A $.>* ■^à:-v^ |: I I Digitized by the Internet Archive in 2011 witii funding from Open Knowledge Gommons and Harvard Médical School http://www.archive.org/details/traitdephysiolOOwagn TRAITÉ DE PHYSIOLOGIE. TRAITÉ DE PHYSIOLOGIE. DE LA GÉNÉMTÎON ET DU DÉYEIOPPEMENT; Z.E B" Rodolphe 'WAGHEH , Professeur A l'Université d'Erlangen, etc., etc., etc. Traduit de rallemand PAR ADOLPHE HABBTS^ IlD.lcur en médecine et en chirurgie, membre du Conseil de saUibvilé publique d« la inovince de Liège j AVEC DES ADDITIONS COMMUNIQUÉES PAR l'AUTEI R. BRUXELLES, SOCIÉTÉ ENCYCLOGBAPEIQUE DES SCIENCES MÉDICALES, 155, BUE DE FLANDRE. 1841. ^. 7. i L Les vingt-cinq années qui viennent de s'écouler, ont vu s'opérer, comme personne ne l'ignore , une rénova- tion complète de la physiologie. On a compris d'abord que pour se rendre compte des phénomènes vitaux , il ne fallait pas se borner à les étudier exclusivement dans l'homme et les animaux , qui se rapprochent le plus de lui par leur organisation 5 mais que le champ de l'ob- servation devait être agrandi et embrasser tous les êtres chez qui la vie se manifeste , à quelque degré que ce soit- Des méthodes d'observation plus rigoureuses et plus délicates, des déductions plus sévères des faits observés , ont achevé la réforme , en détruisant les trop nombreuses hypothèses dont la science était surchargée et l'ont rapprochée des sciences positives , autant que sa nature le comporte. Ce n'est que justice de recon- uaitre que ce résultat est dû , en grande partie , au zèle infatigable des nombreux savants dont s'honore l'Alle- magne. Outre une foule de mémoires et d'ouvrages spé- II PREFACE. ciaux , sur toutes les questions qui se rattachent à l'étude de la vie, ce pays a vu paraître, dans ces der- nières années , plusieurs ouvrages généraux de physio- logie : entre autres, celui de M. Burdach , traduit depuis longtemps en français, est entre les mains de toutes les personnes qui s'occupent de cette science; et tout ré- cemment M. J. MuLLER vient de terminer le sien, qui est destiné sans aucun doute à un succès aussi uni— versel. Cependant malgré ces grands travaux, qui par leur étendue , outre l'exposé des découvertes de leurs auteurs , admettent l'historique des observations an- ciennes et la discussion des faits contestés , on pouvait encore désirer un ouvrage plus concis qui offrît, sous une forme précise , le dernier mot de la science , sans s'attacher à discuter les résultats des observations dou- teuses ou incomplètes. Les qualités qu'exige de la part de son auteur, un pareil travail, sont connues de ceux qui savent combien il est difficile d'être à la fois court et substantiel , profond et lucide , savant sans dépasser certaines limites. Nous croyons que les personnes com- pétentes trouverons toutes ces qualités réunies dans l'ouvrage dont nous publions la traduction. Son auteur, M. Rodolphe Wagner, s'est placé depuis longtemps, par ses travaux , au premier rang parmi les anatomistes et les physiologistes de lÀllemagne (1). Ce travail n'est » (1)M. Wagner étail professeur à l'Universiléd'Erlangen lorsqu'il a entre- pris cet ouvrage; la réputation qu'il s'est acquise par ses travaux et son enseignement vient de le faire appeler à. la chaire de l'iiluslre et vénérable Bljimencacu, mort l'année dernière à Goellingue Les ouvrages publiés antérieurement par M. Wagner, sont : Lehrbuch der vergleichenden analomie, Leipzig 183i et 1835. Prodromus hisluriœ gencralionis hominis atque animalium , sistens icônes ad illustrandam ovi primitivi , imprimis vesiculae germinativœ et germinis in ovario inclusi,^enesin alque strucluram, per omnes animalium classes multosque ordines indagalam. Fol. maj. ; Leipsiee 1836. Aceed : tabb. n , aère incisœ. Beilrdge zur vergleichenden physiologie. 8^. Leipzig 1833. Nachlràge ziir vergleichenden physiologie. S". Leipzig 1838. PREFACE. nt que la première partie d'un traité général, qui doit en avoir quatre , formant en quelque sorte autant de trai- tés distincts ; celle-ci , la seule qui ait encore paru , comprend l'histoire de la génération et du développe- ment de l'embryon, par laquelle M. Wagner a cru de- voir commencer son exposition 5 la deuxième traitera de la nutrition ; la troisième de la sensibilité et du mou- vement^ enfin la quatrième contiendra la physiologie générale. Cet ouvrage, dans les vues de son auteur, est des- tiné surtout aux jeunes gens qui commencent l'étude de la physiologie et aux médecins qui, sans vouloir approfondir la science , désirent néanmoins se tenir au courant de ses progrès. M. Wagner indique en consé- quence les moyens de répéter à peu de frais les obser- vations qu'il rapporte ; ses conseils seront très-utiles aux personnes qui , éloignées des grands établissements scientifiques et réduites à leurs propres ressources, dé- sireront voir de leurs propres yeux les phénomènes dont il trace l'histoire. Les hommes instruits, qui connaissent les précédents travaux de M. Wagner, retrouveront dans celui-ci sa vaste érudition , son talent d'observer, sa méthode dans l'exposé des faits et l'art qu'il possède au plus haut de- gré de dire beaucoup en peu de mots. On trouvera en outre , ici comme dans le Traité de Phijsiologie de M. BuRDACH, diverses communications faites à l'auteur par quelques-uns des physiologistes les plus distingués de l'Allemagne , sur quelques points obscurs dont ils s'étaient spécialement occupés. ParCium elementarium organorum , quae sunt in hotnine atque animali- bus , mensiones micrometricœ. 4". Leipsiae 1854. Grundriss der Encyklopœdie und mclhodologie. 8». Erlangen 1838. Les mémoires de l'Académie de Munich et dilTérents autres recueils scientifiques renferment encore d'autres travaux très remarquables du même auteur, sur la physiologie et la zoologie. lY PREFACE. Ainsi M. Th. L. Bischoff, professeur à Heidelberg, a fourni des observations sur le passage des œufs dans les trompes et sur les premiers moments du séjour de l'œuf dans l'utérus. M. E. H. Weber, professeur à Leipsig, a donné des observations sur la structure du placenta. Enfin, MM. Th. Schwann, professeur à Louvain, et G. Valentin, professeur à Berne, ont fourni chacun un aperçu sur le développement des tissus. Afin de faciliter l'étude du texte, M. Wagner a pu- blié sous le titre de Icônes jjhysiologicœ (petit in-folio. Leipzig 1859) trente planches, dont l'exécution maté- rielle égale l'exactitude scientifique. L'éditeur de cette traduction les procurera aux personnes qui désireront les avoir. En outre les relations que j'ai été assez heureux d'é- tablir avec M. Wagner me permettent de publier à la fin de ce volume , des additions qui ne se trouvent pas dans l'édition allemande, et qui m'ont été envoyées par lui, le 12 juin 1840. Le succès extraordinaire qu'a obtenu ce livre en Al- lemagne et l'absente complète d'un ouvrage analogue dans notre langue, m'ont engagé à entreprendre cette traduction , dans l'espoir de répandre parmi nous une science qui constitue la base de l'art de guérir. Si^ comme je n'en doute pas, M. Wagner obtient sous cette forme étrangère, le même accueil qu'il a reçu de ses compatriotes, je traduirai les autres parties de son ouvrage au fur et à mesure de leur apparition. Le manuscrit de cette traduction était terminé au mois de juin 1840; des circonstances indépendantes de ma volonté, en ont retardé l'impression. Liège, mai 1841. TRAITÉ DE PHYSIOLOGIE. DE LA GÉNÉRATION. OSITION. pi/&feRr} Dans l'acte de"''kC:;^eîiéçal^ôii^^jliïâx substances différentes sont mises en présence^^iles sont formées aux dépens du sang- et sécrétées dans les parties sexuelles mâle et femelle , desti- nées à préparer le germe. La substance génératrice mâle est désignée sous le nom de sperme, celle de la femelle est appelée œuf. De leur pénétration intime résulte l'emhryon, qui opère son développement soit à l'intérieur, soit à l'extérieur du corps maternel. L'acte de la génération est complet, dès que la sub- stance génératrice maternelle est épuisée et que tous les or- ganes de l'embryon sont assez développés pour qu'il puisse Jouir d'une vie propre et recevoir sa nourriture de l'extérieur. 11 suit de là que Yhistoire du déœloppement ne forme que la deuxième section de l'acte de la génération. II. Dans l'exposition de l'acte de la génération, nous sui- vons une marche analytico-synthétique. Nous commençons par une analyse des parties sexuelles, qui préparent le germe, et de la substance génératrice dans le sexe mâle j nous exposons en- 1 6 TRAITE suite les formations primitives dans les parties sexuelles fe- melles, qui préparent le germe, et nous terminons ces considé- rations anatomico-physiologiques en donnant une morpholog'ie générale des appareils sexuels , laquelle exige , pour être com- prise, les connaissances anatomiques générales de la structure de l'homme. Nous finissons enfin par examiner les phénomènes qui accompagnent le contact des deux substances génératrices, et ainsi se trouvent exposés les phénomènes généraux des pre- miers moments de la génération. La plupart des ouvrages anciens sur la génération n'ont qu'une valeur historique et ne contiennent en grande partie que de pures théories ; ils seront indiqués plus tard lorsqu'il sera question de l'histoire de la physiologie et des diverses parties de la génération en particulier. L'ouvrage principal parmi les anciens écrits est celui de Harvey : Exercitationes de generatione ani- malium. Londini, 1(651.4, Les écrits de Régnier de Graaf sontaussi très- importants : De virorum orgam's generationi inservientibus. Lugd. Batav. 1668. 8 et De mulierutn organis. ib. 1672, On trouve une exposition com- plète de toutes les observations anciennes dans Haller Elementa physioK tora. vu, pag. 410 1763. Parmi les ouvrages postérieurs, qui traitent de la doctrine de la génération d'une manière complète, on doit surtout distinguer les suivants : Spallanzani Expériences pour servir à l'histoire de la génération des animaux el des plantes, traduites de l'italien par Sennebier. Pavie, 1787-8. Cet ouvrage est de ceux qui sont les plus riches en observatioiis personnelles et exactes. — Oken, Die zeugung (la génération). Bamberg et Wiirzburg. 1805-8. ( Expo- sition exacte des faits suivant la théorie propre à l'auteur) (les principes des philosophes de la nature.) Prévost et Dcmas, Nouvelle théorie de la géné- ration. Annales des sciences nat. T. ï , ii, 1825 et t. vi (avec de très-bonnes observations;. — Burdach, Traité de physiologie, etc., traduit par Jourdan. Paris, 1837-8. (Très-riche de faits, mais nécessitant un complément à cause des nombreuses recherches qui ont eu lieu depuis). — Axlen Thomson, dans l'article génération de la Todd's cyclopaedia of anatomy and physiology , tome II, p. 424, a donné l'exposé le meilleur et le plus concis de toute la doc- trine delà génération, en s'appuyant sur des expériences qui lui sont propres. Les écrits de Wolff, Blumenbach, etc., seront indiqués plus tard. DE PHYSIOLOGIE. CHAPiTRE PREMIER. ANALYSE DES PARTIES SEXUELLES QUI PRÉPARENT LE GERME. ANALYSE SSSCKOSCOPSQUE DU SPERME. § "î- Chez tous les individus mâles, capables d'engendrer, la semence (semen, sperma) est sécrétée dans les testicules sous la forme d'un liquide épais et blanchâtre. On obtient le sperme à l'état le plus pur et le plus parfait , en en prenant une gout- telette dans répididyme ou dans le canal déférent, pour la pla- cer sous le microscope. Pour apprendre à connaître la semence à l'état normal , on doit choisir un animal tué à l'instant même, ou un cadavre hu- main tout frais. Une légère addition d'albumine ou de sérum du sang n'altère en aucune façon la semence , comme on peut facilement s'en convaincre , et sert à atténuer et à étendre la gouttelette de sperme , que l'on peut , sans danger , recouvrir d'une petite plaque de verre mince (1). A l'aide d'un grossisse- ment de trois à quatre cents fois, on aperçoit aussitôt une grande quantité de petits corps encore très-rapprochés, mal- gré le moyen d'atténuation employé , et qui se meuvent d'une manière plus ou moins vive, si la semence a été prise sur un animal très-récemment tué. Ces petits corps mobiles ont été désignés , depuis leur découverte , sous les noms cVanimalcules spermatiques , de spermatozoaires (2). Au premier abord, lors- qu'on examine le sperme avant qu'il n'ait été étendu au moyen d'un véhicule , il semble consister entièrement en spermato- zoaires. Une attention plus soutenue y fait reconnaître presque 8 TRAITE toujours d'autres petits globules granulés , ronds , qui son» tantôt très-rares, tantôt nombreux, mais toujours en quantité moindre que les animalcules spermatiques. Nous désignons ces globules sous le nom de granules spermatiques (granula semi- nis). Ces deux éléments du sperme, appréciables au microscope, nagent dans une faible quantité d'un liquide clair, transparent et complètement homogène, que l'on peut reconnaître parfois sur les bords de la gouttelette de sperme non étendue ; fré- quemment et même c'est le cas ordinaire , ce liquide existe en si petite quantité qu'il est extrêmement difficile de l'aper- cevoir; cependant on réussit assez souvent à le rendre appré- ciable à l'œil, en y ajoutant un réactif, par exemple l'acide acétique ou l'alcool, au moyen duquel le liquide, qui contient probablement de l'albumine, se coagule et apparaît sous forme d'une substance extrêmement ténue, granulée, placée entre les spermatozoaires et les granules spermatiques. La semence pure dans son état le plus parfait, consiste donc en grande partie en animalcules spermatiques et en quelques granules, qui se trouvent dans une petite quantité de liquide, que nous appelons liquide spermatique (liquor seminis). (1) L'albumine et mieux encore le sérum du sang sont les substances les plus convenables pour étendre et recouvrir tous les tissus animaux et les cor- puscules organiques. L'eau pure les altère fréquemment par son action ; mais si l'on y ajoute du sucre ou un peu (l/i 0,1/20) de sel de cuisine, ces so- lutions pourront remplacer dans beaucoup de cas , les liquides indiqués ci- dessus ; l'xisage apprend bientôt la vraie proportion. On peut se procurer très-promptement et très-commodément du sérum du sang sur des gre- nouilles, que tout individu, voulant s'occuper de physiologie, doit d'ailleurs conserver vivantes pendant toute l'année. On ouvre le cœur et on fait couler le sang dans un verre à expérience , dans lequel on le bat au moyen d'une baguette de verre ; après quelque temps les globules sanguins tombent au fond et le sérum surnage ; ce liquide se conserve plusieurs jours et plus long- temps encore en hiver. — On peut, dans beaucoup de cas, employer de petites plaques de verre pour recouvrir les objets, lorsque la compression n'altère pas ces derniers, ce que l'on apprend par l'usage; les animalcules sperma- tiques sont toujours si petits et si ténus, que leurs mouvements ne sont nul- lement troublés par cette compression. (2) La découverte des animalcules spermatiques coïncide avec l'invention du microscope. Un étudiant de Leyde , nommé Bam , paraît être le premier qui les ait vus (en août 1677) ; il les montra à Leeuwenhoek, qui poursuivit cette première découverte et en fit l'objet d'une communication à la Société DE PHYSIOLOGIE. 9 de Londres. Les observations très-exactes et les figures qu'il en a données sont rassemblées dans : Ântonîi a Leeuwenhoek opéra omnia, sue Ârcana na- turae. Lugd. Bat. 1722 et dans Arcana naturae détecta. Ibid. 1722 (comme second volume du précédent). — Des observations postérieures également très-utiles se trouvent dans : W. von Gleichen, Abhandlung Uber diesamen und infusionsthierchen oder Uber die erzeugung nebst mîcrosko'pische beo- bachtungen des samens der thiere. Nilrnberg , 1744. 4. Traduit en français sous le titre de : Dissertation sur la génération, les animalcules spermatiques et ceux d'infusion avec des observations microscopiques, Paris. An vu. 4, avec 32 pi.— Les observations nombreuses et les figures données par Prévost et Dumas, forment une nouvelle époque. — Czermak , de Vienne (Autriche), a publié un ouvrage spécial sur les animalcules spermatiques, intitulé : Bei- traege zu derlehre von der spermatozoen. Wien, 1818. 4", mit 2 tafeln. Ad- ditions à la spermatozoologie, avec deux planches (les fins détails du contour ont été omis, dans ces planches , probablement parce que l'auteur avait fait usage d'un grossissement trop fort et qui rendait les objets peu distincts). J'ai donné un court exposé critique des travaux faits , jusqu'à cette époque , sur les sperraatozoaires , accompagnés de nouvelles figures , représentant surtout ces animaux chez lesvertébrés, dans mes Fragmenten zur physiologie der zeugung (Fragments pour la physiologie de la génération) et dans mes Beitraegen zur gescMchte der zeugung und entwiekclung , insérés dans le deuxième volume des Abhanlungen der mathematisch-physicalischeii Masse der konigl. Bair. Akademie der Wissenschaften. Mûnchen , 1837 (Mémoires de l'Académie des Sciences de Munich). — Siebold de Dantzig a donné de très-bonnes observations, particulièrement sur les spermatozoaires des in- vertébrés, dans Muller's archiv. fur physîol. 1836, p. 13 et 232, puis 1837, p. 38!. Comparez l'extrait critique et complet des travaux de Siebold , dans mes observations insérées dans le Repertorium de Valentin, a. 1837, p. 133. — Les connaissances et les opinions anciennes sur les spermatozoaires ont été rassemblées d'une manière très-complète par Ehrenberg, dans son grand ouvrage intitulé : Uber die infusionsthierchen, p. 465 (sur les animaux infusoi- res). — Mes /cônes physiologicae , t. i, servent d'éclaircissement très-utile aux g§ suivants . § IV. Le liquide spermatique (liquor seminis) ne peut être l'objet d'aucune recherche microscopique ultérieure , à cause de sa transparence et de son homogénéité. On ne peut par- venir par aucun moyen à l'obtenir séparé des corps qu'il contient, comme cela a lieu pour le sang , dont on peut isoler le liquide (liquor sanguinis) , chez les animaux qui ont les glo- bules assez gros, comme, par exemple les grenouilles, en le séparant à l'aide du filtre qui retient les globules sanguins. En effet , celle mélhode n'est pas applicable aux animalcules 1. 1 0 TRAITE spermatiques qui, étant trop petits, passent à travers le filtre; d'un autre côté le sperme , qui est visqueux , s'attache trop fortement aux bords de l'appareil et ne passe pas à travers le filtre. Même en déposant pendant plusieurs jours une quantité suffisante de sperme dans un verre à expérience , le liquide ne se sépare pas et forme tout au plus une légère saillie sur le verre (1). Les granules spermatiques ont l'apparence des glo- bules delà lymphe; ils sont pâles, quoique présentant la plupart, des bords assez obscurs , de forme ronde et peut-être un peu aplatie ; leur surface, à ce qu'il semble, est finement granulée, le diamètre de la majeure partie d'entre eux est de 1^300 à 1^400 de ligne. ( Icon. phys. Tab. I. fig. I, a, e, puis surtout fig. VI, A, c, et fig. VII, b.). On ne peut pas avancer avec certitude que ces granules contiennent un nucleus (2). Outre ces granules , on en rencontre parfois , mais non régulière- ment, d'autreschezles vertébrés supérieurs; ils sont petits, bril- lants , pourvus de bords obscurs , réfractant fortement la lumière et présentant la plus grande analogie avec de petites gouttelettes de graisse ou d'huile (Icon. phys. T. I, fig. VI, B, a et b) (3). On trouve encore parfois dans le sperme des molé- cules plus petites, qui présentent le mouvement moléculaire de Brown; on ignore si ce sont des granules particuliers, ou, ce qui est plus vraisemblable , des particules détachées d'autres corpuscules qui les accompagnent. On y rencontre très-souvent des cellules détachées de l'épilhélium; on ne doit pas les confon- dre avec les granules spermatiques. Plus souvent encore on trouve des lambeaux entiers d'épithéliura , présentant des cel- lules réunies en manière de pavés. (1) Le meilleur moyen de se convaincre de la présence du liquide spenna- tique, est celui que nous avons indiqué dans le paragraphe précédent, qui consiste à ajouter une goutte d'acide acétique ou d'alcool au sperme non étendu; les spermatozoaires sont ainsi modifiés et ordinairement on voit ap- paraître de petites granulations. Parfois, dans mes expériences, il y avait un si grand nombre d'animalcules et si peu de liquide, qu'il m'était impossible d'obtenir ce dernier. Ce défaut de réussite, souvent répété, ne doit pas induire en erreur. J'ai pu me convaincre , avec la plus grande certitude, de la pré- sence du liquide spermatique chez les lapins et les grenouilles , sur lesquels i'ai fait les expériences les plus fréquentes ; parfois apparaissent de véritables DE PHYSIOLOGIE. 11 grumeaux, entièrement analogues à ceux des liquides albumineux ; c'est sur- tout sur les bords de la goutte , où il y a moins de spermatozoaires réunis , que cela est évident. L'expérience réussit le mieux quand on emploie l'alcool, la perturbation et le dépôt des granules étant incertains ouimparfaits, quand on fait usage de l'acide acétique ; si l'on ajoute à l'acide acétique un peu d'al- cool, à l'instant même les petits grumeaux apparaissent. (2) Les granules spermatiques , granula seminis , semblent être réellement des parties constituantes normales du sperme et non pas des feuillets d'épi- thélium modiflés ou les nuclei de ces derniers ; toutefois on trouve ces der- nières formations mélangées au sperme , à la suite de l' exfoliation de l'épithé- lium. Mais elles sont toujours plus pâles et plus aplaties et n'ont jamais des bords aussi obscurs que les granules spermatiques. Quoi qu'il en soit , il ne semble pas qu'on puisse encore décider avec certitude si ces derniers sont des produits plastiques du sperme ou des productions des cellules de l'épithé- lium. Je les ai trouvées chez l'homme et chez tous les animaux , tantôt en très-petit nombre , tantôt en grande quantité , comme on peut s'en convaincre parfaitement chez les oiseaux, en examinant une seule espèce, par exemple : les pinçons (Fringilla coelbs). Il me semble au reste que la présence des gra- nules spermatiques est en raison directe de la production du sperme; ainsi chez les oiseaux , c'est au temps de la plus grande turgescence du tes- ticule et du canal déférent que l'on y rencontre le plus grand nombre de ces granules. La grandeur de ceux-ci varie considérablement chez le même animal; les chiffres que nous avons donnés, sont des termes moyens; on en trouve aussi fréquemment qui ont de 1/200, 1/150, rarementde 1/100 de ligne; d'un autre côté on en voit aussi qui n'ont que 1/500 et 1/600 de ligne- (3) J'ai trouvé parfois les corpuscules, supposés graisseux, mêlés au sperme du canal déférent , chez des animaux de toutes les classes , rarement chez l'homme (mais toujours beaucoup plus rarement que dans le sperme du tes- ticule) ; leur grandeur varie ; mais la plupart sont plus petits , plus obscuré- ment circonscrits que les granules spermatiques ; ils ne sont ni granulés , ni ponctués (par conséquent ce ne sont pas des agrégats de molécules plus té- nues); ils sont très-faciles à distinguer des granules spermatiques, lorsque l'on a quelqu'habitude des observations microscopiques. — J'ai trouvé plu- sieurs fois , mais non constamment , les tout petits globules cités de 1/800 de ligne : chez le hérisson , la chauve souris et autres animaux. Parfois ces petits globules traversaient avec vivacité le champ du microscope, en présentant clairement un mouvement propre , qui ne pouvait pas être ramené au mouvement moléculaire. Sont-ce des monades, ou bien des œufs de sper- matozoaires ? Parmi les divers éléments microscopiques du sperme , les animalcules spermatiques ou spermatozoaires frappent plus particulièrement l'observateur par leurs formes variées , leurs propriétés vitales et leur développement. On les rencontre chez tous les animaux capables de se reproduire (1) ; on pré- tend même en avoir trouvé dans les plantes (2). Pour les ob- 12 TRAITE server sous leur forme la plus parfaite , dans toute leur gran- deur et jouissant de toute leur force vitale, on doit les prendre dans répididyme ou dans le canal déférent. Ce qui frappe au premier abord , c'est la variété de leur forme dans les diffé- rentes classes , les différents genres ou espèces. Chez l'homme (T. I, fig-. I, a, d ) ils sont très-petits, ne surpassent guère 1^50 et tout au plus atteignent Ij^O de ligne. Le corps , qui est petit, ovale, un peu aplati, en forme d'amande et transparent, a de 1^600 à l^SOOde ligne, rarement davantage; la queue fili- forme est plus épaisseàson origineet assez grosse, pour que l'on puisse voir clairement son double contour ; vers son extrémité elle devient si fine, qu'on ne peut plus la suivre, même au moyen des grossissements les plus forts. 11 résulte de là qu'il serait possible que l'extrémité très-fine de cette queue s'étendit encore plus loin et que les spermatozoaires fussent plus grands ou plus longs qu'ils ne le paraissent (3). Chez les mammifères, les formes des spermatozoaires sont analogues à la précédente (T.I, fig. III, 1 — 9) ; la plupart sont cependant plus longs et, ce qui est remarquable , c'est que les animaux les plus pe- tits, savoir ceux qui appartiennent à la tribu des Muséides, présentent les spermatozoaires les plus longs. Ainsi ceux du rat (Musrattus) (fig. III, 7), ont 1/12 de ligne de long et peut- être même davantage; le corps a de 1/150 à 1/200 de ligne ; la queue est plus grosse, plus forte et facile à poursuivre jusqu'à son extrémité. Le corps, ou la partie antérieure des spermatozoaires , présente des formes nombreuses ; chez les singes (fig. 111, 4), il est semblable à celui du spermatozoaire de l'homme, maisun peu plus grand; chez la taupe (fig. III, 3), il est plus allongé; chez le chien (fig. III, 4), le lapin (fig. III, b), ie chevreuil (fig. 111, 9), il est pyriforme , quoique toujours irès-aplati , différemment nuancé et grand. Les Muséides pré- sentent des formes très-extraordinaires sous ce rapport ; le corps est courbé en arrière en forme de faucille; il est très- étroit, mais long; chez le rat (fig. III, 7), la queue commence un peu au-dessus de l'extrémité inférieure du corps ; la souris (fig. 111, 6) offre, sous ce rapport, une analogie frappante; le corps est seulement plus court, moins effilé à son extrémité DE PHYSIOLOGIE. 13 antérieure et faiblement courbéj vu de côté, il ressemble à un bistouri courbe, le corps est en outre creusé à l'endroit où «'insère la queue ; cette dernière particularité est encore plus apparente chez le campagnol des champs {hypuadeus arvalis) (fig. III, 86) ; dans ce dernier cas, le corps, vu de coté, est plus obtus encore en avant et en arrière (4). Chez les oiseaux, on trouve deux formes différentes principales j tantôt le corps est long, étroit , d'apparence cylindrique, pourvu d'une queue très-mince, filiforme, dont la longueur est égale au double de celle du corps, et dont la séparation d'avec ce dernier est très- marquée (fig. IV h et i); cette forme semble être fondamentale chez les rapaces , les grimpeurs , les gallinacés , les échassiers et les palmipèdes ; tantôt le corps est effilé en avant et fait plusieurs tours de spirale, le plus souvent trois ou quatre , de sorte qu'il ressemble à un tire-bouchon ; il se continue en une queue très-longue , s'amincissant graduellement • cette forme appartient aux passereaux (fig. IV, a, c, d, f, g). Le nombre des tours , des angles de cette spirale varie selon les familles et les genres," la longueur et la force de la queue sont aussi très- différentes. Ainsi chez le merle commun (fig. IV, f) la spirale est très-allongée , les angles des tours sont obtus ; tandis que chez les pies-grièches (lanius) , les tours sont très-rapprochés et leurs angles presqu'aigus (fig. 9). La queue est ici courte et fine ; de sorte que le spermatozoaire n'a que IjSO à 1^60 de li- gne , tandis que dans les pinçons , il est beaucoup plus grand et plus fort. Chez le pinçon ordinaire (firingilla cœlebs fig. IV. a), il atteint jusqu'à 1^6 de ligne en longueur, la queue est très-forte , rigide et tendue , elle ne serpente pas , ce qui est d'ailleurs la règle générale chez les spermatozoaires des passereaux. Chez les reptiles cailleux , tels que les lézards et les serpents , les spermatozoaires présentent la plupart un corps allongé et une queue ayant la forme d'un cheveu, comme chez la majeure partie des oiseaux (par exemple chez le coq, fig. IV. i). Chez les grenouilles , il en est de même ; mais chez les autres batraciens , ils offrent de grandes variétés dans leur forme. C'est principalement chez les salamandres terrestre et aquati- que qu'ils sont le plus remarquables (0); ils présentent un corps H TRAITÉ long , effilé en avant , terminé par un petit renflement , qui se continue en une queue, laquelle s'amincit progressivement et dont l'extrémilé vient se tourner en spirale autour du corps. Chez les raies et les requins , les spermatozoaires paraissent être longs et filiformes , tandis que chez les poissons osseux , leur corps est entièrement globuleux, parfois pourvu d'un léger prolongement ; la queue est assez longue , mais très-fine , ce qui fait qu'elle est difficile à voir. Les invertébrés nous offrent des spermatozoaires le plus souvent très-minces, longs , ayant la forme d'un cheveu ; c'est le cas chez la plupart des insectes ; ils sont analogues , mais plus gros et généralement plus longs chez les mollusques gastéropodes; dans quelques genres, ils ont jusqu'à 1^2 ligne de longueur; ils présentent une extrémité en forme de corps , qui est un peu plus épaisse , un peu plus dé- veloppée et qui parfois, comme par exemple chez plusieurs mou- les , prend une forme ovale , de sorte que ces spermatozoaires ressemblent assez à ceux des mammifères (6). (1) Les hommes et les animaux ne sont capables d'engendrer qu'après avoir atteint un certain âge. Dans nos climats l'époque de la puberté , pour le sexe masculin, arrive généralement vers l'âge de quinze à dix-huit ans et s'annonce par l'apparition de pollutions nocturnes involontaires. Cette époque arrive plus tôt pour le sexe féminin, ordinairement de 13 à 16 ans, rarement à 12 ou plus tôt ; le phénomène qui caractérise cette époque , est l'établissement des menstrues, menstruatto. Ce phénomène , qui se renouvelle toutes les quatre semaines, consiste en un écoulement continu de sang, provenant de l'utérus ; il dure plusieurs jours et il est accompagné d'une exfoliation de l'épi- thélium de la muqueuse, qui se régénère ensuite. Le sang des menstrues est difficilement coagulable et le plus souvent foncé en couleur. Chez les ani- maux, on n'a observé de phénomène analogue, que chez les singes et les chau- ves-souris. Chez l'homme et les animaux domestiques, les mammifères comme les oiseaux, les organes sexuels qui préparent le germe, sont toujours en ac- tivité et la procréation est possible en toute saison. Chez les animaux qui vivent en liberté elle est bornée à une certaine époque de l'année , désignée sous le nom de rut ; dans la majorité des cas , elle arrive au commencement du printemps ; ce n'est que pendant cette époque que les parties génitales entrent en turgescence et que , dans la règle , des spermatozoaires sont pro- duits. La femme perd ordinairement la faculté d'engendrer vers l'âge de 45 à 50 ans ; l'appétit vénérien diminue chez l'homme, mais la faculté d'engen- drer semble subsister pendant toute la vie , chez ceux qui jouissent d'une bonne santé ; il ne manque pas d'exemples d'hommes de 70 ans, môme de î< 0 ans et au dçlà, qui ont engendré. J'ai trouvé, chez des hommes très-âgés , des spermatozoaires dans les testicules ; la faculté d'engendrer ne cesse réellement DE PHYSIOLOGIE. 15 que chez des vieillards faibles et décrépits : Thomas Parre put encore dans sa 142me année, accomplir l'acte de la copulation. (2) Les observateurs les plus récents et les meilleurs ont émis des opi- nions très-opposées sur les corps appelés phytospcrmes, qui se trouvent dans le liquide poUinique des plantes. Le pollen et le tube pollinique contiennent un liquide légèrement visqueux, dans lequel sont suspendus de petits corpus- cules; ce liquide a été considéré comme le sperme de la plante , fovilla ; Adolphe Brongniart a comparé les corpuscules aux animalcules spermati- ques et observé leur courbure dans les espèces d'hibiscus et osnothera ; voyez ses Recherches, sur la génération, etc. Annales des se. nat. xii, p. 34 (1827). — Robert BROWNa fait des observations semblables (F. ses œuvres diverses en ail. vol. IV. 146). — D'autres observateurs, comme Hugo Moul, nient les changements de formes de ces corpuscules et les considèrent comme des grains de fécules {Beilraege zuranatomie und physiologie der getvaechse. i , p. 32. Contributions à l'anatomie et à la physiologie des plantes). Il a trouvé que les granules les plus petits de la fovilla avaient 1 210000 de ligne de Paris, les plus grands 12400. Beaucoup d'observateurs assimilent d'ailleurs les mouvements de ces granules au mouvement moléculaire Suivant Meyen les phytospcrmes sont clairement visibles dans les espèces d'oeaothera. Schlei- OEn { Archives de Wiegmann , 1838, 56) regarde tous les phytospcrmes comme des grains d'amidon ; Fritzsche émet la même opinion, dans ses ob- servations très-exactes sur le pollen, publiées àPétersbourg, 1837. Les cor- puscules, pourvus d'une queue , que l'on rencontre dans les anthères des mousses, sont ceux qui, pour la forme, répondent le mieux aux spermatozoaires des animaux ; déjà des observateurs les avaient vus antérieurement. Meyer et Werneck en ont donné des descriptions et des figures très-exactes ; ils les considèrent comme de véritables animalcules de la semence {Regensb. botan. zeîtung, 1834, 135) (Journal de botanique de Batisbonîse). Meïen a récemment décrit des spermatozoaires pourvus d'une queue dans les antiières du Marchantia polymorpha [Archives de Wiegmann, 1838, 212). — Valentin regarde les corpuscules de la fovilla comme des molécules de Brown ; il n'a jamais observé les animalcules ni dans le sphagnum , ni dans le marchantia ; les phytospcrmes n'ont d'ailleurs jamais fourni les caractères principaux des spermatozoaires, c'est-à-dire l'organisation interne et le développement dans des kystes [Valentin's repertorium, 1838, 63). Malheureusement il ne m'a pas été possible de faire moi-même des observations sur le sphagnum, n'ayant pu, depuis plusieurs années , en trouver des anthères dans les contrées les plus diverses. Dans d'autres mousses , par exemple orîholrichum , funa- ria, ctc ; je n'ai jamais vu de corpuscules pourvus d'une queue et les gra- nules du contenu de l'anthère ne semblaient présenter qu'un mouvement mo- léculaire ; ce mouvement continuait dans la teinture d'iode. Dans les anthères du marchantia polymorpha, outre les petites molécules noires, j'ai vu aussi des corpuscules verts dont le mouvementrapide semblait indiquer l'existence d'une queue ; cette dernière devint d'ailleurs évidente par la teinture d'iode , qui arrêta le mouvement ; ces corpuscules sont beaucoup plus petits que les spermatozoaires humains. Les corpuscules particuliers, que l'on trouve dans l'oenoi/iera&îenm* et dans d'autres espèces , ne m'ont pas paru aussi évidents; leur mouvement pa- raissait volontaire; la grandeur de ces corpuscules jaunâtres, allongés, trans- <6 TRAITÉ parents, était de I26OO à IîSOO de ligne; placés dans la teinture d'iode , ils devenaient opaques et ressemblaient à des grains d'anis;le mouvement des molécules plus petites ne cessait pas après l'addition de la teinture d'iode. Comparez la remarque 3 au § 22; pour les observations de Brongniart et autres, comparez De Candolle, Physiologie végétale, 1832 , 1. 11, p. 532. Meyen trai- tera probablement ce sujet complètement dans le S^e volume de la physio- logie des plantes. Unger a publié deux précieux mémoires accompagnés de belles planches , sur les phytosperraes : A'oua acto academioe Caesar. Leopold. nat. curios. vol. XVIII (1837, p. 687 et p. 786). Ses observations se rapportent aux anthères des mousses et aux prétendus phytospermes qu'on y rencontre. Dans le pre- mier mémoire l'auteur décrit très-exactement les phytospermes du sphagnum. Dans le second il donne des figures des phytospermes du polytrichum , qui présentent beaucoup de rapports avec ceux du sphagnum ; ensuite viennent ceux du marchantia. Unger a trouvé des corpuscules tout-à-fait analogues dans d'autres mousses {funaria et bryum) et dans le grimaldia hemisphaerica. Il est nécessaire de savoir le moment du développement le plus complet du contenu de l'anthère. D'après Unger le mois de mai serait le moment le plus favorable pour faire des observations sur le polytrichum commune , une des mousses les plus communes. Je crois devoir répéter ici, combien il serait intéressant, pour la physiologie des deux règnes, de soumettre les phénomènes de la fécondation à une compa- raison sévère et minutieuse ; on y trouverait peut-être une concordance plus grande que l'on n'est porté à en reconnaître, d'après l'état momentané du dé- veloppement delà physiologie végétale. (3) DuJARDiN [Ânn. des se. nat. zool. tomeviii, 1837, p. 293 et pi. 9) a fi- guré et décrit de petits nodules et des lambeaux irréguliers à l'origine de la queue des spermatozoaires de l'homme ; je les ai retrouvés aussi, mais à la suite de changements survenus, par exemple après un long séjour dans l'u- rine, surtout lorsqu'elle contenait des sédiments purulents. J'ai toujours trouvé la grandeur du corps des spermatozoaires à peu près égale chez le même individu; mais ce qui me frappait, c'était la grande différence qu'ils présentaient souvent, sous ce rapport, chez des individus différents ; de sorte que je pouvais à peine la considérer comme accidentelle, ou comme l'effet de changements provoqués par le séjour prolongé des animalcules dans les ca- davres, ou par l'influence des liquides, par exemple l'urine , dans lesquels on les trouve. J'ai fait sur ce point, une suite d expériences sur des cadavres de suicidés, la plupart très-vigoureux et que j'ai examinés immédiatement après leur mort : j'ai trouvé, chez deux individus, dont l'un de 20 ans et l'autre de 50 ans (qui tous deux s'étaient pendus) le corps des spermatozoaires très- petit et arrondi, d'une longueur de ijSOO de ligne et même moins. Chez un autre individu, qui s'était pendu dans sa 40roe année , je les ai trouvés au contraire très-grands, le corps présentant une longueur de l^SGO. Des obser- vations ultérieures sur ce sujet offriraient de l'intérêt. Parfois les spermato- zoaires ont une teinte jaunâtre (même celle de l'ambre), peut-être n'est-ce que le résultat de la raréfaction de la lumière. Comme irrégularité de formation remarquable et très-rare, j'ai quelquefois reconnu que l'extrémité de la queue d'un spermatozoaire était double , et je ne pense pas m'être fait illusion. Une fois même il m'a semblé qu'il y avait un corps double, comme dans les bi- DE PHYSIOLOGIE. 17 céphales; il était placé à la base de la double queue et l'union avait eu lieu sur la ligne médiane ; quoi qu'il en soit , l'observation n'était pas assez évi- dente pour ne pas laisser de doutes. (4) L'étude des formes diverses d«s spermatozoaires ne s'égare pas dans une exagération de détails; mais les conclusions physiologiques les plus importantes en découlent. On ne peut pas assurer, avec une certitude com- plète, que les variétés nombreuses et les fines nuances de formes, exprimées dans les planches, sont toutes constantes; on trouvera maintes fois, par exemple dans la taupe , que les différents individus offrent des relations de grandeur un peu différentes ; cela dépend d'ailleurs en partie du degré d'atté- nuation du sperme, du temps écoulé depuis qu'on se l'est procuré, du degré de la faculté motrice, etc. des spermatozoaires. Les formes que je donne ont été toutes dessinées et décrites sur des spermes récemment extraits Je recom- manderai à ceux qui veulent s'exercer à ces recherches de les faire surtout sur les rongeurs, à cause de la grandeur et de la forme spéciale de leurs sperma- tozoaires. Si l'on compare , par exemple, les spermatozoaires de la souris et ceux du rat , l'on sera frappé de voir ces deux animaux voisins présenter une analogie typique irrécusable dans la grandeur considérable , la forme du corps, etc. de leurs spermatozoaires, bien que ces animalcules offrent des dif- férences spécifiques assez prononcées, pour ne pouvoir être confondus dans aucun cas. D'autres rongeurs, comme par exemple l'écureuil, présentent aussi de grands spermatozoaires, qui leur sont propres, dont le corps est entouré d'un rebord retroussé , etc. Des mammifères de grande taille , tels que les chevaux, les ruminants, possèdent de petits spermatozoaires , dont les diffé- rences spécifiques sont moins évidentes et qui par conséquent conviennent moins pour les premières recherches. (5) Les spermatozoaires des passereaux sont très-propres pour les recher- ches et les comparaisons, attendu qu'il ;est facile de se procurer àla fois beau- coup d'exemplaires, un grand nombre de genres et d'espèces différents de ces oiseaux et de les comparer entre eux; aussi dans ce § et les suivants ai-je eu surtout cet ordre en vue. Le canal déférent , qui se trouve rassemblé en une grosse pelotte aux environs du cloaque, est surtout propre à fournir le sperme. Quant à l'étendue des variétés constantes de forme et de grandeur dans la spirale, et la manière dont elles se comportent chez certaines familles et espèces de passereaux , cela doit être l'objet de recherches ultérieures; je considère comme des caractères de famille , les nuances indiquées dans les espèces des genres lanius , fringilla et peut-être aussi turdus. Il est remar- quable que tous les oiseaux sans appareil musculaire de la voix , que j ai ob- servés et qui, avant que Nitzsch ne les en eut séparés , étaient placés dans un même ordre avec les passereaux , savoir les genres coracias, caprimulgus, alcedo n'ont pas présenté la forme spiraloïde dans leurs spermatozoaires , tandis que les corbeaux se comportent, sous ce rapport, tout à fait comme les vrais passereaux. — Parmi les reptiles nus , outre les salamandres terrestres et aquatiques ( dont les spermatozoaires sont très-analogues bien que dif- férents) les genres bombinator , pelobates, nous offrent des spermatozoaires propres à chacun d'eux. (6) Les spermatozoaires des invertébrés, quelqu'intéressants qu'ils puissent être sous d'autres rapports , n'ont été qu'indiqués ; l'examen des variétés de forme , décrites chez les mammifères et les oiseaux , suffisant pour justifier 2 18 TRAITÉ les conclusions physiologiques fondées sur ces faits.— Siebold s'est beaucoup occupé des spermatozoeires des invertébrés, notamment des insectes et les a décrits avec soin. Comparez , sur ce qui précède et les différences des sperma- tozoaires , mes Aufsatze und Àbhandlungen in den MUnchner denkschriflen et dans les Archives deWiEGMANN, 1836, 37 et 38. A l'article semen de Todd's cyclopaedia of anatomy and physiology , ]e donnerai un aperçu com- plet de toutes les formes des spermatozoaires. § VI. Une question de grande importance qui , si elle était résolue, ne laisserait aucun doute sur la nature des spermato- zoaires, est celle de savoir s'ils possèdent réellement une orga- nisation interne, à la manière des enlozoaires ou desinfusoires, chez qui la bonté des instruments , le soin et la patience des observateurs ont fait découvrir, dans les formes les plus petites et en apparence les plus simples, des organes fonction- nant et notamment un appareil compliqué pour la digestion. Différentes opinions sont ici en présence. D'abord on a placé les spermatozoaires parmi les cercaires, sous le nom de cerca- ria sernmis et quelques observateurs des plus exacts et des plus récents, partagent celte manière de voir ( 1 ). D'autres ont cru reconnaître au centre de la surface plate du corps des sperma- tozoaires de l'homme, un suçoir analogue à celui des cercaires et des douves (distoma) (2): quelques-uns prétendent y trouver des cavités stomacales, comme chez les infusoires polygaslri- ques (3). D'un autre côté il en est d'autres qui, en employant les grossissements les plus forts et l'observation la plus sévère, n'ont pu parvenir à reconnaître, avec quelque certitude, des traces d'organes internes dans le corps transparent des sper- matozoaires (4). Les spermatozoaires filiformes des inverté- brés ressemblent à des fils transparents sans autre structure • on ne peut y reconnaître aucune trace de tissu cellulaire , granuleux ou fibreux. Les spermatozoaires qui , comme ceux des mammifères , possèdent un corps plus épais ou plus large , séparé de la partie filiforme , offrent parfois un tissu finement granulé ; mais jusqu'à présent on n'a pu encore , au moyen des grossissements les plus forts , y reconnaître des cellules ou d'autres éléments. Chez les spermatozoaires de l'homme DE PHYSIOLOGIE. 19 (Tl. ViQ. I. ce.) OU du chien (fig III. 4. a.) on remarque par- fois au centre du côté plat du corps, une petite tache, qui souvent apparaît sous forme d'anneau ou de croissant et qui semble être ce que quelques-uns ont indiqué comme étant un suçoir. On voit aussi çà et là, mais non constamment, des spermatozoaires humains , dont le corps offre en avant un petit nodule, semblable à une trompe (fig I.). Chez plusieurs sper- matozoaires de chauves-souris, ce nodule ressemble plus clai- rement et plus régulièrement à un aiguillon (figlll. 2. b.c). Enfm les spermatozoaires supposés des actinies offrent des in- dications d'une structure plus composée , mais qui peut-être permettent une autre interprétation (5). En résumé il semble que la réponse à la question : si les spermatozoaires ont une organisation animale , est encore impossible maintenant , et tout ce que l'on sait ou suppose à cet égard, se réduit à quel- ques indices obscurs , qui ne suffisent pas pour établir une opinion certaine. (1) On ne peut pas douter que les différentes formes de spermatozoaires, que je crois avoir reconnues dans une foule d'animaux , ne doivent être regar- dées comme des espèces différentes , dans le cas où leur nature animale vien- drait à être démontrée, et qu'ainsi l'expression de Cercaria seminis ne soit qu'un nom collectif. Comparez Wiegmann {Handbuch der Zool. 584. Manuel de Zoologie). Ehrenberg a aussi placé les spermatozoaires parmi les vers su- ceurs (Saugwiirmer). Voyez son grand ouvrage sur les infusoires. Leipzig, 1838,465. (2) Henle et ScHWANN admettent qu'il existe un suçoir médian chez les spermatozoaires de l'homme ; sans aucun doute ils ont considéré comme tel, la tache que nous avons décrite et figurée. Suivant Wiegmann (archiv. 