EE : cas À {J d Î ë (1 as d Let CRC Ÿ , Are) dd . 0 1 | LA ï " 4 ù é «, La 1 fl P y $ j . | { : FN ; } A * D à { L x k à " 1 « ll '] k £ mt | [l Li e (| +” h é 4 A 1 ù p L ï | k L L ot se x . ” e k 1 « \ y x | Î Ê Ë TS , a . { \ 5 } ï LA \ e Ls ; (l J L 1. fa) ! VA ta 1# _ [ , Je V1 K r Hit À ; : p A UP : À 4 U 4 i v fie fier à } 4 ‘ Ÿ ; À L tir 1 r ? Ù 3 ; ” 4 Mia: ALT e 4 y : us # WA | | DE ZOOLOGIE MARITIME DEQWIMEREUX-AMBLETEUSE (Pas-D£-CaLAts) | OA CL TOME NL. LA e f EUR k MAT TAKONOMIE, 2 : PUBLICATIONS DE LA STATION ZOOLOGIQUE DE WIMEREUX-AMBLETEUSE, SOUS LA DIRECTION DE | ALFRED GIARD, PROFESSEUR A LA SORBONNE. BULLETIN SCIENTIFIQUE DE LA FRANCE ET DE LA BELGIQUE. Vingt-quatrième année, (1892). # Dir VIRE à qe Le Bulletin scientifique paraît par livraisons datées du jour de leur pablication. Chaque à 3 volume grand in-8° contient 500 pages environ et de 15 à 30 planches hors texte. ARTS Sans négliger aucune des parties des sciences biologiques, la direction s'attache surtout à publier des travaux ayant trait à l'Évolution (ontogénie et phylogénie) des êtres vivants. Les recherches relatives à l'éthologie et à la distribution géographique dans leurs rapports avec : la théorie de la Déscendance occupent aussi une large place dans le Bulletin. Enfin, ce recueil peut être considéré comme le Journal de la Station maritime de Wime-. . reux-Ambleleuse (Pas-de-Calais), fondée et dirigée depuis 1873 par le Protesseur A. Gimp. Les tomes I, Il, I, IV, VIII, IX, X et XI sont épuisés. Quelques exemplaires dès tomes V, VI et VII sont encore en vente au prix de 15 fr, le vol.; les tomes XII à XVI au prix de 10 frs; les tomes XVII et XVII au prix de 20 fr., et à partir du tome XIX au Le de 30 fr. le volume. ; ; Le tirage étant limité, cés prix seront rapidement augmentés. PRIX DE L'ABONNEMENT À UN VOLUME : Pour Paris RER RAA Re M RO ON TES Pour les Dép et l'Étranger. OR DARRNEE 22 » L'abonnement est payable après la livraison du premier fascicule de chaque volume, et sera continué, sauf avis contraire et par écrit. < Adresser tout ce qui concerne la rédaction et l'administration à MM. ArrreD GIARD, 14, rue Stanislas, | Re Juzes BONNIER, 75, rue Madame, | TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE MARITIME DE WIMEREUX-AMBLETEUSE (Pas-ne-Carais) Mome VI À i LAC ILABE À * À \ IMPRIMERIE L. DANEL. ‘ ù Ne ù à Ÿ 1892. Ÿ à Ÿ RS à : 22 ë À \ “ \È NS © à NS : NE : \: Ÿ UNS Chy dst RS TRAVAUX DU LABORATOIRE DE ZOOELOGIE MAR IMMIIMME DE WIMEREUX-AMBLET EUSE. Tom I. JuLEs BARROIS. — Recherches sur l’embryologie des Bryozoaires. Tome Il. PauL HALLEZ. — Contributions à l’histoire naturelle des Turbellariés. Tome III. Romain MoNIEz. — Essai monographique sur les Cysticerques. Tome IV. Romain MoNIEz. — Mémoires sur les Cestodes. Tome V. ALFRED GIARD et JuLEs BONNIER. — Contributions à l'étude des Bopyriens. LES COPÉPODES DU BOULONNAIS MORPHOLOGIE, EMBRYOLOGIE, TAXONOMIE, EUGÈNE CANU, Docteur ès-sciences, Naturaliste à la Station aquicole de Boulogne-sur-Mer. RER # al NTaX Nes A À Monsieur LE PROFESSEUR ALFRED GIARD, En témoignage de mon affection et de ma reconnaissance. Euc. Caxu. de CARS LEA TS NET AVANT-PROPOS. Il n’y a que ceux qui se sont longtemps et fortement occupés de la détermination des espèces, et qui ont consulté de riches collections, qui peuvent savoir jusqu’à quel point les espèces, parmi les corps vivants, se fondent les unes dans les autres, et qui ont pu se convaincre que dans les parties où nous voyons” des espèces isolées, cela n’est ainsi que parce qu’il nous en manque d’autres qui en sont plus voisines et que nous n’avons pas encore recueillies. Lamarck, Philosophie goologique. Première partie, chapitre III. Les débuts de ce travail remontent à l’année 1885. Depuis cette époque, j'ai recueilli et étudié les Copépodes marins du Boulonnais. Mes recherches ont été effectuées principalement au Laboratoire de Zoologie maritime de Wimereux, et poursuivies, dans l'intervalle des séjours à la mer, à l’Institut zoologique de Lille jusqu’en 1887, et depuis lors au Laboratoire zoologique de l’École normale supérieure de Paris. Grâce à l’obligeance de M. le Prof. GIaRD, directeur de ces laboratoires, j'y ai trouvé la plus large hospitalité et toutes les ressources nécessaires à mes travaux. Une méthode rigoureuse était indispensable dans l'étude d’un groupe zoologique aussi varié et étendu que celui des Copépodes. Aussi me suis-je efforcé d'éclairer la Do El zoologie de ces Crustacés en suivant les règles fixées dès 1876 par le Prof. Giarp (1). Appliquant la méthode de superposition embryogénique, j'ai tenté d’établir les rapports exacts de ces animaux par l'étude de leur morphologie aux divers stades de leur existence; j'ai eu grand soin d'utiliser également les renseignements fournis par l’éthologie, si importante comme agent évolutif. Devant l'accumulation des matériaux recueillis pendant cinq années de récoltes, j'ai dû limiter ‘ce premier mémoire aux résultats fournis par les formes libres et semi-parasites qui présentent un intérêt spécial aux différents points de vue de la biologie. Néanmoins, si j'ai tenté quelques discussions d’ordre général, je crois m’excuser en rappelant que ces spéculations sont appuyées sur l’étude consciencieuse de plus de 8o espèces observées à l'état vivant et fréquemment suivies dans leurs métamorphoses (2). Diverses préoccupations ont amené la subdivision de mon travail en plusieurs parties : Dans l'introduction, à l’historique résumé de notre connaissance des formes étudiées, j'ai adjoint une nomenclature destinée à faciliter la compréhension du texte descriptif aux naturalistes spécificateurs peu familiarisés avec la terminologie morphologique. Dans la première partie, j'ai passé en revue la morphologie de ces espèces considérées dans leur évolution toute entière, et non pas seulement à l’état adulte. Dans la deuxième partie sont décrites les métamorphoses d’une série de Copé- podes appartenant à une même famille commensale des Tuniciers. (1) Giaro. Les faux principes biologiques et leurs conséquences en taxonomie, « Conclusions »; Revue scientifique, 2e série, 5e année (18 mars 1876). (2) Voir pages 277 et 278 la liste des formes étudiées dans le présent travail. = Ch La troisième partie sontient l'exposé des particularités éthologiques des Copé- podes libres et semi-parasites, avec la recherche des influences qu'elles exercent sur leur histoire naturelle. La quatrième partie a trait à la phylogénie des Copépodes, examinés dans leurs relations entre eux et avec les autres Crustacés. Enfin, la cinquième comprend l'étude taxonomique de Copépodes libres et semi- parasites recueillis pour la plupart dans le Boulonnais, la description des formes nouvelles ou peu connues, augmentée de nombreux détails anatomiques qui m'ont paru insuffisants pour prendre place dans la partie morphologique. Pour la description systématique, -je me suis efforcé de disséquer et de figurer dans leurs moindres détails les appendices caractéristiques de ces petits Crustacés, étude aujourd’hui indispensable, quoiqu'elle soit souvent longue et difficile. e C'est avec une vive satisfaction que je puis témoigner publiquement ma reconnais- sance envers les naturalistes qui m'ont aidé dans la préparation de mon travail : À MM. ALFRED GiarD, Fondateur et Directeur, et JuLESs BonniER, Directeur- Adjoint du Laboratoire de Wimereux, qui m'ont amicalement prodigué durant mes recherches leurs précieux conseils et le concours le plus éclairé ; À M. et M€ PiERRE BONNIER, qui m'ont obligeamment facilité la préparation des planches définitives et la lecture des mémoires publiés en langues slaves ; A mon ami M. ALFRED BÉTENCOURT, pour sa collaboration active et dévouée dans la recherche et la préparation du matériel ; A M. le D' H.-E. Sauvace, Directeur de la Station aquicole de Boulogne- sur-Mer,qui m'a communiqué, de la plus aimable façon, la collection de Copépodes formée par lui dans cet établissement. Parmi les carcinologistes qui m'ont, à diverses reprises, fait connaître leur avis sur des points discutables, ou communiqué de précieux échantillons, je désire remercier tout spécialement : MM. le D' W. GIEsBRECHT, le Prof. G. ©. SARS, le Rév. A. M. Norman, le D' G. Sr. Brapy et Isaac C. THompson. Durant trois années consécutives, j'ai obtenu du Conseil Municipal de Paris une subvention destinée à faciliter mes recherches au bord de la mer. Qu'il me soit permis d’en témoigner ici toute ma gratitude. Boulogne-sur-Mer, le 1° Décembre 1891. RW — PAGES. INTRODUCRIONR ER RE REPÉRER Lecce eee Lee 13 PPENSTORIQUE er een nettes eee eececccccrere:ce 13 II. NOMENCLATURE D'UN COPÉPODE TYPIQUE. ............essesossseenossesses 19 DATA DIE SR Re Nr Et 19 Ê Do MÉTRO ES cuccooocvenovoocRenoncoonedoceppovcb eo oopocbooce 23 EPL M ORPHO LEO GIE EERRPEE EE . 24 TR ORMERGÉNERADE CR ee tie ae amener steel eue docs esses cos 24 ACÉDRAIONOTAX EEE EEE CREER EEC EEE CPR CEE CFE CCC CE Eee 26 D AH ONENEM oocavecencsoasetdebocophoooopebposdoneoogoguepogoeore 30 DIPAADPENDICES Perte eee ce eee cer CCE EP CC Ce 36 LRATTENDULES EE Rene eee Men oem 36 2PANTENNES ere TN a ee eh cl nsc One se Cum euue 38 AAMPIÈCES = DuCCAleS RAR MR TM Alien ame ten eee 39 As roimiÈènes milles 0 666e 000000000000 o0bpdbbTooesoe de cébupdooe 56 Fr ÉGrones anale sc ooccsoncngoeodostpesebe boop poor po cube 58 OMIGES HOMOTESLoavoecoodccecododtos coccouoppnepodenococecoe 60 Deuxième partie. — EMBRYOGÉNIE DES ASCIDICOLIDÆ .................... 64 IERRORMATIONSDESNŒUES PERLES E eee Me ticecceeee chere Lecce -Ce-ee 64 . IT MÉTAMORPHOSES RE eee ereseseereeec les en-Ceeree cc 67 MDOTOPYEUSEEBDER EEE RER CC ee 67 2 1Bonnienllanloneipes-rPEEE-CEFR-LerErrer ee ---e-r---re----ce 77 Je No EonyS AMIS dé deococcopocescoccocpecvonccobebose one one 7è A-ANotodelphys alimameee--c-eereerrce-re--eee-c--Cee--c-e-c-e 81 HDOTOIRYSAUNCITATA eee r-ree-re-----ee 83 GRENIETOCOIAMUISENSEREEE EE ER eee Ce ere eee ---Cere re 85 7. Aplostoma brevicauda,..:..........................,........... 88 IT CONCLUSIONS: ne en nn ete ne a Lo ninne Ness ie eee 91 1. Condensation du développement ........................ .... 91 à Mécdonne om cooccnocodsgnscdecodobouocovdonontoue des 93 PAGES Troisiemenpartie. IE DHOLOGIE 2 ER PR ER 07 Le MILEUXAICOSMIQUES 2 ERNEST eee 97 1 SEC ooopvonceuooo À pe ER AE m0 ane At NU R C SEUL 98 2 LAURE A AR ERA RNA na a D ME EE AA 102 3. SalUres orne nee nn tetes de 102 TT EMILTEUXS BIOLOGIQUES SA eee ee ln nee eee 104 Espèces bres SENS CRE eee conte t nn 104 2 ESpéces parasites bee sean neue ee UNE EE 104 III. CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES: PROGENÈSE..... eee 110 IV. COMMENSAUX ET ENNEMIS DES COPÉPODES . eme mie 120 Quatrième partie. — PH ÉOGENIRAR NI ee Anar A RER AN SR ne ee à 124 IPMRAPPORTSIDESNCOPÉPODESSENDREMEUXe Le ee eee CR CE ee LL *124 1e lCOPÉPOIERLENMOINSSPECIALISÉR ESS EEE CRE Te Ce 12/ 2. Classification phylogénétique des Copépodes ................. 127 II. RAPPORTS DES COPÉPODES AVEC LES AUTRES CRUSTACÉS. . ................ 134 Cinquième partie. — DESCRIPTION SYSTÉMATIQUE........................... 138 IANTONOBORODELPHYAR EE eee ee eee eneeee creme LE ELU LEE ERER Sr 143 Am OHATPACTICIAE TS Ne RER RE A CR CRUE 143 ba=NCalanide verre Are en tee nee 168 Cr CES 08 duftoopeococsoodedéaoscononpgocvuc 179 A EPASCI ICONE AMAR ER TEE ete CC CT Cee 186 A D D à CNP ne LR Se NRA Ve EUR 224 ton MU IA NAN deoccadode end scdee oo pontoandbnouovennac 225 DUT roOmMO TES 6604620020 0Jasnnodcoboocdoondobté oc 227 Do nl ES Ge 6000000 eogcbooocpovcopboagoogeodcbooe 244 Don OT Tedagoasaencaccuodanuaasadeesondoonondaacbhoueé oc « 247 a. — Hersiliidæ .......... ne AE CISCO PNR tee 247 D ACancenllattealeidinnneEPerrEPEEEC eee cer 254 DR ATUIOINA See edonaconeosouecuben00000 0 PB0o0bR OS DTUboUE 257 AM ASCOMYZONTHIAE EEE ECC rerre cc e Rare 257 Index analytique des descriptions.......................................... 273 Liste synoptique des ‘espèces étudiées ..............,.444444.44444.2 0 277 Table des figures intercalées dans le texte................................ 279 Pittératurertrecree Me casa LU OH ANSE DA AND OO GDS Add aos boot 281 CL — AN ODIOICMPEONT ERSTORIQUIE: Si quelques espèces de Copépodes parasites des Poissons ont attiré, par leur grande taille, l'attention des premiers naturalistes, et ont été remarquées par ARISTOTE, il n’en est pas de mème des formes moins dégradées de Copépodes libres ou semi-parasites, qui font l’objet de ce travail. LES PREMIÈRES DESCRIPTIONS. F La découverte du premier Copépode normal, attribuée jusqu’à ce jour à STEPHAN BLANKA«ART (10) (1) pour une mauvaise figure de Cyc/ops ? publiée à Amsterdam en 1688, revient de droit à FRaNcEscO ReDt (173). Dans quelques lignes écrites en 1684, — et dont je dois la connaissance à M. le Professeur GiarD, = le célèbre naturaliste italien fournit sur un Copépode ascidicole tous les renseignements nécessaires, accompagnés d’un dessin suffisant pour nous faire reconnaître un Doropygus (2). Voici d’ailleurs la traduction du texte même de Repi: « A l’intérieur du gros » trou qui est la bouche, on voit une large et longue cavité dans laquelle se tiennent des animalcules. Dans toutes les Mentules ou « pincii » que j'ai observées durant plusieurs années consécutives, dans les mois de janvier, février, mars, » avril et juillet, ces mêmes animalcules furent toujours trouvés sans aucune exception. Lorsqu'ils sont vivants, ils sont de couleur noirâtre, ou gris bruns » ÿ » ÿ # ÿ (1) Les chiffres gras, ici entre parenthèses, correspondent aux numéros des ouvrages cités dans la littérature, pages 281-292. #* (2) Le mémoire de ReDI renferme encore bien des observations remarquables pour l’époque, et on a déjà reconnu'les Daphnies dans d’autres animalcules aquatiques figurés par cet auteur. it » tachetés de noir ; mais lorsqu'ils sont cuits dans l’eau, ils deviennent de couleur » rouge vif. Ils ne sont pas plus gros qu’un petit grain de blé, ni durs, ni revètus » d’une carapace; au contraire, ils sont tendres, et lorsqu'on les serre dans les » doigts, ils crèvent subitement et se désagrègent sans aucune résistance. Parfois, » dans certains « pincii », je n’en ai trouvé que cing ; dans d’autres, six, et jusque » sept, huit, même neuf, mais pas plus de douze. Ils demeurent vivants lorsque » la Mentule a été détachée du rocher et est morte depuis deux jours, voire même » depuis trois jours. Leur figure, plus grande que nature et vue sous le microscope, * est représentée au n° 7 de la planche XXI, où est également figuré, sous le n°6, » le « pincio » de mer, de grandeur naturelle. » Ces vermicules sont-ils nés dans la cavité » de la Mentule? Ou bien étant d’abord » dans la mer, se retirent-ils et se cachent-ils » Spontanément en cet endroit, comme dans » une grotte? Attirés au contraire par la De OrpyE En MERE TES SN Entule, AYviennent- IS Mpouraetrentenus Rept (loc. cit., PI. XXI, fig. 7). ES ; » comme dans un vivier ou conservés » comme nourriture en cas de nécessité? Je ne saurais ni ne voudrais me » prononcer maintenant sur cette question ». Bien que le travail de Repi ne nous laisse aucun doute sur la nature de l'animal qu'il a observé, c’est à LEEUWENHOEK (1382) qu'est dû le premier document véri- tablement zoologique sur ces animaux microscopiques. Le micrographe hollandais écrivit, en 1699, à propos d’un Cyc/ops, une description accompagnée de figures où il constate le premier la dissemblance de l'embryon et de la mère. LES PREMIERS ESSAIS TAXONOMIQUES. Depuis le commencement du dix-huitième siècle, il a été publié sur le groupe entier des Copépodes une multitude de mémoires descriptifs ou anatomiques, dont la substance a été résumée d’une façon complète dans divers traités devenus classiques (1). Renvoyant le lecteur à ces sources pour les détails de la révision historique, je m'attacherai surtout à indiquer l’évolution graduelle de nos connaissances avec les innovations importantes tentées aux diverses époques, et j’insisterai plus spéciale- (1) Consulter spécialement Mizxe Ebwarps (149), BaiRD (9), GERSTÆCKER (83), DESMARETS (77), Cuaus (51). — 12 — ment sur les travaux récents d’une réelle importance, On trouvera, d’ailleurs, dans le relevé de la littérature et dans le texte descriptif, l'indication et la discussion des mémoires d'importance secondaire relatifs aux sujets traités ici. La première période a été — comme de coutume — consacrée exclusivement à l'énumération des formes observées par les divers naturalistes, décrites d’ailleurs sans détails anatomiques par suite des faibles moyens d'investigation de l’époque. Ces descriptions n’en restent pas moins utilisables pour les naturalistes exercés et patients, qui savent suppléer aux insuffisances systématiques et morphologiques par leur expérience et l'emploi judicieux des renseignements éthologiques. Au dix-huitième siècle, c'est à Copenhague que florissait la Zoologie descriptive : © Gunner (102) et SrRdM(193) s'occupèrent de quelques espèces de Copépodes libres marins. O.-F. MUELLER (152), le véritable fondateur de la microcarcinologie, créa le groupe des Entomostracés ; mais il eut le tort de méconnaitre les résultats embryogéniques acquis par les recherches de LEEuWENHOrK et de DE GEer (74), puisqu'il plaça les embryons des Copépodes dans un genre spécial nommé par lui N'auplius. Au temps de O.-F. MUELLER, il n’existait point encore de classification naturelle des Crustacés, et la voie ouverte par FaBricius (79) dans l'étude des caractères fournis par les appendices de ces animaux n'avait pas été suffisamment suivie pour qu’on puisse fixer nettement les limites des différentes familles. C'est en 1706 que LATREILLE (127) voulut former, parmi les Insectes, une famille des Crustacés, d’après leurs caractères organiques. Il fut suivi plus tard par Cuvir (72), qui sépara (après un essai de Brisson, 1765)les Crustacés des Insectes. Ces arrangements ont subi diverses améliorations de la part de LATREILLE, CUVIER, LEACH (130), jusqu'en 1827, époque à laquelle LATREILLE (128) publia lui-même une nouvelle classification naturelle des Crustacés en familles d’après l’organisation de la bouche. Desmarers (7), Mine Epwarps (148, 149), Ciaus (44,51), et GERSTÆCKER (83) ont suffisamment insisté sur ces points, pour me dispenser d'y revenir. LES RECHERCHES ANATOMIQUES. À la fin du dix-huitième siècle, l'anatomie des Crustacés avait ainsi accompli d'importants progrès, dont la plus grande part revenait encore aux Crustacés supé- rieurs. En ce qui concerne spécialement les Copépodes, les travaux de 00logie descriptive et anatomique ne commencent qu'avec le dix-neuvième siècle. Re er C'est alors que RamponR (168) et JURINE père (115) nous instruisent soigneu- sement des particularités les plus importantes de l’histoire naturelle des Cyclopes. Le mémoire du dernier de ces auteurs, sur les « Monocles », conserve encore une importance considérable. En réalité, nous devons à l’attention portée par les naturalistes de cette époque vers les variations embryonnaires, le plus grand progrès réalisé dans la connaissance de tous les Crustacés ; car il ne pouvait être question des véritables rapports des nombreuses formes de Crustacés qu'après la découverte définitive faite par ALEX. VON NORDMANN (154) sur l'embryon des Lernéens et sur ses métamorphoses. La synthèse de cette série d’études anatomiques se trouve incontestablement dans le Traité classique de H. Mune Epwarps (149), malgré les imperfections de ce livre. L'impulsion fut grande à partir de cette époque. Parmi les nombreux natura- listes qui étudièrent alors les Copépodes, on doit citer : BURMEISTER (26), RATHKE (171,172), KROYER (122-5), VON SIEBOLD (187), PickERING et Dana (160), Paiipri (159), GoopsiR (94, 95), BAIRD (9), LILLJEBORG (136), LUBBOCK (140-4), et surtout DaxA(?73) dont l'œuvre splendide sur les Crustacés de l’exploration américaine reste encore l’un des plus beaux monuments de la science zoologique. Le nombre des espèces connues était déjà considérable; mais il devait prendre encore, durant la seconde moitié du dix-neuvième siècle, un développement nouveau dans l’appoint fourni par les formes, si intéressantes, parasites des Inver- tébrés. ANicothoe, Staurosoma, Notodelphys, Doridicola ont inauguré une série de découvertes que les zoologistes n’ont point vu décroitre encore, malgré les efforts soutenus de chercheurs tels que : Aupoun et Miixe- Epwarps (3), Wir (212), ALLMAN (1,2), Leypic (135), Cosra (71), BruzELIUS (23), LEUCKART (133), vax BenEDEN (11-13), THorei1 (204), Hesse (110), Boeck (14), M. Sars (183-5), KeFERSTEIN (116), Hancock et Norman (104), voN NoRDMANN (155), KROYER (125), CLAPARÈDE (38. 39), CLaus (55), Brapy (20), BucHHoz (24), GIESBRECHT (90), AURIVILLIUS (4-7), etc. LES ÉTUDES MORPHOLOGIQUES. A côté de tous ces travaux, dont la plupart doivent être considérés comme ayant participé exclusivement au dénombrement des formes de Copépodes, il convient de mentionner tout particulièrement les études de ZENKER (214), qui ont véritablement inauguré, pour les Crustacés inférieurs, la méthode analytique et comparative. Le « Sys/em der Crustaceen » et la «Critik der Erichson schen NT Gliedmassentheorie » contiennent les règles d'où procèdent les morphologistes modernes, tels que HuxLey, CLaus, Boas, etc. A En ce qui concerne la taxonomie des parasites, ZENKER (214, p. 112) eut l'honneur de rejeter le groupe purement artificiel et physiologique des Crustacés « suceurs » de Miine-Epwarps, et d'établir sur de véritables bases zoologiques la parenté des Siphonostomes et Lernéens avec les Cyclopides ou Copépodes libres. S'il existe parmi les Crustacés suceurs des ressemblances dans l’organisation de la bouche, c’est pour ZENKER un effet de la convergence produite par le parasitisme dans diverses familles de Crustacés; les Siphonostomes et Lernéens, si sem- blables aux Cyclopides dans tous leurs caractères morphologiques de l’adulte et des jeunes, ne sont en somme que des Copépodes suceurs. Abordant d'autre part (ibid., p. 118) les discussions plus élevées de la morphologie, l’auteur établit l’homologie des appendices d’après leur position relative et leurs rapports anato- miques, la forme et la fonction ne fournissant que des renseignements insuffisants et souvent trompeurs (1). Il considère les appendices de Ia région prébuccale, innervés par les ganglions supra-œæsophagiens , comme homologues entre eux et comme différents des appendices post-buccaux, innervés par la chaine ganglionnaire ventrale. En continuant la méthode de ZENKER, CLAUS (40 à 70) a su conquérir une renommée indiscutable dans l'étude minutieuse des Crustaéés. Les divers mémoires publiés par cet auteur, durant trente années consécutives, sur les Copépodes les plus variés, le placeraient, seuls, au premier rang des Zoologistes. Chacun des points importants de l’organisation de ces animaux a attiré l'attention de Czaus, et j'examinerai en détail, dans les pages qui vont suivre, les diverses opinions qu'il a émises. Dans toutes ses recherches, CLaus a donné la prépondérance aux caractères morphologiques ; il a vigoureusement soutenu (50,55, 66) ses idées contre THoRELL (204) et plus récemment encore contre KossmanN (118-120) : l’anatomie des appendices, et spécialement des pièces buccales, est toujours invoquée par lui dans la fixation des rapports des Crustacés, parfois peut-être au mépris des réserves de ZENKER lui-même. Rarement CLaus s'est écarté de cette méthode trop rigoureusement objective, en recherchant certains arrangements taxonomiques discutables : il a notamment attribué des origines multiples aux trompes-suçoirs ou siphons des Copépodes siphonostomes (63) et rattaché, par de vagues liens Qi) &« Muxe-Enwarps.... bildet aus den « saugenden Crustaceen » eine eigne Unterklasse. Aber kann die » Gestalt der Mundorgane hier von so grosser systematischer Wichtigkeit sein, hier, wo durch die parasitische » Lebensweise eine bestimmte zweckmässige Form verlangt und hervorgebracht wird? Wären die Thiere nun » auch verwandt oder nicht, so würden sich doch ihre Mundbildungen ähnlich sehen ». ‘— 18 — de parenté, les Notodelphyidés et les Lichomolgidés (66). La classification des Copépodes établie dans son livre fondamental (50, 51) et conservée dans ses traités élémentaires, porte la marque de cette tendance. À la suite de CLaus, un grand nombre de naturalistes se sont efforcés de faire connaître complètement les Copépodes des différentes familles : les descriptions ont acquis, depuis lors, des qualités d’exactitude et de méthode remarquables, tant par l'emploi des moyens d'observation les plus perfectionnés que par l'effet de préoccupations théoriques toujours croissantes. Les Copépodes libres marins ont .occupé, entre autres: Boeck (15, 17), Bray (20), Norman (157), G. ©. Sars (181,182), LiLLJEBORG (136, 13") Mœæius (150, 151), P. ©. C. AurmiLuus (8), S. A. PoPre (161-166), HALLER (103), GIESBRECHT (88, 89, 91, 92, 93), G. M. THomsoN (202, 203), SPARRE SCHNEIDER (192), Car (36, 37), [.C. THomPsoN (194-201), Canu (28, 29, 32, 33), GILBERT C. BOURNE (18, 19), etc. Les formes semi-parasites furent l’objet des études de bon nombre de chercheurs, tels que : BucHHozz (24), KERSCHNER (1117), Bray (20), GiEsBRECHT (90), C. W.S. AuRiviLuius (4-7), DELLA VALLE (75, 76), CANU (27, 30, 31, 34, 35), SCHIMKEVITSCH (188), SALENSKY (180), HANSEN (105), GiarD ET BONNIER (87), CLAPARÈDE (38, 39), KossMaNN (118, 119), A. Vaice (207), Ripiey (177), WRIGHT (213), RarrAELE È MonriceLLt (167), RossoL (178); GiARD (84-86), GRUBE (100), Mac INTOSH (145), KURzZ (126), LEVINSEN (134), GRÆFFE (96), List (139), etc. Quand leurs auteurs sont peu soucieux des données générales de la biologie moderne, ces mémoires diffèrent uniquement des anciens par les détails plus approfondis des observations micrographiques. Dans quelques-uns d’entre eux, on a cependant tenté d’élucider les points les plus difficiles de la morphologie des Copépodes (ex. : HARTOG, 106) ou soigneusement recherché les véritables rapports zoologiques de ces êtres. C’est ainsi que GiESBRECHT (89, p. 97) a critiqué la méthode taxonomique courante et repoussé les subdivisions des Gnathostomes et des Parasites, établies sur les particularités d'organes trop visiblement influencés par les conditions, secondaires de l'existence. Pour cet auteur, la classification fondamentale doit reposer sur des caractères plus fermes (1) (1) 6. so scheintes mir nothwendig, hiezu solche Merkmale zu wählen, welche an sich einer grôsseren » Variabilität fähig, fhatsachlich eine solche doch nicht erlangt haben. Schon darum halte ich es für unrichtig, » die Form der so unendlich variirten Mundtheile zum Haupt-Eintheilungs-Princip sämmtlicher Copepoden » zu wählen ; ganz abgesehen davon, dass sich die Eintheilung der Halb-und Ganz-Parasiten an die der Frei- » lebenden wird anschliessen müssen » (loc. cil., p. 07). =) — et l'essai tenté par lui en 1881 (1), recevra pleine confirmation en ce qui concerne les Copépodes pélagiques (communication ## /i/1.). Dès 1886, j'avais réclamé (27, p. 312) pour l'étude des parasites des Synas- cidies, l'application de la méthode de Ja zoologie générale (2); c'est encore la mème tendance que j'ai suivie, autant que possible, dans Îa préparation de ce travail, d’après les printipes enseignés par le Prof. Giarp (3) qui en a fait lui-mème l'application à quelques Copépodes (4). DE NOMENCLATURE D'UN: COPÉPODE TYPIQUE. 1. ÉTAT ADULTE. Le corps de tout Copépode se compose d’un tronc et d’appendices reliés à celui-ci par des articulations. 1°. — Le tronc est le plus souvent divisé par des articulations transversales en un certain nombre d’anneaux successifs de forme variable. Dans la règle, à la plupart des anneaux primitifs correspond une paire d’appendices. Tout anneau primitif, avec une seule paire d’appendices, porte le nom de somile. j Quand plusieurs paires d’appendices s’attachent à la face ventrale d’un seul anneau, montrant ainsi que celui-ci est formé de plusieurs somites, cet anneau n'est qu'un segment, dénomination physiologique appliquée, par extension, au somite demeuré simple (5). ; (1) Loc. cit. p.163. (2) « Celle qui, à l’étude comparative des formes adultes, allie la connaissance de l'embryon dans toutes » les modifications qu’il subit jusqu’à l’état parfait de développement, et qui, en outre, s’éclaire des nom- » breux renseignements fournis par l’éthologie. » (3) Consulter spécialement Giarp. Les faux principes biologiques, Revue scientifique, 1876; — GiarD et . Bonier. Contribution à l’étude des Bopyriens, p. 222 et suiv. (4) 85; 87, p. 352. (5) Il faut néanmoins distinguer, dans une description morphologique, entre les deux appellations. Le céphalon, composé au moins de cinq somites, ne forme qu’un seul segment. Le thorax, également composé de cinq somites, ne compte souvent que quatre segments. Dans un somite, il y a : À. une face dorsale — tergum—, convexe et plus ou moins bombée ; B. une face ventrale — scufum —, convexe, mais plus aplatie que le tersum, et portant latéralement les appendices. C. deux pleura, formées par la face dorsale repliée vers la face ventrale, en débordant même souvent au-dessus de celle-ci sous forme de lames infléchies vers la ligne médiane. Malgré la grande variabilité de la forme générale du corps, on peut toujours reconnaitre aussi : 4. l'extrémité antérieure arrondie, entière, pourvue, plus ou moins latérale- ment, de deux paires d’appendices, parfois très saillants, extrèmement réduits dans d’autres cas ; D. l'extrémité postérieure, sans appendices, mais fendue en son milieu et partagée ainsi en.deux pièces plus ou moins divergentes constituant la /#7ca. Dans la moitié postérieure du corps, on trouve ventralement (7) ou latéra- lement (,ÿ' et?) ou même latéro-dorsalement (9), les deux orifices génitaux. La limite articulaire antérieure du segment portant ces orifices sépare les deux grandes régions du corps : À. l’antérieure, constituant le céphalothorax ; elle est plus élargie et porte des appendices saillants visibles sur la face ventrale ; B. la postérieure, formant l'abdomen : elle est dépourvue d’appendices sail- lants et généralement plus effilée que la précédente. Cette région est souvent très réduite dans les parasites. AQU ItE céphalothorax se compose à son tour de deux régions : céphalon et /horax. 4. Le céphalon est constitué par les cinq premiers somites appendieulés. Il est toujours compris dans le premier segment du corps, mais il n'y est pas toujours seul, par suite de sa soudure fréquente avec le premier .somite thoracique (1). (1) Soudure reconnaissable à la présence des premières pattes thoraciques sur le premier segment. Suivant l'exemple donné par la plupart des zoologistes qui ont étudié les Copépodes, j'emploie pour indiquer le nombre des segments ou des articles d’une région déterminée l’épithète formée par le chiffre correspondant suivi de la terminaison convenable : ex. 2-, 3-, 4- segmenté, 2-, 3-, 4- articulé. Cette terminologie me semble préférable pour la brièveté et la netteté des descriptions. — 9] — D. Le thorax comprend les cinq derniers somites appendiculés. Le quatrième et le cinquième se soudent ensemble dans quelques cas assezrares. B. — L'abdomen est assez variable dans le nombre de ses segments. Il ne prèsente point d’appendices véritablement articulés, comparables à ceux du cépha- lothorax. Le dernier somite, ou fwrca, se compose de deux pièces séparées sui- vant l'axe longitudinal. L’avant-dernier somite, qui porte l'anus, présente parfois, dans une partie de sa longueur, la même modification, tandis que les autres restent entiers. Le premier somite abdominal porte, dans les deux sexes, les ouvertures génitales. É 2° — Les appendices sont de deux sortes : À. les appendices simples de la première paire, ou antennules, toujours recon- naissables à leur situation, leur structure ou leurs organes sensoriels. B. es appendices birames des paires suivantes, se rencontrant jusqu'à l’extré- mité du céphalothorax. Ils se présentent sous l'aspect des appendices primitifs des Crustacés, avec leur région basilaire, ou protopodite, biarticulée et portant deux rames. Le premier article du protopodite est le coxopodite ; le second, le basipodite. La rame interne, toujours conservée, est l'endopodite; la rame externe, souvent réduite (rame accessoire de quelques auteurs) et parfois même atrophiée, est lexopodite. Les quatre premières paires d’appendices biramés appartiennent au segment céphalique. Elles portent, d’avant en arrière, les noms de : a. Antennes: b. Mandibules ; €. Premières maxilles ; - d. Secondes maxilles. Ces dernières ont, chez l'adulte, une apparence trompeuse : les deux rames de chaque seconde maxille sont séparées dès la base d'insertion de l'appendice ; chacune d'elles semble ainsi former une appendice spécial. La rame externe , ou seconde maxille externe, un peu extérieure par rapport à l’autre, correspond au premier maxillipède ou maxillipède externe des auteurs ; la seconde maxille interne, plus rapprochée de la ligne médiane, est le deuxième maxillipède ou maxillipède interne. La première maxille montre encore des pièces accessoires dont ia plus impor- tante est bien un lobe externe du basipodite : l'épipodite. Les mandibules et maxilles, placées sur les côtés et en arrière de la bouche, sont souvent désignées sous les noms collectifs de pièces buccales, d’appendices buccaux, etc. La bouche est protégée en avant par une saillie ou repli du tégument: la lèvre supérieure. Le bord postérieur de l’ouverture buccale ou /evre inférieure, est protégé fréquemment par deux saillies symétriques disposées entre Îles pièces buccales, un peu en avant des premières maxilles, et qui sont appelées paragnathes. La dépression comprise entre la lèvre supérieure et les paragnathes, loge l'extrémité du coxopodite mandibulaire : c’est l’afrium buccal, au fond duquel est la véritable ouverture buccale. Les extrémités saillantes de la lèvre et des paragnathes peuvent se souder par coalescence et fermer imparfaitement l’atrium buccal, en formant une #rompe ou un siphon qui prolonge le tube digestif. Les dernières paires d’appendices biramés, au nombre de cing au maximum, sont les appendices thoraciques. Ils présentent la forme typique, avec protopodite (coxo-, basi-podite), endopodite et exopodite. Leurs lobes, aplatis et pourvus de soies ou de crochets, sont disposés pour la locomotion, de sorte qu’on les désigne fréquemment sous les noms de parfes, pattes thoraciques, palles nataloires. La variabilité de ces appendices est grande, en vertu d’adaptations diverses; la cinquième paire, servant à la réunion des sexes, diffère beaucoup dans le mâle et dans la femelle, ainsi qu'avec l'espèce. On constate aussi parfois l’absence d’une ou de plusieurs paires. La position — très variable d'ailleurs, suivant les genres — des ouvertures génitales femelles, règle la nature des sacs ovigères : a. Hn’y a qu'un sac ovigère ventral, quand ces orifices sont ventraux et très rapprochés. b. Ily a deux sacs, quand les orifices, écartés, sont latéraux ou latéro- dorsaux. c. Un genre n’a qu’un seul sac ovigère dorsal. Certaines formes, de différentes familles, développent, par un reploiement de leur tégument, une cavité incubatrice dans laquelle se développent les embryons jusqu’à l’éclosion. 2. MÉTAMORPHOSE. Au moment de l’éclosion, l'embryon des Copépodes montre, avec un tronc non segmenté, les trois premières paires d'appendices : antennules, antennes et mandibules. Il est alors au stade nauplien ; on l’appelle larve rauplius. On le ON reconnait déjà comme Copépode aux deux soies furcales divergentes del'ex- trémité postérieure. : Dès qu'apparaissent, à la surface ventrale du tronc non segmenté et au-delà des mandibules, deux replis symétriques saillants, porteurs d’une soie raide, l'embryon, ainsi pourvu des ébauches des premières maxilles, entre dans le stade métanau- plien : c’est une larve méanauplius. : Plus tard, le tronc se segmente, la furca apparaît, le nombre des appendices augmente, leurenature définitive s'affirme et on y distingue : mandibules, maxilles, pattes natatoires. L'embryon entre alors dans l2s s/ades-copépodes. Les premiers d’entre eux se distinguent comme s#ades-cyclopoïdes ; divers carac- tères Importants permettant de reconnaître morphologiquement les espèces adultes ne sont pas encore apparus : par exemple la nature définitive des ornements de la furca et des appendices (soies, épines, denticules). Après les stades cyclopoïdes, le genre, l'espèce même de ces embryons peuvent être discernés, et les stades-copépodes sont plus spécialement des s#vdes- cyclops, des stades-tachidius, des stades-lemora, des stades-calanus, des stades- enterocola, etc. PREMIÈRE. PARTIE. MORPHOPOICINE Les Copépodes normaux, — que j'appelle ainsi, parce qu'ils sont indubitable- ment ceux qui, au cours du développement phylogénétique du groupe, ont subi le moins d’influences perturbatrices et adaptatives, — se reconnaissent à la division toujours nette de leur corps en segments et à la présence d’appendices rappelant la structure embryonnaire, dans l’organisation et dans le fonctionnement. En réalité le Copépode actuel le plus normal sera le plus voisin des Crustacés ancêtres des Copépodes. Il présentera une organisation relativement peu spécia- lisée en ce qui concerne l’adaptation aux conditions d'existence. Dans l'étude cômparative des particularités morphologiques, tous les-éléments constitutifs des diverses parties du tronc et des appendices apparaîtront à l'état moyen dans les types normaux; dans les formes spécialisées, on les rencontrera çà et là avec le développement que comporte un fonctionnement particulier. I. FORME GENERALE. Elle varie : T. — Dans les Copépodes libres, avec le développement relatif des régions antérieure et postérieure : Dans les formes constituant la famille des Harpacticidés (PI. IV, V), les segments sont, comme on le sait, presqu’identiques dans toute la longueur ; c’est évidemment là un caractère primitif commun à tous les membres de cette famille. Chez les Cyclopidés (PI. III, IV) et les Calanidés (PI. I. [1), la région anté- rieure ou céphalothoracique présente, dans le sens latéral, un développement bien plus grand que la région postérieure ou abdominale; à ce titre, les Copépodes de forme cyclopoiïde ou calanoïde se distinguent facilement des espèces harpacti- coides. Remarquons encore que, le plus souvent, les Calanidés se servent couramment du fonctionnement de l'abdomen comme moyen de locomotion. Lorsque le Calanide plane, soutenu presque verticalement dans l’eau par l’action de ses longues antennules, qui servent de balancier, et des autres appen- dices céphaliques qui vibrent comme de petites nageoires, l'abdomen replié dorsa- lement dans la position habituelle est vigoureusement ramené vers la face ventrale par de puissants muscles extenseurs; dans ce mouvement, la furca et les soies qui la terminent agissent comme une palette natatoire et projettent le corps de l'animal dans diverses directions. Dans les Cyclopidés, ce rôle de la furca est beauçoup moins répandu et moins fréquent, ce qui tend à séparer, avec les particularités des deux premiers appendices, la forme cyclopoide de la forme calanoïde. 2. — Dans les Copépodes semi-parasites, d’après l'espèce et le sexe : 1° Chez les -Lichomolsidés (PI. XXII à XXV) et les Ascomyzontidés (PI. XXVI à XXIX), la forme cyclopoïde est encore conservée dans les mâles et les femelles; elle se retrouve aussi, avec quelques déformations peu importantes, dans les femelles de Thersites (Ergasilidés) et dans les Hersiliidés. 2° Dans les Ascidicolidés {PI. VI, VII, VIII, XX), le dimorphisme sexuel est très accentué, et les femelles, en vue de l’incubation des œufs (Notodelphys, Doro- pygus) où d’un parasitisme plus complet (£ferocola, Aplostoma, Enteropsis), sont plus déformées que les mâles. . Quand la forme varie dans de telles proportions, peut-elle prétendre, suivant l'opinion (1) de KossmanN (118, page 2 du tiré à part), à une importance mor- phologique de premier ordre ? Dans un groupe zooiogique, les particularités les plus importantes ont une origine ancienne. Elles sont héritées d’ancêtres communs à tous les animaux du groupe, et ceux-ci les ont conservées presqu'intactes au cours du développement phylogénétique. Dans les formes actuellement vivantes, l’'embryogénie seule peut (1) « Meiner Meinung nach muss man, soweit die Unkenntniss der Entwickelung ein wissenschaftliches » System unmôglich macht, den ganzen Habitus, d. h. Kôrperform und Grad der Degeneration als Haupt- » karachteristikum betrachten ». . 0 — permettre de distinguer, par la date d'apparition plus ou moins précoce de ces particularités, l'importance relative qu’il est possible de leur attribuer, par appli- cation de la loi de répétition de la phylogénie par l’ontogénie. Comment s’établit donc la forme générale du corps ? Et dans quelles conditions apparaissent les segments de la carapace chitineuse de l'adulte ? Dans le #auplius et le metanauplius (PI. VII, X, XII, XIII, XV, XIX, XXI, XXII, XXITII), le tronc est recouvert d’une mince chitine continue sans segmen- tation, et ses muscles fonctionnels sont les muscles extrinsèques des appendices : ce sont les « muscles primaires » d'URBANOWICZ (206), comme le montrent les dessins publiés par cet auteur (1). Sous l'enveloppe métanauplienne, à mesure que se réalisent la disposition définitive du mésoderme secondaire et la métamérisation du corps en somites, apparaissent, sous forme d’étranglements dans la paroi chitineuse, les replis séparant les divers segments de la première larve cyclopoide. Mais ce n’est pas encore dans les larves cyclopoides que la, forme définitive est acquise. L'aspect général de l’adulte, en relation avec la disposition des somites et dépendant de modifications adaptatives, synthétise en réalité une foule d'actions morphologiques et physiologiques d'importance très inégale, qu’on devra préciser pour utiliser convenablement ce caractère. CÉPHALOTHORAX. Dans tous les Copépodes, dès la première apparition des segments, les cinq somites céphaliques sont unis en une seule division : le céphalon. Cette disposition apparaissant avec une généralité parfaite et à une époque très précoce du développe- ment, nous en pouvons conclure qu'elle est acquise d’ancètres éloignés et qu'elle est d’une grande importance taxonomique. L'union du premier somite thoracique avec le céphalon, très fréquente dans les espèces libres et semi-parasites, peut s'observer ou non dans des formes pourtant très voisines : Le genre Paracalanus la présente (PI. I, fig. 1 et 3), tandis quele genre Ca/anus en est privé (PI. [, fig. 13 et 14). (1) Le peu de renseignements que nous possédons sur le développement des Copépodes ne permet pas de juger actuellement de la valeur taxonomique des premières formes embryonnaires. Quelques caractères simi- laires laissent supposer qu’on pourrait ultérieurement, avec une connaissance plus approfondie de l’embryologie, différencier les larves des Calanidés, des Harpacticidés, etc. ; mais dans cette distinction, les détails d’organi- sation l’emportent encore sur la forme générale, ° La femelle adulte du genre C/ausia (PI. II, fig. 1) ne porte aucune trace de limite céphalothoracique, tandis que la jeune femelle (fig. 4), le mâle adulte (fig. 2) ou jeune (fig. 5 et 7) montrent, sur la face dorsale, une séparation incomplète entre le céphalon et le premier somite thoracique. Dans les Harpactidés, le premier somite thoracique est soudé au céphalon (PMINIENVIE Chez Cyclops, le premier somite est soudé au céphalon (PI. III, LE 2 En 92 EN fig. 1), mais ilest libre chez Cyc/opina et Oithona. Dans tous les Hersiliidès, le premier somite thoracique est soudé au céphalon ; de mème chez les Ascomyzontidés. Chez les diverses espèces de Lichomolgidés que j'ai pu étudier, ce somite est tantôt libre (PI. XXII, XXII et XXV), et tantôt uni au céphalon (PI. XKIV). Cette énumération suffira pour établir le peu d'importance d’un caractère, réparti aussi irrégulièrement dans des famillesparfaitement naturelles et basées sur une foule d’autres particularités de morphologie, d'embryologie et d'éthologie. Mais il convient de remarquer cependant la précocité de cette soudure, que l’on trouve déjà effectuée qu premier stade cyclopoïde. L'inconstance du caractère nous empèche de le considérer comme acquis depuis longtemps par voie d’hérédité ; dans la formation de cette soudure, il existe donc une condensation embryogé- nique, une hétérochronie remarquable du développement qui peut s'expliquer seulement par une adaptation. Dans la soudure, d’ailleurs assez rare, des derniers somites thoraciques, il n’y a pas la même précocité : J'ai montré en effet (p.235 et suiv.) que, dans le genre /sias — où le premier somite thoracique est indépendant du céphalon, tandis que les 4° et 5° somites du thorax forment un seul segment avec deux paires d’appendices, — cette soudure est très tardive et s’accomplit seulement à la dernière mue. Le genre Paracalans fournit un autre exemple de cette soudure tardive, et j'ai pu suivre la disposition des 4° et 5° somites thoraciques : T. dans la femelle (PI. I, fig, 3) etle mâle (PL. I, fig. 1) adultes, où les deux somites sont soudés et où on ne reconnaît la trace de leur limite que par une légère dépression marginale de la carapace :; 2. dans le jeune mâle avant la dernière mue, où la limite, moins nette que celle des autres segments, est encore très sensible à la face dorsale (PISE Me )ietrana face ventrale (PI. ], fig. s). Gore De même, dans le genre C/ausia (PI. II), la jeune femelle (fig. 4) et le jeune mâle (fig. 7) présentent les 4° et 5° somites thoraciques libres, tandis que chez les adultes mâle (fig. 2) et femelle (fig. 1) ces somites s'unissent en un seul segment. Dans les parasites, la soudure des 4° et 5° somites du thorax est plus répandue. Elle manque tout à fait chez les semi-parasites cyclopiformes des deux sexes; mais, dans les espèces plus profondément modifiées, présentant un dimorphisme sexuel plus accentué, elle est générale dans le sexe femelle et ne peut être considérée que comme une modification liée à Ja sexualité. Chez les Ascidicolidés mâles, dans les cas extrêmes, la forme du thorax est relativement peu différente de la normale : les somites sont libres et ne subissent point de modification profonde (PI. XI, fig. 2 ; PI. VIII, fig. 13). Chez les femelles le 5° somite thoracique se soude plus ou moins complètement au 4f, tandis que le 1°" reste indépendant du céphalon. Dans les Vofodelphys, Doropygus, Notopterophorus, Goniodelphys, Gunenoto- phorus, Bonnierilla, Doroixys et Buprorus, la face dorsale des téguments thora- ciques subit une modification pour constituer une cavité incubatrice dans laquelle les œufs sont logés après la ponte, jusqu'à l’éclosion des larves naupliennes. Signalée par ALLMAN (1), étudiée soigneusement par THORELL (204), KERSCHNER (11°?) et GIESBRECHT (90), cette cavité est constituée par une duplicature du tégument qui forme voûte, et dont le bord libre vient s’accoler latéralement et dorsalement sur _l’abdomen, là où se trouve conservée l'ouverture de la chambre incubatrice par laquelle sortent les embryons (voir PI. VI, fig. 3 et 4; PI. VITE, fig: et 12°; PRES MALO TAN Evrei)) (hE ù L'évolution de cette cavité prouve l’exactitude de cette interprétation ; et je ne puis que confirmer les descriptions de KERSCHNER (/. ci7.) vérifiées et corrigées par GIESBRECHT (/. céf.). La première ébauche du repli incubateur s'effectue très hâtivement dans les plus jeunes formes de développement des femelles, dès le stade antépénultième. Elle se présente extérieurement comme un repli saillants détaché du segment d’origine et s'étendant peu à peu au-dessus des segments suivants (PI. VI, fig. 3), jusqu’au delà du 5° somite thoracique. Au fur et à mesure du développement, les bords latéraux du repli progressent (PI. VI, fig. 4) et se soudent à la paroi latérale des segments thoraciques de sorte qu’il ne reste plus qu'un orifice dorsal, (1) La compréhension de cette cavité incubatrice a été, pour différents auteurs : CLaus (45), BucHHoLz (24), BraDY (20, part. I), le sujet d'erreurs relevées avec beaucoup de raison par KerscHNER (117, p. 4 et 5) et sur lesquelles je ne reviendrai pas. — 29 — assez réduit, mettant en communication la cavité et l'extérieur, au niveau du 1°" segment abdominal (PI. XIV, fig. 14). Le somite thoracique donnant naissance au repli de la cavité incubatrice est tantôt le 4° (Doropygus : PI. VI, fig. 3, 4 ; Notodelphys, Doroixys : PI. XIV, fig. 1), tantôt le 2° (Bonnierilla : PI. X, fig. 1 ; Gunenotophorus). R Les deux ailes symétriques qui protègent les deux sacs ovigères externes dans Ascidicola et Enterocola, ainsi que les courtes saillies arrondies en situation analogue chez Æplostoma et Enteropsis, ne rappellent en rien la cavité incubatrice des autres ascidicoles; ces genres font partie d’une série de formes non moins intéressantes qui portent, après la ponte, des sacs ovigères externes. Chez Botryllophilus femelle, le thorax est gonflé et boursoufflé par le déve- loppement des œufs (PI. XVI, fig. 1 et 2); ses deux derniers somites sont soudés Lun à l'autre. Près de lui sont d’autres genres fortement modifiés dans le sexe femelle par une dépendance plus étroite vis-à-vis de l'hôte nourricier, et qui tendent vers l'aspect vermiforme des animaux abrités dans une cavité restreinte. En effet, les segments thoraciques, dont lé 4° est double, se montrent moins nettement distincts les uns des autres ; ils présentent un développement égal et sont presque cylindriques (£'nteropsis, Enterocola: PI. XVIIT, fig. 1et2, PI. XX, fig. 1; Æplostoma : PI. XX, fig. 5). Dans cette dernière série d’Ascidicolidés, le dimorphisme sexuel atteint ses limites extrèmes ; l'étude suivie de son apparition ontogénétique, que j'ai pu faire dans le genre £nferocola, ajoute un intérêt tout nouveau à la question déjà si intéressante dela sexualité des Copépodes parasites. Quand on suit le développement de l'embryon chez £'nferocola fulgens (PI. XIK), on voit succéder au stade nauplius (PI. XIX, fig. 1, 2) deux stades cyclopoïdes successifs, pendant lesquels l'embryon, pourvu d’appendices natatoires parfaite- ment organisés, est très mobile et nage avec la plus grande vivacité (PI. XIX, fig. 3, 4, 7: pl. XVIII, fig. 3). Dans le sexe mâle, les appendices natatoires ainsi que la forme cyclopoïde normale se conservent au delà de cette période ; le céphalothorax est composé chez l'adulte (PI. XIX, fig. 13) de six'segments indépendants légèrement aplatis. Dans le sexe femelle au contraire, l'embryon se présente (PI. XIX, fig. 8) sous l'aspect vermiforme après le deuxième stade cyclopoïde. La régression parasitaire du céphalothorax est ici parfaitement manifeste et précoce, et cette précocité trouve encore son explication dans un phénomène des plus curieux de condensation embryogénique, sous l'influence des conditions éthologiques. Les mèmes différences existent dans les autres Copépodes ascidicoles voisins 0 — de Ænterocola. Et le genre Æplostoma en fournit encore un exemple (PI. XX, HE Mie HSE CA) C. W. S. AuriviLLius a décrit (5) deux genres distincts d’une même famille nouvelle des Enteropsidés (/oc. cit., p. 236): I. le genre Æ'nferopsis (p. 237-242), d’après des exemplaires femelles trouvés dans Molgula ampulloïdes ; 2. le genre //aligryps (p. 242-246) d’après des exemplaires mâles trouvés dans la mème Molgule. Ces deux genres sont en réalité les deux sexes d’un même animal, voisin d’Aplostoma et présentant les mèmes particularités de dimorphisme sexuel. La femelle d'Ænteropsis sphinx (loc. cit., pl. VIII, fig. 17-19) est un Copépode vermiforme, à thorax cylindrique. Le mâle (/oc. cif., pl. IX, fig. 1 et 2) est un Copépode de forme normale, ressemblant beaucoup, par l'aspect extérieur, aux mâles des autres ascidicoles, Nofodelphys où Enterocola par exemple. En résumé, dans la famille de Copépodes ascidicoles (Notodelphyidés + Ente- ropsidés), nous voyons des variations considérables dans la structure des somites thoraciques, variations qui ont poussé tous les auteurs à séparer, jusqu'à ce jour, dans des familles distinctes, les membres de ce groupe parfaitement naturel. Ici encore, la forme des mâles a conservé le caractère primitif et m'a permis de recti- fier cette erreur. Une autre famille bien naturelle de Copépodes semi-parasites, dont les membres vivent sur des Annélides polychètes, pourrait fournir encore des résultats de même ordre, si son étude était conduite avec plus de méthode et basée sur un nombre de types suffisant. Notre connaissance actuelle de ces Copépodes suffit d’ailleurs amplement à démontrer l'importance très secondaire des replis incubateurs dans l'établissement des caractères taxonomiques, puisque chez ces êtres tellement distincts des Notodelphyidés (awct.), il se rencontre des Gasfrodelphys GRÆFFE (96) avec cavité incubatrice, à côté de types vermiformes comme ÂMVerercola KEFERSTEIN (116), ou caligiformes tels que Æwnicicola Kurz (126) et Chelo- nidium HEsse (110, 1880), porteurs de sacs ovigères externes. : ABDOMEN. L’abdomen des Copépodes libres et semi-parasites est, au plus haut degré, sujet à d'importantes modifications. en Sn Cette région, qui doit, à l’encontre des interprétations de divers auteurs, s'étendre du 11° somite à l'extrémité du corps, est réellement dépourvue d’appendices homologues aux pièces buccales et aux pattes thoraciques. Avec les particularités constitutionnelles des appendices, ceci constitue la meilleure caractéristique de l'ordre des Copépodes. La séparation des régions, dans les divers groupes de Crustacés, a une impor- tance considérable, comme CLaus l’a reconnu depuis longtemps: nulle part elle n'est plus nette que chez les Copépodes, dans lesquels la région céphalothora- cique a acquis phylogénétiquement un régime particulier facile à saisir dans l’étude embryologique, tandis que l'abdomen héritait de tout autres propriétés. Les prétendues « pattes abdominales rudimentaires » des Copépodes ne méritent point ce nom au même titre que les appendices thoraciques. Dans un assez grand nombre de formes, sur les bords des orifices génitaux, il existe un très léger repli lamellaire porteur de deux soies raides : c’est, chez le mâle, la va/yule génitale recouvrant l'orifice externe des sacs à spermatophores, et chez la femelle, le bord supérieur de l'ouverture génitale. L'insertion de ces deux soies peut s'effectuer à l’extrémité de petites saillies tuberculaires que DELLA VALLE (75, fig. 13, 14) prend pour l'endopodite et l'exopodite rudimentaires, déduction morphologique si hasardée qu'il semble inutile de la réfuter ici. : GIESBRECHT (89, p. 97) a fait remarquer que ces « pattes rudimentaires » de l'abdomen manquent chez la plupart des Copépodes nageant en haute mer, qu’il a nommés pour ce fait « Gymnopléodes », tandis qu’elles existent chez les autres espèces, « Podopléodes», vivant au fond de l’eau parmi les algues. Ces replis — où pléopodes, si l'on veut employer le terme utilisé par GIESBRECHT, — apparaissent d'une manière spéciale comparativement aux pattes thoraciques. Dans l’évolution de l'embryon, lorsque se forment les replis appendiculaires qui, après la mue métanauplienne, fournissent les pattes natatoires de la première larve cyclopoïde, on constate très nettement (PI. VII, X, XII, XIII, XIX)les formations suivantes : 1° l'épaississement de la paroi ectodermique au point d'apparition de chaque appendice ; 0 y; DE ; D a . A 245 Te 2 l'apparition d’un repli à la partie externe de cet épaississement, pour la région extérieure de l’appendice ; 3° la séparation d'un groupe de cellules exodermiques à l’intérieur de chaque appendice, pour constituer la paire de ganglions du somite correspondant. De plus, dans les divers stades-copépodes, lorsqu'apparait un nouveau somite 2 — thoracique, les mêmes règles président à la formation des véritables pattes (PI. XIE X, XV, XIX): l'épaississement exodermique et la prolifération de l’exoderme caractérisent les appendices. ZENKER (214, p. 120) a d’ailleurs soutenu, depuis longtemps, que « dans la » détermination des appendices homologues, nous devons abandonner toute consi- » dération sur l'aspect et la fonction, et les supposer reportés à leur condition » primitive de moignon pédiculiforme ». Rien de semblable à l'apparition d’un tel appendice, si rudimentaire qu'il soit, ne se rencontre sur l'abdomen des formes mâles ou femelles. L'existence des deux épines, parfois sétiformes, qui ornent le bord supérieur de l'ouverture génitale des « Podoepléodes », ne me paraît nullement suffisante pour admettre l'existence de pattes abdominales que l’on se verrait forcé de considérer comme étant à peine ébauchées par suite d'un arrêt de développement ou devenues rudi- mentaires par régression. Les étonnantes considérations phylogénétiques qui se déduisent tout naturellement de semblables suppositions seront d’ailleurs examinées dans un autre chapitre. . Le somite non appendiculé abdominal a, comme division du corps, la même vaieur que le somite thoracique. La segmentation mésodermique, qui est la cause première de la formation des segments abdominaux, est, en effet, dans ses lignes essentielles, semblable à celle qui produit les divisions du thorax. Dans la larve cyclopoide comme dans les derniers stades copépodes, on voit apparaître les deux derniers somites thoraciques ou les somites abdominaux (PI. [X, fig. 6, 7, 8), à l'avant du segment préfurcai ; la seule différence réside dans la formation ultérieure des appendices, quand il s’agit d'un somite thoracique. L'’abdomen est séparé du thorax dès le 2° stade cyclopoïde ; à cet äge il est inté- gralement compris dans le segment préfurcal ou anal. Dans celui-ci apparaissent successivement, d'avant en arrière (1), les segments abdominaux en nombre d’ailleurs très variable : 0 . I Suivant le sexe. Dans le mâle, il existe presque toujours un segment de plus que chez la femelle. De cette disposition, la plupart des auteurs ont conclu que les deux premiers somites abdominaux, libres chez le mâle, étaient soudés en un seul segment chez la e : , (1) Exception faite pour le 4° somite abdominal de Doropygus, qui apparaît en sens inverse dans l'avant- dernier anneau du jeune mâle ou de la jeune femelle, à l’avant-dernier stade du développement (PI. VI, fig. 3 et 4). ces femelle. Au cours du développement on ne voit pas s'opérer cette soudure, comme pour les 4° et 5° somites thoraciques de C/ausia, 1sias et Paracalanus. Mais il existe quelques formes rares dont les deux sexes présentent exactement le même nombre de segments abdominaux: Doropygus (PI. VI, fig. 2 et 4; PI. VITT, fig. 12 et 13), Aodiolicola (PI. XXV, fig. 14 et 15). Pour cette raison, j'admettrai qu'une condensation embryogénique affecte, dans la plupart des femelles de Copépodes, la formation ontogénétique des segments abdominaux et supprime la séparation des deux premiers somites dans l'embryon, pour éviter leur soudure consécutive au cours de l’évolution. Le nombre des somites abdominaux, à l'exclusion de la furca, est donc typique- ment de $ chez le mâle comme chez la femelle. La disposition primitive est conservée dans le sexe mâle, mais il n'en est pas de même chez les femelles où il varie : 2° Suivant les espèces. Chez les Calanidés, il existe 4 (C/ausia, PI. IT, fig. 1) ou plus généralement. 3 segments (PI. Il, fig. 17 et 19). Dans la plupart des autres Copépodes libres, l'abdomen de la femelle compte 4 segments, etil en est de mème pour les semi- parasites cyclopiformes. Chez Modiolicola et les Notodelphyidæ | auct.), nous savons que l'abdomen de la femelle est s-segmenté ; mais, dans les autres Copépodes ascidicoles, le nombre des segments se réduit à mesure que le parasitisme devient plus intime : £'fero- cola femelle présente encore 4 segments abdominaux (PI. XVIII, fig. 2; PI. XIX, fig. 12), tandis que Æp/ostoma femelle n’en possède que trois. La furca n’est que le dernier somite abdominal, divisé suivant l’axe longitudinal pour former deux pièces distinctes. Cette séparation s'étend souvent sur le segment anal, qui est alors profondément incisé postérieurement et porte les pièces furcales à l'extrémité de deux lobes saillants parfois très écartés dans le sens latéral. L'apparition des pièces furcales a lieu dès la mue métanauplienne (PI. VIT, fig. CA Ie EMPIRE S 27 5 0 etc )hetimème- parfois. danses embryogénies condensées, dès la mue nauplienne (Æ#ferocola, Aplostoma : PI. XXI, fig. 6). Elles constituent un somite simple ; les quelques trabécules qui traversent leur cavité dans le premier stade cyclopoïde ne suffisent point pour y distinguer, comme l’a fait Ursanowicz (206, PI. III, fig. 23, S KI et S XII), deux somites différents. Et, puisqu'aucun somite n'entre en régression (1) dans les Copépodes, rien ne force à admettre que les ancêtres de ces Crustacés possédaient (1) Ce qui existerait chez Branchipus, d'après CLaus : 62, p. 9. un = = un abdomen plus richement segmenté que celui de leurs descendants actuels. D'ailleurs, la formation du somite furcal est très précoce. Elle débute chez l'embryon encore emprisonné dans l'enveloppe de l’œuf ; et le nauplius, avant son éclosion, montre déjà l'ébauche des deux soies furcales naupliennes (PI. XV, fig. 1, /). Au premier stade cyclopoïde, lorsque la furca a acquis sa disposition caractéristique, les deux soies terminales du nauplius sont remplacées par d’autres soies, d’une manière constante pour beaucoup d'espèces (PI. VII, fig 5: PI. X, NEO EC 4. La soie furcale nauplienne (PI. VIT, fig. 4; PI. X, fig. s) est remplacée par une petite soie dorsale généralement plumeuse : b. Il existe sur le bord externe une soie divergente, dite soie marginale ; €. Les soies terminales sont au nombre de quatre : la plus longue, avec sa base “élargie, est la soie terminale interne ; les trois externes sont plus petites. Au deuxième stade cyclopoïde, la disposition des 4 soies terminales a changé et pris l'aspect définitif de l'adulte (PI. VIIT, fig. 6 et 7; PI. X, fig. 8; PI. XII, fig. 8); la plus longue d’entre elles n’est plus latérale interne : c’est la plus interne des deux médianes, les deux latérales étant alors les plus petites. La section transversale de l’abdomen est le plus souvent circulaire ou elliptique, comme dans toutes les espèces cyclopiformes, dans la majorité des Harpacticidés, dans les Calanidés. C'est le cas général dans le sexe mäle. Le tégument ne présente alors aucune des dispositions constantes dans le céphalothorax, et il n'existe plus de bouclier dorsal ni de replis pleuraux. La chose n’est point générale cependant, et chez certains Harpacticidés où les segments de l’abdomen s’aplatissent, on retrouve assez nettement les diverses parties des somites thora- ciques; c’est le cas dans les Peltidies (4/feutha, etc.) et dans les femelles de Thalestris, Dactylopus, etc. pour les deux ou trois premiers somites de l'abdomen. Le genre Æmymone CLaus mérite une mention spéciale pour l’aplatissement latéral du céphalothorax et de l’abdomen. Le segment préfurcal porte toujours l'ouverture anale sur la face dorsale. Mais l'anus subit fréquemment, dans sa position, des variations assez grandes, liées au clivage longitudinal du segment qui le porte (PI. III, fig. 1; PI. IV, fig. 20; PI. V, fig. 24; etc.). C'est ainsi que dans plusieurs Harpacticidés (Z'ctinosoma, Dactylopus, etc.) où le segment anal est presque entièrement séparé en deux saillies latérales sur lesquelles s’attachent les pièces furcales, l'ouverture anale est 229 — reportée jusqu'à la limite des segments préfurcal et antépénultième. Dans les espèces de Doropygus du groupe de Doropygus pulex, le segment anal est aussi très profondément incisé. De même dans les Copépodes pélagiques du groupe des Calanidés, parmi lesquels les mâles de Ca/anus finmarchicus (PL 1, PAM IES)E et les femelles de Æcartia discaudata (PI. III, fig. 17), montrent avec la division du segment préfurcal en deux lobes saillants, un élargissement notable de l’extré- mité postérieure. Chez les espèces rampantes ou fouisseuses, la furca perd, par adaptation, sa conformation habituelle : elle se trouve transformée en organe d'adhésion par sa forme spéciale et l'apparition de crochets terminaux (Doropygus : PI. VI, fig. 2, 3, 4; Gunenotophorus : PI. XI, fig. 12; Botryllophilus : PI. XVI, fig. 1, 2, 4; Aplostoma : PI. XX, fig. 10). Ailleurs elle est terminée par un nombre plus restreint de soies épineuses bien résistantes, destinées à faciliter la marche du Copépode dans la vase (Nannopus : PI. IV, fig. 6, 10). Nous retrouvons alors l'aspect primitif des soies furcales, en°ce sens que la plus grosse des soies terminales est la plus interne. Craus avance (51, p. 13) que dans des cas analogues, ce sont lés deux soies terminales externes qui disparaissent; on se trouverait par conséquent en présence d’une structure normalement particulière au stade de développement qui suit immédiatement la mue du nauplius. Je ne puis admettre cette opinion; dans le cas spécial de Nannopus, les deux soies terminales interne et externe ont disparu etc’est la plus grande des soies furcales externes du 2° stade cyclopoïde {1}, la soie médiane interne par conséquent, qui forme la grande soie rigide terminale de l'adulte. Les divers passages graduels présentés par beaucoup d’autres espèces limicoles des genres Laophonte (PI. V, fig. 24), Cletodes, etc., ne laissent aucun doute sur ce point. Les modifications de la furca résultant d’adaptations spéciales apparaissent donc assez tardivement, après le 2° stade cyclopoïde qui présente Ja condition primitive encore générale chez les types actuels les moins modifiés du groupe des Copépodes. De te qui est exposé dans les pages précédentes, il ressort bien que les influences sous lesquelles l'aspect, c’est-à-dire la forme générale du corps s'établit dans le Copépode, n’exercent leur action qu’à une époque tardive du développement onto- génétique. Dans la suite, je montrerai par divers exemples que d’autres caractères d'organisation sont acquis d’une manière beaucoup plus précoce. En vertu de la loi de répétition de la phylogénie par l'ontogénie, je suis donc autorisé à n'accorder (1) Et non du 1° stade cyclopoide, comme le dit CLaus. = 36 = C2 à la forme générale qu'une importance morphologique et taxonomique secondaire, par rapport aux caractères d'apparition plus précoce. PERAPOENDI@IES: Les appendices vraiment dignes de ce nom apparaissent dans tous les Crustacés, par paires, sur la face ventrale, sous forme de bourrelets exodermiques qui s’accroissent et se relient au tronc par une articulation qu'actionnent des muscles extrinsèques. Ainsi compris, et quelle que soit leur forme, ils sont plus ou moins rigoureusement homologues, comme le croyait déjà ZENKER. Comme je l'ai montré plus haut, le segment génital des Copépodes ne porte point d'appendices véritables ; il diffère nettement en cela des segments corres- pondants de beaucoup d’autres Crustacés où les orifices génitaux sont placés à la base de pattes souvent modifiées sensiblement en vue de la copulation (1). Dans les Copépodes,le nombre des appendices du céphalothorax est au maximum de 10 paires. *:1. ANTENNULE. C'est toujours un appendice simple, dépourvu de la rame accessoire d’appa- rition tardive que l’on voit si souvent dans les Crustacés supérieurs. Ce caractère de simplicité de l’antennule, parfaitement reconnu par CLAUS (57, p. 24; 61, p. 6), la sépare nettement des autres appendices qui sont biramés. Toutefois, il ne me parait pas suffisant pour admettre l'existence, chez les Crustacés, de deux sortes d’appendices morphologiquement distincts, qui seraient : l’antennule simple d'une part; les autres appendices biramés d’autre part. Le mode d'origine des antennules et des deux autres paires de membres du nauplius étant exactement le mème dans l'embryon, toute discussion sur ce point est, à mon avis, écartée; et il me décide à considérer l’antennule comme un organe métamérique de même ordre que les appendices suivants. Voulant demeurer strictement sur le terrain des faits observés, je ne m'arrêterai pas à discuter, après Ray LANKESTER (Quart. Journ..Micr. Sc., vol. XXI, 1881) et CLAUS (61, 62), la situation primordiale qu'occupait l’antennule chez m (1) C’est le cas des Branchipus, des Malacostracés, exception faite de beaucoup d’isopodes chélifères, de Priapion Fraïssei Gp et B., dont les mâles portent un pénis médian de formation secondaire. — 57 — les ancètres des Crustacés. Dans le nauplius des Copépodes (PI. XV, fig. 1), l'antennule apparaît latéro-ventralement, un peu en avant de l'ouverture buccale et sur le côté du capuchon formant la lèvre supérieure. Topographiquement, elle est donc à ce stade, un appendice préstomial. Je me rallie, pour cette raison, à l'opinion de CLaus, tout en n’attachant, pour mon compte, qu’une importance assez faible à cette question. Rien ne prouve, en eflet, que la position de la bouche n'ait subi, au cours du développement phylogénétique du groupe, un déplace- ment antéro-postérieur ; d'autre part aucune observation ne vient appuyer la supposition d’après laquelle l’antennule aurait été primitivement métastomiale et ultérieurement reportée par un phénomène de céphalisation vers l'extrémité antérieure, comme il est démontré pour l'antenne des Branchiopodes (1). Quoi qu'il en soit, l’antennule est soumise à de sérieuses modifications chez les Copépodes qui nous occupent : Dans la plupart des formes pélagiques, elle joue dans la natation le rôle de balancier, et assure l'équilibre de l'animal placé verticalement au sein du liquide. C'est alors une longue suite d'articles (jusqu'à 24 et 25) garnis de soies, pouvant s'étendre transversalement (PI. I, fig. 1) ou se rabattre sur les côtés du corps (PI. I, fig. 13). Ces longues antennules, si richement articulées, sont, sans nul doute, une acquisition adaptative en vue de l'existence pélagique. Le type normal réside certainement dans l’antennule moins complexe des Harpacticidés (PI. V, fig. 1, 2, 3) vivant à l'abri des algues sur le fond de la mer : c'est également la disposition que l’on rencontre dans l'embryon. Diverses espèces parasites subissent, d'autre part, des réductions curieuses que j'ai pu suivre de très près dans un ascidicole fortement dégradé, £'uterocola fulgens. Le premier embryon cyclopoide possède des antennules sétifères 4-articulées (PI. XIX, fig. 3, 4) du type normal. Au second stade cyclopoiïde, elles sont plus allongées et comptent $ articles garnis de longues soies et de bäâtonnets sensoriels (PI. XIX, fig. 7). Lorsque cet embryon prépare la mue qui doit fournir le premier stade enterocolien de la femelle, l’antennule diminue considérablement en longueur et se trouve réduite à deux articles garnis de quelques courtes épines (PL XIX, fig. 8, 9, 10). Au contraire, chez le mäle (PI. XIX, fig. 13) le nombre des articles augmente et le caractère d’appendice en balancier du Copépode semi- pélagique persiste. Ænerocola fulgens fournit donc un exemple frappant de la faculté d'adaptation qui caractérise les antennules, et il permet de comprendre facilement le passage de l’antennule normale et pauci-articulée des jeunes, vers (1) P. PesenEEr. Observations on the Nervous System of Apus, Quart. Journ. Müicr. Sci., vol. XXV, 1885. ge l’antennule réduite des parasites ou vers l’antennule hypertrophiée des grands nageurs. Je n'insisterai pas longuement sur les détails de variation des antennules, tant chez les femelles que chez les mâles ; leur étude trouvera place dans la description systématique. Toutefois, il convient de noter dès à présent le rôle sensoriel de ces appendices, dans les deux sexes. Chez les Copépodes, on connait depuis les premières recherches de Craus (46), l'existence sur l'antennule d'organes spéciaux répandus dans tout le groupe des Crustacés. Ce sont des sortes de soies cylin- driques, légèrement renflées, hyalines, revêtues d’une cuticule très mince, et qui se trouvent en rapport avec des prolongements du système nerveux. Ces filaments sensoriels, bâtonnets réfringents ou soies tactiles, sont disposés en divers points de l’appendice, plus développés et plus nombreux dans le sexe mâle. Leur disposition constante dans une espèce déterminée est spécialement intéressante au point de vue systématique, car on peut constater dans des formes très voisines des différences considérables. C'est ainsi que le mâle de Ca/igidium vagabundum CLAUs porte un bouquet de longs filaments réfringents vers la base de l’antennule, tandis que Cancerilla tubulata, seul Copépode connu qui soit vraiment parent de Caligidium, en est dépourvu dans les deux sexes (PI. XXIX, fig. s et 6). D'autre part, parmi les Ascomyzontidés, le mâle de Dyspontius striatus est le seul, à notre connaissance, qui présente une semblable richesse de filaments sensoriels (PR VNIESAe) h L'adaptation très fréquente de l’antennule des mâles, en vue de la réunion des sexes, est de règle dans plusieurs familles. L'une des antennules (1), ou les deux (2) sont modifiées très tardivement en appareils préhensiles qui retiennent la femelle pour la copulation. Plusieurs articles déja formés suivant le mode commun aux deux sexes, peuvent se souder en un seul ; certains d’entre eux s’hypertrophient pour loger de puissants muscles qui replient l'extrémité distale sur la région basilaire jusqu’à former une pince géniculée. 2. ANTENNE. Elle conserve sa forme primitive biramée avec la fonction natatoire, chez un grand nombre de Copépodes nageurs : c'est le cas général chez les Calanidés, où (1) Chez beaucoup de Calanidés, à l’exception de Calanus (PI. I, fig. 13), Paracalanus (PI. I, fig. 1), Clausia (PI. Il, fig. 2) et des genres voisins. 7 (2) Chez les Cyclopidés (PI. IV, fig. 2), Harpacticidés (PI. V, fig. 4, 5), Notodelphys, Agnathaner (PI. XVII, fig. 2 et 12), Ascomyzontidés, etc. ee 39 = l’exopodite, fort développé et richement articulé, joue un rôle considérable dans les mouvements de l’animal. La grande majorité des Harpacticidés présentent la mème organisation fondamentale, bien que l’exopodite soit souvent très réduit (PI. IV, fig. 9) et rarement absent (PI. V, fig. 7)+: il est rare (Zongipedia, Sunaristes) qu'il présente dans cette famille, un développement suffisant pour ètre comparable à celui des Calanidés. Dans les espèces où l’exopodite antennaire disparait par suite d'une adap- tation à la préhension ou à l’adhésion, la constitution primitive de l’appendice, toujours bien nette dans les larves naupliennes, se retrouve encore au premier stade cyclopoide, comme j'ai pu le constater chez divers Copépodes et notamment dans Votodelphys (PI. XIII, fig. 6), £nterocola (PI. XIX, fig. 4), ÆAplostoma (PI. XXI, fig. 8, 9). La soudure des divers articles du protopodite et de l’endopodite (qui transforme ces régions articulées en une pièce unique plus solide) donne lieu à diverses modifi- cations de l’appendice. La plus considérable réduit l’antenne à 2 articles {PI. IV, fig. 9 ; PL XXI, fig. 8,9). La régression parasitaire agissant sur l'embryon femelle d’'Enterocola, ne laisse plus de l'antenne 3-articulée du jeune cyclopoïde qu’un petit moignon sans articles (PI. XIX, fig. 8, 9, 10). HS lÉCES BUCOAIES: La morphologie de la région buccale des Copépodes des diverses familles nous est surtout connue par les recherches méthodiques de Craus. Plus que toute autre, la région buccale semble être soumise à des adaptations profondes et nombreuses, et certains auteurs, trompés par les variations multiples qu’elle présente, ont refusé à l’organisation des organes masticateurs toute l'importance taxonomique et mor- phologique que d’autres lui prodiguent, en revanche, d’une manière trop exclusive. La bouche, placée sur la face ventrale au niveau de la 3° paire d’appendices. est, en général, une fente transversale, au fond de l’atrium buccal plus ou moins déprimé en entonnoir. Dans la plupart des mémoires, le nom de bouche est confusément donné à tort à l'atrium buccal considéré dans son ensemble sans souci de sa forme. Mais la bouche véritable n’est que le point précis où le pharynx débouche à la surface du tégument ventral. Lorsque la cuticule, déprimée autour de l'ouverture buccale, y produit une concavité notable et sensible, la bouche n’est pas rigoureusement dans le plan de — 40 — la surface ventrale : elle rentre, si l’on peut s'exprimer ainsi, dans ie corps de l'animal (PE eo): Elle devient au contraire saillante, lorsque le tégument qui borde exactement lorifice pharyngien, se prolonge au-dessus du plan ventral et qu'il entraine dans son mouvement le tube œsophagien (PI. XVII, fig. 4, 5 et 13). La bouche ne subit elle-mème aucune modification lorsque les formations tégu- mentaires accessoires qui l’abritent produisent, par un développement centrifuge particulier, un allongement excentrique de l’atrium buccal, comme c'est le cas dans la plupart des Copépodes dits siphonostomes. Toutes ces formations, bien différentes dans leurs caractères, ont été jusqu'ici confondues sous les divers noms de trompe, suçoir ou siphon. CrLAUs a seul tenté d'établir, pour certaines d’entre elles, une distinction qui ne me parait pas OE heureuse (63, p. 15) et j'y reviendrai plus loin. T°. — Dans les espèces libres et dans beaucoup de semi-parasites, — vivant de matières divisées par leurs organes masticateurs et amenées à l'orifice buccal par les organes de préhension ou par le courant d’eau que produisent les appendices, — l’atrium buccal est délimité : À. antérieurement, par la /eyre supérieure ; B. postérieurement, par les paragnathes ; C. Jatéralement, par les mandibules. La lèvre supérieure se présente alors comme une saillie convexe en avant de la bouche; son bord postérieur vient affleurer au bord antérieur de l'ouverture buccale (PI. V, fig. 8: PI. XXX, fig. 9). Cette saillie forme donc un bourrelet qui recouvre en partie l’atrium buccal et qui peut présenter divers ornements, soies et épines, intéressants dans leurs détails (PI. XXX, fig. o: PI. III, fig. 16). Ainsi comprise, la lèvre supérieure apparait très hâtivement au cours du développement, en même temps que s’accroissent, dans l’œuf,les appendices naupliens (PI. XV, fig. 1). Chez le nauplius, elle présente déjà sensiblement la même disposition que dans l’adulte (PI. VII, fig. 3; PI. XII, fig. 3, 4, 5, 6, etc.), avec l'aspect d’un capuchon recouvrant jusqu’à la bouche l’œsophage recourbé. En arrière de l’atrium buccal, se trouvent à droite et à gauche de la ligne médiane, au niveau du 4° somite ou de la 1° maxille, deux pièces saillantes, symétriques, auxquelles CLaus a donné le nom de paragnathes. Cet auteur les a depuis longtemps signalées chez les Calanidés (51, p. 25) et chez C/ausidium (55, p. 330), en les considérant comme la lèvre inférieure. [1 a récemment déduit la valeur morphologique des paragnathes de Malacostracés, d’une intéressante disposition découverte chez Æwphausia. Les paragnathes de ce Schizopode sont particulièrement dévelop- pés; ce sont de grands lobes ciliés sur le bord interne et réunis à la base par un #x" septum transversal en forme de lèvre. Chacun des deux lobes est en relation conti- nue avec la première maxille du côté correspondant et parait en être un lobe infé- rieur, Saillant vers la ligne médiane. VE AAA N ER Lesparagnathesdesautres Fig. 2. — Premières maxilles et paragnathes d’Euphausia, d’après CLaus: Malacostracés ne seraient loc. cit., Taf. I, Fig. 4. mx, première maxille ; pr, paragnathe. d’après CLAUS que les lobes basilaires — devenus auto- nomes — de la 1"° maxille. CLaus doute d’ailleurs (/oc. cif., p. 14) que les para- gnathes des Entomostracés (Ostracodes, /7a/ocypris et Copépodes) soient vérita- blement homologues de ceux des Malacostracés. Quoi qu'il en soit, on sait qu'ils ne sont nullement équivalents à une paire d’appendices, puisque dans aucun groupe ils ne reçoivent les nerfs d'une paire ganglionnaire spéciale. Dans les Copépodes, les paragnathes sont bien développés, non seulement chez les Calanidés, mais encore chez les Harpacticidés (PI. V, fig. 8) et principalement dans la famille des Hersiliidés, où j'ai pu les étudier dans tous leurs rapports (31). Chez Giardella callianassæ CaNu, on remarque à la face ventrale (PI. XXX, fig. 9) une série d’épaississements chitineux limitant plus ou moins complètement les cadres articulaires dans lesquels s'insèrent les appendices buccaux. Le cadre antérieur, placé sur les côtés de l'atrium buccal et de la lèvre supérieure, loge, à droite et à gauche, la mandibule et la première maxille. La mandibule est appuyée sur la branche du cadre d'insertion qui s’avance vers l'extrémité antérieure laté- ralement à la lèvre supérieure, et la maxille sur la branche latérale divergente. La crète intermédiaire réunissant ces deux branches, sépare presque entièrement du cadre mandibulo-maxillaire une autre cavité dans laquelle s’insère le para- nathe. Ce dernier, dans Giardella callianassæ, est une pièce massive, fortement — 42 — arquée, qui forme voûte au-dessus de la mandibule, en dirigeant son extrémité distale vers la lèvre supérieure. Le bout du paragnathe est dentelé, tandis que sa face postérieure est recouverte de longs poils raides. L’articulation du paragnathe s'effectue sur la crête chitineuse intermédiaire dont je viens de parier, ainsi que sur une petite saillie chitineuse qu'envoie vers l'intérieur le second cadre articu- laire, celui de la 2° maxille externe. Entre les deux paragnathes se trouve la lèvre inférieure, abritée sous leur dôme et suivie d’une saillie complexe, denticulée dans la ligne médiane, garnie de poils sur les bords. Cette saillie à base élargie réunit entre elles les crêtes articulaires postérieures des paragnathes. Mais il n'existe nullement ici l'union indiquée par CLaus entre les paragnathes et les 1""$ maxilles, sans qu'il ait pourtant décrit la disposition exacte de leurs crêtes articulaires. Au contraire, le paragnathe est très éloigné de cet appendice et il se présente déjà, dans les stades les plus jeunes (PI. XXX, fig. 10), comme une pièce parfaitement indépendante. Les paragnathes paraissent donc des saïllies secondaires du tégument ventral, développées à l’inté- rieur de la double rangée des appendices buccaux sans aucune intervention de ces derniers. À cet emploi de la disposition des crêtes chitineuses articulaires, on pourrait cependant objecter le cas des secondes maxilles interne et externe, qui constituent une seule paire d’appendices et s'appuient de chaque côté sur deux crêtes articulaires distinctes. Je remarquerai d’abord qu'il n’est pas démontré que les deux branches postérieures des cadres d'insertion ne puissent dériver de la ramification secon- daire d'une branche unique; et je comparerai la disposition des crètes articulaires dans les deux cas extrèmes : 4. d’un développement considérable du paragnathe chez Giardella ; D. de l'absence complète de paragnathes dans les Lichomolgidés, particulière- ment chez Modiolicola insignis (PI. XXV, fig. 18). Dans les deux cas, la disposition des crètes chitineuses est 47 méme. Je crois être en droit d'en conclure que, chez Giardella, il n’y a pas de crète articulaire surajoutée pour séparer, comme paragnathe, un lobe basilaire de la maxille. En somme, dans Giardella comme dans tous les Hersiliidés semi-parasites, la région buccale est constituée par un vaste atrium dans lequel entrent les extrémités des mandibules qui viennent faire saillie entre da lèvre supérieure et les paragnathes. Ces derniers limitent, en arrière de la lèvre supérieure, un champ presque triangulaire que vient fermer postérieurement la saillie qui fait suite à la lèvre inférieure. Par le mouvement des paragnathes, cette cavité prébuccale peut s'appliquer assez étroitement à la surface de l'hôte qui abrite le Copépode (Clau- sidium) ; elle recueille probablement une partie de la nourriture. Les mandibules manœuvrent à l'intérieur de la cavité sus-mentionnée, et il n'existe guère de différence entre la disposition que je viens de décrire et le « disque-suçoir » signalé par Crus (55, p. 342) chez Nicothoe astaci AUD. Er M. Ebw. Dans ce dernier, la cohésion des éléments constitutifs de l’atrium buccal est plus grande. Nous y retrouvons encore, dans une cavité assez restreinte limitée par la lèvre supérieure et les paragnathes (— la lèvre inférieure avec deux lobes réniformes de CLaus), deux mandibules en stylet dépourvues de palpes et presque entièrement abritées dans un suçoir à la formation duquel la véritable lèvre inférieure est totalement étrangère. Nicothoe astaci est le dernier terme de la série des Hersiliidés dégradés de plus en plus par l'effet du parasitisme croissant : c'est le type « siphonostome » de cette famille, et son disque-suçoir se range dans les trompes-siphons de Craus (63, p. 15). 