4UJ,4UJAOiJ4J^J^J44.UOAUJJ^UU MUUJMMMUUUUUUMJMMUJiiMMUUUmUUUimJi r: (S'.f, zs 'X^. FAUNA UND FLORA DES GOLFES VON NEAPEL UND DER ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNITTE. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 32. MONOGRAPHIE: TRICLADEN VON J. WILHELMI. MIT 80 TEXTFIGUREN UND 16 TAFELN. 'mh.^ Printed in GerniRny BERLIN VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN 1909. SiTbscrrptionspreis. jährlich 50 Marl^ /■frfTH ttrmtffffitrTffff ff rrfr?TmTrrTtfrrrfrrrffrrf ffff^^^ > ' n i r r t n n'rriTrrrmf f ff f f f rrrrntff frrff r 1 1 m' rflrf ff rffrrrfffffmtTTm'h FAUNA UND FLORA DES GOLFES VON NEAPEL UND DER ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNITTE. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 32. MONOGRAPHIE: TKICLADEN VON J. WiLHELMI. MIT 80 TEXTFIGUREN UND 16 TAFELN. BERLIN VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN 1909. Subscriptionspreis jährlich 50 Mark. TRICLADEN VON J. WILHELMI MIT 80 FIGUREN IM TEXT UND 16 TAFELN. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. BERLIN VERLAG VON R, FRIEDLÄNDER & SOHN 1909 Ladenpreis 90 Mark. n^^^ Vorwort, Am 1. Juni 1905 übernahm ich in der Zoologischen Station die Bear- beitung der marinen Tricladen für die »Fauna mid Flora des Golfes von Neapel«. Da nach meinen Yoruntcrsuchungen keine grössere Artenzahl dieser Gruppe für den Golf von Neapel zu erwarten stand, plante ich von vornherein, meine Unter- suchungen auf die Seetricladen ganz allgemein und speciell auf die europäischen Arten derselben auszudehnen. Zvi diesem Zwecke fühi'te ich im Sommer 1906 eine Sammelreise aus nach verscliiedenen Küstenpunkten des Mittelmeeres, speciell den Jonischen Inseln, und nach der Ostsee; ferner untersuchte ich auch die an Limulus lebenden Bdellouriden im Seewasseraquarium zu Frankfurt a. M., fand von diesen dort jedoch nur eine Art vor, und diese nicht geschlechtsreif. Im Sommer 1907 hatte ich Gelegenheit, die Seetricladen der Ostküste von Nordamerika zu untersuchen, deren Berücksichtigung mir Avichtig erschien, da mein Frankfurter Bdelloimden-Material nur gering war und die freilebenden nordamerikanischen Seetricladen in jeder Hinsicht unzureichend beschrieben waren. Die Ausführmig der vorliegenden Arbeit wurde mir dadurch ermöglicht, dass Se. Excellenz der Herr Minister für geistüche, Unterrichts- und Medicinal-Ange- legenheiten mir für mehr als drei Jahre einen der preussischen Arbeitsplätze an der Zoologischen Station bewilligte, wofür ich hier meinen ergebensten Dank abstatten möchte. AVährend dieser Zeit gewährte mir Herr Gchcimratli Dohrn aus den Mitteln der Zoologischen Station eine betr;ichtliche Unterstützung für meinen Aufenthalt in Neapel und steuerte auch zu den Kosten einer Sammelreise bei. Es ist mir ein Bedürfnis, ihm meinen aufiichtigen Dank dafür öffentlich zu Aviederholen. Auch der K. Preussischen Academie der Wissenschaften zu Berlin, die mir Unterstützung zu zwei Sammelreisen bot, gebührt mein Dank; ferner der Dircction der Hamburg-Amerika-Linie, als deren Gast ich meine Amerikareise ausführte. Für die freundliche Aufnahme, die ich in der Biological Station zu A^^oods Hole, Mass., fand, und für die Unterstützung, die mir auch seitens der U. S. Fish Y£ Vorwort. Commission am gleiclien Ort zu Theil wurde, daukc ich den Leitern dieser Insti- tute, den Herren Prof. WiiitiMAN, Dr. Lillie, Prof. Sumxer. Zu Dank verpflichtet bin ich auch den Herren Prof. Eisig und Dr. Lo Biaxco nnd den übrigen an der Zoologischen Station zu Neapel thätigen Herren. Meinen besonderen Dank sage ich Herrn Prof. Mayer, der mir stets mit seiner grossen Erfahrung hülfsbercit zur Seite stand und mich speciell in der Microtechnik förderte ; ebenso spreche ich Herrn Prof. Giesbrecht für seine mühevolle Durchsicht der Correcturen und manchen Rath bei der Drucklegung der Arbeit meinen Dank aus. Ferner unterstützten mich folgende Herren in dankensAverther AYeise: Herr Dr. Bauer, Neapel, fertigte den grössten Theil meiner Microphoto- graphien an; auch Herrn Prof. Pierantoxi und Herrn Dr. Cerruti verdanke ich einige Aufnahmen. Herr Hofrath von Graff stellte mir seine einzig dastehende Turbellarienliteratur gütigst zur Verfügung, und ich benutzte diese mit Vortheil während eines etAva einwöchigen Aufenthaltes in Graz, den ich auch, einge- denk der dort verlebten frohen Stunden, in angenehmer Erinnerung behalten Averde. Durch HeiTii Prof. von Apathy fand ich in der Microtechnik viel För- derung und Anregung. Herr Dr. Zernoa;^'' (Sebastopol) hatte die Freundlichkeit, mir mehrere russische Arbeiten zu übersetzen. Durch Materialsendungen unter- stützten mich die Herren: Dr. Appelöf (Bergen); Prof. Gamble (Manchester) und Dr. WiiiTEHorsE (Birmingham); Prof. Böhmig (Prag); Dr. von Hofsten (üpsala); Dr. Ostergreen (Kristineberg); Prof. Francotte (Brüssel); Dr. E. D. Congdon (Cam- bridge, Mass.); Dr. Zernoav (Sebastopol); Dr. Tobler (Münster); Dr. Steinmann (Basel); Prof. Curtis (Columbia, Mo.) und Prof. Monticelli (Neapel); in Neapel unterstützte mich im Materialsammeln Herr Prof. Pierantoni, mit dem ich zahl- reiche Excursionen im Golf gemeinsam ausführte. Herr Dr. Cerruti hatte die Freundlichkeit, das Planeten längere Zeit auf Tricladen zu prüfen. Weiterhin erhielt ich in den verschiedensten Angelegenheiten für meine Monographie Förderung seitens meines verehrten Lehrers, Herrn Prof. Korsciielt in Marburg, der mir auch bei meinem zweimaligen Aufenthalt in Marburg die Fortsetzung meiner Arbeit in seinem Institut gestattete; ferner seitens der Herren Dr. Brinkmann (Kopenhagen); Prof. CoRi (Triest); Dr. Sanzo (Messina); Prof. Hallez (Lille); Prof. Seitz und Prof. Römer (Frankfm-t a. M.); Dr. Thienemann (Münster i. W.) und Prof. Child (Chicago). — Auch der Unterstützung seitens meiner Eltern gedenke ich hier dankbar. Bezüglich der Ausführung der Arbeit möchte ich im Folgenden das Wesent- liche hervorheben. Ich suchte möglichst viele, auch ausser-mediterrane Arten der Seetricladen lebend zu untersuchen und ihren Habitus in Farbenzeichnungen (in stets zehnfacher Vergrösserung) festzuhalten (Taf. 1), da gute Habitusbilder zur Unter- scheidung aller Arten ausreichend sein dürften. Auch das Studium von Total- präparaten lixirter Objecte pflegte ich. Wie werthvoll dasselbe für die Erkenntnis Vorwort. VII der Organisation, Artbostimniung u. a. ist, zeigen, wie ich hoffe, die zahlreichen nach Tütalpräparaten angefertigten Organisationsbikler und Microphotographien. Fin- den illustrativen Theil der Monograpliie hatte ich im letzten Jahre die dankens- werthe Hülfe des Stationszeichners, Herrn V. Serino, der zahlreiche schön aus- geführte Farben- und Bleistiftzeichnungen für den Atlas lieferte und viele Feder- zeichnungen (z. Th. nach Totalpräparaten, z. Th. nach Bleistiftskizzen von mir) für den Text anfertigte. Besondere Aufmerksamkeit wandte ich der Biologie zu. Im Zusammenhang mit dem Studium der Biologie erwiesen sich die anatomisch-histologischen Unter- suchungen an Seetricladen fruchtbarer, als ich in einem bereits so eingehend be- arbeiteten Gebiete zu hoffen gewagt hatte. Das Studium der Histologie suchte ich ferner durch feinere Einbettungs- methoden ( Celloidin-Paraffin: nach Apatiiy) und gute Differencirungsbilder liefernde Färbmethoden zu fördern. Die Systematik, die schon seitens Böhmig's eine Verbesserung erfahren hat, suchte ich namentlich hinsichtlich der unsicheren Genera und Arten und speciell der wenig vuitersuchten amerikanischen Seetricladen zu fördern und bemühte mich, SjTionymien nach Möglichkeit klarzustellen. Einige Mittheilungen (2(U, 267, 2(58, 271) gab ich bereits l)ezüglicli solchen Materials, dessen Bearbeitung in einer »Monographie der Tricladen des Golfes von Neapel« nicht ohne Weiteres vermuthet werden könnte. In den systematischen Theil hätte ich alle kürzeren Mittheilungen über See- tricladen gern wörtlich aufgenommen, um aus dieser Monograjihie gleichzeitig ein Nachschlagewerk über die gesammte Seetricladenkunde zu machen; ich musste in- dessen zu meinem Bedauern von diesem Plane Abstand nehmen. Einige russische Arbeiten gebe ich in Übersetzung wieder. Grössere Arbeiten — ich nenne die Böhmig's (28), Laxg's (173) und Bergen- dal's (16) — muss ich der besonderen Aufmerksamkeit des Lesers empfehlen, Avenn- gleich ich hoffe, dieselben ausreichend gewürdigt zu haben. Eine vornehmliche Aufgabe der Monographie habe ich überhaupt darin erblickt, der Literatur gerecht zu werden. Zur Untersuchung der Embryologie der freilebenden Seetricladen stand mir in Folge der vmregelmässigen und geringen Coconablage meiner Neapler Seetricla- den kein ausreichendes Material zur Verfügung. Von den vier Bdellouriden-Arten fixirte ich später in Woods Hole ein reiches cntwickelungsgeschichtliches Material. Die Untersuchung desselben konnte ich jedoch nicht mehr in die Monographie einschliessen, da sonst der Abschluss der Arbeit zu sehr verzögert worden wäre. Nachdem ich bereits etwa ein Jahr mit der Bearbeitung der Seetricladen beschäftigt war, erschienen Böiimig's Untersuchungen über die Tricladida maricola. War mir diese gewissenhafte und ergebnisreiche Arbeit einerseits wohl eine gar- VIII Vorwort. nicht unwillkommene Grundlage für meine weiteren Untersucliungen, so wurde mir andererseits durch sie doch vieles vorweg genommen, was mir für eigene Unter- suchungen erwünscht gewesen wäre. Es blieb mir aber ein noch immer lohnendes Arbeitsfeld. Im übrigen ergänzen sich die beiden Arbeiten, da das untersuchte Material zum Theil verschieden und vor allem die Art der Bearbeitung eine ver- schiedene ist. Während Böhmig fast ausschliesslich fixirtes Material vorlag, konnte ich den grössten Theil meines Materials auch nach dem Leben untersuchen. Ich wandte daher, wie bereits bemerkt, der von Böhmig unberücksichtigt gelassenen Biologie ein starkes Interesse zu und zog hieraus Aviederum auch manchen Yor- theil für die Kenntnis der Anatomie und Histologie. Da Böhmig sich am eingehend- sten mit dem Nervensystem und dem Genitalapparat beschäftigt hat, konnte ich mich in den betreffenden Capiteln kürzer fassen und behandelte daher andere Organsysteme (Parenchym, Drüsen und Haftzellen, Excretionsapparat, Darm etc.) ausführlicher. Aus der Gruppe der Turbellarien haben — abgesehen von einigen Mono- graphien einzelner Familien — bereits die Rhabdoeoeliden und Landtricladcn durch Graff und die Polycladen durch Lang eingehende monographische Bearbeitungen erfahren. Diesen ausgezeichneten Monographien gegenüber habe ich mit meiner nun folgenden Bearbeitung der marinen Tricladen keinen leichten Stand. Ich weiss wohl, dass mit der vorliegenden Arbeit das Capitel Seetricladen nicht er- schöpft ist, luid bin mir der Lückenhaftigkeit der Arbeit bewusst. Jedoch hoffe ich, dass meine Arbeit, ausser der Kenntnis dieser Gruppe, auch als Grundlage für weitere Untersuchungen über Anatomie, Histologie, Biologie und Physiologie dienen wird; besonders für letztgenanntes Gebiet dürften die Seetricladen (speciell Procerodiden), die in Neapel leicht und reichlich zu beschaffen luid mühelos zu züchten sind, geeignete Objecte bieten. Neapel, Februar 1909. J. Wilhelmi. Inhaltsverzeichnis. Seite Vorwort v Iiilialtsverzeiclmis ix Textfigurenverzeicliiiis xi I. Capitel: Einleitung und Allgemeines. A. Uutei'siiclites Material i B. Siimmelreiseu 2 C. System der Seetichuleii 7 D. Seetricladeii-Literatur, mit historischen Übersichten 10 E. üiitersuclmugsmetliodeii 11 II. Capitel: Biologie der Seetricladen. A. Freilebende Seetricladen 21 1. Vorkommen, Verbreitung und Existenzbe- dingungen 21 2. Vom Habitus abweichende Köi-pei't'ormen und -haltungen 33 3. Bewegungsweise; Function der Haf'tzellen und Bedeutung der Schleimabsouderuug .... 36 4. Bedeutung der ßhabditen . 44 5. Der negative Heliotropismus 49 6. Regeneration (Formregulatiou), Doppelbil- dungen (einschliesslich der Polypharyngie) und Heteromorphosen 54 7. Ernährung und Stoffwechsel; Athmung . . ' 78 8. Einkapseluug und Gelegenheitsparasitismus . 89 9. Lebensdauer, schädigende Einflüsse, Feinde, Endo- und Ectoparasiteu 95 10. Begattung und andere der Befruchtung die- nende Vorgänge 100 11. Coconablage [Ausschlüpfen der Jungen! . . 106 B. Psetldoparasiten(I//w;iim groben, stei- nigen Sande des Meeresstrandes in der Nähe des Castello« P. lobata zahlreich vor. Mit Hülfe einer Ködermethode (unten p 24) fing ich mit Aufwand von wenig Zeit und Mühe Tausende von Seetricladen, die sich durchweg als zur Species P. lobata gehörig erwiesen. An der ganzen Küste von Messina bis zum Faro (13 km) fand ich P. lobata im groben Sand überall in Mengen, zuweilen auch unter Steinen, die im Niveau des Wassers oder wenig darüber lagen. Nach Neapel zurückgekehrt, konnte ich im Golf an der Gaiola (Posillipo), der ersten grobsandigen Stelle, die ich fand, P. lobata in grossen Mengen nachweisen. Im Laufe des Jahres (Juli 1905 bis Ende Juni 1900) fand ich an derselben Stelle auch noch Cercyra hastata O. Schm., allerdings nicht so zahlreich wie erstere Art auf; ferner bei Resina P. lobata und dohrni n. sp., bei Pozzano und Scraio (nahe Castellammare) P. dohrni sehr zahlreich und bei Baia vereinzelt P. lohata und dohrni. Auch die früher als Seetriclade bezeichnete Alloiocöle Otoplana intermedia Du Plessis wies ich (266) am Posillipo (Trenta rema) zahlreich nach. Ende Juni 1 906 trat ich eine Reise nach verschiedenen Küstenpunkten des Mittelmeers und der Ostsee an. Zunächst stellte ich in Messina die Identität der Neapler P. lobata mit der dortigen fest, von der ich mich wegen der Variabilität der Kopfform überzeugen wollte; im übrigen war ich im Unsicheren, ob ich nicht unter meinem früher in Messina gesammelten B. Sammelreisen. ^^<^^ßgm3^. Material die ganz ähnliche P. dohrni übersehen hätte. Ich konnte jedoch diese Art in der ganzen Umgebung von Messina nicht nachweisen. Ausserdem untersuchte ich (266) dort die von Caländruccio (45 und 46) bei Faro gefundenen Rhabdocölen Hypotrichina sicula und cir- cinnata Cal. und wies die Identität der ersteren mit der von mir später im Golf von Neapel gefundenen OtopJana intermedia Du Plessis nach. In Tarent suchte ich an verschiedenen Küstenpunkten und am Mare piccolo vergeblich nach Seetricladen, fand dann aber an einer nur einige Meter langen grobsandigen Stelle (unter der Strada Vittorio Emanuele, nahe dem Castello), die nur mit Boot zu erreichen ist, P. lohata in enormen Mengen. In Corfu, wo ich am 2. Juli 1906 anlangte, stiess ich zunächst auf einige Schwierigkeiten, indem die von t). Schmidt (232) für P. lohata und Cercyra hastata ange- gebenen Fundorte schwer wiederzufinden waren; ferner erlaubte die grosse Hitze nur während der frühen Mor- genstunden die Arbeit am Strand. »Am Strand der Reede links von der Badeanstalt« fand (). Schmidt im Jahre 1861 Cercyra hastata. Die Badeanstalt fand ich nicht mehr, ebensowenig Cerc. hastata an den wenigen zugänglichen (stinkenden) Stellen des Hafens, die als »Cesso pubblico« dienten. Dann fand ich C. hastata bei Mandukio, west- lich der Stadt Corfu (Textfig. 1), an einer fein- und grob- sandigen Stelle unter Thonscherben und Steinen; bei der starken Hitze gelang es mir jedoch nur wenige Individuen intaet nach Hause zu transportiren, und auch hier machte mir der Mangel an ausreichendem Seewasser Schwierig- keiten. Später fand ich Cerc. hastata sehr zahlreich unter- halb des Boulevards der Königin Elisabeth. Proc. lohata Fig. 1. Karte der Umgebung von Corfu. 1 Proc. lobata, 18 Cerc. hastata. (). Schm. fand ich genau an der von O. Schmidt (232) angegebenen Stelle bei Canone (Textfig. 1), und zwar nur auf diese Stelle beschränkt, jedoch nicht unter Steinen, sondern im groben Sand. Ich untersuchte eingehendst die ganze Küste der Umgebung von Corfu und des Lago Kalikiopulo und zwar, so weit es möglich war, mit Hülfe der Ködermethode. Da Schmidt als Aufenthalt für seine Art »unter Steinen« angegeben hatte, Hess ich an den in Betracht kommenden Stellen wohl kaum einen Stein ununtersucht. Das Vorkommen von P. lohata erwies sich jedoch genau auf den von O. Schmidt angegebenen Platz unterhalb Canone beschränkt. Dass Schmidt nur 5 oder 6 Thiere fand und »alle Mühe, mehr Exemplare zur genaueren Untersuchung aufzutreiben, vergeblich war«, erklärt sich aus dem Schmidt unbekannten Umstand, dass P. lohata sich hauptsächlich im groben Sand und seltener unter Steinen aufhält. Nachdem ich die Corfuer Cerc. hastata mit der von mir im Golf von Neapel gefun- A I- Capitel: Einleitung und Allgemeines. denen Form identificirt, nach dem Leben in allerlei Farbvarietäten gezeichnet und untersucht hatte, suchte ich noch die von O. Schmidt für Süssvs^assertricladen angegebenen Fundorte auf. Ich traf jedoch nur auf dem Wege nach Gasturi, etwa ^/i Stunden von Corfu, in einem Bache Plan, sagitta O. Schm. zahlreich an. Eine Fahrt nach Pelleka an die Westküste der Insel Corfu und Umgebung war erfolglos, da die ganze Küste sich als feinsandig erwies. Nach etwa IV2 wöchentlichem Aufenthalt auf Corfu fuhr ich am 18. Juli nach Argostoli (Kephalonia). Hier fand ich sofort Proc. [Haga) plebeia (). Schm. auf der Argostoli gegenüber liegenden Seite des Meerbusens unmittelbar neben dem einen Ende der Brücke, und zwar im ganzen Busen nur auf diesem Platz. Ich fand sie zunächst unter Steinen, dann in größerer Zahl im groben Sand (Kalk) ; desgleichen zahlreiche meist leere Cocons an Steinen. Andere Seetricladen fand ich im Busen von Argostoli nicht vor. In der Mündung eines kühlen Baches am innersten Winkel der Bucht traf ich sämmtliche drei von (). Schmidt für die jonischen Inseln beschrie- benen Paludicolen Dendrocoelum nausicaae O. Schm., Planaria sagitta O. Schm. und Plan, oli- vacea (). Schm. an, und zwar in zeitweise brackischem Wasser. In der nächsten Umgebung von Patras fand ich während eines fast dreitägigen Auf- enthaltes keine Seetricladen; westlich von Patras bei Iteae ('licai) im groben Sand und Geröll Proc. lohata und in Bachmündungen Plan, sagitta O. Schm. Am 27. Juli kam ich nach Triest und fand dort in der K. K. Zool. Station zu Triest freundliches Entgegenkommen des Stationsleiters Herrn Prof. Cori. Am gleichen Tage wies ich in unmittelbarer Nähe der Station neben dem »Bagno grande« an der »Lanterna« im groben Sand und Geröll P. lohata mit Hülfe der Ködermethode nach. An der Küste von Barcola bis Miramar und Cedas fand ich P. lohata und dohrni, besonders zahlreich an einem schönen grobsandigen Strand bei Cedas ; in weiterer Entfernung, nach Crignano zu Hessen sich keine Seetricladen mehr nachweisen. Eine Untersuchung der Bucht von Muggia verlief ohne meinen Zwecken dienliche Erfolge. Während meines drei- täo-igen Aufenthalts in Triest konnte ich also nur Proc. lohata und dohrni an verschiedenen Orten als neue Formen der Triestiner Fauna nachweisen; die von Gräffe (Böhmig 28 p 359j gelegentlich daselbst gefundene Sah. dioica Clap. traf ich jedoch nicht an. Am 30. Juli 1906 traf ich in Graz ein und konnte dort, dank dem freundlichen Ent- gegenkommen des Herrn Hofraths von Graff an der Hand seiner einzig dastehenden Samm- luno- der Turbellarien-Literatur ergänzende Literaturstudien machen. Nach etwa wöchentlichem Aufenthalt in Graz fuhr ich nach Frankfurt am Main und untersuchte dort das von Lang (175 p 7) als Triclade bezeichnete Turbellar Plan, savignyi Rüppell & Leuckart aus dem Rothen Meer; dasselbe erwies sich als eine typische Polyclade (267). Dann hielt ich mich 3 Wochen in Marburg auf, woselbst ich dank dem freundlichen Ento-eo-enkommen des Herrn Prof Korschelt im Zoologischen Institut meine Arbeit fortsetzen konnte. In dieser Zeit fuhr ich auf einige Tage nach Frankfurt am Main und untersuchte im Aquarium des Zoologischen Gartens, dessen Benutzung mir der Director, Herr Prof. Seitz, freundlicherweise gestattete, die an Limuliden lebenden Bdellouriden, von denen ich jedoch B. Sammelreisen. fj nur Bdelloura Candida antraf; die Hoffnung, Cocons an den Kiemen der Krebse zu linden, bestätigte sich nicht. Im Berliner und Hamburger Aquarium fand ich keine Limuliden vor. Bei Travemünde fand ich (am 4. September) Proc. uh-ae im groben Sand und Geröll am Badestrand. An derselben Stelle setzte ich einige Hundert von Neapel mitgebrachte Proc. lobata aus ; die Thiere hatten wäh- rend 70 Tagen in einem mit Sand gefüllten Tubus von etwa 15 cm Länge und 2 cm Durch- messer ohne Nahrung den Transport trotz der heissen Jahreszeit gut ausgehalten (unten p 32). Am 14. September fuhr ich nach Kopenhagen. Trotz der freundlichen Hülfe des orts- kundigen Turbellariologen, Herrn Dr. Brinkmann, gelang es mir nicht, am Strande bei Klam- penborg Seetricladen, auch nicht die daselbst von Ijima (148 p 341) aufgefundene Proc. ulvae, nachzuweisen. Indes fand ich genannte Art am Kalvebodstrand, dem Sammelplatz Oersteds (213), zahlreich unter Steinen auf, die auch mit einer Anzahl Cocons besetzt waren. Die Ausbauung des Kalvebodstrandes beeinträchtigt allerdings hier die Existenzbedingungen von Seetricladen. Von Plan. [For.) affinis Oe., die ich hier vergeblich suchte, erhielt ich später die drei einzigen noch von Jensen (141 p 74) herstammenden Exemplare vom Museum zu Bergen zugesandt und habe (264) auf die Wahrscheinlichkeit ihres Zusammenfallens mit der paludicolen Pia», torva hingewiesen. Nach einem nur viertägigen Aufenthalt in Kopenhagen untersuchte ich auf der Rück- reise nach Neapel am 26. September in Frankfurt am Main nochmals die Limuliden des Aquariums. Auch jetzt fand ich keine Cocons an den Kiemen der Krebse vor, fixirte aber noch einiges Material von Bdell. caudkla. In Genua, wo ich mich nur einige Stunden auf- hielt, wies ich östlich der Mündung des Pisano Proc. lobata zahlreich im groben Sande nach. Am selben Tage fuhr ich nach Nizza und suchte dort während 3 Tagen an der Reserve und Umgebung, sowie bei Ventimiglia nach der von Du Plessis als Triclade bezeichneten Otoplana intermedia Du Plessis, um dieselbe mit meiner Neapler und Messinenser Form vergleichen bzw. identificiren zu können (cf. 266); alle Mühe war indes umsonst: ich fand bei Nizza nur Proc. lobata, dohrni und Cercyra hastata vor. Am 1. October 1906 traf ich wieder in Neapel ein und setzte dort meine Arbeit bis Mitte Juni 1907 fort. Da die freilebenden nordamerikanischen Seetricladen wenig bekannt, ganz unzureichend beschrieben, auf den Geschlechtsapparat hin gar nicht untersucht und somit auch systematisch unverwerthbar waren, war es mein Wunsch, dieselben in genannter Hinsicht untersuchen und nach dem Leben zeichnen zu können. Dank dem Entgegenkommen des Herrn Geheimrath DoiiRN, der Academie der Wissenschaften zu Berlin und der Direction der Hamburg- Amerika- Linie wurde mir die erwünschte Reise ermöglicht. Ich reiste am 13. Juni 1907 in Neapel ab und untersuchte am 14. und 15. Juni bei Venedig den ganzen Lido und die Insel Murano, da ich hoffte, dort die im vergangenen Jahr bei Triest vergeblich gesuchte Sabussowia dioica aufzufinden. An der einzigen grobsandigen Stelle, nahe den Befestigungen auf dem Lido, köderte und suchte ich vergeblich. Der übrige Strand war durchweg feinsandig, und auch an Ulven und Seetang suchte ich vergeblich. g I. Capitel: Einleitung und Allgemeines. Es war meine Absicht, in Frankfurt am Main, falls die Limuliden des dortigen See- wasseraqiiariums in Entwickelung begriffene Bdellouriden aufweisen sollten, einen Limulus käuf- lich zu erwerben und das Studium der Bdellouriden-Entwickelung in Marburg zu beginnen. Die Limuliden waren jedoch grösstenteils eingegangen, und die wenigen überlebenden Exem- plare wiesen nur ganz spärlich Bdellouriden auf; somit war die geplante Vorarbeit unaus- führbar und musste später in Woods Hole, Mass. ganz erledigt werden. Hier kam ich am 22. Juli an. Während eines 3 V2 wöchentlichen Aufenthalts in Woods Hole beschäftigte ich mich in der dortigen Biologischen Station in erster lÄnie mit den an Limuliden lebenden Bdellouriden. Von den vier Arten derselben (darunter eine neue) fertigte ich farbige Habitusbilder an, untersuchte sie nach dem Leben und fixirte ein reiches Material an Thieren und Cocons. In der Umgebung von Woods Hole, bei Nobska Point und auf Cuttihimc (Elizabeth-Islands) fand ich die freilebenden Seetricladen, Proc. wheatlandi Gir. und Proc. [Fovia) ivarreni, auf die ich (268) alle übrigen nordamerikanischen freilebenden Seetri- claden zurückführte. Die Küsten Avaren meist feinsandig und somit für Seetricladen ungeeignet. Im übrigen bot sich kaum Gelegenheit zur Anwendung der Ködermethode. Auch die starken Veränderungen des Strandes bei Ebbe und Flut scheinen mir die Existenzbedingungen der Seetricladen zu schädigen. Ich suchte jedenfalls an allen von mir besuchten Punkten der Ostküste Nordamerikas mit nur geringem Erfolge: am günstigsten erwies sich noch die Woods Holer Umgegend; von Sandwich, Mass., wo ich vergeblich Curtis' vermeintliche Giinda sc — 2 Procent Salz haltenden Wasser der Ostsee und in den noch weniger Salz haltenden Buchten derselben, in die Flüsse einmünden. Sie ist aber niemals in reinem Süsswasser in unteren Flussläufen gefunden worden. Erwähnt sei hier ferner, dass Proc. lobata, die in dem fast 4 Procent Salz haltenden Mittelmeer lebt, eine Verdünnung des Seewassers mit mehr als dem zehnfachen Volumen Süss- wasser erträgt, und dass sich Proc. ulvae sogar an Süsswasser anpassen lässt (cf. p 33). In natura habe ich jedoch weder Proc. lobata noch eine andere Triclade des Golfes im Brackwasser (Laghi dei Campi Flegrei) angetroffen. Es ist indessen anzunehmen, dass alle Seetricladen im Brackwasser lebensfähig sind und in natura öfters im Brackwasser vorkommen. Proc. ulvae, die zwar künstlich dem Süsswasser (für einige Zeit) angepasst werden kann, wurde in natura nie im Süsswasser angetroffen. Süsswassertricladen kommen häufig im Brackwasser vor. Die am häufigsten im Brack- wasser beobachteten Formen sind die in Buchten, in welche Flüsse münden, vorkommenden Arten: Dendrocoelum lacteum und Planaria torva. Zu nennen sind ferner Plan, luguhris, *) Unger, Fr., Wissenschaftliche Ergebnisse einer Reise in Griechenland und in den Jonischen Inseln. Wien 1862 (W. BraumüUer). [p 30 - 42]. 9 4 II- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Plan, rothi und PoljjceUs nigra. Ich selbst fand in der Umgebung von Woods Hole, Mass., im Brackwasser Dendrocoehim graffi n. sja., Planaria maculata und Phayocata gracilis, ferner in der Bucht von Ai'gostoli (Kephalonia) die drei von O. Schmidt beschriebenen Arten: Deu- drocoelum nausicaae, Plan. oUvacea und Plan, sagitta. Zwei bisher nur im Seewasser beobach- tete Dendrocoelum-Arten sind die von Böhmig (25 p 205, 206) beschriebenen D. bruneomargi- natimi und D. branclti. die auf der Holsatia-Expedition in einer Tiefe bis zu 40 m gedredgt wurden. Näheres ist über diese nicht bekannt; Böhmig (28) hat sie in seinen Tricladida mari- rola unerwähnt gelassen. Bevor ich auf das Vorkommen und die Verbreitung der Seetricladen weiter eingehe, möchte ich eine mit gutem Erfolge angewandte Ködermethode, die ich bereits früher (266) kurz erwähnt habe, beschreiben. Diese Fangmethode, die es mir ermöglichte, ohne grosse Mühe enorme Mengen von Seetricladen zu sammeln, verdanke ich dem Fischer des Zoologischen Institutes der Univer- sität Messina, Nicolo Arena. Da ich nach meiner Ankunft in Neapel im Mai 1905 zunächst ganz vergeblich nach Proc. segmentata Lang (das Material für seine Gunda- Axheit hatte Lang [173] aus Messina bezogen) suchte, reiste ich nach Messina und fand dort genannte Art im groben Sande. Der mich begleitende Fischer N. Arena, dem ich die gewünschten Formen zeigte, machte einen Köderversuch mit einem Stück Fisch, das er am Strand unter den Sand legte. Der Erfolg war überraschend, indem der Fisch nach kurzer Zeit stark mit Seetricladen, Alloiocoelen und Nemertinen besetzt war. Bei der weiteren Ausübung der Fangmethode, zu der ich in der Folgezeit Sardellen verwandte, zeigte sich, dass es am günstigsten ist, den Fisch wenig oberhalb des Wasserspiegels unter den groben Sand zu legen, so dass er nur von Zeit zu Zeit von den Wellen bespült wird, sowie dass der Fisch, je frischer er ist, um so grössere Anziehungskraft besitzt. Mit Hülfe dieser Fang- methode war ich sowohl bei Messina und später, nach meiner Rückkehr nach Neapel, im Golf, als auch auf meinen Sammelreisen in der Lage, grosse Mengen von Seetricladen zu sammeln. Nach weiteren Erfahrungen kann ich dieselbe in folgender Weise zur Anwendung empfehlen : Man lege einen möglichst frischen Fisch, am besten eine Sardelle, etwa 5 — 20 cm tief unter den groben Sand am Strand, bei ruhiger See nahe dem Wasserspiegel, bei bewegter See weiter landeinwärts, so dass der Köder nur von Zeit zu Zeit vom Wasser bespült wird. Die Stellen markire man durch grössere Steine, durch die auch bei bewegterer See eine Fortspülung der Fische verhütet wird. Nach etwa 10 Minuten nehme man den Fisch aus dem Sand und spüle ihn in einem Glasbecken im Wasser ab. Birgt der Strand Seetricladen, was an den meisten grobsandigen Stellen der Fall ist, so gelingt es stets, mit einigen Fischen in kurzer Zeit ein zahlreiches Material zu ködern. Das Wasser in den Sammelbecken ist namentlich bei heissem Wetter öfters zu wechseln. Grössere Schwierigkeiten bereitet die Köder- methode bei bewegter See. In diesem Fall müssen die Köder durch grosse Steine stark be- schwert Averden. Bei meinen ersten Fangversuchen in Messina hatte ich einmal bei bewegter 1. Vorkommen, Verbreitung und Existenzbedingungen. 25 See geringe Ausbeute und neigte zur Anschauung, dass die Thiere grossentheils in die Tiefe ge- gangen sein müssten. Ich habe mich später im Golf von Neapel öfters davon überzeugt, dass die bewegte See auf die Thiere keinen Einfluss hat. So köderte ich z. B. (cf. p 26 Nr. 7) bei Resina (cf. Textfig. 4 p 26) zahlreiche Exemplare von Proc. lobata und dohrni, obwohl die Brandung so stark war, dass die Fischer auf die Köder grosse Steine legen und sich auf die- selben zur Beschwerung stellen mussten*). Die Fangmethode wird durch nebenstehende Abbildung illustrirt. Die Tricladen [Proc. lobata) wurden, während sie mit der Nahrungsaufnahme beschäftigt auf einer Sardelle sassen, tixirt; bei der Überführung des Präparates in Alkohol tielen zahlreiche Tricladen ab. Fig. .3. Demonstration der Ködermethode; Eine mit Proc. lobata besetzte Sardelle. Xat. Grösse; nach einem Alkohol-Pi-äparat von V. Serino gez. Auf die Anwendung der Ködermethode an Küsten, die starkem Wechsel von Ebbe und Flut unterworfen sind, komme ich später noch zu sprechen (cf. p 30). Auch eine grosse Anzahl anderer Formen der Strandfauna lassen sich mit dieser Köder- methode fangen. So wandte ich sie auch zum Fange von Otoplana wtermedia (266) an, und zwar für diese Art wie für alle mir bekannten Monotiden gleich erfolgreich. Ferner finden sich am Köder oft Nemertinen und Anneliden [Soccocirrns, Protodrihis und Sylliden). Mit dieser Ködermethode untersuchte ich während der Jahre 19U5 — 1908 den ganzen Golf von Neapel und stellte das Vorkommen von Seetricladen an nur vier Stellen fest (cf. Textfig. 4). So findet sich in der aussen von der Gaiola (Posilliiio) gelegenen Bucht von Trenta rema Proc. lobata (I) und Ccrci/ra hastata (18), bei Pozzano 'nahe Castellammare) Proc. dohrni (2), bei Resina Proc. lobata und dohrni und bei Baia P. lobata; ausserhalb des Golfes traf ich auch bei Amalfi P. lobata und dohrni an; ausserdem wurde die zweifellos eingeschlejipte Cerbuss. cerruti ;20) im Plancton gefunden. Im Folgenden gebe ich ein Verzeichniss meiner Excursionen im Golf von Neapel, die meist mit dem kleinereu Stationsdampfer ausgeführt wurden. Dasselbe dient in der weiteren Darstellung für Fragen nach der Abhängigkeit des Vorkommens der Seetricladen vom Wetter, Strandveränderungen, Jahreszeit etc. als Beleg. *) Eine ähnliche Ködermethode wandten GrORIAEF und Korotnefp" (Faunistische Studien am Baikalsee. in: Biol. Centralbl. 21. Bd. 1901 p 307) zum Fang von Süsswassertricladen {Dicotylus j)ulvinar) an: ». . . . wir aber sammelten mehr als dreissig Stück und das mit der von Goeiaef angewandten Methode: er versenkte in eine Tiefe bis 120 m einen Netzkorb mit eingelegtem Köder (faules Fleisch) und nach einigen Stunden befand sich darin eine Anzahl von verschiedenen, beträchtlich grossen AmjDhipoden und einigen grossen, dicken und plumpen, soeben erwähnten Planarien, welche ich als Rimaccphalus histriahis bezeichnen möchte.« Zool. Station zu Neapel, Fanna und Flora, Golf von Neapi^l. Tricladen. ' 4 26 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. ExcTirsionen im Golf von Neapel. Nr. 1. 11. Juli 1905. Längs der Küste bis Pozzuoli. Bei Trenta rema an der Gaiola (Posillipo) wurden im groben Sand mit der Ködermethode von Proc. lobata 2000 — 3000 Exemplare erbeutet. Nr. 2. 20. Juli. Längs der Küste bis Torre Annunziata. Bei Resina, nahe dem Hafen in einer bei den städtischen Gasometern gelegenen Bucht wurden im groben Sand mit der Ködermethode sehr zahl- reich P. lobata und zahlreich P. dohrni erbeutet, sowie auch unter Steinen gesammelt. Nr. 3. 27. Juli. Resina. Meer ruhig; Erfolg der Ködermethode gering; etwa 1000 Exemplare von P. lobata und dohrni^ grösstentheils unter Steinen gesammelt. An freischwimmenden Ulven fanden sich keine Tricladen. Nr. 4. 10. Aug. Küste von Sorrento bis Vico equense und Resina. An erstgenanntem Küsten- Z. Zico/a ^ Fu3czro Proci-cZa f P^ Fig. 4. Karte vom Golf von Neapel. 1. Proc. lobata, 2. Proe. dohrni, 18. Cerc. hasfata; 20 Cerbuss. eerruti (im Plancton gefunden). strich fanden sich selbst an grobsandigen Stellen, weder im Sand noch unter Steinen Tricladen. Bei Resina im groben Sand mit Ködermethode und unter Steinen zahlreich P. lobata und dolirnl. Sandproben aus 2 bis 3 m Tiefe enthielten keine Tricladen. Nr. 5. 2. Sept. Resina. Im groben Sand und an den dazwischen liegenden Ulven sehr zahlreich P. lobata und weniger zahlreich P. dohrni. Unter Steinen fand sich wenig Material. Meer ruhig, nach vorangegangenem Unwetter. Nr. 6. 4. — 6. Oct. Sorrento vmd Umgebung, Capri. An allen untersuchten Stellen, auch grob- sandigen, bei Sorrento sowie an der Marina von Capri wurde ohne Erfolg gesucht; Meer bewegt. Nr. 7. 19. Oct. Resina. Trotz starker Brandung etwa 1000 Exemplare von P. lobata (haupt- sächlich) und Proc. dohrni mit der Ködermethode erbeutet. 1. Vorkommen, Verbreitung und Existenzbedingungen. 2 7 Nr. 8. 9. Dec. Resina. (Wegen meist stürmischer See während fast 2 Monaten keine Ausfahrt.) Die Küste war stark verändert. Die See hatte fast allen groben Sand und Steine landeinwärts getragen und meterhoch aufgehäuft. Kein Exemplar von P. lobata und dolirni aufzutreiben. Nr. 9. 17. Dec. Trenta rema (Posillipo). Etwa 1000 P. lobata im groben Sand geködert. Nr. 10. 24. Dec. Resina und Trenta rema. Bei Resina auch jetzt keine Seetricladen. Bei Trenta rema wenige P. lobata (und mehrere Hundert Otoplana mtent/edia) geködert. Nr. 11. 13. Jan. 1906. Von Donn'Anna die ganze Posillipoküste entlang bis in die Nähe von Baia sämmtliche sandigen Küstenstriche untersucht; aber nur am alten Sammelplatz bei Trenta rema P. lobata zahlreich. Nr. 12. 20. Febr. Resina, Pozzano, Vico equense. Ruhige See. Bei Resina im groben Sand die hier seit dem 9. Dec. 1905 vermissten P. lobata und dohrni, wenn auch weniger zahlreich als früher; ich köderte absichtlich nur kurze Zeit (45 Exemplare); unter Steinen nur 2 Exemplare. Bei Pozzano wies ich (zum ersten Mal) P. dohrni im groben Sand nach und köderte etwa 1000 Exemplare. An verschiedenen grobsandigen Küstenstrichen bis über Vico equense hinaus keine Seetricladen. Nr. 13. 5. März. Torre Gaveta und Lago di Licola. Strand, überall feinsandig, enthielt keine Tricladen. Nr. 14. 3. April. Trenta rema und Pozzuoli. Bei Trenta rema P. lobata sehr zahlreich, Cerc. hastata, etwa 150 Exemplare (und Ot. intermedia, etwa 200 Exemplare) geködert. Nr. 15. 14. April. Trenta rema. Obwohl der Strand in Folge des starken Aschenregens (am 5. April begann die grosse Vesuveruption) stark verschlammt und der Sand verseift war, erbeutete ich mehrere Hundert P. lobata, von C. Imstata 20 kleine Exemplare (und 22 Otoplana intermedia). Nr. 16. 5. Mai. Resina und Trenta rema. Bei Resina, wo von dem Stägigen Aschenregen des Vesuv keine Spuren mehr am Strande zu bemerken waren, fand sich im groben Sand und Geröll zahlreich P. lobata und dohrni\ von letzterer köderte ich fast nur junge Thiere. Bei Trenta rema war der Strand meist feinsandig; daher hier P. lobata und C. hastata in nur geringen Mengen (und Ot. intermedia gar nicht). Nr. 17. 22. Juni. Trenta rema; nur P. lobata. (Vom 25. Juni bis 1. October 1906 wurde die p 2 beschriebene Sammelreise ausgeführt.) Nr. 18. 10. Oct. Trenta rema. P. lobata in grossen Mengen und C. hastata (25 Exemplare) geködert. Nr. 19. 14. Nov. Resina. Seetricladen weder mit der Ködermethode noch unter Steinen erbeutet (hingegen aber Alloiocoelen, Nemertinen, Saccocirrus. Protod ril/is und Sylliden). Nr. 20. 17. Jan. 1907. Resina. 1 Exemplar P. dohrni. Nr. 21. 1. März. Trenta rema. P. lobata (zahlreich), C. hastata (einige 100 Exemplare, meist klein) (und 4 Ot. intermedia) geködert. Nr. 22. 8. März. Resina. 25 P. lobata, keine P. dohrni. Nr. 23. 1. April. Baia. Unterhalb des Castells von Baia unter Steinen und in dem spärlichen groben Sand einige P. lobata. Einige Tage vorher hatte ich einige P. lobata und dohrni aus genannter Ge- gend erhalten. Nr. 24. 25. April. Trenta rema. Ohne Köder, durch Abspülen von Steinen gesammeltes Material : 30—40 P. lobata und etwa 150 C. hastata; letztere von sehr verschiedener Grösse und Farbe. Nr. 25. 8. Mai. Trenta rema. Zahlreiche P. lobata und nur wenige C. hastata geködert. (Vom 15. Juni bis 15. September 1907 führte ich eine Reise zum Studium der nordamerikanischen Seetricladen aus s. p 5). Nr. 26. 2. Oct. Trenta rema. Einige 100 P. lobata geködert. Nr. 27. 21. Oct. Resina und Trenta rema. Bei Resina nur 50 P. lobata und 2 P. dohrni geködert. Bei Trenta rema zahlreich /-". lobata. Nr. 28. 2.-3. Nov. Amalfi. Nahe der Marina mit der Ködermethode etwa 1000 P. lobata und 1 P. dohrni erbeutet. Nr. 29. 10. Nov. Ischia. Ich köderte mit Sardellen, die über einem Sack in lockerem Netze lagen, in einer Tiefe von 30 und 40 m etwa IV2 Stunden erfolglos. An der theilweise grobsandigen Küste konnte ich ebenfalls keine Tricladen nachweisen. 4* 2S II- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Nr. 30. 12. Febr. 1908. Bei Trenta rema geködertes Material enthielt etwa 100 C. hastata, 30 P. lobata (und 24 Ot. intermedia). Nr. 31. 28. Febr. Mit Köder erbeutetes Material von Trenta rema enthielt etwa 250 C. hastata, 100 P. lobata (und 70 Ot. in.teriiiedia). Nr. 32. 16. März. Mit Köder erbeutetes Material von Trenta rema enthielt etwa 1000 P. lobata., über 200 C. hastata (und 2 Ot. intermedia). Nr. 33. 31. März. Resina. Obwohl der Strand zum Theil grobsandig war, erbeutete ich nur 1 P. dohrni. Nr. 34. 9. Mai. Material von Trenta rema enthielt mehrere 100 P. lobata, meist sehr grosse Thiere; keine C. hastata (und keine Ot. intermedia). Nr. 35. 12. Mai. Bei Pozzano P. dol/rni nicht mehr gefunden (dagegen einige 100 Ot. intermedia). Material von der grossen und kleinen Marina von Scraia enthielt etwa 1000 P. dohrni; meist Thiere von 3—4 mm Länge. Nr. 36. 28. Sept. Material bei Trenta rema geködert, bestand aus einigen 100 P. lobata; meist mittelgrosse und kleine Thiere. Nr. 37. 9. Oct. Mit Köder bei Resina erbeutetes Material (annähernd 1000 Thiere) bestand etwa zu gleichen Theilen aus P. lobata und dohrni. Nr. 38. 26. Oct. Nach starken Stürmen der vorhergehenden Tage wurde im Planeten 1 Exemplar von Cerhussoivia cerruti von Dr. Cerruti nachgewiesen. Nr. 39. 