1837. Bd : II, 134) Henle a maintenant renoncé à cette opinion. (3) Valentin parle dans différents écrits de la structure polygastrique des spermatozoaires et récemment encore {Repertorium 1837, 134) il dit, que les spermatozoaires de l'ours , qui à l'extérieur se rapprochent de ceux du lapin, présentent des traces évidentes d'organisation interne, savoir un suçoir anté- rieur et postérieur et des cavités internes absorbantes (ou circonvolutions de l'intestin). (4) Malgré un examen des plus variés et des plus continus , je n'ai jamais pu reconnaître de véritables organes internes chez les spermatozoaires ; de plus , un des observateurs les plus zélés et les plus exacts , qui connaît par- faitement la structure ténue des entozoaires , partage la même opinion. Voyez SiEBOLD dans les Archives de Wiegmann 1838, 1, 303. Tout ce que j'ai vu se réduit aux faits rapportés plus bas. Comparez aussi mes observations sur les organes supposés des spermatozoaires dans mes « Fragmenten zur physiolo- 20 TRAITÉ gie der Zeugung 406. » J'ai aussi vu çà et là le point obscur, analogue à un suçoir, chez d'autres spermatozoaires , par exemple chez ceux du lapin. La pointe apparente (aiguillon) , située à l'extrémité antérieure du corps des spermatozoaires du Rhinolophus , n'est non plus jamais constante , ni telle- ment évidente que des doutes ne puissent s'élever sur sa valeur. Si c'est réel- lement un corps en forme de stylet, cette structure rappelle celle que j'ai dé- crite la première fois chez le Cercan'a armata de Siebold. Comparez Isis 1834, 131, et la correction de Siebold, dans la physiologie de Burdach (Joitrdan, 3«> vol p. 32). Je crois devoir remarquer d'ailleurs que la nomenclature , adoptée jusqu'à présent pour les spermatozoaires et qui les partage en queue, corps , tête , etc., est tout à fait provisoire et qu'elle peut être justifiée ou re- jetée , dès que la découverte possible d'une organisation nous aura révélé la valeur réelle des différentes parties du corps de ces êtres. Il se pourrait par exemple que , comme dans le Trtchocephalus , l'extrémité caudale, filiforme, fût l'extrémité de la tête, etc. (5) Comparez , pour les spermatozoaires des actinies , mon mémoire dans les Archives de Wiegmann 1835 , II, 215. J'ai cru avoir trouvé des sperma- tozoaires particuliers dans les organes désignés comme étant les testicules des actinies : c'étaient de gros corps allongés, d'où se développait soudaine- ment une très-longue queue filiforme , qui semblait contenue en spirale dans le corps de l'animalcule. L'analogie que présentent les autres spermatozoaires entre-eux , m'a rendu depuis, cette interprétation douteuse. Ces corps ovales ne seraient-ils pas des capsules ou des kystes , dans lesquels se développe- raient les spermatozoaires très-longs et filiformes , qui en sortent ensuite sous forme de queue? Je considère maintenant cette opinion comme admissible. § VU. Comment se comportent les mouvements des spermato- zoaires? Présentent-ils le caractère d'être sous l'empire de la volonté et peut-on en conclure quelque chose en faveur de la nature animale indépendante de ces corps? ces questions méritent une analyse très-exacte. Pour pouvoir observer et comparer les phénomènes c]ue présentent les mouvements des spermatozoaires, on doit examiner ceux-ci dans diverses con- ditions. Si l'on place une goulte de sperme épais , extraite du canal déférent , sur le porte-objet du microscope , on n'observe souvent alors , même sur du sperme des plus vivants , qu'un mouvement lent dans les spermatozoaires accumulés par mas- ses et comprimés. Si l'on ajoute du sérum de sang , bientôt le mouvement devient plus vif, tantôt à l'instant même, tantôt par degrés. Quelques spermatozoaires s'agitent une ou deux fois , se retournent sur leur axe , frappent avec la queue , se- DE PHYSIOLOGIE. 21 coiient l'extrémité antérieure et rampent dans toutes les di- rections sur le champ du microscope. Le mouvement se com- munique toujours de plus en plus ; ici , un groupe tout entier commence à se mouvoir en même temps ; là , paraît un grand nombre d individus rassemblés en une masse : quelques-uns seulement se meuvent , tandis que les autres restent en appa- rence immobiles; parfois même ceux-ci le demeurent réelle- ment , mais d'autres fois ils finissent aussi par s'agiter plus ou moins. Le mouvement . dans le sperme étendu par du sérum de sang, a lieu avec une régularité parfaite et sans violence ; il se modifie d'après la forme et la grandeur des sper- raatozoaires. Lorsque le mouvement est accéléré , les sperma- tozoaires de la majorité des mammifères , des poissons osseux , des moules , etc., offrent un rhythme analogue à celui du pen- dule; la queue filiforme se meut avec vivacité, comme un fouet, et le petit corps ou la tête suit ce mouvement. Lorsque celui-ci est plus lent , on remarque que les animalcules ram- pent en serpentant dans toutes les directions. Les spermato- zoaires rigides et à corps en spirale des passereaux se retour- nent très-fréquemment sur leur axe , et exécutent ainsi un mouvement analogue à celui d'un écrou ; alors ils restent quelque temps tranquilles , puisse meuvent en chancelant dans différentes directions. Les spermatozoaires à corps allongé , cylindriques et à queue fine des autres oiseaux, des grenouilles, etc., frappent et rament au moyen de leur queue, qui serpente lentement ou s'agite brusquement comme un fouet ; ils se recourbent en cercle, en exécutant des mouvements oscilla- toires rapides tandis que le corps reste droit et étendu : rare- ment ils courbent ce dernier. Les spermatozoaires des sala- mandres et des tritons se présentent fréquemment, enroulés en spirale plane , comme un ressort de montre , puis un mou- vement tremblotant, saccadé a lieu, au moyen duquel ces animalcules tournent en cercle, en restant à peu près à la même place ; on voit aussi en même temps un mouvement vif, vibratile , qui rappelle le mouvement ciliaire des muqueuses et qui , examiné plus attentivement , dépend de la queue très- fine , tournée en spirale autour du corps , qui est livrée à un 22 TRAITÉ tournoiement rapide. Quelques-uns de ces spermatozoaires s'é- tendent aussi et marchent avec lenteur en serpentant sur le champ du microscope (1). Tous les mouvements normaux des spermatozoaires , ici décrits d'après une multitude d'observa- tions particulières , font naître chez l'observateur, l'idée d'une action volontaire de la part de ces animalcules ; en effet on ne peut les rapporter aux mouvements moléculaires , ni les comparer aux mouvements ciliaires , ni les considérer comme des effets produits par l'hydroscopicité ou par d'autres causes physiques (2). Ces mouvements des spermatozoaires concordent d'ailleurs complètement avec ceux qui ont lieu dans les autres fluides , mêlés au sperme pendant l'éjaculation et que nous dé- crirons dans le paragraphe suivant. (1) J'ai cru précédemment que le mouvement vibratile, que présentent les spermatozoaires des salamandres , était dû à la présence d'organes ciliaires et j'avais exposé le type de cette locomotion dans mes Fragmenten zur physio- logie cler Zeugung, 394. Tab : II. fig. XVII et XVIII. Depuis , Siebold a rap- porté avec raison la cause de ce phénomène à l'enroulement en spirale de la queue. (Voyez Froriep's Notizen II. p. 281 , no 40.) Je me suis encore récem- ment convaincu de la réalité de cette cause- (2) Tous ces mouvements remarquables, décrits plus haut, doivent être connus de tout physiologiste , qui commence à observer, afin qu'il puisse les distinguer et ne pas se laisser induire en erreur. Il saura aussi bientôt recon- naître le mouvement purement mécanique des corpuscules de différentes es- pèces , suspendus dans des liquides et placés sur le porte-objet du micros- cope , soit que ce mouvement provienne d'une position inclinée de la table , d'une compression inégale du verre , qui recouvre la gouttelette, ou de bulles d'air, etc — Le mouvement moléculaire , indiqué d'abord et décrit par Robert Brown(.4 briefaccount of microscopical observations on the particles in the pollen of plants, and on the gênerai existence of active molécules in organic andinorganic ftodies. London 1827-8), peut être démontré sur un grand nombre de substances finement pulvérisées. Le pigment noir de la choroïde de l'œil d un bœuf est celui qui convient le mieux pour cette démonstration; il offre en outre l'avantage de voir en même temps le mouvement sautillant , causé par l'attraction et la répulsion des molécules. La cause propre de ce . mouvement semble être réellement physique, bien que l'explication qu'on en donne ne suffise pas. Quant aux courants continus, qui ont lieu dans les li- quides, comparez MoHL {Beitrag sur physiologie der gewachse, heft,l 1834, p. .31) , (addition à la physiologie des végétaux). Le mouvement ciliaire, dont il sera question plus tard , est le résultat de l'action de petits cils ou poils, qui ont une extrémité libre et l'autre implantée sur une surface membraneuse. Ce phénomène se voit très-clairement sur un petit morceau debrancbie ou du manteau d'une moule ordinaire de rivière ou d'étang. — On observe un mou- vement hydroscopique sur les spores des Equiselum , lorsque l'on projette sonlialeine sur eux. DE PHYSIOLOGIE. 23 § VIII. Les spermalozoaires , examinés clans le sperme étendu naturellement par le mucus , le fluide prostatique , etc. , que l'on obtient après l'éjaculation , chez des animaux qui vien- nent de s'accoupler, présentent les mêmes mouvements; ils paraissent seulement plus rapides et plus forts j les spermato- zoaires naçent avec vitesse en serpentant et en tremblotant. Ils se montrent tout aussi mobiles dans le mucus du vagin et de l'utérus, quelques heures et même un jour après la copu- lation. Le mucus ordinaire et la salive ne nuisent pas à ces mouvements (1). Ces derniers se conservent même dans l'urine, dans la bile, mais moins longtemps ; parfois aussi ils cessent promptement ; les animalcules éprouvent quelques secousses puis deviennent complètement immobiles ; souvent ils présen- tent aussi des mouvements violents et comme convulsifs ; ces derniers ont encore plus promptement lieu lorsque l'on ajoute de l'eau pure. Il s'opère alors, dans la majorité des cas, un mouvement soudain , rapide et confus dans toute la masse des animalcules ; quelques-uns se recourbent avec force et fréquem- ment les queues s'entrelacent et forment des anses ; bientôt après toute la masse est en repos ; quelques spermatozoaires se re- muent cependant encore ; ils éprouvent des secousses et se meuvent même plus fortement qu'auparavant. Une addition prompte de sang, de sérum, etc., dans celle masse , excite en- core parfois des mouvements réguliers , mais qui cessent bien- lôt complètement. L'eau sucrée, l'eau faiblement salée, provo- quent ces effets violents , mais à un moindre degré ; parfois leur action est nulle. Souvent aussi une petite quantité d'eau n'arrête pas les mouvements ; en général , les spermatozoaires des différentes classes et espèces d'animaux présentent des réac- tions très-différentes (2). Des acides étendus , de l'alcool, arrê- tent à l'instant même tout mouvement et les spermatozoaires se présentent alors sur le porte objet dans des positions anor- males et avec des changements dans leur forme. L'action des nar- cotiques est surtout très-intéressante à étudier : des solutions 24 TRAITÉ aqueuses de sels de strychnine arrêtent toujours instanta- nément tout mouvement, dans la majorité des cas ils cessent aussi très-promptement lorsqu'on emploie les solutions d'opium, d'eau de laurier-cerise , sans que la forme et la structure des spermatozoaires en éprouvent aucun changement (3). (1) Donné a fait une suite d'expériences sur l'influence des liquides ani- maux sur les spermatozoaires. Nouvelles expériences sur les animalcules sper- matiques, etc. Paris, 1827-8. Il en résulte que le sang n'agit pas d'une ma- nière nuisible sur les spermatozoaires ; ceux-ci vivent dans ce fluide 1, 2,3 et même 4 heures ; se meuvent librement, vivement et sans indiquer une perte de force : il est indifférent d'employer pour cette expérience, du sang de l'homme ou des animaux à sang froid. Les mouvements diminuent peu-à-peu, les animalcules meurent sans phénomènes violents et conservent la position dans laquelle ils se trouvent. Le lait se comporte comme le sang; les sper- matozoaires peuvent y vivre des heures entières ; la salive les tue prompte- ment ; la queue forme dans ce cas des anses ; ils meurent à l'instant même dans l'urine. Dans le pus (provenant de chancres ou delà blennorrhée du va- gin) ils semblent vivre aussi longtemps que dans le sperme même. Le mucus du vagin paraît-être si faiblement acide, que les animalcules n'en souffrent pas, bien qu'en général ils soient moins affectés par les liquides légèrement alcalins, que par ceux qui sont légèrement acides. — J'ai trouvé ces résul- tats des observations de Donné exacts en général ; néanmoins les expériences que j'ai faites diffèrent en quelques points des siennes ; ainsi les spermato- zoaires des animaux dont je me suis le plus souvent servis , continuaient presque toujours de vivre dans la salive et même dans l'urine ; parfois , lorsque celle-ci reste chaude et n'est pas très-saturée, par exemple après des pollutions nocturnes, on remarque encore de légers mouvements vitaux chez les spermatozoaires des heures même après l'expulsion de l'urine. Je les ai souvent rencontrés chez des personnes, ;soupçonnées de se livrer à l'onanisme, même dans l'urine contenant un sédiment purulent. (2) Presque toujours l'addition de l'eau augmente dans le premier mo- ment, les mouvements des spermatozoaires ; ils marchent confusément et meurent ensuite l'un après l'autre. Les spermatozoaires des invertébrés , des reptiles et des mammifères forment presque toujours des anses, ces derniers néanmoins plus rarement. Les spermatozoaires des passereaux n'en forment presque jamais. Le sperme des poissons, mêlé à l'eau pure, présente un four- millement, qui dure plusieurs secondes et même des minutes, et qui est suivi d'un repos complet, pendant lequel on remarque encore quelques animalcules qui se meuvent. Dans le sperme du lombric terrestre, auquel on a ajouté de l'eau, les spermatozoaires se meuvent en masse et en formant des ondula- tions, qui rappellent à l'observateur l'aspect du mouvement onduleux d'un champ de blé. (3) L'action d'une solution, même faible de strychnine est toujours instan- tanée; ainsi lorsque les spermatozoaires, présentant encore une vitalité com- plète au milieu d'une goutte de sperme étendue, sont touchés par cette solu- tion, ils périssent instantanément ; il faut néanmoins que le contact ait lieu; DE PHYSIOLOGIE. 25 car des animalcules placés tout à côté et n'ayant pas été atteints peuvent en- core être en mouvement. On peut ne faire agir les substances en question que successivement; pour cela on prend un bout de fil de laine ou de papier brouil- lard, qu'on place dans la goutte de sperme , on le coupe assez près de cette dernière et l'on imbibe delà solution l'extrémité placée hors de la goutte, en se servant pour cela d'une baguette en verre. Le réactif liquide est porté len- tement, par l'effet delà capillarité, dans la goutte de sperme et agit succes- sivement sur les spermatozoaires. J'ai reconnu que l'action avait lieu au même degré chez les spermatozoaires des mammifères , des oiseanx et des reptiles. IX. La durée normale des mouvements, chez les spermato- zoaires, varie dans les différentes classes d animaux. Elle semble être la plus courte chez les oiseaux, où souvent on ne peut plus les percevoir 10-20 minutes après la mort , surtout lorsque le refroidissement est rapide ; cependant parfois les mouvements , du moins chez quelques spermatozoaires , se prolongent même pendant quelques heures (l). Chez les mammifères le mouve- ment subsiste plus long^temps et même dans plusieurs cas , 24 heures après la mort; chez les reptiles, il se conserve plus longtemps encore et enfin chez les poissons , il a la plus longue durée lorsque la température n'est pas trop élevée et que la putréfaction n'attaque pas les animalcules. Les spermatozoaires conservent beaucoup plus longtemps la vie, lorsque le sperme reste renfermé dans ses organes naturels ; ceci est au moins le cas chez les vertébrés à sang chaud ; chez les poissons, ils con- servent leur mobilité des jours entiers , même en dehors du corps (2). Les spermatozoaires des mammifères conservent leur activité parfois 6 à 8 heures dans de l'eau sucrée , et de l'eau salée; de même on trouve des spermatozoaires humains encore vivants dans l'urine , à la suite de pollutions et parfois après qu'ils y ont séjourné quelques heures (3), Une température trop haute ou trop basse arrête les mouvements. Les spermatozoai- res des grenouilles et des poissons conservent encore leurs mouvements dans un milieu, dont la température est au-des- sus de zéro. Le genre de mort des animaux n'a pas d'influence sur la durée des mouvements de leurs spermatozoaires (4). 26 TRAITE (1) Chez des oiseaux , notamment chez des passereaux de toute espèce , tués très-promptement par strangulation ou par décapitation , j'ai toujours observé les mouvements les plus vifs des spermatozoaires, un tremblotement dans toute la masse, un tournoiement rapide sur leur axe; ce que Siebold nie à tort (Archives de MuUer, 1837, p. 436). Dans un cas rare, chez une alouette, dont le ventre n'avait pas été ouvert , j'ai trouvé, 18 heures après la mort , quelques spermatozoaires , qui se mouvaient encore ; cela m'est arrivé plus souvent chez des oiseaux tués depuis 2 ou trois heures ; ce cas n'est pas rare d'ailleurs chez des lapins , des souris , etc. , tués la veille au soir. D'un autre côté, si l'on place un morceau du canal déférent dans du sérum ou de l'eau sucrée et si l'on porte une goutte de sperme libre dans ce véhicule , souvent les spermatozoaires, placés dans le canal déférent, montreront encore long- temps des mouvements, tandis que ceux qui sont en liberté dans le liquide n'en offrent déjà plus. Des grenouilles dépouillées de leur peau et préparées pour la table, ont ordinairement encore des spermatozoaires envie. (2) Quant aux poissons , j'ai rempli un verre étroit de sperme extrait du testicule gonflé d'une Perça fluviatWs ; placés sous l'influence d'une basse température, les spermatozoaires après quatre jours, se comportèrent abso- lument comme ceux d'animaux récemment tués ; ainsi, par exemple, les mou- vements étaient lents dans le sperme non étendu , mais devenaient extrême- ment vifs lorsqu'on y ajoutait de l'eau; ils cessaient ensuite promptement, etc.; à la température de 2 degrés au-dessous de zéro , les mouvements ne furent pas arrêtés. (3) Voyez les observations dans la note du paragraphe précédent. (4) Il n'y avait aucune différence , quel que fut le genre de mort que j'em- ployasse ; ainsi des chiens , des lapins , des oiseaux , empoisonnés par la strychnine, la conéine , etc., présentaient des spermatozoaires jouissant de mouvements parfaits qui duraient aussi longtemps que cela avait lieu sous d'autres conditions. §x. La genèse et la formation des spermatozoaires sont très- remarquables ; elles ont lieu dans tout le règne animal, d'a- près un type assez régulier , qui ne présente que de légères modifications. Pour étudier ces faits , on se sert, avec le plus de succès , des oiseaux et notamment des passereaux , dont l'ac- couplement a lieu à une époque bien déterminée de l'année. Les testicules sont toujours le lieu où se forment les sperma- tozoaires ; pendant l'hiver, ces organes sont représentés, chez les oiseaux , par une paire de corpuscules très-petits , de la gros- seur d'une tête d'épingle ou d'un grain de millet; les conduits séminifères sont très-atrophiés ; mais toujours ils se présentent comme de petits canaux entrelacés et recouverts d'un épilhé- DE PHYSIOLOGIE. 27 lium. L'intérieur de ces conduits renferme de très-petits globu- les granulés de 1/300 à 1/400 de ligne : on doute s'ils sont d'une espèce particulière ou s'ils appartiennent à l'épithélium. A l'ap- proche du printemps, les testicules se gonflent graduellement et atteignent un volume et un poids , vingt et trente fois plus considérable que celui qu'ils avaient en hiver (1). Les conduits séminifères s'élargissent de plus en plus et forment des canaux épais, visibles à l'œil nu et par transparence (sous la forme des circonvolutions du cerveau) à travers la capsule externe, tur- gescente du testicule. Au commencement on trouve , dans l'in- térieur de ces canaux, des granules et des globules de grandeurs et de formes difTérentes, dont les uns renferment des granula- tions obscures et les autres, qui sont pâles , des molécules plus grandes ou souvent un seul granule dans leur centre (Tab 1 . fig. V. a. b.); ces corps ou globules mesurent l/iOO à 1/300 de ligne. D'autres fois on trouve , dans ces canaux, des globules plus gros , obscurs (c) et présentant l'indication évidente d'un nucleus (2). Il est difficile de décider avec certitude si ces cor- puscules ou globules sont de nouveaux éléments , ou des cellu- les de l'épithélium modifiées; on ne peut davantage s'assurer s'ils se transforment en ceux que nous allons décrire , en pre- nant une enveloppe ou en dilatant , en forme de vésicule , l'enveloppe propre épaisse, dont ils sont revêtus. A côté de ces corpuscules, apparaissent, sous 1 influence de l'afïlux sanguin et de la turgescence du testicule , des vésicules rondes , en- tièrement transparentes, qui d'abord ne contiennent qu'un nucleus (fig. v, d.). Puis deux ou trois (e) et enfin dix et même plus; ces nuclei sont délicats, pâles (dans la planche ils sont dessinés trop obscurs et trop tranchés), granulés, en partie semblables aux premiers globules libres (a). Ces vésicules ou globules pleins (cystesseu globi evolutoriae) croissent de 1/150 à 1/100 et 1/bO de ligne. Bientôt on remarque qu'entre les nu- clei , dans l'intérieur des vésicules , apparaît un précipité fin et granuleux , qu'en même temps les nuclei disparaissent et qu'un groupement linéaire se forme, que bientôt on reconnaît pour un faisceau de spermatozoaires , présentant déjà la ter- minaison antérieure en spirale (fig. v. g.). Il est difficile de dé- 28 TRAITE cider si le précipité granuleux est le résultat de la décomposition des nuclei ou d'une nouvelle formation ; si les spermatozoaires proviennent de cette substance , comparable au vilellus , ou bien si seulement ils se forment dans son intérieur. Ces vésicu- les deviennent bientôt ovales {fig. v. h.); les nuclei disparaissent totalement; le contenu granulé diminue; les spermatozoaires sont formés et placés, repliés sur eux-mêmes dans la vésicule et leur terminaison en spirale est plus évidente. La faible enve* loppe se contracte alors plus étroitement sur le faisceau de spermatozoaires, de sorte qu'elle entoure les extrémités en spirale de ceux-ci (i) , et reste ouverte peut-être aux extrémi- tés opposées , ce qui néanmoins est difficile à établir. Les vési- cules sont souvent, dans ce moment, courbées comme le ge- nou; enfin elles prennent la forme longitudinale, et elles ont atteint toute leur longueur (k.) : les vésicules, très-hydrosco- piques en tout temps , le sont surtout dans ce moment ; une légère addition d'eau les fait crever; les faisceaux de sperma- tozoaires se désassocient, se détortillent, comme un fil de chan- vre ou de soie, et font souvent déjà des mouvements, qui néan- moins manquent fréquemment dans les spermatozoaires encore contenus dans le testicule, et qui ne sont d'ailleurs jamais géné- raux, ni considérables. Après la rupture des vésicules, les sper- matozoaires passent librement dans le canal déférent, où ils pa- raissent ordinairement plus forts et plus gros, comme s'ils étaient mieux nourris (fig. 1). Les spermatozoaires présentent ici une longueur de 1^30 de ligne et la vésicule arrivée à son complet développement , ou le faisceau (k) dans le testicule a déjà La même grandeur; on peut en conséquence suivre les animalcu- les jusqu'à leur fine extrémité et en obtenir la mesure la plus exacte ;, attendu qu'ils sont réunis plusieurs ensemble. Les sper- matozoaires sont très-gros chez les pinçons , notamment chez le fringilla coelebs (où ils atteignent 1^6 de ligne, fig. IV. b.) Chez d'autres , par exemple les pies-grièches, ils restent beaucoup plus courts et chez les autres oiseaux, ils le sont encore da- vantage et très-arrondis. On peut aussi facilement suivre, chez les grenouilles , le mode de développement dans les kystes et les vésicules ; cela est moins facile chez les mammifères et chez DE PHYSIOLOGIE. 29 riiomme , dans lequel cependant on trouve des corpuscules et des globules tout à fait semblables (fig^. II. a. b. de l'homme) et avec les spermalozoaires groupés en faisceaux (c.) , dont l'enveloppe semble être très-mince. A côté de ces vésicuîes . ces nuclei et ces faisceaux , on voit des feuillets évidents d'é- pithélium , souvent des goulteleltes plus ou moins nombreuses de graisse et du liquide spermatique(liquor serainis). Ce dernier est le plus souvent limpide, mais il arrive aussi, et cela n'est pas rare, qu'il est trouble etcontientdes molécules extrêmement mi- nimes et très-analogues à la fovilla des grains poUiniques dans les plantes; les particules pâles qui y sont mêlées et qui n'atleignen t jamais l^lOOO de ligne, offrent le mouvement moléculaire (5). (1) Chez les canards, les testicules sont extraordinairement gros, ainsi que chez les coqs ; ils sont aussi très-apparents chez les moineaux et ordi- nairement le gauche est remarquablement plus volumineux que le droit. Comparez sur ce point mon Traité d'anatomie comparée , p. 248 , puis mes Beitraege znr anatomie der Voegel , dans les mémoires de l'Académie de Bavière, vol. ii, 1837, p. 284. — OwENa exposé d'après Hunter ,1e déve- loppement successif des testicules au temps des amours. Voyez ToDo'scycio- paedia ofanat. and physiol., vol. i, p. 353. (2) Comparez mon exposition du développement tout à fait semblable d'autres oiseaux, par exemple du loriot , dans les Archives de Millier , 1836 , p. 225 ; en outre celle du pigeon , dans mes Fragments sur la physiologie de la génération. Tab. i, p. 388. Chez les mammifères et les reptiles j'ai trouvé souvent les spermatozoaires mobiles dans les testicules. (3) En considérant ce mode de développement des spermatozoaires et les découvertes de Schleiden et de Schwann sur le développement de toutes les plantes et des animaux par des cellules ( voyez plus loin l'his- toire du développement ), une pensée se présente d'elle-même , c'est que le liquide spermatique pourrait n'être qu'une matrice {Zellenkeimstoff, Cyto- blastema, Schwann) dans laquelle se développeraient les globules nucléens à l'état de cytoblastes, qui formeraient de nouveau leur enveloppe en vésicule, comme paroi delà cellule; le contenu , finement granulé , serait considéré comme le suc de la cellule ; les cytoblastes disparaissent dès que les sper- matozoaires se forment dans le contenu de la cellule ; celle-ci crève et rejette ces animalcules, comme une cellule d'algue rejette ses spores. Il serait encore à désirer qu'on recherchât si les nuclei des cellules (globules de la vésicule} ne contiennent pas aussi un nucleus dans leur intérieur , comme cela parfois semble apparaître clairement, par exemple, Icon. physiol., fig, vu, a. 30 TRAITÉ § XI. Le développement des spermalozoaires , tel que nous ve- nons de le décrire , chez les oiseaux , à l'époque des amours, et tel qu'il se présente chez les mammifères , vivant à l'élat sauvage, au temps du rut, a lieu aussi chez les jeunes animaux, dès qu'ils deviennent aptes à la fécondation , ainsi que chez l'homme, avant la puberté. Les testicules reçoivent une plus grande quantité de sang; ils se gonflent; les parois des con- duits séminifères deviennent plus épaisses ; leur capacité augmente et ils se remplissent de granules ; puis les kystes ou cellules pourvus de globules se forment et enfin dans ces cellules apparaissent les spermalozoaires (1). Ces derniers atteignent leur parfait développement et leur plus grande motilité dans l'épididyme (2). Dans un âge très-avancé, ou à la suite de maladies locales ou générales chez des animaux vivant en liberté , hors du temi)s du rut , on trouve les canaux défé- rents , vides , retirés sur eux-mêmes (3) ; les conduits sémini- fères petits et seulement remplis depuis peu de granules et de quelques gouttes de graisse. Cette marche rétrograde (rucJc- bildungs process) s'observe de même très-bien et par degrés chez les passereaux. Après une ou deux couvées, qui ont lieu au printemps, vient l'époque la plus critique pour les oiseaux; c'est le temps de la mue, qui arrive vers le milieu et la fin de l'été ; à cette époque les testicules sont déjà très-flétris et ils deviennent de plus en plus petits. Les canaux déférents, dont les extrémités pelotonnées formaient , près du cloaque , des masses presque aussi grosses que les testicules , contiennent encore une petite quantité de sperme, mais les spermatozoaires sont immobiles et contractés ; on reconnaît encore leur termi- naison en spirale, mais les tours de spire ressemblent plutôt à des nodules. Dans le testicule, les vésicules d'évolution (cystes seu globi evolutorii ) et leur nucléi sont devenus très-rares et disparaissent bientôt complètement ; les granules plus fins et les petits corps , qu'on doit peut-être considérer comme des cellules d'épilhélium , y existent encore; parmi eux on recon- DE PHYSIOLOGIE. 3t naît clairement des kystes flétris , dans lesquels le développe- ment des spermatozoaires ne s'est pas achevé, ceux-ci ayant été produits surabondamment et non employés. Les sperma- tozoaires ne se trouvent déjà plus en faisceaux dans ces kystesj ils sont séparés et déjà altérés, quoiqu'ils présentent cependant encore en partie l'extrémité en spirale. On trouve encore dans ces kystes des globules jaunes, réfractant fortement la lumière; ce sont des molécules d'environ I18OO de ligne et ayant assez l'apparence de g^lobules de graisse. Un peu plus tard , on ne trouve plus ces kystes j mais à leur place et peut-être prove- nant d'eux, on voit des corps sphériques ou ovoïdes de lilOO à lllSO de ligne, formés par une agrégation de molécules ou granules obscurs, ronds et paraissant pourvus la plupart d'un nucleus plus clair. Ces molécules sont comparables aux corps qui forment le pigment de la choroïde. Alors dans le testicule, non plus que dans le canal déférent , on ne trouve plus de traces de spermatozoaires (4). (1) c'est ce que l'on voit aussi chez les enfants au moment de la puberté , chez les jeunes mammifères et les oiseaux. Chez les lapins , trois mois après la naissance, le développement complet des spermatozoaires est déjà terminé; chez les chiens et les chats, il a lieu beaucoup plus tard. (2) Cette formation plus complète des spermatozoaires de l'épididyme et du canal déférent , en comparaison de ceux contenus dans le testicule , est plus facile à reconnaître qu'à décrire. A vrai dire, les spermatozoaires ne sont pas plus grands ; mais ils sont plus nets , plus pleins ; ils ont des contours mieux arrêtés , comme s'ils étaient mieux nourris. (3) Chez des hommes, dans la force de l'âge , et des animaux à l'époque du rut, le calibre du canal déférent est large ; les parois en sont minces ; on peut en exprimer immédiatement le sperme sous forme d'une gouttelette lai- teuse. Chez des hommes de 60 à 70 ans, j'ai toujours trouvé des spermato- zoaires dans le testicule ; fréquemment il n'y en avait plus dans le canal dé- férent ; mais en général les vésicules séminales en contenaient- Dans un âge avancé , les parois du canal déférent deviennent presque cartilagineuses ; son calibre se rétrécit et finit par disparaître ; les parois semblent même se souder ensemble. On dit souvent que des maladies chroniques, des affections morales tristes font disparaître les spermatozoaires ; néanmoins je les ai trouvé assez généralement chez des individus atteints de phthisie avancée , même dans la fièvre hectique ; il semble aussi qu'on les trouve chez tous les individus exécutés ou qui se sont suicidés. J'ignore s'ils manquant à la suite des fièvres nerveuses très-fortes , du typhus ou du tabès dorsalis. Il serait in- téressant de faire des recherches sur ce point. Je n'en ai pas trouvé dans un testicule extirpé, qui, à côté d'abcès et de fistules , présentait des parties tout S2 TRAITÉ à fait saines et des conduits séminifères normaux ; ce testicule appartenait à un jeune homme robuste. Chez des chiens vieux ou très-amaigris, je n'ai pas pu voir de spermatozoaires dans leurs testicules. John Davv, sur 20 cada- vres humains , morts à la suite de différentes maladies , a rencontré 1 8 fois des spermatozoaires (Edinb. med. and surgic. Journal, 1838). (4) Je n'ai pas suivi le décroissement ( Rtickbildung ) des spermato- zoaires , avec autant de soins que leur développement ; il se pourrait donc qu'il y eut des degrés intermédiaires, ou que plusieurs eussent une autre signification. J'ai fait principalement mes observations sur des corneilles et des pies et c'est d'après elles que j'ai esquissé ma description. L'ex- position du développement et du décroissement des spermatozoaires a exigé on caractère dogmatique pour que l'unité n'en souffrit pas. On comprend que tous ces phénomènes ne peuvent pas être observés dans un ordre continu et que leur histoire composée d'après des observations particulières doit être complétée en partie par des analogies. Quand même quelques particularités seraient reconnues inexactes et quelques eiplications fausses, cependant je crois pouvoir répondre de tout ce que ces recherches renferment d'essentiel. Toutes reposent sur des observations qui me sont propres et je puis citer, comme une garantie importante les confirmations données par Siebold, Ar- chives de MuLLER 1836 , p. 436, et Vauentin , dans son Repertorium 1837 , p. 143. § XII. Il est un fait d'histoire naturelle bien établi : c'est qu'il n'y a que les animaux d'une même espèce qui s'accouplent volontairement et produisent des jeunes , capables d'engendrer à leur tour. Des animaux d'espèces différentes ne s'accouplent qu'avec le concours de l'homme et extrêmement rarement dans l'état libre naturel ; mais l'accouplement d'animaux appartenant au même genre , produit seul un résultat. Les bâtards , qui en proviennent , sont la plupart inféconds ou produisent au plus une génération, en s'accouplant avec les espèces primitives; très-rarement deux bâtards engendrent, et, quand cela a lieu, la race s'éteint. Cette loi , établie pour assurer l'existence des espèces animales, est d'une grande importance (l). Elle devait soulever la question de savoir comment se comportent les contenta des parties génitales préparant le sperme, chez le bâtard mâle, s'il se produit du sperme, et s'il s'y trouve des spermatozoaires? Nous possédons quelques observations an- ciennes, qui nous apprennent que le sperme des bâtards mâles, au moins de ceux provenant du cheval et de l'âne , ne contient DE PHYSIOLOGIE. 3^ pas de spermalozoaires (2). La difficulté de se procurer des bâtards de mammifères, pour établir une suite de recherches à cet égard , oblige de choisir des bâtards d'oiseaux , ce qui est plus convenable et plus facile. Ceux que l'on obtient le plus souvent appartiennent au serin des Canaries et à d'autres espèces de fringilla , tel que: le chardonneret ordinaire (3). On sait que plusieurs de ces bâtards ne peuvent pas engendrer, tandis que plusieurs autres le font ; il est donc d'un grand intérêt d'examiner au printemps le contenu du testicule, ainsi que les changements éprouvés par les parties génitales de ces oiseaux et de les comparer aux parties correspondantes des espèces dont ils proviennent. Les serins mâles se comportent au printemps comme les autres passereaux : les testicules se gonflent et forment des corps ovales, gros, et le plus souvent inégaux en volume; les canaux déférents sont rassemblés de chaque côté du cloaque en une masse particulière, pelotonnée ; les spermato- zoaires qu'ils contiennent sont comme ceux de toutes les espèces de pinsons , très-gros et forts ; leur grandeur atteint jusqu'à l^lOde ligne; ils sont néanmoins un peu plus faibles que ceux du pinson ordinaire; leur extrémité en spirale est fortement marquée et offre deux tours principaux (Tab.l. fig. IV. c.).Tout se passe de même chez le chardonneret ordinaire; néanmoins les spermalozoaires les mieux formés sont chez lui toujours plus grêles, plus courts, leur extrémité en spirale est plus fortement marquée (fig. IV. d.) : leur longueur totale est de 1^1 5 de ligne. Les parties génitales des bâtards mâles, qui sont produits ordi- nairement par le chardonneret mâle et le serin femelle , nous offrent de grandes différences dans le développement du testi- cule au temps des amours. Chez quelques-uns , les testicules restent toujours très-petits; chez d'autres, ils arrivent à diffé- rentes grandeurs , mais toujours ils sont arrondis et n'attei- gnent qu'un volume, qui dépasse à peine la moitié de celui des testicules des espèces dont ils proviennent; ils sont égaux ou inégaux; tantôt le testicule droit est le plus gros, tantôt c'est le gauche. Lorsqu'on examine le testicule le plus développé, on voit clairement par transparence l'entortillement des conduits séminifères et l'élégant réseau des vaisseaux sanguins ; le 3. 3i TRAITE liquide contenu dans ces conduits est blanchâtre j il renferme des globules et des corps de différentes grandeurs, comme ceux que l'on trouve dans les testicules d'autres oiseaux (fig. V. a. e.); mais les globules générateurs propres manquent toujours (fig. V. d.g.)- D'un autre côté, on y trouve des globules et des vésicules arrondis , allongés et remplis intérieurement de petites molécules obscures et parfois d'anneaux clairs , comme si des vésicules germinatives y étaient renfermées. Ces globules, ou vésicules, ont une grandeur de 1^100 à 1/40 de ligne. Plu- sieurs de ces corps sont allongés, piriformes, et contiennent des filaments réunis en faisceaux ; ils sont toujours moins nom- breux et placés sans ordre entre les molécules, qui sont elles- mêmes plus obscures et plus grandes que dans la substance granulée des vésicules génératrices des spermatozoaires. Ces formations semblent avoir pour origine une production impar- faite de spermatozoaires ; ces derniers manquent d'ailleurs complètement chez beaucoup de bâtards , et , quand ils exis- tent , ils sont toujours plus petits que les spermatozoaires des espèces primitives dont ces animaux proviennent, ils n'ont que 1/25 à 1/20 de ligne de long; leur grosse extrémité estirrégu- iière , parfois uniforme, le plus souvent allongée ou recourbée à sa pointe (fig. IV. e.) Jamais ces animalcules ne présentent la forme caractéristique en spirale. Les conduits déférents restent toujours vides , même lorsque le déveloi)pement des testicules a lieu, et souvent il est impossible de les découvrir ; dans les cas où le développement des testicules est arrivé à son maximum , l'extrémité pelotonnée, près du cloaque, est encore peu renflée et le contenu consiste en granules et en globules plus grands , qui ont jusqu'à 1^100 de ligne, comparables à ceux qui se trou- vent dans le testicule et d'un volume plus gros que ceux que l'on trouve dans les autres oiseaux. Les canaux déférents ne contiennent pas de spermatozoaires propres , ni même de ces formes imparfaites que l'on rencontre dans les testicules. (1) Un exposition complète de tous les faits d'histoire naturelle dignes de foi , sur les animaux supérieurs dont on a jusqu'à présent obtenu des bâtards ou qui en ont produit dans l'état de liberté , serait d'un grand intérêt pour îa physiologie , 3urtout si elle contenait une comparaison exacte des couleurs DE PHYSIOLOGIE, 35 et de la structure des autres parties internes et externes des bâtards avec les animaux dont ils proviennent et des bâtards entre eux. On ne connaît presque de faits certains d'accouplement de cette espèce, que chez des animaux appar- tenant à un même genre , comme , par exemple : du loup et du chien, du lion et du tigre , du mouton et de la chèvre , du cheval et de l'âne , du cheval et du ïèbre, etc. Tous ces animaux ne s'accouplent que sous l'influence et avec le concours de l'homme , et cet acte, même chez les animaux domestiques , est entouré le plus souvent de grandes difficultés. Très-rarement on trouve des exceptions , comme par exemple : l'accouplement fécond du chamois et de la chèvre et même celui du chevreuil et de la brebis ; quant aux récits d'accou- plements féconds de l'homme et des animaux et d'animaux d'espèces très- différentes entre elles , ils ne mérilent aucune croyance. Toujours on observe une grande stérilité chez les bâtards, et l'on ne connaît que quelques cas très- rares où des mulets ont pu engendrer, à la suite d'accouplement avec les es- pèces primitives. Comparez , sur ce sujet, Burdach Physiologie , t. II, p. 256, et la critique complète des faits sur la génération des bâtards chez les chevaux et les mulets par André Wagner, insérée dans Schreber's Saugethieren, vol. YI. p. 185 et V. p. 1281. Sur les bâtards d'oiseaux, voyez la remarque Q° 3. On trouve encore des exemples de bâtards chez les reptiles , les pois- sons et les invertébrés ; voyez Bcrdach. (2) Hebenstreit , Bonnet et Gleichen avouent n'avoir pas trouvé de spermatozoaires chez le mulet; Prévost et Dumas, dont les observations portent le caractère de la plus grande vérité, n'ont trouvé , chez un mulet en chaleur, aucune trace de spermatozoaires , dans toute l'étendue des organes de la génération ; le contenu du testicule et du canal déférent ne consistait •lu'en simples globules (qui , d'après la figure qu'ils en ont donnée, étaient évidemment des cellules d'épilhélium) ; chez le cheval et l'âne au contraire, ils ont toujours trouvé des spermatozoaires {Ànn. des se. nat., p. 182, pi. 12 , G. A. M.). (3) J'ai encore choisi des oiseaux pour ces expériences , parce que les ob- servations décisives peuvent être facilement renouvelées. Il est remarquable et doublement intéressant que, parmi toutes les classes d'animaux, ce soit chez les oiseaux et surtout chez les gallinacés que la production des bâtards est peut-être la plus fréquente. Ainsi les exemples s'accumulent de plus en plus, qui prouvent que le tetrao tetrix et le tetrao-urogallus s'accouplent assez souvent à l'état de liberté, d'où résulte le tetrao médius, qui a été considéré pendant longtemps comme une espèce distincte. Comparez sur ce point Nacmann, jyaturgeschichte der Voegel Deutschland's vi, p. 304, et Gloger Handbuch der naturgeschichte der Vôgel Europa's, i. p. 512. En Suède et en Russie les cas de ce genre deviennent de plus en plus fréquents ; tout récemment j'en ai reçu un exemplaire venant du Sud de la Bavière ; malheu- reusement je n'ai pu en examiner les parties génitales. Les cas d'accouple- ments féconds du coq de bruyère et de la gelinotte blanche, ceux de l'hiron- delle de cheminée et de l'hirondelle de fenêtre, sont rares à l'état de liberté ; voyez ceux rapportés par Naumann et Gloger. On a des exemples nombreux de semblables unions entre le faisan et la poule ordinaire, ou entre les diverses espèces de faisans ; presque toujours les bâtards sont stériles , parfois cepen- dant ils sont féconds. Les observations faites sur les serins ont appris qu'ils peuvent produire en s'accouplant avec le chardonneret , la linotte, le siserin. 3 G TRAITE Cela a lieu plus difficilement avec le verdier et le bouvreuil ; on doute de la possibilité delà chose avec le loriot d'Europe. Je ne trouve sur ce point au- cune donnée certaine : le fait serait surtout remarquable , à cause de la diffé- rence générique. En général les bâtards sont stériles ; néanmoins on possède des observations dignes de foi , d'après lesquelles des bâtards mâles et fe- melles de chardonnerets et de serins se sont multipliés probablement en s'accouplant avec des serins et non pas entre eux. J'ai sacrifié un assez grand nombre de ces bâtards pour établir les faits rapportés ; les canaux déférents étaient toujours vides ; dans les testicules les produits étaient différents; les spermatozoaires manquaient complètement, ou s'il en existait, leur formation était imparfaite; je suppose cependant que les bâtards capables d'engendrer, doivent produire aussi des spermatozoaires parfaits. Chez les bâtards femelles j'ai trouvé toutes les conditions anatomiques nécessaires pour la propagation, c'est-à-dire oviducte, ovaire contenant une nombreuse quantité d'ovules qui tous possédaient une vésicule germinatrice ; jamais cependant je n'ai vu d'o- vules arrivés à maturité. Il serait du plus haut intérêt, tant pour l'histoire naturelle que pour la physiologie de la génération, d'établir de grandes suites d'observations systématiques et très-diversifiées sur le croisement et le mé- lange des oiseaux domestiques et de leurs bâtards. Ces observations de- vraient être faites surtout chez les serins, qui présentent les résultats les plus sûrs, par suite de la spécialité et de la facilité de leur éducation. Des recher- ches suivies d'anatomie devraient marcher de pair avec ces observations. § xm. Si nous rassemblons tous les faits que les observations sur les spermatozoaires nous ont permis de connaître, nous arrivons, dans l'état actuel des recherches, aux résultats sui- vants : 1° Les spermatozoaires sont des éléments essentiels du sperme ; ils existent toujours dans le sperme capable de féconder , pendant tout le temps du rut , qui est limité à une époque et qui revient régulièrement chez les animaux et pen- dant toute l'année chez l'homme et beaucoup d'animaux domes- tiques (Comp. § 8). — 2° Les spermatozoaires forment la masse principale du sperme parfait (§ 3). — 3° Les sperma- tozoaires présentent des variétés de grandeur et de forme constante, parmi lesquelles on ne peut méconnaître certains types généraux, d'après les classes, les ordres et les familles des animaux, et qui, dans beaucoup de cas, sont caractéristiques des espèces (§ Si). — 4° Dans une même espèce animale et dans un seul individu , il n'existe jamais qu'une seule forme déterminée de spermatozoaires. — 5° Jusqu'à présent on n'a DE PHYSIOLOGIE. 87 pu démontrer une organisation interne déterminée , évidente chez les spermatozoaires (§ 6). — 6° Leurs mouvements sont variés et portent complètement le caractère de la volonté (§7). — 7° La durée des mouvements, l'influence de différents liquides , de la température , etc. , parlent en faveur d'une vie propre, qui néanmoins est plus ou moins dépendante de celle de l'animal dans lequel les spermatozoaires existent (§ 9). — 8° Leur développement a lieu suivant les lois générales de révolution animale, avec des modifications particulières et pré- sentant certaines analogies avec les cercaires et les entozoaires (§10). — 9° En général, les bâtards ne produisent pas de spermatozoaires (§ 12). — Comme conclusion générale on peut dire : Les spermatozoaires sont des éléments essentiels du sperme et ils possèdent un rapport spécifique avec l'espèce productrice; ils sont comparables sous point de vue aux globules du sang, qui existent dans ce liquide comme parties essentielles et organisées d'après un certain type. On ne peut pas dire actuellement avec une certitude complète que ce sont de vrais animaux, puisqu'on n'a pu encore y démontrer une organisation intérieure, un appareil d'alimentation , etc. Néanmoins, leurs mouvements indépendants et leur développement témoignent en faveur de leur animalité. Les opinions qui ont régné jusqu'à présent , et suivant lesquelles les spermatozoaires ne seraient que des parasites, des entozoaires accidentels, sont invraisem- blables et à peine soutenables. Dans l'état actuel de la science et dans le cas où ce seraient réellement des animaux , l'hypo- thèse (la génération spontanée ou la génération maternelle), qui expliquerait le plus facilement leur genèse , est problé- matique. (1) Les conclusions ci-dessus sont la conséquence des observations qui viennent d'être rapportées. Je ne puis donc en aucune façon partager l'opinion de BcRDACH et de Baek, d'après laquelle l'apparition des spermatozoaires ne serait qu'un elTet nécessaire de la faculté procréatrice , qu'une production d'entozoaires, qui a lieu dans le sperme avec la plus grande abondance, parce que celui-ci possède la plus grande plasticité parmi les substances et les sé- crétions organiques. Sous ce point de \ue physiologique la solution de cette question : si les spermatozoaires apparaissent par génération maternelle ou par génération spontanée , n'est d'aucune valeur. J'avoue que les dernières recherches d'EHRENBEBG , de Schwann et les miennes propres s'opposent 38 TRAITE presque complètement à l'admission de la génération spontanée dans quelque classe animale que ce soit. Quant aux infusoires , je me range maintenant tout à fait à l'opinion d'EHRENBERG. Comment apparaissent les entozoaires ? l'observation n'est pas encore parvenue à le démontrer. Les œufs ne pour- raient-ils pas être répandus par la circulation et déposés dans des points dé- terminés ? Les œufs des entozoaires humains les plus petits , arrivés à matu- rité , sont beaucoup plus petits que les vaisseaux capillaires les plus forts ; j'ai trouvé les œufs les plus petits chez le taenia solium (1/80 de ligne), puis chez le trichocephalus dispar ( 1/50 ) et chez l'ascaris vermicularis ( 1/40 ). — Quant à la genèse des spermatozoaires, on pourrait établir différentes hypo- thèses et les appuyer de raisonnements ; sur ce point , de même que sur la génération spontanée, voyez ma Physiologie générale, 4^^^ livre. ANALYSE PHYSIQUE ET CHIUIQUE DU SPER3IE. § XIV. Les données qu'on possède sur les propriétés physiques et la constitution chimique du sperme sont trompeuses et incertaines , parce que rarement ce produit de sécrétion a été obtenu entièrement pur et qu'il est presque impossible de l'obtenir sans qu'il s'y mêle du mucus et des parties de l'épithé- lium (l). En g^énéral , chez l'homme et chez les animaux, le sperme est un liquide visqueux, blanchâtre, grisâtre ou légère- ment jaunâtre j il est plus pesant que l'eau et forme, avec celte dernière, une émulsion , quand on les agite ensemble. L'odeur «particulière qu'on attribue ordinairement au sperme et qui peut être fréquemment comparée à celle que répand la limaille d'os, provient peut-être des sucs sécrétoires qui y sont mêlés j car le sperme à l'état de pureté , chez l'homme et les animaux , ne semble posséder aucune odeur décidée (2). Le sperme est alcalescent ; desséché , et ensuite brûlé , il répand une odeur ammoniacale ,• néanmoins l'ammonium ne se forme que par l'effet de la décomposition. L'analyse chimique y a démontré de l'albumine , des sels d'acide phosphorique et d'acide chlorhy- drique et une substance animale propre , appelée spermatine. Dans le sperme frais on ne trouve jamais de cristaux j ce n'est qu'après un long dépôt qu'il s'y forme des sels, qui la plupart semblent consister en phosphate calcique (3). DE PHYSIOLOGIE. 