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Division of Mollusks 
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Monographien einheimischer Tiere. Meyer, Tintenfische. 


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Sepia officinalis Loligo vulgaris, gemeiner Kalmar nach Jatta. 


Verlag von Dr. Werner Klinkhardt, Leipzig. 


Monographien einheimischer Tiere 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. H. E. Ziegler, Stuttgart, und Prof. Dr. R. Woltereck, Leipzig 
Band 6 


TINTENFISCHE 


mit besonderer Berücksichtigung 
von SEPIA und OCTOPUS 


Von Serra T; brary 


Dr. Werner Th. Meyer 


in Hamburg 


Mit einer farbigen Tafel und 81 Abbildungen im Text 
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Kedattion der Kebensbuder 


aus der Tierwelt. 


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Leipzig 1913 


Verlag von Dr. Werner Klinkhardt 


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SEP 1 4 1949 


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ITronaı Museu! 


Druck von Julius Klinkhardt, Leipzig. 


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Meinen Eltern 


Einleitung. 
1. Kapitel. 
. Kapitel. 
. Kapitel. 
. Kapitel. 
. Kapitel. 
. Kapitel. 
. Kapitel. 


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. Kapitel. 


. Kapitel. 
. Kapitel. 
. Kapitel, 


. Kapitel. 
. Kapitel. 
. Kapitel. 


15. Kapitel. 


Inhaltsübersicht. 


Körperform und äußere Gliederung 
Die Haut 

Skelett 5 

Muskulatur und Arme 

Darmkanal und Anhänge 

Kreislauf und Atmungsorgane 
Nervensystem und Sinnesorgane 


Leibeshöhle und ihre Abkömmlinge: Nieren- an de 
schlechtsorgane; Hektokotylus . 


Entwicklungsgeschichte 
Der Stoffwechsel 


Physiologie des Gehirns, der Sinne und Chromato- 
phoren 


Leuchtorgane . ae ; el 
Lebensweise. Bedeutung für den Men 
Ausgestorbene Cephalopoden; Nautilus, Spirula . 
Systematik und Stammmesgescichte . 


Literaturverzeichnis . 
Erklärung der Fachausdrücke 
Register 


Seite 


101 


104 
112 
118 
124 
131 
134 
141 
145 


Einleitung. 


Die Tintenfische oder Cephalopoden bilden unter den Weich- 
tieren oder Mollusken die höchstorganisierte Klasse. Der deutsche 
Name leitet sich von dem fischähnlichen, spindelförmigen Körper 
her und von der Gewohnheit, sich der Sicht des Feindes durch 
das Ausblasen einer tintenschwarzen Flüssigkeit zu entziehen. 
Der wissenschaftliche Name Cephalopoda, zu deutsch Kopffüßler, 
drückt aus, daß an dem Kopf Füße oder Arme stehen, lange, oft 
mit Saugnäpfen besetzte Körperanhänge, die den Tieren ihr 
eigenartiges Aussehen geben. 

Die Tintenfische sind Meerestiere und bevölkern in reicher 
Fülle der Arten und der Individuen die Hochsee und die Klippen 
und Sände der Küste; auch in der Tiefsee fehlen sie nicht; die 
Meeresforschungen haben uns in den letzten Jahrzehnten eine 
Mannigfaltigkeit abenteuerlicher Formen geschenkt. 

Die Ahnen der Tintenfische lassen sich bis in die ältesten Ver- 
steinerungen führenden Erdschichten nachweisen; denn wir finden 
vom Cabrium ab ihre gekammerten, schön geformten Schalen, 
zu denen sich im Mesozoikum die als Donnerkeile bekannten 
Reste nackter Formen gesellen. 

In der Jetztzeit sind die beschalten Tintenfische auf einige 
Tropenmeere beschränkt; im Haushalt der Meere sind sie von 
nackten abgelöst worden. 

In der Ostsee kommen keine Tintenfische vor, wohl aber in 
der Nordsee. Zahlreicher finden sie sich an den französischen 
und englischen Küsten und im Mittelmeer; hier sind eigentlich 
die Orte für ein Studium dieser Tiere in Europa. 

Ein Wort zur Auswahl des Stoffes. Nach reiflichem Über- 

Meyer, Tintenfische. 1 


2 Einleitung. 


legen hat sich der Verfasser dazu entschlossen, je einen Ver- 
treter der Gruppen der achtfüßigen und der zehnfüßigen zu be- 
handeln, nämlich die Sepia und den Octopus, zu deutsch Pulp 
oder Krake, und zwar in der Weise, daB zwar nur die eine Form 
beschrieben wird, daß aber in Figuren und Text auf Abweichungen 
hingewiesen wird. Außerdem sind für die biologisch so inter- 
essante Frage der Leuchtorgane u. a. noch ferner stehende Formen 
herangezogen worden, um der Mannigfaltigkeit in Bau und 
Leben dieser Tierklasse gerecht zu werden. 

Der Verfasser bittet um Nachsicht, wenn seine Arbeit darum 
nicht den Beifall aller finden sollte. 


1. Kapitel. 


Körperform und äuBere Gliederung. 


Der zweiseitig-symmetrische Körper der Tintenfische gliedert 
sicdı in Kopf und Rumpi; an jenem sitzen die Arme im Kreise, 
der Mund und die Augen. Der Rumpf trägt oft ein Paar mehr 
oder minder entwickelter Flossen. Kopf und Rumpf sind durch 
eine Furche voneinander getrennt, die sich in eine auf der Baudh- 
seite gelegene Höhle, die Mantelhöhle, öffnet. Sie wird von dem 
Mantel umschlossen, der auf der Rückenseite dem Rumpf fest an- 
liegt, auf der Bauchseite sich vom Rumpfe loslöst und so die 
weite Mantelhöhle bilde. Aus der Mantelhöhle ragt vorn der 
Trichter heraus, ein sich nach hinten erweiterndes Rohr. 

Bezüglich der Aufstellung des Körpers eines Tintenfisches 
ist für die folgende Darstellung an der natürlichen, d. h. von dem 
lebenden Tiere eingenommenen Lage festgehalten. Gemäß dieser 
Lage befindet sich der Kopf vorne, die Mantelhöhle und der 
Trichter auf der Bauchseite. Das dem Kopfe abgewandte Ende 
ist das Hinterende. Es mag bemerkt werden, daB Gründe aus 
der Entwicklungs- und Stammesgeschichte für eine abweichende 
Aufstellung sprechen, doch halte ich eine Orientierung nach den 
Lebensgewohnheiten des Tieres für angebracht. Dem Kopf ver- 
leihen die Augen und die Arme sein charakteristisches Aussehen. 
Die Augen sitzen zu beiden Seiten und bewirken bei ihrer be- 
deutenden Größe eine Vorwölbung des Umrisses. Die Arme 
sitzen vor den Augen auf gemeinschaftlicher Basis und verändern 
je nach ihrer Haltung das Aussehen des Tieres recht beträchtlich. 


» 


4 1. Kapitel. 


Fig. 1. Octopus (Pulp, Krake), nach Merculiano unten sitzend, oben 
schwimmend in der Richtung des Pfeiles. 


Ihre Zahl beträgt 10 oder 8, danach unterscheidet man die 
Zehnarmigen oder Dekapodiden von den Achtarmigen 
oder Oktopodiden. Die Angabe ihrer Länge ist bei Größen- 
messungen zwecks Vergleichung verschiedener Arten und Stücke 
verschiedenen Alters unerläßlich. Auf der Innenseite sind sie 
mit Saugnäpfien besetzt, deren Anordnung und Größe von Art 
zu Art wechselt. Im Mittelpunkt des von den Armen gebildeten: 
Trichters liegt der Mund, umgeben von der Buccalhaut und den 
Lippen (Fig. 2). — Hinter den Augen verschmälert sich der 
Kopf halsartig in den Rumpf. Der Rumpf besitzt bei den 
Arten mit einem Schulp eine feste Form von in Zentimetern und 
Millimetern angebbarer Länge. Seine Rückenseite ist gewölbt, 


Körperform und äußere Gliederung. 5 


die Bauchseite flacher, das Hinterende bei schwimmenden Formen 
zugespitzt, bei kriechenden abgerundet. 

Der Vorderrand des Mantels springt bei den Zehnarmi- 
gen an den drei Mantelecken vor, von denen die größere im 
Nacken, zwei kleinere auf der Bauchseite rechts und links vom 
Trichter liegen. 

Die Mantelhöhle reicht ungefähr bis zwei Drittel der 
Rumpflänge nach hinten und wird unten vom Mantel, vorne vom 


Fig. 2. Mundtrichter von Sepia. 


Bm. Buccalmembran. K Kiefer. T. Fangarme. 


Trichter und von einem kragenartigen Muskelwulst, oben vom 
Eingeweidesack begrenzt (Fig. 3). Auf der unteren, freien Trichter- 
wand liegen bei den Zehnarmigen, z. B. bei Sepia, rechts und 
links je eine grubenartige, glatt polierte Vertiefung, in die zwei 
Knöpfe auf der Innenseite des Mantels passen: der vordere 
SchließBapparat des Mantels (Fig. 3, S, S>). Ein ähnlicher Ver- 
schluß liegt im Nacken; der Nackenknorpel am Halse, eine rechts 
und links nach hinten bogig verstreichende Knorpelplatte mit 
einem First in der Mitte; sie fügt sich in die Furche einer ähnlichen 
Platte des Mantels (Fig. 6). Diese Vorrichtungen fehlen den meisten 
Octopodiden. 


6 1. Kapitel. 


Fig. 3. Sepia, Übersicht der Mantelhöhle, Männchen. 


A Auge. An.After. Dep Depressor des Trichters. G Riechgrube. Gg. Stellarganglion. 

Fl Flosse. Hs Harnsak. K Kieme. Kh Kiemenherz. Kha Kiemenherzanhang. 

N. Nierenpapille. P Penis. S,, S; Vorderer Mantelverschluß, Grube S, und Zapfen S; 
Tb. Tintenbeutel. Tr Trichter. 


In den Trichter ragt der mit Afterklappen versehene Enddarm 
hinein (Fig. 3, An); neben ihm liegen weiter nach hinten die 
Nierenpapillen (Fig. 3, N). Unter ihm wird die große Kopfvene 
sichtbar, rechts von ihm der sich nach hinten erweiternde Aus- 
führungsgang des Tintenbeutels, an seiner schwarzen Färbung 
kenntlich (Fig. 3, Tb). Die beiden kräftigen Muskelsäulen, die unter 
dem Trichter erscheinen, sind die Herabzieher des Trichters (Fig. 
Dep.), neben ihnen liegen an den Seiten des Eingeweidesackes die 


Körperform und äußere Gliederung. 1 


federähnlichen Kiemen (Fig. K); sie sind mit einem Bande an 
der Mantelinnenseite befestigt. An ihrem Grunde schimmern die 
Kiemenherzen durch die Bauchwand hindurch (Fig. Kh). 

Beim Sepia-Weibchen ist die Bauchwand zwischen Tinten- 
beutel, Kiemenherzen und Nierenpapillen von drei Drüsen ein- 
genommen, einer vorderen dreilappigen, oft orangerot gefärbten, 
und zwei hinteren; es sind dies die zu dem weiblichen Ge- 
schlechtsapparat gehörenden Nidamentaldrüsen (Kap. 8). 

Der Eileiter bzw. Penis sitzt links zwischen Kieme und End- 
darm. Bei den Achtarmigen sind zwei Eileiter vorhanden, deren 
Mündungen vor den Nierenpapillen liegen (Fig. 5, P). 

In der Brunstzeit verdecken die umfangreichen Eier der Zehn- 
armigen den Tintenbeutel, der für gewöhnlich erst sichtbar wird, 
wenn man den Mantel bis zum Hinterende aufschneidet. 

Auf der Innenwand des Trichterrohres liegen die Drüsen- 
platten des Trichterorganes, die mit der Fußdrüse anderer 
Mollusken in Beziehung gebracht werden. Sie haben eine für 
die einzelnen Gattungen der Cephalopoden charakteristische Form 
und bestehen bei Sepia aus vier einzelnen Stücken, bei Octopus 
aus einem zickzackförmig wie einW auf- und absteigenden Bande. 

Der Trichter der Zehnarmigen wird durch die auf der Rück- 
wand des Rohres sitzende Trichterklappe gegen von der äußeren 
Mündung einströmendes Wasser, verschlossen; sie fehlt den Adıt- 
armigen. 


2. Kapitel. 


Die Haut und ihre besonderen 
Differenzierungen. 


Die Haut besteht aus der Oberhaut (Epidermis) und der 
Unterhaut (Cutis); jene ist ein einschichtiges Zylinderepithel mit 
eingestreuten Schleimzellen. Die Cutis besteht aus mehreren 
Schichten: unter der Epidermis liegt eine Bindegewebelage, von 
den tieferen Partien durch eine homogene Platte getrennt; ihr 
folgt die Schicht der Chromatophoren, dann die der Iridozyten. 
Den Abscluß bildet Bindegewebe mit sich kreuzenden Muskel- 
zügen. Die Chromatophoren und die Iridozyten verdienen eine 
ausführlichere Besprechung; jene rufen das stets wechselnde 
Farbenspiel der Tintenfische auf dem von den Iridozyten ge- 
lieferten milchweißen Grunde hervor. 

Die Chromatophoren liegen in zwei Schichten überein- 
ander, die oberen sind rotbraun, die unteren gelb gefärbt. Die 
größten Chromatophoren finden sich beim Kalmar (Loligo), die 
von Octopus sind bedeutend kleiner, aber auch entsprechend zahl- 
reicher. Dieser Unterschied ist insofern von Bedeutung, als mit 
einer großen Anzahl kleiner Farbelemente eine feinere Abstufung 
der Färbung zu erreichen ist. Die Chromatophore besteht aus 
einem rundlichen, flachen Zelleibe, der in der Fläche des größten 
Durchmessers von einem Strahlenkranze umgeben ist. Ein Pig- 
mentsäckchen nimmt den Zelleib ein, zwischen ihm und der Wand 
liegt der Zentralkern der Chromatophore, je ein kleiner Kern an 
der Basis der Strahlen, die durch feine Fibrillen längsgestreift 
sind (Fig. 4). Diese Strahlen stellen ebenso viele Muskeln dar, 
deren Kontraktion die Chromatophore abflacht, sie expandiert, 


Die Haut und ihre besonderen Differenzierungen. 9 


während die Retraktion durch die Elastizität der gespannten Zell- 
wand selbst hervorgerufen wird. Ein feines Nervennetz, dessen 
Maschen sich um die Radiärfasern schlingen, vervollständigt den 
Apparat des Farbenspieles. 

Aus der Entwicklungsgeschichte ergibt sicdı, daB der kom- 
plizierte Bau der Chromatophore aus einer einzigen Zelle hervor- 
geht, und zwar aus Bindegewebezellen der Unterhaut. Die fast 


72 


Fig. 3. 
® Iridozyte von Sepia. 
Fig. 4. Ausgebreitete Chromatophore. K Kern. 


durchsichtigen Cephalopoden der Tiefsee mit ihrer gallertig auf- 
verquollenen Haut lieferten bequeme Untersuchungsobjekte, deren 
Ergebnisse wir wohl auch für die uns beschäftigenden Formen 
verwenden dürfen. 

Diese Bindegewebezellen vergrößern sich und verästeln sich 
durch Aussendung von Pseudopodien, in denen sich wie um 
den Zelleib selbst kontraktile Substanz ausscheidet. Durch direkte 
Kernteilung wächst die Zahl der Kerne, unter denen einer durch 
seine besondere Größe auffällt, der Zentralkern. Im Zelleibe tritt 
gelblich-rotes, grobkörniges Pigment auf, und gleichzeitig rücken 
die überzähligen Kerne an die Peripherie, um allmählich in die 


10 1. Kapitel. Die Haut und ihre besonderen Differenzierungen. 


Basis der zu Radiärfasern ausgewachsenen Pseudopodien ein- 
einzutreten, je einer in eine Faser. Der Zentralkern der Chromato- 
phore bleibt im Innern liegen und wird der Beobachtung durch das 
dichter und feinkörniger werdende Pigment entzogen. Allmäh- 
lich nähert sich die Chromatophore der endgültigen Gestalt, in- 
dem sie sich abplattet, die Radiärfasern sich verlängern und das 
Pigment bis an die randlichen Kerne vordringt. 

Die Iridozyten oder Flitterzellen sind durch gegenseitigen 
Druck unregelmäßige, flache Zellen mit einem zentralen Kern; 
sie enthalten feine Flitter oder Körnchen, die Iridosomen, die 
durch Spiegelung und Beugung des auffallenden Lichtes den 
milchigen Glanz der Haut, entsprechend den Wirkungen dünner 
Blättchen, hervorrufen. Auch ihre GröBe wechselt von Art zu 
Art wie die der Chromatophoren (Fig. 5). Bei Octopus sind sie 
verzweigt und veriilzen sich mit den Ausläufern zu einer dichten 
Lage. 

Über die chemische Zugehörigkeit der Pigmente, über die 
Zahl der auftretenden Farbtöne sind wir leider durchaus nicht 
unterrichtet, und es ist daher nicht möglich, die physikalischen 
Bedingungen der verschiedenen Färbungen anzugeben. So viel ist 
sicher, daB die unter den Chromatophoren ausgebreitete Schicht 
der Iridozyten als spiegelnder Hintergrund eine wichtige Rolle 
spielt. 

Sind alle Chromatophoren einer Hautstelle kontrahiert, so 
schimmert diese Stelle in einem milchigen, etwas opaleszierendem 
Weiß; expandiert sich die Chromatophore, so beeinflußt sie 
mit wachsendem Durchmesser die Färbung, wobei aber die Irido- 
zyten ihrerseits durch Interferenz des sie treffenden und von 
ihnen reflektierten Lichtes modifizierend einwirken. 

Die Farben der ausgebreiteten Chromatophoren sind beim 
Pulp dunkelbraun und hellgelb, der zusammengezogenen schwarz 
und dunkelgelb; die entsprechenden Farben bei Sepia sind rost- 
farben — schwarz; beim Kalmar braungelb und purpurroti — 
dunkelbraun und dunkelviolett. 


3. Kapitel. 
Das Skelett. 


Eine äußere Schale, ein Außenskelett wie die Schale der 
Muscheln und Schnecken kommt nur noch bei Nautilus, dem 
Schiffsboot, vor; bei allen anderen Tintenfischen ist das ent- 
sprechende Organ vom Mantel umwachsen und zu einer inneren 
Schale, dem Schulp, geworden oder zu unbeträchtlichen Spangen 
verkümmert. 

Das Innenskelett von Sepia besteht aus den folgenden, 
nicht zusammenhängenden Teilen: aus dem Schulp, der Schädel- 
kapsel für Gehirn, Augen und Gleichgewichtsorgane, aus den 
Mantelschließ-, Arm- und Flossenknorpeln, deren Anordnung 
Fig. 6 zeigt. 

Die Schädelkapsel (Fig. 7) besteht aus der Kapsel der Gleich- 
gewichtsorgane und den mit ihr bauchseitig verwachsenen, 
schüsselförmigen Augenknorpeln; eine Knorpelplatte zwischen den 
letzteren bildet mit den genannten Teilen eine vorn und hinten 
offene Kapsel für das Gehirn, durch die auch Speiseröhre und 
Hauptblutgefäße hindurchziehen. An der Vorderseite der Augen- 
knorpel sitzen rechts und links die beiden Spangen des Trochlear- 
knorpels (Fig. Tk.). Der dreizinkige Armknorpel dient zum 
Ansatz der Armmuskeln, die flachen Streifen der Flossen- 
knorpel längs des Rumpfes zum Ansatz der Flossen; der rhom- 
bishe Trichterknorpel liegt in der Bauchwand des Ein- 
geweidesackes hinter dem Trichter. 

Diese Knorpel fehlen bei Octopus, ebenso die schon er- 


12 3. Kapitel. 


wähnten Knorpel der Mantelverschlüsse ; dagegen ist eine Schädel- 
kapsel von ähnlicher Form wie bei Sepia vorhanden. 


A 
SK 


AK Armknorpel 
F.K Flossenknorpel. 
K.K Kopfknorpel. 
NK Nackenknorpel. 
R.K Rückenknorpel. 
Ro. Rostrum. 

Ss 


Schulp. 


A.K Augenknorpel. 
T.K Trochlearkapsel. 


Auge. 

Kapsel der Stato- 
zysten, darüber 
Öffnung für die 
Speiseröhre usw. 


Fig. 7. Kopfknorpel von Sepia von hinten, links das Auge entfernt. 


Alle Knorpel sind echte bindegewebige Skelettstücke mit 
Knorpelkapseln und hyaliner Grundsubstanz, zum Unterschied 
von dem Schulp, der zu den kutikularen Skelettstücken gehört, 
die von der Drüsenwand eines Sackes ausgeschieden werden. 


Das Skelett. 


Wı-- 

Fig. 8. Ch - - Aha 
Schulp von Sepia, 
von der Bauchseite. OH, 

Ch Concinrand ML, 
F Flügel 7 
G Gabel 
R Rostrum Ww3- 
S Restder Sipho- 
nalhöhle. 
W" Glatter Teil des 
Wulstes. 
W; Gestreifter Teil 
des Wulstes. 
S ie 
nee. 


Fig. 9. Längsschliff durch die Schale von Sepia officinalis 
nach Appellöf aus Lang. 


1 Rückensciild. 2 Dornhülle. 3 Rostrum. 4 Gabel. 5 Siphonal- 
raum. 6 Freigespannte Konchinblätter. 7 Septum des Wulstes. 
8. Wulst. 9. Pfeiler. 10. Letzgebildetes Septum. 


Der Schulp der Sepia, eine runde bis 
elliptische Platte von fast derselben Länge wie 
der Rumpf, liegt unmittelbar unter der Rücken- 
haut. Das vordere Ende ist spitzer als das in 
seinem Endteile etwas verbreiterte Hinterende. 
Die Rückenseite ist schwach gewölbt und trägt 
kleine Kalkhöckerchen in nach hinten offenen, 
konzentrischen Kurven angeordnet; kurz vor dem 
Hinterende springt ein spitzer Fortsatz vor, das 
sog. Rostrum oder der Dorn (Fig. 8). In der 
Mitte zieht eine nach hinten schmäler werdende, 


15 


14 3. Kapitel. 


zu beiden Seiten von einer flachen Furche umgebene Erhebung. 
Der Rand der Rückenplatte besteht aus unverkalktem, durch- 
sichtigem und biegsamem Konchin, der dem Chitin nahestehenden 
organischen Grundmasse auch der verkalkten Teile (Fig. 8). Am 
hinteren Ende liegt über der kalkigen Rückenplatte noch ein 
tütenartiger, durchsichtiger Konchinüberzug, die Dornhülle 
(Fig. 9). Die Ventralseite zeigt in der Mitte den vorn gewölbten, 
hinten hohlen Wulst (Fig. 8). Der gewölbte Abschnitt ist glatt, 
der hohle bekommt durch in nach hinten offenem Bogen ver- 
laufende Wellenlinien ein gestreiftes Aussehen. Der Wulst ver- 
schmälert sich am Hinterende griffartiig und wird zu beiden 
Seiten von Leisten umgeben, die sich hinten vereinigen, sich 
etwas vorwölben und so eine kleine Grube oder Höhle bilden 
(Fig. 8). Diese Doppelleiste heißt die Gabel, die Höhle die 
Siphonalhöhle; sie werden von der dreischichtigen Rückenplatte 
wie durch Flügel umrandet. Ein Längsschnitt durch den Schulp 
zeigt, daß der Wulst aus einzelnen schräg übereinander gelager- 
ten Kalkblättchen (Septen) besteht, die durch Hohlräume vonein- 
ander getrennt sind. Das oberste Blatt ist das jüngste und liegt Dei 
der Ansicht von der Unterseite frei da als der glatte, vordere Teil 
des Wulstes (Fig. W,). Die übrigen Blätter decken sich gegen- 
seitig in der Weise, daß nur die hinteren, unteren Ränder hervor- 
treten; diese Ränder geben dem Wulst die Querstreifung. „Die 
luftgefüllten Räume zwischen je zwei Kalkblättern sind von feinen 
Konchinblättern durchzogen und werden außerdem von vielen 
senkrecht von Kalkblatt zu Kalkblatt ziehenden Kalkpfeilern durch- 
setzt, die auf der Rückenplatte aufsitzen und die Festigkeit des 
Schulpes erhöhen (Fig. 9). 

Durch die gasgefüllten Kammern wird das Gewicht des Schul- 
pes bedeutend verringert, daher er auf dem Wasser schwimmt. 
Dem Tier erleichtert er das Schweben im Wasser und die Rück- 
kehr in die normale Körperhaltung. 

Dorn und Gabel sind konzentrisch geschichtet. 

Das postembryonale Wachstum des Schulpes geschieht auf 
folgende Weise: Der Schulp liegt in einem besonderen „Schalen- 


Das Skelett. 15 


sack“; seine Auskleidung scheidet auf der Unterseite Konchin ab, 
in das periodisch Kalk eingelagert wird. Diese Kalkschichten 
stellen die einzelnen Blätter des Wulstes dar, zwischen denen 
das Konchin sich unter Lufteintritt zerklüftet. Nur an den Stellen, 
wo die Pfeiler stehen, hört die Kalkeinlagerung nie auf, so daß 


Fig. 10. Mantelspange von Octopus Fig.11, Glaudis vom Kalmar (Loligo) 
nach latta. nach latta. 

diese Blätter und Hohlräume zusammenhängend durchziehen. 

Die Rückenplatte wird von dem Rückenblatt des Schalensackes ge- 

bildet und wächst vor allem am Rande in die Breite, wenig in die 

Höhe. Dorn und Gabel werden von den ihnen anliegenden 

Teilen des Schalensackes abgelagert. 


16 3. Kapitel. Das Skelett. 


Der Schulp der übrigen Cephalopoden, der sogenannte Gla- 
dius, ist wesentlich einfacher gebaut und besteht nur aus schwert- 
oder dolchartiger Konchinplatte mit aufgebogenen Rändern, die 
ebenfalls in einem Schalensack liegt. 

Ihm entsprechen bei Octopus die beiden Mantelspangen, 
die in der Rückenmuskulatur des Mantels rechts und links ver- 
steckt liegen, mit schräg nach außen gebogenen Vorderenden 
(Fig. 10). Auch sie sind Kutikularbildungen, werden von der 
Drüsenauskleidung, der matrix des Schalensackes ausgeschieden 
und zeigen ebenfalls einen durch die Anlagerung neuer Schichten 
entstandenen konzentrischen Bau. 


Fig. 12. Argonauta, Weibchen in der Schale, nach latta. 
L Schalenbildender Armlappen. S Schalenrand. 


Die Schale des Argonautaweibcens ist dagegen eine 
Bildung eigener Art, durchaus nicht mit der unten zu erwähnen- 
den äußeren Schale des Nautilus oder der Ammoniten verwandt 
(Fig. 12). Sie wird vielmehr von der Haut zweier, lappenartig 
verbreiterter Rückenarme ausgeschieden und dient u. a. auch 
als Brutraum für die Eier. 


4. Kapitel. 


Die Muskulatur. 


Die einzelne Muskelfaser ist eine einkernige, oft band- 
förmig abgeplattete Zelle mit einem protoplasmahaltigen Hohl- 
raum und einer Rinde aus feinen Fibrillen. Die einzelnen Fibrillen 
sind, wie geeignete Präparate, z. B. Fasern der Herzmuskulatur, 
zeigen, quergestreift, d. h. sie lassen eine regelmäßige Zusammen- 
setzung aus stärker und schwächer färbbaren Zonen erkennen. 
Liegen die entsprechenden Zonen aller Fibrillen in gleicher Höhe, 
so entstehen quergestreifte Muskelfasern; staffelförmiges Vorein- 
anderrücken entsprechender Zonen bewirkt Schrägstreifung, die 
bei schachbrettähnlicher Anordnung in eine doppelte Streifung 
übergeht (Fig. 15). In der Körpermuskulatur ist diese Zeichnung 
nicht so gut erkennbar, nur an den langen Fangarmen der Sepia 
und des Kalmar lassen sich quergestreifte Fasern beobachten. 

Bei der geringen Entwicklung des Skelettes ist die Muskulatur 
für die Form des Tieres bestimmend; es ist daher auffällig, wie 
trotz der fehlenden Stützsubstanzen rein aus Muskeln auf- 
gebaute Gebilde, wie z. B. die Arme, in Formbeständigkeit und 
Festigkeit durchaus nicht hinter den mit einem Achsenskelett ge- 
stützten Gliedmaßen der Wirbeltiere zurückstehen, in ihrer Beweg- 
lichkeit sie sogar übertreffen. Die Muskeln verteilen sich auf den 
Mantel, den Trichter mit den ihn dirigierenden An- und Abziehern, 
die Arme und die Flossen, ferner auf die Verbindungen zwischen 
Kopf und Eingeweidesack. 


Meyer, Tintenfische. 2 


18 4. Kapitel. 


Der Mantel besteht aus mehreren Lagen von Ring- und 
Längsmuskelfasern. Die Längsmuskelfasern liegen außen und 
innen, die Ringfasern in dicker Schicht dazwischen, senkrecht 
durchsetzt von Querfasern, die Außen- und Innenseite des Mantels 
verbinden. Die Einlagerung des Schulpes im Rücken von Sepia 


Fig. 13. 
Muskelfibrillen (schein- 
bare Schrägstreifung) 

nach Marceau. 


Fig. 14. Muskelschema von Octopus. 


kn. Kopfknorpel. Mv., Mh. Vorderer und hinterer Teil der Mantelhöhle. Sp Mantelspange. 

Tr Trichter. ad Adduktoren (Anzieher) des Trichters. c. musc. collaris, Kragenmuskel. 

dep. Depressor (Herabzieher) des Trichters. n. musc. nuchalis, Nackenmuskel. r.p.l. seit- 

licher Retraktor des Mantels. r.p.m. mittlerer Retraktor des Mantels. r.c. Retraktor 
(Rückzieher) des Kopfes. 


macht hier eine stärkere Ausbildung der Rückenmuskulatur un- 
nötig; der Schulp ist daher nur von einer dünnen Haut über- 
zogen, bietet aber dafür für die Seitenteile des Mantels einen 
festen Ansatz. Die dünnen Konchinspangen der anderen Formen 
sind auf Verlauf und Stärke der Muskelfasern ziemlich ohne 
Einfluß. 

Die Wand des Trichters setzt sich ebenfalls aus Ring- 
und Längsfasern zusammen; die an seiner Rückenwand sitzende 


Die Muskulatur. 19 


Trichterklappe der Zehnarmigen wurde schon oben erwähnt; 
sie verhindert das Einströmen des Wassers durch die außerdem 
noch mit einem kräftigen Schließmuskel versehene vordere 
Öffnung. 

Die rückwärtige Verbindung von Rumpf und Trichter stellen 
die beiden rechts und links vom Enddarm gelegenen Muskel- 
säulen der Herabzieher des Trichters, depressores infundi- 
buli, her (Fig. 3); sie springen pfeilerartig in die Mantelhöhle vor, 
verflachen sich aber nach hinten und verstärken zusammen mit 
den vom Kopfknorpel nach hinten ziehenden Rückziehern 
des Kopfes, retractores capitis, die Wand des Eingeweide- 
sackes zu einer muskulösen Kapsel, die als ein unvollständig ge- 
schlossener Muskelsack in die Mantelhöhle hineinhängt. Ein 
groBer Teil der Fasern beider Muskeln strahlt dann in die 
Seiten des Mantels über und vereinigt so Kopf, Trichter und 
Mantel zu einem Ganzen. 

Beim Pulp ist der Eingeweidesack, auch Leberkapsel ge- 
nannt, insofern selbständiger geworden, als auch am Rücken 
Mantel und Kapsel durch die sich rückwärts vorschiebende Mantel- 
höhle getrennt bleiben (Fig. 14). Die notwendig gewordene festere 
Verbindung wird außer dem gemeinsamen Stamm der Depres- 
sores infundibuli und der als solche nicht deutlich erkennbaren 
retractores capitis durch zwei obere seitlihe Rückzieher 
des Mantels, retractores pallii laterales, und einen bauch- 
ständigen mittleren Rückzieher, retractor pallii media- 
nus, hergestellt (Fig. 14). Jene umhüllen den Mantelnerven, dieser 
teilt sich in zwei, den Enddarm und die große Hohlvene umschlie- 
Bende Blätter, die mit der Bauchwand der Leberkapsel verschmel- 
zen. Der ventrale, freie Trichterrand setzt sich zu beiden Seiten nach 
dem Rücken in ein den Hals kragenartig umgebendes Muskelband 
fort, das bei Sepia (und bei allen Formen mit einem SchlieBapparat 
im Nacken) am Nackenknorpel ansetzt (Fig. 14). Dieser Kragen- 
muskel (musculus collaris) bildet einen unten offenen Gang, 
der auf der Bauchseite vom Trichter, auf der Rückenseite vom 
Nackenknorpel unterbrochen wird. Bei den Oktopoden geht der 


20 4. Kapitel. 


Mantel kapuzenartig auf den Kopf über, ein NackenschlieBapparat 
fehlt; das untere Blatt des Kragenmuskels verschmilzt im Nacken 
mit der Mantelmuskulatur, von der ein breitköpfiger Nacken- 
muskel, musculus nucalis, zu den Wurzeln der Rückenarme 
überstrahlt. 

