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JUNTA PARA AMPLIACIÓN DE ESTUDIOS E INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS
TRABAJOS DEL MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES

SERIE ZOOLÓGICA, NÚM. 3D.

?

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS

POR

MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

(CON 1 LÁMINA Y 18 FIGURAS EN EL TEXTO)

(Publicado el 25 de junio).

MADRID
1918

xápAI___ A A RS IAN
MADRID — Imprenta y Librería de Nicolás Moya, Garcilaso, 6, y Carretas, 8.

Introducción.

En estos últimos años, debido a los progresos incesantes de
la técnica histológica, se han descrito gran número de detalles
citológicos, principalmente formaciones protoplásmicas, como
el aparato de GoLa1, epiteliofibrillas, mitocondrias, neurofibri-
llas, etc., habiéndose publicado numerosísimos trabajos que han
recaído sobre grupos muy diversos de animales, siendo verda-
deramente extraordinario que en las actinias apenas hayan sido
realizadas observaciones de dicha naturaleza.

Ello es debido, sin duda, a que los zoólogos no se han posesio-
nado todavía de los preciosos recursos de que disponen los his-
. tólogos modernos, habiendo empleado, en cambio, los vulgares
procedimientos de la histología topográfica, que, por ser poco
selectivos, les imposibilitaron de hacer observaciones relacio-
nadas con la fina estructura de la célula, conduciéndoles en mu-
chos casos a equivocaciones lamentables respecto a la natura-
leza de diversos elementos histológicos.

Nuestro propósito, al emprender este trabajo, no ha sido otro
que llenar dicho vacío: explorar con métodos selectivos las cé-
lulas de las distintas capas de algunos antozoos, procurando
comprobar algo de lo mucho que se ha descrito en los animales
superiores, principalmente en los vertebrados.

Algunos sabios aplicaron el método de GOLGI con el fin de es-
tudiar la textura del tejido nervioso en las actinias; pero des-
graciadamente fracasaron en esta empresa, y solamente el Pro-
fesor HA ver, en una actinia de las costas de Bélgica — Metri-
dium —, logró preparaciones estimables, con las cuales dió a

Trab. del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid.—GSerie Zool, núm. 35.— 1918

8 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

conocer no pocos detalles interesantes, los cuales, que nosotros
sepamos, no han sido confirmados hasta el día.

Los métodos recientes de impregnación argéntica creados
por la escuela histológica española, son preciosos recursos para
el estudio de los animales inferiores, por las imágenes tan com-
pletas y delicadas que con ellos se obtienen, de diversas estruc-
turas, y por la facilidad de aplicarles a gran número de ejem-
plares de muy diversas especies, lo cual permite comprobar las
modalidades estructurales de distintas células, recogiendo de-
talles de gran valor para la histología comparada de todo un
grupo.

Entre las cuestiones que creemos haber resuelto, citaremos:

1.* La verdadera naturaleza de las fibrillas que integran la
región basal del ectodermo.

2, La fina textura del mesodermo, integrado por un tejido
conjuntivo primitivo de una complicación extraordinaria.

3.? La determinación precisa de diversos detalles citológicos
relacionados con los nematocistos, células de sostén, óvulos,
células conjuntivas, etc.

4,2 Las relaciones que diversas células guardan con el tejido
conjuntivo, apenas observadas en este grupo de animales, con
la precisión necesaria.

Soy deudor de algunas atenciones a diversas personas que me
han favorecido para la realización de este trabajo, por lo cual
me es muy grato expresarles en estas líneas mi más sincero reco-
nocimiento. Entre ellas, no puedo olvidar al Profesor BoLÍVAR,
gracias al cual permanecí en Gijón durante el verano pasado
con una Comisión de naturalistas, lo que me permitió recoger
abundante material, que me sirvió para ejecutar numerosas
preparaciones, y a los catedráticos del Instituto de Jovellanos
Sres. ADELLAC (1) y MARTÍNEZ, que pusieron a mi disposición
diversos locales de dicho Centro, así como también el material

(1) Hoy catedrático del Instituto del Cardenal Cisneros de Madrid.

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 9

utilizable del mismo. De igual manera expreso mi reconoci-
miento a los doctores CajaL y Río-HOoRTEGA por las atencio-
nes y enseñanzas que en diversas ocasiones se han servido dis-
pensarme.

Material y técnica.

Diversas especies de actinias hemos empleado en nuestras
investigaciones, pero las que mejor resultado nos han dado han
sido la Anemonía sulcata, Sagartía parasttica, Certanthus
membranaceus y Eloactiís Mazeltz.

Sea cualquiera la especie estudiada, conviene tener muy en
cuenta las condiciones de la fijación, y sobre todo la manera de
dar los cortes, porque siendo las actinias animales que se con-
traen con una facilidad extraordinaria, puede darse el caso de
que introducidas en el fijador, los órganos interiores apenas ha-
yan sufrido la acción de aquél, y de consiguiente sean inútiles
para el estudio.

El ilustre zoólogo italiano Lo-Brianco descubrió una serie de
ingeniosos métodos que permitían conservar las actinias en su
posición natural, con el cuerpo y los tentáculos extendidos; pero
de estos métodos no hemos hecho uso por ser harto complicados
y además por entrar en ellos ciertos cuerpos químicos poco a
propósito para revelar algunas estructuras con los métodos his-
tológicos empleados por nosotros.

Se pueden usar diversos fijadores para hacer preparaciones
con los métodos de impregnación, pero los que mejor resultado
nos han dado ha sido el formol al 10 por 100 y la mezcla de
BouIn; conviene obtener piezas de pequeño tamaño, las cuales
deben permanecer en los fijadores durante diez días por lo
menos.

Según los detalles que queríamos obtener, así empleábamos
tal o cual procedimiento apropiado para dicho fin. Para darnos
cuenta de la topografía del animal, hemos usado los métodos co-

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10 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

rrientes de coloración, como el de la hematoxilina férrica: de
HEIDENHEIN, que suministra detalles sumamente interesantes
de diversas estructuras; el de Van GIESSON, que da detalles di-
versos del conectivo mesodérmico y el azul de metileno al 1 por
500, tal como lo recomienda HAVET, que se fija con cierta selec-
ción en el pedúnculo de los nematocistos.

Como método de investigación, me he servido del procedi-
miento de ACHÚCARRO, según las variantes introducidas por DEL
Río-HorTEGA, el cual ofrece grandes ventajas para estos estu-
dios. Con dicho método se logran imágenes excelentes, que no
son superadas por ningún otro, de las células conjuntivas, mi-
tocondrias, granulaciones glandulares, fibrillas conjuntivas, epl-
teliofibrillas, flagelos y pedúnculo de los nematocistos.

El método del formol -urano de CajaL, lo apliqué con el fin de
estudiar el aparato de GoLcG1 en los óvulos, pero he fracasado
en todos mis intentos; en cambio he logrado impregnar algunas
formaciones singulares reveladas únicamente con el método del
tanino, tales como los ovillos conjuntivos del mesodermo de Sa-
gartía parasitica, formaciones singulares que hemos podido es-
tudiar detalladamente.

Los dibujos han sido ejecutados todos ellos por nosotros, y son
copia de las mejores preparaciones que, convenientemente se-
leccionadas, dispusimos para tal fin. Las fotografías se deben a
mi amigo ALVARADO, y han sido ejecutadas sirviéndose del
gran banco de ZEISS.

Estructura general de una actinia,

Dando un corte transversal a la pared del cuerpo de una acti-
nia oa un tentáculo, se disciernen en seguida las tres capas que
las constituyen (fig. 1) : ectodermo A, mesodermo B y endoder-
mo C, presentando cada una de ella caracteres particulares que
hacen fácil su separación. El ectodermo está formado por células
de muy variada forma. Así, hay unas alargadas, prismáticas con

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 11

un pequeño ensanchamiento en su base, de estructura uniforme,
las cuales sirven de sostén, y intercaladas entre ellas se hallan
los denominados nematocistos, que resaltan en las preparacio-
nes, debido a la refringencia tan grande de la cápsula, que con
los métodos de impregnación se tiñe en rojo intenso; encuén-
transe, además, multi-
tud de células glandu-
lares esparcidas con
cierta uniformidad por
toda la capa.