2° Pour toute une série de Copépodes siphonostomes — que l’on a jusqu'ici rangés pêle-mèle dans les classifications zoologiques, en vertu de la caractéristique fournie par leur trompe-siphon, c’est-à-dire pour leur aptitude au parasitisme le plus varié —, on reste incapable de fixer nettement les relations des types actuels avec les formes gnathostomes qui leur ont donné naissance. Sans parler des nombreuses espèces parasites des Poissons que j'ai dû étudier comparativement à ce point de vue, je m’occuperai seulement des formes semi-parasites, vivant sur les Invertébrés. À. — Dans les curieux Copépodes qui appartiennent aux deux genres Cance- rilla DaLveLr et Caligidium Craus, les mandibules sont encore abritées dans une sorte de siphon très court, constitué — autant qu'il est permis d’en juger sur : l'étude exclusive des adultes — par la lèvre supérieure et le tégument ventral consécutif à la véritable bouche. L'observation des mandibules dans leur position naturelle est rendue très difficile chez Cancerilla tubulata. L’aplatissement de la région buccale, sous une pression trop considérable du couvre-objet, suffit pour provoquer artificiellement la sortie de la mandibule hors de l’atrium buccal; le gonflement des organes internes sous l’action dissolvante de la potasse caustique bouillante produit fréquemment le même effet. - J'ai reproduit (PI. XXIX, fig. 6) l'aspect des pièces buccales de Cancerilla lubulata mâle, éclaircies par la potasse caustique: on peut constater ainsi la position des mandibules au-dessous de la paroi postérieure du siphon. Ce dernier RE forme, à la face ventrale du Copépode, une saillie tronc-conique qui loge les man- dibules ordinairement obliques et dirigées vers le sommet, tandis que dans mon dessin elles retombent vers le fond de l’atrium buccal par suite de la disparition des muscles qui les maintiennent. Les mandibules (PI. XXIX, fig. 10) sont de courtes pièces légèrement arquées, terminées par un pinceau de poils rigides ; elles sont réduites au coxopodite et manquent du fouet extérieur assez répandu chez les Ascomyzontidés. | Craus a décrit une disposition tout à fait semblable dans le mâle de Ca/igidium vagabundum, et il émet, à ce sujet, les considérations suivantes: « D'après les » remarquables particularités des appendices D —_. » et en particulier des pièces buccales, on ne Eee » pourrait réclamer pour notre genre (Cw/1- » gidium\ la création d'une famille spéciale. » Pourtant, avant de se prononcer sur ce » point, il est nécessaire d’attendre la décou- » verte de la femelle et des formes voisines » (66, p. 39). La structure du siphon et de la mandibule ne paraît pas suffisamment différente, dans sa morphologie, des parties homologues des autres siphonostomes pour faire triompher cette opinion prématurée, qui trouve cepen- de dant un sérieux appui dans la disposition des Énindlenres CUS br NS LATE 5 appendices thoraciques chez les deux sexes. a, antenne ; o/, lèvre supérieure ; 14, man- Le siphon de Cancerilla et de Caligidium dibule; 1x1, première maxille; R, rostre s : D RS tale reproduit sensiblement l’aspect que l'on con- nait dans certains Copépodes semi-parasites (Nereicola, Gastrodelphys), dont il ne saurait être rapproché dans aucune classifi- cation naturelle. y B. — Danses Ascomyzontidés (PI. XXVI à XXIX), le siphon est de forme ‘conique, il se relie à la face ventrale par sa base élargie. L'extrémité distale est percée d’un orifice que l’on a souvent considéré comme l'ouverture buccale, alors qu’il représente seulement l'entrée de l’atrium buccal. Je prendrai comme type le genre Asterotheres Bogck dans lequel le siphon, relativement court, ne dépasse pas la base des secondes maxilles. Dans Asterocheres lilljeborgi Borck, lorsque le siphon est rabattu contre la face ventrale, dans la position naturelle, et qu’il dirige son extrémité libre vers le ro thorax (PI. XXVIJ, fig. 3), la lèvre supérieure, vue de face,-recouvre la portion distale du stylet mandibulaire. Ce dernier pénètre dans le cône siphonien par une échancrure située entre les crètes articulaires de sa paroi supérieure et de sa paroi inférieure; il se prolonge, en se courbant légèrement vers l'extérieur, jusqu'au bout du tube siphonien, et son extrémité dentée se trouve à l’entrée de l’atrium buccal (PI. XXVIII, fig. 4). Les stylets mandibulaires d’4. /i//jeborgi peuvent donc jouer le rèle d’un appareil térébrant, de mème que les mandibules des Hersi- liidés et en particulier de Vicothoe astact. Quelle signification morphologique faut-il attribuer à la paroi postérieure du siphon ? Elle se rattache à la face ventrale, par une série de crètes articulaires placées au niveau de la première maxille et dans une situation absolument iden- tique à celle des paragnathes chez les Copépodes gnathostomes. Dans la région médiane du siphon, la paroi postérieure se soude intimement à la paroi antérieure, mais il persiste, dans les épaississements chitineux, des indications très nettes d'une séparation primitive que l’on retrouve d’ailleurs vers l'extrémité distale. Celle-ci se compose, en effet, de deux lobes, supérieur et inférieur, entre lesquels se logent les stylets mandibulaires. La disposition indiquée ci-dessus pour Æsferocheres lilljeborgi se retrouve très nettement encore chez 4. renaudi CANu (PI. XXVI, fig. 14) et Dermatomyzon elegans CLAUS. L'absence totale d'une dépendance du pharynx à l'intérieur du siphon nous oblige à considérer la face postérieure de la trompe des Ascomyzontidés comme une formation tégumentaire externe comparable aux paragnathes, dans leurs rôle et position. La bouche véritable des Ascomyzontidés est placée dans la portion élargie du siphon, au sommet d’une saillie indépendante : c’est un orifice plus ou moins arrondi et étroit (PI. XXIX, fig. 3), vers lequel des dépressions dans la parçi de la trompe conduisent les matières nutritives aspirées par les mouvements du tube digestif. La mème structure fondamentale se retrouve dans toutes les espèces d’Asco- myzontidés que j’ai pu étudier ; mais il existe de sérieuses différences dans le développement des diverses parties. Ainsi chez Ærfotrogus normani BRADY ET Ros. et Dyspontius striatus THORELL, le siphon, très développé, s'étend jusqu’au milieu du thorax ; les lobes terminaux sont également très allongés et laissent passer l'extrémité denticulée des mandibules. Chez Æcontiophorus scutatus BRADY ET Ros., le siphon présente une forme plus spécialisée : il se termine par un long — 46 _— tube capillaire qui s'étend jusqu’à l’extrémité postérieure du corps, entre les pièces furcales (PI. KXIX, fig. 1). Les stÿlets mandibulaires sont moins allongés et terminés, à la base du tube capillaire, par un long poil grèle et effilé, incapable de jouer aucun rôle dans la recherche de la nourriture. En réalité, le siphon des Ascomyzontidés n’est point une simple lèvre supérieure enroulée en tube, mais bien une formation comparable en tous points au siphon des Caliges et des Lernæopodes. On ne peut le considérer, ainsi que l'a fait autrefois Craus (63, p. 15), comme un « {be épipharyngien » dans lequel le coxopodite mandibulaire n'aurait pu trouver place. 3° — La famille des Ascidicolidés est certainement la plus intéressante par les modifications qu'y subissent les diverses pièces buccales. L'étude approfondie que j'ai pu faire de la structure et du développement de ces organes, dans les formes les plus diverses de cette famille, m’a fourni plusieurs résultats entièrement nouveaux et des plus importants pour la morphologie des Crustacés. À. Dans les types commensaux, qui constituent le groupe des Notodelphyidés de THorerz, l’organisation de la région buccale est assez semblable à celle que j'ai décrite plus haut chez les Copépodes gnathostomes. Chez Notodelphys allmanti THoreLL, la mandibule — dont le coxopodite man- dibulaire, fortement denté à son extrémité interne, vient s’abriter au-dessous de la lèvre supérieure, — est suivie de la 1° maxille, très âpte à la mastication par le développement des épines internes de son protopodite. Auprès de la 1° maxille et vers l'intérieur, se trouve une petite saillie recourbée du tégument ventral, séparée des appendices par des crêtes articulaires et qui se montre en tous points sem- blable aux paragnathes des gnathostomes ; elle présente mème un développement plus grand que chez les Calanidés. Mais il existe, sur la face ventrale, entre les paragnathes de Nofodelphys, un écartement plus considérable que chez les Hersi- lidés, et l’atrium buccal est moins fermé chez Morodelphys que dans ces derniers. La même disposition des organes buccaux se retrouve chez Doropygus (PI. VI) et les autres Notodelphyidés, notamment chez Doroëxys où les paragnathes bien développés sont plus grands que la seconde maxille interne (PI. XIV, fig. 7). B. — Dans le genre “gnalhaner CaNu les propriétés masticatrices de Îa mandibule ont tout à fait disparu par suite de la réduction considérable qui atteint le coxopodite de cet appendice. Dans le mâle d’Ægnathaner typicus Canu la bouche se trouve à l'extrémité postérieure d'une sorte de bulbe saïllant (PI. XVIII, fig. 4 et 5), à l’intérieur duquel on reconnait l’œæsophage avec sa paroi chitineuse plissée. Ce dernier, assez étroit auprès de la bouche, se renfle aussitôt en une sorte de vésicule au delà de laquelle il se rétrécit de nouveau pour traverser le collier nerveux œsophagien et aboutir dans l'estomac. Les muscles élévateurs et abaisseurs de l’æsophage, qui s'insèrent en divers points sur la paroi extérieure, augmentent par leur contrac- tion la cavité de cette vésicule et font jouer à cet œsophage renflé le rôle d’une pompe aspirante, ainsi que Lisr l’a déjà décrit chez Gas/rodelphys clausi GRÆFFE (96, p. 97). Ù La bouche est un orifice transversal de forme plus où moins elliptique, qui fait suite à la paroi supérieure convexe du bulbe buccal; cette paroi supérieure est véritablement homologue de la lèvre supérieure des autres Copépodes. La paroi inférieure du bulbe est à peu près verticale ; par sa position au niveau des mandi- bules et son contact immédiat avec l’orifice buccal, elle correspond à Ja lèvre infé- rieure. Ægnathaner est donc le premier Copépode dans lequel soit signalée une trompe buccale fonctionnant comme un siphon aspirateur, véritablement formée par les deux lèvres sans intervention des paragnathes ou de replis tégumentaires analogues (1). Le tégument ventral ne présente, d’ailleurs, dans Ægnathaner lypicus, aucun indice de paragnathes à la place habituellement occupée par ces organes dans le premier somite maxillaire. La mandibule montre, dans ce Copépode, les caractères essentiels d’une man- dibule de Mofodelphys, par le basipodite, l’exopodite et l'endopodite richement garnis de soies plumeuses (PI. XVII, fig. 6). Le coxopodite se compose d’une région articulaire élargie sur laquelle s’insère la portion terminale, et d’une lame masticatrice réduite à un moignon effilé vers l’extrémité et confusément dentelé ; il est disposé sur le côté du bulbe buccal (PI. XVII, fig. 4 et s) et n’atteint pas à l'extrémité. [l ne peut donc être d'aucune utilité dans la préparation de la nourriture. Tous les appendices buccaux montrent cette régression de leurs appareils mas- ticateurs qui est la conséquence logique du développement de l’appareil aspirateur. C'est ainsi que la première maxille (PI. XVII, fig. 7) diffère considérablement de celle de Nofodelphys, Doropygus, etc. par la réduction des épines du protopodite, et que les deuxièmes maxilles sont réduites à de simples moignons épineux ou sétifères (PI. XVIL, fig. 8 et 9). On retrouve exactement la même disposition des organes buccaux dans une (1) La formation de la trompe épipharyngienne signalée par CLaus, chez la femelle de Lernæascus nemaloxys Craus, n’est pas encore clairement expliquée et ne semble pas se rattacher rigoureusement à l'appareil ici décrit. seconde espèce du même genre : Ægnathaner minutus CANU QE EE na) Quant à l'organisation de la bouche chez la femelle des Ægnathaner, elle reste inconnue. C. — Dans le genre Ænterocola VAN BEN., la région buccale est plus difficile à comprendre, car elle diffère notablement dans les deux sexes. Je n'ai pu arriver à la connaissance complète de l’organisation de ces Copépodes qu'avec l’aide de l’étude embryologique. 4. Au premier stade cyclopoide, l'embryon de Enterocola fulgens VAN BEN. possède les trois paires habituelles d’appendices buccaux (PI. XIX, fig. 4et 5): les mandibules, les 1" et 2% maxilles. La bouche est assez semblable à ce que nous connaissons chez Ægnathaner : c'est un orifice transversal placé au sommet d’un bulbe buccal composé de la lèvre supérieure convexe et d'une lèvre inférieure légèrement saillante. La mandibule (PI. XIX, fig. 5, #14) est un appendice biramé, très réduit, formé d’un protopodite, d'un exopodite et d’un endopodite nettement reconnais- sables mais constitués par une cuticule mince et plissée. Sous cette forme, dépourvue de soies et d’épines, la mandibule est évidemment incapable de remplir son rôle dans la préparation de la nourriture. L’aspèct mème de son tégument, comparable à celui de l'exopodite antennaire en voie de dégradation (PI. XIX, fig. 4, 4), indique bien que l’on a affaire à un appendice en régression, ce que démontrent d’ailleurs sa taille infime comparée à celle du 3° appendice nauplien (PI. XIX, fig. 1, # 4) et le sort qu'elle subit dans la suite du dévelop- pement. La 1° maxille (PI. XIX, fig. 5, 1x!) est une pièce bilobée dônt la lame interne est déjà très solidement construite et dont la lame externe, palpiforme, porte deux courtes épines. La 2° maxille est une simple pièce non biramée, composée de deux articles : l’un basilaire, plus large ; l’autre terminal, formant griffe. En résumé, dans cet embryon, les deux paires postérieures sont seules desti- nées à la mastication. D. Au second stade cyclopoïde (PI. XIX, fig. 7), la mème disposition s’accen- tue davantage. La mandibule a subi le sort de l’exopodite antennaire et n’est plus qu’un petit moignon à peine visible ; elle a presque complètement disparu. Les maxilles présentent à peu près la même forme que dans le stade précédent et le bulbe buccal persiste également dans son organisation primitive. 4e . €. Si nous passons directement du second stade cyclopoïde au mâle adulte, semi-parasite et bon nageur, nous retrouvons les mêmes pièces essentielles, avec quelques faibles modifications (PI. XVIII, fig. 4 et 5). La bouche (2) est encore placée au sommet d’un petit bulbe buccal. Sur les côtés de la face ventrale, et en arrière de la bouche, se retrouvent deux paires d’appendices : les premières (1 x1) et les secondes maxilles (1x2). Mais aucun de ces organes n'est devenu véritablement masticateur ; ils se rapprochent ainsi d’{gnathaner. La première maxille (1x!) se compose d’un article basilaire, à peu près cylin- drique et très court, sans prolongement en forme de lobe vers l'intérieur : d’un article terminal élargi, palpiforme, avec six grosses soies richement barbelées. La deuxième maxille (#x°) est également composée de deux articles dont le deuxième est très court et terminé par une seule soie barbelée. Si nous comparons cette disposition à celle qui a été décrite précédemment pour le genre Agnafhaner, nous trouvons que les différences résident surtout dans la disparition d’une partie des organes masticateurs, incapaples de remplir leur rôle habituel dans ce dernier. Le mâle d’£'rrerocola fulgens représente doncun degré plus élevé de la spécialisation qui atteint les membres de la famille des Ascidicolidés et qui les a conduits précédemment des Notodelphyidés vers Ægnathaner. . d. Chez la femelle, après le second stade cyclopoïde, lembryon commence la vie parasitaire et entre dans le premier stade entérocolien. Les deux paires de maxilles sont alors organisées pour la mastication : leurs griffes sont plus solides et plus aiguës, mais on reconnait encore dans chacun de ces appendices les deux articles basilaire et terminal dont il a été question plus haut. €. Dans la femelle adulte, les appendices se conservent avec leur Organisation fondamentale, mais ils sont encore mieux appropriés à la fonction masticatrice. J'insisterai sur quelques détails mal compris ou mal interprétés par d’autres auteurs, et je prendrai comme type Æferocola betencourti CaNw, espèce qui ne difière nullement de sa congénère au point de vue des pièces buccales. "Le bulbe buccal est ici moins saillant que dans l'embryon. La paroi chitineuse de la lèvre supérieure est fortement épaissie ; la bouche (PI. XVIIL, fig. 13, à) est cachée au-dessous de scn bord postérieur (PL. XVIIT, fig. 14, 5). L'œso- phage chitineux et élargi aboutit à la bouche: comme dans ÆAgnathaner, il est à mème d’aspirer les matières nutritives préparées par l’action des pièces buccales. Cette aspiration est facilitée par l'existence d’une sorte de cuvette entre 1 — 56 — les premières maxilles et la saillie chitineuse médiane qui sépare les secondes maxilles (PI. XVIII, fig. 14). La première maxille (” x!) compte deux articles. L'article basilaire est une pièce solide, à parois chitineuses épaisses ; son extrémité interne fait saillie dans la cuvette métastomiale et présente deux lobes inégaux ; le bord antérieur porte, en son milieu, une grosse épine rigide barbelée, dirigée vers la bouche. Le second article est une lame aplatie, aux parois moins épaisses, légèrement échinée vers l'extrémité ; il est bordé par une série de six grosses épines coniques à surface échinée. La seconde maxille (2x?) se compose également de deux articles. L'article basilaire, renflé et solide, fournit. vers son extrémité distale, une saillie recourbée et recouverte d’épines qui se dirige vers l’intérieur. Le second article est une puissante mâchoire bidentée ; il porte, sur la face externe, une petite soie hyaline implantée dans une zone transparente polygonale. Les deux maxilles s'appuient sur deux puissantes crètes chitineuses articu- laires," dont la réfringence spéciale les distingue au milieu des nombreux épaissis- sements du tégument céphalique (PI. XVIII, fig. 13). Ces crètes chitineuses suffiraient à démontrer que les appendices buccaux sont réduits à deux paires chez la femelle de Zn/erocola, si l’organogénie ne le faisait voir d’une façon plus péremptoire. Aucun des auteurs qui ont étudié soigneusement l’organisation de Ærterocola n’a pu comprendre l’intérèt de cette disposition. CLaus (55, p. 352) désigne comme « larges mandibules coniques » l’article basilaire des premières maxilles, et comme « petites maxilles palpiformes » le 2° article palmé. Il fait suivre ces appendices de « deux paires de pattes crochues très saillantes qui sont les maxil- lipèdes » et qui correspondent probablement à l’apophyse interne du 1° article et au 2° article des secondes maxilles. Dans une description accompagnée de nom- breuses figures capables d'inspirer confiance au lecteur, DELLA VALLE (76, p. 246) n’est pas plus heureux lorsqu'il interprète ces parties, éar il considère le 2° article de la 1° maxille comme la portion distale, élargie, de la mandi- bule et comme sa portion basilaire, une partie du 1° article avec la grosse soie barbelée interne. La maxille serait, pour lui, composée uniquement de l’artièle basilaire avec la soie palpiforme. Dans la 2° maxille, les articles sont encore artificiellement séparés, pour constituer deux paires de maxillipèdes. En résumé, dans le genre Ænferocola se-trouve réalisée la caractéristique imposée par THORELL à ses Copepoda Pæcilostomata, caractéristique démontrée D inapplicable aux Copépodes (Corycæidæ, Sapphirinidæ, Lichomolgidæ, Ergasi- lidæ, etc.) pour lesquels fut établi ce sous-ordre. L'influence de l'adaptation étant trop évidente dans l'établissement de ces caractères, il me semble inutile d'insister sur leur valeur taxonomique très restreinte au point de vue de la séparation des grandes familles de Copépodes. D. — Chez Æplostoma brevicaudr, je rencontre une tout autre disposition des pièces buccales qui doit encore trouver son explication dans l'étude Organo- génique. . 4. Après le stade nauplius (PI. XXI, fig. 6), l'embryon d’Aplostoma prend aussitôt la forme du premier stade cyclopoïde. La bouche (PI. XXI, fig. 10, b) est à la partie antérieure d’un bulbe buccal terminé par une longue épine (b) recourbée vers l'avant. De chaque côté du bulbe buccal, un petit appendice repré- sente la mandibule rudimentaire (fig. 10, mx!); il se compose (fig. 11) d’une portion basilaire biarticulée supportant un endopodite très petit terminé par deux soies, et un exopodite réduit à une saillie bilobée très faible. La première maxille manqye complètement ; elle n'apparait même jamais à l’exté- rieur du corps, puisque le stade metanauplius est supprimé dans le développement condensé. La seconde maxille (PI. XXI, fig. 8, 9 et 10, #x*) est un appendice 3-articulé dont le dernier article recourbé porte une griffe terminale. Chez Aplostoma brevicauda, la régression des appendices buccaux s'effectue par conséquent suivant un mode différent de celui qu’elle affecte dans Znrerocola fulgens et elle atteint profondément les deux premières paires masticatrices, respectant seulement la troisième paire, adaptée à la fixation dans les jeunes. D. Dans la femelle adulte, la bouche est encore située sur le bulbe buccal for- tement convexe (PI. XX, fig. 8, /s + 7). Les mandibules aussi réduites-que chez l'embryon, sont encore constituées de même que je l’ai décrit ci-dessus (PI. XX, fig. 9). La 2° maxille, 3-articulée, est fortement organisée et peut servir à la fixation et à la reptation (PI. XX, fig. 8, x). C._ Dans un Copépode mäle, que je rapporte pour ses deux pièces buccales au genre Æplostoma, la bouche (PI. XX, fig. 16) est également située sur un bulbe buccal saillant. La mandibule est une suite de trois articles portant une grosse soie barbelée en son milieu et deux petites soies recourbées, à son extrémité. La seconde maxille est un puissant appareil préhensile, 4-articulé et terminé par une forte grifle. 2 — E. — Dans le genre Ænferopsis AURIVILLIUS, grâce à l’étude attentive d’une espèce nouvelle parasite de Dizzona hebridica Forges, j'ai pu comparer plus uti- lement entre elles les descriptions relatives aux deux autres espèces de ce genre. 4. Très voisine de Æp/ostoma par la forme générale du corps, la femelle adulte de Æ'nteropsis s'en rapproche encore notablement par la morphologie de la région buccale, mal interprétée jusqu'à ce jour. La bouche d’Ænteropsis pilosus CanNu est située sur un bulbe buccal, comme chez Æplostoma. Le tégument ventral est fortement saillant au-dessous de la lèvre inférieure ; il est couvert, en ce point, de poils raides et triangulaires. Sur les côtés Fig. 4. — Femelle d’Enteropsis pilosus CANU. 1. — Céphalon vu par la face ventrale. 4, antennule ; 4, antenne ; #44, mandibule ; #x, seconde maxille ; B, bouche ; li, lèvre inférieure. I. — Mandibule isolée, plus fortement grossie ; ex, endopodite ; ex, exopodite. du bulbe et en avant de l’orifice buccal s’insère une première paire d’appendices : les mandibules. Au-dessous se trouve une seconde paire : les secondes maxilles. Comme chez Æplostoma, la première maxiile fait défaut. La mandibule se compose d’une région basilaire aux contours irréguliers, indi- quant d’une manière très confuse la division en deux articles que nous avons constatée chez Æp/lostoma. Cette région basilaire est immédiatement continuée par un endopodite bilobé à son extrémité distale et terminé par deux longs stylets cylindriques okliquement dirigés vers la lèvre inférieure. Sur la face externe de la base des mandibules, vient se fixer un petit exopodite, terminé par deux courts stylets. Tout cet appareil — base, rames et stylets — est recouvert, vers l’exté- rieur, de nombreux poils raides et triangulaires, semblables à ceux de la saillie ventrale métastomiale. 59e Les secondes maxilles sont des appendices simples, bi-articulés, dont la base élargie et solide est complètement inerme et dont l'extrémité est formée par une forte griffe uncinée portant une soie délicate fixée au centre d'une zone claire et transparente (tuber- cule à paroi mince ?). En réalité, la seule différence importante qui sépare les pièces buccales d'Æn/eropsis de celles d’Æplostoma consiste dans la solide organisation de la seconde maxille exclusive- ment adaptée à la fixation. Le rapprochement apparent qui existe entre les mandibules et les 2% maxilles, résulte simplement de cette adaptation et n'infirme en rien les conclusions morphologiques énoncées ici. — Haligryps leres AUR). Reproduction des « ; c gures données par C. W. S. Aurivillius Enteropsis, AURIVILLIUS(5, P-237, 238) signale (oc. cit., Tafl. 9). Il. — Mâle vu par la face dorsale. 1 5. — Mâle adulte d'Enteropsis sphinx AUR Dans la description originale du genre l'existence de maxilles 2-ou 3-articulées, Ne = ne fixées à la base des mandibules : dans ma V. — Antenne. : VI. — Bouche. notice préliminaire (27, p. , tout en VII. — Mandibule. ci caen ton VIII. — Seconde maxille. faisant quelques réserves sur l'exactitude de cette interprétation, j'avais suivi la mème nomenclature et séparé, comme man- dibule, l'exopodite, et comme maxille, l’endopodite du véritable appendice mandibulaire. Plus récemment, ScHimke- VITSCH a décrit une nouvelle espèce d'Ænte- ropsis pour laquelle il laisse indéterminée l'existence de la mandibule, sans s'étendre particulièrement"sur la constitution biramée de la maxille. “e Le AV D. Il est vraiment regrettable que je n’aie pu étendre au genre £'eropsis l'étude embryologique des appendices céphaliques, afin de confirmer entièrement les résultats Fig. 6 = Jeune mâle d'Enferopsis sbhix AuR fondés sur l'étude comparative des adultes. . (= Haligryps aculeatus Aur). Reproduction des figures données par C. W. S. Aurivillius (Zoc. £ } solicé D MN CE ( SCHIMKEVITSCH (1) à négligé, dans ses XI. — L'animal vu de profil. recherches embryologiques sur £'ateropsis XIV. — Antenne. a Re ; NV REC Re dubius ScHimk., les détails de la métamor- XVI. — Mandibule. Le c 2 VILE See ele, phose. En conséquence nous ne possédons de renseignements que sur le mâle jeune et sur le mâle adulte d’Ænferopsis sphinx, décrits par AURIVILLIUS comme deux espèces du genre //a/igryps AU. Et nous y retrouvons la mème disposition morphologique que dans la femelle, si l'on en juge d’après les descriptions publiées par le naturaliste suédois. D'après ce qui précède, ilme semble bien établi que le genre £'nferopsis est très voisin du genre Æplostoma, plutôt que du genre Ænferocola. Mais si l’on choisit comme terme de comparaison l'état de régression des pièces buccales dans les deux genres, on est forcé de conclure que Æ'nferopsis, avec sa mandibule plus développée, est moins dégradé et moins élevé dans la série morphologique que Aplostoma. . En comparant entre elles les diverses dispositions des pièces buccales dans les types d’Ascidicolidés ici décrits, nous voyons qu'il existe tous les passages entre les formes gnathostomes les plus élevées et les formes parasites les plus profondément modifiées. Le genre Agnathaner établit l'union des deux types gnathostome et suceur; il vient démontrer l'inexactitude des opinions émises jusqu'à ce jour sur les relations morphologiques et taxonomiques des Copépodes commensaux et parasites des Tuniciers. 4. — Parmiles Copépodes semi-parasites, il est un groupe de formes où l'organisation buccale diffère notablement de tout ce qui nous a occupé plus haut. La première maxille, très réduite, semble n'être chez eux qu'une dépendance palpiforme de la mandibule; cette apparence est assez nette pour qu'une classe spéciale ait été créée pour ces animaux dans le groupe des Copépodes, sous prétexte qu'une paire d’appendices buccaux, les mandibules, faisaient défaut. Le groupe des Copépodes pæcilostomes de THorELL a été vivement combattu par CLAUS, avec beaucoup de raison; il næsemble plus actuellement accepté par aucun zoologiste. J'ai pu étudier attentivement plusieurs espèces de ce groupe appartenant aux deux familles des Lichomolgidés et des Ergasilidés : je me rallie entièrement aux conclusions morphologiques de CLaus (43, 49, 51, 55, 66), contre l'opinion de THORELL (204. À. Lalèvre supérieure des Lichomolgidés forme, à la face inférieure du cépha- lon, une saillie fortement convexe dont le contour antérieur est à peu près semi- circulaire. Du côté postérieur cette lèvre est profondément incisée en son milieu, elle forme deux ailes qui divergent latéralement et recouvrent en partie les premiers = DE = appendices buccaux ou mandibules (PI. XXIT, fig. 3 etfig. 17; PI. XXIV,4fig. 18 ; PI. XXV, fig. 3). Sous la lèvre supérieure se trouve une grande et large cavité en entonnoir, à l'intérieur de laquelle pénètrent les portions distales effilées et falci- formes des pièces buccales (PI. XXII, fig. 17; PI. XXIV, fig. 18; PI. XXV, fig. 3). L'ouverture de cette cavité n'est pas la véritable bouche, que l’on trouve reportée au fond de l’entonnoir, au point où aboutit l'extrémité des pièces buccales ; la lèvre supérieure recouvre donc, au-dessus de la face ventrale, une sorte d’atrium (ou propharynx) qui conduit à l'orifice buccal. Les secondes maxilles et parfois même la saillie interne du prolongement falciforme mandibulaire, viennent affleurer à l'entrée de ce propharynx pour remplir un rôle masticateur ; mais les matières nutritives ainsi divisées sont conduites sous la lèvre supérieure, jusqu’à la bouche, au travers d'une sorte de canal constitué par les prolongements falci- formes ou barbelés des mandibules et des secondes maxilles. Ainsi les appendices buccaux sont légèrement détournés de leur rôle habituei; mais leur valeur morphologique n'a nullement varié comme le croyait THORELL. La première maxille (PI. XXII-XXV) est une courte pièce, presque cylindrique, terminée par une, deux ou trois soies ; elle vient s’insérer au-dessous de la portion basilaire élargie de la mandibule, mais elle reste totalement indépendante de cette dernière, comme le prouvent parfaitement les crêtes articulaires spéciales sur lesquelles s'appuient les deux appendices. Comme je l’ai déjà fait observer précédemment, il n'existe, chez les Lichomolgidés, aucune trace d’une disposition rappelant, mème de très loin, la formation des paragnathes. D. Chez les Ergasilidés, la disposition est la mème; toutefois la lèvre supé- rieure n'est point, à beaucoup près, aussi développée que dans les précédents. Dans ja femelle de 7hersites gasterostei PAGENSTECHER, la mandibule falciforme, fortement dentée sur le bord interne, sert visiblement à la mastication ; sa base, très large, recouvre presque complètement la première maxille réduite à un moignon portant deux fines soies (PI. XXIIL, fig. 14, 15 et 16). L'organisation fondamentale ressemble à ce qui existe chez les Lichomolgidés ; mais le rôle des pièces est plus nettement broyeur. Les types intermédiaires, rattachant graduellement ces animaux singuliers aux Copépodes gnathostomes, restent encore inconnus, et les études embryologiques ne sont pas encore assez avancées pour nous renseigner sur les affinités phylogé- nétiques fondamentales des Corycœidés, Lichomolgidés, Ergasilidés, Chondra- canthidés, évidemment apparentés entre eux. Conclusions. . De l'étude qui précède, il ressort clairement que la région buccale, avec les lèvres, paragnathes et mandibules est douée d'une variabilité considérable dns un méme ensemble de Copépodes voisins. La formation des appareils si curieux qui ont reçu les noms de siphon et de trompe, a pu s'effectuer, aux dépens des Copépodes gnathostomes primitifs et ancestraux, de diverses façons différentes qu'il importait de fixer. L'existence de ces formations, dans deux Copépodes siphonostomes, n'indique nullement la parenté immédiate de ces êtres. Giardella et N'icothoe, qui sont : le premier, un gnathostome, et le second, un siphonostome, sont plus voisins que ÆVicofhoe et Nereicola, tous deux pourvus d’une courte trompe presquédiscoïdale. Les siphonostomes ne constituent donc point un groupe naturel; et, pour déduire de la structure des appareils buccaux de l'adulte toutes les conséquences qu’elle comporte, il est nécessaire de saisir, dans le développement de l'être, le mode qui a présidé à leur constitution et d'établir, par l'étude comparative des formes voisines, les diverses étapes phylogénétiques qu'ont dû traverser les Copépodes gnathostomes ancestraux avant de se transformer en siphonostomes. En un mot, l'étude de la morphologie évolutive des siphons est indispensable. Elle n'avait point été entreprise jusqu’à ce jour. J'ai montré, le premier, à propos des femelles d'Ascidicolidés, les intéressants résultats que l'an peut en tirer pour la connaissance des formes parasites. o 4. PREMIÈRE MAXILLE. Cet appendice apparaît dans l'embryon dès le stade métanauplius. [1 se montre alors, le plus souvent, à l’état d’un bourrelet peu différencié portant vers l’exté- rieur une longue épine ou soie légèrement infléchie (PI. XII, fig. 3, 4, 6, etc., mx). Dans ce bourrelet se constitue l’appendice presque définitif de l'adulte, qui présente normalement tous les caractères d’un appendice biramé adapté à la mastication. La 1'° maxille normale se rencontre, à mon avis, dans le curieux Zongipedia coronata. Elle y possède, en effet, dans un état moyen de complication, toutes les parties essentielles de cet appendice considéré dans l'ensemble des Copépodes. La région basilaire, ou coxopodite, est pourvue, à son bord interne, d'une saillie armée de solides épines barbelées qui servent à diviser la nourriture; dans la région Fig. 7. — Première maxille de Longipedia coronata, d'après GieserecHT, Taf. IX, fig. 11. en, endopodite ; ex, exopodite ; ep, épipodite. distale de ce coxopodite, se trouvent quelques lobes saillants armés de soies bar- belées, prolongements digitiformes accessoires qui appartiennent encore (comme l'indique l'anatomie comparée) au 1° article primordial du protopodite. Vers la face externe, une autre saillie du coxopodite, portant trois grandes soies plumeuses et une petite soie lisse, constitue l’épipodite signalé déjà sous ce nom par Craus chez les Calanidés. Sur le coxopodite s'articule une pièce impaire (deuxième article du protopodide, ou basipodite) armée de soies vers l'intérieur et supportant deux lobes plus ou moins nettement articulés à ieur base : l’erdopodite et l’exopodite. : Dans presque tous les groupes de Copépodes, on retrouve, avec plus ou moins de développement, les divers détails de structure décrits ici pour la première maxille de Zongipedia. Chez les Calanidés, les deux rames terminales sont bien développées et nette- ment distinctes. De plus, l’épipodite est véritablement hypertrophié, il se présente (PI. IT, fig. 11, ep) sous forme d’un lobe presque distinct, portant jusqu’à dix 8 DRE QUE longues soies richement barbelées. Une variation intéressante se rencontre dans le mâle de C/ausia elongata, dont l’épipodite tombe avec la dernière mue et fait complètement défaut chez l'adulte. . Chez les Notodelphys, Doropygus, Ægnathaner, etce., l'épipodite existe à l’état assez rudimentaire et porte seulement deux soies barbelées : l’une très grosse et postérieure, l’autre très petite. ; ; Dans la plupart des Harpacticidés, les rames terminales sont plus ou moins réduites et varient beaucoup sans pré- senter d’intérèt morphologique spécial ; l’épipodite fait défaut. Chez les Peltidiens, l’épipodite existe . presque toujours à un état de développe- Œ ment relativement considérable : c’est alors un lobe articulé à sa base et ep terminé par deux grosses et longues soies très richement barbelées. Dans certains cas, il pourrait être comparé au fouet de la cavité branchiale des Crustacés décapodes, qui est lui-même l’épipodite du premier maxillipède. Dans les Cyclopidés, le genre Cyclops présente une première maxille très spécialisée en vue de la mastication et dans laquelle on ne reconnaît plus qu'avec peine l’endopodite et l'exopodite (PI. IT, fig. 3, 13 et 14). à Chez les Copépodes commensaux ou parasites, la première maxille est le plus souvent très réduite (Lichomolgidés), parfois même absente (Ænferocola, Enteropsis) ; je ne reviendrai pas sur ce sujet déjà traité plus haut. Fig. 8. — Première maxille de Zaus spinosus. en, endopodite ; ex, exopodite; ep, épipodite. * 5. SECONDE MAXILLE:. CLAUS a depuis longtemps démontré (KLVII, p. 59), à l’aide de l’'embryogénie, que cet appendice est, chez les Copépodes, très souvent séparé dans toute sa longueur en deux parties correspondant : l'interne, à l’endopodite, l’externe, à l'exopodite. Sans insister spécialement sur ce point encore discuté par quelques * auteurs, je me rallie à cette interprétation, en vertu du mode de développement de la seconde maxille. _ = — Dans le métanauplius, lorsqu'avant la mue qui fournira le premier embryon cyclopoïde, apparaissent sous la cuticule les divers appendices des 4°, s° et 6° paires, tous les replis appendiculaires qui leur donnent naissance subissent exac- tement les mèmes transformations. Dans la première paire — qui fournira les secondes maxilles —, ils sont comme dans les deux autres (les deux premières pattes thoraciques) simples au début, puis bilobés, nettement divisés enfin en deux portions toujours accolées côte à côte, comme l’exopodite et l’endopodite dunmemenppendcentPl'AMUIERRS SEP IS 00 2 PI EXT ES "4; PI. XIII, fig. 2, 3; PI. XV, fig. 3). C’est à la fin de la période métanau- plienne que ces appendices perdent peu à peu la ressemblance parfaite qui les unit aux pattes thoraciques (PI. XII, fig. 6). Je n’insisterai pas ici sur les variations des deux lobes de la seconde maxille dans la série des Copépodes (1) et je signalerai seulement le cas où l’un des lobes semble disparaître, afin d'attirer l'attention sur le mode de développement des secondes maxilles simples. J’ai pu l'étudier chez £'nferocola fulgens VAN BEN. et Aplostoma brericauda Canu. Chez tous deux, l'embryogénie est condensée et le stade métanauplius supprimé. Sous l'enveloppe nauplienne, on voit apparaitre comme un repli le bourrelet d’abord simple qui donne naissance à la seconde maxille. Jusqu’alors, il n’est rien de spécial dans cette dernière. Mais dans la suite du développement, alors que les pattes thoraciques sont déjà biramées, la seconde maxille reste simple (PI. XIX, fig. 1, #x*); elle tend ainsi peu à peu vers sa conformation définitive (PI. XXI, fig. 6). Il n'est point douteux pour moi qu'il s’agit encore ici d’un phénomène de condensation embryogénique. Dans le cours du développement phylogénétique des Copépodes à secondes maxilles simples — qu'il s’agisse des Ascidicolidés ou de toute autre famille —, les formes ancestrales ont subi une régression graduelle de l’une des rames de leur seconde maxille, tendant ainsi à devenir simple (le cas existe encore pour Doropygus psyllus, D. pulex, Gunenotophorus globularis, Doroixys uncinata ; voir PI. VIII, IX, XI, XIV). Dans la série des descendants successifs, la simplicité, acquise d’abord pour l'adulte, s’est peu à peu reportée sur les stades embryonnaires jusqu’à l’époque d’origine dans le stade nauplien. Ne trouvons-nous pas, d’ailleurs, la même condensation — moins accentuée, il est vrai et par suite plus facile à saisir —, dans la simplification de l'antenne de Notodelphys et de tant d’autres? Chez Norodelphys allmani, V'exopodite n'existe plus qu'aux stades nauplius, métanauplius et premier cyclopoïde (PI. XIII, fie 16p) (1) La seconde maxille la plus primitive se rencontre aussi chez Longipedia coronata. 60 — Dans les Ergasilidés et Myicola Wkicxr (Lichomolgidés), la seconde maxille s'est simplifiée aussi par un effet de l’hérédité limitée à un seul sexe ; elle est simple dans les femelles et double dans les mâles. Il faut d'ailleurs remarquer que chez ces animaux, la seconde maxille interne a été conservée dans le mâle seul en vue du rôle spécial qu'elle y remplit pour l’union des sexes chez tous les Copépodes voisins. Dans les formes faisant partie d’un groupe où ce rôle copu- lateur n’est point dévolu aux secondes maxilles internes du mâle, la concurrence sexuelle n’intervenant pas pour” conserver cet organe, la suppression s'établit dans les deux sexes. Nous en avons des exemples chez les Ascidicolidés. 2. PAINRESMIORACIQUES" J'ai décrit précédemment, à propos des prétendus pléopodes et de la naissance de la seconde maxille, le mode d'apparition de ces appendices (1). Dès le premier stade cyclopoïde, les pattes thoraciques existantes (les deux premières paires) présentent déjà la constitution typique et fondamentale du groupe des Copépodes, caractère principal sur lequel Mine EDpWarps (148) établit ce groupe. Cé sont des appendices biramés (PI. VII, fig. s; PI. X, fig. 6, 7: PI. XV, fig. 5 ; PI. XIX, fig. 4 et 5), aplatis en lame dans le sens antéro- postérieur ; le protopodite y est 2-articulé et les rames sont également articulées et armées de soies et d’épines. Un repli tégumentaire s'étend entre les deux pattes d'une même paire, les soutient et accouple leurs mouvements : c’est le « Bauchwirbelkorper » de ZENKER, le « coupler » de Hartoc. Avec les progrès du développement, ces pattes natatoires se modifient peu à peu: le nombre des articles s’accroit, les soies et les épines augmentent ou se transforment suivant les adaptations spéciales auxquelles elles sont soumises. | Dans les Copépodes nageurs, libres ou semi-parasites, les pattes conservent l'aspect embryonnaire et servent à la natation durant toute la vie. Elles sont le mieux caractérisées dans les formes pélagiques, bien qu’elles montrent toujours sensiblement les mêmes parties essentielles. D'après les travaux descriptifs appro- fondis des vingt-cinq dernières années, on sait que la patte natatoire typique du Copépode est un appendice avec les coxopodite et basipodite libres et munis : le premier d’une soie interne, et le second d’une soie externe {et parfois d'une épine (1) Voir page 31 et page 59 . — 61 — interne dans la première paire). Les deux rames sont 3-articulées, pourvues de soies barbelées à leur bord interne ; l’exopodite porte à son bord externe des épines en lame de poignard, c’est-à-dire formées d’un axe solide et épais avec des bords graduellement amincis et denticulés. [ Les nombreuses variations des diverses parties seront décrites en détail dans le dernier chapitre (systématique) de ce travail. Je signalerai seulement une disposition curieuse qui se présente dans les formes glissant sur les surfaces lisses, dans les formes caligoïdes comme Ær/otrogus et Scutellidium. Les deux rames y sont terminées à leur extrémité par des épines solides et rigides, tandis que dans les types libres une seule — l'exopodite — présente cette disposition. Chez les Copépodes parasites, la locomotion ne s'effectue plus du tout de la même façon et se transforme en reptation. Les «pattes natatoires de l’embryon deviennent alors des appareils adhésifs par la disparition plus ou moins complète des soies et l'apparition de crochets terminaux ; mais elles demeurent toujours bâties sur le même type d'un appendice simple, réduit, 2-articulé et encore embryonnaire, ou bien d’un appendice biramé et peu développé (1). Les réductions des pattes natatoires dans un seul sexe sont fréquentes chez, les parasites dimorphes, comme Ærferocola (PI. XVIII et XIX). Cette réduction apparaît même dans ce dernier d'une façon très précoce après le deuxième stade cyclopoïde, et cette précocité est due à une condensation remarquable du développement limitée au sexe femelle: Chez Cancerilla tubulata femelle, les pattes thoraciques des deux premières paires sont réduites à un rôle préhensile (PI. XXIV, fig. 12, 13), tandis qu’elles sont natatoires chez le mâle (fig. 6). Dans ce curieux Copépode, ainsi que dans Caligidium, Va 4° paire de pattes thoraciques manque presque totalement chez l'adulte, tandis que la 5° persiste. La cinquième paire de pattes thoraciques est formée d’organes parfaitement homodynames des autres appendices du thorax, comme le démontrent : 4. une origine oûtogénétique concordante ; D. des ressemblances parfaites qui les unissent aux diverses époques de leur évolution. En eflet, dans la plupart des Copépodes, la 5° paire de pattes est très (1) D'étonnantes formes d’appendices simples, multiarticulés, ressemblant à des pattes d’Isopodes ou de Myriapodes, ont été décrites par Hesse. Mais on ne peut attacher aucune importance morphologique à ces descriptions erronées. pie peu développée par rapport aux précédentes. Elle se compose (PI. III, fig. 7, 0, MAN ASE CO) TENTE ET NS Eee |) à __«. d’unelame simple, soudée vers la base avec le 5° somite thoracique et pourvue d'une soie flexible à son bord externe ; 5. d’un article terminal plus ou moins fourni de soies et d’épines. Dans cet état, la 5° patte est comparable aux premiers rudiments libres des appendices thoraciques : elle est à l'état embryonnaire. Il existe cependant des cas fréquents, dans le groupe des Calanidés, où la 5° patte présente un développement considérable, comparable en tous points (Ca/anus, Centropages, etc.) à celui des appendices antérieurs. Mais cette disposition n’est nullement générale, puisque, à côté du genre Ca/anus ainsi constitué (PI. I, fig. 18, 19), vient se ranger le genre très voisin Paracalanus, où la 5° patte est très réduite (PI. [, fig. 6) par rapport aux 1" et 3° (PI. I, fig. o et ro). De plus, les mâles de C/ausia elongata possèdent des 5% pattes à l’état adulte ou jeune (PI. II, fig. 5, 6, 7, 8) tandis que la femelle en est dépourvue (PI. II, fig. 1 et 4). Deux interprétations sont possibles, en ce qui concerne la conception morphologique de cette cinquième paire de pattes. 1° Elle serait formée d’appendices thoraciques ayant présenté, dans les ancêtres dés Copépodes, un développement parfait (comme chez Ca/anus) au même titre que les 4 premières paires ; et elle aurait subi, dans l’évolution du groupe, une régression à peine indiquée chez Ca/anus, Centropages, etc., mais presque complète chez les Cyclops, Asterocheres, etc. C'est l'opinion de CLAUS, qui insistait encore récemment (61, p. 105) sur la filiation des Copépodes aux Protostracés (= Urphyllopoden, 5°) (1). , A cette théorie, j'objecterai que : si les derniers segments ont subi une semblable régression d’arrière en avant, il est logique d’admettre qu’elle s’est établie peu à peu, atteignant successivement les diverses pattes abdominales pour s'étendre ensuite aux 4 dernières pattes thoraciques, qui l’auraient subie à un égal degré dans un type déterminé. Dans ce cas, comment comprendre cette disposition étonnante des Calanidés « gymnopléodes »? Leurs 6% pattes thoraciques (les pléopodes d’après GiESBRECHT, 89) seraient entièrement disparues, tandis que leurs 5® pattes restaient miéux conservées que dans les « podopléodes », où persistent constamment les 6% pattes. + (1) Pourvus d'un céphalon à 5 somites, d’un thorax à 8 somites avec pattes natatoires, d’un abdomen à 6 somites avec pléopodes biramés, et d’un telson (61, p. 11 à 13). En 2° La seule opinion acceptable dans l’état actuel de la science est celle où la 5° patte thoracique constitue le dernier appendice apparu phylogénéti- quement dans les ancètres des Copépodes actuels, et fixé” par hérédité à l'état relativement embryonnaire dans tous les « Gÿmnopléodes ». Les développements exagérés présentés par ces appendices dans quelques Copépodes pélagiques, supé- rieurement adaptés à la natation en haute mer, ne sont que des hypertrophies secondairement acquises en vue de perfectionner les organes locomoteurs, de mème que, sous l'influence de la concurrence sexuelle, s’établissaient d’autres hypertrophies en organes préhensiles chez les mêmes animaux. DEUXIÈME PARTIE. EMBEMOPOGIEDE PSCIDICOPIBZS |. FORMATION" DES _ŒURS: Les recherches approfondies de GïiESBRECHT (90, p. 328-339) sur l’ovogenèse de Notopterophorus ont donné à cette question un intérêt spécial ; pour les formes très variées d’Ascidicolidés que j'ai pu étudier, j'ai recherché dans quelle mesure se justifiaient les descriptions des auteurs, sur ce point particulier. L'appareil génital femelle des Ascidicolidés est bâti sur le type habituel parmi les Copépodes ; il se compose de : 4. un ovaire médian et dorsal, situé à la limite du céphalon et du 1° somite thoracique, D. deux oviductes latéraux aboutissant à la face latéro-dorsale du 1°" somite abdominal, dans deux atriums génitaux débouchant à l'extérieur par les ouver- tures génitales, C. un appareil séminifère, comprenant lui-même un pore de fécondation, unique et ventral, placé dans le 1°" somite abdominal au fond d’une petite dépres- sion des téguments, et duquel part un court canal séminifère bientôt bifurqué pour fournir deux canalicules divergents qui remontent le long des faces latérales jusqu'aux réceptacles séminaux. Ces derniers déversent le sperme dans l’atrium génital par l'intermédiaire d’un court conduit. - KERSCHNER (117, p. 9 et 10) a signalé, le premier, l'existence de l'ovaire — (à impair chez MNotodelphys, Doropygus, etc, et indiqué le mode de développement des ovules par chapelets entrelacés au sein des oviductes. Mais c’est à GIESBRECHT qu'on doit la découverte certaine de l’origine cellulaire des ovules dans le genre Vofopterophorus, comme celle de la nature épithéliale des parois oviducales à l’état jeune. TI. — Chez Notopterophorus, GiESBRECHT a étudié le mode de formation de la première génération d'ovules et constaté que : dans l’oviducte et sa ramification aveugle dorsale, composés ainsi que l'ovaire d'une masse cellulaire pleine, se forment aux dépens de l'épithélium de la paroi des files de cellules ovulaires dans lesquelles apparaissent les œufs. J'ai pu vérifier ces observations chez la femelle de N. gibber THoreLi, à l’avant-dernier stade du développement (PI. VI, fig. 3) et dans le cours ultérieur de la période reproductrice. Dans Vofopterophorus, les ovules de première génération sont fournis par l'épithélium de tout l'appareil «femelle ; ceux des générations ultérieures sont formés dans les petites /aches germinatrices des parois du tube ovarien (90, p. 334et 335). 2. — Il en est tout autrement dans un genre très voisin : Doroixys KERSCHNER, et les réserves faites à ce sujet par GIESBRECHT (90, p. 336) sur les généralisations de KERSCHNER sont parfaitement justifiées. Dans une femelle âgée de Doroixys uncinata KERSCHNER, peu de temps après la ponte, l'ovaire est formé par une masse de petites cellules polygonales nucléées (PI. XI, fig. 13, 0). Les tubes aveugle et latéral de l’oviducte sont vides et formés d’une paroi mince, parsemée çà et là de groupes de noyaux (PI. XI, fig. 13: PI. XIV, fig. 14, oyd). Au sortir de l'ovaire, et dans la portion simple de l’oviducte, se trouvent enchevêtrés de nombreux chapelets d’ovules fous semblables, dérivant de l’épithélium ovarien, lequel se présente ainsi comme le centre de production des ovules de seconde génération. A mesure que les embryons de la chambre incubatrice avancent dans leur développement, et dès qu’ils montrent les premiers rudiments des appendices nau- pliens, les ovules se différencient (PI. XI, fig. 14) : en cellules très grosses, chargées de vitellus nutritif, avec gros noyau nucléolé (m), et qui vont fournir les œufs de la prochaine ponte ; en cellules plus petites, polygonales, avec noyau et nucléole, et qui sont de taille assez variable : petites à l'extrémité des chapelets, très grosses vers le milieu de ceux-ci. Mais les cordons ovulaires de la région simple de l’oviducte sont encore, à ce stade, pour leur position et leur taille, en relation intime avec les dernières cellules de l'ovaire. AGE Rien dans cette disposition n'indique la participation des parois de l’oviducte à la formation des ovules de nouvelle génération. 3. — Chez Bofryllophilus macropus, l'oviducte est simple sur toute sa lon- gueur, et les œufs apparaissent dans sa région antérieure toute entière, sa partie postérieure servant de glande agglutinante pour la formation du sac ovigère externe. Je n'ai pas vu, dans cette espèce, même chez des femelles venant immédiatement de subir la dernière mue (PI. XVI. fig. 2), la constitution de chapelets ovulaires, et je rapporte, pour cette raison, le développement des ovules de Bofryllophilus au type que je vais décrire pour £nferocola. 4. — Chez Fnterocola fulgens, dans une femelle adulte en voie de former la première ponte, l'appareil génital (PI. XVIII, fig. 12) se compose des mêmes parties essentielles que dans Bofryllophilus macropus. La portion antérieure de l'oviducte est germigène ; la postérieure, d’une structure toute différente, constitue, par l’épithélium secréteur de sa paroï, une glande agglutinante pour la préparation des sacs ovigères (1). Dans la région germinative de l’oviducte, les cellules ovulaires restent petites du côté interne et dorsal. Elles grandissent beaucoup et se chargent de vitellus dans la portion extérieure. Une semblable disposition excentrique des œufs mürs a été décrite par CLaus (62, p. 82-85, pl. XII, fig. 13 et 14) chez Branchipus, où elle est reliée à une formation de cordons ou de chapelets ovulaires beaucoup moins nets que chez Votopterophorus. En conséquence cet auteur a considéré les cordons ovulaires comme formés par des clivages plus ou moins réguliers de la masse ger- minative, au cours du développement des œufs. Je n’ai point vu de chapelets ovulaires chez £'nterocola, ni mème chez Æplostoma, bien qu'ils aient été signalés par SCHIMKEVITSCH (188, p. 81, PI. V, fig. 55) chez £'nferopsis. Dans tous les cas, la maturation des ovules s’effectue dans l’oviducte, et même dans ses deux branches chez les Notodelphyidés. Les œufs mürs sont conduits au moment de la ponte dans l’atrium génital (PI. XIV, fig. 14; PI. XVI, fig. 2; PL XVIII, fig. 2 et 12), au côté interne et ventral duquel arrivent les spermatozoïdes maintenus dans les réceptacles séminaux. La compression des réceptacles sous la pression des œufs mürs, alors nus et capables de changer leur forme, est la cause effective de l'expulsion des spermatozoïdes et par suite de la fécondation des œufs avant la ponte. Je n’ai pas pu déterminer avec certitude si la (1) La structure est identique chez Aplostoma brevicauda Canu. membrane de l’œufest formée par une secrétion de l'œuf lui-même (1) après la ponte, ou bien si elle dérive de la secrétion agglutinante des oviductes terminaux. Après la ponte, dans les genres MVofodelphys, Doropygus, Doroixys, Bonnie- rilla et Gunenotophorus, les œufs sont abrités dans la cavité incubatrice : ils sont disposés au début en deux paquets distincts, correspondant à droite et à gauche aux ouvertures génitales. Plus tard, ils se touchent étroitèment et se compriment latéralement jusqu’à devenir plus ou moins polyédriques. Chez Botryllophilus macropus, les œufs sont pondus à l'extérieur et forment un seul sac. Par suite du rapprochement des ouvertures génitales sur la face dorsale, les œufs pondus à droite ou à gauche se touchent sur la ligne médiane, et la fusion de la secrétion agglutinante qui les enveloppe à leur sortie est seule cause (comme chez les Harpacticidés à un seul sac ovigère) de la disposition constatée. Chez Ascidicola roseas Enterocola fulgens, Enterocola betencourti, ÆAplostoma brevicauda, Enteropsis pilosus, les œufs pondus sont réunis dans deux sacs exté- rieurs latéraux, abrités sous la 5° patte thoracique. II. MÉTAMORPHOSE. 1. DOROPYGUS GIBBER THoRELL. 1°. — A l’éclosion, le rauplius mesure 0,23 mm. de longueur (PI. VIT, fig. 1). Son corps, de forme elliptique, ramassée et trapue, présente les trois paires de membres habituels, avec les deux soies furcales des larves de Copépodes. Les antennules sont biarticulées. Le premier article, cylindrique, porte une soie longue et délicate au côté interne de son bord distal. Le deuxième article, renflé dans sa région proximale et légèrement aminci vers l’autre extrémité, se termine par deux soies dont linterne est la plus courte. A ce stade, on distingue nettement, avec les muscles qui font mouvoir les articles de l’antennule, de grandes cellules nucléées qui se segmentent rapidement pour fournir les matériaux nécessaires à la transformation ultérieure de l’appendice. Les antennes sont biramées, et leur base compte deux articles. Le premier article est court et totalement dépourvu de l’épine masticatrice habituelle aux Qi) Comme c’est le cas pour Calanus (Celochilus), d'après GROBBEN (99). AQU larves de Copépodes. Le deuxième article est beaucoup plus long; il porte deux rames insérées : : a. l’exopodite, biarticulé et muni de cinq soies terminales et latérales, sur l’extrémité distale: b. l’endopodite, monoarticulé et muni de deux soies terminales, sur une saillie latérale, dans la moitié proximale. Les mandibules sont biramées, avec une base 2-articulée dépourvue d’épine masticatrice. L'exopodite 3-articulé s’insère à l'extrémité et porte quatre soies latérales. L’endopodite très court, 2-articulé, porte deux petites soies terminales et une latérale. Dans les pattes biramées du nauplius, on prendrait aisément l’exopodite pour l’endopodite. En effet, pendant que s’effectue l'élévation des appendices vers la partie antérieure, 1l se produit également un léger mouvement de rotation, qui tend à amener la rame interne vers l’extérieur, en faisant pivoter l’appendice entier sur son cadre d’articulation avec le tronc. Les deux soies furcales, insérées à la face ventrale et tout près de l'extrémité postérieure (PI. VIT, fig. 2), sont composées d’une portion basilaire cylindrique, à paroi chitineuse épaisse, lisse et très réfringente, et d’une portion terminale à paroi mince, barbelée, renflée vers la base et effilée vers l'extrémité. Vu par la face dorsale, le corps du nauplius montre deux régions bien dis- tinctes : ; d. Le bouclier dorsal qui le recouvre presqu'entièrement. Dans le quart anté- rieur, le contour latéral forme un angle obtus au-dessus des antennules et des antennes. Dans la région médiane et au-dessus des mandibules, les côtés du bouclier sont parallèles et très légèrement ondulés. Dans le tiers postérieur, le corps est renflé; il s’arrondit assez irrégulièrement vers l'extrémité. Les bords postérieurs du'bouclier apparaissent très nettement au-dessus des soies furcales divergentes. - D. L'abdomen, que l’on peut ainsi appeler, puisqu'il fournira très prochaine- ment la furca et qu'il porte les deux soies furcales. C’est une petite saillie hémi- sphérique de la face ventrale du rawplius, que l’on voit déborder au-dessous du bord postérieur du bouclier dans une position convenable de l’embryon. Quand on observe le nauplius par la face ventrale, la distinction de ces deux régions différentes n'est plus possible, et les contours du corps se continuent régu- lièrement d'avant en arrière. — 69 — L'organisation intérieure du nauplius, étudiée sur l'embryon vivant en évitant l’aplatissement causé par la pression du couvre-objet, montre les détails suivants : L'exoderme est constitué, dans la région antérieure du bouclier, par de grandes cellules nucléées, bien visibles sur les bords, et dans la région postérieure, par de petites cellules polyédriques. A la face ventrale, l’exoderme de la moitié posté- rieure est également formé de cellules polyédriques en voie de multiplication rapide. La partie antérieure de la face ventrale est occupée par les insertions des appen- dices et par la lèvre supérieure. Cette dernière est une saillie convexe, à peu près hémisphérique; le bord postérieur en est légèrement infléchi dans son milieu et porte la petite dépression, à contour très net, qui forme la bouche. Dans la région antérieure, se trouve l'œil nauplien, composé à l’éclosion de deux corps réfringents plongés chacun dans la concavité d’un double croissant vive- ment coloré en rouge carmin : à cet âge, le nauplius ne présente nullement l'indi- cation de la troisième partie qui viendra ultérieurement compléter l'œil de l'adulte. Au-dessus et en avant de l'œil nauplien, existe une grosse glande unicellulaire remplie de globules hyalins et qui se prolonge vers la face ventrale jusqu'à la pointe extrème du bouclier ; c’est la glande frontale. En arrière de l'œil, se trouvent disposées symétriquement deux masses cellu- laires à contour nettement délimité vers la ligne médiane, mais confondu latérale- ment avec la paroi du corps : ces deux masses sont formées de petites cellules claires et nucléées, en voie de multiplication. Ce sont les deux lobes dorsaux du cerveau, qui se détachent de l’exoderme à cette époque et qui correspondent à ce que GROBBEN (99) a considéré chez Calanus (Cetochilus) comme le cerveau secon- daire. L'endoderme est fortement chargé de vitellus nutritif. Il forme une grosse masse pleine, colorée en vert jaunâtre, à surface mamelonnée ; il occupe presque tout l’intérieur du nauplius dans les deux tiers postérieurs. [1 est composé d'un petit nombre de très grosses cellules aux contours polyédriques par compression, bourrées de gouttelettes graisseuses colorées avec diverses intensités. À sa surface dorsale, dans la région antérieure, sont dispersés de petits globules graisseux de couleur jaune. Sur la face ventrale et spécialement dans la partie postérieure, la surface de la -masse endodermique se montre toute différente : les globules graisseux à con- tours nets et bien arrondis sont remplacés par de pêtites granulations très serrées, qui marquent dans ce tissu une modification notable, rendue sensible par les changements de la coloration. de plus en plus claire et virant au bleu. C’est en ce point que prend d’abord naissance, aux dépens de l’endoderme solide du nauplius, la paroi intestinale définitivement constituée dans les stades cyclopoiïdes. À la partie antérieure de l’endoderme, au-dessous du cerveau secondaire, se trouvent amassés, en nombre plus considérable, de petites sphérules peu colorées et jaunâtres, qui sont en ce point situées à la place de l’œsophage auquel elles vont donner naissance. De mème, à la partie postérieure, un amas de granulations vivement teintées de terre de sienne s'étend ventralement et dorsalement dans la masse endodermique ; il forme le rudiment de l'intestin terminal. Au-dessous de la lèvre supérieure, on voit, accolés de chaque côté, deux amas de très fines granulations jaune-paille, pyriformes, avec le pédicule tourné vers l'extérieur et dirigé vers la base de la mandibule. Je n’ai pu saisir les relations certaines de ces organes avec le tube digestif ni avec l'extérieur. Par leur situation sur la face ventrale entre les deux premières paires de pattes biramées et dans la région moyenne de l’animal, par leur structure, ces organes excréteurs se rapprochent des corps signalés dans l'embryon des Rhizocéphales (« reins pri- mitifs » de GiaRD; «amas résiduels » de DELAGE); j’ai pu m'en convaincre, à Wimereux, par l'observation des nauplius de Sacculina et de Peltogaster. Comme je n’ai trouvé dans les divers stades naupliens aucune trace certaine des glandes antennales, on pourrait peut-être leur rapporter ces organes glandulaires pyriformes et adopter ainsi la dénomination appliquée par GiarD aux formations homologues des Sacculines. Pour admettre avec confiance cette interprétation, il serait nécessaire d'expliquer le déplacement de ces organes vers la face ventrale et de saisir leurs relations avec la deuxième paire d’appendices raupliens. Le mésoderme du nauplius sortant de la cavité incubatrice de la femelle, immé- diatement après l’éclosion, se compose de deux parties essentielles : a, Les organes mésodermiques fonctionnels, constitués avant l'éclosion durant la formation des trois premières paires d’appendices, aux dépens du #16s0- derme primaire issu des cellules endodermiques de. la gastrula voisines du prostome. Dans cette catégorie, viennent se ranger les trois paires de muscles doubles qui mettent les appendices en mouvement. De chaque appendice partent en effet deux gros faisceaux musculaires striès, qui cheminent côte à côte au-dessus de la masse endodermique et viennent s’attacher à la face interne du bouclier dorsal auprès de la ligne médiane, dans la moitié postérieure du corps. Ce sont les muscles = = Gi = dorsaux des trois premières paires d’appendices que URBANOWICZ a séparés, chez Cyclops, sous la dénomination de « muscles primitifs ». D. Les origines du w#ésoderme secondaire, fournissant par leur prolifération les matériaux mésodermiques pour les somiles nouveaux et apparaissant dans la partie postérieure du nauplius. Elles sont constituées dans le nauplius récemment éclos, par une ou deux grosses cellules médianes accolées à la partie postérieure de l'endoderme, au-dessus des rudiments de l'intestin terminal (PI, XII, fig. 1, cm). Très peu de temps après l’éclosion, les deux cellules impaires se sont divisées en quatre cellules au proto- plasme clair avec leur noyau bien visible, et qui forment sur les côtés de l’endoderme deux bandes latérales de deux cellules chacune (PI. VII, fig. 2, #5°). En raison de cette disposition, je crois devoir considérer comme les cellules polaires du mésoderme secondaire ces six premières cellules. Je leur applique cette dénomi- nation par une légère modification de la nomenclature établie par HATSCHEK !1). Par leur origine impaire, les cellules polaires du nauplius de Poropygus s'écartent en effet de la définition donnée par cet auteur, puisqu'il appelle ainsi les cellules paires postérieures des bandes mésodermiques dérivant elles-mèmes des cellules mésodermiques primitives (« Urmesodermzellen »). Je crois, en consé- quence de mes observations sur PDoropygus et sur d’autres Copépodes voisins, devoir conclure à une distinction plus nette entre le mésoderme primitif de la première larve et les formations mésodermiques dont il est question ici. Je consi- dère ces dernières comme le résultat d’une nouvelle poussée cellulaire, issue de l'endoderme ainsi qu’un mésoderme dé nouvelle formation; et je base cette interprétation sur leur situation primitive (PI. VIT, fig. 1, cpm) autant que sur leur destinée ultérieure (PI. VIT, fig. 2, m5”). Le rauplius subit, après l’éclosion, plusieurs mues qui n'ont aucune consé- quence morphologique — puisque sa forme extérieure n'est point modifiée —, mais qui présentent une certaine importance au point de vue de l'accroissement de taille et de l'évolution des organes internes. Comme je l’ai dit plus haut, peu de temps après l’éclosion, le mésoderme secondaire se dispose en deux bandes latérales dans lesquelles j’ai compté jusqu’à quatre grosses cellules disposées par files simples. Plus tard, cette disposition n'est plus reconnaissable , par suite de la multiplication rapide des éléments mésodermiques qui envahissent les diverses parties des somites de nouvelle formation. L’endoderme perd de plus en plus la (1) HarscHek, Ueber Entwickelung von Sipunculus nudus. 4rb. Zool. Inst, Wien, tom. V, 1883. p. 17. coloration jaunätre et terne qu’il possède au début, pour prendre un ton plus clair intermédiaire entre le vert et le bleu. Pendant toutes ces transformations, l’exoderme de la face ventrale s’est forte- ment épaissi et a proliféré dans des proportions considérables. Sous la cuticule nauplienne se sont formés successivement, d’avant en arrière, des bourrelets saillants, ébauches des replis appendiculaires qui fourniront les diverses paires d’appendices postérieures aux mandibules. Il apparaît dans le nauplius quatre paires de ces bourrelets, pour les deux maxilles et les deux premières pattes tho- raciques. À l'intérieur, il se constitue également sous forme de masses séparées qui représentent les ganglions, des amas cellulaires d’origine exodermique, qui font face aux replis appendiculaires et appartiennent au système nerveux ventral. 2° Au sortir de l'enveloppe nauplienne, dont il est expulsé à la première mue morphologique, le métanauplius mesure 0,32 mm. (PI. VIT, fig. 3). Son corps est de forme vaguement elliptique, avec l'extrémité antérieure pointue et légère- ment infléchie sur la face ventrale et l'extrémité postérieure presque tronc-conique. Le gonflement rapide de la région postérieure et en particulier de l’abdomen, pro- voqué par le grand développement des tissus de la larve, fait disparaitre la limite postérieure du bouclier dorsal ; la cuticule métanauplienne est alors continue. Les trois premières paires d’appendices ressemblent presque complètement à celles du nauplius; les antennules présentent déjà à l'intérieur, l’ébauche des cinq articles développés dans le premier‘ stade cyclopoide. La première paire d’appendices postmandibulaires n’est plus, comme les sui- vantes, un Simple bourrelet recouvert par la cuticule. C’est un repli extérieur, de forme sensiblement triangulaire, avec l'indication de trois régions distinctes dont la dernière porte une longue soie lisse divergente. Cet état de la première maxille faisant saillie à l’extérieur caractérise très nettement la larve métanauplienne. Les repiis appendiculaires de la seconde maxille, d’abord simples, se divisent de chaque côté en deux lobes séparés entièrement, par une scission complète, et qui formeront la seconde maxille externe et la seconde maxille interne (PI. VII, fig. 3, mx"). Durant tout le stade métanauplien, la situation réciproque des deux lobes démontre, sans discussion possible, que les appendices qui en dérivent constituent une seule paire de membres, homodyname de la première paire de pattes thoraciques. ‘ Les replis appendiculaires des pattes thoraciques se développent-sous la cuticule métanauplienne, au nombre de trois paires. Les deux premières sont beaucoup — 73 — plus avancées; dès le début de la période métanauplienne, elles forment, de chaque côté de la face ventrale, des lames basilaires aplaties, articulées avec le tronc, auxquelles s’attachent les deux rames de l’appendice avec leurs soies courtes (PI. VIT, fig. 3, p', p°). La troisième paire n'apparaît, dans ses premiers rudiments, qu’au stade métanauplius; elle reste bien en retard des précédentes, quoiqu'elle montre distinctement, vers la fin de ‘cet état larvaire, une région basilaire et deux rames. L'apparition des troisièmes pattes thoraciques et celle du troisième élément visuel (bâtonnet réfringent et cupule colorée qui l’entoure) qui vient compléter l’œil tripartite du Copépode adulte, sont deux particularités remarquables de l'embryon métanauplien. Les changements intérieurs qui précèdent la mue métanauplienne sont des plus importants : à ce stade, on reconnaît encore, dans tous leurs rapports primitifs, les muscles dorsaux du nauplius (PI. VII, fig. 4). Les lobes dorsaux du cerveau sont alors complètement séparés de l’exoderme et forment deux amas cellulaires presqu'accolés sur la ligne médiane, en arrière de l’œil. L’endoderme est réduit dans des proportions considérables, il a pris une teinte plus claire et occupe un peu moins de la moitié de la largeur du tronc ; les subdivisions du canal digestif en intestin antérieur, moyen et postérieur sont devenues plus nettes que précé- demment. Le mésoderme a complètement évolué pour constituer les organes mésodermiques secondaires ; il se trouve dispersé dans toute ja cavité du COTPS, sous forme de tissu conjonctif ou de faisceaux musculaires en développement, et il est impossible de distinguer avec certitude et d’une façon toujours constante, la présence de cavités cælomatiques définies comme celles décrites par URBANOWICZ (806) chez Cyclops. Le mésoderme secondaire a pris alors l'aspect purement physiologique d’un mésenchyme dont les intervalles irréguliers forment le cœlome. I s'est néanmoins établi des divisions du tronc parfaitement nettes, peu de temps après la mue qui délivrera le premier embryon cyclopoïde, alors que la paroi des seoments de ce dernier se sépare çà et là de la cuticule métanauplienne (PI. VIT, fig. 4). La première division correspond au céphalon; l'exoderme y est encore constitué par d'assez grosses cellules chitinogènes nucléées, bien visibles sur les bords de la carapace. De chaque côté du corps, un peu au-dessous de la première maxille, on aperçoit une tache claire, au contour polygonal, présentant çà et là des apparences de quelques- (2-3) noyaux : c’est un sac à paroi mince, rempli de liquide hyalin; il représente la glande du test rudimentaire. Elle est située dans la partie postérieure du céphalon, dans le somite de la seconde maxille et n'avait pas encore été observée chez Doropygus ou dans les genres voisins. A la suite du céphalon viennent encore ci»g divisions du tronc, dont l'avant- dernière est la plus courte et la dernière la plus longue. C’est dans celles-ci que se trouve la portion terminale de l'intestin. L’extrémité du tronc est occupée par deux pièces cylindriques à extrémité distale arrondie, qui se terminent chacune par quatre petites épines et qui portent dorsalement les deux soies furcales diver- gentes : c'est la furca (PI. VIT, fig. 4, f). 3° La première larve cyclopoide, débarrassée de la dépouille métanauplienne, mesure 0,46 mm. (PI. VIT, fig. s). Tous les segments, ébauchés dans le métanau- plus, ont pris leur liberté; le corps se compose ainsi d’un céphalon, de cinq segments et de la furca. L’antennule compte cinq articles armés de soies au bord antérieur et à l'extrémité ; elle est pourvue de trois bâtonnets réfringents sensoriels, sur le dernier et l’antépénultième articles. L'antenne est encore biramée : l’exopodite réduit, 3-articulé, se termine par uné épine recourbée en griffe et quelques soies. Je n’insiste pas sur les pièces buccales, déjà fort semblables dans leur morphologie aux appendices de l’adulte. Les deux premières paires de pattes thoraciques, propres à la natation, com- prennent un protopodite 2-articulé et deux rames également 2-articulées, pour- vues d’épines et de soies sur leurs bords. Le caractère le plus saillant de ces pattes natatoires du premier embryon cyclopoide réside dans la longueur consi- dérable — égale à celle de l'appendice entier — de l’épine terminale de l'exopodite. La troisième paire de pattes thoraciques, malgré la base et les deux rames sétifères reconnaissables, est encore emprisonnée au-dessous de la cuticule et incapable de fonctionner. Le quatrième segment thoracique, qui est libre, ne porte pas encore de bourrelet appendiculaire bien net. Le segment qui le suit est de beaucoup plus long ; il présente sur sa face dorsale l'ouverture anale, et porte à son extrémité les deux pièces furcales. Ce segment furcal ou anal, simple après la mue, se divise vers la fin de la période du 1° cyclopoïde, en deux seements réunis par la cuticule de la larve. Les pièces furcales donnent insertion à diffé- rentes soies, dont l’une est marginale, une autre dorsale, et les quatre dernières terminales. Parmi celles-ci, l’interne est très développée et très longue, tandis que les trois autres sont à peine indiquées comme rudiments de soies en voie de formation (PI. VII, fig. 5, f). Le tube digestif est déjà assez complètement organisé dans la première larve cyclopoiïde : l'intestin moyen est encore rempli d’une masse compacte de globules vitellins colorés en bleu-verdâtre ; mais l’intestin postérieur est pourvu de parois cellulaires nettes, avec les noyaux de leurs cellules disposés en file simple à la = face dorsale du canal (1). Le système nerveux ventral forme une masse homo- gène, légèrement renflée au niveau des segments ; il ne s'étend pas au-delà du troisième somite post-céphalique. La sortie de l’embryon s'effectue, dans toutes les mues naupliennes et cyclo- poides, par une fente établie suivant le bord antérieur du céphalon. 4" La deuxième larve cyclopoïde mesure 0,51 mm. Elle est composée (PI. VII, fig. 6) de sept segments et de la furca. Les antennules sont 6-articulées, par la subdivision de l’article terminal des antennules de la larve précédente. Les antennes sont 3-articulées et dépourvues d’exopodite ; elles sont préhensiles et ressemblent presqu’exactement aux antennes de l’adulte. De même pour les pièces buccales. À ce stade, les somites thoraciques sont séparés. Les trois premiers portent chacun une paire de pattes biramées, avec l’endopodite et l’exopodite 2-articulés dans les premières (p' et p”), simple dans ‘la dernière (p*). Les deux rames de chaque patte thoracique sont propres à la natation ; elles portent, sur leurs bords, des épines en poignard à bords denticulés et des soies barbelées. Un des carac- tères les plus nets de ces pattes, comparées aux mêmes appendices du stade précédent, consiste dans la forme définitive, persistant chez l'adulte, de ces épines en poignard et particulièrement de la grande épine terminale de l’exopodite, qui est ici plus courte, plus solide et denticulée seulement vers l'extérieur. Le quatrième segment thoracique porte sous la cuticule ventrale un épaissis- sement exodermique, rudiment de la quatrième paire de pattes. Le cinquième est encore absolument cylindrique. Les soies terminales de la furca sont profondément modifiées ; la plus longue est actuellement la plus interne des deux médianes, la plus externe étant encore plus longue que les deux autres. Les organes internes de la première larve cyclopoïde tendent à prendre leur constitution définitive. Le tube digestif est alors un canal à paroi épithéliale très nette, dans laquelle on ne trouve plus que quelques amas très réduits de granu- lations deutoplasmiques verdâtres. Le système nerveux s’est définitivement constitué en une masse cérébrale, un collier œsophagien et une chaîne ventrale. Les glandes du test sont encore très visibles. Le mésoderme a pris l'aspect d’un tissu conjonctif. Dans les rames des pattes natatoires, comme dans la furca, se trouvent de grosses cellules glandulaires, à contenu globulaire et réfringent. Sous cette forme les embryons de Doropygus nagent très vivement dans les vases où ils sont conservés, sans se diriger plus particulièrement vers les points éclairés (1) Comme l’a déjà constaté GRoBsen chez Calanus (Cetochilus), et Craus chez les Phronimidés (Amphi- podes). comme c’est le cas des embryons plus jeunes.et surtout des nauplius et des méta- nauplius. Au contraire, la deuxième larve cyclopoïde se tient de préférence en repos sur le fond, mais elle est encore très capable de fuir rapidement au milieu du liquide quand on cherche à la saisir au moyen d’une pipette. Le développe- ment considérable des faisceaux musculaires destinés à mettre en mouvement les pattes natatoires explique suffisamment cette mobilité, qui tend à disparaître dans le cours du développement. s” En eflet, sur le fond des bocaux où j'élevais ces embryons, j’ai* toujours trouvé, à la fin de la période d'élevage, des larves moins agiles qui offrent un aspect tout différent. Ces larves au /rotsième stade cyclopoide mesurent de o,47à 0,51 mm. de longueur selon le degré de courbure du corps et la contraction des segments. Au lieu de nager parfaitement aplatis et de faire dans le liquide des bonds atteignant parfois jusqu’à 2 centimètres, ces larves se tiennent courbées du côté ventral et nagent à la façon des parasites en appuyant les extrémités du corps sur la surface qu’elles parcourent. Cette démarche, particulière aux formes adultes semi-parasites telles que Vofodelphys, Lichomolgus, etc., est en relation avec l’état de régression relative que présentent les muscles moteurs des appendices. Ceux-ci (PI. VIT, fig. 7) ne forment plus de faisceaux compacts et richement striés, mais bien de petits faisceaux minces et disjoints, avec de petites stries courtes et serrées comme elles existent dans l'adulte (PI. VI, fig. 4). En résumé, au 3° stade cyclo- poide, la musculature et la démarche de l'embryon indiquent, dès cette époque, l’adaptatioñ de l’animal à la vie parasitaire. C’est au 2° stade cyclopoide qu'il aban- donne la surface de ja mer, où il nageait librement à la façon des Copépodes libres, pour aller séjourner au fond et réchercher l'abri que lui offre son hôte habi- tuel. Une fois établi dans celui-ci, les dégradations de l'organisme se succèdent rapidement ; la première affecte la musculature comme je viens de l'exposer. Le troisième stade cyclopoïde diffère des stades doropygiens qui le suivront, par l’existence des soies furcales. Il possède, en outre des appendices thoraciques du stade précédent, une paire de replis appendiculaires saillants et terminés par une soie barbelée (PI. VIT, fig. 10) qui formeront'la 4° paire de pattes. Le tube digestif présente sensiblement les caractères du stade précédent, avec sa paroi cellulaire parsemée d’amas deutoplasmiques résiduels. Le cerveau est défi- nitivement constitué, et il ne reste plus des lobes dorsaux du cerveau secondaire que deux faibles saïllies latérales du ganglion supra-œsophagien (PI VIF, fig. 7). La chaine ventrale s'étend au-dessous du tube digestif jusqu’au 3° somite thora- cique. Cette chaine présente encore trois renflements ganglionnaires séparés : le premier, plus considérable, correspond aux appendices buccaux et à la première paire de pattes ; les deux derniers, particulièrement situés dans les deux premiers somites thoraciques, correspondent aux deux dernières pattes natatoires. La chaine ventrale subit une sorte d’arrèt de développement dans le cours de l’évolution ultérieure, puisque chez l'adulte elle ne s'étend pas au-delà du 1°" somite thora- cique que dépassent seuls les nerfs destinés aux pattes et à l'abdomen. Dans le tissu conjonctif se sont développées de grandes cellules à protoplasma granuleux et à petit noyau nucléolé TPI. VIT, fig. 9, x) qui fourniront plus tard les amas connus, chez l'adulte, sous le nom de corps graisseux. Les organes génitaux, en voie de formation, sont encore constitués par de grandes cellules claires, à gros noyau, réunies au nombre de 3 ou 4, au-dessus du tube digestif, dans la ligne médiane et à la limite du céphalon et du premier somite thoracique (PI. VIT, fig. 7 et 9, re). 6° Dans la cavité branchiale des Ascidies (Molgules et Phallusies), on trouve tous les stades jeunes ayant la forme doropygienne. Le premier est seul intéressant pour nous, parce qu'il relie les deux périodes de développement : en liberté et à l'état de parasite. La forme du premier stade doropygien est celle du 3° stade cyclopoïde auquel il succède immédiatement. Cet embryon possède 4 somites thoraciques appendiculés en outre du céphalon et de la furca, un somite thoracique sans appendice articulé et le segment préfurcal. Les soies de la furca ont fait place aux crochets et aux épines de l'animal adulte. 1 2. BONNIERILLA LONGIPES KERSCHNER. . Le nauplius est de forme plus ramassée et mesure 0,27 mm. de longueur. Peu de temps après l’éclosion, apparaissent nettement sur la face ventrale les rudiments des appendices post-mandibulaires qui se développent ici beaucoup plus rapide- ment et suivant un mode plus condensé que chez Doropygus gibber. Je n'insisterai pas spécialement sur les caractères communs aux embryons de ces deux formes et je signalerai seulement les différences importantes. La masse endodermique est colorée en vert ; sa partie antérieure s’accole aux granulations jaunes qui fournissent la région antérieure du tube digestif, et sa partie postérieure disparait dans une tache pigmentaire rouge orangée qui s'étend autour des tissus meésodermiques. Dans le metanauplius, qui mesure 0,27 à 0,28 mm., apparaissent les diverses particularités déjà signalées pour Doropygus, concernant la formation des somites et - = TR = appendices, et l’évolution des organes intérieurs, du cerveau secondaire, des glandes du test, du tube digestif et de la 3° partie de l'œil de l’adulte. Les modifications que subit la masse endodermique pour aboutir à la constitution du canal digestif sont de mème ordre; elles sont suffisamment nettes dans mes dessins pour qu'il soit superflu d’insister sur leur description (PI. X, fig. 3, 4, 5). La première larve cyclopoide (PI. X, fig. 7) mesure à l’éclosion 0,45 mm. de long. Elle montre encore les caractères distiñctifs de ce stade dans la division du corps en 7 segments et une furca, dans les antennules 5-articulées, dans les longues épines terminales de l’exopodite des pattes natatoires, dans la 3° patte thoracique encore recouverte par le tégument extérieur mais déjà biramée. Le tube digestif y est complètement organisé en canal digestif, avec des restes de deutoplasme dans sa partie antérieure et une paroi cellulaire bien nette, à noyaux dorsaux, dans sa partie terminale. La deuxième larve cyclopoïde est le dernier stade embryonnaire que j'aie pu obtenir. Elle atteint 0,47 mm. de longueur et se distingue par sa forme générale (PI. X, fig. 8), ses 8 segments et sa furca, ses 3 paires de pattes natatoires avec épines terminales courtes et denticulées vers l'extérieur. Les antennules sont com- posées de 6 articles, dont le prefnier porte, antérieurement et vers son extrémité, une pointe losangique qui correspond à l’épine analogue en même situation chez l'adulte. En résumé, dans la première période libre du développement, l’'embryologie de Bonnierilla longipes concorde, dans tous ses caractères, avec celle de Doropygus gibber, et vient confirmer les diagnoses que j'ai établies pour les divers stades embryonnaires. 