TILL
+ DE SVENSKA ALFVARVÄXTERNAS EKOLOGI
AKADEMISK AFHANDLING AF
HERNFRID WITTE
UPPSALA 1906 ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
NR Ann
-
MER
Sommaren 1900, då jag med understöd af Botaniska Sek- tionens af Naturvetenskapliga Studentsällskapet i Upsala Elias- Fries-stipendium utförde växtfysiognomiska undersökningar på de s. k. Vestgötabergen, särskildt Mösseberg, kom jag att besöka den på detta bergs västra sida belägna Klefva hed. Dess egenartade vegetation väckte genast mitt intresse, hvarför jag 1 midten af juli månad nämnda år företog en närmare granskning af densamma, hufvudsakligen i växtfysiognomiskt afseende. Resultaten af dessa mina undersökningar framlade jag inför Botaniska Sektionen den 19 mars 1901 i ett föredrag »Alfvarvegetation 1 Vestergötland»,! hvarvid jag påvisade denna vegetations allmänna öfverensstämmelse med Ölands alfvarvegetation.
Sommaren 1901 kom jag, äfven nu med understöd af Botaniska Sektionens ofvannämnda resestipendium, 1 tillfälle att fortsätta mina undersökningar af vegetationen på Klefva hed, samt äfven att utsträcka dem till andra områden i Ve- stergötland med liknande vegetation, nämligen Österplana hed på Kinnekulle, Stenåsen i Dala s:n m. fl. Under bearbet- ningen af mitt material från ofvannämnda områden kom jag snart till insikt om, att det för jämförelses skull var nöd- vändigt att studera, åtminstone något litet, den öländska alfvarvegetaticnen; detta skedde i augusti månad 1902. Här- vid kom jag på den tanken att söka få till stånd en så all- sidig behandling som möjligt af all svensk alfvarvegetation; detta syntes mig desto lättare, som den öländska altvarvegeta- tionen, hvilken omfattar största delen af all svensk alfvarvegeta- tion, redan förut var rätt utförligt behandlad af flera forskare,
! Ett kort meddelande härom återfinnes i Bot. Not. 1901, p. 217. RE Wikte. | I
2
såsom A. Y. GREVILLIUS, J. ERIKSON och E. HEMMENDORFFE. Sommaren 1903 företog jag därför, med understöd af Kungl. Svenska Vetenskaps-Akademien, undersökningar öfver den öländska alfvarvegetationen, hvarvid jag särskildt studerade alfvarväxternas underjordssystem. I augusti månad 1905 företog jag, med understöd at Naturvetenskapliga Student- sällskapet i Upsala, en resa äfven till det tredje af vårt lands alfvarområden: de gotländska, hvarvid jag gjorde en del i synnerhet växtfysiognomiska studier på de sydligaste alfvar- områdena i Sundre och Wamlingbo socknar samt äfven på Visby alfvar. Under samma resa besöktes äfven Borgholms alfvar på Öland. Därjämte har jag i september månad både 1904 och 1905 gjort några korta besök på såväl Klefva hed som Österplana bed. |
Min ursprungliga plan — en utförlig floristisk, fysiogno- misk och ekologisk behandling af all svensk alfvarvegetation — har jag på långt när ej kunnat fullfölja så fullständigt, som jag ämnat. Då det af flera omständigheter blifvit mig nöd- vändigt att nu framlägga de hittills vunna resultaten af mina undersökningar, gör jag det i den förhoppning, att genom kommande undersökningar kunna utfylla åtminstone några af de luckor, som finnas 1 min framställning.
En del af mina undersökningar har jag redan offentlig- gjort i en nyligen utkommen uppsats: »De svenska alfvar- växterna. Arkiv f. bot. Bd 5. N:o 8. Uppsala och Stock- holm 1906»; i detta arbete har jag lämnat en förteckning! öfver alla i svensk alfvarvegetation iakttagna växtarter, hvar- jämte jag redogjort för en del odlingar af alfvarväxter samt beskrifvit några nya former.? I här föreliggande arbete läm- nar jag först en allmän karakteristik af svensk alfvarvegeta- ticn jämte ett försök till utredande af dess växtgeografiska ställning; därpå redogör jag för dess utbredning i vårt land samt påpekar dessutom förekomster af extraskandinaviska
E ' Jag vill här omnämna, att en af mig på Borgholms alfvar insamlad lefvermossa, som blifvit bestämd till Clevea suecica och i nämnda uppsats, p. 21, upptagits under detta namn, enligt bestämning af prof. O. JUEL är Riccia Bischoffii HäBEN. Denna art är ej förut anträffad i Skandinavien ; den förekommer på några ställen i Tyskland, Österrike, Italien och Frank- rike, och enligt DRUDE, VI, p. 505, går nordgränsen för dess utbredning öfver Harz (jfr WiTtTtTE, IV).
” Dessa senare har jag äfven publicerat 1 en uppsats: »HEinige neue Pflanzenformen aus der schwedischen Alfvarvegetation». Repertorium nov- spec. regn. veg. Bd II. Berlin 1906, p. 121.
3
med alfvarvegetationen mer eller mindre öfverensstämmande vegetationstyper, hvarpå jag omnämner de yttre faktorer, som inverka på alfvarvegetationen. Efter denna mera in- ledande framställning öfvergår jag till en redogörelse för alf- varvegetationens fysiognomik inom hvart och ett af de tre skilda alfvarområdena: de öländska, de gotländska och de vestgötska. Till sist redogör jag för de fanerogama alfvar- växternas viktigaste ekologiska egenheter, särskildt beträf- fande nanism, transpirationsskydd, utbildningen af under- jordssystemen 0. s. v.
Innan jag går in härpå, vill jag omnämna, att studierna öfver alfvarväxternas underjordssystem äro i synnerhet utförda å material trån de öländska och vestgötska alfvarområdena, hvilket äfven är fallet med de anatomiska undersökningarna.
Hvad nomenklaturen beträffar, hänvisar jag till mitt of- vannämnda arbete: »De svenska alfvarväxterna».
De i ståndortsanteckningarna omnämnda mossorna och lafvarna äro till största delen bestämda, de förra af Lektorn Fil. D:r H. W. ARNELL, Upsala, Lektorn Fil. D:r E. JÄDER- HOLM, Västervik, samt Konservator K. A. TH. SETH, Upsala, de senare af Lektorn Fil. D:r 'T. HEDLUND, Alnarp, och Do- centen Fil. D:r R. SERNANDER: jordanalyserna från alfvarom- rådena äro utförda af Fil. D:r A. ATTERBERG, Kalmar, Inge- niör G. NANNES, Skara, och Direktör Ö. HULANDER, Visby. Till samtliga dessa personer får jag härför uttrycka min stora tacksamhet.
Till min vördade lärare, Professor F. R. KJELLMAN, ber jag att få hembära mitt djupaste tack, icke blott för alla de värdefulla råd och upplysningar, han lämnat mig under utarbetandet af denna uppsats samt för den stora be- redvillighet, hvarmed han alltid ställt Upsala botaniska mu- seums samlingar till mitt förfogande, utan äfven för alla de impulser, han gifvit mig, och den stora välvilja, som städse från hans sida kommit mig till del.
Vidare är det för mig en kär plikt att till Fil. Lice. N. SYLVÉN få uttala mitt hjärtliga tack för alla de upplysnin- gar, han lämnat mig med afseende på Ölands alfvarvege- tation.
Till sist ber jag att få uttrycka mitt varma tack till Docent R. SERNANDER för alla de värdefulla upplysningar,
4
han städse och med största beredvillighet lämnat mig; där- jämte står jag 1 tacksamhetsskuld till följande personer, som bistått mig vid utarbetandet af denna uppsats, nämligen: Professorn Fil. D:r O. JuvzerL, Fil. Lie. C. O. NORÉN, Fil. Kand. T. LAGERBERG, Fil. Lic. CO. SKOTTSBERG och Fil. Kand. H. WITTROCK.
Alfvarvegetationens allmänna karakteristik.
Den allmänna vegetationstypen bestämmes i stort sedt af rådande klimatiska faktorer; de afvikelser, som förefinnas, betingas af underlagets växlande beskaffenhet, d. v. s. af edafiska faktorer (jfr SCHIMPER, I, p. 173—176). Sveriges vegetation är sålunda med vissa undantag en tropofil skogs- vegetation (jfr SCHIMPER, I, p. 587), som tillhör den norra tempererade zonens stora circumpolära skogsbälte. Inom denna skogsvegetation förekommer emellertid en hel del olika edafiska vegetationstyper, hvarpå vi i vårt land hafva tal- rika exempel i kärr- och mossvegetation, i psammofyt- och halofytvegetation, m. fl. Bland Sveriges edafiska vegeta- tionstyper torde kalkhedarnas jämförelsevis xerofila vegeta- tion vara en af de mest säregna (jfr Hurr, III, p. 157). För denna har jag (WiTTE, II, p. 1) upptagit namnet alfvarvegeta- tion och definierat densamma såsom »en på underlag af silu- risk kalksten förekommande, ofta ej fullt sluten, klippstepp- artad vegetationstyp».
Hvad först och främst ordet alfvarvegetation beträffar, så är det ju ej någon strängt vetenskapligt bildad växt- geografisk term, men då ord ur folkspråket ofta hafva upp- tagits vid bildandet af växtgeografiska termer, har jag — ehuru ju ordet alfvar! är ett speciellt öländskt ord af topo- grafisk betydelse' — ej tvekat att upptaga alfvarvegetation såsom en växtgeografisk term ej blott för vegetationen på Ölands alfvar utan äfven för all vegetation, som i hufvudsak öfverensstämmer med denna och är betingad af samma fak- torer. Ordet alfvarvegetation har redan förut användts i litteraturen, nämligen af Hurr, III, p. 157, och HEMMEN-
! Ordet alfvar (äfven alvar, allvar), alfvaret (äfven alfvaren, som dock troligen är en pluralisform), på folkspråket »alvre» (på öländska enligt HEMMENDORFF, I, p. 1 not., »älfv'åt») torde härstamma från alf (alfven) och hafva uppstått för att beteckna att denna, här kalkstenen, på större sträckor är blottad och ej täckt af »matjord».
6
DORFF, I, p. 3, för vegetationen på Ölands alfvarområden, af SERNANDER, I, p. 75, 83, för dylik vegetation på Gotland, samt slutligen af mig (jfr Bot. Not. 1901, p. 217) för liknande vegetation i Vestergötland. En del författare, t. ex. STENHAM- MAR, I, LÖNNROTH, I, har begagnat ordet kalkhed, kanske dock uteslutande såsom topografisk term, blott A. NILSSON, II, p. 135, har ehuru med tvekan föreslagit kalkhed såsom växt- geografisk benämning på »de växtsamhällen, som karaktäri- sera Ölands allvar och liknande områden på Gotland och Vestgötabergen».
Då alfvarvegetationen, som nämndt, till största delen är betingad af edafiska faktorer, må först och främst framhållas, att den förefinnes på sådana ställen, där silurkalkstenen bildar jämna eller obetydligt kuperade ytor af större utsträck- ning samt på samma gång är blottad eller täckt af ett oftast föga mäktigt jordlager, som vanligen till större delen är en förvittringsprodukt af kalkstenen. På grund af växlingar i underlagets beskaffenhet, d. v. s. i första hand det täckande jordlagrets större eller mindre mäktighet, är alfvarvegetationen ej att betrakta såsom en enhetlig växtformation, utan snarare som ett komplex af formaticner, hvilka tillsammans bilda en ekologisk enhet (»ein ökologischer Pflanzenverein», DRUDE) inom xerofytserien (jfr ÅA. NILSSON, I, p. 233). I stort sedt sammansättes alfvarvegetationen af tvenne genom öfvergångar med hvarandra förbundna formationskomplex: alfvarsteppen och alfvarängen.! Inom hvar och en af dessa förekommer en hel del bestånd och artgrupperingar eller växtformationer i HULTS mening. Alfvarsteppen förefinnes på blottad häll eller på tunt jordlager och är en öppen vegetation ; alfvarängen förekommer på djupare jordlager och är i allmänhet sluten. Hvad särskildt denna sistnämnda beträffar, så är den, ehuru till sin sammansättning ett ängssamhälle (jfr A. NILSSON, II, p. 132) likväl xerofilt utbildad och företer alla för alfvar- vegetationen i allmänhet karakteristiska drag. Alfvarsteppen är alfvarvegetationens . vanligaste formationskomplex, ehuru äfven alfvarängen intager rätt stora delar af vissa alfvar- områden, t. ex. af Borgholms alfvar; vegetationen på Ölands södra alfvars landborgar är äfven ofta en alfvaräng; HEM- MENDOREFF säger, I, p. 32, om vegetationen på landbor-
! SJÖSTRAND påpekar, I, p. 459, på Ölands södra alfvar förekomsten af tvenne olika slag af alfvar: »Högalvar» och »Gräsalvar», hvilka på sätt och vis torde motsvara respektive alfvarstepp och alfvaräng.
j- |
garna, att den är »en med alfvarets nära beslägtad vege- tation»; någon skillnad mellan denna och öfrig alfvarvegeta- tion torde dock ej förefinnas.
Som synes af min uppsats, WirtE, II, hvarest upptagas (se p. 5, 86) 662 arter (jämte 162 underarter och former) är alfvarvegetationen en särdeles artrik vegetationstyp, hvil- ket är förhållandet med på dysgeogent-pelitiskt underlag (jfr p. 23) förekommande vegetationstyper (jfr DRUDE, VI, p. 163).
Hufvudmassan af alfvarvegetationens arter utgöres af örter, gräs, mossor och lafvar! i växlande proportioner inom olika formationer och formationskomplex. Dessutom före- kommer en del lignoser, uteslutande buskar; träd saknas däremot alldeles.
Hvad först och främst örter och gräs beträffar, så torde följande arter få anses såsom karakteristiska för så godt som all alfvarvegetation: Achillea millefolium, Antennaria dioica, Arenaria serpyllifolia, Brunella vulgaris, Calamintha acinos, Cirsium acaule, Filipendula hexapetala, Galium boreale, G. verum, Hieracium pilosella (koll.), Hutchinsia petrea, Li- num catharticum, Lotus corniculatus, Potentilla argentea, P. verna, Sagina nodosa, Saxifraga iridactylites, Sedum acre, S. album, Veronica spicata, Bromus mollis, Festuca ovina och F. rubra. Vidare märkas följande, som äro karakteristi- ska för ett eller tvenne af de tre olika alfvarområdena: Allium schenoprasum (ÖL), Anthericum ramosum (ÖN), An- thyllis vulneraria (Öl, Gtl.), Arenaria gothica (Gtl. [delvis], Vg. [Österplana hed]), Artemisia rupestris (ÖL, Gtl. [del- visl), Asperula tinctoria (Ö1N., Gtl.), Brunella grandiflora (ÖL, Gtl.), Cerastium pumilum (ÖL), Convolvulus arvensis (Ö1.), Crepis tectorum (Öl. [S. Alfvaret)), Cynanchum vincetoxicum (ÖL, Gtl.), Erodium cicutarium (ÖN), Puphrasia officinalis (koll.) (ÖL, Gtl.), Galium silvestre (ÖN [i sht S. Alfvaret]), Globularia vulgaris (Öl., Gtl.), Gypsophila fastigiata (ÖN), Medi- cago falcata (Öl., Gtl.), Ozxytropis campestris (ÖL), Plantago maritima (ÖN), P. tenuwiflora (Öl), Potentilla erecta (Ö1.), Sedum rupestre (Öl... Vg. [Österplana hed]), Silene maritima (Ö1.), Teucrium scordium (ÖN), Vicia cracca (Vg.), Viscaria alpina (ÖL. [S. Alfvaret); Carex Hornschuchiana (ÖL [S. Alfvaret]), Melica ciliata (Öl. [Borgholms alfvar], Gtl.), Phleum Boehmeri
! Angående den närmare utbredningen af de olika arterna hänvisar jag till min nyssnämnda uppsats (WiTTE, II, p. 7—86).
8 (ÖL [Borgholms alfvarl), Ph. pratense (ÖL [S. Alfvaret]), Poa alpina (ÖL, Vg. [Klefva hed)).
Rätt karakteristiska, ehuru ej i samma mån som de förut omnämnda, äro äfven: Androsace septentrionalis, Arabis hirsuta, Artemisia campestris, Campanula rotundifolia, Carex glauca, Draba verna. Leontodon autumnalis, Plantago lanceolata, Ranun- culus flammula (ÖN) och Sesleria cerulea (ÖN, Gtl).
Bland mossorna torde följande få anses såsom utmär- kande för alfvarvegetationen, nämligen: Dicranum flexicaule, Dorcadion anomalum, D. cupulatum, Grimmia apocarpa, Hyp- num lutescens, Mollia tortuosa, Stereodon cupressiformis, Thyi- dium abrietinum och Tortula ruralis.
Följande lafvar äro karakteristiska för all alfvarvegeta- tion: Cetraria aculeata, C. islandica, Cladonia furcata, C. pyxi- data, Lecanora bracteata, L. calcarea, Peltigera rufescens och Toninia ceruwleonigricans. Flera arter såsom Cetraria alvarensis, C. juniperina f. terrestris, CO. nivalis, Cladonia alcicornis, Leca- nora crassa och L. fulgens äro i synnerhet utmärkande för öländsk och delvis äfven för gotländsk alfvarvegetation; med undantag af Lecanora crassa förekomma de äfven i den vest- götska alfvarvegetationen, där de dock, förutom möjligen Cetraria alvarensis, C. juniperina f. terrestris och Cladonia alci- cornis, ej spela någon större roll. Thamnolia wvermicularis är särdeles karakteristisk för vegetationen på Ölands södra alfvar.
Hvad slutligen lignoserna beträffar, så är af högre buskar Juniperus communis särdeles karakteristisk för en hel del alfvarområden, t. ex. Borgholms alfvar (Öl), Wamlingbo alfvar (Gtl.), Österplana hed (Vg.), m. fl. (jfr WirrtzE, IT, p. 32), likaså Prunus spinosa för t. ex. Borgholms alfvar och flera af de gotländska alfvarområdena; Potentilla fruticosa är utmärkande för vissa delar (särskildt norra delen) af Ölands södra alfvar. Af dvärgbuskarna är Thymus serpyllum karak- teristisk för all svensk alfvarvegetation, Helianthemum-arterna (H. elandicum och äfven H. chamcecislus samt H. marifolhum [den sistnämnda blott på sydligare delen af Ölands södra alf- var]) åter blott för större delen af den öländska; H. chamce- cistus ingår dock äfven i den gotländska.
Alfvarvegetationen består till större delen af pollakan- tiska arter, ehuru äfven de hapaxantiska spela en rätt stor roll. Hvad först artantalet beträffar, så äro af de 422 fanero- gamer, som af mig (WITTE, II, p. 5, jfr p. 86) upptagas såsom
9
ingående i alfvarvegetationen, 114 arter eller 27 9/0 hapaxanter; frånräknas äfven alla i alfvarvegetationen enstaka uppträ- dande arter (d. v. s. de af mig, II, med — och >< betecknade) ställa sig dessa tal proportionsvis lika, ity att af 240 arter 63 eller 26 ?/v äro hapaxanter. För jämförelse kan nämnas, att GREVILLIUS, III, p. 30, uppgifver antalet ettåriga arter på Ölands alfvar till 36 eller 25 ?/v; HEMMENDORFF upptager, I, p. 11, i sin förteckning öfver Ölands alfvarväxter 274 arter fanerogamer, af hvilka 60 eller 22 9/9 äro hapaxanter. Hvad individantalet af hapaxantiska alfvarväxter beträffar, så äro rätt många af dem mycket allmänna, t. ex.: Androsace sep- tentrionalis, Arenaria gothica, A. serpyllifolia, Bromus mollis, Cerastium pumilum, ÖCrepis tectorum, Draba verna, Erodium cicutarrum, EFuphrasia stricta, Hutchinsia petrea, Linum ca- tharticum, Myosurus minimus, Plantago tenuiflora, Saxifraga tridactylites, m. fl. Hvad lifslängden af de i alfvarvegetatio- nen ingående hapaxanterna beträffar, så äro de nästan uteslutande annuella; bland biennerna! är endast Carlina vulgaris af någon större betydelse. Hapaxanter, i synner- het annuella, spela i allmänhet stor roll i öppna, koloni- artade växtsamhällen och då alfvarvegetationen, som nämndt, är en oftast öppen vegetation, ligger säkerligen häri en af de största orsakerna till hapaxanternas jämförelsevis stora betydelse. Xerofila vegetationstyper i allmänhet såväl i tem- pererade som i varma zoner utmärkas ofta af ett stort an- tal hapaxanter (jfr KERNER, I, p. 32: GRISEBACH, I: 1, p. 449; HILDEBRAND, I, 'p. 124; VOLKENS, III, p. 21; WARMING, IV, Pp: 219).
Sveriges vegetation är som bekant en på olika tider och från olika håll invandrad vegetation. Flertalet af våra växt- samhällen hafva därför att uppvisa en blandning af utveck- lingshistoriskt olika element, beroende på att de arter, som invandrat under ett klimatskede, ej fullständigt undanträngt förut under andra klimatiska förhållanden inkomna arter, utan af dessa bland sig upptagit dem, som haft förmåga att anpassa sig till de ändrade klimatiska förhållandena. Alfvar- vegetationen har också att uppvisa en väl utpräglad bland- ningsflora af olika utvecklingshistoriska element. MWNärskildt i ögonen fallande visar sig detta genom förekomsten af från
" Dessa äro nog ofta äfven plurienna.
10
sina nuvarande utbredningsområden isolerade arter, af hvilka åtminstone flertalet torde vara att betrakta såsom relikter; dylika förekomma i all svensk alfvarvegetation, ehuru den rikhaltigaste reliktfloran i södra Sverige förefinnes i den öländ- ska, särskildt på det stora södra alfvarområdet (jfr ZETTER-
STEDT, III, p. 5; HEMMENDORFF, I, p. 50; ERIKSON, V, p. 79).
Här växa arter, hvilkas nuvarande egentliga utbredningsom- råde är våra fjälltrakter, arktiska eller alpina områden. så- som Poa alpina, Viscaria alpina; Hylocomium rugosum (ifr ZETTERSTEDT, III, p. 5); Cetraria cucullata (jfr Fries, I, p.'102), C. nivalis (jfr FRIES, I, p. 103), Lecidea decipiens (jfr FRIES, I, p. 418), Thamnolia vermicularis, m. fl., sida vid sida af arter,
hvilkas egentliga hemvist är sydöstra Europas stepper eller
de eurasiatiska stepperna, såsom Artemisia laciniata, A. ru- pestris, Braya supina, Plantago tenuiflora, Ranunculus illyricus, m. fl. (jfr ARESCHOVG, I; KJELLMAN, IT); Cladonia alcicornis f endiviefolia" (jfr FRIES, I, p. 94), m. fl. Båda dessa grupper torde vara att betrakta såsom relikter, respektive glacial- och stepprelikter, från perioder, då klimatet i vårt land varit annorlunda än nu (jfr äfven ANDERSSON, II, p. 41). De hafva kunnat hålla sig kvar desto lättare, som de ej behöft upptaga kampen med andra arter. Alfvarvegeta- tionen är ju, som nämndt, en till stor del öppen, på koloni- stadiet fixerad vegetationstyp, inom hvilken kampen för tillvaron 1 första hand gäller den oorganiska naturen. SER- NANDER påpekar också, III, p. 396, att relikter bl. a. före- komma 1 »gamla kolonier af beständig natur». Hvad sär- skildt stepprelikterna beträffar, så torde de åtminstone i någon mån genom det varma underlaget (jfr p. 23) hafva fått er- sättning för de försämrade klimatiska förhållandena; BLYTT påpekar också, I, p. 10, att »Kontinentale Arten, welche in den städöstlichen Gegender des Landes ohne Unterschied auf Kalk, Gneis, Porphyr, Schiefer u. s. w. wachsen, sind oft in den westlichen und nördlichen Landestheilen an den trocknen, warmen Kalk gebunden, wie denn eine Menge von Arten ihre Nordgrenzen und ihre Höhegrenzen auf Kalk haben». Att man i här föreliggande fall har med verkliga relikter att göra,
! Denna art förekommer äfven på de kaukasiska stepperna; RADDE säger, I, p. 41—2, härom: »In den trockensten Wermutsteppen bewohnt bisweilen Cladonia endiviaefolia in grosser Zahl den Boden. Die rein weisse Flechte malt dann zwischen dem grauen Wermut unregelmässige Flecken, die sehr in die Augen fallen.»
KORVEN. oc Le
11
därför talar först och främst den omständigheten, att alfvar- vegetationen är en ursprunglig vegetationstyp, säkerligen en af de mest ursprungliga i vårt land, vidare att på samma ställe uppträda flera arter, som synas böra uppfattas som relikter (jir WARMING, VI, p. 74).
Den fanerogama alfvarvegetationen sammansättes till större delen af glaciala och subglaciala element.! Jag omnäm- ner, efter KJELLMAN, II, bland de förra: Achullea millefolium, Allium schenoprasum (jfr ARESCHOUG, I, p. 61—2), Androsace septentrionalis, Antennaria dioica, Campanula rotundifolia, Eu- phrasia officinalis, Festuca ovina, F. rubra, Galium boreale, Leontodon autumnalis, Oxytropis campestris (jir ARESCHOUG, I, p. 30—1), Plantago maritima, Poa alpina, Potentilla fruticosa (jfr AÅRESCHOUG, I, p. 28), Sagina nodosa, Viscaria alpina, m. fl., bland de senare: Anthyllis vulneraria, Arenaria serpyllifolia, Bru- nella vulgaris, Calamintha acinos, Carex glauca, Cirsium acaule, Galium verum, Hieracium pilosella, Juniperus communis, Linum catharticum, Lotus corniculatus, Plantago lanceolata, Potentilla argentea, Saxifraga tridactylites, Sedum acre, Sesleria cerulea, Silene maritima, m. fl. Äfven ekflorans element äro rätt tal- rikt representerade, hit höra (efter KJELLMAN, II): Antheri- cum ramosum (jfr FALCK, I, p. 40), Artemisia campestris, Bro- mus mollis, Brunella grandiflora, Cerastwum pumilum, Convol- vulus arvensis, Cynanchum vincetoxicum, Draba verna, Filipen- dala hexapetala, Helianthemum chamocecistus, Hutchinsia petroea, Potentilla verna, Prunus spinosa, Sedum album, S. rupestre, Teucrium scordium (jfr FALCK, I, p. 19), Veronica spicata, m. fl. samt äfven Arenaria gothica, hvilken, för så vidt jag kunnat finna, blott förekommer i svensk alfvarvegetation. Bland bokelementen spela endast Galium silvestre, Globularia vulga- ris (jfr ÅRESCHOUG, I, p. 18) och Holosteum umbellatum någon
! Procenttalen af de olika i alfvarvegetationen ingående, utvecklings- historiska elementen torde ungefär ställa sig på följande sätt:
glaciala och subglaciala element . . . . . 52 fo SK SSD SINNE rå SA er LR Sad Eg LÖNER DAS STEP Pelenae mt Ls Se SA rd Re RÖD D bokelement Sö 2DND KIVI SLS TYNGST SN NAN boer eg Se es TND
Ofvanstående beräkning är gjord efter KJELLMAN, II, på grundlag af min växtförteckning (WiTTE, IT), sedan alla i densamma med — och >< betecknade arter frånräknats. — För hvart och ett af de tre olika alfvarområdena ställa sig dessa siffror något annorlunda, särskildt för de vestgötska, där steppelement och nästan äfven bokelement saknas (jfr äfven GREVILLIUS, III, p. 30; HEMMENDORFF, I, p. 11; ERIKSON, V, p. 79—380).
12
större roll, och detta nästan uteslutande i den öländska alf- varvegetationen. Bland kulturelementen äro blott Erodium cicutarvum och äfven Avenastrum pratense af större betydelse; huruvida AÅsperula tinctoria är att uppföra såsom kulturele- ment torde vara osäkert; den hänföres af ARESCHOUG, I, p. 15—16, till hans »Altai-flora».
Slutligen vill jag omnämna alla alfvarväxter, som af KJELLMAN, II, upptagas såsom steppelement: Adonis vernalis, Artemisia laciniata, A. rupestris, Aster linosyris, Braya supina, Fumana procumbens, Gypsophila fastigiata, Helianthemum olan- dicum, lInula britannica, Melica cliata, Plantago tenuiflora, Potentilla collina, Pulsatilla pratensis och Banunculus ulyricus; dessa steppväxter förekomma endast i öländsk eller gotländsk alfvarvegetation, men däremot ej i vestgötsk.!
Hvad alfvarvegetationens karakteristik för öfrigt angår, så förete alfvarväxterna en hel del för xerofila vegetations- typer 1 allmänbet karakteristiska drag, såsom nanism, reduk- tion af ofvanjordssystem och kraftig utveckling af underjords- system, anordningar mot för stark transpiration: periodisk ytförminskning, reduktion af transpirerande ytor, stark hår- beklädnad, vaxbeklädnad, förtjockning af epidermis yttervägg, isolateral bladbyggnad o. s. v., vidare succulens m. m., allt förhållanden, till hvilka jag i det följande återkommer.
"I sammanhang härmed kan påpekas, att den enda lokal i vårt land, där den äkta steppväxten Stipa pennata L. (3 Joannis CELAK. enl. AN- DERSSON, I, p. 102) ännu förekommer, är belägen invid ett mindre alfvar- område vid Stenåsen 1 Dala s:n, Vestergötland.
Alfvarvegetationens växtgeografiska ställning.
Alfvarvegetationen är en steppvegetation, fullt jämför- bar med den äkta steppens, äfven om de faktorer, som i dessa båda fall betingat steppkarakteren, äro väsentligt olika, nämligen i förra fallet till största delen underlagets, i senare fallet till största delen klimatets beskaffenhet. DRUDE framhåller, VII, p. 362—3, förekomsten af edafiska stepper inom områden, som ej stå under inflytande af steppklimat, då han säger: »Wo ausserhalb des Wustenklimas Felsen und ibr Trämmergestein die Landschaft durchsetzen oder beherr- schen, zwingen sie derselben auch stets einen neuen, eigen- artigen Ausdruck mit l!ediglich edafischem Charakter auf. In der Regel werden dadurch kleine, steppenartige Bewachsungen in eine sonst ganz anders geartete Umgebung hineingebracht». Den öländska alfvarvegetationens steppnatur har redan för långt tillbaka sedan påpekats af WAHLENBERG, I, p. 315, som jämför den med de afrikanska stenöknarna, samt i senare tid äfven af ERIKSON, som, V, p. 71, härom säger: »Söka vi efter jämförelser. så erbjuda de osteuropeiska och asiatiska stepplandskapen i någon mån något likartadt». Hvad åter den gotländska alfvarvegetationen beträffar, så påpekar JOHANSSON, II, p. 61: »de många om klippstäpper erinrande träskhedarna och hällmarkerna». Nåväl WAHLENBERG, Il. c., som ERIKSON, 1. c., framhåller äfven alfvarvegetationens lik- heter med fiällheden, i synnerhet på grund af moss- och laf- rikedomen och växternas nedtryckta växsätt. Det är visser- ligen sant, att områden förekomma, som förete en viss likhet med fjällheden, och att en hel del drag, som karakterisera dennas arter, äfven återfinnas hos alfvarväxterna, men detta beror naturligtvis' till stor del på att båda dessa vegetations-
14
typer äro xerofilt utbildade;! fjällheden torde väl också, åt- minstone delvis, kunna anses vara en stepp (jfr äfven KRASAN, III, p. 42). Alfvarvegetationens delvis rätt stora moss- och lafrikedom — i den mest extrema alfvarvegetationen träda dock äfven mossor och lafvar tillbaka — är ett drag, hvari den i någon mån mera öfverensstämmer med fjällheden (jfr HULT, III, p. 170; WARMING, IV, p. 199) än med den sydost- europeiska steppen. Detta torde emellertid bero på de klima- tiska förhållandena: alfvarvegetationen är ju en edafisk stepp, den äkta steppen en klimatisk. Alfvarvegetationens öfver- ensstämmelse med fjällheden är dock i många andra hän- seenden rätt obetydlig, så t. ex. med afseende på hapaxanters förekomst; dylika saknas ju nästan alldeles i fjällheden (jfr WARMING, IV, p. 188), under det att de i alfvarvegetationen äro af rätt stor betydelse, hvilket kanske i ännu högre grad är fallet i den äkta steppvegetationen: »in den waldlosen Region der Steppe sind einjährige Gewächse so häufig, dass sie oft streckenweise die Hauptmasse der Vegetation bilden» (KERNER, [, p. 32, jfr äfven GRISEBACH, I: 1, p. 449). Alfvar- vegetationen sammansättes vidare af en hel del fanerogama växtarter, som äfven förekomma på de ungerska, sydryska och kaukasiska stepperna. Jag vill här efter GRUNER, II, p. 104 —115. KERNER, I, p. 292--3, LEHMANN, I, p. 96—7, RADDE, I, p. 1—97, REHMANN, I, p. 51—85, WARMING, IV, p. 219, omnämna en del på de eurasiatiska stepperna förekommande, i svensk alfvarvegetation ingående arter: Achillea millefolium (>Auf den Steppen äberall häufig», REHMANN, I, p. 67), Adonis vernalis, Arlemisia campestris, Å.rupestris, Asperula tinctoria, Aster lino- syris, Bromus mollis, Brunella grandiflora, Calamintha acinos, Carex verna, Carlina vulgaris, Cerastium semidecandrum, Cirsium acauwle, Convolvulus arvensis, Cynanchum vincetoxicum (»Auf den Steppen häufig», REHMANN, I, p. 72), Draba verna, Echinospermum lappula, Erodium cicutarium, Festuca ovina (»I den bedste sydrussiske Steppe, — — —, fremherske Festuca ovina>, WARMING, IV, p. 219), Filipendula hexapetala, Fragaria collina, F. vesca, Fumana procumbens, Geranium sanguineum,
! Liknande synes förhållandet vara äfven med alpina hedar; jag vill här i förbigående blott omnämna, att de exemplar af Achillea millefolium, Brunella vulgaris, Chrysanthemum leucanthemum, Helianthemum chamccistus och Scabiosa columbaria, som finnas afbildade af BONNIER, II, tafl. V, VITT, IX, XII, och hvilka vuxit i ett alpint klimat. i hög grad likna exemplar af dessa arter från svenska alfvarområden.
Är
1105
Gypsophila fastigiata, Helianthemum chamoecistus, Holosteum umbellatum, Hutchinsia retreea, Hypocheris maculata, Inula britannica, Juniperus communis, Lwmaria vulgaris, Medicago faleata, M. minima, Orchs mortio, O. ustulata, Phleum Boehmerti, Poa bulbosa, P. pratensis, Polygala vulgaris, Polygonum avi- culare, Potentilla collina, Prunus spinosa (»bildet einen wich- tigen Bestandtheil der strauchartigen Formationen im Steppen- gebiete», REHMANN, I, p. 62), Pulsatilla pratensis, Ranunculus illyricus, Saxifraga granwata, S. tridactylites, Scabiosa colum- baria, Sedum acre, Thymus serpyllum, Valerianella olitoria, Veronica wverna, Vicia cracca, m. fl. Flertalet af dessa ingår ej 1 fjällheden; de rena fjällväxter, som förefinnas 1 alfvar- vegetationen synes i allmänhet vara glaciala relikter; dylika ingå äfven 1 den sydryska steppens vegetation (jfr REH- MANN, II).
I sina mera extrema former är säkerligen alfvarvegeta- tionen en lika väl utpräglad stepp som den klimatiska, men å andra sidan öfvergår den i en xerofil ängsvegetation, alfvar- ängen; likartadt är äfven förhållandet med den sydryska steppen. Gränsen mellan stepp och äng är, såsom framhållits af NCHIMPER, I, p. 622, svår att uppdraga, då äfven fullt sluten steppvegetation kan förekomma. Jag anser emellertid, att den xerofila, ängsartade vegetation, som jag i följd af dess öfverensstämmelse med den nordeuropeiska ängsvegeta- tionen gifvit namnet alfvaräng, är en öfvergångsform mellan äng och alfvarstepp, som dock bör hänföras till alfvarvege- tationen: alfvarängen bildar ju tillsammans med alfvarstep- pen en ekologisk enhet.
Här vill jag äfven omnämna alfvarvegetationens för- hållande till den äkta hedvegetationen; i all synnerhet som A. NILSSON, II, p. 135, för alfvarvegetationen föreslagit be- nämningen kalkhed, dock under påpekande af att den torde »mera erinra om stepp än om hed». Benämningen kalkhed anser jag af flera skäl vara olämplig. Få vegetationstyper hafva emellertid blifvit så ofta förväxlade med hvarandra som stepp och hed, beroende på att de ha vissa bhbabituella drag gemensamma, hvartill orsaken är att söka i närings- bristen; denna är dock af väsentligt olika slag, ty under det att hedens jordmån är verkligt näringsfattig, är däremot steppens blott näringsfattig i fysiologisk mening, vare sig nu detta beror på klimatet eller på underlaget. Vissa anknyt-
16
ningspunkter mellan alfvarvegetationen och hedvegetationen kunna ju visserligen förefinnas, om man såsom GRZBNER, III, p. 27, betecknar hed såsom »ein offenes Gelände ohne erheb- lichen Baumwuchs — — —, dessen Holzgewächse im wesent- lichen aus Halbsträuchern oder niedrigen Sträuchern bestehen und welches auch zugleich eines geschlossenen saftigen Gras- rasens ermangelt», men det torde ändock vara svårt att beteckna alfvarvegetationen såsom en hed, ty »in erster Linie sind Callwna vulgaris und Erica Tetralix, dann aber auch Mvyrica Gale, Empetrum nigrum, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum och Arctostaphylos Uva ursi, als diejenigen Arten zu nennen, von denen mindestens eine in Menge vorhanden sein muss, damit man eine Lokalität als Heide bezeichnen kann» (GRAEBNER, I, p. 197). Af nämnda, för äkta hedvegetation karakteristiska arter förekommer i alfvarvegetationen blott en, nämligen Calluna vulgaris, som på djupare jordmån på Ölands södra alfvar kan, ehuru mycket sällsynt, bilda en, som det synes mig, föga typisk Calluna-hed (jfr HEMMEN- DORFF, I, p. 21). Möjligen kan äfven den i det följande om- nämnda Festuca ovina-formationen förete någon likhet med Festuca-heden bland GRAZBNERS, IIT, p. 217—232, »Trockene Grasheiden».