Die Kontraktion der Depressores infundibuli richtet die Öff- 
nung des Trichters nach unten und hinten; ihnen wirken ent- 
gegen die Aufrichter des Trichters, Adductores infundibuli, 
die von der Unterseite des Kopfknorpels in die obere Trichterwand 


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| Fig. 15. Querschnitt durch die Flosse von Sepia. 


Fk Flossenknorpel. g.n. Gefäße und Nerven. Im Längsmuskelfasern. g Querfasern 
m M. Verbindungsmuskeln zum Mantel. 


ausstrahlen (Fig. 14). Es sind bei Sepia drei Paare, ein oberes, 
ein unteres und ein seitliches Paar; die ersten beiden entspringen 
in der Mitte des Kopfes und kreuzen sich, indem der obere schräg 
nach hinten, der untere schräg nach vorne zur Trichterwand zieht. 
Das seitliche Paar ist schwach und läuft von den Seiten des Kopfes 
in die Seitenteile des Trichters. 

Auch hier sei auf das Verhalten beim Pulp hingewiesen, 
dessen Trichteradduktoren viel reicher, nämlich zu vier Paaren 
jederseits, entwickelt sind; zu den beiden inneren, die sich bei 
Sepia fanden, treten zwei äußere, von denen der obere vom 
vierten Armpaar in die Seitenwände des Trichters hinabzieht, 


Die Muskulatur. 21 


während der untere von der Leberkapsel unterhalb des Auges 
in die unteren Teile der Trichterwand streicht. Erwähnt sei noch 
eine Verbindung zwischen Augenrand und Oberrand des Kragen- 
muskels. Der schematische Längsschnitt (Fig. 14) orientiert im ein- 
zelnen über die Anordnung der genannten Muskeln. 

Die Flosse von Sepia besteht aus einem dorsalen und 
einen ventralen Blatt von sich kreuzenden Fasern, die von oben 
nach unten, vom Flossenknorpel 
zum Flossenrand und in der Länge a REN EB . 
der Flosse von vorn nach hinten (etwas vergrößert). 
ziehen (Fig. 15). Auf der Rücken- 
seite stellt ein breites Muskel- 
band die Verbindung mit der 
‚Mantelmuskulatur her (Fig. m M.). 
Die Gefäße und die vom Stellar- 
ganglion stammenden Nerven zie- 
hen auf der Unterseite. 

Größer und breiter sind die 
Flossen der Hochseetintenfische, 
z.B. des Kalmar; sie sitzen an 
(dem zugespitzten Hinterende und 
geben dem schlanken Körper ein 
elegantes pfeilähnliches Aussehen. 

Die Arme der Tintenfische 
entschädigen mit einer Fülle der 
verschiedensten Muskeln für die Dürftigkeit der Körpermuskulatur; 
sie geben den Tieren ihr charakteristisches Aussehen und die 
wissenschaftliche Bezeichnung Kopffüßler. Nach der Zahl der 
Arme unterscheidet man die Achtfüßler oder Oktopoden mit acht 
unter einander gleichen Armen um den Mund, und die Zehn- 
armigen oder Dekapoden, die außer acht Armen noch zwei lange 
Fangarme besitzen zwischen dem dritten und vierten Arm jeder- 
seits, vom Rücken aus gezählt. 

Vertreter der Achtfüßigen ist der Octopus, Pulp oder Krake, 
der Zehnfüßigen die Sepia und der Kalmar (Loligo). 


22 4. Kapitel. 


An jedem Arme ist zu unterscheiden zwischen der Stamm- 
muskulatur, den Saugnäpfen und den Verbindungen beider. Dazu 
kommen noch Muskelsäume am Arme, die an der Armwurzel zu 
einer Schwimmhaut verschmelzen können wie bei Octopus. 

Die Saugnapfseite wird im folgenden als Unterseite be- 
zeichnet. | 


Fig. 17. Querschnitt durch den Arm von Sepia. 
S Saugnapfseite (Unterseite). art Armarterie.. n Armnerv. ni Längsnerven in der 
Muskulatur. v Armvenen. Im Längsmuskelbündel. qm Querbündel. sm Schrägbündel. 


Der leicht herausschälbare Stamm setzt sich in regelmäßiger 
Weise aus Längs-, Quer- und Schrägmuskelbündeln zusammen, 
wie die Figuren 17 und 18 zeigen. In einer fast zentralen Höhle 
zieht der nervöse Achsenstrang durch den Arm von der Wurzel 
bis zur Spitze, auf seiner Oberseite die Armschlagader (Fig. art.). 
Bei manchen Tintenfischen der Hoch- und Tiefsee besteht der 
Stamm aus Gallertgewebe mit Muskelzügen. Hierdurch wird das 
Gewicht verringert und das Schweben erleichtert. 


Die Muskulatur, 23 


Die Saugnäpfe des Pulp stehen in zwei abwechselnden 
Reihen und haben die Form von kugeligen, dickwandigen Bechern 
mit gewölbtem Boden und breitem Rand. Sie bestehen aus 
strahligen Muskeln, deren Fasern senkrecht zur Becherwand 


Fig. 18. Querschnitt durch den Arm von Octopus nach Guerin. 


Zw Längsbündel der Schwimmhaut zwischen den Armen. Erklärungen s. Fig. 17. 


stehen, aus meridionalen Fasern in der Außenwand von Rand 
und Becher und aus Ringfasern, die an der Öffnung, an der 
Einschnürung zwischen Rand und Becherraum besonders kräftig 
sind (Fig. 20, sph.). 

Die Verbindung zwischen einer den Rand umgebenden Haut- 
falte und Saugnapf stellen radiäre Muskelzüge her (Fig. 19). Je 
vier Muskelbündel, die einerseits außen am Saugnapf, in der 


24 4. Kapitel. 


Furcte zwischen Wand und Becher, andererseits seitlih am 
Muskelstamm des Armes inserieren, besorgen die Bewegungen 
des Saugnapfes nach vorn, nach hinten und den Seiten; sie werden 
durch einen Gurt von Ringfasern zusammengehaälten, deren Kon- 
traktion den Saugnapf vorschiebt (Fig. 20, mr). 

Das Epithel des Saugnapfrandes scheidet beim Pulp eine 
derbe, warzige Kutikula ab; sie erreicht bei den Zehnarmigen 
eine besondere Mächtigkeit in Form eines für die einzelnen 
Formen charakteristisch gezähnten Koncdhinringes {Fig. 21). 


Fig. 19. Muskulatur der Saugnäpfe von Octopus nach Guerin. 


m Muskelhaut zwischen den Armen. 


Die Saugnäpfe der genannten Gruppe unterscheiden sich von 
denen der Achtarmigen ferner durch die Vereinigung der 
schwächeren Muskeln zwischen Arm und Napf zu einem Stiel, 
der den Saugnapf trägt (Fig. 21). Sie stehen scheinbar in vier, in 
Wirklichkeit in zweimal zwei alternierenden Reihen, wie aus der 
Anordnung der zugehörigen Ganglien des Ärmnerven hervorgeht. 

Dem physiologischen Teile vorgreifend, sei schon an dieser 
Stelle auf die Funktion der Saugnäpfe eingegangen. Ein be- 
kanntes Spielzeug ist das Saugleder, eine Lederscheibe mit einer 
Schnur durch die Mitte. Das feuchte Leder wird an eine Unter- 


Die Muskulatur. 25 


lage gedrückt: Der an der Schnur ziehenden Hand gelingt es nur 
unter großer Anstrengung, dies Leder abzureißen, das durch den 
Druck der äußeren Luft auf den entstehenden luftleeren Raum fest- 
gehalten wird. Derselbe Vorgang findet beim Haften des Tinten- 
fischsaugnapfes statt. 

Soll der Saugnapf an irgendeiner Fläche, der Schuppenhaut 
eines Fisches, dem Panzer eines Krebses oder an einem Felsen 


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Fig 20. Durchschnitt durch den Saugnapf von Octipus nach Guerin. 


H Hautfalte am Rande. hs Radialfasern unter dem Rande. circ. Ringfasern am Rande, 
punktiert]. mm Meridionalfasern. rr Radialfasern um den Rand. r Radialfasern. mr Ring- 
fasergürtel. sa Verbindungen zwischen Armstamm und Saugnapf. sph Hauptringmuskel. 


befestigt werden, so wird sein Innenraum durch Kontraktion der 
Ring- und Meridionalmuskeln, wobei sich der Boden stempel- 
förmig in die Saugöfinung vorschiebt, möglichst verkleinert. Der 
Rand des Saugnapfes wird abgeflacht und dicht an die Fläche ge- 
preßt; die Abdichtung geschieht durch die Kontraktion der Ring- 
muskeln in der Hautfalte um den Saugnapfrand. Bei der nun er- 
folgenden Erweiterung des Bechers erschlaffen alle eben ge- 
nannten Muskeln mit Ausnahme der der Ringfalte; dafür treten die 


26 4. Kapitel. 


Muskeln zwischen Arm und Saugnapf ins Spiel, die das Volumen 
des Saugnapfes durch Zug an der Außenwand vergrößern. Die 
Bindegewebehülle des Saugnapies, an der sie ansetzen, bildet 
auch das Widerlager für die Radiärmuskeln des Bechers, deren 
Kontraktion die Becherwand verdünnt und so ebenfalls zur Ver- 


| 


Fig. 21. Schnitt durch den Saugnapf von Sepia, kombiniert nach Gue£rin. 

R Rand (Kondhinring). st Stiel. n Nerv. ggl Ganglion. hr Radialmuskel des Außen- 

randes. rb Radialmuskeln des Beckers. rr Radialmuskeln des Randes. sph Haupt- 
ringmuskel. mm Meridionalfasern. rm Ringfasern des*Bechers. 


größerung des Raumes und damit zur Erniedrigung des Druckes 
beiträgt. 

Zu erwähnen sind die Schwimm- und Schutzsäume an den 
Armen von Sepia.. Schwimmsäume sind die unpaaren, an 
der Außenseite der Arme, besonders des fünften. Paares, auf- 
tretenden Muskelblätter, Schutzsäume die paarigen Säume 
neben den äußeren Saugnapfreihen, die von queren, mit den Saug- 
näpfen abwechselnden Muskelbrücken durchsetzt werden. Be- 
sonders an der Keule der Fangarme sitzt ein breiter Schwimm- 
saum (Fig. 16). 

Die Anordnung der Armmuskulatur ist bei den Dekapoden 
durch das Fehlen von Längs- und Schrägmuskeln vereinfacht 


Die Muskulatur. 2 


(Fig. 17), dem entspricht die geringe Beweglichkeit, die aber bei 
Sepia durch den Besitz der langen Fangarme wettgemacht wird. 
Diese liegen in Höhlen an den Seiten des Kopfes verborgen, aus 
denen sie plötzlich herausgeschleudert werden können. Die mit 
besonders groBen Saugnäpfen, bei anderen Gattungen noch mit 
Haken versehenen Keulen ergreifen die Beute, die zwischen die 
übrigen acht Arme gebracht und hier festgehalten wird. 

Die Schwimmhäute des Kraken sind an allen Armen gleich- 
mäßig stark ausgebildet; sie verbinden die Ärme in ihrem unteren 
Drittel und bilden so einen Trichter mit acht Doppelreihen voll 
furchtbarer Saugnäpfe, aus dem sich so leicht keine Beute be- 
frei. Beim Männchen spielt ein Arm bei der Begattung eine 
Rolle und ist dementsprechend verändert. Wir finden seine Be- 
schreibung bei den Geschlechtsorganen in Kapitel 8. 


5. Kapitel. 
Das Darmrohr mit seinen Anhängen. 


In der Spitze des Ärmtrichters liegt das Maul, umgeben von 
der Buccalhaut und den beiden kreisrunden, wulstigen Lippen, 
von denen die inneren gegen Verletzungen durch eine kräftige 
Cuticula geschützt ist (Fig. 24). 


Sdr. Ao. 0es Ss: Ba Lg Z>MIEESM. 
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u.Bg. Bm SUnaoEDNDNITUmEBURGEN 


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Fig. 22. Schematischer Längsschnitt durch Sepia. (Arterien schwarz, 
Gehirn und Venen grau, Knorpel punktiert). 
A After. Ak Armknorpel. Ao. Kopfarterie. u.Bg., o.Bg. unteres, oberes Buccalganglion. 
Edr. Eileiterdrüse.. G Gehirn. H Herz. K Kieme. Kh. Kiemenherz. Kk. Kopfknorpel. 
L Leber. Lg Lebergang. M Magen. N Nierenpapille. Oes. Speiseröhre. Ov. Eier- 
stok. R Enddarm. Ro Rostrum. S Schulp. Sdr. Speicheldrüsen. S.k. Schlundkopf. 
S.M. Spiralmagen. Sb. Tintenbeutel. Tr.kl Trichterklappe. Tr.iIn Trichterknorpel. 
Vv. Venenanhänge. 

Die Buccalhaut von Sepia zeigt sieben, von Pfeilern ge- 
stützte Spitzen und ist mit ebensoviel Heftungen an den Armen 
befestigt (Fig. 2). Sie fehlt bei Octopus. 

Die Bewaffnung des Maules besteht aus zwei spitzen Kiefern 
und der Zunge, deren Bewegungsmuskulatur neben einigen Drüsen 


die Hauptmasse des Schlundkopfes ausmacht. 


Das Darmrohr mit seinen Anhängen. 29 


Kr. Ao oMh. P. M SM. “R. 


S.K. Kk. Sar. 
| 


WIENER ERAERAD ALU 227171277 


Me. 


A Tb. 


Fig. 23. Längsschnitt durch Octopus, nach Jammes verändert. 


Kr. Kropf. K.k. Kopfknorpel. Ö Eileiteröffnung. o.Mh. obere Mantelhöhle. P. Pan- 
kreas. V Kopfvene. Wg. Wassergefäße. Die übrigen Bezeichnungen s. Fig. 22. 


Fig. 24. Schnitt durch den Schlundkopf von Sepia. 


o.Bg., u.Bg. oberes, unteres Buccalganglion. a.L, i.L. äußere, innere Lippe. O.K, U.K 

Ober- und Unterkiefer. Oes. Speiseröhre. Sdr. Speicheldrüse. Sdr.g. und Sdr.ö. Gang 

und Mündung der hinteren Speicheldrüsen. v.Sdr. vordere Speicheldrüse. R.T. Radula- 
tasche. Z Zunge. Zst. Zungenstütze. 


30 5. Kapitel. 


Die Kiefer sind insofern merkwürdig, als sie die Form 
eines umgekehrten Papageischnabels haben, umgekehrt, da der 
Unterkiefer über den Oberkiefer weggreift. Diese schnabelähn- 
lichen Kiefern kommen sämtlichen Cephalopoden zu und ändern in 
ihren Umrissen von Art zu Art wenig ab. 

Jeder Kiefer besteht aus zwei an der Schnabelspitze zu- 


Kb. 
Fig. 25. Kiefer von Octopus. 


a, b Oberkiefer, a von der Seite, b von oben. c, d Unterkiefer, c von der Seite, d von 
unten. S Schnabel. G.b Gaumenblatt. Sf Schnabelflügel (Rostrallamelle). K.b. Kehlblatt. 


sammenstoßenden Lamellen: der Oberkiefer aus der äußeren 
kleineren Rostrallamelle, die kragenartig über der größeren inneren 
Gaumenlamelle liegt (Fig. 25), der Unterkiefer aus der schmalen, 
kahnförmig aufgebogenen Kehllamelle mit der flügelartig ab- 
stehenden Rostrallamelle (Fig. Sf.). Sie bestehen aus Kondhin. 
Ihre spitze Gestalt läßt sie mehr zum Festhalten der Beute als 
zunı Zerkleinern geeignet erscheinen. 

Diese Aufgabe besorgt die Zunge mit der Radula oder 
Reibplatte, einem fast allen Mollusken mit Ausnahme der Muscheln 


Das Darmrohr mit seinen Anhängen. 31 


eigentümlichen Organe, dessen Bau allerdings von Gattung zu 
Gattung, ja von Art zu Art so wechselt, daß es die systematische 
Gliederung und das Bestimmen der einzelnen Arten ungemein 
erleichtert. 

Auch bei den Cephalopoden hat sie eine charakteristische 
Ausbildung. Bei den uns näher angehenden Zweikiemern sitzen 
ihre Zähne in sieben Längsreihen von untereinander mehr oder 
weniger abweichendem Aussehen, worüber die beigegebenen 
Figuren am besten Aufschluß geben (Fig. 26, 27). 


MS rS2N S5 


| 
I 


Fig. 26. Radula von Sepia. 
m Zähne der Mittelreihe. S,, S;, S; Zähne der Seitenreihen. 


Fig. 27. Radula von Octopus. 
2 Zahnreihen. Erklärung s. Fig. 26. 


In jeder Querreihe finden wir in der Mitte die Zähne der 
Mittelreihe, bei Sepia auf jeder Seite von je drei Zähnen der 
drei Mittelreihen begleitet. Analog den Zahnformeln der Säuge- 
tiere sind Formeln für die Mollusken aufgestellt: für Sepia lautet 
sie 313. Bei der Radula von Octopus liegt außen noch je eine 
Reihe bandförmiger Streifen, die wegen ihrer geringen Dicke 
heller aussehen als die stärkeren Zähne der Seiten- und besonders 
der Mittelreihe. Die Substanz der Zähnchen ist Konchin, das 
auch die Membran, auf der die Zähnchen sitzen, bildet. 


32 5. Kapitel. 


Die Zunge, die die Reibplatte trägt und bewegt, stellt 
einen mützen- bis kegelähnlichen Zapfen vor, der in der aus zwei 
Blättern gebildeten Zungentasche liegt. Die Zunge birgt zwei 
- knorpelige Radulastützen, an denen der komplizierte Bewegungs- 
apparat angreift. Bildung und Wachstum der Radula geschieht 
in der sog. Radulatasche, auch Radulascheide genannt, einer 
schlauchartigen Einsenkung an der Rückenseite der Zunge; auf 
dieser Seite ist die Radula rinnig eingebogen und breitet sich erst 
auf der Bauchseite zu einer gewölbten Fläche aus. Die Zähne sind 


0d Bbrn. 
Fig. 28. Schnitt durch den Endteil der Radulatasche, nach Rottmann. 


Bm Basalmembran. BBm. Bildungszellen derselben. Od Odontoblasten. Z. Zähne. 


in der Scheide nach hinten, auf der Bauchseite der Zunge nach 
vorn gerichtet (Fig. 24). 

Die Neubildung der Zähnchen erfolgt in dem hintersten, 
blinden Ende der Radulascheide von einem Polster von Epithel- 
zellen aus, die in ihrer Gesamtheit die Radulaplatte ausscheiden. 
während die hinteren der beständig im Hintergrunde neu ent- 
stehenden Zellen, Odontoblasten (Zahnbildner), jeweilig den 
letzten Zahn bilden. Mit dem Vorrücken der Zähne wandern auch 
die Odontoblasten vor und verlieren dabei ihren ursprünglichen 
Charakter. Von oben schiebt sich zwischen je zwei Zähne ein Zell- 
zapfien ein, vielleicht als Sperrapparat zum Schutz der neu an- 
gelegten Zähne gegen Zerrung durch die in Tätigkeit befindlichen 
Teile der Zunge. 


Das Darmrohr mit seinen Anhängen. 33 


Ein auf dem Unterkiefer liegender unter der Zunge hervor- 
ragender Zapfen, das Subradularorgan, wird als Geschmacksorgan 
angesprochen, ob mit Recht ist ungewiß. Er enthält den gemein- 
samen Ausführungsgang der beiden hinteren Speicheldrüsen, 
die hinter der Schädelkapsel dorsal vom Ösophagus liegen (Fig. 29). 


Fig. 29. Darmkanal von Sepia nach Keferstein, verändert. 


A After. Ed. Enddarm. Ggl. unteres Buccalganglion. g.gastr. Magenganglion. L Leber. 
Lg Lebergang. M. Kaumagen, S.M. Spiralmagen. Oes. Speiseröhre. h.Sdr. hintere 
Speicheldrüse. S.K Schlundkopf. Tb. Tintenbeutel. 


Ein Paar anderer Speicheldrüsen liegt bei Sepia im Innern 
des Schlundkopfes versteckt, bei Octopus unter seinem Hinter- 
ende (Fig. 24, 50). Ihre Ausführungsgänge münden in die Zungen- 
tasche. Eine unpaare Drüse auf der Unterseite des Subradular- 
organs mag der Vollständigkeit halber erwähnt werden. 


Meyer, Tintenfische. 3 


34 5. Kapitel. 


Der Osophagus, ein dünnes, infolge zahlreicher, bei seiner 
Füllung verstreichender Längsfalten erweiterungsfähiges Rohr, 
durchbohrt das Gehirn, zieht dicht unter dem Rücken bzw. dem 
Schulp nach hinten, und mündet ungefähr in der Mitte des Körpers 
in den Magen (Fig. 29, 30). 

Bei Octopus sitzt seitlich der Kropf als vorläufiger Behälter 
für die Nahrung (Fig. Kr.). Er drängt im gefüllten Zustande die 
übrigen Eingeweide aus ihrer Lage und läßt den Rumpf unförmig 
anschwellen. 


Fig. 30. Darmkanal von Octopus, nach Keferstein. 
v.Sdr., h.Sdr. vordere, hintere Speicheldrüsen. Kr Kropf. Die übrigen Bezeichnungen 


siehe Fig. 29. 

Der Magen des Kraken ist sehr muskulös; Vorder- und 
Hinterwand bestehen aus dicken Muskelpolstern, die Seitenwände 
aus Sehnen (Fig. M.). Zwischen diesen mit einer besonders starken, 
gerippten Kutikula überzogenen Polstern wird die eingeführte 
Nahrung zerschroten, eine Einrichtung, die in dem Kaumagen 
körnerfiressender Vögel ihr Gegenstück hat. Bei Sepia ist dieser 
eigentümliche Bau nicht so ausgeprägt, da die Wände des Magen 
gleichmäßig dick sind. Dicht bei der Eintrittsöffnung liegt die 
Pylorusöffnung, die neben der Öffnung des Spiralmagens in den 
dünnen, innen mit einem Flimmerepithel ausgekleideten Dünndarm 


Das Darmrohr mit seinen Anhängen. 35 


führt, ein gleichmäßig starkes Rohr mit Längsfalten, das bei Sepia 
in einer kleinen, bei Octopus in einer großen, weit nach hinten 
reichenden Schlinge zu dem am Hinterrande des Trichters liegenden 
After zieht (Fig. 30). Kurz vor dem After nimmt er den Aus- 
führungsgang des Tintenbeutels auf. Am After sitzen die Aiter- 
klappen, deren seitliche bei Sepia eine charakteristische Gestalt 
haben (Fig. 3), bei Octopus sind sie schwächer. 

Der eben erwähnte Spiralmagen, das Spiralcoecum, ent- 
springt links von der Austrittsstelle des Dünndarms aus dem Magen. 
Besonders bei Octopus ist seine schneckenförmige Einrollung auf- 
fällig, weniger bei Sepia (Fig. 29). Seine innere Oberfläche wird 
von zahlreichen hohen, quer zur Mündungsrichtung gestellten 
Falter vergrößert. 

Der Übertritt des Speisebreies, besonders grober, unverdau- 
licher Teile kann durch Klappen verhindert werden, die durch 
einige besonders hohe, in den Spiralmagen reichende Längsialten 
des Enddarmes gebildet werden. 

In den Spiralmagen treten rechts und links vom Enddarm 
die beiden Lebergänge aus der Leber ein. 

Die Leber selbst, ein ansehnliches Organ von dunkelbrauner 
Farbe und weicher Beschaffenheit, füllt den Raum zwischen 
Kopfknorpel und Magen an; bei Octopus ist sie elliptisch, bei 
Sepia zweilappig mit zwei nach hinten ausgezogenen Zipfeln 
(Fig. 29). Sie stellt ihrem Aufbau nach eine Drüse aus einzelnen, 
festzusammenliegenden Läppchen dar, die von Blutkapillaren dicht 
umsponnen werden. 

Im Epithel der Drüsen sind drei verschiedene Zellarten nach- 
weisbar: Körnerzellen mit Fettkugeln, einer gelben kristallinischen 
Masse und körnigen Einschlüssen, ferner in geringerer Zahl 
Vakuolenzellen mit einer großen oder mehreren kleinen Vakuolen 
und in der Tiefe des Epithels Kalkzellen, so genannt nach licht- 
brechenden Körnchen, die von einigen Autoren als Kalk, von an- 
deren als Kohlehydrate angesprochen werden. Zellen embryonalen 
Charakters dienen als Ersatz für die sich 'regelmäßig abstoßenden 
Körner- und Vakuolenzellen. 


36 5. Kapitel. 


Das Sekret wird durch die genannten Lebergänge in den 
Blinddarm geleitet. Sie entspringen in der Leber des Kraken aus 
einem Bezirk, der sich von der braunen Leber durch seine weiß- 
liche Farbe abhebt und hinter dem in die Leber hineingelagerten 
Tintenbeutel liegt. Dieser Bezirk ist das sog. Pankreas, dessen 
zahlreiche weite Drüsenbläschen mit einem sich periodisch ablösen- 
den Epithel ausgekleidet sind. Bei den zehnarmigen Tintenfischen 
sitzen die Drüsen des Pankreas als traubige Anhänge an den 
Lebergängen und nicht in der Masse der Leber selbst (Fig. 23, P). 


Tintenbeutel. 


Kurz vor dem After öffnet sich in den Enddarm der Aus- 
führungsgang des Tintenbeutels, der sich damit als eine vergrößerte 
Afterdrüse erweist. Solche Drüsen finden sich unter den Mol- 
lusken auch bei einigen Schnecken und sind hier als Purpurdrüse 
bekannt. Allerdings ist der Tintenbeutel weit umfänglicher, und 
durch die Bedeutung für die Lebensgewohnheiten der Cepha- 
lopoden ist er ihr Taufpate geworden. 

Bei Sepia schimmert er als ein birnförmiger schwarzer Körper 
durch die dünne Haut des Eingeweidesackes hindurch (Fig. 3). 
Seine Hauptmasse liegt im Hinterende des Tieres, doch wird 
er während der Brunstzeit durch die riesig anschwellenden Ge- 
schlechtsdrüsen nach vorn verlagert; er erreicht seine größte Breite 
im hinteren Drittel der Mantelhöhle, verschmälert sich kopfwärts 
zu einem Ausführungsgange, der nach rechts hinüberbiegt und 
dorsal in den Enddarm dicht hinter dem After einmündet, nach- 
dem er vorher sich hinter einer kleinen Einschnürung ampullen- 
artig erweitert hat (Fig. 31). 

Der eigentliche Tintenbeutel besteht aus einem großen vor- 
deren Behälter für den Farbstoff und aus der etwa halb so großen 
Farbstoffdrüse; beide sind durch eine Hautfalte voneinander ge- 
schieden und stehen nur durch eine zentrale Öffnung in Verbin- 
dung. Eine starke Muskelplatte dient zur kraftvollen Hinaus- 
beförderung der Tinte (Fig. 31, M). 


Das Darmrohr mit seinen Anhängen. 57 


Die Farbstoffdrüse baut sich schwammartig aus vielen, durch 
Balken verbundenen Blättern um einen helleren Kern an der 
Hinterwand des Tintenbeutels auf. Von diesem Kern lösen sich 
neue Blätter los, schieben sich gegen die Ofinung in den Behälter 


vor und zerfallen hier. Gleichzeitig 
damit bilden sich die Epithelzellen der 
Blätter um, in dem sie sich nach und 
nach mit Pigment beladen, das durch 
den Zerfall der Zelle frei und durch 
Schub von hinten in den Behälter ge- 
führt wird. 

Zur Gewinnung des Farbstoffs 
unterbindet man den Ausführungsgang 
und löst nach dem an der Luit bald 
eintretenden Tode den Tintenbeutel 
heraus. Der Inhalt des getrockneten 
Beutels wird mit Ätzkali aufgekocht, 
aus der braunen Lösung wird durch 
Neutralisieren der Farbstoff gefällt und 
mit Gummi arabicum verrieben. 

Chemisch gehört das Pigment der 
Sepia zu der Gruppe der Melanine, 
zu der die Pigmente der Chorioidea, 
der Haare und der Negerhaut gerechnet 
werden. 

Bei der Entleerung des Tintenbeu- 
tels, dem Tintenwurf, sind drei Zeiten zu 
unterscheiden: Es tritt ein kontinuier- 
licher Strom von Tinte aus der Drüse in 
‚das Reservoir über; die Schließmuskeln 


Nut 
Fig. 31. Tintenbeutel, nach 
Lang und Girod. 
A After. Amp. Ampulle. D End- 
darm. K. Bildungskern d. Lamellen. 
Ö Öffnung zwischen Farbstoffdrüse 
und Behälter. Res. Behälter. 
M. Muskelplatte. 


der Ampulle am Ende des Ausführungsganges verhindern aber 
ein ebenso beständiges Hinausfließen aus dem After. Der Tinten- 
wurf geschieht erst auf einen Reiz vom Gehirn, der die Musku- 
latur in der Wand des Tintenbeutels zur Kontraktion bringt. 
Gleichzeitig öffnen sich die SchlieBmuskeln, zuerst der innere; 


38 5. Kapitel. Das Darmrohr mit seinen Anhängen. 


eine bestimmte Menge Tinte tritt in die Ampulle, deren Inhalt 
von hier aus in die Mantelhöhle entleert wird. Der Tintenwurf 
vollzieht sich mit Hilfe der Mantelmuskulatur. Auf eine tiefe, 
energische Einatmung von Wasser erfolgt eine ebenso energische 
Ausatmung: die mit dem Atemwasser vermischte Tinte wird 
hinausgeblasen und verteilt sich als eine dichte, das Tier ver- 
bergende Wolke im Wasser. War die Ausatmung kräftig genug, 
so schießt das Tier mit dem Hinterende voran infolge des Rück- 
stoßes durch das Wasser; Verblassen der Haut zeigt seinen Er- 
regungszustand an. Die Wirkung der Tinte besteht aber nur in 
einer Blendung des Feindes, nicht in einer Giftwirkung. Die im 
Tintenbeutel aufgespeicherten Farbstoffmengen lassen eine Er- 
schöpfung dieses wirksamen Schutzmittels nicht so bald eintreten. 


6. Kapitel. 


Atmungsorgane und Kreislauf. 


1.Das Blut: 


Unter Blut verstehen wir die in den Organen des Kreislaufes 
kreisende, zur Ernährung und Versorgung mit Sauerstoff dienende 
Körperflüssigkeit. Sie beträgt beim Kraken rund 50% des Körper- 
gewichtes. Wie bei den Wirbeltieren besteht das Blut aus dem 
Plasma und den Blutkörperchen: Diese sind freischwimmende, 
meisi farblose Zellen mit amöboider Bewegung, sog. Lympho- 
zyten von 5—7 u Durchmesser. Das Plasma dagegen ist eine 
klare, bei Gegenwart von Sauerstoff sich blau färbende Flüssig- 
keit, in der u. a. ein löslicher Eiweißkörper, das Hämozyanin ent- 
halten ist, hinsichtlich der Bedeutung bei der Atmung ein Seiten- 
stück zu dem Hämoglobin der Wirbeltiere. Wie dieses läßt es 
sich in Kristallform gewinnen, ist aber nicht eine Eisen-, sondern 
eine organische Kupferverbindung mit 0,58% Kupfer neben den 
übrigen Bestandteilen der Eiweißkörper. Das Hämoglobin ist 
außerdem nicht im Plasma verteilt, sondern in den roten Blut- 
körperchen, den Erythrozyten enthalten. Das farblose Hämozyanin 
geht unter Sauerstoffaufnahme in das blaue Oxyhämozyanin über, 
das aber in den Geweben den Sauerstoff wieder abspaltet und 
zu Hämozyanin reduziert wird. Die Arterien sind daher bläu- 
lich, die Venen blaß gefärbt. Das Cephalopodenblut gerinnt nicht 
an der Luft, da ein Körper wie das Fibrin des Wirbeltierblutes 
fehlt. 


40 6. Kapitel. 


2°. Kreislaim. 


Das Blutgefäßsystem steht auf einer hohen Stufe der Voll- 
endung; es findet sich bei ihnen ein geschlossener eigenwandiger 
Kreislauf, indem das Blut aus den Arterien durch ein Netz von 
feinen und feinsten Kapillaren in das Venensystem übertritt, 


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Fig. 32. Gefäßsystem von Octopus. Arterien schwarz, Venen gestrichelt. 


Arterien: A.K. Ernährendes Gefäß der Kieme. H Herz. A.A. Analarterie. B.A. Baucı- 

arterie. G.A. Genitalarterie. K.A. Kopfarterie. L.A. Leberarterie. M.A. Mantelarterie. 

T.b. Tintenbeutelarterie. — Venen: K.H. Kiemenherz. K.H.a. Kiemenherzanhang. 