3. NOTODELPAMS AGTEIS THORELL: Le nauplius (PI. XII, fig. 1) mesure o,33 mm. Son corps effilé, presqu'ellip- soïdal, montre nettement sur la face dorsale les deux parties du bouclier et de l'abdomen. Les appendices sont constitués suivant le type commun aux espèces précédemment décrites ; ils sont très puissamment organisés et le nauplius de Notodelphys est particulièrement agile. L'exoderme se présente dans toute l’étendue du bouclier dorsal, sous forme d’une couche chitinogène cellulaire très nette. Les cellules exodermiques sont plus petites et plus serrées sur les côtés de l'œil, là où les lobes dorsaux du cerveau se détachent de l’exoderme. Le cerveau secondaire forme encore une paire de masses cellulaires déjà libres vers la ligne médiane, mais attachées à l’exoderme sur - les côtés. Dans la partie profonde de ces masses, on distingue un contour poly- gonal (généralement pentagonal) très nettement accusé, et qui présente toutes les apparences d’un orifice béant dans la masse du cerveau secondaire ; je crois devoir considérer cette figure polygonale comme produite par les limites du contact entre les lobes secondaires du cerveau et le ganglion cérébral primitif. En effet dans le cours du développement, lorsque les lobes secondaires se fusionnent complètement avec le ganglion primaire, cette apparence, si nette au début, s’efface ; elle disparait chez les larves cyclopoïdes. La constitution de l'œil nauplien, au début de la vie larvaire, présente un grand intérêt. Directement placé au-dessous de l’exoderme, en avant du ganglion cérébral primitif, cet œil bipartite comprend : 0 . . nl . , A » TI deux cupules vivement teintées de carmin, accolées l’une à l’autre sur la ligne médiane par leur côté convexe ; 2° deux parties réfringentes occupant très exactement la dépression concave de ces cupules et montrant chacune, dans leur masse, deux corps polyédriques de réfringence plus considérable, qui indiquent la pluralité primitive des bâtonnets réfringents dans les parties en apparence plus simples,de l'œil des Copépodes (1). En outre des éléments pigmentaires vraiment fonctionnels décrits ici, il existe comme dans la plupart des Copépodes ascidicoles, des taches pigmentaires d’appa- rence variable qui s'étendent autour de l'œil, entre les lobes secondaires dorsaux et autour du ganglion primaire du cerveau ; elles composent une figure assez complexe, colorée en rouge carmin moins vif. Cet amas pigmentaire se découpe de plus en plus au cours du développement ; il a complètement disparu dans l'adulte. La masse endodermique du nauplius venant d’éclore (PI. XIII, fig. 1) est colorée en vert dans la plus grande partie de son étendue, avec une tache super- ficielle d’un bleu violet dans sa région antérieure, spécialement dans l’espace en V demeuré libre entre les muscles dorsaux de l’antennule. A l'extrémité postérieure se trouve une petite enclave d’un brun jaunâtre située au point d’origine de l'intestin terminal. À l'avant et-sur les côtés antérieurs de la région violette, un grand nombre de sphérules jaunes distinguent les origines de l'intestin antérieur. Les changements de coloration des organes digestifs marchent de pair avec les transformations qui s’y opèrent, comme on peut enjuger par la suite du déve- loppement. (1) J'ai pu également constater, sur des coupes, la pluralité de ces éléments dans les formes de copulation de Lernœa branchialis ; on connaît des dispositions analogues chez des Calanidés (CLaus (51), GRENA:HER). fo 2 En effet, dès le début de la période métanauplienne (PI. XIE, fig. 3), la portion violette s'étend de plus en plus vers la région postérieure demeurée verte, pour occuper enfin, peu de temps avant la mue qui fournira [a première larve cyclopoide, toute la masse endodermique (PI. IT, fig. 4). Plus tardivement encore et lorsque le métanauplius est sur le point de muer et montre bien différenciés sous sa cuticule tous les segments du corps de la larve cyclopoïde (PI. XIT, fig. s), les matériaux deutoplasmiques, qui oblitèrent le canal digestif en voie de formation, ont pris une jolie teinte violette qu'ils conservent encore au début de la première période cyclopoïde (PI. XIT, fig. 7). Et pourtant, à ce dernier stade, le canal digestif est déjà complètement organisé dans ses trois régions distinctes; l’état définitif est alors promptement acquis, par résorption graduelle des globules graisseux colorés auxquels est dù cet aspect de l'organe. Dans la 1" larve cyclopoïde plus âgée, comme dans la 2° larve cyclopoïde, il reste très peu de deutoplasme. Les parois du tube digestif sont nettement cellu- laires ; dans l'intestin terminal, elles montrent avec une grande netteté cette localisation des noyaux sur la face dorsale (PI. XIT, fig. 8, ?) que j'ai déjà signalée dans Doropygus et Bonnierilla. Le mésoderme secondaire apparaît dans /Vofodelphys agilis avec tous les carac- tères que j’ai indiqués précédemment chez Doropygus gibber. Au stade nauplius, immédiatement après l'éclosion, une seule grande cellule polaire mésodermique se trouve au-dessus de la tache brun-jaunâtre de l'intestin postérieur, en contact immédiat avec l'endoderme chargé de deutoplasme (PI. XII, fig. 1, pm). Cette cellule est constituée par un protoplasme hyalin et présente un gros noyau nucléolé. Elle se trouve plus tard accompagnée d’une ou parfois de deux autres cellules, également impaires, qui forment ensuite par leur division deux files symétriques de deux ou trois cellules paires : celles-ci sont les bandes mésodermiques secon- daires, placées sur les côtés latéraux de la masse endodermique. Ainsi se trouvent entièrement confirmées la description et les conclusions fournies plus haut au sujet de Doropygus gibber. Le métanauplius mesure aux diverses époques de son existence, de 0,34 à 0,37 mm. de longueur. Ses caractères essentiels concordent (PI. XII, fig. 3, 4, 5,6) avec ceux que j'ai décrits pour l'embryon correspondant de Doropygus.J'insisterai seulement ici sur la destinée des replis appendiculaires de la seconde maxille. Naissant avec tous les caractères d’une seule paire d’appendices, les secondes maxilles internes et externes se séparent bientôt comme deux appendices distincts jusqu’à leur base d'insertion (PI. XII, fig. 3, 1x’), et elles évoluent alors sépa- rément pour acquérir d’une façon indépendante leurs caractères définitifs. Dans le — 81 — . métanaublius, très peu de temps avant la mue qui fournira le cyclopoïde, ces appendices ont acquis tous les caractères différentiels, mais ils conservent encore leur situation primitive de pièces nées côte à côte sur la mème ligne transversale et par conséquent aux dépens d’une mème et unique paire d’appendices (PI. XII, fig. 6, max°e et mx°i). La première larve cyclopoïde (P1. XII, fig. 7) présente dans ses antennules s-articulées, ses antennes, les longues épines terminales de ses deux paires de pattes natatoires, et sa grosse soie furcale, tous les caractères distinctifs déjà relevés dans le mème embryon pour d’autres espèces. Elle mesure 0,55 mm. de longueur. La deuxième larve cyclopoide (PI. KIT, fig. 8) a des antennules 7-articulées, des antennes sans exopodite, trois paires de pattes natatoïres avec courtes épines terminales denticulées seulement à l'extérieur, et sur Ja furca, deux soies termi- nales internes plus grandes que les terminales externes. Elle mesure 0,60 mm. de long. Le mode de vie moins particulier des Mofodelphys adultes enlève aux stades ultérieurs, semi-parasites dans ies Molgules, l'intérêt spécial qu'ils présentent chez Doropygus. 4. NOTODELPHYS ALLMANI THORELL. . Le développement de cette espèce concorde dans tous ses détails morphologiques avec ce qui a été dit précédemment pour MVofodelphys agilis. Ainsi qu'on peut facilement s'en convaincre par la comparaison des embryons figurés PI. XII et PI. XIIT, les colorations seules diffèrent. Les embryons ont aux difiérents stades, dans Vofodelphys allmani, la mème Jongueur que dans M. agilis, mais ils sont plus élargis, plus trapus, spécialement ‘durant les périodes nauplienne et métanauplienne. Dans le »auplius récemment éclos (PI. XIII, fig. 1), la masse endodermique, très foncée, est d’une couleur vert-olive un peu jaunâtre avec de grosses sphérules deutoplasmiques de coloration moins vive. À sa partie postérieure se détachent les cellules polaires mésodermiques impaires. À sa partie antérieure ét sur la face ventrale des lobes cérébraux secondaires, se dessine une large tache de pigment orangé qui étend ses ramifications digitées vers la base des appendices naupliens en pénétrant mème dans le basipodite de la 2° paire. A la partie postérieure et au point d’origine de l'intestin terminal, se trouve un amas de 6 à 8 globules huileux d’un rouge cerise, qui entourent à peu près la cellule polaire mésodermique (PI. XIII, fig. 1). Ü — 82 — . Sur les côtés de la masse endodermique, dans le tiers postérieur de la farve, se trouve à droite et à gauche, au-dessous de l'exoderme, une série de granulations formant une trainée pigmentée en rouge (PI. XIII, fig. r e). Au-dessus du point d'insertion de la mandibule, de chaque côté du tronc, existent encore deux amas linéaires de globules d’un beau rouge carmin (PI. XIII, fig. 1, 4). Par leur situation, ces divers amas pigmentaires se trouvent reliés au tissu mésodermique et ils peuvent, par leur sort ultérieur au cours du dévelop- pement, renseigner très utilement sur les transformations de ce tissu. Peu de temps après l’éclosion, le zawplius présente encore sensiblement Ja même constitution fondamentale : toutefois, on peut constater, sur la face ventrale, la transformation rapide de l'endoderme qui prépare celle du tube digestif. Les parties antérieure et latérales de la masse deutoplasmique prennent, au-dessus du fond vert-olive des cellules hon transformées, une jolie teinte verte (PI. XII, fig. 2) qui va s'étendre de plus en plus, jusqu'à envahir tout l’endoderme (PI. XIII, fig. 3 et 4). Ces changements de couleur, marchant de pair avec la constitution graduelle de la paroi digestive, s’accentuent encore dans le méfanauplius où la région antérieure de l'endoderme devient violette (PI. XIIL, fig. 3, 4), teinte que prend d’ailleurs tout le tube digestif dans la première larve cyclopoide (PI. XIII, ie 5) En même temps que le tube digestif se constitue dans les divers stades succes- sifs, les taches pigmentaires latérales (2) changent de forme et de position. Placées sur les côtés du corps de la larve nauplienne (PI. XIII, fig. 1 et 2), les lignes de granulations pigmentaires e sont reportées vers la face dorsale, par suite du déve- loppement rapide et considérable des tissus de la face ventrale qui prolifèrent'active- ment pour constituer les appendices et les divers ganglions ventraux de la larve cyclopoide. En mème temps que cette transformation, s'effectue le développement du mésoderme secondaire, lequel est déjà très avancé chez le rawplius représenté dans la fig. 2 de la Planche XIII. Cette prolifération du mésoderme a pour conséquence l'allongement du grand axe de l’embryon dont les divers somites s’emboitent successivement les uns dans les autres en restant emprisonnés sous la cuticule métanauplienne. C'est ainsi qu’au moment de l'apparition des étrangle- ments latéraux qui préludent à l’établissement des somites, on voit, dans le méta- nauplius, les taches latérales situées sur la face dorsale se rapprocher de la ligne médiane et s’allonger suivant l’axe de l’embryon, de manière à former deux bandes pigmentaires rouges avec des élargissements assez considérables vers l'avant (PL. XIIL, fig. 4, e, e’, e”, e”). Je ferai remarquer que ces taches plus larges des bandes pigmentaires sont formées successivement d'avant en arrière, dans le même ordre que les somites. = — Dans le premier stade cyclopoïde, ces bandes se sont allongées dans des pro- portions considérables. Au lieu d’être continues, comme dans le métanauplius, elles se sont segmentées en un certain nombre de taches disposées avec assez d'ordre dans les diverses régions successives, et on rencontre les taches &”, e”, e” respectivement dans les 1°", 2° et 3° somites thoraciques. Les autres groupes de globules rouges ne se modifient guère jusqu'à leur disparition, comme on peut s'en convaincre par les dessins où j'ai représenté divers stades embryonnaires. Ils ne sont plus visibles dans les larves cyclopoïdes. Je signalerai seulement, dans les deux premières larves cyclopoïdes de Voo- delphys allmani, la grande netteté avec laquelle on peut observer la disposition curieuse des noyaux de l'intestin terminal, à la face dorsale de l'organe. Tous les autres caractères du développement concordent dans les deux espèces de Notodelphys que j'ai considérées ici. Mais je ferai observer que, dès le 1°" stade cyclopoïde, il est possible d’après la coloration des amas pigmentaires mésoder- miques, du segment præfurcal et du céphalon ainsi que d’après la forme des pièces furcales, de distinguer entre les larves de ces deux espèces. 5. DOROIXYS UNCINATA KERSCHNER. Dans l'embryon nauplien, encore renfermé dans la membrane de l’œuf et mesurant avant l'éclosion 0,17 mm. de longueur sur 0,12 mm. de largeur, on peut constater avec une grande netteté, chez Doroixys uncinata, diverses particu- larités des plus intéressantes. : Lorsque l'œil nauplien est en voie de formation (PI. XV, fig. 1, æ), et que les 3 paires d’appendices se présentent déjà avec l’ébauche de leurs caractères diflérentiels (7, 4, md), l'endoderme (ed) forme une grosse masse pleine, d’une jolie teinte terre de Sienne mêlée de jaune, et composée de grosses cellules polyédriques par pression réciproque. L'exoderme (exd) est épaissi sur la face ventrale et composé d’assez grandes cellules nucléées, transparentes. A la partie antérieure du corps, au-dessous de Vœil, un premier épaississement exodermique fournit le ganglion cérébral primitif (cer). A la partie postérieure, une petite dépression de l'exoderme loge, de chaque côté, un rudiment en forme de bouton (f) qui correspond à la soie furcale du nauplius après l’éclosion. À la face ventrale de la masse endodermique, entre l’endoderme et l’exoderme, se trouve une large bande de granulations fines, jaunâtres, qui passent insensi- blement à l’endoderme deutoplasmique et qui représentent le premier indice en des modifications cellulaires qui fourniront le tube digestif de la larve cyclopoide aux dépens du vitellus nutritif endodermique de l'embryon moins âgé. A la partie postérieure de cette bande endodermique, et au-dessous de l'intestin, se rencon- trent deux grosses cellules qui paraitront reportées vers l'arrière à l’éclosion ; elles représentent les cellules polaires mésodermiques (pm), car à cette époque, le mésoderme primitif a évolué depuis longtemps en vue de constituer les appen- dices naupliens et les muscles — encore non différenciés — qui les manœuvrent. Dans le nauplius qui vient d'éclore, la longueur atteint 0,20 mm. Le corps est presqu'absolument ellipsoïdal, et présente, en dehors des caractères communs aux nauplius des genres déjà examinés plus haut, les particularités suivantes. Par une condensation curieuse des premiers phénomènes de la métamorphose, l’ébauche des pattes thoraciques est, chez Doroixys, plus avancée que chez les Copépodes voisins dont il a été question précédemment. L'exoderme de la face ventrale paraît donc fortement épaissi et le stade métanauplius ne tarde pas à sortir de la cuticule nauplienne. L'embryon métanauplien mesure 0,21 mm. de long et présenfe, sur sa face ventrale (PI. XV, fig. 3}, tous les rudiments des appendices ordinaires avec les caractères essentiels que nous connaissons ailleurs. Sur la face dorsale, apparaissent aussi, vers la fin de cette période de la vie larvaire, les divers segments du stade suivant. La première larve cyclopoïde (PI. XV, fig. 5) mesure 0,34 à 0,36 mm., suivant l'extension que le grand prolongement ou rostre frontal (fr) peut prendre en avant. À ‘ Ici, comme chez Doropygus, Bonnierilla et octo la caractéristique de ce stade se trouve dans les antennes, les épines terminales de l’exopodite des pattes natatoires fonctionnant alors au nombre de deux paires, la soie terminale interne des pièces furcales. Bientôt apparaissent sous la cuticule les segments et le 4° appendice qui existent dans la 2° larve cyclopoide. Celle-ci a la mème taille: 0,34 mm. Ses caractères restent les mèmes que dans les autres genres. Au moment de la mue qui doit terminer sa période d’existence, la 2° larve cyclo- poïde, jusque-là très agile, tombe au fond de l'eau et ne se livre qu’à des mouve- ments très limités. Il en sort une larve d'aspect tout diflérent, de même taille, inapte à la natation, privée de soie furcale, avec tous les caractères d'un Copépode dégradé pour le parasitisme (PI. XV, fig. 9). Cet embryon compte, entre le céphalon et la furca, 7 segments dont les 3 premiers portent des pattes natatoires. à soies barbelées, réduites (p!, p?, p°), et une quatrième paire, encore à l'état de repli res appendiculaire sous-cutané (pt). En somme, du deuxième embryon cyclopoide, sort immédiatement et sans interposition d’une période semi-parasitaire (comme nous l'avons vu chez Doropygus), la première larve parasite, qui ne présente pas encore, sur les côtés postérieurs du thorax, les deux épines recourbées et pointues de la forme adulte. Ces épines existent d’ailleurs dans l’avant-dernier stade de développement de la femelle, mesurant 0,70 mm., où se trouvent aussi les cinq paires de pattes thoraciques (PI. XV, fig. 11). Dans la premiére larve parasite, le système nerveux ventral comporte (PI. XV, fig. 10) un premier renflement ganglionnaire innervant les pièces buccales et fournissant les nerfs de la 1° paire de pattes (p”). Un deuxième renfle- ment fournit les nerfs de la deuxième paire, et un 3° ceux de la troisième paire. Au delà de cette dernière masse un gros cordon nerveux se dirige encore vers l'abdomen de la larve, mais je n'ai pu le suivre en détail jusque-là. Chez l'adulte, le système nerveux ventral est, comme chez Doropygus, fortement réduit, car il ne dépasse guère le 1°" somite thoracique. 6. ENTEROCOLA FULGENS van BENEDEN. . A Péclosion, le nauplius (PI. XIX, fig. 1) mesure 0,27 mm. De forme très peu allongée, ovalaire, il présente, avec les 3 paires d’appendices ordinaires, des replis appendiculaires déjà très avancés dans leur développement et qui formeront les maxilles et pattes natatoires. La seconde maxille constitue un lobe simple, sans trace de segmentation en 2° maxille interne et 2° maxille externe. Les matériaux deutoplasmiques rouges, si abondants et d’une si vive couleur dans le nauplius encore enfermé dans la membrane de l'œuf, ont diminué considérablement ; le tube digestif est déjà presque formé et d'une teinte rose délicate avec quelques gros globules graisseux plus vifs. Les rudiments de l'intestin antérieur et postérieur sont jaunâtres. L’œil est primitivement bipartite, mais il devient bientôt tripartite par adjonction de l'élément ventral. . Sous l'enveloppe nauplienne, et sans qu'il soit constitué un embryon métanau- plien, apparaissent bientôt les somites de la première larve cyclopoïde (PI. XIX, fig. 2). Au premier stade cyclopoide (PI. XIX, fig. 3, 4), le corps compte, en outre du céphalon et de la furca, s segments ; les antennules sont 4-articulées; l'antenne est biramée avec l'exopodite en voie de régression ; iLexiste deux paires de pattes thoraciques biramées, avec une grande épine terminale sur l’exopodite, et une autre Rs paire de pattes biramées ne pouvant pas encore servir à la natation. La soie furcale terminale la plus grande est la plus interne. Le prolongement frontal est très allongé et atteint la région buccale qu'il recouvre en partie; son extrémité distale est élargie en spatule. Le tube digestif en voie de formation présente deux parois.bien nettes contenant encore un assez grand nombre de globules deutoplasmiques rou- geâtres. Les pièces buccales de l’embryon (PI. XIX, fig 5) sont alors des plus intéres- santes. Sur le côté du bulbe buccal saillant, les mandibules en voie de régression sont de petits-appendices à cuticule plissée et presque fripée, avec une base et deux rames où l'on ne peut distinguer nettement une véritable articulation. Les pre- mières maxilles, situées un peu en arrière, sont 2- articulées: l’article basilaire est palpiforme, terminé par deux courtes soies pointues. La seconde maxille est un appendice simple, comme on pouvait le-supposer d’après son mode de déve- loppement dans le nauplius. Elle se compose également de deux articles, le pre- mier constituant une base très solide sur laquelle s'articule le second, recourbé en forme de griffe, avec une épine solide à son extrémité et une petite soie accessoire vers l'extérieur. , La deuxième larve cyclopoïde (PI. XIX, fig. 7) compte un segment de plus et mesure 0,47 mm. de long. Le prolongement frontal est entré en’ régression et ne forme plus qu’une saillie plissée en avant du céphalon. Les antennules sont s-articulées et portent un long bâtonnet sensoriel réfringent avec de longues soies effilées sur le dernier article. Les anterines sont simples, composées de 3 articles cylindriques et allongés; elles se terminent par une griffe recourbée, accompagnée de quelques petites soies. Les pattes thoraciques des 1°, 2° et 3° paires sont disposées pour la natation, avec une épine terminale courte et denticulée à l'extérieur de leur exopodite. Dans la furca, la soie terminale la plus longue est la médiane interne. Dans la région buccale, les modifications des appendices sont peu considé- rables. La mandibule n’est presque plus visible, et on distingue seulement un petit tubercule à son point d'insertion. La première maxille s’allonge, spécialement en ce qui concerne le prolongement interne du premier article. La seconde maxille est une griffe solidement organisée. Tandis que la 1" larve cyclopoïde nage très activement à la façon d’un Copé- pode libre, la 2° présente plutôt ia démarche indécise et sautillante d’un semi- parasite. A la fin de son existence, quand elle se prépare à muer, elle tombe même au fond du vase où l’on élève les embryons et ne se meut presque plus. Quand on l’examine à cette époque, on observe à l’intérieur de la cuticule détachée du . — 87 — ; corps de la larve, une autre larve d'aspect tout différent et dans laquelle presque tous les appendices sont tombés en régression. Avec beaucoup de peine, j'ai pu obtenir cette transformation de la 2° larve cyclopoïde en 1°" stade entérocolien ou 1° stade femelle, et cela à plusieurs reprises, dans les mois de juin, juillet et août, c’est-à-dire aux époques où les mâles d’£'nterocola fulgens sont le plus rares. La première larve parasite (PI. XIX, fig 8) mesüre environ 0,45 mm. de longueur; c’est un animal d'aspect vermiforme, recourbé sur la face ventrale et composé de 7 segments et d’une furca recouverts d’une cuticule mince et souple qui rend les limites des divisions moins nettes que dans les stades précédents. L’ani- mal est totalement privé des organes natatoires si bien organisés précédemment. Les antennules (PI. XIX, fig. 8, o, 10, 4) sont très courtes et composées de 2 articles, avec quelques courtes épines sur leur bord antérieur. Les antennes { 1) sont de simples petits moignons lamellaires, de forme triangulaire. Il n’y a plus de traces des mandibules. Les premières maxilles (#x!), encore biarticulées, ont acquis par l'apparition de dents sur l’article basilaire la forme d’une pièce masti- catrice surmontée d'un lobe foliacé et denticulé qui correspond au second article. Les secondes maxilles (#7x°) toujours 2-articulées, sont plus trapues et forment une griffe très solide. Les pattes thoraciques au nombre de trois paires sont des appendices (PI. XIX, fig. 17) à base biarticulée et surmontée par deux rames simples que terminent de petites épines en crochets. Elles peuvent servir à la locomotion comme des grifles s’accrochant sur les aspérités de l’hôte dans lequel vit l'animal ; sur une surface lisse comme le fond d’un vase de verre, les mouvements sont devenus presqu'impossibles et se réduisent à des flexions alter- nativement ventrales et dorsales. La quatrième paire de pattes (p') est en voie de formation. La furca se compose de deux pièces foliacées, sans soies ni épines ; son extrémité amincie en pointe mousse peut aider, dans de faibles limites, à la locomotion. A ce stade, la cuticule chitineuse mince s’est couverte en beaucoup d'endroits, sur la face ventrale, d’une multitude de petits cils disposés en séries linéaires que. l’on peut constater le plus aisément sur la lèvre supérieure (PI. XIX, fig. 10, /s) ou sur les pattes thoraciques (PI. XIX, fig. 17, p'). Le tube digestif est un canal à paroi mince, glandulaire dans sa région moyenne et qui a conservé une lésère teinte rosée des restes d'éléments deutoplasmiques. Il est ainsi constaté que, chez £nferocola, la femelle subit un mode de dévelop- pement très condensé, puisqu'elle tombe sous le coup d’une dégradation organique due au parasitisme bien avant la constitution des appareils morphologiques communs à tous les Copépodes et hérités des ancêtres du groupe entier. loc Ainsi que beaucoup de Copépodes ascidicoles, elle pénètre dès le deuxième stade cyclopoide dans l'hôte qui l’abrite et le nourrit; s’adaptant alors, par une seule mue et en bloc, à l'existence parasitaire. L’accomplissement de l’évolution a lieu suivant le mode habituel; je n’insiste donc pas spécialement sur les détails. Dans le mâle, la métamorphose est toute différente. Le dimorphisme sexuel s'établit par suite au cours du développement embryonnaire. En effet, entre le mâle de £'nferocola et sa deuxième larve cyclopoide, il n'existe aucune différence morphologique essentielle. L’antennule 7-articulée du mâle (PI. XVIII, fig. 3) dérive de l'antenne s-articulée de la larve par l’adjonction de deux articles ; toutes deux présentent le même bâtonnet sensoriel allongé sur le dernier article. : Les antennes 3-articulées sont identiques dans les deux formes (PI. XVIII, fig. 4). La disposition de la bouche sur une cône buccal saillant est pareille. [1 existe seulement deux paires d’appendices buccaux biarticulés, qui sont garnies de soies plumeuses chez le mäle (PL. XVIIT, fig. 4) où elles ne servent plus à la préhension ni à la mastication en raison du mode de vie semi-parasitaire ; l’appari- tion de ces soies concorde avec l'existence plus vagabonde du mâle adulte. Ainsi, tous les détails de la constitution morphologique tendent à réunir les deux formes ; les seules différences résultent de l’âge différent de ces êtres. De plus, la présence du mâle dans le mème hôte que la femelle vient appuyer la même conclusion sur des bases éthologiques indiscutables. [1 est donc certain pour moi — bien que l'apparition graduelle des dernières pattes et des derniers segments du mâle n’ait pu être suivie sur l'embryon cyclopoide — que le mäle dérive de cet embryon par un développement graduel et typique de tous ses caractères. Le dimorphisme sexuel d’£nterocola fulgens me paraît établi sur des faits positifs, tirés à la fois de la morphologie et de l’éthologie. 7. APLOSTOMA BREVICAUDA Canu. Le nauplius venant d’éclore (PI. XXI, fig. 1) est ellipsoïdal et légèrement effilé aux deux extrémités. Les appendices caractéristiques de ce stade sont relativement allongés. Ce nauplius mesure alors o,21 mm.; il s’allonge un peu, vers la fin de son existence, par suite du développement des appendices du 1° cyclopoïde. La coloration est jaunäâtre, avec des taches pigmentaires brunâtres dispersées à la surface de l’endoderme et qui prendront, au cours du développement, une disposition assez régulière dans les divers somites en formation (fig. 2 et 5). — 89 — La formation des appendices post-mandibulaires mérite, dans cette espèce, une attention toute particulière. À la face ventrale du nauplius sortant de la membrane de l'œuf, on voit (PI. XXI, fig. 1) l’exoderme de la partie postérieure constitué par un petit nombre de grosses cellules arrondies, composées d’un protoplasme clair environnant un gros noyau, et séparées en deux groupes latéraux symétriques par une dépres- sion superficielle médiane. Au-dessous de ces cellules se trouvent, dans la ligne médiane, l'endoderme, et sur les côtés de l'extrémité postérieure de la masse deutoplasmique deux très grandes cellules sphériques, à noyau nucléolé, qui sont les cellules polaires mésodermiques. .Vu par la face dorsale (fig. 2), le nauplius montre encore très nettement les cellules polaires, sur les côtés de l’endoderme postérieur. Quelques heures après l'éclosion, cette disposition a déjà disparu pour faire place, sur la face ventrale, à un exoderme divisé en deux parties symétriques par une dépression médiane , dont les cellules nucléées plus nombreuses, ont un con- tour polygonal et s'étendent graduellement sur les côtés de la région postérieure. Les cellules polaires mésodermiques se sont multipliées et ont formé deux bandes mésodermiques de plusieurs cellules plus petites, dont les postérieures présentent encore un très gros noyau. Cette évolution du mésoderme secondaire, que l’on peut saisir très facilement dans les fig. 1, 2, 3 et 4de la PI. XXI, présente, ainsi que la prolifération exodermique signalée ici, tous les caractères d’un phénomène évolutif fortement abrégé ; il existe à ce sujet, entre Æp/ostoma et les genres précédemment décrits, Notodelphys et Doropygus, des différences de mème ordre que celles qui séparent l’'embryologie des Rhizocéphales de celle des Cirripèdes. A mesure que l’exoderme se segmente pour constituer les replis appendicu- laires des paires post-mandibulaires, le mésoderme secondaire évolue et la dispo- sition régulière des deux bandes latérales disparaît. On peut déjà, dans la fig. 4, saisir le début de cette transformation dans leur partie antérieure où plusieurs cellules sont accolées dans le sens transversal. Le nauplius s’allonge alors légè- rement (PI. XXI, fig. 5, 6) ; à sa face ventrale apparaissent : (o) ON . \ , . a T . la première maxille {#x!), sous forme d’un bourrelet exodermique très réduit ; 2°. la seconde maxille (#x° ), plus importante et qui se divise déjà en plusieurs articles ; 3°. les deux premières pattes thoraciques (p!, p°) natatoires, et la 3° rudi- mentaire ; 0 ie 4. les pièces furcales. Du nauplius sort directement et sans interposition d’unstade métanauplien, la première larve cyclopoïde. Longue d'environ 0,34 mm., elle se compose de 6 seg- ments et d’une furca ; elle est colorée en jaune, avec des taches pigmentaires ramifiées sur le bord postérieur des somites (PI. XXI, fig. 7). . Les antennules comprennent 4 articles (PI. XXI, fig. 8, 4) pourvus de soies et portent, sur le 2°, un gros bâtonnet réfringent {s) étranglé vers le tiers distal de sa longueur, et sur le dernier, un autre bâtonnet simple et plus court (5). Les antennes (PI. XXI, fig. 9, 4) sont composées d'une partie principale biarticulée et d’un exopodite en voie de disparition. e La bouche est placée à la partie antérieure d’un cône buccal terminé par une épine saillante recourbée vers l'avant. Les seuls appendices buccaux existants sont : la mandibule (fig. 10, #x') en voie de régression, et la seconde maxille (»x*); la première maxille n’a pas continué son développement au delà de l’état du bourrelet appendiculaire signalé chez le nauplius. La seconde maxille est une patte préhensile 3-articulée, atteignant un dévelop- pement considérable et une solide organisation. Les soies furcales terminales sont très spéciales : la plus grande, placée au bord interne de l'extrémité, présente, sur une base chitineuse épaisse (PI. XXI, fig. 12) et réfringente, une région irrégulièrement renflée, à paroi mince et hyaline et au bout de laquelle s'attache, dans une petite invagination, une région grèle, très effilée. A côté de cette soie s'en trouve une autre, plus courte, bâtie sur le type ordinaire. De cette évolution, il ressort que Æplostoma est dépourvu de 1" maxille et qu'il possède une mandibule très rudimentaire; il s'écarte donc complètement, dans l’organisation des pièces buccales, du genre Ænterocola. L'étude de ce premier stade cyclopoïde m'a permis de rapporter au genre Aplostoma un Copépode mâle possédant la mème disposition morphologique aes pièces buccales, avec quelques différences de détail imputables à la transfor- mation ultérieure des rudiments embryonnaires. Dans ce mâle se retrouvent les soies sensorielles spéciales étranglées vers leur tiers distal, signalées dans l’antennuie du cyclopoiïde (PI. XX, fig. 14, x, y) et l'antenne 2-articulée. II CONCLUSIONS. 1. CONDENSATION DU DÉVELOPPEMENT. On ne connaissait, jusqu'à ce jour, que très peu de chose sur le développe- ment des Copépodes ascidicoles. Divers auteurs (1, 204, 24, 84, 117, 90, 4) ont observé les nauplius après l’éclosion, mais ils n’ont point suivi le cours des métamorphoses, et il ne me semble pas nécessaire de réfuter les suppositions déduites des insuccès éprouvés dans leurs tentatives (117, p. 13). Le détail le rnieux connu consiste dans les modifications profondes de la colo- ration du deutoplasme dans les ovules et les embryons en voie de développement. THoRELL et KERSCHNER (117, p. 10) ont suffisamment insisté sur ce point, mais ils n'ont point prèté une attention suffisante aux différenciations morphologiques qui accompagnent ces changements de couleur, et pour utiliser — comme on l’a tenté en particulier dans le genre Votodelphys — d'une façon utile les faibles caractères que fournissent ces derniers, il fallait en préciser davantage les diverses particularités. BucnHoiz a déjà fait observer (24, p. 110) qu'au 1° stade nauplien, les Notodelphyidés doivent à l’accumulation des matériaux deutoplasmiques un retard sensible dans le développement de leurs organes internes en comparaison des nauplius de Copépodes libres. Récemment SCHIMKEVITSCH (188) a suivi avec beaucouv de soin l'organo- génie d'une curieuse espèce d’Ascidicolidé : Æ'nteropsis dubius, mais il n’a pu établir dans tous ses détails la métamorphose des appendices ni les intéressantes particularités zoologiques qui en découlent. Ainsi qu'on pouvait l'induire de la remarque précitée de BucxHozz, le dévelop- pement des Copépodes ascidicoles est un développement condensé, ce qui est dû principalement à l'accumulation considérable du deutoplasme dans l’ovule. Bien qu'elles passent pour habiter simplement dans la cavité respiratoire de leurs hôtes (C. Vocr, GiEsBRECHT: 90), les formes les moins dégradées comme MVoro- delphys, Doropygus, etc., présentent une véritable embryologie de parasite, si on les compare, à ce sujet, aux Copépodes libres. — 92 — D'après ce que j'en ai pu étudier malgré la difficulté de son étude, la segmen- tation de l’œuf nous montre déjà l'effet manifeste de cette condensation, si on la compare aux données acquises à la science par GROBBEN ( 99). Les stades évolutifs qui suivent cette première période du développement sont encore plus instructifs à ce sujet. Par les observations que j'ai poursuivies sur les embryons naupliens des Ascidicolidés, se trouve réalisé dans une certaine mesure le désir bien juste exprimé par M. le Prof. H. DE LacazE-DUuTHIERS, lorsqu'il réclamait des natura- listes les matériaux d'une étude comparative du nauplius (1). Pourtant, malgré l’intérêt qui s'attache à de pareilles comparaisons, on ne peut utiliser les descriptions publiées jusqu’à ce jour (115, 40, 51, 111, 8. 99, 206) sur la métamorphose des Copépodes libres de diverses familles, pour établir un parallèle étroit entre le développement de ces formes d’une part, et celui des Ascidicolidés d’aütre part. Bien des points parmi les plus importants nécessitent des recherches nouvelles et soigneusement conduites pour nous permettre d'atteindre à ce but. Néanmoins, parmi les Copépodes libres, chez Ca/anus (99), nous savons qu'il existe plusieurs stades-nauplius bien distincts dans leurs caractères morphologiques, ainsi quep/usieurs stades-métanauplius. Dans Doropygus, Notodelphys, Bonnierilla et Doroixys, il n'y a qu’un seul de ces stades, par suite d’une première abrévia- tion dans les étapes de la métamorphose, et tous les Ascidicolidés que j'ai observés ne montrent qu’une seule forme nauplienne. Mais il est juste d'observer que les formes plus parasites, comme £nterocola et Æplostoma, montrent une condensation bien plus grande de leur métamorphose, puisqu'elles manquent du stade métanauplius. Il en est probablement de mème chez £nferopsis dubius, dans lequel SCHIMKEVITSCH semble (188, p. 89, 90) avoir considéré comme métanauplius, le nauplius sous la cuticule duquel se forment — dans les sacs ovigères! — es rudiments des quatre paires d'appendices post-mandibulaires. La condensation embryogénique mécaniquement imposée par l'accumulation du deutoplasme, nous apparaît donc en relation étroite avec les conditions étholo- giques, et commandée par le degré de parasitisme. (1) H. De Lacaze-Durkirs ; Histoire de la Laura Gerardiæ. /nstitut de France, Mémoires de F Académie des Sciences, t. XLII, N° 2, pages 134-137. « Dans la recherche des analogies qui peuvent faire distinguer les différents nauplius, on devra peut-être s'attacher à mieux étudier qu’on ne l’a fait jusqu'ici la disposition des poils, des articles et la forme générale des pattes. Les renseignements qu’on trouve dans les ouvrages laissent quelque peu à désirer sur ces points... 11 n’est pas exact de dessiner les appendices pileux comme on le fait habituellement, en donnant au hasard des coups de crayon destinés à représenter ces poils ». 2 — 05 — Quoi qu'il en soit, les embryons des Ascidicolidés sont libres et nageurs depuis le stade nauplius jusqu'au second stade cyclopoïde. Au delà de cette période ils tombent dans le parasitisme, et, dans tous les cas que j'ai pu étudier, c’est au second stade cyclopoïde que l'animal recherche son hôte pour s’y établir. C’est alors que es adaptations au mode spécial d'existence définitif s’établissent aussi, soit graduellement ( Doropygus, Notodelphys), soit subitement ( Dororixys, Enterocola). Dans ce dernier cas, l’abréviation de la métamorphose est rendue par ce fait beaucoup plus manifeste. 2. MÉSODERME SECONDAIRE. Dans l'exposé fait plus haut du développement du mésoderme secondaire chez les Copépodes ascidicoles, on reconnaïitra encore une condensation. La formation de bandes mésodermiques, comme celles du nauplius de Doropygus (PI. VIT, fig. 1 et2)et d’Æplostoma (Pl. XXI, fig. 1, 2 et4) a été constatée dans ur grand nombre d'animaux; il me semble nécessaire d’insister sur ce point et de comparer l'évolution des organes mésodermiques dans plusieurs cas semblables. Suivant l'opinion de GiarD, énoncée dès 1870 (1) et fréquemment reproduite par lui dans divers mémoires ou dans ses cours d'embryogénie, il me semble néces- saire de distinguer morphologiquement deux catégories de mésodermes — en dehors des préoccupations physiologiques, trop fréquentes aujourd’hui, qui tendent à la séparation des mésenchymes et mésoblastes.— D'après leur ordre d'apparition, et pour ne rien préjuger de leur nature morphologique encore peu étudiée, je les appellerai #ésoderme primaire et mésoderme secondaire, en les séparant nettement du pseudo-mésoderme des Célentérés et des Orthonectides. 1° Le premier (mésoderme solide de GiarD) apparaît très tôt dans l'embryon. Il dérive des cellules mésodermiques primordiales (« Urmesodermzellen » de HATSCHEK), parfois nettement reconnaissables dans la blastula, et qui se détachent toujours des cellules endodermiques au point de formation de la bouche primitive de la gastrula. C'est toujours ce mésoderme primitif qui forme le tissu conjonctif et les organes musculaires des premières larves dans les animaux à métamorphoses, où l’on peut distinguer avec la plus grande netteté la marche des formations méso- dermiques successives. (1) Graro, Sur l’organisation et la classification des Orthonectidæ, Cosptes-rendus Acad. Sci. Paris, 22 septembre 1870. Il peut lui être adjoint, dans certains cas spéciaux, des formations mésenchy- mateuses dérivant des feuillets blastodermiques aux environs du point d'origine ou à une certaine distance de ce point; mais ces cellules migratricès ne modi- fient en rien la morphologie primaire du mésoderme. 2° Dans les animaux à métamorphoses, après le repos momentané que subissent les organes embryonnaires durant la première période larvaire, il s'établit une nouvelle poussée des éléments dans laquelle apparaît le mésoderme secondaire, pour la constitution des organes nouveaux, souvent importants, de la deuxième larve. Le mésoderme secondaire (mésoderme cavitaire dé Giarp) correspond donc exactement aux cellules polaires mésodermiques des embryogénistes de l’école allemande. C’est une wouvelle formation de l'endoderme qui apparaît, dans les cas d’embryogénie dilatée sous forme d'entérocæles (Tuniciers, Brachiopodes , Chætognathes, Æmphioxus), et dans les développements condensés sous forme de cordons pleins (PI. VIIL, fig. x et 2 ; PI. XII et XII fig. r ; PI. XV, fig"; PI. XXI, fig. 1, 2 et 4) ou de bandes mésodermiques (Copépodes, Annélides). Sans préjudice de formations mésenchymateuses qui peuvent toujours s'ajouter çà et là, le mésoderme secondaire fournit les éléments conjonctifs et musculaires de la nouvelle poussée évolutive qui préside à la constitution de la 2° forme larvaire. D'après HATscHEK (/0c. cit.; Noir page 17 ), GROBBEN (99) et bien d’autres, le mésoderme secondaire ne serait qu’une #ouwvelle prolifération du mésoderme primaire. Ce serait la suite de l’évolution d’un mésoderme unique dans sa première origine, après le temps d'arrêt éprouvé dans la 1" larve. Toutes les observations que j'ai pu faire sur divers Copé- podes et Cirripèdes m'empèé- chent de me rallier à cette interprétation; et je partage absolument, sur ce point, les vues exposées par GIARD et résumées plus haut. Dans Doropygus gibber (PI VII), Notodelphys agilis (PI. XII), NV. allmani (PI. XIIT), Doroixys uncinata (PI. XV) Fig. 0. — Nauplius de Calanus (Cetochilus) à l'éclosion, 1 d'après GroBeen : loc. cit., Fig. 25. et Aplostoma brevicauda (PI. a, antennule ; 4, antenne ; #14, mandibule ; wrms, cellules XXI), j'ai vu constamment mésodermiques polaires. les cellules polaires mésodermiques dans des rapports si étroits avec la partie postérieure de la masse endodermique, qu'il me semble impossible de soutenir une interprétation autre que celle exposée dans les descriptions précédentes. Fig. 10. — Région postérieure d'un nauplius de Balanus balanoïdes L. peu Pour les Entomostra- cés, GROBBEN (99) a émis une opinion toute difié- rente. Aux cellules méso- dermiques primitives, qui auraient persisté durant tout le développement embryonnaire, ilrapporte les grosses cellules méso- dermiques du nauplius de Calanus (Cetochilus), de Sacculina et de Bala- nus. Malgré les soins apportés par cet auteur de temps avant l’éclosion : 4, antenne ; #4, mandibule; end, masse à [’étude embryologique endodermique deutoplasmique ; end’, renflement intestinal en voie de formation ; #, intestin postérieur; exd, exoderme; »”152, l’une des de Calanus, il ne ressort bandes mésodermiques secondaires avec sa cellule polaire; ep, épine nullement de ses des- postérieure du bouclier ; f, fourche terminale de l’abdomen. criptions que les cellules mésodermiques conservent, du stade gas/rula au stade nauplius, quelque prédominance sur le reste du mésoderme, ni qu’elles échappent plus que les autres à l’évolution du mésoderme primaire en muscles et tissu conjonctif. Fig. 11. — Bandes mésodermiques du nauplius de Sacculina (benedeni Giaro) vues de face ; d’après GROBBEN : loc. cit., Fig. 40. ex., exoderme ; #75?,mésoderme secondaire. J'ai observé moi-même, au début de sa formation, le mésoderme secondaire du nauplius de Balanus balanoïdes L. avant l’éclosion. C’est alors une paire de bandes latérales placées à l'extrémité postérieure de la masse endodermique, et aux dépens de laquelle se constitue le tube digestif. Il est facile de se convaincre que le développement de ces bandes suit le mème mode que dans Æplostoma et.les genres voisins. La figure des bandes mésoder- miques chez ie nauplius après l’éclosion reproduite par GROBBEN (99, p. 31), ne représente qu’une apparence plus tardive et par suite moins convaincante. J'ai également vérifié, chez Sacculina et Peltogaster, la disposition de ces bandes en fer à cheval déjà figurées par GroBBeN (99, PI. IV, fig. 40). Longtemps auparavant, GiarD les avait aussi observées, comme le démontrent les dessins déjà anciens et restés inédits qu'il m'a communiqués. Tout concorde, dans les diverses observations que j'ai pu faire, pour appuyer les . conclusions émises précédemment sur la naissance des cellules polaires mésoder- miques et du mésoderme secondaire aux depens de la partie postérieure de l’endoderme, dans le voisinage de l'intestin terminal. = ji —= IR ONS IE IMNE M PANRAINRE ÉTHOLOGIE. L'influence des particularités éthologiques sur les Copépodes parasites a fourni depuis longtemps les exemples les plus nets cités par les naturalistes, qui attachent à ce facteur de modifications une importance pleinement justifiée. Avec Giarp (1), je crois que l'étude d’un groupe d'animaux ne peut être déta- chée de la recherche des diverses manifestations inhérentes à leurs conditions spéciales d'existence; j'ai donc recherché le rôle qui revient aux divers facteurs primaires et secondaires de l'évolution, dans les variations morphologiques consta- tées par moi chez les Copépodes. EAMICIFEE COSMIQUES. … Les Copépodes libres comptent certainement parmi les animaux qui réagissent avec la plus grande intensité contre l'influence des milieux cosmiques où ils vivent. Par les adaptations nombreuses et variées qui en résultent, il nous est peut-être permis de conclure à leur grand état de primitivité, opinion appuyée d’autre part sur de sérieuses bases morphologiques. (1) Giaro, Les facteurs de l’évolution, Revue scientifique, t. XLIX, 1889, p. 641-648. ge lo LS IDAVIDIIONNIE 1° Espèces nageuses. — Les Copépodes les plus typiques, les moins adaptés à une existence spéciale, sont, sans nul doute, les formes qui habitent au milieu des algues, y nagent entre deux eaux et se trouvent mème parfaitement capables de quitter ces abris où ils trouvent leur nourriture pour des excursions momentanées à la surface de l’eau. Au premier rang, je puis encore citer Zongipedia coronata, que j'ai recueilli en grande quantité dans les pèches au filet fin, dans la zone littorale parmi les algues, aussi bien qu’à la surface où il est toutefois moins abondant. La même distribution pourrait être signalée en particulier pour un intéressant Peltidien très répandu dans le Boulonnais : .4/teutha bopyroïdes, que j'ai mème recueilli à 12 ou 15 milles au large, dans la région du Pas-de-Calais comprise entre le Varne et le Colbart. Mais, dans nos Harpacticidés, l'espèce qui présente au plus haut degré des habitudes pélagiques. est £'uferpe acutifrons, commune à la belle saison dans toutes les pêches de surface effectuées au large, accidentelle dans les pèches littorales. Malgré ces exceptions, le mode d'existence habituel. des Harpacticidés reste le moins spécialisé et le plus éclectique; ce fut probablement le régime suivi par les Crustacés, aujourd’hui disparus, qui formèrent la souche de nos animaux. En conséquence de ces habitudes. les Harpacticidès #ageurs ont conservé l’or- ganisation primordiale de leurs ancêtres, sans acquérir, en vue d’une locomotion plus active, les organes perfectionnés ou les autres adaptations inhérentes aux formes pélagiques de tous les groupes d'animaux. Tous les détails de leur anatomie restent dans la note moyenne par rapport aux autres types de Copépodes ayant subi, dans un sens déterminé, l'influence d’un habitat plus restreint. J'ai pu constater ces faits non seulement dans Zongipedia coronata, Euterpe acutifrons, Ectinosoma minutum, Ectinosoma sarsi, Tachidius discipes, Tachidius littoralis, mais aussi dans Æmymone sphærica qui reproduit dans sa démarche et un peu dans sa forme l’aspect de petits Cladocères d’eau douce (Chydorus, Bosmina). Dans la famille des Harpacticidés eux-mêmes, à côté de ces formes typiques, apparaissent des séries de modifications, souvent plus ou moins importantes, qu'on peut attribuer à l'habitat (1). (1) Je n'insisterai pas spécialement sur la formation des appareils préhensiles, des griffes et des pinces qui peuvent se présenter pour une foule de raisons difficiles à déterminer quand il s’agit d'animaux de taille aussi réduite que les Copépodes. Les pattes préhensiles de Ia 1"° paire, dans les divers genres Laophonte (PI. V, fig. 15), Dactylopus, Westwoodia, Thalestris, etc., semblent d’ailleurs indépendantes des influences du milieu. Ci 2° Espèces adhérentes. — Parmi les Peltidiinés, on rencontre un assez grand nombre de formes dont la plupart rampent en glissant assez rapidement à la surface des roches ou des algues. Dans leur situation habituelle, ces animaux sont très difficiles à découvrir, car ils présentent, en dehors de l’adhérence parfaite qui est occasionnée par leur forme assez semblable à celle des Caliges ou à celle des Isopodes du genre Sphæroma, des phénomènes d’ « adaptation protectrice » qui les dissimulent d’une façon complète. Dans le Boulonnais, j'ai pu recueillir et étudier très aisément Zaus spinosus, petite espèce qui vit en grande abondance à la surface des Algues floridées de la” zone à Bugula, et Scutellidium fasciatum, adhérant très fortement et rampant à la surface des frondes de Zaminaria saccharina. J'ai déjà signalé la présence et les aptitudes natatoires de Æ/feutha bopyroïdes ; cantonné à la côte où il se colle aux rochers de Hermelles et particulièrement abondant dans le port en eau profonde de Boulogne, il est accompagné d'une autre espèce beaucoup plus rare et moins vagabonde : Æ'upelte purpurocincta. Dans ces Harpacticidés, la forme est visiblement modifiée en vue de la reptation à la surface des corps submergés, algues ou rochers. Dans le premier cas, elle tend vers l'aspect des Caliges, et dans le second vers la forme des Sphæromes, qui sont d’ailleurs des Isopodes adaptés au mème genre de vie. Diverses modifications dans le céphalothorax, l'abdomen et les appendices favorisent l’adhérence sur les parois lisses et traduisent nettement l'influence du mode de vie sur l’organisation de ces Copépodes. 3° Espèces limicoles. — Une grande partie des Harpacticidés à forme générale primitive ont abandonné les habitudes de natation précédemment indiquées dans certaines espèces de cette famille. Plus sédentaires, ces formes sont encore très aptes à la locomotion au sein du liquide, mais elles affectionnent plutôt de stationner-sur les fonds sablonneux ou vaseux, à l’abri dans les racines de plantes marines. Elles sautent çà et là, par bonds, en conservant constamment leur point d'appui sur le fond de la mer ; leur démarche est une reptation sautillante. Ces formes peu moëüifiées, fréquentes dans les genres Thalestris, Idya, etc., nous conduisent directement aux espèces limicoles, dans lesquelles les adaptations sont particulièrement profondes et intéressantes. Le genre Zaophonte m'a fourni cinq espèces curieuses, dont les quatre premières sont des formes qui rampent sur le fond de la mer à la surface des fonds de sable ou de vase. La dernière, Laophonte lamellifera, est plus sédentaire et presqu'exclusivement limicole : de ce fait, elle présente une régression consi- dérable des soies furcales, transformées en épines courtes assurant un point — OO d’appui dans la progression à l'intérieur d’une vase trop dense pour permettre la natation. Déjà, dans les espèces moins rampantes, les soies furcales subissent une adaptation curieuse, qui consiste dans un développement considérable de la grande soie médiane interne terminale, transformée en un long stylet (PI. V, fig. 24) garni d’épines espacées et non de barbules. Ces dernières eussent subi trop de mutilations, produites par le glissement perpétuel à la surface du sable ou de la vase dans le sautillement particulier qui est le mode de progression de ces espèces. Dans le genre Zaophonte, toutes les fonctions natatoires sont assez bien con- servées, même pour les espèces limicoles. Il n’en est pas de même pour une petite. série de Copépodes réunis par BRrapy dans une sous-famille dont j'ai pu étudier à nouveau l'espèce type observée jusqu'à ce jour par l’auteur anglais seul. Nannopus palustris est un Copépode limicole des régions saumätres d'estuaires : il est assez fréquent dans le bassin presqu'entièrement comblé du vieux port de Wimereux, et sur les bords de la rivière auprès de l'embouchure. Ses mouvements sont très limités et presqu'exclusivement reptatoires, ce qui concorde parfaitement avec le maintien rigide de cet Harpacticidé et l’ornementation épineuse de ses appendices, presqu'entièrement dépourvus des barbules fines et délicates particulières aux soies propres à la natation (PI. IV, fig. 6, 21). Déjà dans les pattes thoraciques de Vannopus, nous constatons une tendance à la réduction de la rame interne bi articulée des trois premières paires, allant jusqu’au simple moignon dans la 4° paire ; ces pattes sont capables de résister à la cohésion de la vase, et, par suite, aptes à remplir leur rôle locomoteur dans ce milieu plutôt que dans l’eau. La mème tendance rétrograde des pattes thoraciques se continue, d’ailleurs, dans dés formes très rapprochées de Mannopus par bien d’autres caractères d'organisation dans les antennules, antennes et pièces buccales ; elle nous invite à accepter la fondation d’une sous-famille spéciale pour des êtres unis par tant de particularités communes. ; Ainsi, dans le genre P/atychelipus Brapy, les 3° et 4° pattes thoraciques sont bâties sur le type de la 4° patte de Mannopus ; chez Æuntemannia Popre, la structure est encore la même pour les 2°, 3° et 4° paires, bien que lexopodite n'y compte que deux articles et soit lui-même en régression. Nannopus, Platychelipus et Huntemannia forment un ensemble de Copépodes limicoles subissant graduellement l'adaptation de plus en plus parfaite à la vie limicole et à la reptation ; ils prennent ainsi un grand intérêt dans la famille si homogène, en apparence, des Harpacticidés. 4 Espèces pélagiques. — L'influence des habitudes pélagiques que l’on 7 0) 10) 1 —— rencontre d'une façon générale dans les espèces marines des familles des Cala- nidés et Cyclopidés, a, pour première conséquence — déjà signalée dans mes descriptions antérieures — la séparation très nette des régions du corps et un commencement de division du travail des appendices, dans la locomotion. À. — Les trois genres de Cyclopides marins que j'ai recueillis possedent d’ailleurs des habitudes assez variables. Cyc/opina et Oifhona sont souvent péchés avec les Calanidés, à la surface, où ils vivent en vrais pélagiques; ils se rattachent d’ailleurs au type des Calanides, par les ornements barbelés de leurs appendices céphaliques, comme par le développement de leurs antennules trans- formées en balanciers d’équilibristes et par l'allongement de leur abdomen. Mais on les rencontre également avec les Harpacticidés, parmi les algues. Quant à 7 horellia, il se distingue, avec Cyc/ops — que je cite ici pour deux espèces saumâtres inté- ressantes —, par des habitudes moins vagabondes, puisque tous deux vivent avec les Harpacticides les moins spécialisés, dans les algues marines des fonds rocheux du littoral. Les Cyclopides non pélagiques peuvent être considérés, vu la disposition simplifiée de leurs divers appendices masticateurs, comme dérivant des espèces pélagiques, et c’est à ce titre que CLAUS (51) a eu raison de signaler la dégradation qui affecte l'antenne devenue préhensile chez Cyc/ops. Dans ce sens, il faudrait citer chez Zhorellia et Cyclops la disparition plus ou moins complète des portions natatoires (palpes) des mandibules et des deux paires de maxilles. B. — Dans les Calanidés, Copépodes pélagiques par excellence, la séparation des régions céphalothoracique et abdominale est poussée à son extrème limite. Le céphalothorax est le véritable tronc, et l'abdomen ne forme plus qu'une nageoire caudale extrèmement puissante, capable de mouvements d'une extension et d’une efficacité remarquables. Les Calanidés flottent dans l’eau de mer, avec le cépha- lothorax placé presque verticalement et leurs longues antennules disposées en T pour servir de balancier dans le maintien de cette position d'équilibre. Les antennes, mandibules et maxilles, pourvues de lames richement garnies de soies barbelées, sont animées d’un mouvement constant qui a pour effet d'empècher la chute du Copépode au fond du liquide et de l’aider à planer auprès de la surface. L'action des pattes thoraciques ramenées vigoureusement et d'un mouvement commun de haut en bas ou inversement, s'ajoute à l'effet de la nageoire abdominale pour produire les bonds considérables qu'effectue le Calanide quand il est menacé d’un danger quelconque. Dans ces déplacements, les antennules grèles et flexibles n’ont qu’un rôle tout à fait passif; elles se replient vers — NO — l’avant (dans les reculs en arrière), ou sur les côtés du corps (dans les sauts en avant), En vue de ce mode tout spécial de locomotion, qui exige un grand espace libre et par conséquent l'éloignement du rivage et l'absence de végétation dans la région habitée, tous les appendices des Calanidés sont hypertrophiés dans le sens de la natation. Les grandes soies barbelées, l’allongement des articles et le déve- loppement des rames atteignent dans ces formes un degré considérable ; ils s’accor- dent avec l'apparition d’hypertrophies curieuses dans les organes des sens (Pontellines), dans le développement de pigmentations internes, dans la transparence des tissus, etc., pour éloigner le naturaliste de l'opinion d’après laquelle les Copé- podes nageurs les mieux organisés seraient les formes primitives du groupe. 2 MI M NENUIDIE L'influence de la latitude ou du climat sur les Copépodes est encore aujourd’hui presque impossible à déterminer avec un semblant d’exactitude. Les recherches faunistiques et descriptives sur ces petits Crustacés sont en effet tellement insuffi- santes qu on ne peut prétendre à comparer utilement les diverses formes étudiées et signalées, de façon à en établir les variations. En 1866, Craus (53) a cru pouvoir rapporter aux variations d'une même espèce suivant l'habitat chorologique quelques différences insuffisamment observées entre des espèces voisines ; mais il a été reconnu par GIESBRECHT (91) que les variétés, établies par CLaUSs, étaient en réalité des espèces bien distinctes, différant entre elles par bien d’autres caractères d’une importance indiscutable. Après la description de chacune des espèces que j'ai étudiées, j'ai briève- ment résume la distribution géographique actuellement connue; mais je ne me dissimule, en aucune façon, le peu d'importance que présente semblable compi- lation, dans l’état actuel de nos connaissances. 3. SALURE. Daris ces dernières années, les études activement conduites, en Allemagne, en Suède, en Norvège, en Suisse et en Italie, sur les habitants des grands lacs plus ou moins éloignés de la mer, et les recherches consciencieuses poursuivies par divers naturalistes, — et notamment à Kiel, sous la direction de Mœægius (150), pour la connaissance de la faune de la mer Baltique —, ont attribué une plus grande — 103 — valeur à la comparaison des formes d’eau saumâtre et des formes marines; on a tenté, — en s'inspirant des belles recherches devenues. classiques de SCHman- KEVITSCH (189, 190) sur l'influence modificatrice de la salinité des eaux —, d'attribuer au degré de salure du milieu la plupart des variations qui affectent un genre où une espèce de Copépode. Mais ces conclusions, hâtivement présentées, ont èté renversées dès qu'on les a soumises à un contrôle ou à une critique plus approfondis (89, p. 156; 156, p. 11, 20). J'ai eu l’occasion d'étudier, sur des échantillons provenant de l’embouchure de la Seine, un genre très intéressant de Calanide qui résiste parfaitement à de grandes variations dans le degré de salure de l’eau, et qui se range, par conséquent, avec les formes euryhalines de Mœgius (150): c’est le genre 7'emorella CLAUSs, voisin de Zemora BAR», mais qui s’en distingue par son habitat dans l’eau douce des lacs ou dans l’eau saumäâtre des estuaires et des marais salants. A l'embouchure de la Seine, dans la baie en face d’Honfleur, GaADEAU DE KERVILLE a recueilli 7'emorella affinis Porre, connu déjà à l'embouchure des grands fleuves de l’Allemagne. C'est la forme type, comme j’ai pu m'en convaincre par l'étude des échantillons recueillis (28); et elle se trouve à Honfleur dans le même habitat que dans l’Ems, l’Elbe, le Weser, le Rhin. Dans le port mème du Havre, en un point abrité contre les courants puissants, alternativement salés et saumâtres, qui traversent l'embouchure, vit une autre variété (1) de la même espèce supportant, par suite, des conditions spéciales pour l'habitat de ce Copépode. Je la rapporte à Temorella affinis, var. hispida Norpavisr (156), pour de légères différences dans la taille des appendices et l'ornementation de la cuticule. Dans la Baltique, qui est un véritable estuaire par le régime hydrographique spécial qu’elle présente (2), Temorella affinis, var. hispida, à té récolté par Norpovisr dans une station relativement abritée par les récifs d’Âbo (3) contre les courants venant des golfes de Bothnie et de Finlande. Les conditions biologiques de cette station sont en tous points comparables à celles du bassin de l'Eure dans le port du Havre. Restant dans le domaine des faits acquis par l'observation, je considère la varièté Mispida, comme établie — par ségrégation et amixie — sous l'influence d’un ensemble d'actions biologiques et éthologiques confuses, inhérentes à cet habitat spécial. Mais je ne me crois nullement autorisé à décider, dès maintenant, sans des recherches approfondies et très soigneusement conduites, quelle est l'importance particulière à chacune de ces actions. @) Recueillie dans l'estomac de Harengs péchés dans le port, en février et mars 1891. (2) Recuus, Nouvelle géographie universelle, t. IV, p. 32-44. (3) Reczus, loc. cit., t. IV, le port d’Abo, Finlande. — A C'est encore avec quelques restrictions que je signalerai ici le cas de Cyclops lubbocki Brapy. Cette éspèce est assez commune à Wimereux dans l’eau saumâtre de l'estuaire; elle manque dans les eaux douces du voisinage. Brapy l’a découverte dans les marais salants du Northumberland et du Durham, et elle a été revue depuis par quelques naturalistes qui ont ignoré l'observation de Brapy. C'est probablement le Cyc/ops que SCHMANKEVITSCH (189) dénomme C. odessanus, et qu'après lui, sans l’appui de nouvelles expériences, REHBERG et RICHARD (voir ci- = dessus, page 182) font dériver de C. pulchellus Kocn sous l'influence de la salure. C. pulchellus est très abondant au sommet des falaises, dans des eaux douces peu éloignées de l'estuaire de Wimereux ; il serait facilement transporté par plusieurs voies dans les eaux saumâtres où vit C. /wbbocki, et celui-ci en peut bien dériver après son acclimatation dans ce milieu salin. Je n'ai pas réussi la transformation de C. pulchellus en C.'lubbocki ; néanmoins je ne combattrai pas l'opinion exposée ci-dessus en raison des facilités qui se rencontrent dans la nature pour en favoriser l’accomplissement à longue échéance. AÉRMTPOIB O SIOILOGIQIEES 1. ESPÈCES LIBRES. Les Copépodes libres sont des animaux plus ou moins carnassiers qui, comme l’a indiqué Craus, se nourrissent aussi bien de débris animaux que de petites proies vivantes (Rotifères, larves d’Annélides), et de végétaux microscopiques (Diatomées, spores d’'Ulves, etc.). Parmi les espèces les plus rapaces, je dois citer en première ligne 7halestris longimana CLSs., forme robuste et agile, armée de pinces préhensiles puissantes, et que l’on peut très facilement observer en train de dévorer des stades jeunes de Copépodes d'une taille et d’une agilité déjà remarquables. 2. ESPÈCES PARASITES. L'influence du milieu biologique est plus facile à saisir chez les formes vivant plus ou moins étroitement dans la dépendance d’une autre espèce animale. Parmi elles on peut distinguer : 0 : ; : SR £ ; T Des espèces commensales inoffensives, abritées dans la retraite habituelle, voire même à l’intérieur de leur hôte : 2° Des formes semi-parasites qui vivent aux dépens de leur hôte d’une façon temporaire, sont capables de reprendre, pour une période plus ou moins longue, NO — l’état d'indépendance et de vivre à la façon des espèces libres, avantde rejoindre leur habitat parasitaire. Ces habitudes sont naturellement reliées à l'organisation, demeurée presque intacte, des appendices natatoires ; et, dans les formes semi- parasites — avec une dégradation manifeste de la région buccale adaptée à la prise de nourriture aux dépens de l’hôte passager, — on constate un riche développement de soies barbelées natatoires, la délimitation bien nette des régions céphalothora- cique et abdominale, en un mot tous les caractères particuliers aux espèces nageuses. J'ai pu étudier un assez grand nombre d'espèces semi-parasites appartenant aux familles intéressantes des Lichomolgidés (PI. XXIT à XXV) et des Asco- myzontidés (PI. XXVIà XXIX) et constater, dans toutes ces formes, les propriétés éthologiques signalées ici avec toutes leurs conséquences. Dans ces Copépodes, les deux sexes vivent sensiblement de la même façon ; les mâles se rencontrent en compagnie des femelles, aussi bien à l'état de liberté qu'à l’état de parasitisme. . Il existe, en outre, dans ces animaux une différence de taille entre les adultes des deux sexes, différence parfois considérable ct le plus souvent à l'avantage du sexe femelle. Cette particularité qui, comme on le sait, s’accentue davantage avec le degré de parasitisme, semble commandée par le volume des produits sexuels que préparent les êtres de sexe différent. 3° Des parasites immuables dans le sexe femelle, encore mobiles et semi-para- sites dans le sexe mâle. Dans cette autre série d'animaux, le dimorphisme sexuel est très accentué, non seulement au point de vue éthologique, mais encore au point de vue morphologique. N Chez Enterocola fulgens V. BEN., le mâle désigné comme tel par tous ses carac- tères de morphologie embryonnaire et définitive, est bien différent de la femelle (PI. XIX, fig. 13 et 12). C’est un Copépode semi-parasite dans toute l’acception du mot. Ii se rencontre d’ailleurs dans les mêmes cormus de Polyclinum luteum GiarD qui abritent la femelle; mais il sort aisément des Synascidies pour nager vivement dans l’eau, vers les points les plus éclairés, tandis que la femelle, vermi- forme et vraiment parasite, reste incapable de mouvements aussi étendus. Si l’on se reporte à l'embryologie de ces formes, on verra avec la plus grande netteté, que le mâle ne différe à ce point de la femelle, qu'en vertu de sa grande ressemblance avec l'embryon mobile et bon nageur, commun aux deux sexes (PI. XIX, fig. 7 et 13). Tandis que la femelle subit une régression manifeste en vue de l'existence parasitaire plus intime qui lui incombe, le mâle reste pourvu de tous les attributs du Copépode normal qui existent en rudiments dans l'embryon. nageur. 14 — 106 — Le semi-parasitisme nous apparait donc, par rapport au parasitisme, comme une persistance des facultés embryonnaires. A ce titre, dans la comparaison de deux formes parasite et semi-parasite d'espèces différentes, ou de deux formes sexuelles d'une mème espèce, ce mode d'existence constitue un caractère primitif. Par consèquent, nous remarquons, dans ce’cas encore, que dans.les comparaisons entre formes d’une famille déterminée, l'éthologie conduit aux mêmes résultats que l'étude morphologique et vient appuyer celle-ci dans ses conclusions. Il est d’ailleurs possible de constater directement, dans les séries un peu complètes de Copépodes parasites et semi-parasites, la marche graduelle des adaptations parasitaires : A. Fersilidæ. —— Dans cette famille de Copépodes. j'ai rangé diverses formes commensales d’un mème crustacé : Callianassa subterranea MoNTAGU. La Callianasse vit, dans le Boulonnais (1), sur les plages de sable où elle creuse des galeries profondes, ramifiées et tapissées à l’intérieur d’un enduit ochreux qui les limite comme une paroi. Dans ces galeries vivent, en compagnie de la Callianasse, dans les environs immédiats de ce Crustacé et parfois mème au milieu de ses pattes abdominales, deux espèces de Copépodes, Giardella callianassæ et Hersiliodes thompsoni, dont les pièces buccales sont déjà spécialisées et ne servent plus exclusivement à la mastication (PI. XXX, fig. 9). Sur les Callianasses de la Méditerranée et de l'Adriatique, vit un Copépode voisin, Clausidium (= Hersilia) apodiforme PHiipri, recueilli souvent en liberté. Comme HELcer (109) l'a démontré, C/ausidium est fixé à la surface de la Callianasse, sur laquelle il glisse en conservant son adhérence comme les Caliges glissent sur la peau des Poissons; ce Copépode se réfugie même dans la cavité branchiale de son hôte. Les trois espèces de Copépodes semi-parasites sur Callianassa subterranea nous présentent par conséquent une gradation dans leurs conditions éthologiques, et il est permis de dire que C/ausidium est plus parasite que Giardella ou qu'Æ/ersiliodes thompsont. Nicothoe astaci À. ET M.-E., parasite fixé sur les branchies du Homard, repré- sente, à n'en pas douter d’après ses caractères morphologiques, le dernier terme de cette dégradation. [l descend d’un Hersilien mobile et, par l'acquisition d’un degré en plus dans la voie du parasitisme sur les Crustacés décapodes, il est devenu le terme extrême, le parasite définitif, le type « siphonostome » de ce curieux petit groupe de Copépodes. x Tout dàns l’organisation des Hersiliidés — Copépodes actuellement connus (1) Grarp, Les habitants d'une plage sablonneuse, Bull. scientif., 2° sér., t.l, 1878, p 35. — 107 —— comme parasites des Crustacés décapodes, dont le nombre augmentera sans doute dès qu'on recherchera ces animaux sur les formes voisines de Ca/lianassa et de [Tomarus — coïncide avec les habitudes particulières à chaque espèce. Clausidium est bien plus élargi que Giardella ; il est devenu presque discoïdal ; ses appendices thoraciques sont pourvus de pelotes chitineuses adhésives qu'on a prises pour des ventouses. Grâce à tous ces perfectionnements, il peut adhérer mieux aux surfaces lisses comme la carapace de «son hôte. N'icothoe, établi dans un endroit abrité, n’a point tous ces accessoires d'adhésion ; plus parasite, il présente un développement considérable de la masse du corps par rapport à ses appendices natatoires avec un perfectionnement plus grand de la région buccale. B. Ascidicolidæ. — Dans cette famille, j'ai réuni toutes les espèces com- mensales et parasites des Tuniciers, qui formaient autrefois les diverses familles des Notodelphyidés THorELL, des Buproridés THoRELL, des Kosmechtridés DELLA VALLE équivalente aux Schizoproctidés AURIVILLIUS, des Enterocolidés DELLA VALLE, des Enteropsidés AURIVILLIUS. Au point de vue éthologique, ces Copépodes sont, en même temps que certaines espèces de Lichomolgidés THorEeLL, d’'Ascomyzontidés THORELL, commensaux ou parasites des’ Ascidies simples ou composées. Nous trouvons ainsi parmi les Copépodes des Ascidiens, un nouvel exemple de ce fait éthologique très important signalé par GiARD ET BONNIER chez les Bopyriens, à savoir que les diverses espèces d'un même groupe, parasites d’un même hôte, peuvent appartenir à des séries éthologiques toutes différentes, à des sous-familles n'ayant entre elles que des rapports de parenté assez éloignés. is Et pour les Copépodes des Ascidiens, nous savons notamment, d’après les caractères morphologiques, que l'écart existant entre Zichomolgus et Notodelphys est considérable et ne permet nullement d'admettre une filiation réciproque de ces animaux. Dans les Ascidicolidés, la gradation des effets du parasitisme sur les Copépodes d’une mème série éthologique, commence aux formes gnathostomes perfection- nées, dont le type le plus parfait est /Vofodelphys, genre sans adaptation à l'existence dégradante d’un parasite. Aussi est-on en droit de considérer ces êtres comme de simples locataires, abrités dans la cavité respiratoire des Ascidies. Dans les Doropygiens, les facultés de locomotion ne sont nullement perdues. Appropriées à un mode spécial de déplacement, elles consistent à ramper à la surface des parois de la corbeille respiratoire des Tuniciers. Les seules particularités — 108 — de ces êtres sont dans le mode de protection que les femelles réservent aux embryons en voie de développement. Ainsi, chez tous les Notodelphyidés (— Ascidicolidés, pars), les effets de l’état spécial de dépendance éthologique (et non point biologique) qu'ils subissent, sont en somme très restreints et ont plus d’effet sur les caractères sexuels que sur l'organisation fondamentale. Mais les manifestations du parasitisme commencent déjà chez des formes visiblement modifiées comme £Zuferocola, Enteropsis, Aplostoma, et je ne doute pas que l'étude des types si curieux qui forment le genre Ophioseides HEssE ne fournisse aux naturalistes des données nouvelles sur ce groupe. Ægnathaner est le trait d'union entre les formes normales gnathostomes et les types dégradés. Nous voyons, en compärant l'habitat de Ænferocola et Æplostoma avec celui de Notodelphys et Doropygus, etc., que les points d'élection (estomac, tube épicardique) des formes plus dégradées sont profondément situés dans l’asci- diozoïde et indiquent, par suite, un degré de parasitisme plus intime, une plus étroite dépendance. Et de nouveau, nous aboutissons à cette conclusion : que l'éthologie confirme et explique les résultats des recherches morphologiques. Les Ascidicolidés, qui étaient à l’origine de parfaits gnathostomes nageurs, abrités seulement dans la branchie de leur hôte (Mofodelphys), se sont peu à peu adaptés à l'existence cavicole en modifiant leur mode de locomotion dans différents sens (Doropygus, Bonnierilla, Gunenotophorus, d’une part; Æscidicola, d'autre part). Changeant leur genre de vie et devenant de vrais parasites, ils se sont tranformés en siphonostorhes, par les divers stades : Ægnathaner, Enterocola, Enteropsis, Aplostoma. Je dois faire observer encore un fait de nature à appuyer cette compréhension de la biologie des Ascidicolidés. Dans Phallusia, Molgula, Cynthia et Lithonephria qui abritent les commensaux de leur cavité branchiale: Dorogyeus, Notodelphys, Bonnierilla,... Botryllophilus, Ascidicola, les glandes génitales fonctionnent parfaitement, et il n’y a pas de castration parasitaire. Avec Ænterocola où Aplostoma, il en est tout autrement. Dans les ascidiozoïdes pourvus de ces parasites, les produits génitaux sont arrêtés dans leur dévelop- pement. Les cloaques de Circinalium et de Morchellium ne contiennent pas d’embryons en voie de développement, lorsqu'un /p/ostoma est logé dans leur cavité branchiale ou dans leur épicarde. En un mot, les parasites vrais m'ont seuls présenté les effets de la castration parasitaire. Es 100 — c. Nereidicolidæ. — Ne l'ayant pas étudiée personnellement, je ne citerai que brièvement cette famille, établie par CLAUS (55) et adoptée par KURZ (126). Je ferai observer seulement qu’avec l'habitat sur des animaux du même groupe, les divers genres: Ahodonicola LEVINSEN, Nereicola KEFERSTEIN, £‘unicicola KURZ, Chelonidium MESSE, Gastrodelphys GRÆrrE (— Sañellocheres Sars?)..…. partagent entre eux une série de caractères qui sont: la disparition graduelle des pattes thoraciques dans le sens postéro-antérieur, la nature des mâles, la mor- phologie des pièces bûüccales. Dès à présent je crois pouvoir conclure à l'existence sur les Annélides polychètes, d’une riche série éthologique de formes reliées entre elles par de sérieux rapports de parenté. Elle doit être mentionnée à côté des Hersilidés et des Ascidicolidés. L'étude embryogénique comparative des genres les plus dégradés (comme /7erpyllobius Sr. ET LUTK.) serait d’un grand secours dans la délimitation définitive des rapports de ces êtres ; et c’est le desideratum le plus urgent qui soit à signaler ici à l'attention des naturalistes. p. Lernæidæ. — A cet exposé des observations éthologiques conduites - sur divers groupes semi-parasites, j'ai pu ajouter l'observation personnelle du curieux dimorphisme éthologique qu'ont fait connaitre, chez les Lernéens, les découvertes de METzZGER (146) et de WIERZEJSKI (211). La plus grande partie des P/atessa flesus pèchés à la côte dans le Boulonnais, ont les filameñts branchiaux garnis d’une foule de petits parasites à divers états de développement, depuis le stade cyclops sortant du sauplius, jusqu'aux adultes prêts à la copulation. CLaus (54), sur les échantillons conservés par METZGER, a suivi les diverses modifications morphologiques de ces êtres, et confirmé l'opinion de ce dernier auteur, d’après laquelle les parasites de la branchie des Flets seraient les jeunes formes de reproduction de Zernæa branchialis L. De mon côté, j'ai vérifié, par comparaison directe des jeunes stades cyclopoïdes au sortir des nauplius de Lernæa branchialis avec les jeunes stades cyc/ops fixés aux branchies des Flets, l'exactitude de la détermination de MErzcer et de Craus. Mais malgré une observation attentive poursuivie durant plusieurs années, je n'ai jamais rencontré sur Platessa flesus, si riche en formes jeunes et en formes de copulation, une seule femelle de Lernée déformée, dans le stade de production des œufs. Au contraire, chez les Morues qu'on pêche sur les plages du Boulonnais en quantité assez considérable et mème en compagnie des Flets infestés, je n'ai jamais rencontré de jeune Lernée fixée sur les branchies, mais seulement un nombre considérable de femelles mûres, avec la déformation caractéristique du stade de production des œufs, sans mâle cyclopiforme. De ces observations qui viennent confirmer à nouveau les données négatives —. NO anciennes d’un grand nombre de naturalistes, il résulte que Zernæa branchialis femelle, aux deux époques de son‘existence séparées par la copulation, affectionne deux régimes différents sur deux hôtes également différents (1). Ces deux habitats particuliers sont d’ailleurs séparés par une période de semi-parasitisme, durant laquelle le mâle recherche la femelle, et la femelle fécondée recherche le second hôte. D'après les recherches de WierzEjJsK«Y sur les jeunes Lernéens des branchies des Céphalopodes (Sepia officinalis, Loligo vulgaris, Eledone moschata), Penella varians ST. et LUTK. présenterait les mêmes habitudes, et passerait la première partie de son existence parasitaire sur les branchies des Seiches et des Calmars, pour se transporter ensuite sur le Dauphin où s'écoule la période de production des œufs De ces observations düment acquises sur deux espèces de Lernéens, nous pouvons déduire un mode d’existence spécial à cette famille de parasites, et admettre dans leur évolution complète, pour le sexe femelle, deux périodes de parasitisme avec deux périodes de semi-parasitisme : la première, durant les stades nauplien et cyclopoïde, est Suivie d’une période de parasitisme transitoire ; la seconde, au moment de la copulation, est suivie du parasitisme complet et définitif. Par leur parasitisme embryonnaire, jes Lernéens ne se distinguent d’ailleurs aucunement d’autres siphonostomes parasites sur les Poissons. Si leurs jeunes sont fixés, n’en est-il pas de mème des Caliges (Chalimus), etc.? La seule différence consiste dans le changement d'hôte avant la ponte. x Les femelles de Zernæa et de Penella cherchent-elles une nourriture plus abon- dante ou un abri plus sûr, afin de produire plus aisément leurs œufs ; ou bien ce changement d'habitat s'est-il établi par sélection naturelle, en vue de la progéniture elle-mème ? On ne peut faire, sur ce point, que des suppositions purement gratuites, et il me semble plus prudent d'attendre d'une connaissance plus appro- fondie de la famille des Lernæidés des documents capables de fixer nos idées à ce sujet. II. CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES. — PROGÉNESE. L'étude des caractères extérieurs, qui permettent d'arriver —avec la constatation des produits sexuels — à la distinction des sexes, présente, depuis les recherches (1) Merzcer a trouvé, en compagnie de stades de copulation, des Lernées femelles déformées, sur Cyclopterus lumpus. Bien que j'aie observé accidentellement de jeunes Lernées fixées en masse sur les branchies de ce Poisson, je n’en ai jamais obtenu les premiers stades de deformation à côté des jeunes. Accidentellement aussi, j'ai rencontré, sur le Cycloptère, de grandes Lernées femelles, avec des œufs pondus. = pl de DaRwIN, une importance considérable. Malgré l'attention qu'ont prètée les naturalistes au problème de l'origine des sexes, cette question demeure l’une des plus obscures de la biologie. ' Comme l’a montré Giarp (1) l'éthologie joue un rôle prépondérant dans l'établissement du dimorphisme sexuel, et les observations faites à ce sujet, sur les Entonisciens comparés aux diverses espèces dimorphes de Cirripèdes et de Myzostomides (2) ont jeté un jour nouveau sur cette partie intéressante de la biologie. Les Copépodes, dont les conditions d'existence sont si variables, ne pouvaient manquer de montrer, à ce point de vue, d'intéressants phénomènes. Les diver- gences, depuis longtemps classiques, qui séparent les mâles et les femelles des Copépodes parasites, trouveront peut-être d'utiles comparaisons dans les con- ditions sexuelies que j'ai observées chez les semi-parasites moins dégradés. Les caractères sexuels secondaires affectent, chez les Copépodes, la plupart des appendices ; dans les traités élémentaires de zoologie, sont citées d'importantes variations localisées dans différents types sur les antennules, antennes, maxilles, pattes thoraciques (spécialement de la s° paire), etc. Mais, en réalité, il existe entre les mâles et les femelles des différences dans presque toutes les parties du corps, avec cette restriction qu'elles se présentent çà et là, dans les diverses familles, plus ou moins accentuées sur telle ou telle partie. me Copépodes libres. — Les modifications que subissent leurs appen- dices pour se transformer en organes préhensiles chez le mâle, sont trop directement reliées à la réunion des sexes pour être mises en question ; mais d’autres particularités plus spéciales qui apparaissent dans quelques espèces, restent inexpliquées, et leur mode d'utilisation ou de fonctionnement demeure un problème difficile à résoudre. Dans les Copépodes pélagiques, que l'on recueille en grande quantité à la surface de la Mer et qui vivent en troupes d’une étendue souvent immense, les mâles sont mèêlés aux femelles et il ne semble point que le dimorphisme sexuel y affecte l’éthologie, comme c'est le cas pour tant d’autres espèces de Crustacés: pour certains Ostracodes, par exemple, dont les femelles vivent au fond de la mer et les mâles, à la surface, en vrais pélagiques. Le plus souvent, la transformation de l'antennule droite du mäle en pince préhensile, par l'apparition d’une articulation géniculée secondairement acquise, semble assurer seule la réunion des sexes. (1) Giarp, La castration parasitaire et son influence... ; Bull. scienr., tome XVIII, 1887 ; page 24. (2) GrarD et Bonnier, Contributions à l’étude des Bopyriens, Trav, du Lab. de Wimereux, tome V, 1887, page 212-215. =, NN Dans les Calanidés sans antennule géniculée, d’autres caractères encore inex- pliqués, séparent les mâles des femelles. ‘ Chez Calanus finmarchicus et Païacalanus parrus, ÿ'ai pu constater notamment le grand développement des soies terminales et externes des deux derniers articles de la seconde maxille externe chez le mâle (PI. I, fig. 16 et 7) comparé à la femelle (PI. 1, fig. 17 et 8). De plus, dans la femelle l'abdomen est élargi à la région postérieure et les pièces furcales plus larges sont aussi plus divergentes (PI. [, fig. 13 etis) que dans le mäle. Les antennules légèrement épaissies paraissent seulement jouer, chez le mâle, un rôle sensoriel plus actif et fonctionner plus efficacement comme balancier d'équilibre (1). Dans les Euchætinés de GïESBRECHT (89, p. 163) se rangent un petit nombre de genres pour lesquels CLaus (51, p. 28 et 30) signalait déjà une régression des pièces buccales, dans le sexe mâle. J'ai pu réétudier après GiESBRECHT la même disposition dans C/ausia elongata (Lucullus acuspes, GEsBr.). Dans la femelle de C/ausia elongata, ainsi que dans le jeune mâle avant la dernière mue, tous les appendices buccaux présentent les propriétés masticatrices et natatoires habituelles aux Calanides (PI. IT, fig. 9, 17, 12). Dans le mâle, avec la dernière mue, les mandibules, premières maxilles et secondes maxilles externes perdent la majeure partie de leurs accessoires masticateurs {PI. IT, fig. 12 et 13) en mème temps que l’épipodite de la 1"° maxille disparaît complètement. Il peut être déduit de ce qui précède, que la femelle etle mâle suivent jusqu'au moment de la reproduction, le même cycle évolutif ; ils possèdent alors les mèmes besoins biologiques, sans distinction de sexe. Dès l’époque de la maturation des produits sexuels, le mäle, dans sa dernière transformation, s’écarte de la femelle, pour prendre, en raison sans doute des exigences de la fonction reproductrice, une toute autre série de propriétés accentuant le dimorphisme sexuel au point de vue éthologique. En tous cas, par ces faits dûment observés, nous sommes autorisé à dire que dans les Euchætinés, les mâles sont plus spécialisés, plus transformés que les femelles ; ils sont par suite plus élevés dans la série morphologique. Mais les caractères extérieurs ne sont pas seuls à distinguer entre elles ies formes sexuelles des Copépodes pélagiques. GIESBRECHT (89) a signalé chez 7Zemora longicornis et Centropages hamatus un développement plus grand de la musculature dans les pattes natatoires, chez le mâle; il ajoute que le fait s'explique par la nécessité pour le mäle de (1) Ces particularités que j'ai constatées seulement dans les deux espèces que j'ai pu étudier se reproduisent, chez de nombreux Copépodes, comme a bien voulu me le faire savoir le Dr GiessrEcHT. Etil me semble, ainsi qu’à ce naturaliste, parfaitement juste de fonder une sous-famille spéciale comprenant ces Calanides. — 113 — rechercher et poursuivre les femelles au moment de la réunion des sexes.Comme l’a fait remarquer cet auteur, les muscles des pattes thoraciques sont en effet, chez Centropages hamatus mâle (PI. IT, fig. 20), plus développés que chez la femelle (PI. IT, fig. 21) ; les muscles extrinsèques de l’endopodite (#1) sont parti- culièrement différents. Mais j'ai rencontré encore un cas particulièrement frappant du dimorphisme sexuel musculaire, dans les deux espèces de //cartia que j'ai recueillies en abon-. dance à Wimereux. Dans Æcartia clausi et À. discaudata, les muscles dorsaux forment au-dessous de la carapace céphalique du mäle, un revêtement continu et serré ; ils donnent à la région cervicale un aspect tout à fait différent de celui que présente la femelle (comparer PI. IT, fig. 16 et 17, 18 et 19). En étudiant cette musculature, on voit que le muscle le plus développé, qui accentue à un si haut degré le dimor- phisme musculaire, est le moteur extrinsèque des antennules auquel HArToG (106, p. 11) a donné le nom de « double extenseur », et il présente certai- nement, en raison de sa masse chez le mâle, une puissance presque triple de celle qu'il a chez la femelle. Ici encore pourrait s'appliquer l'explication fournie par GiESBRECHT. Mais ces faits n’ont-ils pas une importance plus grande, si on les examine en détail ? Par ce qui précède, il est démontré que dans les Copépodes pélagiques, les mâles sont mieux musclés et plus vigoureux que les femelles, au moins en ce qui concerne les appendices natatoires. Leur musculature devient mème beaucoup plus puissante, dans certains points et chez quelques espèces. [1 existerait ainsi, comme dans beaucoup d’autres animaux (1), un perfectionnement acquis ou développé par sélection naturelle qui aurait été fixé dans les descendants mâles par l’hérédité limitée à ce sexe. En recherchant les conditions dans lesquelles les facteurs évolutifs ont pu pro- voquer pareille transformation, DARWIN était arrivé à faire intervenir l'influence du nombre. Ilcrut d'abord que « chez la plupart des animaux à caractères sexuels bien développés, le nombre des mâles excédait de beaucoup le nombre des femelles » (2). (1) Darwin. Descendance de l’homme , trad. franç., p. 229. « Lorsque les deux sexes ont exactement les mêmes habitudes d’existence et que le mâle a les organes des sens et de locomotion plus développés que la femelle, il se peut que ces sens perfectionnés lui servent pour trouver la femelle. Maïs dans la grande majorité des cas, ces organes perfectionnés ne servent qu’à procurer à un mâle une certaine supériorité sur les autres mâles, car les moins privilégiés, si le temps en était laissé, réussiraient tous à s’apparier avec des femelles... La sélection sexuelle a dû évidemment intervenir pour produire les organes auxquels nous faisons allusion, car les mâles ont acquis la conformation qu’ils ont aujourd’hui, non parce qu’elle les met à même de rem- porter la victoire dans la lutte pour l'existence, mais parce qu'elle leur procure un avantage sur les autres mâles, avantage qu’ils ont transmis à leur postérité mâle seule. » (2) Darwin, Descendance de l’homme, trad. franç., p. 233. = it = Et il admet momentanément l'influence de l’hyperpolyandrie comme facteur augmentant dans le sexe mäle, plutôt que dans le sexe femelle, la concurrence vitale et amenant, pour le succès des fonctions reproductrices, une hypertrophie organique dont les femelles, moins concurrentes, n’ont nullement besoin. Darwin a lui-même abandonné le rôle de l'hyperpolyandrie, car il croyait qu'une grande disproportion numérique entre les sexes serait nécessaire pour fixer dans les descendants les perfectionnements acquis par la concurrence (1). Nous savons aujourd'hui, par la loi mathémathique établie par DELBŒur, et maintes fois appliquée par GiarD (2), qu'il n’est nullement besoin d'une aussi notable proportion en faveur des individus variés, pour établir la variation. Devant ces données nouvelles, je crois devoir reprendre, en faveur des Copépodes pélagiques du Boulonnais, l'intervention de l’hyperpolyandrie, car j'estime malgré les nombreuses causes d'erreur qui peuvent entrer en jeu dans l'établissement d'une pareille opinion, que les mâles adultes y sont un peu plus nombreux que les femelles. Dans ces êtres, la concurrence vitale croissante ressentie par les mâles a été l’origine des transformations hypertrophiques qu'ils nous présentent et qui ont été fixées par la sélection sexuelle (3) et l’hérédité limitée. B. Copépodes parasites et commensaux. — Le véritable dimor- phisme sexuel, qui réside simplement dans l'aspect général des animaux, n'apparait qu’au moment où, le parasitisme étant déjà bien accentué, les différentes petites adaptations morphologiques se compliquent de différences éthologiques très grandes dans l'habitat et les facultés de locomotion ou dans le régime nourricier. Ainsi fut attirée l'attention des auteurs qui ont signalé les divergences considé- rables qui séparent les formes sexuelles chez les parasites de poissons les plus dégradés. 