6. Nov. Material von Trenta rema enthält nur einige 100 P. lobata: auch unter grösseren Steinen fanden sich noch keine Cerci/ra und Otoplana. Nr. 40. 9. Nov. Nachdem (wie am 26. Oct. d. J.) mehrere Tage die See stark bewegt war, wurde P. lobata (junges Thier von 1 mm Länge) im Plancton von Dr. Cerruti nachgewiesen. Wie aus vorstehendem Verzeichniss hervorgeht, kommt Pruc. lobata im Golf das ganze Jahr über vor. Die Jahreszeit übt also auf ihr Vorkommen keinerlei Einfluss aus; die Vv- sachen ihres zeitweiligen Fehlens an manchen Plätzen werden wir später kennen lernen. Auch stärkerer Seegang, der eine fortgesetzte Bewegung des groben Sandes und Gerölles hervorruft, hält sie nicht davon ab, ihrem Nahrungsbedürfniss nachzugehen. Das Vorkommen von Cercyra hastata scheint im Golf an eine bestimmte Jahreszeit gebunden zu sein. Während drei Jahren fand ich sie im Golf an demselben Orte (Trenta rema) nur vom Februar bis April (Mai) cf. Nr. 14—16, 21, 24, 25, 30—32 und ein Mal im October cf. Nr. IS. Während der Sommermonate des .Jahres 1905 fand ich sie am genannten Platze nicht auf; zur gleichen Zeit im Jahre 1906 und 1907 konnte ich ihr Vorkommen nicht controlliren ; im Juli, x\ugust und September 1905 wies ich sie jedoch in Corfu und Nizza nach. Die Strandveränderungen, die durch bewegte See zu Stande kommen, sind oft verhäng- nissvoll für die Seetricladen. So kommt es vor, dass an einem Fundort, an dem man schon zahlreiches Material gefunden hat, später wenig oder gar keine Tricladen aufzufinden sind. Trägt z. B. die See den groben Sand oder das Geröll weiter aufs Land hinaus, so dass der Strand selbst feinsandig wird, so sind an solchen Plätzen keine Tricladen mehr auf- zufinden. Offenbar verharren dann die Thiere in dem Sand vergraben, bis sie gelegent- lich von der See zurückgetragen werden, oder gehen schliesslich zu Grunde (cf. auch Ver- suche, p 31). Es gelang mir einmal, Proc. lobata in 1 m Tiefe solcher aufs Land getragener Sandmassen nachzuweisen. Eine völlige Ausrottung kommt wohl kaum vor, da einerseits 1. Vorkommen, Verbreitung uud Existenzbedingungen. OQ unter grossen Steinen einige Thiere geschützt sein können, andererseits Proc. lohata und jedenfalls auch die übrigen Procerodiden in ziemlich feinem Sand ohne Nahrung monatelang im Ruhezustand zu verharren vermögen. Ich habe solche Beobachtungen über den Wechsel des Auftretens der Procerodes-Kxien bei Resina, wo die Küste oft starken Veränderungen unterworfen ist, des öfteren gemacht (s. oben p 27 Nr. 8, tO, 12, IG, 19, 20, 22. 27). Ein Gegenstück hierzu bietet die Constanz des Vorkommens von Proc. lohata in der Bucht Trenta rema (Posillipo;. Hier liegen die Verhältnisse für Seetricladen, zum wenigsten für Procerodiden, denkbar günstig. Die Bucht wird von hohen Felsen, die dem Strand ziemlich nahe liegen, eingeschlossen, so dass der grobe Sand niemals weiter aufs Land hinausgetragen werden kann. Besonders den innersten Theil der Bucht habe ich stets grobsandig angetroffen. Wie das Excursions-Verzeichniss zeigt, habe ich bei Trenta rema Proc. lohata während mehrerer Jahre nie vermisst Andere Einflüsse auf das Vorkommen von Proc. lohata und dohrm als Strand- veränderungen habe ich nicht beobachten können. Ganz einflusslos waren die grossen Aschen- regen der Vesuveruption (April 1906", die der übrigen Fauna zum Theil grossen Schaden ver- ursacht haben*); s. auch oben p 27 Nr. 15, 16. Wie aus allen vorstehenden Angaben hervorgeht, ist der grobe Sand am Strand das eigentliche Element der freilebenden Seetricladen; erst in zweiter Linie kommt die Unterseite von Steinen als Aufenthaltsort in Betracht. Mehr oder weniger abgeschlossene Meerestheile, in denen geringere Brandung, seltenere und schwächere Stürme und nur geringe Ebbe und Flut existiren, bieten, da in ihnen Strandveränderungen seltener und schwächer als an Küsten des offenen Meeres sind, offenbar die günstigsten l'lxistenzbedingungen. Ein schönes Beispiel hierfür bietet das Mittelmeer (und das Schwarze Meer). Ich glaube kaum, dass ein anderes Meer hinsichtlich der Artenzahl (Proc. lohata, dohrni, jaqueti, pleheia, Cerc. ha.stata, papulosa. Sah. dioica und Cerhussowia cerruti) und der Masse des Auftretens von Seetricladen ihm gleichkommt. Das Umgekehrte, die in Summa ungünstigen Existenzbedingungen, flnden wir an den Küsten des offenen Meeres, an denen zweifellos bei schwerem Seegang und durch Ebbe und Flut grössere Strandveränderungen vorkommen. Besonders nachtheilig ist hier für die See- tricladen, dass bei Ebbe grosse Küstenstriche viele Meter meereinwärts bloss liegen und im Sommer bis zum Eintritt der Flut meist ganz austrocknen. Eine Ausnahme bilden Buchten oder Küstenstriche, an denen der grobe Sand durch Massen von Felsblöcken und Gestein geschützt ist; doch fehlt auch hier der nachtheilige Einfluss von Ebbe und Flut nicht. Als Beispiel hierfür möchte ich die Ostküste von Nordamerika anführen. Die Schwierigkeiten, mit denen ich selbst dort beim Sammeln zu kämpfen hatte, führten mich zu oben dargestellten Schlussfolgerungen. An vielen von amerikanischen Autoren angegebenen Fundorten von See- tricladen habe ich im Sommer 1 907 ganz vergeblich gesucht. Durch die günstigen Tricladen- *) Lo BlANCO, S., Azione della pioggia di cenere caduta durante leruzione dal Vesuvio dell'Aprile 1906 sugli auimali marini. in: Mittb. Z. Stat. Neapel 18. Bd. 1906 p 73-104. 30 II- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Verhältnisse des Mittelmeeres verwöhnt, wirkten hier die geringen Erfolge um so enttäuschender auf mich, zumal da die Ködermethode kaum zur Anwendung gebracht werden konnte. Am ergiebigsten noch erwies sich das Sammeln bei tiefstem Wasserstand, zumal da dann häufiger grobsandiger oder steiniger Boden zum Vorschein kam, so dass ich sogar die Ködermethode einmal mit Erfolg anwenden konnte. Es war dies am Strande bei Nobsca Point, nahe Woods Hole, Mass., der Fall. Hier waren überhaupt zwischen Felsen und Gestein bei jedem Wasserstand mehr oder weniger grobsandige Stellen anzutreffen. Doch war die Zahl der erbeuteten Thiere (je zw-eimal etwa 50 Proc. trarreni) im Vergleicli zu Mittel- meerresultaten unbedeutend. Schon im Sommer 1906 hatte Dr. Pearl die Freundlich- keit gehabt, für mich bei Woods Hole nach Seetricladen zu suchen. Auch zu jener Zeit (vor August 1906) scheinen aber die Verhältnisse dort gleich ungünstig gewesen zu sein, wie im folgenden Jahre zur gleichen Zeit, als ich selbst an der Ostküste von Nordamerika sammelte*). An allen anderen Orten fand ich nur auf gut Glück einzelne Thiere auf nicht zu feinem Sand unter Steinen auf. In einem Fall fand ich auf Cuttihunc (Elizabeth Islands, Mass.) auf grobem Sande unter Steinen eine Anzahl Proc. iv/ieatlandi, im groben Sand aber selbst köderte ich dort bei bewegter See vergebens. Auch muss ich hervorheben, dass ich an manchen wirklich grobsandigen Stellen, z. B, bei Sandwich, Mass., wo Curtis (62 p 331) Proc. wheatlandi., die vermeintliche Proc. segmentata (alias Verrills Proc. ulvae) zahlreich fand, ferner auf Marthas Mneyard, Mass., und Falmouth, Mass., ohne jeden Erfolg suchte; auch in der Boston Bay, ferner bei Newport, E,. L, und New Haven, Conn., sammelte ich nur mit geringem Erfolg. Aus der vorher erwähnten Angabe Curtis' von den zahlreich beobachteten Exemplaren von Proc. wheatlandi lässt sich jedoch schliessen, dass jedenfalls seinerzeit diese Art dort zu einer günstigen Entwickelung und starken Vermehrung gelangt war. So erwähnt z. B. auch Wheeler (259) eine »little Fovia«, vermuthlich Proc. warreni, die bei Woods Hole häufig sein soll. Ich habe trotz aller Mühe während eines mehrwöchentlichen Aufenthaltes dort selbst nur zwei Exemplare auftreiben können (jedoch unweit Woods Hole bei Nobsca Point über 100 Exemplare). Ich glaube nach den hier angeführten Resultaten meiner nordamerika- nischen Küstenuntersuchungen keine falsche Schlussfolgerung zu ziehen, wenn ich ganz allgemein Küsten der offenen Meere gegenüber denen abgeschlossener Meere als weniger günstige Orte für Seetricladen betrachte. Im Anschluss an die Verbreitung und das Vorkommen der Seetricladen möchte ich hier *) Dr. Pearl theilte mir damals Folgendes mit: ". . . . I examined rather carefuUy all the beaches, and in fact the wliole shore line about Woods Hole but without result. The difficulty in the first place was to find any beach showing the same physical conditions as those where you obtained Procerodes at Naples. The Woods Hole beaches are I find nearly all composed of either fine sand er large stones. I was able to find only a l'ew places where there was a pebbly shore, like that at Eesina for example. On such few pebbly beaches as I could find I carefuUy tried your method of collecting with dead fish, but got absolutely nothing for my pains .... 1. Vorkommen, Verbreitung und Existenzbedingungen. 3J einige Angaben über experimentelle Untersuchungen an ungefütterten Thieren machen: die Zucht der Seetricladen selbst wird im Capitel über Ernährung zur Besprechung kommen. Die Seetricladen lassen sich ohne Schwierigkeiten lange Zeit halten. Die Widerstands- fähigkeit von Proc. lohata und dohrni ist sehr gross; das Gleiche darf man auch für die übrigen Arten dieses Genus folgern, wie ich zum wenigsten auch an Proc. nlvae, pleheia, wheatlandi und ivarreni beobachtet habe. Das SauerstofFbedürfniss der Seetricladen scheint allgemein ziemlich gering zu sein. In einem etwa ein Liter Seewasser fassenden Becken kann man grosse Mengen (1000 und mehr) von Proc. lohata und dohrni ohne Durchlüftung und, sofern sie keine Nahrung erhalten, auch ohne A^'asserwechsel lange Zeit halten, bis sie schliesslich zu kaum sichtbaren Organismen zurückgebildet sind und eingehen; es bedarf hierzu freilich einer beträchtlich langen Zeit. So hielt ich z. B. in zwei je ein Liter Wasser fassenden Becken je 25 Proc. lohata ohne Fütterung vom 15. Januar bis 2. October 1906; Becken I stand dunkel, II hell. Nach also 8V2 Monaten fanden sich in Becken I noch mehrere etwa 1 mm lange Thiere, in Becken II noch ein Exemplar lebend vor. Öfters beobachtete ich, dass eine grössere Anzahl von Thieren [Proc. lohata), die einige Tage stillgesessen hatten, eine Schleimhaut ausschieden und in einer Art Schleimkapsel mehrere Monate verharrten. Die erste Vermuthung, dass die Einkapselung etwa Schutz gegen Eintrocknen bieten könne, bestätigte sich nicht, wenngleich die Beobachtung, dass die Thiere sich in natura mehr in feuchtem Sand als im Wasser selbst aufhalten und in Gefangen- schaft auf kurze Zeit oft das Wasser verlassen, darauf hinwiesen. Die an den Glaswänden hinaufkriechenden Thiere vertrocknen aber, wenn sie nicht rechtzeitig zum Wasser zurück- kriechen; ebensowenig halten eingekapselte Thiere (ohne Rücksicht auf die Dauer der Ein- kapselung) einen Aufenthalt ausserhalb des Wassers längere Zeit aus. Weitere Versuche über die Widerstandsfähigkeit gegen Eintrocknen habe ich nicht gemacht. Um zu prüfen, ob vielleicht die Einkapselung, die doch zweifellos ein Ruhestadium darstellt, ein Hülfsmittel für die Thiere sein könnte, etwa in feinerem feuchten Sand, der keine Kriechbewegung mehr gestattet, längere Zeit aushalten zu können, stellte ich folgendes Experi- ment an: In ein Glasgefäss von etwa 1 Liter wurden 5 Schichten verschiedener Sandsorten (p 21) bis zum Rande eingefüllt, die feinste zu unterst. die gröbste zu oberst, so dass eine vollkommene Abstufung der Feinheit des Sandes bestand; die beiden untersten feinen Sandschichten würden in natura für Procerodes als Aufenthaltsort nicht mehr in Betracht kommen. Das Gefäss wurde dann noch mit Wasser gefüllt und mit 25 grossen Exemplaren von Proc. lohata (am 16. Januar 19(16) besetzt. Nach 85 Tagen, also fast 3 Monaten (11. April 1906), untersuchte ich dies Becken wieder, nachdem es zwecks Austrocknens in der Zwischenzeit unberührt und offen gestanden hatte. Die oberste Sandschicht war trocken, mit Salzkrystallen besetzt. Die beiden folgenden Sandschichten waren noch feucht, aber ohne Wasser in den Lücken. Die vierte, ziemlich feine Sandschicht war noch feucht, und in ihr fand ich von den eingesetzten 25 Thieren 22 Exemplare in einer Art Starre, aber nicht encystirt, wieder auf. In Seewasser gebracht, 22 II- Capitel: Die Biologie der Seetrlcladen. krochen sie bald lebhaft umher und waren von unveränderter Gestalt. Die meisten Thiere waren 4—5 mm, mehrere 3 mm und nur ein Thier 2'/2 mm lang. Aus dieser Untersuchung geht hervor, dass Proc. lobata sich nothgedrungen auch in feinerem feuchten Sande lange Zeit unencystirt aufhalten kann, ohne grösseren Volumverlust zu erleiden, trotz mangelnder Ernährung. Der experi- mentelle Nachweis dieser Fähigkeit harmonirt mit dem früheren Erklärungs- versuch des Schwindens und Wiederauftauchens der Thiere an manchen Küsten (z. B. bei Resiha). Praktisch Hess sich dies Experiment für den Transport verwerthen. Ich füllte mit gut gewaschenem mittelgrobem Sande einige Tuben von etwa 15 cm Länge und 2 — 3 cm Durchmesser und setzte Seewasser fast bis zum Glasrand zu. In diese Tuben setzte ich je 100 Proc. lobata und mehr. Zum Verschlusse diente ein durchbohrter Kork. Mit solchen Transporttuben trat ich am 25. Juni 190G eine Reise nach den Joni- schen Inseln und der Ostsee an (cf. p 5). Die Thiere hielten sich trotz der starken Hitze gut und am 4. September (nach also mehr als zwei Monaten! setzte ich sie bei Travemünde in die Ostsee aus. In der Zwischenzeit hatte ich den halb ausgetrockneten Tuben nur gelegentlich etwas Leitungswasser zugesetzt. Auf gleiche Weise verschickte ich auch Proc. lobata, z. B. von Neapel nach Würzburg. Zum Vergleich der Proc. lobata des Mittelmeeres mit der ver- meintlichen Proc. lobata [segm.) Curtis' von Sandwich, Mass., führte ich auf gleiche Weise lebende Thiere mit nach Woods Hole, Mass.; auch in diesem Fall hielten die Thiere die lange Reise (vom 15. Juni bis 23. Juli 1907) gut aus. Zweierlei ist für diese Art der Transportirung von Bedeutung: 1. der Sand muss gut gereinigt sein, 2. die Thiere müssen zum mindesten acht Tage ohne Nahrung gehalten werden, bis ihr Darm fast nahrungsfrei ist. Näheres hierüber findet sich im Capitel über den Stoffwechsel. Es gelang mir z. B. nicht, auf Reisen frisch gefangene (geköderte) Thiere in genannten Tuben zu transportiren. Mit Rücksicht auf das Vorkommen vieler Seetricladen-Arten im Brackwasser stellte ich mit Proc. lobata des öfteren Versuche über An^iassung an Süsswasser an. Trotzdem ich mit dem Zusetzen von Süsswasser langsam vorging, glückte der Versuch keinmal. Wenn die Thiere gut gefüttert wurden, war ein öfterer Wasserwechsel nöthig. Die Thiere hielten eine Verdünnung des (fast 4 Procent Salz haltenden) Seewassers mit Süsswasser bis zu 10:1 und wohl auch noch 11:1 aus. Weiterer Zusatz von Süsswasser hatte stets Absterben der Thiere zur Folge. Bei schnellem Zusetzen des Süsswassers quellen die Thiere stark auf, werden transparenter, können nur mühsam kriechen und verfallen in eine Art Starre, um dann zu Grunde zu gehen. Setzt man rechtzeitig Avieder Seewasser zu, so erholen sie sich bald. Einen plötzlichen, stärkeren Wechsel des Salzgehaltes des Wassers vertragen sie durchaus nicht. Setzt man z. B. an stark mit Süsswasser verdünntes Seewasser angepasste Thiere plötzlich in das normale Seewasser zurück, so gehen sie ebenfalls zu Grunde. Über Steinmann's (241 p 540) Versuche betr. den Einfluss verdünnten und concentrirten Seewassers auf die Regeneration berichte ich später (p 5<)). 2. Vom Habitus abweichende Kürperformen und -haltungen. 33 Die Anpassung mediterraner Seetricladen, speciell von Proc. lohata, an Süsswasser ist mir also nie geglückt. Erfolgreicher waren in dieser Hinsicht Hallez' (128 p 189) Versuche mit Proc. uh-ae: » Procerodes ulvae s'acclimate facilement dans l'eau saumatre tres peu salee et peut meme vivre dans l'eau douce lorsque la transition n'est pas brusque.« Infolge meiner Miss- erfolge mit Pioc. lohata stand ich dieser Angabe Hallez' etwas skeptisch gegenüber und prüfte sie, sobald ich Material der gleichen Art von Boulogne erhielt, nach. Die Anpassung an reines Leitungswasser hat jedoch thatsächlich keine Schwierigkeit. Allerdings lebt diese Art in einem Meere, dessen "Wasser im Verhältniss zu dem des Mittelmeeres salzarm zu nennen ist. Auf die Dauer aber hält auch sie sich nicht im süssen Wasser. Meine Versuchsthiere, auch, die ganz allmählich angepassten, gingen nach einiger Zeit, meist schon nach 8 Tagen ein. In eine vollkommene Starre verfallen die Thiere [Proc. lohata), wenn durch starke Ver- dunstung der Salzgehalt des Wassers zu gross wird. Dabei nehmen die Thiere die auf T 8 F 22 — 25 abgebildeten Haltungen ein und führen auch auf Reiz hin kaum eine Bewegung aus. Bringt man sie wieder in Seewasser mit normalem Salzgehalt, so beleben sich die Thiere in kurzer Zeit vollkommen; cf. auch Versuch p 31. 2. >om Habitus abweichende Körperformeii und -haltungen. Variabilität der Körper- und speziell Kopfformen und Ursachen derselben p 33. — Formregulation bei Regeneration p 34. — Haltungen im Ruhezustand p 35. Die Körperform der Seetricladen bei ruhig gleitender Bewegung, die ich als »Habitus« angenommen habe, ist unten im Abschnitt »Form und Farbe« behandelt. Hier bespreche ich nur Körperformen, die Angehörige einer Art dauernd (als Varietäten) aufweisen oder die das einzelne Thier in Abhängigkeit von seinem jeweiligen physiologischen (oder pathologischen) Zustand zeigen kann. Betrachtet man eine grössere Menge frisch gefangener Proc. lohata genauer, so findet man, dass die Form der Thiere, wenn sie auch im Allgemeinen ein ziemlich gleiches Habitusbild festzuhalten gestattet, in Einzelheiten doch recht variabel ist. Während die meisten Thiere eine fast parallele I.,age der Körperränder aufweisen, so finden sich auch Formen, die eine bis zur Pharynx-Insertion gehende starke Erweiterung des Vorderendes zeigen (TIF ö). Die Ursache dieser Formveränderung ist reichliche Nahrungs- aufnahme. Diese Formveränderung ist stets nur eine vorübergehende. Die Form des Hinterendes schwankt zwischen elliptisch (stumpf zugespitzt) und rundlich. Je schlanker das Thier ist, um so zugespitzter erscheint auch das Hinterende. Zuweilen zeigt auch das Thier eine (nie mediane) Einschlitzung des Hinterendes, die wohl als Anomalie bei Regeneration aufzufassen ist. Diese Einschlitzung habe ich bei P. lohata selten, öfter bei P. u'heatlaudi und dohrtii, und häufig bei P. ulvae und p/eheia beobachtet (T 1 F 11, 21). In gleicher Weise ist auch die Kopfform variabel. Bei P. lohata finden sich alle Über- Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tricladen. 5 o j II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. gänge zwischen den auf T 1 F 1, 2, 3 abgebildeten Kopfformen, Auch die Halseinschnü- rung kann mehr oder weniger deutlich hervortreten, doch hängt dies mehr von dem Grade der Ausbildung der Tastlajjpen ab. In manchen Fällen könnte man von einem schwach erweiterten Vorderende, das keine eigentlichen Tentakel trägt und durch eine schwache Hals- einschnürung gegen den Körper abgesetzt ist, in anderen Fällen sogar von einer tentakel- artigen Ausbildung der Tastlappen des Kopfes sprechen; man bemerkt in letzterem Fall, bei richtiger Beleuchtung, dass die Tastlappen wie Tentakel halb schräg in die Höhe getragen werden (T 1 F 2). Wenngleich ich den Grad der Ausbildung der Kopflappen wohl für etwas variabel halte, so möchte ich doch jede stärkere Rückbildung derselben und die daraus folgende Ab- rundung des Vorderendes für anormal halten. Gleich zu Beginn der ersten Excursionen im Golf war mir die erwähnte Verschiedenheit aufgefallen, sodass ich zunächst glaubte, es mög- licher Weise mit verschiedenen Arten oder Varietäten zu thun zu haben. So fand ich z. B. bei P. lobata die auf T 10 F 15 — 24 abgebildeten Kopfformen. F IS (T 10) zeigt eine noch normale Kopfform mit schwach ausgebildeten Tast- lappen. In dieser Weise ist P. lobata {Gunda segmentata) von Lang (173 p 190, 191 T 12 F 4, 5) abgebildet und beschrieben worden: »Durch die seitlichen Einbuchtungen erscheint das vorderste Körperende etwas abgesetzt, oder anders gesagt, es entstehen dadurch zwei undeutliche seitliche Kopfzipfel, die ganz besonders als Tastorgane fungiren.« Diese Angabe Lang's steht eigentlich in einem gewissen Gegensatze zu O. Schmidt's Beschreibung und Abbildung der »sehr grossen Ghrzij^fel«, nach denen er die Form »lobata« benannte*). Thiere von den in F 19 — 24 (T 10) abgebildeten Kopfformen sonderte ich in ver- schiedene Gefässe ab und konnte die Regeneration der normalen Kopfform beobachten, die in 1 5 Tagen vollkommen beendet war. Da die Thiere im bewegten Sande vielen Verletzungen ausgesetzt sind, so ist die Annahme berechtigt, dass viele Thiere mit unent- wickelten Kopflappen sich in einem Stadium der Regeneration des vorderen Kopfrandes befinden. Als Beispiel für diese oft beobachtete Regeneration des Vorderendes führe ich folgenden Fall an: Eine P. lobata mit vollkommen rundem Vorderende (T 10 F 6 — 6c) wurde am 13. Aug. 1905 separirt. Am 15. Aug. beobachtete ich unter dem Microscop in der den Kopf läppen entsprechenden Gegend das erste Auftreten zweier Ecken (Fig. 6 a), die am 16. Aug. schon deutlicher wurden. Am 17. Aug. wurde schon eine Halseinschnürung und schwache Kopflappen sichtbar. Am 23. Aug zeigte das Thier die vollkommen reguläre Kopfform (T 10 F 6 c). Zur Rückbildung der Kopflappen führen auch ungünstige Existenzbedingungen; ich beobachtete dieselbe öfters bei Thieren, die in faulendem Wasser gehalten wurden. Am 1. Aug. 1905 waren in einem Becken, dessen Wasser faulig geworden war, alle P. lobata crepirt *j Da ich Laxg's Angabe der »undeutlichen« Kopfzipfel nicht zutrefifend finde, habe ich auch CzEKNIAVSKY s Syiihaga aurioulaia des Schwarzen Meeres zu Proc. lohafa gezogen. 2. Vom Habitus abweichende Köi-performen und -haltuiigen. 35 l)is auf ein Thier, das aber ebenfalls dem Zerfall nahe war. In frisches Wasser gesetzt, er- schien das Thier transparent und niacerirt am Körperrand ,T 10 F 13a); dann zerfiel die rechte Hälfte des Vorderendes (F 13b). Am 3. Aug. begann die Regeneration, die mit der vollkommenen Wiederherstellung der Körperform endete (T 10 F 13 c). Ahnliche Beobachtungen machte ich auch an P. dolinii und iih-ac, bei denen die deut- lichen, tentakelartigen Kopflappen stark rückgebildet werden können. Das Gleiche dürfte wohl auch für alle l'rocerodidcn und Uteriporus gelten. Die angeführten Beobachtungen weisen also darauf hin, dass die starke Ausbildung der Tastlappen (je nach dem Habitus der Art) die normale Form darstellt, und dass mangelhafte Ausbildung oder Fehlen derselben als patho- logische Rückbildung und unvollendete Regeneration zu deuten sind. Es liegt nahe, dass gerade die als Sinnesorgane dienenden Tastlappen besonders em- pfindlich sind, und leicht zu Grunde gehen. Selbst bei der gänzlich tentakellosen Cerc. hastata konnte ich diese Empfindlichkeit des Vorderendes beobachten. O. Schmidt (232) hat für diese Form (von Corfu) angegeben, dass der Kopf hinter den Augen oft eine Verbreiterung zeige. Ich beobachtete auf Corfu selbst eine solche bei einer ganzen Anzahl von Thieren, die aber offenbar durch den Transport gelitten hatten (T 1 F 20). Bei frischen, ausgestreckt kriechen- den Thieren ist diese seitliche Anschwellung hinter den Augen nicht vorhanden. Im Ruhezustand können die Seetricladen sehr verschiedene Haltungen einnehmen. Sie gleichen in dieser Hinsicht den Süsswassertricladen. Während aber die letzteren im Ruhe- zustand nur zusammengezogen, mit oft unregelmässiger Körperform, am Boden angeheftet sind, zeigen die Seetricladen weit wechselndere Haltungen und Ivörperformen. Von Süsswasser- tricladen habe ich früher berichtet (261 p 372, 373\ dass sie im Ruhezustand oft das Vorder- eudc, seltener das Hinterende oder die Seitenränder in der Nähe der Pharynxöffnung empor- gehoben tragen. Ich vermuthete seiner Zeit, dass diese Haltung den Zweck habe, die Wasser- zufuhr zum Pharynx zu ermöglichen, habe aber füi- die schon von anderen Autoren vermuthete Darmathmung keine Belege gefunden (cf. IL Capitel, 7). Ganz die gleichen Verhältnisse habe ich bei den Seetricladen [Procerodes, Uteriporus) gefunden. Dasselbe gilt für die Cercyriden. Bei C. hastata habe ich das starre Emporhalten des Vorderendes (T S F 30) selbst oft beobachtet. In gleicher Haltung hat Stummer (T 1 F 35 copirt nach Stummer) Cerc. pupillosa abgebildet; auch schon Uljanin 248) gibt sie für C. papulosa an. Oft nimmt P. lobata eine gang unregelmässige Haltung an (T S F 24, T 1 F 7, lU , so dass sie von P. dohrni (T 1 F 16) bei gleicher Haltung kaum zu unterscheiden ist, indem bei letzterer Art die tentakelförmigen Tastlappen sehr undeutlich werden Eine sehr eigenartige Haltung von P. lobata ist die auf T S F 22, 23 abgebildete. Die Thiere liegen Tage lang in einer Art Starre mehr oder weniger gekrümmt mit concaver Bauchseite auf dem Rücken oder auf der Seite, geben diese Haltung aber schon auf geringen Reiz hin auf, um sofort lebhaft umher zu kriechen. In einem ähnlichen Zustand, aber von 5* 3fi II- Capitel; Die Biologie der Seetriciaden. grösserer Starre, fand ich die Thiere nach dem dreimonatlichen Eintrocknungsversuch (p 31;. Eine weitere, und zwar die eigenartigste, Haltung im Ruhezustand ist die verschiedenartige Aufrollung unter Ausscheidung einer Schleimkapsel. Eine Vorstufe zur Einkapselung ist die Annahme einer ganz ovalen Körperform (T 1 F 9). Zuweilen beobachtet man stillsitzende Thiere mit normalem Vorderende und rundlichem Hinterende (T 8 F 26); ebenso findet man Formen mit kugeligem, von einer Schleimhülle umgebenen Hinterende, aus der nur das Vorderende heraussieht (T 8 F 27). Besonders oft findet man nur das äusserste Hinter- ende umgeschlagen und an den Körper angepresst (T 8 F 28, 29); vielleicht ist diese Er- scheinung mit einer Selbstbefruchtung in Zusammenhang zu bringen (cf. II. Capitel, 1 0). Auf die Einkapselung selbst, auf die Kopfform bei spannender Bewegungsweise und die Körper- form bei Begattung und bei Nahrungsaufnahme komme ich erst später zu sprechen. 3. Bewegimgsweise: Function der Haftzellen und Bedeutung der Sclileiniabsonderung. Allgemeines p 36. — a) Locomotorische Bewegung: o.) Die Gleitbewegung. — Function der Bauch- wimijern p 37. — Function der Krieclisohle p 38. — Function der Haftzellen und Bedeutung des Schleimes p 38. — Das Gleiten an der Wasseroberfläche; Schleim-Spur und -Faden p 40. — ß) Die spannende Be- wegungsweise. Vorgang derselben. — Veränderung der Körperform. — Ursachen der spannenden Bewegung p 41. — Verschiedenes Verhalten der einzelnen Arten. — Die spannende Bewegung bei decapitirten und quergetheilten Formen p 42. — -,-) Die dem freien Schwimmen ähnliche (anormale) Bewegungsweise. Vorgang und Ursache derselben. — Verhalten regenerirender Hinterenden p 42. — b) Nichtlocomotorische Bewegung. — Tastbewegung des Kopfes. — Schlagende (Schwimm-)Bewegung. — Herabsinken der Thiere von der Wasseroberfläche am Schleimfaden. — Freies Schweben der Thiere im Wasser p 43. Die Bewegungs weise der Seetriciaden gleicht sehr derjenigen der Süsswassertricladen. Freies Schwimmen im Wasser kommt bei ihnen eben so wenig wie bei jenen vor. Bei See- triciaden ist die Bewegung durchgehend eine schnellere und lebhaftere als bei den Süsswasser- tricladen ; auch die spannende Bewegung scheint bei ersteren häutiger zu sein. Während über die Bewegungsweise für Seetriciaden nur kurze Angaben in der Literatur vorliegen, hat dieselbe für Süsswassertricladen eine eingehende Untersuchung seitens Pearls (219) erfahren, auf die ich nach Erforderniss eingehen werde. Wie ich im Capitel über das Körperepithel erwähnt habe, bin ich zu einer von der üblichen Auffassung abweichenden Deutung der Function der Haftzellen und des durch sie austretenden Secretes der Kantendrüsen gekommen. Demgemäss ist auch meine Erklärung der Bewegung der Seetriciaden abweichend von der bisher von den Autoren für See- und Süsswassertricladen gegebenen Erklärung. Da die sog. > Klebzellen < der Paludicolen von denen der Seetriciaden anatomisch abweichen (und auch nicht ausreichend untersucht worden sind), so müssen meine folgenden Angaben ganz auf Seetriciaden beschränkt bleiben, indem sie eine Verallgemeinerung auf Süsswassertricladen ohne Weiteres nicht zulassen 3. Bewegungsweise; Function der Haftzellen und Bedeutung der Schleimabsonderung. 37 Wie Pearl (219 p 539) bei Süsswassertricladen, unterscheide ich auch bei Seetricladen in der Bewegungsweise eine »locomotorische« und eine »nicht-locomotorische«, und bei ersterer wiederum eine »gleitende« und eine »spannende«. a) Locomotorische Bewegungsweise. 0.) Gleitende Bewegung. Bei der Gleitbewegung bewegt sich der Körper der See- tricladen in ausgestreckter Form, die als Habitusform zu betrachten ist, ohne eine Einzel- bewegung zu zeigen, vorwärts. Schon I;ANg (173 p 1S9) hebt für P. lobafa [G. sef/m. die Schnelligkeit ihrer Bewegung hervor: »Sie ist, aus der Ruhe aufgestört, ein sehr bewegliches Thierchen. Ich kenne keine andere Planarie, die so rasch kriecht wie sie « Diese Schnellio- keit der Bewegung scheint allen Seetricladen eigen zu sein. Ich habe jedenfalls bei allen lebend von mir untersuchten Arten eine grössere Schnelligkeit in der gleitenden Bewegung als bei Süsswassertricladen beobachtet. Da nun bei ersteren die Bewimperung und der Haut- muskelschlauch nicht stärker sind als bei den Tricladen des süssen Wassers, so ist die Ur- sache ihrer schnelleren Gleitbewegung vielleicht in der grösseren Tragfähigkeit des Seewassers zu suchen. Die Gleitbewegung der Paludicolen ist eingehend von Pearl '219 p 539 — 548) unter- sucht worden, und ich selbst (261 p 371 — 374) habe einige Beobachtungen hierüber angestellt. Pearl kam zu dem Resultate, dass die gleitende Bewegung durch die Cilien der Bauchseite hervorgerufen wird, wobei diese mit dem Boden oder der Wasseroberfläche in Contact sein muss. Weiter gibt Pearl (219 p 540) an; »There is, of course, between the ventral surface of the body and the surface on Avhich it is moving the thin layer of mucus, which is con- stantly being secreted. It is in this mucus layer rather than the free water, that the cilia beat. « Auch eine schwache Muskelbewegung der Bauchseite, gleich der am Fusse mancher Mollusken [Physa) beobachteten gibt Pearl zu, glaubt jedocli, dass, wenn ihr überhaupt ein Antheil an der Bewegung zukommen sollte, derselbe nur ein äusserst geringer sein könne. Zur Untersuchung der Cilien der Ventralseite setzte Pearl dem Wasser feines Indigopulver zu und beobachtete dann die Einwirkung der Cilien auf die Farbpartikelchen, entweder direct bei den an der Wasseroberfläche kriechenden Thieren, oder indirect mit Hülfe eines unter- gelegten Spiegels, wenn die Thiere sich am Boden des Gefässes bewegten. Beide Unter- suchungsmethoden ergaben, dass die Körperbewegung hauptsächlich durch die ventralen Cilien des Kopfes, des Schwanzes und eines median verlaufenden Streifens, der etwa V3 der Körper- breite misst, hervorgerufen wird. Ich habe, bei weniger eingehender Untersuchung (261 p 372) der Bewegung der Süss- wassertricladen auf die wellenförmige Bewegung der Bauchseite hingewiesen: »Wenn die Thiere ;\u der Wasseroberfläche gleiten, glaubt man eine wellenförmige Bewegung, die sich vom Kojif nach dem Fuss liin fortpflanzt, zu bemerken. Sind zufällig kleine Partikelchen (Holz, Staub etc ) auf der Wasseroberfläche, so kann man bemerken, dass diejenigen Theilchen. unter denen das 38 II- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Thier dahingleitet, ziemlich schnell nach dem Schwanzende hinwandern. Ich glaube nach dieser Beobachtung vermuthen zu dürfen, dass die Bewegung der Kriechsohle durch ein Vorwärts- und Eückwärtsschlagen der zahlreichen, stets vorhandenen Bauchwimpern unter- stützt wird. « Die Gleitbewegung der marinen Tricladen gleicht vollkonnnen derjenigen der Süsswasser- tricladen. Auch die Seetricladen vermögen bei völlig ruhiger Haltung des Körpers am Boden oder an der Wasseroberfläche dahin zu gleiten. Bei dieser Bewegungsweise liegen die am Körperrand hervorragenden Haftzellen auf dem Boden auf und lassen stets ein schleimig- schlüpfriges Secret austreten, das zur Erleichterung der Gleitbewegung und zum Schutz des als Kriechleiste fungirenden Haftzellenringes dient. Keinenfalls kommt dieses Secret als An- heftungsmittel (aber wohl als Contactraittel, speciell beim Gleiten an der Wasseroberfläche) in Betracht. Diese Auffassung steht der bisher allgemein anerkannten Ansicht, dass die See- und Süsswassertricladen ihre grosse xinheftungsfähigkeit dem Kantendrüsensecret verdanken, direct entgegen; die Belege für meine Deutung des Secretes als eines die Bewegung fördernden Stoffes werde ich später anführen. An der zwischen den Haftzellenringen liegenden Ventral- fläche findet sich kein erythrophiler Schleim, da derselbe, wenngleich er von geringer C'on- densität ist, die Wimperbewegung stören niüsste. Auf Schnittpräparaten lässt sich auch keine erythrophile Schleimschicht an der zwischen dem Haftzellenring liegenden Bauchseite nach- weisen, was gewiss der Fall sein müsste, wenn die Thiere, wie Pearl angiebt, auf einer voll- kommenen Schleimschicht gleitend sich bewegten. So erklärt sich auch, warum der ventral mit zahlreichen Haftzellen besetzte Kopf sowohl bei marinen wie paludicolen Tricladen bei der Gleitbewegung etwas erhoben getragen (Textflg. 5 u. 6), und ferner, warum der Haft- zellenring hinter dem Kopfe eine kurze Unterbrechung erfährt (Textfig. 6), wie ich zum wenigsten für einige Procerodiden nachgewiesen habe ;III. Capitel, B3). Wie ich schon andeutete, verhält sich die C'uticula des Körperepithels bei Schnittfärbungen nie erythrophil. Auffallend ist auch, dass die Wimpern, speciell der Bauchseite (Kriechsohle; nie erythrophil sind, was sie gewiss sein müssten, wenn sie sich in der Schleimspur des Kantendrüsensecretes bewegten. Die Körperbewimperung erweist sich hingegen auf Schnittpräparaten stets cyanophil. Es erscheint mir daher gar nicht unberechtigt anzvmehmen, dass das Secret der cyanophilen Drüsen sich nicht mit dem der erythrophilen mischt und zum Geschmeidigmachen der Wimpern dient. Mit dieser Deutung steht auch die stärkere Entwicklung der cyanophilen Drüsen an der Bauchseite und speciell an deren vorderem Ende in Einklang. Weitere Belege habe ich auch bei der Beschreibung des Baues und der Function der Körperdrüsen angeführt. Die Bewegung der Wimpern an der Bauchseite selbst habe ich bei Seetricladen nicht untersucht, da sie wegen ihrer geringen Grösse hierzu weniger geeignet sind. Wenn auch Pearl, wie ich vorher darlegte, bei Süsswassertricladen die Theilnahme einer wellenförmigen Bewegung der Bauchfiäche bei der Gleitbewegung nicht direct leugnet, und ich auf eine Be- obachtung, die dieselbe wahrscheinlich macht, hingewiesen habe, so glaube ich nunmehr in einem histologischen Befund am flxirten Object einen beweisenderen Beleg, als die Unter- 3. Bewegungsweise; Function der Haftzellen und Bedeutung der Schleimabsonderung. 39 suchung am lebenden Object zu erbringen vermag, geben zu können. Wie ich weiter unten beschrieben habe, zeigen nämlich die starken Längsmuskeln des Hautmuskelschlauches ziemlich regelmässige Contractionen, die auf Flächenschnitten oft fast wellenförmig aufeinander folgen. Ich machte diese Beobachtung zuerst bei Bdell. Candida, bei der die Längsmuskeln des Haut- muskelschlauches eine bedeutende Stärke aufweisen. T 4 F 12 zeigt diese Contractionen, die sich bei ApÄihys Hämatein I-A-Rubin-Ammonium-Picrat-Färbung gelb färben und sich so sehr gegen die nicht-contrahirten (rothgefärbten) Theile der Muskeln abheben. Später konnte ich auch bei verschiedenen Procerodiden und Cercyra diese Contractionswellen in der Längsmuskulatur der Bauchseite nachweisen (T G F 28, 31). Noch deutlicher als bei ge- nannter Doppelfärbung erscheinen die Muskelcontractionen bei Nachvergoldung nach Apathy, wie T 6 F 23 zeigt. Auch bei Heidenhain- Färbung kommen sowohl auf Längs- und Sagittal- wie Querschnitten diese Contractionen zur Anschauung (T 6 F 28, 31). Wichtig ist ferner, dass diese Contractionen des für die Bewegungsweise der Kriechsohle am meisten in Betracht kommenden Längsmuskeln des Hautmuskelschlauches fast immer bei geeigneter Färbung zu Tage treten und zwar bei Vertretern verschiedener Genera und die gewisse regelmässige, fast wellenförmige Anordnung derselben. Es sind demnach in diesen Fällen die Längsmuskeln in Function bei der Gleitbewegung, d. h. in wellenförmigen Contrac- tionen, bei der Fixirung festgehalten worden. Fig. 6. Piff. 7. ^'«''"^»mTrnTOimmW''«''™'^ Fig. 9. Fig. 5. Schema einer gleitenden Proccrodcs-Krt; die Haftzellen sind nicht eingezeichnet. Die Schlagbewegung der Cilien wird durch die wellenförmige Bewegung der Bauchfl'äche unterstützt; zwischen Bauclifläche und Boden ist kein erythro- philer Schleim; der Kopf wird ein wenig erhoben getragen. Fig. 6. Dasselbe wie 5, mit Einzeichuung der Haftzellen, die mit dem Boden durch Schleim in Contact stehen. Fig. 7. Vorderende einer gleitenden Proccrodcs-Art, von vorn gesehen; entspricht da und 6«.. Fig. 8. Idealer Querschnitt durch die mittlere Körperpartie (cf ob und 6h] einer gleitenden Procerodes- Art. Fig. 9. Idealer Querschnitt durch das Hinterende einer gleitenden Procerorfes-Art (cf. 5c und Qc); die Haftzellen stehen durch Kantendrüsensecret mit dem Boden in Contact. Ich bin daher geneigt, eine mit der Contraction der ventralen Längsmuskeln Hand in Hand gehende schwache wellenförmige Bewegung der Kriechsohlc selbst anzunehmen. In diesem Falle ist auch gleichzeitig eine grössere Bewegungsfreiheit der Bauchwimpern denkbar ; ihnen erkenne ich gewiss eine bedeutende Antheilnahme an der Bewerkstelligung der Gleit- bewegung zu, wie ich für einen besonderen Fall der Gleitbewegung später (p 42) darlegen werde. Textfig. 5 veranschaulicht den von mir angenommenen äusseren ^'organg der Gleit- 40 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. bewegung, soweit Bauchwimpern und Wellenbewegung der Kriechsohle in Betracht kommen; die Haftzellen sind hier nicht eingezeichnet. Es liegt die Annahme nahe, dass der Schleim der Kantendrüsen nicht zum Anheften der Thiere, sondern nur als Contactmittel und zum Schlüpfrigmachen des Bodens dient. Nähme man auch mit Pearl und den Autoren an, dass Schleim zwischen Bauchseite der gleitenden Thiere und Unterlage vorhanden sei (ohne die Wimperbewegung zu erschweren[I]), dann könnte man doch denselben Schleim nicht gleichzeitig als ein klebriges Secret, das zur Anheftung des Körpers dient (!), auffassen. Wenn die Haftzellen durch klebriges Secret die Anheftung des Körpers bewerkstelligten, wie sollte dann die Loslösung erfolgen? als was wäre dann der auch bei gleitender Bewegung ausgeschiedene Schleim (Kriechspur, Schleimfaden) auf- zufassen ? Im übrigen haben sämmtliche erythrophilen Secrete der Seetricladen weniger eine Function des Klobens als des Schlüpfrigmachens (Rhabditen cf. H. Capitel, 4 und III. Capitel, B3; Be- gattung cf. II. Capitel, 10). Die Thiere vermögen sich in einem Becken, in welchem sie längere Zeit und in grösserer Anzahl gehalten worden sind, in Folge der Verschleimung des Bodens viel weniger festzuhalten, als in einem frisch gereinigten Becken (wie ein Versuch mit der Pipette z. B. bei Proc. lobata leicht zeigt). Die Festheftung der Thiere am Boden geschieht mit den Papillen der Haftdrüsen, deren Loslösung jedenfalls in der Weise erfolgt, dass die Thiere Kantendrüsensecret durch dieselben austreten lassen. Demnach hätte der Schleim der Kantendrüsen den entgegen- gesetzten Zweck, als man bisher annahm; ich habe daher für die sogenannten »Klebzellen« der Autoren die Bezeichnung »Haftzellen« angewandt. Mit Zeiss' binoculärer Lupe habe ich bei Proc. lobata beobachtet, dass die Thiere, wenn sie in der gleitenden Bewegung plötzlicli einhalten, das Hinter- ende an den Boden pressen, so dass dasselbe eine geringe Verkürzung und Ver- breiterung erfährt (Textfig. 