K.V. Kopfvene. L.V. Mesenterialvene. v.M.v. und h.M.v. vordere und hintere Mantel- 

vene. v.e. Kiemenvene (vas efferens). v.a. Kiemenarterie (vas afferens). v.e.Bdr. aus- 
führendes Gefäß der Blutdrüse. V. Schenkel der Hohlvene. 


wodurch eine Durchmischung von arteriellem und venösem Blute 
vermieden wird. Nur an einzelnen Stellen ergießen sich die End- 
gefäße der Arterien in weite, venöse Bluträume, sog. Sinus, aus 
denen weite Venen das Blut zu den Kiemen und dem Herzen zu- 
rückführen. Die einzelnen Abschnitte des Blutgefäßsystems sind 
das Herz, die von ihm austretenden Arterien, die Venen mit 


Atmungsorgane und Kreislauf. 41 


den exkretorisch wirksamen Venenanhängen, die Sinus, die beiden 
Kiemenherzen und als Atmungsorgane die Kiemen, die durch die 
Vorhöfe mit dem Herzen in Verbindung stehen (Fig. 32). Auch der 
weiße Körper gehört hierher. Die Arterien sind dickwandige, 
muskulöse Gefäße, die Venen weite Röhren mit dünner, binde- 
gewebiger Wandung; beide sind mit einem Endothel ausgekleidet, 
das nur in den Kiemenherzen fehlt. 

Das Herz (Fig. 33) ist ein a.cn 
kurzer Muskelschlauch mit quer 
zur Längsrichtung des Körpers 
gestellter Achse. Seine Vorhöfe 


sind Erweiterungen der zuführen- [an \ 
den Venen und entbehren einer 
eigenen Muskulatur. Bei Octopus a.p 


durchsetzt eine halbmondförmige 
Scheidewand mit kreisförmiger 


ap: b 
Öffnung die Herzkammer, die | 

nur im Zustand der Erweite- a.2. 
rung, der Diastole, den Durchtritt SIEG, 

des Blutes aus den beiden Kam- pr: I Sal 
merhälften gestattet, während sie x 

bei der Systole beide Hälften völlig = 

trennt und das aus der rechten % eh 
Vorkammer eintretende Blut in Fig. 33. Herz a von Sepia, b von 
we an der rechten Seite ent- Enak ee arte 
springende Kopfschlagader (Fig. aa. Analarterie. a.c. Kopfarterie. 
El: Diceı Klappen an «3 gsualadei., 1p Lem Angie 
dem Eintritt der Vorhöfe in den 

Ventrikel wird der Rückfluß des Blutes in die Vorhöfe ver- 
hindert. 

Außer der eben genannten Kopfschlagader entspringen direkt 
aus dem Herzen die Genitalarterie (Fig. 33, a.g.) für die Geschlechts- 
organe und die Bauchschlagader (analis und posterior (Fig. a.a.]), 
welche die Ventraliläche des Rumpfes und die hinteren Körper- 
partien versorgt; ihre Ursprungsstellen sind bei dem kurzen, 


42 6. Kapitel. 


plumpen Körper der Achtarmigen und dem schlankeren der Zehn- 
armigen verschieden gelagert, wie sich aus den Figuren ergibt. 

Klappen an den Ursprungsstellen der Arterien verhindern 
auch hier den Rückfluß des Blutes bei der Kontraktion der Schlag- 
adern. 

Die Kopfschlagader zieht am Rücken zwischen Leber und 
Schulp resp. Wand des Eingeweidesackes neben der Speiseröhre 
entlang zum Kopfe (Fig. 32, KA, Fig. 22 Ao). 

Dicht nach ihrem Austritt aus dem Herzen entspringen die 
beiden Mantelarterien, weiter nach vorn der Stamm der Magen- 
und Leberarterien. Die Kopfschlagader gibt ferner Zweige an den 
Kropf ab und teilt sich bei ihrem Eintritt in den Kopf in mehrere 
Äste. Zwei Aste ziehen neben der Speiseröhre durch das Ge- 
hirn und verästeln sich auf dem Schlundkopf. Zwei andere (ge- 
wöhnlich ist der eine erst sehr viel stärker) steigen am Ösophagus 
herab in die Tiefe und vereinigen sich an seiner Unterseite; diese 
Arterie durchsetzt die Unterschlundmasse des Gehirnes zwischen 
Visceral- und Pedalganglion, und teilt sich in zwei Äste, die die 
Armarterien der betreffenden Seite und Arterien der Augenhöhle 
liefern. Die Armarterien laufen im Armkanal auf der den Saug- 
näpfen abgewandten Oberseite der Nerven. Von der Bauch- 
schlagader gehen aus die ernährenden Gefäße der Kieme, die den 
Vorhof begleiten, dann die Arterie des Tintenbeutels, und die 
am Enddarm nach vorn ziehende Afterarterie (Fig. 32). 


Die Venen. 


Sammelrohr des Blutes in den vorderen Körperabschnitten 
ist die Kopfvene, die unter dem Trichter hervortritt und in der 
Bauchwand des Eingeweidesackes am Enddarm entlang nach 
hinten verläuft (Fig. 32, KV). 

Die Armvenen vom Kraken zeigen eine sehr regelmäßige 
Anordnung: An der Außenseite jedes Armes läuft rechts und 
links eine Vene, die mit der ihr benachbarten des nächsten Armes 
zu einem kurzen, zwischen den Armen gelegenen Endstück zu- 
sammentritt. Diese Endstücke münden in zwei halbkreisförmig 


Atmungsorgane und Kreislauf. 43 


den Kopf eingreifende Venen, die sich auf der Bauchseite über 
dem Trichter zur Kopfvene vereinigen (Fig. 34, V. br.*). Nur die 
sich zugekehrten Venen des ersten und des vierten Armpaares 
treten selbständig in die Sammelvenen der betreffenden Seite über. 
Die Kopfvene nimmt außer diesen Armvenen noch die Trichter- 
venen auf. 


Ungefähr vor der Mitte des Rumpfes gabelt sich die Kopf- 
vene in die rechte und linke Hohlvene, in welche sich gleich nach 
der Gabelung die Mesenterialvenen ergießen. Diese und die Hohl- 
venen sind mit den sog. Nierenanhängen besetzt und ziehen 
in einem nach vorn offenen Bogen zum Kiemenherzen. Sie 
nehmen kurz vor dem Eintritt den gemeinsamen Stamm der vor- 
deren Mantelvene, der Milzvene und der hinteren Mantelvene 
auf. Aus dem Kiemenherzen tritt das zuleitende Gefäß der Kieme, 
die Kiemenarterie heraus, die sich in zwei am Kiemenkanal ver- 
verlaufende Gefäße teilt. Von diesen gehen die Äste in die ein- 
zelnen Blättchen und in die Milz; erstere vereinigen sich in der 
Kiemenvene, dem ausführenden Gefäße, diese in der Milzvene, dem 
ausführenden Gefäße der Milz (Fig. 32 v. e. Bdr.). 


Die Kiemenherzen liegen zu Seiten des Eingeweidesackes 
an der Basis der Kiemen und sind an ihrem dunkelbraunen Tone 
leicht erkennbar (Fig. 3, 22, 25, 32). Die Wand ist, wie ein 
Querschnitt in der Richtung der ein- und austretenden Gefäße zeigt, 
schwammig entwickelt, indem von einem Hauptkanal ausgehend 
zahlreiche erweiterte Nebenkanäle die Wand durchsetzen. Eine 
Doppelklappe befindet sich am Eintritt der Vene. Nur in der 
Außenwand des Herzens sitzen quergestreifte Muskelfasern, von 
denen einzelne Balken in die Masse ausstrahlen. Die Hauptmasse 
der Kiemenherzen hat mit einer motorischen Funktion nichts zu tun, 
sondern scheint andere, entweder exkretorische oder sekretorische 
Aufgaben zu erfüllen; man findet in den einzelnen Zellen scharfi- 
umgrenzte Pigmentablagerungen, von denen zurzeit noch nicht 


*) Anmerkung: Fig. 34 stellt das etwas anders gebaute Venen- 
system. der verwandten Eledone dar. 


44 6. Kapitel. 


feststeht, ob sie Exkrete, Stoffe, die aus dem Kreislauf entfernt 
werden sollen, oder Sekrete sind, die durch eine Art innerer 
Sekretion dem Blute zugeführt werden sollen. 


e.v.br. 


3.0. 


S.m.a. 


V.gen. ve 


Fig. 34. Ventralansicht des Venensystems eines Octopoden (Eledone) 
nach Grimpe. 
V.br. Armvenen. C.v.br. Kranz der Armvenen. S.b Blutsinus des Schlundkopfes. 
S.o. Sinus des Auges. S.E. Erweiterung der Kopfvene. Vpö Verbindung zwischen 
Sinus des Schlundkopfes und dem Sinus mesentericus. S.m.a., S.m.b., S.m.e erster, 
zweiter und dritter Abschnitt des Sinus mesentericus (Eingeweidesinus). V.c. Kopfvene. 
D Verbindung zwischen Sinus des Schlundkopfes und der Kopfvene. F.a.c. Eintritts- 
stelle der Kopfaorta in den Sinus. F.r. Austritt des Enddarmes aus dem Sinus. V.mes 
Mesenterialvenen. H.K. Verbindung der Mesenterialvene mit dem Sinus. c.br. Kiemen- 
herz. V.c, Hohlvenenschenkel. V.p. Mantelvene. V.gen. Genitalvene. 


Der am Kiemenherzen befestigte, durch seine hellere Farbe 
deutlich abstechende Kiemenherzanhang ist nicht eigentlich ein 
Teil der Zirkulationsorgane, sondern der Leibeshöhle und soll 
daher im Zusammenhang mit dieser besprochen werden (Fig. 3). 
Seine Funktionen sind anscheinend die eines Exkretionsorganes. 


Atmungsorgane und Kreislauf. 45 


Der venöse Blutraum ist ein System von bluterfüllten 
Hohlräumen im Bereich des Darmkanals. Beim Pulp zerfällt er 
in mehrere Abschnitte, im vordersten, dem Buccalsinus, liegt 
der Schlundkopf. Er zieht mit dem Ösophagus, sich bedeutend 
verschmälernd durch das Gehirn und erweitert sich gleich nach 
dem Durchtritte durch die Schädelkapsel zu einem weiten, drei- 
teiligen Sack, in dem Kropf, hintere Speicheldrüsen und Kau- 
magen liegen, dem Mesenterialsinus. Die Kopfschlagader durch- 
zieht bis zu ihrer vorderen Gabelung im Gehirn diesen Sinus. 
Der Spiralmagen liegt in einem durch eine Falte abgetrennten 
dritten Abschnitt (Fig. 34). 

Der Sinus ophthalmicus hinter dem Auge steht mit der Hohl- 
vene in Verbindung, ebenso der Buccalsinus. 

Das in diesen Bluträumen angesammelte, die Verdauungs- 
organe badende Blut wird durch die Mesenterialvenen in die 
Schenkel der Hohlvene und damit dem Blutkreislauf wieder zu- 
geführt. 

Bei Sepia ist noch zu bemerken, daß sich die Armvenen in 
den Sinus des Schlundkopfes ergießen, der in weiter nach hinten 
gelegenen Räume übergeht und in die Kopfvene mündet. 


Der weiße Körper, eine unregelmäßig gelappte Masse 
in der Augenhöhle zwischen Auge und Augenganglion wird als 
Lymphdrüse bezeichnet, ohne daß seine Bedeutung geklärt ist. 
Doch wird er mit der Bildung der Blutkörperchen in Beziehung 
gebracht. 


3. Atmungsorgane. 

Die Kiemen der Tintenfische haben die allen Mollusken 
ursprünglich gemeinsame Form der Ctenidien oder Kammkiemen. 
Verständlich wird diese Bezeichnung, wenn man die Mantelhöhle 
öffnet: dann liegen, besonders bei den Zehnarmigen, die lang- 
gestreckten Kiemen zu beiden Seiten des Eingeweidesackes und 
rufen durch die zweizeilige Anordnung der einzelnen Kiemen- 
blättchen den Eindruck eines Kammes mit zwei Zahnreihen hervor 
(Big. 3). 


46 6. Kapitel. 


ve 


Fig. 35. Kiemenblatt von Octopus nach Schäfer. 


Bdr. Blutdrüse. K.K Kiemenkanal. L Aufhängeband. N Nerv, v.a Kiemenarterie 
(zuführend). v.e Kiemenvene (abführend). v.e.Bdr. abführende Vene der Blutdrüse. 


Die einzelne Kieme hat ungefähr die Form eines schiefen 
Kegels, dessen Spitze der Trichteröffnung zugekehrt ist und dessen 
Basis ziemlich in der Mitte des Eingeweidesackes liegt. Hier 
wird die Befestigung durch die ein- und austretenden Gefäße 
besorgt; gegen die Mitte frei wird die Kieme an den Seiten durch 
ein breites Band am Mantel befestigt, das nur der Spitze einige 
Bewegungsfreiheit läßt. In diesem Aufhängebande liegt die Blut- 
drüse oder Kiemenmilz eingebettet, ein Organ von nicht auf- 


Atmungsorgane und Kreislauf. 47 


geklärter Bedeutung: es soll bei der Neubildung der Blutkörper- 
chen beteiligt sein, doch fehlt zurzeit ein Beweis dieser Ansicht. 

Die zuführenden Gefäße verlaufen auf der inneren, der 
Kiemendrüse zugewandten Seite; auf der der Mantelhöhle 
zugekehrten Seite zieht, dem Beschauer deutlich sichtbar die 
Kiemenvene, das ableitende Gefäß und bildet sozusagen den 
Rücken des Kammes. Die Kieme 
wird der Länge nach von einem 
breiten Bande durchzogen, an 
dem die Kiemenblättchen ab- 
wechselnd rechts und links be- 
festigt: sind. Die einzelnen 
Kiemenblättchen stehen unter- 
einander nicht in Berührung, 
so daß das Atemwasser ihre 
ganze Fläche bespülen kann. 
Außerdem wird die Kieme ihrer 
Länge nach von dem Kiemen- 
kanal durchsetzt, der bei Sepia 
und Verwandten klein, bei Oc- 


topus dagegen sehr weit ist Fig. 36. 
(Fig. 35, 36, KK). Kiemenblatt von Sepia nach Joubin 
An diesem Kiemenkanal und Schaefer komb. 


j ij Erklä en siehe Fig. 35. 
entlang laufen die zuführenden ungen. 2, g 


venösen Gefäße, die in jedes Blättchen ihre Zweige entsenden. 
Die Blättchen sind ihrerseits wieder mannigfachst gefaltet, um 
den auf ihrer Oberfläche sich verteilenden Gefäßen die größte 
Oberfläche zu bieten. 

Das arteriell gewordene Blut sammelt sich schließlich in der 
schon genannten Kiemenvene und gelangt durch den Vorhof 
ins Herz. 


7. Kapitel. 


Nervensystem und Sinnesorgane. 


1. Das Nervensystem. 


Das Nervensystem besteht aus dem Gehirn, aus Neben- 
zentren, wie Stellarganglion, Armganglien usw. und aus den 
Nervensträngen, die bald als marklos, bald mit Markscheide be- 
schrieben werden. Ein sympathisches Nervensystem gliedert sich 
im Bereich des Darmrohres ab. 

Das Gehirn besteht aus mehreren, durch Nervenbrücken 
oder Kommissuren verbundenen Einzelzentren, die teils über, 
teils unter dem Schlundrohr liegen. Als Urtypus sei das Schema 
des Molluskennervensystems gegeben, das aus dem vorderen 
Oberschlundganglion, dem Pedalganglion im Fuße und dem Vis- 
zeralganglion besteht. Von diesem einfachen Typ entfernt sich 
das Gehirn der Cephalopoden ebenso weit wie das der Säuge- 
tiere von dem der Amphibien. Durch die Zusammenlagerung der 
einzelnen Ganglien und durch Abspaltung neuer ist ein ansehn- 
liches Gebilde von verwickeltem Bau entstanden, der von Gat- 
tung zu Gattung recht variiert. Es treten denn auch zwischen 
Oktopoden und Dekapoden prinzipielle Verschiedenheiten auf 
neben kleinen Abweichungen, deren weiter unten gedacht 
werden soll. 

Wie schon gesagt, gruppiert sich das Gehirn in dem Kopf- 
knorpel um den Anfangsteil des Ösophagus herum, der das 
Gehirn in seiner ganzen Länge durchzieht. 

Der sich bei Octopus findende weite Zwischenraum zwischen 
Gehirn und Knorpelwand wird von einem weichen Fettgewebe 


Nervensystem und Sinnesorgane. 49 


ausgefüllt. Bei Sepia und Verwandten liegt das Gehirn unmittel- 
bar unter dem Schädeldach und ist daher sehr viel mühsamer zu 
präparieren. Auf der Unterseite ruht das Gehirn dicht auf dem 
Knorpel, dessen Masse an dieser Stelle durch die Höhlen der 
statischen Organe aufgetrieben wird. 


Fig. 37. Gehirn von Octopus, rechte Seite. 
n.br. Armnerven. n.st. Nerven des Gleichgewichtsorgans. n.i.a. vorderer Trichternerv. 
n.v.c. Nerv der großen Vene. n.i.p. hinterer Trichternerv. n.v. Viszeralnerv. n.p. Mantel- 
nerv. n.olf. Geruchsnerv. n.o. Sehnerv. g.pd. Ganglion pedunculi. c.p. hintere Kom- 
missur. c.a. vordere Kommissur. g.b.s. oberes Buccalganglion. n.l. Lippennerv 
c.b. Kommissur zum unteren Buccalganglion. 


Die einzelnen das Gehirn zusammensetzenden Ganglien liegen 
paarig-symmetrisch zu beiden Seiten der Mittelebene des Tieres, 
teils über-, teils hintereinander. Sie ordnen sich zu zwei größeren 
Verbänden, nämlich der Oberschlundmasse und der Unterschlund- 
masse. Die Unterschlundmasse ist länger als die gedrungenere 
Oberschlundmasse. 

Die spärliche äußere Gliederung beider gibt die Zusammen- 
setzung aus äußeren Ganglien nur undeutlich wieder; außerdem 


Meyer, Tintenfische. 4 


50 | 7. Kapitel. 


ist auch die Grenze zwischen Ober- und Unterschlundverband 
durch zwei breite Nervenbrücken, eine vordere und eine hintere, 
verwischt (Fig. 37, c. p., c. a.). 

Die histologischen Bestandteile sind Nervenfasern und 
Ganglienzellen von verschiedener Form und Größe, daneben 
bindegewebige Elemente. Die Zellen bilden die Rinde, die Fasern 
das Mark der einzelnen Ganglien. 

Über die äußere Form geben die beifolgenden Abbildungen 
den besten Aufschluß; kleine Abweichungen finden sich fast bei 


So | l n.br al 9.C. 
\ cb. 9.b.s. IN e 


a | 
A| 
R | 


nolE nia 
Fig. 38. Hirn von Sepia, von rechts nach Hillig. 


1, 2 Nerven des Augapfels. c.i. Kommissur zwischen den Armnerven. n.p.b. Nerven 
der Buccalhaut. n.t. Nerv des Fangarms. Die übrigen Bezeichnungen s. Fig. 38. 


jedem Stücke (Fig. 57, 38). Die austretenden Armnerven verleihen 
dem vorderen Teile der Unterschlundmasse ein charakteristisches 
Aussehen. Die Oberseite der Oberschlundmasse ist mit Quer- und 
Längsfurchen versehen. 

Das Gehirn des Pulps besteht aus folgenden Ganglien {Fig. 39): 

1. Oberschlundmasse: Dicht hinter dem Schlundkopf liegt das 
Buccalganglion (Fig. 39, g. bc.), hinter ihm an der Basis der 
Oberschlundmasse die drei Zentralganglien (Fig. g.ct.). Von 
diesen ist das hintere das größte, das mittlere, zweite, das kleinste 
und wird von den beiden anderen überdeckt. Darüber liegen die 
beiden Cerebralganglien, von denen das hintere durch sieben 


Nervensystem und Sinnesorgane. 51 


Längsfurchen gegliedert ist. Zwischen erstem und zweiten 
Zentralganglion liegt ein kleines akzessorisches Ganglion (Fig. 
g.ac.). Die von v. Uxküll stammende Bezeichnung gründet sich 
auf physiologische Untersuchungen, deren weiter unten gedacht 
werden soll. 

2. Die Unterschlundmasse besteht aus dem Brachial-, 
dem Pedal- oder Trichterganglion und dem Viszeral- 
ganglion. Zwischen den beiden letzteren ziehen schräg von 
vorn oben nach hinten zwei Arterien zu den Armen. Ihr Zug 


Ger2r ger! Sa 


EETT, 


g.p. g.br 
Fig. 39. Längsschnitt durch das Hirn von Octopus. 


g.bc. oberes Buccalganglion. g.ct!, g.ct2, get31., 2., 3. Zentralganglion. g.cri, g.cr2 
1. und 2. Zerebralganglien. g.o. Viszeralganglion. g.p. Pedalganglion. g.br. Brachial- 
ganglion. c.o. Sehnervkommissur. c.g.br. Kommissur der Brachialganglien. 
g.ac. akzessorisches Ganglion. 


mitten durch die Unterschlundmasse deutet wieder darauf hin, 
daß die einzelnen Ganglien erst nachträglich zu der einheitlichen 
Masse verschmelzen. Die Ganglien der einen Seite sind mit dem 
entsprechenden der anderen durch Querkommissuren verbunden, 
von denen besonders die im hintersten Zentralganglion ver- 
laufende Kommissur auffällig ist; sie stellt eine direkte Verbin- 
dung der beiden Augenganglien her (Fig. 39, c. o.). Eine Kommissur 


52 7. Kapitel. 


zwischen dem rechten und linken Brachialganglion zieht im Bogen 
über die Speiseröhre hin (Fig. 39, c. g. br.). Ebenso sind die ein- 
zelnen Ganglien der Ober- resp. der Unterschlundmasse durch 
Längskommissuren verbunden. Der Zusammenhang zwischen 
Ober- und Unterschlundmasse wird durch zwei Seitenkommissuren 
hergestellt, durch die vordere, schwächere in der Gegend des Buccal- 
ganglions, und durch die stärkere, hintere, zwischen Viszeral- 
und Pedalganglion einerseits und zweitem und drittem Zentral- 
ganglion andererseits (Fig. 37, c. a. c. p.). Durch die zwischen- 
liegende Öffnung treten Gefäße aus. 

Der Hauptunterschied im Gehirn eines achtarmigen und eines 
zehnarmigen Tintenfisches besteht in der Selbständigkeit des 
Buccalganglions bei den zehnarmigen, das mit dem übrigen Gehirn 
durch mehrere Kommissuren verbunden ist (Fig. 38). 

Es können in dem Rahmen dieses Buches nur die wichtig- 
sten Nerven eingehender gewürdigt werden, nicht die zahlreichen 
Nerven der Nebenapparate des Auges, die teils die Augenmuskein 
innervieren, teils als Färbungs- und Entfärbungsnerven in die 
Iris einstrahlen. Auch sei nur erwähnt, daß andere unmittelbar 
aus dem Gehirn austretende Nerven Muskeln zwischen Kopf und 
Rumpf versorgen oder wie die von dem oberen Buccalganglion 
in den Schlundkopf ziehen. Die näher zu besprechenden Nerven. 
sind (Fig. 40): 

I. Von der Unterschlundmasse: 

1. Armnerven (n. br.), 

. vorderer Trichternerv (n. i. a.), 
. statische Nerven (n. st.), 
. Nerv der großen Vene (n. v. c.), 
. hinterer Trichternerv (n. i. p.), 
. Eingeweidenerv (n. v.), 
. Mantelnerv (n. p.), 

8. Geruchsnerv (n. olf.). 
II. Von der Oberschlundmasse: 

9. Sehnerv (n. o.), 

10. Buccalnerv. 


SAT FOND 


Nervensystem und Sinnesorgane. 95 


ııhır | 


IF I — ——- — g.buec.sup. 
g.opl: —- - —— Sc 8.bucc.sup 


een £pe: 


— .n.symp. 
g.stell-— 
n.afr. 
n.pinn I 
Sn nv. 
\ 
n.branch-- AR 
g.branch.- -—— ——g.brand. 
n.gl.nid 
g.gastr. 


Fig. 40. Nervensystem von Sepia, nach Hillig, von der Rückenseite aus. 


g.brand. Kiemenherzganglion. g.bucc.sup. oberes Buccalganglion. g.gastr.Magenganglion. 

g.opt. Augenganglion. g.ped. Ganglion pedunculi. g.stell. Stellarganglion. n.br. Arm- 

nerven mit Kommissur und Nerven der Buccalhautpfeiler. n.branch. Kiemennerv. 

n.atr. Nerven des Tintenbeutels mit Kommissur. n.c. Herznerv. n.d. Nerv des Depressor 

infundibuli. n.od. Nerv des Eileiters. n.olf. Geruchsnerv. n.n. Nerven der Niere. 

n.gl..nid. Nerven der Nidamentaldrüsen. n.pinn. Nerven der Flosse. n.symp. Sym- 
pathicus. n.v.c. Nerv der Hohlvene. n.v. Viszeralnerv. 


54 7. Kapitel. 


Die Armnerven entspringen aus dem vorderen der Unter- 
schlundganglien, dem Brachialganglion; sie weichen auseinander 
und ordnen sich gleichmäßig um den Schlundkopf herum zu einem 


Fig. 41. Kommissur zwischen den Arm- 
nerven bei Octopus. 


B Bogenförmige Kommissuren. R Ring- (Haupt-) 
Kommissuren. G Ganglien der Saugnäpfe. 


n 


N 


Be 


Fig, 42. Armnerven a) von Sepia, b) von Octopus. 


a von der Seite. b von unten. n Nerven zu den Saugnäpfen. 
g Ganglien mit den Nerven zu den Saugnäpfen. 


Trichter an. In der Armwurzel geben sie jederseits einen Ast ab, 
der zu einer ringförmigen, in der Basis der Armstümpfe auf der 
Innenseite verlaufenden Kommissur zurückläuft (Fig. 41). Im Arme 
selbst ist der Nerv, eingebettet in ein weiches, gallertiges Binde- 


Nervensystem und Sinnesorgane. 5 


gewebe, leicht bis in die äußerste Spitze verfolgbar. Schon 
äußerlich zeigt er ein von den übrigen Nerven abweichendes Ver- 
halten, indem er in der ganzen Länge an der Unterseite mit 
einzelnen, in ihrer zweireihigen, alternierenden Anordnung den 
Saugnäpfen entsprechenden Ganglien besetzt ist, von denen 
Nerven in die Saugnäpfe ausstrahlen (Fig. 42). Querschnitte 
zeigen den komplizierten Aufbau: nämlich aus einer hufeisen- 
ähnlich angeordneten Lage von Ganglienzellen, die eine mittlere 
Markregion aus feinen, sich durchkreuzenden Nervenfasern der 
Ganglienzellen in der Rinde umgeben, und aus zwei an der Ober- 
seite gelagerten, durch eine Furche getrennten Stämmen von mark- 
haltigen Nervenfasern, die die eigentliche Fortsetzung der aus 
dem Gehirn entspringenden Armnerven darstellen (Fig. 43, e). 
Zwischen Saugnapf und Arm liegt ein kleines Ganglion, ferner 
ziehen an der Peripherie der Längsmuskelstämme vier feine 
Nervenstränge mit eingestreuten Ganglienzellen (Fig. 43, d). Es 
erklärt sich aus diesem Reichtum an nervösen Bestandteilen, daß 
der Arm sozusagen ein Sonderdasein führen kann und in seinen 
Leistungen vom Gehirn in weitem Maße unabhängig ist. 

Im Armnerv selbst finden sich Fasern, die von außen, be- 
sonders vom Saugnapfrande herkommen und sich im inneren 
Mark dendritisch auffasern (Fig. 43, b): Es sind sensible Fasern. 
Bipolare Ganglienzellen liegen in der Rinde des Nerven, deren 
einer Fortsatz sich in der Marksubstanz verzweigt; der andere 
zieht nach außen zur Saugnapf- und Armmuskulatur (a); es 
sind motorische Fasern. Ähnliche Ganglienzellen liegen in den 
Saugnapfganglien und in den vier Nervensträngen an der Peri- 
pherie der Längsmuskeln (c, d); sie senden je einen Fortsatz 
in die innere Marksubstanz, einen anderen zum Saugnapf und 
zu seinen Verbindungen mit dem Arme. Auch hier handelt es 
sich um motorische Fasern. 

Die beiden Stränge markhaltiger Nerven auf der Rückseite 
enthalten keine Ganglienzellen, sondern motorische Fasern aus 
dem Gehirn und sensible Fasern, die in der Ringkommissur die 
Verbindung zwischen den Armen herstellen (Fig. 45, e). 


56 7. Kapitel. 


Bei Sepia treten entsprechend den Armen auch zehn Arm- 
nerven aus den Armganglien aus; sie sind mit Ausnahme der 
beiden Nerven der langen Fangarme durch eine einfache Kom- 
missur miteinander verbunden (Fig. 38). Von den Ganglien an der 
Kreuzungsstelle von Armnerv und Kommissur gehen acht feine 


Fig. 45. Nerven im Arm von Octopus nach Guerin. 


Die punktierten Linien sind Grenzen der Muskulatur. 
Erklärung im Text. 


Nerven zu den Buccalpfeilern des Mundtrichters, und zwar zwei 
in den Rückenpfeiler, der also aus zwei benachbarten Anlagen 
besteht (Fig. 38, n. p. b.). 

Die Ganglien auf den Armen sind’ in zwei Längsreihen an- 
geordnet, wie Figur 42a zeigt, alternieren aber nicht miteinander. 
Sie entsenden je einen Nerv in einen Saugnapf, und hieraus ergibt 


Nervensystem und Sinnesorgane. 57 


sich, daß die vierreihige Anordnung der Saugnäpfe nur eine 
scheinbare, durch Raummangel und gegenseitigen Druck hervor- 
gerufen ist. 

Der vordere Tricternerv (Fig. 57, 38) entspringt im 
Pedalganglion und zieht mitten durch den Kopfknorpel, vor den 
Statozysten zur Bauchseite des Halses, wo er sich zerteilt und u. a. 
die vorderen Trichtermuskeln (adductores) versorgt. Die stati- 
schen Nerven (Fig. 37), nämlich der Nervus maculae staticae 
und der N. cristae staticae, nehmen ihren Ursprung ebenfalls an 
der Unterseite des Pedalganglions und innervieren die ent- 
sprechenden Teile des statischen Organs im Kopfknorpel. 

Der Nerv der großen Vene geht aus dem Viszeral- 
ganglion hervor, durchbohrt den Knorpel (Octopus) und strahlt 
in vielen Ästen an die obere Hälfte der Hohlvene aus. Bei 
Sepia läuft er mit dem hinteren Trichternerven zusammen 
in der Außenwand der Statozysten. Dieser Nerv ist bei Sepia 
selbständig, entspringt bei Octopus mit dem Viszeralnerven 
aus gemeinsamer Wurzel am Hinterende des Viszeralganglions 
und versorgt den hinteren Teil und die Herabzieher der Trichters 
(Fig. 40). 

Die Viszeralnerven innervieren folgende Eingeweide, 
nämlich die hintere Hälfte der großen Kopfvene, die Herab- 
zieher des Trichters, den Tintenbeutel (hier findet sich eine 
Kommissur zwischen rechtem und linkem Aste), Nierenpapillen, 
Herz, Geschlechtsorgane und die Kiemen (Fig. 40, n. v.). Bei allen 
Tintenfischen findet sich ungefähr in der Höhe der Nierenöfinungen 
eine (hintere) Kommissur zwischen rechtem und linkem Viszeral- 
nerven, von der Nervenäste zum Harnsack und bei den Zehn- 
armigen auch zu den Nidamentaldrüsen ausstrahlen (Fig. 40, n. n.). 
Der Hauptast des Viszeralnerven zieht zur Kieme, trägt am 
Kiemenherz das Kiemenganglion (Fig. g. branch.) und läuft aui der 
Kiemenarterie bis zur Spitze, rechts und links Äste in die Kiemen- 
blättchen abgebend (Fig. n. branch.). 

Die Mantelnerven versehen die Mantelmuskulatur, ein 
Nachbarnerv den Rückzieher des Kopfes (retractor capitis). Auch 


58 7. Kapitel. 


hier besteht ein Unterschied zwischen Zehn- und Achtarmigen, da 
bei jenen der Mantelnerv sich in zwei Hauptäste teilt, von denen 
der innere die Flosse innerviert (Fig. 40, n. pinn.). Dieser Ast fehlt 
ebenso wie die Flossen den Oktopoden Der Mantelnerv selbst 
besitzt ein großes, auffälliges Ganglion an der Stelle, wo er aus 
dem Eingeweidesack auf den Mantel übertritt: das Stellar- 
oder Sternganglion (Fig. g. stell); es hat seinen Namen von 
den nach allen Seiten in die Mantelmuskulatur ausstrahlenden 
Nerven (ca. fünfzehn bei Octopus, zwanzig bis fünfundzwanzig 
bei Sepia). 

Der Ursprung des Geruchsnerven ist unsicher; äußerlich 
entspringt er aus der Oberschlundmasse, und zwar am Sehnerv, 
scheinbar aus einem kleinen, diesem anliegenden Ganglion. Er 
läuft in der Augenhöhle seitwärts und zieht zum Geruchsorgan 
(Fig. 37,.38, 40, ın. olf.): 

Der Sehnerv (N. o.) ist der stärkste aller Hirnnerven, doch 
ist er nur kurz und geht gleich nach seinem Durchtritt durch die 
weite Öffnung zwischen Hirn- und Augenhöhle in das große, 
bohnenförmige Augenganglion über (Fig. 40, g. opt.). Ander Rücken- 
seite des Sehnerven liegt das oben erwähnte Stielganglion, Gan- 
glion pedunculi, das das Farbenspiel mitbestimmt. Näheres 
über das Augenganglion s. u. 