1° Négligeant actuellement les différences de taille qui ont surtout fait remarquer 59 par les zoologistes les « mâles nains » des Copépodes parasites, j'examinerai (1) Loc. cit., p. 233 : « Si les mâles étaient aux femelles, comme 2 est à 1, comme 3 est à 2, ou même dans une proportion un peu moindre, la question serait bien simple, car les mâles les plus attrayants laisseraient le plus grand nombre de descendants. Mais après avoir étudié, autant que possible, les proportions numériques des sexes, je ne crois pas qu’on puisse ordinairement constater une grande disproportion numérique. » (2) Revue Scientifique, t. XIX, 1877 : DELBœur, p. 669, et A. GiarD, p. 771. — A. Grarp, Les facteurs de l’évolution, Rev. Scient., t. XLIV, 1880, p. 646. — R. Barow, La loi de Decsœur, Bull. Scientif., t. XXII, 1890, p. 123. (3) Darwin , loc. cit., p. 233. Dans la plupart des cas, la sélection sexuelle a agi de la maniere suivante : les femelles les plus vigoureuses sont les premières prêtes à reproduire, les mâles les plus vigoureux chassent les plus faibles, et de ces couples naissent des rejetons de plus en plus vigoureux et aussi plus nombreux. — 115 — les variations plus restreintes, affectant la morphologie des appendices dans les formes moins dégradées. 4, Dans les Lernæopodidés, etc., on trouve certainement de nombreux exem- ples de mâles dégradés, suivant l'interprétation donnée à cette expression par GiarD et BONNIER (/oc. cif., p. 212-215). Mais dans les Chondracanthidés, CLAus (41, p. 17) et Vocr(210, p. 92) ont insisté sur les ressemblances que présentent les mâles avec les formes embryonnaires ; souvent ces ressemblances se retrouvent dans la forme extérieure du corps aussi bien que dans l’organisation morphologique. Plus récemment, dans la curieuse famille des Philichtyidés, Ciaus (63, p. 11) a constaté une concordance parfaite entre les caractères du mâle et ceux de la jeune femelle. | Chez les parasites vrais, il est donc juste d’admettre que, dans certaines limites, les mâles adultes sont moins transformés que les femelles adultes. D. Chez Notopterophorus , GIESBRECHT (90) a reconnu de faibles différences entre les antennes, les mandibules, les premières maxilles et les secondes maxilles internes des femelles et des mâles, et j'ai pu vérifier, chez Doropygus gibber, la ressemblance parfaite existant à ce sujet, entre les femelles jeunes et les mâles : ici encore, c’est-à-dire dans les formes les plus spécialisées des Ascidicolidés commensaux, le nombre et le développement des soies plumeuses sur les rames des appendices buccaux, la forme des griffes et des dents des épines masticatrices, (tous "caractères qui passent à juste titre pour indiquer dans les Copépodes normaux les plus parfaits une métamorphose progressive) atteignent le niveau le plus élevé chez la femelle ; après leur entier développement, les mâles semblent, à ce titre, plus jeunes qu'elles. Ainsi donc, chez ces animaux qui présentent appa- remment les mêmes conditions d'existence dans les deux sexes, nous observons le dispositif inverse de ce que nous avons constaté chez les Copépodes libres : c’est le sexe femelle qui est plus profondément transformé, mieux organisé que le sexe mâle. De mème que plus haut, cherchons dans quelles conditions les femelles ont pu acquérir un tel avantage sur les mâles. D'après une longue série d observations, j'ai toutes raisons de croire à une notable disproportion entre le nombre des mâles et celui des femelles adultes, chez les Doropygiens. Les mäles de ces animaux sont faciles à découvrir, et je puis les distinguer facilement à l'œil nu des jeunes femelles de même taille. Dans le Boulonnais, je récolte pourtant en nombre considérable les femelles de Doro- pygiens très abondants sans trouver régulièrement les mâles, et il est exceptionnel 36 — que je puisse découvrir quelques-uns de ces derniers à la suite de recherches cependant persistantes et attentives (1). Les femelles y sont donc bien plus nombreuses que les mäles ; et il y a hyperpolygynie chez ces commensaux. C'est là un point à mettre en parallèle avec l’hyperpolyandrie des Copépodes pélagiques, point d’autant plus curieux qu'il se présente dans des formes sur lesquelles l'influence de la vie sédentaire ou commensale se traduit morphologi- quement dans des limites très restreintes. L’hyperpolygynie dans les Doropy- giens vient appuyer d’une façon remarquable la croyance à l'hyperpolyandrie chez les Calanidés et son action sur les formes sexuelles. 2° Dans les cas de dimorphisme sexuel affectant plus spécialement la taille et l'aspect général, les mêmes conclusions ne sauraient être admises d’une façon cons- tante. Les conditions d'existence acquièrent alors une importance prédominante et le mode de nutrition semble être la cause première de ces variations sexuelles. 4. Dans les Hersiliidés, dès que l'adaptation à l'existence parasitaire se montre plus profonde, le dimorphisme sexuel apparaît aussi. Dans Giardella callianasseæ, le mäleest plus grand que la femelle; il vit comme elle en semi-liberté, au voisinage de la Callianasse. Dans C/ausidium apodiforme, le mâle, plus petit, est fixé presque constamment sur la femelle et prend l'aspect d'un mâle nain, tout en conservant intacte l’organisation morphologique de l'espèce. | N’enest-il pas de même chez Micothoe ; et le mâle de cette espèce, qu'onna jamais trouvé sur la femelle, n'est-il pas un semi-parasite, de taille siréduite qu'il ait pu échapper à l'observation ? Le parasitisme croissant semble bien exercer une influence de plus en plus grande sur le dimorphisme sexuel. D. Chezles Ascidicolidés, nous trouvons les mêmes faits : dans une première série, comprenant les formes logées dans de grandes cavités respiratoires où elles se meuvent et vivent à l'aise, les dégradations sont faibles et le dimorphisme morphologique n'apparait que très légèrement chez les espèces les plus spécialisées (Notopterophorus) ; — dans la seconde série, composée d'animaux où le sexe femelle est incapable, par habitat et par dégradation, de se mouvoir aussi libre- ment, le dimorphisme biologique est très net. (1) Deux genres communs, Bonnierilla et Gunenotophorus, sont connus seulement par leurs femelles. — 117 — 7 Je ne reviendrai pas sur les observations relevées plus haut, pour £'nferocola, ÆAplostoma et Enteropsis (11. Dans ces êtres, les femelles vermiformes sont tenues pour la vie dans leur habitat spécial, tandis que les mäles sont beaucoup plus mobiles que ceux des Doropygiens. Par comparaison avec ces derniers, on pourrait dire que chez Enterocola, le mâle est devenu plus pélagique et la femelle plus parasite. Mais il me semble utile de rechercher ici dans quelles conditions a pu s'établir le dimorphisme sexuel si accentué et si spécial de ces formes. Par le genre Ægnathaner, Enterocola et Æplostoma mâles se rattachent à Notodelphys dont le mâle et la femelle sont bons nageurs et ne diffèrent pas sensiblement. Les mâles d’£nferocola n'ont donc fait que conserver les propriétés éthologiques ancestrales, qui sont aussi celles des embryons cyclopoides. Il est bien certain que dans Jes ancêtres des Entérocoliens , les femelles étaient moins précocement dégradées qu'elles ne le deviennent actuellement au cours du développement ontogénétique. Dans ces formes ancestrales, l'embryon femelle suivait lui-même, jusqu’à l'apparition de tous les segments et de toutes les pattes natatoires, le développement ordinaire conservé chez le mâle. La régression de la femelle s’effectuait alors, non point après le 2° stade, mais avec la dernière mue. À mesure que le degré de parasitisme s’est accru, le raccourcissement embryogénique subi par la femelle et provoqué par les changements éthologiques s’est accentué davantage, et les condensations successives du développement se sont fixées seulement dans le sexe femelle. par hérédité limitée. Le sexe mâle n'héritait que des modifications communes à toutes les formes semblables et établies dans l’organisation de la bouche par le mode de nutrition. Ainsi s'explique la concordance morphologique parfaite entre les appendices buccaux de l'embryon du mäle et de la femelle. Dans ces conditions, s'il exista au début de la dégradation parasitaire une légère différenciation morphologique entre les deux sexes des Copépodes entéroco- liens ancestraux (diflérenciation rapprochant les mâles adultes des jeunes femelles immatures plutôt que des femelles adultes, comme c’est le cas chez MVofoptero- phorus), le raccourcissement embryogénique dans l’évolution de la femelle eut (1) J'ai pu étudier dans toutes ses particularités morphologiques un Copépode mâle, très abondant à Wime- reux dans Morchellium argus et Perophora Listeri, dans lesquels il vit en compagnie de Doroixys uncinata. Je suppose que cette forme est le mâle de Doroixys; mais la preuve morphologique de cette opinion n’est point suffisamment nette. Ce Copépode est très bon nageur et ressemble à Nofodelphys ; il est pourvu de globules graisseux jaunâtres rappelant exactement teux du deutoplasme des embryons de Doroïxys; mais ses secondes maxilles internes sont un peu différentes de celles de Doroixys femelle, Si mon hypothèse était justifiée, Doroixys appartiendrait à la 2° série des Ascidicolidés. — 118 — pour effet de voiler (1) entièrement l’ontogénie des descendants actuellement connus en lui donnant tous les caractères d’un dimorphisme sexuel précoce. Le diagramme ci-après résume d’après ces considérations la marche del’évolution phylogénétique des deux sexes chez £'nterocola, le mode actuel de différenciation étant indiqué par les traits pleins, et les états ancestraux par les lignes ponctuées. Femelle parasite Mâle adulte 3e stade parasite 2e nn nr Avant-dernier stade 2e stade parasite 1er stade parasite Stade ne _ 1er stade parasite 3° See 2e cyclopoide 1er cyclopoide Nauplius Durant le développement phylogénétique des sexes, à mesure que l'embryon femelle a trouvé, en s'enfonçant plus profondément dans son hôte, un régime plus profitable à la formation des produits génitaux , le dimorphisme biologique est devenu de plus en plus précoce. La sélection naturelle a établi, entre les femelles ainsi privilégiées, une concurrence qui eut pour but l’abréviation crois- sante de l’existence semi-parasitaire chez leurs embryons. (1) En faisant disparaître les derniers stades semi-parasites de la femelle et en les remplaçant par des stades dégradés entièrement parasites. — OR En ce qui concerne la production du sexe mâle, on pourrait trouver, en faveur du facteur biologique, d'autres arguments dans l'intervention des saisons. J'ai constaté, en effet, une abondance beaucoup plus grande des mâles d’Znferocola aux époques où la Synascidie qui sert d'hôte nourricier aux deux sexes, est le moins robuste : durant le premier printemps, au sortir de l’hivernage ; en septembre, aux abords du mème hivernage. Pendant la saison d'été, lorsque Polyclinum prolifère très activement et produit des embryons, £'nterocola femelle est très fréquente et donne également beaucoup d’embryons ; le mâle est alors très rare. [1 semblerait donc que les embryons fournis par les femelles se transforment plus facilement en femelles parasites lorsque l’Ascidie leur est une proie plus riche, et que, dans le cas inverse, ils forment dès mâles. Ce Progenèse. — D'après l'exposé que je viens de faire des particularités sexuelles chez divers Copépodes, il semble naturel d'admettre, dans cette classe, l'existence de phénomènes progénétiques analogues à ceux qu'a signalés GiaRD (1). Dans les exemples cités plus haut (voir #, 1°) de légères différenciations mor- phologiques entre les sexes, il est manifeste que la progenèse est acquise dans le sexe mâle; les Doropygiens les plus spécialisés montrent, ainsi que bon nombre de Copépodes parasites des Poissons, des cas de progenèse protandrique. Chez les Calanides d’autre part, nous avons constaté, d’après les modifications acquises dans les appendices buccaux chez les Euchætinés et dans la musculature chez d’autres Calanidés, un commencement de progenèse protogynique (voir 4). Mais les Ascidicoles les plus modifiés, comme £'rferocola, ne paraissent pas fournir d'exemples précis pour ces comparaisons, à cause des modifications spéciales de la femelle qui donnent à celle-ci, dans le chapitre des différenciations sexuelles chez les animaux, le rang spécial de femelle dégradée, comme certains mâles d’Entonisciens se distinguent parmi les autres à titre de #14/es dégradés (2). (1) A. Giaro, La castration parasitaire et son influence sur les caractères sexuels extérieurs du sexe mâle chez les Crustacés Décapodes, Bull. Scientif., t. XNI, 1887, p. 23. — Giarp ET BonniEr, Contribution à l’étude des Bopyriens, Trav. du Lab. de Wimereux, t. NV, 1887, p. 212 : « Il ya progenèse lorsque chez un animal la » reproduction sexuée s'opère d’une façon plus ou moins précoce, c’est-à-dire lorsque les produits sexués (œufs » ou spermatozoïdes) se forment et mürissent avant que l'être n’ait atteint son complet développement. ..... » Chaque fois qu’il y a progenèse, dans un type déterminé, on constate donc, soit momentanément, soit d’une » façon définitive, un arrêt de croissance et de développement : l'animal progenétique a, par suite, l’aspect » d’une larve sexuée, lorsqu’on le compare soit à l’autre sexe, soit aux formes voisines qui ne présentent pas le » phénomène de progenèse. » (2) Giarp ET BONNIER, loc. cit., p. 213-215. IV. COMMENSAUX ET ENNEMIS DISAICOIMSPOIDIES. ie Schizomycètes. — A la surface des Copépodes libres où semi-parasites se développent souvent des végétations de Schizomycètes que l'on peut rapporter avec les auteurs spéciaux au genre Phragmidiothrix. Ces organismes ne sont nullement parasites de nos animaux. Mais ils trouvent chez eux le mouvement indispensable pour le renouvellement continu du liquide environnant. Ainsi, les soies furcales et appendiculaires de Giardella callianassæ et de Hersiliodes thompsoni sont, comme les soies des Callianasses, fréquemment chargées de Phragmidiothrix incrustans GiarD, Schizomycète tapissant également la paroi des galeries de ce Crustacé, où il forme un revêtement particulier d'aspect ferrugineux. GiarD a signalé ce commensal des Callianasses (1) et fait remarquer, à juste titre, que le végétal ne recherchait en cet endroit qu’une eau fréquemment renouvelée par les mouvements du Crustacé. Comme beaucoup d’autres Crustacés (2), les Copépodes libres servent aussi de supports à des Phragmidiothrix que je n'ai pas étudiés plus particulièrement ; ils sont fixés aux points les plus découverts : sur les antennules, les soies furcales, la carapace dorsale, les bords des replis pleuraux..., etc. Les mouvements rapides et rarement interrompus des animaux assurent le renouvellement constant du liquide autour d’eux et facilitent les actifs échanges de gaz que réclame le végétal ainsi transporte. 2. Vorticelliens. — Les Copépodes les plus divers, Harpacticidés, Cala- niidés, Cyclopidés, etc., servent de support et en mème temps de véhicule à des Vorticelliens très divers. Les Æpistylis ne sont pas rares sur les Cyclopides des eaux douces ; mais je n’en ai point observé sur les Cyclopidés marinsou d’eau saumâtre que j'ai étudiés. Temora longicornis, 1 sias clavipes et Centropages hamatus, si communs dans les pêches de surface effectuées auprès du littoral, portent souvent une belle Vorticelle à la partie antérieure du corps; je n’ai pu l’étudier assez complètement (1) GrarD, Fragments biologiques ; Bull. Scient., tome XX, 1889, page 177. (2) Consulter spécialement : ENGLER, Ueber die Pilzvegetation des weissen oder todten Grundes in der Kieler Bucht ; ZW Berichi der Comm. ÿ. wiss. Unt. d. deutsch. Meer. in Kiel. NlIter-XIter Jahrg. 1877, 2 ter Abth. — 121 — pour en donner ici la description. 7'emorella affinis, de la rade d'Honfleur, porte un Infusoire très voisin sinon identique. 3: Acinétiens. — Tachidius discipes et T'achidius littoralis sont fréquem- ment couverts d’une quantité considérable de petits Acinétiens, à pédoncule court, à coque granulée et irrésulièrernent plissée. Par plusieurs caractères de son organisation, relatifs à la disposition des suçoirs et des ouvertures de la coque, à la position du corps à l’intérieur de l'enveloppe, l’Acinétien des 7'4chidius se rapproche beaucoup de Æcineta fœtida MauPas. Mais l'ornementation de la coque rappelle plutôt Acineta cucullus CLar. ET LACHM. (2), dont elle se distingue pourtant par son irrégularité. D'après Maupras, Æcineta fœtida vit à Roscoff et à Alger dans des conditions assez spéciales. Elle devient très abondante dans les aquariums où se trouvent amassées des algues en voie de putréfaction, dans une eau recouverte à la surface d’une couche continue de Bactéries formant une épaisse pellicule. L'Acinète des Zachidius est très abondant dans l’eau saumâtre, relativement claire et nullement corrompue, de l'embouchure du Wimereux. Par sa fixation sur les Copépodes, par le peu de résistance qu'il offre à la putréfaction, il s’écarte notablement de l'espèce citée plus haut. Je l'appellerai Æcireta Wimerosa. É Idya furcata est fréquemment pourvu dans sa région frontale des deux formes, jeune et définitive, du bel Æcinela trinacria GRUBER, déjà signalé par CLaus (51, p. 87, pl. XV, fig. 12) à Messine et étudié par GRUBER (3) à Gènes. Fig. re Forme jeune d’Apoblemaappendicu- : latum DiesiNG dans 4. Apoblema appendiculatum à RUDOLPHI. — Clausia elongata : te ; RNA RE L Plusieurs fois jai trouvé, dans la cavité générale de Paracalanus » d'après Moxriceuu, loc. paruus et Acartia clausi pêchés au large, un jeune Distome A coloré en brun-jaunâtre, avec la cuticule ornementée d’anne- lures transversales saillantes. Je le rapporte à cette espèce, d’après la description récemment publiée par MonricELLi (4). Peut-être est-ce l'animal déjà signalé par (1) Maupas, Contribution à l'étude des Acinétiens, Arch. de Zool., sér. 1. t. IX, 1881, p. 515-323, PI. XIX, fig. 6-22. (2) CLaparèDE et Lackmann, Études sur les Infusoires et les Rhizopodes, Genève, 1858-1861. (3) Gruser, Die Protozoen des Hafens von Genua, Nova Acta Leop. Carol. nat. cur. Akad., Bd. XLVI. (4) Fr. Sav. Mowriceuui. Osservazioni intorno ad alcune forme del Gen. Apoblema DujarDiN, Alt. d. R. Accad. Sci. Torino, vol. XXVI, 1891. CLaus (51 p. 87, Taf. XXVIT, fig. 2), dans la cavité générale du même Copépodë, comme un Monostomum asexué. C’est assurément la même forme qui se montre très abondante dans la baie de Kiel, où elle fut observée par GtesBrecur (89, p. 163). Je l'ai recueillie parfois à l'état de liberté dans le produit de mes pêches. Apoblema appendiculatum vit en liberté à la surface de la mer, pénètre dans le corps du Calanide dont il dévore les tissus et termine son développement dans l'intestin des Poissons, en particulier des Clupéides (WiLLEemozs Sun (1), Mœaius, GIESBRECHT, MONTICELLI). S. Poissons. — Aux diverses périodes de leur existence, les espèces péla- giques servent de’nourriture à de nombreux Poissons. Depuis longtemps, les naturalistes ont signalé la présence de Copépodes dans l’estomac des Clupéides. Déjà O. F. MUELLER (152, p. 116) dit à propos de 7emora longicornis : « In mari Finmarchiam alluente reperit immortalis GUNNERUS, ego postea in sinu Drübachiensi, ac in ventriculo C/ypeæ conglomeratos absque instituto examine vidi ». Par la richesse de leurs réserves graisseuses, souvent si richement colorées, les Copépodes pélagiques constituent une nourriture abondante et profitable, capable d'influer sur la valeur comestible du Poisson ; et, malgré l’indifférence apparente avec laquelle les Harengs mangent les diverses espèces de Copépodes qui nagent à la surface des eaux où ils se trouvent, on pourrait recueillir dans l'étude attentive de leur alimentation comparée aux variations de la faune pélagique, de précieux renseignements de nature à éclaircir leur biologie (2). Les jeunes Pleuronectes sont aussi très avides de Copépodes, et peu de temps après avoir abandonné l'existence pélagique, lorsqu'ils vivent sur le fond, P/atessa vulgaris et P. flesus mesurant 1 à 2 cm. de long, se nourrissent entre autres choses d'Harpacticidés littoraux. Les Cirripèdes sont à comparer aux Clupéides comme destructeurs de Copé- podes ; les Zepas flottant à la surface se nourrissent presqu’uniquement de Calanides pélagiques, qu'ils avalent en nombre considérable, ainsi que j'ai pu le constater maintes fois (3). (1) Waizemors-Sunm, Biologische Beobachtungen über Meeresthiere : B. Entwickelung eines appendiculate Distomes, Zeïtschr. f. wiss. Zool., Bd. XXI. (2) Les apparitions des bancs de Clupéides, seules profitables aux grandes entreprises de pêche, semblent dans certains cas, pour une région déterminée,en relation avec la prédominance saisonnière de certaines formes de Crustacés, C’est ainsi que dans le « Loch Fyne », d’après G. Brook (Fish. Board f. Scotland, IVth Report, p- 48), le Hareng apparaît en même temps que Calanus finmarchicus. (3) Ce fait avait déjà été reconnu par Leiby (Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 1888, p. 431-432). — 123 — Dans quelques rares occasions, lorsqu'à la suite de journées calmes et chaudes, la vie pélagique s'est multipliée hors de toutes proportions, et qu’elle cons- titue dans la zone littorale des dépôts considérables de matière organique, d’autres espèces animales se nourrissent aussi de Copépodes; mais ce sont là des cas exceptionnels que j'ai pu constater chez les Actinies (1) et les Pagures. (1) Mærius (151) signale aussi Anomalocera patersoni comme sortant en grand nombre de Actinia plumosa fixés sur les pilotis, à Mandal. QUATRIÈME PARTIE. PANALOCIÈINIE IPRAPRORIS DES COPRÉPODES INIRE PEUR u 1. LE COPÉPODE LE MOINS SPÉCIALISÉ. Comme je l’ai dit précédemment, Zongipedia coronata est, de tous les Copépodes actuellement connus, le plus primitif ou le moins spécialisé : 0 à à GEST on Û Ô Ô I par la forme relativement indifférenciée des divers somites, dans les parties antérieure et postérieure du corps ; 2° par l'intégrité des appendices céphaliques, qui n'ont subi aucune réduction morphologique, si on les compare au type moyen des Copépodes les mieux orga- nisés, ni aucune hypertrophie d'apparition trop évidemment secondaire ; 3° par son mode de vie, en tous points comparable à l’existence embryonnaire commune à tous les Copépodes, libres ou parasites : Par tous ces caractères, Zongipedia coronata se rapproche, à n’en point douter, de l'ancêtre immédiat commun à tous les Copépodes actuels. Il reste, en outre, —. 1ys) D le type pseudo-ancestral de toute une série de formes assez homogènes : la famille des Harpacticidés, riche en détails variés de l’organisation et pourvue encore d'une partie des caractères primitifs. Je ne prétends pas ainsi que Zongipedia soit leur ancètre ; mais simplement qu'ils dérivent de Copépodes voisins de ce genre, formes encore inconnues ou disparues dans le cours du développement phylogé- nétique, et que l'on pourrait désigner sous le nom de PROTOCOPEPODA. Ces Protocopépodes sont caractérisés : a. Par leur corps composé de 15 somites — les cinq derniers manquant d'appendices — et d’une furca ; D. Par la soudure des $ premiers somites en un céphalon portant : +, dans la région antérieure, un œil tripartite ; B, dans le 2° somite, une paire de glandes antennales de développement moyen (1) ; y, dans le 4° somite, un organe nuchal de développement moyen (2) ; à, dans le s° somite, une paire de glandes du test dans un développement moyen (3). C. Par la ressemblance parfaite existant entre les divers segments du corps, ñon divisé en régions ; d. Par la nature des appendices thoraciques, biramés, accouplés par l’interpo- sition d'une pièce médiane en forme de repli; à rames triarticulées ,garnies de soies et d’épines ; mais relativement indifférenciés et 'embryonnaires dans la s° paire. (1) Telle qu’on la retrouve passagèrement chez un certain nombre de Copépodes (Cyclopidæ, Calanidæ), à un état spécial de différenciation embryonnaire. (2) Cet organe glandulaire n’a été signalé chez les Copépodes que par CLaus (Lamproglena pulchella, 55, p. 354) et par GroBsen (Nauplius de Cyclops serrulatus ; femelle adulte de Ergasilus Sieboldi : 91, p. 60). 11 est homologue de l’organe nuchal des Phyllopodes et Cladocères, des Euphausia, des embryons d’Amphipodes (voir GROB8EN, 97, p. 56-61). J'ai retrouvé cet organe nuchal chez divers Harpacticidés saumâtres et j'ai pu l’étudier soigneusement dans Tachidius discipes et T. litloralis, où il se présente comme une zone ovalaire, claire, toujours visible sur la carapace et recouvrant un revêtement de grosses cellules, au nombre de 6 ou 8. Par sa structure cellulaire, Porgane nuchal de Tachidius se rapproche beaucoup de celui des larves d’Euphausia d'après GROBBEN : 97, p. 60, pl. VIIL fig. 75. (3) Telles qu'on les retrouve aussi passagèrement dans un certain nombre de types (Notodelphys, Doropy- giens) et d’une manière permanente dans beaucoup d’autres. De même que les glandes antennales, ces organes sont hypertrophiés d’une façon secondaire dans les espèces saumâtres (Temorella, Tachidius) et d’eau douce (Diaptomus, Cyclops... etc.) par suite d’un allongement considérable du canal enroulé. « — 126 — .@. Par la nature des appendices céphaliques, dont : æ. les antennules sont pourvues de bâtonnets sensoriels, réfringents, répartis indifféremment sur les divers articles ; e] 8. les antennes, biramées, sont des appendices embryonnaires natatoires ; 7. les mandibules sont masficatrices avec une extrémité biramée et natatoire; 5. les 1" maxilles sont également masticatrices, avec l'épipodite réduit à une saillie portant 2 ou 3 soies barbelées et la région terminale natatoire et biramée. e. les secondes maxilles, fendues de chaque côté en deux pièces présentant encore l'aspect de deux rames d’appendices natatoires (1) avec des soies barbelées et peu d’épines masticatrices (2). Ces deux pièces sont réunies à leur base sur la même crête articulaire, situées à côté l’une de l’autre et non pas disposées obliquement l’une en arrière de l’autre. : We Par l'absence complète de dimorphisme sexuel dans les segments de l'abdomen et dans les appendices. &- Par l'existence, dans la région céphalothoracique, d’une chaine ganglion- naire ventrale, à ganglions à peine fusionnés dans la partie céphalique (3). D. Par une circulation exclusivement lacunaire (4). !. Par la parité des conduits génitaux et le fonctionnement des deux orifices externes des oviductes comme ouvertures génitales femelles pour la copu- lation (5). (1) Disposition conservée chez Cyclops notamment. (2) Visible encore chez Longipedia Craus, et Stigmatidium GiESBRECHT. (3) Puisque certaines espèces pélagiques (Calanus, Euchæta) et quelques embryons de Copépodes montrent encore cette division de la chaîne ventrale, complètement disparue chez la plupart des adultes, (4) Le cœur des Calanidés me paraît en effet une acquisition secondaire plutôt que le reste d’une conformation primitive. CLaus (62, p. 73, 74) a décrit, dans le Nauplius de Branchipus, le premier état de la cavité circula- toire. C’est, à mon avis, dans une disposition lacunaire semblable qu’il faut voir la constitution initiale du système circulatoire des Crustacés ancestraux, plutôt que dans un vaisseau dorsal richement segmenté s'étendant dans tous les somites et tombant en régression çà et là pour fournir les appareils plus ou moins simplifiés des diverses familles actuelles d'Arthropodes. (5) Ce fonctionnement n’est plus conservé intact dans les Copépodes actuels; il a persisté cependant dans les groupes de Crustacés les plus élevés. | E SJ 2. CLASSIFICATION PHYLOGÉNÉTIQUE DES COPÉPODES. Caractère fondamental. — La disposition des ouvertures sexuelles femelles, adjointes durant l’évolution ancestrale des Copépodes aux orifices des oviductes des Protocopépodes, me semble être le caractère d'organisation capable d'indiquer le premier degré de spécialisation chez ces animaux. Une partie des descendants directs des Protocopépodes — nous les retrouvons avec quelques variantes dans Zongipedia — présentaient une première modifi- cation importante dans l'appareil récepteur des spermatozoïdes chez la femelle. Les spermatophores y sont fixés par le mâle à la face ventrale de la femelle, en arrière des orifices externes des oviductes ; les spermatozoïdes pénètrent par #» seul pore de fécondation (1) dans deux canaux séminifères qui les portentevers les conduits génitaux. Cette unité de l'ouverture sexuelle a été transmise par les Copépodes primitifs à tout un ensemble de formes actuelles, qui peuvent être opposées, sous la dési- gnation de « COPEPODA MONOPORODELPHYA », aux espèces pourvues du caractère opposé ci-après. Sous le nom de COPEPODA « DIPORODELPHYA », je réunirai donc les formes qui présentent, chez la femelle, au lieu d’uñ seul pore ventral de fécondation, 4ewx orifices sexuels distincts, situés sur la face ventrale dans les environs des orifices extérieurs de l'appareil génital et desquels partent deux canaux sémi- nifères aboutissant, avec ou sans interposition d’un réceptacle séminal, dans la cavité terminale des oviductes, où ils amènent les spermatozoïdes pour la fécon- dation. Si l’on observe que la très grande majorité des Copépodes diporodelphes sont plus ou moins commensaux ou parasites d’autres animaux, on est tenté d'admettre que la disposition de leur appareil collecteur des spermatozoïdes chez la femelle n’est qu'une conséquence, ou mieux une adaptation secondaire imposée par l'existence parasitaire. On pourrait ainsi conclure à l'importance très restreinte de ce caractère organique en matière de classification. La disposition de l'appareil récepteur chez les Æscidicolidæ les plus parasites et les plus dégradés, comme Æplostoma èt Enterocola, s'oppose absolument à toute opinion de cegenre. Elle nous empêche surtout d'admettre que les Diporedelphes (1) C’est dans une large dépression du tégument que débouchent parfois les canalicules seminifères, ou bien dans un canal capillaire assez allongé. — 128 — soient les descendants de Monoporodelphes, dans lesquels l’orifice unique ventral aurait été remplacé par deux orifices latéraux pour faciliter aux mâles l'accès des orifices sexuels femelles dans la copulation. Une semblable interprétation des faits, toute physiologique, pourrait convaincre ceux qui observeront que beaucoup de Diporodelphes peu dégradés viventen semi- parasites à la surface du corps de leur hôte, par exemple certains Zichomolgide et les //ersiliidæ. Mais comment expliquer ensuite la conservation de l'orifice sexuel impair et ventral chez Nofodelphys qui est aussi un semi-parasite, ainsi que chez tous les autres Æscidicolidæ ? Pour ces Monoporodelphes, il y aurait pourtant grand avantage à se transformer en Diporodelphes ! De même, l'apparition des orifices femelles pairs et latéraux dans les Copépodes diporodelphes ne pourrait s'expliquer par l’influénce des conditions d’existence lorsque ces animaux sont fixés à leur hôte par la région antérieure du corps. Car les mâles de Zernæopodidæ, par exemple, ne rencontrent, à vrai dire, aucun obstacle pour accéder à la face ventrale du segment génital; ils pourraient s’y attacher aussi facilement que sur les côtés de ce segment. Et dans les Caliges, dont les femelles adhèrent si étroitement à la surface des Poissons qui les portent, les orifices pairs, orifices de diporodelphes, placés à la face ventrale, sont tout aussi difficiles à atteindre qu’un seul orifice, également ventral, de monoporodelphe. A ce point de vue, il n'y a donc aucun progrès réalisé dans l’une ou l’autre catégorie. Bien plus, dans la distribution des spermatozoïdes après la copulation pour la fécondation bilatérale des oviductes par un seul spermatophore, la position des pores de fécondation (latéraux ou ventral, pairs où unique) n'a aucune importance. Car, par la présence, chez tout Copépode monoporodelphe, de deux réceptacles séminaux respectivement en relation avec les deux oviductes, par l'existence, chez tout diporodelphe, d’un seul réceptacle séminal également en relation avec les deux oviductes, le liquide spermatique se trouve toujours répandu indifféremment dans les deux oviductes suivant les besoins de l’appareïl génital femelle, que la copulation soit médiane, qu'elle soit bilatérale ou unilatérale. ” De ces considérations — qui pourraient être étendues encore — il me semble bien résulter clairement : 1° Que la disposition des orifices sexuels femelles échappe, dans les traits généraux , à l'influence perturbatrice des adaptations physiologiques. 2 Qu'elle a. par suite, une réelle importance morphologique. 0 3 Que son empioi en taxonomie est bien justifié. > 1yjoh— Tout caractère primordial doit en effet échapper aux influences secondaires qui viennent modifier les premiers stades phylogénétiques d’un groupe. Les pores de fécondation nous semblent bien, par les dispositions qu'ils affectent, satisfaire à ces exigences. [ls présentent donc les qualités essentielles qui manquent à la forme du corps, aux appendices masticatoires et natatoires, etc. . 1° — Les Copépodes monoporodelphes comprennent : À. Les Harpacticidés, dont la forme du corps, le rôle à la fois natatoire et masticateur des antennes et des pièces buccales, le rôle natatoire le plus souvent conservé des appendices thoraciques sont, avec l'absence d’hypertrophies spéciales, autant de caractères d'une organisation primitive. Ceci m'invite à les considérer comme une subdivision monophylétique dans laquelle diverses influences secon- daires, pour la plupart d'ordre éthologique (voir plus haut), ont amené une longue série de variations peu profondes. A ce titre, les Harpaticidés, considérés dans leur ensemble, se présentent comme des Copépodes relativement primitifs, si on les compare aux formes voisines que nous allons examiner plus loin. Parmi les descendants harpacticiformes (opposés aux cyclopiformes : Calanidés et Cyclopidés) des Protocopépodes, ils se distinguent par les caractères suivants : 4. La spécialisation des organes sensoriels de l’antennule. Dans les Harpac- ticidés, les derniers articles ( fowe/) portent seuls un ou deux bâtonnets réfringents. b. La condensation du système nerveux ventral, réduit à une masse eonfuse, ramenée vers l'avant du céphalothorax et d’où partent les nerfs. C. La nature des caractères sexuels secondaires mâles, résidant principalement : æ. dans la transformation des deux antennules en organes de préhension ; 8. dans la réduction de la 5° paire de pattes thoraciques. . Dans notre connaissance actuelle des diverses formes d’Harpacticidés, je ne puis trouver de renseignements morphologiques suffisants pour prétendre à établir déjà d’une manière convenable, les rapports phylogénétiques de ces êtres (1). Dans le diagramme donné plus loin (p. 133) pour résumer la phylogénie des Copépodes que j'ai étudiés, j'ai dù rapprocher, d’après leur parenté certaine, les sous-familles des Canthocamptinés et des Nannopinés; je les considère comme des formes modifiées (dans leurs pattes thoraciques et leurs organes (1) Je suis d’ailleurs parfaitement d'accord avec GiEsBRECHT (89, p. 98), pour considérer comme très peu naturels, les rapports établis par Brany (%,-vol. let Il) entre les diverses subdivisions de cette famille. — 130 — buccaux) en un sens tout différent des variations éprouvées par les autres sous- familles. B. Les Ascidicolidés, bien pius rapprochés des Harpacticidés (par le genre Notodelphys) qu'on ne l'avait cru jusqu'ici, et qui constituent par l'enchainement morphologique et les caractères éthologiques une sous-famille particulière dont j'ai déjà indiqué les rapports. En effet,par leurs mandibules,maxilles et maxillipèdes, Vofodelphys et Doropygus se rattachent à la souche des Harpacticidés. Dans les formes les plus spécialisées (Enterocola, Æplostoma), la nature des adaptations biologiques masque ces caractères ; mais la disposition du pore de fécondation et des canaux séminifères demeure intacte, quel que soit le degré de parasitisme. C. Les Cyclopidés, qui nous présentent un nombre de formes très bornées dans leur variabilité individuelle, bien qu’elles soient répandues partout. Leur adaptation à la vie pélagique dans le voisinage du littoral, leur prédomi- nance dans l'eau douce sont tout à fait particulières et ne se rencontrent pour aucune autre division de Copépodes. J’y retrouve tous les caractères (1) d'une branche avortée, d’un «groupe terminus » parmi les formes éminemment nageuses, voire même pélagiques, des Copépodes : 4. « [ls sont très fortement différenciés en vue d’une existence spéciale. » Dans Cyclops et Thorellia, plus particulièrement en ce qui concerne les appen- dices buccaux. Dans tous les genres, en ce qui concerne les appendices natatoires. D. « Ils présentent une très faible variabilité. » Les assez nombreuses espèces de Cyclops diffèrent par des caractères d’une faible intensité. On ne connaît qu'une espèce bien certaine chez 7 horellia, chez Cyclopina et un petit nombre (91, 1891) chez Oifhona. C. « Ils sont le plus souvent terrestres ou d’eau douce. » Lés formes d'eau douce sont bien plus nombreuses que les marines. d. « {Is ont une embryogénie condensée. » Mème chez Cyclops, par rapport aux Calanides. €. « Ils produisent un petit nombre de fœtus à chaque parturition. » Ce qui est vrai spécialement chez Oifhona et Cyclopina. (1) Tels qu'ils ont été indiqués avec précision par Giarp, Les mammifères ovipares, observations sur une note du Prof. VinciGuErRA, Bull. Scientif., t. XVII, 1886, p. 416. — 131 — En résumé, les Cyclopidés me semblent dérivés de Copépodes marins adaptés à l'existence pélagique; il en persiste des traces dans les genres Ofhona et Cyclopina. Mais après avoir pris, dans leur forme générale, l'aspect des espèces pélagiques sans atteindre à une haute complication adaptative dans leurs appen- dices natatoires (1), les Cyclopidés pélagiques primitifs ont subi une dégradation (manifeste chez 7'horellia et Cyclops, pour les appendices céphaliques mastica- toires et préhensiles) en revenant au mode primitif d'existence, dans les algues et sur le fond. Au début de leur évolution phylogénétique, les Cyclopidés ont subi les mèmes influences et suivi la même voie que les ancêtres des Calanidés, ce qui explique la place qui leur est assignée dans l'arbre phylogénétique établi plus loin.” D. Les Calanidés, qui présentent les caractères les plus nets de l'adaptation pélagique (2). Je ne reviendrai plus sur ce qui a été dit plus haut à ce sujet. Les organes des sens sont très développés, mais ils n’atteignent une hypertrophie spéciale que chez les Pontellines, où l'œil tripartite — dissocié en deux ocelles latéro-dorsaux et un ocelle médio-ventral — s’adjoint des cornées réfringentes d'acquisition secondaire. Par la marche régulière de leur ontogénie, par l’homogénéité de leurs caractères d'organisation et la disposition moins condensée du système nerveux ventral, il semble démontré que les Calanidés se sont phylogénétiquement développés, sans intermédiaire, aux dépens des premiers Copépodes monoporodelphes détachés de la souche. Leur acquisition la plus remarquable a trait à l'apparition d’un cœur, qui manque chez tous les autres Copépodes. - 2°. — Les premiers Copépodes diporodelphes dérivés de la souche commune à tout le groupe, ont hérité de leurs ancêtres les appareils masticateurs compliqués que l’on voit s'affirmer (Doropygiens) ou disparaître (£'nterocola, Aplostoma) dans une même subdivision des Monoporodelphes. Chez les Diporodelphya, on peut distinguer, dans l’évolution des pièces buccales et au cours des adaptations parasitaires, trois groupes principaux, sur la morpho- logie desquels j'ai suffisamment insisté pour qu’il soit inutile d’y revenir. À. Dansles Monochila,sont réunies toutes les formes diporodelphesquimanquent de paragnathes, et qui possèdent une lèvre supérieure saillante, recouvrant des (1) Qui, en somme, ne sont pas plus compliqués dans Oifhona que dans Longipedia. (2) Voir Giar, Convergence des types par la vie pélagique, Rev. des Sci. nat, Montpellier, t. 11, 1875, PP: 44-54. 2 — mandibules réduites, à côté desquelles se voient les mächoires rudimentaires que THORELL considérait comme les palpes des mandibules. Je n'insisterai pas plus longuement sur ces êtres, dont les rapports avec la souche commune aux Diporodelphya ne seront clairement expliqués qu'après la connaissance parfaite de leur embryogénie et la découverte des types de passage (1). B. Parmi les Rhynchostoma, viennent se ranger Les diverses familles parasites et semi-parasites dont la bouche est surmontée d’une trompe ou d'un siphon solide et capable de servir comme un organe offensif dans la prise de nourriture. Les mandibules en stylets, en même temps que ce siphon, servent à attaquer l'hôte sur lequel vit le Copépode. Les 1"% maxilles ne sont point tout à fait rudimen- taires; parfois nettement biramées,elles sont aussi réduites parfois à des moignons sessiles. Par la constitution de leur trompe-siphon, toutes ces formes sont assez particu- lières pour ne point exiger de plus amples explications, d'autant plus que les espèces traitées dans ce mémoire, ne sont pas, au sujet de leur morphologie, les plus importantes de tous les Rhynchostomes. .) C. Parmi les Auliostoma, j'ai réuni toutes les espèces dans lesquelles se conse titue autour de la bouche une région antérieure protectrice plutôt qu'’offensive dont la délimitation est certainement due à la collaboration des paragnathes et de la lèvre supérieure. Les mandibules fonctionnent à l'intérieur de cet atrium, sans que celui-ci — malgré la ressemblance qu’il affecte parfois avec les siphons précédemment cités — les aide et dirige leurs mouvements. Ces Copépodes semblent être des animaux qui aspirent des matières semi-liquides encore divisées à l’intérieur par les mandibules, plutôt que des parasites qui attaquent un organe de leur hôte. J'ai décrit en détail, dans la 2° partie de ce travail, la morphologie et l'évolution de cet organe chez les Hersilidés ; il est donc inutile d’y insister à nouveau (2). Dans les Nereidicolidés, la même explication pourrait être appliquée; et je ne doute pas que dans des recherches ultérieures, les naturalistes n’observent, parmi ces êtres, une complication morphologique progressive, analogue à celle des Hersihidés. (1) De même que les rapports d'Enterocola, Enteropsis et Aplostoma, avec Notodelphys (et par suite avec tous les Gnathostomes) sont établis par la connaissance morphologique d'Agnathaner. La parenté de ces diverses formes a d’ailleurs été déjà discutée par d’autres auteurs ; j'aurai l’occasiond’y revenir dans la suite de ce travail. (2) Dans le groupe des Auliostoma, il est probable qu’il faudra placer encore Caligidium et Cancerilla d'une part, et les Choniostomatidés (87) d’autre part; mais les renseignements nécessaires manquent pour le faire actuellement. De — Le diagramme suivant indique les rapports phylogénétiques des Copépodes entre eux, tels qu’ils me semblent résulter de l’état actuel de la science (1) (ke arc DIPORODELPHYA >) (kon MONOPORODELPANPES" >) (MoNOCHILA) SAPPHIRINIDÆ CHARPACTICIDÆ ) LicHOmOLGIDÆ ; (AscIDICOLIDÆ ) N Aplostoma Nannopin: M: PHILICHTHYIDÆ p RIDE Harpacticinæ ERGASIuDE Enterocola | Stenhelia Enteropsis Ectinosoma Canthocamptinæ CHONDRACANTHIDÆ ConVerive CALANIDÆ (RHYNCHOSTOMA ) Doropyginæ (CrcLoninæ) Notodelphys Oithona LERNÆOPODIDÆ DIiCHELFSTIIDÆ Agnathaner Cyclopuia Peltidiinæ LERNÆIDÆ Thorellia Cyclops ASCOMYZONTIDÆ Longipedia CALIGIDÆ (AULIOSTOMA ) NEREICOLIDÆ HERSILIIDÆ PROTOCOPEPODA (1) Dans ce tableau, sont indiquées seulement les familles ou les genres importants, qui correspondent à un type bien accusé de différenciation morphologique ; il est fait abstraction des formes peu intéressantes à ce point de vue. — Quand la plupart des genres sont cités, le nom de la famille qui les comprend est en parenthèses. . PESRAPRO RMS DER SOPPODES) ADO LOSANUNINRES CRUSITACIES. Dans ce qui suit, j'ai utilisé des observations comparatives faites sur divers groupes d’Entomostracés autres que les Copépodes, en même temps que les résultats publiés par différents auteurs. Depuis les recherches de CzLaus sur la phylogénie des Crustacés, il est admis généralement que tous ceux-ci descendent d'animaux hypothétiques, qui ont été successivement appelés par cet auteur « Urphyllopoden » (57) ou « Protos- traca » (61). Les « Protostraca » seraient des Crustacés composés d’un grand nombre de segments ainsi distribués : 1° Un céphalon 5-somité, avec des antennules simples, des antennes, mandi- bules, premières et secondes maxilles biramées et des paragnathes. 2° Huit somites thoraciques, avec appendices natatoires (comme ceux des Copépodes), et pourvus de branchies. 3° Six somites abdominaux avec appendices biramés. 4° Une pièce terminale aplatie (septième somite abdominal). En somme, les Protostracés seraient des Crustacés au corps non différencié, ou bien, si l’on peut s'exprimer ainsi, des êtres annélidiformes, qui auraient pour parapodes des appendices biramés peu complexes, distribués dans toute l’étendue du corps. , Parmi les Crustacés actuels ceux qui rappellent le plus exactement ces formes ancestrales, avec quelques différences dans les pièces buccales et le nombre des segments, sont les Phyllopodes. Dans les Entomostracés, les Phyllopodes seraient dérivés directement des Protostracés par complication graduelle et régulière des segments, tandis que les autres groupes : Cirripèdes, Copépodes, Ostracodes, etc., seraient des formes peu à peu simplifiées dans leur composition morphologique, et réduites à un nombre parfois très faible de segments et d’appendices. (1) (1) De même que les Cladocères parmi les Phyllopodes. D'après l’opinion récente de CLaus (61, pp. 91-95), les Protostracés dérive- raient eux-mêmes d’un être annélidiforme établissant un passage entre les Anné- lides et les Crustacés par divers caractères de l’organisation des appendices, des organes excréteurs (glandes antennale et coquillière) et de la chaine ganglionnaire ventrale. Et le Nawplius lui-même, résultant de l’adaptation postérieure et cœnogénétique des premières larves de l’ancètre annélidiforme à la condition de Crustacé, n’aurait plus qu’une valeur insignifiante dans la phylogénie (1). Quoi qu'il en soit, en l'absence de faits paléontologiques démontrant l'exactitude de ces vues purement spéculatives, je reste convaincu de la valeur constante qu'il convient d'attribuer à la preuve embryologique, et je persiste à trouver dans les métamorphoses successives des Crustacés, les diverses étapes parcourues par ces animaux au cours de l'évolution phylogénétique. N’est-il point démontré . d'ailleurs que les conditions extérieures influent suffisamment sur l’embryogénie, pour falsitier et abréger le cours de la métamorphose ? Et le cas de pœcilogonie constaté (2) chez Palæmonetes varians LEACH, n'est-il pas la meilleure preuve expérimentale qu’on puisse exiger pour admettre l'abréviation embryogénique et la suppression chez la plupart des Malacostracés, des premières phases embryonnaires, avec le stade nauplius ! Pour les zoologistes convaincus de l'influence exercée par l’éthologie de l'adulte sur le cours du développement, je suis persuadé que le nauplius restera une forme ancestrale commune à fous les Crustacés, ainsi que le croyait FRiTz MUELLER (3). Ainsi que tous les autres Crustacés entomostracés ou malacostracés, les Copépodes dérivent d'un ancêtre nauplien déjà caractérisé comme Crustacé, par un revêtement continu de chitine qui protège le corps entier. Cette chitine, qui commande à l’organisation mécanique de l’animal, est apparue phylogénétiquement dans un ancêtre encore plus éloigné et voisin des Gymnotoca GiaRD, comme l’a justement pensé CLAUS (61, p. 95). (1) L'application la plus curieuse, en même temps que Ia moins soutenable, de la théorie de CLaus sur l’origine des Crustacés, a été faite récemment par CarL Vocr, qui trouve dans la larve nauplienne un ancêtre des Crustacés entomostracés, tandis qu’il lui refuse cette propriété à l'égard des Malacostracés. La larve nau- plienne des Eubhausia et des Penoeus serait donc une forme embryonnaire acquise par adaptation (Revue scien- tifique, t. XVLVII, 2 mai 1801). (2) Giarp, Les facteurs de l’évolution, Reo. scientif., t. XLIV, 23 novembre 1880. Giaro, Sur le bourgeonne- ment des larves d’Astellium spongiforme et sur la Pœcilogonie chez les Ascidies composées, Comples rendus, 2 février 1891. — Boas, Vidensk. Meddel. fra naturhk. Foren. i Kjobenhavn, 1880. (3) F. Mueuzer, Für Darwin, $ 12. — 136 — Sans vouloir insister plus qu'il ne convient sur ce détail théorique, par suite dela disposition du tube digestif, du système nerveux et des organes segmentaires (glande antennale), je rattache l'ancêtre des Naupliidés aujourd'hui disparus, à des animaux voisins de Jinophilus. I] n'existerait ainsi aucun rapproche- ment phylogénétique entre les appendices des Crustacés et les parapodes des Annélides ; cette opinion est, à mon sens, la plus vraisemblable. Le remplace- ment du revètement ciliaire continu par de la chitine, dans un Dinophilien peu (2-ou 3-) segmenté, aurait suffi pour la constitution des Naupliidés, desquels se seraient détachés les divers groupes actuels de Crustacés par un allongement ultérieur et la formation de nouveaux somites homodynames dès précédents. J'ai rejeté précédemment (p. 62) l’opinion tendant à la parenté des Copépodes et des Protostraca de CLaus, avec l'hypothèse d’une dégradation de ces derniers pour constituer les premiers. Avec FriTrz MUELLER (/oc. cif.), je retrouve dans l'apparition ontogénétique des somites chez les Copépodes, le mode de formation primitif. Les Copépodes, Ostracodes et Cirripèdes sont dérivés des Naupliidés par une complication graduelle, qui se retrouve encore dans l’ontogénie du corps. Ils se distinguent entre eux dès l'origine, ou mieux dès le stade métanauplius, par des caractères morphologiques précis, qui ont trait aux particularités les plus sensibles par lesquelles sont séparées ces différentes sous-classes. Pour ces êtres, l’augmentation graduelle du nombre des somites et les caractères morphologiques que prennent ces derniers dès le début de l’évolution embryonnaire sont les bases primitives qui établissent seules les rapports phylogénétiques. Les Protostraca de CLAUS n'en restent pas moins des types ancestraux à l'égard des autres familles, et plus particulièrement des Phyllopodes et des Malacos- tracés. Mais la plupart des Entomostracés se sont détachés séparément de la souche, bien avant la formation complète d'organismes aussi élevés, alors que les descendants hypothétiques des Naupliidés comptaient 5 (Pentapodostracés), 7 (Heptapodostracés) et 11 (Endecapodostracés) somites. Les Copépodes se sont détachés des Pentapodostracés. En effet, dans toutes leurs larves métanaupliennes, dès que la 5° paire d’appendices se forme, le caractère spécial aux secondes maxilles de ces animaux y apparait. De plus, à partir de cette époque, l'ontogénie affirme de plus en plus leur autonomie, par sa marche spéciale et les caractères particuliers des somites et par les appendices biramés et lamellaires en voie de formation. _— 137 = Le diagramme suivant indique les rapports établis ci-dessus entre les divers groupes de Crustacés. Phyllopoda. Malacostraca, ‘ Protostraca. Cirripedia. Copepoda. Endecapodostraca. Ostracoda. Heptapodostraca. Hexapodostraca. Pentapodostraca. Metanaupliidæ. Nauplide. CIN OMAN APANRAINIRE SYSTÉMATIQUE. L'ordre des Copépodes comprend tous les Crustacés dont : 1° Le corps segmenté présente normalement, à l'état adulte, 10 somites appendiculés, 5 somites non appendiculés et une furca composée de deux pièces séparées l’une de l'autre suivant la ligne médiane ; et dans lesquels quelques somites peuvent parfois manquer d’appendices, ou bien se fusionner en un seul segment. 2° Les 5 premiers somites constituent un seul segment céphalique, portant d’avant en arrière : *: a. Une paire d’antennules simples, avec des organes sensoriels. b. Une paire d'antennes, le plus souvent biramées, parfois simples. €. Une paire de mandibules masticatrices ou perforantes, parfois disparues chez l'adulte, et pourvues d’une région terminale, biramée ôu simple, parfois même disparue. d. Une première paire de maxilles complexe et en forme d’appendices masticatoires et natatoires, ou bien réduite à la seule mastication, ou même à un rudiment insignifinat. e. Une seconde paire de maxilles double, divisées alors en deux pièces accolées ou plus ou moins disjointes, et qui peut parfois demeurer simple par une adaptation secondaire à un rôle préhensile spécial. 3° Les cinq somites post-céphaliques ou thoraciques portent chacun, le plus souvent, une paire de pattes primitivement (dans l'embryon) natatoires et formées : LA a. D'un protopodite biarticulé, aplati en une lame transversalement placée sur le corps de l’animal. — 139 — b. D'un exopodite généralement triarticulé, lamellaire et garni d'épines ou de soies barbelées sur ses bords ; . C. D'un endopodite généralement triarticulé, avec des soies sur les bords et parfois des épines terminales. Mais, chez l'adulte, la nature des appendices thoraciques est souvent distraite de sa constitution primitive, en vue d'un rôle spécial à remplir dans l’adhésion ou la reptation. Les pattes thoraciques, lorsqu'elles existent, peuvent être ainsi réduites, dans l’une ou l'autre paire et plus particulièrement dans la dernière. à l'état de lames articulées, avec ou sans épines ni soies. 4" Le système nerveux comprend une masse ganglionnaire supra-œæsophagienne assez simple, sans lobes ni subdivisions détachées, et une masse infra-æsophagienne, parfois allongée en chaîne ventrale métamérisée, composée d’un nombre restreint d'amas gan- glionnaires le plus souvent confondus, et fournissant un nombre restreint (une dizaine au maximum) de nerfs appendiculaires et abdominaux. s° Les organes visuels sont réduits à un seul œil médian composé de trois parties {ou ommatidies) qui peuvent être disjointes au point de paraître distinctes et de snuler deux yeux latéro-dorsaux et un œil médian. 6° Les organes excréteurs se composent de deux canalicules segmentaires mettant en communication une dépendance de la cavité du corps avec la base des appendices des 2° et 5° somites ; ces organes manquent souvent à l’état adulte et se retrouvent seulement alors dans les stades embryonnaires. 7° Le tube digestif droit et simple ne possède pas de glandes distinctement séparées et débouche dans l’avant-dernier somite par un anus dorsal. 8° Les organes génitaux se composent d’une seule {chez le mâle et chez la femelle) ou parfois de deux (chez la femelle) glandes, d’où partent parfois un seul (Calanidés mâles), et plus souvent deux canaux excréteurs aboutissant aux ouvertures génitales situées dans le 11° somite chez les deux sexes. 9° Les métamorphoses compliquées comprennent successivement : a. Des larves naupliennes pourvues, sur les côtés de l'extrémité postérieure, de deux soies furcales divergentes caractéristiques. b. Des larves métanaupliennes. C. Des embryons cyclopoïdes nageurs dont le premier a déjà la forme d’un Copépode peu segmenté et ne comprend que onze somites. - Et dans lesquelles diverses influences secondaires peuvent apporter des abréviations et modifications importantes. L'ordre des Copépodes fut d’abord établi par Mizne-Epwarps (en 1830 : 147), pour une partie des animaux qui le composent actuellement et dans lesquels la = AO — 0 constitution des appendices natatoires paraissait, aux yeux de ce naturaliste, un caractère taxonomique important. ZENKER (214) rapprocha des Copépodes de Mixe-Epwarps les formes parasites qui présentent le même caractère. Le premier, THORELL (204) exagéra l'importance taxonomique des pièces buccales dans ces animaux. Mais c’est à CLAUS (49, 51) qu'est due la découverte de la particularité morpho- logique importante présentée par la seconde maxille, et la délimitation précise de la catégorie d'animaux qui nous occupent. Les tableaux suivants résument les classifications les plus importantes qui ont été proposées, pour le groupe des Copépodes, par différents auteurs (1). ZENKER (214) 1854. 1. Malacostraca. 2. Trilobita. 3. Poecilopoda. | à Argulina. 4. Aspidostraca ... india a Copepoda. b Siphonostomata c Lernæoda. 5. Entomostraca … 6. Cirripédia. 7. Ostracoda. , THORELL (204) 1850. 1. Calanidæ. a Cyclopinæ. b Harpacticinæ. ee 2 ACYCIOPITE EPA EE 3. Notodelphyidæ. 4. Buproridæ. 1 I. Gnathostomata.. . Corycæidæ. . Miracidæ. a Sapphirina. b Lichomolkgus. 3. Sapphirinidæ ..... ? Doridicola. . Ergasilidæ. . ? Monstrillidæ. . Chondracanthidæ. . Lamippe. II. Poecilostomata .. DNI OO ui R \ (1) Je renvoie le lecteur aux pages précédentes ( 2° partie), pour la critique des caractères importants qui y furent utilisés. IR 1. Ascomyzontidæ. 2. Nicothoidæ. 3. Dichelestiidæ. 4. Caligidæ. 5. Lernæopodidæ. 6. Lernæidæ. IT. Siphonostomata … CLAUS (49, 51, 55) 1862-1875. . Cyclopidæ. Harpacticidæ. . Peltidiidæ . Calanidæ. . Pontellidæ. . Notodelphyidæ. É . Buproridæ (Ænterocola ). PAGnathostomatar 77 NY uk & D \ { 1. Corycæidæ. Sapphirinidæ. Lichomolgidæ. . Ergasilidæ. . Bomolochidæ. . Chondracanthidæ. . Ascomyzontidæ. Nicothoidæ. Nereicolidæ. . Caligidæ. . Dichelestiidæ. . Lernæidæ. . Lernæopodidæ. sans trompe . LL UHR LS I Parasita.. / avec trompe. Re © NI GIESBRECHT (89) 1881. Copépodes libres : . Calanidæ. . Pontellidæ. I. Gymnopleoda ........... . ? Misophriidæ. D D m . Harpacticidæ. . Cyclopidæ. . Corycæidæ. %œ D nm HÉRPOdOPIEO TA EEE PP EEE CEE | La classification phylogénétique, celle qui considère, comme le voulait déjà LamarcCk, les rapports et la série générale des divers degrés d'organisation, l'ordre entre les objets d’une classe, est la seule qui puisse être adoptée. J'ai tenté dans les pages précédentes d'établir ainsi les relations des familles les plus importantes de Copépodes. Bien des points de détail nécessitent de nouvelles recherches dans le but d’affermir et de contrôler cet arrangement systématique; mais les rapports naturels* des Harpacticidés, des Ascidicolidés et des Hersiliidés s’y trouvent basés de façon plus convenable, sur des particularités morphologiques et embryologiques. TABLEAU SYNOPTIQUE DES FAMILLES ÉTUDIÉES. a Harpacticidæ. b Calanidæ. c Cyclopidæ. d Ascidicolidæ. I ns \ a Lichômolgidæ. b Ergasilidæ. Etc. . Monochila .. Je a Hersiliidæ. \ | IT. Diporodelphya . .! 2. Auliostoma . b ta a nn 3. Rynchostoma . Ste no — PRCOPPODÉMONOPORODELPEYA Copépodes ayant le corps plus ou moins nettement segmenté et dont la femelle présente un seul orifice sexuel pour la pénétration des spermatozoïdes. Cette subdivision correspond à peu près aux Gnathostomes de THORELL (204) et de CLaus (49); sa diagnose ainsi modifiée y permet l'introduction, rendue nécessaire par la connaissance que j'ai pu acquérir de leur organisation morpholo- gique etembryonnaire, d'espèces dépourvues de mandibules masticatrices comme Aplostoma brevicauda CANU, Enteropsis pilosus CaNv, Enterocola fulgens VAN BENEDEN et £'. betencourti CaNu. L'unité du pore de fécondation est reconnue et démontrée dans les diverses familles de ce sous-ordre par CLaus, GïiESBRECHT, GRUBER....... etc J'ai pu la constater moi-même dans les types les plus aberrants, même chez ceux* qui n y auraient pu prendre place jusqu’à ce jour, si leurs organes buccaux avaient été connus plus exactement. HARPACTICIDAE. Copépodes monoporodelphes ayant : 1° Le premier $omite thoracique soudé avec le céphalon. 2° Les antennules courtes, composées d’un petit nombre d'articles, préhensiles à droite et à gauche chez le mâle. 3° Les antennes 2 - ou 3 -articulées, terminées par des épines recourbées et pourvues le plus souvent d'un exopodite parfois très rudimentaire. 4° Les mandibules très variables, avec la base masticatrice et l'extrémité palpiforme plus ou moins développée et sétifère. s° Les premières maxilles également variables et masticatrices, avec une région terminale pourvue de soies rarement suffisantes pour la natation. — 144 — 0 : 2 2 ; : . à L 6° Les secondes maxilles séparées l’une de l’autre, masticatrices (externes) ou préhensiles (internes). 0 . . . . 7 . 7 Les appendices thoraciques le plus souvent natatoires, parfois préhensiles par leur terminaison en griffe dans la première paire, réduits dans la cinquième paire à des lames aplaties et sétifères. ( 2 » Jo DE ? . » 8° Le tégument externe composé d’une chitine épaisse et résistante, rarement transpa- rente. (0 . Ü . . 9 La circulation exclusivement lacunairé. 10° Les conduits génitaux ® pairs et symétriques avec leurs orifices plus ou moins rapprochés l’un de l'autre sur la face ventrale, ce qui explique la disposition presque générale LA des œufs en une seule masse, après la ponte. Ainsi délimitée, la famille des Harpacticidés comprend les deux familles des Harpactidés et des Peltididés établies par CLaus (49, 51) ; elle correspond à la famille des Flarpactidés telle que l’ont définie AxeL Boeck (15, 17) et Brapy (20). Il ne me parait en effet nullement démontré, mème pour un Zoologiste attentit aux specialisations anatomo-physiologiques et soucieux des relations phylogéné- tiques des êtres, que les Peltidiens les plus caractérisés s’éloignent d'un Harpacti- cidé typique, comme Zongipedia , à un degré plus élevé et d’une manière plus fondamentale que certaines formes dûment reconnues apparentées à ce dernier, comme Mannopus où Huntemannia. C'est pourquoi je considère encore, malgré les récentes remarques de GLaus à ce sujet (65, pages 1 et 2), les formes caligoïdes et sphæromoïdes (1) de Peltidiens comme dérivées d'Harpacticidés primitifs ou peu modifiés, par une adaptation à la vie plus ou moins rampante des Caliges et des Sphéromes. (1) Ressemblant aux crustacés des genres Caligus et Shhæroma. — 145 — ADOPTÉES AVEC LES GENRES ÉTUDIÉS Harpacticidés au corps cylindrique un peu aplati, avec l’exopodite antennal allongé et natatoire , avec la mandibule biramée et la première maxille natatoire pourvue d’un épipodite, avec la seconde maxille interne non préhensile et pourvue de longues soies finement barbelées. Harpacticidés avec la mandibule mastica- trice, simple ou bira- mée, la première maxille masticatrice et plus ou moins natatoire , rarement pourvue d’un épipo- dite, la seconde ma- xille interne transfor- mée en organe plus ou moins préhensile et dépourvue de lon- gues soies barbelées flexibles. Corps aplati et déprimé avec les appendices thoraciques très écartés l'un de l’autre dans la même paire Corps cylindrique un peu aplati ou rare- ment déprimé, avec les appendices thora- ciques assez rappro- chés l’un de l’autre sur la face ventrale. Forme légèrement aplatie ou même déprimée. Mandibule biramée et première maxille masticatoire, toutes deux im- propres à la natation. Forme comprimée latéralement. Mandibule biramée. Appendices thoraciques semblables et tous natatoires. Mandibule biramée. Pattes de la première paire avec une ou deux rames préhensiles terminées par un crochet recourbé. Pattes natatoires dans les dernières paires. Mandibule biramée. Patte de la première paire adhésive, sans crochets. Corps aplati. Caractère masticateur des appen- dices buccaux bien accusé par la réduction de la région termi- nale sétifère. Mandibule non biramée. Endopodite des appen- dices thoraciques fréquemment réduit en longueur et en arti- culations par rapport à l'exopo- dite. Espèces nageuses , parfois limicoles. . Mêmes caractères des pièces buc- cales masticatrices. Endopodite des pattes thoraciques réduit à un simple moignon dans une ou plusieurs paires. Espèces limicoles , rampantes. | | | TABLEAU ANALYTIQUE DES SOUS-FAMILLES LONGIPEDIINÆ.. , PELTIDIINÆ....... oc TACHIDIINÆ ........ AMYMONINÆ ... .….. (Stenheliinæ Brady) HARPACTICINÆ. ..... IDYINÆ. ..…. re CANTHOCAMPTINÆ. » » NANNOPINÆ secoue Longipedia, Zaus. Scutellidium. Alleutha. Eupelle. Ectinosoma. Tachidius. Euterpe. Armymone. Harpacticus. Thalestris. Dactylopus. W/estwoodia. Idya. Nitocra. Mesochra. Laophonte. Nannopus. — 146 — LONGIPEDIINAE, Dans ses caractères principaux, cette sous-famille correspond à celle qu'établit Boëck (15, page 252, et 1, page 44) sous la même dénomination. Je n'y ai pas conservé les trois genres £'ctinosoma, Zozime et Bradya introduits par cet auteur, à cause des différences considérables qui les séparent du type de cette subdivision, de Zongipedia. Avec ce dernier vient se grouper un seul genre : Synaristes HEssE, 110 [= Zon- gipedina, MUELLER, 153], qui comprend lui aussi une seule espèce. Longipedia CLaus. 1. — Longipedia coronata CLaus. 1863. Longipedia coronata, CLaAus; 51; pages r10 et 111 ; Tafel XIV. 1864. Longipedia coronata, Claus, Boeck ; 17, pages 252 et 253, 1880. Longipedia coronata, Claus, Brapy, 2%, vol. 2; pages 5-8; Plates XXXIV et XXXV. 1882. Longipedia coronata, Claus, GiEsBRECHT, 89, pages 99-104; Taf. Let IV-XII. Très reconnaissable à la constitution des appendices céphaliques (antennule épaisse, hérissée d’épines fortement denticulées ; exopodite antennaire pluriarti- culé, natatoire) et à l’endopodite démesurément allongé de la deuxième paire de pattes. Commune dans la zone littorale à la syrface de l’eau et au milieu des algues. Formes jeunes très fréquentes, et peut-être plus nombreuses dans une mème pèche que les adultes; ce qui pourrait expliquer les méprises faites par CLaus (jeune 7 décrit pour l’adulte) et Brapy (confusion entre les deux sexes, ? immatures) et relevées par GIESBRECHT. Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique, ...... PELTIDIINAE. Dans la sous-famille des Pe/fidiinæ , définie plus haut, viennent se ranger les curieuses espèces d’//arpacticidæ organisées pour l’adhésion à la surface des algues ou des pierres. L'étude récemment publiée par CLaus (65) sur l’organisation = Eee de nombreux Peltidiens de la Méditerranée me permet d'insister seulement sur quelques particularités importantes. PREMIÈRE MAXILLE. — Elle diffère assez notablement dans les diverses formes , puisque tantôt elle présente un développement considérable de ses diverses parties constitutives, et spécialement de l’épipodite (voir ci-dessus, page 62), et qu’elle est parfois réduite à un appendice visiblement dégénéré et simplifié (ex. Onisci- dium : 65, Tafel V, fig. 6; Tafel VI, fig. 7). Mais l’existence de nombreux lobes bien distincts dans le pa/pe de la première maxille des formes les plus différentes, comme /feutha, Eupelte, Scutellidium, Porcellidium et Zaus, prouve bien que dans cette sous-famille, l’organisation primitive de l’appendice est géné- ralement conservée. Et l’homologation du « lobe postérieur » (CLaus : 65) de la première maxille avec la formation connue chez les Crustacés supérieurs sous le nom d’épipodite ne laisse aucune hésitation. L'épipodite est particulièrement développé dans les espèces des genres Scufellidiuin Porcellidium et Zaus, tandis qu'il paraît subir une.régression graduelle dans les genres Æ/feutha, Eupelte et Oniscidium (1). ABDOMEN. — Sa forme , si dissemblable dans les espèces caligoïdes ou sphéro- moïdes, ne permet pas d'admettre les subdivisions établies par certains auteurs dans les Peltidiens. En effet, des formes caligoiïdes (Scutellidium) et,sphéromoïdes (Porcellidium) montrent des rapports zoologiques plus étroits que ne le font certaines espèces sphéromoïdes / Æ/teutha, Euterpe, Oniscidium) pourtant très voisines à tous égards. | Œiz. — Chez les Peltidiens, cet organe présente quelques particularités des plus intéressantes au point de vue comparatif. Dans les uns (Zaus, Scutellidium), il forme une seule masse compacte et médiane, plongée dans les tissus de l'animal; il ne s’écarte donc point de la disposition habituelle parmi les Copépodes. Dans les autres, les trois parties constitutives (ommatidies) avec leur cupule pigmentée pluricellulaire et leur lentille réfringente, sont plus (Oniscidium) où moins (Ælteutha, E‘upelte) disjointes et disposées en apparence comme un œil médian et deux yeux latéraux. Mais une semblable interprétation ne pourrait être admise au point de vue morphologique (2). (1) Si l'on en juge d’après les descriptions et les figures les plus complètes publiées jusqu'à ce jour, la maxille très réduite dans ce dernier genre, conserverait pourtant un rudiment d’épipodite (65; Taf. V, fig. 6; Taf. VI, fig. 7). (2) CLaus (65, page 5) arrive récemment à la même conclusion, après avoir soutenu diverses opinions contradictoires sur les modifications analogues des yeux dans les Pontelllens (voir ci-dessous, page 176). 1845. 1863. 1864. 1873. — 148 — Zaus GoopDSIR. Zaus, GoopsiR, 95. Zaus, Coodsir ; CLAUS, 51, page 146. Zaus, Goodsir ; Bock. 15, page 264. Non Zaus, Goodsir ; KRITCHAGUINE, 12, page 396. OC ZUS spinosus CLAUS. ? 1845. Zaus spinatus; GoopsiR, %5. 1863 1864. 1880. 1889. Zaus spinosus ; CLaus, 51, page 146: Taf. XXII. fig. 25 ; Taf. XXIIL, fig. 1-10. Zaus spinatus, Goodsir ; Boeck, 15, page 264. Zaus spinatus, Goodsir ; BraDy, 2%, vol. 2; page 153. Zaus spinosus ; CLaus. 65, page 35. Copépode mimétique très abondant parmi les petites algues rouges et brunes de la zone des Laminaires. La disposition préhensile des deux rames dans les pattes de la première paire, commune à toutes les formes de ce genre, la cuticule trans- parente dépourvue de tubercules et d’incrustations calcaires, la largeur du lobe denticulé dans les soies terminales des antennes permettent de le reconnaitre facilement. Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique. 1866. 1868. 1880. 1884. 1889. Scutellidium CLAus. Scutellidium ; CLAUS ; 53, page 20. Aspidiscus ; NoRMAN ; 157. Scutellidium, Cls, Brapy ; 2, vol. 2; page 175. Scutellidium, Cls ; PoPre ; 163, page 291. Scutellidium, Cls; CLaus; 65. page 23. Comprend les Peltidiens à forme caligoïde et aplatie, avec la région terminale de la mandibule hypertrophiée par la saillie des lobes antérieur et postérieur, un long épipodite bien reconnaissable sur la première maxille, les deux rames préhensiles dans la première paire de pattes thoraciques. — 149 — Scutellidium tisboïdes CLaAus. * 1866. Scutellidium tisboïdes ; Craus ; 53, page 21; Taf. IV, fig. 8-15. 1880. Scutellidium tisboïdes, Cls; Bray ; 20, vol. 2; pages 175-177; PI. LXVII, fig. 1-10. 1889. Sculellidium tisboïdes, Cls ; CLaus ; 65, page 23; Taf. IX, fig. 5-14. 1890. Scultellidium lisboïdes, Cls ; CAR; 37, page 14. Commun à la surface des frondes de Laminaires, dans les rochers de la côte. L'adhérence de ce Copépode à la surface des corps lisses, sur lesquels il glisse facilement à la manière des Caliges, est facilitée non seulement par la forme du céphalothorax, mais aussi par la disposition des appendices. La première paire de pattes natatoires est entièrement adaptée à cet effet; les articles du protopodite , très élargis, portent une saillie chitineuse presque triangulaire formée de stries rayonnantes alternant avec des plis en relief. Cette disposition — qui pourrait être rapprochée des formations analogues constatées par CLAUS (55, page 333) et KossmanN (118, page 12) sur l’endopodite de C/ausidium apodiforme Paraprr, et désignées par ces auteurs sous le nom de « ventouses » (Saugscheibe, Saugnapf- chen) — avait échappé jusqu'ici aux naturalistes. De sa présence sur ces deux formes rampantes de familles si différentes, ressort pourtant une réelle importance. Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique (iles Scilly, Madère), Méditerranée (Nice, Trieste), Mer Noire. À Alteutha BaïrD. 1850. Alleufha, BAIRD ; 9, page 216. 1863. Alleutha, Brd; CLaus ; 51, page 141. 1864. Alleutha, Brd ; Boeck ; 15, page 272. 1880. Peltidium, Philippi; Brapy ; 2%, vol. 2; page 158. 1885 Peltidium, Philippi ; PoPre ; 164, page 191. 1887. Alieutha, Brd; BRADY ; 22, page 329. 1880. Alteutha, Brd; Porre; Abh. Bremen, Bd. IX, .page 552. 1889. Alteutha, Brd; CLaus ; 65, page 6. Comprend les Peltidiens dont : La forme générale du corps, arrondie sur la face dorsale, rappelle les Isopodes (Sphé- romes, Armadilles). 3 Le tégument est incrusté et ornementé de tubercules. Le rostre frontal est arrondi. Les antennules comptent 9 articles. La mandibule supporte une région terminale assez réduite. La première maxille est pourvue d’une sorte de palpe multilobé. — 150 — La seconde maxille interne est préhensile, avec son premier article très allongé. Les pattes thoraciques de la première paire ont les deux rames 3-articulées : l’interne natatoire, l’externe terminée en griffe et sans allongement particulier du deuxième article. L La cinquième paire de pattes thoraciques compte deux articles, le basilaire restant relati= vement court. Alleutba bopyroïdes CLaus. 1863. Alteutha bopyroïdes ; CLaus; 51, page 143; Taf. XXII, fig. 10-17. 1864. Alteufha norvegica ; Boeck ; 15, page 272. 1880. Peltidium interruptum, Goodsir; Bray ; 2, vol. 2; page 162; PI. LXXI, fig. 4-15. 1885. Peltidium conophorum ; Porre ; 164, page 191; Taf. VII, fig. 1-0. 1880. Alleutha bopyroïides ; CLaus ; 65, page 9 ; Taf, I. fig. 1-11 ; Taf. Il, fig. 1-8. Cette espèce est très abondante au milieu des rochers de toute la côte et parti- culièrement fréquente dans le port en eau profonde de Boulogne. Par la façon dont elle se roule en boule à la moindre alerte, c’est celle qui rappelle le plus complètement les [sopodes. Elle est colorée en jaune et en brun dans toute sa longueur, .et se dissimule parfaitement dans les bocaux au milieu des morceaux de rochers et des plantes. On la découvre aisément lorsqu'elle quitte cet abri pour monter à la surface, où elle reste peu de temps avant de retomber sur le fond. * Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique, Méditerranée. Eupelle Craus. 1860. Eupelle; CLaus; 43, page 10. 1863. Eupelle; CLaus; 51, page 143. 1873. Alteutha, Baird ; KRITCHAGUINE ; 11, page 393. 1880. Peltidium, Philippi (pars); Brapy ; 2, vol. 2; page 158. 1887. Alteutha, Baird (pars); BRaDy ; 22, page 320. 1889. Eupelte; CLaus; 65, page 12. . Genre parfaitement distinct du précédent, dont il se rapproche par sa forme (1) d’Iso- pode et par les appendices céphaliques. Il se distingue nettement par le prolongement frontal saillant et quadrangulaire, par le grand développement des pleura dans les segments thoraciques et abdominaux, par l’organisation de la seconde maxille interne, composée de deux articles basilaires et d’une pince 2-articulée terminale; par la première paire de pattes thoraciques avec l’exopodite 3-articulé, préhensile, dont l’article médian est très allongé: par la cinquième paire de pattes thoraciques 2-articulée, avec l’article basilaire très allongé et saillant. (1) Plus aplatie que dans Alieutha. . E upelle purpurocincta NORMAN. 1868. Alteulha purpurocincta ; NoRMAN ; 157, page 298. 1880. Peltidium depressum, Baird ; BraDy ; 2, vol. 2; page 160 ; PI. LXXII, fig. 1-5. 1889. Eupelte purpurocincta, Norman ; CLaus ; 65, page 14, Taf. Ill, fig. 1-8. Espèce assez rare dans la zone des Laminaires , au milieu des algues colorées, où elle adhère fortement à la surface des corps submergés. Les deux extrémités du corps sont de couleur jaune-verdâtre, et les deuxième, troisième et quatrième somites thoraciques forment une bande plus claire de teinte bleuâtre. La surface du tégument est délicatement échinée, le prolongement frontal un peu rétréci vers l'extrémité ; l'endopodite de la première patte thoracique 3-articulé, la cinquième patte thoracique recouverte de cils courts et serrés vers l'extérieur et terminée par trois épines solides peu effilées ; les pièces furcales courtes et peu élargies. Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique. TACHIDIINAE. Dans cette série de formes comprenant des Harpacticidés encore peu modifiés par rapport à Zongipedia, viennent se grouper naturellement divers genres présen- tant un certain nombre de caractères primitifs dans leur forme générale, leurs appendices céphaliques, et la similitude des pattes natatoires. Malgré l'opinion des auteurs, par sa seconde maxille interne #» peu préhensile, le genre Æ'ctinosoma se rapproche de 7'achidius et Euterpe plutôt que de Zongipedia. Ectinosoma BoEcx. 1864. Ectinosoma ; Boeck ; 15, page 254. 1866. Tachidius, Lilljeborg ; CLaus, 53, page 24. 1872. Ectinosoma; Boeck ; 17, page 44. 1873. Tachidius, Lillj.; KRITCHAGUINE ; 1A, page 371. 1880. Ectinosoma, Boeck ; Bray ; 20, vol. 2; page 8. 1882. Ecfinosoma, Boeck ; G1ESBRECHT ; 89, page 106. 1885. Ectinosoma, Boeck ; Popre ; 464, page 194. Les différences génériques avec 7 achidius Lis. ne peuvent être mises en doute. Comme Porpe (164, page 198) l'a indiqué, 7achidius minutus Craus appartient au genre Ectinosoma par tous les caractères du corps et des appendices buccaux (53, 2page 4: Taf. — 152 — IV, fig. 1-7). Il en est certainement de même-pour 7achidius pyemaeus décrit et figuré plus complètement par KRITCHAGUINE (121 ; pages 371-373 ; PI. XII, fig. 1-9). La forme du corps presque cylindrique, la constitution normale des quatre paires de pattes thoraciques, le développement particulier des cinquièmes pattes thoraciques élargies et 2-arti- culées forment — avec les secondes maxilles externes pourvues de deux articles basilaires elliptiques nettement séparés, et les secondes maxilles internes 3-articulées terminées par une longue soie rigide peu préhensile — la caractéristique de ce genre bien décrit par les auteurs récents (1). = Ectinosoma sarst, BoEcx. 1872. Ectinosoma Sarsii; Boeck ; 17. page 45. 1880. Ectinosoma spinipes ; BraDYy ; 2, vol. 2, pages 9 et 10. 1885. Ectinosoma Sarsii, Boeck ; Porre ; 164, page 198. Abondamment répandu dans tous les fonds côtiers légèrement vaseux qui alternent avec les rochers. Recueilli sur toute la côte boulonnaise, fréquemment en compagnie de Zongipedia coronata, comme le dit également BraDy (#6. cif., page 10). La taille relativement considérable (de 1 "/,, à 1,2 "/,) pour une espèce de ce genre, la couleur brune, la forme effilée et la rigidité parfaite de son corps, la brièveté des épines échinées qui terminent la cinquième paire de pattes thora- ciques — parfaitement indiquée par Borcr dans la description originale (2) — caractérisent suffisamment cette espèce et confirment la synonymie établie par Popre. Distribution : Mer du Nord, Manche. (1) On connaît, en effet, très exactement l'organisation des pièces buccales dans quelques espèces étudiées par GiEsBRECHT (E. gothiceps GsB.; 89, pp. 106-8) et par Porre (E. curticorne BoEck ; 164, pp. 194-8). Les descriptions de Boeck (15, p. 254; 17, pp. 44 et 45) et de BraDy (20, vol. 2, pp. 8-14 ; 1, pp. 99 et 100) sont très insuffisantes à ce point de vue. Il en est de même des diagnoses rassemblées par DE GUERNE dans sa révision du genre : « Sur les genres Ectinosoma Boeck et Podon LiLLjEBORG à propos de deux Entomostracés (Ectino$oma atlanticum G.-ST.-BRADY ET ROBERTSON et Fodon minutus G.-O. Sars) trouvés à la Corogne dans l’estomac des Sardines, Bull. Soc. Zool. Fr., tome XII, 1887 ». Pour l’unique espèce observée, E. atlanticum Br. ET Ros., rien n’est ajouté aux descrip- tions de Brapy sur les appendices buccaux. Mais l’auteur anglais ne les a point décrits particulièrement (A, page 100), parce qu’ils sont trop petits pour qu’il en ait obtenu une préparation suffisante (20, vol. 2, page 14). C'est dans le mémoire totalement oublié de KRITCHAGUINE (121) que se trouve la première description soignée des organes buccaux d’Ectinosoma, organes dont l'observation est vraiment pleine de difficultés. (2) « Det femte Fodpar er forlaenget. Grundleddets meget forlaengede indre Rand er paa Enden vaebnet » med tvende : ge. ange Torne. Endepladen er omtrent dobbelt saa lang som bred, besat med tvende brede » Torne, der ere meget kortere end denne, og paa Enden afen Lap i den ydre Rand findes der en lignende Torn». Une description aussi précise, concordant entièrement avec les indications données par BrADY (/oc. cil., page 10, PI. XXXVI, fig. 9), pouvait écarter les hésitations dont nous fait part ce naturaliste au sujet de cette espèce. — 153 — Ectinosoma minutum, ŒCLAUS. 1866. Tachidius minutus ; CLaus ; 53, page 24, Taf. IV, fig. 1-7. 1873. Tachidius prgmœus ; KRITCHAGUINE ; 11, pages 371-373 ; PI. XII, fig. 1-0. 1887. Ectinosoma minutum, Claus ; Porre ; 164. page 198. Espèce très petite (0,6 "/, de long). Elle se distingue : 1° Par la forme du céphalothorax, bombé sur la face dorsale. 2° Par les antennules 6-articulées, assez grandes et pourvues de deux larges filaments sensoriels hyalins. 3° Par l’exopodite 3-articulé des antennes. 4° Par le nombre restreint (2 ou 3) des soies terminant les deux rames de la mandibule. 5° Par la forme lancéolée et les minces denticulations marginales de l’épine externe insérée sur le prolongement postérieur qu'’envoie l’article basilaire de la cinquième patte auprès de la ligne médiane. 6° Par les pièces furcales très courtes. Dans la forme du corps et des divers appendices, les exemplaires que j'ai recueillis sur les côtes du Boulonnais concordent assez exactement avec les des- criptions données par CLaAus et KRITCHAGUINE. L'organisation de la cinquième paire de pattes est l'argument le plus frappant en faveur de la synonymie acceptée ci-dessus. KRITCHAGUINE (/oc. cit., page 373; Planche XIT, fig. 9), a particuliè- rement insisté sur ces ressemblances et sur les caractères de la courte épine terminale de l’article basilaire. L D'après la description de Bray (20, vol. 2; page 11; Planche XL, fig. 20), E. melaniceps Boeck présenterait dans la disposition des épines de la cinquième paire une certaine ressemblance avec Æ'. mminutum CLS. L'identité des deux formes parait très problématique et doit être momentanément rejetée. Du reste, la des- cription de Brapy est fort insuffisante ; elle ne nous apprend rien sur l’exopodite antennaire qui, d’après Boeck (15, page 254) serait 2-articulé dans Æ. melaniceps. La courte épine du lobe interne de la cinquième patte thoracique y est dite très courte et lisse. E. melaniceps serait aussi de taille plus considérable (0,84 "/,,) et présenterait réellement à la face dorsale du céphalon une tache foncée que je n'ai pas constatée nettement dans les nombreux exemplaires d'Æ. minutum que j'ai pu examiner. s Abondante avec la précédente sur les fonds vaseux auprès du rivage. Distribution : Manche, Méditerranée (Nice), Mer Noire. — 154 — Eterpe, CLaus. 