El mesodermo B, de-

paar ner pr
pa

nominado mesoglea por pis 2
algunos naturalistas,

que sostienen con HaD- hw GEAR peana

|

DON, que carece de es- ¡| % >

tructura, se nos ofrece

formado por un número
extraordinario de fibras

conjuntivas dispuestas Fig. 1.

Corte, transversal esquemático de un ten-
en paquetes, en la ma- táculo de Anemonía, en donde se ven las

- : tres capas, según el aspecto que presentan
yoría de las A en TAS preparaciones ordinarias (Hematoxi-

orientados en diversas lina HEIDENHEmw). A, ectodermo; B, meso-
dermo; C, endodermo.

direcciones. Esta capa
es realmente el esqueleto de las actinias; sobre ella descansan,
manteniendo íntimas relaciones, el ectodermo por un lado y el
endodermo por otro. Nuestras investigaciones nos han permitido
ampliar los detalles estructurales dados a conocer por HERTWIG,
SCHNEIDER, FAUROT, HaAveErT, demostrando en ella una estruc-
tura complicadísima y sumamente interesante. Esta capa meso-
dérmica no es un esqueleto rígido, sino que está provisto de
una elasticidad extraordinaria, lo cual hace que experimenten
numerosos cambios que responden a las mutaciones sobreveni-
das en el cuerpo de la actinia.

El endodermo C está constituído por células alargadas de me-

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12 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

nor longitud que las ectodérmicas y provistas de flagelos; un
carácter, muy interesante de esta capa, es el de alojar cuerpos
extraños, como algas parásitas, diatomáceas y bacterias. Está
aislada del mesodermo por un estrato de fibrillas musculares.

Un carácter muy digno de tenerse en cuenta, tanto para las
células del ectodermo, como para las endodérmicas, es el ami-
boidismo o facultad de desplazarse en cierta extensión las célu-
las de dichas capas, según probó experimentalmente HERBERT
W. RanD hace algunos años (1909).

Si se corta un tentáculo en un punto cualquiera de su exten-
sión — dice dicho observador —, pero de preferencia a una cier-
ta distancia del disco que los lleva, se producen al nivel de la
superficie proximal dos fenómenos distintos y constantes; el
primero es una contracción inmediata, brusca, de las fibras mus-
culares circulares, estrictamente localizado en la parte lesiona-
da del tentáculo, teniendo por resultado obturar la cavidad cen-
tral y aumentar el espesor del ecto- y endodermo; el segundo
fenómeno, más lento, consiste en un desplazamiento centrípeto
de las células de ambas capas, gracias al cual la cicatrización
propiamente dicha tiene lugar.

Estos fenómenos, según RAND, son independientes uno de
otro, pues anestesiando la actinia, añadiendo al agua de mar un
poco de cloretona, la contracción no se produce, pero sí se rea-
liza la emigración celular como de ordinario. Curiosos movi-
mientos amiboides hemos sorprendido nosotros en los óvulos de
Cerianthus, de los cuales nos ocupamos detalladamente en otro
lugar, habiendo fotografiado diversas células sexuales, emitien-
do legítimos pseudopodos, en todo comparables a los de la
ameba.

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 13

Estudio de algunas formaciones ectodérmicas. Tejido conjun-
tivo, glándulas y epiteliofibrillas.

El tejido conjuntivo ectodérmico presenta caracteres especia-
les en el Cerzanthus membranaceus, en donde se impregna
enérgicamente con la segunda y tercera variantes del método
de ACHÚcaARRo; está situado en el denominado estrato nervioso,
es decir, en la porción basal del ectodermo, lindante con la capa
mesodérmica.

En la figura I de la lámina, que es una fotografía, se ve clara-
mente en A la situación y posición de esta capa, que, según HeErT-
WIG, corresponde al anillo nervioso de las medusas o a los gan-
glios de los gusanos y artrópodos. Para nosotros, este estrato
ectodérmico no es sino una formación conjuntiva equivalente a
las fibras en enrejado, descritas por los autores en numerosos
órganos; nos fundamos, al hacer esta afirmación, en el hecho de
teñirse intensamente con la segunda variante del método de
ACHÚCARRO, y además en la textura especial, que la hacen por
completo homologar a las estructuras conjuntivales, a que ante-
riormente nos hemos referido.

Los hermanos HerTw1G, que denontinaron a esta capa Ver-
venfaserschicht, describieron en ella pluralidad de células estre-
lladas, que incluyeron en la categoría de células nerviosas, las
cuales no han sido confirmadas en los trabajos realizados con
métodos más apropiados que el vulgar procedimiento de tinción
con el ácido ósmico, impotente para revelarnos la morfología y
conexiones de las neuronas. A nuestro modo de ver, las células
estrelladas, que tantos autores han creído ver en esta capa, no
Son sino células conjuntivas 0 nematoblastos que se presentan
en ella con cierta abundancia.

En la figura 2 (1) se observa claramente la disposición adoptada

(1) Todos los dibujos en que se representan finos detalles estructurales,
han sido ejecutados con 1.050 diámetros de aumento aproximadamente.

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14 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

por las fibras conjuntivas, viéndose cómo hay unas dispuestas
longitudinalmente y otras transversales, y ciertas de ellas, se-
cundarias, situadas en los huecos que dejan las anteriores. Di-
chas fibrillas aparecen correctamente impregnadas con la se-
gunda y tercera variantes y mantienen relaciones muy estre-
chas con todos los elementos que integran el estrato epitelial;
se aplican muy fuertemente a la porción basal de los nemato- .

>

Fig. 2.
Porción basal del ectodermo parietal de Cerianthus membra-
naceus, en donde se ven las fibras conjuntivas dispuestas en
enrejado según aparecen en las preparaciones ejecutadas con el
método de Acmúcarro - Río-HorteEGA. A, pedúnculo de un nema-

tocisto; B, porción inferior de una glándula; C, grandes espa-
cios característicos de la región inferior.

cistos A, deslizándose alguna de ellas en la misma dirección que
aquél y envuelven a las células epiteliales, estableciendo com-
plicada trama, según da idea el dibujo precedente.

En la región conjuntiva cabe distinguir dos estratos muy di;
ferentes: el inferior C, constituído únicamente por fibras prin-
cipales descendentes, que dejan entre sí grandes espacios rec-
tangulares, y el superior, que es un verdadero enrejado o «gi-
terfaser» de gran complicación.

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 15

Como células especiales del ectodermo pueden estudiarse los

nematocistos, las células de sostén, las células sensoriales y las

células conjuntivas.

Los nematocistos, según se aprecia en la fotografía de la lá-
mina adjunta, están situados en la región superior del ectoder-

mo, siendo arqueados o rectangulares, de forma ovalada, y

varían mucho según la especie en donde se estudien, siendo un

carácter digno de tenerse en cuenta en
la sistemática. En el Eloactís están lo-
calizados en la porción distal del tentá-
culo, es decir, en la porción abultada,

y son de mucho mayor tamaño que los.

de la mayor parte de las actinias por nos-
otros observadas, presentando particula-
ridades importantes.

Morfológicamente considerado, su ne-
matocisto consta de dos partes: la célula
epitelial y la cápsula, en la que se aloja
el hilo o filamento urticante.

Fisiológicamente el nematocisto no es
más que una célula adaptada a las fun-
ciones de defensa, reponiéndose con una
actividad extraordinaria a medida que es
gastada, pues parece ser que la célula
urticante sólo puede ser usada un cierto
número de veces.

Las modernas ideas de WiLL sobre el
funcionamiento de las células urticantes
no han podido ser confirmadas por nos-
otros, ni tampoco están acordes nuestras

Fig. 3.

Dos nematocistos de la
pared del cuerpo del Ce-
rianthus. A, enfoque
superficial; 5: enfoque
ecuatorial.

“observaciones con las descripciones morfológicas de dicho Ador

Hemos consignado anteriormente que era preciso distinguir en
el nematocisto dos cosas, la célula y la cápsula; detallaremos
ahora cada una de dichas formaciones. La cápsula (fig. 3) es su-

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16 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

mamente refringente y se tiñe en rojo intenso con la plata amo-

Fig. 4.

