIcH, W. (1939, 1943). Untersuchungen uber den Verlauf der Streuzer- 
setzung auf einen Boden mit Mullzustand. Forstarchiv 15, p. 96— 
111 and 19, p. 1-18. 


The main literature used for identification. 


BeLING, Th. (1873, 1879, 1886). Beitrag zur Naturgeschichte verschiedener 
Arten aus der Familie der Tipuliden. KK Zool. Botan. Ges. Wien, 
Verh. 23, 28, 36. 

BENGTSSON, S. (1927). Die Larven der Nordische Arten von Carabus L. Lunds 
Univ. Arsskr. NF. Avd. 2, 24, no. 2, Kungl. Fysiogr. Salskapets 
Handl. NF. 39. 


168 J. VAN DER DRIFT, ANIMAL COMMUNITY IN FOREST FLOOR 


Bôvinc, A. G. a. F. C. CRAIGHEAD (1931). An illustrated synopsis of the 
principal larvae forms of the order Coleoptera. Brooklyn Entom. 
Soc., Brooklyn, N.Y. 

BréLEMANN, H. W. (1932). Chilopodes. Faune de France, 25. Lechevallier, 
Paris. 

Daut, F. (1916). Die Asseln oder Isopoden Deutschlands. Fischer, Jena. 

HANDSCHIN, E. (1929). Apterygota. In: F. Dahl, Tierwelt Deutschlands 16, 
Fischer, Jena. 

HenpeL, Fr. (1928) Diptera 2, Algemeiner Teil. In: F. Dahl, Die Tierwelt 
Deutschlands 11, Fischer, Jena. 

Mrozek-DHat, T. (1928). Carabidae. In F. Dahl, Die Tiewelt Deutschlands 
7, Fischer, Jena. 

REITTER, E. (1908—1916). Die Käfer des Deutschen Reiches. Bd 1—5, Lutz, 
Stuttgart. 

Roewer, C. F. (1929). Opiliones, Aranea. In: P. Brohmer, P. Ehrmann, G. 
Ulmer, Die Tierwelt Mittelepropas. Bd. 3. Spinnentiere, Abt. 5 und 
6. Quelle u. Meyer, Leipzig. 

ScHuBART, O. (1934). Diplopoda. In: F. Dahl, Die Tierwelt Deutschlands 
28, Fischer, Jena. 

Upe, H. (1929). Oligochaeta. In: F. Dahl, Die Tierwelt Deutschlands 15, 
Fischer, Jena. 

VITZTHUM, H. (1929). Acari. In: P. Brohmer, P. Ehrmann, G. Ulmer, Die Tier- 
welt Mitteleuropas. Bd 3, Spinnentiere. Abt. 7. Quelle u. Meyer, 
Leipzig. 

WILLMANN, C. (1931). Moosmilben oder Oribatiden (Cryptostigmata). In: 
F. Dahl, Die Tierwelt Deutschlands 22, Fischer, Jena. 


APPENDIX 


Table A: The numbers of the main microarthropod species caugth in 40 cm? 
samples from the floor of the beech forest 8 G on the dates indicated. 
j. = juvenile, a. = adult; — = samples not taken. 


Table B: The numbers of the main macrofauna species caught in 4 dm 
samples from the floor of the beech forest 8G on the dates indicated. 
— = samples not taken. 


Table C: The same data as in table B, arranged according to size classes. 
— = no animals present in the sample. 


| TNT 
sla STAG ORS ES sin ANA NANA SR AARP Hanmnnnnannn: 
n 
BE > DI + LT AIR HKE HE de 
Sjef [Se =| el li» alos = 
= ols > >| =| tel ml [SI 
m NES -|g/S|® + RSS els) at [oh 9) alates >>> epee 
EEEEEESEERECEEEEESESEESEEEE TT geef sld SEECEE PTT EE 
ENNANNNERDEnNO TT ARAIFNANARAN 
DI = [al Nos >| om ~ me =| RE 
> A 
m x > ro] ~ 
~ slo el @l=| ro ale > e 2 
3 
a DE 1 + dead. SS ES SES ES ES ES ir pu EE LL 
CL TTL TN III. 
“i = 7 Inia aan 
a a el || ls 
= els i S es È zio NI 
EN = e 
È = SIM S || 
3 sà el LI DE Cl SUOMI as 
Cai ii tet TT OO Anna 
ih Jan MIELE 
\ | © 
«mM 29 cles ' J lo S 
2 
x m | | CIS Sm. 
RSEBEEEBEEEBEBEBEEEBEEERFEEBESGEBEEEBREGEI 
JE OE 
Sass A et OEIL CCE ETC mnnnnmnnnnrHmmnnmn Sem 
2 sla = ROSENVENE biere 
Gi 5 =z = = 2 Ei 
ESES ES A 
. EEE QS [JS Lo} ta) SY >} oy ~] See 2 
A DELE PRAT EMIL Pet 
> 53 Ci ES Eu ~ ~ = > eli 
LI E+ = IE = 
N | a a LE ELLE EO SE EN LE EN ho es Ee EU El [Bi 
BESCE BEEEEBEERBEESBBEEEEEEREEBEBE =] 
a 7 
EBEEE OO TL 
— feseleleielal) HI Ee {II if Iet ee RTI EET | | eel |T IL Il || etat 
ÉBBE ALU LAN EVA ete 
sij "i 
EEE | EE EPA PC 
= 
3 je ili s 
5 SÌ SJ 0 | Ialalelz 
aS 3 4 refe bal cd SÌ a n 


+ 
+ 
~ Lu Tle 
AR Klis a Lia +|al al 2 =] 8 
hl + + += ma 9 + 
DI > PF] 


its) 


SLA) 
Pe a ETAT | [P&S 
49 ÿ 
225) 4,2|2 


43 
! 


14 vil 1944 


o [10.8] 53 [#13 
US 
45 
99 | 46 | 9.6 |42 
DE 
= 
+ 
2 
30 15 
18 2 
++ 
1 
lessi 
19] 


irc) 
34 | 14.5] 3.6 


[42] 203] 
[9,1 44 


war, 
vol} 


3 (A) 


ala 
EE 
5.0 | 198 
13] 87 | 445] 10.1 | 300) 


How [+ | 


7 VM 1944 
1 (A) 
VoL DR, ur DR.WI 
di 
[4s] i8 
373 


A) 


ILA) 
TTE 
os EIER # | F REA 


15 | 5.0106) 
15.0] 5.0 1162 
0|375 


387] 7 


2 


17 v 1944 


45 B 25 


50] 115 
9.0] 25.0 


= FT ME MN EN m Da Da ON EA 

Ss sj ri 2|> Tja a mm] 

«| = = 2 el ths] > 
= az ta rr NES ele] ls ml + 
3 41313133] ze as FEL Pl - È L 
> NESS 
2 PORGE EER CANARIA 7 ARRE 
es SI SIE le g = > 

GER IST SI 
ales + [SI +e Ei II 


te al = 2 + + 
MEE + als le ll x + 
+: sila i EOS 


9 V 1944 
MEAG 
BEE 

pix] sour - | 


= A <a ui 
2|8 » DI an E: < at cc . 2 = 

«lei zi | Seats 13 < PE a (een 

c= SÌ x = w ww = a 

Lula dl), = SS = wo) = SE u a = = ui Eu u |a x 2 = v w lo u 
aSa =? = De (adi wir < = = 4 = a = a x — a 

MIESEES o D a cli = E = Are a je = Ed 

<==: 2323| a Bliss Sele4 |e S)Se|[yerjyeals& S| aN] > = 2 2 =< < a |= 5 

isses | 25)33|= EUS 2ÉlSe)#<)8s|=s 2212515; SIS [35/25] 6 | 5] = |2.|3 
"Tr, ane x= oD . x = Else — = = < =D >] = I ou) vv = = x -lo~ 
Ee ie See al Se ee | ES = 2/55) z=H|2z D =| MS /a2-/20 a als) >: wu © x= > 
hit + wu cul = a al > = El muz eo <a 2 s>|>a| za =) J =ja= 

ess #3|=3|=5|Sa|d# S2\FP2|FS/SS/ LES Sur ul Ss |25| Fa] Su] 2 D i |£as|Fo 


ABLE B 9 JANUARY 1946 Fo: 9TAN. Fano H: 25 JAN46] 28 MARCH 1946 || IMAY 1946 [|I9JUNE4 19 JULY 1946 F: AUGUST 1946 H: 20 AUGUST 1946 Beni eo io Le Ben ele dense MEN ars Dec 1646 
a fi ND AL: . 


MILD (5°C) AFTER 5 DAYS OF FROST 15 JAN: -2°C F FROZEN H NOT FROZEN SUNNY WARM (II°C) DRY WARM (16°C) DAMP. COLO IIX RAINY CooL (IH°C) Cj 

220 ZEE ELLE == == 210.1 DAMP COOL (i4°c) DAMP RATHER COOL (16°C Pee) TT ane en hs pein 

Ee 310 _15 310 13 140 4 270 9 = 

== 690 1 670 36 520 27 Hoo__23 370 235 

RICA: — = CEL CIT 1550 36 1900 15 1140 28 650 à 1150 20 

CLASSES OF SIZE 0010009001000 jolo ler onm olr mejor mm je ele edje re elsje mile (fo) Jr miete 
LIMITS OF THE CLASSES ma E 


CLOUDY COLO (2°C) 


AIR-DRY WATER 
WEIOHT CONTENTS 
IN mg IN VoL% 


== == 200 13 189 © 240 | 7 7 
310 10 300 € 320 7 320 9 340 10 300 11 190 u 380 | 26 370 25 = = = = 4 ra a a 


485 23 480 IS 525 17 595 24 505 20 515 26 Ser — = = 480 | 3) 1940 33 == == 510 3 


= ==] EEEN ECE = = 


meel Ie vio 


x fr; 
| 
| 
I 


30000 0000 remedie iu CECA GRA Edna ermee ed a 
= 


bo D so) ISA GSGS BO88E REGGERE 


Ca 


ENCHYTRAEIDAE È 


» El | 2 


EERE ANSA EEE EEE 5 ee SSR SSS 955000 Gases EEE i | 
DENDROBAENA = = 1 Du 383 BE =d 7 HO PDA Sn MEE 
OCTAEDRA = 22000 D MO OO OF SE men - ne nu alafaje aan SE AL È zi me SEDE est 


GEOPHILIDAE 


3323930035 


2 
EEE 1 13/9 al {| 3 1 16 20 |/0 
EEE EERE sa é 1 mr ME el a LI 1 = = = 
CYLINDROJULUS = DE E al sli ola 7 7 ESC EEE DO eeen ne SOSE SIE AE ale 
= = [= SEE = LZ 
SILVARUM = EE HE 4 an 74 1 aly 7 i Ara aif 7 zi = Etat th 
Led Se eee 1|5 atie {FE E Zale IEEE 
+ = 2 


CAMPODEA 
STAPHYLINUS 


Ty et 
defi 


] Ga Saas Saeed TEE EE ul OEE HEERE E = 
JE I SPD - 
ENTOMOBRYOMORPHA E AAA, a GE naat mera elsia! a Hea | 


INCURVARI IDAE 


STAPHYLINIDAE 
LARV. 


STAPHYLINIDAE 
IMAG. 


È ; 1 zE EF EEE EEE EEE EEE TT 
ACROTRICHIS SP 3 EERE i = MT jm Tk 
=lalsielalslsiststslelzizizie | Ti | IEEE 
= = el Kel Kel el el El RER EE El il Ee = IEEE == 
CANTHARIDAE Pe me SS080 SSSSR9 SoSs55S50005 “EEE EE EERE EERE EE 
=/=/=]=1= ++ [7 IEEE 7 | 
LA a 28868 SERGE EEE Elie na i SES. REC datata son el 
SEO: Sr ea = 
ir EEE Ereteken el ed u zee ese ei ZEEP SORE 
LICORIIDAE fr DE SS SHE aE —- EEE EERE: apd A+ 
LARV. | = [hs ME EEE = 
> 6 CIBBBEE AA tdk é 
RHAGIO LINEOLA {È EDER EBENE MB eere: AHAHA 
LARV. Fi | EEE THs EEFEEEEEEE 
= mg 2 ng H+ JONA BETERE 2 EEE 
AEN EEE alg ae ee 
sp. LARV. Fi 4 sleek ì 
ANTHOMYIDAE [> SEEEESFIESETE EE ERA RR RIE TIRI 
LARV. [E SFERE = D = 
o DLL TESTE EEA | [Spf 
ARANEINA HE en Kst En ET ne 
A, 9 fa) 5 DE 
Ci 2 7 AH HH: 


00 ES ' 1 @ 7 0 a! no Ian Od Oe] GQ 0 ' 7 0 Cd Sa 
D 5-0 0 ns ate Iwa OG 000 OM 0 0 G3 35 de (SOC 0-0. 0 Slog Q 0e 0,00 ‘ co 0 4 G > 6 PZ: 
È 1 _ ' 1 qo 1 1 ' ' Ss 1 ' ‘ ' Gy 
' ~ I 1 0. 0 ‘ ' t ' rm ' ' ' ' > 
ES tt questo 1 1 © ı Sr 0.10 119 00 © An 1 oa G0 0 RON 00 Ld SET 000 
R a 0-0 0 Gn Ida Ian Gg 0 ı ST WEITE toc i i 0 O 0 0 oss 0-7 > org RS 0 0-00 
kl = en x Sì ' ‘ ' « at ' ‘ ‘ ( 1 1 x 
E 3 d s2 Sn ' uo to QQ num 0.0 at TOA de SS où GEO 
EN 1 ' ' ‘ ' ' ' ‘ ! ‘ ' 1 . ' ' 
ES 1 > ' 1 1 ‘ la en ‘ ‘ ‘ 1 N t 1 
E Si ‘ 2 ' ' \ > a Er ‘ ' 1 ‘ = 0 8 
= dd 0 ad 0, 20 0 00 000 Odd mn == GQ 0 0 0 0 Te 000 nur 0-0. 0 ian 
_B x ' eon ms ' > ' GD ! 00 ' ee ' me = ~~! ‘ Ù ' OL ' oe ‘ {sx ' oa ' ' ‘ 0) 
SS ù 000 > Da ü © OT 00.0 NL Id - mm: to OD 0-00 io 0 rae ty Foo) 
P == tee 00 0 quod Fon a 050 ~RE - $ 92 =D! 0.0 ea! 000 Os 0 12 va 1 à 
ze Ut ta Bw ~ a 00.0 0-00 'Qa mom weet ~ 1 mid Nn mas Da n SUO aU 
È 2% 0.020 Se 9 Gf DO 0 00T tE ta > Q la aren Si ame n OO Yan © 2m ic So 
a a 0-6 (0 m 0 di D 0 cet (tm Ido vom Ot co Goo 0 00 000 11 02.000 “en 
ss ee (La isa dc oS 00 0 De ge & De ONCE) 0 0 cS ey ite 00.0 tum vn 0.0.0 art 
os 0 0 oon cl DD oo 0 0 0-0 190 ims ore CRONO OD 000 tn ER) 0-00 gun 
+ ' ' S t ‘ ' ' ' ‘ g D 1 ‘ 1 9 
n Ù ' ' ' ~ 1 ' ' an ‘ Ù ‘ ‘ T 
r - ' ‘ ‘ ! ‘ 3 & ' ‘ \ u x 
wurd ware Wurde Sur wu cd were We reg Ward wucz Sur wr à WEES Lune Lane wur wir = 
SERED CER Mu h=t wa O-h Che) wut > ww h-7 Mu g-h ww 9I- g ww TE- 9 (u b=Z) 'AUVT ww h-7 wu g-h wu 91-9 ww h=-7 wu geh 


HL 40 S3ivd 


14 19 
29 
18 28 


25 25 15129 


wurd 
SalaWvs 
3HL 40 Salva 


AU JS IVOIUVHINVI 


‘AB SNISNIGNS SNOHLV 


dS SNIOYDONIVHd 


eect wu 
UW 9-8, 


= 


<= 


ww 7€ 91 


VuQd3v120 YNIVAOUONIO 


ur: 
ww ZES 


euri Wa ta 
ww g- ww 91-8 


h 
SNISNSANS NOIYY 


wu Td 


ww ZE- 91 


ww 91-9 


3VOINIHd0O3D 


‘uw ZE - 91 


muzd 
MISI wh -Z 


wu od 


A-N Wu g-h 


US ET 
TINTA Mu 91-8 
WNAVAIIS SNTNLOBANINAD 


eu ca 
V'inwwze- 91 


(wu 8 — hr) "DVI 
3VYOIWOLVLNIA 


TASSA 


— 169 — 


Twee Coccinellidae als roofvijanden van 
Dreyfusia piceae Ratz. 


(Two Coccinellids as predators of Dreyfusia piceae Ratz.) 
door 


Dr Ir J. B. M. VAN DINTHER, 


Laboratorium voor Entomologie, Wageningen. 


Inhoud : 

| Halala ass Rees eee p. 169 
II Morphologie a) Aphidecta (Adalia) obliterata L. ... „ 169 
b) Anatis (Coccinella) ocellata L. ...... IS 

III Biologie a) Dreyfusia (Chermes) piceae Ratz. 0.177. 
b) mAtphidecta’ obliteratay Way yon. LTO 

OW Anatiswocellatan GAN meta ST, 182 

TV LI Cani RS ee Ua Neches onc APE ns Aenea np ler: 
WalEnglishe Summary nenne. noche aa Mak een. M 184 


I. Inleiding 


In de winter 1949/50 trof de schrijver enkele Abies-bomen aan 
in het Arboretum van de Landbouwhogeschool te Wageningen, 
die zwaar geinfecteerd waren met Dreyfusia piceae Ratz., een tot 
de fam. Adelgidae (= Chermidae) behorende luis, die in de buiten- 
landse literatuur vaak als zeer schadelijk vermeld wordt op diver- 
se Abies-species. In het voorjaar daarop volgend verschenen de 
Coccinellidae Aphidecta obliterata L. en Anatis ocellata L., die ge- 
duchte roofvijanden van Dreyfusia piceae bleken te zijn. Van beide 
kevers werden de ontwikkelingsstadia morphologisch onderzocht 
en hun levenswijzen werden nagegaan, terwijl tegelijkertijd ook 
de biologie van Dreyfusia piceae geobserveerd werd. 


II. Morphologie 


a) Aphidecta obliterata L. 
Larve I. Lengte 1.5—2.5 mm. 

Kleur : Algemene kleur grauw. Kop, poten en pronotum zwart. 
Meso- en metanotum elk met twee zwarte chitineplaten. Op het 
abdomen zijn de bases van de strumae (wratvormige huiduitstul- 
pingen, waarop haren staan ingeplant) donker-zwart. 

Kop : De kop is goed gechitiniseerd. Een epicraniale hoofdnaad 
ontbreekt en van het achterhoofd af wijken op de vertex direct de 
beide epicraniale zijtakken uiteen. Deze krommen zich ongeveer 
cirkelvormig, buigen tenslotte in een bocht naar de kopzijkant af 
en monden uit ter hoogte van de antennen. Het scleriet, dat gelegen 
is tussen beide epicraniale zijtakken en zich naar voren uitstrekt, 


170 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE 


is een versmelting van frons en post-clypeus, terwijl ook de ante- 
clypeus niet meer als een afzonderlijk scleriet is terug te vinden. 
Het labrum is goed ontwikkeld. Lateraal liggen 3 ommatidia in drie- 
hoeksvorm gerangschikt. 

De antenne, een weinig langer dan breed, bestaat uit 3 segmen- 
ten ; het tweede segment draagt twee haren en tevens een goed 
ontwikkelde zintuigkegel ; het derde segment is klein en draagt op 
de top enkele korte zintuigharen, waarvan één wat sterker ontwik- 
keld en een weinig excentrisch op het tweede antennelid geplaatst is. 

De mandibels zijn van het z.g. „piercing type’ en zijn twee- 
tandig. De 3-ledige maxillaire palpen zijn evenals de palpifer goed 
ontwikkeld ; het tweede lid draagt twee haren terwijl het derde 
lid aan de top met vele korte tastharen bezet is. Deze korte zin- 
tuigharen bevinden zich ook op het topeinde van de tweeledige 
labiale palpen. 

Thorax : Dorsaal bestaat de prothorax grotendeels uit twee 
enigszins rechthoekige chitineuze platen, die mediaan een smalle, 
minder sterk gechitiniseerde zône vrij laten. Ook de meso- en meta- 
thorax bezitten dorsaal dergelijke platen, doch deze zijn smaller 
en meer langgerekt van vorm. 

Op het achterste gedeelte van elke prothoracale plaat bevindt 
zich terzijde van de mediaanlijn een tandvormig chitineus uitsteek- 
sel, dat gelegen is op een sterk chitineus plaatje, waarop tevens 
aan de basis van de tand een haar staat ingeplant (zie fig. 1 B). 
Lateraal bevindt zich in het midden van een driehoekige zône, ge- 
legen tussen mesotergum en mesopleurum, een stigma. De meta- 
thoracale stigmata ontbreken. 

De 3 paar poten zijn goed ontwikkeld en onderling practisch 
gelijk. De femora zijn een weinig korter en dikker dan de tibiae. 
Van de tarsus is slechts een uiterst klein basisgedeelte aanwezig, en 
hierop bevindt zich de goed ontwikkelde klauw. 

Abdomen : Het abdomen bestaat uit 10 segmenten en loopt naar 
het einde taps toe. Alle abdominale segmenten, uitgezonderd seg- 
ment 9, zijn slechts matig sterk gechitiniseerd. Hoofdzakelijk dor- 
saal en lateraal, op de plaatsen waar zich haargroepen bevinden, 
komen sterker gechitiniseerde gedeelten voor. Segment 10, waarop 
de anale opening is gelegen, bevindt zich grotendeels ventraal te- 
gen segment 9 en is dorsaal niet zichtbaar (in figuur 1 A is seg- 
ment 10 uitgestulpt). 

Er komen 8 stigmata voor, gelegen tussen de dorso-laterale en 
laterale haargroepen van de eerste acht abdominaalsegmenten. 

Beharing : De kop is met haren van variabele lengten bezet. Op 
het labrum en lateraal langs de kop bevinden zich normale, spits 
toelopende setae, waarvan een haar geplaatst in het centrum van 
de ruimte binnen de 3 ommatidia alsmede een haar een weinig vóór 
de antenne, extra lang zijn. Verder komen op de vertex en het 
frons-clypeus gedeelte in hoofdzaak setae voor, die aan de top kort 
verbreed zijn. Ook de haren, die dorsaal en lateraal op de thorax 
en het abdomen staan ingeplant, eindigen in een korte, van een ge- 
kartelde rand voorziene, verbrede top. De rangschikking van de 


ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 171 


Fig. 1. Aphidecta obliterata. A — dorsal view of Larva I with B — dentiform 
projection on the prothorax. C — right half of the third abdominal segment of 
Larve III with strumae. 

Aphidecta obliterata. A — Larve I dorsaal, met B — tandvormig uitsteeksel op 
de prothorax. C — rechterhelft van het derde abdominale segment van Larve III 
met strumae. 


172 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE 


haren op de dorsaal gelegen chitine-platen van de thoraxsegmenten 
volgt uit fig. 1 A. 

De haren bevinden zich hier op een nippelvormige uitgroeiing 
van de lichaamswand, terwijl de chitineplaten verder bezet zijn met 
vele kleine chitinetandjes. De rangschikking en vorm van de ab- 
dominale haren bij de Coccinellidae-larven is voor de systematiek 
van groot belang. GAGE (2) gebruikte voor de verschillende haar- 
typen een speciale morphologische nomenclatuur. Het type, dat bij 
de larve I van Aphidecta obliterata L. op thorax en abdomen dor- 
saal en lateraal aanwezig is, komt het meest overeen met het z.g. 
chalazatype. Een chalaza is „a slight pimple-like projection of the 
body-wall which bears on its distal end a stout seta”. Evenwel is 
bij Aphidecta de lichaamswand vaak sterk in de lengte uitgestulpt, 
terwijl het hierop ingeplante haar niet spits uitloopt, doch zich 
vlak voor het einde verbreedt en enigszins gekarteld eindigt. In 
het nu volgende zal toch kortheidshalve voor een dergelijke uit- 
stulping de naam chalaza gebezigd worden, te meer omdat blijkt, 
dat in de verdere larve-stadia deze lichaamsuitstulping minder ge- 
prononceerd is dan in het eerste larve stadium. 

Op de eerste acht abdominaalsegmenten bevinden zich chalazae 
groepsgewijs op grote wratvormige huiduitstulpingen. Een derge- 
lijke huiduitstulping, voorzien van twee of meerdere chalazae, heet 
een struma. De huiduitstulpingen zijn bij Aphidecta dorsaal en 
lateraal onderling regelmatig gerangschikt en nog voorzien van 
korte chitine-tandjes. Op meso- metathorax bevindt zich aan weers- 
zijden lateraal een struma. De vorm en ligging der abdominale stru- 
mae is als volgt: De struma direct dorsaal links en rechts van de 
middellijn draagt steeds drie, in een driehoek gerangschikte, cha- 
lazae (in het preparaat fig. 1 A is deze driehoeksvorm ten gevolge 
van de platgedrukte chalazae niet meer duidelijk zichtbaar). Naast 
ieder dorsaal gelegen struma bevindt zich een dorso-lateraal struma, 
dat steeds, eveneens drie in een driehoek gerangschikte grote cha- 
lazae draagt, terwijl vaak nog een kleine chalaza aanwezig is. 
Op de dorso-laterale struma van segment 8 bevindt zich één haar, 
dat weliswaar niet in een scherpe punt eindigt, doch dat niet meer 
de duidelijke karakteristieke topverbreding te zien geeft. 

Naast een dorso-lateraal struma ligt in het abdomenzijvlak een 
lateraal struma met minimaal 2 chalazae, terwijl vanaf segment 4 
steeds het langste van de beide haren aan de top niet meer duide- 
lijk verbreed is. Op de strumae van de eerste 6 segmenten kan nog 
een derde kleine chalaza voorkomen. Op de ventrale rand van het 
abdomenzijvlak bevindt zich een wat sterker gechitiniseerd huid- 
gedeelte, waarop direct een normaal spits toelopend haar (seta) is 
ingeplant. Ventraal meer naar binnen ligt nog een dergelijk haar, 
terwijl geheel ventraal links en rechts van de middellijn (ventro- 
meson) setae meestal in een groepje van drie, eveneens op een 
sterker chitineus huidgedeelte, staan ingeplant. De lengte van alle 
ventrale setae neemt in de richting van de middellijn af. 

Abdominaalsegment 9, dorsaal goed gechitiniseerd en met korte 
chitinetandjes bezet, draagt hier op het voorste gedeelte 6 chalazae, 


ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 173 


die aan de top kort verbreed zijn, terwijl zich op het achterste ge- 
deelte 4 chalazae bevinden, die aan de top niet meer uitgesproken 
verbreed zijn. Tussen beide groepen liggen lateraal twee chalazae, 
die aan de top puntig eindigen, terwijl één van de laterale haren 
extra lang is. Ventraal staan links en rechts van de middellijn drie 
setae ingeplant. Segment 10 is, met uitzondering van twee kleine 
dorsaal gelegen chitine-platen, waarop zich 2 korte setae bevinden, 
zwak gechitiniseerd. 

De beharing van de poten is als volgt: de coxa draagt ver- 
schillende setae van variabele lengte; de trochanter bezit meer- 
dere korte setae; op het femur staan enkele setae, terwijl zich 
rondom de top een 6-tal, ongeveer in een ring gerangschikte setae 
bevinden, die aan de top kort verbreed zijn. De tibia is dorsaal en 
aan de zijkanten bezet met aan de top verbrede setae en deze lig- 
gen in 4 evenwijdig lopende rijen gerangschikt. Aan de binnenzijde 
komen vele kleine setae voor. Vlak bij de basis van de tarsus staan 
dorsaal twee goed ontwikkelde setae, die een geknopte top heb- 
ben. Verder komen op het tibia-einde verscheiden setae voor, die 
naar de top toe breder worden en zodoende een langgerekte ver- 
breding vertonen. Op de basis van de tarsklauw staat nog een korte 
seta ingeplant. 

Larve II. Lengte 2.5—3 mm. 

Kleur : Algemene kleur donker grauw. De bases van de dorso- 
laterale en laterale strumae op het eerste abdominaalsegment zijn 
licht geel. 

Beharing : Afgezien van de grotere lengte en de sterkere chitini- 
satie in vergelijking met larve I is het meest opvallende verschil te 
vinden in de lichaamsbeharing, speciaal van thorax en abdomen. 
Het blijkt, dat de chalazae hier in het algemeen kleiner zijn dan de 
overeenkomstige haren bij de larve I, terwijl bovendien vele nieuwe 
korte chalazae aanwezig zijn. 

Kop : Dorsaal en lateraal goed ontwikkelde setae, waarvan de 
grootste in hoofdzaak in ligging overeenkomen met de haren van 
larve I, alhoewel van vele haren de top niet meer zo duidelijk ver- 
breed is. De seta geplaatst in de ommatidia-driehoek, alsmede de 
seta vóór de antenne is wederom goed ontwikkeld. Bovendien ko- 
men nog enkele nieuwe kleine setae verspreid voor. 

Thorax : Op de prothorax bevinden zich de breedgetopte chala- 
zae langs de randen van de beide chitineuze pronotum-platen. De 
bij de larve I aanwezige chalazae zijn ook hier aanwezig, evenwel 
in het algemeen korter. De lengte van b.v. de chalaza gelegen aan 
de beneden binnenhoek van de prothoracale plaat is bij larve II 
ongeveer 30 u, bij larve I 80 u. Bovendien komen langs de randen 
van de pronotum-platen en tevens een weinig meer naar binnen 
nog verscheidene kleine, van een korte verbrede top voorziene 
chalazae voor, die bij de larve I ontbreken. De fijne chitinetandjes, 
aanwezig op de pronotum-platen bij larve I, ontbreken thans, even- 
als het tandvormig uitsteeksel (zie fig. 1 B). 

Op de dorsaal gelegen meso- en metathoracale platen vormen de 
chalazae van larve I ook bij larve II de voornaamste haren, terwijl 


174 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE 


val. wederom langs de randen nieuwe korte chalazae aanwezig 
zijn. De fijne tanding op de chitineplaten ontbreekt. 

Abdomen : De ligging van de dorsale, dorso-laterale en laterale 
strumae is geheel analoog met die bij larve I. De op de dorsale en 
dorso-laterale strumae in een driehoek gerangschikte chalazae, zo 
kenmerkend voor de larve I, zijn, hoewel minder lang, ook bij larve 
II aanwezig, doch tevens komen ook nieuwe en meestal korte chala- 
zae voor. Neemt men als grondtal voor de chalazae op de dorsale 
en dorso-laterale strumae 3 en voor de laterale strumae 2, overeen- 
komend met de aantallen bij larve I, dan blijken thans de volgende 
aantallen nieuwe, aan de top verbrede en gekartelde chalazae voor 
te komen : op de dorsale strumae 3—7, op de dorso-laterale stru- 
mae 2—6, op de laterale strumae 2—6. Ventraal op het abdomen 
bevinden zich links en rechts van de middellijn op 3 chitineuze huid- 
gedeelten, groepjes van 3—4 setae. 

De groepering van de haren op segment 9 van larve I vindt men 
ook terug bij larve II, terwijl verder nieuwe chalazae aanwezig zijn. 
Ventraal bevinden zich links en rechts van de middellijn 3 setae. 
Segment 9 is dorsaal bezet met vele korte chitine-tandjes. Segment 
10 draagt op de beide chitineuze platen 4—5 setae, en ook ventro- 
lateraal zijn er enkele aanwezig. 

Larve III. Lengte 4—5 mm. 

Kleur : Algemene kleur donker grauw en grijs. De basis van de 
laterale struma van de metathorax is evenals die van de laterale 
struma op het eerste abdominaalsegment wit gekleurd, terwijl de 
dorso-laterale struma van ditzelfde segment oranje is. 

Beharing : Op de kop is de ligging van de grote setae analoog 
met de voorgaande larve-stadia. Haaruiteinden niet meer verbreed. 
Vele nieuwe korte setae verspreid aanwezig. 

Thorax : Prothorax met wederom vele nieuwe chalazae, speciaal 
langs de randen en op het voorste gedeelte. Verschillende van de 
grote chalazae niet meer aan de top duidelijk kort verbreed. De 
beide paren dorsale chitineplaten op meso- en metathorax zijn 
sterk ontwikkeld, terwijl hierop vele nieuwe en meest kleine cha- 
lazae voorkomen. 

Abdomen : De ligging der strumae is gelijk aan die bij de voor- 
gaande stadia. Het aantal chalazae per struma is wederom toe- 
genomen. Fig. 1 C geeft de op de rechterhelft van het derde abdo- 
minaalsegment gelegen dorsale, dorso-laterale en laterale strumae 
weer. De meeste haren zijn aan de top nog een weinig verbreed 
en gekarteld hoewel verscheidene haren, speciaal op de laterale 
strumae niet meer verbreed zijn of zelfs spits eindigen. 

De ventraal gelegen setae zijn goed ontwikkeld en ook toege- 
nomen in aantal. 

Larve IV. Lengte 5.5—6.5 mm. 

Kleur : Algemene kleur donker grauw-grijs. De laterale strumae 
van meso- en metathorax vaal wit; de hierop gelegen chalazae 
donkerbruin. Ook de bases van de laterale strumae van de abdo- 
minale segmenten 2 t/m 8 zijn grijs wit. De laterale en dorso-late- 
rale strumae van het eerste abdominaal segment zijn geel-oranje. 


ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 175 


De bases van de overige op het abdomen gelegen strumae zijn don- 
ker zwart, het tussenliggende huidgedeelte is grijs, terwijl tussen de 
dorsale en dorso-laterale strumae nog een donker grijs-bruin 
schuinstaand bandje loopt. 

Beharing : De chitineuze prothorax-platen zijn nu dicht bezet 
met vele kleine, niet meer aan de top verbrede chalazae. De grotere 
chalazae zijn vnl. langs de randen gerangschikt. De chitine-platen 
op de beide overige thoraxsegmenten geven een zelfde beeld te 
zien. De abdominale strumae zijn nog sterker dan bij de larve III 
met chalazae van variabele lengte bezet. Op de dorso-laterale stru- 
mae van segment 8 komt tevens een chalaza voor, waarvan de seta 
extra lang is. Segment 9 draagt dorsaal aan de achterrand vele 
goed ontwikkelde, puntig eindigende haren. De ventraal gelegen 
abdominale setae zijn sterk in de lengte ontwikkeld. 

Pop. Lengte 4 mm, breedte 2.5 mm. 

In bovenaanzicht ovaal van vorm. Het goed ontwikkelde schild- 
vormige pronotum is gewelfd en hieronder ligt de kop verborgen. 
De kleur van de pop is aanvankelijk wasgeel-rose, doch wordt la- 
ter, en wel speciaal vóór het verschijnen van de imago, donkerder. 
Beschrijving van een enige dagen oude pop: Pronotum geel met 
aan de voorrand een donkerbruine langgerekte vlek; verder 
is in het midden een donkere, enigszins rechthoekige vlek gelegen, 
terwijl de achtterrand in het midden begrensd wordt door een 
bruine band, die naar de zijkanten toe een weinig van de achter- 
rand afbuigt en plaatselijk direct kan aansluiten op de middenvlek. 
Al deze donkere plekken worden mediaan onderbroken door een 
wit-grijze smalle band, die zich dorsaal over thorax en abdomen 
naar achter toe voortzet. Links en rechts van de middenvlek ligt 
nog een klein donker vlekje. 

Het mesonotum wordt slechts in het midden niet door de vleu- 
gelscheden bedekt. Op de plaats waar de vleugelschede is inge- 
plant, bevindt zich een gebogen donkerbruin bandje, dat zich naar 
de uiteinden verbreedt. De gele vleugelschede zelf, die schuin naar 
achter loopt, is aan de achterrand donker gezoomd. De achterrand 
van het metanotum vertoont een donkere band, die links en rechts 
van de grijze mediaanlijn een gesteelde knobbelvormige uitstulping 
vertoont. 

Op de abdomensegmenten komt dorsaal links en rechts van de 
mediaanlijn een paar donkere, enigszins rechthoekige vlekken voor, 
terwijl zich bij de buitentophoek van de meest naar buiten gelegen 
vlek een stigma bevindt. Marginaal wordt de pop wit omzoomd. De 
huid tussen de segmenten onderling is bruin-rose. 

Imago. Zie hiervoor : 


REITTER, E. Fauna Germanica III, p. 137; T. 100, fig. 6. 


VERHOEFF, C. Archiv. f. Naturgesch. 61, I, p. 53—54, 1895. 
(Adalia obliterata 3: abdomen met genitaalorgaan). 


b. Anatis ocellata L. 
In het hiervolgende zal in hoofdzaak een kleurbeschrijving van 


176 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE 


de verschillende stadia gegeven worden. Voor de morphologie kan 
verwezen worden naar GAGE (2). 


Larve I. Lengte 2.5—3 mm. 

Poten slank en lang, speciaal de tibiae. Abdomen loopt uit in een 
punt. Algemene kleur donkerzwart. Kop, poten en prothorax diep- 
zwart-glimmend. De overige thoraxsegmenten en het abdomen ver- 
tonen ook diepzwarte, regelmatig in rijen gerangschikte gedeelten 
op de plaatsen, waar zich zwarte haaruitsteeksels bevinden. 


Larve II. Lengte 4—4.5 mm. 
Algemene kleur donker-zwart, zie verder larve I. 


Larve III. Lengte 7—8 mm. 

Algemene kleur: dorsaal donker-grauw, ventraal groen-grijs ; 
kop en poten glanzend zwart. Het pronotum is eveneens glanzend 
zwart met uitzondering van de randen, die meer grijs getint zijn en 
een kleine geel-oranje driehoekige zône in het midden van de ach- 
rand. Het meso- en metanotum zijn grauw, en hierop bevinden zich 
op elk der segmenten een paar grote glanzend zwarte chitine- 
platen, terwijl links en rechts van de middellijn achter elke chitine- 
plaat van het metanotum een klein wit-geel vlekje ligt, dat ook te 
vinden is aan de achterrand van het eerste abdominaalsegment. 

. Op de eerste acht abdominaalsegmenten bevindt zich links en 
rechts van de middellijn een dorsaal en een dorso-lateraal langge- 
rekt behaard uitsteeksel (sentus), dat evenals zijn basis donker- 
zwart is, terwijl elk segment ook lateraal nog een uitsteeksel draagt. 
De beide eerste abdominaalsegmenten vertonen lateraal een duide- 
lijke oranje-gele vlek; de laterale sentus is hier evenals zijn basis 
oranje-geel gekleurd. Op de segmenten 3 t/m 8 bevindt zich een 
lichtgele vlek aan de basis van ieder lateraal huiduitsteeksel, dat 
zelf donker gekleurd is. 


Larve IV. Lengte 9—10 mm. 

Algemene kleur: dorsaal donkergrauw ; ventraal groen-grijs. 
Mediaan worden de beide glanzend zwarte pronotum-platen ge- 
scheiden door een smal grijs-geel bandje, terwijl zich hier aan de 
achterrand een fel-oranje gekleurde driehoekige zône bevindt. La- 
teraal is de prothorax grijs-wit. Achter beide glanzend-zwarte chi- 
tineplaten van het mesonotum bevindt zich een zeer klein geel 
stipje, terwijl aan de achterrand van de metathorax en het eerste 
abdominale segment eveneens een kleine gele vlek op enige af- 
stand links en rechts van de middellijn is gelegen. Ook de volgende 
zeven segmenten vertonen hier nog vaag een kleine vlek. De late- 
rale senti van het eerste en tweede abdominaalsegment zijn evenals 
hun bases fel-oranje gekleurd. De laterale huiduitsteeksels op de 
segmenten 3 t/m 8, die zelf evenals alle overige senti zwart ge- 
kleurd zijn, vertonen op de basis geel-oranje vlekken, die op de 
meer naar achter gelegen segmenten vaag worden. Reeds DE GEER 
(1) gaf van dit stadium een kleurbeschrijving. 

Pop. Lengte 6.5—7 mm, breedte 4.5—5 mm. 

Dorsaal is de algemene popkleur, met uitzondering van de onder 

het halsschild teruggetrokken zwarte kop, geel-rose. Regelmatig 


ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 177 


gerangschikte donkerbruin-zwarte vlekken komen dorsaal voor als 
volgt : 

Op het pronotum aan de voorrand twee, aan de achterrand vier 
vlekken. Op het mesonotum links en rechts van de middellijn een 
rond vlekje, terwijl de zijkanten, waar zich de bases van de dek- 
schildscheden bevinden, door een bruin-zwart bandje gemarkeerd 
worden. Deze scheden lopen schuin zijdelings naar achter, worden 
aan de achterrand door een zwarte band omzoomd en dragen aan 
de voorzijde één vlek en meer zijdelings naar achter nog twee paar 
ovale vlekken. Op het metanotum een grote vlek links en rechts 
van de middellijn. 

Het eerste abdominaalsegment heeft eveneens aan beide zijden 
van de middellijn een kleine vlek, die aansluit op de overlangse 
vlekkenrij, die gevormd wordt door de vlekken op de thoraxseg- 
menten onderling. 

Alle volgende abdominaalsegmenten, voor zover vrij uitstekend 
buiten de naar achter afgestroopte larve IV-huid, dragen links en 
rechts van de middellijn een rechthoekig-ovale vlek, die op het derde 
segment het sterkst ontwikkeld is. Hiernaast ligt op ieder segment 
een meer ronde vlek, terwijl het eerste en tweede abdominale seg- 
ment geheel dorso-lateraal nog een kleine vlek bezitten. Al deze 
donkere plekken zijn voor de segmenten onderling in regelmatige 
rijen gerangschikt. De intersegmentale huidgedeelten, dorsaal bij de 
gekromde pop goed zichtbaar, zijn vleeskleurig-rose. 

Imago. Zie hiervoor : 

REITTER, E. Fauna Germanica, III, p. 144; T. 99, fig. 23. 

VERHOEFF, C. Archiv. f. Naturgesch. 61, I. p. 37, 1895. 
(Halyzia ocellata © : abdomen met genitaal orgaan). 


III. Biologie 


a) Dreyfusia (Chermes) piceae Ratz. 

Alvorens de levenswijze van Dreyfusia piceae te bespreken, zal 
eerst ter oriëntatie van de lezer de Chermes-biologie in haar alge- 
meenheid bezien worden. 

De Chermes-levenscyclus speelt zich voor een deel steeds af op 
een Picea-sp. voor het andere deel op een Abies-sp. of andere 
conifeer (Larix, Pinus). Uitgaande van de Picea-waardplant krij- 
gen we het volgende beeld. 

Uit een op Picea in de (na-)zomer afgezet bevrucht ei, ontwik- 
kelt zich de fundatrix (le generatie), die overwintert. In het ko- 
mend voorjaar bereidt de fundatrix door het zuigen aan de knoppen 
een galvorming voor en zet zij vlak bij of op de knop eieren af, waar- 
uit de 2e generatie ontstaat. Deze luizen voltooien de galvorming, 
ontwikkelen zich in de gal verder, verlaten deze als nymphe en vlie- 
gen na een laatste vervelling in de zomer naar een andere conifeer, 
b.v. een Abies-sp. over. De 2e generatie wordt dan ook de migrans- 
alata-generatie genoemd. 

Op de Abies-sp. worden op de naalden eieren afgezet, waaruit 
nog dezelfde zomer de z.g. emigrans-generatie voortkomt. Deze 
overwintert en zet het volgend voorjaar eieren af, Hieruit ont- 


178 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE 


staan de sexuparae (4e generatie), die zich op de naalden van 
de jonge nieuwe takscheuten ontwikkelen tot alate individuen. 
Deze vliegen in de zomer naar Picea terug en zetten hier op de 
naalden eieren af, waaruit de sexuales ontstaan. Na de paring zet- 
ten de wijfjes een ei af, waaruit zich nog in de nazomer de funda- 
trix ontwikkelt. De twee-jarige Chermes-cyclus is hiermede ge- 
sloten. 

Evenwel kunnen complicaties optreden: Uit de eieren door de 
emigrans-generatie op Abies afgezet, kunnen zich naast sexu- 
parae tegelijkertijd ook ongevleugelde wijfjes ontwikkelen, de z.g. 
exulantes en deze vormen een neven-cyclus. Zij blijven zich nl. 
parthenogenetisch op Abies ontwikkelen, hoewel soms hieruit 
weer een sexuparae-generatie wordt afgesplitst. Bij Dreyfusia 
picea hebben we nu zelfs alleen te maken met een neven-cyclus, 
omdat de hoofd-ontwikkelingscyclus verdwenen is. Dreyfusia pi- 
ceae komt practisch uitsluitend voor op Abies. De zich hier par- 
thenogenetisch ontwikkelde luizen, de z.g. sistentes, kunnen wel- 
iswaar soms eieren afzetten, waaruit zich, via het z.g. progrediens- 
of aestivalis-larve-stadium, sexuparae ontwikkelen, doch dit per- 
centage is meestal zeer gering en bovendien wezen onderzoekingen 
van NüssriN (5) uit, dat uit de eieren, die door de gevleugelde 
sexuparae op Picea worden afgezet, nog wel sexuales kunnen ont- 
staan, doch dat door het vrouwelijke geslachtsdier nimmer een 
bevrucht ei wordt geproduceerd, zodat de levenscyclus onvoltooid 
blijft. 

Voor de op de Abies-bomen in het Arboretum te Wageningen 
aanwezige luizen werd nu de volgende ontwikkeling vastgesteld : 

Dreyfusia piceae overwintert zowel als ei, larve I en voor een 
klein percentage als larve II, op stam, takken en knoppen. De eieren 
bevinden zich onder de wasafscheiding van het dode moederdier ; 
de larven, die nog maar weinig was hebben afgescheiden, zitten 
vastgezogen en verscholen tussen de bast van stam en takken en 
ook op de knoppen van de takken. Reeds vroeg in het komende 
voorjaar, begin Maart, ontwikkelen zich de larven verder, terwijl 
nu ook spoedig uit de nog niet uitgekomen eieren de larven ver- 
schijnen, die zich eveneens op het hout vastzetten en snel ont- 
wikkelen. Omstreeks half- tot eind April zijn de larven, na in totaal 
driemaal verveld te zijn, volwassen en worden eieren afgezet, die 
tamelijk onbeschermd liggen, want de wasafscheiding van het 
moederdier bedekt ze maar matig. De moederdieren zetten hun 
eieren over een lange periode geleidelijk af, en eind Mei, begin Juni 
kan men nog eieren aantreffen. Uit de eerst gedeponeerde eieren 
komen reeds de larven te voorschijn, terwijl tegelijkertijd nog steeds 
nieuwe eieren worden afgezet. Men treft dus eieren en lege ei- 
schalen aan in hetzelfde legsel. Het gemiddeld aantal afgezette 
eieren per moederdier, dat men medio Mei aantreft, bedraagt 60— 
80, terwijl indien men de vaak vele aanwezige eischalen in reke- 
ning brengt, dit aantal ongeveer bij 100 komt te liggen. 

Eind April-begin Mei komen de eerste larven te voorschijn. De 
larven, die zich op de stam bevinden, zetten zich daar na enige tijd 


ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 179 


vast; de larven afkomstig van de op de takken gedeponeerde ei- 
tjes zuigen nu zowel op de oude takgedeelten als op de inmiddels 
uitlopende jonge Abies-takscheuten. Deze jonge scheuten worden 
in de groei belemmerd en, indien grote larven aantallen aanwezig 
zijn, tot afsterven gebracht. 

Gedurende de nu komende zomermaanden ontwikkelen de lar- 
ven (sistentes) zich traag. Een gedeelte bereikt zelfs nimmer de 
eerste vervelling, doch blijft als larve I in een latente toestand op het 
houtgedeelte van de Abies zitten, overwintert en ontwikkelt zich eerst 
het volgend voorjaar snel verder tot volwassen eileggende wijfjes. 
Het overige deel ontwikkelt zich weliswaar ook langzaam (sexu- 
parae werden niet gevonden), doch vele sistentes hebben zich toch 
medio Augustus inmiddels drie keer verveld en hebben het volwas- 
sen vrouwelijk stadium bereikt, terwijl de rest later in het seizoen 
nog volwassen wordt. Van begin September af treft men de eerste 
eieren aan, gemiddeld 20—30 per wijfje en deze zijn goed verbor- 
gen onder een wasafscheiding. Begin October komen uit de vroeg 
afgezette eieren larven tevoorschijn en, afhankelijk van de najaars- 
temperatuur, is nog enige ontwikkeling mogelijk. Gedurende de 
wintermaanden staat deze stil om eerst het volgend voorjaar ver- 
der te gaan. 

b. Aphidecta obliterata L. 2 

Half April verschijnen de eerste kevers en vanaf eind April tot 
in de tweede helft van Mei worden de eieren aangetroffen. Deze 
ziin ovaal-langgerekt van vorm en hebben een lengte en breedte 
van resp. ongeveer 1.2 en 0.5 mm. De geel gekleurde eieren worden 
uitsluitend op de Abies-naalden afgezet en hier zowel op de boven- 
als onderzijde. Ze worden bij een eipool stevig vastgekleefd en 
staan verticaal op de naald. Hoewel ook soms afzonderlijk afgezet, 
komen ze als regel in groepjes van 3—8 voor en staan dan met de 
zijkanten tegen elkaar, terwijl ze bij grotere aantallen vaak in twee 
aaneensluitende rijen zijn gerangschikt (zie fig. 2). 

Opvallend is, dat de eieren bij voorkeur worden afgezet op de 
takken aan de zuid-oostzijde van de bomen, op de plaats waar dus 
de meeste zonneschijn valt. 

De wijfjes kunnen in de loop van enkele weken vele eieren af- 
zetten. Begin Mei werden Aphidecta-kevers gevangen en één voor 
één overgebracht in een afzonderlijke petri-schaal, waarin tijdens 
de proefduur dagelijks een vers afgesneden en met Dreyfusia 
piceae-eieren bezet Abies-takje werd geplaatst. De kevers zetten 
nu over een periode van 2—3 weken, zonder tussentijdse copulatie, 
regelmatig eieren af en stierven daarna. Het totale aantal variëerde 
van 62—98, met een gemiddeld aantal van 4—5 per dag, terwijl 
ongeveer 80%, van de eieren normaal uitkwam. Het is zeer wel mo- 
gelijk, dat onder natuurlijke milieu-omstandigheden het totaal aan- 
tal afgezette eieren, alsmede de gemiddelde dagproductie, hoger 
ligt. 

Vlak voor het uitkomen van het ei is het embryo zo ver gediffe- 
rentiëerd, dat de lichaams-segmentatie door de eischaal heen zicht- 
baar is. Het blijkt nu dat de kop zich steeds in de vrije, niet aan de 


180 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE 


naald vastgekleefde eipool, bevindt, terwijl in de groepsgewijs afge- 
zette en tegen elkaar staande eieren het ene embryo niet met de 
rugzijde tegen de rugzijde van het andere embryo grenst; de em- 
bryonen nemen ten opzichte van elkaar vaak een volkomen gelijke 
stand in, zodat de dorsale zijden in eenzelfde richting staan. 


Fig. 2. Coccinellid eggs of Aphidecta obliterata (at the right 
and in the centre) and Anatis ocellata (at the left) on Abies-needles. 
Eieren van Aphidecta obliterata (rechts en midden) en Anatis 
ocellata (links) op Abies-naalden. 


Bij de achterrand van het pronotum van de embryonale larve be- 
vinden zich de twee korte tandvormige uitsteeksels, die reeds bij 
de morphologie van de larve I beschreven zijn. Tijdens het uit- 
komen van het ei kan de jonge larve haar lichaam afwisselend doen 
krimpen en zwellen. Tengevolge van de lichaamsexpansie worden 
de beide scherpe prothoracale uitsteeksels door het chorion ge- 
drukt, terwijl nu hiermede tengevolge van een contractie van het 
larvelichaam in de lengterichting, twee overlangse evenwijdige sne- 
den in de eischaal worden getrokken. In plaats van beide sneden 
kan er ook wel één ontstaan, indien slechts één uitsteeksel door de 
eischaal wordt gedrukt. De larve werkt zich daarna langzaam vrij. 
In hoeverre deze prothoracale tanden bij Coccinellidae voorkomen 
(ook Anatis ocellata L. bezit ze) zal nog nader moeten worden na- 
gegaan. In ieder geval kunnen larven ook met hun mandibels het 
chorion plaatselijk stukbijten, zoals b.v. KLEMM(4) voor Epilachna 
chrysomelina F. vermeldt. 

De jonge larven, die, reeds bij 17—18° C uit de eieren te voor- 


ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 181 


schijn kunnen komen en waarvan de eerste begin Mei in de natuur 
te vinden zijn, zijn al spoedig zeer beweeglijk, verlaten de Abies- 
naalden en kruipen over de takken op zoek naar voedsel. Aange- 
land bij een legsel Dreyfusia piceae-eieren worden deze stukge- 
beten en uitgezogen. 

De duur van de ontwikkeling hangt nu vnl. af van de hoeveel- 
heid beschikbaar voedsel en de temperatuur. Uit laboratorium- 
proeven, waarbij de larven een overvloed aan voedsel kregen, blijkt 
de temperatuur de volgende belangrijke invloed te hebben : 
temps 09,208 2° 208 AN AIS Re 252.6 
days: 6 7 6 6 6 5 4 43 
temp 209.2022098 Be AH? Boe Dl AC 
days: 4 3 3 5) 4 5 4 3 
topes | 20° 20° BO. AS Ale We Wee RC 
days: 4 3 4 3 3 3 2 2 
y temp: ADO DNS DN) BBO EINER 

days: 3 3 3 3 3 3 2 2 


egg — Larva I 


Larva | > Larva Il 


Larva Il — Larva III 


Larva III — Larva I 


Larva IV Gare. A0 A09 MD Hr De WI” AGO WOKS 
(preying) days Ro BEG Mor Voie ARIE AIA 
Larva IV roe 1001219209 2991059. DSO ARA 
(motionless) CERRY VO RIN D OI ea Vd EN 


temps 20° 23° 259, As? As? Wr TE TC 
days: 9 VA 6 6 6 6 5 5 


Pupa — Imago 


Table 1. Influence of temperature (in °C) on the duration of the 
development of the several stages. 
(Invloed van de temperatuur (in °C) op de ontwikke- 
lingsduur van de verschillende stadia). 


De totale ontwikkelingsduur van ei tot imago bij 20° C duurt dus 
33 dagen ; bij 25° C 23 dagen. De ontwikkelingsduur van larve II 
tot imago bij 25° C en 27° C resp. 16 en 14 dagen. 

In de natuur treft men omstreeks half Mei op Abies-stam en 
-takken Aphidecta-larven I en Il en ook reeds een enkele larve III 
aan. Begin Juni vond ik de eerste poppen, die met hun abdomen- 
uiteinde op het houtgedeelte van de Abies-takken, in de karak- 
teristieke gebogen houding vastgekleefd zaten, terwijl op 12 Juni 
reeds enkele imagines verschenen. Hoewel tot einde Juni nog steeds 
nieuwe kevers tevoorschijn kwamen, gingen deze niet tot eiafzet- 
ting op Abies over en verdwenen na enige tijd geheel. De verkla- 
ring is zeer waarschijnlijk deze : Half Juni zijn op Abies geen Drey- 
fusia piceae-eieren meer te vinden, want de jonge sistentes zijn 
reeds uitgekomen en hebben zich over de stam en takken verspreid, 
alwaar ze meestal goed verscholen en dicht tegen de schors ge- 
drukt, hun stiletten hebben ingeboord. Is het ongetwijfeld voor de 
laatste larvenstadia van de Coccinellidae-larven, die uit de nog 


182 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE 


laat in de tweede helft van Mei afgezette Aphidecta-eieren tevoor- 
schijn komen, reeds moeilijker om snel en gemakkelijk voedsel in de 
vorm van eieren te bemachtigen, dan voor de larven, die b.v. reeds 
begin Mei uitkwamen, de eerst omstreeks half Juni en later ver- 
schijnende imagines vinden in het geheel geen eieren meer en zijn 
genoodzaakt om de verspreid en verborgen zittende jonge sistentes 
te eten. De kevers verlaten dan ook de bomen. Het is evenwel ze- 
ker niet onmogelijk, dat deze imagines elders bij een andere blad- 
luizenkolonie de eieren voor een tweede generatie afzetten. 

Om een indruk te krijgen van de hoeveelheid voedsel, die tijdens 
de larve-stadia wordt geconsumeerd, werd een proef opgezet met 
larven in petri-schalen, waarin zich Abies-takjes met enkele van te 
voren getelde Dreyfusia piceae-eihoopjes bevonden. Tijdens de 
proefduur variëerde de temperatuur van 19—23° C. Ondanks een 
dagelijkse contrôle is het evenwel moeilijk, steeds de opgegeten 
hoeveelheid precies op te geven, omdat tijdens de proefduur ook 
Dreyfusia-larven uit de eieren te voorschijn komen en in de petri- 
schaal en op de takjes rondkruipen. Globaal blijken de larven in de 
diverse stadia per dag de volgende aantallen eilegsels te eten : larve 
I, 0.5—1 ; larve II, 1—2, larve III, 3—4 en larve IV, 3—4. Stelt 
men het gemiddeld aantal eieren per legsel door één Dreyfusia- 
moederdier afgezet op 70 en neemt men bij de gemiddelde proef- 
temperatuur van 21° C voor de ontwikkelingsduur van elk larve- 
stadium het bijbehorende aantal dagen uit tabel 1, dan blijkt dat 
tijdens de larvale ontwikkeling van één kever in totaal ongeveer 
2500 Dreyfusia piceae-eieren vernietigd worden. 

Werden de Dreyfusia-eieren door Aphidecta-larve I vaak kapot 
gebeten en uitgezogen, uit maceratiepreparaten blijkt, dat speciaal 
in de volgende larvenstadia gehele eieren en ook jonge Dreyfusia- 
larven worden opgeslokt. De Aphidecta-darminhoud blijft zelfs na 
lange maceratie in chloraalphenol donker door de aanwezige Drey- 
fusia piceae-larvenhuidjes. Zonder twijfel is Aphidecta obliterata 
dus een geduchte rover. In de zomer van 1950 trof ik deze Coc- 
cinellide ook aan als roofvijand van Gilletteella cooleyi Gill. ter- 
wijl SCHNEIDER-ORELLI (7) haar als roofvijand van Dreyfusia nüss- 
lini C. B. vermeldt. 


c. Anatis ocellata L. 

Eind April verschijnen de eerste kevers en in de eerste helft van 
Mei worden reeds eieren afgezet. De gele, glimmende, ellipsvor- 
mige eieren hebben een lengte en breedte van resp. ongeveer 1,8 
en 1,0 mm en worden met een eipool op de Abies-naalden vast- 
gekleefd. Ze komen in groepjes van 8—10 voor, doch staan in 
tegenstelling tot de Aphidecta obliterata-eieren niet zo regelmatig 
ten opzichte van elkaar gerangschikt, terwijl ook de lengte-as van 
het ei niet steeds loodrecht op de naald staat (zie fig. 2). 

Medio Mei verschijnen de zwarte, zeer beweeglijke larven I, die 
direct de op de takken aanwezige Dreyfusia piceae-eihoopjes atta- 
queren en later ook op de Abies-stam hun voedsel zoeken. Voor 
een op 19 Mei door Anatis ocellata afgezet en naar het laboratorium 


ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 183 


overgebracht eilegsel werd de volgende gemiddelde ontwikkelings- 
cyclus vastgesteld : 


Table 2. 
Stages: egg larva I | larva II | larva III | larva IV | pupa imago 
Date : 19 May | 24 May | 28 May | 3 June 9 June 2 July 9 July 


Mean temp.: 21° C D0 © MOC 260€ DIE DALE 


Tot begin Juni konden deze larven met Dreyfusia piceae-eieren 
overvloedig gevoerd worden, doch op het tijdstip dat de larvae IV 
verschenen, waren practisch geen eieren meer te vinden en de lar- 
ven werden nu gevoerd met eieren van Gilletteella cooleyi Gill., 
een aan Dreyfusia verwante Chermide, die op dat moment in grote 
hoeveelheden op de naalden van enkele Pseudotsuga-bomen wer- 
den aangetroffen. 

Van begin Juli af verschijnen in de natuur de imagines, doch de 
meeste blijken na enkele dagen reeds verdwenen te zijn. Op 20 Juli 
vond ik evenwel een groepje van 9 Anatis-eieren op de onderzijde 
van een Abies-naald afgezet, waaruit 28 Juli de larven I te voor- 
schijn kwamen. Hoewel hun verdere ontwikkeling niet meer ge- 
volgd kon worden, blijkt in ieder geval, dat twee Anatis ocellata- 
generaties per jaar voorkomen. 

De larven zijn in alle stadia buitengewoon roofzuchtig en zelfs 
kannibalisme komt voor. Hoewel kannibalisme, waarbij larven uit 
de eerste ontwikkelingsstadia aangevallen en uitgezogen worden 
door grotere larven van latere stadia, speciaal optreedt indien 
voor de larven weinig of geen voedsel meer aanwezig is, blijkt dit 
ook voor te komen indien meerdere larven van verschillende stadia 
tezamen in een petri-schaal worden gebracht, ondanks een tevens 
aanwezige overvloed van Dreyfusia piceae-eieren. Het optreden 
van kannibalisme bij voedselschaarste komt bij Coccinellidae alge- 
meen voor. De schrijver constateerde dit bij Aphidecta obliterata 
L. terwijl o.a. HAwxes (3) dit verschijnsel bij Adalia bipunctata 
L. vermeldt. 

Verder blijkt, dat Anatis ocellata zowel in gevangenschap als in 
de natuur ook Aphidecta obliterata-larven en -poppen stukbijt en 
leegzuigt. Bovendien geven de volgende literatuur-opgaven een 
duidelijk beeld van het gevarieerde menu, dat deze rover er op na 
kan houden : 


Pupae (Lep.) DE Geer, Ch. — Mem. Hist. des Insect. 
Vip. S78 lia: 

Bupalus piniarius L. (Lep.) FRIEDERICHS, K. — Z. angew. Ent. 27, 
p. 627, 1940. 

Enarmonia diniana Gn. (Lep.) PFEFFER, A. — Rev. Appl. Ent. 19, 
Ps B25, AOB, 

Gilletteella cooleyi Gill. (Cherm.) Fiuirer, H. J. pe — Tijdschr. Ent. 77, 


p. LXVIII, 1934. 
Lygaeonematus abietum Htg. (Tenth.) ESCHERICH, K. — Forstins. M. eur. 5, p. 
156, 1942. 
Phenacoccus acericola King (Cocc.) Mc Kenzie, H. L. — Univ. of Cal. 
publ. in Ent. 4, p. 270, 
1936. 


184 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE 


Evenwel moet Anatis ocellata ondanks deze roofzuchtige buiten- 
sporigheden toch in de eerste plaats als roofvijand van Dreyfusia 
piceae (en Gilletteella cooleyi) beschouwd worden. Dit sluit geheel 
aan op de door SCHILDER (6), uit vele, de voeding van Coccinelli 
dae betreffende literatuurgegevens, getrokken conclusie, dat de 
vertegenwoordigers van de tribus Coccinellini (met o.a. de genera 
Anatis en Aphidecta) practisch uitsluitend roofvijanden zijn van 
insecten, die behoren tot de superfam. Aphidoidea. 


IV. Literatuur 

1. De Geer, CH. Coccinella ocellata L. — Mem. Hist. des Insect, Tome V, 
p. 377 —3778, 1775. 

2. Gace, J. H. The Larvae of the Coccinellidae, — Illinois Biol. Mon., Vol. VI, 
4, p. 752, 1920. 

3. Hawkes, A. M. Observations on the life-history of the Lady-bird beetle 
Adalia bipunctata L. — Proceed. Zool. Soc. Lond., p. 480, 1920. 

4. KLEmm, M. Beitrag zur Morphologie und Biologie der Epilachna chrysome- 
a — Zeitschr. f. wissensch. Ins. biol., Band XXIV, p. 242, 
1929. 

5. NüssLın, O. Die Biologie von Chermes piceae Ratz. — Naturwiss. Zeitschr. 
f. Land- und Forstwirtsch., I, p. 61, 1903. 

6. SCHILDER, F. A. Die Nahrung der Coccinelliden und ihre Beziehung zur 
Verwandschaft der Arten. — Arbeit. Biol. Reichsanst. f. Land- u. 
Forstwirtsch., Band 16, p. 226, 1929. 

7. SCHNEIDER-ORELLI, O. Ueber das Vordringen der gefährlichen Weisstannen- 


laus Dreyfusia nüsslini C.B. — Schweiz. Zeitschr. f. Forstwesen, 
nr. 7-8 (separaat), p. 2-5, 1939. 


V. Summary 

In the winter 1949/50 Abies-trees heavily infested with Drey- 
fusia (Chermes) piceae Ratz. were found in the botanical garden 
(Arboretum) of the Agricultural University at Wageningen. In 
the next spring Aphidecta obliterata L. and Anatis ocellata L. ap- 
peared as predators of this louse. The morphology and biology of 
both Coccinellids was studied, as well as the life history of Drey- 
fusia piceae Ratz. 


Morphology. a. Aphidecta obliterata L. 

Larva I — see fig. 1 A — length 1.5—2.5 mm. Colour: dark- 
grey ; head, legs and pronotum black ; meso- and metanotum each 
with two black chitinous plates. In the head capsule the epicranial 
stem is wanting and the epicranial arms diverge immediately from 
the occipital foramen. A small dentiform chitinous projection with 
a short hair near its base is situated on the hind part of the prono- 
tum at each side of the meson. 

The metathoracic spiracles are wanting ; the eight pairs of ab- 
dominal spiracles are located between the dorso-lateral and lateral 
chalazae. 

Armature: On the head besides common pointed hairs (setae), 
hairs with a short broadened and notched end. This type is also 
found on thorax and abdomen and there it is inserted on a pro- 
jection of the body-wall. 

Although this body-wall is often strongly protruding, the term 


ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 185 


chalazae is used for the sake of brevity, the more so as this pro- 
jection is less marked in the next larval stages. A chalaza is a 
distinct but slight pimple-like projection of the body-wall which 
bears on its distal end a stout seta : GAGE (2). There are tubercles 
on which chalazae are situated on the dorsal and lateral aspect of 
the abdomen. The situation and shape of these so called strumae 
follow from fig. 1 A. There are common setae ventrally. On the 
legs are setae with and without a broadened end. 

Larva II — length 2.5—3 mm. Colour : dark-grey, the bases of 
the dorso-lateral and lateral strumae of the first abdominal segment 
light-yellow. Armature : chalazae on thorax and abdomen smaller 
than the conformable ones of larva I, while moreover several new 
little chalazae are present. On the pronotum both the chitinous 
dentiform projections have disappeared. Taking for the chalazae 
on the dorsal- and dorso-lateral abdominal strumae as a base 3, 
and for the lateral strumae 2, in accordance with the numbers of 
larva I, the following new chalazae (with broadened end) are pre- 
sent: on the dorsal strumae 3—7, on the dorso-lateral as on the 
lateral ones 2—6. Ventrally the abdomen has three groups of 3—4 
setae each side of the ventro-meson. 

Larva III — length 4—5 mm. Colour: grey ; the bases of the 
lateral strumae of the metathorax and first abdominal segment are 
of a greyish-white ; the base of the dorso-lateral strumae of the 
first abdominal segment is yellow-orange. Armature : the setae on 
the head are not or very slightly broadened. On thorax and ab- 
domen again many new short chalazae. Fig. 1 C shows the strumae 
situated on the right half of the third abdominal segment. 

Larva IV — length 5.5—6.5 mm. Colour: grey ; the bases of 
the lateral strumae of the meso- and metathorax and the abdominal 
segments from two to eight inclusive are grey-white ; the lateral 
and dorso-lateral strumae of abdominal segment I are orange. The 
bases of the other abdominal ones are black, while a brown oblique 
small band lies between the dorsal and dorso-lateral strumae. Ar- 
mature : The thoracic chitinous plates are crowded with many new 
small chalazae, which have no longer a broadened end. On the ab- 
dominal strumae more new chalazae again. 

Pupa — length 4 mm, width 2.5 mm. Colour: yellow-pink ; 
white at the margin. The intersegmental derm brown-pink. Prono- 
tum yellow, at the fore-edge a long dark-brown blot, in the centre 
a large dark spot with on both sides a small one ; at the hind-edge 
a brown band which on both lateral sides bows inside and more 
or less joins the spot in the centre. A grey band interrupts these 
spots in the meson and advances dorsally over thorax and abdomen. 
The mesonotum with a dark-brown band along the bases of the 
wing-sheaths. These sheaths are dark-brown bordered on their 
hind-edges. The metanotum with a dark band on the hind-edge. 
There is a pair of dark blots on both sides of the dorso-meson of 
the abdominal segments. 

Imago. Literature cited on page 175. 


186 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE 


b. Anatis ocellata L. 

For the morphology see GAGE (2). Of the following stages a 
colour description is given mainly : 

Larvae I and II — length 2.5—3 and 4—4.5 mm respectively. 
Legs slender, especially the tibiae. Colour: black; head, legs and 
thoracic chitinous plates black-shining. 

Larvae III and IV — length 7—8 and 9—10 mm respectively. 
Colour: dark-grey dorsally, green-grey ventrally. Head, legs and 
thoracic chitinous plates black-shining. Margins of the prothorax 
grey ; in the middle of the hind-edge of the pronotum a small yel- 
low-orange triangular zone. Behind each chitinous plate of the 
metanotum a little white-yellow spot which is also present on both 
sides of the dorso-meson of the first abdominal segment of larva III 
and also faintly visible on the next seven segments of larva IV. The 
bases of the dorsal- and dorso-lateral projections of the body 
wall(senti) on each abdominal segment from first to eighth in- 
clusive are black like the senti themselves. Both the lateral senti of 
the abdominal segments 1 and 2 are orange; the lateral ones of 
larva III show a light yellow spot at the base from segments 3 to 
8 inclusive; here the colour of larva IV is yellow-orange. 

Pupa — length 6.5—7 mm, width 4.5—5 mm. The main colour 
dorsally yellow-pink, the derm between the segments flesh- 
coloured. Many dark brown spots are regularly arranged as fol- 
lows : On the fore- and hind-edges of the pronotum 2 and 4 re- 
spectively ; 1 at each side of the meson on the mesonotum (along 
the base of the wing-sheath a brown band); on the wingsheath 5 
(hind-edge of sheath bordered blackish), on the metanotum and al- 
so on the first abdominal segment 1 left and right of the meson. On 
the next visible abdominal segments not covered by the stripped 
derm 2 on both sides of the dorso-meson. On the first and second 

Imago — Literature cited at page 177. 


Biology. a. Dreyfusia piceae Ratz. 

On Abies-trees at Wageningen the following development was 
found : Dreyfusia piceae hibernates as egg as well as larva I and 
for a very small percentage as larva II. At the beginning of March 
the larvae develop further and soon the larvae appear from the 
eggs, which have overwintered. From about mid-April until the 
end of April the larvae are full-grown after three moults and ovi- 
position commences gradually. The average number of eggs laid 
by one female is about 100. Early in June the last eggs can be 
found. At the beginning of May the first eggs begin to hatch be- 
fore the egg-mass is completed but none of them give rise to pro- 
grediens larvae, (sexuparae are wanting) and the eggs only pro- 
duce larvae of the sistens type. Larvae from eggs on the stem soon 
settle there again ; larvae from eggs on the branches settle readily 
on the twigs and on the new shoots. In severe local attacks these 
young shoots die and there is a suppression of bud development. 

Some of the larvae (hiemo-sistentes) hibernate, and will develop 
into full-grown females only the next spring, whereas others 


ALS ROOFVIJANDEN VAN DREYFUSIA PICEAE RATZ. 187 


(aestivo-sistentes) develop slowly at first but oviposit the same 
summer, viz. at the beginning of September. The number of eggs 
of this second generation has an average of 20—30 per female. 
Early in October the first newly hatched larvae appear and some 
development before the wintertime is possible, depending on the 
autumn temperature. 


b. Aphidecta obliterata L. 

Mid-April the first beetles appear and from the end of April until 
in the latter part of May the yellow coloured eggs, length and width 
1.2 and 0.5 mm, are laid on the Abies-needles. The oviposition pref- 
erably takes place at the sun-side of the trees and the eggs are 
mostly laid in groups of 3—8. Without interim copulation a female 
may lay 62—98 eggs during captivity, with a mean of 4—5 per day. 
During the hatching process the young larva presses the two pro- 
thoracic dentiform projections (see fig. 1 B) through the chorion, 
causing two longitudinal parallel cuts in consequence of a body 
contraction and now the larva quits the egg-shell. Early in May, 
already at 17—18° C, the first larvae appear and look for the Drey- 
fusia piceae eggs; in the middle of May larvae I, larvae Il and 
already a few larvae III are present, while at the beginning of June 
the first pupae are found. 

Table 1 shows the duration of the development of the stages un- 
der the influence of temperature, while during this laboratory ex- 
periment the larvae had an abundance of Dreyfusia piceae-eggs. June 
12th the first imagines appeared in the open air but they did not 
oviposit and soon left the Abies-trees. The reason for this is in all 
probability that there are no more Dreyfusia eggs in mid-June, 
because the young Dreyfusia-larvae I have dispersed over the stem 
and branches and are mostly hidden among the cracks of the bark. 
It is difficult for the beetles to seize a sufficient amount of food in 
a short time. It is not impossible that the lady-birds oviposit near 
a colony of another louse-species elsewhere. 

The Aphidecta larvae are also very predacious. Taking it rough- 
ly the larvae in their several stages destroyed the following masses 
of Dreyfusia piceae-eggs per day during a laboratory experiment 
(mean temp. 21° C): larva I 0.5—1 ; larva II 1 —2 ; larva III 3—4 
and larva IV 3—4. It is now evident that, fixing the mean number 
of eggs in an egg-mass laid by one female at 70 and taking the 
following duration of the development for the stages : 4, 3, 3, and 
5 days (see table 1), bout 2500 Dreyfusia piceae-eggs will be 
destroyed during the larval period of one beetle. By macerating the 
larvae in chloralphenol it turns out, that the eggs are not only pier- 
ced and sucked, but that eggs and even young larvae are also swal- 
lowed. 


c. Anatis ocellata L. 
At the end of April the first beetles appear and in early May the 
first yellow eggs (length 1.8, width 1.0 mm) are laid, in groups 


188 DR IR J. B. M. VAN DINTHER, TWEE COCCINELLIDAE 


of 8-10, but these are not arranged as regularly as those of Aphi- 
decta obliterata (see fig. 2). 

About mid-May the black, slender and lively larvae I hatch. They 
immediately attack the Dreyfusia piceae-eggs on the branches and 
after some time also the eggs on the Abies-stem. On May 19, a 
number of 10 Anatis-eggs was taken into laboratory. Table 2 gi- 
ves the mean duration of the development of the various stages; 
larvae I, II and III were fed with Dreyfusia piceae-eggs, larvae IV 
with eggs of Gilletteella cooleyi Gill. 

In early July the imagines make their appearance in the open air, 
but soon leave the Abies-trees. Only one group of ten Anatis-eggs 
was found July 20. The larvae are extremely voracious and canni- 
balism occurs. It also turns out, that Anatis ocellata destroys and 
sucks larvae and pupae of Aphidecta obliterata in the open air as 
well as in captivity. The writer also refers to some other literature- 
data about this question. Yet Anatis ocellata is primarily to be seen 
as a predator of insects belonging to the superfamily Aphidoidea. 


INHOUD VAN DE EERSTE EN TWEEDE AFLEVERING 
VAN HET VIER-EN-NEGENTIGSTE DEEL 


Bladz. 
Verslag van de twee-en-tachtigste Wintervergadering. . 1-XX 


J. van der Drift, Analysis of the Animal Community 
ina Beech forest floor . . . ....... 1-168 


J. B. M. van Dinther, Twee Coccinellidae als roof- 
vijanden van Dreyfusia piceae Ratr.. . . . . 169-188 


susdite parce qu'il ne serait pas possible de faire : 
réclamations tardives. 


Tijdschr voor Entomologie 


UITGEGEVEN DOOR 


De Nederlandsche Entomologische Vereeniging 


ONDER REDACTIE VAN 


PROF. DR. L. F. DE BEAUFORT, J. B. CORPORAAL, 
_G. L. VAN EYNDHOVEN, B. J. LEMPKE 
EN J. J. DE-VOS TOT NEDERVEEN CAPPEL 


VIER-EN-NEGENTIGSTE DEEL 


JAARGANG 1951 | 


DERDE EN VIERDE AFLEVERING 


(Gepubliceerd 22 Aug. 1 


‚COMP. 2001. 
LIBRARY 
SEP 18 195 


HARVARD 
UNIVERSITY 


NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING 


De contributie voor het lidmaatschap bedraagt f 10.— 


per jaar. Ook kunnen Natuurlijke Personen, tegen het stor- 


ten van f 150.— in eens, levenslang lid worden. 

Natuurlijke Personen, niet ingezetenen van het Rijk in 
Europa, Azië of Amerika, kunnen tegen betaling van f 60.— 
lid worden voor het leven. 

Begunstigers betalen jaarlijks minstens f 10— of (alleen 
voor Natuurlijke Personen) f 100.— in eens. 

De leden ontvangen gratis de Entomologische Berichten 
(6 nummers per jaar; prijs voor niet-leden f 0.50 per num- 
mer), en de Verslagen der Vergaderingen (2 à 3 per jaar; 
prijs voor niet-leden f 0.60 per stuk). 

De leden kunnen zich voor f 6 — per jaar abonneeren op het 
Tijdschrijt voor Entomologie (prijs voor niet-leden f 12.— 
per jaar). 

De oudere publicaties der vereeniging zijn voor de leden 
voor verminderde prijzen verkrijgbaar. 

Aan den boekhandel wordt op de prijzen voor niet-leden 
geene reductie toegestaan. | 


è 
à 


benarde lede 


— 189 — 


A Re-Description of Ripersia corynephori Sign. 
by 


A. REYNE 


Ripersia corynephori was described by SIGNORET in 1875 as a 
new species of Coccid which had been collected by his friend Mr 
PERRIS on the grass Corynephorus canescens. It is the type species 
of the genus Ripersia, but after PERRIS' discovery*) it has never 
been found again in France. This is a most unfortunate circumstan- 
ce in view of the present confusion in the systematic literature of 
Ripersia and allied genera. In FERNALD’s catalogue with supple- 
ments (1903—1915) 51 species of Ripersia are recorded. The na- 
mes of 45 new species are mentioned in the Zoological Record 1915 
—1948, so that the present number of Ripersia-species described 
is about a 100. Of the allied genus Trionymus more than 60 species 
have been described. 

SIGNORET's description of the new genus reads as follows : 

“Genre Ripersia nobis. Nous avons créé ce genre pour les espèces de Dacty- 
lopites qui offrent six articles aux antennes pour la larve embryonnaire et pour 
la femelle arrivée à l'état adulte, la larve mâle conservant le nombre sept, le 
plus ordinaire dans tout le groupe. Les autres caractères sont ceux des Dacty- 
lopius ; cependant nous pouvons encore ajouter l’absence des digitules des tarses.” 