Ett för hedvegetation utmärkande drag är äfven, att de döda växtresterna för hvarje år ej fuliständigt sönderdelas, utan bilda ett oftast föga mäktigt torflager, s. k. hedtorf. Någon dylik torfbildning har jag ej iakttagit i alfvarvegeta- tionen.
Ett af de drag, hvari alfvarvegetationen öfverenstämmer med den äkta steppvegetationen, är äfven trädlösheten, som i båda synas vara ursprunglig. - KERNER säger, I, p. 30, härom hvad den klimatiska steppen angår: »Das wesentliche Merkmal der Steppen ist ja eben die ursprungliche Baum- losigkeit>». Äfven alfvarvegetationens trädlöshet torde vara ursprunglig (jfr HEMMENDORFF, I, p. 30), ty någon trädve- getation torde ej någonsin förefunnits på det tunna jordlag- ret. Den baitiska ljungheden torde däremot enligt GRZEBNER, IIT, p. 63, i allmänhet hafva efterträdt en skogsvegetation.
Slutligen vill jag äfven omnämna, att alfvarvegetationer i vissa fall kan vara svår att begränsa, nämligen då den öfvergår i andra vegetationstyper. Så öfvergår den t. ex.
17
flerstädes på Öland, äfvensom på Österplana hed! i Vester- : götland i löfängar, mångenstädes på Gotland genom »häll- mark» (jfr JOHANSSON, II, p. 25) i barrskogar eller äfven direkt i halofil strandvegetation (t. ex. vid Ottenby på Öland enligt uppgift af fil. lic. N. SYLVÉN). Vid min behandling af alfvar- vegetationen bortser jag emellertid alldeles från dessa öfver- gångsformer.
Som en sammanfattning af det ofvan sagda torde kunna framhållas, att alfvarvegetationen är en i ett mer eller mindre insulärt klimat förekommandeafedafiska fak- torer betingad steppvegetation, som har en hel del drag gemensamma med den sydosteuropeiska stepp- vegetationen och äfven företer någon likhet med den högnordiska fjällhedens (fjällsteppens?) vegetation, men däremot ingen eller åtminstone en högst obetydlig sådan med den äkta hedvegetationen.
! Här sker öfvergången till löfäng genom en buskvegetation af 1—2 —3 m:s höjd; denna utgjordes i närheten af heden af: Cornus sanguinea, Corylus avellana, Cotoneaster integerrima, Crategus monogyna, Juniperus communis, Quercus pedunculata EEHRH. (buskartad), RBhamnus cathartica, Rose, Sorbus scandica (buskartad), Viburnum opulus L. m. fl.
De
H. Witte.
Alfvarvegetationens utbredning samt före- komster af med alfvarvegetationen lik- artade extraskandinaviska vegetationstyper.
Alfvarvegetationen förekommer, som nämndt, på sådana ställen, där silurkalkstenen bildar tämligen jämna eller obe- tydligt kuperade ytor af större utsträckning samt på samma gång är blottad eller betäckt af ett föga mäktigt jordlager. Så är förhållandet med vissa områden på Öland, på Gotland och i Vestergötland, hvarför man kan särskilja: de öländska, de gotländska och de vestgötska alfvarområdena.
De öländska alfvarområdena äro de största i vårt land och torde omfatta omkring tre fjärdedelar af hela alfvar- arealen. Förutom en del smärre områden märkas särskildt: 1:o) Södra Alfvaret, som har en utsträckning af omkring 42 km. i längd och 7 å 8 km. i bredd (bredden växlar rätt mycket, från omkring 10 km. vid Resmo och Wickleby till blott omkring 3,5 km. vid Ås); det sträcker sig från Ottenby i söder till Thorslunda i norr och är beläget inom Ås, Went- linge, Gräsgårds, S. Möckleby, Segerstads, Smedby, Hulter- stads, HKastlösa, Mörbylånga, Stenåsa, Resmo, Wickleby, Sandby, Thorslunda och Gårdby socknar; 2:0) Borgholms alfvar, äfven kalladt Greby alfvar, söder om Borgholms slott, hufvudsakligen beläget i Räpplinge socken; 3:0) de norra alfvarområdena, bufvudsakligen belägna inom Alböke, Föra, Persnäs, Källa och Högby socknar.
De gotländska alfvarområdena, till utsträckning betydligt underlägsna de öländska, äro spridda öfver hela Gotland (jfr JOHANSSON, IT, kartan), men hafva sin största utsträck- ning inom 1:0) de sydligaste delarna, i Sundre, Vamlingbo och Öja socknar, samt 2:0) de nordligare delarna, i Hejnum, Fleringe och Fårö socknar. Dessutom förekomma en hel del smärre områden med alfvarvegetation, t. ex. i Näs och Närs socknar, vid Visby, på Karlsöarna o. s. v.
19
De vestgötska alfvarområdena äro jämförelsevis små: 1:o) Falbygdens alfvarområden, bland hvilka Klefva hed i Vilske-Klefva socken på vestra sidan af Mösseberg är det viktigaste; dessutom smärre områden i Dala och Högstena socknar strax norr om Plantaberget, äfvensom i Gudhems socken norr om Mösseberg; 2:0) Kinnekulles alfvar- områden; Österplana och Martorps hedar, belägna den förra i Österplana, den senare i Vesterplana socken.
Enligt en ungefärlig beräkning torde hela den svenska alfvarvegetationen intaga en areal af omkring 425 till högst 450 kvadratkilometer. Häraf komma minst 350 kvadratkilo- meter på de öländska alfvarområdena, af hvilka ensamt Södra Alfvaret torde hafva en utsträckning af omkring 310—320 kvadratkilometer. De gotländska alfvarområdena torde om- fatta en areal af omkring 75 å 100 kvadratkilometer; de vest- götska däremot torde väl knappast vara af mera än några, högst 5 kvadratkilometers utsträckning.
I detta sammanhang vill jag äfven omnämna några före- komster af extraskandinaviska vegetationstyper, af hvilka en del torde kunna hänföras till eller åtminstone stå den svenska alfvarvegetationen mycket nära. Det är emellertid förenadt med rätt stora svårigheter att konstatera öfverensstämmelse, då beskrifningarna oftast äro kortfattade och ofullständiga.
Den del af Europa, där på grund af likartade klimatiska och geologiska förhållanden en med den svenska alfvarvege- tationen öfverensstämmande vegetation vore att förvänta, är det ostbaltiska silurområdet: Östersjöprovinserna jämte utan- för desamma belägna öar. Jag vill här meddela några upp- gifter härifrån. MÖLLER, I, p. 24, säger t. ex. om vissa om- råden på Ösel: »Der Boden besteht aus einer breiten, sanft sich erhebenden Fläche aus Kalksteinplatten, die auf ihrer Oberfläche verwittert und in kleine scherbenförmige Stucke gespalten, in ihren Spalten eine sehr spärliche und verkräppelte Vegetation ernähren. Ich bemerkte Aygrostis rubra L., Cam- panula rotundifolia L., Ranuncwus acris (meist einbläthig), Potentilla reptans und Anserina. Die das ganze Jahr hindurch uber die Fläche streichenden Seewinde haben das Wachholder- gesträuch, das hier in grosser Menge wächst, zu kleinen halb- kugelförmigen Gebuschen mniedergedräckt.» — Fil. lic. CARL SKOTTSBERG har godhetsfullt tillåtit mig göra följande utdrag
20
ur sina anteckningar från en resa på Ösel 1899!: »Den riktiga alfvarmarken träffar man sällan och då hufvudsakligen ofvanför de s. k. pankarna. Vegetationen å alfvar vid Hundsort var följande: Träd: tall och gran i mycket förkrympta och ned- tryckta individ; örterna, mycket förkrympta, hafva i flera fall utbildadt alfvarformer; alla mer eller mindre enstaka, så åtminstone Bromus mollis f. hordeaceus, Draba incana, Epilobium montanum (ff. pygmeum), Festuca ovina, Fumaria officinalis, Galeopsis ladanum ff. globosa, Hutlchinsia petrea, Myosotis arvensis, Poa compressa, Sagina nodosa; sparsamma: Arénaria trinervia, Calamintha acinos, Carlina vulgaris, Galium verum ff. lUitorale, Geranium robertianum, Lotus corniculatus, Papaver dubium, Sedum acre; strödda: Anagallis arvensis, Brunella vulgaris, Galium boreale, Leontodon autumnalis, Po- tentilla anserina, P. reptans, Sedum album. Mellan stenarna funnes tufvor af Agrostis stolonifera och här och där af Thy- mus serpyllum.> — SCHMIEDT omnämner, I, p. 27, att på ön Moon finnas »öden, offen liegenden Haiden», hvilkas jordmån består af ett mer eller mindre tunt jordlager ofvanpå kalk- eller dolomit-klippor, och 1 hvilkas vegetation ingå bl. a. An- thyllis vulneraria (med f. coccinea), Artemisia campestris, Aspe- rula tinctoria, Carlina vulgaris, Cerastium semidecandrum, Cir- svum acaule, Filipendula hexapetala, Hutchinsia petreea, Linum catharticum, Potentilla argentea m. fl.; Juniperus communis är allmän, under det att Calluna vulgaris vanligen alldeles sak- nas.> — RUssSow säger bl. a., I, p. 44, om vegetationen vid Reval: »Zunächst haben wir an oberen Rande des Kaddack- schen und Harkschen Glints jenes Weideland, das hier durch Braya supina, Allium schoenoprasum, Potentilla reptans — — — — ausgezeichnet - ist». — SCHMIEDT säger, II, p. 168—9, om vegetationen på de s. k. glints i Estland, att den »eines- theils andie Flora des Kalkbodens Suddeutschlands, andern- theils an die ähnlicher Felsbildungen auf der Insel Gothland und in Schweden erinnert». — Slutligen kan omnämnas, att i floristiska arbeten om Östersjöprovinserna förekommer en hel del uppgifter om växtlokaler och om förkomsten af arter, hvilka tyda på alfvarvegetation (jfr BRUTTAN, I; VON GOLEHN, I; GRUNER, I; LEHMANN, I; MÖLLER, [; PAHNSCH, I; VON
! Jfr SKOTTSBERG & VESTERGREN, I, p. 23 (Galeopsis ladanum f. globosa »In »Alfvar»-Vegetation bei Hundsort», p. 52 (Epilobium collinum »Auf »Alfvar»-Boden unweit Hundsort», o. s. w.
21
NASS, I, m. fl.). — Af ofvanstående synes framgå att flere- städes 1 'Östersjöprovinserna torde förefinnas en med den svenska alfvarvegetationen öfverensstämmande vegetation.
Förutom i Östersjöprovinserna torde nog flerestädes i mellersta Europa, särskildt i södra Tyskland förefinnas vege- tationstyper, som förete en viss likhet med den svenska alf- varvegetationen (jfr DRUDE, V, p. 379—380. VI, p. 159—210, samt äfven EKART, I, p. 178—9; BOoGENHARD, I. p. 30, 89—90; ZEISKE, I; KRrRaAUS, I, p. 164—5, 188, m. fl.).
Äfven i England synas förekomma vegetationstyper, som likna alfvarvegetationen. Så säger WULFF, I, p. 64, om ve- getationen på »the Downs» på ön Wight: »There is also a striking correspondence between the vegetation of »the Downs» and that of the »Alfvar» in Sweden. In both places the soil are calcareous and the mould only a few cm. thick. The climate too is very much the same, and many species conse- quently are common to the two islands. Stemless or pyg- mean forms are frequently met with.»
Slutligen vill jag omnämna, att i södra Europa torde förekomma vegetationstyper, som hafva att uppvisa vissa likheter med alfvarvegetationen; jag hänvisar här blott till några arbeten ur den rikhaltiga växtgeografiska litteraturen: ADOMOVIC, I; ÅLBOFF, I; BECK VON MANNAGETTA, I; FLA- RAG. do LE: HARDY, I; PAX, IT: RADDE, I; WILLKOMM, I, m. fl., och vill blott särskildt påpeka en vegetationstyp, näm- ligen södra Frankrikes »Garique» (jfr FLAHAULT, II; HARDY, I), hvilken åtminstone i vissa afseenden torde förete rätt stora likheter med alfvarvegetationen. Möjligen är så också 1 nå- gon mån förhållandet med Ostserbiens »Felsentriftformation» (jfr ADAMOVIC, I, p. 136—139).
KEdafiska
faktorer.
ND ND)
Alfvarvegetationens betingelser.
Som redan i det föregående framhållits, är i första hand underlagets beskaffenhet orsaken till alfvarvegetationen, ehuru naturligtvis andra faktorer medverka till dess egenartade prägel. Underlaget består af ett blottadt eller oftare med ett vanligen obetydligt jordlager betäckt kalkstenslager, på de öländska och vestgötska af undersilurisk ålder (ortocerkalksten), på de gotländska af öfversilurisk. Hvad först och främst ortocerkalkstenen beträffar, så består den, som bekant, af m. I. m. tunna, horisontella skikt; mellan de öfversta af dessa förefinnes ofta något vittringsjord och mellan dem in- tränga en hel dei alfvarväxters rötter. Kalkstenslagret genom- drages vidare oregelbundet af vertikala springor af växlande bredd och djup; dessa äro 1 allmänhet jordfyllda, blott en del större sådana kunna ibland endast delvis vara fyllda med jord, hvarvid i dem äfven kunna uppträda en del skuggväxter (jfr HEMMENDORFF, I, p. 20—1; ERIKSON, V, p. 73). De got- Jändska kalkstenslagren synas delvis förhålla sig på liknande sätt, ehuru skiktningen ibland är mera oregelbunden eller t. o. m. alldeles saknas.
Det täckande jordlagret består i allmänhet till största delen af hvitaktig eller, såsom mångenstädes på de öländska och vestgötska alfvarområdena, af rödaktig vittringsjord. På större delen af Ölands södra alfvar (jfr MUNTHE II, IIT), vidare västra delen af Borgholms alfvar (jfr MUNTHE och HEDSTRÖM, I), en hel del af de gotländska och alla de vest- götska (jfr äfven MUNTHE, I) alfvarområdena utgöres det täckande jordlagret nästan uteslutande af vittringsjord. På andra områden däremot, såsom t. ex. östra delen af Borgholms alfvar, en del af Ölands norra alfvarområden m. fl, utgöres det täckande jordlagret äfven af moränlera
23
(jfr MUNTHE och HeEDsSTRÖM, I), eller på ett och annat ställe, blott lokalt, af sand eller grus (svallgrus). Slutligen kan nämnas, att här och där på alfvarområdena, t. ex. på Ölands södra alfvar, Österplana hed i Vestergötland, före- komma, ehuru ofta af obetydlig utsträckning, ett slags sväm- bildningar, s. k. alfvarmo: »en starkt kalkhaltig, märglig och ställvis sandblandad massa — — —, som utvittrat från kringliggande kalkstenslager och vid häftiga regn nedsväm- mats i de tidtals vattenförande depressionerna» (MUNTHE, IT, p. 113).
Underlagets, kalkklippans och jordmånens, kemiska be- skaffenhet spelar visserligen en rätt stor roll vid utbildning af alfvarvegetation; af större betydelse är dock troligen dess fysikaliska beskaffenhet. HKalkklippor äro nämligen dys- geogena d. v. s. de förvittra långsamt, vidare äro de peli- tiska, d. v. s. förvittringsprodukterna äro stoftfina, lerartade, ej sandartade (jfr THURNMANN, I, p. 336); dysgeogena klippor bilda ett torrt underlag. Kalkklippor hafva vidare förmåga att bibehålla en tämligen likartad värme; de äro starkt värme- ledande, men svagt värmeutstrålande (jfr KRASAN, I).
Hvad näringstillgången i det täckande jordlagret be- träffar, så torde den i regel vara tillräcklig för växternas behof; alfvarområdenas jordmån synes kunna betecknas såsom näringsrik; ett undantag härifrån utgör alfvarmon.
Jag meddelar här först tvenne analyser å vittringsjord från Ölands alfvarområden; dessa analyser äro å Kemiska stationen i Kalmar utförda af Fil. D:r A. ATTERBERG, som om dem afsgifvit följande utlåtande: »alvarjorden är en för- vittringsprodukt af kalksten, uti hvilken halten kalcium- karbonat blifvit fullständigt utlakad. Alvarjorden består alltså af kalkstenens ursprungliga lerhalt blandad med gra- nitiska förvittringsprodukter, och med mull samt torfrester från vegetationen. Anmärkningsvärdt är särskildt de höga halterna af mull, af fosforsyra och af kali, hvaremot halten af kalciumkarbonat är oväntadt låg, och blott uti grus och sand befintlig. — Alvariordprofverna äro enligt analyserna ovanligt rika på växtnäringsämnen, bilda alltså mycket »rika» jordslag.»
24
Alfvarjord från Borg- holms alfvar, profta- gen af Direktör H. Hultenberg, Borgholm, mars 1906.
Profven innehöllo i lufttort tillstånd:
Grus.
Sand (2,0—0,2 mm.) .
Mo (0,2—0,02 mm -.)
Lättler (0,02—0,002 mm.)
Ler och lösliga silikat
Mull (med torf) . Fuktighet .
De från grus och sand, gröfre än 0,6 mm,, befriade jordprofven under- | söktes på halten af växtnärimgsämnen, lösliga i saltsyra 1,12, vid digestion Följande halter sådana ämnen gingo i lösning:
vid 100?. Fosforsyra Kali Kalk. Magnesia
KRVvalve
5,0 HY, mest bestående |
af kalksten, nå- | got tessiniskif- | fer, föga granit
», innehållande
föga kalksten
Alfvarjord från Kast- lösa alfvar, proftagen af Herr Herman Jan-
zon, Kastlösa, mars 1906.
7,6 20, bestående af kalksten med
granitgrus
OST | | | 5,8 » 39,3 » 43,5 » 19,6 » 13,8 » (SSE 8,0 » | 100,0 » 100,0 »
: 10,45 90 . 10,79 » ö | 1,03 »
| I lr . 10,49 »
[10,35 2 0,97. » 0,75 » 0,91 » 10,32 »
», innehållande föga kalksten
| fria från halt | af karbonat
I följande tabell meddelas vidare några analyser å vitt- ringsjord från Gotland och Vestergötland:!
Fosforsyra . Kali Kalk
. Kväfve
| Järnoxid och lerjord .
Glödningsförlust
0,05 0,16 34,90 0,28
N:o 2
0.22 07 I
22 /O
031 DE]
0,65 »
(UR
6,70 » LÖR»
N:o 3 0,53 I 1,00 » INF 0,17 » HADE KIRSO
N:o 4
0,27 »
1,01 » |
1,12 » 0,26 » PEPE
10,90 »
! De jordprof, som legat till grund för dessa analyser, äro insamlade af Fil. D:r H. MUNTHE, Stockholm, som med största beredvillighet ställt dem till mitt förfogande — Jag vill här påpeka, att jordprofven från Vestergötland ej synas vara från alfvarområden utan från lokaler i dessas grannskap, hvarest dock jordmånen torde vara af samma slag.
20
Anmärkningar till tabellen (nederst å föreg. sida): N:o 1: Vitt- rvingsjord af öfversilurisk kalksten. Alfvarområdet söder om Muskemyr, Sundre socken, Gotland. H. MUNTHE. — N:o 2: Vittringsjord af ortocerkalk (» Täljsten») NNO om Vesterplana kyrka, Vesterplana socken, Vestergötland. H. MUNTHE. Af samma prof är den af MUNTHE, I, p. 142, omnämnda ana- lys 2 utförd. — N:o 3: Vittringsjord af öfre röd ortocerkalk från kalkstens- brott VNV om Väsäter, Österplana socken, Vestergötland. H. MUNTHE. Af samma prof är den af MUNTHE, I, p. 142, omnämnda analys 4 utförd. -— N:o 4: Vittringsjord af lefversten från platån c:a 300 m. OSO om Klefva kyrka, Vilske- Klefva socken, Vestergötland. H. MUNTHE. — Analys N:o 1 är utförd af Direktör O. HULANDER å Kemiska stationen i Visby, analyserna n:ris 2, 3 och 4 af Ingeniör G. NANNES å Kemiska stationen i Skara.
Hvad ofvan omnämnda analyser beträffar, så torde åtmin- stone n:ris 2, 3, 4 kunna betecknas såsom rätt näringsrika, under det att n:o 1 utvisar en lägre näringshalt, likartad alfvarmons. 4
Slutligen vill jag äfven meddela en af Dr. ATTERBERG utförd analys å alfvarmo från Stenåsa socken (Ölands södra alfvar); å samma prof är den af MUNTHE, II, p. 113, omnämnda analysen utförd:
GrUsS. . .. ms..." . 182, till största delen bestående af kalksten; Sand (2—0.2 mm.) . . . 8», bestående af kalksten med 0,6 90 granitsand; UI: RE SD rer ag Må NV | ockrehaltig kalksten med 4.890 i saltsyra Lättler, med mindre : i Nr
E : i olösliga delar; mängd af lerfina partiklar 27 » : NG Ralt obetydlig. s— =
100 26
IRKÖJSKHIO TYSKA na 05115 70 > (enl; MUNTHE,; II p. 113), Kali (i mo och lättler) . 0,084 » Kalk (kolsyrad) -. . . . 81,40 » (enl. MUNTHE, II, p. 113).
Dr. ÅTTERBERG har om alfvarmon meddelat, att den »består i hufvudsak af kalkstensslam; alvarmon är väsentli- gen fattigare på fosforsyra och kali än alvarjorden; kalihalten är särdeles ringa. Alvarmon kan kallas en »fattig> jord».
Af ofvanstående torde framgå, att alfvarområdenas jord- mån i allmänhet ingalunda är näringsfattig utan tvärtom särdeles näringsrik. Halterna af kali, fosforsyra och kväfve synas i allmänhet vara fullt tillräckliga för vegetationens behof; mullhalten är rätt hög, men torde nog variera rätt mycket beroende på om vegetationstäcket är slutet eller ej. På grund af kalkstenslagrets torrhet blir emellertid näringstillgången rätt ringa; jordmånen är således fysiologiskt näringsfattig. — Här kan äfven omnämnas, att den sydryska steppens jordmån är »overordentlig frugtbar, rig paa Humus og paa Kalk» (WARMING, IV, p. 218).
Klimatiska faktorer.
26
Alfvarvegetationens jordmån utgöres således af ett oftast föga mäktigt, fysiologiskt näringsfattigt lager af vittringsjord ofvanpå ett i dagen ofta framträdande klipplager af torr och varm be- skaffenhet.
De klimatiska faktorerna äro af mindre betydelse än de edafiska; 1 och för sig skulle de nämligen ej kunna åstad- komma någon steppartad vegetation; naturligtvis: spela de dock en viss roll. Klimatet på Öland och Gotland samt för öfrigt på Sveriges ostkust är ju 1 viss grad mera extremt än 1 Vestergötland eller i Götaland 1 allmänhet, hvadan, då vegetationen på ett tunt jordlager naturligtvis är 1 högre grad bero&nde af klimatets växlingar än på ett djupare, den vestgötska alfvarvegetationen i det stora hela ej är så extremt utbildad, som i allmänhet är fallet med den öländska och gotländska.
Här nedan vill jag i korthet redogöra för de olika klima- tiska faktorerna. I allmänhet kan jag dock ej meddela några till alfvarvegetationen fullt hänförbara meteorologiska upp- gifter; dylika äro ej utförda på själfva alfvarområdena, utan måste jag nöja mig med uppgifter, hämtade från närmaste meteorologiska stationer.
Hvad först lufttemperaturen beträffar, så äro de öländska och gotländska alfvarområdena belägna inom årsisotermen för + 69, de vestgötska inom den för + 5? (så åtminstone Kinne- kulles; Falbygdens synas vara belägna inom ett lokalt tempera- turminimum af + 4!). Juliisetermen för 16? omfattar de öländ- ska, den för 15? de gotländska och vestgötska alfvarområdena, dock äro Visby alfvar på Gotland och Kinnekulles alfvar- områden i Vestergötland belägna på själfva gränsen af juli- isotermen för 169. Jag meddelar i följande tabell månads- och års-medeltemperaturen (i grader C) från de tre metereo- logiska stationer, som ligga respektive alfvarområden närmast; för jämförelses skull meddelas äfven några temperaturuppgifter från platser, belägna inom sydryska steppområdet.
| Å | = | TR - 2 2 z 20 NE 3 = EE 2 SA TA ö | 7 | vi yr | | I Kalmar] = 1,0 | —0,2 | +3,9 |+ 8,8 |+14,3 | +16,8 |+15,9 | +12,7 [+ 7,7 | —0,4 | +6, Visby SE COA ERS EE ONS LO) 15,3 12,84 7,6 0.) BA Skara fr ON rar Sv 67 lr SST ELO: EE 1556 12 r 10,8 EB | 24 | 0; Lugan . EES ES SNR öl a lörg I SR 1 15,8 STR RO a a OL LOT IE Ede a0, 2 TN EE25:0:) 0 FF I0:HI0;6: 0 1) 956 al [—10,4 | —3,2 | +6,5 | +15,6| — |+23,7 | — |+15,7 + nl SS |
Af ofvanstående tabell framgår att de öländska och gotländska alfvarområdena hafva högre vintertemperatur än de vestgötska, samt att vintertemperaturen oftast är betyd- ligt högre och sommartemperaturen betydligt lägre på de svenska alfvarområdena än på sydryska steppen. I tem- peraturhänseende förete ej de trakter, i hvilka alfvarvege- tation förefinnes, någon afvikelse från allmänna förhållandet i nordvästra Europa.
Hvad nederbörden beträffar, så är naturligtvis den nederbörd, som under ett år, särskildt under vegetations- perioden faller på ett visst område, af största betydelse för dess vegetation. De öländska och gotländska alfvarområdena äro belägna inom södra Sveriges nederbördsfattigaste trakter, under det att de vestgötska ligga inom ett betydligt neder- bördsrikare område; jag meddelar här månads- och års-medel- nederbörden (i mm.) från Kalmar, Visby och Skara samt SÖ Ryssland.
| I sv Lr . EE 3 = 5 3 = = L fr FE LENS 5 2 ov | 2 | for . STre = ST SR Ser ss le 3 Bro or I är a AA | SEE GR - SA RR : Zz | Kalmar 19,3| 16,2) 17,7| 21,4] 27.51 36,2| 45,8| 46,3 | 38,8 38,7 32,9 23,5 364,5 Visby ( 7-1 34,6) 30,0! 25,1 | 20,2) 27,3) 29,5) 50,6) 58,8) 45,0) 53,6) 53,4| 43,9 472,0 I | | S I IE 25 Skara 30,6| 25,0 22,2| 25,3 48,8| 58,9 73,4| 74,9 63,0| 52,4) 40,7 | 32,3 547,5 SO Ryss- | fr | | | | land ? 23,4 19,5] 19,5| 27,3| 42,9) 58,5| 42,9| 39,0] 35,1| 27,3] 31,2| 23,4/390,0 ' Jfr. HAMBERG, I, p. 46—47. > Jfr. SCHIMPER, I, p. 579; HANN, I, p. 494. ” Jfr. HAMBERG, I, p. 64—65. JIE ETANING I på 007.
28
Nederbörden på Öland torde dock vara något lägre än som i tabellen för Kalmar angifves, enl. HAMBERG (jfr CRE- VILLIUS, III, pp. 27), skulle den nämligen vara: 1 mars 15, I april 15, i maj 25, 1 juni 30—35, 1 juli 45, i augusti 45 och i september 35 mm. Nederbördsmängden på Öland och Gotland synes nästan vara densamma som på de sydryska stepperna, ehuru på dessa sistnämnda nederbördsmaximum infaller tidigare, redan i juni. Hvad som emellertid gör skillnaden i nederbörds- afseende mellan de svenska alfvarområdena och de sydryska stepperna betydligt större, är dels att den egentliga sommar- nederbörden på steppen faller i form af störtregn (jfr HANN, I, p. 510) och således i jämförelsevis liten grad kommer ve- getationen till godo,! dels att en större mängd nederbörd er- fordras för en vegetation i steppens under vegetationsperioden varmare klimat. En annan ingalunda betydelselös skillnad förefinvnes äfven med afseende på nederbördens fördelning; medelantalet nederbördsdagar var enligt HAMBERG, I, p. 66 --67, under åren 1881—1894 på Öland 10,3 —10,7, på Gotland 10,6 och i Vestergötland (Skaraborgs län) 11,8 pr månad, eller under vegetationsperioden (april—september) resp. 10,1—11, 9,4 och 12,3 pr månad; i ryska steppområdet är däremot medelantalet nederbördsdagar pr månad under vegetations- perioden enligt HANN, I, p. 511, blott 6,7.
Angående luftens relativa fuktighet föreligga ej några utförligare uppgifter från alfvarområdena, men torde den, särskildt på de öländska och gotländska, kunna under vege- tationsperioden vara rätt låg (jfr ERIKSON, I, p. 240, V, p. 70; HEMMENDORFF, I, p. 29; HAMBERG, I, p. 60—61; se äfven SCHIMPER, I, p. 581).
Vindarnas inverkan är säkerligen af ganska stor bety- delse, i all synnerhet som de, på grund af alfvarområdenas öppna läge och jämna topografi samt trädlöshet, kunna fara fram med oförminskad styrka. Det blåser också nästan alltid mer eller mindre starkt på dessa områden. Vindarna bidraga na- turligtvis i hög grad att reducera nederbörden, icke blott under vegetationsperioden utan äfven under vintern, då större delen af den fallna snön bortföres (jfr ERIKSON, I, p. 240; GREVILLIUS, II, p. 27), hvarigenom vegetationen beröfvas dels det skydd, som ett snötäcke kan lämna, dels en hel del af det ingalunda betydelselösa smältvattnet; samma förhållande
" Enligt KOSTYTSCHEFF, I, p. 113, har den äkta steppjorden (»löss») äfven obetydlig förmåga att absorbera vatten.
29
är äfven rådande på de ryska stepperna (jfr HANN, I, p. 510). Vidare förhindra nog vindarna i viss mån myllbildningen ge- nom att bortföra dels en hel del växtrester, dels en del af den mylla, som bildas.
I delvis samma riktning som vindarna verkar äfven in- solationen, hvars inverkan på alfvarområdena är desto kraftigare, då högre vegetationsskikt saknas, och då det täckande jordlagrets mäktighet är så ringa och emedan kalk- stenen är starkt värmeabsorberande; det tunna jordlagret uppvärmes ofta så starkt, att dess temperatur är betydligt högre än den omgifvande luftens (jfr HEMMENDORFF, [, p. 209; JOHANSSON, II, p. 61). Möjligen är insolationens inverkan större på de öländska och gotländska alfvarområdena än på de vestgötska, af den anledning att himlen under vege- tationsperioden är mindre molnhöljd öfver Östersjön än öfver fastlandet; dock förefinnes en, ehuru obetydligare, minskning af molnmängden äfven öfver trakterna omkring Vönern således öfver HKinnekulles alfvarområden (jfr HAMBERG, II, Pr 329).
De klimatiska faktorernas inverkan på alfvarvegetationen är betydligt mindre än hvad fallet är med de edafiska; 1 och för sig skulle klimatet ej kunna åstadkomma någon stepp- vegetation, icke ens i Ölands och Gotlands jämförelsevis torra klimat; ständiga vindar, stark insolation och troligen äfven låg luftfuktighet synas vara de klimatiska fak- Köret som mest bidraga till alfvarvegetationens egenartade prägel.
I detta sammanhang bör emellertid omnämnas en faktor, som i någon mån bildar en motvikt mot den af olika faktorer betingade torrheten, nämligen den starka daggbildning, :som synes äga rum på alfvarområdena (jfr HEMMENDORFEF, I, p.- 30) och hvars betydelse för alfvarvegetationen säkerligen icke är ringa (jfr VOLKENS, II. p. 44—5).
Slutligen vill jag äfven påpeka en faktor, hvars inverkan säkerligen ej är obetydlig, nämligen den ohejdade betning, som äger rum på flertalet alfvarområden. På obetade om- råden får vegetationen ett yppigare utseende (ifr MUNTHE, Rp fo)
Kulturell faktor.
30
Alfvarvegetationens fysiognomik.
1. Ölands alfvarvegetation.
Den öländska alfvarvegetationen är i stort sedt den mest extremt utbildade af all svensk alfvarvegetation, samt den, som intager den största arealen, som nämndt minst tre fjärde- delar af samtliga svenska alfvarområden; denna alfvarvege- tation är vidare mera skarpt afgränsad från andra vegetations- typer än hvad fallet ofta är med de öfriga. Som den där- jämte 1 sig innesluter en hel del af vår floras sällsyntare arter, har den sedan långt tillbaka varit föremål icke blott för sam- larens utan äfven för forskarens uppmärksamhet. I följd häraf har Ölands alfvarvegetation blifvit rätt utförligt be- handlad af en hel del författare, särskildt HEMMENDORFF, J. ERIKSON och GREVILLIUS. För fullständighetens skull lämnar jag här nedan en kronologisk förteckning öfver alla arbeten, som närmare beröra den öländska alfvarvegetationen:
1743. UC. VON LINNÉ: Namling af Et Hundrade Wäxter upfundne på Gothland, Öland och Småland. K-. V. A:s Handl. 1741. Bd. 2. Stockholm 1743, p. 179. — LINNÉ omnämner följande arters förekomst på Ölands alfvar: Anthyllis vulne- raria f. cocernea (p. 202), Festuca ovina (p. 184: »Wäxer på alla torra platser, och besynnerligen på Ölands allwar, där näppeligen annat Gräs gifwas»), Helianthemum celandicum (p. 194: >»Wäxer öfver hela Ölands allwar»), Hutchinsia petroea (p. 199) och Ozxytropis campestris (p. 202).
1745. OC. VON LINNÉ: Öländska och Gothländska Resa åhr 1741. Stockholm & Upsala 1745. -— LINNÉ beskrifver här på flera ställen (jfr p. 50, 51, 68—9, 76, 127) alfvarets »art och egenskaper», så t. ex. p. 68—9: »Allwarden sågs ifrån Mysinge-
31
hög helt brun med gröna ränder, långs och twärtföre strukna lik en Land-Charta. Wi undersökte ordsaken här til, då wi funno under en hel torr, Steril, brunachtig mylla, knapt af en twärfingers diup, sielfwa Allwarden af en Häll eller Golf- Skiffer, rämnad såsom Is i starkaste kiöld; öfver dessa räm- nor wäxte gräs, emedan fuchtigheten i springorna längre kunde qwarhållas och ei så lätt bortbrännas som på flatan». Vidare omnämnes en hel del för Ölands alfvarvegetation ka- fakteristiska arter (jfr: p. öl, 53, 57, 64, .66, 67, 71, 72, 92, 93, 95, 127, 128) såsom t. ex. Allium schenoprasum, Andro- sace septentrionalis, Anthyllis vulneraria med f. coccinea, Arte- misia campestris, Asperula tinctoria, Carlina vulgaris, Festuca ovimna, Galium verum, Helianthemum chamocecistus, H. odandi- cum, Hieracvium piulosella, Oxytropis campestris, Potentilla fruti- cosa, Sedum acre, S. album, Veronica spicata, m. fl.
1821. ÅA. AHLQVIST: Anmärkningar om Ölands Fysiska Beskaffenhet och Vegetation. K. V. A:s Handl. 1821. Stock- holm. <L821, p. 278. — I detta arbete omnämnes, p. 294, en hel del alfvarväxter, af hvilka dock flera äro i RNE es tion mycket sällsynta eller nu saknas.
1821. G. WAHLENBERG: Ytterligare Anmärkningar om Ölands natur. K. V. A:s Handl. 1821. Stockholm 1821, p. 305. — WAHLENBERG beskrifver bl. a. alfvarets allmänna utseende samt säger, p. 315, om dess vegetation följande: »Detta allt erinrar oss icke litet om Afrikansk natur, som på dylikt sätt försmäktar under sommaren, men blomstrar under regnmåna- derna och om de höga Afrikanska stenöknarna, som beskrif- vas på ett nog liknande sätt. Men det är också annat, som deremot påminner om mera Nordisk, kanske nästan Alpisk beskaffenhet.»
1850. G. SJÖSTRAND: Enumeratio plantarum, in Ölandia sponte nascentium. Nova Act. Reg. Soc. Scient. Ups. Bd. XIV. Upsala 1850, p. 455. — Förutom en mängd uppgifter 1 själfva förteckningen omnämnes, p. 459—460, Ölands olika alfvarområden samt dessas karaktersväxter; p. 459 indelas S. Alfvaret i »Högalvar» och »Gräsalvar».
1854. M. M. FLopDErRuUs: Botaniska anteckningar under en resa på Öland och Örö-skären, sommaren 1853. Bot. Not. 1834, p. 161. — I detta arbete omnämnes en hel del i alfvar- vegetationen förekommande lafvar.
32
1863. G. SJÖSTRAND: Calmar läns och Ölands flora. Calmar 1863.
1869. J. E. ZETTERSTEDT: Musci et Hepatice C(Elandie. Nova Act. Reg. Soc. Scient. Ups. Ser. III. Bd. VIL Up- sala 1869. — Förutom en mängd lokaluppgifter i själfva för- teckningen omnämnes, p. 5, alfvarvegetationens karaktärs- mossor. ;
1870. J. E. ZETTERSTEDT: Botaniska Excursioner på Öland under sommaren 1867. Bot. Tidskr. 4. Kobenhavn 18570---71, p. 113. — I detta arbete omnämner ZETTERSTEDT en hel del i alfvarvegetationen ingående arter såväl fanero- gamer (jfr p. 119, 120, 128, 132, 133, 140, 141) och ormbun- kar (jfr p. 120) som mossor (jfr p. 129, 133) och lafvar (jfr p. 123, 129, 130, 133, 140, 141).