Nematocistos de un ten-
táculo de Eloactís, im-
pregnados con el méto-
do de AcHúcarro-Río-
HortTeGA. A, cápsula;
B, cuello; C, flagelo con
espinas.

niacal, aloja el hilo urticante y cierto lí-
quido en el cual aquél se impregna en
estado de reposo. En el Eloactis, la cáp-
sula A (fig. 4) es de forma tubular, recta,
y está provista en uno de sus extremos
de un cuello en. forma de cono truncado B,
perforado en su centro para dar salida al
flagelo. Este presenta la particularidad
de estar provisto de una serie de espi-
nas C que se aplican más o menos directa-

_mente al hilo urticante, el cual presenta

el aspecto de un tubo cilíndrico finísimo.
La manera de arrollarse es muy variada;
en esta especie lo hace de una manera
irregular, en ovillos. Cuando se descar-
ga, aún queda en el interior de la cápsula
cierta porción del hilo, desprovisto de
pestañas, la cual probablemente es de
naturaleza diferente al hilo que sale al
exterior. En otras especies, como en
Anemonta, no se observan estos detalles,
sino que el filamento está arrollado en
espiral en vueltas apretadas.

La célula que aloja en su interior la
cápsula, la hemos estudiado en los nema-
tocistos de la pared del cuerpo del Ce-
rianthus (fig. 3), en cuya actinia se
impregna enérgicamente a favor de la
primera variante del método del tanino
y plata amoniacal; sus paredes proto-
plásmicas son muy débiles y se aplican
íntimamente a la cápsula, la cual se halla
en su interior, como la semilla dentro del

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 17

fruto; superiormente es de forma convexa por fuera y cóncava
por dentro y está provista de un tenue filamento sensorial que
sale al exterior; la región lateral es sumamente escasa en proto-
plasma y en uno de los lados se aloja el núcleo, difícil de percibir
en la mayoría de los casos; la porción inferior es cónica y pre-
senta una larga prolongación, el pedúnculo B, que en la ma-
yoría de los casos recorre toda la porción ectodérmica y se in-
sinúa por entre las fibras conjuntivas del mesodermo, después
de haber atravesado el estrato muscular.

La porción inferior cónica está provista de una serie de fibri-
llas, paralelamente dirigidas en relación al eje, las cuales deben
homologarse con las epiteliofibrillas tan admirablemente estu-
diadas por DeL Río-HorTEGA en diversos tipos de invertebra-
dos y vertebrados. En cuanto al pedúnculo B, diremos que se
impregna con el método de GoLc1 y con el azul de metileno, y
puede decirse que es el resultado de la soldadura de varias epi-
teliofibrillas; para estudiar todos estos detalles, conviene obser-
var el nematocisto en planos diferentes; así, para darnos cuenta
de su situación y de las relaciones que contrae con la célula que
le aloja, es conveniente enfocar en su plano ecuatorial, tal como
ha sido dibujado el C; en él, como no está muy intensamente te-
ñido, se sorprende el núcleo de forma alargada, colocado a la iz-
quierda. En el nematocisto de la izquierda aparece en cambio la
estructura fibrilar de la porción inferior C, donde nace el pe-
dúnculo B, así como la formación protoplásmica que teñida en
negro intenso rodea a la cápsula A.

Según WiLL, existen fibrillas musculares contractivas, dis-
puestas longitudinalmente en el protoplasma de los 'nidoblastos
(hidras, actinias y medusas), viendo también dicho observador
un filamento arrollado que llama «lasso» más espesado que las
fibrillas musculares, y cuya función es de la mayor importancia,
comportándose como el músculo espiral de las Klebzellen de los
tenóforos, gozando de un papel análogo: el de dificultar el des-
prendimiento de las células urticantes por la presa. El aspecto

Trabajos del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid.—Serie Zool. núm.35.—1918 2

18 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

del «lasso» varía mucho según se trate de un nematocisto des-
cargado o no, pues en el primer caso, la parte principal de él
reposa en vueltas flojas por debajo de la cápsula, al lado del nú-
cleo, y sus vueltas abarcan todo el nematocisto, desde el pedún-
culo hasta el cuello del filamento urticante, y en el segundo, el
«lasso» se muestra arrollado en vueltas apretadas.

Pero no paran aquí las complicaciones de WILL, sino, como
si ello fuese poco, supone todavía que el polo superior del nido-
blasto está rodeado por una corona de bastones que aseguran la
adherencia del opérculo durante el reposo. El hilo excitatriz hace
saliente fuera y pone en movimiento las fibrillas, que, contra-
yéndose, comprimen la cápsula y hacen saltar la tapadera,
siendo esta acción facilitada por el hecho de que las fibrillas
musculares están relacionadas por cordones plasmáticos con los
bastones que tiran hacia fuera y hacia abajo. La elasticidad de
la membrana de la cápsula influye también notablemente en la
descarga del nematocisto.

Nuestras observaciones sobre los nematocistos prueban que
dichos aparatos se desprenden y caen, siendo reemplazados por
otros nuevos; para convencerse de esto no hay sino observar
cualquier actinia, que tenga dichos aparatos de gran tamaño,
con un microscopio binocular; se verán, en efecto, tanto en la
pared del cuerpo como en los tentáculos, muchos de ellos pega-
dos al animal por las secreciones de las glándulas o sujetos por
los flagelos. En las preparaciones se ven numerosos nematocis-
tos fuera de los cortes; pero esto no es bastante para demos-
trar nuestra afirmación, toda vez-que la navaja del microtomo
puede arrastrar algunos de ellos al practicar las secciones de los
bloques.

Las células sensoriales son sumamente estrechas y suelen
terminar en su porción inferior por una o dos prolongaciones
que de nuevo pueden ramificarse en algunos casos. En la parte
más ensanchada de la célula, siempre hacia su región inferior,
se destaca un núcleo exiguo de forma oval.

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 19

En el esófago sorpréndense particularidades muy dignas de
tenerse en cuenta, relacionadas muy principalmente con la tex-
tura de las células de sostén o células de látigo de algunos
autores (fig. 5).

Dichas células son alargadas, están provistas de una mem-
brana muy tenue, y en ellas se observan una o dos fibrillas alo-
jadas en el interior del protoplasma, las cuales salen también

1174

X OS
SOS
SS :

BIO:
Porción esofágica de Eloactís, mostrando las epitelio-

fibrillas y granulaciones glandulares.
fuera del borde ectodérmico. SCHNEIDER, en su original obra
Lehrbuchder Vergleichenden Histologie der Tiere, representa
varias de dichas células en la figura 511 y las supone provistas
únicamente de un solo filamento. Dice textualmente: «se distin-
gue una membrana delicada y una fibrilla de sostén en comuni-
cación directa con el flagelo». También dicho autor ha observado

en el protoplasma ciertas granulaciones redondeadas que llama
trofocondros.

Trab. del Mus, Nac, de Cienc. Nat, de Madrid.— Serie-Zool. núm. 35.—1918

20 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

Nuestras observaciones no han sido realizadas en células di-
sociadas sino en los cortes; tampoco nos hemos servido para el
estudio de la Anemoniía, como el histólogo alemán, sino del
Eloactís, en donde se ven varias de dichas fibrillas que surcan
el protoplasma, invadiéndole completamente; en estas singula-
res fibrillas cabe distinguir la región libre y la protoplásmica;
la libre da lugar a numerosos flagelos que se distribuyen uni-
formemente por toda la superficie; la región interior atraviesa
la mayor parte del protoplasma y parece contraer muy estrechas
relaciones con el núcleo; entre la superficie externa de la fibri-
lla y la interior existe una pequeña granulación que se tiñe in-
tensamente con la plata amoniacal. En suma, estas formacio-
nes deben asimilarse por completo a las epiteliofibrillas estudia-
das muy detenidamente por DeL Rfo-HoRTEGA en su trabajo
meritísimo sobre la textura del protoplasma de diversos epite-
lios, presentando alguna analogía con la figura 28 de dicho sabio,
obtenida de una preparación de Arion rufus.

En la misma figura se ven algunos detalles de las células
glandulares, distinguiéndose por lo menos dos variedades de
ellas: unas, de forma ovalada, anchas, provistas de una prolon-
gación inferior, como la representada en la parte superior de la
figura 5, C, y otras estrechas, alargadas notablemente, presen-
tando en su porción terminal una sola fila de granulaciones, B.
No nos extendemos en más consideraciones sobre dichas células,
por haber sido objeto de detenido estudio por parte de los HERT-
WIG, estando nuestras observaciones en completo acuerdo con
las de dichos histólogos.