39 (1) Les analyses des substances animales, que nous possédons, ont peu de valeur, soit à cause de la manière dont fréquemment elles sont faites, soit à cause de l'imperfection de l'analyse élémentaire, soit enfin parce que, comme par exemple pour le sang et le sperme , une quantité d'éléments hé- térogènes est mêlée aux matières à analyser et devrait en être séparée pour qu'on put arriver à un résultat exact. Dans tous les cas les analyses microsco- pique et chimique ne peuvent être séparées. (2) J'ai rarement perçu une odeur spécifique dans le sperme pur et je pense que dans beaucoup de cas, la sécrétion des vésicules séminales, de la prostate, des glandes de Cowper et d'autres appareils sécréteurs accessoires, occasionne l'odeur particulière , qui est quelquefois si pénétrante , lors de l'éjaculation , par exemple chez le cheval. (3) Comparez sur les différentes propriétés et les analyses chimiques du sperme Burdach, Physiologie, tome i. 131, Berzélius, Traité de chimie ani- male, et Thomson dansToDD'scyciopaed»'a, ii, 458.Vauqi:elin a trouvé, dans le sperme humain, 90 parties d'eau, 6 d'une substance mucilagineuse parti- culière (spermatine ?) , 1 de soude, et 3 de phosphate calcaire, avec un peu de chlorure calcique. Lassaigne a trouvé la même chose dans le sperme du cheval et en outre du phosphate magnésique, du chlorure potassique et de la soude; FouRCROYetVAUQUELiN ont trouvé des parties entièrement analogues et de plus du phosphore dans la laitance des poissons. Gleichen s'est occupé longuement des cristaux et a dessiné ceux qui se forment dans le sperme de l'homme. ANALTSE miCROSCOFIQUE DE L'OEUF. § XV. Dans tout le règne animal , les œufs se forment dans les ovaires ou les testicules de la femme, comme on les appelait dans les temps anciens. Les ovaires , chez les vertébrés, con- sistent en un tissu cellulaire, plus ou moins serré, qui présente souvent une couche de fibres roides dans laquelle sont déposés les œufs , placés dans de grandes cellules rondes et plus ou moins serrés les uns contre les autres. (le. phys. T. H. fig. 111. oiseaux.) Celle couche (slroma) , esl le plus souvent beaucoup plus faible chez les invertébrés et les œufs, rassemblés en masses serrées , remplissent de petits coecums ou tubes , qui forment les ovaires. Autour de la cellule dans laquelle se trouve l'œuf, il existe un réseau de vaisseaux sanguins , qui pénètrent dans l'enveloppe la plus extérieure ou capsule {theca), dont chaque 40 TRAITÉ œuf est entouré ; ces derniers vaisseaux se développent d'au- tant plus que l'œuf devient plus gros et approche de sa matu- rité. (Tab. II. fig. I. b. c.) (1) Sur la forme et la structure des ovaires , dans le règne animal en géné- ral, voyez mon TraUé d'anaîomie comparée. § XVI. L'œuf, ovulum , contenu dans l'ovaire , présente les éléments essentiels suivants, qu'on peut déjà reconnaître, plus ou moins clairement , même dans les œufs les plus petits : 1" Une membrane externe, sans organisation, transparente, appelée chorîon. Elle semble par elle-même dépourvue de vaisseaux , mais fréquemment et presque chez tous les mammifères, elle est unie intimement à un feuillet propre externe , la capsule , theca , formé aux dépens du tissu cellulaire du stroma de l'ovaire et de ses vaisseaux sanguins. (Tab. II. fig. III. c.) (l). — 2" Le vûellus, dont la masse est fréquemment encore, dans de très-petits œufs , transparente et peu développée , mais qui s'augmente considérablement dans la suite par addition de substance et de partage en différents éléments. De très-bonne heure il se forme autour du vitellus une membrane propre , très-mince , délicate et sans organisation, appelée membrane vitelline {fig. 111. b.). 3^ La vésicule germinalive, vesicula pro- liféra seu germinativa, qui est parfaitement sphérique, transpa- rente et placée au centre du vitellus; celte vésicule contient un liquide entièrement incolore et un ou plusieurs corpuscules obscurs , qui apparaissent par transparence sous forme de taches obscures et qui ont été désignées sous le nom de macula germinativa, tache germinative (fig. III. d. u. e.) (2), (1) Pour se convaincre de l'existence de ce chorion transparent et sans or- ganisation, on doit choisir un animal invertébré , par exemple , une moule , unio. Chez les vertébrés supérieurs, le chorion se présente, sous le microscope, comme un anneau plus ou moins épais ; dans des œufs plus avancés , il est uni à la capsule externe, theca, qui est riche en vaisseaux sanguins (cette cap- sule deviest plus tard le calice .. calyx, chez les oiseaux , les reptiles et les DE PHYSIOLOGIE. 41 poissons). Yoy Tab. II. fig. II. a.c. Quant à la formation des œufs chez l'homme elles mammifères, il en sera question plus loin. (2) J'ai cherché à exposer la structure remarquablement régulière des œufs primitifs dans tout le règne animal, dans mon Prodromus Mstoriae genera- tionis. Lifs. 1836. ¥ol. Comparez aussi , comme commentaire, l'article i?t dans ERSCHwnd Gruber's encyklopaedîe. XVII. Le vilellus est formé , dans la majeure partie des très- petits œufs des différents animaux , par un liquide transparent , incolore, dans lequel se montrent successivement des éléments granuleux, obscurs. Par suite du développement, il se forme des globules vitellins plus gros, qui sont eux-mêmes remplis de granules ou de molécules plus petits et parfois aussi de globules obscurs ; entre eux apparaissent des gouttes d'huile libres; et il semble en outre, qu'entre les globules vitellins, il se trouve une petite quantité de ce liquide incolore, albumineux , qui a pré- cédé la formation propre du vilellus. Les éléments du vitellus se séparent peu à peu dans l'intérieur du globe vitellin ; dans le point central du vitellus , il existe une espèce de cavité , qui est remplie par une masse vitelline plus claire ( T. II. fig. II. i.); de cette cavité part un canal, qui se rend à la surface et qui est aussi rempli de cette même substance. La vésicule germinative s'avance maintenant du point central vers la cir- conférence (fig. XIII. c.) et se loge alors dans une couche cir- culaire du vilellus, d'un jaune clair, appelée stralum proli- gerum, couche proligère, ou encore discus proligerus, discus vileUinus, (Tab. II. fig. XIII. b. b.) Les globules vitellins de la couche proligère, remplis de globules plus petits, peuvent être aussi distingués des autres globules vitellins à l'aide du micros- cope et il semble que ceux d'entre eux, qui touchent à la mem- brane vitelline, forment une couche propre dont les élémenls sont plus lâchement unis ensemble. ( 1 ) La description ci-dessus se rapporte pîairticulièrement au vitellus de l'œuf des oiseaux; dans cette classeles œufs les plus petits sont déjà remplis de mo- lécules vilellines obscures ce qui est rarement le cas chez d'autres animaux. Heconnaître la structure et l'arrangement des éléments du vitellus , est une 4 42 TRAITÉ des recLerches microscopiques les plus difficiles et d'ailleurs on est Irès-loiri d'en avoir fini avec celte question. Ainsi il est difficile de dire comment se comportent les molécules les plus ténues par rapport aux globules vitel- lins et leurs enveloppes, les gouttes d'huile relativement aux globules vilellins , etc. Les molécules qui, lors de l'écrasement des globules vilellins, offrent un vif mouvement moléculaire, sont excessivement petites et pa- raissent , même en dehors des globules vilellins, suspendues dans le vitel- lus. Baer, dans son Entwickelungs-gescMchtc der Thiere, B^ ii. 19, décrit les cléments du vitellus de la manière suivante : « Les granules , dont dépend la couleur jaune du vitellus , sont de différentes espèces. Quelques-uns sont gros et assez régulièrement globuleux; ils ont un diamètre de 0,005 à 0,0 ia5 et consistent eux-mêmes en granules plus petits et moins bien séparés. D'autres sont beaucoup plus nombreux et apparaissent comme une masse énorme de tout petits granules, qui même au moyen d'un fort grossissement, se présen- tent encore comme des points sans formes déterminées. Dans le milieu on voit des masses plus claires, non arrondies régulièrement , le plus souvent allongées, qui, malgré leur clarté, ne semblent pas être formées de vésicules vides ; car dans ce dernier cas, elles devraient être plus régulières. On ne doit pas les confondre avec des gouttelettes huileuses translucides, qui se trouvent danstouslesvitellusetqui ressemblent plutôt à des grumeaux d'albumine. On y trouve encore une quatrième espèce decorps, qui sont ronds, plus petits que les premiers dont nous avons parlé et qui contiennent dans leur intérieur, un petit granule particulier rond ou vésicule; celle quatrième espèce se rencontre seule- menldans les environs de la cavité centrale. «-ScHWANNadonné de très-bonnes figures des globules ou cellules vilellines, commeilles appelle. V. Schwakn's Slikroscopische untersuchungsn Uberdie uebereinstiinmungen in der Structur unddem wachsthum der Thiere und P/?anzen. Berlin, 1838, p. 55. Schwann distingue les globules delà cavité vitelline et ceux de la substance propre du vitellus. Les premiers se trouvent aussi dans le canal vitellin et dans le pré- tendu nucleus delà cicalricule; ce sont des globules parfaitement ronds, à bords unis , contenant dans leur intérieur un globule plus petit à con- tours tranchés , qui ressemble à une gouttelette de graisse. Les globules de la substance propre du vitellus sont plus gros , renferment une substance granuleuse et la plupart n'ont pas de globule nucléen plus petit; ils sont très-sensibles à l'action de l'eau. Schwann croit qu'outre le contenu des glo- bules vilellins, on ne rencontre pas de substance finement granulée , libre dans le vitellus. — La synonymie de la couche proligère est un peu confuse. Baer distingue dans celte couche une partie plane, en forme de disque, qu'il appelle disque proligère et une partie médiane, qui est plus épaisse et s'en- fonce sous la vésicule germinatrice (Tab. IL fig. XIII ) dans le vitellus ; il la désigne sous le nom de cumulus , tubercule proligère; Pander au contraire Vapii^Me nucleus cicatriculae. Dans mon ProdroMms j'ai désigné le tout sous le nom de discus vitellinus, disque vitellin. Comparez § 47 où est décrite la structure de cette partie dans l'œuf, après la ponte. DE PHYSIOLOGIE. 4" § XVllI. La vésicule proligrère (l) est déjà parfaitement formée dans les œufs les plus petits, et très- jurande , relativement à l'œuf entier j il n'est pas rare de la trouver ég^ale à la moitié de l'œuf et alors le vilellus et ses membranes l'entourent d'assez près. Dans l'origine la vésicule germinative est placée au centre de l'œuf; mais dès que le globe viteilin se développe, elle monte pour atteindre sa périphérie, jusqu'à ce qu'elle arrive contre la membrane vilelline et se trouve dans la masse granulée , en forme de disque , appelée disque pro- ligère ou viteilin , qui devient plus tard la couche proligère. Elle est insérée, au centre du disque proligère, dans une ca- vité qui s'élève un peu dans la paroi interne de la membrane vitelline ( Tab. II. fig. XIII. b. ) ; il résulte de cette disposi- tion que, sur des œufs de grandeur moyenne, où la vési- cule proligère a déjà atteint toute sa grandeur, celle-ci peut se voir à l'œil nu par transparence, ainsi que le disque proligère (fig. XIII. b.). La vésicule proligère est parfaitement sphérique; chez quelques animaux seulement elle s'aplatit plus lard; par exemple, chez les grenouilles (2) , elle consiste en une membrane mince , complètement transparente , simple et sans aucune organisation, qui possède néanmoins une certaine élasticité et offre de la résistance à une pression médiocre. Elle est complètement remplie d'un liquide parfaitement incolore, dont la nature albumineuse se révèle par la coagulation , au moyen de l'alcool et des acides. En outre on trouve , dans un point de la vésicule germinative, une tache opaque, macula germinativa. (Tab. II. fig. III. e. fig. VIII. d, fig. IX. u. X. g.). Celte tache germinative se rencontre chez l'homme, les mammi- fères, les oiseaux, les reptiles écailleux et chez beaucoup d'ani- maux invertébrés. En observant avec plus d'attention , on reconnaît qu'elle existe déjà dans les œufs les plus petits et que c'est souvent chez eux qu'elle est le plus apparente; elle est ap- pliquée à la paroi interne de la vésicule germinative, sous la forme d'un amas arrondi granuleux (3). Il n'est pas rare de 44 TRAITÉ distinguer, parmi le lissu granulé, qui forme la macule germi- native, quelques molécules plus grosses que ces granules; par- fois aussi ce tissu granulé présente l'apparence d'une enveloppe mince, qui semblerait l'entourer de très-près (4). La vésicule germinative prend différentes formes à la suite d'une compres- sion exercée sur elle, ou d'un mouvement de rotation imprimé au vitellus (5). Chez plusieurs animaux, tels que les reptiles nus, les poissons osseux et quelques invertébrés, on voit, dans toute rétendue de la paroi interne de la vésicule germinative, même sur les œufs les plus petits, plusieurs taches rondes, ob- scures (8 à 10) qui apparaissent à l'œil comme de petites formations globuleuses ; la matière de ces taches est d'une consistance oléagineuse et un peu moins fluide que ne l'est or- dinairement celle de la macule germinative; il n'est pas rare de rencontrer dans le nombre un corps plus gros, plus opaque, un peu granuleux, qu'on pourrait peut-être considérer comme la vraie macule germinative (6). Dans les vésicules germinatives, uiêoie celles où la macule germinative est toujours unique, on trouve parfois, et presque constamment dans des œufs plus avancés, de nouvelles granulations sous forme de petits globules, disperses sur la paroi interne de la vésicule germinative ; par suite desquelles la macule germinative primitive, qui est plus grande et plus opaque, devient indistincte et disparaît (7). (1) PcBKiNJE est celui qui le premier a découvert la vésicule germinative qui porte aussi son nom ; vesiciila Furkinii. Il l'a décrite d une manière dé- taillée dans ses Symbolae ad ovi avium hisloriam ante incubationem. Lips. 1830, in-4o avec des planches. Comparez encore son article Ei im Berli- ner encyklopadischen if'orterbuch der medizin: Wissensch : Bd. X. 1834. p. 10". — Voyez encore des descriptions de la vésicule et de la tache germi- native , dans de petits œufs , dans mon Prodromus historiœ generationis et dans l'article Eî de Ersch et Gruber Encyclopaedie. (2) L'insertion de la vésicule proligère dans un pore du disque proligère , et sa transparence à travers la membrane vitellinc, sont visibles surtout chez les oiseaux, les lézards et les serpents; dans des œufs de grenouille arrivés à ma- turité, la vésicule proligère se présente comme un corps très-gros , aplati, placé sous la couche vitelline noire ou proligère ; pour la voir , il faut fendre un œuf avec des ciseaux très-fins; le plus souvent on l'obtient et elle est très-visible à l'œil nu ; une section perpendiculaire , sur un vitellus endurci dans l'acide acétique, pendant un court espace de temps, rend plus visible la relation des parties Comparez la figure que j'en al donnée dans mes DE PHYSIOLOGIE. 45 Beïtrage zur geschichte der zeugung. Tab. II. fig. 6. Dans les salamandres il en est de même. (3) Pour avoir une idée générale de la structure de l'œuf dans l'ovaire , le mieux est de prendre une moule, par exemple une anodonte ou mieux en- core une unio ; chez ces animaux on verra une enveloppe extérieure , le cho- rion qui entoure , mais à une distance plus ou moins grande , le vitellus, qui est en outre enveloppé par une membrane vilelline propre; celui-ci renferme une grande vésicule proligcre , très-belle, pellucide, dont la macule germi- native en forme du chiffre huit, est surtout bien distincte. Voyez Prodromus, Tab. I. fig. V. Chez les arachnides et chez les céphalopodes, cette structure est très-distincte. (4) Chez plusieurs animaux la macule proligère semble être aussi entourée d'une enveloppe ; c'est ce dont j'ai pu m'assurer souvent chez les arachnides et clairement surtout chez \es Jules. (5) J'ai réussi, principalement chez les papillons, àimprimer diverses formes à la macule germinative, comme à un corps à moitié mou. Voyez Prodro- mus, Tab. II. fig. XXII. (6) Pour voir cette formation apparente de plusieurs taches germinatives rondes, il faut prendre des ovaires de gre.iouilles, de poissons ou bien d'é- crevisses. Voyez Prodromus, fig. XVI, XV et XXVI. J'ai trouvé souvent, chez des truites et chez d'autres espèces de saumons une tache plus grande ou un corps d'apparence variée, qui était peut-être la véritable macule proli- gère. (7) Voyez des exemples de ce fait dans mon Prodromus, fig. XXIV et XXVII. § XIX. Il est difficile d'arriver à des résultats certains, pour ce qui concerne la formation successive des éléments particuliers de i'œuf , tels qu'ils viennent d'être décrits dans les paragraphes précédents. Une comparaison générale de la formation de l'œuf, dans le règne animal, indique que la vésicule el la ma- cule proligères sont les parties qui atteignent le plus tôt leur formation complète; chez les insectes, il semblerait même que ces parties seraient formées les premières et que le vitellus ne les entourerait que plus tard. Quoi qu'il en soit, on trouve gé- néralement de très-bonne heure les enveloppes extérieures de l'œuf (chorion et membrane vitelline) ainsi qu'une très-petite quantité de la masse vitelline j mais à cette époque, la vésicule proligère occupe encore la plus grande partie de l'œuf (l). Parfois il semblerait qu'il existe déjà dans l'ovaire de l'albumine déposée entre le choiion et la membrane vitelline et notamment 4. 46 TRAITÉ dans le cas où le chorion avec l'œuf entier a passé de l'ovaire dans l'oviducte ou dans les réservoirs propres à l'incubation (2). Chez les vertébrés ovipares, où le chorion se soude à la capsule externe , formée par le slroma de l'ovaire et reste dans ce dernier, sous le nom de calice, l'albumine n'est sécrétée que postérieurement dans l'oviducte et s'applique ainsi autour du vitellus (5). On peut considérer la vésicule prolig^ère comme une cellule, comme la cellule primitive, dont la macule proli- fère forme le nucléus; on désignerait plus convenablement peut être la macule proligère sous le nom de nucléus germi- natif ; cette macule disparaît lorsque de nouvelles granulations apparaissent dans le contenu de la cellule (liquide de la vési- cule proligère). Cette cellule primitive est placée dans une autre, la cellule vitelline, dont le contenu s'emplit de nouvelles cellules, les globules vilellins. La cellule la plus extérieure, dans laquelle les deux cellules sont emboîtées, serait le chorion et en même temps la capsule formée par l'ovaire (4). (1) Il se présente des cas où le vitellus est encore très-peu développé et où !a vésicule proligère occupe la plus grande partie de l'œuf, par exemple chez les astéries (voyez mon Prodromus, fig. III), puis chez les insectes , les pois- sons et même chez les grenouilles. — La formation successive des dififérentes parties de l'œuf peut être bien suivie surtout dans les ovaires tubuleux des in- sectes, par exemple chez l'agrion , voyez lieitr. zur gesch. der zeugung , Tab. II fig. I. Néanmoins on reconnaît déjà ici , dans les œufs les plus petits que la membrane vitelline enveloppe la vésicule proligère ; quant aux forma- lions annulaires, ayant un nucleus dans leur intérieur , qui sont placées les unes derrière les autres dans les culs-de-sac des ovaires , c'est encore une question de savoir si ce sont des vésicules proligères. (2) Il semble qu'il en est ainsi , par exemple chez les moules ; en effet si on place l'œuf pris de l'ovaire dans de l'eau , il se forme un espace plus ou moins grand entre le vitellus etle chorion qui peut-être est rempli d'albumine. Prodromus, fig. V- (3) Cette formation de l'albumine dans l'oviducte peut être suivie très-faci- lement chez les oiseaux ; nous la décrirons plus loin en faisant l'histoire du développement. (4) Les vues si ingénieuses de Schwann et ses excellentes observations ont conduit à l'essai ci-dessus pour l'interprétation des parties de l'œuf et notam- ment de la vésicule proligère. Schwann croit donc pouvoir appliquer à la forme primitive des tissus animaux la mêmeloi que Schleiden a démontrée pour les plantes , savoir, que toutes les formations consistent en cellules , qui ont un iiucleus excentrique, lequel peut disparaître dans la suite , ce qui arrive prin- DE PHYSIOLOGIE. 47 cipalement , lorsque à côté de lui il se forme un nouveau contenu dans la cel- lule. Le nucleus présente souvent dans son intérieur des corpuscules. La mem- brane , qui limite la cellule est souvent difficile à reconnaître , par exemple lorsqu'elle est très-mince ou lorsqu'elle est appliquée très-près du nucleus, etc. Dans la plupart des cellules le nucleus est plus tard résorbé et ce n'est que dans quelques-unes qu'il reste comme une formation permanente; dans des cellules anciennes il s'en développe souvent de plus récentes. Dans l'applica- tion de cette loi à la vésicule proligère , Schwann se fait plusieurs questions et il doute s'il doit considérer la vésicule proligère comme la jeune cellule et la macule proligère comme le nucleus cellulaire, ou bien si la vésicule proli- gère toute entière ne serait pas le nucleus de la cellule vitelliue. Comparez ScHWANN iiher die ubereinstimmung in de,r structur der Thiere und Pflanzen, p. 50. J'ai beaucoup de raisons de croire que la cellule , qui forme la vésicule germinative, n'est pas le nucleus ; souvent d'ailleurs il semble que la macule proligère, comme nucleus, renferme réellement des nucleoli. Voyez Pro- dromus, Tab. IL Gg. XXX. b. § XX. L'œuf , chez l'homme et chez les mammifères , bien que pré- sentant essentiellement la même structure que chez les autres animaux, offre néanmoins des modifications particulières qui rerjdent nécessaire une description à part. Ce qui frappe sur- tout, c'est son excessive petitesse, même lorsqu'il est à matu- rité, ce qui dépend de la très-petite quantité de vitelius qu'il renferme. Les ovules , parfailement formés dans l'ovaire, chez l'homme et chez les mammifères , mesurent à peine 1/1 S ou 1|20 de ligne; rarement ils atteignent la grandeur de l/lO de ligne, de sorte qu'il est très-difîicile de parvenir à les aperce- voir à l'œil nu ; telle est la cause qui a empêché qu'on ne les découvrît ou qui les a fait méconnaître pendant si longtemps, et ce n'est que dans ces derniers temps que 1 on a pu étudier leur fine structure (1). Il existe aussi une particularité dans l'insertion des ovules dans l'ovaire; ils sont placés dans d'au- tres cellules plus grandes et rondes , qui sont les follicules ou vésicules de Graaf : ces corps, qui ont une grandeur d'une ou plusieurs lignes , sont placés comme les capsules dans le stroma de l'ovaire et apparaissent à travers l'enveloppe péritonéale; il n'est pas rare de les voir s'élever au-dessus du stroma et mon- trer des élévations globuleuses , comme , par exemple , chez le cochon (Tab. II, fig. VI. c. c. c). Lorscjuc le stroma est très- 48 TRAITE faible, les follicules de Graaf forment assez souvent des globulen pédicules, comme, par exemple, chez la taupe, et à un plus haut deg^ré chez l'ornilhorinque (Tab. II. ûg. VI. a. a.), dont l'ovaire ressemble dans ce cas à celui des oiseaux (2). Les vési- cules de Graaf consistent en deux membranes , dont l'externe est très-riche en vaisseaux et l'interne munie d'un épilhélium velouté. Le vide intérieur (fig. VIII. b. a. X. c.) de la vésicule est loin d'être rempli par le petit ovule ; il contient de plus une masse albumineuse, blanchâtre ou jaunâtre qui , placée sous le microscope, ne présente en g^rande partie que des granules de 1^200 à 1^300 de ligne de grandeur. Ces granules semblentêtre réunis ensemble par un liquide visqueux; ils le sont très-forte- ment, surtout dans les environs de l'œuf, qui est inséré dans une masse de ces granules , condensée en forme de disque , comme la vésicule proligère l'est, chez les oiseaux et autres animaux, dans le disque proligère (Tab. II. fig. X. d. d. Tab. VI. fig. I et II. a.). Ce disque granuleux reste plus ou moins attaché à l'ovule , lorsqu'on retire celui-ci de la vésicule de Graaf (Tab. II. fig. IX. a. a. Tab. VI. fig, II. a.), et ses bords irréguliers et déchirés indiquent qu'on a sous les yeux un pro- duit organique altéré; en effet, ce disque semble se continuer sous la membrane interne, dans toute l'étendue du follicule , comme une couche de granulés membraniforrae , et il semble former ainsi une sorte d'enveloppe lâche et facile à déchirer, qui entoure le contenu du follicule (3). Les granules ont une apparence finement granulée; traités par l'acide acétique, ils se séparent d'une manière peu distincte en une enveloppe transparente et en un nucleus plus obscur (Tab. VI. fig. II. B. b). Dans des œufs, arrivés à une complète maturité (Tab. VI. fig. II. A et B.) , on trouve ces granules sous forme de cellules ovales distinctes , distendues par de très-petites molécules et réunies en une membrane. Si l'on examine, par exemple, chez un chien, cette membrane, sur les œufs tuméfiés après la fécon- dation et avant la rupture des follicules, on trouve que les cellules (Tab. VI. fig. II. B.) ont une paroi très-mince et un nucleus clair, ce qui les rend analogues aux cellules du pig- ment, dans la choroïde. Entre les granules on voit plus ou DE PHYSIOLOGIE. 49 moins fréquemment des espaces ciairs, qui sont évidemment formés par des gouttes d'une graisse très-pâle ou d'huile (Tab. II. fig^. IX. b. b. b.). L'œuf, encore très-petit et non par- venu à maturité , est placé au centre du follicule (Tab. II. fig. VIII. c.) ; lorsqu'il est parvenu h maturité, il se trouve placé très-près de la membrane interne de ce dernier et inséré dans le disque granuleux (fig. X. e.). Pour reconnaître la fine structure et les différentes parties de l'ovule, on doit se servir d'un grossissement de trois à quatre cents fois et employer une compression régulière et modérée. On voit d'abord que l'œuf est entouré d'un amas épais, blanchâtre (fig. IX. c ; puis Tab. VI. fig. I et II. b.), qui est limité intérieurement et exté- rieurement par un contour simple et obscur. Cet anneau, appelé par quelques-uns zona pellucida , considéré par d'autres comme un espace rempli d'albumine (4) , ne semble être en réalité qu'un effet d'optique produit par une membrane in- terne, épaisse, ou chorion. Il est très-extensible ; d'où résulte que, dans le même œuf, il apparaît tantôt plus épais, tantôt plus obscur, suivant que l'on emploie une compression plus ou moins forte; le chorion est complètement transparent et ne présente pas d'org-anisation. En général, le globule vitellin (fig. IX. e.) touche au chorion; mais dans des œufs très-avan- cés , il arrive , quoique rarement , qu'on aperçoit un espace évident entre la paroi interne du chorion et le vitellus (fig. IX); cet espace augmente un peu quand l'œuf est imbibé d'eau. On voit donc par là que le vitellus est limité par une enveloppe; celle-ci semble être une sorte de membrane, une couche exté- rieure granuleuse (stratum proligerum? peut-être une mem- brane vilelline?) (S). Le vitellus consiste en une masse de gra- nules très-fins, dans laquelle se trouvent disséminés des globules plus gros; lorsqu'il a atteint toute sa maturité, on y trouve des gouttelettes claires de graisse. La surface du vitellus sem- ble être occupée par une couche étendue et épaisse de gra- nules ; son intérieur , notamment autour de la vésicule proli- gère et peut-être son centre, semble contenir un liquide clair, albumineux , presqu'entièrement dépourvu de granules (Tab, VI. fig. I.) (6). La vésicule proligère (Tab. II. fig. IX. 50 -■ f 9' j TRAITÉ figr. X. g; Tat): VI. ûg. II. d.), apparaît toujours distinctement Ikjiirme d'un anneau clair, et se trouve placée, dans les œufs mijrs , immédiatement contre la membrane vitelline et la paroi interne du chorion. On peut, en opérant avec adresse, rompre l'œuf et en faire sortir intact la vésicule proligère (Tab. VI. ùg. II. d.). Elle est toujours très-petite et mesure à peine 1^60 de ligrne chez l'homme et les mammifères. En ob- servant attentivement on reconnaît d'une manière évidente la tache proligrère obscure qui se détache sur le contenu clair de la vésicule et qui repose sur les parois de celle-ci (Tab. II. fig. IX. g- ; Tab. VI. fig. I. ûg. II. e. ) ; presque toujours cette macule est simple, arrondie, de 1/200 à 1/300 de ligne en dia- mètre; très-rarement elle est double ou formée seulement d'une agrégation de granules , comme c'est parfois le cas dans des œufs jeunes (Tab. II. fig. VIII . d.). Une différence frappante existe sous le rapport de l'insertion de la vésicule proligère , entre les œufs des mammifères et ceux des autres animaux ; c'est que , dans les premiers, la couche proligère (disque pro- ligère, disque vitellin), dans laquelle s'insère ailleurs la vésicule proligère, n'existe pas. L'observation la plus sévère n'a pu faire reconnaître jusqu'à présent une semblable disposition ; cependant il est possible , et même vraisemblable , en jugeant par analogie , que cette accumulation granuleuse , en forme de disque , ne manque pas dans l'œuf de l'homme et des mammi- fères ; peut-être la membrane granuleuse , qui entoure le vitel- lus et que nous avons décrite plus haut, est-elle celte couche proligère (7). La genèse des œufs est difficile à suivre,* chez les animaux très-jeunes , et même chez des embryons avancés , les ovules sont déjà distincts et possèdent une vésicule proligère; le globe vitellin et la vésicule de Graaf sont beaucoup plus petits que dans les œufs mûrs ; le contenu de la dernière sem- ble consister en cellules plus grandes et occupe beaucoup moins d'espace (Tab. II. fig. VllL). L'œuf existe donc déjà avec ses éléments essentiels à l'époque de la naissance , tandis que le sperme ne se forme qu'à l'époque de la puberté ; la différence qui existe entre les œufs arrivés à maturité et ceux qui ne le sont pas , consiste principalement dans le développement par- ticulier et plus grand du vitellus (8). DE PHYSlOLOCxlE. &l (1) ËAER est celui qui, à proprement parler, a découvert l'œuf primitif des mammifères : Epistola deovi mammalium et hominis genesi. Lips., 1827, 4. Il est vraisemblable que Régnier de Graaf, ainsi que Prévost et Dcmas l'avaient déjà vu. Baer ne reconnut pas d'abord la fine structure de l'œuf et la compara à la vésicule proligère des autres animaux; il crut que le disque granuleux de la vésicule de Graaf était le disque proligère. Un pas important fut la découverte de la vésicule proligère dans l'œuf, qui fut faite presque en même temps par Coste (.Recherch-es surîa génération des mammifères, Paris, 1834, 4), etparBERNHARDTOvecle concours de Valentîn) : Sijmbolae ad ovi mammalium historiam anle praegnaiionem ; Wratisl. , 1834 , diss. Ce der- nier travail contient cd même temps les premières descriptions et dessins exacts. J'ai le premier découvert la macule proligère et en outre reconnu et dessiné successivement et avec plus de clarté la structure de l'œuf entier {Prodromus historiée generationis. lieilrage zur Geschichte der Zeugiing); ce dernier écrit contient un coup d'œil historique sur la découverte de l'œuf des mammifères. Comparez aussi la description donnée par Valentin dans son Handbuch der Entwickelungsgesch. , p. 9, et les observations personnelles de Krause, dans les Archives de Mûller, 1837, p. 26. (2) L'œuf de l'homme ne se distingue nullement de celui des mammifères {Prodromus , etc. , fig. xxxm). Il est rare que les cadavres soient assez frais pour qu'on puisse encore apercevoir la vésicule proligère dans les œufs. Parmi les mammifères, ce sont les chats, les chiens, les lapins, qui conviennent le mieux pour faire les premières recherches ( les ruminants le sont moins). Chez les chiens, par exemple, on distingue à travers le replis du péritoine qui recouvre l'ovaire , l'ovule jaunâtre et la membrane mince de la vésicule de Graaf. (3) J'ai douté longtemps de l'existence réelle de cette couche granuleuse externe membraniforme ; mais après que Bischoff eut déclaré qu'elle existait effectivement , je me suis aussi convaincu de sa présence. Baer a décrit cette couche granuleuse, sous le nom de membrane granuleuse, dans le 2^ volume de son Entwickelungsgeschichte , p. 179. (4) Valentin et Bernhardt nomment cet anneau spatium pellucidum s. zona pellucida. Malgré les assertions de l'excellent anatomiste Krausk {Archives deMiiLLER, 1837), que la sQi-disant zona pellucida ne serait qu'une couche d'unliquideanalogueà l'albumine et renfermé dans une membrane mince particulière, je ne puis partager celte opinion, qui néanmoins est aussi celle de ScHWANN. Les recherches nombreuses et variées que j'ai faites , ne s'accor- dent nullement avec cette manière de voir ; d'uu autre côté, Bischoff, qui s'est beaucoup occupé de ce sujet , partage mon sentiment. D'ailleurs , lors de la rupture de l'œuf, j'ai toujours trouvé la déchirure traversant cette couche (J. phys., Tab. vi, fig. ii, c). (5) L'espace ( souvent inégal) entre le vitellus et le chorion est peut-être rempli par une couche très-mince d'albumine Plus loin , en traitant de l'his- oire du développement, nous nous occuperons avec plus de détails de ce point. (6') Ce liquide clair , qui entoure la vésicule proligère, est visible Tab. YI. fig. I ; il est difficile de dire si , comme dans l'œuf des oiseaux , il occupe aussi la cavité centrale du vitellus et si son passage dans les environs de la ^ ésicule proligère est un effet de la compression. 52 TRAITE (7) Dans les recherches ultérieures , on devra s'attacher spécialement à dé- nîontrcr l'existence du disque proligère ou vitellin. Bien que l'observation la plus suivie ne m'ait rien montré, il ne me paraît pas vraisemblable qu'il puisse manquer. A celte question se lie encore , celle de savoir si cette membrane délicate, qui entoure le globe vitellin, dans l'intérieur du chorion, est la mem- brane vitelline , ou bien la couche proligère , environnant tout le vitellus, et à laquelle ne manquerait qu'une plus grande épaisseur ( disque proligère ou itucleus proligerus ). (8) Des embryons arrivés à maturité , ou de jeunes animaux , par exemple , des souris et des rats , doivent être choisis pour faire ces recherches. Carus a décrit et flguré des œufs parfaitement développés chez des filles récemment nées : Archives de Millier, 1837, 440, el Annales des se. nat. , torne vu, 1837 , 297. Comparez, pour l'éclaircissement de tout ce paragraphe , les figures demi-schématiques des Icônes physioL , Tab. II. à celles faites d'après na- ture, Tab. II. ainsi que le texte explicatif. ANALYSE PHYSIQUE ET CHîHîQUE DE L'OEUF» § XXI. Le vitellus i)résenle une masse d'un liquide épais huileux, visqueux, exhalant une odeur souvent remarquable, mais non pas sui generis. Sa couleur est ordinairement jaune; mais cette teinte passe par différentes nuances, au rou(je et au blanc ; le vitellus, en effet, est souvent d'un jaune pâle ou même blan- châtre, comme on le voit chez les mammifères, plusieurs rep- tiles et poissons; il est d'un jaune éclatant et passant au rouge chez beaucoup d'oiseaux. Ses couleurs les plus rares, savoir le vert, le violet, le bleu, le rougre vif, n'ont encore été observées que chez les invertébrés; très-rarement aussi il se présente une teinte brunâtre ou gris noirâtre (i). Les couleurs en question sont dues aux globules vilellins et souvent aussi aux goutlelettes de graisse, qui y sont fréquemiïient mêlées en grand nombre ; parfois les globules sont colorés d'une manière très-variée par l'huile vitelline (2). Les parties constituantes du vitellus sont : l'eau, l'albumine et l'huile; l'huile donne une graisse crislalli- sable, qui paraît êlre semblable à la graisse de la bile. Si l'on soumet le vitellus à un degré de chaleur modéré, il prend une consistance plus ferme et piésente, sous le microscope, de nom- DE PHYSIOLOGIE. 53 breiix cristaux rhomboédriques et octaèdres; le vitellus, rétluit en cendres, contient des sels de phosphore, savoir : du phos- phate calcique et des traces d'acide phosphorique libre (3). Le liquide de la vésicule prolifère semble consister en albumine aqueuse pure (4). (1) Chez plusieurs oiseaux terrestres, par exemple, les corneilles, ainsi que chez certaines espèces aquatiques , le \itellus est d'un jaune vif et rougeàtre ; chez d'autres, il est de nouveau blanchâtre, comme dans l'œuf de poule. Il n'est pas rare de le trouver vcrdàtre chez les insectes ; par exemple , chez les papillons il est souvent d'un beau vert métallique ; il en de même chez plu- sieurs espèces de cypris. D'après Grant,!! est rouge chez le lobularia digitata ; selon Carcs , il est d'un rouge de brique chez Vunio litoralis. Je l'ai trouvé d'un rouge de feu dans Yhydrachna hislrîonica , d'un violet pâle chez plu- sieurs arachnides , d'un violet sombre et bleuâtre chez le gammarus pulex , d'un bleu de fleurs de blé chez Vanatifa laevîs ; il est souvent orange ou jaune de soufre, par exemple , dans l'unio pictorum , blanc de lait dans le cyanea Lamarckii. La couche superficielle du vitellus (couche proligère) est d'un gris noirâtre chez les grenouilles. Dans ces classes animales inférieures, il n'y a pas de loi fixe pour la coloration du vitellus ; des genres voisins présentent souvent les plus grandes différences à cet égard. {2) Dans les œufs transparents où l'huile vitelline se rassemble en quel- ques grosses gouttes, on reconnaît, même extérieurement, sa couleur , qui est différente de celle du vitellus ; les gouttelettes d'huile réfractent toujours fortement la lumière. Chez les ombres , salmo thymallus , le vitellus est clair et blanchâtre ; des gouttelettes d'huile d'un jaune rouge forment des groupes, notamment dans les environs du disque proligère ; chez le gam- marus pulex , les globules vitellins, dans les œufs dont les embryons sont développés , sont grands et d'un bleu violet ; les gouttes de graisse sont d'un jaune rouge; les uns et les autres réfractent fortement la lumière- D'après Baer, chez plusieurs espèces de perches , l'huile vitelline est rassemblée en une seule goutte, et chez l'emyseuropœa, d'après Purkinje, le vitellus en con- tient quatre à cinq gouttes. Quant aux propriétés chimiques de l'huile de 'œuf ou graisse, et en général l'analyse chimique du vitellus, comparez Ber- zÉLius, Chimie animale. Jusqu'à présent on n'a pas encore examiné chimique- ment et séparément les globules vitellins propres et l'huile vitelline. (3) Le rapport des parties constituantes du vitellus est, suivant Proct, de 0,17 d'albumine , 0,29 d'huile ou de graisse liquide , 0,54 d'eau ; les autres parties sont de l'acide sulfurique , de l'acide phosphorique (quelques parties libres de soufre et de phosphore ) , du chlore, de la potasse, de la soude, de la chaux et de la magnésie. La plupart de ces corps sont unis à l'acide carboni- que; enfin un peu de fer. Les analyses que nous possédons ne concernent presque que le vitellus des œufs de poules , après la ponte. Des analyses com- parées et des recherches sur le changement qu'éprouve le vitellus dans l'ovaire, nous manquent malheureusement d'une manière complète. (4) Le contenu de la vésicule proligère se coagule , comme nous l'avons indiqué, dans l'alcool et les acides: cela a même lieu dans l'acide acétique, 5 54 TRAITE qui souvent ne provoque aucune coagulation dans d'autres liquides albumi- iieux ; le contenu de la vésicule proligère, ainsi coagulé, représente une masse irrégulière , finement granulée. Voyez les figures XI, b, fig. XXVIII, etc., dans Prodromué histor. générât. DE PHYSIOLOGIE. 5S CHAPITRE DEUXIEME. MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DES APPAREILS GÉNITAUX. § XXII. Si l'on poursuit les relations anatomiques des appareils gé- nitaux dans la nature organique, aussi loin qu'il est possible de le faire avec certitude, on rencontre une division évidente en deux sexes (l); en général , les organes génitaux mâle et fe- melle sont distribués sur deux individus, plus rarement ils sont réunis sur un seul (hermaphrodisme normal). Chez l'homme et les animaux vertébrés, les appareils génitaux sont toujours séparés, et il ne semble pas qu'il existe parmi eux d'hermaphro- disme parfait (2). Chez les invertébrés même on trouve le plus souvent les sexes séparés, comme chez les insectes, les arach- nides, la plupart des crustacés et beaucoup de mollusques. I! paraît exister chez les gastéropodes, un hermaphrodisme com- plet, et c'est dans un seul et même organe que le sperme et les œufs sont préparés; chez beaucoup d'annelides, chez les échinodermes, les polypes, les infusoires, etc., les organes gé- nitaux mâle et femelle sont placés à côté l'un de l'autre. Dans ces classes animales il n'y a plus aucune loi fixe, souvent des genres très-rapprochés sont hermaphrodites ou ont les sexes séparés. Chez les plantes aussi, dans le plus grand nombre des cas, deux organes différents sont nécessaires pour la propa- gation; ces organes ont été, jusqu'à présent, désignés sous les noms de mâle et femelle, par analogie avec le régne ani- mal (3). (I ) Comme il ne s'agit ici que de la génération sexuelle , il ne peut être ques- tion de la soi-disant generatîo œquivoca , ni de la fissiparité , ni de la forma- 56 TRAITE lion des bourgeons chez les animaux inférieurs. Au reste cette formation dans beaucoup de cas peut être réduite à une formation d'œuf. (2) Il n'existe aucun fait certain d'hermaphrodisme chez l'homme ni chez les animaux vertébrés; pour constituer cet état, il faudrait nécessairement la pré- sence sur un même individu , des parties génitales mâle et femelle, qui pré- parent le germe. Tous les cas d'hermaphrodisme , observés jusqu'à présent , n'ont présenté qu'un dcrveloppement imparfait des organes de la génération et des arrêts de développement de degrés déformation inférieurs, où les par- ties génitales mâle et femelle ont plus de ressemblance encore entre-elles. Voyez la critique de l'hermaphrodisme dans J. Muller's, Bildungsgeschichte der gelien ; DusselàorS , 1830, in-4o. (Histoire du développement des organes génitaux). Le cas observé par Rcdolphi et décrit par lui dans les Abhand- lungen der Berliner Académie, !825, cas dans lequel se trouvaient chez l'homme d'un côté un testicule et un canal déférent et de l'autre un ovaire et une trompe deFALLOPE , est douteux d après les nouvelles vues de Muller. CuviER parle d'hermaphrodisme observé chez les poissons {Hist. nat. des poissons; i,p, 534); mais ici aussi il n'y avait que l'analyse microscopique, qui eût pu décider avec certitude et elle n'a pas été employée. Chez plusieurs ani- maux inférieurs, par exemple chez les insectes et notamment chez les papil- lons , l'hermaphrodisme anormal semble réellement exister. Comparez sur l'hermaphrodisme anormal dans le règne animal, Burdach, Physiologie ;i, page 271. (3) Nous n'avons presque pas touché , dans ce qui va suivre, à ce qui con- cerne les organes de la reproduction chez les plantes, attendu que les nou- velles recherches sur ce sujet sont contradictoires et que la doctrine entière du sexe chez les plantes est maintenant soumise à une révision complète. D'après les recherches d'ailleurs très-intéressantes de Schleiden , le boyau poUinique au lieu d'être l'organe mâle, serait bien plutôt l'organe femelle , et constituerait en se développant un embryon ; Meten et autres , voient au contraire, ainsi queR. Brown, Beongniart, etc , dans la fovilla du pollen, je sperme contenant des phytospcrmes; enfin Valentin qui est d'accord avec Schleiden, quant aux observations en général, rejette toute la doctrine delà sexualité des plantes et l'analogie avec le règne animal. Comparez sur cet objet Schleiden Archives de Wiegmann 1837. ler vol. p. 289 et Archives de MuLLERl838,p. 137. Valentin Repertoriiim fûrl838, pag. 62. — Comparez aussi la remarque n^ 2, du g V. STBUCTURS DES PARTIES SEXUELLES CHEZ L'HOMME ET LES ANIMAUX. § XXIII. Les organes de la généralion se divisent : en organes pré- parateurs du germe, soient les testicules et l'ovaire, qui comme DE PHYSIOLOGIE. 57 organes essentiels existent toujours et dont l'analyse nous a déjà occupé; en organes conducteurs, le canal déférent et l'ovi- ducle et en organes expulseurs, la verge et le vagin qui servent en même temps d'organes copulateurs. En outre ce système présente encore des organes accessoires, qui sont ou des ré- servoirs des substances formées dans les parties qui préparent le germe, ou des organes de sécrétion; à cette catégorie ap- partiennent les vésicules séminales et les diverses glandes très- nombreuses qui constituent la prostate , les glandes de Cowper, les follicules sécréteurs du vagin, etc.; ces derniers organes manquent souvent tout à fait , dans d'autres cas, ils sont trés- complélement développés. La courte exposition que nous allons donner dans les paragraphes suivaqls, suffit pour établir des considérations générales sur la morphologie des or- ganes génitaux , puisque, à l'exception des testicules et de l'ovaire, les autres organes n'ont qu'une importance secondaire, et qu'un examen plus appro- fondi ne faciliterait en rien l'intelligence de l'action génératrice. § XXIV. Dans le règne animal, les testicules et les ovaires sont sou- vent formés d'après un type fondamental et portent essentiel- lement en eux le caractère d'organes de sécrétion; tels sont ceux de beaucoup d'invertébrés, par exemple, des mollusques bivalves , des crustacés et d'un grand nombre d'insectes, etc. Ce sont des tubes en cul-de-sac simples ou ramifiés; chez les gastéropodes hermaphrodites, ils forment même une grappe; chez ceux dont les sexes sont séparés, le testicule et l'ovaire présentent une structure tout à fait semblable; ils ne peuvent être souvent distingués que par leur contenu. Chez les pois- sons, ces deux organes se présentent sous forme de grands sacs ou de plaques; dans le stroma des testicules, il se forme des tubes contournés, le plus souvent longs; plus rarement ce sont des follicules petits et arrondis ; dans les ovaires au contraire, on trouve des capsules closes, l^a dissemblance des deux or- ganes devient de plus en plus grande à mesure qu'on se rap- proche des mammifères et de l'homme. Ce qui caractérise les 5. 