10), die erst beim Weiterkriechen der Thiere zurück- geht. Dieser Vorgang erinnert an die plötzliche Anheftung des Hinterendes bei einigen Alloiocoelen [Monotus, Otoplana), die ich zuweilen beobachten konnte (266). Die Haftzellen dienen sowohl zur Ansaugung des Körpers, als zur Aus- scheidung von Schleim (Gleitspur), wie als Stützpunkte*) des Körpers bei der Gleitbewegung. Die Contactwirkung des Kantendrüsensecretes geht besonders aus dem Gleiten der Thiere an der ^^'asseroberfläche hervor. Es muss aber die Consistenz des Secretes immerhin gering sein, dass es die Gleitbewegung nicht hindert. Es ist demnach unwahrscheinlich, dass das Kantendrüsensecret gleich- Fig. 10. Die Verkürzung des Hinterendes von Proe. lobata bei plötzlichem Anhalten wäh- rend der Gleitbewegung. *) Den Ausdruck »Kriechleiste«, der hier nicht unzutreffend wäre, möchte ich vermeiden, da bei terri- colen Tricladen hierunter etwas Anderes verstanden wird. 3. Bewegungsweise ; Function der Haftzellen und Bedeutung der Schleimabsonderung. 41 zeitig ein die Gleitbewegung nicht beeinträchtigender Contactstoff und ein so starkes An- heftungsmittel sein sollte. Auch bei der spannenden Bewegungsweise ist eine Haftfunction der Haft (»Kleb «izellen wahrscheinlicher als eine Klebfunction. [i) Die spannende Bewegungsweise ist fast von allen Autoren, die Seetricladen lebend beobachteten, für dieselben angegeben worden. Diese Bewegungsweise besteht darin, dass die Thiere, mit dem Hinterende an den Boden angeheftet, den Körper lang ausstrecken, das vorgestreckte vordere Körperende anheften, und den Körper unter Verkürzung und Ver- breiterung nachziehen. Die Tjocomotion als ;- egelartige zu bezeichnen, wie es von Seiten einiger Autoren geschehen ist, dürfte nicht ganz zutreffend sein, da dabei eine Krümmung des Körpers nicht stattfindet. Richtig ist an dem Vergleich, dass nur die vorderen und hinteren Haftzellen in Function treten und den gleichen Dienst leisten, wie die Saugnäpfe des Vorder- und Hinterendes der Egel. Bei Thieren mit tentakelartigen Kopflappen [Proc. dohiiii, ulvae, wheatlandi) tritt bei dieser Bewegung eine auffällige Veränderung der Körper- form zu Tage (Textfig. 11, 1 2). Bei der Streckung des Körpers wird der vordere Körperrand stark vorgewölbt, und die Kopflappen sind abgeflacht und ganz nach aussen gerichtet. Bei der Contraction des Körpers hingegen ist der Stirnrand gerade oder concav, und die Kopflappen erscheinen spitz und nach vorn gerichtet. Bei Arten mit wenig hervortretenden Kopflappen ist die Formveränderung weniger augenfällig. Formen, die der Kopflappen entbehren (Cercyra), zeigen nur eine Streckung und Contraction des Körpers. Bei Arten, die in hellem Tageslicht fast ausschliesslich diese Bewegungsweise Die spannende Be- zeigen, ist es schwer, die wirkliche Körperform, den »Habitus« zu erkennen, wegungsweise von Proc. dohrni. Für VAX Beneden's Proc. {Plan.) littoralis (cf. Capitel Systematik) weiss ic^ keine andere Erklärung, als dass sie eine in spannender Bewegung befindliche Proc. ulrae darstellt. Wie ich schon früher angedeutet habe, ist gerade für diese Bewegungsweise der Schleim als Haftmittel eine weniger plausibele Erklärung, als die Haftfunction der Papillen der gerade am Vorder- und Hinterende so zahlreichen Haftzellen. Diese spannende Bewegung, die ebenso wie die Gleitbewegung bei allen Arten vor- kommt, wird von den Thieren nur auf einen Reiz hin ausgeführt. Der Reiz kann auf ver- schiedene Weise verursacht werden. Die häufigste Ursache der spannenden Bewegung ist die Verstärkung der Lichtinten- sität. Bringt man z. B. ein Becken mit Proc. ulvae aus dem Dunkeln in helles Tageslicht, so führen die Thiere zunächst nur die spannende Bewegung aus, um schliesslich, wenn sie an das helle Licht adaptirt sind, zur gleitenden Bewegung überzugehen. Das Gleiche gilt für die übrigen freilebenden Seetricladen. Proc. ulrae führte ich als Beispiel an, da an ihr der Einfluss des Lichtes auf die Bewegungsweise sehr auffällig ist; beobachtete doch an ihr DiÄL-i. (148 p 343) fast ausschliesslich die spannende Bewegung. Auch durch einen mechanischen Reiz, Berührung mit einer Nadelspitze etc., kann man Zool. Station zu Neapel. Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tricladen. g 42 •'-'■■ Capitel: Die Biologie der Seetricladen. die Siiannbewegung hervorrufen. Sind Thiere über den Wasserrand in einem Becken hinans- gekrochen, oder setzt man sie ohne Wasser auf einen Objectträger, so sind sie nur noch der spannenden und nicht mehr der gleitenden Bewegung fähig. Thiere, denen man das Vorder- ende abschneidet, vermögen die Spannbewegung nicht mehr auszuführen. Trennt man das Hinterende hingegen ab, so bleibt dem Vorderende die Fähigkeit der Spannbewegung erhalten. Ich habe die Spannbewegung bei sieben von mir lebend untersuchten freilebenden For- men beobachtet. Für die einzelnen Arten ist die Häufigkeit derselben recht verschieden. Bei Proc. lohata beobachtete ich sie selten, häufiger bei Proc. dohnii und wheatlandi, am häufigsten bei Proc. ulvae; für Proc. wheatlandi ist sie von Curtis (64 a) beschrieben worden. Auch Cerc. hastata macht auf Licht- oder mechanischen Reiz hin hastige spannende Bewegungen. Dreht man ein Becken, das Proc. lohata und Cercyra hastata beherbergt, bei einseitig einwirkendem licht um 180°, so beginnt Procerodes fast ausnahmslos von vornherein in gleitender Bewegung der dunkeln Seite zuzuwandern, Cercj/ra hingegen fällt sofort durch ihre spannende Bewegungs- weise auf. Nach allen Beobachtungen zu schliessen, kommt die spannende Bewegung dann zur Anwendung, Avenn die Thiere einer Reizeinwirkung schneller entfliehen wollen, als ihnen die Gleitbewegung gestatten würde; ferner ist zu berücksich- tigen, dass die Spannbewegung, bei der die Anheftung der Thiere am Boden eine bedeutend stärkere ist, zugleich eine Sicherheitsmaassregel darstellt. ■(■) Anormale, halb schwimmende Bewegungsweise. Bei Cercyra hastata beob- achtete ich zuweilen, dass die Thiere, nur mit dem Hinterende den Boden berührend, bei ganz starrem uiid gestrecktem Körper sich langsam vorwärts bewegten. Die gleiche Beobach- tung macht man zuweilen auch bei der Erneuerung des Wassers des Zuchtbeckens, indem der Temperaturunterschied oder der verschiedene Salzgehalt des Wassers einen Reiz auf die Thiere ausübt. Diese Bewegungsweise, die zweifellos einen krankhaften oder augenblicklich nach- theilig beeinflussten Zustand der Thiere verräth. wird offenbar nur durch die Bauchwimpern hervorgerufen. Auch bei Proc. lobata habe ich an decapitirten Formen, besonders an postpharyngealen Hinterenden, die genannte Bewegungsweise ebenfalls öfters beobachtet. In der Literatur habe ich keine Angabe hierüber gefunden. Vielleicht ist aber mit meiner Beobachtung die von Bardeen {7a p 15) für Süsswassertricladen als »swimming« be- zeichnete Bewegungsweise in Zusammenhang zu bringen. Peart> 219 p 53'J) wendet sich von seinem Standpunkt ans mit Recht gegen Bardeen wie folgt: "I have never seen anything corresponding to some of the details which this author mentions in this movement. In the first place, he speaks of the worms moving progressively when not in contact with a solid body, i. e. of a movement freely through the water. This I am unable to understand, as I have never seen the slightest indication of the organism moving freely in the water without contact with a solid body or something which served the purpose of a solid viz. the surface film)." 3. Bewegungsweise; Function der Haftzellen und Bedeutung der Schleimabsonderung. 43 b) Nichtlocomotorische Bewegungsweise. Eine nichtlocomotorische Bewegungsweise ist die Tastbewegung des Kopfes, die all- gemein bei der Gleitbewegung meist in sehr ausgiebiger Weise zur Anwendung kommt, be- sonders wenn die Thiere Futter wittern. Als nichtlocomotorisch sind auch die lebhaften Bewegungen der Thiere bei der Begattung zu bezeichnen. Eine eigenartige nichtlocomotorische Bewegungsweise beobachtete ich unter freilebenden Seetricladen nur bei Cercyra hastata. Diese wird oft schon auf einen geringen Reiz hin (z. B. bei Bewegung des Zuchtbeckens) ausgeführt. Sie besteht darin, dass das Thier mit den beiden Körperenden in der gleichen Richtung nach oben und unten schlägt, wie es auf T 8 F 16, 17 dargestellt ist. In gleicher Weise habe ich diese Bewegung auch bei Bdellouriden und der Polyclade Leptoplana tremeUaris beobachtet. Gerade bei letztgenannter Form habe ich den Eindruck gewonnen, dass es sich hier um eine unvollkommene, unzureichende » Schwimm «- bewegung handelt. In gleichem Sinne möchte ich sie auch bei Cerci/ra und Bdelloura ansprechen. Ob es sich dabei um Rückbildung oder Ausbildung einer »Schwimmfähigkeit« handelt, möchte ich eher dahin beantworten, dass im Sinne der LANOschen Ableitung der (des Schwimraens unfähigen) Tricladen von den (zum Theil des Schwimmens fähigen Poly- claden eine Rückbildung der Schwimmfähigkeit in Folge der Anpassung an das I.,eben im groben Sande (bei Bdellouriden an den Wirth) anzunehmen ist. Da alle marinen Tricladen wie die paludicolen an der Wasseroberfläche zu gleiten ver- mögen, sinken sie bei Erschütterung oft herab, indem sie dabei mit dem Hinterende durch einen Schleimfaden mit der Wasseroberfläche in Verbindung stehen. Bei den Seetricladen erreicht der Schleimfaden selten eine grössere Länge als 5 cm. Dieses »sich herablassen der Thiere von der W^asseroberfläche« möchte ich als nichtlocomotorische, unfreiwillige Bewegung, als ein Herabfallen auffassen, bei der die Geschwindigkeit des Herabfallens bei ganz ruhigem Wasser durch den Schleimconnex des Köriierrandes mit dem Wasserhäutchen zunächst etwas verringert wird. Zum Schlüsse möchte ich auf eine eigenartige Beobachtung des freien Schwebens von Seetricladen im Wasser hinweisen. Nachdem mir schon früher zuweilen einige frei im Wasser schwebende Proc. lohata aufgefallen waren, beobachtete ich October lfl06) in einem Becken mit zahlreichen Proc. lobata, dass bald nach der Fütterung mit Sardellenfleisch einige Thiere frei im AVasser pendelten, ohne durch einen Schleimfaden mit dem Wasserhäutchen in Verbindung zu stehen. Thiere, die ich durch Anstoss zum Untersinken zu bringen versuchte, blieben zum Theil frei im Wasser schwebend, zum Theil kamen sie mit starkem Auftrieb an die Wasser- oberfläche zurück. Es kann sich hier nur um eine Anomalie der A'erdauung oder um reichliche Fettaufnahme handeln. Die im Wasser freipendelnden Thiere machten vergebliche Bewegungen, um vom Platze zu kommen. Der eigentliche Wimperschlag ist also (sobald der Contact der Bauchwimpern mit einer Fläche fehlt , selbst bei der in diesem Falle eingetretenen Auf- hebung des Körpergewichtes, nicht ausreichend, um eine merkbare Locomotion hervorzurufen. 6* 44 !!■ Oapitel: Die Biologie der Seetricladea. 4. Die Bedeutung der ßhabditen. Die Frage nach der Bedeutung der Rhabditen hat zu zahlreichen Erklärungsversuchen Veranlassung gegeben. Zuerst beobachtet wurden die »stäbchenförmigen Körper« bei Süss- wasserdendrocoelen von Fr. F. Schulze 1836 (237a p ^U), bei Rhabdocoelen von Oersted 1844 (214 p 721. Bei Polycladen wurden sie zuerst von Siebold 1845 (Lehrbuch der vergl. Anatomie der wirbellosen Thiere. Berlin J845 — 1848 p 163) und von J. Müliek 1850 (209 p 492) gefunden. ' M. S. ScHULTZE 1851 (236 und 237 p 14 — 16) fasste die Stäbchen nicht, wie frühere Autoren thaten, als Nesselorgane, sondern als Sinnesorgane auf, da sie dem äusseren Druck einen Widerstand entgegensetzten und so in ähnlicher Weise betordernd auf das feine Gefühl der Haut einwirkten, wie der Nagel auf das Tastvermögen der Fingerspitze. Leuckart 1852 (185 a p238), der die stäbchenförmigen Körper bei Mesostomiim ehrenhergi untersuchte, be- merkt, dass er diese — trotz aller von Schultze ausgesprochenen Bedenken — einstweilen immer noch für Nesselapparate oder verwandte Bildungen halte, wenngleich es ihm nicht ge hingen sei, jemals an diesen Stäbchen einen fadenförmigen Anhang zu erblicken. Schneider 1873 (232 a) hielt die stäbchenförmigen Körper für Reizorgane, die bei der Begattung wie Liebespfeile wirkten; dieser Ansicht schloss sich Jensen 1878 (141) an. L. VON Gräfe 1874 (108 p 128 — 130) erklärte, auf seine Beobachtungen am Prostomeen- rüssel gestützt, die Stäbchen für niedere Entwickelungszustände von Nesselorganen, welche sich bei den meisten Species niemals entwickeln. Anderen Ortes giebt Gräfe 1875 (109 p 421 — 423) eine Zusammenstellung des über die rhabditenartigen Körper Bekannten und kommt zu dem Schlüsse, dass alle stäbchenförmigen Körper, sowohl die structurlosen als solche, die einen Nesselfaden erkennen lassen, homolog, aber der verschiedenen Function ent- sprechend verschieden differencirt seien. Die in dem indifferenten Zustand gebliebenen Ge- bilde (die weitaus grösste Zahl) betrachtet er im Sinne Schultze s als Tastorgane*). Minot 1876 (200 p 409, 410) hält die morphologische imd physiologische Bedeutung der Stäbchen für völlig unbekannt und referirt kurz über die bisherigen Erklärungsversuche. Die Bezeichnung der stäbchenförmigen Körper als »Rhabditen« wurde von Gräfe 1882 (113 p 52) eingeführt. Ijima 1884 (146 p 372—375) bezweifelt die Richtigkeit der Beobachtungen Kennel's und Schneider's, dass die Rhabditen ausgestossen würden, und führt gegen Schultze-Graff's Auffassung der Rhabditen als Sinnesorgane an, dass gerade an den empfindlichsten Stellen, *) Später hat sich Graff (116 p 43) der Ansicht neuerer Autoren angeschlossen, dass die Rhabditen in erster Linie zum Fang von Beute dienen und in dieser Deutung der Function auch eine Erklärung für das Fehlen der Rhabditen bei parasitischen Turbellarien gefunden. 4. Die Bedeutung der Rhabditen. 45 den Tastlappen, Rhabditen nur in geringer Zahl und unbedeutender Grösse auftreten. Er betrachtet die Rhabditen als Schutz- und Stützmittel des Epithels; auch weist er darauf hin, dass bei einigen Tricladen, z. B. Plan, jiolychroa und Pol. nigra die Rhabditen und ihre Bil- dungszellen in der Nähe des Genitalporus durch einzellige Drüsen ersetzt sind. Kennel 1889 (157 p 473 — 476) meint, dass die Rhabditen der Tricladen und vieler Rhabdocoelen mit den Nesselkapseln der Coelenteraten nicht in Verbindung gebracht werden dürften, da letztere im Epithel selbst als Umwandlungsproducte des Plasmas einzeln entstehen, in den Bildungs- zellen verbleiben und nicht ausgestossen werden, während die Rhabditen zu mehreren in be- sonderen Zellen des Mesenchyms gebildet werden, in das Epithel wandern und hier in toto aus demselben herausgepresst werden (bzw. nach Ansicht Anderer in demselben verharren). Besonders Ijima gegenüber betont Kennel, dass er selbst oft an ganz frischen Süsswasser- tricladen die Ausstossung der Rhabditen beobachtet bzw. durch Reizung hervorgerufen hat; er fasst dieselben daher weder als Tastorgane noch als Schutzmittel auf, sondern als Organe, die zum Fang von Beute dienen. Für diese Deutung der Rhabditen führt Kennei. fol- gende Gründe an: »Zunächst der Umstand, dass sie in der Tiefe des Körperparenchyms in grösseren Mengen und verschiedener Gestalt in Zellen und Zellenpacketen entstehen, welche Dvüsenzellen täuschend ähnlich sind, und von da an die Oberfläche befördert werden; zweitens ihre Auf löslichkeit in Schleim, sobald sie mit Wasser in Berührung kommen; drittens der von mir früher hervorgehobene Umstand, dass das Drüsensecret der die Vagina oder das Genitalatrium umlagernden Drüsen in conservirtem Zustand den Stäbchen sehr ähnlich ist, und endlich die Beobachtung des lebenden ^J'hieres, die oben erwähnt wurde« (d. h. die Aus- stossung der Rhabditen). Der Fang der Beute geschieht nach Kennel so, dass sich an dem Schleim und dem in Schleim zerfallenden Rhabditen kleine Thiere, z. B. Daphniden, fangen und nach und nach von den Planarien ausgesaugt werden. Gegen Schultze's, Graff's und Ijim.\'s Ansicht, dass die Rhabditen als Tast- bzw. Schutzorgane dienen, führte Kennet, zunächst gegen Ersteren an, dass einerseits gerade an den mit besonderen Sinneshaaren versehenen Tastorganen des Vorderendes die Rhabditen sehr klein imd gering an Zahl sind und andererseits gegen Ijima, dass gerade eine durch Rhabditen starr und steif gemachte Epidermis leichter als eine weiche nachgiebige Haut abgescheuert werden müsste, ferner den Umstand, dass kaum bei einem anderen Süsswasserthier so zahlreiche Ver- letzungen vorkommen wie bei den Turbellarien. — Wendt 1888 (258 p 257, 258) geht über Kennel's Ansicht, dass die Rhabditen als verdichteter Schleim zum Fangen kleiner Thiere dienen sollen, hinaus. Da Proc. ulvae »auf den leichtesten Reiz hin eine Menge Stäbchen mit ziemlicher Heftigkeit entleert«, hält Wendt dieselben »einzig und allein für Waffen, die das Thier, wenn es gereizt wird, seinem Angreifer entgegehschnellt«. Gegen Schneider's (232a) Annahme, dass die Rhabditen bei der Begattung eine Rolle spielten, führt Wendt an, dass er bei Proc. iilrae gerade in der Gegend der Geschlechtsöffnung Rhabditen überhaupt ver- misste. Woodworth 1891 (272 ji 17 — 20) betrachtet mit Kennet, die Rhabditen als ver- dichteten Schleim, der zum Beutefang dient. Gegen Schultze-Graft-'s Auffassung derselben A^ II. C'apitel; Die Biologie der Seetricladen. als Tastorgane führt er das Fehlen derselben in der Epidermis der vermeintlich; parasitischen BileU. cmulida [PI. limtdi) an; "I have shown that on account of their intercellular position the rods probably cannot have such a function; bat even if this evidence were considered insuffi- cient to disprove their supposed office. one would have to encounter the objection that so im- portant a function would not likely to be entirely lost in parasites, particularly in such active ectoparasites as P. liinuli, where the parasitism is of a such nature that sensory organs would still be of great importance in the animals economy."' Chichkoff 1892 (54 p 465 — 468) theilt mit Ijima und Kenxel die Ansicht, dass die Rhabditen nicht als Sinnesorgane gedeutet werden können, da sie gerade an den Tast- lappen sehr spärlich sind. Auch als Fangorgane oder Waffen (Kennel-Wekdt) können sie nicht gedeutet werden, da sie gerade an der Bauchseite in nur geringer Zahl vorhanden sind. Chichkoff nimmt vielmehr an, dass sie der Haut eine gewisse Widerstandsfähigkeit gegen äussere Einflüsse gegeben und dass sie. wie schon Hai.i.fz vcrmufhete, vielleicht eine viel- seitigere Function hätten. Böhmig 18U1, 190ö (2;5 p lb8, 28 p 377) neigt der von Woodwouth vertretenen An- sicht zu, »dass die Rhabditen Schutz- und Fangeinrichtungen darstellen, insofern sie das Material für einen den Körper überziehenden Schleim liefern, der möglicherweise giftige Eigenschaften besitzt«. Ferner ist Böhmig der Ansicht, dass vor Allem die am Rande des Pharynx ausmündenden Drüsen zum Fange der Beute dienen und überhaupt für diesen Zweck die Rhabditen auf der ventralen Fläche überflüssig machen; ferner dass der von den Rhab- diten des Rückens und des Körperrandes gelieferte Schleim wohl auch zum Fang kleiner vorbeistreifender Thiere dienen kann, jedoch in erster Linie als Schutzhülle o'eoen Läsionen zu betrachten ist. N. V. HoFSTEN 1907 (137 p 468, 469) schliesst sich entschieden der BöHMicschen Auf- fassung an. Er betrachtet die »Secretkörnchen« als den Rhabditen physiologisch gieichwerthig. HorsTEN führt zur Begründung an: »Das Secret der Klebdrüsen liefert ein starkes Binde- mittel, muss also sehr zähe sein. Es ist daher wahrscheinlich, dass auch das Secret der Stäb- chendrüsen aus dem Grund die Form von Stäbchen angenommen hat, weil das Thier davon einen Gebrauch macht, der einen hohen Grad von Zähigkeit erfordert. Und gerade beim Fang der Beute muss ein zähes, klebriges Secret gute Dienste leisten.« MicoLETZKY 19Ü7 (199 p 3S5) bemerkt bezüglich der Rhabditen der Süsswassertricladen : »Wenn die Mehrzahl der Forscher die Rhabditen als Schutz- luul Angriffsorgane auffasst, so erscheint mir doch die erstere Function als die wichtigere, indem die Thiere durch Ausstossen der Stäbchen ihren Körjser in eine Schleimmasse einhüllen.« Von diesen zahlreichen Erklärungsversuchen haben die meisten etwas Zutreffendes an sich. Meine Beobachtungen an lebenden Seetricladen, in ^ erbindung mit der LTntersuchung fixirter Thiere, haben mich zu der Ansicht geführt, dass die Rhabditen »Stütz- und Schutz- organe v sind. Diese Ansicht deckt sich mit keiner der Autoren vollkommen, steht aber der- jenigen LnMA's, Chichkoff's und Mii oletzky's nahe. 4. Die Bedeutung der Rhabditen _^7 Die Auffassung Schneiders und Jensen's, dass die Rhabditen als lleizorgane bei der Be- gattung wirken, wird zum wenigsten für Seetricladen hinfällig, da die Rhabditen, wie schon Wendt für Prot', ulvae zeigte, gerade in der Gegend des Genitalporus noch weniger zahlreich als auf der übrigen Bauchseite sind bzw. durch Schleimdrüsen ersetzt werden. Ich selbst habe eine ganze Anzahl Proc. lohata und dolmn während und nach der Begattung fixirt. Die ver- hältnissmässig stark mit Rhabditen besetzte Bauchseite wies aber in der Gegend der Genital- öffnung keine ausgetretenen Rhabditen, sondern solche im Epithel in unverminderter Zahl auf. Als Tastorgane im Sinne Graff-Schultze's lassen sich die Rhabditen ebenfalls nicht erklären, da, wie schon Kennel, Ijijia, Wendt, Chichkoff und Böhmig betonten, .sie ge- rade den eigentlichen Tastorganen, den Tastlappen selbst, fast ganz fehlen, welchem Einwand ich den weiteren hinzufügen möchte, dass in dem Epithel der Rücken- und Bauchseite lang- bewimperte besondere Sinneszellen zahlreich vorhanden sind. Die von Kennel, Wendt, Woodworth und BöHiru; vertretene Ansicht, dass die Rhabditen als eine Art Waffen (bzw. als Schleim) zum Beutefang dienen, ist unhaltbar, da die Ernährung der Tricladen, zum wenigsten der marinen, im wesentlichen eine ganz andere als die von genannten Autoren angenommene ist. Die Ausstossung der Rhabditen, die Kennel bei Deridrocoelum laqteitni und Wendt bei Proc. idvae beobachtet, d. h. durch Reiz hervorgerufen haben, bestreite ich nicht. Ich habe freilich, wie auch Liima, dieselbe nicht beobachten können, sondern fand nur, dass bei gepressten Thieren mehr oder weniger Rhab- diten frei werden und langsam zerfallen. Der Ansicht Kennel's, dass ein durch Einlagerung von Rhabditen steif und starr gemachtes Epithel leichter als eine glatte Haut abgescheuert werden müsse, ist entgegen zu halten, dass die Rhabditen durchaus nicht so harte Gebilde sind, wie Kennel annimmt, sondern bei Druck leicht frei werden und zu Schleim zerfallen. Während ich im übrigen Kennels physiologische Deutung der Rhabditen durchaus theile, wie aus meinen späteren Darlegungen hervorgeht, bin ich hinsichtlich ihrer Function anderer Ansicht (cf. auch Bedeutung des Schleims p 40). Wenn die Rhabditen auf Reiz und Druck ausgestossen werden — was zweifellos geschieht — , so dient dieser Vorgang ge- rade zur Erhaltung des Epithels, zumal da sie bei grösserem Druck zu einem glättenden Schleim zerfallen. So findet man auch bei fixirten Thieren ein und derselben Art die Rhab- diten in ganz verschiedener Zahl und stellenweise ganz spärlich vor. Aus dem geringeren Schutzbedürfnis der Bauchseite erklärt sich auch deren stets geringere Rhabditenzahl. Interessant ist das gänzliche Fehlen der Rhabditen und die Umwandlung des Epithels bei einigen Bdellouriden '). Diese Arten leben auf der Bauchfiäche, an den Kieferfüssen und Kiemen von Llinuliis. Da sie nicht wie freilebende Seetricladen zwischen rollendem Sand und Steinen der Nahrung nachspüren müssen, sondern geschützt an ihrem Wirthe leben, so sind die ihrer Schutzfunction enthobenen Rhabditen bei ihnen verloren gegangen, und zugleich ist der Kern der Epithelzellen unter die Basalmembran verlagert. Bei genannten P'ormen finden BäcU. propitiqna besitzt kleine Rhabditen. AS II. Capitel: Die Biologie der Seetrioladen. wir aber auf der Dorsal- und Ventralseite eosinophile Drüsen, die mit den Kantendrüsen zum Theil direct communiciren (T 4 F 17). Zweifellos sind sie Honiologa der Rhab- ditenbildungsdrüsen freilebender Arten. Wenngleich der Mangel der Rhabditen bei Bdellou- xiden auf einer Art parasitärer Rückbildung beruht, so ist die Lebensweise der Bdellouriden nicht als Parasitismus, sondern nur als Commensalismus zu bezeichnen. Ein eingesenktes, rhabditenfreies Körpei'epithel ist weiterhin nur an den Aurikeln von Proc. ohliiii von Böhmig i28) nachgewiesen worden. Mit einem eingesenkten, rhabditenfreien Epithel ist auch der Pharynx aller Tricladen ausgekleidet. Kennel's, Böhmig's und Hofsten's Ansicht, dass die Rhabditen indirect als Schleim zum Fang von Beute dienen, trifft, zum wenigsten für Seetricladen, nicht zu, da sie sich nur selten von so kleinen Thieren nähren, für deren Überwältigung der Schleim in Be- tracht käme. Wie aus dem Capitel über die Ernährung der Seetricladen zu ersehen ist, saugen und fressen diese in natura und Gefangenschaft an toten und lebendigen, im und unter dem Sande liegenden Fischen, Würmern etc., wobei ihnen die Rhabditen weder als Waffen noch als Schleim von Nutzen sein können; auch habe ich öfters beobachtet, dass Gammariden, die auf den Rücken von Seetricladen zu liegen kamen, ohne Schwierigkeit wieder frei kamen. Wenngleich ich aber auch beobachtet habe, dass kleine Kruster (Gammariden) öfters überwältigt und ausgesaugt wurden, so kommen diese jedoch als eigentliche Nahrung nicht in Betracht. Von Süsswassertricladen ist bekannt, dass sie sich gern an blutführenden Thieren ansaugen und mit Vorliebe Regenwürmer fressen. Ich beobachtete auch oft, wie sie kleine Schnecken, deren Gehäuse Defecte hatten, überwältigten. Im übrigen scheinen mir die Seetricladen zur Ernährun«); durch kleinere, am Schleim sich fangende Kruster in natura wenig Gelegenheit zu haben. Während die Seetricladen in Ge- fangenschaft, zumal wenn sie in grösseren Mengen in Glasbecken gehalten werden, die Glas- wände mit Schleim bedecken, an dem sich wohl öfters kleine Kruster fangen mögen, werden in natura die Schleimspuren in dem mehr oder weniger bewegten Sand schnell verwischt werden und somit kaum als Mittel für den Beutefang in Betracht kommen. Wenn man die eigentliche Ernährungsweise der Seetricladen berücksichtigt, so kann man für die Annahme, dass die Rhabditen als Schleim zum Beutefang dienen oder gar als Waffen dienen sollen, keine Stütze finden. Dass die Rhabditen, wie Böhmig vermuthet, giftige Eigenschaften besitzen, glaube ich nicht; so stört z. B. der Schleim (bzw. Rhabditen) die auf Süsswassertricladen lebenden Trichodinen nicht, ebensowenig die auf Seetricladen lebenden Vorticellen. Auch grössere Thiere, denen Tricladen als Nahrung dienen, werden durch Schleim und Rhabditen nicht beeinträchtigt. Ich fütterte z. B. Süss- wasserfische mit P/awar/a- Arten, ebenso Hess ich von zwei jungen Aalen in etwa 14 Tagen einige Hundert Seetricladen {Proc. lohatä) auffressen. Ferner beobachtete ich, wie eine Krabbe ein Thysanozoon verzehrte, wobei ihr freilich das Zerzupfen des durch den Schleim glatten Objectes viel Schwierigkeiten machte. Zu Böhmig's Vermutliung, dass der aus Rhabditen sich bildende Schleim zum AVundverschluss bei Verletzungen dienen soll, möchte ich bemerken. ö. Der negative Heliotropismus. 4 g dass in verdünnter Ürange-G-Lösung, in der Proc. lohata gut lebt nnd eine sofortige Färbnng austretender nnd zerfallender Rhabditen eintritt, ein Wundverschluss durch Schleim am Quetsch- präparat nicht zu beobachten war. Aus vorstehenden Erörterungen geht hervor, dass die Rhabditen weder als Nessel- noch Tast-Organe, noch als Waffen aufgefasst werden können und der Schleim weder zum Beutefang noch Wund verschluss dient. Die Rhabditen sind vielmehr als Schutzorgane aufzufassen, die bei Druck aus dem Epithel zur Erhaltung desselben heraustreten und bei stärkerem Druck zu einem glättenden Schleim zerfallen (cf. Bedeutung des Schleimes p 40). Die Rhabditen sind nach ihrer Bildungsweise und Function keine Homologa der Nesselkapseln oder Nemat 0 cy s ten, sondern sind verdichtetes Drüsensecret. Bei Bdellouriden*) fehlen die Rhabditen und deren Bildnngszellen und werden durch einzellige erythrophile Drüsen ersetzt. 5. Der negative Heliotropismus. Verhalten in normalem Zustand zu Liclit p 49. — Verhalten zu Licht bei Blendung und Quer- theilung p 53. — Verhalten pigmentirter Arten zu Licht nach Decapitation p 53. — Verhalten der Liitnthis bewohnenden Bdellouriden zu Licht p 54. Die Süsswasser- und Seetricladen sind als lichtscheue Thiere bekannt. Erstere leben meist unter Steinen, Blättern etc. in fliessenden imd stehenden Gewässern, letztere am Strand im groben Sand und unter Steinen; einzelne Arten der Seetricladen sind auch gelegentlich in einiger Tiefe gefunden worden (p 22). Das Verhalten aller wasserbewohnenden freilebenden Tricladen zu Licht scheint ganz das gleiche zu sein. Über Seetricladen liegen in der Literatur — abgesehen von den Angaben Walter's (257) über die nicht -freilebende Bdell. Candida, auf die ich später zu sprechen kommen werde — keine nennenswerthen Mittheilungen vor. Ich habe diese Verhältnisse nicht eingehender untersucht und theile nur einige allgemeinere Beobach- tungen mit. Als Objecto dienten mir die freilebenden Arten Proc. lohata, doknii, nlvae, pleheia, wheatlandi, warreni, Uterip. vulgaris und Cerc. hastata. Genannte Arten zeigen sämmtlich eine ausgesprochene Lichtscheu. Der Grad der Lichtscheu scheint mir für die einzelnen Arten nur wenig verschieden zu sein. Lässt man auf ein Becken, das zahlreiche Exemplare von F. lobata enthält, einseitig licht einwirken, so beginnen sämmtliche Thiere nach der lichtabgewandten Seite zu wandern. Nähern sich die Thiere der hinteren Beckenwand, so theilt sich zuweilen der Strom, da die Thiere einen dort auftretenden Lichtreflex meiden. Die Wanderung nach der dunklen Seite *) Mit Ausunbme von Bdell. jiroj/inqiia. Zdol. Stiitiüii -zu Neajiel, Fuiinu uml Fl-aa, Golf vou Noapel. Triclatlßn. KQ II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. ihn geschieht um so energischer, je grösser der Lichtunterschied ist. So sind die Thiere nach vorangegangenem Aufenthalt im Dunklen um so empfindlicher, je grösser der Wechsel der Lichtintensität ist. Bei längerem Aufenthalt in hellerem Licht adaptiren sich die Thiere all- mählich, bzw. sie werden durch Blendung allmählich weniger empfindlich, suchen indes stets der Hauptzahl nach die dunkleren Stellen des Gefässes auf. Zur Illustration der Lichtscheu von P. lohata habe ich zwei Photographien (T 2 F l, 2) hergestellt. Nachdem die Thiere auf eine Seite eines Glasbeckens geschafft worden waren und eine AVeile im Dunkeln ge- standen hatten, wurden sie plötzlich hellem, einseitig einwirkendem Licht ausgesetzt. Augen- blicklich beginnen nun die Thiere nach der lichtabgewandten Seite zu wandern (F 1); die einige Augenblicke später gemachte Aufnahme (F 2) zeigt die Thiere in der Wanderung begriffen. Die Lichtscheu der Seetricladen (Procerodiden) scheint mir grösser zu sein als die der Süsswassertricladen. Jedenfalls tritt diese bei ersteren deutlicher zu Tage, was möglicher- weise nur durch ihre grössere Bewegungsfähigkeit bedingt wird. Lässt man Procerodiden einseitigem Licht längere Zeit (einige Stunden bis einen Tag) ausgesetzt, so sammeln sie sich zum grössten Theil an den beiden Seiten des runden Gefässes, Avie dies auch bei Paludicolen der Fall ist. Das gleiche Verhalten zeigen auch die übrigen genannten Procerodiden. Dabei ist es belanglos, ob es pigmentirte oder unpigmentirte Arten sind. Hinsichtlich der Bewegungsweise auf Lichtreiz hin zeigen die einzelnen Arten von Procerodes kleine Verschiedenheiten. Während P. lohata auch bei plötzlich einwirkendem stärkeren Lichte meist in der ruhig gleitenden Be- wegungsweise die Wanderung nach der lichtabgewandten Seite antritt (wobei die Thiere freilich tastende Kopfbewegungen ausführen und öfters für kurze Zeit seitlich von der Rich- tung abzweigen), beginnt P. uhae meist den Aufbruch in lebhaft spannender Bewegung, um dann allmählich zur ruhig gleitenden Bewegungsweise überzugehen; ähnlich wie letztere Art verhalten sich auch Proc. loheatlandi und dohrni. Wenngleich die spannende Bewegung von allen Seetricladen auf Reize hin zwecks schnelleren Entkommens ausgeführt wird, so darf man in der für die einzelnen Arten wechselnden Anwendung derselben auf Lichtreiz hin nicht eine verschiedene Lichtempfindlichkeit annehmen. So führt z. B. P. lohata auch auf Berülirungsreiz hin nicht so leicht die spannende Bewegung aus wie P. ulvae und dohrni. Lässt man auf P. lohata, nachdem das Zuchtbecken vorher im Dunkeln gehalten wurde, plötzlich starkes einseitiges Licht (directes Sonnenlicht) einwirken, so ist der Reiz oft so stark, dass viele Thiere auf der lichtabgewandten Seite über den Wasserrand herauskriechen und zu entkonnnen suchen. Auch Thiere, die auf einem Objectträger unter einem Deckglas einem massigen Druck ausgesetzt werden, suchen noch nach der lichtabgewandten Seite hin sich weiter zu schieben. Auch eingekapselte Thiere (IL Capitel, AS) verlassen auf Lichtreiz hin meist die Schleim- kapseln. So setzte ich ein mit zahlreichen eingekapselten Exemplaren besetztes Becken, das bisher im Dunkeln gehalten wurde, directem Sonnenlicht aus, mit dem Erfolg, dass sämmtliche Thiere sich von den Schleimkapseln befreiten und nach der lichtabgewandten Seite hin wanderten. 5. Der negative Heliotropismus. 5 [ Herr Dr. Bauer, Neapel, untersuchte, ob die Thiere [P. lobata'j, nachdem sie einige Zeit stärkerem Licht ausgesetzt waren und dann in schwächeres Licht gebracht wurden, positiv heliotropisch reagiren. Eine solche Umkehrung des negativen Heliotropismus zum positiven Hess sich jedoch nicht feststellen. Uterip. vulgaris zeigt ebenfalls das gleiche Verhalten zu licht wie die Procerodiden, doch schien es mir bei nur flüchtiger Beobachtung, als ob sie etwas weniger lichtscheu als diese sei. Auch Cerc. hastata ist in gleicher Weise empfindsam gegen Lichtreiz wie die vorigen Arten. Bei einseitiger Belichtung wandert diese Art in spannender Bewegung der lichtabge- wandten Seite zu und geht erst allmählich zu ruhig gleitender Bewegung über (T 2 F 7). Experimentirt man mit einem Becken, in dem Proc. lohata und Cerc. hastata untereinander vermischt sind, so fällt letztere zunächst durch ihre Bewegungsweise sofort auf. An Süsswassertricladen hat Loeb (187 p 101, 102) einige Beobachtungen angestellt, aus denen er folgert, dass sie nicht »negativ heliotrop«, sondern nur »unterschiedsempfindlich« seien. Diese Unterscheidung, die in der Literatur mehrfach Widerspruch gefunden hat, hält Loeb auch jetzt noch aufrecht '). Da ich mich der Auffassung Loeb's von dem Verhalten der Süsswasserplanarien zu Licht (in gleicher Weise für Seetricladen gültig) nicht anschliessen kann, «ehe ich kurz auf Loeb's Ausführunticn ein. Loeb untersuchte eine nordamerikanische Süsswassertriclade * ' ) auf ihr Verhalten zu Licht. In eine hinreichend grosse Schale mit Wasser gebracht, krochen die Thiere nach jeder beliebigen Richtung, so dass, nach Loeb, von einer Orientirung nach dem Licht keine Rede sein kann. Weiterhin sagt Loeb.: »Dagegen sieht man einen Unterschied im Verhalten der Thiere, je nachdem sie aus Stellen stärkerer Tichtintensität zu Stellen schwächerer Intensität gelangen oder umgekehrt. Abnahme der Lichtintensität macht die Thiere geneigt, zur Ruhe zu kommen, Erhöhung der Intensität erhöht den Bewegungsdrang; so kommt es, dass die Thiere sich allmählich an solchen Stellen des Gefässes sammeln, wo die Intensität des Lichtes schwächer ist.« Diese Erscheinung und gleichzeitig den Unterschied im Verhalten solcher Thiere zum licht sucht Loeb durch folgenden Versuch zu erklären: Wird an der lichtzugewandten Seite eines runden Zuchtbeckens eine Stelle durch schwarzes Papier für Lichtstrahlen undurchgängig gemacht, so sammeln sich die Planarien hinter dem undurchsichtigen Papier, wo die Inten- sität der Beleuchtung geringer ist. Macht man diesen Versuch mit negativ heliotropischen Z/i»n«/«s-Larven, so gehen diese nach der lichtabgewandten Seite des Gefässes und bleiben hier dauernd sitzen. Unter diesen Umständen ist es nach Loeb ohne Weiteres verständlich, dass *) Loeb, J., Concerning the theory of Tropisms. iu: Journ. Exper. Z. Baltimore Vol. 4 p 151 — 156. **) Loeb bezeichnet die betreffende Triclade als Plan, torva. Diese Art dürfte jedoch in Amerika kauiii vorkommen. Die iu nordamerikauischeu Eegenerationsarbeiten, speciell solchen der Biol. Station AVoods Hole, als Plan, torva oder luciuhris bezeichneten Tricladen sind meist Plan, maculata gewesen; um diese Art dürfte es sich wahi-scheinlich auch bei Loeb's Triclade handeln. 7* 52 i^- Capilel; Die Biologie der Seetricladen. die l'lanarien, wenn man sie einige Tage in einem kreiscylindrischen Becken stehen lässt, sich an den beiden (zum einfallenden Licht vertical stehenden) Seiten des Gefässes sammeln. Diesen Ausführungen Loeb's habe icli zu entgegnen, dass bei Triciaden (gleichviel ob solchen des süssen oder Seewassers) von einer Orientirung durch das Licht nur in dem Fall keine Rede sein kann, dass eben das Licht ein diffuses ist, dass aber bei einseitig einwirken- dem Lichte Triciaden des süssen und, ganz besonders auffällig, diejenigen des Seewassers direct in der Richtung des einfallenden Lichtes nach der anderen Seite des Gefässes wandern, wie ich ^orher beschrieben habe. Gerade dies Verhalten bezeichnet aber JiObm selbst als negativen Heliotropismus. Ich habe auch den liOEBSchen Versuch des öfteren mit Seetricladen angestellt, es sammelten sich indessen auch bei tagelangem Stehen des Zuchtbeckens in ein- seitigem Licht von den zahlreichen Thieren nur eine ganz verschwindend kleine Zahl hinter dem Stück schwarzen Papieres an. Ich halte daher die Unterscheidung, die Loeb zwischen »negativem Heliotropismus« und »Unterschiedsempfindlichkeit« vornimmt, für die Triciaden und besonders für die des Seewassers für unzutreffend, denn erstens ist die LoEBSche Be- obachtung, dass bei den Planarien von einer Orientirung durch das liicht »keine Rede sein kann«, unrichtig, und zweitens ist die Behauptung, dass Erhöhung der lichtintensität nur einen Bewegungsdrang hervorrufe, unzutreffend. Letztere bewirkt vielmehr ein Ver- halten der Thiere, das ganz in Loeb's Sinn als wirklicher »negativer Heliotropismus« zu be- zeichnen ist. Auch Bauer hat in einem Referat (Zeit. allg. Phys. Jena 1907) über Loeb's Arbeit (siehe Anmerkung der vorigen Seite) gegen Loeb's Auffassung Stellung genommen : »Der Verf. betont gegenüber Missverständnissen anderer Autoren, dass er schon 1893 die phototactische Re- action von der , Unterschiedsempfindlichkeit' unterschieden habe. Er drückt nun diese Ver- schiedenheit so aus, dass Phototaxis eine Function der Lichtintensität sei: f(i), während die Unterschiedsempfindlichkeit von einem Differential der Intensität und Zeit abhängig sei: f(jir Diese Ausdrucksweise erfordert nach Ansicht des Referenten insofern eine Kritik, als die Phototaxis in einem Medium von gleichmässiger Intensität nicht zu Stande kommt, sondern als eine reflectorisch regulirte Bewegung an den Reiz gebunden ist, der durch eine Intensitätsdifferenz in einem Zeitdifferential entsteht. Erst der bei der Abweichung aus der Richtung des Intensitätsgefälles entstehende Unterschied in der Reizung der beiden licht- empfindlichen Organe eines (bilateral-symmetrischen) Thieres löst den Regulationsreflex aus. Das heisst, wenn man nun einmal die Reizbeantwortung eines Organismus als Function von Reizintensitäts- und Zeitdifferentialen ausdrücken will, so gilt eben für alle Reactionen das- selbe Schema, zum mindesten für Phototaxis und Unterschiedsempfindlichkeit.