Estudio del mesodermo.

Las opiniones más encontradas reinan entre los histólogos so-
bre la estructura de esta capa. Quienes, siguiendo a HADDON,
sostienen que es una capa sin estructura y la denominan meso-
glea; quienes, con HoLLAR, M. EbwarDs y HaAIlmE, admiten

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 21

en ella, fundándose en los cambios contráctiles que experimenta,
la existencia de fibras musculares; quienes, siguiendo a HEIDER,
afirman que en su constitución entran tanto fibras musculares
como fibras conjuntivas; quienes, finalmente, basándose en las
pacientes investigaciones de HERTWIG, admiten dos elementos:
una jalea, prototipo de las membranas anhistas, y una serie de
fibrillas que la cruzan; en el espesor de dicha substancia esta-
rían incluídas las células coniuntivas.

Nuestras observaciones con la segunda y tercera variantes
del método de AcHÚúcARRO permiten establecer indicaciones
muy precisas sobre la textura de la capa intermediaria de las
actinias, llegando a la conclusión de que toda ella está formada
por tejido conjuntivo, sin que exista jalea o materia fundamental
de ninguna clase. También podemos afirmar que la estructura
de esta capa es diferente, presenta aspectos distintos, según la
especie en donde se estudie, y varía también según se la obser.
ve en regiones diversas del mismo animal.

Son de gran valor los datos que se obtienen con los métodos
histológicos ordinarios; coloreando el mesodermo con el método
de VAN GIESSON o con la hematoxilina de HEIDENHEIN, disciér-
nense claramente algunas fibrillas, que cruzan la preparación
en sentido transversal; con dicho método pueden estudiarse tam-
bién sus límites, viéndose cómo está separada del ectodermo y
del endodermo por una capa de fibrillas musculares. Con dichos
procedimientos pueden discernirse también, aunque con difi-
cultad, las células conjuntivas estrelladas.

Las observaciones nuestras sobre la capa intermediaria se han
- verificado en el mesodermo de la pared del cuerpo de diversas
actinias, pero, sobre todo, de Sagartía, en donde presenta una
complicación extraordinaria. Observando a poco aumento una
de nuestras preparaciones, ejecutada bien con los métodos a
que antes hemos aludido, bien con el urano-formol de CAJAL,
que en ocasiones impregna el conjuntivo bastante bien, se echa
de ver que dicha capa está formada, en armonía con las obser-

Trab. del Mus. Nac. de Cienc, Nat. de Madrid.— Serie Zool, núm. 35,— 1918

22 MANUEL SÁNCHEZ y SÁNCHEZ

vaciones de FAUROT, por láminas distintas, aplicadas concéntri-
camente unas sobre otras, sin dejar espacio alguno ocupado por
otra substancia.

Para proceder con algún orden en nuestros estudios, des-
cribiremos detalladamente dos aspectos distintos, que corres-
ponden a dos láminas diferentes de Sagartía parasitica, y lue-
go haremos algunas indicaciones, comparando dichas estructu-
ras con las que se observan en las otras actinias.

Fig. 6.

Distintos tipos de células conjuntivas del mesodermo

de Sagartía parasitica. A, célula conjuntiva redondea-

da; B,C, células conjuntivas de tipo estrellado; D, cé-
lula conjuntiva fusiforme.

Consignaremos también que el aspecto del mesodermo varía
bastante enla región parietal, según sea de una actinia en estado
de contracción o extendida, habiendo recaído nuestras observa-
ciones sobre ejemplares que se encontraban en este último caso.

Las células conjuntivas que se hallan en el mesodermo (figu-
ra 6) son de muy diversos tipos; en ellas es preciso distinguir la
membrana, de una delicadeza extraordinaria, el protoplasma y
el núcleo.

, n
ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGIÍA DE LAS ACTINIAS 23

Diremos algunas palabras de cada uno de estos elementos ce-
lulares: la envoltura protoplásmica es de una delicadeza extra-
ordinaria; pero en las buenas preparaciones, eligiendo las célu-
las más grandes, cabe distinguirla, por estar impregnada en un
tono más obscuro que el protoplasma.

La forma que exhiben dichas células es sumamente variada;
existen algunas redondeadas, como la representada en A; otras
son fusiformes, como la D, y se encuentran, finalmente, ciertas
de ellas estrelladas, existiendo unas con cuatro prolongacio-
nes C, y otras con muchas más B,

El núcleo presenta una fina membrana y está provisto de un
retículo complicado de linina, distinguiéndose en él las granula-
ciones cromáticas. El protoplasma, de igual modo, está provisto
de numerosas granulaciones que se impregnan enérgicamente
con las distintas variantes del método de AcHúcaRRo-Río-Hor-
TEGA. Hay, pues, tres tipos de células conjuntivas que exhiben
la misma estructura: redondeadas, bipolares de forma de huso,
que se hallan tendidas horizontalmente en el espesor del meso-
dermo, y estrelladas con cuatro o más prolongaciones, siendo
éstas las de mayor tamaño.

En opinión de HaAver, se hallan en el mesodermo legítimas cé-
lulas nerviosas, según puso de manifiesto dicho sabio con el mé-
todo de GoLa1 (1). Yo he logrado teñir con los distintos métodos
empleados algunos núcleos que presentan un aspecto muy parti-
cular, diferente del señalado en las células más arriba descritas,
las cuales es muy probable que correspondan a las neuronas que
el histólogo belga ha estudiado en el mesodermo de Metridium:.

Las fibras conjuntivas son de un extraordinario interés por
las formaciones a que dan lugar; se tiñen sobre todo por la ter-
cera variante de Río-HorTEGA, obteniéndose a veces muy buenos
resultados en actinias conservadas durante muchos años en

(1) Haver (J.): Contribution a l'étude du Systeme nerveux des Actintes,
La Cellule, tome XVIII.

Trab. del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid.— Serie Zool, núm, 35.—1918

24 " MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

alcohol y que habían sido preparadas según los procedimientos
creados por Lo-BriaNco en Nápoles.

Ya hicimos constar más atrás que no presentan las mismas
modalidades, por lo que respecta a las fibras conjuntivas, las
diversas actinias; así, por ejemplo, en el Eloactís dispónense en
paquetes horizontales, entrecruzándose unas fibrillas con otras,

Aspecto del mesodermo de Sagartía parasttica, mostrando
los ovillos conjuntivos B, las fibras gruesas A y las tenues D.
Método de Acuúcarro- Río-HorTEGA.

existiendo también algunas verticales, pero muy escasas en re-
lación a las anteriores; en otras actinias, en Anemonía, sorprén-
dense tanto fibrillas verticales como horizontales formando re-
tículos.

En el conjuntivo mesodérmico de Sagartía, figura 7, adviér-

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 25

tense tres elementos: las fibrillas gruesas, A; las tenues, D, y
los ovillos, B. Las primeras no tienen una dirección determinada
y cruzan la preparación en diversos sentidos, envolviendo unas
veces a los ovillos y otras atravesándoles; se tiñen enérgica-
mente en negro con la plata amoniacal y deben experimentar
diversos cambios de posición relacionados con el estado de con-
tracción o dilatación del mesodermo.

Los ovillos son de muy diversa forma; yacen en cualquiera
región del mesodermo y están distribuídos con cierta regulari-
dad; desde luego podrían diferenciarse dos tipos, según sean de
forma cilíndrica o fusiformes. Están integrados por una o mu-
chas fibras que, arrollándose sobre sí mismas, dan lugar a las
formaciones cilindro-cónicas representadas en la figura 7.

Su tamaño es muy diverso (compárense las situadas en el
centro con las laterales); en dicha figura se advierten muy bien
las relaciones tan estrechas que mantienen los citados ovillos
con las fibras gruesas y tenues, las cuales indudablemente for-
man parte de su constitución puesto que los atraviesan y los re-
fuerzan y algunas de sus fibras, uniéndose por entre las vueltas
de espira, los prestan un gran apoyo; las fibras que propiamen-
te los constituyen están arrolladas, como el hilo de un carrete,
y surcadas por las fibrillas tenues del resto de la mesoglea, como
puede advertirse en los cortes tangenciales, apareciendo enton-
ces dichas formaciones como un círculo relleno de fibras en es-
piral.