The only significant characteristic in this description is the 6- 
segmented antenna in the adult female. Ferris (1918) states: 
SOSE no worse confusion than that at present displayed in the genus Ripersia. 
The real nature of this genus cannot be determined, for it was originally based 
simply upon the 6-segmented antennae of the adult female of the type species 
and this is practically the only significant fact that we possess in regard to 
this species. As at present understood the genus is made to include almost any 
species with 7-segmented antennae occurring on grass, roots or with ants. Even 
though the descriptions of practically every one of the North American species 
are hopelessly inadequate, it is obvious that the group thus obtained is a most 
heterogeneous assemblage and it is for all practical purposes meaningless.” 

Morrıson (1926) is of the same opinion: "The genus Riper- 
SLA MCE is little more than a dumping ground for species of mealy 
bugs, having 6-segmented antennae and living on Gramineae, or 
on the roots of other plants or in ants’ nests’. Some authors have 
tried to re-define the genus Ripersia (GREEN 1926, KIRITSHENKO 
1935, Goux 1940), but as the genotype is not known such de- 
finitions must remain more or less arbitrary. 


*) E. Perris (1808— 1878), who was a member of the "Société Entomologi- 
que de France” since 1838, did most of his collecting work around Mont-de- 
Marsan (Landes) where he was connected with the prefecture since 1836. 
(Cf. his biography in Ann. Soc. Ent. Fr. 1879, p.. 373—388). I suppose that 
R. corynephori Sign. was collected near Mont-de-Marsan like Trionymus Perrisii 
(Sign.) (SIGNORET, loc. cit., p. 337). The material from the Vienna Museum, 
mentioned hereafter, was labelled: Gallia meridion. 


190 A. REYNE, 


Ripersia corynephori Sign. has been reported from Germany by 
LINDINGER (1912), from Denmark by HENRIKSEN (1921/22), and 
from Bohemia by Surc (1912) as occurring on the roots of Cory- 
nephorus canescens (in ants’ nests according to SuLc and HEN- 
RIKSEN). It is not clear on what grounds these identifications have 
been made. LINDINGER and Surc have seen SIGNORET's collection 
of Coccidae which is at present in the Vienna Museum of Natural 
History, but according to SULC, SIGNORET’s microscopical pre- 
parations were extremely poor and in many cases useless (Cf 
NEWSTEAD 1903, p. 93). LINDINGER (1912)*) considers Ripersia 
Tomlini Newstead (1892) as a synonym of R. corynephori Sign., 
but probably for no other reason than that both species have been 
found on Corynephorus canescens. NEWSTEAD (1903) and BALA- 
CHOWSKY (1932) are of opinion that R. Tomlini is a different 
species. After having examined SIGNORET's material of R. coryne- 
phori I have not the least doubt that it is different from R. Tomlini 
Newst. ; I am indebted to Dr A. BALAcHowsky (Paris) for the loan 
of slides of R. Tomlini which have been compared by E. E. GREEN 
with NEWSTEAD's type slides. At least 2 other Ripersia-species 
(R. formicarii Newst. and R. Mesnili Balach.) are found on Co- 
rynephorus canescens**) so that it is not safe to identify a Ripersia 
as corynephori merely from its occurrence on this grass. By the 
courtesy of Dr S. L. TuxEN (Copenhagen) I could examine one of 
HENRIKSEN's specimens of Ripersia corynephori. Though the hairs 
and legs are missing it is evident from the circuli, cerarii, anal ring, 
antennae, and the quinquelocular pores around the rostrum, that this 
specimen belongs to R. Mesnili Balach. According to BORCHSENIUS 
(1949) Ripersia corynephori Sign. was also reported by KIRITSHEN- 
KO (1940) as found on the roots of Festuca in the Ukraine. 
BorcHSENIUS (loc. cit.) has redescribed this species as Pseudo- 
coccus parvus nov. spec. ; it is certainly different from the species 
examined in the present paper. 

. From what is said above it is clear that a re-description of the 
type species of Ripersia is very desirable. I am much obliged to the 
Director of the Vienna Museum for a small sample of this insect 
from SIGNORET's collection. This sample consisted of a minute piece 
of Corynephorus-leaf (measuring 1 X 12 mm) with some white 
waxy matter. The material had been preserved dry (probably for 
more than 70 years) in a small glass vial, labelled: "Gallia me- 
ridion. Auf Corynephorus canescens, corynephori det. Signoret.” It 


*) As was pointed out to me by Mr H. Wiinn, LINDINGER afterwards consider- 
ed R. corynephori Sign. as a synonym of Tychea graminis Koch 1857 (Entom. 
Rundschau, 48, 1931, p. 79—80) and finally (1938) of Coccus phalaridis L. 
1789. I am much obliged to Mr Wiinn, who had lost his material of R. coryne- 
phori Sign. (collected in the Nahe-valley and on the Hundsriick) during the 
past war, for some new specimens of Ripersia, but these proved to be R. Mesnili 
Balach., not yet reported from Germany. Wiinn has also reported R. corynephori 
from Baden (Zeitschr. f. angew. Entom., 11, 1925, p. 288) but apparently this 
material was also lost, 

**) Collected by Mr D. Hire Ris LAMBERS at Bennekom (Holland). Both 
species have been compared with type slides. 


A RE-DESCRIPTION OF RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 191 


was only after this sample had been prepared and studied that I 
learned that it was all material available in the Vienna Museum. 
Apparently SIGNORET's microscopical preparation has been lost or 
spoiled. 

From the material examined it is clear that Ripersia corynephori 
Sign. had been collected from the leaves of Corynephorus and not 
from the roots. The presence of a minute fragment of rootlet and 
about 15 sand-grains seem to indicate that the leaf-sample was taken 
from the foot of a Corynephorus-plant. In SIGNORET's description 
no mention is made of a subterranean habit nor of an association 
with ants. 

In examining the white matter while dry (at a magnification of 
50 X) no insect-nature could be recognised. After soaking in water 
a larva or larval skin became partly visible, which according to the 
structure of its legs belonged to a Coccid. More details of it could 
be seen after warming the material during 4 hours in 50 per cent 
lactic acid*) at a temperature of about 80° C. On the main mass 
of the white matter, which contained (as appeared afterwards) an 
adult specimen, one Coccid-leg was all that could be recognised. It 
was only after warming twice again during 4 hours in lactic acid 
that the white matter had disappeared. After treating during one 
hour (at a temperature of 50—70° C) with phenolum liquefactum, 
saturated with chloralhydrate, the larvae were sufficiently cleared 
for examination but the adult female remained opaque as the body 
had been filled up with fungous filaments. All specimens were 
adhering firmly to the leaf or to the body of the adult insect so that 
they had to be separated by means of a camel's hair brush. The 
dorsal side of the adult female was covered by some sticky matter 
which was neither removed by a treatment with warm lactic acid 
during 16 hours nor by a treatment with warm KOH (34 hour) or 


*) Lactic acid is much less agressive and slower in its action on the soft 
parts of the insect-body than a 10 per cent solution of KOH which is commonly 
used in preparing small insects for microscopical study. Lactic acid does not 
make the chitin soft as KOH does, it seems not to act on the chitin at all. The 
history of this technique, which as far as I know has seldom been used abroad, 
is rather obscure. Dr J. G. BETREM informed me that he saw lactic acid used by 
herbalists to restore the natural form of flowers. Afterwards (about 1922) he 
was informed by Dr A. C. OupEmans that he used this reagens for fixing Acari 
as their mouthparts and legs were well stretched by this treatment. Dr BETREM 
used lactic acid himself to prepare small dried caterpillars for a study of their 
setal pattern. FRANSSEN, working on Aphids in the Entomological Laboratory at 
Wageningen (where Dr BETREM was assistant), was the first to publish this 
technique in his thesis (1927). Prof. Dr W. ROoEPKE, his teacher, published the 
improved method, including the use of phenolchloralhydrate for final clearing 
(1928, 1929). Phenol-chloralhydrate (phenolum liguefactum saturated with chl. 
hydr.) was already used by Van DER Goor (1915) for preparing Aphids. The 
method can be recommended for insects with a delicate cuticle such as the 
Pseudococcinae and Aphids, especially in the case of old dry material, and in 
all other cases where damage by KOH-treatment is to be feared. As after 16 
hours treatment with warm lactic acid the adult female of R. corynephori was not 
yet cleared, I have finally applied a warm solution of 10% KOH during 45 
minutes. After this treatment the chitin had lost its coherence so that the specimen 
broke into fragments when a coverglass was laid upon it. 


192 A. REYNE, 


carbol-xylol (16 hours). Some sand- and pollengrains and one first- 
stage larva were still adhering to the body after all these manipu- 
lations. 

In total 5 first-stage larvae have been isolated, of which 2 were 
in good condition, further one second-stage larva (head damaged, 
body wrinkled but well cleared) and one adult female (body 
wrinkled and distorted, filled up with fungous filaments). During 
each step of the above-mentioned treatment new details that became 
visible were studied and drawn. 


First stage larva (fig. 1) 

Dimensions of two specimens (in micr. preparation) 0.42 X 0.16 
and 0.44 X 0.18 mm. 

Antennae 6-segmented (fig. 2), length 0.12—0.13 mm. The basal 
segment is provided with 4 hairs (3 larger ones and one much smal- 
ler), the second segment with 3 hairs and the usual "sensorium” 
near its top, the third, fourth and fifth segment each with a whorl 
of 5 hairs. A thick, bluntly pointed, more or less curved, “sensory” 
hair is found near the top of the fifth segment (in addition to 5 or- 
dinary hairs). On the sixth or terminal segment 2 whorls of 5 hairs 
are present besides a group of hairs at the top. This apical group 
contains 6—7 ordinary hairs and 3 “sensory setae of the same 
type as the above-mentioned. An additional “sensory hair is 
found just above the lower whorl of ordinary hairs. These 5 "sen- 
sory’ setae on the two last segments are recognisable in nearly all 
Pseudococcinae. Among the 6—7 ordinary hairs in the apical group 
two are shorter and more spine-like than the others. 

Legs. Fore-legs 0.16—0.17 mm (fig. 3 and 34). Tarsus slightly 
larger than tibia, with 13 hairs and 2 unknobbed digitules. The 
claw has a faint denticle on the inner side and 2 slightly knobbed 
digitules which are little longer than the claw itself (fig. 4). The 
tibia is provided with 9 hairs ; those at the inner angle of the distal 
end are scarcely thicker than the rest. The femur is provided with 
8 hairs. The trochanter has 4 hairs (one very long) and the 4 usual 
sensoria which are probably present in all Pseudococcinae. Coxa 
with 5 hairs. The median and posterior legs are of the same 
structure (fig. 35). 

Mouthparts. The rostral loop (fig. 1) reaches till halfway 
between middle and hind legs. The labium (fig. 5) is bipartite and 
shaped like an equilateral triangle ; the basal part is about 24— 
3 times as broad as long. On the ventral side of the labium one 
pair of hairs is seen on the basal part and 7 pairs on the apical 
part (fig. 31). There are 2 pairs of hairs on the dorsal side of the 
apical part. Near the basal angles of the labium are 2 small sclerites, 
each with a group of 3 hairs. The same condition was found in 
several other Pseudococcinae. 

Cuticle, dorsal side. The posterior ostioles and the eyes (fig. 6) 
are clearly visible, the anterior ostioles only obscurely. 

The dorsum is covered with short spine-like hairs which are ar- 
ranged in regular rows on the abdomen (fig. 10). These hairs are 


A RE-DESCRIPTION OF RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 193 


probably common hairs and not glandular spines as the lanceolate 
spines on the dorsum of Ripersia Mesnili Balach. and Phena- 
coccus-species which secrete wax. Trilocular pores are sparingly 
scattered over the whole dorsum and associated with the hairs 
(fig. 10). Cerarii are little developed. There is no concentration of 
trilocular pores and there are no special cerarian spines. Some 
15—17 pairs of hairs, similar to the dorsal setae, are seen at the 
lateral side of the body and considered to represent the cerarian 
spines (figs. 7 and 10). The anal ring (fig. 7) shows one external 
row of pores, rather wide apart and of irregular position; an 
interior row is only indicated by one or more isolated pores. 

Cuticle, ventral side. The hairs on the abdomen are arranged 
in regular rows and about twice as long as on the dorsal side 
(fig. 10). At the posterior end or the body there are 2 long apical 
hairs which are about thrice as long as the hairs of the anal ring 
(fig. 7); the anal lobes are obsolete. 

No trilocular pores are found on the ventral side. There are, 
however, 14 pairs of quinquelocular pores, 7 pairs on the abdomen, 
5 pairs on the thorax (3 pairs near the bases of the legs and 2 
pairs near the spiracles), and 2 pairs on the head (figs. 8, 9 and 
10). The diameter of these pores is about 5 u. On the abdomen 
the quinquelocular pores are associated with the transversal rows 
of hairs (fig. 10) as is the case with the trilocular pores on the 
dorsal side. 

A circulus, as described by SIGNORET for the second abdominal 
suture of the larva (“sur la seconde suture abdominale une cicatrice 
cblongue”), was not found. 

SIGNORET gives no figure of the larva. His description reads as 
follows : 

RR: les individus à l'état de larve, qui présentent comme elle (the adult 
female. R.) des antennes de six articles dont le sixieme plus long que les trois 
precedents et dont le tarse est franchement plus grand que le tibia. Nous 
n'avons pas pu voir également de digitules aux tarses ; quant à ceux du crochet, 
ils sont plus visibles que dans l'adulte. Le corps présente des poils assez longs, 
mêlés de filieres en forme de ponctuation arrondie. Le menton est a peine 
plus long que large, avec les filets rostraux courts, l'anse atteignant au plus 
les pattes intermédiaires. Sur la seconde suture abdominale une cicatrice oblon- 
gue, et sur la cinquième deux autres (posterior ostioles. R.), une de chaque 


côté; au-dessus des yeux nous avons encore remarqué une impression que 
nous avons peu remarquée en général (anterior ostioles ? R.).” 


Second stage larva (fig. 11) 

Dimensions of body in microscopical preparation (abdomen 
shrunk) 0.56 X 0.26 mm, antenna 0.18 mm, fore-leg 0.22 mm. 
These dimensions are about 50 per cent larger than those of the 
first stage larva. The structure of the antennae, legs (figs. 33 and 
36), mouthparts (fig. 30), and the posterior end of the body (fig. 
12) is the same as in the-first stage larva. A faint denticle is present 
on the claw of all legs. Tarsus and tibia are about of the same 
length. 

The following differences were noticed. Trilocular pores are 
more abundant and irregularly scattered. The quinquelocular pores 


194 A. REYNE, 


on the ventral side of the abdomen have all disappeared and (as far 
as could be ascertained) also on the thorax and the head. Besides 
trilocular pores only one multilocular pore and 6—7 tubular glands 
could be found on the ventral side of the abdomen near the posterior 
end (fig. 12). 

Eyes, ostioles and cerarii (except the posterior ones) were not 
visible in this damaged specimen. There is no marked concentra- 
tion of trilocular pores near the posterior cerarian spines which 
are similar to the dorsal hairs (figs. 12 and 29). 

The second stage larva is not mentioned in SIGNORET's de- 
scription. 


Adult female (fig. 13) 

Dimensions of body (in microscopical preparation) about 2 X 1 
mm, antennae 0.18 mm, fore-leg 0.28 mm. 

Antennae 8-segmented (figs. 14 and 15). The apical segment has 
been divided in two as is clear from the position of the “sensory 
hairs, compared with those in the larval antenna. In the antenna of 
the larva there are two segments between the second (recognisable 
by a "’sensorium’’) and the fifth (with a single “sensory hair near 
its top). In the adult female 3 segments are present between the two 
mentioned above. Probably the third segment in the larva has been 
divided in two, as two whorls of hairs are present on this segment 
in the second larval stage; further it is 114 X as long as in the 
adult female. 

In the legs (figs. 16—19 and 32) the tibia is slightly longer than 
the tarsus while in the first stage larva the reverse is the case. All 
legs have a faint denticle on the claw like the first and second stage 
larva (fig. 19). 

Mouthparts. The labium (fig. 25) has the same shape as in the 
larval stages but its size is somewhat larger. The hairs on the la- 
bium are the same as in the first stage larva ; 18 hairs were count- 
ed on the apical segment, 4 of these probably belonged to the 
dorsal side. The mouth-setae are short. The rostral loop probably 
reaches only as far as the middle legs (fig. 13). 

Cuticle, dorsal side. The dorsal side was covered by a sticky mass 
to which many pollen grains of Pinus silvestris and sand grains 
were adhering. This sticky mass and the fungous filaments inside 
the body did not allow to make a well-cleared preparation. 

The dorsal side is provided with scattered trilocular pores and 
small hairs or spines without any regular arrangement (figs. 20 and 
24). Seven multilocular glandpores, arranged pairwise, could be 
observed on the medio-dorsal part of the posterior abdominal seg- 
ments (fig. 20). The posterior ostioles were visible but the cerarii 
(2 posterior pairs) only obscurely as the body was distorted and 
covered by dirt which could not be removed. It is, however, pretty 
certain that the posterior cerarian spines are like the dorsal hairs 
(which is also the case in the larval stages) and that there is no 
appreciable concentration of trilocular pores in the cerarii (figs. 21 
and 22). The anal lobes are obsolete, eyes are present (fig. 27). 


A RE-DESCRIPTION OF RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 195 


All these features correspond with those of the larvae. The api- 
cal hairs on the anal lobes were missing ; judging from their place 
of insertion (figs. 21—22) they are probably larger than the anal 
hairs as is the case in the larvae; in SIGNORET's figure of the 
adult female they are at least twice as long as the anal hairs. The 
anal ring contains 6 hairs and 2 rather irregular rows of pores of 
which one is only faintly indicated (fig. 26); the same is the case 
in the larval stages (figs. 7 and 12). 

Cuticle, ventral side. Trilocular pores are sporadically scattered 
over the whole ventral side. Quinquelocular pores were not ob- 
served and are probably absent; these pores are only visible in 
well-cleared preparations. There are several multilocular pores, 
with a diameter of about 8 u and 10 loculi, on the posterior ab- 
dominal segments. These pores are most numerous around the 
genital fissure (figs. 23 and 24). Tubular glands are probably 
present on the posterior end of the body (fig. 22) but their visibility 
was obscured by the presence of fungous threads. 

The hairs are longer than those on the dorsal side (fig. 24). The 
posterior spiracle is somewhat larger than the anterior one (fig. 
28). A circulus (ventrolabium) was not observed. 

Apparently the specimen examined was a young adult female. 
It seems to correspond with SIGNORET's "larve male” which has 7- 
or 8-segmented antennae (“les antennes de sept articles, le dernier 
article méme paraissant ici étre formé de deux’’). It is quite certain 
that SIGNORET was mistaken in describing this stage as a male larva. 
He gives a small figure of it in which the rostral loop of the mouth- 
setae is shown and a transverse fissure, probably the female genital 
aperture, placed one segment behind the posterior ostioles. Ap- 
parently SIGNORET thought that the genital products were discharg- 
ed through the anus ; he speaks of an "anneau génito-anal”. SIGNO- 
RET s male larva is more than 1.5 mm long, and its tibia is longer than 
its tarsus ; this also points to an adult and not to a larva. I suppose 
that SIGNORET has taken a young adult female of Ripersia coryne- 
phori for a male larva. Mature females of Ripersia have their body 
distended after the development of the eggs, so that they may be- 
come almost unrecognisable. In R. Mesnili Balach. e.g. I found all 
dimensions enlarged about 3 times (the volume about 30 times) 
after maturation. The structure of the cuticle is obscured by this 
distension so that it is preferable to base new descriptions, if pos- 
sible, on young adults which are not disfigured by the development 
of the eggs. 

SIGNORET's description of the "male larva” of Ripersia coryne- 
phori reads as follows: 

“La larve mâle (fig. la) présente sept articles aux antennes; elle est plus 
petite que la femelle, dépasse à peine 1 millimètre 14 ; les tibias sont plus longs 
que le tarse; tels sont les caractéres qui nous sont toujours paru devoir ap- 
partenir au mâle, en dehors de preuve plus convaincante, telle que le penis; 
les antennes de sept articles, le dernier article méme paraissant ici étre formé 
de deux, le sixiéme et le cinquiéme plus courts, les autres présque égaux; le 
menton est aussi plus large que long, les filets rostraux très-courts ; sur l'abdomen 


les poils et les cicatrices de la larve femelle jeune, Nous ne connaissons pas le 
male a l'état parfait”. 


196 A. REYNE, 


Summary and discussion 

From a sample of Coccids, received from the Vienna Museum 
of Natural History, and identified by SIGNORET himself as Ripersia 
corynephori Sign. two larval stages and an adult female were iso- 
lated which resemble each other closely in structure of the antennae, 
legs, mouth-parts, cerarii and anal ring so that there can be little 
doubt that they belong to one single species. In all stages examined 
there is a faint denticle on the claw of all legs. No appreciable 
concentration of pores is seen in the cerarii which are only recog- 
nisable by the paired character of the cerarian spines which have 
about the same shape as the dorsal hairs. At least 15 pairs of these 
cerarian spines were observed in the first stage larva. In this stage 
14 pairs of quinquelocular pores are found on the ventral side of 
the body while the dorsal side is provided with trilocular pores ; 
the position of both kinds of pores on the abdomen is clearly as- 
sociated with that of the hairs. Tubular glands are present in the 
second stage larva and probably also in the adult female. Multilo- 
cular pores are found on the ventral side of the abdomen, around 
the genital aperture, in the adult female ; also a few (7) were ob- 
served on the medio-dorsal side of the posterior abdominal seg- 
ments. In the second stage larva one single multilocular pore was 
found on the ventral side near the end of the abdomen. Quinque- 
locular pores were not observed in the second stage larva and the 
adult female ; trilocular pores are present in all stages. The areo- 
lation of the anal ring is faintly developed in all stages and contains 
two rows of scattered pores. 

Both larval stages have 6-segmented antennae. In the adult fe- 
male — at least in the specimen examined — the antennae are 8- 
segmented. From the position of the “sensory” hairs it is clear that 
the apical segment of the larval antenna has been divided in two 
parts in the adult female as is also the case in Phenacoccus-species 
with 9-segmented antennae. It seems likely that this division can 
be obliterated and that specimens with 7-segmented antennae oc- 
cur. NEWSTEAD (1892) figures the apical segment of the antenna 
of Ripersia Tomlini Newst. as composed of two parts, but states 
that the articulation is very faint, and that it looks like a fused seg- 
ment. SIGNORET's new genus of Ripersia was characterised by 6- 
segmented antennae, but afterwards several species of Ripersia 
have been described in which the number of antennal segments 
varies between 6 and 7. 

The material examined answers well to the re-definitions of 
Ripersia given by GREEN (1926), KirITSHENKO (1935) and Goux 
(1940), viz. antennae 5—7 segmented (generally 6), only the 
posterior cerarii developed (usually 1—2), cerarian spines hair-like, 
few multilocular glands present (generally on the posterior seg- 
ments only. R.), short swollen legs, tibia about equal and as long 
as the tarsus, anal ring of the beaded type as in Pseudococcus with 
two rows of pores, denticle on claw absent or faintly developed 
(Goux), quinquelocular pores present in some species (Goux), 

The most peculiar characters in the material examined seem to be 


A RE-DESCRIPTION OF RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 197 


the presence of a denticle on the claw in all stages and the pre- 
sence of quinquelocular pores in the first stage larva (as indicated 
in fig. 8). In the Pseudococcinae a denticle on the claw is often 
accompanied by quinquelocular pores on the ventral side of the 
body, especially in the larvae (Phenacoccus, Heterococcus, Rho- 
dania, Pseudococcus calluneti Ldgr., Ripersia Mesnili Balach., R. 
exul Green, R. montana Newst., Euripersia amnicola Borchs.). 
Some Ripersia-species possess quinquelocular pores e.g. R. hypogea 
Leon., R. (Brevennia) tetraspora Goux and R. (Lacombia) Bou- 
helieri Goux. I found them abundantly in the larvae of R. Mesnili 
Balach. In the first stage larva 42—43 of these pores were counted 
on the ventral side of the body and in the second stage larva even 
103 ; they are also present in the adult female around the rostrum 
(about 10—17). R. Mesnili differs, however, from the species exam- 
ined by the possession of 2—3 pairs of lanceolate cerarian spines 
in all stages and other features. The first stage larvae of R. exul 
Green have about 80 quinquelocular pores on the venter ; the dors- 
al side is also covered with this type of pores*); very few trilocular 
pores are present, viz. on the rim of the ostioles. I am indebted to 
Mr F. Laine of the British Museum for the loan of slides of R. 
exul and of an ovisac from which the larvae were prepared ; the 
adult female is very similar to R. Mesnili Balach., but it has usually 
3 small circuli instead of 2. 

As was stated above the Vienna species is certainly different 
from R. Tomlini Newst. It does not correspond with any description 
of Ripersia that I have seen, but very few accurate descriptions of 
Ripersia-larvae are available. A denticle on the claw is found in 
some European Ripersia-species. I have examined a specimen from 
Switzerland (not identified), R. Mesnili and R. exul, which have 
such a denticle but none of these conforms with the corynephori 
from the Vienna Museum. 

Euripersia amnicola. Borchs., the type species of the new genus 
Euripersia Borchsenius (1948), is certainly different from the Ri- 
persia of the present paper, though it has a denticle on the claw 
and quinquelocular pores on the ventral side of the first stage larva 
(Cf. BorcHsENIus 1949). The anal ring in the examined specimens 
of Ripersia corynephori Sign. is remarkable for its sparse and faint 
areolation in contrast to R. Mesnili Balach., R. exul Green, R. Tom- 
lini Newst. and R. formicarii Newst. 

As SIGNORET's type with 6-segmented antennae was not repre- 
sented in the material from the Vienna Museum, it remains a 
question whether the adult female which I have examined is iden- 
tical with SIGNORET's R. corynephori. It would be possible that he 
has confounded two species on the same foodplant. I regret that 


*) As was found afterwards, this is also the case in the larvae of R. Mesnili 
Balach. which are born in Aug. and Sept. (Hilversum 20/8/49 ; Bennekom 
20/8/50; Epen, end of Aug. 1950; Rudolfshaus, Germany, 3/9/50). R. exul 
Green is perhaps an insular form of the continental R. Mesnili Balach. R. Mes- 
nili is at present known from Corsica, Germany, Holland and Denmark, R. exul 
from Guernsey and England. 


198 A. REYNE, 


the microscopical preparation on which SIGNORET based his de- 
scription is not available. Even if it were in a poor condition, it 
would probably be possible to compare the antennae and claws with 
the species at hand. 

SIGNORET's description of the adult female of R. corynephori is 
very short. 

“d'un jaune clair, couvert d'une ponctuation farineuse et blanchâtre, et d'une 
longueur de 2 a 3 millim. sur 1 à 114 de large. Antennes de six articles, dont le 
sixieme le plus long et plus grand que les deux précédents; le second est moins 
grand que le sixieme et prèsque égal au quatrième et cinquième, qui sont les plus 
petits. Les jambes, dont les cuisses sont fortes, présentent un tibia un peu plus 
grand que le tarse, celui-ci offrant une pubescence rare et courte, le crochet, 
fort à la base et en arc, avec deux très-courtes digitules à peine visibles, Nous 
ne pouvons voir de digitules aux tarses. Le menton est large, à peine plus long 
que large. L'abdomen est pubescent vers le sommet, avec les poils et les filières 
ordinaires et l'anneau génito-anal avec six poils.” 

SIGNORET gives only a very small figure of the dorsal side of the 
adult female without details. No hairs are drawn on the dorsum. 
He observed eggs within the body from which he derived that his 
specimen was certainly an adult female. This short description 
could apply to our adult female except for the 6-segmented anten- 
nae and the "ponctuation farineuse”. My specimen was rather 
thickly covered by a coating of waxy material on the dorsal side 
and a sticky mass of I do not know what matter. 


REFERENCES. 


BALACHOWSKY A. 1932. Etude biol. des Coccides du bassin occidental de la 
Méditerranée (p. LXIII). In: Encyclopédie entom.. XV. 

Borcusenius N. S. 1949. Pseudococcidae (Coccoidea). Fauna of the U.S.S.R., 
Homoptera, vol. VII (Ed. Acad. of Sciences of the U.S.S.R., Zoo- 
log. Institute, new series No 38). 

FERNALD M. E. 1903— 1915. A catalogue of the Coccidae of the world. Amherst 
1903. Supplements: U.S. Dept. of Agric., Bur. of Entom., 1906, 
1909, 1911, 1913; Proc. Entom. Soc. Washington, vol. 17, 1915. 

Ferris G. F. 1918. The California species of mealy bugs. Stanford University. 
(p. 66). 

FRANSSEN C. J. H. 1927. Aphis Fabae Scop. Thesis Wageningen. (p. 7). 

Goor P. van DER 1915. Beiträge zur Kenntnis der holländischen Blattläuse. 
Haarlem-Berlin. (p. 42). 

Goux L. 1940. Bull. de la Soc. d'hist. Nat. de l'Afrique du Nord, vol. 31, p. 56. 

GREEN E. E. 1926. Entom. Monthly Magazine, vol. 62, p. 174. 

HENRIKSEN K. L, 1921/22. Entom. Meddelelser, vol. 13, p. 312—313. 

KIRITSHENKO A. 1935. Revue d'Entom. de l'U.R.S.S., vol. 36, p. 130—132. 

Linpincer L. 1912. Die Schildläuse Europas. Stuttgart. (p. 124). 

Morrison H. 1926. Journal of agric. Research, vol. 33, p. 757. 

NEWSTEAD R. 1892. Entom. Monthly Magazine, vol. 28, p. 146—147. 

—- 1903. A monograph of the Coccidae of the Br. Isles. London. Ray 
Society. (vol. II, p. 93 and 186). 

RoePKE W. 1928. Anzeiger Schädlingskunde, vol. 4, p. 160. 

— 1929. Trans. 4th Intern. Entom. Congress Ithaca, p. 917—918. 

SIGNORET V. 1875. Annales Soc. Entom. de France, vol. (5) V, p. 335—336. 

Succ K. 1912. Casopis etc. (Acta Soc. Entom. Bohemiae) vol. 9, p. 33—34. 


A RE-DESCRIPTION OF RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 199 


EFESO 


11-12. 


13-28. 


Explanation of figures. 


First stage larva. 
1. Seen from the ventral side. 100 X. 
2. Left antenna. 500 X. 


3. Fore leg. 500 X. See also fig. 34. 

4. Claw. 1000 X. 

5. Labium. 500 X. For complete setal pattern see fig. 31. 
6. Eye. 500 X. 

7. Apex of abdomen, ventral side. 500 X. 

8. Position of quinquelocular pores on the venter. 225 X. 
9. Quinquelocular pore. 675 X. 

10. Position of hairs and gland pores. The abdomen is 


seen from the lateral side, the anterior end of the body 
more from the dorsal side. The dotted line indicates 
the position of the paired hairs (cerarian spines) at 
the side of the body. Only the basal part of the apical 
seta on the abdomen is drawn. 400 X. 


Second stage larva. (See also figs. 29, 30, 33 and 36). 

11. Seen from the ventral side. 100 X. 

12. Posterior end of abdomen, ventral side: £ = tubular 
gland. 500 X. 


Adult female. 

13. Seen from the ventral side. At the extremity of the 
body : anus, genital fissure and multilocular glands. 
ZUR 

14. Left antenna ; basal joint seen in the direction of its 
axis. 500 X. 

15. Right antenna, 3 apical joints. 500 X. 

16. Fore leg. 225 X. See also fig. 32. 

17. Middle leg. 225 X. 

Se klind leg 225% 

19. Claw. 500 x. 

20. Posterior end of abdomen, seen from the dorsal side, 
on which 7 multilocular glands are visible. 225 X. 
21—22. Posterior cerarii (c = base of cerarian spines, 
t = base of the apical hairs on the anal lobes). 
In fig. 22 two tubular glands are separately 

drawn. 500 X. 

23. Multilocular glands around the genital fissure. 500 X. 

24. Multilocular and trilocular gland pore; dorsal hair 
(short) and ventral hair (longer). 1000 X. 

25. Labium, seen from the dorsal side. Position of hairs ; 
those on the ventral side indicated by a broken line. 
TO) Xe 

26. Anal ring. 1000 X. 

27. Eye and base of antenna. 500 X. 

28. Anterior (a.s.) and posterior spiracle (p.s.). 500 X. 


200 


A. REYNE, 


29—36. Additional figures. 


29: 


30. 


le 


32. 


38: 
34. 
35: 
36. 


Second stage larva. Posterior cerarian spines. Apical 
hair on anal lobe. One of the anal hairs (bottom side). 
1800 

Second stage larva. Labium seen from the ventral 
side. Position of hairs (those on the dorsal side indi- 
cated by a broken line). 750 X. 

First stage larva. Labium seen from the dorsal side. 
Position of hairs (those on the ventral side indicated 
by a broken line). 750 X. 

Fore leg of the adult female. The hairs on tibia and 
tarsus, which were covered by adhering dirt, are only 
partly indicated. 500 X. 

Fore leg of second stage larva. 500 X. 

Fore leg of first stage larva. 500 X. 

Hind leg of first stage larva. 500 X. 

Hind leg of second stage larva. 500 X. 


A RE-DESCRIPTION OF RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 201 


202 


A. REYNE, 


10 


A RE-DESCRIPTION OF RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 203 


204 A. REYNE, 


vd | à 8 \ À 


: IN ce, 0 


Vie ay 


A RE-DESCRIPTION OF RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. ‘205 


È 
D 

(> 
g 
N 


28 27 


206 A. REYNE, ON RIPERSIA CORYNEPHORI SIGN. 


— 207 — 


Le groupe de Enoicyla (Trichopt., Limnoph.) 


F. SCHMID 


Musée Zoologique de Lausanne 


Le groupe de Enoicyla est caractérisé par les particularités sui- 
vantes : il contient les trois genres Enoicyla Ramb., Enoicylopsis 
Nav. et Hypnotranus Wall., tous trois de très faibles effectifs, 
totalisant ensemble cinq espèces, elles-même de petite taille. 

La tête est courte et très large; les yeux sont très proéminents; 
le vertex est très fortement bombé. Les ailes sont assez grandes et 
plutôt étroites; l'aire anale des postérieures est peu développée, 
parfois réduite. La coloration est claire et unie : les nervures sont 
parfois très fortes ; la nervulation est très variable chez la plupart 
des espèces. Aux ailes antérieures, R, est passablement arqué au 
niveau du ptérostigma et, chez Enoicyla, réuni à Sc par une nervule 
transversale. La cellule discoïdale est large, mais toujours plus 
courte que son pétiole. Chose curieuse, et fort rare chez les Lim- 
nophilides, la cellule thyridiale est également courte et possède un 
pétiole aussi long que la moitié de sa propre longueur. Fourche 3 
toujours pétiolée, parfois assez longuement. Fourche 5 étroite ou 
pointue, même courtement pétiolée. Aux ailes postérieures, autre 
caractère exceptionel, R, est très mince, ou même vestigial; lorsqu'il 
est encore visible, on remarque, chez plusieurs espèces, qu'il aboutit 
sur Sc avant le bord de l'aile. Cellule discoïdale courte. La médiane 
bifurque avant ou au niveau du début de la cellule discoïdale. 
Fourche 3 pétiolée ou pointue. 

Génitalia & : VIIIme segment sans tubercules. IXme seg- 
ment de largeur moyenne. Appendices supérieurs toujours très 
petits, arondis et inermes. Appendices intermédiaires de taille 
grande ou moyenne. Appendices inférieurs larges et fortement 
soudés au IXme segment; ils sont très peu proéminents et leur 
partie libre est très petite. Pénis petit et inerme. Titillateurs minces 
et spiniformes. 

Génitalia © : IXme segment dorsal court et large. Xme 
segment également court et obtus. Les pièces ventrales du IXme 
segment sont individuellement peu proéminentes, mais, à elles deux, 
forment une grosse pièce saillante dont la face inférieure est concave 
et surplombe l'écaille vulvaire ; celle-ci est assez grande et de con- 
formation variable. 

Il convient encore de noter deux caractères fort importants qui 
ont fait la célébrité d'Enoicyla, mais que celui-ci partage avec les 
autres genres de son groupe : la © est aptère ou brachyptère et a 


208 F. SCHMID, 


(chez Enoicyla), ses appendices réduits ; les larves sont terrestres, 
habitent les endroits humides ou les très petits ruisseaux. 

Le genre Enoicyla est très voisin de Enoicylopsis, tandis que 
Hypnotranus s'en éloigne déjà plus. Les espèces de ce groupe sont 
réparties dans le centre et le sud de l'Europe, de même qu'en Al- 
gérie. 

Je décris également dans ce travail, le genre américain Chyranda 
qui, quoique caractéristique par le développement des palpes, la 
nervulation et certains caractères de l’armature génitale, se place 
néanmoins dans le voisinage du groupe de Enoicyla. Sa position 
systématique est intéressante, car elle est intermédiaire entre ce 
dernier et le groupe de Stenophylax. 


Enoicyla 


Le genre Enoicyla présente deux particularités très rares, du 
moins chez les Trichoptères européens: la larve est terrestre et il 
y a un dimorphisme sexuel très accentué. 

Mate. Téte très courte et très large; yeux petits et peu proémi- 
nents. Vertex très fortement convexe. Premier article des antennes 
un peu plus long que la tête ; les antennes sont fines, aussi longues 
ou un peu plus longues que les ailes antérieures. Palpes maxillaires 
minces et bien développés; le premier article est très court, le 
deuxième atteint ou dépasse légèrement la base des antennes, le 
troisième est légèrement plus court que le deuxième. Pattes minces 
et très longues ; aux antérieures, le tibia est à peine plus court que 
le fémur ; le protarse est court; il n'atteint que le tiers de la lon- 
gueur du tibia. A sa base, le fémur porte un petit nombre de fortes 
spinules noires. Eperons 0, 2, 2. Epines, noires, peu nombreuses. 

Ailes toujours grandes, mais de largeur variable. Les antérieures 
sont régulièrement arrondies à l'apex ; les postérieures sont à peine 
plus larges que les antérieures ; elles ne sont pas échancrées à la 
partie sous-apicale, mais, chez pusilla, elles sont fortement dépri- 
mées à cet endroit. Membrane alaire brunâtre, sans taches et revêtue 
d'une assez dense pilosité couchée. Frange longue, surtout dans 
laire anale des ailes postérieures. Nervures assez fortes, brunes et 
bien visibles ; elles portent quelques soies assez bien développées. 
La nervulation est très instable ; elle est sujette à de nombreuses 
et importantes variations, que je n'ai du reste pas décrites. 

Aux ailes antérieures, R, est assez fortement courbé avant son 
extrémité; il touche Sc en un point ou y est réuni par une courte 
nervure transversale. Pour les anciens auteurs, c'est ce caractère 
qui était le plus important du genre. La cellule ptérostigmale, ainsi 
formée est large, mais elle n'est ni granuleuse, ni épaissie. La cellule 
discoïdale est large, courte et à peu près triangulaire ; elle est tou- 
jours moins longue que son pétiole. La cellule thyridiale est deux 
fois plus longue que son pétiole. La cellule sous-radiale se termine 
obliquement un peu avant la discoïdale. L'anastomose est peu brisée 
et oblique vers l'arrière. F3 pointue, sessile ou pétiolée. Fs sessile. 
Aux ailes postérieures, R, est vestigial; parfois presque invisible, 
parfois plus apparent, il se termine sur la sous-costale, un peu avant 


LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 209 


l'apex de celle-ci. F, et f; sessiles ou pétiolées. Cellule discoidale, 
comme aux ailes antérieures, courte et triangulaire. La médiane 
bifurque un peu avant le niveau du début de la cellule discoïdale. 

Génitalia: VIIIme tergite avec ou sans spinules; lorsque 
celles-ci sont présentes, elles sont petites et peu nombreuses. IXme 
segment de largeur médiocre ; son bord moyen est vertical ou très 
oblique ; langle moyen est nul ou très obtus. Le IXme segment, 
dans son ensemble, est évasé vers l'arrière ; on pourrait le comparer 
à un tronc de cône dont la face supérieure serait tournée vers 
l'avant et soudée au VIIIme segment et dont la base porterait les 
génitalia. Cette disposition est très nette chez reichenbachi, chez qui 
le bord postérieur du IXme segment n'est pas recourbé vers l’inté- 
rieur. Dorsalement, le IXme segment est relativement large et porte 
parfois, en son milieu, une forte proéminence rappelant celle des 
espèces d’Anabolia, groupe de concentrica. Appendices supérieurs 
très petits, régulièrement arrondis, concaves et de position très 
latérale. Appendices intermédiaires bien développés, spiniformes et 
dirigés obliquement vers le haut ; ils sont insérés sur des épaissis- 
sements assez grands. Appendices inférieurs toujours peu proémi- 
nents; ils sont largement soudés au IXme segment et leur partie 
libre est nulle ou minuscule; ils rappellent beaucoup ceux des 
espèces du genre Stenophylax, groupe de permistus. Appareil pénial 
de taille moyenne. Le pénis est en général mince et les titillateurs 
spiniformes. 

Femelle: la © n'est connue que chez deux espèces : pusilla 
et reichenbachi. Chez pusilla, elle est presque complètement aptère, 
alors que chez reichenbachi elle possède des ailes presque aussi 
longues que le corps. Cette réduction des ailes entraîne toute une 
série de modifications qui sont sans doute en relation avec la vie 
sédentaire et terrestre. L'importance de ces modifications est sûre- 
ment fonction de la réduction des ailes car elles sont nettement plus 
accentuées chez pusilla que chez reichenbachi; elles seront exa- 
minées en cours de description. La biologie de ces 9 2 a été l'ob- 
jet de plusieurs publications que je ne cite pas ici, ce travail ayant 
un but purement systématique. 

Le corps est épais, massif et très peu chitineux ; l'abdomen a de 
très fortes proportions, étant le siège de la principale activité de la 
2 : la reproduction ; après la ponte, il est fortement aplati latérale- 
ment. La tête est petite ; vue de dessus, elle est quadrangulaire (fig. 
6); les angles latéraux postérieurs sont fortement proéminents. Les 
yeux sont très petits et peu saillants; ils occupent langle latéral 
antérieur. Le vertex est convexe et porte deux très petits tubercules 
arrondis. Antennes épaisses, à peu près aussi longues que le corps 
et formées de brefs articles. Palpes courts, épais et très petits ; chez 
pusilla, les articles sont presque globuleux (fig. 7). Thorax peu 
développé et de structure très simplifiée ; les trois segments sont de 
taille assez peu différente ; le mésonotum est le plus large; il est 
formé de deux sclérites seulement, alors que les pro-et métanotum 
nen comprennent qu'un. Les hanches sont très peu développées. Les 
pattes sont courtes et minces; ce sont de faibles organes qui ne 


210 F. SCHMID, 


doivent permettre qu'une marche très lente. Eperons 0, 2, 2. Epi- 
nes noires, plus nombreuses que chez le 3. Il n'y a qu'une paire 
d'ailes, réduites à des moignons légèrement velus et sans trace de 
nervulation chez pusilla; chez reichenbachi, il y en a deux paires, 
plus développées et atteignant le VIIme segment abdominal ; elles 
portent une nervulation réduite, quoique reconnaissable (fig. 13). 

Génitalia: partie dorsale du IXme segment très courte, mais 
large et bien développée latéralement. Xme segment court et mas- 
sif ; il forme deux gros lobes très obtus ; la cavité anale est étroite ; 
ses parois sont verticales et assez fortement chitineuses. Pièces 
ventrales du IXme segment proéminentes et légèrement concaves ; 
à elles deux, elles constituent un fort appendice triangulaire dont 
la face inférieure ménage une vaste et profonde cavité dominant 
l'écaille vulvaire. Celle-ci est de conformation inattendue et com- 
pliquée, que l'on peut, du reste, interprêter de différentes manières. 
Le lobe central est petit et en forme de languette. Les lobes latéraux 
sont au contraire très développés, concaves vers l'arrière et soudés 
l'un à l'autre derrière le lobe médian. Latéralement, à sa base, l'é- 
caille vulvaire porte deux petits appendices pointus et en forme 
de pyramide triangulaire. On pourrait aussi penser que les petits 
appendices pyramidaux sont les lobes latéraux de l'écaille vulvaire 
et que ce que j appelle ci-dessus les lobes latéraux soudés sont en 
réalité un lobe médian échancré pourvu alors d'une languette mé- 
diane supplémentaire. 

Le genre Enoicyla contient trois espèces fort voisines, de très 
petite taille et répandues dans le centre et le sud de l'Europe. 


Enoicyla pusilla Burm. 


Limnophilus pusillus 1839 Burmeister, Handb. d. Ent. II, p. 931. 

Enoicyla sylvatica 1842 Rambur, Hist. Nat. Ins. Nevr. p. 488. 

Dromophila montana 1850 Von Heyden, Stett. Ent. Zeit. p. 83. 

Enoicyla pusilla 1876 McLachlan, Mon. Rev. Syn. p. 207—208, 
pl. 22, fig. 1—7. 

Enoicyla pusilla 1920 Dohler, Zool. Anzeiger 51, p. 4-6. 

Enoicyla pusilla Auctorum. 


Mare. Face dorsale du corps entierement noir luisant. Antennes 
et face noire. Palpes maxillaires roux à la base et bruns à l'apex ; 
ils sont d'ordinaire dressés vers le haut, les 2me et 3me articles 
étant dans le prolongement l'un de l'autre. Pleures, pattes et ab- 
domen brun roux. Ailes antérieures brun clair, avec les nervures 
brun foncé et bien visibles. Ailes postérieures un peu plus claires, 
à nervures concolores. La forme des ailes est caractéristique. Les 
antérieures sont très allongées et régulièrement arrondies à l’apex 
(fig. 1); les postérieures ont leur bord légèrement échancrées à la 
partie sous-apicale et ont une aire anale très étroite; de ce fait, 
elles ont la forme d'une bande assez régulière, plus étroite que les 
ailes antérieures. Nervulation : aux ailes antérieures. R, est assez 
fortement courbé au niveau du ptérostigma ; il touche la Sc en un 
point, ou y est réuni par une courte nervule. Cellule discoïdale 
triangulaire, toujours nettement plus courte que son pétiole. Cellule 


LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 211 


thyridiale également courte, une fois et demie plus longue que son 
pedoncule. F, sessile; f; pétiolée. Anastomose peu brisée et assez 
fortement oblique vers l'arrière. Aux ailes postérieures, Rj est assez 
bien visible. La cellule discoïdale est courte. Les f, et 3 sont 


Fig. 1. 
Enoicyla pusilla Burm. ailes du 4. 


longuement pétiolées. La cellule apicale 4 a toujours un parcours 
commun avec la cellule discoïdale ; la médiane bifurque, peu brus- 
quement, un peu avant le niveau du début de la cellule discoïdale. 

Génitalia 4. VIIIme segment sans zone recouverte de spi- 
nules. IXme segment assez étriot sur tout son pourtour ; il n'est pas 
proéminent au milieu de son bord dorsal; il est peu évasé vers l'arrière 
et ses angles moyens sont peu proéminents (fig. 2—3). Appendices 


Fig. 2—5. 

Enoicyla pusilla Fabr., ar- 
mature génitale 4. — fig. 2, 
vue de profil. — fig. 3, vue 
de dessus. — fig. 4, vue de 
face. — fig. 5, appareil pénial. 


supérieurs petits, arrondis et concaves. Les appendices intermédi- 
aires sont au contraire bien développés ; ils ont la forme d'une forte 
lamelle chitineuse, mince et tranchante, dirigée obliquement vers le 
haut et dont l’apex dépasse la face dorsale de l'abdomen. A l’apex, 
ils sont amincis et brusquement, quoique faiblement, recourbés vers 
le haut (fig. 2). Epaississements du Xme segment bien développés 
et fortement recourbés sur eux-même, en fer à cheval. Appendices 
inférieurs gros, massifs et peu proéminents (fig. 2—4) ; ils sont 
entièrement soudés au IXme segment ; sur leur face postérieure, ils 
présentent une large et forte concavité (fig. 4) ; leurs angles api- 


212 F. SCHMID, 


caux internes sont assez fortement développés et proéminents; la 
concavité s'y prolonge jusqu à l’apex et leur donne une section 
triangulaire. Appareil pénial petit. Le penis est tronqué à l’apex; 
les titillateurs sont spiniformes, un peu arqués et plus longs que le 
pénis. 

La FEMELLE a été examinée en détail dans la description généri- 


Fig. 6. Enoicyla pusilla Fabr. 9, tête 
vue de dessus — fig. 7, id, palpes 
maxillaires. 


EIA Fer 
ie Citta ; 
KT 


Fig. 8. Enoicyla pusilla Fabr. 9. IN \ 


que. Elle n'a, chez pusilla, qu'une seule paire d'ailes, extrêmement 
réduites. Tous les appendices céphaliques et thoraciques sont du 
reste très gréles et petits, beaucoup plus que chez reichenbachi. 


Génitalia figures 9—11. 
Envergure 4 11,5—15,5 mm. Longueur du corps de la 9 5 mm. 


LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 213 


Cette espèce a une large aire de répartition géographique ; on la 
trouve dans une grande partie du centre et de l'ouest de l'Europe : 
Angleterre, France, Allemagne centrale et occidentale, Belgique. 
Hollande et Suisse. Elle se rencontre de septembre à novembre, 
souvent en grand nombre. En Suisse romande, je l'ai trouvée, isolé- 


Fig. 9-11. Enoicyla 
pusilla Fabr., arma- 
tura genitale 9 
fig. 9, vue de profil 
— fig. 10, vue de 
dessus — fig. 11, vue 
de dessous. 


ment, dans plusieurs localités des préalpes, entre 800 et 1300 m. 
d’altitude. 

En. pusilla est connue depuis fort longtemps en dépit de sa petite 
taille. Elle a été l'objet de nombreux travaux ; elle est très voisine 
de reichenbachi avec laquelle elle a été parfois confondue. 


Enoicyla reichenbachi Kol. 


Ptyopteryx reichenbachi 1848 Kolenati, Gen. et Spec. Trich. I, p. 
ap RE 12; 

Enoicyla amoena 1864 Hagen, Stett. Ent. Zeit. p. 120. 

Enoicyla amoena 1876 McLachlan, Mon. Rev. Syn. p. 208. 

Enoicyla costae 1876 McLachlan, Mon. Rev. Syn. p. 209 partim. 

Enoicyla reichenbachi 1920 Dohler, Zool. Anzeig. 51, p. 6—11, 
fig. 1-3. 

Enoicyla amoena Auctorum. 


Mare. Tête et dessus du thorax entièrement brun roux. Antennes 
concolores. Palpes maxillaires plus longs et plus minces que ceux 
de pusilla. Palpes et pattes jaune roux, assez clairs. Pleures et 
abdomen roux. Ailes entièrement rousses, avec les nervures assez 
bien visibles. Ailes grandes et larges (fig. 12). Les antérieures 
sont très larges au niveau de l’anastomose et régulièrement arron- 
dies à l'apex. Les postèrieures sont à peu près aussi larges que les 
antérieures ; elles ne sont pas échancrées à l’apex et n'ont pas une 
aire anale très large. Aux ailes antérieures, R, est très fortement 
courbé au niveau du ptérostigma et uni à Sc par une courte nervure 


214 F. SCHMID, 


transverse ; parfois, il la touche même en un point. Cellule discoi- 
dale assez large, mais un peu plus courte que son pétiole. Anasto- 
mose passablement brisée et légèrement oblique vers l'arrière. F3 
brièvement pétiolée. Cellule thyridiale 3,5 fois plus longue que son 
pétiole. Aux ailes postérieures, la cellule est un peu plus courte 
qu'aux antérieures. L'anastomose est un peu oblique vers l’ar- 
rière. F, et fy sessiles, f; pointue. La médiane bifurque brusquement 
un peu avant le niveau du début de la cellule discoidale. 


Fig. 12. Enoicyla reichenbachi Kol., 
nervulation du d. 


Génitalia: VIIIme segment avec une très petite zone recou- 
verte de très fines spinules. IXme segment très large latéralement ; 
dorsalement, il est relativement bien développé et, en son milieu, il 
présente une forte proéminence (figs 14—15); il est fortement 
évasé vers l'arrière et son bord moyen n'est pas recourbé vers l'in- 
térieur (fig. 16). Appendices supérieurs petits, assez allongés, peu 


Sion ial 
Fig. 14-17. Enoicyla ; 
reichenbachi Kol. ar- 
mature génitale 3 — 
fig. 14, vue de profil — 
fig. 15, vue de dessus 
— fig. 16, vue de face 
— fig. 17, appareil 
pénial. 


proéminents et concaves. Appendices intermédiaires de taille moy- 
enne; ils sont minces, aigus à l'apex et disposés presque horizon- 
talement et faiblement recourbés vers le bas (fig. 14). Epaississe- 
ments du Xme segment allongés et bifides à l’apex. Appendices 
inférieurs relativement petits et proéminents; ils sont soudés au 
IXme segment sur une faible longueur : ils sont bifides à l'apex, 


LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 215 


chaque branche ayant la forme d'une palette arrondie, séparée 
de l'autre par une assez forte concavité (fig. 14, 16). Ap- 
pareil pénial assez mince et allongé ; le penis se termine par deux 
petites dents assez largement séparées et divergentes (fig. 17). 
Titillateurs un peu plus longs que le pénis ; ils sont spiniformes et 
denticulés du côté interne. 

La FEMELLE n'est connue que depuis la monographie de DöHLER 
(1920). Les antennes sont nettement plus longues que le corps. Les 
yeux sont plus gros et les angles postérieurs de la tête moins proé- 
minents que chez pusilla. Les palpes sont formés d'articles assez 
allongés. Les pattes sont assez fortes. Les ailes atteignent presque 
l'apex de l'abdomen et présentent une nervulation nette quoique 


Fig. 13. Enoicyla reichenbachi Kol., nervulation 
de la ©. 


très réduite (fig. 13) ; leur nervures sont recouvertes de fortes 
soies. Génitalia très voisins de ceux de pusilla. 

Envergure 4 15—17 mm. Longueur de la © 4 mm. 

Cette espèce a une aire de répartition beaucoup plus restreinte 
que celle de pusilla. On ne la trouve qu'en Europe centrale : Alle- 
magne et Suisse alémanique. Elle a aussi été signalée par Ris du 
sud des Alpes (Mendrisio). Elle est automnale, comme pusilla. Sys- 
tématiquement, elle en est du reste très voisine ; elle s'en distingue 
surtout par sa taille plus grande, ses larges ailes et par ses appen- 
dices inférieurs bifides. 


Enoicyla costae McL. 


Enoicyla costae 1876 McLachlan, Mon. Rev. Syn. p. 208—209, 

pl. 23, fig. 1—3. 

Enoicyla costae 1884 McLachlan, Mon. Rev. Suppl. Part. II, 

Pit: 

MALE. Corps uniformément roux clair. Pattes jaune roux, un peu 
plus claires. Ailes de forme et de coloration identiques à celle de 
reichenbachi, mais la nervulation est un peu différente. Aux ailes 
antérieures, la cellule discoïdale est un peu plus longue que son 
pétiole ; la f, est pointue, mais sessile. Aux ailes postérieures, R, est 
un peu mieux visible que chez reichenbachi ; la cellule discoïdale est 
aussi longue qu'aux antérieures. La médiane bifurque juste après 
le niveau du début de la cellule discoïdale. F3 pointue, mais sessile. 

Génitalia: VIIIme tergite avec une zone arrondie portant de 
forts et courts tubercules. IXme segment moyennement large laté- 
ralement et pas fortement évasé ; angles moyens obtus ; au milieu 
de son bord dorsal, le IXme segment est prolongé par une forte 
proéminence membraneuse, recouverte de poils et dont l’apex arrive 


216 EF. SCHMID, 


jusqu'entre les appendices intermédiaires (fig. 19). Appendices 
supérieurs très petits et globuleux. Appendices intermédiaires de 
taille moyenne ; ils sont assez forts et recourbés en ergot vers le 
haut (fig. 18, 20). Epaississements latéraux du Xme segment bien 
développés et fortement allongés. Appendices inférieurs de forme 
simple ; ils ne sont pas très larges, mais assez proéminents et sans 


Fig. 18-21. 


EnoicylacostaeMcL., 
armature génitale 4 
— fig. 18, vue de pro- 
fil — fig. 19, vue de 
dessus — fig. 20, vue 
de face — fig. 21, 
appareil pénial. 


concavité (fig. 18—20) ; ils sont obliques vers le haut et leur 
partie soudée au IXme segment est large ; la partie libre est bien 
développée, épaisse à sa base et mince à l’apex, qui apparait qua- 
drangulaire, vue de face (fig. 20). Appareil pénial court, très épais 
et chitineux. Le pénis porte à l’apex une profonde et large échan- 
crure qui le divise en deux branches divergentes et pointues (fig. 
21). Titillateurs épais et chitineux, beaucoup plus courts que le 
pénis. 

9 inconnue. 

Envergure 16 mm. 

Cette espèce n'est connue que par deux 3 4, signalés déjà par 
McLacHLan, l'un provenant de Naples et l'autre de Grèce (Par- 
nasse). C'est ce dernier, contenu dans la collection ALBARDA, qui 
est décrit et figuré ci-dessus. 

En. costae est plus proche parent de reichenbachi que de pusilla. 
Ceci apparait par la forme des ailes et par plusieurs caractères de 
l'armature génitale. En. costae est néanmoins une forme caractéris- 
tique en particulier par ses appendices intermédiaires et inférieurs, 
de même que par la conformation de l'appareil pénial. 


Enoicylopsis Nav. 


Enoicylopsis peyerimhoffi a été décrit par Navas d'après une 
série d'individus trouvés par DE PEYERIMHOFF en Algérie. Par la 


LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 217 


suite, LESTAGE redécrivit l'espèce d'après des spécimens de la série 
originale en insistant de façon toute spéciale sur la grande variabi- 
lité de la nervulation. Malgré mes recherches, je n'ai retrouvé de 
spécimens de cette espèce ni dans la collection Navas, ni au musée 
de Paris. M. pe PEYERIMHOFF m'a communiqué qu'il n'en possé- 
dait plus, les ayant tous envoyés à Navas. Seule, la collection 
LESTAGE contient encore quatre individus, tous sans abdomen et en 
très mauvais état. 

La description ci-dessous est donc basée sur celles de Navas, de 
LESTAGE, de même que sur les maigres caractères fournis par les 
spécimens de la collection de ce dernier auteur. Ceux-ci ne mont 
pas fourni de caractères génériques bien nets. Je maintiens néan- 
moins le genre Enoicylopsis en attendant un plus abondant matériel. 


Enoicylopsis peyerimhoffi Nav. 
Enoicylopsis peyerimhoffi 1917 Navas, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. 

Nord 8, p. 15—17, fig. 1-4. 

Enoicylopsis peyerimhoffi 1921 Lestage, Ann. Soc. Ent. Belg. 61, 

p. 344-348, 2 fig. 

La coloration est à peu près semblable à celle de En. pusilla. 
Le corps est brun, très foncé; les ailes sont brun clair, avec la 
nervulation brune, bien visible. Tête courte et très large, avec le 
vertex proéminent et très convexe. Les longueurs relatives des ar- 
ticles des tarses, du tibia et du fémur antérieurs sont identiques à 
celles de En. pusilla. Eperons & 1, 2, 2; © 0, 2, 2. Les ailes du 3 
ont une forme intermédiaire entre celle de En. pusilla et reichen- 
bachi: les antérieures sont étroites et régulièrement arrondies à 
apex. Les nervures sont fortes. Les ailes postérieures sont un peu 
plus larges que les antérieures et non déprimées sous l'apex. La pilo- 
sité est bien développée et les franges sont très longues aux deux 


22 


Fig. 22-26. Enoicylopsis peyerimhoffi Nav. — fig. 22, ailes du & — fig. 23, aile 

antérieure de la © — fig. 24, armature génitale du 4 vue de face — fig. 25, 

id., vue de dessus — fig. 26, id., vue de profil (22, 23 d'après Navas, 24—26 
d'après LESTAGE). 


ailes. La nervulation présente une ,,inconstance extraordinaire” dé- 
crite et figurée par LESTAGE; je ne m'y attarde donc pas. La plus 
importante anomalie est la disparition, tantôt aux ailes antérieures, 


218 F. SCHMID, 


tantôt aux ailes postérieures, de la cellule discoïdale. La figure de 
Navas, à une erreur près (absence de Cu2), représente la nervula- 
tion d'un spécimen normal tel que j'en ai retrouvé dans la collection 
LESTAGE. Aux ailes antérieures, R, est passablement courbé avant 
apex; ordinairement, il est réuni à Sc par une courte nervure trans- 
versale, ou, plus fortement coudé, il la touche lui-même en un point. 
La cellule discoïdale est aussi longue que son pétiole (fig. 22). La 
thyridiale est longuement pétiolée et atteint les 3/5 de la longueur de 
son pédoncule. F, assez large et oblique à la base; fs étroite ; fs 
assez longuement pétiolée ; f; pointue. Aux ailes postérieures, R, 
est bien visible. F, et f; assez longuement pétiolées, surtout fs; fo 
pointue et sessile; cellule sous-radiale très oblique à l’apex. La 
médiane bifurque, de façon peu brusque, au niveau du début de la 
cellule discoïdale. 

La © est brachyptère ; ses ailes sont très petites, quoique moins 
réduites que celles de reichenbachi. La nervulation est bien visible 
et presque complète ; elle a été figurée par Navas (fig. 23). La 
cellule discoidale est absente ; on distingue les f,, fo et fs. Mais, 
sans doute, la variabilité de la nervulation est-elle encore plus forte 
que chez le 4. 

L'armature génitale du 3 n'est connue que par les médiocres 
dessins de LESTAGE (fig. 24—26). Les appendices supérieurs sont 
probablement petits et peu proéminents. Les appendices intermé- 
diaires sont, au contraire, assez gros, divergents, et bien visibles. 
Appendices inférieurs proéminents et dirigés verticalement. Pénis 
large et bifide à l’apex. Titillateurs spiniformes. 

En. peyerimhoffi est, à l'instar des espèces du genre Enoicyla, 
une forme à larve terrestre et à 9 brachyptère. Les spécimens ty- 
piques ont été capturés „dans la forêt de Ait-Ali (Haizer), a 950 
m. d’altitude, dans les dépressions un peu humides, entre 4 et 5 
heures du soir, sur les herbes. (Forêt de Quercus ilex, orientée au 
nord, dans une région froide). Massif du Djurdjura occidental (Al- 
gérie) 12-14-X”. 

Comme il ressort de la description ci-dessus, le genre Enoicyl- 


opsis est encore assez mal connu. Il est incontestablement voisin de. 


Enoicyla par le brachyptérisme de la ®, par la vie terrestre des 
larves, par la nervulation du &, avec, comme caractères remar- 
quables la faible longueur de la cellule thyridiale et certaines four- 
ches pétiolées. L'armature génitale parait assez voisine de celle de 
Enoicyla. De même, la grande variabilité de la nervulation constitue 
un caractère commun aux deux genres. 


Hypnotranus Wall. 


Tête très courteet très large ; yeux petits, tournés vers l’avant et 
peu proéminents; ils sont un peu plus gros chez le 3 que chez la 2. 
Vertex un peu moins bombé que chez Enoicyla. Premier article des 
antennes aussi long que la tête ; antennes minces, à peu près aussi 
longues que les ailes antérieures. Palpes maxillaires assez bien dé- 
veloppés ; chez le 4, le premier article est très court; l’apex du 
deuxième atteint la base des antennes; le deuxième est un peu plus 


rn LA 


LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 219 


long que le troisième. Pattes minces et moyennement longues ; aux 
antérieures, le tibia est à peine plus court que le fémur ; le protarse 
est très long ; il est plus grand que la moitié du tibia. Les pattes 
antérieures ne portent pas de brosse. Eperons 1, 3, 4. Chez le 3, 
les ailes sont grandes; chez la ©, elles sont de taille variable, 
quoique toujours nettement plus petites que chez le & ; la 2 n'est 
toutefois pas brachyptère. La forme des ailes et la nervulation sont 
identiques chez les deux sexes. Les ailes sont assez étroites ; à l’a- 
pex, les antérieures sont régulièrement arrondies ; les postérieures 
sont passablement plus larges que les antérieures et ne portent pas 
d’echancrure sous-apicale. Membrane pâle, sans tache, fine et assez 
densément velue. Nervures pâles, très fines et peu visibles ; elles 
portent de rares soies assez bien développées. 

La nervulation est assez voisine de celle de Enoicyla, mais elle 
s'en distingue par de nombreux caractères ; elle est également assez 
variable. Aux ailes antérieures, R, est peu courbé au niveau du 
ptérostigma et non réuni à Sc par une nervule. Cellule discoïdale 
aussi longue que son pétiole et assez étroite (fig. 27). La cellule 


Fig. 27. 


27 Hypnotranuspicicornis Pict., 
ailes du 4. 


sous-radiale se termine bien avant la cellule discoïdale ; l’anasto- 
mose est donc très oblique et passablement brisée (fig. 27) ; elle 
est de conformation assez variable car la f,, en général étroite à la 
base, est parfois large, et même parfois pétiolée. De même, la t4 est 
parfois longue, parfois absente. F3 toujours assez longuement pé- 
tiolée. Cellule thyridiale pétiolée, environ 2,5 fois plus longue que 
son pédoncule ; elle est large à l'apex. F; toujours pétiolée. 

Aux ailes postérieures, R, est vestigial sur tout son quart apical. 
F, et f; pétiolées, la première moins longuement que la troisième. 
Cellule discoidale assez large. Cellule sous-radiale peu oblique à 
l'apex, et se terminant avant la discoïdale. La médiane bifurque un 
peu après le niveau du début de la cellule discoidale (fig. 27). 

Génitalia 3 : IXme segment étroit latéralement et ventra- 
lement ; il n'est pas évasé vers l'arrière. Appendices supérieurs de 
taille moyenne, concaves et arrondis. Appendices intermédiaires 
petits et spiniformes. Appendices inférieurs larges, complètement 
soudés au IXme segment et pas proéminents. Penis membraneux 
et de forme simple. Titillateurs spiniformes. 

Génitalia 2 : partie dorsale du IXme segment bien dévelop- 


220 F. SCHMID, 


pée. Xme segment petit et court, apparaissant comme deux petits 
lobes arrondis. Pièces ventrales du IXme segment peu proéminentes 
et formant, à elles deux, une grosses pièce dont la face inférieure 
est concave et domine l'entrée de la cavité vaginale. Ecaille vulvaire 
grande, à lobes fortement proéminents. 

Ce genre ne contient qu'une seule espèce, picicornis, qui en est 
le générotype. 

Le genre Hypnotranus est très voisin de Enoicyla. Cela est visi- 
ble par la forme de la tête, à de nombreux caractères de l'armature 
génitale et de la nervulation, tels que la f3 des ailes antérieures et les 
f, et 3 des postérieures qui sont pédonculées, la cellule thyridiale 
des antérieures courte et la réduction de R, aux postérieures. Les 
armatures génitales présentent aussi de nombreux traits communs. 
Les ailes de la 9 sont nettement plus petites que celles du 3. H. 
picicornis fréquente les terrains marécageux et les cours d'eaux 
minuscules. De fait, il occupe une position intermédiaire entre le 
genre Enoicyla et les Trichoptères franchement aquatiques. 

L'étude de la larve a conduit ANKER NIELSEN à admettre que le 
genre Hypnotranus est l'un des plus primitifs de la famille ( Vidensk. 
Medd. Dansk. Nat. Foren. 107, 1943, p. 116). 


Hypnotranus picicornis Pict. 


Phryganea picicornis 1834 Pictet, Recherches p. 155, pl. 11, fig. 3. 
Phryganea puberula 1840 Zetterstedt, Ins. Lapp. p. 1066. 
Limnephila nigrita 1842 Rambur, Hist. Nat. Ins. Névr., p. 480. 
Stenophylax picicornis 1876 McLachlan, Mon. Rev. Syn. p. 122, 
pl. 13, fig. 1—3. 
Parachiona picicornis 1891 Thomson, Opusc. Ent. 15, p. 1592. 
Hypnotranus picicornis 1891 Wallengren, Skand. Neur. 2, p. 70. 
Hypnotranus picicornis Auctorum. 
Corps entièrement noir et luisant, de même que l’armature cöpha- 


Fig. 28-31. 
Hypnotranus picicornis Pict., 
armature génitale { — fig. 28, 
vue de profil — fig. 29, vue 
de dessus — fig. 30, vue de 
face — fig. 31, appareil pénial. 


LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 221 


lique. Fémurs brun foncé; tibias jaunätres ; tarses jaune gris, de- 
venant de plus en plus foncés à l'apex. 

Ailes antérieures brunes, très claires, avec un reflet gris produit 
par la pilosité. Ailes postérieures hyalines, gris très clair. 

Génitalia & : IXme segment assez large latéralement et 
ventralement ; dorsalement, il est bien développé et il forme, en 
son milieu, une proéminence triangulaire (figs. 29-30). Angles 
moyens allongés et bordant vers le haut les appendices inférieurs 
(fig. 30). Appendices supérieurs assez gros, régulièrement ovales, 
sans dents ni pointes chitineuses ; ils sont assez épais et régulière- 
ment concaves. Appendices intermédiaires petits et spiniformes ; ils 
sont assez largement séparés l'un de l'autre et insérés sur des épais- 
sissements latéraux du Xme segment peu développés (fig. 30). 
Les appendices inférieurs rappellent beaucoup ceux des Stenophy- 
lax du groupe de permistus ; ils ont la forme d'une large lamelle qui 
serait entièrement accolée au IXme segment. L'angle apical interne 
forme une minuscule pointe légèrement proéminente (fig. 28). Le 
milieu du bord interne est déprimé et concave, alors que l'angle 
apical inférieur a la forme d'un lobe ovale, fortement proéminent 
(fig. 28, 30). Penis mou, légèrement élargi à l’apex. Titillateurs 
spiniformes et fortement recourbés en arrière (fig. 31). 

Génitalia © : partie dorsale du IXme segment assez longue 
et bien développée. Xme segment constitué par deux petits lobes 
arrondis et velus présentant chacun un petit prolongement interne 


Fig. 32-35. 


Hypnotranuspicicornis Pict., 

armature génitale 9 — fig.32, 

vue de profil — fig. 33, vue 

de dessous — fig. 34, appa- 

reil vaginal. — fig. 35, vue 
de dessus. 


membraneux (fig. 33). Les pièces ventrales du IXme segment ont 
une disposition assez spéciale. Elles sont assez grandes, convexes 
vers le haut et largement séparées l'une de l’autre ; toute leur partie 
ventrale forme une vaste plaque supragénitale assez fortement con- 
cave (fig. 33). Ecaille vulvaire de taille moyenne. Les trois lobes 
ne sont pas soudés les uns aux autres à leur base et sont assez 
chitineux (fig. 33) ; ils sont de taille subégale ; les latéraux portent, 
à l'intérieur, de forts prolongements formant une sorte de vestibule 


222 F. SCHMID, 


à l'ouverture vaginale (fig. 33). Appareil vaginal de forme simple 
(és She 

Envergure ¢ 19—22 mm. © 14 mm. 

Cette espèce est commune dans une grande partie de l'Europe. 
Elle est surtout abondante dans les montagnes de l'Europe cen- 
trale: Alpes, Vosges, Forêt Noire, Carpathes, etc. Au nord, on la 
trouve jusqu en Laponie suédoise. Dans les Alpes, elle est encore 
abondante à 1800 m. d'altitude. 

H. picicornis habite les très petits ruisseaux d'eau claire, les rigoles 
au bord des chemins, de même que les endroits humides et ruisse- 
lants. On la trouve presque toujours en compagnie des espèces du 
genre Beraea, car elle présente à peu près les mêmes caractères 
écologiques. En plaine, elle vole en mai. En montagne, on la trouve 
pendant les mois de juin, juillet et août. 

Chyranda Ross. 

Tête courte et assez large ; yeux assez gros et proéminents, An- 
tennes minces, nettement plus longues que les ailes antérieures chez 
le 3 (fig. 35a). Les palpes sont extrémement développés et sont 
aussi grands que ceux des espèces du genre Nothopsyche (fig. 36— 
37); ils sont relativement minces et élancés ; chez le ¢, le 2me article 


est aussi long que le 3me et atteint le niveau du 4me article des: 


antennes ; chez la ©, ils sont aussi minces que chez le 3, mais un 
peu plus courts. 


Fig. 35a. 
Chyranda centralis Bks., g'. 


Les ailes sont assez grandes et de forme identique chez les deux 
sexes; les antérieures sont étroites et régulièrement arrondies à 
l'apex. Les postérieures n'ont pas l'aire anale très large. Aux ailes 
antérieures R; est très faiblement courbé au niveau du ptérostigma 
qui est légèrement épaissi. Cellule discoidale courte et assez large ; 
elle est un peu plus longue que son pétiole et triangulaire. F, large 
et très oblique à la base. Fs pointue et sessile (fig. 38). F; étroite 
à la base. Cellule thyridiale longue et non pétiolée. La nervulation 
des ailes postérieures est peu différente de celle des ailes antérieures. 
R, y est bien visible, mais un peu plus mince que les autres ner- 
vures. 

Génitalia 4 très caractéristiques. VIIIme tergite sans spi- 
nules. Les appendices supérieurs et intermédiaires ont la forme de 
grandes plaques concaves vers l'arrière. Le Xme segment est re- 
couvert d'une vaste plaque ovale qui porte en son centre un court 


LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 223 


tube chitineux, fortement évasé à l'apex. Appendices inférieurs 
larges, peu proéminents et fortement soudés au IXme segment. 
Pénis simple, titillateurs spiniformes, ordinairement asymétriques. 

_ Génitalia © : IXme segment court. Xme segment formé de 
deux gros lobes fortement concaves vers le bas et surplombant une 
petite écaille de position ventrale. Pièces ventrales du IXme seg- 
ment concaves, comme chez Hypnotranus. Plaque supra-génitale 
petite. Ecaille vulvaire composée de deux lobes larges, obtus et 
convergents. 

Le genre Chyranda contient une espèce américaine. 

Les caractères qui rapprochent Chyranda des genres du groupe 
de Enoicyla sont : la fourche 3 des ailes antérieures pointue, R, des 
ailes postérieures très mince, pièces génitales du & très peu proé- 
minentes, appendices inférieurs larges et soudés au IXme segment 
sur une grande surface, pénis simple et titillateurs spiniformes. 
Chez la 2 : IXme segment très court, Xme segment en forme de 
deux lobes arrondis, pièces ventrales du IXme segment soudées et 
concaves vers le bas. 

Chyranda se distingue fortement des trois genres précédents par 
la grande taille et la robustesse des individus, par les très grands 
palpes maxillaires, par ses très longues antennes, par plusieurs ca- 
ractères de la nervulation (cellule thyridiale longue et sessile, pas 
de fourches pétiolées). L'armature génitale, surtout celle du 34, 
est très caractéristique, malgré ses traits communs avec les genres 
du groupe de Enoicyla. 

Chyranda ne peut donc prendre place dans le groupe de Enoicyla 
mais, genre américain, il occupe une place fort intéressante entre 
les groupes de Stenophylax et celui de Enoicyla, qui sont exclusive- 
ment enropéens. C'est cette parenté qui lui a valu sa place dans le 
présent travail. 


Chyranda centralis Bks. 


Asynarchus centralis 1900 Banks, Trans. Amer. Ent. Soc. 26, p. 
253—254. 


Fig 37. Chyranda centralis Bks., 
palpes maxillaires 9% — fig. 36, 
tête du {. 


37 


DE F. SCHMID, 


Asynarchus pallidus 1903 Banks, N.-Y. Ent. Soc. Journ. 11, p. 242. 

Parachiona signata 1907 Banks, Proc. Soc. Ent. Wash. 8, p. 210. 

Chyranda centralis 1944 Ross, Ill. Nat. Hist. Surv. Bull. 23, p. 
283 tig 942. 

Chyranda parvula 1948 Denning, Bull. Brooklyn Ent. Soc. 43, 
De Il MC veler Ae (Ga. Sn) 

Chyranda cordon 1949 Ross, Pan-Pacif. Entom. 25 (3), p. 122— 
WBE otor SE (Gn GV.) 
Coloration générale du corps, y compris celle des ailes, jaune 


38 


Fig. 38, Chyranda centralis Bks., aile antérieure du gf. 


Fig. 39-42. Chyranda centralis Bks., armature génitale d’ — fig. 39, vue de 
profil — fig. 40, vue de dessus — fig. 41, vue de face — fig. 42, appareil pénial. 


LE GROUPE DE ENOICYLA (TRICHOPT., LIMNOPH.) 225 


brun, comme chez les Stenophylax du groupe de permistus et chez 
Anisogamus. Nervulation : voir la description générique. 
Génitalia & assez variables : IXme segment large latérale- 
ment et ventralement, mince dorsalement. Appendices supérieurs 
grands, massifs, assez fortement proéminents, sans échancrure ni 
armature spéciale ; ils sont minces, disposés verticalement et forte- 
ment concaves vers l'arrière et le centre (fig. 40—41). Les appen- 
dices intermédiaires ont la forme d'une plaque verticale, mince et 
chitineuse, concave latéralement et disposés de facon telle que leur 
concavité prolonge celle des appendices supérieurs (fig. 41). Le Xme 
segment est tapissé par une grande plaque chitineuse ovale et dont 
le bord supérieur coincide exactement avec les appendices supérieurs 
et intermédiaires (fig. 41). En son milieu, cette plaque se soulève 
pour former un curieux tube chiniteux, évasé à la base et à l’apex, 
où s'ouvre l'anus. (fig. 40—41); le bord inférieur de ce tube est 
parfois ouvert ; la grande plaque du Xme segment porte alors deux 
forts bourrelets chitineux s’etendant en diagonale du tube anal 
jusqu'aux angles latéraux inférieurs. Les appendices inférieurs res- 
semblent étonnamment à ceux de Hyp. picicornis ; ils sont larges, 
très peu proéminents, presque entièrement soudés au IXme segment 
et quasi dépourvus de partie libre (fig. 39); leur bord interne est 
fortement proéminent en un gros bourrelet ; vers le milieu de sa 
longueur, celui-ci s'épaissit en une forte pro&minence de position 
tantôt subbasale (fig. 41) tantôt subapicale ; vers le bas, les appen- 
dices inférieurs se terminent en une pointe fine et sont largement 
séparés l'un de l'autre. Penis simple et membraneux ; titillateurs 
spiniformes et de forme semblable à ceux des espèces des genres 
précédents ; leur forme est variable ; tantôt courts et larges, tantôt 
longs et minces, ils sont d'ordinaire asymétriques, le droit étant un 
peu plus long que le gauche; ils sont parfois symétriques. 
Genitalia © : partie dorsale du IXme segment très courte, 


Fig. 43-46. 
Chyranda centralis Bks., ar- 
mature génitale ® — fig. 43, 
vue de profil — fig. 44, vue 
de dessus — fig. 45, vue de 
dessous — fig. 46 appareil 
vaginal et écaille vulvaire. 


226 F. SCHMID, LE GROUPE DE ENOICYLA 


mais bien développée en hauteur; elle s'étend assez bas sur les 
côtés de l'abdomen. Le Xme segment forme deux gros lobes ovales, 
assez allongés et très fortement concaves vers le bas (fig. 44-45). 
En dessous, se trouve une écaille de forme trapézoïdale, concave 
vers le haut; ces trois pièces encadrent l'anus. Les pièces ventrales 
du IXme segment sont soudées ; elles sont assez fortement conca- 
ves vers le bas, comme chez Hypnotranus (fig. 45). Plaque su- 
pragénitale trapézoïdale et de petite taille. Ecaille vulvaire assez 
grande, formée des seuls lobes latéraux, qui sont très larges, peu 
proéminents, disposés très obliquement et fortement convergents 
(ile 45). 

