> A TOS ELO 404 . AS E A O TOA on OOOO e A AS Jj Py — ps A . UM e, ; y UN 7 1 e AD A A Caña ANS pa pl ' A A AA Ñ a 103 PA ae O 4 a A A a HA A A pu : Á ri +4 a ON 4 SE k a CRAIO A 1. ' Er ne e a E Ñ Lá ON JUNTA PARA AMPLIACIÓN DE ESTUDIOS E INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS TRABAJOS DEL MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES SERIE ZOOLÓGICA, NÚM. 41. ETUDE SUR LE TRECHUS FULVUS DEJ. [COL. CARAB.] SA PHYLOGÉNIE, SON INTÉRET BIOGÉOGRAPHIQUE R. JEANNEL Maitre de conférences de Zoologie a la Faculté des Sciences de Toulouse. (CoN 28 FIGURAS INTERCALADAS EN EL TEXTO) (Publicado el 30 de Mayo) MADRID 1920 MADRID. — Imprenta y Librería de Nicolás Moya, Garcilaso, 6, y Carretas, 37. Sommaire. Généralités (p. 5). — Examen critique des formes décrites par les auteurs (p. 6). — Caracteres spécifiques (p. 8). — Description des races géogra- phiques et troglobies (p. 11). — Phylogénie (p. 20). — Considérations sur la distribution géographique du 7. fulvus (p. 20). Generalitées. Le Trechus fulvus Dej. est une espéce doublement intéres sante. Tout d'abord elle est fort mal connue; rare et largement distribuée sous diverses latitudes, elle a été plusieurs fois redé- crite sous des noms différents et il y a lieu de reviser les diver- ses formes nommées jusqu'a ce jour. Suivant leur tempérament les divers auteurs qui se sont occupés du 7. fulvus ont rejeté en bloc toutes ces formes ou bien leur ont donné le rang d'espe- ces et cela sans raisons valables dans lP'un ou l'autre cas. En réalité 7. fulvus est représenté par deux vieilles lignées nette- ment différenciées et par des races cavernicoles encore inédites; la connaissance précise de ces races nous mettra en mesure de bien comprendre l'histoire phylogénique de notre espece. Au point de vue de sa dispersion, 7. fulvus méritera aussi de retenir attention. Les études biogéographiques (R. F. ScHarFF, 1907, European Animals, p. 88) ont montré depuis longtemps qu'il a existé pendant le Tertiaire une faune et une flore origi- naires du sud-ouest de Europe et qui s'est abondamment répan- due vers le nord jusque dans les régions arctiques. Les survi- vants actuels de cette faune et de cette flore «lusitaniennes» montrent des distributions discontinues; ils ont des caracteres Trab, del Mus. Nac. de Cienc. Nat, de Madrid. — Serie Zool. núm. 41.— 1920 6 R. JEANNEL de relictes qui ont péniblement survécu aux périodes glaciaires. T.fulvuus est un de ces survivants «lusitaniens » et ce qu'on sait de sa répartition actuelle en fait, á coup súr, un des exemples les plus typiques et les plus complets, jusque dans les détails. Examen critique des formes décrites. Le 7. fulvus a été redécrit sous différents noms au fur et á mesure de sa découverte dans des pays nouveaux; il est néces- saire avant toutes choses de s'expliquer a cet égard. T. fulvuus Dejean, 1831, Spec. V, p. 10; Iconogr., IV, p. 293 et pl. 203, fig. 5; type: Espagne. — J. Purzeys (1870, Stettin. ent. Ztg., XXXI, p. 17) semble avoir eu sous les yeux le type (femelle) de DejeEaN. D'apres lui chez cet exemplaire les yeux sont «a peine un peu saillants, d'un tiers seulement plus grands que les bourrelets post-oculaires », le pronotum est «transversa- lement carré », les cótés du pronotum sont peu arqués, á peine redressés avant les angles postérieurs qui sont «petits, droits, nullement saillants». Nous verrons que tous ces caracteres s'appliquent aux individus lucicoles du centre et du nord de Espagne ou du Portugal et que c'est eux qui doivent étre tenus pour appartenir á la forme typique. T. lapidosus Dawson, 1849, Ann. Mag. nat. Hist., III, p. 214; 1854, Geodephaga Britann., p. 168; type: ile de Whigt. — Il nexiste aucun caractére pour séparer du 7. fulvus typique ce T. lapídosus qui a été retrouvé dans toute 1'Angleterre, en Irlande, sur les cótes frangaises de la Manche, aux 1les Shetland et Fár-Oer. L'identité absolue du 7. lapiídosus Daws. avec le T. fulvuus typique ne peut faire aucun doute. T. Lallemantí Fairmaire, 1858, Ann. Soc. ent. France [1858], p. 783; type: Alger.