En la misma figura se han representado varias fibras gruesas
A, que surcan la preparación en muy diversos sentidos, viéndo-
se cómo alguna de ellas envuelve a uno o varios de los ovillos
que en sus proximidades se hallan. Las fibrillas tenues, entre-
cruzándose en todas direcciones, forman una red inextricable,
tal como se ha representado en D, manteniendo muy íntimas
relaciones con las células conjuntivas, a las que envuelven com-
pletamente.

Los ovillos y fibras descritos presentan el mismo aspecto en

Trab, del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid.— Serie Zool. núm. 35.— 1918

26 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

toda la extensión del estrato mesodérmico en donde se hallan
situados.

La formación de los ovillos puede explicarse fácilmente si se
tiene en cuenta que las fibrillas conjuntivas se asocian en parte

Fig. 8.

Mesodermo parietal de Sagartía parasitica, exhibiendo diversas formas

de ovillos, impregnado con el método de Acmúcarro-Río-HortEGA. Á, Ovi-

llos esféricos; D, £ y J, ovillos irregulares; H y L, paquetes de fibras con-
: juntivas; K, ovillo fusiforme.

de su extensión para formar paquetes, y que estos paquetes,
además, están atravesados por numerosas fibrillas que los cru-
zan en múltiples direcciones. Si suponemos ahora que estos pa-

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 27

quetes se retuercen muchas veces, arrastrando en dicho movi-
miento a las fibrillas con ellos relacionadas, que les rodean por
todas partes, tendremos explicada la génesis de los ovillos me-
sodérmicos a que anteriormente nos hemos referido.

Entre los distintos tipos de ovillos, merecen especial mención
algunos de los representados en la figura 8. El A, está consti-
tuído por la soldadura de dos ovillos esféricos, los cuales envían
fibras horizontales a las regiones vecinas; el B, de forma cua-
drilátera, está provisto de cuatro prolongaciones colocadas
con cierta simetría; los D, F y J, sumamente raros y notables
por la disposición de las fibrillas conjuntivas que forman diver-
sas prolongaciones mediante las cuales se relacionan unos con
otros.

Relación de los ovillos entre sí. — Lo ordinario es que los
ovillos estén distanciados unos de otros, pero casi siempre las
fibras conjuntivas que los forman atraviesan los espacios inter-
globulares y se sueldan, en parte al menos, al cuerpo del ovillo
próximo. Un caso muy típico lo tenemos en el ovillo piriforme
inferior G, cuyas fibrillas superiores van a unirse al paquete de
las fibrillas descendentes del ovillo situado en la parte superior.

Relación de las células con las fibras. — Las células ¡conjun-
tivas mantienen relaciones muy estrechas con las fibrillas te-
nues y gruesas por estar situadas en los huecos que las fibras
dejan entre sí; pero en ningún caso se ve la penetración de di-
chas fibras en el protoplasma,

Las células sexuales.

El interior del cuerpo de toda actinia está provisto de una se-
rie de tabiques que dividen el espacio cavitario en una porción
de compartimientos dispuestos con cierta regularidad. Hay tabi-
ques que recorren desde la superficie parietal, en donde toman
origen, hasta el esófago; estos tabiques o láminas mesenteroi-
deas reciben el nombre de completos, por oposición a otra serie

Trab. del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid.— Serie Zool. núm. 35,—1918

28 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

de ellos que no llegan a tocar el tubo esofágico y que por dicha
razón son designados ¿ncompletos.

Cada tabique está constituído por una lámina fundamental
que soporta, a modo de armazón, al aparato muscular (muy
complicado en la mayoría de los casos y que está constituído por
haces de laminillas de substancia contráctil) y las células sexua-
les agrupadas en una región llamada genital, que es de la que
nos vamos a ocupar con el mayor detenimiento posible.

Consignaremos también que en el borde interno de los septos
existe un cordón saliente y contorneado, llamado indistinta-
mente enteroide o filamento mesentérico, en el cual hemos rea-
lizado algunas observaciones.

En toda lámina mesenteroidea, septo o tabique, cabe distin-
guir varias regiones, que los autores designan con los nombres
de esofágica, genital, digestiva y basal, según el plano en don-
de están situados en relación al cuerpo de la actinia.

Todas estas regiones han sido muy minuciosamente estudia-
das por diversos zoólogos, singularmente por HerTwIG y Fau-
ROT, por lo cual, desde el punto de vista topográfico, nada nue-
vo cabe añadir a las observaciones de dichos sabios.

La mayoría de las actinias son unisexuales, es decir, sus sep-
tos sólo alojan óvulos o espermatozoides, mientras que en algu-
nas, como el Cerzanthus, se encuentran entrambas clases en un
mismo tabique.

En una lámina sexual cortada transversalmente se distingue
en la porción media la Mauerblatt o mesodermo, que está for-
mado por numerosas fibrillas (fig. 9), que envuelven total-
mente a los óvulos A, B, C, D, E y a los espermatocistos, se-
gún se ha representado en la figura adjunta. Dichas fibrillas se
entrecruzan en todas direcciones, enviando también cierto nú-
mero de ellas, que llegan hasta el borde mismo de la lámina,
manteniendo relaciones muy estrechas con las células que la
constituyen, especialmente con las células glandulares F, según
tendremos ocasión de ver más adelante. Esta disposición del te-

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 29

jido conjuntivo se observa muy claramente en el Cerianthus,
en donde se impregnan con gran corrección a favor de la se-
gunda y tercera variantes del método de ACHÚCARRO.

En la fotografía (fig. II de la lámina adjunta) que corresponde
a la parte más amplia de la región genital, se ven algunos deta-

A B

Porción de un septo sexual mostrando la disposición de los

óvulos en el interior de la mesoglea, así como también las

fibrillas conjuntivas transversales F. — A, B, C, D, E, óvulos

de diverso tamaño, exhibiendo gotas de deutoplasma. Método
de AcHúcarro - Rio-HorTEGA.

lles que no se observan en la porción de que nos hemos ocupado
anteriormente. El mesodermo se discierne en su porción central
como una banda obscura dispuesta de arriba abajo, formado de
fibras conjuntivas muy apretadas; de él parten hacia los bordes

Trab. del Mus, Nac, de Cienc. Nat, de Madrid.— Serie Zool. núm. 35,— 1918

30 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

fibrillas conectivas que no están dispuestas, como en el caso an-
terior, perpendicularmente a la Mauerblatt, sino que, entrecru-
zándose unas con otras, dan lugar a un sistema reticulado de
gran belleza, D, según se aprecia en las diversas regiones de la
figura citada; en la misma figura se observa un óvulo A, que ha

UV Vet
Se

Zn A

'

-

Fig. 10.
Aspecto de la región genital de Cerianthus, en donde se ven las
células conjuntivas estrelladas A y las epiteliofibrillas de las
células de la: periferia D, que salen al exterior dando lugar a

pinceles de flagelos. B y C, formaciones especiales de tejido
conjuntivo. Método de ACHÚCARRO- Río-HorTEGA.

emitido dos pseudopodos, los cuales están penetrados por las
fibrillas del tejido conjuntivo; B es un espermatocisto de gran
tamaño rodeado por la mesoglea.

Aparte-de las fibras conectivas existen células estrelladas, F,
que se perciben en distintos sitios de la preparación. Estas
células abundan en las regiones vecinas al borde y a veces

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 31

mantienen relaciones, por una parte, con un óvulo, y por otra,
con las células fronterizas D (fig. 10), que están provistas de
múltiples epiteliofibrillas que salen al exterior, dando lugar a
largos flagelos que se disponen a modo de pinceles sobre el
borde de las células D. Las células conjuntivas estrelladas son
de muy pequeño tamaño y sus prolongaciones se anastomosan
con otras células vecinas de análoga naturaleza. En la región
superior izquierda de la misma figura aparece parte de un
óvulo cúuyo protoplasma se halla surcado por distintas fibrillas
que salen al exterior, dando lugar a ciertos espesamientos, en
el sitio en donde se cruzan con otras, de forma triangular, que
es preciso distinguir de las verdaderas células.