« V\^ALTER (257), der das Verhalten der Süsswassertricladen {Planaria, Phagocata und Den- drocoelum) letzthin sehr eingehend untersucht hat, stellte ebenfalls eine deutliche Phototaxis fest, indem die Wirkung des Lichtes eine Function der Intensität sei. Indem ich hier nur hinsichtlich der Triciaden auf die Frage nach dem Verhalten zum 5. Der negative Heliotropismus. 53 lacht eingegangen bin, verweise ich im übrigen anf die von Walteii (257^ zusammengestellte Literatur, sowie auf Nagel '). Thiere (P. lobafa), denen mit glühender Nadel die Augen vernichtet wurden, zeigten keine Phototaxis mehr. Auch bei decapitirten Exemplaren von P. lohata Hess sich keine Phototaxis mehr beobachten, wie auch Steinmann (241 p 556) festgestellt hat. Ich prüfte diese Beobat^htung des öfteren nach und kam zu folgendem Resultate: Durchschneidet man P lohata in der präpharyngealen Gegend, so verhalten sich die Vorderenden wie ganze Thiere, d. h. sie sind negativ heliotropisch. Die Hinterenden sind auf Lichtreiz unempfind- lich, sie kriec-hen regellos umher. Hält man die quergetheilten Thiere eine Zeit lang im Dunkeln und bringt sie dann in helles einseitiges Licht, so kriechen sämmtliche Vorderenden der lichtabgewandten Seite zu, die Hinterenden bleiben jedoch ruhig oder kiiechen in uuregel- mässigen Bahnen, vom Licht unbeeinflusst, umher; die Vorderenden sammeln sich allmählich an der lichtabgewandten Seite. Die Reaction auf Lichtreiz tritt bei Hinterenden (decapitirten Exemplaren) erst mit der Regeneration des Kopfes und der Augen wieder ein. LoEB (187a p 256), Hesse 135.) Parker und Burnett (218a p 3S2— 385) stellten bei pigmentirten Süsswassertricladen, auch bei decapitirten Exemplaren, Reaction auf Lichtreiz fest. Die kopflosen Thiere reagiren nach genannten Autoren wie ganze Thiere negativ heliotropisch, jedoch schwächer und langsamer als diese. Ich selbst konnte bei einigen decapitirten Exemplaren von Froc. idvae (pigmentirte Seetriclade) keine Reaction auf Lichtreiz beobachten. LiLLiE (186a p 28, 29) hat bei der pigmentfreien Planaria lacta (= Dendrocoelum grafß n. sp.) an decapitirten Exemplaren keine Reaction auf Lichtreiz feststellen können und glaubt, dass dieses Verhalten vielleicht mit der Unfähigkeit dieser Art, das abgeschnittene Kopfende zu regeneriren, in Beziehung steht. Bei Proc. lohata liegen jedenfalls die Verhilltnisse nicht so, da diese Art (cf. auch Steinmann 241 p 546, 564) fähig ist, den Kopf, wenn auch langsam, zu regeneriren. Viel- mehr scheint die erfolgende oder nicht erfolgende Reaction decapitirter Tricladen davon abhängig zu sein, ob die betreffende Art pigmentirt oder unpigmentirt ist. Wenngleich ich au nur wenigen Exemplaren der pigmentirten Prof, uhae keinen Einfluss des Lichtes auf de- capitirte Exemplare beobachten konnte, so will ich die von den genannten Autoren an pig- mentirten Süsswassertricladen zweifellos festgestellte Beobachtung auch für die pigmentirte Proc. uhae nicht direct in Abrede stellen, da mir selbst meine gelegentliche Beobachtung an nur einigen Exemplaren dieser Art hierfür unzureichend erscheinen würde**). Ich halte es *) Nagel, W. A., Phototaxis, Pliotokinesis und Uiiterschiedsempfindlicbkeit. lu: Bot. Zeit. Leipzig .39. Bd. 1901. **) Ich stellte später nochmals folgenden Versuch an mit Pioc. itli:ae, die mir Herr Pro!'. Fkancotte von Boulogne sandte. Fünf Exemplare wurden decapitii-t: 1. Während die Kopfenden sofort der lichtabgewandten Seite zueilten, blieben die Hinterenden unbeeinflusst vom Licht. 2. Nachdem die Thiere etwa 3 Stunden im Dunkeln gehalten worden waren, wurden sie plötzlich einseitig einfallendem Licht ausgesetzt. Nur die Vorder- c 4 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. aber für wahrscheinlich, dass bei den maricolen Tricladen, die durchweg schwäclier pigmentirt sind als die paludicolen, eine Reaction decapitirter Thicre auf Lichtreiz noch schwächer zum Ausdruck kommt als bei letzteren. Ich möchte zum Schluss darauf hinweisen, dass es bei phototactischen Versuchen an Tricladen geeigneter ist, das Licht nicht parallel zur Bewegungsebene der Thiere, sondern ein wenig von oben einfallen zu lassen. Die Wirkung dieser Maassnahme erklärt sich aus der Kopfhaltung der Thiere. Auf das nicht-phototactische Verhalten der Bdellouriden komme ich später (IL Capitel, B) zu sprechen. Über das Verhalten der äugen- und pigmentlosen Mkroph. parasitica ist leider nichts bekannt, doch darf man wohl für diese Art annehmen, dass sie nicht phototactisch ist. 6. ßegeiieration (Foruiregiilation), Doppelbilcliin^en (eiuscliliesslich der Polypharyiigie) und Heteroiuorplioseii. Formregulation. Beziehung der Variabilität der Koijfform zur Regeneration p 54. — Fissiparität, die den paludicolen Tricladen eigen ist, fehlt den maricolen p 55. — Historisches über die Regeneration der Seetricladen p 55. — Einkapselung von Proe. lobata während der Regeneration p 57. — AViederbildung des fehlenden Hinterendes bei Pwceroiles und Cercyra p 58. ■ — Regeneration decapitirter Individuen (Fro- cerodes und Cercijra) p 59. — In natura vorkommende und künstlich erzeugte Doppelbildungen. Natürliche Doppelaugen-Bildungen p 61. — Versuch der künstlichen Erzeugung derselben. — Ein- seitige Doppelaugenbildung. — Aiigenauflösung (und Augenschwund) p 62. — Natürliche Doppelkopf- bildungen und künstliche Erzeugung derselben p 63. — Künstliche Erzeugung vielköpfiger Individuen. — Natürliche und künstlich erzeugte Doppelschwanz-Bildungen p 64. — Entwickelungsmechanische und phylogenetische Deutung der Polypharyngie. Hallez' descendenz-theoretische Deutimg der Polypharyngie von P/ioc/ocafa gmcüis p 64. — MRizEx's Entdeckung polypharyngealer Ai'ten vom Plan, cilpina- Typus und seine deszendenz-theoretische Deutung der Polypharyngie als Folge der Fissiparität und Erschei- nung der Mutation p 65. — Steinmai«n's Entdeckung einer weiteren polypharyngealen Art vom Plan, alpiim- Typus und seine Erweiterung der MRÄzEKschen Hypothese im Sinne des Selectionsprincips Darwin's p 65. — Gelegentliche Poly-(Di- oder Tri-) pharyngie bei paludicolen und maricolen Tricladen p 67. — Künstliche Erzeugung der Polypharyngie. — Die eine Pharynx-Neubildung bestimmenden Factoren p 68. — Ver- halten polypharyngealer Arten bei Regeneration p 69. — Kritisches zur Mra'zek (-Steinmann) sehen Deu- tung der Polypharyngie p 69. — Heteromorphosen p 73. — Zusammenfassung und Vergleich des Verhaltens der Seetricladen bei Regeneration etc. mit den allgemeinen Erscheinungen der Regeneration (Korschelt), speciell der Turbellarien p 74. Formregulation. Im Abschnitt über die Körper- und speciell Kopfformen der Seetricladen habe ich dargelegt, inwieweit es sich bei Formen, die vom »Habitus« abweichen, um Regenerations- stadien handelt, und gehe daher hier nur auf die Erscheinungen der Formregulation nach enden reagirten negativ heliotrop. 3. Nachdem die Thiere wiederum im Dunkeln gehalten worden waren, wurden sie einseitig einfallendem Licht auf die Dauer ausgesetzt. Nur die Vorderenden sammelten sich an der lichtabge- wandten Seite des Zuchtbeckens. Diese Versuche wurden des öfteren mit dem gleichen Resultat wiederholt. 6. Regeneration (Formregulation), Doppelbildungen (einschliesslich der Polj-pharpigie; und Heteroniorphosen. 55 operativen EiiigrifFen ein. Die Regeneration der Seetricladen allgemein, womöglich gar mit Einschluss der Süsswassertricladen zn behandeln, würde mich zu weit führen inul liegt auch ausserhalb des Rahmens der Monographie. Während bei Süsswassertricladen (z. B. Planaria alpina, PI. (/OHOcephala, PolyceUs coniuta, PL maculata, PI. higubrh u. a. (^uerthoiluug oder Abstossung des Ilinterendcs (un- geschlechtliche Fortpflanzung) eine häufige Erscheinung ist, habe ich Derartiges bei Seetricladen in keiner Weise beobachtet; auch in der Literatur habe ich hierüber keine Angaben gefunden. Ich 261 p .HTl) hatte früher die Abstossung der Hinterenden bei Plan, alpina als normalen Vorgang der ungeschlechtlichen Fortpflanzung bezeichnet, durch die diese Art vor dem Aussterben geschützt werde. Hiergegen hat Stoppenbrink (245 p 30) im Sinne Voigt's Stellung genommen. Diese Autoren sehen in dem genannten Vorgang keinen normalen Fortpflanzungsprocess, sondern eine pathologische Erscheinung. Mir scheint, dass die Abschnürung des Hinterendes bei PI. alpina und Pol. cornuta, wenngleich sie durch er- höhte, d. h. das Optimum überschreitende Temperatur veranlasst wird, darum kein pathologi- scher Vorgang zu sein braucht. Auch bei den nicht-stenothermen Arten PI. luguhris (aus den Bächen des Tiago d'Agnano bei Neapel) und bei PL maculata (aus der Umgebung von Woods Flole, Mass.) habe ich die gleichen Vorgänge zahlreich beobachtet, ohne den Eindruck pathologischer Erscheinungen zu gewinnen. Auch bei PL gonocephala habe ich die nicht pathogene Abschnürung von Hinterenden in natura beobachtet. Zacharias "273 p 272 — 274) hat bei der gleichen Art (? PL subtentaculata) sogar beobachtet, dass die Theilung erst nach Anlage der fehlenden Organe vor sich ging. In noch stärkerem Maasse wurde die vor der Theilung stattfindende Organ-Neubildung (Augen, Pharynx) von Kennel (157 p 468, 469) bei PL fissipara beobachtet. Auf diese Quertheilungsvorgänge komme ich später i^p 70) bei der Besprechung der l'olypharyngie zurück. Untersuchungen über die Regeneration von Seetricladen sind nur zweimal angestellt worden. Randolph (221) stellte einzelne Versuche mit Bdell. Candida an, und Steinmann (241 p 523 — 568) untersuchte Pr. lubata (= .segmentata) und die paludicole PL teratophila speciell auf das Verhalten des Verdauungssystems bei der Regeneration. In dieser Arbeit ist die gesammte Regenerations-literatur, soweit sie Turbellarieu betrifft, angeführt und be- sprochen; ich gebe die wesentlichen Resultate der Untersuchung Steinmann's mit den AV orten des Autors wieder: »1. Das Parenchym der Tricladen ist ein vielverzweigtes Reticulum, das verschieden gestaltete Zellindividuen enthält („Stammzellen", Zellen mit ein oder zwei Fortsätzen, stern- förmige Zellen und vereinzelte Kerne ohne nachweisbaren Plasmahof). 2. Während der Regeneration beobachtet mau in alten Geweben Reductionserschei- nungcn. Die Auflösungsproducte der Dotterstöcke und Hoden werden nach dem Darm transportirt und sind dort im Lumen und in den Vacuolen der Darmzellen nachzuweisen. 3. Dieser Transport geschieht wahrscheinlich auf osmotischem AVege. 4. Durch A'^erdünnung des gewöhnlichen Seewassers durch destillirtes AVasser lässt 5ß n. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. sich eine Beschleuiiignng der Ivcgeneration. durch Verstärkung des Salzgehaltes eine Ver- zögerung erzielen. 5. Die der Regenerationszone benachbarten Darnulste sind in einer bestimmten Re- geuerationsphase mit Nahrungsstoffen prall gefüllt, während der übrige Darm zu gleicher Zeit leer erscheint. 6. Die neuen Darmzellen entstehen aus Parenchym- oder »Regenerationszellen«. 7. Das angeschnittene Stück des Darmes wächst nicht selbst weiter, sondern die Weiter- wucherung geht von dem nächsten Seitenzweig oder von einer neugebildeten Knospe aus. 8. Der neue Pharynx entsteht wahrscheinlich in der Zone, wo die von zwei parallelen Darmästen ausgehenden nutritiven Strömungen sich stauen. 9. Postpharyngeale Stücke von Procerodes regenerirten keinen Kopf, sondern einen mehr oder weniger deutlichen heteromorphen Schwanz. 10. In einer Schwanzheteromorphose bildete sich ein zweiter entgegengesetzt ge- richteter C'opulation sapparat. 1 1 . In der Natur kommen bei Procerodes häufig doppelte Schwänze vor. 12. MrÄzek's Theorie, nach der die Polypharyngie auf vorzeitige Regeneration bei unter- drückter Quertheilung zurückzuführen wäre, erhält ihre Stütze durch den Nachweis eines zur Zeit der ersten Anlage secundärer Pharynge auftretenden Vegetationspunktes an der Stelle, wo gewöhnlich Selbsttheilung stattfindet. AVahrscheinlich handelt es sich um letzte Über- reste eines Selbsttheilungsvorganges.« Steinmann's Auffassung des Parenchyms steht der meinigen nalie; zugleich verweise ich auf die von mir angenommene Aquipotentialität aller Mesenchymzellen für die regenerative Bildung mesenchymatischer Gebilde. Die Auflösung der Dotterstöcke, Hoden etc. ist auch an Süsswassertricladen als Re- generations- oder Hungererscheinung von Schultz (235) und Stoppenbrink (245a) beobachtet worden. Die Theorie, nach der die durch Osmose erfolgenden nutritiven Strömungen eine Avichtige Rolle bei der Regeneration spielen sollen, stützt Steinmanx (241 y> 539 — 542) be- sonders durch zwei Beobachtungen: 1 . Zusatz von Süsswasser beschleunigt die Regeneration, Concentration des Salzgehaltes verzögert sie (s. T 10 F 42a — c, Copien nach Steinmann). 2. In der Zone, in der der Darm in das Regenerat einwächst, finden sich massenhaft eingewanderte »Stoffträger« (Minots Körnerkolben) : »In der Nähe des Regenerationsgewebes und zum Theil aucli in demselben, finden sich MiNOTsche Körnerkolben, theils vollständig leer, theils noch mit einigen Körnern. Man könnte denken, es handele sich um ein Kunstproduct, um eine Folge der C'ontraction beim Abtöten, welche die Kolben in das Regenerat gepresst hätte, aber die Art, wie die Kolben im Gewebe liegen und ihre grosse Zahl (der eine Schnitt gibt nur einen kleinen Theil wieder) schliessen eine solche ^löglichkeit aus. Da nun die Stoftträger zwar nicht tote, aber doch nicht selbstbewegliche KöriJer sind, 6. Regeneration (Pormregulation\ Doppelbildungen 'einscliliesslich der Polypharyngie) und Heteromorphosen. 57 können sie nicht durch active Wanderung, wie das Lehnert und Stevens annehmen, zum Regenerat gelangen. Auch wenn sie beweglich wären, müsste man einen von der AVundfläche ausgehenden anziehenden Heiz supponireu, um ihr Wandern in dieser Richtung zu erklären. Die Verhältnisse liegen jedoch kaum so einfach. Ich will im Folgenden darzulegen suchen, durch welche Kräfte, wie ich glaube, die Ernährung des Regenerats vor sich geht. An wohlgefütterten Thieren bemerkt man, dass die im Darm enthaltene Nahrung in einem bestimmten Regenerationsstadium nach dem Regenerat transportirt wird. Sowohl am lebenden Thier als an Quetschpräparaten und Schnitten fand ich oft den ganzen Darm leer. Lang, Kennel und Böhmig sehen zwar in den Körnerkolben Drüsen, im Gegensatz zu Ijima und Gräfe, die sie für ReservestofFträger halten. Böhmig stützt seine Ansicht durch die Beobachtung, dass nach einem Hungern von S Wochen die Körner in den Kolben noch nicht verschwunden sind. Sein Versuchsobject war Planaria gonocephala, eine Form, die ein solches Hungervermögen besitzt, dass man nach 2 Monaten nicht erwarten kann, ihre Reserve- stoffe vollständig verbraucht zu finden (Stoppenbrink Hess Plannria gonocephala 9 Monate hungern). Icli halte daher Bühmig's Beweis nicht für bindend. Dagegen scheint mir der l'm- stand, dass die Körner sich genau so färben wie die Reservestoffe, für die IjiMA-GRAFFSche Auffassung zu sprechen. Im übrigen braucht die starke Vermehrung \o\\ Körnerkolben nicht auf Nahrungsüberfluss zu deuten. Ich sehe in den Gebilden Transportvehikel von Stoffen. Dalier könnte ihr massenhaftes Auftreten ebenso gut eine Folge des Hungerns, der Desorgani- sation von Dotterstöcken etc. sein, wie ein Zeichen der Überfütterung. Bestimmend für diese Auffassung sind für mich Verhältnisse, wie sie in F 4 T 22 wiedergegeben sind. Die Figur stellt ein Regenerationsende von Procerodes seymentata dar, 89 Stunden nach der Operation.« Der erste Beleg Steinmann's ist einwandfrei und correspondirt mit meiner Beobachtung, dass bei normalen Thieren in Folge Concentration des Salzgehaltes ein Stillstand der Organ- function, eine Art »Starre« eintritt (p 31), und dass in Folge einer Verringerung des normalen Salzgehaltes eine Volumenzunahme des Körpers stattfindet (p 32). Der zweite Beleg wird hin- fallig, da die Drüsen (Minot's Körnerkolben) des Magendarms (p 32) irrthümlich als »Stoff- träger« angesprochen sein dürften (cf. III. Capitel, D2). Auf die übrigen Angaben Steinmann's komme ich bei der folgenden Darstellung meiner Beobachtungen über die Formregulation zu sprechen. In Regeneration befindliche Theilstücke von P. lobata hüllen sich oft in eine Schleim- kapsel ein, wie auch Steinmann (241 p 554) beobachtet hat: »Nicht selten findet man, dass Regeneranten sich über Nacht mit einer zähen Hülle umgeben haben. Solche eingekapselte Stücke scheinen anders zu regeneriren, wie ich glaube, langsamer und mit bedeutender innerer Organumformung. x\uf jeden Fall verhindert dieser Umstand eine genaue Beobachtung der Regenerationserscheinungen, da man keinen Anhaltspunkt über das Fortschreiten derselben hat. Die Einkapselnng konnte verhindert werden, wenn man die zusammengekauerten Thiere bisweilen aufstörte oder (Uirch starke Belichtung zum Kriechen brachte.« Zi'ul. SlatiMii zu Neapel, F.iuiin und Fluiji, rjolt' \oii Neajiel. Triciadeii. 8 5g IL Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Eine Beziehung dieser, nur bei P. lohata beobachteten Einkapseking zur Regeneration ist mir nicht aufgefallen. Was ich über diese eigenartige, mehrere Jahre hindurch beobachtete Encystirung ermitteln konnte, habe ich weiter unten (p 91) dargelegt. Sehr leicht vollzieht sich bei P. lohata und duhnii die Wiederbilduna- des abo-e- trennten Schwanzes, besonders in dem Falle, dass nur das po.stpharyngeale Endstück des Thieres abgetrennt ist. Auch Köpfe, die ziemlich nahe der Augengegend abgetrennt werden, regeneriren meist das Schwanzende und wachsen nach Pharynx-Neubildung zum normalen Thiere aus. Steinmann (241 p 544, 545) hat das Gleiche festgestellt ■) und bei diesen Unter- suchungen an P. Johata einige interessante Beobachtungen über das Verhalten des Verdauungs- systems gemacht, die hier angeführt sein mögen. »Sehr interessant ist der Weg, den der Darm bei seinem Weiterwachsen im Eegenerate einschlägt. Ich habe nie gesehen, dass der angeschnittene Darmtheil direct sich verlängert. Die Weiterwucherung geht vielmehr von dem nächsten Seitenzweige aus, oder es bildet sich von selbst eine seitliche Knospe. Daher bilden sich bei einem präpharyngealen Vordertheil zwei Darmschenkel. Eine Ausnahme würde wohl die Kopfheteromorphose machen, deren Erzeugung mir jedoch nicht gelang. Wie Textfig. 2 s. T 10 F 36a — i, copirt nach Steinmann] zeigt, wird der ange- schnittene Darmschenkel zurückgebildet. Die intensive Zellwucherung am Schnittende scheint die Darmzellen zu consumiren. Bald nimmt das compacte Regenerationsgewebe ihre Stelle ein. Der Darminhalt zeigt sich nun in den nächsten Seitenästen, die stark zu wachsen an- fangen. Sind die Stücke sehr klein und kann sich der Regenerationszapfen nicht dem ent- sprechend vergrössern, so wachsen die Darmäste kopfwärts. Dadurch scheint sich das ganze Stück zu verlängern. Sobald das neue Gewebe entwickelt ist, wachsen die Äste nach hinten. Anfangs sind sie unverzweigte, gerade Röhren. Dann bilden sich seitlich Knospen, die sich im weiteren Verlauf der Regeneration in die Lappen des fertigen Darmes verwandeln. Alle neun . . . abgebildeten Fälle sind gleichalterig. Der verschiedene Grad der Rege- neration ist auf die Grösse der Stücke zurückzuführen.« Auch bei anderen Procerodiden beobachtete ich die Wiederbildung des fehlenden Hinterendes. Die Wiederbildung des Hinterendes untersuchte ich auch bei Cerc. hastata in folgen- der Weise: Experiment 7. März 1908. Fünf etwa 5 mm langen Exemplaren von Cerc. hastata amputirte ich den Kopf in der Weise, dass die Schnitte in verschiedenen Abständen von den Augen geführt wurden. Die Köpfe wurden separirt und im Dunkeln gehalten (T 10 F 1, 2, 3, 4, 5). *) Steixmann (241 p 545, 552) braucht hier für die Wiederbikluug des Schwanzes an Kopfstücken bei Procerodes die Bezeichnung »Kopfregeneration bei Procerodes'- und umgekehrt. Die Bezeichnung »Ee- generation« darf aber, damit der Begriff derselben nicht uuklar wird, uur im Sinne von »Wiederbi Iduug»: gebraucht werden. 6. Regeneration (Formregulation), Doppelbildungen (einschliesslich der Polypharyngie und Heteroraorphosen. 5g 16. März. Der kürzeste Kopf (T 10 F 1, la) hat nichts regenerirt und ist im Zerfall begriffen. Bei dem zweitkürzesten Koiif (T 10 F 2, 2a) ist die Wunde vernarbt, doch ist ein Regenerationsstumpf noch nicht vorhanden. Der drittkürzeste Kopf (T 10 F 3, 3a) zeigt schon einen deuthchen unpigmentirten Regenerationsstumpf. Der viertkürzeste Kopf (T 10 F 4, 4a) hat ein schon grösseres Hintereude ge- bildet. Der längste Kofif (T 10 F 5, 5a) hat ein Hinterende gebildet, in das bereits zwei Darmzipfel eingewachsen sind. 4. April. Kopf (F 1, la) ist zerfallen, Kopf (F 2, 2a) ebenfalls, Kopf (F 3, 3a) und Kopf (F 4, 4aJ desglei- chen; Kopf (F 5, 5a) hat ein vollkommenes Hinterende mit Pharynx gebildet. Das Experiment zeigt, dass die Regeneration des Schwanzes um so leichter vor sich geht, je kleiner das abgetrennte Schwanzstück ist. Nachdem ich bereits früher gelegentlich die Wiederbildung des Kopfes bei Proc. lohata beobachtet hatte, prüfte ich diese Beobachtung durch folgenden Versuch nach: Experiment 1. April 1908. Fünf Exemplaren von Proc. lobata wurde der Kopf hinter den Augen abgetrennt (T 10 F 7). Die kopflosen Hinterenden wurden separirt und im Dunkeln gehalten. 15. April. Von den fünf Hinterenden ist eins zu Grunde gegangen, 2 Thiere haben einen Regenerationsstumpf mit neuem, noch unvei'ästeltem Darm -Vorderende gebildet; Augen fehlen ihnen noch (T 10 F 7a). Die beiden anderen Thiere haben sich eingekapselt; von den Schleimhüllen befreit, zeigten sie etwa das gleiche Regenerationsstadium wie die ersteren, doch hatten sie bereits das rechte Auge wiedergebildet. 25. April. Alle vier Thiere haben einen bereits abgestumpften Kopf mit Augen wiedergebildet (T 10 F 7 b). 4. Mai. Alle vier Thiere haben einen vollkommenen Kopf wiedergebildet (T 10 F 7 c), der aber noch etwas durchsichtiger als bei normalen Thieren ist. Die Thiere sind in lebhafter Bewegung und können bereits die spannende Bewegung wieder ausführen; es müssen demnach auch bereits die vorderen Haftzellen regenerirt sein. Der Versuch zeigt, dass das wenig hinter den Augen abgetrennte Vorder- ende (Kopf) von Proc-. lohata regenerirt wird, dass aber die volle Neubildung des Kopfes verhältnismässig lange (fast 5 Wochen) dauert. Dass die Wiederbildung des Kopfes nur schwierig vor sich gehe, wie Steinmann (241 p 546) annimmt, trifft nicht zu. Ebenso Avie bei den in natura beobachteten anormalen Kopfformen ^III. C'apitel, A) die Wiederbildung der normalen Kopfform leicht vor sich geht, findet auch die Regeneration bei künstlicher Deformirung des präocellaren Kopftheiles statt. Auch bei einigen Exemplaren von Proc. ulrac beobachtete ich die Wiederbildung des Kopfes; bei dieser Art schien sie mir schneller als bei Proc. lobata vor sich zu gehen. Cercyra hastata ist in gleicher Weise wie genannte Procerodiden fähig, den Kopf zu regeneriren : Experiment 7. März 1908. Fünf etwa 5 mm langen Exemplaren wurde der Kopf in mehr oder weniger grossem Abstand von den Augen abgetrennt (T 10 F 1, 2, 3, 4,5;; die kopflosen Hintereuden wurden separirt und im Dunkeln gehalten. 8* CA II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. 16. März. Das kürzeste Hinterende hat einen kleinen pigmentlosen Regenerationsstumpf gebildet (T 10 F 5 b). Das zweitkürzeste Hinterende bat ein noch rundliches Vorderende, das ein schwaches und ein schon etwas stärkeres Auge besitzt, regenerirt (T 10 F 4b). Das drittkürzeste Hinterende bat ein schon mehr zu- gesi^itztes Vorderende mit einem schon stärkeren und einem noch schwächeren Auge wiedergebildet (T 10 F 3 b). Das viertkürzeste Hinterende hat einen Kopf mit zwei bereits gleichmässig starken Augen gebildet (T 10 F 2b). Das längste Hinterende hat augentragenden Kopf, der bereits die Form eines normalen Kopfes zeigt und mir noch etwas schmäler ist, wiedergebildet (T 10 F Ib). Sämmtliche Regenerate sind noch pigmentfrei. Einige Thiere nehmen bereits. Nahrung (Sardellenfleisch) auf. 4. April. Das kürzeste Hinterende ist zerfallen; desgleichen das drittkürzeste. Das zweitkürzeste Hinterende hat Kopf mit deutlichen Augen gebildet, ist aber ebenfalls im Zerfall begriffen. Das viertkürzeste Hinter- ende hat vollkommenen Kopf mit Augen und Pigmentbinde gebildet; die weissen Pigmentflecken fehlen aber noch. Das längste Hinterende ist zum vollkommenen Thier ausgewachsen; der Kopf trägt Augen, deutliche dunkle Pigmentbinde und besitzt auch schon die beiden vor und hinter dieser gelegenen weissen Pigmentflecken. Der Versuch zeigt, dass Cerc. hastata wie Procerodes lohata den abgetrennten Kopf wiederbildet und zwar in kürzerer Zeit; ferner, dass das abgetrennte Vor- der- oder Hinterende um so schneller und leichter wiedergebildet wird, je kleiner es ist. Sehr leicht wird das präocellare Vorderende wiedergebildet. Thiere [Proc. lohata), denen ich das vordere Körperende bis zu den Augen abschnitt oder absengte, bildeten dasselbe in kurzer Zeit wieder. Dies Experiment correspondirt mit der Beobachtung, dass Thiere (Pro- cerodiden) mit anormaler (wenig deutlicher) Kopfform in kurzer Zeit die normale Kopfform wieder erlangen. Bei Thieren (Proc. lobata), die postpharyngeal durchschnitten worden sind, bildet das Hinterende keinen Kopf wieder, oder, was zumeist der Fall ist, die Regeneration unterbleibt ganz. Experiment 1. April 1908. Fünf Thiere [Proc. lobata) wurden postpharyngeal durchschnitten (T 10 F 8). Die Hinterenden wurden separirt und im Dimkeln gehalten. 15. April. Von den fünf Thieren kriechen zwei lebhaft umher. Bei ihnen ist der Wundrand verheilt. Bei einem Thiere haben die beiden Darmäste je einen kurzen Regenerationsstumpf nach vorn entsandt. Bei dem anderen liegt im Regenerationsstumpf ein Gebilde, das als Pharynx- oder Penisanlage gedeutet werden kann. Die drei übrigen Thiere sind encystirt. Von der Schleimkapsel befreit, zeigen sie das gleiche Stadium wie das erste Thier. Mai. Die Thiere verhalten sich still und zeigen kleine Fortschritte der Regeneration. 25. Juni. Sämmtliche fünf Hinterenden sind eingegangen. Steinmann (241 p 545, 546, 552, 553) kam zum gleichen Resultate wie ich. Mir scheint, dass der von ihm angeführte Fall der AViederbildung des Kopfes an einem Hinter- ende sich auf ein präpharyugeal durchschnittenes Thier bezieht. Über die Deutung der Regenerationsstümpfe blieb sich Steinmann im Unklaren, ist aber geneigt, dieselben als Schwanzheteromorphosen aufzufassen : 6. Regeneration (Forinregulation), Doppelbildungen ieinsohliesslich der Polypharyngie) und Hcteromorphosen. R[ »Bei Proccrodes zeigen alle postpharyngealen Theilstücke mehr oder minder deutliche ■ Schwanzheteromorphosen. Die Anatomie solcher Stücke ist nicht leicht zu verstehen. Ich fand eigenthüm liehe Spalträume, von einem, wie es schien, neugebildeten Epithel ausgekleidet, die ich nicht als Pharynx oder Penishöhle zu deuten wage. Andere Stücke waren einfacher; die beiden Därme anastomosirten dann und wann in der Nähe des Regenerationsendes, doch meist nur durch Seitenzweige. Ein unpaarer Darm- schenkel war nie entwickelt. Die beiden Nervenschenkel berührten sich ebenfalls in der Nähe des Schnittendes, doch war kein ausgebildetes Gehirn zu finden. Der Copulations- apparat blieb in seiner typischen Form erhalten, und die Vasa deferentia strotzten von Sper- matozoen, so dass sie einen bedeutenden Raum einnahmen. Ausserdem waren meist noch Hoden und Dotterstöcke ausgebildet. Der Uterus fehlte nie. Ein Stück enthielt zwei Copulationsorgane, zwei Uteri und zwei Geschlechtsöffnungeu. Letztere waren beide ventral gelegen. Die Uteri waren nach den Schwanzenden, die Penis- lumina nach der Mitte des Thieres gerichtet. . . . Trotz wiederholter Versuche gelang die Verdoppelung des Geschlechtsapparates nur einmal« (cf. T 10 F 4!, copirt nach Steinmänn). In natura vorkommende und künstlich erzeugte Doppclbildungen. Nachdem ich im Capitel über die Form der Seetricladen der in natura vorkommenden Miss- und Doppelbildungen der Augen nur Erwähnung gethan habe, möchte ich hier auf die beobachteten Fälle näher eingehen. Augenmissbildungen, Auflösung, Schwinden oder Doppelbildung eines Auges sind öfters bei Süsswassertricladen beobachtet worden. Ich habe solche bei Seetricladen oft gefunden. Eine eigenartige, in der Literatur meines Wissens nicht bekannte beiderseitige Augen- Doppelbildung habe ich bei verschiedenen paludicolen und maricolen Arten be- obachtet. Von Proc. lobata fand ich ein Exemplar, das vmweit dem Körperrande noch ein zweites Augenpaar trug (T 3 F 2, T 10 F 34), unter Tausenden von Exemplaren dieser Art, die mir zu Gesicht kamen, ist dies jedoch der einzige Fall. Auch in meinem im Brackwasser auf Kephalonia gesammelten jNEaterial von Plan, olivacea stellte ich ein Exem- plar fest rr 10 F 31)], das die gleiche Doppelaugen-Bildung' wie vorige Art zeigt. Ferner machte ich dieselbe Beobachtung in einem Falle bei der nordamerikanischen Proc. wheat- Jamli (T 10 F 33, T 3 F 7). In den beiden letzten Fällen lag das zweite Augenpaar weniger nahe am Vorderrand. Auffällig ist, dass die Augendoppelbildung beider- seits in ziemlich weitem und gleichem Abstand von den normalen Augen liegt und ferner, dass die Beobachtung, wenn auch nur an je einem Exemplar, bei drei verschiedenen Arten des Süss- und Seewassers gemacht wurde. In der Annahme, dass die Ursache der Doppelbildung der Augen wohl in den in natura häufig vorkommenden Kopfverletzungen zu suchen sei, versuchte ich sie bei Pr. lobata durch Abschneiden oder Ab- sengen des präocellaren Kopftheiles künstlich zu erzeugen ; die Thiere bildeten jedoch stets ein cn II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. • normales Vordereude wieder. Auch durch präocellare seitliche Einschnitte erreichte ich nichts, da diese spurlos vernarbten. Mit Rücksicht auf die Beobachtung Morgan's (205a) an PL macu- lata, deren Kopfstücke polare Heteromorphosen (zweites Augenpaar) bildeten, versuchte ich die Augen- Doppelbildung auch durch seitliche postocellare Einschnitte zu erzeugen. Die Schnittwunden vernarbten jedoch gleichfalls, ohne eine Einwirkung auf die Thiere auszuüben. Einseitige Doppelaugenbildung beobachtete ich häufiger bei verschiedenen Arten {Pr. lobata, dohnii, ulvae, Cercyra hastatd). Die Ursache derselben liegt zweifellos in Verletzungen. Für das Auftreten eines zweiten Auges in unmittelbarer Nähe oder caudal von den alten Augen scheinen mir verschiedene Bildungsmöglichkeiten hier vorzuliegen: Erstens bei Verletzung eines Auges selbst kann, wie ich experimentell festgestellt habe, ein Doppelauge entstehen. Zweitens bei Verletzung des Sehnerven kann es zur Bildung eines zweiten Auges kommen. Drittens durch seitlichen, schrägen Einschnitt in den präpharyngealen Körpertheil kann es zu einer einseitigen Doppelaugenbildung kommen. Eine weitere Möglichkeit zeigt schliesslich folgende Beobachtung: Experiment 1. April 1908. Einem Thier [P/vc. lohata) wurde der Kopf bis über die Augen hinaus gespalten; der Schnitt fiel nicht genau longitudinal aus (T 10 F 12). 15. April. Der Einschnitt war vernarbt, wurde wieder geöffnet und verlängert. 25. April. Das Thier war eingekapselt; von der Schleimhülle befreit, bewegte es sich in regulärer Weise, ob- gleich die linke Kopfhälfte in Zerfall begriffen war (T 10 F 12 a). 4. Mai. Die rechte Kopfhälfte zum normalen Kopf (mit zwei Augen) ausgewachsen. Die linke Kopfhälfte ist zerfallen. An ihrer Stelle ist ein kleiner Regenerationsstumpf zu erkennen, der ein Auge trägt. Die Entstehung desselben beruht jedenfalls auf der unterdrückten Bildung eines seitlichen, bzw. Doppel-Kopfes (T 10 F 12 c). Augenauflösungen habe ich ebenfalls öfters bei Seetricladen beobachtet. Dabei kann es zu einer Vertheilung und haufenartigen Zusammenlagerung des Aiigenpigmentes, sowie zu einem völligen Schwinden desselben kommen. Ersteren Fall illustrirt die nach einer an Proc. wlieatlandi in natura gemachten Beobachtung angefertigte Zeichnung eines Totalpräparates (T 3 F 6). Den zweiten Fall zeigt die Photographie des Totalpräparates (T 2 F 30) einer Bddl. Candida, der das rechte Auge fehlt. Künstlich lässt sich die Augenauflösung und der Augenschwund durch Verletzung des Auges erzeugen. Wenn man annehmen darf, dass bei Regenerationen nur atavistische Erscheinungen zu Tage treten, so könnte man vielleicht in der Augenauflösung ein Analogon der sogenannten Gehirnhofaugen der Polycladen (Lang) erblicken. Auf vorübergehenden oder dauernden Augenschwund komme ich noch an- deren Ortes zu sprechen. Doppelkopfbildungen scheinen bei Seetricladen in natura selten vorzukommen. Ich habe unter meinem grossen INIaterial, speciell von Proc. lohata, in 3'/2 Jahren nur ein Exemplar mit doppeltem Kojif gefunden. Während Steikmaxn (241 6. Regeneration (Formregulation), Doppelbildungen (einschliesslich der Polypharyngie; und Heteromorphosen. ß3 p 54G) als Ursache hiervon die Schwierigkeit der Kopfwiederbildung bei Proc. luhata ansieht, halte ich die Seltenheit natürlicher Doppelkoijf-Bildungen nur für eine Zufälligkeit, denn erstens vollzieht sich die Kopf uiederbildung bei decapitirten Thieren [Proc. lohatit, Proc. iilrae, Cerc. hastata, cf. p 59 und 6(1) ohne Schwierigkeiten, und zweitens lassen sich Doppel- kopfbildungen leicht künstlich erzeugen, wie die folgendeti Experimente zeigen: Experiment 1. April 1908. Einem Thiere IProc. lobata] wurde der Kopf ziemlich genau in der Medianlinie bis über die Augen hinaus gespalten; das Thier wurde im Dunkeln gehalten (T 10 F 11). 15. April. Der Einschnitt war (ohne Doppelaugenbildung) vernarbt, wurde geöffnet und verlängert. 25. Aprü. Der Einschnitt ist nicht vernarlit. Die Schnittflächen haben zwei schwache Streifen Regenerations- gewebe angesetzt (T 10 F IIa). 4. Mai. Die Bildung der Doppelköpfe ist weiter vorgeschritten, indem das Regenerationsgewebe der beiden Kopfhälften je ein neues Auge gebildet hat (T 10 F IIb). 25. Juni. Das Thier hat zwei vollkommen symmetrische, etwas nach aussen gerichtete Köpfe gebildet; die innei'en Augen stehen etwas mehr nach vorn. Wie bei demselben Experiment statt der Doppelkopf-Bildung durch Absterben einer Kopfhälfte ein Seitenauge entstehen kann (T 1 0 F 12, 12a — c), zeigt das p 02 beschrie- bene Experiment. Auch die Erzeugung mehrerer Köpfe lässt sich künstlich ausführen, wie bei Süss- wassertricladen : Experiment 1. April 1908. Einem Thier [Proc. lobata) wurde rechts und links je ein seitlicher, schräger Einschnitt in der (T 10 F 14) dargestellten Weise beigebracht; das Thier wurde im Dunkeln gehalten. 15. April. Die Einschnitte waren regulär vernarbt, wurden geöffnet und verlängert. 25. April. Die Schnitte sind nicht vernarbt. An den Einschnittstellen steht je ein Stumpf mit einer schwachen Regenerationskante, halb seitlich gerichtet. 4. Mai. Der linke (kleinere) Regenerationsstumpf ist mit dem Körper ziemlich eng verwachsen und zeigt zwei schwache Augenpunkte. Der rechte Regenerationsstumpf ist grösser, hat aber erst ein Auge gebildet (T 10 F 14b). In den folgenden Wochen beginnt der Kopf auszuwachsen und das zweite Auge zu bilden (T 10 F 14c). 25. Juni. Links hat sich ein nur wenig vorstehender Kopf mit zwei Augen gebildet; rechts ist ein vollkom- mener Kopf mit Tastlappen und zwei Augen entstanden (T 10 F 14 di. Die Yersuchsthiere der drei hier dargestellten Experimente vom 1. April bis 25. Juni (Kopfspaltung und seitliche Einschnitte) setzten mehrere Cocons ab, aus denen Junge R^ II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. auskrochen; das Gleiche wurde liei den fünf decapitirten Thieren [Pr. lohata) ( Versuch vom 1 . April p 59) beobachtet. Hinsichtlich der Bildung von zwei und mehr Köpfen zeigt Proc. hhcüa also das gleiche Verhalten wie die Süsswassertricladen. Doppelschwänze in verschiedener Ausbildung habe ich bei Procerodiden in Menge beobachtet. Die häufigste Erscheinung, die ich besonders bei P. ulvae, plebeia, wheatlandi beobachtete, war die unten im Capitel Form und Farbe (III A) beschriebene Einschlitzung des Hinterendes (T 1 F 11, 17, 21, T 10 F 25). Ebenfalls sehr häufig findet man den Schwanz in zwei seitwärts stehende Zapfen ge- theilt (T 10 F 2G), während ein kleiner unpaarer seitlicher Zapfen (T 10 F 27, 2S) selten beobachtet wurde. Immerhin häufig werden in natura Schwanzspaltungen beobaclitet, die so weit vorge- schritten sind, dass beide Schwänze einen selbständigen Pharynx und ('opulationsapparat auf- weisen [T 10 F 30). Auch bei ganz jungen, eben ausgeschlüpften Exemplaren von P. lohata, die kaum eine fiänge von 1 mm aufwiesen, beobachtete ich (an zwei demselben Cocon angehörigen Thieren) Doppelschwanzbildungen ;T 10 F 31, 32), die zweifellos als embryonale Missbildungen zu deuten sind. Die künstliche Erzeugung von Doppelschwänzen oben dargestellter Art bietet, wie auch schon Steinmann (241 p 557) für P. lohata [srcfni.) gezeigt hat, keine Schwierigkeiten. Eiitwickelungsmech.inischc und phylogenetische Deutung der Polypharyngie. Fast 100 Jahre lang ist schon die gelegentliche Polypharyngie bei Tricladen bekannt und mehr als ein halbes Jahrhundert ist die constant polypharyngeale, paludicole Fhagocata gracUis bekannt Erst im Jahre ls92 wies Hallez (124 p 26, 27, 126 p 1 125 — 1 12S) auf die deszendenz- theoretische Bedeutung der Polypharyngie von Phagocata graciUs hin, indem hier die sonst bei Tricladen nur gelegentlich vorkommende teratogene Polypharyngie zum Artcharakter geworden sei. Hallez zog auch den Schluss, dass eine solche noch junge Art keine weite geographische Verbreitung besitzen könne. In Zusammenhang mit seiner Entdeckung zweier polypharyngealer Planaria alpina- Abarten hat Mrazek (207, 208) erst vor wenigen Jahren einen interessanten deszendenz-theo- retischen Erklärungsversuch der Polypharyngie gemacht. Derselbe ist von Steinal\nn, der eine weitere polypharyngeale Planaria alpina-Ahaxt fand, durch experimentelle Versuche gestützt und durch rein theoretische Erörterungen modificirt worden. Wenngleich unter den Seetricladen keine constant polypharyngeale Art, sondern nur gelegentliche teratogene Polypharyngie vorkommt, so möchte icli doch auf die Frage nach der phylogenetischen Deutung der Polypharyngie eingehen, zumal da sich gegen MrÄzek's 6. Regeneration (Formregulation), Dopiielbildungen feinscliliesslicli der Polypharyngie) und Heteromorphosen. 65 Hypothese der unterdrückten Quertheilungen und Steinmanns Theorie der »Auslese (Selection) der Thiere, welche die Tendenz zeigen, die Durchschnürung gleich nach Beginn derselben zu unterdrücken, zur geschlechtlichen Fortpflanzung« bedenkliche Einwände erheben lassen. Mräzek (207) fand 1 902 in Gebirgsbächen Montenegros eine polypharyngeale Planarie [Plan, montenegrina n. sj:».), die sich von Plan, alpina nur durch die Polypharyngie (Besitz von etwa 10 — 14 Pharyngen) unterscheidet und von dieser abzuleiten ist. Eine weitere poly- pharyngeale Form des gleichen Plan. aZpwa-Typus fand MrÄzek (208) 1906 gleichen Ortes; dieselbe ist augenlos (Plan, anophthalma n. sp.) und besitzt weniger Pharynge (3) als erstere. Die Entstehung der Polypharyngie betrachtet Mrazek als Folge der Plan, alpina in hohem Grade eigenen Fissiparität, indem die Pharynxbildung auf vorzeitiger Re- generation bei unterdrückter Quertheilung beruhen soll (207 p 3S, 39): »Ich betrachte die Polypharyngie als eine Folge der Fissiparität, also durch vorzeitige Regeneration und iinterdrückte Quertheilung entstanden. Natürlich ist damit das Problem nicht bis in den Grund hinein gelöst, es bleiben noch die Factoren übrig, die eben diese Unterdrückung, diese besonderen Wachsthumsvorgänge hervorgebracht haben. Diese Factoren können vielleicht in irgend einer strukturellen Eigenthümlichkeit liegen, aber weiter können wir zur Zeit nicht gehen, diese Factoren entziehen sich vor der Hand jeder Analyse. Doch glaube ich immerhin, dass auf die Art und Weise, wie ich es hier versucht habe, wir doch ein gutes Stück weiter vorgedrungen sind auf dem Wege zur Erkenntnis der Ent- stehung der Polypharyngie der Planarien, als durch die oben erwähnte Erklärung Hallez'. . . . Zwei Desiderata ergeben sich jedoch für die weitere Forschung: eine genauere Kenntnis der embryonalen Ent Wicke- lung und dann der Theilungs- und Regenerationsvorgänge.