1889. A. Y. GREVILLIUS: Om Fanerogamvegetationen på Ölands alvar. Bot. Not. 1889, p. 179. — GREVILLIUS redo- gör här i största korthet för alfvarvegetationens sammansätt- ning och en del af alfvarväxternas ekologiska egenheter.
1895. J. ERIKSON: Alfvarfloran på Öland. Bot. Not. 1895, p. 185. — ERIKSON beskrifver alfvarvegetationens all- männa fysiognomik och alfvarväxternas »anpassningsföreteel- ser» samt omnämner de faktorer, som betingat alfvarvege- tationen.
1896. AA. Y. GREVILLIUS: Morphologisch-anatomische Stu- dien uber die xerophile Phanerogamenvegetation der Insel Oeland. Engl. bot. Jahrb. Bd. 23: 1—2. Leipzig 1896, p. 24. — GREVILLIUS redogör förutom för en hel del alfvarväx- ters morfologi och anatomi äfven för alfvarvegetationens all- männa sammansättning, p. 29—30, samt påpekar, p. 26—28, de faktorer, som betinga densamma.
1897. E. HEMMENDORFF: Om Ölands vegetation. Ak. Afh. Upsala 1897. — Denne förf. är den förste som lämnar en mera detaljerad undersökning öfver alfvarvegetationens sammansättning, p. 1J5—32; vidare meddelar han, p. 5—15, en förteckning öfver alla Ölands alfvarväxter.
1899. J. ERIKSON: Öm vegetationen på Ölands fat Förh. vid 15 skand. naturf.-mötet i Stockholm 1898. Stock- holm 1899, p. 260.
1500. J. ERIKSON: Det öländska alfvarets naturförhål- landen. Sv. Turistför. Årsskrift. 1900. Stockholm 1900, p. 66. — Förf. redogör, p. 66—380, i allmänna drag för Ölands södra alfvars geologi, meteorologi och vegetation.
33
1901. J. ERIKSON: Bidrag till det öländska Alfvarets floristik. Bot. Not. 1901, p. 201. — ERIKSON lämnar här åt- skilliga tillägg till HEMMENDORFFS (I) växtförteckning.
1902. H. MUuUNTHE: Beskrifning till kartbladet Kalmar. SG. U. Ser. Ac. N:o 6... Stockholm 1902. — I detta arbete meddelas bl. a. tvenne vegetationsbilder från södra alfvaret, a 2 (Jfr äfven MUNTHE, III, po 11—15):
1906. H. WittE: De svenska alfvarväxterna. Ark. f. Bot < Bd. 5, N:0-8: Ntockholm; 1906. — Växtförteckning.
1906. H. WittE: Einige neue Pflanzenformen aus der schwedischen Alfvarvegetation. Repertorium nov. spec. regn. rean Bq. II Berlin 1906, p. 121.
Den öländska alfvarvegetationen öfverensstämmer i stort sedt till sin allmänna fysiognomik med den öfriga svenska alf- varvegetationen, ehuru den dock är mera extremt utbildad, beroende på dess större utsträckning, som tillåter de yttre faktorerna verka med större kraft.
Förutom en hel del växtarter, som äfven äro karakteris- tiska för något af de öfriga områdenas alfvarvegetation, ingår i den öländska alfvarvegetationen en hel del för densamma speciellt karakteristiska arter, som antingen alldeles saknas på de öfriga alfvarområdena: Helianthemum celandicum, Oxy- tropis campestris, Plantago tenuiflora, Potentilla fruticosa, Teu- crium scordium, Viscaria alpina; Thamnolia vermicularis, m. fl., eller också på dessa spela en jämförelsevis underordnad roll: Carex Hornschuchiana, ÖCrepis tectorum, Galium silvestre, Silene maritima, m. fl.
Som i det föregående, p. 6, påpekats äro alfvarsteppen och alfvarängen alfvarvegetationens viktigaste formations- komplex, inom hvilka, särskildt den förstnämnda, förekomma en hel del formationer och bestånd. Som såväl de olika komplexens som de olika formationernas och heståndens före- komst och utsträckning äro beroende af det täckande jord- lagrets större eller mindre mäktighet, kalkklippans större eller mindre sprickighet, markens relief etc., inses lätt, att dessa äro blandade om hvarandra.
H. Witte. 3
34
Alfvarsteppen.
Denna intager största arealen af Ölands alfvarområden, särskildt af S. Alfvaret. Dess vegetation består af ett ej slutet täcke af örter, gräs och dvärgbuskar samt ofta rikliga lafvar och mossor; bland örterna spela hapaxanterna en rätt stor roll, betydligt större än 1 alfvarängen.
Den öländska alfvarsteppens mest karakteristiska arter äro: Allium schoenoprasum, Androsace septentrionalis, Antenna- ria dioica, Anthericum ramosum, Arenaria serpyllifolia, Arte- misia rupestris, Åsperula tinctoria, Bromus mollis, Calamintha acinos, Carex glauca, Cerastium pumilum, Convolvulus arvensis, Crepis tectorum £. pygmea, Cynanchum vincetoxicum, Draba verna, Festuca ovina, F. rubra £f. elandica, Galium silvestre, G. verum, Globularia vulgaris, Gypsophila fastigiata, Helianthe- mum-arterna, Hutchinsia petrea, Linum catharticum, Lotus corniculatus, Plantago tenuiflora, Potentilla verna, Sedum acre, S. album, Silene maritima, Thymus serpyllum; Dorcadion ano- malum, D. cupulatum, Grimmia apocarpa, Mollia tortuosa, Tortula ruralis; Cetraria acueata, C. alvarensis, C. islandica, C. nivalis, Cladonia alcicornis, CO. turcata, C. pyxidata, Leca- nora bracteata, L. calcarea, L. crassa, L. fulgens, Thamnolia vermicwlaris, Toninia ceruleonigricans, m. fl.
Jag vill här omnämna alfvarsteppens viktigaste forma- tioner och bestånd (jfr för öfrigt HEMMENDORFF, I, p. 17—24).
En formation. som visserligen är allmän, ehuru den ingen- städes intager någon större areal, är den Mollia tortuosa-for- mation, som ofta förekommer på nakna hällar. Den karak- teriseras särskildt genom förekomsten af små, ofta nästan halfsferiska tufvor af Mollia tortuosa, hvarjämte i densamma äfven ingå Dorcadion-arterna, Grimmia apocarpa, Tortula ru- ralis, m. fl. samt en del Caloplace, Lecanorce, Lecidece, Toninia ceruleonigricans, m. fl. (jfr HEMMENDORFF, I, p. 17).
På sådana ställen, där den sprickfria hällen är betäckt af ett mycket tunt jordlager, förekommer ofta en del, van- ligen rena bestånd, bland hvilka Sedum album-bestånd (äfver med S&S. acre) och ÅAllium schenoprasum-bestånd samt äfven Bromus mollis-bestånd äro de vanligare. Dessa bestånd intaga mera sällan större arealer.
En formation, som intager stora ytor, 1 synnerhet af S. Alfvaret, är den af HEMMENDORFFEF, I, p. 17—19, beskrifna
30
Helianthemum olandicum-formationen, som 1 allmänhet före- kommer på sådana ställen, där den af finare sprickor ce- nomdragna häller är täckt af ett vanligen föga mäktigt jordlager. HEMMENDORFF karakteriserar, I, p. 17, denna for- mätion: »grusfläckar, nakna eller glest bevuxna med mossor, lafvar och vanligen Sedum album, omvexla med tufvor, hvil- kas hufvudbeståndsdelar utgöras af Helianthemum oelandicum, Festuca ovina med var. vaginata, Thymus serpyllum samt Thamnolia vermicularis, Cetraria aculeata, islandica och nivalis eller mera sällan cucullata. Allmänt spridda ehuru ej mass- vis förekommande äro Cetraria juniperina BB alvarensis och f. terrestris, Cladonia alcicornis 2. damcecormis och 2 endivic- folia, Cladonmia furcata + subulata samt Lecanora bracteata, crassa och fulgens. Bland mossorna saknas nästan aldrig Mollia tortuosa, hvarken i själfva tufvorna eller på de mer nakna fläckarna, och äfven Grimmia-arterna äro vanliga. På de lösa stenflisorna uppträda Lecanora calcarea och circinata». På en del ställen inom denna formation är Festuca ovina beståndsbildande (jfr HEMMENDORFF, I, p. 19).
På sådana ställen, där springorna i hällen äro bredare samt Jjordfyllda, finnes öfver dessa springor en vegetaticn, bland hvars mera karakteristiska representanter märkas Glo- bularia vulgaris, Gypsoplila fastigiata, Carex glauca och Galium verum samt mera sällan (t. ex. strax V om Möckelmossen) Potentilla fruticosa och Juniperus communis. På östra de- larna af SNS. Alfvaret förekommer dessutom öfver stora sträc- kor allmänt Cynanchum wvincetoxicum; denna växt gifver på dylika ställen åt alfvarsteppen ett särdeles karakteristiskt ut- seende (se fig. 1, p. 36).
På en del ställen, i synnerhet på S. Alfvaret äro de breda springorna ej fullständigt fyllda med jord, hvarför i deras botten förekommer en hel del skuggväxter (jfr HEMMENDORFF, Ip 20-—21; WITTE, II ps 41, 42,52, 53, 60, 61, 63, 78, m. fl.); på dylika ställen förekommer ofta äfven en relativt rik buskvegetation (jfr HEMMENDORFF, I, p. 20).
Här bör äfven "omnämnas den vegetation, som före- kommer på tidtals (vår och höst) öfversvämmade lokaler (grunda depressioner); det täckande jordlagret är jämförelse- vis tunt och består af ett fint, ofta hårdnadt, starkt kalk- haltigt slam s. k. »alfvarmo» (jfr MUNTHE, II, p. 112—113); vegetationen är mycket gles och fattig (jfr HEMMENDORFF, I,
36
p. 22—3) och räknar bland sina förnämsta representanter ÅAgrostis-arter, Myosurus minimus, Banunculus flammula, Men- tha austriaca £. elandica, Teucrium scordium samt på en del ställen, dock ej på långt när allestädes, Plantago tenwiflora, m. fl.
Mollia tortuosa-formationen, Helianthemum-formationen och Cynanchum-formationen äro i stort sedt den öländska alfvarsteppens viktigaste formationer, ehuru äfvenledes en hel del mer eller mindre utpräglade varianter af dessa före- finnes. Nå t. ex. öfvergår ju, som nämndt, Helianthemum olandicum-formationen ibland i en Festuca ovina-formation, och äfven sträckvis i en Silene maritima-formation: på vissa lo- kaler kan Gypsophila fastigiata vara beståndsbildande
C. O. Norén foto. (19 3/7 03).
Fig. 1. Cynanchum-formation. ÖL., S. Alfvaret: mellan Resmo och Stenåsa.
Den kortfattade skildring, som jag nu lämnat af den öländska alfvarsteppen, hänför sig i första hand till: det stora södra alfvaret, men äfven, enligt uppgift af fil. lie. N. SYLVÉN, till vissa delar af de norra alfvarområdena (jfr äfven ZET- TERSTEDT, IV, p. 140). På en hel del af dessa (jfr HEM- MENDORFF, I, p. 31) äfvensom på Borgholms aifvar är emel- lertid steppvegetationen 1 förhållande till ängsvegetationen af mindre betydelse än på södra alfvaret. Visserligen återfinnes äfven här en hel del af de förut omnämnda steppformatio- nerna; på Borgholms alfvar saknas däremot nästan alldeles Helianthemum olandicum-formationen; däremot uppträder här på en jordmån, hvarest det täckande jordlagret är mycket upp-
37
blandadt med kalkstensbitar, en Cynanchum-formation, som rätt mycket liknar en dylik i det följande från Gotland be- skrifven (jfr p. 42—3). Vidare är på Borgholms alfvar Prunus spinosa på en hel del ställen karakteristisk för alfvarsteppen.
Alfvarängen.
Alfvarängen, som förekommer på djupare jordlager, är betydligt mera ensartad än alfvarsteppen; den intager rätt stora områden af Borgholms alfvar och de norra alfvar- områdena, men förefinnes äfven mångenstädes på NS. Alfva- ret, i synnerhet längs västra landborgen, men äfven ute på alfvaret. Alfvarängen karakteriseras af ett oftast slutet täcke af lågväxta, till öfvervägande delen fleråriga, örter och gräs; mossor och lafvar träda betydligt tillbaka; af större betydelse är ofta däremot en del högre buskar, särskildt Ju- niperus åtminstone på Borgholms alfvar och vissa delar af de norra alfvarområdena, där denna åt alfvarängarna ofta gifver ett karakteristiskt utseende. Bland alfvarängarnas mera karakteristiska representanter, märkas: Achillea mäille- folium, Anthoxunthum odoratum, Anthyllis vulneraria med for- mer, ÅArabis hirsuta, Avenastrum pratense, Brunella grandiflora, B. vulgaris, Campanula rotundifolia, Carex-arter, Cirsium acaule, Euphrasra-arter, Festuca ovina, Filipendula hexapetala, Galium boreale, G. verum, Hieracium pilosella (koll.), Juniperus com- munis, Lotus corniculatus, Oxytropis campestris, Phleum pra- tense, Ranunculus bulbosus, Sagina nodosa, Suene nutans, Ve- ronica spicata, m. fl.
Härnedan vill jag meddela en anteckning öfver en prof- yta i alfvaräng från Borgholms alfvar (19 ?/s 05). Omkring I km. SO om Borgehage utskars en profyta af 16 m”:s stor- lek; reliefen på densamma var alldeles jämn utan uppstic- kande stenar eller hällar med en lutning af c:a 5” mot SÖ; jordmånen utgjordes af rödaktig kalkjord af mer än 1 dm:s djup; vegetationen bestod af: strödda:! Artemisia campestris (veg.-flor. skott nedliggande — uppåtböjda af c:a 10—15 cm:s längd), Avenastrum pratense (steril), Carex sp. (steril), Festuca ovina (veg.-flor. skott 6—10 cm. höga), Hieracium cfr. pilo- sella (fläckvis ymnig, steril), Medicago falcata (veg.-flor. skott af 6—38 cm:s längd), Phleum Boehmeri (veg.-flor. skott 10—12
' Hvad ymnighetsgraderna beträffar, så hänvisas till HuLrr, I, p. 17, SERNANDER, II, p. 4.
38
cm. höga), Thymus serpyllum (fläckvis ymnig); tunnsådda: Achillea millefolium (steril), Galium verum (veg.-flor. skott 3—4 cm. höga), Sedum acre (steril); enstaka: Anthyllis vulne- raria (steril), Arenarwa serpyllifolra (enkel eller obetydligt gre- nig, 2—3 cm. hög), Artemisia rupestris (veg.-flor. skott 8—10 cm. höga), Asperula tinctoria (veg.-flor. skott c:a 5 cm. höga), Bromus mollis f. nanus (c:a 3 cm. hög), Calamintha acinos (dvärg), Cerastium semidecandrum (c:a 5 cm. hög), Cirsvum acaule, Eurhrasia stricta (c:a 4—7 cm. hög), Lotus cornicula- tus (veg.-flor. skott nedliggande af c:a 8—10 cm:s längd), Medicago lupulina (upprätt, 2 cm. hög), Plantago lanceolata (flor. skott af 4—5 cm:s längd), Banunculus bulbosus (rosett- skott), Scleranthus perennis (2 em. hög), Silene nutans (veg.-flor. skott 20-—-25 cm. höga), S. glabra (steril), Stellaria graminea (c:a 5 cm. hög), Thymus serpyllum f. ericoides, Trifolium ar- vense (1 cm. hög), Trifolvwum repens (flor. skott 3—5 cm. höga), Veronica spicata (veg.-flor. skott 35—6 cm. höga). — tunn- sådda: Bryum pendulum, Dicranuwm scoparium, Däitrichum flexicauwle, Hypnum sericeum, Thyidium abietinum, Tortula ru- ralis. — strödd: Cetraria aculeata; tunnsådd: Cladonia furcalta ; enstaka: Cetraria islandica, €C. miralis, Cladoma pyxidata, Peltigera rufescens.
Af likartad sammansättning är i allmänhet alfvarängen, åtminstone på torr mark (jfr HEMMENDORFF, I, p. 21, 32); på något fuktigare lokaler förekommer äfven en del mera fuktighetsälskade arter, och marken är då ofta tufvig. På dylika ställen på södra alfvaret, i synnerhet dess nordligaste del, förekommer den af HEMMENDORFF, I, p. 23—4, be- skrifna Potentilla fruticosa-formationen. På ännu fuktigare mark förekommer en ännu mindre xerofil ängsvegetation.
Alifvarsteppen och alfvarängen äro alfvarvegetationens viktigaste formationskomplex. Huruvida den afvikande Callu- na-hed, som enligt HEMMENDORFF, [, p. 21, förekommer på en del ställen på södra alfvaret, kan jämnställas med dessa, torde vara Ovisst.
Slutligen bör väl äfven omnämnas, att de här och där på södra alfvaret förekommande grunda vattensamlingarnas vegetation, som dock i egentlig mening ej hör till alfvar- vegetationen, likväl företer en del af dess ekologiska egenheter. Vegetationen i den största af dessa vattensamlingar. »Möckel- mossen», är utförligt beskrifven af HEMMENDORFF, I, p. 24—27,28.
39
2. Gotlands alfvarvegetation.
Oaktadt den gotländska alfvarvegetationen intager rätt stora områden på skilda delar af denna ö, dock i synnerhet på dess sydligaste och nordligare delar, och oaktadt den därigenom spelar en ingalunda liten roll i Gotlands allmänna växttopografi, har den dock ej varit föremål för någon när- mare behandling. Blott enstaka uppgifter om densamma förekomma 1 litteraturen, hvilka jag här vill omnämna:
1743. C. von LINNÉ: Namling af Et Hundrade Wäxter upfundne på Gothland, Öland och Småland. K. V. A:s Handl. We Bdr 2: Stockholm; 1743; p. 179. — LINNE säger om Festuca ovina, p. 184: »Store Carlsöen har föga annat gräs öfwer hela sin allwar, än detta, som knapt synes, hvarföre och detta bergfältet tycks wara helt bart och borttorkat», samt omnämner, p. 205, att Artemisia rupestris »Wäxte på stora Carlsöen ofwan på allwaren».
1745. CO. VON LINNÉ: Öländska och Gothländska Resa åhr 1741. Stockholm och Upsala 1745. — LINNÉ omnämner i detta arbete endast tvenne ställen på Gotland som likna Ölands alfvar, nämligen Karlsöarna; han säger, p. 282: »Stora Carlsöen war ofwan uppå, utom den södra Udden, ganska hög med et horizontailt, skarpt och sterilt Fält, likt Allf- warden på Öland», och, p. 289, »Lilla Carlsöen — — — lik- nar den förra — — — med sitt bara Fält ofwan uppå».
1848. CH. STENHAMMAR: Om Gottlands Laf-Vegetation. K. V. A:s Handl. 1846. Stockholm 1848, p. 171. — I detta arbete omnämnas en hel del lafvar, som förekomma på kalk- hedar eller på »kalk-kullarnes öfversta, nakna slätter». '
1894. R. SERNANDER: Studier öfver den gotländska ve- getationens utvecklingshistoria. Ak. Afh. Upsala 1894. — Här omnämnes, p. 74--5, några af den gotländska alfvar- vegetationens mera karakteristiska arter, samt, p. 83, före- komsten af alfvarvegetation på Tomklint i Lojsta socken.
1897. K. JOHANSSON: Hufvuddragen af Gotlands växt- topografi och växtgeografi. K. V. A:s Handl. Bd. 29. N:o 1. Stockholm 1897. — JOHANSSON angifver en hel del växter
40
samt beskrifver en del växtformer (jfr p. 92, 107) från alfvar- vegetation.
1899. K. JOHANSSON: Studier öfver Gotlands hapaxan- tiska växter med hänsyn till deras groningstid och öfvervint- ring. Bih. K. V. A:s Handl. Bd. 25. III. N:o 2. Stockholm 1899. — Här meddelas, p. 33, några anteckningar om vege- tationen på Närs, Wamlingbo och Sundre alfvar.
1906. H. WittE: De svenska alfvarväxterna. Ark. f. Bot. Bd. 5. N:o 8. Stockholm 1906. — Växtförteckning.
1906. H. WirtE: Einige neue Pflanzenformen aus der schwedischen Alfvarvegetation. Repertorium spec. nov. regn. veg. Bd. II. Berlin 1906, p. 121.
Oaktadt den gotländska alfvarvegetationen således ej är vidare utredd, är ej heller jag 1 tillfälle att närmare behandla densamma, utan måste jag inskränka mig till att blott om- nämna en del mera karakteristiska typer från de områden, jag besökt, nämligen Sundre, Wamlingbo, Öja och Näs sock- nar på S. Gotland samt dessutom Visby alfvar.
Den gotländska alfvarvegetationen öfverensstämmer vis- serligen i många afseenden med den öländska. Så t. ex. äro ju större delen af dessa bådas karaktärsväxter desamma, om också en del af den sistnämndas mera karakteristiska element, såsom Galium silvestre, Helianthemum olandicum, Ozxytropis campestris, Plantago tenwiflora, Potentilla fruticosa, Viscaria alpina; Thammnolia vermicularis, m. f£fl., alldeles saknas i den gotländska. Äfven 1 afseende på själfva fysiognomiken före- finnas i allmänhet rätt stora öfverensstämmelser, dock äf- ven en hel del afvikelser. Den gotländska alfvarvege- tationen är nämligen betydligt mera mångformig än den öländska; vidare är den, åtminstone delvis, mindre skarpt afgränsad från andra vegetationstyper, till hvilka öfvergångs- former finnas; 1 dylika fall är det ofta svårt att sätta gränsen för alfvarvegetation. Så t. ex. den s. k. hällmarken (jfr Jo- HANSSON, II, p. 25), som kan uppvisa allehanda öfvergångar från typisk alfvarvegetation til barrskog.!
! JOHANSSON säger också, IT, p. 26 not. 1: »Med alfvar förstås vidsträckta hällmarker, som alldeles sakna skog».
41
Alfvarsteppen.
Alfvarsteppen uppträder på Gotland i en hel del olika typer, af hvilka jag här vill omnämna några.
Den från Ölands alfvarvegetation (p. 34) omnämnda, på blottade hällar förekommande Mollia tortuosa-formationen förekommer äfven på Gotland; dess sammansättning är äfven alldeles densamma. Jag meddelar här en anteckning (19!!/205) från dylik formation (Visby alfvar): På en blottad kalkklippa, hvars yta här och där påverkats af vittringen, så att små tunna skifvor af kalkstenen lågo lösa, förekom en hel del tufvor af Mollia tortuosa; dessa voro cirkelrunda, c:a 3—5 cm. 1 diameter; i en del af dessa hade Grimmia apo- carpa inkommit, hvilken i bland ätven bildade rena tufvor; i de små Mollia-tufvorna förefunnos enstaka Sedum acre, S. album, Cladonia pyzxidata och Tonima coeruleonigricans, hvilken sistnämnda äfven förekom i en Grimmia-tufva; på själfva kalkklippan eller på de lösa kalkstensflisorna växte: Caloplaca aurantiaca ft. erythrella, Collema furvum och Lecanora calcarea med f. concreta och f. contorta.
En steppformation, som rätt mycket liknar vissa varianter af den öländska Helianthemum oelandicum-formationen, före- kommer t. ex. på Sundre alfvar S om kyrkan; vegetationen bestod på rätt stora sträckor af rikliga Festuca ovina, Cetraria aculeata och C. nivalis, emellan hvilka den på större eller mindre kalkstensbitar rika jorden låg alldeles blottad eller sparsamt beväxt med enstaka: Agrostis stolonifera, Anthyllis vulneraria, Arenaria gothica, Artemisia campestris, Calamintha acinos, Cwynanchum vincetoxicum, Galium verum, Helianthemum chamocecistus ft. petreum, Hieracium cfr. pilosella, Juniperus communis, Sagina nodosa, Sedum acre, S. album; Mollia tor- tuosa; Cetraria juniperina f. terrestris, Cladonia pyxidata 3 Po- cillum, Lecanora bracteata, L. calcarea (på kalkstensbitar), £L. lentigera, Lecidea decipieng, Toninia ceruleonigricans, m. fl.
En rätt närstående typ af alfvarstepp förekommer på så- dana ställen, där jordmånen består af ett 1 dm. eller mera mäk- tigt lager af små, rundade kalkstensbitar, mellan hvilka finnes litet jord; på en del ställen går också kalkhällen i dagen. Vegetationen består af ett ej slutet bestånd af gräs och låg- växta örter. På en profyta af 9 m?:s yta från Visby alfvar
42
N
(Galgberget) antecknades (19 !!/2 05) följande arter: strödda: Festuca ovina, Hieracium cfr. pilosella, Melica ciliata, Pimpi- nella saxifraga " nigra; tunnsaädda: Avenastrum pratense, Ga- lium verum, Potentilla verna, Thymus serpyllum £. angustifolius ; enstaka: Anthemis tinctoria (15 cm. hög), Anthyllis vulneraria, Artemisia campestris, Asperula tinctoria, Campanula persicce- folia (15—20 cm. hög), C. rotundifolia, Carlina vulgaris £. hu- millima (3—5 cm. hög), Centaurea scabiosa, Cirsvum acaule, Cynanchum vincetoxicum (c:a 12 cm. hög), Draba incana f. stricta (jfr WitrTE, II, p. 48), Fragaria vesca, Leontodon aulummnalis, Linum catharticum, Medicago falcata, M. lupulina (nedliggande),
H. Wittrock foto. (19 13/8 05).
Fig. 2. COynanchum-formation från Sundre alfvar (Gtl.).
Phleum Behmeri (c:a 10 cm. hög), Potentilla reptans, Ranun- culus bulbosus, Sedum album, Taraxacum officinale; — enstaka: Dicranum scoparium, Mollia tortuosa, Stereodon cupressiformis; — riklig (fläckvis): Cetraria aculeata; enstaka: Cladonia fur- cata, Lecanora bracteata. På kringspridda kalkstensbitar före- kommo: Dorcadion anomalum, Grimmia pulvinata, Mollia tor- tuosa; Caloplaca aurantiaca tf. erythrella, Lecanora calcarea f. contorlu, Physcia subobscura.
En alfvarstepp, som i motsats till föregående, är mycket extremt utpräglad, är den Cynanchum-stepp (se fig. 2), som intager rätt stora sträckor af t. ex. Sundre alfvar. Denna
SANTE
43
steppvegetation synes vara fullt ut lika väl utbildad som den klimatiska steppens och består nästan uteslutande af spridda Cynanchum-individ, mellan hvilka den nästan blott af små kalkstensbitar bestående vittringsjorden ligger alldeles blottad. I dylik vegetation N om Sundre kyrka uttogs en profyta af 100 m”?:s yta; vegetationen bestod (19 15/3 05) af: strödd: Cy- nanchum vincetoxicum; tunnsaådd: Cirsium arvense f. ferox (jfr WiTTE, II, p. 81); enstaka: Calamintha acinos ft. nana, Cirsium acaule, Daucus carota f. contracta, Echinospermum lappula (dvärg), Festuca ovina, Galeopsis ladanum f. globosa, Galium verum, Leontodon autumnalis i. procumbens, Linum catharticum f. minimum, Sedum acre, S. album; mossor och lafvar sak-
H. Wittrock foto. (19 14/3 05).
Fig. 3. Festuca ovina-formation i Näs s:n (Gtl.).
nades nästan alldeles, ibland förekommo enstaka Ditrichum flexicaule ; på kalkstensbitar: Grimmia apocarpa, G. pulvinata; Blastenia pyrithromodes (?), Caloplaca subsimilis, Lecanora cal- carea f. concreta, L. circinatia, L. dispersa, Lecidea elceochroma Pp pilularis, L. rupestris, Verrucaria rupestris.
Slutligen vill jag omnämna ännu ett slag af gotländsk alf- varstepp, nämligen den Festuca ovina-formation, som jag iakt- tagit på ett rätt stort område i Näs s:n (se fig. 3). Jordmånen utgjordes af en mer eller mindre mäktig, lerartad, med kalk- stensbitar uppblandad vittringsjord (ibland gick t. o. m. kalk- stenshällen i dagen). Vegetationen bestod nästan uteslutande af Festuca ovina, som växte i tufvor eller små mattor, mellan hvilka marken var alldeles blottad (se fig. 3). Förutom
44
Festuca förekommo spridda Cirsium acaule och Juniperus com- munis, den sistnämnda 1 nedtryckta, nästan mattformiga in- divid (se fig. 3, p. 43), hvarjämte antecknades följande arter i enstaka exemplar: Agrostis stolonifera, Convolvulus arvensis f. linearifolius, Echinospermum lappula (dvärg), Galium verum, Hieracium auricula, Leontodon autumnalis, Linurm catharticum, Sedum album, Taraxacum officinale, Thymus serpyllum; mossor och lafvar saknades nästan fullständigt, blott här och där förtorkade Grimmaia gracilis.+ Denna alfvarvegetation öfver- ensstämmer med den FHestuca ovina-formation, som före- kommer på Ölands alfvar (jfr HEMMENDORFF, I, p. 19) och torde förekomma flerstädes på Gotland, så t. ex. på Närs alfvar, om hvars vegetation JOHANSSON, III, p. 33, säger: »Marken till 50 ?/o täckt af mattor af Festuca ovina. Vege- tationen i öfrigt fattig». JOHANSSON kallar, II, p. 25, områden sådana som Närs alfvar för träskhedar, på grund af jordens på våren jäsande, träskartade beskaffenhet, och räknar dem till torra ståndorter med kalkhaltigt underlag och säger, II, p. 24, att deras vegetation är xerofil. Detta slag af alfvar- vegetation torde i viss mån erinra om Syd-Rysslands gräs- stepper, om hvilka GRISEBACH, I: 1, p. 456 o. 457, säger: »Die Grassteppe unterscheidet sich da, wo die rasenbildenden Gra- mineen vorherrschen, von den Wiesen des Nordens dadurch, dass der Rasen die Oberfläche des Bodens niemals vollständig bedeckt». »— — — herrschen die zarteren Gräser vor (Festuca ovina) und kleinere, nahrhafte Stauden sind häufig (z. B. Medicago falcaia, Thymus)>.
Alfvarängen.
Den gotländska alfvarängen är i allmänhet betydligt mindre utpräglad än den öländska, beroende på de gotländska alfvarområdenas mindre skarpa hegränsning.
! Detta Festuca-alfvar torde säkerligen vara detsamma, som af LINNÉ, III, p. 274, omnämnes sålunda: »Näs-Kyrka -— — —. Mitt för henne låg Landswägen öfwer ett stort Fält, som endast war betäkt med bleke-blandad Lera. Jorden war här helt bar, sprucken, knagglug, rylig, lik en förmycket giäst Deg. Härpå wäxte föga annat än endast Fargräset, som stod doch så glest, at det war merendels 1 quarter mellan hwart stånd och Lappula, som war här mer än jag sedt på någon annan Ort, fast intet stånd war : längre än fingret. Utom desse woro några få Enebuskar och litet Serpyl- lum, Sedum flore albo och Carlina sylvestris vulgaris Clus.»
43
Den mest typiska alfvaräng, jag varit i tillfälle att iakt- taga, är den, som intager den nästan horisontella platån of- vanpå Hoburgen. Vegetationen är här en utprägladt xerofil ängsvegetation, som består af en sluten matta af örter och gräs (Festuca ovina, m. fl.). Likartadt torde förhållandet vara äfven på Karlsöarna (jfr LInNnéÉ, II, p. 184).
Flerstädes på Gotland har jag iakttagit en alfvarvegetation, 1 hvilken Juniperus communis ingår såsom en mycket karak- teristisk beståndsdel. Vegetationen består ar rätt talrika Juni- peruse-buskar, mellan hvilka en ej fullt — nästan sluten vege- tation af örter, gräs och lafvar förefinnes. Denna alfvartyp är ej någon mera extremt utbildad, den står ofta på gränsen till alfvarstepp och öfvergår på vissa områden 1 dylik, hvar- jämte den äfven öfvergår i gles barrskog, hällmark. Denna typ är emellertid på Gotland rätt vanlig t. ex. i Öja och Wamlingbo, hvarför jag här vill meddela mina anteckningar (19 15/8 05) från en profyta å Wamlingbo alfvar: i alfvarvege- tation c:a 1,5 km. N om Sibbjens och 200 m. O om lands- vägen uttogs en profyta af 100 m?:s storlek: dess jordmån bestod af ett af kalkstensbitar uppfylldt, ända till 2 dm. mäk- tigt jordlager; vegetationen utgjerdes först och främst af rikliga, nedtryckta, ofta rätt omfångsrika Juniperus-buskar (ända till 7 m. 1 omkrets och blott 30-40 cm. i höjd) samt vidare mellan dessa ett nästan slutet, hufvudsakligen af örter, gräs och lafvar bestående vegetationstäcke:
a) vegetationen mellan Juniperus-buskarna: rikliga (fläckvis): Carex glauca, Festuca ovina; strödda: Avena- strum pratense, Thymus serpyllum; tunnsådda: Cynanchum vin- cetoxicum, Hieracium cfr. pilosella, Sedum album, Sesleria cerulea; enstaka: Agrostis stolonifera, Anthyllis vulneraria f. coccinea, Arabis hirsuta + glabra, Artemisia campestris, Å. ru- pestris, Asperula tinctoria, Briza media, Brunella grandiflora, Calamintha acinos, Carex precox, Carlina vulgaris, Centaurea jacea " lacera, Chrysanthemum leucanthemum (dvärgartad), Cir- sium acaule, Draba incana f. stricta (dvärgartad), Erigeron acer, Huphrasia stricta, Galium boreale, G. verum, Linum catharticum, Molinia cerulea, Pimpinella saxifraga, Polygala amarella f.fl.alb., Potentilla verna, Prunus spinosa, Sagina nodosa; — enstaka: Dicranum scoparium, Ditrichum ftlexicaule, Mollia tortuosa, Ste- reodon cupressiformis, Thyidium abietinum; — lafvar: åtmin- stone fläckvis rikliga: Cetraria aculeata t., OC. islandica e.,
46
Cladonia alcicornis a damcecornis s., CO. furcata s.—r., O. pyxi- data e.. OC. pyxidata BP Pocillum e., Lecidea decipiens e., Pelti- gera rufescens e.; på lösa kalkstenar och hällar: Lecanora bracteata, LDL. verrucosa, Lecidea decipiens, L. Metzleri, EL. ru- pestris, Lecothecium corallinoides, Solorina saccata B spongiosa, Verrucaria rupestris;
b) vegetationen under Juniperus-buskarna: strödd — (riklig): Avenastrum pratense; strödda: Carex glauca, Festuca ovina; tunnsådda: Cynanchum vincetoxicum, Sesleria cerulea; enstaka: Asperula tinctoria, Filipendula hexapetala, Fragaria vesca, Pimpinella saxifraga, Poa compressa ; — mossor, ofta ymniga: (Dicranum scoparium, Hylocomvum proliferum, H. triquetrum, Hypnum sericeum, Mollia tortuosa, Thyidium abietinum); — lafvar: saknades; — såsom epifyter på Junmni- perus uppträdde: Frullania tamarisci; Cladonia pyxidata, Pertu- sara sp.
3. Vestergötlands alfvarvegetation.
Den vestgötska älfvarvegetationen intager, som nämndt, jämförelsevis små områden och har hittills ej blifvit närmare beaktad. Jag vill här omnämna de uppgifter, som påpeka förekomsten af alfvarvegetation i Vestergötland.
1901. Botaniska Notiser, p. 217. — Här förekommer ett meddelande om ett af mig hållet föredrag: »Alfvarvegeta- tion i Vestergötland>.
1901. H. MUNTHE: Kinnekulles jerdarter; i G. HOLM och H. MUNTHE: Kinnekulles geologi och den tekniska använd- ningen af dess bergarter. S. G. U. Ser. C. N:o 172. Stock- holm 1901. — MUNTHE omnämner, p. 141, att en del områden på Kinnekulle »kunna med skäl jämföras med Ölands alfvar- områden».
1902. ÅA. NILSSON: Svenska växtsamhällen. Tidskr. f. Skogshushållning 1902. Stockholm 1902, p. 127. — NILSSON påpekar förekomsten af alfvarvegetation i Vestergötland, då han säger, p. 135: »de växtsamhällen, som karakterisera Ölands alvar och liknande områden på Gotland och Vestgötabergen».
1906. H. WittE: De svenska alfvarväxterna. Arkiv f. Bot. Bd. 5. N:o 8. Uppsala och Stockholm 19067 — Max förteckning.
47
1906. H. WitTE: HEinige neue Pflanzenformen aus der schwedischen Alfvarvegetation. Repertorium spec. nov. regn. Near bd: IK Berlin. 1906, p. 121.
Den vestgötska alfvarvegetationen är fördelad på tvenne skilda områden, nämligen Falbygdens alfvarområden (Klefva hed, Stenåsen, m. fl.) och Kinnekulles alfvarområden (Österplana hed, Martorps hed, m. fl.). I stort sedt öfverensstämmer denna alfvarvegetation med den öländska, ehuru den är betydligt mindre extremt utbildad, och ehuru den saknar en hel del arter, som äro karakteristiska för densamma, särskildt de s. k. steppväxterna. De båda vestgötska alfvarområdenas vegetation öfverensstämmer 1 det allra närmaste med hvarandra, ehuru väl en del arter, såsom Arenarra gothica, Carex glauca, Hutchinsia petrea, Sedum album, S. rupestre; (Cetraria alvarensis), C. junmi- pervna f. terrestris, som äro karakteristiska för Kinnekulles alfvarvegetation, alldeles saknas i Falbygdens, bland hvars karaktersväxter däremot kunna nämnas Poa alpina och Leca- nora bracteata, hvilka ej förekomma på Kinnekulle.