Envergure 26—30 mm. 

Cette espèce habite l'Amérique du Nord, où son aire de réparti- 
tion est encore mal connue ; elle a été capturée dans le Colorado, 
Utah, la Colombie britannique, l'Alaska et à Quebec. Ch. cen- 
tralis présente une armature génitale assez variable. En plus de 
centralis deux espèces distinctes ont été créées récemment sur la 
base de quelques-unes de ses variations. Ch. parvula Denn. se 
distinguerait de centralis par ses appendices supérieurs arrondis, 
par ses appendices intermédiaires largement séparés et par ses 
appendices inférieurs proéminents. Ch. cordon Ross serait ca- 
ractéristique par ses longs titillateurs symétriques et sa plaque du 
Xme segment carénée en diagonale. Ces caractères ne sont en 
réalité que de simples variations intraspécifiques. J'ai sous les yeux 
1 & de Utah qui a une plaque du Xme segment non carénée et 
de courts et minces titillateurs à peine asymétriques. Plusieurs & 3 
de l’île de Vancouver présentent des appendices supérieurs arrondis, 
des appendices intermédiaires très rapprochés, une plaque du Xme 
segment carénée et de très longs titillateurs très inégaux. Ces quel- 
ques spécimens présentent donc, à l'état intermédiaire et dissociés, 
les caractères dont Ross et DENNING se sont servis pour caractériser 
centralis, parvula et cordon. Ils présentent également des varia- 
tions qui n'ont pas été signalées : le tube anal peut être ouvert ou 
fermé ventralement, et la proöminence du bord interne des appen- 
dices inférieurs peut être subbasale ou subapicale. Il n'est naturel- 
lement pas exclu que, lorsque nous connaitrons de façon complète 
les variations de centralis, cette espèce puisse être divisée en sous- 
espèces. 


(714) 227 


Catalogus 
der Nederlandse Macrolepidoptera 


door 


B. J. LEMPKE 


X 
Geometridae (vervolg) 
Larentiinae (slot) 


Eupithecia Curtis 

Opmerking. De volgorde der soorten is die van PRour in 
SEITZ (1915), die op zijn beurt weer DIETZE's Biologie der Eupi- 
thecien (1910—1913) als basis gebruikt. Stellig is zij morpholo- 
gisch onverdedigbaar. Soorten met afwijkende valvenvorm staan 
kris-kras tussen andere met niet van uitsteeksels voorziene valven 
in. Een veel betere rangschikking is die van Pierce (1914, Genitalia 
Geom.), die echter het bezwaar heeft, dat alleen de Britse fauna 
wordt behandeld. Zeer goed is ook de „Revision of the North Ame- 
rican Species of the genus Eupithecia” door McDunnoucH (1949, 
Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 93 : 533—728), doch slechts 6 van de 
daarin behandelde soorten komen bij ons voor en de volgorde daar- 
van is precies tegengesteld aan die van Pierce | Het wachten is dus 
op een monographie van de palaearctische Eupithecia's. 


746. E. tenuiata Hb. Verbreid in de duinen, verder hier en daar 
in het lage land en in bosachtige streken in het Oosten en Zuiden. 
Vooral als rups op sommige vindplaatsen gewoon, en stellig nog op 
vele nieuwe te ontdekken door in het voorjaar bloeiende wilgen- 
katjes te verzamelen. 

1 gen., begin Juli tot in de tweede helft van Aug. (5-7 tot 19-8). 

Vindpl. Ov.: Denekamp, Colmschate. Gdl.: Apeldoorn, 
Twello (geregeld in enkele exx.), Arnhem; Bijvank; Jansberg. 
Utr. : Zeist. N.H. : Laren, Ankeveen, Kortenhoef, Naarden, Am- 
sterdam, Castricum, Heemskerk, Haarlem, Overveen, Heemstede. 
Z.H. : Hillegom, Noordwijk, Leiden, Wassenaar, Den Haag, Hoek 
van Holland, Staelduin. N.B. : Breda, Ginneken. Lbg. : Meerssen, 
Maastricht, Epen, Vaals. 


747, E. haworthiata Doubleday, 1856 (isogrammaria H.-S., 1848, 
nec isogrammata Tr. 1828 = plumbeolata Hw., 1809) 1). Verbreid 


1) Eupithecia isogrammaria H.-S., 1848, Syst. Bearb. 3: 122. Dit was geen 
nieuwe naam, doch HERRICH-SCHÄFFER identificeerde de in fig. 188 afgebeelde 
spanner met Larentia isogrammata Tr., 1828, Schmett. Eur. 6 (2): 100, waarbij 
de uitgang van de naam veranderd werd. Deze identificatie is evenwel onjuist en 
HERRICH-SCHÄFFER's naam is dan ook ongeldig. 


228 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (715) 


met Clematis in Zuid-Limburg, ook in of bij de rivierdalen hier en 
daar op de vindplaatsen van de bosrank aangetroffen. Dan op en- 
kele plaatsen in het binnenland, waar de rups hoogstwaarschijnlijk 
met plantmateriaal is ingevoerd, evenals in de duinstreek, waar de 
soort plaatselijk geregeld voorkomt. 

1 gen. begin Mei tot eind Juli (8-5 tot 28-7). 

Vindpl. Gdl.: Putten (gewoon), Apeldoorn, Twello (in de 
meeste jaren een enkel ex.), Arnhem. Utr. : Zeist. N.H.: Haarlem, 
Aerdenhout, Naaldenveld. Z.H.: Leiden (zie D. Mac GILLAVRY, 
1948, Ent. Ber. 12 : 240 !). Lbg. : Plasmolen, Gennep, Heijen, Val- 
kenburg, Houthem, Meerssen, Neercanne, Epen, Mechelen, Wit- 
tem, Wahlwiller. 


748. E. plumbeolata Hw. De vlinder komt bij ons in twee hio- 
topen voor: op droge zandgronden in bosachtige streken, waar 
hengel (Melampyrum pratense L.) de voedselplant is, en op voch- 
tige terreinen, waar de rups in ratelaar (Rhinanthus) leeft. Op de 
vindplaatsen soms vrij gewoon. 

1 gen, eind April tot eind Juli (23-4 tot 30-7). 

Vindpl. Gr.: Groningen, Ter Apel. Dr.: Paterswolde, Eel- 
derwolde, Eelde. Ov. : Agelo, Albergen, Raalte, Colmschate. Gdl. : 
Nijkerk, Apeldoorn, Twello (weinig), Laag Soeren, Velp, Arnhem, 
Wolfheze, Wageningen, Ede, Lunteren, Scherpenzeel; Aalten, 
Ruurlo, Doetinchem, Bijvank ; Ubbergen, Nijmegen, Lent, Groes- 
beek. Utr. : Amerongen, Soest, Vreeland, Zegveld. N.H.: Hilver- 
sum, Bussum, Kortenhoef, Ankeveen, Amsterdam, Overveen, Aer- 
denhout, Heemstede. Z.H. : Wassenaar, Nieuwkoop. N.B. : Breda, 
Oisterwijk, Sint Michielsgestel, Nuenen. Lbg.: Venlo, Geulem, 
Mechelen, Eperheide, Epen. 

Var. 1. f. singularia Herrich-Schäffer, 1848, Syst. Bearb. 3: 
132, Geom., fig. 141—142. Voorvls. op de bovenzijde met duide- 
lijke middenstip. Wageningen (Doets); Nijmegen, Noordwijk (Z. 
Mus.). 


749. E. pini Retzius, 1783 (abietaria Goeze, 1783 ; strobilata Bkh., 
1794 ; togata Hb., [1814—1817])1). Tamelijk verbreid in sparren- 
aanplantingen, maar zeldzaam. 

1 gen., half Mei tot begin Juli (18-5 tot 3-7). 


1) Phalaena Tinea pini Retzius, 1783, Gen. et Spec. Ins. : 50. Type DE GEER, 
Mem. 2, pl. 9, fig. 12 (1771). 

Phalaena Geometra abietaria Goeze, 1783, Ent. Beytr. 3 (3): 439. Type: the 
same figure of DE GEER. 

Both names refer to the same figure, and both have the same date. In order to 
arrive at stability in nomenclature it is advisable to propose to the International 
Commission on Zoological Nomenclature to declare that RETZIUS name has 
priority over that of GoEZE (and to take away any doubt as regards the validity 
of RETZIus’ publication !). 

[Prout (1914, Seitz 4: 276) rejects abiefaria Goeze because of homonymy, 
but Phalaena G. abietaria Goeze, 1783, is not a homonym of Geomefra abiefaria 
Schiff, 1775 (Syst. Verz.: 101), according to opinion 124, so that GoEZE’s 
name is perfectly valid, which necessitates a decision. 


(716) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 229 


Vindpl. Gdl.: Putten, Apeldoorn, Velp; Ubbergen. Utr. : 
Baarn, Lage Vuursche. N.H. : Hilversum, Naarden. Z.H. : Kijk- 
duin. N.B. : Breda, Oosterhout, Oisterwijk, Deurne. Lbg.: Plas- 


molen, Epen. 


750. E. bilunulata Zett., 1839 (strobilata Hb., [1809—1813], 
nec Bkh., 1794)1). De kleinere soort met de langere palpen. Wat 
meer verbreid dan de vorige in vrijwel dezelfde gebieden, maar 
over het algemeen toch ook vrij zeldzaam. 

1 gen. half Mei tot eind Juni (15-5 tot 29-6). 

Vindpl. Gdl. : Leuvenum, Apeldoorn, Velp, Bennekom; Di- 
dam, Bijvank; Berg en Dal. Utr. : Bilthoven, Den Dolder, Soest, 
Baarn, Lage Vuursche. N.H.: Hilversum, Blaricum, Valkeveen. 
Z.H. : Rotterdam (L. Mus., vermeld Tijdschr. voor Ent. 9: 158). 
N.B. : Oisterwijk. Lbg. : Plasmolen, Epen, Holset, Vaals. 


751. E. linariata F. Verbreid door vrijwel het gehele land, voor- 
al als rups op de vindplaatsen vaak gewoon. 

Vliegtijd half Juni tot in de tweede helft van Septr. (13-6 tot 
21-9), waarbij sommige September-exx. dan wel tot een partiële 
tweede gen. zullen behoren, doch een grens is niet aan te geven. Zie 
ook SCHOLTEN, 1938, Tijdschr. voor Ent. 81 : 209. 

Vindpl. Er. : Nes-Ameland. Gr. : Groningen. Dr. : Wijster. 
Ov. : Denekamp, Rectum, Nijverdal, Colmschate, Platvoet. Gdl. : 
Putten, Leuvenum, Nunspeet, Tongeren, Heerde, Apeldoorn, 
Twello (gewoon), Empe, Laag Soeren, Lunteren ; Zutfen, Lochem, 
Boekhorst, Aalten, Doetinchem, Montferland, Didam, Lobith; 
Nijmegen, Malden, Hatert. Utr. : Utrecht, Soest, Holl. Rading. 
N.H. : Hilversum, Bussum, Weesp, Diemen, Amsterdam, Zaan- 
dam, Middelie, Den Helder, Heemskerk, Beverwijk, Driehuis, Over- 
veen, Aerdenhout, Heemstede. Z.H.: Noordwijk, Noordwijkerhout, 
Oegstgeest, Wassenaar, Den Haag, Vlaardingen. ZI. : Goes. 
N.B.: Bergen op Zoom, Breda, Rijen, Tilburg, Vught, Sint Michiels- 
gestel, Cuyck, Deurne. Lbg.: Mook, Plasmolen, Milsbeek, Venlo, 
Steijl, Swalmen, Roermond, Susteren, Brunsum, Kerkrade, Spau- 
beek, Valkenburg, Houthem, Meerssen, Maastricht, Gulpen, Epen. 

Var. 1. f. approximata nov. Zie Cat. 8: (557). Colmschate 
(Hardonk); Apeldoorn (de Vos); Amsterdam (v. d. M.). 

2. f. nigrofasciata Dietze, 1913, Biol. Eup. : 34, pl. 85, fig. 994. 
Voorvls. met vrijwel eenkleurig zwart middenveld. Hilversum (Ca- 
ron); Weesp (Lpk.); Mook, Plasmolen (Z. Mus.). 

3. f. reducta nov. Het middenveld der voorvls. veel lichter dan 
normaal door sterke reductie van de donkere kleur?). Breda (L. 


Mus.). 


1) Prout (1914, Seitz 4: 276) rejects sfrobilata Hb. quite correctly, because 
it is not a new name, but a wrong identification of Phalaena G. strobilata Bkh., 
as may be seen from HüBNER's citation in his Syst.-alph. Verz. : 50 (1822). 

2) The central area of the fore wings much lighter than normal through strong 
reduction of the dark colour. 


230 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (717) 


752, E. pulchellata Stephens. Tot nog toe uitsluitend bekend uit 
het bosgebied van Zuidoost-Limburg, daar op de vliegplaatsen ge- 
woon. 

Niet in Denemarken. In het omringende Duitse gebied alleen in 
Westfalen (Hagen, Bochum en Hamm) en in de Rijnprovincie 
(Aken en Kastellaun in de Hunsrück). In België tot nog toe slechts 
eens aangetroffen bij Tellin in het Zuiden van de prov. Luxemburg 
in 1946, maar het Nederlandse vlieggebied wijst er wel op, dat de 
vlinder stellig meer in het Oostelijk deel van dat land te vinden is. 
Verbreid over de Britse eilanden. 

1 gen, eind Mei tot begin Juli (31-5 tot 8-7). 

Vindpl. Lbg.: Epen, Holset, Vaals. 

Var. 1. f. approximata nov. Zie Cat. VIII: (557). Vaals 
(Cold.). 


*753. E. laquaearia Herrich-Schäffer. Al meer dan een halve 
eeuw geleden slechts eens in Zuid-Limburg aangetroffen! [Het in 
Tijdschr. v. Ent. 75: LXXVI vermelde ex. van Meyendel bleek 
me een E. dodoneata Gn. te zijn. ] 

Niet in Denemarken. Nergens in het omringende Duitse gebied ! 
Slechts eens vermeld uit België, doch de juistheid van de determi- 
natie wordt zeer sterk betwijfeld. Niet op de Britse eilanden. 

[In Frankrijk slechts bekend van de departementen Alpes Mari- 
times, Basses Alpes, Hérault, Pyrénées-Orientales, Hautes-Pyré- 
nées, Gironde (alle in het Zuiden) en Maine-et-Loire (naar het 
midden, bij de mond van de Loire). In het voormalige Duitse rijk 
loopt de noord- en westgrens van het verbreidingsgebied van Dan- 
zig naar Silezië, dan over Dresden-Halle-Kassel naar Mombach en 
Weinheim in Nassau, daarna over Spiers naar het Zwarte Woud 
(G. WARNECKE in litt.). De Nederlandse vindplaats ligt dus ver 
buiten het tot nu toe bekende verbreidingsgebied!).] 

Het Nederlandse ex. werd in de tweede helft van Juli gevangen 
en is gaaf. [Het werd gevangen door H. CROMMELIN. Een uitvoe- 
rige beschrijving van de vlinder wordt gegeven door SNELLEN, die 
ook het bewuste ex. zag (1897, Tijdschr. voor Ent. 40 : 325), ter- 
wijl pe Vos het afbeeldt (1899, op. cit. 42, pl. 2, fig. 8). De deter- 
minatie is correct. | 


Vindpl. Lbg.: Houthem, 21 Juli 1897 (de Vos). 


754, E. irriguata Hb. Zeer lokaal in bosachtige streken in het 
Oosten en Zuiden en aan de duinrand, zeldzaam. 

In Denemarken verbreid op de eilanden en in Jutland, maar zeld- 
zaam. In Sleeswijk-Holstein slechts op enkele plaatsen in een paar 


1) Op het ogenblik is deze vangst zoögeografisch dus onverklaarbaar. Volgens 
het standpunt, dat ik sinds deel IV van de Cat. heb ingenomen, had de soort dan 
ook aan de voet van de pagina zonder nummer vermeld moeten worden. In dit 
geval wijk ik echter hiervan af, omdat de meer gedetailleerde verbreiding van 
vele Eupithecia's nog zeer slecht bekend is. Het voorbeeld van Eup. selinata 
(no. 761) maant tot voorzichtigheid. Voorlopig blijft de soort dus in onze lijst, 
al is zij ongetwijfeld een buitengewoon dubieus bestanddeel van onze fauna. 


(718) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 231 


exx. aangetroffen. Niet bij Hamburg; wel bij Bremen; uit de om- 
geving van de stad Hannover slechts oude vangsten bekend ; niet 
uit Westfalen bekend ; ook nog niet uit de Rijnprovincie. Uit Bel- 
gie is alleen een oude vermelding van Leuven bekend, terwijl de 
vlinder de laatste jaren te Aye wordt gevangen (E. RICHARD in 
litt.). Op de Britse eilanden uitsluitend in de Zuidhelft van Enge- 
land. 

1 gen, half April tot eind Mei (19-4 tot 23-5). 

Vindpl. Fr.: ,,Friesland” (Z. Mus.). Gdl.: Apeldoorn, Arn- 
hem, Velp. Z.H.: Noordwijk, Den Haag. N.B.: Breda. Lbg.: 
Kerkrade. 


755, E. exiguata Hb. Tot nog toe slechts zeer lokaal aangetrof- 
fen, hoewel de vlinder waarschijnlijk wel meer bij ons te vinden is, 
vooral in het Oosten. Ook de verbreiding in de omliggende gebie- 
den geeft geen enkele reden, waarom het dier hier zo weinig zou 
moeten voorkomen. 

1 gen. begin Mei tot in de tweede helft van Juni (1-5 tot 21-6). 

Vindpl. Gdl. : Twello (gewoon, vaak talrijk), Arnhem, Velp ; 
Nijmegen. Utr. : Lage Vuursche. Z.H. : Wassenaar, Den Haag. 
Lbg.: Tegelen, Cannerbos, Kerkrade, Mechelen, Epen. 

Var. 1. f. albofasciata nov. Middenveld der vvls. witachtig!) 
Twello (Cold.). 


756. E. insigniata Hb, Ook deze soort heeft tot nog toe een zeer 
verbrokkeld verbreidingsgebied in Nederland. Voor een deel hangt 
dit toch wel samen met het feit, dat de Eupithecia's nog niet inten- 
sief genoeg verzameld worden, hoewel er aan de andere kant ver- 
schillende goede lepidopterologen zijn, die de vlinder nooit aan- 
treffen. Ongetwijfeld behoort hij dan ook tot de zeldzamere soorten. 

1 gen, tweede helft van April tot eind Mei (21-4 tot 31-5). 

V ind pl. Ov. : Colmschate. Gdl. : Twello (geregeld), Arnhem, 
Ede ; Wapenvelde ; Leeuwen. Utr. : Maarseveen. N.H. : Driehuis, 
Bloemendaal, Aerdenhout. Zl. : Goes. N.B. : Breda. Lbg. : Venlo, 
Maastricht. 


757, E. valerianata Hb. Verbreid door een groot deel van het 
land, stellig nog van vele nieuwe vindplaatsen te verwachten. Bijna 
overal, waar ik in het Oosten van het land op valeriaan naar de 
rupsen zocht, vond ik ze ook ! i 

1 gen., tweede helft van Mei tot eind Juli (23-5 tot 27-7). (In 
1938 verschenen midden Juli weer verse exx., die ongetwijfeld wel 
tot een verlate eerste gen. behoord hebben ; COLDEWEY in litt.). 

Vindpl. Fr. : Warga. Dr. : Wijster. Ov. : Okkenbroek, Bath- 
men, Colmschate. Gdl. : Apeldoorn, Twello (gewoon), Eerbeek, 
Laag Soeren, Velp, Wageningen; Aalten, Doetinchem, Didam, 
Bijvank ; Nijmegen, Hatert, St. Jansberg, Overasselt, Wamel. Utr. : 
Maarseveen, Vreeland. N.H. : Hilversum, Kortenhoef, Amsterdam, 


1) Central area of the fore wings whitish. 


232 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (719) 


Overveen. Z.H. : Wassenaar, Rotterdam, Kralingen, Dordrecht, 
Numansdorp. N.B. : Breda, Teteringen, Ulvenhout, Deurne. Lbg. : 
Mook, Plasmolen, Houthem, Epen. 


758. E. pygmaeata Hb., [1796—1799] (palustraria Doubleday, 
1850)1). Tamelijk verbreid, zowel in het lage land, waar de hoorn- 
bloem (Cerastium triviale Link = caespitosum Gilib.) langs de 
wegen voorkomt, als op de zandgronden. Het zou wel de moeite 
waard zijn na te gaan, of de rups ook op de akkerhoornbloem (Cer. 
arvense L.) leeft, die op zandgrond soms zo gewoon kan zijn. CA- 
RON trof ze er niet op aan. Wel worden als voedselplant ook de 
grootbloemmuur (Stellaria Holostea L.) en de watermuur (Mala- 
chium aquaticum Fr.) vermeld, zodat het waarschijnlijk lijkt, dat de 
rups op meer soorten van de Sterremuurfamilie te vinden is. Het 
dier is gemakkelijk te verzamelen door de voedselplant in flinke 
hoeveelheid af te plukken en deze thuis enige malen uit te schud- 
den. De vlinder vliegt bij voorkeur in de zonneschijn (GRABE, 1920, 
Int. ent. Z. Guben 14: 153; 1921, 15: 4). 

2 gens, de eerste van de eerste helft van Mei tot half Juni (12-5 
tot 12-6), de tweede van eind Juli tot half Septr. (28-7 tot 13-9). 
Ik durf niet te beslissen, of exx. van 6-7 en 19-7 nog late van de 
eerste gen. zijn, of reeds tot de tweede behoren. 

Vindpl. Gr.: Haren. Dr. : Bunnerveen, Schoonoord. Ov. : 
Enschede, Wierden, Enter, Deventer. Gdl.: Apeldoorn, Laag 
Soeren, Velp, Arnhem, Wageningen ; Winterswijk, Aalten, Doe- 
tinchem (de Zumpe); Hatert, Jansberg ; Wamel. Utr. : Ameron- 
gen. N.H.: Kortenhoef, Duivendrecht, Amsterdam, Zaandam, 
Haarlem, Vogelenzang. Z.H. : Schiedam, Rotterdam, Dordrecht. 
N.B. : Breda, Ulvenhout, Rijen, Eindhoven, Nuenen, Deurne. Lbg.: 
Venlo, Steyl, Maastricht. 


759. E. venosata F. Uitsluitend aangetroffen in Zuid-Limburg, 
en ook daar levert het plukken van een flinke hoeveelheid Silene in 
de regel slechts enkele rupsen op. 

In Denemarken verbreid op de eilanden en in Jutland. In 
Sleeswijk-Holstein lokaal, maar door de gehele provincie voorko- 
mend; bij Hamburg lokaal, zeldzaam ; van Bremen alleen oude 
vondsten bekend; niet bekend van Hannover; in Westfalen bij 
Osnabrück (niet zeldzaam, soms vrij talrijk) en Hagen; in de 
Rijnprov. bij Aken (zeldzaam) en in de Hunsrück. In België bijna 
overal in de Oostelijke helft van het land, maar steeds zeldzaam. In 
Groot-Brittannië en lerland algemeen verbreid op de vindplaatsen 
van Silene tot op de Shetland eilanden toe en geografisch sterk 
variërend. Uit dit overzicht blijkt, dat in onze onmiddellijke nabij- 
heid de vlinder bijna overal òf niet waargenomen, òf zeldzaam is. 


1) Prour (1914, Seitz 4: 278) rejects pygmaeata Hb. because of homonymy. 
But Geometra pygmaeata Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schm., Geom., fig. 
234, is according to opinion 124 not a homonym of Phalaena Geometra pyg- 
meata Bkh., 1794, Naturgesch. Eur. Schmett. 5: 334, and perfectly valid. 

[BoRKHAUSEN is not cited by HüBNER as author in Syst.-alph. Verz.: 48, 
1822, so that H.'s name must be considered a new one.] 


(720) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 233 


1 gen. waarvan de vliegtijd bij ons echter uiterst slecht bekend 
is. Slechts 1 ex. werd tot nog toe in natura gevangen, nl. op 30 Mei 
1931 (het eerste Nederlandse ex., Majoor Rijk leg.). 

[Juur (1949, Nordens Eupithecier : 32) geeft in zijn boek over 
de Deense Eupithecia's als vliegtijd voor zijn land: 4-6 tot 14-7. 
Waar vele Deense begindata 1 of 2 weken later vallen dan de onze, 
is hieruit wel ongeveer de Nederlandse vliegtijd af te leiden. ] 


Vindpl. Lbg.: Bemelen, Welterberg, Wijlre. 


760. E. centaureata Schiff, 1775 (oblongata Thunberg, 1784). 
Verbreid over vrijwel het gehele land, op vele vindplaatsen ge- 
woon. 

Vliegtijd van begin Mei tot in de tweede helft van Septr. in 2 
generaties. De eerste vliegt tot begin Juli (1-5 tot 2-7, misschien 
nog 10-7), de tweede van half Juli af (18-7 tot 19-9). CoLDEWEY 
merkt op (in litt.): „Misschien moeten wij de tweede periode der 
vliegtijden nog splitsen. Sommige jaren geven duidelijk 3 afzon- 
derlijke vliegtijden te zien, bijv. 1934 : 1-5 tot 25-6; 18-7 tot 6-8; 
4-9 en 8-9, of 1947 : 22-5 tot 31-5; 23-7 en 28-7; 11-9 en 19-9. 
Vermoedelijk komen de exx. van de tweede helft van Juli en van 
een deel van Aug. voort uit poppen, die in Mei zijn blijven liggen, 
terwijl dan de vlinders van eind Aug. en Septr. een tweede gen. 
vormen, afstammend van de Mei-dieren.” Het is natuurlijk moge- 
lijk, dat een deel van de overwinterde poppen blijft overliggen tot 
de vliegtijd van de tweede gen. maar ik geloof toch wel, dat we de 
exx. vanaf 18-7 voor een tweede gen. mogen houden. URBAHN 
(1939, Stett. Ent. Z. 100: 741) geeft voor Pommeren een vlieg- 
tijd, die bijzonder goed met de onze overeenstemt (4-5 tot 18-9) 
en schrijft, dat uit rupsenvondsten en kweken blijkt, dat er twee 
gens. zijn, waarvan de grens in het begin van Juli ligt. Intussen 
blijft verdere contrôle wel gewenst. 

Vindpl. Fr: Terschelling, Schiermonnikoog, Leeuwarden. Gr.: 
Slochteren, Groningen. Ov.: Ootmarsum, Volthe, Agelo, Albergen, 
Aadorp, Wierden, Bornerbroek, Bathmen, Colmschate, Frieswijk, 
Diepenveen, Vollenhove. Gdl.: Nijkerk, Putten, Ermelo, Harder- 
wijk, Leuvenum, Nunspeet, Hattem, Apeldoorn, Twello (gewoon), 
Empe, Dieren, Ellecom, Velp, Arnhem, Wageningen, Bennekom, 
Hoenderlo ; Zutfen, Eefde, Laren, Wientjesvoort, Boekhorst, Vor- 
den, Aalten, Doetinchem, Doesburg, Montferland, Bijvank, Bab- 
berich, Lobith, Westervoort ; Nijmegen, Hatert, Groesbeek, Wa- 
mel. Utr. : Rhenen, Maarn, Austerlitz, Zeist, Bunnik, Soest, Soest- 
dijk, Hooglanderveen, Maarseveen, Nigtevecht, Abcoude, Botshol. 
N.H. : Hilversum, ‘s-Graveland, Laren, Huizen, Bussum, Naarden, 
Ankeveen, Muiden, Weesp, Diemen, Amsterdam, Het Schouw, 
Middelie, Zaandam, Assendelft, Petten, Camp, Schoorl, Heilo, Eg- 
mond aan de Hoef, Heemskerk, Bloemendaal, Overveen, Aerden- 
hout, Vogelenzang, Zandvoort. Z.H.: Noordwijk, Oegstgeest, Lei- 
den, Wassenaar, Waaldorp, Den Haag, Zevenhuizen, Rotterdam, 
Hoek van Holland, De Beer, Vlaardingen, Giesendam, Dordrecht, 
Numansdorp, Melissant. Zl. : Haamstede, Domburg, Koudekerke, 


234 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (721) 


Serooskerke, Goes, Ierseke, Wemeldinge, Groede, Cadzand. N.B.: 
Bergen op Zoom, Halsteren, Breda, Ginneken, Ulvenhout, Tilburg, 
Haaren, ‘s-Hertogenbosch, Hintham, Sint Michielsgestel, Eindhoven, 
Nuenen, Deurne. Lbg. : Mook, Plasmolen, Milsbeek, Venlo, Te- 
gelen, Roermond, Stein, Brunsum, Heerlen, Kerkrade, Voerendaal, 
Aalbeek, Meerssen, Maastricht, Nyswiller, Epen. 

Var. 1. f. albidior Heinrich, 1916, Deutsche Ent. Z.: 528, pl. 
IV, fig. 3. De donkere vlek aan de voorrand der voorvls. sterk gere- 
duceerd, waardoor de voorvls. veel witter worden. Slochteren 
(Wiss.); Ermelo (Branger); Twello (Cold.); Boekhorst, Maarn, 
Bunnik, Waalsdorp, Breda (Z. Mus.); Apeldoorn, Wageningen 
(de Vos); Hilversum (Doets); Den Haag (L. Mus.); Serooskerke 
(Br.); Nuenen (Neijts); Tegelen (Latiers). 

2. f. obscura Dietze, 1910, Biol. Eup. : 63, pl. 70, fig. 132. De 
witte grondkleur verdonkerd door een bruinachtig grijze tint. Die- 
penveen (Lck.); Bussum, Ankeveen (Doets); Weesp (Lpk.); Dor- 
drecht, Breda (L. Mus.). 


761. E. selinata Herrich-Schäffer, Tot nog toe slechts van zeer 
weinig vindplaatsen in het Oosten van het land bekend. Toch ben 
ik er van overtuigd, dat de soort op meer plaatsen te vinden is, als 
men maar naar de rupsen uitkijkt. Dit zal trouwens wel voor meer 
Eupithecia's gelden! Men moet er wel rekening mee houden, dat seli- 
nata een zeer duidelijke voorkeur voor voedselplanten heeft, die in 
de schaduw groeien. DIETZE in zijn onvolprezen, maar soms wat on- 
handige „Biologie der Eupithecien” (1913: 73) schrijft zeer juist: 
„In lichtem Gehölz, an Waldrändern und Wasserläufen trifft man 
sie eher an, als in offenen Wiesen". SCHOLTEN ontdekte de rupsen 
bij ons in 1933 in de Bijvank in een droge sloot, waar ze op grote 
watereppe (Sium latifolium L.) leefden (zie zijn artikel „Eupithecia 
selinata H.-S. an der deutsch-holländischen Grenze”, 1935, Int. 
ent. Z. Guben 29: 199 en volg). Ik heb op een Augustusdag met 
hem door dezelfde sloot gelopen, waarbij we soms onder de over- 
hangende takken door moesten, en zag toen de mooie heldergroene 
rupsjes stijf uitgestrekt op de Sium-schermen zitten. Thuis kweekte 
ik ze verder met kleine watereppe (Berula angustifolia M. et K.). 

In 1937 vond LuxKIEN de rupsen in een mooi oud bos bij Colm- 
schate. Hier zaten ze op melkeppe (Peucedanum palustre Mönch), 
maar al weer uitsluitend op planten, die in de schaduw van hout- 
gewas stonden. Op de Peucedanums een paar meter verder in de- 
zelfde greppel, maar in de zon, zat geen enkele rups ! Wie dus met 
wat geduld in Augustus in bosachtige streken schermbloemen af- 
zoekt, die op de geschikte plaatsen groeien, heeft een kans nieuwe 
Nederlandse vindplaatsen voor selinata te ontdekken. De eerste 
vlinder werd reeds in 1928 door OUDEMANS op licht gevangen ! 
Zelf heeft hij dit echter nooit geweten (CoLDEwEY det). 

Niet in Denemarken aangetroffen. Uit het omringende Duitse 
gebied is selinata alleen bekend van Lippe in Westfalen en van 
het Duitse deel van de Bijvank (Rijnprov.), waar SCHOLTEN de 
rupsen eveneens aantrof. Niet bekend van België en van Groot- 


(722) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA. 235 


Brittannië. [In Frankrijk alleen bekend van het uiterste Zuiden !] 
1 gen. half Juni tot half Aug. (15-6 tot 13-8). [Bij een kweek 
in 1934 kwam bij mij in de herfst al een ex. uit de pop. In natura 
is bij ons de kans op een partiële tweede gen. evenwel niet groot. | 
Vindpl. Ov. : Colmschate, rupsen in aantal (Lukkien). Gdl. : 
Putten, 10-7-1928 op licht (Z. Mus); Twello (zeldzaam, Cold.); 
Bijvank, rupsen in aantal (Sch.). 

762, E. trisignaria Herrich-Schäffer. Tot nog toe slechts zeer lo- 
kaal in een enkel ex. aangetroffen. Ook deze soort moet als rups 
meer te vinden zijn, wel vrij zeker in Zuid-Limburg (zie Aken !). 

In Denemarken op alle grote eilanden en in jutland, maar zeer 
lokaal. In Sleeswijk-Holstein verbreid; bij Hamburg niet zeld- 
zaam ; evenmin bij Bremen; maar zeldzaam bij de stad Hannover ; 
bekend van 4 vindplaatsen in Westfalen; uit de Rijnprov. alleen 
met zekerheid bekend van Aken, waar de rups in de omgeving tal- 
rijk voorkomt op engelwortel (Angelica silvestris L.), veel minder 
op Pimpinella (PiincELER, p. 85). In België slechts op enkele 
vindplaatsen aangetroffen. In Engeland lokaal in het Zuiden, Wes- 
ten en midden ; slechts van een enkele Schotse vindplaats bekend ; 
zeer zeldzaam in Ierland. 

1 gen. begin Juni tot begin Augustus (2-6 tot 3-8). 

V indpl. Gdl. : Nijmegen, 22-7-1925 (Z. Mus.). N.H.: Haar- 
lem, zonder datum (L. Mus.) ; Overveen, 6-6-1942 (Btk.). Z.H.: 
Den Haag, 28-6-1863 (L. Mus.). N.B. : Breda, 2-6-1893 en een 
2 26-6, el. (L. Mus.). Lbg. : Epen, 3-8-1933 (Wiss.). 


763, E. intricata Zetterstedt, 1839 (helveticaria Bsd., 1840). Ver- 
breid op zandgronden in het Oosten en Zuiden en, evenals Thera 
juniperata L., ook in de duinstreek en buiten de zandgrond op ge- 
kweekte Juniperus voorkomend. 

1 gen., half Mei tot half Juli (16-5 tot 16-7). 

Vindpl. Ov.: Dedemsvaart. Gdl.: Putten, Ermelo, Apel- 
doorn, Twello (gewoon, soms talrijk), Kootwijk, Imbosch, Arn- 
hem, Oosterbeek, Bennekom ; Winterswijk, Aalten, Doetinchem ; 
Nijmegen. Utr. : Zeist, Soestduinen, Soest. N.H.: Bussum, Am- 
sterdam, Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Heemstede. Z.H.: 
Oestgeest, Wassenaar, Leidschendam. N.B.: Breda, Nuenen, Deur- 
ne. Lbg. : Venlo, Meerssen, Mechelen, Epen. 

Var. De typische licht gekleurde subsp. met kleine middenstip 
der voorvls., waarvan Juur (1949, Nordens Eupithecier, pl. IX, 
fig. 21) een goede afbeelding geeft, vliegt in Noord-Scandinavië 
en Finland. Onze exx. behoren tot : 

1. subsp. arceuthata Freyer, 1842, Neue Beytr. 4: 145, pl. 372. 
Gemiddeld forser dan de typische vorm en donkerder, van een grijs- 
achtige niet of nauwelijks bruin getinte grondkleur, met duidelijke 
dwarslijnen en donkere streepjes op de aderen. 

Dit sufjusa, Dietze, 19134 Biol. Eups:765 pl. 74 tig. 4297436. 
Vleugels geheel of bijna geheel ongetekend, zodat alleen de don- 
kere middenvlek duidelijk zichtbaar blijft. Doetinchem (Z. Mus.). 


236 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (723) 


764. E. satyrata Hb. Verbreid op zandgronden (ook in de dui- 
nen), vooral in bosachtige streken en heidegebieden. Bovendien 
op blauwgraslanden. 

1 gen., begin Mei tot begin Aug. (6-5 tot 7-8). t 

Vindpl. Fr.: Terschelling, Oldeberkoop, Olterterp. Gr. : Gro- 
ningen. Dr.: Paterswolde, Eelderwolde, Donderen, Anlo, Rolde, 
Assen, Wijster, Dwingelo, Echten (gem. Ruinen), Kraloo. Ov. : 
Denekamp, Oldenzaal, Volthe, Albergen, Borne, Frieswijk, Ooster- 
maat (Diepenveen), Colmschate. Gdl.: Leuvenum, Apeldoorn, 
Twello (weinig en ongeregeld), Eerbeek, Laag Soeren, Wagenin- 
gen; Lochem, Aalten; Nijmegen, Groesbeek. Utr. : Maarsbergen, 
De Bilt, Soest, Soesterveen. N.H.: Katham (een klein heideveldje 
midden in het polderland !), Wijk aan Zee, Overveen. Z.H.: 
Nieuwkoop, Berkenwoude. N.B.: Breda, Rijen, Deurne. Lbg.: 
Venlo, Roermond, Vaals. 

Var. 1. f. satyrata Hb., [1809—1813], Samml. Eur. Schmett., 
Geom., fig. 439. Grondkleur der vleugels bruin, dwarslijnen ge- 
heel (of grotendeels) ontbrekend, aderen gespikkeld, middenstip 
duidelijk. Deze vorm is bij ons vrij zeldzaam!). Wageningen (Ca- 
ron). 

2. f. griseata nov. Grondkleur der vleugels grijs, soms met zwak 
bruinachtige tint, voorvls. met vele gegolfde dwarslijnen, aderen 
met fijne zwarte vlekjes, middenstip duidelijk?). Juur, pl. V, fig. 1. 
Hoofdvorm in alle biotopen. 

3. f. caeca Dietze, 1913, Biol. Eup. : 84. Middenstip der voorvls. 
ontbreekt. Eelderwolde, Echten, Apeldoorn, Groesbeek (Z. Mus.); 
Wageningen (Doets). 

4. f. subatrata Stgr., 1871, Cat. ed. II: 197. Bijna eenkleurig 
donkergrijs, alleen de middenstip in de regel nog duidelijk. Laag 
Soeren (Lpk.). 


765. E. tripunctaria Herrich-Schäffer, 1848 (Phalaena albipunc- 
tata Haworth, 1809, nec Phalaena albipunctata Hufnagel, 1767). 
Verbreid door het gehele land, zowel op zand- en kleigrond, als in 
het lage polderland. 

Twee gens., de eerste van begin Mei tot half Juni (4-5 tot 14-6), 
de tweede van de eerste helft van Juli tot eind Aug. (11-7 tot 
27-8). (In 1933 kwam te Twello na 14-8 nog een laat ex. op 18-9). 

Vindpl. Fr.: Leeuwarden. Gr.: Groningen. Ov.: Volthe, 


1) The typical form as figured by Hiner (l.c.) has a brown ground colour 
and the transverse lines fail completely. I doubt if the tint of the brown (very 
dark) is correct (several of his smaller Geometrid figures are too dark). But 
there occurs among our specimens a form with a distinctly brown ground colour 
(paler and clearer than in HiiBNER's figure) and with hardly any transverse 
markings. I think we may safely indicate this form as typical safyrata. 

2) Ground colour of the wings grey, sometimes with feeble brown tint, fore 
wings with many undulated transverse lines, nervures with small black spots, 
central spot distinct. Principal form in all Dutch biotopes. 

[Though the original description of subsp. callunaria Doubleday (1850, Zoo- 
logist, App.: CV) corresponds very well with our grey form, the British moor- 
land form differs by its narrower wings.] 


(724) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA. 237 


Agelo, Almelo, Hengelo, Rectum, Bathmen, Colmschate, Diepen- 
veen. Gdl.: Nijkerk, Putten, Leuvenum, Nunspeet, Apeldoorn, 
Twello (gewoon), Arnhem, Kemperberg, Oosterbeek ; Warnsveld, 
Aalten, Doetinchem, Didam, Babberich, Bijvank, Lobith ; Berg en 
Dal, Nijmegen ; Leeuwen. Utr. : Amerongen, Soest, Holl. Rading, 
Utrecht, Zuilen, Nigtevecht. N.H.: Hilversum, Valkeveen, Bus- 
sum, Kortenhoef, Weesp, Diemen, Amsterdam, Zaandam, Midde- 
lie, Heer Hugowaard, Schoorl, Heemskerk, Bloemendaal, Haarlem, 
Overveen, Heemstede. Z.H. : Oegstgeest, Wassenaar, Leidschen- 
dam, Den Haag, Vlaardingen, Schiedam, Rotterdam, Dordrecht, 
Numansdorp, Melissant. Zl. : Domburg. N.B. : Bergen op Zoom, 
Breda, Oosterhout, Deurne. Lbg. : Plasmolen, Swalmen, Schin op 
Geul, Geulem, Meerssen, Neercanne, Eperheide, Epen. 

Var. De typische vorm is donker grijsachtig met zwak zicht- 
bare tekening en een rij witte vlekjes langs de achterrand. 

1. £. privata Dietze, 1913, Biol. Eup. : 87, pl. 85, fig. 941. Grond- 
kleur normaal, tekening op de rij witte vlekjes na vrijwel geheel 
verdwenen. Meerssen (Rk.). 

2. £. intermedia nov. Voorvls. zwart, met de middenstip, en een 
min of meer volledige rij witte vlekjes voor de achterrand!). DIET- 
ZE, 1913, Biol. Eup., pl. 85, fig. 942 en 1000 („angelicata' |). Age- 
lo, Almelo, Amsterdam (v. d. M.); Nijkerk, Nigtevecht, Soest 
(Lpk.); Putten (Z. Mus.); Amerongen (Btk.); Holl. Rading 
(Doets); Hilversum, Valkeveen (Caron); Heemstede (Herwarth); 
Dordrecht, Neercanne (L. Mus.); Epen (Wiss.). 

3. f. angelicata Barrett, 1877, Ent. Mo. Mag. 13 : 278. Voorvls. 
eenkleurig zwartachtig, middenstip en aderen nog zwarter, overi- 
gens ongetekend. South, pl. 96, fig. 9 (te bruin). Diepenveen 
(Lpk.); Twello (Cold.); Warnsveld, Leidschendam (Lucas); Aal- 
ten (v. G.); Bijvank (Sch.); Soest (Lpk.); Holl. Rading (Doets); 
Hilversum (Caron); Aerdenhout, Wassenaar, Epen (Wiss.); 
Schiedam (Nijssen). 


766, E. absinthiata Clerck. Verbreid door vrijwel het gehele land, 
blijkbaar niet aan bepaalde biotopen gebonden, stellig een vrij ge- 
wone soort. 

Vliegtijd half Mei tot ver in Aug. (17-5 tot 20-8), hoofdvliegtijd 
van de laatste decade van Juni tot vrij ver in Aug. Als grote uit- 
zondering kwam nog een laat ex. op 12-10-48 te Twello op licht 
(CoLDEWEY in litt.). Dit behoort wel tot een (zeer zeldzame) par- 
tiële tweede gen, terwijl de andere exx. zeer waarschijnlijk tot één 
enkele generatie behoren. 

LyckLama (1932, Tijdschr. v. Ent. 75: X—XI) vond, dat de 
vlinders, afstammende van rupsen van verschillende voedselplan- 
ten, op verschillende tijdstippen uitkwamen: die van Eupatorium 
(Groesbeek) van begin Mei tot eind Juni, die van boerenworm- 


1) Fore wings black, with the discal spot, and a more or less complete row 
of white spots along the outher border. 


238 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (725) 


kruid (Plasmolen) van begin Juni tot eind Juli, die van Artemisia 
(Mook) van eind Juni tot eind Juli en die van Solidago (Mook) 
van eind Juni tot half Aug. Het materiaal uit al deze kweken (Z. 
Mus.) behoort phaenotypisch tot absinthiata!). 

Deze belangrijke biologische vondst is tot nog toe niet verder 
uitgewerkt. Nodig zijn: grotere aantallen, rupsen van meer vind- 
plaatsen en jaren, en natuurlijk het doorkweken van verschillende 
generaties om na te gaan, of de verschillen in de vliegtijden erfe- 
lijk zijn. Dat de kans hierop niet denkbeeldig is, blijkt wel hieruit, 
dat SCHOLTEN's ervaring (1938, Tijdschr. v. Ent. 81: 210) geheel 
overeenstemt met die van LYCKLAMA: poppen van Eupatorium 
kwamen vroeg uit, die van Artemisia laat. Toen buiten de rupsen 
reeds op Eupatorium te vinden waren, vlogen de imagines (van 
de late stammen) nog. 

Vindpl. Fr. : Terschelling. Gr. : Groningen. Ov. : Denekamp, 
Almelo, Rectum, Colmschate. Gdl. : Putten, Leuvenum, Tongeren, 
Apeldoorn, Twello (gewoon), Voorst, Eerbeek; Zutfen, Aalten, 
Bijvank, Montferland, Lobith, Herwen ; Berg en Dal, Beek-Nijm., 
Nijmegen, Hatert, Groesbeek. Utr. : Rhenen, Zeist, Soest, Amers- 
foort. N.H.: Hilversum, Bussum, Kortenhoef, Ankeveen, Amster- 
dam, Wijk aan Zee, Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Vogelen- 
zang, Heemstede, Zandvoort. Z.H.: Leiden, Wassenaar, Leidschen- 
dam, Voorschoten, Den Haag, Rotterdam, Dordrecht, Rockanje, 
Melissant. Zl. : Domburg, Kapelle. N.B. : Bergen op Zoom, Breda, 
Cuyck, Deurne. Lbg. : Mook, Plasmolen, Venlo, Roermond, Stein, 
Geulem, Meerssen, Maastricht, Epen. 

Var. SCHOLTEN (lc.: 211) schrijft, dat LANGE zich er over 
verwonderde, dat Saksische absinthiata's groter waren dan die uit 
de Lijmers. Natuurlijk betekent dit, dat de vlinder geografisch va- 
riëert, een volkomen normaal verschijnsel, waarover bij deze soort 
(en bij vele andere species) evenwel voorlopig nog geen verdere 
bijzonderheden bekend zijn. 


767. E. goossensiata Mabille. Algemeen verbreid in heidestre- 
ken, maar althans in ons land volstrekt niet beperkt tot dit bio- 
toop ! Ook daarbuiten op meerdere plaatsen aangetroffen, niet al- 
leen op zandgronden, maar ook in het lage polderland ! Stellig zal 
uitkloppen van Artemisia ook daar nog heel wat nieuwe vind- 
plaatsen aan het licht kunnen brengen. 

1 gen, derde decade van Juli tot eerste decade van Septr. (25-7 
tot 10-9). 


1) Op een klein aantal exx. na, die zonder twijfel tot Eup. goossensiata be- 
horen en die er de oorzaak van waren, dat LYCKLAMA van zijn materiaal zei, 
dat de rupsen vlinders opleverden, „welke allerlei variaties vertoonden, welke 
niet aan de voedselplant gebonden waren’. Laat men die er uit, dan is de rest 
van het materiaal vrij uniform, De goossensiata's kwamen van 5-VII tot 8-VIII 
uit, wat voor gekweekte exx. van deze soort normaal is. Twee exx. waren af- 
komstig van Artemisia-rupsen (5-VII en 7-VII), ongeveer een tiental van 
Solidago-rupsen (12-VII tot 8-VIII). Het is dus niet waarschijnlijk, dat bij 
goossensiata de voedselplant en. het tijdstip van uitkomen zo sterk met elkaar 
samenhangen, als dat bij absinthiata het geval schijnt te zijn. 


(726) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA. 239 


Vindpl. Fr. : Beetsterzwaag. Dr. : Norg, Donderen, Wijster. 
Ov. : Volthe, Vasse, Rectum, Vollenhove. Gdl.: Putten, Leuve- 
num, Heerde, Apeldoorn, Twello (gewoon), Laag Soeren, Arnhem, 
Wolfheze ; Warnsveld, Almen, Aalten, Montferland, Bijvank, Lo- 
bith ; Nijmegen, Hatert. Utr. : Rhenen, De Bilt, Soest. N.H.: Hil- 
versum, Bussum, Diemen, Haarlem, Aerdenhout, Zandvoort, 
Heemstede. Z.H. : Oegstgeest, Zevenhuizen, Rotterdam. N.B.: 
Bergen op Zoom, Breda, Oisterwijk, Haaren, Cuyck, Deurne, He- 
lenaveen. Lbg. : Mook, Venlo, Voerendaal, Meerssen, Maastricht. 

Var. De grondkleur is veel variabeler dan bij de vrijwel con- 
stante absinthiata. Vaak hebben de vleugels een duidelijk grijs- 
achtige tint, maar de kleur kan ook bijna even bruin zijn als bij 
absinthiata en vooral zulke exx. zijn niet altijd even makkelijk op 
naam te brengen. Soms is de grondkleur vrij donker met een enigs- 
zins paarsachtige tint. 

1. f. mediofasciata nov. Middenveld der voorvls. verdonkerd!). 
Hilversum (Doets). 

Opmerking. De absinthiata-goossensiata-kwestie vormt stel- 
lig een van de moeilijkste problemen van onze Nederlandse Geo- 
metriden. PETERSEN, de eerste, die een studie maakte van de geni- 
taliën der Eupithecia's (1909, Ein Beitrag zur Kenntnis der Gat- 
tung Eupithecia, Vergleichende Untersuchungen der Generations- 
organe, Deutsche Ent. Z. Iris 22: 203—314, een nog altijd be- 
langrijke publicatie, hoewel de platen niet fraai uitgevoerd zijn), 
vond geen verschillen in deze organen bij absinthiata, goossensiata 
en expallidata en besloot daaruit (l.c. : 241), dat deze 3 vormen tot 
één soortcomplex behoren. DIETZE (1913, Biol. Eup.: 88—89) 
viel hem bij voor zover het de beide eerste vormen betreft. Intussen 
hebben we nu heel wat meer ervaring met de studie van de copula- 
tie-organen. We weten nu, dat bij zeer nauw verwante soorten de 
verschillen uiterst gering kunnen zijn of zelfs geheel kunnen ont- 
breken. Inmiddels vond Juur al een statistisch duidelijk verschil bij 
de 3 & (1946, Er Eupithecia absinthiata Clerck og E. goossensiata 
Mab. 2 Arter?, Flora og Fauna 52: 162—164). De & & van 
absinthiata hebben 26 tot 39 haren op de papilla (gemiddeld 
28,54), die van goossensiata 10 tot 25 (gemiddeld 19,90). Ook bij 
de 9 © is waarschijnlijk een dergelijk verschil vast te stellen. De 
bursa van de kleinere goossensiata is even lang als die van ab- 
sinthiata en maakt zelfs een forsere indruk, doordat zij gemiddeld 
breder is. Voor abs. vond ik een gemiddelde breedte van 0,62 X 
de lengte en voor gooss. van 0,67. Ik had echter geen tijd lange 
series preparaten te maken. 

Wat het uiterlijk der beide vlindersoorten betreft, hierbij 
kunnen we de volgende punten van verschil vaststellen : 

1. goossensiata is gemiddeld kleiner dan absinthiata. 

2. goossensiata is veel variabeler van tint, vaak grijzer. 

3. goossensiata is in de regel veel duidelijker getekend dan absin- 
thiata. 


1) Central area of the forewings darkened. 


240 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (727) 


4. goossensiata heeft vaak veel duidelijker geknikte postdiscaallijn 
dan absinthiata. 

5. goossensiata heeft meestal een kleinere middenstip der voorvls. 
dan absinthiata. 

Hieruit blijkt wel, dat niet altijd elk ex. met even grote zeker- 
heid gedetermineerd zal kunnen worden. 

De rupsen zijn, voor zover mijn ervaring gaat, goed te onder- 
scheiden. In 1934 kweekte ik beide soorten tegelijk, goossensiata's 
van Diemen, geklopt uit Artemisia, en absinthiata's van Eerbeek, 
gezocht op boerenwormkruid. De goossensiata’s waren duidelijk 
korter dan de ook wat slankere absinthiata’s. Dergelijke verschillen 
worden eveneens door SNELLEN aangegeven (1867, De Vlinders: 
698— 699). Ook Juur (1949, Nordens Eup. : 52) schrijft, dat de 
goossensiata-rups kleiner is dan die van absinthiata. Zijn figuren 
naar Deense rupsen (pl. II, fig. 11, 12 = absinthiata, fig. 13 = 
goossensiata) zijn in dit opzicht heel duidelijk. DiETZE (1913, Biol. 
Eup.: 89) daarentegen is van mening, dat de rupsen geen ken- 
merken bezitten, die een scheiding in 2 soorten rechtvaardigen. Dit 
is met mijn ervaring volkomen in tegenspraak ! 

De pop van goossensiata heeft geen groenachtige vleugelsche- 
den, die van absinthiata wel. 

Aan het biotoop is in de buitenlandse literatuur een veel te 
grote betekenis gehecht. Daar is de mening : wat op heide leeft, is 
goossensiata, wat niet op heide leeft, is absinthiata. Als dat waar 
was, dan zou goossensiata even goed een door de oecologische om- 
standigheden gevormde subsp. van absinthiata kunnen zijn! Zo 
wordt zij trouwens opgevat door BEIRNE (1947, Trans. R. Ent. Soc. 
London 98 : 312). Doch in ons land is dit zeer beslist niet het ge- 
val! LycxLama klopte in Mook echte goossensiata’s van Artemisia 
en Solidago. Doets heeft ontwijfelbare goossensiata's uit rupsen 
van dezelfde 2 voedselplanten (Solidago van Rhenen en Artemisia 
van Hilversum), ik zelf klopte een flinke serie uit Artemisia bij Die- 
men, midden in het polderland ! De lijst van vindplaatsen vermeldt 
nog andere localiteiten in het lage land en verschillende in de 
duinstreek, in het deel, waar geen heide voorkomt. Juist dit niet 
gebonden zijn aan één eng omschreven biotoop is voor mij het be- 
wijs, dat we wel degelijk met 2 goede, maar nauw verwante soor- 
ten te doen hebben. Ongetwijfeld behoren ze tot de zo interessan- 
te groep van de zustersoorten, een door BARENDRECHT voorgesteld 
Hollands equivalent voor het door Mayr in 1942 geïntroduceerde 
„sibling species”, dat beter de verhouding weergeeft dan de veel 
gebruikte term „tweelingsoorten” (Doppelarten, espèces jumelles). 
DIETZE wees er al op, hoe makkelijk rupsen van Calluna (goossen- 
siata) op Solidago verder gekweekt kunnen worden. Maar absin- 
thiata-rupsen van Solidago aten Calluna-bloemen slechts met te- 
genzin en bleven klein! Vermoedelijk kunnen we dus veilig aan- 
nemen, dat alle rupsen van Calluna-bloemen goossensiata zijn. 
Maar overigens valt in ons land elk standvastig verschil in voedsel- 
plant weg en stellig is dit ook in het ons omringende buitenland 
het geval. 


728) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 241 


Observation. The rule, so strongly advocated abroad, that 
every specimen from heaths belongs to goossensiata, and every 
specimen outside the heaths to absinthiata, is of no use in Holland 
as far as the second part is concerned, and I am convinced, that it 
is neither true in the surrounding countries. There are several ab- 
solutely reliable cases in Holland that caterpillars of goossensiata 
were found on other plants than Calluna. LyckLAMA à NIJEHOLT 
beat a series from Artemisia and a large one from Solidago. Both 
produced a majority of absinthiata and a minority of goossensiata. 
Both species in his series are clearly separable. I myself beat a great 
number of caterpillars from Artemisia vulgaris L. in the neighbour- 
hood of Amsterdam, far from any heath. They all produced 
true goossensiata. As I had at the same time true absinthiata cater- 
pillars from Tanacetum vulgare L., I could excellently compare both 
species of absinthiata, arisen through the oecological factors of its 
they were much shorter and less slender than those of absinthiata. 
They had of course not the beautiful purplish tint of the caterpillars 
feeding on the flowers of Calluna, but were a mixture of brown 
and greenish. But all this has nothing astonishing ! DiETZE (1913) 
pointed out already, how easily goossensiata caterpillars from Cal- 
luna can be fed on Solidago (but how difficult it is, to breed ab- 
sinthiata caterpillars from Solidago on Calluna!). There are se- 
veral Dutch localities for goossensiata in the polder district and in 
the dunes along the North Sea, where no Calluna grows. Thus it is 
evident that the species is not limited to one biotope, and can occur 
together with absinthiata. But this means that it cannot be a sub- 
species of absinthiata, arisen through the oecological factors of its 
special biotope. It must be a true species. 

Of course both species are strongly related. The moths can be 
separated by the following characters : goossensiata is as a rule smal- 
ler, its tint is much more variable, often greyer, its transverse lines 
are as a rule more clearly indicated, its central spot of the fore 
wings is smaller, its postdiscal line is often more sharply bent. All 
these characters are, however, subject to a certain variation, so that 
it is not always easy to determine every specimen with absolute 
certainty. 

In the & genitalia Juur (1946) found a distinct statistical diffe- 
rence in the number of hairs on the papilla. In the 9 the bursa has 
with both species the same length, but in my preparations that of 
absinthiata is on the whole narrower than that of goossensiata (in 
abs. breadth is on an average 0.62 X length, in gooss. 0.67 X). 
My series of preparations is, however, rather limited (3 abs., 5 
gooss.), so that it is possible that these average differences disap- 
pear in longer series. 

The colour differences in the chrysalids were already mentioned 
by DIETZE. 

Both species evidently belong to the interesting group of the 
sibling species (term of Mayr, 1942). 

A very interesting observation on Eup. absinthiata was made by 
LycKLAMA in 1932 (Tijdschr. voor Ent. 75: X—XI). As it was 


242 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (729) 


only published in Dutch, it escaped notice abroad. He found a 
strong correlation between the food plant of the caterpillar and the 
hatching time of the moth. Caterpillars from Eupatorium hatched as 
moths from the beginning of May till the end of June, those from 
Tanacetum vulgare L. from the beginning of June till the end of 
July, those from Artemisia from the end of June till the end of July, 
and those from Solidago from the end of June till the middle of 
August. This was confirmed by SCHOLTEN (1938, op. cit. 81: 210): 
chrysalids from Eupatorium hatched early, those from Artemisia 
late. 

So it does not seem impossible that there are hereditary stems, 
restricted to certain food plants. It would at any rate be very in- 
teresting if lepidopterists abroad would investigate this biological 
problem with the material of their own country. 


768. E. expallidata Doubleday. Tot nog toe slechts één Neder- 
lands ex. bekend, dat in 1947 werd gevangen (H. G. van GALEN, 
1949, Ent. Ber. 12: 359). 

Niet in Denemarken. In het omringende Duitse gebied slechts 
van weinig vindplaatsen bekend : in 1919 bij de stad Hannover, in 
Westfalen in het bergachtige deel (Warburg, Waldeck, oude 
vangst van 1863), in de Rijnprov. bij Aken (PüNGELER, p. 85, 
noemt de vlinder talrijk, van eind Juli tot midden Aug. rupsen van 
midden Septr. tot eind Octr. op Solidago en Senecio; uitkijken 
dus in Zuid-Limburg !) en Kastellaun in de Hunsrück. Uit België 
nog niet bekend (in 1930 vermeld van Virton, gecorrigeerd door 
RicHarp, 1947, Lamb. 47: 44). In Groot-Brittannië vooral in het 
Zuiden van Engeland en Wales, verder bekend van enkele vind- 
plaatsen in Noord-Engeland en Schotland. In Ierland zeidzaam, 
hoofdzakelijk in het Noorden. Wij liggen dus aan de Noordgrens 
van het verbreidingsgebied op het Continent. 

1 gen. met late vliegtijd, zeker ook later dan PüNGELER opgeeft. 

Vindpl. Gdl.: Aalten (23-8-1947, mooi gaaf 9 (v. G.). 


769. E. assimilata Doubleday. Vooral verbreid op zandgrond en 
in bosachtige streken, ook op verschillende plaatsen buiten deze 
gebieden, waar de rups dan wel in hoofdzaak op aalbessen zal 
leven. 

Twee gens., de eerste van eind April tot ongeveer half Juli (25-4 
tot + 10-7) de tweede van omstreeks half Juli tot half Septr. 
(+ 20-7 tot 10-9). 

Vindpl. Fr.: Leeuwarden. Gr. : Noordbroek. Dr. : Donderen, 
Veenhuizen. Ov. : Almelo, Rectum, Nijverdal, Colmschate. Gdl. : 
Putten, Leuvenum, Nunspeet, Heerde, Apeldoorn, Twello (meestal 
talrijk), De Steeg, Velp, Arnhem, Oosterbeek ; Zutfen, Warns- 
veld, Lochem, Aalten, Doetinchem, Herwen, Lobith ; Berg en Dal, 
Nijmegen, Groesbeek, Wamel. Utr. : Zeist, Groenekan, Soest, Oud- 
Loosdrecht. N.H.: Hilversum, Haarlem, Overveen, Bentveld, Aer- 
denhout, Vogelenzang, Zandvoort. Z.H. : Noordwijk, Wassenaar, 
Rotterdam, Melissant. Zl, : Westenschouwen, Koudekerke, Ka- 


(730) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 243 


pelle. N.B. : Bergen op Zoom, Breda, Sint Michielsgestel, Nuenen, 
Deurne. Lbg.: Venlo, Swalmen, Stein, Voerendaal, Aalbeek, 
Meerssen, St. Pieter, Cannerbos, Epen. 


770. E. vulgata Haworth. Verbreid in vrijwel het gehele land, 
op vele plaatsen gewoon. 

Twee gens., de eerste van half April tot half Juli (15-4 tot 11-7), 
de tweede, die maar weinig schijnt voor te komen (COLDEWEY nam 
haar nog nooit waar |), half tot eind Aug. (11-8 tot 29-8). (Een 
extra vroeg ex. werd 29 Maart 1949 te Twello gevangen). 

Vindpl. Fr.: Schiermonnikoog, Oosterend-Terschelling, 
Leeuwarden. Gr. : Groningen, De Punt. Ov. : Ootmarsum, Volthe, 
Agelo, Albergen, Almelo, Colmschate, Deventer. Gdl. : Nijkerk, 
Putten, Leuvenum, Nunspeet, Apeldoorn, Twello (zeer talrijk), 
Velp, Arnhem, Oosterbeek, Renkum, Wolfheze, Wageningen, 
Lunteren ; Zutfen, Lochem, Doetinchem, Babberich, Lobith ; Berg 
en Dal, Ubbergen, Nijmegen, St. Jansberg, Wamel. Utr. : Zeist, 
Bilthoven, Groenekan, Soest, Utrecht, Zuilen, Maarseveen. N.H.: 
Hilversum, Bussum, Amsterdam, Landsmeer, Middelie, Texel, 
Heemskerk, Driehuis, Santpoort, Haarlem, Overveen, Zandvoort, 
Heemstede, Vogelenzang, De Glip. Z.H. : Noordwijk, Oegstgeest, 
Leiden, Wassenaar, Leidschendam, Den Haag, Loosduinen, Delft, 
Rotterdam, Giesendam, Dordrecht, Numansdorp, Oud-Beierland. 
ZI. : Kapelle. N.B.: Bergen op Zoom, Princenhage, Breda, Gin- 
neken, Ulvenhout, Haaren, ‘s-Hertogenbosch, Schaaik, Deurne. 
Lbg. : Plasmolen, Venlo, Steyl, Roermond, Stein, Kerkrade, Voe- 
rendaal, Aalbeek, Meerssen, Maastricht, Neercanne, Gronsveld, 
Epen. 

Var. 1. f. atropicta Dietze, 1910, Biol. Eup. : 91, pl. 72, fig. 299, 
300. Grondkleur sterk verdonkerd, tot zwartachtig, tekening meest 
sterk gereduceerd. Leuvenum (Cold.); Berg en Dal, Nijmegen, Rot- 
terdam (Z. Mus.); Soest (Lpk.); Amsterdam (v. d. M.). 

2. f. unicolor nov. Grondkleur normaal, bruinachtig, tekening op 
de middenstip na verdwenen!). Twello (Cold.); Arnhem, Ooster- 
beek, Wamel (Z. Mus.); Hilversum (Caron); Breda (L. Mus.). 

3. f. impuncta nov. Zie Cat. VIII : (557). Nijmegen, Baarn, Rot- 
terdam (Z. Mus.); Hilversum (Doets); Amsterdam (Lpk.); Den 
Haag, Breda, ‘s-Hertogenbosch (L. Mus.). 

4. Dwerg. Ootmarsum (Z. Mus.). 


771. E. denotata Hb, Tot nog toe slechts één in Zuid-Limburg 
gevangen ex. uit Nederland bekend (van DER MEuren, 1940, Tijd- 
schr. voor Ent. 83: XXXVIII). 

In Denemarken bekend sinds 1915, zeldzaam op de eilanden en 
in Oost-Jutland. In Sleeswijk-Holstein alleen in Oost-Holstein ; bij 
Hamburg slechts ten Zuiden van de Elbe ; niet bij Bremen ; vroeger 
bij de stad Hannover; 3 vindplaatsen in Westfalen; in de Rijn- 


1) Ground colour normal, brownish, markings absent with the exception of 
the central spot. 


244 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (731) 


prov. 1 ex. in 1938 in de Hinsbeckerheide (dicht bij onze grens, te- 
genover Venlo) en bij Aken, waar PüNGELER de rupsen soms in 
aantal op de vruchten van het ruige klokje (Campanula trachelium 
L.) vond. In België met zekerheid uitsluitend van het uiterste Zui- 
den bekend (Virton en Torgny). In Groot-Brittannië op de kalk- 
heuvels van Zuid- en Oost-Engeland (Norfolk) en als subsp. jasio- 
neata Crewe langs de kusten van het Zuidwesten van Engeland en 
lerland en het Noorden van Wales. 

(Vrijwel alle auteurs zijn het er over eens, dat ook bij deze soort 
de rups veel makkelijker te vinden is dan de vlinder. De hoofd- 
voedselplant, Camp. trachelium, is blijkens de gegevens van het 
Rijksherbarium te Leiden verbreid in het gehele Geuldal van de 
Belgische grens tot Meerssen, in het gebied van Sint Geertruid 
over Gronsveld naar Cadier en hier en daar in het Maasdal van 
Eysden tot Elsloo. Verder komt de plant sporadisch in bosgebied 
in Oost-Nederland voor.) 

1 gen. waarvan de vliegtijd natuurlijk nog niet te begrenzen is 
(in Denemarken eind Juli en Augustus). Het Nederlandse ex. 
stamde uit de tweede helft van Juli. 

Vindpl. Lbg.: Eperheide, 23-7-1938 (v. d. M.). 

Var. Het ex. behoort niet tot de typische grijsachtig bruine 
vorm, maar tot: 

1. f. ochraceata Fuchs, 1904, Soc. Ent. 19: 18. Grondkleur der 
vleugels geelachtig, tekening bijna geheel ontbrekend. 


772. E. castigata Hb. Verbreid op zandgronden en in bosachtige 
streken, plaatselijk niet ongewoon. In het lage land weinig waarge- 
nomen. 

1 gen., half Mei tot half Juni (15-5 tot 13-7). 

Vindpl. Fr.: Olterterp, Rijs. Gr. : Haren, Ov. : Lonneker, 
Volthe, Reutum, Agelo, Almelo, Eerde, Nijverdal, Diepenveen, 
Colmschate. Gdl.: Putten, Leuvenum, Apeldoorn, Twello (niet 
gewoon), Laag Soeren, Arnhem, Oosterbeek, Heelsum, Lunteren ; 
Zutfen, Lochem, Aalten, Doetinchem, Didam, Bijvank, Montfer- 
land, Lobith ; Berg en Dal, Ubbergen, Nijmegen, Malden, Groes- 
beek. Utr. : Zeist, De Bilt, Oud-Leusden, Soest, Lage Vuursche, 
Holl. Rading. N.H. : Hilversum, Blaricum, Huizen, Bussum, Am- 
sterdam, Zaandam, Wijk aan Zee, Driehuis, Santpoort, Haarlem, 
Overveen, Bentveld, Zandvoort, Vogelenzang. Z.H.: Lisse, Noord- 
wijk, Wassenaar, Leidschendam, Den Haag, Rockanje, Numans- 
dorp, Dordrecht. N.B.: Bergen op Zoom, Princenhage, Breda, 
Oisterwijk, Haaren, Deurne. Lbg. : Plasmolen, Steyl, Stein, Hou- 
them, Meerssen, Cannerbos, Gronsveld, Bissen, Epen. 

Var. 1. f. obscura Dietze, 1910, Biol. Eup. : 94, pl. 72, fig. 407, 
408. Grondkleur verdonkerd, waarbij de normale tekening (op de 
golflijn na, die duideijk zichtbaar blijft) min of meer verdrongen 
kan worden. Reutum, Nijverdal (v. d. M.); Groesbeek (Z. Mus.); 
Holl. Rading (Doets); Hilversum (Caron); Breda (L. Mus.; 
SNELLEN, 1879, Tijdschr. voor Ent. 22: XXII); Deurne (Nies). 

2. f. obscurissima Prout, 1914, Seitz 4: 287. Voorvls. eenkleurig 


(732) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 245 


zwart met duidelijk afstekende middenstip. Lonneker (v. d. M.); 
Haaren-N.B. (Knippenberg). 

Genetica. SNELLEN (1879, Ic.) schrijft, dat van een typisch 
9 van Breda ongeveer 30 vlinders gekweekt werden. De helit hier- 
van was normaal, terwijl de andere helft „zeer somber’ gekleurd 
was, dus tot f. obscura behoorde. Blijkbaar betreft het hier een ge- 
wone Mendelse splitsing, waarbij het ouderpaar bestond uit een 
heterozygote dominante en een homozygote recessieve component 
(Aa X aa = 4 Aa + 4 aa). De veronderstelling ligt voor de 
hand, dat de veel minder voorkomende donkere vorm (waartoe het 
onbekende & behoord moet hebben) de heterozygote was en 
dat f. obscura dus dominant is ten opzichte van de typische vorm. 
Bevestiging van dit vermoeden door kweken is natuurlijk zeer ge- 
wenst!). 


773. E. icterata Villers, 1789 (subfulvata Haworth, 1809). Ver- 
breid op zandgronden en in bosachtige streken, op de vindplaatsen 
vaak gewoon. In het lage land nauwelijks waargenomen. 

1 gen., begin Juli tot begin Septr. (2-7 tot 2-9). (Soms verschij- 
nen enkele voorlopers reeds in de tweede helft van Mei: een ex. 
van 19-5 uit Maastricht, een ander van 31-5-1909 uit Wamel, beide 
in Z. Mus.). 

Vindpl. Gr. : De Punt. Dr. : Donderen, Wijster. Ov. : Dene- 
kamp, Albergen, Almelo, Rectum, Borne, Hengelo, Boekelo, Colm- 
schate, Frieswijk, Vollenhove. Gdl. : Voorthuizen, Putten, Ermelo, 
Harderwijk, Leuvenum, Nunspeet, Tongeren, Heerde, Apeldoorn, 
Twello (talrijk), Dieren, Ellecom, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Ben- 
nekom, Lunteren ; Vorden, Boekelo, Aalten, Montferland, Bijvank, 
Herwen ; Nijmegen, Hatert, Wamel. Utr. : Rhenen, Driebergen, 
Zeist, Soest, Soestdijk, Holl. Rading. N.H. : Hilversum, Laren, Bus- 
sum, Amsterdam, Heemskerk, Driehuis, Santpoort, Haarlem, Aer- 
denhout. Z.H. : Wassenaar, Den Haag. Zl. : Domburg. N.B. : Ber- 
gen op Zoom, Zundert, Halsteren, Breda, Oisterwijk, Eindhoven, 
Nuenen, Deurne. Lbg.: Mook, Plasmolen, Steyl, Odiliënberg, 
Voerendaal, Valkenburg, Meerssen, Maastricht, Epen, Vaals. 

Var. In zijn oorspronkelijke beschrijving (1789, Ent. Linn. 2: 
382) geeft DE VILLERS als patria in het bijzonder Zuid-Frankrijk 
aan. Exx. uit dit gebied onderscheiden zich van de onze vooral, 
doordat ze bonter zijn : de costa der voorvls. is lichter, met duide- 
lijke dwarslijntekening. Dergelijke exx. zijn uit ons land niet be- 
kend. Onze populaties behoren tot : 

1. f. (subsp.) subfulvata Hw., 1809, Lep. Brit. : 357. Grondkleur 
der voorvls. helder roestbruin met donkere voor- en achterrand 
(„alis anticis fulvis, costa margineque postico fuscis’”). South, pl. 
97, fig. 8; Svenska Fjärilar, pl. 40, fig. 2 a. Meestal zijn in het rood- 
bruin zeer flauw de dwarslijnen te zien. 


1) SNELLEN (1879, lc.) obtained from a typical © 50% obscura and 50% 
specimens belonging to the typical form. This points to the probability that 
obscura is dominant to the type. 


246 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (733) 


[Wat Juur (1949, Nordens Eup., pl. 5, fig. 13) als subfulvata 
afbeeldt, is deze vorm niet, maar f. dietzei Prout met witachtige 
costa, aangenomen natuurlijk, dat de kleuren goed weergegeven 
zijn. Het ex. komt geheel overeen met dat, hetwelk DIETZE af- 
beeldt (1906, Iris 19, pl. 4, fig. 8) als cognata van Orenburg. | 

2. f. oxydata Treitschke, 1828, Schmett. Eur. 6 (2): 114. Als 
subfulvata, of wat minder met roestbruin, en de voorvleugels met 
vele duidelijke dwarslijnen. De door TREITSCHKE beschreven vorm 
heeft nog haast evenveel roestkleur op de voorvls. als f. subful- 
vatal). De beste afbeelding hiervan is DIETZE, 1906, l.c., fig. 22. 
[Het merkwaardige door Juur (lc. fig. 14) als oxydata afge- 
beelde Deense ex. met witachtige grondkleur, alleen onder de mid- 
denstip nog wat bruin, kan onmogelijk met deze vorm geïdentifi- 
ceerd worden.] Zeldzame vorm in ons land ! De Punt (Wiss.). 

3. f. grisescens nov. Grondkleur der voorvls. grijsachtig, het roest- 
bruin gereduceerd tot een vlekje onder de middenstip?). SNELLEN, 
1866, Tijdschr. voor Ent. 9, pl. 4, fig. 6 (als oxydata). Zeer zeld- 
zaam. Breda (L. Mus.). [SNELLEN, op cit: 117, geeft van zijn af- 
gebeelde ex. geen vindplaats. | 

4. f. impuncta nov. Zie Cat. VIII: (557). Oosterbeek (Z. Mus.). 


774, E. succenturiata L, Over het hele land gerekend wat min- 
der dan de vorige soort, op verscheiden vindplaatsen echter even 
gewoon, en in de duinstreek blijkbaar zelfs iets meer voorkomend 
dan icterata. 

1 gen. begin Juni tot begin Septr. (1-6 tot 1-9), maar in Juni 
nog schaars. 

Vindpl. Fr. : Leeuwarden. Ov. : Volthe, Albergen, Enschede, 
Rectum, Wierden, Almelo, Vriezenveen, Colmschate. Gdl. : Leu- 
venum, Apeldoorn, Twello (gewoon), Velp, Renkum, Lunteren ; 
Zutfen, Eefde, Vorden, Aalten, Babberich, Lobith; Berg en Dal, 
Nijmegen, Hatert. Utr. : Rhenen, Austerlitz, Utrecht, Amersfoort, 
Soest. N.H. : Hilversum, Bussum, Valkeveen, Amsterdam, Zaan- 
dam, Heemskerk, Uitgeest, Driehuis, Haarlem, Aerdenhout, Heem- 
stede. Z.H. : Hillegom, Oegstgeest, Wassenaar, Den Haag, Sche- 
veningen, Vlaardingen, Dordrecht. ZI. : Serooskerke, Koudekerke. 
N.B.: Bergen op Zoom, Breda, Tilburg, Goirle, Hilvarenbeek, 
‘s-Hertogenbosch, Sint Michielsgestel, Eindhoven, Nuenen, Deurne. 


1) „Die Zeichnung der Vorderflügel ist so verworren, dasz nur Folgendes be- 
stimmtes angegeben werden kann. Eine Menge weiszlicher Wellenlinien zieht über 
dieselben. Etliche deutlichere nebeneinander, begränzen zu beyden Seiten das 
Mittelfeld, indem sie erst nach auszen eine Ecke machen, dann wieder gegen in- 
nen laufen. Im Mittelfelde steht ein scharfer schwarzer Punkt. Von der Wurzel an 
flieszt längs des Innenrandes, von jenem Punkte aber durch die ganze Fläche, 
eine mehr oder weniger lebhaft rohte Rostfarbe...... " Reeds SPEYER (1883, Ent. 
Z. Stettin 44: 351) wees er op, dat deze beschrijving sterk afwijkt van de op- 
vatting, die men gewoonlijk van oxydata heeft. 

2) Ground colour of the fore wings greyish, the rost-brown colour reduced to a 
small spot under the central one. 

[TREITSCHKE's oxydata has almost the same extension of red-brown as f. 
icterata or f. subfulvata! Cf. the copy of his original description in the preced- 
ing note. | 


(734) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 247 


Lbg.: Mook, Plasmolen, Gennep, Arcen, Steyl, Belfeld, Swalmen, 
Maasniel, Stein, Brunsum, Heerlerheide, Schaesberg, Voerendaal, 
Bunde, Meerssen. 

V ar. De vlinder variëert nogal sterk in de hoeveelheid wit op de 
voorvleugels. 

1. £. exalbidata Stgr.. 1901, Catal. ed. III: 315. Voor- en avls. 
met sterk gereduceerde donkere tekening, daardoor veel witter ; 
de donkere randen van de voorvls. smal en de achterrand lichter, 
donkergrijs. Breda (tr. Z. Mus.). 

2. f. obscurata nov. Het wit der voorvls. bijna geheel verdrongen 
door de donkere kleur, nog slechts over in een paar dwarslijnen en 
in de regel een vlek aan de wortel ; ook de achtervls. verdonkerd!). 
Apeldoorn, Nijmegen, Aerdenhout (Wiss.); Renkum (Cold.) ; 
Gennep (Cold, Z. Mus.); Mook (Z. Mus.). 

3. f. bistrigata nov. Het middenveld der voorvls. aan beide zijden 
afgezet door scherpe donkere dwarslijnen, die van voorrand tot 
binnenrand doorlopen, overigens niet extra verdonkerd?). Een 
prachtige gebande vorm ! Breda (L. Mus.). 


775, E. impurata Hb. Uitsluitend bekend uit Zuid-Limburg, waar 
de vlinder op een paar plaatsen in verschillende jaren gevangen is, 
zodat het wel waarschijnlijk lijkt, dat hij hier indigeen is. 