« Später bezeichnet Mrazek (208 p 13 ff.) die Polypharyngie als eine Erscheinung der Mutation: »Es erscheint hei einer eingehenderen Be- trachtung vollkommen gesichert zu sein, dass die Polypharyngie der Planarien zu den sogenannten Mutationen zu stellen ist.« Steinmann (240, 241) fand 1907 auf der Halbinsel Sorrent eine weitere polypharyngeale Planarie vom Plan, alpina-'l^ ypus, deren Be- schreibung und Unterscheidung von Plan, wontenegrina noch aussteht. Im wesentlichen schliesst sich Steinmann der Auffassung Mr.\zek's an, sieht auch die Hypothese Mrazek's durch ein Experiment der künstlichen Pharynx -Verdoppelung gestützt. In einem Sammelreferat über die Bedeutung der Polypharyngie für die Deszendenztheorie, Zoo- geographie und Biologie hat Steinmann (241a) alles Nennenswerte über Polypharyngie in übersichtlicher und knapper Darstellung mitgetheilt. Wenn Steinmann auch in einzelnen Punkten, wie z. B. hinsichtlich des Einflusses des Kalkoehaltes des Wassers auf die Entstehung der Poly- Zuiil. Station zu Xeapel, Fauna uml l''lora, Golf von Ncapül. TiirlaÜBn. Fig. 13. Plan, trratophila; narh dem Leben gezeichnet. Vergr. etwa 10 mal. 9 66 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. pharyngie, von Mrazek abweicht, so theilt er doch im wesentlichen MrÄzek's erwähnte Auf- fassung und erweitert sie im Sinne des DARWiNschen Selectionsprincips in folgender Weise: »Ich gestehe, dass ich kein Freund jener darwinistischen Speculationen bin, die alles Zweckmässige auf Rechnung der Auslese setzen. Aber für diesen Fall scheinen mir die den Darwinisten gewöhnlich gemachten Vorhaltungen nicht zuzutreffen. Unterdrückte Quertheilung ist nicht ein zufällig auftretendes neues Merkmal, sondern eine bei Planaria alpiva und anderen Süsswassertricladen häufig zu beobachtende Erscheinung. Fig. 14. Plan, morgani, nach dem Leben gez.; Vergr. etwa lOfacli. Der Kopf dieses noch jungen Thieres ist verhältnismässig grösser als bei geschlechtsreifen Exemplaren. Fig. 15. Phagocata gracilis, nach dem Leben gez. ; Vergr. etwa 10 fach. Fig. IG. Phagocata gracilis; nach einem Totalpräparat gez., etwas schematisirt; Vergr. etwa 10 fach. .Die Selection selbst erhält ihre besondere Bedeutung durch den Umstand, dass Regeneranten nicht geschlechtsreif werden, bis sie sich zu vollständigen Thieren ausgewachsen haben. Bei einer Theilungsepidemie kann man aber beobachten, dass selbst noch regenerirende Planarien sich aufs Neue theilen. Bleibt es jedoch beim Beginn der Theilung, so wird blos ein Pha- rynx gebildet, und dieser Vorgang nimmt wenig Zeit (2 bis 3 Tage) in Anspruch. Dann steht der Ausbildung der Geschlechtsorgane nichts mehr im Wege. Die zur vollständigen Theilung neigenden Individuen sind also von der geschlechtlichen Vermehrung ausgeschlossen, diejenigen aber, welche die Tendenz zeigen, die Durchschnürung gleich nach dem Beginn zu 6. Regeneration (Porraregulation), Doppelbildungen (einschliesslich der Polypharyngie) und Heteromorphosen. g7 unterdrücken, sind schon durch diese Eigenschaft für die sexuelle Fortpflanzung , aus- gelesen'«. Im Sommer 1907 fand ich bei Woods Hole, Mass., die polypharyngeale Paludicole Phagocata gracilis und Plan, morgani und habe in einer früheren Mittheilung (270 p 392) bereits Folgendes darüber erwähnt: »Ich fand dieselben auf Marthas Vineyard, Mass., im innersten Theil eines brackischen Teiches nahe einer Quelle. Wie meine nach dem Leben angefertigten Zeichnungen« [s. Textfig. 14 und 151 »zeigen, ist der Habitus beider Formen sehr ähnlich. Wie auch Steinmann, der seiner Zeit meine Zeichnungen und Material eingesehen hat, vermuthet, ist Plan, morgani möglicher- weise die Stammform von Phagocata gracilis, zumal da ausser dem Habitus auch der Genital- apparat beider Formen ähnlich ist.« Diesen Angaben möchte ich noch folgende hinzufügen: Alle Exemplare von Plan, morgani, die ich (Ende Juli 1907) sammelte, besassen keinen voll ausgebildeten Copula- tionsapparat. Auch unter dem Material gleicher Herkunft, das mir Herr Dr. Congdon, Cambridge, Mass., einige Monate später sandte, fand sich kein ganz geschlechtsreifes Exem- plar. Während Phagocata gracilis sich in fast allen Tümpeln und Bächen der Umgebung von Woods Hole (Falmouth, Marthas Vineyard, Cuttihunk) sehr zahlreich vorfand, blieb Plan, morgani auf den genannten Fundort beschränkt und war dort auch weniger zahlreich als Phag. gracilis vorhanden. Ausser dem von Stevens & Boring (243) angegebenen Fundort (Bryn Mawr College, Pensylvania) ist weiterhin nur noch mein Nachweis dieser Art in der Bucht »Pauls Cave« auf Marthas Vineyard, Mass., zu verzeichnen, was ich Steinmann (241a p 3), der irrthümlich diese Art als »in Amerika häufig« bezeichnet, gegenüber bemerken muss. In dem Plan. morgani-'M.^texi^A fand ich ein Individuum mit zwei hinter einander liegen- den Pharyngen, von denen der kleinere und vordere als der secundäre zu betrachten ist (TIC F 37). Auf diese eigenartige Anordnung der beiden Pharynge komme ich später noch zu sj^rechen (p 70). Gelegentliche Polypharyngie ist eine bei Süsswassertricladen häufige Erscheinung. Die Zahl der beobachteten Fälle, \on denen Steinmann (241a p 2) eine Zusammenstellung gegeben hat, ist freilich eine beschränkte. Auch nach Mrazek (207 p 35) stellt die gelegentliche Poly- pharyngie keine eigentliche Seltenheit dar, sondern »die überwältigende Majorität solcher Fälle entgeht wohl überhaupt der Beobachtung seitens der Zoologen«. Bei allen bisher bekannt gewordenen Doppeljiharyngien handelt es sich meines Wissens um neben einander liegende Pharynge. Der von mir oben erwähnte Fall bei Plan, morgani, in dem die Pharynge hinter einander liegen, dürfte alleinstehend sein. Bei Seetricladen hat Steinmann (241 p 563 F 4) eine Doppelbildung des Pharynx an Proc. lobata [segm.) beobachtet; an dem betreffenden Exemplar" Hess sich noch in der Nähe der Pharynxinsertion eine seitliche Verletzung, die als Entstehungsursache der Dipharyngie zu betrachten ist, bemerken. Auch ich (271 p 393) habe in natura einen Fall von Dipharyngie bei Proc. lobata und pkheia und eine Tripharyngie bei Cerc. hastata beobachtet. Erwähnung ist hier ferner einer Pharynxmissbildung, die nicht 9* ßo 2. Capitel: Die Biologie der Seetrioladen. selten vorzukommen scheint, zu thun. Hallez (124 p 26 F 4) beobachtete bei der paludi- colen Poli/celis nigra eine terminale Spaltung des Pharynx in zwei Eohre, und Mrazek (207 p 35 Y 2) beobachtete Ähnliches bei Plan, alpina: «Das betreffende Individuum, von mitt- lerer Grösse und sonst ganz normal gebaut, besass ebenfalls einen zweigespaltenen Pharynx, doch nicht, wie es Hallez beobachtet hat, terminal, sondern seitlich. Treffender können Avir uns auch so ausdrücken, dass ein zweiter kleiner Nebenpharynx als eine seitliche Knospe dem Hauptpharynx aufsass.« Bei Seetricladen beobachtete ich einen ähnlichen Fall wie Hallez bei Proc. luhafa, der in einer terminalen Spaltung des Pharynx bestand (T 10 F 38). Ob solche teratologische Theilungen des Pharynx zur Erklärung der Polypharyngie herangezogen werden können, werden wir später sehen. Steinmann (241 p 557, 563) ist es gelungen, »durch einen künstlichen Einschnitt auf der Höhe dieser Selbsttheilungs ebene« (Pharynxinsertion) bei zwei Exemplaren von Proc. lubata {■seffin.) eine Di- und Tripharyngie zu erzeugen. Hierin sieht Steinmann eine Stützung seiner Theorie der natürlichen und künstlichen Bildung secundärer Pharynge, auf die ich im Folgenden zu sprechen komme. Im übrigen möchte ich bemerken, dass wir keine Anhalts- punkte für die Annahme einer »Selbsttheilungsebene« weder bei P. lohata noch überhaupt bei Seetricladen haben. Über die Lage des neuen Pharynx bei der Eegeneration pharynxloser Theilstücke von Süsswassertricladen liegt eine Eeihe Untersuchungen vor, die aber zu keinem einheitlichen Resultat geführt haben. Es steht immerhin fest, dass Vorderenden den neuen Pharynx caudad und Hinterenden ihn an ihrem Vorderende bilden, und dass somit die Lage des neuen Pha- rynx für die einzelnen Theilstücke a priori bestimmt ist. Steinmänn (241 p 551) kam bei P. lohata [segm.) zu folgender Anschauung: »Von jedem Darmast gehen nutritive Strö- mungen (Bardeen) aus. In der Regenerationszone findet man den Darm stets mit Stoffen vollgepfropft, und die nutritiven Strömungen müssen daher in jener Gegend besonders intensiv sein. Sind nun zwei solcher stark ernährenden Darmäste vorhanden, so muss es zwischen beiden eine Zone geben, wo die beiden Ströme sich stauen und wo daher besonders viel Nährsubstanz aufgehäuft wird. Dort entsteht, wie ich glaube, der Pharynx. ■ — Aller- dings muss ich hier gleich zugeben, dass bei Planaria teratophila diese Bedingungen nur bei der Bildung des Hauptijharynx zutreffen. Die secundären Saugrüssel entstehen in Abhängig- keit von nur einem der beiden seitlichen Darmäste. Dass ein Seitenast dabei eine Rolle spielt, konnte ich ebenfalls nie beobachten.« Mir kann diese Deutung, Stauung nutritiver Strömungen als Ursache einer Pharynx- bildung, nicht einleuchten, da der offenbar irrthümliche Befund der Nährstoffanhäufung im Darmtheil der Regenerationszone, die zufällig in die Gegend des drüsenreichen »Magendarms« (cf. III. Capitel, Dl) fällt, die ganze Theorie der nutritiven Strömungen stark in Zweifel setzen muss. Auch gibt Steinmann zu, dass sich diese Theorie nicht für die Bildung der Neben- pharynge von Plan, teratophila in Anwendung bringen lässt. Das Gleiche gilt auch für die 6. Regeneration (Formregulatioii), Doppelbildungen (einschliesslich der Polypharyngie) und Heteromorphosen. gg teratügene Di- und Trii)liaryngic der Tricladen. Mir kommt es hinsichtlich gelegent- licher Polypharyngie wahrscheinlicher vor, dass in der Xähe der Pharynxhöhle liegende Parenchy mzellen, wenn sie auf irgend eine Weise verletzt werden, durch diesen Reiz zu einer ZeUvermehruug angeregt werden und eine in die Pharynxhöhle eindringende /ellwuchcrung bilden, die sich zu einem secundären Pharynx ausbildet. Bezeichnend und gegen Steinmann's Theorie sprechend erscheint mir auch der Umstand, dass bei den in der jiostgenitalen Gegend häufig vorkommenden Darm- verletzungen, die zu Anastomosenbildung und somit zu einem der Regeneration nahe stehen- den Wachsthumsvorgang führen, nie die Bildung eines secundären Pharynx erfolgt. Bei der Untersuchung regenerirender präpharyngealer Vorderenden von Plan, teratophüa kam Steinmann (241 \> 55S — 563) zu dem Resultate, dass zur Zeit der ersten Anlage secun- därer Pharynge an der Stelle, wo gewöhnlich (?) Selbsttheilung stattfindet, ein »Vegetations- punkt« auftritt, der wahrscheinlich als letzter Überrest eines Selbsttheilungsvorgangcs aufzu- fassen ist. Hierin soll eine Stützung der MRAZEKschen Theorie, nach der die Polypharyngie auf eine vorzeitige Regeneration bei unterdrückter Quertheilung zurückzuführen ist, zu sehen sein. Dabei betont Steinmann: »Es ist auch sicher kein Zufall, dass die Stelle, wo der Vegetationspunkt sich bildet, mit der häufigsten Selbsttheilungsebene (präpharyngeal) zu- sammenfällt, bezogen auf den nächstjüngsten Pharynx der betreffenden Seite.« Sollte ein solcher »Vegetationspunkt« thatsächlich der Rest einer mit der Zeit verloren gegangenen häufigen Selbsttheilungsebene sein und zu mehrfachen Organneubildungen, die als Regeneration bei unterdrückter Quertheilung aufzufassen ist, den Anstoss geben, so müssten, wie ich weiter im Folgenden darlegen werde, die Regenerationsvorgänge, d. h. die Bildung der Polypharyngie, in anderer Weise erfolgen. Kritisches zur MRAZEK(-STEiNMANN)schen Theorie der Entstehung der Polypharyngie. Wie schon aus den vorstehenden Erörterungen hervorgehen dürfte, theile ich mit Hallez, Muazek und Sjt'.inmann die Ansicht, dass polypharyngeale Tricladen von monopharyu- gealen Stammformen abzuleiten sind. MrÄzek's und Steinmann's Entdeckung dreier polypha- ryngealer Arten vom Flau. alpimi-T\\n\^ macht es durchaus wahrscheinlich, dass die Stamm- form derselben Plan, alpina ist, und für Plia(jocata t/racilis dürfte nach Steinmann's und meiner Mittheikmg wohl Plan, morgani als Stammform in Betracht kommen. Hallez' Vermuthung, dass für eine polypharyngeale, also noch junge Art kaum eine grössere geographische Ver- breitung anzunehmen sei, scheint sich nach bisherigen Feststellungen zu bestätigen, indem für alle polypharyngealen Tricladen-Arten nur beschränkte Verbreitungsgebiete bekannt ge- worden sind. Gegen Mhazek's Hypothese, nach der die Polypharyngie auf vorzeitige Regeneration bei unterdrückter Quertheilung zurückzuführen sein soll, habe ich einige Bedenken, da mir die Erscheinungen der ungeschlechtlichen Fortpflanzung (Quertheilung) und der Regeneration 70 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. (speciell des Pharynx) nicht mit den Lageverhältnissen der Pharynge polypharyngealer Arten zu hannoniren scheinen. Bei Süsswassertricladen , so weit sie fissipar sind (cf. meine Angaben über Ab- schnürung des Hinterendes p 55), liegt die natürliche Theilungs ebene meines Wis- sens stets post pharyngeal; eine Unterdrückung dieser so häufigen Theilungs Vorgänge, die zur Bildung eines postpharyngealen, secundären Pharynx führen müsste, ist aber nie beob- achtet worden. Steinmänn's präpharyngeale Theilungsebene ist rein hypothetisch: existirte sie, oder hätte sie einmal existirt fpräpharyngealer Vegetationspunkt Steinmann's), so müssten die Er- scheinungen der vorzeitigen Regeneration bei unterdrückter Quertheilung andere sein als Mrazek und Steinmann annehmen. Die Erscheinungen der Regeneration der Süsswassertricladen in Bezug auf den Pharynx sind die, dass (des Pharynx entbehrende) Hinterenden am Vorderende einen Pharynx wieder bilden und dass präpharyngeale Vorderenden caudal einen neuen Pharynx bilden. In jedem Falle einer hier unterdrückten Regeneration muss aber der neue Pharynx nicht neben, sondern vor oder hinter den alten Pharynx zu liegen kommen. Besonders deutlich zeigen uns dies die beobachteten Fälle vorzeitiger Rege- neration bei Quertheilung, z. B. bei Plan, gomcephida und Planaria fissipara. Kennel's Abbildung (Textfig. 17) zeigt die Art der vorzeitigen Regeneration und lässt auch auf das Resultat einer unterdrücken Quertheilung Schlüsse ziehen. Diese müsste zweifellos eine segmentale Anordnung der Pharynge zeitigen. Der einzige Fall einer solchen segmentalen An- ordnung bei Polypharyngie ist aber der von mir bei Plan, moygani beo- bachtete (p 67). Die Formen mit natürlicher oder künstlicher Di- und Tripharyngie zeigen nie eine segmentale, sondern eine unregelmässige bilaterale Anordnung. Steinmann's Theorie der nutritiven Strömungen als Pharynxbildner scheint mir nicht im Sinne der Mrazek (-Steinmann) sehen Deutung der Poly- ration aufweisenden pharvngie ZU sprechen, da sie auf die regenerative Bildung der secundären Plan. fissipara; Tiach ' ' 7 i % • i Kennel. Pharynge polypharyngealer Tricladen [Plan, teratophila) nicht anwendbar ist. Wenn bei Regeneration nach künstlicher Quertheilung die Entstehung des Pharynx, wie Steinmann annimmt, auf Stauung nutritiver Strömungen beruht, so dürfte man im Sinne Mrazek-Steinmann's das Gleiche auch für die Entstehung der gelegentlichen Poly- pharyngie (und der daraus abgeleiteten constanten Polypharyngie der betreffenden Arten) an- nehmen. Die secundären Pharynge inseriren aber gemeinsam mit dem alten (Haupt-) Pharynx oder bilden sich bei constant-polypharyngealen Formen an den beiden lateralen, hinteren Darm- ästen, für welchen Vorgang keine nutritiven Strömungen angenommen werden können. Auch die von Steinmann durch die Theorie der nutritiven Strömungen erklärte Pharynx-Neubildung bei Regeneration nach künstlicher (oder natürlicher) Quertheilung lässt sich nicht für die Fig. 17. Umrisse einer in Querthei- lung begriifeneii und vorzeitige Kegenc- 6. Regeneration Formregulationl. Doppelbildungen (einschliesslich der Polypharyngie; und Heteromorphosen. "J J^ phylogenetische Deutung der Polypharyngie verwerthen, anderenfalls man den »Vegetations- punkt« als den erblich gewordenen Stanungspunkt nutritiver Strömungen auffassen müsste. Bezüglich der die Ijage des neuen Pharynx bei Regeneranten bestimmenden Factoren haben die Untersuchungen an Tricladen noch kein einheitliches Resultat geliefert. Stein- mann (241), der die Ansichten der Autoren referirt, bemerkt hierzu: »Immerhin habe ich die Überzeugung gewonnen, dass das Darmsystem allein die liage des zu bildenden Saugrüssels bedingt. Meine Gründe dafür kann ich schon hier aus einander setzen. Der Pharynx gehört zum Darmtractus, und schon deshalb ist es wahrscheinlich, dass seine Entstehung in irgend einer Weise mit der Regeneration des Darmes zusammenhängt, mit dem er zwar anfangs nicht direct in Verbindung steht, als dessen Theil er jedoch später zu functioniren hat. Ausserdem braucht die Entwickelung dieses Organs viel Nährstoffe, und letztere gehen, wie ich im Capitel über die Ernährung des Regenerats gezeigt habe, vom Darm aus. Warum entsteht jedoch der Pharynx immer an der Stelle, wo die drei Darmäste sich vereinigen"? Oder mit anderen Worten: warum kouinit immer die typische Tricladenanord- nung des Verdauungssystems zu Stande? In letzter Instanz wird diese Frage nicht zu lösen sein, da uns die grundlegenden Ge- setze der ^ ererbung noch völlig dunkel sind. Dagegen kann uns die genaue Beobachtung des A'organgcs die Wege zeigen, auf denen das Ziel erreicht wird. Ich glaube, dass zu den Vorbedingungen zur Saugrüsselbildung die Anwesenheit zweier ungefähr paralleler Darmäste gehört. Solche Darmfiguration in der Zone der Regeneration beobachtete ich immer, wenn irgendwo ein neuer Pliarynx entstand. In präpharyngealen Vordertheilen entstand der Pha- rynx erst, wenn die seitlichen hinteren Darmäste angefangen hatten in das Regenerat einzu- dringen. Dem entsprechend entsteht bei solchen Theilstücken der neue Pharynx immer am hinteren Ende. Diese Beobachtung stimmt mit denen anderer Autoren. Leider wurde die Eagebeziehung des Darmes zur Pharynxanlage nur in seltenen Fällen untersucht.« Ich möchte die Aufmerksamkeit der Entwickelungsmechaniker auf die Erwägung lenken, dass die hier angenommene Abhängigkeit der Pharynxbildung vom Darm nicht zutrifft nament- lich insofern, als die Nothwendigkeit des Vorhandenseins zweier Darmäste (hinsichtlich Stauung nutritiver Strömungen) als Vorbedingung der Pharynxbildung angenommen wird. Mir scheint es verständlicher, dass in Theilstücken die für den zu ergänzenden Organismus nöthige Pharynxbildung in keiner Abhängigkeit vom Darm vor sicli geht und dass auf die Pharynxneubildung die Entstehung des rudimentären »Hauptdarmes« folgt, von dem aus die Bildung der bei Tricladen zu zwei seit- lichen Ästen reducirten Darmäste (der Polycladen) erfolgt, so weit es sich um präpharyngeale Theilstücke handelt; für postpharyngeale Theilstücke ist das Gleiche für den unpaaren Vorderdarm anzunehmen, indem die Comnmnication des alten Darmastes mit dem neuen Pharynx sich durch Bildung des »rudimentären Hauptdarmes« vollzieht. Die Erörterungen der die Lage des neuen Pharynx bei Regeneranten 72 II- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. bedingenden Factoren und, allgemeiner gefasst, die Vorgänge der Regeneration bei künstlicher oder natürlicher Qnertheilung scheinen mir also keineswegs mit der Entstehung der Polypharyngie in Zusammenhang gebracht werden zu können, sondern nur eine zufällige Coincidenzerscheinung darzustellen. Offenbar han- delt es sich hier um zwei verschiedene, von einander unabhängige Erscheinungen. Auch Mrazek hat offenbar schon die Schwierigkeit seiner Theorie der »Ableitung der Polypharyngie von einer vorzeitigen Regeneration bei unterdrückter Quertheilung« empfunden, da er selbst in einer zweiten Mittheilung '208 p 16, 17) etwas skeptisch bemerkt, wie folgt: »Dass die teratologischen Fälle '^, gelegentliche Polypharyngie') mit der normalen Poly- pharyngie, wie dieselbe bei Planarien gewisser Gegenden {,Plan. montenegrina, atiophthahna und Phagocata (jracilis^) vorkommt, in die gleiche Reihe zu stellen sind, ist wohl von selbst einleuchtend. Ob der Versuch, die Polypharyngie mit den Erscheinungen der Fissiparität und des überaus grossen Regenerationsvermögens der Planarien in Zusammenhang zu bringen, den ich in meiner früheren Arbeit gemacht habe, sich ^'ollkommen aufrecht erhalten lässt, lasse ich dahin gestellt.« Die Schwierigkeit seiner 'J'heorie, die Mrazek hier selbst zum Ausdruck bringt, si-heint mir durch die vorstehenden Erörterungen erwiesen zu sein, während mir die von Hallkz und Mrazek angenommene Ableitung der constanten Polypharyngie von der gelegentlichen, tera- togenen durchaus verständlich erscheint. Ich möchte daher im Folgenden kurz erörtern, was sicli zur eutwickelungsmechanischen und phylogenetischen Deutung der constanten Polypharyngie. ohne Zuhülfenahme der Erschei- nungen der Fissiparität und Regeneration, anführen lässt. Bei gelegentlicher und constanter Polypharyngie sind, wie schon erwähnt, nur eine Pharynxhöhle und ein Porus (Mund) vorhanden. Es handelt sich also um ^'erdoppe- lungsvorgänge, die sich lediglich in der Pharynxhöhle selbst abspielen. Bei der embryo- nalen und regenerativen Pharynxbildung eines Theilstückes beginnt aber die Pharynxbildung stets mit der Bildung eines Spaltes, der Pharynxhöhle, in die der Pharynx dann hinein- wächst. Obwohl Mrazek's Theorie aber auf den Ijrscheinungen der Quertheilung (Fissi- parität) beruht, sind bei der gelegentlichen oder constanten Polypharyngie parallele Vorgänge der Pharynxbildung nicht vorhanden. F"ür die Entstehung der gelegentlichen teratogenen Polypharyngie haben wir keinen anderen Anhaltspunkt, als die Annahme von A'erletzungen des Epithels der Pharynxhöhle oder benachbarter Parenchymzellen. Durch Wucherung der betreffenden Parenchymzellen — die, wie anerkannt ist, auf den Reiz einer Verletzung hin erfolgt — könnte sich eine parenchymatische Ausstülpung in der Pharynxhöhle bilden, die in Abhängigkeit von der Lagebeziehung sich zu einem secundären Pharynx ausbilden kann. Für die Annahme von Verletzungen der Wandung der Pharynxhöhle bieten die so häufigen inneren Verletzungen (speciell des Darmes) eine Berechtigung. Dass speciell der Insertions- punkt des Pharynx gefährdet ist, liegt in der F^unction (Saugthätigkeit bei Ausstülpung) des Pharynx, bei der die Insertionsstelle am gefährdetsten ist. Dies zeigt auch die häufige Be- 6. Regeneration (Formregulationj, Doppelbildungen (einscliliesslich der PolypharjTigie) und Heteromorphosen. "Q obachtung, dass es einem fressenden Thiere oft nur schwer gelingt, den Pharynx von dem Nahrungsgegenstand wieder los zu bekommen; unter Umständen opfert das Thier den Pharynx, indem dieser an der Insertionsstelle abreisst — eine Beobachtung, die ich öfters gemacht habe. Dass nun eine Doppelbildung eines Pharynx in diesem Falle oder auch bei Regeneration nach künstlicher Quertheilung in der Gegend der Pharynxinsertion (Steinmann) erfolgen kann, liegt auf der Hand. Dass ferner durch die Häufigkeit dieser Erscheinung eine Anlage zur Ausbil- dung mehrerer Pharynge entstanden ist und diese durch hereditäre Steigerung zur Bildung constant-pharyngealer Formen geführt hat, scheint mir kein zu kühner Schluss. Jedenfalls dürfte sich gegen diese Deutung weniger einwenden lassen als gegen die Inanspruchnahme der Fissiparität. Der etwaigen Frage, warum nicht alle Tricladenarten constant-polypharyugeale Abarten gebildet haben, lässt sich einerseits entgegnen, dass mit Rücksicht auf die in letzter Zeit schnell nach einander erfolgten Auffindungen von polypharyngealen Abarten von Plan, alpimt auch noch solche Abarten anderer Formen gefunden werden können, und andererseits, dass vielleicht zur Zeit der Abzweigung der polypharyngealen Formen {Plan, mojitenegrina, terato- phila. Phagocata f)ran!ii>) die Arteuzahl noch keine grosse war, und wir in der gelegentlichen teratogenen Polypharyngie [Pia» . jwlj/chroa, Poli/cclis nigra, Deiidrocoehnn lacteiim) und der schon Constanten Oligopharyngie (Plan, anoplithalma) einen Beginn der Abart-Bildung zu sehen haben. Ausserdem könnten uns sogar constant-polypharyngeale Formen vielleicht einmal einen Plinweis auf die »guten« Arten bzw. Genera geben, so dass man etwa ausser einem Plan. nl.pitia-'Vy\mi> (der zweifellos ein selbständiges, neu zu benennendes Genus bilden muss) und ausser dem Phagocata-Typixs {Plan, morgani, Phag. gracilis) auch andere Typen, wie Etiplanaria [Planaria gonocephala-Ty-pus) , Planaria-Typua {Plan, torva u. A.), Pol^celis -Typus, Dendrocoelum-Ty\nis u. A. aufstellen könnte. Heteromorphosen (von denen ich laterale Doppelbildungen ausschliesse) und unvollkommene Regeneration sind bei Süsswassertricladen verschiedentlich beobachtet worden (Morgan) . Bei Seetricladen {Proc. lohata und Cerc. hastata) habe ich gelegentlich der wenigen Regenerationsversuche, die ich anstellte, erstere nicht beobachtet. Postpharyngeal abgetrennte Hinterenden dieser Arten zeigten eine nur unvollkommene Regeneration und gingen ein; ein Experiment über das ^'erhalten von postpharyngealen Hinterenden von Proc. lohata habe ich bereits früher angeführt ip 6(1). Dieselben Resultate am gleichen Object hatte, wie schon erwähnt (p 56), Steinmann, der mit Sicherheit nur eine heteromorphe Schwanzbildung (mit Penis) am Vorderende eines regene- rirten Schwanzes (T 10 F 4 1 ) beobachtete. Zum Schlüsse dieses C'apitels gebe ich eine Zool. Station zu Neapel, Fauna nml Flm-a. Golf von Neapel. Tricladen. 10 "JA II. Capitel; Die Biologie der Seetricladen. Zusammenfassung unserer freilich noch sehr lückenhaften Kenntnisse der Regenerations Vorgänge, Doppelbil- dungen und Heteromorphosen bei Seetricladen und ziehe, so weit dies somit möglich ist, zwischen dem Verhalten der Seetricladen bei der Regeneration etc. und den allgemeinen Regenerationsverhältnissen, speciell der Süsswassertricladen, einen Vergleich, dem ich Kouschelt's (163a) anschauliche Darlegung und Deutung der Erschei- nungen der Regeneration zu Grunde lege. Formregulation. Sehr leicht regeneriren die Seetricladen {Procerodes und Cercyra) das ijräocellare Kopfende. Diese starke Regenerationsfähigkeit des Kopfrandes, sjieciell der Tastlappen oder der ihnen entsprechenden Stellen entspricht der Empfindlichkeit der betreffen- den Regionen, die unter ungünstigen Existenzbedingungen der Thiere leicht zerfiUen und auch in natura häufigeren Verletzungen ausgesetzt sind. Es stellt daher die Variabilität der Kopf- formen (speciell tentakeltragender Arten) meist nur eine Formregulation dar. Die Regeneration des postocellar abgeschnittenen Kopfes findet nur langsam statt [Pr. lohata, iilvae und Cerc. hastata) und bietet um so mehr Schwierigkeit, je grösser das ab- getrennte Vorderende ist. Postpharyngeale Hinterenden sind nicht fähig einen Kopf zu rege- neriren. In letzterer Hinsicht unterscheiden sich die (untersuchten) Seetricladen von den meisten Paludicolen, unter denen nur Dciidrocoelum gleiches Verhalten wie erstere zeigt. Hier- aus lassen sich Schlussfolgerungen auf die ungeschlechtliche Fortpflanzung ziehen (p 75). Hinterenden werden von den (untersuchten) Seetricladen ohne Schwierigkeit rege- nerirt. Es gilt hier das Gleiche wie für die Kopfregeneration. Die Regeneration des abge- schnittenen Theiles geht um so schwieriger vor sich, je grösser dieser ist; direct hinter den Augen abgeschnittene Köpfe bilden kein Hinterende wieder, sondern gehen zu Grunde. Auch hier zeigt sich also eine geringere Regenerationsfähigkeit als bei den Paludicolen, bei denen auch ein in der Augengegend abgeschnittener Kopf zum vollkommenen Thier erwächst. Verhalten des alten Gewebes bei dem Aufbau des Regenerates. Steinmann hat nach Untersuchungen an Proc. Johata [segm.) und Plan, teratopkila die Theorie aufgestellt, dass durch nutritive Strömungen »Stoifträger«, die durch Reduction gewisser Organe (Dotter- stöcke, Hoden) entstehen, im Regenerat angehäuft werden. Für die Erregung der nutritiven Strömungen werden »osmotische Druckschwankungen« angenommen, für die der Einfluss des Salzgehaltes des Wassers auf den Verlauf der Regeneration ein offenkundiges Beispiel bietet. Wenngleich diese Theorie mit den allgemeinen Reductionserscheinungen bei (regenerirenden oder hungernden) Turbellarien principiell in keinem Widersijruch steht, so stört jedoch an den Untersuchungsresultaten der Regeneration präpharyngealer Proceroffe- Enden die Deu- tung der a priori zahlreichen MiNOTSchen Körnerkolben des Magendarmes als secundär ange- häufte »Stoffträger«. Die Annahme Steinmann's, dass die Pharynxbildung durch Stauung 6. Regeneration (Formreo;ulat:'on), Doppelbildungen (einschliesslich der Polypharyngie und Heteromorphosen. 75 nutritiver Strömungen in den Davmästen zu deuten sei, stösst bei den Vorgängen künstlicher Polypharyngie, ferner bei der Deutung der Regeneration der polypharyngealen Planarien und auch der Pharynxregeneration an })räpharyngealen Vorderenden auf Schwierigkeiten. Für die Regeneration des Pharynx muss eine grössere Selbständigkeit und Unab- hängigkeit vom Darmsystem angenommen werden; vielleicht dürfte der Regene- ration des sich an den Pharynx anschliessenden »rudimentären Hauptdarmes« eine vermittelnde Rolle zuzuschreiben sein. Die Ausbildung des regenerirenden Darmes geschieht nach Steinmaxn durch Aus- wachsung einer seitlichen Knospe. Da eine Rückdifferenzirung höher entwickelter Zellen des Mesenchyms (Follikelzellen) zu primitiven Parenchymzellen stattfinden kann, so ist für den Wiederaufbau aller Organe mesenchymatischen Ursprunges eine Aquipotentialität aller Mesenchymzellen, ob hoher (Organbildung) oder niederer Differenzirung (Parenchymzellen), anzunehmen; der Annahme besonderer, die Regeneration ermöglichender Stammzellen (Keller) bedarf es nicht. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung steht in engem Zusammenhang mit den Er- sctieinungen der Regeneration. AVährend diese auf Quertheilung oder besser gesagt auf Ab- schnürung des liinterendes beruhende ungeschlechtliche Fortpflanzung (Fissiparität) eine bei Süsswassertricladen weit verbreitete Erscheinung ist, die vereinzelt sogar eine Stei- gerung bis zur vorzeitigen Regeneration [Flau, ßssipara. Flau, gonoccphala) erfährt, fehlt sie vollkommen bei den Seetricladen. In wie weit hier die verschiedene Regenerationsfähig- keit der beiden Gruppen in Betracht kommt, werden wir später sehen. Zu der Frage, in welchem Zusammenhang die hohe Regenerationsfähigkeit mancher Thiere mit der unge- schlechtlichen Fortpflanzung steht, bemerkt Korschelt (163.1 p 47): »(^b freilich der Regenerationsfähigkeit der Thiere thatsächlich diese hohe Bedeutung für das Zustandekommen der ungeschlechtlichen Fortpflanzung zugeschrieben werden darf und diese nicht vielmehr einen ursprünglichen, den Thieren schon von jeher eigenen Charakter hat, ist eine andere Frage. Dass nicht allen Thieren, die ein gut ausgebildetes Regenerations- vermögen aufweisen, die Fähigkeit der ungeschlechtlichen Fortpflanzung zukommt, spricht noch nicht gegen deren Herleitung von Regenerationsvorgängen, denn nicht bei allen diesen Thieren brauchen letztere zu so hoher Ausbildung gelangt zu sein. Andererseits erscheint bei den- jenigen Thieren, welche sich durch Theilung oder Knospung vermehren, ein weitgehendes Regenerationsvermögen geradezu unerlässlich. « Mir scheinen gerade die Regenerationsverhältnisse der Tricladen auf diese Frage etwas Ficht zu werfen. Wenn nämlich die Seetricdaden, wie wir gesehen haben, die Fähigkeit, ein abgeschnittenes Hinterende zu ergänzen, in fast gleicher Weise wie die Süsswassertricladen besitzen, so ist jedoch die Regeneration von Vorderenden bei ihnen mit mehr oder weniger Schwierigkeiten verbunden. Die Wiederbildung eines in der Gehirngegend abgeschnittenen Kopfes braucht z. B. bei P. lobata (und auch bei Cercyia hastata) eine beträchtliche Zeit. Je grösser das abgeschnittene Kopfende ist, um so schwieriger vollzieht sich sein Ersatz; post- 10* "7« II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. pharyngeale Hinterenden sind sogar unfähig einen Kopf zu regeneriren. Zu einer ungeschlecht- lichen Fortpflanzung gehört aber unbedingt auch die Regenerationsfähigkeit des abgetrennten hinteren Körpertheiles, anderenfalls die Quertheilung zwecklos wäre. Demnach dürfte man die fehlende ungeschlechtliche Fortpflanzung der Seetricladen wohl auf Rech- nung der mangelnden Regenerationsfähigkeit der Hinterenden setzen. Anders ver- halten sich die Süsswassertricladen. Die meisten Arten derselben vermögen nicht nur aus Vorderenden, sondern auch aus Hinterenden ein vollkommenes Thier wiederzubilden, woraus auch die weit verbreitete ungeschlechtliche Fortpflanzung (Fissiparität) resultiren dürfte. Eine Ausnahme unter den Paludicolen bildet Deiidrocoelum. Wie die Untersuchungen sowohl euro- l^äischer wie amerikanischer Dendrocoeluin-Arten übereinstimmend ergeben haben, kommt hier eine Kopfregeneration nicht zu Stande. Dem entsj)rechend und zu meiner Auffassung passend erscheint mir auch der Umstand, dass bei diesem Genus noch keine ungeschlechtliche Fort- pflanzung beobachtet worden sein dürfte. Es scheint also bei den Tricladen die ungeschlecht- liche Fortpflanzung in einem directen Abhängigkeitsverhältnis von der Regenerationsfähigkeit der einzelnen Arten zu stehen. Andererseits scheint mir die Regenerationsfähigkeit bei den einzelnen Arten der Tricladen sich in verschiedenen Entwickelungsstadien zu befinden. Bei Maricolen findet Kopfregeneration statt, falls das entfernte Kopfstück nicht zu gross ist, und unterbleibt nur bei postpharyngealen Hinterenden. Bei den meisten Paludicolen voll- zieht sich die Kopfregeneration leicht. Besonders häufig finden sich Theilung und Kopf- regeneration bei paludicolen Formen, die stenotherm sind {Plan, alpinn) und zweifellos durch Reiz (Wärmesteigerung)*) zur Theilung veranlasst w- erden. Die Häufigkeit der Thei- lung solcher stenothermen Arten steigert gewiss die Fähigkeit, auch das Vorderende wieder- zubilden. Diese ist jedoch bei Seetricladen von der Grösse des entfernten Stückes noch sehr abhängig, aber immerhin schon erstrebt. Diese schwache Ausbildung der Fähigkeit, Köpfe zu regeneriren, dürfte daher bei Maricolen, die keinen plötzlichen Temperaturschwankungen ausgesetzt und daher auch nicht stenotherm sind, auf dem mangelnden Reiz zur Quertheilung beruhen. Andererseits steht die auf Reiz hin erfolgende (Quertheilung und gesteigerte Rege- nerationsfähigkeit (der Hinterenden) gewisser Paludicolen zweifellos auch in einem causalen *) Ich betone liier absichtlich allgemeiuliin den »Reiz« und nenne erst in zweiter Linie die (speciell für diese stenothermen Formen in Betracht kommende) »Art des Reizes«: die Wärmest eigerung. Sehr wahrschein- lich ist es, dass die Quertheilung auch als Auslösung eines anderen Reizes erfolgen kann. So neigt Mrazek 208 p 17) zur Annahme, dass dem Kalkgehalt des Wassers eine Rolle beizulegen sei; Steinmaxn's (241a p 8, 9) Befunde bestätigen diese Annahme Mrazek's nicht. Die Theilung von Plan, luguhris glaube ich in Abhängigkeit von der Verunreinigung des Wassers durch Chemikalien etc. beobachtet zu haben. Im Lago d'Agnano, einem trocken gelegten Kratersee bei Neapel, fand ich in dem den Kessel durchziehenden Hauptbach Plan, lugubi'is während mehrerer Jahre und in ungeschlechtlicher Fortpflanzung. Dieser nicht zu den eigentlichen Thennen und Mineralquellen des Kraters gehörige Bach dürfte aber gewiss wegen der zahlreichen benachbarten, warmen und kalten Schwefelwasserstoff-, kohlensaure- etc. reichen Quellen, sowie wegen der ganzen Bodenbeschaffenheit des Kraters kein reines Quellwasser führen. Die fortgesetzte Fissiparität der Plan, lugiibris darf man in diesem Falle gewiss mit der erwähnten chemischen Verunreinigung des Wassers in Zusammenhang bringen. 6. Regeneration (Formregulation), Doppolljiklimgen (einschliesslicli der Polypharyngie) und Heteromorpyiosen. 7 7 Zusammenhang mit der die Quertheilung (ungeschlechtliche Fortpflanzung) hervorrufenden und die geschlechtliche Fortpflanzung verhindernden Temperaturerhöhung. Manche Autoren (Voigt, Steinmann, Stoppenbrink u. A.) fassen die Quertheilung der Tricladen als rein patho- genen Vorgang auf. Den Reiz — darum zu streiten, ob er ein pathologisches Moment be- deutet oder nicht, halte ich für zwecklos — leugne ich nicht, aber die Correlation zwischen Regenerationsfähigkeit und ungeschlechtlicher Fortpflanzung scheint mir aus vorstehenden Er- örterungen folgerungsberechtigt, indem die durch Nothwendigkeit (Reiz) hervorgerufene Quer- theilung durch Häufigkeit die Regenerationsfähigkeit fördert, um nicht zu sagen »gross züchtet«, und somit die Fähigkeit der ungeschlechtlichen Fortpflanzung von dem »angezüchteten« Grade der Regenerationsfähigkeit der einzelnen Art abhängig macht. In natura vorkommende und künstlich erzeugte Doppelbildungen. Bildungen eines kleinen Nebenauges, Auflösung oder vorübergehender Schwund eines Auges sind häufige Erscheinungen bei Tricladen und sind durch Verletzungen eines Auges selbst oder der benachbarten Region zu erklären und experimentell zu erzeugen. Zu der Annahme, dass Augenlosigkeit durch Vermittelung der zum Artcharakter einer Demh-ocoehim- Art gewordenen Augenauflösung entstehe, bietcTi die Seetricladen keine Anhaltspunkte. Eine eigenartige, weder phylogenetisch zu deutende, noch entwickelungsmechanisch darstellbare Erscheinung ist die bei einigen Arten des See- und Süsswassers beobachtete Bildung eines zweiten Augcnjiaares in einigem Abstand von den primären Augen. Doppelköpfige Exemplare in natura selten) und doppelschwänzige Exemplare (in natura häufig) lassen sich auf operativem Wege leicht erzeugen; in dieser Hinsicht gelten etwa die gleichen Verhältnisse wie für Süsswassertricladen En t wickelungsm echanische und phylogenetische Deutung der Poly- pharyngie. Gelegentliche (teratogene) Polypharyngie, d. h. Auftreten mehrerer Pharynge, ist bei Süsswassertricladen schon lange und l)ei Seetricladen neuerdings beobachtet worden. Hali.ez wies zuerst darauf hin, dass bei der constant-polypharyngealen Phag. gracilis die teratogene Poly- pharyngie off'enbar erblich und zum Artcharakter geworden sei. Gelegentlich der Entdeckung zweier weiteren constant-polypharyngealen Arten vom Plan. (tlpina-'Vy-\)WA folgerte Mrazek mit Rücksicht auf die diesen Arten in hohem Maasse eigene Fissiparität, dass die Polypha- ryngie auf vorzeitige Regeneration bei unterdrückter Quertheilung zurückzu- führen sei. Diese Theorie wurde durch STEINMA^'N, der eine weitere polypharyngeale Art vom Plan. a/jtiiui-TyYmfi fand, gestützt und dahin erweitert, dass eine »Selection der die (Quertheilung (nach Bildung eines secundären Pharynx) unterdrückenden Individuen zur geschlechtlichen Fortpflanzung« stattfinde, von der die zur vollständigen Theilung neigenden Thiere ausgeschlossen seien. Als muthmaassliche Stammform für P/uu/. gracilis dürfte P(an. rnorgani in Betracht kommen. Gelegentliche Polypharyngie wurde zuweilen ausser »70 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. bei den raludicoleu bei Proc. lobata und Ccrc. hustata beobachtet und liess sieb auch durch Einschnitt (Steinjiann) künstlich erzeugen. Wenn sich einerseits der STEiNMANKschen Theorie der »Stauung nutritiver Strömungen als Pharynxbildner«, wie wir sahen, Schwierigkeiten boten, so scheint dies andererseits für die MrÄzek (-Steinmann) sehe Theorie der Entstehung der Poly- pharyngie nicht minder der Fall zu sein. Die Regenerationserscheinungen bei selbständiger oder künstlicher Querth eilung von Paludicolen und besonders bei vorzeitiger Regeneration fissiparer Arten [Plan, ßssipard) zeigt, dass der Erfolg einer unterdrückten Quertheilung ein anderer sein müsste, als die genannten Autoren annehmen; der neue Pharynx müsste caudal vom alten Pharynx angeordnet sein. Bei gelegentlicher Polypharyngie ist segmentale Auf- einanderfolge nur in einem Falle beobachtet worden. Die gewöhnliche Bildung secundärer Pharynge an der Insertionsstelle des alten Pharynx beruht wahrscheinlich auf Verletzungen der Insertionsstelle des in Saugthätigkeit befindlichen Pharynx. Aus dieser teratogenen, ge- legentlichen Polypharyngie ist offenbar die constante Polypharyngie einzelner Arten entstanden. Da also kein Zusammenhang zwischen der Entstehung der Polypharyngie und der Fissiparität bestehen dürfte, wird auch Steinmann's erwähnte Theorie der Selection hinfällig. Heteromorphosen. Postpharyngeale Hinterenden \on Procerodes bilden unvollständige Regenerate, unter denen mit Sicherheit nur eine Heteromorphose beobachtet wurde: an Stelle des Kopfes ent- stand eine Schwanzbildung mit Genitalapparat (Steinmann). Ein ähnliches Verhalten ist bei dem paludicolen Genus Denclrocoelum beobachtet worden. Für die heteromorphen Bildungen bei Tricladen haben wir zur Zeit noch eben so wenig eine Deutung gefunden, wie bei den meisten anderen Thieren; ein Atavismus, wie er für Heteromorphosen mancher Formen an- genommen werden kann, kommt für Tricladen gar nicht in Betracht, da es sich bei ihnen lediglich um Polaritätsumkehrungen handelt. 