I det följande vill jag nu närmare redogöra för alfvar- vegetationen inom hvart och ett af de båda vestgötska om- rådena och väljer därtill som typer: Klefva hed inom Fal- bygdens och Österplana hed inom Kinnekulles alfvarområden.
a. Klefva hed.
Klefva hed är belägen i Vilske-Klefva socken c:a 2 å 3 km. vester om Mösseberg, nära kalkstensplatåns rand; den är belägen omkring 190 m. ö. h och 40 å 50 m. öfver slätt- landet vesterut; på östra sidan är den i någon mån skyddad af Mösseberg. Heden har en längd af 1 km. och en bredd af 0,3—0,5 km. GCrusaflagringar saknas; det täckande jord- lagret utgöres af rödaktig vittringsjord.
I vegetationens sammansättning ingår såväl alfvarstepp som alfvaräng, ehuru dessa äro så blandade om hvarandra, att de ej intaga några större, sammanhängande ytor.
Här och där på heden förefinnas smärre fläckar af ofta blott några kvadratmeters storlek, hvarest kalkstenshällen träder i dagen med en något skroflig yta. Vegetationen på dessa blottade hällar utgöres af en Mollia tortuosa-formation. På en dylik häll antecknades (19 ?9/; 00) följande arter: Brywm elegans, Grimmia apocarpa och Mollia tortuosa (små rundade
48
tufvor af 5 å 6 cm:s diameter); — Caloplaca variabilis, Col- lema cristatum, Dermatocarpum miniatum B complicatum, Le- canora calcarea, Toninia ceruleonigricans och Verrucaria nm- grescens.
På rätt stora delar af heden är det täckade jordlagret ganska tunt, varierande 1 mäktighet från ett par till c:a 15 cm.; vegetationen består här af ett ej slutet täcke af örter och gräs samt busklafvar och ofta äfven rätt rikliga mossor. De mera karakteristiska arterna äro: Arenaria serpyllifolia, Calamintha acincs 1. nana, Fesluca ovina, Linum catharticum, Poa alpina, Potentilla verna, Sagina nodosa, Sedum acre, Tara- xacum officinale " corniculatum, Veronica longifolia f. (jfr WIiTTE, II, p. 71), Viola arvensis; Cetraria aculeata, C. islandica, Cla- donia furcata 3 pungens, C. pyridata 3 Pocillum, (Lecanora bracteata,) Toninia coeeruleonigricans, m. £l.
En ståndortsanteckning (19 ”/; 00) öfver vegetationen å mindre (2 m.?) profyta, hvars jordmån utgjordes af 5—11 cm. djup, rödaktig vittringsjord (fuktighetsgrad !/:0)!, utvisar följande: strödd — riklig: Linum catharticum; tunnsådda: Cerastium semidecandrum, Festuca ovina, Thymus serpyllum; enstaka: Agrostis vulgaris, Arenaria serpyllifolia, Calamintha acinos, Cerastium vulgatum, Cirsium lanceolatum (en årsplanta), Draba verna, Linum catharticum f. minimum, Lotus cornicula- tus, Poa alpina, Potentilla rverna, Taraxacum officinale, T. "corniculatum, Trifolium repens, Ulmus montana (en årsplanta), Veronica longifolia i. (jfr WirtzE, IT, p. 71); — mossor, rik- liga, ej täckande, delvis förtorkade och obestämbara: Huylo- comium parietinum, Polyirichum juniperinum, Stereodon cupressw- formis, Thyidium abietinum ; — Cetraria aculeata, C. islandica, Cladonia furcata & pungens, C. pyxidata f Pocillum; Peltigera rufescens.
Den steppartade vegetationen på HKlefva hed är i all- mänhet af denna eller i det närmaste denna sammansättning; afvikelserna härifrån äro, att en del arter blifva bestånds- bildande, hvarigenom vissa fläckar genom sin färgton sticka af mot hedens grågröna eller brungråa yta. I juli månad (1900) voro de mest i ögonen fallande af dessa: Veronica longifolia?-bestånd (ljusblå färgton), Galium verum-bestånd (gul
1! Efter den finska 10-gradiga skalan: 1—06 = siccissimus — humidus, 7—10 = udus — aquosissimus; jfr WAINIO, I, p. 13. ” Lågväxt, 4—12 cm. hög form (jfr WiITTE, II) p- 19
49
färgton) och Juncus compressus-bestånd (mörkbrun färgton). Från ett dylikt Juncus-bestånd meddelar jag följande an- teckning (19 !9/; 00): Ungefär 200 m. N om vägen till Sjögerås och 25 m. V om vägen till Ugglum uttogs i ett Juncus-be-. stånd en profyta af 0,25 m”, hvars jordmån bestod af 13—15 cm. mäktig, rödaktig vittringsjord af fuktighetsgraden 1/1. och hvars vegetation utgjordes af: riklig: Juncus compressus!; tunnsådda: Festuca ovina, Sagina nodosa; enstaka: Cirsium lanceolatum (1 ex., ungplanta), Fuphrasia curta (1 ex.), Poa alpina (flera ex.), Taraxucum officinale (1 ex.), Thymus ser- pyllum (1 ex.); — mossor: strödda—rikliga, delvis täckande, mycket förtorkade och obestämbara. -- Inom detta bestånd, men ej på ofvannämnda profyta, förekommo dessutom enstaka individ af: Achillea millefolium, Capsella bursa pastoris, Cera- stwum semidecandrum, Linum catharticum, Plantago major + asialica f. minor, Senecio vulgaris, Taraxacum officinale + cor- niculatum och Veronica longifolia f.
Öfver större springor 1 kalkstenslagret blir vegetationen ofta nästan sluten och af samma sammansättning, som den på djupare jordlager förekommande alfvarängsvegetationen, som består af ett slutet täcke af örter och gräs, med ofta rikliga mossor, under det att lafvarna vanligen äro enstaka. En ståndortsanteckning (19 79/;00) från dvlik vegetation å en profyta af 9 m”:s storlek, hvars jordmån bestod af 20—25 cm. mäktig, rödaktig vittringsjord af fuktighetsgraden !7?/19, ut- visar följande: rikliga: Agrostis vulgaris, Festuca ovina; strödd: Carex panicea; tunnsådda: Filipendula hexapetala, Galium ve- rum, Lotus corniculatus; enstaka: Antennaria dioica, Avenast- rum pratense, Campanula rotundifolia, Cirsium acawe, C. lan- ceolatum, Fragaria vesca, Galium boreale, Hieracium auvricula, H. pilosella, Linum catharticum (1 par ex.), Luzula campestris, Plantago major, Potentilla verna, Sedum acre, Taraxacum offi- cinale, T. = corniculatum, Thymus serpyllum, Viola arenaria; — mossor: rikliga—ymniga, ej täckande: Däitrichum flexicawule, Hypnum lutescens, Stereodon cupressiformis, Thyidium abieti- num; — enstaka: Cetraria aculeata, C. islandica, Peltigera rufescens.
Hvad Falbygdens alfvarvegetation för öfrigt angår, så öfverensstämmer den i det närmaste med den på Klefva hed,
! Lågväxt, 4—8 cm. hög form (jfr WitTtE, IT, p. 40).
H. Witte. 4
50
ehuru Juniperus communis ofta intager en mera dominerande ställning. Öfriga områden med alfvarvegetation äro dock mycket små och förekomma hufvudsakligen i Dala (t. ex. vid Stenåsen) och Högstena socknar samt äfven på ett ställe i Gudhems socken (nära Gudhems herrgård).
b. Österplana hed.
Österplana hed är belägen på Kinnekulles ortocerkalk- lager omkring Österplana kyrka. Den ligger c:a 140—145 m. ö. h. och c:a 60 å 70 m. öfver slättlandet österut. Heden, hvars utsträckning torde vara omkring 1,5—2 km. i längd
Auct. foto. (19 20/9 05).
Fig. 4. Österplana hed, från kyrkmuren mot söder.
och 0,:—0,8 km. i bredd, är genomdragen af ett par grunda vår och höst öfversvämmade sänkor. Grusaflagringar saknas alldeles, jordmånen utgöres af ofta rödaktig vittringsjord.
Vegetationen på Österplana hed öfverensstämmer ju 1 det stora hela rätt mycket med den på Klefva hed, ehuru dess ötverensstämmelse med den öländska alfvarvegetationen är större än denna sistnämndas, särskildt 1 afseende på den steppartade vegetatationen.
På Kinnekulles alfvarområden intager Juniperus commu- nes en mycket dominerande roll i växttopografien (se fig. 4), detta i motsats till hvad förhållandet är på HKlefva hed,
ol
Ölands S. Alfvar, Sundre alfvar på Gotland och flerstädes (jfr WirtE, II, p. 32); likheten är i detta afseende större med t. ex. Borgholms alfvar på Öland eller Wamlingbo alf- var på Gotland (jfr WirttrE, II, p. 32).
Vegetationen på blottade hällar är af samma samman- sättning som på öfriga alfvarområden. Däremot förekommer på tunnare jordlager en vegetation, som i mycket liknar dy- lik på Öland. Marken är fläckvis blottad på all vegetation mellan dessa fläckar förefinnes en ej sluten, tufvig vegetation af Festuca ovina, Sedum album, S. rupestre, m. fl. samt Are- naria gothica, Hutchinsia petrea, m. fl., hvartill kommer en del karakteristiska alfvarlafvar: Cetraria aculeata, C. islandica, Cladonia pyxidata, C. alcicornis 2 damcecormis samt äfven Cetlraria alvarensis, C. juniperina f. terrestris och C. nivalis.
En ståndortsanteckning (19 !5/; 01) från dylik vegetation S om Österplana kyrka företer följande: en profyta af I m?:g yta med alldeles jämn relief uttogs i likartad vegetation, där jordmånen bestod af 7—9 cm. mäktig, rödaktig vittringsjord; marken är ofta alideles blottad; vegetationen är till största delen bunden vid de af lafvar och Festuca ovina bestående tufvorna och bestod af:
riklig: Festuca ovina (delvis död); (rikliga—)strödda: Cala- mintha acinos, Sedum album; tunnsådda: Cerastium vulgatum, Thymus serpyllum; enstaka: Arenaria serpyllifolia leptocla- dos, Hreracium pulosella, Medicago lupulina, Scleranthus annuwus, Sedum acre; — mossor, strödda, mycket förtorkade (Thyidium, m. fl.) — riklig: Cetraria aculeata; strödda: Cladonia alcicornis og. damcecornis, C. pyxidata 3 Pocillum.
På mycket tunt jordlager förefinnes ibland ett nästan sammanhängande mosstäcke, bestående af: Ditrichum flexicaule, Grimmia ericoides 3 canescens, Mollia tortuosa, Stereodon cupres- siformis jämte enstaka Thyidvum abietinum.
Här och där inom ofvan nämnda steppvegetation före- komma särskildt genom bladens röda färg 1 ögonen fallande Sedum album-bestånd. Vegetation 1 ett dylikt bestånd be- stod (19/6 02) af följande arter: riklig—(ymnig): Sedum album; strödda: Androsace septentrionalis, Calamintha acinos, Seleranthus annuus; tunnsådda: Arenaria gothica, Bromus mol- lis (nedliggande form), Hutchinsia petrea; enstaka: Bromus mollis f. nanus, Draba rerna, Festuca ovina (döda individ
52
strödda), Trifolium arvense, Vicia cracca; — mossor, strödda: fläckvis ymniga (Ditrichum flexicawle, Stereodon cupressiformis); — strödd—riklig: Cetraria aculeata ; strödda: Cetraria islandicu, Cladonia pyridata BB Pocillum; enstaka: Cladonia pyxidata, Peltigera rufescens.
På en del ställen voro dessa Sedum-bestånd nästan all- deles rena, blott med tufvor af Grimmia canescens och Ditrichum tHlexicaule.
I sydvestra delen förekommer på liknande jordmån på ett rätt stort område Arenaria gothica nästan beståndsbil- dande.
På vissa, vår och höst öfversvämmade lokaler, förekom- mer en Festuca ovina-formation, som öfverensstämmer med dylik på Öland och Gotland (jfr p. 35, 43—4). Festuca ovina före- kommer i nästan rena, 3—8 cm. höga, rundade tufvor af om- kring 3—5 cm:s diameter; mellan tufvorna är marken nästan alldeles blottad; jordmånen består af rödaktig, (0—)2—10 cm. mäktig vittringsjord med kringspridda, smärre kalkstens- bitar; på en profyta af 15 m.? antecknades (19 !”/; 02) föl- jande arter, flertalet mellan Festuca-tufvorna: tunnsådda: Achillea millefolium, Arenaria gothica, Leontodon awvtumnalis: enstaka: Cirsium acaule, Galium boreale, Poa compressa, Po- tentilla verna, Taraxacum officinale, T. palustre, Thymus ser- pyllum ; -— i Festuca-tufvorna saknades nästan alldeles all moss- vegetation, mellan dem förekommo enstaka, ofta döda indi- vid af Ditrichum flexicawe samt på kalkstensbitar Grimmia apocarpa; — lafvar, blott på kalkstensbitar, enstaka: Gyro- phora polyphylla (delvis död), Lecanora calcarea. Inom denna Festuca-formation, men ej på ofvannämnda profyta förekommo dessutom enstaka: Brunella vulgaris, Capsella bursa pastoris, Chrysanthemum Tleucanthemum, Cirsvum lanceolatum, Galium verum, Hieracium auricula, Lotus corniculatus, Potentilla an- serina f. sericea, Ranunculus acer, Sagina procumbens (fläckvis strödd), Sedum acre och S&S. album, hvilken sistnämnda på dylika öfversvämmade ställen kan blifva beståndsbildande, såsom förhållandet är äfven på Ölands alfvar.
Hvad slutligen alfvarängsvegetationen på Österplana hed beträffar, så öfverensstämmer den med dylik på Klefva hed; bland afvikelser härifrån vill jag blott omnämna de mycket vackra Antennaria dioica-bestånd; som på en del ställen före- finnas. I ett dylikt bestånd uttogs (19 ?9/; 01) en profyta af
53
25 m?:s yta, hvilken gjordes till föremål för följande anteck- ning: jordmånen bestod af 4—18 cm. mäktig vittringsjord; vegetationen, som var alldeles sluten, bestod af följande ar- ter: ymnig: Antennaria dioica; riklig: Festuca ovina; strödda: Achillea millefolium, Avenastrum pratense, Filipenaula hexape- tala, Hieracium piulosella, Vicia cracca; tunnsådda: Cirsium acaule, Lotus corniculatus; enstaka: Alchemilla vulgaris XF pu- bescens, Arenaria serpyllifolia (1 ex.), Briza media, Brunella vulgaris, Campanula rotundifolia (bladen angripna af Coleospo- rwum Campanulce), Carex Goodenoughii, Carlina vulgaris, Ce- rastium vulgatum, Chrysanthemum leucanthemum, Erigeron acer, Fragaria vesca, Galium boreale, G. verum, Hieracium auricula, Juniperus communis (2 större ex. af respektive 70 och 38 cm:s höjd samt 2 smärre af blott några cm:s höjd; epifyter saknades), Linum catharticum, Potentilla erecta. P. verna, Sedum rupestre, Taraxacum officinale " cornicwlatum, Thymanus serpyl- lum, Veronica chamoedrys, Viola arenaria; — ymniga (fläckvis): Diecranum scopariwum, Hypnum lutescens, tunnsådda: Hvyloco- mium parietinum, H. proliferum, Thyidvum abietinum ; — tunn- sådda: Cetraria aculeata, C. rslandica, Cladonia furcata 35 pun- gens, C. pyxidata, Parmelia physodes f. terrestris, Peltigera ru- fescens.
Nanism.?!
De fanerogama alfvarväxternas ekologi.
I det föregående har jag sökt behandla alfvarvegetatio- nens fysiognomik, d. v. s. dess synekologi (jfr SCHRÖTER & KIRCHNER, I, p. 62 o. f£.); jag vill nu söka redogöra för de olika i alfvarvegetationen ingående fanerogama arternas eko- logi (autekologi), hvarvid jag i första hand tager de mera allmänt förekommande i betraktande.
Alfvarvegetationen är, som nämndt, en xerofil vegetations- typ; alfvarväxternas organisation måste därför i första hand vara riktad på att motverka en alltför starkt påskyndad tran- spirations skadliga inverkan, samt vidare äfven på upp- samling och magasinering af vatten; de måste reagera mot vatten- och näringsbrist. Följden häraf blir ofta en stark reduktion, antingen af växtens alla delar (nanism) eller också blott af ofvanjordssystemet (seminanism). Alfvarväx- terna äro naturligtvis ej på långt när alltid så starkt redu- cerade att de kunna hänföras till någon af nyssnämnda kate- gorier; en hel del af dem äro jämförelsevis normalt utbildade eller i alla händelser i så liten grad reducerade, att man ej kan beteckna denna reduktion såsom nanism eller semi- nanism.
Flera författare, t. ex. WARMING, IV, p. 179, hafva angifvit dvärgväxt såsom ett för xerofila vegetationstyper utmärkande drag, hvilket äfven, hvad den öländska alfvarvegetationen be- träffar, påpekats af ERIKSON, I, p. 190: »Det första allmänna
Bot: Not: 1904 piul295 finnes ett kort referat öfver ett af mig i Botaniska Sektionen af Naturvetenskapliga Studentsällskapet i Upsala hållet föredrag: »Den svenska kalkhedsvegetationens dvärgar».
53
intryck man får af alfvarvegetationen är dess ytterliga nanism»>. Ofta har man emellertid ej närmare gått in härpå, utan hvarje individ med mera reduceradt ofvanjordssystem har betecknats såsom en dvärg; underjordssystemet har däremot ofta ej tagits i betraktande, och dock är det väl i ett fall som detta nöd- vändigt att skärskåda hela växtkroppen och ej blott en del af densamma. MNåsom dvärg betecknar jag hvarie växtindi- vid, som i följd af yttre faktorer blifvit harmoniskt reduce- radt till ett minimum, d. v. s. hvarje individ, hos hvilket visserligen alla funktioner komma till utveckling, ehuru blott i minimal grad eller åtminstone i betydligt mindre grad än hos individ af för ifrågavarande art ordinära dimensioner. Till dvärgar i denna mening räknar jag ej individ, hvilkas utveckling hämmats på grund af rent patologiska orsaker eller i följd af hortikultura ingrepp (jfr CLros, I, p. 388—9), ej heller systematiska arter, 1 hvilkas natur det ligger att utbilda en jämförelsevis obetydlig växtkropp (såsom t. ex. Oenothera nanella DE VRrIEsS, m. fl.). Dessa sistnämnda äro så att säga obligata dvärgar, alfvardvärgarna däremot fakultativa. Min uppfattning af dvärg torde ungefär sam- manfalla med den, som omfattas af GAUCHERY!, I, p. 61-—2: »On doit donc entendre, par nain, un é&tre chez lequel toutes les parties du corps ont subi une diminution générale et dont la taille se trouve ainsi beaucoup inférieure å la moyenne de son espeéce et de sa race», ehuru denne för- fattares dvärgar äro konstitutionella, d. v. s. spontant upp- komna, hvilket i allmänhet. ej är fallet med i alfvarvegetatio- nen förekommande dvärgar. Alfvardvärgarna äro att hänföra till den kategori, som af GUBLER, I, p. 246—7, betecknats såsom »nanism accidentel et général».
Orsakerna till dvärgväxt torde nog vara att söka i flera olika faktorers samverkan. Näringsbrist torde i detta afseende vara af stor betydelse, hvilket redan framhållits af LINNÉ, I, p. 156: »Plantx omnes in terra sterili, exsucca, arida minores; in spongiosa, succulenta, secunda majores evadunt», och experi- mentellt påvisats af en hel del författare t. ex. JOHANNSEN, I, MOELLER, I, DASSONVILLE, I (jfr äfven Josrt, I, p. 384); i samma riktning verkar äfven vattenbrist, hvilket experimentellt påvisats
! De dvärgar af Anagallis arvensis, Kohlrauschia prolifera och Senecio vulgaris, som af GAUCHERY, I, p. 79, 73, 76, beskrifvas, synas alldeles öfver- ensstämma med alfvardvärgar af dessa arter.
56
af t. ex. SORAUER, I, och GAIN, I, hvilken sistnämnde härom säger, p. 211: »Sous Pinfluence de la sécheresse, — — — pé- riode de croissance est considerablement abrégée, ce qui arréte håtivement la vitalité de la plante entieére», hvaremot »I'hu- midité — — — favorise, d'une facon générale, le développe- ment de la plante». Närings- och vattenbrist i förening med en genom ständiga vindar och stark insolation påskyndad transpiration synes vara de förnämsta orsakerna till dvärgars allmänna förekomst i alfvarvegetationen.
Dvärgarna äro tillpassningsformer till extrema yttre för- hållanden; de äro ett exempel på växternas stora plasticitet, på deras förmåga att lämpa sig efter förhållandena, på deras sträfvan att hålla sig kvar på en plats. I dvärgarne ser man resultatet af en särskild form af kampen för tillvaron, en kamp som i allmänhet ej utkämpas individ eller arter emellan, utan en kamp mot den oorganiska naturen, en säkerligen förtviflad kamp för att nå målet, frösättningen, med begagnande af minsta möjliga byggnadsmaterial och på minsta möjliga tid. Dessa drag synas utgöra de ledande principerna i dvärgarnas organisation; de äro, så att säga, dvärgarnas lifsprinciper.
Dvärgarna äro, som nämndt, individ, som betydligt reduce- rats under för arten ordinära dimensioner. Ofvanjordssystemet är betydligt kortare och finare; arter, som under normala för- hållanden äro 20 å 30 cm. höga, nå som dvärgar ofta blott en höjd af 1—2—3 cm.; på tabellen, p. 57, äro angifna mått å dvärgar, jämte de mått, som för samma arter angifvas af NEUMAN, II (jfr för öfrigt WittE, II, p. 36, 38, 39, 44, 45, 47, 48, 49, 51, 55, 56, 62, 63, 66, 67, 68, 70, 71, 72, 73, 74, 77, 79, 80 not 3, 81, 82, 85; tafl. 2, 3, 4, 6) 8; 9; 10): inter+ nodierna äro färre och betydligt kortare, så t. ex. har Cala- mintha acinos f. nana iwmternodier af ofta blott 0,3—0.8 cm:s längd, under det att ordinära exemplar af denna art (från Öl, Mörbylånga, landborgsbranten) hade c:a 2—3 cm. långa internodier; Teucrium scordium f. nanum har mycket korta, af bladen nästan dolda internodier, under det att dessa å normala exemplar ofta äro c:a 1,5—3 cm. långa. Andra dvärgar med mycket korta internodier äro exempelvis: Al- chemilla vulgaris f. pygmea (jfr WirtE, II, tafl. 4, fig. 6), Brunella vulgaris £. pygmea (jfr WirtE, II, tafl. 6, fig. 5), Carlina vulgaris f. humillima (jfr WitrtE, II, tafl. 3, fig. 3), Daucus carota f. contracta (jfr WirtE, IT, tafl. 2, fig. 10), Ve-
| — | STENTEN 1 | « 6f IT tr tt tt tt (Po BuejdI9sO IA) PULA PIVUOLIA | |
LÖP —G | = | = | « fal € Fe —IT | ” (CBULIAÄQION YG9tBAJIV 'S TO) Peonu JF PIDINIs PIUOLA NARE | = « se | « GG —eZgZ fr rt to to tot ot ot (OVUSOY "JAIBAJIY 'S "ITO) PrLoo PIJUPILIIDA
« CI <« 9'F —07 "> (EPUN[SIOUYT FIIBLAJIY 'S TO) wnupu 'F susqumaosd wnrjofuut
<DEL = | < SP | « 0'Z21—38T
| | | OS GR | CEOTG | « 99 —9'[ | « PE <€ IR 978) > (OWSOY J9ILAJIY 'S ”IO) wnprsndud 'f sura umvofriurt REG 02 — | -— | CE) €« OG —EZ | "tt (AGQ9PPIM I9IeAJIV 'S ”I0) Uunupu 'J WNpPLODS WNMINIT « 09 —0€ | — I — 7 | CECSOT EC GIS GIG julens (PE4SI92]NH ”IIBAJTY 'g TO) pimasdnadap I Pamun2 PYUNOM | = er | = | « Iz | « 9'a —P lt (ARM I2IeAJIV 'S JO) vIrpunppo I PIDLUSND DYJUMT | EAT LG | SERGE | SN | FRE S OSR— G FA (owWsSaY ”JIIBAJIYV IS TO) Wnwurunwu FJ WNIYQLOYIDI WNUYT | « OP —u&) — | = | & 9 | « 0'90I—06'3a " " (CPUNISLIOYUL ”IIBAJIV 'I TO) snupu I sndupoouwdwr) snoun pr 1 « 05 —e I «< 9FPl <«< 99 —8T | « 9T |) < 2'ö —IT | (ePUn[sIoYL I9IBAJIY 'S ”IO) anv 'J wunsourbyn wunypydvug | « OF —G ff — | — [FRÖ 0 sort ot ot ot (IBAJIE SIPUNS "I229) Vsogojb I wnUupPpp) srsdoxm) RER OR | — [Fe < el0F ST R (PR9sIo0 Im ere ATV 8 TO) Uranos DOLu | « 08 —01 I KAS R TE Ca EG | « ee | 4 z9 —0'[ FRSOS (oWsa ISIBAJIV 'S "IO) vmddeo) unwusadsourydmm | « 00 | « Öre 0 Or LT | « 28 € EG —FT (BPUNISIOUL I9IBAJHVY 'S IQ) pwwubhfd 'F Unsoppr sidas « 071—09 | — ; — I « 69 | « 0'0f—0f2 fr tr toto tot ot (OWUSAY "JEIBAJTY I JO) WUNMIo2sup] WMS) SS (0N- | SEN — « 88 << 071—0'9 | (18AJHe ef0 JAN) ANPIPNUGNS I WNWIYUPINE] UNUYUPSÄRLYD € 08 —9 I < ATI) << IGT << 8! < IPp-0G TT tU ( OWISOAT "JOIBAIIY 'S TO) snuvu wunuvystouDyD « cf —Q01 | == — - ep | « 09 —eSe lr tt toto tot (IBAJIB ÅGSTA [99] punrpuny I supbma vuruD) 0 EG | 4 GE | « 90 —9T | «< SE! < FC —-8T fr rt tt tt tt (P9 BAJOIN "IA) pvunpu I sourop Dyruvwrp)D EU IST ST Er a | « Tr —-90 tt tt tt (BIULTAGION ”I9IBAHY 'S IQ) purdns pinvug | <- 08-—8 ETEN RATES SÖS KG ER 98 —eT tt (PO BAJOIYH IA) sopppoordar « vrofufidus PUuPUsLF ER AR ET RR RE | monoton tt tt (PO BAJOIH ”BA) SYPUOUIUIIdas 2IPSOLPUF HL 03 —0T1 Ita CZ | Ua 08 —6'0 | WD 0'Z tu 8'Zz —0'I rr RR RAS ÖR (RES SG (OtUSIY JIIBAJIV I JO) sesudaun sYypbvuFk | I | | | | [e2 Jar I Ag | II NVIAQAN |-[9pow I -[9P9w I | | : SER | — U9dsÄsspiolropun Ae nm AJO | "SPIQLupATOR SIBSIBLAPILAJIE JP UIPpFUurT |
Fig 5
T. Lagerberg foto:
1 Plantago major £. minor (Vg., Klefva hed); 2,3 Arenaria serpyllifolia (Vg., Klefva hed); 4 Sinapis arvensis (Vg., Klefva hed); 5, 6 Androsace sep- tentrionalis (Vg, Klefva hed); 7 Trifolium procumbens f. nanum (ÖL, S. Alfvaret); 8 Trifolium arvense (ÖL., S. Alfvaret); 9,10 Saxifraga tridactylites f. exilis (Vg, Klefva hed); 11 Crepis tectorum £f. pygmea (ÖL, S. Aifvaret); 12, 13 Braya supina (ÖL, S. Alfvaret); 14 Chenorrhinum minus (ÖL, S. Alf- varet); 15, 16 Bromus mollis f. nanus (Vg., Österplana hed); 17 'Scleranthus perennis (ÖL, S Alfvaret).
(Nat. storl.)
59
anca scutellata tf. macra (jfr WITTE, II, tafl. 2, fig. 3), V. serpyllifolia f£. minima (jfr WirtE, II, tafl. 2, fig. 8), m. fl. Under normala förhållanden greniga arter äro såsom dvärgar ofta ogrenade eller obetydligt greniga t. ex. Alchemilla arvensis f. pygmea, Anagallis arvensis (jfr WirtE, II, tafl. 6, fig. 6), Cheoenorrhinum minus (se fig. 5: 14, Pp. 58), Hchinospermum lappula (jfr WirtE, IT, tafl. 6, fig. 1), Galeopsis ladanum f. globosa, Linum catharticum f. minimum, Trifolum arvense (se MET Sp. 08) FI procumboens: (se Tig.:5: 7..Pp. 58), m. fl. Bladen äro till antalet färre och dessutom betydligt reduce- Tade (jfr. WITTE, IL, p. 37, 38, 48, 51, 67, 71, 74, 81):
Mått å blad af
SEE SA exemplar enl. altvardvarg: NEUMAN, II
| Brunella vulgaris £. pygmea
(ÖR STA Tfvaret) ve = vc c:a 6 X 12 mm. | 10—23 X 20-—-50 mm. | | Calamintha acinos f. nana | | (NE kRilefvarhed). sy. 123 010 > fe BL 15 | Chenorrhinum minus (ÖL, | | | SEAN an nl FRK IBS To | FAX 10-25 > | Galeopsis ladanum £.globosa | (Gtl., Sundre alfvar) . .| 3— 5X 5—10 > | <7—15 X 20—40 »
Mentha austriaca f. celan- dica (ÖL, S. Alfvaret) .| 2— 4X 6—10 >» (hos genuina) 15 xX 40 » | Plantago media i. pygmea
| |
(Ve iKletva hed). . . |. BIT X 13-32 » | 20—80 X50—250' >» |
Veronica serpyllifolia f. mi- | RAR (ÖISKSFAlvaret) | 3 0-X- 9-. Ja I BIS 8 207
Hvad bladen för öfrigt beträffar, så förefinnes hos dem en viss benägenhet att blifva enklare (så t. ex. hos Saxifraga granulata i. nana) och tandningen blir således också ofta mindre framträdande än hos normala individ t. ex. hos Saxi- fraga tridactylites f. exilis; (jfr GAUCHERY, I, p. 149).
Hvad det florala fenomenet beträffar, så äro blomställ- ningarna fåblommigare, hvilket ju står i sammanhang med re- duktionen af förgreningen i allmänhet; dvärgarna äro därför
' Dessa mätningar äro å normalexemplar utförda af mig exemplar, uppdragna ur frön af f. pygmea, voro bladen c:a 25— 35 X 110—200 mm.
60
rätt ofta 1-blommiga, 1-korgiga o. s. v., t. ex. COhoenorrhinum minus (se fig. 5: 14, Pp. 58), Saxifraga granulata f. nana (jfr WirTE, II, tafl. 4, fig. 2); Cirsium lanceolatum (jfr WITTE, II, tafl. 3, fig. 2), Hieracium umbellatum, Senecio vulgaris; Trifolium arvense f. perpusillum, m. fl. Blomställningarna äro fåblommigare, så hafva t ex. Veronica scutellata f. ma- cra och V. serpyllifolia f. minima fåblommiga, ibland blott 2—3-blommiga klasar, Plantago major f. minor, P. media f. pygmea (jfr. WITTE, II, tafl. 4, fig. I a), P. tenwijlora t. minor (jfr WirTtTE, II, tafl. 9, fig. 4) fåblommiga, ibland blott 3—6-blomrniga ax, Androsace septentrionalis (se fig. 5: 5, 6, Pp. 58) och Daucus carota f. contracta fåblommigare floc- kar, Trifolium-arterna fåblommigare hufvud, Bromus mollis f. nanus (se fig. 5: 15, p. 58) och Molinia cerulea f. depaupe- rata (jfr WirTtE, II, tafl. 2, fig. 2) fåaxigare vippor, o. s. v. Denna reduktion kan understundom gå så långt, att Bromus mollis f. nanus (se fig. 5: 16, p. 58) uppträder med ett ax, Androsace, ja t. o. m. Trifolium repens f. pygmeum med en blomma. Compositeéerna hafva ofta mindre korgar, så t. ex. har ofta Cirsium lanceolatum korgar af blott 1,5—2,5 cm:s diameter, under det att de normalt äro 5—56 cm. 1 diameter (jfr NEU- MAN, IL, p. 49); Bellis perennis har jag iakttagit med korgar blott 7—8 mm. i diameter, då de i regel enligt KNnuTtuH, [I, p. 587, äro 16 mm., »doch kommen erheblich grössere und kleinere Köpfchen vor; auf den nordfriesischen Inseln sah ich den Durchmesser auf 10 mm und noch weniger herab- sinken»; (jfr i ofvannämnda afseenden äfven WITTE, II, p. 37, 38, 39, 47, 62, 70, 71, 72, 74, 79, 81, 83). En reduktion af blomdelarna förekommer äfven, ehuru denna ej går så långt som reduktionen af de vegetativa delarna. I detta afseende är således reduktionen i någon crad disharmonisk (jfr GAU- CHERY, I, p. 150). Jag vill här meddela några mått å blom- delar af dvärgar, äfvensom för jämförelse af normala individ:
61
Dvärgar
Arenaria serpyllifolia | foderbl. 2—3 mm. | foderbl. omkr. 4 mm. långa | | |
långa | (NEUMAN, II, p. 546).
Bromus mollis £.nanus | blomfj. 4—5—6 mm. | blomfj. 9—10 mm. långa | IH
långa (ASCHERSON & GRAZEBNER,
[RIE OS)
OChenorrhinum minus | krona 6 mm. lang krona c:a 8 mm. lång (NEU-
dl | MANGE EL 23)
; : . - S | FIN a HErodium cicutarium -.| kronbl. 3 mm. långa | kronbl. 6 å 7 mm. långa |
Galeopsis ladanum f. | (enl. N. SYLVÉN). GlOBDOSANN sr har fe Le ns krona 10—11 mm.lång | krona 16—22 mm. lång Mentha austriaca f. je (KENTOR 250200): celandica vo so +» - | krona (7) 3 mm. lång | krona 5,5 mm. lång (enl. N. | (enl. N. SYLVÉN) | SYLVÉN). | Trifolium procumbens | krona 3 mm. lång | krona 5 mm. lång (NEUMAN, | Trifolwum repens ff. [II pa 3360): | PYJMRUM soc os . | krona 7 mm. lång krona 8,5 mm. lång (enl. N. | Veronica serpyllifolia | SYLVÉN). | f. minima . - . .| krona 4 mm. i diam. | krona 6 mm. i diam. (enl. |
I | I
N. SYLVÉN).
Hvad slutligen underjordssystemet beträffar, så synes det vara reduceradt i ungefär samma proportioner som of- vanjordssystemet (jfr tabellen p. 57); GAUCHERY, I, p. 149, anser dock att: »L'ensemble des parties souterraines est plus réduit par rapport å P'ensemble des parties aériennes». Underjordssystemet är betydligt kortare och finare än hos normalexemplar, vidare är det mindre grenigt; birotbild- ningen är svagare, så t. ex. hafva Brunella vulgaris tf. pyg- mea, Plantago major fi. minor, Calamintha acinos f. nana, m. fl. inga eller blott hypokotyla birötter, under det att dessa arter som normala äfven hafva epikotyla birötter; stam- delarna äro kortare, utlöparna kortare och finare. Under- jordssystemet utgöres hos de flesta dvärgar af blott hufvud- rot (jämte i detsamma ingående hypokotyl med eller utan birötter), mera sällan ingår i detsamma dessutom äfven en om också obetydlig epikotyl stamdel, så t ex. hos Carlina vulgaris, Potentilla argentea, m. fl.; hos en del finnes därjämte äfven epikotyla birötter, t. ex. hos Cirsiwum lanceolatum,
62
Piantago media. En del alfvardvärgars underjordssystem ut- göres äfven af stamdel och epikotyla birötter, exempelvis: Centaurea jacea, Hieracium umbellatum, Juncus lamprocarpus f. nänus, Mentha austriaca, Saxifraga granulata f£. nana, Teu- crvum scordvum, m. fl. I en del extrema fall utgöres under- jordssystemet t. o. m. nästan blott af epikotyla birötter, all- denstund stamdelen är belägen på eller i själfva jordytan, t. ex. Trifolum repens f. pygmeum.