—L. BeEDEL (Cat. rais. Col. N. Afr., Carab., ÉTUDE SUR LE TRECHUS FULVUS DE)J. 7 prSo) le considere á tort comme exactement synonyme du T. fulvus, au méme titre que le 7. lapidosus par exemple. En réalité 7. Lallemanti doit étre tenu pour une race géographi- que bien caractérisée, habitant la région bétique et 1'Afrique du Nord. T. integer Putzeys, 1870, Stettin. ent. Ztg., XXXI, p. 16; type: Tanger.—Absolument identique au 7. Lallemanti Fairm., dont il doit étre considéré comme synonyme. 7. cephalotes Putzeys, 1870, Stettin. ent. Ztg., XXXI, p. 19; type: Pyrénées orientales. —Comme le précédent 7. cephalotes est décrit par PuTZEYS comme espéce distincte, sans l'lombre d'un caractere valable. Malgré lV'assertion que le 7. cephalotes «s'éloigne beaucoup du 7. fulvus», il faut cependant admettre qu'il en est strictement synonyme. T. Perezí Crotch, 1869, Pet. Nouv. entom., p. 14; type: Al- sasua. — L'examen d'un cotype appartenant au Musée de Ma- drid m'a convaincu qu'il s'agit encore lá du 7. fulvus typique. T. Rathkeí Helliesen, 1892, Stavanger Mus. Aarsb. [1892], p. 31; type: Naerstrand, Norvége. — L'auteur compare son espece au 7. lapídosus Daws. et 1'en sépare par des caracte- res insignifiants. Plus tard (1914, 1. c.), il réduit son espéce au rang de «variété» du lapidosus. Il est infiniment probable que ce 7. Rathke?, que je ne connais pas, doit aussi étre identique au 7. fulvus typique. Enfin on réunit d'habitude au 7. fulvus le T. Raymondi Pandellé (= galloprovincialis Ab.) de Provence. Or 7. Ray- mondi n'appartient certainement pas au groupe du 7. fulvus, mais bien á celui du 7. subnotatus Dej. Je n'ai pas vu de 7. Raymondí authentiques, mais les 7. subnotatus pris par Trab, del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid. — Serie Zool. núm, 41.— 1920 8 R. JEANNEL Ch. Fagniez aux environs d'Hyeres (localité typique du 7. Ray- mondi) se rapportent parfaitement á la description de Pandellé. Et d'autre part PurzEYs décrivant dans sa Monographie le T. Raymond? d'aprés des co types lui assigne des caractéres qui sont ceux du 7. subnotatus. lignes orbitaires convergentes, élytres larges et arrondis, á stries modérément ponctuées et s'effacanten dehors. 7. Raymond n'est vraisemblablement qu'un T. subnotatus de coloration brune uniforme comme on en ren- contre parfois. Caracteres spécifiques du 7. fulvus Dej. PosITION SYSTÉMATIQUE. — 7. fuluus est un Trechus vrai et forme un petit groupe d'especes bien isolé avec les trois espéces algériennes 7. oligops Bedel, 7. incola Peyer. et 7. Peyerim- hoffí Jeann. Dans ce petit groupe, toutes les espéces sont de grande taille, décolorées, á facies d'Anophtalmes; chez toutes les stries externes des élytres sont aussi distinctes et nettement ponctuées que les stries internes. T. fuluns s'écarte des especes algériennes par la forme plus ou moins transverse de son pronotum, dont les cótés ne sont pas rétrécis á la base et dont la gouttiére marginale est toujours large alors qu'elle est étroite chez les trois autres especes. De plus Poedeagus du 7. fulvuus est court et droit, non coudé, tandis qu'il est tres long et brusquement coudé dans son tiers basal chez les trois 7. ¿ncola, Peyerimhoffi et oligops. Diacnosk. — Long. 4,8 á 5,8 mm. Forme générale oblongue, avec la téte plus étroite que le prothorax, les élytres amples, paralléles. Coloration brun testacé plus ou moins rougeátre et brillant. Téguments glabres, tres finement alutacés sur la téte. Téte arrondie, pas plus large que longue, avec des sillons frontaux profonds, anguleux, assez rapprochés lun de l'autre ÉTUDE SUR LE TRECHUS FULVUS DEJ. 9 sur le disque, toujours un peu approfondis apres lPangle qu'ils forment á ce niveau. Yeux de taille variable, parfois tres sail- lants (forme ailée), en général peu saillants ou méme tout a fait plans (races troglobies). La longueur de Poeil est variable. Antennes atteignant environ le tiers basal des élytres, peu épais- sies; l'article 11 est court, plus court que le 1v, celui-ci trois ou quatre fois aussi long que large; les articles v, vI, vII sont trois fois aussi longs que larges, les suivants elliptiques, un peu plus courts. Fig. 1. Mandibule gauche, face dorsale du T. fulvus - Vernert, n. subsp., de la cueva del' Berrueco. — Fig. 2. Mandibule droite, face dorsale, du méme. Fig. 3. Maxille gauche, face ventrale, du méme.