Entre las fibrillas, se ven unos cuerpos singulares B, C,
sobre cuya naturaleza dudamos; trátase de ciertas formaciones
constituídas por anillos aglomerados, según hemos represen-
tado en la figura 10. Sobre su significación cabe hacer tres hi-
pótesis: 1.?, se trata de productos artificiales; 2.*, representan
núcleos degenerados; 3.*, son formaciones conectivas. La pri-
mera hipótesis la desechamos por presentarse siempre de una
manera constante e impregnados con gran energía, revelando
su delicada estructura con gran corrección, presentando, en
suma, todos los caracteres de las estructuras reales. La segunda
hipótesis tampoco la admitimos por el tamaño y forma de las
susodichas formaciones y por no verse fases de tránsito entre
núcleos normales y dichas formaciones. Lo más lógico es su-
poner que se trata de estructuras ocasionadas por la disposición
especial del tejido conjuntivo, que unas veces da lugar a tres
anillos tangencialmente colocados C, y otras a una aglomera-
ción de ellos B, siendo muy interesantes otros con aspecto fran-
jeado como el representado encima de C.

Una vez hechas las indicaciones anteriores sobre la forma y
situación de los óvulos, diremos que en ellos es preciso distin-
guir las formaciones protoplásmicas, el núcleo y el nucleolo. En-
tre las primeras están las mitocondrias, las formaciones conecti-

Trab. del Mus. Nac, de Cienc. Nat. de Madrid.—Serie Zool, núm. 35.—1918

32 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

vas, el deutoplasma y las vacuolas, de que nos ocuparemos opor-
tunamente.

Las vacuolas sólo se observan en los óvulos jóvenes de Ce-
rianthus precisamente en aquella región en donde existe ma-
yor abundancia de protoplasma; estando aisladas o agrupadas,
siendo también de tamaño diferente, según puede apreciarse en
las representadas en la figura 12; las más grandes es verosímil

Fig. 11. Fig. 12,

Dos óvulos jóvenes de un septo sexual de Cerianthus, mostrando diversos de-
talles estructurales. En el de la derecha sorpréndense grandes vacuolas B, así
como también la penetración de las fibras conjuntivas A, en la substancia pro-
toplásmica. El de la izquierda es el óvulo A de la lámina, que está provisto de
verdaderos pseudópodos, en relación con el tejido conjuntivo.

que se hayan formado por la soldadura de otras más pequeñas
que antes estaban aisladas por débiles bridas de protoplasma E.
La existencia de las vacuolas en los óvulos no es un hecho ge-
neral; en la figura 11 hemos copiado un óvulo del mismo tamaño
próximamente que el de la derecha, en el cual no se observa
vacuola alguna, exhibiendo en cambio legítimos pseudópodos.

Son de gran interés las observaciones realizadas por muy
distintos autores sobre las granulaciones descritas por BENDA

ti O

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 33

el año 1898; sin embargo, nosotros no nos ocuparemos aquí más
que de algunas opiniones que han sido formuladas sobre el con-
drioma ovular. ,

Autores hay como ArHrias, Lovyez, VANDERSTRICHT, etc.,
que sostienen que dichas granulaciones son capaces de tranfor-
marse en otros productos, singularmente en gotas de grasa;
para ello, la mitocondria primitivamente homogénea, se hincha
en su región central, en donde aparece una gota de grasa, que
creciendo terminará por absorber la primitiva formación, dando
así origen al deutoplasma.

Singular, respecto al particular, es la opinión de Russo; según
este autor, el condrioma ovular está íntimamente ligado con la
nutrición del protoplasma, ya que, según afirma, inyectando le-
citina al conejo se ve aumentar el condrioma ovular; pero tan
extrañas ideas no han sido confirmadas por autor alguno (1).

El ilustre ReTZ1IUS, en un trabajo de gran mérito ejecutado
en 1911, y que lleva por título Der Bau der Eier von verschie-
denen Wirbellosen und Wirbeltieren, estudia los óvulos de
Sagartía viduata empleando la hematoxilina alumínica que co-
lorea en negro las fibras del mitom que se hallan situadas ro-
deando a los Dotterkórner; de estas observaciones y del estudio
comparado de muy diversos óvulos de distintos animales, viene
a sacar en consecuencia dicho sabio, que las mitocondrias no son
sino los microsomas del mitom, dando muy interesantes figuras
de la formación filar en la lámina XVI de su monografía.

Nosotros hemos estudiado las mitocondrias en los óvulos de
Anemonía sulcata, habiéndonos servido para la demostración de
las citadas granulaciones de la primera variante del método de
ACHÚCARRO, que permite estudiar las citadas granulaciones de
una manera aislada, es decir, sin que aparezca la formación filar.

Tres aspectos distintos del condrioma hemos observado en los

(1) Una información muy detallada sobre el estado actual de nuestros cono-
cimientos acerca del condrioma puede verse en el trabajo de CHaves: Sobre
a cellula serosa pancreatica (Archivo de Anatomia e Anthropología, 1915).

Trabajos del Mus. Nac, de Cienc. Nat. de Madrid.—Serie Zool. núm. 35.—1918 3

34 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

óvulos de Anemontía, de los cuales nos vamos a ocupar con al-
gún detenimiento; todos ellos han sido representados en la figu-
ra 13. Las mitocondrias de estos óvulos responden al tipo ba-

no
11%5

an

hi

au
-

o

Fig. 13.

Aspecto del condrioma en los óvulos de Anemonia sulcata,— A, mitocon-

drias esparcidas uniformemente; B, óvulo con pequeños acúmulos mitocon-

driales; C y D, dos óvulos exhibiendo fuertes acúmulos mitocondriales en
torno del núcleo. Primera variante del método de AcHúcaRRO.

cilar; la inmensa mayoría de ellas están constituidas por un
tenue bastoncito, que puede ser recto o arqueado; otras pare-
cen formadas por dos de ellos acoplados sólo en su mitad y se-
parados en sus extremos como una Y griega,

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 35

Su distribución varía: unas veces, como acontece en el óvu-
lo A, se hallan uniformemente repartidas por todo el protoplas-
ma, entre los huecos que dejan las gotas de grasa; otras, como
pasa en B, están dispuestas según dos modalidades: unas de
ellas distribuídas por igual por todo el protoplasma, como en el
caso anterior, y otras constituyendo pequeños acúmulos distri-

Fig. 14.

Óvulo de Cerianthus que ha emitido la trompa nutritiva B.

A, detalles de una glándula; C, fibra conjuntiva serpenteante

procedente del mesodermo; D, cuerpo del óvulo con gotas de
grasz. Método de Acuúcarro - Río-HorTEGA.

buídos con cierta regularidad. La modalidad representada en €
es sumamente interesante, pudiéndose distinguir dos regiones:
una en el protoplasma interior o perinuclear con grumos mito-
condriales formados por granitos (como si procediesen de la di-
visión de mitocondrias normales), y otra en el protoplasma ex-
terior, constituído por mitocondrias esparcidas de tipo normal
o baciliforme.

En D tiene cierto parecido con la anterior, sólo que la masa

Trab. del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid.— Serie Zool, núm. 35.— 1918

36 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

mitocondrial se ha concentrado tanto, que ha invadido comple-
tamente el endoprotoplasma, y en la parte exterior se ven gru-
mos esparcidos y dispuestos regularmente.

Sobre su origen diremos que en el protoplasma de los óvulos
jóvenes aparecen las mitocondrias como gránulos refringentes
y dichos gránulos, reuniéndose más tarde unos con otros, dan
lugar a las formas bacilares; en C se observa en la región ex-

terior mitocondrias adul-
tas y en la porción perl-
nuclear embrionarias. En
muchas mitocondrias, en
los extremos, se ven grá-
nulos unidos a la parte fili-
forme.

Muchos autores admiten
que las gotas de grasa se
originan a expensas de las
mitocondrias, las cuales
hinchándose, bien por su
porción central, bien por
los extremos, originarían
una pequeñísima gota, la

cual, creciendo y engro-
sando paulatinamente, ter-

Fig. 15.

Detalles de una glándula de un septo Minaría por absorber toda
sexual de Cerianthus. A, en donde se ve 1 : Ed
la penetración de fibrillas conjuntivas !4 mitocondria; pero nos-

que se entrecruzan en la periferia de la q
formación granulosa. Dichas fibrillas otros, en las actinias, no

descienden del mesodermo y son análo- . > je .
gas a las representadas en B. hemos podido asistir a di

cho proceso.