Hvad dvärgarnas lifslängd beträffar, så är den i allmän- het jämförelsevis kortvarig; flertalet äro hapaxanter, oftast annuella, mera sällan bienna eller plurienna. Annuella äro t. ex. Alchemilla arvensis ff. pygmea, Anagallis arvensis, An- drosace septentrionalis, Arenaria gothica, Å. serpyllifolia "lep- toclados, Apera spica venti £. pygmea, Braya supina, Bromus mollis £. nanus, Cerastium-arter, Chenorrhlunum minus, Crepis tectorum f. pygmea, Draba verna, Echinospermum lappula, Erodium cicutarium, Fiulago montana, Galeopsis ladanum f. globosa, Gnaphalium uliginosum f. acaule, Hutchinsia petrea, Kohlrauschia prolifera, Linum catharticum £. minimum, Myo- sotis stricta, Plantago tenuiflora ft. minor, Saxifraga tridaciyli- les f. exilis, Senecio vulgaris, Setaria viridis £. prgmea, Sina- pis arvensis, Sonchus asper, Trifolium arvense f£. perpusulum, T. procumbens f. nanum, Valerianella olitoria, Veronica verna, Viola arvensis, m.fl. Såsom bienna dvärgar kunna anföras Daucus carota f. contracta, Scleranthus perennis (jfr JOHANS- son, III, p. 92), Carlina vulgaris i. humillima och Cirsium lanceolatum, ehuru de båda sistnämnda äfven ofta torde kunna vara plurienna. Den bienna formen af Linum cathar- ticum (jfr ÖLEvE, I) har jag äfven observerat såsom dvärg. Bland de pollakantiska alfvarväxterna förekomma ett fåtal dvärgar och i allmänhet blott af sådana arter, hvilkas underjordsdelar äro af relativt kort varaktighet. Hieraciuwm umbellatwm, Juncus lamprocarpus f. nanus, Mentha austriaca f. olandica (se fig. 6, p. 63), Molinia cerulea f. de- vauperata, Plantago major ff. minor, Plantago media i. pyg- mea (jfr WirtE, II, tafl. 8), Teucrium scordium f. nanum, Veronica scutellata f. macra, V. serpyllifolia £. minima äro väl samtliga rätt ofta dvärgar, under det att af Bellis perennis, Centaurea jacea, Chrysanthemum leucanihemum (jir WITTE, II, tafl. 10, fig. 6), Draba incana, Phleum pratense (jfr WittE, II,
63
tafl. 2, fig. 1), Potentilla argentea, Saxifraga granulata, Trifo- lium repens, Viscaria alpina, m. fl. blott enstaka individ äro dvärgar. ;
I sammanhang med alfvardvärgarnes lifslängd vill jag omnämna några arter, hos hvilka förekommer en viss labili- tet med afseende på lifslängden. Calamintha acinos, som vanligen såväl under normala förhållanden som i alfvarve- getation är pollakantisk, uppträder ibland på mycket torra lokaler såsom annuellt hapaxantisk dvärg: tf. nana (jfr WITTE II, p. 68, taf 6, fig. 2a, b); likartadt är förhållandet med Brunella vulgaris, af hvilken i alfvarvegetation påträffats en annuell dvärg: £f. pygmea (jfr WittE, II, p. 67, tafl. 6, fig. 5 a, b); Plantago major f. minor är i alfvarvegetation vani- ligen en annuell dvärg. Vi se sålunda, att dessa växter, som under normala förhållanden äro perennerande, i följd af ogyn- samma yttre förhållanden tvin- gas att blifva dvärgar och t. o. m. annuella sådana, alldenstund de ej kunna samtidigt utbilda frö och uppbygga föryngringsskott. Dessa växter äro ett vackert exempel på, huru individ af pe- renna arter med begagnande af minsta möjliga byggnadsmaterial kunna komma till frösättning, = Aauct del. ehuru det sker på bekostnad af Fig. 6. Mentha austriaca f. elandica förkortad lifelängd. HILDEBRAND från ÖL, S. Alfvaret, 19 '5/s 02.(1) angifver, I, p. 94: »Erhöhte Tem- peratur kann auf eine langlebige Art den Einfluss öben, dass sie dieselbe verhindert viele Vegetationsorgane zu bilden und sie dazu bringt bald zur Blite und Fruchtbildung zu schrei- ten. Da aber bei Beschleunigung der Geschlechtsreife die Pflanze nicht Zeit genug gehabt hat sich so zu kräftigen, dass sie nicht nach dem ersten Fruchten ganz erschöpft ist, so wird sie nach diesem untergehen, und so kann sich aus einem langlebigen oft fruchtenden Gewächs ein kurzlebiges einmal fruchtendes bilden, — — —». De omnämnda växterna före- komma också på mycket tunt jordlager på sprickfria hällar, där de i högsta grad äro utsatta för den starka insolationens
Seminanism.
64
inverkan. Äfven en förlängning af lifslängden kan förefinnas, så hos dvärgar af Carlina vulgaris och Cirsium lanceolatum; dessa växter äro väl oftast bienna, men kunna understundom vara plurienna, hvilket synes bero därpå, att de under tvenne vegetationsperioder ej kunna uppbygga växtkroppen till den styrka, som erfordras för att de skola komma till frösättning. HILDEBRAND angifver, I, p. 95, samma orsak härtill som till förkortning af lifslängden.
I sammanhang härmed kan omnämnas ett organisations- förhållande, som jag ibland förefunnit hos annuella dvärgar, nämligen att hjärtbladen äro funktionsdugliga längre än un- der mera normala förhållanden (jfr GAUCHERY, I), ofta t. o. m. under växtens hela lif. Orsaken härtill synes vara sträfvan att spara på byggnadsmaterial. Hos individ af ordinära di- mensioner äro i allmänhet, åtminstone hvad vår flora be- träffar, hjärtbladen försatta ur funktion vid blomningen [un- dantag härifrån utgöra väl blott Gentiana baltica MURB. och G. uliginosa (jfr MURBECK, III, p. 4, 14) och Kenigia islan- dica L. (jfr JUEL, I, p. 215)]. Som exempel på alfvardvärgar, som ofta under större delen af sitt lif hafva funktionsdugliga hjärtblad, kunna nämnas Anagallis arvensis (se WirtTtE, II, tafl. 6, fig. 6; jfr äfven GAUCHERY, I, p. 79: »Les feuilles cotyleédonaires persistent»), Chcenorrhinum minus (se fig. 5: 14, p. 58), Linum catharticum 1: minimum, Sinapis arvensis samt äfven ibland Calamintha acinos f. nana, Gnaphalium uliginosum f. acaule och Senecio vulgaris.
Kanske synes jag hafva uppehållit mig allt för mycket vid alfvardvärgarna; jag tror mig dock vara försvarad, då jag tillägger, att dvärgar, ehuru de förekomma mångenstädes i vårt land på vägkanter, på klippor, på sandstränder m. fl. ställen, ej inom någon svensk vegetationstyp torde spela en så framträdande roll i anseende såväl till artantal som till in- dividantal som i alfvarvegetationen. De utgöra ett af dess mera karakteristiska drag.
Som nämndt, påpekar ERIKSON, I, p. 190, den öländska alfvarvegetationens »ytterliga nanism»; för att visa detta meddelar han, 1. c., några mått å ofvanjordssystem, exempel- vis af Achillea millefolium, Bromus mollis, Galium verum, Teucrium scordium, Vicia, eracca, m. fl., om hvilka han, 1. c., säger: »I denna samling af dvärgar». Som synes har be-
65
mälde författare endast tagit ofvanjordssystemen i betrak- tande. En hel del af alfvarvegetationens »dvärgar» är emel- lertid ej äkta dvärgar i den mening jag fattat dem, d. v. s. harmoniskt reducerade -individ, utan de äro disharmoniskt utbildade på så sätt, att ofvanjordssystemet är starkt re- duceradt, dvärglikt, under det att underjordssystemet an- tingen ei alls är reduceradt, eller också är t. o. m. starkare utveckladt än under normala förhållanden, eller också äfven det något reduceradt, ehuru denna reduktion ej alls står i proportion till ofvanjordssystemets. Dylika disharmoniskt utvecklade individ med dvärglikt ofvanjordssystem skulle jag vilja kalla »semi»-dvärgar; dessa synas kunna hänföras till GUBLERS (I) kategori »nanism accidentel et partiel ou local». I analogi med förhållandet hos dvärgarna äro ej alla 1 alfvarvegetation förekommande individ af de arter, som här " omnämnas såsom »semi»-dvärgar, alltid utbildade som sådana, utan kunna, beroende på lokala förhållanden, äfven vara nor- malt utbildade. Seminanism förekommer hos pollakantiska arter och orsakerna till denna disharmoni torde, förutom de- samma som förorsaka nanismen, vara att söka just i dessa arters egenskap af pollakanter med länge kvarlefvande un- derjordssystem. För öfrigt kan i detta sammanhang omnäm- nas några faktorer, som kunna åstadkomma en kraftig ut- veckling af rotsystemet. Först och främst har GAIN, I, p. 121, påvisat, att individ af en art, vuxna i torr jord, ut- veckla ett i förhållande till stamsystemet kraftigare rotsystem än hvad fallet är med individ, vuxna i fuktigare jord; Ro- MANUS påpekar, I, p. 17: »Den enorma ökning i rotsyste- met, som alltid uppträder vid kulturer på lösningar af en- samt calciumsalter, och hvilken ökning är vida större än den i stjelkkomplexen»; vidare kan kväfvebrist åstadkomma en förlängning af rotsystemet (jfr BENECKE, I, p. 41; Josr, I, p. 384). I hvilken mån dessa sistnämnda faktorer möjligen kunna inverka på alfvarväxterna, är mig obekant.
Hvad dessa disharmoniskt utvecklade individs ofvanjords- system beträffar, så är dess reduktion alldeles analog med dvärgarnas; stammarna äro kortare och finare, internodierna kortare och färre, bladen färre, mindre och mera hela, hvar- jämte äfven reduktion inom florala systemet förefinnes. Un- derjordssystemet, särskildt rotsystemet, är däremot mycket
H. Witte. 5
66
kraftigt utbildadt. Här meddelas några mått å ofvanjords-
system af »semi»-dvärgar:
Stammens Stammens längd å "semi”-| längd enl. dvärgar NEUMAN, II cm. cm Achillea millefolium (ÖL, S. Alfvaret, Mörbylånga) . |2—5 15—50 | » > (Vg., Klefva hed) . . . . . - . 2,5—5(—11) 15—50 ' Asperula tinctoria £. nana (ÖL, S. Alfvaret) . . . . 5—10 20—30 Calamintha acinos £. perennans (Vg., Österplana hed) |4—7 10—30 Filipendula hexapetala (Ö1l., S. Alfvaret, Resmo) . . |2—7—12—15 40— 60 Galium boreale (Vg., Österplana hed) . . . . .. . . |6—9 20—60 » verum (ÖL, S. Alfvaret; Vg., Klefva hed) -.1|3—8 20—100 Juncus compressus (Vg., Klefva hed) -. . . . . . . 4—8 15—30 . ' Medicago falcata (Öl, S. Alfvaret) . . . «. -« . . . |6—10 20—- 50 Ozxytropis campestris (ÖL, S. Alfvaret) . . . . - . . 4—10 5—25 Pimpinella saxifraga (ÖN, Borgholms alfvar) . . .- . |6,5—15 15— 60 Scabiosa columbaria £f. holsatica (Ö1N., S. Alfvaret) . . |53—8 20—50 Veronica longifolia (Vg., Klefva hed) =... . - » . |4—12 20—100
(jfr för öfrigt ERIKSON, I, p. 190).
Till bladytornas reduktion återkommer jag i ett annat sammanhang. Angående blomdelarnes reduktion må här endast omnämnas följande: Campanula rotundifolia förekommer ibland .med mycket små blommor, blott 8—10 mm. långa; Convolvulus arvensis har ofta smärre blommor; på ett ställe å Ölands södra alfvar (Resmo) befanns t. ex. den utslagna kronans diameter vara 17—23, i medeltal blott 19 mm., då den af HARTMAN, [, p. 74, uppgifves vara »tumsvid» (= c:a 30 mm.); »semi»-dvär- gar at Galium verum hafva (enl. uppgift af N. SYLVÉN) kronor af 2 mm:s diameter, under det att å normala individ dessa af KNUTH, I: 1, p. 594, uppgifves vara 4 mm.; Lotus cornicula- tus förekommer i en dvärgartad form, f. parvifolius, hvars blommor mäta i längd c:a 10 mm., då jag å ordinära individ funnit dem vara c:a 15 mm.; ÖOzxytropis campestris har på Ölands alfvar ofta blommor af c:a 13 mm:s längd, under det att dessa å exemplar odlade i Upsala botaniska trädgård voro c:a 20 mm. långa.
Några mått å underjordssystem kan jag ej meddela,
67
då »semi»-dvärgarna ofta äro mycket svåra att fullständigt uppgräfva.
Jag vill omnämna de viktigare arter, som kunna uppträda såsom »semi»-dvärgar, nämligen: Achillea millefolium (£. panno- mica) (se fig. 19: 4, p. 90), Asperula tinctoria (f. nana), Cala- mintha acinos I. perennans, Campanula rotundifolia, Centaurea jacea (f. humilis), Convolvulus arvensis £. linearifolius, Festuca ovina, F. rubra, Filipendula hexapetala, Galium boreale (f. areno- sum, f. litorale), G. verum (f. angustisssmum), Helianthemum cha- meoecistus f. petreum, Inula britannica, Juncus compressus, Medicago falcata, Oxytropis campestris, Pimpinella saxifraga, Plantago maritima f. lanigera (jfr WirrtE, II, tafl. 7, fig. 1 a, b), Potentilla verna, Ranunculus bulbosus, Scabiosa columbaria (f. holsatica), Silene maritima (f. petreea), S. nutans, Veronica spi- cata, Vicia cracca (tf. humalis, £. linearis), m. fl. samt vidare ibland äfven Anthyllis vulneraria, Draba incana, Hypocheris maculata (£. minor), Linaria vulgaris, Lotus corniculatus (£. parvi- folius), Phleum pratense (f. abbreviatum), Scorzonera humailis, Trifolium pratense (f£. depressum), Veronica longifolia (jfr WIT'TE, PEPE VI) mm. fl.
Efter att i det föregående mera utförligt hafva behand- lat alfvarvegetationens nanism och seminanism vill jag nu i ett sammanhang söka lämna en framställning af de viktigare alfvarväxternas allmänna organisation samt särskildt uppe- hålla mig vid de organisationsförhållanden, som tjäna till skydd mot yttre faktorers skadliga inverkan. Jag redogör härvid först för ofvanjordssystemen, hvarvid jag nästan ute- slutande tager dessas vegetativa system i betraktande, därpå för underjordssystemen, särskildt rotsystemen.
Ofvanjordssystemen hafva först och främst att uppvisa en hel del olika slag af organisationsföreteelser, som kunna vara af betydelse i och för hämmande af allt för stark transpiration.
I ett sammanhang vill jag först i korthet omnämna de Transpira- organisationsföreteelser, som 1 berörda afseende förefinnas hos tionsskydd hos de fåtaliga alfvarlignoserna (till en del af dessa organisatio- "frarligno- ner återkommer jag dock äfven i det följande). Af högre =” buskar äro, som nämndt, Juniperus communis och Prunus spinosa samt äfven Potentilla fruticosa de viktigaste; dess-
68
utom kunna också nämnas de mera sällsynta Crategus mono- gyna och Rosa-arterna, hvilka allesammans äro mer eller mindre xerofilt utbildade; de äro rätt ofta mycket nedtryckta, ibland spalierformiga, t. ex. Prunus, ibland t. o. m. nästan mattformiga: Juniperus (se fig. 3, p. 43). Juniperus kan dessutom stundom hafva korta, mot stammen tryckta barr (f. subnana, jfr WirtE, II, p. 32), hvarigenom, då klyföpp- ningarna äro belägna blott på barrens öfre sida, erhålles ett förstärkt skydd (jfr äfven STENSTRÖM, I, p. 133). Potentilla fruticosa har bladen rätt tättsittande, de äro dessutom rela- tivt starkt håriga; denna art uppträder, enligt GREVILLIUS, III, p. 34, äfven i en form med smalare bladflikar och star- kare tillbakavikna bladkanter. — Af dvärgbuskarna är Thy- mus serpyllum väl skyddad genom sitt nedliggande, tätt matt- formiga växsätt. samt dessutom genom sina reducerade blad- ytor (f. angustifolvus, jfr WIiTTE, II, p. 69), samt äfven rätt ofta genom stark behåring (f. ericoides). Helianthemum-ar-
terna hafva mer eller mindre nedliggande (då öfre delen af
Transpira- tionsskydd ge-
nom växsätt.
hufvudroten är belägen ofvan jord t. o. m. nedåtböjda) stam- mar och tättsittande, små, nästan läderartade blad med för- slemmad epidermisinnervägg (jfr ERIKSON, I, p. 238); H. chamccistus f. petreum och H. marifolium äro äfven rätt starkt håriga. — Några arter, såsom Artemisia campestris, A. rupestris, m. fl. (jfr p. 89), hvilka mer eller mindre all- mänt uppträda såsom halfbuskar, behandlar jag i samman- hang med örterna. |
Hvad de örtartade alfvarväxterna beträffar, så förefin- nes en hel del olika organisationsförhållanden, som i större eller mindre grad tjäna till skydd mot för stark transpiration.
Först och främst vill jag i allmänna drag söka redogöra för de fall, då genom själfva växsättet erhålles ett skydd mot transpiration. Redan i den allmänna reduktion af of- vanjordssystemen, som ofta förefinnes hos alfvarväxterna, ligger ju ett visst skydd. ty ju närmare marken en transpi- rerande växtdel befinner sig, desto mindre utsatt för de ut- torkande vindarna är den. Den i detta afseende minst ända- målsenliga organisationstypen är naturligtvis den, hos hvilken bladen genom sträckta internodier äro ungefär lika fördelade på ortotropa eller i det närmaste ortotrepa axlar. Så är för- hållandet först och främst med en del hapaxanter: Anagallis arvensis (ibland äfven nedliggande), Apera spica venti tf. pyg-
69
moa, Årenaria gothica, Å.serpyllifolia, Calamintha acinos(f.nana), Echinospermum lappula (ibland äfven nästan nedliggande), Fu- phrastia-arter, Galeopsis ladanum, Linum catharticum, Rhinanthus- arterna, Senecio vulgaris (ibland äfven nedliggande), Trifolium arvense, T. procumbens, m. fl.1, samt äfven med en del pol- lakanter: Adonis vernalis, Cirsium arvense, Cynanchum vince- toxicum, Epilobium-arter, Galium boreale, G. verum (ibland ned- liggande), Geranium sangineum, Inula britannica, Mentha-arter, Teucrium scordium, Vicia cracca (äfven nedliggande), m. fl. Hos flertalet af dessa växter förefinnes dock andra skydds- medel, så t. ex. förkortning af internodier, så att bladen blifva mera tättsittande (Galium verum), ändamålsenlig rikt- ning af bladen (Cynanchum vvncetoxicum, Linaria vulgaris; jfr GREVILLIUS, III, p. 32, 37), stark behåring (Inula britan- nica), förläggande af den egentliga lifsperioden till fuktigare årstider: höst och vår (Arenaria qothica; jfr JOHANSSON, III, p.- 60), m. m. Till dessa förhållanden återkommer jag i det följande.
En närstående organisationstyp af mera skyddande be- tydelse är den, hos hvilken internodierna visserligen äro sträckta, men stammarna däremot plagiotropa. Så är för- hållandet med t. ex. Artemisia rupestris, Asperula tinctoria, Aster linosyris?, Calamintha acinos f. perennans (ibland m. il. m. upprätt), Convolvulus arvensis, Galium silvestre, Hermiaria glabra, Lolus corniculatus, Polygonum aviculare, Sedum-arter, Silene maritima, Trifolium repens, Veronica scutellata, V. ser- pyllifolia (jfr GREVILLIUS, III, p. 32). Det skydd, som upp- står genom det nedliggande växsättet kan ytterligare för- stärkas genom tätare växsätt (jfr GREVILLIUS, III, p. 31), så t. ex. hos Artemisia rupestris, Lotus corniculatus, Trifolum repens. Alfvarväxterna, liksom ofta växter inom xerofila ve- getationstyper öfver hufvud taget (jfr WARMING, IV, p. 23, 180), hafva i allmänhet en viss benägenhet att få nedliggande växsätt. Arter, som under mera normala förhållanden hafva
! GREVILLIUS uppräknar, III, p. 36, en hel del arter, hvilka »sind gegen die äusseren Verhältnisse weder durch das Verlegen der Assimila- tionsarbeit zu Grundrosetten noch durch das Anbringen der Assimilations- organe an am Boden niederliegenden Achsen geschuätzt». Af dessa arter torde dock åtminstone Bromus mollis + hordeaceus, Cerastium glutinosum, Orepis tectorum ff. pygmea, Holosteum umbellatum och Valerianella olitoria böra betecknas som rosettväxter.
” Denna art angifves af GREVILLIUS, III, p. 32, vara upprät, hvilket jag på Ölands alfvar ej iakttagit.
70
mer eller mindre ortotropa skott, kunna få plagiotropa dylika, så t. ex. Senecio vulgaris (jfr WirtTtE, II, p. 85). Orsaken här- till kan vara att söka i varmt underlag (jfr WARMING, IV, p. 22—3, VII, p. 65). Otvifvelaktigt ernås härigenom ett transpirationsskydd.
En till skydd mot för stark transpiration betydligt effek- tivare och i alfvarvegetationen mycket mera än de föregå- ende vanlig organisation är, att största delen -af de tran- spirerande ytorna, bladen, är rosettlikt anordnad vid de ofta ortotropa ofvanjordsaxlarnes bas; de högre upp sit- tande bladen äro betydligt mindre, ofta vertikalställda eller centriskt byggda (jfr GREVILLIUS, III, p. 31—2, 35). Bland talrika exempel på denna organisation kunna anföras: först och främst en hel del Graminéer (t. ex. Festuca ovina, F-. rubra, Melica ciliata, Poa alpina, m. fl.) och Cyperacéer, vi- dare Achillea millefolium, Alchemilla vulgaris, Antennaria dioica, Anmnthyllis vulneraria, Arabis hirsuta, Artemisia cam- pestris, A. laciniata, Brunella-arterna, Campanula rotundi- folia, Carlina vulgaris, Centaurea jacea, Cerastium-arter, Chry- santhemum leucanthemum (f. subnudicaule; ifr WirtE, II, tafl. 10. fig. 6), Crepis tectorum, Draba incana, Erigeron acer, Ero- dium cicutarium f. crassicaule (jfr WirtE, II, tafl. 2, fig. 9), Filipendula hexapetala, Geranium-arterna (med undantag af G. sanguineum), Globularia vulgaris, Gypsophila fastigiata, Holosteum umbellatum, Hutchinsia petroeea, Kohlrauschia proli- fera, Pimpinella saxifraga, Potentilla-arter, (P. arenaria, P. argentea, P. collina, P. erecta, P. maculata, P. verna), Pulsa- tilla pratensis, Ranunculus-arterna, Bumex acetosella, Sagina nodosa (jfr GREVILLIUS, III, p. 32), Saxifraga granulata, S. tridactylites, Silene nutans, Thlaspi perfoliatum, Veronica spi- cata, Viola arenaria, Viscaria alpina, m. fl. Det genom bladens rosettställning lämnade skyddet, som är af olika ef- fekt, beroende på om bladen äro tryckta mot underlaget eller äro riktade mer eller mindre uppåt, är hos en del af nyss- nämnda arter ytterligare förstärkt genom att skotten äro tättställda, bildande tufvor eller mattor (jfr GREVILLIUS, III, p- 31), så hos t. ex.: Campanula rotundifolia, Festuca ovina, » F. rubra, Globularia vulgaris, Gypsophlila fastigiata, Potentilla verna, Swilene nutans, m.fl. Hos en del förstärkes äfven skyd- det genom att skotten ofta äro plagiotropa, så hos t. ex. An- thyllis vulneraria, Artemisia campestris (se fig. 20: 5, p.95), Braya
71
supina (ifr ERIKSON, VI, p. 204), Bromus mollis (ibland), Medi- cago lupulina, Potentilla argentea (dock oftast upprätt), P. collina, Phleum pratense (jfr WittE, II, p. 37, tafl. 4, fig. 4), Tri- folium pratense (f. depressum). Ibland kunna skotten vara så starkt tryckta mot marken, att de, då växten upptages, böja sig nedåt: Anthyllis vulneraria, Medicago lupulina, Potentilla argentea; af Medicago har jag sålunda iakttagit individ, på hvilka c:a 12 cm. långa mot marken tryckta grenar (vid upp- tagning) böjt sig så starkt nedåt, att spetsen af grenarna kommit att blifva belägen c:a 9 cm. under sin ursprungliga plats (se fig. 20:1, p. 95); ungefär lika stark nedåtböjning har jag lakttagit hos Anthyllis. Hos ett individ af Artemisia cam- pestris (se fig. 20:35, p. 95), hvars hufvudrot troligen genom uppfrysning till c:a 6 cm:s längd befann sig ofvan jordytan, voro t. o. m. en del grenar riktade nedåt; liknande förhållande har jag äfven iakttagit hos Trifolwum pratense f. depressum.
Ett ännu effektivare skydd mot för stark transpiration utvisar utan tvifvel den organisation, då alla blad äro rosettställda. Såsom representanter härpå kunna nämnas: Allium schenoprasum, Androsace septentrionalis, Antheri- cum ramosum, Bellis perennis, Cirsium acaule, Draba verna, Hieracium-arter, Hypocheris maculata, Leontodon autumnalis, Myosurus minimus, Plantago-arterna, Primula farinosa, Sca- biosa columbarra f. holsatica, Taraxacum-arterna, Teesdalia nudicaulis. I ännu högre grad kraftigt verkande är detta skydd, då såsom hos en del af nyssnämnda, äfvensom hos en del arter med de allra flesta bladen rosettställda, dessa äro tryckta, ofta hårdt (jfr GREVILLIUS, III, p. 32), mot under- laget; de täcka då delvis hvarandra och mellan dem uppstår, hvilket äfven i viss grad är fallet med alla arter med rosett- ställda blad, vindstillt rum, »die sich mit feuchter, nur schwierig auswechselbarer Luft anfällen und die von ihnen bedeckten Blattteile vor zu starker Transpiration bewahren» (MEIGEN, I, p. 454); bland dylika arter märkas Androsace septentrionalis (ifr WirtE, II, tafl. 5, fig. 1 e), Draba verna, Hypocheris macu- lata, Leontodon autumnalis, Plantago major, P. media, Sca- biosa columbaria (f£. holsatica), Taraxacum-arter, m. fl. — I detta afseende öfverensstämmande äro af föregående typ Arabis hir- suta, Draba incana, Pimpinella saxifraga, Saxifraga tridactyli- tes (jfr GREVILLIUS, III, p. 31). — I analogi med förhållandet hos föregående typer förekomma här nedliggande blomställ-
7
ningsaxlar, så t. ex. hos Leontodon aulumnalis (f. coromipifolius, f. procumbens), Plantago lanceolata f£. dubia (se fig. 20: 2, p. 95), P. major f. minor, P. maritima f. lanigera, P. media t£. pygmea (jfr WiTTE, II, p. 74, tafl. 8, fig. 2 a), P. tenuiflora tf. depressa.
Periodisk yt- Periodisk ytförminskning är (jfr WARMING, IV, p. 153)
förminskning. ett för xerofila vegetationstyper utmärkande drag, hvarigenom en hel del arter erhåller ett visst skydd mot för stark tran- spiration. Att så äfven är förhållandet i alfvarvegetationen har framhållits af ERIKSON, I, p. 192—3; denna ytförminsk- ning kan vara af olika slag, det mest extrema är utan tvifvel det fall, då växten under den torraste delen af vegetations- perioden blott kvarlefver såsom frö; dess egentliga lifsperiod är inskränkt till vår och höst; såsom fallet är med en hel del vinterannuella hapaxanter, t. ex. Alyssum calycinum, An- drosace septentrionalis, Arenaria gothica, A. serpyllifolia (jfr ERIKSON, I, p. 193), Bromus mollis, Cerastium-arter, Draba verna, Holosteum umbellatum, Hutchinsia petrea, Myosotis stricta, Myosuwrus minimus, Plantago tenuiflora, Teesdalia nudicaulis, m. fl. Ett annat fall är det, då under den torra perioden af växten blott kvarlefva perennerande underjordsdelar; denna typ, till hvilken höra på våren eller försommaren blommande, oftast med lök eller knölliknande organ försedda arter, och hvilken är mycket allmän i stepper och liknande vegetations- typer (jfr WARMING, IV, p. 153), är ej synnerligen vanlig i alfvarvegetationen. Till denna kategori höra först och främst Allium schenoprasum samt äfven ÖOrchis-arter, RBanunculus bulbosus, R. illyricus: så förhålla sig äfven i någon mån Briza media, Poa alpina, P. bulbosa, Saxifraga granulata och Sesleria cerulea. Dylika växter, hvars egentliga lifsperiod är af relativt kort längd, betecknas af VOLKENS, III, p. 21, såsom efemära (jfr äfven WARMING, IV, p. 153; ERIKSON, I, p. 192—3); en del af dessa, t. ex. Plantago tenwiflora, har ej xerofilt byggda blad.
Ett annat slag af periodisk ytförminskning förefinnes hos växter, som hafva förmåga att vid torka rulla ihop eller vika samman sina blad. Hoprullning af blad förekommer hos en del gräs, t. ex. Festuca ovina, F. rubra, Melica ceilata, Phleum pratense, Sesleria coerulea, m. fl. (jfr TscHirrcH, II). Hopvikning af blad kan äga rum hos Antennaria dioica, Glo- bularia vulgaris, Hieracium pilosella, H. sabulosorum; hos Ozxy- tropis campestris och Vicia cracca kunna äfven småbladen något
13
vika ihop sig. Hos Achillea millefolium och Filipendula hexapetala sker en inrullning af bladflikarna åtföljd af en hopvikning af bladet.
I detta sammanhang kan äfven omnämnas den tillbaka- rullning eller tillbakavikning af bladkanterna, som förekommer hos en hel del växter. Det torde emellertid vara osäkert, huruvida den ytförminskning, som härigenom uppstår, verk-
Fig 7.
Auct. del. Tito 0
Auct. del. Auct. del.
Fig. 7—9. Galium verum, tvärsnitt genom blad; Fig. 7 (skem.), från Upl., Upsala (åkerren); Fig. 8 (skem.), från ÖL, S. Alfvaret; Fig. 9, detalj Aas (Hig 1, Sr c:a "ft; Hig. 9 c:a. Yi förm. 1/2.)
ligen är periodisk och ej snarare permanent. Ett dylikt för- håliande har jag iakttagit hos t. ex. Galium boreale, G. sil- vestre + sudeticum, G. verum och Potentilla fruticosa (jfr GRE- VILLIUS, III, p. 34). Den i detta afseende vackrast utbil- dade är Galium verum; redan under normala förhållanden är ju hos denna art bladkanterna något tillbakaböjda (se fig. 7, p. 73), men på i alfvarvegetation förekommande individ äro bladen ofta så starkt tillbakaböjda, att kanterna nästan
/4 nå medelnerven (se fig. 8, p. 73); på hvarje sida af denna bildas sålunda tvenne fåror med relativt smal mynning; en- dast till dessa fåror äro klyföppningarna förlagda, där de ytterligare skyddas af encelliga hår (se fig. 9, p. 73). Fotometriska Till skydd mot för stark transpiration utföra en del alf- rörelser. varväxters blad fotometriska rörelser, så är förhållandet hos Trifolium arrvense, T. procumbens, T. repens (enligt GREVIL- LIUS, III, p. 33, 36) samt äfven hos Medicago lupulina. Oxy- tropis campestris, Vicia cracca, m. fl. (jfr äfven JoHow, I, p.
295—7). Kompass- Enligt GREVILLIUS, III, p. 36, uppträda på Ölands alfvar växter. Geranium molle och G. pusillum såsom kompassväxter. Profilställ- Hos en hel del alfvarväxter äro bladen, särskildt de högre ning. upp på axlarna belägna, så placerade att de träffas af sol-
strålarna under sned vinkel. Jag vill här endast omnämna några arter med m. 1. m. uppåtriktade blad: Galium boreale, G. verum, Linaria vulgaris, m. fl., hvilka under normala för- hållanden hafva utåtstående, m. I. m. vågräta blad. Aster lincsyris har flertalet blad å de mer eller mindre plagiotropa axlarna uppåtriktade (se fig. 21, p. 105). Cynanchum vince- toxicum och Mentha-arter hafva däremot, särskildt under mycket torra perioder, bladen nedåtriktade (jfr ERIKSON, I,
Pp: 233; GREVILLIUS, [IL pp. 37). Reduktion af Ett utmärkt transpirationsskydd är naturligtvis reduktion transpire- af transpirerande ytor (jfr VOLKENS, III, p. 41—42), hvilket är ett rande ytor. för xerofila vegetationstyper utmärkande drag (jfr KJELLMAN, I, p. 507 o. f.; VOLKENS, III, 1. c.; WARMING, IV, p. 156). Periodisk ytförminskning är visserligen ett slag af reduktion; den reduk- tion, hvarom här är fråga, är emellertid absolut eller af mera permanent natur. Denna reduktion gifver sig naturligtvis mest tillkänna i afseende på de starkast transpirerande ytorna, bladen. Små- och smalbladighet äro för alfvarvegetationen utmärkande drag, hvilket äfven framgår af den mängd så karakteriserade former, som upptagas 1 min förteckning öfver alfvarväxterna (jfr WitTtTE, IT), såsom t. ex. Campanula ro- tundifolia f. linifolia, Convolvulus arvensis f. linearifolius, Ga- lium verum f. angustissimum, Lotus corniculatus f. parvifolius, Phleum Boehmeri f. angustifolium, Poa pratensis f. angustifolia, Rumexzx acetosella f£. angustifolius, Scorzonera humilis £. angusti- folia, Thymus serpyllum f. angustifolius, Vicia cracca f. linearis samt vidare: Helianthemum chamcwcistus f. petreum, Molinia
75
cerulea ti. depauperata, Phleum pratense f. abbreviatum, m. fl. Till de mått å blad, som meddelats, p. 59, fogar jag här yt- terligare några (jfr för öfrigt äfven ERIKSON, I, p. 191):
Alfvarexemplar (Normal)-exemplar Brunella grandiflora (ÖL., | i medeltal | SK Allfvaret)e . ss os (56-00 Sal mm. 8 XX 18 mm. 10—135 X 35—50 mm. Linaria vulgaris (ÖL, 5.1 | | (NEUMAN, IT). Mi varotl en. Las. I 056-25» KI » |-—5 K.30—50- mm. (NEv- Lotus corniculatusf. parvi- | | | MAN, IT).
folius, småblad (Vg. | Stenasen) -.... ms ca 1—3 X 1—6 »
a lesardsg: Så 19JA
NO < JA
' Plantago lanceolata t. du- | | Fö (ål ext fr... Upsala).
|
By (ÖR. SS Alfvaret) .|-3—6:0X 18—37 » |5 X25 > Plantago lanceolata ft. du- | | bia (Vg., Österplana hed) 2—4 X 17—25 » 3 RES | Vicia cracca f. Vlinearis | | (Vg... Klefva hed) .. Mr X 8—12 >» |2,5X 10 » |2—6 X 10—25 mm. (NEU- |
| (NEUMAN, II).
I I I
(EE ENANS ED)
Flertalet alfvarväxter hafva små, korta och smala, barr- lika, cylindriska eller gräsbladsliknande blad. Storbladiga arter (såsom Cynanchum vincetoxicum) äro relativt fåtaliga, en del af dessa har för öfrigt finflikade blad.
Xerofila vegetationstyper utmärkas ofta genom förekom- sten af starkt hårbeklädda växter (jfr WARMING, IV, p. 158). Hårbeklädnaden inverkar nämligen, särskildt då den är tät, hämmande på transpirationen; detta är dock endast fallet, då håren äro luftförande (jfr VOLKENS, III, p. 45); innehålla de däremot vätska, afgifva de liksom epidermiscellerna vatten och gynna transpirationen (jfr ALTENKIRCH, I, p. 382). Alf- varvegetationen utmärkes dock ej i någon särskildt hög grad af starkt håriga växtformer (jfr GREVILLIUS, III, p. 38); fler- talet arter äro visserligen mer eller mindre håriga, men myc- ket starkt håriga äro däremot ej synnerligen många: Helian- themum marifolium, Inula britannica (oftast), Banunculus illy- ricus. Rätt starkt håriga äro vidare Achillea millefolium, An- tennaria dioica, Draba incana, Cerastium glutinosum, C. pumi- lum, Gnaphalium uliginosum, Hieracium pilosella, H. sabuloso- rum, Potentilla arenaria, P. argentea, P. collina, P. fruticosa,
ERT0R0E 80 rm. | |
|
|
mm.
Hårbekläd- nad.