Das Buccalganglion, aus dem die Lippennerven aus- 
treten, erfordert für beide Formen wieder eine Sonderbesprechung, 
da sich hier der Hauptunterschied zwischen den Gehirnen der 
beiden Abteilungen der Tintenfische ausspricht. Denn dieses 
Ganglion gehört bei Octopus unmittelbar zur Oberschlundmasse, 
ist bei Sepia dagegen abgerückt und steht durch zwei Kommis- 
suren mit dem ersten Zentralganglion und dem Brachialganglion 
in Verbindung. Der Buccalnerv oder besser die Buccalkom- 
missur stellt die Verbindung mit dem unter der Speiseröhre an 
der Hinterseite des Schlundkopfes gelegenen unteren Buccal- 
ganglion her, das zum sympathischen Nervensystem gehört 
(Eig.37238>c2lb)]: 


Nervensystem und Sinnesorgane. 59 


Das sympathische Nervensystem. 


Wir unterscheiden im Nervensystem der Wirbeltiere und 
einiger anderer Tierklassen, z. B. der Insekten, neben dem Zen- 
tralnervensystem mit den Sinnesorganen und den peripheren 
Nerven noch das sympathische Nervensystem, das die Vorgänge 
im Verdauungskanal beherrscht. Es besteht bei den Tinten- 
fischen aus dem unteren Buccalganglion und dem Magenganglion 
(Ganglion gastricum) auf dem Spiralmagen (Fig. 40, 29, g. gastr.); 
sie sind durch die beiden sympathischen Nerven, die längs der 
Speiseröhre ziehen, miteinander verbunden, Dem unteren Buccal- 
ganglion entspringen die Nerven der Ober- 
und Unterkiefermuskeln und anderer Teile des 
Schlundkopfes, aus dem Ganglion gastricum 
Nerven für die Leber, den Enddarm, Kau- 
und Spiralmagen. 


2. Sinnesorgane. & 


Die Gerucsorgane liegen rechts 
und links auf der Unterseite des Kopfes. Bei 
Sepia sind es ovale Taschen hinter den Augen; 
ihnen entsprechen beim Pulp zwei Gruben mit Fig. 44. 
zapfenartig vostülpbarem Boden in den Win- Riechzellen von Sepia 
keln zwischen Rumpf und Mantel. Das Epithel nad Watkinson. 
dieser Gruben besteht aus hohen Flimmer- 
zellen und Sinneszellen in verschiedenen Tiefen des Epithels. 
Diese wechseln je nach ihrer Lage zwischen Birn- und Sanduhr- 
form und enthalten einen eirunden oder kugeligen Nebenkörper; 
sie endigen nach außen mit einem stumpfen Fortsatze, in dem 
ein kurzes Stäbchen nachweisbar ist (Fig. 44). 

Der Nebenkörper scheint recht empfindlich zu sein, da die 
gebräuchlichen Konservierungsmittel Form und Struktur zerstören; 
er quillt auf und sprengt seine Wandung. Es läßt sich hieraus 
vielleicht folgern, daß diese Nebenkörper osmotische Apparate der 
wahrscheinlich amöbenähnlich beweglichen Sinneszellen dar- 


60 7. Kapitel. 


stellen, die durch Formänderung auf die Anwesenheit bestimmter 
Stoffe im Atemwasser antworten. 

Die beiden Statozysten oder Gleichgewichtsorgane, 
früher irrtümlich als Otozysten oder Gehörorgane aufgefaßt, 
liegen im Schädel unter der Speiseröhre gegen Verletzungen durch 
äußere Eingriffe wohlgeschützt. 

Bei Sepia springen in ihren rundlichen Hohlraum elf oder 
zwölf Knorpelzapfen vor (Fig. 45, Z.). Das die Zyste auskleidende 
Epithel bildet an bestimmten Zellen Sinneszellen in einem Gitter 
von Stützzellen, nämlich an der dreiteiligen, zickzackförmigen 
Sinnesleiste oder Crista staticaa an der Sinnesplatte (macula 


“ b 

Fig. 45. Querschnitt durch die Statozyste von Sepia nach Hamlyn-Harris. 
a kopfwärts. b rumpfwärts. a Crista statica. mi Macula statica. m2,3 Nebenmacula. 

z Zapfen. + Mündung des Köllikerschen Kanals. 

statica) (Fig. 45, m) und an den beiden Nebenplatten (m,, m;). Die 
Sinnesplatte trägt auf ihrer Oberfläche den Statolithen oder 
Gleichgewichtsstein, die Nebenplatten, in eine gallertige Masse 
eingebettet, kleine Statokonien („Gehörsand“), winzige, spindel- 
förmige Kalkausscheidungen. Die in einem Gitter von Stütz- 
zellen stehenden Sinneszellen sind birnförmig bis zylindrisch, von 
wechselnder Größe und tragen an der freien Fläche eine Anzahl 
starrer Härchen; sie gleichen damit den Haarzellen im Labyrinth 
der Säugetiere. 


Nervensystem und Sinnesorgane. 61 


Der statische Nerv entspringt im Pedalganglion und teilt sich 
in zwei Zweige, die Sinnesplatte und Sinnesleiste versorgen. Zu 
erwähnen ist noch der Köllikersche Kanal, der an der Außenwand 
entspringt, in den Knorpel eindringt und hier blind endet (Fig. 45). 
Entwicklungsgeschichtlich stellt er die Verbindung des gruben- 
förmig angelegten Organs mit der Außenwelt dar. 

Die Statozysten von Octopus sind abweichend gebaut 
(Fig. 46). Hier hängen die Statozysten an bindegewebigen Strän- 
gen in Hohlräumen des Kopfknorpels. Die Sinnesleiste windet 
sich schraubenförmig an der Wand entlang (Fig. cr. st.); es findet 
sich nur eine ovale Sinnesplatte mit einem mützenförmigen Stato- 
lithen (Fig. 47). Statt der Zapfen ist nur ein Wulst aus Binde- 
gewebe an der Innenwand vorhanden (Fig. W.). Der statische 


/ Fig. 47. 
ck Statolith von Octopus. 


Fig. 45. Linke Statozyste von Octopus, 
von innen gesehen. 


c.k. Köllikers Kanal. cr.st.1, cr.st.2 vorderer, hinterer 
Teil der Crista statica. m.st. Macula statica. n. Nerven. 
w Wulst. 


Nerv teilt sich auch hier in je einen Zweig für die Platte und die 
Leiste, der Köllikersche Kanal endet blind an der Außenwand 
der Statozysten, ohne den Raum zwischen ihr und dem Knorpel 
zu durchziehen. Die Statozyste und der Außenraum sind von 
Flüssigkeit erfüllt. 

Die Augen der Tintenfische gehören nach ihrer Größe an 
sich und nach dem Verhältnis zur Körpergröße zu den größten im 
Tierreich. So fällt auf das Auge von Sepia fast 1/, der Körper- 


62 7. Kapitel. 


länge, und das Auge von dem mit Armen 17 m langen Archi- 
theutis hat einen Durchmesser von 37 cm. 

In der Vollständigkeit des Baues und der feststellbaren 
Leistungen läßt sich das Auge der Tintenfische sehr wohl mit dem 
der Säugetiere vergleichen, mit dem es auf den ersten Blick eine 
große Ähnlichkeit zeigt. Aber Gleichheit der Leistungen bedeutet 
noch nicht Gleichheit im Aufbau; scheinbar übereinstimmend ge- 
baute Organe können ganz verschiedenen Ursprung haben. So 
zeigt denn auch hier die Entwicklungsgeschichte, daß die Augen 
von Wirbeltieren und Tintenfischen nicht näher miteinander ver- 
wandt sind entsprechend der Kluft zwischen beiden Gruppen, und 
daß die Übereinstimmung nur eine Konvergenz ist. 


a von einem Ögopsiden. b von einem Myopsiden (Sepia). c von Octopus. 

kk Kopfknorpel. wk weißer Körper. orb Augenhöhle. ret Netzhaut. 1 Linse. 

ir Iris. go Sehganglion. por Tränenöffnung .sc Cornea. ck. Ciliarkörper. pl. pri- 
märes Lid. sl. sekundäres Lid. 


Die beiden Augen liegen rechts und links am Kopfe, dem 
sie bei ihrer bedeutenden Größe die selbständige Form geben. 
Die Form ist unregelmäßig kugelig. Hinter dem Auge liegt 
das große, bohnenförmige Augenganglion, der Zwischenraum 
wird von dem Lymphknoten des „weißen Körpers“ ausgefüllt 
(Fig. 48). 

Über dem Auge der Zehnarmigen verdünnt sich die Ober- 
haut zur durchsichtigen Hornhaut oder Cornea, bauchwäris bildet 


Nervensystem und Sinnesorgane. 65 


sie eine tiefe Tasche, deren Außenwand ein unteres Augenlid 
darstellt (Fig. 48, sc., pl.). 

Eine nach den Arten verschieden weite Öffnung führt in die 
sich rings um den Augapfel bis zum Kopiknorpel erstreckende 
Augenhöhle, die mit Seewasser ausgefüllt ist. Bei Sepia und Ver- 
wandten, den Myopsiden, ist dieses auch als Tränenöfinung be- 
zeichnete Loch klein und kaum wahrnehmbar, bei den Ögopsiden 
weiter; bei den Octopoden ist die Haut über dem Auge nicht 
mehr durchsichtig, also auch nicht mehr als Hornhaut zu be- 
zeichnen; vielmehr ist sie zu zwei halbmondförmigen Augen- 
lidern umgewandelt, die die weite Öffnung vergrößern und ver- 
kleinern können. 

Der Augapfel wird außen von der durdı eingelagerte Fiitter- 
zellen silberglänzenden, zweischichtigen Ärgentea und der knorpe- 
ligen harten Haut, der Sclerotica, umschlossen; in dieser kann 
eine besondere Verdickung als Äquatorialknorpel ausgebildet sein. 
Muskelfasern schieben sich vom Kopfknorpel her zwischen die 
beiden Blätter der Argentea ein und bewirken eine wenn auch nur 
geringfügige Bewegung des Augapfels nach verschiedenen Seiten. 
Die Argentea bildet über der Linse die von der Pupille durch- 
bohrte Iris mit dem Ring des Irisknorpels auf der Innenseite. 
Die eingelagerten Muskeibündel erweitern und verengern die 
Pupille, die die Form eines horizontalen, unregelmäßigen Spaltes 
hat. Die harte, keiner Formveränderung fähige Linse ist kugel- 
rund und besteht aus einer kleineren, in die vordere Augen- 
kammer vorragenden Hälfte und aus einer größeren in der 
hinteren Augenkammer. An der Trennungsiläche sitzt ein breiter 
Ring mit starker, strahliger Faltung, der Ziliarring. Die Epithel- 
zellen der Falten sondern ein glasklares, später erstarrendes Sekret 
ab, dessen lange Fasern die Linse aufbauen, indem sie sich über 
die Linse schieben und untereinander zu konzentrischen Schalen 
zusammenschließen. Die Oberfläche der Linse besteht dabei aus 
den Fasern der ihr unmittelbar anliegenden Teile des Ziliarringes. 

Der Ziliarring wird von dem Muskelring mit dem Langer- 
schen Muskel umgeben, dessen Radiärfasern am Knorpel der 


64 7. Kapitel. 


Sklerotica entspringen und in die Falten des Ziliarringes über- 
gehen. 

Im Innern des Augapiels folgt auf den Muskelring die Netz- 
haut, Retina. Die hintere Augenkammer wird von der Glaskörper- 
flüssigkeit ausgefüllt. 


nen 
N) 


Fig. 50. Schematischer Querschnitt durch 
die Rhabdome (nach Grenacher verändert). 


n Neurofibrillen. 1 Fasern der Limitanszellen. 
Zwei Retinazellen sind schraffiert. 


Fig. 49. Drei Retinazellen nach Grenacher 
und Hesse. 


1 Tagstellung, 3 Dunkelstellung des Pigmentes 
I Stäbchen-, - II Sockel-, III Kernabschnitt. 
B Basalmembran. E Endknöpfchen. K Kern der 
Sehzellen. L; Limitanszellen. MI Grenzmembran 
(Limitans). N Nervenfaser.. Nf Neurofibrille. 
R Rhabdomhälfte. 


Der Vollständigkeit halber sei bei Sepia der der Hinterfläche 
des Augapfels anliegende Hufeisenknorpel erwähnt, dessen Öfi- 
nung gegen den Trochlearknorpel gerichtet ist. 

Die Netzhaut (Retina) besteht aus zwei durch die Basal- 
memibran getrennten Schichten, der Stäbchen- und der Körner- 
schicht, und ist von dem Augeninnern durch die Grenzmembran 
(membrana limitans) getrennt (Fig. 49,50). Ihr einschichtiges Epithel 
ist in unregelmäßiger Weise aus zwei Zellarten zusammengesetzt, 


Nervensystem und Sinnesorgane. 65 


nämlich aus den nervösen Retinazellen und den Limitans-(Grenz-) 
zellen (Fig. L,). An der Retinazelle sind folgende drei Abschnitte 
zu unterscheiden: der Stäbchen-, der Sockel- und der Kern- 
abschnitt; die letzten beiden bilden die Körnerschicht (Fig. Ill). 
Die Stäbchen liegen dem Augeninnern, also der Lichtquelle zu- 
gekehrt und sind Kutikularbildungen, d. h. Ausscheidungen der 
Sehzellen, und bestehen aus zwei rinnenförmigen Halbzylin- 
dern, zwischen denen der sie absondernde Zellabschnitt ein- 
geschlossen liegt (Fig. 50). Immer vier solcher Halbzylinder treten 


Fig. 51. Augenganglion von Sepia, von oben, nach Hillig. 


n.o. Sehnerv. g.pd. Ganglion pedunculi (Stielganglion). 
n.r. Nerven der Netzhaut. 


zu einem Rhabdom zusammen, in dessen Zentrum die Aus- 
läufer der Limitanszellen liegen. Der Sockelabschnitt, der kürzeste 
Teil der Sehzelle, ist an dem Reichtum von Pigmentkörnern in 
seinem Innern erkennbar. Der Kernabschnitt mit dem Kern zieht 
sich lang in die Nervenfaser aus. Eine Neurofibrille durchzieht 
Kern-, Sockel- und Stäbchenabschnitt und endet dicht unter der 
Grenzmembran in einem Knöpfchen. Pigmentkörnchen begleiten 
sie durch den Sockelabschnitt bis zum Endknöpichen. 


Meyer, Tintenfische. $) 


66 7. Kapitel. 


Die Retina ist insofern nicht ganz gleichmäßig gebaut, als sich 
im Augenhintergrund ein horizontaler Streifen findet, dessen Lage - 
ungefähr mit der Richtung der Pupille übereinstimmt. In ihm 
sind die Retinazellen länger und schmäler, stehen daher dichter 
als außerhalb, nämlich bei Sepia 105000 gegen 40000 auf 
1 qmm. Dieser Streifen ist wegen dieses Reichtums an Nerven- 
elementen wohl als Stelle des deutlichsten Sehens anzusprechen. 

Die Zahl der Stäbchen wird bei Sepia auf 70000000 ge- 
schätzt, im menschlichen Auge auf 50000000 (Hesse). 

Das Augenganglion dict hinter dem Auge ist ein un- 
regelmäßiges Gebilde ungefähr von der Form einer Bohne und 
der Größe des Gehirnes (Fig. 51). Die größere Achse liegt hori- 
zontal, (Fig. 52) zeigt einen Schnitt quer zu ihr. Auf der Ober- 
fläche ziehen die von der Retina kommenden Nerven der Retina 
in über hundert Bündel von sog. Stäbchenfasern; sie kreuzen sich 
zwischen Retina und Ganglion untereinander in einer der Längs- 
achse des Ganglions parallelen Linie. Im Innern besteht das 
Ganglion aus mehreren Schichten, nämlich außer der Stäbchen- 
faserschicht aus der Rindenzone a) mit der äußeren Körner- 
schicht (4), b) der retinären Schicht (5), c) der inneren Körner- 
schicht (6, 8) und der Markzone (7). Rädl, dem wir eine gründ- 
liche Durcharbeitung der Sehwerkzeuge verdanken, teilt die einzel- 
nen Schichten anders ein. Er erkennt in dem Augenganglion zwei 
miteinander verbundene Ganglien: Das äußere wird von der äuße- 
ren Körnerschicht, einer Schicht von Ganglienzellen, und von der 
retinären Schicht, dem zugehörigen Neurofibrillengeflecht gebildet; 
das zweite von der Markzone, einem Neurofibrillengeflecht mit 
Zellnestern; zwischen beiden liegt eine Ganglienzellenschicht, die 
innere Körnerschicht. Aus dem zweiten Ganglion ziehen die fort- 
schreitenden Nervenbahnen als Sehnerv zum Gehirn. 

Vergleicht man Netzhaut und Sehganglion der Tintenfische 
mit der Netzhaut der Wirbeltiere, so zeigt sich eine Ähnlichkeit 
zwischen Sehganglion der Tintenfische und den sog. plexiformen 
Schichten der Wirbeltiernetzhaut. Es würde demnach die äußere 
Körnerschicht und äußere retikuläre (oder plexiforme) Schicht dem 


Nervensystem und Sinnesorgane. 67 


Fig. 52. Schematischer Frontalschnitt durch das Augenganglion von 
Sepia officinalis, nach Rädl. 


1 Netzhaut. 2 Nervenfasern zum Ganglion. 3 Sehfasernkreuzung. 4 Lokalzellen. 
5 Nervenfilz des ersten Ganglions. 6, 8 Zellenschicht zwischen erstem und zweitem 
Ganglion. 7 Zweites optisches Ganglion mit Zellnestern. 


ersten, die innere Körner- und retikuläre Schicht dem zweiten 
Ganglion im Sehzentrum der Tintenfische entsprechen. Es kann 
hier nur darauf hingewiesen werden, daß Rädl auch bei den 
optischen Zentren anderer Tiere, wie Würmer und Arthropoden, 
ähnliche Übereinstimmungen nachweisen konnte: Es bestehen 
nach ihm nicht nur im optischen Apparat, sondern auch in den 
bisher ziemlich vernachlässigten nervösen Zentren Strukturen, 
die mit dem Vorgang des Sehens untrennbar verknüpft zu sein 
scheinen. 


8. Kapitel. 


Leibeshöhle, Nieren und Geschlechts- 
apparat. 


Exkretions- und Genitalsystem stehen bei einer Anzahl Tier- 
gruppen, unter denen wir hier die Ringelwürmer und die Wirbel- 
tiere besonders nennen wollen, in einem engen Zusammen- 
hange, der bei Wirbeltieren ein so enger werden kann, daß wir 
gewöhnt sind, von dem Urogenitalsystem zu sprechen. Beide 
nehmen ihren Ausgang von einem dritten Organ, der sekun- 
dären Leibeshöhle oder dem Coelom. Das Coelom ist ein Hohl- 
raum (oder ein System von Hohlräumen), das von einem Epithel 
ausgekleidet ist und durch Kanäle nach außen mündet; solche 
Kanäle sind z. B. die Wimpertrichter der Ringelwürmer u. a. 
Es hat exkretorische Funktionen, in seiner Wand liegen die Ur- 
geschlechtszellen, entstehen die Geschlechtsprodukte. 

Geschlechtsprodukte und Exkrete gelangen im ursprünglichen 
Falle durch die Nephridien nach außen. Dieser einfache Zu- 
sammenhang ist oft verwischt worden; bei höheren Vertretern der 
oben genannten Tiergruppen sind eng umgrenzte Teile der Leibes- 
höhle für die Geschlechtsdrüse reserviert worden, die Leitungs- 
wege sind selbständig geworden, und das Exkretionssystem hat 
sich losgelöst und schlägt seine eigenen Entwicklungsbahnen ein. 
Hierdurch ist die ursprüngliche Bedeutung des Coeloms beschränkt; 
es ist daher zum Teil rückgebildet worden, so daß erst eine 
sorgfältige vergleichende Untersuchung unter Zuhilfenahme der 
Entwicklungsgeschichte die ehemaligen Beziehungen erkennen läßt. 


Leibeshöhle, Nieren und Geschlechtsapparat. 69 


Ein solcher Fall der fortschreitenden Rückbildung des Coeloms 
unter Fortentwicklung seiner Abkömmlinge findet sich auch bei 
den Tintenfischen. Unter ihnen besitzt noch der altertümliche 
Nautilus und die Dekapoden ein größeres Coelom, das bei den 
Mollusken meist als Perikard bezeichnet wird; bei den ÖOcto- 
podiden ist es zu den sog. Wassergefäßen reduziert. Geschlechts- 
apparat und Exkretionssystem sind voneinander getrennt. 


Fig. 55. Harnsäcke und Perikard von Sepia, nach Ziegler. 


G Gonadenhöhle. H Herz. Kh Kiemenherz. Kha Kiemenherzanhang. N Niere (dunkel- 
grau). Ne innere Nierenöffnung. Np Nierenpapille. Oda, Odi äußere, innere Eileiter- 
öffnung. Ov Eierstock. R Enddarm. Vc Kopfvene. Va Venenanhänge. Perikard hellgrau. 


Nach diesen allgemeinen Bemerkungen gehen wir näher 
auf die einzelnen Organe ein und wenden uns zunächst ihrem 
Mutterboden, dem Perikard, zu. 

1. Die Leibeshöhle. Die Leibeshöhle oder das Perikard 
von Sepia liegt in der hinteren Körperhälfte und enthält in seinem 
vorderen Teile das Herz mit seinen Gefäßen, die Kiemenherzen 
mit Anhang, im hinteren Teile die Keimdrüse oder Gonade und 
den Blindsack mit den an den Lebergängen sitzenden Pankreas- 


70 8. Kapitel. 


anhängen (Fig. 55). Die genannten Organe sind vom Leibes- 
höhlenepithel überzogen und hängen an Mesenterien in diese 
hinein. Die Gonade öffnet sich ins Perikard — dieser Teil wird 
als Gonadenhöhle bezeichnet —, ebenso die Kiemenherzanhänge, 
so daB Geschlechtsprodukte und Exkrete des Anhanges in die 
Leibeshöhle gelangen können. Eine Verbindung mit der Mantel- 
höhle wird erstens durch die Leitungswege der Geschlechts- 
produkte und zweitens durch die in der Nähe der Nierenpapillen 
gelegenen inneren Nierenöffnungen vermittelt; beide Verbindun- 
gen werden im anderen Zusammenhange weiter unten besprochen 
werden. 

Die Leibeshöhle von Octopus ist stark reduziert und um- 
schließt Herz, Magen und Kiemenherzen nicht mehr. Erhalten 
sind von dem großen Hohlraume nur die Gonadenhöhle, ferner 
ein flaschenförmiger Sack mit dem Anhange der Kiemenherzen 
und die Verbindungen beider, die Wassergefäße, die vom Kiemen- 
herzanhang einerseits und von der Gonadenhöhle andererseits 
kommend zu einem gemeinschaftlichen Kanal verschmelzen (Fig. 
23 Wg.). Dieser öffnet sich in die Niere dicht unter der äußeren 
Nierenpapille (innere Nierenöffnung oder Nierenspritze). 

Die Funktionen der Leibeshöhle bei Sepia und der Wasser- 
gefäße bei Octopus sind nicht klar; für den Kiemenherzanhang, 
die Perikardialdrüse, ist eine exkretorische Funktion festgestellt. 
Sein Bau ist kurz folgender: Eine Spalte führt in den durch 
Faltungen der Innenwand mannigfacı gekammerten Hohlraum, 
dessen letzte Verzweigungen von einem besonderen, exkretorisch 
wirksamen Epithel ausgekleidet werden, Fortsetzungen des Leibes- 
höhlenepithels. Die Bluträume des Kiemenherzens dringen auch in 
den Anhang vor, münden aber nicht in seine Höhle. 

2. Die Nieren sind weite Säcke mit sehr ungleich ent- 
wickelten Wandungen, an die sich die zum Kiemenherzen ziehen- 
den Venen anlegen. Sie liegen zu zweit auf der Unterseite des 
Eingeweidesackes direkt unter der Körperhaut und münden durch 
die zwischen Kiemenwurzel und After gelegenen Nierenpapillen 
nach außen. Vor der Öffnung verschmälern sie sich zu einem mus- 


Leibeshöhle, Nieren und Geschlechtsapparat. 71 


kulösen Harnleiter, in dessen Wandung sich die „innere Nieren- 
öffnung“ der sekundären Leibeshöhle befindet. Die Nieren von 
Sepia stehen durch zwei Brücken miteinander in Verbindung, von 
denen die vordere größere sich in der Mittellinie zu einem dritten 
Nierensacke zwischen Leber, Schulp und dem Magen erweitert 
und die Pankreasanhänge umschließt. Beim Octopus bleiben 
aber die beiden Nieren getrennt. Die Nierenwandungen sind dort, 
wo sich die Venen anlegen, stark verdickt und stülpen sich hier 
in der Form von traubenartigen Gebilden in den Hohlraum vor; 
es sind dies die als Venenanhänge bezeichneten exkretorisch wirk- 
samen Teile der Niere. Die Venen, nämlich die Schenkel der Hohl- 
vene, die Mesenterialvenen und die Enden der in diese münden- 
den kleineren Venen, sind bedeutend erweitert und mit der Wand 
des Nierensackes fest verbunden. Sie folgen den Einstülpungen 
der Nierenwand, so daß sich dort, wo sich die Nierenwand in 
den Nierensack hineinstülpt, eine sackartige Erweiterung der Vene 
zeigt. Die Venenanhänge von Sepia sind traubenartig gelappt, 
die der Octopoden mehr keulenartig. Im Nierensack liegen käsige 
Konkremente verschiedener Zusammensetzung; auch durchgewan- 
derte Blutkörperchen sind zu finden, außerdem fast regelmäßig 
Parasiten, die Dicyemiden. (Über die vergleichend anatomischen 
Beziehungen bes. Naef, 1912.) 

3. Die weiblichen Geschlechtsorgane sind Eierstock 
oder Ovarium und Eileiter mit Eileiterdrüse; zu ihnen kommen 
bei den Zehnarmigen noch die Nidamentaldrüsen in der Mantel- 
höhle. 

Der Eierstock liegt am Hinterende des Körpers (Fig. 22, 54); 
seine Dimensionen hängen von der Geschlechtstätigkeit ab, so 
daß zur Laichzeit die umfangreichen Eier die anderen Ein- 
geweide nach dem Vorderende zu verschieben. Er bildet ur- 
sprünglich einen Teil der Gonadenhöhle und sitzt an der Stelle, 
wo die vom Herzen kommende Genitalarterie eintritt. Nach Ein- 
tritt der Geschlechtsreife können sich die ursprünglichen Verhält- 
nisse durch Wachstum des Eierstockes verwischen, indem sich der 
Eierstock ins Perikard vorwölbt. Die einzelnen Eier sitzen wie 


72 | 8. Kapitel. 


kleine Beeren auf kurzen Stielen, die bei Sepia von einigen Haupt- 
zweigen ausgehen, beim Pulp unmittelbar auf der Wand ent- 
springen; in diesem Falle wird natürlich ein viel größeres Stück 
der Höhle von den Eiern besetzt. 

Das Epithel der Leibeshöhle überzieht den ganzen Eierstock 
und enthält die in der Entwicklung frühzeitig auftretenden Ur- 
geschlechtszellen, aus denen durch Teilung erst die Oogonien und 
dann die Oozyten hervorgehen. Diese Oozyten wandern in die 
bindegewebige Grundlage hinein und differenzieren sich in Oozy- 

ten- und Follikelkerne, die in Haufen nebeneinanderliegen, jene 
die Vorläufer der Eikerne, diese der Follikelzellen. 

Die junge Oozyte wölbt beim Wachsen die Auskleidung der 
Eierstockhöhle vor; um sie ordnen sich gleichzeitig die Follikel- 
zellen zu dem Follikelepithel, das durch Bindegewebe vom Über- 
zug des Eierstockes getrennt bleibt. Mit zunehmender Größe 
schiebt sich das Ei mit dem am Eikern kenntlichen animalen Pole 
voran in die Eierstockhöhle vor, bis es nur noch an einem dünnen 
Stiele, der die Blutgefäße enthält, mit dem Eierstock zusammen- 
hängt und so eine neue Beere an der Eierstocktraube bildet. Das 
Follikelepithel übermittelt dem Ei den Dotter und scheidet auBer- 
dem eine feste Hülle, das Chorion, ab; hierbei buchtet es sich 
zwecks Herstellung einer größeren Oberfläche in das Ei hinein in 
Form von meist meridional verlaufenden Falten vor, die mit dem 
Wachsen des Eies durch Zunahme des Dotters verstreichen. Zu- 
letzt werden die Maschen zwischen den anfangs netzartigen 
Strängen des Chorion bis auf eine Öffnung am animalen Pole aus- 
gefüllt, die Mikropyle zum Durchtritt des befruchtenden Sperma- 
tozoon. Durch Platzen des Eierstockepithels wird das Ei frei, 
fällt in die Eierstockhöhle und wird durch den Eileiter hinaus- 
befördert. 

Beim Pulp stehen sämtliche Eier eines Ovar auf derselben 
Entwicklungsstufe und reifen periodisch heran, während sich bei 
Sepia alle Entwicklungsstufen nebeneinander finden, die Eier- 
bildung also stetig verläuft. Es hängt dies wohl damit zusammen, 
daß eine größere Anzahl der großen Sepiaeier nidıt nebenein- 


Leibeshöhle, Nieren und Geschlechtsapparat. 73 


ander Platz haben, da das Ovar bei der durch den Schulp be- 
dingten Starrheit der Körperform nicht so ausdehnungsfähig ist 
wie bei Octopus. 

Der paarig angelegte Eileiter ist bei Sepia nur links aus- 
gebildet, bei Octopus beiderseits erhalten. Bei Sepia mündet er 
zwischen Kiemenwurzel und linker Nierenpapille in die Mantel- 
höhle. Es sackt sich von dieser nach hinten eine Tasche aus, die 
Genitaltasche, in die der Endteil mit der Eileiterdrüse hinein- 
hängt (Fig. 22, Edr.). Diese hat Flaschenform, der hintere Bauch 


Fig. 54. Weibliche Geschlechtsorgane von Sepia, nach Döring. 


A After. K Kieme. K.T. Kiemenwurzeltasche. N Nierenöffnung. pl.od. Eileiterdrüse. 
Od Eileiter Ov. Eierstock. nid. Nidamentaldrüse. nid acc. akzessorische Nidamentaldrüse. 


enthält Drüsenfächer, die den zapfenförmig vorspringenden Ei- 
leiter umstehen, der vordere Hals zwei Reihen Drüsenfächer mit 
vorwärts gerichteter Mündung. 

Bei Octopus fehlt die Genitaltasche, der paarige Eileiter ent- 
hält in seiner Mitte, im Eingeweidesack unter den Harnsäcken ver- 
steckt, die zweiteilige Eileiterdrüse mit vielfach ausgebuchteten, im 
Kreise angeordneten Drüsenfächern (Fig. 23). 

Beide Abschnitte der Eileiterdrüsen liefern ein besonderes 
Sekret zur Bildung der Eihüllen und des Laiches. 


74 


8. Kapitel. 


Die Dekapoden zeichnen sich vor den Octopoden noch durch 
den Besitz der paarigen Nidamentaldrüsen und der einheitlichen 
akzessorischen Nidamentaldrüse auf der Wand des Eingeweide- 
sackes aus (Fig. 54), deren Sekrete bei der Bildung des Laiches 


Eig. 55. 
Männliche Geschlechtsorgane 
von Sepia, nach Marchand, 

Ventralansicht. 


Need Needhamsche Tasche. B Blindsack. 

a.D. Anhangsdrüse. Sd,, Sd,, Sd; erster, 

zweiter, dritter Abschnitt der Spermato- 

phorendrüse. d.Sd Ausführungsgang der 

Spermatophorendrüse. O Öffnung der Need- 

hamschen Tasche (Penis). v.d.prox. proxi- 
males vas deferens. 


irgendwie beteiligt sind. Die 
Nidamentaldrüsen mit gabelför- 
mig zu den beiden Seiten eines 
mittleren Kanals gestellten Fächern 
münden mit weiter Öffnung dicht 
hinter den beiden Mündungs- 
feldern der akzessorischen Drüse 
in die Mantelhöhle. Das Sekret 
der letzteren fällt während der 
Brunstzeit durch seine orange- 
rote Färbung auf. Wie weit 
gerade diese Drüse beim Laichen 
beteiligt ist, ist unbekannt. Viel- 
leicht liefert sie einen Stoff zum 
Anlocken des Männchens. 