Evolución de los óvulos. — Destácanse en la parte basal del
endodermo ciertas células, de contorno redondeado, las cuales
invaden poco a poco la hoja intermediaria o mesodermo,

Dichas células son amiboides y algunas de ellas están pro-
vistas de vacuolas, manteniendo relaciones con el tejido conjun-

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 37

tivo, que no sólo las rodea completamente, si que también las
penetra, como acontece en el Cerianthus, de tal manera que se
establece una simbiosis entre el tejido conjuntivo y el óvulo.
Los hechos metamórficos observados por los hermanos HeRTWIG
han sido comprobados por diversos autores y entran en la cate-
goría de verdades unánimemente admitidas; la significación del
tejido conjuntivo que el método de AcHúcaRRO revela, podría

E) e
Pr a
999 2,0 o
o]

Fig. 16.

Cisto de espermatozoides mostrando a la derecha la formación conecti-
va B, y a la izquierda los espermatozoides con granulaciones cromáticas.
, (La preparación procede de Cerzanthus).

interpretarse como agente tractor, pues en algunos óvulos en la
región inferior se observan fuertes cordones que se continúan
con el protoplasma del óvulo, al que hacen descender a las re-
giones de la capa intermedia.

La emisión de la trompa (1), observada perfectamente por los
HERTWIG, puede estudiarse también con ayuda de los nuevos

(1) Así llamamos al Fadenapparat.

Trab. del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid.— Serie Zool. núm. 35,—1918

38 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

procedimientos técnicos, que dan imágenes mucho más intere-
santes puesto que muestran las relaciones del aparato con el te-
jido conjuntivo, según hemos representado en la figura 14.

Como complemento daremos cuenta de algunas particularida-
des de una glándula de la región genital del septo, en la que se
ve cómo las fibrillas conjuntivas que emanan de la parte supe-
rior se entrecruzan abrazando a las granulaciones glandulares
formando un sistema reticulado de gran complicación. En la
figura 15 se ven algunas fibrillas que se entrecruzan y se suel-
dan, tal como B.

Los espermatozoides se hallan contenidos en cistos situados
en la mesoglea y muy corrientemente alternan con los óvulos.
Dichos cistos aparecen de aspectos diferentes con los métodos
a base de plata amoniacal, pues generalmente cuando se im-
pregnan los espermatozoides, que son de forma redondeada y
están provistos de dos granulaciones cromáticas, no suele apa-
recer el tejido conjuntivo interpuesto entre ellos, el cual invade
todo el cisto como las varillas de un abanico (fig. 16).

Filamentos mesentéricos.

Los filamentos mesentéricos, como hemos dicho en otra par-
te, representan la porción libre de los septos y terminan por una
dilatación especial denominada órgano cordiforme, en el cual
hemos realizado nuestras observaciones (fig. 17).

En la figura que intercalamos hemos representado los dos as-
pectos diferentes que se obtienen aplicando la primera y segun-
da variantes del método de AcHúcaRrRo-Rfo-HorTEGA. A la
derecha aparece con gran claridad la formación epiteliofibrilar,
que está formada por fibras situadas en el espesor del protoplas-
ma, rodeando a veces al núcleo que queda incluído en el espacio
que dejan entre sí.

Dichas fibrillas salen al exterior, dando lugar a los flagelos
que tapizan toda la superficie, sin que sea dable distinguir el

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 39

gránulo basal que se observa en otros sitios en donde existen
dichas formaciones.

A la izquierda se ha representado el aspecto de las formacio-
nes conectivas; por de pronto, consignaremos que las numero-
sas fibrillas que se entrecruzan y se mezclan con la porción ba-
sal de las células epitélicas glandulares o epiteliomusculares,

EXponl7e
Porción terminal de un filamento mesentérico exhibiendo di-
versos detalles de las epiteliofibrillas A y formaciones co-
nectivas C y D.—B, células conjuntivas. Método de AcHÚúcARRO-
Río-HortEGA. (La preparación procede de Cerianthus).

están situadas entre la Mauerblach y la región nuclear de las
células que constituyen el borde mesentérico D. En C sorprén-
dense algunas fibrillas que siguen una dirección oblicua en re-
lación al eje del filamento, y contienen un espesamiento que es
debido a la soldadura de dos de ellas o a la bifurcación de una
misma.

Trab. del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid,— Serie Zool, núm. 35.— 1918

40 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

En la figura 18 hemos representado el aspecto que ofrece un
corte transversal al eje del filamento, en la que se ven las
formaciones conectivas. Aparecen en los citados cortes las cua-
tro regiones que constituyen el filamento, viéndose con gran
claridad el tejido conjuntivo en B y F. En D se observan nu-
merosas fibrillas que se entrecruzan y a veces se sueldan, dando
lugar a un espesamiento triangular G muy característico. Es-
tas fibrillas se insinúan en el espesor de la mesoglea, en donde

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Fig. 18.

Corte transversal de un filamento mesentérico de Cerian-
thus, en el que se ven diversos detalles de las glándulas y
tejido conjuntivo. Método de ACHÚCARRO.

se advierten células conjuntivas estrelladas o bipolares, homo-
logables por completo a las células descritas con ocasión del es-
tudio mesodérmico. En F, a la derecha, las fibrillas son muy nu-
merosas y se insinúan entre las células epiteliales, en su por-

ción basal, así como también entre las células glandulares D, F
y nematocistos,

Conclusiones.

1.? Los nematocistos están integrados por la cápsula y la cé-
lula que la aloja; dentro de dicha cápsula se halla contenido el

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 41

hilo urticante. En la célula es preciso separar dos cosas: el pe-
dúnculo, que resulta de la asociación de varias epiteliofibrillas,
y el cuerpo, del cual toman origen aquéllas; dicho pedúnculo no
es de naturaleza muscular ni tampoco nervioso, como teórica-
mente han supuesto los autores. La demostración concluyente
la tenemos por el hecho de impregnarse con métodos que jamás
tiñen las fibras nerviosas selectivamente.

2.? En la porción basal del ectodermo se halla situada una
formación conjuntiva asimilable a las Gitterfaser, descritas en
órganos muy distintos por los autores. Dicha red conjuntiva
está formada por fibras principales y secundarias, las cuales
mantienen relaciones muy estrechas con la parte profunda de
las diversas células ectodérmicas; su situación corresponde al
estrato nervioso de los autores.

3.2 El mesodermo de las actinias es de una complicación ex-
traordinaria; en él existe una urdimbre conectiva, formada por
ovillos, por haces o por fibras sueltas, que invaden material-
mente toda la preparación, sin que exista ninguna substancia
fundamental en la cual estén incluídas las fibrillas.

Los ovillos son de formas variadas, esféricos, ovalados, fusi-
formes, etc., y pueden suponerse originados por el arrollamiento
de un paquete de fibrillas conjuntivas, que al sufrir tal movi-
miento giratorio ha arrastrado cuantas fibras conectivas exis-
tían en sus inmediaciones. Estos ovillos se encuentran particu-
larmente en el mesodermo de Sagartía parasitica.

4.2% Las células conjuntivas del mesodermo parietal pueden
referirse a los siguientes tipos: redondeadas, fusiformes y es:
trelladas. En ellas se distingue una tenue membrana, diversas
granulaciones protoplásmicas y un núcleo que exhibe un retícu-
lo de linina bastante complicado y una delicadísima membrana
que le aisla del protoplasma.

5. Las células ectodérmicas del esófago están provistas de
un escaso número de epiteliofibrillas, que están alojadas en su
protoplasma y terminan generalmente en la porción infranu-

'Trab. del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid.—*Serie Zool. núm, 35.—1918

42 MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

clear; dichas epiteliofibrillas son homologables con las descritas
por DeL Río-HoRrTEGA en diversos órganos de vertebrados e
invertebrados.

6.* Los óvulos de Cerianthus mantienen relaciones muy ínti-
mas con el tejido conjuntivo, de tal manera, que diversas fibri-
llas de éste penetran su protoplasma, al modo como ocurre con
la neuroglia y las células nerviosas de diversos moluscos.

7.% Los espermatocistos, que en el Cerianthus, como observó
HERTWIG, se hallan a veces alternando con los óvulos, están
rodeados por haces de fibrillas conjuntivas, estando separados
los espermatozoides por tenues fibrillas, dispuestas como las va-
rillas de un abanico. Los espermatozoides están provistos de un
corto número, muy frecuentemente dos, de granulaciones cro-
máticas.