176
m. fl. En del arter uppträder i alfvarvegetationen endast eller nästan uteslutande i relativt starkt håriga former: Alchemilla vulgaris + pubescens, Crepis tectorum f. pygmea, Helianthemum chamccistus f. petreum, Plantago lanceolata f. dubia, P. mari- tema f. lanigera; af andra uppträda jämte former af ordinär hårighet äfven former af starkare hårighet, t. ex. Achillea millefolium f. pannonica, Antennaria dioica ft. hyperborea, Ar- temisia campestris " sericea, Bellis perennis f. villosa, Centaurea jacea f. tomentosa, Uhrysanthemum leucanthemum ft. hispidum, Galium silvestre " hirtum, Hieracium pilosella + ericeticola, Lo- tus cormiculatus f. villosus, Marrubium vulgare tf. lanatum, Po- tentilla anserina f. sericea, (Solanum dulcamara ft. marinum), Thymus serpyllum f. ericoides, Trifolium pratense f. depressum, m. fl. såsom Anthyllis vulneraria, Medicago lupulina, Oxytropis campestris, Vicia cracca, m.fl. Det är ju för öfrigt en sedan gammalt känd sak, »at glatte Planter blive haarede paa torra Steder, och haarede blive mere haarede» (WARMING, IV, p. 158). I alfvarvegetationen ingår dock äfven en hel del glatta eller nästan fullständigt glatta arter, såsom t. ex. Allium schoeno- prasum, Anthericum ramosum, Asperula tinctoria, Aster lino- syris, Campanula rotundifolia, Globuwlaria vulgaris, Gypsophila fastigiata, Linum catharticum, Myosurus minimus, Poa alpina, Sedum-arterna, Suene maritima, Viscaria alpina, m. fl. An- märkningsvärdt är äfven, att af en hel del, normalt håriga arter uppträda, ehuru visserligen relativt sällsynt, äfven glatta eller nästan glatta former: Arabis hirsuta " glabra, Geranium robertianum f£. glabrescens, Helianthemum clandicum f. denuda- tum, Hypocheris maculata f. alabrescens, Inula britannrica (jfr WiTtTE, II, p. 83—4). Pulsatilla pratensis f. glabrata, Silene nutans + glabra, Thymus serpyllum f. glabratus, Veronica spi- cata f. nitens, Viola arenaria f. rupestris, m. fl.; rätt ofta är emellertid detta fallet med Leontodon autumnalis (jfr WITTE, II, p. 84—5) och Lotus cornmicwatus (jfr WirtE, II, p. 54). Hos de med glatta blad och stammar försedda alfvarväxterna förefinnas andra, hårbeklädnaden ersättande transpirations- . skydd; bland dessa kunna, förutom genom af bladens ställning betingadt skydd, nämnas vaxbeklädnad (t. ex. hos Silene mari- tima f. petrea, Viscaria alpina f. subacaulis), tjock epidermis- yttervägg (t. ex. hos Allium schenoprasum, Asperula tinctoria), förslemning af epidermis innervägg (t. ex. hos Helianthemum- arterna), starkt utvecklad pallisadväfnad (t. ex. hos Potentilla
i
argentea, hvars blad på öfversidan äro glatta med en epider- misyttervägg af blott 1 » i tjocklek, jfr GREVILLIUS, III, p. 41), vattenväfnad i bladen (Bupleurum tenwissimum, Sedum- ärterna). ;
Efter att i det föregående hafva redogjort för de yttre organisationsföreteelser hos alfvarväxterna, hvilka bidraga till transpirationens hämmande, vill jag nu i största korthet be- röra de olika anatomiska organisationsförhållanden, som verka i samma riktning: såväl den yttre som den inre organisationen hos alfvarväxterna har emellertid ej blott till uppgift att skydda mot för stark transpiration, utan äfven att motverka de rubbningar i assimilationsarbetet, som skulle kunna uppstå genom stark insolation. Som bekant är skillnaden emellan solblad och skuggblad af samma art oftast rätt stor, men äfven emellan solblad af samma art från olika lokaler är detta i större eller mindre grad fallet, beroende på de yttre fakto- rernas olika styrka. Alfvarväxterna hafva också i anatomiskt hänseende att uppvisa en hel del xerofila drag, hvilka hos flertalet till rätt stor del äro framkallade af lokalen, och hvilka ofta äro betydligt starkare utpräglade än hos individ, vuxna under relativt normala förhållanden.
I anatomiskt afseende hafva de öländska alfvarväxterna förut blifvit behandlade först och främst af GREVILLIUS, III, och äfven af ERIKSON, I, p. 235—9. Då de resultat, till hvilka jag kommit såväl genom undersökning af en del af de af nämnda författare behandlade arterna som äfven af en del andra både från Ölands och Vestergötlands alfvarvegetation, i allmänhet endast bekräfta nämnda författares resultat, hän- visar jag för öfrigt till dessa författare, särskildt GREVILLIUS.
Hvad först epidermis beträffar, så har den i olika af- seenden hos olika arter att uppvisa ett ofta rätt kraftigt skydd mot för stark transpiration. Enligt WARMING, IV, p. 161, utmärkas ofta växter inom xerofila vegetationstyper af att »Overhudscellernes Ydervzegge blive sterkt fortykkede og kutiniserede»; »die Verdickung der Aussenwände — — — be- wirkt erstens eine Einschränkung der Transpiration» (HABERLANDT, III, p. 95). En del alfvarväxter har också starkt förtjockad epidermisyttervägg; så är ofta fallet med glatta eller nästan glatta växtdelar särskildt af perenna arter (jfr GREVILLIUS, III, p. 39); så t. ex. kunna rosettbladen hos Artemisia campestris och A. rupestris hafva en epidermisytter-
Anatomiska organisations-
förhållanden
IS
vägg af ända till 15 v i tjocklek (se fig. 10, 11, p. 78); hos Thymus serpyllum är öfversidans epidermisyttervägg ofta ända till 12 v tjock; bland öfriga glatta eller nästan glatta arter med starkt förtjockad epidermisyttervägg märkas enligt GRE- VILLIUS, III, p. 39—40: Allium schoenoprasum (blomställnings- skaft), Asperula tinctoria (stam: epidermisyttervägg ända”till 11 « med 3—6 u tjock kutikula; bladens epidermisyttervägg däremot föga tjock; jfr GREVILLIUS III, p. 39, 41), Galium verum, Polygala vulgaris (stam och blad); Sagina nodosa (stam och blad). Åtminstone en annuell art, Plantago tenwiflora, har tjock epidermisyttervägg, men blott i blomställnings- skaften, bladen äro däremot hydrofilt bygda (jfr GREVILLIUS,
Fig. 11.
Auct. del. Tvärsnitt genom blad. Auct. del. Fig. 10. Artemisia campestris (från ÖL, S. Alfvaret; c:a 90/1). Fig. 11. Artemisia rupestris (från Öl, S. Alfvaret ; c:a 20/1).
III, p. 42, 86—7). De annuella arterna hafva föröfrigt »dinne (im allgemeinen 3 — 4 » dicke) Epidermisaussenwände» (GRE- VILLIUS, III, p. 42). "Tjockleken af epidermisytterväggen och hårbeklädnaden stå nog i allmänhet i ett visst förhållande till hvarandra, så att de i viss grad ersätta hvarandra; emellertid kan dock, oaktadt stark behåring, epidermisytter- väggen vara rätt tjock, såsom t. ex. fallet är hos Achillea millefolvum. »Ein fast durchgehender Charakter der mehr- jährigen = Alfvarformen besteht in der Dickenzunahme der Epidermisaussenwände im Vergleich zu ensprechenden Normalformen» (GREVILLIUS, III, p. 44). Så t. ex. har jag funnit, att epidermisytterväggen från bladets öfre sida varit
79
hos Galium verum: från ÖL, S. Alfvaret 7 å 8 uv, från Vg., Stenåsen (alfvarvegetation) 6 å 7 »., från Yg., Wrangelsholm (normalex.) c:a 4 v., hos Thymus serpyllum: från Öl., S. Alfvaret och Vg., Österplana hed 8—12 »., från Vg., Wrangelsholm (normalex.) c:a 6 u. tjock. Hvad epidermisytterväggen för öfrigt angår, så har jag hos en del arter iakttagit, att kutikulan kan vara försedd med ett fint listverk, under det att exem- plar, vuxna under mera normala förhållanden, sakna eller hafva ett dylikt obetydligt utveckladt, så t. ex. Galium ve- rum. VESQUE, II, anser, att en dylik anordning skulle tjäna till skydd mot insolation på så sätt, att solstrålarna därigenom skulle brytas åt olika håll och således deras verkan förminskas.
Hos en del alfvarväxter afsöndras från epidermis en vax- betäckning (jfr ERIKSON, I, p. 194; GREVILLIUS, III, p. 39), sora torde verka hämmande på transpirationen (jfr TSCHIRCH, IL) Ett dylikt vaxöfverdrag förekommer hos Carex glauca, PFestuca ovina " glauca (blad), F. rubra f. oelandica (blad och strån), Poa alpina f. nodosa (blad), Sesleria cerulea (1 syn- nerhet på bladens öfre sida), Silene maritima f. petrea (blad och stammar), Viscaria alpina (blad och stammar). ERIKSON har, VTI, p. 206, angående bladen af Festuca rubra f. clandica påpekat, att »tidigt på våren är vaxöfverdraget ringa eller intet, men längre fram på sommaren få de ett tjockt vax- lager», hvilket förhållande synes vara analogt med det hos Capparis spinosa L. var. egyptia (LAM.) Boriss. i egyptiska öknen, om hvilken växt VOLKENS, III, p. 97, säger: »In dem Maasse, wie der Wasservorrath, — — —-, allmählich versiegt, bedecken sich die Blätter mit emer stetig dicker werdenden Schicht missfarbigen Wachses.> — Vaxbeklädnad förek ommer endast på glatta växtdelar.
Hos en del, i synnerhet xerofila växter, t. ex. flertalet Plumbaginacéer (jfr VOLKENS, I), afsöndras af hydatoder små fjäll eller konkretioner af calciumkarbonat, hvilket förhållande enligt VOLKENS, I; p. 340, skulle tjäna till hämmande af tran- spiration. Hos en alfvarväxt, Globularia vulgaris, förekommer på bladen en dylik af ERIKSON, I, p. 237—38, beskrifven hyda- todapparat (se fig. 12, p. 82), som afsöndrar små . kalkkon- kretioner.
Hos några alfvarväxter: Fumana procumbens, Helianthe- mum chamoecistus $f. petreum, H. oclandicum, förekommer, så- som ERIKSON, I, p. 238, påvisat, förslemning af epidermis
30
innervägg,! hvilken organisation af VOLKENS, III, p. 44—5, tolkats såsom ett medel till hämmande af transpiration, af HABERLANDT, III, p. 104, såsom en vattenupplagringsappa- rat (jfr äfven WESTERMAIER, I, p. 62).
I sammanhang med de organisationsförhållanden, som före- finnas hos alfvarväxterna i afseende på utbildningen af epider- mis, vill jag äfven omnämna ett förhållande, som är rätt vanligt (jfr ERIKSON, I, p. 233—4, IV, p. 261—2), nämligen att en hel del arter uppträder med röda eller rödvioletta blad (och stam- mar), hvilket, som bekant, beror på närvaron af ett rödt färg- ämne 1 epidermiscellernas cellsaft (jfr HABERLANDT, III, p. 107). Jag vill här uppräkna de alfvarväxter, hos hvilka detta för- hållande iakttagits, nämligen: Aygrostis stolonifera: blad och strån (Öl, enl. N. SYLVÉN); Anthyllis vulneraria: blad (ÖL): Arabis hirsuta: blad och stammar i synnerhet hos "glabra (Öl. Gtl.); Artemisia campestris f. purpurascens: blad och stammar (ÖL); Asperula tinctoria: blad (Ö1l.); Brunella grandiflora: blad på undersidan (ÖLl., jfr ERIKSON, I, p. 234); B. vulgaris: blad och stammar (Öl., Gtl., Vg.); Calamintha acinos f. perennans: blad, ofta intensivt (ÖL, Gtl., Vg.); Calluna vulgaris: blad (ÖL); Chenorrhinum minus: blad på undre sidan och nedre delen af stammen (Ö1.); Chcerophyllum temulum (Ö1., enl. N. SYLVÉN); Cnidium venosum: stam (ÖL, enl. N. SYLVÉN), Convolvulus arvensis: blad (Öl, Gtl.); Daucus carota: blad (Gtl.); Dianthus deltoides: blad (ÖL); Epilobium montanum: blad (ÖL, enl. N: SYLVÉN); Erigeron acer: blad (Ö1.); Erodium cicutariwvm: blad (Öl): ”Festuca ovina: blad och strån (Öl. Gtl., Vg.); Filipendula hexapetala : blad (Ö1l.); bladets medel- nerv och de densamma närmaste delarna af bladflikarne (Vg., Österplana hed); Fragaria vesca.: blad (Vg.); Galeopsis lada- num: blad och stam (Gtl.); Galium boreale : blad på öfversidan (ÖL); G. palustre: blad (Öl, enl. N. SYLVÉN); G. silvestre = sudelicum: blad och stammar (Ö1.); Geranium-arterna: blad och stammar, särskildt vackert framträdande hos G. lucidum, G. sanguwineum och framför allt hos G. robertianum f. rubri- cawe; Geum rivale: blad (Öl... enl. N. SYLVÉN); Gypsophila fastigiata: blad och stammar (Öl); Helianthemum celandicum:
! En dylik förslemning af epidermis innervägg har af WAGNER, I, p. 515, iakttagits hos individ af Linum catharticum från alpina trakter; hos alfvarexemplar af denna art har jag ej kunnat konstatera någon dylik ut- bildning.
81
blad och äfven stammar (Ö1.); Hieracvum-arter (i synner- het H. auricula): blad (ÖL, Gtl., Vg.); Hutchinsia petroea: blad (Öl, enl. N. SYLVÉN); Inula britannica (f. n:o 2): stam- mar (Öl; jfr WirrzE, II, p. 84); Leontodon autumnalis: blad; vanligen mest framträdande hos den glatta formen (Ö1.); Ly- thrum salicaria: blad och stam (Ö1l.); Medicago lupulina: blad på undersidan; bladen kunna vara böjda in mot stam- men och småbladen vikna mot hvarandra (ÖL); Mentha austriaca: blad (Ö1); Phleum pratense: blad, i synnerhet på undersidan, och strået upptill (Öl); Pimpinella saxifraga: blad (Ö1.); Plantago maritima: blad, ibland (Ö1l., enl. N. SYL- VÉN); Polygonum aviculare: blad och stammar (Ö1l.); Poten- tilla verna " erythrodes: stammar (Gtl.); äfven hos hufvud- formen (Vg.); Poterium sanguisorba: blad (Gtl., enl. N. SYL- VÉN); Rumex acetosella : blad och stammar (Ö1.); Sagina nodosa : blad och stammar (Öl.); Sazxifråga granulata: blad (Ö1.); S. tridactylites: blad och stam (Öl., Vg.); Sedum acre: blad (på Ölands södra alfvar har jag äfven iakttagit frukterna inten- sivt röda); S. album: blad nästan alltid intensivt färgade, blott i springor förekommer denna art med gröna blad; S. + pal- lens har däremot alltid gröna blad; S. rupestre: blad (Ö1l., jfr ERIKSON, I, p. 234; Vg.); Silene maritima: 1 synnerhet blad (ÖL); S. nutans: blad (ÖL, enl. N. SYLVÉN); S. venosa: blad (ÖL, enl. N. SYLvÉN); Succisa pratensis: blad (ÖLl., enl. N. SYLVÉN); Taraxacum officinale: blad (Ö1l., Gtl., Vg.); 7. pa- lustre: blomställningsskaft och bladens nedre delar (Ö1.); Teucrium scordium: blad (Ö1.): Thymus serpyllum: blad (Ö1l., Gtl., Vg.); Torilis anthriscus: blad och stammar (Ö1.); Trifo- lium arvense: blad (ÖL); T. pratense: blad (ÖL); T. repens: blad (Ö1.); Veronica scutellata: blad (Öl., jfr ERIKSON, I, p. 234); V. spicata: blad (Öl., Vg.); Viscaria alpina: blad (Ö1.).
Hvad betydelsen häraf beträffar, så hafva flera olika åsikter blifvit framställda, så af KERNER, II, STAHL, m. fl.; den mest sannolika förklaringsgrunden synes vara, att det röda färgämnet bildar liksom en skärm, som utestänger för assimilationsarbetet skadliga ljusstrålar; GREEN, I, p. 189—90, har för öfrigt experimentellt påvisat, att de röda ljusstrå- larna mest påskynda diastasproduktionen, under det att andra ljusstrålar i mindre grad befordra eller t. o. m. verka stö- rande på denna process.
H. Witte. 6
82
En hel del organisationsförhållanden förefinnes äfven i fråga om assimilationsväfnadens utbildning, ty »die meisten Pflanzen besitzen in Bezug auf die Ausbildung ihres Assimi- lationsgewebes eine mehr oder minder grosse Plasticität, dass sie im Stande sind, die Ausbildung ihres Assimilationssystems in selbstregulatorischer Weise den gegebenen Lichtintensitäten auzupassen> (HABERLANDT, III, p. 253).
Hvad först och främst bladen beträffar, så är palissad- parenchymet i allmänhet mycket kraftigt utbildadt. Flerta- let alfvarväxter hafva bilateralt byggda blad med flera än två lager palissadeeller (jfr GREVILLIUS, III, p. 49); enskik- tigt palissadparenchym förefinnes, enligt GREVILLIUS, III, p. 49—50, blott hos Bellis perennis, Capsella bursa pastoris (i rosettbladen), Geranium molle, G. pusillum och Mentha arven- sis (f. riparia), hvarjämte jag äfven funnit det vara fallet hos Gnaphalium uliginosum; 1—2-skiktig palissadväfnad före- kommer hos Gentiana campestris och
Trifolium-arter (jfr GREVILLIUS, 1. C.) samt äfven hos Alchemilla vulgaris och Antennaria diorca.!
En hel del alfvarväxter hafva äfven mer eller mindre utprägladt isolateralt byggda blad, så t. ex. Artemisia campe- stris, A. lacimata, A. rupestris, Asperula tinctoria, Aster linosyris, Brunella grandi- flora, Bupleurum tenwissimum, Centaurea jacea, Convolvulus arvensis, Globularia Auct. del. vulgaris (se fig. 12), Gypsophila fastigiata, Fig. 12. Tvärsnitt genom Helianthemum oelandicum, Myosurus mini- SÅ FR Sr ER mus, OÖxytropis campestris, Plantago lan-
c:a 2504, förm. !k. — Cceolata, Polygonum aviculare, Saxifraga granwlata, S. tridactylites och Silene nutans
(jfr GREVILLIUS, III, p. 51, 54; ERIKSON, I, p. 235) samt äfven, enligt mina iakttagelser, Anthyllis vulneraria, Linaria vul- garis (se fig. 13, p. 83), Silene maritima och S. venosa. Enligt HEINRICHER, I, p. 508, har äfven Cirsvium arvense isolateralt byggda blad. Hos en del arter förefinnes äfven antydan till eller också relativt svag isolateralitet, t. ex. Linum ca- tharticum, Lotus corniculatus, Veronica spicata. Flera af ofvan-
" Säkerligen förekommer dock 1—2-skiktig palissad äfven hos en del andra arter, af hvilka undersökningsmaterial ej stått till mitt förfogande.
83
nämnda arter hafva under normala förhållanden fullt bila- terala blad t. ex. Linaria vulgaris (se fig 14), Myosurus mini- mus, Plantago lanceolata, m. fl. Hvad orsaken till isolateralite- ten angår, så säger HEINRICHER, I, p. 559 härom, att insola- tionen är »der wesentlichste Faktor, welcher auf die isolate- rale Ausbildung der Blätter hinwirkt.» Isolateral bladbygg- nad är ett för xerofila vegetationstyper utmärkande drag (jfr HEINRICHER, I, p. 557).
Fig. 13.
[ÅA
,” (TY ÅA |,010 & VY V
Auct. del. Auct. del.
Tvärsnitt genom blad af Linaria vulgaris (c:a ””/1, förm. !/3): Fig. 13, från ÖL, S. Alfvaret; Fig. 14, från Stockholms skärgård, St. Gåsskäret (sandstrand).
fd
Hos en del xerofila växter intaga pallisadcellerna i upp- rätta blad en i förhållande till bladets yta sned ställning, så att de åtminstone delvis äro mer eller mindre parallela med de starkaste solstrålarna (jfr PicK, I, p. 443—4), så är äfven förhållandet hos en del alfvarväxter (jfr. GREVILLIUS III, p. 52), nämligen: Artemisia campestris, A. rupestris, Buplewrum tenuisssmum, Campanula rotundifolia, Mentha arvensis (f£. ripa- ria), Saxifraga granulata, S. tridactylites, Silene nutans, Vero- mica scutellata, V. serpyllifolia (se härom närmare GREVILLIUS, I. ce.) samt äfven Convolvulus arvensis (bladets öfversida). Denna anordning af palissadeellerna har PicK, I, p. 444, ansett vara framkallad genom insolation, under det att HEIN-
34
RICHER, I, p. 552, ansett den bero på »Wachsthum und Streckung anderer Gewebe-Elemente des Blattes>, hvilken senare uppfattning synes mig mest sannolik.
Som allmän regel kan framhållas, att pallissadparenchy- met i allmänhet är betydligt kraftigare utbildadt med längre celler, färre intercellularer och flera skikt samt intager ofta en större del af bladet hos alfvarexemplar än hos exem- plar, vuxna under normala förhållanden. Svampparenchy- met är däremot hos alfvarväxterna i allmänhet af min- dre mäktighet, cellerna hafva mindre utskott eller äro nä- stan isodiametriska (jfr GREVILLIUS, III, p. 54). Så t. ex.
Auct. del. Auct. del.
Tvärsnitt genom blad af Brunella vulgaris (c:a ”””h, förm. !/2): Fig. 15, från ÖL, S. Alfvaret (tf. pygmea), Fig. 16, från Vg., Wrangelsholm (betesmark).
har Brunella vulgaris normalt 1 åa 2 skikt palissadeeller (se fig. 16), under det att alfvarformen ofta har ända till 4 (se fig. 15); bladets tjocklek är hos den senare dubbelt mot hos den förra; pallisadparenchymets mäktighet (på tvär- snittet) förhåller sig till svampparenchymets: hos normalfor- men som c:a 1:1,5, hos alfvarformen som c:a 1:0,87. Viola canina har enligt GREVILLIUS, III, p. 54, under normala för- hållanden mot bladens öfversida 1 lager trattceller, i alfvar- vegetation däremot 2 å 3 lager palissadeeller. Dessa förhållan- den synas bero på den på alfvarvegetationen verkande insola- tionen. HABERLANDT frambhåller också, III, p. 253: »dass eine grössere Lichtintensität, die eine energischere Assimila-
35
tionsthätigkeit gewährleistet, eine reichlichere Ausbildung des Assimilationssystems zur Folge hat. Wenn, — — —, das specifische Assimilationsparenchym als Palissadengewebe auf- tritt, so begänstigt also eine stärkere Lichtintensität die qualitative und quantitative Ausbildung dieses Gewebes; die einzelnen Palissaden werden länger und auch die Anzahl der Zelllagen nimmt häufig zu.»
Hvad assimilationsväfnaden för öfrigt såväl i blad som i öfriga delar beträffar, hänvisar jag till GREVILLIUS, III. p. 49—56. Jag vill endast omnämna att palissadparenchym före- kommer i stammar af Allium schoenoprasum, Asperula tinc- toria och Plantago tenuiflora samt äfven Campanula rotun- difolia, Convolvulus arvensis och Polygonum aviculare, hvilka sistnämnda under normala förhållanden sakna dylik utbild- ning.
Hvad orsaken till stark utbildning af palissadväfnad be- träffar, så torde den, som nämndt (jfr HABERLANDT, III, p. 253) vara att söka i genom stark insolation stegrad assimila- tion. ÅAREsSCHOUG, III, anser däremot att denna utbildning är ett skydd mot för stark transpiration; EBERDT, I, p. 374, anser den bero på samverkan mellan assimilation och tran- spiration.
Intercellularernas utbildning, särskildt i den egentliga transpirationsväfnaden, svampparenchymet, är naturligtvis af stor betydelse för transpiraticnen. »Je mehr die Pflanze, um der Gefahr der Austrocknung zu entgehen, ihre Transpi- ration herabzusetzen genötigt ist, desto kleiner werden die Luftläcken des Schwammparenchyms» (HABERLANDT, III, p. 380). Alfvarväxterna hafva i allmänhet genomgående smärre intercellularer icke blott i svampparenchymet utan äfven i palissadparenchymet (jfr GREVILLIUS, III, p. 54); svamppa- renchymets celler äro nämligen små, ofta utan utskott, i följd hvaraf intercellularerna blifva små; palissadceellerna sitta ofta mycket tätt. Härigenom förminskas naturligtvis rätt betydligt de »inre» transpirerande ytorna. Hvad genomluftningssystemets utförselöppningar, klyföppningarna, beträffar, så ligger ju redan i dessas konstruktion och funk- tion en reglering af transpirationen.! Bäst organiserade
! Jag kan här omnämna, att LiPPoLrD, I, p. 372, funnit, att dvärg- artade former af en del arter (Centurea jacea, Helianthemum vulgare, Pim- pinella saxilraga, Plantago media, Ranunculus bulbosus, Scabiosa columbaria)
86 mot för stark transpiration äro under epidermis nivå in- sänkta klyföppningar (jfr HABERLANDT, III, p. 396); en dylik organisation förefinnes emellertid blott hos ett fåtal alfvarväxter, så i bladen hos Festuca ovina”" glauca (jfr ERIK- SON, I, p. 239), F. rubra och f. celandica (jfr GCREVILLIUS, III, p. 48). Ozxytropis campestris (jfr ERIKSON, I, p. 238—9) samt äfven hos Alchemilla vulgaris, Anthyllis vulneraria, Lo- tus corniculatus och Vicia cracca (se fig. 17), vidare i stam- marna hos Allium schenoprasum (jfr GREVILLUUS, II, p. 48); hos några arter med fårade stammar kunna klyföppnin- garna vara lokaliserade till dessa och således i någon mån skyddade, så hos Achillea millefolium, Convolvulus arvensis, Globularia vulgaris, Pimpinella saxifraga och Rumex aceto- sella (jfr GREVILLIUS, III, p. 48). Hos flertalet alfvarväxter äro däremot klyföppningarna belägna 1 epidermis nivå eller
T. Lagerberg del.
Fig. 17. ”'Fvärsnitt genom blad af Vicia cracca (från Vg., Klefva hed; c:a ””?"1, förm. !/3).
t. o. m. något öfver densamma (jfr ERIKSON, I, p. 238; ORE- vILLIUS, III, p. 48). På ett annat sätt kan emellertid klyf- öppningarna 1 någon mån vara skyddade, nämligen då de äro lokaliserade till den mest skyddade sidan af bladet. Så före- komma klyföppningar blott på bladens undre sida hos Cy- nanchum vincetoxicum (undersidan vänd mot stammen); Ga- lium verum (bladkanter böjda öfver klyföppningarna; jfr p. 73); Inula britannica, Potentilla argentea och P. fruticosa (i synnerhet undersidan starkt hårig); hos Festuca rubra finnas klyföppningar blott på bladens öfre sida (vi ha här att göra
från kalkkullar vid Wärzburg hafva mindre klyföppningar än under nor- mala förhållanden. Någon dylik iakttagelse har jag ej gjort hvad beträf- far alfvarväxterna.
87
med hopvikta eller hoprullade blad; jfr p. 72), likaså hos Bromus mollis och Sesleria cerulea samt Juniperus communis.
Klyföppningarnes antal pr ytenhet skulle naturligtvis kunna tillmätas någon betydelse för hämmande af transpira- tion, nämligen om antalet (pr ytenhet) vore mindre än un- der normala förhållanden. Emellertid är, åtminstone ej i allmänhet, så fallet hos alfvarväxterna, ty »Die NSpaltöff- nungen — — — sitzen gewöhnlich etwas dichter bei den Alvarpflanzen als bei den entsprechenden Normalformen» (GREVILLIUS, III, p. 48). Undantag härifrån torde väl före- "komma. LiPPoiD, I, p. 371—5, har nämligen påvisat att en del på torra kalkkullar (vid Wuärzburg) förekommande arter där hafva färre klyföppningar än under normala förhållanden (så t. ex. Aster lWinosyris, Brunella grandiflora, Campanula rotundifolia, m. fl.), hos andra arter rådde dock samma för- hållande som af Grevillius, 1. c., påpekats för alfvarväxterna.
Som i det föregående framhållits, utmärkas alfvarväx- organisations- terna af en hel del olika organisationsförhållanden, som 1 företeelser för större eller mindre grad tjäna till skydd mot stegrad transpi- "ppsemling af ration (och assimilation). Hos en del arter finnes äfven sär- =” skild organisation för uppsamling och magasinering af vat- ten. Så förekomma t. ex. hos Alchemilla vulgaris, Brunella vulgaris, Galium boreale, Trifolium repens (enligt LUNDSTRÖM, I, p. 20, 38, 37, 16) hårbildningar, som synas tjäna till uppsugande af vatten (särskildt dagg); dylika vattenuppsu- gande hår förekomma äfven hos en del ökenväxter (jfr VOL- KENS, III, p. 31—3).
Hos en del alfvarväxter torde de länge kvarsittande bla- den tjäna till uppsamlande och kvarhållande af vatten (jfr HaACKEL, I, p. 137), så är först och främst förhållandet hos s. k. tunikatgräs (jfr HaACKEL, I, p. 131). Vackert utpräg- lade tunikatgräs (endast dylika med »Strohtunika» förekomma) äro Festuca ovina, F." glauca, F. rubra f. elandica och Poa alpina f. nodosa, samt äfven Agrostis canina (jfr ERIKSON, IV, p. 261), Avenastrum pratense (jir ERIKSON, I, p. 197), Nardus stricta (jfr GREVILLIUS, III, p. 34) och Sesleria ceru- lea (jfr ERIKSON, I, p. 197), samt äfven i någon mån Me- lica ciliata och Molinia cerulea. Äfven hos en del andra växter, såsom Antennaria dioica, Carex glauca, Carlina vulga- ris, Draba incana, Plantago lanceolata f. dubia, P. maritima f. lanigera, Potentilla verna, Sagna nodosa (ibland), kvarsitta
Organisa- tionsförhäål- landen för magasinering af vatten: succulens
im.
mm.
88
länge de döda, ofta tätt hoppackade bladen; särdeles utpräg- ladt är så förhållandet hos Globularia vulgaris, som skulle kunna sägas vara en »Polsterpflanze» (jfr MEIGEN, I, p. 450, samt äfven. REICHE, ID). Hos Plantago lanceolata f£. dubia (se fig. 20: 2, p. 95) och P. media f. pygmea (se Wirrzr, IT, tafl. 8, fig. 1 a) samt äfven hos Hypocheris maculata (jfr WirtE, II, tafl. 10, fig. 2) kvarsitta mycket länge de afdöda, till en knölformig bildning strax ofvan eller i själfva jordytan an- hopade bladbaserna. .
Hvad förekomsten af vattenupplagrande väfnader hos alfvarväxterna angår, så äro naturligtvis först och främst att framhålla de mycket allmänna Sedum-arterna med deras i det centriskt byggda bladets midt belägna vattenväfnad; vidare förekommer vattenväfnad i bladen af Bupleurum tenuissimum
T. Lagerberg del.
Fig. 18. Del af ett halfbuskartadt individ af Gypsophila fastigiata ; hufvudroten (a) är afskuren vid jordytan ('!/2).
(jfr GREVILLIUS, III, p. 42). De förslemmade epidermisinner- väggarna i bladen hos Fumana procumbens, Helianthemum chamcecistus f. petreum och H. oelandicum torde väl äfven vara af någon vattenupplagrande betydelse (jfr WESTERMAIER, I, p. 61).
I detta sammanhang kunna äfven omnämnas en del arter med underjordiska lökar eller knölar, hvilka organ, ehuru troligen till största delen näringsupplagrande, väl äfven i viss mån äro vattenupplagrande (jfr HACKEL, I, p. 126; WARMING, IV, p. 173). Bland alfvarväxterna märkas följande lökväxter: Allium-arter, Poa bulbosa (lökgräs; jfr HACKEL, I, p. 128) och Saxifraga granulata; af arter med knölar haiva Phleum pratense " nodosum (knölgräs; jfr HACKEL, I, p. 127) och Ra- nunculus bulbosus stamknölar, Filipendula hexapetala, Orchidéer och Banunculus illyricus (äfven stamknöl) rotknölar (jfr ERIK- SON, I;-.p. 197; GREVILLIUS,. III, p. 33—4).
39
Slutligen vill jag omnämna ännu ett organisationsförhål- lande, hvars betydelse synes vara oviss. I det föregående, p. 68, omnämnes, att en del under normala förhållanden örtartade växter kunna uppträda såsom halfbuskar. Nå är ofta fallet med Artemisia campestris och A. rupestris, men äfven ibland med Gypsophila Jastigiata, Lotus corniculatus, Potentilla verna, m. fl. Hos Gypsophila kan detta förhållande vara särdeles utprägladt; på ett af fil. lie. N. SYLVÉN på Ölands södra alfvar insamladt individ, af hvilket en del är afbildadt å p. 88, fig. 18, fanns en hel del nedliggande, starkt förvedade grenar af ända till I dm:s längd och 3 å 4 mm:s tjocklek; i dessas veddel, som utåt omgafs af en korkmantel, kunde med lätthet urskiljas olika årsringar. Orsaken till att förvedningen ofta är särdeles stark hos xerofyter (jfr SCHNEI- DER, I, p. 519), synes bero på »sterkt Lys og sterk For- dampning» (jfr WARMING, IV, p. 179).
Innan jag lämnar alfvarväxternas ofvanjordssystem, hvars vegetativa delar jag hittills nästan uteslutande tagit i be- traktande, vill jag äfven omnämna några organisationsföre- teelser inom det florala systemet. Redan i det föregående, p. 60—1, 66, har jag påpekat den reduktion af blomställningar och äfven blomdelar, som förekommer hos en hel del alfvarväxter. En ingalunda sällsynt företeelse är äfven, att blomställningarna ofta äro mycket hopdragna, ofta nästan hufvudlikt gyttrade, så är t. ex. förhållandet med Achillea millefolium f. pannonica (se fig. 19: 4, p. 90), Brunella vulgaris f£. pygmecea (jfr WITTE, II, p. 67), Filago montana (se fig. 19:1, p. 90), Filipendula hexapetala (se fig. 19: 2, p. 90), Galeopsis ladanum f. globosa, Galium boreale (se fig. 19:35, p. 90), G. verum ise fig. 19: 6, p- 90), Viscaria alpina f. subacaulis (se fig. 19: 3, p. 90), m. fl. I detta sammanhang kan äfven omnämnas att en hel del arter har ofta en viss benägenhet att blifva acaula, så t. ex. Carlina vulgaris £. humillima, Filipendula hexapetala (den hufvudlikt gyttrade blomsamlingen sitter ibland nästan alldeles dold mellan rosettbladen), Gnaphalium wliginosum f. acaule samt särskildt Androsace septentrionalis var. acaulis (se WiTTE, II, tafl. 5, fig. 1) och Primula. farinosa f. acaulis; (jfr äfven AHLQVIST, I, p. 282).
Efter att 1 det föregående hafva tagit alfvarväxternas
ofvanjordssystem i betraktande, vill jag nu söka lämna en öfversikt af de olika underjordssystemtyperna, hvarvid jag
”edbildning.
Organisa- tionsföreteel-
ser inom det
florala syste-
met.
Underjords-
systemen.
920
Fig. 19
Auct. foto.
1 a, b Filago montana (Öl, S. Alfvaret); 2 Filipendula hexapetala (ÖL, S. Alfvaret); 3 a, b Viscaria alpina f. subacaulis (ÖL, S. Alfvaret); 4 a, b, c Achillea millefolium f. pannonica (a, b ÖL, S. Alfvaret; c Vg., Stenåsen i Dala s:n); 5 Galium boreale (ÖL, S. Alfvaret); 6 Galium verum (ÖL, S. Alfvaret). (/3 nat. storl:).
dock mest kommer att uppehålla mig vid rotsystemen. Denna min framställning blifver kanske något mera detaljerad än hvad planen för detta arbete fordrar; orsaken härtill är, att alfvarväxterna i detta afseende ej varit Sen för någon närmare undersökning.
ns fs
Ol
> Innan jag börjar min framställning af underjordssystemen, vill jag omnämna ett i alfvarvegetationen ej ovanligt förhål- lande, nämligen att af en del arter förekomma mer eller mindre allmänt individ, af hvilka delar, som väl under nor- mala förhållanden i regel tillhöra underjordssystemet, befinna sig ofvan jordytan och således böra hänföras till ofvanjords- systemet. Så kan förhållandet vara icke blott med rhizom utan äfven med de öfversta delarna af hufvudroten eller birötterna, hvarpå jag här vill lämna några exempel. Plantago lanceolata (se fig. 20: 2, p. 95) och P. media kunna hafva det relativt korta, af de tätt hoppackade bladbasresterna knöllika rhizomet jämte ibland t. o. m. en del af hufvudroten ofvan jordytan; Phleum pratense + nodosum har ibland stamknölen ofvan jord, hvilket äfven kan vara förhållandet med rhizomen af Poten- tilla verna (se fig. 20:3, p. 95). En del arter med stjälkbaskom- plex eller med andra biologiskt närstående skottbyggnadstyper kan ibland hafva detta något upplyftadt öfver jordytan, så t. ex. Artemisia campestris (ända till 9 cm.; jfr fig. 20: 5, p. 95), Gypso- phila fastigiata, Lotus corniculatus, Plantago maritima, Silene maritima, m. fl.; af Salix repens har jag sett individ med huf- vudroten blottad ända till 55 cm:s längd. Vanligast torde emellertid detta förhållande återfinnas hos Helianthemum celandicum, hvars hufvudrot ofta till flera cm:s längd är blot- tad, ibland t. o. m. så mycket, att den basala delen af en eller annan sidogren är ofvan jord. Orsaken till denna upp- lyftning torde nog hos olika arter kunna vara af olika slag; i flertalet fall synes den, om ej uteslutande, så åtminstone till stor del bero på en uppfrysning, analog med den, som ofta inträffar med på hösten planterade växter, som före vinterns inbrott ej hunnit tillräckligt utveckla sina rötter. Uppfrysningen synes ske på växtens yngre stadier, innan den ännu fått säkert fäste i jorden; härför talar bl. a. den af mig i Upsala botaniska trädgård gjorda iakttagelsen, att ungplantor af Helianthemum oelandicum och Ozxytropis campestris efter första vintern af sitt Hf haft ett rätt långt stycke af hufvud- roten ofvan jordytan. Att uppfrusna individ, då de väl fått ordentligt fäste i jorden, ej åter neddragas genom rotkon- traktion, synes kunna bero därpå, att denna då upphört; STROEVER, I, p. 44—5, har nämligen funnit att rotkontrak tion hos en hel del växter blott förefinnes under första året af hufvudrotens (eller birötternas) tillvaro; hos träd och buskar
92
skulle (jfr STROEVERBR, I, p. 30) t. o. m. kontraktion ej alls förekomma, ej ens under groddplantstiden, hvilket påstående i en del fall dock säkerligen ej öfverensstämmer med verk- liga förhållandet.