Niet in Denemarken aangetroffen. In het gehele omringende 
Duitse gebied alleen vroeger door SPEYER bij Waldeck (Westfalen) 
aangetroffen, maar vrijwel zeker in de Rijnprov. voorkomend. In 
België bijna overal in de Oostelijke helft. Niet in Groot-Brittannië 
en lerland. Het is dus duidelijk, dat Zuid-Limburg aan de uiterste 
grens van het verbreidingsgebied ligt. De hoofdvoedselplant is de 
gewone Campanula rotundifolia L. 

1 gen, tweede helft van Mei tot eind Juli (24-5 tot 24-7). 

Vindpl. Lbg. : Houthem, 16-7-1903 (de Vos); Geulem, 24-5- 
1921, 14-7 en 18-7-1930 twee exx. (Btk.), 24-7-1936 (Rk.). 


776. E. subumbrata Schiff. 1775 (scabiosata Bkh., 1794). Tame- 
lijk verbreid op niet te droge zandgronden, maar ook in de nu veel 
drogere duinen kan de vlinder zich nog steeds handhaven. 

1 gen., eind Mei tot eind Juli (25-5 tot 27-7). 

Vindpl. Fr. : Kuikhorne, Oldeberkoop. Gr.: De Punt. Dr. : 
Norg, Donderen, Veenhuizen, Anlo, Assen, Dwingelo, Wijster. 
Ov. : Volthe, Albergen, Rijsen. Gdl. : Apeldoorn, Twello (slechts 
1 ex.), Laag Soeren, Arnhem, Wageningen; Aalten, Babberich ; 
Hatert. Utr. : Soest, Soesterveen. N.H.: Hilversum, Egmond aan 
den Hoef, Heemskerk, Wijk aan Zee, Overveen. Z.H.: Noordwijk, 
Wassenaar. N.B. : Breda, Ginneken, Ulvenhout, Rijen, Tilburg, 
Oisterwijk, Moergestel, Nuenen, Deurne. Lbg. : Weert, Brunsum. 


1) The white of the fore wings almost completely replaced by the dark colour, 
it only remains in a few transverse lines and as a rule in a spot at the base ; the 
hind wings also darkened. 

2) The central area of the fore wings on both sides bordered by sharp dark 
transverse lines which continue from costa to inner margin, for the rest not 
extra darkened. 


248 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (735) 


V ar. 1. f. obrutaria Herrich-Schäffer, 1848, Syst. Bearb. 3 : 126, 
pl. 24, fig. 145. Witter dan de sterk met donkere lijnen getekende 
typische vorm door reductie van de donkere tekening, behalve langs 
de achterrand der vleugels, die even donker blijft en daardoor meer 
afsteekt. Dwingelo (Bank); Apeldoorn (de Vos); Laag Soeren 
(Btk.). 

2. f. bistrigata Dietze, 1913, Biol. Eup. : 103, pl. 76, fig. 578, pl. 
85, fig. 993. Van de vele dwarslijnen zijn op de voorvls. nog slechts 
de 2 over, die het middenveld begrenzen ; randen donker. Wage- 
ningen (Caron); Breda (L. Mus.). 

3. f. obscurata nov. Vleugels verdonkerd, met slechts zeer geringe 
resten van de witte kleur!). Wageningen (Caron); Hilversum 
(Doets); Moergestel (Cold.). 

4. f. impuncta nov. Zie Cat. VIII: (557). Oisterwijk (Z. Mus.). 


777, E. millefoliata Rössler. In 1950 werd de vlinder door DoETs 
in Zuid-Limburg ontdekt. Ook bij deze soort zal het zoeken naar de 
rupsen in het najaar (op bloemschermen van Achillea millefolium 
L.) wel meer licht in de verspreiding brengen. 

Niet bekend uit Denemarken. In het omringende Duitse gebied 
alleen vermeld van Bremen (1 ex. in 1902 ; betrouwbaar ?). In Bel- 
gië op enkele plaatsen in het Oosten aangetroffen, waar het Zuid- 
limburgse gebied dus bij aansluit. In Engeland is de vlinder pas 
enkele jaren geleden ontdekt (RICHARDSON, 1949, Entom. 82: 72; 
WAKELY, l.c., 82: 139), toen zaadhoofdjes van Achillea in Kent 
verzameld werden. 

1 gen. het Nederlandse gevangen ex. dateert van half Juli. 

Vindpl. Lbg. : Geulem, 19-7-1950 (vrij afgevlogen ¢; Doets). 


778. E. subnotata Hb. Verbreid door vrijwel het gehele land, 
niet aan bepaalde grondsoorten gebonden en op de geschikte plaat- 
sen (onkruidhoeken met melde en ganzenvoet) stellig een vrij ge- 
wone soort. 

1 gen, tweede helft van Juni tot begin Septr. (22-6 tot 8-9). 

Vindpl. Fr. : Leeuwarden. Gr. : Delfzijl, Haren. Ov. : Volthe, 
Almelo, Enschede, Colmschate, Kampen. Gdl. : Tongeren, Twello 
(vrij geregeld in enkele exx.), Bennekom, Lunteren; Boekhorst, 
Aalten, Lobith, Herwen; Berg en Dal, Wijchen. Utr.: Zeist, 
Utrecht, Maarsen, Maarseveen. N.H.: Hilversum, Amsterdam, 
Zaandam, Middelie, Den Burg (Texel), Den Helder, Wijk aan 
Zee, Haarlem, Overveen, Bentveld, Zandvoort, Heemstede. Z.H. : 
Noordwijk, Leiden, Wassenaar, Leidschendam, Den Haag, Vlaar- 
dingen, Rotterdam, Dordrecht, Numansdorp, Melissant. Zl. : Se- 
rooskerke, Groede, Tolen. N.B. : Bergen op Zoom, Sint Michiels- 
gestel, Eindhoven, Deurne. Lbg. : Roermond, Brunsum, Maastricht, 
Epen. 

an 1. f. variegata nov. Wortelveld en postdiscaalveld der 
voorvls. lichtgrijs, middenveld (aan weerszijden door een donkere 


1) Wings darkened, with only very feeble remains of the white colour. 


(736) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 249 


lijn afgezet) en franjeveld van de normale grondkleur!). Twello 
(Cold.). 

2. f. brunnea nov. Grondkleur der voorvls. donkerbruin?). En- 
schede (v. d. M.); Hilversum (Doets). 

3. f. impuncta nov. Zie Cat. VIII: (557). Rotterdam (Z. Mus.); 
Breda (L. Mus.). 


779, E. indigata Hb, Verbreid op droge zandgronden, in dennen- 
bossen vrij gewoon. 

1 gen., tweede helft van April tot begin Juni (24-4 tot 11-6). 

Vindpl. Ov.: Almelo, Frieswijk, Colmschate. Gdl. : Putten, 
Leuvenum, Wezep, Apeldoorn, Twello (zeer zeldzaam), Hoender- 
lo, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Bennekom, Lunteren ; 
Doetinchem, Montferland ; Nijmegen, Wamel(!). Utr. : Ameron- 
gen, Maarsbergen, Driebergen, Zeist, De Bilt, Bilthoven, Soest- 
duinen, Soest, Baarn, Breukelen (!). N.H.: Hilversum, Bergen, Over- 
veen, Vogelenzang. Z.H.: Wassenaar. N.B.: Bergen op Zoom, 
Breda, Ginneken, Oisterwijk, Rosmalen, Vught, Cuyck, Eind- 
hoven, Deurne. Lbg. : Plasmolen, Venlo. 

Var. 1. f. tristrigata Fuchs, 1904, Soc. Ent. 19 : 18. Op de vleu- 
gels 3 scherp afstekende zwartachtige dwarsstrepen. Dergelijke 
sterk getekende exx. zijn hier ongetwijfeld zeldzaam. Ik ken slechts 
enkele overgangen : Apeldoorn, Breda (Z. Mus.). 


780. E. pimpinellata Hb. Pas in 1932 werd deze vlinder als nieuw 
voor onze fauna vermeld (Corpewey, Tijdschr. v. Ent. 75: 
LXXII). Maar in de collectie van het Leids Museum vond ik twee 
reeds door HEYLAERTS uit de rups gekweekte exx. (zonder jaartal), 
die nog prachtig hun bruinachtig grijze grondkleur bewaard had- 
den. Op het etiket had H. met potlood geschreven : ,,pimpinellata 
of trisignata” en daarna de tweede naam weer doorgeschrapt. Blijk- 
baar vertrouwde hij zijn determinatie echter niet genoeg om de 
vlinder als inlands bekend te maken. VAN EECKE had beide exx. 
later als virgaureata gedetermineerd en onder die naam stonden ze 
ook nu nog in de collectie. 

Stellig vrij verbreid op onze zandgronden. Vooral het zoeken naar 
de rupsen in de herfst zal nog wel heel wat nieuwe vindplaatsen 
kunnen opleveren. 

1 gen. tweede helft van Juli tot begin Septr. (24-7 tot 1-9). 

Vindpl. Ov. : Colmschate (algemeen), Platvoet. Gdl. : Twello 
(vrij zeldzaam), Voorst ; Babberich, Bijvank, Lobith. N.H.: Eg- 
mond aan den Hoef, Overveen, Aerdenhout. Z.H. : Wassenaar. 


N.B. : Breda. Lbg. : Roermond, Voerendaal, Bemelen, Epen. 


781. E. nanata Hb, Algemeen verbreid op heidevelden en in bos- 
achtige streken, waar de struikheide zich tussen de andere planten- 
groei heeft weten te handhaven : open dennenbos, bosranden, ran- 
den van zandwegen. Maar ook buiten dit biotoop voorkomend op 


1) Basal and postdiscal area of the fore wings pale grey, central area (bor- 
dered on both sides by a dark line) and marginal area of the normal ground 
colour. 

2) Ground colour of the fore wings dark brown. 


250 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (737) 


plaatsen, waar geen spoor van struik- of dopheide te vinden is! In 
Z. Mus. bevindt zich een vlinder van Overveen, e.l., waarbij op het 
etiket aangetekend is, dat de rups op „duinwilg’ (bedoeld is wel 
Salix repens L.) gevonden is. Voor zover ik weet is Salix niet als 
voedselplant vermeld, maar deze betrouwbare oude notitie is een 
gerede verklaring voor vele vondsten buiten het gewone biotoop. 

Twee gens., de eerste van de tweede helft van April tot de twee- 
de helft van Juni (19-4 tot 26-6), de tweede van begin Juli tot in de 
eerste helft van Septr. (2-7 tot 10-9). 

Vindpl. Fr. : Terschelling (Koegelwiek), Oosterwolde. Dr. : 
Donderen, Norg, Anlo, Rolde, Veenhuizen, Schoonoord, Zweelo, 
Wijster, Hoogeveen, Havelte. Ov. : Denekamp, Volthe, Albergen, 
Vasse, Enschede, Hengelo, Zenderen, Almelo, Wierden, De Pik- 
sen, Rectum, Holten, Bathmen, Colmschate, Platvoet. Gdl. : Voort- 
huizen, Putten, Harderwijk, Leuvenum, Nunspeet. Tongeren, Apel- 
doorn, Twello (zeer gewoon), Beekbergen, Loenen, Laag Soeren, 
Beekhuizen, Arnhem, Oosterbeek, Kemperberg, Terlet, Wolfheze, 
Renkum, Wageningen, Bennekom, Lunteren ; Vorden, Boekhorst, 
Aalten, Varseveld, Doetinchem, Montferland, Bijvank, Lobith, Her- 
wen; Berg en Dal, Nijmegen, Heumen, Hatert, Wamel. Utr.: 
Amerongen, Driebergen, Maarsbergen, Zeist, De Bilt, Bilthoven, 
Soest, Lage Vuursche. N.H.: Hilversum, Bussum, Amsterdam, 
Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Zandvoort, Heemstede. Z.H.: 
Hillegom, Leiden, Loosduinen, Dordrecht. ZI. : Domburg. N.B.: 
Halsteren, Breda, Ginneken, Rijen, Sprang, Tilburg, Oisterwijk, 
Moergestel, Nuenen, Deurne, Helenaveen. Lbg.: Mook, Venlo, 
Weert, Swalmen, Roermond, Brunsum, Rolduc, Valkenburg, Geu- 
lem, Meerssen, Maastricht, Sint Pieter, Epen. 

Var. 1. f. angusta Prout, 1938, Seitz 4, Suppl. : 201, pl. 17 k, 
fig. 6. Vleugels smaller dan bij de typische vorm, spitser, de laatste 
lichte band scherper gehoekt, kleur der donkere banden meestal 
zuiverder grijs. Waarschijnlijk wel overal onder de soort voorko- 
mend, maar in hoofdzaak een vorm van de eerste gen. 

2. f. bistrigata nov. Voorvls. witgrijs met de middenstip, twee 
lijnen, die het middenveld begrenzen, en een donkere achterrands- 
band waarin de lichte golflijn staat, overigens ongetekend!). Berg 
en Dal (Z. Mus.). 

3. f. mediofasciata Dietze, 1910, Biol. Eup. : 124, pl. 74, fig. 473. 
Voorvls. met zwart middenveld. Twello (Cold.); Beekbergen (v. d. 
M.); Wolfheze (Z. Mus.); Bennekom (v. d. Pol); Amerongen 
(Gorter); Nuenen (Neijts); Brunsum (Delnoye). 

4. f. pauxillaria Boisduval, 1840, Gen. Ind. Meth. : 210. Voorvls. 
sterk verdonkerd, daardoor bijna eenkleurig, maar tekening in de 
regel nog wel grotendeels zichtbaar. Ik ken uitsluitend exx. van de 
zomergen. Schoonoord, Oosterbeek, Boekhorst, Nijmegen, Bus- 
sum (Z. Mus.); Rolde (Wiss.); Hilversum (Doets); Breda (L. 
Mus.); Roermond (v. d. M.). 


1) Fore wings whitish grey with the central spot, two lines bordering the 
central area and a dark band along the outer margin in which the pale sub- 
marginal line, for the rest without markings. 


(738) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 251 


5. f. bicolor nov. Wortelhelft der voorvls. lichtgrijs met midden- 
stip en zwakke sporen van de dwarslijnen, van middenstip tot franje 
donkergrijs met lichte golflijn ; achtervls. lichtgrijs met donkere mid- 
denstip, alleen aan de binnenrand sporen van dwarslijnen!). Beek- 
Nijmegen (LopEESEN, 1865, Tijdschr. voor Ent. 8: 67, pl. 2, fig. 


2E) 


782. E. innotata Hufnagel. De rups leeft in hoofdzaak op Arte- 
misia campestris L. (wilde averuit), veel minder op bijvoet (Art. 
vulgaris L.) A. campestris hoort bij ons thuis op zandgrond langs 
de dalen der grote rivieren en in de duinen, buiten deze biotopen 
komt de plant slechts als adventief voor. De verbreiding van inno- 
tata in ons land komt hier in grote trekken vrij goed mee overeen. 
Op de groeiplaatsen van A. campestris is de soort vooral als rups 
niet zelden talrijk, daar buiten is zij veel zeldzamer. 

Twee gens, de eerste van begin April tot eind Juni (4-4 tot 
27-6), de tweede van eind Juli tot half September (26-7 tot 18-9). 
[In coll.-van DER MEULEN een gaaf & van 4-7, dat even goed een 
vrij klein ex. van de eerste gen. kan zijn als een vrij groot van de 
tweede. | 

Vindpl. Fr. : Leeuwarden. Gr. : Bedum, Ten Boer, Groningen. 
Ov. : Almelo, Colmschate. Gdl.: Twello (zeldzaam), Velp, Arn- 
hem, Wageningen (rupsen talrijk); Eefde, Vorden, Aalten, Bij- 
vank, Lobith (rupsen zeer talrijk); Nijmegen. Utr. : Rhenen (rup- 
sen talrijk), Zeist, Soest, Nigtevecht. N.H.: Hilversum, Amster- 
dam, Middelie, Egmond aan Zee, Heemskerk, Bloemendaal, Haar- 
lem, Overveen, Bentveld, Aerdenhout, Zandvoort. Z.H. : Oegst- 
geest, Wassenaar, Den Haag, De Beer, Rockanje, Rotterdam. 
N.B.: Breda, Deurne. Lbg.: Plasmolen, Roermond, Kerkrade, 
Epen, Neercanne. 

Var. De typische vorm is die van de grotere, vrij duidelijk ge- 
tekende eerste gen. 

1. f. suspectata Dietze, 1871, Stett. Ent. Z. 32: 210 (prunata 
Gillmer, 1922, Arch. Freunde Naturgesch. Mecklenb. 75: 6). 
Zomervorm. Kleiner dan de voorjaarsgen., tekening meestal wat 
zwakker. 

2. f. grisescens Petersen, 1909, D. Ent. Z. Iris 22: 271. Grond- 
kleur blauwachtig grijs met zeer zwakke bruine tint. Alleen in een 
enkel grijsachtig overgangsex. Zeist (Gorter); Egmond aan Zee 
(ch Ne) 

3. f. paupera Dietze, 1913, Biol. Eup. : 127, pl. 75, fig. 488, pl. 
85, fig. 955. Grondkleur zwartachtig, tekening op de middenstip na 
bijna geheel verdwenen. Rhenen, 1 ex. gen. onder vele normale 


(Caron). 


783, E. virgaureata Doubleday. Verbreid op de zandgronden 
(ook in de duinen), plaatselijk niet zeldzaam. 


1) Basal half of the fore wings pale grey with central spot and feeble traces 
of the transverse lines, from central spot tot fringe dark grey with pale sub- 
marginal line; hind wings pale grey with dark central spot, only at the inner 
margin traces of transverse lines. 


252 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (739) 


Twee gens. de eerste van eind April tot in de tweede helft van 
Juni (27-4 tot 19-6), de tweede van half Juli tot eind Aug. (13-7 
tot 28-8). 

Vindpl. Fr. : Gaasterland. Dr. : Vries. Ov. : Ootmarsum, Die- 
penveen, Colmschate. Gdl. : Putten, Leuvenum, Nunspeet, Tonge- 
ren, Apeldoorn, Twello (vrij gewoon), Arnhem, Boekhorst, 
Lochem, Aalten, Doetinchem, Montferland, Bijvank; Nijmegen. 
Utr.: Driebergen, Zeist, Soest, Lage Vuursche. N.H.: Hil- 
versum, Wijk aan Zee, Haarlem, Overveen, Heemstede. Z.H. : 
Wassenaar. N.B. : Breda, Ginneken, Tilburg, Oisterwijk, Vught, 
Deurne. Lbg. : Roermond, Meerssen, Epen. 

V ar. 1. f. aestiva Dietze, 1910, Biol. Eup. : 138, pl. 78, fig. 756, 
757. Zomervorm. Kleiner, vaak donkerder en minder scherp ge- 
tekend dan de eerste gen!) 

2. f. nigra nov. Eenkleurig zwartachtig met duidelijk zichtbare 
middenstip der vvls.2). Diepenveen (Lukkien); Twello (Cold.). 


784. E. abbreviata Stephens. Verbreid in bosachtige streken 
door vrijwel het gehele land, tamelijk gewoon. 

1 gen. begin April tot begin Juni (8-4 tot 6-6). 

Vindpl. Dr.: Wijster. Ov.: Vollenhove, Colmschate. Gdl. : 
Putten, Leuvenum, Apeldoorn, Twello (meestal vrij talrijk), Hoge 
Veluwe, Velp, Arnhem, Oosterbeek; Slangenburg, Bijvank (ge- 
woon); Berg en Dal, Nijmegen, Hatert. Utr. : De Bilt, Soest (ge- 
woon), Groenekan, Holl. Rading. N.H. : Hilversum, ‘s-Graveland, 
Bussum, Heemskerk, Driehuis, Santpoort, Bentveld, Aerdenhout, 
Vogelenzang, Heemstede. Z.H.: Noordwijkerhout, Noordwijk, 
Wassenaar, Waalsdorp, Den Haag, Rotterdam (Tijdschr. voor 
Ent. 4: 42), Dordrecht. N.B.: Bergen op Zoom, Princenhage, 
Breda, Ginneken, Esbeek, Eindhoven, Helmond, Deurne. Lbg.: 
Roermond, Meerssen, Wijlre, Vaals. 

Var. 1. f. hirschkei Bastelberger, 1908, Int. ent. Z. Guben 2: 
98. Grondkleur donkerder, meer grijs in plaats van geelbruin, te- 
kening veel onduidelijker. Hilversum, 1 ex. el. (Doets); Heems- 
kerk (Bank). 

2. f. striata nov. Voorvls. lichtgrijs met donkere aderen, midden- 
stip duidelijk, voorrand donker, dwarslijnen zeer onduidelijk3). 


Apeldoorn (de Vos). 


785. E. dodoneata Guenée. Verbreid op de zandgronden, ook in 
de duinen, maar veel minder dan de vorige soort, alleen in het 
duingebied wat gewoner. 

1 gen. begin April tot begin Juni (7-4 tot 7-6). 

Vindpl. Ov. : Colmschate. Gdl.: Putten, Apeldoorn, Twello 
(zeldzaam); Doetinchem, Bijvank; Nijmegen. Utr. : Zeist. N.H.: 


1) Tot deze zomervorm behoren ook de beide exx. van Roermond, die TER 
Haar (1904, Onze Vlinders: 301) vermeldde als Eup. extraversaria Herrich- 
Schäffer (coll.-Z. Mus, COLDEWEY det.). 

2) Unicolorously blackish with clearly visible central spot of the fore wings. 

3) Fore wings pale grey with darker nervures, central spot distinct, costa 
darker, transverse lines very indistinct. 


(740) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 253 


Hilversum, Santpoort, Haarlem, Overveen, Zandvoort, Vogelen- 
zang, Heemstede. Z.H. : Oegstgeest, Wassenaar, Meyendel, Den 
Haag, Loosduinen. N.B.: Breda. Lbg.: Roermond, Spaubeek, 
Maastricht. ; 

Var. 1. f. approximata nov. Zie Cat. VIII : (557). Den Haag 
(L. Mus.). 


786. E. sobrinata Hb. Verbreid op droge zandgronden in het 
Oosten en Zuiden, maar evenals Thera juniperata L. en Eupithe- 
cia intricata Zett. ook in de duinstreek en buiten de zandgrond op 
geweekte Juniperus voorkomend. Op de vindplaatsen vaak ge- 
woon, vooral als rups. 

1 gen, begin Juli tot half Septr. (2-7 tot 16-9). 

Vindpl. Fr.: Kollum (adventief, zie Onze Vlinders, eerste 
druk: 310). Dr. : Rolde, Wijster, Lheebroekerzand. Ov. : Oot- 
marsum, Rectum, Almelo, Mariënberg, Boekelo, Bathmen, Colm- 
schate. Gdl. : Putten, Leuvenum, Nunspeet, Tongeren, Apeldoorn, 
Twello (geregeld en vrij gewoon), Uchelen, Empe, Imbosch, Laag 
Soeren, Ellecom, Velp, Rozendaal, Arnhem, Oosterbeek, Wolf- 
heze; Vorden, Barchem, Winterswijk, Aalten, Doetinchem, Lo- 
bith (zie SCHOLTEN, 1938, Tijdschr. voor Ent. 81: 212!); Nijme- 
gen. Utr. : Zeist, Den Dolder, Soestduinen, Oud-Leusden, Soest, 
Baarn. N.H. : Hilversum, Bussum, Amsterdam, Bakkum, Bloemen- 
daal, Haarlem, Overveen, Bentveld, Aerdenhout, Zandvoort. 
Z.H. : Oegstgeest, Dordrecht. N.B. : Breda, Nuenen. Lbg. : Mook, 
Meerssen, Epen. 

Var. 1. f. expressaria Herrich-Schäffer, 1848, Syst. Bearb. 3: 
121, Geom. fig. 284. Middenveld der voorvls. door scherp afste- 
kende donkere zijlijnen afgezet. Leuvenum (Cold.); Apeldoorn 
(de Vos); Winterswijk (L. Mus.); Soest (Lpk.); Nuenen 
(Neijts). 

2. f. confluens Dietze, 1910, Biol. Eup., pl. 77, fig. 690. Midden- 
veld der voorvls. grotendeels verdonkerd. Leuvenum (Cold.). 

3. f. scotica Dietze, 1913, Biol. Eup. : 147, pl. 77, fig. 681 —683. 
Grondkleur verdonkerd, tekening op de middenstip na onduidelijk, 
om de middenstip vaak een lichtere ring. Exx., die geheel met 
DIETZE’s afbeeldingen overeenkomen, zijn hier niet al te zeld- 
zaam. Rolde, Putten, Berg en Dal, Nijmegen (Z. Mus.); Leuve- 
num, Twello (Cold.); Winterswijk (L. Mus.); Oud-Leusden 
(Lpk.); Soestduinen (Doets); Bentveld (de Vos). 

4. f. impuncta nov. Zie Cat. VIII : (557). Nijmegen (Z. Mus); 
Soestduinen (Doets). 


787, E. lariciata Freyer. Pas in 1933 werd de soort voor het eerst 
uit ons land vermeld door CoLDEwEY (Tijdschr. voor Ent. 76: 
LXIV). Het oudste Nederlandse ex. werd in 1903 te Epe gevan- 
gen (Z. Mus.). De vlinder is verbreid op zandgronden in het Oos- 
ten en Zuiden, plaatselijk niet zeldzaam, maar tot nog toe slechts 
van een beperkt aantal vindplaatsen bekend. Intussen zal dit door 
de toenemende aanplant van lork op de duur wel groter worden. 

In Denemarken op alle grotere eilanden, ook in Jutland, maar 


254 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (741) 


daar veel lokaler. Niet bekend van Sleeswijk-Holstein ; bij Ham- 
burg niet zeldzaam ; bij Bremen zeldzaam ; in Hannover niet zeld- 
zaam bij de stad ; in Westfalen bij Osnabrück, Bochum, Hagen, in 
Waldeck en Lippe ; in de Rijnprov. bij Elberfeld en Aken. In Bel- 
-gié in alle bossen waarin lork voorkomt: Hautes Fagnes, Arden- 
nen, Forêt de Soignes bij Brussel enz. In Groot-Brittannië over- 
al, waar de lork in voldoend aantal groeit. In Ierland gewoon in 
lorkenbossen, maar zeer lokaal. 
1 gen. begin Mei tot in de tweede helft van Juni (6-5 tot 23-6). 
_Vindpl. Dr. : Dwingelo. Ov. : Rijssen, Colmschate. Gdl.: Epe, 
Twello (zeldzaam), Beekbergen, Arnhem; Montferland (talrijk). 
Utr. : Amerongen, Soest. N.H. : Hilversum. Lbg. : Brunsum. 


788, E. tantillaria Boisduval, 1840 (Geometra pusillata Hb. 
[1809—1813], nec Schiff., 17751) ). Algemeen verbreid op droge 
zandgronden, ook hier en daar in de duinen, op de vindplaatsen 
niet zelden gewoon. Als voedselplant wordt algemeen de spar op- 
gegeven, maar ik vermoed, dat de rups ook op den leeft. De ver- 
breiding van de vlinder in ons land is veel sterker dan van enige 
andere op spar levende soort. 

1 gen., begin April tot tweede helft van Juni (2-4 tot 19-6). 

Vindpl. Fr.: Olterterp. Dr.: Norg, Veenhuizen. Ov. : Oot- 
marsum, Denekamp, Albergen, Almelo, Hengelo, Enschede, Rijs- 
sen, Diepenveen, Platvoet. Gdl. : Putten, Leuvenum, Wezep, Apel- 
doorn, Twello (het eerst in 1932, daarna geregeld), Velp, Arn- 
hem, Renkum, Lunteren; Eefde, Lochem, Aalten, Slangenburg, 
Doetinchem, Didam, Zeddam, Montferland, Bijvank (soms zeer 
talrijk), Babberich, Herwen (zwerver); Berg en Dal, Nijmegen. 
Utr. : Amerongen, Maarn, Austerlitz, Zeist, De Bilt, Bilthoven, 
Den Dolder, Amersfoort, Soest, Lage Vuursche, Holl. Rading. 
N.H. : Hilversum, Bussum, Valkeveen, Overveen, Bentveld, Aer- 
denhout. Z.H. : Noordwijkerhout, Noordwijk, Wassenaar. N.B. : 


1) Geometra pusillata Schiff, 1775, Syst. Verz.: 110, "Wachholdersp." 
Nomen nudum, as the sole indication of the food plant cannot be considered a 
definition. 

Phalaena pusillata F., 1787, Mant. Ins. 2: 212; 1794, Ent. Syst. 3 (2): 204. 
"P. seticornis alis fuscis cinereo subundatis : lunula media atra. 

Phalaena pusillata Wien. Verz. 110. 26. 

Habitat in Austria Iunipero Mus. Dom. Schieffermyller. 

Parva. Alae anticae fuscae undis numerosis cinereis. In medio lunula magna atra. 
Subtus omnes fuscae. 

Larva viridis pallido lineata. 

Puppa viridis”, 

This species cannot be identified with Geometra pusillata Hb., [1809—1813], 
because of the caterpillar feeding on Juniperus. WERNEBURG (1864, Beitr. 
Schmett.k. 1: 442-443) identifies it with Eupithecia sobrinata Hb., DIETZE 
(1913, Biol. Eup. : 156) either with Eup. intricata Zett. or with Eup. sobrinata 
Hb. Prour (1914, Seitz 4: 296) cites it with a? with Eup. sobrinata Hb. Be- 
cause there is no absolute certainty FABRICIUS' pusillata should not be revived. 

[Kroer and Hinks, 1945, Check List Brit. Ins. : 102, use the species name 
pusillata Schiff., 1775 for our no. 788, which cannot of course be correct.] 

Geometra pusillata Hb., [1809-1813], Samml. Eur. Schm., Geom., fig. 378, 
is invalid, because it is based on a wrong interpretation of the pusillafa of 
preceding authors. 


(742) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 255 


Breda, Oisterwijk, Sint Michielsgestel, Middelbeers, Eindhoven, 
Geldrop. Lbg.: Plasmolen, Venlo, Swalmen, Rolduc, Kerkrade, 
Spaubeek, Valkenburg, Meerssen, Gulpen, Noorbeek, Epen, Hol- 
set, Vaals. 

Var. 1. f. tantillaria Bsd., 1840, Gen. Ind. Meth. : 210. Voorvls. 
donkergrijs, niet met wit gemengd, met grote donkere middenstip 
en vrij duidelijk zichtbare dwarslijnen. Beschreven naar exx. uit 
Zuid-Frankrijk. Bij ons verre in de minderheid. Wezep (v.d. M.); 
Apeldoorn (de Vos); Berg en Dal (Bo.); Hilversum (Caron, 
Doets, een enkel ex.). 

2. f. piceata Prout, 1915, Seitz 4: 297, pl. 13 o, fig. 10. Voor- 
vleugels veel lichter, sterk met wit gemengd. Hoofdvorm. 

3. f. pallida nov. Extreme piceata-vorm. Grondkleur witachtig 
grijs, voorvleugels met scherpe tekening, achterrand van voor- en 
achtervls. niet verdonkerd!). Bijvank, 4 (Cold.). 


Gymnoscelis Mabille 


789. G. pumilata Hb. Verbreid op zandgronden en in bosach- 
tige streken, maar, zoals uit de lijst van vindplaatsen blijkt, ook op 
verschillende plaatsen in het lage land aangetroffen. Op de vind- 
plaatsen vaak gewoon. 

Drie generaties, de eerste van de tweede helft van Maart tot 
begin Juni (21-3 tot 3-6), de tweede van half Juni tot begin Septr. 
(13-6 tot 7-9) en de zeer partiële derde gen. in de tweede helft 
van Septr. en begin Oct. (15-9 tot 8-10). 

Vindpl. Fr. : Leeuwarden, Balk. Dr. : Donderen, Wijster. 
Ov. : De Lutte, Volthe, Almelo, Rectum, Colmschate, Deventer. 
Gdl. : Putten, Leuvenum, Nunspeet, Apeldoorn, Twello (meestal 
zeer talrijk), Beekbergen, Eerbeek, Ellecom, Rhederoort, Arnhem, 
Terlet, Bennekom; Zutfen, Lochem, Barchem, Aalten, Doetin- 
chem, Montferland, Bijvank, Babberich, Lobith, Herwen ; Berg en 
Dal, Nijmegen, Hatert, Wamel. Utr. : Amerongen, Maarsbergen, 
Zeist, De Bilt, Amersfoort, Soest, Baarn, Holl. Rading. N.H.: 
Hilversum, Bussum, Amsterdam, Zaandam, Katham, Heemskerk, 
Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Heemstede. Z.H. : Wassenaar, 
Den Haag, Rotterdam, Dordrecht. N.B. : Bergen op Zoom, Breda, 
Ulvenhout, Tilburg, Hilvarenbeek, Oisterwijk, Haaren, Sint Mi- 
chielsgestel, Eindhoven, Nuenen, Deurne. Lbg. : Mook, Plasmo- 
len, Venlo, Steyl, Roermond, Brunsum, Geulem, Epen, Holset. 

Var. HiBNER's fig. ([1809—1813], Samml. Eur. Schmett., fig. 
388) heeft een licht geelbruine grondkleur, terwijl wortel- en mid- 
denveld der voorvls. door brede bruinachtige banden afgezet zijn 
en het middenveld door een donkere lijn gedeeld is. Meestal heeft 
het bruin een roodachtige tint. 

1. f. nigrostriata Dietze, 1910, Biol. Eup. : 17, pl. 69, fig. 15, 16, 
19. Middenveld der voorvls. door 2 scherp afstekende donkere 
lijntjes afgezet, overigens ontbreekt op de golflijn na vrijwel alle 
dwarstekening. Putten (Z. Mus.); Aalten (v. G.). 


1) Fxtreme piceata form. Ground colour whitish grey, fore wings with sharp 
markings, outer margin of fore and hind wings not darkened. 


256 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (743) 


2. f. nigrofasciata Dietze, 1910, l.c., fig. 18. Voorvls. met een- 
kleurig donker middenveld. Twello (Cold.) ; Breda (L. Mus.). 

3. f. tenebrata Dietze, l.c., fig. 20. Voor- en achtervls. geheel 
verdonkerd, vrijwel ongetekend. Rectum (v. d. M.); Leuvenum 
(Cold.); Nijmegen (Z. Mus.); Amerongen (Btk.). 

4. f. contrastata nov. De donkere tekening normaal van uitbrei- 
ding, maar zwartbruin, scherp afstekendt). Twello (Cold.). 

5. f. tempestivata Zeller, 1847, Isis: 502. Kleur van de teke- 
ning niet bruin of roodbruin, maar grijsachtig. Nijmegen (Z. Mus.). 

6. f. albescens nov. Wortel- en middenveld der voorvls. wit- 
achtig?). Overveen (Btk.); Leiden (L. Mus.). 

7. f. parvularia Herrich-Schäffer, 1848, Syst. Bearb. 3: 140, 
Geom., fig. 187. Dwergen. Twello (Cold.); Soest (Z. Mus.). 

8. f. puncta nov. Voorvls. met duidelijke middenstip3). Breda 
(L. Mus.). 


Chloroclystis Hb. 


790. C. coronata Hb. Verbreid op zandgronden en in bosach- 
tige streken, ook hier en daar in het lage land; plaatselijk soms 
vrij gewoon. 

Vliegtijd half April tot half Aug. (18-4 tot 13-8), in 2 gens., die 
zonder scherpe grens in elkaar over gaan. Waarschijnlijk ligt de 
scheiding in het begin van Juli. [In Z. Mus. een ex. van 14- Li 
1940, e.l., Amsterdam. In natura geen derde gen. bekend. | 

Vind pl. Dr.: Assen. Ov.: Volthe, Almelo, Platvoet. Gdl. : 
Twello (het eerst in 1937, daarna niet zeldzaam), Empe, Benne- 
kom, Lunteren ; Babberich. Utr.: Zeist, Soest, Holl. Rading, Zui- 
len. N.H.: Hilversum, Amsterdam, Wijk aan Zee, Driehuis, Sant- 
poort, Haarlem, Overveen, Vogelenzang. Z.H.: Wassenaar, Den 
Haag, Kralingen, Rotterdam, Rockanje, Numansdorp. ZI. : Goes. 
N.B.: Sint Michielsgestel, Nuenen. Lbg.: Tegelen, Odiliënberg, 
Kerkrade, Geulem, Meerssen, Neercanne, Vaals. 

Var. 1. f. bistrigata nov. Het middenveld der voorvls. aan bei- 


de zijden door een NÉE donkere lijn afgezeti). Holl. Rading 
(Doets). 


Calliclystis Dietze 


791. C. rectangulata L. Verbreid door vrijwel het gehele land, 
op vele plaatsen gewoon. 

1 gen., eind Mei tot eind Juli (28-5 tot 28-7). 

Vindpl. Fr.: Terschelling, Beetsterzwaag, Sloten. Gr. : Delf- 
zijl, Groningen. Dr. : Vledder. Ov. : Ootmarsum, Volthe, Alber- 
gen, Reutum, Almelo, Nijverdal, Hengelo, Rijssen, Elzen, Ommen, 
Colmschate. Gdl.: Apeldoorn, Twello (zeer gewoon), De Steeg, 


1) The dark markings of normal. extension, but blackbrown, sharply con- 
trasting. 

2) Basal and central area of the fore wings whitish. 

3) Fore wings with distinct central spot. 


(744) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 25 


Arnhem, Renkum, Lunteren ; Zutfen, Warnsveld, Lochem, Aal- 
ten, Doetinchem, Bijvank, Lobith, Herwen ; Berg en Dal, Beek bij 
Nijm., Nijmegen, Herveld, Leeuwen. Utr. : Doorn, Houten, Rhij- 
nauwen, Soest, Baarn, Holl. Rading, Loosdrecht, Nigtevecht, Ab- 
coude. N.H. : Hilversum, Blaricum, Amsterdam, Zaandam, Midde- 
lie, Haarlem, Overveen, Heemstede. Z.H.: Leiden, Oegstgeest, 
Wassenaar, Voorschoten, Leidschendam, Den Haag, Voorburg, 
Zevenhuizen, Giesendam, Rotterdam, Rhoon, Klaaswaal, Numans- 
dorp, Dordrecht. ZI. : Serooskerke. N.B. : Bergen op Zoom, Breda, 
Chaam, Hilvarenbeek, Sint Michielsgestel, Eindhoven, Nuenen, 
Deurne. Lbg. : Venlo, Tegelen, Roermond, Rolduc, Kerkrade, Aal- 
beek, Geulem, Meerssen, Gulpen, Epen, Lemiers, Vaals. 

Var. 1. f. grisescens nov. Grondkleur der vleugels niet groen, 
maar grijs!). In de collecties bevinden zich diverse exx. zonder 
spoor van groen, maar het grootste deel daarvan is vrijwel zeker 
verkleurd, bijv. doordat de exx. met azijnaether gedood werden. 
Cold. bezit echter een mooi vers donkergrijs ex., dat in deze kleur 
op licht afkwam en dus wel betrouwbaar is. Twello. 

2. f. bistrigata Dietze, 1913, Biol. Eup. : 21, pl. 85, fig. 901. Van 
de dwarslijnen op de voorvls. zijn slechts over: de lijn, die het wor- 
telveld begrenst, de beide lijnen, die het middenveld afsluiten, en de 
golflijn. South, pl. 100, fig. 3. Doetinchem (Cold.); Beek-Nijmegen 
(Z. Mus.); Numansdorp (v. d. Bergh). 

3. f. subaerata Hb., [1814—1817], Samml. Eur. Schm., Geom., 
fig. 463. Sterker met dwarslijnen getekend dan de typische vorm : 
tussen wortel- en middenveld een donkere lijn, het middenveld zelf 
door twee scherpe donkere lijnen gedeeld. Ook de achtervls. met 
een aantal donkere golfliinen?). Een verre van gewone vorm. 
Warga. Arnhem (Z. Mus.). 

4. f. cydoniata Bkh., 1794, Naturgesch. Eur. Schmett. 5: 354. 
Grondkleur niet groen, maar lichter of donkerder grijs, tekening 
duidelijk, middenveld verdonkerd, soms nog met duidelijke dwars- 
lijnen. DIETZE (1913: 20) beschouwt het verdonkerde middenveld 
als hoofdkenmerk en beeldt enkele prachtige exx. af (pl. 69, fig. 
44— 46). Daar BORKHAUSEN's exx. verkleurd geweest kunnen zijn, 
lijkt het me juist, dit voorbeeld te volgen. Exx. met verdonkerd mid- 
denveld zijn bij ons stellig vrij zeldzaam. Almelo (v. d. M.); Om- 
men, Apeldoorn, Arnhem, Nijmegen, Amsterdam, Rotterdam (Z. 
Mus.); Aalten (v. G.). 


1) Ground colour of the wings not green, but grey. 

[I prefer this new name to griseafa Stgr., 1897, Iris 10: 110, because of the 
great uncertainty of that name. STAUDINGER gave it to 3 specimens of C. debiliata 
Hb. from Sutschan, but meant to indicate by it the grey debiliata form "wie sie 
überall vorkommt.” According to DIETZE, however, (1913, Biol. Eup.: 22) his 
types belong to C. rectangulata, whereas ProuT suggests (1915, Seitz 4: 299) 
that they may possibly belong to C. consuata Butler.] 

2) F. subaerata Hb. is not a feebly marked form, as is stated by DIETZE and 
ProuT, but a green one, strongly marked with dark transverse lines, on the 
fore wings one between basal and central area and two in the central area, 
besides the normal ones, on the hind wings several (in the figure 5) dark 
undulated lines. Cf. his figure! This explains the name chosen by the author 
much better. 


258 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (745) 


5. f. bischoffaria Geyer in HüBner, [1838], Samml. Eur. 
Schmett., Geom., fig. 586 (nec fig. 588). Grondkleur zwartachtig, 
voorvls. met duidelijke dwarslijnen en middenstip en een lichte 
golflijn. South, fig. 5. Almelo (v. d. M.); Aalten (v. G.); Lobith 
(Sch.); Amsterdam (Z. Mus. ; dit is de vorm, die Dr D. Mac 
GirLAvRY als „veelvuldig vermeldde in Tijdschr. v. Ent. 51: 
XLII); Middelie (de Boer); Heemstede (Herwarth); Rotterdam 
(Z. Mus.); Geulem, Epen (Wiss.). 

6. f. nigrosericeata Haworth, 1809, Lep. Brit. : 363 (bischoffaria 
Geyer, [1838], l.c., fig. 588). Voorvls. eenkleurig zwart met dui- 
delijke middenstip en lichte golflijn. South, fig. 6. In Z. Mus. 
slechts 1 ex. zonder vindplaats, in L. Mus. geen enkel, zodat het 
ontstaan of in elk geval de grotere verbreiding van de vorm in ons 
land van vrij recente datum schijnt te zijn. Groningen, Wagenin- 
gen (L. Wag.); Almelo (v. d. M.); Herveld (Vari); Zeist (Br.); 
Den Haag (v. Eldik); Meerssen (Rk.). 

O pm. Van de genetische verhoudingen tussen al deze verdon- 
kerde vormen is nog niets bekend ! Mogelijk is nigrosericeata de 
homozygoot van bischoffaria. 


792. C. debiliata Hb.1) Verbreid in bosachtige streken in het 
Noorden, Oosten en Zuiden, waar bosbes voorkomt, op de vind- 
plaatsen vooral als rups soms gewoon. 

1 gen., begin Juni tot eind Juli (3-6 tot 28-7). 

Vindpl. Dr.: Assen. Ov.: De Lutte, Ootmarsum, Vasse, 
Wezepe, Colmschate. Gdl.: Ermelo, Apeldoorn, Uchelen, Beek- 
bergen, Loenen, Laag Soeren, Ellecom, De Steeg, Velp, Arnhem, 
Terlet, Woeste Hoeve, Hoenderlo ; Aalten, Berghse Bos, Mont- 
ferland (soms massaal, SCHOLTEN, 1938, Tijdschr. v. Ent. 81: 
213), Bijvank; Berg en Dal (in 1935 rupsen zeer talrijk op de 
Flierenberg, BoLpr), Beek-Nijm., Nijmegen, Sint Jansberg. Utr. : 
Amerongen, Oud-Leusden. N.B. : Princenhage, Breda, Ulvenhout, 
Middelbeers, Asten. Lbg.: Montfort, Wittem, Bissen, Eperheide, 
Epen, Terziet, Holzet, Vaals. 

Var. 1. f. obscurevirescens nov. Grondkleur donkergroen!). 
Wezepe, el. (Lukkien). 

2. f. nigropunctata Chant, 1833, Ent. Mag. 1: 184. De stippen- 
rijen over het midden van voor- en avls. groter en donkerder. Elle- 
com (Lukkien); Velp (Doets); Nijmegen, Breda (Z. Mus): 
Montferland (Sch.); Eperheide (v. d. M.); Holset (Wiss.). 

3. f. mediofasciata Dietze, 1913, Biol. Eup. : 22, pl. 85, fig. 902. 
Middenveld der voorvls. verdonkerd, wat in dit geval wel zal be- 


1) Prout rightly observes (1938, Seitz 4, Suppl. : 211) that the species name 
is not quite certain, because Geometra debiliata Hb., [1814—1817], Samml. Eur. 
Schm., Geom., fig. 466 (our no. 792) is preoccupied by G. debiliata Hb., 
fig. 462, of the same date. Fig. 462 is a quite different species of a grey-brown 
ground colour, but this name has never been used as far as I know. In order 
to save the use of the name debiliata Hb. in its universally known sense, it is 
highly recommendable to place Geometra debiliata Hb., fig. 466 (nec fig. 462) 
on the Official List. 

2) Ground colour dark green. 


(746) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 259 


tekenen, dat het donkerder van grondkleur is zonder nu bepaald 
zwart te worden. De foto geeft hierover geen uitsluitsel. Eper- 
heide, een vrij goed ex. (v. d. M.). 


Anticollix Prout 


793. A. sparsata Tr. Hoofdzakelijk verbreid op niet te droge 
zandgronden, vooral in enigszins bosachtig terrein ; in het Westen 
weinig waargenomen. Plaatselijk niet ongewoon. 

Vliegtijd tweede helft van Mei tot begin Septr. (21-5 tot 4-9) 
in 2 moeilijk van elkaar te scheiden generaties. De eerste generatie 
vliegt vermoedelijk tot ongeveer midden Juli, waarna spoedig de 
tweede — waarschijnlijk afstammend van de Mei-dieren — in haar 
plaats begint te komen (COLDEWEY in litt.). 

Vindpl. Dr. : Paterswolde, Vledder. Ov. : Ootmarsum, Vol- 
the, Almelo, Vriezenveen, Rectum, Rijssen, Colmschate. Gdl.: 
Putten, Apeldoorn, Twello (niet gewoon), Empe, Laag Soeren, 
Velp, Arnhem, Oosterbeek, Lunteren ; Gorsel, Boekhorst, Lochem, 
Aalten, Didam, Bijvank, Babberich, Lobith, Herwen; Berg en 
Dal, Nijmegen, Malden, Hatert, Overasselt, Wamel. Utr. : Maars- 
bergen, Zeist, Soest, Holl. Rading, Loosdrecht. N.H.: Hilversum, 
Kortenhoef, Heemstede. Z.H. : Rockanje, Rotterdam, Dordrecht. 
N.B.: Bergen op Zoom, Breda, Rijen, Goirle, Hilvarenbeek, 
Oisterwijk, Sint MÊichielsgestel, Eindhoven, Nuenen, Deurne. 
Lbg. : Plasmolen, Venlo, Tegelen, Steyl, Belfeld, Swalmen, Kerk- 
rade, Vaals. 

Var. 1. f. obscura nov. Grondkleur der vleugels zwartbruin!). 


Swalmen (Lck.). 
Horisme Hb. 


794, H, aquata Hb. Slechts enkele oude vangsten zijn uit Lim- 
burg bekend. Vrijwel zeker is de vlinder sinds lang al bij ons uit- 
gestorven, als hij tenminste ooit een echte indigeen geweest is ! 

In Denemarken slechts eens bij Kopenhagen aangetroffen 
(oude vangst). In Sleeswijk-Holstein op een enkele plaats in Oost- 
Holstein ; bij Hamburg enkele vangsten tussen 1878 en 1890, daar- 
na niet meer; niet bij Bremen, bij Hannover en in Westfalen ; in 
de Rijnprov. alleen bij Münster a. Stein. Niet bekend uit België ! 
(Maar in Frankrijk tot in het departement Ardennes.) Van de 
Britse eilanden alleen vroeger vermeld uit Cumberland (N.W.- 
Engeland), maar Prout (1915, Seitz 4: 301) noemt deze ge- 
gevens twijfelachtig. Uit dit overzicht blijkt dus, dat de vlinder 
in vrijwel geheel N.W.-Europa òf geheel ontbreekt, òf reeds lang 
verdwenen is! 

Slechts 2 Nederlandse exx. bestaan, waarvan 1 gedateerd is 
uit de tweede helft van Juni. In de gebieden, waar de soort thuis 
hoort, heeft zij twee generaties. 


1) Ground colour of the wings black-brown. 


260 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER 747) 


© Vindpl. Lbg.: Venlo, 1 2 22-6 (Z. Mus.); Maastricht, 1 9 
zonder datum (Z. Mus.) (beide zijn oude exx. uit de coll.-VAN 
DEN BRANDT); Gronsveld (Maurissen, 1866, Tijdschr. v. Ent. 9: 
187, die schrijft: „Deux exemplaires pris pres de Maestricht” ; 
SNELLEN heeft deze 2 exx. gezien, zie De Vlinders 1: 641. Het 
is niet uitgesloten, dat het © van Maastricht één van deze beide 
ecelis)i 099 


795. H. vitalbata Schiff. Met de voedselplant verbreid in Zuid- 
Limburg, het Limburgse deel van het Maasdal (en de overkant) 
en een groot deel van het IJseldal met omgeving. Het Neder- 
landse areaal stemt dus vrijwel overeen met dat van Hemistola 
chrysoprasaria Esp. (no. 605) en ook in het omringende gebied 
is dit in grote trekken het geval. In Engeland is de vlinder echter 
ook uit Lancaster vermeld (door een groot hiaat gescheiden van 
het Zuidelijke vlieggebied), terwijl hij in West-Duitsland niet 
noordelijker bekend is dan Warburg en Hamm in Westfalen. 

Twee gens. de eerste van begin Mei tot eind Juni (4-5 tot 
25-6), de tweede van half Juli tot in de tweede helft van Aug. 
(14-7 tot 18-8). | 

Vindpl. Ov.: Welsum. Gdl.: Apeldoorn (1948, Hardonk), 
Twello (tamelijk weinig, tot nog toe alleen de tweede gen. waar- 
genomen), Arnhem; Berg en Dal. N.B. : Oefelt, Boxmeer. Lbg. : 
Middelaar, Heijen, Stein, Brunsum, Spaubeek, Valkenburg, Geu- 
lem, Houthem, Meerssen, Bemelen, Keer, Mesch, Berg en Ter- 
blijt, Maastricht, Sint Pieter, Neercanne, Gulpen, Epen, Vaals. 

Var. De exx. der tweede generatie zijn gemiddeld duidelijk 
kleiner dan die der eerste. De middenstip der voorvls. kan zeer 
zwak zijn, maar exx., waarbij de stip geheel ontbreekt, heb ik nog 
niet gezien. 


796. H, tersata Schiff, Uitsluitend bekend van Zuid- en Mid- 
den-Limburg en, aansluitend daaraan, van Oostelijk Noord- 
Brabant. 

In Denemarken bekend van de eilanden Bornholm, Seeland en 
Moen en van de omgeving van Aarhus in Jutland. Dit vliegge- 
bied hangt samen met het Zweedse, dat van het Zuiden tot het 
midden van Zweden reikt. In het gehele omringende Duitse ge- 
bied ontbreekt de vlinder, behalve in Westfalen, waar hij in het 
bergachtige gedeelte voorkomt, en in de Rijnprovincie, waar hij 
tot nog toe alleen bij Aken is aangetroffen. In België „bijna over- 
al”, wat natuurlijk wel in hoofdzaak op de Oostelijke helft zal 
slaan. In Groot-Brittannië uitsluitend beperkt tot het Zuiden van 
Engeland en Wales. De noordgrens van het areaal valt er vrijwel 
met die van Hemistola chrysoprasaria Esp. samen. Uit Ierland 
slechts 1 oud ex. bekend, dat als een adventief beschouwd wordt. 

In tegenstelling tot de beide andere Horisme's heeft tersata op 
onze breedte slechts 1 gen. die vliegt van half Juni tot begin Aug. 
(nauwkeurig bekende data : 16-6 tot 27-7). 

Vindpl. N.B.: Asten. Lbg.: Venlo, Gerendal, Valkenburg, 


(748) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 261 


Houthem, Maastricht, Gronsveld, Berg en Terblijt, Mesch, Gul- 
pen, Epen. 
Boarmiinae!) 


Abraxini 
Abraxas Leach 
Subgen. Abraxas Leach 
797. A. (A.) grossulariata L. Verbreid door het gehele land, 


plaatselijk gewoon, vooral als rups. Bekend van Texel, Terschel- 
ling, Ameland en Schiermonnikoog. 

1 gen. begin Juni tot begin Septr. (5-6 tot 5-9), hoofdvliegtijd 
half Juli tot half Aug. Nu en dan ontwikkelen enkele rupsen zich 
snel en leveren nog hetzelfde jaar de vlinder : 29 November 1945 
ving WESTERNENG een 4 te Zaandam. In natura gaan deze „vlug- 
gen” vrijwel steeds te gronde, vóór ze hun ontwikkeling voltooid 
hebben, bij kweken hebben ze natuurlijk een betere kans : 13 Nov. 
1944 vond BOTZEN een volwassen rups te Amsterdam, die begin 
Dec. in de onverwarmde kamer de vlinder leverde. 15, 25 en 
26 Nov. 1946 kweekten BANK en WESTERNENG 3 exx. uit Zaan- 
damse rupsen; alle kleine dieren. 

Var. Uit een oogpunt van variabiliteit en erfelijkheid is grossu- 
lariata wel een van de bekendste Geometriden geworden. Vooral 
in Engeland, waar de vlinder zeer populair is, hebben verschillen- 
de lepidopterologen zich intensief met de soort bezig gehouden en 
door kweken en kruisen een haast ongelooflijke rijkdom van vor- 
men verkregen, terwijl ook van geen enkele andere vlinder de 
genetica van zoveel vormen reeds bekend is. Om enig denkbeeld 
te geven van de hoeveelheid materiaal, die daar langzamerhand 
bijeen gebracht is, zij slechts vermeld, dat alleen al het Zoöl. Mu- 
seum te Tring een collectie Brits grossulariata-materiaal bezit, die 
ruim 50 groot formaat dozen vult! 

Dat cok in ons land wel het een en ander met de vlinder te be- 


1) To start with this subfamily the Supplement to Seitz 4 (not yet concluded) 
has been written by Dr E. WEHRLI. A careful study of the genitalia of the 
moths by this author necessitated many modifications in the classification of the 
groups which form the subfamily Boarmiinae or Ennominae. Partly they were 
already carried out by Dr WEHRLI in his text, partly they are only indicated. 
In order to get a classification which corresponds as much as possible with modern 
views I have carefully followed the conclusions of this eminent specialist. I thank 
Dr WexHRtI for the trouble he took in checking the succession of my list of 
genera and for his valuable advice on several occasions. 

I could also consult Prof. W. T. M. Forges’ “Lepidoptera of New York 
and neighboring states’, part 2 (1948, Memoir 274 of Cornell University Agri- 
cultural Experiment Station). His treatment of the Geometridae confirms many 
of the views of WEHRLI, though there are also strong differences. I have ac- 
cepted ForBES' standpoint, that the devisions of the Boarmiinae (or Ennominae, 
as FORBES calls them) are tribes and not subfamilies, as WEHRLI writes. But 
'ForBES distinguishes a far greater number of such groups than WEHRLI. 
No doubt one of the tasks of the future will be to bring the views of Old and 
New World taxonomists into accordance with each other. 3 


262 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (749) 


reiken is, blijkt uit onderstaande lijst van vormen, waarbij niet al- 
leen verschillende van de beroemdste Engelse zijn, maar ook enkele, 
die zelfs bij onze overburen nog niet aangetroffen zijn. Voor zover 
de genetica bekend is, blijken de meeste vormen recessief te zijn 
ten opzichte van de typische vorm. In homozygotische toestand 
(dan alleen zijn ze phaenotypisch te herkennen) zijn ze vaak uiterst 
zeldzaam, wat ook wel uit de meest weinige vindplaatsen blijkt. 
Wie evenwel rupsenkolonies ontdekt, die een beperkt gebied be- 
wonen, kweke daarvan zoveel mogelijk, daar de kans op homozy- 
goten hier veel groter is. Kruisen gaat lang niet altijd even ge- 
makkelijk, daar twee uitgezochte partners in gevangenschap niet 
zelden weigeren te copuleren. Amsterdam slaat in de vormenlijst 
een bizonder goed figuur, doch dit komt alleen, doordat de rups 
vaak in aantal op wilgen aan de rand der stad is aan te treffen en 
daardoor een dankbaar kweekobject is voor de in dit opzicht niet 
al te zeer verwende hoofdstadbewoners. 

1. f. lutescens nov. Grondkleur der vleugels lichtgeel!). Deze 
vorm is de heterozygoot tussen de witte, soms crème getinte stam- 
vorm en de gele lutea Ckll. Terwijl de heterozygoten beslist niet al 
te zeldzaam zijn en in bijna elke voldoend grote rupsenkweek op- 
duiken, is de homozygote gele vorm nog nooit in ons land aange- 
troffen. Het geelste ex., dat ik ken, is een & van Watergraafsmeer 
(deel van Amsterdam), 10 Juli 1904, coll. Z. Mus. E. B. Forp 
(1940, Genetic Research in the Lepidoptera, Annals of Eugenics 
10 (3) : 227—252) geeft een prachtige gekleurde plaat met de ver- 
schillende tinten geel, die kunnen voorkomen. Het bewuste & 
komt overeen met fig. 6, colour class 5, „dark heterozygotes, or 
pale homozygous lutea”. In 1948 had ik twee prachtige heterozy- 
goten van materiaal uit Heemstede, maar een copulatie kwam niet 
tot stand, en daarmee vervloog alle hoop het volgende jaar de eer- 
ste Nederlandse homozygoten te kunnen kweken. De volgende 
vindpl. zijn mij bekend : Leeuwen (Z. Mus.); Diemen (Wp.); Am- 
sterdam (div. colls.); Zaandam (Westerneng); Middelie (de 
Boer); Heemstede (Herwarth); Overveen (Helmers); Wassenaar 
(Wiss.); Rotterdam (Kallenbach); Melissant (Huisman). 

2. f. subviolacea Raynor, 1903, Ent. Rec. 15 : 10. Tekening nor- 
maal, doch grondkleur overdekt door een paarsig-bruin waas, 
waardoor de vlinder er vaak uitziet, alsof hij geschroeid is. BAR- 
RETT 7, pl. 321, fig. 1. f. Dordrecht, 2 exx. (L. Mus.). 

3. f. cupreofasciata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21: 272. De gele 
(postdiscale) voorvl.band „koperkleurig. OnsLow (1919, Journal 
of Genetics 8, pl. IX, fig. 59) beeldt een ex. van RAYNOR af. Het 
lijkt, alsof over de oranjegele banden een donker waas ligt. In 
Tring zag ik exx. van de vorm, ook afkomstig van de auteur zelf. 
Ze hadden een vuil donkergele band. Heemstede (Herwarth); 
Middelie (de Boer). 


1) Ground colour of the wings pale yellow. 

[It is the heterozygote between the white type form and the deeper yellow 
lutea Ckll. E. B. Forp, the famous genetician, always indicates the form as 
semi-lutea Raynor. This is however quite a different form. ] 


(750) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 263 


4. f. igneofasciata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21: 272. De band 
op de voorvls. „fiery-red’’ volgens de auteur, wat echter niet juist 
is. Zijn exx. in Tring hebben brede, opvallend helder gekleurde 
banden. Een mooie, maar zeker niet gewone vorm. Amsterdam, 
Heemstede (Z. Mus.); Zaandam (Westerneng); Middelie (de 
Boer); Schiedam, Melissant (Lpk.). 

5. f. axantha Raynor, 1903, Ent. Rec. 15: 9. De gele banden op 
de voorvl. heel flauw van kleur of vrijwel verdwenen. Soest (Lpk.); 
Zaandam (Westerneng); Melissant (Huisman). 

6. f. luteovenata nov. In het middenveld der voorvls. zijn de 
aderen en de ruimte tussen middencel en voorrand licht oranje. De 
vorm komt zowel bij exx. met witte als met lichtgele grondkleur 
voor!). Lobith (wit, Sch.); Heemstede (lichtgeel, Z. Mus.). 

7. f. nigrovenata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21: 271. De voor- 
naamste aderen in het middenveld der voorvls. zijn zwart. Door 
Raynor beschreven als vorm van dohrnii, maar stellig niet tot deze 
extreem lichte vorm beperkt. Amsterdam, ©, 1912, e.l., hoogst- 
waarschijnlijk tevens f. paucisignata (Z. Mus.)?). 

8. f. dohrnii Koenig, 1883, Rev. mens. d'Ent. 1: 20 (deleta 
Cockerell, 1889, Entom. 22 : 99, flavofasciata Huene, 1901, Ent. Z. 
Stettin 62: 158; fig. in Berl. ent. Z. 46, pl. VI, fig. 10, 1901; 
lacticolor Raynor, 1902, Ent. Rec. 14: 322; ardana Thierry Mieg, 
1910, Ann. Soc. Ent. Belge 54: 384). Grondkleur crèmewit; te- 
kening op de bovenzijde sterk gereduceerd, een deel der vlekken 
ontbreekt en de meeste andere zijn sterk verkleind, ook die langs de 
achterrand der vleugels. Op de onderzijde is de reductie nog veel 
sterker, op de middenstip na is vrijwel alle tekening verdwenen. 
South; pl. 104, fig. 4. Deze in de genetica zo bekend geworden vorm 
is als homozygoot (dus als uiterlijk herkenbare vorm) in ons land 
uiterst zeldzaam. Tot nog toe is slechts 1 © bekend : Amsterdam, 
17-8-1860 (Z. Mus.). 

[CRAMER, 1782, Uitl. Kap. 4: 162, pl. 372, fig. A, beeldt een 
dohrnii af van „Berbice. Zeer waarschijnlijk is dit ook een Hol- 
lands ex. geweest. De vindplaatsopgave is natuurlijk onjuist. |] 

9. f. paucisignata nov. (,,var. Q’, Wooprock, 1916, Journ. of 
Genetics 5: 183, pl. 30, fig. 4—6). De tekening der bovenzijde 
lijkt op die van dohrnii, maar is wat sterker, de grondkleur is wit 
in plaats van crème, op de onderzijde is de tekening vrijwel even 
sterk ontwikkeld als op de bovenzijde8). Wat minder zeldzaam 
dan dohrnii. Hengelo (Mac G.); Doesburg (Ver Huell, voorrede 
en titelplaat Sepp VII; de onderzijde wordt niet afgebeeld, maar 


1) In the central area of the fore wings are the nervures and the area between 
cell and costa pale orange. The form is found both with the white and the pale 
yellow ground colour. 

2) RAYNOR originally described f. nigrovenata from dohrnii-specimens. The 
form is, however, certainly not restricted to dohrnii. The only Dutch specimen I 
know at present very probably belongs to paucisignata, but according to its 
underside not to dohrnii. 

3) The markings of the upper side resemble those of dohrnii, but are somewhat 
heavier, the ground colour is white instead of cream, on the under surface are 
the markings about as strongly developed as on the upper surface. 


264 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (751) 


Fig. 48. Nederlandse vormen van Abraxas grossulariata L. 1. f. dohrnii 
Koenig ; 2. f. paucisignata Lpk. ; 3. f. impunctifasciata Onslow ; 4. f. albomargi- 
nata Raynor; 5. f. albipalliata Raynor; 6. f. magnipuncta Lpk.; 7. f. continua 
Lpk.; 8. f. nigrofasciata Raynor; 9. f. nigroapicata Raynor; 10. f. anfemar- 
ginata Raynor; 11. f. nigricostata Raynor; 12. f. mediofasciata Lpk.; 13. f. 
nigrolineata Raynor; 14. f. aberdoniensis Raynor; 15. f. hazeleighensis Raynor 
(eerste stadium); 16. f. hazeleighensis Raynor; 17 en 18. f. nigrosparsata Raynor. 


(752) “__ NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 265 


Fig. 49. Nederlandse vormen van Abraxas grossulariata L. 1. f. lunulata Por- 
ritt (beginstadium); 2.-f. lunulata Porritt; 3 en 4. f. radiata Raynor; 5. f. 
malmundariense Donckier de Donceel; 6. f. infrafasciafa Raynor; 7. f. infra- 
bifasciata Raynor; 8. f. vauata Porritt; 9. f. nigrovenata Raynor; 10. f. diluta 
Lpk. 
[All figures are drawn after Dutch specimens, which were either caught in 
nature or bred from wild caterpillars.] 


de grondkleur is zuiver wit, wat bij dohrnii uitgesloten is); Soest 
(Lpk.); Amsterdam (lichtgeel 3, Botzen); Haarlem (Rk.); Ca- 
pelle a. d. IJsel (Verkaik); Sliedrecht (etiket: Hofwegen, crème 
21), Jch.); Tegelen (de Vos). 

10. f. impunctifasciata Onslow, 1919, Journ. of Genetics 8: 211, 
pl. 9, fig. 21, 24. De rij zwarte vlekken aan de franjezijde van de 
buitenste oranje band op de bovenz. der voorvls. is geheel of ge- 
deeltelijk zeer zwak ontwikkeld. Rhenen, Hilversum (Doets); Ter- 
schelling, Amsterdam, Melissant (Lpk.); Zaandam (Westerneng); 
Badhoevedorp (Vari); Houtrakpolder, Oostvoorne (Z. Mus.); 
Oisterwijk (18); Gronsveld (Mus. Rd.). 


1) The normal form of ‘’Q” has a white ground colour, but a Dutch & is 
pale yellow and a © also has a distinct yellow tint. The Tring Museum too 
possesses specimens of ”Q” with a pale yellow or creamy tint like dohrnii. In the 
case of the Dutch specimens I think it very probable, that they are at the same 
time "Q" and lutescens (= heterozygote of lutea). 


266 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (753) 

11. f. albomarginata Raynor, 1903, Ent. Rec. 15: 10. Tekening 
normaal, behalve dat de zwarte vlekken langs de achterrand van 
voor- en achtervls. geheel ontbreken. BARRETT 7, pl. 322, fig. 1. 
Uiterst zeldzaam. Velp (of Dordrecht? Zie Cat. 8: (529), noot 
2), een schitterend ex. (de Roo v. W.); Aalten (v. G., bovendien 
extreme impunctifasciata); Melissant (tr. Huisman, randvlekken 
op voorvls. gereduceerd, op achtervls. bijna geheel afwezig); 
Nuenen (Neyts, bovendien impunctifasciata). 

12. f. albipalliata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21 : 272. Voorvls. met 
een brede witte ruimte tussen de zwarte wortelband en de midden- 
vlek, doordat op deze vlek en die aan de costa na de tekening in 
het middenveld ontbreekt. Zaandam (Bank); Middelie (de Boer); 
Schiedam (Lpk.); Melissant (Huisman); ‘s-Hertogenbosch, Sint 
Pietersberg (L. Mus.); Plasmolen (de Vos). 

13. f. magnipuncta nov. Het gehele middenveld der voorvls. on- 
getekend of vrijwel ongetekend, op de sterk vergrote middenvlek 
nal). Nijmegen (Wiss.); Amsterdam, Melissant, beide 9 9 
(Lpk.). 

14. f. continua nov. De vlekken aan de binnenzijde van de gele 
band ineengevloeid tot één doorlopende zwarte band?). Niet zeld- 
zaam. Scherpenzeel-F. (Botzen); Leeuwen, Soestdijk, Amsterdam, 
Heemstede, Rotterdam (Z. Mus.); Texel, Schiedam, Melissant 
(Lpk.). 

15. f. nigrofasciata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21: 272. Voorvls. 
met een brede zwarte postdiscale band, waarin het geel bijna ge- 
heel verdwenen is. Zie Sepp, titelplaat vol. 6. Denekamp (Cold.); 
Amsterdam (div. colls.); Middelie (de Boer); Houtrakpolder (Z. 
Mus.); Heemstede (Herwarth); Slenaken (Kuchlein). 

16. f. nigroapicata Raynor, 1923, Ent. Rec. 35: 140. Aan de 
voorvleugelpunt een zwarte vlek, die zich uitstrekt van achterrand 
tot gele band en ontstaat door het ineenvloeien van de bovenste 
randvlek(ken) met die langs de band. Ommen, Oostvoorne (Z. 
Mus.); Amsterdam (Botzen, v. d. M.); Middelie (de Boer); Geu- 
lem (Hardonk). 

17. f. antemarginata Raynor, 1923, Ent. Rec. 35 : 140. Voorvleu- 
gels met een van apex tot binnenrandshoek doorlopende zwarte 
band voor de achterrand, ontstaan door het volledig samenvloeien 
der randvlekken. Zie BARRETT 7, pl. 322, fig. 1 h. Amsterdam, een 
9, waarbij vooral op de linkervleugel de band mooi doorloopt 
(Lpk.), een ander ex. in L. Mus. ; Sint Pietersberg (L. Mus.). 

18. f. nigricostata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21: 271. Langs de 
voorrand der voorvls. loopt een dikke zwarte streep van het oranje 


1) The whole central area of the fore wings without or nearly without 
markings with the exception of the strongly enlarged central spot. 

[The magnificent f. melanozona Raynor shows the same character, but differs 
in having the postdiscal band of the fore wings displaced outwards together 
with a double row of submarginal spots on the hind wings. Cf. South, pl. 104, 
fig. 2. Without doubt a quite different genetical entity.] 

2) The spots on the inner side of the yellow band united to one continuous 
black band. 


(754) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 267 


wortelveld tot de middenband, zeldzamer tot de vleugelpunt. 
Raynor beschreef de vorm van dohrnii-exx., maar hij komt ook bij 
overigens typische exx. en bij de gele vormen voor, waaruit dus 
blijkt, dat hij bepaald wordt door een factor, die onafhankelijk van 
de andere factoren werkt. OnsLow (1919, Journ. of Gen. 8: 221) 
rekent ook de exx. tot nigricostata, waarbij de zwarte streep slechts 
loopt tot de hoogte van de middenvlek. Genetisch is dit waarschijn- 
lijk juist. Dergelijke exx. zijn niet al te zeldzaam. De volgende 
vindpl. gelden alleen voor exx., waarbij de streep tot de midden- 
band reikt. Extreme exx. met streep tot vleugelpunt ken ik nog niet. 
Zutfen, Gulpen (L. Mus.); Amsterdam (v. d. M.); Zaandam 
(Westerneng); Middelie (de Boer); Schiedam (Lpk.); Burgh 
(Knf.); Nuenen (Neijts). 

19. f. mediofasciata nov. Over het middenveld der voorvls. loopt 
een aaneengesloten zwarte band van voorrand tot binnenrand!). 
Zeldzame vorm. Dordrecht (Mus. Rd.); Breda (Z. Mus.). 

20. f. nigrolineata Raynor, 1923, Ent. Rec. 35: 140. Op de 
voorvls. loopt van het midden van de zwarte wortelband een 
zwarte streep naar de middenstip. Genetisch is deze vorm de eer- 
ste trap van de volgende. Lunteren (Branger); Amsterdam (div. 
colls.); Zaandam (Westerneng); Schiedam (Nijssen); ‘s-Herto- 
genbosch (L. Mus.). 

21. f. aberdoniensis Raynor, 1923, Ent. Rec. 35: 140. Als de 
vorige vorm, maar de zwarte tekening in het middenveld vaak nog 
versterkt en in het achterrandsveld der voorvls. dikke zwarte stre- 
pen, waarbij soms vrijwel al het wit verdwijnt. Dikwijls gecombi- 
neerd met een factor, die de voorvls. geel tint. Amsterdam (Lpk., 
v. d. M., vooral de laatste enkele prachtige exx.); Waalwijk (Did- 
den); ‘s-Hertogenbosch (L. Mus.). 

22. f. hazeleighensis Raynor, 1903, Ent. Rec. 15: 10. De gehele 
ruimte tussen de 2 oranje banden is zwart, met enkele resten van 
de witte grondkleur en zelfs die kunnen verdwijnen. De vorm is 
vrij variabel. Het begin is waarschijnlijk een vorm met 3 zwarte 
strepen in het middenveld : aan de binnenrand, in het midden en 
aan de voorrand. Deze vorm van ,,Bellevue”, 1863 (bij Amster- 
dam? Z. Mus.); Oegstgeest (Kaijadoe). De prachtige vorm met 
grotendeels zwart middenveld van Groningen (Suiveer); Amster- 
dam (Botzen, Leefmans, Witmond); Den Haag (v. Leiden). Een 
extreem ex. zonder vindpl. (1862, Grebner leg, Z. Mus.) heeft 
het hele middenveld zwart op een klein vlekje naast de midden- 
stip na, terwijl de oranje banden grotendeels verdrongen zijn. 

23. f. lunulata Porritt, 1920, Ent. mo. Mag. 56: 99. Eveneens 
een prachtige verdonkerde vorm. De gele kleur in de band is bijna 
geheel verdrongen door de dikke zwarte vlekken en ook overigens 
kan het zwart zo vermeerderen, dat alleen langs het wortelveld en 
voor de achterrandsvlekken een witte band overblijft. Opvallend 
is verder een witte maanvormige vlek bij de voorrand in het mid- 


1) A continuous black band runs across the central area of the fore wings 
from costa to inner margin. 


268 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER _ (755) 


denveld tegen de zwarte postdiscale band aan. Op de achtervls. 
behalve de achterrandsvlekken 2 banden van dikke zwarte vlekken. 
Lambillionea, 1932, pl. XIII, fig. 2. Onze weinige exx. zijn niet zo 
geprononceerd. Heemstede (Herwarth); Rotterdam (Kallenbach). 

24. f. nigrosparsata Raynor, 1903, Ent. Rec. 15 : 10. De tekening 
min of meer normaal, maar de witte grondkleur van alle vleugels 
overdekt met fijne zwarte vlekjes. Amsterdam (Botzen, Lpk.), bo- 
vendien een kleine serie oudere exx. van dezelfde vindplaats, waar- 
bij de witte kleur grotendeels of geheel met zwarte schubben be- 
stoven is (Z. Mus.). 

25. f. sparsata-hazeleighensis Porritt, 1920, Ent. mo. Mag. 56: 
102. Als f. hazeleighensis, maar de lichte gedeelten dicht bedekt 
met zwarte vlekjes, zeer waarschijnlijk dus combinatie van no. 
22 en 24. Ik ken slechts 1 Nederl. ex., dat tot de zwakke hazeleigh- 
ensis-vorm behoort. Rolduc (Latiers). 

26. f. radiata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21 : 272. De zwarte ach- 
terrandsvlekken op de voorvls., zeldzamer ook op de achtervls., 
streepvormig verlengd, overigens is de tekening vrijwel normaal. 
Er zijn waarschijnlijk meerdere factoren, die deze straalvorming 
veroorzaken, waardoor enkele vrij duidelijk van elkaar verschil- 
lende vormen ontstaan. Meestal zijn de vlekken der voorvls. al- 
leen verlengd, zonder die van de oranje band te bereiken, maar 
soms lopen enkele of zelfs bijna alle strepen van achterrand tot 
oranje band. Geanaliseerd zijn deze verschillen echter nog niet, zo- 
dat alle exx., die aan de boven gegeven definitie voldoen, onder 
één naam verenigd zijn. Hengelo-Ov. (Lpk.); Nigtevecht (L. 
Mus.); Amsterdam (div. colls.); Middelie (de Boer); Houthem 
(Jch.). Een ex. waarbij tevens het hele middenveld der voorvls. 
op een vlekje aan de binnenrand na zwart is, van Koudekerke (Br.). 

27. f. malmundariense Donckier de Donceel, 1881, Feuille jeunes 
Nat. 11: 34, pl. I, fig. 3 (nigroradiata Rebel, 1904, in Spuler, 
Schmett. Eur. 2: 88). Op voor- en avls. lange straalvormige rand- 
vlekken, maar de tekening in wortel- en middenveld sterk geredu- 
ceerd. Amsterdam (Witmond). 

28. f. vauata Porrit, 1920, Ent. mo. Mag. 56: 101. Voorvls. 
min of meer normaal, maar de discale vlekkenrij op de achtervls. 
heeft de vorm aangenomen van zwarte strepen, waarvan twee ver- 
bonden zijn tot een V met de punt naar de vleugelwortel. Een niet 
sterk geprononceerd ex., dat echter duidelijk de zwarte V heeft, 
van Amsterdam (Botzen). 

29. f. infrafasciata Raynor, 1909, Ent. Rec. 21: 272. De rij 
zwarte vlekken over het midden van de achtervleugels samenge- 
smolten tot een min of meer volledige band. Niet gewoon. Amster- 
dam (Botzen); Schiedam (Nijssen); Melissant (Lpk., Huisman). 

30. f. infrabifasciata Raynor, 1909, l.c. Als de vorige vorm, maar 
wortelwaarts van de middenband staat op de achtervls. nog een 
tweede samenhangende band. Arnhem (Z. Mus.); Amsterdam 
(div. colls.); Heemstede (Herwarth); Nuenen (Neijts). 

31. f. nigrocincta Onslow, 1919, Journ. of Genetics 8: 222. De 
vlekken aan boven- en zijkanten van het abdomen met elkaar ver- 


(756) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 269 


bonden, zodat het achterlijf zwart geringd is. Amsterdam (9 van 
hazeleighensis, Botzen, ® van nigrolineata, Z. Mus.); Schiedam, 
4 en 2 (Nijssen, Lpk.). 

32. f. diluta nov. De zwarte tekening sterk verbleekt!). Vaak 
tegelijk dwerg. Daar echter lang niet alle dwergen zo bleek ge- 
tekend zijn, is het mogelijk, dat de lichte kleur veroorzaakt wordt 
door een erfelijke factor. Een mooi ex., dat slechts iets onder de 
maat is, zonder vindpl. (1862, Grebner leg, Z. Mus.), twee dwer- 
gen van Oosterbeek en „Zuidholland (Z. Mus.). 

33. f. nanata Lambillion, 1907, Rev. Soc. Ent. Nam. : 27. Dwer- 
gen. Haren-Gr., Oosterbeek, Breda (Z. Mus.); Amsterdam, Sant- 
poort (Botzen); Melissant (Huisman); Nuenen (Neijts); Voeren- 
daal (Br.). 

Pathol. ex x. a. Rechter voorvl. verbleekt, Amsterdam (v. d. 
b. Gehele binnenrandshelft van de iets misvormde rechter avl. 
ingenomen door een grote zwarte vlek, overigens normaal. Nu- 
mansdorp, 9. Mogelijk pathologisch (Z. Mus.). 

Teratol. exx. a. Linker voorvls. te kort, met rechte achter- 
rand. Amsterdam (Z. Mus.). 

b. Beide linker vleugels te klein. Amsterdam (Z. Mus.). 

c. Rechter achtervl. ontbreekt. Schiedam, el. (Nijssen). 