53 TRAITE testicules, ce sont des tubes exiraordinairement longs, minces et pelotonnés, tandis que les ovaires le sont par la présence de cellules agrégées en forme de grappes et ne communiquant pas entre elles. Dans tous les vertébrés, ces deux organes sont placés en dessous des reins; chez plusieurs mammifères, les testicules, aussi bien que les ovaires, se trouvent dans l'abdo- men, ou bien ils en sortent momentanément à l'époque du rut, enfin, chez l'homme et d'autres mammifères, la position des parties génitales qui préparent le germe, reste constamment différente dans les deux sexes. Les tubes contournés des testi- cules sécrètent le sperme, les cellules closes de l'ovaire, le vi- tellus. Pour les différentes formes des glandes séminales, comparez surtout l'important ouvrage de J. Mcller, De glandularum structura , Lips. , 1830 , fol. — Je renvoie à mon Anatomie comparée, p. 290 , pour les détails et les analogies de formation des ovaires et des testicules dans le règne animal. — BuRDACH, dans le l<=rvol de sa Physiologie , a aussi donné un bon aperçu des principales formes de ces organes. XXV. Chez les vertébrés supérieurs et beaucoup d'invertébrés, les tubes ou conduits séminifères s'abouchent dans un canal mem- braneux plus large, le canal déférent, qui conduit le sperme au dehors j l'oviducte au contraire, n'est pas dans une con- nexion continue avec l'ovaire; cependant cette connexion existe en général chez les invertébrés, et même on remarque chez beaucoup de mammifères, une tendance vers cet état; ainsi, par exemple, chez la plupart des rapaces, il part, des bords de l'ouverture de l'oviducte, une membrane qui recouvre plus ou moins complètement l'ovaiie, sous forme de poche ou de cap- sule. Chez plusieurs animaux, comme les poissons, les canaux déférents et les oviductes sont très-courts et ne forment à pro- prement parler que des prolongements étroits des testicules •sacciformes ou des ovaires ; parfois même ces jirolongements manquent complètement et le sperme et les œufs tombent alors dans la cavité abdominale, d'où ils arrivent au dehors par une DE PHYSIOLOGIE. 59 ouverture spéciale. On ne trouve de véritables org^anes externes de copulation que chez quelques classes et quelques ordres; en général, ils existent chez les mammifères, les insectes, les reptiles écaillcux ; ils sont plus rares dans d'autres classes ; par exemple, chez les oiseaux ; chez les gastéropodes, on les trouve plus souvent que chez ces derniers, etc. Comparez la description des différentes formations qui appartiennent à ce g dans mes Éléments d'anatoniie comparée, et dans Bcrdach , rhysiol. , tora. I. Comparez les travaux de Rathke , dans ce dernier ouvrage , sur les formations remarquables chez les poissons. § XXVI. L'examen morphologique général des organes de la géné- ration chez l'homme nous révèle certaines relations qui servent à expliquer quelques phénomènes physiologiques et autori- sent à en inférer des similitudes plus ou moins rationnelles pour le reste de l'organisme animal. Le testicule est formé par des tubes séminaux très-grêles, dont les parois sont traversées par des vaisseaux sanguins; ces tubes s'anastomosent entr'eux en s'entrelaçant; cette pelote déroulée donnerait un tube fili- forme d'une longueur de plus de 1000 pieds, elle offre par conséquent une surface sécrétante d'une étendue remarquable. Ces tubes séminifères se réunissent en un certain nombre de canaux sécréteurs, qui se rendent dans un tube plus épais, contourné et enchevêtré, qu'on désigne sous le nom d'épidi- dyme, et qui se continue avec un canal simple, non contourné, appelé le conduit déférent. Ce dernier est pourvu, à son extré- mité inférieure, d'un appendice en forme de diverticule, c'est la vésicule séminale; les deux vésicules séminales sont en partie des réservoirs pour le sperme, en partie aussi elles forment des surfaces sécrétantes ; elles manquent au reste chez beau- coup de mammifères. La prostate et les glandes de Cowper sont des organes sécréteurs de mucus ; leur produit consiste en un liquide transparent, clair, visqueux et en flocons et gra- nules, qui ne sont la plupart que des cellules d'épilhélium in- tactes ou modifiées. La verge est un organe riche en vaisseaux 60 TRAITE el en nerfs, qui par un mécanisme particulier et encore in- connu de son système sang^uin, reçoit une si grande quantité de sang, qu'elle se gonfle, entre en érection et devient ainsi susceptible d'être introduite dans le vagin. La membrane mu- queuse des conduits séminifères est recouverte d'un épilhélium cylindrique qui passe dans le canal déférent; les cellules de répithélium, réunies, comme les pierres d'un pavé, dans les vésicules séminales , contiennent des nucléi apparents, ainsi qu'un contenu granuleux. Pour des détails plus étendus sur la structure des parties sexuelles mâles, comparez les traités d'anatomic et particulièrement l'Ânatomie de Hilden- BRANDT, publiée par Weber, et celle de Kratjse.Latjth, J/ém.swrie testicule humain, dans \gs Mémoires de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, tom. I, liv. 2 , 1833 , 4°, a donne les meilleures descriptions et les meilleures figures de la structure du testicule. Il attribue une longueur de 1750 pieds aux. con- duits séminifères réunis. Kracse ne croit pouvoir admettre comme terme moyen réel que 10i5 pieds ; l'épaisseur d'un conduit séminifère est de 1/12 à 1/16 deligne; mes mesures correspondent à ces dernières. Comparez Krause, Àrchiv. de Mcller, 1837, p. 2i. — Les vésicules séminales manquent chez beaucoup d'animaux, ainsi, par exemple, complètement chez les chiens; les glandes accessoires des parties génitales sont extraordinairement développées chez certains mammifères, par exemple , chez le hérisson, chez beaucoup d'autres insectivores et rongeurs. Comparez mon Traité d'anatomie compa- rée , g 256. — Comparez , sur les soi-disant artères hélicines , comme termi- naisons artérielles causant l'érection, les Archives de Muller, 1835, p. 202 ; puis les observations de Valentin à ce sujet, et la réplique de Muller, dans les mêmes irc/M"f es, 1838, p 182 et 224,— Il semble très-difficile de parvenir à une connaissance certaine de la structure des vaisseaux sanguins dans les corps caverneux , et je ne pourrais m'en former une idée certaine ; provisoire- ment, je considère les artèrts hélicines comme retia admirabilia. Comparez plus loin g 37. — Sur les formations épithéliques de la muqueuse urogénitale masculine, comparez Henle, Àrchiv. de Mlller, 1838, p. 112. § XXVII. Les ovaires, chez la femme, ont un stroma très-solide et épais; chaque ovaire contient environ quinze vésicules de Graaf développées, dans lesquelles les très-petits ovules (1/20 à 1/30 de ligne) sont insérés de la manière que nous avons in- diquée. Les trompes utérines contiennent, de même que Tuté- rus, des fibres musculaires qui présentent le caractère histo- DE PHYSIOLOGIE. 61 logique des muscles involontaires ; le vagin , chez les vierges, est en partie fermé par l'hymen, qui laisse libre en haut une ouverture d'un demi-pouce ; le clitoris est petit ; les follicules muqueux situés entre les lèvres de la vulve et sur le vagin sécrètent une substance d'une odeur particulière, analogue à celle de la graisse (l). La muqueuse entre les lèvres de la vulve, sur l'hymen et dans le vagin jusque vers le milieu du col de la matrice est recouverte d'un épithélium en forme de pavés, et à partir de ce dernier point par un épithélium cylindrique qui s'étend à travers les trompes jusqu'aux pavillons et se continue avec 1 épithélium en forme de pavés du péritoine ; les cylin- dres ont des nuclei, et portent des cils de 1/300 de ligne de longueur. Chez les mammifères, où la structure est essentiel- lement la même, on peut voir ces cils se mouvoir vivement plusieurs heures après la mort. Après chaque évacuation men- struelle et certainement après chaque conception, l'épithélium ciliaire ou cylindrique se détache et se régénère; l'épithélium du vagin présente toujours une exfoliation abondante. Avant et après la puberté l'épithélium ciliaire manque ; chez les ani- maux il ne se forme aussi que dans l'âge propre à la pro- création (2). (1) Cette substance, présentant une odeur particulière, est peut-être sécré- tée par cette couple de glandes récemment décrite par Taylor, et qui répond aux glandes de Cowper, chez l'homme. Ces glandes doivent être plus considé- rables que leurs correspondantes chez l'homme ; elles sont placées à la racine des corps caverneux du clitoris et s'ouvrent à l'orifice du vagin au moyen de leurs canaux excréteurs qui ont une longueur d'un pouce. Dublin Journal, 1838, et ScHMiDT, Jahrbuchf.med., vol. xx, p. 5. (2) Comparez la description de l'épithélium de la muqueuse génitale de la femme, donnée par Henle. — Henle admet qu'il se trouve encore de l'épithé- lium cylindrique et des cils à la surface externe des pavillons des trompes ; je croyais, cependant, au moins chez les oiseaux, avoir trouvé qu'ils cessaient tout à coup sur le bordpéritonéal. Pour voir le jeu des cils et la structure de l'épithélium , on doit prendre une lapine adulte qui n'est pas pleine et n'a pas fait des petits trop récemment. Sur les mouvements ciliaires, voyez le 3^ livre. 62 TRAITE COMPARAISON DES PARTIES SEXUELLES MÂLE ET FEMELLE DANS LES PREMIERS DEGRES DE DEVELOPPEMENT. § XXVIII. Chez l'homme (et chez tous les animaux) les parties sexuelles apparaissent les dernières, même après les reins et les capsules surrénales. Chez des embryons, dans le premier mois, il n'y en a pas encore de traces, bien que déjà le cerveau, la moelle épinière, le cœur, le canal digestif, les poumons, le foie, etc., soient considérablement développés. A cette époque deux or- ganes propres au fœtus dans son premier développement, et placés contre la colonne vertébrale, occupent le reste de l'es- pace de la cavité abdominale, ce sont les corps de WolfF ou reins primordiaux (§ 61, Tab. VII. fig. XI. f.). Dans la sixième semaine, lorsque les corps de Wolff diminuent déjà, les parties sexuelles, préparant le germe, se montrent au bord supérieur et interne de ces corps, et d'abord sous forme d'une paire de petits corpuscules; à l'extérieur de ceux-ci, sur ou bien dans le canal excréteur du corps de WolfF apparaissent plus tard une paire de filaments, qui deviennent ensuite plus épais et enfin se creusent et se transforment en canaux déférents ou en trompes utérines; vers le bas ils s'abouchent, ainsi que les uretères, dans le cloaque {sinus urogenitalis MuUer), qui reçoit en même temps l'intestin et les canaux excréteurs des corps de Wolff, et qui, dans l'origine, ne représente qu'un cul-de- sac ; car l'anus n'apparaît qu'un peu plus tard. L'intestin se détache graduellement du sinus urogénital; la partie anté- rieure de ce dernier forme la vessie , et la partie moyenne , l'utérus dans le sexe femelle. En même temps que le premier développement des parties génitales interne a lieu, dans la sixième semaine, il s'élève, en avant de la dépression qui re- présente l'anus, une petite verrue qui se développe en un pénis ou un clitoris ; elle proémine bientôt en avant et présente alors une gouttière à sa face inférieure ; enfinvers la fin du second mois, deux plis s'élèvent sur les côtés de cet organe, ce sont les futures grandes lèvres ou le scrotum. Au second mois, il DE PHYSIOLOGIE. 63 est encore impossible d'apercevoir une différence entre les deux sexes (Icônes physiol., Tab. IX. flg. IV-VI. Tab. X. fig^. IV) j ce n'est qu'au milieu du troisième mois que la différence mor- pholojjique commence à se prononcer , bien que cela n'ait lieu que beaucoup plus tard, pour ce qui concerne l'histo- logie, et que vers la dixième semaine, les deux sexes se res- semblent encore extraordinairement (Icônes physiol., Tab. X, Rg. II-llI). Les testicules s'arrondissent, les ovaires s'allongent; les uns et les autres, mais surtout les derniers , s'abaissent vers le sinus vuogénital , qui maintenant se transforme en utérus et s'allonge d'abord en cornes: de celles-ci naissent les liga- ments ronds de la matrice, qui se rendent au canal inguinal • les oviductes et les canaux déférents se différencient • ces der- niers se mettent en connexion avec les testicules au moyen des épididymes. Au quatrième mois, la gouttière du pénis se ferme et devient l'urètre ; au contraire les bords de la gouttière du clitoris s'allongent et forment les petites lèvres; vers le com- mencement du cinquième mois, la verge et le clitoris sontencore assez semblables. Dans le cinquième mois, les replis latéraux de la peau s'unissent sur la ligne médiane ; c'est là que se forme le repli et le scrotum, tandis que dans l'embryon femelle les grandes lèvres se développent aux dépens de ces replis et recouvrent peu à peu le clitoris. Les vésicules séminales ne semblent apparaître qu'au cinquième mois, sous forme de di- verticulum des canaux déférents. Les testicules restent enfermés dans l'abdomen jusqu'à la fln du septième mois; ils sortent alors par le canal inguinal et atteignent, au neuvième mois, le fond du scrotum (descensus testiculorum) . Comparez, sur ce sujet , l'histoire du développement donnée plus loin et particulièrement le § LXXIV. Ensuite comme ouvrage principal!. Mcller's, Biîdungsgezchichte der genitalien, Dusseldorf, 1830, et l'exposition claire et abrégée donnée par Latith , dans son Manuel d'anatomie. Comparez aussi les planches IX et X, fig- III et VII des Icônes anatoni. G. Valentin a publié un mémoire important sur le développement des follicules dans les ovaires des mammifères : Muller's Ârchiv fur physiol., 1838, 526. H a observé les premières métamorphoses histologiques de ces organes plus exactement qu'on ne l'avait fait avant lui. Le testicule ellovaire se développent d'après le type des glandes ; ces cordons apparaissent dans un blastême, bientôt ils se transforment en tubes. Les différences n'apparaissent 64 TRAITE que plus tard. Dans le testicule se forment les canaux séminifères , qui s« mettent en relation avec le canal déférent ; dans l'ovaire, des tubes en cul-de- sac sortent en rayonnant d'une masse solide centrale ; les follicules se déve- loppent dans ces tubes, qui disparaissent après cette formation. L'intérieur des tubes est revêtu de globules épithéliques, comme cela a souvent lieu dans les canaux séminifères. Quoi qu'il en soit, la marche du développement des deux organes prépara- teurs du germe n'est pas encore éclaircie d'une manière rigoureuse. Valentin a fait ses observations principalement sur de jeunes embryons de brebis. DE PHYSIOLOGIE. 65 CHAPITRE TROISIÈME. PHÉNOMÈNES DE L'ACTE DE LA GÉNÉRATION. CONTACT SES SUBSTANCES GSHÉBATRICESi § XXIX. En considérant les phénomènes qui constituent l'acte de la génération , il importe de se représenter les questions princi- pales, dont la solution peut rendre possible une compréhension plus intime de cet acte. La question la plus importante est celle-ci : les substances génératrices, formées dans les parties sexuelles mâle et femelle qui préparent le germe, doivent-elles éprouver un contact réel , et dans l'affirmative, comment et de quelle manière cela a-t-il lieu? La solution de cette question est liée à des difficultés particulières chez les animaux supé- rieurs et chez l'homme j c'est ce qui nous oblige à rechercher, dans les degrés les plus éloignés de la nature organique, des observations qui puissent nous conduire à des indications cer- taines, dans cette matière obscure. Chez les plantes il est dé- montré, par les recherches faites dans ces derniers temps, qu'il y a un contact matériel intime entre le boyau pollinique et sa fovilla d'une part et le nucléus de l'œuf de l'autre ; ce n'est qu'aus- sitôt que cela a lieu que se forme l'embryon ( 1 ) . Chez les vertébrés inférieurs, comme les grenouilles, les crapauds, au temps des amours, on voit le mâle, placé sur le dos de la femelle, arroser de son sperme les œufs au moment où ils sortent du cloaque; cette copulation est courte ou prolongée; ellese prolongesouvent pen- dant quelques semaines; mais toujours elle dure jusqu'à ce que tous les œufs soient expulsés (2). Chez les poissons osseux, où il 6 «6 TRAITE n'y a pas de copulalion, des observateurs allentifs ontcependanl remarqué que les femelles sont poursuivies parlesmâles,queces animaux tournent leur ventre l'un vers l'autre, qu'ils frottent leurs ouvertures anales l'une contre l'autre et que le sperme est répandu dans le moment où les femelles déposent leurs œufs (3). Parmi les invertébrés, on trouve souvent les gastéro- podes et les insectes accouplés , et cet accouplement dure quelques heures; lorsqu'il est terminé, ou si l'on y met fin en séparant après quelque temps les parties sexuelles , on trouve, chez la femelle, du sperme en grande quantité ; il est déposé dans des poches particulières ou réservoirs, dont le con- duit excréteur est placé de façon que les œufs, à leur sortie des oviductes, doivent nécessairement entrer en contact avec lui au moment de leur passage (4). Ces exemples, tirés de groupes très-différents de la nature organique, pourraient fa- cilement être augmentés; ils démontrent que dans l'acte de la génération, dans les conditions les plus différentes, avec ou sans copulation , le sperme et les œufs doivent subir un contact réciproque. (1) Chez les plantes, l'acte matériel spécial , par lequel les boyaux polli- niques passent , souvent par des voies très-longues , à travers le tissu cel- lulaire du style pour arriver à l'ovaire et par l'ouverture ou micropyle du sac embryonnaire jusqu'à son nucléus , a été mise hors de doute par les obser- vations de R. Brown, Brongniart , Amici , Corda, Schleiden, Wtdler, Valentin , etc. ; seulement on n'est pas d'accord sur l'organe qui se trans- forme en embryon , mais tout le monde reconnaît que celui-ci n'apparaît qu'après cet acte matériel. (2) Pour celui qui ne veut pas faire lui-même des recherches , les excellentes observations de Roesel, sur les grenouilles, peuvent tenir lieu de développe- ments- RoESEL, Hisloria ranarum nostratmm. Nuremberg, 1758, fol. La gre- nouille verte, rana esculenîa, doit souvent rester accouplée trente à quarante jours ; le mâle reste sur la femelle jusqu'à ce que tous les œufs soient sortis du cloaque ; chez la grenouille rousse, rana temporaria, dont les œufs sont ex- pulsés en un paquet dans l'espace d'un quart d'heure, l'accouplement est beau- coup plus court ; immédiatement après l'expulsion des œufs , le mâle répand sa semence et s'éloigne aussitôt de la femelle. Chez la rainette verte, l'accou- plement dure environ trois fois vingt-quatre heures, avant que le frai ne sorte; le temps de sa sortie diffère d'ailleurs de deux à quarante-huit heures ; lorsqu'elle se fait trop longtemps attendre, au gré du mâle, celui-ci aban- donne la femelle, avant que les œufs ne soient expulsés; dans ce cas ces DE PHYSIOLOGIE. 67 derniers ne sont pas fécondés. On trouve des rapports entièrement semblables chez les crapauds, etc. (3j Comparez, sur l'accouplement des poissons, les observations de Argil- LANDER et Grant , rassemblées et augmentées par Baer. Voyez ses Bêcher- ches sur] l'histoire du développement des poissons; Leipz,, 1835, vol. 4. p. 4. (4) AcDOUiN a désigné la poche ou la bourse, qui, chez les insectes femelles, reçoit le sperme, sous le nom de poche copulatrice. Si l'on fait des recher- ches sur des papillons, des hannetons, etc., saisis pendant l'accouplement, on trouve toujours cette poche remplie de sperme contenant des animalcules spermatiques qui se meuvent avec vivacité. Voyez mes Beitrâge zur gesch. der seugung, p. 560. — Siebold, dans un travail anatomique et physiologique très- complet, indique ce receptaculum seminis , comme une formation générale chez beaucoup d'insectes, Muller's Archiv., 1837, p. 392. § XXX. Il est bien plus difficile de démontrer que le sperme pénètre dans les parties sexuelles internes chez les femelles des verté- brés supérieurs. Les anciennes relations de la découverte de sperme dans l'utérus de cadavres humains sont incertaines , parce que le seul moyen certain de le reconnaître, l'emploi du microscope, n'a pas eu lieu. Quoi qu'il en soit, on peut dé- montrer chez les oiseaux et les mammifères , par des expé- riences directes , la présence des spermatozoaires , après le coït, dans les voies internes des parties génitales femelles. D'anciens observateurs avaient déjà trouvé, chez des chiens, des lapins, des spermatozoaires vivants, quelques jours même après l'accouplement, dans le vagin, dans l'utérus, jusqu'au com- mencement des trompes (1). Des observateurs modernes ont fait des recherches qui concordent avec ces dernières (2). Ces recherches sont souvent couronnées de succès lorsqu'on examine au hasard i)eu de temps après leur mort des animaux qui s'accou- plent fréquemment; ainsi il n'est pas rare de trouver chez les souris et les rats, les spermatozoaires reconnaissables à leur forme caractéristique, rassemblés en masses jusque dans les cornes de l'utérus , et même entre les œufs déjà arrivés dans cette cavité (3) . Chez les oiseaux ces recherches réussissent sou- vent aussi. En général, on n'a pas réussi à poursuivre les sper- matozoaires jusque dans les environs des ovaires; cependant on a des observations récentes et non douteuses , de sperma- 68 TRAITÉ tozoaires arrivés, chez des chiens, jusque dans les capsules qui entourent les ovaires, comme des prolongements des trom- pes (4). (1) On trouve dans les excellents ouvrages de Leecwenhoek des observa- tions très-remarquables sur ce sujet et qui n'ont pas été appréciées par ceux qui sont venusaprès lui. Elles ont été faites dès 168 î . Il flt couvrir des chiennes à plusieurs reprises , de manière à ce que le dernier accouplement eut toujours lieu un à deux jours après le premier; il vit toujours les spermatozoaires en grande quantité dans l'utérus et dans les deux cornes jusqu'au commen- cement des-'trompes. Voyez la description très-complète de ces faits dans Leecwenhoek, Opéra omnia , i, p. 149. Le même auteur a fait des obser- vations tout à fait semblables sur les lapins, p. 166. (2) Les observations de Prévost et Dumas , qui ont été conGrmées par d'autres et par moi, sont très-exactes. Ces observateurs ouvrirent des femelles de chiens et de lapins vingt-quatre heures après l'accouplement; ils trouvèrent les spermatozoaires en masses et se mouvant avec vivacité dans les cornes de l'utérus; le vagin n'en contenait pas; plusieurs fois ils rencontrèrent, dans la capsule qui entoure l'ovaire, un liquide séreux, clair, transparent, mais pas de spermatozoaires. Chez des chiennes, trois ou quatre jours après l'ac- couplement, les trompes contenaient parfois des spermatozoaires en petite quantité ; les cornes de l'utérus en contenaient toujours beaucoup , qui étaient très-vivaces ; dans le liquide pris autour des ovaires , on n'en trouvait pas. Ils trouvèrent encore des spermatozoaires dans les cornes au sixième et au sep- tième jour; mais leur nombre était remarquablement diminué; ils n'en virent pas dans les trompes. Annales des sciences naturelles , tome m, pages 119-122. (3) Comparez mes observations sur les rats dans les Nouvelles notices de Froriep. N. 51 (juillet 1837). J'ai même trouvé, entre des œufs déjà attachés à l'utérus, des masses de spermatozoaires présentant la forme caractéristique décrite plus haut. Chacun peut facilement répéter cette observation. (4) BiscHOFF de Heidelberg m'a écrit pour me communiquer l'observation suivante : « Je suis maintenant convaincu que le sperme parvient jusqu'aux ovaires après la copulation Déjà à diverses reprises j'avais trouvé, après l'ac- couplement , des spermatozoaires dans le vagin, et un grand nombre surtout dans les trompes des chiennes , mais ils n'étaient plus vivants ; enfin j'ai été assez heureux pour en rencontrer de vivants et se mouvant avec vivacité dans le vagin , l'utérus, les trompes et entre leurs franges, et enfin dans la poche que forme le péritoine autour de l'ovaire , et même sur ce dernier. J'ai fait cette observation sur une chienne en rut pour la première fois , que j'avais auparavant en ma possession ; elle fut couverte en premier lieu , le jeudi 21 juin 1838 à sept heures du soir, et le vendredi à deux heures après midi pour la seconde fois; je l'examinai deux heures après le deuxième accouple- ment. Il ne peut plus y avoir de doute sur ce point; je conserve l'autre corne dans de l'esprit de vin. Peut-être reconnaîtrait-on encore dans celle-ci les spermatozoaires. » J'ai fait le 3 décembre 1838, une observation qui confirme pleinement celle qui m'a été communiquée par Riscuoff ; elle ne diffère de cette dernière que par l'époque où elle a été faite, et n'en est que plus in- DE PHYSIOLOGIE. CO téressante Une chienne vivant déjà depuis quatre ans à l'amphithéâtre d'ana- tomie et qui y avait mis bas huit fois (la dernière fois au printemps de cette année), était en chaleur depuis huit jours; elle fut couverte en ma présence, le premier décembre , à une heure après midi, et après l'accouplement, qui dura environ douze minutes , elle fut enfermée. Quarante-huit heures après , l'animal fut tué. Le vagin bien qu'un peu sanguinolent , était sec; entre les grands feuillets d'épithélium , on voyait partout des spermatozoaires , mais qui tous étaient morts. Le nombre de ceux contenus dans l'utérus était plus considérable et tous étaient vivants ; ils étaient plus nombreux encore dans les cornes et dans les trompes et leur mobilité était plus apparente; l'extrémité abdominale des trompes en présentait en grand nombre , ils rem- plissaient tous les enfoncements de la muqueuse; placés dans de l'albumine sur le porte objet , ils conservaient leur mobilité pendant trois heures. Je n'ai pas trouvé d'animalcules dans la capsule ou poche qui entoure l'ovaire ; mais j'c!i ai rencontré de très-forts à droite entre les franges, très-près de l'ovaire ; ce dernier présentait trois vésicules de Graaf très-développées et une crevée. A gauche je n'ai pas trouvé de spermatozoaires entre les franges, mais bien, près de Vostium abdominale de la trompe ; de ce côté deux vésicules de Graaf étaient sur le point de crever. Les cils de la muqueuse des franges étaient dans un état d'ondulation très-actif; mais dans l'utérus et dans les trompes, je ne vis plus de cils , bien que l'épithélium ciliaire cylindrique y existât en- core. Dans le vagin il n'y avait que de l'épithélium en pavés. Le liquide laiteux (contenant des gouttelettes d'huile) qui a été considéré comme du sperme par d'anciens observateurs, se trouvait dans la poche entourant l'ovaire, principalement du côté droit; il ne contenait pas de spermatozoaires, § XXXI. Les fécondations artificielles, que des observateurs du siècle dernier entreprirent avec tant de précaution et de persévé- rance et que de nouvelles recherches ont confirmées, corrobo- rent l'opinion que le sperme doit entrer en contact immédiat avec les œufs. D'anciennes expériences ont prouvé depuis long^- temps que chez les plantes diclines (monoecie et dioécie) une fécondation artificielle s'opérait avec facilité, en transportant du pollen de la fleur mâle sur la fleur femelle. Des œufs de gre- nouilles, de crapauds, de salamandres et de différents poissons peuvent être très-facilement fécondés artificiellement , en les arrosant de sperme , et même chez les mammifères on prétend avoir produit une fécondation réelle en injectant du sperme, au moyen d'une seringue. Comparez, pour les expériences sur les plantes,KoLREDTER vorlaeufige nach- 6. 70 TRAITE richt von einigen das gescMecht derphlanzen betreffendenversuchen ; Leipzig. 1761 ; et ses continuations 1763-1766; ensuite Conrad Sprengel, das ent- decJcte geheimniss der nalur im Bau und in der hefruchtung derhlumen; Berlin, 1793, in-4o. Comparez aussi l'exposition complète, donnée sur ce su- jet et sur les objets contenus dans les gg suivants , dans Treviranus, Bio- logie m. — Pour la fécondation artificielle des œufs de grenouilles et de cra- pauds , comparez l'ouvrage classique de Spallanzani. Cet auteur raconte ua fait remarquable de fécondation artificielle ( expér. clxxhi ) ; il prit du sperme obtenu d'un chien par une éjaculation spontanée et l'injecta au moyen d'une petite seringue , chauffée à 30" R., dans l'utérus d'une chienne en chaleur. Celle-ci fut enfermée pendant treize jours avant qu'elle donnât des signes évidents de chaleur et l'expérience n'eut lieu que le vingt-troisième jour de sa réclusion, alors qu'elle paraissait désirer ardemment l'accouplement. Deux jours après cette injection , la chienne cessa d'être en chaleur ; au bout de vingt jours le ventre se gonfla et le soixante-deuxième jour , elle mit bas trois petits bien vivants , deux mâles et une femelle , qui, par leur forme et leur couleur, ressemblaient non-seulement à la mère, mais aussi au mâle qui avait fourni la liqueur séminale. La chienne appartenait à la race des barbets ; elle avait déjà mis bas antérieurement. Le professeur Rossi, à Pise, prétend avoir répété avec succès celte expérience. OpuscoU scelti di Milano ; tom. v, p. 96. — RuscoNia fécondé des œufs de tanches ( cyprinus tinca) en com- primant , au temps du frai , le ventre de la femelle , et rassemblant dans un vase contenant de l'eau , les œufs qu'il faisait sortir de l'anus par cette ma- nœuvre et en obtenant, par le même procédé , quelques gouttes de sperme , qu'il répandait dans l'eau. Archives de Miller, 1636, p. 278. § XXXII. Les expériences contraires , dans lesquelles on empêche le contact matériel du sperme et des œufs , en démontrent de même la nécessité ; car, dans ce cas, les œufs de grenouilles et de poissons ne se développent pas (1). En g^énéral, les oiseaux ne pondent pas sans qu'un accouplement, suivi de fécondation, n'ait eu lieu; cependant il n'est pas rare, parmi les oiseaux domestiques , que les femelles pondent sans avoir reçu les ap- proches du mâle ; ces œufs , néanmoins , ne sont pas suscepti- bles d'être couvés j on les désig^ne sous le nom d'œufs clairs (2). (1) Les expériences , faites sur ce sujet par Spallanzani, sont aussi très- importantes : il revêtit d'une enveloppe de taffetas la partie postérieure du corps d'une grenouille mâle; celui-ci s'accoupla ; mais aucun des œufs ne fut fécondé; il vit ensuite le fluide séminal rassemblé en petites gouttelettes dans l'enveloppe. (2) Baer ( Entwîckelungsgesch. n, p. 24) dit : a La plupart des oiseaux DE PHYSIOLOGIE. ?l ne pondent qu après avoir été cochés. Mais chez les espèces très-fécondes les vilelli se forment librement d'eux-mêmes; on sait que les poules, qui sont les oiseaux les plus prolifiques pondent même lors qu'elles sont tenues loin du coq, bien que cela ait lieu un peu plus lard que lorsqu'elles sont cochées. Ce fait n'est pas rare chez d'autres oiseaux domestiques; on en possède quel- ques exemples parmi beaucoup d'autres oiseaux. » § XXXIII. ' Nous savons que chez les verlébrés inférieurs les œufs se dé- tachent avant d'avoir été fécondés et, par conséquent, que leur expulsion n'est pas en connexion directe avec la fécondation , mais plutôt une suite de l'excitation causée par l'accouplement. Chez les mammifères et chez l'homme, au contraire^ il paraît qu'en général les œufs ne se détachent des vésicules de Graaf, que lorsque la fécondation a eu lieu. H suit de là que l'opinion, d'après laquelle, lors de la fécondation intérieure, le produit de l'ovaire irait au-devant du sperme, semble invraisembla- ble (1). liCS raisons qui militent en faveur de la fécondation de l'œuf, dans l'ovaire, sont : 1° le fait incontestable du trans- port du sperme jusqu'à cet organe ; 2° que les œufs chez les oiseaux, ainsi que chez les mammifères, ne mûrissent et ne se détachent que successivement de l'ovaire; tandis que d'un autre côté les œufs fécondés, même chez les mammifères et suivant les différentes familles , ne passent souvent que plus ou moins longtemps après la dernière copulation dans l'utérus où un aussi long séjour du sperme est invraisemblable (2)5 3° les grossesses exlra-ulérines , qu'il n'est pas rare d'observer chez l'homme et les animaux , notamment les grossesses ovarienne et abdominale, qui indiquent que la fécondation des œufs a lieu dans les ovaires. II n'est pas rare que , dans ces cas^ ces œufs arrivent à une maturité complète et contiennent des embryons normalement formés ; 4° des expériences directes qui , à la vé- rité , n'ont pas une valeur décisive , appuient aussi notre opi- nion : ainsi, si on lie ou si l'on coupe les trompes , chez des animaux, après l'accouplement , avant que le sperme ait pu ar- river aux ovaires , la fécondation des œufs n'a pas lieu , tandis que si l'une ou l'autre de ses opérations est exécutée un peu 72 TRAITE plus tard, par exemple, deux ou trois jours après la copula- tion, elle n'empêche pas le développement des œufs (3). (1) Comparez l'exposition détaillée des raisons pour et contre cette opi- nion, dans le deuxième volume de Burdach, p. 190. Cet auteur admet que , dans la fécondation intérieure absolue , comme dans la fécondation extérieure, le produit de l'ovaire va au-devant du sperme. (2) Chez les lapins on trouve déjà des œufs , dans les cornes de l'utérus, le troisième jour après une copulation suivie de fécondation, ce qui n'a pas lieu chez le chien et probablement aussi chez l'homme , avant le huitième jour. Sous ce rapport les chevreuils sont très-remarquables; le temps des amours et l'accouplement ont lieu pour eux en août et au commencement de septem- bre. A cette époque Pockels, trouva l'utérus turgescent et congestionné ; sa muqueuse était gonflée; quant aux ovaires ils n'avaient subi aucun change- ment ; immédiatement après cette époque la turgescence de l'utérus diminua. Ce ne fut qu'à la fin de décembre que les suites de la fécondation se manifes- tèrent : nouvelle turgescence , l'ovaire est embrassé par la trompe , il y a gon- flement des vésicules de Oraaf; enfin, au commencement de janvier, on trouve les embryons encore très-petits dans les cornes de l'utérus. Compa- rez le mémoire très-important de Pockels, inséré dans les Archives de MuL- LER, 1836, p. 193. (3) Les expériences de Haighton sur des lapins sont très-importantes : il empêchait la rupture des vésicules des deux côtés , en coupant un oviducte une heure et demie à quatre heures après l'accouplement. Quand il pratiquait l'opération six à quarante-huit heures après cet acte , il ne s'ouvrait qu'un pe- tit nombre de vésicules et il ne se formait pas d'œufs du côté opéré , tandis que les phénomènes de la gestation se déployaient comme à l'ordinaire de l'autre côté. La section faite soixante heures après l'accouplement n'empêchait la formation des embryons ni d'un côté ni de l'autre. Lorsque l'accouplement avait eu lieu après la section et l'oblitération d'un oviducte, Haighton trou- vait du même côté une vésicule crevée dans l'ovaire ; mais il ne s'était point formé d'œuf. L'état de gestation était complet, au contraire, du côté opposé à l'opération. Comparez Philosoph. transactions, year 1797. Burdach en con- tient un extrait, deuxième vol. p. 188.— On a souvent donné une fausse inter- prétation de ces observations et on s'en est servi pour appuyer l'opinion que l'orgasme , résultat de la copulation , occasionne une rupture régulière des vésicules de Graaf. Comparez aussi le g XLI. § XXXIV. Pour qu'un accouplement soit fécond , chez l'homme et les mammifères, il n'est pas absolument nécessaire que le pénis soit complètement introduit dans le vagin, bien que celle in- troduction facilite et favorise la fécondation ; il suffît que le sperme soit éjaculé dans l'organe femelle, de sorte qu'il puisse DE PHYSIOLOGIE. "3 être lancé jusqu'au col de l'ulérus : cela peut arriver même lorsque l'hymen reste intact. Les causes de la marche du sperme dans l'utérus et dans les trompes sont : les mouvements ciliai- res, qui ne commencent qu'au col de l'utérus, les contractions des trompes, les mouvements spontanés des spermatozoairesj il n'est pas possible de déterminer actuellement, laquelle de ces cir- constances est réellement essentielle ou capitale. On a observé des cas chez l'homme où il y a eu fécondation sans introduction réelle du pénis (l). Des hommes atteints dhypospadias et d'épispadias, d'autres, qui avaient subi une amputation partielle du pénis et qui ne pouvaient suffire qu'à un accouplement très-incomplet, ont donné des preuves de leur fécondité (2). D'un autre côté, il est extrêmement invraisemblable qu'il y ait eu réellement fécondation à la suite d'une copulation incomplète ou tentée chez des femmes dont le vag^in était complètement oblitéré, l'hymen imperforé , et dont l'abdomen ou la chemise avaient été seulement mouillés par l'éjaculation. (1) On trouve des exemples avérés de ce genre dans tous les écrits anciens et modernes. Comparez sur ce sujet la Phys. de Burdach n, 203. De nouveaux faits ont été publiés par Heim, Ribke, Casper et moi dans Casper's wochen- schrift 1835, n» 1-3 et n"29, et dans Henke's zeîtschrift fur die staatsarznei- kunde, 1838. (2) Burdach cite avec raison les cas où le vice de conformation était hérédi- taire, pour répondre à l'objection delà possibilité d'une erreur. (3) Dans les cas d'oblitération, etc., il y avait toujours une ouverture du vagin, quelque petite qu'elle fût, etc. Comparez encore l'article indiqué de Hencke pour connaître les raisons alléguées contre la possibilité de la fé- condation , à la suite de l'imprégnation de la chemise par le sperme. § XXXY. Nous allons examiner maintenant les conditions prochaines de la fécondation, sous le rapport de la quantité et de la qua- lité du sperme relativement à l'œuf, et l'action réciproque de l'un sur l'autre. Les conditions principales sont : 1° que les éléments de l'œuf et principalement à ce qu'il paraît le vi- tellus , soient arrivés à un certain degré de maturité- mais il n'est pas toujours nécessaire que le dernier soit parfai- 74 TRAITE lement développé. Ainsi chez les oiseaux plusieurs vitelli sont fécondés à la fois et mûrissent successivement; tan- dis qu'une grande quantité restent sans être fécondés et ne se développent pas. Chez des reptiles et des poissons, il n'y a que les œufs parfaitement murs et détachés déjà de l'ovaire, qui peuvent être artificiellement fécondés. Chez l'homme et chez les mammifères ce ne sont surtout que les vésicules les plus grosses, et, à ce qu'il semble, les plus mûres qui crèvent; 2° le sperme doit être le plus frais possible pour pouvoir fé- conder; il se présente des difTérences, sous ce rapport, chez différents animaux. Ainsi chez les grenouilles et les poissons, on peut encore féconder des œufs au moyen du sperme pris sur des animaux morts depuis quelques heures; la limite de la durée de cette action réside probablement dans la cessation de la vitalité des spermatozoaires ; on rencontre ces derniers en mouvement dans le mucus de l'utérus et des trompes des mammifères plusieurs jours encore après la copulation ; en dehors de ces organes, au contraire, ils cessent de vivre beau- coup plus tôt; 3° la quantité de sperme n'a qu'une faible in- fluence sur sa force fécondante, puisque chez des animaux inférieurs une très-minime quantité suffit pour féconder une grande masse d'œufs, tandis que chez l'homme et les mammi- fères, la quantité produite est en excès ; une grande partie reste dans le vagin et en sort; une partie considérable reste dans l'utérus et il n'en arrive qu'une faible quantité en contact immédiat avec l'ovaire; 4° le sperme, pour féconder, doit tou- jours contenir des spermatozoaires ; les quantités même les plus petites en contiennent , d'où il suit que les expériences célè- bres, où du sperme privé d'animalcules aurait fécondé, re- posent sur une erreur; nous n'avons pas de moyens pour séparer les spermatozoaires du liquide spermatique; 8° il n'existe absolument aucun rapport de réciprocité entre la quantité de sperme et le nombre d'œufs fécondés. Les expériences de Spallanzani ont répandu beaucoup de lumière sur ce sujet. Le sperme de grenouilles, de crapauds, etc., conserva son activité de six à hultiheures après la mort; l'addition d'eau, de bile, de salive, d'urine, de vinaigre, en petite quantité, n'anéantissait pas la force fécondante. RcscoNi a DE PHYSIOLOGIE. 75 fécondé des œufs avec du sperme pris dans les testicules de grenouilles écor- chées et préparées pour la table. JACOBien a fait autant au moyen du sperme pris sur une carpe morte depuis quatre jours. La température influe sur cette action ; par un temps froid , la force fécondante du sperme se conserve plus longtemps. Les œufs de grenouilles se développèrent très-bien, lorsque Spal- LANZANi les arrosa avec trois grains de sperme dissous dans dix-huit onces d'eau; lorsqu'il les eut dissout dans deux livres d'eau, la force fécondante diminua sensiblement, et de plus en plus lorsqu'il porta la quantité d'eau à trois et quatre livres; cependant ayant dissous trois grains de sperme dans vingt-deux livres d'eau, il y eut encore quelques œufs fécondés par cette solu- tion. L'action fécondante était la même, soit que les œufs fussent plongés dans le liquide , plus ou moiiis longtemps, soit que l'œuf n'eût été touché que par la pointe d'une épingle préalablement plongée dans le liquide. Com- parez les expériences variées de Spallanzani , ensuite Burdach, et le J/é- moire de Ucscom, Archives de Muller , 1835 , n» 207. Ce dernier a observé que les œufs renfermés dans les femelles de grenouilles sont encore suscep- tibles d'être fécondés , trois heures après la décapitation de l'animal. § XXXVI. 11 n'est pas possible de démontrer le rapport matériel exis- tant entre le sperme et l'œuf, après îa fécondation; l'opinion d'observateurs anciens et modernes : que les spermatozoaires arrivent dans l'œuf et y forment l'embryon ou au moins le système nerveux, est inadmissible. Les meilleurs instruments n'ont pu faire découvrir des spermalozoaires dans le vitellus, sur le disque prolig^ère, etc., et on ne peut comprendre d'ail- leurs comment ils pénétreraient à travers la membrane vitel- line; il arrive bien que l'on trouve des spermatozoaires à la périphérie des globules vitellins, alors même qu'ils sont morts(l). La possibilité du passage de la liqueur séminale jusqu'à la cou- che proligère ne peut pas être combattue,- mais le microscope ne peut pas la démontrer. L'opinion d'après laquelle le vitellus de la grenouille se couvre à une certaine époque, de sillons, pour favoriser ainsi la pénétration du sperme et son action sur toutes les parties de la substance vilelline , est invraisem- blable ; ces phénomènes sont plutôt le résultat de la féconda- tion (2). (1) Les opinions d'anciens observateurs, qui croyaient que les spermato- zoaires se glissaient dans l'œuf, s'y renfermaient et combattaient pour y entrer, sont naturellement de pures fables. Prévost et Dumas admettent 7(i TRÂÎTÉ encore que les spermatozoaires forment la base du système nerveux ; ils pen- sent qu'ils fournissent le cerveau et la moelle épinière, et que le reste est l'ouvrage de la substance génératrice femelle. Je n'ai jamais vu de spermato- zoaires dans le vitellus: mais j'en ai aperçu (qui étaient déjà morts ) autour de ce corps, dans les couches albumineuses d'œufs fécondés de poissons. (2) C'est avec raison que Rlsconi , contrairement à l'opinion de Baer, indique la formation des sillons comme étant la conséquence du développe- ment après la fécondation ; celle-ci en est la cause et non le résultat. Com- parez Baer, dans les Ârch^'v. de Mcller, 1834. p. 48. et Rusconi , même journal, p. 207. FHEISOIISENES CONCOMITANTS^ § XXXVII. Outre les phénomènes essentiels, appartenant nécessaire- ment à la fécondation, il y en a encore une suite d'autres, qui se passent dans d'autres systèmes organiques et qui ne jouent qu'un rôle accessoire dans l'acte de la génération. Au nombre de ces phénomènes fig^urent ceux qui ont leur cause dans une synergie du système nerveux et qui accompagnent surtout la copulation. Leur connaissance est importante, parce qu'ils ont de l'influence sur le rapprochement naturel des substances gé- nératrices, sur réjaculation du sperme et sur la séparation des œufs. Presque toujours les nerfs du sentiment sont en grande activité, pendant l'acte de la copulation ; il existe une sensa- tion profonde de volupté, qui est plus ou moins forte, qui augmente k mesure que le contact des parties génitales est plus intense et qui atteint son plus haut période au moment de réjaculation. Cet état est souvent porté assez loin, pour qu'il en résulte une perte momentanée de connaissance, ou pour que l'individu, absorbé par ce sentiment, soit insensible à d'autres impressions. L'éjaculalion du sperme est toujours un acte involonlaire et l'action musculaire, qui y appartient, dé- pend des mouvements dits réfléchis (l); c'est à dire que les nerfs sensitifs du gland transportent les impressions au cerveau et à la moelle épinière qui, de là, sont réfléchies sur les parties DE PBYSIOLOGIE. 77 musculaires correspondantes des parties génitales. Le scrotum se retire sur lui-même; les vésicules séminales et la prostate sont comprimées par les élévateurs de l'anus, et les contrac- tions rhythmiques et saccadées des muscles du périnée et parti- culièrement des bulbo-caverneux provoquent l'éjaculation éner- gique du sperme. En général , celle-ci n'a lieu que pendant une érection complète du pénis, qui rend ce dernier propre à être introduit plus ou moins profondément dans le vagin. L'érection est occasionnée par le gonflement des corps caver- neux du pénis, qui paraissent plus remplis de sang. Il est dou- teux si les artères dites hélicines sont ici actives, ou si c'est seulement le gonflement des réseaux veineux qui occasionne l'érection de la verg^e (2). (1) Pour les conditions prochaines des mouvements réfléchis, voyez le livre qui traite du système nerveux. Nous devons préalablement remarquer ici que toute la théorie des mouvements réfléchis repose , à proprement parler, sur une hypothèse , qui , il est vrai , explique le mieux les phénomènes. — L'éja- culation du sperme a aussi lieu dans l'accouplement externe , par suite de l'excitation des nerfs du sentiment; chez les animaux les plus différents , on remarque, avant l'accouplement, des phénomènes semblables d'une excita- tion réciproque ; des oiseaux , des poissons touchent au moins les ouvertures externes des organes génitaux , etc. (2) Comparez le § XXVL § XXXVIfl. Chez la femme, le sentiment de volupté naît surtout par suite de la friction des nerfs des petites lèvres et du clitoris , qui entre dans un état de turgescence et d'érection ; Texaltation nerveuse est souvent assez forte pour occasionner un état ana- logue à la syncope. Ces impressions sont de même réfléchies sur les parties nerveuses des parties génitales internes, où, par suite de leur position, on ne peut en percevoir les phénomènes. Il est probable qu'à la suite des impressions, réfléchies sur les fibres motrices des nerfs organiques, le col externe de la ma- trice s'ouvre pour recevoir le sperme éjaculé. Une sécrétion plus active du mucus du vagin a aussi lieu ordinairement pen- dant l'accouplement. 