— Fig. 4. Labium, face ventrale, du méme.— Fig. 5. Sacinterne de l'oedeagus, face latérale gauche, du T. fulvus- Lallemanti, de la cueva del Puerto de la Paloma. Mandibules épaisses et peu saillantes, á pointe obtuse (fig. 1 et 2). Maxilles et palpes normaux (fig. 3). Labium non soudé (fig. 4), avec sa dent médiane large, saillante, fortement bilo- bée. Languette a bord libre réguliérement arqué. Pronotum tres variable dans son contour; il est cependant toujours plus ou moins transverse et sa base est aussi large ou Trab, del Mus, Nac, de Cienc. Nat. de Madrid, — Serie Zool. núm, 41.—1920 10 R. JEANNEL presque aussi large que le sommet. Angles antérieurs peu sail- lants; cótés plus ou moins arrondis en avant, peu sinués en arriére; base rectiligne (sauf chez la race Breudli). Disque peu convexe, avec la ligne médiane peu profonde; gouttiéres latéra- les tres larges; surface basale plissée avec les fossettes étroites et peu profondes. Elytres amples, deux fois aussi longs que larges, modérément convexes, avec la suture toujours un peu saillante dans la moi- tié postérieure. La plus grande largeur se mesure aprés le mi- lieu. Epaules saillantes; gouttiére marginale large. Striole juxta- scutellaire nette. Toutes les stries sont profondes, égales, bien tracées de la base au sommet, aussi fortement et nettement ponc- tuées en dehors qu'en dedans; interstries peu convexes. En général pas d'ailes. Métasternum toujours long; l'espace inter- coxal est trois á quatre fois aussi long que le pilier de la hanche postérieure. Fig. 6. Oedeagus, face latérale gauche, du 7. ful- vus-Lallemanti, de la cueva del Puerto de la Paloma. Pattes robustes; les fémurs sont épais; les fémurs antérieurs atteignent á peine les angles antérieurs du pronotum. Tibias an- térieurs á face antéro externe glabre, avec un profond sillon longitudinal sur toute la face externe. Tarses antérieurs des máles á deux premiers articles dilatés et lobés en dedans. Tibias intermédiaires et postérieurs épaissis graduellement et pubes- cents; tarses postérieurs aussi longs que les quatre cinquiémes du tibia correspondant. Oedeagus court, épais, non arqué (fig. 6); sa base porte une ÉTUDE SUR LE TRECHUS FULVUS DEJ. 11 créte sagittale. Le sommet se termine en bec déprimé dorsale- ment et a bord apical mousse. Styles latéraux normaux. Le sac interne est armé de deux pitces (fig. 5), l'une triangulaire, l'autre repliée en V et terminée par une sorte de spatule. Chétotaxie. — Lignes orbitaires légérement divergentes en avant. Pore prothoracique antérieur placé au tiers des cótés; pore postérieur bien développé, sur l'angle postérieur. Trois pores sur la 3* strie de 1*élytre, le premier vers le cinquiéme basal, le second un peu aprées le milieu, le troisiéme á 1”union de la 3* strie avec la crosse de la 2e strie. Série ombiliquée ré- guliére. Description des races du 7. fulvus Dej. L'espece est représentée par un certain nombre de formes distinctes qui se groupent en deux lignées principales. La pre- miére, celle du 7. fulvus s. str., habite la majeure partie de l"Espagne, la France, les iles Britanniques, la Norvéege et les iles Fár-Oer; la deuxiéme, qui doit porter le nom du 7. Lalle- mantí Fairm., occupe le sud de 1'Espagne et le versant médi- - terranéen du Maroc et de 1' Algérie. Les deux lignées se distinguent par les caracteres suivants: Cótés du pronotum faiblement arqués, peu arrondis en avant, á peine sinués en arriére; base du pronotum toujours aussi large que le sommet. Article 111 des antennes nettement plus long quee Vo. Es a A Re lignée du 7. fulvus s. str. Cótés du pronotum fortement arqués en avant, rétrécis et sinués en arritre; base du pronotum un peu plus étroite que le sommet. Antennes plus gréles, á article 11 á peine plus long o E E lignée du 7. Lallemantí Fairm. Trab. del Mus, Nac, de Cienc. Nat. de Madrid. — Serie Zool. núm. 41. —1920 12 R. JEANNEL 1. Lignée du 7. fulvus 8. str. A cette lignée appartiennent une forme lucicole (la forme typique), une forme a máles ailés, archaique et enfin deux races cavernicoles. T. fulvus, s. str.; type: Espagne. — Syn.: lapiídosus Dawson, 1849; type: ile de Wight. — Perez? Crotch, 1869; type: Alsa- sua. — cephalotes Putzeys, 1870; type: Pyrénées orientales. — > Rathkeí Helliesen, 1892; type: Norvege. Fig.7,8€et 9. 