7. Eriuiliriing- und Stoflfwechsel; Atliiuuiig. Starke Fähigkeit der Seetricladen, Futter zu wittern; Geruchsorgane des Kopfes und des Pharynx p 78. — Bevorzugte Nahrung der meisten Arten (Fischfleisch) p 80. — Gammariden, Anneliden, Aiiipliioxus und organische Substanzen (Detritus) als Nahrung. — Ausbildung des Gelegenheitsparasitismus p 81. — Kannibalismus p 82. — Vorgang der Nahrungsaufnahme p 83. — Function der Pharynxdrüsen p 83. — Magendarm und Darmdrüsen (Minot's Körnerkolben); accessorische Darmdrüsen der Autoren p 85. — Ver- theilung der Nahrung im Darm und Verdauungsdauer p 85. — Nahrungsaufnahme von Fett und deren Folge- erscheinungen p 86. — Die intracellulare Verdauung, Defäcation und Excretion p 86. — Einkapselung als Folge von reichlicher Fütterung p 88. — Fortleben ohne Nahrungszufuhr unter verschiedenen Umständen p 88. — Athmung p 88. Aus dem starken Erfolg der schon beschriebenen Ködermethpde mit Sardellen (p 24) erhellt, dass Fischfleisch und Blut eine begehrte Nahrung der freilebenden Seetricladen sein 7. Ernährung und Stoffwechsel; Athmung. tq muss. Hinsichtlicli der Nahrungswahl zeigen die einzelnen Arten jedoch ein verschiedenes Verhalten, Avoranf ich später noch zu sprechen kommen werde. Die meisten Beobachtungen über die Ernährungsweise habe ich an P. lohata luid dtihriii angestellt, weniger eingehend beschäftigte ich mich mit dieser Frage bei P. plcheia, ulvae, irkeatlandi, irarreiii, Uteriponts vulgaris und Cerc. hastata. Die Art, wie erstgenannte Procerodiden den Fischköder auffinden, lässt auf das Vor- handensein feiner Geruchsorgane schliessen. Als solche können die auf den Tentakeln und im übrigen Körperepithel einiger Seetricladen (und Süsswassertricladen) nachgewiesenen Sinnes- zellen oder die Nervenendigungen in dem erhöhten Epithel der Tentakel, Tastlajjpen (oder den diesen entsprechenden Stellen) angenommen werden. Eine Entscheidung dieser Fragen ist zur Zeit noch nicht angängig. Ich muss mich daher auf die Erörterung des »Für und Wider« beschränken. Es ist naheliegend, die Tentakel (Kopflappen), die etwas erhoben ge- tragen werden und nach der Spitze hin ein an Höhe zunehmendes Epithel besitzen, als Tast- organe aufzufassen und in den postauricularen »Sinnesgruben«*) Geschmacks- oder Geruchs- organe zu sehen. Dabei ist Folgendes in Betracht zu ziehen: 1. Bei vielen Seetricladen sind statt eigentlicher Tentakel (P. ukae u. A.) nur Kopf- lappen (P. lohata, Uteriporus u. A.) vorhanden, und einige x\rten [Cerc^ra u. A.) entbehren auch der Kopf läppen; bei Letzteren ist die den Tentakeln entsprechende Körpcrstelle nur durch eine Erhöhung der Epithelzellen angedeutet""). Kann man bei solchen Arten [Cercyra, Cerhussowia, Sahussowia) noch von Tastorganen reden? Mir scheint der Umstand, dass auch diesen Arten an den den Tentakeln entsprechen- den Stellen die Rhabditen fehlen, für die Deutung derselben als Tastorgane, oder besser ge- sagt, als gegen Berührung empfindlichere Stellen zu sprechen. 2. Für die Auffassung der Auricularsinnesgruben als Geruchsorgane spricht der Um- stand, dass decapitirte Süsswassertricladen, wie Lillie gezeigt hat, der Fähigkeit, Futter zu wittern, entbehren. Bei decapitirten Seetricladen habe ich ebenfalls die Fähigkeit, Futter zu wittern, vermisst. Setzt man einem Zuchtbecken von P. lohata oder C. hastata etwas Blut oder macerirtes Fischfleisch zu. so bemerkt man. dass die meisten Thiere augenblicklich unruhig werden und hastige tastende Bewegungen mit dem ^'orderende ausführen. Es ist jedoch zweifellos, dass auch am Pharynxende Geschmacksorgane vorhanden sind; so bemerkte ich, dass P. lohata noch vor vollendeter Kopfregeneration Nahrung aufnahm. Ebenso fällt es auf, dass die Thiere (P. lohata), wenn man in das Zuchtbecken etwas Blut oder kleine Partikelchen *) Ich habe uuliiugst in einer kurzen Mittheilung (27()i auf die Siunesgruben der Süsswassertricladen aufmerksam gemacht (I.iima's 146 Angaben wurden von mir übersehen, beeinträchtigen aber die meinigen nicht : ergänzend möchte ich bemerken, dass auch Dendr. punctatuiii deutliche Auricularsinnesgruben aufweist. Bei See- tricladen habe ich solche nur bei J'roc. ulvae an lebenden Thieren und Totalpräparateu feststellen können, doch möchte ich eine allgemeinere Verbreitung der Auricularsinnesgruben auch für die Seetricladen annehmen. **) Das Gleiche gilt für die Bdellouriden. fiQ II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Fleisch bringt, den Pharynx hervorstrecken und in der Umgebung suchend damit umhertasten. Lu.lie's Angabe der Unfähigkeit decapitirter Planarien, Futter zu wittern, muss daher eine gewisse Einschränkung erfahren. Als Ilauptmittel für die Auffindung von Nahrung dienen jedoch zweifellos die Sinnesgruben (oder Tentakelränder?) des Kopfes. Ausgesjirochene Vorliebe für Fischfleisch fand ich, wie gesagt, bei P. lohata. Wenn- gleich icli auch (in Aquarien mit fliessendem Seewasser) aiif Ködern (Sardellencadavern), die über einen Tag im Becken lagen, nach 1 — 2 Tagen immer noch einige Exemplare dieser Art antraf, so ist doch im Allgemeinen die Anziehungskraft des Fischköders um so grösser, je frischer der Fisch ist. Wie ich experimentell festgestellt habe, werden auch lebende Fische [Solea, Julis, Anyuilla u. A.) von P. Johata angesaugt. Wir sehen also hier einen wirklichen Übergang zum Gelegenheitsparasitismus; ich komme hierauf im IL Capitel, AS, noch zu sprechen. Bei P. dohrni fiel mir auf, dass sie etwas weniger gierig nach Fischfleisch als F. lohata ist. Sie Hess sich jedoch in gleicher Weise wie diese mit Fischköder leicht erbeuten. Bei frisch gesammelten Exemplaren fand ich oft Nahrungstoffe im Darm, die keinesfalls aus Fischfleisch oder Blut bestanden. In Gefangenschaft nahm diese Art Fischfleisch als Nahrung an. Auch P. warreiii, wheatlaiuli und (\ liastata köderte ich mit Fischfleisch. Das A'erhalten von P. pkheia zu Nahrungsstoffen habe iih nicht untersucht, doch glaube ich nach meinen Aufzeich- nungen annehmen zu dürfen, dass ich auch sie im groben Sand bei Argostoli mit Köder erbeutet liabe > 200 Exemplare' . Vteriporus vulgaris, von welcher Art ich 40 Exemplare lebend von Kristineberg-Lysekiel durch die Freundlichkeit der Herren Dr. v. Hofsten und Dr. Oster- GREEN zugesandt erhielt, nahm gierig Fischfleisch und -blut (Herz) an. Ich glaubte zuerst, das Fischfleisch Universalnahrungsmittel für Seetricladen sei, täuschte mich doch darin bezüglich einiger Arten. Wenngleich mir die P. ulvae (von Portel) be- treffende Angabe Hallez' (128 p 189): »Elle vit lä avec Clitcllio arenarius qui semble constituer sa nourriture princij^ale, car les soies de cette annelide se trouvent presque toujours et en abondance dans ses branches intestinales« bekannt war, glaubte ich jedoch für P. ulvae die gleiche Gier nach Fischfleisch wie für andere Procerodiden annehmen zu dürfen. Im groben Sand und Geröll bei Klnmpenborg, nördlich von Kopenhagen, wo Ijima (148) seinerzeit P. ulvae sammelte, köderte ich aber ganz erfolglos. Auch am Kalvebodstrand (Kopenhagen) und bei Travemünde sammelte ich diese Art nur unter Steinen. Später erhielt ich mehrmals durcli die Güte des Herrn Prof. Francotte lebende Exemplare von P. ulvae aus der Um- gebung von Boulogne zugesandt und beobachtete zunächst, dass diese Art Fischfleisch nicht als Nahrung annahm, aber zerstückelte Anneliden [Nereis] gierig besetzte und trotz dei-en schlagender Bewegungen aussaugte. Ich prüfte dies ablehnende Verhalten voai P. ulvae gegen die übliche Procerodiden- Nahrung noch einmal nach, indem ich die Thiere zunächst längere Zeit hungern Hess und ihnen dann kleine Stücke von Sardellen vorlegte. Es zeigte sich, dass auch diese Art Sar- dellenkost nicht verschmäht. Es liegt jedoch nahe, anzunehmen, dass P. ulvue, die an den grossentheils feinsandigen Nordküsteu Mitteleuropas meist zum Aufenthalt unter Steinen ge- 7. Ernährung und Stoffwechsel; Athniung. g]^ zwungen ist, sich mehr an die Kost der unter Steinen häufigen Anneliden gewöhnt hat. Ähnliches darf überhaupt für freilebende Seetricladen gelten, die an starkem Wechsel der Gezeiten ausgesetzten Küsten leben. Dementsprechend hatte ich auch bei P. ir/icatlandi, die ich auf Cuttihunc im groben Sand antraf, anfangs keinen Erfolg mit der Ködermethode. Anderen Orts, Newport, U. J., erbeutete ich diese Art auch mittels Fisch-Köder im groben Sand, jedoch spärlich. Auch P. tvarreni scheint nicht besonders gierig nach Fischfleisch zu sein. Ich köderte in stellen- weise grobem Sande bei Nobska Point nahe Woods Hole, Mass.) ziemlich mühsam etwa 50 Exemplare dieser Art, konnte aber in der gleichen Zeit eben so viel Exemplare unter Steinen sammeln. Auch bemerkte ich unter den Fäces bzw. Nahrungstoffen, die eine P. war- reni im Zuchtbecken ausstiess, einen Nematoden. Auch Sab. dioka dürfte sich vielleicht ähn- lich wie letztgenannte Arten verhalten; so konnte ich diese Art weder bei Triest noch bei Nizza — das sind Orte, an denen sie früher nachgewiesen worden ist — mit Hülfe der Köder- methode nachweisen (desgleichen aber auch auf keine andere Weise). Bei meinen aus der Nähe von Plymouth stammenden Exemplaren fand ich im Darm animalische Stoffe, die von Anneliden stanuuen können. Wie wir gesehen haben, bildet bei den untersuchten Arten P. luhata, iilvai', plebeia, do/inii, wheothtvdi, tvarreni, Uteriporus, C. hastata (und auch bei den Bdellouriden und Micro- pharyii.r, cf. IL Capitel. B und C F''ischfleisch oder -blut eine mehr oder weniger begehrte N ahrung. Als Nahrung kommen ausser allen möglichen Fischarten noch eine ganze Anzahl Thieve in Betracht. So beobachtete ich öfters in Zuchtbecken haufenförmig zusammengeklumpte Exemplare von P. hbata. In solchen Fällen, wenn keine Fleischpartikelchen als Nahrung eingeworfen worden waren, fand ich bei Theilung des Haufens meist einen ausgesaugten (lam- marus vor; auch Asseln fielen ihnen gelegentlich zum Opfer. P. lobata fütterte ich auch öfters mit zerschnittenen Anneliden {Nereis, Saccucirn(s u. A.). Man kann aber unver- letzte Anneliden taarelang in einem l'.ecken mit P. lobata zusammenhalten, ohne dass ihnen etwas widerfährt. Von P. lobata wurde Amphioxun, sobald die Thiere hungrig waren, buch- stäblich bis auf die Chorda aufgefressen. Stand P. hbata indes andere Nahrung (Fischfleisch) zur Verfügung, so Hessen sie Amphio.vus tagelang unberührt, oder die Tricladen krochen auf Amphioxus herum, ohne Fressgelüste zu zeigen; zuweilen drangen sie auch durch den Mund in den Kiemenkorb ein, verliessen diesen aber freiwillig wieder oder wurden ausgespien. Auch für andere Arten (P. dohrni, ulvae, warretii, Sab. dioka) habe ich ausser dem Fisch- fleisch in Betracht kommende Nahrung oben erwähnt. Ob auch pflanzliche Nahrung auf- genommen wird, kann ich nicht sagen. Ich habe öfters bei P. lobata, dohnii u. A. einen Darminhalt gefunden, den ich nicht als thierisches Gewebe oder Blut auffassen konnte. Es dürfte daher wohl anzunehmen sein, dass die Seetricladen auch gelegentlich die organischen Substanzen des Detritus als Nahrung aufnehmen. Die vorstehenden Darlegungen haben gezeigt, dass ausser lebenden kleinen Zoül. Station zu Nt'ai'ol, Fauna und Flora. Gull" von N'-apL-l. Tricladen. 11 CO II- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Amphi- und Isopoden, Anneliden, Nematoden und Amphioxus den freilebenden Seetricladen im wesentlichen Fleisch und Blut frisch getöteter oder lebender Fische als Nahrung erwünscht sind, dass eine gewisse Tendenz, das Blut leben- der Thiere zu saugen, besteht. Trotzdem verschmähen aber Seetricladen, nament- lich wenn sie hungrig sind, auch ältere Fischcadaver nicht, was auch durch- aus verständlich ist, da die am Strand angespülten Fischcadaver nicht immer ganz frisch sein dürften. Durch das Antreiben halbverendeter Fische, sowie durch das Einwühlen vieler Fische in den Sand dürfte andererseits die Nei- gung der Seetricladen zum Gelegenheitsparasitismus (IT. Capitel, AS) hervorge- rufen worden sein. Über den »Kannibalismus« der Süsswassertricladen liegen verschiedene Angaben in der Literatur vor. Voigt hat seine Annahme, dass Süsswassertricladen [Flanaria alp'md) von Individuen anderer Arten [Plan, gonocephala) ausgesaugt würden, dahin rectificirt, dass es sich nur um ein Aufsaugen des aus einer Wunde austretenden Darminhalts handele; immerhin geben aber Voigt (255a) und Collin (58 a) an, dass Plan, alpina eine gewisse Scheu vor Plan, gonocephala zeige, ein Verhalten, das mir (261 p 360) an genannten Arten nicht aufgefallen ist. Zu der Angabe Bardeen's*), die das Vorkommen des Kannibalismus unter Süsswassertricladen behauptet: "Strong planarians often prey ujion weak ones. In such instances the strong in- dividual attaches its pharynx somewhere upon the body of the weak one, usually near the head", bemerkt Peakl (219 p 536): "I have never seen even the largest specimens eat smaller ones unless these latter were bruised in some way." Ich habe bei Seetricladen das Gleiche wie Pearl bei Paludicolen festgestellt: Norma- lerweise griffen sich Seetricladen nicht gegenseitig an**). Ich beobachtete aber bei P. lobata gelegentlich folgende Art von Kannibalismus. In einem Uhrschälchen, in dem durch Verdunstung des Wassers einige gefütterte Exemplare angetrocknet waren, begannen andere Exemplare, die ich mit Wasser in das Schälchen setzte, an den kaum verendeten Thieren zu saugen. Ich stellte daher einige weitere den Kannibalismus betreffende Versuche an: J. Unter einigen hundert Exemplaren von P. lobata und dohrni, die seit etwa 10 Tagen hungerten, verletzte ich einzelne Thiere stark. Diese wurden jedoch von den übrigen Thieren nicht angefallen. 2. Setzte ich in das erwähnte Zuchtbecken hungernder Thiere einige frisch mit Fisch- herz gefütterte Thiere, so blieben letztere ebenfalls unbehelligt. Brachte ich aber den ge- fütterten Thieren Verletzungen bei, so fielen die übrigen über sie her und bildeten ganze Knäuel, genau wie um eingeworfene Fleischstücke. Von den Überfallenen Thieren blieb nichts übrig als eine kleine unförmliche Masse, an der gerade noch die Augen und Spuren *) The fiiüction of the bniiii in Plan, luaculata. in: Amer. Jouru. Pbysiol. Vol. 5 1901 p 170. ''*) Ich fand jedoch nachträglich auf Schnittserien im Darmlumen zweier < '. hastdla zwei kleine Tricladen. die nach Gehirnform, Augenlage, Pigmeutbinde etc. zur gleichen Species gehörten. 7. Ernährung und Stofl'wechsel; Athmung'. CQ der Organisation des Körpers zu erkennen waren. Die Überwältigung fand aber nur statt, wenn ein gefüttertes und verletztes Exemplar in ein Becken mit einer Menge hungernder Thiere gesetzt wurde. Von einem eigentlichen Kannibalismus kann man also bei Procerodes nicht sprechen. Der Fall, dass einzelne frischgefiitterte und verletzte Thiere von einer grossen Zahl hungriger Thiere überwältigt werden, dürfte im übrigen in natura selten genug vorkom- men. Bei Cercyra scheint jedoch Kannibalismus vorzukommen. Als Kannibalismus könnte die Erscheinung bezeichnet werden, dass in Cocons die grösseren Embryonen die kleineren auffressen. Die Grösse der ausschlüpfenden Thiere, die bei P. dohrni gewöhnlich etwas mehr oder weniger als 1 mm beträgt, nimmt zu, je länger sie in den Cocons verweilt haben und die Zahl derselben nimmt zugleich ab. So be- obachtete ich beispielsweise, dass aus einem C'ocon, der am 9. Januar 1905 abgesetzt worden war, nach 10 AVochen nur ein einziges Exemplar von 2 mm Länge und V2 ™m Breite ausschlüpfte. Der Vorgang der Nahrungsaufnahme scheint mir bei allen frei- lebenden Seetricladen der gleiche zu sein. Bringt man in ein Zuchtbecken von P. lohata kleine Stückchen Sardellenfleisch, so wittern die Thiere die Nahrung bald, einzelne strecken den Pharynx hervor und tasten damit um- Fig. 18. P. lohata an 1 TT 1 • • Oi... 1 1 T-ii • 1, jy ^ L • • 1 o t einem Stüclc Sardel- her. Haben sie ein Stückchen lleisch geiunden, so setzen sie sich auf oder lenfleisoli fressend Der neben dasselbe, strecken den Pharynx bis zu eigener Körperlänge (T 1 F 6) Pharynx zeigt den . durch f'ortgleitende aus und saugen die erweiterte Pharynxöiinung stark an das Fleisch an (T 2 Contraction erfolwen- F 5). Gegen die gebräuchliche Ausdrucksweise »Ausstülpung« des Pharynx '''^° Nahrungstrans- muss ich den Einwand erheben, dass sie eigentlich ein durch Umkrempeliing Nach einem Totalprä- erfolgendes Hervortreten des Pharynx bedeutet, während in Wirklichkeit der r-^^-^^t^V.SEiuNogez.; ° •' Vergr. etwa 20 lach. Pharynx mit seinem Ende sich durch die MundöfFnung hervorschiebt und unter starker Verschmälerung weit hervorgestreckt werden kann. Darum scheint es mir besser, von einem »Hervorstrecken« des Pharynx als von einem »Ausstülpen« zu sprechen. Der Pharynx wird oft tief in den Nährkörper eingefühlt (T 2 F 12); auch kommt die grosse Ausstreckungsfähigkeit den Thieren sehr bei der Einführung unter die Schuppen von Fischen, die ich öfters beobachtet habe, zu gute. Man bemerkt, dass die Nahrungsaufnahme dvu'ch Saugwirkung des Pharynx erfolgt, indem von Zeit zu Zeit eine ringförmige Coiitractions- welle nach der Insertionsstelle des Pharynx hinläuft. Auch an Totalpräparaten fressender Thiere, die in der früher (p 14) erwähnten Weise angefertigt wurden, kommt zuweilen die Schlingbewegung des Pharynx zur Anschauung fTextf. 18). Im Folgenden möchte ich kurz auf die Function der Pharynxdrüsen, speciell der vermeintlichen »Speicheldrüsen« des Pharynx, eingehen; zugleich verweise ich auf die anato- misch-histologische Beschreibung der Drüsen des Pharynx und der cyanophilen Körperdrüsen (HI. Capitel, C, 6 a, 6 b). Man unterschied bei Tricladcn Schleimdrüsen, d. h. solche Drüsen des Mesenchyms, 11* ÜA IL Capitel: Die Biologie der Seetricladen. die durch das Körperepithel nach aussen münden, und Speicheldrüsen, d. h. Drüsen, die im Pharynx und in dessen Umgebung liegen und durch den Pharynx nach aussen münden. Auch Ijima (146 p 5Si{) hält diese Scheidung der mesenchymatischen Drüsen aufrecht, weist jedoch darauf hin. dass für die Speicheldrüsen eine ihrem Namen entsprechende physiologische Function keineswegs nachweisbar sei. Chichkoff (o3a p 497 — 499) zeigte, dass die Drüsen des Pharynx sich zu Farbstoffen verschieden verhalten und dass somit der Pharynx nicht nur Speichel- sondern auch Schleimdrüsen enthalte. Dieser Befund Chichkoffs fand seitens der späteren Autoren Bestätigung und das Resultat wurde von Böhmig (28 p 392, 393, 400, 401) nur insofern modificirt, als er rein äusserlich, nominell Pharynxdrüsen und Körper- drüsen und nach dem »färberischen Verhalten« unter diesen cyanophile und erythrophile Drüsen unterscheidet. JSach den Ausführungen Böhmig's über die Drüsen des Pharynx konnte ich mir nicht klar darüber werden, ob genannter Autor mit Rücksicht auf das angegebene verschiedene »färberische« und somit auch functionell verschiedene Verhalten der Pharynx- drüsen die alte Unterscheidung zwischen Schleim- und Speicheldrüsen aufrecht ge- halten wissen will. Jedenfalls ist Böhmig dem Problem der physiologischen Deutung der beiden Drüsenarten nicht näher getreten, indem er der alten Auffassung der Klebfunction erythro- philen Drüsensecrets und der Deutung der Pharynxdrüsen als Speicheldrüsen nicht entgegen- getreten ist. Indem ich auf die allgemein gültige Deutung erythrophiler Drüsen (III. (.'apitel, C6) verweise, kann ich hinsichtlich der erythrophilen Pharynxdrüsen ergänzend bemerken, dass das Secret derselben in gleicher Weise für ein nur in geringem Maasse klebriges, mehr schlüpfrig machendes und der Adhäsion dienendes Secret aufzufassen ist. Die Ausmündung desselben an der Pharynxlippe lässt es als Bindemittel bei der Anheftung des Pharynx an den Nahrungskörper erscheinen. Die cyanophilen Drüsen des Pharynx dienen zweifellos zum Ge- schmeidigmachen der äusseren Pharynxbewimperung, die beim Hervorstrecken des Pharynx stark der Gefahr der Verschleimung durch erythrophiles Drüsensecret ausgesetzt ist. So sind auch die massenhaften Ausmündungen derselben auf der Aussenseite des Pharynx verständlich (T S F 5). Sollten diese Drüsen zur Speichelsecretion dienen, so könnte nur eine Ausmündung derselben in das Pharynxlumen als zweckmässig erscheinen. Sahen wir bei den cyanophi- len Körperdrüsen ein um so stärkeres Auftreten gerade an den Stellen, an denen die Wim- ])ern in stärkerem Maasse der Verschleimung durch erythrophiles Drüsensecret ausgesetzt sind (z. B. hinter und an dem vorderen Rand des Haftzellenringes, im vorderen Theil der Bauch- seite, zwischen den Haftzellen des hinteren Theiles des Haftzellenringes), so können uns die massenhaften Ausmündungen derselben an der Pharynxoberfläche, deren Cilien bei der häufi- gen Hervorstreckung und Rückziehung des Pharynx gewiss eines Schutzes gegen Verschleimung und Verschmutzung bedürfen, nicht Wunder nehmen. Es liegt also nahe, in den cyanophilen Pharynxdrüsen keine Speichel- drüsen zu sehen, sondern sie als den cyanophilen Körperdrüsen functionell gleichwerthig zu betrachten, indem auch ihr Secret sehr wahrscheinlich zum 7. Ernährung und Stoffwechsel; Athmung. OK Geschmeidigmachen der Wimpern (des Pharynx) dient; auch die erythrophilen rharynx- und Körperdrüsen zeigen functionelle Gleichwerthigkeit (Production einer schlüpfrigen, schwach klebrigen, der Adhäsion dienenden Secretiom. Bezüg- lich der Pharynxdrüsen lässt sich somit in summa sagen, dass sich unter ihnen keine als »Speicheldrüsen« zu deutende finden, dass sie vielmehr den beiden Körperdrüsen-Arten (morpho-, histo- und physiologisch) gleich sind. Unter den Formanomalien (IIL C'apitel, A) der Seetricladen habe ich die gelegent- liche, durch starke Nahrungsaufnahme hervorgeriifene Gestaltveränderung erwähnt. Sie beruht im wesentlichen auf einer Überfüllung des vorderen Darmastes, in Folge deren der Körper eine anormale, von der Augengegend bis zur Pharynxinsertion zunehmende Erwei- tervmg (T 1 F 6) zeigt. Im Epithel dieses Darmtheiles linden sich die sogenannten »Minot- schen Körnerkolben«, die ich als Darmdrüsen auffasse (T 5 Fl), besonders zahlreich; das Secret dieser Drüsen bereitet die Nahrungstoffe zur Assimilation vor. für welche An- nahme ich die Gründe im anatomischen Abschnitt darlegen werde Mit Rücksicht auf die genannten Functionen dieses Darmtheiles bezeichne ich ihn daher als Magendarm«. Ac- cessorische, ausserhalb des Darmepithels gelegene Darmdrüsen existiren nicht. Füttert man Thiere (P. lobata), die längere Zeit ohne Nahrung gehalten wurden, mit Sardellenfieiscli, so lässt sich die starke Erweiterung des Magendarmes, die ich in T 1 F 6 wiedergegeben habe, an zahlreichen Exemplaren beobachten. Diese Erscheinung schwindet jedoch ziemlich bald und zwar mit dem Eintritt der Nahrungsvertheilung in die einzelnen Divertikel; ebenso unter dem Einfiuss der schnell beginnenden Excretion, auf die ich noch näher (p 87) eingehen werde. Die einzelnen Nahrungsballen können, wie bei Süsswassertricladen, in das Darmepithel selbst aufgenommen werden und zwar, wie mir scheint, in den hinteren Darmästen und Divertikeln in höherem Maasse als im Magendarm. Die Dauer des Vorgangs der Verdauung ist wechselnd. Ich habe bei frisch gefütterten Thieren (P. lobata) , deren Darm durch die Nahrung gefärbt erschien, oft in weniger Zeit als einer Woche die vollkommen gleichmässige normale Färbung (weisslich-transparent) wieder auftreten sehen. Es schien mir als ob gerade in den Divertikeln die Nahrung länger verweile, und besonders oft liess sich an den prä- ocellaren Darmzipfeln (P. lobata) eine auf restirender Nahrung beruhende Färbung beobachten. Über die Färbungen, die der Darm und der ganze Körper in Folge von Nahrungsaufnahme annimmt, habe ich im Abschnitt über »Form und Farbe« (IIL Cai^itel, A) einige Angaben ge- macht. Füttert man P. lobata mit orange-G-gefärbtem Sardellenfleisch, so behält der Dann die entsprechende Färbung bedeutend länger als oben für die Dauer des ^'erdauungsvorganges angegeben wurde, l'nter dem Einfluss des Tageslichtes scheint die Verdauung (bei P. lobata) schneller als bei Thieren, die im Dunkeln gehalten werden, vor sich zu gehen; doch möchte ich dem Lichte nur einen indirecten Einfluss auf die Verdauungsdauer zuschreiben, da es die Lebhaftigkeit der Thiere fördert. Bevor ich auf die intracelluläre Verdauung selbst zu sprechen komme, möchte ich kurz ftß II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. einer Beobachtung gedenken, die ich zunächst mit der Verdauung in Zusammenhang zu bringen geneigt war. In einem Zuchtbecken (mit P. lohata) bemerkte ich nach Fütterung eine Anzahl Thiere frei im Wasser pendeln, andere an der Oberfläche schwimmen. Erstere waren thatsächlich freischwebend und hielten sich nach jeder künstlichen Lageveränderung. Letztere kehrten auch nach künstlicher Untertauchung unfreiwillig an die Wasserober- fläche zurück. Andere Thiere schliesslich trieben, sobald sie vom Boden künstlich gelöst wurden, frei im Wasser umher oder kamen an die Oberfläche, während der Rest der Thiere sich normal verhielt. Zvmächst war ich geneigt, in diesem eigenartigen Verhalten einen anormalen Verdauungsvorgang zu sehen. Später kam ich jedoch zur Erkenntnis, dass die Ursache in der Nahrungsaufnahme des speciell an der Leber der Sardellen sitzen- den Fettgewebes zu suchen war. Indem ich zugleich an die anlässlich dieser Beobach- tung auf die Ursachen locomotorischer Bewegungen gemachten Schlussfolgerungen erinnere (p 43), möchte ich hier fernerhin darauf hinweisen, dass im gegebenen gleichen Fall in natura Seetricladen aus dem Strandsand auf das freie Meer hinausgetragen werden und somit einer- seits im Oberflächenplancton angetroffen, sowie an andere Küsten verschleppt werden können. Über die intracelluläre Verdauung, die bei den Süsswassertricladen schon lange (durch Metschnikoff und andere Autoren) bekannt ist, habe ich bezüglich der Seetricladen wenig zu bemerken und verweise auf den Abschnitt über die Histologie des Darmes. Vor- greifend möchte ich hier bemerken: Das Darmepithel schliesst oft Nahrungsballen in sich, d. h. in besondere Nah- rungsvacuolen ein (T 5 F 11). Diese sind nicht immer vorhanden (T 5 F 3,, sondern bilden sich nach Bedürfnis. Manche Vacuolen enthalten nur noch Eestkörper der Nahrungsballen (T 5 F 9), theilweise werden sie ganz leer angetroffen. Wie die Assimilation der Nahrung vor sich geht, ist uns natürlich noch unbekannt. Jedenfalls gehen die assimilirten Nährstoffe in gelöster Form durch die Darmwand (Membrana propria) in das Mesenchym über und fluctuiren hier in dem Maschengewebe des Mesenchyms bzw. Parenchyms. Die Restkörper der Nahrungsballen in den Vacuolen (Fäces) treten aus diesen in das Darmlumen zurück — man trifft öfters auf Schnitten mit dem Darmlumen communicirende Vacu.olen an — und werden zweifellos durch den Pharynx ausgestossen. Bei Süsswassertri- claden hat man häufig bei hervorgestrecktem Pharynx die Ausstossung von Darminhalt be- obachtet und diesen Vorgang als Defäcation bezeichnet. Pearl (219 p 537, 538) gibt über Defäcation bei Paludicolen Folgendes an: "The process of defecation has been observed by Bardeex. The process consists of three or four general contractions involving the whole body, during which the contents of the intestine can be seen to be in rapid motion. Soon after the beginning of the contractions. which are in character different from any other of the movements of the body which I have observed, and which cannot be adequately described, the intestinal debris is shot of the pha- rynx. The force of the expulsion is so great that the faeces spread out in the water consi- 7. Ernährung und Stofl'weohsel; Athmung. g^ derable distance from the oi^ening of the pharynx. I have obseived the process only a few times; apparently it occurs only at infrequent intervals." Ich habe den gleichen Vorgang öfters bei Seetricladen beobachtet. Frisch gefütterte Thiere lassen sich durch Reizung leicht zur Ausstossung von Darminhalt veranlassen. Als eigentliche Defäcation dürfte freilich nur die wenig augenfällige Ausstossung der wenigen unverdaulichen Restkörper der Nahrung zu betrachten sein. Die Vacuolen des Darmepithels halte ich ausschliesslich für Xahrungsvacuolen, keinen- falls für Excretionsvacuolen, wie Lang (173 annahm und oifenbar auch die späteren Autoren (Böhmig u. A.) anzunehmen geneigt sind; die Gründe für diese Auffassung habe ich im Ab- schnitt über die Darmhistologie dargelegt. Hinsichtlich des Vorganges der Excretion lässt sich nur annehmen, dass durch die Wimpertrichter ExcretionstofFe aufgenommen und mittels der Wimperflammen durch die Ex- cretionscapillaren in die Hauptstämme getrieben werden, aus denen sie durch den nächsten Excretionsporus nach aussen münden. Der eigentliche physiologische Vorgang der Excretion bleibt einstweilen völlig ungeklärt. Vielleicht bieten aber. gerade die Seetricladen (speciell P. lobata) dem Physiologen Gelegenheit zu erfolgreichen Untersuchungen (d. h. in marinen Stationen) über die Excretion: 1 . da z. B. genannte Triclade leicht in Massen zu beschaffen ist ; 2. da sie leicht zu züchten und in Massen bis zu 1000 Exemplaren sich gut in einem 1 1 Wasser fassenden Becken halten lässt; 3. da sie in spätestens 4 Wochen gänzlich »nahrungsfrei« wird; 4. da ihre bevorzugteste Nahrung (Sardellenmuskulatiu-j sich hinsichtlich der darin ent- haltenen Nährstoffe wohl analysiren lassen dürfte, oder auch Blut von Fischherz etc. zur Nahrung gegeben werden könnte; 5. da die Excretion offenbar schnell und intensiv vor sich geht und einige auffällige Erscheinungen zeitigt. Auf die Excretion gehe ich im Folgenden kurz ein. Ich bemerkte verschiedentlich, dass aus stark mit P. lobata besetzten Becken zahlreiche Thiere nach der Fütterung über den Wasserspiegel an der Glaswand herauskrochen. Wenn- gleich mir verschiedene Ursachen (grelles Licht, Wasser- und Temperaturwechsel;, die die Thiere zum Herauskriechen aus dem Wasser veranlassen können, bekannt sind, glaube ich, dass hier eine speciell mit der Excretion im Zusammenhang stehende Erscheinung vorliegt. Die Annahme, dass in Fäulnis übergehende Nahrungstoffe Sardellenfleisch; die Thiere zum Herauskriechen veranlassen, liegt zwar nahe; ich stellte aber fest, dass eine massige Anzahl von P. lohuta in einem 2 — 3 1 fassenden Glasbecken nicht über den Wasserspiegel hervorkriecht, auch wenn man ganze Stücke Sardellenfleisch darin Tage lang faulen lässt. Zwecks anderer Versuche hielt ich 10 je 1 l Seewasser fassende Becken (5 im Dunkeln, 5 im Hellen mit je 25, 50, 100, 500 und lOOO Exemplaren von P. hhafa und bemerkte, dass etwa 1 Stunde nach Fütterung mit etwa 1 — 2 cbcm Sardellenfleischj ein Theil der Insassen aus dem Wasser oo II. Capitel: Die Biologie der Seetrioladen. herauszukriechen neigte. Dabei glaube ich bemerkt zu haben, dass das Wasser der einzelnen Becken, je grösser die Insassen-Zahl war, einen um so schärferen Geruch annahm, und dass in den am stärksten besetzten Becken die Neigung der Thiere, aus dem Wasser herauszu- kriechen, am grössten war. In Becken (von 1 1 Wasserinhalt), die mit lUOO Exemplaren be- setzt waren, nahm ich dann V2 — 1 Stunde nach der Fütterung das Stück Sardellenfleisch heraus, wechselte das Wasser mehrmals, so dass kein Rest von Fischfleisch darin zurückblieb, und doch traten die gleichen Erscheinungen auf: der scharf säuerliche Geruch des Wassers und das Bestreben eines grossen Theils der Thiere, aus dem Wasser an der Glaswand empor herauszukriechen. Die Ursache hierfür scheinen mir demnach thatsächlich die Ex- cretionsproducte der Seetricladen (P. lobata) selbst zu sein. Weiter befassen konnte ich mich mit dieser mehr physiologischen Frage nicht, glaube aber, dass dies Thema der Specialuntersuchung durchaus zugänglich ist. Wie ich schon früher erwähnt habe, ist gerade nach der Fütterung die Schleim- absonderung besonders reichlich. Dieser Umstand mag wohl die Veranlassung sein, dass auch gerade nach reichlicher Fütterung sehr oft eine Encystirung (bei P. lohata) in eine Schleimhülle zu beobachten ist. Die Erscheinung mag hier im Zusammenhang mit den Er- scheinungen des Stoffwechsels nur erwähnt sein und wird im folgenden Abschnitt »Einkap- seiung« näher behandelt werden. Ferner muss ich hier im Zusammenhang mit den Ernährungsvorgängen auf die grosse Fähigkeit der Seetricladen, ohne Nahrungszufuhr fortzuleben, hinweisen. Ich erwähnte be- reits, dass Thiere (P. lobata) sich ohne Fütterung Monate lang halten (p 31), dass sie sich in feinem, feuchtem Sand nach 3 Monaten in einer Art Starre (geschlechtsreif) vorfanden und bald ein Wiedereinsetzen der normalen Lebensfunctionen zeigten (p31), ferner dass sie im Seewasser mit stärkerem Salzgehalt Erscheinungen einer »Starre« zeigten (p 33), worauf ich im Abschnitt übei' »Lebensdauer und schädigende Einflüsse« (p 95) zurückkommen werde; über den Einfluss der Ernährung auf die Coconablage cf. p III. Über die Athmung der Tricladen ist wenig Positives bekannt. Wie Bunge (43, 44) gezeigt hat, bleiben Schlammbewohner des süssen "NA'assers [Fhtn. torva und Deiulrocoehtm Jacteum) in abgekochtem Teich wasser, über Quecksilber abgesperrt, i — 2 Tage am Leben; das Sauerstoff- bedürfnis dieser Arten scheint daher gering zu sein. Wenn auch eine ganze Anzahl Süss- wassertricladen [Plan, alpina, Polj/re/is coniuta etc.) in natura nur in Bächen und Gebirgsseen vorkommen, so lassen sie sich doch auch in stehendem Wasser künstlich halten; andererseits kommen eine Anzahl Arten, z. B. Dendrocoehm lacteum und Folj/n'lls iik/ra in natura in stehendem und fliessendem "Wasser vor. Seetricladen besitzen offenbar ebenfalls nur geringes Sauerstoff bedürfnis. Wenngleich sie fast ausnahmslos der Strandfauna angehören und somit in natura einer meist reichlichen Durchlüftung des W^assers (Wellenschlag am Strand) nicht entbehren, halten sie sich jedoch Monate lang in Becken (von 1 1 Inhalt) ohne Durchlüftung oder Wassererneuerung. Dass sie (P. lobata) auch im AVasser mit faulendem Fischcadaver weiter lebten, erwähnte ich bereits 8. Einkapseluiig und üelegenheitsparasitismus. 89 (p 87). In einem Becken mit stark fauligein Wasser und dicker Kahmhaut der Überfläche bemerkte ich jedoch, dass die Mehrzahl der Insassen [P. hhata) die Kahmhaut durchbrochen hatten und auf ihr herumkrochen. Ich habe früher ('261 p 372 — ',M'X) bei Süss^Yassertricladen auf eine Erscheinung hinge- wiesen, die mir für die in der I-iteratur bereits erörterte Möglichkeit einer »Darmathmung« zu sprechen schien: »Dass die Rückenwimpern nicht im Dienste der Respiration stehen, glaube ich auch auf Grund einer Beobachtung annehmen zu können, die die Yermuthung nahe legt, dass zur Athmung Wasser durch den Pharynx aufgenommen und der Sauerstoff intracellulär durch das Darmepithel und im Parenchym verbraucht wird, während durch das Excretionsgefässsystem das verbrauchte Wasser wieder aus dem Körper geschafft wird. Ich fand nämlich, dass die Planarien oft in der Weise in den Aquarien an den Glaswänden sitzen, dass der Kopf nach hinten zurückgezogen ist, während mitten auf der Bauchseite (in der Medianlinie) eine Längs- rinne bis auf die Pharynxöffnuug führt, wodurch also eine Wasserzufuhr möglich ist; seltener beobachtete ich, dass das Hinterende in der Weise zurückgezogen oder dass in der Xähe des Pharynx die Seitenränder emporgehoben waren, (^b nun dieser Befund in der ange- gebenen Weise zu deuten ist, bleibt fraglich, jedenfalls wollte ich diese Beobachtung nicht unerwähnt lassen. « AMe ich p 35 erwähnte, beobachtete ich die gleichen Haltungen bei Seetricladen. Der logische Schluss auf eine Darmathmung ist naheliegend, doch wird diese Illusion durch den Umstand zerstört, dass pharynxfreie Theilstücke von Tricladen des süssen und salzigen AVassers zu vollkommenen Thieren auswachsen und dabei nothwendigerweise der Respiration nicht entbehren. Wir wissen also über die Athmung der Tricladen, speciell der marinen, nichts als dass ihr Sauerstoffbedürfnis sehr gering ist und dass eine Hautathmung vorliegen dürfte. 8. Einkapseluiig- und Gelegenheitsparasitismiis. Die allgemeinen Erscheinungen der Einkapselung bei P. lohata p 90. — Die Einkapselimg weist keine Analogie zu gleichen Erscheinungen bei anderen Turbellarien auf; sie bietet keinen Schutz gegen Eintrocknen an der Luft und steht nicht im Dienste der Fortpflanzung (Eiablage). — Die Einkapsehuig kommt bei Regeneration als Begleiterscheinung vor, steht aber in keinem nachweislichen Zusammenhang mit dieser p 91. — Die Einkapselung tritt bei langem Aufenthalt der Thiere in feinem, feuchtem Sande nicht auf. — Hunger fördert die Einkapselung nicht, sondern verhindert sie p 91. — Reichliche Fütterung zeitigt häufigere Einkapselungen. — Anatomisches und Histologisches über encystirte Individuen p 92. — 0. Vogt's Befund über den Gelegenheitsparasitismus von P. lobatn und die Deutung dieses Befundes. — Experimentelle Untersuchungen über den Gelegenheitsparasitismus p 92. — Bedeutung des Gelegenheits- parasitismus für die geographische Verbreitung p 94. — Die Ernährungsweise der Seetricladen zeigt Über- gänge zum Gelegenheits- imd Dauerparasitismus, sowie zum Commensalismus ; die Einkapselung ist jedoch nur mit der Ernährung, nicht mit dem Gelegenheitsparasitismus in Zusammenhang zu bringen p 94. Zool. Statiun zu Nuaptl, Fauna und Flora, Golf von Nt-apel. Tiiclailin. 