Genetica. Hoewel zonder twijfel vrijwel alle bovengenoemde 
vormen genetisch verantwoord zijn, ontbreekt voor vele nog het be- 
wijs, zodat ook bij deze soort nog werk genoeg te doen blijft. Wat 
bekend is, is uitsluitend te danken aan Engelse entomologen. Van 
de volgende in ons land aangetroffen vormen is de genetica uit- 
gewerkt (soms pas ten dele): 

1. f. aberdoniensis Raynor. Recessief ten opzichte van de typi- 
sche vorm (OnsLow, 1921, Journ. of Gen. 11: 127). CocKAYNE 
(in litt, 1946): recessief en ,,multifactorial’’ en daardoor buiten- 
gewoon variabel. Waarschijnlijk bepaald door minstens 3 recessieve 
modifiers’, die de hoeveelheid zwart op de voorvl. doen toenemen. 
Bij extreme exx., wanneer alle ,,modifiers” homozygoot zijn, is de 
hele voorvl. eenkleurig zwart. (Zie Lambill. 32, pl. VIII, fig. 4, 
1932 |) 

2. f. axantha Raynor. Recessief (COCKAYNE in litt.). 

3. f. dohrnii Koenig. Recessief en geslacht-gekoppeld (Don- 
CASTER, 1906, Proc. Zool. Soc. London : 129— 133, onder de naam 
lacticolor Raynor). Practisch komt dit hierop neer, dat vrijwel alle 
wilde exx. © ® zijn. Alleen in een streek, waar de vorm vrij ge- 
woon is, kan cok een wild & voorkomen (een ex. in coll. Tring !). 
Wel de beroemdste van alle genetisch bekende vlindervormen. In 
vrijwel alle boeken over erfelijkheid ontmoet men de figuren van 
DONCASTER. 

4. f. hazeleighensis Raynor. „Gewone mendelende recessieve 


1) The black markings strongly bleached. 
[Often, but not always, dwarfs. And only a part of the dwarfs is bleached, 
so that it is possible, that the pale colour is caused by a hereditary factor.] 


270 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (757) 


vorm” (STOvIN, 1950, Entom. 73: 266). Bovendien ,,multifacto- 
rial’ (COCKAYNE in litt.). 

5. f. impunctifasciata Onslow. Vermoedelijk de heterozygoot van 
paucisignata (,,Q’’) en de typische vorm (Woop tock, 1916, Journ. 
of Gen. 5: 183—187). 

6. f. lutescens Lpk. De heterozygoot tussen de typische vorm en 
de dominante f. lutea Cockerell. 

7. f. nigrocincta Onslow. Vrijwel zeker recessief en onafhanke- 
lijk van elke andere factor overervend (COCKAYNE, 1949, Entom. 
61: 34). 

8. f. nigrolineata Raynor. Recessief (COCKAYNE in litt.). Zwak- 
ste vorm van aberdoniensis. 

9. f. nigrosparsata Raynor. Onvolkomen dominant (STOVIN, 
1940, Entom. 73: 266). „A dominant factor with imperfect pene- 
tration”. Exx., die genetisch nigrosparsata zijn, zien er vaak normaal 
uit, waardoor bij kweken de te verwachten getallen altijd in het 
nadeel van nigrosparsata uitvallen. 

10. f. paucisignata Lpk. Recessief ten opzichte van de typische 
vorm, maar niet geslacht-gekoppeld zoals dohrnii, zodat 4 & en 
2 2 in vrijwel dezelfde aantallen voorkomen (Wooprock, 1916, 
Journ. of Gen. 5: 183—187, aangeduid als ,,Q"). 

11. f. subviolacea Raynor. Gewone recessieve vorm ten opzich- 
te van de typische (STOvIN, 1940, Entom. 73 : 267). 

12. HuisMAN vond in de tuin van het doktershuis te Melissant, 
waar de rups talrijk voorkwam (1950), een klein percentage me- 
lanistische rupsen, waarbij de lichte grondkleur zeer sterk geredu- 
ceerd was in verschillende graden (een duidelijke aanwijzing, dat 
ook deze vorm weer ,,multifactorial” is). HARRISON (1932, Proc. 
r. Soc. London (B) 111 : 190) kwam tot het resultaat, dat het me- 
lanisme van de rups hoogstwaarschijnlijk dominant is ten opzichte 
van de typische vorm. Zijn onderzoekingen waren evenwel niet 
afgesloten, doch hij heeft er later niets meer over gepubliceerd. 


Subgen, Calospilos Hb. 


798. A, (C.) sylvata Scop. Verbreid in bosachtige streken door 
vrijwel het gehele land, ook op verschillende plaatsen in het polder- 
gebied aangetroffen, plaatselijk niet zelden gewoon. 

1 gen., begin Juni tot half Aug. (5-6 tot 16-8), maar in Aug. 
weinig meer. 

Vindpl. Fr.: Leeuwarden, Tietjerk, Veenklooster, Kollum, 
Nijetrijne, Rijs, Wijkel. Gr. : Slochteren, Groningen, Haren. Dr. : 
Peizerveen, Paterswolde, Veenhuizen, Wijster, Hoogeveen, Fre- 
deriksoord. Ov. : Denekamp, Lonneker, Borne, Bornerbroek, Al- 
melo, Rijssen, Elzen, Hellendoorn, Holten, Eerde, Okkenbroek, 
Colmschate, Vollenhove. Gdl.: Putten, Harderwijk, Nunspeet, 
Apeldoorn, Twello (gewoon, vaak talrijk), Beekbergen, Eerbeek, 
Velp, Wageningen, Bennekom, Ede, Ederveen, Lunteren; Vor- 
den, Winterswijk, Aalten, Didam, Babberich, Bijvank, Elten; 
Berg en Dal, Beek-Nijm., Ubbergen, Nijmegen; Zoelen. Utr. : 


(758) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 271 


Grebbe, Rhenen, De Klomp, Amersfoort, Soest, Soestduinen, Bilt- 
hoven, Utrecht, Maarsen, Groenekan, Maartensdijk, Loenen, Nig- 
tevecht. N.H.: Hilversum, Blaricum, Bussum, ‘s-Graveland, Kor- 
tenhoef, Naarden, Muiderberg, Weesp, Amsterdam, Middelie, 
Schoorl, Bergen aan Zee, Alkmaar, Heilo, Castricum, Limmen, 
Velzen, Driehuis, Santpoort, Haarlem, Heemstede. Z.H. : Lisse, 
Noordwijk, Oegstgeest, Leiden, Leiderdorp, Wassenaar, Den 
Deyl, Leidschendam, Voorschoten, Scheveningen, Den Haag, Rijs- 
wijk, Loosduinen, Hoek van Holland, Staelduin, Schiedam, Rotter- 
dam, Kralingen, Oostvoorne, Dordrecht, Melissant, Goeree. ZI. : 
Goes. N.B. : Bergen op Zoom, Princenhage, Breda, Ginneken, Ul- 
venhout, Hilvarenbeek, Tilburg, Loon op Zand, Helvoirt, Hintham, 
‘s-Hertogenbosch, Sint Michielsgestel, Uden, Oisterwijk, Bergeik, 
Eindhoven, Nuenen, Helmond, Deurne. Lbg.: Venraai, Venlo, 
Weert, Roermond, Stein, Heerlen, Brunsum, Rolduc, Voerendaal, 
Valkenburg, Geulem, Houthem, Meerssen, Ulestraten, Marién- 
waard, Itteren, Borgharen, Amby, Maastricht, Cannerbos, Heer, 
Gronsveld, Margraten, Simpelveld, Bissen, Vaals. 

Var. Eveneens een vrij variabele soort. De extreem verdonker- 
de Engelse vormen zijn evenwel nog niet uit ons land bekend, In 
Ent. Zeitschr. Frankfurt 35: 18 (1921) beeldt M. MiiLLER een 
tiental vormen uit Sleeswijk-Holstein af. 

1. f. rufomaculata nov. Alle normaal bruine vlekken zijn rood- 
bruin van kleur!). Deurne (Nies). 

2. f. pantarioides Spitz, 1908, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 58: 
(263). De grijze tekening vrijwel geheel verdwenen, zodat de vlin- 
der op A. (Trimeresia) pantaria L. begint te lijken. South, pl. 103, 
fig. 6. Kollum, Den Haag (Z. Mus.); Berg en Dal, Beek-Nijm. 
(Bo.); Rhenen (F.F.); Heilo, Breda (L. Mus.); Den Haag, Grons- 
veld (Wiss.); Scheveningen (Kallenbach); Deurne (Nies). Een 
ex. van Berg en Dal links typisch, rechts pantarioides (Bo.). Mis- 
schien een somatische mozaiek. 

3. f. fasciata nov. De postdiscale vlekkenrij op voor- en achter- 
vls. ineengevloeid tot een doorlopende band. MüLLER, rij 2, no. 32). 
Veenklooster (Z. Mus.). 

4. f. bifasciata Hannemann, 1919, Int. ent. Z. Guben 13: 114. 
Een sterk gevlekte vorm met een extra rij vlekken in het midden- 
veld der voorvls. van de middenvlek of zelfs van de voorrand tot 
aan de binnenrand. Kollum, Amsterdam, Loosduinen (Z. Mus.): 
Oisterwijk (L. Mus.). 

5. f. guttata Hannemann, 1919, lc. De middenvlek der voorvls. 
wortelwaarts droppelvormig uitgerekt zonder evenwel de wortel- 
band te bereiken. MüLLER, rij 1, no. 4. Overal onder de soort. 

6. f. confluens Hannemann, 1919, lc. De middenvlek zo sterk 
uitgerekt, dat zij franjewaarts met de postdiscale vlekkenrij en 
wortelwaarts met het basaalveld verbonden is. MüLLER, rij 2, no. 2 


1) All normally brown spots have a red-brown colour. 
2) The postdiscal row of spots on fore and hind wings united into a conti- 
nuous band. (Mürrer, 1921, Ent. Zeitschr. Frankfurt 35: 18, row 2, fig. 3). 


272 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (759) 


en 4. Slochteren, Staelduin (Cold.); Beek-Nijm. (Bo.); Heemstede 
(Z. Mus.) 

7. Dwergen. Lunteren (Branger); Rhenen (Caron); Bergen 
(Mac G.); Schiedam (Nijssen); Princenhage (Wp.); Helmond 
(Lpk.). 


Lomaspilis Hb. 


799. L. marginata L, Verbreid over het gehele land, in niet te 
droge streken plaatselijk niet zelden talrijk. Bekend van Texel en 
Terschelling. 


M J J A 


Fig. 50. Gemiddelde vluchtcurve van Lomaspilis marginata L. in Nederland. 
(Average flight curve of L. marginata L. in Holland.) 


Vliegtijd van de tweede helft van April (blijkbaar alleen als zeer 
grote uitzondering) tot begin Septr. (21-4 tot 1-9). Van April ken 
ik slechts 1 ex. : 21-4-1894, ‘s-Hertogenbosch (L. Mus.). Normaal 
begint de vliegtijd pas begin Mei en gaat zonder onderbreking door. 
Uit de hierbij afgebeelde vliegcurve (fig. 50), die samengesteld is 
uit alle bereikbare gegevens van collecties en notities, blijkt, dat 
gemiddeld de top omstreeks 10 Juni valt. Daarna daalt het aantal 
exx. langzaam tot begin Juli om dan weer opnieuw op te lopen tot 
omstreeks de 20ste, waarna een scherpe daling optreedt tot + 
1 Aug. Dan stijgt het aantal weer iets om geleidelijk tot nul te 
dalen. 

De Augustus-exx. behoren zonder twijfel tot een tweede gen, 
daar dan verse dieren gevangen worden. Dat deze gen. zwak, dus 
partiëel is, blijkt uit het diagram duidelijk. De top van + 20 Juli 
is vrij zeker niet van een tweede gen. maar, zoals ook COLDEWEY 
vermoedt (in litt.), van later ontwikkelde poppen der eerste gen. 

Var. Ook deze vlinder biedt weer een dankbaar onderwerp 
voor de studie van de variabiliteit. Een schitterende serie werd in 
enkele jaren bijeengebracht door HELMERS (nu in coll.-BoTZEN), 
hoofdzakelijk bestaand uit Amsterdams materiaal. Genetisch is van 
de vele vormen nog niets bekend. 


(760) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 273 


1. f. marginata L., 1758, Syst. Nat., ed. XII : 527. De typische 
vorm heeft zwarte vlekken langs de achterranden van alle vleu- 
gels, vaak ook nog een klein vlekje in het midden van de voorvl., 
al of niet met de buitenste costaalvlek verbonden, als eerste aan- 
duiding van de middenband. Rekenen we hierbij de exx., waarbij 
de zwarte band langs de achterrand der achtervls. reeds tot 2 
vlekken gereduceerd is, dan is de typische vorm de meest voor- 
komende. South, pl. 107, fig. 2; Svenska Fjäril., pl. 40, fig. 30 a. 

2. f. staphylaeata Scopoli, 1763, Ent. Carn. : 221. Als de vorige 
vorm, maar bovendien met een klein vlekje aan de binnenrand der 
voorvls. Eveneens gewoon. 

_ 3. £. marginaria Hb., | 1796—1799], Samml. Eur. Schm., Geom. 
fig. 80. Voor- en achtervls. met doorgebroken middenband. Ge- 
woon. 

4. f. naevata Hb., 1790, Beitr. Schmett. 2: 108 (nom. nov. pro 
maculatastib 4/86 mop sci (Eh. 21): 24 spl. Brig Bi) 
Voorvls. met doorbroken middenband, achtervls. met doorlopende 
middenband. BaRRETT 7, pl. 323, fig. 2b. Veel minder. Velp (Z. 
Mus.); en (Lpk.); Beek-Nijm. (Br.); Amsterdam 
(Botzen); Dordrecht (Jch.); Breda (E Mus.); Deurne (Nes 
Eperheide (Caron). 

5. f. nigrofasciata Schoyen, 1882, Tromso Mus. Aarsh. 5: 29. 
Over de voor- en achtervls. loopt een volledige middenband. Exx., 
waarbij de band op de achtervls. is doorgebroken, moeten als over- 
gangen beschouwd worden. South, l.c., fig. 1; Svenska Fjär., l.c., 
fig. 30 b. Op vrijwel alle vindplaatsen, maar steeds zeldzaam. Lhee- 
broek, Bilthoven, Oegstgeest, Breda (L. Mus.); Reutum, Amster- 
dam (Botzen); Borne (v. d. Velden); Okkenbroek (Lpk.); Hoen- 
derlo (Branger); Arnhem (Missieh. Arnhem); Renkum, Rockanje 
(Z. Mus.); Wageningen (v. d. Pol); Aalten (P.Z.D.); Didam 
(Postema); Doorn (v. d. Weij); Egmond (v. d. M.); Driehuis (v. 
Berk); Santpoort (v. d. Vaart); Haarlem, Aerdenhout, Holset 
(Wiss.); Zandvoort (Wp.); Heemstede (Herwarth, Leefmans); 
Goes (v. Willegen); Bergen op Zoom (Nijssen); Ulvenhout (te- 
gelijk conflua en albomarginata, Mus. Rd.); Tilburg (v. d. Bergh); 
Vught (ten Hove); Baarlo (Missieh. Steyl); Kerkrade (Latiers); 
Voerendaal (Br.); Gronsveld (Rk.); Bunde (Mus. Rd.). 

6. f. conflua Strand, 1900, Arch. Math. og Nat. 22 (5): 29. Op 
de voorvls. is de middelste voorrandsvlek verbonden met de achter- 
randsvlek (typisch), of zijn beide voorrandsvlekken samengesmol- 
ten, of vindt men de combinatie van deze beide mogelijkheden. 


Zeldzame vorm. Haren (Z. Mus.); Slangenburg (Cold.); Bij- 


1) WEHRLI (1939, Seitz 4, Suppl.: 291) writes that the two figures of 
HüBNER's marginaria and naevata do not belong to Lom. marginata L., but 
represent Lom. opis Butler. I think, however, that they are not too accurate fi- 
gures of marginata forms in which the markings are a little exaggerated. The 
result is a true representation of L. opis then. But this species is absolutely un- 
known in the Western half of Europe, so that it is practically impossible that 
HüBNER caught it near Augsburg. 


24664 
SOUS? 
MAAR A: 


Fig. 51. Nederlandse vormen van Lomaspilis marginata L. 1. typische vorm 
van LINNAEUS ; 2 en 3. variaties van de typische vorm ; 4. f. staphylaeata Scop.; 
5. f. marginaria Hb. ; 6. f. naevata Hb.; 7 en 8. f. nigrofasciata Schoyen ; 9 en 
10. f. conflua Strand; 11. f. postalbata Lpk.; 12. f. albomarginata Osthelder ; 
13. f. conflua Strand + f. nigrofasciata Schoyen + f. albomarginata Osthelder ; 
14 en 15. f. pollutaria Hb.; 16. f. subdeleta Cockerell ; 17. f. mediofasciata Höf- 
ner ; 18. f. semialbata Mellaerts. 

[All figures are. drawn after Dutch specimens caught in nature.] 


vank (Sch.); Rhenen (Doets); Breda, Ulvenhout (Mus. Rd.); 
‘s-Hertogenbosch (L. Mus.). 

7. f. postalbata nov. Tekening der voorvls. normaal, achtervls. 
ongetekend!). Ongetwijfeld zeldzaam. Amsterdam (Botzen). 

8. f. albomarginata Osthelder, 1931, Schmett. Südb. : 493. Te- 
kening der voorvls. min of meer typisch, maar tussen de donkere 
tekening langs de achterrand en de franje een smalle witte streep. 
Door overgangen verbonden met de veel zwakker getekende pol- 
lutaria. Amsterdam, een flinke serie (Botzen); Wormer (Bank). 

9. f. pollutaria Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schm., Geom., 
fig. 77. De zwarte tekening gereduceerd ; op de voorvls. alleen de 
twee costaalvlekken en een in twee vlekken gedeelde band voor de 
achterrand, die door een smalle witte band van de franje geschei- 
den is. Achtervls. ongetekend of nog slechts met sporen van de 
achterrandsband. Vrijwel overal onder de soort voorkomend. Wijs- 
ter (Beijerinck); Apeldoorn, Overveen, Noordwijk, Rotterdam (Z. 
Mus.); Twello (Cold.); Bijvank (Sch.); Heumensoord (Bo.); 
Geldermalsen, St. Oedenrode (L. Mus.) ; Soest, Lekkerkerk (Lpk.); 
Soesterveen (Vári); Holl. Rading, Kortenhoef (Doets); Hilversum 
(Caron); Amsterdam, Santpoort (Botzen); Bergen, Ulvenhout 
(Mac G.); Beverwijk (Natura Docet); Lisse (van Westen); Rijs- 
wijk (Hardonk); Deurne (Nies); Baarlo (Missieh. Steyl); Kerk- 
rade (Latiers); Voerendaal (Br.); Geulem (Doets); Maastricht 
(Rk.). 


1) Markings of the fore wings normal, hind wings without markings. 


(762) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 215 


10. f. subdeleta Cockerell, 1889, Entom. 22 : 99. Van de zwarte 
tekening zijn alleen de beide voorrandsvlekken der voorvls. over, 
soms ook nog een klein vlekje aan de apex. BARRETT, l.c., fig. 2e. 
Niet gewoon. Soest, Haastrecht (Lpk.); Abcoude (v. d. Vaart); 
Amsterdam (Botzen); Dordrecht (Jch.); Bergen op Zoom (v. Kat- 
wijk); Nuenen (Verhaak); Deurne (Nies); Voerendaal (Br.). 

11. f. mediofasciata Höfner, 1897, Jahrb. naturhist. Landes Mus. 
Kärnten 24: 168. Exx. van subdeleta met donkere middenband op 
voor- en achtervls. Ik reken hiertoe ook de gebande exx. met spo- 
ren van pollutaria-tekening en ook die, waarbij de band op de 
achtervls. min of meer gereduceerd is (= mediofasciata Huene, 
1902, Berl. ent. Z. 46 : 314, pl. 6, fig. 1). Zeldzaam. Renkum (Bot- 
zen); Rhoon (tr. Mac G.); Nuenen (Neyts, prachtig ex.). In L. 
Mus. een ex. zonder vindpl., waarbij alleen de voorvl. geband is 
(e coll.-BALFOUR). 

12. f. semialbata Mellaerts, 1928, Lamb. 28 : 117. Nog extremer 
dan subdeleta. Bij de voorvl.punt nog slechts sporen van de ach- 
terrandsband, de tweede costaalvlek zeer klein (of zelfs geheel 
ontbrekend, zoals in het Hollandse ex.), alleen de binnenste nor- 
maal ontwikkeld. Achtervls. geheel wit. Aerdenhout, 1950 (Wiss.). 

13. f. brunnescens nov. De tekening niet zwart of roodbruin, 
maar lichter, meer goudbruin. Natuurlijk niet te verwarren met af- 
gevlogen exx. |!) Heumensoord, Hatert, el. (Bo.); Holl. Rading, 
el. (Doets). 

14. f. lacticolor nov. Grondkleur der vleugels geelachtig wit?). 
Lobith (Sch.); Kortenhoef (Doets); Amsterdam, Santpoort (Bot- 
zen); Zandvoort (Herwarth); Eindhoven (Verhaak). 

15. f. albociliata Hörhammer, 1923, Mitt. Münch. ent. Ges. 13: 
8. Franje van voor- en achtervls. wit in plaats van zwartachtig. 
Maarsbergen (Kallenbach); Amsterdam (Botzen); Overveen (Z. 
Mus.); Schiedam (Nijssen); Breda, ‘s-Hertogenbosch (L. Mus.); 
Houthem (Jch.); Epen (Wiss.). 

Ook overgangen komen voor. 

Dwergen. Amsterdam (Botzen). 

Genetica. Hoewel proefondervindelijk nog niets onderzocht 
is, is de genetische opbouw van de tekening toch wel als volgt voor 
te stellen. Een groep polymere factoren is verantwoordelijk voor de 
donkere tekening langs de achterrand der vleugels, een andere 
voor de donkere costaaltekening der voorvleugels, een derde voor 
de middenband en een vierde voor de donkere kleur der franje. 
Al deze groepen kunnen onafhankelijk van elkaar hun invloed doen 
gelden. Exemplaren met volledige achterrandstekening kunnen de 
donkere middenband geheel missen, omgekeerd kunnen exx. met 
zwakke of zelfs geheel ontbrekende randtekening een volledige 
middenband bezitten. De donkere costaalvlekken kunnen samen- 
smelten bij zwakke achterrandstekening (het ex. van Ulvenhout !) 
en de witte franje komt even goed bij sterk als bij zwak getekende 


1) The markings not black or black-brown, but paler, more gold-brown. 
2) Ground colour of the wings yellowish white. 


276 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (763) 


exx. voor. Of de afwijkende tinten van grondkleur en donkere te- 
kening erfelijk zijn of door oecologische factoren bepaald worden, 
zal natuurlijk experimenteel onderzocht moeten worden. 


Ligdia Guenée 


800. L. adustata Schiff. Verbreid in bosachtige streken, zowel 
in het Oosten en Zuiden als in het duingebied, op de vindplaatsen 
meest vrij gewoon tot gewoon. 

Twee gens, de eerste van begin April tot begin Juli (5-4 tot 
8-7), de tweede van half Juli tot begin Septr. (14-7 tot 4-9). 

Vindpl. Gr.: Groningen, Haren. Dr.: Zuidlaren, Rolde. 
Ov. : Breklenkamp, Denekamp, Losser, Volthe, Agelo, Alber- 
gen, Almelo, Eerde, Ommen, Frieswijk, Diepenveen, Colmschate, 
Platvoet. Gdl. : Apeldoorn, Twello (gewoon), Empe, Velp, Arn- 
hem, Oosterbeek, Wageningen, Bennekom, Lunteren ; Warnsveld, 
Vorden, Aalten, Bijvank, Lobith, Herwen; Ubbergen, Nijmegen. 
Utr. : Rhenen, Zeist, Utrecht, Nigtevecht. N.H.: Hilversum, La- 
ren, Huizen, Naarden, Muiderberg, Wijk aan Zee, Velzen, Drie- 
huis, Santpoort, Bloemendaal, Haarlem, Overveen, Aerdenhout, 
Bentveld, Zandvoort, Vogelenzang, Heemstede. Z.H. : Noordwijk, 
Oegstgeest, Wassenaar, Den Haag, Scheveningen, Loosduinen. 
N.B. : Breda, Cuyck. Lbg.: Plasmolen, Venlo, Belfeld, Steyl, 
Swalmen, Roermond, Thorn, Stein, Nuth, Brunsum, Kerkrade, 
Voerendaal, Gulpen, Houthem, Meerssen, Bemelen, Maastricht, 
Cannerbos, Sint Pietersberg, Eysden, Epen, Mamelis, Lemiers, 
Vaals. 

Var. 1. f. extincta Hannemann, 1917, Int. ent. Z. Guben 11: 
62. Op de voorvls. ontbreekt de donkere tekening langs de achter- 
rand vrijwel geheel, alleen de geelbruine postdiscale lijn blijft over ; 
achtervls. vrijwel eenkleurig wit. Ommen, Arnhem (Z. Mus); 
Driehuis (v. d. Vaart). 

2. f. obscura nov. Op de voorvls. is het wortelveld door een 
zwartgrijze bestuiving langs de costa met de donkere postdiscale 
band verbonden, achterrandsveld eenkleurig zwart met witachtige 
golflijn en apex; achtervls. zwartgrijs tot de golflijn, in het mid- 
den een lichte vlek van de grondkleur; onderzijde van voor- en 
achtervls. bijna geheel zwartgrijs, in het midden iets lichtert). 


iwellon mM 03 (Cold 
Deilineini 
Aleucis Curtis 
801, A. distinctata Herrich-Schäffer, 1839 (pictaria Curtis, 1833, 


1) The basal area of the fore wings is connected by a blackgrey suffusion 
along the costa with the dark postdiscal band, marginal area unicolorous black 
with whitish submarginal line and apex; hind wings black-grey up to the sub- 
marginal line, in the centre a pale spot of the ground colour; underside of fore 
and hind wings almost completely black-grey, in the centre somewhat paler. 


(764) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 277 


nec Thunberg, 17841) ). Verbreid in het Oosten en Zuiden en ook 
van een enkele vindplaats in de duinstreek bekend, op de vlieg, 
plaatsen vaak gewoon. 

Niet in Denemarken. In Sleeswijk-Holstein slechts 1 2 bij Lü- 
beck in 1922. Niet bij Hamburg, Bremen en Hannover. In West- 
falen alleen bij Waldeck, in de Rijnprov. alleen bij Aken. In Bel- 
gië lokaal in de Oosthelft. Op de Britse eilanden alleen zeer lokaal 
in enkele kustgraafschappen in het Z.O. van Engeland tot onge- 
veer 5215° N.B. De Noordgrens van het verbreidingsgebied loopt 
dus van West naar Oost dwars door ons land. 

1 gen. half Maart tot in de tweede helft van Mei (12-3 tot 
21-5). 

Vindpl. Ov.: Platvoet, Colmschate (sporadisch). Gdl.: 
Twello (gewoon, soms talrijk), Arnhem, Wageningen, Benne- 
kom; Zutfen, Eefde, Steenderen, Aalten (gewoon), Doetinchem, 
Hoog Keppel, Babberich, Lobith, Herwen ; Nijmegen. Utr. : Soest. 
N.H. : Hilversum. Z.H. : Wassenaar (1938, Botzen). Lbg. : Mils- 
beek, Swalmen, Roermond, Brunsum, Kerkrade, Aalbeek, Valken- 
burg, Meerssen, Maastricht, Cannerbos, Epen. 

V ar. 1. f. variegata nov. Het achterrandsveld der voorvls. zeer 
licht grijs, scherp afstekend?). Twello, & (Cold.). 

2. f. pallescens nov. De grondkleur der voorvleugels bijna even 


licht als die der achtervls.3). Twello (Cold.); Lobith (Sch.). 
Bapta Stephens 


802, B. bimaculata F. Door het gehele land verbreid in bosach- 
tige streken, plaatselijk niet zelden gewoon. 

Twee generaties, de eerste van eind April tot begin Juli (25-4 
tot 9-7), de tweede van begin Aug. tot begin Septr. (7-8 tot 5-9). 
Deze tweede generatie is natuurlijk zeer partiëel. COLDEWEY nam 
haar in 7 jaar slechts op 13 dagen waar. 

Vindpl. Fr. : Rijs, Wolvega, Oosterwolde. Gr. : Groningen, 
Haren, Glimmen. Dr. : Roden, Veenhuizen, Vledder. Ov. : Dene- 
kamp, Oldenzaal, De Lutte, Volthe, Almelo, Weldam, Rijssen, 
Diepenveen, Colmschate (geregeld), Deventer. Gdl. : Ermelo, Leu- 
venum, Elspeet, Nunspeet, Apeldoorn, Twello (gewoon, vaak tal- 
rijk), Voorst, Laag Soeren, Velp, Arnhem, Bennekom, Lunteren ; 
Warnsveld, Vorden, Barchem, Aalten, Zeddam, Babberich ; Berg 
en Dal, Ubbergen, Nijmegen, Hees, Hatert. Utr. : Grebbe, Vee- 
nendaal, Maarn, Oud-Leusden, Zeist, Bilthoven, Groenekan, 
Soest, Holl. Rading, Maarsen. N.H.: Hilversum, Bussum, Mui- 


1) Geometra pictaria Thunberg, 1784, Diss. Ent. Ins. Svec. 1: 6, plaat, (fig. 
5), is Phalaena lichenaria Hufn., 1767. 

Curtis (1833, Brit. Ent. 10: 447) noemt de door hem afgebeelde vlinder niet 
Ephyra pictaria nov. sp., maar ,,pictaria Thunbg. ?” De naam berust dus op een 
verkeerde determinatie en Prour (1915, Seitz 4: 314) had dan ook volkomen 
gelijk, toen hij deze als ongeldig beschouwde. 

2) The marginal area of the fore wings very pale grey, sharply contrasting. 

3) The ground colour of the fore wings almost as pale as that of the hind 
wings. 


278 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (765) 


derberg, Heemskerk, Wijk aan Zee, Beverwijk, Velzen, Driehuis, 
Santpoort, Bloemendaal, Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Zand- 
voort, Heemstede. Z.H. : Hillegom, Lisse, Leiden, Wassenaar, 
Meyendel, Den Haag, Scheveningen, Loosduinen, Staelduin. N.B.: 
Ulvenhout, Breda, Ginneken, Hilvarenbeek, Sint MÊichielsgestel, 
Eindhoven, Nuenen, Helmond. Lbg. : Venlo, Steyl, Swalmen, Rol- 
duc, Kerkrade, Wijnandsrade, Aalbeek, Valkenburg, Houthem, 
Oud-Vroenhoven, Gronsveld, Rijkholt, Ekkelrade, Gulpen, Epen, 
Vijlen, Niswijlre, Vaals. 

Var. 1. f. subnotata Warren, 1895, Nov. Zool. 2: 121. De vlek- 
jes aan de voorrand der voorvls. verkleind, de dwarslijnen op de 
voorvls. nauwelijks zichtbaar (natuurlijk niet te verwarren met af- 
gevlogen exx.). Volthe (Kleinjan); Apeldoorn (de Vos); Twello 
(Cold.); Nijmegen, Hees, Haarlem, Breda (Z. Mus.); Hilversum 
(Caron); Muiderberg, Gulpen (v. d. M.); Driehuis (v. d. Vaart); 
Lisse (L. Mus.); Scheveningen (Kallenbach); Rijkholt (Rk.). 


803. B. temerata Schiff. Verbreid in bosachtige gebieden in 
het Oosten en Zuiden, maar in het duingebied blijkbaar volkomen 
ontbrekend en reeds in het Gooi veel lokaler dan de vorige soort, 
daarentegen opvallend veel vindplaatsen in Zuid-Limburg. 

1 gen., tweede helft van April tot half Juli (23-4 tot 20-7), slechts 
bij hoge uitzondering een zeer partiële tweede gen. in de herfst: 
28 Septr. 1948 ving TOLMAN een ex. bij Milsbeek. 

Vindpl. Fr. : Wolvega, Oosterwolde. Gr.: Glimmen. Dr.: 
Norg, Veenhuizen, Assen. Ov. : De Lutte, Volthe, Albergen, Al- 
melo, Hengelo, Enschede, Rijssen, Weldam, Dalfsen, Eerde, Om- 
men, Frieswijk, Colmschate (geregeld). Gdl.: Garderbroek, Er- 
melo, Hulshorst, Elspeet, Twello (geregeld, maar niet gewoon), 
Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Lunteren; Zutfen, Korenburger- 
veen, Aalten, Didam, Bijvank, Babberich ; Beek-Nijm., Ubbergen, 
Nijmegen, Hatert, St. Jansberg. Utr. : Maarn, Zeist, Bilthoven, 
Soestduinen, Soest (vrij gewoon), Lage Vuursche, Holl. Rading. 
N.H. : Hilversum. Z.H. : Dordrecht. N.B. : Bergen op Zoom, Hoo- 
gerheide, Princenhage, Breda, Ulvenhout, Hilvarenbeek, Rovert, 
Oisterwijk, Eindhoven, Nuenen, Helmond. Lbg. : Plasmolen, Mils- 
beek, Venlo, Swalmen, Odiliënberg, Limbricht, Stein, Rolduc, Kerk- 
rade, Hulsberg, Valkenburg, Geulem, Houthem, Meerssen, Rothem, 
Borgharen, Bemelen, Maastricht, Heer, Rijkholt, Gulpen, Eys, 
Wittem, Mechelen, Eperheide, Epen, Diependal, Niswijlre, Vijlen, 
Holset, Vaals. 

Var. 1. f. pauper Hoffmann, 1918, Mitt. naturw. Ver. Steierm. 
54: 152. De zwartachtige verdonkering aan de achterrand der 
voorvls. ontbreekt geheel, zodat alleen de dwarslijnen en midden- 
stip overblijven. Vooral exx. met een zeer sterk gereduceerde be- 
stuiving zijn niet al te zeldzaam. South, pl. 107, fig. 8. Elspeet 
(Kuchlein); Arnhem, Venlo (Z. Mus.); Aalten (v. G.); Soest 
(Lpk.); Holl. Rading (Doets); Breda (Jch.); Nuenen (Neijts); 
Plasmolen (Wiss.); Kerkrade (Latiers); Gulpen, Eperheide, Epen 
(v. d. M.); Mechelen (F. F.). 


(766) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 279 


2. f. obscura nov. De witte golfliin der voorvls. is geheel over- 
dekt door de donkere bestuiving!). Nijmegen (Z. Mus.). 

3. f. tangens nov. Zie Cat. VIII: (557). [Het bovenste deel 
van de binnenste der twee met elkaar verbonden lijnen ontbreekt 
meestal.2)] Arnhem, Wolfheze (Z. Mus.); Aalten (v. G., links); 
Nijmegen (Cold.). 

4. Dwerg. Ulvenhout (F. F.). 


Deilinea Hb.3) 

804. D. pusaria L. Verbreid over het gehele land, op vele plaat- 
sen gewoon. Bekend van Texel, Terschelling en Schiermonnikoog 
(hier talrijk, van WISSELINGH). 

Twee generaties, waarvan de vliegtijd loopt van de tweede helft 
van April tot begin September (22-4 tot 10-9), doch waarvan de 
tussengrens zeer moeilijk aan te geven is. Voor een deel komt dit, 
doordat poppen, die overwinterd hebben, nog laat kunnen uitko- 
men : Borpr kweekte in 1933 nog op 21 en 23 Juli vlinders uit zulke 
poppen. 

Var. Literatuur: LEMPKE, 1939, Lambillionea 39: 143—148, 
pl. IX. De vlinder is variabeler dan meestal gedacht wordt. 

1. f. pusaria Linné, 1758, Syst. Nat., ed. X : 522. Op de voorvls. 
3 dwarslijnen, op de achtervls. 2, doch geen middenstippen. Hoofd- 
vorm. 

2. f. posteropunctata Lpk., 1939, l.c. : 143, pl. IX, fig. 2. Achter- 
vls. met middenstip. Niet zeldzaam. Apeldoorn, Viersen, Beekhui- 
zen, Oosterbeek, Renkum, Vorden, Lochem, Nijmegen, Bussum, 
Haarlem, Breda, Oefelt (Z. Mus.); Hatert (Bo.); Hilversum 
(Caron); Eindhoven, Nuenen (Verhaak). 

3. f. quadripunctata Nitsche, 1924—25, Verh. zool.-bot. Ges. 
Wien 74—75 : (177). Voor- en achtervls. met middenstip. Putten, 
De Bilt (Z. Mus.); Apeldoorn (de Vos); Ellecom (Mus. Rd.); 
Hatert (Bo.); Groenekan, Oisterwijk (L. Mus.); Dordrecht (Jch.). 

4. f. rotundaria Haworth, 1809, Lep. Brit. : 289. Op de voorvls. 
staan de twee binnenste dwarslijnen dicht bij elkaar, terwijl de apex 
vaak meer afgerond is. Tijdschr. v. Ent. 2: 123, pl. 7, fig. a. Gro- 
ningen (bovendien costa voorvl. bruinachtig, pe GAVERE, Tijdschr. 
v. Ent. 10: 212); Putten, Vorden (Z. Mus.); Apeldoorn (Z. Mus., 
de Vos); Berg en Dal, Hatert (Bo.); Groenekan, Vught (L. Mus.); 
De Bilt (Kallenbach); Hilversum (Doets); Dordrecht (de Roo v. 
W., de fig. in Tijdschr. v. Ent. 2, pl. 7, fig. a, stemt niet met de 
beschrijving overeen); Maastricht (Rk.). 

5. f. juncta Lpk., 1939, l.c. : 145, fig. 6. De twee binnenste dwars- 


1) The white subterminal line of the fore wings is completely covered by the 
dark suffusion. 

1) ER upper part of the innermost of the two connected lines as a rule 
ails. 

3) Prour (1915, Seitz 4: 317) uses Cabera Tr. as the name for this genus. 
This is, however, impossible, because DUPONCHEL selected C. strigillaria Hb. 
as the type (1829, Hist. Nat. Lep. 7 (2): 108) (= Perconia strigillaria Hb.). 
This induces at the same time a change of the name of the tribe. 


280 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (767) 


lijnen op de voorvls. grotendeels samengevloeid. Putten (Z. Mus.); 
Apeldoorn (de Vos); Hatert (Bo.). 

6. f. reducta Lpk., 1939, Ic. : 146, fig. 7. Op de voorvls. ont- 
breekt de binnenste dwarslijn. Veenhuizen (Waning Bolt); Steen- 
wijk (Wiss.); Holten (Cold.); Haren, Arnhem (Z. Mus.); Hatert, 
Blaricum (Bo.); Maarseveen (de Nijs); Bussum (v. d. Weij); Am- 
sterdam (Helmers). 

7. f. bilineata Galvagni, 1928, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 78: 
(16). Op de voorvls. ontbreekt de middelste lijn, op de achtervls. 
de wortellijn. Borne (v. Westen); Apeldoorn (de Vos); Arnhem, 
Nijmegen (Z. Mus.); Korenburgerveen (Lpk.); Aalten (v. G.); 
Hatert (Bo.); Zeist (Br.); Dordrecht (Jch.); Breda (L. Mus.); 
Princenhage (Mus. Rd.); Tilburg (Priems); Deurne (Nies). 

8. f. linearia Debauche, 1929, Lambill. 29 : 66. Op voor- en ach- 
tervls. alleen de buitenste lijn over, duidelijk zichtbaar. Soest 
(Lpk.); Amsterdam (EF. F.); Ulvenhout (Mus. Rd.); Nuenen 
(Neijts). 

9. f. ablataria Fuchs, 1899, Jahrb. Nass. Ver. 52: 144. Als de 
vorige vorm, maar de lijn slechts zwak zichtbaar of nog in sporen 
aanwezig. Barchem (L. Mus.); Hatert (Bo.); Hilversum (Lpk.); 
Stein (Missiehuis Stein). 

10. f. inornaria Meves, 1914, Ent. Tidskr. 35 : 125. Alle vleugels 
zonder enig spoor van dwarslijnen. Groningen (de Gavere, l.c.); 
Heelsum, Bennekom (v. d. Pol); Hatert (Bo.); Botshol (Piet); 
Bussum (v. d. Weij); Amsterdam (Helmers); Eindhoven (Ver- 
haak). Ook exx., waarbij alleen de voorvls. ongetekend zijn, ko- 
men voor : Kortenhoef (Doets); Wassenaar (Wiss.). 

11. f. crassesignata nov. Voor- en achtervls. met dikke dwars- 
liinen!). Bilthoven (Kuchlein). 

12. f. quadrilineata Boldt, 1939, Lambill. 39 : 147, fig. 13. Tus- 
sen de buitenste dwarslijnen en de achterrand een extra lijn, waar- 
door de voorvls. 4 en ae achtervls. 3 ae hebben. aes 
doorn (de Vos); Hatert (Bo.); Dordrecht (Jch.). 

WS ME tirnorata pk nlOs Mes 147 Rig sle Cro dde de 
met een groot aantal korte streepjes van een iets lichtere kleur dan 
de dwarslijnen. Harderwijk, Hatert (Bo.); Apeldoorn (de Vos); 
Arnhem (Z. Mus.); Winterswijk (F.F.); Oisterwijk (L. Mus.). 

14. f. heyeraria Herrich-Schäffer, 1847, Syst. Bearb. 3: 85, 
fig. 251, 252. Grondkleur der vleugels donkergrijs, de wortel wat 
lichter. Rotterdam, 1901 (Z. Mus.). 

15. £. flavescens Lpk., 1939, Ic. : 148. Grondkleur der vleugels 
geelachtig. Putten (Z. Mus.). 


805. D. exanthemata Scopoli. Verbreid door het gehele land, op 
vele plaatsen gewoon. Toch betekent dit niet, dat beide Deilinea's 
overal in ons land dezelfde verbreiding hebben. In Soest bijv. is 
pusaria veel gewoner dan exanthemata, maar bij Amsterdam is-het 
omgekeerde het geval. Mijn indruk is, dat op droge zandgrond 


1) Fore and hind wings with thick transverse lines. 


(768) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 281 


pusaria het wint van exanthemata, terwijl in het lage land de rol- 
len omgekeerd zijn en op meer vochtige zandgrond beide soorten 
elkaar niet veel in aantal ontlopen. Bekend van Texel, Vlieland, 
Terschelling en Schiermonnikoog (hier vrij talrijk, dus ook minder 
dan pusaria, van WISSELINGH). 

Twee generaties, die waargenomen zijn van half April tot begin 
Septr. (14-4 tot 10-9) en waartussen evenmin als bij pusaria een 
duidelijke grens is aan te geven. 

Var. Literatuur: LEMPKE, 1947, Tijdschr. v. Ent. 88: 347— 
352, fig. 1-12. 

1. f. exanthemata Scopoli, 1763, Ent. Carn. : 218. Voorvls. met 
3, achtervls. met 2 zwakke dwarslijnen, de witachtige grondkleur 
der vleugels bedekt met zwakke donkerder schrapjes. Hoofdvorm. 

2. f. pellagraria Guenée, 1857, Spec. gen. Lép. 10 : 55. Boven- 
zijde der vleugels zonder of met zwakke stippen, op de onderzijde 
duidelijke middenstippen. Amsterdam (Helmers); Houthem (Z. 
Mus.). 

3. f. suprapunctata Wehrli, 1924, Mitt. Münch. Ent. Ges. 14, 
pl. L fig. 30; 1925, op. cit. 15 : 59. Op boven- en onderzijde van voor- 
en achtervls. duidelijk afstekende zwarte middenstippen. Slechts 
een trans. van Harderwijk (Bo.), waarbij de stippen op de boven- 
zijde vrij klein zijn. 

4. f. approximaria Haworth, 1809, Lep. Brit. : 289. Op de voor- 
vls. staan de binnenste en middelste dwarslijn dicht bij elkaar en 
vloeien bijna samen. Wijster (Beyerinck); Apeldoorn (Z. Mus.); 
Lobith (Sch.); Berg en Dal, Nijmegen, Hatert (Bo.); Nigtevecht, 
Breda (L. Mus.); Hilversum (Doets); Amsterdam (Helmers); Ca- 
pelle a. a. IJsel (Verkaik); Koudekerke (Br.); Kerkrade (Latiers). 

5. f. bistriaria Meves, 1914, Ent. Tidskr. 35 : 125. Voorvls. met 
2 dwarslijnen, de middelste ontbreekt of is geheel met de binnen- 
ste samengesmolten. Volthe (v. d. M.); Zeist (Br.); Wassenaar 
(Wiss.). 

6. f. pseudapproximaria Lpk., 1947, Tijdschr. v. Ent. 88: 349, 
fig. 6. Op de voorvls. staat de middelste dwarslijn dicht bij de bui- 
tenste, waarmee de plaats van de twee dwarslijnen op de achtervls. 
overeenstemt. Wamel, Overveen (Z. Mus.). 

DErSeductanl.pkx 1947, lice: 349) fig, 74 Oprdervoorvlss ont- 
breekt de wortellijn. Nijmegen (Bo.); Wamel (Z. Mus.); Amster- 
dam (Helmers); Dordrecht (Jch.); Epen (van Westen). 

8. f. linearia Lpk., 1947, l.c. : 349, fig. 8. Op de voor- en achter- 
vls. is alleen de buitenste dwarslijn aanwezig. Vledder (Br.); Am- 
sterdam (Helmers); Heemstede (v. Herwarth); Brunsum (Giel- 
kens). 

9. f. inornata Lpk., 1947, lc. : 350, fig. 9. Alle dwarslijnen ont- 
breken, maar overigens is de vlinder normaal. Groningen (de Ga- 
vere, 1867, Tijdschr. v. Ent. 10: 213); Lunteren (Branger); Riel, 
Naardermeer, Bloemendaal (Z. Mus.); Zeist (Gorter); Tilburg 
(v. d. Bergh); Eindhoven (Verhaak). 

10. f. crassesignata Lpk., 1947, l.c. : 350, fig. 10. De dwarslijnen 
op voor- en achtervls. veel donkerder dan gewoonlijk, scherp af- 


282 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (769) 


stekend. Zuidlaren (Gorter); Amsterdam (Helmers, Vari); Eind- 
hoven (Neijts); Geulem (Btk.). Soms is slechts een deel der dwars- 
lijnen versterkt: Zeist (alleen de buitenste, Gorter); Bentveld 
(idem, Wiss.); Aerdenhout (de beide buitenste, Wiss.). 

11. f. irrorata Lpk., 1947, Lc. : 350, fig. 11. De vleugels bedekt 
met talrijke korte schrapjes van de kleur der dwarslijnen, waardoor 
de kleur veel donkerder is dan bij normale exx. en de lijnen niet of 
nauwelijks zichtbaar zijn. Bennekom (Lpk.); Blaricum (Bo.); Am- 
sterdam (Helmers); Aerdenhout (Wiss.); Breda (Z. Mus.). 

12. f. arenosaria Haworth, 1809, Lep. Brit. : 289. Als de vorige 
vorm, maar de dwarslijnen duidelijk zichtbaar. Nunspeet (Vari); 
Doetinchem (Cold.); Berg en Dal, Nijmegen, Blaricum (Bo.); 
Amsterdam (Witmond); Heemstede (v. Herwarth); Liesbos (Kal- 
lenbach). 

13. f. alba nov. Grondkleur der vleugels wit in plaats van geel- 
achtig wit!). Nigtevecht (L. Mus., vermeld door DE VRIES in Tijd- 
schr. v. Ent. 36: L); ‘s-Gravenzande (Z. Mus.). 

14. f. glabra nov. De donkere schrapjes op de vleugels ontbreken 
geheel?). Wassenaar (Wiss.). 

15. f. plumbata Hackray, 1946, Lambillionea 46 : 35. Het abdo- 
men en de bovenzijde der vleugels met inbegrip van de franje een- 
kleurig grijs, de dwarslijnen ontbreken. Eindhoven, 1-6-1949, mooi 
gaaf & (Neijts ; genitaal-apparaat door mij gecontroleerd). 


Ourapterygini 
Ourapteryx Leach 


806. O. sambucaria L. Verbreid over vrijwel het gehele land, 
plaatselijk (ook in de steden) vrij gewoon tot gewoon. 

In de regel 1 gen. die waargenomen is van de eerste helft van 
Juni tot de eerste helft van Aug. (10-6 tot 10-8), doch Augustus- 
exx. zijn reeds grote uitzonderingen. Slechts zeer zelden (alleen 
waarschijnlijk in heel mooie najaren) treedt een partiële tweede 
gen. op door het snel doorgroeien van enkele rupsen : 8-10-1947 
ving Nieseen © op licht te Deurne, terwijl 20-9-1949 te Eindhoven 
een ex. gevangen werd (KNIPPENBERG). Een ex. van 30 Aug. 1935, 
gevangen te Sint Pieter (Mus. M.) behoort waarschijnlijk ook al 
tot een tweede gen, daar in de coll.-Z. Mus. gekweekte dieren van 
23 Aug. aanwezig zijn. 

[PoLaK (1903, Tijdschr. v. Ent. 46 V.: 5) deelde mee, dat 
bijna elk jaar van een veertig rupsen 1 sneller dan de andere groeit 
en nog hetzelfde jaar de vlinder levert, en dat hij ook herfstvlin- 
ders in de natuur waargenomen had. In 1904 kweekte hij een vol- 
ledige tweede gen. „zonder enig kunstmiddel”. De hiervan stam- 
mende jonge rupsen waren in Nov. slechts weinig kleiner dan de 
normale, die toen buiten aangetroffen werden (1905, Lev. Nat. 9: 


Ground colour of the wings white instead of yellowish white. 


=) 
2) The dark streaks on the wings fail completely. 


(770) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 283 


231). Eind Septr. 1941 liet hij op een vergadering van de Afd. 
„Noord-Holland en Utrecht” een aantal kort te voren uitgekomen 
exx. circuleren. Deze ‘waren kleiner en meest ook bleker dan de 
normale zomerdieren. Uit dit alles blijkt, dat bij vele broedsels een 
kleiner of groter percentage genetisch de aanleg heeft om als rups 
snel door te groeien. Of deze dieren in de natuur in de regel te 
gronde gaan, of dat oecologische factoren (temperatuur) in staat 
zijn de genetische niet tot uiting te doen komen, is nog onbekend. | 

Vindpl. Fr. : Warga, Leeuwarden, Gaasterland. Gr. : Delf- 
zijl, Loppersum, Haren. Dr. : Vledder, Hoogeveen. Ov. : Volthe, 
Vriezenveen, Almelo, Borne, Hengelo, Delden, Diepenveen, De- 
venter, Kampen. Gdl. : Nijkerk, Putten, Ermelo, Harderwijk, Leu- 
venum, Apeldoorn, Twello (gewoon), Empe, Velp, Arnhem, Oos- 
terbeek, Wageningen, Bennekom, Lunteren ; Zutfen, Aalten, Doe- 
tinchem, Doesburg, Montferland, Bijvank, Lobith; Berg en Dal, 
Nijmegen, Leeuwen. Utr. : Rhenen, Driebergen, Zeist, Utrecht, 
Zuilen, Maarsen, Maarseveen, Groenekan, Soest, Harmelen. 
N.H.: Hilversum, Laren, Amsterdam, Sloten, Landsmeer, Zaan- 
dam, Purmerend, Kwadijk, Alkmaar, Beverwijk, Driehuis, Haar- 
lem, Overveen, Aerdenhout, Heemstede. Z.H. : Oegstgeest, Lei- 
den, Leidschendam, Den Haag, Delft, Rotterdam, Capelle aan de 
IJsel, Zevenhuizen, Gorkum, Rhoon, Melissant. Zl: Kapelle, 
Goes, Domburg. N.B. : Bergen op Zoom, Breda, Ginneken, Ul- 
venhout, Oudenbosch, Tilburg, Waalwijk, Sint Michielsgestel, 
Eindhoven, Helmond, Deurne. Lbg.: Tegelen, Steyl, Swalmen, 
Roermond, Stein, Brunsum, Kerkrade, Rolduc, Voerendaal, Aal- 
beek, Valkenburg, Meerssen, Maastricht, Cannerbos, Sint Pieter, 
Heer, Epen, Lemiers, Vaals. 

Var. De exx. der tweede gen. zijn kleiner dan die der eerste, 
maar in de regel overigens normaal. De lichtere grondkleur bij de 
meeste exx. van PoLaK's kweek van 1941 had waarschijnlijk niets 
te maken met de snelle ontwikkeling. 

1. f. destrigata nov. De middencelstreep der voorvls. ontbreekt!) 
Een bij de 2 2 nogal voorkomende vorm. Twello (Cold.); Nij- 
megen, Hilversum, Amsterdam (Z. Mus.); Kerkrade (Latiers). 

2. f. delineata nov. De dwarslijnen op de vleugels ontbreken?) 
Hoogstwaarschijnlijk een zeldzame recessieve vorm. Amsterdam 
(Vari); Beverwijk, © (Z. Mus., vermeld door Boon, 1901, Lev. 
Nat. 6: 165). 

3. f. pallida nov. Grondkleur geelachtig wit3). Loppersum, Epen 
(Wiss.); Deventer, & (Cold.); Amsterdam (Lpk.); Den Haag (L. 
Mus, 3 g. I; Z. Mus, ® g. II); Rotterdam, 3, el. (Z. Mus); 
Kapelle, 2 (de Vos). 

4. f. olivacea Standfuss, 1896, Handb. pal. Gross-Schm., ed. II: 
143, pl. VI, fig. 10. Het geel is grotendeels verdrongen door een 
olijfkleurige tint. Op de voorvls. is de gele grondkleur slechts over- 


1) The line in the cell of the fore wings fails. [Principally, or exclusively, 
a female form. | 

2) The transverse lines on the wings fail. 

3) Ground colour yellowish white. 


284 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (771) 


gebleven in smalle banden wortelwaarts van de binnenste dwars- 
lijn, franjewaarts van de buitenste, en voor de achterrand, De 
achtervls. zijn alleen langs de achterrand breed olijfkleurig ver- 
donkerd. Copie in Seitz 4, pl. 17 c, fig. 3. Oorspronkelijk gekweekt 
door Jorpis in 5 exx. in een tweede gen. te Frankfort aan de Main. 
Eveneens vrijwel zeker een als homozygoot zeer zelden voorko- 
mende recessieve vorm!). Dordrecht, 21-7-1905, gevangen (L. 
Mus., e coll.-Jch.), 12-6-1907, een ab ovo gekweekt ex. (Mus. Rd., 
e coll.-Kranendonk). 

[In Tijdschr. v. Ent. 49: III (1906) vermeldt HAVERHORST een 
ex. „met grijsachtige kleur aan de punt der voorvleugels en onge- 
lijk gevormde stippen op de achtervleugels’, zonder opgave van 
vindplaats. Niet in zijn coll. terug te vinden. | 


Ennomini 
Ellopia Tr. 


807. E. fasciaria L., 1758 (prosapiaria L., 1758). Verbreid op 
zandgronden door het gehele Oosten en Zuiden, ook hier en daar 
in het duingebied, plaatselijk gewoon. 

Twee gens. de eerste van half Mei tot in de tweede helft van 
Juli (19-5 tot 21-7), de tweede van half Aug. tot begin Octr. (17-8 
tot 7-10). [Sepp (Ned. Ins. 4: 173) deelt mee, dat hij in 1 jaar 3 
generaties kweekte. De zeer partiële derde kwam nog in November 
uit. In natura niet te verwachten. | 

Vindpl. Er. : Ameland, Terschelling, Olterterp, Gaasterland. 
Dr. : Veenhuizen, Wijster, Vledder. Ov. : Denekamp, Vasse, Al- 
bergen, Almelo, Weerselo, Borne, Nijverdal, Holten, Weldam, 
Colmschate (algemeen), Tjoene. Gdl. : Voorthuizen, Nijkerk, Put- 
ten, Ermelo, Harderwijk, Hulshorst, Nunspeet, Leuvenum, El- 
speet, Apeldoorn, Twello (tamelijk weinig op licht), Beekbergen, 
Empe, Laag Soeren, Brummen, Dieren, Velp, Arnhem, Oosterbeek, 
Renkum, Ede, Lunteren, Kootwijk; Laren, Boekhorst, Aalten, 
‘s-Heerenberg, Montferland, Bijvank, Didam; Berg en Dal, Nij- 
megen, Heumen, Malden, Hatert. Utr. : Amerongen, Doorn, Wou- 
denberg, Maarn, Austerlitz, Zeist, De Bilt, Bilthoven, Groenekan, 
Soest, Baarn. N.H. : Hilversum, ‘s-Graveland, Blaricum, Bussum, 
Amsterdam (2 1931, & 1936, zwervers of adventieven ; v. d. M.), 
Heemskerk, Santpoort, Overveen, Aerdenhout, Zandvoort, Heem- 
stede. Z.H. : Noordwijk, Wassenaar, Den Deyl. N.B. : Bergen op 
Zoom, Princenhage, Breda, Ulvenhout, Oosterhout, Rijen, Tilburg, 


i) Sranpruss (lc. 1896) writes: „Vielleicht wurde dieses abweichende Fal- 
terkleid veranlasst durch abnorme, aber zufällig unbeachtet gebliebene Wär- 
meverhältnisse, welche das Puppenstadium trafen”. Prour (1915, Seitz 4: 334) 
changes this supposition into a positive assertion: "Hauptsächlich ein Produkt 
künstlicher Wärme”. The two Dutch specimens (one caught, one bred) were, 
however, not artificially influenced. I have little doubt that olivacea is an or- 
dinary rare recessive form. 


(772) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 285 


Hilvarenbeek, Oisterwijk, Sint Michielsgestel, Nuenen, Eindhoven, 
Helmond, Deurne. Lbg. : Mook, Plasmolen, Venlo, Blerick, Swal- 
men, Roermond, Montfort, Brunsum, Rolduc, Epen. 

Var. Literatuur: K. Hörer, 1920, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 
70: (77). 

1. f. fasciaria L., 1758, Syst. Nat. ed. X : 521. Grondkleur der 
vleugels grijsachtig rood. Seitz 4, pl. 15 i, fig. 4 en 5; Svenska 
Fjär., pl. 41, fig. 13 a. ,,Friesland”, Putten, Arnhem, Renkum, Ede, 
Nijmegen, Breda (Z. Mus.) ; Veenhuizen (Waning Bolt); Holten, 
Leuvenum (Cold.); Ermelo (Jonker); Apeldoorn (de Vos); Aalten 
(v. G.); Hatert (Bo.); Zeist (Br., Gorter); ‘s-Graveland (L. 
Mus.); Aerdenhout (Wiss.). 

2. f. prosapiaria L.; 1758, lc. : 522. Grondkleur der vleugels 
roodbruin. South, pl. 108, fig. 4, 5. Op vele vindplaatsen onder de 
soort, maar nooit dominerend in aantal. Holten (Cold.); Putten, 
Arnhem, Laren-G., Boekhorst, Berg en Dal, Doorn, Baarn, Hil- 
versum, Bussum, Overveen, Noordwijk, Den Deyl, Breda (Z. 
Mus.); Leuvenum (L. Wag.); Apeldoorn (de Vos); Velp (de 
Roo); Lunteren (Branger); Aalten (v. G.); Nijmegen (Wiss.); 
‘s-Heerenberg, ‘s-Graveland, Plasmolen (L. Mus.); Zeist (Br.); 
Heemstede (Herwarth); Montfort (Fransen); Brunsum (Giel- 
kens); Vaals (Delnoye). 

3. f. grisearia Fuchs, 1877, Ent. Z. Stettin 38: 143. Grondkleur 
der vleugels grijs. Svenska Fjär., l.c., fig. 13 c. Zeldzaam. Nun- 
speet (F. F.); Laag Soeren (de Vos); Arnhem (Heezen); Nij- 
megen-Meerwijk (Wiss.); Zeist (Br., Gorter); Hilversum (Doets); 
Breda, 2 21-6-1891 en & en © ab ovo 20-9-1891 (Z. Mus., zon- 
der enige twijfel dus erfelijke vorm !). 

4. f. intermediaria Gumppenberg, 1895, Nova Acta Acad. Leop.- 
Carol. 64 : 475. Grondkleur der vleugels groen ; voorrand der voor- 
vls., franje en rand van de witte dwarslijnen rood. Type: Mir- 
LIERE, Icones 1, pl. 36, fig. 6. Svenska Fjär., l.c., fig. 13 b. Hoofd- 
vorm hier te lande. Ook de enige vorm, die tot nog toe van Ame- 
land bekend is. 

5. f. prasinaria Schiff., 1775, Syst. Verz. : 69 (viridifasciosa Es- 
per, [1794], Schmett. in Abb., Suppl. Geom. : 58, pl. 90, fig. 6, 7). 
Grondkleur der vleugels groen, dwarslijnen zuiver wit, voorvls. al- 
leen langs de voorrand roodachtig getint. South, pl. 108, fig. 3; 
Seitz, pl. 15 i, fig. 6. Veel minder dan de vorige vorm, maar toch 
tamelijk verbreid. Apeldoorn (de Vos); Renkum, Nijmegen, Baarn, 
Overveen, Breda (Z. Mus.); Bennekom (v. d. Pol); Hatert, Bla- 
ricum (Bo.); Austerlitz (L. Mus.); Zeist (Gorter); Hilversum 
(Doets); Rijen, Tilburg, Oisterwijk (v. d. Bergh); Deurne (Lpk.); 
Roermond (3 exx. a.o., v. d. M.); Vaals (Delnoye). 

6. f. ochrearia Joannis, 1903, Bull. Soc. ent. Fr. : 231. Grond- 
kleur der vleugels geel. Stellig de zeldzaamste kleurvorm. Leuve- 
num (Cold.); Woudenberg (Lpk.); Zeist (Br.). 

7. f. cinereostrigaria Klemensiewicz, 1892, Verh. zool.-bot. Ges. 
Wien, Sitzungsber.: 67. Dwarslijnen op de vleugels donkergrijs. 
Niet al te zeldzaam, zowel bij rode als groene exx., doch bij de 


286 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (773) 


groene veel minder. Almelo (Kleinjan); Weldam (Btk.); Leuve- 
num (Cold.); Apeldoorn (div. colls.); Laag Soeren (Wp.); Oos- 
terbeek, Overveen (Z. Mus.); Aalten (v. G.); Zeist (Br.); Hil- 
versum (Doets); 's-Graveland (L. Mus.); Breda (L. Mus, Z. 
Mus.). Met groene grondkleur een ex. van Brunsum (Gielkens). 

8. f. rufostrigaria nov. Dwarslijnen donkerrood. Zowel bij de 
rode als (zeer zelden!) bij de groene grondkleur‘). Arnhem (Z. 
Mus.); Hatert (Bo.); Zeist, een groen ex. (Br.). 

9. f. extincta Wehrli, 1913, Mitt. Thurg. Naturf. Ges., Heft XX: 
272. De dwarslijnen op de vleugels bijna geheel verdwenen. Apel- 
doorn (de Vos); Schaarsbergen (Br.); Renkum, Breda (Z. Mus.); 
Arnhem (L. Mus.); Aalten (v. G.); Malden (Bo.); Sint Michiels- 
gestel (Knippenberg). 

10. f. approximata nov. Zie Cat. VIII : (557). Holten (Cold.). 

11. f. anastomosaria Höfer, 1920, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 
70: (81), fig. 9. De twee dwarslijnen op de voorvls. raken elkaar 
iets onder het midden om daarna weer uiteen te buigen. Putten, 
Laren-G. (Z. Mus.); Breda (Mus. Rd.). 

12, Dwerg. Zeist, & (Gorter). 

Pathol. ex. 3, el, linkerhelft verbleekt, tekening nauwelijks 
zichtbaar, aan de rechterkant alleen de vleugelwortel wat lichter, 
overigens normaal groen van grondkleur. Hilversum (Doets). 

Genetica. Rood is dominant over groen (HEYDEMANN, 1943, 
D. ent. Z. Iris 56 : 159— 169). Dit geldt zowel voor de kruising van 
fasciaria (of prosapiaria) met intermediaria als met prasinaria. 
Overigens is van deze ook al weer zeer belangwekkende soort 
genetisch niets met zekerheid bekend. 

De rode vormen bewonen een gebied, dat zich uitstrekt van 
Oost-Siberië tot Engeland, in het Zuiden tot Centraal-Italié en 
Centraal-Spanje, in het Noorden tot in Finland, overeenkomende 
met de verbreiding van de den (Pinus silverstris L.). De groene vor- 
men komen in een veel beperkter gebied voor, nl. uitsluitend in 
Europa. Vooral sparrebossen in bergstreken zijn het hoofdbiotoop. 
Prasinaria komt van Griekenland over het Alpengebied tot ver in 
Midden-Europa voor, ook in de Pyreneeën. In het noordwesten van 
continentaal Europa is intermediaria de hoofdvorm (HEYDEMANN, 
Le. : 160—161). Op de Britse eilanden zijn groene exx. uiterst 
zeldzaam, slechts zeer weinige zijn er bekend. Bij ons is inter- 
mediaria zonder enige twijfel de hoofdvorm en zijn de roodachtige 
exx. verre in de minderheid, doch juiste verhoudingen zijn mij niet 
bekend. Ik weet slechts, dat TOLMAN in Soest nog nooit een rood- 
bruin ex. gevangen heeft, en dat wijlen Prof. BROUWER, die in de 
omgeving van Zeist speciaal op de soort lette en er een schitteren- 
de serie van bezat, slechts een paar roodachtige exx. rijk was. Het 
materiaal in de musea geeft niet de minste kijk op de procentuele 
verhoudingen, omdat het altijd uitgezochte series betreft, waarin 
de rode exx. naar verhouding veel te sterk vertegenwoordigd zijn. 


1) Transverse lines dark red. Occurs with the red as well as with the green 
ground colour (though very rarely with the latter). 


(774) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 287 


Nauwkeurige tellingen op plaatsen, waar de soort gewoon is, en 
publicatie van de gevonden getallen, is dringend gewenst. 

Kautz (1943, Zeitschr. Wien. ent. Ges. 28: 159—167) is van 
mening, dat er twee goede soorten zijn, die van de sparrebossen 
(prasinaria Schiff.), welke altijd groen is, en die van de denne- 
bossen (fasciaria L.), welke varieert van roodachtig buin, geel, 
grijs tot groen, en welke in haar meest groene vorm met witte 
dwarslijnen (door Kautz f. viridaria genoemd, l.c. : 162) phaeno- 
typisch niet van de echte prasinaria is te onderscheiden. De toe- 
komst zal moeten leren, of Kautz gelijk heeft. In dat geval zal 
onze groene witgelijnde vorm viridaria genoemd moeten worden, 
want het is m.i. uitgesloten, dat ons land twee Ellopia-soorten zou 
herbergen. Reeds tijdens de oorlog heeft HEYDEMANN pogingen in 
het werk gesteld een ,,werkgemeenschap” op te richten om deze 
problemen verder te bestuderen en ik zie zo juist (1950), dat hij 
tracht, de zaak weer op gang te brengen. 


Campaea Lamarck 


808. C. margaritata L. Door het gehele land verbreid in bos- 
achtige streken en daar vrijwel overal gewoon. In het lage land 
weinig aangetroffen : Amsterdam, & en ® (v. d. M.), Middelie 
(pe Boer). Bekend van Texel, Terschelling en Schiermonnikoog. 

Twee generaties, de eerste van half Mei tot begin Juli (16-5 tot 
10-7), de tweede van eind Juli tot begin Octr. (29-7 tot 6-10). Als 
in vrijwel al dergelijke gevallen is de tweede gen. partiëel. 

Var. 1. f. zawiszae Wize, 1917, Rocznik Tow. Przyj Nauk. 
Rocz. 44: 14 (dulcinaria Dannehl, 1927, Ent. Z. Frankfurt 41: 
316). De exx. der tweede gen., die veel kleiner zijn dan die der 
eerste. 

2. f. rubrociliata Schawerda, 1932, Zeitschr. Öst. Ent. Ver. 17: 
30. Wortelhelft van de franje rood. Ik ken de vorm bijna uitslui- 
tend van de tweede gen., waarin hij zonder twijfel vrij gewoon is. 
Assen, Laag Soeren, Velp, Arnhem, Domburg (Z. Mus.); Deven- 
ter, Barchem (L. Mus.); Zeist (ex. van de eerste gen !), Koude- 
kerke (Br.); Breda (L. Mus., Z. Mus.). 

3. f. approximata nov. Zie Cat. VIII : (557). Aalbeek (Priems); 
Meerssen (Rk.). 

4. Dwerg. Zeist (Witmond). 


809, C. honoraria Schiff. Slechts nu en dan, meest met grote 
tussenpozen, op enkele plaatsen in Gelderland aangetroffen, en 
dan nog maar in weinig exx. Mogelijk komt de vlinder hier steeds 
voor, maar het is niet uitgesloten, dat hij alleen in gunstige jaren 
tot hier doordringt, om telkens weer teruggedrongen te worden, 
daar de Nederlandse vindplaatsen aan de uiterste noordwestgrens 
van het verspreidingsgebied liggen. Vroeger ook in Zuid-Limburg 
gevangen, maar daar al in driekwart eeuw niet meer gezien. In elk 
geval in ons land zeer zeldzaam. 

Niet in Denemarken. Niet in Sleeswijk-Holstein, bij Hamburg, 


288 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (775) 


bij Bremen en Hannover. Uit Westfalen slechts enkele, meest al 
oude opgaven (Osnabrück, Arnsberg, Waldeck). Zes vindplaat- 
sen in de Rijnprov. (o.a. „niet talrijk” bij Aken). In België slechts 
van enkele plaatsen in de zuidelijke helft der Ardennen bekend en 
van de omgeving van Brussel. Niet op de Britse eilanden. 

1 gen. voor zover bekend uitsluitend in Juni waargenomen (3-6 
tot 23-6). Alle in de collecties aanwezige exx. zijn ¢ & ! 

V i n d pl. Gdl. : Hoog Soeren, 23-6-1888, 3 (Z. Mus.); Apel- 
doorn, 3-6-1895 en 12-6-1924, twee 3 & (de Vos), 5-6-1925, 
prachtig & (Wiss.); Arnhem (Bouwst. 2: 172); Vorden (Bouwst. 
2, l.c.); Beek-Nijmegen, &, 13-6-1872 (L. Mus; in Tijdschr. v. 
Ent. 17: XXIII wordt gemeld, dat LEWE van MIDDELSTUM daar 
12-6-1872 drie exx. ving); Ubbergen, 15-6-1881, 4 (Z. Mus.); 
? Nijmegen, z.d., 4 (Z. Mus.). Lbg.: Vaals (Tijdschr. v. Ent. 13: 
133). 


Ennomos Tr. 


Subgen. Ennomos Tr. 


810. E. (E.) autumnaria Werneburg. Verbreid door vrijwel het 
gehele land, maar over het geheel genomen de laatste jaren duide- 
lijk in aantal achteruit gegaan. Wij moeten er op letten, of in de 
toekomst weer een herstel optreden zal. 

1 gen., half Aug. tot begin Nov. (19-8 tot 2-11). | 

Vindpl. Fr.: Terschelling, Kollum, Leeuwarden, Bolsward, 
Hieslum. Gr. : Loppersum, Groningen, Haren. Dr. : Paterswolde, 
Veenhuizen, Wijster, Hoogeveen. Ov. : Almelo, Hengelo, Colm- 
schate, Deventer, Kampen. Gdl. : Nijkerk, Apeldoorn, Twello (on- 
geregeld in enkele exx.), Empe, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Wa- 
geningen, Bennekom ; Zutfen, Vorden, Aalten, Doetinchem, Does- 
burg, Didam, Babberich, Lobith, Herwen ; Nijmegen, Puiflijk, Gel- 
dermalsen. Utr. : Zeist, Utrecht, Zuilen, Maarsen, Bilthoven, 
Amersfoort, Soest, Loenen, Nigtevecht, Botshol. N.H.: Hilver- 
sum, Laren, Bussum, Amsterdam, Sloten, Buiksloot, Landsmeer, 
Zaandam, Monnikendam, Middelie, Spanbroek, Heemskerk, Vel- 
zen, Driehuis, Haarlem, Overveen. Z.H. : Woerden, Oegstgeest, 
Leiden, Katwijk, Wassenaar, Leidschendam, Den Haag, Schevenin- 
gen, Kijkduin, Delft, Vlaardingen, Schiedam, Rotterdam, Zeven- 
huizen, Capelle a. d. IJsel, Krimpen a. d. IJsel, Rhoon, Dordrecht, 
Melissant. Zl. : Goes, Kapelle. N.B.: Bergen op Zoom, Breda, 
Ginneken, Ulvenhout, Tilburg, Hilvarenbeek, Haaren, Waalwijk, 
Berlicum, ‘s-Hertogenbosch, Sint Michielsgestel, Uden, Nuenen, 
Eindhoven, Helmond, Deurne. Lbg.: Blerick, Venlo, Tegelen, 
Steyl, Swalmen, Roermond, Sittard, Stein, Brunsum, Rolduc, Kerk- 
rade, Aalbeek, Meerssen, Maastricht, Berg en Terblijt, Raren. 

Var. 1. f. pallida nov. Grondkleur der vleugels bleekgeelt). 
Apeldoorn, Amsterdam, Venlo (Z. Mus.). 


1) Ground colour of the wings pale yellow. 


(776) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 289 


2. f. aurantiaca nov. Grondkleur der vleugels diep oranjegeel!) 
Twello (Cold.); Eindhoven (Verhaak). 

3. f. apicata nov. Aan de voorvleugelpunt een donkere paars- 
achtige vlek?). Groningen (de Gavere, 1867, Tijdschr. v. Ent. 10: 
212); Eindhoven (Verhaak). 

4. f. maculosa nov. De vleugels zwaar donker besprenkeld3). 
Kollum, een serie 3 & en ® 9 ab ovo (Z. Mus.); Apeldoorn (de 
Vos); Doetinchem (Cold.); Amsterdam, Kijkduin (v. d. M.); Den 
Haag (Btk.); Rotterdam (Lucas); Breda (L. Mus.); Eindhoven 
(Verhaak). 

Safe distineta Heinrich, 1916, D. Ent. Z.: 529, pl. 4, fig. 25. Op 
de voorvls. de beide dwarslijnen over de gehele lengte aanwezig 
van voor- tot binnenrand, en evenals de middencelstreep scherp 
afstekend. Hieslum (Herwarth); Apeldoorn (de Vos); Twello 
(Cold.); Arnhem, Amsterdam, Zaandam, Rotterdam, Breda (Z. 
Mus.); Middelie (de Boer); Rotterdam (Kallenbach); ’s-Herto- 
genbosch (L. Mus.). 

6. f. tangens nov. Zie Cat. VIII: (557). Tilburg (v. d. Bergh). 

7. f. augustaria Kroulikovsky, 1897, Bull. Soc. Nat. Moscou, 
nouv. série 10 (année 1896): 32. De dwarslijnen en de donkere 
besprenkeling ontbreken. Meestal in overgangsexx. met nog zwak- 
ke sporen van lijnen en (of) besprenkeling. Sepp 4, titelplaat, mist 
de lijnen, maar niet de besprenkeling. Groningen (de Gavere, 
1867, l.c.); Hengelo (Btk.); Nijkerk (Z. Mus.); Den Haag (van 
Leijden); Rotterdam (Kallenbach); Deurne (Nies); Tegelen (Ot- 
tenheym); Steyl (Latiers). 


811. E. (E.) quercinaria Hufn. Verbreid op de zandgronden, dus 
in bosachtige streken, van vrijwel het gehele land, ook in de dui- 
nen. In het Noorden echter nog weinig waargenomen en ook overi- 
gens in de regel niet talrijk. 

1 gen., eerste helft van Juli tot eind Septr. (11-7 tot 26-9). 

Vindpl. Gr.: Groningen. Ov. : Vollenhove, Ommen, Delden, 
Weldam, Diepenveen. Gdl. : Putten, Ermelo, Hulshorst, Nunspeet, 
Elspeet, Apeldoorn, Twello (vrij zeldzaam), Voorst, Empe, Die- 
ren, Ellecom, De Steeg, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Buunderkamp, 
Renkum, Wageningen, Bennekom, Ede, Lunteren, Hoenderlo ; 
Zutfen, Vorden, Ruurlo, Slangenburg, Doetinchem; Nijmegen, 
Hatert, Groesbeek. Utr. : Rhenen, Amerongen, Leersum, Doorn, 
Maarn, Zeist, De Bilt, Bilthoven, Groenekan, Soestdijk, Baarn, 
Eemnes, Lage Vuursche, Holl. Rading, Maarssen. N.H.: Hilver- 
sum, Laren, Blaricum, Huizen, Bussum, Muiderberg, Amsterdam 
(Z. Mus., stellig zwerver of adventief), Driehuis, Santpoort, Bloe- 
mendaal, Overveen, Heemstede. Z.H. : Noordwijk, Wassenaar, 
Den Haag, Scheveningen, Rijswijk, Rotterdam, Dordrecht. ZI. : 
Domburg. N.B.: Bergen op Zoom, Princenhage, Breda, Ginne- 


1) Ground colour of the wings deep orange-yellow. 
2) At the apex of the fore wings a dark purplish spot. 
3) The wings heavily marked with dark atoms. 


290 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (777) 


ken, Oosterhout, Goirle, ‘s-Hertogenbosch, Helmond, Deurne. 
Lbg.: Venlo, Tegelen, Swalmen, Brunsum, Eperheide. 

Var. De typische vorm is de bleekgele met twee donkere dwars- 
lijnen op de voorvls., zoals die o.a. afgebeeld is door SOUTH, pl. 


109, fig. 4 en pl. 111, fig. 6. Hiertoe behoort de kleinste helft van 


de 3 4 en het allergrootste deel van de © 2. 

1. f. carpinaria Hb., [1796-1799], Samml. Eur. Schm., Geom. 
fig. 27. Grondkleur diep oranjegeel. SouTH, pl. 111, fig. 5. De 
grootste helft van de & 4, doch slechts enkele 9 © : 1 ex. van 
Putten (Z. Mus.), 1 ex. van Twello (Cold.). Waarschijnlijk is de 
vorm dus gedeeltelijk sex-controlled. 

2. f. angularia Hb., [1796—1799], l.c., fig. 22. Het achterrands- 
veld der voorvls. donker getint. Svenska Fjär., pl. 41, fig. 3b. 
Delden, Putten, Nunspeet, Ellecom, Arnhem, Oosterbeek, Wage- 
ningen, Baarn, Hilversum, Rotterdam (Z. Mus.); Hulshorst (Va- 
ri); Nunspeet (Mac G.); Twello (Cold.); Empe, Dieren (Bst. 2: 
175); Holl. Rading (v. d. M.). 

3. £. equestraria F., 1777, Gen. Ins. : 284. Wortelveld en achter- 
randsveld der voorvls. verdonkerd, middenveld normaal. Seitz, pl. 
15k, fig. 3. Apeldoorn (Wiss.); Voorst (de Vos); Ellecom, De 
Steeg, Arnhem, Haarlem (Z. Mus.); Velp (v. d. Bergh); Hatert 
(Prince); Amerongen (Btk.); Bussum, Den Haag (L. Mus); 
Wassenaar (Bst. 2: 175). 

4. f. maculosa nov. Voorvls. donker besprenkeld!). Apeldoorn, 
& (de Vos); Soest, 9 (vrij zwak, Lpk.). 

5. f. clausa nov. Zie Cat. IV : (204). Arnhem, & (Z. Mus.). 

6. f. obsoleta nov. Dwarslijnen nauwelijks zichtbaar?). Elle- 
com (Mus. Rd.); Arnhem (Z. Mus.); Wageningen (L. Wag.); 
Den Haag (Caron); Scheveningen (Kallenbach). 