7. fulvuns typique/mále, de La Coruña.—Fig. 10 et 11. 7. ful- vus-primigentus, n. subsp., mále, de Cabeza de Buey.— Fig. 12 et 13. 7. ful- vus -iroglodytes, n. subsp., femelle, de la cueva de la Fuente del Pato, A la forme typique (fig. 7 a 9) appartiennent des individus de taille moyenne (5 mm. env.), á pronotum á peine plus large que long, peu arrondi sur les cótés; les yeux sont assez grands, trés peu convexes, un peu plus longs que les tempes (fig. 8). L'arti- cle 11 des antennes est á peu pres quatre fois aussi long que ÉTUDE SUR LE TRECHUS FULVUS DEJ. 13 large (fig. 9), Particle rv est trois fois aussi long que large. Ces individus typiques répondent á la description que donne PuTzZEYS du type de DEJEAN. Chorologie.— 7. fulvus typique occupe une assez grande aire de répartition. En fait il est répandu dans toute la péninsule ibérique, sauf en Andalousie, et sur les cótes maritimes de la Manche francaise, des 1les Britanniques et du sud de la Nor- vege. Il est a remarquer qu'il se trouve toujours dans le nord au voisinage de la mer parfois méme dans la zone maritime. En Espagne on le rencontre nou seulement sur les cótes, mais aussi dans l'intérieur des terres; tres fréquemment il y colonise les grottes. Beaucoup de ces colonies cavernicoles ne sont pas en- core modifiées, mais d'autres, qui seront décrites plus loin, sont devenues des races troglobies différenciées. Il est intéressant d'énumérer en détail les diverses stations connues du 7. fulvus; Vindication de ses nombreux endroits de capture dans les iles Britanniques m'a été fournie par M. J.Sainte- Claire Deville que je remercie ici bien vivement de m'avoir si généreusement fait profiter de sa précieuse documentation. Espagne. — Provincia de La Coruña: Vilaboa [1] (1) (C. Bo- livar!). Provincia de Navarra: Alsasua [2] (Perez-Arcas!, in Mus. de Madrid). Provincia de Granada: La Sagra [3] (Esca- lera!). Provincia de Cáceres: Jaraicejo [4] (coll. Perez-Arcas!). Portugal. — Dans les grottes (Schaufuss, teste Putzeys); Ca- boalles [5] (Paganetti-Hiúmmler!); Douro [6], Coimbra [7], et Bussaco (teste Paulino de Oliveira). France. — Basses-Pyrénées: grotte de Sare [8] (L. Bleuse!, Fauvel!). Pyrénées-orientales: cap Cerbere [9], dans un petit ravin, pres de la mer (Jeannel). Finistére: bords de la riviére de Morlaix [10], sous des pierres reposant sur la vase, dans la partie maritime (Hervé!). Seine-Inférieure: falaises de Dieppe (1) Les numéros placés entre crochets renvoient aux stations pointées sur la carte de la distribution du 7. fulvns (voir page 21). Trab, del Mus, Nac. de Cienc. Nat. de Madrid.— Serie Zool. núm. 41.—1920 14 R. JEANNEL [11] (teste Bedel). Somme: falaises d'Ault [12] (teste Bedel). Grande -Bretagne. — Devonshire: Whitsand bay [13], pres de Plymouth (Keys); Lundy isl. [14], dans le canal de Bristol (Wol- laston). lles de Jersey [15] et de Guernesey [16] (teste Fauvel). lle de Wight: Ventnoz [17] (W. W. Fowler). Sussex: Shoreham [18] (W. W. Fowler). Kent: Hythe [19], Dower [20], Deal [21] et Sherness [22] (W. W. Fowler). Essex: Southend [23] (W. W. Fowler). N. Wales: Llanfairfachan [24] (Elliman). Lancashire: estuaire de la Mersey [25] (W. E. Sharp). Northumberland: Ber- wick - upon - Tweed [26] (W. W., Fowler). Ecosse. — Glascow: estuaire de la Clyde [27] (W. W. Fow- ler). Cromarty: Tain [28] et Rossshire [29] (W. W. Fowler). Iles Shetland [30] (Blackburn, teste Poppius). Irlande. — Donegal [31]; Holywood [32]; Louth [33]; Dublin [34]; Wicklow' [35] (teste Halbert and Johnson). lles Fár-Oer: ile de Syderú [36] (Cornu et Górgey, teste Holdhaus); « Fár-Oer isl.», sans autre désignation (coll. Sharp!, in Brit, Mus.). Norvége. — District de Stavanger: Naerstrand [37]; Risevi- gen [38]; ile de Hvitingso [39], sous les algues au bord de la mer (Helliesen). T. fulvus, subsp. primigenlus, nov. (fig. 10 et 11). — Taille moyenne (env. 5 mm.). Prothorax faiblement transverse, á cótés peu arrondis. Yeux tres développés, tres saillants, plus de deux fois aussi longs que les tempes chez les máles (fig. 11), moins volumineux chez les femelles. Antennes relativement courtes et épaisses; l'article 1v est trois fois aussi long que large. Chez le mále il existe des ailes propres au vol; les femelles sont brachyptéres ou apteres. Cette race est caractérisée surtout par ses máles dont les tres gros yeux et les ailes sont tout á fait remarquables. Elle a été découverte par l'abbé H. Breuil, en Sierra Morena. Espagne. — Provincia de Ciudad Real: Almadén [40], dans ÉTUDE SUR LE TRECHUS FULVUS DE]. 15 des fentes obscures de la solana de N. $. del Castillo, máles et femelles (Breuil!); Cabeza de Buey [41], un mále (type) (Breuil!). T. fulvus, subsp. troglodytes, nov. (fig. 12 et 13). —Petite taille (long. 4,8 mm.) et forme générale gréle et étroite. Pronotum petit, carré, a cótés tres peu arqués, á angles postérieurs un peu saillants et presque droits. Yeux plans, petits, a peu pres de méme longueur que les tempes (fig. 12). Antennes relativement gréles; Particle 1v est á peu pres quatre fois aussi long que large. Cette race habite les grottes en Vieille-Castille. Elle parait bien dégénérée si on la compare á la souche lucicole et surtout a l'autre race troglobie, vasconicus, décrite ci-dessous. Espagne.—Provincia de Burgos: cueva de la Fuente del Pato [42], á Santo Domingo de Silos (types), Biospeol. n* 515 (Breuil!); cueva Fig.14, 15 et 16. T. fulvus-vas- negra de Arlanza [43], 4 Hortinela, ME aaa pepa hi Biospeol. n*518 (Breuil !). Provincia de Soria: cueva de San Cristóbal [44], á San Leonardo, Bios- peol. n* 517 (Breuil!). T. fulvus, subsp. vasconicus, nov. (fig. 14 a 16).—Grande taille (5,6 a 5,8 mm.), forme large, robuste, á élytres amples; colora- tion testacé rougeátre brillant et assez foncé. Pronotum large, tres transverse, plus large a la base qu'au sommet (fig. 14). Veux plans, petits, plus courts que les tempes (fig. 15). Antennes assez gréles, á article 1v environ quatre fois- aussi long que large. 11 s'agit encore ici d'une race cavernicole 4 yeux assez réduits; Trab. del Mus, Nac, de Cienc, Nat. de Madrid.— Serie Zool, núm. 41.—1920 16 R. JEANNEL mais tandis que 7. fulvus-troglodytes était une race de petite taille, peu colorée, semblant avoir subi une véritable dégéné- rescence, 1. fulvus-vasconicus au contraire est une race flo- rissante, marquant un réel accroissement de la taille et un large développement de tous les organes. Il habite les grottes sui- vantes: Espagne. — Provincia de Guipúzcoa: cuevas de Landarbáso [45], a Rentería (types), Biospeol. n* 856 et 857 (Breuil!); cueva del Kursaal [46], a Alza, pres de San Sebastián, Biospeol. n? 859 (Breuil!). Les 7. fulvus de la grotte de Sare dans les Basses-Pyrénées, cités ci-dessus comme appartenant a la forme typique représen- tent une tendance vers la forme vasconicus. 2.2 Lignée du 7. Lallemantí Fairm. T. fulvus, subsp. Lallemanti Fairmaire, 1858; type: Alger (coll. Fairmaire). — Syn.: ¿nteger Putzeys, 1870; type: Tanger. Les 7. Lallemanti (fig. 17 a 21) different des 7. fuluns typi- ques par leur pronotum á cótés fortement arrondis en avant, rétrécis et sinués en arriére, avec les angles postérieurs toujours vifs et assez saillants; la base est toujours un peu plus étroite que le sommet (fig. 17 et 19). De plus les yeux sont relativement grands mais peu convexes; il sont á peu pres deux fois aussi longs que les tempes (fig. 18 et 20). Les antennes sont plus gréles que celles du 7. fulvuns ty pique (fig. 21). Les élytres sont amples, larges, peu paralléeles. La taille est en général plus grande que chez les 7. fulvus typiques. Chorologie. — 7. Lallemantí n'est pas seulement spécial a 1'Algérie. Il habite tout le versant méditerranéen de 1'Afrique du Nord et le sud de Espagne. La limite nord de son aire de dispersion s'arréte, avec la région bétique, á la plaine du Gua- dalquivir. Dans cette aire de répartition 7. Lallemanti se trouve dans des stations épigées, mais il colonise aussi les cavernes, ÉTUDE SUR LE TRECHUS FULVUS DE). 