7 73 TRAITE La rupture des vésicules de Graaf, la séparation des œufs de l'ovaire chez d'autres animaux, à la suite de l'excitation copulative , ne sont peut-être que des actions qui doivent être rapportées à cette loi de la physiologie des nerfs. § XXXIX. Le rapprocbement des sexes est produit par une activité in- stinctive de l'âme que l'on appelle instinct vénérien; l'ap- parition de cet instinct est provoqué physiquement d'une manière normale, par le développement des substances géné- ratrices mâle et femelle, qui agissent comme excitants sur les parties sexuelles qui préparent le germe et dont les parties nerveuses réagissent alors sur le sensorium , où l'excitant étant perçu provoque l'imagination. Celle-ci peut aussi, sans raison physique, exciter l'appétit vénérien. Nous avons des exemples d'excitation purement physique de l'instinct vénérien dans différents états maladifs des parties voisines des organes géni- taux; ainsi les phénomènes inflammatoires, la blennorrhagie, les calculs vésicaux,les ascarides, etc.— Les exemples d'instinct vénérien très-prononcé chez des castrats, chez des enfants, avant l'âge de la puberté, démontrent que son apparition peut avoir lieu sans qu'il existe de raison physique normale. § XL. Tous les phénomènes concomitants ne peuvent être consi- dérés comme des conditions essentielles dans l'acte de la géné- ration. Sans doute ils accompagnent fréquemment, mais non toujours, une copulation féconde ; il peut y avoir aussi, comme novis l'avons vu, une fécondation purement artificielle, oii manquent les phénomènes en question. Des observations nom- breuses de médecins démontrent que, même chez l'homme, la fécondation peut avoir lieu sans le moindre sentiment de vo- lupté, même à la suite d'un coït douloureux, sans intromission réelle des parties génitales, et par conséquent sans cette har- monie intime, spirituelle et physique, que l'on considère ordi- nairement comme la condition d'une copulation féconde. Voyez, pour les preuves, les § précédents et les suivants. Les exemples DE PHYSIOLOGIE. 79 de viol, suivis de grossesse , ne sont pas rares ; cependant nous ne les pre- nons pas en considération , le sentiment voluptueux pouvant bien apparaître dans l'instant de la copulation réelle. En général, l'absence des conditions indiquées n'a lieu que dans le sexe féminin ; les causes résident dans des anomalies physiques, dans une mauvaise position pendant le coït , etc. SUITES PROCHAINES DE LA COPULATION ET DE LA FÉCONDATION,. § XLI. Le résultat le plus immédiat de l'acte de la copulation est la séparation des œufs de l'ovaire, qui a lieu fréquemment chez les animaux inférieurs pendant l'accouplement , comme les gre- nouilles; dans d'autres cas, elle a lieu plus tard 5 ainsi, par exemple chez les insectes , les oiseaux , les mammifères et l'homme. L'excitation, produite par l'accouplement, se com- munique à l'ovaire ,• la vésicule prolig^ère disparaît dans les œufs murs, fécondés ou non. On ne peut déterminer avec certitude si cet efTet est le résultat d'une rupture subite, ou d'une li- quéfaction, d'un aplatissement, d'une diminution du contenu. Cela a lieu ou peut avoir lieu avant la fécondation proprement dite, avant le contact de l'œuf et du sperme (l). Ce qui est certain , c'est que la vésicule prolifère a toujours disparu, dés que l'œuf s'est séparé de l'ovaire; dans des cas rares, il arrive qu'on ne peut la trouver même dans des œufs voisins de leur maturité, mais encore contenus dans l'ovaire (2). Le contenu de cette vésicule qui, dans des œufs avancés, ren- ferme souvent des granulations dans lesquelles se dissout la tache germinative, est évidemment répandu dans l'étendue de la couche proligère (§ XVII) et doit, d'après la position anato- mique , être déposé d'abord dans sa partie centrale (3). Chez les mammifères, l'irritation qui suit l'accouplement, ou peut- être l'excitation , causée par le séjour des animalcules sper- matiques dans l'utérus , se communique aux trompes , qui se rapprochent , par leur ouverture abdominale , des œufs en maturité , s'attachent fortement , par leurs franges, à l'ovaire 8(1 TRAITÉ et reçoivent l'ovule à sa sortie de la vésicule de Graaf (4). Lorsque ces phénomènes ont eu lieu et que la fécondation s'en est suivie, le développement de l'œuf a lieu d'une ma- nière continue et indépendamment de toute influence ulté- rieure des individus procréateurs. Chez d'autres animaux , comme les oiseaux , un mouvement analogue de rencontre a lieu, dans les oviductes, vers les vitelli murs et déjà fécondés; mais d'autres conditions sont encore nécessaires pour le dé- veloppement, telles que la ponte des œufs , l'incubation, soit naturelle, soit artificielle, etc. Quant aux autres suites de la copulation , phénomènes sympathiques se passant dans le sys- tème nerveux , elles ne sont pas essentielles , et sont sans influence sur la fécondation (b). ^1} Chez les poissons, les grenouilles; voyez les paragraphes précédents. (2) C'est ce que j'ai remarqué chez différents animaux; Baer admet le même fait chez des oiseaux. (3) On trouve de semblables granulations, avec disparition de la tache germinative, chez les reptiles écailleux; des granulations de couleur pâle paraissent aussi se montrer chez des oiseaux et des mammifères. Comparez les dessins, donnés dans mon Prodromus hist. gén, ainsi que l'œuf du lapin tab YI. fig. I, des le. phys. — Quant aux changements prochains, qui ont lieu à la suite de la disparition de la vésicule proligère, on en est réduit sur ce point aux hypothèses , l'observation ne nous ayant rien appris jus- qu'ici sur ces phénomènes. — Les nouvelles observations de Schwann sem- blent donner à l'observation une nouvelle direction, qui peut-être sera plus féconde- Ainsi il est possible que la vésicule proligère soit la cellule mère des nouvelles jcellules de la membrane germinative ; les nouvelles granulations dans lesquelles j'ai vu disparaître la tache germinative, sont peut-être de jeunes cellules formées aux dépens de la cellule mère. (4) On a avancé, qu'à la suite d'une simple excitation d'accouplement, des vésicules de Graaf peuvent se déchirer et le corps jaune se former ; cela est douteux et dans tous les cas rare et anormal. Comp. g XXXIII et g XXXVIII. Il est extrêmement rare de rencontrer des traces de ce phénomène, chez des filles publiques qui n'ont jamais eu d'enfants. Voyez, pour la formation du corps jaune et les changements dans le follicule, l'histoire du développement (gLXVIII). (5) Ici viennent se ranger les phénomènes qui ont lieu dans les deux sexes après la copulation , comme la fatigue , la tendance au sommeil, etc. Quant aux sensatioi.s déterminées , comme celle d'un frisson , d'un vif plaisir elles sont accidentelles et non constantes ; on les a considérées à tort comme symptômes d'une copulation féconde chez les femmes. DE PHYSlOLOCxIE. SUPERFETATîOW. § XLII. Chez l'homme et les mammifères on peut admettre , comme un fait incontestable , qu'en général l'acte de la reproduction est terminé et son but atteint après un accouplement fécon- dant. Généralement aussi, dès que les œufs se sont séparés , le rut s'éteint chez les animaux femelles ; ainsi , par exemple les chiennes ne souffrent plus les approches du chien. L'in- stinct apparaît ici comme l'expression pure et immédiate et comme la conséquence du fait matériel qui l'a précédé. Chez la femme, les désirs vénériens aug^mentent ordinairement dans les premières semaines qui suivent la conception , ce qui est évidemment le résultat de l'excitation locale sur l'imag^ina- tion. Si peu de temps après un coït fécond, et avant que la decidua ne se soit formée , il y a une seconde copulation féconde , il peut , dans des cas rares , en résulter une super- fétation (l). Mais dès que la decidua s'est formée et que l'œuf est passé dans l'utérus, il n'y a plus de copulation féconde possible , et la superfétation , admise dans ces cas , est une impossibilité physiologique , qui doit être bannie de l'obsté- trique et de la médecine judiciaire. Les cas décrits de super- fétation se rapportent à des jumeaux , dont l'un est mort pendant la grossesse , et a été expulsé dans un état plus ou moins intact (2). (1) Nous n'avons de cas certains de superfétation chez l'homme, que ceux où une femme, dans un court espace de temps, s'est abandonnée à des hommes de races différentes, et a mis au monde des jumeaux. Voyez Burdach, Phys. t. II, 218. Ainsi on connaît plusieurs exemples de négresses, qui s'étant livrées dans un très-court espace de temps à des Européens et à des nègres, sont accouchées de jumeaux blancs et mulâtres. Chez des animaux à utérus double, comme les lièvres, on trouve des exemples de superfétation, les embryons se trouvant dans les cornes de l'utérus à un degré très-dififérent de développement. On admet aussi la possibilité de ce fait chez les femmes, qui portent un utérus double ; mais on n'en a pas d'exemple ; d'un autre côté . il semble très-vraisemblable que , dans ce cas , il se forme une decidua 7. 82 TRAITE dans les deux parties de l'utérus , cette membrane étant, comme nous le verrons plus tard, indépendante de l'œuf et se formant même dans les gros- sesses extra-utérines. (2) Dans l'état actuel de la physiologie de la génération, je considère la superfétation comme impossible; Siebold de Danzig partage la même opi- nion ; il raconte un cas d'une femme de 25 ans qui accoucha, pour la seconde fois, d un enfant à terme et qui trois jours après les dernières douleurs , rendit une masse qui contenait un fœtus mort , aplati , qui pouvait avoir atteint environ quatre mois. Ce dernier avait été comprimé contre les parois de l'utérus par les membranes de l'œuf de son frère jumeau , et s'était con- servé, sans se putréfier; nous avons, comme on sait, assez d'exemples de ce dernier fait dans les grossesses extra-utérines. Siebold est porté à rapporter tous les faits connus de superfétation à des naissances précoces ou tardives, ou à des observations incomplètes. Comparez Siebold's Journal fur geburts- hulfe, vol. XVII, p. 334. DE PHYSIOLOGIE. 83 DU DEVELOPPEMENT. OBJET ET FLAN DE L'EXFOSïTSON. § XLllI. L'élude du développement est une des parties les plus difficiles de la physiologie. Celui de l'embryon humain , l'objet princi- pal de notre étude , est en quelqiie sorte inconnu dans ses premiers moments, et à une période plus avancée son histoire présente plus d'une lacune. La cause de cet état peu avancé de la science réside dans la difficulté de faire des observations en nombre suffisant sur des cadavres humains frais, et dans l'incertitude de l'examen des œufs avortés, qui la plupart sont malades et par conséquent ne donnent des jalons certains qu'après une longue habitude et lorsqu'on a la connaissance exacte de l'état normal. C'est pourquoi, dans les temps anciens et modernes , on a fait des recherches sur des animaux dont le développement est analogue à celui de 1 homme , et qui procurent plus facilement une suite nombreuse d'observations. Les mammifères offrent la plus grande analogie avec l'homme et promettent les meilleurs résultats; mais ici aussi les recher- ches sont entravées par des difficultés sérieuses, sans compter les grandes dépenses qu'elles occasionnent; ainsi les œufs des mammifères sont très-petits ; il est difficile de suivre leur passage dans les trompes ; l'époque de leur première période de développement n'est pas exactement connue, et elle semble d'ailleurs varier beaucoup chez quelques individus; enfin les différents ordres et genres de cette classe s'écartent tellement 84 • TRAITÉ lesuns des autres dans une fouie de circonstances de leur dévelop- pement, que de nouvelles difficultés viennent encore se joindre aux autres. Dans la classe des oiseaux on ne rencontre pas cette foule d'obstacles, ou du moins ils n'existent pas en aussi grand nombre que chez les mammifères; leur développement est , parmi les vertébrés , celui qui se rapproche le plus de celui des mammifères, et même dans son type fondamental il est entièrement semblable ; c'est pourquoi tous les observa- teurs anciens et modernes , qui ont fait époque dans l'histoire du développement, ont d'abord étudié l'embryon des oiseaux. Comme la poule est l'oiseau dont on obtient le plus d'œufs et qu'on peut faire couver le plus facilement, c'est sur l'embryon du poulet que nous possédons les suites les plus complètes d'observations. Valentin expose très-bien l'importance de l'étude de l'embryon des oiseaux pour l'histoire du développement : « La classe des oiseaux, dit-il, est absolument le centre autour duquel tournent toutes les observations sur le développement , non pas par suite de causes internes , mais à cause des circonstances extérieures auxquelles nous pouvons commander. Dans aucune classe animale il n'est autant en notre pouvoir que dans celle-ci d'obtenir des embryons à différentes époques. Nulle part nous ne pouvons multiplier et varier autant nos observations. Aussi Fabricius d'Aquapendente com- mença-t-il ses observations sur des œufs de poule soumis à l'incubation : Harvet et Malpighi continuèrent leurs recherches de la même manière ; ce fut encore par ce moyen que Wolff fit ses importantes découvertes sur la formation du canal digestif, du sang, des extrémités et des reins; enfin, dans ces derniers temps, c'est à l'aide de l'embryon du poulet que Dollinger et ses élèves ont fait de l'histoire du développement une science positive. L'oiseau est donc, sous ce rapport, le point de départ pour les recherches ultérieures et l'état normal ainsi que la base auxquels les faits isolés du développement des mammifères et de l'homme doivent être ramenés. » Va- LENTiN , nandbuch der Entwickelungsgeschichte. Vorrede, x. § XLIV. Nous avons choisi , pour exposer cette matière, la méthode qui semble la plus favorable pour l'enseignement. Quiconque veut obtenir une connaissance de l'histoire du développement, doit commencer par étudier celui du poulet, par ce fait seul que nous possédons sur ce point les meilleurs ouvrages de- DE PHYSIOLOGIE. 85 seriptifs ; nous donnerons donc d'abord une exposition suivie de l'histoire du poulet pendant l'incubation. Nous passerons ensuite au développement de l'embryon humain , dont les premiers degrés et les circonstances difficiles et obscures seront éclairés par le développement des mammifères. Quant à celui des autres animaux, nous ne nous occuperons que de ce qui peut jeter une lumière particulière sur différents rapports de l'embryon humain et fournir des points d'appui pour l'étude des lois du développement. L'exposition systématique la plus complète du développement des corps organiques, par conséquent de l'homme , des animaux et des plantes , a été donnée par C. F. Burdach , dans sa Physiologie, tom. III, avec des additions de C. Von Baer, H. Rathke , C. H. Meter , C. Th. Von Siebold et G. Valenxin. Le Manuel de l'histoire du développement de ce dernier com- prend aussi beaucoup de considérations sur le développement général du règne animal et renferme une très-grande érudition. Quand nous nous occu- perons du développement de l'homme , il en sera fait mention d'une manière détaillée. Nous devons aussi surtout citer les différents écrits et mémoires de Von Baer, Rathke et Carus , qui ont fourni des additions plus ou moins importantes à l'histoire du développement de toutes les classes d'animaux ; J. F. Meckel , Rathke, Jean Mcller, Huschke se sont surtout occupés du développement d'organes particuliers. Les écrits les plus importants sur ce sujet seront indiqués dans les g§ auxquels ils se rapportent. On peut dési- gner comme pouvant servir d'atlas pour l'histoire du développement des animaux, l'ouvrage de Carus, intitulé : Erlâuterungstafeln zUr vergleîchen : Ànatomie. Leipsig, 1831. in-fol. — Les chapitres suivants ne donnent qu'une exposition superûcielle etabrégée,de la matière. Dans un traité élémentaire de physiologie on ne peut pas se proposer de poursuivre l'histoire du dévelop- pement jusque dans ses plus petits détails et d'esquisser la genèse des dif- férents organes; c'est d'ailleurs l'objet de fanatomie , et tous les nouveaux manuels de cette science traitent cette question. Comparez surtout Y Ana- tomie de Hildebrandt-Weber , traduite par Jourdan , le Manuel de Lauth, etc. Burdach a donné, dans son exposition, l'histoire la plus com- plète possible sur ce sujet. En nous occupant de la physiologie de la nutri- tion, de la sensibilité et du mouvement, nous appellerons l'attention sur la genèse des organes en particulier. 86 TRAITÉ CHAPITRE PREMIER. HISTOIRE DU POULET PENDANT L'INCUBATION. § XLV. L'époque la plus favorable, pour l'incubation des œufs, est le printemps • ceux qui sont fécondés et frais éclosent alors presque tous , soit que l'opération ait lieu au moyen de la chaleur artificielle, soit qu'on se serve d'une poule. Ce dernier procédé est le plus facile, pour tout observateur auquel d'autres occupations ne permettent pas de donner l'attention néces- saire pour conserver une température égale dans l'appareil d'incubation. Ces appareils se construisent de différentes ma- nières : la plupart sont formés de deux boîtes en tôle ; l'une , intérieure, est remplie de duvet ou de morceaux de papier et renferme les œufs ; l'autre , externe et qui entoure la précé- dente, contient de l'eau; une lampe à l'huile ou à l'esprit-de- vin permet de porter le tout à la température nécessaire, qui est de 30 à 32° Réaumur ; quelques degrés de plus accélèrent le développement; mais à une température de plus de 3S° les embryons périssent ordinairement ; à une température de 28" , ils se développent avec plus de lenteur. En Egypte on fait éclore les jeunes poulets dans des fours construits pour cet usage ', en France, on a imité ce procédé • mais il ne semble pas être devenu d'un usage général. Celui qui ne veut avoir qu'un aperçu général du développement du pou- let , peut déjà observer beaucoup au moyen de deux poules couvant en même temps. On place sous chaque poule 12 à 15 œufs, suivant sa grosseur, mais de sorte qu'elle puisse bien les couvrir; on indique sur chaque œuf le jour où il a été placé dans la couvée. On peut ainsi chaque jour prendre plusieurs DE PHYSIOLOGIE. 87 œufs et en replacer d'autres; de sorte qu'on en a constamment de dilîérentes époques; on doit toujours prendre la précaution d'échaufTer dans la main les œufs que l'on veut placer avec les autres , car sans cela la poule ne reste pas tranquille et quitte son nid; on lui laisse quatre ou cinq œufs pour faire éclore les poulets. — Baumgartner a fait connaître un appareil d'incuba- tion très-simple dans ses Beobachtungen uber die Nerven und das blut. Frei- burg, 1830. p. 6S. — Un autre, plus compliqué, a été décrit par Coste et Delpech dans leurs Recherches sur la formation des embryons des oiseaux. Paris, 1834. 4. Tab. I. p. 48. Rennie , Lebensweise der Vogel, traduit de l'anglais , Leipsig , 1835. p. 151 , a donné une description et des figures des fours égyptiens, ainsi que des recherches de Reaumcr , etc. Baer, Entwic- kelungsgesch. der Thiere, I. p. 2, s'est occupé de l'influence des différents degrés de température. § XLVL Pour s'orienter dans l'histoire du développement, l'étude de descriptions et de planches exactes est indispensable ; il nous manque encore un recueil complet de bonnes figures , faites d'après nature , de tous les degrés du développement et de la formation successive de chaque organe ; nous possédons ce- pendant, sur ce sujet, des fragments excellents qui nous ont été fournis dans les temps anciens et modernes. Parmi les pre- miers observateurs on doit distinguer Fabrice d'Aquapendiînte et Malpighi ; dans le siècle dernier, H aller et plus encore WoLiT se sont acquis une grande célébrité. Les premières re- cherches scientifiques et suivies sont dues à Dollinger, Pander et d'Alton, qui y employèrent des milliers d'œufs. Les obser- vations de Baer ont formé une nouvelle époque^ les écrits de cet observateur sont les plus complets que nous possédions sur cette matière. Un grand nombre de physiologistes se sont oc- cupés dans ces derniers temps de quelques points spéciaux du développement des organes. L'ouvrage posthume de Hierontmus Fabricius ab Aquapendente , De formatione ovi et pulli , se trouve dans l'édition de Fabricius VonBohn, Lips. 1687, et dans celle d' Albin, qui est meilleure. Leyde, 1737. fol. Les figures sont assez nombreuses , mais grossières et peuvent à peine servir encore. Les nombreuses figures données par Malpighi dans ses ouvrages De ovo incubato et De formatione pulli in ovo (opéra omnia. Londini , 1686. fol.) , peuvent encore être utiles , du moins en se servant de l'excellent com- mentaire de J. Dollinger , publié en 1818 : M. Malpighii Iconum ad 88 TRAITE Mstormm cvi incubali spectunlium censurae spécimen. WiecLurgi, 4. — Les observations de Haller concernent principalement la formation du cœur : Deux Mémoires sur la formation du cœur dans le poulet. Lausanne, 1758. Ils ont été réimprimés avec des augmentations dans ses Opéra anatomica minora, T. II. Lausann. 1766. 4. — L'étude des ouvrages de Gasp. Fré- déric WoLFF doit être recommandée à tous les physiologistes : Theoria gene- rationis. Edit. nova. Halae, 1774. 8. avec quelques figures sur le développe- ment du poulet. De formatione intestinorum, etc. Observationes in ovis incubatis institutae auct G. F. Wolff. Nov. Commentar. Petropolit. Tom. XII (1767) p. 403. Tab. VII. Contin. Tom. XIII (1768) p 478. Tab. XIÏI. — Le même : ïJber die bildung des Darmkanals im bebruteten hilhnchen. Traduit du latin avec des remarques par J. F. Meckel , avec deux planches. Halle, 1812. — Le meilleur recueil de planches et le plus complet que nous possédions, se trouve dans : Beitraege sur entivickelungsgeschichte des hilhnchens im eie von Z)>" Pander. Wurzbourg, 1817. petit in-fol. Les planches ont été dessinées d'une manière très-remarquable par d'Alton aîné. Le tout comprend particulièrement la période des cinq premiers jours. — Les figures contenues dans la dissertation du comte Von Tredern sont très- jolies et extrêmement correctes : Diss. sistens ovi avium historiae et incuba- tionis prodromum. Jenae, 1808. 8. — L'ouvrage le plus complet, sur ce sujet, est celui de Von Baer , qui est devenu classique : Zur Entwickelungsge- schichte der Thiere , lieobachtung und Reflexion, dont le premier volume a paru en 1817 et le second en 1837, in-4o. La grande quantité de détails qu'il renferme en rend l'étude un peu difBcile, et on doit plutôt recommander l'extrait qui en est donné dans le 3^ volume de la Physiologie de Burdach à ceux qui commencent l'étude de cette science. Les coupes idéales , données dans ces deux ouvrages, sont d'une grande utilité pour l'intelligence du texte. Les planches , données par Coste et Delpech (voyez § XLII), sont en partie inexactes, en partie bonnes. Les planches II , lïï , IV, V (et comme complé- ment la XXII ) de mes Icon. phys. fournissent ce qui est de plus important pour l'explication des descriptions qui suivent et sont citées entre parenthèses. Autant que possible , j'ai suIaI Baer. STRUCTUBS: DE L'OEUF APRES LA POKTE. § XLVII. L'œuf de la poule est entouré d'une coquille calcaire, dure (le. phys. Tab. II. fig. XI. a.), qui consiste presqu'entièrement en carbonate calcaire. Quoiqu'elle soit dépourvue de pores évidents et visibles, cependant l'air la traverse ; pendant l'incu- bation une certaine quantité des parties aqueuses constituantes DE PHYSIOLOGIE. 89 de l'œuf s'évapore par celle voie et si l'on recouvre des œufs d'une couche de vernis, on fail périr le germe qu'ils conlien- nent. A l'intérieur de la coquille il existe de petites dépressions dans lesquelles se fixent des prolongements, en forme de villo- sités, de la membrane de la coquille, memhrana testœ (fig. XL c) . Cette membrane consiste en deux feuillets , dont l'externe est inégal , par suite des prolongements dont nous venons de parler, et l'interne, qui est appliqué sur l'albumine, est lisse. Au gros bout de l'œuf, ces deux feuillets se séparent l'un de l'autre (fig. XI. d.), et c'est dans cet endroit qu'on peut le plus facilement les démontrer. L'espace vide , résultant de cette séparation, est appelé sac à air; il se forme peu après la ponte et il s'augmente dans les œufs pondus depuis longtemps ou soumis à l'incubation. La membrane de la coquille, formée d'un tissu de fibres solides, se comporte, sous le rapport chi- mique, comme de l'albumine coagulée. Entre celte membrane et le vitellus se trouve l'albumine , dont la couche externe (fig. XI entre c et e) est très-liquide, et par suite s'écoule faci- lement , lorsqu'on perce la coquille ; l'albumine visqueuse et épaisse, qui environne le vitellus (fig. XI entre e et f), tient plus fortement à ce dernier , surtout par sa couche la plus interne , qui l'entoure immédiatement ainsi que les chalazes (XI. f. f.). Le blanc d'œuf est alcalin, il contient de l'albumine, de la ptyaline, des sulfates et des chlorures en petite quantité. Les chalazes (XI. g. g.) sont deux prolongements formés d'al- bumine coagulée et consistant en fibres contournées en spirale- c'est, à proprement parler, une membrane fine contournée, qui environne le globe vitellin, sous le nom de membrane clialazifère, et qui se continue , par deux points diamétralement opposés , en formant ces deux prolongements flexueux , spiroïdes , vers les deux pôles de l'œuf. Parfois aussi il arrive qu'un plissement circulaire de cette membrane traverse le vitellus , en allant d'une chalaze à l'autre, c'est la zone ', elle n'est pas constante et n'a pas de signification particulière. Les chalazes difTèrent beaucoup dans leur forme et dans leur développement. Le globe vitellin est un peu plus léger que l'albumine , et, quelle que soit la position que l'on donne à l'œuf , il se rapproche 8 SO TRAITÉ toujours un peu plus de la partie de la coquille qui est tour- née en haut. La membrane vitelline, cuticula vitelli, (fig. XII a, fig. II. c.) est simple, mince, transparente et un peu cha- toyante. Elle entoure de près le vitellus (§ XVII) et sa cavité centrale (figr. XI. i.). Immédiatement sous la membrane vitel- line, dans la partie regardant en haut, on aperçoit, par trans- parence, la cîcatncule sous forme d'une petite tache blanche arrondie. Elle consiste principalement en une couche mem- braneuse del et 1^2 à 2 lignes de grandeur, dans laquelle était insérée auparavant la vésicule proligère (§ XVIII) ; c'est là le germe , hlastos , dont se forme la membrane proligère ou le blastoderme , au commencement de l'incubation (le. phys. Tab. II. fig. XIII. A. b.). Dans des œufs frais, le germe adhère légèrement à la membrane vitelline ; dans des œufs pondus depuis un certain temps, il est isolé, mais toujours il est d'une consistance à se liquéfier facilement j au centre il est un peu plus clair et plus translucide (Tab. II. fig. XII. e.) et on y voit, par transparence , le tubercule proligère. Ce dernier appelé aussi nucleus cicatriculœ s. hlastodermatïs (Pander) (fig. XIII. A. d.) est encore désigné par Baer, sous le nom ûe stratum jwoligerum; il est formé d'une couche granuleuse, lâche, d'un blanc jaunâtre , un peu conique et insérée dans le vitellus ; entre lui et le germe il existe un certain espace , rempli d'un liquide, qui semble être en connexion avec le canal de la ca- vité centrale. Dans la description et la terminologie de ce g ainsi que des suivants, je me suis fait un devoir de m'astreindre, autant que possible , à l'ouvrage de Baer , dont le 2e vol. p. 10-22 contient la description détaillée de l'œuf après îa ponte — Pour la composition chimique , comparez Berzelius, Chimie ani- male. Le blanc d'œuf est compose de 12 à 13 parties d'albumine, de 85 par- îles d'eau et de 3 parties de soude, de sel de cuisine et d'une substance extractive ; suivant Bostock , il contiendrait aussi de la ptyaline , en assez grande quantité , des sulfates et des hydrochlorales ; la réaction alcaline est produite par un excès de soude libre. Le sac à air contient d'après Bisghoff, de l'air atmosphérique avec un excès d'oxigène. DE PHYSIOLOGIE. 91 SEPARATION DS L'OEUF DE L'OVAIRE ET FORMATION ULTERIEURE DANS L'OVIDUCTE. § XLVllI. Nous avons vu (§ XVI) comment la membrane externe de l'œuf (le chorion) s'unit dans l'ovaire à une couche du stroma pour former une enveloppe solide, la capsule ou theca (Tab. II. fig. II. a.). Celte capsule est extérieurement environnée de tissu cellulaire et de vaisseaux sang^uins, surtout dans sa partie postérieure {Tab. II. fig. II. b.) où se trouve le pétiole. Le globe vitellin se trouve à l'intérieur de ces enveloppes et forme, avec la capsule , une espèce de baie pétiolée j chaque ovaire contient une quantité de ces corps à différents degrés de ma- turité (Tab. II. fig. I.). Dans la moitié de chaque baie ou capsule, opposée à celle qui est péliolée (fig. II. b, ), on voit une bande circulaire blanchâtre, assez large, désignée sous le nom de cicatrice, stigma (Tab. II. fig. I. b. b. c); elle est dépourvue de vaisseaux sanguins, tandis que les autres parties de la capsule sont pourvues d'un réseau très-rempli à mailles rhomboïdales. Cette bande est la partie la plus mince de la capsule, et le vitellus la touche de près (Tab. II. fig. II.), il y est même unij enfin c'est dans celle partie que se rompt la capsule, pour laisser sortir le vitellus ; on peut sans peine pratiquer artificiellement cette opération sur des capsules un peu moins avancées et en faire sortir les globes vitellins (Tab. II. fig. I. d.). Lorsque ceux-ci sont arrivés à maturité, cette rupture a lieu naturellement à la suite de la fécondation. Après la sortie du vitellus , ce qui reste de la capsule repré- sente un entonnoir, ou calice (fig. I. d.), qui demeure suspendu à son pétiole ; bientôt ce reste se flétrit, se ratatine etrentredans le stroma de l'ovaire , où il ne tarde pas à disparaître entiè- rement. La séparation du globe vitellin a lieu, en partie parce qu'il a pris tout son accroissement, en partie par suite du dé- veloppement plus fort de la substance capsulaire des environs du pétiole, qui refoule ainsi le vitellus du côté de la cicatrice 82 TRAITE OU stigrma (Tab. II. fig". II.)- Le phénomène a de grandes analogies avec la rupture des vésicules de Graaf, dans la for- mation du corps jaune, chez les mammifères (§ LXVII). Par son extrémité abdominale ouverte , coupée obliquement, et appelée infimdibulmn , l'oviducte s'attache au calice, qui con- tient le vitellus le plus avancé et l'entoure complètement. En sortant du calice , le globe vitellin se meut en spirale dans l'oviducte qui est rausculeux ; ce dernier est très-élargl , con- gestionné et sécrète, par sa surface muqueuse, l'albumine, qui s'applique successivement autour du globe vitellin et forme en se coagulant , les différentes couches décrites plus haut ; la formation des chalazes est une suite de cette torsion de l'œuf autour de son axe et de la coagulation de l'albumine. La partie inférieure de l'oviducte est élargie et forme un réceptacle; c'est là que se forme la membrane de la coquille et cette der- nière elle-même ) le liquide laiteux calcaire qui y est sécrété se dépose sur l'œuf, il en résulte des cristaux d'abord séparés et qui se confondent bientôt. L'œuf reste au delà de 24 heures darts ce réceptacle. Au commencement , lors du passage de l'œuf dans l'oviducte, le germe a déjà sa forme essentielle, la vésicule proligère ayant disparu -, seulement ses couches disoi- formes supérieures et le cumulus ou tubercule proligère se séparent de plus en plus. L'œuf, après avoir été ainsi complè- tement formé , est expulsé rapidement à travers le cloaque ; chez d'autres oiseaux c'est peut-être ici qu'il reçoit, au moins en partie, les couleurs variées qu'il présente, telles que le rouge , le vert , le jaune et leurs diverses nuances , et qui se- raient dues aux différentes teintes de la matière colorante du sang, chimiquement modifiée. Comparez la description détaillée de Baer. Puis mon Lehrbuch der vergl. anal. p. 347. Comparez aussi la belle exposition de Carus .• Erlâuterungs- tafeln zur vergl. anatom. heft. IlL lab. VIÎI et le texte p. 22, qui contient des remarques physiologiques sur la formation des couleurs des œufs chez diffé- rents oiseaux. DE PHYSIOLOGIE. 93 FREUIERE PERIODE DU DEVELOPPEUXENT DU POULET. DE LA PREMIÈRE ORIGINE DE L'EMBRYON JUSQU'A L'ÉTABLISSEMENT COMPLET DE LA PREMIERE CIRCULATION. § XLIX. La première période comprend environ deux jours. Dans les premières heures, qui suivent la fécondation , le germe se sépare davantag^e du viteilus et de la membrane vitelline, à laquelle cependant il adhère encore ; il prend une consistance plus membraneuse; l'espace rempli de liquide, situé entre lui et le cumulus (noyau de la cicatricule de Paivder), devient plus grand (Tab. II. fig. XIII. A.). Vers la sixième ou huitième heure, il s'opère une séparation du centre à la circonférence dans le germe devenu membrane proligère ; dans son centre apparaît un espace clair, arrondi, d'environ une ligne de dia- mètre; c'est l'auréole transparente, area peUucida s. germina- tiva (Tab. II. fig. XII. e.); son pourtour devient plus foncé et entoure l'auréole comme un anneau (fig. XII. d.) dont la lar- geur serait d'environ une ligne ; c'est là que se développera bientôt Tauréole vasculeuse, area vasculosa. A travers le centre de la membrane proligère, on voit, par transparence, le cumu- lus apparaître dans la profondeur. En même temps, dans le pourtour de la membrane proligère, apparaissent deux à trois lignes circulaires (XII. ce); ce sont les halos, halones, qui forment dans le viteilus des cloisons circulaires, entre lesquelles se trouvent des sillons remplis d'un liquide clair. On remarque aussi à celte époque que la membrane proligère s'est séparée en deux feuillets ou couches, qui sont, à la vérité, unis inti- mement , mais déjà distincts, quant à leur histologie ; on les appelle feuillets de la membrane proligère ; la couche supé- rieure est le feuillet séreux ou animal, l'inférieure est le feuillet muqueux ou végétatif; les limites du premier ne dépassent guère l'auréole transparente ; le second s'étend dans le pourtour jusqu'au delà de l'auréole vasculaire. Le blanc de l'œuf, placé au-dessus de la membrane proligère, disparaît, et le globe vi- 8. di TBAiTE tellin s'élève de plus en plus, en se rapprochant de la mem- brane de la coquille ; la membrane vilelllne est un peu plus bombée dans ce point, d'où il résuite une saillie comparable à celle de la cornée transparente de l'œil, ce qu'on remarque souvent aussi sur des œufs non couvés (fig". XI. au-dessus de m.). En général, il n'est pas rare de rencontrer ces premiers phé- nomènes dans des œufs pondus en été et soumis à une tem- pérature élevée , sans que celle-ci atteigne la chaleur néces- saire à l'incubation. Dans ce g, ainsi que dans tous les suivants, je me suis conformé, autant que possible, à l'exposition de Baer , ce que je considère d'autant plus comme un devoir, qu'ordinairement mes observations concordent complètement avec les résultats obtenus par cet observateur et n'en diffèrent que sur un petit nom- bre de points (et peut-être plutôt dans la manière de considérer les faits). Nous indiquerons les différences essentielles dans nos remarques. On doit se servir de la planche II de mes Icon. phys., pour !a description qui précède ; pour celles qui suivent de la planche IIl. Les figures ont été faites d'après nature, mais afin de les rendre plus intelligibles, on a pris seulement les contours , et on leur a donné une forme schématique. Les premiers effets de l'incubation, dessinés d'après nature, sur un œuf de corneille, se voient clai- rement tab. V. fig. I. A et B. Comparez aussi Pander tab. I- et l'exposition de Baer dans le l^^r vol. p. 9 de son Entwickelungsgesch. et l'extrait complet qui est inséré dans la Phxjsiologie de Bdrdach, vol. III, p. 202. § L. Vers le milieu du premier jour, après 12 à IS heures, la membrane proligère, hlastoderma, s'est séparée complètement de la membrane vitelline et on peut l'enlever par incision comme une membrane cohérente {Jah. III. fig. II. III.). L'au- réole transparente, area germinativa, a pris une forme allongée et même souvent celle d'une poire ( fig. I et III. b. ) ; elle a une longueur de 2 lignes. L'auréole vasculaire (c. c.) s'est aussi allongée et la membrane proligère s'étend d'une manière in- déterminée au-dessus d'elle, jusque dans les halos, qui devien- nent bientôt irréguliers. Celte partie externe de la membrane proligère est désignée sous le nom d'auréole vitelline , area vileUina. Vers cette époque la séparation dans l'épaisseur de la membrane proligère se prononce aussi d'une manière plus DE PHYSIOLOGIE. 95 évidente ; entre le feuillet séreux , qui est limité à l'auréole transparente et le feuillet muqueux , qui s'étend jusqu'à l'au- réole vitelline inclusivement, il se forme une nouvelle couche, qui est nettement limitée à sa périphérie par les bords de l'au- réole vasculeuse et qui est placée dans l'épaisseur de la mem- brane proligère, comme si elle appartenait aux deux autres feuillets et s'introduisait entr'eux ; cette couche , moins bien limitée, est appelée feuillet vasculaire, parce que c'est dans son intérieur que se développent le sang? et les vaisseaux. Cette formation n'est évidente que vers la seizième ou vingtième heure (fig?. VII. A. B. d.). Déjà auparavant, vers la quatorzième heure , on voit clairement , dans le milieu de l'auréole trans- parente, le premier rudiment de l'embryon, sous forme d'une bandelette délicate, blanche, ayant une longueur d'environ une ligne et demie j elle a reçu le nom de bandelette primitive, nota primitiva, et occupe l'axe longitudinal de l'auréole trans- parente, lequel coupe toujours à angles droits l'axe longitudi- nal de l'œuf ( fig. III. a.). — Sous la bandelette primitive, on voit clairement apparaître, par transparence, le cumulus situé dans la profondeur (fig. IV. A. B. d.). La bandelette primitive s'élève un peu au-dessus de la surface de l'auréole transparente (fig. IV.) ; elle est plus épaisse en avant, vers la tête de l'em- bryon futur, et va en s'amincissant dans le sens opposé; c'est probablement l'ébauche première du cerveau et de la moelle épinière. Comparez les coupes idéales (d'après Baeu avec de légères modifications), tab. III. fig. IV. VII. X et XIII. A coupes transversales. B coupes longitu- dinales, a membrane vitelline, b feuillet séreux, c feuillet muqueux, d feuillet vasculaire ponctué. Mon opinion, quant à la bandelette primitive, diffère un peu de celle de Baer ; cet observateur la considère comme le pré- curseur de la colonne vertébrale et comme devant disparaître bientôt, tandis qu'elle r.e me semble que se métamorphoser histologiquement. LI. Dans l'origine la bandelette primitive se compose d'un agré- gat de granules obscurs ; bientôt elle devient flu|de et apparaît 96 TRAITE comme une couche d'une matière délicate, transparente, sur les côtés de laquelle s'élève, vers la seizième ou la dix-huitième heure, une paire d'élévations nouvelles symétriques. Ce sont les lames dorsales ou spinales (plis primitifs de Pander) formées par deux bourrelets, qui s'élèvent parallèlement à la bandelette primitive, sous forme de deux crêtes (fiff. Vl.b.b.), qui divergent en avant et en arrière et se rapprochent vers leur milieu; les bords des crêtes sont légèrement arrondis, et chacune d'elles ressemble à une ligne large, claire, qui serait comprise entre deux lignes plus obscures. L'auréole transparente est pyri- forme (fig. V et VI.). Sous le canal, qui est destiné à loger la moelle épinière et que limitent ces lames dorsales, apparaît la corde dorsale, chorda dorsalis s. verlehralis (fig. VI. X. XIII. A. e. et fig. IX. Xll. f. ), formée par une bandelette très-fine, entourée d'une gaîne transparente; de ces deux formations naît plus tard la colonne cartilagineuse, dont se forme la co- lonne vertébrale. Bientôt l'embryon se recourbe en avant, ainsi que les lames dorsales , en formant un pli transparent falci- forme{fig. VI. c), qui est le capuchon céphalique futur. De la vingtième à la vingt-quatrième heure l'auréole transparente s'allonge et prend une forme analogue à celle d'un biscuit. Les crêtes ou plis des lames dorsales semblent présenter des ondulations, dans l'espace où ils se rapprochent le plus (fig. IX. b. b.) ; dans la région pectorale, apparaissent des deux côtés des lamés dorsales , à côté de leurs crêtes , de petites plaques obscures, presque carrées, qui sont les arcs vertébraux futurs (fig. IX. c. c. fig. X. A. f.) ; le nombre de ces petites plaques n'est d'abord que de trois à quatre paires ,• on voit aussi les crêtes se rapprocher pour fermer le canal vertébral (fig. X. A. au-dessus de la corde dorsale, e.). En avant, elles i:.estent plus écartées pour former le crâne (fig. IX. d.), il en est de même en arrière, pour le futur sacrum j le pli antérieur ou le futur capuchon céphalique est repoussé plus en arrière (fig. IX. e. e.j; les feuillets muqueuxet vasculaire accompagnent ce pli (fig.X.f.)j d'où résulte l'apparition du commencement du canal digestif, qui n'est encore qu'un enfoncement sur le côté vitellin du feuillet muqueux. L'embryon est placé sur la membrane pro- DE PHYSIOLOGIE. 97 ligère comme un bateau plat relourné (fig. X. B.) ; !a lèle est déjà fortement indiquée (fig. X. B. e.). Baer considère autrement plusieurs des formations ci-dessus; suivant lui le cerveau et la moelle épinière manqueraient avant la fermeture des lames dor- sales ; cependant ces organes paraissent réellement exister; seulement ils sont liquides et très-transparents; ils paraissent aussi être le produit d'une méta- morphose de la bandelette primitive. La corde dorsale et sa gaîne ne peuvent être aperçues distinctement que sur des coupes transversales (fig. VII. X. XIII. A e), et non pas en regardant d'en haut la membrane proligère, sur laquelle elle n'est indiquée que comme une simple ligne, comme l'axe idéal de la colonne vertébrale (flg. IX. XII. f) ; celte partie disparaît complètement lors de la formation de la colonne vertébrale Dans la fig. IX, les ondulations et la séparation des crêtes des lames dorsales ont été exprimées plus forte- ment, qu'elles n'apparaissent dans l'état frais ; c'est un effet de l'eau chaude, dans laquelle était placée la membrane proligère qui a servi pour cette figure. — Baer professe l'opinion, à laquelle je n'adhère pas , que la bandelette primitive , bientôt après son apparition , se divise en deux moitiés latérales , les lames dorsales , et en une bandelette médiane , la corde dorsale. § LII. Le deuxième jour de l'incubation, l'embryon s'éloigfne encore davantage de la membrane proligère, ainsi que du vitellus, et s'élève considérablement au-dessus de l'auréole transparente. En effet , le pli antérieur (capuchon céphalique) se porte de plus en plus en arrière (fig. XII. e.) ; à l'extrémité postérieure, il se forme un pli semblable, qui dans l'origine est également falciforme ou semilunaire (XII. g.), c'est le capuchon caudal futur 5 les côtés commencent aussi à rentrer, et, par suite , l'auréole transparente se retire latéralement sur elle-même et prend complètement la forme d'un biscuit (fig. XI. XII.). L'em- bryon a une longueur de trois lignes ; l'extrémité céphalique et la fente transversale (capuchon céphalique) sont visibles à l'œil nu. Les crêtes des lames dorsales se sont rapprochées l'une de l'autre dans une grande étendue , elles se louchent bientôt (fig. XII.), se soudent enfin complètement, et forment ainsi le canal destiné à loger la moelle épinière (fig. XIII. A. g.), sous lequel se trouve la corde dorsale et sa gaîne (e). Le nom- bre des petites plaques vertébrales s'est augmenté, des nou- velles s'étant développées en avant et en arrière des premières- 88 TRAITÉ vers la trente-sixième heure, il existe dix à douze rudiments vertébraux de chaque côté [Vig. XII. c. c. c. c). Vers cette époques les lames dorsales s'écartent plus fortement dans leur partie antérieure, de sorte qu'on peut distinctement reconnaî- tre entre elles plusieurs cellules ou divisions; la plus grande ou la plus antérieure de ces cellules (fig. XII. d'.) s'est légère- ment allongée en pointe par devant , tandis que sa partie inférieure s'est arrondie ; de chaque côté , elle a donné nais- sance à une élévation , qui est le rudiment de l'œil; c'est la cellule destinée aux couches optiques et aux cuisses du cerveau ; la deuxième cellule, qui est plus petite (d^), est des- tinée aux tubercules quadrijumeaux ; la troisième, qui est al- longée (d^) reçoit la moelle allongée. La substance jusque là transparente du cerveau et de la moelle épinière, devient plus consistante; elle est recouverte d'une couche solide très-trans- parente, qui représente les enveloppes membraneuses futures du cerveau; il résulte de là que le cerveau et la moelle allon- gée sont réellement des vésicules closes qui , à cause de leur transparence , n'apparaissent que comme des espaces ouverts situés entre les crêtes ondulées des lames dorsales. En dehors des crêtes des lames dorsales et des rudiments vertébraux, on voit s'accroître et s'épaissir le feuillet séreux, qui se courbe en même temps des deux côtés vers l'intérieur et qui présente aussi des petites lames obscures , qui sont surtout visibles sur des coupes transversales ( fig. XIII. A. et surtout Tab. IV, fig. III. A. b^ ) ; ces lames sont à la fois les rudiments des apophyses transverses, et à leur partie externe ceux des côtes; ces excroissances latérales du feuillet séreux sont désignées sous les noms de lames ventrales , lames viscérales de Burdach, fasciœ abdominales de Wolff, plis ventraux de Pahder. De même que les lames dorsales s'élèvent perpendiculairement et con- vergent en haut pour former le canal destiné à loger la moelle épinière, les lames ventrales , après avoir fait une plus forte saillie en dehors, se courbent en bas et convergent pour for- mer les parois latérales de la cavité abdominale et clore cette dernière. Les feuillets vasculaire et muqueux suivent les cour- bures du feuillet séreux et s'enfoncent en avant sous la tête de DE PHYSIOLOGIE. 