1852. Harpacticus, Milne-Edwards (pars) ; Dana ; 73. 1863. Euterpe; CLAUS; 51; page 100. 1880. Euterpe, Claus; Brapy ; 2, vol. 2; page 22. Genre bien caractérisé : par la seconde maxille interne, avec un article basilaire allongé et beaucoup plus large que les trois suivants, plus grêles et très effilés vers leur extrémité ; par la constitution des pattes thoraciques de la première paire, 2-articulées dans chaque branche. Euterpe acutifrons , Dana. 1852. Harpacticus acutifrons ; DANA ; 73, pp. 1192-1193; PI. LXXXIII, fig 11 a-b. 1863. Euterpe gracilis; Ciaus ; 5, p. 110; Taf. XIV, fig. 1-13. 1880. Euterpe gracilis, Claus; BraDY ; 2, vol 2, p. 22-24; PI. XL, fig. 1-16. 1801. Euterpe acutifrons, Dana Grenaaen 89, vol. VII; p. 475. Comme l’a indiqué GIESBRECHT, le Copépode mäle étudié par Dana et caractérisé par sa forme générale (presque cyclopoïde, avec prolongement frontal effilé en pointe), par ses antennules préhensiles assez spéciales (1) et par l'extrémité séti- forme (2) de la seconde maxille (3), se confond spécifiquement avec l’espèce euro- péenne signalée par CLAUS. . Forme pélagique, assez abondante à la surface de la mer, à quelque distance la côte. Elle était très fréquente parmi les Copépodes que j'ai recueillis en août 1890, au milieu du détroit du Pas-de-Calais durant les sondages faits à bord de l’Ajax pour les études du Pont sur la Manche. De petite taille (1 "/, au plus), comme ceux qu'a étudiés Dana, mes échantillons sont incolores, et non pas bruns foncés comme le dit Brapy (/oc. cif., page 24) des spécimens recueillis près des côtes d'Irlande à bord du « Porcupine ». Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique. Tachidius, LiLIEBORG. 1853. Tachidius ; LiLLJEBORG ; 186, page 195. 1864. Tachidius, Lillj.; BoEcKk ; 15, p. 256. (1) Voir 73, Plate LXXXIII, fig. 11 a. (2) Loc. cit., fig. 11 6 ; et non pas fig. e, comme il est dit dans le texte, page 1103. (3) Dana dit avec incertitude : « An extremity of a maxilliped, or perhaps the mandibular palpus...... ». Mais la figure à laquelle il renvoie ne laisse aucun doute. 1880. Tachidius, Lillj.; Bray; 2, vol. 2, page 10 1882. Tachidius, Lillj.; GirsBrecHT ; 89, page 108. 1866. Non Tachidius, Lillj.; CLaus ; 53, page 24. Genre suffisamment caractérisé par : 1° Les antennules courtes et épaisses, garnies de longues soies raides. 2° Les mandibules biramées, à rames simples, presque égales. 3° Les secondes maxilles internes formées de deux articles basilaires cylindriques égaux, d’un troisième article court et rétréci, et d’une longue épine terminale recourbée formant une sorte de pince. 4° Les pattes thoraciques natatoires dans les quatre premières paires. 5° La cinquième paire de pattes thoraciques lamellaire, 2-articulée, avec l’article basilaire très court et soudé assez intimement au tronc. Le genre 7achidius présente un grand intérèt, tant au point de vue des habitudes éthologiques, qu'au point de vue de l’organisation anatomique. Tachidius discipes Gs8. et T'achidius littoralis Porre vivent dans les eaux plus ou moins saumâtres des estuaires et des marais salants. Dans le Boulonnais, ils sont très répandus à l'embouchure des rivières, au milieu des algues vertes (E nteromorpha intestinalis), en compagnie de Palæmonetes varians LEACH, de Cytheridea torosa Jones, et de beaucoup d’autres espèces connues pour leur habitat saumûtre. à Sans compléter, pour les détails, les descriptions des auteurs cités précédem- ment, j'insisterai sur deux particularités des plus intéressantes que j'ai constatées dans-ces Copépodes. À° Ja glande du test'présente, chez 77. discipes et 7. littoralis, un dévelop- pement relativement considérable. Le canal de cette glande est contourné trois fois, avant d'aboutir à la seconde maxille externe, et ses circonvolutions rappellent beaucoup la disposition connue dans Canthocamptus, où mème dans Cyc/ops. Faut-il y voir une confirmation de l’idée émise par GROBBEN sur l'influence de la salure dans le développement de cet organe ? En tout cas, le genre 7 achidius, franchement adapté à l'existence dans l’eau de mer fortement mélangée d’eau douce, s'éloigne des Harpacticidés marins par le grand développement de sa glande du test pour se rapprocher des Copépodes d’eau douce. B. L'organe nuchal persiste chez les Tachidius adultes, sous forme d’une plaque d'aspect vaguement glandulaire (voir ci-dessus, page 125). Il apparaît très tôt dans le métanauplius, au moment où cet embryon va fournir le premier stade — 156 — cyclopoïde; c’est une sorte de contour elliptique, situé sur la face dorsale au niveau des premières maxilles. Dans l'adulte, la cuticule est en cet endroit moins épaissie que partout ailleurs, ce qui permet de reconnaitre plus facilement l’exis- tence de l'organe. Tachidius discipes, GiEsBRECHT. 1853. Tachidius brevicornis, Müller; LicijEBoRG ; 136, pages 196-0. Tab. XXII, fig. 12-16; Tab. XXII, fig. 1,2et9; Tab. XXVI, fig. 17 et 18. 1864. Tachidius brevicornis, Müller ; Boeck; 15, page 257. 1880. Tachidius brevicornis, Müller ; Bray ; 20, vol. 2; pages 20-22; PI. XXXVII, fig. 1-16. 1882. Tachidius discipes ; GiEsBRECHT ; 89, pages 108-111 ; Taf. Il, IV, V, VII-XII. C'est l'espèce la plus fréquente dans les eaux saumâtres du Boulonnais. Elle peut être distinguée d’après ses antennules légèrement effilées à leur extrémité, d’après son corps ramassé, ses pattes très élargies, spécialement dans la cinquième paire. Distribution : Baltique, Mer du Nord, Manche, Mer d'Irlande. Tachidius lilioralis, Porre. 1881. Tachidius litoralis ; Porre ; 162, pages 149-152; Taf. VI, fig 1-12. Moins abondant que le précédent, en compagnie duquel il vit à l'embouchure du Wimereux. Reconnaissable à sa forme moins trapue, à ses antennules très élargies jusqu’à leur extrémité, à l’étroitesse relative des pattes thoraciques. Distribution : Mer du Nord, Manche, Mer d'Irlande. AMYMONINAE. ÆAmymone, CLaAUs. 1860. Amymone; CLaus ; 43, page 11. 1863. Amymone ; CLAUS; 51, page 112. 1864. Amyone, Claus; Boeck; 15, page 255. 1880. Amymone, Claus ; Bray ; 2%, vol. 2, page 28. (— 157 — : Amymone sphærica , CLaAUus. 1863. Amymone sphærica ; ELAUS ; 51, page 114; Taf. XX, fig. 1-0. 1864. Amyone sphærica, Claus; Boeck ; 15, page 256. 1880. Amymone sphærica, Claus; Brany; 2, vol. 2, pages 28-30; Plate XLIX, fig. 1-11. Espèce de taille relativement grande (0,45 à 0,55 "/,). de couleur gris-bleuâtre, avec la carapace épaisse et ornée de petits tubercules punctiformes. Abondante dans la zone des Laminaires, dans les divers points rocheux de la côte boulonnaise. Les grandes saillies ventrales, découpées, des bords pleuraux du premier segment abdominal lui donnent un aspect particulier. Distribution : Mer du Nord, Manche, Méditerranée. HARPACTICINAE. Brièvement définie dans le tableau analytique reproduit précédemment, cette sous-famille présente à côté de variations de détail multiples, certains caractères primitifs assez constants : les espèces qui la composent sont toutes des Copépodes très agiles, carnassiers, vivant au fond des eaux parmi les algues. Harpackcus , Mine Epwarps. 1840. Arpacticus ; Mixne-Enwaro$ ; 449, vol. 3, page 430. 1850. Arpacticus, M.-Edw. ; BalRD ; 9, page 212. 1853. Harpacticus, M.-Edw. ; LizujeBorG ; 136, page 200. 1863. Harpacticus, M.-Edw. ; CLaus ; 51, page 133. La seconde maxille interne en forme de pince préhensile, les pattes de la première paire préhensiles dans les deux rames, avec l'endopodite court et 2-articulé et l'exopodite allongé et 3-articulé, distinguent à première vue ce genre. , Harpachicus chehfer, O.-F. Muecrer. 1785. Cyclops chelifer ; O.-F. MuELLer; 1452, pages 114 et 115; Tab. XIX, fig. 1-3. Goo Harpacticus chelifer, Müller; Miiwe-Epwarps, CLAUS, GIESBRECHT, ... etc. 1853. Non Harpacticus chelifer, Müller ; Liuesorc ; 136, page 200; Tab. XXII, fig. 2-11. — 158 — Très abondant parmi les algues de la zone littorale. Se reconnaît entre tous grâce à sa taille restreinte, àsa coloration faible, et à la taille de la seconde maxille interne. Distribution : Mers arctiques, Mers d'Europe et d'Amérique. Harpacticus fulvus, FISCHER. 1853. Harpacticus chelifer, Müller ; LiuryesorG ; 438, page 200; Tab. XXII, fig. 2-11. 1860. Harpacticus fulvus ; Fischer ; 80. ‘ 1880. Harpacticus fulvus, Fischer; Brapy; 2, vol. 2, pages 149-152; Plates LXIV, fig. 1-11. Dans les mares d’eau salée exposées au soleil au-dessus du niveau ordinaire de la marée haute. Vit également dans les marais salants de la côte bretonne (Le Pouliguen) (1). Distribution : Mer du Nord, Baltique, Manche, Océan Atlantique, Ile Ker- guelen. Thalestris CLaus. 1863. Thalestris; CLaus; 51, page 128. 1864. Thalestris, Claus ; Boeck ; 15, page 264. 1880. Thalestris, Claus; BrADY ; 9; vol. 2, page 120. Li Genre bien caractérisé par l'allongement et la transformation des deux rames des pre- mières pattes thoraciques en puissants organes de préhension, par le développement des secondes maxilles internes en une pince très puissante. Thalestris longimana, Cravs. 1863. Thalestris longimana ; CLaus ; 51, page 130; Taf. XVIII, fig. 1-11. 1880. Thalestris longimana, Claus ; Brany, %, vol. 2, p. 136; PI. LX, fig. 1-13 Grande espèce à carapace solide, d'un brun-rougeâtre. Abondante au milieu des algues brunes, dans la zone des Laminaires. 6 : Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique. - (1) M. Ta. Barrois a signalé pour la première fois ce Copépode dans le Boulonnais, dans les conditions éthologiques où Bray l’a recueilli en Angleterre. — Comparer : TH. Barrois, Sur la présence de l’Harpacticus Julvus, Fischer, dans le Boulonnais; Revue biologique du Nord de la France, 2° Année, 1800, page 288, lignes 10à 15; et Brapy, 2, vol. 2, pages 151, lignes 6 à 12. > 159 — Thalestris claust, NoRMAN. 1868. Thalestris Clausii; NoRMAN ; 157. 1880. Thalestris Clausii, Norman; Brany; %, vol. 2, pages 128-130; PI. LXII, fig. 1-12. Espèce de taille moyenne, peu colorée, fréquente parmi les Sertularia et les Bugula dans la zone des Laminaires. Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique. Thalestris rufocincta, Norman. 1880. Thalestris rufocincta, Norman M.S. ; BraDY ; 20, vol. 2, pages 125 et 126, PI. LVII, fig. 1-9. Espèce jaunâtre, avec des taches rouges sur la face ventrale et sur les côtés des segments thoraciques dans le milieu du corps. Très commun dans les rochers de Hermelles de la zone des Laminaires. Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique. Dactylopus, Craus. 1863. “Dactylopus ; CLaus ; 51, page 124. 1880. Dactylopus, Claus; Brapy; %, vol. 2; page 105. 1882. Dactylopus, Claus ; GirssRecuT; 89, page 122. Genre différent du précédent par la constitution de l'exopodite dans la première paire de pattes et par l'allongement en griffe de l'extrémité distale dans la seconde maxille interne Dactylopus strdmi, Bammo. 1860. Canfhocamptus stromii ; BaiRD ; 9, page 208; PI. XXVII, fig. 3. 1880. Dactylopus strémii, Baird ; Bray; 20, vol. 2. pages 111-115 ; PI. LV, fig. 1-13. Très commun dans la zone des Laminaires, parmi les algues. Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique. Westwoodia, Dani. 1852. Westwoodia ; Dana ; 8. 1863. Westwoodia , Dana ; Craus, 51 ; page 117. — 160 — Genre bien reconnaissable à la première paire de pattes ayant l’endopodite 3-articulé et préhensile, et l'exopodite composé d’un seul article sétifère. W{/estyoodia nobilis, BarrD. 1850. Arpacticus nobilis ; BairD , 9, page 214; Taf. XXVIII, fig. 2. 1863. Westwoodia nobilis, Baird ; CLaus; 51, page 118; Taf. XXI, fig. 1-0. Espèce très brillamment colorée en vert et en rouge, et reconnaissable même à l’œil nu d’après cette coloration. Commune parmi les Hermelles, dans la zone des Laminaires. - Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique. IDYINÆ. ldya, Puiipri. 1845. Jdya; Pari; 159. 1853. Tisbe; LiLLJEBORG ; 136, page 191. 1864. Idya, Philippi; Boeck; 15, page 257. 1873. Zaus, Goodsir ; KRITCHAGUINE ; 121, page 396. " Son corps élargi et déprimé, au contour cyclopoïde ; sa première paire de pattes adhésive, avec la base, l’exopodite et l’endopodite 2-articulés et très larges suffisent pour le caractériser. Idya furcata, BaRD. 1837. Cyclops furcatus ; BAIRD. 1850. Canthocamptus furcatus ; BairD ; 9, page 210; Tab. XXV et XXX. 1853. Tisbe furcata, Baird ; LiLLJEBORG ; 126, pages 192-195; Tab. XXV, fig. 1-5, 11, 12 et 17. 1864. Idya furcata, Baird ; Boeck ; 15, page 258. 1873. Zaus adversipes ; KRITCHAGUNE ; 11, page 306-398, Tab. XIV, fig. 1-5. Très commun dans la zone littorale, dans le creux des rochers à marée basse. C'est le Copépode qui montre le plus de résistance à la putréfaction : après la mort des animaux contenus dans les aquariums, il apparaît en grand nombre, glissant au-dessous de la pellicule de Bactéries développée à la surface de l’eau de mer conservée pendant quelques jours. 5 Distribution : Mer du Nord, Baltique, Manche, Océan Atlantique, Médi- terranée. — 161 — CANTHOCAMPTINÆ,. La tendance accusée dans plusieurs genres de cette sous-famille vers la réduc- tion de l’endopodite dans les pattes natatoires, est, avec les habitudes vagabondes et la puissance masticatrice des mandibules uniramées, des premières et secondes maxilles internes, la caractéristique la plus simple et la plus nette de cette impor- tante série de Copépodes. Nitocra, BoEcx. 1864. Nitocra; BoEcxk; 15, page 274. 1882. Nitocra, Boeck ; GiESBRECHT ; 89, page 115. Genre avec le corps allongé presque cylindrique, le prolongement frontal peu développé, l’exopodite simple dans l'antenne, l'extrémité simple dans la mandibule, toutes les pattes thoraciques 3-articulées dans les deux rames. Nitocra oligochæta, GïESBRECHT. 1882. Nifocra oligochæta; GiEsBRECHT ; 89, pages 116 et 117; Taf. 1, IlI-XII. Assez rare dans les algues de la zone littorale. Distribution : Baltique, Manche. Mesochra, BoEcx. 1864. Mesochra, Boeck ; 15, page 375. 1880. Mesochra , Boeck; Brapy ; 20, vol. 2, page 62. 1882. Mesochra, Boeck; GIESBRECHT; 89, page 111. Genre avec l’endopodite et l’exopodite simples dans l’antenne, l'extrémuté de la mandibule uniramée, l’exopodite 3-articulé et l’endopodite 2-articulé dans les quatre paires de pattes natatoires. Mesochra lilljeborgt, Borcx. 1853. Canthocamptus stromit ; LiLLJEBORG, 136, pages 202-204 ; Tab. XXIII, fig. 3-8. 1864. Mesochra Lilljeborgii ; Boeck ; 15, pages 275 et 276. — 162 — 1880. Mesochra Lilljeborgii, Boeck ; BraDy; 2, vol. 2, pages 62-64; PI. XLI, fig, 15-20, Pl, XLVII, fig. 16-21. 1882. Mesochra Lilljeborgii, Boeck ; GIESBRECHT ; 89, pages 111-1153; Taf. 1, IV-XII. Assez rare, parmi les algues, dans la zone littorale. Distribution : Mer du Nord, Baltique, Manche, Océan Atlantique. Laophonte No PenriePr 1840. Laophonte; Puieri, 459, Jahrg VI. 1863. Cleta; CLaus ; 51, page 123. 1864. Laophonte, Philippi ; Boeck; 15, pages 276 et 277. Genre bien caractérisé par la forme allongée, presque cylindrique, du céphalothorax ; par la faible différence de largeur entre le thorax et l'abdomen ; par les antennules composées de 4 à 7 articles ; par les antennes 2-articulées avec l’exopodite simple, toujours très réduit et parfois même absent; par la mandibule simple, 2-articulée, par les secondes maxilles externes presque chéliformes, avec l’article terminal très allongé et recourbé; par les pattes natatoires dont l’endopodite est 2-articulé dans les 4 paires et nettement préhensile dans la première. Laophonte serrata, CLAUS. 1863. Cleta serrata, CLaus ; 51, page 124; Taf. XV, fig. 13-20. 1864. Laophonte serrata, Claus, Boeck, 15, page 277. 1880. Laophonte serrata, Claus ; Brapy ; 2, vol. 2, pages 71 à 73, PI. LXXIII, fig. 1-14. Corps recouvert d’une chitine épaisse ; segments bordés postérieurement d’une rangée de denticules triangulaires ; pièces furcales cylindriques, aussi longues que le dernier segment; soie furcale médiane rigide et égale à la longueur de l’abdomen. Antennules garnies de grosses saillies épineuses sur les articles basilaires. Exopodite de la première patte thoracique 3-articulé. Assez commun parmi les algues dans la zone littorale. Distribution : Mer du Nord, Manché, Océan Atlantique (Iles Britanniques, Madère et Canaries). Laophonte thoracica, Borcx. 1864. Laophonte thoracica ; BoECK ; 15, page 278. 1880. Laophonte thoracica, Boeck ; Brapy ; 20, vol. 2, pages 76 et 77 ; PI. LXXVII, fig. 1-8. Corps cylindrique au-delà du premier segment renflé ; segments garnis d’épines tubercu- laires sur le bord postérieur ; pièces furcales plus longues que le dernier segment, avec deux — 163 — fortes soies terminales médianes , l'interne plus longue que l'abdomen. Antennules longues et dépourvues d'épines à leur base; secondes maxilles internes et premières pattes thoraciques très allongées ; exopodite de la première patte 3-articulé; cinquièmes pattes thoraciques longues, avec le second article très étroit. Commun dans les mares garnies d'algues, entre les rochers. Distribution : Mer du Nord, Manche. Laophonte curhicaudata, BoEck. 1864. Laophonte curticaudata ; Boeck ; 15, pages 278 et 270. 1880. Laophonte curticauda, Boeck ; Bray; 20, vol. 2, pages 80-82; PI. LXXIIT , fig. 15-18 ; PI. LXXVI, fig. 1-0. 1882. Laophonte curticaudata, Boeck ; GIESBRECHT; 89, page 127. Espèce plus trapue que la précédente, sans épines sur le bord des segments; pièces furcales de même longueur que le dernier segment. Pattes thoraciques de la première paire solides et peu allongées, avec l’exopodite 3-articulé. Cinquièmes pattes courtes, larges et lamelleuses. Chez le mâle, exopodite des pattes de la troisième paire très élargi et pourvu de très fortes épines sur son bord interne, Commun sur les fonds sableux et parmi les algues, au milieu des rochers de la zone littorale. Distribution : Mer du Nord, Baltique, Manche, Océan Atlantique. Laophonte lamellifera, Cxraus. 1863. Cleta lamellifera ; Craus ; 51, pages 123 et 124; Taf. 15, fig. 21-25. 1880. Laophonte lamellifera , CIS : Brapy ; 20, vol. 2, pages 82-85; PI. LXXV, fig. 15-23. Espèce trapue, recouverte d’une carapace solide et ornementée; avec des épines sur le bord des segments. Pièces furcales un peu plus longues que le dernier segment, garnies d’épines moins longues qu'elles, et dépourvues de soies. Pattes de la première paire relativement courtes, avec l’exopodite 3-articulé; de la cinquième paire allongées, solides, avec l’article basilaire pourvu au bord interne d’un prolongement garni de soiés presque aussi long que l'article terminal. Commun dans le sable et la vase, au milieu des algues et dans les creux des rochers, dans la zone des Laminaires et des Fucus. Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique, Méditerranée. Laophonte similis, CLaus. 1866. Cleta similis ; CLaus ; 53, page 23; Taf. V, fig. 13-16. 1880. Laophonte similis, Claus ; BraDY ; 2% , vol. 2 ; pages 78 et 79 ; PI. LXXV, fig. 1-14. — 164 — 1884. Laophonte pilosa ; Car ; 36, pages 245-247; Taf. XVII, fig. 5-15. 1800. Laophonte similis, Claus ; CAR ; 37, pages 112 à 113. PLANCHE V, Fic. 1-24. Halle So CT EE AO SADIE ; Corps {fig. 1 et 2) presque cylindrique, grêle, incurvé sur la face dorsale et même replié dans les spécimens conservés ; recouvert de poils ‘très fins sur le bord des segments et sur la face dorsale. Céphalothorax plus long que l’abdomen. Prolongement frontal réduit à une légère saillie arrondie pourvue de deux poils (fig. 6). Pièces furcales ‘fig. 24) plus courtes que le segment précédent, avec les deux soies terminales médianes bien développées, peu flexibles et garnies d’un petit nombre de barbules rigides; la soie interne étant plus grande et aussi longue que les trois derniers segments abdominaux. Carapace du segment céphalique montrant trois espaces de chitine plus transparente, dont l'impair, dorsal, correspond à l'organe nuchal (fig. 3). Antennules assez allongées dans les deux sexes. Chez la 9, elles comprennent 6 articles (fig. 6), dont les 2°, 3° et 6° sont les plus longs, et le 4°, le plus court; le 4° et le 6° portent chacun un poil sensoriel, et le premier seul est dépourvu de soies. Chez le :/, elles comptent également 6 articles; le 4° est renflé vers l'extérieur et porte : au bord intérieur un gros tubercule pointu, une crête chitineuse denticulée et une longue épine recourbée (fig. 5); puis, au bord supérieur, une saillie avec deux longues soies flexibles et un filament sensoriel ; ce 4° article correspond aux 4° et 5° articles de l’antennule ©. Après lui, viennent encore deux articles disposés en une sorte de griffe et qui portent également des soies et un filament sensoriel; ces derniers correspondent au sixième article antennulaire de la ®; par une flexion géniculaire, ils viennent s'adapter au bord interne et antérieur du 4° article pour servir d'organe de préhension dans la copulation. Antennes 2-articulées, simples (fig. 7), l'exopodite paraissant réduit à une simple soie; l'article basilaire présente une légère trace de subdivision. En outre des soies simples, le second article est terminé par des épines uncinées et annelées sur leur bord intérieur à quelque distance de leur extrémité. Mandibules (fig. 9) solides, avec 4 grosses dents échinées et une petite soie au bord distal du coxopodite, (fig.10) avec un second article simple, portant des traces confuses d’une ramif- cation sous la forme d’un tubercule externe portant trois soies barbelées. Premières maxilles (fig. 11 et 12) avec le coxopodite masticateur pourvu de cinq dents triangulaires, supportant une région terminale quadrilobée, pourvue de soies et qui représente le basipodite et les deux rames encore reconnaissables malgré leur réduction. Secondes maxilles externes (fig. 13) courtes, avec une portion (article ?) basilaire munie de deux tubercules internes portant une épine recourbée finement denticulée et des soies, avec une région terminale pourvue d’une forte épine et de quelques poils grêles. Secondes maxilles internes (fig. 14) 3-articulées. Article basilaire de forme assez irrégulière, avec des saillies convexes garnies de rangées de denticules et deux soies courtes sur la face antérieure. Article médian long et presque cylindrique. Article terminal en forme de griffe très allongée et recourbée, venant s’accoler au précédent pour constituer une pince puissante. — 165 — Pattes de la première paire relativement courtes (fig. 1 et 2). Les deux articles basilaires sont courts {fig. 15), garnis de denticules sur le bord intérieur convexe; le second porte une soie épineuse légèrement barbeiée à son bord externe, et une épine denticulée à la face antérieure de son bord interne. Les deux rames sont 2-articulées ; l'externe, plus courte, porte des soies droites à son bord extérieur et deux soies coudées à son extrémité; son bord externe est finement cilié. Le premier article de la rame interne est très allongé, cylindrique, cilié à son bord externe. Le deuxième est très court, cilié à son bord interne et terminé par une forte grifle plus longue que lui. Deuxièmes, troisièmes et quatrièmes pattes thoraciques avec la base 2-articulée, l'exopodite 3-articulé et l'endopodite 2-articulé pourvus de soies et d'épines dont le nombre et le déve- loppement varient dans les différentes paires (fig. 16, 17 et 18). Chez le ,/”, l'endopodite diffère de celui de la Ÿ, non pas dans la 2° paire, comme le dit Brapy (/oc. cit, page 78, fig. 10) où il ressemble à celui de la femelle (comparer fig. 19 et fig. 16), mais dans la troisième (fig. 20). il compte alors 3 articles, dont les contours sont assez irréguliers; le second article porte au bord distal une forte épine chitineuse recourbée deux fois en agrafe, et qui sert probablement à la réunion des sexes. L'article terminal porte 4 soies : 2 terminales et 2 internes. En comparant les figures 17 et 20, on comprendra aisément que les deux derniers articles de l'exopodite du mâle correspondent à l’article terminal de l’exopodite chez la femelle. L'assertion de Brapy (2° patte modifiée chez le) se trouve réfutée si l’on compare la dispo- sition et la forme des épines de l'exopodite dans la fig. 10 publiée par cet auteur (/oc. cr, PI. LXXV) et dans les fig. 16 et 17 de notre PI. V. Cinquièmes pattes thoraciques larges, 2-articulées (fig. 21 et 22). Dans la ?, l’article basilaire est très développé, surtout vers l'intérieur. Dans le”, l'appendice est très réduit, dépourvu de prolongement intérieur au premier article et il présente un nombre moins grand de soies plus courtes. Lèvre supérieure de l'ouverture génitale mâle (fig. 21) garnie d’une grosse épine denticulée à l'intérieur et d’une soie très fine à l'extérieur. Ouvertures génitales femelles assez rapprochées l’une de l’autre sur la face ventrale (fig. 23). Elles sont réunies par une rigole transversale, où s’attache le sac ovigère unique. Immédia- tement en arrière de cette rigole se trouve le pore de fécondation unique débouchant dans une cavité sphérique assez vaste d’où partent les canalicules séminifères. Les différences qui existent dans les descriptions de CLaus, Brapy et Car entre le nombre des articles de l’antennule, le nombre et la position des soies dans d'autres appendices ont été expliquées par des variations du type. Certaines d’entre elles devront probablement être attribuées à des erreurs d'observation ou à des confusions entre deux espèces voisines. Zaophonte similis est, malgré tout, une forme bien caractérisée qui vit à Wimereux dans la région saumâtre de l'estuaire, avec Corophium longicorne, les Tachidius, les Cyclops, Cytheridea torosa, … etc. Je ne l’ai pas recueillie dans la mer, mais elle est signalée par BraDy dans la zone littorale en mème temps que dans les eaux saumâtres. Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique, Méditerranée. NANNOPINÆ. Pièces buccales masticatrices ; pattes de la première paire préhensiles par l’endopodite, et réduites dans les trois paires suivantes spécialement en ce qui concerne l’endopodite qui devient un simple moignon sétifère dans une ou plusieurs d’entre elles. Habitudes limicoles (1). Nannopus, Brapy. 1878. Nannopus; Brapy; 2, vol. 2, pages 100 et 101. Corps rigide, légèrement et régulièrement atténué vers l'arrière; exopodite des 4 pattes natatoires 3-articulé; endopodite des 3 premières paires 3-articulé; endopodite de la quatrième paire simple et réduit. Nannopus palustris, Brapy. 1878. Nannopus palustris; Bray; 2, vol. 2, pages 101 et 102 ; PI. LXXVII, fig. 18-20. 1880. Nannopus palustris, Brady; 1. C. THompson ; 199, page 188. Re PLANCHE IV, Fic. 6-21. Taille : ©, 0,87 “/n; y, inconnue. Corps (fig. 6 et 7) tout différent de 7achidius (2). Céphalothorax plus long que l’abdomen; carapace épaisse et peu transparente, salie d’une foule de corps étrangers dans l’animal vivant. Bords des segments garnis d’une rangée continue de dents triangulaires et pointues ; bords de la dépression anale également denti= culés | fig. 20). Pièces furcales plus courtes que le dernier segment abdominal, portées sur une saillie latéro-postérieure de ce segment et munies d’un nombre restreint de soies épineuses ; soie furcale terminale interne plus grande, renflée à sa base et égale en longueur aux 3 derniers segments abdominaux réunis. Appendices relativement peu développés (fig. 7). Antennules plus courtes que le segment céphalique, composées de cinq articles (fig. 8) dont les deux premiers sont plus longs et le quatrième plus court. Au bord antérieur, les 2°, 3°, 4° et 5° articles portent de fortes épines recourbées, arrondies à leur extrémité, avec quelques soies flexibles, lisses ou barbelées. Les 3° et 5° articles portent chacun un filament sensoriel-à leur extrémité distale. (1) Voir page 100. (2) « Like Tachidius in general appearance », dit Brapy, qui a donné (oc. cit., PI. LXXVII, fig. 18) un mauvais dessin de l’animal aplati par compression. — 167 — Antenne biramée !{ fig. 9); l'exopodite simple, garni de 3 soies grêles et d'une soie renflée et barbelée, est inséré vers le milieu de l’article basilaire cylindrique. Après ce dernier, vient l'endopodite également simple, en forme de lame élargie vers l’extrémité et portant sur le bord 4 grosses épines recourbées et 2 soies plus fines. La face externe de l’endopodite porte plusieurs séries de denticules triangulaires. Mandibule (fig. 10) simple, avec la base masticatrice solide et élargie, avec l'extrémité simple, irrégulièrement lobée et armée de 4 soies courtes et barbelées. Première maxille { fig. 11)avec coxopodite masticateur pourvu de soies barbelées à la face interne et terminé par 4 épines solides et pointues. Région terminale 2-articulée et 3-lobée, ressemblant beaucoup à celle"de Zaophonte similis, sauf dans le développernent des soies. Seconde maxille externe (fig. 13) très réduite, 2-articulée {1} avec 3 saillies internes garnies d'épines. Seconde maxille interne (fig. 14) 3-articulée, ciliée sur les bords, formant une pince courte et peu solide (2). . Pattes natatoires larges et trapues, hérissées d'énormes denticules triangulaires et armées d’épines et de soies épineuses rigides (fig. 15, 16, 17 et 18). Leur base est toujours 2-arti- culée (3) etleur exopodite toujours 3-articulé. L'endopodite est 2-articulé dans les 3 premières paires et réduit dans la quatrième à un simple moignon peu saillant, porteur d'une soie très longue et d’une autre plus petite (fig. 18) (4). Cinquièmes pattes 2-articulées (fig. 19). Article basilaire très large, atteignant à peu près le milieu du corps, avec quatre épines denticulées sur la portion intérieure et une soie longue et raide vers l'extérieur. Second article réduit et foliacé, avec une grosse épine barbelée intérieure, deux soies médianes longues et fines, et deux courtes épines extérieures barbelées. Ouvertures femelles assez rapprochées l’une de l’autre sur la face ventrale : leur lèvre supérieure porte une soie grêle assez longue; les deux canalicules séminifères débouchent dans une dépression (pore génital) simple, omise dans la figure 21 de la Planche IV. _ Cette curieuse espèce est peu commune dans le sable vaseux qui forme le fond de l’estuaire de Wimereux, dans les endroits où poussent abondamment les algues vertes (£'nteromorpha intestinalis) et où vivent Palæmonetes varians, Gobius minulus, Mysis vulgaris, ...etc. % Distribution : Côtes de la Mer du Nord, de la Manche et de l’Atlantique. (1) L'article terminal est en effet incomplètement distinct de l’article médian porteur de la grosse épine. (2) Cet appendice n’a pas été vu par BRaDy, qui rappelle que dans /urinia Craus il est réduit à quelques ___soies seulement. ; (3) Dans la première paire, le basipodite porte à son bord interne une forte épine non dessinée par Braby (loc. cit., fig. 10). (4) C’est évidemment par erreur que Brapy attribue cette organisation aux troisième et quatrième paires de pattes : « In place of the inner branch of the third and fourth pairs is a small tubercle...... » (loc. cit., page 101). — 168 — CALANIDÆ. Copépodes monoporodelphes ayant : 0 1 Tous les caractères d'adaptation à la vie pélagique. 2° Le céphalothorax beaucoup plus développé que l'abdomen, ce dernier armé de longues soies furcales barbelées pour la natation. . 3° Les antennules très allongées comprenant jusqu’à 23 et 25 articles, symétriques dans les deux sexes ou préhensiles chez le mâle d’un seul côté. 4° Les antennes biramées, bien développées et garnies d'un grand nombre de soies nata- . 7 - toires barbelées. $° Les mandibules masticatrices avec l'extrémité natatoire. 6° Les premières maxilles généralement pourvues d'un très grand nombre de soies, même sur l’exopodite. 0 d o A 97 > e . 6 : 7° Les secondes maxilles internes dépourvues d’épine préhensile et garnies de soïes bar- belées natatoires. 8° Les appendices thoraciques très développés et natatoires, préhensiles seulement dans la cinquième paire chez le mâle. 9° Un cœur avec trois valvules, prolongé parfois d’une artère antérieure courte. 10° Les oviductes pairs et symétriques, tandis que le canal déférent est impair et déve- loppé seulement à gauche. 11° Les orifices externes des oviductes pairs, mais très rapprochés l’un de l’autre sur la face ventrale, d’où résulte la disposition des œufs pondus en un seul sac, quand ils ne sont pas abandonnés dans l’eau. Les Calanidés , ainsi délimités, correspondent aux deux familles des Calanidæ et Pontellidæ établies par CLAUS (49, 51); ils comprennent les deux sous-familles des Calaninæ et Pontellinæ de Dana d’une part, de Boeck (15, 17) et Brapy (20) d'autre part. Tout en conservant cette dernière classification, j'avais dès 1890 (33, page 470) réclamé la subdivision en sous-familles distinctes du groupement hétérogène et très peu naturel des Ca/anidæ, subdivision d’ailleurs tentée déjà par GIESBRECHT (89, page 163) pour une petite série de formes très voisines les unes des autres qu'il sépara comme sous-famille des £'uchætinæ. Les riches collections rapportées par les officiers de la marine italienne ont fourni à GIïEsBRECHT la plus belle série de Calanidés qui ait été étudiée jusqu’à ce jour (91) et mis à la disposition de cet — 169 — observateur les matériaux nécessaires pour établir sur des bases suffisantes une réforme aussi importante et difficile. Dans l'énumération du petit nombre de Calanidés que j'ai recueillis dans le Boulonnais, j'éviterai toute préoccupation taxonomique, laissant ainsi à un Zoologiste plus autorisé le soin d'établir des Changements qu'avec lui je regarde comme indispensables (1). Paracalanus, BoEcx. 1863. Calanus, Leach (pars); CLaus ; 51, page 172. 1864. Paracalanus ; Boeck ; 15, page 232. 1881. Paracalanus, Boeck; CLAus; 60, page 14. Paracatanus parvus, CLAUs. 1863. Calanus parvus; CLaus ; loc. cit., page 173, Taf. XXVI, fig. 10-14, Taf. XXVIL, fig. 1-4 ; 1864. Paracalanus parvus. Claus ; BoEck, loc. cit. PLANCHE I, FIG. 1-12. Cette espèce est très abondante dans la Manche septentrionale durant toute la saison chaude; on peut l’y recueillir dans les pêches littorales aussi bien qu’au large. Elle est facile à reconnaître à là soudure du céphalon et du premier somite thoracique, à l’union des quatrième et cinquième somites thoraciques ; dans lesexe femelle, aux pattes de la cinquième paire (PI. [, fig. 6) 2-articulées et terminées par une longue épine vers l’intérieur et une petite vers l’extérieur ; dans le sexe mäle, aux pattes asymétriques de la cinquième paire (fig. 11) déjà caractérisées ainsi avant la dernière mue (fig. s) et aux antennules renflées à la base mais non géniculées (fig. 1). Dans cette espèce, le mâle adulte, après la dernière mue, se distingue de la femelle en particulier par l’écartement en V des pièces furcales (fig. 1), par le développement considérable des trois soies externes, richement barbelées, des deux derniers articles de la seconde maxille interne et par la fusion incomplète des troisième, quatrième, cinquième et sixième articles de cette mème maxille (fig. 7). Distribution : Mer du Nord, Baltique, Manche, Océan Atlantique, Méditer- ranée, Pacifique, Mer de Chine. (1) M. le Df GessrecHT a bien voulu me faire connaître que la classification des Copépodes pélagiques recueillis à bord du « Vettor Pisani » comprendrait une sous-famille nouvelle, dont je lui avais signalé quelques particularités d’après l’étude de deux formes citées plus loin. _— OR Calanus, LEAcH. 1819. Calanus; LeEAcH ; 131. 1834. Celochilus ; ROUSSEL DE VAUZÈME; 179, page 330. 1863. Cetochilus, R. de Vauz.; CLaus; 51, page 169. C'alanus finmarchicus , GUNNER. 1765. Monoculus finmarchicus ; GUNNER ; 102. 1843. Cetochilus septentrionalis ; Goopsir ; 94. 1863. Cetochilus helgolandicus ; Ciaus ; 51, page 171, Taf. XXVI, fig. 2-11. PLANCHE [, FiG. 13-10. Le plus grand Copépode recueilli dans le détroit du Pas-de-Calais. Il est cantonné au large, à plusieurs milles des côtes. Sa taille, atteignant jusqu'à 4 "/n chez la femelle, son aspect général et les caractères des cinquièmes pattes thora- ciques, finement denticulées sur le bord interne concave du coxopodite, le rendent facilement reconnaissable (92). Le mâle (PI. [, fig. 13) se distingue de la femelle (PI. I, fig. 14) par les anten- nules, par les cinquièmes pattes thoraciques, par l’écartement des pièces furcales disposées en V (fig. 15), par les trois grandes soies externes barbelées des deux derniers articles de la seconde maxille interne (fig. 16). Distribution : Mer du Nord, Baltique, Manche, Océan Atlantique, Méditer- ranée (37), Océan Pacifique, Mer de Chine, etc. Clausia, BoEcx. 1864. Clausia; BoEcK; 15, page 233. 1872. Pseudocalanus ; BoECK ; 17, page 37. 1878. Pseudocalanus, Boeck ; BraDy ; 20, vol. 2, page 44. 1881. Clausia, Boeck ; CLaus ; 60, page 16 (1). Clausia elongata, Borcx. 1864. Clausia elongata ; Boeck ; 15, page 234. 1872. Pseudocalanus elongatus ; Bock ; 17, page 38. 1881. Clausia elongata, Boeck ; CLaus ; 60, page 16; Taf. Il, fig. 11-15. 1882. Lucullus acuspes ; GiESBRECHT ; 89, pages 160-167; Taf. Il, II, V-XI. (1) Clausia fut employé d’abord par CLararÈDE pour un Copépode parasite décrit d’une manière tellement insuffisante que CLaus lui-même croit la description inutilisable et incompréhensible, et qu’il la considère coinme destinée à disparaître de la littérature zoologique (60, page 13). LA Espèce commune durant les premiers mois de l’année, plus rare en été. Elle se reconnait facilement, entre autres caractères, aux antennules et aux cinquièmes pattes thoraciques du mâle (PI. IT, fig, 3), ainsi qu'aux épines délica- tement denticulées qui terminent les pattes natatoires. J’ai signalé précédemment les intéressantes particularités du dimorphisme sexuel de cette forme (page 112). A la face interne de la seconde maxille externe du mâle adulte, on retrouve encore, à la base des groupes de petites soies (PI. IT, fig. 13), un rudiment de toutes les saïllies digitiformes qui supportent dans la femelle et le jeune mâle (PI. [T, fig. 12) les longues soies épineuses. Cette disposition est signalée déjà par CLaus chez Undina et Euchæta (51, page 30), mais incomplètement décrite et figurée par GIEsBRECHT (89, page 162, Taf. IX, fig. 18). Distribution : Mer du Nord, Baltique, Manche, Océan Atlantique, Méditer- ranée. Centropages, KR@YER. 1849. Centropages ; KROYER ; 123, page 602. 1853. Jchthyophorba ; LiiJEBoRG ; 136, page 184. 1863. Ichthyophorba, Lillj. ; CLaus ; 51, page 198. 1864. Centropages, Krôyer; Boeck ; 15, page 242. Centropages hamatus, LiLLIEBORG. 1853. chthyophorba hamata ; LiujeBoRG ; 136; page 185; Tab. XXI et XXVI. 1863. Ichthyophorba angustata ; CLAUS ; 51, page 199; Taf. XXV. 1864. Centropages hamatus, Lillj.; Boeck ; 15, page 244. L'une des espèces les plus communes en toutes saisons, et particulièrement au printemps. Se distingue aisément par la cinquième patte thoracique biramée dans les deux sexes, préhensile à droite chez le mâle où l’exopodite se termine par une pince à branches assez courtes et effilées ; — par l’antennule dépourvue de fortes épines saillantes au bord antérieur des articles dans la région proximale. Distribution : Mer du Nord, Baltique, Océan Atlantique, Méditerranée. Centropages typicus, KROYER. 1849. Centropages typicus ; KRYER ; 123, page 588 ; Tab. VI, fig. 22-26. 1863. Ichthyophorba denticornis ; CLAus ; 51, page 199; Taf. XXV, fig. 1 et 3-0. 1864. Centrobages denticornis, Kroôyer ; Boeck ; 15, page 243. Espèce beaucoup plus rare que la précédente, recueillie seulement en été, au large. Se distingue par l'épaisseur des deux bras de la pince terminant l'exopodite de la cinquième patte droite chez le mâle et celle de l’épine médiane interne des exopodites de la cinquième paire de pattes chez la femelle, ainsi que par les denticules triangulaires et légèrement recourbés des articles de la région basilaire de l’antennule (28, page 06, PI. VIII, fig. 1 et 2; 33, page 324, PI. XXIIT, fig. 1). — 172 — Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique, Méditerranée. Îs1as, Boeck. 1864. Jstas; Boeck; 15, page 241. 1878. Isias, Boeck ; Bray ; 20, vol. 1, page 62. 1888. Isias, Boeck; CanNu ; 98, page 90.. Îsias clavipes, Borcx. 1864. 1stas clavipes ; BoEck, 15, page 242. 1878. Jsias clavipes, Boeck; Bray ; 20. vol. 1, page 62; PI. VII, fig. 5-13. 1888. Isias Bonnteri; Caxu ; 29, page 228; PI. XVI-XVIII. 1890. Js1as clavipes, Boeck ; CANU ; 33, page 324. Espèce très abondante dans les pêches au filet fin exécutées à peu de distance de la côte, depuis mai jusqu'en août. Je ne reviendrai pas sur Jes descriptions détaillées que j’ai publiées de cette espèce, ni sur la synonymie établie ci-dessus. Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique, Méditerranée. Temora, Barr. 1850. Temora; BAIRD; 9, page 227. . 1863. Temora, Baird; CLaus; 51, page 107. 1881. Temora, Baird; CLaus ; 59, pages 482 et suivantes. 1881. Eurytemora ; GirserEcHT ; 88 et 89, pages 149, 154 et 168. 1853. Non Zemora, Baird; LiliJEBORG ; 1%. Zemora longicornis, O.-F. MueLzer. 1785. Cyclops longicornis ; O.-F. MUELLER ; 152, pages 115 et 116; Tab. XIX, fig. 7-9. 1850. Temora finmarchica, Gunner ; Bar ; 9, page 228 ; Tab. XXVIII. 1863. Temora finmarchica, Gunner ; CLaus; 51, page 195 ; Taf. XXXIV. 1864. Temora longicornis, Müller; Boeck ; 15, page 239 = 173 == Forme très nette et très abondante durant la plus grande partie de l’année, aussi bien au large qu'auprès de la côte. Distribution : Mer du Nord, Baltique, Adriatique (59). Temorella, CLaus. 1853. Temora, Baird; LiliJEBORG ; 136, page 177. 1876. Temora, Baird (pars); H&œKk; 111. 1878. Temora, Baird (pars) ; Brapy ; 20. vol. 1, page 53. 1881. Temorella; CLAUS +59, pages 82 et suivantes. 1881. Eurytemora; GiEsBRECHT ; 88 et 89, pages 152, 154 et 168. Temorella affinis, Popper. 1853. Temora velox @ ; LuueBorG ; 136, page 177; Taf. XX, fig. 1. 1880. Temora affinis Porre ; 164, Taf. II. 1881. Temorclla affinis, Porre; CLaus; 59, pages 282 et suivantes ; Taf. Il, fig. 8-14. La forme type de cette espèce vit à l'embouchure de la Seine où elle a été recueillie en abondance par GapEAu DE KERvILLE (1). La comparaison des échan- tillons que m'a communiqués ce naturaliste avec les exemplaires de 7emorella affinis recueillis par M. le D' H.-E. Sauvace dans l’estomac de Harengs pèchés dans le port du Havre, m'a convaincu de l'existence de deux variétés distinctes à l'estuaire de la Seine : T° Dans l'embouchure, exposée aux courants de marée et aux variations de milieu qu'ils entraînent, vit la variété type également observée en même situation dans les fleuves de l’Allemagne du Nord. Elle se distingue : par sa taille moindre (1,45 /n de long), par l'allongement moins considérable de la cinquième paire de pattes chez le mâle, et par l'absence de poils courts sur les prolongements aliformes du cinquième somite thoracique. 2° Dans le bassin de l'Eure, abritée contre ces courants, existe une autre variété déjà distinguée par NORDQvIST (156, page 53 Taf. V, fig. 1,6, 7, 10; Tafel VI, fig. 4 et 5) sous la dénomination de 7! affinis, var. hispida, et présen- tant les caractères cités plus haut comme manquant au type de l’espèce. La variété hispida atteint jusqu'à 1,60 (7) et 1,87 (?) millimètre de longueur, tandis qu’à Abo, les exemplaires recueillis par NORDQVIST ne mesuraient que 1,2 (+) à 1.38 (?) millimètres. (1) La Faune de l'estuaire de la Seine. Extrait de l'Annuaire normand, 1886. Acartia, Dana. 1846. Acartia; DaANA. 1852. Acartia; DANA; 73, page 1118. 1853. Dias; LizuyyeBorc ; 436, page 181. Comme l’ont récemment pensé Brapy (21, page 72) et GiesBRECHT (91), le genre Æcarlia est suffisamment caractérisé par DaNA pour comprendre le genre Dias plus récemment établi par LiLLJEBORG. Les antennules d’Æcartia [Antennæ primæ longæ, rectiusculæ, flexiles, setis quaquaversum insistentibus ornatæ, dextrà maris non geniculante (?) | correspon- dent exactement à celles de Dias, et les figures reproduites par Dana (PI. 70, fig. 2, 3, 4 et 5) ne laissent subsister aucun doute sur la synonymie véritable des deux appellations génériques, que vient encore confirmer l’analogie indiquée dans les secondes maxilles d’ÆAcartia et de Pontella (Maxillipedes et pedes antici ferè ac in Pontella). Acartia claust, GIESBRECHT. 1863. Dias longiremis, Lillj. (pars) ; CLaus ; 51, page 193. 1866. Dias longiremis, Lillj. ; CLaus; 53, page 13, fig. 12. 1880. Acartia clausii ; GIESBRECHT ; 91. 1800. Acartia clausti, Giesbrecht ; Canu ; 33, page 326; PI. XXIV. Cette espèce est abondante d’avril à septembre dans la zone littorale, à la sur- face de la mer: elle n'existe pourtant jamais en troupes considérables, comme il arrive pour bien d’autres Calanidés. Sa présence à Nice (53, 91) pourrait laisser supposer que c'est l’espèce décrite par KRITCHAGUINE comme 2). longiremis, var. spinifer (121, pages 413 et 414, Taf. X, fig. 7-10). Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique, Méditerranée. Acartia discaudata, GïESBRECHT. 1881. Dias discaudatus ; GiEsBRECHT; 89, pages 148 et 140; Taf. Ill, V, VI, VII, IX. 1890. Acartia discaudata, Giesbrecht; Canu ; 33, pages 326 et 327; PI. XXIIL, fig. 2-6. Espèce très commune du printemps à l'automne, auprès de la côte, en compagnie de la précédente. Elle se distingue très facilement, dans le sexe femelle, à la taille du spermatophore qu’on trouve fréquemment fixé à l’orifice sexuel et à l'élargissement considérable du dernier segment abdominal et des pièces furcales. ainsi qu’au développement des soies furcales. — 195 — Dès 1873, KRITCHAGUINE a décrit et figuré une espèce qui me semble identique (121, pages 415-419, Taf. X, fig. 21-22). Par la longueur du spermatophore atteignant l’extrémité de l'abdomen (/0c. cif., fig. 22), par l'élargissement des pièces furcales et le renflement basilaire des soies furcales, Dias latisetosus Kkir- CHAGUINE semble bien se confondre avec 4. discaudata (1). Malgré ces raisons, j'ai conservé le nom donné par GiEsBRECHT; mais s’il est confirmé par des recherches ultérieures que 4. discaudata GsB. vit réellement près des rives orientales de la Mer Noire, c'est la désignation spécifique imposée par KkRiTcHA- GUINE qu'il faudra employer, en vertu des droits de la priorité. Cette forme s’appel- lerait dès lors Acartia latisetosa KRITCHAGUINE. Distribution : Mer du Nord, Baltique, Manche, Océan Atlantique, Mer Noire (?). Parapontella , Brapy. 1857. Pontella, Dana ; Lussock ; 142. 1878. Parapontella ; BraDy ; 2, vol. 1, page 68. 1800. Parapontella, Brady ; CANU; 33, page 320. É Parapontella brevicornis, LuBBocx. 1857. Pontella brevicornis ; LuBBock ; 142. 1878. Parapontella brevicornis, Lubbock ; Brapy ; 2%, vol. 1, pages 69-71; PI. IX, fig. 1-16. 1890. Parapontella brevicornis, Lubbock ; Canu ; 33, pages 329 et 330; PI. XXV. Espèce recueillie parfois en abondance dans les pêches au filet fin effectuées en été à la surface, à plusieurs milles du rivage le long des côtes du Boulonnais. Elle était particulièrement fréquente dans le détroit du Pas-de-Calais, entre les bancs du Varne et du Colbart, en août 1890. Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique. Labidocera, LuBBock. 1853. Labidocera; LusBock; 140. 1863. Pontella, Dana; CLaus ; 51, page 207. (1) D'ailleurs, l’auteur insiste suffisamment sur ce caractère pour lever tous les doutes : « La particularité la plus saillante de cette espèce se voit dans l’arrangement des soies de la furca. Celle-ci contient une petite arti- culation dans chaque branche ; les trois soies marginales ont une conformation rormale et se trouvent sur le côté de chaque article. La quatrième soie est extraordinairement élargie, et, dans quelques individus ; presque aussi large que la branche elle-même ». 1878. 1888. 1889. 1800. 1859. 1863. 1878. 1888. 1889. 1890. Pontella, Dana; Braby ; 2%, vol. 1, page 72. Pontella, Dana ; CANU ; 28, page 90. Labidocera, Lubbock ; GIESBRECHT ; 89. Labidocera, Lubbock ; CaNu ; 33, page 330. Labidocera wollastonr, LuBBocxk. Pontella Wollastoni ; LusBock. Pontella helgolandica ; Craus ; 51, page 208; Taf. XXVI, fig. 1-10, et Taf. XXXVII, fig. 7. Pontella Wollastoni, Lubbock ; Brapy; 2%, vol. 1, page 73; PI. X 4. Pontella Wollastoni, Lubbock ; Canu ; %8, pages 100 et 101; PI. VIII, fig. 4-6. Labidocera W/ollastoni Lubbock ; GIESBRECHT ; 89. Labidocera Wollastoni, Lubbock; Canu ; 33, page 330. Espèce de grande taille, parfaitement hyaline. Abondante au large durant l'été depuis 1886 jusqu'en 1889; rare en 1890. Comme tous les auteurs l'ont observé, cette forme apparaît ainsi en grandes troupes, par intermittences. La transparence de Zabidocera wollastoni facilite l'étude de son appareil visuel ; à la face dorsale du céphalon, on voit (Fig. 13 ci-contre) deux taches pigmentaires supportant deux lentilles sphéri- ques réfringentes, plus grandes dans le mâle (PI. IT, fig. 14) que dans la femelle (PI. IL, fig, 15). Au-dessous de ces corps, vers la face ventrale et sur la ligne médiane, se trouve un troisième amas pigmentaire au-delà duquel fait saillie vers l'extérieur un renflement cuticulaire réfringent placé entre la lèvre supérieure et ° È le prolongement frontal.Ces trois À systèmes (ou ommatfidies) sem- Fig. 13. — Région antérieure du céphalon de Labidocera wollas- i 2 ñ g- 13 8 P ent diverger d un point central, toni LusBock, vue par la face dorsale, avec l’œil tripartite. cer, cerveau ; #7, nerf oculaire median; #g, nerf oculaire gauche ; et ils arrivent presque à se toucher nd, nerf oculaire droit ; mp, muscle postérieur de l'œil ; ma, au sein des tissus; dans d’autres muscle antérieur; /, lentilles cornéennes réfringentes ; r, masse pigmentaire. formes voisines, ils sont très intimement accolés l’un à l’autre. La séparation des trois parties de l’œil a entrainé l’écartement des filets ner- veux les unissant au cerveau. On voit, en effet, partir du ganglion supra-œsopha- gien , à son extrémité antérieure, trois nerfs (=, nd, ng dans la Fig. 13) qui viennent se perdre dans les masses pigmentaires sur leur bord postéro-dorsal, un peu en arrière du point d'appui des lentilles réfringentes (Voir », dans la Fig. 14, ci-contre). Beaucoup de naturalistes ont tenté une interprétation tout à fait erronée en prétendant retrouver dans cette disposition /'æ1/ impair et les yeux composés qui se montrent ainsi disposés à l’état adulte dans un grand nom- bre de Crustacés supérieurs, où ils existent d’ailleurs concurremment au cours des méta- morphoses embryonnaires (1). Il est curieux de remarquer que CLaAus Fig. 14. — Coupe d’une partie de l'œil, chez accepte, à propos des Peltidiens (65, pages Pontella, d'après G. H. Parker : The Gom- t I RS tati De pound Eyes ‘in Crustaceans : Bull. Mus. a € s) a seule Interprétation convenaple : Comp. Zool. Harvard College, Vol. XXI, disjonction des trois parties constitutives Den DIPAENS de l'œil impair; mais il en pro 1, lentille cornéenne ; r, masse pigmentaire ; Per; se PHOPCRE TE n, le nerf oculaire correspondant ; #74, muscle autre pour les Pontelliens (62, pages 42 M7 DUSNPorenenr et 43) considérés seuls : Dans ces derniers, la partie oculaire antérieure et médiane formerait seule l’œil impair nauplien; les . deux parties latéro-dorsales, avec lentilles réfringentes à la face dorsale du‘céphalon, seraient les restes, conser- vés par atavisme dans ces seuls Copépodes, des yeux latéraux composés. Cette opinion ne pourrait êtreacceptée(2). Lenombre, 3, des filets nerveux qui se rendent du cerveau aux trois ommatidies disjointes, n est Fig. 15. — Région antérieure du céphalon, chez Branchipus, d’après CLaus : loc. cit., Taf. V, Fig. 3 pas mème un argument en OL, yeux latéraux composés ; #7, ng, nd, les trois nerfs oculaires ça faveur, puisque ces trois médian, droit et gauche qui se rendent du cerveau aux trois parties ME ne correspondantes de l'œil impair. nerfs de l'œil médian se (1) J'ai observé chez l’adulte , dans divers Carides (Palæmon, Palæmonetes, Crangon....), des taches pigmen- taires médianes situées à la base du rostre et reliées au cerveau par un nerf en régression. Elles correspondent, à n’en pas douter, à l'œil impair des larves de ces Crustacés. Dans ces animaux, l'œil impair, nauplien, est donc reconnaissable durant toute la vie. — Voir à ce sujet: RoBinson, on the Nauplius eye persisting...., Quat. Journ. of Micr. sc., vol. XXXIII, pages 283-287, Plate XIV. (2) Seule, l'embryologie est capable de résoudre cette question d’une manière positive. En effet, les nouvelles 23 — 178 — retrouvent auprès des yeux composés chez Branchipus (voir la fig. 15 ci-contre), ainsi que CLaus l’a montré lui-même. Dans les Pontelliens, ainsi que dans tous les autres Copépodes, il n'existe aucune trace de ces yeux composés si répandus dans tous les autres groupes de Crustacés. L’anatomie de cet organe, comparée dans les Peltidiens et les Cala- nides, le démontre sans aucun doute. Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique. Pontella ,: D'ANa. 1852. Pontella; Dana; 73, page 1131 1863. Pontellina, Dana; CLaus ; 51, pase 210. 1883. Pontella, Dana (pars); Bray ; 21, page 87. 1888. Pontellina, Dana ; CaNU ; 28, page 101. Pontella lobiancor, GIESBRECHT. 1888. Pontellina Lobiancoi, Giesbrecht ; Canu ;:2%8, pages 101 à 105; PI. VIII, fig. 7 et 8 ; PI. IX, fig. 1-8. 1880. Pontella Lobiancoi, Gsb. (Canu); GiEsBRECHT ; 89. Espèce recueillie en petit nombre pendant le mois d'août 1887, au large de Boulogne. Elle n’a pas été retrouvée depuis lors dans la même localité. Distribution : Manche, Océan Atlantique (Gibraltar), Méditerranée (Naples). Anomalocera, TEMPLETON. 837. Anomalocera ; TEMPLETON ; Trans. of Ent. Soc., vol. Il, part. I, 1843. Jrenœus ; Goopsir ; 4. 1849. Pontia, Milne-Edwards (pars) ; KROYER ; 123, pages 501 et 599. 1850. Anomalocera, Templ.; BAIRD ; 9, page 229. 1863. lrenœus, Goodsir; CLAUS; 51, page 204. 1878. Anomalocera, Templ.; Brapy; 20, vol. 1, page 74. observations anatomiques de CLaus ne me semblent pas démonstratives (70; pages 23, 24 et 25). Du fait que, dans les Pontelliens, une complication secondaire, affectant simultanément les frois parties de l'œil, donne à ces éléments une apparence multilobée, 3-lobée dans l’inférieur, 4-lobée (Pontellina CLaus) où 3-lobée (Anomalocera) dans les deux supérieurs, il ne résulte nullement que l’ocelle ventral soit seu] homologue de l’œil tripartite des autres Copépodes. On peut en conclure seulement que les trois éléments disjoints de l'œil tripartite ont subi, par une adaption commune, des modifications spéciales aux Pontelliens, modifications toutes différentes de celles qui atteignent l’œil des Coryceides, mais qui n’infirment en rien leur nature d’ocelles composants. Anomalocera palersont, "TEMPLETON.. 1837. Anomalocera Patersoni ; TEMPLETON ; loc. cit. 1843. Jrenœus splendidus ; Goopsir ; 94. 1849. Pontia Patersoni, Templ. ; KRIYER ; 123. pages 561-572. 1850. Anomalocera Patersont, Templ. ; BAIRD ; 9, pages 229-232; Tab. XXVII, fig. 1 a4, 2 a-c. 1863. Jrenœus Patersoni, Templ.; CLaus ; 51, pages 206-207; Taf. Il, fig. 1 ; Taf. XXXVII, fig. 1-6. 1878. Anomalocera Palersoni, Templ.; Bray ; 2%, vol. 1, pages 75-78; PI. X, fig. 13 et 14; PI. XI, fig. 1-14. 1880. Anomalocera Patersoni, Templ. ; GIESBRECHT ; 89. La parité des- lentilles réfringentes dans chacune des parties latéro-dorsales de l'œil et le grand développement de la partie médiane ventrale, font facilement reconnaître ce Copépode richement coloré, bien caractérisé par d’autres particula- rités des appendices. Rare. Recueilli en petit nombre, durant le mois d'août 1890, au milieu du détroit du Pas-de-Calais. Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique, Méditerranée. CYCLOPIDÆ. Copépodes monoporodelphes ayant : 1° Divers caractères d'adaptation à la vie pélagique. 2° Le céphalothorax plus élargi que l'abdomen; celui-ci terminé par des soies furcales barbelées et ne servant pas spécialement d’organe natatoire. 3° Les antennules assez allongées dans certains cas, mais ne comprenant pas plus de vingt articles, et transformées toutes deux chez le mâle en organes préhensiles. 4° Les antennes simples, sans exopodite, et parfois préhensiles. 5° Les mandibules masticatrices, dont l’extrémité est tantôt bien développée et natatoire, tantôt réduite et impropre à la natation. 6° Les premières maxilles masticatrices, rendues natatoires par la présence de longues soies, barbelées et flexibles sur la région terminale, absentes ou peu nombreuses sur l’épi- podite ; ou bien les premières maxilles uniquement masticatrices par réduction de la région terminale. 7° Les secondes maxilles masticatrices et préhensiles, semblables dans les deux sexes. 8° La cinquième paire de pattes thoraciques peu développée et semblable dans ies deux sexes. s 0 2 ele o a . . O Le tégument chitineux, mince et transparent, sans incrustation de calcaire. 0 à - = 10 La circulation lacunaire. — 180 — 11° Les conduits génitaux pairs ou symétriques avec orifices bien séparés sur les côtés du segment génital ; deux sacs ovigères portés par la femelle après la ponte. Ainsi délimitée, la famille des Cyc/opidæ a été acceptée par tous les auteurs récents. La position dans ce groupe du genre Oifhona — rangé par DanA parmi les Calanidés — est parfaitement justifiée par tous les détails d’organisation, comme l’a reconnu CLAUS. UE Orthona, Barrp. 1843. Oùithona ; BairD; Zoologist. 1849. Scribella, Dana; Proc. Amer. Acad. Sc., 1]. 1852. Oirhona, Baird; Dana, 73, page 10097. 1863. Oùithona, Baird ; CLAUS; 51, page 104. Le corps est élancé, l’abdomen allongé et très grêle. La mandibule porte sur sa base masticatrice, une région terminale biramée, avec l’exopodite pluri-articulé et garni de soies flexibles , et l’endopodite simple armé d’épines solides et recourbées. La seconde maxille est allongée dans ses deux parties. Orthona belgolandica, Craus. 1863. Oithona helgolandica; CLaus; 51, page 105, Taf. XI, fig. 10-12. 1864. Oùithona spinifrons ; Boeck ; 15, page 249. 1878. Oùithona spinifrons , Boeck, Brapy ; 2%, vol. 1, pages 00 et o1, PI. XIV. fig. 1-0, PI. XXIVA, fig. 1 et 2. 1882. Oùthona spinirostris, Claus ; GIESBRECHT; 89, pages 139-144. Assez commun dans les pêches au filet fin faites auprès du littoral et dans le voisinage des rochers de la côte. Je désigne cette forme sous l’appellation spécifique de Ae/golandica Craus, à cause de la brièveté des antennules, de sa transparence parfaite, de sa taille infé- rieure à 1 "/,,qui la séparent d'O. plumifera DaANA (=spinirostris CLAUS) avec lequel les auteurs l'ont souvent confondue par suite de l'insuffisance des descrip- tions actuelles. La richesse du matériel étudié par GIiESBRECHT lui a permis de fixer plus exactement les relations spécifiques de ces êtres (91, 1891, vol. VIT, page 475 ). Distribution : Mer du Nord, Baltique, Manche, Océan Atlantique. Cyclopina, CLaus. 1863. Cyclopina; CLaus ; 51, page 103. 1864. Cyclopina, Claus; BoEck, 15, page 247. — 181 — 1872. Crelopina, Claus; Boeck; 17, page 41. 1878. Cyclopina, Claus; Bray ; 20, page 01. 1882. Cyclopina, Claus ; GiEsBRECHT; 89, page 137. Le corps est de forme lègèrement ramassée; le palpe mandibulaire est biramé avec l'endo- podite et l'exopodite simples et garnis de soies flexibles. Cyclopina gracilis, Cravs. 1863. Cyclopina gracilis; CLaus ; 51, page 104, Taf. X, fig. 9-15. 1882. Cyclopina gracilis, Claus ; GIESBRECHT, 89, pages 137-139. Très abondant à la surface de l’eau et au milieu des algues, dans la zone littorale. Distribution : Mer du Nord, Baltique, Manche, Méditerranée. ; Thorellia, BoEcx. 1864. Thorellia; Boeck , 15, page 240. 1878. Thorellia, Boeck ; BrabY; 2, vol. 1, page 95. Le corps cyclopoïde est de forme très ramassée, avec le céphalothorax renflé sur la face dorsale et l'abdomen épais et cylindrique. Les antennules de la femelle sont courtes et comptent 21 articles. L’extrémité mandibulaire est simple et réduite à un tubercule portant un petit nombre de soies rigides. Les deux paires de maxilles sont solides, courtes et . préhensiles, la seconde maxille interne étant 4-articulée et. terminée par de courts crochets recourbés. Thorellia brunnea, BoEcx. 1864. Thorellia brunnea; BoEcx ; 15, page 250. 1878. Thorellia brunnea , Boeck ; BraDy ; 0, vol. 1, pages 05-07, PI. XVI, fig. 1-10. Cyclopide peu fréquent dans la zone des Laminaires parmi les Hermelles. Je n’ai recueilli qu’un petit nombre d'exemplaires femelles. L'œil n’y est pas rejeté latéralement comme le dit BraDpY, qui attribue bien à tort cette opinion à BoEcxK. Les lentilles réfringentes sont bien écartées swr les côtés (1), mais l'œil n’est point déplacé vers l'un des côtes du corps (2). Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique, Nouvelle Zélande. (1) Comme le dit Bogck : « Lindserne i Oiet....... vaere rykkede ud til Siderne » (loc. ci., page 250). (2) Ainsi que le prétend BRaDyY: « ......... the eye is not placed in the middle line, but rather to one SILe RE CET ere » (loc. cit., pages 96 et 07). — 182 — Le Cyclops, Muerrer. 1776. Cyclops; O-F. MueLiER, Zoo!. Dan. Prodr. 1863. Cyclops, Müller ; CLaus, 51, page 96. Le corps est trapu et ramassé. Les antennules comptent moins de 20 articles (de 6 à 18). Les mandibules sont terminées par un très court tubercule garni de deux ou trois longues soies raides. Les premières maxilles sont courtes, masticatrices et préhensiles. Les secondes maxilles internes portent à leur extrémité des soies rigides en forme d’épines effilées. Le genre Cyclops fournit dans les eaux saumâtres du littoral un petit nombre d'espèces qui semblent cantonnées dans cet habitat spécial. J'ai recueilli deux espèces habitant exclusi- vement l'estuaire de Wimereux, où l'influence des marées entretient périodiquement un certain degré de salure par un appoint d'eau de mer. Jamaïs ces espèces n’ont été rapportées par les nombreuses pêches au filet fin que j'ai exécutées dans l'eau douce des ruisseaux et des mares voisines du vieux port et de la vieille rivière à Wimereux ; pour cette raison, j'ai ajouté ces animaux à la liste des formes marines étudiées ici. Cyclops lubbocki, BRraDy. 1868. Cyclops Lubbockii; BRaDY. 1875. Cyclops odessanus ; SCHMANKEVITSCH, 189, pages 17, 67 et 68, PI. L, fig. 3, 4 et 6. 1878. Cyclops insignis, Claus ; Braoy ; 2, vol. 1, pages 108 et 109. PI. XXI, fig. 1-0. 1880. Cyclops helgolandicus ; REHBERG, Zool. Angeiger, Jahrg III, pages 302 et 305. 1884. Cyclops odessanus, Schmank. ; REHBERG, /naugural Dissertation lena, page 3. 1801. Cyclops bicuspidatus, Claus ; RicHARD, 175, page 230. Non: Cyclops insignis; CLAUs, 51, page 101. PeAITEMERIG An 6 PAIN ENEIG ES Halle im En Ne210 08e Corps de forme élancée ; céphalothorax étroit et allongé, un peu plus grand quel’abdomen (fig. 1 et 2). Prolongement frontal saillant, arrondi à l'extrémité (fig. 3), orné d’écailles à la surface (fig. 16). Lèvre supérieure saillante, élargie dans sa partie postérieure , avec le milieu bordé d’une rangée de dents chitineuses peu pointues (fig. 16). Autennules moins longues que le céphalothorax. Chez la 9 (fig. 11), elles comptent 14 articles pourvus de longues soies; les articles 1, 8 et 4 sont les plus longs, et le 3° le plus court; le o° article porte seul un poil sensoriel court. Chez le (fig. 12), elles sont 15-articulées, géniculées entre les 12° et 13° articles, renflées du 9° au 11°, et contournées dueMantsye Antennes (fig. 3) assez courtes, 4-articulées, avec de longues soïies terminales, une rangée de longs poils flexueux au bord interne du 3° article et une longue soie barbelée au bord distal externe du premier. | Mandibules (fig. 4) armées à leur bord masticateur d’un nombre restreint d'épines denti- culées fortement saïllantes. — 183 — Premières maxilles (fig. 13) courtes et solides, avec l'article basilaire masticateur portant une région terminale biramée en forme de palpe (fig. 14). Article basilaire pourvu : à l’extré- mité distale, de quatre épines renflées et peu pointues; sur la face externe, vers le tiers distal, d’une forte épine triangulaire ; vers le milieu, d’une grosse soie légèrement barbelée; et dans l'intervalle, de quelques soies ou épines plus grêles. Secondes maxilles (fig. 15) internes et externes 4-articulées, avec des soies rigides et des épines garnies de barbules raides. Cinquième patte thoracique (fig. 5) grêle, 2-articulée, avec l’article terminal étroit et terminé par une longue soie flexible extérieure et une épine délicate intérieure. Pièces furcales longues et minces, atteignant à la taille des deux derniers segments abdo- minaux réunis, sans crête longitudinale visible à la face dorsale et avec une saillie denticulée au tiers proximal de son bord interne. Œufs pondus par la Ÿ en nombre relativement faible et mesurant o "/,06 de diamètre. Grâce à la transparence de certains exemplaires, j'ai pu comprendre la disposi- tion des deux troncs nerveux qui se détachent de la corde nerveuse ventrale dans le troisième segment thoracique, à l’intérieur des deux nerfs de la cinquième paire de pattes, pour se diriger vers l'extrémité furcale. Je les ai suivis cheminant côte à côte jusqu'à l’avant-dernier segment abdominal, et j'ai pu observer les courts rameaux qu’ils envoient vers les grosses cellules d'aspect glandulaire régulière- ment disposées dans l'hypoderme à la face ventrale de l’abdomen (PI. III, fig.17). Certains auteurs ont signalé un mode d'innervation semblable pour les mèmes cellules glanduliformes dans les pattes thoraciques, les pièces furcales,... etc. (1) Dans la furca, l'existence de plusieurs noyaux accolés dans la partie profonde de ces organes glanduliformes, leur donne un aspect particulier (fig. 18) qui se présente aussi parfois dans d’autres points. Durant plusieurs années consécutives, j'ai trouvé cette espèce très abondante durant les mois de juin et de juillet, dans les points abrités de l'estuaire de Wimereux, sans qu'elle s’étende à une certaine distance de la mer. À l'encontre de l'opinion dernière soutenue par Brapy, j'attache aux conditions éthologiques une importance assez grande pour la considérer encore comme distincte de C. insignis CLAUS, avec qui elle partage certainement plusieurs de ses caractères. Seule, une étude comparative directe pourrait définitivement fixer les deux formes avec leur synonymie. La taille si réduite (lubbocki ? : o,9-1 "/, ; insignis, 3-4 "/,) et l'habitat tout différent (puisque C. énsignis est une espèce rare des eaux douces) sont des variantes trop importantes pour qu’elles soient ainsi négligées. Distribution : ©. de l'Angleterre; Helgoland; N. et O. de la France; Odessa. (1) Notamment RenserG (Beiträge zur Naturgeschichte underer Crustaceen ; Abhandl. a. d. Naturw. Ver. gu Bremen, Bd IX, 1884 ; Inaug. Diss. Lena, 1884) qui a figuré cette disposition chez Cyclops strenuus FIsCHER. — 184 — Cyclops æquoreus, FiscHER. 1860. Cyclops æquoreus ; FiscHER ; 80 ; page 054. Taf. XX, fig. 26-20. 1878. Cyclops æquoreus, Fisch. ; Brany, 2, vol. 1, page 119, PI. XIX, fig. 8-10, PI. XXI, fig. 10-17. 1883. Cyclops æquoreus, Fisch.; THompson ; 202, pages 07 et 08, PI. XI, fig. 16-18. 1888. Cyclops æquoreus, Fisch.; CANU; 4, page 425 avec figure, et 33, page 504. 1800. Cyclops æquoreus , Fisch.; RicHarD et BLancHaRD ; Bull. Soc. Zool. de Fr., 1890 , page 158. PL. III. Fic. 1-10. male Oo crime 20,2 Corps aplati et trapu ; céphalothorax plus long que l'abdomen , avec le contour ovalaire (fig. 1). Prolongement frontal lamellaïre, rabattu sur la face ventrale avec l'extrémité légère- ment incurvée. Lèvre supérieure peu saillante, ornée. dans le milieu de sa limite postérieure, d’une rangée de dents pointues plus grandes et plus saïllantes sur les côtés (fig. 6). Antennules très courtes. Chez la © (fig. 1), elles sont 6-articulées avec le quatrième article À plus long et le troisième plus court, ornées de longues soies raides, sans filamenits sensoriels. Chez le / (fig. 8), elles comptent 12 articles ; les articles 7, 10, 12 et 1 sont les plus longs; du deuxième au sixième, les antennules sont contournées vers l’intérieur ; du septième au dixième elles sont renflées ; elles sont coudées entre le dixième et le onzième. Le dernier article est prolongé en une sorte d’épine très épaisse et recourbée, dont la disposition augmente les capacités préhensiles de l'organe. Les antennes du portent encore de longues soies au bord antérieur ; le septième article porte une longue épine pointue, le huitième et le neuvième deux courtes épines recourbées et barbelées, et les quatrième, septième, neuvième, onzième et douzième sont pourvus chacun d’un filament sensoriel particulièrement allongé dans le neuvième et le douzième. Antenne assez longue, 3-articulée (fig. 2). L'article terminal correspond sans nul doute aux deux derniers articles habituels de l'antenne (dans Cyc/. lubbocki, par exemple), qui restent soudés dans cette espèce. Brapy sépare ces deux articles et figure (oc. cit., fig. 11) une antenne 4-articulée. Malgré son imperfection, le dessin donné par Fiscmer (/0c. cit., fig. 29) est plus exact ; pourtant la base d'insertion de l'appendice sur le tronc y est figurée comme un article, et l'antenne y paraît encore 4-articulée. Mandibule (fig. 3, »4) composée d’une région basilaire (coxopodite) puissante, supportant la portion distale réduite à un petit tubercule garni de trois soies raides et lisses dont la pos- térieure plus longue n’atteint pas à la taille de l’appendice. La région proximale du coxopodite est large et fortement convexe vers l’intérieur ; elle porte une série de petits denticules à la base du tubercule sétifère. La région distale assez longue se compose d’une lame élargie à son extrémité libre (fig. 4) garnie : antérieurement, de cinq dents triangulaires décroissant vers l'arrière; postérieurement, d’une épine courbée et de deux soies dont la plus grande est barbelée. Première maxille (fig. 3) courte et ramassée, composée- d'un coxopodite masticateur et d'une région distale, palpiforme, assez confusément biramée. Seconde maxille (fig. 5) avec ses deux parties nettement tangentes à leur base. — La seconde maxille externe (12x26) nettement 3-articulée, avec l’article basilaire très grand et correspon- — 185 — dant sans doute aux deux articles basilaires séparés chez C. lubbocki, qui seraient soudés chez C. æquoreus ; pourtant une trace incomplète de leur séparation, trop nettement accusée par Brapy (oc. cit, PI. XXI, fig. 14), persiste au côté interne de l’appendice ; les deux derniers articles sont au contraire bien séparés. Tout l’appendice porte des épines relative- ment grandes et quelques soies raides. — La seconde maxille interne (2x?) compte seulement deux articles ; les deux articles basilaires et les deux articles terminaux, si nettement accusés chez C. lubbocki, sont ici respectiv2ment soudés, les épines et les soies sont assez grandes et pauvres en barbules. Pattes thoraciques des quatre premières paires biramées, avec l'exo- et l’endo-podites 3-articulés. Elles sont très larges, puissantes et garnies au bord externe de fortes épines denticulées. Pattes thoraciques de la cinquième paire 2-articulées et très développées pour un Cyclops. L'article basilaire, large et saillant sur le côté du cinquième segment (fig. 1), est soudé avec le tronc ; il porte à son extrémité une soie relativement courte, peu flexible. L'article terminal est lamellaire, très élargi à son extrémité et légèrement denticulé sur les bords externe et interne ; le bord distal est découpé et garni de trois fortes épines et d’une longue soie chez la femelle (fig. 7), tandis que chez le mâle, il porte cinq épines ou soies (fig. 9) {1}. Lèvre supérieure de l'ouverture génitale mâle garnie d'une longue épine interne et de deux soies flexibles externes. Pièces furcales courtes, égales en longueur au segment précédent; soie furcale médiane interne beaucoup plus longue que les autres et dépassant la taille de l'abdomen. Œufs pondus en petit nombre dans deux sacs ovigères piriformes, bien arrondis à leur extrémité libre et de couleur verdâtre. Nauplius très transparent, de forme ramassée, elliptique, avec les appendices peu saillants au-delà des bords du bouclier. La glande antennale relativement peu développée pour un embryon de Cyclops (fig. 10). Cyclops æquoreus est une espèce très commune de l’estuaire de Wimereux, où elle est cantonnée en compagnie d’une foule d'espèces saumâtres de divers ordres zoologiques. Le mâle est rare, et sa taille réduite en rend Ia recherche particulière- inent difficile. Ce Copépode est d’un blanc mat particulier, qui permet de le distinguer au milieu des 7'achidius qui vivent en nombre considérable auprès de lui : les goutte- lettes huileuses assez communément répandues dans le tissu conjonctif chez la femelle sont, comme le dit FIscHER, souvent teintées de rouge orangé. L'ovaire est légèrement coloré en bleu; les œufs en voie de maturation sont opaques et riches en deutoplasme graisseux. Distribution : [les Britanniques, Wimereux. Madère, Nouvelle-Zélande : dans le voisinage de la mer. Algérie : dans les lacs salés de l’intérieur. (1) Fiscner (/oc. cit.) indique le dernier article comme pourvu de trois épines seulement. La fig. 27, dans laquelle il représente la cinquième paire de pattes, me fait croire que la très grosse épine interne s’est produite par la jonction de l’épine interne et de la soie qui l'accompagne , jonction due à un accident de préparation. 24 — 186 — ASCIDICOLIDAE. Copépodes monoporodelphes ayant : 1° Tuniciers. Des caractères variables d’une adaptation graduelle à l'existence parasitaire dans les 2° Le céphalothorax plus développé que l'abdomen, tous deux encore nettement seg- mentés. 0 : . 2 : : s 3 Les appendices disposés pour la natation ou pour la reptation, de structure très diverse, mais toujours biramés dans les quatre premières paires. 0 Q © 4 Les antennes simples, sans exopodite. 0 0 o 2 à 5 a 5 Les appendices buccaux parfois très développés en vue de la mastication ou de la préhension des aliments, parfois réduits à un*rôle fixateur et en nombre incomplet. 0 o o . : 6° La circulation essentiellement lacunaire. 7° Les orifices externes des oviductes pairs, latéraux et très souvent dorsaux. 8° Les œufs réunis après la ponte en sacs ovigères externes, ou abrités dans une cavité incubatrice dorsale. Ayant pu étudier un assez grand nombre de Copépodes ascidicoles, je me suis convaincu aisément de la parenté qui existe entre les espèces commensales ou para- sites n'’appartenant pas au sous-ordre des Diporodelphes, aux familles des Lichomolgidæ et des Æscomyzontidæ. Les raisons d'ordre morphologique et étho- logique, qui appuient cette opinion, ont été largement développées dans les pages qui précèdent ; je n’y reviendrai pas. Comme je l’ai montré {pages 60, 108, 130), les différents naturalistes qui ont créé tant de familles (1) de Copépodes parasites des Tuniciers, n’ont pu, sur un trop faible matériel, se convaincre de l’enchaînement unissant ces formes variées. Mais c’est bien pour les /scidicolidæ que semble écrite la phrase de Lamarcxk choisie comme épigraphe de ce travail; il n’est point, dans cette famille, d'espèces isolées : toutes s’enchainent et se relient; mes prédécesseurs ont pensé différemment parce qu'ils ignoraient encore les espèces établissant les relations les plus importantes, les types de passage sans lesquels ne peut être comprise la biologie de ces êtres. Malgré la diversité des types qui la composent, je crois inutile de subdiviser actuellement cette faible série de Copépodes, oùles délimitations génériques suffisent à tous les besoins de la systématique. (1) Souvent pour une seule espèce très brièvement décrite. — 107 — Notodelphys, ALLMAN. 1847. Nolodelphrs, p. p., ALLMAN ; 1. 1860. Notodelphrs, Allm.; THoreLL; 204, pages 26-30. 1869. Notodelphrs, Allm.; BucHHozz ; 24, page 111. 1878. Nolodelphys, Allm.; BraDy ; 20, vol. 1, page 125. Ascidicolidés capables de nager, dans les deux sexes : 1° Avec le corps allongé, le thorax légèrement aplati à peu près aussi long que l’abdomen cylindrique. 2° Avec la cavité incubatrice recouvrantle quatrième et le cinquième somites thoraciques, et aplatie dans le sens dorso-ventral. 3° Avec les antennules moins longues que le thorax et composées d’un assez grand nombre d'articles |, 15 ; ç/, 12), légèrement préhensiles chez le 7. 4° Avec les antennes longues, 3-articulées, terminées par un crochet fixateur et quelques soies, et pourvues de deux grandes soies géminées au bord distal externe du premier article. 5” Avec les mandibules puissantes, composées d’un coxopodite masticateur et d’une extrémité biramée natatoire ayant les deux rames - égales entre elles et pourvues de très longues soies barbelées. 6° Avec la première maxille masticatrice à la base et vibratile à l’extrémité, possédant un épipodite sessile réduit à deux soies plumeuses : l’une grosse et longue, l’autre courte et fusiforme. . 7° Avec la seconde maxille divisée en deux portions bien développées : l’externe ayant un large article basilaire aplati garni de plusieurs groupes de soies raides finement pectinées, un article médian pourvu d’un fort crochet courbé pour la fixation et une délicate région terminale confusément articulée, pourvue de quelques soies grêles ; — l'interne 3-articulée, sétifère, ayant l’article médian pourvu d'une seule grande épine efhlée, barbelée ou denticulée. 0 . - n 8° Avec les pattes natatoires larges, aux deux rames 3-articulées. 0 : On : . : o 0 LD . 9 Avec la cinquième patte lamellaire, 2-articulée, ayant l’article basilaire sessile pourvu d'une petite soie vers l'extérieur, et l’article terminal, presque discoïdal, pourvu à son bord distal d’une courte épine intérieure et d'une courte soie externe. Le genre Votodelphys contient des formes dont les deux sexes vivent à partir d'une époque précoce de leur existence, dans la cavité branchiale des Ascidies simples ou composées. Ces animaux se meuvent rapidement à la surface de la paroi branchiale, à la façon de semi-parasites ; ils peuvent, à la mort de leur hôte, quitter leur abri pour nager librement sur le fond de la mer à la recherche d’un autre hôte. Ils ne sont point pêchés fréquemment en liberté dans la mer, ce qui — 188 — montre bien qu'ils quittent rarement leur abri, et seulement en cas d’urgente nécessité : ce sont des commensaux indépendants plutôt que des semi-parasites. Trois espèces bien connues des naturalistes sont fréquentes dans le Boulonnais. Notodelpbys agilis, THoRELL. 1860. Notodelphys agilis, THoreLL ; 204, pages 40 et 41, Tab. IV et V, N°6. 1878. Notodelphys agilis, Th.; BraDy ; 20, vol. 1, PI. XXVI, fig. 1-10. 1883. Noftodelphys agilis, Th.; AURIVILLIUS ; 4, pages 30-32. Corps trapu avec céphalothorax relativement large et abdomen épais et plus court; pièces furcales plus longues que le dernier segment abdominal. Très fréquent dans le sac branchial de Molgula socialis A1DER, de la zone des Laminaires. A été observé par THoreLL dans la cavité branchiale de Æscidia (Corella) parallelogramma Aiper; ÆAscidia (Phallusia) mentula MUELLER:; As- cidia (Ciona) canina MueLrer; ÆAscidia (Ascidiella) aspersa MUELLER; — par Mœaivs et Hœxk, dans Æscidia (Phallugia) virginea MUELLER ; — par BRapyY, dans Æscidia sordida A1DER; par AURIVILLIUS, dans Ph. mentula MueL.; Ph obliqua Ai. ; Ph. patula Muezr., et dans Corella parallelogramma ALber. Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique. Notodelpbys allmant, VHoRELL. 1860. Notodelphys allmani, THoreLz; 204, pages 31-35, Tab. I et II, N° 1. 1878. Notodelphys allmani, Th.; Brapy; %, vol. 1, pages 126-129, PI. XXV, fig. 1-10. 1879. Notodelphys allmant, Th.; KERSCHNER ; 117, pages 30 et 31 1883. Notodelphys allmani, Th.; AURIVILLIUS ; 4, pages 28 et 29, 77 et 78. Corps allongé, avec céphalothorax très développé et abdomen épais; pièces furcales un P 5 P PP P P peu plus longues que le segment précédent. Bord postérieur de l'article préfurcal garni de denticules. Espèce fréquente dans Phallusia fumigata GRUBE, de la zone des Laminaires. Recueillie par ALLMAN, ..……. etc., dans Æscidia communis |(?), par THORELL dans Ciona canina MuELLER et Phallusia mentula MüELL.; par AURivicLius dans Ph. mentula MUELL., Ph. obliqua AiDer, Ph. virginea Muer., Ph. conchilega MueL., Ciona intestinalis MUELL. ; par MæBius dans Æscidia af finis |?). Distribution : Mer du Nord, Manche, Océan Atlantique, Méditerranée. mn 189 — Notodelphys elegans, THORELL. 1860. Notodelphys elegans ; THORELL ; 2!, pages 39 et 40, Tab. IV, fig. 5. Corps effilé, plus petit que das le précédent; pièces furcales à peine plus longues Que le segment précédent, celui-ci dépourvu de denticules à son bord postérieur. Fréquent dans les exemplaires de Ciona intestinalis Muezc. des Roches Bernard. Également recueilli dans ce Tunicier par THorezz, Mœgius et AURIVILLIUS. Disiribution : Mer du Nord, Manche. Doropygus ,- THORELL. 1840. Notopterophorus ; O.-G. Cosra ; 71. 1859. Notopterophorus, Costa ; LEUCKART ; 133. 1860. Doropygus; THoreLL; 204, pages 43-45. 1864. Notopterophorus, Th.; Hesse ; 110. 1866. Doropygus, Th., p. p.; Hesse ; 110. 1878. Doroprgus, Th. et Notopterophorus, Costa; Bray ; 20, vol. 1. 1882. Doropygus, Th.; GiESBRECHT ; 90, pages 325 et 326. 1883. Doroprgus, Th.; AURIVILLIUS ; 4, pages 45 et 57. Ascidicolidés incapables de nager, dans les deux sexes, avec : 1°, Le corps renflé et convexe sur la face dorsale dans la région céphalothoracique, cylin- drique dans la région abdominale. 2° La cavité incubatrice recouvrant les quatrième et cinquième somites thoraciques, fortement convexe sur la face dorsale. 3° Les antennules à peine égales au céphalon, composées d’un petit nombre {et 9 : 8 et 9) d'articles et non préhensiles chez le 7. 4” Les antennes longues, 3-articulées, préhensiles, et dépourvues de longues soies géminées au bord distal interne du premier article, mais portant un petit tubercule sétifère à la face externe et vers le tiers distal du troisième article. s’ Les mandibules masticatrices biramées, aux rames subégales garnies de longues soies barbelées ou plumeuses. 6" La première maxille masticatrice à sa base, vibratile vers l'extrémité et possédant un épipodite sessile réduit à deux soies plumeuses renflées : l'une courte et l’autre très longue. 7° “La seconde maxille divisée en deux portions bien développées : l’externe comme dans Notodelphys et l'interne plus ou moins nettement (1-3) articulée ; portant des soies épineuses raides ou flexibles, mais point de longue épine rigide et particulièrement préhensile. — 190 — 8° Les pattes natatoires larges, aux deux rames le plus souvent 3-articulées, parfois réduites chez le au point de vue des articles et des soies barbelées. 9° Les cinquièmes pattes 2-articulées, lamellaires, avec le premier article sessile, pourvu d’une soie grêle à son bord distal externe, et le deuxième article presque rectangulaire, portant à l'extrémité une très courte épine et une petite soie. 10° Les pièces furcales dépourvues de soies plumeuses et portant quelques petites pointes triangulaires ou des épines recourbées. Etendu à ces limites plus larges par GIESBRECHT | 90, pages 316-320), le genre Doropygus THoRELL comprend un grand nombre de Copépodes ascidicoles de grande taille, bien caractérisés et facilement reconnaissables, que l’on peut distri- buer, suivant l'exemple donné par cet auteur, dans les sous-genres Vofopterophorus Cosra (sens. lat.) et Doropyqus THorELL (sens. str.); ils sont représentés tous deux dans le Boulonnais. SE Notopterophorus, Cosra (sens. lat. ). Doropygus ayant : Hi TLE cinquième segment de l'abdomen saillant sur la face ventrale, réduit sur la face dorsale, légèrement entaillé en deux faibles bourrelets supportant les deux pièces furcales. 2° Les pièces furcales courtes et puissantes, terminées par quatre épines en crochet, chiti- nisées et résistantes. 3° Le deuxième article renflé de la région proximale de l’antennule recouvrant en partie, chez la femelle, le premier article plus grêle de la région distale. 4° La seconde maxille interne nettement 3-articulée, avec de nombreuses soies et des épines sur les divers articles. Autrefois limitée aux Copépodes ascidicoles qui possèdent au bord postérieur de leurs segments thoraciques des prolongements ou replis aliformes souvent consi- dérables, cette appellation a été étendue par GIEsBRECHT aux autres formes dépourvues de ces replis et montrant diverses particularités morphologiques communes, d’une importance taxonomique plus grande. Les deux catégories de Moropterophorus — avec ou sans prolongements thora- ciques dorsaux — sont représentées dans le Boulonnais. Notopterophorus elongaltus, GIESBRECHT. 1882. Notopterophorus elongatus ; GiESBRECHT ; 90, pages 327 et 328. — 191 — Notopterophorus ayant : 1° Les prolongements dorsaux du thorax sous forme d'ailes ou de bourrelets. = : . 2e ; 2° La seconde maxille externe avec les soies épineuses du bord interne pourvues de barbules raides et espacées. à 3° Les épines terminales de la furca de même taille. 4° L'avant-dernier stade du développement pourvu, dans la femelle, de replis en capu- chon sans filaments saillants. La variété e/atus Costa — avec les appendices du tégument dorsal bien déve- loppés, lamellaire, de forme foliacée et relativement arrondie — a été recueillie par M. le D'H.-E. SAUVAGE dans des exemplaires de Phallusia mentula MUELLER provenant d’une bouée mouillée sur le banc du Vergoyer, au large d’Etaples. Distribution : Mer du Nord, Manche, Méditerranée. Notopterophorus gibber, T'HORELL. 1800. Doropygus gibber ; THoreLL ; 204, pages 52-55, Tab. VIIL, fig. 11. 