17 en Algérie comme en Andalousie. Certaines de ces colonies cavernicoles ne sont pas modifiées et ont conservé les caracte- res du 7. Lallemanti lucicole (fig. 19 a 21), mais d'autres colo- nies dans des cavernes d'Andalousie se sont profondément mo- difiées et sont devenues des sous-espéces tres nettement sé- parées. Fig. 17 et 18. T. fulvus - Lallemantí Fairm., mále, de Bou-Berak (Algérie). —Fig. 19, 20 et 21. 7. ful- vus-Lallemanti Fairm., femelle, de la cueva de Iznalloz (Espagne). Je comnais le 7. Lallemantí typique des stations suivantes: Espagne. — Provincia de Málaga: cueva del Gato [47], a Benaoján, dans la sierra de Ronda (Escalera!, in Mus. de Ma- drid); grottes de la sierra de Ronda (Schaufuss!, coll. de Bon- vouloir!). Provincia de Granada: cueva de Iznalloz [48], Bios- peol. n* 929 (Breuil!). Provincia de Cádiz: cueva del Puerto de la Paloma [49], á Jerez de la Frontera (Breuil!). Provincia de Huelva: Cala [50], dans le nord de la provincia (C. Bolívar!). Gibraltar [51] (Breuil !). Maroc. — Tanger [52] (H. de Bonvouloir!, C. Bolívar!). Trabajos del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid.—Serie Zool, núm. 41.—1920 2 18 R. JEANNEL Algérie. — Alger [53] (types) (Lallemant!); Yakouren [54] en Grande-Kabylie (L. Puel!); Bou-Berak [55] (L. Puel!, in coll. Dodero); Djebel Gouraya [56], pres de Bougie (Carret); Palestro [57] (M. Pic); Philippeville [58] (Le Boul!); Djebel Edough [59] (V. Mayet); Rhar-el -Djemaa [60], dans le Djebel Taya, pres d'Ain-Amara (V. Mayet!). Il est a noter que le 7. fulvus- Lallemanti v'a pas encore été recueilli dans le département d'Oran ou il doit cependant se trouver. Je ne crois pas qu'il ait été non plus trouvé en Tunisie. T. fulvus, subsp. Verneri (1), nov. (fig. 22 a 24), — Petite taille (48 a 5,2 mm.), coloration rougeátre pále, forme générale étroite. Pronotum petit, mais un peu transverse, avec les cótés fortement arrondis en avant, peu sinués en arriére, les angles postérieurs droits, légerement saillants. Yeux tres petits, nulle- ment saillants (fig. 23), plus courts que les tempes; la hauteur de Poeil est bien plus grande que sa longueur. Antennes gréles, a article 1v quatre fois aussi long que large. T. fulvus- Verner? est une race troglobie tres caractérisée par la petitesse de ses yeux. Elle est comparable á la race £ro- glodytes du 7. fulvus typique par sa faible taille et ses carac- téres de réduction; mais la forme arrondie de son pronotum la rattache nettement a la lignée du 7. Lallemanti. Espagne. — Provincia de Cádiz: cueva del Berrueco [61], a Ubrique (Breuil !). T. fulvus, subsp. Breuili Jeannel, 1913, Bull. Soc. ent. France, p. 426; type: cueva del Cerro de la Pileta. (fig. 25 a 27).— Taille moyenne (5 mm. env.); coloration pále, forme allongée, relativement étroite. Pronotum aussi long que large, subcordi- (1) Je me fais un plaisir de dédier ce Trechus au colonel Willoughby Ver- ner, d'Algeciras, dont les explorations ont largement contribué á faire connaítre les grottes de 1'Andalousie. ÉTUDE SUR LE TRECHUS FULVUS DEJ. 19 forme, un peu plus étroit a la base qu'au sommet; ses cótés sont fortement arrondis en avant, profondément sinués en arriétre avant les angles postérieurs qui sont droits et saillants; base saillante. Téte petite, avec les yeux tres réduits, plans, pas plus longs que la moitié des tempes (fig. 26). Antennes trés gréles; Particle 1v est environ cinq fois aussi long que large (fig. 27). Fig. 22, 23 et 24. 7. fulvus-Verneri, n. subsp., mále, de la cueva del Berrueco. — Fig. 25, 26 et 27. T. fulvus - Breuili Jeann., mále, de la cueva del Cerro de la Pileta. Élytres assez amples, á gouttitre humérale large et lisse, á stries un peu plus superficielles que chez les autres 7. fulvus. Cette race est la plus évoluée de toutes les races troglobies du 7. fulvus; mais la race Verneri de la cueva del Berrueco établit tres bien la liaison entre elle et les 7. Lallemanti ty- piques. Espagne. — Provincia de Málaga: cueva del Cerro de la Pi- leta [62], a Benaoján, Biospeol. n% 508, 770 et 935 (Breuil!). La cueva del Gato, située aussi a Benaoján, héberge le 7. ful- vus- Lallemantí typique. Trab. del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid.— Serie Zool. núm. 41. —1920 20 R. JEANNEL Phylogénie. En somme il faut distinguer dans l'espéece 7. fulvus Dej. deux lignées principales; une est celle du 7. fulvus s. str. á cótés du pronotum faiblement arqués, l'autre celle du 7. fulvuus-Lal- lemanti, a cótés du pronotum fortement arqués. Chacune de ces deux lignées est représentée par une forme épigée colonisant les grottes et ayant donné naissance chacune á des races cavernicoles différenciées. La lignée du 7. ful- vus s. str. a produit les races cavernicoles troglodytes et vas- conicus et d'autre part a émigré vers le nord de l'Europe; la lignée du 7. fulvuus-Lallemantí a donné naissance aux races cavernicoles Verneri et Breutlz. De plus, a cóté du 7. fulvus typique, dans le centre de dis- persion géographique de l'espece, se rencontre encore une forme archaique, ailée, á tres gros yeux, 7. fulvus- primigentus. Considérations sur la distribution geographique du 7. fulvus Dej. Le centre de dispersion de l'espéce est la péninsule ibérique. C'est la qu'on la rencontre dans de nombreuses stations, dans des habitats divers, qu'on trouve des formes archaiques, que Pespece montre une tendance plus grande a coloniser le domaine souterrain, qu'il existe enfin des races géographiques et troglo- bies bien différenciées. La límite des aires de distribution des deux lignées principa- les, fulvus s. str. et Lallemantí, passe assez exactement par la partie de l'Espagne qui a été submergée pendant le Miocéne sous les eaux du détroit nord -bétique. C'est évidemment a la faveur de lP'isolement produit par ce détroit que les deux lignées ont acquis des caracteres distincts. Comme le détroit nord béti- que a duré depuis le milieu jusqu'a la fin du Miocene, on peut ÉTUDE SUR LE TRECHUS FULVUS DEJ. 21 déduire que le 7. fulvus habitait déja la région ibérique avant le milieu du Miocéne. e £ ON MS | ¡ Mm IM lí Mp Fig. 28. Carte de la distribution du 7. fulvus Dej. Les numéros renvoient aux localités citées dans le texte. Si on examine maintenant le mode de distribution actuelle du T. fulvuuns dans Europe septentrionale, on peut faire les cons- tatations suivantes. Trab. del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid.— Serie Zoo). núm. 41.— 1920 22 “R. JEANNEL T. fulvuus se rencontre dans un grand nombre d'iles, méme de petite étendue, comme a Jersey, Guernesey, Lundy, etc. Il ne s'agit súrement pas la d'importations modernes de notre es- pece, mais d'une ancienne dispersion continentale dont les sta- tions actuelles jalonnent les restes. Pendant le Miocene, á la faveur du climat tempéré qui régnait sur Europe, 7. fulvus a dú émigrer vers le nord et coloniser les iles Britanniques et la Norvége alors largement reliées entre elles et au continent. Il est intéressant de constater que notre 1rechus a pu également passer dans les 1les Fár-Oer. Les géo- logues ne savent á peu pres rien sur l'histoire de cet archipel oú les terrains sédimentaires font presque totalement défaut; mais la distribution des animaux actuels donne d'utiles éclair- cissements sur sa paléogéographie. Les Biogéographes ont été conduits á admettre qu'il a existé pendant le Miocéne une large communication continentale entre l Amérique du Nord et l'Europe par le Groénlana, l'Islande, les iles Britanniques et la Norvége. Ce pont continental, «land bridge», a certainement compris les ¡les Fár-Oer et les Shetland qui d'ailleurs jalonnent encore un seuil sous-marin unissant le plateau continental a l'Islande, comme le montrent les cartes bathymétriques de la mer du Nord et des Océans. Ce pont con- tinental, qui a subsisté tard vers la fin du Tertiaire, a été une importante voie d'échanges entre les faunes terrestres de l'Eu- rope et de l'Amérique du Nord. C'est par cette communication continentale que le 