Rotens, d. v. s. jordrotens, funktion är ju, som bekant, dels att vara ett organ för absorption af vatten med däri lösta näringssalter, dels att vara ett fäste- eller förankringsorgan, hvartill äfven i en hel del fall kommer funktion såsom upp- lagsorgan. Särskildt torde nog flertalet alfvarväxter ställa rätt stora anspråk på sina rötters absorptionsförmåga. Redan i det föregående har jag påpekat, att en del arter har mycket djupgående rötter, hvilket äfven omnämnes af HEMMENDORFTF, I, p. 29, och ERIKSON, V, p. 75; »Dass das Tiefgehen des Wurzelsystemes grosse Bedeutung fär einen Xerophyten besitzt, versteht sich leicht, wenn man bedenkt, dass die unteren Bodenschichten immer mehr Feuchtigkeit als die oberen ent- halten. Die Fähigkeit des Wurzelsystemes, tief in den Boden hineinzudringen, entscheidet auch z. Th. uber die Fähigkeit einer Pflanze, 'Trockenheit zu tragen» (FREIDENFELZT, II, p. 128). En stark utbildning af rotsystemet är säkerligen att söka i flera olika faktorers samverkan, hvarvid underlagets såväl särskildt fysikaliska som äfven kemiska beskaffenhet torde vara af betydelse; särskildt är naturligtvis jordens större eller min- dre halt af vatten mycket viktig; GAIN har nämligen, I, p. 121, påvisat att rotsystemet i torr jord blir starkare utveck- ladt i förhållande till ofvanjordssystemet än 1 fuktig; ju mera lufthaltig jorden är, desto starkare utvecklas rotsystemet (jir FREIDENFELT, II, p. 120); kalcium-salter utöfva äfven, enligt ROMANUS, I, p. 17, starkare utbildning af rotsystemet än af stamsystemet.
Af underjordssystemen kunna urskiljas tvenne olika, ehuru dock genom öfvergångar med hvarandra förbundna hufvudgrupper; inom den ena af dessa utgöres rotsystemets viktigaste del af hufvudroten; epikotyla birötter äro oftast af underordnad betydelse, hvilka däremot inom den andra gruppen ensamma äro af betydelse; 1 förra fallet kvarlefver hufvudroten under växtens hela lif, i senare fallet blott under dess första lifsperiod. Inom hvar och en af dessa båda huf- vudgrupper förefinnes en hel rad olika typer. |
Inom den första hufvudgruppen är det mest ursprung- liga, att blott och bart hufvudroten (inklusive hypokotylen)
93
bildar växtens hela underjordssystem ; af mera sekundär natur är, att stamdelar och epikotyla birötter ingå i detsamma. Hos en hel del arter, hos hvilka underjordssystemet blott utgöres af hufvudroten, är denna relativt fin, genomgående, ej eller obetydligt upplagsförande, ej heller i allmänhet ligni- fierad. Så är förhållandet särskildt med en hel del annuella hapaxanter, af hvilka flertalet uppträda såsom dvärgar: Alchemilla arvensis, Alyssum calycinum, Amnagallis arvensis, Androsace septentrionalis, Arenaria gothica, Å. serpyllifolia, Braya supina, Calamintha acinos f. nana, Cerastium-arter, Chonorrhinum minus, ÖCrepis tectorum, Draba verna, Echino- spermum lappula, Filago montana, Galeopsis ladanum, Gnapha- lium uliginosum, Holosteum umbellatum, Hutchinsia petrea, Kohlrauschia prolifera, Linum catharticum, Medicago minima,! Mvwyosotis collina, M. stricta, Polygonum aviculare, Scleranthus annuus, Senecio vulgaris, Sinapis arvensis, Trifolium arvense. T. procumbens, Veronica verna,; Viola arvensis, V. tricolor, m. fl. samt äfven en del andra t. ex. Polygala vulgaris (rot lignifierad), Scleranthus perennis, m. fl. Hos flertalet af dessa är hufvudroten genomgående med i allmänhet relativt svaga sidogrenar, mera sällan strax under jordytan upplöst i flera likvärdiga grenar, såsom förhållandet ibland kan vara exem- pelvis hos dSenecio vulgaris, Trifolium procumbens, m. fl. Ofvannämnda arter hafva således en mer eller mindre starkt utpräglad, om också fin pålrot, ehuru flera af dem enligt FREIDENFELT, II, p. 132, skulle tillhöra den af honom upp- ställda »ruderattypen»>, som karakteriseras af att hufvud- roten rätt snart under jordytan fullständigt upplöses i gre- nar. Denna »ruderattyp» synes ej förekomma i alfvarvegeta- tionen; möjligen kan orsaken härtill vara att söka i den omständigheten, att alfvarväxterna äro i behof af säkrare förankring eller, hvilket är troligare, i ytlagrets ringa fuktig- hetsgrad; GAIN har, I, p. 142, påpekat, att »la racine était nettement pivotante en sol sec et chevelue presque sans pivot en sol humide». Denna typs representanter hafva, då de ofta uppträda såsom dvärgar, ett jämförelsevis obetydligt rotsystem; de förekomma också ofta på tunt täckande jord- lager (ofta äfven t. o. m. ofvanpå sprickfria hällar). Till
!' Hos denna art synes i allmänhet nedre delen af stammen vara ned- dragen under jordytan.
94
denna typ ansluta sig äfven underjordssystemen hos några halfparasiter: Huphrasia-arterna, Odontites rubra, m. fl.
En annan typ, som står den föregående mycket nära och som egentligen blott afviker genom att pålroten är gröfre i följd af dess funktion såsom upplagsorgan, representeras af t. ex. Daucus carota, Erodium cicutarium, Gentiana amarella, Geranium-arter, Torilis anthriscus samt äfven Carlina vulga- ris, hvilken sistnämnda dock ofta har stammen till någon liten del neddragen under jordytan.
En mera afvikande ställning intaga däremot Plantago tenutflora och Sazxifraga tridactylites. "Underjordssystemet hos den förra utgöres af den starkt upplagsförtjockade och med en mängd kraftiga birötter försedda hypokotylen samt en relativt svag hufvudrot (se WirtE, II, taf. 9)!; hos Saxifraga är förhållandet likartadt, men hypokotylen är ej upplags- förande och birötterna utgå blott från hypokotylens nedersta del (jfr LINDMARK, I, p. 13). — Genomgående hufvudrot och starka hypokotyla birötter kunna äfven förefinnas hos Plan- tago major f. minor.
En afvikande typ förete också Dianthus deltoides och Draba incana genom sin rätt grofva, ofta snart under jord- ytan i flera likartade, mer eller mindre horisontella grenar upplösta hufvudrot; hos dessa båda arter, i synnerhet hos den sistnämnda, kan i underjordssystemet äfven ingå neder- sta delen af stamsystemet (hos Draba har jag understundom iakttagit från jordsstamdelen utgående, till större delen sträckledade föryngringsskott).
I det föregående omnämnda arter hafva i regel ett jäm- förelsevis obetydligt och ytligt gående rotsvstem; lifslängden är också ofta relativt kort; de flesta äro hapaxanter. En motsatt typ bildar däremot en hel del arter, hvilkas under- jordssystem nästan uteslutande består af en vanligen grof, relativt djupgående, ofta lignifierad hufvudrot, som antingen är genomgående eller nedtill upplöst i lika grenar; understundom kan hos hithörande arter äfven någon del af stamsystemet vara beläget under jordytan, liksom äfven epi- kotyla birötter af underordnad betydelse kunna förefinnas. Hit höra Anthyllis vulneraria, Globularia vulgaris, Gypsophila fastigiata, Helianthemum-arterna, Juniperus communis, Lotus
! De af SJÖSTRAND, I, tafl. IV, meddelade figurerna äro hvad rot- systemet beträffar fullständigt oriktiga.
95
corniculatus (se fig. 20: +), Medicago lupulina, (se fig. 20: 1), Plantago maritima (se fig. 20: 6), Potentilla fruticosa, Salix repens, m. fl. Dessa arter förekomma 1 allmänhet öfver jord- fyllda springor. Roten går i allmänhet vertikalt, men kan
O. Juel foto.
I Medicago lupulina (Öl, S. Alfvaret); 2 Plantago lanceolata f. dubia (ÖL. S. Alfvaret); 3 Potentilla verna (Vg., Klefva hed); 4 Lotus corniculatus f. parvifolius (ÖL, S. Alfvaret); 5 Artemisia campestris + sericea (ÖLN., Borgholms alfvar) ; 6 Plantago maritima f. lanigera (ÖN, S. Alfvaret).
(C:a '/1 nat. storl; den streckade linien å fig. 2 och fig. 5 utmärker jordytan).
96
dock understundom af lokala förhållanden tvingas att rätt snart under jordytan antaga ett horisontellt förlopp (så
Plantago maritima, se fig. 20: 6, p. 95). — Anthyllis vulneraria och Medicago lupulina hafva relativt fin, lignifierad, vanli- gen genomgående hufvudrot. — Helianthemum olandicum
har en rätt fin, starkt lignifierad, antingen genomgående, med starka sidogrenar försedd hufvudrot, eller också är densamma i sin nedre del upplöst i starka, mer eller mindre horisontella grenar. — Potentilla fruticosa kan äfven hafva rätt starka epikotyla birötter. — Globularia wvul- garis, hos hvilken ofta äfven stamdelar ingå i underjords- systemet, har grof, starkt lignifierad hufvudrot; denna är understundom genomgående, dock vanligen upplöst i en massa fina mellan de horisontella kalkstenslagren ingående grenar; hos mycket gamla, tufformiga individ af denna art förekommer ett slags individualisering på så sätt att vissa partier af hufvudroten och rosettstammen bortdö, hvarigenom individet liksom klyfves i flera delar. — Lotus corniculatus. hos hvilken ofta äfven någon del af stamsystemet är ned- draget under jordytan, har en ofta lång, genomgående, rätt fin, starkt lignifieräd, ofta med starka, horisontellt förlö- pande sidogrenar försedd hufvudrot. — Gypsophila fastigiata, som äfven kan hafva en eller annan starkare epikotyl birot, och Plantago maritima hafva kraftig (hos den förstnämnda vid jordytan ända till I cm. tjock), genomgående, med en- staka kraftigare sidogrenar försedd, relativt köttig bufvudrot. Närstående dessa äro ibland äfven Artemisia campestris och Potentilla reptans.
Galium silvestre " sudeticum synes stå föregående typ rätt nära genom sin rätt långa, fina, genomgående, blott ned- till i lika grenar upplösta hufvudrot; stamdelar ingå nog mera sällan i underjordssystemet, däremot utgå oftast från det nedliggande stamsystemet mycket fina birötter; på mycket gamla exemplar inträder äfven skottisolering.
En afvikande och i alfvarvegetationen enastående typ företer Silene maritima, i hvars underjordssystem endast huf- vudrot ingår; denna är åtminstone vid jordytan rätt grof, ibland t. o. m. mycket grof, obetydligt lignifierad, upplags- förande; den upplöser sig vanligen strax under jordytan i flera, oftast mycket långa (ända till 1 m. långa, men blott 1 å 2 mm. 1 diameter vid utgångspunkten), horisontellt för-
Fil
löpande grenar. Denna art förekommer ofta i mycket gles vegetation på tunt täckande jordlager, t. ex. 1 Helianthemum oelandicum-formationen, och har ofta största delen eller t. o. m. hela rotsystemet förlöpande ofvanpå kalkhällen; ibland kan en eller annan gren gå ned i någon vertikal springa, då den dock snart antager ett horisontellt förlopp. Ett eller annat, säkerligen blott yngre exemplar kan hafva genomgå- ende, med få och relativt obetydliga sidogrenar försedd huf- vudrot, hvilken till hela sin längd förlöper i det tunna jord- lagret ofvanpå kalkhällen; jag har påträffat dylika exemplar med en hufvudrot af 90—100 cm:s längd och blott 2 mm:s diameter vid jordytan.
Från de typer, inom hvilka hufvudroten utgör väx- tens hela eller nästan hela underjordssystem, vill jag nu öf- vergå till dem, inom hvilka i underjordssystemet förutom huf- vudroten, som fortfarande är dess viktigaste del, äfven ingå stamdelar och epikotyla birötter.
Först vill jag då omnämna en typ, hvilken kan karak- teriseras af att hufvudrot och stamdelar bilda den väsent- ligaste delen af underjordssystemet; epikotyla birötter äro i regel af ringa betydelse, såvida ej hufvudroten af en eller annan anledning blifvit skadad. Hit höra t. ex. Hypocheeris maculata, Oxytropis campestris, Pimpinella saxifraga, Poten- tilla argentea, Pulsatilla pratensis, Taraxacum-arterna, m. fl. Hypocheris maculata och Taraxacum-arterna hafva en rela- tivt kort, vanligen ogrenad, upprätt jordstam, rosettstam (jfr FREIDENFELT, II, p. 183) samt rätt grof, köttig pålrot. Hos öfriga arter är däremot jordstammen vanligen gre- nig (>radix multiceps»). Pulsatilla pratensis och Pimpinella saxifraga hafva en mycket grof, köttig (jfr FREIDENFELT, II, p. 174) pålrot, under det att denna hos Oxytropis campestris och Potentilla argentea är starkare lignifierad samt, i synner- het hos den senare, rätt fin. Dessa arter förekomma öfver jordfyllda springor eller på djupare jordlager. Under mera normala förhållanden har åtminstone Potentilla argentea stark birotbildning.
Till en annan typ, inom hvilken förutom hufvudrot och jordstam äfven epikotyla birötter ingå i underjordssystemet och ofta äro af betydelse, höra t. ex. (Artemisia campestris), Calamintha acinos f. perennans, Cirsium lanceolatum, Plantago
H. Witte. 7
98
lanceolata, P. media, Potentilla maculata, P. verna, Trifolium pratense, m. fl. — Cirsium lanceolatum har en mycket kort jordstam, från hvilken ofta utgå starka, ända till 10 å 12 cm. långa birötter; hufvudroten är relativt kort med starka sidogrenar upptill, under det att den nedtill ofta är afdöd; möjligen beror dess jämförelsevis svaga utveckling på under- laget. som hindrar densammas kraftigare utbildning; dess funktion ersättes därför af de starka, mer eller mindre hori- sontellt gående birötterna. — Plantago-arterna och Trifolium pratense hafva en rätt kort, oftast ogrenad jordstam, från hvilken utgå vanligen fina birötter, samt en rätt fin pålrot- artad, något lignifierad hufvudrot. Understundom kan större delen af hufvudroten vara afdöd, då dess roll öfvertagits af en kraftig, vertikal birot. Under mera normala förhållanden har af dessa arter åtminstone Plantago lanceolata ett betyd- ligt kraftigare birotsystem, hvarjämte ofta hufvudroten är afdöd (jfr FREIDENFELT, II, p. 184—56). — Calamintha acinos f. perennans har ett obetydligt underjordiskt stamsystem, en relativt fin, rikgrenad hufvudrot, samt ofta talrika, fina, men rätt långa birötter. — Artemisia campestris har en mycket kraftig. med enstaka starkare och talrika finare sidogrenar försedd, vertikal pålrot, jordstamsystemet grenigt (ibland kan hela stamsystemet vara ofvan jordytan; jfr fig. 20: 5, p. 95); birotsystemet utgöres af enstaka kraftiga samt en hel del finare rötter. — Hvad slutligen Potentilla verna beträffar, så har denna art ett rikgrenadt, monopodialt uppbyggdt (jfr HJ. NILSSON, I, p. 193), vanligen i eller på jordytan beläget stamsystem (se fig. 20:3, p. 95). Hufvudroten är rätt grof, i de flesta fall betydligt starkare än någon af birötterna ; den är än genomgående, än delad i ett par lika grenar och går antin- gen vertikalt eller kanske t. o. m. oftare mer eller mindre hori- sontellt, buktande sig mellan kalkstenslagren, den är försedd med starka, vanligen horisontellt förlöpande sidogrenar; bi- rötterna äro vanligen mycket kraftiga, oftast horisontella, i syn- nerhet utgående från stamsystemets basaldelar.! — Till denna typ hörande arter förekomma ofta öfver jordfyllda springor.
! I sammanhang härmed kan jag meddela några mått å rotsystemet af ett Potentilla verna-individ: hufvudroten, som vid utgångspunkten var 4 mm. i diameter, mätte i längd 70 cm., en 15 cm. från hufvudrotens bas utgående sidogren (vid utgångspunkten af 2,5 mm:s diameter) mätte i längd 50 cm.; af samma dimensioner som denna rotgren var äfven en af biröt- terna.
99
Nära föregående typ kan ställas Thymus serpyllum, hvilken har relativt fin, starkt lignifierad, ofta genom- gående, vertikal eller horisontel hufvudrot, vanligen täm- ligen obetydlig jordstam, samt ofta talrika, delvis rätt starka, från det nedliggande luftstamsystemet utgående bi- rötter; birotbildningen synes dock i allmänhet vara svagare än under normala förhållanden.
Under en sista typ med länge kvarlefvande hufvudrot skulle jag vilja sammanföra Medicago falcata och Campanula rotundifolia. Underjordssystemet består af ett rikgrenigt, af utlöpardelar bildadt stamsystem, från hvilket utgå starkare och svagare birötter, samt en vanligen genomgående, vertikal eller ofta mer eller mindre horisontel hufvudrot. Birötterna synas hos dessa arter ofta spela lika stor roll som hufvudroten. Underjordssystemet är hos den förstnämnda lignifieradt, hvilket däremot ej är fallet hos den senare. — Medicago falcata har ett kraftigt förgrenadt, groft, starkt lignifieradt utlöparsy- stem. Något fullständigt underjordssystem af denna art har jag 1 alfvarvegetationen ej lyckats uppgräfva; att emellertid hufvudroten är länge kvarlefvande och kraftig uppgifves af IrMisCH, VI, p. 71: »Da die unterirdischen Triebe lange fort- bildungsfähig bleiben und verholzen, dabei durch die finger- dick werdende holzige, oft zwei Ellen lange Hauptwurzel zusammengehalten werden, so nimmt ein älteres Exemplar mit jenen Trieben meistens eine ziemliche Fläche ein.> — Hvad slutligen Campanula rotundifolia beträffar, så är dess under- jordssystem af mindre utsträckning än det hos Medicago, samt ej lignifieradt; jordstamsystemet såväl som birötterna är af relativt fina dimensioner; hufvudroten är ofta rätt grof och synes väl ofta kvarlefva växtens hela lif, åtminstone har jag funnit den fullt funktionsduglig hos säkerligen rätt gamla individ (jfr äfven WARMING, I, p. 84—6).
Jag öfvergår nu till den grupp af underjordssystem, inom hvilken rotsystemet utgöres af birötter; hufvudroten är blott af betydelse under en relativt kort del af växtens lif; för- utom birötter ingå i de flesta fall äfven stamdel i bildandet af underjordssystemet.
Den vanligaste typen är den, då stamdelen är ett ej ut- löpande, vanligen mer eller mindre horisontellt rhizom; så- väl de särskilda i detsammas bildning ingående årsdelarna
100
som de från dessa utgående birötterna äro af flera (i regel mer än 1) års lifslängd. Hit höra: Adonis vernalis, Alche- milla vulgaris, Anthericum liliago och ramosum, Centaurea jacea, ÖChrysanthemum leucanthemum, Cirsium acaule, Cynan- chum vincetoxicum, Filipendula hexapetala, Fragaria-arterna, Hieracium umbellatum, Leontodon autumnalis, Veronica spicata, Viola hirta, m. fl. Flertalet af dessa hafva ett rätt kraftigt rhizom, så särskildt Adonis vernalis, Alchemilla vulgaris, Cy- nanchum wvinceloxicum. — Adonis vernalis, Anthericum ”ramo- sum och Cynanchum vincetoxicum hafva talrika, grofva och kraftiga, med jämförelsevis få och fina sidogrenar försedda birötter. — Cirsium acaule har få, men grofva birötter med enstaka, fina sidogrenar. — Alchemilla vulgaris, Centaurea jacea, ÖChrysanthemum leucanthemum, Hieracium umbellatum, Leontodon autumnalis hafva ofta rätt talrika, fina birötter, hvilka särskildt hos den förstnämnda äro försedda med tal- rika sidogrenar. Centaurea jacea har enligt WARMING, II, p. 37, rätt länge kvarlefvande hufvudrot, hvilket jag dock ej iakt- tagit. — Filipendula hexapetala afviker i rätt hög grad från denna typ därigenom att rötterna, som bekant, äro försedda med knölar; dessa förekomma på flertalet af åtminstone de kraftigare rötterna till ett antal af en sällan två på hvarje, ibland äfven på en eller annan kraftig sidogren, och äro af mycket växlande form: sferiska, äggformade, päronformade, ellipsoidiska eller t. o. m. nästan smalt cylindriska. Dessa rotknölar synas på alfvarexemplar förekomma närmare röt- ternas bas än hvad fallet är under mera normala förhållan- den; så har jag på öländska exemplar ofta funnit dem be- lägna blott 2 å 3 cm. från rotbasen, under det att detta tal enligt HJ. NILSSON, I, p. 146, normalt skulle vara 10 cm.; äfven rotknölarnas storlek (från Ölands alfvar: 3,1—7,0 X 6,0 —20.0 mm.; från Vg. Österplana hed: 5,6-—13,0 X10,0—31,0 mm.) synes något understiga det ordinära (10X<15—40 mm., jfr HJ. NILSSON, 1. c.). Från dessa rotknölar kan additionell rotskottbildning (jfr WittRocCK, II, p. 30) förekomma, då knölen på ett eller annat sätt blifvit skild från växten (jfr IrRrMIiSCH, VII, p. 568 not.); dylik skottbildning har jag blott en gång (Vg., Österplana hed) varit i tillfälle att iakttaga. — De flesta af dessa arter hafva mer eller mindre öppna vin- terknoppar, blott Adonis vernalis, Anthericum-arterna och Cy- nanchum vincetoxicum, hafva fullt slutna. — Hithörande väx-
101
ter förekomma i allmänbet på djupare jordlager eller öfver större jordfyllda springor; Leontodon autumnalis dock ofta äfven 1 tunt jordlager på sprickfria hällar.
I sammanhang med -.denna typ bör äfven omnämnas den viktiga underjordssystemtyp, som representeras af en del xerofila gräs: HFestuca ovina, F. rubra £f. elandica, Melica c- liata, Poa alpina, m. fl., hvilka hafva ett i jordytan beläget, mer eller mindre upprätt, tufvadt, af afdöda bladrester be- klädt stamsystem, från hvars nedre delar utgå talrika, rela- tivt fina, ofta rätt långa! birötter.
Närstående föregående typ äro: Antennaria dioica, Arte- misia rupestris (ofta), Brunella-arterna, Veronica scutellata, V. serpyllifolia, m. fl., hvilka hafva relativt korta, utlöpande ofvan- jordsdelar, som mer eller mindre starkt neddragas under jordytan eller också ofta äro belägna i eller på densamma; birötterna äro jämförelsevis fina. En vidare utveckling af denna typ förete Sedum-arterna (jfr WARMING, II, p. 50; KocH, I, p. 421), hvilka hafva ett på jordytan krypande stamsystem, från hvilket utgå fina, rätt långa, ofta genom- gående, mer eller mindre horizontella birötter; dessa bilda således ofta hela underjordssystemet; hufvudroten torde i regel rätt snart bortdö, dock har jag af Sedum acre funnit ett rätt gammalt individ med en fin, 35 cm. lång hufvudrot. I detta sammanhang kan äfven omnämnas, att hos Sedum- arterna förefinnas 1 vinkeln mellan biroten och rotgrenar af l:sta ordningen samt ofta äfven i den mellan rotgrenar af l:sta och 2:dra samt äfven 2:dra och 3:dje ordningen små knippen af korta rotgrenar, hvilkas roll torde vara obekant; detta förhållande, som omnämnes af WARMING, III, p. 183, för Sedum acre, förefinnes dessutom allmänt hos Sedum al- bum, S. rupestre och äfven S. annuum. — I afseende på under- jordssystemet öfverensstämmer med Sedum-arterna Trifolvum repens (jfr IrRMISCH, III, p. 297, VI, p. 66—7), hvilken dock har rätt länge kvarlefvande hufvudrot (jfr WARMING, II, p. 48). — Hithörande arter, särskildt Sedum-arterna, förekomma ofta på mycket tunt jordlager.
Bromus mollis, Apera spica venti, m. fl. hafva ofta ett af blott fina, från den upprätta stammens nedersta del ut- gående birötter bildadt underjordssystem.
! Så t. ex. har jag af Festuca rubra f. elandica funnit birötter af ända till 25 cm:s längd.
102
En typ, som nästan bildar motsatsen till Sedum-arternas 1 allmänhet nästan blott af birötter bestående underjords- system, innefattar inom sig de arter, hvilkas underjordssy- stem består af ett rikt förgrenadt, ofta lignifieradt, länge kvarlefvande utlöparsystem (med långsam isolering), från hvil- ket utgå starkare och svagare, lignifierade birötter. Hit höra Galium verum, G boreale, Achillea millefolium och Vicia eracca samt äfven Artemisia lacimiata. — Galium verum har vanligen ett mycket utgrenadt, af de sträckledade föryngringsskot- tens utlöpardelar bildadt jordstamsystem, från hvars nodi, starkare och svagare, ofta horisontella birötter utgå. Förutom denna skottbyggnadsform har jag äfven iakttagit en annan med en slags lokalisering af skott; dess utbildning är 1 kort- het följande: från primärskottets basaldel utbildas en hel del ej eller obetydligt utlöpande föryngringsskott, hvilka efter blomningen till största delen bortdö; på så sätt uppstår genom de år efter år hopgyttrade skottbaserna en nästan knölformig jordstam, från hvilken birötter utgå; från den knöllika jordstammen har emellertid bildats ett eller annat föryngringsskott af utlöparnatur, hvars luftstamdel vid sin has upprepar samma knölbildningsfenomen. Galium verum är enligt WARMING, II, p. 65, en art »med hurtig bortdö- ende Primrod», ibland synes dock hufvudroten rätt länge kvarlefva, så har jag påträffat rätt gamla individ med stark, ända till c:a 50 cm. lång hufvudrot. -— Galium boreale öfverensstämmer 1 det väsentligaste med &G. verum; indi- vid med stark 'skottlokalisering har jag dock ej påträffat. Birotbildningen synes ofta vara starkare och birötterna mera förgrenade än hos nämnda art. — Achillea millefolium har ett starkt förgrenadt utlöparsystem, från hvilket utgå jämförelse- vis fina, med få sidogrenar försedda birötter. — Artemisia rupestris har liksom Achillea ett starkt förgrenadt utlöpar- system, från hvilket utgå jämförelsevis fina birötter; denna art afviker således i afseende på sin skottbyggnad från öfriga svenska Artemisia-arter; den ekologiskt mest närstående är A. maritima L., hvilken emellertid har vandringsrötter med från dem utgående rotskott, och dess skottbyggnad är således,
morfologiskt sedt, af helt annat slag. — Vicia cracca har ett vidsträckt utlöparsystem med fina, rikt förgrenade bi- rötter. — Till ofvannämnda typ synas äfven kunna föras
ÅAsperula tinctoria, Carex glauca, Juncus compressus och Vero-
103
nica longifolia, ehuru skottisoleringen hos dessa sker snabbare, hvarför utlöparsystemen ej äro så utgrenade. — Hithörande arter kunna förekomma på tunt jordlager; Galium-arterna kunna t. o. m. krypa omkring i fina springar på alldeles blottade hällar, hvarvid hufvudmassan af deras underjords- system ofta är beläget mellan öfversta och näst öfversta kalkstenslagret.
Ekologiskt lika men morfologiskt mycket olika föregå- ende är en annan typ med krypande underjordssystem; den krypande delen utgöres i detta fall ej af utlöpare utan af rötter, s. k. vandringsrötter, från hvilka vegetativ-florala skott utbildas ur adventivknoppar. Dessa arter hafva således necessära rotskott (jfr WITTROCK II, p. 35—56), d. v. s. rotskott- bildningen ingår såsom en nödvändig led i dessa arters ut- veckling. Hit höra Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Inula britannica, Linaria vulgaris och Rumex acetosella; af dessa har jag närmare studerat endast Convolvulus och Lina- ria. — Convolvulus arvensis har långa, relativt fina vandrings- rötter, som förlöpa såväl i tunt täckande jordlager, som på allehanda sätt mellan kalkstenslagren, ofta nedträngande i de finaste springor; fullständiga individ äro därför mycket svåra att utpreparera. Rotskottens underjordsdel är rätt obetyd- lig, på af mig mätta individ högst 12 cm. lång och 1,5—3,5 mm. i diameter; af HJ. NILSSON, I, p. 124, uppgifves det normala vara respektive 20—30 cm. och 5—7 mm. Från vandringsrötterna utgå korta, fina absorptionsrötter. (Jfr för öfrigt IRMISCH, V, p. 438—41). — Linaria vulgaris har i motsats till föregående obetydligare greniga vandringsrötter, hvilket emellertid ej är fallet under normala förhållanden (jfr IRMICH, V, p. 468; HJ. NILSSON, I, p. 122); dessa vandrings- rötter äro fina, (knappast mer än 0,75 mm. 1 diameter), nästan hvita och förlöpa ofta 1 jordlagret ofvanpå hällarna (c:a 1,5 —4 cm. under ytan); absorptionsrötterna äro fina. — Inula britannica har enligt BRUNDIN, I, p. 103—4, långa horison- tella vandringsrötter, från hvilka utgå med kraftiga birötter försedda skott. — (Till denna typ skulle äfven kunna föras Prunus spinosa, som har kraftiga vandringsrötter, från hvilka rotskott utgå; denna art har emellertid hufvudroten troligen kvarlefvande under växtens hela lif.)
Jag öfvergår nu till ett par typer, hvilkas underjords- system äro af kort varighet: ett år eller delar af tvenne
104
vegetationsperioder; dylika organisationstyper äro i alfvar- vegetationen sällsynta. Hit höra Mentha austriaca (ft. olan- dica) och Teucrium scordium med utlöpande samt Aster lino- syris och Primula farinosa med knopplika föryngringsskott.
Såväl Mentha austriaca som Teucrium scordium hafva vid blomningen föregående års utlöparskottdel kvarlefvande; från ett eller vanligen flera af dettas bladverk utvecklas under senare delen af vegetationsperioden mot spetsarna vanligen upp- lagsförtjockade utlöpare (föryngringsskott), hvilka hos Mentha synas vara underjordiska, hos Teucrium! däremot äfven ofta ofvanjordiska. I augusti månad 1902, då jag samtidigt under- sökte dessa båda arter från samma lokal, hade Mentha be- tydligt starkare utvecklade (ända till 10 å 12, i allmänhet dock blott 4 till 6 cm. långa), ibland t. o. m. något greniga och från nodi med birötter försedda utlöpare, under det att dessa hos Teucrium voro mycket korta (1—2 cm. långa), ogrenade samt utan birötter; dylika torde dock säkerligen hos denna art utbildas längre fram på hösten. De fullt ut- bildade birötterna hos dessa båda arter äro rätt fina (hos Teucrium dock gröfre än hos Mentha), genomgående och för- sedda med fina sidogrenar. — Såväl Teucrium som Mentha förekomma ofta på »alfvarmo»-artad jordmån.
Äfven hos Åster lUinosyris och Primula farinosa bestå underjordssystemen af birötter, som utgå från ettåriga jord- stamled (jfr HJ. NILnsson, D. Aster har en rätt kort, verti- kal jordstam, från hvars nedre del utgå en hel del, rätt långa med mycket fina sidogrenar försedda birötter (se fig. 21, p. 105). Utvecklingen hos denna växt är i korthet föl- jande: ur ett, mera sällan två af jordstammens lågbladsveck utvecklas mot slutet af vegetationsperioden knopplika, af långsträckta lågblad bestående, fullt slutna föryngringsskott (se fig. 21, k, p. 105) från hvilkas basaldelar äfven utbil- das några små, rätt fina, ogrenade birötter (se fig. 21,r, p. 105); nästa vegetationsperiod utvecklas denna knopp till ett vegetativ-floralt skott, vid hvars blomning föregående årsskott i allmänhet är fullständigt afdödt. Skottutveck- lingen således sympodial med de olika skottgenerationerna
!' Hos Teucrium förefinnes ofta äfven ett annat slag af föryngrings- skott; samtidigt med att ofvan- eller underjordsutlöpare utbildas från en del bladveck å den horisontella stamdelen, utvecklas ur andra små blad- rosetter. Huruvida dessa kunna öfverlefva till nästa år eller ej, är mig obekant; möjligen kunna de komma till blomning sent på hösten. :
105
(1) J199201Iq pow gj0xssBuraBuAl0J Y (20 5/9 61)
J9IBAJIV
S
LD
[Q UBIJ SUUÄSOUY LASF
L9prepuot DYgHi
ense
ÖN
106
blott kvarlefvande ett år eller delar af tvenne vegetations- perioder. Under mera normala förhållanden t. ex. under odling i Upsala botaniska trädgård, synes Aster linosyris äga ett utprägladt stjälkbaskomplex. Primula farinosa, hvars utveckling är rätt likartad, ehuru föryngringsskottets första blad äro vanliga örtblad, de senare däremot lågblad (jfr BRUNDIN, I, p. 107; HJ. NILSSON, I, p. 163), har en mycket kort, vertikal jordstam från hvars nedre del utgå en hel del, fina, nästan alldeles hvita, obetydligt grenade birötter. — Båda dessa arter förekomma ofta på något fuktigare lokaler. Slutligen vill jag redogöra för en typ, hvars representan- ter hafva ett, biologiskt sedt, rätt likartadt underjords- system; de morfologiska olikheterna hithörande arter emellan äro emellertid rätt stora. Under denna typ sammanför jag arter med lök eller knöllik jordstam, nämligen Allium-arterna, Phleum pratense + nodosum, Poa bulbosa, Ranunculus bulbosus, R. illyricus och Sazxifraga granulata. — Allium schoenoprasum har en af de förtjockade örtbladsslidorna bildad lök (jfr IrMISCH, I, p. 16), från hvilken utgå fina birötter af ettårig lifslängd (jfr RAUNKLIAER, I, p. 188); i bladvecken bildas för- yngringsskott af samma utseende som moderskottet, ofta 2—3 skottgenerationer under samma vegetationsperiod, hvari- genom bildas ett slags kort rhizom, inom hvilket genom moder- skottets bortdöende isolering dock snart inträder (jfr RAUN- KIER, I, p. 150). Allium oleraceum och 4. vineale hafva däremot en till största delen af äkta lökblad (resp. 2 [sällan 3] och 1) bildad lök. — Phleum pratense £ nodosum har en i själfva jordytan eller t. o. m. ibland på densamma belägen, af ett (eller 2) ansvälldt internodium bildad stamknöl (jfr RAUNKIAR, I, p. 599), från hvars bas utgå talrika, fina, obe- tydligt grenade birötter. Föryngrimgsskotten, som likna moderskottet, isoleras rätt snart. — Poa bulbosa har en af de förtjockade örtbladsslidorna bildad lök (lökgräs, jfr Hac- KEL, I, p. 128), från hvars bas utgå mycket fina birötter. Föryngringsskotten, i form af små lökar kring moderskottets bas, bilda en liten tufva (jfr RAUNKLIAR, I, p. 565, fig. 249 A.). — Banunculus bulbosus har en genom föryngringsskottets första internodiers förtjockning bildad stamknöl, från hvars bas utgå såväl fina som äfven starka, upplagsförtjockade bi- rötter. Föryngringsskotten utbildas på hösten från lågblads- veck i form af rosettskott, hvilkas nedersta internodier på
107
våren förtjockas och få birötter; moderskottet är nu afdödt. — Ranunculus illyricus har äfvenledes en om också betydligt mindre starkt utbildad stamknöl, från hvilken utgår såväl amrötter som vanliga absorptionsrötter (jfr ERIKSON, III, p. 93—4). Föryngringsskott kunna bildas på samma sätt som hos RB. bulbosus (jfr ERIKSON, 1. c.); dock förekommer äfven utbildning af ända till 15 cm. långa utlöpare; dessa utveck- Jas från knölstammen, blifva i spetsen ansvällda och få snart amrötter (jfr för öfrigt ERIKSON, III, p. 94—102). — Saxifraga granulata har en kort, fin, med lökblad besatt jordstam (jfr IRMISCH, I, p. 190), från hvilken utgå fina, nästan ogrenade birötter. De löklika föryngringsskotten utbildas i lökbladens veck; isolering inträder ej omedelbart, ty moder- skottets jordstamaxel kvarlefver någon tid (jfr IrmiscH, I. p. 190—1). — Af hithörande arter förekomma i synnerhet Allium schenoprasum och Poa bulbosa ofta på mycket tunt jordlager.
Som en sammanfattning af alfvarväxternas underjords- system vill jag blott påpeka några, som det synes mig, för dessa genomgående drag. Först kan omnämnas, att rätt ofta äro sådana delar, som i normala fall tillhöra underjords- systemet, belägna ofvan jordytan, särskildt är detta fallet med delar af jordstamsystemet, men äfven med öfre delen af hufvudroten eller mera sällan af någon birot. Alfvar- växternas jordstammar synas i regel vara mera hopdragna med kortare internodier, mindre greniga, ofta ogrenade, och i en del fall längre kvarlefvande än under normala för- hållanden; hufvudroten synes 1 allmänhet! vara längre, kraftigare, mera genomgående, men mindre grenig; birotbild- ningen synes i regel vara svagare.
Hvad slutligen de olika i alfvarvegetationen ingående underjordssystemtyperna beträffar, så äro ju såväl arter med länge kvarlefvande som dylika med snart bortdöende hufvud- rot vanliga. Arter med 1-åriga jordstamled, sådana som Teucrium scordium, äro emellertid sällsynta; möjligen är också en dylik crganisation här mindre lämplig.
! Dvärgarna hafva i allmänhet en relativt kort och svag, men genom- gående rot.
108
Litteraturförteckning.'
ADAMovIC, L. (I), Die Vegetationsformationen Ostserbiens. Engl. bot. Jahrb. Bd. 26. Leipzig 1899, p. 124.