1869. Doropygus gibber, Th.; Buchozz; Æ, pages 120-122, Taf. VII, fig. 4. 1879. Doropygus gibber, Th. ; KErsCHNER ; 117, pages 34 et 35, Taf. VI, fig. 3-0. 1882. Notopterophorus gibber, Th.; GiESBRECHT ; 90, page 328. 1883. Doropygus gibber, Th. ; Aurivizuius ; 4, page 26, Taf. Il, fig. 11 et 12. PEER 253 netiPr VIEN RSS; Notopterophorus ayant : 1° Les segments thoraciques dépourvus de replis dorsaux et tous semblablement bordés, à leur limite postérieure, d’une saillie tranchante recouvrant légèrement le segment qui les suit. 2° Les épines terminales de la furca de tailles différentes. En ce qui concerne cette espèce, j'insisterai sur quelques points de détail que j'ai figurés en raison de l'importance spéciale qu'ils présentent. Taille : © jusqu’à 5 et 6 ",;"en rapport avec la taille de l'hôte; ç de 1 à 1,5 "/n. Céphalothorax épais et renflé sur la face dorsale d’une manière très accentuée. Abdomen incurvé sur la face ventrale, avec le segment préfurcal profondément incisé et saillant également du côté ventral, où il porte de courts denticules très serrés (PI. VI, fig. 2 et 4, 45). Antennule. — 9 (PI. V, fig. 25) : composée de huit articles, dont le deuxième recouvre presque entièrement le troisième vers le bord antérieur ; le dernier assez réduit et montrant rarement des traces de subdivision en deux articles, ce qui en porte le nombre à neuf. — o (PI. V, fig. 26) : composée de neuf articles, par suite de la subdivision, plus fréquente mais parfois incomplète, du dernier article de l’antennule femelle; le deuxième ne reccu- = 1 — vrant point le troisième et portant au bord antérieur trois épines tuberculaires légèrement courbes. — Au stade précédant l'état adulte, la conformation est identique dans les deux sexes. Antenne (PI. V, fig. 27) : 3-articulée, préhensile et solide, avec l’article médian plus long que le dernier; celui-ci portant à son extrémité une puissante épine en griffe plus développée chez le mâle. É g Mandibule (PI. V, fig. 28. /; PI. VI, fig. 5,%): biramées avec l’endopodite 2-articulé et l’exopodite simple, avec la forme plus ramassée que présente cet appendice dans les. g. Notopterophorus comparé au s. g. Doropygus. Le coxopodite masticateur est plus tranchant et ses grosses dents antérieures sont plus saïllantes dans le ” que dans la ©. En résumé, la mandibule du - rappelle celle de la femelle avant la dernière ou l’avant-dernière mue, plutôt que la mandibule de la femelle adulte {1}. Première maxille (PI. V, fig. 6) biramée, de conformation normale, avec les soies plu- meuses effilées plutôt que renflées, conformées suivant la règle dansles g. Notopterophorus. Seconde maxille externe (PI. VI, fig. 7) bâtie sur le type de ces. ®g. (2) et comprenant : dans la première portion articulée, une grosse soie hérissée de barbules {s). et une épine recourbée longue et rigide (ep) avec d’autres soies raides, finement barbelées ou plumeuses sur le bord interne; — dans la deuxième portion composée de deux articles, deux grandes soies plumeuses, une petite épine barbelée et un crochet préhensile peu effilé et particulière- ment massif à son extrémité sur le premier article; de petites soies sur le second article réduit à un moignon. Seconde maxille interne (PI. VI, fig. 8) nettement 3-articulée, garnie de soies rigides hérissées de barbules raides, ou bien, vers l'extrémité, de courtes soies plumeuses à barbules flexibles. Pattes thoraciques des quatre premières paires aux deux rames 3-articulées dans les deux sexes, garnies de soies natatoires barbelées dans la femelle adulte et dans les jeunes mâles, tandis que chez le mâle adulte ces soies tombent en régression dans une (deuxième et troi- sième paire ; PI. V, fig. 29) ou deux (quatrième paire; PI. V, fig. 30) rames sans disparaître entièrement (3) pour la plupart. Pattes thoraciques de la 5° paire (PI. V, fig. 31; PI. VI, fig. 4, p*) 2-articulées, avec le second article lamellaire, de contour presque rectangulaire pourvu d’une épine intérieure et d’une soie extérieure à son extrémité, et de fines épines en plusieurs (7 et 8) rangées le long de son bord interne. A l'encontre de l'opinion récemment soutenue par Gourrer {Ærch. Biol.,t. IX; page475), les femelles adultes (PI. VI, fig. 4) et jeunes (PI. VI, fig. 3) sont munies d’un œil rouge tripartite parfaitement reconnaissable. Cette espèce est très commune dans un grand nombre d’Ascidies du littoral boulonnais; je l'ai recueillie dans Molgula socialis Aiper, Ciona intestinalis (1) Comparer GiESBREGHT (90), pages 307 et 308. (2) Voir GIESBRECHT, /. c., pages 308 et 300. (3) Comme l’indique GIESBRECHT (. c., page 311, Taf. XXIV, fig. 16) dans d’autres espèces. — 193 — Mueu., Phallusia fumigata GRUBE, Clavelina lepadiformis MuELL., mais elle est plus fréquente dans les deux premières. Elle a été trouvée par d’autres natura- listes dans Ciona intestinalis et dans divers Phallusia. Distribution : Mer du Nord, Manche, Méditerranée. S. g. Doropygus: THORELL (sens. str.). Doropygus ayant : 1° Le cinquième segment de l'abdomen développé également sur les faces dorsale et ventrale, profondément fendu à son extrémité en deux branches tronquées supportant la furca. 2° Les pièces furcales légèrement amincies vers leur extrémité, terminées chacune par des poils grêles, courts et transparents. 3° Le deuxième article antennulaire ne recouvrant pas le troisième. 4° La seconde maxille interne plus ôu moins nettement 2-articulée, mais non 3-articulée. Les espèces rapportées à ce sous-genre sont à juste titre séparées des autres formes du genre par les particularités affectant les antennules, la seconde maxille interne et les pattes thoraciques : elles s’en distinguent plus facilement encore par la constitution de l'abdomen et des pièces furcales. La séparation proposée par GirsBRECHT (90, pages 3 19 et suivantes) est donc en tous points justifiée, comme il ressort de la comparaison des caractères figurés dans les Planches V, VI, VIII et IX. Par la seconde maxille interne, très nettement 2-articulée(1), Doropygus psyllus THORELL établit le passage au s. g. Notopterophorus|2). Mais la réduction de la région terminale, très sensible chez D. pulex TH., s’accentue encore davantage chez les autres types des genres Doroixys KERSCHNER et Gunenotophorus Costa, où la seconde maxille interne ne compte plus qu'un seul article (3). En somme, 2. pulex TH. établit le passage du genre Doropygus versses voisins Doroixys, Guneno- tophorus et aussi Bonmierilla, par la puissance préhensile de l'antenne, par le développement et l’épaississement des portions natatoires des mandibules et des premières maxilles où les soies barbelées deviennent de plus en plus renflées et (1) Comme le figure d'ailleurs THoRELL (189, Tab. VII, fig. o M 3) et malgré l’assertion erronée de KERSCHNER (10 bis, page 33) qui lui attribue 4 articles. (2) Comparer PI. VI, fig. 8 et PI. VIIL, fig. 8. G) Comparer PI. IX, fig. 2; PI. XI, fig. 7: PI. XIV, fig. 7. — 104 — plumeuses, par la ressemblance dans la seconde maxille externe (1) et la dégrada- tion des articles terminaux de la seconde maxille interne. Doropygus psyllus, THORELL. 1860. Doroprgus psyllus ; THorELL ; 204, pages 49 et 50, Taf. VII, fig. 9 A1, Az, M;, Pa, Pz, Ps, F7. 1879. Doropygus psyllus, Th.; KERSCHNER ; 117, page 33. 1883. Dor. psyllus, Th.; Auriviruius ; 4, pages 24 et 25. Planche VII, fig. 1-11. PLANCHE VIII, Fic. 1-11. Halles Forme ramassée ; courbe dorsale du céphalothorax arrondie ; limite postéro-dorsale de la cavité incubatrice sphérique. : Pièces furcales courtes et légèrement effilées, avec de très petits poils à son extrémité, représentés à tort comme des épines par THoreLL | /. c., F7 ). Antennule (fig. 3) o-articulée, grêle et légèrement incurvée au-delà du deuxième article. Antenne (fig. 4) particulièrement allongée et grêle, avec une petite griffe et de petites soies terminales, avec le deuxième article plus court que les deux autres. Exopodite mandibulaire (fig. 5) très allongé, avec cinq grandes soies plumeuses. Première maxille (fig. 6) avec les soies plumeuses plus effilées et plus nombreuses que chez D). pulex (fig. 19). Comme le fait observer KERsSCHNER, c’est l’endopodite (lamina ultima de THoreLL) qui porte six soies, et non l’exopodite {lamina extima), qui en porte seulement quatre ainsi que le bord interne du basipodite (lamina media). © Seconde maxille externe (fig. 7) 5-articulée, courte et grêle, avec une forte soie en forme d’épine légèrement infléchie (ep), une soie barbelée et une grosse soie renflée, hérissée de plu- sieurs séries de barbules (s), sur le tubercule proximal interne du premier article. Épine du deuxième article assez forte vers sa base, légèrement contournée et pointue à son extrémité. Seconde maxille interne (fig. 8) 2-articulée. L'article distal, correspondant sans doute aux deux derniers articles du même appendice chez Notopterophorus, porte trois soies barbelées, les deux distales plus longues et particulièrement plumeuses. Première patte thoracique (fig. 9) avec une épine relativement courte et épaisse au bord interne du basipodite. Deuxième patte thoracique (fig. 10) caractéristique dans la forme des articles de la rame externe et portant des soies ‘barbelées au bord interne de tous les articles, ainsi que l’ont remarqué déjà KERSCHNER et AURIVILLIUS. : Cinquième patte thoracique (fig. 11) de forme irrégulière, avec deux séries de denticules au bord interne, vers ‘extrémité, comme dans D. pulex. Doropygus psyllus est une espèce rare qui a été observée en petit nombre (1) Où l’épine préhensile du deuxième article existe toujours, bien qu’elle soit dans certains cas faible et réduite. Voir GIESBRECHT : 90, page 326, note 2. — 193 === d'exemplaires par les seuls auteurs cités plus haut (1). Elle est très rare dans Pha/- lusia virginea Mueiier, Ascidie très commune dans les rochers du Boulonnais. AURIVILLIUS l’a recueillie dans le même hôte, et dans Phallusia patula MUELLER ; KERSCHNER l'indique comme habitant Ph. fumigata [Herrer!),et THORELL l’a découverte dans Æscidiella aspersa MUELLER. Distribution : Mer du Nord, Manche, Méditerranée. * Doropygus pulex, THORELL. 1860. Doroprous pulex ; THoreLL ; 201, pages 46-49, Tab. VI, fig. 8. 1860. Doroprgus pullus ; Buchhozz ; 4, pages 116-119, Taf. Vlet VII, fig. 3. 1878. Doropygus pulex, Th.; Brapy ; 2%, vol. 1, pages 133 et 134, PI. XXVIIL, fig. 1-12. "1879. Doropypgus pulex, Th. ; KerscHNER ; 117, pages 32 et 33, Taf. VI, fig. 10-12. à 1883. Doropygus pulex, Th.; Aurivicuius ; 4, page 24, Planche VIII, fig. 12-22; Planche IX, fig. 1-3. PLANCHE VIII, Fic. 11-22 ET PLANCHE IX, Fic. 1-3. Halle Sera oo 24): Forme assez élancée (fig. 12 et 13), spécialement chez le mâle; segments thoraciques distendus par l'énorme développement des cellules conjonctives graisseuses, sur les faces dorsale et pleurale des segments ; limite dorsale du thorax irrégulièrement vallonnée, avec la cavité incubatrice prolongée en tronc-de-cône dans son extrémité postérieure. Pièces furcales assez allongées, légèrement amincies ou même effilées, dans la région distale. Antennule 9-articulée (fig. 14 et 15); antenne 3-articulée (fig. 16), pièces buccales {fig. 17- 20, fig. 1 et 2) présentant un allongement assez considérable. Première maxille (fig. 19 et 20) garnie d'un nombre assez restreint de soies plumeuses, particulièrement sur l’endopodite. Seconde maxille externe (fig. 1) comme dans D. psyllus, avee l'épine préhensile du 2° article plus grêle et plus pointue. Seconde maxille interne (fig. 2) simple plutôt que 2-articulée, mais montrant encore une légère séparation en deux régions : la distale (= 2° article réduit) porte deux soies plameuses flexibles. Première patte thoracique (fig. 3) avec le basipodite garni d'une très longue épine à son bord interne, et vers l'extérieur d’une soie à base renflée; avec l’exopodite pourvu extérieu- rement d’épines en poignard, à bords denticulés. x Deuxième patte thoracique (fig. 21) bien développée, avec le bord externe de l'exopodite (1) Il existe, dans la description et les dessins publiés par Brapy (20, vol. 1, pages 136-138, Plate XXXII) pour D. normani BR., des caractères qui ont amené KERSCHNER à considérer cette espèce comme une variété de D. psyllus. Dans les pattes natatoires et la 19 maxille, D. normani se rapproche en effet, — suivant la description de Brapy, de D, psyllus. Mais la plupart des caractères le rapprochent encore de D. pulex. Il me semble donc nécessaire d'attendre la confirmation de cette supposition, à la suite de nouvelles recherches, avant de pouvoir se prononcer utilement. — 196 — garni de longues épines sétiformes recourbées, très délicatement denticulées vers leur extrémité. Troisième et quatrième pattes comme la deuxième. Cinquième patte (fig. 22) 2-articulée, avec le second article irrégulier et deux rangées de denticulés faisant saillie sur le bord intérieur, près de l'extrémité. Doropygus pulex est commun dans le sac branchial des Cynfhiadae (C. morus L.; Styelopsis grossularia VAN BENEDEN ; C. lurida THoRELL) du Boulonnais, aussi bien dans les rochers de la côte, que sur les bancs plus profonds éloignés du rivage. Cette espèce a été rencontrée par THoreLL dans C. /urida TH., et dans divers Phallusia et Ciona; par Auriviruius dans Phall. obliqua A1ver; Ph. patula Mueicer; Ph. virginea Mueii.; Ph. conchilega Mueir.; Corella parallelo- gramma ALDER, Sfyela gyrosa HELLER, Cynthia loricala KüPPFER, C. rustica LiNé; par I. C. Thompson (199) dans Ciona intestinalis, Ascidia plebeja e Ascidiella scabra. . Distribution : Mer du Nord, Manche, Atlantique, Méditerranée. Bonnrerilla, Cat. 1870. Paryphes ; KERSCHNER, 117, page 27. 1891. Bonnierilla ; CANU , 4, page 473. 1835. Non Paryphes ; BURMEISTER. Ascidicolidés femelles incapables de nager, avec : 0 . 1 Le corps aplati dans le sens transversal et fortement convexe sur la face dorsale dans la région céphalothoracique, presque cylindrique dans la région abdominale. 2 La cavité incubatrice recouvrant les deuxième, troisième, quatrième et cinquième somites thoraciques, au contour dorsal presque semi-circulaire. 0 a nr 3 Les antennules assez longues, grêles et 8-articulées. ( s 2 . 2 A . 2 . 2e Moer 4 Les antennes très allongées, 3-articulées, préhensiles et dépourvues de soies géminées sur le premier article, mais portant à la face externe et vers le tiers distal du troisième article un petit tubercule sétifère. Ê 0 9 o o . 2 2 : : : 5 Les mandibules masticatrices’, biramées, aux rames subégales garnies de soies barbelées ou plumeuses très longues. 0 LA ä o 2 . : Ho 2 6° La première maxille masticatrice à sa base, vibratile vers son extrémité et possédant un épipodite sessile réduit à deux soies plumeuses renflées, l’une courte, l’autre très longue. 0 . DO 75 . . 7 2 , 7 La seconde maxille divisée en deux portions bien développées : l'externe, comme dans Notodelphys et Doropygus ; l'interne, 2-articulée, portant des soies plus ou moins raides, mais point d'épine rigide préhensile. 2 197 — 8° Les pattes natatoires aux deux rames 3-articulées, avec de longues soies barbelées , très allongées dans les deuxième, troisième et quatrième paires, où le bord externe de l'exopodite présente des épines très réduites. 9° Les cinquièmes pattes 2-articulées, lamellaires, avec le premier article sessile pourvu d’une soie grêle à son bord distal externe, avec le second article effilé et terminé par une soie grêle et flexible. 10° Les pièces furcales dépourvues de soies plumeuses et portant quelques petits poils triangulaires. . Le genre Bonnierilla se distingue nettement des Ascidicolidés voisins par sa forme, par sa cavité incubatrice, par ses pattes thoraciques des deuxième, troisième et quatrième paires. Séparé par KERSCHNER, d’après un unique exemplaire assez mal conservé, sous le nom de Paryphes (1), il se rapproche du genre Gunenotophorus CosTA par sa cavité incubatrice développée aux dépens des téguments dorsaux du deuxième somite thoracique; et du sous-genre Doropygus par la structure de ses pièces buccales et furcales. Une seule espèce est actuellement connue, et elle a été exclusivement rencontrée dans les petites Ascidies du genre Cynthia. Bonnterilla longipes , KERSCHNER. 1870. Paryphes longipes ; KERSCHNER ; 117, pages 27-20, Taf. Il, fig. 10. Taf. IV, fig. 1-10. 1888. Paryphes longipes, Kersch. ; CANuU, 32, page 505. 1891. Bonnierilla longipes, Kersch. ; CANU, 44, page 473. Ps OUR 6 10e HUB MDN EEE La femelle adulte est seule connue ; le mâle reste inconnu. Halle state) Forme générale (PI. X, fig. 1, 14 et 10) assez bien décrite par KERsCHNER, avec l'aplatisse- ment considérable de la région céphalothoracique dans le sens latéral (fig. 14) et le développe- ment particulier du bord postérieur du céphalon en une collerette saillante ornementée, garnie d'une épine à l'angle latéro-postérieur (fig. 1). Toutefois, à l'encontre de l'opinion de KERSCHNER, le thorax est très nettement segmenté (fig. 1), et ses divisions sont faciles à reconnaître sur les faces pleurales des segments. Les segments abdominaux sont assez régu- lièrement cylindriques. Les pièces furcales sont particulièrement incurvées vers la face ventrale (fig. 1). Le prolongement frontal (PI. IX, fig. 4) est saillant, pointu et recourbé ventralement. _ Antennule (PI. IX, fig. 4) 8-articulée, avec les deux premiers articles légèrement renflés, avec une épine saillante en fer de lance au bord antérieur du deuxième article et un filament (1) Que j'ai dû changer, par suite de l'emploi qui en avait été fait antérieurement (en 1835!) par BURMEISTER, pour un genre d’insecte hémiptère — 198 — sensoriel sur les septième et huitième. En réalité cet appendice diffère aussi bien de l’antennule de Notopterophorus que de celle de Doropygus (1). Antenne (fig. 5) particulièrement grêle, avec le troisième article très allongé, son tubercule latéral garni de trois soies dont la médiane est plus longue, son épine terminale large et crochue, accompagnée de deux ou trois soies. Mandibule {fig. 6) bien masticatrice, avec cinq longues soies plumeuses à l'extrémité de l'exopodite assez nettement 2-articulé, avec l’endopodite 2-articulé portant quatre soies barbelées sur le bord interne du premier, sept soies barbelées (2) sur les bords interne et terminal du second article. Le coxopodite masticateur porte au bord intérieur cinq épines plus pointues et plus saillantes, avec une série de nombreux denticules. Première maxille (fig. 7) avec l'endopodite et l'exopodite subégaux et garnis tous deux de quatre soies plumeuses renflées. Seconde maxille externe (fig. 8) 4-articulée, avec une soie en forme d’épine (ep), une grosse soie hérissée de plusieurs séries de barbules raides et une petite soie plumeuse placées sur le gros tubercule interne proximal du premier article; avec une épine préhensile recourbée et légèrement eflilée sur le deuxième article; avec des soies grêles sur les autres. . . Seconde maxille interne | fig. 9) 2-articulée, avec le second article portant à sa face interne une rangée de poils fins et une petite soie, et à sôn extrémité distale une grande soie plumeuse. Première patte thoracique (fig. 10) très aplatie et lamellaire, portant au côté externe de l'exopodite des épines en poignard denticulées et au côté interne des deux rames de très longues soies plumeuses. Pattes natatoires des trois dernières paires très allôngées, avec l'exopodite double de l’endo- podite, et pourvues : sur l’endopodite, de neuf (deuxième et troisième paires : fig. 11) ou de sept (quatrième paire; fig. 12) longues soies plumeuses; sur l'exopodite, de très courtes épines rudimentäires au bord externe ou terminal, et des soies plumeuses au bord interne (eur) Cinquième patte thoracique (fig. 13) insuffisamment décrite par Kerscaner (oc. ci. page 30), 2-articulée, avec le second article très allongé, terminé par une seule soie et pourvu vers l'intérieur de cinq crêtes arquées, garnies de petits poils raides. Bonnierilla longipes est très commun dans la cavité branchiale de Cynthia lurida THor., dans les rochers du littoral boulonnais, depuis le cap Gris-Nez jusqu’à la Pointe d’Alprecht. Je l’ai recueilli en plus grande abondance à Audresselles, où il est souvent accompagné dans le même hôte, de Gunenotophorus globularis Cosra. Doropygus pulex THorRELL, et Zichomolgus albens THORELL. Seul jusqu'à présent, KERSCHNER avait obtenu ce Copépode, en un seul spécimen recueilli dans le sac branchial d’un petit Cynthia sp. de la baie de Muggia. Distribution : Manche, Adriatique. (1) Contrairement à ce que dit KERSCHNER : loc. cit., page 28. (2) Les trois distales sont beaucoup plus longues et plumeuses. — 109 — G unenolophorus : C OSTA. 1843. Gunenotophorus ; O. G. Cosra, 71. 18064. Sphéronotus ; CLAUS , 52, page 370. 1860. Gunentophorus, Costa ; BucHHorz , 4, page 144. 870. Gunentophorus, Costa ; KERSCHNER , 117, page 100. 2. Gunenotophorus , Costa ; GIESBRECHT, 90, page 325. 883. Gunentophorus , Costa ; AURIVILLIUS, 4, pages 26 et 66. Ascidicolidés femelles incapables de nager avec : 1° Le corps renflé, Éonvexe sur la face dorsale et presque hémisphérique dans sa régiom thoracique, cylindrique dans sa région abdominale. [] rte . . DAC = . De 2 La cavité incubatrice recouvrant les deuxième, troisième, quatrième et cinquième somites thoraciques, parfaitement hémisphérique. 0 . 2 3 Les antennules larges et courtes, 7-articulées. 0 Lo : - : rente 4 Les antennes fortes et courtes, 3-articulées, préhensiles et dépourvues de soies géminées sur le premier article, mais portant à la face externe du troisième une soie placée sur un léger tubercule. 0 5 : - - 2 2 . » . S Les mandibules masticatrices, biramées, aux rames subégales garnies d'un petit nombre de soies barbelées ou plumeuses. 0 ., - ; : > one nr 6° Les premières maxilles de forme très ramassée, masticatrices à leur base, vibratiles vers leur extrémité, et possédant un épipodite sessile réduit à deux soies plumeuses dont l'une est plus longue que l’autre. 0 . eee . . z 2 , 7 Les secondes maxilles divisées en deux portions bien développées : l’externe comme dans Notodelphys, Doropygus et Bonnierilla ; l'interne simple et courte, portant quelques soies barbelées grosses et raides, mais point d’épine rigide préhensile. 0 : e $, ui: ; 8° Les pattes natatoires aux deux rames 3-articulées, pourvues de longues soies barbelées et d'épines marginales dans la première paire, mais sans soies barbelées ni longues épines dans les deuxième, troisième et quatrième. 0 : sé u , 5 ete 5 5 O Les cinquièmes pattes thoraciques réduites à un tubercule irrégulier, peu saillant, avec une seule épine courte et pointue. ' (0 a A . . . 10 Les pièces furcales terminées par quelques petits crochets, sans soies lisses ou barbelées. La forme du corps, celle de la cavité incubatrice développée, comme dans Bonnierilla, aux dépens du deuxième somite thoracique, contribuent, avec la structure des appendices des quatre derniers segments thoraciques, à caractériser ce genre signalé par quelques naturalistes, généralement dans des Cynéhia. — 200 — Gunenotophorus globularis, Costa. - 1840. Gunenotophorus globularis ; Costa , Ta 1864. Sphæronotus thorelli ; CLaus , 52, pages 379 et suiv., Taf. XXXVI, fig. 20-34. 1869. Gunentophorus globularis, Costa; BucHno1z , 4, pages 144-149, Taf. X, fig. S. 1870. Gunentophorus globularis, Costa; KERSCHNER, 117, pages 38-40, Taf. Il, fig. 3 et Taf. VI p fig. 17-28. 1885. Gunentophorus globularis, Costa; AuriviLcus, 4, pages 26, 28 et 66. Taf. IV, fig. 15. 1801. Gunenotophorus globularis, Costa ; CANU , 4, page 473. Planche XI, fig. 1-12. La seule espèce connue de ce genre; et seulement d’après le sexe femelle. Malle es Corps bien segmenté et semblable. sauf dans la forme sphérique et renflée du céphalothorax, à Bonnierilla longipes. L'’abdomen cylindrique, légèrement rétréci vers l'extrémité postérieure (fig. 12) est transformé en organe de reptation par la légère courbure ventrale de son extré- mité et par la puissance adhésive que lui donnent les denticules développés à la surface du dernier segment et des pièces furcales divergentes. Prolongement frontal et antennule (fig. 1) garnis de petits poils raides et serrés sur la face ventrale, lisses sur la face dorsale; bien décrits par KERSCHNER (/0c. cit., page 30), mais figurés par lui d’une manière insuffisante. Antenne (fig. 2) très résistante par le grand épaississement de sa paroi chitineuse et le déve- loppement de crètes de renforcement ; l’épine terminale en griffe égale à la moitié du troi- sième article. Mandibule biramée, avec le coxopodite masticateur très large portant vers l'intérieur : cinq grosses dents, une série de denticules et une épine pointue accompagnée d’une soie barbelée ; avec le basipodite très allongé portant intérieurement deux soies barbeléees ; avec les deux rames probablement simples (1) et portant : l’interne quatre soies barbelées, l’externe cinq soies plumeuses. ° Première maxille (fig. 5) avec huit grandes épines sur le lobe masticateur du coxopodite,. avec quatre grosses soies plumeuses sur l’exopodite et quatre soies semblables sur l’endopo- dite soudé au lobe interne saillant du basipodite. Seconde maxille externe (fig. 6) avec la région basilaire large et assez semblable à celle de Bonnierilla longipes ; réduite dans sa région terminale à un seul article formé d’une large pièce* proximale portant une forte soie plumeuse et une épine recourbée et préhensile, et d'un court prolongement distal armé de trois courtes soies barbelées. Cette région terminale correspond évidemment aux quatre derniers articles des secondes maxilles externes chez Doropygus et Bonnierilla. Seconde maxille interne (fig. 7) simple, sans indication d'articles, avec sept grosses soïes barbelées : cinq marginales plus raides vers l’intérieur et deux terminales flexueuses. (1) Pourtant, sur l’endopodite persistent les traces d’une segmentation incomplète ; toutefois, dans mes exemplaires, la structure diffère bien des descriptions données par KERSCHNER (oc. cit., page 30) et AURIVILLIUS (loc. cit., pages 27 et 28). 2010 Pattes thoraciques de la première paire (fig. 8) larges, aux contours irréguliers, avec les épines marginales externes de l'exopodite petites et effilées. Pattes thoraciques des deuxième, troisième et quatrième paires avec l'épipodite plus long, couvert de poils raides et courts, sans soies marginales, mais pourvu de quelques petites épines rudimentaires sur les bords externe et terminal (fig. 9). L'endopodite est toujours réduit (fig. 9), avec des crêtes saillantes qui donnent à ses deux derniers articles une forme très irrégulière. Pattes de la cinquième paire soudées intimement avec le corps (fig. 11) et ne formant plus qu'une saillie irrégulière (article basilaire) portant : une épine pointue sur le bord externe, un tubercule saillant (rudiment du deuxième article?) vers son milieu. KerscHNeR (/0c. cit., page 40; Taf. VI, fig. 27) avait déjà reconnu sa présence sans comprendre exactement sa structure. Gunenotophorus globularis est assez rare dans la cavité branchiale de Cynthia lurida THoRELL:; je lai recueilli seulement à marée basse, parmi les rochers d’Audresselles. BucHHoLz signale ce Copépode dans un Cynthia (C. microcosmus LiNNÉ?). KERSCHNER l'indique aussi comme parasite d'un Cynthia sp. AURIVILLIUS l'a recueilli principalement dans S/ye/a gyrosa HELLER, rarement dans Phallusia obliqua Aiver et Ph. mentula MUELLER. Distribution: Mer du Nord, Manche, Méditerranée. Doroixys, KERSCHNER. 1879. Doroixys; KERSCHNER, 117, page 24. 1883. Doroixys, Kersch.; DELLA VALLE, 76, pages 242 et 244. 1888. Doroixys, Kersch.; CANU, 32, page 505. 1891. Doroixys, Kersch.; CANU, 34, page 472. Ascidicolidés femelles incapables de nager, avec: 1° Le corps renflé et convexe sur la face dorsale dans la région céphalo-thoracique, avec l'abdomen 4-articulé, court et cylindrique. 0 rl : . . 2 La cavité incubatrice recouvrant les 4° et 5° somites thoraciques, convexe sur la face dorsale. 3° Les antennules courtes 7- et 8-articulées, sétifères, sans renflement particulier des articles basilaires. 4° Les antennes 3-articulées, courtes et solides, préhensiles, sans soies barbelées sur le 1 article. 5° Les mandibules biramées, masticatrices, aux rames subégales, ornées de soies plu- meuses ou barbelées. 6° Les premières maxilles masticatrices à leur base, vibratiles à leur extrémité relative- ment réduite, et possédant un épipodite sessile garni d’une soie barbelée. 202 7° Les secondes maxilles externes 4-articulées, avec une épine préhensile sur le 2° article, et portant, comme dans Doropygus, sur le gros tubercule marginal du 1” article : unesoieen forme d’épine, une soie barbelée, une soie hérissée de plusieurs séries de barbules, et une petite soie accessoire ; — les secondes maxilles internes très réduites, sans aucune arti- culation. 8° Les 4 pattes thoraciques biramées, aux 2 rames 3-articulées, sauf pour l’endopodite 2-articulé de la 4° paire; normalement natatoires dans la 1" paire et transformées dans les trois autres en organes de reptation par l'existence de soies rigides et non barbelées. 9° Les 5" pattes thoraciques sous forme d’un crochet chitineux dépourvu d’articulation. 0 ca DER # . . à x 9 10° Les pièces furcales terminées par quelques petits poils, sans soïes barbelées ni crochets. . La forme du corps rappelant Doropygus, la nature et la réduction des appen- dices buccaux et thoraciques rendent le genre Doroixys parfaitement distinct parmi les autres Ascidicolidés. Le parasitisme dans les Synascidies contribue, avec les particularités morphologiques qu'il présente, à le rendre encore plus intéressant. Une seule espèce est actuellement connue, et seulement d’après la femelle (1). Doroixys uncinata, KERSCHNER. 1870. Doroixys uncinata; KERSCHNER, 417, pages 24-27, Taf. IV, fig. 11-13, Taf, V, fig. 1-12. 1882. * Doroixys uncinata, Kersch.; DELLA VALLE, 76, pages 242 et 244, fig. 2. 1888. Doroixys uncinata, Kersch.; CANU, 32, page 505. 1894. Doroixys uncinata, Kersch.; CANU, 34, page 472, PLANCHE XIV, Fic. TetAi Dalles nes Corps (fig. 1) bien nettement segmenté, avec la cavité incubatrice relativement allongée, au contour ovalaire. L'angle postéro-pleural du céphalon porte une longue épine saillante et repliée, très caractéristique. Antennule (fig. 2) de forme assez allongée, comptant 7 ou 8 articles par suite de la division accidentelle et souvent douteuse du dernier article. Antenne (fig. 3) avec la griffe terminale bien recourbée en crochet préhensile, et l’article médian légèrement renflé. Mandibule (fig. 4) rappelant celle de Nolopterophorus par ses deux rames courtes, l'exo- podite avec 5 soies plumeuses et l’endopodite 2-articulé avec 6 soies barbelées peu développées. Première maxille (fig. 5) avec le coxopodite armé de 8 longues épines masticatrices, avec l’endopodite et l'exopodite réduits et pourvus : le premier de 3, le second de 4 grosses soies plumeuses. Seconde maxille externe (fig. 6) courte et massive. (1) Au sujet du mâle supposé de cette espèce, voir plus haut: 3° Partie, Chap. Ill, $ B; page 117, note 1. — 203 — Seconde maxille interne (fig. 7, 2x2) garnie de 5 {et non 6, comme le dit KerscHNER: L. c., page 26, Taf. V, fig. 6) soies courtes avec de petites barbules. Première patte thoracique (fig. 8)-toujours contournée vers l'intérieur, avec une courte épine intérieure sur le basipodite, de longues soies barbelées sur l'endopodite, et sur le bord externe de ce dernier des épines effilées et dentiçulées. Pattes thoraciques des 2°, 3° et 4° paires armées de courtes épines mousses (fig. 9, 10 et 11) au bord externe de l’exopodite, et de longues soies lisses et cylindriques avec l'extrémité arrondie sur les bords interne et distal des deux rames. Endopodite de la 4° paire 2-articulé et variable: portant à son extrémité tantôt 3 soies visiblements réduites (fig. 12), tantôt 2 soies (fig. 13) ou 2 petits tubercules, comme rudiments des soies tombées en régression. Cinquième patte (fig. 14, p5) réduite à une simple pièce chitineuse triangulaire, avec deux petites pointes à l'extrémité et une soie courte et flexible sur une saillie du bord externe. Pièces furcales (fig. 1) légèrement recourbées vers la face ventrale et un peu plus longues que le segment qui les porte, avec 4 poils terminaux très courts et une petite soie marginale à peine visible. Doroixys uncinata est très fréquent dans la cavité branchiale de Morchellium argus Mune-Epwarps, Circinalium concrescens GiarD et Polyclinum luteum GiarD, dans tous les rochers littoraux du Boulonnais. KERSCHNER le signale aussi dans Æmaræcium sp.; et DELLA VALLE dit l'avoir recueilli (1) dans Æp/idium cristallinum D. V., A. gibbulosum D. V., Fragarium areolatum GiarD, Diazona violacea SAv., Perophora listeri Wacner, du golfe de Naples. Je l'ai observé également à Concarneau dans diverses Synascidies. C’est probablement l'espèce signalée récemment par PizoN (2) dans Bofryllus violaceus M.-EbWaRDS, à Saint- Waast la Hougue, avec une série de détails éthologiques des plus extraordinaires. Distribution : Manche, Atlantique, Méditerranée, Adriatique. Botryllopbulus , HESsE. 1864. Botryllophilus; Hesse, 110, page 345. - 1883. Kosmechthrus; DELLA VALLE, 76, pages 248 et 251. 1885. Schiroproctus; AURIVILLIUS, 5, pages 247 et 248. 1801. Botryllophilus, Hesse ; CANU, #4, page 473. Ascidicolidés incapables de nager, dans les deux (9!, 4/7! ?) sexes, avec: 1° Le corps complètement segmenté, renflé et gibbeux sur la face dorsale dans la région (1) Loc. cit., page 244. Le dessin (fig. 3) dans lequel cet auteur représente D. uncinafa est très imparfait en ce sens que les caractères principaux de ce Copépode y sont omis. Le texte ne signale aucune des particu- larités caractéristiques. (2) Le Naturaliste, 13° année ; 15 février 1891. 3 5 == 204 — thoracique, presque cylindrique et recourbé ventralement dans la région abdominale 4-segmentée. 2° Les œufs pondus à l'extérieur et nullement abrités dans une cavité incubatrice comme chez les précédents. 3° Les antennules courtes, élargies dans leur région proximale et comptant un très petit nombre (5-7) d'articles. 4° Les antennes 3-articulées, avec l’article médian très court et l’article terminal armé de longues épines en poignard nullement préhensiles. 5” Les mandibules biramées avec le coxopodite masticateur large et solide, avec l’endo- podite 2-articulé bien développé et l’exopodite simple et réduit, garnis tous deux de quelques soies barbelées. 0 ce . 5 ; : ù 6° Les premières maxilles courtes et massives, avec le coxopodite masticateur et la partie terminale vibratile, pourvues d'un exopodite tuberculaire avec une très petite soie lisse. 7° Les secondes maxilles bien séparées en deux portions: l’externe 1-articulée et pourvue sur le bord interne de plusieurs longues épines rigides; l’interne 3-articulée, avec une griffe terminale uncinée, disposée en pince préhensile par le rabattement du dernier article digiti- forme sur le 2° plus large et plus solide, 0 . .. . . 2 Le 8° Les pattes thoraciques des 4 premières paires biramées, courtes, aux rames 2-articu- lées et garnies d’épines marginales externes ou de soies barbelées marginales internes. 9° Les pattes de la 5° paire simples, sans articulations, en forme de lames étroites et allon- gées avec une soie marginale et 2 soies ou épines terminales, attachées chez la femelle adulte aux côtés de la face dorsale dans le 5° segment thoracique. (OÙ I e . 0.92 . 10 Les pièces furcales courtes et divergentes, dirigées vers la face ventrale, avec une soie marginale et quatre épines uncinées terminales dont l’une est plus longue que les autres. Ainsi caractérisé, le genre Borryllophilus se rattache nettement, par l’organisa- tion morphologique des appendices, à la série de Copépodes ascidicoles étudiés précédemment. Il en diffère seulement par une dégradation et une spécialisation secondaire de divers appareils, particularités absolument insuffisantes pour justi- fier la création d'une famille distincte (1) pour ces Copépodes. Ainsi que l’a som- mairement indiqué AURIVILLIUS (6, pages 45 et 46), Botryllophilus se rapproche du genre Æscidicola THoreLL par les 5" pattes lamelleuses et latéro-dorsales, par les antennules, antennes et mandibules réduites; il s’en écarte d’ailleurs consi- dérablement à bien d’autres points de vue. Dans la série des Ascidicolidés, il occupe au moins une place intermédiaire entre les formes élevées comme Poro- pygus, Doroixys… etc., et les plus dégradées comme Æscidicola…, etc. (1) Ce qu'ont tenté à tort DELLA VALLE et AURIVILLIUS. y La caractéristique du genre Bofryllophilus réside particulièrement : 1° Dans la structure et la position des 5° pattes thoraciques. 2° Dans l'existence presque constante {1} d’un seul sac ovigère de forme rigou- reusement sphérique abritésentre les s"° pattes. La découverte d'une espèce de Bofryllophilus voisine du type observé par HES$SE m'a seule permis de fixer la synonymie de ce genre, complètement méconnue par les naturalistes précités. Si DELLA VALLE et AURIVILLIUS n'ont pu reconnaitre les relations unissant Bo/ry/lo- philus Hesse, Kosmechthrus DELLA VALLE et Schizoproctus AURIVILLIUS, la cause en est: d’une part à la nature des espèces (2) qu'ils ont observées ; d'autre part à l'in- suffisance de leurs observations et de la description publiée sur Bofryllophilus. En effet, dans cette dernière, les caractères des 5 * pattes et des sacs ovigères(3) peuvent seuls être utilisés avec une certaine Fig. 16. — Femelle de Botryllophilus ruber Hesse, Confiance. D'autre part, DELLA VALLE n'a Re Te . fourni pour Xosmechthrus qu’une étude fort imparfaite des appendices buccaux Enfin, en ce qui concerne Schizoproctus, AURIVIBLIUS a commis d’abord (5, pages 247 et 248) des erreurs d'observation — ultérieurement corrigées (6, pages 44-46) — bien faites pour motiver des conclusions taxonomiques inexactes. L'organisation de Botryllophilus que j'ai pu étudier assez complètement sur des spécimens vivants, vient encore appuyer sa parenté avec les autres Ascidicolidés. Au-delà de la bouche, après un court œsophage rétréci, vient (fig. 2) le tube digestif glandulaire sous forme d’une vaste poche cylindrique (/4) qui parcourt toute la région céphalothoracique pour se transformer ‘au niveau du 5° segment en un intestin plus étroit, tubulaire, dirigé vers l'abdomen. Après un renflement (1) Bien que Hesse indique et figure deux sacs ovigères sphériques, et que le dessin primitivement donné par AURIVILLIUS (5) laisse supposer l'existence simultanée de deux sacs chez B. (Schigoproctus) inflatus AUR. (2) Avec les 5°° pattes tres courtes, tandis que les formes recueillies par HEssE et par moi ont les 5° pattes très longues. (3) Loc. cit., page 346: « A la suite du dernier anneau thoracique. on aperçoit de chaque côté une lame plate très longue et très pointue, garnie à son extrémité de poils rigides (fig. 1 et 10). Elle peut se relever presque verticalement et sa forme est incurvée du côté de l'abdomen. En dessous se présentent immédiatement les œufs qu’elle semble destinée à protéger et qui, chez ce crustacé, affectent dans leur agglomération une forme sphé- rique presque régulière. » — 206 — assez considérable (:) au niveau des 2° et 3° segments abdominaux, vient le rectum qui débouche par l’anus à la face dorsale du dernier segment. Le système nerveux est très condensé, comme dans tous les Ascidicolidés. Le cordon nerveux ventral /s#) forme une masse compacte ne dépassant guère Ja limite postérieure du céphalon et envoyant aux quatre paires de pattes et à l'abdomen les paires de filets nerveux qui leur correspondent (#p°, np°, np', nabd). L'oœil (ve) tripartite, vivement coloré en rouge-carmin, est très éloigné du cerveau (cer) auquel il se relie par d’assez gros faisceaux nerveux. L'appareil génital femelle comporte une glande ovarienne et des oviductes pro- ducteurs formant dans l’ensemble un U renversé sur les faces dorsale et latérale du tube digestif. Au-delà viennent les oviductes sécréteurs (od) qui fournissent la matière agglutinante pour les sacs ovigères. Leurs ouvertures (og) sont reportées sur la face dorsale du 1°" segment abdominal, très rapprochées l’une de l’autre (fig. 14, og); leur grand axe est incliné d'environ 45° sur l’axe longitudinal de l'animal. Le pore de fécondation (fig. 2 et fig. 14, po), ventral et médian, donne accès dans de larges canaux séminifères (cs), renflés latéralement en poires, prolongés ensuite par un canal plus délicat jusqu'à l’atrium précédant chaque orifice externe des oviductes. x Une observation que j'ai pu faire sur de petits Bofryllophilus recueillis dans Polyclinum luteum GiarD tendrait à prouver que, comme l’a pensé Hesse, les males sont dans ce genre très semblables aux femelles, mais plus petits que ces dernières. J'ai figuré: PI. XVI, fig. 3 et 4, l'animal entier et son abdomen, et je puis faire observer seulement que ce spécimen n’est ni une jeune femelle caractérisée par l’oviducte rempli d’ovules en voie de formation, ni un mâle complètement adulte. Je crois pouvoir le considérer comme un mâle jeune, encore immature. Sa taille est de o,7"/,,. La 5° patte a, comme dans les jeunes femelles de même taille, la forme et la position ordinaires (PI. XVI, fig. 4). Dans les femelles plus âgées, la forme de cet appendice se modifie graduellement à mesure qu’il se trouve reporté sur la face dorsale; elle présente avant la dernière mue l’aspect figuré PI. XVI, fig. 13, étant plus courte et plus massive qu'à l'état adulte. Botryllophilus macropus, Cat. 1891. Botryllophilus macropus; CANU, #4, p. 473. PLANCHE XVI, Fic. 1-14. 9. Taille : 1,6”, environ. Corps (fig. 1) de forme irrégulière, avec de nombreuses gibbosités que n’ont point signalées les auteurs précités dans les autres espèces du genre. Céphalon très effilé à son extrémité —— 207 — antérieure, avec un prolongement frontal grêle et quadrangulaire (fig. 5). Premier segment abdominal"déformé par l'apparition de tubercules aux environs du pore de fécondation. Antennules (fig. 5) 5-articulées, avec de fortes soies raides à base dilatée, spécialement sur les deux articles basilaires élargis. Antennes (fig. 6) assez longues, coudées, vers l'intérieur au niveau de l'article médian très court . Coxopodite mandibulaire (fig. 7) large et tranchant avec 3 grosses épines et une série de petits denticules. Exopodite très réduit (fig. 8, exp) et portant seulement 3 soies. Endopodite (enp) relativement considérable, avec 5 grosses soies. Dans le développement relatif de leurs éléments, les mandibules montrent une tendance bien nette à devenir des appendices simples. Premières maxilles (fig. 9) avec 5 épines masticatrices sur le coxopodite et 7 grosses soies barbelé& très courtes sur la portion terminale vibratile. Secondes maxilles externes (fig. 10) et internes (fig. 11) bien séparées et très développées : les premières, avec 6 grandes épines marginales internes et 3 petites soies accessoires, pré- sentent en outre une grosse soie plumeuse terminale ; les secondes avec le tégument chitineux très épais et résistant, surtout dans la région basilaire, n'ont pas de crêtes denticulées sur la face externe. Pattes thoraciques des quatre premières paires (fig. 12) presque toujours dirigées vers l'intérieur et rephiées sur elles-mêmes ; semblables à droite et à gauche dans la même paire (1). Cinquièmes pattes thoraciques (fig. 1) presque aussi longues que l’abdomen dont elles atteignent le dernier segment, avec une grande épine terminale, une soie terminale et une soie marginale, mais sans poils nombreux à leur bordexterne. Ovaires et œufs récemment pondus de couleur vert cendré. Sac ovigère unique aussi large que le corps, et comprenant de 12 à 15 œufs. Malgré les quelques suppositions hasardées que l’on pourrait, à la rigueur, introduire d’après la description peu satisfaisante de HESSsE, je considère l'espèce du Boulonnais comme distincte des espèces (B. ruber et B. virescens) de la rade de Brest. En effet, en l'absence de caractères morphologiques précis dignes d'entrer en comparaison, je trouve que le diamètre ou la couleur des œufs pondus nous empèchent de considérer ces formes comme sürement identiques. Ainsi que je l'ai fait observer précédemment, la taille des cinquièmes pattes sépare également B. macropus des deux espèces établies par DELLA VALLE : B. notopus, et par AURIVILLIUS : B. énflatus. Botryllophilus macropus est assez rare dans la branchie d'un petit Molgulidé vivipare : Zifhonephria eugyranda GiarD, très répandu dans la zone des Laminaires et des Bugula, parmi les rochers accessibles à marée basse dans le Boulonnais. B. notopus fut recueilli à Naples dans PDisfoma pancerii DELLA VALLE ; et (1) D'après DELLA VaLre, chez B. notopus D. V., ces pattes seraient dissemblables et asymétriques. — 208 — B. inflatus dans Molgula ampulloides VAN BENEDEN, dans les régions arctiques (Voyage de Nordenskiüld sur la Véga) et sur les côtes septentrionales de-Norvège. Distribution : Manche. Ascidicola, THORELL. 1860. Ascidicola ; THORELL, 204, p. 57. 1863. Coiliacea ; HESSE, 110. 1866. Ascidicola, Th.; HESSsE, 110, p. 68. 1875. Ascidicola, Th.; CLaus, 55, p. 350 et 551. 1878. Ascidicola, Th.; BraDY.20, vol. 1, p. 145. 1883. Ascidicola, Th.; AURIVILLIUS, 4, p. 91 et 92. Ascidicolidés femelles (1) incapables de nager, avec : 1° Le corps cylindrique et vermiforme, complètement segmenté. 0 = e EE : £ 2 Les œufs pondus en sacs ovigères externes, sans abri dans une cavité incubatrice close. 3° Les antennules courtes et épaisses dans toute leur longueur, 7-articulées. 4° Les antennes 3-articulées, pourvues de crochets pour servir à la reptation, mais sans aucune soie géminée sur le premier article. % 5° Les mandibules masticatrices, 4-articulées et simples (2). 6° Les premières maxilles réduites à un lobe masticateur interne pourvu d’épines et à une région terminale externe simple et pourvue de quelques soies, 0 ° N 2 . eRR-7) . , : . 7° Les secondes maxilles très réduites, divisées en deux portions : l’externe presque simple sous forme d’une large griffe uncinée avec quelques courtes épines vers l'intérieur et un tubercule sétifère réduit vers la face externe et distale ; l’interne sous forme d’un seul article lamellaire avec quelques soies courtes. 8° Les pattes thoraciques des quatre premières paires réduites, avec deux rames 2-articulées incapables d’un rôle natatoire par suite de l'absence des soies plumeuses habituelles ou de leur remplacement par de longues épines lisses, très rigides, servant à ramper. 9° Les pattes thoraciques de la cinquième paire sous forme de deux replis aliformes déve- loppés sur la face latéro-dorsale du segment correspondant et recouvrant l'orifice des oviductes de manière à constituer un abri pour les sacs ovigères externes. 0 an > . o . . An 10 Les pièces furcales courtes et cylindriques, avec quelques petits poils ou épines à leur extrémité postérieure, mais sans aucune soie barbelée. (1) Il me paraît très douteux que la forme décrite et figurée par THorELL comme le mâle d’Ascidicola appar- tienne à ce sexe ; je crois plutôt qu’elle est une jeune femelle immature. (2) Par disparition complète de l’exopodite déjà si réduit chez Bofryllophilus. Complètement séparé des Ascidicolidés précédents par l'aspect cylindrique, presque uniforme, du thorax et de l'abdomen, le genre Æscidicola est à mon avis des plus curieux parce qu'il établit un passage graduel vers les dégradations consi- dérables que subissent les divers organes de ces animaux dans les parasites des Synascidies. En outre de la réduction affectant l'appareil buccal, dans lequel le rôle préhensile ou adhésif vient remplacer les aptitudes masticatrices, les pattes thoraciques de la femelle s'organisent nettement en vue de la reptation, ce qui s'accorde avec le parisitisme plus complet et plus intime de ces animaux. Dès 1886, j'ai indiqué (27, p. 319) l'interprétation morphologique qui doit être adoptée pour les lames ou saillies latéro-dorsales et sétifères de ces Copépodes ascidicoles ; ce sont les cinquièmes pattes thoraciques qui donnent naissance à ces organes de protection pour les sacs ovigères. On ne peut admettre — comme l’ont fait jusqu'à présent tous les naturalistes — que dans la femelle, ces’appendices fassent défaut chez Æscidicola TH., Enterocola VAN BEN., Enteropsis AURIV., Aplostoma CaNu, pas plus qu'on ne l’admet pour Bofryllophilus Hesse. L'apparition de ces organes, comparée dans les divers genres, confirme entièrement cette opinion. Ascidicola rosea, THORELL. 1860. Ascidicola rosea ; THorELL, 204, p. 59-61, Tab. IX et X, fig. 13. 1863. Coiliacea setigera ; HESSE, 110. 1878. Ascidicola rosea, Th.; Bray, 2, vol. 1, p. 145 et 146, Plate XXX, fig. 1-10. 1883. Ascidicola rosea, Th.; AURIVILLIUS, 4, p. 106, Taf. VII, fig. 13-22. C'est la seule espèce connue dans le genre. Bien que je ne l’aie point rencontrée dans le Boulonnais, je l’ai citée pour l'intérêt zoologique qu’elle présente, et pour l'étude que j'en ai pu faire sur des exemplaires récoltés par moi en d’autres points des côtes de France. En effet, elle était très abondante dans l'estomac de grands Ascidiella scabra Mveiier de la baie de Concarneau, où je l’ai trouvée en 1886. Je l'ai obtenue également dans le même Tunicier envoyé par la Station zoologique d'Arcachon au laboratoire de zoologie de l’École normale supérieure. HESsE l’a recueillie dans la rade de Brest. THoreLL l'indique dans Ciona intestinalis M., Ciona canina M., Corella parallelogramma ALDER, Æscidiella aspersa M.; Auriviuius dans Phallusia mentula M., Ph. obliqua Arver et Ciona intestinalis M.; Norman (fide BRADY dans Phal. mentula M. et Ascidia sordida |?). Distribution : Mer du Nord, Atlantique, Méditerranée. = 2j) A gnathaner TCANU: 1801. Agnathaner ; CANU, 34, p. 473 et 474. evene * : PAS * Ascidicolidés mâles bien organisés pour la natation, avec : 1° Le corps cyclopoïde complètement segmenté, comme dans Nofodelphys, avec le céphalo- thorax aplati et ovalaire, l'abdomen cylindrique et étroit. 0 2 2 : Re ; pes 2 Les antennules légèrement préhensiles des deux côtés et composées d’un nombre assez restreint (10-13) d'articles, avec des soies flexibles, lisses ou barbelées. 0 . 2 . , . , . . 3 Les antennes 3-articulées, terminées par une griffe préhensile et quelques soies, et portant sur le 1°” article deux soies géminées comme chez Nofodelphys. e où ie 2 ; : Rare 4 L'ouverture büccale étroite et placée au sommet d’un cône saillant destiné à faciliter le fonctionnement d’un œsophage aspirant les liquides nourriciers. 5° Les mandibules biramées, pourvues de longues soies barbelées sur la région terminale semblable à celle de Notodelphys, et présentant dans le coxopodite une réduction considérable de la saillie masticatrice incapable de toute action triturante. 6° Les premières maxilles bien développées dans la région terminale comme chez Moto- delphys, etc., réduites dans leur portion masticatrice et pos$édant parfois un épipodite sessile avec deux soies barbelées inégales. 7° Les secondes maxilles réduites, mais divisées encore en deux portions interne et externe. 8° Les pattes des quatre premières paires organisées pour la natation avec les deux rames 3-articulées, richement garnies de soies plumeuses et d’épines à bords denticulés, comme chez Notodelphys. 9° Les cinquièmes pattes courtes, lamellaires et 2-articulées, comme chez Nofodelphys. 10° Les pièces furcales de développement moyen, terminées par de longues soies barbelées en nombre ordinaire. L 2 Ayant longuement insisté dans les pages précédentes sur les déductions mor- phologiques et taxonomiques qu'entraine l’organisation si intéressante de ces Copépodes, il suffira de rappeler qu’ils sont connus seulement dans le sexe mâle, vivant en semi-parasites dans divers Tuniciers. Néanmoins, ces animaux établissent nettement le passage des Ascidicolidés gnathostomes et supérieurs, aux Ascidicolidés suceurs dépourvus de mâchoires masticatrices. Car dans Ægnathaner, les mâchoires des diverses paires persistent avec tous les rudiments d’une organi- sation normale, sans pouvoir fonctionner utilement en vue de la trituration d’une nourriture solide. Dans ce genre, apparaît encore la disposition buccale et pharyn- gienne propre aux espèces d’Ascidicolidés suceurs. Par sa forme, par ses aptitudes 2 natatoires et l’organisation des appendices locomoteurs, le genre Ægnathaner se rapproche beaucoup de Vofodelphys, c'est-à-dire des Ascidicolidés ayant conservé la mobilité la plus grande avec le plus grand nombre de caractères primitifs ; mais cette ressemblance qu'il partage avec les mâles d’autres Copépodes très dégradés dans le sexe femelle, n'indique nullement une parenté particulièrement étroite entre Agnathaner et Notodelphys. Une curieuse disposition anatomique, commune aux deux espèces connues dans le genre Ægnathaner, consiste dans la présence sur les replis pleuraux du segment céphalique, d'une quantité considérable d’orifices punctiformes garnis d’une petite soie tactile (PI. XVIT, fig. 2 et fig. 12). A ces orifices très nettement circulaires, correspondent de grosses cellules piriformes, comme on les connaît en situation analogue dans beaucoup de Copépodes. ÆAgnathaner typicus, Canv. 1891. Agnathaner typicus ; CANU, 84, p. 474. PLANCHE XVII, Fic. 1-10. Éd lailler 1,272) Forme (fig. 1) très allongée, avec le céphalon presque semi-circulaire, arrondi dans la région antérieure, le cinquième segment thoracique et l’abdomen étroits et cylindriques. Pièces furcales plus longues que le segment précédent et portant une soie latérale plumeuse et une soie dorsale presque aussi longues qu'elles-mêmes. Soies furcales terminales richement barbelées ou plumeuses, la terminale interne plus longue, à peu près égale à l'abdomen entier. Prolongement frontal (fig. 2) trianguldire et replié sur la face ventrale. Antennule (fig. 2) ne dépassant point le céphalon en longueur, 13-articulées, les deux derniers articles étant repliés par une articulation géniculée sur le 11°, et les 4°, 5°, 6°, 7°, 8°, 9° et 10° disposés pour donner à l’antennule une courbure analogue à celle de cet appen- dice chez les Cyclopidés mâles. Tous les articles portent à leur bord antérieur des soies flexibles, particulièrement développées et souvent barbelées, et les 10° et 13° sont encore munis de filaments sensoriels très allongés. Antenne (fig. 3) 3-articulée, avec le dernier article long et supportant une forte épine uncinée avec l'extrémité très effilée. Mandibule (fig. 6) avec le coxopodite très réduit dans sa région masticatrice, mais saillant et renflé dans sa région articulaire, de sorte que l'extrémité masticatrice réduite n'atteint pas à l’orifice buccal. Première maxille (fig. 7) avec le coxopodite allongé pourvu d’une très faible saillie masti- catrice armée de trois épines assez grêles, avec l’endopodite et l’exopodite garnis de quatre soies plumeuses. Seconde maxille externe (fig.8) réduite et terminée par une longue épine très effilée et denticulée sur le bord interne. — ANA Seconde maxille interne (fig. 9) constituée par un faible moignon vaguement 2-articulé et terminé par deux soies en voie de régression. Cinquième patte thoracique (fig. 10) très courte, avec le premier article large, soudé au tronc et porteur d’une soie à son bord externe; avec le second article large, dirigé vers la ligne médiane et terminé à son extrémité distale par une longue soie flexible extérieure et une très courte épine intérieure accompagnée d’une rangée de fins poils. J'ai recueilli un petit nombre d'exemplaires mâles de ce Copépode en semi- parasite dans la cavité branchiale de S/yelopsis grossularia VAN BENEDEN, provenant des rochers d’Audreselles, mais je n’ai pu, malgré mes efforts, en récolter la femelle. Par analogie avec ce que j'ai fait connaître précédemment dans Z'nferocola, Aplos- toma et Enteropsis, je pense que les deux sexes de ce copépode diffèrent notable- ment dans leurs caractères extérieurs. Néanmoins, dans le Tunicier qui sert d'hôte aux mäles d’Ægn. lypicus, je n’ai trouvé aucune femelle de Copépode dégradé qui puisse, par sa taille et ses caractères morphologiques ou embryonnaires, être rapprochée du mâle ici décrit. Distribution : Manche. Agnathaner minutus, Canv. 1801. Agnathaner minutus ; CANU ; 34, page 474. À PIANCHE NII FRIC 1-16. g. — Taille : 0,8 ”j,. . + Forme (fig. 11) cyclopoïde, avec le céphalon étroit dans sa partie antérieure et presque triangulaire. Pièces furcales un peu plus longues que le segment précédent; soïe furcale ter- minale interne plus longue et égale aux quatre derniers segments abdominaux. Prolongement frontal (fig. 12) pointu, aux bords épaissis, replié sur la face ventrale. Antennule (fig. 12) 10-articulée, avec le dernier article géniculé sur le 0°, présentant une courbure dans les 3°, 4°, 5°, 6°, 7° et 8° articles, avec de grandes soies flexibles sur le bord antérieur de tous les articles et des filaments sensoriels réfringents sur les 0° et 10°. Antenne (fig. 12) 3-articulée, assez grêle, avec une longue griffe terminale et point de -soies gémiiées. : Mandibule (fig. 13, #4) avec le coxopodite très réduit, le basipodite très long et les deux rames garnies de quatre soies plumeuses dépassant en longueur l'appendice entier. Première maxille (fig. 13, mx!) avec de courtes pointes saïllantes sur le lobe masticateur du coxopodite, avec la région terminale biramée réduite à deux simples lames garnies de soies plumeuses très longues. u Seconde maxille réduite à deux moignons tuberculiformes inermes, l’un externe plus large, l'autre interne très petit. — 213 — Pattes natatoires larges et puissantes, avec de longues épines en poignard finement denti- culées sur les bords, et des soies plumeuses bien développées. Cinquièmes pattes 2-articulées, avec une seule soie rigide à l'extrémité du second article et une soie barbelée à l'extérieur du premier. J’ai recueilli seulement quelques exemplaires mâles de ce petit Copépode dans un seul cormus de Circinalium concrescens GiaRD, et je n'ai pu y découvrir la forme femelle correspondante. Par tous ses caractères, Ægn. minulus se distingue nettement du mäle des parasites plus fréquents dans le mème Tunicier. Distribution : Manche. Enlerocola, P. J. Vax BENEDEN. 1860. Enterocola ; VAN BENEDEN ; 12, page 151. 1875. Enterocola, V. Ben. ; CLAUS; 55, page 351. 1883. Enterocola, V. Ben. ; DELLA VALLE ; 76, pages 342 et suiv. 1886. Enterocola, V. Ben. ; CANU ; 27, page 373. 1891. Enterocola, V. Ben. ; CANU ; 34, pages 468 et 474. Non Enterocola, V. Ben. ; Norman : 157, et BraDy : 20, vol. 1. Ascidicolidés dont les mâles sont organisés pour la natation et les femelles pour la repta- tion, avec : 0 : . 1 Le corps complètement segmenté, cyclopoïde comme dans Notodelphys pour le _, vermiforme ou éruciforme pour la Ÿ, avec le céphalothorax 6- (7) ou 5-(?) segmenté, un peu plus large que l’abdomen 5- (7) ou 4- (?) segmenté. ( ES : 2 Les œufs pondus par la femelle en deux sacs ovigères externes, sans abri dans une cavité incubatrice. 0 . o . . . . c 3 Les antennules constituées : chez le // par une suite de huit articles, cylindriques et sétifères ; chez la © par une lame aplatie, très courte, vaguement 3-articulée. 0 . À ñ . . . 4 Les antennes : 3-articulées et préhensiles chez ie …/'; lamellaires, simples, et sans crochets adhésifs chez la 9. 0 : 9 = : z 5 La bouche placée au sommet d’un cône buccal peu saillant, et complètement dépourvue de mandibules ; celles-ci tombées en régression au cours du développement. 0 : : Ds ee ; : 6° Les premières maxilles 2-articulées : terminées par six longues soies plumeuses et sans fonctions masticatrices chez le -/'; masticatrices, terminées par six courtes épines denticulées sur le deuxième article, avec une grosse épine articulée sur le bord antérieur du premier article chez la 9. É 0 : : > + : 7 Les secondes maxilles simples, 2-articulées : terminées par une longue soie plumeuse et sans rôle préhensile ou masticateur chez le ; préhensiles et masticatrices dans leur région terminale, avec une petite soie appendiculée à l'extrémité distale d second article chez la ?. = JUL 8° Les quatre premières pattes thoraciques biramées dans les deux sexes : avec les deux rames natatoires le plus souvent 3-articulées chez le /'; avec les rames simples, courtes, sans soies natatoires chez la ©, où l'exopodite est résistant et unciné et l’endopodite lamel- leux avec deux soies glabres. 9° Les cinquièmes pattes : petites et 2-articulées chez le ;, où elles rappellent Nofodel- phys ; longues, lamellaires, terminées par deux soïes et en forme de cuillerons recouvrant les sacs ovigères chez la ® , où elles rappellent Ascidicola. 10° Les pièces furcales assez courtes et massives : terminées par de longues soies plü- meuses atteignant à la longueur de l'abdomen chez le; totalement dépourvues de soies et d’épines terminales chez la Ÿ. Comme je l’ai longuement établi dans les parties morphologique et embryolo- gique de ce trayail, les auteurs antérieurs : VAN BENEDEN, Craus, et surtout DELLA VALLE, ont méconnu ou mal interprété les particularités si curieuses du genre Enterocola. Je ne puis revenir de nouveau sur les descriptions fournies précédem- ment à propos des divers organes externes de ces Copépodes, et je renvoie le lecteur aux détails donnés plus haut. Néanmoins, certaines particularités anatomiques isnorées des naturalistes méritent encore d’être signalées. Quand on observe par la face dorsale un exemplaire femelle d'Ænrerocola fulgens VAN BEN., s’il est bien vivant et récemment extrait de son hôte, on peut distinguer (PI. XIX, fig. 12) dans le tissu conjonctif de l'animal une grande quantité de cellules graisseuses, de forme irrégulièrement polygonale et qui se détachent au-dessus des oviductes remplis d'œufs mürs, comme des points brillants plus vivement colorés. A la face dorsale, ces cellules paraissent irrégulièrement dispo- sées dans toute la cavité générale, mais il n’en est pas de même sur la face ventrale. En effet, sil’on observe ventralement un exemplaire femelle d'Enf. fulgens décoloré par un séjour prolongé dans l’eau de mer au dehors de son hôte et par l’action de l’alcool légèrement äcidulé, on reconnait (fig. 2) la présence de grandes cellules conjonctives graisseuses disposées à droite et à gauche, en amas importants près de la base des pattes dans chaque segment thoracique. Dans le céphalon et l’abdo- men, des cellules semblables, mais plus petites, sont disséminées çà et là sur les côtés du corps. Én outre, dans les 2° et 3° segments thoraciques, sur les côtés des oviductes gonflés d'œufs, existent deux longues bandes cellulaires étroites (x) de coloration grisâtre, qui constituent une autre catégorie de corps graisseux. Dans ces bandes, les cellules sont très grosses et contiennent un protoplasme plus finement granu- leux que celui des ovules en voie de maturation, avec un noyau arrondi très petit. Leur constitution est d’ailleurs assez semblable à celle des cellules groupées à la — 215 — base des pattes; mais leur forme est ellipsoïdale, et non point irréguliérement polygonale. La présence d'un corps graisseux ainsi localisé dans divers points de la cavité du corps a été constatée déjà pour d’autres espèces de Copépodes par CLaus (55), HEIDER (107), GiESBRECHT (90) et Lisr (139). Chez la femelle, l'appareil génital n’a pas été figuré avec exactitude par DELLA VaLLe. Il comprend (PI. XVIIF, fig. 2 et 12) un ovaire germigène de forme conique, placé dorsalement à l'intestin dans les 1°", 2° et 3° segments thoraciques; cet ovaire est transparent, les cellules ovulaires y sont toujours petites. À droite et à gauche de son extrémité antérieure, se détachent deux larges oviductes germigènes, à paroi mince et extensible, qui se recourbent sur les côtés de l'intestin, traversent les 2°, 3° et 4° segments, au-delà desquels ils sont continués par des canaux plus étroits, à paroi cellulaire épaisse et servant de glande collétérique pour la consti- tution des sacs ovigères durant la ponte. Mais il n’existe point, dans £'r/erocola, de glande collétérique séparée en forme de gouttière, comme le signale SCHIMKEVITSCH (188) dans Znteropsis dubius ScHimkeviTscH. Les oviductes se terminent aux deux orifices génitaux saillants (og) placés sur les côtés de la limite antérieure du premier segment abdominal, à l'angle formé par l'insertion des cinquièmes pattes thora- êiques sur le tronc. Dans l’atrium génital précédant chaque ouverture des oviductes, viennent déboucher, vers l’intérieur, les canalicules séminifères minces et cylin- driques (cs), qui divergent à droite et à gauche du large réceptacle dans lequel le pore de: fécondation (po) permet l'introduction des spermatozoïdes après l’accou- plement. Le pore de fécondation, unique et ventral, est une large fente transversale placée au milieu du premier segment abdominal de la femelle. | Le système nerveux de la femelle se compose, sur la face ventrale et au-dessous de l'intestin, d’un amas cellulaire d’aspect granuleux (PI. XVIII, fig. 2, 57), au contour légèrement ondulé, effilé à son extrémité postérieure et qui s'étend depuis la paroi œsophagienne jusqu'au milieu du 3° (et non du 2°, ainsi que l’a figuré DELLA VALLE : /oc. cit., fig. 4, 7) segment thoracique. Il détache à droite et à gauche les rameaux nerveux des appendices et se continue au-delà de son extré- mité postérieure par un cordon nerveux abdominal (74b4) assez épais et simple, que j'ai pu suivre jusqu’au niveau des pattes de la quatrième paire, sans le voir se bifurquer. Cette disposition du système nerveux ventral rappelle beaucoup ce qu'a décrit Lisr (139) au sujet de Gastrodelphys. De même que chez Ægnathaner, les replis pleuraux du céphalon, dans le mâle d'Ent. fulgens, sont perforés d’une innombrable quantité d'orifices punctiformes, où s’attachent des poils sensoriels (PI. KVIIT, fig. 4 et s) particulièrement allongés et toufflus vers l'angle latéro-postérieur. La femelle est d’ailleurs entièrement — 216 — dépourvue d'organes de ce genre, et l'on peut y voir une divergence sexuelle de nature à augmenter les aptitudes sensorielles du mâle. Le genre Æ'nterocola est, en ce qui concerne les femelles, un véritable parasite des Synascidies, particulièrement des Aplidiens. Dans les cormus qu'il infeste, on le trouve enfoncé dans l'estomac des ascidiozoïdes*et c’est seulement à la suite de. contractions accidentelles qu’il passe dans la cavité branchiale du Tunicier. Après la ponte, l'extrémité postérieure du Copépode fait saillie dans la branchie, et les œufs s’y trouvent baignés d’un continuel courant d’eau; leur situation, relative- ment moins abritée dans cette cavité à parois délicates, explique la fréquente séparation des sacs ovigères durant la dissection des cormus parasités. La comparaison des formes décrites par Hesse (110) d’une façon souvent bizarre, comme parasites des Ascidies composées de la rade de Brest, avec les espèces méthodiquement étudiées par des observateurs plus exercés, n’est point sans présenter d'énormes difficultés. Après avoir observé un certain nombre de Copépodes parasites des Synascidies, je ne puis pourtant m'associer à l'opinion si légèrement introduite par DELLA VALLE (76, page 243, note 1), ni considérer les divers genres ascidicoles : Ændranesius HEssE, Polycliniophilus H., Bio- cryptus H., ZLygephilus H., Cryptopodus H., Hypnodes H., Mychephilus H., Narcodes H., Polyoon H. et Pachynesthes H., comme établis d’après une connaissance erronée sur le seul £'r/erocola fulgens VAN BEN. Certains genres établis par Hesse s’attachent à des Copépodes bien différents d’Æ'nferocola, mais ils n’en restent pas moins très problématiques par suite de l’incompétence du fondateur. C'est ainsi que Cryptopodus s’écarte d’Ænterocola pour se rapprocher d’Ænte- ropsis AURIVILLWS et d’Æplostoma CaNU. Au contraire, Biocryptus semble bien se confondre avec le genre de van BENEDEN. Mais des conclusions plus rigoureuses — d’après de grossières ressemblances et sans le secours d’indications morpholo- giques ni éthologiques précises — seraient bien éloignées de la certitude scienti- fique ! I] me semble plus rationnel, dans de semblables conditions, de laisser les formes considérées dans la foule des espèces incertaines sans tenter prématuré- ment des homologations hasardées. Une étude nouvelle et complète des types observés par HESsE pourrait seule, si elle était possible, fixer notre opinion d'une manière suffisante. Enterocola fulgens, VAN BENEDEN. 1861. Enterocola fulgens, VAN BENEDEN, 19, pages 151-160, avec 1 pl. 1883. ? Enterocola fulgens, V. Ben.; DELLA VALLE, 76, pages 245-247, fig. 3-10. 1So1. Enterocola fulgens, V. Ben.; CANU; 84, pages 468, 469 et 474. PLancHE XVIII, Fic. 1-12: PLANCHE XIX, Fic. 12 et 13 Taille: © : 0,9 — 1,4"/,; : 0,65 — 0,90"). ?. Forme générale large et ramassée (fig. 1}, abdomen relativement court, à peine égal au quart du céphalothorax. Pièces furcales en forme de lamelles droites et légèrement aplaties, plus courtes que le dernier segment. Extrémité antérieure du céphalon arrondie; prolonge- ment frontal court et large (fig. 2j. — ”. Pièces furcales larges, plus longues que le dernier segment, avec 4 grandes soies barbelées terminales {fig. 8) et de petites soies dorsale et mar- ginale. Rostre frontal saïllant et pointu, légèrement fendu à son extrémité distale. Appendices céphaliques sans caractères spécifiques. Dans le”, les antennules 8-articu- lées ont les 2 articles basilaires plus gros et plus longs, avec de longues soies glabres, et l'article terminal pourvu à son bord distal antérieur d’un long filament sensoriel réfringent accolé à une longue soie glabre. * Pattes thoraciques des 4 premières paires larges et courtes chez la ?, avec une base 2-articulée et deux rames simples: l’exopodite étant plus résistant que l’endopodite et renflé à sa base, avec l'extrémité amincie en épine légèrement courbée vers l'extérieur. Epine terminale de l'exopodite à peine plus longue et plus solide dans la 3° paire (fig. 11) que dans les autres (fig. 10) — Exopodite de la 1" patte du (fig. 6) 2-articulé, avec des épines marginales externes ou terminales et des soies barbelées internes. Pattes de la 5° paire larges, courtes (fig. 9) et terminées par deux petites soies semblables, à peine visibles. à Tégument chitineux très mince, mais conservant encore l'apparence très nette de la seg- mentation du corps : avec des traces de replis pleuraux dans les segments céphalique et tho- raciques, où on peut encore les distinguer aisément par l’action dissolvante de la potasse caustique à froid. Sur la chitine de la face ventrale et des appendices thoraciques, on cons- tate aussi la présence d’un grand nombre de petits poils disposés en séries régulières (PI. XIX, Fig. 11). Sacs ovigères gros et arrondis à leur extrémité distale, contenant un petit nombre d'œufs, mais atteignant jusqu’à la moitié de la taille de la femelle adulte. Œufs mûrs et pondus de couleur rouge. Le mâle est semi-parasite et fréquent au printemps et en septembre; la femelle est parasite et commune en toutes saisons dans le canal digestif de Po/yc/inum luteum GiarD, Synascidie très répandue sur tous les rochers de la côte dans la zone des Laminaires. VAN BENEDEN dit avoir trouvé la femelle à Ostende, dans Aplidium ficus SAV. et ficoides V. BEN., Ascidies probablement identiques à celle du Boulonnais qui abrite le mème parasite; il n’existe à mon avis aucun doute sur l'identité des Copépodes étudiés par ce naturaliste et par moi. Grâce à l’imperfec- tion des descriptions de DELLA VALLr, il peut rester quelque hésitation au sujet de l'espèce de Naples, surtout en ce qui concerne les caractères fournis par les antennes et les pattes thoraciques ; la forme générale et la furca ressemblent à ceiles d'Ent. fulgens type. Les Tuniciers qui abritent à Naples cet Ænferocola sont 28 — 218 — divers Aplidiens (Æplidium cristallinum D. V et Æ. gibbulosum D. NV) et Didemniens. Distribution : Mer du Nord, Manche, Méditerranée (?). Énterocola betencourti, Canu. 1875. (?) Enterocola, sp.; CLaus, 55, pages 351 et 352, Taf. XXIV, fig. 31. 1891. Enterocola betencourti; CANU, 4, pages 474 et 475. PLANCHE XVII, Fic. 13 et 14; PLANCHE XX, Fic. 1-4. o. Taille: 1,2— 1,4"/n. Forme étroite et allongée (fig. 1); abdomen égalant en longueur le tiers du céphalothorax. Extrémité antérieure du céphalon légèrement effilée, avec le rostre frontal long et étroit (fig. 13 et 14). Antennules, antennes et pièces buccales comme dans Æ. fulgens. Pattes thoraciques des quatre premières paires très allongées, spécialement dans l’endopodite (fig. 2 et 3); exopodite large à la base, rétréci vers l'extrémité en forme d’épine, avec sa région distale rigide et particulièrement allongée dans la 3° paire (fig. 3). Pattes thoraciques de la 5° paire en forme de cuillerons assez développés et pourvus à leur bord distal d'une épine uncinée et d'une petite soie grêle (fig. 4). Pièces furcales (fig. 4) plus longues que le segment précédent, légèrement recourbées vers l'extérieur, avec la forme de lames irrégulières trois fois et demie ou quatre fois plus longues que larges. Sacs ovigères relativement grêles, légèrement effilés vers leur extrémité distale, avec un petit nombre d'œufs rouges. Cette espèce est bien distincte d’Æ. fulgens, dans son aspect général et dans l'organisation de diverses parties du corps. Par l'allongement des appendices, spécialement des pattes de la 3° paire, l'espèce observée par CLAUS se rapproche plutôt dE. betencourti; toutefois la forme des pièces furcales est un peu différente. E'nterocola betencourti est commun dans Æplidium ficus SAVIGNY, spécialement dans la variété foncée, verdâtre, qu'on trouve parfois aux Roches Bernard et dans les fonds côtiers du Boulonnais. Je l'ai recueilli également en Bretagne, dans les cormus d’Æplidium zostericola Giarp, qui abondent à Concarneau et aux [les Glénans. - Distribution : Manche, Atlantique, Méditerranée (?). Enteropsis, AURIVILLIUS. 1868. Enterocola, V. Ben.; NoRMAN, 157, page 300. 1878. Enterocola, V. Ben.; BraDy, 20, vol. 1, page 147. 1885. Enieropsis; AURIVILLIUS, 4, pages 237 et 238. 1885. Haligryps; AURIVILLIUS, 4, pages 242 et 243. — 219 — 1886. Enteropsis, Aur.; CANU, 27, pages 365 et suiv. 1889. Enteropsis, Aur.; ScHimkEviTscH, 188, pages 75 et suiv. 1891. Ænteropsis, Aur.; CANU, 4, page 475. Ascidicolidés nageurs dans le sexe et rampeurs dans le sexe ?, avec: 1° Le corps allongé et vermiforme dans la femelle, cyclopoïde dans le mäle comme dans Notodelphys, le céphalothorax 5 (9) ou 6 (7) -segmenté, l'abdomen 5 (?) ou 3 {,/) -segmenté. 2° Les œufs réunis après la ponte en deux sacs ovigères externes, non abrités dans une cavité incubatrice. 3° Les antennules pluriarticulées et sétifères dans le mâle, 2-articulées avec quelques courtes épines dans la femelle. 4” Les antennes 2-articulées et épaisses dans la femelle, 3-articulées dans le mâle ; préhen- siles et terminées par deux épines recourbées dans les deux sexes. 0 . d : o F 7 5 Les mandibules longues et non masticatrices dans les deux sexes, biramées et terminées ar de longues griffes plus ou moins effilées dans chaque rame. D o 6° Les premières maxilles totalement disparues à l'état adulte dans les deux sexes. 7° Les secondes maxilles sans portions distinctes interne ni externe, en forme de griffe recourbée, articulée, avec une petite soie appendiculée à l'extrémité distale du second article. 8° Les premières pattes thoraciques biramées dans les deux sexes, avec les rames courtes et simples dans la femelle, où l'exopodite est inerme et l’endopodite armé de trois ou quatre crochets uncinés peu développés ; avec les rames longues, 2- ou 3-articulées dans le mâle où elles portent des épines denticulées et des soies plumeuses sur leurs bords latéraux et terminal. 9° Les 5° pattes thoraciques très réduites dans les deux sexes ; constituées chez la femelle par deux bourrelets peu saillants non articulés, presque confondus avec le tronc et portant deux courtes soies. 10° Les pièces furcales courtes dans les deux sexes, avec des soies plumeuses dans le, sans soies plumeuses, avec un crochet terminal ou totalement inermes dans la femelle. Les particularités intères- santes du genre £'nleropsts, déjà signalées plus haut au point de vue de leur mor- phologie, résident principa- lement dans le dimorphisme sexuel et dans Ja constitution des appendices buccaux. Sans insister longuement encore, je signalerai cepen- Fig. 17. — Enteropsis pilosus. Canu; femelle, dant pour son intérêt au A point de vue systématique, ; la constitution des mandi- bules (voir ci-contre : fig. 17; #4) avec les deux rames saillantes et bien dévelop- — 220 — pées. [1 convient d'observer que, dans ces appendices, l’exopodite se présente toujours plus court que l’endopodite, indiquant par ce fait une tendance rétrograde que nous verrons franchement affirmée dans un genre voisin, p/ostoma CaNu. Le genre Ænteropsis AURIVILLIUS comporte actuellement un petit nombre d'espèces, parasites dans le sexe ©, semi-parasites dans le sexe , et qui vivent dans les Ascidies simples ou sociales. [1 n’a point de représentant connu (1) jusqu'à ce jour dans les Synascidies. Enteropsis pulosus, GCanu. ee 1886. Enteropsis pilosus ; CANU, 27, pages 565-372, PI. I, fig. 1-5. MORE STE Corps allongé, presque aussi large dans la région abdominale que dans la région thora- cique. Pièces furcales inermes. Epines des antennules longues et rigides, effilées à leur extrémité. Antennes, mandibules et tégument ventral postérieur à la bouche, garnis de poils courts et raides, disposés sans ordre ou bien arrangés régulièrement suivant plusieurs courbes espacées. Second article de la seconde maxille long et mince, fonctionnant comme une griffe préhensile puissante. Pattes thoraciques peu allongées. Œufs mûrs et récemment pondus de couleur pâle, rosée. Sacs ovigères longs et cylin- driques, avec un grand nombre d'œufs. J'ai observé un seul exemplaire femelle de ce curieux Copépode, recueilli dans le sac branchial d’une Ascidie sociale: PDiazona hebridica FoRBEs draguée en 1886, au large du récif de la Jument, près des Iles Glénans, dans le voisinage de Concar- neau. Par sa taille et l’ornementation du tégument sur les appendices buccaux, il se distingue nettement des espèces voisines : Enteropsis sphinx AURIVILLIUS et Ent. dubius ScHimkevirscH, atteignant jusqu'à 7 et 8"/, de longueur. Quant à Enteropsis eruca NORMAN, sa description est tellement incomplète, qu'elle ne peut être comparée utilement aux précédentes. Distribution : Océan Atlantique. Aplostoma , Can. 1886. Aplostoma; CaNu , 27, pages 313 et suivantes. 1891. Aplostoma; CANU, #4, pages 474 et 475. (1) À moins que le genre Cryptopcodus Hesse ne se confonde avec lui, Ce qui reste très douteux. Ascidicolidés nageurs dans le sexe”, rampants dans le sexe ?, avec : 1° Le corps complétement segmenté, cyclopoïde chez le mâle, presque vermiforme chez la femelle 8-segmentée. 2° Les œufs pondus en deux sacs ovigères externes, non abrités dans une cavité incu- batrice. 3” Les antennules courtes : 4-articulées, sétifères et sensorielles chez le mâle ; plus réduites et vaguement 5-articulées chez la femelle. 4° Les antennes 2-articulées, rendues adhésives par l'existence de quelques épines plus() ou moins (?) longues sur le bord du second article. Ù | . ps . = 5 À : 5° La bouche située au sommet d'un câne buccal et disposée pour la succion, avec les mandibules réduites, simples et non masticatrices, placées sur les côtés de l'éminence buccale. 6° La première maxille totalement disparue. 7° La seconde maxille simple et réduite à un appendice préhensile puissant, 3- ou 4-arti- culé, avec les 3° et 4" articles plus grêles, surmontés d’une épine recourbée et formant pince contre le 2° article renflé. 8° or © o AA e : Les quatre premières pattes thoraciques biramées dans les deux sexes; avec les rames articulées et natatoires chez le mâle; plus courtes et non natatoires chez la femelle, où elles comprennent, comme chez £nteroÿsis, un exopodite lamellaire inerme et un endopodite incurvé avec trois épines marginales ou distales. 9° Les 5 pattes thoraciques vaguement 2-articulées chez le mâle, simples et non articulées chez la femelle, où elles forment deux petites saillies reportées vers la face dorsale, sur les côtés du dernier segment thoracique, et où elles sont terminées par deux petites soies disses. 0 =. LE 4 É . 10 Les pièces furcales courtes, terminées par de longues soies hyalines chez le mâle, par une épine uncinée et quelques poils chitineux très courts chez la femelle, où elles sont utilisées dans la reptation. - Le genre Æplostoma CaNu est en réalité très voisin du genre Ænferopsis AUR.; comme je l’indiquais dès 1886, il peut être opposé au genre £'aferocola V. BEN. par toute une série de caractères dont les plus importants consistent encore dans la structure différente des appendices, structure morphologiquement étudiée en détail dans la première partie de ce travail. Le dimorphisme sexuel très accentué, la disparition de la première maxille, relient étroitement Æp/ostoma et Enteropsis ; dans le premier, l’exopodite mandibulaire est presque entièrement disparu et à peine distinct, la mandibule entière a subi une réduction considérable : tandis que dans le second, les deux rames mandibulaires demeurent bien reconnaissables, l'externe étant néanmoins plus faible que l’interne. Très commun dans certains points des côtes de France, le genre Æp/ostoma peut être très répandu sans avoir toutefois attiré l'attention des zoologistes, en raison de sa taille très réduite. Dans les nombreux genres observés par Hesse, ün seul semble s’en rapprocher ; c'est le genre Crypfopodus, établi en 1865 (/oc. cit., s°série, tome IV, page 237, PI. VII, fig. 2 et 3 }. Mais la description de cette forme laisse subsister de sérieux doutes sur la synonymie, spécialement en ce qui concerne /e nombre des paires d’appendices existant dans la région céphalique. HESSE décrit, dans Cryplopodus flavus : une paire d'antennes dépourvues de soies et de piquants, que nous accepterons comme les antennules; we première paire de patles-mâchoires avec une ou plusieurs grifles terminales, qui sont peut-être les antennes ; we deuxième paire de pattes-mäâchoires large à Sa base, comprimée latéralement et terminée par une griffe: et une troisième patte de même conforma- lion. Ceci nous donne à penser que C7yptopodus est réellement pourvu de deux paires d'appendices buccaux, bien développés, tels que HESsse ait pu les distin- guer sans l'emploi des méthodes modernes et des microscopes puissants. Par suite, ce genre se rapproche d'£nteropsis plutôt que d’Æplostoma ; c'est au premier chef un genre incertæ sedis, et je ne me crois nullement autorisé à le faire rentrer, mème avec doute, dans la synonymie d'Æplostoma. ; A l'encontre d’Ænteropsis AURIV., le genre Æp/ostoma est jusqu’à présent un parasite exclusif des Synascidies, particulière- ment des genres Morchellium et Circinalium. Son mode de vie est lui-mème des plus dignes d'intérêt: au lieu d’habiter le tube digestif et la cavité respiratoire, comme tous les autres Ascidicolidés vermiformes, la femelle d’Æp/ostoma leur est extérieure. Elle se meut, à la façon d’un ver parasite, dans un espace voisin de la branchie, formant une cavité où elle peut se contourner dans tous les sens. De plus, lorsque cette femelle a pondu ses œufs, on peut constater fréquemment sa présence Rene Heures dans l’abdomen de l’ascidiozoïde, au-delà de l’anse intestinale iatique indiquant la (PI. XX, fig. 7). Elle est ainsi logée dans une dépendance de la qe occupée dans Cavité branchiale qui descend vers l'ovaire, formant une sorte ascidiozoïde par une femelle, d'Aplostoma de diverticule dénommé par Ep. vaN BENEDEN et JuLINN l’épicarde. MONS dans l'épi- Zplostoma femelle distend considérablement les parois de cette cavité, comme le représente la figure schématique ci-dessus. C'est avec les plus grandes difficultés qu’on arrive à disséquer les cormus de son hôte sans produire une rupture accidentelle des ascidiozoïdes dans la région qu'il — 223 — comprime, et sans expulser le Copépode de sa retraite. À la suite d’une dissection malheureuse, Æplostoma semble vivre en liberté dans la cavité de la tunique commune du Tunicier ; mais c’est là une erreur contre laquelle je désire prémunir les naturalistes. : 5) Aplostoma brevicauda, Caxu. 1886. Aplostoma brevicauda ; CANU ; 971, pages 313-520 ; PI. Il, fig. 1 à 4. PLANCHE XX, Fic. 5-18; PLANCHE XXI, Fic. 13-15. ANRT NE A CEE Dans le sexe © . le corps est plus ou moins allongé suivant l'état d'extension assez variable. La forme du céphalothorax est presque cylindrique, un peu rétrécie vers le céphalon et élargie vers Le 4° segment formé par l'union des 4° et 5° somites thoraciques ; mais l'élargisse- ment de la région céphalothoracique est dû principalement au développement des œufs en voie de maturation. L'abdomen (fig. 5) comprend seulement trois segments et les pièces furcales ; il a la forme d'un tronc de cône, étant aminci vers l'extrémité postérieure ; le 1" et le 2° segments ne sont même plus très nettement séparés sur les échantillons dont la musculature a été disjointe par l’action de la potasse caustique (fig. 10). Le 1° segment, plus large, porte dorsalement les deux orifices externes {9 des oviductes, aux bords chitinisés et dentés ; une plaque chitineuse épaissie, donnant appui aux muscles dilatateurs des orifices, les sépare sur la face dorsale fig. 5 et 10). Les 2° et 3° segments abdominaux sont moins longs que larges ; le dernier porte sur sa face dorsale l’ouverture anale. Les pièces furcales sont un peu plus longues que je dernier segment, en forme de griffe amincie et recourbée vers l'extrémité, et armées d'une épine et d’une soie terminales avec une petite soie marginale insérée vers leur milieu. — Dans le sexe”, le corps rappelle, par sa forme générale, les genres Notodelphys et Enterocola. L'abdomen est très allongé et semble compter 6 segments et la furca. Le segment anal est très allongé, les pièces furcales plus courtes, avec deux longues soies terminales assez particulières, lisses, cylindriques et hyalines (fig. 18). Les antennules sont, chez la femelle (fig. 8, 4), des appendices courts et épais, pourvus aux bords antérieur et distal d’épines peu résistantes ou de soies grêles. Chez le mâle (fig. 13 et 14), elles sont bien articulées, avec les deux premiers articles renflés et portant : le 1°, sur la face interne et postérieure, un groupe serré de longs filaments sensoriels (y) hyalins, au contenu finement granuleux parsemé de vésicules plus claires, avec leur base plus étroite et un étran- glement incomplet de la paroi vers le tiers distal de la longueur : le 2°, à son bord antérieur, un certain nombre de grosses soies chitineuses insérées sur des saillies tuberculaires de la paroi. Les 3° et 4° articles sont pourvus chacun d'un filament sensoriel plus gros, renflé en massue et étranglé dans le milieu de sa portion large ét cylindrique. Antennes assez semblables dans la femelle (fig. 8, 4) et dans le mâle (fig. 15), plus longues dans ce dernier, où les épines du second article sont plus grandes mais moins pointues. Mandibules très réduites dans la femelle (fig. 8, 747, fig. 0), allongées et 3-articulées dans le mâle (fig. 16, m4). ; Seconde maxille assez semblable dans les deux sexes ; 4-articulée et plus longue, spéciale- ment dans sa région distale chez le mâle (fig. 16, mx?). Pattes thoraciques des quatre premières paires très différentes dans les deux sexes; semblables entre elles chez la femelle (fig. 12) où l’exopodite porte seulement 3 ou 4 courtes épines en grifte ; — dissemblables chez le -/' (PI. XXI), où la 1" paire (fig. 13) se distingue des autres (fig. 15) par son endopodite (fig. 14) 2-articulé, ayant l'extrémité armée de deux fortes griffes uncinées qui correspondent peut-être au 3° article des autres paires. Cinquièmes pattes thoraciques réduites dans la femelle (PI. XX, fig. 5) à un lobe saillant de forme irrégulière dans sa région distale armée de deux petites soies à peine visibles ; formées dans le mâle (fig. 17) par deux articles très courts, le premier soudé au tronc et armé d’une soie externe, le second court et étroit avec deux soies grêles terminales. La coloration est : dans les mâles, jaune brunâtre, avec de grands intervalles clairs et transparents sur les côtés du corps ; — dans les femelles, uniformément composée de blanc rosé, absolument opaque à l'état vivant, la cavité du corps étant presque entièrement obstruée par les cellules graisseuses du tissu conjonctif. Ovules mürs et œufs pondus de couleur rosée ; sacs ovigères (fig. 6) aussi longs que le corps, de forme cylindrique et comprenant un grand nombre d'œufs. Aplostoma brevicauda est peu abondant dans diverses Synascidies des bancs rocheux du littoral du Boulonnais; je l’ai recueilli en tous points, dans Circinalium concrescens GiarD et Morchellium argus M.