7. fulvus a du pouvoir s'avancer loin vers le nord et il y a tout lieu de penser que la majeure partie de la faune des Invertébrés de l'Islande et des ¡les Fiáir - Oer, dont les affinités sont si souvent européennes et en tous cas si peu arcti- ques a dú avoir la méme origine que le 7. fulvus. C'est donc vers la fin du Miocéne que le 7. fulvus aurait co- lonisé le nord de Europe et il résulte de cela qu'il faut admettre que, malgré son origine méridionale, il a pu survivre, dans les régions septentrionales, au climat froid du Pliocéne, a Vaffaisse- ÉTUDE SUR LE TRECHUS FULVUS DEJ. 23 ment du continent nord-atlantique et surtout aux périodes gla- ciaires. Cela peut paraítre paradoxal, á premiétre vue, que des espéces terrestres venues de climats tempérés aient pu résister aux périodes glaciaires dans des régions sub -arctiques; mais c'est cependant la un fait dont la réalité est bien démontrée par la distribution actuelle d'un bon nombre d'espéces. Comme me le fait observer mon ami M., J. Sainte-Claire Deville, les cartes de répartition de beaucoup de Coléoptéres comme Hydroporus obsoletus Aubé, Otiorrhynchus arcticus O. Fabr., O. rugifrons Gy]ll., O. desertus Ros., O. auropunctatus Gyll., Barynotus Schónherri Zett. (= squamosus Fairm.) seraient tout a fait inexplicables si on n'admettait pas que ces espéces ont persisté depuis le Miocéne sur place, dans les contrées septentrionales, malgré lPaffaissement du continent nord -atlantique et malgré les périodes glaciaires. D'ailleurs il ne faut pas oublier que les périodes glaciaires ont été des périodes humides, á grandes précipitations atmos- phériques, bien plus que des périodes trés froides. De plus les explorations polaires ont permis d'observer que méme dans les pays recouverts par la calotte de glaces pérennes, il existe toujours sur les bords de la mer libre, aux caps et dans des endroits abrités de la cóte, des espaces parfois considérables de terres découvertes oú une flore et une faune assez riches peuvent se maintenir. Nul doute qu'il n'ait existé de semblables «refu- ges» sur les cótes de 1"Europe septentrionale. Une partie de la faune préglaciaire y a trouvé abri. Les nombreuses stations connues du 7. fulvuus, échelonnées sur les cótes des iles Bri- tanniques, de la Norvége, des iles Fár-Oer correspondent certainement á autant de points oú la faune a pu se maintenir pendant les périodes glaciaires. Quant a la colonisation des cavernes de la péninsule ibérique et de 1'Algérie par le 7. fulvuns, on peut affirmer qw'elle est de date récente. D'abord nombreuses sont les colonies cavernicoles Trab. del Mus. Nac. de Cienc. Nat. de Madrid. — Serie Zool. núm. 41,— 1920 24 R. JEANNEL non modifiées. Ensuite les races cavernicoles se rattachent par leurs caractéres paléogénétiques á Pune ou a l'autre des lignées principales sur lP'aire desquelles elles se trouvent. Les deux types Lallemanti et fulvuns s. str. étaient donc deja différen- ciés lorsque la colonisation des grottes a débuté. Enfin les races cavernicoles les plus modifiées du 7. fulvus (T. Breutli, par exemple), encore oculées, se trouvent á des stades évolutifs bien moins avancés que n'importe lequel des Duvalius européens. Pour toutes ces raisons on doit supposer que ce n'est qu'á la fin du Tertiaire et peut-étre méme apres le Glaciaire que le T. fulvuus a commencé a coloniser les cavernes. La rareté du 7. fulvuus dans ses stations lucicoles et son étroite localisation, indiquent que lespéce est en voie d'extinc- tion. Dans un avenir plus ou moins lointain les colonies lucicoles disparaíitront les unes aprés les autres et il ne subsistera plus que des colonies troglobies a divers stades évolutifs, comme celles des Duvalius actuels. Et cette histoire du 7. fulvus qu'il est possible actuellement encore de reconstituer avec quelques détails nous montre certainement de quelle facon a dú s'effectuer autrefois la colonisation des grottes par d'autres lignées de 7rechiínt lucicoles aujourd'hui éteintes. e, ATA a Pago A pa k an AS E ARI a SU A e y + RE 10 AI vi 5 Frás EA e ejaTeL+ nt y 4 Poe dAS: ANDEAN rata $4 OS PISE A ESE