3. Die männlichen Ge- 
schlechtsorgane. Der im 
Hinterende des Eingeweidesackes 
gelegene Hoden nimmt seinen 
Ursprung an der Wand des Peri- 
kards, und zwar des als Gona- 
denhöhle bezeichneten, auch bei 
den Achtarmigen noch in größe- 
rem Umfange vorhanden Teiles. 
Beim geschlechtsreifen Tiere be- 
steht der rundlihe Hoden aus 
einer großen Zahl von schlauch- 


förmigen, geraden Hodenkanälchen, die gegen das Mündungsfeld 
des Hodens zusammenlaufen. Die Mündung geht in das Peri- 
kard, an dessen der Hodenmündung gegenüberliegender Wand 
sich die Öffnung des ausleitenden Apparates befindet. Die Unter- 


Leibeshöhle, Nieren und Geschlechtsapparat. 75 


schiede zwischen Sepia und Octopus bestehen darin, daß der 
Hoden von Sepia unterhalb der Gonadenhöhle liegt, bei Octopus 
in diese vorstößt. Die Entwicklung der Spermatozoen bietet keine 
Besonderheiten gegenüber dem allgemeinen Entwicklungsgange 
der Geschlechtsprodukte höherer Tiere. Das die männlichen Keim- 
zellen, Spermatogonien, enthaltende Keimepithel kleidet die 
Hodenkanäle aus; es liefert durch fortgesetzte Teilungen in der 


pP 


Pd. 


v.d.dist. 


d.8d. 


$d.3 


Fig. 56. Entwirrter, männlicher Geschlechtsapparat von Octopus, 
nach Marchand. 
P Penis. Pd. Penisblindsack. I, II Stelle der ersten und zweiten Umkehr. 
Übrige Bezeichnungen siehe Fig. 55. 


Teilungszone die Spermatozyten erster Ordnung, die nach einer 
Ruhezeit heranwachsen und sich in je zwei Spermatozyten zweiter 
Ordnung teilen. Diese teilen sich weiter in die zu den defini- 
tiven Spermatozoen auswachsenden Spermatiden. Bei der 
letzten Teilung findet die Reduktion der als Träger der Ver- 
erbung aufgefaßten Chromatosomen des Zellkernes auf die Hälfte 
ihrer Zahl statt. 


76 8. Kapitel. 


Die rundliche Spermatide enthält den Zellkern, die Sphäre 
und die zwei hantelförmig verbundenen Centrosomen oder 
Zentralkörper. Jedes der genannten Zellorgane liefert einen Teil 
des Spermatozoons, die Sphäre das Spitzenstück, der Kern den 
Kopf und das Centrosom das Mittelstück ; das Centrosom ist außer- 
dem noch an der Bildung des Schwanzes beteiligt. 


Nicht alle Spermatiden erreichen aber die völlige Ausbildung 
zum Spermatozoon, viele gehen aus unbekannten Gründen auf 
verschiedenen Stufen der Entwicklung zugrunde. Ihre zerfallenden 
Zelleiber liefern, zu Klumpen zusammengeballt, das zum Wachs- 
tum der übrigen nötige Material. 


Übrigens erreichen die Spermatozoen ihre definitive Gestalt 
und Größe nicht im Hoden, sondern erst in den einzelnen Ab- 
schnitten der ausleitenden Geschlechtswege. Erst in den Sperma- 
tophoren finden sich reife Samenfäden, die dann im Seewasser 
oder unter der Wirkung gewisser Sekrete des weiblichen Ge- 
schlechtsapparates nach Verlassen der Spermatophore die zur 
Befruchtung nötige eigene Beweglichkeit erhalten. 


Der Leitungsapparat liegt auf der linken Seite des Ein- 
geweidesackes; er stellt ein langes, vielfach gewundenes Rohr 
von wechselnder Weite dar mit stellenweise zu großen Drüsen- 
massen entwickelten Wandungen und einigen Anhangsdrüsen. 
Das Ganze liegt ursprünglich in einer Tasche der Mantelhöhle, 
die bei den Dekapoden mit dieser auch noch kommuniziert, nicht 
bei den Octopoden, und bildet ein leicht aus dem Zusammen- 
hange mit den übrigen Eingeweiden herauszulösendes Paket rück- 
wärts von den Harnsäcken und den zu- und abführenden Kiemen- 
gefäßen. 


Im einzelnen sind folgende Teile zu unterscheiden (Fig. 55, 56): 
An der Genitalhöhle entspringt der Hodenöffnung gegenüber das 
erste (proximale), mit Flimmerepithel ausgekleidete Vas deferens 
(Fig. v. d. prx.), das sich nach einem vielfach geschlängelten Ver- 
laufe zur Spermatophorendrüse erweitert (Fig. Sd.). Die Win- 
dungen dieser aus drei hintereinander liegenden, undeutlich ab- 


Leibeshöhle, Nieren und Geschlechtsapparat. 17 


gegrenzten Abschnitten bestehenden Drüse haben ungefähr die 
Form eines liegenden S. Ein schmaler Ausführungsgang führt in 
die große, auf der linken Seite gelegene akzessorische Drüse 
(Prostata), die er fast an der Eintrittsstelle wieder verläßt, um 
in einen zweiten Anhang, den spitzen Blindsack, einzumünden 
(Fig. B.). Aus diesem geht das zweite '(distale) Vas deferens zum 
Hinterende der Needhamschen Tasche (Fig. Need.), einem schlauch- 
oder sackförmigen Organe, das zwischen Kieme und Enddarm 
in die Mantelhöhle mündet. 

Von Art zu Art ergeben sich zahlreiche mehr oder ıninder 
große Unterschiede, von denen die wichtigsten zwischen dem 
Apparat von Sepia und dem von Octopus erwähnt sein mögen. 
Bei Sepia findet sich an der Kiemenwurzel die Genitaltasche, in 
die das Paket des ausleitenden Geschlechtsapparates bruchsack- 
artig hineinhängt. Es besteht nun eine direkte Verbindung 
zwischen dieser allen Zehnarmigen zukommenden Tasche mit dem 
Leitungswege in Gestalt eines mit Flimmern ausgekleideten 
Kanales zwischen dem distalen Ende der Spermatophorendrüse 
und der Kiemenwurzeltasche. Die Bedeutung dieses wohl rudi- 
mentären Organes, das den Achtarmigen fehlt, ist unbekannt. 

Bei den Achtarmigen mündet die Needhamsche Tasche 
nicht unmittelbar nach außen, sondern durch einen muskulösen 
Penis (Fig. 56P.) mit einer blindsackartigen Erweiterung. In dem 
Leitungsapparat wird die Spermatophore (s. u.) gebildet, 
doch ist der Anteil der verschiedenen Abschnitte nicht klargestellt. 
Der erste, proximale Teil des Vas deferens enthält stets nur 
Spermamassen, die unter beständiger Drehung durch die Flim- 
merzellen die Spermatophorendrüse passieren. Hier erhalten sie 
ihre verschiedenen Hüllen unter Anfügung der Sekrete des pro- 
jektilen Schlauches. Die Spermatophore der Zehnarmigen soll 
im dritten Abschnitt der Spermatophorendrüse im wesentlichen 
fertig sein, doch sind wenigstens bei den Achtarmigen noch 
akzessorische Drüse, Blindsack und, wie die drüsigen Wandungen 
andeuten, wohl auch die Needhamsche Tasche in irgendeiner Weise 
beteiligt. 


78 8. Kapitel. 


Die Richtung des Leitungsweges weist scharfe Knickungen 
auf, denen die lange Spermatophore nicht folgen kann, nämlich 
an der akzessorischen Drüse (I) und am Grund der Needhamschen 
Tasche (II). An beiden Punkten, aber nicht im Blindsack, findet, 
wie die Lage der Spermatophoren zeigt, eine Umkehr statt wie 
bei Eisenbahnzügen auf den Rangiergeleisen der Kopistationen 
(Fig. 56). 

Die Spermatophoren. Die Spermatozoen werden por- 
tionsweise in die Samenpatronen oder Spermatophoren ver- 
packt, die in leider noch nicht untersuchter Weise innerhalb der 
einzelnen Abschnitte der ausleitenden Geschlechtswege gebildet 
werden. Ist auch Größe und Form bei den einzelnen Arten recht 
verschieden, so stimmen sie doch in den Hauptzügen überein. Sie 
bestehen aus einem festen, vorne offenen Gehäuse, das in sich 
hinten den Spermaschlauch mit den Spermatozoen und vorne den 
projektilen Schlauch, den Ausschleuderapparat, birgt. Das walzen- 
förmige Gehäuse besitzt an der Öffnung eine in einen freien Faden 
auslaufende Kappe zum Verschluß gegen vorzeitige Explosion 
durch Eindringen des Wassers (Fig. 57f.). Es besteht aus der 
harten Wand und einer quellbaren Gallertschicht, die durch eine 
innere Grenzhaut begrenzt ist (Fig. 57, i. a.). 

Der durch einen Zwischenraum getrennte Spermaschlauch 
(Fig. 57, sp.) ist sehr dünnwandig, bei den Octopoden spiralig auf- 
gerollt und enthält die stets in feinen Schraubenlinien angeord- 
neten Spermatozoen. 

Der projektile Schlauch (Fig. 57) ist verwickelter gebaut; 
vorn an der Mündung geht er in das Gehäuse, hinten durch ein 
kürzeres oder längeres fadenartiges Verbindungsstück in den 
Spermaschlauch über. Der vordere Abschnitt des projektilen Ab- 
schnittes ist die Trompe, die bei Sepia gegen die Mündung in 
mehreren Windungen zusammengedrängt ist, bei Octopus kork- 
zieherartig aufgewunden ist, bei Eledone gestreckt bleibt, der 
hintere die Flasche mit einem konischen und einem zylindrischen 
Teile. Die Wand besteht aus mehreren Schichten, der Inhalt aus 
quellbarem, klebrigem Sekret. Die Figuren geben wohl die beste 


Leibeshöhle, Nieren und Geschlechtsapparat. 19 


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sp. 


Fig. 57. Vorderende mit projektilem 
Abschnitt der Spermatophore von 
Sepia. 

a äußere Wand. i innere Wand. cf Ver- 
bindungsstück. con. kegelförmiger, cyl 
zylindrisher Teil der Flasche. f Faden. 
sp. Spermaschlauch. spir. Spiralteil der 
Flasche. tort. Windungen der Trompe. 


Fig. 58. 
Explodierende Spermatophore von 
Sepia, nach Marchand. 


fl Flasche. @ Quellsubstanz. syt Sperma- 
schlauch. sp, sekundärer Spermabehälter. 
tort Windungen der Trompe. 


Vorstellung von diesen eigenartigen Gebilden; die Spermatophore 
von Sepia ist ungefähr 6—10 mm je nach Größe des Tieres, beim 
Kalmar 12 mm, bei Octopus 60—80 mm lang. 

Wir kommen nun zur Explosion der Spermatophoren, die, 
kurz gesagt, in einer Ausstülpung des projektilen Schlauches be- 


80 8. Kapitel. 


steht, nachdem der Verschluß gelockert ist. Hierbei wird die 
Außenwand des Schlauches zur Innenwand und umgekehrt. 
Gleichzeitig wird der Spermaschlauch aus dem Gehäuse in den 
umgestülpten projektilen Schlauch gezogen, der nun zum zweiten, 
sekundären Spermabehälter wird. Später reißen die Hüllen, das 
Gehäuse fällt ab, und die Spermatozoen werden frei (Fig. 58). 
Die Quelle der zur Umstülpung nötigen Energie liegt wohl in 


Fig. 59. Hectokotylus 
a von Sepia !/,., 
b von Octopus (Spitze vergrößert). 


der Wasseraufnahme entweder durch die Gehäusewand oder 
durch die Öffnung und in der Aufquellung der Gallertschichten. 

Der Hektokotylus. Die Übertragung der Spermatopho- 
ren auf das Weibchen geschieht mit Hilfe eines zu diesem Zwecke 
umgebildeten Armes des Männchens, des Hektokotylus oder Be- 
gattungsarmes. 

Die den Arm treffenden Veränderungen sind von Gattung 
zu Gattung verschieden und stehen jedenfalls mit der Art und 


Leibeshöhle, Nieren und Geschlechtsapparate 81 


Weise der Begattung in Beziehung, ohne daß jedoch der ursäch- 
liche Zusammenhang bisher nachgewiesen werden könnte. 


Bei Sepia ist der linke Arm des vierten (Bauch-)Armpaares 
— die Tentakel nicht mitgezählt — umgewandelt worden, 
während der entsprechende Arm der rechten Seite normal ent- 
wickelt ist (Fig. 59 a). Die Umwandlung betrifft das untere Drittel 
des Armes, der hier bedeutend breiter ist. Die unteren zwei bis 
vier Saugnäpfe jeder Reihe unterscheiden sich nicht von denen 
anderer Arme; die folgenden sechs bis sieben Saugnäpfe jeder 
Reihe sind dagegen sehr klein und rudimentär. Sie sitzen paar- 
weise genähert in je zwei Reihen an der rechten und linken Seite 
der die Saugnäpfe tragenden Fläche und lassen zwischen sich 
einen breiten Streifen frei. Besonders sind die Saugnäpie selbst 
reduziert, während ihre Stiele bedeutend verlängert sind; sie 
verschwinden aber in der netzartig gefalteten, drüsenreichen Haut 
der Unterseite. Vom zehnten oder elften Saugnapfe an haben die 
Saugnäpfe wieder normale Größe und Stellung. 


Der Hektokotylus des Kalmar, Loligo, ist ebenfalls der linke 
vierte Arm. Doch bestehen hier die Veränderungen darin, daß 
vom 22. oder 24. Saugnapf der Saugnapf selbst kleiner und kleiner 
wird. Dafür verbreitern und strecken sich die Stiele der in zwei 
Reihen stehenden Saugnäpfe und werden zu Papillen, die all- 
mählich an Größe abnehmen und bis zur Spitze des Armes ziehen; 
so können bis 40 Papillen gezählt werden. 


Bei den achtarmigen Tintenfischen beruht die Umbildung zum 
Hektokotylus nicht nur in einer Rückbildung der Saugnäpfe. Beim 
Pulp ist der dritte Arm rechts der Hektokotylus. An der Trichter- 
seite des etwas kürzeren Armes zieht eine schmale, durch eine 
Hautfalte gebildete Rinne entlang. Sie öffnet sich in den von den 
Armen gebildeten Trichter und endet an der Armspitze in einen 
kleinen löffelartigen Ansatz, eine Greifplatte (Fig. 59 b). Hier 
fehlen die Saugnäpfe, dafür sind eine Anzahl Querleisten zu 
sehen; von der Unterseite greift ein Hautzipfel fingerförmig 
herüber. 


Meyer, Tintenfische. 6 


82 8. Kapitel. 


Die Spermatophore wird wahrscheinlich durch den Trichter 
zwischen die Arme vor den Mund gebracht und dann durch peri- 
staltische Bewegungen der Rinne zur Greifplatte befördert. 

Der höchste Grad der Umwandlung wird beim Hekto- 
kotylus des Argonauta-Männchens erreicht. Der Dimor- 
phismus der Geschlechter bei Argonauta kommt schon in einem 
bedeutenden Größenunterschied zum Ausdruck: Die Männchen 


Fig. 60. Männchen von Argonauta nach Müller. 
a Hektokotylus im Säckchen. b Hektokotylus frei. 


sind Zwerge und kaum 1,5 cm lang, die Weibchen groB und 
sitzen in einer Schale (Fig. 12 u. f.). Es wird eine einzige, dafür 
sehr lange, aber einfach gebaute Spermatophore gebildet. 

Der Hektokotylus von Argonauta, der dritte linke Arm, liegt 
in einem pigmentierten Säckchen eingeschlossen. Der Arm wird 
durch Platzen des Säckchens frei, dessen Wände sich über die 
Oberseite des Armes zurückschlagen und hier eine Blase bilden; 
sie birgt später zeitweilig die Spermatophore. Der basale Teil 
des im Verhältnis zu den übrigen Arten sehr langen Hektoiylus 
ist mit zwei Reihen von Saugnäpfen besetzt, die distale Hälfte 
ist lang, peitschenartig, ohne Saugnäpfe (Fig. 60). 


Leibeshöhle, Nieren und Geschlechtsapparate. 85 


An dem Hektokotylus von Argonauta ist seine Selbständigkeit 
besonders auffällig. Er löst sich bei der Begattung los, kriecht 
auf der Schale und dem Mantel des Weibchens umher und ge- 
langt schließlich auch in die Mantelhöhle. Der hohle, peitschen- 
förmige Anhang dringt durch die Eileitermündung tief in den 
Eileiter hinein und vermittelt das Übertreten der Spermatozoen. 

Die selbständigen Bewegungen, der eigentümliche Bau des 
Hektokotylus ließen die ersten Beobachter in ihm einen in der 
Mantelhöhle parasitierenden Wurm vermuten; in dieser Annahme 
wurden sie durch den komplizierten Bau, durch das Vorhanden- 
sein des nervösen Achsenstranges, durch die Fortdauer der Zir- 
kulation bestärkt. Später vermutete man in dem Hektokotylus 
die Männchen von Argonauta, bis es dann endlich H. Müller 
gelang, in Messina die Männchen selbst zu beobachten. Ob der 
Hektokotylus des Argonauta-Männchens und verwandter Formen, 
bei denen dieser Arm ebenfalls auf Reisen geht, regeneriert, steht 
noch nicht fest. 


9, Kapitel. 


Entwicklungsgeschichte. 


1. Die Begattung. 


Die Begattung von Octopus spielt sich folgendermaßen ab 
Männchen und Weibchen, die durchaus nicht immer dieselbe Größe 
haben, sitzen in einiger Entfernung, ungefähr in Armlänge, neben- 
einander am Boden. Das Männchen läßt das Ende seines Hek- 
tokotylus einige Zeit auf dem Körper des Weibchens spielen und 
führt dann das äußere Ende in die Mantelöffnung ein. Der Reiz 
des eingeführten Armes wird vom Weibchen mit einigen heftigen 
Zuckungen beantwortet; doch macht es keine Fluchtbewegungen, 
atmet ruhig weiter und bleibt während der Dauer der Begattung 
scheinbar teilnahmlos. Über den Hektokotylus laufen von Zeit 
zu Zeit wellenförmige Bewegungen vom Körper zur Spitze, 
wodurch wohl die aus der Mantelhöhle durch den Trichter in 
die Falte am Hektokotylus gewanderten Spermataphoren nach 
der Armspitze befördert werden. Der Löffel am Ende des Hekto- 
kotylus befestigt sie neben der Öffnung des einen Eileiters. Die 
Mündungen der Eileiter liegen jede für sich in den beiden Hälften 
der durch den mittleren Mantelschließer halbierten Mantelhöhle. 
Die Begattung erfolgte in dem beobachteten Falle doppelseitig, 
indem der Begattungsarm erst an der einen und dann an der 
anderen Ecke der Mantelöffnung eingeführt wurde, der Wechsel 
erfolgte unter einigem Sträuben des Weibchens. Ein eigentlicher 
Kampf oder ein Liebesspiel mit gegenseitigem Katzbalgen, wie er 
nach anderer Seite der Begattung vorausgehen soll, findet wohl 


Entwicklungsgeschichte. 85 


nur in dem Falle statt, wo das Weibchen nicht brünstig ist, oder 
schon begattet war; dies geht daraus hervor, daß ein im Aquarium 
von demselben Männchen mehrfach (in acht Tagen täglich zwei- 
bis dreimal) begattetes Weibchen das Männchen nicht mehr an- 
nahm und den Hektokotylus abwehrte. Die Begattung erfolgte 
besonders abends. Will das Weibchen sich während der Be- 
gattung entfernen, nähert sich irgendein Störenfried, so rollt das 
Männchen einen der Rückenarme auf und schwingt ihn drohend 
umher, wobei eine tiefschwarze Färbung seinen Unmut kenn- 
zeichnet. Die Eifersucht führt bei mehreren Männchen und einem 
Weibchen zu grimmigen Kämpfen. Im übrigen verhalten sich 
die einzelnen Arten recht verschieden, doch fehlen eingehende 
Beobachtungen. Männchen und Weibchen von Sepia sieht man 
stundenlang Kopf gegen Kopf mit verschlungenen Armen dicht 
am Grunde des Aquariums schweben; die Spermatophoren werden 
an der Mundhaut befestigt. 

Die Männchen der Zehnarmigen wittern die Weibchen auf 
weite Entfernung; es gründet sich hierauf ein Verfahren der 
Fischer, die liebebedürftigen Männchen sicher zu fangen, worüber 
bein Fang das nähere zu lesen ist. 

Einige Zeit nach der Begattung von Octopus enthält der 
infolge der Falten in der Wand sehr erweiterungsfähige End- 
abschnitt des Eileiters die schon explodierten Spermatophoren. 
Der Vorgang spielt sich wohl folgendermaßen ab: Die vom 
Männchen an der Eileitermündung befestigte Spermatophore ex- 
plodiert; das heraustretende sekundäre Spermareservoir schiebt 
sich durch die Öffnung immer tiefer in den Eileiter hinein; seine 
Wandungen lösen sich auf und lassen die Spermatozoen frei, die 
durch die Schleimmassen des Reservoirs am Entweichen in die 
Mantelhöhle verhindert werden und zwischen den Falten des 
Eileiters stecken bleiben. Die Befruchtung findet in dem Augen- 
blicke statt, wo ein Ei passiert und durch seinen Druck auf die 
Wandungen der Eileiterdrüse deren Sekrete und zugleicı eine 
Portion Sperma entleert. 


86 9. Kapitel. 


2. Entwicklungsgeschichte. 


Furchung. Die verhältnismäßig sehr großen Eier der Tinten- 
fische gehören zu den telolezithalen, meroblastischen Eiern, d. h. 
es sind Eier, in denen der reichlich vorhandene Nahrungsdotter 
das Protoplasma oder den Bildungsdotter nach dem einen, spit- 
zeren Pole drängt; dieser Pol ist der animale Pol, von ihm 
gehen die Entwicklungsvorgänge aus, der andere Pol ist der 
vegetative. Der Dotter stellt eine Art Ballast für die Furchung dar, 


Fig. 62. 
Fig. 61. Keimscheibe von Sepia. Furchung 
Eier von Sepia an einem ins Wasser nach Vialleton. 
gefallenem Zweige nach Jatta. ?/,. Am Rande Blastokonen. 


deren bei dotterarmen Eiern zu regelmäßiger Zerschnürung des 
Eies führender Verlauf dahin verändert wird, daß sich nur der 
Bildungsdotter am animalen Pole furcht; diese partielle Furchung 
führt zur Bildung einer Keimscheibe. Die typische Entwicklung 
einer Furchungskugel, die Anlage des Urdarmes in der Gastru- 
lation wird verwischt, und die bei dotterarmen Eiern mit totaler 
Furchung so klare Bildung der Keimblätter erfordert bei den 
Eiern der Tintenfishe zu ihrer Aufklärung ein eingehendes 
Studium. 


Entwicklungsgeschichte. 87 


Die erste Furche liegt in der Symmetrieebene des Eies; 
sie beschränkt sich auf den animalen Pol, so daß es nicht zu 
einer Zerteilung des Eies in zwei Furchungshälften kommt. Senk- 
recht zur ersten Furche steht die zweite, die das Ei in vier Segmente 
zerlegt. Die nun folgenden Furchen gruppieren sich symmetrisch 
zur ersten Furche, doch so, daß bald ein vorderer und ein hin- 
terer Abschnitt erkennbar wird und die Keimscheibe zunächst 
einen zweiseitig-symmetrischen Bau aufweist (vergl. Fig. 62). Die 


M 


% Fig. 63. Keimscheibe nach Teichmann. 


A Aiterseite.e. M Mundseite. Ect. Ektoderm. Ent Entoderm. Mes Mesoderm. 
Gen. Genitalanlage. Sdr. Schalendrüse. Moda. Mitteldarmanlage. 


Randzellen der Keimscheibe sind gegen den Dotter nicht abge- 
grenzt und werden als Blastokonen, Furchungskegel, bezeichnet. 
Mit dem Auftreten neuer Furchungen wird der zweiseitige Bau 
verwischt und mit Abschluß des ersten Stadiums stellt die Keim- 
scheibe eine gleichmäßig nach allen Seiten geformte Kappe am 
animalen Pole dar. 

Bildung der Keimblätter. An die Bildung der Keim- 
scheibe schließt sich die des Dotterepithels an, indem Zellen 
sich von dem Rande der Keimscheibe ablösen und über den Dotter 
hinwandern, bis sich eine äußerst dünne Zellage zum vegetativen 


88 9. Kapitel. 


Pole hinzieht. Gleichzeitig schiebt sich der Rand der Keimscheibe 
weiter vor und überdeckt das Dotterepithel. Die Zellwucherung, 
der die Zellen des Dotterepithels ihren Ursprung verdanken, 
geht von einer bestimmten Stelle des Randes der Keimscheibe 
aus und zieht sich, allmählich vorrückend bis zu der gegenüber- 
liegenden Stelle. wo der so gebildete Ring zum SchluB kommt 
(Fig. 65). Ein Einschnitt kennzeichnet diese Stelle auch noch auf 
späteren Stadien, wenn der Zellring, von allen Seiten zum ani- 
malen Pole anwachsend, sich zu einer geschlossenen Zellage unter 
der ursprünglichen, einschichtigen Keimscheibe verwandelt hat. 
Dieser Einschnitt stellt die Seite des späteren Mundes dar, die 
die Stelle, wo die Zellwucherung einsetzte, die des Afters (Fig. 63, 
M., A.). Die äußere erste Zellschicht ist das Ektoderm oder das 
äußere Keimblatt, die innere das Entoderm oder innere Keimblatt. 
Dicht am Entstehungsorte der Entodermzellen sondern sich einige 
besonders große Zellen aus den Ektodermzellen heraus, schieben 
sich zwischen Ekto- und Entoderm ein und beginnen nun in der 
für das Entoderm geschilderten Weise nach der Mundseite vor- 
zuwachsen, zunächst in der Form eines an der Mundseite offenen 
Ringes, der zu einer zwischen Ektoderm und Entoderm gelegenen 
Zellschicht auswächst; sie ist als Mesoderm anzusprechen (Fig. 
Mes... An der Einwucherungsstelle bleiben einige große, helle 
Zellen liegen: die Genitalanlage, die sich also schon frühzeitig 
herausbildet (Fig. 63, Gen.). Auf demselben Stadium beginnt sich 
die Schalendrüse in das Ektoderm einzusenken und hinter der 
Genitalanlage schiebt sich aus dem Entoderm ein Zellpfropf in 
die Tiefe, die erste Andeutung des künftigen Mitteldarmes. 

Bildung der äußeren Form. Nach erfolgter Bildung 
der Keimblätter machen sich auch in den Umrissen des Eies größere 
Veränderungen bemerkbar, die schließlich zur Prägung der äußeren 
Körperform führen. Der zuerst sichtbare Teil ist der Mantel, 
der sich aus einer Verdickung am animalen Pole in Form einer 
wallartigen Anlage entwickelt (Fig. 64, m.). 

Innerhalb des Mantelwalles senkt sich die Schalendrüse in die 
Keimscheibe hinein (Fig. 66, Sdr.), vor ihr erheben sich auf der 


Entwicklungsgeschichte. 89 


Mundseite der Keimscheibe die Augenanlagen in Gestalt von zwei 
bohnenartigen Wällen mit grubenförmiger Einsenkung in der Mitte 
(Fig. 66, An.). Zwischen den Augenanlagen legt sich die Mund- 
öffnung in Form einer quergestellten, ovalen Grube an, zwischen 
Augen und Mantelwulst die beiden hinteren Trichterfalten (Fig. Th.). 
Am Rande der Keimscheibe wölben sich zunächst an der Mundseite 
die Anlagen der Arme vor, die allmählich nach beiden Seiten um 
das Ei herumwachsen und auf späteren Stadien zur Abtrennung 


Fig. 64. Embryo von Loligo 
nach Korschelt. 


Ar. Arme. D Dottersack. dep. Depressor R 
infundibuli. m Mantelfalte. Fig. 65. Älterer Embryo 


Übrige Bezeichnungen siehe Fig. 66. von Loligo nach Korschelt. 


der Embryonalanlage von dem größten Teil des Eies, dem sich 
mehr und mehr loslösenden Dottersack, führen (Fig. 64, Ar.). Fast 
gleichzeitig zeigen sich auf der Afterseite die Kiemenialten 
(Fig. 64, k.), zwischen den hinteren weit hineingreifenden Trichter- 
falten und dem Mantel, außerdem die vorderen Trichterfalten 
(Fig. 64, Tv.) dicht an den zuerst entstehenden Armen und mit 
ihnen zusammen die Einsenkungen der Statozysten (Fig. 64, 66, St.). 
Vordere und hintere Trichterfalten schließen sich zu einem kreis- 
förmigen Wulste zusammen, innerhalb dessen die birnförmigen 
Kiemen und der sich zwischen ihnen einstülpende After zu liegen 


90 9. Kapitel. 


kommt. Die paarige Anlage des Trichters bleibt bei Nautilus zeit- 
lebens erhalten. 

Der Dottersack wird bei dem Fortschreiten der Entwicklung 
von der Keimscheibe umschlossen und besitzt dann eine aus 
Ecto-, Meso- und Entoderm bestehende Hülle. Mit dem Wachsen 
des Embryos wird er in einen inneren und in einen äußeren 
Dottersack zerlegt; dieser führt rhythmische Kontraktionen aus, 
die wohl der Beförderung des Dotters in den sich mehr und mehr 
abhebenden Embryo dienen und eine Durchmischung des ganzen 
"Inhaltes befördern, der sonst in den Randlagen an bestimmten 
Stoffen verarmen würde. Die Schalendrüse schließt sich, als Rest 
umgeben von dem Mantelwulst bleibt eine flache Einsenkung, 
seitlich der die Flossen entstehen. 

Der Mantelwulst wird zum Mantel, indem sich sein Rand 
loslöst und sich bei weiterem Wachstum über die Kiemen hinüber- 
wölbt. Hierdurch ist der Anfang der späteren Mantelhöhle ge- 
schaffen, in die dann der After und die median von den hinteren 
Trichterfalten entstehenden Herabzieher des Trichters einbezogen 
werden. 

Auf der Mundseite wachsen die hinteren Trichterfalten zu- 
sammen und bilden später den Halsmuskel, an ihrer Vereinigungs- 
stelle entsteht der Nackenknorpel. 

Die vorderen Trichterfalten bilden den eigentlichen Trichter. 
Sie vereinigen sich auf der Afterseite, ihre inneren Ränder lösen 
sich los, wölben sich empor, um sich in der Mitte zu vereinigen 
und die spätere ventrale Wand des Trichterrohres zu bilden. 
An den Enden unterbleibt die Verwachsung, es entstehen so die 
Ein- und Ausströmungsöffnung. 

Von den Armen legt sich zuerst das ventrale (vierte) Paar 
an, dann nach der Reihe die anderen, zuletzt das dorsale (erste). 

Das sich an zweiter Stelle bildende, vierte, Armpaar läßt 
ein beschleunigtes Wachstum erkennen, und bildet später die 
langen Fangarme der Dekapoden. Sie senken sich an ihrer 
Basis ein und kommen so in taschenähnliche Vertiefungen zu 
liegen, in die sie bei Sepia zurückgezogen werden können. 


Entwiclungsgeschichte, 91 


Der Mund, der anfänglich außerhalb des Armkranzes liegt, 
wird hinübergezogen und von den dorsalen Armen umschlossen. 
Der äußere Dottersack liegt zwischen Mund und Alfter, also 
ventral und ebenfalls innerhalb des Armkranzes. Er schwindet 
mit dem Wachstum des Embryos und ist beim Ausschlüpfen aus 
dem Ei verbraucht. 

Die Chromatophoren erscheinen frühzeitig auf der Mund- 
seite des Mantels, später auch auf Kopf und Armen. 


Fig. 66. Keimscheiben von Sepia nach Naef, 


D Dottersack. au Augenanlage. an After. a,—a, Anlage der Arme. k Kieme. 
M Mantel. fl Flosse. tr Trichter. sg Saugnäpfe. tt Trichterfalten. 


Es bestehen keine grundsätzlichen Unterschiede in der Ent- 
wicklung der uns beschäftigenden Formen Octopus, Sepia und 
Loligo ; sie beziehen sich, abgesehen von dem Mangel der Flossen 
und der Fangarme bei Octopus besonders auf die Größe des 
Dottersackes, indem bei kleinem Dottersack wie bei Octopus die 
erste Anlage des Embryos eine mützenförmige Form hat, bei 
größerem Dottersacke (Sepia) aber flächenhaft bleibt. Auch bei 
Octopus wird eine Schalendrüse angelegt; doch tritt sie äußerlich 
wenig hervor, da sie nur in ihren Randteilen in Form zweier 


92 9. Kapitel. 


kleiner Säckchen erhalten bleibt, in denen die Mantelspangen 
abgeschieden werden. Die Flossenanlagen bilden sich frühzeitig 
wieder zurück. 

Ferner sei bemerkt, daß die Jungen von Octopus das Ei 
als Larven verlassen; sie besitzen einen feinen P2lz, dessen Haare 
büschelweise in Zellen der Oberhaut gebildet werden. 

Organe des äußeren Keimblattes. Entwicklung 
des Zentralnervensystems. Die Entwicklung der im Kopfi- 
knorpel zum Gehirn vereinigten Ganglien zeigt deutlich, daß wir 
es nicht mit einer einheitlichen Bildung wie im Gehirn der Wirbel- 


Sd An 
Th N r = __ sar 


Fig. 67. Embryonen von Loligo nach Faussek. 
a von vorn, b von der Seite. 
An Auge. Gc. Oberschlundganglion. Gp. Pedalganglion. Gv Viszeralganglion. 
k Kieme. Sdr Schalendrüse. St Statozyste. Th, Tv. hintere, vordere Trichterfalten. 


tiere zu tun haben. Die einzelnen Ganglien entstehen jedes für 
sich aus dem Ektoderm, um später miteinander zu verschmelzen. 
An der Bildung des Nervensystems sind die sogenannten Kopi- 
lappen, Ektodermwülste um die Augenanlage in hervorragender 
Weise beteiligt. 