8.* En el protoplasma de las células de los filamentos mesen-
téricos se observan diversas epiteliofibrillas, las cuales dan el
aspecto estriado característico de tales órganos; en ellas se dis-
tinguen dos regiones: la libre (flagelo) y la profunda o proto-
plásmica. En la parte basal de estas células se insinúan diversas
fibrillas conjuntivas.

9.2 En los óvulos se observan vacuolas, mitocondrias y gotas
de deutoplasma; las primeras están situadas en aquellas regio-
nes en donde existe una mayor cantidad de substancia proto-
plásmica; las mitocondrias exhiben aspectos diversos según el
grado evolutivo del óvulo en donde se estudien: ya se encuen-
tran esparcidas con cierta regularidad, ya formando pequeños
grupos o ya constituyen grandes acúmulos. Dichas granulacio-
nes protoplásmicas están situadas en torno del de las gotas del
deutoplasma y exhiben forma bacilar. No hemos podido asistir
a la transformación de dichas mitocondrias en gotas de gra-
sa, como afirman diversos autores, que pasa en diversos verte-
brados.

10. El sistema nervioso de las actinias es preciso estudiarlo
de nuevo con métodos selectivos, pues los empleados hasta el

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 43

día por la mayoría de los zoólogos (métodos de HerRTwIG) son
impotentes para revelar, tanto la verdadera morfología de di-
chas células, como sus conexiones con los otros elementos ana-
tómicos.

LABORATORIO DE HisTOLOGÍA DEL Museo NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES.

Bibliografía.

Tratándose de un trabajo de citología, hemos de advertir que
no hemos tomado en consideración cuantas observaciones se han
publicado sobre las actinias, sino más bien aquellas que por ha-
ber recaído en las mismas especies estudiadas por nosotros ofre-
cían un interés inmediato por los datos anatómicos e histológi-
cos consignados; en cambio nos hemos visto forzados a consultar
numerosos trabajos sobre citología de diversos vertebrados e
invertebrados, los cuales nos han servido de base para interpre-
tar nuestras preparaciones, así como también no pocos relacio-
nados con la fisiología y la zoología experimental de los antozoos.

ATHIAS (M.).
1911. — Observations cytologiques sur l'ovaire des Mammiferes.
Anat. Anz., Bd. XXXIX,
BoveRrI (Th.).
1890, — Ueber Entwicklung und Verwandtschaftsbeziehungen
der Actinien. — Zeit. fiiv Wiss. Zool.
Brown (W. L.). :
1895, — Note on the chemical constitutions of the mesoglea of Al-
cyonum digitatum. — Quat. Jour. Micy. Sc., tomo XXXVII,
CALGREN (0.).
1894, — Studien iber nordesche Actinien. Stockholm.
CAZURRO (M.). :
1892. — Estudio anatomico-histológico de una actinia. — Anal.
Soc. Españ. Histor. Natural, serie 2,*, vol. 1.
CLaus (C.).
1891. — Zur Kenntnis der Aufname kórperlicher Elemente von
Entodermzellen der Ccelenteraten. — Zool. Anz., Bd. Iv,
DAWwYDoFF (C.).
1907. — Sur la question du mésoderme chez les coelentérés. —
Zool. Anz., Bd. XXXI.
DELAGE-HÉROUARD.
1901. — Traité de Zoologie concrete, tomo ll.

ESTUDIOS SOBRE LA HISTOLOGÍA DE LAS ACTINIAS 45

DeL Río-HorTEGA (P.).
1916. — Nuevas reglas para la coloración constante de las for-
maciones conectivas por el método de Achúcarro. — Trab.
del Lab. de Invest. Biol., tomo XIV.
1916. — El conectivo interepitelial. — Trab. del Lab. de Invest.
Bíiol., tomo XIV.
1916. — Contribución al conocimiento de las epiteliofibrillas. —
Trab. del Lab. de Invest. Biol., tomo XIV.
DE Somer (E.).
1905. — Les premiers stades de la vitellogenéese dans l'ovule de
la Poule. — Ann. Soc. Med. Gand.
D'HoLLANDER (F.).
1902. — Le noyau vitellien de Balbiani et les pseudo-cromosomes
chez les oiseaux. — Verh. Anat. Ges., Halle.
DUESBERG (].).
1907.'— Sur Pexistence de mitochondries dans l'ceuf et l'embryon
d'Apis. — Anat. Anz., tomo XXXII.
Fauror (L.).
1892, — Sur le développement du Cerianthus membranaceus. —
Bull. Soc. Zool. France, año 17.
1895. — Etudes sur Panatomie, lVhistologie et le développement
des actinies. — Arch. Zool. Exp., tomo III.
HabbDoN (A.).
1898. — The actiniaria of Torres Straits. — Trans. of the Royal
Dublín Society, serie 2,?,
HAMANN (O.). .
1882, — Studien úber Coelenteraten. — Jen. Zeit. Naturav.,
Bd. XV.
HERrTWwIG (O. y R.).
1879, — Die Actinien, — Jena. Zeit. Naturw., Bd. XII.
HIRSCHLER (].).
1913. — Ueber Plasmastrukturen in den Tunicaten-Spongien
und Protozoenzellen. — Anat. Anz., tomo XLVII.
KOROTNEFF (A.).
1909, — Histologische Beobachtungen iúber die Mitochondrien,
sowie die Struktur und Entwicklung der Muskerlfasern eini-
ger wirbellosen Tiere. — Arch. fúr Zellfors., Bd. V .
Lams (H.).
1904. — Contribution a létude de la genése du vitellus dans
Vovule des Téléostéens. — Arch. Anat. Micr.
Lams y DooRrME.
1908. — Nouvelles recherches sur la maturation de lP'ceuf des
mammiferes. — Arch. Bíol., tomo XXIITI.

Trab, del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid.— Serie Zool, núm, 35.—1918

46 ' MANUEL SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ

LoyYEz (M.).

1909. — Les premiers stades de la vitellogenése chez quelques

Tuniciers. — C. R. Ass. Anat.
METSCHNIKOFF (E.).

1880. — Ueber intracelluláre Verdauung bei wirbellosen Tieren.

Zool. Anz., Bd. LIX.
MincHiw (E. A.).

1908. — The relation of the flagellum to the nucleus in the collar-

cells of calcareus sponges. — Zool. Anz., tomo XXXV.
MURRISCH (J. P.).

1599, — Contribution to the morphology of the actinozoa.— Bull,

Boston.
PRENANT (A.).

1914, — Les appareils ciliés et leurs dérivés. — Jour. de l'Anat.

et de la Physiolog., tomo XLIX y L.
Ramón Y Cajaz (S.).

1913. —Los problemas de la biología celular. Discurso inaugural
de la Asociación española para el progreso de las Ciencias,
Madrid.

Ranp (H. W.).

1914. — Wound closure in actinian tentacles with Reference to
the Problem of organization. — Arch. fiv. Entir. Mech.,
tomo XLI.

ReETzIUS (G.).

1911. — Der Bau der Eier von verschiedenen Wirbellosen - und

Wirbeltieren. — Biologisches Unters. NW. F., Bd. XVI,
SÁNCHEZ Y SÁNCHEZ (M.).

1917. — Detalles nuevos sobre la estructura de los celentéreos.—

Bol. de la R. Soc. Españ. de Hist. Nat., tomo XVII.
SCHLATER (G.).
1906. — Ueber die phylogenetische Bedeutung des sogenannten
mittleren Keinnblattes. — Anat. Anz., tomo XXXI.
SCHNEIDER (K. C.).
1902. — Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere.
WizLL (L.).

1908. — Ueber das Vorkommen kontraktiler Elemente in den
Nesselzellen der Ccelenteraten. — S. B. Vaturf. Ges. Ros-
tor. ZV. rd

Explicación de la lámina.

Las dos fotografías 1 y II han sido obtenidas con el microscopio y
banco fotográfico de Zeiss. En la 1 se ve la extensión del tejido con-
juntivo ectodérmico A, y en la II se advierten diversos detalles de
la región genital de Cerianthus membranaceus.

A, óvulo con pseudópodos.

B, cisto espermático.

D, tejido conjuntivo reticular.

E, células periféricas con epiteliofibrillas.
F, células conjuntivas estrelladas.

Nora. — Ninguna de las dos fotografías ha sido retocada.

Trab, del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid.—Serie Zool. núm. 35.—1918

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