99 l'embryon; d'où il résulte que l'excavation antérieure du canal alimentaire (Tab. 111. fig. X. B. f. et XllI. B.) devient plus profonde, (fovea cardiaca de Wolff). De cette excavation les feuillets vasculaire et muqueux se réfléchissent et reviennent en avant, pour se continuer avec le reste de la surface de la membrane proligère (Qg-. XIII. B. où le cœur d^ est déjà indi- qué). Lorsqu'on examine l'embryon par sa face inférieure, celte partie de la membrane proligère recouvre donc la tête, et elle a été désignée en conséquence par les auteurs sous le nom de capuchon cépJialique (involucrum capîtis); ce n'est pas une par- tie indépendante. En même temps que ces métamorphoses morphologiques du feuillet séreux s'accomplissent , d'autres ont lieu dans le feuillet vasculaire; elles apparaissent à partir de la fin du premier jour jusqu'au milieu du second, de la manière suivante : l'auréole vasculaire ( Tab. III. fig. VIII. XI. c.) devient plus grande et échange sa forme allongée contre une plus arrondie. Dans son pourtour externe s'accumulent de petits îlots de couleur foncée (flg. XI), entre lesquels se manifestent des fissures, qui se confondent bientôt et forment des rigoles ; celles-ci s'unissent en un réseau de mailles , dans lesquelles on voit se mouvoir un liquide clair, incolore ou d'un jaune pâle, qui est le sang. Les halos (fig. VIII.) qui, au com- mencement du deuxième jour, sont plus fortement ondulés, se perdent bientôt complètement. A côté de ces phénomènes, qui ont lieu à la périphérie du feuillet vasculaire , la formation du cœur s'efTectue dans le centre , sous l'auréole transparente et le feuillet séreux de l'embryon. Le feuillet vasculaire s'épaissit dans ce point et devient plus obscur; le cœur apparaît sous forme d'un canal un peu flexueux , qui écarte 1 un de l'autre les feuillets muqueux et séreux (fig. XIII. B.d=). A un degré de formation plus avancé (fig. XIV. a) cet organe, vu du côté inférieur de l'embryon , se présente comme un canal irrégu- iier, large en arrière et simple en avant, qui se termine en arrière par deux (XIV. d. f.)ou trois (XIV. e.) prolongements ; ces derniers sont les futurs grands troncs veineux , qui main- tenant se perdent encore dans la membrane proligère, d'une manière indéterminée. Déjà on remarque des mouvements on- 100 TRAITE cîulaloires, des conlraclions rhythmiques du cœur, qui sonl la cause de la forme flexueuse de cet organe ; un liquide clair, semblable à celui que nous avons indiqué à la périphérie , se meut dans ce canal. Le cœur s'étend dans toute la longueur de l'espace compris entre le point d'inflexion de la membrane proligère et le sommet de la tête de l'embryon (fig. XIV) , de manière que, si Ion regarde l'embryon par sa face inférieure, on trouve que cet organe est recoiivert par la partie du feuillet rauqueux , concourant à former le capuchon céphalique. L'embryon qui, à la fin du premier jour, présentait la forme «l'un bateau plat renversé , prend , vers le milieu du second jour, celle d'une chaloupe renversée, dont les parois latérales (lames ventrales) convergent, et dont l'extrémité antérieure, fortement recourbée (inflexion de la tête), est pourvue d'une enveloppe particulière ( le capuchon céphalique ) ; l'extrémité postérieure est aussi un peu recourbée , mais beaucoup moins que l'exlrémité antérieure, par le capuchon caudal déjà en train de se former. L'excavation ventrale s'étend du bord pos- térieur du cœur (fig.XIV.) jusqu'au pli falciforme du capuchon céphalique (fig. XII. de e àg, vu par le dos, par transparence). l'étude des métamorphoses qui ont lieu dans la première moitié du se- cond jour, présente des difficultés spéciales, surtout pour ee qui concerne l'apparition du système vasculaire. Comparez Baer, ensuite Pander, p. 13. Quant aux métamorphoses histologiques du feuillet vasculaire , à la forma- tion du sang , voyez plus loin le troisième chapitre. LUI. Les métamorphoses qui s'efTectuent dans la deuxième moitié du second jour, de la trente-sixième à la cinquantième heure, sont les suivantes : les lames dorsales se réunissent dans toute leurétendue ; la tête se courbe plus fortement en bas, ainsi que lextrémité caudale; les capuchons céphalique et caudal se ré- néchissent vers le dos ; les élévations qui forment les rudiments des yeux se détachent mieux de la cellule cérébrale antérieure, qui maintenant est placée tout à fait inférieurement ^ la cellule DE PHYSIOLOGIE. loi des corps quadrijumeaux prend un grand accroissement ; l'or- gane auditif sort de la cellule de la moelle allongée, sous forme d'un cylindre creux; dans la partie antérieure de cette dernière cellule, on observe souvent une séparation particulière destinée au cervelet; la moelle épinière représente un tube comprimé latéralement. Le sang s'accumule à la périphérie du feuillet vasculaire , dans un sinus circulaire ou cercle vasculaire , qui devient plus tard la veine terminale. Le cœur sépare bientôt les lames ventrales, en agissant comme un coin, et fait ainsi her- nie derrière le point d'inflexion que fait la membrane proligère pour former le capuchon céphalique ; c'est ici que s'enfoncent les troncs veineux, destinés à conduire le sang de la périphé- rie du feuillet vasculaire au cœur. Ce dernier organe est devenu un canal plus étroit, à courbure plus continue, et il se con- tracte plus énergiquement.Son extrémité antérieure se partage en deux branches, qui se rendent jusqu'à la voûte de la cavité gutturale future et marchent le long de la face inférieure du rachis, où elles se confondent pour former l'aorte; ces bran- ches se partagent ensuite de nouveau et donnent deux gros rameaux transversaux, comme troncs artériels, qui se dirigent dans la membrane proligère vers la périphérie de l'auréole vasculeuse. Le sang prend bientôt une couleur rouge. L'au- réole transparente conserve sa forme de biscuit. A la périphé- rie, le feuillet séreux s'éloigne déjà fortement des autres feuillets de la membrane proligère, placés au-dessous de lui, et forme un pli qui s'élève dans toute la circonférence et croît rapidement à commencer du troisième jour (Tab. IV, fig. III. A. B. f. ). La courbure de l'embryon augmente beaucoup; la cellule , destinée aux tubercules quadrijumeaux, vient former l'extré- mité antérieure et supérieure de la portion céphalique; l'ex- trémité caudale éprouve une inflexion plus forte, d'où il résulte que le feuillet muqueux produit en arrière une fosse analogue à celle désignée sous le nom d'excavation antérieure du canal alimentaire ; la cavité digestive se présente maintenant comme un canal assez profond , qui néanmoins offre toujours une grande ouverture du côté du vitellus, dont il reçoit la matière nutritive. 9 102 TRAITE On peut utiliser, pour éclaircir cette exposition, les figures des le. phys. tab. IV, qui représentent l'embryon au commencement du troisième jour. Comparez aussi les figures dessinées d'après nature sur des embryons de cor- neilles , tab, V, fig. III. A et B ; elles représentent la première formation du système vasculaire. CEUSIEME PERIODE DU DEVELOPPEMENT DU POULET , JUSQU'A 1.A FORMATION COMPLÈTE DE LA SECONDE CIRCULATION. LIV. La deuxième période du développement du poulet commence au troisième jour , alors que la circulation est parfaitement établie dans les vaisseaux vitellins ( Icon. physiol. Tab. IV, fig. I-VII); elle embrasse de plus les quatrième et cinquième jours, jusqu'au moment où l'allanloïde faisant une saillie très- marquée, atteint la membrane testacée, et établit ainsi la se- conde circulation ; d'un autre côté , la circulation dans les vaisseaux vitellins étant parvenue à son plus haut degré de développement , vers la fin du quatrième jour , commence à s'oblitérer (Tab. IV, ûg. VIIT-IX). Pendant cette période l'em- bryon se sépare complètement de la membrane proligère et s'enveloppe d'une production périphérique de cette dernière. Le troisième jour est le plus remarquable dans toute l'histoire du développement , attendu que par suite d'une activité créa- trice très-énergique, tous les organes commencent à se former et l'embryon prend une forme indépendante. Pour donner un aperçu convenable, nous considérerons les phénomènes dans chaque feuillet de la membrane proligère, et nous suivrons chaque formation principale et chaque organe depuis le com- mencement jusqu'à la fin de cette période. Nous devons faire remarquer ici que l'adoption de périodes et de jours déterminés présente toujours quelque chose d'arbitraire, les différents œufs se comportant souvent d'une manière très-différente dans leur développement, alors même qu'ils sont soumis en même temps à une température tout à fait égale. De plus les différents organes ne se développent pas toujours dans un DE PHYSIOLOGIE. 103 même rapport , de sorte que souvent l'un se développe , tandis que l'autre reste un peu stationaire. LV. Les lames dorsales sont devenues plus épaisses ; les rudi- ments des vertèbres ( plaques vertébrales) qu'elles contiennent augmentent en nombre en avant et en arrière (fig. V. h. h.); ils bordent latéralement le canal de la moelle épinière ; d'autres se forment à la moelle allongée et quelques-uns restent encore visibles au-devant de l'oreille (fig. VU. d.) (1). En dehors de la corde dorsale , entre elle et les plaques vertébrales , apparais- sent les premiers rudiments cartilagineux des vertèbres qui, en haut se confondent avec les plaques des arcs vertébraux , en bas renferment le canal de la moelle épinière, et embrassent la colonne cartilagineuse (gaîne) de la corde dorsale. Vers le cinquième jour, la corde dorsale commence à disparaître. La moelle épinière est comprimée latéralement et divisée en deux moitiés, dont chacune est également partagée, par un sillon, en deux cordons , l'un supérieur et l'autre inférieur ; ce n'est qu'au cinquième jour qu'on y remarque les saillies des extré- mités futures; dès le quatrième jour, on y voit déjà les pre- miers rudiments des enveloppes cérébrales. La moelle allongée (fig. VII entre c et d.) est très-plate en haut, par suite de l'é- cartement des deux cordons supérieurs , formant la base du quatrième ventricule qui paraît recouvert par une lamelle par- ticulière (2). En avant, les cordons de la moelle allongée s'é- lèvent vers les tubercules quadrijumeaux , en formant dçux feuillets perpendiculaires, qui, au cinquième jour, se rappro- chent et recouvrent le quatrième ventricule , en haut et en avant j c'est ainsi que naît le cervelet qui, vu de côté, présente l'aspect d'un renHement (fig. V. e. fig. VII. d. fig. VIII et IX entre d et a.); derrière lui, le quatrième ventricule offre un enfoncement marqué (fig. VIII, IX. d.). Les tubercules quadri- jumeaux forment une cellule simple , très-considérable, qui présente une convexité très-apparente, et se dirige de plus en plus vers le bas; à mesure que la courbure de la tête de l'em^ 104 TRAITÉ bryon aiigraenle ( ûg. II. V. d. figr. VIL e. fig. YUî. IX. a. fig". VI. B. o. fig.X. b. fig.XI. c), les feuillets qui forment le cer- velet passent en haut dans les tubercules quadrijuraeaux en se confondant entre eux, et circonscrivent ainsi en dessous le pro- longement du quatrième ventricule, qui se continue enun aque- duc. En avant des tubercules quadrijumeaux se trouve la cel- lule cérébrale moyenne qui est également impaire et plus petite que la précédente (fig. V. IX. c. fig. VII. VIII. f. fig. VLB. de- vant r) ; elle est formée par les prolongements des feuillets de la moelle allongée (cuisses du cerveau) ; en haut , elle est ou- verte et constitue le troisième ventricule, qui présente ainsi une large ouverture j elle se prolonge jusqu'à Ventonnoir, qui, au deuxième jour, était dirigé de haut en bas, et qui, par suite de la courbure plus forte de l'extrémité antérieure de l'em- bryon, s'est porté maintenant en arrière et même en haut. C'est dans cette cellule, qui s'était développée la première et qui était la plus antérieure (Tab. IIL fig. XII. d'), qu'apparaissent les couches optiques vers la fin de cette période. La cellule cé- rébrale, qui est maintenant la plus antérieure, est paire et contient les hémisphères (fig. V. VIII. IX. b. fig. VIL g. fig. XL d. fig. VI. B. p), elle repose tout à fait en bas dans la cour- bure naturelle de l'embryon. Entre les cellules cérébrales les plus antérieures et la cellule moyenne, on voit sortir de chaque côté , le nerf optique , sous la forme d'une vésicule, sur la- quelle les enveloppes externes (la partie externe du feuillet «éreux ) se renversent en dedans en forme de sac, pour pro- duire le glohe de l'œil ; elles forment en dehors un bourrelet, ouvert à sa partie inférieure par une fente, qui peu à peu se ferme et ne présente enfin qu'une bandelette mince, incolore, tandis que le pigment noir se dépose dans le reste du bulbe oculaire. Le cristallin apparaît de très-bonne heure (le troi- sième jour); il forme une capsule propre , fermée dans le sac renversé des enveloppes externes , et se trouve placé dans un globe albumineux {le corps vitré). Comparez, pour les métamor- phoses de l'œil, les fig. V-XI.) (3). Le nerf auditif, qui d'abord n'était qu'un petit cylindre faisant saillie sur la moelle allongée, prend bientôt la forme d'une vésicule qui, vue par le côté pos- DE PHYSIOLOGIE. 105 iérieur, est allacliée à la moelle allongée par un pédicule ( le nerf acoustique) (Rg. VIL i.); en face de cette vésicule apparaît, dans la paroi crânienne, une fente (fig. X. A. f.) qui, en s'a- grandissant, marche à la rencontre de la vésicule auditive, et s'implante dans cette dernière pour former le méat auditif ex- terne. Si l'on place l'embryon sur le côté, la vésicule auditive (qui répond au labyrinthe) se présente comme une tumeur arrondie (fig. V. g. Vlïl. e. X. A. n.) qui, pendant le cours de cette période , tend constamment à se porter en avant. Au commencement du troisième jour, le nerf olfactif fait saillie vers la base des cellules des hémisphères j plus tard, on dis- tingue, en regardant du dehors, les fosses nasales (lig. VïlI. c.) sous la forme d'un enfoncement entouré d'un bourrelet ; le cinquième jour, ces fosses deviennent plus profondes et s'écar- tent l'une de l'autre. (1) Ordinairement on voit encore deux paires de vertèbres à la vésicule au- ditive , comme dans la fig. YIl, d. tab. IV. (2) Les recherches sur cette partie sont difficiles, et je n'ai pu me convain- cre de l'existence de cette lamelle recouvrant le quatrième ventricule ; les en- veloppes externes sont ici épaisses et d'une teinte obscure. (3) L'étude de la formation de l'œil est une des plus difficiles de l'histoire du développement ; il y a encore ici beaucoup à faire. Les travaux de Huschkb sont néanmoins excellents ; voyez les Archives de Meckel pour 183?, p. 1, elle Zettschrîft fur Ophthalmologie \on Ammot^ , vol. IV, p. 272. § LVI. Des métamorphoses très-importantes ont lieu, à cette époque, dans les lames ventrales, placées à côté de la partie médiane (les lames dorsales) j une séparation s'opère entre leurs parties consti- tuantes; le feuillet séreux, qui les compose, se détache, à la façon d'un épiderme, de la couche plus profonde, dans la périphérie de l'embryon , sous la forme d'une couche mince, superficielle, (fig. III. VI. b^ et f.) ', celle-ci s'était déjà auparavant réfléchie au cœur pour former le capuchon céphalique, à l'extrémité postérieure pour former le capuchon caudal et sur les côtés pour former les capuchons latéraux. Ainsi le feuillet séreux de la membrane proligère , ou la couche supérieure des lames 9. 106 TRAITE _ ventrales , s'élève de tous côtés pour converger en un anneau elliptique placé au dos de l'embryon ; le quatrième jour, les plis qui forment cet anneau sont très-rapprochés ; l'antérieur s'appelle coiffe cépJialique (vagina capitis) (fig. VI. B. f. en avant), le postérieur, coiffe caudale (vagina caudje, fig. VI. B. f. en arrière), et l'on pourrait désigner les plis latéraux sous le nom dé coiffes latérales (vaginae latérales) ; vers la fin du quatrième jour, l'anneau elliptique, s'étant rétréci peu à peu, disparaît com- plètement en laissant une cicatrice apparente au-dessus de la région lombaire de l'embryon. Il résulte de là, que l'embryon se trouve enfermé dans une enveloppe sacciforme , appelée amnios (fig. XI. a. a.), qui est remplie de liquide. Le feuillet supérieur du pli ou anneau , qui s'est oblitéré (fig. VI. A. B. sous la membrane vitelline a), couvre toute la membrane pro- ligère et s'étend autour du vilellus comme enveloppe séreuse (vesica serosa), (faux amnios de Pander). Ce feuillet est séparé par un vaste espace, du reste de la membrane proligère, dans l'embryon. La couche inférieure des lames ventrales séreuses forme les parois abdominales, ainsi que les os et les muscles composant le cou et le tronc. Au-dessous de cette couche se trouve le feuillet vasculaire qui forme, avec le feuillet séreux, les productions que nous allons décrire. Des deux côtés et au- dessous de la colonne vertébrale, il se détache un feuillet qui s'épaissit et descend perpendiculairement : c'est la lame mésen- térique, lamina mesenterica; entre elle et sa congénère, il existe d'abord une gouttière ouverte, appelée le vide du mésentère (ce que WoLFF considérait, par erreur, comme la gouttière intes- tinale) ; ces deux lames poussent devant elles le feuillet mu- queux et se réunissent bientôt sous un angle aigu (fig. VI. A. h. B. m.) en une suture; le vide du mésentère ressemble à un triangle isocèle, dont la pointe serait tournée en bas. Après la réunion des deux lames qui forment le mésentère, cet organe se développe rapidement dans la moitié postérieure du ventre, et partage cette cavité en deux moitiés. A la partie supérieure du canal alimentaire, se forment les arcs branchiaux dans les lames ventrales, qui convergent dans ce point ; en effet, tandis que la paroi abdotninale s'amincit, plusieurs fentes apparais- DE PHYSIOLOGIE. 107 sent dans la rég^ion (actuelle) du cou, et pénètrent jusque dans le feuillet muqueux ; il existe trois paires de ces fentes et même quatre, en y comprenant la bouche ; la postérieure est très- petite, on les appelle fentes hrancMales (1) ; entre elles se trou- vent trois seg-ments des lames ventrales , arrondis en avant, concaves du côté de la cavité digestive, et, par conséquent, falciformes, qu'on désigne sous le nom d'arcs hrancMaux (fig. V et VI. 1, 2, 3. fig. VII. K.)," le quatrième arc branchial est le plus postérieur et n'est pas encore séparé des lames ventrales. Au quatrième jour, le premier arc branchial grossit beaucoup (fig. VIII, entre g' et g"") ; en arrière, il se forme une nouvelle fente (fig. VIII. IX. g4); au cinquième jour, la première fente s'oblitère (fig. X. A. entre d et e.): le premier arc branchial se réunit à son congénère pour former la mâchoire inférieure (fig. X. A. d. B. e.), et le deuxième se transforme en os hyoïde (fig. X. A. e. B. f.). Les deux dernières fentes branchiales s'oblitèrent aussi au cinquième jour, tandis que la première disparaît complètement et que la seconde (fig. X. A. g'.) per- siste plus longtemps (2). Pendant les troisième et quatrième jours, on voit grossir les lames ventrales , placées en avant de la mâchoire inférieure pour former la mâchoire supérieure (VIII en avant de g% IX. 1); celle-ci est plus fortement indi- quée le cinquième jour (X. A. c). D'abord les deux maxillaires supérieurs ne se joignent pas (fig. X. B. d. d.), et ce n'est que plus tard qu'ils se réunissent au moyen d'une apophyse frontale qui s'avance entre les yeux (X. B. au-dessus de D.). Les rudi- ments des côtes se forment dans les parties des lames ventrales situées en arrière des arcs branchiaux ; il en est de même des membres. Dans la première moitié du troisième jour, on ne remarque encore aucune trace de membres (fig. V) j ce n'est que dans la seconde moitié de ce jour qu'on les voit faire saillie sur les bords des lames ventrales, sous la forme de petits li- sérés étroits qui, à la fin du troisième jour , se portent de plus en plus en haut, sur la face externe des lames ventrales, et se transforment en feuillets arrondis (fig. VIII. o. p.) ; les extré- mités postérieures se distinguent bientôt par leur plus grande largeur (fig. IX); le cinquième jour, ces organes se rapprochent 108 TRAITE encore des lames dorsales ; ils consistent en un pédicule ar- rondi, qui se termine par une lame lingfuiforme (XI. f. g.) • (1) La découverte des fentes branchiales et l'interprétation exacte de leur valeur, dans les embryons des vertébrés supérieurs , sont dues à Rathke; Voyez ses mémoires : Isis, 1825. 1" vol. 747. 1827. p. 84, puis Nov. act. Acad. Leopold. XIV. I. p. 159. Peu après, Huschke a éclairci ce sujet par- ticulièrement sur des poulets. Isîs, 1826. p. 401 et 1827. p. 102, avec des planches. — Récemment Reichert a suivi ce sujet dans toute son étendue et d'une manière très-complète ; il désigne les arcs branchiaux sous le nom d'arcs viscéraux (visceralbogea ). Muller's Àrchiv. 1837. p. 121. avec des planches. — L'opinion de cet auteur, qui consiste à dire que ce ne sont pas des arcs branchiaux , ne repose que sur une dispute de mots ; sans aucun doute il n'existe pas de branchies fonctionnant réellement ; mais il y a des arcs vasculaires, qui sont tout à fait analogues aux troncs vasculaires bran- chiaux des poissons , si ce n'est seulement qu'ils ne se ramifient pas. (2) La première fente branchiale se transforme en dedans en trompe d'Ec- STACHE , en dehors en conduit auditif externe (Tab. IV. fig. X. f.) Au reste, j'ai trouvé que la disparition des fentes branchiales n'est pas aussi complète- ment régulière et que souvent toutes les fentes peuvent être plus ou moins perçues en même temps (fig. V-IX). § LVII. Dans le feuillet vasculaire s'effectue l'achèvement complet de la première circulation ( circulation vitelline ) , qui atteint , comme on sait, son maximum de développement au quatrième jour (fig?. IV). L'embryon présente sous la tête trois points de couleur rouge, qui exécutent des pulsations (fig. IV. d.) et sont les indices des contractions alternatives des trois divisions du cœur maintenant en voie de formation , savoir : de Voreillette (fig. V. k. VII. 1.) qui reçoit les veines, et qui à la fin du troi- sième jour, présente déjà des traces des deux appendices auri- culaires; du ventricule (V. i. VII. m.), et du hulbe aortique (V. 1. VII. n.) qui se détache de ce dernier. Le cœur éprouve pendant cette période, de tels changements qu'il offre des mé- tamorphoses continuelles dans sa forme et dans sa position. Au second jour, ce n'est encore qu'un canal flexueux, placé sous le cerveau (Tab. III. fig. XIV.); le troisième jour, il se retire plusen arrière, contractesesdiverses parties sur elles-mêmes, et seplie même de manière à former uneanse (Tab. IV. fig. VII. m.), DE PHYSIOLOGIE. 109 de sorte que cet organe représente alors une sorte de goîlre apparaissant entre les lames ventrales (VII. m. VIII. h.), mais toujours en dedans du capuchon céphalique (figf. II. V.); dans l'origine le cœur se porte à gauche ; mais plus tard il penche vers la droite. Le yentricule , qui , au troisième jour, présen- tait encore la forme d'un canal, s'arrondit le quatrième jour (%. IX. h.), se termine en pointe et devient cordiforme (X. B. g.); il est dirigé vers la droite, tandis que l'oreillette (X.B.h.) prend des limites plus arrêtées et se porte à gauche (fig. IX. derrière h.). A la fin du troisième jour, l'étranglement, entre le ventricule et le bulbe aortique {fretum de Haller), devient sensible (fig. VII. n. ). Le quatrième jour , on voit se former la masse musculaire du cœur et la cloison intermédiaire du ventricule ; au cinquième jour, on voit apparaître aussi le seplum dans l'oreillette, et les deux dilatations, qui déjà rece- vaient les veines au troisième jour (fig. VII. derrière 1.), de- viennent les appendices auriculaires. Avant que le bulbe de l'aorte ne se soit encore nettement détaché du reste du cœur (fig. IL), il se divise, au commencement du troisième jour, en quatre paires d'arcs vasculaires , que l'on aperçoit par trans- parence,, à travers les lames ventrales, et dont la dernière est la plus faible (fig. II. 1-4) ,• après que les fentes branchiales se sont développées, ces arcs se trouvent situés derrière les arcs branchiaux (fig. V. VI. B. VII.) ', ceux de chaque côté se réunis- sent ensuite près de la colonne vertébrale pour former une des racines de V aorte ; plus bas ces deux racines se réunissent pour former l'aorte (fig. II.). Les arcs vasculaires éprouvent, le quatrième jour , des changements prononcés ; la première paire disparaît peu à peu en s'oblitérant, et la deuxième de- vient plus grêle ; par compensation, il se développe, de chaque côté, un cinquième arc, qui au cinquième jour devient plus fort, pendant que le deuxième arc disparaît, de sorte qu'alors de chaque côté , l'on a trois arcs vasculaires d'une grosseur à peu près égale (fig. X. A. h', h^.). Les carotides d'abord, et plus tard les artères vertébrales , se détachent des racines de l'aorte , dans l'intérieur du bulbe de ce dernier s'efTectue une division en deux canaux. Au quatrième jour, l'aorte fournit tlO TRAITÉ d'une manière évidente des branches, qui se rendent dans tous les espaces intervertébraux j elle se partage ensuite et donne deux branches principales , qui marchent dans une direction transversale (fig. I. c. II. i. i. V. m. m. IV. f. f.) et vont for- mer un très-beau réseau sur la membrane proligère étendue ; l'aorte continue à marcher, séparée d'abord, puis, plus tard, réunie en un seul vaisseau, le long de la colonne vertébrale; elle donne une artère mésentérique (fig. III. VI. B. d^.), et se divise enfin en deux branches , qui se ramifient sur l'allantoïde (fig. VIII. IX. n.) . Presque en même temps il se forme un système veineux qui accompagne les artères ; cependant les veines et les artères de la membrane proligère sont en anta- gonisme ; ainsi, tandis que celles-ci marchent transversalement vers le sinus terminalis (fig. IV. b.), les veines se dirigent pa- rallèlement au grand axe de l'embryon. Une veine inférieure, volumineuse, placée à gauche (fig. IV. g. V. k") à laquelle s'ajoute une deuxième plus petite et souvent à peine visible, placée à droite, et une ou deux veines supérieures (fig. IV. g. g, V. ki.) portent le sang de l'auréole vasculaire au cœur. Le système de la veine cave se forme plus tôt, dans le corps de l'embryon , que le système artériel, et déjà, au quatrième jour, le système de la veine porte se sépare clairement du système de la veine cave et se ramifie dans le foie. La circulation, qui a lieu dans la membrane proligère, est donc une circulation vitelline ; le sang passe de l'embryon par les deux artères vitellines ou om- phalo-mésentériques (fig. IV. f. f.) dans le sinus terminal, qui, au quatrième jour, est très-rempli de sang : de ce point le sang retourne au cœur par les quatre troncs veineux, les veines vi- teîlines ou omphalo-mésentériques (fig. IV. g. g. g.). Les extré- mités les plus fines des artères et des veines communiquent en- semble et forment un beau réseau à mailles rhomboïdales. L'opinion de Reichert diffère un peu de celle que nous venons d'exposer, en ce qu'il admet qu'il n'existe jamais que trois arcs vasculaires branchiaux de chaque côté qui se retirent successivement en arrière, de sorte que l'appari- tion d'arcs nouveaux et la disparition des anciens ne seraient qu'apparentes. Quoi qu'il en soit , je crois avoir vu , dans mes précédentes observations , quatre arcs vasculaires branchiaux existant en même temps, comme je les ai DE PHYSIOLOGIE . 111 dessinés ; jamais je n'ai vu cinq arcs exister en même temps. Baer , que j'ai suivi dans ce paragraphe , partage donc mon opinion. § LVIU. Une formation toute particulière et transitoire , n'apparte- nant qu'au fœtus , nous est offerte par les corps dits de Wolff, ou reim primordiaux (l). Ces organes sont un produit du feuil- let vasculaire , auquel cependant le feuillet séreux semble aussi prendre part. Ils apparaissent, dans la deuxième moitié du troisième jour, sous forme d'une paire de filaments étroits , épais, qui font saillie dans l'ancre que le feuillet du mésentère forme avec la lame ventrale (fig. VL A. i.), le long de la co- lonne vertébrale, depuis la région du cœur jusqu'à l'ailantoïde; déjà on y aperçoit des élévations et des étranglements alterna- tifs et un canal longitudinal. Au quatrième jour on reconnaît que les corps de Wolff sont formés de cœcums creux , qui sont appliqués sur le canal longitudinal (fig. VIII. q. q. q. q.)j au cinquième jour, ces corps ont beaucoup augmenté en hauteur et en largeur; les cœcums se contournent. Les parties génitales préparant le germe , testicule et ovaire , se développent sous forme d'un cordon étroit , situé au côté interne des organes , qui viennent de nous occuper (2). (1) C. Fr. Wolff doit être considéré comme ayant le premier découvert ces corps. Theoria generationîs. Il Ed. p. 139,— Valentin a publié l'histoire de la découverte et de la description complète de ces organes. Entwickelungs- gescft.jp. 235. (2) La description la plus complète et la meilleure du développement des organes génitaux des oiseaux a été publiée par JeanMcller, dans ses Pildungsgeschichte der Genitalien. Dusseldorf, 1830. p. 21, avec planches. La description des corps de Woi.ff y est aussi détaillée. § LIX. Les métamorphoses du feuillet muqueux commencent , dans cette période , par la formation du canal alimentaire. Après f'ue ce feuillet s'est infléchi du capuchon céphalique sous la tête (fig. III . B. d^) , pour former le fovea cardiaca de Wolff {ou mieux il2 TRAITÉ aditus anterior ad intestinum de Baer) , excavation antérieure du canal alimentaire, il se courbe aussi, à son côté opposé , sur le capuchon caudal et forme en cet endroit la foveola infe- rior de Wolff [aditus postenor Baer) , excavation postérieure du canal alimentaire; par suite de la courbure de l'embryon et de l'accroissement des lames ventrales , ces deux excavations prennent la forme d'entonnoirs , qui se terminent en cul de sac , l'un sous l'extrémité céphalique et l'autre sous l'extrémité caudale. Presque en même temps (peut-être un peu plus tôt) oju'apparaissent les fentes branchiales , l'espace compris entre l'extrémité céphalique et le cœur s'amincit , pour donner lieu à l'apparition de la bouche et de la cavité gutturale, de sorte qu'il existe alors une communication libre entre l'excavation antérieure du canal alimentaire et la cavité de l'amnios (fig. Vl. B.h.). Le rectum au contraire (l'inflexion postérieure du feuillet muqueux en forme d'entonnoir ) reste fermé encore longtemps. Par suite de la formation des lames mésentériques , le feuillet aiuqueux est détaché des lames ventrales et poussé en bas (fig. III. A. en dessous d. e.) ; aussitôt que les lames mésenté- riques se sont confondues , le feuillet muqueux converge aussi de deux côtés , en dessous du mésentère et comme il est accom- pagné de prolongements du feuillet vasculaire (venant des lames mésentériques), il en résulte deux lames perpendiculaires vers le bas (fig. Vl. A. en dessous de h.) qui sont les lames in- testinales , îaminœ intestinales; l'enfoncement du feuillet mu- queux, compris entre ces deux lames, est désigné sous le nom de gouttière intestinale; c'est vm canal ouvert , communiquant avec le vitellus , se terminant en avant en forme d'entonnoir, dans la cavité gutturale et en arrière , dans le rectum. Au com- mencement du quatrième jour la gouttière intestinale est presque close et s'allonge bientôt en un canal fermé (fig VIII. k. 1.), qui se rend dans le feuillet muqueux périphérique comme canal intestinal {didiius avitelloin abdomen hians) (fig.Vl.B.n.), et entoure le vitellus entier. La cavité buccale et gutturale est très-ouverte; elle se convertit en un canal alimentaire étroit , d'où sort en bas et en arrière un petit sac ou diverticule (fig. Yl. B. i.), qui est le premier rudiment des poumons ; plus DE PHYSIOLOGIE. 113 en arrière on remarque bientôt une dilatation allongée, qui est Vestomac (même fig. k.), ensuite le canal alimentaire s'élargit et se rend, sous la forme d'un entonnoir, dans le vilellus (fig. VI. n. et à une époque plus avancée fig. YIII. k. 1.), ainsi que dans le rectum , dont l'extrémité est encore close; le colon est limité , du côté de l'intestin grêle , par l'apparition d'un diverticule double , appelé cœcum , qui est visible à la fin du troisième jour. Vers le milieu du même jour plusieurs au- tres organes se forment aux dépens du canal alimentaire , qui se gonfle dans les parties correspondantes et s'allonge dans la couche vasculaire ; c'est ainsi qu'apparaissent deux petits tuber- cules creux , comme premiers rudiments du foie, dans lesquels naissent des réseaux vasculaires veineux , qui forment le sys- tème de la veine porte. Au commencement du quatrième jour ces deux lobes du foie sont déjà représentés par des feuillets considérables (fig. VIII. i.), dans lesquels la formation en cœ- cums devient bientôt évidente. Un peu plus tard, il se mani- feste, entre les lobes du foie, une sorte de hernie du canal alimentaire , qui s'enfonce dans le feuillet vasculaire , et qui est le rudiment du pancréas ; cet organe s'accroît lentement , bien qu'au cinquième jour, alors que les anses intestinales commen- cent à se former, il ait déjà acquis un volume assez grand , lorsque la rate apparaît sous forme d'un petit corps , de cou- leur rouge. Le sac pulmonaire se divise et se détache de plus en plus du canal alimentaire en s'allongeant en un pédicule (la trachée-artère future) ; au quatrième ou au cinquième jour les deux poumons sont séparés et fixés aux branches du pédicule (les bronches) ; celui-ci s'est allongé pour former le tronc de la trachée-artère. Dans la première moitié du troisième jour, on . voit s'élever, de l'extrémité postérieure du canal alimentaire , une petite hernie vésiculiforme. Cette vésicule est VaUantoïde (fig. V. n.), qui croît en s'introduisant dans le capuchon cau- dal qu'elle soulève ; elle est recouverte en dehors d'une couche du feuillet vasculaire (fig. VI. B. e. d.), qu'elle a poussé devant elle. Au quatrième jour l'allantoïde croît rapidement (fig. VIII. IX. n.), pénètre dans le capuchon caudal et s'allonge en un pé- dicule creux; son feuillet vasculaire, qui est externe, renferme 10 114 TRAITE des ramifications de l'aorte , qui y forme un beau réseau vas- culaire ; au cinquième jour l'allantoïde est déjà une grande vésicule pédiculée, sortant de l'ombilic (fig. XI. b.), qui s'est tournée du côté droit, où elle a passé entre les lames mésenté- rique et ventrale de ce côté et se trouve placée entre l'amnios et l'enveloppe séreuse. A cette époque l'allantoïde a presque une grandeur égale à celle de l'embryon (fig. Xi.)^ son dia- mètre est d'environ cinq lignes. Suivant Rathke les poumons seraient primitivement doubles; il les décrit au quatrième jour de l'incubation comme deux petits feuillets obtus , aplatis sur les côtés, minces, allant en diminuant d'avant en arrière et sortant du canal alimentaire. Ueberdie entwickelung der Athemwerkzeuge bei Yogeln und Saugethiere. Nov. act. Leopold. Vol. XIV. P. I. p. 170,— Baer fait aussi naître les poumons par deux petits sacs creux, qui s'allongent en un pédicule. Entwickelungsgeschichte. II. p. 120. TROISIÈME PÉRIODE DU DÉVELOPPEMENT DU POULET , DEPUIS LE DÉVELOPPEMENT DE LA CIRCULATION DANS L'ALLANTOlÏDE , JUSQU'À L'ÉCLOSION DE L'EMBRTON. § LX. La dernière période embrasse l'espace de temps compris entre le sixième et le vingt-unième jour; néanmoins il n'y a presque que les deux premiers jours et quelques moments des derniers temps qui soient d'un intérêt physiologique général , c'est pourquoi un coup d'œil jeté sur les changements les plus généraux qu'éprouvent le fœtus et l'œuf pendant cette période, suffira pour atteindre le but que nous nous proposons. Lors- qu'on veut ouvrir l'œuf, au commencement de cette période, on doit agir avec beaucoup de précaution, le blanc ayant com- plètement disparu et l'embryon étant appliqué contre la mem- brane lestacée; la membrane vitelline est devenue très-mince, se déchire facilement et se dissout bientôt en entier 5 la cham- bre à air, placée au gros bout de l'œuf, s'est considérablement agrandie. La membrane proligère embrasse le jaune entier de la manière suivante : le feuillet muqueux a presqu'entièrement entouré ce dernier , en s'accroissant , et forme ainsi une enve- DE PHYSIOLOGIE. 115 loppe sacciforme, appelée sac vitellin; le feuillet vasculaire a de même envahi les deux tiers du jaune ; le cercle sanguin (sinus terminalis) n'est bientôt plus qu'une limite de l'auréole vasculaire et disparaît complètement les jours suivants 5 un peu plus tard , on voit disparaître les veines et ensuite les artères du feuillet vasculaire de la membrane vitelline. L'allan- toïde au contraire croît très-rapidement et forme , au sixième jour, une grande vésicule aplatie (Tab. V. fig. VII.); au sep- tième jour, elle a déjà atteint une grandeur presque double et s'est étendue sur le côté droit de l'embryon de telle sorte , qu'elle le recouvre, lui et l'amnios, en entier, et qu'elle s'ap- plique en haut par son côté vasculaire, contre l'enveloppe séreuse ; celle-ci est , par là, complètement isolée et éloignée de l'amnios qui , originairement, avait aidé à sa formation. Après la rupture de la membrane vitelline le blanc se retire vers le petit bout de l'œuf ; sa consistance s'est beaucoup aug- mentée , tandis que les globules vitellins ont diminué en nombre et que le jaune est devenu beaucoup moins visqueux et même presqu'entièrement liquide. L'embryon est placé vers le gros bout de l'œuf, et au sixième jour, en ouvrant la coquille et par suite de l'accès de l'air atmosphérique , on peut reconnaî- tre les premiers mouvements , qui consistent en de légères con- vulsions des membres. Toute cette période a été si bien décrite par Baer , et ses observations con- cordent si complètement avec les miennes , que je n'ai besoin que de donner un extrait de l'exposition de ce physiologiste , en renvoyant à son ouvrage. Comparez les fig. VI , VII , VIII de la planche V, et ensuite l'embryon du falco tinnunculus enveloppé de ses membranes. Fig. IX. $ LXI. Les métamorphoses les plus essentielles des différents orga- nes, qui ont lieu les sixième et septième jours, sont les suivan- tes : Les apophyses épineuses s'élèvent sur les arcs vertébraux ; les rudiments des côtes deviennent plus sensibles ; au cerveau et à la moelle épinière on distingue bientôt les membranes, au nombre de deux , qui enveloppent ces organes ; les tubercules quadrijumeaux, qui sont très-développés, éprouvent une dimi- 116 TRAITÉ nulion dans leur accroissement vers la fin du septième jour , et bientôt les hémisphères présentent un volume égal au leur (Tab. V. fig. VllI. d.); au-dessus du troisième ventricule, qui est encore ouvert, on voit se former la voûte ; les couches op- tiques, les corps striés deviennent évidents; les nerfs optiques, primitivement séparés, se réunissent en un chiasma; l'enton- noir est encore profond et large ; la glande pinéale apparaît ; le cervelet est formé ; mais la fosse rhomboïdale est encore lar- gement ouverte et se rend dans une fente postérieure et pro- fonde de la moelle épinîère. L'œil est formé, dans toutes ses parties, et très-gros ; l'oreille présente une ouverture exté- rieure; les vésicules auditives offrent les canaux demi-circu- laires-et le limaçon qui s'y forment. La fosse nasale s'allonge, vers le bas, en un canal nasal, qui est placé entre la mâchoire supérieure et l'épine frontale (qui maintenant se sont réunies). Quant aux membres, on peut y distinguer la portion humé- raie , qui est très-courte, et la cuisse; bientôt on distingue aussi les trois doigts de la main et les rudiments des quatre doigts du pied (Tab. V. fig. VI. B.). L'amnios se remplit de plus en plus , et se contracte autour de l'ombilic , jusqu'à ce qu'elle se prolonge en un cordon ombilical , qui renferme le pédicule de l'allantoïde et une anse intestinale (fig. YI. A. b.). Le cou se développe et la mâchoire inférieure s'allonge en forme de bec. Le cœur prend sa forme définitive; ses différen- tes divisions se rapprochant l'une de l'autre ; les oreillettes se divisent et viennent se placer sur les ventricules, ces derniers offrent déjà aussi à l'extérieur un sillon, qui indique leur sépa- ration ; en outre le bulbe de l'aorte s'allonge en arc , prenant naissance dans les deux ventricules au-dessus de la cloison , Il est partagé en deux canaux, dont un sillon extérieur indique déjà, au septième jour, la séparation; le péricarde se forme. L'aorte ne fournit plus que deux arcs vasculaires de chaque côté, et à droite, un troisième moyen; ce dernier et les deux arcs antérieurs sont les rameaux principaux de l'aorte, et re- çoivent le sang du ventricule gauche; les deux arcs postérieurs, au contraire, reçoivent, dès le septième jour, le sang du ven- tricule droit ; ce sont les artères pulmonaires futures ; tous ces DE PHYSIOLOGIE. 117 arcs vasculaires se rendent dans l'aorte descendante. Les corps de WoLFF se comportent d'une manière très-remarquable ; les cœcums dont ils sont formés, s'allongent et se tordent; ils opèrent une sécrétion évidente et s'abouchent dans un canal excréteur commun, sur lequel ils reposent et qui se rend dans le cloaque j entre les cœcums on voit des petites masses vascu- laires , comme des points , qui ressemblent complètement aux corps de Malpighi des reins. Derrière les corps de Wolff et au-dessus d'eux , contre la colonne vertébrale , on voit appa- raître les reins, sous forme de masses grises, lobées, qui ensuite s'élèvent au côté externe des corps de Wolff • ils sont visibles au sixième jour (peut-être déjà plus tôt) ; ils forment les ure- tères comme canaux excréteurs propres. Les reins apparaissent comme des formations indépendantes , et les capsules surré- nales se développent indépendamment d'eux, à leur bord su- périeur ou antérieur. Les parties génitales préparant le germe, qui avaient déjà paru plus tôt sous forme de cordons étroits, sont représentées maintenant par deux corps blanchâtres, al- longés, placés au bord interne des corps de Wolff , derrière les capsules surrénales et un peu éloignés d'elles. Ils sont en- core de grosseur égale et on ne peut distinguer les ovaires des testicules, de sorte que, parmi les organes principaux, ce sont les parties génitales qui prennent le plus tard leur forme défi- nitive, et qui peuvent être le moins vite reconnus dans leurs formes primitives. Les vaisseaux de l'allantoïde prennent un grand développement j ils consistent en deux artères, qui nais- sent de l'aorte, et une très-forte veine, qui se rend le long du bord inférieur du foie , dans la veine cave , en même temps que les veines du foie. Les vaisseaux de l'allantoïde deviennent les vaisseaux ombilicaux. Les changements qui ont lieu dans le feuillet muqueux, sont d'une importance moindre^ les orga- nes déjà formés ne font que de s'accroître ; la cavité gutturale se prolonge en avant et forme la cavité orale, dans les mâchoi- res, en forme de bec ; le canal alimentaire s'allonge ; on re- connaît la division en ventricule succenturié et en gésier : der- rière l'anse déjà formée, qui contient le duodénum et entoure le pancréas, l'intestin grêle forme \me anse longue et étroite, 10. 118 TRAITE qui est placée tout à fait en dehors de la cavité abdominale dans le cordon ombilical , et se trouve ici en connexion avec le jaune ou vitellus , au moyen d'un canal étroit et court , le canal vitellin, ductus vùello-intestmaUs {fig. VI. A.). Le foie est grand et gorgé de sang j la trachée-artère et les poumons se séparent tout à fait du canal alimentaire j le larynx apparaît sous forme d'une petite éminence. Comparez, pour le développement des parties génitales et la formation itltérieure des corps de Wolff, au lieu de Baer , J. Mtjller dont les obser- vations s'accordent entièrement avec les miennes. § LXII. Les changements principaux qui ont lieu du neuvième au onzième jour sont les suivants : Les hémisphères du cerveau se développent considérablement aux dépens des tubercules qua- drijumeaux et recouvrent , en forme de voûte , le troisième ventricule en arrière ; la partie du cervelet, connue sous le nom de ver, se forme, et cet organe cache maintenant complètement le quatrième ventricule ; à la moelle épinière, les renflements, d'où naissent les nerfs des membres , grossissent ; le dévelop- pement des fibres devient évident dans le cerveau et la moelle épinière. Les yeux sont énormes, les paupières se développent sous forme d'un pli circulaire de la peau ; le conduit auditif externe est large et profond. Les bulbes des plumes apparais- sent d'abord sur la ligne médiane du dos , sur les hanches et sur le coccyx ; les articulations des membres deviennent indé- pendantes j les muscles deviennent reconnaissables et distincts sous la peauj les nerfs se développent plus fortement, et il en résulte des mouvements plus vifs de l'embryon ; le cou s'al- longe. Au cœur, la séparation extérieure de l'espace compris dans le bulbe de l'aorte s'est effectuée ; l'un des troncs, qui vient du ventricule gauche, donne naissance, par son arc an- térieur aux carotides , sur lesquelles apparaît la petite glande thyroïde. Celte paire d'arcs aortiques (trunci anonymi) répon- dent aux trois premiers arcs vasculaires branchiaux; derrière eux l'on voit un arc vasculaire non symétrique, qui est placé DE PHYSIOLOGIE. ti9 au côlé dioit et qui est l'aorte descendante future. L'autre tronc, qui vient du ventricule droit, donne naissance aux deux derniers arcs vasculaires branchiaux (auparavant les cinquiè- mes), qui déjà fournissent de petites branches aux poumons, et se rendent en arrière dans l'aortej plus tard, ces vaisseaux deviennent les artères pulmonaires. Les corps de Wolff de- viennent plus petits et plus courts, leur canal excréteur s'al- longrej les reins augmentent de volume. A celte époque les organes préparateurs du germe commencent à se différencier morphologiquement. Les testicules s'allongent, s'arrondissent et sontd'une grosseur égale; lesovairesrestentlamelleux et se dé- veloppent asymétriquement, le droit ne croissant plus et dispa- raissant graduellement. Les oviductes remontent sous forme de cordons, mais le droit s'arrête dans son développement. Au foie, la vésicule biliaire devient visible, comme diverticule du canal excréteur de la bile ; la bourse de Fabricius fait hernie au cloa- que; l'allantoïde recouvre de plus en plus l'embryon. Au sac vitellin et surtout à sa face inférieure , les veines forment des vaisseaux flexueux ( fig. VI. A. c. ) et paraissent colorées en jaune (vasa lutea). § LXIII. Dans les derniers jours de la deuxième semaine , on voit pousser les formations épithéliques, les bulbes des plumes, les ongles et les écailles des pieds ; l'ossification commence dans un grand nombre d'os ; les muscles gagnent de la force ; les paupières se forment, et dans l'oreille apparaît la membrane du tympan. Les corps de Wolff vont toujours en diminuant; le canal excréteur apparaît aux testicules ; l'ovaire gauche s'est accru, et son oviducte devient creux, tandis que les organes correspondants du côlé droit s'atrophient complètement. L'in- testin décrit quelques circonvolutions en dehors de l'ombilic , il continue d'être en communication avec le sac vitellin, au moyen du canal vitellin; sur la surface interne du sac vitellin et sur les flexuosités des veines, on voit apparaître des prolonge- ments membraneux, devéritables plis ridés, qui se forment alors 120 TRAITE aussi sur la membrane muqueuse de l'intestin. L'allantoïde en- toure tout l'embryon, de sorte que ce dernier (y compris le sac vitellin et l'albumine coagulée) en est enveloppé et que l'œuf, après la rupture de la coquille , conserve sa forme (Tab. V. figo IX. b.) j l'enveloppe séreuse disparaît. § LXIV. Au commencement de la troisième semaine l'embryon , par suite du manque d'espace , s'éloigne de plus en plus de l'axe transversal de l'œuf, pour gagner l'axe longitudinal ; la tête est tournée vers la poitrine et placée, dans la majorité des cas, sous l'aile droite. L'allantoïde entoure l'embryon et le sac vitel- lin j ses bords sont réunis entre eux et elle constitue une en- veloppe continue, qui adhère à la membrane testaire, dont on peut la séparer. Dans l'intérieur de cette enveloppe, on trouve des petits flocons blancs, provenant de l'urine, et qui plus tard s'accumulent de manière à recouvrir plus ou moins l'embryon. A dater de cette époque, l'allantoïde prend le nom de chorion. Au cerveau , on voit les tubercules quadrijumeaux, restés en arrière sous le point de vue du développement, s'affaisser sous les hémisphères; la glande pinéale et le cervelet s'élèvent, les sillons de ce dernier deviennent plus prononcés. Les paupières arrivent à se toucher, et forment la fente palpébrale, sans de- venir adhérentes; l'iris croît, la cornée s'élève, le cristallin perd de sa convexité , et la chambre antérieure de l'œil, qui n'existait pas encore, se trouve ainsi formée ; on n'aperçoit pas de membrane pupillaire. L'oreille interne s'ossifie au commen- cement de la troisième semaine. Au cœur , on voit se former le système des valvules; les artères antérieures se détachent de plus en plus de l'aorte descendante et disparaissent vers la fin de cette période; les artères pulmonaires deviennent beaucoup plus fortes, tandis que leur continuation avec l'aorte n'est plus établie que par des canaux de communication {ductus arteriosi). Les reins se développent considérablement. Les corps de Wolff décroissent de plus en plusj chez les mâles, ils restent encore à l'état rudimentaire à côté des testicules, quelque temps après DE PHYSIOLOGIE. 