Die Ganglien der Oberschlundmasse (Zerebral- und Zentral- 
ganglien) nehmen ihren Ursprung von einer Ektodermverdickung, 
die auf beiden Seiten unter dem Auge auf der Aiterseite beginnt 
und an der Augenanlage vorbei, allmählich schmäler werdend, zur 
Mundseite zieht (Fig. 67, Gc.). Dieser Zellstrang ist zugleich der 


Entwicklungsgeschichte. 95 


Mutterboden für die Augenganglien, die aus dem mittleren Teile 
hervorgehen, während der Teil am Munde die Kopfganglien 
liefert, der Abschnitt am After zum Aufbau des weißen Körpers 
verwendet wird. 

Die Anlagen der Pedalganglien entstehen früher als die der 
Gleichgewichtsorgane, zwischen diesen und den Armanlagen als 
zwei zunächst noch weit getrennte Streifen, die bei weiterem 
Wachstum nach oben mit den Oberschlundganglien und später 
auch untereinander in Verbindung treten (Fig. 67, Gp.). 

Die vorderen Abschnitte liefern das rechte und linke Brachial- 
ganglion, von dem aus die Armnerven in die Arme hineinwachsen. 

Die Viszeralganglien werden von zwei Ektodermverdickun- 
gen zwischen den Statozysten und der Schalendrüse an der After- 
seite geliefert (Fig. 67, Gv.). Sie verwachsen vorn mit den Pedal- 
ganglien und untereinander zu einer kompakten Masse, von der 
die Mantel-, Eingeweide- und hinteren Trichternerven ausgehen. 

Die Buccalganglien sollen sich von den Zerebralganglien 
abschnüren, während die Stellarganglien selbständigen Ursprung 
haben und erst nachträglich durch die Mantelnerven mit dem 
Viszeralganglion in Verbindung treten. 

Merkwürdig ist die Entstehung des weißen Körpers aus 
dem Ektoderm, während sonst die zum Blutgefäßsystem ge- 
hörenden Organe sich vom Mesoderm ableiten; der weiße Körper 
geht aus einer kleinen, am unteren Rande des Auges gelegenen 
Ektodermeinstülpung hervor. Anscheinend wandern in diese An- 
lage im Verlaufe der späteren Entwicklung Elemente des Meso- 
derms ein, und machen so den „weißen Körper“ zur Bildungs- 
stätte der Blutkörperchen. 

Die oben erwähnten Anlagen der Statozysten wachsen in 
die Tiefe und hängen zunächst noch durch einen kleinen Kanal 
mit der Außenhaut zusammen, bis sich auch dieser loslöst und 
als blindgeschlossenes Anhängsel dem Bläschen in die Tiefe folgt. 
Dieser sog. Köllikersche Kanal ist mit dem Recessus vestibuli am 
Gehörorgan der Wirbeltiere vergleichbar. Auf der Innenwand der 
flimmernden Blase legen sich Sinnesplatten und -leisten zunächst 


94 9. Kapitel. 


gemeinschaftlich an; am einen Ende wird der Statolith ausge- 
schieden. Mit dem Fortschreiten der Entwicklung werden beide 
Bläschen tiefer und tiefer in den Kopf hineinverlagert, kommen 
in der Mittellinie zur Berührung und werden von Knorpelmassen 
umlagert (Fig. 67, St.). 

Die Augen sind, wie oben erwähnt, schon frühzeitig an der 
Keimscheibe als eirunde Ektodermscheiben zu bemerken, die rings 
von einer Ektodermfalte umwachsen werden. Der Boden der so 
gelieferten Tasche bildet aus sich die spätere Netzhaut; die Falte 
wölbt sich über die Tasche hinweg und durch Verschmelzung 
ihrer Ränder entsteht eine Augenblase. Die Außenwand liefert 
das Corpus epitheliale, den Mutterboden der Linse. Um die 


Fig. 68. Entwicklung des Auges nach Naef. 
a Auge von Nautilus. b-e Entwicklungsstufen eines Dibranchiatenauges. 


n Sehnerv. ret Netzhaut. ir Iris. ILinse. pp primäre Sehöffnung. pc pri- 
märe Cornea. 


Augenblase erhebt sich eine neue Ringfalte, die Iris, ihre Öffnung 
ist die Pupille. Die Augenstiele werden sodann von zwei Haut- 
falten umwachsen, die die sich weit bis an den Kopfknorpel hin- 
ziehende äußere Augenhöhle einschließen. Sie verwachsen bei 
den Dekapoden über dem Auge bis auf die mehr oder minder 
große Tränenöffnung und bilden vor der Pupille die durchsich- 
tige Cornea. Bei den Octopoden liefern sie die beiden Augenlider, 
da die Offnung sich nicht durch Verwachsen der Falten schließt. 

Aus der Entwicklung des Cephalopodenauges geht hervor, 
daß die groBe Ahnlichkeit mit dem Wirbeltierauge nur eine 
äußerliche ist. Bekanntlich wird bei den Wirbeltieren die Neiz- 
haut von dem Gehirn geliefert, indem aus dem vordersten Hirn- 
bläschen die primären Augenblasen auswachsen. Ihre Außenwand 


Entwicklungsgescichte. 95 


stülpt sich ein und vor die Öffnung der so entstandenen Grube 
legt sich das vom Ektoderm abgeschnürte Linsensäckchen. Die 
verschiedene Lage der Zapfenschicht zur Kernschicht der Retina 
— bei den Tintenfischen liegen jene dem Glaskörper zugekehrt, 
bei den Wirbeltieren dagegen abgekehrt — findet hierdurch ihre 
Erklärung (Fig. 49). 

Der ursprünglichste Cephalopode Nautilus besitzt ein höchst 
primitiv gebautes Auge, eine Augengrube mit veränderlicher Pu- 
‚pille, ohne jeden lichtbrechenden Apparat: Die Entstehung des 
Bildes beruht hier auf dem Prinzip der Lochkamera (Fig. 68, a.). 
In der Entwicklung des Auges höherer Tintenfische kehrt dieses 
Stadium wieder, ohne allerdings funktionsfähig zu werden. Viel- 
mehr schließt sich die einfache Augenblase und es kommt in der 
Vorderwand zur Bildung der Linse. Eine Stufe zwischen Nau- 
tilus- und Tintenfischauge bildet das Auge der Schnecken, bei 
denen die vordere Augenkammer, mit Iris und Cornea fehlt. 

Organe des inneren Keimblattes. Der Darm wächst 
aus zwei getrennten Anlagen, dem ektodermalen Vorderdarm 
und dem entodermalen Mitteldarm zusammen. Jener stülpt sich 
von der Mundseite ein und bildet den Schlundkopf und die Speise- 
röhre mit ihren Anhängen bis zum Kaumagen ausschließlich; 
dieser legt sich an der Afterseite an und liefert den Kaumagen mit 
dem Blindsack und dem Enddarm, der sich durch den After nach 
außen öffnet. Die eigentliche Mitteldarmanlage ist ein Säckchen 
auf der Afterseite unter dem Ektoderm und dem Mesoderm. Von 
diesem Säckchen senkt sich nach unten die Anlage des Tinten- 
beutels ab, während der übrige Teil am Dotter entlang nach 
oben zum Gipfel des Dottersackes bis auf die Mundseite hinüber 
wächst und sich mit den ihm von dieser Seite entgegenstrebenden 
Vorderarm vereinigt (Fig. 69, 70). 

Kurz vor der Vereinigungsstelle sacken sich nach oben nach 
dem animalen Pole zu der Kaumagen und der Blindsack aus. 
Die Leber entsteht paarig aus den seitlichen Abschnitten des 
anfänglich gegen den Dottersack ofienstehenden Mitteldarmsäck- 
chens, indem die Ränder sich umbiegen und so zwei Schläuche 


96 9. Kapitel. 


bilden. Die Anlagen der Leber bleiben bei Sepia getrennt und 
verschmelzen bei Octopus im weiteren Verlaufe der Entwick- 
lung. Die Pankreasanhänge entstehen aus den Leberschläuchen. 

Trotz der weiten, allmählich sich verkleinernden Öffnung 
der Mitteldarmanlage gegen den Dottersack fehlt jede unmittel- 
bare Verbindung zwischen beiden. Die Resorption des Dotters 
findet mit Hilfe einiger zu einem Dotterorgan umgewandelter 
Teile der doppelten Dotterhülle statt, die Aufnahme des Dotters 
erfolgt nicht in den Darm, sondern in Teile des venösen Kreis- 
laufes. 


Fig. 69. Längsschnitte durch Embryonen von Sepia nach Naef. 


D Dottersak. Da Darmanlage. mf Mantelfalte. Sdr. Schalendrüse. 
sp Spalten im Mesoderm. vc Venenschenkel. mg Magen. tb Tintenbeutel. 


OrganedesmittlerenKeimblattes. Das Blutgefäß- 
system entsteht selbständig aus Spalten im Mesoderm der hin- 
teren Hälfte des Embryos (Fig. 69, sp.). Diese Spalten, deren Aus- 
kleidung Epithelnatur annimmt und später die muskulösen Wan- 


Entwiclungsgeschichte. 97 


dungen des Herzens und der Arterien bildet, liefern alle Teile 
der Blutbahnen und es entwickeln sich der Reihe nach Hohlvenen, 
Kiemenvenen, Vorhöfe, Herzkammern und Aorten. Ausgangs- 
punkt ist der am aboralen Ende gelegene sog. hintere Blutsinus, 


Fig. 70, Sepia-Embryonen ff. 


Ac Kopfarterie. An After. H Herz. Gen Genitalanlage.. mh Mantel- 
höhle.. Vd WVorderdarmanlage.. vv vordere Hohlvene. P Perikard. 
Übrige Bezeichnungen siehe Fig. 69. 


der aus den ersten Spalten hervorgeht. Der Sinus selbst wird in 
seinem zwischen Schalendrüse und Dottersack gelegenen Teile 
zurückgebildet, die Reste bilden seitwärts die Mantel- und bauch- 
wärts die Genitalvene. Vor seinem Aufgehen in die genannten 
Gefäße vermittelt der Sinus dank seiner Lage dicht am Dotter- 
sack durch das Dotterorgan die Aufnahme des Dotters. 


Meyer, Tintenfische, 7 


98 9. Kapitel. 


Nach dem Kopfe zu geht er durch zwei seitliche Verbindungen 
in den Kopfsinus über, von dem die Hohlvenen ausgehen. Diese 
dringen nach der Bauchseite vor und liefern an der Kiemenbasis die 
Kiemenherzen, von denen aus gegen die Mitte die Kıempngenze 
oder Vorhöfe des Herzens vorstoßen. 

Diese Vorhöfe liefern kopfwärts die beiden später zu einer 
Anlage verschmelzenden Herzkammern. Von den gleichfalls ur- 
sprünglich paarig ausgebildeten Kopfaorten wird die linke zurück- 
gebildet, die betreffende Herzkammer bleibt kleiner als die ent- 
sprechende der rechten Seite, von der die Kopfaorta des erwach- 
senen Tieres ausgeht. 

Die Herkunft der Blutkörperchen ist noch unbekannt; es 
scheint, als ob sie von Zellen im hinteren Blutsinus und in den 
Sinus am Auge gebildet werden. Später ist der weiße Körper 
die Stelle, wo der Ersatz für die verbrauchten Zellen statt- 
findet. Auch bei den Wirbeltieren wechselt der Entstehungs- 
ort der roten Blutkörperchen: im embryonalen Leben Milz, Leber, 
Lymphdrüsen, beim erwachsenen Menschen ausschließlich das 
Knochenmark. 

Auch das Coelomsystem (Sepia) legt sidı paarig sym- 
metrisch an. Zuerst erscheint das Perikard in Form von Spalten 
des Mesoderms oberhalb der Herzanlagen, getrennt von ihm etwas 
später die Nieren längs der Hohlvenen. 

Die beiden Teile des Perikardes nähern sich den Anlagen 
des Herzens und legen sich ihm von allen Seiten an. Dabei 
brechen die sich in der Mitte berührenden Wände des Perikards 
durch, wodurch der einheitliche Perikardialraum hergestellt wird. 
Dieser umwächst das Herz, das nur in der Mitte durch ein dor- 
sales Mesenterium, ein Aufhängeband, der Rest der medianen 
Perikardwände, mit dem Enddarm verbunden bleibt. Mit wei- 
terem Wachstum verdrängt das Perikard den hinteren Blutsinus 
und umwächst noch die Kiemenherzen, in deren Bereich aus dem 
Perikardepithel die Kiemenherzanhänge entstehen. In der ur- 
sprünglich soliden Nierenanlage neben der Hohlvene entstehen 
Hohlräume, die so entstandenen Nierensäcke wachsen nach der 


Entwicklungsgeschichte. 99 


Mitte zu und verschmelzen beim Zusammentreffen zu einem 
Sacke. 

Ein Zipfel des Perikards und ein gleicher des Nierensackes 
nähern sich und treten unter Durchbruch in die Mantelhöhle mit- 
einander in Verbindung, wobei der endgültige Zustand, Mündung 
des Coeloms in den Harnleiter, bei einzelnen Formen auf ver- 
schiedene Weise erreicht wird (cf. Naef). 

Die Geschlechtsdrüse bildet sich aus der schon in den ersten 
Stadien erkennbaren Genitalanlage und findet sich an der Wand 
des Perikards, von seinem Epithel überzogen. Eine Differenzie- 
rung der Geschlechter ist an der Keimdrüse erst in postembryonaler 
Zeit erkennbar, die Geschlechtsbestimmung ist aber möglich an 
der Feststellung der ausleitenden Wege und ihrer Anhänge (Ei- 
leiterdrüse usw.) (Fig. 70, Gen.). 

Der Leitungsweg legt sich im weiblichen Geschlecht paarig 
an als ein Trichter des Perikards. Er stülpt sich zapfenartig in 
eine Einsenkung des Ektoderms, die Anlage der Eileiterdrüse, 
vor. Die Verbindung des Eileiters mit der Mantelhöhle erfolgt 
dann später durch Öffnung des Eileiters. 

Die Anlage des männlichen Leitungsapparat erfolgt ähnlich, 
doch bleibt die Einsenkung des Ektoderms als Manteltasche er- 
halten; in ihr hängt, wie oben geschildert, der ausleitende Teil. 
Sie bleibt in Verbindung mit der Mantelhöhle bei den Dekapoden, 
bei denen ja noch im Flimmerkanal eine Kommunikation mit dem 
Vas deferens erhalten ist; sie schließt sich ab bei den Oktopoden. 

Wachstum. Die eben ausgeschlüpften Jungen von Octopus 
sind positiv heliotropisch und sammeln sich an der hellsten Stelle 
des Behälters. Sie leben zunächst im Plankton und gehen später 
auf den Grund; die kleineren Exemplare von 1—8 cm kommen 
während der Monate Mai bis Oktober häufiger zu Gesicht. 

Bemerkenswert ist die rapide Gewichtszunahme mittelgroßer 
Stücke. Ein Exemplar von 600 g Gewicht nahm innerhalb 218 
Tagen um das Vierfache zu (2400 g), ein anderes in 106 Tagen 
von 100 g bis 1500 g. 


100 


9. Kapitel. Entwicklungsgeschichte, 


3. Selbstverstümmelung und Ersatz. 
Häufig findet man Exemplare von Octopus, die im Kampfe 
mit Beutetieren oder untereinander einen mehr oder minder großen 
Teil eines Armes verloren haben. Diese Verstümmelungen werden 


Fig: 11. 
Ersatz eines 
verstümmelten 
Armes von 

Octopus. 


durch Neubildungen wieder ersetzt, die von der 
Wundfläche ausgehen, anfänglich noch klein sind, 
aber später die entsprechende Größe erlangen 
(Fig. 71). Von einer Art, nämlich Octopus defi- 
lippii ist Selbstverstümmelung bekannt: Wird ein 
solches Tier an einem Arme gepackt, so rettet es 
sich durch Abstoßen des bedrohten Gliedes, das 
meist dicht an der Wurzel abgebrochen wird. Zu- 
nächst erfolgt die Abschnürung im Muskelstamm, 
durch Drehen und Strecken reißt der betreffende Arm 
dann die Haut durch und entfernt sich kriechend. 
Auch hier setzt sich die Neubildung an der durch 


einen Hautlappen verschlossenen Wunde schnell ein. 
Vom Argonautamännchen ist allerdings noch nicht bekannt, 
ob der bei der Begattung sich loslösende Hektokotylus wieder 


ersetzt wird. 


10. Kapitel. 
Der Stoffwechsel. 


Die nähere Einsicht in die Zerkleinerung der Nahrung wird 
durch die Schwimmhaut der Arme verhindert, es ist daher nicht 
möglich, über die Tätigkeit der Lippen und Kiefer sowie der 
Radula genauere Angaben zu machen. Die Beine und Scheren 
der Krebse werden wohl von den Kiefern abgekniffen, die auch 
bei der Loslösung des Rückenschildes des Cephalothorax be- 
teiligt sind. 


1. Verdauung. 


Die Bedeutung der verschiedenen Speicheldrüsen bei der 
Verdauung ist nicht geklärt, nur von den hinteren ist bekannt, 
daß sie ein zur Lähmung der Beutetiere dienendes Gift ausschei- 
den, wenigstens beim Pulp, wahrscheinlich ein Alkaloid. Die ver- 
giftende Wirkung erfolgt augenblicklich, Krebse sind unrettbar 
verloren, auch wenn man sie aus der Umschlingung der Arme 
wieder befreit. Das Gift wirkt nach Versuchen auf den Kreis- 
lauf, denn die Vergiftungserscheinungen setzen sofort ein, wenn 
man den Speichel auf die Kiemen bringt. Nach neueren Angaben 
soll durch ergossenen Speichel eine Verdauung außerhalb des 
Körpers stattfinden, da die Weichteile aus den nicht verschlun- 
genen Krebsbeinen herausgelöst sein sollen (Fig. 30, h. Sdr.). 

Die von der Radula grob zerschrotene Nahrung gelangt nach 
gehöriger Einspeichelung durch den Schleim der übrigen Speichel- 
drüsen in den Kaumagen und wird hier zwischen den mit Reib- 


102 10. Kapitel. 


platten versehenen Muskelwülsten fein gemahlen und im Blind- 
sack oder Spiralmagen mit Hilfe der Enzyme der Leber verdaut. 
Das Sekret der Leber mit dem des Pankreas zusammen enthält 
eiweiß-, fett- und stärkelösende Enzyme und ist durch die zer- 
fallenden Leberzellen braun gefärbt. Die Resorption der Nah- 
rung erfolgt im Spiraldarm und nicht durch die Leber, wie dies 
bei anderen Mollusken, z. B. Schnecken, bekannt ist. Klappen 
am Eingang des Blindsackes verhindern den Übertritt fester Be- 
standteile, wie Fischschuppen, Reste des Krebspanzers usw., die 
vielmehr unmittelbar in den Enddarm befördert werden. 

Eigentümlich sind die periodischen Veränderungen in Größe, 
Farbe und Konsistenz der Leber, die angeblich mit der Brunstzeit 
zusammenhängen: Im Sommer ist die Leber klein, weich und 
breiig, ohne daß eine Einsicht in diese Schwankungen zurzeit 
möglich ist. 

Exkretion. In den Harnsäcken liegen Ballen aus Harnsäure 
und harnsauren Salzen nebst durchgewanderten Blutkörperchen, 
während in der Flüssigkeit kein Harnstoff, sondern nur Hypoxan- 
thin und außerdem Eiweiß enthalten ist. Die Entleerung erfolgt 
in Pausen, indem die Mantelmuskulatur den Harn durch die 
Nierenpapillen auspreßt. Auch die Kiemenherzanhänge sollen 
exkretorische Funktionen haben, indem sich in ihren Zellen Ab- 
lagerungen bilden, die mit den Zellen zusammen abgestoßen 
werden. 

Atmung. Das Atemwasser wird durch die Mantelöffnung 
eingesogen und durch den Trichter ausgestoBen. Bei der Ein- 
atmung schließt sich der Trichter bei Octopus durch Kontraktion 
der Ringmuskeln an der Öffnung; bei Sepia verschließt die 
Trichterkappe ventilartig den Durchgang. Die freie Trichterwand 
wird gegen den Eingeweidesack gepreßt, durch die so frei 
werdende Mantelöffnung saugt der sich aufblähende Mantel das 
Wasser ein. Bei der Ausatmung verengert sich der Mantel und 
treibt das Wasser durch den Trichter aus, wobei die freie Trichter- 
wand gegen den Mantelrand gepreßt wird und so die Öffnung 
schließt. Die Atembewegung erfolgt reflektorisch: Ein Druck auf 


Der Stoffwechsel. 103 


die Kiemen läßt den Mantel sich öffnen, Dehnung des Mantel- 
randes dagegen sich zur Ausatmung schließen. 

Die gleichmäßige Kontraktion und Erweiterung des Mantels 
in allen Teilen wird durch die Einschaltung des Stellarganglions 
in den Mantelnerven bewirkt, von dem aus erst die Verzweigung 
des Nerven in die einzelnen Äste erfolgt. 

Wie schon erwähnt, treibt eine besonders kräftige Aus- 
atmungsbewegung das Tier durch den RückstoB des ausgeblasenen 
Wassers rückwärts durchs Wasser, wobei der Trichter den Strahl 
lenkt und die Bewegung steuert. Doch können auch die kegel- 
förmig zusammengelegten Arme durch Hin- und Herbiegen die 
Schwimmrichtung beeinflussen. 


11. Kapitel. 


Physiologie des Gehirns, der Sinne 
und der Chromatophoren. 


1. Physiologie des Gehirnes. 


Wir sind durch v. UÜxkülls Versuche wenigstens für Octo- 
pus über die Bedeutung der einzelnen Hirnganglien für den Ab- 
lauf der Lebenserscheinungen unterrichtet. v. Uxküll unter- 
scheidet im Gehirn drei Arten von Ganglien: 1. periphere, die 
die peripheren Nerven entsenden, nämlich Viszeral-, Pedal- und 
Brachialganglion, in der Öberschlundmasse das obere Buccal- 
ganglion. 2. Zentrale Ganglien, die die peripheren Ganglien ver- 
binden und für das Zustandekommen geordneter Bewegungen 
wirksam sind, die drei Zentralganglien und vielleicht auch das 
akzessorische Ganglion, und 3. zerebrale Ganglien, die einerseits 
als Hemmungszentren wirken, andererseits aber, ähnlich wie die 
Großhirnrinde der Säugetiere, in letzter Linie bestimmend die 
niederen Zentren beeinflussen. Reizversuche geben folgendes Bild 
über die Lokalisation in den einzelnen Gehirnganglien. Im Vis- 
zeralganglion liegen die Zentren für die Mantelbewegungen; es 
gelingt durch punktförmige Reizung, den Mantel in alle möglichen 
kleinen Falten, längs und quer schlagen zu lassen. Außerdem 
liegt am Hinterende ein höheres Zentrum für die Ausatmung, also 
Kontraktion des Mantels, und weiter nach vorn eins für die Ein- 
atmung, d. h. Erweiterung des Mantels. Ferner liegen im hinteren, 
dritten Zentralganglion Atmungszentren, deren Reizung über- 
triebene Einatmung und Ausatmung bewirkt, so daß der Mantel 
im ersten Falle Kugelform, im anderen Gurkenform annimmt. Am 


Physiologie des Gehirns, der Sinne und der Chromatophoren. 105 


Boden des zweiten und dritten Ganglions liegt ein Zentrum, 
dessen Reizung verstärkte und beschleunigte Atmungsbewegungen 
bringt, wie sie zum Schwimmen nötig sind, also ein Schwimm- 
zentrum. 

Pedal- und Brachialganglion enthalten u. a. Zentren für die 
Armbewegungen und für den Trichter. Reizungen bestimmter 
Stellen des Brachialganglions werden mit Bewegungen des ganzen 
Armes, Reizungen des Pedalganglions mit Bewegungen aller 
Arme oder der vier der betreffenden Körperhälfte beantwortet. Im 
übrigen besitzt, wie wir wissen, der Arm am Armnerv eine Reihe 
Ganglien, in deren Bereich eine große Anzahl Reflexbögen be- 
stehen, so daß die Bewegungen der Saugnäpfe, der Chromato- 
phoren ohne Zutun des Gehirns rein reflektorisch erfolgen. Die 
Ringkommissur mit ihren Brücken am Stumpf der Arme leitet die 
Reize von einem Arm zum andern. Die dorsalen Stränge im 
Armnerven sind rein motorisch. 

Im ersten, vorderen Zentralganglion und im oberen Buccal- 
ganglion liegen Zentren für die Freßbewegungen; von ihnen 
wird Zupacken der Arme und Saugnäpfe und Beißen ausgelöst; 
die entsprechenden Zentren für Loslassen liegen in den hinteren 
Ganglien. Das untere Buccalganglion am Schlundkopf selbst steht 
den Kau- und Schluckbewegungen vor. 

Die beiden Zerebralganglien antworten nicht auf Reizung, 
sie sind wahrscheinlich Hemmungszentren. Ob und wie weit sie 
die übrigen Zentren beherrschen und in welchem Verhältnis sie 
zu höheren, „psychischen“ Leistungen stehen, ist unbekannt und 
wohl auch nur sehr schwer festzustellen. 


2. Physiologie der Sinne. 


Der Gerucssinn. Welche Leistungen erfüllt das Ge- 
ruchsorgan der Tintenfishe? Zur Beantwortung dieser Frage 
müssen wir die Aufgaben eines Geruchsorganes näher bestimmen, 
da eine Verwechslung zwischen Geruch und Geschmack bei 
Wassertieren nahe liegt. Bei Landtieren dient das Geruchsorgan 
zur Erkennung von gasförmigen Riechstoffen in der Luft, das Ge- 


106 11. Kapitel. 


schmacksorgan der Erkennung und Unterscheidung gelöster Nah- 
rungsbestandteile. Danach müßte den Tintenfischen ein Geruchs- 
sinn abzusprechen sein. Doch bleibt auch die Möglichkeit offen, 
dem einen Organ die Prüfung des Atemwassers, dem anderen die 
der Nahrung zuzuschreiben. Da das Geruchsorgan der Tinten- 
fische im Wege des Atemwassers liegt und von ihm getroffen 
wird, so wird es ebenso wie unter anderen Verhältnissen bei den 
Landtieren das Wasser auf seine Unschädlichkeit und auf Witte- 
rungsstoffe von Beutetieren oder Feinden prüfen. 

Es ist ja schwer, sich über die Bedeutung von Sinnesorganen 
bei den dem Menschen so gänzlich unähnlichen Tieren klar zu 
werden; allzu menschenähnliche Deutungen liegen nahe. So mag 
denn Haeckels warnendes Wort angeführt sein: „Die Deutung 
der Sinnesorgane niederer Tiere gehört ohne Zweifel zu den 
schwierigsten Objekten der vergleichenden Physiologie und ist der 
größten Unsicherheit unterworfen. Wir sind gewohnt, die von 
den Wirbeltieren gewonnenen Anschauungen ohne weiteres auch 
auf die wirbellosen Tiere der verschiedenen Kreise zu über- 
tragen und bei diesen analoge Sinnesempfindungen anzunehmen, 
wie wir selbst besitzen. Und doch ist es viel wahrscheinlicher, 
daB hier wesentlich andere Sinnesempfindungen zustandekommen, 
von deren eigentlicher Qualität wir uns keine bestimmte Vorstel- 
lung machen können.“ 

Für den Besitz eines „Geruchssinnes“ sprechen folgende 
Tatsachen: Die Männchen von Sepia und vom Kalmar werden 
durch ein hinter dem Fischerboot an einer Schnur geschlepptes 
Weibchen angelockt, beim Begattungsversuch werden sie dann 
mit dem Ketscher gefangen. Auf den Strand gelegte achtarmige 
Tintenfische finden den Weg zum Meer stets wieder. Auch soll 
der Pulp über die Trennungswand zweier Aquarien in das von 
einem Hummer bewohnte Nachbarbecken gehen u. a. mehr. Der 
in einigen hundert Meter Tiefe lebende Nautilus der Sunda- 
gewässer wird von den Eingeborenen in Reusen mit stark 
„riechenden“ Ködern gefangen, z. B. mit faulenden Vögeln oder 
Ratten oder Kokosfasern, mit Krebsbrühe getränkt. 


Physiologie des Gehirns, der Sinne und der Chromatophoren. 107 


Die Gleichgewichtsstörungen. Bedeutende Bewe- 
gungsstörungen treten nach Ausschaltung des statischen Sinnes 
durch Entfernung des Statolithen oder der Statozysten ein. Ein 
operiertes Tier sucht, aufgestört, durch Schwimmen zu entfliehen, 
kann aber weder Richtung noch Körperhaltung bewahren. Es 
fängt an in den verschiedenen Richtungen zu rollen, indem sich 
der Körper um seine Längsachse im Sinne des Uhrzeigers oder 
umgekehrt dreht, sich überschlägt oder purzelt, d. h. um die (Juer- 
achse dreht, und schließlich auch Kreisbewegungen, sog. Manege- 
bewegungen um die Rücken-Bauch-Achse ausführt. Diese drei 
gestörten Bewegungen kommen durch anormale, nicht korri- 
gierte, da nicht empfundene Lagen des Trichters und des Arm- 
bündels zustande. Auch die Haltung in der Ruhe wird beeinflußt. 
Die Versuchstiere nehmen häufig eine „Turmstellung‘“ mit auf- 
gerichtetem Rumpf, Kopf nach unten, ein; die Arme liegen regel- 
mäßig eingekrümmt in einem Quirl auf dem Boden, der Mantel 
nimmt durch Verkürzung der Ringfasern Gurkenform an. Die 
Arme werden meist spiralig eingerollt gehalten, und nicht nur 
in der Ruhe, sondern auch beim Kriechen, das mühsamer vor sich 
zu gehen scheint. Ferner zeigen die Tiere eine hochgradige Un- 
ruhe, alle Antwortbewegungen auf Reize sind gesteigert, die 
Energie der einzelnen Muskelleistung ist aber herabgesetzt. Leider 
überleben die Tiere die Operation nicht lange, da sie keine Nah- 
rung zu sich nehmen. Auch fallen sie leicht ihren gesunden Art- 
genossen zur Beute. 

Gesichtssinn. Chemische Wirkungen des ins Auge ge- 
langenden Lichtes sind die Veränderungen des Sehpurpurs in der 
Netzhaut: Es zeigt die Netzhaut eines längere Zeit verdunkelten 
Auges eine dunkelrote oder purpurne Färbung, die im Lichte, je 
nach der Lichtstärke, in einigen Sekunden bis zu einer Minute 
in Gelb übergeht und endlich ganz ausbleicht. 

Morphologische Veränderungen sind das Schließen und 
Öffnen der Pupille und ihre Dunkelfärbung durch Ausbreitung 
ihrer oberflächlichen Chromatophoren, beides Vorgänge, die ein- 
mal rein reflektorisch durch das Mehr oder Weniger an ein- 


108 11. Kapitel. 


fallendem Licht bewirkt werden, andererseits aber auch vom Ge- 
hirn aus durch besondere Nerven geregelt werden können. 

Verengerung des Sehloches bedeutet Schutz vor zuviel 
Licht. Eine weitere Schutzvorrichtung vor greller Beleuch- 
tung liegt in den Netzhautzellen selbst, deren Pigmentkörnchen 
{s. 0.) bei starker Bestrahlung zur Lichtquelle zuwandern und 
Neurofibrille und Endknöpfchen schützend bedecken (sog. Tag- 
stellung). Dagegen zieht sich das Pigment im Dunkeln in die 
Sockelregion zurück und läßt die empfindlichen Endapparate frei, 
sog. Nachtstellung (Fig. 49, 1). Das Auge von Tintenfischen der 
Tiefsee zeigt in Übereinstimmung hiermit stets die Dunkelstellung. 

Eine solche Pigmentwanderung erfolgt unter gleichen Bedin- 
gungen ja auch im Auge der Wirbeltiere und der Gliederfüßler. 

Die Hornhaut hat dieselbe Brechbarkeit wie das Wasser und 
kommt daher für die Bilderzeugung nicht in Betracht, ebenso wie 
in Augen der wasserbewohnenden Wirbeltiere. Die Linse be- 
sorgt allein das Entstehen des Bildes. Da sie fest und form- 
beständig ist, kann die Bildeinstellung nur in einer Verände- 
rung des Linsenabstandes von der Retina geschehen, nicht durch 
Änderung der Brennweite bei vermehrter oder verminderter 
Krümmung wie im Säugetier- und Vogelauge. 

Akkomodationsmuskel ist der Langersche Muskel (Ziliar- 
muskel) des Streifenkörpers. Seine Kontraktion bewirkt eine Ver- 
kleinerung der Oberfläche des Augapfels und so eine Vergröße- 
rung des im flüssigkeiterfüllten Auge herrschenden Druckes. Hier- 
durch wird die vordere Wand mit der Linse nach vorne gedrängt 
und ihr Abstand von der Netzhaut erweitert. 