12 90 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Die folgende Mittheilung über Encystirung in einer Schleimkapsel bezieht sich nur aiii P. lobata, da sie fast ausschliesslich bei dieser Art beobachtet wurde. Bald nachdem ich P. lobata im Golf von Neapel nachgewiesen hatte, fiel mir (im Juli 1 905) auf, dass in einem Zuchtbecken eine Anzahl von Thieren stark zusammengezogen an den Glaswänden sassen und in einer feinen Schleinihülle eingekapselt waren. Diese Erscheinung, die ich während der folgenden Jahre an P. lobata vielfach beobachtet habe, konnte ich bei anderen Seetricladen nur an P. dohnii in einem Falle feststellen. Aus der Literatur war mir bekannt, dass C. Vogt (255 p 239, 240) auf einer jungen Muränide eingekapselte Individuen von P. lobata [sec/m.) gefunden und diese Erscheinung als Gelegenheitsparasitismus bezeichnet hatte. Bevor ich hierauf eingehe, möchte ich zunächst die allgemeinen Erscheinungen der Einkapselung besprechen. An den erwähnten zuerst beobachteten Schleimkapseln von P. lobata bemerkte ich, dass die darin befindlichen Thiere zum Theil in recht lebhafter Bewegung waren. Die Membran erwies sich als durchaus elastisch, indem sie den Bewegungen der Thiere nachgab. Die Farbe der Cocons ist schmutzig weiss oder in's Gelbe spielend (T 1 F 8). Die Grösse derselben ist wechselnd, selten bis zu 2 mm Durchmesser. Die Loslösung der Cocons ist schwierig, indem meist das Thier dabei in Folge einer Verletzung der Wandung frei wird. An solchen Thieren konnte ich nichts Absonderliches bemerken, höchstens etwas rückgebildete Kopf läppen. Es gelang jedoch einige Schleimcocons un- verletzt loszulösen. Unter dem Microscop Hessen sich die Thiere durch die transparente Hülle hindurch erkennen. Die Lagerang der Thiere ist die in den Textf. I9a, b, c a b c Fig. 19a, b, c. Haltung encystirter Individuen nebenstehend abgebildete. Die Thiere liegen in den Kap- von Proc. lohata. j.g]^jj Vollkommen frei und führen auf Reiz hin eine roti- Nacli dem Leben gez.; Vei-gr. 10 fach. rende Bewegu.ng aus. Ich habe mich verschiedentlich davon überzeugt, dass es genügt, die Schleimkapseln grellem Lichte auszusetzen, um das Herauskriechen der Thiere zu veranlassen. Bei dem Aus- schlüpfen der Thiere aus den Cysten bemerkt man, dass sich der Körper durch eine meist nur schmale Bruchstelle hindurchzwängt. Des öfteren beobachtete ich aber Thiere, die mit dem Kopf sich ausserhalb der Schleimkapsel befanden (T 8 F 26, 27) und erst auf Reiz hin diese ganz veiiiessen. An separirten, im Dunkeln gehaltenen Schleimkapseln beobachtete ich, dass die Thiere nach verschieden langer Zeit der Einkapselung selbständig wieder aus- schlüpfen. In einem Fall hielt sich ein eingekapseltes Thier über 3 Monate in der Schleim- hülle. Ich beobachtete öfters unter dem Microscop die rotirende Bewegung desselben. Nach- dem das Thier eines Tages selbständig im Dunkeln ausgeschlüpft war, konnte ich an demselben nur eine Anomalie des Darmbaues des Vorderendes feststellen; ob diese mit dem Vorgang der Einkapseking irgendwie in Beziehung zu bringen ist, erscheint mir fraglich; das Thier war im übrigen geschlechtsreif geblieben. Zunächst drängte sich mir die Vermuthuug auf, dass die Einkapselung etwa ein Schutz- 8. EinkajiseluDg und Gelegenheitsparasitismus. Qj mittel gegen Eintrocknen der Thiere an der Luft darstellen könne, worauf die von Sekera 238 p 152) an AUoiocoelen gemachte Beobachtung hinwies: »In den ungünstigen Verhältnissen oder auch bei geringer Nahrung verwickeln sich auch die betreffenden Individuen Bothrioplana) in eine Kugel, welche durch Schleim der Haut- drüsen verklebt wird, so dass sie einige Zeit latent leben können. In diesem Zustand sind sie noch fähig, irgend eine Austrocknung zu ertragen, wovon ich mich einmal überzeugt habe, als das Wasser im Ührgläschen verschwunden war und verwickelte kleine Bothrioplanen als formlose Klümpchen übrig blieben. In einem Tropfen Wasser, das ich in das Uhrgläschen gegeben hatte, erholten sie sich sehr bald und krochen wieder munter umher.« Eintrocknungsversuche mit eingekapselten Individuen von P. lobata er- gaben deren gänzliche Widerstandslosigkeit. Somit muss die erwähnte Annahme des Schutzes gegen Eintrocknen fallen gelassen werden. Auf die Erwägung, ob die Einkapselung im Dienste der Fortpflanzung stehe, wies eine Beobachtung von Caullery & Mesnil ö'ia p 9) hin. Genannte Autoren stellten, in Überein- stimmung mit GiARD, fest, dass die Vortex nahestehenden Rhabdocoelen Fecamlna xanthocephala und erythrocephala nach Verlassen des Wirthes (Crustaceen) sich in eine Schleimhülle einkapseln und in dieser ihre Eier absetzen. Für P. lobata trifft dies nicht zu; ich hatte später Gelegenheit die normale C'ocon- ablage zu beobachten. Auch die Annahme, dass die Einkapselung nach Verletzungen der Thiere stattfinde und eine Art Ruhestadium im Dienste der Regeneration darstelle, war nicht von der Hand zu weisen. Während mehrerer Jahre habe ich auch bei regenerirenden Individuen von P. lobata die Einkapselung häufig beobachtet. Es ist bei dieser Annahme jedoch als ver- neinendes Moment der Umstand in Erwägung zu ziehen, dass nicht alle regenerirenden Indi- viduen eine Schleimhülle bilden, und dass auch Thiere, an denen äusseiiich keine Verletzung zu beobachten war, sich einkapseln. Auch Steinmänn (241 p 554) hat bei der Regeneration von P. hhata [segm.) Einkapselungen beobachtet, worüber ich schon in dem betreffenden Capitel ;p 57) berichtet habe. Jedenfalls steht die Einkapselung in keinem nach- weislichen Zusammenhang mit der Regeneration. Die in natura öfters gemachte Beobachtung, dass der Sturm den groben Sand auf das Land trägt und an einer früher von P. lobata bevölkerten Stelle kein Exemplar in diesem Falle lange Zeit nachweisbar ist, legte die Vermuthung nahe, dass die Thiere vielleicht im feuchten, feinen Sand, der ihnen keine Kriechbewegung gestattet, sich einkapseln und so in einem Ruhezustand bis zu der sich wieder bietenden Bewegungsmöglichkeit verharren. Ich suchte hierfür experimentell den Nachweis zu bringen 'cf. p 31), konnte aber feststellen, dass Thiere, die Monate lang in feinem, feuchtem Sand gehalten wurden, sich nicht einkapselten. Für die Annahme, dass die Thiere sich etwa unter dem Einfluss des Hungers ein- kapselten, ergaben sich gar keine Anhaltspunkte, indem gerade bei hungernden Thieren die Einkapselung sehr selten zu beobachten war. 12* QO II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Mit der Zeit konnte ich hingegen feststellen, dass nach Fütterungen der Thierc Ein- kapselnngen besonders häufig auftraten. Diese Erscheinung correspondirt auch mit dem Um- stand, dass nach reichlicher Fütterung eine stärkere Schleimsecretion zu beobachten ist. Damit komme ich auf die Abhängigkeit der Einkapselung von der Ernährung und auf den Gelegenheitsparasitismus zu sprechen. Im Anschluss an die früheren Mittheilungen über die Schleimkapsel selbst erwähne ich noch, dass auf Schnittpräparaten durch eingekapselte Thiere (T 4 F 10) die Schleimkapsel bei Hämalaun-C)range-G-Färbung sich der Hauptmasse nach orange, stellenweise jedoch auch etwas mit Hämalaun färbte. Es dürfte sich an ihrer Bildung daher ausser dem erythrophilen Secret in geringem Maasse auch das cyanophile betheiligen. Für meine Auffassung, dass das cyanophile Secret die Körperbewimperung von dem erythrophilen Schleim frei hält (p 3S und ni. Capitel, C6), dürfte auch hier wieder der Umstand sprechen, dass die Thiere sich in den Kapseln frei zu bewegen vermögen und dass auf Schnittpräparaten in keinem Falle die Schleim- kapsel am Körperepithel oder dessen Bewimperung adhärirend angetroffen Avurde. Eine Erhärtung der Schleimkapsel beobachtete ich nie. An den microscopisch untersuchten eingekapselten Thieren beobachtete ich keine Organ- Reductionen, was in Anbetracht des Umstandes, dass gerade nach reichlicher Fütterung die Einkapselung aufzutreten pflegt, verständlich erscheint; die Untersuchung eines grösseren Materiales verschieden alter Schleimcysten von P. lohata habe ich freilich noch nicht ausgeführt. C. Vogt (255 p 239, 240) fand auf einer jungen Muränide etwa 30 weissliche Cysten von einem halben mm Durchmesser. Bei der Öff"nung der Cysten stellte er kleine weis.s- liche Blattwürmer fest, die sich nach ihren Hauptmerkmalen als P. lohata {Gunda seffmen- tata) bestimmen Hessen. Diese Erscheinung deutet Vogt als Gelegenheitsparasitismus und spricht freilich seine Verwunderung aus, dass sie an einer solchen hochentwickelten Art zu beobachten ist. Diese Mittheilung hat zu einer irrthümlichen Auffassung seitens Graff's (116 p 37, 41, 52 und 116a p 1S35) Anlass gegeben. Graff bezeichnet nämlich die Gunda setjmentata als Raumparasiten, der seine Eier auf der Haut einer Muränide ablegt, und fasst die Cysten als Cocons ^Eikapseln) auf. Mit Rücksicht auf diese Angaben Vogts (und Graff's) begann ich im Juli 1905 meine Versuche über den Gelegenheitsparasitismus, bzw. Raumparasitismus und Eiablage der P. lohata [Gunda segmentatä] an jungen Muräniden, gleichzeitig mit den vorher dargestellten anderen Untersuchungen über die Deutung der Einkapselung. Ich füllte in ein grosses Aquarium (40 : 50 : 150 cm), deren eins jedes Arbeitszimmer der Zool. Station enthält, 5 cm hoch mit grobem Sand und setzte 20 000 P. lohata und junge Muräniden ein. Ich konnte indes, so lange ich diese Versuche fortsetzte, niemals ein Para- sitiren von P. lohata an Conger rulgaris bemerken. Der Gelegenheitsparasitismus nach Vogts Angaben war mit Rücksicht auf meine Fisch-Ködermethode eine durchaus plausible Erschei- nung. In dieses Becken eingelegte Stücke Sardellenfleisch wurden reichlich von P. lohata 8. Eiukapselung und Gelegenheitsparasitisraus. 93 besetzt, Conger vulgaris hingegen blieb unberührt. Da mir Vogt's Beschreibung der jungen Muräne nicht zutreffend erschien, legte ich diese Herrn Dr. liO BiANCo-Neapel vor, der die Freundlichkeit hatte, mir den Bescheid zu geben, dass es sich zweifellos um ein Jugendstadium von AnguiUa handele. Ich begann nun die verschiedensten Versuche mit jungen Aalen. In dem grossen erwähnten Zuchtbecken Hess sich in keiner Weise ein Gelegenheitsparasitismus der P. lohata beobachten. Ich setzte drei junge Aale von etwa 10 cm Länge in ein Becken von 3 1 Seewasser Inhalt zusammen mit etwa 300 Exemplaren von P. lohata. Ich sah oft die Planarien über die Aale kriechen und auch zeitweilig an ihnen festsitzen; auch wiesen die Aale zuweilen Verletzungen auf. Die Tricladen verliessen jedoch stets nach einiger Zeit wieder ihren AVirth und eine Einkapselung auf diesem war in keinem Falle zu beobachten. Der Erfolg dieses Experimentes war im übrigen der, dass alle Tricladen innerhalb eines Zeit- raumes von 2 Monaten von den Aalen aufgefressen wurden, wie ich selbst zu beobachten öfters Gelegenheit hatte. In Becken (von 1 1 Seewasser Inhalt), die zur Hälfte mit grobem Sand gefüllt waren und je einige Hundert Exemplare von P. lohata enthielten, wurden junge Fig. 20. Junger Aal, von P. lobata befallen. Nach einem Totalpräparat v. V. Sekino gez.; Färbung Hämalaun (Mayer); Vergr. etwa lOfaoh. Aale ebenfalls nicht von diesen angegriffen. Legte ich aber einen jungen Aal so unter den groben Sand, dass er nicht daraus hervorschlüpfen konnte, so wurde er in Kürze stark von den Tricladen befallen; ebenso wurden junge Aale, die ich durch Druck auf den Kopf be- täubte und in stark besetzte sandfreie Zuchtbecken legte, wie Sardellencadaver von den Tri- claden befallen. Ich fixirte einzelne solche von P. lohata befallene lebende Aale in hcisser Sublimatlösung und stellte Totalpräparate her, die unter die Epidermis eingeführte Pharynge der Tricladen zeigen (Textf. 20); nebenbei bemerkt, wurde Auguilla juv. auch von P. dohrni und Ceir. hastata angefallen und das Gleiche dürfte für die übrigen Seetricladen gelten. Da Conger vulgaris in erwähntem grossem Aquarium in keiner Weise von Procerodes angefallen wurde, setzte ich ein Exemplar von 40 cm Länge in ein kleines (sandfreies) Becken zusammen mit 1000 Proc. lohata. Diese krochen wohl auf der Muräne umher, saugten sich jedoch nie fest. Zweifellos vermögen sie die Haut der Muräne gar nicht zu durchbohren. Ich ver- wandte zu diesem Experiment nur hungernde, vollkommen farblose Exemplare von P. lobata. Eine in das gleiche Becken eingesetzte Solea vulgaris wurde jedoch sofort von P. lohata an- gefallen und zeigte dann geröthete Stellen am Körperrande. Gleichzeitig mit den genannten Untersuchungen an Conger und AnguiUa stellte ich auch 94 II. Caiiitel: Die Biologie der Seetricladen. solche mit zahlreichen anderen Fischarten an, unter denen ich speciell solche auswählte, die sich gern in den Sand einwühlen [Solea monochir, S. iinpar, S. lutea, Gohiiis piu/a?ii'llus, G. inil- garis, Rhomboidichthj/s jwdas, Uranoacopus scaher, Coris Jidis) geofroyi, Coris jaJis {Julis vulgaris) u. A. Bei jungen Exemplaren von Solea bemerkte ich bald geröthete Stellen am Körperrand. Einige Exemplare dieses Genus, die ich mit zahlreichen P. lubata in sandfreie Becken setzte, wurden von diesen angefallen und speciell am Körperrand angesaugt. Die Tricladen sassen haufenweise an gewissen Stellen der Solea zusammen, da sie offenbar eine bereits ver- letzte Stelle zum Saugen bevorzugen. Oft beobachtete ich auch, wie die Tricladen an be- schuppten Stellen der Solea den Rüssel unter die Schuppen einführten. In den meisten Fällen vermochte sich Solea der Mehrzahl der Tricladen durch schlagende Bewegung zu erwehren. Ich beobachtete jedoch auch, dass angesaugte Thiere so schwach waren, dass sie nicht mehr regulär schwimmen konnten, rücklings zu Boden sanken und sich erst nach einiger Zeit wieder erholten. Eine Einkapselung der Würmer auf dem Wirthe konnte ich in keinem Falle beobachten. Junge Exemplare von Uranoscopus wurden in gleicher Weise von P. lohata angesaugt, zeigten sich aber widerstandsfähiger. Hielt ich Exemplare von Julis [Coris) gemeinsam mit zahlreichen F. lohata in kleineren, sandfreien Becken, so hatten sie meist nicht unter den Tricladen zu leiden. Im grossen, stark mit F. lohata besetzten Aquarium, in dem diese Fische mit Vorliebe unter den Sand schlüpften, wurden sie oft von F. lohata so stark an- gefressen, dass sie den Verletzungen er- lagen (Textf. 21). Der Umstand, dass eine Einkapselung von F. lohata in natura beobachtet worden ist und dass die Procerodiden gern im Sande liegende Fische ansaugen, weist darauf hin, dass auf diese Weise eine passive Verschleppung möglich ist und für die geographische Verbreitung immerhin in Be- tracht gezogen werden darf. Die dargestellten experimentellen Untersuchungen weisen jedoch darauf hin, dass diesem Vorgang des temporären Parasitismus keine grössere Bedeutung für die geographische Verbreitung zugeschrieben werden darf. Bei den mit vorher genannten Fischarten (einschliesslich der Aale und Muränen) während mehrerer Jahre angestellten Versuchen konnte ich in keinem Falle eine Einkapselung von Procerodes auf dem Wirth feststellen. Der Umstand aber, dass Fischarten, die es lieben unter den Sand zu schlüpfen, von F. lohata an- gesaugt werden, berechtigt wohl zur Annahme, dass in dem von C.Vogt beobach- teten Falle ein junger Aal im groben Sand von F. lohata angefallen wurde und das freie Wasser wieder zu gewinnen vermochte, während die Einkapselung der Tricladen auf eine reichliche Nahrungsaufnahme derselben zurückzuführen ist Fig. 21. Jidis vulgaris, durch seine Vorliebe, unter den groben Sand zu schlüiifen, leicht Verletzungen seitens der Tricladen ausgesetzt. In Alkohol fixirtes Exemplar mit derartigen Verletzungen. Natür- liche Grösse. (Sbrino gez.) 9. Lebensdauer, schädigende Einflüsse, Feinde, Endo- und Ectoparasiten. 05 und eine nur gelegentliche und zufällige Erscheinung darstellen dürfte. Der Umstand, dass Seetricladen lebende Fische ansaugen, kann als Gelegenheits- parasitismus und Übergang zum Parasitismus bezeichnet werden. Bemerkt sei indes hier, dass die Bdellouriden keine Parasiten der Limuliden, sondern nur Commensaleu derselben sind (p 113), dass aber Microph. parasitka ein Dauerparasit zu sein scheint (p 126). Andererseits zeigen aber gerade die Ernährungsver- hältnisse der Seetricladen, wie wenig scharf überhaupt der Begriff, des Para- sitismus zu präcisiren ist. 9. Lebensdauer, schädigende Einflüsse, Feinde, Endo- und Ectoparasiten. Lebensdauer unter dem Einfluss des Hungers und unter normalen Umständeu (Einkapsehing in feuchtem feinem Sand, in concentrirtem Öeewasser etc.); Schlussfolgerung auf die normale Lebensdauer p 95. — Schädigende Einflüsse: Nahrungsmangel, Feinde, Endo- und Ectoparasiten p 95. — Schädigende Einflüsse in natura: Strand Veränderungen; Teratologiscbes; Vesuveruption April 1906 p 96. — Schädigende Einflüsse bei der Zucht der Seetricladen: fauliges, sauerstoffarmes Wasser, höhere Temperatur und Tem- peraturwechsel, Verschleimung der Wände der Glasbecken, Excretionsproducte der Seetricladen selbst p 96. — Verschiedenheit der Empfindlichkeit der einzelnen Arten p 97. — Zusammenfassung der Beobachtungen über das Verhalten der Seetricladen bei schädigenden Einflüssen p 98. — Feinde, denen Seetricladen als Nahrung zum Opfer fallen: Fische, Krebse, Seetricladen selbst, Infu.sorien p 98. — Endoparasiten: Hopli- tophrija iincinata und Sprorozoen(?) p 98. — Ectoparasiten: Tetrabothrmm und Infusorien p 100. Ich habe oben (p 31) gezeigt, dass die Seetricladen fähig sind, ohne Nahrung lange Zeit weiter zu leben; sie unterscheiden sich hierin von den SüssAvassertricladen in keiner Weise. Beispielsweise hielten sich in sandfreien Becken (von 1 1 Wasserinhalt) einzelne Exemplare von 7^. lohata ohne Nahrungsaufnahme etwa neun Monate. Noch auffälliger ist die Erscheinung, dass frisch ausgekrochene Junge lange ohne jede Nahrung zu leben ver- mögen. In einem Glas mit nur 50 ccm Wasserinhalt hielten sich frisch ausgeschlüpfte Junge von P. lobata und dohrni fünf Monate lang. Auch auf die oben (p 31, 33, 90) geschilderten Verhältnisse, dass die Seetricladen (P. lobata) im feuchten feinen Sand ebenso eingekapselt und in concentrirtem Seewasser in einer Art Starre Monate lang ausharren, ohne Schaden zu nehmen, möchte ich hier hinweisen. Über die normale Lebensdauer der See- (und Süsswasser-i tricladen liegen keine Untersuchungen vor, auch würde die Lebensfähigkeit der Tricladen in Gefangenschaft nur indirecte Schlüsse auf die Lebensdauer derselben in natura gestatten. Nach vorstehenden Erörterungen darf aber eine immerhin beträchtliche Lebensdauer der Seetricladen (von mindestens einigen Jahren) angenommen werden. Unter »schädigenden Einflüssen« wäre zunächst Nahrungsmangel zu nennen. Der Um- stand, dass P. lobata und dohrni während des ganzen Jahres grösstentheils in nur geringer Körpergrösse angetroffen wurden, und dass Thiere, die nicht mit Hülfe der Köderniethode er- beutet wurden, selten eine reichliclie Darmfüllung zeigten, spricht dafür, dass es in natura mit der Nahrung der Seetricladen ärndich bestellt ist; hierauf weist auch der starke Erfolg Aß II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. der Ködermethode hin. Andererseits verleiht aber die Körperbeschaffenheit der Tricladen ihnen eine grosse Eesistenz bei Nahrungsmangel, wie die vorstehenden Darlegungen ge- zeigt haben. Bezüglich der Feinde, denen die Seetricladen znr Nahrung dienen, und der Endo- und Ectoparasiten verweise ich auf den folgenden Abschnitt (p 98). Weiterhin sind unter den schädigenden Einflüssen in natura vor x\llem die durch Stürme hervorgerufenen Strandver- änderungen zu nennen. Die Beobachtungen haben gezeigt, dass an Stellen, die vorher gTob- sandig und von Procerodes-Avten bevölkert waren, später aber durch Strandveränderung nach Stürmen feinsandig wurden, die Tricladenfauna verschwand. Zweifellos müssen die Thiere dann im feinen feuchten Sand ausserhalb des Wassers ausharren, bis sie gelegentlich ins Meer von den Wellen zurückgetragen werden. Gestützt wird diese Annahme durch den Nachweis von P. fobata ausserhalb des Wassers im feinen feuchten Sand (p 28), so wie durch den experi- mentellen Nachweis ihrer Lebensfähigkeit im feinen feuchten Sand (p 31). Auch die Lebensweise der meisten freilebenden Seetricladen im groben Sand des Strandes, der durch den Wellenschlag in mehr oder weniger starker rollender Bewegung ge- halten wird, bringt Schädigungen mit sich, die in den häufigen Formanomalien teratogener Art der Thiere zu erkennen sind; ich verweise auf die Miss- und Doppelbildungen (p (il, G3) und die Regenerationsfähigkeit der Seetricladen (p 58). Nennenswei'the Veränderungen der Beschaffenheit des Wassers dürften in natura selten vorkommen. Als solchen aussergewöhnlichen Fall habe ich den Aschenregen der grossen Vesuveruption im April 19(10 anzuführen. AVie Lo Bianco") gezeigt hat, wurden bei der Verschlammung des Golfes durch die Asche des A^esuvs manche Arten der Golffauna fast ver- nichtet. Ich fand bald nach der Eruption bei Trenta rema die dort vorkommenden Seetricladen (freilich weniger zahlreich als sonst) und konnte auch anderen Ortes keine Schädigungen derselben feststellen (cf. p 27 Nr. 15, 16). Bei der Zucht der Seetricladen treten eine Anzahl weiterer schädigender Einflüsse zu Tage, die jedoch meist von geringer Bedeutung sind. In fauligem, sauerstoffarmen Wasser hält P. hbata im Allgemeinen gut aus. Es lässt sich jedoch beobachten, dass die Thiere ge- lesentlich aus dem Wasser herauskriechen imd an der Glaswand antrocknen. Besondere Empfindlichkeit zeigen die Tentakel, bzw. Kopf läppen, die in schlechtem Wasser leicht rückgebildet werden; es kann sogar zum Zerfall des ganzen Kopfrandes kommen. Ferner beobachtete ich, dass bei Bildung einer Kahmhaut an der Oberfläche fauligen Wassers der grössere Theil der Insassen des Beckens (P. Jobata) sich auf der Oberseite der Kahmhaut an- sammelte. Auch der Temperaturwechsel übt einen gewissen Reiz aus. Ich hatte öfters die Ge- legenheit, zu beobachten, dass nach AA'assererneuerung in Zuchtbecken von P. lohata die In- *) Lo BlAXCO, S., Azioue della pioggia di cenere caduta durante reruzioiie del Vesuvio dell'Aprile 1906 sugU animali marini. m: Mitth. Z. Statiou Neapel 18. Bd. 1906 p 73—104. 9. Lebensdauer, schädigende Einflüsse, Feinde. Endo- und Ectoparasiten. 97 Sassen das Bestreben zeigten, aus dem AVasser heraus au den Glaswänden empor zn kriechen. Die gleiche Erscheinung Hess sich bei Einwirkung plötzlichen starken lichtes beobachten. Am stärksten trat diese Erscheinung zu Tage, wenn die Thiere (P. lohiita) nach Fütterung durch ihre eigenen Excretionsproducte beeinträchtigt wurden (cf. p S7). Während hungernde Thiere (P. lohata) in kleineren, mit Sand und Seewasser gefüllten und verschlossenen Glastuben (]) 32) sich zu 100 und mehr Exemplaren lange Zeit hielten und versenden Hessen, ist dies bei Thieren, die mit der Ködermethode erbeutet wurden, nicht möglich, oder vielmehr erst dann, wenn der Darminhalt nach einiger Zeit (etwa 8 Tagen) im wesentlichen aufgezehrt war; für diese Erscheinung dürften zweifellos die Vorgänge der Excretion ausschlaggebend sein. Auch die mit der Zeit in Zuchtbecken eintretende Verschleimung der Glaswände kann unter den schädigenden Einflüssen erwähnt werden, da sie den Thieren die normale gleitende Be- wegung erschwert. Für einzelne Arten ergab sich eine verschiedengradige Empflndlichkeit gegen schädi- gende Einflüsse. Während P. lohata sich in jeder Hinsicht als äusserst widerstandsfähig er- w^eist, scheinen P. dohrni, plebeia, ulvae iind Andere empfindlicher zu sein. Von P. plebeia ging beispielsweise mein ganzes am ersten Tage in Argostoli (Kephalonia) gesammeltes Mate- rial (von etwa 100 Exemplaren) bei beträchtlicher Hitze ein, während meine von Neapel mit- gebrachten Hunderte von Exemplaren von P. lohata sich zur gleichen Zeit gut hielten. Zur heissen Jahreszeit nach Brüssel an Herrn Prof. Francotte lebend versandte Exemplare von P. lohata kamen stets in gutem Zustand an, während umgekehrt von Boulogne nach Neapel gesandte Exemplare von P. tthae beim Transport zerfielen und erst nach dem Ein- tritt kühlereu Wetters sich lebend versenden Hessen. P. wheatlandi und warreni scheinen widerstandsfähige Arten zu sein, so weit ich selbst zu beobachten Gelegenheit hatte. Clriis (64a) belichtet im gleichen Sinne über erstere Art: "The fact that the specimens were obtaiued from a lot of Mytilus ediills collected at Sandwich, Mass. and brought home along with the Mytibis, wrapped in a newspajjer during several hours travel on a railway, shows further their resistance to conditions fatal to some forms. Wlien the Mj/ti/iis were placed in water the Worms crawled out of the mass and were discovered along the edge of the disli. The water used was that delivered through the supply pipes of the laboratorj-, and as this often kills delicate forms, the fact that these worms survi^■ed in the dish for several weeks shows again a considerable power of resistance". Cerc. hastata fand ich beträchtlich empfindlicher als die l'rocerodiden. Verschiedentlich gingen in Neapel in Zuchtbecken sämmtliche Insassen dieser Art ohne ersichtlichen Grund ein. In einem Becken, in dem ich P. lohata gemischt mit C. hastata hielt, gingen eines Tages sämmtliche Exemplare letzterer Art ein, während P. lohata im normalen Zustand weiter lebte. Von Mandukio (Corfu) gelang es nur (bei starker Hitze im .Juli 1900) anfangs kaum einige Exemplare bis zu meiner Wohnung in Corfu zu transportiren ; die Thiere wiesen meist die schon erwähnte (p 35) anormale Kopfform auf, die (). Schmidt (232) als Art-Charakter angab. Erst nach Auffindung eines meiner Wohnung in Corfu näher gelegenen Sammelplatzes (am Zool. Station zu Neapi'l, Fauna und Flora, (lulf von Neapil. ']'rir]:uleu. 13 gc II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Kai der Königin Elisabeth) gelang es mir, intacte Individuen dieser Art für die Untersuchung zu erlangen. Die vorstehenden Darlegungen zeigen, dass die Seetricladen gegen in natura vorkommende schädliche Einflüsse (Strandveränderungen und Verletzungen im bewegten Sand des Strandes) durch Fähigkeit Hunger zu ertragen, Eesistenz im feinen feuchten Sand und Regenerationsfähigkeit ziemlich geschützt sind, dass sie aber bei ihrer Zucht leichter von schädlichen Einflüssen, unter denen spe- ciell die Anhäufung ihrer eigenen Excretionstoffe zu nennen ist, zu leiden haben. Die Emijfindlichkeit der einzelnen Arten ist verschieden. Eine äusserst wider- standsfähige Art ist P. lohata. Die Seetricladen scheinen Fischen gelegentlich als Nahrung zu dienen. Mehrere Hun- dert Exemplare von P. lobata wurden, Avie ich beobachtet habe, von einigen jungen Aalen in einem sandfreien Becken (von 2 — 3 1 Wasserinhalt) innerhalb etwa 1 4 Tagen sämmtlich aufge- fressen. In ein gleiches Becken gebrachte 2 Exemplare von Julis frassen in einer Nacht 2f) eingesetzte P lobata, in einer anderen Nacht vertilgten sie sämmtliche 50 eingesetzte Individuen dieser Art. In natura dürften aber Seetricladen infolge ihres verborgenen Aufent- haltes im groben Sande nur ganz gelegentlich Fischen als Nahrung dienen. Grössere Arten der Seetricladen fallen vielleicht auch hier und da strandbewohnenden Crustaceen, speciell kleineren Krabben, zum Opfer. Ich beobachtete, wie eine hungernde Krabbe ein uiittelgrosses Thj/sanozoon brocchi verspeiste, wobei ihr die Zerstückelung des schleimigen Turbellarienkörpers nicht geringe Mühe verursachte. Erinnert sei auch hier an den zuweilen vorkommenden »Kannibalismus« (p S2). An Individuen verschiedener Arten, speciell Cerc. hastata, beobachtete ich, wenn sie im Zerfall begriffen waren, zahlreiche Infusorien. Es handelt sich hierbei um pathogene Zustände der Thiere und um eine secundäre Action der Infusorien. Auch Schleimcysten von P. lobata waren oft ganz von Infusorien erfüllt. Die Infusorien waren von den endoparasitischen Hopli- tophryen morphologisch verschieden. Schultze (237 p 68, 69 T 7 F S, 9) fand (1851) in Proc. {Plan.) ulvae aus der Ostsee ein endoparasitisches Infusor, das er Opalina unc'mata benannte: »Dieselbe ist Vio'" lang, platt, oval und ausgezeichnet durch die im Vorderende liegenden beiden harten Haken, von denen der eine stets etwas kürzer als der andere ist. Körperparenchym und contractiles Gefäss sind ganz wie bei der vorigen Art, ebenso der in einzelnen Fällen vorhandene helle Fleck. F 9 stellt ein in Theilung begriffenes Thier dar.« Uljanin (248 p 33) beobachtete (1870) dies Infusor in P. lobata (aus dem Schwarzen Meere), welche Art er irrthümlich als Proc. tilvae bezeichnet. Die Grösse des Parasiten gibt Uljanin auf 0,1568—0,208 mm an; eine Grössendifferenz der Haken konnte er nicht bemerken. Die gleichen Endoparasiten hat Girard (99, 104, 105) offenbar bei P {Fov.) ivarreiu (von der Ostküste Nordamerikas) gefunden und betrachtet sie als Larven dieser Art. In den Publicationen Guiaud's während der Jahre 1850—1893 kehrt die Angabe wieder, dass P {Fov.) 9. Lebensdauer, schädigende Einflüsse, Feinde, Endo- und Ectoparasiten. 99 irarreiii lebendig gebärend sei und die Jungen in der Pharynxhöhle trage. Die Larven sollen den erwachsenen Thieren gleichen, aber ein weniger abgestumjjftes Vorderende haben. Augen sollen den Larven noch fehlen, doch soll ihre Lage bereits durch zwei trans- parente Flecken angedeutet sein. Ein Kanal in der Körpermitte soll dem Darmkanal entsprechen. Ich habe bereits früher auf diese zweifellos irrthümliche Auffassung Giuard's hinge- wiesen (268 p 4, 5) und auf seine Angaben Folgendes entgegnet: "These »larvae« are Protozoans [HopKtophrya), living in the cavity of the pharynx and in the intestine of triclades. M. ScHui/rzE found them in Procerodes {Planaria) idvae of the Fig. 22. Quetschpräparat des lebenden Scolr.r von Tetrahotlirhim. Vergr. 20 fach. Fig, 23 a, b. Natürliche Kör|)Crform der Scolices von Tdrcihothriitm. Vergr. 20 fach. Fig. 24. Gelegenhoitsparasitismus von Scolices von Tetrabothrium auf P/-OC. lohala; nach dem Leben gezeichnet. Vergr. lOfach. Baltic Sea and described them under the name of Opuluui imcinata. I myself found them in large numbers in Proc. .sqimcntata (from the Bay of Naples, the Mediterranean and Black Sea), in Proc. ulvae (from the Baltic Sea) and also in the free-living North American marine tri- clads. They live principally in the cavity and the ramifications of the gut without damaging the host. The transparent spots called by Girard the first traces of the eyes, correspond to the Organs of attachment and the alimentary tube answers to the nucleus of Ilop/iiophri/a uncmata." Diesen Angaben habe ich Folgendes hinzuzufügen: Auch in P. dohnii kommt verein- zelt und selten liopl. loicinata \oy. lu lebenden Exemplaren von TJtcriporus vulgaris^ die mir von Kristineberg zugesandt wurden, konnte ich ebenfalls zahlreiche Hopl. undnata feststellen. Beobachtet wurden demnach bisher diese Endoparasiten in P. lohata [segmentata) (T 3 F 2, T 4 F 10), dohi-ni, ulvae, wheatlaiidi (T 3 F 5), warreni und Uteriporus vulgaris. Irgend einen 13* 4 rin U. Capitel: Die Biologie der Seetricladcn. schädigenden Eintiuss dieser Endoparasiten auf den Wirth hatte ich nicht Gelegenheit zu be- obachten; auch einen Einfluss der Endoparasiten auf die Einkapselung konnte ich nicht feststellen. Metcalf (191 p 372, 373) hat einige kurze Angaben über den Excretionsapparat von Hoj)l. uiicinata gemacht und wird in Kürze eingehendere Mittheilungen über diese Art ver- öffentlichen. Bezüglich der Gebilde, die Böhmig (28) im Darm von Sah. dioica fand und für Sporen von Gregarinen zu halten geneigt ist, verweise ich auf das III. Capitel, D2. In einem Zuchtbecken von P. lohata bemerkte ich nach einer Fütterung mit Sardellen etwa 12 Scolices einer Tetrahothnum-Axi. Drei derselben waren auf der Rückenseite von Individuen genannter Art angeheftet (Textf. 24), die übrigen lagen am Boden des Gefässes. Sie besassen ausgestreckt eine Länge von etwa 2V2 mm (Textf. 23a), zogen sich oft zusammen, so dass eine Körperverdickung nach dem Hinterende zu lief (Textf. 23b). Mit der Lupe Hessen sich an den Tefrabothrium-Scolices am Vorderende vier Saugnäpfe und hinter diesen zwei aus carmosinrothen Punkten bestehende Flecke beobachten. Das Körperinnere ist, wie bei microscopischer Untersuchung des Quetschpräparates (Textf. 22) zu beobachten ist, von zahllosen kleinen, ovalen Gebilden erfüllt. Die an den P. lohata angesaugten Tetrabothrien blieben mehrere Tage lang auf ihrem Wirth sitzen; ich versuchte Totalpräparate anzufertigen, wobei die Ectoparasiten aber früher oder später sich loslösten. Die am Boden liegenden Tetrabothrien vermochten sich durch Körpercontractionen nur wenig vom Platz zu bewegen. Ich beobachtete gelegentlich, wie ein Scolex sich an einer nahe vorbeikriechenden P. lohata anheftete. Brachte ich Scolices mit einer Nadel in die Nähe von Tricladen, so hefteten sie sich mit Leichtigkeit an diese an. Während mehr als 3 Jahren, in denen ich Proc. lohata in so grossen Mengen züchtete, machte ich die vorigen Beobachtungen nur in einem Falle. Es dürfte sich daher nur um einen höchst seltenen Gelegenheitsparasitismus der Tctrabothrium-Scolices auf P. lohata handeln. 10. Begattung- und andere der Befruchtung dienende Vorgänge. Literatur über Begattung bei Turbellarien, speciell Tricladen j) 100. — Die Copulation (wechsel- seitige Begattung) bei Seetricladen (Procerodes); Vorgang der Begattung hei P. lobata und dohrni; Jahres- zeit, Dauer, Häufigkeit p 102. — Function der Haftzellen und erythroplnle Drüsen bei der Begattung p 104. — Selbstbefruchtung der Rhabdocoelen p 104. — Möglichkeit und Wahrscheinlichkeit der Selbstbefruchtung bei Procerodes p 105. — Befruchtung nach Polycladenart bei Sab. dioica p 106. — Zusammenfassung p 106. In der Literatur liegen eine ganze Anzahl Angaben über Begattung bei Turbellarien vor, die ich hier nur kurz streifen möchte, um dann aixf die Begattungsvorgänge der Tricladen, speciell der Seetricladen, einzugehen. 10. Begattung und andere der Befruchtung dienende Vorgänge. JQJ Bei Acoelen wurde nur in einem Falle Begattung beobachtet. Gegen die Angaben Gardiner's (95a p 74) über Polijchocrus caudntus hat aber Graff (1161) p 1965) Einwände er- hoben. Die Begattung der Rhabdocoeliden hat Graff (116b p 2389 — 2397) nach den An- gaben der Autoren beschrieben und bemerkt zusammenfassend hierüber: »Die Begattung — llberführung der Spermatozoen durch das männliche Copulationsorgan — ist bald eine gegen- seitige, indem eine Copula stattfindet, bei welcher jeder der beiden Partner zugleich activ und passiv betheiligt ist, bald eine Selbstbegattung.« Bei Polycladen hat Lang (170a und 175 p 636 — 638) eine Cojjulation mit gegenseitiger Begattung nur bei Stj/lochiis tieapoUtanus beobachtet. Zugleich stellte aber Lang bei zahlreichen Polycladen einen eigenartigen Begattungsvorgang fest, in dem Thiere mit ausgestülptem Penis (oder mehreren Penes) anderen Individuen dorsale Verletzungen beibringen und in diese Samen entleeren. Bei Besprechung einer ähnlichen Beobachtung an Seetricladen komme ich hierauf noch zurück. Die Begattung der Tjandtricladen besteht nach Dendy (70a p 68) und Graff (115 p 236) in Copulation mit gegenseitiger Begattung. Bei Süsswassertricladen wurde die Copulation zuerst (1827) unter allen Turbellarien beobachtet und zwar erkannte E. v. Baer (4 p 719, 720) schon die wechselseitige Begattung: »Zuweilen sieht man einen Plattwurm aus der hinteren Öffnung der BauchÜäche eine Röhre hervorstossen, die ebenso weiss, aber bedeutend kürzer ist, als die vordere Saugröhre. Ich hatte das Vortreten dieser Röhre besonders an solchen Planarien bemerkt, die über andere umgekehrt liegende wegkrochen. Schon aus diesem Umstand ver- muthete ich, dass diese Röhre zu dem Geschlechtsapparat gehöre, und ich suchte daher die Würmer in der Paarung zu treffen, was mir endlich zweimal gelang. Sie liegen dann mit abgekehrten Vorderenden auf einer Fläche auf und halten das hintere Ende der Leiber gegeneinander. Zog ich sie plötzlich aus einander, so fand ich, dass bei jedem Individuum aus der hinteren BauchöfFnung eine kurze Röhre hervorgetreten und in den T^eib des anderen eingedrungen war. Bald nach der Trennung zogen sich die Röhren zurück.« Fast gleichzeitig mit E. v. Baer beobachtete Düges (79 p 175 — 177 T 5 F 12 und 7S p 185) die Copulation bei Süsswassertricladen: «Deux Planaires brunes de meme taille, de meme forme, de meme couleur prises dans le meme ruisseau, et conservees dans un veire rempli d'eau pure au mois de juillet dernier, furent trouvees, le lendemain matin, accouplees et dans une immobilite complete. Placees contre les parois du vase, opposees par leur extre- mites posterieures et tenant appliquees, l'une contre l'autre leur queues ä angle droit, elles adheraient principalement par leurs ^jores genitaux mis presque immediatement en contact. Ou pouvait voir seulement passer de Tun ä l'autre un tube blanc, probablement le penis ci- dcssus decrit. Une legere secousse imprimee au vase engagea les individus ä se separer, et Tun deux laissa echapper de son pore genital, un long filament muqueux, probablement sper- matique. Ces deux individus, anatomises ensuite, m'offrirent tous deux les memes appareils sexuels. ...» 102 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Zu diesen Angaben Duges bemerkt (1887) Hallez (122 p 14): »Je puis ajouter que les accouplements sont frequents, surtout avant que la ponte ait coramence; pendant la periode de la ponte on observe encore des accouplements, mais moins frequents. Chez Dcndrocoelum lacteum j'ai constate qu'il y avait en moyenne un accouplement pour deux ou trois pontes consecutives. Mais chez Pla/mria polj/chroa, il y a pendant toute la periode de la maturite sexuelle presque autant d'accouplements que de rencontres de deux individus. ... La duree d'un accouplement est en moyenne d'une heure et demie.« Auch Kennel (157 p 458) beobachtete (1SS9) bei Süsswassertricladen die Begattung: »Es gelang mir mehrfach, . . . zwei Thiere in copula zu töten und zu conserviren, so dass der Penis des einen Individuums in der Vagina des anderen steckt und wie ein Propf jede Translocation allenfalls vorhandener Eier, Dotterzellen und Spermatozoen verhindert. Beim Schneiden solcher Thiere fand ich allemal bei demjenigen, in welches der Penis des anderen eingeführt war, die Uterustasche angefüllt mit Spermatozoen, den Penis im Anhang des Uterus- ganges steckend; umhüllt war die Spermamasse von dem erwähnten Drüsensecret, das dem Epithel der Tasche selbst entstammt, im Leben flüssig ist und meiner Meinung nach zur längeren Conservirung des aufgenommenen Spermas bestimmt sein dürfte. Demnach wird man diesen Uterus wohl dem Aveiblichen Geschlechtsapparat der Thiere zurechnen, ihn aber als Receptaculum seminis bezeichnen müssen.« Bei Seetricladen wurden bisher noch keine Begattungen beobachtet. Ich beobachtete bei Procerodiden Copulation mit wechselseitiger Begattung folgendermaassen : In Zuchtbecken von P. lobata bemerkte ich, wie Thiere auf den Rücken anderer stiegen und von hieraus deren Bauchseite zu gewinnen suchten. Oft wurden die activen Individuen von den angefallenen eine ganze Weile mit umhergezogen, bis es ihnen ge- lang in die zur Begattung geeignete Lage zu kommen. Das verschiedene Verhältnis (actives und passives), das zu beobachten war, legte zunächst die Vermuthung nahe, dass es sich hier vielleicht nicht um eine Copulation mit gegenseitiger Begattung handele; spätere Beobach- tung ergaben jedoch, wie wir sehen werden, keine Stützung dieser Annahme. Gewann ein actives Individuum die Unterseite eines anderen (passiven) Thieres, so legte es sich Bauch an Bauch der Länge nach an dasselbe. Dann erfolgt eine so starke Aneinanderpressung der Thiere, dass ihre Körper sich unter völliger Abflachung stark ver- breitern (Textf. 25). Bei der dann vor sich gehenden Begattung hält sich das obere (passive) Thier mit den Haftzellen des hinteren Körperrandes an dem Gefässboden fest. In dieser Haltung verharren die Thiere durchschnittlich eine halbe Minute. Dann wendet das untere, auf dem Bücken liegende Thier sein Vorderende Fig. 25. Copulation (wechselseitige Be- gattimg) hei P.lobrita. Nach dem Leben gez.; Vergr. 