Subgen. Deuteronomos Prout 


812, E. (D.) alniaria L. Verbreid door vrijwel het gehele land, 
op vele vindplaatsen vrij gewoon tot gewoon. 
1 gen, eind Juli tot in de tweede helft van Octr. (25-7 tot 17-10), 
à uitzondering nog in November: 17-11-1937, Brunsum (Mus. 


Vindpl. Fr.: Vlieland, Terschelling, Kollum, Rijperkerk, 
Leeuwarden. Gr. : Groningen, Haren, Appelbergen. Dr. : Eelder- 
wolde, Paterswolde, Veenhuizen. Ov. : Volthe, Weerselo, Rectum, 
Almelo, Vriezenveen, Borne, Hengelo, Boekelo, Weldam, Colm- 
schate (algemeen), Diepenveen, Deventer. Gdl. : Nijkerk, Putten, 
Ermelo, Hulshorst, Epe, Tongeren, Apeldoorn, Twello (vrij ge- 
woon), Velp, Arnhem, Oosterbeek, Bennekom, Lunteren ; Zutfen, 
Eefde, Ruurlo, Aalten, Doetinchem, Laag Keppel, Babberich, Her- 
wen, Lobith; Nijmegen, Leeuwen. Utr. : Rhenen, Amerongen, 
Leersum, Doorn, Maarsbergen, Rijsenburg, Zeist, De Bilt, Utrecht, 


1) Fore wing speckled with dark. 
2) Transverse lines obsolete. 


(778) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 291 


Groenekan, Soest, Holl. Rading, Zuilen, Maarseveen, Maarsen, 
Loenen, Nigtevecht, Abcoude, Harmelen. N.H. : Hilversum, Bus- 
sum, Ankeveen, Kortenhoef, Nederhorstdenberg, Diemen, Am- 
sterdam, Sloten, Landsmeer, Zaandam, Wormerveer, Purmerend, 
Middelie, Bergen, Castricum, Heemskerk, Driehuis, Bloemen- 
daal, Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Bentveld, Zandvoort, 
Heemstede. Z.H. : Oegstgeest, Leiden, Wassenaar, Den Haag, 
Loosduinen, Delft, Schiedam, Rotterdam, Boskoop, Capelle a. d. 
IJsel, Pernis, Rhoon, Oud-Beierland, Dordrecht. Zl: Westenschou- 
wen, Domburg, Goes. N.B. : Bergen op Zoom, Teteringen, Breda, 
Ginneken, Tilburg, Haaren, ‘s-Hertogenbosch, Vught, Sint Mi- 
chielsgestel, Oisterwijk, Eindhoven, Nuenen, Deurne. Lbg. : Mils- 
beek, Venlo, Steyl, Swalmen, Roermond, Odiliënberg, Stein, Brun- 
sum, Kerkrade, Voerendaal, Geulem, Meerssen, Sint Pieter, Epen, 
Vaals. 

Var. 1. f. pallida nov. Grondkleur der vleugels bleekgeel!). 
Kerkrade (Latiers). 

2. f. aurantiaca nov. Grondkleur der vleugels oranje?). Was- 
_senaar (Lucas); Eindhoven (Verhaak). 

3. f. concolor nov. Kraag van dezelfde kleur als de grondkleur 
der vleugels8). Putten, 4, 1926 (Z. Mus.). [OupEMmans, 1908, 
Tijdschr. v. Ent. 51 : III, vermeldt ook van dezelfde vindplaats een 
ab ovo ex., gekweekt in 1907, doch ik kan dit niet terugvinden in 
de serie in Z. Mus. | 

4. f. glabra nov. De donkere besprenkeling op de vleugels ont- 
breekt geheel of bijna geheelt). Boekelo (Herwarth); Twello 
(Cold.); Arnhem, Oosterbeek, Overveen (Z. Mus.); Kortenhoef 
(Doets); Heemskerk (Bank); Haarlem, Aerdenhout (Wiss.); 
Wassenaar (Lucas); Rotterdam (Kallenbach); Breda (L. Mus.); 
Eindhoven (Verhaak). 

5. f. maculosa Nordström, 1941, Svenska Fjär. : 295, pl. 41, fig. 
5b. Vleugels sterk besprenkeld met donkere vlekjes. Kollum, Nij- 
kerk, Putten, Domburg (Z. Mus.); Apeldoorn (de Vos); Arnhem 
(Lpk.); Zeist (Gorter); Amerongen (Btk.); Nigtevecht (L. Mus.); 
Amsterdam (v. d. M.); Zaandam (Westerneng); Middelie (de 
Boer); Aerdenhout, Epen (Wiss.); Den Haag (Latiers). 

6. f. approximata nov. Zie Cat. VIII: (557). Westenschouwen 
(Br.). 

7. f. clausa nov. Zie Cat. IV : (204). Apeldoorn (Latiers); Leeu- 
wen (Z. Mus.). 

8. f. triangularis nov. Op de voorvl. raken de beide dwarslijnen 
elkaar voor ze de binnenrand bereiken en lopen dan als één lijn 
verders). Rotterdam, & (L. Mus.). 


813. E. (D.) fuscantaria Stephens. Verbreid door een groot deel 


Ground colour of the wings pale yellow. 

Ground colour of the wings orange. 

Collar of the same colour as the ground colour of the wings. 

The dark specks on the wings fail completely or almost completely. 

On the fore wings the two transverse lines touch each other before reaching 
the inner margin and then continue as one line. 


5 


=) 
a) 
=) 
=) 

) 


292 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (779) 


van het land (ook in de lage gedeelten), doch minder dan de vo- 
rige soort, plaatselijk vrij gewoon. 

1 gen. eind Juli tot eind Oct. (26-7 tot 27-10). 

Vindpl. Fr.: Kollum, Leeuwarden, Appelsga, Oosterwolde. 
Gr. : Groningen, Haren. Ov.: Volthe, Almelo, Boekelo, Colm- 
schate (geregeld). Gdl.: Apeldoorn, Twello (niet gewoon, soms 
ontbrekend), Arnhem, Oosterbeek, Renkum, Wageningen; Zut- 
fen, Warnsveld, Didam, Babberich, Lobith. Utr.: Amersfoort, 
Baarn, Bunnik, Utrecht, Zuilen, Maarsen, Nigtevecht. N.H.: Hil- 
versum, Blaricum, Bussum, Kortenhoef, Nederhorstdenberg, Am- 
sterdam, Zaandam, Middelie, Heemskerk, Driehuis, Haarlem, 
Overveen, Aerdenhout. Z.H. : Leiden, Wassenaar, Leidschendam, 
Voorschoten, Den Haag, Rijswijk, Rotterdam, Capelle a. d. IJsel, 
Rhoon, Dordrecht. Zl. : Domburg, Serooskerke, Koudekerke, We- 
meldinge. N.B. : Breda, Tilburg, Haaren, Vught, Oss, Eindhoven, 
Deurne. Lbg. : Heel, Swalmen, Odiliënberg, Stein, Rimburg, Brun- 
sum, Kerkrade, Valkenburg, Meerssen (gewoon), Epen, Vaals. 

Var. 1. f. pallida nov. Grondkleur der vleugels bleekgeel!). 
Middelie (de Boer); Meerssen (Lpk.). 

2. f. aurantiaca nov. Grondkleur der vleugels oranje?). Wage- 
ningen (de Vos); Middelie (de Boer); Aerdenhout (Wiss.). 

3. f. perfuscata Rebel, [1910], Berge's Schmett.buch, 9e ed. : 
388. De donkere tint over de hele voorvls. uitgebreid. Rotterdam 
(Z. Mus.). Bovendien enkele overgangen : Renkum (Cold.); Was- 
senaar (Wiss.); Breda (L. Mus.). 

4. f. effuscaria Rebel, 1901, in Stgr.-Rbl. Cat, ed. III: 327. 
Voorvls. zonder de donkere tint in het achterrandsveld. Warns- 
veld (Wilmink); Capelle a. d. IJsel (Verkaik); Deurne (Nies). 

5. f. glabra Wize, 1934, Polsk. Pismo Ent. 13: 111. De donkere 
schrapjes op de bovenzijde der vleugels ontbreken. Twello (Cold.); 
Rotterdam (L. Mus.); Serooskerke (tr. Br.). 

6. f. juncta Wize, 1929, in ROMANISZYN, Fauna Mot. Polski 1: 
483. De beide dwarslijnen op de voorvl. raken elkaar aan de bin- 
nenrand. Niet zeldzaam. Twello (Cold.); Amsterdam (v. d. M.); 
Middelie (de Boer); Aerdenhout, Wassenaar, Epen (Wiss.); Bre- 
da (Z. Mus.); Meerssen (Rk.). 

7. f. destrigaria Galvagni, 1902, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 52: 
712. De beide dwarslijnen der voorvls. ontbreken geheel. Nigte- 
vecht (L. Mus.). 

8. Dwerg. Middelie (de Boer). 


814. E. (D.) erosaria Schiff. Verbreid op de zandgronden van 
vrijwel het gehele land, niet zelden gewoon. 

1 gen. tweede helft van Juni tot eind October (23-6 tot 28-10). 
COLDEWEY merkt op (in litt.): „De vlinders vertonen zich in Twel- 
lo in vele jaren vrij onregelmatig. Het schijnt, dat de rupsen zich 
met sterk uiteenlopende snelheid ontwikkelen, zodat de vlinders 


) Ground colour of the wings pale yellow. 
) Ground colour of the wings orange. 


al 
2 


(780) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 293 


in vele weken niet worden waargenomen. In dit verband was het 
jaar 1931 merkwaardig: van 5 Juli tot en met 14 Aug. telde ik 
20 exx., in de tweede helft van Aug. en in Septr. zag ik geen en- 
kel ex., daarentegen in de week van 4-11 Oct. bijna 50 exx. Toch 
vliegt deze soort in Twello vrij dikwijls ook in de tussenliggende 
weken’. 

Vindpl. Gr.: Groningen, Haren. Dr. : Peize, Eelderwolde, 
Veenhuizen, Schoonoord, Frederiksoord. Ov.: Denekamp, 
Vasse, Volthe, Almelo, Enschede, Losser, Ommen, Nijverdal, Wel- 
dam, Colmschate (geregeld), Deventer, Kampen. Gdl. : Garder- 
broek, Putten, Ermelo, Leuvenum, Hulshorst, Nunspeet, Heerde, 
Apeldoorn, Twello (gewoon, sommige jaren talrijk), Dieren, El- 
lecom, Velp, Rozendaal, Arnhem, Kemperberg, Oosterbeek, Wolf- 
heze, Renkum, Wageningen, Bennekom, Lunteren, Hoenderlo ; 
Warnsveld, Eefde, Gorsel, Almen, Lochem, Winterswijk, Aalten, 
Doetinchem, Hummelo, Babberich ; Nijmegen, Hatert. Utr. : Vee- 
nendaal, Doorn, Driebergen, Zeist, Bilthoven, Amersfoort, Soest, 
Holl. Rading, Bethune, Zuilen, Breukelen, Nigtevecht. N.H. : Hil- 
versum, ‘s-Graveland, Crailo, Bussum, Naarden, Amsterdam 
(1909, Klaassen, zwerver of adventief, nu in het Bos), Heems- 
kerk, Driehuis, Haarlem, Overveen, Aerdenhout. Z.H. : Wasse- 
naar, Den Haag, Dordrecht. N.B. : Bergen op Zoom, Hoogerheide, 
Rozendaal, Hoeven, Princenhage, Breda, Ginneken, Tilburg, Hil- 
varenbeek, Oisterwijk, Haaren, Kaatsheuvel, Vught, Dungen, 
Hintham, De Boer, Nuenen, Eindhoven, Deurne. Lbg. : Milsbeek, 
Venlo, Steyl, Swalmen, Roermond, Odiliënberg, Brunsum, Rolduc, 
Kerkrade, Gerendal, Meerssen, Cannerbos, Eperheide, Epen, 
Vaals. 

Var. 1. f. erosaria Schiff., 1775, Syst. Verz. : 103. Grondkleur 
okergeel, dus donkerder dan no. 2 en lichter dan no. 3. Seitz, pl. 
15 k, fig. 6; Keer, pl. 73, fig. 3. Hoofdvorm. 

2. f. tiliaria Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schm., Geom., fig. 
23. Grondkleur der vleugels bleekgeel. Vrij gewoon. Putten, Arn- 
hem, Oosterbeek, Overveen (Z. Mus.); Apeldoorn (de Vos); 
Zeist (Br.); ‘s-Graveland, Den Haag, Breda (L. Mus.); Hooger- 
heide (Korringa). 

3. f. aurantiaca nov. Grondkleur der vleugels oranje!). South, 
pl. 134, fig. 6. De minst voorkomende kleurvorm. Frederiksoord, 
Soest, Odiliënberg (Lpk.); Twello (Cold.); Putten, Hulshorst (Z. 
Mus.). Waarschijnlijk behoort hiertoe ook het „bruinachtig gele” 
2, vermeld door DE GAVERE uit de omgeving van Groningen (1867, 
Midschrov Ent. 10): 213). 

4. f. approximata nov. Zie Cat. VIII : (557). Hulshorst, Eefde 
(Lucas); Zeist (Gorter); Hilversum (Doets, Caron); Breda (Mus. 
RE 

5. f. tangens nov. Zie Cat. VIII: (557). Apeldoorn (rechts, de 
Vos). 

6. f. clausa nov. Zie Cat. IV : (204). Heemskerk (Westerneng). 


1) Ground colour of the wings orange. 


294 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (781) 


7. f. obsoleta nov. Dwarslijnen flauw!). Nijmegen (Wiss.); 
Roermond (Lck.). 
8. Dwerg. Haarlem (Rk.); Deurne (Blom). 


Selenia Hb. 


815. S. bilunaria Esp. Algemeen verbreid in bosachtige streken, 
op vele plaatsen gewoon. Buiten de zandgronden slechts op enkele 
plaatsen aangetroffen. 

In natura tot nog toe 2 gens. de eerste van eind Maart tot 
half Juni (26-3 tot 13-6), de tweede van begin Juli tot eind Aug. 
(3-7 tot 27-8). Bij kweken verschijnen soms enkele exx. van een 
partiële derde gen.: 2 4 4 en 2 2 2 21-9-1911, Wijk aan Zee, 
a.o. (Z. Mus.). 

Vindpl. Fr.: Terschelling, Kollum, Tietjerk, Leeuwarden, 
Warga, Beetsterzwaag, Gaasterland. Gr. : Slochteren, Groningen, 
Haren. Dr.: Paterswolde, Wijster, Hoogeveen, Vledder. Ov.: 
Denekamp, Volthe, Vasse, Albergen, Saasveld, Almelo, Borne, 
Losser, Enschede, Ommen, Nijverdal, Rectum, Weldam, Colm- 
schate (algemeen), Deventer, Platvoet, Kampen, Vollenhove. Gdl.: 
Nijkerk, Garderbroek, Putten, Leuvenum, Nunspeet, Heerde, Apel- 
doorn, Twello (meestal zeer algemeen), Empe, Laag Soeren, Velp, 
Arnhem, Oosterbeek, Renkum, Bennekom; Zutfen, Warnsveld, 
Almen, Vorden, Velhorst, Lochem, Ruurlo, Eibergen, Winters- 
wijk, Aalten, Doetinchem, Didam, Bijvank, Babberich, Herwen, 
Lobith ; Berg en Dal, Nijmegen, Groesbeek, Elden, Leeuwen. Utr. : 
Zeist, De Bilt, Utrecht, Groenekan, Soest, Baarn, Holl. Rading, 
Maarseveen, Maarsen, Nigtevecht, Botshol. N.H.: Hilversum, 
Laren, Huizen, Naarden, Kortenhoef, Nederhorstdenberg, Am- 
sterdam, Zaandam, Bergen, Wijk aan Zee, Velzen, Santpoort, 
Bloemendaal, Haarlem, Aerdenhout. Z.H. : Noordwijk, Noord- 
wijkerhout, Oegstgeest, Leiden, Wassenaar, Den Deyl, Voor- 
schoten, Rijswijk, Den Haag, Scheveningen, Loosduinen, Rotter- 
dam, Dordrecht. ZI. : Domburg, Koudekerke, Goes. N.B. : Bergen 
op Zoom, Princenhage, Breda, Ginneken, Tilburg, Hilvarenbeek, 
Oisterwijk, Waalwijk, ‘s-Hertogenbosch, Sint Michielsgestel, 
Uden, Cuyck, Eindhoven, Deurne. Lbg.: Plasmolen, Milsbeek, 
Venlo, Steyl, Swalmen, Roermond, Odiliënberg, Stein, Spaubeek, 
Brunsum, Rolduc, Kerkrade, Voerendaal, Ransdaal, Aalbeek, 
Meerssen, Cannerbos, Eperheide, Epen, Lemiers, Vaals. 

Var. Ef bilunaria Esp, (N795]/Schmett Eur SEE mon: 
fig. 1, 2. De grondkleur van de eerste gen. is volgens EspPER's be- 
schrijving geelachtig, bedekt met kleine donkere vlekjes. Vaak 
heeft deze grondkleur een enigszins grijsachtige tint. Zie South, pl. 
112, fig. 1 en 2. Bij uitzondering komen ook onder de zomergene- 
ratie exx. voor met de grijsachtige tint van de voorjaarsgeneratie : 
Almen, 4, Aug. 1923 (Br.); Wassenaar, © (Wiss.). 

[Zie in dit verband CHAPMAN, 1917, Proc. South London ent. 
nat. Hist. Sot. 1916—1917 : 83, die in 1916 van voorjaarsexx. een 
zomergen. kweekte, welke over een periode van 2 maanden uit- 


1) Transverse lines obsolete. 


(782) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 295 


kwam en waarvan de exx. gedeeltelijk van de voorjaars- en gedeel- 
telijk van de zomergen. waren, onafhankelijk van de tijd van uit- 
komen. Zeer waarschijnlijk is dit een genetische kwestie, doch er 
is verder niets van bekend. | 

2. f. grisescens nov. Grondkleur der vleugels grijsachtig, zonder 
gele tint!). Nu en dan onder gen. I. Putten (Z. Mus.); Soest, 
Deurne (Lpk.); Bergen op Zoom (Korringa). 

3. f. obscura nov. Grondkleur der vleugels zwartgrijs?). Lunte- 
ren, 4, 28-5-1946 (Branger). 

4. f. erythro-fasciata Gordon Smith, 1950, Proc. Chester Soc. 
Nat. Sc., Lit. & Art 3: 72, pl. IX, fig. 3. De ruimte tussen scha- 
duwlijn en tweede dwarslijn op de voorvls. roodbruin, waardoor 
een donkere middenband ontstaat. Breda (Kallenbach). 

5. £. glabra nov. Vleugels zonder de donkere stipjes bij exx. der 
eerste gen.3). Venlo (Z. Mus.). 

6. f. illunaria Esper, [1795], Schmett. Eur. 5 : 76, pl. 14, fig. 1, 2. 
De zomergen. is kleiner dan de eerste, de grondkleur is in de regel 
helderder en de tanding van de achterrand is veel zwakker of ont- 
breekt geheel. 

7. f. rufescens nov, Grondkleur der vleugels roodachtigt). Komt 
in beide gens. voor. Aalten, Herwen, Soest (Lpk.); Aerdenhout, 
Epen (Wiss.). 

8. f. braconieri Nordstròm, 1935, Ent. Tidskr. 56 : 156. De mid- 
denschaduw en de wortellijn staan op de voorvls. vlak bij elkaar, 
bijna of gedeeltelijk samenvloeiend. De Steeg (Z. Mus.); Neder- 
horstdenberg (L. Mus.). 

9. f. costijuncta Cockayne, 1948, Ent. mo. Mag. 84: 265, pl. E, 
fig. 5. De wortellijn en de middenschaduw der voorvls. zijn langs 
de voorrand door een donkere smalle band met elkaar verbonden. 
De Steeg, Amsterdam (Z. Mus.). 

10. f. deumbraria Klemensiewicz, 1929, in ROMANISZYN, Fauna 
Mot. Polski 1: 484 (estynensis Gordon Smith, 1947, Rep. & Proc. 
Chester Soc. Nat. Sc., Lit. & Art: 72, fig. 5). Op de voorvls. ont- 
breekt de middenschaduw. De Steeg, Haarlem, Venlo (Z. Mus.); 
Zeist (Br.); Arnhem, Breda (L. Mus.); Voerendaal (Br.). 

11. f. bilineata Grosse, Casopis Cs. Spol. Ent. 35 : 88, fig. 2b. 
Op de voorvls. ontbreekt de postmediaanlijn. Den Haag (Kallen- 
bach); Breda (L. Mus.). 

12. f. centrilineata nov. Op de voorvls. is alleen de middenscha- 
duw aanwezig5). Bergen op Zoom, & (L. Mus.). 

13. f. ialensis Vaughan-Roberts, 1950, Proc. Chester Soc. Nat. 
Sc., Lit. & Art 3: 79, pl. X, fig. 2. De beide dwarslijnen en de 
middenschaduw ontbreken op de voorvls. Arnhem (Z. Mus.). 


1) Ground colour of the wings greyish, without yellow tint. Sometimes 
among the first generation. 

2) Ground colour of the wings black-grey. [The form is certainly not ident- 
ical with f. harrisoni Wagner, 1928, Zeitschr. Òst. Ent. Ver. 13: 62, which is 
dark brown or black-brown.] 

3) Specimens of the first gen. without the dark specks on the wings. 
Ground colour of the wings reddish. 

Only the central shade is present on the fore wings. 


=) 
>) 


296 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (783) 


Genetica. F. braconieri is recessief ten opzichte van de nor- 
maal getekende exx. volgens mededeling van A. RussELL JAMES 
aan Dr E. A. COCKAYNE. 

[HARRISON en GARRETT (1926, The Induction of Melanism in 
the Lepidoptera and its subsequent Inheritance, Proc. Roy. Soc. 
(B) 99: 241—263) kregen na enige generaties uit rupsen, waar- 
van het voedsel in water geplaatst werd, waarin loodnitraat of man- 
gaan opgelost was, exx. van donkere vormen (harrisoni Wagner, 
garretti Wagner), die recessief bleken te zijn ten opzichte van de 
normale. Later zijn deze proeven herhaald met volkomen nega- 
tief resultaat (THOMSEN en LEMCHE, 1933, Biol. Zentralbl. 53: 
541--560 ; DiakonoFF, 1935, Ent. Ber. 9: 186). Tegenwoordig 
wordt het denkbeeld, dat de zouten de oorzaak van het ontstaan 
der melanistische vormen zouden zijn, door deskundigen algemeen 
verworpen. | 


816. S. lunaria Schiff. Verbreid in bosachtige streken door een 
groot deel van het land, maar bijna overal zeldzaam. Het minst 
is dit nog het geval in Limburg, waar de vlinder op het ogenblik 
plaatselijk vrij gewoon is. 

Twee gens. de eerste van de tweede helft van April tot eind 
Juni (22-4 tot 30-6), de tweede van half Juli tot in de eerste helft 
van Aug. (12-7 tot 8-8) en stellig nog later, want een ®, dat ik 7 
Aug. 1950 ving, was zeer vers. (Waarschijnlijk is deze tweede gen. 
partiëel. Ouder materiaal er van is in de collecties vrijwel niet aan- 
wezig, doch in Limburg wordt zij de laatste jaren tamelijk geregeld 
waargenomen. In Engeland, Noord-Duitsland en Denemarken is 
zij in natura niet bekend.) 

Vindpl. Gr. : Groningen, Haren, Appelbergen. Dr. : Veenhui- 
zen, Schoonoord, Hoogeveen, Frederiksoord. Ov. : Volthe, Borne, 
Colmschate, Deventer, Frieswijk. Gdl. : Putten, Ermelo, Nunspeet, 
Apeldoorn, Twello (zeldzaam), Empe, Dieren, De Steeg, Velp, 
Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Renkum; Vorden, Doetinchem ; 
Nijmegen. Utr. : Zeist, De Bilt, Soestdijk, Holl. Rading. N.H.: 
Valkeveen, Naardermeer, Heemskerk, Haarlem, Zandvoort. Z.H. : 
Wassenaar. N.B.: Breda, Oudenbosch, ‘s-Hertogenbosch, Eind- 
hoven. Lbg.: Venlo, Swalmen, Roermond, Odiliënberg, Stein, 
Brunsum, Rolduc, Kerkrade, Aalbeek, Geulem, Meerssen, Amby, 
Maastricht, Cannerbos, Sint Pietersberg, Heer, Epen, Raren, 
Vaals. 

Viale EMlunaria Schiff, 17,75; Syst. Merz: ll OSMAS tlb 
fig. 4. De voorjaarsgen. heeft vooral de achtervls. sterk getand, 
alle vleugels met duidelijke maanvlek, grondkleur geelachtig tot 
geelbruin, donkerder besprenkeld. 

2. f. delunaria Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schm., Geom., 
fig. 34. De zomervorm wordt beschreven als kleiner dan de voor- 
jaarsgen., wat lichter, achterrand der vleugels minder sterk gehak- 
keld, maan op de voorvls. onduidelijker of geheel ontbrekend. Het 
Nederlandse materiaal, dat ik tot nog toe gezien heb, bezit lang 


(784) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 297 


niet altijd al deze kenmerken. Er schijnt bij ons niet zo'n scherpe 
grens tussen beide generaties te zijn. 

3. f. roseofasciata nov. Op de voorvls. franjewaarts van het mid- 
denveld een prachtige brede rose band!). Epen (Wiss.). 

4. f. brunnea nov. Grondkleur bruin, zonder gele tint?). Twello 
(Cold., 4 van gen. I); Swalmen (id. Mevr. Pijpers). 

5. f. maculosa nov. Grondkleur der vleugels grof besprenkeld3). 
Meerssen ( 4 van gen. I, Rk.). 

6. f. nigrumbrata nov. Voorvis. met zwartachtige middenscha- 
duwt). Swalmen (© van gen. II, Mevr. Pijpers). 

7. f. deumbrata nov. De middenschaduw ontbreekt geheel5). 
Oosterbeek (L. Mus.). 


817. S. tetralunaria Hufn. Verbreid in bosachtige streken door 
vrijwel het hele land, op vele plaatsen vrij gewoon, maar vooral 
in het N. blijkbaar ontbrekend of zeer schaars. 

Twee gens., de eerste van begin April tot eind Mei (6-4 tot 
27-5), de tweede van de eerste helft van Juli tot in de tweede helft 
van Aug. (10-7 tot 23-8). 

Vindpl. Fr.: ,,Friesland” (Z. Mus.). Ov.: Denekamp, Vol- 
the, Agelo, Albergen, Almelo, Borne, Colmschate (geregeld). 
Gdl. : Barneveld, Nijkerk, Garderbroek, Putten, Leuvenum, Apel- 
doorn, Twello (vrij gewoon), Empe, Beekbergen, Dieren, Arn- 
hem, Oosterbeek, Wolfheze, Wageningen, Bennekom, Lunteren ; 
Zutfen, Warnsveld, Vorden, Huppel, Aalten, Doetinchem, Slan- 
genburg, Bijvank ; Ubbergen, Nijmegen. Utr. : Amerongen, Doorn, 
Zeist, Amersfoort, Soest, Groenekan, Holl. Rading. N.H.: Hil- 
versum, Naarden, Kortenhoef, Amsterdam (1 9 in 1923, v. d. M.; 
zwerfster of adventief), Driehuis, Haarlem, Overveen, Aerden- 
hout, Bentveld, Zandvoort, Vogelenzang. Z.H. : Leiden, Wasse- 
naar, Den Deyl, Den Haag, Scheveningen, Delft. N.B. : Princen- 
hage, Breda, Ulvenhout, Oudenbosch, Tilburg, ‘s-Hertogenbosch, 
Vught, Sint Michielsgestel, Eindhoven, Deurne. Lbg. : Venlo, Te- 
gelen, Steyl, Swalmen, Roermond, Odiliënberg, Stein, Brunsum, 
Rolduc, Houthem, Geulem, Eperheide, Epen. 

V ar. 1. f. tefralunaria Hufn., 1767, Berl. Mag. 4: 506. Grond- 
kleur (van de donkere delen) donker purperkleurig bruin met rood- 
achtige tint. Seitz, pl. 16 a, fig. 5; Svenska Fjär., pl. 41, fig. 10. De 
meest voorkomende vorm in de voorjaarsgeneratie. 

2. f. obscura nov. Grondkleur bruinzwart, zonder de roodachtige 
tint van de typische voorjaars-exx., daardoor duidelijk donkerder, 


de lichte delen normaal6). Colmschate, Bennekom (Lpk.); Arnhem 
(Z. Mus.). 


1) On the fore wings outwards of the postmedial line a beautiful broad rosy 
band. 

2) Ground colour brown, without yellow tint. 

3) Ground colour of the wings coarsely speckled. 

4) Fore wings with blackish central shade. 

5) The central shade fails completely. 

6) Ground colour black-brown, without the reddish tint of the typical spring 
specimens, therefore clearly darker, the light parts normal. 


298 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (785) 


3. f. clara nov. Exemplaren van de eerste gen. met veel lichtere 
bruingele grondkleur van de donkere gedeelten!). Veel minder 
dan de donkere exx., maar waarschijnlijk overal voorkomend. Apel- 
doorn (de Vos); Twello (Cold.); Arnhem, Venlo (Z. Mus.); Nij- 
megen, Bentveld, Aerdenhout (Wiss.). 


4. f. rufescens nov. Grondkleur der donkere delen roodachtig?). 
Amersfoort, © van gen. I (v. d. Vlugt). 


5. f. aestiva Stgr., 1871, Cat., ed. II : 157. De zomervorm is klei- 
ner dan de eerste gen. en de grondkleur is meestal lichter lila-achtig 
bruin dan in Seitz, pl. 16 a, fig. 6. Ook hierbij komen exx. voor met 
lichtere grondkleur, corresponderende met f. clara van de voor- 
jaarsgen. en dus zeer waarschijnlijk door dezelfde factor veroor- 
zaakt. 


6. f. notabilis Thierry Mieg, 1910, Ann. Soc. Ent. Belg. 54: 
386. Grondkleur der vleugels sterk verdonkerd, zwartachtig. Type: 
Mittière, Iconographie, pl. 116, fig. 3. Nijmegen, gekweekt als Fo 
uit een normaal uitziend © door LYCKLAMA à NIJEHOLT. Zijn exx. 
zijn minder helder gekleurd dan het door Mirrière afgebeelde En- 
gelse ex., maar behoren tot dezelfde vorm. De zomerexx. zijn, even- 
als bij de typische vorm, kleiner, doch ze zijn even donker als de 
exx. uit de overwinterde poppen. Wild is de vorm uit ons land nog 
niet bekend. 


7. f. nigrolineata nov. Dwarslijnen en middenschaduw zwart- 
achtig!). Swalmen, ex. van de zomergen. (Lck.). 

Genetica. F. notabilis is recessief ten opzichte van de nor- 
male vorm (LycKLAMA à NIJEHOLT, 1932, Tijdschr. v. Ent. 75 
(Suppl.): 31—34). 

[MERRIFIELD, 1901, Entom. 34: 341, schrijft, dat van een voor- 
jaarslegsel soms alle poppen blijven overliggen tot de volgende 
lente, doch vaker gebeurt dit slechts met enkele er van. Of de 
rups nog hetzelfde jaar de kleine zomervorm zal leveren, of pas 
het volgende de grote voorjaarsvorm, wordt reeds zeer vroeg in 
haar leven beslist. Door van het begin van het eistadium af te for- 
ceren, kweekte M. bij de verwante S. bilunaria 5 gens. in een jaar, 
alle van de zomervorm, maar het forceren van half-volwassen rup- 
sen of van poppen had niet de minste invloed meer op de ontwik- 
keling. Het verschijnsel heeft veel gelijkenis met de generatie- 
wisseling van Araschnia levana L., waarvan de oorzaken nu voor 
een belangrijk deel tot klaarheid gebracht zijn. | 


1) Specimens of the first gen. with much paler, brown-yellow ground colour 
of the dark parts. [The commonest form has a purplish brown ground colour. 
In the summer gen. the same corresponding colour forms (but paler) may be 
observed, so that they are probably caused by the same hereditary factors, on- 
ly modified by environmental ones.] 

2) Ground colour of the darker parts reddish. [Type a @ of the spring 
brood.] 

3) Transverse lines and central shade blackish. [Type a specimen of the 
summer brood.] 


(786) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 299 
Apeira Gistl!) 


818, A, syringaria L, Verbreid in bosachtige streken door het 
grootste deel van het land, en ook op een enkele plaats daarbuiten, 
maar bijna steeds vrij zeldzaam. 

Twee gens., de eerste van half Juni tot eind Juli (12-6 tot 28-7), 
de tweede, die zeer partiëel is en lang niet alle jaren voorkomt, van 
eind Aug. tot de eerste helft van Oct. (30-8 tot 7-10). 

V in d pl. Fr. : Warga. Gr. : Loppersum, Groningen, Harender- 
molen, Noordbroek. Dr. : Paterswolde, Norg, Hoogeveen, Vled- 
der. Ov. : Almelo, Borne, Nijverdal, Weldam, Diepenveen, Plat- 
voet, Deventer. Gdl.: Nijkerk, Putten, Ermelo, Apeldoorn, We- 
num, Twello (niet gewoon), Beekbergen, Empe, De Steeg, Arn- 
hem, Bennekom, Lunteren; Vorden, Laren, Boekhorst, Aalten, 
Doetinchem, Hummelo, Doesburg, Didam, Bijvank, Montferland, 
Babberich ; Berg en Dal, Hees, Tiel. Utr. : Zeist, Bilthoven, Groe- 
nekan, Soest, Baarn, Breukelen. N.H.: Hilversum, Bussum, Bent- 
veld, Aerdenhout. Z.H.: Dordrecht. ZI. : Goes, Kapelle. N.B.: 
Breda, Sint Michielsgestel, Uden, Nuenen, Helmond, Deurne. 
Lbg.: Venlo, Tegelen, Roermond, Stein, Spaubeek, Brunsum, 
Kerkrade, Voerendaal, Aalbeek, Geulem, Houthem, Meerssen, 
Cannerbos, Epen, Mechelen, Vaals. 

Var. 1. f. helvolaria Robson & Gardner, 1886, Young Nat., 
Suppl. : 33. De kleinere en vaak blekere herfstvorm. Twello 
(Cold.); Aalten (v. G.); Groenekan (Lpk.); Dordrecht (Z. Mus.); 
Sint Michielsgestel (Knippenberg); Aalbeek (Priems). 

_ 2. f. 2 mariscolora nov. ® met de grondkleur van het 42). Ver- 
moedelijk een zeldzame recessieve vorm. Noordbroek (Z. Mus.). 

3. f. & flavescens nov. Grondkleur der vleugels geelbruin, onge- 
veer als de tint van de vlek aan de achterrand der voorvis. bij nor- 
male exx., overigens (ook wat de lila tekening betreft) normaal8). 
Noordbroek (Z. Mus.); Montferland (Sch.). 

4. f. obsoleta nov. Middenschaduw en tweede dwarslijn der 
voorvls. vrijwel onzichtbaar). Apeldoorn, £ (de Vos); Twello, & 


(Cold.); Breda, 2 (L. Mus.). 
Gonodontis Hb. 


819. G. bidentata Clerck, Verbreid in bosachtige streken op 
zandgronden, daarbuiten weinig voorkomend; meest in vrij be- 
scheiden aantal. 


1) Prour (1915, Seitz 4: 325) calls the genus Phalaena L. with type sy- 
ringaria L., but according to Art. 30, b, of the International Rules of Zoological 
Nomenclature fypica L. is the type of Phalaena L. (accepted a.o. in modern Eng- 
lish nomenclature), so that the genus name is not available for the Geometrid 
syringaria L. Neither is this the case with Hygrochroa Hb., the type of which 
is H. firmiana Stoll. 

2) © with the ground colour of the 4. 

8) Ground colour of the wings yellow-brown, approximately of the tint of 
the spot at the outer margin of the fore wings with normal specimens, for the 
rest (also as regards the purple markings) normal. 

4) Central shade and second transverse line of the fore wings obsolete. 


300. B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (787) 


1 gen. begin Mei tot in Juli (6-5 tot 10-7). 

Vindpl. Fr.: Rijs. Gr.: Groningen, Glimmen. Dr. : Norg, 
Veenhuizen, Paterswolde, Rolde, Wijster, Frederiksoord. Ov.: Oot- 
marsum, De Lutte, Hengelo, Weldam, Colmschate (geregeld), Die- 
penveen, Deventer, Vollenhove. Gdl.: Putten, Ermelo, Harderwijk, 
Leuvenum, Apeldoorn, Twello (tamelijk geregeld), Empe, Laag Soe- 
ren, Ellecom, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Renkum, Wageningen, 
Bennekom, Ede, Lunteren, Hoenderlo ; Zutfen, Warnsveld, Gorsel, 
Vorden, Doetinchem, Bijvank ; Berg en Dal, Ubbergen, Nijmegen. 
Utr. : Amerongen, Zeist, De Bilt, Bilthoven, Groenekan, Amers- 
foort, Soest, Soestdijk. N.H.: Hilversum, Bussum, Valkeveen, 
Naarden, Amsterdam (1923, Wp. zwerver of adventief), Texel 
(Wiss.), Heemskerk, Driehuis, Bloemendaal, Haarlem, Overveen, 
Aerdenhout, Vogelenzang. Z.H.: Den Haag, Dordrecht. N.B. : 
Bergen op Zoom, Breda, Ulvenhout, Hilvarenbeek, ‘s-Hertogen- 
bosch, Sint Michielsgestel, Grave. Lbg. : Plasmolen, Swalmen, Lin- 
ne, Brunsum, Eperheide, Vaals. 

Var. 1. f. bidentata Clerck, 1760, Icones 1, pl. 7, fig. 2. Grond- 
kleur der vleugels licht bruingrijs. South, pl. 114, fig. 1. Hoofd- 
vorm hier te lande. 

2. £. fusca nov. Grondkleur der vleugels donker bruingrijs!). Een 
vaak afgebeelde vorm : Keer, pl. 73, fig. 8; Svenska Fjär., pl. 41, 
fig. 14; Seitz, pl. 16 f, fig. 1; BOWATER, 1914, Journ. Genet. 3, 
pl. 27, fig. 32, 33. Vrij gewoon. Apeldoorn (de Vos); Twello 
(Cold.); Berg en Dal, Nijmegen (Z. Mus.); Soest (Lpk.); Val- 
keveen, Breda (L. Mus.); Aerdenhout (Wiss.); Sint Michielsgestel 
(Knippenberg). 

.3. f. pallida nov. Grondkleur der vleugels bleek witachtig bruin- 
grijs?). Putten, Apeldoorn, Nijmegen 4 en 9 (Z. Mus.). 

4. f. ochracea Fleck, 1904, Bull. Soc. stiinte Bucuresci 11: 174. 
Grondkleur der vleugels geelachtig. Deventer (Cold.); Apeldoorn 
(de Vos); Velp (de Roo v. W.); Bloemendaal, Haarlem (Z. 
Mus.); Eperheide (Vari). 

5. f. fuscomarginata nov. Het achterrandsveld der voorvls. ver- 
donkerd3). Breda (L. Mus.). 

6. f. dealbidata Nordström, 1941, Svenska Fjär. : 297. De witte 
afzetting langs de buitenste dwarslijn der voorvls. ontbreekt. Put- 
ten, Bloemendaal (Z. Mus.); Apeldoorn (de Vos); Hoenderlo, 
Breda (L. Mus.). 

7. f. defasciata Kiefer, 1916, KRANCHER’s Ent. Jahrb. 25: 136. 
Van de dwarslijnen der voorvls. zijn alleen enkele witte vlekjes 
over. Ellecom, Berg en Dal, Nijmegen, De Bilt, Soestdijk (Z. 
Mus.); Breda (L. Mus.); Ulvenhout (Mus. Rd.). 

8. f. approximata nov. Zie Cat. VIII: (557). Velp, & (de 
Roo v. W.). 


1) Ground colour of the wings dark brown-grey. 
2) Ground colour of the wings pale whitish brown-grey. 
3) The marginal area of the fore wings darkened. 


(788) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 301 


9. f. trapezoides Schille, 1924, Polsk. Pismo Ent. 3: 11. De bin- 
nenste dwarslijn der voorvls. aan de mediaanader scherp gebro- 
ken en vandaar evenwijdig aan de tweede dwarslijn naar de bin- 
nenrand lopend. Putten (Z. Mus.). 

10 f. clausa nov. Zie Cat. IV : (204). Ellecom (Z. Mus, Mus. 
Rd.). 

11. f. edentula Kroulikovsky, 1908, Soc. Ent. 23: 12. De kleine 
tanden aan de achterrand van de voorvls. ontbreken. Apeldoorn, 


Soestdijk (Z. Mus.); Zeist (Br.); Soest (Lpk.); Breda (L. Mus.). 
Crocallis Tr, 


820. C. elinguaria L. Verbreid in bosachtige streken door vrijwel 
het gehele land, ook hier en daar in het lage gedeelte waargenomen, 
plaatselijk vrij gewoon tot gewoon. 

1 gen., begin Juni tot eind Aug. (4-6 tot 27-8), maar in Juni wei- 
nig. 

Vindpl. Fr.: Vlieland, Terschelling, Ameland, Schiermon- 
nikoog (vrij gewoon, Wiss.), Leeuwarden, Grouw, Balk. Gr. : Gro- 
ningen, Glimmen, Appelbergen. Dr.: Veenhuizen, Assen, Rolde, 
Schoonoord, Diever, Wapserveen, Frederiksoord. Ov.: Dene- 
kamp, Volthe, Albergen, Borne, Enschede, Weldam, Vollenhove, 
Colmschate, Deventer. Gdl. : Nijkerk, Garderbroek, Putten, Har- 
derwijk, Leuvenum, Tongeren, Hoog Soeren, Apeldoorn, Twello 
(gewoon), Voorst, Empe, Laag Soeren, De Steeg, Velp, Arnhem, 
Oosterbeek, Wageningen, Bennekom, Lunteren; Zutfen, Warns- 
veld, Vorden, Lochem, Winterswijk, Aalten, Doetinchem, Mont- 
ferland, Bijvank, Babberich, Herwen; Berg en Dal, Nijmegen, 
Wamel. Utr. : Leersum, Maarn, Zeist, Soestduinen, Amersfoort, 
Soest, Baarn, Lage Vuursche, Holl. Rading, Maarseveen, Nigte- 
vecht. N.H.: Hilversum, Bussum, Naarden, Kortenhoef, Amster- 
dam, Texel, Schoorl, Egmond aan Zee, Heemskerk, Driehuis, 
Haarlem, Overveen, Bentveld, Aerdenhout, Zandvoort, Vogelen- 
zang, Heemstede. Z.H. : Katwijk, Wassenaar, Den Haag, Dor- 
drecht, Numansdorp, Melissant, Goeree. ZI. : Serooskerke, Dom- 
burg, Zoutelande, Koudekerke, Groede. N.B. : Princenhage, Bre- 
da, Ginneken, Ulvenhout, Oisterwijk, Waalwijk, Sint Michiels- 
gestel, Nuenen, Eindhoven, Helmond, Deurne. Lbg. : Mook, Plas- 
molen, Venlo, Steyl, Belfeld, Swalmen, Roermond, Sint Odiliën- 
berg, Rimburg, Brunsum, Kerkrade, Kunrade, Voerendaal, Aal- 
beek, Valkenburg, Geulem, Houthem, Meerssen, Maastricht, Sint 
Pietersberg, Heer, Eperheide, Epen, Mechelen, Vaals. 

Var. De typische vorm wordt door LiNNAEus beschreven als 
een vlinder met gele vleugels, terwijl de voorvls. een donkergele 
middenband hebben (1761, Fauna Svec., ed. Il: 325; 1767, Syst. 
Nat. ed. XII, 1 (2): 862). Deze kleurvorm wordt ook afgebeeld. 
in Svenska Fjär. (1941, pl. 41, fig. 12) en door BARRET (1901, 7, 
pl. 293, fig. la). Bij ons is hij stellig vrij zeldzaam : Assen, Schoon- 
oord, Nijkerk, Putten, Apeldoorn, Lochem, Wassenaar (Z. Mus.); 


302 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (789) 


Twello (Cold.); Epen (v. d. M.). Hij komt zowel bij & als 2 
voor. Veel gewoner zijn exx. met bruin bestoven middenveld, zo- 
als bijv. ook SOUTH er een afbeeldt (pl. 114, fig. 6). RoEsEL be- 
schrijft een ex. met bleekrode middenband, een vorm, die ik nim- 
mer zag. Het is zeer goed mogelijk, dat al deze kleurvormen ge- 
netisch verschillen, maar zo lang hierover niets bekend is, lijkt het 
me beter ook de exx. met bruin bestoven middenband voorlopig 
maar als typisch te beschouwen. 

1. f. fasciata Gillmer, 1908, Entom. Wochenbl. (Insektenbörse) 
25 : 118. Middenveld der voorvls. eenkleurig bruin, als een opval- 
lende donkere band afstekend. BARRETT, l.c., fig. 1c. Niet ge- 
woon. Enschede (v. d. M.); De Steeg, Naarden (Z. Mus.); Lage 
Vuursche (Witmond); Hilversum (Caron); Deurne (Lpk.). 

2. f. defasciata nov. Vleugels eenkleurig geel met normale sterke 
tekening van dwarslijnen en stippen, maar zonder de gewone zwak- 
ke verdonkering van het middenveld!). Putten (Z. Mus.); Twello 
(Cold.). 

3. f. nigrolineata nov. Middenveld der voorvls. door zwarte 
dwarslijnen afgezet?). Epen, 9 (Wiss.). 

4. f. delineata nov. Het middenveld der voorvls. is wel normaal 
zwak verdonkerd, maar de twee donkere dwarslijnen, die het be- 
grenzen, ontbreken3). Apeldoorn (L. Mus.); Oosterbeek, Wasse- 
naar, Breda (Z. Mus.); Doetinchem (Cold.). 

5. f. obviaria Ljungdahl, 1918, Ent. Tidskr. 39 : 83, fig. 2 (junc- 
ta Schille, 1918, Zeitschr. wiss. Ins.biol. 14 : 121). De beide dwars- 
lijnen, die het middenveld begrenzen, raken elkaar aan de binnen- 
rand (de clausa-vorm dus). Svenska Fjär., lc, fig. 12b. Apel- 
doorn (Latiers); Lochem (Prince); Mook (Wiss.); Eperheide 
(Vari). 

6. pallida nov. Grondkleur der vleugels witgeel, tekening nor- 
maalt). Breda, 9 (L. Mus.). 

7. f. aurantiaca nov. Grondkleur der vleugels oranjegeel5). Apel- 
doorn, 3 (de Vos); Epen, ® (Wiss. het ex. met de zwarte dwars- 
lijnen). 

8. f. aequaria Fuchs, 1910, Int. ent. Z. Guben 3: 234. Voorvls. 
eenkleurig lichtgeel, dwarslijnen zwak. Twello (Cold.); Doetin- 
chem, Overveen, Wassenaar (Z. Mus.); Geulem (Rk.). 

9. f. depuncta Stephan, 1925, D. ent. Z. Iris 39 : 96. Middenstip 
der achtervls. ontbreekt, die der voorvls. zeer zwak. Nijmegen, 
Wassenaar (Z. Mus.); Nuenen (Br.). 


10. f. marginenuda nov. De donkere stippen langs de achterrand 


1) Wings unicolorously yellow with normal strong markings of transverse 
lines and spots, but without the usual feeble darkening of the central area. 

2) Central area of the fore wings bordered by black transverse lines. 

3) The central area of the fore wings is normally feebly darkened, but the 
two darker transverse lines bordering it fail. 

4) Ground colour of the wings whitish-yellow, markings normal. 

5) Ground colour of the wings orange-yellow. 


(790) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 303 


der vleugels ontbreken, overigens normaal!). Doetinchem (Cold); 
Heemskerk (Slot). 

11. f. reticulata nov. Het achterrandsveld of een nog groter deel 
van de vleugels dicht bedekt met donkere schrapjes, overigens nor-. 
maal?). Vollenhove (Winters); Epen (Wiss.). 

Genetica. De f. fasciata Gillmer is recessief ten opzichte van 
de typische vorm (CocKAYNE, 1946, Ent. Rec. 58: 14). Hoe de 
vorm zich verhoudt tot de gewone met zwak bruin bestoven mid- 
denveld is nog volkomen onbekend. 


Angerona Duponchel 


821. A, prunaria L. Verbreid in bosachtige streken ; vooral in 
het O. en Z. van het land vrij gewoon tot gewoon, in het duinge- 
bied echter weinig waargenomen. 

1 gen. begin Juni tot begin Aug. (1-6 tot 8-8), maar in Aug. 
nog slechts bij uitzondering. Soms een enkel ex. van een zeer par- 
tiële tweede gen. : 13-9-1945, klein 4 te Twello (Cold.). 

Vindpl. Gorredijk, Oranjewoud, Oosterwolde. Gr. : Gronin- 
gen, Haren. Dr. : Paterswolde, Mantinge, Hoogeveen, Vledder, 
Havelte, Meppel. Ov. : Ootmarsum, Denekamp, Vasse, Reutum, 
Albergen, Agelo, Hengelo, Borne, Tusveld, Bornerbroek, Rijssen, 
Weldam, Deventer. Gdl.: Nijkerk, Putten, Harderwijk, Apel- 
doorn, Twello (tamelijk gewoon, soms vrij talrijk), Voorst, Velp, 
Arnhem, Oosterbeek, Wageningen, Ede, Lunteren ; Vorden, Wil- 
denborch, Boekhorst, Ruurlo, Doetinchem, Doesburg, Montferland, 
Bijvank; Berg en Dal, Beek-Nijm., Nijmegen, Hatert. Utr. : Ame- 
rongen, Leersum, Driebergen, Zeist, Amersfoort, Soest, Baarn. 
N.H.: Hilversum, Amsterdam (1923 9, 1927 &, Wp.; 1941 &, 
Helmers; zwervers of adventieven), Haarlem (oude opgave). 
Z.H. : Rotterdam (Bst. 2: 176), Rockanje. N.B.: Bergen op Zoom, 
Halsteren, Breda, Bosschehoofd, Oudenbosch, Chaam, Waalwijk, 
Vught, Sint Michielsgestel, Uden, Nuenen, Eindhoven, Geldrop, 
Deurne. Lbg.: Plasmolen, Venlo, Steyl, Swalmen, Roermond, 
Maasniel, Melick, Odiliënberg, Weert, Stein, Spaubeek, Brunsum, 
Rolduc, Kerkrade, Voerendaal, Aalbeek, Hulsberg, Schin op Geul, 
Geulem, Houthem, Meerssen, Maastricht, Gronsveld, Gulpen, 
Wittem, Bissen, Eperheide, Epen, Diependaal, Vaals. 

Var. Literatuur: WiLLiams, H. B., 1947, Angerona prunaria 
.L., its Variation and Genetics, Proc. and Trans. South London 


ent. nat. Hist. Soc., 1946—47 : 123—139, pl. XII— XIV. Ook deze 


1) The dark points along the outer margin of the wings fail, for the rest nor- 
mal. 

[Similar specimens are often indicated as f. frapezaria Bsd., 1840, Ind. Meth. : 
184, but WARNECKE showed (1940, Zur Kenntnis der Crocallis elinguaria L.- 
Gruppe, Mitt. Münch. Ent. Ges. 30: 1052—1055), that frapezaria is a good spe- 
cies, distinct from elinguaria. | 

2) The marginal area or a still greater part of the wings densely covered 
with dark striae, for the rest normal. 


304 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (791) 


mooie vlinder is uit een oogpunt van variabiliteit (en dus ook van 
erfelijkheid) weer zeer interessant. 

1. f. prunaria L., 1758, Syst. Nat., ed. X : 520. Het typische 34 
heeft oranje vleugels, het © gele, in beide seksen matig bedekt 
met donkere schrapjes. 

2. f. spangbergi Lampa, 1885, Ent. Tidskr. 6: 95. De donkere 
schrapjes op de vleugels ontbreken. Wirrrams, pl. XII, fig. 1, 2; 
Svenska Fjärilar, pl. 42, fig. 1c (type). Soms zijn vooral bij de 
voorvl.punt nog sporen van de schrapjes over. Ongetwijfeld zeld- 
zaam, bij de © @ meer voorkomend dan bij de 4 4. Velp, & (de 
Roo v. W.); Oosterbeek, ® (Z. Mus.); Montferland, & en 2 
(Sch.); Nijmegen (Onze Vlinders, ed. 1: 324); Soest, 4 (Lpk.); 
Chaam (Br.); Deurne (Nies); Vaals (Kleijkers). 

3. f. griseoguttata Williams, 1947, lc. : 131, pl. XII, fig. 5. De 
donkere schrapjes op de vleugels wel aanwezig, maar veel lichter 
dan normaal, bruingrijs, als de grondkleur van f. aureocincta. Vasse 
(Wiss.); Apeldoorn (de Vos); Montferland, Soest (Lpk.); Beek- 
Nijm., Baarn (Z. Mus.); Breda (L. Mus.). 

4. f. striolata Klemensiewicz, 1929, in ROMANISZYN, Fauna Mo- 
tyli Polski: 488 (pluriguttata Williams, 1947, lc. : 125, pl. 12, fig. 
6). Grondkleur zeer sterk bedekt met grove dwarsstreepjes. Culot, 
pl. 50, fig. 1014. Hengelo, ® (Btk.); Putten, Baarn, Venlo (Z. 
Mus.); Apeldoorn (de Vos); Montferland (Sch.); Nijmegen, Bre- 
da (L. Mus.); Amerongen (Caron); Chaam, Voerendaal (Br.); 
Tilburg (v. d. Bergh); Meerssen (Lpk.). 

5. f. fuscapicata Williams, 1947, l.c. : 124, pl. XII, fig. 3 3,4 2. 
Aan de achterrand van de voorvls. een smalle donkere vlek die zich 
uitstrekt van ader 6 tot vlak bij de vleugelpunt. Zeer weinig onder 
onze populaties. Twello, 1 & (Cold.); Kerkrade, 1 & (Latiers). 

6. f. diluta Williams, 1947, l.c. : 126, pl. XII, fig. 7, 4. Gedeelten 
van de vleugels zijn veel lichter van grondkleur, alsof ze verbleekt 
zijn. Nijkerk (Z. Mus.); Twello (Cold.); Soest (Lpk.); Chaam 
(Br.); Swalmen (Lck.). 

7. f. & feminaecoloris Valle, 1930, Not. Ent. 10: 40. 4 met de 
gele grondkleur van het ©. Zonder twijfel zeldzaam bij ons. Breda 
(Mus. Rd.); Chaam (Br.). Misschien ook een oranjegeel 3 van 
Arnhem (Missiehuis Arnhem). 

[Het © komt in verschillende tinten geel voor, lichter en donker- 
der, waarvan er ook bij Seitz, 4, pl. 16 i, fig. 1 en 2, een paar afge- 
gebeeld zijn. Maar het is mij nog steeds niet duidelijk, of zij door 
verkleuring ontstaan, of dat zij natuurlijk zijn. Al mijn gekweekte 
exx., van verschillende vindplaatsen en jaren, hebben dezelfde 
grondkleur. De oranjegele door WILLIAMS afgebeelde vorm heb ik 
nog steeds niet uit Nederland gezien. | 

8. f. corylaria Thunberg, 1784, Ins. Svec. : 4. De normale grond- 
kleur is op de voorvls. gereduceerd tot een brede middenband (die 
de binnenrand meestal niet meer bereikt) en een klein vlekje bij de 
apex, op de achtervls. tot een smallere en veel kortere band. De rest 
van de vleugel is donkerbruinachtig. Kleine streepjes van dezelfde 
tint zijn niet zelden ook in de lichte banden te zien. South, pl. 117, 


(792) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 305 


fig. 2; Seitz, pl. 16 i, fig. 2; Svenska Fjar., pl. 42, fig. 1 b. Tame- 
lijk verbreid. Nijkerk, Nunspeet, Berg en Dal, Baarn (Z. Mus.); 
Velp (de Roo v. W.); Arnhem (Heezen); Ede (v. d. Beek); Lun- 
teren (Branger); Ruurlo (P.Z.D.); Aalten (v. G.); Doetinchem 
(Bouwst. 2: 176); Montferland (Sch.); Nijmegen (Wiss, Z. 
Mus.); Amsterdam (1941, 4, Helmers); Breda (L. Mus.); Tilburg 
(v. d. Bergh); Nuenen (Neijts); Eindhoven (Verhaak); Deurne, 
Roermond (Fr.); Maasniel (Lck.); Spaubeek (Delnoye); Rolduc, 
Meerssen (Rk.); Kerkrade (Neuman); Voerendaal (Br.); Huls- 
berg (Priems); Valkenburg (Gielkens); Maastricht (J. Maessen); 
Bissen (J. Lucas); Eperheide (Caron, v. d. M.); Epen (div. colls.). 

Alle volgende vormen behoren tot de corylaria-groep. 

9. f. juncta Williams, 1947, Ic. : 129, pl. XIII, fig. 4. De mid- 
denband der voorvls. verbreed en samenvloeiend met de lichte api- 
caalvlek. WırLıams kende alleen 3 3 van deze vorm, en ook alle 
Nederlandse exx., die ik zag, behoorden tot dit geslacht. ,,Fries- 
land” (Z. Mus.); Hengelo (Btk.); Kerkrade (Latiers); Epen 
(Cold., Wiss.); Vaals (Gielkens). 

10. f. postmarginata nov. Voorvls. met normale corylaria-kleur ; 
op de achtervls. is de donkere corylaria-kleur slechts aanwezig in 
de vorm van een smalle achterrandsband, de rest heeft de typische 
lichte grondkleur!). South, pl. 117, fig. 8 (9). Wittem, Eperheide, 
22 (v.d. M.). De vorm schijnt uitsluitend bij de ® 2 voor te 
komen. 

11. f. pickettaria Prout, 1903, Ent. Rec. 15 : 149. Exx. van cory- 
laria, waarbij op de voorvls. voor de achterrand een band van de 
lichte grondkleur staat. Bij extreme exx. is de donkere kleur tussen 
deze band en de lichte middenband voor een belangrijk deel gere- 
duceerd. Montferland (Sch.); Epen (2, tegelijk aureocincta, Z. 
Mus.). 

12. f. postfusca Williams, 1947, Ic. : 130, pl. XII, fig. 8. Ach- 
tervls. eenkleurig donker (op een paar flauwe sporen van de typi- 
sche lichte kleur in de cel na); voorvls. typische corylaria of wat 
sterker verdonkerd. Zie ook Seitz, pl. 16i, fig. 5. Apeldoorn 
(Lpk.); Twello (Cold.); Amerongen (Gorter); Haarlem (Z. 
Mus.); Budel (L. Mus.); Kerkrade (Latiers); Voerendaal (Br.); 
Epen (Wiss.). 

13. f. smartaria Williams, 1947, l.c. : 135, pl. XIII, fig. 6—12. Op 
de voorvls. is de lichte middenband vrij sterk tot sterk geredu- 
ceerd. Op de achtervls. kan de lichte kleur vrijwel normaal aan- 
wezig zijn, maar ook bijna geheel verdwenen als in postfusca. 

Friesland” (Z. Mus.); Apeldoorn, Deurne (Lpk.); Montferland 
(Sch). 


1) Fore wings with normal corylaria colour; on the hind wings the dark 
corylaria colour is only present in the shape of a narrow marginal band, the re- 
mainder has the typical pale ground colour. 

[The form seems to occur only in the © sex. SourH figures one. WILLIAMS 
(1947, Le, pl. XIV, fig. 4) figures a 9 which he indicates as extreme picket- 
taria, but which seems to me a combination of this form and f. postmarginata.] 


306 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (793) 


14. f. purpurascens nov. De donkere corylaria-kleur van een 
paarsachtig-bruine tint!). Meerssen, ® (Rk.). 

15. f. aureocincta Oberthür, 1912, Lép. Comp. 6: 274, pl. CLV, 
fig. 1498. De donkere corylaria-kleur veel lichter, grijsachtig bruin 
bij het 4, nog wat lichter bij het 9. Apeldoorn (Lpk.); Nunspeet 
(Kuchlein); Montferland (Sch.); Baarn (Z. Mus.); Deurne (Nijs- 
sen); Stein (Missiehuis Stein); Rolduc, Meerssen (Rk.); Kerkrade 
(Latiers). 

16. f. ochreata Schawerda, 1922, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 72: 
91. 4 van corylaria, waarbij de oranjerode grondkleur veranderd 
is in de lichte grondkleur van het ©. In ons land ongetwijfeld zeer 
zeldzaam. Berg en Dal (Bo.). 

Genetica. Hoewel in mindere mate dan Abraxas grossula- 
riata L., is Ang. prunaria toch ook altijd een van de favorieten der 
Engelse kwekers geweest, waardoor het een en ander van de erfe- 
lijkheid der soort bekend is geworden. 

a. f. spangbergi Lampa. Recessief ten opzichte van de normale 
gestreepte vorm (DoNcAsTER, 1906, Proc. Zool. Soc. London: 
125—129). (De auteur noemt niet de naam van de vorm, doch 
schrijft alleen, dat „gevlekt dominant is ten opzichte van ,,effen"). 

b. f. fuscapicata Williams. Waarschijnlijk dominant ten opzichte 
van normaal getekende exx. (WILLIAMS, l.c. : 124). 

c. f. striolata Klemensiewicz. Waarschijnlijk recessief ten opzich- 
te van normaal getekende exx. (WILLIAMS, l.c. : 125). 

d. f. corylaria Thunberg. Dominant ten opzichte van de onge- 
bande vorm, bepaald door 1 factor (DONCASTER, 1906, Ic. : 125— 
129, pl. VIII, fig. 1—3 ; WALTHER, 1927, D. ent. Z. Iris 41: 46; 
WILLIAMS, 1947, l.c.: 129). Daarentegen schrijft CRETSCHMAR 
(1929, Int. ent. Z. Guben 22: 345), dat corylaria recessief is ten 
opzichte van prunaria, wat stellig onjuist is. De homozygoten heb- 
ben een effen gekleurde middenband, bij de heterozygoten is deze 
gevlekt. Daar er echter ook homozygoten voorkomen met enkele 
streepjes, vooral langs de aderen, is het soms moeilijk uit te ma- 
ken, of men een homo- of een heterozygoot voor zich heeft (Don- 
CASTER, WILLIAMS). 

e. f. pickettaria Prout. Vermoedelijk recessief, en alleen in staat 
zich te manifesteren bij aanwezigheid van de corylaria-factor. Bo- 
vendien waarschijnlijk gekoppeld aan een lethale factor. Het aan- 
tal exx., dat uit een kweek te voorschijn komt, is ver beneden wat 
verwacht kan worden, terwijl de vorm in hoge mate onvruchtbaar is 
(WirLiams, 1947, Ic. : 132—133). 

Het spreekt vanzelf, dat nog heel wat te onderzoeken overblijft. 
Spangbergi bijv. is niet alleen maar recessief, daar de vorm bij het 
2 veel gewoner is dan bij het 4. En zulke vormen zijn er meer. 

Een eikweek uit Soest leverde mij uitsluitend exx. van f. griseo- 
guttata op, zodat ook deze vorm wel erfelijk zal zijn. Dit geldt on- 
getwijfeld ook voor de &-vormen met © -grondkleur en voor vele, 
zo niet alle andere. 


1) The dark corylaria colour of a purplish-brown tint. 


(794) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 307 


Anagoga Hb. 


822. A. pulveraria L. Verbreid in bosachtige streken in het Oos- 
ten en Zuiden, ook op een enkele plaats in het duingebied aange- 
troffen. Over het algemeen zeldzaam, het meest verbreid in het 
Zuiden van het land. 

[In Denemarken lokaal en zeldzaam op de eilanden, verbreid en 
soms gewoon in Jutland. In alle omringende Duitse gebieden, maar 
overal lokaal en zeldzaam. In België bijna overal in bosachtige stre- 
ken. Verbreid op de Britse eilanden (ook Ierland), maar zelden ge- 
woon. | 

Twee gens, de eerste van eind April tot eind Juni (27-4 tot 
27-6), de tweede, die veel geringer in aantal is, van half Juli tot 
begin Aug. (21-7 tot 2-8). 

[In Tijdschr. v. Ent. 40, V.: 20, schrijft OuDEMANS, dat van 
een kweek uit Oisterwijk (1894) de rupsen snel doorgroeiden en in 
Juli van hetzelfde jaar de tweede gen. leverden, terwijl van twee an- 
dere kweken (Oisterwijk, Houthem, 1895, 1896) de rupsen zich 
langzaam ontwikkelden en eind Aug.—begin Septr. verpopten. De 
vlinders verschenen toen pas het volgende voorjaar. Een duidelijke 
aanwijzing, dat de tweede gen. slechts een partiële is. ] 

Vindpl. Ov.: Ootmarsum, Denekamp, Volthe, Agelo, Wel- 
dam, Frieswijk, Colmschate (zeer zeldzaam). Gdl. : Nijkerk, Twel- 
lo (vrij zeldzaam, alleen in Mei); Aalten, Doetinchem ; Nijmegen, 
Malden. Z.H. : Oostvoorne. N.B. : Princenhage, Breda, Ginneken, 
Ulvenhout, Burgst, Oudenbosch, Hilvarenbeek, Tilburg, Helvoirt, 
Oisterwijk, Nuenen, Eindhoven, Deurne. Lbg. : Venlo, Swalmen, 
Roermond, Maasniel, Limbricht, Rolduc, Kerkrade, Locht, Wel- 
terberg, Wijnandsrade, Aalbeek, Schin op Geul, Valkenburg, Geu- 
lem, Houthem, Meerssen, Bunde, Maastricht, Slavante, Grons- 
veld, Bemelen, Epen, Niswijlre, Vijlen, Holset. 

_ Var. De bruinachtige grondkleur varieert in tint; het midden- 

veld der voorvls. kan verdonkerd zijn, of van dezelfde kleur als de 
rest der vleugels; de dwarslijnen variëren in duidelijkheid en 
plaats. 

1. f. pulveraria L., 1758, Syst. Nat., ed. X : 521. „alis omnibus 
testaceo-pulverulentis : fascia lata ferruginea”. Deze beschrijving 
past het best op de geelbruine vorm met donkere middenband. 
KEER, pl. 72, fig. 10. 

2. f. grisescens nov. Grondkleur der vleugels grijsbruint). Vrij- 
wel overal onder de soort. 

3. f. rufescens nov. Grondkleur der vleugels roodbruin?). Niet 
gewoon. Breda (L. Mus.); Houthem (de Vos). 

4. f. linearia nov. Voorvls. wel met de 2 dwarslijnen, maar de 
ruimte er tussen niet verdonkerd3). Overal onder de soort voor- 
komend. 


1) Ground colour of the wings grey-brown. 

2) Ground colour of the wings red-brown. 

[Linné's original description corresponds best with the specimens with yel- 
low-brown ground colour (and dark central band).] - 

3) Fore wings with the 2 transverse lines, but the space between them is not 


darkened. 


308 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (795) 


5. f. approximata nov. Zie Cat. VIII: (557). Denekamp, © (Z. 
Mus.); Princenhage, © (Wp.). 

6. f. unicolor Hirschke, 1910, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 60: 
415. Beide vleugels eenkleurig, donker bestoven, zonder dwars- 
lijnen of middenband. Svenska Fjär., pl. 41, fig. 16 b. Bij de exx., 
die ik zag, is evenals bij het afgebeelde Zweedse ex. het wortel- 
veld iets lichter dan de rest van de vleugels. Breda, 4 (L. Mus.), 


2ANOMZAM us) 
Plagodis Hb. 


823. P. dolabraria L. Algemeen verbreid in bosachtige streken 
(ook in het duingebied), plaatselijk vrij gewoon tot gewoon. Bui- 
ten dit biotoop weinig waargenomen. 

1 gen., eerste helft van Mei tot tweede helft van Juli (11-5 tot 
20-7). 

Vindpl. Fr.: Tietjerk, Beetsterzwaag, Oosterwolde. Gr.: 
Groningen, Haren, Harendermolen. Dr.: Eelderwolde, Paters- 
wolde, Schoonoord, Hoogeveen, Wapserveen. Ov. : Albergen, Al- 
melo, Hertme, Borne, Wierden, Haaksbergen, Rijssen, Colmschate 
(geregeld), Deventer, Zwolle. Gdl. : Nijkerk, Garderbroek, Put- 
ten, Leuvenum, Ermelo, Hulshorst, Nunspeet, Heerde, Apeldoorn, 
Twello (gewoon, enkele jaren talrijk), Empe, Dieren, Ellecom, 
Velp, Arnhem, Oosterbeek, Bennekom, Ede, Lunteren; Zutfen, 
Vorden, Lochem, Aalten, Laag-Keppel, Stillewald, Bijvank, Bab- 
berich ; Berg en Dal, Beek-Nijm., Nijmegen, Hatert. Utr. : Maars- 
bergen, Zeist, Houten, Utrecht, Amersfoort, Soest, Baarn, Holl. 
Rading, Loosdrecht. N.H.: Hilversum, Bussum, Naarden, Am- 
sterdam, Heemskerk, Driehuis, Santpoort, Overveen, Bentveld, 
Aerdenhout, Vogelenzang. Z.H. : Lisse, Leiden, Wassenaar, Den 
Deyl, Den Haag, Woerden, Vianen, Dordrecht. Zl. : Goes. N.B. : 
Breda, Ginneken, Ulvenhout, Rijen, Tilburg, Oudenbosch, Oister- 
wijk, Helmond, Deurne, St. Anthonis. Lbg.: Plasmolen, Venlo, 
Swalmen, Roermond, Maalbroek, Odiliënberg, Rolduc, Kerkrade, 
Epen, Vaals. 

Var. 1. f. rufescens nov. Grondkleur der voorvleugels rood- 
achtig!). Sepp 2, 6e stuk, pl. XV, fig. 9. Deventer of Vianen, a.o., 
2. (Sepp kweekte eieren van beide vindplaatsen tegelijk, zie zijn 
tekst). 

2. f. aurantiaca nov. Grondkleur der voorvls. oranjebruin?). Oos- 


terbeek, 3 (Z. Mus.). 
Opisthograptis Hb. 
824. O. luteolata L. In bosachtige streken door het gehele land 


algemeen verbreid, maar zoals uit de lijst van vindplaatsen blijkt, 
ook buiten de zandgronden voorkomend. 


1) Ground colour of the fore wings reddish. 
2) Ground colour of the fore wings orange-brown. 


(796) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 309 


Waargenomen van begin April (maar meestal pas ongeveer half 
Mei) tot half Septr. (5-4 tot 15-9). De eerste gen. vliegt tot eind 
Juni, begin Juli (5-4 tot 8-7), de tweede van de eerste Aug.-helft 
tot half Septr. (6-8 tot 15-9). In de meeste jaren verschijnt een tus- 
sengroep aan het eind van Juni tot + 20, misschien zelfs nog 
27 Juli, waarvan de herkomst nog niet geheel duidelijk is. Moge- 
lijk zijn ze afkomstig uit overwinterde poppen, die zijn blijven lig- 
gen in het voorjaar. Kweekproeven zullen dit moeten ophelderen. 

In de coll. van het Z. Mus. bevinden zich een klein & en ©, el, 
Arnhem, die 11 en 12 Oct. 1868 uit de pop kwamen. In beginsel 
zou in zeer gunstige najaren ook in natura een partiële derde gen. 
kunnen voorkomen. 

Vindpl. Fr.: Terschelling, Kollum, Leeuwarden, Beetster- 
zwaag. Gr. : Delfzijl, Loppersum, Groningen, Haren. Dr. : Veen- 
huizen, Wijster, Hoogeveen, Vledder. Ov. : Denekamp, Volthe, 
Agelo, Albergen, Almelo, Hengelo, Rijssen, Nijverdal, Colmschate, 
Kampen. Gdl. : Nijkerk, Putten, Garderen, Harderwijk, Nunspeet, 
Heerde, Apeldoorn, Twello (meestal zeer algemeen), Empe, Velp, 
Arnhem, Oosterbeek, Bennekom, Lunteren; Zutfen, Warnsveld, 
Eefde, Aalten, Doetinchem, Drempt, Doesburg, Montferland, Bij- 
vank, Didam, Babberich, Wehl; Berg en Dal, Nijmegen, Groes- 
beek, Wamel, Kuilenburg. Utr. : Rhenen, Amerongen, Zeist, 
Utrecht, Groenekan, Soest, Spakenburg, Lage Vuursche, Nigte- 
vecht. N.H. : Hilversum, Bussum, Muiderberg, Amsterdam, Lands- 
meer, Zaandam, Texel, Bergen, Haarlem, Overveen, Aerdenhout, 
Zandvoort, Heemstede. Z.H.: Hillegom, Lisse, Leiden, Oegst- 
geest, Katwijk, Wassenaar, Leidschendam, Voorschoten, Den 
Haag, Scheveningen, Zevenhuizen, Rotterdam, Vlaardingen, Dor- 
drecht. ZI. : Domburg, Serooskerke, Wilhelminapolder. N.B. : Ber- 
gen op Zoom, Breda, Teteringen, Hilvarenbeek, Oisterwijk, Haa- 
ren, Waalwijk, Rosmalen, St. Michielsgestel, Uden, Eindhoven, 
Nuenen, Helmond, Deurne. Lbg : Plasmolen, Venlo, Steyl, Swal- 
men, Horn, Odiliënberg, Brunsum, Rolduc, Kerkrade, Aalbeek, 
Meerssen, Cannerbos, Bemelen, Epen, Nijswiller, Lemiers, Vaals. 

Var. De exx. der tweede gen. zijn kleiner dan die der eerste, 
maar verschillen overigens niet. Ze komen dus niet overeen met 
de zomervorm aestiva Vorbrodt (1914, Schmett. Schweiz 2: 153), 
die bovendien van een dieper gele tint is met duidelijker tekening 
(Zwitserland). 

1. £. intermedia Harrison, 1905, Ent. Rec. 17 : 338. Grondkleur 
der vleugels bleekgeel. Amsterdam, 4, e.l., voorvls. bleekgeel, avls. 
witgeel (Z. Mus.); een ander ex. van dezelfde vindpl. met normale 
voorvls. en witgele achtervls. (Vari). 

2. f. quadrilineata Nordström, 1941, Svenska Fjär. : 298. Voor- 
vls. met 4 dwarslijnen, avls. met 2. Curor, pl. 50, fig. 1024. Voor- 
al bij de © 2, vrij gewoon, stellig overal onder de soort. 

3. £. delineata nov. Elk spoor van dwarslijnen ontbreekt, maar 
overigens normaal!). Curor, fig. 1023. Haren, Breda, en een trans. 


1) Every trace of transverse lines fails, but for the rest normal. 


310 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (797) 


‘4 van Plasmolen met zeer zwakke sporen van lijnen (Z. Mus.); 
Groenekan, sterke trans. (L. Mus.); Deurne (Nies). 

4. f. impunctata Osthelder, 1931, Schmett. Südb.: 504. Ach- 
tervls. zonder middencelvlek. Nijmegen, Overveen, Venlo (Z. 
Mus.); Soest (Lpk.). 

5. f. ruficosta nov. De voorrand der voorvls. (geheel of gedeel- 
telijk) roodbruin!). Zeist (Br.); Bergen (ook de franjevlekken op 
voor- en achtervls. veel sterker; Mac G.); Aerdenhout, Wasse- 
naar (Wiss.); Steyl (Br. Antonius); Cannerbos (L. Mus.) (deze 
6 exx. met geheel of vrijwel geheel rode costa); Eindhoven (van 
de rode vlek aan het eind van de postmediane lijn tot de apicaal- 
vlek; Verhaak). 

6. f. emaculata Graeser, 1892, Berl. ent. Z. 37 : 317 (apicolutea 
Cockayne, 1950, Entom. 83 : 54, pl. I, fig. 7). De driehoekige rood- 
bruine apicaalvlek der voorvls. ontbreekt. Stein (Missiehuis Stein). 

7. f. tangens nov. Zie Cat. VIII: (557). In L. Mus. 1 ex. (no. 
31) zonder vindpl., e coll-HEYLAERTS, vrijwel zeker van Breda. 

Bovendien 2 asymmetrische exx. : 

a. à, linker voorvls. met grote roodbruine vlek bij de binnen- 
randshoek, en een kleinere franjewaarts van de middencelvlek. Arn- 
hem (Z. Mus.). 

b. 4, van de linker voorvl. en de bovenhelft van de linker avl. de 
franjehelft bruinachtig, met gele aderen ; overigens normaal. Am- 


sterdam (Z. Mus.). 
Epione Duponchel 
825. E. repandaria Hufn., 1767 (apiciaria Schiff., 1775). Voor- 


al in bosachtige streken verbreid door het gehele land en meest vrij 
gewoon, zonder nu bepaald talrijk te zijn. Ook hier en daar in het 
lage land. 

Vliegtijd van de eerste Junihelft tot begin Nov. (10-6 tot 8-11) 
in twee gens, die zonder scherpe scheiding in elkaar overgaan. 
Vermoedelijk ligt de grens ongeveer midden Aug. [In Z. Mus. 
een & van April 1865, Velp (Backer leg.). Dit kan nauwelijks 
goed zijn, daar de eieren overwinteren. | 

Vindpl. Fr.: Schiermonnikoog, Terschelling, Leeuwarden, 
Warga. Gr. : Haren. Dr. : Paterswolde, Echteld, Vledder. Ov. : 
Denekamp, Volthe, Tusveld, Tubbergen, Agelo, Albergen, Almelo, 
Vriezenveen, Weerselo, Borne, Hengelo, Boekelo, Nijverdal, Wel- 
dam, Colmschate, Platvoet, Kampen, Giethoorn, Vollenhove. Gdl.: 
Garderbroek, Putten, Ermelo, Harderwijk, Leuvenum, Nunspeet, 
Heerde, Apeldoorn, Twello (matig tot vrij gewoon), Empe, Elle- 
com, Velp, Arnhem, Bennekom, Lunteren; Zutfen, Warnsveld, 
Eefde, Vorden, Boekhorst, Laren, Wildenborch, Lochem, Neede, 
Korenburgerveen, Winterswijk, Aalten, Doetinchem, Didam, Bij- 
vank, Babberich, Herwen, Lobith ; Berg en Dal, Beek-Nijm., Nij- 
megen, Wamel, Leeuwen. Utr. : Woudenberg, Driebergen, Zeist, 


1) The costa of the fore wings (completely or partially) red-brown. [6 spec- 
imens completely or nearly so, 1 with outer costal spot united to apical one.] 


(798) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 311 


Utrecht, Oostbroek, Loosdrecht, Holl. Rading, Soest, Spakenburg, 
Nigtevecht. N.H.: Hilversum, Huizen, Bussum, Naarden, Korten- 
hoef, Amsterdam, Sloten, Halfweg, Texel, Egmond aan Zee, 
Heemskerk, Wijk aan Zee, Santpoort, Haarlem, Overveen, Bent- 
veld, Aerdenhout, Zandvoort, Vogelenzang, Heemstede. Z.H. : 
Hillegom, Leiden, Wassenaar, Den Deyl, Leidschendam, Voor- 
schoten, Den Haag, Zevenhuizen, Capelle aan de IJsel, Rotter- 
dam, Schiedam, Hoek van Holland, Oostvoorne, Rockanje, Nu- 
mansdorp, Dordrecht, Goeree. Zl. : Domburg, Serooskerke. N.B. : 
Bergen op Zoom, Princenhage, Breda, Ginneken, Rijen, Hilvaren- 
beek, Oisterwijk, Haaren, Heusden, Vught, Sint Michielsgestel, 
Nuenen, Eindhoven, Deurne. Lbg. : Milsbeek, Venlo, Steyl, Swal- 
men, Roermond, Stein, Kerkrade, Voerendaal, Geulem, Houthem, 
Meerssen, Cannerbos, Sint Pietersberg, Eperheide, Epen, Lemiers, 
Vaals. 