Durch neuere, am lebenden Tiere unternommene Unter- 
suchungen mit dem Augenspiegel ist festgestellt worden, daß das 
ruhende Cephalopodenauge emmetropisch oder schwach hyper- 
metropisch ist, d. h. daB parallel einfallende Strahlen auf der 
Netzhaut oder dicht dahinter vereinigt werden. Das Auge ist 
also für die Ferne eingestellt und akkomodiert positiv, d. h. hat 
aktive Einstellung für die Nähe. Der Beweis liegt darin, daB 
Reizung vom Zentralorgan aus Kontraktion des Ziliarmuskels be- 


Physiologie des Gehirns, der Sinne und der Chromatophoren. 109 


wirkt. Dieses letzte Ergebnis neuerer Untersuchungen ist des- 
halb einigermaßen überraschend, da für Fische Kurzsichtigkeit 
des ruhenden Auges und aktive negative Akkomodation für die 
Ferne festgestellt ist. Es zeigt dieses Ergebnis am Cephalo- 
podenauge, wie wenig auf allgemeine Überlegungen über Zweck- 
mäßigkeit eines Vorganges oder einer Einrichtung zu geben ist. 
So sollte für Wassertiere die Naheinstellung des ruhenden Auges 
darum zweckmäßig sein, da das Tier in dem nur auf geringe Ent- 
fernung durchsichtigen Wasser, das Flucht- und Angrifisbewe- 
gungen verhältnismäßig großen Widerstand leistet, seine nächste 


Ta 


Fig. 72. Oktopode mit Teleskopaugen (Amphitretus) nach Chun. 


Umgebung im Auge haben muß, anders als der schnell dahin- 
sausende Raubvogel, für den der Blick in die Ferne und Fernein- 
stellung des Auges von Bedeutung ist. 

Teleskopaugen. Zum Schluß sei noch bemerkt, daß wie 
bei vielen Tiefseetieren, besonders Krustern und Fischen, so auch 
bei den Tintenfischen eigentümlich gestaltete, fernrohrähnliche 
Augen bezw. Teleskopaugen vorkommen (Fig. 72, 73). Diese 
hochgradig kurzsichtigen Augen sind nicht akkomodationsfähig; 
sie sollen besonders befähigt sein, Bewegungen wahrzunehmen, 


3. Chromatophoren. 

Das Farbenspiel der Chromatophoren, auffälliger durch die 
Raschheit seines Verlaufes als bei dem doch recht stumpfsinnigen 
und trägen Chamäleon, wird eine eingehende Besprechung recht- 
fertigen. 

Dank der leichten Isolierbarkeit von Hautstücken, der langen 
Lebensdauer der Chromatophoren, der lebhaften Reaktionen auf 


110 11. Kapitel. 


Reize sind die physiologischen Grundlagen des Farbenspieles ziem- 
lich vollständig aufgedeckt worden. 

Der Farbenwechsel wird durch die Schwankungen einer 
dauernden statischen Erregung, eines Tonus der muskulösen 
Radiärfasern hervorgerufen. Am ruhenden, nicht gereizten Tiere 

\ befinden sich die Chromatophoren in 
beständiger rhythmischer Bewegung, 
indem sie stellenweise aufblitzen und 
verschwinden. 

Eine Abhängigkeit des Farben- 
spieles besteht einmal vom Lichte, 
entweder unmittelbar, indem die be- 
strahlten Hauptpartien sich durch Ex- 
pansion der Chromatophoren ver- 
dunkeln, mittelbar, indem der Reiz 
nach dem Gehirn weitergeleitet wird 
durch einen Reflexbogen, dessen 
Kehrpunkt im dritten Zentralganglion 


= liegt. 

Fig. 73. Längsschnitt durch das I 
Teleskopauge von Amphitretus Aber auch vom Auge aufge- 
nach Chun. nommene Lichtreize lösen Farben- 


Se ea inse- änderungen aus, wobei die Erregung 
von der Netzhaut zum Augengang- 

lion und zum Ganglion pedunculi laufen und hier umkehren. 
Der Saugnapfapparat mit seinen im Rande befindlichen, auf- 
Tastreize empfänglichen Endorganen beeinflußt seinerseits in 
hohem Grade die Färbung. Die Färbung ist nämlich abhängig 
von der jeweiligen Haftfläche der Saugnäpfe oder, anders aus- 
gedrückt, von den auf die nervösen Endorgane in den Saug- 
näpfen wirkenden Berührungsreizen. Sie wird intensiver, je kräf- 
tiger und in je größerer Zahl diese gereizt werden: Ein an der 
Felswand oder an Steinen sitzender Krake sieht scheckig aus, 
Gruppen expandierter Chromatophoren bilden dunkle Flecken, die 
mit weißen Partien ruhender Chromatophoren abwedhseln. Die 
Färbung wird lebhafter und wechselnder beim Kriechen auf Fels- 


Physiologie des Gehirns, der Sinne und der Chromatophoren. 111 


grund, beim Ergreifen der Beute, im Liebesspiele und im Kampfe. 
Auf die sich durch erneutes Zufassen der Saugnäpfe immer wieder- 
holenden Erregungen antworten die Chromatophoren mit Aus- 
breiten; sie ziehen sich beim Nachlassen der Erregung zusammen, 
wenn das Tier auf Sand, der den Saugnäpfen kein festes An- 
haften ermöglicht, liegt, oder wenn sie beim Schwimmen kaum 
gereizt werden. Daher heben sich die Tiere auf dem hellen 
Sande wegen ihrer Hellfärbung wenig ab und sehen beim Schwim- 
men silbergrau aus. 

Die Beteiligung der Saugnäpfe in der angedeuteten Weise 
geht daraus hervor, daß bei vollständiger Amputation der Arme 
der spontane Farbenwechsel und die Scheckenfärbung des 
Rumpfes verlischt, dagegen bei Erhaltung auch nur eines Armes 
bestehen bleibt. Durch direkte kräftige Bestrahlung ändert sich 
dies Verhalten, indem diese nicht nur Verfärbung, sondern auch 
Ortsbewegungen des Tieres selbst hervorruft, was sich besonders 
bei vorher verdunkelten Tieren zeigt. Sie geraten in Unruhe, 
kriechen oder schwimmen gar fort, um erst im Schatten zur Ruhe 
zu kommen. Da amputierte Arme, ebenso geblendete Tiere solche 
Fluchtbewegungen zeigen, ist klar, daß der Angriffspunkt des 
Lichtreizes in den Chromatophoren liegt. 

Farbenänderungen können auch durch Reizung der inneren 
Nervenzentren hervorgerufen werden: So bewirkt Reizung des 
Ganglion pedunculi und der Zentralganglien Dunkelfärbung. In 
die Iris tritt aus der Oberschlundmasse ein Nerv, dessen Reizung 
Dunkelfärbung erzeugt. Durchschneiden der Unterschlundganglien 
ruft Erblassen bestimmter Körperteile hervor. 

Vom Zentralnervensystem geht die Schreckfärbung auf Ge- 
sichtseindrücke aus, die in dem Auftreten zweier schwarzer ÄAugen- 
flecke besteht; Furcht ruft Erblassen hervor. 

Zum Schluß sei bemerkt, daß, wie auch bei den Fischen, die 
Unterseite heller gefärbt ist; der Wert dieser Einrichtung soll ja 
darin bestehen, daB das zerstreut zurückgeworfene Licht den vom 
Tier geworfenen Schatten auf dem Untergrunde aufhellt. 


12. Kapitel. 


Die Leuchtorgane. 


Bei einer großen Anzahl von Tintenfischen kommen Leucht- 
organe vor; sie mögen im folgenden näher beschrieben werden, 
wenn sie auch den bisher betrachteten Formen fehlen. Sie fehlen 
den achtarmigen Tintenfischen, so weit unsere Kenninisse reichen; 
von den Zehnarmigen sind besonders Formen aus der Unterabtei- 
lung der Oigopsiden mit diesen Organen ausgestattet. 

Es sind namentlich Vertreter der Tiefseefauna, die sich im 
Besitz dieser wichtigen Organe befinden, und die eingehende 
Durchforschung der Meerestierwelt hat uns in den beiden letzten 
Jahrzehnten mit einer Fülle der eigenartigsten Formen bekannt 
gemacht. Allerdings muß bemerkt werden, daß ein Leuchten dieser 
Organe nur selten beobachtet werden konnte, da die Tiere, aus 
großen Meerestiefen heraufgebracht, absterben und nicht mehr 
leuchten. 

Die Leuchtorgane sind nach zwei Typen gebaut, nach dem 
Laternentyp, der sich bei den Oigopsiden findet, und nach dem 
Drüsentyp in der Familie der Sepiolidae. Jene finden sich an ver- 
schiedenen Teilen des Körpers und bei den einzelnen Formen in 
so charakteristischer Anordnung, daß sie mit Glück zur systemati- 
schen Gliederung mit verwendet werden können. Man kann 
unter dem Laternentyp unterscheiden zwischen Hautorganen, 
die sich über die Haut des ganzen Körpers verteilen und sich be- 
sonders auf der Unterseite des Mantels, Trichters, Kopfes und 
auf den Baucharmen finden. Daneben finden sich auf der Bauch- 


Die Leuchtorgane. 113 


seite des Augapfels Augenorgane, Tentakelorgane auf den langen 
Fangarmen und Bauchorgane, die neben dem After, an der 
Kiemenwurzelund noch weiter 
nach dem Hinterende zu lie- 
gen (Fig. 74). Die Größe 
wechselt nacı den Formen 
und dem Alter zwischen 
kaum sichtbaren Gebilden 
bis zu solchen von Linsen- 
größe. Ebenso läßt der Bau 
im einzelnen bemerkenswerte 
Unterschiede erkennen. Der 
wichtigste Teil der Leucht- 
organe vom Laternentyp ist 
der Leuchtkörper, dessen 
Zellen sich entweder gegen- 
seitig polyedrisch abplatten, 
durch Schwund der Zell- 
grenzen miteinander ver- 
schmelzen oder regelmäßig 
zu einem Leuchtkörper auf- 
fasern, wie dies das schöne 
Leuchtorgan von Calliteuthis 
zeigt (Fig. 75, Phot.). 

Eine Anzahl Hilfsappa- 
rate gesellt sich hinzu, stets 
eine Pigmenthülle (pg), die 
das Leuchtorgan _ teilweise 


verschließt und das Licht nur == nee Fig. 74. 

in bestimmter Richtung aus- Lycoteuthis diadema, im eigenen 
treten läßt. Ein Reflektor Lichte photographiert, nach Chun. 
aus perlmutterglänzendem Gewebe vor dem Pigment — z. T. 


Zellen mit lichtbrechenden Körnern oder regelmäßig geschichtete 
Lamellen — fängt die Lichtstrahlen auf, um sie durch die von der 
Pigmenthülle freien Seite herauszuspiegeln. 


Meyer, Tintenfische. Se 


114 12. Kapitel. 


Manche Leuchtorgane sind mit einer Art Linse ausgestattet, 
durch die der Lichtkegel hindurchtreten muB, einige wenige Leucht- 
organe, so das in Fig. 75 dargestellte, noch mit einem kopfwärts 


sPp.1 


Fig. 75. Leuchtorgan von Calliteuthis. 
a von außen, b von innen ?/,, nach Pfeffer, c im Längsschnitt 
nach Chun. Außenseite rechts. 
chr. Chromatophore. 1 Linse. 1, zentraler Teil der Linse. fus Spindelzellen 


des Reflektors. n Nerven. pg. Pigmenthülle. phot. Leudıtkörper. sp Spiegel. 
sp, Spiegel des nächsten Leuchtorganes. 
gelegenen Spiegel außerhalb des Organes; der Spiegel wirft die 
auf die Körperoberfläche auffallenden Lichtstrahlen nach unten. 
Im übrigen sei erwähnt, daB sich bei einem und demselben 
Tiere Leuchtorgane verschiedener Baupläne vorfinden können: 


Die Leuchtorgane. 115 


so sind die 22 Organe des hier abgebildeten Lycoteuthis diadema 
nach nicht weniger als zehn Prinzipien zusammengesetzt, zwei 
Augenorgane sogar als Doppelorgane ausgebildet. Aus dem Bau 
der Organe läßt sich auf eine verschiedene Intensität und auch 
Qualität des Lichtes schließen: Chun hat auf der Tiefseeexpedition 


Fig. 76. Heteroteuthis dispar, Leuchtorgan. 


A After. gl Leuctdrüse. O Öffnungen der Drüse. N Nierenpapille. 
retr. retractor pallii medianus. 


am lebenden Lycoteuthis die mittleren Augenorgane ultramarin- 
blau glänzen sehen, das mittlere der fünf Bauchorgane himmel- 
blau, die Afterorgane rubinrot, eine Färbung, die auch am kon- 
servierten Tiere noch sichtbar ist. Hier bewirkt die Linse die 
Färbung, bei anderen Leuchtorganen scheint eine vorgelagerte 
Chromatophore die Aufgabe der Farbengebung zu übernehmen. 
wie bei Calliteuthis (Fig. 75, chr.). 


116 12. Kapitel. 


Hinsichtlich der Bedeutung dieser Leuchtorgane im Leben 
der Tintenfische sind wir noch auf Vermutungen angewiesen. 
Vielleicht dienen sie zur Änlockung der Beutetiere. Ihre regel- 
mäßige und für die verschiedenen Arten charakteristische Stel- 
lung gibt dem Tiere eine bestimmte Zeichnung, die wohl das 
Zusammenfinden der Geschlechter erleichtert. Zu ähnlichen An- 
sichten ist Brauer in der Beurteilung der Leuchtorgane an 
den Tiefseefischen gekommen. Gänzlich unbekannt sind wir mit 


Fig. 77. Leuchtorgan von Heteroteuthis, Querschnitt. 


gl. Drüsenschläuche. musc. Muschelschicht. or. Mündung. s,, ss Faserschichten. 
s; Spindelzellenschicht. b.atr. Tintenbeutel. r. Enddarm. 


dem Entstehen des Lichtes in den beschriebenen Organen, bei 
denen sich keine Drüsenzellen zur Absonderung eines leuch- 
tenden Sekretes finden. 

Solche Drüsenzellen finden sich bei dem zweiten Typ, dem 
Drüsentyp, der bei einigen Gattungen der mit jenen Tinten- 
fischen nur sehr entfernt verwandten Familie der Sepiolidae vor- 
kommt, besonders bei der Tiefseeform Heteroteuthis des Mittel- 
meeres (Fig. 76). Die Leuchtdrüse liegt auf der Bauchseite des 
Eingeweidesackes, zum Teil durch den Trichter verdeckt, in den 
ihre beiden Ausführungsgänge münden. Vor den in Gallertgewebe 
eingebetteten Drüsenschläuchen liegt zu äußerst eine Muskel- 


Die Leuchtorgane. 117 


platte, deren Kontraktion das Sekret herausbefördert, dann eine 
aus strukturlosen Lamellen gebildete Schicht; die Rückseite wird 
von Faserlagen und einer aus linsenförmigen Zellen gebildeten 
Flitterschicht eingenommen (Fig. 77). Der Tintenbeutel umgreift 
das Leuchtorgan: er ist funktionslos, d .h. produziert kein ausstoB- 
bares Pigment, nur die Wandungen seines auf einen schmalen 
Spalt rückgebildeten Hohlraumes sind schwarz gefärbt und über- 
nehmen die Funktionen der auch die Leuchtorgane vom Laternen- 
typ abschließenden Pigmenthülle (Fig. 77,b.atr., 75pg.). 

Wir sind über die Bedeutung dieses Leuchtorgans besser 
orientiert, da das Tier infolge von aufsteigenden Strömungen 
häufiger noch lebenskräftig an die Oberfläche gelangt. Im Dunkeln 
sieht man das Leuchtorgan durch den Mantel der Bauchseite hin- 
durchschimmern. Das Tier reagiert auf mechanische Reizung durch 
den Auswurf seines leuchtenden Sekretes, wie andere Tintenfische 
der Oberfläche durch Tintenauswurf und und schießt durch den 
RückstoB des gleichzeitig aus dem Trichter ausgestoBenen Wassers 
rückwärts davon. Das schleimige Sekret schwimmt in grünlich 
leuchtenden Kugeln und Fäden durchs Wasser. Die Erscheinung 
ist so zu verstehen: der durch das Licht herbeigelockte Feind wird 
durch die Leuchtkugeln des ihm entgegengeblasenen Sekretes ge- 
täuscht und schnappt nach diesen, während der Tintenfisch sich 
dank des Rückstoßes in Sicherheit befindet. So übernimmt das 
Leuchtsekret die Wirkung der Tinte, deren Wolke in dem Dunkel 
der Meerestiefen wirkungslos bleiben würde, und in der Tat 
ist der Tintenbeutel rückgebildet. 


13 Kapitel. 


Lebensweise. Bedeutung für den 
Menschen. 


1. Vorkommen. Sepia und Octopus sind Küstenbewohner, 
die jüngeren Exemplare halten sich näher am Strande als die 
älteren, die bis in 100 m Tiefe gehen. Sepia liebt sandigen oder 
schlammigen Grund und wühlt sich mittels wellenförmiger Be- 
wegungen der Flossen wie die Schollen und Flundern schnell in 
den Grund ein. Sie ist als Nachttier nachts lebendiger als am Tage 
und geht in der Dämmerung auf Beute aus; auch Begattung und 
Eiablage erfolgen nachts. 

Die Kalmare (Loligo), wie die Mehrzahl der Zehnarmigen 
Hochseetiere, treten oft in großen Scharen (sog. Schulen) bis 
zu 1000 Stück auf; so an der Ostküste Nordamerikas, der sie 
sich im April—Mai zur Eiablage nähern; Kannibalismus ver- 
mindert die Massen. Auch in der Nordsee lebt der Kalmar ge- 
sellig in kleineren Herden, die zwischen Helgoland und der 
Doggerbank in 20 bis 50 m Tiefe in die Scherbrettnetze geraten, 
in Deutschland aber nicht auf den Markt kommen. 

Im Gegensatz hierzu ist der Krake (Octopus) ein mürrischer 
Einsiedler, der an der Felsenküste in selbstgebauter Höhle haust; 
mit seinen Armen trägt er sich Steine von entsprechender Größe 
zusammen und lauert im Versteck auf Beute. Auch er ist nachts 
lebhafter. 

Die Bewegung der Tintenfische ist Schwimmen, Schweben 
und Kriechen und beim Kalmar, bei Sepia und beim Octopus ent- 
sprechend den Verschiedenheiten in Lebensweise und Bau wech- 
selnd. Der Hochseetintenfisch Kalmar schwimmt mit ruhigem, 
welligem Schlag der Flosse vor- und rückwärts, je nachdem ob 
die Flossenbewegung am Vorder- oder Hinterende beginnt. Die 


Lebensweise. Bedeutung für den Menschen. 119 


bündelig zusammengelegten Arme dienen als Steuer für die Be- 
wegung, die durch den Strom des ausgeatmeten Wassers unter- 
stützt werden kann. Das Aufsteigen geschieht nacı Bauer mit 
dem Hinterende, seltener mit dem Vorderende voran, das Absteigen 
fast immer mit dem Kopf voran. Vor Feinden flüchtet der Kalmar 
durch-den Rückstoß des aus dem Mantel durch den Trichter aus- 
getriebenen Wassers mit bauchwärts angelegten Flossen, Hinter- 
ende voran. Diese Fluchtbewegung erfolgt bisweilen so kraft- 
voll, daß die Tiere weit aus dem Wasser hinausschnellen und 
gelegentlich auf dem Schiffsdeck landen können. 

Sepia schwebt mit welligen Bewegungen des langen, 
schmalen Flossensaumes, steigt durch stärkeres Aufwärtsschlagen 
hinab, durch Abwärtsschlagen hinauf; die Fluchtbewegung erfolgt 
wieder durch den Rückstoß des ausgepreßten Atmungswassers. 

Octopus schwimmt nur bei der Flucht und beim Angriff auf 
eine Beute. Hierbei kann neben der durch den Trichter gerichteten 
Rückstoßbewegung noch eine ähnliche Bewegung durch das Zu- 
sammenschlagen und Strecken der Armkrone treten, so daß für 
die Flucht zwei Kraftquellen zur Verfügung stehen. Die Angrifis- 
bewegung kommt durch das Ausbreiten der Arme in nächster 
Nähe der Beute zum Stocken; doch handelt es sich ja um Tiere 
von geringerer Beweglichkeit, Krebse, Grundfische und der- 
gleichen. Sonst kriecht Octopus, saugt sich mit einigen Saug- 
näpfen eines Armes fest und zieht den Körper nadı. Diese Be- 
wegung kann zu einem Watscheln werden, wenn abwechselnd die 
mittleren Saugnäpfe haften und das Tier sich auf den betreffenden 
Arm vor Arm stützt; die hierbei nicht tätigen Arme tasten nach 
Beute. 

Die Nahrung der Tintenfische besteht in Krustern 
aller Art und Fischen, auch kleinere Stücke der eigenen Art 
werden nicht verschont, wie die im Kaumagen vorgefundenen 
Schnäbel verraten. 

Die Zehnarmigen Loligo und Sepia ergreifen ihre Beute mit 
den beiden Fangarmen, Loligo im Schwimmen, Sepia, indem 
sie im Sande eingegraben oder dicht über dem Boden schwebend 


120 13. Kapitel. 


blitzschnell die Fangarme aus den Höhlen am Kopfe heraus- 
schnellt und den Gegner fesselt. Das erbeutete Tier wird mit den 
Saugnäpfen der übrigen acht Arme gebändigt und durch Gift 
schnell getötet. Der achtarmige Krake läßt sich auch in der Ge- 
fangenschaft beim Nahrungserwerb beobachten. An felsigen 
Küsten zwischen Steinen versteckt, lauert er auf Beute, be- 
sonders auf Krebse, Makruren und Brachyuren. Kommt so ein 
Taschenkrebs in Greifnähe, so erhebt sich der Pulp aus seinem 
Schlupfwinkel und wirft sich mit ausgebreiteten Armen über sein 
Opfer. Kleinere Exemplare schwimmen auf den Krebs los; dabei 
sind die Arme nach vorn zu einem spitz auslaufenden Bündel zu- 
sammengelegt, um möglichst wenig Widerstand zu bieten; der 
RückstoB des aus dem nach hinten umgebogenen Trichter aus- 
geblasenen Wassers bringt das Tier schnell über den Krebs. Im 
Nu breitet sich der Schirm der Arme aus, und der Krebs ist er- 
griffen, eingewickelt und meist durch das ausgespritzte Gift schon 
gelähmt, ehe es dem Beobachter gelingt, einzugreifen. Die 
Schwimmkrabben entwischen dabei mitunter unter Selbstverstüm- 
melung durch Abwerfen des ergriffenen Beines, doch erliegen sie 
einem zweiten Angriff. 

Die Feinde der Tintenfische sind Fische, wie Kabeljau u. a., 
Walfische, besonders Delphine und Pottwal, die noch auf ihrer 
Haut die faustgroßen Spuren der Saugnäpfe aus dem Kampfe mit 
großen Tintenfischen tragen; ihr Magen ist die Fundgrube sonst 
schwer zu fangender Arten, die zum Teil nur auf diese Weise 
bekannt sind. Auch Sturmvögel und Pinguine stellen den Tinten- 
fischen nach: Chun berichtet von der Insel St. Paul im Indi- 
schen Ozean, daß der Boden eines Pinguinplatzes mit den aus- 
gespienen Schnäbeln rings besät war. 

Eiablage. Sepia legt die Eier an Tang, Korallenstücken, 
Wurmröhren usw. ab, der Kalmar befestigt seine bis 12 cm 
langen Eischnüre ebenfalls an solchen Gegenständen; auch die 
ausgestellten Fischnetze werden als willkommene Laichstelle be- 
nutzt. Da oft mehrere Weibchen an einem Platze nacheinander 
laichen, finden sich Gelege von mehreren Kilogramm. 


Lebensweise. Bedeutung für den Menschen. 121 


Das Weibchen von Octopus legt die Eischnüre in seiner 
Höhle ab, bedeckt sie mit seinem Leibe und bespült sie durch den 
Trichter beständig mit frischem Wasser. Im Aquarium wenig- 
stens frißt es während dieser Zeit nichts, magert stark ab und 
geht ein. 

Körpergröße. Genaue Angaben über die Größe aus- 
gewachsener geschlechtsreifer Tiere einer Art lassen sich wie bei 
vielen Wirbellosen für die Tintenfische zurzeit noch ınicht machen, 
da sie nach dem Eintritt in die Geschlechtsreife noch weiter 
wachsen. Nur eine Durchschnittsgröße der häufiger gefangenen 
Arten läßt sich angeben. Ferner gibt es Arten von einigen Zenti- 
metern Länge bis zu Riesenformen, die 10 m und noch länger 
werden. Sepia und Octopus nehmen so ziemlich die Mitte 
zwischen kleinen und großen Formen ein. Nach Jatta beträgt 
die Durchschnittsgröße von Sepia 35 cm, hiervon kommen 20 cm 
auf die langen Fangarme, von Octopus 50 cm, wovon fast 40 cm 
auf die Arme. Die großen Exemplare erreichen ein Gewicht von 
10—15 kg, Stücke von 25 kg sind recht selten. 

Die Nachrichten über Riesentintenfische und die ihnen seit 
Plinius zugeschriebenen Scheußlichkeiten wurden früher als See- 
mannslatein betrachtet. Doch sind in den letzten Jahrzehnten 
wiederholt riesige Tiere beobachtet worden, wie der zehnarmige 
Architeuthis dux an der Westküste Nordamerikas mit einer Ge- 
samtlänge von 17 m. Es scheint sich hierbei und ebenso bei großen 
Octopoden um sehr alte Stücke größerer Arten zu handeln, die 
vor Verfolgungen geschützt in der Meerestiefe sich zu solcher 
Größe auswuchsen. 

Bedeutung für den Menschen. Die Bedeutung der 
Tintenfische als Nahrungsmittel ist nicht gering; in Italien und 
anderswo, z. B. in Japan, liefern sie eine allgemein beliebte Speise. 
Ich kann aus eigener Erfahrung versichern, daß ein in Öl ge- 
bratener „calamajo“ ein vorzüglicher Leckerbissen ist, daß auch 
die kleinen Sepiola durchaus nicht zu verachten sind. Die Octo- 
podenarten werden mehr von der ärmeren Bevölkerung gegessen. 

Es dürfte vielleicht von einigem Interesse sein, die Markt- 


122 13. Kapitel. 


preise in Neapel anzugeben, nach Jatta. Der Kalmar kostet 
das Kilogramm 4—5 Lire. Von Octopus kosten kleine Exem- 
plare von 250g 4Lire das Kilo, größere und weniger schmack- 
hafte bis 3 Lire; die großen Tiere haben hartes, lederartiges 
Fleisch und sind bedeutend billiger, 1 kg = 1 Lire. Sepia ist im 
allgemeinen billiger und kommt in Mengen aus dem Adriatischen 
Meere, besonders vom Golf von Manfredonia. 

Der Tintenbeutel liefert die als Malerfarbe bekannte Sepia. 
Der Schulp dient als Poliermittel, als Material zum Formen- 
schneiden für Goldschmiede, als Kalklieferant für Vögel usw. 
Es versteht sich, daß Produkten so eigenartiger Geschöpfe eine 
ganz besondere Heilkraft zugeschrieben wurde; Galenus emp- 
fiehlt sie als Mittel gegen Hornhautblattern; in Japan erhöht das 
Fleisch die Lebenskraft und stärkt den Willen, in Essig helfen sie 
gegen Herzschmerzen. 

Prosaischer ist die Verwendung als Köder zum Kabeljau- 
fang an den Angeln der Neufundlandfischer. 

Der Fang. In Roscoff erscheint Octopus im Juni, um mit den 
heftigen Regengüssen des Herbstes wieder zu verschwinden. Sein 
Sitz ist eine der vielen Felshöhlungen zwischen den Gesteins- 
trümmern der bretonischen Steilküste, in denen er auf seine Beute 
lauert. Sein Fang geschieht bei Ebbe, die Reste seiner Mahlzeiten, 
Scheren und Schalen von Krebsen und Muscheln, verraten seinen 
Schlupfwinkel, der Wirbel des ausgeatmeten Wassers seine AÄn- 
wesenheit. Ein. spitzer Haken befördert ihn heraus. 

In Neapel fängt man sie in Netzen, besonders in Reusen, und 
lockt sie ähnlich wie Krebse nachts mit Fackeln aus ihren Fels- 
löchern. Am Tage lockt man sie mittels eines weißen Lappens 
an einem Stocke aus ihrem Schlupfwinkel und holt sie mit einer 
Harpune ins Boot. Kleinere und mittelgroße Exemplare werden in 
Tonkrügen mit enger Öffnung, die an einem durch die Henkel 
laufenden Seil auf den Meeresgrund gelegt werden, gefangen. Die 
Tiere kriechen in die willkommenen Schlupfwinkel hinein und 
werden in ihnen an Bord gebracht. 

Der Fang von Sepia wird wie folgt betrieben: Das brünstige 


Lebensweise. Bedeutung für den Menschen. 123 


Weibchen schwimmt in dunklen Nächten an der Oberfläche des 
Meeres und soll dabei intensiv phosphoreszieren; die am Meeres- 
grunde lauernden Männchen werden hierdurch aufmerksam ge- 
macht und kommen herangeschwommen. Man befestigt ein Weib- 
chen an einer Schnur von passender Länge und zieht es hinter 
dem Boote her und fängt die herangelockten Männchen vor der 
Erreichung ihrer Wünsche mittels eines kleinen Netzes fort. Ein 
geschickter Fischer soll so in einer Nacht bis 100 Männchen fangen. 
Ist kein Weibchen aufzutreiben, so nimmt man in der Bretagne 
ein Stück Holz, ungefähr von der Form und Größe einer Sepia, 
und besteckt es mit Scherben von Spiegelglas. In mondlosen 
Nächten schleppt man diesen Köder hinter dem Boote her, das 
Licht einer Fackel läßt die Spiegelscherben aufblitzen; die Männ- 
chen lassen sich täuschen und kommen herbei, um alsbald mit 
kleinen Ketschern fortgefangen zu werden. 

Während der Laichzeit, Dezember— Juli, benutzen die Fischer 
die Gewohnheit der Sepiaweibchen, ihre Eier an Tang oder an ins 
Wasser geworfenen Pflanzenteilen, Wurmröhren, Korallenstücken 
(Gorgonia) abzulegen, indem sie Äste von reichbelaubten Pflan- 
zen, angeblich besonders Pistazienzweige, auslegen und die hieran 
laichenden Weibchen fortfangen. In der übrigen Zeit des Jahres 
benutzt man Reusen. In die anderen Netze kommen sie mehr 
durch Zufall (Fig. 61). 

Der Kalmar wird auch mit toten Fischen an Angeln geködert 
und gefangen. 

Großartig ist die Fischerei an der Ostküste Nordamerikas: 
Nach den Mitteilungen des U. S. Bureau of Fisheries 1904 wurden 
im Jahre 1902 vor Rhode Island 42550 kg im Werte von 
106350 M. gefangen, vor Massachusetts 2432530 kg im Werte 
von 106430 M.; es handelt sich hier zum Teil um den Kalmar 
(Loligo Pealii), zum Teil um andere Zehnarmige, wie Omma- 
strephes, der auch an der chilenischen Küste in Menge gefischt 
wird. In Nordamerika werden sie in gefrorenem Zustande ins In- 
land verschickt. 


14. Kapitel. 


Ausgestorbene Cephalopoden; Nautilus, 
Spirula. 


Die Bedeutung der Cephalopoden in den vergangenen Zeit- 
altern unserer Erde macht ein Eingehen auf die ausgestorbenen 
Formen notwendig. Aussicht auf Erhaltung haben nur Hart- 
teile eines Tierkörpers. Daher sind die meisten der heute leben- 
den Tintenfische hierin ungünstig gestellt. Besser stand es mit 
den ältesten uns bekannten Tintenfischen, die eine große äußere 
Schale besaßen, wie sie ähnlich der noch heute in den malaiischen 
Meeren lebende Nautilus hat (Fig. 78). Diese äußere Schale 
von Nautilus ist zweiseitig-symmetrisch und stellt einen spiralig 
aufgewundenen Kegel dar; die äußeren Windungen überdecken 
die inneren älteren. Zentral durchbrochene Scheidewände mit 
kleinen aufgesetzten Röhrchen, den Siphonalduten, teilen den 
Hohlraum in eine Anzahl Kammern; die letzte, größte Kammer 
dient als Wohnkammer und nimmt den Weichkörper des Tieres 
auf, das durch einen, die einzelnen Scheidewände durchsetzenden 
Strang, den Sipho, an der Anfangs- oder Embryonalkammer be- 
festigt ist. Die hinteren Kammern sind lufterfüllt und dienen als 
Schwimmkammern, indem sie den Auftrieb des Tieres vergrößern 
und ein Schweben in verschiedenen Meerestiefen ermöglichen. 
Der Bau des Weichkörpers zeigt zahlreiche Abweichungen von 
dem der übrigen Tintenfische; am Kopf befinden sich ungefähr 
90 einfach gebaute Tentakel, die in Scheiden zurückgezogen 
werden können; die Tentakel des Rückens sind zu der dicken, 


Ausgestorbene Cephalopoden; Nautilus, Spirula. 125 


muskulösen, dreieckigen „Kopfkappe“ verschmolzen, die den 
Schaleneingang deckelartig verschließt. Die Trichterhälften sind 
an der Bauchseite nicht verwachsen, sondern legen sich nur mit 
ihren Rändern übereinander. Der Bau der beiden kurzgestielten 
Augen ist sehr einfach und schon oben geschildert worden. Die 
kräftigen Kiefer haben die typische Papageischnabelform; eine 
Radula ist vorhanden, es fehlt aber der Tintenbeutel. 