-Ebw.; à la Pointe aux Oiïes et aux Roches Bernard dans Æmaræcium nordmanni M. EbwW., Æmaræcium sp. Voisin de 4. punctum, et Polyclinum luteum Grarb. Distribution : Manche. [IL — COPEPODA DIPORODELPEIVA: Copépodes ayant le corps plus ou moins nettement segmenté ou même sans divisions reconnaissables , et dont la femelle ‘présente deux orifices sexuels pour la pénétration des spermatozoïdes. Comme l'indique le tableau phylogénétique établi précédemment, les Copépodes diporodelphes comprennent les différentes familles de parasites et semi-parasites réunies par CLaus (Traité de Zoologie) dans le second groupe, celui des Parasites ou Siphonostomes, qu’il oppose au premier groupe des Mageurs où Gna- thostomes. Dans les Culigidæ (52), les Lernaeidæ (54, 211, 82), les Lernæopodidæ (208), les Dichelestiidæ, les Ascomyzontidæ , dans les Coricæide, les Ergasilidæ , les Chondracanthidæ , les Lichomolgidæ et Sapphirinidæ, ainsi que dans les Merei- colidæ (126), les Hersiliidæ et dans leurs voisins très probables les Choniostoma- tidæ (87), les pores de fécondation sont pairs et plus ou moins rapprochés des orifices externes ventraux, latéraux ou dorsaux des oviductes. Le seul genre Pachysoma CLAUS, rangé jusqu'à présent parmi les Coricæide, semble faire exception, puisqu'il est monoporodelphe. La disposition de l’appareil sexuel déjà connue par une courte description de Craus (1) est confirmée par le D' GiEsBRECHT (2) qui a pu réétudier ce Copépode et observer qu’à l'encontre des Coricéidés typiques, il présente un seul pore ventral sur le segment génital de la femelle. Il me parait très douteux que Pachysoma soit un véritable Coricéidé, et de plus amples renseignements sont encore nécessaires pour fixer avec certitude la position systématique de ce genre. 5 Monochila. Copépodes diporodelphes ayant: ‘1° Des habitudes parasitaires passagères ou persistantes, et la forme du corps très variable. 2° Les antennules formées d’un petit nombre d’articles, semblables dans les deux sexes, et les antennes simples, préhensiles et souvent plus puissantes chez le mâle. 0 : 2-0 à. 0 3° La lèvre supérieure convexe, recouvrant l'orifice buccal sans traces de paragnathes. 4° Les mandibules constituées par une lame aplatie (coxopodite), tranchante ou denticulée à son bord interne. 0 . . , . . . ä : -5° Les premières maxilles réduites à un moignon simple et très court, avec quelques petites soies à leur extrémité. 6° Les secondes maxilles parfois simples et masticatrices, et parfois doubles avec leur portion interne préhensile plus puissante chez le mâle. 7° Les pattes thoraciques des quatre premières paires biramées et natatoires ou bien (1) « Bei Pachysoma (Tafel IX, fig. 8)..... warscheinlich wird das Sperma durch einen medianen Porus in » zwei enge Canäle aufgenommen und nach den Seitenflügeln der Drüse unterhalb der Geschlechtsôffnungen » geführt » (51, p. 66). : (2) Communication manuscrite. — 226 — préhensiles et adhésives, très variables dans leur forme, parfois en partie absentes dans les deux sexes ou dans l’un d'eux. 8° Les pattes de la cinquième paire semblables dans les deux sexes, quand elles existent. 9° La circulation lacunaire. 10° Les œufs pondus portés par la femelle en deux sacs extérieurs appendus à l’orifice des oviductes. Ce sont les Coricæidæ de CLaus (51), avec les diverses familles de para- sites qui s’y rattachent indubitablement : les Zichomolgide, les Ergasilidæ, les Chondracanthide, et très probablement aussi les Phi/ichthyidæ (x). La disparition totale des paragnathes limite chez eux l’armature buccale à la lèvre supérieure parfois très développée, et la constitution spéciale de leurs appendices buccaux, déjà signalée plus haut, les distingue assez nettement de tous les autres Copépodes (voir ci-dessus, p. 56-58). A ce titre, les Monochila semblent d’origine phylogénétique très précoce, ainsi que viennent encore en témoigner les nombreuses variations éthologiques et mor- phologiques dont ils sont susceptibles. À côté de parasites très étroitement adaptés, comme les Chondracanthidés et les Ergasilidés vivant sur les Poissons, viennent les Lichomolgidés, formes essentiellement semi-parasites, très éclectiques au point de vue de leur habitat puisqu'elles réunissent cans un mème genre des espèces parasites des -Actiniaires aussi bien que des Mollusques et des Tuniciers. La fréquence des Lichomolgidés dans les pêches destinées à recueillir des Copépodes libres (20, vol. 3 ; 66) indique suffisamment la faculté remarquable qu'ils possèdént de vivre longtemps à l’état de liberté (2). Les Ergasilidés sont bien, comme l'ont fait remarquer plusieurs auteurs, reliés d’une manière très étroite aux Lichomolgidés, dont ils dérivent peut-être phylogé- nétiquement. De même, les Chondracanthidés se rattachent aux Ergasilidés. Mais les Coricæidæ vrais ne me semblent guère, en raison de leur adaptation exagérée à l'existence pélagique, plus rapprochés de la souche que les autres Monochila (209, p. 97-99). Le véritable lien unissant les Copépodes primitifs aux Monochila n'est, en réalité, connu d'aucune manière, ainsi que je l’ai déjà fait observer précédemment. (1) Et peut-être même les Bomolochidæ, dont on n’a pu fixer encore d’une manière à peu près certaine la position systématique (52, 55). Les curieux parasites cavicoles des Mollusques nudibranches (p. ex. Splanch- notrophus Hanc. et NorM., 104, 35) se placent certainement dans les Monochila. où (2) Les mêmes habitudes se retrouvent dans les Sapphirinidés, qui ne sont d’ailleurs que des Lichomolgidés devenus pélagiques au même titre que leurs hôtes (Salpes) et adaptés comme eux à ce mode d’existence. LICHOMOLGIDAE. Copépodes monochilés ayant : 1° Des habitudes semi-parasitaires très accusées. 2° La forme cyclopoïde la plus caractérisée. 3° Les antennules assez longues, 7-articulées, semblables dans les deux sexes au point de vue de la disposition des articles et ne différant que par les longs filaments sensoriels hyalins, plus nombreux chez le mâle. 4° Les antennes 4-articulées, terminées par des soies simples ou en crochet et par des griffes chitineuses. 5° Les secondes maxilles divisées en deux paires d’appendices dans les deux sexes (1), et dont l’interne est hypertrophiée en un puissant organe préhensile chez le mâle. 6° Les pattes thoraciques des quatre premières paires biramées et natatoires, de confor- mation normale. 7° Les pattes de la cinquième paire 2-articulées, de développement moyen. En outre des propriétés éthologiques (2) citées plus haut, les Lichomolgidés se signalent parmi les Monochilés par diverses particularités que CLaus (66) a récemment indiquées d’une manière satisfaisante (3) en redressant les erreurs commises par d’autres naturalistes (KossmanN, DELLA VALLE...….). Lichomolgus , "PHORELL. 1860. Lichomolgus; THoRELL. 204, p. 64-609. 1877. Stellicola ; KossMawN. 119, p. 11. 1880. Lichomolgus, Th., pars ; Braby, 2%, vol. 3, p. 40. 1880. Lichomolgus, Th., pars ; DELLA VALLE, 75, p. 108-110. 1883. Lichomolgus, Th.; AURIvILLIUS, 4, p. 38, 94, 96 et 106. 1885. Lichomolgus, Th., pars; RAFFAELE È MONTICELLI. 167, p. 43. 1889. Lichomolgus, Th.; CLaus, 66, p. 11 et 12. 1891. Lichomolgus, Th.; CANU, 4, p. 478. (1) Exception faite de Myicola og d’après WRIGHT. (2) Semi-parasitisme sur les animaux les plus divers du fond de la mer: Actinies, Echinodermes, Annélides, Mollusques, Tuniciers. (3) Je ne renouvelle point cette discussion qui allongerait sans profit la description des espèces que j'ai recueillies. Les dissections minutieuses et difficiles que j’ai faites pour étudier assez complètement les appen- dices de dix espèces de Lichomolgidés m’ont entièrement convaincu de l’exactitude des conclusions émises par Craus sur l’organisation de ces animaux. Je ferai d'ailleurs observer qu'aucun zoologiste n’a fait jusqu’à ce jour l'étude personnelle d’un aussi grand nombre de ces semi-parasites, puisque THoreLL n’en posséda que 4 espèces, CLaus 7, Kossmann 9, DELLA VALLE 8 et BRaDy 6. Lichomolgidés ayant : 0 . ee : J Le corps cyclopoïde plus ou moins élargi. 2° Le premier somite thoracique séparé (1) du segment céphalique. 3° Les antennes préhensiles, avec le 3° article très court porteur de courtes soies ou épines à son bord intérieur, avec l’article terminal armé d'une première épine en crochet plus longue, d’une deuxième plus courte et de quelques soïes grèles recourbées (PI. XXII, fig. 3 et 16; PI. XXII, fig. 7). 4° Les mandibules falciformes effilées à leur extrémité, dépourvues de soie appendiculaire à leur bord antérieur concave (PI. XXII, fig. 5 et 18; PI. XXIII, fig. 8). 5° Les secondes maxilles externes nettement 2-articulées, avec le second article portant en avant de sa face intérieure : une petite épine triangulaire proximale et une longue soïe den- ticulée plus éloïgnée de la base, et prolongé à son extrémité distale par une longue soie falci- forme denticulée vers l'intérieur (PI. XXII, fig. 7 et fig. 19 ; PL. XXIII, fig. 8 mx°e et fig. 0). 6° L'endopodite des quatrièmes pattes thoraciques 2-articulé, avec une soie barbelée au bord distal interne du premier article et deux épines terminales sur le second article (PI. XXII, fig. 10 et 11; PI. XXIII, fig. 11). Le second article des cinquièmes pattes thoraciques presque cylindrique et portant P seulement une soie et une épine aux angles de son extrémité distale. Lichomolgus agilnis "MÉEVDIC: q 1853. Doridicola agilis ; LeYDiG, 135, p. 377-382, Taf. XIV. 1875. Lichomolgus doridicola, Leydig ; CLaus, 55, p. 348 et 349, Taf. XXIV, fig. 29 et 20’. 1883. Lichomolgus chromodoridis; DELLA VALLE, 75, p. 120 et 121, fig. 43-48. 1880. Lichomolgus doridicola, Leydig ; CLaus, 66, p. 12 et 13, Taf. Il, fig. 1-12. 1891. Lichomolgus doridicola, Leydig; CANU, 4, p. 478. PLANCHE XXII, Fic. 1=14. Dalle den ame 2n) re del ao Cm) Espèce bien caractérisée par sa forme élargie, spécialement dans le céphalothorax et le premier segment abdominal (fig. 1 et 2), par la brièveté des pièces furcales égales au segment qui les porte (fig. 1, 2 et 12) ou même plus courtes que lui; par la taille des soies furcales dont la terminale interne dépasse de beaucoup la longueur de l'abdomen (fig. 1 et 2). (1) Au moins dans les trois espèces que jai étudiées (PI. XXII, fig. 1 et 2; PI. XXII, fig. 1, 2, 4 et 5). Ciaus l'indique comme soudé au céphalon dans Lich. agilis Levoic et Lich. anemoniæ Crs, et DELLA VALLE fait de même pour, Lich. agilis (— chromodoridis D. V.),.... etc. Dans Lich. agilis, la limite de ces segments est une ligne parfaitement visible à un grossissement de 120 diamètres, sur les exemplaires vivants comme sur les échantillons conservés que l’on éclaircit par l’action de la potasse caustique à froid. = Lu) = Parmi les appendices les plus caractéristiques sont: Les antennules grêles et courtes (fig. 4). Les antennes (fig. 3) épaisses et solides, avec le 3° article très court armé de petites soies raides à son bord distal interne, avec le 4° article terminé par deux crochets presque égaux qu’il dépasse en longueur, et par quelques soies très petites. Les mandibules (fig. 5) larges à leur base et possédant sur leur bord interne et postérieur un lobe très saillant armé de denticules forts et pointus. Les secondes maxilles. externes (fig. 7) renflées, avec le prolongement terminal plus long que la soie distale interne et pourvu comme elle de longues épines effilées en petit nombre. Les secondes maxilles internes de la femelle (fig. 3 et 8) 3-articulées, assez longues, avec le 1° article plus long que le 2°, celui-ci armé de deux soies grêles et barbelées sur sa face interne dépourvue de denticules, avec le 3° article court, arrondi, terminé par deux-épines denticulées courtes et épaisses. Les secondes maxilles internes du mâle (fig. 9) plus développées, transformées en pince préhensile par l'allongement du 3° article sous forme d’une lame recourbée portant à sa base élargie une longue soie accessoire et par le renflement du second article avec une longue soie rigide et une série ondulée de denticules larges et triangulaires sur sa face interne convexe. Les cinquièmes pattes thoraciques, (fig. 1, 2 et 11) avec le 1” article soudé au tronc, mais encore très saillant sur la face dorsale du cinquième segment thoracique, où il porte une longue soie flexible, avec le second article très allongé, à bord interne irrégulier, et terminé par deux soies raides et minces. Coloration blanchâtre ou orangée, variant avec la teinte de l'hôte. Les œufs sont également blanchâtres, petits et très nombreux, disposés en huit ou dix rangées longitudinales dans chaque sac ovigère. Après l’éclosion, le nauplius (fig. 13 et 14) présente une forme assez allongée, avec des appendices bien développés. Son organisation intérieure (œil, cerveau secondaire, tube digestif divisé en trois renflements d’importance subégale dont le médian est plus glandulaire, soies furcales très allongées et très divergentes) est établie sur un type commun à tous les Lichomolgidés et même à d’autres Aorochila (Splanchnotrophus Haxc. er Nor., par exemple). Dans les figures 13 et 14 relatives à cet embryon, se trouvent figurés avec plus d’exactitude ces divers caractères, représentés anté- rieurement d'une manière insuffisante par quelques auteurs. Ce Copépode est abondant sur les Mollusques nudibranches du Boulonnais ; j’ai constaté sa présence fréquente sur les branchies des grandes espèces de Doris : D. tuberculata CuVIER, D. millegrana ALDER ET HANCoCK, D. johnstont ALDER ET HANCoCXK et sur les papilles dorsales de £'o/is coronata FoRBEs, Antiopa cristata DELLE CHIAJE, 4. hyalina Aiber ET Hancock. Dans la baie de Concarneau, je l'ai recueilli communément sur Doris tuberculata et D. johnstoni. LEYDIG, CLAUS, DELLA VALLE et AURIVILLIUS le signalent sur diverses espèces de Doris. Sa présence 22 que j'ai constatée sur les £'o/s peut laisser supposer qu'il soit aussi le Z. eo/idicola — 230 — de Sars (184), ce qui justifie l'abandon de la dénomination spécifique : doridicola, antérieurement acceptée. Distribution : Mer du Nord, Manche, Atlantique, Méditerranée. Lichomolous albens, THORELL. 1860. Lichomolgus albens ; THorezz, 209, p. 69-71, Tab. X, XI et XIL, fig. 15. 1875. Lichomolgus albens, Thor. ; Mæius, 151, p. 270 et suiv. 1877. ? Lichomolgus furcillatus, Thor. ; Kossmaww, 119, p. 19, Taf. IV, fig. 1. 1885. Lichomolgus albens, Thor. ; AURIvILLIUS, 4, p. 94-06, Taf. VII, fig. 9 et 10. 1891. Lichomolgus albens, Thor. ; CANU, #4, p. 478. PLANCHE XXII, Fic. 15 et 23; PLancHe XXIII, Fic. 1-4. Dale nd Pan EE de oo ere La forme du corps est large, mais peu ramassée; l'abdomen relativement allongé a son dernier segment un peu plus long que celui qui le précède. Les pièces furcales sont deux fois plus longues que le dernier segment ; les soies marginales y sont implantées vers le milieu de la longueur et les soies terminales ont une structure particulière jusqu’à présent méconnue : dans leur moitié proximale, la paroi chitineuse de ces soies est épaisse et porte des barbules serrées; dans leur moitié distale la paroi est hyaline et beaucoup moins réfringente que a portion axiale. L'antennule (fig. 15) est bien développée; ainsi que l’a fait remarquer Mægius, les sept articles y sont nettement séparés, et le 3° article très court, égal en longueur au 7°, est bien distinct du 4° plus allongé. Cette séparation a d’ailleurs été vue par THoRELL, qui l’a figurée (loc. cit., Tab? XI, fig, 15 A’) en continuation directe avec la base d'une soie attachée au bord distal antérieur, de sorte qu'il a pu considérer par erreur l’antennule comme 6-articulée. Dans la femelle, cet appendice porte des filaments sensoriels que l’on retrouve un peu plus longs et plus nombreux chez le mâle où ils sont au nombre de 5, et non de 3 comme le dit Mæsius. L'antenne (fig. 16) a le 3° article court et armé de deux petites soies grêles, le 4° article pourvu de deux fortes épines plus longues que lui et accompagnées de petites soies. La mandibule (fig. 18) longue et effilée à son extrémité, porte plusieurs séries de poils courts au bord postéro-intérieur, et une seule rangée marginale au bord antéro-extérieur. La première maxille (fig. 18) est réduite à un moïignon avec deux soies recourbées. La seconde maxille externe (fig. 19), renflée et trapue, a son 3° article pourvu d’une épine proximale interne petite, d’une soie distale interne longue et garnie d’épines, d’un prolon- gement falciforme très long armé d’épines grêles dans toute sa longueur, avec une épine en crochet plus grosse près de sa base. La seconde maxille interne est très différente dans le mâle (fig. 3) et dans la femelle. (fig. 20). Dans le mâle, les deux derniers articles formant pince sont très allongés; le 3° est mince et recourbé, de forme irrégulière ; le 2° pourvu d’une convexité saïllante à sa face interne, porte une petite rangée de fins poils chitineux et deux soies accessoires. Dans la femelle, l'appendice encore composé de trois articles, est particulièrement court et large. 0] — 923] — Les pattes natatoires sont, comme dans tout Zichomolgus, larges et fourvues de fortes épines et de longues soies plumeuses. L'endopodite de la 4° paire est assez allongé, avec les deux épines denticulées terminales très développées. La 5° patte a une forme assez caractéristique (fig. 22). Le premier article soudé au tronc est peu saillant; il porte à l'angle dorsal externe une très petite soic. Le second article est court, épais, élargi dans sa région distale par la présence d’une saillie interne légèrement incurvée ; il se termine par une épine denticulée courte, de la même longueur que lui, avec une soie barbelée double de sa longueur. C'est même en raison de la forme de cet appen- dice, ainsi que de la forme de l'abdomen dans l'animal figuré par Kossmann (/oc. cit., Taf. IV, fig. 1), que je crois devoir considérer Z. furcillatus Tuor., var. medilerranea Kossw., comme identique à Zich. albens THoreLz. Dans Sabelliphilus Sarsi 7, Derra Vace (5) a décrit les canaux déférents comme formés par deux organes symétriques, d’un blanc mat, en forme de massue très régulière, placés sur les côtés du tube digestif dans les ssgments thoraciques et aboutissant par leur région amincie aux sacs à spermatophores; mais il n’a pu voir la glande testiculaire qu'il suppose impaire, à l’encontre de Wrerzessk1, lequel donne (211), chez Zich. sepicola Craus, les canaux déférents comme des testicules pairs. Avec quelque peine, j'ai pu suivre (PI. XXIII, fig. 4), en avant de chacun de ces renfle- ments glandulaires des canaux déférents, la marche de canalicules étroits, à parois glandu- leuses et plissées, qui remontent jusqu’auprès de l'extrémité antérieure de l'estomac, se recourbent dorsalement pour revenir en arrière (e. f.) et rejoindre les angles antérieurs d’une glande testiculaire impaire (7°), placée à la limite du céphalon et du thorax. La supposition toute gratuite avancée par DeLrLa VaLre sur l’organisation de l'appareil génital mâle des Lichomolgides se trouve donc justifiée. Lich. albens est de teinte blanchâtre, avec un œil rouge vif. Les œufs sont blancs, petits et nombreux; pondus dans deux sacs ovigères cylindriques. Cette espèce, recueillie par un certain nombre de naturalistes, semble très répandue et relativement commune, si l’on tient compte de la difficulté que pré- sente sa recherche. Dans le Boulonnais, je l’ai trouvée habitant la cavité péribran- chiale et le cloaque de diverses Ascidies : Ciona intestinalis MUELLER, Molgula socialis ALDER, Cynthia lurida THORELL. Une variété naine (0,6 "/h de long) vit également dans Perophora listeri M. Don. — THoreLL l’a obtenue dans Core/la parallelogramma A1DER, Phallusia mentula MueELLer et Ciona canina MUELLER ; Maæaivs dans Molgula sp.; DELLA VALLE (75, p 108) dans Ciona intestinalis; et AURIVILLIUS dans Phallusia patula A1DER, Ph. virginea MüELLER, Corella parallelo- gramma ALDER. ; Distribution : Mer du Nord, Manche, Méditerranée. Lichomolgus poucheti, Canv. 1891. Lichomolgus poucheti ; CANU ; 34, pages 478 et 470. PLANCHE XXIII, Fic. 5-12. — 232 — Taille 2e Ce Cop . S : A . z | . 7 L’endopodite des 4° pattes 3-articulé, avec deux soies barbelées à son bord interne et deux épines à son extrémité. 0 : < : . . 8° Le second article des 5% pattes thoraciques presque cylindrique avec seulement deux soies ou épines. . L Ce genre est assez nettement séparé des Lichomolgides aux endopodites (1) Auquel il faut bien tenir compte des mauvaises conditions de confort dans lesquelles furent conduites ses observations sur les animaux de la Mer Rouge, surtout lorsqu'il s’agit de détails d'organisation si difficiles à étudier. — 236 — 3-articulés dans la 4° paire, pour qu'il me suffise de rappeler ici les divergences présentées : a. — Dans Sabelliphilus Sars, par l’antennule, l'antenne et les pièces buccales. b. — Dans Anthessius D. N., par la mandibule, la seconde maxille et les 4° et 5° pattes. c. — Dans Modiolicola AUR., par le 1° segment abdominal des deux sexes, par J’antenne, la mandibule et la seconde maxile externe. d. — Dans Paranthessius CLs., par l'antenne, la seconde maxille externe et les 4° pattes. e. — Dans Diogenidium CH. Enwarps, par la forme plus élargie dans la région intermédiaire du thorax et de l’abdomen, ainsi que par les pièces buccales. f. — Dans Myicola WRicar ?, par la seconde maxille en partie absente (?) et par les mandibule et maxille. Et pourtant, dans l’état vraiment précaire de nos connaissances actuelles, il ne peut être question de conclure en toute certitude à l'indépendance systématique des genres Myicola et Diogenidium. L'absence de la seconde maxille interne chez la femelle, indiquée par Wkricxr chez Myicola , n'ayant été constatée dans aucun autre Lichomolgide voisin d’Ænfhessius, il persiste quelques doutes sur l'exactitude de la diagnose de ce parasite de Mya arenaria. Les conditions particulières (Kystes libres dans la cavité générale d’une Holothurie) dans lesquelles ont été recueillis les exemplaires de Diogenidium étudiés par Cu. Epwarps, et les quelques divergences séparant les organes buccaux , laissent supposer que Diogenidium et Herrmannella sont deux genres voisins mais pourtant distincts, entre lesquels existent à peu près les mêmes rapports qu'entre les genres Ænfhessius D. V. et Paranthessius Cis. Herrmannella rostrata, Canu. 1891. Herrmannella rostrata ; CANU, 4, page 480. 1801. Herrmannella rostrata ; CANU, 35. PLANCHE XXIV, Fic. 1-13. Malle nn Et 2 0 bte Céphalothorax (fig. 1 et 2) épais et élargi, de forme ovalaire, avec le 5° segment thoracique très étroit, le prolongement frontal recourbé ventralement et constituant une épine chiti-. neuse solide. Abdomen (fig. 1, 2 et 13) 4-{?) ou 5-(47) segmenté, avec le 1° segment large et très renflé dans les deux sexes, et les autres segments à peu près aussi longs que larges. Pièces furcales larges et cylindriques, plus que doubles du segment précédent, avec les soies an 237 a terminales bien développées, la médiane interne plus longue et égale aux deux tiers de l'abdomen, avec la soie marginale insérée vers le milieu de leur longueur. Antennule (fig. 1, 2 et 13) avec le 2° article très allongé, les 1°", 4°, 5°, 6°et 7° moindres à peu près égaux entre eux, et le 3° plus court; portant chez le mâle sept grands filaments sensoriels et chez la femelle trois filaments plus courts. Antenne épaisse, à parois résistantes, avec le 2° article plus long, le 3° très court et portant à son bord distal interne trois soies chitineuses recourbées, le 4° un peu plüs long que large et armé d’une épine recourhée très grosse et très longue et de quelques soies rigides. Mandibule (fig. 5) allongée, avec de petits denticules assez nombreux sur les bords antérieur et postérieur. Première maxille (fig. 6) courte et cylindrique, terminée par deux courtes soies grêles. Seconde maxille externe (fig. 7) large et convexe dans sa région basilaire; le second article assez allongé, cylindrique, portant une soie proximale interne plus longue que lui, une soie distale interne et un prolongement falciforme égaux en longueur et armés d’une douzaine d’épines semblables assez courtes. Seconde maxille interne longue et forte dans les deux sexes. Chez la femelle (fig. 8) le 1°" article est égal à la moitié du 2°; celui-ci porte vers son extrémité deux soies accessoires internes mais ne présente pas de denticules ; le 3° article est une griffe allongée, égale au 1% article et sans courbure sensible. Chez le mâle (fig. 9 et 10), le 2° article est plus élargi et porte, avec les deux épines accessoires internes plus longues, une "série de fins denticules ; le 3° est une longue griffe formant pince, avec une petite pointe recourbée à son . extrémité distale et portant dans sa région proximale une soie accessoire rigide relativement très longue. Pattes natatoires 3-articulées, avec l'endopodite bien développé et assez élargi dans la 4° paire (fig. 11). Dans la 1" paire, le basipodite porte (fig. 3, p!) à son bord iuterne une très longue épine recourbée vers l'extérieur et une série de denticules triangulaires. Cinquièmes pattes (fig. 12 et 13) avec l’article basilaire très intimement soudé au tronc et pourvu d’une petite soie distale et dorsale ; avec le second article presque cylindrique, garni d'une soie barbelée et d’une courte épine denticulée. Ouvertures externes des oviductes placées (fig. 13) des deux côtés de la face dorsale, dans le milieu du 1° segment abdominal de la femelle, et dirigés parallèlement au grand axe de l'animal, avec une forte épine chitineuse sur la lèvre supérieure devenue externe. Sacs à spermatophores très développés et de forme assez particulière (fig. 2). Sacs ovigères longs, de forme ovalaire ou même sub-cylindrique, avec les œufs colorés en blanc rosé, de même que les ovules en voie de maturation dans les oviductes. Ce Copépode est assez répandu en semi-parasite dans la cavité palléale et sur les branchies de divers Mollusques lamellibranches du Boulonnais. Je l'ai observé dans Mactra stultorum LiNté, provenant des sables de la Pointe aux Oies et du Port en eau profonde de Boulogne, dans Cardium edule Lin de la baie d’Authie et du Port en eau profonde; dans Pecten opercularis LiNNE dragué au large d'Étaples. Distribution : Manche. — 238 — Modiohcola, AURiIviLLius. 1883. Modiolicola; AURIVILLIUS, 4, pages 9 et 10. 1885. Lichomolgus, Th., pars ; RAFFAELE È MONTICELLI, 167, pages 302 et 303. 1886. Modiolicola, Aur.; AURIVILLIUS, 7. 1891. Moldiolicolæ, Aur.; CANU, 34, page 482. 1891. Modiolicola, Aur.; CANU; 35, page 436. Lichomolgide ayant : 1° Le corps cyclopoïde de forme remarquablement allongée. 2° Le 1° somite thoracique séparé du céphalon, et le 1°’ somite abdominal séparé du 2° dans les deux sexes. 3° Les deux premiers articles des antennules cylindriques et non renflés. 4° Les antennes 4-articulées, solides, avec une épine recourbée plus forte, d’autres plus faibles et quelques soies. 5° Les mandibules falciformes effilées et sans soie antérieure. 6° Les secondes maxilles externes prolongées en faucille, avec des dents sur ce prolonge- ment, et portant une seule soie interne lisse sur le second article. (e ; , 0 2 : 2 . 7° L'endopodite des 4° pattes 3-articulé, avec deux soies barbelées à son bord interne et deux épines à son extrémité. 8° Le second article des 5" pattes thoraciques presque cylindrique avec une longue épine et une soie à son extrémité. Comme l’a primitivement indiqué (4) et ultérieurement soutenu (7) AURIVILLIUS, le genre Modiolicola est très nettement séparé des autres Lichomolgidés, et il peut paraitre étrange qu'il n'ait point attiré l'attention de CLAUS dans sa récente révision de cette famille de Copépodes, où ne sont point mentionnés les mémoires d’AURIVILLIUS et de RAFFAELE È MONTICELLI. Par les deux espèces actuellement connues, et récoltées par moi dans le Boulonnais, ce genre semble exclusivement semi-parasite dans les Mollusques lameilibranches. Modiolicola insignis, AuRivicLius. 1883. : Modiolicola insignis; AURivILLIUS, 4, pages 10-14 et 39-44, Taf. Il, fig. 1-10 et Taf. IV. fig. 1-8. 1885. Lichomolgus insignis, Aur.; RAFFAELE È MoNTICELLI, 167, pages 302 et 406, fig. 13-16. 1801. Modiolicola insignis, Aur.; CANU, 4, page 482. PLANCHE XXIV, Fic. 14-20. Malle 22e Com Céphalothorax de forme assez régulière, elliptique allongée dans les deux sexes (fig. 14 — 239 — et 15). Abdomen presque cylindrique avec le 1°" segment portant les orifices génitaux et assez peu renflé dans les deux sexes. Face ventrale des 2°, 3° et 4" segments abdomiaaux garnie, vers son bord postérieur, d'une petite crête transversale avec 12 ou 15 épines triangulaires (fig. 25 et 26). Pièces furcales courtes ou cylindriques, à peu près égales au segment qui les porte (fig. 14, 15 et 25), avec quatre soies terminales bien développées dont la médiane interne plus longue est égale aux deux tiers de l'abdomen, avec une soie marginale insérée vers le milieu de leur longueur. Antennule (fig. 16) 7-articulée, avec l’article basilaire court, le 2° article cylindrique et allongé, le 3° etle 7° plus courts que les 4°, 5° et 6° (1). Dans le mâle,les filaments sensoriels sont au nombre de six, tandis que-dans la femelle on n’en trouve que trois. Antenne (fig. 17) très allongée, avec le 1" article plus court que le 3°, celui-ci entièrement dépourvu de soies et de crochet à son bord distal interne ; les trois épines solides qui la terminent très recourbées en hamecçon. Mandibule (fig. 19 et 20) en lame falciforme tres effilée, avec la portion basilaire élargie, pourvues de petits denticules sur le bord interne et postérieur et de poils rigides plus grêles sur le bord antérieur. Première maxille (fig. 18, 19 et 20) composée d’un court moignon presque cylindrique terminé par trois soies (2) assez raides et légèrement incurvées. Seconde maxille externe bien différente dans les deux sexes. Chez la femelle (fig. 18 et 22), c’est un appendice assez court, 3-articulé, avec le 1° article renflé et court, le 2° plus long que le 1‘ et garni à sa face interne d’une petite crête denticulée sans poils accessoires (fig. 18),le 3° réduit à un petit tubercule (3) sans soie accessoire et avec quelques denticules peu apparents. Chez le mâle, cet appendice, beaucoup plus développé (fig. 23), recouvre les autres pièces buccales : le 1" article est plus allongé; le 2° porte deux soies accessoires et deux | rangées longitudinales de fins denticules sur sa face interne convexe; le 3° constitue une longue lame recourbée formant pince, avec une grande soie accessoire sur le côté de sa portion basilaire élargie. Pattes thoraciques natatoires avec l’endopodite différant dans la 4° paire (4). Pattes de la 5° paire (fig. 14, 15, 25 et 26) courtes, recourbées postérieurement sur les côtés de l'abdomen, avec l’épine terminale du second article très forte et particulièrement longue, puisqu'elle atteint le milieu du 1°” segment abdominal dans les deux sexes. Orifices externes des oviductes (fig. 14 et 26) placés à l'angle latéro-dorsal et postérieur du 1°" segment abdominal et fortement inclinés sur l'axe longitudinal. (1) La forme des antennules est mal figurée par Aurivizuius (loc. cit.; Taf, Il, fig. 1 et 2; Taf. IV, fig. 1). (2) Et non par quatre soies (AURIvILLIUS) ni par deux épines (Rarr. È Mowr.). (3) Légèrement prolongé à son bord distal par son petit bouton saillant qui est le vestige de l’épine terini- nale du mâle ou des deux sexes dans les autres espèces. Cette disposition est légèrement indiquée par RAFFAELE È MowriceLLt (/. c.; fig. 16, pmp) mais totalement méconnue par AuRiviLuius (1. c.; Taf. II, fig. 6). (4) La patte figurée par RaAFFAELE È MoNricELLt (2. c., fig. 15) comme appartenant à la 4° paire, ne convient nullement à cet appendice, à cause de l’organisation de l’endopodite. Par la brièveté et la largeur des deux rames, elle conviendrait plutôt à la 1° paire. Orifices des sacs à spermatophores (fig. 25) ventraux, larges, avec la lèvre supérieure munie de deux soies courtes sans denticules. Spermatophores de forme très régulière et ressemblant à une larme (fig. 15). : Sacs ovigères longs, elliptiques, contenant un grand nombre d'œufs colorés en rouge- orangé, de même que les œufs mürs contenus dans les oviductes avant la ponte. Ce Copépode est très abondant sur les branchies de gros Modiola modiolus L. dragués entre les bancs du Varne et du Colbart, au milieu du détroit du Pas-de- Calais. AURIvILLIUS l’a découvert dans les Modioles : A1. vulgaris FLEMMING et aussi dans les Moules : A1. edulis L. RaFFAELE È MoNTiceLu l'ont obtenu dans Mytilus edulis L., var. gallo-provincialis LAMARCK. Distribution : Mer du Nord, Manche, Méditerranée. ÿ Modiohcola imermis, Can. 1891. Moditolicola nov. sp. ; CANU, 35, page 436. Espèce très voisine de Modiolicola insignis Aur. dans sa forme, sa taille et la plupart des caractères généraux. à Abdomen 5-segmenté, avec le bord distal des 2°, 3° et 4° segments portant sur la face ven- trale, au lieu de 12 à 15 épines triangulaires comme chez M. snsignis, une série de fins poils chitineux très courts et très serrés, au nombre de cinquante environ, visibles à l’aide d'objectifs assez puissants. Pièces furcales longues et cylindriques, doubles en longueur du dernier segment abdominal, avec quatre soies terminales bien développées et une soie marginale assez longue insérée auprès de l'extrémité postérieure, vers le quart distal de la longueur (voir fig. 19 dans le texte). Antennule, mandibule, première maxille, seconde maxille externe, seconde maxille interne du mâle et appendices thoraciques semblables à ceux de M. ensignis. Antenne plus courte et beaucoup plus ramassée que dans M. insignis, se rapprochant un peu dans son aspect, de l'antenne de Sabelliphilus et de Herrmannella. Les quatre articles qui la composent Fig: 19: Mogroieoe té ÉNCARU ADO" ae on pucurs presque égales: le 3° porte men et pièces furcales du mâle jeune, vues © ® 1 par la face ventrale. à son bord distal interne une épine+ chitineuse et de petites soies : le 4° se termine par une grande épine uncinée, une autre plus courte et des soies rigides. Ce Copépode habite également en semi-parasite la cavité palléale et la branchie d’un Mollusque lamellibranche, je l'ai recueilli en assez grande quantité dans Pecten opercularis LiNNé, au large d’Etaples, en compagnie de //errmannella rostrata CANU. Distribution : Manche. Pseudanthessius, CLAus. 1880. Lichomolgus, Thorell, pars ; BraDy, 20, vol. 3, p. 40. 1880. Pseudanthessius ; CLAUS, 66, p. 18. 1891. Pseudanthessius, CIs ; CANU, 31, p. 480 et 48r. Lichomolgide ayant : 1° Le corps cyclopoïde de forme très ramassée ; 2° Le 1°’somite thoracique soudé au céphalon, et le 1°’ somite abdominal soudé au 2° dans la femelle. 3° Les articles des antennules allongés et non renflés dans la région proximale. 4° Les antennes 4-articulées, très allongées, avec le 2° article plus long et le 3° plus court terminées par trois ou quatre épines sétiformes coudées à angle droit et plusieurs soies rigides et droites ; pourvues au bord distal du 3° article d’une épine coudée et de deux soies droites. LL 5° La lèvre supérieure profondément incisée sur la ligne médiane, avec deux lobes latéraux saillants recouvrant presque entièrement les mandibules courtes et épaisses, garnies de dents solides sur le bord postéro-interne et d’une courte épine courbée à son extrémité distale, sans prolongement falciforme grêle et flexible n1 soie accessoire sur le bord antérieur concave. 6° Les secondes maxilles externes 2-articulées, avec un prolongement falciforme garni de dents solides et espacées, et une soie distale interne denticulée. 7° L'endopodite des quatrièmes pattes thoraciques allongé et simple, avec deux soies épineuses terminales. 8° Les cinquièmes pattes thoraciques sans articulations, avec les deux articles habituels soudés en une lame adhérant au tronc et portant des soies ou une épine sur ses bords externe et distal. Le genre Pseudanthessius, établi par CLaAUus sur un unique exemplaire femelle recueilli à l’état de liberté, est des plus caractérisés parmi les Lichomolgidés. La forme du corps, la nature des épines antennaires préhensiles, grêles, sétiformes, coudées et articulées en leur point de courbure, la structure des mandibules garnies de quelques dents masticatrices particulièrement solides, l’endopodite simple des quatrièmes pattes et les cinquièmes pattes simples et entièrement soudées 31 au segment qui les porte, sont autant de caractères morphologiques de grande valeur qui militent en faveur de la distinction générique de ces animaux. Par quelques-uns de ces caractères, deux espèces très incomplètement décrites par Brapy viennent s’adjoindre à celle qui fut établie par Craus. Ce sont : Zichomolgus thorelli BraDyY (1. c.; p.47-40, PI. LXXXVIIT, fig. 1-0), une forme très voisine (1) de Pseudanthessius gracilis Ciauss — et d'autre part Zich. Jiber BRADY ET ROBERTSON (#4édem ; p. 44-46, PI. LXXXVI, fig. 1-13) qui se rapproche sùre- ment du genre Pseudanthessius par la nature des quatrième et cinquième paires de pattes. Malgré les divergences considérables que présentent entre elles (2) cette dernière espèce et une forme nouvelle que j'ai recueillie, je crois pouvoir les rapprocher l'une de l’autre à cause de quelques caractères communs (3). Peut-être mème les divergences constatées ne sont-elles dues qu’à un mélange ou une confusion d'espèces de la part de Brapy, ce que font bien supposer les caractères trop aberrants que présentent certains organes de ces animaux. Toutefois diverses particularités saillantes, faciles à observer, non signalées par Brapy, s'opposent absolument à la réunion spécifique des deux formes. Une particularité intéressante du genre Psewdanthessius consiste dans la situation latéro-ventrale des orifices externes des oviductes dans la femelle, position primitive qui semble conservée dans ce seul genre de Lichomolgide. Cette situation ventrale des orifices femelles concorde ayec la forme cylindrique plus parfaite de l'abdomen dans cet animal. J'insisterai encore ici sur la présence de nombreuses cellules sensôrielles dans les téguments du Pseudanthessius que j'ai pu étudier. Dans le céphalothorax, en particulier, sur les faces dorsale et latérale des segments, la chitine assez épaisse est perforée d’un grand nombre d'orifices punctiformes munis chacun d’un petit poil rigide (PI. XXV, fig. 17). A ces orifices correspondent intérieuremeut de grosses cellules piriformes, au contenu finement granuleux parsemé de grosses vésicules claires et réfringentes, et pourvues d’un noyau nucléolé arrondi. Divers auteurs, et notamment DezLa Vale dans Sabelliphilus sarsi, ont signalé ces cellules dans les Lichomolgidés et les Sapphirinidés. (1) Si elle n’est point identique, comme le feraient supposer la forme de l’abdomen et des pièces furcales de la femelle (2. c., fig. 8), celle de la seconde maxille interne de la femelle (7. c., fig. 5) et l’armature de son second article, l’armature du 4° article de l'antenne (7. c., fig. 2). Toutefois, les quatrièmes pattes thoraciques ont l’endopodite plus large et plus allongé (7. c., fig. 7) dans L. thorelli que dans Ps. gracilis. (2) Notamment dans l’armature et la forme générale des antennules (2, vol. 3, Pl. LXXXVI, fig. 2), dans l’armature des antennes (fig. 3), dans les mandibules (fig. 4), dans l’armature du 2° article des secondes maxilles internes (fig. 6 et 7). (3) La forme de l'abdomen et des pièces furcales (7. c., fig. 1 et 12), celle des quatrièmes et cinquièmes pattes thoraciques (2. c., fig. 10 et 11), l'aspect général de l’animal entier (2. c., fig. 1). — 243 — Pseudanthessius sauvaget, Canv. 1801. Pseudanthessius sauvagei; CANU, 4 p. 481. PLANCHE XXV, Fic. 1-17. learn idea. Céphalothorax épais et fortement convexe sur la face dorsale (fig. 1 et 2); 5° segment thoracique réduit et très étroit (fig. 13 et 15). Abdomen court et étroit, subcylindrique, avec les derniers segments presque égaux entre eux et plus courts que larges. Pièces furcales peu développées, épaisses, de forme cylindrique et dépassant en longueur le segment qui les porte; avec quatre grandes soies terminales barbeléés, une petite soie dorsale et une soie marginale insérée au tiers distal de la longueur (fig. 1). Antennule (fig. 1, 2 et 3) avec les articles presque cylindriques et allongés, spécialement le 2°, puis les 4°, 5° et 6°, et enfin les 1°, 7° et le 3° plus court; avec des'soies longues et flexibles sur tous les articles. Antenne (fig. 3) avec des soies longues, et sur le 4° article quatre épines sétiformes en crochet. Mandibule (fig. 4, 5 et 6) en forme de lame courte, élargie à sa base et vers son extrémité, et portant au bord interne cinq grosses dents et une série de denticules plus petits, avec une épine contournée en crochet à l'extrémité distale. 3 Première maxille (fig. 7) courte, avec trois soies terminales raides. Seconde maxille externe (fig.3,#x?e, fig. 8) avec l’article basilaire renflé et l’article terminal allongé, falciforme, portant à sa face interne, en outre d’une courte soie distale barbelée, une petite soie proximale délicatement denticulée. Seconde maxille interne considérablement plus développée dans le sexe 7. — Chez la femelle (fig. 3 eto), le 2° article est long, légèrement infléchi vers l’intérieur, sans revêtement denticulaire et pourvu sur la face interne d’une longue soie barbelée, épaisse et égale en longueur à l’appendice entier, et aussi d’une petite épine triangulaire; le 3° article est court, en griffe effilée, avec deux petites soïes accessoires.—Chez le mâle (fg.2 et 10), l'appendice recouvre toutes les pièces buccales: les 2° et 3° articles forment une pièce puissante ; la face interne du 2°, irrégulièrement convexe, porte deux groupes importants de denticules triangulaires _avec deux épines triangulaires et pointues; le 3° est une longue lame recourbée, arrondie en spatule à son extrémité-et flanquée de deux soies accessoires allongées (1). Pattes natatoires bien développées. Endopodite de la quatrième paire allongé, à bords presque parallèles et finement garnis de poils courts, sans lobe cilié saillant au bord externe du tiers proximal (2). ec Ld D “ (1) Les secondes maxilles du mâle et de la femelle chez Pseudanthessius liber BRaDy ET ROBERTSON sont, d’après Brapy, armées de façon toute différente. Les caractères indiqués ici pour Ps. sauvagei n’auraient pu, à cause de leur netteté et de leur importance, échapper à l’auteur anglais. (2) Ce qui le rapproche de Ps. liber Br. Er Ros., pour l’éloigner de Ps. gracilis Cis et Ps. thorelli Br. Cinquième patte thoracique (fig. 12, 13, 14 et 15) sessile et très peu saillante (1) avec une soie marginale dorsale correspondant à la soie du 1" article dans les autres Lichomolgidés, et, de plus, une soie marginale latérale, une forte épine dentelée et recourbée postérieu- rement, qui correspondent à l’armature habituelle du second article libre dans les autres genres. Sacs ovigères assez courts et piriformes, contenant un grand nombre d'œufs dont la couleur est d’un blanc mat. ! Lèvre supérieure des orifices externes des sacs à spermatophores en forme d’un bourrelet épais et saillant (fig. 15 et 16) avec deux longues soies grêles à l’angle latéro-postérieur. Spermatophores allongés et presque piriformes. Pseudanthessius sauvagei est une espèce curieuse par l'existence semi-parasitaire qu'elle mène en compagnie de Æchinocardium cordatum PENNANT, oursin irrégulier si abondant dans les sables de la côte boulonnaise ; je l’ai trouvée en assez grande abondance sortant des piquants de son hôle recueilli avec soin dans le but de découvrir ce parasite. L'indication des habitudes de cette espèce permettra sans doute de déterminer l'hôte des autres espèces du genre. Distribution : Manche. ERGASILIDAE: Copépodes monochilés ayant: 0 : QAR : 02 0 1 Des habitudes parasitaires ou semi-parasitaires. .. 0 RE: : ee 2 La forme assez irrégulière et tourmentée, voisine encore de celle des Cyclops par la distinction nette d’un céphalothorax segmenté et d’un abdomen également segmenté. 0 _ . 2 . . 3 Les antennules courtes, peu (6-) articulées, avec des soies plus ou moins-longues, semblables dans les deux sexes. 0 DATA ! : ; , 4 Les antennes 3-articulées, transformées en pinces exclusivement préhensiles, plus longues chez le mâle. 0 : SE o . F . 5 Les secondes maxilles divisées seulement dans le sexe en deux portions dont l’interne est préhensile, simples dans le sexe ©. (9 . .. Ê . 2 c 6° Les pattes thoraciques des quatre premières paires biramées et natatoires, de confor- mation presque normale. 7° Les pattes de la 5° paire réduites à un simple article assez court, avec deux soies terminales. (1) Ce qui rappelle encore Ps. Jiber Br. ET R., et non point Ps. gracilis et thorelli. Thersites, PAGENSTECHER. 1860. Thersites ; PAGENSTECHER. 158, page 118. 1863. Ergasilus, Von Nordmann, pars ; KROYER , 125, pages 227 et 228. 1875. Ergasilus, Von Nordm., pars ; CLAUS, 55, pages 339 et 340. 1891. Thersites, Pag.; CANU, 44, page 482. Ergasilidés ayant : . 1° La forme du corps particulièrement trapue par unrenflement sphérique de la face dorsale des premiers segments céphalothoraciques et par la brièveté des autres segments thoraciques et abdominaux. 2° Les antennes courtes et épaisses, terminées par deux épines inégales, solides et recour- bées, portées par le 3° article. * Thersites gasteroster, PAGENSTECHER. 1861. Thersites gasterostei; PAGENSTECHER , 158, pages 118-125. Taf. VI, fig. 1-0. 1863. Ergasilus gasterostei; KROYER, 195, pages 233-237 et 239, Taf XII, fig 2 a-X. 1801. Thersites gasterostei, Pag.; CANU, 34 , page 482. PLANCHE XXIII, FIG. 13-18. ®. — Taille : 0,5 */,, de longueur et 0,34 "/, de plus grande largeur. é Malgré les observations émises par CLaus contre cette opinion, je considère cette forme comme parfaitement caractérisée en qualité de genre {ou de sous-genre?). La forme des antennes et celle du céphalothorax sont deux caractères concordants qui la séparent nette- ment des véritables Ergasilus. Bien étudié par PacensrecHER, et moins complètement par Kroyer, qui-donne toutefois quelques renseignements sur le sexe &/, Th. gasterostei présente néanmoins quelques particularités d'organisation pour lesquelles il convient de rectifier ou de compléter les * descriptions de ces auteurs. La lèvre supérieure (fig. 14, /s) forme une sorte de capuchon bilobé recouvrant en grande partie les pièces buccales ; il n’y a point de véritable lèvre inférieure reconnaissable. . Les mandibules (fig. 14, 15 et 16 m4), considérées par PAGENSTECHER comme premières pattes mâchoires (1), sont des lames aplaties et recourbées, plus étroites dans leur région distale denticulée vers l’intérieur, plus larges dans leur région proximale où le bord postéro- intérieur porte six grosses dents triangulaires. Les premières maxilles (fig.»14 et 16, #2x!) sont de courts moignons cylindriques terminés par deux courtes soies et abrités presque entièrement sous les mandibules. Les secondes maxilles (fig. 14, 15 et 16, »x?) sont des appendices plus- forts, composés d’un 1° article large et cylindrique, supportant une région distale plus grêle et recourbée vers (1) A ce sujet, voir CLaus, 55, page 340 — 246 — la bouche. Cette dernière, incomprise de Pacensrecxer et de Krjver (1), n’est point simple comme CLaus l'a décrite dans Ærgasilus sieboldi Von Norpmann. Elle comprend au contraire trois articles successifs : le 1°, un peu plus large, porte à son bord externe une petite soie ; le 2° est plus allongé et légèrement courbé; le 3°, effilé et recourbé en lame de serpe, porte deux séries de poils denticulés sur ses bords et une épine conique à son extrémité (2). L'abdomen est court (fig. 17), avec le 1°" segment à peu près aussi long que large et garni de plusieurs séries ondulées de petits poils fins sur sa face ventrale ; avec les 2° et 3° segments beaucoup plus courts et bordés de poils fins à leur limite postérieure ; avec le 4° segment profondément incisé en deux lobes donnant appui aux pièces furcales courtes et munies d'une iongue soie en épine et de petits poils terminaux. L'animal est d’un blanc assez éclatant dans la plus grande partie du corps, ce qui est dû en partie au développement du corps graisseux et des oviductes chargés d'œufs. Les ovules sont de la même couleur. Seuls font exception l’œil tripartite rouge-vif et le tube digestif, antérieurement cruciforme, d’une teinte bleu-indigo uniforme, Les deux sacs ovigères cylindriques, avec un grand nombre d’œufs disposés assez régu- lièrement en 6 ou 8 rangées longitudinales, atteignent à peu près la longueur de l’animal. A mesure que les œufs pondus avancent dans leur développement, apparaissent dans l'embryon nauplien deux séries de taches pigmentaires, l’une rouge en forme d’x pour l'œil (3); les trois autres circulaires pour l'intestin. De celles-ci, les deux extrêmes sont bleues pour l'intestin antérieur et postérieur, êtla médiane jaune-grise pour l'intestin moyen glandulaire. . ë A l’éclosion, les nauplius, de forme trapue et ramassée, présentent encore ces mêmes colorations, d’abord l'œil rouge, puis le tube digestif partagé en trois régions arrondies : l'intérieure et la postérieure bleues, la médiane jaunâtre. Par divers caractères de sa forme générale, de son tube digestif et des soies furcales allongées, l'embryon libre de Thersites se rapproche beaucoup de celui des Lichomolgidés et appuie la parenté assez éloignée de ces animaux. J'ai recueilli une dizaine d'exemplaires femelles de 7'hersites gasterostei sur les branchies, l’opercule et les nageoires pectorales de Gasterosteus aculeatus LiNKE, pèché dans l'eau saumätre de l'estuaire du Wimereux. PAGENSTECHER a recueilli cette espèce sur les branchies de G. aculeatus pris à Ostende dans l'eau saumäâtre souvent mélangée d'eau salée et d’eau douce. KROYER trouva un assez grand nombre d'exemplaires de ce parasite dans les branchies ou les téguments de” G. aculeatus, provenant des eaux saumätres où salées du Sund sur les côtes de (1) Ce qu’expliquent suffisamment la petitesse des pièces buccales et les difficultés de leur étude. (2) THoreLz a figuré une structure analogue pour l'extrémité de la seconde maxille externe chez Ergasilus sieboldi (4, Taf. XI , fig. 16 M2). (3) Cet œil n’est nullement bleu , comme le dit PAGENSTECHER , qui le confond avec la région antérieure du tube digestif : « ....durch die Anwesenheïit eines blauen Augenfleckes die mehr fortgeschrittene Embryonalent wickelung gekennzeichnet. » Loc. cil, page 125. = pi Danemark; il l’obtint également du Groentand et des [les Feroë. En consé- quence, ce parasite semble particulier aux Épinoches habituées aux milieux marins ; on ne l’a point signalé dans des eaux absolument douces. Distribution : Océan Arctique, Mer du Nord, Baltique, Manche. 2. Auliostoma. Copépodes diporodelphes ayant : 1° Des habitudes parasitaires durables ou passagères sur les Invertébrés, et le corps de forme variable, cyclopoïde ou vermiforme. 2° Les antennules de constitution variable, généralement semblables dans Îes deux sexes, et les antennes préhensiles terminées par des soies ou des crochets. 3° La bouche située au fond d’une dépression aux bords saillants, disposés en bourrelets convexes ou ‘en disque circulaire ; abritée ainsi dans un appareil non articulé avec le tronc, recouvrant partiellement ou totalement les coxopodites mandibulaires sans aider à leur fonctionnement. 4° Les divers appendices plus ou moins développés et subissant fréquemment d'impor- tantes réductions ou adaptations. e 5° La circulation lacunaire. 6° Les œufs pondus en sacs extérieurs ou abrités dans une cavité incubatrice. Je n'insisterai point spécialement ici sur les relations de ce sous-groupe de Diporodelphes ; elles ont été indiquées précédemment d’une manière suffisante. La constitution de l'appareil buccal est le principal caractère qui réunisse ces êtres encore trop peu connus et trop rarement observés pour qu'on puisse délimiter entièrement les rapports qui les unissent. Ces particularités de l'appareil buccal et mandibulaire se retrouvent à différents degrés de complication dans divers Copépodes parasites des Crustacés, des Annélides et des Echinodermes, qui sont distribués, dans l’état actuel de nos connaissances, en plusieurs petites familles des plus intéressantes. EREIRSERMD'AE" Copépodes auliostomes ayant : 0 , ä o TZ a 21: 1 Une existence plus ou moins parasite sur les Invertébrés (Crustacés, Annélides) / 2° Le corps complètement segmenté avec le premier somite thoracique soudé au céphalon. 3° Les antennules assez diversement articulées (7 à 10) et semblables dans les deux sexes. : 4° Les antennes 4-articulées, coudées au niveau du troisième article qui sert de point d'appui pour l'adhésion, semblables dans les deux sexes. 5° L'atrium buccal plus ou moins clos et abritant des mandibules réduites au coxopodite, impropres à la mastication, mais disposées pour pincer les parois membraneuses. 6° Les premières maxilles bilobées, avec la partie basilaire interne armée d’épines comme un lobe masticateur, et la partie externe saïllante, lamelleuse et pourvue d'un petit nombre de soies barbelées, ainsi qu’un palpe. 7° Les secondes maxilles nettement séparées : en secondes maxilles externes 2-articulées, préhensiles plutôt que masticatrices, et en secondes maxilles internes, pluriarticulées et préhensiles, modifiées et hypertrophiées dans le mâle. 8° Les pattes des quatre premières paires, natatoires, rarement adhésives. 9° Les pattes de la cinquième paire biarticulées, lamellaires. 10° ‘La circulation lacunaire. j 11° Les conduits génitaux femelles pairs et symétriques, s’ouvrant sur les côtés du corps, et les œufs disposés en deux sacs après la ponte. Ainsi délimitée, cette famille comprend actuellement les genres Clausidium Kossmanx (1), Æersiliodes CAN, Giardella Caxu et Nicothoe Aub. ET M.-Epw. L'étude de Nicothoe astaci Aub. et M.-Ebw., que j'ai reprise sur un certain nombre d'échantillons bien conservés dans l'alcool (2), m'a convaincu de la parenté de ce Copépode avec les Hersiliens, ainsi que je l'avais entrevu en 1888 (3). Entre Nicothoe et Giardella, 1 existe des différences dans le degré de spécialisation des organes, mais point de véritables dissemblances morphologiques. Les antennules comptent onze articles (4) au lieu de sept, mais c’est là une divergence d'impor- tance insignifiante. Les antennes 4-articulées sont conformées sur le mème type que dans Giardella et Hersiliodes ; elles sont très courtes (PI. XXX, fig. 3), mais coudées au niveau du troisième article, la concavité de l’appendice étant dirigée vers l’extérieur et un peu vers l’avant. Au coude ainsi formé se trouve la surface adhésive, comparable en tous points à celle que nous connaissons chez Æersiliodes © (1) Synonyme de Hersilia PHiipri. 2) J'ai obtenu ces échantillons, grâce à l’obligeance de mon ami M. le D" V. Willem, assistant à l'Université de Gand. (3) Voir 30, page 426. (4) Ciaus (41), confirmant l'indication de RATHKE (172), en compte seulement dix, parce qu’il omet le premier article, caché par le second, cylindrique et allongé. (PI. XXX,, fig. 4). Le troisième article se prolonge intérieurement en une large saillie convexe vers l’intérieur et garnie de petits tubercules pour faciliter l'adhé- sion ; il a été réuni par CLAUS (44) — qui donne l'antenne comme 3-articulée — avec le quatrième article plus court, lamellaire et porteur de trois épines termi- nales résistantes ; la séparation de ces deux articles est d’ailleurs particulièrement nette, mdlgré la taille réduite de’l’appendice. La véritable différence consiste, chez Nicofhoe, dans l'organisation de l'atrium buccal en un disque-suçoir. La première maxille, assez bien décrite et figurée par CLaus (41), concorde dans sa disposition avec celle de Giardella ; la partie masticatrice interne est cependant réduite, ce que le genre de vie de l'animal rend parfaitement compréhensible. La seconde maxille externe est également formée de trois parties: les deux articles basilaires ont la même forme que dans Giardella, mais sont dépourvus de soies internes ; l'extrémité est exclusivement formée de deux épines recourbées en griffe, sans la troisième soie accessoire interne qui existe chez Giardella (PI. XXX, fig. 7). Dans la seconde maxille interne: l'extrémité préhensile, simple chez les autres Hersiliens, est formée chez Vicofhoe d'une suite de trois articles courts, armés de faibles épines effilées, parfaitement distincts chez la femelle adulte. Les pattes natatoires, avec leurs rames 3-articulées, ont la mème’structure que chez Giardella, et présentent un allongement notable de leurs articles basilaires. La cinquième patte montre également la forme d’une lame aplatie. En résumé, les caractères morphologiques de la femelle rattachent AMVicofhoe aux autres Hersiliens parasites de la Callianasse. La connaissance des caractères sexuels secondaires du sexe mâle serait désirable pour confirmer la parenté de ces Copépodes. Or, le mâle de Vicothoe n’a jamais été rencontré avec les femelles sur les branchies du Homard. L’échantillon unique — recueilli sur le Homard par LEUCKaRT — décrit par CLAUS (44) comme un mâle, n’est qu'une jeune femelle immature, avant sa déformation par le développement des ovaires. En effet, CLaus n'a point observé les glandes sexuelles ; et les arguments qu’il avance pour appuyer son interprétation n'ont aucune valeur. Car l’abdomen de l’échantillon figuré est celui d’une jeune femelle ; il porte au premier segment l’ébauche des orifices des oviductes. De plus, RATHKE (/oc. cif., pages 111 et 115) n’a nullement suivi, dès les premières études du développement , l'apparition des ailes sacciformes produites sur la femelle adulte par l'expansion des oviductes et de l'estomac. D'autre part, VAN BENEDEN (1) figure une jeune femelle de Vicothoe avec quatre paires de pattes natatoires et (1) Mém. Acad. Sc. Belgique, tome XXIV. D Vs D — 250 — sans appendices dorsaux, ainsi que deux stades ultérieurs présentant ces appen- dices en voie de développement. Chez Micofhoe, comme dans la plupart des Copépodes parasites à l'extérieur des animaux, la déformation de la femelle a donc lieu après l'entière apparition de l’organisation fondamentale, ce qui réduit à néant l'interprétation avancée par CLAUs dans le cas qui nous occupe. Pour la description détaillée des Hersiliens du Boulonnais, des genres Æersi- liodes et Giardella, je renvoie le lecteur à l'étude que j'en ai publiée (31); j'insisterai sur quelques points nouveaux de leur histoire naturelle : * T° Leur qualité de Copépodes diporodelphes est indiscutable si l’on considère la disposition des ouver- tures sexuelles. Chez aucun d’entre eux, la face ven- trale du premier segment . abdominal ne présente, dans la femelle, l’orifice médian des monoporodelphes. La fig. 20 ci-contre montre les spermatophores d’Æersilio- des thompsoni fixés à l'an- gle postéro-inférieur de la dépression qui loge les ou- vertures des oviductes. De . chaque côté de l'abdomen, se trouve un pore de fécon- dation où sont accolés, après la copulation, les spermatophores brièvement pédiculés. De ces pores, partent les canaux sémini- fères qui les conduisent dans l'appareil génital femelle. Fig. 20. — Hersiliodes thompsoni Caxu ; femelle vue par la face dorsale, avec les deux spermatophores (sp) fixés aux ouvertures sexuelles. 2° La disposition de l'appareil digestif présente dans cette famille un intérêt tout spécial par suite des modifications considérables amenées par l'influence du mode de nutrition sur la région pharyngienne. Dans Giardella et Hersiliodes, la disposition du pharynx chitineux faisant suite à la cavité de l’atrium, ne diffère pas considérablement de celle que présentent la majorité des Copépodes libres ou ot semi-parasites. Le pharynx est alors un tube plus ou moins recourbé qui est soutenu dorsalement par de petits muscles élevateurs d’un développement normal, sous l'influence desquels il joue le rôle de tube aspirateur. Ce tube chitineux déborde légèrement, sous forme d’une collerette en entonnoir, à l’intérieur de la cavité stomacale. C'est ce qu’on voit dans bon nombre de Copépodes et même dans beaucoup d’autres Entomostracés, comme l'ont décrit plusieurs naturalistes. Dans NVicothoe astaci ?, la disposition du pharynx est toute autre. Quand on observe par la face dorsale un exemplaire très légèrement éclairci dans une solution faible de potasse caustique (au ‘w), on aperçoit (PI. XXX, fig. 2), au-dessus des muscles en V (7) qui rattachent la base du disque-suçoir aux faces latéro- dorsales de la carapace, deux faisceaux musculaires épais (#1) formant un angle presque droit ouvert antérieurement. A mesure que la préparation s’éclaircit, on suit le trajet des faisceaux 1 unissant les parois latéro-dorsales du tégument céphalique à la face dorsale d’un tube chitineux assez yaste (ph) qui appartient à l'appareil digestif. * Le pharynx de Väcofhoe astaci montre un développement unique parmi les Copépodes, développement ignoré jusqu’à ce jour des naturalistes. Pour l’étudier, il est plus commode de débarrasser entièrement le segment céphalique des tissus qui gènent l’observation en le laissant longuement macérer dans une solution de potasse plus concentrée (à 10 ou 15 °/, ). Au travers du tégument dorsal, on aperçoit alors le pharynx (p#, PI. XXX, fig 1) partant de la cavité du disque-suçoir, sous forme d’un tube étroit, presque cylindrique, et remontant vers la face dorsale. Bientôt, ce pharynx se recourbe et s’élargit5 il débouche enfin dans un appareil chitineux très vaste (ph) ouvert à sa partie postérieure et qui atteint le niveau d'insertion des secondes maxilles internes. Cet appareil correspond sans aucun doute à l’hypopharynx des Crustacés malacostracés, en particulier des Amphipodes ; il représente aussi, mais seulement dans sa partie postérieure, l’entonnoir saillant du pharynx chez les autres Copépodes{1). C’est un manchon chitineux, à parois minces et flexibles, qui présente sur la ligne médiane dorsale une carène saillante flanquée de deux faces latéro-dorsales. Sur ces faces concaves ou même repliées vers l’intérieur, s'insèrent les muscles latéro-dorsaux #1. À l’état de relâchement, ils laissent l’hypopharynx étendu et rétréci dans l’effort exercé sur les extrémités. par le pharynx d'un cûté, par l'estomac de l’autre. Lorsque les muscles se contractent, les faces latéro-dorsales sont amenées vers l'extérieur ; l’hypopharynx est fortement gonflé, ce qui produit dans l’atrium buccal une énergique aspiration. (1) Sur l’hypopharynx des Crustacés, consulter : CLaus, Organismus der Phronimiden, Arb. Zool. Inst. Wien, Tom. Il, 1879, qui compare cet organe dans les Phronimes, les Argules et d’autres Entomostracés. . — 252 — Par la contraction rhytmique des muscles s'établit un mouvement de succion capable de remplir un rùle important dans la prise de nourriture. Aucune disposition semblable n’est connue chez les Copépodes, ni même chez les Entomostracés. Seul. l’hypopharynx des Amphipodes peut être comparé à ce que nous venons de décrire ; mais il existe dans ces Malacostracés une complication bien plus grande de l'organe destiné à remplir une action masticatrice sur la nourriture ingérée. Parmi les Copépodes parasites des Annélides, Lisr a signalé chez Gastrodelphys (139, pages 06-08, Taf. V, fig. 19 et 20) l'existence d'un pharynx aspirateur qui ne peut être non plus comparé, pour sa forme et sa'muscu- lature, à ce que j'ai étudié dans MVicothoe : l'œsophage de Gastrodelphys clausi GRAEFFE est situé entre la bouche et le système nerveux, tandis que l’ypopharynx de MVäcothoe astaci se trouve — comme celui des Amphipodes — au-delà de l'anneau péri-æsophagien. Hersiliodes, Cat. . 1888. Hersiliodes ; CANU, 31. pages 417 et 418. 1880. Hersiliodes, Canu; Thompson, 199, page 185. Corps peu aplati. Mandibules terminées à l'extrémité distale par une griffe articulée, une plaque triangulaire denticulée et deux grosses soies barbelées (PI. XXX , fig. 5). Premières maxilles avec une grosse épine aplatie en cuilleron et dentelée, à l'extrémité de l’appendice. Hersiliodes pelseneerr, Can. 1888. Hersiliodes Pelsenceri; CaNu, 31, pages 418-422, PI. XXIX. Corps très étroit et allongé ; abdomen un peu plus étroit que le céphalothorax. Pièces furcales longues, légèrement renflées à leur base, un ‘peu plus minces vers leur extrémité. Antennes garnies de courts tubercules chitineux sur la face interne du bord adhésif, dans les troisième et quatrième articles (PI. XXX, fig 4). Épine terminale de la seconde maxille externe solide, très large et terminée par cinq grosses dents légèrement recourbées. Seconde maxille interne très longue, avec les deux articles basilaires larges et l'épine terminale forte et plus longue que l’un de ces articles. Cinquième patte thoracique formée d'une lame aplatie longue et étroite. Tube digestif coloré en rouge vif, ainsi que les ovules. : Une jeune femelle immature de ce Copépode a été recueillie par moi dans le tube digestif d’un Clyménien abondant dans les sables de la Pointe-aux-Oies, près d'Ambleteuse. — 253 — Les jeunes stades-copépodes de cette espèce, parfaitement reconnaissables aux caractères indiqués ci-dessus, vivent en pélagiques à la surface de l'eau; ils sont très fréquents parmi les Copépodes recueillis dans les pêches au filet fin aux environs de cette localité. En 1868, GRUBE a décrit et figuré (1\ un Copépode vivant sur des Annélides clyméniens de Saint-Waast-la-Hougue et de Roscoff. Malgré quelques ressem- blances qui existent entre Ænfaria latericia GRUBE et /Jersiliodes pelseneeri Canu (2), je crois devoir considérer ces deux formes comme distinctes. Une étude plus complète des caractères est indispensable pour permettre d'affirmer qu'il n'existe point — sur les Clymènes comme*sur la Callianasse — plusieurs espèces d'un même genre. En effet, nous ne connaissons point l’ornementation des antennes {dites 3-articulées ! ), pas plus que l’organisation , voire mème le nombre exact (!), des pièces buccales. Dans ces conditions, comme caractères précis, il reste l'habitat, ou le contour général du corps figuré d’une manière bien insuffisante. Si l'on considère que, parmi les Hersiliens eux-mêmes, trois espèces, réparties dans trois genres différents, vivent sur la Callianasse, et que deux d’entre elles sont recueillies côte à côte avec les mêmes hôtes et dans léS mêmes bancs de sable, l'importance de ces caractères paraîtra — ce qu'elle est en réalité — tout à fait insignifiante. Dans ces conditions, il semble bien que Ænfaria latericia GRUBE vient augmenter encore le nombre déjà grand des formes incertaines ou probléma- tiques, celles que certains naturalistes, comme le Prof. CLaus, sont tout disposés à rayer des cadres systématiques. Hersiliodes thompsont , Can. 1888. Hersiliodes 1hompsoni ; CaNu ; 1, pages 422 et 423, PI. XXX, fig. 1-8. Taille de la © adulte : 2,3 °/.. . Corps élargi dans la région céphalothoracique, de forme cyclopoïde. Pièces furcales courtes et presque cylindriques. Antennes garnies de petits poils raides au bord interne et adhésif des deuxième et troisième articles. Épine terminale de la seconde maxille interne renflée, avec l'extrémité garnie de quatre dents légèrement divergentes. Seconde maxille interne avec les deux articles basilaires allongés et l'épine terminale plus courte que chacun d'eux. (1) GRUBE. Mittheilungen über St-Waast-la-Hougue, Abhandl. "4. Schles. Ges. d. Naturw., 1868, Taf. Il, fig. 3. — Mittheilungen über Roscoff, ibidem, 1870, page 109. (2) Tout récemment M. le Rév. A.-M. Norman 2 bien voulu attirer sur elles mon attention. — 254 — L Ur 72 Cinquièmes pattes thoraciques formées d’une lame aplatie, élargie en palette vers l'extrémité distale. Ovaires et œufs pondus de couleur jaune soufre. Espèce assez rare dans les bancs de sable de la Pointe-aux-Oies. où elle vit dans les galeries de la Callianasse.. abritée parfois entre les pattes abdominales de ce Crustacé (1). * Giardella, CaNt. 1888. Giardella ; Canv ; 31, pages 409 et 410. 1880. Giardella, Canu ; Thompson ; 199, pages 184 et 185. Corps aplati, de forme cyclopoïde. Mandibules terminées à leur extrémité par une griffe articulée et deux larges soies barbelées. Premières maxilles terminées par une épine conique, Jégèrement entaillée sur le bord (PI. XXX, fig. 7). . Giardella callianassae, Can. 1888. Giardella callianassæ ; CANU ; 31, pages 410-417, Pl. XXVIIL. 1880. Giardella callianassæp Canu ; Thompson ; 199, pages 184 et 185. La seule espèce du genre ; bien reconnaissable à la forme aplatie de son corps, à la garniture de poils épineux très effilés que porte le troisième article des antennes, à la largeur de l'extrémité des cinquièmes pattes thoraciques, à la longueur des pièces furcales dépassant la moitié de l’abdomen, à la coloration rose des ovaires et des œufs chez la femelle, ainsi qu’à l'hypertrophie considérable des secondes maxilles internes, devenues préhensiles chez le mâle. Elle vit communément à la Pointe-aux-Oies, dans les galeries de la Callianasse où l’on peut aisément recueillir les deux sexes, ainsi que les stades de développe- ment pénultième et antépénultième. Les jeunes stades-cyclops sont pélagiques et abondent dans les pêches au filet fin. C’est d’ailleurs à l’état de jeunes pélagiques que cette espèce a été recueillie par Thompson dans la baie de Liverpool. CANCERILLA ET CALIGIDIUM. Ces deux curieux Copépodes doivent être, comme je l’ai déjà montré, séparés des autres familles pour diverses particularités communes, à savoir : 1° La constitution particulièrement robuste des antennes, simples, préhensiles et 4-arti- culées. . (1) L'espèce établie par BouRNE (19, page 379, PI. XXV) comme Hersiliodes canuensis d’après de jeunes exemplaires pélagiques, est, selon toute vraisemblance, apparentée ou très voisine de fompsont. — 255 — 2 L'organisation de l’atrium buccal en une saillie de forme tronc-conique, dirigée vers l'extrémité antérieure. 3 La réduction de la première maxille À un moignon simple, garni de trois soies. 0 , . . 2 2 . . 4 La nature des appendices thoraciques bien développés dans les deux premiers somites, très réduits dans le troisième, disparus totalement dans le quatrième, et relativement normaux dans le cinquième. s° Les caractères sexuels secondaires de la femelle, qui consistent dans une forte réduction des pattes natatoires des deux premiers somites et dans la transformation de ces organes en appareils préhensiles par l'existence de crochets recounbés..... ; ELC- Le mâle de Caligidium est seul connu ; il a été longuement décrit et figuré par CLaus (66), d'après un unique exemplaire. Les deux sexes de Cancerilla ont été étudiés avec beaucoup de détails par GiaRD (85) dans une courte note sans figures. J’ai pucompléter et rectifier cette description d’après quelques échantillons que j'ai recueillis dans le Boulonnais. Cancerilla tubulata, DALYELL. 1851. Cancertlla tubulata ; DaLveLL ; The powers of the Creator... , vol. 1, page 233, PI. LXII, fig. 1-5. 1887. Cancerilla tubulata, Dalyell ; Giarp ; 85. PLANCHE XXIX, FIG. 5-13 Taille : ©, longueur 1°}, , largeur 1 "n; +, longueur 0,9 "},, largeur 0,5 "J. La forme du corps diffère sensiblement dans les deux sexes. La femelle adulte (fig. 5)a le premier segment céphalothoracique (céphalon + 1“ somite) très large et convexe, bosselé par le développement des ovaires; les autres segments du thorax, très réduits en longueur, vont en diminuant rapidement de largeur, de sorte que le céphalothorax a une forme presque elliptique avec le grand axe transversal. L'abdomen est court et atteint à peine le tiers de la longueur du céphalothorax; le premier somite abdominal est très large, avec des expansions chitineuses aux angles latéro-postérieurs, où se trouvent les orifices de loviducte. Le deuxième segment abdominal est très court et partiel- lement recouvert par le bord postérieur du premier; le troisième est beaucoup plus long et porte deux pièces furcales presque cylindriques, de même longueur que lui, garnies d'une grosse soie rigide terminale, avec les autres soies terminales et marginales très petites. Le mâle adulte a le céphalothorax plus allongé (fig. 6), entièrement semblable à celui de Caligidium Craus, et rappelant comme ce dernier la forme des Caliges. Le segment cépha- lique est à peu près aussi long que large, avec les angles latéro-postérieurs arrondis. Le second segment (deuxième somite thoracique) a la forme d’une lame arquée, dont les côtés sont très saillants et arrondis (fig. 7) : le troisième, le quatrième et le cinquième sont presque cxlin- driques. L'abdomen est assez allongé, 4-segmenté et très légèrement atténué vers l'extrémité — 256 — postérieure; le premier segment est un peu plus large que le cinquième somite thoracique ; les deux Suivants sont égaux et le dernier est un peu plus long. Les pièces furcales sont courtes et portent les mêmes soies que chez la femelle. ; Prolongement frontal presque quadrangulaire (fig. 6). Antennules (fig. 8) courtes, 6-articulées, portant des soies assez peu développées, semblables dans les deux sexes. Antennes (fig. 9) préhensiles, 4-articulées, avec les trois premiers articles presque cylin- driques et recouverts d’une chitine très épaisse, avec l’article terminal en forme d’ongle solide et résistant, à parois plus épaisses encore. Mandibules (fig. 6 et 10), premières maxilles (fig. 6 et 11) et secondes ‘maxilles (fig. 6) déjà décrites, réduites ou bien développées en organes préhensiles. Pattes thoraciques de la première paire différentes dans les deux sexes. Chez le mâle (fig. 6, p' ), ce sont des pattes natatoires courtes, avec la base 2-articulée, l’endopodite 2-articulé et l'exopodite simple, ceux-ci porteurs: d’un assez grand nombre de soies. Chez la femelle (fig. 12), ces appendices sont très réduits, avec la base 2-articulée, l'exopodite simple pourvu de soies, l’endopodite 2-articulé, mais très court et grêle, avec trois soies seulement. Pattes de la deuxième paire également différentes. Chez le mâle | fig. 6, p2 ), elles sont plus longues que les premières, avec la base 2-articulée et les deux rames -2-articulées pour- vues d’un grand nombre de soies. Chez la femelle (fig. 13), elles sont plus petites que dansla première paire et réduites à leur base 2-articulée portant à l'angle externe du deuxième article une épine rigide, avec une région terminale composée d’un seul moignon courtourné armé de six soies courtes ou épines. j Pattes de la troisième paire réduites à un simple repli tégumentaire, pourvu de deux ou trois soies très courtes ( fig. 6, p3 ) et situé dans l'angle postérieur ventral du segment. Pattes de la quatrième paire faisant complètement défaut, si l’on néglige les faibles saïllies du bord postérieur ventral du segment. © Pattes de la cinquième paire 2-articulées, avec l’article basilaire soudé au tronc et porteur d'une soie raide divergente, avec le second article ayant la forme d’une lame courte pourvue de quatre petites soies raides. Ovaires et œufs verts ; œufs pondus mesurant 0,2 */,, de diamètre et réunis en deux sacs sphériques aussi volumineux que l'animal lui-même. Les deux sexes de Cancerilla tubulata sont parasites à la face ventrale d'Amphiura squamata DeLe-Cuiaje. Ils sont très rares dans le Boulonnais où trois exemplaires ont été recueillis à Wimereux et aux Roches-Bernard. Caligidium vagabundum C1s se distingue nettement, dans le sexe mâle, de Cancerilla tubulata par l'allongement du corps et des appendices, par son antennule 9-articulée avec de gros filaments sensoriels réfringents, par la deuxième paire de pattes thoraciques dont les deux rames sont 3-articulées, par des aptitudes à la natation qui font entièrement défaut dans l’autre espèce. Distribution : Côtes des Iles-Britanniques (localité inconnue), Manche (Bou- lonnais, Fécamp), (?) Océan Atlantique (Concarneau). D ur NI 3. Rhynchostoma. Copépodes diporodelphes ayant : ” 1° Des habitudes parasitaires durables ou passagères sur les Vertébrés et les Invertébrés, et le corps de forme extrêmement variable, depuis l'aspect cyclopoïde jusqu'aux apparences vermiformes les plus bizarres. 2° Les antennules de constitution très variable, semblables ou non dans les deux sexes : les antennes préhensiles en forme de crochets plus ou moins articulés. 3° La lèvre supérieure et la lèvre inférieure saillantes, soudées dans leur portion distale en un tube conique formant un appareil articulé avec le tronc et à l'ouverture duquel viennent souvent affleurer les coxopodites mandibulaires en stylets. 4” Les premières maxilles plus ou moins développées, présentant l'aspect d’un appendice divisé en lobe masticateur et lobe palpiforme séparés , sauf dans les cas où ce dernier n'existe qu’à l’état rudimentaire. 5° Les secondes maxilles variables, simples ou doubles, en forme de pince préhensile ou d'appareil adhésif, 6° Les pattes thoraciques normales ou subissant d'importantes modifications en vue d’un fonctionnement spécial, souvent en partie disparues. 7° La circulation lacunaire, compliquée d’une circulation vasculaire spéciale dans quelques types. 0 ; 7e , : A 8° Les œufs pondus rassemblés en sacs extérieurs portés par les femelles et disposés en une ou plusieurs séries longitudinales. Les Copépodes qui composent ce sous-groupe sont, à vrai dire, les seuls Siphonostomes. Leur trompe prébuccale joue un rôle effectif dans le fonctionne- ment des organes buccaux. Tous sont parasites à divers degrés et vivent aux dépens d’autres animaux, en prenant à l’aide de leur siphon une nourriture toute superficielle (sécrétions, mucus). Ils pénètrent dans les tissus de leur hôte uniquement pour se fixer, et n’enfoncent point leur appareil buccal dans la peau des Poissons ni dans les tissus des Invertébrés qui les portent. Les femelles adultes de Lernéens, après la copulation, ne constituent elles-mêmes qu’une apparente” exception à cette règle. ASCOMYZONTIDAE. Copépodes rhynchostomes ayant : 4 0 . . . . N 2 1 Des habitudes semi-parasitaires très accusées. Vs us — 258 — 2° La forme cyclopoïde la plus accentuée. 0 Dr > x 3 Les antennules longues ou courtes, généralement pourvues d’un très gros filament sensoriel , différentes dans les deux sexes par leur transformation en organes préhensiles des deux côtés chez le 7. 0 : 2 s . : : . . 2 : 4 Les antennes 3- ou 4-articulées, préhensiles, avec un exopodite très rudimentaire réduit à nn seul article portant 2 ou 3 soies. 5° Les mandibules en stylet composées d'un ( mandibules sans palpe) ou de plusieurs (mandibules avec palpe) articles. 0 . 0: où « . . 6° Les secondes maxilles divisées dans les deux sexes en deux portions formant des pinces puissantes, semblables dans le mâle et dans la femelle. 7° Les pattes thoraciques des quatre premières paires généralement biramées et nata- toires, de conformation à peu près normale. 8° Les pattes de la 5° paire courtes et 2-articulées, avec des épines et des soies marginales et terminales. La famille des Æscomyzontidæ établie assez suffisamment par THORELL (204, pages 75-77) en 1859 et consolidée récemment par Craus (66, pages 20, 21 et 36), doit être maïntenue à juste titre. Elle s'éloigne notablement de celle des Zichomolgidæ, ainsi que l’établissent une foule de caractères morpho- logiques ou éthologiques, et c’est à tort que KossmANN (118, 199, 120) a voulu rapprocher ces êtres cyclopiformes. Elle correspond à la famille des Artotrogidæ fondée par Bray (20, vol. 3, page 52) en 1880. En général, les Copépodes qui composent cette subdivision systématique, n’ont été recueillis qu'en nombre restreint, vivant en liberté sur le fond de la mer, au milieu des animaux invertébrés et des algues Un petit nombre d'espèces ont été trouvées sur les téguments ou dans les cavités de Tuniciers, d’Éponges, d’Échinodermes ou de Mollusques Nudibranches, animaux aux dépens desquels ils-vivent. Leurs habitudes éthologiques restent donc très obscures, mais il résulte de nos connaissances actuelles qu'ils sont des semi-parasites abandonnant facilement et pour longtemps leur hôte, afin de nager en liberté. Dermalomyzon, CLaus. 1880. Cyclopicera , pars; Brapy, 2, vol. 3, page 53. 1889. Dermatomygon ; Ciaus, 66, pages 24 et 25. 1So1. Dermatomygon , Cls ; CANU , 4, page 485. Ascomyzontide avant : (” Le céphalothorax 5-segmenté dans les deux sexes : l'abdomen 4-segmenté chez la iemelle et 5-segmenté chez le mâle. 2° Les antennules 19-articulées chez la femelle et 13-articulées chez le mâle. 3" Le’siphon court, large à sa base et rétréci vers son extrémité, ne dépassant point la base de la seconde maxille, 1 4° Les mandibules 2-articulées, avec le coxopodite styliforme, épais et solide, pourvu de denticules à son extrémité; avec le second article court et cylindrique, terminé par deux longues soies inégales. 5” Les premières maxilles avec les deux lobes presque égaux entre eux et dirigés vers la ligne médiane. 6° Le second article des 5° pattes thoraciques large, foliacé, bordé de quatre épines et d'une soie. Ce genre, établi par Craus d’après un seul spécimen femelle, et dont j'ai pu étudier le mâle, serait, d’après son fondateur, séparé du genre Cyclopicera BRADY, en particulier de Cyclopicera nigripes BRADY ET ROBERTSON, uniquement par la segmentation plus complète de l'abdomen et par la forme de la première maxille. En effet, Brapy décrit pour le genre Cyclopicera (loc. cit., page 53) et figure pour l'espèce C. xigripes (loc. cit., PI. LXXXIX), l'abdomen de la femelle 3-segmenté (fig. 1) et celui du mâle 4-segmenté (fig. 11). Mais, d’après la forme attribuée au premier segment abdominal dans cette figure 1, j'ai supposé (1) que Brapy y avait dessiné comme mâle une femelle montrant nettement la segmenta- tion de l'abdomen, tandis que dans la figure 1, attribuée à la femelle, il avait par erreur et d’après une préparation moins nette, réuni en un seul anneau les deux derniers segments précédant la furca. Les proportions relatives des segments, dans les dessins reproduits par l’auteur anglais, appuient du reste cette supposition : c’est ainsi que dans la figure 1, le dernier segment est plus long que l’avant-dernier: tandis que dans la figure 11, c'est l’antépénultième qui est plus long que le dernier et que l’avant-dernier, et plus court que ceux-ci réunis. Il faut également observer que Brapy n’a point décrit ni figuré pour Cyc. nigripes les attributs les plus caractéristiques du sexe 7: les antennules préhensiles et les sacs à Spermatophores avec leurs orifices extérieurs. . De ces remarques, je crois pouvoir conclure que BRaDY n’a point observé le mâle de Cyclopicera nigripes BR. ET Roë.. qu'il n'a étudié que des femelles et que (1) Informé de cette opinion, M. le Prof. Brapy a bien voulu me faire connaître qu’il n'avait rien de spécial à objecter et que le fait était possible. — 2600 — sa donnée de l'abdomen 3-segmenté repose sur une erreur. En conséquence, Cyclopicera nigripes BR. ET Ro. est un véritable Dermatomyzon, voisin, sinon identique, de Der. elegans Craus. D'après la description très incomplète que l'on en possède, le seul caractère permettant de séparer ces deux formes consiste dans la coloration foncée des pattes thoraciques et du corps (1) chez Dermaiomyzon nigripes BR. ET RoB., ces parties étant blanches ou transparentes chez 2. elegans CLs. Dermatomyzon elegans, CLaus. 