Var. 1. f. aurantiaca Rebel, 1924, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 
73: (5). Grondkleur der vleugels oranjerood in plaats van geel- 
achtig. Twello (Cold.); Lochem (Z. Mus.). 

2. f. demarginata Hellweger, 1914, Grossschm. Nordtirols : 267. 
De blauwgrijze tint in het achterrandsveld der vleugels ontbreekt 
geheel. Haren, Putten, Arnhem, Wamel, Leeuwen, Wijk aan Zee, 
Haarlem, Rockanje, Domburg (Z. Mus.); Platvoet (Lukkien); 
Apeldoorn (de Vos); Zeist (Br.); Amsterdam (v. d. M; alle F,- 
exx. van een @ met een zeer zwakke tint); Rotterdam (Kallen- 
bach); Breda (L. Mus.); Sint Michielsgestel, Helmond (Knippen- 
berg); Deurne (Nies). 

3. f. glabra nov. De fijne donkere schrapjes op de vleugels ont- 
breken!). Kortenhoef (Caron). 

4. f. crasselineata nov. De postmediane lijn op beide vleugels is 
dik en zwart, smal grijs afgezet?). Steyl, 9 (Br. Antonius). 

5. f. linearecedens nov. Op de voorvls. loopt de postmediaanlijn 
niet in de vleugelpunt uit, maar bereikt de voorrand op enige af- 
stand daarvan, waardoor de vorm op het 4 van de volgende soort 
gelijkt. De lijn loopt echter veel rechter?). Aalten, 4 (v. G.). 


826. E. parallelaria Schiff, 1775 (vespertaria F., 1775, nec L., 
1767)4). Tot nog toe slechts lokaal in het Oosten en Zuiden van 


1) The thin dark striae on the wings fail. 

2) The postmedian line on both wings is thick and black; narrowly bordered 
with grey. 

3) The postmedian line on both wings does not run into the apex, but reaches 
the costa at some distance of it, so that the form resembles the 4 of E. paralle- 
laria Schiff. The line runs, however, much straighter. 

4) 1. Phalaena vespertaria L., 1767, Syst. Nat., ed. XII: 864. Described as 
having "alae griseae, strigis duabus obscurioribus in 3 areas divisae : postrema 
area multo magis obscura & quidem subtus etiamnum obscurior”. From Por- 
tugal. Prour (1915, Seitz 4: 341) refers to the name with a note of interro- 
gation. The description does not agree with parallelaria. 

2. Phalaena vespertaria F., 1775, Syst. Ent.: 626. Without any doubt paral- 
lelaria, but invalid, being a primary homonym. 

3. Geometra parallelaria Schiff., 1775, Syst. Verz.: 104. "Oranienfarbener 
breitrandstreifigter Spanner”. The first valid name for the species. 


312 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (799) 


het land aangetroffen, en meest in zeer bescheiden aantal, maar 
stellig geregeld voorkomend. 

In Denemarken zowel op de eilanden als in Jutland, lokaal, maar 
veel meer vindplaatsen dan bij ons. In Sleeswijk-Holstein en bij 
Hamburg verbreid en talrijk; niet zeldzaam bij Bremen en Han- 
nover ; zeldzaam in Westfalen en de Rijnprov. In België vooral 
verbreid in de Oosthelft, maar ook in het duingebied langs de 
Noordzee aangetroffen. In Groot-Britannië vooral in het Noorden 
van Engeland, maar ook op enkele plaatsen meer in het Zuiden ge- 
vonden. Slechts drie vindplaatsen in Ierland. 

1 gen., Juli (5-7 tot 28-7). [Püncerer, 1937, D. ent. Z. Iris 51: 
90) vermeldt uit de omgeving van Aken ook exx. van 5 en 9 Septr. 
Ook bij deze soort komt dus blijkbaar een partiële tweede gen. voor, 
die in Nederland evenwel nog niet is waargenomen. | 

Vindpl. Ov.: Volthe, Weerselo. Gdl. : Vierhouten, Twello 
(1 & in 1932); Vorden, Korenburgerveen (en Vragenderveen), 
Aalten; Nijmegen. N.B.: Bergen op Zoom, Breda, Ginneken. 
Lbg.: Tegelen, Roermond, Echt, Brunsum, Kerkrade, Schinveld, 
Maastricht, Eperheide. 

V ar. 1. f. reticulata nov. © met de donkere schrapjes van het 
81). Vragenderveen, el. (Sch.). 


Cepphis Hb. 


827. C. advenaria Hb. Algemeen verbreid in het Oosten en Zui- 
den in bossen met ondergroei van bosbessen en daar niet zelden 
heel gewoon. Ook hier en daar ver buiten dit biotoop aangetroffen, 
vermoedelijk als zwervers of adventieven. 

Als regel 1 gen. van half Mei tot half Juli (17-5 tot 15-7), doch 
als grote uitzondering wordt soms laat in de herfst een enkel ex. 
waargenomen : 20-9-1937 een & op licht te Amsterdam (v. d. M.), 
2-10-1926 een ex. te Hatert (Wiss.). 

Vindpl. Fr. : Oosterwolde. Gr. : Haren, Glimmen. Dr. : Pa- 
terswolde, Roden, Veenhuizen, Vledder. Ov. : De Lutte, Volthe, 
Vasse, Albergen, Almelo, Delden, Rijssen, Nijverdal, Eerde, We- 
zepe, Frieswijk (algemeen). Gdl. : Leuvenum, Elspeet, Vierhouten, 
Vaassen, Apeldoorn, Twello (weinig, en vele jaren ontbrekend), 
Loenen, Imbosch, Laag Soeren, Ellecom, Velp, Arnhem, Ooster- 
beek, Wolfheze, Terlet, Renkum, Bennekom, Ede, Lunteren ; Ruur- 
lo, Aalten, Doetinchem, Hettenheuvel, Bijvank, Babberich : Berg 
en Dal, Beek-Nijm., Hatert, Groesbeek. Utr. : Amerongen, Leer- 
sum, Maarn, Austerlitz (op beide plaatsen zeer gewoon), Zeist, 
Oud-Leusden, Amersfoort, Soestduinen, Soest, Baarn, Lage Vuur- 
sche. N.H. : Amsterdam (1928 een 9, 1937 een & op licht, v. d. 
M.). Z.H. : Rotterdam (1889 en 1901, 2 exx. in Z. Mus.). N.B.: 
Bergen op Zoom, Princenhage, Breda, Ginneken, Ulvenhout, 
Hondsdonk, Chaam, Hilvarenbeek, Gorp, Oosterhout, Oisterwijk, 
Vught, Eindhoven, Deurne. Lbg.: Plasmolen, Tegelen, Belfeld, 


1) © with the dark striae of the 4. 


(800) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 313 


Roermond, Echt, Limbricht, Stein, Brunsum, Rolduc, Kerkrade, 
Wijnandsrade, Aalbeek, Hulsbeek, Schinveld, Valkenburg, Hou- 
them, Meerssen, Bunde, Gronsveld, Wittem, Mechelen, Epen, 
Holset, Vaals. 

Var. 1. f. fulva Gillmer, 1904, Ent. Z. 17: 80 [en Arch. Ver. 
Freunde Naturgesch. Mecklenb. 57: 113, 1903 (1904) ]. Vleugels 
eenkleurig donker geelbruin, ongetekend, op de zwarte middenstip 
na. Bijvank (Sch.); Breda (9). 

2. f. lilacina nov. Grondkleur bleek lila met normale bruinachtige 
tekening!). Wolfheze (Z. Mus.). 

3. f. fasciata Schwingenschuss, 1917, Verh. zool.-bot. Ges. 
Wien 67 : (152). Het gehele middenveld der voorvls. eenkleurig 
bruinachtig. Bij het door de auteur beschreven ex. ontbreken de 
beide dwarslijnen zelf, bij de Nederlandse exx. zijn ze aanwezig. 
Imbosch (Br.); Houthem (Z. Mus.). 

4. f. rectilinea Strand, 1919, Arch. Naturgesch. 85 (A. 4): 34. 
De tweede dwarslijn der voorvls. loopt recht door van voor- naar 
binnenrand. Stellig niet zeldzaam. Oosterbeek, Wolfheze, Renkum, 
Breda (Z. Mus.); Groesbeek, Zeist (Br.); Austerlitz, Soest (Lpk.). 

5. f. reducta nov. Op de voorvls. ontbreekt de binnenste dwars- 
lijn, overigens normaal?). Maarn (Br.). 


Pachycnemia Stephens 


828. P. hippocastanaria Hb. Algemeen verbreid in heidestreken 
of in bosachtige gebieden, waar hei langs de paden groeit. Daar 
buiten hoogst zelden aangetroffen, waarschijnlijk als zwerver of 
adventief. 

Twee generaties, de eerste van de tweede helft van Maart tot ir. 
de tweede helft van Mei (22-3 tot 23-5), de tweede van de eerste 
helft van Juli tot eind Aug. (10-7 tot 25-8). Alleen in zeer gun- 
stige herfsten een enkel ex. van een derde gen. in October : 16-10- 
1949 een vers ex. te Sint Michielsgestel (KNIPPENBERG), een ge- 
kweekt ex. van 21 Oct. 1894 van Apeldoorn in Z. Mus. Tussen 
de beide normale gens. zijn vangsten bekend van 23 en 30 Juni 
en 1 Juli. Of dit nakomers van de eerste gen. of voorlopers van de 
tweede zijn, is nog niet uit te maken. 

Vindpl. Fr.: ,,Friesland” (Z. Mus.). Dr: Roden, Norg, Don- 
deren, Veenhuizen, Schoonoord, Wijster, Havelte. Ov. : Dene- 
kamp, Lonneker, Vasse, Albergen, Almelo, Hengelo, Boekelo, Nij- 
verdal, Rijssen, Weldam, Colmschate. Gdl.: Putten, Leuvenum, 
Heerde, Apeldoorn, Twello (vrij gewoon), Laag Soeren, Rheder- 
oord, Hagenau, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Benne- 
kom, Ede, Lunteren, Hoenderlo ; Zutfen, Warken, Vorden, Boek- 
horst, Lochem, Winterswijk, Montferland, Bijvank, Herwen, Lo- 
bith ; Beek-Nijm., Nijmegen, Wamel. Utr. : Amerongen, Leersum, 
Zeist, De Bilt, Soest, Lage Vuursche, Holl. Rading. N.H.: Hil- 


1) Ground colour pale lilac with normal brownish markings. 
2) The inner transverse line on the fore wings fails, for the rest normal. 


314 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (801) 


versum, Blaricum, Bussum, Bergen. N.B.: Hoogerheide, Breda, 
Ulvenhout, Bosschehoofd, Rijen, ‘s-Hertogenbosch, Sint Michiels- 
gestel, Nuenen, Stiphout. Lbg. : Mook, Swalmen, Roermond, Odi- 
liënberg, Brunsum, Voerendaal, Geulem, Meerssen, Eperheide, 
Epen, Vaals. 

Var. 1. f. aestiva Hannemann, 1913, Zeitschr. wiss. Ins.biol. 
9 : 97. Gemiddeld zijn de zomerdieren kleiner dan die der eerste 
gen. 

2. f. hippocastanaria Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schmett., 
Geom., fig. 186. Grondkleur helder grijsachtig met duidelijk zicht- 
bare lijnen en middenschaduw op de voorvls. Zo bont als HüBNER's 
fig. zijn onze exx. vrijwel nooit, hoewel de meeste toch wel min of 
meer duidelijke dwarslijnen bezitten. 

3. f. degenerata Hb., [1809—1813], 1. c., fig. 405. De dwars- 
lijnen ontbreken geheel of zijn nauwelijks te onderscheiden. Vrij 
gewoon. Schoonoord, Wijster, Hoenderlo, Breda (L. Mus.); Wel- 
dam (Btk.); Leuvenum (Cold.); Apeldoorn (de Vos); Nijmegen, 
Mook, Venlo (Z. Mus.); Rijen (Kallenbach). 

4, f. nigrescens nov. Grondkleur der vleugels sterk verdonkerd, 
zwartgrijs!). Norg (Wiss); Veenhuizen (de Vos); Wijster, 
Schoonoord (L. Mus.); Putten, Nijmegen (Z. Mus.). 


Lozogramma Stephens?) 


829. L. chlorosata Scopoli, 1763 (petraria Hb., [1796—1799]). 
De vlinder komt bij ons in twee volkomen verschillende biotopen 
voor : op droge zandgronden, geassocieerd met adelaarsvaren (Pte- 
ris aquilina L.) en in moerassige gebieden in het lage land, waar 
de moerasvaren (Polystichum Thelypteris Roth = Dryopteris The- 
lypteris A. Gray) de voedselplant van de rups is. Op de vind- 
plaatsen niet zelden gewoon. Voor zover ik heb kunnen nagaan 
is er phenotypisch geen verschil tussen de vlinders van moeras en 
zandgrond. 

1 gen., half April tot begin Juli (18-4 tot 4-7). 

Vindpl. Fr. : Kuikhorne, Veenwouden. Ov. : Ootmarsum, De- 
nekamp, Volthe, Agelo, Almelo, Borne, Elzen, Colmschate, Vol- 
lenhove. Gdl. : Putten, Ermelo, Apeldoorn, Twello (tamelijk wei- 
nig), Woeste Hoeve, Oosterbeek, Wageningen, Bennekom, Lun- 
teren ; Eefde, Vorden, Ruurlo, Winterswijk, Aalten, Montferland, 
Bijvank, Babberich, Herwen; Berg en Dal, Beek-Nijm., Ubber- 
gen, Nijmegen, Hatert, Jansberg. Utr. : Grebbe, Zeist, Bilthoven, 
Groenekan, Soest, Holl. Rading, Maarseveen. N.H. : Bussum, Kor- 


1) Ground colour of the wings darkened, black-grey. 

2) Prour (1915, Seitz 4: 403) uses Lithina Hb., [1825], as the generic name 
for this species. The genus contained two species originally, viz. L. pefraria Hb. 
and L. arenacearia Schiff. (Verz. bek. Schm.: 338). In 1901 (Trans. City of Lond, 
ent. Soc., 1900: 66) Prour selected arenacearia as the type, which was over- 
looked by him in 1915. Both species are not congeneric. The correct generic 
name is Lozogramma Stephens, 1831, with monotype petraria Hb. = chlorosata 
Scop. 


(802) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA. 315 


tenhoef, Amsterdam (1928 een &, v. d. M.), Aalsmeer (Oostein- 
derpoel), Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Zandvoort, Vogelen- 
zang. Z.H.: Wassenaar, Woerdense Verlaat, Nieuwkoop, Rot- 
terdam (Mus. Rd.). N.B. : Princenhage, Breda, Ginneken, Ulven- 
hout, Chaam, Tilburg, Hilvarenbeek, Oisterwijk, Helvoirt, Sint 
Michielsgestel, Best, Eindhoven, Deurne. Lbg. : Plasmolen, Venlo, 
Tegelen, Steyl, Belfeld, Swalmen, Odiliënberg, Roggel, Schinnen, 
Treebeek, Kerkrade, Voerendaal, Gerendal, Geulem, Houthem, 
Meerssen, Bunde, Borgharen, Gronsveld, Gulpen, Wittem, 
Mechelen, Eperheide, Epen, Holset, Vaals. 

Var. De vlinder is tamelijk variabel, maar de tinten zijn zacht 
en moeilijk te definiëren. ScopoLı (1763, Ent. Carn.: 222) be- 
schrijft de kleur als ,,albida' en zegt verder: ,,Alae anticae lineis 
rectis ferrugineis binis transversis, quibus interjacet punctum fus- 
cum in sola pagina superiore conspicuum'. Dergelijke witachtige, 
blijkbaar heel weinig bestoven exx. komen bij ons niet veel voor: 
, Friesland’, Berg en Dal, Oisterwijk, Plasmolen, Bunde (Z. Mus.); 
Epen (Wiss.). 

1. f. petraria Hb., [1796—1799], Samml. Eur. Schmett., Geom., 
fig. 113. Donkerder dan de vorige vorm, duidelijk bruinachtig ge- 
tint. Wel onze hoofdvorm. 

2. £. fuscata nov. Grondkleur der voorvls. geheel verdonkerd, don- 
ker bruingrijs tot donkergrijs met lila-achtige tint, tekening nor- 
maal!). Twello (Cold.); Breda (L. Mus.); Oisterwijk, Venlo (Z. 
Mus.); Gulpen (v. d. M.); Epen (Wiss.); Vaals (Btk.). 

3. f. unilinea nov. De wortellijn der voorvls. ontbrekend?). Put- 


ten, Berg en Dal (Z. Mus.). 
Pseudopanthera Hb, 


830. P. macularia L, Uitsluitend in bosachtige streken in het 
Oosten en Zuiden. Het talrijkst is de vlinder in Limburg. Noor- 
delijk en Westelijk van het Rijk van Nijmegen wordt macularia 
snel minder gewoon, om in Twente en het Oosten van Utrecht de 
grenzen van het areaal in ons land te bereiken. Op de droge Ve- 
luwe schijnt het dier vrijwel geheel te ontbreken. Waarom de vlin- 
der in het Noorden van ons land niet meer zou voorkomen, is niet 
duidelijk, daar het verspreidingsgebied tot in Schotland en Scandi- 
navië reikt. 

1 gen, eind April tot eind Juni (30-4 tot 25-6). Nu en dan 
schijnen exx. van een partiële tweede gen. voor te komen: Juli 
(Velp), 9-8-1886 (Nijmegen), 8-10-1898 (Plasmolen), alle drie 
gave exx. in coll.-Z. Mus. 

Vindpl. Gr.: Groningen. Ov.: Denekamp. Gdl. : De Steeg, 
Velp, Rozendaal, Arnhem, Oosterbeek, Heelsum, Wageningen, 
Bennekom, Eefde, Warnsveld, Gorsel, Barchem, Lochem, Hen- 


1) Ground colour of the fore wings completely darkened, dark Browns arey to 
dark grey with purplish tint, markings normal. 
2) The basal line of the fore wings fails. 


316 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (803) 


gelo, Zelhem, Winterswijk, Aalten, Terborg, Slangenburg, Doe- 
tinchem, Hoog Keppel, Zeddam, Hettenheuvel, Montferland, Bij- 
vank, Didam, Babberich; Berg en Dal, Beek-Nijm., Ubbergen, 
Nijmegen, Huisen, Malden, Jansberg. Utr. : Grebbe, Rhenen, Ame- 
rongen. N.B.: Princenhage, Breda, Ginneken, Ulvenhout, Til- 
burg, Hilvarenbeek, Udenhout, Vught, ‘s-Hertogenbosch, Sint Mi- 
chielsgestel, Oisterwijk, Helmond. Lbg. : Plasmolen, Gennep, Ven- 
lo, Tegelen, Steyl, Belfeld, Swalmen, Asselt, Roermond, Poster- 
holt, Weert, Roggel, Neer, Nunhem, Schinveld, Rolduc, Kerkrade, 
Wijnandsrade, Schin op Geul, Gerendal, Valkenburg, Geulem, 
Houthem, Meerssen, Geule, Bunde, Rijckholt, Cannerbos, Eisden, 
Gronsveld, Gulpen, Eys, Mechelen, Eperheide, Epen, Nijswiller, 
Holset, Vaals. 

Var. De gele grondkleur variëert iets in tint. Soms is deze 
mooi donkergeel (Breda, L. Mus.). Een van de Bredase exx. is 
door SNELLEN afgebeeld (1898, Tijdschr. voor Ent. 40, pl. 12, fig. 
5). Het geel is overigens zeer gevoelig voor licht en verbleekt al 
spoedig, waardoor bij oudere exx. de voorvls. vaak veel lichter zijn 
dan de in rust bedekte achtervls. 

1. f. fransversaria Kroulikovsky, 1908, Soc. Ent. 23 : 12. De vlek- 
ken op de voorvls. meer of minder tot banden verenigd, zeldzamer 
ook die op de achtervls. Bijvank (Lpk.); Eperheide (Br.). 

2. f. nigrescens nov. De zwarte vlekken sterk vergroot en gro- 
tendeels ineengevloeid!). Venlo, & (Z. Mus.). 

3. Dwergen. Berg en Dal (Vari); Breda (F. F.). 


Colotoini 
Colotois Hb. 


831. C, pennaria L. In het gehele land verbreid in bosachtige 
streken, gewoon tot zeer gewoon, ook op enkele plaatsen in het 
lage land aangetroffen. 

1 gen., eerste helft van Septr. tot eind Nov. (11-9 tot 30-11). 

Vindpl. Fr.: Kollum, Tietjerk. Gr. : Groningen, Glimmen. 
Dr. : Paterswolde, Schoonoord, Hoogeveen, Havelte, Frederiks- 
oord. Ov. : Beuningen, Volthe, Almelo, Wierden, Delden, Wel- 
dam, Colmschate (algemeen), Diepenveen, Vilsteren, Vollenhove. 
Gdl. : Nijkerk, Putten, Leuvenum, Apeldoorn, Twello (meestal tal- 
rijk), Voorst, Empe, Velp, Arnhem, Oosterbeek, Wageningen, 
Bennekom, Lunteren; Warnsveld, Vorden, Aalten, Doetinchem, 
Bijvank, Babberich, Herwen; Berg en Dal, Nijmegen, Wamel. 
Utr. : Amerongen, Doorn, Maarsbergen, Zeist, De Bilt, Groene- 
kan, Utrecht, Maarsen, Maarseveen, Soest, Lage Vuursche. N.H. : 
Hilversum, Kraailo, Bussum, Naarden, Muiderberg, Amsterdam, 
Zaandam, Middelie, Heilo, Haarlem, Overveen, Aerdenhout, 
Heemstede, De Glip. Z.H. : Leiden, Wassenaar, Den Haag, Sche- 
veningen, Schiedam, Rotterdam, Dordrecht. N.B.: Bergen op 


1) The black spots strongly enlarged and for the greater part coalescing. 


(804) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 317 


Zoom, Princenhage, Breda, Ginneken, Ulvenhout, Haaren, Vught, 
Sint Michielsgestel, Eindhoven, Nuenen, Helmond, Deurne. Lbg. : 
Venlo, Swalmen, Roermond, Limbricht, Stein, Brunsum, Rolduc, 
Kerkrade, Aalbeek, Meerssen, Maastricht, Epen, Vaals. 

Var. De vlinder is buitengewoon variabel en hoort met zijn 
prachtige tinten ongetwijfeld tot onze mooiste herfstspanners. De 
beschrijving van LINNAEUS luidt (1761, Fauna Svec.: 324): „alis 
rufescentibus : strigis duabus obscurioribus punctoque subterminali 
nigro centro albo”. De typische 3 -vorm is dus de bekende rood- 
achtige, meest zwak bestoven, met 2 donkere dwarslijnen op de 
voorvls. (en een middenstip, die de auteur niet vermeldt) en voor 
de achterrand een donkere witgekernde vlek, zoals bijv. SOUTH 
(pl. 114, fig. 4) en NorDsTRôM (Svenska Fjär., pl. 41, fig. 11 a) 
het 4 afbeelden. Bij het © komen twee kleurvormen vrijwel even- 
veel voor, de grijze en de roodachtig grijze. Daar de eerste reeds 
door een speciale naam onderscheiden is, en het niet bekend is 
welke vorm genetisch bij het typisch gekleurde & hoort (als dit al 
uit te maken is !), is het ongetwijfeld de beste oplossing het rood- 
grijze 2 als het typische te beschouwen (BARRETT, Brit. Lep. 7, 
pl. 294, fig. 1 a en 1 g)!). 

1. f. 4 2 grisea Hannemann, 1920, Int. ent. Z. Guben 14: 123. 
Grondkleur der vleugels grijs. Svenska Fjär., l.c., fig. 1b. Tot 
nog toe ken ik alleen ® ® uit ons land. Almelo, Muiderberg (v. d. 
M.); Apeldoorn, Nijmegen (Wiss.); Arnhem, Oosterbeek (Z. 
Mus.); Aalten (Plantenz. Dienst); Ulvenhout (Mus. Rd.). 

2. f. & © olivacea Hoffmann, 1919, Mitt. Naturw. Ver. Steier- 
mark 55 : 13. Grondkleur der vleugels grijsachtig groen, dwarslij- 
nen roodachtig of bruinachtig. Ook van deze vorm ken ik alleen 
2 9. Putten, Arnhem, Oosterbeek, Maarsbergen, Haarlem (Z. 
Mus.); Apeldoorn (de Vos). 

3. f. 4 9 flavescens Schawerda, 1922, Verh. zool.-bot. Ges. 
Wien. 72: (91)2). Grondkleur der vleugels geelachtig. BARRETT, 
l.c., fig. le (&), 1 e (2, met afwijkende tekening). Putten, Arn- 
hem, Wamel, De Bilt, Amsterdam (Z. Mus.); Apeldoorn (Kallen- 
bach); Kraailo (Vari); Aerdenhout (Wiss.); Breda (Wiss, L. 
Mus.); Rolduc (Lck.). 

4. f. 4 (9?) aurantiaca nov. Grondkleur der vleugels oranje®). 
Putten, Amsterdam, Scheveningen (Z. Mus.); Apeldoorn (de Vos); 
Doetinchem (Cold.); Zeist (Br., Gorter); Soest (Lpk.); Maarsen 
(Vári); Hilversum (Doets); Aerdenhout (Wiss.); Breda (L. en 
Z. Mus.); Eindhoven (Verhaak); Helmond (Knippenberg). 

5. f. 4 2 rosea Foltin, 1942, Zeitschr. Wiener Ent. Ver. 27 : 36. 
Grondkleur der vleugels rose. Putten, Haarlem (Z. Mus.); Bijvank 
(Cold.); Soest (Lpk.). 


1) I consider the reddish-grey © the typical one. It is about as common as 
the grey © form which has already been distinguished by a special name. 

2) I use this name for all yellowish specimens, so I include those answering 
more or less to the description of f. nubilosa Hepp (1932, Ent. Anz. 42: 12) 
in it. 

3) Ground colour of the wings orange. 


318 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (805) 


6. f. 2 mariscolora nov. 2 met de normale roodachtige grond- 
kleur van het 41). Almelo (v. d. M.); Oosterbeek, Breda (L. 
Mus.); Princenhage (Mus. Rd.). 

7. f. & rufescens nov. Grondkleur der vleugels diep roodbruin 
of diep roodachtig?). BARRETT, Lc. fig. 1 f. Twello (Cold.); Aer- 
denhout (Wiss.). 

8. f. 4 obscura Aigner, 1906, Ann. Mus. Nat. Hung. 4: 527, 
pl. XIV, fig. 12. Zeer donker roodbruin tot zwartachtig, de aderen 
nog roodachtig. (Het door de auteur afgebeelde 4 is overigens 
vrijwel ongetekend, van de dwarslijnen is alleen de buitenste als 
een zwakke roodachtige lijn zichtbaar.) Ook Cutor, fig. 1003. 
Twello (Cold.). 

9. f. 4 2 castiniaria Lambillion, 1905, Rev. Mens. Soc. Ent. 
Nam. : 7. Grondkleur dicht bestrooid met zwartachtige vlekjes, die 
vooral op de voorvls. plaatselijk ineen kunnen vloeien, waarbij de 
aderen echter van de grondkleur blijven?). Niet zeldzaam bij het 
&, maar bij het © ongetwijfeld hoogst zelden voorkomend. Putten, 
Nijmegen, Breda (Z. Mus.); Twello (Cold.); Bennekom, Soest 
(Lpk.); Haarlem, Aerdenhout (Wiss.). 

10. f. & 2 rufolineata nov. De beide dwarslijnen der voorvls. 
roodt). Frederiksoord (Lpk.); Apeldoorn (de Vos); Twello 
(Cold.); Nijmegen, Aerdenhout (Wiss.); Zeist (Gorter); Hilver- 
sum (Caron); Kraailo (Vári); Muiderberg (v. d. M.); Rotter- 
dam, Breda (L. Mus.). 

11. f. ® afrolineata Warnecke, 1944, Z. Wien. Ent. Ges. 29: 
250. De beide dwarslijnen op de voorvls. zwartachtig. Voor zover 
mij bekend alleen bij het 9. Arnhem (Missiehuis Arnhem); Breda, 
2 exx. (Z. Mus.). 

12. f. obsoletelineata nov. De beide dwarslijnen op de voorvls. 
zwak ontwikkeld5). Apeldoorn (de Vos); Zeist (Gorter); Baarn 
(Z. Mus.); Sint Michielsgestel, Helmond (Knippenberg). 

13. f. vicinalis Rudolfh, 1935, Not. Entom. 15: 47, fig. 12. De 
beide dwarslijnen op de voorvleugels staan dicht bij elkaar (het ap- 
proximata-type dus). Twello, prachtig ©, Bijvank 4 (Cold.); Aal- 
ten (v. G.). 

14 f. tangens nov. Zie Cat. VIII: (557). Haaren (Knippenberg); 
Brunsum (Delnoye). 

15. f. depuncta Nitsche, 1924, Verh. zool.-bot. Ges. Wien 73: 
(26). De middenstip der voorvls. ontbreekt. Twello (Cold.). Bo- 
vendien 2 overgangen met zeer zwakke stip van Putten (4) en 
Oosterbeek (9) in Z. Mus. 


16. f. demaculata nov. De witte vlek aan de achterrand der voor- 


1) © with the normal reddish ground colour of the &. 

2) Ground colour of the wings deep red-brown or deep reddish. 

3) I use this name for the form in which the ground colour is heavily powder- 
ed with blackish spots, which often partially coalesce, especially on the fore. 
wings, leaving, however, the nervures of the ground colour. It corresponds with 
LAMBILLION’s original description: “irréqulièrement saupoudrées de noir’, which 
does not correspond with the very rare obscura as figured by AIGNER ABAFI. 

4) The two transverse lines of the fore wings red. 

5) The two transverse lines of the fore wings obsolete. 


(806) NEDERLANDSE MACROLEPIDOPTERA 319 


vls. ontbreekt!). Vrij gewoon. Putten, Leuvenum, Nijmegen, Naar- 
den, Breda (Z. Mus.); Apeldoorn (de Vos); Twello (Cold); 
Bennekom (Plantenz. D.); Aalten (v. G.); Soest (Lpk.); Groene- 
kan, Heilo, Rotterdam (L. Mus.); Hilversum (Doets); Aerden- 
hout (Wiss.). 

Genetisch is van de vele kleur- en tekeningvormen nog niets be- 
kend. Van een typisch (roodachtig grijs) © kweekte KNoop in 
1941 5 grijze © © en 3 rode. Van de 4 & waren 4 normaal, rood- 
achtig, 3 lichter, met gele tint in het rood. Hieruit is natuurlijk niet 
veel op te maken. 


Corrigenda et Addenda 


Het aantal correcties, dat in de nomenclatuur van de eerste drie 
delen van de Catalogus moet aangebracht worden, is te groot dan 
dat ze in de Corrigenda opgenomen kunnen worden. 


Catalogus IV (Tijdschr. v. Ent. 82, 1939) 
p. (230), r. 21 v.o. vestigialis Rott. moet zijn : vestigialis Hufn. 
p. (252), r. 8 vo. Triphaena Hb. moet zijn: Thriphaena O. 


Catalogus V (Tijdschr. v. Ent. 83, 1940) 
p. (277), r. 8 v.b. vitellina F. moet zijn: vitellina Hb. 
p. (321), r. 16 v.o. Anarta Hb. moet zijn: Anarta O. 


Catalogus VI (Tijdschr. v. Ent. 84, 1941) 
p. (368), r. 10 v.o. Meganephria Hb. moet zijn: Allophyes Tams 
PASS emd vb: dipsacea L., 1767, is viciplaca Flufn., 17766. 


Catalogus VII (Tijdschr. v. Ent. 85, 1943) 

p. (434), r. 12 v.b. Gortyna Hb. moet zijn : Gortyna O. 
à H55)r MSN oten 

(436), r. 10—13 v. o. chrysographa Hb. moet zijn : chrysogra- 
Ae Schiff., 1775, Syst. Verz.: 313. Deze naam is geen nomen 
nudum, daar hij vergezeld is van een (zeer korte) beschrijving : 
„Oranienbraune goldgelbgezeichnete E(ule).” 
p. (449), r. 4 v.b. Eremobia Stephens moet zijn: Eremobia Hb. 
p. (449), r. 26 v.b. Trigonophora Hb. moet zijn: Phlogophora 

Use, 

DÉS) Er lo Drachea Elb. moetszijn ss lirachea ©. 


Catalogus VIII (Tijdschr. v. Ent. 99, 1949) 
(509), 8% fagana F. moet zijn : prasinana L. 
p. (510), r. 3 v.o. prasinana L. moet zijn : bicolorana Fueszly. 


Observation. In 1947 (Entomol. 80 : 128—132) I discussed 
the nomenclature of the two "Silver Lines” (SouTH, pl. 73). I ar- 
rived at the conclusion that LiNNAEUS' original description of Pha- 
laena prasinana (1758, Syst. Nat., ed. X: 530: “strigis duabus 
obliquis flavis, margine postico antennis pedibusque fulvis”) could 


1) The white spot on the outer margin of the fore wings fails. 


320 B. J. LEMPKE, CATALOGUS NED. MACROLEPIDOPTERA (807) 


only refer to the "Scarce Silver Lines”, because of the two yellow 
transverse lines. 

Dr G. pe LATTIN draws my attention, however, to the fact, that 
the words: ‘margine postico...... fulvis” can only refer to the 
smaller "Green Silver Lines”, as the other species never has a red- 
dish outer margin on the fore wings. Moreover in many specimens 
of the "Green Silver” one of the 3 transverse lines is rather weakly 
developed, which may account for LINNAEUS mentioning only 2 
lines. But the fact remains, that these lines are never yellow, so 
that, strictly speaking, the description is incorrect for both species | 
In that case I think it the best solution to maintain the old deter- 
mination of prasinana L., so that I withdraw my conclusion of 
1947, 

The correct nomenclature therefore becomes for the Green Silver 
Lines (SOUTH, pl. 73, fig. 4 and 7): Bena prasinana L., 1758 (pra- 
sina Poda, 1761, fagana F., 1781), and for the Scarce Silver Lines 
(SoutH, pl. 73, fig. 10): Pseudoips bicolorana Fuessly, 1775 
(quercana Schiff., 1775). 

Popa's Phalaena prasina is the same species as LINNAEUS’ Pha- 
laena prasinana, because the description is exactly identical. 


Catalogus X 


p. (728). Continuing my researches of Eupithecia absinthiata 
Clerck and E. goossensiata Mabille, I detected a difference between 
the 4 & of both species which so far has appeared reliable. When 
drawing the genitalia sufficiently enlarged (e.g. 50 times), those of 
absinthiata are distinctly larger than those of goossensiata. This 
holds good for Dutch goossensiata from all biotopes. 

p. (756). Abraxas (Abr.) grossulariata L. 34. f. sebaria Cockay- 
ne, 1951, Ent. Rec. 63: 103, pl Milia 
zwarte vlekkenbanden, die op de voorvl. het 
middenveld begrenzen, ontbreken geheel of gro- 
tendeels. Verder is op de middenstip na het mid- 
denveld geheel of vrijwel geheel ongetekend 
(waardoor de vorm doet denken aan f. magni- 
puncta Lpk., die evenwel stellig een andere gene- 
tische constitutie heeft); achtervls. op de rand- 
vlekken na vrijwel of geheel ongetekend. Melis- 
sant, 1 4,2 2 9, gevangen en e.l., 1949 en 1950 
(Huisman). 


Fig. 52. 


— 321 — 


Pammene (Hemerosia) tomiana (Z.) und 
andere ihr ähnliche Arten | 
(Lepidoptera, Tortricidae) 


von 


N. OBRAZTSOV, München 


(Aus der Entomologischen Abteilung der Zoologischen Sammlung 
des Bayerischen Staates) 


Von Herrn K. Burmann (Innsbruck) erhielt ich zur Bestim- 
mung 3 & & und 1 2 einer Art, in welcher ich die gewöhnlich als 
ein Synonym zu „Sphaeroeca obscurana Stph.” gestellte Grapho- 
litha tomiana Z. vermute. Eine aufmerksame Untersuchung der 
ganzen mir vorliegenden Serie und ihr Vergleich mit den Urbe- 
schreibungen der verwandten Arten und dem mir zugänglichen 
Material hat mich überzeugt, dass nun die Möglichkeit vorliegt in 
die von REBEL 1901 (p. 113, No 2013) falsch zusammengestellte 
Synonymie von obscurana Stph. etwas Licht zu bringen. 

Was die echte Pseudotomia obscurana Stph. ist, blieb lange 
nicht klar. Meyrick 1895 (p. 490) hat für diese Art eine beson- 
dere Gattung gegründet, die er wie folgt charakterisierte : ,,Sphae- 
roeca, n.g. Characters of Epiblema, but hindwings in 4 with a 
long hair-pencil from base lying along costa beneath forewings.” 
Später hat Meyrick 1927 diese Art in die Gattung Eucosma (Hb.) 
Meyr. versetzt und erwähnte nichts mehr von seinem Versuch die 
Art als Genotypus einer besonderen Gattung aufzufassen. Was 
dieser ,,hair-pencil” sein soll, erfahren wir bei KENNEL 1916 (p. 
544), der schreibt: „an der Costa haben die Hinterflügel einen 
Umschlag, welcher lange Haarschuppen bedeckt, ahnlich wie bei 
Thiodia.”1) REBEL 1914 (p. 60) gibt an, dass der Haarpinsel von 
obscurana schwarz sein soll. 

Auf Grund eines eingehenden Literaturstudiums ist es mir ge- 
lungen festzustellen, dass dieser Haarspinsel bei obscurana in der 
Tat nicht existiert und eine „Erfindung” der späteren Autoren ist. 
Die erste Erwähnung des Haarpinsels bei der gemeinten Art fin- 
den wir bei BARRETT 1873 (p. 38). Er nannte diese Art ravulana 
HS. und schrieb: „Prof. ZELLER says that it has (in the 3) a 
thick pencil of hairs on the anterior margin of the hind-wing, and 
concealed by the fore-wing. Thinking it a novelty, he described ıt 
in the „Tijdschrift voor Entomologie' under the name Tomiana.” 


1) Es sei hier erwähnt, dass auch Thiodia Hb. (Genotypus: citrana Hb.) 
keinen Hinterflügelcostalumschlag hat und dass der bei ihr wirklich vorhandene 
Haarpinsel an der Basis des oberen Randes der Mittelzelle der Hinterflügel 
sitzt. Meine frühere Angabe eines Hinterflügelumschlages bei dieser Gattung 
(OBRAZTSOV 1946, p. 41) ist auf schlecht gespannte Falter begründet, bei denen 
der Hinterflügelcostalrand (anscheinend wie auch bei den KENNEL schen Exem- 
plaren) unnormal nach oben aufgeklappt war. 


322 N. OBRAZTSOV, PAMMENE (HEMEROSIA) TOMIANA (Z.) 


An der zitierten Stelle finden wir aber bei ZELLER 1868 etwas 
ganz anderes. Er spricht gar nicht von einem Pinsel, sondern von 
einem „tiefschwarzen Längsstrich auf dem Vorderrande der Hin- 
terflügel” (p. 85) und setzt weiter fort (p. 86): „Der vom Vorder- 
flügel verdeckte Theil des Vorderrandes ist fast bis zum Anfange 
der Apicalfransen weisslich und erhält beim & nahe am Rande 
selbst einen tiefschwarzen, nach hinten zugespitzten Längsstrich, 
der nicht bis zur Flügelbasis reicht.’ Alle spätere Literatur- 
angaben des Haarspinsels gründeten sich also nicht auf einer tat- 
sächlichen morphologischen Untersuchung, sondern nur auf einer 
falschen Übersetzung von BARRETT ! Das ist leider keine allzu sel- 
tene Erscheinung in der Systematik, wenn die späteren Angaben 
durch die Autorität der Vorgänger unterdrückt und bei diesen ein- 
fach kopiert wurden. i 

Es steht also ziemlich fest, dass die Angabe des Haarpinsels auf 
einem Missverständnis beruht. Es bleibt noch eine weitere Frage, 
und zwar: Meyrick 1895 schreibt, dass seine Sphaeroeca die 
„characters of Epiblema” hat, also einen Kostalumschlag der Vor- 
derflügel besitzt. Er war der erste Autor, welcher dieses Merkmal 
bei obscurana Stph. so ausdrücklich erwähnte. Es scheint aber, 
dass auch gegebenenfalls Meyrick seine Behauptung nicht auf 
eigenen Beobachtungen begründete. 

So finden wir bei BARRETT 1874 (p. 244) als eine Notiz zu 
obscurana Stph. folgende Worte: „I now find that Paedisca 
obscurana, H.-S., which I supposed to be another species, is 
certainly this insect, and was probably figured from one of Mr 
DouBLEDAY's specimens.” Das ist falsch, da die beiden Tiere be- 
stimmt verschiedene Arten sind und obscurana HS. zur Gattung 
Epiblema Hb. gehört. 

Ich habe mich aber leider mehrfach (obwohl auf Grund anderer 
von Meyrick bestimmten Arten) überzeugt, dass Meyrick ver- 
schiedene, zum Teil einander wenig ähnliche Arten öfters ver- 
wechselte, und ich vermute, dass er auch in seine Serie von 
obscurana Stph. (wenn er eine solche überhaupt besass |) irgend- 
welche kleine Steganoptycha- oder Epiblema-Arten eingereiht hat. 
Jedenfalls besitzt auch die ravulana HS., die MEYRICK mit obscu- 
rana Stph. synonymisierte, keinen Costalumschlag der Vorder- 
flügel. Schon Raconor 1894 (p. 213) schrieb: „Cette espèce ap- 
partient à la division des Grapholitha sans repli costal.” 

Was Kenner 1916 (p. 544, t. XX fig. 61) als obscurana Stph. 
beschrieben und abgebildet hat, bleibt mir bis jetzt nicht klar. 
Jedenfalls ist das keine Art, welche mit obscurana Stph., ravulana 
HS. oder tomiana Z. identifiziert werden kann, da das Bild von 
allen diesen Tieren zu stark abweicht. Ausserdem ist das von 
KENNEL gegebene Bild ziemlich schlecht, was auch vom Autor 
selbst anerkannt wurde. 

Ganz unerwartet erschien die Auffassung der obscurana Stph. 
von PIERCE & METCALFE 1922 (p. 90, t. XXXI), die diese Art für 
eine Pammene Hb. erklärt und ihre Genitalien abgebildet haben. 
Das war eine volle Überraschung, aber sie stimmt vollständig mit 


UND ANDERE IHR AHNLICHE ARTEN 323 


den Ergebnissen überein, zu denen ich auf Grund der Untersuchung 
von ravulana HS. und tomiana Z. gelangt bin. BENANDER 1931 (p. 
53) hat festgestellt, dass die als clanculana Tgstr. beschriebene 
Art mit obscurana (Stph.) P. & M. identisch ist. Wie ich jetzt, so 
war auch BENANDER sicher, dass obscurana Stph. und die von 
Pierce & METCALFE untersuchte Art conspezifisch sind. BENANDER 
meinte aber, dass ravulana HS. (die wie von englischen Autoren, 
so auch von RAGONOT und REBEL mit obscurana Stph. synonym 
angesprochen wurde) ein Costalumschlag beim Männchen hat, 
was ich für ganz ausgeschlossen halte und diese Art ebenso wie 
obscurana Stph. und fomiana Z. als umschlaglose Arten betrachte. 

Ich glaube, dass ich mich nicht irre, als ich als ravulana HS. die 
Art anspreche, die ich in der Sammlung von A. HARTMANN (Zoo- 
logische Sammlung des Bayerischen Staates) in einem männlichen 
Exemplar unter diesem Namen fand. Dieses Stück stimmt ganz 
genau mit der Beschreibung und Abbildung von ravulana bei 
HERRICH-SCHÄFFER (1848, 1851) überein. Das Exemplar ist leider 
unbezettelt, man kann aber vermuten, dass es wie die meisten Fal- 
ter der HARTMANN schen Sammlung aus Deutschland stammt. Die 
Genitalien des Schmetterlings (Abb. 1) erinnern an diejenigen, die 
Pierce & METCALFE (l.c.) als obscurana abgebildet haben, der Cu- 
cullus ist aber merklich kürzer und der Aedoeagus an der Basis 
nicht so stark erweitert. Man kann glauben, dass es sich hier wenn 
nicht um verschiedene Arten, so mindestens um verschiedene Un- 
terarten handelt. 


Abb. 1. — Männliche Genitalien von Pammene (Hemerosia) ravulana (HS.) 
Präparat No M. 839 (? Deutschland). 

Abb. 2. — Männliche Genitalien von Pammene (Hemerosia) tomiana (Z.) 
Präparat No M. 840 (Narrenkogel bei Umhausen, N. Tirol). 


Ein Vergleich dieses Stückes mit der Urbeschreibung der to- 
miana Z. zeigt, dass die beiden Arten recht verschieden sind und 
dass sie keinesfalls als Synonyme betrachtet werden können. Der 
Spiegel meiner ravulana hat nur ganz rudimentäre schwarze 
Striche, der Vorderflügeltermen ist unterhalb des Apex ganz 
schwach eingezogen. Als bedeutendster Unterschied der fomiana 
gegenüber erscheint aber, dass die Oberseite der Hinterflügel kei- 
nen schwarzen Strich längs der Costa hat und hier nur wie bei dem 
tomiana-Weibchen leicht verdunkelt ist. Zu ravulana passt ganz 


324 N. OBRAZTSOV, PAMMENE (HEMEROSIA) TOMIANA (Z.) 


gut die von REBEL 1914 als eine selbständige Art beschriebene 
agnotana Rbl. und ich glaube mich nicht zu irren, wenn ich diese 
letztere als Synonym von ravulana anspreche. 

Dagegen fallen die am Anfang dieses Aufsatzes erwähnten 
Falter von Herrn BURMANN, welche mir die Gelegenheit gaben 
mich mit der Frage näher zu beschäftigen, mit der Beschreibung 
der bisher nur aus Glogau und Königsberg (Ostpreussen) bekann- 
ten fomiana Z. gut überein. Die Falter haben eine viel mattere 
Färbung der Vorderflügel, ihr Termen ist unterhalb des Apex 
deutlicher eingezogen und der Vorderrand der Hinterflügel hat 
beim Männchen einen breiten samtschwarzen Strich, der beim ge- 
spannten Falter durch die Vorderflügel vollständig verdeckt ist. 
Die Art ist im allgemeinen etwas breitflügeliger als ravulana, an 
welche sie (abgesehen von den erwähnten Uhnterschieden) am 
meisten erinnert. Die Genitalien der fomiana Z. (Abb. 2) stehen 
denen von ravulana HS. nahe, nur ist der Basalausschnitt der 
Valva bei tomiana merklich tiefer und der Processus basalis 
(= „costal hook of harpe”, HEINRICH 1923) entsprechend länger. 
Auch der distale Rand dieses Ausschnittes zeigt einige Unter- 
schiede der ravulana gegenüber und ist etwas gewellt, während er 
bei ravulana ganz gerade ist. Der Sacculus von fomiana ist vor dem 
Cucullus weniger eingezogen und der Cucullus ist breiter und von 
der übrigen Valva nicht so scharf abgesondert. Der Aedoeagus 
ist deutlich flaschenförmig, im basalen Teil viel stärker als bei 
ravulana erweitert. Ausserdem ist die Mensis ventralis von fo- 
miana breiter und in der Mitte eingebogen. 

Um die näheren ökologischen Angaben über die von mir unter- 
suchten fomiana-Stücke möglichst vollständig zu erfassen, über- 
lasse ich das Wort Herrn K. BuRMANN : 

„10.5.1947. Ein & vormittags auf einem Moospolster (klares 
Wetter) (leg. Burmann, Sammlung KLIMESCH). 

10.5.1947. Ein & vormitt. fliegend erbeutet (leg. BURMANN, 
Bayerische Staatssammlung). 

30.4.1949. Ein frisches © vormitt. auf einem Moospolster (trü- 
bes, kühles Wetter) (leg. und Sammlung BURMANN). 

7.5.1949. Ein frisches Männchen bei den gleichen Verhältnissen. 

Die Falter erbeutete ich an einer engbegrenzten Stelle an den 
steilen felsdurchsetzten Schiefergneishängen am Fusse des Nar- 
renkogels bei Umhausen im Ötz-Tale (Nordtirol) bei 1100 m See- 
höhe. Drei Falter sassen an den stark bemoosten Steinblöcken in 
den Birkenbeständen (Betula alba) dieser Steilhänge. Die Tiere 
ahmen in der Ruhelage täuschend die Kotreste kleiner Vögel (wohl 
Zaunkönige, die dort recht häufig sich herumtummeln) nach. 
Trotzdem ich nunmehr 6 Jahre eingehend gerade diese Örtlichkeit 
besammelte, erbeutete ich bisher nur 4 Falter (3 4 8,1 2).” 


Die sämtlichen oben besprochenen Arten wie obscurana Stph., 
ravulana HS. und fomiana Z. haben alle spezifischen Merkmale 
der Gattung Pammene Hb. (Genotypus : frauniana Schiff.) und 
gehören in die Untergattung Hemerosia Stph. (Subgenotypus : 


UND ANDERE IHR AHNLICHE ARTEN 325 


rhediella Cl.). Diese letztere Untergattung ist von Pseudotomia 
(Stph.) Heinr. (vgl. HEINRICH 1926) nicht zu trennen, da zwischen 
beiden Übergänge vorhanden sind. 

Die Synonymie von obscurana Stph., ravulana HS. und tomiana 
Z. sieht wohl wie folgt aus: 


obscurana (Stph.) 


obscurana STEPHENS [Syst. Cat. Brit. Ins., II, 1829, p. 175, No 6916; nom. 
nud.], Ill. Brit. Ent. Haust., IV, 1834, p. 98 (Pseudotomia, Eudemis); Woop, 
Ind. Ent., 1839, fig. 914; ? Westwoop s HumpHREys, Brit. Moths, II, 1845, 
p. 123, t. LKXXIII fig. 1; BARRETT, Ent. Mo. Mag., X, 1873, p. 144; STAINTON, 
ib., XXIV, 1887, p. 8; ? FENN, ib., p. 88; —, ib, XXVIII, 1892, p. 101; 
? Meyrick, Handb. Brit. Lep., 1895, p. 490; (part.) REBEL, Stgr.-Rbl. Cat. Lep. 
Pal. Faun., II, 1901, p. 113, No 2013; Pierce & METCALFE, Genit. Brit. Tortr., 
1922, p. 90, t. XXXI; ?Consrantini, Neue Beitr. syst. Ins.-Kunde, II, 1923, 
p. 106; ? Meyrick, Rev. Handb. Brit. Lep., 1927, p. 543, 557; ? LHOMME, Cat. 
Lép. France et Belg., II, 1939, p. 362. 

clanculana TENGSTRÖM, Acta Soc. Fauna Flora Fenn. X, 1869, (Cat. Lep. 
Faun. Fenn.), p. 362 (72) (Grapholitha); Wocke, Stgr.-Wck. Cat. Lep. Eur. 
Faun. 1871, p. 257, No 1146; REBEL, Stgr.-Rbl. Cat. Lep. Pal. Faun., II, 1901, 
p. 121, No 2179; BENANDER, Zschr. wiss. Insbiol., XXVI, 1931, p. 53; 
Norpman, Notulae Ent, XXI, 1941, p. 125; BENANDER, Opusc. Ent. Lund. 
XI, 1946, p. 30. . 

ravulana (non HS.) Knaccs, Ent. Mo. Mag., IV, 1867, p. 61; —, Ent. 
Ann., 1868, p. 110, t. I fig. 2; Barrett, Ent. Mo. Mag., VIII, 1872, p. 272; 
—, ib., X, 1873, p. 38; ? WEBB, ib., XII, 1875, p. 68; BARRETT, ib., XXV, 
1889, p. 259; FENN, ib., XXVIII, 1892, p. 102; ATMORE, ib., XXIX, 1893, 
p. 45; PATRIDGE, ib., XXXI, 1895, p. 25. 

phacana (non Wck.) BENANDER, Ent. Tidskr., XLIX, 1928, p. 140, fig. 3 
(Laspeyresia). 


ravulana (HS) 


ravulana HERRICH-SCHäFFER, Syst. Bearb. Schm. Eur., IV [Tortr., 1847, 
t. XX fig. 143; non bin.], 1851, p. 241 (Paedisca); LEDERER, Wien. Ent. 
Monatschr., III, 1859, p. 333; ? TENGSTRÖM, Not. Sällsk. Fauna Fenn. För- 
handl., 1859, p. 163; Wocke, Stgr.-Wck. Cat. Lep. Eur., 1861, p. 101, No 
914; —, Stett. Ent. Ztg., XXIII, 1862, p. 60; HEINEMANN, Schm. Dtschl. u. 
Schweiz, 2. Abth., I (1), 1863, p. 148; ? TENGSTRÖM, Acta Soc. Fauna Flora 
Fenn., X, 1869, (Cat. Lep. Faun. Fenn.), p. 333 (43); WOockE, Stgr.-Wck. 
Cat. Lep. Eur. Faun., 1871, p. 253, No 1060 ; ? WALLENGREN, Ent. Tidskr., XI, 
1890, p. 154. 

obscurana (part.) REBEL, Stgr.-Rbl. Cat. Lep. Pal. Faun., II, 1901, p. 113, 
No 2013 (Sphaeroeca). 

agnotana ReBEL, Verh.z.-b. Ges. Wien, LXIV, p. (58) (Pamene). 


tomiana (Z.) 

fomiana [GRAAF & SNELLEN, Tijdschr. v. Ent, XI, 1868, p. 59; nom. nud.] 
ZELLER, ib., p. 85 (Grapholitha); SNELLEN, Vlind. Nederl, Micr., 1882, p. 379. 

obscurana (part.) ReBEL, Stgr.-Rbl. Cat. Lep. Pal. Faun., II, 1901, p. 113, 
No 2013 (Sphaeroeca); ? Hauper, Zschr. Österr. Ent.-Ver., IV, 1919, p. 82. 


Literatur 


BARRETT, C. G., 1873-74. Notes on British Tortrices (Cont.). Ent. Mo. Mag, 
X, pp. 34—38, 243—247. 

BENANDER, P., 1931. Zur Biologie der Kleinschmetterlinge. IV. Zschr. wiss. 
Insbiol., XXVI, pp. 48—54. 

HEINRICH, C., 1923. Revision of the North American moths of the subfamily 
Eucosminae of the family Olethreutidae. Bull. US. Nat. Mus., 123, 
IW aie 298) pps 57. Kt. 
1926. Revision of the North American moths of the subfamilies 
Laspeyresiinae and Olethreutinae. Ibid., 132, 216 pp., 76 tt. 


326 N. OBRAZTSOV, PAMMENE (HEMEROSIA) TOMIANA (Z.) 


HERRICH-SCHäFFER, G. A. W., 1847, 1851. Systematische Bearbeitung der 
Schmetterlinge von Europa. IV. Regensburg, 1847, Tortr. t. XX ; 
ET jo, Deel. 

KENNEL, J. v., 1916. Die palaearktischen Tortriciden. Zoologica, 21 (54—IV), 
pp. 397—546, tt. XVII-XX. 

Meyrick, E., 1895. A Handbook of British Lepidoptera. London, VI + 843 pp. 

—_—_———_ 1927. A Revised Handbook of British Lepidoptera. London, 914 pp. 

Osraztsov, N., 1946. Versuch einer systematischen Übersicht der europäischen 
Eucosmini-Gattungen. Zschr. Wien. Ent. Ges., XXX, (1945), pp. 
20—46. 

Pierce, F. N. s METCALFE, J. W., 1922, The Genitalia of the group Tortricidae 
of Lepidoptera of the British Islands. Oundle, Northands, XVII 
+ 101 pp., 34 tt. 

Raconot, E. L., 1894. Notes synonymiques sur les Microlépidoptères et 
descriptions d'espèces peu connues ou inédites. Ann. Soc. Ent. 
France, LXIII, pp. 161—226, t. 1. 

ReBEL, H., 1901. Famil. Pyralidae-Micropterygidae. In: STAUDINGER, O. & 
REBEL, H. Catalog der Lepidopteren des palaearktischen Faunen- 
gebietes. II. Berlin, 368 pp. 

1914. Pamene agnotana nov. spec. Verh.z.-b. Ges. Wien, LXIV, 
pp. (58) — (61). 

STEPHENS, G. F., 1834. Illustrations of British Entomology etc. Haustellata. IV. 
London, 1834—35, 436 pp., tt. 33—41. 

ZeLLER, P. C., 1868. Grapholitha Tomiana n.sp., Tijdschr. v. Ent., XI, pp. 
85—86. 


— 327 — 


Faunistische aantekeningen betreffende 
Nederlandse Lepidoptera 


door 


Ir G. A. GRAAF BENTINCK 


Het is thans ruim 12 jaren geleden, dat de staat” onzer Neder- 
landse Lepidoptera (Tijdschr. v. Ent. DI. 81, 1938, p. 55—60) 
bijgewerkt werd. Daar er in die tijd zeer vele soorten bij gekomen 
zijn, acht ik het gewenst, dat dit opnieuw geschiedt. 

Het aantal onzer Lepidoptera-soorten bedroeg volgens voor- 
noemde lijst: Macrolepidoptera 847 en Microlepidoptera 1048. 
Totaal 1895 soorten. 

Wat de Macrolepidoptera betreft, volg ik hier de systematische 
volgorde overeenkomstig de Catalogus van LEMPKE, hoewel ik, om 
consequent te blijven met mijn vorige stuk in DI. 81, steeds het num- 
mer van STAUDINGER's Cat. 1901 met de daarin vermelde oude be- 
naming, indien deze veranderd is, achter de nieuwe naam tussen 
haakjes er aan toevoeg. 

Wat de Microlepidoptera betreft, volg ik geheel STAUDINGER's 
Cat. 1901, aangezien er, althans bij ons, nog steeds geen harmonie 
heerst over het gebruik van een bepaalde nieuwe systematische 
volgorde. Wel voeg ik achter de oude namen de nieuwe tussen 
haakjes er bij, nl. alleen dan als de betreffende citaten dit aan- 
geven. Aangezien de geslachten Coleophora en Nepticula in groot 
aantal voorkomen, meld ik niet de nieuwe namen voor al deze ge- 
vallen, doch deel ik thans reeds mede, dat Coleophora meestal als 
Eupista en Nepticula als Stigmella of als Dechtiria geciteerd wor- 
den. 

Gebruikte afkortingen : DI. 81 enz. is: Deel 81 van Tijdschr. v. 

Ent, 

E.B. is: Ent. Berichten, en 

Cat. L. is: Catalogus Ned. Macrolepi- 
doptera LEMPKE. 

Hier volgen de nieuwe soorten, die in deze jaren er bij gekomen 
zijn. 


Macrolepidoptera 
Parnassius apollo L. (14). E.B. 288. p. 348. 
Apatura ilia Schiff. (132) DI. 82 p. XLIII. 
Syrichtus (Hesperia) armoricanus Obthr. (701d). E.B. 255. p. 160; 
EB 264/266) p27: 
Syrichtus (Hesperia) cirsii Rambur (703d) (nec fritillum Schiff.). 
NBSP NISOEPEIBN26A 266 NP 274. 


328 IR G. A. GRAAF BENTINCK, FAUNISTISCHE 


Laelia coenosa Hb. (922). Nat. Hist. Maandbl. Limb. 1949. No. 10. 
PROOENESB 205 7, 

Celama (Nola) holsatica Sauber. (4117’) DI. 81. p. 258. (Cat. L. 
No. 197). 

Pelosialobtusa HS (4315) E.B7 2335 ps 244 DISS 
Lamb. 1940. ps 31; DIN 90 p. LE DI. OI pr 

Cryphia divisa Esp. (Bryophila raptricula Hb. 1578). E.B. 242. p 
372/35 DI. 85. p. NOUD DIE 90: p. IED 
DI. 92. p. VI; Cat. L. No. 289a (toekomstig); DI. 94. p. XIV. 

Euxoa (Agrotis) aquilina Schiff. (1375c). DI. 82. p. 212 (Cat. L. 
No. 294). 

Gypsitea (Pachnobia) leucographa Schiff. (1424). E.B. 280. p. 
232; DI: 82. p 236, noot, (Cat E. No. 315a) DIES p REE 

Heliothis peltigera Schiff. (2325). DI. 82. p. XLII; E.B. 274. p. 
132), E.B. 281 p.237650E.B4286%p. 322; DIS SAPIEN 
NOME CE 

Heliothis maritima De Grasl. (2321a). E.B. 222. p. 60—61 ; DI. 84. 
P-BICH (GaraE Ss No 4579) E BRO PIE 

Arenostola (Nonagria) brevilinea Fenn. (1899). DI. 85. p. 76 (Cat. 
BONES 7) 

Sedina (Simyra) buettneri Hering (1117). Nat. Hist. Maandbl. 
Limb. 1949 No. 11, p. 111 ; E.B. 297. p. 33/36, waarin een be- 
tere systematische plaatsing is aangegeven dan door STAUDIN- 
GER. Cat. L. No. 475a (toekomstig). 

Hoplodrina (Caradrina) ambigua Schiff. (2019). E.B. 281. p. 239; 
DI. 91. p. XXX (beide verkeerde determinaties: superstes 
rs) icorrectie »E2BN 2944p. 450 BEN MU 

Apamea (Luperina) zollikoferi Frr. (1625). E.B. 297. p. 33; E.B. 
304. p. 149; Cat. L. No. 518a (toekomstig). 

Tarache (Acontia) lucida Hufn. (2378). E.B. 286. p. 325 ; DI. 90. 
PS I6E (Cara No MSS ak 

Sarrothripus degenerana Hb. (4126d). DI. 90. p. 95—99 (Cat. L. 
INNS AIP 

Aplasta ononaria Fuessl. (2859). E.B. 230. p. 182 ; DI. 83. p. XIX; 
DIS IO pn ONCAMENo 597); 

Sterrha serpentata Hufn. (Acidalia similata Thnbg. 2933). Dl. 90. 
PR (Cat EN #609)E 

Sterrha inquinata Scop. (Acidalia herbariata F. 3020). DI. 20. p. 
EXRRXIX DI. 21. ps XXXVI DIL S82. p. KEU DIK EMI 
(CAMEANOAGISIE 

Scopula ternata Schrk. (Acidalia fumata Stph. 3072). E.B. 284. p. 
2965: D1.90. ps 77 (Eatealey Now635)). 

ee ee pupillaria Hb. (3112). DI. 90. p. 183 (Cat. 

No. 642). 

Cosymbia (Ephyra) ruficilaria HS. (3116). E.B. 225. p. 110; DI. 
OO pealis4 (Catt INowe43))s 

Ortholitha mucronata Scop. (3151a) (umbifera Prout; deze naam 
vervalt) EB 2395 pyi322 EB N43 np: Sd DI. 92. p. 118 
(Cat. L. No. 654). 


AANTEKENINGEN BETREFFENDE NED. LEPIDOPTERA 329 


Oporinia (Larentia) christyi Prout. (3381a). DI. 92. p. 142 (Cat. 
PIANO 6/4) Fees be G05" pe 1:76, 
Euphyia (Phibalapteryx) polygrammata Bkh. (3666). DI. 92. p. 
OMC e Nomis) EB 3306s pe 927 DIN AEP DANE 
Perizoma blandiata Schiff. (Larentia adaequata Bkh. (3464). DI. 
83. p. XIX; DI. 89. p. XXVII; DI. 90. p. IX ; DI. 92. p. 208 
(Eat Le Now 734). 

Eupithecia (Tephroclystia) expallidata Dbld. (3558). E.B. 288. p. 
359 ; Cat. L. No. 768 (toekomstig). 

Eupithecia (Tephroclystia) denotata Hb. (3563). DI. 83. p. 
XXXVIII (Cat. L. No. 771). (toekomstig). 


Van de Microlepidoptera moeten de volgende zes soorten (Psy- 
chiden) naar de Macrolepidoptera overgeboekt worden!): 
Talaeporia tubulosa Retz. (4423). 

Bankesia staintoni Wlsghm. (4426). 

Luffia ferchaultella Stph. (4436). 

Solenobia triquetrella F.R. (4439). 

cembrella Tngstr. (pineti Z. 4441). 

SI inconspicuella Stt. (4446). 
In DI. 81 (Cat. L. III) p. 296 (noot 2) en p. 298 vermeldt 
LEMPKE de opvatting van HERING, dat S. friquetrella waar- 
schijnlijk identiek zou zijn met S. lichenella L. Dit is een on- 
juiste opvatting van HERING, want zowel de zakjes als de ? 
imagines van beide verschillen zeer. Het zakje van lichenella 
is net als dat van cembrella, bestaande uit groen korstmos, ter- 
wijl dat van triquetrella bruin is, bedekt met zandkorrels en af 
en toe met insecten-fragmenten, en de © © zijn veel groter 
dan die van lichenella (parthenogenetische vorm van cem- 
brella). 

Lithosia pallifrons Z. (4307) moet als soort vervallen, daar deze 
slechts een var. van L. pygmaeola Dbld. blijkt te zijn. DI. 81. 
p. LXXXVIII en p. 263 (Cat. L. No. 205). 

Eulype (Larentia) subhastata Nolck. (3447a) moet eveneens als 
soort vervallen, daar het enige ex. een var. is van hastata L. 


DI. 92. p. 202. (Cat. L. No. 726). 


Wat het aantal onzer inlandse Macro's betreft het volgende : 
de vorige telling van 12 jaar geleden (voorin 

vermeld) NAS RE EN CEE OR RSS Content 
Eerst komen 30 nieuwe (hier vermeld) erbij . . 30 

daarna 6 Psychiden van de Micro's overge- 


bracht . 


883 
Lithosia pallifrons Z. en Eulype subhastata 
Nolck. vervallen AL RE WE NRN 
InlandsesMaerolepidopterar 7 27 202792277881 


1) Indien de lezers liever een andere systematiek volgen, dan verwijs ik naar 
de opvatting van A. Lewin: E.B. 303. p. 144. 


330 


IR G. A. GRAAF BENTINCK, FAUNISTISCHE 


Microlepidoptera, 


Vierde vervolg op de naamlijst van Nederlandse Microlepidoptera. 


(Het derde is gepubliceerd in DI. 81. p. 58—60). 


Staudinger 
No. 
2 Corcyra cephalonica Stt. DI. 71. p. LXXXV; DI. 80. p. 
YO EIBNS OOM 81805 307 MSK 
429 


Hyphantidium terebrella Zk. DI. 85. p. XXIV ; E.B. 271/72. 
84 


PISA? 

Platyptilia rhododactyla F. DI. 94. p. XV ; E.B. 305. p. 165. 

Acalla (Peronea) scabrana HS. DI. 87. p. X; E.B. 260. 
Palos 

Acalla permutana Dup. E.B. 292. p. 414; DI. 92. p. VI. 

Acalla shepherdana Stph. DI. 91. p. XX; E.B. 292. p. 414; 
DI. 94. p. XV. 

Acalla lorquiniana Dup. DI. 94. p. XV ; E.B. 305. p. 165. 
BE 05 joo WES) 5 IDI OES jon DOV 

Capualreticulana Ib DIS AA py Ve NE POP RENÉE 
DIR Rp RVE 

Cnephasia communana HS. Lamb. 1935. p. 114; E.B. 292. 
PS£LI DO jos VIE | 

Lozopera dilucidana Stph. $. 

Conchylis mussehliana Tr. DI. 87. p. XII ; E.B. 271/2. p. 85. 

Conchylis affinitana Dgl. DI. 87. p. X : E.B. 260. p. 216. 

Conchylis (Phalonia) implicitana Wck. DI. 91. p. XX; E.B. 
DOD 19 AAE B SOM jo, 105 

Evetria purdeyi Durr. E.B. 307. p. 195. 

Evetria pinicolana Dbld. E.B. 292. p. 414 ; DI. 92. p. VI. 

Polychrosis euphorbiana Frey. DI. 86. p. XXV. 

Gypsonoma neglectana Dup. DI. 81. p. LXXXVM. 

Pammene agnotana Rbl. E.B. 307. p. 194. 

Ancylis paludana Barrett. DI. 85. p. XXIV; E.B. 271/2. p. 

858 IBD QO, jo, ALD, 

AnctjlisscomptanaEroelsESBN 292. p. 415 DIN 
BAB 0S pal GS ND NOL ZIE 

Lipoptycha saturnana Gn. DI. 86. p. XV ; E.B. 271/2. p. 85. 

Glyphipteryx struvei Amsel. DI. 86. p. XXV. 

Argyresthia fundella F.R. DI. 82. p. XLIII; E.B. 231. p. 201. 

Platyedra vilella Z. E.B. 305. p. 165. 

Bryotropha mundella Dgl. (Mniophaga mundella Dgl.) DI. 
85. p. XXXIX. 

Bryotropha domestica Hw. È. 

Gelechia scotinella HS. DI. 87. p. X; E.B. 260. p. 215. 

Gelechia lentiginosella Z. DI. 85. p. XXIV; DI. 86. p. XVI; 
ie, DY. ae OS 

Gelechia (Platyedra) malvella Hb. DI. 86. p. XXV. 


$) Alle soorten van dit teken voorzien, zijn tot op heden nog niet vermeld. De 
vermelding hiervan zal nog geschieden op de 83ste Wintervergadering in Dl. 95 
en in de E.B. met nadere aanduiding van data en vindplaatsen. 


AANTEKENINGEN BETREFFENDE NED. LEPIDOPTERA 331 


2636 
2776b 
2787 
2199 
2806 
2824 
2836 
2845 
2852 
2861 
2925 
2999 


3018 


3573a 


3599 
3616a 


3619 
3620 


3635 
3636 
3643 


3645 
3649 


Gelechia (Lita) solanella B. (Phthorimaea operculella Z.) 
DI. 85. p. XXXVIII. 

Tachyptilia (Anacampsis) betulinella Vari. DI. 84. p. 
SNS DIL nT DG 

Xystophora pulveratella HS. f. 

Xystophora lutulentella Z. DI. 83. p. XIX; DI. 90. p. III; 
ESB N27 2D so) EB 2092 D 415 (dittexs blijk Est 
suffusella Dgl. te zijn); E.B. 305, p. 165. 

Xystophora morosa Mühlig. DI. 83. p. XIX; E.B. 271/2. 
p. 86. 

Xystophora micella Schiff. DI. 94. p. XV ; E.B. 305. p. 166. 

Anacampsis vinella Banks. À. 

Anacampis sarothamnella Z. DI. 83. p. XIX; E.B. 271/2. 
p. 86. 

Epethectis pruinosella Z. §. 

Aristotelia brizella Tr. 8. 

Rhinosia sordidella Hb. DI. 90. p. II ; DI. 91. p. XIX. 

Anarsia lineatella Z. DI. 91. p. XCIII ; DI. 92. p. VI; EB. 
BOGSPMISOERE BS07N PAIE 

Atremaea lonchoptera Staud. DI. 83. p. XIX; Lamb. 1940. 
PSS2EIENB22712.p: 808; DIEIORPSIIESDISIT. ps IE 
Bl DID joo SAG. 

Blastodacna atra Hw. var. putripennella Z. DI. 81. p. 
OOV 5 DI 825 pot E.B2224.9..94 (determina- 
tie) a 2312025 

Psacaphora terminella Westw. E.B. 292. p. 416; DI. 92. 
pe wile 

Pancalia lafreillella Curt. DI. 86. p. XXV. 

Antispila pfeifferella Hb. E.B. 305. p. 166. 

Antispila treitschkiella F.R. E.B. 292. p. 416 ; DI. 92. p. VI. 
Achteraf blijkt de soort niet freitschkiella te zijn. Prof. 
HERING onderzoekt momenteel dit geval en meent, dat 
het A. petryi Martin (3621) zal zijn, doch hierin zal 
slechts beslist kunnen worden als er meer materiaal van 
beide soorten beschikbaar is. 

Coleophora badiipennella Dup. E.B. 171. p. 40; DI. 82. p. 
LVII. 

Coleophora trigeminella Fuchs. DI. 87. p. X; E.B. 260. p. 
DID 

Coleophora flavipennella HS. DI. 86. p. 15; E.B. 271/2. p. 
87. Hier werd abusievelijk vermeld, dat de voorheen 
algemeen bekende C. lutipennella Z. (3640) thans fla- 
vipennella moet heten, terwijl lutipennella de nieuw 
ontdekte soort zou zijn. PIERCE heeft dit echter gecor- 
rigeerd in “The Entomologist’ 1940. p. 171, en zodoen- 
de blijft lutipennella onze gewone soort, terwijl flavi- 
pennella de nieuwe soort wordt. 

Coleophora olivacella St… DI. 94. p. XV ; E.B. 305. p. 166. 

@oleophonassieeijohan ste. mE. Ba 1412 P240, DIS ZP EC 
EAB 2609. 215: 


332 


3658 
3663a 


3666 
3667 
3676 
3688 
3697 
Syn 
3722 


3825a 


3829a 
3843 
3844 
3845a 
3848 
3849 


3895 
3904a 


3904b 
3905 


3909’ 


3933 
3942 
3966a 
4034’ 


IR G. A. GRAAF BENTINCK, FAUNISTISCHE 


Coleophora glitzella Hofm. E.B. 306. p. 184. 
Coleophora prunifoliae Doets. DI. 87. p. XXV ; E.B. 271/2. 
PASTE 
Coleophora potentillae Elisha. DI. 87. p. XXV ; E.B. 271/2. 
87 


PERSE 

Coleophora ahenella Hein. DI. 85. p. LIX ; DI. 87. p. XXV; 
Bay ZZ, jos SM 2 1818, SOV. RIE 

Coleophora frischella L. DI. 86. p. XXV ; DI. 91. p. XX; 
EB292 ps 4 

Coleophora ochrea Hw. 8. 

Coleophora salicorniae Hein. Dl. 86. p. XXV. 

Coleophora niveicostella Z. E.B. 260. p. 215. 

Coleophora serenella Z. DI. 82. p. XLIV ; E.B. 231. p. 202; 
BNB 2711/25 RSE 

Coleophora peribenanderi Toll. DI. 86. p. XXV vermeldt de 
naam benanderi Toll. Nadere uitlegging hiervan volgt 
verder op onder: „Enige opmerkingen betreffende be- 
namingen wegens prioriteitsrechten . 

Coleophora inulifoliae Benander. DI. 86. p. XV ; E.B. 271/2. 
p. 88. 

Coleophora galactaula Meyr. (alficolella Z.) Dl. 86. p. 
XXVI). 

Coleophora glaucicolella Wood. DI. 85. p. LIX ; DI. 86. p 
OMIS RESB 8271/253850) 

Coleophora tamesis Waters. DI. 86. p. XV en XXV.1) 

Coleophora adjunctella Hodgk. DI. 86. p. XXV.1) 

Coleophora agrammella Wood. DI. 86. p. XXV ; E.B. 271/2. 
p. 88.1) 

Coleophora artemisiae Mihlig. DI. 86. p. XV en XXV. 

Coleophora flavaginella Z. DI. 85. p. LIX ; DI. 86. p. XVI; 
en E.B. 271/2. p. 88, waar overal de naam annulatella 
Tngstr. vermeld wordt. Hoe dit te verklaren is, door- 
dat flavaginella Z. (3908) toch een andere bekende 
soort is, volgt verder op onder: ,,Enige opmerkingen 
betreffende benamingen wegens prioriteitsrechten.” 

Coleophora suaedivora Durr. DI. 86. p. XXV. 

Coleophora versurella Z. Vermeld als C. pallorella Benan- 
der in DI. 86. p. XV ; E.B. 271/2. p. 88. Zie verder bij : 
„Enige opmerkingen betreffende benamingen wegens 
prioriteitsrechten.” 

Coleophora atriplicis Durr. Lamb. 1940. p. 32; DI. 83. p. 
XIX. 


Elachista holdenella Stt. $. 

Elachista alpinella Stt. (monticola Wck.) E.B. 307. p. 193. 

Elachista pulchella Stt. $. 

Mendesia farinella Thnbg. Vermeld als Cycnodia farinella 
in DI. 85. p. XXXVIII. zie: „Enige Opmerkingen be- 


treffende benamingen wegens prioriteitsrechten”. 


1) Voor determinatie van 33 CARS caespititiella-groep waartoe deze 5 
XV. 


soorten 


behoren, zie: DI. 86. 


AANTEKENINGEN BETREFFENDE NED. LEPIDOPTERA 333 


4056a Gracilaria betulicola Hering. DI. 90. p. XLIII; E.B. 292. p. 
p. 417. (Eigenlijk is Gr. betulicola de algemene soort, 
terwijl de algemeen bekende elongella L. de zeldzame 
soort is van Alnus glutinosa). 

4096 Ornix carpinella Frey. DI. 86. p. XV ; E.B. 271/2. p. 88. 

4112’ Lithocolletis joannisi Le Marchand. Vermeld als L. platanoi- 
della de Joannis in DI. 81. p. LXXXV—LXXXVI en 
LXXXVIII; DI. 82. p. LVIII. De naam platanoidella 
was reeds gebruikt door BRAUN; daarom heeft LE 
MARCHAND in „Amateur de Papillons”, VII, 1936, p. 
118 de naam veranderd in joannisi. 


4120 Lithocolletis strigulatella Z. DI. 82, p. XLIII; E.B. 231. p. 
203 


4129 Lithocolletis spinolella Dup. DI. 87. p. X ; E.B. 260. p. 215. 

4235 Cemiostoma (Leucoptera) lotella Stt. DI. 89. p. XLVII; 
BNB 20 28 p69 2E.B23069p 2187. 

4280 Opostega auritella Hb. DI. 91. p. XX; E.B. 292. p. 417; 
BIB}, BS. oe WO 

4296 Nepticula samiatella HS. DI. 90. p. II; E.B. 306. p. 180. 

4297 Nepticula basiguttella Hein. DI. 86. p. XXV; E.B. 271/2. 
p. 89. 

4303 Nepticula fletcheri Tutt. DI. 86. p. XXV. 

4306 Nepticula tiliae Frey. DI. 84. p. XLIX ; E.B. 271/2. p. 89. 

4311 Nepticula pyri Glitz. DI. 87. p. X ; E.B. 260. p. 214. 

4318 Nepticula regiella HS. DI. 87. p. X ; E.B. 260. p. 214; E.B. 
3072 p.. 196. 

4323 Nepticula fragariella Heyd. DI. 87. p. X ; E.B. 260. p. 214. 

4324 Nepticula gei Wck. DI. 86. p. XV; DI. 87. p. XII; E.B. 
22289. 

4325 Nepticula nitens Fologne. DI. 87. p. X; E.B. 260. p. 214. 

4338 Nepticula ulmariae Wck. DI. 89. p. XLVII; E.B. 271/2. 
p. 90. 

434la Nepticula ulmifoliae Hering. DI. 86. p. XXV ; E.B. 271/2. 
jo S10), 

4341b Nepticula ulmicola Hering. DI. 86. p. XXV. 