121 la période fœtale. L'ovaire droit s'arrête dans son développe- ment et est résorbé bientôt après l'éclosion ; l'oviducte droit disparaît de même ; mais chez quelques oiseaux, on en observe un rudiment pendant toute la vie. Dans l'intérieur des testicules apparaissent les vaisseaux seminifères (vasa efferentia) qui se rassemblent dans un canal déférent long , filiforme , qui se développe du canal excréteur des corps de Wolff ou plus exac- tement dans son intérieur. Le sac vilellin s'affaisse de plus en plus, son contenu diminuant et redevenant plus consistant , il est séparé en compartiments par des enfoncements profonds; le blanc et le liquide de l'amnios disparaissent peu à peu en entier. L'ombilic cutané est encore très-ouvert, au commence- ment de la dernière semaine, et par suite de la croissance con- tinue du canal intestinal, le nombre des circonvolutions intesti- nales , placées en dehors de la cavité abdominale, va d'abord en aug^mentant ; au dix-neuvième jour , l'intestin rentre dans la cavité ventrale et entraîne le jaune, qui est en connexion avec lui par le conduit vitellin ; les feuillets muqueux et vasculaire du sac vitellin rentrent avec le jaune , tandis que le feuillet séreux se sépare des autres feuillets et devient plus épais. Tout le sac vitellin n'est pas attiré dans l'abdomen, mais seulement une partie qui se répand dans ce dernier , tandis que l'autre est séparée de la première par l'anneau ombilical qui se ferme. Le canal vitellin est assez large et sort de l'intestin sous forme d'entonnoir; longtemps encore après l'éclosion, on trouve dans ce point un petit diverticule de l'intestin grêle qui, chez beau- coup d'oiseaux, persiste pendant toute la vie à l'état de cœcum normal. La communication avec le jaune s'oblitère enfin et se réduit en un filet portant assez souvent un petit bourrelet, qui est le reste du jaune. Quelques faits remarquables , qui jettent un grand jour sur les arrêts de développement, méritent ici une mention particulière, savoir la persistance du reste de l'ovaire droit et de l'oviducte et du diverticule de l'intestin dans certains cas. J'ai fait là-dessus des observations sur un nombre considérable d'oiseaux. Voyez mes Beitraege zur Anatomie der Voegel, dans les Mémoires de l'Académie des Sciences de Munich, vol. II. 1837. p. 273, De nouvelles observations n'ont fait que confirmer et étendre les faits et les opinions qui y sont contenus. Nous ne nous occuperons ici que de ce qu'il y a d'essentiel. 122 TRAITÉ Chez tous les oiseaux il se forme originairement deux rudiments d'ovaire et d^oyiducte également gros ; la décroissance et la résorption des organes du côté droit ont lieu, dans les différents ordres, à des époques différentes; cela arrive le plus tôt chez les passereaux , les palmipèdes et les échassiers ; on l'observe même pendant la période fœtale ; chez les rapaces cela a lieu plus tard et seulement plus ou moins longtemps après la naissance; on voit même souvent subsister ici un rudiment de l'ovaire, qui se métamorphose histolo- giquement et produit de vrais œufs primitifs (mais qui ne paraissent pas sus- ceptibles d'être fécondés). J'ai trouvé ce rudiment pendant toute la vie, mais non chez tous les individus, chez différentes familles des faucons {husards, Gypàetus) et chez beaucoup de hiboux et de perroquets ; Nitzsch l'a aussi trouvé chez les aigles (où je ne l'ai pas vu, au moins chez le Pandion). Chez tous les Autours et les Milans (chez les faucons palumbarius, nisus , aerugi- Dosus, etc.), ensuite chez le secrétaire (Gypogeranus) l'ovaire droit se déve- loppe régulièrement et fournit comme le gauche des jaunes susceptibles de développement ; quant à l'oviducte droit, on n'en trouve plus de vestiges ou seulement un petit rudiment. Chez les faucons , on trouve toujours les rudi- ments de l'ovaire et de l'oviducte droits encore longtemps après la période fœtale, et chez ceux même , qui plus tard n'en présentent plus de traces ; on le trouve aussi chez des oiseaux encore au nid, à différentes époques , ayant une longueur qui surpasse la moitié de celui du côté gauche. A cette époque on voit clairement apparaître les ovules dans l'ovaire gauche sous forme de masses obscures ; mais il ne s'en forme pas dans l'ovaire droit, où la faculté de développement est éteinte. Un état analogue nous est offert par le diverticule , ou reste du conduit vi- .tello-intestinal , qui disparaît souvent dans les premiers jours après l'éclosion et reste rarement plus tard reconnaissable chez les Rapaces, les Passereaux et les Grimpeurs; il subsiste un peu plus longtemps chez plusieurs Gallina- cés, Échassiers et Palmipèdes ; ainsi on le voit tantôt exister, tantôt manquer chez les Hérons et varier beaucoup chez les différents iQclividus sous le rap- port de la largeur, de la longueur et de la forme (1 à 3 lignes de longueur). Chez différents Échassiers et Palmipèdes (Oie, Foulques et surtout dans la fa- mille des. Bécasses , toutes les espèces d'Ibis) ce diverticule s'accroît encore après l'éclosion , atteint une longueur d'un demi-pouce à un pouce, commu- nique avec l'intestin et subsiste , à l'état de petit cœcum normal, pendant toute la vie ; déplus il présente, dans sa forme et sa grandeur, des caractères de genre déterminés, comme les cœcums ; ainsi chez toutes les espèces de Foulques, il est très-long, mais étroit ; chez l'Ibis, il est infundibuliforme. Pour ce qui concerne la transformation du canal excréteur du corps de Wolff en conduit déférent , voyez l'ouvrage de J. Muller , qui admet, contre l'opi- nion de Rathke , que le conduit déférent n'est pas une formation nouvelle, mais qu'il se forme du conduit excréteur du corps de Wolff. Il me paraît vraisemblable que le conduit déférent se forme, comme cordon indépendant, à l'intérieur du conduit excréteur cité ; cette opinion semble être aussi main- tenant celle de Rathke. Voyez Burdach , Physiologie , 3e vol. , 286. Ce fait est important pour toute l'histoire du développement et pour répondre à cette question : jusqu'à quel point des organes , nouvellement formés , sont des transformations, de formations antérieures ou de nouvelles formations réelles? Voyez là-dessus la Physiologie générale. DE PHYSIOLOGIE. 123 ÉCLOSION DU POULET. § LX^. Quelquefois deux jours avant l'éclosion l'on entend déjà le poulet piauler dans l'intérieur de la coquille ; car le chorion (l'allantoïde) est facilement déchiré par le bec, qui se met ainsi en communication avec la chambre à air : quoi qu'il en soit de cette respiration incomplète, la circulation continue dans les vaisseaux ombilicaux. Des mouvements violents du poulet, dans l'intérieur de la coquille, occasionnent des fêlures à celle-cij le bec vient ensuite en aide et l'on voit apparaître des trous. Cet organe, qui est encore assez mou, possède, à cette époque, une petite pointe dure, cornée , qui est surtout propre à user la coquille et qui tombe bientôt après l'éclosion. Le travail dure ordinairement une demi-journée ; dès que la partie supérieure de la coquille est détachée , le poulet étend les jambes , retire la tête de dessous l'aile, se dresse sur ses pattes et abandonne la coquille. Les débris du chorion et de l'amnios, qui ne peu- vent plus être nourris, par suite de la fermeture de l'ombilic, se flétrissent, tombent et sont abandonnés dans la coquille. Comparez la description complète des phénomènes qui précèdent l'éclosion dans Baer, Entwickelungsgesch. , vol. i , 137. CHANGEMENTS PHYSIQUES ET CHIMIQUES DE L'OEUF PENDANT L'INCUBATION. § LXVL Pendant l'incubation, des changements ont lieu dans les ca- ractères physiques et chimiques de l'œuf. Il perd en poids, dans la première semaine, S p. o^o, dans la deuxième, 13, et dans la troisième l6, de sorte qu'un œuf couvé, renfermant un em- bryon parvenu à sa maturité, est plus léger qu'avant l'incuba- tion; un œuf frais tombe au fond d'un vase rempli d'eau, tandis 124 TRAITÉ que l'œuf, vers la fin de l'incubation, surnage. Cette perte de poids, qui a lieu aussi, mais plus lentement, dans des œufs non couvés, dépend de l'évaporation du blanc qui, sous l'influence de la chaleur nécessaire à l'incubation, a lieu plus prompte- ment. La formation et l'agrandissement marqué de la chambre à air, qui (§XLV1I) n'apparaît qu'après la ponte, est un autre ré- sultat de l'évaporation du blanc. Il est probable que, pendant celte opération , des décompositions chimiques ont lieu, car l'air contenu dans la chambre à air, au gros bout de l'œuf, n'est pas de l'air atmosphérique pur, mais contient une plus grande quantité d'oxigène 0,25 à 0,27. Cet air, avec excès d'oxigene, sert à soutenir l'action respiratoire , qui a lieu par le moyen de l'allantoïde; car les œufs peuvent se développer jusqu'à la maturité de l'embryon, sans être en contact avec l'air atmosphérique extérieur j ils peuvent subir l'incubation aussi bien dans l'oxigène pur que dans des gaz irrespirables, comme l'hydrogène pur, l'azote, etc. Au commencement de 1 incubation on trouve un peu d'huile dans le blanc d'œuf liquide, qui est probablement fournie à ce dernier par le jaune; dans le cours de l'incubation , le blanc perd presque tout ce qu'il contient d'eau et de sels (§ XXI), qui semblent passer dans le jaune : cela s'explique par la rupture du sac vitellin , qui attire le blanc transformé en masse grumeleuse unique. Par suite de la réception de ces substances , le jaune se gonfle , dans la première moitié de l'incubation, sa masse a considéra- blement augmenté , mais élite est devenue plus liquide ; l'em- bryon , se développant aux dépens des substances du jaune, cehii-ci diminue, et, vers la fin de l'incubation, redevient plus consistant {§ LXIV). Les substances chimiques, contenues dans le jaune et le blanc, se modifient; la quantité de phosphore diminue dans le blanc , augmente dans le jaune , et semble alors s'unir à l'état d'acide phosphorique à la chaux , et être employé à la formation des os , dans la période de l'ossifica- tion; mais comme la quantité de chaux, dans des œufs frais (§ XXI), n'est que très-minime, et que plus tard elle est très- grande , il s'ensuit qu'elle doit y arriver par une source in- connue. D'un autre côté, comme il n'est pas vraisemblable que DE PHYSIOLOGIE. 125 îa chaux provienne de la coquille , il semble qu'elle doive se former de toute pièce d'autres parties constituantes, sous l'in- fluence de l'activité organique. On peut dire la même chose pour le fer, dont la quantité augmente considérablement pen- dant l'incubation. Quelqu'incomplètes que soient ces données sur les transformations chimi- ques extrêmement remarquables qui ont lieu pendant l'incubation , quel que soit le besoin qu'elles aient d'être confirmées et étendues,toujours est-il qu'elles présentent maintenant un grand intérêt On pourrait à peine imaginer une recherche en chimie organique, qui promettrait des résultats plus impor- tants, que ceux fournis par les changements, qui ont lieu dans l'œuf, pen- dant l'incubation. Les faits rapportés ci-dessus appartiennent presque tous à Prout, Phtlosophical transactions, 1822 ; ils ont été reproduits par Bâeb, Entwickelungsgeschî'chte, 1 , 36, et par Berzelitjs, Chimie animale. Bischoff est le premier qui ait indiqué que la chambre à air contient une plus grande quantité d'oxygène que l'air atmosphérique; Dulk ensuite l'a mieux déter- miné. Les expériences d'ERMANN. publiées d'abord dans l'Isis, 1818, p. 122 , ont démontré la possibilité de l'incubation d'œufs fécondés, placés dans des gaz irrespirables. Baer rapporte ces expériences d'une manière complète. !! Î2G TRAITÉ CHAPITRE DEUXIEME. HISTOIRE DU DÉVELOPPEMENT DE L'HOMME COMPLÉTÉE PAR DES EMPRUNTS FAITS A L'HISTOIRE DU DÉVELOPPEMENT DES MAMMIFÈRES. HISTORIQUE. § LXVII. Les analomistes et les physiologistes les plus distingués se sont occupés, depuis la renaissance des sciences, de l'histoire de l'embryon humain, et nous possédons sur ce sujet des ma- tériaux nombreux, consistant en descriptions et figures de pré- parations, provenant de personnes mortes à différentes époques de la gestation, ou d'œufs expulsés par avortement ; cependant ces matériaux ne forment que des fragments pour l'histoire du développement de l'homme, et n'ont qu'une valeur très-inégale. La rareté des occasions qui se présentent d'examiner des ca- davres frais de femmes mortes dans les premiers temps de la grossesse ; l'incertitude des observations faites sur des œufs avortés, la difficulté de conclure de certaines formations, sous le rapport anatomique, à leur mode dévolution, enfin la pré- vention des écrivains , par suite d'idées préconçues, et l'inter- prétation fausse d'objets bien reconnus, qui en est le résultat; tels sont les principaux obstacles qui s'opposent à ce qu'on sai- sisse avec clarté l'ensemble des premiers moments du dévelop- pement de l'embryon humain. Il en résulte que nous devons recourir , pour cette période et pour quelques parties des sui- vantes, au développement des mammifères, qui, employé avec circonspection, est plus propre à nous éclairer sur la première genèse de l'embryon humain , que la simple prise en considé- DE PHYSIOLOGIE. 127 ration d'expéiMences isolées sur des œufs humains avortés et le plus souvent déformés. Les observations que nous possédons actuellement sur les périodes les plus avancées, se coordonnent si bien entre elles, qu'il est à peine besoin de recourir à l'his- toire du développement des mammifères. La genèse des orga- nes du poulet est, en outre, ici le guide le plus sur, et j'y ren- verrai toujours dans le cours de l'exposition qui va suivre , quand les rapports génésiques n'offriront pas de différence particulière. L'exposition la plus complète des faits relatifs à ce sujet se trouve dans BuRDACH, Physiologie, \ol. III, p. 329 , et dans Valentin's Bandbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschens, Berlin , 1835. — La plupart des nou- veaux traités élémentaires de physiologie, considérée comme science d'obser- vation, ne contiennent pas l'histoire du développement ; Dôllinger, dans ses Grundziigen der physiol. 1 Abth. , 1835, et Hecsinger, dans ses notes à la Physiologie de Magendie, vol. II, 1836, jettent seulement un coup d'œil sur cette question. Parmi les Manuels d'anatomie on doit surtout consulter ; Lauth, Manuel d'anatomie, 1836. Cet ouvrage renferme une description courte, mais très-précise, de l'histoire du fœtus, aceompagnée de planches schématiques. Ensuite Weber, E.-H. , Manuel d'anatomie d' Hildenbrandt , tom. IV, qui contient une exposition très-complète de tous les faits concer- nant le développement des organes et l'anaîomie des membranes de l'œuf. — Sous le rapport iconographique, nous citerons surtout les ouvrages suivants, oh. le sujet est traité d'une manière étendue. Parmi les ouvrages anciens , deux se distinguent par une exactitude qui peut servir de modèle et par Une perfection artistique qui n'a pas été surpassée, savoir : Ânatomia uteri hu- mani gravidi tabulis illustrata auctore Guilielmo Hbnter. Pnrminghamiœ- op. Baskerville. 1774, fol. maj. Les 34 planches contiennent, il est vrai, des figures appartenant pour la plupart à la dernière période de la grossesse, mais d'une vérité et d'une beauté que l'on a à peine atteintes depuis (particulière- ment les planches IV et VI , gravées par le célèbre Strange) ; les deux der- nières planches donnent des figures intéressantes d'œufs avortés, appartenant à la première période. La plupart des figures de ce bel ouvrage , réduites à une plus petite échelle, ont été reproduites dans Loder's anatomischen Ta- feln. Les meilleures figures du développement externe de l'embryon sont en- core celles de Soemmering, Icônes embryonum humanorum. Francof. 1799. fol. maj., si bien dessinées par Koeck. Parmi les Iconographies modernes de l'œuf et de l'embryon, nous citerons : Velpeau, Embryologie ou Ovologie humaine, contenant l'hisloire descriptive et iconographique de l'oeuf humain. Paris, 1833, fol. Cet auteur a fait beaucoup de recherches; mais la plupart des œufs récents et des embryons qu'il a examinés étaient malades. — Bres- CHET , Éludes anatomiqties , physiologiques et pathologiques de l'œuf dans l'espèce humaine. Paris, 1832, 4, avec 6 planches. Cet ouvrage se distingue par les grandes connaissances historiques qu'il renferme et par les figures d'œufs sains et malades, dont la plupart sont bien faites. — L'ouvrage d- termédiaires qui séparent les villos tés. On trouve aussi ce sang coagulé dans les grandes veines , arrachées et passées de l'utérus dans le placenta ; on voit comment il arrive de ces veines , au moyen d'ouvertures , dans les intervalles cités, et la marche qu'il prend pendant la vie est ainsi indiquée. » Les obser- vations de Weber sur la structure du placenta dans les mammifères, qui sous ce rapport sont partagés en deux classes , ont déjà été communiquées dans les Notizen de Froriep. tom. XLVI. 1S35. pag. 86. Elles ont été pou?- suivies depuis et font partie du mémoire manuscrit dont nous nous occupons. Elles sont très-intértssantes, mais cela nous conduirait trop loin ," si nous DE PHYSIOLOGIE. 175 eu parlions plus longuement. «La nutrition de l'embryon semble être le ré- sultat des subdivisions innombrables des courants sanguins embryonnaire et maternel , particulièrement de celles du fœtus, qui sont encore plus subdivi- sées que celles de la mère, et du contact prolongé des deux courants, qui cou- lent très-près l'un de l'autre, sans cependant troubler leur mouvement réci- proque et sans qu'il y ait passage du sang d'un courant dans l'autre. Les courants, séparés seulement par des membranes animales extrêmement flnes, peuvent échanger des substances entre eux , l'un attirant par les pores ou les parois vasculaires, des matériaux de l'autre et réciproquement. » Baer dit à la page 279« tandis que les vaisseaux de l'utérus s'accroissent dans la decidua serotina , celle-ci devient placenta. Le passage des vaisseaux est connu depuis longtemps, bien que les opinions sur la forme de ces derniers ne concordent même pas encore actuellement. Longtemps on a cru avecHcNTEa que les vaisseaux passaient à l'état de cavités. Quoi qu'il en soit, dans ces derniers temps on était plus porté à considérer ces cavités ou espaces comme des veines élargies à parois minces , ainsi que E. Weber entre autres les re- présente. Mais très-récemment un Anglais, Lee , a prétendu que les grosses veines de l'utérus s'ouvraient à la vérité à la surface interne de cet organe, mais que leurs orifices étaient bouchées par la substance de la membrane caduque et surtout qu'il n'y avait que des vaisseaux très-étroits qui passassent de l'utérus dans la membrane caduque. Quant à moi le rapport de ces vais- seaux m'avait paru tel que Weber le décrit et depuis la communication de Lee , je n'ai pas eu occasion de faire des recherches sur ce sujet. » J'ai trouvé une méthode très-facile et très-simple pour se convaincre de la structure et du cours des vaisseaux embryonnaires, même sans injection. Au moyen de ciseaux ou de pinces on enlève un très-petit lobule de la surface uté- rine d'un placenta frais (il ne doit pas avoir été mouillé; il se conserve jusqu'à 24 heures et au delà), immédiatement sous la couche mince de la caduque et on le porte sous le microscope en le recouvrant d'un verre mince; en y ajoutant ou non de l'albumine , on voit, on ne peut mieux, les villosités du chorion remplies des entrelacements vasculaires des vaisseaux de l'embryon et ceux-ci paraissant comme injectés (Tab. XI. fig. lïl. et IV.). Les vaisseaux sont tous très-forts, je les ai trouvé de 1;100 à I2I20 de ligne d'épaisseur, souvent pe- lotonnés, comme dans les corps de Malpighi des reins : les flocons du cho- rion les enveloppent ; mais quelquefois cela a lieu d'une manière si lâche qu'il reste un espace clair entre les parois vasculaires et la membrane des villosités (fig. III) ; celle-ci m'a présenté une épaisseur de IjSOO de ligne et une structure finement granulée ou cellulaire. J'ai trouvé quelques vaisseaux qui étaient beaucoup plus minces, n'ayant que 1^200 à 12250 de ligne d'épais- seur (fig. IV.) : on voit très-bien ici les globules sanguins appliqués l'un sur l'autre et fortement comme des piles, ainsi que la bande (épaisseur de la villosité) (fig. IV. b.) appliquée très-près des vaisseaux. Quant à la structure des vaisseaux de la mère, je n'ai pu en obtenir une connaissance claire et certaine. Comparez , sur ce sujet , le travail de Baer, à l'occasion du Jubilé de Soemmering , intitulé : Untersuchiingen ilber die gefâssverbindung zwi- schen Mutter und Frucht in den Saugelhieren.di\ec une planche, Leipsig 1828. fol. — L'ouvrage de Ritgen : Beitrûge ziir Àufhellung der verbindung der menschlichen Frucht mit dem Fruchthalter und der Emahrung derseWen, Leipsig 1835, foL avec des planches , n'a pas éclairci I3 question. Î76 TRAITE COUP D'OEIL sua LE DÉVELCPPEHÏEIiSrT KOBPHOLOGIQCE EE L'HOBÎME. § LXXXÏI. Les observations précédentes sur l'œuf el l'embryon humains nous montrent dans leurs fragments connexes, une harmonie si réelle avec le développement des mammifères et des oiseaux , que l'histoire du développement de ces classes animales nous donne un jalon certain pour l'histoire du développement de l'homme et que nous pouvons , sans craindre d'erreurs essen- tielies, tenter avec ces matériaux, d'en donner une exposition suivie. L'ovule , la structure des vésicules de Graaf , la forma- lion du corps jaune sont les mêmes chez 1 homme que chez tes mammifères; de sorte qu'il ne peut y avoir de doute sur le pas- sage de l'œuf de l'ovaire dans les trompes et l'utérus, comme il est décrit plus haut (§ LXIX). Par analogie, on peut admettre qu'en général l'ovule arrive à l'orifice de la trompe entre le huitième et le quatorzième jour. A cette époque l'utérus est déjà revêtu dans toute sa cavité par la membrane nidulante (Tab. VIL fig. VIIL). Lorsque l'œuf (fig. IX. g.) passe de l'orifice de la trompe {fig. IX, b.) dans l'utérus, il glisse ordinairement entre la paroi de l'utérus et la membrane caduque, et détache légère- ment cette dernière; de sorte qu'il la pousse sur elle-même en la renversant (fig. IX. e. e. ) et donne lieu à la formation de la membrane caduque réfléchie. Il résulte de cette formation que l'œuf efTectue un enfoncement dans l'intérieur de la cavité de la matrice , qui devient plus petite à mesure que l'œuf croît (fig. IX. d.). La cavité de l'utérus est ordinairement ouverte à cette époque et le col de cet organe ( fig. VIH. IX. a. ) n'est encore clos par aucun bouchon gélatineux (§ LXXVII.). Dès que l'œuf a passé dans la cavité utérine, il grossit rapidement, en attirant à soi des substances , et devient bientôt visible à l'œil nu ; le disque granulé autour du chorion s'est dissout; celui-ci s'est étendu et est devenu plusmince(Tab. VIL fig. L a.); le globe vitellin (b.) semble environné de toute part par la mem- brane germinative ; entre lui et le chorion il semble qu'il s'est DE PHYSIOLOGIE. 177 formé par absorption une légère couche d'albumine (§ LXX. ). Le vitellus est devenu plus liquide; dans un de ses points (c.) il s'est formé une accumulation arrondie, assez épaisse de gra- nules [tache embryonnaire de Coste), qui doit être considérée comme la partie centrale de la membrane germinative. L'obser- vation de ce qui se passe chez les chiens et les lapins (§ LXX. et Tab. YI. fig. IV. — VIII. ) nous a appris la marche de ces phénomènes ; et il n'y a pas de raison de douter qu'il n'en soit pas de même chez l'homme. Une section de l'œuf (Tab. VII. fig. II. ) montrerait en c. la tache granulée épaissie, dont part le développement de l'embryon • cette tache, par suite du déve- loppement, devient plus claire dans son centre et il se forme, comme chez l'oiseau (§ L. et Tab. ÎII. fig. I. III.) et chez le chien (§LXXI. et Tab. VI. fig. IX.elX.) une figure ovale, dans la membrane germinative , au milieu de laquelle se trouve l'auréole transparente ou germinative piriforme, ainsi que la bandelette primitive (Tab. VII. fig. III.). L'auréole vasculaire se forme à la périphérie et la vésicule vitelline (b.), qu'entoure la membrane germinative, s'est déjà détachée du chorion (a.). On voit (fig. IV.) les rudiments de l'embryon , sous forme d'un épaississement du feuillet séreux (c.) , qui se sépare du feuillet muqueux placé sous lui. Par analogie avec ce qui a lieu dans l'embryon des oiseaux et des mammifères, il ne peut y avoir de doute que la formation de l'enveloppe séreuse et de l'amnios (fig. V.) n'ait lieu chez l'homme, d'une manière complètement analogue (§ LVI. ) , et que l'embryon (fig. V. c.) ne soit éga- lement enveloppé d'un capuchon céphalique (d.) et d'un capu- clion caudal (e.). Par suite de ce développement de la partie périphérique du feuillet séreux, l'embryon, qui s'est déjà courbé fortement , se détache de plus en plus de la vésicule vitelline (b.)j on peut distinguer dans la cavité abdominale les feuillets vasculaire et muqueux placés l'un sur l'autre : ce dernier a déjà même de bonne heure entouré toute la vésicule vitelline. A une époque plus avancée (fig. VI.) , les villosités deviennent plus visibles sur la paroi externe du chorion (fig. VI. a.) ; l'enve- loppe séreuse (d. e.) se détache de l'amnios (f. f.), les deux plis, [gaine céphalique (d.) et gaine caudale (e.)], se touchant et se 15. 178 TRAITE soudant ensemble ; la vésicule vitelline (b.) est entourée des feuillets muqueux et vasculaire (f.). Dans la cavité abdominale les rudiments des organes internes sont apparus sous forme de productions et de plis de ces deux feuillets ; l'allantoïde (§■.) s'est avancée entre l'amnios et l'enveloppe séreuse ; l'em- bryon se courbe davantage et se sépare de plus en plus du vi- tellus. î.a couche d'albumine placée à l'intérieur du chorion s'est trcs-agrandie. Dés que l'enveloppe séreuse (fig. YII. h.) s'est complètement détachée , elle est refoulée dans la couche albu- mineuse, contre la paroi interne du chorion, par Tamnios, qui continue à croître, et forme probablement en partie la préten- due tiinica média; le tissu réticulé de la couche albumineuse doit peut-être en outre être considéré en partie comme de l'al- bumine coagulée (§LXXVIII. rem. 4). Chez l'homme, l'amnios s'accroît de bonne heure et entoure bientôt l'embryon sous forme d'une grande vésicule ; les villosités du chorion s'accumu- lent à la place (k. k.)oùse forme le placenta; d'autres points de celte enveloppe (a') deviennent lisses , ou ne sont pourvus que de villosités plus courtes (a=). L'allantoïde (g.) s'est développée sous forme d'une vésicule allongée , très-vasculaire et appliquée sur le chorion (à celte époque elle est déjà soudée en entier avec ce dernier : dans la fig. YII. g. elle n'a été dessinée comme elle l'est que pour l'intelligence du texte); le vitellus (b.) est déjà devenu une vésicule piriforme , pédicuiée , la vésicule ombilicale , dont les vaisseaux sont atrophiés ; la tête de l'em- bryon (c.) est fortement recourbée, comme on le voit à cette épo- que sur presque tous les œufs. Au commencement du troisième mois (Tab. Vil. fig. X.) le col de l'utérus est rempli par un bouchon gélatineux fort et villeux (fig. X. a.) ,• au-dessus de lui la caduque vraie est généralement ouverte ; cette dernière ( c. c. ) est appliquée fortement aux parois de l'utérus ; elle envoie des prolongements plus ou moins grands (c^) dans l'orifice de la trompe (b.) , qui n'a pas donné passage à l'œuf; souvent elle est ouverte aussi dans ce point (§ LXXVIl). La membrane nidulante est profondément renversée par l'œuf (fig. IX.) ; de sorte qu'il reste en bas un espace (d.) encore un peu plus grand entre les membranes caduques vraie et réfléchie : on voit aussi DE PHYSIOLOGIE. 179 les bords du renversement (e. e.) ; la partie de la surface de la matrice , dont s'est détachée la membrane nidulanle pour for- mer le renversement, est remplie par une nouvelle exsudation (f. ) et ainsi se forme une membrane nidulante secondaire, decidua serottna : à cette place les flocons des cîiorions sont aussi plus fortement développés par l'expansion de l'allantoïde [g.]; celle-ci passe dans l'ouraque et dans la vessie. A côté se trouve le pédicule de la vésicule ombilicale (h"), dans le cordon ombilical ; cette dernière vésicule elle-même (h.) est renfermée dans l'espace compris entre l'amnios (i.) et le chorion (k.). Par suite de la compression de l'albumine, la couche membraneuse, c'est-à-dire la tunica média soudée à l'enveloppe séreuse , peut être démontrée clairement. Yoyez pour toute cette exposition les figures schématiques Tab. VII. fis. I-X. Î80 TRAITE CHAPITRE TROISIEME. HISTOIRE DU DÉVELOPPEMENT HISTOLOGIQUÉ. MATÉRIAUX. § LXXXIIl. Dans l'exposition du développement du poulet, de même que dans l'histoire de l'embryon humain^ nous n'avons considéré que les métamorphoses morphologiques générales ; pour ne pas intervertir l'enchaînement des faits, l'histogénésie et la structure primitive des tissus et des parties organiques n'ont été qu'oc- casionnellement indiquées. Ce chapitre est destiné à remplir cette lacune. Les résultats des recherches sur le premier déve- loppement des tissus ont été obtenus par l'observation d'em- bryons animaux et humains j ici on a dû aussi, surtout dan^ les premières périodes, recourir à l'œuf couvé. Comparez surtout Valentin , Entwickehmgsgeschichte; ensuite l'ouvrage déjà souvent cité de Schwann : Mikroskopische Untersuchungen iiber die Uebereinstimmung in der struktur und in dem Wacfistum der Thiere und Pflanzen. Berlin 1838. J'ai préféré de donner, dans les g§ suivants , les ob- sen'ations de Schwann et de Valentin , parce que celles que j'ai pu réu- nir sur l'histogénésie, ne forment encore que des fragments et ne concordent pas, dans tous les cas, avec celles de ces deux naturalistes distingués, qui se sant occupés de cet objet avec tant d'exactitude. STRUCTURE DE LA MEMBRANE GERMIMATIVE. § LXXXIV. Aussitôt que la membrane germinative s'est formée dans DE PHYSIOLOGIE. 181 l'œuf de la poule, oa voit déjà s'opérer une métamorphose dans les globules ou cellules qui la composent et qui, vers la seizième heure de l'incubation, affectent une forme différente dans les feuillets séreux et muqueux. Dans la couche séreuse les cellules s'élèvent comme des hémisphères ; elles ont une forme hexa- gone, qui résulte de leur action les unes sur les autres (Tab. Ili. fig. XV.); chaque cellule contient un noyau visible rond, qui est appliqué sur la surface interne de la paroi cellulaire et qui lui-même présente encore un ou deux corpuscules nucléens. En outre ia cellule est remplie d'un liquide transparent dans lequel flottent des petits granules, qui offrent le mouvement moléculaire dans l'intérieur de la cellule. Dans la couche mu- queuse on trouve de grandes cellules, analogues aux globules vitellins (§ XVIÏ. Tab. ÏII. fig-. XVII.), qui renferment des gra- nules et des globules de grandeurs très-différentes (Tab. III. fig. XVI.) ; un ou plusieurs globules sont plus gros que les au- tres et offrent des contours plus obscurs ; les autres granules forment une masse finement granulée, douée du mouvement moléculaire : elle est contenue dans un liquide transparent. Ces cellules ou globules sont lâchement unis ensemble par une substance intercellulaire visqueuse, sans structure, qui est leur cytoblastema. La description ci-dessus est en grande partie calquée sur celle deScHWANN, p. 65, Valentin avait déjà reconnu les différences histologiques que pré- sentent les feuillets de la membrane gerrainative, et avait donné la grandeur des globules (considérés maintenant comme des cellules) ; 11 avait comparé ceux du feuillet séreux , qui prennent une forme hexagonale , au tissu cellu- laire des plantes. Au printemps de 1838, j'ai reconnu clairement ces diffé- rences sur les feuillets de la membrane gerrainative, figurée dans la Tab. III. fig. III , et je les ai dessinées dans les trois couches b , c , d. Les globules ou cellules du feuillet muqueux m'ont paru tels que Schwann les décrit ; mais dans le feuillet séreux , je n'ai vu que des granules qui sont probablement les noyaux des cellules , et je n'ai pas remarqué les enveloppes. A cette épo- que je ne connaissais pas les recherches de Schwann , maintenant (novem- bre 1838) je ne puis les répéter. 182 TRAITÉ FaBMATIQN DU SANG ET DES VAISSEAUX SANGUINS. § LXXXV. La première formaUon du sang-, des corpuscules sanguins et des vaisseaux est difficile à observer, et aucun des nombreux observateurs, qui se sont occupés de l'étude des premières pé- riodes du développement, n'a été encore assez heureux pour observer clairement ce phénomène dans son entier. D'après les cxbservations recueillies sur des embryons de mammifères, d'oiseaux et de grenouilles, la formation du sang a lieu de très- bonne heure. Les cellules, qui se trouvent entre les feuillets séreux et muqueux, se modifient d'une manière particulière, chez le poussin, vers la ving^tième heure : elles semblent unies très- lâchement ensemble et former entre les deux feuillets une cou- che libre, qui semble admettre une grande quantité de liquide; provenant particulièrement de la cavité centrale du vitellus et du canal qui de celle-ci se rend à la membrane germinative (§ XL VII. Tab. IL fig. XL i. k.). Une partie des globules ou cellules semble se transformer en corpuscules sanguins ; le noyau de la cellule est peut-être la base du noyau des corpus- cules sanguins; car ce dernier est très-distinct dans les pre- miers temps ; chez les embryons de l'homme et des animaux, les corpuscules sanguins sont longtemps encore beaucoup plus gros que chez les adultes. Une autre partie des cellules ou glo- bules forme les parois vasculaires, A la fin du deuxième jour ou au commencement du troisième on voit encore , chez le poussin, que les parois du cœur consistent en cellules polyédri- ques, confondues ensemble, dans le milieu desquelles on peut reconnaître un point plus obscur, qui est le noyau de la cellule qui existait précédemment (Tab. V. fig. VI.). Le sang et les vaisseaux offrent le même aspect à la périphérie qu'au cen- tre. Le sang est d'abord incolore et on le voit déjà, au com- mencement du deuxième jour, former, sous l'influence des mouvements ondulatoires du cœur, des courants limités dans des gouttières vasculaires fermées ; la coloration du sang sem- DE PHYSIOLOGIE. 183 ble se montrer dès la fin du premier ou au commencement du deuxième jour. Voyez , sur la formation du sang, le second livre de la physiologie {la nu- trition) ; je n'ai donné ici que des généralités d'après mes observations : nous mentionnerons plus tard, dans le livre qui traite de la nutrition, les résul- tats obtenus parPANDER, Baer , Valentin, Baumgartner, Schultz, etc. — Voyez pour les différences que présentent les corpuscules sanguins des jeunes embryons et des individus adultes , chez l'homme et les mammifères, différences reconnues d'abord par E H. Weber et ensuite par moi, mes Feftrâge zur vergl. Physiol. 2^ heft p. 35. Elles méritent d'être signalées ici. parce qu'elles sont une raison de plus à l'appui de l'opinion de la non-coiii- munication des vaisseaux sanguins delà mère et de l'enfant. 0£ LA GENSSIE DES TISSUS. § LXXXVI. Dans l'état actuel de' l'histoo'énésie, il semble vraisemblable que tous les tissus proviennent de métamorphoses des cellules primitives de la membrane germinative et du vitellus • la ps e- mière différentiation histologique se montre dans les trois feuillets ou couches de la membrane germinative, qui donnent la base médiate de tous les tissus futurs. Il ne sera question de la structure de ces derniers que dans les seclions, qui y ont rapport, dans les livres suivants. Dans la note suivante, l'histo- génésie est exposée dans ses généralités. A ma demande, mon- sieur le professeur G. Valentiin- m'a envoyé l'aperçu suivant sur l'histogénésie, que je publie ici en entier. PRINCIPES EU DÉVELOPPEMENT DES TISSUS ANIMAUX ; PAR G. VALENTIN. Dans mes premières recherches d'histologie , j'avais observé que la masse primordiale de tous les tissus, était constituée par des granules particuliers, qui se trouvent dans une gélatine transparente. J'avais indiqué la différence de ces granules dans les feuillets séreux et muqueux à l'époque où ceux-ci se sépa- rent dans le blastoderme. Dans le feuillet vascuiaire j'avaig 184 TRAITÉ trouvé des gros globules ou cellules, que déjà en 183d j'avais comparés, d'après leur forme et leur assemblage, au tissu cel- lulaire des plantes [Entwickelungsgesch., 287.). J'avais égale- ment appelé l'attention sur l'analogie de forme du cartilage , en état d'ossification, avec le tissu cellulaire des plantes (même ouvrage 209, 210), et principalement (d'après les observations de PUE.KINJE et de moi) du cartilage branchial des têtards de grenouilles. J'avais décrit les cellules rondes des globules et la substance intercellulaire placées entre elles dans la corde dor- sale déjeunes embryons [ici. lo7. Comparez repertorium 1, 187). Bientôt après J. Miiller fit connaître , d'une manière détaillée et d'après des observations qui lui sont propres , la structure cellulaire de la corde dorsale des poissons {Myxinoïden 74. ). Dans les épilhéiiums, que Puekiisje et Raschkow [Meleî. c. mammal. dent. evol. 1 2.) ainsi que moi {Nov. act. N. C. vol. XVIII. P. I. 96.) ont comparés au tissu cellulaire des plantes, j'ai choisi formellement (!. c. 77.), à cause de la similitude de forme, la désignation de noyau, nucleus, usitée pour le tissu iitriculaire des plantes; de même que j'ai observé plus lard et décrit le nucleolus (Repert. L 143.). L'étude ultérieure des épi- ihéiiums, poursuivie surtout par Eeîsle et par moi , a eu pour résultat de faire mieux ressortir encore ces analogies avec le tissu cellulaire des plantes ', elle a aussi démontré clairement l'indépendance des parois cellulaires (lîep. J. 284.). De même, j'avais aussi remarqué, dans le pigment de la choroïde, que les nuclei (vésicules du pigment) sont les premières parties qui apparaissaient (Entwickehmgs gesch. 194.); j'avais encore com- paré les cellules du pigment au tissu cellulaire végétal (Rep. II. 24b. Lat^ge^beck de retina. 38.). Schwap^n a complété, d'une manière essentielle , ces analogies , en démontrant que celle masse primordiale gélatineuse des tissus consiste en cellules , que les corps qui s'y trouvent sont des nuclei et que ceux-ci , de même que les cellules, offrent souvent des lois analogues de développement (Froriep's, neue Notizen 1838. Mikroskopis^ che unters. uher die slruhtiir der Thiere und Pflanzen. heft. I. 1838. 3.). Déjà en 1837 j'avais observé les cellules de la mem- brane gtrminative (blastoderme) dans l'œuf de la sepia, leur DE PHYSIOLOGIE. 185 nuclei, leurs nucleoli et l'auiéole qui les entoure,- j'avais com- muniqué celte observation par écrit à Breschet. Aussitôt que j'eus connaissance de la première communication de Schwajxk, je m'occupai de recherchés sur cet objet. Les résul- tats fondamentaux de ces dernières sont exposés dans ce qui va suivre. J'ai renvoyé au premier cahier de l'ouvrage de ScHWANN, que j'ai reçu ces jours derniers, pour différents pas- sages (1). A l'instar de ce qui a lieu dans le règne végétal , on voit , dans le règne animal , un nucleus granulé , contenant un ou plusieurs nucleoli, s'entourer d'une enveloppe {cellule) plus ou moins indépendante; celle-ci consiste en une paroi séparée et en un contenu distinct. Tous les tissus, quelque hétérogènes qu'ils soient dans leur état de formation complète, résultent de cette formation fondamentale. Les différentes voies , par lesquelles cela a lieu, peuvent être rapportées aux types fon- damentaux suivants , en conservant une marche ascendante dans l'exposition : 1° Les nuclei et leurs nucleoli, qui, à une époque antérieure de leur formation, sont libres , s'entourent d'une cellule trans- parente, qui bientôt se liquéfie; de sorte que les nuclei nagent dans le liquide comme des corps caractéristiques et continuent comme tels leur développement individuel. Pour lorganisme normal ce cas se présente dans le sang et probablement aussi dans la lymphe. Les corpuscules sanguins ne sont pas des cel- lules , mais des nuclei. Leurs noyaux répondent aux nucleoli. ( 1) Note du traducteur. — M. Schwann a protesté contre cet aperçu his- torique en soutenant que les passages cités par M. Valentin ne contiennent pas Vidée de l'unité de la structure des animaux et des végétaux. Dans l'in- térêt de la vérité , je me crois obligé de faire connaître la réponse du profes- seur de Berne, qui reconnaît les droits de M. Schwann à cette priorité : « On doit aux recherches de Schwann la connaissance approfondie de la généra- lité de ces lois, ainsi que celle delà forme celluleuse, comme base de l'his- tiogénie animale ; d'où résulte une idée plus élevée des tissus animaux, et telle que nous l'avions déjà pour les métamorphoses des tissus végétaux. La vérité et l'impartialité me font un devoir de mentionner expressément ce fait , M. Schwann ayant cru devoir assurer sa priorité sur moi par une ré- clamation , etc.» /{eperforjum de Valentin. 1839. p. 276. IG 186 TRAITÉ Deux faits décisifs parlent en faveur de cette opinion : 1° chez les grenouilles on voit clairement que des granules ronds ou cubiques s'appliquent autour du nucleolus { Entwickelungs- gesch. 297. R. Wagner. Beitr. z. vergl PhysioL heft. IL 38.), puis se fondent en une enveloppe homogène, tandis que le noyau subsiste. C'est le type d'après lequel le nucleus apparaît partout et continue à se former, tandis que la cellule se forme autour de lui sans période semblable de transition. 2° Les cor- puscules sanguins de l'embryon, alors même que chez les mam- mifères ils sont déjà plats et égaux en grandeur à ceux de l'a- nimal adulte, ne sont que peu ou point changés dans leur forme et leur grandeur par l'action de l'acide acétique, tandis que cet acide agit de la manière connue et à l'instant même sur le sang frais de la mère. Les corpuscules sanguins de l'em- bryon , qui peuvent être distingués par ce caractère, ne per- dent d'abord que leur matière colorante dans l'acide acétique concentré, mais moins cependant que dans de l'eau distillée pure ; ils y conservent leur enveloppe soit contractée en rides, soit sans subir aucun changement pendant deux jours et plus. L'insolubilité dans l'acide acétique concentré , est un caractère distinctif général du noyau , tandis que les cellules et leurs métamorphoses sont partout plus ou moins attaquées par cet acide. Les prétendus granules de lymphe, que l'on trouve dans le sang, sont probablement des nucleoli libres , qui s'entourent graduellement d'un nucleus. Parmi les produits pathologiques, les corpuscules de la matière sécrétée appartiennent à cette catégorie. Ils sont, comme tant de nuclei embryonnaires, ronds, granulés et placés les uns sur les autres, en forme de pavés j les interstices qui se trouvent entre eux, sont remplis d'une substance gélatineuse transparente. Lorsque le produit sécrété passe à l'état de pus , cette gélatine devient liquide, et alors les corpuscules du pus nagent dans le liquor puris, se précipitent sous forme de pavés, et sentourent de cellules, qui, suivant les lois citées plus bas , se transforment en fibres ou en membranes d'exsudation. 2° Les nuclei s'entourent de cellules qui restent permanen- tes, tandis que, suivant l'individualité des tissus et parties, ces DE PHYSIOLOGIE. 187 deux éléments , toujours en rapport réciproque , subissent di- verses métamorphoses. a» Epithelium celluleux. Les cellules deviennent plus ou moins polygonales, plates et sont placées à côlé les unes des autres, en forme de pavés. La paroi {par un dépôt secondaire) de- vient granuleuse et cornée. Le nucleus devient plus petit, plus clair, souvent lisse; il est tantôt situé au centre, tantôt excen- trique et dans ce dernier cas, il n'est pas rare de le trouver appliqué sur la paroi interne de la cellule. Dans répilhelium à cellules cylindriques, c'est la cellule supérieure et la plus an- cienne qui devient cylindrique; de telle sorte, cependant que sa surface libre apparaît ou plane ou faiblement convexe et son extrémité opposée plus pointue et se terminant en une espèce de fdet. Dans l'épithelium ciliaire, la surface libre est occupée sur les bords et non au milieu par les organes ciliaires. Le nu- cleus est transparent et s'avance très-souvent , par l'action de l'eau, entre ces organes, ou lorsque ceux-ci sont tombés, il seprésente comme un globule clair (Nov.act. A. N.G. vol. XVII. P. II. Tab. LXV. fig. III.) Toutes les cellules des épilheliums cy- lindrique et ciliaire sont arrangéesen séries longitudinales, pre- nant chacune une position perpendiculaire au sens suivant le- quel elles se succèdent. {Repertor. III. 310.) b. Formations cornées. Comme exemple le plus évident , j'ai choisi le sabot des mammifères. Les noyaux sont d'abord relati- vement et absolument gros, obscurs, ronds; les cellules rela- tivement petites, transparentes, et sans qu'on puisse y aperce- voir les molécules qui les composent. Plus tard la paroi et le contenu de la cellule s'étendent d'une manière considérable, sans perdre leurs limitesdemi-polyédriques, demi-rondes. A me- sure que cette extension a lieu, le nucleus devient plus petit; il apparaît comme un corpuscule rond, très-élégant, ayant dans son centre un ou très-rarement plusieurs nucleoli, ce qui, ajouté à sa forme plate, le rend très-analogue à un corpuscule sanguin; il est le plus souvent excentrique et attaché à la sur- face interne de l'une des parois cellulaires. La paroi de la cel- lule devient granuleuse (granules ou couches, qui se trouvent à la surface interne de la paroi cellulaire primaire?) et de plus 18» TRAITÉ en plus cornée. La cellule s'allong^e sourent dans un sens de'ler- miné {sahot du cheval) ; en même temps les cellules deviennent plus translucides et leurs liaisons plus intimes, bien que chez l'a- dulte même leurs limites puissent être encore quelquefois ob- servées. Voyez pour d'autres formations cornées, Schwanit, I. c. 90 — 99. 3" Les cellules offrent des métamorphoses qui, dans leurs lois de formation, sont entièrement analogues à celles de l'acte delà lig-nification partielle {PhysiologiedeBvKh\cn.lll. vol. p. 13.) et particulièrement à la formation des canaux poreux chez les plantes. D'abord on voit apparaître une cellule polyédrique pourvue d'un gros nucleus opaque. Celui-ci est absorbé à me- sure que des dépôts renfermant des canaux s'appliquent à la surface interne de la paroi cellulaire ,• ces canaux donnent à la cellule l'aspect poreux, ils sont régulièrement rangés en spi- rales. La paroi cellulaire primaire peut être clairement recon- nue à toutes les époques. Les canaux poreux des cellules voi- sines se répondent les uns aux autres. (Membrane tubuleuse (Rohrchenmemhran) de l'écrevisse commune, comparez Reper- for. I. 124. Tab. I. fig. XXlil, et très-vraisemblablement la membrane de l'émail des dents.) 4° La base cellulaire est très-visible dans les premières pério- des du développement. Mais un produit secondaire vient la rendre moins visible ou la faire disparaître complètement. a.Gratsse. La base cellulaire s'observe le mieux sur un homme très-amaigri; en effet, si l'on enlève la peau, qui recouvre le muscle grand pectoral, et si l'on examine une très-fine tranche de la graisse jaune-rougeâtre, qui se trouve près du derme, on reconnaît les cellules polyédriques les plus belles, à parois dis- tinctes. La périphérie du noyau granuleux, légèrement pâle, est le plus souvent visible. Un globule graisseux très-gros répond au centre de ce dernier j il est environné concentiiquement d'un nombre plus ou moins grand de globules de graisse plus petits et plus ou moins dispersés. De gros globules graisseux, entourés de globules plus petits, dispersés, concentriques, et d'une cellule à parois distinctes et transparentes se rencontrent dans la masse graisseuse , jaune-rougeâtre qui repose sur la DE PHYSIOLOGIE. 