1880. Dermatomygon elegans ; CLaus , 66, pages 25 et 26, Taf. VI, fig. 5-10. 1801. Dermatomygon elegans, Cls ; CANU , 41, page 483. PLancHE XXVI, Fic. 1-10. Taille : ® 1,35", d’après Craus ; 7, 0,9 — 1 "n. Corps de forme assez allongée, surtout dans le sexe. Céphalothorax ovalaire : replis pleuraux des derniers segments thoraciques bien accusés et 5° somite thoracique étroit et court. Prolongement frontal triangulaire, pointu et replié sur la face ventrale. Abdomen long et presque cylindrique; les segments génitaux des deux sexes un peu renflés portent : dans la femelle, les ouvertures des oviductes sur les faces latérales et vers leur milieu (2), dans le mâle {fig. 1 et 10), les ouvertures extérieures des sacs à spermatophores à l’angle pos- térieur saillant de la face ventrale. Dernier segment abdominal n'étant point plus long que celui qui précède. Pièces furcales couftes et larges (fig: 1), avec de longues soies terminales. Antennules plus courtes que le segment céphaliqué (fig. 1) ; 19-articulées dans la femelle, d'après CLaus, avec un filament sensoriel inséré sur le 17° article. Dans le mâle, elles ne comptent que 13 articles, avec un filament sensoriel plus long et plus épais sur le 12° article: la disposition de leurs articles (fig. 1) établit que les 11°, 12° et 13°, et les 14°, 15°, 16° et 17° de la femelle ne forment respectivement qu'une seule pièce dans le mâle. Les deux premiers articles sont un peu plus longs et plus épais que ceux qui les suivent, et le 1°" porte à son bord antérieur distal une longue soie rigide en forme d'épine. Antennes (fig. 2, 4, et 3) 4-articulées et coudées dans plusieurs directions aux points d’articulation, de manière à faciliter l'adhésion. Le 1° article est très court; le 2°, très long, porte un exopodite réduit à un petit article garni de deux soies grêles avee un endopodite simple et solide, terminé par une longue épine légèrement courbée en griffe, d'une longueur égale au 2° article. Siphon buccal très court, élargi dans sa région basilaire (fig. 4 et 5) et prolongé dans sa région distale en un tube cylindrique à peine saïllant. Le tube terminal, à parois plus (1) Voir Brapy, loc. cit., page 55 : « Colour pale brown, the feet smaky black, a character which at once distinguishes the animal among others. » (2) Ce qui est figuré par BraDY (/.c., fig. 11) dans l'abdomen 4-articulé qu'il attribue à Cyclopicera uioripes — 261 — minces, est fendu en sifflet à son extrémité et découvre ainsi le bout dentelé des coxopodites mandibulaires (fig. 5, 44). Dans chaque. mandibule (fig. 6), sur une base large et courte, s'insèrent : d'abord le coxopodite styliforme, massif et trapu, partiellement abrité dans le siphon et rétréci en une lame distale tailladante et denticulée à son extrémité; de plus, un palpe réduit à un seul article à peine égal en longueur au tiers du coxopodite et terminé par deux soies, l'externe très longue et l’interne beaucoup plus courte, garnies toutes deux de barbules courtes et espacées. Premières maxilles (fig. 2 #x!, fig. 7) comprenant une base dont se détachent : un lobe basilaire interne armé de quatre soies courtes et raides à peine barbelées et un lobe distal externe armé de trois soies plus longues et lisses ; ces deux lobes sont dirigés, ainsi que leurs soies, en travers de la ligne médiane du corps. Secondes maxilles externes 2-articulées, avec l’article basilaire allongé, à contour sub- rectangulaire, avec la gritfe terminale garnie de poils denticulaires sur son bord interne et pourvue d’un crochet terminal articulé (fig. 2, #1x2e; fig. 8). Secondes maxilles internes (fig 2, #x°1) 5-articulées, portant à leur extrémité une longue épine en griffe et un poil raide plus court. Pattes natatoires avec les deux rames 3-articulées et semblables. Chez le mâle, dans la 1° paire (fig. 2, p!}, le 1" article de l’exopodite porte à son bord distal externe une épine denticulée longue et recourbée vers l'intérieur, qui atteint le bord distal du 2° article. Les épines terminales des deux rames sont presque semblables, sétiformes et rigides. Pattes de la 5° paire (fig. 9) avec leur article basilaire large et soudé au tronc, muni d’une courte soie au bord distal externe; avec leur second article armé à son extrémité distale d'une soie glabre très mince, — à son bord intérieur on médial, de deux épines à parois chitineuses épaissies et réfringentes, ayant leur bord externe limité par une mince membrane chitineuse hyaline (1), — à son bord extérieur, de deux grosses épines lancéolées garnies de poils courts rigides. Les sacs ovigères n'ont pas été observés sur la femelle recueillie par Craus. Les sacs à spermatophores du mâle sont ovalaires ou piriformes. La coloration est blanche dans les deux sexes, sans traces de cette teinte brunâtre signalée par Brapy dans Cyc/. nigripes. Un certain nombre d'exemplaires mâles de Derm. elegans ont été recueillis par moi dans des produits de dragage effectués dans le détroit du Pas-de-Calais, par 35 mètres de profondeur, au milieu de Tuniciers, de Mollusques et d’Echino- dermes, parmi lesquels il me fut impossible de distinguer l'hôte de ce semi- parasite. Distribution : Manche, Adriatique (Trieste). (1) Disposition figurée par Bray dans Cyclopicera nigripes et nullement représentée par CLaus dans Derm. elegans Y. — 262 — Asterocheres, BoEcx. 1859. Asterocheres ; Bœck , 14, pages 6-0 et 10. 1880. Artotrogus, Bœck, pars; BrADy,20, vol. 3, page 50. 1880. Ascomyzon, Thorell, pars ; CLaus , 66, pages 21-24. 1891. Asterocheres, Boeck ; Canv ; 4, page 484. Ascomyzontide ayant : 1° Le céphalothorax 5-segmenté dans les deux sexes; l'abdomen 3-segmenté dans la femelle et 4-segmenté dans le mâle. 2° Les antennules 19-articulées chez la femelle (1) et 17-articulées chez le mâle, où le 12° article est égal en longueur au 13° et au 14°. 3° Le siphon buccal court et ne dépassant pas la base des secondes maxilles, de forme conique très effilée et relativement peu élargie à la base, dans son aspect général plus court, plus large et plus fort que chez Ar/otrogus (2). 4° Les mandibules 3-articulées avec le coxopodite styloïde sous forme d’une tige grêle et recourbée atteignant le bout du siphon par son extrémité tronquée et denticulée; avec les deux articles terminaux et cylindriques du palpe prolongés d’une longuersoie et d’une pepe soie barbelées. 5° Les premières maxilles bilobées, avec le lobe basilaire ou masticateur plus allongé que l'externe palpiforme. 6° Le second article des 5° pattes thoraciques lamellaire ou cylindrique, terminé par deux soies. Le genre Asterocheres, établi par Bœck d’après une seule espèce, ne doit nullement rentrer, comme l'ont pensé Brapy et CLAUs, dans la synonymie des autres genres d’Ascomyzontides. J'ai pu comparer deux espèces de ce genre avec les descriptions et les dessins fournis par les différents auteurs sur les divers Copépodes dont 4s/erocheres fut ainsi rapproché, et cette étude m'a permis de rectifier les synonymies antérieurement introduites par les observateurs précités. (1) Bæœck (2. c., pages 6-7 et page 10) les donne comme 18-articulées, mais d’après les dispositions des autres articles dans la feu 3 de sa planche Il, je crois pouvoir admettre que la 18° articulation a été omise et les 18e et 19° articles réunis en un seul. (2) Ainsi que le spécifie Bæœck (4 c&., page 7); « Munden er kortere, bredere og staerkere end hos Artotrogus. » — 263 — Le genre Æsterocheres Bœck, tel qu'il est ici diagnostiqué, se distingue a — d’Artotrogus BœcKk (1), par toute son organisation, notamment par ses antennules richement articulées et la forme de toutes les parties buccales. 8— d'Ascomyzon THORELL (2),— non par les antennules de la femelle auxquelles THoreLL et Brapy attribuent jusqu’à 20 articles, car il ressort des figures (3) publiées que leur 20° article n'est autre que l'extrémité réellement indivise du 19°—; mais par l’organisation et le développement du siphon buccal très allongé, effilé, atteignant jusqu'au 5° somite thoracique ou jusqu'au 1‘ segment abdominal d’après les dessins (Tab. XIV, fig. 21 Ret2r À) et le texte de THoreii, dépas- sant le céphalon d’après les dessins de Brapy (PI. XCI, fig. 6,2). y — de Cyclopicera BraDY (4), ou de son synonyme presque certain Æcinocheres CLs, par les antennules 21-articulées de la femelle ; par celles du mâle 17-arti- culées, avec le 12° article renflé et beaucoup plus long que le 13°et le 14° (s); et aussi par la 1° maxille dont le lobe interne porte une longue soie plus forte et plus épaisse que toutes les autres, et dont le lobe externe est simple et réduit (6). Asterocheres . renaudr, CaNU. 1801. Asterocheres Renaudi ; CANU , 4, page 485. PLANCHE XX VI, Fic. 11-19. D Taille No, 85%). Forme générale (fig. 1) assez allongée. Céphalothorax élargi avec les 4° et 5° somites thora- ciques à peu près aussi larges l'un que l'autre; prolongement frontal étroit et pointu, replié sur la face ventrale (fig. 11 et 12). Abdomen {fig. 19) avec le 1° segment plus large que long, sans cils sur ses bords et portant latéro-dorsalement les orifices extérieurs des oviductes sous forme de deux incisions assez profondes; 2° segment abdominal très court; 3° segment (1) Auquel Brapy le rapporte ! (2) Dont il serait synonyme d’après CLaus, et pour lequel je prends comne type Ascomyçon lilljeborgi THORELL (— Arlotrogus bæcki BRADY). G) ThoreLz : . c.; Taf. XIV, fig. 21 À. n BRADY LL. CPI EXC Mipeare (4) Auquel le réunit en partie Craus ; et pour lequel je prends comme type l'espèce primitivement décrite en 1871 : Cyclopicera lata BRADY. (5) Comparer : Brapy, loc. cit., PI. XC , fig. 12 ; et CLaus, Loc. cit., Taf. V, fig. 5 et 5”, et Taf. VI, fig. 3. (6) Le genre Jsopodius , si mal décrit par KRITCHAGUINE (121: pages 308-403 ; PI. XIV, fig. 6-17) qui le rap- prochait des Peltidiens, n’est probablement qu’un Cyclopicera, comme le font supposer les antennules 21-articulées chez la femelle, dissemblables chez le mâle ; l'abdomen 3-segmenté dans la femelle et 4-segmenté dans le mâle (fig. 7 et 8). oi — abdominal plus que double du 2°, avec ses limites postérieures finement ciliées vers la face ventrale. Pièces furcales courtes et larges, avec quatre soïcs terminales bien développées. Antennules assez grêles (fig. 11 et 12), avec le 1" article épais et allongé, les articles 2-9 courts et décroissant vers l'extrémité, tandis que les articles 10-19, cylindriques et plus étroits, vont en s’allongeant de façon assez régulière. Le 17° article porte le filament sensoriel, assez grêle et égal en longueur aux articles 11-19 réunis. Antennes (fig. 12) assez épaisses et trapues, avec leur chitine ornementée de stries ondulées presque parallèles, avec l’épine terminale longue et pointue, l'exopodite réduit portant deux courtes soies raides et lisses. Siphon et pièces buccales ornées de stries comme les antennes ; le premier large et court, avec son extrémité légèrement fendue sagittalement entre la lèvre supérieure étroite et effilée à son extrémité incurvée et garnie de poils (fig. 13 et 14, /s), et la lèvre inférieure chitinisée et arrondie (fig. 14, ). Mandibule avec le coxopodite long et recourbé, avec le palpe très court, aux deux articles subégaux (fig. 12, #4 ; fig. 15). Premières maxilles (fig 12, x! ; fig. 16) avec le lobe interne garni de quatre soies raides dirigées parallèlement au siphon, et le palpe réduit, terminé par trois soies faisant saillie en travers et au-dessus du siphon. Secondes maxilles internes et externes trapues, solides, avec les griffes terminales relati- vement courtes et très recourbées, garnies de poils à leur face intérieure. 3 Cinquièmes pattes thoraciques saillantes sur les faces latéro-ventrales du 5° somite, et composées de deux articles : le 1° soudé au tronc avec une petite soie externe; le second court ct large, terminé par deux petites soies rigides et barbelées. Cette espèce ne m'est connue que par un exemplaire femelle recueilli à la surface d’une grosse Eponge gluante ( Renieria sp?) draguée dans le détroit du Pas-de- Calais, à l’accore E du banc du Colbart. Elle est particulièrement distincte en raison de la brièveté du palpe mandibulaire, des faibles dimensions de Ja 5° patte thoracique et de l’ornementation de la cuticule dans les appendices céphaliques. Distribution : Manche. - Asterocheres Uleborgt, Borcx. 1850. Asterocheres Lilljeborgi ; Bœcx, 11, pages 6-0; PI Il, fig. 1-11. 18o1. Asterocheres Lilljeborgi, Bœck; CANU, 34, pages 484 et 485. PLANCHE XXVII, Fic. 1-6. Je n'ai étudié qu’un seul exemplaire mutilé et dépourvu de son abdomen ; il appartient au sexe ; le sexe 9 était seul connu. Taille : Céphalothorax atteignant 0,6 "/,, de longueur ; par conséquent plus petit et aussi plus étroit (fig. 1) que celui de la femelle qui, d’après le dessin de Bæck, mesure 0,7 "/. Le 5° somite thoracique est très étroit, dépourvu des replis pleuraux très développés dans les autres segments. Le prolongement frontal (fig. 3) est de forme pentagonale et pointu. L'antennule, sans le filament sensoriel, est presque aussi longue que le céphalon, et avec ‘" segment. Son 1" ce filament, plus longue que le 1 article est modérément allongé, les 2°-9° sont plus courts que larges, disposés de manière à recourber l’extrémité de l’antennule vers l'avant. Au-delà , les articles vont en croissant vers l'extrémité ; le 15° est le plus long et il est relié au 16° par une articulation géniculée ; le 16° porte le filament sensoriel et le 17° est un peu plus court, plus grêle, garni de plusieurs soies raides et lisses. L’antenne (fig. 3) est assez allongée, avec une griffe terminale fortement incurvée et un exopodite réduit portant deux petites soies. Lé siphon (fig. 3) est très effilé et presque tétraédrique vers son extrémité légèrement évasée (fig. 4). La mandibule (fig. 4, md) a le coxopodite mince et effilé, le palpe très allongé avec le 1°" article deux fois plus long que le second {1) et les soies barbelées très longues. La 1° maxille (fig. 4, #x!) a le lobeänterne pourvu de 3 soïes allongées et le lobe palpi- forme terminé par 3 soies grêles, avec une autre renflée et barbelée sur le bord externe. Les secondes maxilles (fig. 3, #x°e et mx; fig. 5) sont bien développées, avec leurs griffes terminales longues, pointues et recourbées (2). Les pattes thoraciques de la 1" paire (fig. 3, p!) ont l’épine marginale externe du 1" article de l’exopodie très longue et recourbée, ce qui peut être un caractère sexuel secondaire, étant donné que la femelle présente en ce point une épine normale (3), et que le mâle de Dermatomyzon elegans possède aussi cette disposition. Les 5'$ pattes (fig. 7\sont larges, avec une soie rigide au bord externe du 1° article soudé au tronc , et deux soies semblables sur le bord distal du second article large et aplati, bordé, non point de quatre épines marginales internes, comme le figure Bæœcx, mais de poils courts, plus fins à l’extérieur et plus gros vers l’intérieur. Les canaux déférents (fig. 1) sont fortement recourbés et contournés ; ils rappellent vague- ment la disposition que nous avons constatée chez Zichomolgus albens. L'exemplaire ici décrit provient des produits, conservés dans l'alcool, d'un dragage effectué à bord de l’Æjax par M. le D' Sauvace , en vue du cap Gris-Nez. Dans ce dragage abondaient Molgula socialis A1Der, ainsi que Psammechinus miliaris LESKE ; dans ces conditions, il ne fut pas possible de distinguer quel hôte habite ce Copépode, dont la femelle fut trouvée par Bœck sur Æ'chinaster sangui- nolentus. Distribution : Mer du Nord, Manche. (1) C'est ce palpe qui est représenté par Bæœck (oc. cit.) dans la fig. 7 de sa PI. IL, et dont il dit également que « sa base est 2-articuléé, avec le 1° article deux fois aussi long et aussi épais que le 2° ». (2) Comme Bæcx les a figurées dans la femelle : loc. cit.; fig. 5 et 6. (3) Bæck (loc. cit., page 8) signale la présence de cette épine, sans insister sur sa longueur, ce qui peut indiquer qu’elle ne présente point un développement remarquable, comme c’est le cas dans le mâle. — 266 — Artotrogus, Bock. 1859. Artotrogus ; BœcKk ; 14, pages 2-5 et 10. 1880. Artotrogus, Bœck, pars ; BraDy, 20, vol. 3, page 59. 1889. Artotrogus, Bœck ; CLaus, 66, pages 34 et 35. Ascomyzontide ayant : 0 2 2 , 2 A 1 Le céphalothorax 5-segmenté et l'abdomen 4-segmenté dans le mâle (1) et ‘dans la femelle. 2° Les antennules courtes et 9-articulées dans les deux sexes. 3° Le siphon très allongé, renflé et ovalaire dans sa région proximale, effilé et tubiforme dans sa région distale ; celle-ci fendue sagittalement vers son extrémité, pour constituer une sorte de bec laissant poindre les mandibules. 4° Les mandibules simples, sans palpe, et réduites au coxopodite styliforme dentelé en scie à son extrémité. ® Les 1" maxilles peu développées, avec deux lobes saillants pourvus d’épines denticu- P PP P P lées ou d'une petite soie. 6° Les pattes thoraciques des quatre premières paires biramées; celles de.la 5° paire 2-articulées, avec des soies et des épines. Le genre Ærtotrogus fut parfaitement délimité par Bæcx, et les particularités des antennules, des mandibules sans palpe et de la longueur du siphon, auraient pu dispenser Brapy de le considérer comme synonyme d’autres genres bien distincts. É Dans la diagnose établie ci-dessus, sont corrigées diverses omissions ou erreurs des auteurs précédents, d’après l’étude d’un Copépode femelle appartenant indubi- tablement à ce genre ; je citerai notamment les antennules de la femelle chez Æ4rr. magniceps, d’après Brapy, les 5% pattes chez 4r7. Normani, d'après BRrapy ; Je ferai observer encore que l’exopodite antennaire subsiste dans ce genre, sous le mème état rudimentaire que chez les formes voisines. Artotrogus normant, Brapy & ROBERTSON. 1875. Dyspontius striatus . BRADY ET ROBERTSON, 1880. Artotrogus Normanti, B. et R; Bray, 2%, vol. 3, pages 63 et 64, PI. XCI, fig. 12-15, PI. XCII, fig. 14, PI. XCIIL, fig. 10. 1891 . Artotrogus Normani, B. et R.; CANU, 4, pages 495-486. PLANCHE XXVIL FIG. 7-17. (1) D’après BraDy (Loc. cit, PI. XCIII, fig. 10), mais les caractères distinctifs du sexe _/ ne sont pas indiqués. — D — ®. — Taille : 1,6 "/. Forme allongée (fig. 7), très différente des deux autres espèces du genre : À. orbicularis Bæœcx et 4. magniceps Brapy, ‘par le rétrécissement du céphalothorax dans la région anté- S 5 e rieure, par la séparation considérable entre les pleura des 2°, 3° et 4" segments. par l'allongement de l'abdomen plus grêle. Prolongement frontal (fig. 8) triangulaire, à bords chitineux très épais. Pièces furcales (fig. 7) un peu plus longues que le segment précédent, spatuliformes , avec de grandes soies terminales plumeuses. Tégument perforé d'une quantité considérable de petits orifices arrondis , garnis chacun d'un poil rigide et transparent , et qui donnent à la carapace l'aspect finement granulé caractéristique. Antennules (flg. 8, 4) avec les deux premiers articles cylindriques et allongés (1}, avec le 9° article plus long que les six précédents et donnant attache dans son tiers distal, au filament sensoriel épais etcylindrique. Antennes (fig. 8, 4) très courtes, 4-articulées, avec l’exopodite distinct garni de deux soies, avec une épine terminale denticulée, accompagnée de deux soies terminales et d’une soie latérale interne sur le 4° article.” : Siphon allongé et grêle (fig. 9), dépassant quelque peu la limite postérieure du 1° segment céphalothoracique, avec deux longues et étroites échancrures basilaires latérales donnant passage aux coxopodites mandibulaires, avec le bec terminal fendu jusqu'au quart de la longueur totale (fig. 10). Extrémité saillante des mandibules avec cinq dents mousses sur le côté interne (fig. 11). Premières maxilles (fig. 12 et 13) avec la base large supportant: vers l’intérieur un lobe saillant aminci vers son extrémité garnie d’une petite soie, et cilié sur son bord externe; d'autre part, vers l'extérieur, un lobe palpiforme cilié, avec deux épines barbelées et une petite soie terminales. Secondes maxilles externes (fig. 13) 3-articulées, avec le 2° article long et renflé, avec le 3° article sous forme d'une griffe allongée, rigide, fortement recourbée en crochet à son extrémité distale articulée. Secondes maxilies internes (fig. 14) longues et solides, présentant bien les caractères indiqués par Brapy, notamment : l’épine insérée sur le 3° article, vers le milieu de la face interne et qui semble manquer dans les autres espèces, l’épine terminale du 6° article très pointue à son extrémité libre. Les pattes natatoires ont dans les trois premières paires (fig. 15) l’exopodite et l'endopodite de même longueur, armés d’épines semblables à leur extrémité distale. Dans la 4° paire (fig. 16), l'endopodite réduit égale la moitié de l’exopodite ; il porte un nombre restreint de soies plus courtes. Ces appendices vont en augmentant graduellement en longueur depuis la 1'* paire jusqu’à la 3°, la 4° paire est plus courte que la précédente. Leurs coxopodites et leurs basipodites sont assez larges, avec les parois fortement chitinisées et les contours presque quadrangulaires. Dans la 1" paire, le basipodite porte à son bord interne distal une grande épine barbelée. (1) La subdivision du 2° article de l'antennule, indiquée par BraDy (1. c., PI. XCIII, fig. 2) pour Arf. magni- ceps, repose certainement sur une erreur ; les antennules de cette espèce se rattachent trop complètement au type ici décrit, pour présenter une telle divergence. — 268 — Cinquièmes pattes (fig. 17) nettement 2-articulées, placées à la face ventrale du 5° somite thoracique, avec le 1” article très large, lamellaire et pourvu d’une soie externe; avec le second article court et aplati, terminé par une épine droite et rigide, flanquée de deux soies (1). Tandis que les deux autres espèces du genre sont très voisines l’une de l’autre, si mème elles ne sont pas identiques, Ær/otrogus normani est bien distinct par sa forme et son ornementation. La présence de ce Copépode sur les côtes du Boulonnais est démontrée par un seul exemplaire femelle que j'ai recueilli à Wimereux, près de la Tour de Croï, parmi les Hermelles, les Synascidies et les Éponges de la zone des Laminaires. Brapy a dragué quelques spécimens sur les côtes de Durham, à la profondeur de 27 brasses; I.-C. Thompson le signale aux [les Canaries et à Madère. Distribution : Mer du Nord, Manche, Atlantique, Dyspontius, THORELL. 1860. Dyspontius ; THoRELL , 214 , pages 80 et 81. 1866? Dyspontius, Th.; HESse, 110, page 60. 1880. Dyspontius, Th.; Bray, 2, vol. 3, page 65. Ascomyzontide ayant : 1° Le céphalothorax 5-segmenté; l'abdomen 5-segmenté dans le mâle et 4-segmenté dans la femelle. 2° Les antennules courtes, 9- (Brapy) ou 10- THorezr) articulées dans la femelle, 11- articulées dans le mâle. 3° Le siphon allongé, comme dans Artotrogus, et s'étendant jusqu’au milieu du thorax, avec l'extrémité fendue sagittalement en un bec laissant poindre les mandibules. 4° Les mandibules simples, sans palpe, réduites au coxopodite styliforme dentelé en scie à son extrémité. 5” Les premières maxilles peu développées, bilobées comme dans Artofrogus. 6° Les pattes natatoires des 3 premières paires biramées, celles de la 4° paire réduites à l’exopodite 3-articulé ; les pattes de la 5° paire très réduites, mais formées encore de deux articles sétifères distincts (2). (1) Brapy n’a point constaté la présence de cet appendice, probablement parce qu’il est dissimulé à la face ventrale de cet animal. (2) Branv et Thorelz disent les 5 pattes disparues ou absentes ; ThoreLL figure néanmoins (Joc., Tab. XIV, fig. 22 4 et 22 S5) sur le 5° somite thoracique les petites soies de ces appendices, comme l’a juste- ment observé CLaus (66, page 35 ). — 200 — . Ce genre est très voisin d’#r/o/rogus Bœcx; il S'en distingue néanmoins avec la plus parfaite certitude, grâce à l'organisation de la 4° paire de pattes thoraciques, dans laquelle l’endopodite, déjà très réduit chez Ær/ofrogus, manque complètement pour laisser seul un exopadite 3-articulé de conformation normale, avec les soies et les épines marginales habituelles. L'étude que j'ai pu faire d’un jeune exemplaire de Dyspontius encore asexué, m'a démontré que l’endopodite disparait à une époque très précoce dans cette 4° paire de pattes, puisque dans le 3° ou 4° stade cyclopoïde ( PL. XXVIIT, fig. 14), l’appendice comporte déjà une base 2-articulée formée par les coxopodite et basipodite, avec un exopodite 2-articulé, sans aucune trace d'endopodite. Dyspontius striatus, THORELL. 1860. Dyspontius striatus ; THORELL, 204, pages 81 et 82, Tab. XIV, fig. 22. 1880. Dyspontius strialus , Th.; Bray, 2, vol. 3, pages 66-68, PI. XCIL, fig. 1-13. 1801. Dyspontius striatus, Th.; CANU ; 4, page 486. PLANCHE XXVIII, FIG. 1-14. Se HAN 8 1 ny Corps aplati et transparent (fig. 1), avec le céphalothorax elliptique et allongé, pourvu dans les 2°, 3° et 4° segments de replis pleuraux aliformes considérables, avec l’abdomen _assez large, ayant le 1" segment très développé et les autres plus courts que larges. Le 5° segment abdominal est plus long que les 2°, 3° et 4°, et de même longueur que les pièces furcales aplaties, lamellaires, avec de longues soies terminales barbelées (fig. 1 et 12). Antennules (fig. 2) 11-articulées , géniculées entre les 9’ et 10° articles, garnies à leur bord antérieur d’un petit nombre de soies relativement courtes et portant au bord antérieur distal du 10° article un long et gros filament sensoriel cylindrique. Les deux premiers articles sont plus longs, les 3°, 4°, 5°, 6° et 7° plus courts ; le 8° est légèrement renflé pour loger le muscle fléchisseur et porte à son bord antériepr une crête ornée de deux épines recourbées; le 11° est plus court, réduit à un tubercule arrondi, avec une longue soie rigide terminale et une épine recourbée à son bord antérieur (fig. 3). Une particularité qui a échappé à Brapy, le seul observateur qui ait étudié le mâle de 2. striatus, consiste dans l'existence à la face ventrale de l'antennule (fig. 1), d’un grand nombre de filaments sensoriels cylindriques, plus longs et plus grêles que le filament terminal, et qui manquent dans le jeune asexué. Antennes (fig. 4), avec l'exopodite réduit et deux articulations bien nettes, la 3° étant à peine visible entre les 1° et 2° articles. Pièces buccales et rostre assez semblables à ce qui existe dans Æfofrogus. Le rostre est moins renflé dans sa région basilaire, plus épais et plus aplati dans sa région distale (fig. 5 et 6). La mandibule diffère un peu dans l’ornementation de son extrémité libre (fig. 6, 24) constituée par une saillie dentelée en soie vers l’intérieur, et une grosse pointe saïllante vers l'extérieur. Les soies terminales de la 1'Ÿ maxille sont plus longues et plus flexibles (fig. 5 xt fig. 5). — 370 — ° Pattes natatoires allongées, terminées dans les deux rames par une épine distale, avec de courtes épines marginales externes et des soies barbelées marginales internes. — N'ayant observé qu’un seul individu mâle, je ne puis décider si la conformation présentée par, sa 2° patte thoracique gauche (fig. 10) correspond à un caractère sexuel secondaire ou à une malformation exceptionnelle. Quatrième patte thoracique (fig. 11) avec les deux articles basilaires allongés, avec les trois articles de l’exopodite bien développés, garnis : vers l'extérieur, de courtes épines denticu- lées (1), vers l’intérieur, de soies barbelées, terminés par une grande épine denticulée sur le bord externe. Cette rame unique de la 4° paire est plus large et moins longue que l'exopo- dite des paires précédentes (fig. 11 et fig. 9). Cinquième patte thoracique (fig. 12) aux deux articles à peine saillants, tuberculiformes, avec deux longues soies grêles à l'extrémité du second et une soie analogue au bord externe distal du premier. . Soie furcale médiane interne presque aussi longue que le céphalothorax , et double de l'abdomen. Ouvertures externes des sacs à spermatophores (fig. 12) large et saillante, avec une épine et deux soies sur la lèvre supérieure; spermatophores irrégulièrement piriformes , très renflés. Tégument chitineux ornementé de stries réfringentes irrégulières et enchevêtrées (fig. 13), avec des orifices punctiformes espacés. . J'ai recueilli deux spécimens de cette espèce, sortis des Ascidies simples de petite taille, dans la zone des Laminaires, auprès de la Tour de Croï, à Wimereux. L'un était un mâle adulte, particulièrement remarquable par sa transparence, par le développement de l'œil tripartite et par l'extension dans le céphalothorax des lobes latéraux cruciformes du tube digestif. L'autre est une jeune forme encore asexuée, aux rames natatoires des pattes thoraciques 2-articulées. Pyspontius striatus est une forme rare, toujours recueillie en nombre très restreint dans une localité déterminée: elle semble très répandue, mais ses habitudes restent néanmoins des plus problématiques. Distribution : Mer du Nord, Manche, Atlantique. 4 controphorus , BRADY. : 1880. Acontiophorus; Braby, 2, vol. 3, page 60. 1889. Acontiophorus, Br.; CLaus , 66, pages 31 et 32. (1) Contre l’assertion de Brapy : « Fourth pair of feet (fig. o) elongated, 1-branched, destitute of marginal spines... » . Ascomvzontide ayant : 1° Le céphalothorax 5-segmenté, l'abdomen 3-segmenté chez la femelle et 4-segmenté chez le mâle. 2° Les antennules variables au point de vue du nombre {? : 11 ou 16) des articles. 3° Le siphon très allongé, étendu jusqu'au 4° segment thoracique ou jusqu'aux pièces furcales, capillaire dans sa portion distale extrêmement grêle, avec la portion proximale conique et renflée abritant seule les mandibules. 4° Les mandibules styliformes, avec le coxopodite terminé par une soie grêle et flexible ne pénétrant point dans la région capillaire du siphon, avec la région distale palpiforme transformée en une grande et longue soie plumeuse. 5” Les premières maxilles bilobées, aux deux lobes presque équivalents, armés de quatre longues soies lisses ou barbelées. 6° Le second article des 5" pattes thoraciques large et foliacé, avec cinq soies. Le genre Æcontiophorus, établi avec raison par BRaDy et maintenu par CLAUS, est très suffisamment caractérisé par les importantes transformations morphologiques que subissent chez lui le siphon buccal et les mandibules. Le tube terminant l’ap- pareil buccal joue un rôle indiscutable dans la préhension de la nourriture, rôle auquel ne peuvent évidemment participer les mandibules. CLaus eût facilement compris ce fait s’il avait reconnu les relations et la forme exactes des coxopodites mandibulaires. En réalité ces organes (PI. XXIX, fig. 3, #14) conservent avec le siphon les mêmes rapports que dans les genres précédents, mais ils sont plus réduits et manquent de la rigidité nécessaire pour fonctionner utilement contre les matières nutritives. Le tube capillaire terminal n'étant que le prolongement de la cavité conique ménagée en avant de la bouche, entre les lèvres supérieure et inférieure, on ne peut dire que les mandibules ne sont point en rapport avec la cavité de ce tube. Acontiophorus sculalus, Brapy & ROBERTSON. 1873. Solenostoma scutatum; BRADY ET ROBERTSON. 1880. Acontiophorus scutatus , B. et R.; BraDY, 2, vol. 3, pages 69-71, PI. XC, fig. 1-10. 1880. Acontiophorus scutatus, B. et R.; CLaus , 66, page 33, Taf. VII, fig. 1-5. 1891. Acontiophorus scutatus , B. et R.; CANU , 4, page 486. PLANCHE XXIX, Fic. 1-4. &. — Taille : 0,9 à 1 "fn. Forme très allongée. Derniers segments abdominaux parfaitement cylindriques, sans saillies anguleuses à leur limite postéro-latérale (fig. 1 et 4). Pièces furcales plus longues que larges, avec de grandes soies terminales plumeuses (fig. 1). — 272 — Antennules très courtes (fig. 2), 11-articulées, avec des soies barbelées ou lisses, longues et raides, et un long filament sensoriel cylindrique sur le 8° article. Siphon buccal replié sur la face ventrale et dépassant l’extrémité postérieure des pièces furcales (fig. 1). Pattes thoracique: des quatre premières paires biramées et natatoires. Pattes de la 5° paire (fig. 4), avec le 1” article élargi et soudé à la face ventrale du segment, pourvu à son bord distal d’une longue soie glabre dépassant la limite postérieure du 1° segment abdominal ; avec le second article long et large, pourvu à son bord externe de deux grosses soies plumeuses, à son extrémité distale d’une, et à son bord interne de deux longues soies glabres peu flexibles. | Ouvertures génitales femelles placées au milieu des faces latérales du premier segment abdominal. Sacs ovigères petits, élargis dans le sens dorso-ventral, comprenant seulement quatre ou cinq gros œufs sphériques. Coloration blanche du corps et des œufs. Rare parmi les Éponges et les Ascidies, dans la zone des Laminaires et sur les fonds rocheux du large. J’ai recueilli un petit nombre d’exemplaires femelles à marée basse, près de la Tour de Croï, à Wimereux, et dans le produit des dragages de l’Ajax, dans le détroit du Pas-de-Calais. Distribution : Mer du Nord, Manche, Atlantique, Adriatique. INDEX ANALYTIQUE. ABDOMEN. APPAREIL DIGESTIF. Développement dans l'embryon chez les Ascidicolidés. ............. Disposition dans le nauplius chez Zichomoleus................. » » DR ETS LOS TR EN EN La » » D JM Bacon DOS C0 00e Extension des lobes hépatiques chez Dyspontius..….................. Organisation de l’hypopharynx chez Micofhpe...................... Variations de la région pharyngienne chez les Hersiliidés. Japevos ce > > » Auliostomés........ > > > Ascomyzontidés > > > Ascidicolidés » » > Lichomolgidés......... > » > Ergasilidés "112%" APPAREIL GÉNITAL FEMELLE. État rudimentaire dans l'embryon chez Doropyeus...... .......... État définitif chez les Ascidicolidés..…................. > > BOL OD RS EE RER En cr one > > ÉNICROCOIT ER RES nn eue Disposition des pores de fécondation. … ni te > > CHEZPAETRSAIOAES SU VU) st — 274 — Ovogenèse chez Notopterophorus ............. ET eue > D MDOTO NN SRE Met A nee ee D ne » DAB OM LIO DRASS EE Rare ARRETE RER Re A > Di PÉRIEROCO ARE A reel ee ee CESR ie met APPAREIL GÉNITAL MALE. État adulte chez ONE AINEAG SNS 00e: cootocecccveuscopane APPENDICES. Disparition de la mandibule chez Ænterocola........................... > première maxillenchez ÆAp/0S10ma EEE PE NREEC eee nee DiversencestdansiesidenxsexeS PERLE EErEe Co ePPCPE CRC EP TP ELET > » chez Asterocheres et Dermalomyzon.… ModeldeformationtemEhnyonnairelereere ere CEE ce ec ecce eee tie Monpholosieichezilfaduite PecrePrMEP ET EEE CR eee CE CE CPL EEE Transformations embryonnaires chez les Ascidicolidés................ CÉPHALOTHORAX. Morphologierchez l'adulte ÆrrRPEPe terre Er e ere eee Husion des somiteSCéphaliqies PERPEREEREREE PAR MERE ECC TE EP CETTE SoudurerderiversisomitesthoraciqUes ee Te Re Fee Ter cer DiversencesdanslestdeuxisSexes ter lee FRE CE ee CORPS GRAISSEUX. Apparition dans l'embryon chez Doropyeus Distribution dans l’adulte » Doropygus............ ET CE NE > > DMÉNCNOCOIA en ne CT EURE > > D AA DOS OMC EEE ET CR CU UE à FORME GÉNÉRALE DU CORPS. Morphologieichez ia durite RER PERRET re te Moded'appantiontehezitembnyonse"c"er FERRER rer EE 65 65 66 66 231 Transformations dans l'embryon chez les Ascidicolidés.............. 67-90 DiVersences danses EUX SEXES Re Lee eee 111 Variations au point de vue de la systématique . .... ..... ............. 138-272 GLANDE ANTENNALE. Dans le nauplius chez Doropygus et les Ascidicolidés..…............... 70 > PR CCD QUO TEUS RE ST ere ee Le 185 . GLANDE DU TEST. DE Ier Cons en BEA 125 Dans l'embryon cyclopoïde chez Doropygus ....................... TON » » 2 MTÉCAON AUATÉ SES CE CR OO LOUE PDT OR EES 78 DANS HE QUIENChEZ CH EN PR EN 155 GLANDES HYPODERMIQUES. Dans l'abdomen chez CAS OUTRE à RES CORRE RE 183 Dans le céphalothorax chez Pseudanthessius..….....,..........,........ 242 Glande frontale du nauplius chez les Ascidicolidés.................... 69 MÉSODERME. Dans le nauplius avant l'éclosion chez Doroixys....................... 84. > après > DA DUT UD) BUS ee 70 Mésoderme secorulaire chez Doropygus..…................ .............. 71 > SUN D OA CID SRE Re Mens 80 > ÉD DOS OM AE ne RE ee no ne 89 > DD CONS TRE On nn la ns Se 99 ŒIL Variations chez les Peltidiens............,... 147 > > Bontelhens error: vec neent eos, 176 — 276 — ORGANE NUCHAL. Chez les Copépodes en général....... ....... PR LR nee M 125 DT ACRIAUS ET RM ee nie eee DA NC Rien 155 DONNE See couat sotocctodo aposebméonas chassé nsatonsD0u00e 164 SYSTÈME NERVEUX. Cerveau, dans l'embryon nauplien, chez Doropygus................... 69 » HE » DIN OIOACIDINS PERS RE Ce 78 > » > D UM) ON OINNS en Lee 83 » > métanauplien chez Doropygus............... 73 > > CYClOPOIdEIChE ZM DIT ODIEUS ER RER ECERECE 76 Chaîne ventrale dans l'embryon cyclopoïde chez Doropygus........... 75 > »> la 1 larve parasite » Doropygus........... 76 » > > Se JD Geo ce scnooasc 85 » » l'adulte chez Cyclops lubbocki................... 183 » » » D TU NUIQ TS aoccccacacecvogocancec . 206 » du > D TITI ooR send tocn ecoconnspo6o 215 LISTE SYNOPTIQUE , DES ESPÈCES ÉTUDIÉES, MONOPORODELPHYA HARPACTICIDÆ \O O1 oO in BR Wu D — = © D Vs ENIES Vs Vs . Longipedia coronata..... ZAUSISDINOSUS EE CE . Scutellidium tisboïdes. ... . Alteutha bopyroides. ..... . Eupelle purpurocincta.... . Ectinosoma sarsi.. . Ectinosoma minulum.... . Euterpe acutifrons ...... . Tachidius discipes....... . Tachidius littoralis.....…. . Amypimone Sphærica...... . Harpaclicus chelifer..... . Harpacticus fulous . Thalestris longimana...… . Thalestris clausi........ . Thalestris rufocincta .... 17. . Westwoodia nobilis...... Dactylopus stromi....... MIA TUTCALGA EN . Nitocra oligochæta ...... . Mesochra lilljeborgi...... . Laophonte serrata ....... . Laophonte thoracica ..... . Laophonte curticaudata.. . Laophonte lamellifera. . . Laophonte similis . Nannopus palustris...... . Paracalanus parvus ..... . Calanus finmarchicus.... . Clausia elongata........ . Centropages hamatus . . Centropages tyfpicus ..... 171 171 PAGES 33. Îsias clavipes........... 172 34. Temora longicornis...... 172 35. Temorella affinis........ 173 36. Acartia clausi.......... 174 37. Acartia discaudala ..x.. 174 38. Parapontella brevicornis.. 175 39. Labidocera wollastoni ... 176 40. Pontella lobiancoi....... 178 4. Anomalocera patersonti... 179 CYCLOPIDÆ ee cc 179 42. Oithona helgolandica.... 180 43. Cyclopina gracilis ...... 181 44. Thorellia brunnea....... 181 45. Cyclops lubbocki........ 182 46. Cyclops æquoreus ....... 184 ASGIDICOLIDÆ Re eCre ce 186 47. Nolodelphys apilis ...... 188 48. Notodelphys allmani. .... 188 49. Notodelphys elegans..... 189 50. Nolopterophorus elongalus 190 51. Nolopterophorus gibber... 191 52. Doropygus psyllus ...... 194 53. Doropygus pulex........ 195 54. Bonnierilla longipes..... 197 55. Gunenofophorus globularis 200 56. Doroïixys uncinata ...... 202 57. Botryllophilus macropus.. 206 58 Ascidicola rosea ........ 209 59. Agnalhaner typicus...... 211 60. Agnathaner minutus .... 212 61. Enterocola fulgens ...... 216 62. Enterocola betencourti... 218 63. Enteropsis pilosus....... 220 64. Aplostoma brevicauda ... 225 DIPORODELPHYA HICHOMOLGIDÆr ee Cr CE En 65. 66. 67. 68. 69. 70. 71. 72. ERGASILIDÆ Ce M ee UE Une 73 74. Hersiliodes pelseneeri. 75. Hersiliodes thompsont. . 76. Giardella callianassæ .…. . 77. Nicothoe astaci......... Lichomolgus agilis Lichomolgus albens...... Lichomolgus poucheli. Sabelliphilus sarsi....... Hermannella rostrata..….. 78. Cancerilla fubulata...….., ASCOMYZONTIDÆ Rene LEE Modiolicola insignis. .... Dermatomygon elegans... Asterocheres renaudi..... Asterocheres “lilljebor gi... Modiolicola inermis. . Pseudanthessius sauvagei. . Artotrogus normant..... . Dyspontius striatus. . Thersiles gasterostei. 245 . Acontiophorus scutatus .. PAGES 247 252 253 254 248 260 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. . 1. — Doropygien de la Mentule ; d'après REDI...................... ROC CE TT LE 2. — Première maxille et paragnathes d’Euphausta ; d'après CLAUS ............................ 3. — Région buccale de Caligidium vagabundum Cris ; d’après CLaus............. ............ °4. — Enteropsis pilosus CANu. Femelle; céphalon et mandibule ............................. 5. — Mâle adulte d'Enteropsis sphinx AUR.; d’après AURIVILLIUS -.............................. 6. — Jeune mâle d’Enteropsis sphinx AUR.; d'après AURJVILLIUS............................... 7. — Première maxille de Longipedia coronata CLs. ; d’après GIESBRECHT. ....................... Se Fremiereimaxillerde 2225511085 CLAUS eme ccm ec. 9. — Nauplius de Calanus (Cetochilus) à l’éclosion ; d’après GROBBEN......................... 10. — Région postérieure d’un nauplius de Balanus balanoïdes Liwné, peu de temps avant Éd OtbLoococconconebepoccdepe decor écoue -ecevobods donc oodbdbct asso 11. — Bandes mésodermiques secondaires du nauplius de Sacculina sp.; d’après GROBBEN......... 12. — Forme jeune d’Apoblema appendiculatum Diesic, dans Clausia elongata Boeck, d'après MONTOIMboee Co oncedaccoccooccroocdoodedentoonmecciceto 0 0 Ce OT 13. — Région antérieure du céphalon de Labidocera wollastoni Lussock , avec l’œil tripartite. .... 14. — Coupe d’une partie de l'œil chez Pontella sp.; d’après G. H. PARKER......... ........... 15. — Région antérieure du céphalon chez Branchipus ; d’après CLAUS.......................... 16. — Femelle de Botryllophilus ruber HESSE ; d’après HESSE............ .................... 2 17. — Enteropsis pilosus Canu. Femelle : céphalon et mandibule.............................. 18. — Figure schématique indiquant la place occupée dans l’ascidiozoide par une femelle -d'Aplostoma logée dans l'épicarde..:.-.....2............... escorte =0 19. — Modiolicola inermis CANu. Abdomen et pièces furcales du mâle jeune.................... 20. — Hersiliodes thompsoni CAnu. Abdomen de la femelle avec deux spermatophores........... TABLE DES FIGURES INTERCADÉES DANS LE TEXTE. 121 176 — 9281 — LIT ERA DUR, 1. ALILMAN, Description of a new genus and species of Entomostraca ; Ann. Mag. Nat. Hist., Sér. 1, vol. XX, 1847. 2. — On the development of Notodelphys ALLMANN, a new genus of Entomostraca ; Rep. Brit. Assoc. for 1847. 3. AupouIn et Mirne-Epwarps, Mémoire sur la Nicothoe, animal singulier qui suce le sang des homards:; Ann. d. scixnat., Zoologie, sér. 1, vol. IX, 1826. 4. Auriviccius, C. W. 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XXIV, 1848 (d°..., Ann. d. sci. nat., Zoologie, sér. 3, t. XIII, 1850. 12. — Sur un nouveau genre de Crustacé Lernéen; Bull.sAcad. Belke., sér. 2, t. IX, 1860. 13. — Recherches sur les Crustacés du littoral de Belgique, Now. Mém. Acad. Bek., t. XXXIII : 1861. 14. Boeck, A., Tvende nye parasitiske Krebsdyr, Forhandl à Vidensk Selskab. 1. Chris- liania, 1850. 36 — 282 — 15. — Oversigt over de ved Norges Kyster jaggtagne Copepoder henhorende til Calani- dernes, Cyclopidernes og Harpactidernes Familier ; Forhandl. à Vidensk. Selskab. à Christiania, 1864. 16. — Om Sildeaat ; Tidskr. for Fiskeri. Bd. I, 1867 (traduit en allemand dans: Arch. 17 18. J. Naturg, Jahrgang XXXIV, 1868). .- — Nye Slægter og Arter of Saltvands Copepoder; Forhandi. à Vidensk. Selskab. Christiania. 1872. Bourxe, G. C., Report on the pelagic Copepoda collected at Plymouth in 1888-80, Journ. Mar. biol. Assoc., new ser., vol. I, N°2, octobre 1880. 19. — Report on the surface collections made by M. W. J. Grenfell in the North sea and West of Scotland, shidem, new. ser., vol. I, N° 4, Novembre 1890. 20. Brapy, Monograph of the free and semiparasitic Copepoda of the British Islands, Ray Society, London, vol. I, 1878; vol. II, 1880; vol. III, 1880. 21. — Report on the Copepoda, Z0/. Challenger. Expedit. Part XXUI (vol. VIII), 1883. 22. — Notes on the Entomostraca, Fifth annual Report of the fishery Board for Scotland 1887 ; app. F, n' XI. 23. Bruzeuius, Lamippe rubra; Ofvers. Vetensk. Akad. Forhandl., Stockholm, 1858 (traduit 24. 25. 26. 2"T. 28 29 30 31 32 en allemand dans Arch. f. Naturg. Jahrgang XX V, 1850). Bucxhozz, Beiträge zur Kenntniss der innerhalb der Ascidien lebenden parasitischen Crustaceen des Mittelmeeres ; Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XIX, 1869 — Die zweite deutsche Nordpolarfahrt in den Jahren 1869 und 1870, Crustacea, in Bdil Burmeistrer, Beschreibung einiger neuen oder wenig bekannter Schmarotzerkrebse, nebst allgemeinen Betrachtungen über die Gruppe, welche sie angehôüren ; Nova Acta Acad. Leopold.-Carol., Halle a. Saale, Bd. XVII, 1835. Canu, Description de deux Copépodes nouveaux parasites des Synascidies ; Bull. scientif., t. XVII, 1886. . — Les Copépodes marins du Boulonnais, I, Calanidæ ; Bull. scientif., t. XIX, 1888. - — Les Copépodes marins du Boulonnais, Il, Description d’Isias Bonnieri ; #44. t. XIX, 1888. . - — Sur les Hersiliidæ, famille nouvelle de Copépodes commensaux, Comptes rendus Acad, sc. Paris, t. CVT!I, 12 novembre 1888. + — Les Copépodes marins du Boulonnais, III, Les Hersiliidæ ; Bull. scientif., t. XIX, 1888. + — Copépodes, in Grarp, Le.laboratoire de Wimereux en 1888 ; 2bid., t. XIX, 1888. 33 Be . — Les Copépodes marins du Boulonnais, [V, Les Calanides pélagiques ; #id., t. XXII, 1890. 34. — Les Copépodes marins du Boulonnais, V, Les Sefni-parasites; #4id., t. XXIIT, 1891 (extrait des Comptes rendus Acad. Sc. Paris, 1890). 35. — Sur quelques Copépodes semi-parasites du Boulonnais ; Comples rendus Acad. Sc. Paris, t. CXIIT, 5 octobre 1891. 36. Car, Lazar, Ein Beitrag zur Copepoden-Fauna des Adriatischen Meeres ; 4rch. Île Naturg., Jahrgang L, 1884. 37. — Ein Beitrag zur Kenntniss der Copepoden von Trieste; Societas historico-naturalis croalica, Agram, Bd. V, 1890. hi 38. CLaparÈDe, Sur un Crustacé parasite de la Lobularia digitata, Dezce CHiase (Lamippe proteus, n. sp.); A». des sci. nat., Zoologie, sér. 5, t. VIIL, 1867. 39. — Sur les Copépodes parasites des Annélides; 1bid., sér. 5, t. XIII, 1870. 45 46 Er 48 49 50 51 52 . Craus, Zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Copepoden ; Arch. f. Nature., Jahrgang XXIV, 1858. . — Ueber den Bau und die Entwickelung parasitischer Crustaceen, Cassel, 1858. . — Ueber das Auge der Sapphirinen und Pontella; Arch. f. Anat. u. Phys., 1850. . — Beiträge zur Kenntniss der Entomostraken, Marburg, 1860. . — Zur Morphologie der, Crustaceen ; Wuwrzb. naturwiss. Zeitschr., Bd. I, 1860 (traduit en anglais dans Quart. Journ. Micr. Sci., vol. I, 1861). . — Ueber den Bau von Notodelphys ascidicola; 14:4., Bd. I, 1860. . — Ueber die blassen Kolben und Cylinder an der Antennen der Copepoden und Ostracoden ; zbid., Bd. I, 1860. . — Ueber die Familie der Lernæen; 141d., Bd. II, 1861. . — Ueber den Bau und die Entwickelung von Achteres percarum, Zersch. f. aviss. Zool., Bd. XI, 1861. . — Untersuchungen über die Organisation und Verwandtschaft der Copepoden ; Wurzb. naturwiss. Zeitschr., Bd. IIL, 1862. . — Ueber die morphologischen Beziehungen der Copepoden zu der werwandte Crus- tacéen-gruppen ; #4id., Bd. III, 1862. - — Die freilebenden Copepoden, mit besonderer Berücksichtigung der Fauna Deutsch- lands. der Nordsee und des Mittelmeeres. Leipzig, 1863. + — Beïträge zur Kenntniss der Schmarotzerkrebse; Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XIV, 1864. — 284 — 53. — Die Copepodenfauna von Nizza, Ein Beitrag zur Characteristik der Formen und deren Abänderungen in Sinne Darwin’s ; Schrift. d. Gesellsch. Beford. der gesammt. Naturmwiss., 1866. - 54. — Beobachtungen über Lernæocera, Peniculus und Lernæa. Ein Beitrag zur Natur- geschichte der Lernæen, Marburg, 1868. 55. — Neue Beiträge zur Kenntniss parasitischer Copepoden nebst Bemerkungen über das System derselben; Zeitschr. f. wiss. Zoo!., Bd. XXV, 1875. 56. — Ueber Sabelliphilus Sarsii und das Männchen derselben; Zeëschr. f. wiss. Zoo!., Bd. XXVI, 1876. 57. — Untersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grundlage des Crustaceen- systems. Ein Beitrag zur Descendenz-theorie, Wien; 1876. 58. — Die Schalendrüse der Copepoden, Sizungsber. d. k. k. Akad. d. Wiss. Wien, Bd. LXXIV. 59. — Ueter die Gattungen Temora und Temorella nebst der zugehürigen Arten ; #id., Bd. LXXXIII, 1881. 60. — Neue Beiträge zur Kenntniss der Copepoden unter besonderer Berücksichtigung der Triester Fauna; Ar. Zool. Inst. Wien, t. III, 1881. 61. — Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen ; i1d., t. VI, 1885. 62. — Untersuchungen über die Organisation und Entwickelung von Branchipus und Artemia, nebst vergleichenden Bemerkungen über ändere Phyllopoden; i4:4., t. VI, 1886. 63. — Ueber Lernæascus nematoxys CLs.,und die Familie der Philichthyiden; #id., t. VII, 1887. 64. — Ueber den Organismus der Nebaliden und die systematische Stellung der Leptos- traken; #bid., t. VIII, 1888. 2 65. — Copepoden Studien. — Heft I, Peltidien, Wien, 18809. 66. — Uceber neue oder wenig bekannte halbparasitische Copepoden, insbesonderc der Lichomolgiden-und Ascomyzontiden-gruppen; Arb. Zoo!. Inst. Wien, t. VIII, 1880. 6'7. — Ueber Goniopelte gracilis, eine neue -Peltidie; #414., t. IX, 1890. 68. — Ueber den feineren Bau des Medianauges der Crustaceen; 4kad. Anzeiger Wien, N° XII (Sitz. d. math.-nat. CI. von 14 mai 1891). 69. — Bemerkungen über secundäre Sexualcharactere an den zwischen Vorderantennen und den fünften Fusspaare gelegenen Gliedmassern der Copepoden, und die Prätensionen des D'° Giesbrecht; Zoo/o. Anzeiver, Jahrgang XIV, N° 378, 30 Nov. 1891. 1 70. ir 72. 73. 74. T5. 76. rer. 78. T9. 80. 81. 82. 83. 84. 85. 86. 87. 88. 89. — 285 — — Das Medianauge der Crustaceen. — Ueber die Gattung Miracia Dana mit beson- derer Berücksichtigung ihres Augenbaues ; 4rb. Zoo. Inst. Wien, t. IX, 1891. Cosra, O. G., Fauna del Regno di Napoli, Entomostraca (1840), 1852. Cuvier, Tableau élémentaire de l'histoire naturelle des animaux. Paris, 1798. Dana, United States Exploring Expeditions during the years 1838-39, 1840, 1841, 1842, vol. XIII, Crustacea, Philadelphie, 1852. Atlas, 1855. 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LA | | à | » * | p . ” | 2 ‘ . : | | | \ à | . : : # ; . ; LE d. | F à re — AOL — LETTRES COMMUNES AUX FIGURES DE TOUTES LES PLANCHES. a, antennule. A, antenne. al, a?, a, aï, aÿ, les cinq somites abdo- - minaux. b, bouche. bsp, basipodite. c, céphalon. cd, canal déférent. cer, cerveau. cers, cerveau secondaire. cpm, cellules mésodermiques polaires. cs, canalicules seminifères. cxp, coxopodite. end, endoderme. enp, endopodite. exd, exoderme. exp, exopodite. f, somite terminal ou furca. fr, prolongement frontal. glfr, glande frontale. i, intestin. li, lèvre inférieure. ls, lèvre supérieure. md, mandibule. ms?, mésoderme secondaire. mx!, première maxille. mx?, seconde maxille. max?e, seconde maxille externe. mx?i, seconde maxille interne. oe, œil. es, œsophage. og, orifice génital. , oy, ovaire. oyd, oviducte. p*,p?,p°, p*, pÿ, les cinq appendices tho- raciques. po, pore de fécondation. pr, paragnathe. prp, protopodite. ps, vésicule séminale. sn, Système nerveux. T, testicule. H,12,8,1%,15, les cinq somites thoraciques. td, tube digestif. », repli intermédiaire des paires d’appen- dices. - PLANCHE I. 1-12, Paracalanus parvus CLaus , . 13-10, Calanus finmarchicus GUNNER. LEA) . Céphalothorax d’une femelle adulte, avec les organes génitaux: —. . Mâle adulte vu par la face dorsale : . Abdomen du mâle adulte: vue dorsale : en . Seconde maxille interne de la femelle : <=. Première patte thoracique : = — 296 — REANGCEPRERI Paracalanus parvus. Mäle adulte, vu par la face dorsale : 2. Mäle jeune, à l’avant-dernier stade : =. Femelle adulte, vue par la face dorsale : =. Extrémité antérieure de la tête, vue ventrale: —. Derniers segments thoraciques et premiers segments abdominaux du c 160 jeune mâle, vue ventrale : —. Cinquième patte thoracique de la femelle adulte : EL à 6 Seconde maxille interne du mâle adulte : — Seconde maxille interne de la femelle adulte : ee. Première patte natatoire de la femelle : =. 160 js . Troisième patte natatoire de la femelle: —. 160 . Cinquième patte thoracique du mâle adulte: —. 120 m, œufs mûrs. Calanus finmarchicus. 25 He 25 . Femelle adulte vue par la face dorsale : ——-. 1 55 120 . Seconde maxille interne du mâle: ss 55 55 55 . Cinquième patte thoracique : —. Planche L. Lreu.duLab.de Wimereuwx. Tome VI. PLANCHE II. . 1-13, Clausra elongata Boeck. . 14-15, Labidocera wollastoni Lussock. . 16-17, Acartia discaudata GïEsBRECHT. . 10-19, Acartia ie GIESBRECHT. DO. Centropages bamatus LiLLIEBorG. 14. 15. 18. 19. 20; s, Pile — 298 — PILANGIEUS. NE Clausia elongata. Femelle adulte, vue de profil : 2. Mäle adulte, vu de profil : — Cinquième patte thoracique du mâle adulte : —. o ND . (e] Femelle jeune, à l’avant-dernier stade : 2. ps 0 N 19 . O Mâle jeune, à l’avant-dernier stade 2. Cinquième patte thoracique de ce jeune mâle: Mâle jeune, au stade antépénultième : =. Cinquième patte thoracique de ce jeune mâle : Mandibule de la femelle adulte : 350 160 ne . Mandibule du mâle adulte : ns. Première maxille de la femelle : Aro ep, lobe épipodial du protopodite. 160 . Seconde maxille externe de la femelle: mn. 350 . Seconde maxille externe du mâle: ne Labidocera wollastonr. 55 Céphalon du mäle, vue par la face dorsale: ——-. Céphalon de la femelle, vue par la face dorsale : Acartia discaudata. h 80 Femelle, vue de même: ee Acartia claust. À 80 . Mâle, vu dorsalement, avec sa musculature : = nee A 80 Mâle, vu dorsalement, avec sa musculature er Femelle, de mème 2 Centropages bamatus. ON . À 120 Deuxième patte thoracique du mâle, avec la musculature :—. Deuxième patte thoracique de la femelle, avec la musculature : _. m, muscle de la rame interne. Tree. du Lab. de Wimereux, Tome VI. Planche I. 5 it | je | = D ny #34 +] ne £.Caru adnat. del. # û M er ” LA “ 5 e L LA LA LA LA . = PLANCHE IIL.- 1 _ Fig. 1-10, Cyclops æquoreus Fiscner. . | , Fig. 11-18, Cychps lubbocki Be Di Ù be L * Fa . * 1 CRE « . \g : = : 2 5 © . . . - 1 E = Fa ’ . = . - à - > »- . . * * , SR . - ne k ee L * - ll NORRIS ER 17: 18. — 300 — PDAIN@IS Ne ENT Cyclops æquoreus. Femelle, vue par la face dorsale: = Antenne de la femelle : —. Mandibule et première maxille de la femelle : 2. Lobe masticateur de la mandibule : Æ. Seconde maxille de la femelle : 2. Bord denté de la lèvre supérieure : &. Cinquième patte thoracique de la femelle : Antennule du mâle: +. 340 a Cinquième patte thoracique et premier segment abdominal du mâle: Nauplius vu par la face dorsale : 2. Cyclops lubbockr. 160 . Antennule de la femelle : Se . Antennule du mâle: = Première maxille de la femelle, vue par la face interne: © Portion distale (palpe) de la première maxille : 2. . Seconde maxille de la femelle: TZ. Prolongement frontal et lèvre supérieure de la même: Ze. 160 » Abdomen de la femelle, vu par la face ventrale : ee 160 np, nerf de la 5°‘patte thoracique ; #a, cordons nerveux abdominaux ; 41, glandes réfringentes. On . , IN ñ . O Extrémité terminale d'une pièce furcale, avec ses glandes réfringentes : _ . £, cellulesæffilées en relation avec les glandes, Planche. Tree du Lab.de Wimereux, Tome VI. E Can ad nat. del, D PT 7 UT EU PLANCHE IV. Fig. 1-5, Cychops lubbocki Brany. Fig. 6-21, Nannopus palustris Brapy. f — 302 — ALAINQ@IENES, IVe Cyclops lubbockr. Fig. 1. Femelle portant ses œufs, vue dorsalement : <—. Fig. 2. Mâle, vu par la face dorsale : =. Fig. 3. Antenne et rostre de la femelle, vus de profil : — Fig. 4. Mandibule de la femelle: = Les soies du palpe ne sont pas représentées entièrement. Fig. 5. Cinquième patte thoracique et premier segment abdominal«du mäle : —— Nannopus_ palustris. Fig. Femelle vue par la face dorsale : 2, Fig. Femelle vue de profil : =. 350 6 7 Fig. 8. Antennule de la femelle: _ 9 Antenne de la femelle : Fig. 10. Mandibule : 2. . ON . O Fig. 11. Première maxille: 2. g o û ja : [e) Fig. 12. Portion terminale de la première maxille : =. à à £ 350 Fig. 13. Seconde maxille interne : ——. : : 350 Fig. 14. Seconde maxille externe: —. fn ss L 50 Fig. 15. Première patte thoracique: 2. Fig. 16. Deuxième patte thoracique : +. ue Te 0 ; 350 Fig. 17. Troisième patte thoracique: —. ic iè ique: 222 Fig. 18. Quatrième patte thoracique: ——. e . on . 350 Fig. 19. Cinquième patte thoracique : —. Fig. 20. Abdomen de la femelle, vu ventralement: + 50 Fig. 21. Orifices génitaux de la femelle: =— Planche IV. Lrau du Lab de Wimereux, Tome VL. + " S Æ& 4 \ PT £ = 2e À 1l = Ë _— N \ ll = x | dd 4 CRAN ji SS #r 777 Ole à ftir { \ ri Friéerenerv Tree aa nat. del. £. Cor _ PLANCHE Fig. 1-24, Laophonte similis Craus. Fig. 25-31, Doropygus gibber THorere. NES D 16. 120) . Cinquième somite thoracique et premier somite abdominal du mâle : 2° 22 . Ouvertures génitales de la femelle: Æ . Deuxième patte thoracique du mâle: 7, . Quatrième patte thoracique du mâle: — 304 — BEANOETENT Laophonte simihs. Mâle vu de profil: 2. Femelle vue de profil :#.. Tête de la femelle, vue par la face dorsale . 2. Antennule du mâle : 2. La même, vue du côté opposé : 3%. Antennule et prolongement frontal de la femelle, vus par la face 36 dorsale : +. Antenne de la femelle : =. Face ventrale de la région buccale montrant les cadres d'insertion des appendices : Fe Mandibule de la femelle : 2%. . Lame masticatrice de la mandibule: 22. . Première maxille de la femelle: 22. La mème: À. . Seconde maxille externe: 32. . Secondes maxilles internes: 2, . Première patte thoracique de la femelle : 22. , Deuxième patte thoracique de la femelle: #2. Troisième patte thoracique de la femelle: 2. Quatrième patte thoracique de la femelle : 22. Endopodite de la deuxième patte thoracique du mâle: 36, Endopodite de la troisième patte thoracique du mâle: 3, Cinquième patte thoracique de la femelle: 2%. 350 Furca de la femelle : — Doropygus gibber. . Antennule de la femelle : — 160 . Antennule du male : TE Antenne de la femelle : Se 160 . Mandibule du mâle: TE 16 1 160 . Cinquième patte thoracique et pore de fécondation de la femelle : 2. Planche V. Trou, cu Lab.de Wimereux, Tome VI. 1 LA nie 2 FE £ \ 1 PLANCHE VI.. Fig. 1-8, Doropygus gibber THoRELL. — 306 — ALAIN @IENAUIE Doropygus gibber. Fig 1. Femelles, de grandeur naturelle. Fig. 2. Mâle, vu de profil: 2 Fig. 3. Femelle jeune, dans l’avant-dernier stade, vue de profil : 2. Fig. 4. Femelle eune, dans le dernier stade, vue de profil : =. Fig. 5. Mandibule dela femelle : =. Fig. 6. Première maxille de la femelle : Es Fig. 7. Seconde maxille externe de la femelle : 1e ep, soie en forme d’épine ; S, grosse soie barbelée. Fig. 8. Seconde maxille interne de la femelle: Planche VI. FE Con ad nai de. | _ Te # L pi * " 7 1 L ‘ . Ah « L ‘ Li L Li LL LE L 7 5 4 PLANCHE VIL + F | Fig. 1-10, Doropygus gibber THORELL. Métamorphose. - le D: - e ’ L1 = . è Ke É : TT." > al à EL 2 me dl Es = S IO. — 308 — ALAINGAIENES VITE Doropygus gibber. : No A . 160 Nauplius à l’éclosion, vu dorsalement: —. a GA 1 , : NES [0] Extrémité postérieure d’un nauplius plus âgé, vu dorsalement : —. Métanauplius, vu ventralement et montrant les divers appendices de , : - nn u60 l'embryon cyclopoïde : —. . Métanauplius vu dorsalement et montrant les divers somites post-céphali- ques (1-5) de l'embryon cyclopoïde : =. Ê 6 Embryon au premier stade cyclopoïde, vu ventralement : —. GA . 160 Embryon au deuxième stade cyclopoiïde, vu ventralement : ee AR 160 Embryon plus âgé, vu dorsalement: —. rg, rudiment de la glande génitale. Embryon du même âge, vu de profil, présentant déjà l'apparence d’un . 120 parasite : Te Le céphalon et le premier somite thoracique du même embryon, vus de 350 » profil: = ae re, rudiment de la glande génitale ; cm, grandes cellules du tissu conjonctif. Rudiment de la quatrième patte natatoire : Te. Trace. du Lab.de Wimereux, Tome VI. Planche VII £ Canu ad nat, det. Clyptographie Silvestre &U*Faris PLANCHE VII. Pie Ern Doropygus psyllus THORELL Fig. “ aies Doropygus pulex THORELL. | mn À DSC us nst TR 40 T'u— FA" 7 + . Antennule de la femelle : — . Antenne du mâle: . Basipodite, endopodite et exopodite de la mandibule: —. . Première maxille de la femelle, vué par la face externe : =. . Patte thoracique de la deuxième paire du mâle : — 310 — QPAN@IEREMNANI Doropygus psyllus Q. L'animal vu de profil : — Le mème, de grandeur naturelle, Antennule : — : Antenne : _ Mandibule : ©. Première maxille : _ . I Seconde maxille externe: —. 9 5 I Seconde maxille interne : —, Première patte thoracique, sans l’endopodite : _ 120 . Deuxième patte thoracique: —. . Cinquième patte thoracique : — Doropygus pulex. 160 . Femelle, vue de profil: —. . Mâle, vu de profil : = cm, grandes cellules du tissu conjonctif (corps graisseux). 120 . Antennule du mâle: —. 120 160 . Coxopodite (lame masticatrice) de la mandibule: —. + ; o 160 . Le même appendice, vu par la face interne: Sene 120 nPatte thoracique de la cinquième paire de la femelle : Z.. Trav.du Lab. de Wimereux, Tome VI. Planche VII. É at E Canx ad nai. del. 7 Fe Glyptographie Slvestre 8 CPans. PEU RTS NP PT TO, PCT PRES dPLANCENE Fig. 1-3, Doropygus pulex THORELL. Fig. 4-13, Bommerilla longipes Kerscaer. Fig. Fig. Fig. CO PAR ONE EREE 12. nt} — 312 — BLANCHE DE Doropygus pulex. Seconde maxille externe de la femelle, vue par la face antérieure : ep, soie en forme d'épine ; S, grosse soie hérissée de barbules. Seconde maxille interne de la femelle, vue par la face postérieure : = Première patte thoracique du mâle : e., Bonnerilla longipes ?. 6 Antennule et prolongement frontal: =. Antenne : — Mandibule : =. 160 Première maxille, vue par la face interne: —. : 160 Seconde maxille externe : ne ep, soie en forme d’épine ; S$, grosse soie hérissée de barbules. 8 c 160 Seconde maxille interne : an ; 120 Première patte thoracique : —. 120 . Troisième patte thoracique: —-. Endopodite d'une quatrième patte thoracique : AIO L : 120 Cinquième patte thoracique: —. 55 160 (0) a MZ : 7 1 ae.du Lab. de Wimereux.Tome VI. Dianehe IX us, | £ Canx ad nat. del. # 1 7 D UT RONGE SX. - : Fig. 1-8, Bonnierilla longipes KERSCHNER. | Métamorphose. Fig. I 4. (De — 314 — PLAIN@GISNROX Bonnerilla longipes. Femelle adulte portant des embryons sur le point d’éclore : 2. m, cavité incubatrice remplie d'embryons. La même, de grandeur naturelle, vue de profil. La même, de grandeur naturelle, vue dorsalement. Nauplius à l'éclosion, vu ventralement et montrant les appendices de l'embryon cyclopoïde . _ Métanauplius, vu par la face ventrale : —. Métanauplius, vu par la face dorsale et montrant l'indication du premièr à : 160 somite thoracique: —. Métanauplius, vu par la face dorsale, peu de temps avant la mue déli- , e 160 vrant l'embryon cyclopoide: —. I 1, 2, 3, 4, 5, les diverses somites de l'embryon cyclopoiïde. : ELA 160 Embryon au premier stade cyclopoide, vu par la face ventrale : —. k 160 Le mème embryon, vu par la face dorsale : —. Embryon au deuxième stade cyclopoïde, vu par la face dorsale : =. Trar. du Lab. de Wimereux, Tonre VI. ÆE Canz ad nat. del. SAN € PLANCHE XI. Fig. 1-12, Gunenotophorus globutaris Cosra. Fig. ÉTAT Doroixys uncinala KERSCHNER. 13. 14. — 316 — MENNE RTE QIE Gunenotophorus globularis 2. Antennule et prolongement frontal, vus par la face dorsale : ©. 160 Antenne : Fe Coxopodite de la mandibule : 2. Basipodite, endopodite et exopodite de la mandibule : — Première maxille vue par la face externe: . Seconde maxille externe, vue par la face postérieure : nes ep, soie en forme d’épine ; g, grosse soie hérissée de barbules. Seconde maxille interne: 2. Patte thoracique de la première paire: = Patte de la troisième paire : >. Patte de la quatrième paire, endopodite : — ù Patte de, la cinquième paire : 2. . Abdomen vu par la face dorsale : =. Doroixys uncinata. Ovaire et portion terminale de l’oviducte, avec des œufs en voie de for- “mation : _ cov, plusieurs files d’ovules, issues de l'ovaire. Partie postérieure de l'ovaire et portion proximale de l'oviducte avec des œufs en voie de formation. co, files linéaires d’ovules, issues de l’ovaire ; », ovules en voie de maturation. Planche XI Traw.du Lab. de Wimereux, Tome VI. W } LK 22 E.Canu ad nat. del. ts —, RE CT nr =; _ “ * 5 : . L - ü 2 " 7 E l > : : | 1 | - ï 4 PORTE DT dd Mad sfr 2) 4 ’ | | ie PLANCHE XII. Fig. 0: Notodelpbys agilis THORELL. : Métamorphose. à . , 7. Embryon au premier stade cyclopoïde, vu par la face dorsale - =. . Embryon au deuxième stade cyclopoïde, vu par la face dorsale: —. — 318 — PLANGCEIAEQME Notodelphys agilis. 160 . Nauplius à l'éclosion, vu dorsalement: —. . Extrémité antérieure du même, montrant la structure de l'œil nau- - —.. 350 plien : —-. 6 . Métanauplius, vu par la face ventrale : —. 5 . Métanauplius plus âgé, vu par la face ventrale et montrant les appendices de l'embryon cyclopoïde : _ . Le même ménatauplius, vu ventralement et montrant les somites (1-5) de l'embryon cyclopoide : = . Métanauplius, vu par la face ventrale et montrant les appendices de l’em- bryon cyclopoïde dans un état de développement plus avance : — Æ. Caru ad nat. del. CE ik 1 SZ exd NS Planche XI. PLANCHE XIII. Fig. 1-6’, Notodelpbys allmant THORELL. | . , __ Métamorphose. | Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. OO ua PIBANQGIENE CNT Notodelphys allman:. a DA : 160 Nauplius à l’éclosion, vu par la face dorsale : — d, amas pigmentaire du 3° somite ; e, tache pigmentaire des somites postérieurs ; g, groupe de sphérules pigmentaires de l'extrémité postérieure. Nauplius plus âgé, vu par la face ventrale et montrant les premières re AS 6 indications des appendices postérieurs : —. Métanauplius, vu par la face ventrale et montrant les appendices de l’em- bryon cyclopoide : æ Mêmes lettres que dans la fig, 1. £ o 160 Métanauplius, vu par la face dorsale: ne Mêmes lettres que dans la fig. 1 ; e”, e”, e”””, taches pigmentaires des somites postérieurs qui s'échelonnent dorsalement à mesure que les somites se constituent. : & 160 Embryon au premier stade cyclopoïde, vu dorsalement : mu A o) Antenne du mème embryon : = Les taches pigmentaires &”, 7, e’””, ont accompli leur migration et se trouvent dis osées régu- ? 3 ) 8 lièrement dans les somites postérieurs. Es 6 Embryon au deuxième stade cyclopoïde, vu par la face ventrale : —. di Planche XII. Trav.du Lab. de Wimerenx, Tome VI. CS forts. Gyplographie Silwestre & C', E Can ad nat. del. AS 27 PLANCHE XIV. 1-14, Doroixys uncinata KERSCHNER. . - } L' SE _ LL . - ; . O 1 + . Patte de la quatrième paire, endopodite : 2 — 322 — PLANCEIE XIV Doroixys uncinata ?. 2 Adulte vu de profil: 2. 1 Antennule et prolongement frontal : =, 6 Antenne: —. Mandibule : 22. Première maxille : =. É O Seconde maxille externe : Ze. ep, soie en forme d’épine ; S, grosse soie hérissée de barbules. Paragnathes et secondes maxilles externes, avec la lèvre inférieure en place : 2. - ox - 6 Patte thoracique de la prémière paire: =. 1 5 6 Patte de la deuxième paire : —. dre 6 . Patte de la troisième paire: — . Patte de la quatrième paire : ee "350 1 350 . Le mème, chez un autre individu : Re. . Abdomen et derniers somites thoraciques, vus de profil : "160 De. Trav. du Lab.de Wimereux, Tome V1. Planche XIV. E Car: aa nat. del Glyptographie Silvestre &C* Pas D PNGHEN VU. |» Fig. 1-11, Doroixys uncimata KERSCHNER. + Métamorphose. Fig. Fig. Fig. Fig. ) 6 My 8 9 10. Système nerveux ventral du mème embryon: —. — 324 — PLANCHE XV. Doroixys uncinata. Nauplius dans l'œuf: =. Nauplius à léclosion : —. : Métanauplius, vu ventralement et montrant les appendices de l'embryon cyclopoiïde : =. Métanauplius, vu dorsalement et montrant les somites de l'embryon cvclopoïde : _ à 6 Embryon au premier stade cyclopoïde, vu parela face ventrale : _ : : 160 Embryon au deuxième stade cyclopoïde, vu par la face dorsale : —. SP — 350 ss Deuxième patte natatoire du même embryon : Troisième patte natatoire du mème embryon : : : ; 160 Embryon au premier stade parasite, vu par la face ventrale; ——. 200 I 160 11. Jeune femelle parasite, vue ventralement: — ep, l'épine caractéristique sur le bord du céphalon. Troc, du Lab.cde Wimereux, Tome VI. Planche XV. E Carr ad nat del. L D PNG Ë Fig. 1-14, Botryllopbitus macropus Canu. : | | ” : | Fig. Fig. Fig. Fig. . Seconde maxille externe : ? . Seconde maxille interne : — 326 — PLANCHE XVI. Botryllophilus MaCcropus ?. Femelle adulte, après la ponte, vue de profil: -— Femelle, peu de temps après la dernière mue, vue de profil: #- np?, np, npl, nerfs des pattes thoraciques ; nabd, nerf abdominal. Jeune male (2 ) recueilli dans Po/yclinum luteum, vu par la face 20 dorsale : — Abdomen du Re vu de profil : , Antennule de la femelle adulte : “©. 175 Antenne de la femelle adulte ; ne Coxopodite mandibulaire, vu par la face externe et postérieure: 2. Basipodite, endopodite et exopodite de la mandibule : 7 Première maxille, vue par la face externe: = 359 né . Patte thoracique gauche de la quatrième paire: =. . Patte thoracique de la cinquième paire, dans une jeune femelle avant la DR 160 dernière mue : + . Anneau génital d'une femelle adulte pres la ponte, vu par la face dorsale. -s, canalicules séminifères. Trav du Lab.de Wimereux, Tome VI. Planche XVL UE - =. \: PREAN@RIE XVII Fig. 1-10, ÆAgnathaner typicus Canu. Fig. 11-16, Agnathaner minutus Can. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. . Patte dela première paire: —. PLANCFIE XVII: Æ gnatbaner typicus S. L'animal vu dorsalement : =. Antennule et prolongement frontal : ©. O Antenne, vue par la face externe: 2. Cône buccal et coxopodite mandibulaire, vus de face: Z. Les mêmes, vus de profil : — Mandibule : TZ. ne : o Première maxille : 2. ARE o Seconde maxille externe : TZ. à 5 O Seconde maxille interne : 2. 229 . Patte thoracique de la cinquième paire: =. Agnatbaner minutus &. . L'animal vu dorsalement : =. 160 - Céphalon, antennule et antenne, vus par la face ventrale: —. 160 . Cône et appendices buccaux vus ventralement: ——. 350 1 . Cinquième somite thoracique et premier somite abdominal, vus ventra- 60 lement : —. . Segments postérieurs de l'abdomen, vus par la face ventrale : ©. Trar, du Lab de Wimereux, Tome VI. Planche XV// Æ Caru ad rat. del Cipptorapiie Silrestre 8 CPars PLANCHE XVIII. Fig. 1-12, Enterocola fulgens Van BENEDEN. Fig. 13 et 14, Enterocola belencourt Caxv. Fig. Fig. Fig. RTE ONE RE ESESS TI. 12. 13. 14. — 330 — PEANGEE XVII Enterocola fulgens. Femelle portant deux paquets d'œufs, vue par la face dorsale : — Femelle, vue ventralement et montrant la disposition des organes ER = intérieurs : np?, npi, nerfs des pattes thoraciques ; #abd, nerf abdominal ; cm, grandes cellules du tissu conjonctif groupées à la base des pattes thoraciques ; #1, œufs en voie de maturation ; #, les grosses cellules du tissu conjonctif disposées en deux groupes latéraux. Mäle vu de profil: _ , : : 160 Céphalon du mäle, avec ses appendices, vus ventralement : —. UE Les mêmes, vus de profil : — Première patte thoracique du mâle: 2 Cinquième somite thoracique et premier somite abdominal du mâle, vus 160 par la face ventrale: —., Extrémité de l’abdomen du mâle, vue ventralement : _ Abdomen de la femelle, vu ventralement : “2 + Deuxième patte thoracique de la femelle : =. Troisième patte thoracique de la femelle : _ Appareil génital de la femelle : 2. m, œufs en voie de maturation. Enterocola betencourti ?. Le céphalon, vu par la face dorsale, pour montrer les cadres d'insertion des appendices et les crêtes articulaires des deux paires de pièces 160 buccales : ne Appendices céphaliques en place, vus par la face ventrale: —. Planche XVII. Trav. du Lab. de Wimereux, Tome VI. Ve QE) : Æ TR rar ; CH ÉD HO ” a : A —- 7: ie RS o9 (=) ! J À Y 7 L | | CX Frs. fie Silrestre & tt yp'ograpi HOGR E Canu ad nat. del. 1 PLANCHE XIX Fig. 1-13, Ænterocola fulgens VAN BENEDEN. Métamorphose. © HA Rae 2 ne — 332 — REAN@SREROAIRE Enterocola fulgens. Nauplius, vu par la face ventrale et montrant les appendices de l'embryon cyclopoide : e.. . Nauplius vu par la face dorsale, avec l'indication des somites tho- à 160 raciques : Sa Embryon au premier stade cyclopoide, vu dorsalement : =. Le même, vu de profil: =. Q À (o] Appendices buccaux du mème embryon : =. ON . A 0 Première patte natatoire du même : 2. a Embryon au deuxième stade cyclopoïde, vu ventralement et montrant o : 16! e les divers appendices : —. Embryon femelle au premier stade parasite, vu de profil : _ Céphalon du même embryon, vu par la face ventrale : +. Céphalon du même, vu de profil : 2. : : : NE o . Premier somite thoracique du mème embryon, vu ventralement : 22. Femelle adulte, vue dorsalement : 2 Mâle adulte, vu dorsalement : 2. Planche XIX, Trav. du Lab. de Wimereux, Tone VI. Æ Cara ad nat. del PLANCHE XX. Fig. 1-4, Enterocola betençourti Can. Fig. 5-18, Aplostoma brevicauda Can. 43 . Aplostoma mâle, vu de profil : —. . Pièces buccales du côté gauche, vues par la face ventrale : . Patte thoracique de la cinquième paire : 2 PLANCHES Enterocola betencourtr. Femelle adulte, avec deux paquets d'œufs, vue dorsalement : <=. x - 6 Deuxième patte thoracique : —. re = 6 Troisième patte thoracique : —. 120 Abdomen vu par la face ventrale : Aplostoma brevicauda. Femelle vue dorsalement : 2. Plusieurs femelles, avec paquets d'œufs, en grandeur naturelle. Ascidiozoïde d’Æmaræcium, avec son parasite : =. Tète de la femelle, vue ventralement : _ Mandibule : __ 120 . Abdomen, vu dorsalement : En . Premier segment abdominal, vu ventralement et montrant le pore de ñ o . ; = 160 fécondation et les canalicules séminaux : J à LE . Une patte thoracique : —. 12 160 . Antennule du même : =. 4 : : 6-0 670 x, bâtonnet sensoriel de l’article basilaire : EE I A 0 o : 670 y, bâtonnet sensoriel des articles terminaux : —— 160 . Antenne: Ce 350 Z. 359 ea nana ) 6 . Extrémité de l’abdomen, vue ventralement : —. Planche XX. Trav. du Lab. de Wimereux, Tome VI. E. Cana adnaé, del. PLANCHE XXI. Fig. 1-12, Æplostoma brevicauda CANU. Métamorphose. Fig. 13-15, ÆAplostoma sp., mâle. DO un Ob TI. 12. ISE . Endopodite des pattes de la première paire : ne HSE — 336 — PLANCHE XXI. . Aplostoma brevicauda. : or o 160 Nauplius à l’éclosion, vu ventralemeut: —. À 160 Le même, vu dorsalement : en : ; 6 Nauplius plus âgé, vu dorsalement: ==. I À 160 Le même, vu ventralement : SH : AVR 160 Nauplius encore plus âgé, vu dorsalement: —. Le même, vu ventralement et montrant les appendices de l'embryon cyclopoide : = Embryon au premier stade cyclopoïde, vu dorsalement : , ° 350 Céphalon et antennule du même : Ze. s, s”, soies sensorielles de l’antennule. î 3 5 : À (0) Céphalon et premier somite thoracique du même: =. ep, épine terminale, saillante, du cône buccal. , Mandibule du même : 2. Les trois derniers somites du même, vus ventralement : Aplostoma o ox . 16 Pattes thoraciques de la première paire : —. 670 . 6 Pattes thoraciques de la deuxième paire: _. Lire #4 au lieu de mx”, dans les fig. 9 et 10). ) Es 160 359 . Cône buccal et appendices buccaux du même, vus de profil 2. Tres du Lab, de Wimereux, Tome VI. flanche XN\1. E Con, œa nat. el Clyptographie Sélnestre & C"* Pari PLANCFES XXII. Fig. 1-14, Lichomolgus doridicola LEYpic. Fig. 15-23 Lichomolgus albens THORELL. Cinquième patte thoracique de la femelle : —. . Nauplius vu dorsalement : . Face ventrale de la partie postérieure du nauplius : es — 338 — PLANCHE XXII. Lichomolgus diordicola. Femelle, vue dorsalement : 2. Mâle, vu dorsalement : Ÿ Céphalon de la femelle, vu ventralement : —. Antennule de la femelle : = Mandibule : —. . : Première maxille : Ze. Seconde maxille externe : =. Seconde maxille interne, chez la femelle : —. Seconde maxille interne, chez le mâle: —. . Quatrième patte thoracique : _ 160 . Extrémité de l'abdomen, vue dorsalement : —, 160 I 350 Tr 350 Lichomolgus albens. 350 . Antennule : << - 160 . Antenne : —. . Lèvre supérieure recouvrant la mandibule et la seconde maxille externe, avec le pharynx: —-. . Mandibule et première maxille : 22. . Seconde maxille externe : ., Seconde maxille interne, chez la femelle : TZ. Endopodite de la quatrième patte thoracique: 2*. "16 . Cinquième patte thoracique, vue dorsalement : —. . Abdomen du mäle, vu ventralement : +, 350) 1 x, la grande soie furcale : Planche XXII. Wimereuæ, Tome VI. Tradu Lab.de E. Canu ad nat. del ve Vo LEE PLANCHE XXIII. Fig. 1-4, Lichomolgus albens THorELL. Fig. 5-12, Lichomolgus poucheti Caxu. F: et 8. 13-10, /bersites gasteroster PAGENSTECHER. IDE 14. 15. Ar O: 17. re: — 340 — PLANCHE, XXII. Lichomolous albens. Femelle, vue dorsalement : 2. Mâle, vu dorsalement : 2. Seconde maxille interne du mâle: Appareil génital mâle, vu de profil : cf, portion antérieure étroite et contournée du canal déférent. Lichomolgus pouchet. Femelle, vue dorsalement : 2. Antennule et prolongement frontal de la mème : Antenne et lèvre supérieure de la mème : Appendices buccaux de la mème, vus de profil : Z. Seconde maxille externe de la même: 2* . Seconde maxille interne de la mème: . Quatrième patte natatoire de la mème : 160 dorsale : Tu 340 — Te 160 I 160 I Thersites gasteroster. Antenne de la femelle : — Appendices buccaux de la même, vus de profil : —. A 50 Les mèmes, vus de face: 2. Mandibule et première maxille, vues par la face interne : 160 Abdomen de la femelle, vu dorsalement : ee Ô 160 Nauplius, vu dorsalement : ne 340 . . Cinquième somite thoracique et abdomen de la mème, vus par la face 350 Fe Tradu Lab. de Wimereux, Tome VI. Planche XNX/I. Re 25 ECS ÿ | ER À LL LS e LC LTÉE: g E. Canu ad nat. del. SENR EN 2 as nl : } | f | ! 2 ’ = = ) « - 4 s PLANGEIE XX IV. Fig. 1-13, Æerrmannella rostrata Caxu. Fig. 14-26, Modiolicola insigms Aurivicuius. . Cinquième somite thoracique avec ses appendices, chezle mâle : —. Re à 120 . Quatrième patte thoracique : —. — 342 — PLANCHE XXIV. Herrmannella rostrala. Femelle aduite, vue dorsalement : —. Mâle, vu dorsalement : 2. Céphalon et premier somite thoracique du mâle, vus ventralement : = Antenne du mâle : — Mandibule de la femelle : 7°, Première maxille : À. Seconde maxille externe : 2. : : 350 Seconde maxille interne, chez la femelle : 2. A A (e] La mème, chez le mâle, vue par sa face externe: = s à : 160 . La même, chez le mâle, vue par sa face interne: —. 9 Ds 0 . 160 Endopodite de la quatrième patte thoracique: —. 160 . Abdomen de la femelle et cinquième somite thoracique, vus dor- 100 salement : CE Modiolicola insigns. 50 Femelle, vue dorsalement : ee A 50 . Mâle, vu dorsalement : =. 160 . Antennule du mâle: ee 160 . Antenne du mâle : ms. 160 . Région buccale de la femelle : —. 350 . Mandibule et première maxille, vues par la face externe: —-. L e : 160 . Les mêmes, vues par la face interne: —. 350 . Seconde maxille externe : es 160 . Seconde maxille interne, chez la femelle : ne. à R 160 . Seconde maxille interne, chez le mâle: AT . Abdomen du mäle, vu ventralement: —. . Cinquième somite thoracique et premiers somites abdominaux de la femelle, vus de profil : =. Planche XXIV. Trou du Lab. de Wimereux, Tome VI. E Cana adnat. del. La PLANCHE XXV. Fig. 1-17, Pseudanthessius sauvager Canv. — © Da on + . Bord postérieur du premier somite abdominal du mâle : =. BEANIOLIRREONE L] Pseudanthessius sauvaget. Femelle, vue de profil : =. Mäle, vu de profil : 2. Céphalon de la femelle, vu ventralement : = Mandibule, vue par la face interne : æ. Mandibule, vue de profil par le bord extérieur: — a "= O Mandibule. vue par la face externe : &. an 6 670 Première maxille : 2°, : 350 Seconde maxille externe: è û 60 Seconde maxille interne, chez la femelle: == Seconde maxille externe, chez le mâle: . + : 160 . Quatrième patte thoracique: —. 350 . Cinquième patte thoracique du mâle: —-. . Abdomen de la femelle, vu dorsalement : 2e. Cinquième somite thoracique et premier anneau abdominal de la femelle, vus de profil : Z. 160 . Abdomen du mâle, vu ventralement : ae 35 I . Tégument dorsal du céphalon chez le mâle, pour montrer les cellules . . (e) sensorielles glanduliformes : 2. Planche XV. Trav. du Lab. de Wimereux, Tome VI. E Canu ad nat del PLANCHE XXVI. Fig. 1-10, Dermalomyzon elegans Craus. Fig. 11-10, Asterocheres renaudr Canv. LL . Extrémité de la lèvre supérieure : . Seconde maxille externe : . Seconde maxille interne : 20 = PLANCHE XXVI: Dermatomyzon elegans a . à 55 Mâle, vu dorsalement : nee Céphalon et premier somite thoracique, vus par la face ventrale : O Antenne : 2. : F = 160 Trompe-siphon, vue par la face interne : ——. Trompe-siphon, vue de profil : TZ. Mantibule : 2. 350 Première maxille: 2— c 350 Seconde maxille externe : 2. . on . o . 160 Cinquième patte thoracique: ne à 5 : 2 oO Les deux premiers somites abdominaux, vus de profil : Z. ÆAsterocheres renaud *. : 5 . Animal, vu dorsalement : +. . 1 / (9) Partie antérieure du céphalon, vue ventralement : 2. 350 PRE . Trompe-siphon, vue de profil: =. + . Mandibule: Z. 529 me ce PE 350 Première maxille : en 340 nn 340 ll . Cinquième somite thoracique et abdomen, vus par la face ventrale : 160 I 160 Planche XXVI, Trav. du Lab. de Wimereux, Tome VI. PLANCHE XXVII. Fig. 1-6, Asterocheres lilljeborgr Boeck. Fig. 7-17, Artotrogus normant Bray et ROBERTSON. — 348 — PLANCHE XXVII. Æsterocheres lilljeborgr . Fig. 1. Céphalothorax du mâle, vu dorsalement : 2. . O Fig. 2. Antennule: 2. 2e rue AEE 160 Fig. 3. Région antérieure du corps, vue ventralement : — Fig. 4. Extrémité de la trompe-siphon, avec la mandibule et la maxille 2e D place : TEE Fig. 5. Portion distale de la seconde maxille externe : 2. . . os . . O Fig. 6. Cinquième somite thoracique, vu dorsalement : 2. Artotrogus normant. Fig. 7. Fémelle, vue dorsalement: 2. Fig. 8. Antennule, antenne et prolongement frontal: ©. Fig. 9. Trompe-siphon, vue par la face externe: 2. | Fig. 10. Extrémité distale de la trompe-siphon : 2 Fig. 11. Extrémité distale de la mandibule : —. Fig. 12. Première maxille. Fig. 13. Première maxille et seconde maxille externe : =. Fig. 14. Seconde maxille interne: _. Fig. 15. Troisième patte thoracique: —Z-. Fig. 16. Quatrième patte thoracique: -. Fig. 17. Cinquième patte thoracique : =. Le To en: Planche XX VII. Trav.du Lab. de Wimereux, Tome VI. ie Slvestre &C* Paris. Clyptographi E. Canu ad nat. del. __ PLANCHE XXVIIL Fig. 1-14, Dyspontius striatus THORELL. . Ornementation de la cuticule : — 350 — PLANCHE XXVIII. Dyspontius striatus. Mâle adulte, vu dorsalement : 2. 60 Antennule : — Extrémité distale de l’antennule : =. O Antenne : 2. Base de la trompe-siphon, avec la mandibule et la première maxille, vues de profit: 2. ; Extrémités de la trompe-siphon et de la mandibule : 2. SA 5 o Première maxille, vue par la face externe: . ; 160 Seconde maxille : oi 160 Troisième patte thoracique : . Deuxième patte thoracique gauche : = 160 . Quatrième patte thoracique : —. : a : : 160 . Abdomen et cinquième somite thoracique, vus par la face ventrale : ee 160 ’ 120 . Jeune asexué, vu ventralement : —. Trav. du Lab. de Wimereux, Tome VI. Planche XXVIII. l ÿ \ * Q x “ — \G/ Ÿ \ d À | } \ } ’ Î à w L4 Un f / hi L D jé 2 ( ] | { \ d Ut % , } Al #/ 4 AAA £, \ } J Fi 4 7 \an |: - LÀ |: { | NX , | | AN \ F4 AUX F | \ SEN ERRS Ds AL u À k : 1 Si CPL : PR | h S F1. A (4 NF 4 L 4 AS SORTE DS Û QUE l SN 88 : FES N ÿ {« { G 4 RW KE''ARI D 1 KR KE -L.! & ‘1; ri QE UNE SA LAN PES k ’ 2 ERA) D'FETR l il: Hi k | 1 4 Es FAR {| E. Cornu où nai. del. ELÉNCSHERXX IDE Fig. 1-4, ÆAcontophorus scutatus Bray et ROBERTSON. Fig. 5-13, Cancerilla tubulata Dauveu. - Fig. Fig. SNJ on 0 15. — 352 — PILAN@ENe CEUX Acontiophorus scutatus 9. Animal avec des œufs pondus, vu dorsalement : — L’extrémité distale de la trompe-siphon est visible entre les deux pièces de la furca. 160 Antennule : En . 50 Base de la trompe et appendices buccaux : 27 ï D Cinquième somite thoracique et premiers segments abdominaux, vus 160 ventralement : ee Cancertlla tubulata. 5 Femelle, vue dorsalement : = Mâle, vu ventralement : =. erniers somites raciques et abdomen du ale. y - D mites thorac t abd du mäl us dorsa 5 lement : Z. Antennule de la femelle : _ Antenne de la femelle: = . Mandibule : 2. DA . [e] . Première maxille : 2. D . O Première patte thoracique de la femelle : 22. 350 Deuxième patte thoracique de la femelle: — Traw.du Lab. de Wimereux, Tome V1. Planche AXIX. PLANCHE XXX. Fig. 1-3, MNrcothoe astaci Aupoun et Mie - Épwarops. Fig. 4-5 et 10, Æersiliodes pelseneeri Canu. Fig. 6-0, Giardella callianassæ Canu. Fig. Fig. = -1] NO BES = SEA — . BLANCS Nicothoe astact ?. Segment céphalique, vu dorsalement et ne montrant que les parties 6 160 chitineuses : —. ph, pharynx débouchant dans le disque-suçoir ; 4ph, hypopharynx avec les replis de sa paroi ; x, y, crêtes chitineuses pour l'articulation de la seconde maxille. ; ; : 0 120 Céphalon et premiers somites thoraciques, vus par la face dorsale : —. ] Avec les muscles (71) dorsaux-latéraux de l’hypopharynx et ceux (x) du disque-suçoir. E 50 Antenne, vue par la face interne : 2. r, le lobe dentelé du 3° article. Hersihiodes pelseneert *. 160 Antenne : ee : : * 160 Mandibule, vue par la face interne: —. Giardella callianasse. da . O Première maxille : 2. Seconde maxille externe : 2— . e 1 Seconde maxille interne: —. rues : 350 Région buccale : =. Hersiliodes pelseneerr. PR, 0 , . 359 10. Région buccale d’un embryon cyclopoiïde : 2. Planche XXX Traw. du Lab. de Wimereux, Tome VI. / eS LA Aya a LE À: If AAA A “A HU AN ANA AIR ANA À À Sa AAA AANN À À Glyptographie Süvestre &C* Paris E Cornu ad nat del. Ta “jp fe le nl # Lo ni 11 “ A î V1 À “ n: 112 j A \ 1 4 (] | Ta Lt ) VU k b st » k À L . : « ï ‘5 Le i 1 "PE ‘ » —{ PP NOUS A î qui ARE a Li ALTO É RE SRI RIRE jrs