Fig. 78. 
Schale von Nautilus, halbiert zeigt die Septen und Siphonalduten. 


In der Mantelhöhle liegen vier Kiemen, an deren Fuß sich je 
eine Nierenöffnung, also im ganzen vier, befindet, an der Basis 
des zweiten Kiemenpaares die Öffnung des Cöloms. 

Die Schale ist rückwärts, exogastrisch eingerollt, die Bauch- 
seite ist frei. Ihr Wachstum erfolgt anscheinend periodisch, indem 
das Tier in bestimmten Zwischenräumen vorrückt und vom Mantel 
die neue Kammer durch eine Scheidewand abgegliedert wird. — 
Heute leben die vier Nautilusarten nur in den Meeresteilen 
zwischen Malakkastraße und Fiji-Inseln in Tiefen von 100 bis 


126 14. Kapitel. 


200 m. Mit Hilfe der Schale steigt er in höhere Schichten, indem 
er durch Herausstrecken des Körpers sein spezifisches Gewicht 
verringert, d. h. bei gleichbleibendem absoluten Gewichte sein 
Volumen vergrößert. Er fällt, indem er sich mit Hilfe der Haft- 
muskeln in die Schale zurückzieht, sein Volumen verkleinert und 
so schwerer als das Wasser wird. Die Schalen bilden einen be- 
gehrten Handelsartikel und gehen meist nach China, finden aber 
auch in Europa als Zierrat mannigfache Verwendung. 

Das beschränkte Vorkommen des lebenden Nautilus steht in 
keinem Vergleiche zu dem Formen- und Individuenreichtum ver- 


Fig. 79. Nautilus nach Dean !/,. 


gangener Zeiten, in denen die beschalten Tintenfische alle Meere 
der Erde bevölkerten. Diese Tintenfische mit äußerer Schale ge- 
hören den beiden Unterordnungen der Nautiloidea und der völlig 
ausgestorbenen Ammonoidea an. Man zählt diese auch, ob mit 
Recht, ist bestritten, zu den Vierkiemern. Reste von Weichteilen 
sind nicht bekannt, die systematische Gliederung gründet sich auf 
die Schale. Die Unterscheidungsmerkmale sind: Scheidewände 
nach vorn konkav oder konvex; Verlauf der Sutur, das heißt des 
Ansatzes der Scheidewand an die Schale selbst. Sie ist einfach 
oder schwach wellig bei den Nautiloiden, stark gefaltet und dendri- 
tisch zerschlitzt bei den Ammonoideen u.a.m. In beiden Ab- 
teilungen kommen neben den in geschlossener Spirale in einer 


Ausgestorbene Cephalopoden; Nautilus, Spirula. 127 


Ebene aufgerollten Schalen auch gerade, gestreckte, locker ge- 
bogene und schneckenförmig aufgerollte Formen vor. Für die 


Ammoniten ist der Aptychus typisch, 
das sind kalkige oder hornige 
Klappen, die meist für sich allein, 
oft aber noch im Innern der Schale 
gefunden werden. Man faßt sie 
als Absonderungen der Kopikappe 
auf, die wahrscheinlich wie die 
Deckel mancher Schneckenschalen 
das Gehäuse verschließen konnten. 
Im übrigen muß auf die paläo- 
notologische Literatur verwiesen 
werden, die den für die Formations- 
kunde als Leitfossilien sehr wich- 
tigen Schalen eine eingehende Be- 
trachtung widmet. Über ihre zeit- 
liche Verbreitung orientiert die Ta- 
belle. 

Bemerkt sei das eigentümliche, 
noch nicht erklärte plötzliche Aus- 
sterben der Ammoniten am Ende 
des Mesozoikums, mit dessen Be- 
ginn in der Trias die Formen- 
mannigfaltigkeit sprungweise zu- 
nahm. 

Ein Anschluß der lebenden 
Zweikiemer an die Vierkiemer ist 
noch nicht möglich, es handelt sich 
höchstwahrscteinlih um zwei von 
der Wurzel an getrennte Zweige. 


Fig. 80. Spirula nach Chun. 
A. After. Fl Flosse. L Leberkapsel. 
La Leuchtorgan. d, v dorsaler, ven- 
tialer Teil der Schale. Mk vorderer 
Mantelknorpel. Nk Nackenknorpel. 

N Nierenöffnung. Si Sipho. 


Was die Versteinerungen der Tintenfische mit innerer Schale 
anbetrifit, so steht ihre Zugehörigkeit zu zweikiemigen Formen 
fest, die zu heute noch lebenden überleiten. Doch mag, bevor 
wir zu der Schilderung dieser Reste übergehen, auch hier erst 


128 14. Kapitel. 


Nautiloidea 
Ammonitoidea 
Dekapoda 
Octopoda 


Kaenozoikum 


Mesozoikum 


Perm | 


Karbon 


Palaeozoikum 


Kambrium 


Zeitliche Verbreitung der Tintenfische. Nach Zittel. 


Ausgestorbene Cephalopoden; Nautilus, Spirula. 129 


eines lebenden Vertreters gedacht werden, der im Besitze einer 
gekammerten, inneren Schale ist, nämlich der Spirula (Fig. 80). 
Die zu einer lockeren Spirale aufgewundenen kleinen Schalen 
werden von Meeresströmungen weit verfrachtet, das Tier selbst 
ist aber nur in wenigen Fällen erbeutet worden, 
da es in den Tiefen der tropischen Meere lebt 
und als guter Schwimmer unseren Netzen ent- 
geht. Hier interessiert besonders die Schale 
dieses zu den Zehnarmigen gehörenden Ce- 
phalopoden. Sie liegt vollständig im Mantel 
eingeschlossen, durch dessen Muskulatur sie 
an einer Stelle der Bauch- und Rückenseite 
hindurchschimmert. Sie ist reduziert, die letzte 
Kammer viel zu klein, um als Wohnkammer 
das ganze Tier aufzunehmen. Sie birgt nur 
einen Teil der zweilappigen Leber. Von der 
Schale des Nautilus (und der Ammoniten) unter- 
scheidet sie sich dadurch, daß sie bauchwärts, 
endogastrisch, eingerollt it. Am Hinterende 
des Tieres sitzen zwei kleine Flossen, zwischen 
ihnen ein eigentümliches Organ, vielleicht ein 
Leuchtorgan. 

Überreste einer anderen Gruppe ausge- 
storbener Dekapoden sind die „Donnerkeile“ Fig. 81. 
der Belemnoidea in den mesozoischen Bee 
Schichten. Etwas vollständigere Funde besserer rekonstruiert nacı 
Erhaltung zeigen, daß diese Donnerkeile Teile Zittel. 

: 5 Ä c Ph Phragmoconus. 
einer inneren Schale sind, die dem Schulp der Do Proostrachin 
lebenden Zehnarmigen entspricht und durch (ei Onerschniti). 
Übergänge verbunden ist. Der Donnerkeil 
entspricht dem Rostrum oder Dorn des Sepiaschulpes. 

Die Schale der Belemnoidea bestand aus einem durch zarte 
Scheidewände gekammerten Kegel = Phragmaconus; kopfwärts 
setzt er sich in ein dünnes Blatt —= Proostrakum fort; hinten sitzt er 
in der geschichteten soliden Scheide, dem Rostrum {Fig. 81). An 


Meyer, Tintenfische. 9 


130 14. Kapitel. Ausgestorbene Cephalopoden; Nautilus, Spirula. 


einzelnen besser erhaltenen Resten sind die Körperumrisse, der 
Tintenbeutel und die mit Chitinhaken besetzten (6? bis) 10 Arme 
zu erkennen; die Gestalt dieser Tintenfische weicht von der 
der lebenden Zehnarmigen nur wenig ab. 

Auch Schulpe von Sepia und ihr nahestehender Formen sind 
gefunden worden, zum Teil ebenfalls mit Tintenbeutel und Körper- 
umrissen. 


15. Kapitel. 


Systematik und Stammesgeschichte. 


Systematik. 


Die Tintenfische (Typus Mollusken) sind zweiseitig-symme- 
trische Tiere. Der Körper ist ungegliedert und von einer Haut- 
falte, dem Mantel, umgeben. Der Mantel scheidet entweder eine 
äußere Schale (Nautilus) oder eine innere Schale ab, die bei den 
lebenden Formen stark reduziert ist. Den Mund umstehen Fang- 
arme. In der Mantelhöhle liegen zwei oder vier Kiemen. Die 
Bewaffnung des Maules besteht aus vogelschnabelähnlichen Kie- 
fern und einer Radula. Die Geschlechter sind getrennt. Sinnes- 
organe meist hochentwickelt. 

I. In der Mantelhöhle liegen vier Kiemen: Tetrabranchia. 

II. In der Mantelhöhle zwei Kiemen: Dibranchia. 


I. Tetrabranchia. 

I. Äußere, rückwärts eingerollte, gekammerte Schale. Das Tier 
wohnt in der letzten Kammer. Die übrigen sind mit Luit gefüllt 
und dienen als Schwimmapparat; Tentakel zahlreich, zurück- 
ziehbar, ohne Saugnäpfe. Tintenbeutel fehlt; Grubenaugen vor- 
handen. Der Trichter besteht aus zwei getrennten Lappen. — Ent- 
sprechend den vier Kiemen vier Vorhöfe am Herzen und vier 
Nieren. 

Einzige lebende Gattung: Nautilus. Grundbewohner der 
Flachsee und Tiefsee, besonders ostindischer-australischer Archipel. 

Hierher die ausgestorbenen Nautiloidea und vielleicht die 
Ammonitoidea. 


132 15. Kapitel. 


II. Dibranchia. 

Schale im Mantel oder äußerlich, dann reduziert und bauch- 
wärts eingerollt. Trichterlappen verwachsen zu einem einheit- 
lichen Rohr. Meist mit Tintenbeutel. Augen mit Linse. Arme mit 
Saugnäpfen. 

1. Arme 10: Dekapoda. 

2. Arme '8:Octopoda: 


1. Dekapoda. 

Das vierte Armpaar zurückziehbar, nur an den Keulen mit 
Saugnäpfen besetzt. Saugnäpfe gestielt, mit Hornring. 2 Flossen. 

a) Augen von der Körperhaut (Cornea) bis auf eine kleine 
Öffnung überdekt: Myopsida. 

b) Cornea vor der Linse von einer weiten Öffnung durch- 
brochen: Oigopsida. 

a) Hierher die Spirula mit lose aufgerollter Schale. Außer- 
dem Sepia, Loligo, Sepiola, Heteroteuthis und Rossia in den 
nordischen Meeren. 

b) Hierher die Riesenformen Architeuthis der Neufundland- 
inseln, Ommastrephes, Calliteuthis, Lycoteuthis. 

Viele Arten mit Leuchtorganen. 

2. Octopoda. 

Schale stark zurückgebildet. 

a) Mit Flossen, ohne Radula und Tintenbeutel, Arme durch 
ein Segel verbunden. Zwischen den Saugnäpfen je zwei Cirren: 
Cirroteuthiden. 

b) Polypodiae (Octopodidae). Octopus (Polypus) mit zwei 
Saugnapfreihen. 

c) Argonautidae (Argonauta). Das Männchen winzig 
klein, das Weibchen scheidet mit Hilfe der stark verbreiterten 
Hautsäume der Rückenarme eine Schale aus (Brutraum für die 
Eier). 


Stammesgescicdhte. 


Die Abstammung der Tintenfische ist unbekannt. Sie be- 
sitzen die allgemeinen Molluskenmerkmale, lassen sich aber schwer 


Systematik und Stammesgeschichte. 133 


mit anderen Klassen in nähere Beziehung setzen; so ist der Ver- 
such gemacht worden, sie auf die Pteropoden (Flügelschnecken) 
oder auf Dentalium-ähnliche Formen zurückzuführen. Dem Fuß 
der übrigen Mollusken entspricht der Trichter, der bei Nautilus 
noch aus zwei seitlichen Lappen besteht, bei den übrigen Tinten- 
fischen sich wenigstens paarig anlegt. Auch die Arme werden als 
Teile des Fußes gedeutet, nach anderen aber wohl mit mehr Recht 
als Kopfanhänge eigener Art. Eigentümlich ist den Tintenfischen 
wie zZ. B. den Schnecken u. a. die Verlagerung des Afters weiter 
nach vorn in die Körpermitte. Hierdurch nimmt der Darmkanal 
schleifenartigen Verlauf, an dem u. a. auch das Blutgefäßsystem 
teilnimmt. 

Die Vierkiemer, zu denen Nautilus und wohl auch die Ammo- 
niten gehören, zeigen keine nähere Verwandtschaft mit den Zwei- 
kiemern, unter denen wieder die Acht- und Zehnarmigen selb- 
ständige, gleichwertige Zweige darstellen. Mit diesen wenigen 
Angaben wollen wir uns begnügen und uns nicht in das Gebiet 
unfruchtbarer Spekulation verlieren. 


Literaturverzeichnis. 


Das spezielle Literaturverzeichnis erhebt nicht den Anspruch auf Voll- 
ständigkeit; angeführt sind nur die größeren Schriften, auf die in den 
Figuren oder im Text verwiesen ist. 


Umfassendere Werke mit vollständiger Literaturangabe, auch der älteren 

sind: 

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der deutschen Tiefsee-Expedition 1898—1899. Erschienen: I. Teil 
Oigopsida. Jena 1910. II. Teil Octopoda u. Pr. 

Hoyle, W.E. A Catalogue of recent Cephalopoda. Proc. Royal Phys. 
Soc., Edinburgh, Vol. XVII, 6, 1909. 

Jatta, G. I Cefalopodi, in Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 
23. Monographie. Berlin 1896. Band II., bearbeitet von Ad. Naef 
in Vorbereitung. 

Pfeffer, G. Cephalopoda, in Nordisches Plankton. 9. Lieferung IV. 
Kiel 1908. 

— (1912). Die Oigopsiden. In Veröffentlichungen der deutschen Plank- 
tonexpedition. Leipzig und Kiel. 

Bauer, V. Einführung in die Physiologie der Cephalopoden. Mit- 
teilungen der Zool. Station zu Neapel. Bd. 19, 1909. 

v. Fürth. Vergleichende chemische Physiologie der niederen Tiere. 
Jena 1903. 

Jordan, H. Vergleichende Physiologie wirbelloser Tiere. Jena 1913. 
(Im Erscheinen.) 

Lang, A. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Tiere. 
1. Lieferung: Mollusca, bearbeitet von K. Hescheler. Jena 1900. 

Keferstein. KopffüßBler, in Bronn: Klassen und Ordnungen des 
Tierreichs. III. Band, 2. Abt. Leipzig und Heidelberg 1862/66. 


Kleinere Monographien sind: 
Isgrove, A. „Eledone (The Octopod Cuttle fish): Proceedings and 
Transactions of the Liverpool biological society. Vol. XXIII, 1908/09 
(L. M. B. C. Memoir, Nr. XVII). | 


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Williams. The anatomy of the Common Squid (Loligo Pealii. Lesueur). 
Leiden 1909. 

Meyer, Werner Th. Die Anatomie von Opisthoteuthis depressa 
(Ijima und Ikeda). Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 85, 1906. 


Für die physiologische Methodik ist zu nennen: 


Ballet, V., so: 
v. Uexküll, J. (1905). Leitfaden in das Studium der experimentellen 
Biologie der Wassertiere. Wiesbaden, J. F. Bergmann, 1905. 


Winke für Präparation enthält: 


Kükenthal, W. Leitfaden für das zoologische Praktikum. 
Jammes, N. Zoologie pratique. Paris 1904. 


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In K. Svenska Vetensk. Akad. Handlingar, Bd. 25. R 

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Erklärung der Fachausdrücke. 


Z. T. unter Benutzung von Ziegler (1911) Zoologisches Wörterbuch, 


Akkommodation 


des Auges 


Akzessorisch 
Argentea 


Blastokonen 


brachialis (Brachial) 


Bucca 
Buccaltrichter 


Centrosomen 
cerebral 
Cephalo-poden 
Cephalothorax 
Chorion 


Chromatophoren 
Coelom 

Cornea 

crista 

Ctenidien 

Cutis 

Cuticula 


Dekapoden 
Dibranchia 
Dicyemiden 


Jena, G. Fischer, 


Einstellung des Auges auf Gegenstände von 
verschiedene Entfernung. 

hinzutretend. 

Silberhaut. 


Furchungskegel, kegelförmige Zellen am Rande 
der Keimscheibe. 

zum Arm gehörig. 

Schlundkopf. 

von der Buccalhaut gebildeter Trichter vor 
dem Schlundkopf. 


Polkörperchen am Kern. 

auf das Gehirn bezüglich. 

Kopf-füßler. 

Kopfbrust. 

vom Eierstockepithel (Follikelepithel) ausge- 
schiedene Hülle um das Ei. 

Farbenträger. 

echte, sekundäre Leibeshöhle. 

Hornhaut, durchsichtige Haut am Auge, 

Leiste, 

Kammerkiemen. 

Lederhaut. 

Hüllschicht. 


zehnarmige Tintenfische. 

zweikiemige Tintenfische. 

nur aus zwei Zellschichten aufgebaute, in der 
Niere von Tintenfischen schmarotzende Tiere, 
von manchen Zoologen zwischen Proto- und 
Metazoen gestellt, von anderen wegen ihres 
Parasitismus und ihrer Ähnlichkeit mit Disto- 
meenlarven für rickgebildete Saugwürmer ge- 
halten. 


142 


distal 
dorsal 


Ectoderm 
Emmetropisch 
Entoderm 
Epidermis 
Epithel 


Follikelepithel 


Ganglion 


Gladius 
Gonade 


Hektokotylus 
Hämozyanin 


Haemoglobin 
hypermetropisch 
Hypoxanthin 


Infundibulum 
Iris 
Iridocyten 
Iridosomen 


Kalmar 


Konchin (Conchiolin, 
Conchyolin) 


Limitanszellen 


Macula 

matrix 

meroblastische 
Eier 


Erklärung der Fachausdrücke. 


vom Mittelpunkt des Körpers entiernt. 
rückseitig. 


Hautblatt. 

normalsichtig. 

Darmblatt. 

Oberhaut. 

ein- oder mehrschichtige Zellenlage. 


Zellenschicht, welche das Ei im Eierstock um- 
gibt und das Chorion ausscheidet. 


Nervenknoten, Anhäufungen von Ganglienzellen 

(Nervenzellen) und Nervenfasern. 
Schwertförmiger Skeletteil aus Konchin. 
Geschlechtsdrüse. 


Geschlechts-, Begattungsarm. 

kupferhaltiger Farbstoff des Blutes der Tinten- 
fische. 

eisenhaltiger, roter Blutfarbstoff der Wirbeltiere. 

übersichtig, weitsichtig. 

Verbindung der Harnsäuregruppe. 


Trichter. 
Regenbogenhaut. 
Flitterzellen. 
Flittern in obigen. 


deutsche Bezeichnung für Loligo (ital. cala- 
maio — Tintenfaß). 

mit kohlensaurem Kalk imprägnierte, organische 
Substanz in den Schalen der Weichtiere. 


Grenzzellen. 


eig. Fleck.; m. statica Sinnesplatte. 

Mutterboden in Form einer Zellschicht. 

Eier, bei denen die Masse des Nahrungsdotters 
zu groß geworden ist, als dab sie von den 
bei der Teilung wirksamen Kräften geteilt 
werden könnte, bei denen daher der Fur- 
chungsprozeß sich allein auf den Bildungs- 
dotter beschränkt, während der Nahrungs- 
dotter ungeteilt bleibt. 


Erklärung der Fachausdrücke. 143 


median 
Mesenterien 


Mikropyle 


Myopsiden 


Nephridien 
Nidamentaldrüsen 


Octopoden 
Odontoblasten 
Oigopsiden 


Oocyte 
Oogonien 
Otozyste 


Pancreas 
Perikard 


Pigment 
Polypus 
Pseudopodien 


Pulp 
Pylorus 


Radula 
Reflektor 
Retina 
retikulär 
Rostrum 


Sclerotica 
Sinus 
Sipho 


Spermatogonien 
Spermatozyten 


in der Mittelebene des Körpers gelegen. 

Gekröse, Falten des Bauchfelles zur Befestigung 
des Darmes. 

an den unbefruchteten Eiern eine die Eihäute 
durchsetzende feine Öffnung. 

Tintenfische mit geschlossener Hornhaut (gr. 
myein schließen). 


Schleifenkanäle,Rohrnieren derRingelwürmeru.a. 
Drüsen, die ein klebriges zur Umhüllung und 
Befestigung der Eier dienendes Sekret liefern. 


Achtfüßler. 

Bildungszellen des Zahnbeines. 

Tintenfische mit offener Hornhaut (gr. oigein 
öffnen). 

Eizelle 

Ureizellen. 

Hörbläschen. 


Bauchspeichel-, Gekrösdrüse der Wirbeltiere. 

Herzbeutel; bei Mollusken die sekundäre Leibes- 
höhle. 

körniger Farbstoff. 

Synonym von Octopus. 

Scheinfüßchen, bewegliche und in ihrer Form 
veränderliche Fortsätze desProtoplasınaleibes. 

verdeutscht aus Polypus. 

Pförtner. 


Reibplatte. 
Spiegelschicht. 
Netzhaut. 
netzförmig. 
Dorn, Kegel. 


Schutz- oder Sehnenhaut des Auges. 

Höhlung (eig. Busen). 

Mit Blutgefäßen ausgestatteter Strang am Hin- 
terende von Nautilus und Spirula. 

Ursamenzellen. 

Samenmutterzellen. 


144 Erklärung der Fachausdrücke. 


Sphaere 
Statolith 


Stellarganglion 

Subradularorgan 

sympathisches 
Nervensystem 


Tetrabranchia 
telolezithale Eier 


Trompe 
Urogenitalsystem 


Vas deferens 
Zentral 
ventrikel 


Viliarring 


ein Teil des Kernapparates, bes. in Ge- 
schlechtszellen. 

Gleichgewichtssteinchen (fälschlich Hörstein- 
chen). 

Sternförmiges Ganglion. 

Ein Organ unter der Reibplatte. 

selbständiger Teil des Nervensystems, der be- 
sonders den Darmkanal versorgt. 


Vierkiemer. 

Eizellen, bei denen der Bildungsdotter haupt- 
sächlich an dem einen (animalen) Pol zu- 
sammengedrängt (endständig) liegt, während 
an dem anderen (vegetativen) der Nahrungs- 
dotter überwiegt. 

französisch, Trompete 


Harngeschlechtsapparat. 


Samenleiter. 
bauchseitig. 
Herzkammer. 


Strahlenring. 


Abstammiung 133. 
Atten 6, 35, 38. 
Afterklappen 6. 
Aiterarterie 42. 
Aequatorialknorpel 13, 
63. 
Akkommodation 108. 
Akzessorisches Gan- 
glion 51. 
Amphitretus 109. 
Ammoniten 126. 
Argentea 63. 
Argonauta-Weibchen 
16,132. 
Argonauta-Männchen 
82. 
Arme 21 ff. 
Armarterie 22, 42. 
Armganglien 48, 55. 
Armnerv 22, 54. 
Armknorpel 11. 
Armvenen 22, 42. 
Aptychus 127. 
Atmung 102, 104. 
Atmungsorgane 40, 
45 ff. 
Aufrichter des Trich- 
ters 20. 
Augen 61, 94, 109. 
Augenknorpel 11. 
Augenganglion 58, 62, 
66. 
Augenanlagen 89, 94. 


Meyer, Tintenfische. 


| 
| 
| 
| 
| 


Register. 


Augenorgane 113. 
Ausschleuderapparat 
78. 


Bauchorgane 113. 
Begattung 84. 
Begattungsarm 80, 81. 
Belemniten 129. 
Bewegung 118. 
Blastokonen 87. 
Blinddarm 35. 
Blut 39. 
Blutdrüse 43, 46. 
Blutsinus 45, 97. 
Brachialganglion 51. 
Buccalganglion, oberes, 
50, 58, 105. 
Buccalganglion, unteres 
58, 59, 105. 
Buccalhaut 4, 28. 
Buccalnerv 58. 
Buccaltrichter 4, 
56. 


Calliteuthis 113. 
Centrosomen 70. 
Cerebralganglien 50. 
Chorion 72. 
Chromatophoren 8, 
109. 
Coelom 68, 98. 
Cornea 63. 


' erista statica 60. 


Ctenidien 45. 
Cutis 8. 


| Darm 28if., 95. 


Dibranchia 132. 
Dicyemiden 71, 141. 
Donnerkeile 129. 
Dorn 13. 
Dotterepithel 37. 
Dotterorgan 96, 97. 
Dottersack 89. 
Drüsentyp 110. 


Eier 86. 

Eiablage 120. 
Eierstock 71. 
Eileiter. 7, 11,13: 
Eileiterdrüse 73. 
Eingeweidesack 19. 
Eingeweidenerv 57. 
Ektoderm 88. 
Enddarm 6, 19, 35. 
Endknöpfchen 65. 
Entoderm 88. 
Entwicklung 82 ff. 


| Epidermis 8. 
| Exkretion 102. 


Fang 122. 
Fangarme 21, 26. 
Farbenspiel 110. 
Farbstoffdrüse 37. 


Feinde 120. 
Flitterzellen 10. 
10 


146 


Flossen 3, 21, 90. 
Flossenknorpel 11. 
Follikelepithel 72. 
Follikelkerne 72. 
Furchung 86. 


Gabel 14. 
Ganglien des Armes 
5% 
Ganglion gastricum 
59. 
Ganglion peduneuli 
110. 
Gehirn 48, 104. 
Gehäuse 78. 
Genitalanlage 85, 98. 
Genitalarterie 41. 
Genitalvene 44, 97. 
Geruchsnerv 58. 
Geruchsorgan 59. 
Geruchssinn 105. 
Geschlechtsapparat, 
männlicher 69, 74, 
99. 
Geschlechtsapparat, 
weiblicher 71, 99. 
Gesichtssinn 107. 
Giftdrüsen 101. 
Gladius 15, 16. 
Glaskörper 64. 
Gleichgewichtsorgan 
60. 
Gleichgewichtsstörun- 
gen 107. 
Gonade 71, 74. 
Gonadenhöhle 69, 70. 
Grenzmembran 64. 
Grenzzellen 65. 


Harnleiter 71. 
Harnsack 71. 
Haemocyanin 39. 


Hektokotylus 80, | 


Register. 


Haut 8. 
Hautorgane 112. 


100. 
Herabzieher des Trich- | 

ters 6, 19. 
Herz 41, 98. 
Heteroteuthis 116. 
Hoden 74. 
Hohlvene 43. 
Hornhaut 63. 
Hufeisenknorpel 64. 
Hypoxanthin 102. 


Iridocyten 8, 10. 
Iridosomen 10. 
Iris 693. 
Irisknorpel 63. 


Kalmar 21, 118. 
Kaumagen 34. 
Keimblätter 87. 
Keimdrüse 71, 74. 
Keimscheibe 37. 
Kiefer 30. 
Kiemen 7, 45. 
Kiemenarterie 43, 40. 
Kiemenherz 7, 43, 98. 
Kiemenherzanhang 44, 
70, 98, 102. 
Kiemenkanal 47. 
Kiemenvene 4, 47, 98 
Kiemenmilz 43, 40. 
Köllikers Kanal 6l, 93. 
Kommissuren 52, 54. 
Konchin 14, 142. 
Körpergröße 121. 
Körper, weißer 14. 
Körnerschicht 64. 
Kopfknorpel 13. 
Kopflappen 92. 


Kopfschlagader 41, 42, 


Kopfschlagader 41, 42. 
Kragenmuskel 19. 
Kreislauf 40. 

Kropf 34. 


Langerscher Muskel 
63, 108. 
Laternentyp 112. 
Lebergänge 35. 
Leber 35102 
Leberkapsel 19. 
Leibeshöhle 68, 69. 
Leuchtdrüse 116. 
Leuchtkörper 113. 
Leuchtorgane 112. 
Limitanszellen 65. 
Linse 63, 108. 
Loligo (Kalmar) 21, 
118. 
Lycoteuthis 113, 132. 


Macula statica 60. 
Magen 34, 35. 
Magenganglion 59. 
Mantel 18. 
Mantelarterie 42. 
Mantelhöhle 3, 5. 
Mantelnerv 57. 
Mantelspangen 15, 92. 
Mantelvene 43. 
Matrix 16, 142. 
Membrana limitans 
64. 
Mesenterialsinus 45. 
Mesenterialvenen 45. 
Mesoderm SS. 
Mikropyle 72. 
Milzvene 43. 
Mitteldarmanlage 95. 
Muskulatur 1711. 
Muskelfasern 17. 
Myopsiden 62, 132. 


Nachtstellung 108. 
Nackenknorpel 5, 19. 
Nackenmuskel 20. 
Nahrung 119. 
Nautiliden 126, 128. 
Nautilus 124 ff. 
Needhamsche Tasche 
TAL 
Nephridien 69. 
Nervensystem 48. 
Netzhaut 64, 108. 
Nidamentaldrüsen 7, 
TI7A: 
Nieren 43, 68, 70, 98. 
Nierenpapillen 6, 70. 
Nierenspritze 70. 


Oberkiefer 30. 
Oberschlundganglion 
48. 
Oberschlundmasse 49. 
Octopoden 132. 
Odontoblasten 32. 
Oesophagus 34. 
Oigopsiden 62, 132. 
Oozyten 72. 
Otozysten 60. 
Oxyhämozyanin 39. 
Ovarium 71. 


Pankreas 36. 
Pedalganglion 48, 51. 
Penis 77. 

Perikard 69, 98. 
Phragmoconus 129. 
Pigment 9, 10. 
Pigmenthülle 113. 
Plexiforme Schicht 66. 
Polypus 132. 
ProjektilerSchlauch78. 
Proostracum 129. 
Prostata 77. 


Register 


Pulp 21. 
Pupille 63. 


Radula 31. 

Reflector 113. 

Reibplatte 31. 

Retikuläre Schicht 66. 

Retractor capitis 19. 

Retractor pallii media- 
nus, laterales 19. 

Retina 64. 

Rhabdom 65. 

Rostrum 13, 129. 

Rumpf 4. 

Rückzieher des Kopfes 
19. 

Rückzieher des Mantels 
19. 


Samenpatronen 77 bis 
S0. 
Saugnapf 23. 
Schädelkapsel 11. 
Schalendrüse 88. 
Schalensack 14. 
Schließapparat 5. 
Schulp 13 ff. 
Schutzsaum 26. 
Schwimmen 103. 
Schwimmsaum 26. 
Sehnen 58. 
Sehpurpur 107. 


, Selbstverstümmelung 


100. 
Sinnesleisten 60, 93. 
Sinnesorgane 59 ff. 
Sinnesplatte 61, 93. 
Sinus 40, 45. 

Sipho 124. 
Siphonalhöhle 14. 
Skelett 11 ff. 
Sklerotica 63. 


| 


147 


Sockelabschnitt 65. 


| Speicheldrüsen 33, 101. 


Spermaschlauch 78. 
Spermatiden 75. 
Spermatogonien 75. 


| Spermatophoren 77 


bis 80. 
Spermatophorendrüse 
Spermatozoen 75. 
Spermatozyten 75. 
Spiegel 113. 
Spiralmagen 34, 35, 

102. 

Spirula 127, 129. 
Stäbchen 65. 
Statischer Nerv 57, 

61. 

Statolith 60, 61, 94, 

107. 

Statokonien 60. 
Statozysten 060, 89, 

107. 

Stielganglien 57, 110. 

103. 

Stillganglien 58, 110. 
Subradularorgan 33. 
Sympathisches Ner- 

vensystem 48, 59. 
Tagesstellung 108. 
Teleskopaugen 109. 
Tentakel 21, 26, 124. 
Tentakelorgane 113. 
Tetrabranchia 131. 
Tintenbeutel 6, 36 ff., 

117 
Tränenöffnung 63. 
Trichter 3, 0, 18: 
Trichterfalten 89. 
Trichterganglion 51. 
Trichterklappe 7, 19. 
Trichterknorpel 11. 
Trichterorgan 7. 


148 


Trichternerven 57. 
Trompe 78. 
Trochlearknorpel 64. 


Unterkiefer 30. 
Unterschlundmasse 49. 
Urgeschlechtszellen 72. 
Urogenitalsystem 68. 


Vas deferens 76. 
Venen 42ff. 
Venenanhänge 71. 
Ventrikel 41. 


Register. 


Verdauung 101. 

Vierkiemer 125. 

Viszeralganglion 48, 
51: 

Vorhof 41, 98. 

Vorkommen 118. 


Wachstum 99. 
Wassergefäße 69, 70. 


Weißer Körper 45, 62. 


93, 98. 


| Wulst 14. 


Zahnformel 31. 
Zähne 31, 32. 
Zentralganglien 50, 
105. 
Zerebralganglien 50, 
51,.10% 
Ziliarring 63. 
Zentralnervensystem 
49, (Entwicklung) 
92. 
Zunge 32. 


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