+ AHLQVIST, A. (I), Anmärkningar om Ölands fysiska Beskaffenhet och Vegetation... IK. VY: A:s Handl. 1821: Stockholm. 1821 prost
ALBorF, N. (I), La Flore alpine des Calcaires de la Transcaucasie occidentale. Bull. I'Herb. Boiss. Tome 3. Geneve 18935, p. 512.
ALTENKIRCH, G. (I), Studien äber die Verdunstungsschutzeinrichtungen in der +trockenen Geröllflora Sachsens. Engl. bot. Jahrb. Bd. 18. Leipzig 1894, p. 354.
ANDERSSON, G. (I), Några ord om Linnés Stipa pennata. Bot. Not. Lund 1885, p. 101.
—— (II), Svenska växtvärldens historia. Stockholm 1896.
ARrEscHouG, F. W. C. (IT), Bidrag till den Skandinaviska Vegetationens Historia. Lunds Univ:ts Årsskrift. Tome III. Lund 1866.
—— (IT), Jemförande undersökningar öfver bladets anatomi. Lund 1878.
—— (III), Der Einfluss des Klimas auf die Organisation der Pflanzen, insbesondere auf die anatomische Structur der Blattorgane. Engl. Bot. Jahrb. Bd. 2. Leipzig 1882,-p. 511.
—— (IV), Beiträge zur Biologie der Geophilen Pflanzen. Acta Reg. Soc. Physiogr. Lund. Tome 6. Lund 1896.
(") AREsKoG, C., Några för Ölands flora nya eller mindre kända Viola- former. Bot. Not. Lund 1893, p. 161.
(") Arneu, H. W., Spridda växtgeografiska bidrag. Bot. Not. Lund 1876: p.8:
ASCHERSON, P. & GREBNER, P. (I), Synopsis der mitteleuropäischen Flora. I. Leipzig 1898—1902.
BEcK VvON MANNAGETTA, G. (I), Die Vegetationsverhältnisse der illyri- schen Länder. Die Vegetation der Erde IV. Leipzig 1901. BEtERINCK, M. W. (I), Beobachtungen und Betrachtungen äöber Wur- zelknospen und Nebenwurzeln. Natuurk. Verh. Koninkl. Akad.
van Wetensch. Deel 25. Amsterdam 1887.
! I litteraturförteckningen äro äfven upptagna några i texten ej cite- rade arbeten, hvilka dock användts vid utarbetandet af denna uppsats. Alla arbeten, som direkt beröra svensk alfvarvegetation, äro betecknade med +; af dessa äro de, i hvilka endast föreligga spridda uppgifter om arters förekomst i alfvarvegetationen, betecknade med (+)
109
BEnEckKE, W. (I), Ueber die Keimung der Brutknospen von Lumwuaria cruciata. Bot. Zeit. Bd. 61. Leipzig 1903, p. 19.
(") BerG, A., Lichenologiska anteckningar. Bot. Not. Lund 1890, p. 161.
+ BLomBErRG, O. G., Bidrag till kännedomen om Kinnekulles lafvege- tation.. "Ofvers.. K..V. A:s Förh. 1867. N:o.4. Stockholm 1867.
Briytt, A. (D, Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insu- laren Klimate. Engl. bot. Jahrb. Bd. 2. Leipzig 1882, p. 1.
—— (II), Nachtrag zu der Abhandlung: Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. Engl. bot. Jahrb. Bd. 2. Leipzig 1882, p. 177.
BoGENHARD, C. (I), Taschenbuch der Flora von Jena. Nebst einer Darstellung der Vegetationsverhältnisse der bunten Sandstein-, Muschelkalk- und Keuperformation in mittleren Saal- und Ilm- gebiete. Leipzig 1850.
Bonnier, G. (I), Quelques observations sur les relations entre la distri- bution des Phanérogames et la nature chimique du sol. Bull. Soc. Bot. France. Tome 26. Paris 1879, p. 338.
—— (II), Recherches expérimentales sur Padaptation des plantes au climat alpin. Annal. Scienc. Natur. Sér. VII. Bot. Tome 20. Rans 890: ps 217.
BorcGreve, B. (TI), Ueber die Haide. Abh. naturw. Ver. zu Bremen. Bd. 3. Bremen 1873, p. 217.
BrRUNDIN, J. A. Z. (I), Bidrag till kännedomen om de svenska fanero- gama örternas skottutveckling och öfvervintring. Ak. Afh. Up- sala 1898.
BRUTTAN, A. (IT), Lichenen Est-, Liv- und Kurlands. Arch. f. Naturk. Liv-, Ehst- und Kurlands. Ser. II. Bd. 7. Dorpat 1877, p. 163.
CLEVE, A. (I), En bienn form af Linum catharticum. Bot. Not. Hund” 1897,-py 61.
CLos, .D. (TD), Du nanisme dans le regne végétal. Mém. de Pacad. des Scienc. de Toulouse. Sér. IX. Tome 1. Toulouse 1889, p. 3159.
CONTEJEAN, OC. (I), Géographie botanique influence du terrain sur la végétation. Paris 1881.
DaAssonNvILLE, C. (I), Influence des sels minéraux sur la forme et la structure des végétaux. Revue gén. Bot. Tome 10. Paris TE0SKPp LD
DEmMIDOFF, ÅA. DE (I), Voyage dans la Russie méridionale et la Crime. ARE Pans: 1842
DeTtMER, W. (TD), Zur Charakteristik einiger Vegetationsformationen. Naturw. Wochenschr. Bd. 13. Berlin 1898, p. 601.
DrupE, 0. (1), Uber ein gemischtes Auftreten von Haiden- und Wie- sen-Vegetation. Flora. Bd. 59. Regensburg 1876, p. 491. -—-— (II), Die Florenreiche der Erde. Petermanns Mitt. Ergän-
zungsh. n:o 74. Gotha 1884.
—— (III), Uber die Principien in der Unterscheidung von Vegeta- tionsformationen, erläutert an der centraleuropäischen Flora. EnSkbhots Jan]. > Bd. 11: feipzig 1890, ps 21.
110
DruvpE, O. (IV), Handbuch der Pflanzengeographie. Stuttgart 1890.
—— (V), Deutschlands Pflanzengeographie. Stuttgart 1896.
——— (VI), Der Hercynische Florenbezirk. Die Vegetation der Erde VI. Leipzig 1902.
—— (VII), Pflanzengeographie. Verbreitungsverhältnisse und Forma- tionen der Landgewächse. In G. VON NEUMAYER: Anleit. zu wissensch. Beobacht. auf Reisen. Bd. 2. Hannover 1906, p. 321.
(") DusÉn, K. F., Om Ölands och sydöstra Smålands Gentian&e. Bot. Not. Lund 1896, p. 11.
EBERbDT, O. (1), Ueber das Palissadenparenchym. Ber. d. deutsch. : bot. Gesellsch. Bd. 6. Berlin 1888, p. 360.
EicEwanp, E. (I), Naturhistoriscehe Skizze von Lithauen, Volhynien und Podolien in geognostisch-mineralogischer, botanischer und zoo- logischer Hinsicht. Wilna 1830.
ExKaArRT, T. PH. (I), Botanisch-topographische Skizze zur Charakteri- stik des Kyffhäuser Gebirges in Thäringen. Flora. Bd. 26. Regensburg 1843, p. 169.
(") EKSTRAND, E. V., Spridda växtgeografiska bidrag till Skandinaviens mossflora. Bot Not. Lund 1880, p. 1.
x ERIKSON, J. (I), Alfvarfloran på Öland. Bot. Not. Lund 1895,
p. 185, 230.
s<—— (ID, Zur Biologie und Morfologie .von Ranunculus illyricus. Bot. Centralbl. -Bd. 72. Cassel 1897, p. 193.
s—— (III), En studie öfver Ranunculus illyrieus” morfologi, biologi
och anatomi. Öfvers. K. V. A:s Förh. 1898. N:o 2. Stock- holm 1898, p. 87.
s—— (IV), Om vegetationen på Ölands alfvar. Förh. vid 15:de Skand. Naturforskaremötet i Stockholm 1898. Stockholm 1899, p. 260.
x—— (V), Det öländska alfvarets naturförhållanden. Svenska Turist- fören. årsskrift för 1900. Stockholm 1900, p. 66. .
+—— (VID, Bidrag till det öländska Alfvarets floristik. Bot. Not.
Lund 1901, p. 201.
FarcK, A. (ID), Bidrag till kännedomen om den sydsvenska vegeta- tionens ursprung och vägen för dess invandring. Ak. Afh. Lund 1868.
FLAHAULT, C. (I), Essai d'une Carte Botanique et Forestiere de la France. Ann. de Géogr. Bd. 5. Paris 1897, p. 289.
—— (II), Les Herborisations aux Environs.de Montpellier. II. Les Gariques. Jour. de Bot. Bd. 2. Paris 1898, p. 34. -
<< FLopeEruvs, M. M. (I), Botaniska anteckningar under en resa på Oland och Örö-skären sommaren 1853. Bot. Not. Stockholm 1854, PIG
FocKE, W. O., (I), Einige Bemerkungen äöber Wald und Haide. Abb. naturw. Ver. zu Bremen. Bd. 3. Bremen 1873, p. 257.
FREIDENFELT, T. (IT), Studier öfver örtartade växters rötter. Bot. Not. Lund 1900, p. 209.
atat
FREIDENFELT, T. (IT), Studien äber die Wurzeln krautiger Pflanzen. I. Ueber die Formbildung der Wurzel vom biologischen Gesichts- punkte. Flora. Bd. 91 (Ergänzungsbd.). Marburg 1902, p. 115.
(tjERms, TH, FR. (D, UR er scandinavica. I, II. Upsala
1871—74.
GAN, E. (I), Recherches sur le role physiologique de l'eau dans la FETGlALLON. +, AND Scene: Natur.” Seri. VIL: Bot: Tome. 20: Paris 18935, p. 63.
GAuvcHErRY, P. (I), Recherches sur le nanism végétal. Ann. Scienc. Natur. Ser. VIL. Bot. Tome 9. Paris 1899, p. 61. GiLuLot, X. (I), Influence de la composition minéralogique des Roches sur la végétation; colonies végétales hétérotopiques. Bull. Soc.
Bor. de France" Tome: 41... Paris 1894, p. XyL
GLEEN, P. von (I), Flora der Umgebung Dorpats. Arch. f. Naturk. Liv-, Ehst- und Kurlands. Ser. II. Bd. 2. Dorpat 1860, p. 489.
GRABNER, P. (I), Klima und Heide in Norddeutschland. Naturw. NWochensehr: Bd' IT: Berlin 1896, p- 197.
—— (II), Ueber die Bildung natärlicher Vegetationsformationen im Norddeutschem Flachlande. Naturw. Wochenschr. Bad. 13. Ber- lin i898) p: At.
—— (III), Die Heide Norddeutschlands und die sie anschliessenden Formationen in biologischer Betrachtung. Die Vegetation der Erde V. Leipzig 1901.
GREEN, J. R. (I), On the Action af Light on Diastace, and its Biolo- gical Significance. Phil. Transactions of the Royal Soc. of London. Ser. B. Vol. 188. London 1897, p. 167.
< GREVILLIUS, ÅA. Y. (1), Om Fanerogamvegetationen på Ölands alvar. Bot. Not. Lund 1889, p. 179.
«—— (II), Vissa egendomligheter i bladens byggnad hos några växter från Ölands alvar. Bot. Not. Lund 1894, p. 115. <—-— (III), Morphologisch-anatomische Studien iber die xerophile
Phanerogamenvegetation der Insel Oeland. Engl. bot. Jahrb. BAr23-- beipzig 1896, p. 24;
GrisEBACH, ÅA. (I), Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung. I IL. Leipzig 1872.
GrRUNER, L. (I), Versuch einer Flora Allentackens und des im Säden angrenzenden Theiles von Nord-Livland. Arch. f. Naturk. Liv-, Ehst- und Kurlands. Ser. II. Bd. 6. Dorpat 1864, p. 373.
—— (II), Zur Charakteristik der Boden- und Vegetationsverhältnisse des Steppengebietes und der Dniepr- und Konka-Niederung un- terhalb Alexandrowsk (Gouv. Jekaterinoslaw). Bull. Soc. imp. des naturalistes de Moscou. Moscou 1872, p. 79.
GUBLER, A. (DD), Observations sur quelques plantes naines. Comptes Renlns et Mémoires Soc. Biologie, 1851. Paris 1852, p. 237.
HABERLANDT, G. (D), Vergleichende Anatomie des assimilatorischen Ge- webesystems der Pflanzen. Pringsh. Jahrb. f. wissensch. Bot. Böstat kleipze. 1382, ps 4.
JA
HABERLANDT, G. (IT), Ueber das Assimilationssystem. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch.. Bd. 4. Berlin 1886, p. 206.
—— (IITD); Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig 1896.
HacKeL, E. (I), Uber einige Eigenthöämlichkeiten der Gräser trockener Klimate. Verh. der zool.-bot. Gesellsch. in Wien. Bd. 40. Wien 1890, p. 123.
HawmBErRG, H. E. (I), Öfversikt af Sveriges klimat. Särtryck ur »Sve- riges geografi> af J. F. Nyström. . Upsala 1895.
— — (II), Sveriges klimat. Ljus 1899. Stockholm 1899, p. 283.
HANN, J. (TI), Handbuch der Klimatologie. Stuttgart 1883.
Hardy, M. (D, La Géographie et la Végétation du Languedoc entre PHérault et la Virdourle. Etude écologique. Bull. Soc. Langued. de Géogr." Bd. 26. . Montpellier 1903, p. 21268:
HARTMAN, C. J. (TD), Handbok i Skandinaviens Flora. 11 uppl. Stock- holm 1879.
(") HEBErRT, P., Strödda växtgeografiska bidrag till Skandinaviens Flora. Bot. Not. Lund 1884, p. 43.
HEINRICHER, E. (I), Ueber isolateralen Blattbau mit besonderer Beriäck- sichtigung der europäischen, speciell der deutschen Flora. Pringsh. Jahrb. f. wissensch. Bot. Bd.: 15. Berlin 1884, p. 502.
< HEMMENDORFF, E. (I), Om Ölands Vegetation. Ak. Afh. Upsala 1897.
HILDEBRAND, F. (I), Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflan- zen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. Engl. bot. Jahrb. Bad r2r Teipgig ses pa
Hurt, RB. (1), Försök till analytisk behandling af växtformationerna. Ak. Afh. (Medd. Soc. fauna et flora fenn. 8.) Helsingfors 1881.
—— (II), Blekinges Vegetation. Medd. Soc. fauna et flora fenn. 12. Helsingfors 1885, p. 161.
—— (III), Die alpinen Pflanzenformationen des nördlichsten Finlands. Medd. Soc. fauna et flora fenn. 14 (1887). Helsingfors 1888, PED
IrmiscHE, Tu. (I), Zur Morphologie der monokotylischen Knollen- und
Zwiebelgewächse. Berlin 1830.
—— (II), Bemerkungen äber Scrofularia nodosa L. und S. aquatica auctorum (S. Ehrharti Stev.). Bot. Zeit. Berlin 1850, p. 168.
—— (III), Einige Bemerkungen äber die krautartigen Rosaceen. Bot. Zeit. Berlin 1850, p. 249.
—— (IV), Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen. VY. Die Keimung, die Wachsthums- und Erneuerungsweise einer Reihe einheimischer Arten aus der natärlichen Pflanzenfamilie der Labiaten. Abh. der Naturf. Gesellsch. zu Halle 1855. Bd 3. Halle" F8565 Pi60:
—— (V), Ueber die Keimung und die Erneuerungsweise von Convol- vulus sepium und C. arvense, so wie äber hypokotylische Ad- ventivknospen bei krautartigen phanerogamen Pflanzen. «Bot. Zeit. Leipzig 1857, p. 433.
—— (VI), Ueber Lathyrus tuberosus und einige andere Papilionaceen. Bot. Zeit. Halle 1859, p. 57.
— sr —
<
113
TrmiscH, TH. (VIT), Beitrag zur Morphologie einiger europäischen Geranium- Arten, insbesondere des G. sanguineum und G. tuberosum. Bot. Zeit. Leipzig 1874, p. 543.
JOHANNSEN, W. (I), Lerebog i Plantefysiologi. Kebenhavn 1904.
(") JoHANsSON, K. (I), Bidrag till Gotlands Växtgeografi. Bot. Not. Hund: TS38,-PIL28:
«—— (II), Hufvuddragen af Gotlands Växttopografi och Växtgeografi grundad på en kritisk behandling af dess kärlväxtflora. K. V. Arcs Handl. Bad 20. 5 N:o. 1: Stockholm 1897.
+—— (III), Studier öfver Gotlands hapaxantiska växter med hänsyn till deras groningstid och öfvervintring. Bih. K. V. A:s Handl. Bd:25. IE N:o 2: Stockholm 1899:
()—— (IV), Några bidrag till kännedomen om Hieraciumfloran i södra Sverige... Bot: Not. Lund. 1905. p.. 97. (")—— (V), Beiträge zur Kenntniss des Formenkreises der Potentilla
verna (L. ex. p.) Lehm. et auct. plur., mit besonderer Beräcksich- tigung der gottländischen Formen. Ark. f. Bot. Bd. 4. N:o 2. Uppsala och Stockholm 19053.
JoHow, F. (TD), Ueber die Beziehungen einiger Eigenschaften der Laub- blätter zu Standortsverhältnissen. Pringsh. Jahrb. f. wissensch. Bot. Bd. 15. Berlin 1884, p. 282. Jost, IL. (1), Vorlesungen äber Pflanzenphysiologie. Jena 1904. JuEL, O. (1), Morfologiska undersökningar öfver Koenigia islandica L. Bör: Nöt. Lund 1888p. 215-(Bot. Centralbl. ”Bd 38). KALBRUNER, H. (I), Bemerkungen zur Kalkflora des Kreises Ober dem Manhartsberge in Niederösterreich. ÖOesterr. bot. Zeitschr. Bd. 230 Mien: 87, po 245:
KERNER VON MARILAUNN, ÅA. (I), Das Pfianzenleben der Donauländer. Innsbruck 1863.
= (11); Pflanzenleben. I, II. Wien 1896—98.
(") KinpBErce, N. C., Bidrag till Ölands och Smålands flora. Bot. Not. Fundii887T, p.--32
KJELLMAN, F. R. (I), Ur polarväxternas lif. Ur »A. E. NORDENSKIÖLD, Studier och forskningar föranledda af mina resor i höga norden>. Stockholm 1884, p. 463.
—— (II), Skandinaviska fanerogamflorans utvecklingshistoriska element. Öfvertryck af föreläsningar 1886.
KwnutH, P. (I), Handbuch der Blätenbiologie. II: 1,2. Leipzig 1898 FT
KocH, L. (1), Untersuchungen äöber die Entwicklung der Crassulaceen. I. Die Gattung Sedum. Verh. der Naturhist.-Medicin. Ver. zu Heidelberg. Neue Folge. Bd. 1. Heidelberg 1877, p. 421.
KostyTscHEFF, P. (1), Ueber den Zusammenhang zwischen den Boden und einige Pflanzenformationen. Resumé. Neripta bot. Horti Petrop. Tome 3. S:t Petersburg 1890—92, p. 111.
KRrRASAN, F. (I), Die Erdwärme als pflanzengeographischer Faktor. Engl.
bot. Jahrb. -Bd 2. Leipzig 1882, p. 1835. —— (II), Uber den combinirten Einfluss der Wärme und des Lichtes auf die Dauer der jährlichen Periode der Pflanzen, ein Beitrag
H. Witte. 5
114
zur Nachweisung der ursprönglichen Heimatzone der Arten. Engl. bot. Jahrb.>-Bdr3 Pepe 1882 pov :
—— (III), Die Berghaide der sädöstlichen Kalkalpen. Enegl. bot. Jalirb. BA: 4 Cemmrg 1883, Porse
Kraus, G. (1), Anemometrisches von Krainberg bei Gambach. Verh. " Phys.-Med. Gesellsch. zu Wärzburg. Bd. 37. ”Wuirzburet 905 PEELGD.
KravseE, E. H: L. (I), Die Heide. Engl. bot. Jahrb: Bd. 14 Hepae 1892, p. 517. :
—— (II), Beitrag zur Geschichte der Wiesenflora in Nord-Deutschland. Engl. bot. Jabrb. Bd. 15. Lepasg 808.024 cm
-—— (III), Die Steppenfrage. Globus 1894. Bd. 65. N:o 1.
LEHMANN, E. (I), Flora von Polnisch-Livland mit besonderer Beräck- sichtigung der Florengebiete Nordwestrusslands, des Ostbalticums, der Gouvernement Pskow und St. Petersburg. Arch. f. Naturk. Liv-, Ehst- und Kurlands. Ser. II. Bd. 11. Dorpat 189535.
(") LÉnNstTRÖM, C. A. E., Spridda växtgeografiska bidrag till Skandina- viens flora. Bot. Not. Lund 1888, p. 241.
< LINDMAN, C. A. M., Kärlväxtfloran på Visby ruiner. Öfvers. K. V. As För? 1895: "N:os8:1 Stockholm IS 95) ap romo:
LINDMARK, G. (I), Bidrag till kännedomen om de svenska Saxifraga- arternas yttre byggnad och individbildning. Bih. K. V. A:s Handl. Bd. 28. III. N:o 2. Stockholm 1902.
LINNÉ, C. von (I), Critica botanica. Leiden 1737: <—— (II), Samling af Et Hundrade Wäxter upfundne på Gothland,
Öland och Småland. K: V: A:s Handl. 1741. Bd 2: Stocke NOTES:
x—— (III), Öländska och Gothländska Resa åhr 1741. Stockholm och Upsala 17435.
ILiPPoLD, E. (I), Anpassung der Zwergpflanzen der Wärzburger Wellen- kalkes nach Blattgrösse und Spaltöffnungen. Verh. Phys.-Med. Gesellsch. zu "Wärzburg. -Bd. 36. Waärzburg 1904, p. 337.
LUNDSTRÖM, ÅA. N. (IT), Pflanzenbiologische Studien. I. Die Anpassungen der Pflanzen an Regen und Thau. Nov. Act. Reg. Soc. Scient. Ups: Ser: IE BASS Upsala LSS:
x LÖNNROTH, K. J. (I), Till Gotlands Laf-Flora. Öfvers. K. V. A:s Förh. 857. Stockholm 1858: pc I.
MEIGEN, FR. (I), Biologische Beobachtungen aus der Flora Santiagos in Chile. Trockenschutzeinrichtungen. Engl. bot. Jahrb. Bd. 18. Leipzig 1894, p. 394. j
MoELLER, H. (I), Beiträge zur Kenntniss der Verzwergung (Nanismus). Landtwirtsch. Jahrb. Bad. 13. Berlin 1884, p. 167.
+ MUuNTHE, H. (I), Kinnekulles jordarter, i G. Horm och H. MUNTHE: Kinnekulle, dess geologi och den tekniska användningen af dess bergarter. S. G. U. Ser. C. N:o 172. Stockholm 1901.
+ ——i: (II), Beskrifning till Kartbladet Kalmar: —S.: G: U> Sermuo N:o, 6: Stockholm 1902. +—— (TII), Beskrifning till kartbladet "Ottenby... S: GG. U SÄTRam
N:o 7. Stockholm 1902.
115
MunrHE, H. och HeEbsTtTRÖM, H. (T), Beskrifning till kartbladet Mönsterås med Högby. S. G. U. Ser. Ac. N:o 8. Stockholm 1904.
(") MurBEcK, S. (I), Växtgeografiska bidrag till Skandinaviens flora. Bot: Not: — und: 1886) pi lal.
(")—— (II), Några nya eller föga kända Violaformer från Öland och Gotland. Bot. Not. Lund 1887, p. 185.
— — (III), Studien iäber Gentianen aus der Gruppe Endotricha FRoEL. Acta Horti Berg. Bd. 2. N:o 3. Stockholm 1892:
MöLnuer, C. J. G. (D, Versuch eines Vegetationsgemäldes von Oesel. Correspondenzblatt d. Naturf. Ver. zu Riga 6, n:o 1. Riga 1853, pack.
NEHRING, A. (I), Uber Tundren und Steppen der Jetzt- und Vorzeit.
Berlin 1890.
=" (II), Zur Steppenfrage. . Globus 1894. Bd. 66. n:o 23.
(") NEUMAN, L. M. (I), Botaniska reseanteckningar under sommaren 1886. Bot. Not. Lund 1887, p. 1.
—— (II), Sveriges Flora. Lund 1901.
NILSSON, -A. (I), Om sträfvan efter enhet i den växtgeografiska nomen- klaturen. Bot. Not. Lund 1901, p. 227.
+ —— (II), Svenska växtsamhällen. Tidskrift för Skogshushållning 1902, n:o 3. Stockholm 1902, p. 127.
-—-— N. Hy. (I), Dikotyla jordstammar. Ak. Afh. (Lunds Univ:ts länsskantt. ob. NX TT) Lund. 1885:
ÖmtTu, M. (I), Beiträge zur Ökologie der Felsflora. :Jahrb. d. St. Galliscehen Naturwiss. Gesellsch. 1903. St. Gallen 1904, p. 182.
Panrnscr, G. (I), Beitrag zur Flora Estlands. Arch. f. Naturk. Liv-, HlistsFönd-Kurlands: Ser: II; > Bd.. 9... Dorpat 1884; p. 237.
Pax, F. (IT), Grundzäge der Planzenverbreitung in den Karpathen. Die Vegetation der Erde II. Leipzig 1898.
Pick, H. (I), Ueber den Fintluss des Lichtes auf die Gestalt und Orien- tirung der Zellen des Assimilationsgewebes. Bot. Centralbl. Bd. 11. Cassel 1882, p. 400, 438.
Rappe, G. (1), Grundzäge der Pflanzenverbreitung in den Kaukasus- ländern. Die Vegetation der Erde III. Leipzig 1899.
RAUNKLIER, OC. (I), De danske Blomsterplanters Naturhistorie. I. En- kimbladede. Kjobenbavn 1895—99.
REHMANN, ÅA. (I), Einige Notizen äber die Vegetation der nördlichen Gestade des Schwarzen Meeres. Verh. des Naturf. Ver. in Bränn SCB USES Brunn 82 pi D.
—— (IT), Ziemie dawnej Polski i sasiednich krajow slawianskich opisane pod wzgledem fizyczno-geograficznym. OCrésc II. Nizowa Polska. (Die Erdkunde der ehemaligen polnischen und der benachbarten slavischen Länder. Theil II. Polnisches Flachland.) <Lwön (Lemberg) 1904.! |
Reicee, K. (1), Uber polster- und deckenförmigwachsende Prflanzen. Verh. d. deutsch. wissensch. Ver. zu Santiago. Bd. II. Santiago 1889--93, Heft. 5 (1893), p. 306.
"Af detta arbete har jag endast varit i tillfälle att se ett kort referat
af H. Hryniewiecki i Bot. Centralbl. XXVII. p. 22—3.
116
RoMANUS, A. (IT), Bidrag till kännedomen om de nödvändiga mineral- basernas (kalk, kali, magnesia) funktioner i de högre växterna. Acta Reg. Soc. Physiogr. Lund. Tome. 8. Lund 1897. (Äfven Ak. Afh.)
Russow, E. (I), Flora der Umgebung Revals. Arch. f. Naturk. Liyv-, Ehst- und Kurlands. Ser. IH. Bd. 6. Dorpat 1864, p. 1.
Sass, 4. von (I), Die Phanerogamen-Flora Oesells und der benachbarten Eilande. Arch. f. Naturk. Liv-, Ehst- und Kurlands. Ser. II. Barr2 Dorpat: 1860:1P- 0.
ScHIMPER, ÅA. F. W. (1); Pflanzengeographie auf physiologischer Grund- lage. Jena 1898.
ScHMiDT, F. (I), Flora der Insel Moon. Arch. f. Naturk. Liv-, Ehst- und Kurlands. Ser. II. Bd. I. Dorpat 1859, p. 1.
—— (II), Flora des siluriscehen Bodens von Ehstland, Nord-Livland und Oesel. Arch. f. Naturk. Liv-, Ehst- und Kurlands. Ser. II. Ba. TS Dorpat” 839,9:
SCHNEIDER, K. C. (D, Aus der Pflanzenwelt der Sahara. Naturw. Wochenselir: : "Bd.13: Berlin 1898, Pp. LT NE SCHRÖTER, C. & KIRCHNER, O. (I), Die Vegetation des Bodensees. HI.
» Bodensee-Forschungen» IX. Lindau i B. 1902.
SENDTNER, O. (I), Die Vegetations-Verhältnisse Sädbayerns. Mänchen 1854.
SEnFT, F. (ID), Der Steinschutt und Erdboden. Berlin 1867.
+ SERNANDER, R. (I), Studier öfver den gotländska vegetationens ut- vecklingshistoria. Ak. Afh. Upsala 1894.
—— (II), Studier öfver de sydnerkiska barrskogarnes utvecklings- historia. Bih. K. V. A:s Handl. Bd. 235. III. N:o 10. Stock- holm 1900.
—— (III), Den skandinaviska vegetationens spridningsbiologi. Upsala ILSKA
+ SJÖSTRAND, G. (I), Enumeratio Plantarum, in Ölandia sponte nascen- tium. Nov. Act. Reg. Soc. Scient. Ups. Bd. 14. Upsala 1850,
Pp. ADD - "—— (II), Om Olands vegetation. Bot. Not. Stockholm 1850, p. 234. + — (III), Calmar läns och Olands Flora. Calmar 1863.
SKOTTSBERG, C. & VESTERGREN, T. (I), Zur Kenntnis der Vegetation der Insel Öesek:- I. Bih: K: Y.: A:s Handl: :Bd 27: SIE T Nor Stockholm 1901.
SORAUER, P. (I), FEinfluss der Wasserzufubr auf die Ausbildung der Gerstenpflanze. Bot. Zeit. Leipzig 1873, p. 145.
STAHL, E. (D), Ueber den FEinfluss von Richtung und Stärke der Be- leuchtung aut einige Bewegungserscheinungen im Pflanzenreiche. Bot. Zeit. Leipzig 1880, p. 297.
—— (II), Ueber den FEinfluss der Lichtintensität auf Structur und Anordnung des Assimilationsparenchyms. Bot. Zeit. Leipzig 1880, p. 868.
—— (II), Ueber den Einfluss des sonnigen oder schattigen Standortes auf die Ausbildung der Laubblätter. Jenaische Zeitschr. f. Na- turwiss. Bd. 16. Jena 1883, p. 162.
1 pg
< STENHAMMAR, OCH. (I), Om Gottlands Laf-Vegetation. K. V. A:s Handl. 1846. Stockholm 1848, p. 171.
(F)==— (I), Bidrag. till Gottländs och Ölands Laf-flora. Öfvers. K. NYECASKbörhandl 1857. Stockholm 1858, p. 109:
STENSTRÖM, K. O. E. (I), Ueber das Vorkommen derselben Arten in verschiedenen Klimaten an verschiedenen Standorten, mit beson- derer Beräcksichtigung der xerophil ausgebildeten Pflanzen. Flora. Bd. 80. Marburg 1895, p. 117.
STROEVER, V. (I), Ueber die Verbreitung der Wurzelverkärzung. In.- Dissert. Jena 1892.
THURNMANN, J. (I), Essai de phytostatique, appliqué au Jura et aux contrées voisines, ou étude de la dispersions des plantes vascu- laires, envisagée principalement quant å VPinfuence des roches sous-jacentes. Ann. Science. Natur. Sér. III. Bot. Tome 12. Fans 1849p. 900.
TscHircH, A. (1), Uber einige Beziehungen des anatomischen Baues der Assimilationsorgane zu Klima und Standort. Linnea 18381. Neue Folge. - Bd. 9, p. 147.
—— (II), Beiträge zu der Anatomie und dem FEinrollungsmechanismus einiger Grasblätter. Pringsh. Jahrb. f. wissensch. Bot. Bd. 13. IHeipzro 1882, p. o44,
UnGEr, F. (1), Ueber den FEinfluss des Bodens auf die Vertheilung der Gewächse. Wien 1836.
WAGNER, A. (I), Zur Kenntniss des Blattbaues der Alpenpflanzen und dessen biologischer Bedeutung. MNitz.-Ber. Math.-Naturw. Classe d. k. Akad. d. Wissensch. Bd. 101. Wien 1892, p. 487.
< WAHLENBERG, G. (I), Ytterligare anmärkningar om Ölands Natur. K. V. A:s Handl. 1821. Stockholm 1821, p. 309.
Wainio, E. (I), Kasvistonsuhteista Pohjais-Suomen ja Venäjän-Karjalan ragaseuduilla. Akatemiallinen välitöskirja. Helsingissä 1878.
WaARMING, E. (I), Smaa biologiske og morfologiske Bidrag. Bot. Tidskr. Stuhkekke.; bd 2: Kobenhavn 1877-79, p- 92.
—— (II), Om Skudbygning, Overvintring og Foryngelse. Festskr. i Anledn. af den Naturhist. Forenings Bestaaen fra 1833-—1883. Kjobenhavn 1890, p. 1.
——— (III), Botaniske Exkursioner. 2. De psammophile Formationer i Danmark. Vidensk. Medd. Naturhist. Foren. i Kjobenhavn 1891. Kjöbenhavn 1892, p. 153.
—— (IV), Plantesamfund. Kjsbenhavn 1895.
——- (V), Vedplantetyper. Förh. vid 15:de skand. Naturforskaremötet i Stockholm 1898. Stockholm 1899, p. 269.
—— (VI), Den danske planteverdens historie efter istiden. Indbydelse- skrift til Kjgbenhavns Universitets aarsfest til Erindring om Kirkens Reformation. Kjobenhavn 1904.
—— (VIT), Dansk Plantevekst. I. Strandvegetation. Kjvbenhavn 1906.
VESQUE, J. (I), De Vinfluence de la température du sol sur I'absorption de leau.: Ann. Scienc. Natur. Sér. VIL Bot. Tome 6. Paris IS og Da LT
— — (II), LT'espece végétale. . Ann. Scienc. Natur. Sér. VI. Bot. Tome 3. Pars 1882.
118
(") WESTERLUND, C. A., Botaniska anteckningar sommaren 1853. II. Novitier och några nya lokaler för den öländska Floran. Bot. Not. Stockholm 1833, p. 163.
WESTERMAIER, M. (I), Ueber Bau und Funktion des pflanzlichen Haut- gewebesystems. Pringsh. Jahrb. f. Wissensch. Bot. Bd. 14. Berlin 1884, p. 43.
WinLKkoMmM, M. (I), Grundzäöge der Pflanzenverbreitung auf der iberi- schen Halbinsel. Die Vegetation der Erde I. Leipzig 1896.
+ WirtE, H. (I), Tillägg till >Rudberg: Växtförteckning öfver Väster- götland». Bot. Not. Lund 1902, p. 271.
«—— (II), De svenska alfvarväxterna. Ark. f. bot. .Bd. 5. N:0o.8 Uppsala och Stockholm 1906.
—— (III), Einige neue Pflanzenformen aus der schwedischen Alfvar- vegetation. Repertorium nov. spec. regn. veg. Bad. 2. Berlin 1906, p. 121.
<—— (IV), Riccia Pischoffit HÖBENER. En för Skandinavien ny let- vermossa. Bot. Not. 1906. (Under tryckning.)
Wir'rROCK, V. B. (1), Några anteckningar om dikotyla jordstammar. Upsala privat-elementarläroverks redogörelse för läsåret 1873— 74. Upsala 1874.
—— (II), Om rotskott hos örtartade växter, med särskild hänsyn till deras olika biologiska betydelse. Bot. Not. Lund 1884, p. 21.
VOLKENS, G. (1), Die Kalkdräsen der Plumbagineen. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. Bd. 2. Berlin 1884, p. 334.
—— (ID, Zur Kenntniss der Beziehungen zwischen Standort und ana- tomischem Bau der Vegetationsorgane. Jahrb. d. k. bot. Gartens Zu Berlim: Bed SI Berlin ofssap
—— (III), Die Flora der 2egyptisch-arabischen Wäste auf Grundlage anatomisceh-physiologischer Forschungen. Berlin 1887.
WULFF J:R, TH. (I), Some remarks on the flora of the Isle of Wight, England. Bot. Not. Lund 1896, p. 53.
ZEisKE, M. (I), Die Trift- und Felstormationen des Ringgaus. Abh. d. Ver. f. Naturk. zu Kassel. 42. Kassel 1897, p. 69.
(") ZETTERSTEDT, J. E. (I), Kinnekulles Phanerogamer och ormbunkar. Bot. Not. . Stockholm 18513 p. 1 49;
()—— (II, Dispositio muscorum frondosorum in monte Kinnekulle nascentium. Ak. Afh. Upsala 18354.
+—— (III), Musci et Hepatice Oelandig. Nov. Act. Reg. Soc. Scient. Ups. Ser: HEOBU 75 Upsalarlis6OparIs
+ — (IV), Botaniska excursioner på Öland sommaren 1867. Bot. Tidskr. Bd 4: Koebenhavn I870O—71,; p. 13:
J.
(")—— (V), Botaniska -excursioner på Gotland 1872. — Bot. Nöt. I0jerngl Ikea a NR
(") —— (VI), Musci et Hepatice Gotlandie. K. V. A:s Handl. Bd 13. N:o 14. Stockholm 1876.
()—— (VII), Om växtligheten på Vestergötlands siluriska berg med
särskild hänsyn till mossvegetationen. Ofvers. K. V. A:s Förh. 1876. N:o 1. Stockholm 1876, p. 43.
119
(") ZetTERSTEDT, J. E. (VIII, Supplementum ad Dispositionem Mu- scorum frondosorum in monte Kinnekulle nascentium. Öfvers. KÖN AFSUROrD Ten N:o 2. "Stockholm T877.
(") ÖSTERGREN, HJI., Bidrag till Kinnekulles kärlväxtflora. Bot. Not. Lund 1891, p. 115.