981 moelle épinière du veau. Sur les cellules des globules du vitel- lus. Voyez Schwann, 1. c. 86. b. Pigment. J'ai déjà remarqué qu'ici les nuclei [vésicules du pigment) apparaissent en premier lieu. Ils s'entourent d'une vé- sicule qui s'agrandit de plus en plus et devient le plus souvent polyédrique. Des molécules pigmentaires se dé{)Osent autour du nucleus, jusque contre la surface interne de la paroi de la cel- lule; ce nucléus devient transparent; d'un autre côté, les pa- rois cellulaires primaires {choroidea du cheval) restent sépa- rées et comme telles occasionnent des intervalles polygonaux entre les dépositions moléculaires. Les ramifications du pigment apparaissent conformément à ces mêmes lois, d'après lesquelles une cellule passe à l'état de fibre , c'est-à-dire par l'extension des cellules en fibres à deux ou plusieurs rameaux. b° Les nuclei s'entourent de cellules excessivement délicates, autour desquelles se dépose une substance particulière qui, par son accroissement rapide, représente bientôt la plus grande partie du tissu etpeut, comme toute autre masse intercellulaire, former en elle de nouveaux nuclei et de nouvelles cellules. Glo- bules de la masse de dépôt des systèmes nerveux, central et 'périphé- rique [Belegungskugeln), [glohuli suhsiantiœ tectoriœ interstitialis.) On peut observer cette marche, de la manière la plus com- plète, dans la substance grise de la surface des hémisphères. Les nuclei ronds, granuleux, pourvus d'un à trois nucleoli ronds, et rarement d'un seul nucleolus fusiforme, s'entourent de cel- lules extrêmement minces, consistant en une membrane trans- lucide et en un contenu cellulaire limpide, qui, mises en con- tact avec de l'eau, crèvent aussitôt et disparaissent en entier en ne laissant que leur nucleus. On peut voir et reconnaître faci- lement ce phénomène à la secousse qu'en éprouve le nucleus ; c'est absolument ce qu'a aussi observé Schwann sur la sub- stance centrale d'œufs pris dans l'ovaire {1. c. '67.) Plus tard ime substance grise ou d'un gris rougeâtre, consistant en gra- nules fins et en une masse unissante, translucide, se dépose autour de ces cellules : on peut facilement reconnaître ce fait, en observant, à la lumière de la lampe et sans eau, une tranche fine, prise sur un embryon jeune de vache ou de brebis ( 2 à 7 190 TRAITE lignes de long). On voit Irès-clairement aussi les cellules, dans la couche {granuleuse de la rétine, ainsi que leur déchirure par suite de l'action de l'eau. Les noyaux de la couche des globules ganglionniques sont plus transparents. Dans les globules gan- glionniques, le procédé est analogue à celui que nous venons de voir dans les globules centraux de la substance grise. La substance grise-rougeâtre, déposée autour des cellules, est plus solide dès le commencement. Chez un embryon de brebis de I 74 pouces de longueur on trouve, dans le ganglion de Gasser, tous les degrés de formation à côté les uns des autres : d'un côté des noyaux seuls ; d'un autre côté des globules ganglion- niques complets et d'autres extrêmement petits, à cause du peu de substance grise-rougeâtre dont ils sont recouverts : quoi qu'il en soit, ces derniers globules, malgré leur petitesse, oiï'rent déjàdes formes rondes, triangulaires, etc. ils sontla plupart plus ou moins plats.^ Dans le nucleus transparent, qui est relative- ment d'autant plus gros que le globule ganglionnique est plus petit, on trouve de un à trois nucteoli. Pour le développement ultérieur des globules ganglionniques, voyez les Archives de Millier, 1839. 6° Les cellules offrent, dans toutes les directions, un très- haut degré de force productive. De nouveaux nuclei s'y dépo- sent, et s'entourent de cellules, de manière qu'ici des cellules sont contenues dans des cellules; en général un emboîtement îïïuînpie apparaît {Repertor. L 54, 17S, 286. Tab. II. fig. 3o.),, tandis qu'entre les parois cellulaires, beaucoup de substance intercellulaire se dépose r les deux masses confondues forment la substance cartilagineuse, qui renferme les cellules et leurs générations, ainsi que leurs nuclei et nucleoli appelés dès lors corpuscules propres des cartilages (Schwann. 1. c. 26.). Car- tilages. Cette substance intercellulaire est plus dense; elle de- vient granuleuse dans les cartilages permanents de l'homme adulte, et c'est elle qui acquiert la première, par l'ossification, une consistance plus grande parla do[)Ositionck; laterre calcaire. II se forme ainsi une trame réticulée, consistant en substance intercellulalKe condensée, dans laquelle la terre osseuse (cal- caire) devient bientôt visible. Dans lc& mailles de ce réseau on DE PHYSIOLOGIE. IW trouve un espace plus transparent, souvent encore divisé en ligrnes annulaires concentriques, qui contient un corpuscule cartilagineux, pourvu de nucleoli simples ou deux fois emboîtés. Ces corpuscules cartilagineux passent immédiatement à l'état de corpuscules osseux {Entwickelungsgesch. 263. )j ils devien- nent plus denses, sont d'abord transparents et démesurément gros; ils poussent surtout sur l'une ou sur les deux pointes des prolongements filiformes , qui sont les premiers indices des rayons, et se colorent obscurément de la périphérie au centre. Lorsqu'ils sont encore transparents, mais déjà chimiquement im- prégnés de terre calcaire, leur structure n'est plus immédiate- ment reconnaissable. Mais si l'on en soumet une tranche à l'action des acides, les nuclei et les nucleoli réapparaissent et beaucoup de corpuscules osseux plus petits se montrent encore dans la substance osseuse fïlsreusej ils se répandent concentri- quement autour des canaux des os, comme des fibres cellu- leuses ou plutôt comme dans les os adultes et contiennent, comme d'autres fibres celluleuses, des nuclei allongés pourvus de granules assez transparents, petits, distincts. Sur l'appari- tion des canaux des os voyez Entwickelungsgesch. 261 . Dans le cartilage réticulé de l'oreille, les nuclei arrondis, granulés et la substance inlercellulaire se confondent et forment un ré- seau, (]ui se durcit et s'agrandit et dans les mailles duquel^ outre la substance cellulaire translucide, sont contenus des nuclei arrondis ou de vrais corps cartilagineux. Par suite de Femboîlement mulli|>le, qui a lieu dans le cartilage, les accep- tions des mots cellule, nucleus et nucleolus deviennent rela- tives. Mes observations sont incomplètes pour ce qui concerne les fibres de la substance dentaire, que Schwann. (1. c. 75. ) a placées ici, très-probablement avec raison. Les cellules de la masse primitive ressemblent à celles de la substance primitive dans le cartilage de l'oreille (chez la brebis) et les petits canaux fibreux semblent répondre aux parois ou bien à celles-ci et à la substance intercellulaire. 7° Les cellules sont disposées comme les pierres d'un pavé y pour former une membrane; leurs noyaux granulés se trouvent dans leur centre» I^es parois se confondent en une membrane 192 TRAITÉ simple , translucide , pendant que les nuclei , absorbés de plus en plus, deviennent plus pâles et enfin tout à fait mécon- naissables. a. Hyaloïde, capsule cristalline, membrane primitive du sac capsulo-pupillaire . Dans les deux premières membranes les nuclei sont très-délicats; ils deviennent bientôt, à cause de leur pâleur extrême, à peinereconnaissableset, àcequ'il semble, disparaissent ensuite entièrement. 6. Membrane interne des vaisseaux. On reconnaît les nuclei granulés, pâles, dans les artères, les veines de l'embryon, ainsi que dans les g^rands vaisseaux de l'adulte (cheval). La fusion des cellules a lieu suivant le type fibreux que nous allons bien- tôt exposer ; elles se présentent détachées la plupart comme des fibres cellulaires larges ; et même sans les détacher, on peut clairement reconnaître des traces fibreuses sur la membrana in- tima, des vaisseaux. (Mullers Archiv. I808. 196.) 8° Les cellules et leurs noyaux s'arrangent en lignes longitu- dinales; les parois cellulaires se confondent ensemble et se trans- forment en fibres, aux dépens des nuclei. a. Tissu cellulaire. Les cellules s'allongent, se confondent lon- gitudinalement et deviennent en deçà et au delà du nucleus, de plus en plus étroites, jusqu'à ce qu'enfin elles se transfor- ment en fibres cylindriques. La paroi cellulaire très-mince , s'étend sur le nucleus, qui prend bientôt une forme quelque peu allongée et aplatie. Il résulte de là des corps fusiformes, qui se terminent en fibres cylindriques, renfermant un nucleus granulé. L'arrangement des difi^érentes fibres cellulaires répond complètement à celui des faisceaux futurs du tissu cellulaire. Elles forment des réseaux, dont les mailles rondes ne sont pas dissemblables du tissu cellulaire de certaines plantes suc- culentes [dans la gélatine du cordon ombilical, la pulpe des dents), ou elles existent en arcs plus simples {les épiploons), ou se trou- vent disposées en cercles ou anneaux autour des organes etides parties de ceux-ci [autour des glandes et leurs lobules), ou bien enfin elles suivent une direction longitudinale (dans les envelop- pes des nerfs, les gaines des fibres musculaires à stries transversa- les, sur les vaisseaux, etc.). Le plus souvent une fibre simple , DE PHYSIOLOGIE. Î9S cylindrique, formée de la paroi cellulaire, part de chacune de» extrémités, qui répondent à celles du nucleus. Dans la pulpe dentaire le nucleus forme, avec la paroi cellulaire mince, un corps moyen, le plus souvent plus ou moins triangulaire, du- quel rayonnent plusieurs filets d'ordinaire au nombre de trois, comme l'ont déjà démontré Purkin je et Raschkow (I . c. fig. VII.)* Enfin dans le grand épiploon d'un fœtus de vache de 9 pouces de long j'ai vu partir, outre les fibres aux deux pointes d'un sem- blable fuseau, plusieurs autres bien distinctes qui prenaient nais- sance sur les surfaces latérales . J'ai observé pour la première fois ces fuseaux et leurs noyaux dans la gaine du nerf auditif ( Ent~ wickelungsgeschicht. 208.). Les fuseaux et leurs noyaux, dans les parties où les fibres se répandent longitudinalement (droites ou concentriques) sont distinctes, et les intervalles renferment une masse translucide. Quand leur réunion a lieu sous forme de réseaux, on trouve une gélatine transparente dans leurs mail- les qui, dans le cordon ombilical, contiennent souvent un nu- cleus granuleux, isolé, ou bien renfermé dans une cellule ronde. Les noyaux pâlissent et disparaissent enfin entièrement, de manière qu'à la place de la fibre cellulaire, on trouve une fibre simple j suivant la loi de la division, elle se sépare en fila- ments de tissu cellulaire, qui aussitôt après leur individuali- sation (déjà chez des embryons de brebis de 2 pouces) présen- tent , si leur élasticité ne rencontre aucun obstacle , la forme ondulée qui leur est reconnue. Les fibres tendineuses se com- portent d'une manière analogue ; seulement ici les fibres sont plus épaisses et montrent d'abord des faisceaux granuleux. 6. Tissu élastique. Les cellules se trouvent placées à côté les unes des autres en un parenchyme, et paraissent un peu aplaties. Les parois deviennent granuleuses aux dépens du noyau ,• ce- pendant elles ne sont pas aussi obscures que dans la substance cornée. Par suite de la fusion de ces cellules , on voit apparaî- tre (dans le ligament de la nuque) des fibres particulières, gra- nuleuses, pourvues extérieurement de petites molécules. Les réseaux fibro-élastiques apparaissent ensuite j ils s'élèvent par suite de leur épaisseur et répondent aux parois des cellules (ou à la substance intercellulaire) ; ils possèdent entre eux et con- 194 TRAITE servent dans leurs mailles, même chez les animaux adultes, (aorte) la paroi cellulaire ïîssej sèche et granuleuse. c. Fibres musculaires. Dès que celles-ci apparaissent sous la forme de fibres, on y voit des nuclei ronds, très-pâles, qui sont placés près les uns des autres. De là on peut conclure que les cellules se placent ici ég^alement dans une direction longitudi- nale, mais qu'elles se confondent immédiatement ensemble, sans s'allonger en filaments. Cette opinion est encore confirmée par le fait qu'une semblable fibre musculaire d'un embryon est complètement creuse et divisée en forme de concamération , comme se présente un filament d'une conferve pourvu de nu- clei dans chaque cellule. Jusqu'à présent néanmoins , je n'ai pas observé ces concamérations de manière à pouvoir être convaincu de la constance de ce fait. Ordinairement deux cir- constances se présentent, qui les font reconnaître plus claire- ment, ou qui en sont les causes : V des étranglements régu- liers se manifestent sur les fibres musculaires, de manière que dans chaque espace compris entre deux étranglements on trouve toujours un nucleus régulier ; 2° sur les lignes transversales, qui occasionnent les divisions en cavités ou en concamérations, on trouve de très-petites molécules rondes à bords obscurs et dont le centre est translucide, qui sont arrangées régulièrement et plus ou moins en ligne transversale. Le nucleus transparent se trouve à l'intérieur de la fibre musculaire creuse et souvent on le voit sortir à moitié ou entièrement de l'extrémité de la fibre musculaire dont on a fait la section. Plus tard il devient toujours plus méconnaissable. Dans les fibres musculaires les filaments longitudinaux se montrent et bientôt après les lignes transversales. Une observation communiquée par moi (Hecker's neue Annalen i/. 71.), etsuivant laquelle les extrémités des fibres musculaires , coupées pendant la vie , se renversent souvent en dehors, semble encore renforcer l'opinion de ceux qui pen- sent que la cavité continue de subsister dans l'intérieur de la fibre musculaire. Voyez Entwickelungsgesch, 269, pour les de- grés plus avancés du développement des fibres musculaires à stries transversales. d. Fibres du cristallin de l'œil. Déjà en 1835 j'ai cherché à DE PHYSIOLOGIE. t95 rendre Irès-vraisemblable que la formation superficielle vésicu- laire ou cellulaire passe à l'état de fibres du cristallin (Ammon's zeitschr. III. 530.). Les cellules contiennent un nucleus très- pâle, pourvu d'un nucleolus, elles se confondent ensemble longiludinalement et dans les fibres les plus récentes on peut encore reconnaître des noyaux pâles. J'y ai remarqué encore une substance très-finement granulée qui recouvre les fibres. Chaque fibre, se divise, par des lignes fines, en filaments qu'on peut difficilement isoler dans l'adulte et qui se distin- guent, comme on sait, par leur magnifique régularité. ( Ent- wickel. 203. 204. Weriscek, in Ammon's zeitschrift v. 414.) e. Fibres nerveuses primitives. Les gaines des nerfs se com- posent de même que celles des muscles, des globules ganglion- niques, des glandes , etc. , de fibres cellulaires, dont elles sui- vent le développement. Celles de la gaîne générale d'un nerf se développent les premières, et en dernier lieu celles des gaines spéciales. Dans l'intérieur de cette gaîne on trouve de très- bonne heure (dans le nerf trijumeau et le nerf facial d'un em- bryon de brebis de 1 3^4 pouces de long ) quelques fibres ner- veuses primitives , qui s'étendent isolément, comme dans les nerfs mous des adultes ; ainsi que dans ces derniers , elles de- viennent apparentes par la potasse caustique ( quand elles ne se présentent pas d'elles-mêmes dans une tranche) ; et enfin par suite de la solidité relative de la gaîne, elles ne deviennent variqueuses que par l'action de causes mécaniques. Le contenu n'est pas entièrement blanc , mais jaunâtre , et parfois il offre encore, sur quelques points, un petit nucleus transparent. Plus tard il devient blanc, et à mesure que les gaines arrivent à l'in- dépendance, il forme d'autant plus facilement des varicosités et augmente clairement en largeur et en épaisseur. 9" Enfin sur les dépôts calcaires du corps on peut aj^rce- voir les rapports cellulaires bien qu'ils soient plus cachés. Les concrétions de l'oreille apparaissent , chez le fœtus de brebis de six à sept pouces de long, comme de très-petits corpuscules arrondis, allongés. Quand on examine une tranche fine de laby- rinthe membraneux, on voit trois ou quatre de ces corpuscules déposés sur un nucleus; à la manière des nucleoli. Ces corpus- 193 TRAITÉ cules, à la suite de l'action de l'acide nitrique , présentent en outre un développement considérable d'acide carbonique. Les globules cristallins sont stratifiés autour d'un nucleus (Muller's Archiv. 1836. Tab. X. fig?. XIII.), ou autour de ce dernier et d'un nucleolus (Reîiak, ohserv. anat. etmicroscop. de syst.nerv. struct. Tab. II. Ûg. XXVI. Repert. III. Tab. I. fig. VI.). D'après la classification que nous venons d'exposer, nous avons une succession ascendante, dans laquelle les types n° 1 , 2, 3, 4, conservent purement à leur plus haut degré de forma- tion les analogies avec les formes des plantes ; les n°' a et 6 les conservent aussi, mais essentiellement modifiées. Les n°^ 7 et 8 n'ont la forme végétale pure que dans l'origine de leur déve- loppement : quand celui-ci est complet toute analogie de forme a disparu. Le développement transitoire des fibres celluleuses pourrait offrir peut-être quelque analogie avec celui que Mohl a dessiné dans le scytonema myochrous {uher die verbindung der Pflanzenzellen untereinorder . 1835. 4. Tab. I. fig. X.). de même que dans les vaisseaux laticiféres noueux des jeunes feuilles [du Robinia pseudoacacia). La forme primitive générale de tous les tissus est donc la cellule, produit de formation médiat du nucleolus, et immédiat du nucleus. Les cellules et les noyaux sont en opposition réci- proque, de sorte que le plus souvent, sinon toujours , l'un de ces corps se développe aux dépens de l'autre, après ces forma- tions transitoires arrive enfin, comme point culminant, l'indé- pendance du tissu suivant son caractère générique et la place où il apparaît. Pendant cette dernière période , les parties or- ganiques les plus éloignées s'accroissent , ce que nous voyons clairement aux cellules de l'épithelium, de la membrane lubu- leuse, du pigment, des globules ganglionniques, ainsi qu'aux fibres musculaires, tendineuses, aux faisceaux fibreux de fibres nerveuses primitives et aux fibres élastiques ; tandis que de simples nuclei, comme les corpuscules du sang, de la lymphe , de sécrétion, de suppuration , restent invariables ou même se rapetissent pendant le cours du développement. Les observations de J. Muller, IIenle et de mol, tendent à prouver que la formation cellulaire préside aussi à toutes les DE PHYSIOLOGIE. 197 nouvelles formations pathologiques. On démontre de même que toutes leurs fibres proviennent de fibres celluleuses. Après avoir reçu les observations de M. Valentiiv, j'ai ob- tenu de l'obligreance de M. le docteur Schwann , un aperçu des résultats obtenus par lui , sur le développement des tissus , et il m'est extrêmement agréable de pouvoir le communiquer, principalement pour servir de point de comparaison. 47 198 TRAITÉ DEV£LOPP£MEIfT DES TISSUS, PAR SI. SCHWANNi: «t Un principe unique de développement, savoir la formation cellulaire , est la base de tous les tissus org^aniques , quelques différents qu'ils puissent êlie; c'est-à-dire que jamais la nature n'assemble les molécules immédiatement en une fibre , un tube, etc. ; mais que toujours elle forme d'abord une cellule ronde, et la transforme ensuite, où cela est nécessaire, dans les différentes formations élémentaires, que nous voyons à l'état adulte. La formation des cellules élémentaires s'effectue dans tous les tissus, quant aux points principaux, d'après les mêmes lois; la formation ultérieure et la transformation des cellules sont différentes dans les différents tissus. Le phénomène fondamental de la formation de la cellule , a lieu de la manière suivante: il existe d'abord une substance dépourvue de structure {cytoUastême) qui se trouve dans des cellules déjà existantes ou en dehors d'elles. Ordinairement des noyaux cellulaires apparaissent d'abord dans celte substance; ce sont des corpuscules ronds ou ovales, sphériques ou plats, qui contiennent en général un ou deux petits points obscurs (nu- cleoli). Autour de ces noyaux cellulaires se forment les cellules, de telle manière qu'au commencement ces dernières touchent de près les noyaux. Les cellules s'agrandissent parla croissance et notamment par intussusception et souvent cela a aussi lieu , pendant un certain temps, pour le noyau cellulaire. Lorsque les cellules ont atteint un certain degré de développement, le noyau cellulaire disparaît ordinairement. Quant au lieu où les nouvelles cellules se forment dans un tissu , on trouve la loi suivante : elles apparaissent toujours au point où le liquide nu- tritif pénètre en premier lieu dans le tissu. Il résulte de là que la formation de nouvelles cellules, dans les tissus inorgani- sés, ne peut avoir lieu, qu'aux points de contact avec la sub- DE PHYSIOLOGIE. i99 stance organisée; tandis que dans les tissus complètement or- ganisés , où le sang est distribué dans tout le tissu , elle peut avoir lieu dans toute leur é[)aisseur. La manière suivant laquelle les cellules se développent en formations élémentaires des différents tissus, est très-variée. Les différences les plus importantes sont les suivantes : 1" l'al- longement de la cellule en fibres, ce qui probablement est le résultat de ce que plusieurs points de la paroi cellulaire crois- sent plus fortement que les autres; 2° le partage de plusieurs fibres d'une cellule allongée en autant de fibrilles isolées ; 3° la fusion de plusieurs cellules simples ou primaires en une cellule secondaire. Tissu cAKTiLAGiPTEux. Parmi tous les tissus du corps humain les cartilages se distinguent par la quantité plus forte de cylo- blaslèrae qu'on rencontre en eux et par la grande consistance de ce dernier [Icon. phijsiol. Tab. XII. fig. 2.). La quantité de cytoblastême est très-différente dans les différents cartilages. Elle est peu considérable dans le cartiiai^e branchial des têtards de grenouilles (fig. 1.). Les cellules s'aplatissent déjà ici l'une contre l'autre, en se touchant. La première formation et l'ac- croissemenl du cartilage a lieu de la manière suivante : il se forme d'abord du cytoblastême dans lequel ensuite des cel- lules se produisent, en même temps un nouveau cytoblastême apparaît et donne naissance à de nouvelles cellules et ainsi de suite. Comme le cartilage est dans l'origine dépourvu de vais- seaux, la formation des nouvelles cellules n'a lieu qu'a sa sur- face ou au moins dans le voisinage de celle-ci et par conséquent là où le cartilage est en contact avec la substance organisée, La formation et l'accroissement des cellules est représentée dans la figure 1. Tab. Xll. Dans le cytoblastême à la surface du cartilage en a, ou entre les cellules les dernières formées en h, on voit apparaître d'abord les noyaux cellulaires; autour de ceux-ci se forment les cellules c et d, qui enveloppent les noyaux de très-près et possèdent des parois très-minces. Ces cellules s'étendent par accroissement, en même temps que leurs parois deviennent plus épaisses. Le noyau cellulaire croît aussi un peu. Les cellules contiennent tantôt un liquide clair, tantôt 20ft TRAITÉ un précipité granulé, qui, en général, se forme d'abord autour du noyau cellulaire, en e. Dans les anciennes cellules, il se forme parfois de jeunes cellules (cellules graisseuses?). Plus tard des cavités ou des canaux {canaux des os), se forment dans le cartilage, d'une manière qui n'a pas encore été exa- minée exactement; des vaisseaux les parcourent. Lorsqu'après ce temps la formation de nouvelles cellules a encore lieu , on doit présumer qu'elle s'efTectue non - seulement à la surface du cartilage, mais aussi autour de ces cavités et canaux ,• peut-être encore est-ce là, la cause qui fait, qu'après l'ossification on trouve les cellules arrangées en couches, en partie concentri- ques autour des cavités des canaux des os, en partie parallèles à la surface du cartilage. Lors de l'ossification, la terre calcaire est déposée en premier lieu dans le cytoblastéme du cartilage. En même temps les cellules cartilagineuses éprouvent un chan- gement remarquable qui semble consister en ce que difTérents points de ces organes s'étendent en prolongements creux ou cijnaux , ce qui leur donne l'apparence étoilée [cellules étoilées). Dans celte opération les noyaux cellulaires sont absorbés. En dernier lieu les cellules et les canaux qui en partent semblent être remplis par de la terre calcaire. Tissu CELLULAIRE. Le cytobiastême du tissu cellulaire est uoe substance transparente , gélatineuse, sans structure, ressem- blant au corps vitré. Des cellules petites, rondes, paraissant granulées et pourvues d'un noyau , y apparaissent (Tab. XII. fig. o. a.). Ici aussi le noyau semble se former le premier; la cellule l'entoure ensuite. Gomme le tissu cellulaire con- tient des vaisseaux, la formation des nouvelles cellales a View dans toute l'épaisseur du tissu. Les cellules croissent, mais atteignent à peine un diamètre double de celui du noyau qu'elles contiennent; déjà de bonne heure elles s'allongent dans deux directions opposées pour former des fibres (fig. 5.b.). Des deux côtés, les fibres s'allongent bientôt en plusieurs ra- meaux (c. d.), qui se conlinuetil de nouveau en fibres plus fines. Cette division des rameaux en fibres s'opère ensuite en arrière vers le tronc des fibres partant immédiatement du corps de la cellule; de sorte que plus tard, au lieu d'une fibre, c'est DE PHYSIOLOGIE. 2Gt un faisceau de fibres qui part, tles deux côlés, de ce corps (fig. 3. e.). Enfin le corps cellulaire lui-même se divise en fibres, de manière qu'au lieu d'une cellule, nous avons un fais- ceau de fibres, sxu^ lequel repose encore le noyau appartenant à la cellule. Ce procédé est une espèce de séparation d'une cellule en plusieurs fibres (peut-être creuses). Plus tard le noyau cel- lulaireestabsorbé;desorte qu'il ne reste que lesfibresseules, qui représentent celles du tissu cellulaire, telles que nous les ren- controns chez l'adulte. Mais elles éprouvent encore un chan- gement chimique, car au commencement elles ne fournissent pas de gélatine. Muscles. D'après les observations de Valej^tin les mus- cles naissent de globules , qui s'appliquent par rangée l'un à l'autre, et se fondent ensuite en une fibre qui représente le faisceau musculaire primitif. J'ai trouvé que la fibre, ainsi formée, est un cylindre creux et dans la cavité duquel on trouve les noyaux cellulaires près les uns des autres (Tab. XIL fig. 4. a,). D'après cela , il est vraisemblable que les globu- les qui composent la fibre, sont eux-mêmes creux et par con- séquent que ce sont des cellules et que les noyaux cellulaires, qui se trouvent dans ce cylindre, sont les noyaux appartenant à ces cellules primaires. Le premier développement, que je n'ai pas observé, doit donc avoir eu lieu comme suit : les glo- bules (creux) ou les cellules primaires se sont placées à la suite les unes des autres par rangées et se sont confondues en un cylindre ; et alors les cloisons, qui devaient partager ce cylin- dre, ont été absorbées. Les noyaux sont plat^; ils sont placés sur la paroi du cylindre et non dans son Axe. Ce cylindre ar- rondi et fermé à son extrémi-té (celluie musculaire secon- daire), s'accroît comme une cellule simple,- bien que cela n'ait lieu qu'en longueur, et qu'en largeur elle ne croisse pas du tout ou même devienne plus étroite. L'accroissement en lon- gueur n'a pas lieu aux extrémités seulement, mais dans toute rétendue du cylindre, comme on peut le reconnaître aux noyaux cellulaires, qui.au commencement, sont placés près les- uns des autres et qui plus tard sont à une distance plus grande et s'allongent souvent même fortement. C'est ainsi que le fais- 17. 262 TRAITÉ ceau musculaire a (fig. 4.) se transforme en 5. Ensuite il se fait une déposition d'une autre substance sur la surface interne de la paroi du cylindre ou de la membrane de la cellule mus- culaire secondaire, qui épaissit cette paroi et diminue la caTifé du cylindre (comparez la fibre c avec h.). L'épaississement de la paroi ne dépend pas, comme dans les cartilag'es, de celui de la membrane cellulaire ; car les noyaux cellulaires ne sont pas poussés suivant la eavité du cylindre, mais restent en dehors en avant du produit secondaire déposé, comme la flg". d le montre. Cette déposition secondaire continue jusqu'à ce que le cylindre soit complètement rempli. La substance déposée se transforme en fibres très-fines, qui s'étendent suivant la lon- gueur du cylindre; ce sont les fibres musculaires primitives. Elles forment donc, réunies, un faisceau, le faisceau musculaire primitif, qui est entouré à l'extérieur par une paroi particu- lière, sans structure, la membrane de la cellule musculaire se- condaire.— Un procédé tout à fait analog^ue à celui de la for- mation musculaire a lieu, suivant Meïen, dans les cellules du liber. Des cellules simples apparaissent; elles s'attachent à la suite les unes des autres par rangées et se transforment en une cellule secondaire, par la fusion des points de contact des membranes des cellules et l'absorption de ces cloisons pariéta- les ; les parois de cette cellule secondaire s'épaississent par une nouvelle déposition, tine seule chose manque pour rendre l'analogie complète, c'est la transformation du dépôt en fibres longitudinales» Kerfs. Les nerfs semblent se former de la même manière que les muscles, savoir par la fusion des cellules primaires, placées à lasuite les unes des autres, en une cellule secondaire. Mais on n'a pas encore pu observer avec certitude les cellules nerveuses primaires, pai'ce qu'aussi longtemps qu'elles sont encore à cet état on ne peut les distinguer des cellules indifTé- renles, dont tout l'organe se forme. Lorsqu'un nerf est recon- ïiaissable, il forme un cordon pale, à fibres allongées , grossiè- les et renfermant une quantité de noyaux cellulaires évidents (Tab. Xil. fig. b. a.). On peut séparer quelques fibres d'un tel cordon, comme l'indique la figure; elles renferment des DE PHYSIOLOGIE. 205 noyaux cellulaires dans leur intérieur , analogues à ceux que Ton rencontre dans le faisceau musculaire primitif, mais placés à une plus grande distance les uns des autres. Ces fibres sont pâles, granulées et (comme cela devient plus vraisemblable dans un développement plus avancé) creuses. Ensuite de même que dans les muscles , il se fait une déposition secondaire sur la surface inlerne de la fibre, ou sur la surface interne de la membrane de la cellule nerveuse secondaire. Ce dépôt secon- daire est formé d'une substance blanche, graisseuse , qui donne au nerf ses contours obscurs. La Itg. 'ê. 1>. montre la transi- tion. Bans sa partie supérieure la fibre est encore pâle ; en bas la déposition de la substance blanche s'est déjà opérée. Par suite des progrès de la déposition secondaire , cette fibre de- vient si épaisse, que l'on dislingue ses doubles contours et que le nerf prend l'apparence d'un tube (fi^j. ^^ e.). En même temps que ce dépôt secondaire s'opère , les noyaux eellulaires^ sont en général absorbés y cependant quelques-uns persistent encore plus longtemps et sont placés alors en dehors entre la substance blanche et la membrane cellulaire (fig. S. c), comme dans les muscles. Le reste de la cavité de la cellule nerveuse secondaire semble être rempli d'une fubstance assez solide, le cordon découvert par Remak:. Un nerf, à l'état de formation complète, consiste donc: 1° en une membrane cellulaire ex- terne, pâle et mince, que l'on voit lorsqu'on détruit la sub- stance blanche par places (fig. 5. d.); 2o en une substance blanche, graisseusCj qui est déposée à la surface inlerne de la membrane cellulaire et dont l'épaisseur est plus ou moins grande ; 3° et en une bande découverte par Resiak , contenu cellulaire souvent solide. » SciiWANiy m'a encore communi(|ué quelques considérations générales sur les forces organiques, fondées sur les recherches précédentes, pour rester fidèle au plan adopté dans ces élé- ments, nous ne les publierons que plus tard. 20i TRAITÉ CONCLUSION. § LXXXVIL Après celle exposiiion des divers phénomènes qui compo- sent l'acte de la g^énéraïtion et du développement, il serait in- téressant de remonter à l'origine des phénomènes que nous avons soumis à l'analyse j en {jénéral l'observateur réfléchi ne peut méconnaître dans ce orantl acte l'unité de plan qui pré- side, dans toute la création , à la grande diversité des phénomè- nes. Les résultats principaux se donneraient simplement et en peu de mots. Mais comme aucun acte organique, considéré isolément, ne peut être saisi dans son essence; comme, en outre, ce que nous appellerons dans la suite , avec Goethe, phénomène principal ou primitif, ne peut pas être démontré, par l'observation empirique de l'objet seulement, mais à l'aide d'une autre faculté de l'intelligence; et comme enfin nous vou- lons essayer une théorie de la vie organique , basée sur l'exposi- tion des phénomènes primitifs et ne reposant pas seulement sur des hypothèses, il s'ensuit que les considérations générales sur la génération, ou la théorie de la génération ne seront exposées que dans la quatrième partie des éléments ou physiologie géné- rale. Ainsi il serait encore impossible maintenant , sans la con- naissance de l'acte de la nutrition , de réduire en lois généra- les la génésie de l'embryon humain. D'un autre côté, il est encore une suite de questions préliminaires, qui jettent beau- coup de lumière sur l'essence de l'acte de la génération et qui, d'après la marche systématique que nous avons adoplée, ne peuvent être traitées que dans la physiologie générale. Parmi ces dernières : ks rapports de l'organisme des parents et du fruit; l'hérédité des formes physiques, des dispositions intellectuelles , des maladies; la formation des monsù^uosités ; les rapports numéri- DE PHYSIOLOGIE. 205- ques des sexes ; V analogie de structure des deux règnes organi- ques, etc. Comparez sur plusieurs de ces dernières questions ; l'excellent article géné- ration par Allen Thomson , dans Todd's cyclopœdia of anatomy and phy- «fology. J'avouerai dès ce moment que je partage complètement le scepticisme complet de l'auteur sur plusieurs points ; savoir : que l'imagination de la mère (les prétendues envies des femmes enceintes ) puisse occasionner des impres- sions corporelles durables sur le fruit; que des états passagers, comme l'ivresse, pendant le coït, puissent avoir une influence sur le développement somatique et psychique de l'organisme naissant. La plus grande partie des faits rappor- tés en faveur de ces opinions populaires ne supportent aucune critique et d'autres permettent une explication différente; il n'en est cependant pas ainsi de l'hérédité des facultés physiques et intellectuelles , qui sont empreintes dans toute la constitution des parents ; nous verrons plus tard qu'elle four- nira les jalons les plus importants pour une théorie de la génération, de même que la considération des règnes organiques nous apprendra à réduire à des lois générales la génésie des corps qui les composent» 206 TRAITÉ ADDITIONS. § V, page 16. A la fin de la note n" 2, il faut ajouter : Dans des recherches faites ce printemps 1840 sur le polytri- chum commun , j'ai trouvé la confirmation des observations d'IlNGER. Ces recherches sont faciles; on ne peut ouvrir une certaine quantité d'anthères vertes et terminales, sans trouver des phylospermes mobiles. Ceux de ces organes qui fournissent par la compression un suc blanchâtre , sont les plus propres à ce genre de recherche. Après avoir imbibé d'eau les corps extraits des anthères, on observe, au bout de quelques instants, le mouvement des phylospermes dans une multitude de cel- lules ; il est toujours convulsif, cadencé, et revient par inter- ruption. Si l'on fait crever la cellule , le phytosperme en sort et continue à se mouvoir d'une manière visiblement irrégu- lière ou volontaire ; néanmois le mouvement a toujours quel- que chose de convulsif, de vacillant et jamais il ne semble être aussi indépendant que chez les spermatozoaires des animaux. La forme primitive de tous les mouvements est toujours la spirale. § VI, page 19, ligne dixième, il faut efTacer : enfin les sper- matozoaires, etc.. jusqu'à interprétation. A la suite de ce § il faut ajouter : La comparaison et l'observation approfondies des sperma- tozoaires, nous éloignent de plus en plus de l'idée d'une nature animale et de l'existence d'une véritable organisation chez ces corps (6). (6) Toutes mes dernières recherches me portent toujours davantage à penser que les spermatozoaires ne sont pas do véritables animaux ; comme dans les organes et les mouvements ciliaires, il semble qu'il existe ici un DE PHYSIOLOGIE. 207 système propre d'organes, se mouvant d'eux-mêmes, dans toute l'organisa- tion végétale et animale, et ayant la génération pour but exclusif. § VI , note S, page 20. Celle noie, à commencer par : j'ai cru avoir lrouvé,etc. , doit être considérée comme non avenue. A sa place, il faut lire : De nouvelles recherches faites sur les côtes de Nice m'ont convaincu que les organes, que je regardais comme les sper- matozoaires des actinies , n'y ont aucun rapport ; ce sont ces organes remarquables et propres appelés filaments vénéneux que l'on rencontre chez beaucoup de polypes et de méduses. § XII, à la suite de la note n» 1, page 3 S, ajoutez : J'ai récemment travaillé ce sujet en détail dans ma traduc- tion de J. C. Prichard; researclies into the physicalhistory ofman- hind. § XIII, page 37, à la fin, ajoutez : Comparez la note n" 6 du § 6. (dans les additions). § XX, page SO, à la fin, ajoutez; Parmi les travaux récents sur l'oeuf des mammifères , le mé- moire de Martin Barry mérite la plus grande distinction ; il est intitulé :Researches in Embryology. Philos, transact. 1839. § LXXIV , page 134, à la fin de la note, ajoutez : Wharton Jones a donné quelques observations sur les pre- miers changements que subit l'œuf, après la conception, chez les lapins. PMI. transact. 1837. p. 339. § LXIX, page ISS, à la fin de la note, ajoutez : Les planches de Wrisberg sont encore rangées parmi les meilleures, quanta cette période: Wrisbergi Descriptto ana- tomica emhryonis ohservatiombus illustroia. Goetting. 1764. fig. Mil. § LXXYII.'A la fin des notes, ajoutez: La ressemblance que nous avons signalée dans ce $ entre la membrane caduque et le coagulum de fibrine n'est qu'exté- rieure. L'aspect extérieur du coagulum frais retiré des veines de cadavres, ou d'anévrysmes d'individus vivants, est certes, très-analogue à celui que présente la décidua d'oeufs avortés rendus depuis peu de temps ; mais la structure microscopique 208 TRAITÉ DE PHYSIOLOGIE. de ces deux formations est très-différente. Le coagulum de la fibrine consiste en couches fibreuses homogènes , sans aucune formation de cellules ; tandis que la décidua contient évidem- ment ces dernières , ce qui lui donne le caractère d'un vrai tissu ou d'un produit organique. Erlangen, juin 1840. FIN, TABLE DES MATIÈRES PREMIÈRE SECTION. DE LA GÉNÉRATION. § I et II. — Objet et plan de l'eipositioQ page. 5 Chapitre premier. — Analyse des parties sexuelles qui préparent le germe. g III. — Analyse microscopique du sperme 7 g IV. — Liquide et granules spermatiques 9 § "V. — Spermatozoaircs, différences qu'ils présentent dans leurs formes. Il § VI. — Traces d'organisation chez les spermatozoaircs 18 g VII. — Mouvements que présentent les spermatozoaircs 20 § Y III. — Actions des substances étrangères sur les spermatozoaircs . 23 g IX. — Burée des mouvements 25 g X— Genèse des spermatozoaircs 26 g XI. — Décroissement 30 g XII. — Appareils sexuels des bâtards 52 g XIIÏ. - Résumé 36 g XIV. — Analyse physique et chimique du sperme . 58 g XV. — Analyse microscopique de l'œuf \_ .... 39 g XVI —OEufs dans l'ovaire 40 g XVII. — Formation des œufs 41 g XVIII. — Vésicule proligère ou germinative 43 g XIX. — Formation cellulaire des œui's 45 g XX. — OEuf ou ovule chez les mammifères et l'homme 47 g XXI. — Analyse physique et chimique de l'œuf. . , 52 Chapitre detjxièsie. — Morphologie générale des appareils génitaux. g XXII. •— Objet de l'exposition ^ .... 5b § XXIII. — Structure des parties sexuelles chez l'homme et les animaux. 56 g XXÏV. — Testicules et ovaires .^ ... 57 g XXV. — Canaux déférents et oviductes 58 g XXVI. — Èpididyme, vésicules séminales, etc. 59 § XXVlï — Organes de la femme 60 g XXVIII. '—Comparaison des parties sexuelles mâle et femelle dans les premiers degrés de développement 62 18 210 TABLE DES MATIÈRES. Chapitre troisième. — Phénomènes de l'acte de la génération. g XXIX et XXX. — Contact des substances génératrices 65 SXXXIetXXXII. — Fécondations artificielles 69 § XXXIII et XXXIV. — Fécondation intérieure chez l'homme. ... 71- § XXXV. — Causes prochaines de la fécondation 73- § XXXVI. — Contact matériel 75 § XXXVII, XXXVIII, XXXIX. et XL. — Phénomènes concomitants. . 76 § XLL — Suites prochaines de la copulation et de la fécondation. . . 79 S XLII. — De la superfétation 81 DEUXIEME SECTION. DD DÉVELOPPEMENT. 5 XLIII et XLIV. — Objet et plan de Texposition. - 83' Chapitre PREMIER, — Histoire du poulet pendant l'incubation. §XLVetXLVI.— Travaux historiques ... 86 § XLVII — Structure de l'œuf après la ponte . 88 g XLYIII. — Séparation de l'œuf de l'ovaire et formation uîférieure dans l'oviducte .91 Première période du développement du poulet. Le la première origme de Vem- bryon jusqu'à l'établissement complet de la première circulation. g XLIX. — Membrane proligère ou germinative. Séparation des feuillets séreux et muqueux 93 § L. — Bandelette primitive 94 gLI. — Lames et corde dorsales .- . , 95 g LU- — Lames ventrales, elc. - .... 97 g LIIL — Vaisseaux sanguins et cœur 100 Deuxième période du développement du poulet jusqu'à la formation vompièle de là seconde circulalion. g LIV. — Exposition succincte I&2' g LV — Le feuillet séreux du troisième au cinquième jour : cerveau du poulet, etc. .1(3 g LVI. — Fentes et arcs branchiaux 105 g LVI! — Gœuret arcs vascuiaires lOS g LVIII. — Corps de Wolff.. lil g LIX. — Le feuillet muqucus-^ canal alimentaire fb. Trois'ème période du développement du poulet. Depuis le développement d» la circulation dans l'allantoïile jusqu'à l'écosion de l'embryon. g LX. — Sac vitellin , etc. 114 TABLE DES MATIERES. 211 § LXI. — Siïième et septième jour .- . . . 115 § LXII, — Neuvième , dixième et onzième jour 118 ^ LXIII. — Formations cpithéliques 119 g LXIV. — Troisième semaine . 120 § LXV. — Eclosion, 123 g LXVI. — Changements physiques et chimiques de l'œuf pendant l'in- cubation . 123 Chapitre deuxième. — Histoire du développement de l'homme complétée par des emprunts faits à l'histoire du développement des mammifères. § LXVII. - Historique 126 S LXVIII. — Premiers phénomènes de la conception chez les mammifè- res; séparation de l'œuf ; développement du corps jaune 128 § LXIX. — Transport de l'œuf daHs les trompes , jusqu'à son arrivée dans la matrice. Observations de M. Bischoff 130 §LXX. — Des œufs pendant leur séjour dans l'utérus, jusqu'à la forma- tion de l'embryon. Observations de Bischoff 154 § LXXI. — Première formation de l'embryon chez le chien, et développe- ment ultérieur de l'œuf, jusqu'à sa fixation dans l'utérus 139 § tXXIl, — Observations sur les embryons humains les plus jeunes. . 144 § LXXIII. — Embryons humains du deuxième mois 148 § LXXIV. — Embryons humains du troisième mois, à la naissance. . 152- § LXXV. — Deuxième moitié de la période fœtale i^5 § LXXVI. — Naissance 157- § LXXVII. — De l'utérus et des membranes qu'il fournit . . . . . 157 g LXXVIII.— Des enveloppes fœtales provenant dans l'origine de l'œuf ou produites plus tard par l'embryon 162- § LXXIX. — De ia vésicule ombilicale. . 163- ^ LXXX. — De l'allantoïde. .■ i67 §.LXXXI. — Du placenta et du cordon ombilical. Observations de WEBEtl 170 g LXXXII. — Aperçu du développement morphologique de l'homme- . 186- CnAPiTRE TROISIÈME. — U'îstoire du développement des tissus. § LXXXIIÏ. —Matériaux. 180 § LXXXIV. — Structure de la membrane germinative . . . . ,- . 180 § LXXXV. — Formation du sang et des vaisseaux sanguins. . .■ . 182- g LXXXVI. — Genèse d<^s tissus , . . 183' Dévelop[>emei!t des tissus animaux, par G;- Valentin - . 185> Développement des tissus, par ScHWANNï .197 g LXXXVII— Conclusion. 203 Notes de l'auteur . .- , . . . 205 FIN DK I.A TABLE DES MATIÈRES ERRATA. Pag. 54. ligne 3 au lieu de (fig. V. a. e) ; lisez (fig. V. a. c). » 48. » 3 au lieu de fig. Vî. lisez fig, IV. ' » » 7 au lieu de fig. VIII. b. a... lisez fig. VIII. b. u. 3 49. » 21 au lieu de globule ; lisez globe. » » > dernière il manque une f; lisez Tab. II. fig. IX f.,.. * ^- » 7 au lieu de ou nucleus ; lisez et cuuiulus. » 65. » 21 au lieu de repli; lisez raphé. » 68. s 12 delanole4, au lieu deux heuresjise^une demi-heure. , » 96. s 23 au lieu d'ondulations , lisez plis ondul(^s. » 107. » 22 au lieu de IX. 1., ijses IX'. " ^ B 112. » 19 au lieu de au-dessous d. e; Usez au-dessous de e. » 120. 1 12 au lieu de testairc ; iwes leslacée. » 156. » 4 de la note, au lieu de 15 ; lisez 3. « IH. s 29 après développée, «Joîf/fs et double ; » » 9 dernière au lieu d'épinière , lisez allongée. B 154. B 27 après était, i7 /aîif ajouirr, indiquée par une fossette. » 29 au lieu de !e coccyx s'allonge également, /mz où le coccyx se recourbe. », *6S. y 8 de la noie n» S, au lieudeGiï6BUT/i5ez GcGSRT.. » 178' s^ Il au lieu de et, lisez elïfi. » 179. » 3 au lieu des chorions , ^isfz du- cfaorion. TRAITÉ DE PHYSIOLOGIE. HISTOIRE GÉNÉRATION ET DU DÉVELOPPEMENT; IiE Dr Rodolphe "WAGNER , Professeur à l'Université d'Ëiiangen, etc., etc., e(c. Tradiiii de Tall-mand Adolphe HABETS Dûcteu)' en médecine et en chirurgie, membre du Conseil de salubrité publique de la province de Liège ; AVi:(: DES ABOITIONS COMMUNIQUEES PAR L AUTEUR. PARIS, H. COrSTN, LIBRAIRE-ÉDITEUR, RUE JACOB, 21. 1841. PtihHeuHoHs noureUes. DESCRIPTION historique , théorique et pratique de I'oph- THALMiE PURULENTE, obsepvée, de 1835 à 1839, dans l'hôpital militaire de Saint-Pétersbourg, par P. Florio, docteur en méde- cine et en chirurgie, docteur en chef de l'hôpital militaire de Saint-Pétersbourg , membre honoraire de l'Académie impériale médico-chirurgicale de Saint-Pétersbourg, conseiller-d'éiat ac- tuel, décoré de plusieurs ordres, etc., etc. 1 vol. in-8, avec fig. color. Prix : 7 Ir. THAIT£ i>£3 MAX>ADi£S DE x.'OREiiiXE, par G. Kramer, traduit de l'allemand par le docteur L. Bellefroid. 4 vol. in-12, avec planches. 4 fr. DISCOURS prononcés à l'Académie royale de Médecine , par M. Gerdy, professeur à la Faculté de Médecine , chirurgien de l'hôpital de la Charité, etc., dans la question de l'arsenic, à la suite du rapport fait par M. Gaventou, sur un travail de MM. Dan- ger et Flandin, et résumé historique de la discussion. In-8. 2 fr. DES CALS DirroRMES et des opérations qu'ils réclament , par S. Laugier^ chirurgien de l'hôpital Beaujon, chirurgien consultant du roi, agrégé libre de la Faculté de Paris, etc. 1 vol. in-8. 2 fr. 50 c. RECHERCHES historiques et pratiques sur les appareils em- ployés dans le traitement des fractures en général, depuis Hip- pocrate jusqu'à nos jours , par Malgaigne. .3 fr. PHYSIOLOGIE DE L'ESPECE. — Histoire de la génération de l'homme , comprenant l'étude comparative de cette fonction dans les divisions principales du règne animal, par G. Grimaud DE Caux et G.-J. Martin Sairt-Ange, D. M. P. , lauréat de l'Ins- titut. 1 beau vol. de 60 feuilles de texte in-4javec atlas, même format, contenant 24 planches gravées sur cuivre. 32 fr. 50 c. — Le même ouvrage, tiré à iOO exemplaires petit in-folio, sur papier vélin, avec atlas colorié. 60 fr. Cosson, imprimeur de l'Acadéinic rovale de niédecine , rue Sninl-Germain-des-rr<*s , 9. r? n a*-».j jr