4352 Nepticula centifoliella Z. E.B. 306. p. 181. 

4357 Nepticula occultella Hein. DI. 86. p. XVI; DI. 89. p. 
INAS ESB N27 24890: 

4363 Nepticula comari Wck. DI. 89. p. XLVII ; E.B. 271/2. p. 89. 

4372 Nepticula freyella Heyd. E.B. 292. p. 417; DI. 92. p. VII; 
EB 06 pue? 

4380 Nepticula atricollis Stt. DI. 86. p. XXV ; E.B. 271/2. p. 90; 
BIB. SOD: jos WG RIDE Cee jos EVE 

4381 Nepticula angulifasciella Stt. DI. 86. p. XXV ; E.B. 307. p. 
196. 

4382 Nepticula rubivora Wck. DI. 84. p. XXV ; E.B. 271/2. p. 90. 

4385 Nepticula obliquella Hein. DI. 87. p. X; E.B. 260. p. 215. 

4386 Nepticula myrtillella Stt. DI. 87. p. X ; E.B. 260. p. 215. 

4391 Nepticula lapponica Wek. DI. 85. p. XXIV; DI. 87. 


334 IR G. A. GRAAF BENTINCK, FAUNISTISCHE 


p. XXV; E.B. 271/2. p. 90; DI. 90. p. II (onder de 
naam lusatica Schiitze). E.B. 307. p. 198. 

4392 Nepticula confusella Wood. DI. 87. p. X ; E.B. 260. p. 215; 
E.B. 271/2. p. 90. 

4399 Nepticula sericopeza Z. DI. 84. p. XXV en XLVII; EB. 
271/2. p. 90. 

4402 Nepticula turbidella Z. E.B. 306. p. 182. 

4408a Nepticula albifasciella Hein. DI. 85. p. LIX. Door SNELLEN 
als goede soort beschouwd, doch in Staud. Cat. 1901 
als var. van N. subbimaculella Hw., vandaar tijdelijk 
van de lijst geschrapt. Later door Doets als goede soort . 
herkend. E.B. 271/2. p. 90. 

4409 Nepticula argyropeza Z. DI. 85. p. XXIV en LIX; E.B. 
271/2. p. 90. 

4419a Zimmermannia heringiella Doets. DI. 87. p. XXVI; E.B. 
271/2. p. 91 ; DI. 90. p. III ; DI. 88. p. 504/6. 

4559 Tinea ignicomella HS. DI. 85. p. XXIV ; E.B. 271/2. p. 91. 

4580a Tinea ditella Pierce-Diak. DI. 81. p. LXXXVI. 

4651 Incurvaria flavimitrella Hb. DI. 85. p. XXIV en XXXVIII. 

4757 Eriocrania sangi Wood. DI. 89. p. XLVII-XLVIII ; E.B. 
AMT, Po OL En Ge 


* 


Enige veranderingen in de benaming en systematische rang- 
schikking (valt buiten de telling): 

2004 Steganoptycha obtusana Hw. moet worden: 2263a Ancy- 
lis obtusana Hw. E.B. 307. p. 198. 

2017a Bactra scirpicolana Pierce moet worden : 2018 B. robustana 
Chige Be 07 ple 

2285 Dichrorampha alpinana Tr. moet worden : 2285a D. politana 
ÉD ADINS7 D ee BNO pm 25 

2286 Dichrorampha quaestionana Z. moet worden : 2284a D. fla- 
vidorsana Knag. DI. 87. p. X ; E.B. 260. p. 215. 

2227 Pammene vernana Knag. moet worden : P. snellenana Ben- 
tinck. DI. 88. p. 155. 

3799 Coleophora anatipennella Hb. De beschrijving in SNELLEN 
heeft betrekking op Col. albidella HS., terwijl omge- 
keerd de beschrijving van Col. albidella HS. in SNEL- 
LEN op C. anatipennella Hb. slaat. E.B. 271/2. p. 86. 


Enige opmerkingen betreffende de benamingen wegens priori- 
teitsrechten (volgens Vari); (ook deze vallen buiten de telling). 
2126 Epiblema semifuscana Stph. moet heten E. piceana Hw. 
NBS 07 p 4198 

3596 Chrysoclista bimaculella Hw. moet heten: C. lathamella 
Eleteh#EiB4807 pm 98 

3664 Coleophora nigricella Stph. moet heten C. serratella L. E.B. 
307. p. 198. 
Er zijn 4 Nederlandse Coleophora-soorten, die, indien 
deze zaak niet recht gezet wordt, grote verwarring kun- 


AANTEKENINGEN BETREFFENDE NED. LEPIDOPTERA 335 


nen veroorzaken. In de tijd van SNELLEN waren er nog 
maar 2, en wel: laripennella Zett. (3904) en flavagi- 
nella Z. (3908). Daarna zijn er 2 bij gekomen, nl. an- 
nulatella Tngstr. (3904a) en benanderi Toll (3825a). 
Deze 4 soorten hebben wij nu nog, doch nu, volgens het 
prioriteitsstelsel de namen zijn vastgesteld en men alles 
tot in 1700 heeft nagegaan, zijn de namen van deze vier 
zoals BENANDER dit beschrijft (Ann. Ent. Fennici 1944. 
p. 119; Notulae Ent. 1941. p. 100), en wel als volgt : 

3904 Coleophora laripennella Zett. (syn. annulatella Tngstr.) 
Toen men de type van annulatella onderzocht, bemerkte 
men, dat zij gelijk was aan laripennella. Pierce had 
echter wel een dier met andere genitalién dan laripen- 
nella en hij had het maar annulatella genoemd, doch 
kwam nu tot de ontdekking, dat dit dier flavaginella Z. 
moest heten. E.B. 307. p. 198. 

3908 Coleophora sternipennella Zett. (syn. punctipennella 
Tngstr.) Dit is een naam die bij ons nooit gebruikt 
werd, maar deze sternipennella wordt door SNELLEN fla- 
vaginella genoemd, hetgeen foutief is. E.B. 307. p. 198. 

3904a Coleophora flavaginella Z. (syn. benanderi Kan.). Dit is een 
naam, die door ons ook nooit werd gebruikt, maar door 
KANERVA in Ann. Ent. Fennici VII. H. 2. p. 117—127 
aan de soort werd gegeven, die door PIERCE in zijn 
Tineiden werd aangegeven als annulatella en die hij in 
zijn Pyralidae p. 67 ook flavaginella Z. noemt. E.B. 307. 
p. 198. 

2825a Coleophora peribenanderi Toll. (syn. benanderi Toll.). Deze 
benanderi is door Torr beschreven in Wiener Ent. 
Zeitschr. van 1942 en in de jaargang 1943 hiervan 
heeft hij deze naam veranderd in peribenanderi, omdat 
hij had gehoord, dat KANERVA juist vóór hem (in 1941) 
een Coleophora benanderi had benoemd, en om nu ver- 
warring te voorkomen, heeft hij de naam veranderd in 
peribenanderi. Deze soort staat trouwens ver van de 
andere 3, doch dicht bij troglodytella Dup. De zaak 
komt dus hier op neer: we moeten dus melden: le. 
naamsverandering van flavaginella Z. zoals zij in SNEL- 
LEN staat; zij moet heten sternipennella Zett. (3908). 
2e. Twee nieuwe soorten: a. flavaginella Z. (foutief 
vermeld als annulatella Tngstr. in DI. 85. p. LIX en 
DI. 86. p. XVI) (3904a); b. peribenanderi Toll. (fou- 
tief vermeld als benanderi Toll in DI. 86. p. XXV) 
(38252). 

3905 Coleophora versurella Z. Toen BENANDER in zijn „Die Co- 
leophoriden Schwedens” Col. pallorella beschreef, 
sprak hij reeds het vermoeden uit, dat de soort hoogst- 
waarschijnlijk identiek zou zijn met versurella Z. Later 
heeft Torr in Mitt. Deutsch. ent. Ges. XIII. p. 33 aan- 
getoond, dat dit werkelijk het geval is. 


336 IR G. A. GRAAF BENTINCK, FAUNISTISCHE 


4034’ Mendesia farinella Tnbrg. JANMOULLE heeft in Lambillio- 
nea 1947 Nos. 9—10 aangetoond, dat de naam Cy- 
cnodia van HS. „mort né” is omdat deze auteur twee 
soorten verward heeft, zodat de genus-naam Mendesia 
van DE Joannis geldig blijft. 

4580 Tinea misella Z. moet heten T. insectella F. DI. 81. p. LI en 
LXXXVI en p. 234-238; DI. 83. p. 155—158 (vol- 
gens DIAKONOFF). 

* 
De volgende 6 soorten moeten uit de lijst vervallen : 

1905b Olethreutes nebulosana Zett. DI. 81. p. XLVIII vervalt vol- 
gens Doets als inlandse soort, omdat dit ex. en latere 
identieke vangsten, donkere variëteiten van O. lacu- 
nana Dup. blijken te zijn. 

3662 Coleophora bicolorella Stt. is identiek met 3661 Col. bin- 
derella Koll., waardoor eerstgenoemde moet vervallen. 
Doch men moet hier zeer voorzichtig zijn. Voor de 
juiste beschrijving van binderella Koll. leze men die van 
bicolorella Stt. in SNELLEN, terwijl die van binderella 
in SNELLEN een lichtere vorm van fuscedinella Z. is. 
Bl SO jo, IOS, 

4139a Lithocolletis padella Glitz. DI. 90. p. XLIII; E.B. 271/2. p. 
89 moet achteraf niet opgenomen worden. Doets onder- 
zocht nogmaals nauwkeurig de genitaliën en kwam tot 
de ontdekking, dat padella synoniem is met sorbi Frey. 
Het resultaat van PETERSEN bleek dus fout te zijn. 

4101a Ornix sauberiella Sorhagen. DI. 87. p. XII moet als inland- 
se soort vervallen, daar genitaliënonderzoek heeft be- 
wezen, dat alle exx. met O. scoficella Stt. identiek zijn. 

4363a Nepticula lusatica Schütze. DI. 90. p. II; E.B. 307. p. 198, 
vervalt, daar de soort synoniem is met N. lapponica 
Wek. (4391). 

4781 Micropteryx isobasella Stgr. vervalt ook als inlandse soort. 
Exx. hiervan in Nederland gevangen, blijken achteraf 
2 © van M. aruncella Sc. te zijn. M. isobasella is trou- 
wens een Z.-Europese soort en zal hier wel nooit ge- 
vonden worden. 

Verder vervallen de volgende soorten : 
6 Psychiden (reeds onder de Macro's behandeld) wor- 
den overgeboekt naar de Macro's. 
Wat het aantal inlandse Micro's betreft, het volgende: 
de vorige telling van 12 jaar geleden (voorin vermeld) 


was oe BR zee a o Sonia 
Eerst komen 116 nieuwe soorten (hier 
vermeld). erbij i.) Anno. neuste 

1164 


Verder vervallen voor de telling: eerst 3 van de 6 
laatst genoemde soorten (omdat Nepticula lusatica, 


AANTEKENINGEN BETREFFENDE NED. LEPIDOPTERA 337 


Lithocolletis padella en Ornix sauberiella, hoewel ver- 
meld, toch nog niet meegeteld waren) en daarna nog 
6 Psychiden. 


eam talmen 5 let 

moet dus ander orden mee tes 9 

ble Ee lity Sn land. 

se Micro's. 

Het aantal onzer Lepidoptera is dus: 
NMiscrolepidoptera ME SN soorten 
Microlepidoptera . By eae lee) 

Motaalert o APE 2036 


Volledigheidshalve wil ik nog even enige vermelde soorten noe- 
men, die ik niet in de telling kan opnemen. Dit lijstje sluit aan op 
het „Vervolg op de lijst der apocriefe Nederlandse Macrolepi- 
dopteram EB. 214. p.306/8. 

Melitaea didyma Esp. E.B. 298. p. 374. 

Erebia aethiops Esp. DI. 83, p. XXI. 

Smerinthus ee quercus Schiff. DI. 80. p. 248 (Cat. L. No. 
98) DI. 81. p. XLIX. 

Colaenis julia delila F. DI. 91. p. VIII. 

Larentia verberata Sc. DI. 82. p. XLIII ; DI. 92. p. 189, noot 3 (Cat. 


L.) 

Actias selene L. DI. 91. p. IX. 

Lithosia bipuncta Hb. DI. 81. p. 266 (Cat. L. No. 211). DI. 82. p. 
SEIT: 

Ino (Theresia) ampelophaga Bayle-Barelle. DI. 81. p. 289 (Cat. 
TEN 0 38232))E 


* 


Ik sluit dit geheel af met alle gegevens mij bekend tot ultimo 
Dec. 1950, dit vooral wat betreft de publicaties in het T.v.E. en in 
de E.B. Een uitzondering vormen echter het verslag der 82ste 
W.V. 1950 in DI. 94 en de E.B. 307 met gegevens over 1950, die 
echter niet voor 1.1.1951 konden verschijnen. 

Alvorens te eindigen voel ik mij verplicht mijn grote dankbaar- 
heid te betuigen aan mijn medewerker, den heer C. Doets, die mij 
in vele moeilijke gevallen een grote steun is geweest. Ook ben ik 
zeer veel dank verschuldigd aan de heren BENANDER, LEMPKE en 
Vari voor hun nuttige inlichtingen mij verstrekt. 


— 338 — 


REGISTER!) 


* Preceding a name denotes a name new to science. 
** Preceding a name denotes a species or form new to the Netherlands Fauna. 


ACARI. 


Acari 59, 160. 
Acaridae 59, 64, 73, 88, 146. 
Anoetidae 33, 88. 
Anoetus Duj. 29. 
Belba minutissima Sell. 
(70, 745 GO, 5: 
—— verticillipes Nic. 
33, 66, 70, 85. 
Brachychthonius Berl. sp. 
G3, 70, Vil, 74% 0), 166; 
Camisia segnis C. L. Koch 73, 83. 
Carabodes sp. 66. 
Ceratoppia bipilis Herm. 66. 
Chamobates Hull. 69. 
schützi Oudms. 
63, 66, 67, 70, 74, 80, 87, 146. 
Cilliba v. Heyd. 69. 
SPC AOL 70, Al, BO, SO, Vl, 
[146. 


Cosmochthonius lanatus Mich. 
[ 70, 82. 
Diacotricha Oudms. 88. 
Eremaeidae 67, 70, 75, 85. 
Galumna dorsalis C. L. Koch 
[33, 70, 87. 


spe 
Gamasidae 59, 90. 
Glycyphagus domesticus de G. 
[88, 89. 
Hoploderma striculum C. L. Koch 
17072; 
Hypochthonius C. L. Koch 29, 33, 
[62, 66, 67, 70, 74, 80, 81, 146. 
Hypopus Dug. 88. 
Malaconothridae 140. 
Nanhermannia elegantula Berl. 
[68, 70, 71, 81, 146. 
Notaspis coleoptratus L. 28. 
Nothrus C. L. Koch 81, 149. 
silvestris Nic. 26, 27, 29, 30, 
[33, 62, 66, 68, 70, 74, 80, 
[82—84, 145, 146, 160. 
Oppia C. L. Koch 33, 149. 
neerlandica Oudms. 26, 27, 29, 
[BOSS NOS MCT OMAS NE) 
[85, 86, 146, 148. 
Oribatei 59, 73, 80, 81, 84, 144, 149 
Oribatula Berl. 69. 


Oribatula tibialis Nic. 63, 66, 67, 70, 
[74, 80, 86, 146. 
Oribotritia Jacot 149. 
loricata Rathke 33, 63, 66, 68, 
[70, 71, 74, 80, 88, 146. 
Parasitidae Oudms. 64, 66, 69, 70, 
[90, 144, 146, 149. 
Parasitiformes Reut. 29, 59, 73, 90. 
Pelops auritus Koch 70. 
Pergamasus Berl. 90. 
Phthiracaridae Perty 68, 87, 149. 
Phthiracarus Perty 69. 
borealis Trag. 33, 63, 67, 68, 
[70 74> 87,146: 
Platynothrus Berl. 33, 69, 149. 
peltifer C. L. Koch 28, 33, 
[62563766 MOT ONS MSIE 
[146. 


Pseudotritia Willm. 69, 149. 
minima Berl. 63, 66, 68, 
[70—72, 88, 146. 
Rhizoglyphus echinopus Fum. & Bor 
89. 


Sarcoptiformes Reut. 59. 
Tectocepheus Berl. 69. 
velatus Mich. 63, 66, 67, 70, 
[71, 74, 86, 146. 
Thyroglyphidae Donn. 89. 
Trachytes Mich. 69, 90. 
Sp. 333) 07, M0 NALI 
Trombidiformes Reut. 29, 33, 59, 
[EL (66; (69) 70, 737 89, 1775146; 
[149. 


Urodiaspis tecta Berl. 70. 
Uropodina 59, 90. 
Veigaia Oudms. 90. 


ARACHNOIDEA. 


(excl. Acari) 


Agelenidae 120. 

Agroeca brunnea Blackw. 120. 

Anyphaena accentuata Wik. 120. 

Arachnoidea 94, 119. 

Aranea cucurbitina L. 120. 

Araneina 18, 20, 30, 94, 99, 102—104, 
WA), ceo ieee). 

Argiopidae 120. 

Centromerus dilutus Cambr. 120. 

silvaticus Blk. 120. 


1) De namen der dieren, niet behorende tot de Acari en Arachnoidea, zijn weg- 


gelaten. 


REGISTER 339 


Chernetes 94, 119. 

Clubiona brevipes Blk. 120. 

holosericea L. 120. 

sp. 120. 

Clubionidae 120, 121. 

Drassidae 20. 

Gnaphosidae 120. 

Hahnia helveola Sim. 120. 

ononidum Sim. 120. 

Haplodrassus silvestris Blk. 120. 

Lephthyphantes flavipes Bös. 120. 

sp. ; 

Linyphiidae 120, 121, 139. 

Liobunum rotundum Latr. 120. 

Lycosa chelata Müll. 120—122, 126, 
19721307139: 

Lycosa Latr. sp. 120. 

Lycosidae 36, 39, 120-122, 139, 


Macrargus rufus Wid. 120, 130. 

Meta reticulata L. 120. 

Microneta viaria Blk. 120. 

Micryphantidae 120. 

Mitopus morio F. 120. 

Nemastoma lugubre Müll. 20, 120. 

Nemastomatidae 94. 

Obisiidae 94, 99. 

Obisium muscorum Leach 20, a 
147. 

Oligolophus tridens C. L. rn 119, 
140. 


Opiliones 18, 94, 119. 

Phalangidae 94, 121. 

Phalangium opilio L. 120. 

Platybunus triangularis Hbst. 120, 

130, 139. 

Pseudoscorpiones 119. 

Robertus lividus Blk. 120. 

Theridiidae 120. 

Trachynella obtusa Blk. 120. 

Trochosa terricola Thor. 120, 122, 
26, 127 13071397141. 

Wideria cucullata Koch 120. 


COLEOPTERA. 


Abax Bon. 40, 41, 43, 45. 
atermvalle36. 39543) 44,122, 
26 12780 133.134) 141 
parallelus Dufts. 18, 39, 43, 
(AAN 6901270130 81134, 
[141. 


sp. 42, 134. 

Acidota crenata Mnnh. 114. 
Acrotrichis sp. 20, 102, 103, 104. 
Adalia bipunctata L. 183. 
obliterata L. 169, 175. 
Agrilus biguttatus F. XVII. 
elongatus Hbst. XVII. 
sinuatus Ol. XVI. 

Agriotes aterrimus L. 139. 

sp. 115. 

Amara lunicollis Schdte. 
12222126 12772138. 


Anatis ocellata L. 20, 169, 175, 180, 

[182, 183. 
Anobium striatum Ol. XVI. 
Aphidecta obliterata L. 

[169, 172, 179, 182, 183. 
Atheta fungi Grav. 113, 114. 
gagatina Baud. 114. 

— gregaria Er. 114. 

nigritula Grav. 114. 

palustris Ksw. 114. 

Athous subfuscus Müll. 18, 20, 98, 
100, 103—105, 114, 115, 139, 147. 

Brachyderes incanus L. XXV, 13. 

Byrrhus pilula L. 126, 127. 

Calathus fuscipes Gze. 136. 

micropterus Dits. 

18, 135. WS, A 
Calosoma inquisitor L. 136, 139. 
Cantharidae 20, 98, 102—105, 113, 

ADE NE 
Cantharis sp. 115, 128. 
Carabidae 20, 36, 37, 40, 113, 121, 

[127 131) 139) 49% 160: 
Carabus nemoralis Miill. 132. 
problematicus Hbst. 122, 126, 

MAMIE OFS 2 TR 
— violaceus L. 126—128, 130, 

MSIE 


Sp 37% 

Ceratophyus typhaeus L. 138. 
Ceutorrhynchus sp. 115, : 
Chrysochroa fulminans F. XIX. 
Coccinella bipunctata L. 20. 
ocellata L. 169, 175, 
Coccinellidae 169, 183. 

Coleoptera 30, 34, 95, 112, 113. 
Curculionidae 20, 113, 115. 
Cychrus rostratus F. 135. 

Dolopius marginatus L. 18, 20, 30, 
[114. 


Dorytomus tortrix L. X. 
Ectinus aterrimus L. 18. 
Elateridae 34, 114, 121, 139. 
Epilachna chrysomelina F. 180. 
Geotrupes Latr. 36, 131. 
silvaticus Pnz. 

[18, 126, 127, 130, 138. 
spiniger Mrsh. 138. 
vernalis L. 138. 
Habrocerus capillaricornis Grav. 


[114. 


Halyzia ocellata L. 177. 

Harpalus latus L. 136. 

Helops laevioctostriatus Gze. 18, 37, 
[HESS 22, MAA, 27/7, SO MEIS OE 

Hister cadaverinus Hoffm. 138. 

striola Shlb. 138. 

Histeridae 37. 

Lathrimaeum atrocephalum Gyll. 

RIES 

Leistus rufomarginatus Dfts. 136. 

Loricera pilicornis F. 136. 

Lucanidae 139. 


340 


Melanotus rufipes Hbst. 114. 
Mycetoporus clavicornis Stph. 
(113, 114. 
splendidus Grav. 114. 
Nebria brevicollis F. 
26 122, 120, 135, 
Necrophorus humator F. 138. 
sp. 37. 
vespillo L. 138. 
vespilloides Hbst. 138. 
Notiophilus biguttatus F. 136. 
palustris Dfts. 136. 
—— rufipes Curt. 136. 
SPS OMI 22 NN GRMS 0) 
[135, 141. 
Oeceoptoma thoracica L. 138. 
Olophrum piceum Gyll. 114. 
Othius myrmecophilus Ksw. 
DUS, NZ 
punctulatus Gze. 

[MM WAG, 7, E20, 1A 
Oxypoda annularis Mnnh. 113, 114. 
Oxytelinae 114. 

Philonthus decorus Grav. 126, 137. 
Phosphuga atrata L. 18, 36, 122, 
1126, 1274 ASO 1877, 189, ileal. 
Platynus obscurus Hbst. 136. 
Poecilus coerulescens L. 136. 
lepidus Leske 136. 
Procrustes coriaceus L. 132. 
Proteinus brachypterus F. 114. 
Pseudophonus pubescens Müll. 
125, 127% 
Pterostichus Bon. 40, 41, 43, 45. 
niger Schall. 126, 127, 135. 
—— oblongopunctatus F. 43-47, 
[122, 126, 127, 130, 134, 141. 
strenuus Pnz. 136. 
Ptiliidae 113, 114. 
Quedius fuliginosus Grav. 137. 
lateralis Grav. 130, 136, 
Scarabaeidae 113, 121, 138. 
Serica brunnea L. 18, 138. 
Sericus brunneus L. 18. 
Silpha carinata Hbst. 122, 126, 127, 
[130, 138. 
Silphidae 37, 113, 121, 13i, 137, 139. 
Sipalia circellaris Grav. 113, 114. 
Staphilinidae 20, 30, 34, 36, 37, 40, 
198102104, 113, 114, 121, 127, 
136, 144, 147, 149. 
Staphilinus L. 41-43. 
brunnipes F. 137. 
chalcocephalus F. 18, 37, 39, 


137. 


Nall, 


Bra, 126, 127 WO), isto, 
[141. 

olens Müll. 137. 

sp. 18. 

stercorarius Ol. 137. 


Stomis pumicatus Pnz. 136. 


Strophosomus melanogrammus Först. 


LS, 111% 


rufipes Stph. 115. 


REGISTER 


Strophosomus sp. 18, 20. 
Systenocerus caraboides L. 139. 
Tenebrionidae 113, 115, 121, 139. 
Trox sabulosus L. 138. 
Xantholinus linearis Ol. 114, 137. 
Xylodrepa quadripunctata L. 

[18, 36, 130, 139. 


COLLEMBOLA. 


Achorutidae 91. 
Collembola 59, 90, 91, 94, 112, 133, 
[135, 149, 160. 
Entomobrya Nic. 112. 
Entomobryidae 20. 
Entomobryomorpha Börn. 
[90, 97, 100, 103, 104. 
Folsomia quadrioculata Tullb. 70. 
Hypogastrura Bourl. 33, 69, 73. 
armata Nic. 64, 66, 70, 71, 73, 
[91, 92, 144, 146. 
—— manubrialis Tullb. 59, 92. 
purpurascens Lubb. 92. 
Hypogastruridae 91. 
Isotoma minor Schäff. 
[67, 69-71, 80, 90, 92. 
sp. 64, 146. 
Lepidocyrtus lanuginosus Gmel. 112. 
Onychiuridae 91. 
Onychiurus armatus Tullb. 64, 67, 
[70, 72, 80, 91, 92, 144, 146. 
Poduromorpha Börn. 29, 59, 64, 70, 
We, Sil, ee, We, 149). 
Symphypleona Börn. 113. 
Tomocerus flavescens Tullb. 112. 
longicornis Mull. 112. 


CORRODENTIA. 
Corrodentia 94, 95. 
DERMAPTERA. 
Dermaptera 94, 95. 
DIPLURA. 


Campodea staphylinus Westw. 
[30, 97, 100, 112. 
Diplura 94, 111-113. 


DIPTERA. 


Agromyza reptans Fall. XIX. 

rufipes Mg. XIX. 

Agromyzidae XVIII. 

Anthomyidae 20, 96, 99, 103—105, 
Mis; AAS 146. 


Asilidae 118. 
Azelia triquetra Wied. XII. 


REGISTER 


**Azelia zetterstedti Rond. XII. 


Bibio hortulanus v. marci L. 116. 
Bibionidae 116. 

Cecidomyidae 118. 
Ceratopogonidae 118. 
Chamaepsila Hend. XIX. 
Chironomidae 117. 
**Chrysopilus nubecula Fall. XI. 


Diptera 20, 95, 112, 113, 116, 149. 


Dolichopodidae 20, 118. 
Empididae 118. 

Ensina sonchi L. XII, XIII. 
Fannia R.D. 99, 118, 147. 
Frontina laeta Mg. XII. 
Halidayella aenea Fall. XI. 
Homoneura notata Fall. XI. 
Itonididae 118. 

Lauxania aenea Fall. XI. 
Limnobiidae 118. 

Leptidae 118. 

Linnobiidae 118, 

Linnaemyia compta Fall. XII. 
Lycia rorida Fall. X, XI. 
subfasciata Zett. XI. 
Lycoria militaris Now. 117. 
sociata Winn. 34, 117. 
thomae L. 117. 
Lycoriidae 117. 

Myiocera carinifrons XII. 
ferina Fall. XII. 
Minettia plumicornis Fall. XI. 
Mycetophilidae 20, 117. 
Nematocera 118. 

Noeeta pupillata Fall. XIII. 
Paroxyna absinthii F. XIII. 
plantaginis Hal. XII, XIII. 
Phaenocladius Kieff. sp. 


[100, 102, 105, 117, 148. 
Phania vittata Mg. XII. 
Pollenia rudis F. XII. 
vagabunda Mg. XI. 
Psila nigricornis Mg. XIX. 
rosae F. XVIII. 
Psilidae XVIII. 
Rhagio lineola F. 20, 98, 99, 
[102—105, 118, 148, 


Rhagionidae 118. ! 
Sapromyza obsoleta Fall. XI. 
— — subfasciata Zett. XI. 
Scatopsidae 118. 

Sciaridae 96, 117. 

Semisciara agminis Kjell. 117. 
Sphegina clunipes Fall. XI. 
Syrphidae 118. 

Tendipedidae 117. 

Tephritis stellata Fssly. XIII. 
Tipula scripta Mg. 118. 


sp. 18. 

Tipulidae 118, 121. 
Tricholaucania praeusta Fall. XI. 
Trypetidae XII. 

Urophora aprica Fall. XIII. 


149%) 


Ar 


kxk 


341 


HYMENOPTERA. 


Alysia manducator Pnz. XVIII. 
Bembex rostrata F. XXV. 
Braconidae XVII. 

Chaenon anceps Curt. XIX. 
Dacnusa Hal. XVIII. 

gracilis Nees XVIII. 
incidens Thms. XIX. 
lepida Mrsh. XIX. 

postica Hal. XVIII. 
Diprion Schrk. 115. 

pini L. 3, 132. 

Exodontes XVII. 

Formica fusca L. 18. 
Hymenoptera 95, 112, 116. 
Lasius niger L. 18. 
Lygaeonematus abietum Htg. 183. 
Myrmica ruginodis Nyl. 18, 116. 
Pachysema abdita Hal. XIX. 


**Phaenocarpa pratellae Curt. XIX. 


** 


Spathius Nees XVI. 
clavatus Pnz. XVI. 
curvicaudis Ratz. 
exarator L. XVI. 
labdacus Nix. XVI. 
polonicus Niez. XVI, XVII. 
radzayanus Ratz. XVII. 
ruficeps Sm. XVI. 

Stenamma westwoodi Westw. 18. 


LEPIDOPTERA. 


Abraxas (Abraxas) Leach 261. 
grossulariata L. 261, 306. 
f. aberdoniensis 
[Rayn. 267, 269. 
f. albomarginata 
[Rayn. 266. 
f. antemarginata 
[Rayn. 266. 
f. ardana 
[Th. Mieg. 263. 
f. axantha Rayn. 
[263, 269. 
f. continua Lpk. 
[266. 
f. cupreofasciata 
[Rayn. 262. 
. deleta Ckll. 263. 
. diluta Lpk. 269. 
. dohrnii Koen. 
263, 269. 
f. flavofasciata 
[Huene 263. 
f. hazeleighensis 
[Rayn. 267, 269. 
f. igneofasciata 
[Rayn. 263. 
f. impunctifasciata 
[Onslow 265, 270. 
f. infrabifasciata 
[Rayn. 268. 
f. infrafasciata 
[Rayn. 268. 


XVII. 


I 


mm M 


342 REGISTER 


Abraxas (Abraxas) grossulariata f. Acalla scabrana H.S. 330. 
[lacticolor Rayn. 263. shepherdana Stph. XV, 330. 
—— —— —— ff. lunulata Porr. Acidalia fumata Stph. 328. 


[267. herbariata F. 328. 
—— —— —— f. lutea Ckll. 262. similata Thbg. 328. 
*____ — —— f. luteovenata Acontia lucida Hufn. 328. 
[Lpk. 263. Actias selene L. 337. 
*___ ——  f. lutescens Lpk. Adela viridella Scop. 119. 


[262, 270. Agrochola lychnidis Schiff. II. 


*____ ——  f. magnipuncta Lpk. f. brunnea Tutt II 
[266, 320. —— f. canaria Esp. II. 
—— —— —— f. malmundariense —— f. ferrea Hw II. 
[Donck. 268. —— f. lineola Hw. II. 
À —— _______ f. mediofasciata — f. lychnidis Schiff. II. 
[Lpk. 267. —— f. nigrorubida Lpk. II. 
——— —— —— f. nanata Lbll. — f. obsoleta Tutt II. 
[ 269. —— f. pistacina F. II. 
—— —— —— ff, nigroapicata —— f. rubetra Lpk. II. 
[Rayn. 266. —— f. serina Esp. II. 


— f. sphaerulatina Hw. II. 
— f. unicolor-brunnea Tutt 


—— —— —— f. nigrocincta 


[Onslow 268, 270. 


—— —— —— f. nigrocostata [II. 
[Rayn. 266. f. venosa Hw. II 

—— -—— —— f. nigrofasciata macilenta Hb. II. 
[Rayn. 266. f. macilenta Hb. II. 


—— f. nigrodentata Fuchs II. 
— f. nudilinea Lpk. II. 
—— f. obsoleta Tutt II. 
— f. obsoleta-macilenta Hb. 
(II. 


—- —— —— f. nigrolineata 
[Rayn. 267, 269, 270. 
—— —— —— f. nigroradiata 
[Rbl. 268. 
—— —— —— ff. nigrosparsata 
[Rayn. 268, 270. 
—— —— —— ft. nigrovenata 
[Rayn. 263. —— f. rufa Hôrh. II. 
—-- —— —— f. paucisignata f. straminea Tutt II. 
[Lpk. 263, 270. Agrotis Ol. 18, 119, 121, 122, 126, 
—— —— —— f. radiata Rayn. [127. 
[268. aquilina Schiff. 327. 
—— —— —— ff. sebaria Ckne. puta Hb. XIV. 
[320. Aleucis Curt. 276. 
distinctata H.S. 276. 
f. pallescens Lpk. 277. 
[Porr. 268. f. variegata Lpk. 277. 
-——- -—— —— f. subviolacea pictaria Curt. 276, 
[Rayn. 262, 270. Alsophila aceraria Schiff. II. 


—— f. obsoleta-straminea 


[Tutt II. 


Sei 


—— —— —— ff. sparsata- 
hazeleighensis * — 


* 


—— —— —— f. vauata Porr. Amathes circellaris Hufn. VIII. 
[268. —— lota L. IX. 

— (Calospilos) sylvata Scop. Amatissa Walk. XLIII. 
[27 inornata Walk. XLII. 


—— —— —— f. bifasciata leonina Tams XLIII. 
[Hann. 271. Anacampsis betulinella Vari 331. 

—— —— —— f. confluens sarothamnella Z. 331. 
(Hann. 271. vinella Bks. 331. 

"— ___ —— f. fasciata Lpk. Anagoga Hb. 307. 


[271. pulveraria L. 307. 
—— —— —— ff. guttata Hann. *___ f. approximata Lpk. 308. 
PAR *—— —— f. grisescens Lpk. 307. 
— —— —— f. pantarioides *—— —— f. linearia Lpk. 307. 
[Spitz 271. —— —— f. pulveraria L. 307. 
*___ — —— 1 f, rufomaculata *—— —— f. rufescens Lpk. 307. 
[Lpk. 271. f. unicolor Hirschke 308. 


(Trimeresia) pantaria L. 271. Anarsia lineatella Z. 331. 
**Acalla lorquiniana Dup. XV, 330. Ancylis comptana Froel. XV, 330. 
permutana Dup. 330. obtusana Hw. 334. 


* 


* 


- Arctia caja L. XIV, 


REGISTER 


Ancylis paludana Barr. 330. 
Angerona Dup. 303. 

prunaria L. 303, 306. 

f. aureocincta Obthr. 


[305, 306. 
— f. corylaria Thnbg. 
[304, 306. 
f. diluta Will. 304. 
f. 4 feminaecoloris 
[Valle 304. 
f. fuscapicata Will. 
[304, 306. 
f. griseoguttata Will. 
[304, 306. 


f. juncta Will. 305. 
f. ochreata Schaw. 306. 
f. pickettaria Prout 
[305, 306. 
f. pluriguttata Will. 304. 
. postfusca Will. 305. 
f. postmarginata Lpk. 
[305. 
f. prunaria L. 304, 306. 
f. purpurascens Lpk. 


laa 


[306. | 
f. smartaria Will. 305. | 
f. spangbergi Lampa 
[304, 306. 
— f. striolata Klemens. 


[304, 306. 


Eee 
Reti 


Anticollix Prout 259. 

sparsata Fr. 259. 

f. obscura Lpk. 259. 
Antispila petryi Mart. 331. 
pfeifferella Hb. 331. 
treitschkiella F. R. 331. 
Apamaea zollikoferi Frr. 328. 
Apatura ilia Schiff. 327. 
Apeira Gistl 299. 

syringaria L. 299, 

4 flavescens Lpk. 


[299. 

—— —— f. helvolaria Robs. & 
[Gardn. 299. 

—— —— f. 9 mariscolora Lpk. 
[299. 


f. obsoleta Lpk. 299. 
Aplasta ononaria Fssly. 328. 
Araschnia levana L. 298. 


a. basicincta Ckne. XIV. 
Arenostola brevilinea Fenn. 328. 
Argyresthia fundella F.R. 330. 
Aristotelia brizella Tr. 331. 
Atremaea lonchoptera Stgr. 331. 
Bactra robustana Chr. 334. 
scirpicolana Pierce 334. 
Bambalina Moore XLI, XLII. 
consortus Moore XLI, XLII. 
Bankesia staintoni Wlsghm. 329. 
Bapta Stph. 277. 

bimaculata F. 277. 

f. subnotata Warr. 


278. 


343 


Bapta temerata Schiff. 278. 


2 f. obscura Lpk. 279. 


* 


* 


* 


—— —— f. pauper Hoffm. 278. 
f. tangens Lpk. 279. 
Bena fagana F. 320. 

prasina Poda 320. 
prasinana L. 320. 
Blastodacna atra v. putripennella 


SB) 


Boarmiinae 261. 
Bombycia viminalis F. XIV. 
Bryophila raptricula Hb. XIV, 328. 
Bryotropha domestica Hw. 330. 
mundella Dgl. 330. 
Bupalus piniarius L. 21. 
Cabera Tr.. 279 noot 3. 
strigillaria Hb. 279 noot 3. 
Calliclystis Dietze 256. 
debiliata Hb. 258. 
f. mediofasciata Dietze 
[258. 
—— f. nigropunctata Chant 
[258. 
Lpk. 
[258. 
rectangulata L. 256, 257 noot 
f. bischoffaria Geyer 
[258. 
f. bistrigata Dietze 257. 
f. cydoniata Bkh. 257. 
f. griseata Stgr. 
[257 noot. 
f. grisescens Lpk. 257. 
f. nigrosericeata Hw. 
[258. 
f. subaerata Hb. 257. 
Calospilos Hb. (zie ook Abraxas) 
[270. 


— f. obscurevirescens 


Pe 


Campaea Lam. 287. 

honoraria Schiff. 287. 

margaritata L. 287. 

f. approximata Lpk. 287. 

—— f. dulcinaria Dann. 287. 

—— f. rubrociliata Schaw. 
[287. 

f. zawiszae Wize 287. 

Capua reticulana Hb. 330. 

Caradrina ambigua Schiff. 328. 

morpheus Hufn. II. 

superstes Tr. 328. 

Celama holsatica Sauber 328. 

Cemiostoma lotella Stt. 333. 

Cepphis Hb. 312. 

advenaria Hb. 312. 

f. fasciata Schwsch. 313. 

fulva Gillm. 313. 

lilacina Lpk. 313. 

rectilinea Strand 313. 

reducta Lpk. 313. 

Chloroclystis Hb. 256. 

Chrysoclista bimaculella Hw. 334. 

lathamella Fletch. 334. 

Clania Walk. XLI—XLIII. 


JE 
its 
fe 
fs 


344 


Coleophora Hb. 327. 
adjunctella Hodgk. 332. 
agrammella Wood 332. 
ahenella Hein. 332. 
albidella H.S., 334. 
alticolella Z. 332. 
anatipennella Hb. 334. 
annulatella Tgstr. 332, 335. 
artemisiae Mühl. 332. 
atriplicis Durr 332. 
badiipennella Dup. 331. 
benanderi Kan. 335. 
011332553357 
bicolozella Stt. 336. 
binderella Z. 336. 
caespititiella Z. 332. 
flaviginella Z. 332, 335. 
flavipennella H.S. 331. 
frischella L. 332. 
fuscedinella Z. 336. 
galactaula Meyr. 332. 
glaucicolella Wood 332. 
glitzella Hofm. 332. 
inulifoliae Ben, 332. 
laripennella Zett. 335. 
lutipennella Z. 331. 
nigricella Stph. 334. 
niveicostella Z. 332. 
ochrea Hw. 332. 
olivacella Stt. XV, 331. 
pallorella Ben. 332, 335. 
peribenanderi Toll 332, 335. 
potentillae Elisha 332. 
prunifoliae Doets 332. 
punctipennella Tgstr. 335. 
salicorniae Hein. 332. 
serenella Z. 332. 
serratella L. 334. 
siccifolia Stt. 331. 
sternipennella Zett. 335. 
suaedivora Durr 332. 
tamesis Wat. 332. 
trigeminella Fuchs 331. 
troglodytella Dup. 335. 
versurella Z. 332, 335. 
Colotoini 316. 

Colotois pennaria L. 316. 

f. © atrolineata Warn. 


We 


[318. 


x 


f. aurantiaca Lpk. 317. 
f. castiniaria Lbll. 318. 
f. demaculata Lpk. 318. 
f. depuncta Nitsche 318. 
f 

f 

f 


* 


. flavescens Schaw, 317. 
. grisea Hann. 317. 
® mariscolora Lpk. 
[318. 
f. © obscura Aigner 318. 
f. obsoletelineata Lpk. 
[318. 


E 


* 


* 


| 


REGISTER 


Colotois pennaria f. olivacea di 
317. 
rosea Foltin 317. 
4 rufescens Lpk. 318. 
rufolineata Lpk. 318. 
tangens Lpk. 318. 
f. vicinalis Rud. 318. 
Conchylis affinitana Dgl. 330. 
implicitana Wek. 330. 
mussehliana Tr. 330. 
Corcyra cephalonica Stt. 330. 
Cosymbia pupillaria Hb. 328. 
ruficilaria H.S. 328. : 
Crocallis Tr. 301. 
elinguaria L. 301, 303 noot 1. 
f. aequaria Fuchs 302. 
aurantiaca Lpk. 302. 
. defasciata Lpk. 302. 
. delineata Lpk. 302. 
. depuncta Stephan 302. 
. fasciata Gillm. 
[302, 303. 
. juncta Schille 302. 
. marginenuda Lpk. 
[Lpk. 302. 
f. nigrolineata Lpk. 302. 
. obviaria Ljungd. 302. 
f. pallida Lpk. 302. 
f. reticulata Lpk. 303. 
f. trapezaria Bsd. 
[303 noot 1. 
Cryphia divisa Esp. XIV, 328. 
Cryptothelea Dunc. XLI. 
Walk. XLII. 
— — consorta Walk. XLII. 
macleayi L. Guild. XLII. 
Cycnodia H.S. 336. 
farinella Thnbg. 332. 
Dechtiria 327. 
Deilinea Hb. 279. 
exanthemata Scop. 280. 
f. alba Lpk. 282. 
f. approximaria Hw. 
[281. 
f. arenosaria Hw. 282. 
. bistriaria Meves 281. 
f. crassesignata Lpk. 
[281. 
f. exanthemata Scop. 
[281 
f. glabra Lpk. 282. 
f. inornata Lpk. 281. 
f. irrorata Lpk. 282. 
f 
f 
f 


—— —- f, 
—— —— f. 
—— —— f. 


* 


—— —- f. 


—— —— f. 


x 


x 


m 


* 


Rete 


. linearia Lpk. 281. 

. pellagraria Gn. 281. 

. plumbata Hackray 
[28 


f. pseudapproximaria 
[Lpk. 281. 
. reducta Lpk. 281. 
. Suprapunctata 
[Wehrli 281. 
L. 279, 280. 


m 


LE e 


— 


pusaria 


* 


Bree 


REGISTER 


Deilinea pusaria f. ablataria Fuchs 
[280. 

. bilineata Galv. 280. 

. crassesignata Lpk. 280. 

. flavescens Lpk. 280. 

. heyeraria H.S. 280. 

. inornaria Meves 280. 

. irrorata Lpk. 280. 

. juncta Lpk. 279. 

. linearia Deb. 280. 

. posteropunctata Lpk. 
27 


nn en en en Eh En Eh mn 


. pusaria L. 279. 
. quadrilineata Boldt 
[ 


mm 


KR RK 


f. quadripunctata 
[Nitsche 279. 
—— f. reducta Lpk. 280. 
f. rotundaria Hw. 279. 
Deilineini 276. 
Deuteronomos zie Ennomos 
Dichrorampha alpinana Tr. 334. 
flavidorsana Knag. 334. 
politana Hb. 334. 
quaestionana Z. 334. 
Elachista alpinella Stt. 332. 
holdenella Stt. 332. 
—— monticola Wek. 332. 
pulchella Stt. 332. 
Ellopia Tr. 284. 
fasciaria L. 284. 
f. anastomosaria Höfer 
[286. 
. approximata Lpk. 286. 
. cinereostrigaria 
[Klemens. 285. 
f. extincta Wehrli 286. 
f. fasciaria L. 285—287. 
f. grisearia Fuchs 285. 
f. intermediaria Gumpp. 
[285, 286. 
. ochrearia Joann. 285. 
f. prasinaria Schiff. 
[285 —287. 
f. prosapiaria L. 
[285, 286. 
f. rufostrigaria Lpk. 286. 
f. viridaria Kautz. 287. 
f. viridifasciosa Esp. 


[285. 


prosapiaria L. 284. 
Enarmonia diniana Gn. 
Ennominae 261 noot. 
Ennomini 284. 
Ennomos Tr. 288. 
(subg. Ennomos) autumnaria 
[Werneb. 288. 
—— —— f. angustaria 
[Kroul. 289. 
—— —— f. apicata Lpk. 
[289. 
if aurantiaca pk. 


[289. 


183. 


345 


Ennomos (Ennomos) autumnaria f. 
[distincta Heinr. 289. 


ee ast malo. box 
[289. 
pal dam En 
{2 
o ini ge Lo 
[289. 


quercinaria Hufn. 289. 
f. angularia Hb. 

(290. 
f. carpinaria Hb. 
f. clausa Lpk. 


[290. 
e uestraria gi 
[290. 
uo sà seno Go 
[290 
erg TM obsoleta pis 
[2 


(subg. Deuteronomos Prout) 
[alniaria L. 290. 
*_____ ____ —— f. approximata 
[Lpk. 291. 
—— f. aurantiaca Lpk. 
[291. 
f. clausa Lpk. 
[291. 
f. concolor Lpk. 
[291. 
la branle pk: 


[291. 
f. maculosa 
[Nordstr. 291. 
f. pallida Lpk. 291. 
f. triangularis Lpk. 
[291. 
erosaria Schiff. 292. 
f. approximata 
[Lpk. 293. 
f. aurantiaca 
[Lpk. 293. 
i ef ana Lol 293 
f. erosaria Schiff. 
[293. 
era RM onsoleta gue pi 
2 


—— f. tangens Lpk. 

[293. 
f. tiliaria Hb. 293. 
fuscantaria Stph. 291. 
f. aurantiaca 


[Lpk. 292. 


f. destrigaria 
[Galv, 292. 
effuscaria Rbl. 
292. 
—— f. glabra Wize 
| [292. 
= fs juncta  Wize 
292. 
. pallida Lpk. 
[2 


— f. 


346 


* 


* 


* 


* 


Ke a 


+ 


Ennomos (Ennomos) 


[perfuscata Rbl. 


Epethectis pruinosella Z. 331. 
Ephyra pupillaria Hb. 328. 
ruficilaria H.S. 328. 
Epiblema Hb. 321. 

misella Cl. IX. 


obscurana H.S. 322. 
—— piceana Hw. 334. 
semifuscana Stph. 334. 
Epione Dup. 310. 

apiciaria Schiff. 310. 
parallelaria Schiff. 311. 


repandaria Hufn. 310. 


—— f. glabra Lpk. 311. 


vespertaria F. 311. 
Erebia aethiops Esp. 337. 
Eriocrania sangi Wood 334. 
Eucosma Hb. 321. 

Eulype hastata L. 329. 
subhastata Nolck. 329. 
Eumeta Walk. XLI, XLIII. 


layardi Moore XLIII. 
variegata Sn. XLIII. 
Euphyia polygrammata Bkh. 


EVA 


Eupithecia Curt. 927. 
abbreviata Stph. 252. 
f. hirschkei Bastelb. 


abietaria Gze. 228. 
absinthiata Cl. 237, 320. 
assimilata Dbld. 242. 
bilunulata Zett. 229, 
castigata Hb. 244. 

f. obscura Dietze 


centaureata Schiff. 233. 
f. albidior Heinr. 


denotata Hb. 243, 329. 


f. ochraceata Fuchs 
dodoneata Gn. 230, 252. 


exiguata Hb. 231. 
f. albofasciata Lpk. 
expallidata Dbld. 

[239, 242, 


a. decorana Hb. X. 


f. striata Lpk. 252. 


[244, 


—— f. obscurissima Prout 


f. approximata Lpk. 


REGISTER 


fuscantaria f. 


292. 


f. reticulata. Lpk. 312. 


f. aurantiaca Rbl. 311. 
—— f. crasselineata Lpk. 


[Gio 


f. demarginata Hellw. 


[311. 


f. linearecedens Lpk. 


[311. 


cramerii Westw. XLII, XLIII. 


329. 


252) 


245. 
[244. 


234. 
f. obscura Dietze 234. 


ssp. jasioneata Crewe 


[243. 
244. 


253. 
231. 
329. 


* 


* 


* 


Rie 


* 


I I 


* 


+ 


Eupithecio extraversaria H.S. 252. 


goossensiata Mab. 238, 320. 
f. mediofasciata Lpk. 239. 
haworthiata Dbld. 227. 
helveticaria H.S. 235, 
icterata Vill. 245. 
f. dietzei Prout 245. 
. grisescens Lpk. 246. 
—— f. impuncta Lpk. 246. 
—— f. oxydata Tr. 246, 
f. subfulvata Hw. 245. 
impurata Hb. 247. 
indigata Hb. 249. 
f. tristigata Fuchs 249, 
innotata Hufn. 251. 
f. grisescens Pet, 251. 
—— f. paupera Dietze 251. 
f. suspectata Dietze 251. 
insigniata Hb. 231. 
intricata Zett. 
[235, 253, 254 noot. 
ssp. arceuthata Frr. 235. 
f. suffusa Dietze 235, 
irriguata Hb. 230. 
isogrammaria H.S. 227. 
isogrammata Tr. 227. 
laquaearia H.S. 230. 
lariciata Frr. 253. 
linariata F. 229. 
f. approximata Lpk. 229. 
—— f. nigrofasciata Dietze 
[229. 
f. reducta Lpk. 229. 
millefoliata Rössl. 248. 
nanata Hb. 249. 
. angusta Prout 250. 
. bicolor Lpk. 251. 
. bistrigata Lpk, 250. 
. mediofasciata Dietze 
[250. 
f. pauxillaria Bsd. 250. 
oblongata Thnbg. 233. 
palustraria Dbld. 232. 
pimpinellata Hb. 249. 
pini Retz. 228. 
plumbeolata Hw. 227, 228. 
f. singularia H.S. 228. 
pulchellata Stph. 230. 
f. approximata Lpk. 230. 
pygmaeata Hb. 232. 
satyrata Hb. 236. 
ssp. callunaria Dbld. 
[236 noot. 
—— f. caeca Dietze 236. 
— f. griseata Lpk 236. 
—— f. satyrata Hb. 236. 
f. subatrata Stgr. 236. 
scabiosata Bkh. 247. 
selinata H.S. 230 noot, 234, 
sobrinata Hb. 253. 
f. cinfluens Dietze 253. 
—— f. expressaria H.S. 253. 
—— f. impuncta Lpk. 253. 


lena) 


* 


* 


* 


(FIELEN IN EDER SER rent 


* + + 


+ + 


+ 


* 


REGISTER 


Eupithecia sobrinata f. scotica Dietze 
258: 

strobilata Bkh. 228. 

Hb., nec Bkh. 229. 

subfulvata Hw. 245. 

subnotata Hb. 248. 

f. brunnea Lpk. 249. 

—— f. impuncta Lpk. 249, 

f. variegata Lpk. 248. 

subumbrata Schiff. 247. 

- f. bistrigata Dietze 248. 

— f. impuncta Lpk. 248. 

— f. obrutaria H.S. 248, 

f. obscurata Lpk. 248. 

succenturiata L. 246. 

f. bistrigata Lpk. 247. 

—— f. exalbidata Stgr. 247. 

f. obscurata Lpk, 247. 

tantillaria Bsd. 254. 

f. pallida Lpk. 255. 

—— f. piceata Prout 255. 

f. tantillaria Bsd. 255. 

tenuiata Hb. 227. 

togata Hb. 228. 

tripunctaria H.S. 236. 

f. angelicata Barr. 237. 

—— f. intermedia Lpk. 237. 

f. privata Dietze 237. 

trisignaria H.S. 235. 

valerianata Hb. 231. 

venosata F. 232. 

virgaureata Dbld. 249, 251. 

f. aestiva Dietze 252. 

f. nigra Lpk. 252. 

vulgata Hw. 243. 

f. atropicta Dietze 243. 

— Sf impuncta pk. 243! 

f. unicolor Lpk. 243. 

Euxoa aquilina Schiff. 328. 

Evetria pinicolana Dbld. 330. 

purdeyi Durr 330. 

Gelechia lentiginosella Z. 330. 

malvella Hb. 330. 

scotinella H.S. 330. 

solanella B. 330. 

Geometra abietaria Schiff. 228 noot. 

debiliata Hb. 258 noot. 

pusillata Hb. 254. 

Schiff. 254 noot. 

Geometridae 227. 

Glyphipteryx struvei Ams. 330. 

Gonodontis Hb. 299, 

bidentata Cl. 300. 

f. approximata Lpk. 300. 

f. bidentata Cl. 300. 

. clausa Lpk. 301. 

f. dealbidata Nordstr. 
[300. 


. defasciata Kieff. 
. edentula Kroul. 
. fusca Lpk. 300. 
. fuscomarginata Lpk. 
[300. 


301. 


| 
| 
| 


* 


347 


bidentata f. ochracea 
[Fleck 300. 

——— —— f. pallida Epk. 300. 

f. trapezoides Schille 301. 

Gracilaria betulicola Her. 333. 

elongella L. 333. 

Grapholitha Hb. 322. 

tomiana Z. 321. 

Gymnoscelis Mab. 255. 

pumilata Hb. 255. 

f. albescens Lpk. 256. 

f. contrastata Lpk. 256. 

. nigrofasciata Dietze 


Gonodontis 


lan! 


f. nigrostriata Dietze 
255% 

. parvularia H.S. 256. 

. puncta Lpk. 256. 

. tempestivata Z. 256. 

. tenebrata Dietze 256. 

Gypsitea leucographa Schiff. 328. 

Gypsonoma neglectana Dup. 330. 

Heliothis maritima de Grasl. 328. 

peltigera Schiff. 328. 

Hemerosia zie Pammene 

Hesperia armoricanus Obthr. 327. 

cirsii Rbr. 327. 

fritillum Schiff. 327. 

Heteropterus morpheus Pall, XV. 

Hoplodrina ambigua Schiff. 328. 

superstes Tr. 328. 

Horisme Hb. 259. 

aquata Hb. 259. 

tersata Schiff. 260. 

vitalbata Schiff. 260. 

Hydraecia fucosa Frr. XIV. 

lucens Frr. XIV. 

f. castanea Lpk. XIV. 

—— f. grisea-albo Tutt XIV. 

—— —— f. grisea-flavo Tutt 


[XIV. 


Haren 


nictitans Bkh. XIV. 
oculea L. XIV. 
Hygrochroa Hb. 299 noot. 
firmiana Stoll 299 noot. 
Hyphantidium terebrella Zk. 330. 
Incurvaria flavimitrella Hb. 334. 
Incurvariidae 20, 30, 98, 102—104, 
[119, 147. 
Ino ampelophaga Bayle-Bar. 337. 
Laelia coenosa Hb. 328. 
Lansdownia Heyl. XLI, XLIII. 
boisduvalii Westw. XLI. 
consortus Templ. XLI. 
cramerii Westw. XLI. 
fuscescens Sn, XLI, XLIII. 
lewinii Westw. XLI. 
macleayi L. Guild. XLI, XLII. 
variegata Sn. XLI. 
Larentia adaequata Bkh. 329. 
christyi Prout 329. 
isogrammata Tr. 227 noot. 
CE Syerberatan Se 337% 


Il 


348 REGISTER 


Larentiinae 227. 

Lepidoptera 95, 112, 119. 
Leucoptera lotella Stt. 333. 

Ligdia Gn. 276. 

adustata Schiff. 276. 

f. extincta Hann. 276. 
* f. obscura Lpk. 276. 
Lipoptycha saturnana Gn. 330. 
Lithina Hb. 314 noot 2. 
arenacearia Schiff. 314 noot 2. 
petraria Hb. 314 noot 2. 
Lithocolletis joannisi Le March. 333. 
padella Glitz. 336, 337. 

—— platanoidella Joann. 333. 
— scopariella Z. XV. 


f. albociliata Hörh. 275. 
—— f. albomarginata Osth. 
—— f. brunnescens Lpk. 275. 
— f. conflua Strand 273, 
io —— 5 lheficgle Ik, 275. 
—— f. marginata Hb. 273, 
—— f. marginata L. 273. 
— f. mediofasciata Höfn. 
[275. 
—— f. naevata Hb. 273. 
—— f. nigrofasciata Schoyen 
[273. 
—— f. pollutaria Hb, 274. 
f. postalbata Lpk. 274. 
f 
f 


* 


. semialbata Mell. 275. 

. staphylaeata Scop. 
[273. 

f. subdeleta Ckll. 275. 

Lomera Walk. XLI. 

boisduvalii Walk. XLII. 

—— walkeriana (Gn. in litt.) 
[Betrem XLIII. 

Lozogramma Stph. 314. 

chlorosata Scop. 314. 


* 


ee f. fuscata Lpk. 315. 
ia f petrarial HD 315} 
* f. unilinea Lpk. 315. 


Lozopera dilucidana Stph. 330. 
Luffia ferchaultella Stph. 329. 
Luperina zollikoferi Frr. 328. 
Macrolepidoptera 327. 
Marumba quercus Schiff. 337. 
Melitaea didyma Esp. 337, 
Mendesia Joann. 336. 

farinella Thnbg. 332, 336. 
Microlepidoptera 330. 
Micropteryx aruncella Scop. 336. 
isobasella Stgr. 336. 


Mniophaga mundella Dgl. 330. 
Nepticula Heyd. 327. 
albifasciella Hein. 334, 
angulifasciella Stt. 333. 
argyropeza Z. 334. 
atricollis Stt. XV, 333. 
basiguttella Hein 333. 
centifoliella Z. 333. 

comari Wck. 333. 
confusella Wood 334. 
fragariella Heyd. 333, 
fletcheri Tutt 333. 

freyella Heyd. 333. 

gei Wck. 333. 

lapponica Wck. 333, 336. 
lusatica Schütze 334, 336. 
myrtillella Stt. 333. 

nitens Fol. 333. 

obliquella Hein. 333. 
occultella Hein, 333. 

pyri Glitz 333. 

regiella H.S. 333. 
rubivora Wck. 333. 
samiatella H.S. 333, 
sericopeza Z. 334. 
subbimaculella Hw. 334. 
tiliae Frey 333. 

turbidella Z. 334. 
ulmariae Wek. 333. 
ulmicola Her. 333. 
ulmifoliae Her. 333. 

Nola holsatica Sauber 328. 
Nonagria brevilinea Fenn. 328. 
Notodonta dromedarius L. XIV. 
a. perfusca Stph. XIV. 
phoebe Sieb, XIV. 

ticus boisduvalii Westw. XLIII. 
consortus Templ. XLI. 
cramerii Westw. XLIII. 
fuscescens Sn. XLIII. 
lewinii Westw. XLIII. 
macleayi L. Guild. XLIII. 
Olethreutes lacunana Dup. 336. 
nebulosana Zett. 336. 
Omphaloscelis lunosa Hw. II. 

f. agrotoides Gze. II. 
f. brunnea Tutt II. 
f. humilis H. & W. II. 
f. obsoleta Tutt II. 
f. olivacea Vazq, II. 
f. rufa Tutt II. 

f. subjecta Dup. II. 


Ii], 


Q 
= 
oO 


f. aestiva Vorbr. 309. 
—— f. delineata Lpk. 309. 
— f. emaculata Graeser 310. 
—— f. impunctata Osth. 310. 
—— f. intermedia Harr. 309. 
— f. quadrilineata Nordstr. 
309. 
—— f. ruficosta Lpk. 310. 
—— f. tangens Lpk. 310. 


REGISTER 349) 


Oporinia christyi Prout 329. 
Opostega auritella Hb. 333. 
Ornix carpinella Frey 333. 
sauberiella Sorh. 336, 337. 
scoticella Stt. 336. 
Ortholitha mucronata Scop. 328. 
umbifera Prout 328. 
Orthosia miniosa F. XIV. 
Ourapterygini 282. 

Ourapteryx Leach 282. 
sambucaria L. 282. 

f. delineata Lpk. 283. 


e destrigatagEpk 283. 
—— —— f. olivacea Standf, 283. 
2 f. pallida Lpk. 283. 


Pachnobia leucographa Schiff. 328. 
Pachycnemia Stph. 313. 
hippocastanaria Hb. 313. 

f. aestiva Hann. 314. 
—— —— f. degenerata Hb. 314, 
—— —— f. hippocastanaria Hb. 


[314. 
2 f. nigrescens Lpk. 314. 
Paedisca obscurana H.S. 321. 
ravulana Led. 325. 
Pammene (Hemerosia) Hb. 
(3225324: 


clanculana Tgstr. 325. 
obscurana Stph. 


snellenana Bent. 334. 
tomiana Z. 321—325. 
trauniana Schiff. 324. 
vernana Knaggs 334. 
Panaxia dominula L. 38. 
Pancalia latreillella Curt. 331. 
Parnassius apollo L. 327. 
Pelosia obtusa H.S. 328. 
Perconia strigillaria Hb. 


eni 
(i 


[279 noot 3. 


Perizoma blandiata Schiff. 329. 
Peronea scabrana H.S. 330. 
Phalaena albipunctata Hufn. 236. 
albipunctata Hw. 236. 
— Geometra abietaria Gze. 


[228 noot. 
—— —— pygmeata Bkh. 232 noot. 
strobilata Bkh. 229 noot. 


—— prasinana L. 319. 

pusillata F. 254 noot. 
syringaria L. 299 noot. 
—— Tinea pini Retz. 228 noot. 
typica L. 299 noot. 
Phalonia inmplicitana Wek, 330. 
Phibalapteryx polygrammata Bkh. 


[329. 


agnotana Rbl, 324, 330. 


[323—325. 
phacana Ben. non. Wek. 
[325. 
ravulana H.S. 322—325. 
Knaggs, non H.S. 
[325. 

rhediella Cl. 325. 


Phthorimaea operculella Z. 331. 

Plagodis Hb. 308. 

dolabraria L. 308. 

f. aurantiaca Lpk. 308. 

* f. rufescens Lpk. 308. 

Platyedra malvella Hb. 330. 

vilella Z. 330. 

**Platyptylia rhododactyla F. 
[ 


[XV, 330. 
Plutorectis Meyr. & Low. XLI. 
boisduvalii Westw. XLII. 
Polychrosis euphorbiana Frey. 330. 
Polyommatus icarus Rott. 38. 
Psacaphora terminella Westw. 331. 
Pseudoips bicolorana Fssly. 320. 
quercana Schiff, 320. 
Pseudopanthera Hb. 315. 
macularia L. 315. 

f. nigrescens Lpk. 316. 
—— —— ff, transversaria Kroul. 


[316. 


* 


Pseudotomia Stph. 325. 

obscurana Stph. 321. 

Rhinosia sordidella Hb, 331. 

Rhyacia simulans Hufn. XIV. 

Sarrothripus degenerana Hb. 328. 

Scopula ternata Schrk. 328. 

Sedina buettneri Her. 328. 

Selenia Hb. 294. 

bilunaria Esp. 294, 298. 

f. bilineata Grosse 295. 

f. bilunaria Esp. 294. 

f. braconieri Nordstr. 
[295, 296. 

f. centrilineata Lpk. 295. 

f. costijuncta Ckne. 295. 

f. deumbraria Klemens. 


[295. 


+ 


f. erythro-fasciata 
[Gordon Smith 295. 
f. estynensis Gordon 
[Smith 295. 
. garretti Wagn. 296. 
. glabra Lpk. 295. 
. grisescens Lpk. 295. 
. harrisoni Wagn. 296. 
. ialensis Vaughan- 
[Roberto 295. 
. illunaria Esp. 295. 
. obscura Lpk. 295. 
. rufescens Lpk. 295. 
Schiff. 296. 
. brunnea Lpk. 297. 
. delunaria Hb. 296. 
. deumbrata Lpk, 297. 
. lunaria Schiff. 296. 
. maculosa Lpk. 297. 
. nigrumbata Lpk. 297. 
. roseofasciata Lpk, 


[297. 


* + 


+ 


en En eh eh M 


el 


* 


+ 


lunari 


+ 


+ 


Ae a in 


* 


* 


tn eh Em En En mn En WM Him mm 


+ 


tetralunaria Hufn. 297. 
f. aestiva Stgr. 298. 
—— —— f. clara Lpk. 298. 


* 


350 
*Selenia tetralunaria f. nigrolineata 
[Lpk. 298. 
—— —— f. notabilis Th. Mieg. 
[298. 
ef Cbscura gie 29% 
ee ferurescensmlepk e298: 


* 


f. tetralunaria Hufn. 298. 

Simyra buettneri Her. 328. 

Smerinthus quercus Schiff. 337. 

Solenobia cembrella Tgstr, 329. 

inconspicuella Stt. 329. 

lichenella L. 329. 

e pineti@Z-W929! 

triquetrella F. R. 329. 

Sphaeroeca Meyr. 322. 

obscurana Stph. 321. 

Steganoptycha Stph. 322. 

minuta Hb, X. 

obtusana Hw. 334. 

Sterrha inquinata Scop. 328. 

serpentata Hufn. 328. 

Stigmella Schrk. 327. 

Syrichtus armoricanus Obthr. 327. 

cirsii Rbr. nec fritillum Schiff. 
[327. 

Tachyptilia betulinella Vari 331. 

populella Cl. X, 

Talaeporia tubulosa Retz. 329. 

Tarache lucida Hufn. 328. 

Tephroclystia denotata Hb. 329. 

expallidata Dbld. 329. 

Thera juniperata L. 235, 253. 

Theresia ampelophaga Ve 

337% 


Thiodia Hb. 321 noot. 

citrana Hb. 321 noot. 
Tinea ditella Pierce & Diak. 334. 
ignicomella H.S. 334. 
insectella F. 336. 

misella Z. 336. 

Tortricidae 321. 

Trabala WIk. III. 

arjuna Rpk. IV. 

brahma Rpk. IV. 

ganesha Rpk. IV. 

garuda Rpk. V. 

gautama Rpk. V. 

indra Rpk. V. 

irrorata Moore III, IV. 
ssp. simalura Rpk. IV. 
krishna Rpk. IV. 

leopoldi Tams III, V. 

f. olivacea Rpk. V. 
pallida Wik. IV. 

shiva Rpk. IV. 

viridana J. & T. II, V. 
vishnou Lef. III, IV. 

f. mandarina Rpk. IV, 
ssp. singhala Rpk. IV. 
Trimeresia zie Abraxas 
Xystophora lutulentella Z. 331. 

È micella Schiff. XV, 331. 
—_ — morosa Mühl. 331. 


HE GE pF 


+ 


* 


oi 


+ 


+ 


| 


| xx 


REGISTER 


Xystophora pulveratella H.S. 331. 
suffusella Dgl. 331, 
Zimmermannia heringiella Doets 334. 


ORTHOPTERA. 


Ectobius silvestris 18. 
Orthoptera 94, 95, 121. 


PROTURA. 


Acerentomon doderoi Silv. 112. 
Fosentomon sp. 30. 


Protura 94, 112, 113. 
PSOCOPTERA. 

Troctes silvarum Kbe. 15. 
RHYNCHOTA, 


Acanthosoma haemorrhoidalis L. 113. 
Adelgidae 169. 
Aetorrhinus angulatus Fall. VI. 
brevicornis Wagn. VI. 
Aphis fabae Scop. XXV. 
** Aspidiotus bavaricus Ldgr. XL. 
Asterolecanium variolosum Ratz. 
XLI. 
Brevennia tetraspora Goux 197. 
Chermes piceae Ratz. 169, 177. 
Chermidae 169. 
Coccus phalaridis L. 190 noot. 
Dactylopius Costa 189. 
Dreifusia nüsslini C.B. 182. 
piceae Ratz. 169, 177—188. 
Elasmotethus interstinctus L. 113. 
Elasmucha grisea L. 113. 
picicolor Westw. 113. 
Eriococcus devoniensis Newst. XLI. 
greeni Newst. XL. 
insignis Newst. XL. 
Euripersia Borchs. 197. 
amnicola Borchs. 197. 
Exolygus E, Wagn. XXXVII. 
Gilletteella cooleyi Gill. 182—184. 
Heterococcus Ferr. 197. 
Lacombia bouhelieri Goux 197. 
**Lecanium arion Ldgr. XL. 
ciliatum Dgl. XL noot. 
corni Bche. XL. 
v. crudum Green 
[XL noot. 
sericeum Ldgr. XL noot, 
Lepidosaphes ulmi L. XL. 
Lygus Hhn. VI, XXXVII. 
gemellatus H.S. VI, XXXVII, 
[XXXVIII 
ssp. maritimus Wagn. 


[VL 


* 


maritimus Wagn. 
[VI, XXXVII, XXXVIII. 
pratensis L. XXXVII, 
(XXXVII. 
= reclairei Wagn. V, VI, 
rubicundus Fall. V, VI. 
rutilans Horv. XXXVII. 


REGISTER 


Orthotylus diaphanus Fall. VII. 
prasinus Fall. VI. 

À scotti Reut. VI, VII. 
Pentatomidae 20, 98, 113, 148. 
Phenacoccus Ckll. 197. 
acericola King 183. 

sp. 193, 196. 


Plagiognathus albipennis Fall. VII. 


fusciloris Reut. VII. 

5 litoralis Wagn. VII. 
Poliopterus albipennis Fall. VII. 

**Pseudococcus calluneti Ldgr. 197. 

parvus Borchs. 190. 

**Rhodania Goux sp. XXXIX, 197. 
Rhynchota 94, 112, 113, 121. 
Ripersia Sign, 189—206. 

bouhelieri Goux 197. 

—— corynephori Sign. XXXIX, 


[189—206. 
exul Green 197. 
flava Goux XL. 
formicarii Newst. 190. 


— hypogea Leon. 197, 
— mesnili Balach. XXXIX, 


* 


* 


montana Newst. 197. 
porifera Goux XL. 

tetraspora Goux 197. 
tomlini Newst. 190, 
Stenodema Lap. XXXVIII. 
calcaratum Fall. XXXVIII. 
trispinosum Reut. XXXVIII. 
f. fuscescens Reut. 


* 


* 


| 


—— —— f. pallescens Wagn. 


[XXXVIII. 


a vineSCensm Reut: 


[XXXVIII. 


Trionymus Kr. 189. 
5 perrisii Sign. XXXIX, 


[189 noot. 


Tychea graminis Koch 190 noot. 


190, 
[193, 195, 197. 


196, 197. 


351 


TRICHOPTERA. 


Anabolia Stph. 209. 
—— concentrica Zett. 209. 
Anisogamus McL, 225. 
Asynarchus centralis Bks. 223. 
pallidus Bks. 224. 
Chyranda Ross 208, 222. 
centralis Bks. 223, 
[fig. 35a—46. 
—— Ross 224. 
—— cordon Ross 224, 226. 
parvula Denn. 224, 226. 
Dromophila montana v. Heyd. 210. 
Enoicyla Rbr, 207. 
amoena Hag., McL., Döhler, 
[auct. 213. 
costae MCE 213,9215.218; 
[fig.18—21. 
pusilla Burm. 208—210. 
Döhler, McL., auct. 210. 
F. fig. 211. 
reichenbachi Déhler 213, 
Kol. 209—215. 
sylvatica Rbr. 210. 
Enoicylopsis Nav. 207, 216. 
peyerimhoffi Nav. 
[216—218, fig. 22—26. 
Hypnotranus Wallgr. 
[207, 218—220, 226. 
picicornis Pict. 
[220—222, fig. 27—35. 
—— — Wallgr. 220, 
auct. 220. 
Limnephila nigrita Rbr. 220. 
Limnophilidae 207. 
Limnophilus pusillus Burm. 210. 
Notopsyche 222. 
Parachiona picicornis Thms. 220. 
signata Bks. 224. 
Phryganea picicornis Pict. 220. 
—— puberula Zett, 220. 
Ptyopteryx reichenbachi Kol. 213. 
Stenophylax Kol. 208, 209. 
permistus: McL. 209, 221, 225. 
picicornis McL. 220. 
Trichoptera 207. 


III 


ALGEMENE ZAKEN 


Alders (K.). 
Avinoff (Dr A). 
overleden XXI. 
Beaufort (Prof. L. F.). 
afgetreden. XXIII. 
Bestuurslid gekozen. 


cus Niez. XVI. 


Adspirant-lid. XXIII. 
Buitenlands lid | 


XXXV. 
Bentinck (Ir G. A. Graaf). Nieu- 

we en zeldzame Lepidoptera. XIV. 
Betrem (Dr J. G.). Spathius poloni- 


| 
| 


Hoogleraar | 


Betrem. Voor Nederland nieuwe Exo- 
donte Braconiden. XVII. 

Het genus Lansdownia Heyl. 
1881. XLI. 

Bibliothecaris. Verslag 1949, 
XXXIII. 

Boot (Dra VIER]: 
Lid. XXII. 

Bruyning (C. P .A.). Lid bedankt. 
XXII. 


van der). 


352 


—— Naar Paramaribo vertrokken. 
XXIV. 

Buisman (R.). Lid. XXII. 

(T. C.). Gepromoveerd. 
XXIV. 

Cobben (R. H.). Lid. XXII. 

Corporaal (J. B.). 70 jaar. XXIII. 

Bestuurslid afgetreden. 

XXXV. 

Benoemd tot Lid van Ver- 
dienste. XXXVI, 

Dinther (Dr Ir J. B. M. van). Ge- 
promoveerd. XXIV. 

Lid. XXII, 

Docters van Leeuwen (Prof. Dr 
W. M.). Hoogleraar afgetreden. 
XXIII. 

70 jaar. XXIII. 

Dresden (D.). Gepromoveerd. 
XXIV. 

Engel (Prof. Dr H.). Lid. XXII. 

Entomologisch Laboratorium voor 
Tuinbouwkundig Onderzoek 
Lid. XXII. 

Fluiter (Dr H. J. de). Insecten, scha- 
delijk bij het kruisingswerk met 
populieren, VII. 

Gravestein (W. H.). Over ver- 
scheidene voor Nederland nieuwe 
soorten wantsen. V. 

Nog eenmaal Lygus; een laatste 
beschouwing over de ,,pratensis- 
groep’. XXXVII. 

Haans (A. C.). Lid. XXII, 

Heer (L. de). Lid. XXII. 

Heistek (M. J.). Lid. XXII. 

Helmers (G.). Lid, XXII. 

Heyligers (P. C.) Lid. XXIII. 

Holthuysen (M. C.). Adspirant-lid. 
XXIII. 

Houtman (G.). Lid. XXII. 

Houten (Dr J. G. ten). Directeur van 
het Instituut voor plantenziekten- 
kundig onderzoek te Wageningen. 
XXIV. 

Isbill (Max). Buitenlands lid. XXII. 

Jong (Dr C. de). Chrysochroa fulmi- 
nans in Nederland XIX. 

Kabos (Dr W. J.). Lid. XXII. 

Zeldzame en nieuwe Nederl. 
Diptera XI. 

—— Thalassophiele Trypetiden. 
XII. 

Kalis (P. J. A.). Lid overleden, 
XXII. 


ALGEMENE ZAKEN 


Klynstra (B. H.). Lid. XXII. 

Korthals Altes (J. Ph.). Lid. XXII. 

Kuenen (Dr D. J.). Hoogleraar. 
XXIII. 

Lallemand (Dr V.). Corresponde- 


rend lid. XXXVI. 

Leeuwen (Th. H. van). Lid. XXII. 

Lempke (B. J.). Redactie-lid her- 
kozen. XXXVI. 

Loorij (J. P.). Lid bedankt. XXII. 

Meulen (G. S. A. van der). Zeld- 
zame en bijzondere Macrolepido- 
ptera. XIV. 

Naezer (Ir A. W.). Lid. XXII, 

Nijveldt (W.). Lid. XXII. 

Oudemans geb. Hacke (Mevrouw J. 
S. M.). Begunstigster bedankt. 
XXII. 

Pelt Lechner (A. A.). Lid overle- 
den. XXII. 

Penningmeester. Verslag 1949. XXX. 

President. Jaarverslag 1949/50. XXI. 

Reyne (Dr A.). Nieuwe Coccidae 
voor Nederland. XXXIX. 

Roepke (Prof. Dr W.). Het genus 
Trabala (Lep.). III. 

Javaanse kevers. XIX. 

Roy (B. le). Lid bedankt. XXII. 

Schierenberg (Dr. R.). Lid. XXII. 

Servaas (M.). Lid bedankt. XXII. 

Silvestri (Prof. Dr F.). Erelid over- 
leden. XXI. 

Speiser (Dr P.). 
lid overleden, XXI. 

Stammeshaus (H. J. L. T.). Lid. 
XXII. 

Theowald (Broeder). Lid. XXII. 

Tinbergen (Prof. Dr N.). Lid be- 
dankt. XXII. 

Vinken (C.). Lid bedankt. XXII. 

Vos t. N. C. (J. J. de). 70 jaar. 
XXIII. 

Museum-medaille. XXIII. 

Wiering (H.). Lid. XXII. 

Wilde (A. G. de). Lid bedankt. 
XXII. 

Winters (J.). Lid. XXII. 

Wintervergadering 1950. Leiden. I. 


Corresponderend 


Wisselingh (Prof. Ir T. H. van). 
Belangrijke vangsten van Lepi- 
doptera. II. 


Zomervergadering 1951, Omstreken 
van Roermond. XXXV. 


_ INHOUD VAN DE DERDE EN VIERDE AFLEVERING 
VAN HET VIER-EN-NEGENTIGSTE DEEL 


Verslag van de honderdvijfde Zomervergadering . 


Dr A. Reyne, A re-description of Ripersia coryne- 


phori Sign. (Coccidae) 


_ FE Schmid, Le groupe de Enoicyla (Trichoptera) 


B. J. Lempke, Catalogus der Nederlandse Macro- 
. 227-320 


lepidoptera X. . 


N. Obraztsov, Pammene (Hemerosia) tomiana Z. 
und andere ihr ähnliche Arten (Lepidoptera) . 


Ir G. A. Graaf Bentinck, Faunistische aanteke- 
. 327-337 


ningen betreffende Nederlandse Lepidoptera 


Register . 


Bladz. 
XXI — XLIII 


189 — 206 


. 207 — 226 


321 — 326 


. 338-352 


Avi s. Br à 
Société a, des Pays-Bas | prie 


na Vereniging Ar 
dijk 21. 


être dee au Se } 
Si lon n'a ips reçu le numéro De on 


susdite sene qu a ne serait pas possible de faire 
réclamations tardives. = 


Li 
Li 


ERNST MAYR LIBRARY 


on | 


| 3 2044 1 


rs te 
Je Ir Poe» aah Lt 
pet deden : 
se atv ded 
en vinte 


At 


cher ace te pert ; 7 Te 


AU PT RE 


pins men ns ere 


me om + 


nie 


rer ME re ae fan tira pa sd tt 
x er 


bedden oleh 
are 


nd 


ren er 
a Era