10 fach. Fig. 26. Das Auseinandei-- gehen derTIiiere (P. lobata) nach der Begattung. Nach dem Leben gez. ; Vergr. lOfach. 10. Begattung und andere der Befruchtung dienende Vorgänge. 103 um und beide Thiere kriechen auseinander. Bei der Lösung der Hinterenden lässt sich zuweilen noch das Zurücktreten der Penes beobachten. Begattungen von kürzerer Dauer als einer halben Minute scheinen unvollkouinien zu sein, da in solchen Fällen oft sich die gleichen Thiere sofort wieder und zwar auf längere Zeit begatten. Die Zeit, die das active Thier braucht, um die Begattung zu bewerkstelligen, ist sehr verschieden. Zuweilen kommt die Begattung sofort zu Stande, oft erst nach einiger Mühe und zuweilen unvollkommen oder gar nicht. Nach beendeter Begattung gingen passive Thiere zuweilen sofort wieder mit anderen activen Thieren eine C'opulation ein; desgleichen gingen active Thiere verschiedene Copulationen nach einander ein. Das Tageslicht störte die Thiere bei der Beeattun"' nicht. Auch bei Fig. 27. In Copulation (wechselseitiger Begattung) begriffene Individuen von P. dohnii. Nach dem Leben gez.; Vergr. 10 fach. P. dokrni konnte ich zahlreiche Begattungen beobachten. Die Art und Weise, wie das active Thier die Begattung zu bewerkstelligen sucht, ist die gleiche wie bei P. lohata, die Lage und Hal- tung der Thiere ist aber wechselnd. Wenn die Zuchtbecken von P. dohnii längere Zeit im Dunkeln gestanden hatten, traf ich öfter Thiere in Copulation in der für Paludicolen beschriebenen Haltung an, die ich bei P. hhata nicht beobachtet habe. Die Thiere sassen in entgegengesetzter Richtung hintereinander, die Ventralseite der Hinterenden aneinander gelegt. Sie suchten sich auf den plötzlichen Lichtreiz hin sofort zu trennen, doch gelang ihnen dies oft erst nach einiger Zeit. Die Begattungsdauer ist für diese Art also bedeutend länger als für P. lohata. Die Zahl der Begattungen war bei den genannten Arten sehr wech- selnd; bei P. lohata beobachtete ich sie häutiger. Es trat durchaus nicht in gewissen Zeitabständen nach den bet)bachteten Begattungen eine C'ocon- ablage ein. Die Begattungen fanden das ganze Jahr über statt. Ich beob- achtete sie nach den Aufzeichnungen im Tagebuch von P lohata am 23. Aug. 1905, 26.— 27. Nov. 1905, 26.— 30. Jan. 1906, 14. März 1907, 3. Mai 1907, 25.-29. Mai 1907, 10. Oct. 1908, von P.dohrui am 14. Dec. 1905, 24. Febr. 1906, 25.— 2S. Febr. 1900, 10. März 1906, 25. Juni 190S, 23. Oct. 1908. Es gelang mir eine ganze Reihe Thiere beider Arten in C'oiiulation zu fixiren und sie zum Theil zu Totalpräparaten (Textf. 28] und zu Schnittserien zu verwenden (T 4 F 11 , 2 T 5 F 1 5, 1 0) . Diese Präparate zeigten, dass die Begattung eine gegenseitige ist und der Penis bis in den Uterusgang eingeführt wird. Eine Differenz zwischen den copulirenden Thieren in Bezug auf den Bau des Geschlechtsapparates Hess sich nicht feststellen. Der Umstand, dass die Begattung eine gegenseitige ist, macht die etwas schräge Lage des Penis, die einzige Asymmetrie des Seetricladenkörpers, verständlich. Wie erwähnt, hält sicli das passive, oben liegende Individuum bei der Begattung mit Fig. 28. In Copulation (wechselseitiger Begat- tung: befindliche Indi- viduen von P. dohnii. Nach einem Totalprä- parat von V. Serixo gez.; Vergr. etwalOfach. J Q4 II- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. den Ilaftzellen des Hinterendes am Boden fest, das untere active Individuum hingegen heftet sich mit den Haftzellen des Hinterendes auf der Bauchseite des Partners nahe dem Körper- rand an. Auffällig ist auf Schnittpräparaten durch copulirende Thiere die dementsprechende starke Verlängerung der Haftzellen und Haftpapillen des Hinterendes im Vergleich zu denen des Vorderendes der nämlichen Thiere (T 5 F 15, lü). Auch hier wirkt als Anheftungsmittel zweifellos nicht der Schleim der Haftzellen, sondern die Menge der Saugpapillen derselben. Bei der Begattung wird durch die erythrophilen Drüsen des Penis, der Vagina und der Genitalporusum gebung, wie sich auf Schnittpräparaten zeigt (T 4 F 11), ein Secret aus- geschieden, für das auch der eifrigste Verfechter der »Klebfunction« des erythrophilen Secretes die Function eines schlüpfrig machenden Secretes nicht ableugnen wird. Bei Cercyra hastata habe ich nur einmal eine Erscheinung beobachtet, die als Copu- lation gedeutet werden könnte. Ich bemerkte (im März 1908) zwei Exemplare dieser Art, die mit den Hinterenden vereint waren und sich sofort lösten, sobald das Becken in hellem Licht stand. Ich konnte indes nichts Ähnliches wieder beobachten. Zugleich muss ich aber darauf hinweisen, dass C. hastata im Golf von Neapel ganz regelmässig nur in gewisser Jahres- zeit (Februar — April oder Mai) auftritt; auch die zweite Befruchtungsmöglichkeit (p lUö) kommt für Cerc. hastata in Betracht. Über die Selbstbefruchtung bei Ehabdocoelen kam Sekera (2H8 p 142 — 153) durch Züchtungsversuche isolirter Individuen aller böhmischen Gattiingen zu folgenden Resultaten: Die Selbstbefruchtung bei Stenostomiden geschieht in der Weise, dass Ilodenfollikel platzen und die Spermatozoen in der Tjeibeshöhle (?) herumschwärmen, bis sie in eine oder die andere Keimzelle der Ovarien gelangen. — Bei Macrostoma kommt es dadurch zur Selbst- befruchtung, dass das fast am Körperende liegende chitinöse Copulationsorgan durch Umbiegung des Schwanztheiles direct in die weibliche Geschlechtsöffnung eingeführt wird. — Ahnlich geht die Selbstbefruchtung bei den Prorhynchiden vor sich. Prorh. stagnalis, halticus, sphyrocephahis injiciren durch Stiche mit dem am vorderen Körperende bzw. vorderen Pharynxrand gelegenen chitinösen Copulationsorgan die Spermatozoen direct in das Stroma der Keimzellen. — Bei den Eumesostomiden, deren männliche und weibliche Geschlechtsorgane in einen gemeinsamen Raum ausmünden, scheint die Selbstbegattung als allgemeine, die Begattung hingegen als ge- legentliche Erscheinung betrachtet Averden zu dürfen. — Bei einer Proböseide, Gyrator spec, findet ausser Begattung sehr wahrscheinlich auch Selbstbegattung statt. — Bei Vorticiden, Vortex cuspidatüs, coronarnts, ruher, armiger, hallezi, Castrella truncata und Procortex spec, können die Spermatozoen durch das Copulationsorgan direct in den tiefer gelegenen Uterus- raum übergeführt werden. • — Bei Derostoma {D. unipunctatam, gaUzianum, dilatatitm, gracile, rufodorsatum) wird das Sperma durch den in den weiblichen Geschlechtsgang ausgestülpten Penis in das Receptaculum eingespritzt. — Bei Opistoma wird der Penis in die eigene lange Geschlechtscheide eingeführt. — BotJirioplana scheint sich ausschliesslich durch Selbstbefruch- tung fortzupflanzen (Bericht über Zü(-htangsversuche) . — Microstoma lineare ist getrenntge- schlechtlich und somit auf Begattung angewiesen. 10. Begattung und andere der Befruchtung dienende A'orgänge. 105 Diese Angaben Sekera's brachten mich, leider erst verhältnismässig spät, auf den Ge- danken, dass auch bei den Procerodiden gewisse Erscheinungen auf die Möglichkeit der Selbst- befruchtung bei ihnen hinweisen. Wie ich früher (p 36) erwähnte, beobachtete ich bei P. Johata und (lo/inii häufig Individuen mit einwärts umgeschlagenem Hinterende (T S F 2S), namentlich wenn sie im Ruhezustand verharrt hatten. Fällt die Kante der Einschlagung mit der Ge- schlechtsöffnung zusammen, so sind die Bedingvmgen einer Selbstbefruchtung gegeben: Es bedarf nur einer Erection des Penis — und diese vermag, wie erwähnt wurde und auch Textf. 28 zeigt, recht beträchtlich zu sein — , um den Samen durch den Uterusgang in das E.e- ceptaculum seminis gelangen zu lassen; diese Begattungsmöglichkeit bei Procerodes im ^/^ Falle der Einschlagung des Hinterendes illu- Strirt Textf. 29. In Ermangelung der direc- pj^ 39 Schematische Darstellung der Selbstbefruchtungsmög- ten Beobachtung des SelbstbefrUchtungSVOr- l'^^''^^'^ bei r. hhat« im Falle der oft zu beobachtenden Ein- schlagung des Hinterendes. ganges und mit Rücksicht auf den Umstand, dass auch der Nachweis von Sperma im Receptaculum seminis in Frage stehender Formen als Beweis für Selbstbefruchtung herangezogen werden kann, versuchte ich noch zu guterletzt die Aufzucht isolirter, nicht geschlechtsreifer Thiere, sowie von Individuen mit postpharyngeal ab- getrenntem Hinterende (P. hhata). Während bei isolirt grossgezogenen Thieren im Rec. seminis sich kein Sperma nachweisen Hess, setzte von fünf im Dunkeln separirt gezüchteten Individuen mit regenerirtem Hinterende eines (das den Copulationsapparat vollkommen wiedergebildet hatte) 16 Wochen nach der Operation (23. Oct. 190S — 12. Febr. 1909) einen Cocon ab. Diese Coconablage darf wohl kaum als Wirkung von Sperma, das sich schon vor der Operation in den Oviducten befunden haben könnte, sondern eher als Folge von Selbstbefruchtung an- gesehen werden. liANG (175 p 637, 63S) hat bei Polycladen die merkwürdige Befruchtungsart festgestellt, dass ein Thier beim Gleiten über ein anderes Individuum diesem durch Hervorstossen des Penis (bzw. mehrerer Penes) eine Verletzung beibringt. Bei Prüfung der betreffenden Thiere stellte sich heraus, »dass alle diese Exemplare mehr oder weniger zahlreiche Wunden hatten, und zwar an allen möglichen Körperstellen, und in den Wunden fanden sich an- sehnliche weisse Klumpen von Sperma. . . . Diese Beobachtung brachte mich zuerst auf den Gedanken, dass die männlichen Begattungsapparate der Polycladen neben ihrer eigent- lichen Function auch noch die von Waffen zum Angriff oder zur Vertheidigung haben könnten. ... Es bot sich mir bald die Gelegenheit, diese Beobachtung wieder zu erneuern und ich unterliess es diesmal nicht, nach dem Ereignis die Thiere zu untersuchen. Mein Erstaunen war gross, als ich fand, dass sich auch die Exemplare von Thysanozoon gegenseitig verletzt und Häufchen von Sperma in den Wunden abgelegt hatten. Dies brachte mich zum ersten Mal auf den Gedanken . . ., dass die Begattungsglieder eines Individuums ein anderes Indi- vidutuu an irgend einer Körperstelle anstechen, Sperma in die Wunde entleeren, und dass dann das Sperma zufällig in die im Körper weitverzweigten Eileiter gelange. I(-h fand sodann Zool. Statiun zu Niapel, Fauna und Flura, Golf von Neapel. Tricladi-n. 14 jQß II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. auf Schnitten in der That bei vielen Pseudoceriden Sperma nicht nur in den Eileitern, son- dern anch in Darmästen, Parenchym etc. — « Ich habe die weissen Spermaklumpen an Thj/saiiozoon öfters beobachtet. Eine Beobachtung an Seetricladen lässt darauf schliessen, dass auch bei einzelnen Arten dieser Grupjie ähnliche Befruchtungsvorgänge wie die von Lang für Polycladen beschriebenen vorkommen dürften. An einem weiblichen Exemplar von Sah. dioica (von Plymouth) stellte ich auf einer Schnittserie eine dorsale Verletzung fest, in deren Nähe das Parenchym mit Spermatozoen dicht erfüllt war; zwischen den Darmsepten waren auch bereits zahlreiche Sper- raatozoen in das ventrale Parenchym gedrungen (T 1 4 F 3). Die Möglichkeit, dass eine Hoden- verletzung eine ähnliche Spermazerstreuung hervorrufen kann, kommt hier nicht in Betracht, da es sich um ein weibliches Thier handelt. Auch bei Cerc. hastata (T 6 F 2S) und papiUosa fand ich im Körper zerstreutes Sperma; so auch Böhmig (28 p 48S T 17 F 14) bei C. papiUosa und Sah. dioica, ohne jedoch auf die Frage nach diesem Befruchtungsraodus einzugehen. Für alle Arten mit unbewaffnetem Penis dürfte eine derartige Befruchtungsweise nicht in Betracht kommen. Für Arten mit chitinöser Penisspitze {Cerc. ha.stata, papiUosa, Cerb. cerniti. Sah. dioica) ist jedoch diese Befruchtungsweise anzunehmen, zumal da das Reo. seminis bei ihnen rudi- mentär ist und nie S})erma enthält. Zusammenfassung. Unter den Seetricladen Avurde die Copulation nur bei Pro- cerodiden beobachtet. Sie besteht bei P. lohata und do/trni in einer gegenseitigen Begattung, indem ein (actives) Thier die Unterseite eines (passiven) Thieres ge- winnt und beide Thiere unter Anpressung und Verbreiterung des Körpers eine kreuzweise Einführung der erigirten Penes in die Vagina und den Uterusgang bewerkstelligen und den Samen in das Rec. seminis entleeren. Bei der Begattung dienen die Haftzellen des Hinterendes mittels der Haftjjapillen (und nicht mittels klebrigen Schleimes) zur Befestigung der Thiere unter einander und am Boden. Das erythrophile Secret der Drüsen des Penis, der Vagina und des Genitalporus dienen zum Schlüpfrigmachen. — Eine eigenartige Haltung der Procerodiden {P . lohata vjiA dohrni) mit Einschlagung des Hinterendes in der Gegend des Genital- porus weist auf die Möglichkeit einer Selbstbegattung hin. — Bei den Cercyriden muss eine Befruchtung derart vorkommen, dass ein Individuum die Penisspitze in den Körper eines anderen Thieres an beliebiger Stelle einbohrt und den Samen in die Wunde entleert; durch Wanderung im Parenchym muss das Sperma dann zu den Keimstöcken gelangen. 11. Die Cocoiiablage. Die Fortpflanzung der freilebenden Seetricladen scheint ausschliesslich durch Coconablage nacli Süss- wassertricladenart vor sich zu gehen p 107. — Ort der Coconablage in natura p 107. — Form, Grösse und Farbe der Cocons p 108. — Zeit der Coconablage p 109. — Coconablage bei Gefangenschaft der Thiere p 110. — Zahl der ausschlüpfenden Jungen und Dauer der Entwickelung p 111. — Zusammenfassung \i 112. 11. Die Coconablage. 107 Alle freilebenden Seetricladen scheinen wie ihre pnludicolen Verwandten eine directe Entwicklung zu haben und (mehrere Embryonen enthaltende) Cocons, Eikapseln, abzusetzen. Bekannt geworden ist die Coconablage bisher für P. tihae, wandeli, ohlini, Stumm, marginata und Ccrc. jjapillosa, während von Cerc. hatituta und Sah. dioica nur trächtige Individuen beobachtet Avurden. Ich beobachtete Coconablage oder fand Cocons von P. iilvae, lobata, dohnii, plebeia und Cerc. hastata. Es ist anzunehmen, dass die Coconablage auch bei den übrigen freilebenden Seetricladen, bei denen sie noch nicht festgestellt worden ist, besteht. Girard (99, 104, 105) hat behauptet, dass P. [Fov.) %varreni lebendiggebärend sei, aber Belege hierfür nicht erbracht. Im übrigen dürfte seine Verwechselung der endoparasitischen Hoplitophryen mit den vermeint- lichen »Larven« dieser Art erwiesen sein (p 99). Wenn auch für diese Art, sowie für einige andei'e freilebende, meist amerikanische, Seetricladen (sämmtlich Procerodiden) noch keine Coconablage beobachtet worden ist, so kann diese doch auch für sie bestimmt angenommen werden, da sie bei den meisten europäischen Procerodiden nunmehr festgestellt worden ist. Während bei Polycladen sowohl directe wie indirecte Entwicklung vorkommt und bei den Süsswassertricladen ausser der directen Entwicklung (Coconablage) auch die ungeschlechtliche Fortijflanzung durch Theilung vorkommen kann — von den verschiedeneu Fortpflanzungsarten (Lebendiggebären, Kettenbildung und Theilung, Sommer- und Wintereier) der Rhabdocoeliden gar nicht zu sprechen — scheinen die freilebenden Seetricladen ausschliesslich auf Coconablage (mit directer Entwicklung) angewiesen zu sein. Über den Ort, an dem freilebende Seetricladen ihre Cocons absetzen, liegt in der Literatur die Angabe Wendt's (258) vor, dass die Cocons von P. {Gunda) ulvae sich in ganzen Gruppen an den Schalen abgestorbener Muscheln [Mytüus) finden. Hallez (128) fand die Cocons dieser Art auf der Unterseite von Steinen am Strand. Auch die von Hallez (131) erwähnten Cocons von Fror. ivaiideU und Stumm. [Proc.) marginata dürften auf der Unterseite von Steinen gefunden worden sein. Für einzelne in der Literatur erwähnte Cocons einiger Arten (P. ohlmi u. a.) fehlt die Angabe der Fundorte. Ich fand die Cocons von P. ulvae am Kallebodstrand bei Kopenhagen in einiger An- zahl auf der Unterseite von Steinen. Auch von P. plebeia traf ich Cocons (in der Bucht von Argostoli) in Mengen unter Steinen an. In noch grösseren Mengen fand ich sie aber gleichen Ortes im groben Sand; zu bemerken ist freilich, dass dort das Wasser stagnirt; schon bei schwach bewegter See müssten Cocons, die an den kleinen Steinen des groben Sandes abge- setzt werden, zu Grunde gehen. Von anderen Arten habe ich in natura keine Cocons ge- funden. Obwohl ich bei den zahlreichen Excursionen im Golf von Neapel während mehrerer Jahre oft unter Steinen im Wasserniveau und tiefer nach Cocons suchte, traf ich doch niemals einen Cocon der im Golfe heimischen Tricladeu an. Grobsandige Küstenstrecken, an denen P. lobata und do/inii in Massen vorkommen, entbehrten oft gänzlich grösserer Steine, die zur Coconablage hätten dienen können. Darnach könnte man vermuthen, dass diese Arten ihre Cocons ohne sie zu befestigen ablegen (wie die Paludicole P/au. alpi^ia), so dass sie durch den gi'oben Sand hindurch tiefer in feinsandigere und weniger bewegte Schichten herabsinken. 14* 1 AC II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Der Umstand, dass beide Arten in der Gefangenschaft ihre Cocons an den Glaswänden der Znchtbecken anheften, spricht aber gegen diese Annahme. Hinsichtlich der Coconablage in natura ist nach den bisherigen Beobach- tungen also anzunehmen, dass die freilebenden Seetricladen geschützte Stellen des Wasserniveaus (grössere Steine, Felsen, Mauerwerk, Pfähle mit Mytilus- Muscheln etc.) benutzen. Die Cocons der freilebenden Seetricladen weisen wie die der Paludicolen drei Typen auf: 1) kugelrunde ungestielte Cocons, 2) ovale ungestielte Cocons und ' 3) kugelrunde gestielte Cocons. Den 1 . Cocontypus weisen, soweit aus der Literatur und meinen Befunden festzustellen ist, P. lobata, dohnn, ulvae, plebeia, ohlini und Stumm, marginata auf. Die Form der Cocons von Cerc. papulosa geht aus Uljanin's (248) Angabe nicht hervor, ist vermuthlich ähnlich dem von C. hastata. Auch aus Clapäredes Angaben über Sah. {Plan.) dioica lässt sich nichts Bestimmtes über die Coconform entnehmen. Bei C. hastata fand ich Cocons von meist ovaler, selten rundlicher Form (2. Typus). Der 'Ä. Typus, der gestielte Cocon, ist nur für P. wandelt bekannt geworden; Hallez (131 p 16) bemerkt: «il possede une courte pedicelle et son diametre est de 1 millimetre». Eine auffällige Abweichung von diesen Coconformen weisen die Cocons der nicht-frei- lebenden Seetricladen (p 120) auf. In den wenigen Angaben in der Literatur (Wendt, Hallez, Böhmig etc.) sind die Cocons von P lävae, ohlini als braun und bräunlich bezeichnet. Diese braune Färbung zeigen auch die Cocons anderer Arten (P. loliata, dohrni, plebeia und Cerc. hastata), doch kommen Farb- nuancen vor. Bei P. idvae-Coco-a^ fand ich stets ein dunkles Rothbraun; ein helleres Roth- braun zeigten die Cocons von P. plebeia. Bei F. lobata, dohrni und Cerc. hastata sind sie mehr gelblich-braun. Bei der Ablage zeigen die Cocons, gerade wie die der Paludicolen, oft eine gelblich-weisse Färbung und nehmen erst im Laufe etwa eines Tages den braunen Ton an. Später dunkeln dann viele Cocons noch nach, so dass man auch bei älteren Cocons Differenzen der Färbungsintensität beobachten kann. Die Grösse für die Cocons ein und derselben Art scheint mir nicht so constant zu sein wie bei den Süsswassertricladen. So beobachtete ich besonders unter den von P. lobata in Gefangenschaft abgesetzten Cocons beträchtliche Grössenunterschiede. Die Annahme, dass diese durch anormale Bedingungen der Gefangenschaft hervorgerufen seien, bestätigte sich nicht, da ich auch in natura bei P. plebeia gleich starke Grössenschwankungen der Cocons beobachten konnte; auch bei Cocons von P. idvae fand ich in natura Grössenschwankungen. P. idvae erzeugt Cocons von durchschnittlich 1 mm Durchmesser; ich fand Schwankungen zwischen ^4 — l'A i^™^- Hallez (128) s^iricht nur von «cocons de petite dimension» dieser 11. Die Coconablage. JQQ Art; Böhmig (28 p 349) gibt an: »Die kugeligen, gelblich oder gelbbravin gefärbten Cocons haben einen Durchmessser von etwas über 1 mm«. Bei P. lohata und dohrni hatte ich nur in Gefangenschaft abgelegte Cocons zu sehen Gelegenheit. Bei ersterer Art fand ich Cocons von 0,4 — 1 mm Durchmesser; die häufigste Grösse betrug 0,5 — 0,G mm Durchmesser. Die Cocons von P. duhnii fand ich im Durch- schnitt etwas kleiner als die ersterer Art. Bei P. pleheia fand ich in natura meist eine Cocongrösse von V4 mm Durchmesser, be- obachtete jedoch zahlreiche Schwankungen zwischen Y4 ^i^f^ ^ ™™ Durchmesser. Die Cocons von P. ohliiü haben nach Böhmig (28 p 354) einen Durchmesser von 1,3 bis 1,4 mm. Der gestielte Cocon von P. wandeU hat nach Hallez (131 p 16) einen Durchmesser von 1 mm Länge, und der ungestielte Cocon von P. [Stumm.) marginata 1,5 mm Durchmesser. Auch bei den Cocons von Cerc. hastata fand ich Grössenschwankungen. Die Länge der Cocons beträgt etwa V4 mm, die Breite ist etwas kleiner. ÜLjANiN (248) gibt an, dass die Eier von Cerc. papulosa einzeln in einer gelben Kapsel abgesetzt werden, die von erhärtetem durchsichtigem Schleim, der zur Anheftung dient, be- deckt sind. Die Cocons der freilebenden Seetricladen sind also runde gestielte oder ungestielte oder ovale Eikapseln von bräunlicher Farbe; ihre Grösse schwankt zwischen 0,4 — 1,5 mm Durchmesser. Über die Zeit der Coconablage der Seetricladen ist sehr wenig bekannt. Hallez (128) gibt an, dass er bei P. u/vae (von Boulogne) Coconablagen zahlreich im April und Mai und seltener im August und September beobachtete. Ich foud Cocons dieser Art zahlreich im September 1906 am Kallebodstrand bei Kopenhagen. Unter einer Sendung lebender Exem- plare von F. idcae, die ich durch Herrn Prof. Fkancotte im November 190S erhielt, befanden sich auch noch einige Cocons. Von P. pleheia fand ich im Busen von Argostoli im Juli I 006 zahlreiche, z. Th. schon leere Cocons. P. lohata, von der ich in natura keine Cocons fand, legte solche in Gefangenschaft, jedoch ganz unregelmässig i^cf. p 111), im Januar, Februar, März, Juni und December ab. In den Hochsommermonaten hatte ich keine Gelegenheit auf Coconablage zu achten. Die Höchst- zahl der abgesetzten Cocons war im März zu verzeichnen. Bei P. do/inu\ deren Cocons ich ebenfalls in natura nicht beobachtete, konnte ich Coconablage im Januar, JNlai. Juni, October, November und December feststellen; in den Hoch- sommermonaten mussten diese Beobachtungen ausfallen. Die Höchstzahl der abgesetzten Cocons wurde im Juni festgestellt. Auch diese Art legte, gerade wie P. lohata, in Gefangen- schaft nur ganz unregelmässig Cocons ab (cf. p 1 1 0, 111). Cerci/ra hastata, die ich während mehrerer Jahre im Golf von Neapel nur während der Monate (Februar) März, April (und Mai) antraf, setzte in Gefangenschaft in den < I A . II. Capitel : Die Biologie der Seetricladen. gleichen Monaten Cocons ab. Die Höchstzahl derselben wurde im März festgestellt. Mit dieser Beobachtung der Coconablage von C. hastata in den Frühjahrsmonaten harmonirt der Befund (). Schmidt's (239 p 1 und IG), der auf seiner Keise nach Griechenland im März und April 1S60 trächtige Individuen dieser Art auf Corfu beobachtet hat. Bei Sah. {Plan) dioica von Tatihou beobachtete Claparede (58) ISGl trächtige Weib- chen, und zwar muss, wie aus dem Vorwort seiner Arbeit zu entnehmen ist, diese Beobach- tung während der Zeit von Mitte Juli bis Ende September gemacht worden sein. Die Coconablage der freilebenden Seetricladen findet also, soweit bisher festgestellt wurde, zu folgenden Jahreszeiten statt: P. lohata (Golf von Neapel) Januar, Februar, März, Juni, December; Höchstzahl im März; P. dohnü (Golf von Neapel) Januar, Mai, Juni, October, November, December; Höchst- zahl im Juni; P. pleheia (Bucht von Argostoli) Juli; P. ulvae (Umgebung von Boulogne und Kallebodstrand bei Kopenhagen) April, Mai, August, September, November; Höchstzahl im April und Mai; Cerc. hastata (Golf von Neapel und Corfu) Februar, März, April (Mai); Höchstzahl im März; Sah. dioica (Insel Tatihou, Nordfrankreich), in einem oder mehreren der Monate Juli — September. Die Kenntnis von der Zeit der Coconablage der freilebenden Seetricladen ist somit einstweilen noch sehr lückenhaft. Ich habe im Vorstehenden bereits darauf hingewiesen, dass sich in der Coconablage der Tricladen des Golfes nur bei C. hastata eine Kegelmässigkeit hinsichtlich der Zeit der Ablage feststellen liess. Bei P. lohata und dohrni war die Coconablage während mehrerer Jahre eine so unregelmässige, dass es fraglich ist, ob die angegebene Zeit der Höchstzahl der Coconablage den natürlichen Verhältnissen entspricht. Nach den für die beiden genannten Arten gemachten Angaben erscheint mir die Annahme berechtigt, dass bei ihnen die Cocon- ablage das ganze Jahr über stattfindet; ich muss freilich darauf hinweisen, dass ich in den Hochsommermonaten die Coconablage nicht controlliren konnte. Ich suchte speciell bei P. lohata die Bedingungen für eine Coconablage zu ergründen. Dabei arbeitete ich mit einem so reichlichen Material dieser Art, dass mir die Eesultatlosig- keit unerklärlich geblieben ist. Sobald ich Coconablagen bemerkte, wandte ich den Fragen, wodiu'ch diese begünstigt werde, Aufmerksamkeit zu. Ich stellte Becken ins Dunkle, andere in nicht zu grelles Licht, fütterte während längerer Zeit die einen Insassen viel, die anderer Becken wenig, die noch anderer gar nicht, wechselte hier das AVasser häutig, dort selten — eine regelmässige Coconablage erzielte ich jedoch nicht. Als ich im Januar stärkere Coconablagen dieser Art bemerkte, richtete ich einen Züch- tungsversuch in grossem Maasstab ein, führte eine genaue Statistik und setzte diese Beobach- tungen l'/2 Monate (vom 16. Januar bis 28. Februar) fort. 11. Die Coconablage. { \ ] Ich richtete 12 Zuchtbecken ein, die je etwa 1 1 Wasser enthielten (17 cm Durch- messer, 7 cm Höhe); in diesen Becken hatten sich die Thiere stets gut gehalten. In die ersten 4 Becken setzte ich je 25 Exemplare von P. labata, in die beiden folgenden je 50, in die beiden nächsten je KlO, in die beiden folgenden je 500 und in die beiden letzten je 1000 Exemplare. Die Gesammtsumme der zu diesem Zuchtversuch verwandten Thiere betrug also 3400 geschlechtsreife Exemplare. Die eine Hälfte der Becken hielt ich im Dunkeln, die andere in mattem Tageslicht. Die Temperatur wurde Morgens und Abends gemessen; sie betrug im Mittel 15 — 16" C. und schwankte zwischen 14 und 17" C. Zu Beginn des Zucht- versuches wurde in allen Becken Futter (Sardellen) gegeben und darnach das Wasser ge- wechselt. Später wurde vereinzelt gefüttert, in den einen Becken häufiger, in anderen seltener. Alle diese Factoren, die einen Einfluss auf die Coconablage haben konnten, Avie »hell«, »dunkel«, »Fütterung reichlich, wenig, gar nicht«, »Temperatur« und »Wassererneuerung«, Avurden in der 6 wöchentlichen Statistik genau notirt. Dieser Zuchtversuch zeitigte zwar einige Resultate, wies aber nicht den Weg zur Er- zielung einer regelmässigen C'oconablage. Die Resultate waren folgende: Die 3400 Indi\iduen, unter den verschiedensten Bedingungen gehalten, setzten in 6 Wochen 22 Cocons ab. Sämmtliche abgesetzte Cocons gehörten den im Dunkeln stehenden Zucht- becken an. Fütterung scheint nicht fördernd, sondern eher hemmend auf die Coconablage zu wirken. Ein Einfluss der Temperatur trat nicht zu Tage. Die Zahl der in den einzelnen (dunkel stehenden) Becken abgesetzten Cocons entsprach nicht der Insassenzahl: l. Becken zu 25 Exemplaren 3 Cocons, 2. Becken zu 25 Exemplaren 0 Cocons, Becken zu 50 Exemplaren 1 Cocon, Becken zu 100 Exemplaren 2 Cocons, Becken zu 500 Exemplaren 1 1 Cocons, Becken zu 1 000 Exemplaren 5 Cocons. Mit P. dohrni hatte ich nicht viel mehr Glück und gab daher diese zeitraubenden Be- obachtungen auf. Es ist, wie ich schon bemerkte, wahrscheinlich, dass diese beiden Arten sich das ganze Jahr über fortpflanzen, zweifellos besitzen sie aber ein Maximum der Cocon- ablage zu bestimmter Jahreszeit. Ob dies mit dem von mir beobachteten zusammenfällt, muss ich dahingestellt sein lassen. Die w-eiteren gelegentlichen Beobachtungen ergaben, dass in hellstehenden Becken Coconablage in weit geringerem Maassc stattfindet als in dunkelstehenden. In letzteren wurden Cocons fast ausschliesslich bei Nacht abgesetzt, während bei dunkelstehenden Becken die Coconablage zu jeder Tageszeit stattfand. Man kann daraus schliessen, dass in natura die Coconablage im Dunkeln etwa unter Steinen oder im groben Sand tieferer, nicht mehr von der Brandung bewegten Stellen und an tieferen Stellen \o\\ Felsen stattfindet. Bei Cercyra hastata beobachtete ich eine reichlichere Coconablage, für deren Maximum zweifellos die Frühjahrsmonate, speciell März, in Anspruch genommen werden dürfen. Die Zahl der aus den Cocons der freilebenden Seetricladen auskriechenden Jungen 1 1.) II. Capitel; Die Biologie der SeetriclaJen. scheint mir geringer zu sein als die der Paludicolen. Bei F. lohata und dohnii sah ich meist 2 — 3 Junge aus den Cocons ausschlüjjfen. In manchen Fällen ging sogar nur 1 Thier aus dem Cocon hervor. In einem Fall beobachtete ich embryonale Doppelbildungen, indem zwei Junge von P. doknii mit Doppelschwanz und zwei Pharyngen ausschlüpften (T 10 F 31, 32). Die Entwickelungsdauer der Embryonen ist sehr verschieden. Für die genannten beiden Arten scheint sie 4 — 5 AVochen zu betragen. Ich beobachtete jedoch Fälle, in denen die Jungen bis 7 und einmal 10 Wochen in den Cocons verharrten. In einem 7 Wochen alten Cocon von P. lobatci fand ich zwei Junge, die die beträchtliche Grösse von 2 und 3 mm aufwiesen. Ein Junges von P. dohrm wies, nachdem es 1 0 Wochen im Cocon verharrt hatte, 2 mm Länge und V2 "i™ Breite auf. Die durchschnittliche Grösse der ausschlüpfenden Jungen dieser beiden Arten beträgt etwa 1 mm. Zusammenfassung. Die Fortpflanzung der freilebenden Seetricladen scheint nur auf dem Wege der Coconablage vor sich zu gehen. In natura werden die Cocons auf der Unterseite von Steinen, an abgestorbenen Muscheln etc. ab- gesetzt. Die Formen der Cocons (rund oder oval, ungestielt; rund, gestielt) glei- chen genau denen der Paludicolen. Die Grösse der Cocons schwankt zwischen 0,4 — 1,5 mm Durchmesser und ist auch bei ein und derselben Art variabel. Ihre Farbe ist ein Gelb- oder llothbraun. Die Zeit der Coconablage ist für die Arten verschieden, doch scheinen hauptsächlich die Frühjahrsmonate in Be- tracht zu kommen; einige Procerodiden des Mittelmeeres scheinen das ganze Jahr über Cocons abzusetzen. Die Zahl der ausschlüpfenden Jungen beträgt bei letzteren 2 — 3 (selten 1), und die Entwickelung der Embryonen dieser Arten dauert 4 Wochen und länger. B. Psendoparasiten (Limulus-Commeiisalen). Allgemeines über die vier als Oommensalen auf Pfeilscliwanzkrebsen lebenden Bdellouriden p 113. — Die Verbreitung der Bdellouriden p 113. — Vertbeilung der Bdellouriden auf der Unterseite von Liiindus p 113. — Untersucbungen über freies Vorkommen und Verbalten von Liiindiis entfernter Tbiere p 114. — Die Übertragung der Bdellouriden p 115. — Der Pseudoparasitismus und die Ernäbrungsweise (Oommen- salismus) p 115. — Die umgestaltete Körperform der Bdellouriden als Anpassungserscbeinung p 117. — Locomotoriscbe und unvollkommene Scbwimm-Bewegungen der Bdellouriden p 117. — Auftreten von Ebab- diten bei Bdellouriden, Function des erytbro- und cyanopbilen Scbleimes p 118. . — Verbalten der Bdellou- riden zu Liebt p 119. — Regenerationsfäbigkeit der Bdellouriden p 119. — Anomalien des Darmbaues (Anastomosen der binteren Darmäste) bei Bdelloura p 119. — Coconablage; Form, Grösse und Farbe der Cocons und Bewacbsung derselben p 120. — Ort und Zeit der Coconablage p 124. — Zabl der aus- scblüpfenden Jungen p 126. — Zusammenfassung der Beobacbtungen über die Coconablage der Bdellou- riden p 12ß. ß. Pseudoparasiten, Limulus-Comrnensalen. 113 In der Literatur werden die Bdellouriden als Parasiten von Limulus polijphctmts be- zeichnet. Eine Prüfung der Biologie dieser Seetricladen ergab jedoch, dass sie lediglich Commensalen, aber keineswegs Parasiten sind; hierauf werde ich bei der Beschreibung der Ernährungsweise der Bdellouriden (p IKi) näher eingehen. Die Bdellouriden sind bisher ausschliesslich auf Limulus gefunden worden, kommen nie auf anderen Thieren und auch nicht freilebend vor. Wie aus dem sytematischen Ab- schnitt hervorgeht, hat den Autoren die Artbestimmung dieser Seetricladen nicht ge- ringe Mühe gemacht. Erst Wheeler (259) zeigte, dass sich nach Form und Bau 3 Arten Zy/waen\e gegen die Verletzungen geschützt. Den zweiten erwähnten speciellen Fall (Coconahlage) hatte ich bei der Untersuchung der Bdellouriden an der üst- küste Nordamerikas Gelegenheit zu beobachten. Ich fand in diesem Fall alle vier Bdellou- riden-Arten der Hauptmenge nach zwischen den Kiemenblättern des Limidus. Diese Beobach- tung erscheint verständlich, da die Bdellouriden ihre Cocons an keinen anderen Theil von Limulus als an die Kiemenblätter selbst absetzen, und die Beobachtung gerade zur Zeit der Coconahlage ausgeführt wurde. Ich beobachtete aber auch gelegentlich, dass Bdellouriden an allen Teilen von Limulus herumkrochen, auch auf dem Rücken. Eine Gefahr, vom Rücken oder einer anderen Stelle des Limulus weggespült zu werden, liegt für die Bdellouriden nicht ^or. Ihre Fähigkeit, sich festzuhalten, ist eine ganz ausserordentliche. Man kann sich da^■on überzeugen, wenn man Bdellouriden unter Wasser mit einer Pipette von Li/iiuhis abnehmen will; ebenso schwierig ist es, Bdellouriden dazu zu bringen, Kiemenstücke zu ver- lassen, die man einem Limulus herausgeschnitten und in Glasbecken gebracht hat. Wir dürfen nach Vorstehendem annehmen, dass die Bdellouriden im allge- meinen die Unters eite des Limulus bewohnen und hier im Ruhezustand geschützte Stellen (Gelenke und Insertionsstellen der Gliedmaassen), zwecks Nahrungsauf- nahme die Kieferfüsse, für die Coconahlage die Kiemenblätter aufsuchen. Der schon erwähnte Umstand, dass die Bdellouriden schwer zum Verlassen des Limulus zu bringen und überhaupt schwer von ihm zu entfernen sind, weist darauf hin, dass sie in natura frei kaum vorkommen dürften. Mit Rücksicht auf die Bezeichnung einer nordamerikanischen freilebenden Seetriclade als B. rustica gab ich bei meinen Stranduntersuchungen an der nordamerikanischen Küste (von der Boston-Bay bis New York) auf das etwaige Vorkommen von -Brfe//ö;/ra-ähnlichen Formen acht, fand jedoch in keinem Fall eine freilebende Bdellouride, weder unter Steinen noch mit Hülfe der Ködermethode im groben Sand. Auch die Untersuchung des Sandes des Beckens des Frankfurter Aquariums, in dem die Limuliden gehalten wurden, erwies kein freies Vorkommen der Bdellouriden. Künstlich von Livmlus entfernte Bdellouriden halten sich längere Zeit frei im Zuchtbecken, nehmen auch gelegentlich Nahrung (kleine Stücke Sardellenfleisch) an, gehen aber früher oder später ein. Die Bdellouriden sind also ausschliesslich an das Leben auf Limulus gebunden und angepasst. Eine Erklärung für diese Erscheinung sehe ich in dem feinen Geruchsinn der Bdellouriden, der es ihnen ermöglicht, Limulus von der Um- B. Pscudoparasiten, Limulus-Commensalen. 115 gebung und anderen Organismen zu unterscheiden. Ich beobachtete einerseits, wie erwähnt, dass die Bdellouriden kaum /.um Verlassen von abgeschnittenen Kiemenblättern des Limulus zu bringen waren, andererseits, dass sich Bdellouriden, die gewaltsam von Limulus entfernt worden waren, im Zuchtbecken leicht mit einem Stückchen Kiemenblatt von Linnihis auf- sammeln Hessen. Die Bdellouriden kommen also in natura nicht freilebend vor, sondern sind an Limulus gebunden und augepasst, indem ihnen ihr Geruchsinn die Unter- scheidung des Limulus von der Umgebung ermöglicht; künstlich von Limuhts ent- fernt, halten sich die Bdellouriden freilebend nicht dauernd. Da die Bdellouriden ihren "Wirth niemals freiwillig verlassen, und auch niemals frei- lebend angetroffen werden, wie im Vorstehenden dargelegt wurde, kann für die Übertragung der Bdellouriden von einem Limulus auf den anderen nur die Copulation der Limuliden in Betracht kommen. Da die männlichen Limuliden oft Tage lang am Hinterende der weib- lichen angeheftet sitzen, liegt also für die Überwanderung der Bdellouriden keine Schwierigkeit vor. Auch Wheeler (259) bemerkt in gleichem Sinne : "The passage of the Triclads from one crab to another must be favored by the prolonged coitus of the latter." Die zuerst entdeckte Bdellouride wurde von Girard (98) und Leidy (180) fast gleich- zeitig als B. [Vortex) Candida und B. parasitica beschrieben. Abgesehen von einer kurzen Angabe M. Schultze's (van Bexeden 10) über eine Planarien- Art, die als freier Mitesser auf der Unterseite von LJmulus leben soll, finden wir die Bdellouriden in der Literatur durchgehend als »Parasiten« der LimuUden bezeichnet, ohne dass Untersuchungen über ihre Ernährungsweise angestellt worden sind. Auch Graff (111, 112), der von B. Candida [Plan. limuli) die erste gute Beschreibung gab, verfiel der irrthümlichen Auffassung, dass die Bdel- louriden Lim ulus-P a r a s i t e u seien : »Die Limuli des Frankfurter Aquariums sind alle besetzt mit diesem Parasiten, der an den Gelenken der Brustbeine namentlich in ganzen Nestern beisammen sitzend, die Gelenk- häute durchfrisst, so dass dem Krebs ein Beinglied nach dem anderen abfallt und derselbe schliesslich daran zu Grunde geht. . .« »Namentlich die drei ersten Abdominalbeine waren bei den von mir untersuchten Limulus-'ExemiAa.ven damit massenhaft besetzt. Dabei erscheinen die Kiemenränder meist zackig ausgefressen, oder es geht quer durch alle Lamellen ein grösseres Loch. Wahrscheinlich rühren auch diese Beschädigungen von den Planarien her, die sich zur Eiablage hierher begeben und in dem Secret ihrer Schlunddrüsen ein Mittel zur Auflösung der Chitinsubstanz besitzen.« Die Frage, ob die Bdellouriden nur Commensalen oder Parasiten seien, hat Ryder (223) erörtert und sich rückhaltlos für die parasitische Natur der Bdellouriden ausgesprochen: "The difi"erent sizes were offen seen side by side on the same leaflets together with the parent worms, which, as Graff observes, had offen eaten through the branchial structures. So ex- tensive was this damage that I suspect they cannot be considered nierely as commensals but rather as frue parasites, for it was frequeutly observed that four five successive leaflets were 15* 1 I ß II. Capitel : Die Biologie der Seetricladen. I eaten through in the vicinity of a large adult worm, so as to produce large irregulär per- forations with evidences of degeneration of the branchial tissues at the margins of the open- ings. That they should find it easy to feed of their host is not to be wondered at, in that the branchial leaflets are composed of two very thin chitinous lamellee which are kept apart by numerous rounded pillars; in the space between the lamelUr and around the supportiug pillars the blood of the host circulates. In consequence of this arrangement, all that our jiarasites need to do in order to get at the Juices of their host, is to cut through the lamella next to them and they have an abundant sujiply of food always at hand. It appears that Van Beneden, the eider, regards them, on the authority of A. Agassiz, as messmates, but from the foregoing recital it would apjiear that they are more or less truly i^arasitic in habit. It appears that other crustaceans are infested by planarians, and Prof. Leidy has descrived a parasitic genus, BdeUottra.'^ Auch Verrill (254) bezeichnet B. Candida ausdrücklich als Parasit. Da mir der für die Bdellouriden beschriebene Parasitismus mit Rücksicht auf die Er- nährungsweise der übrigen Seetricladen zweifelhaft erschien, stellte ich im Sommer 1906 einige biologische Beobachtungen an den Limuliden des Seewasseraquariums zu Frankfurt an. Ich legte einen mit Bdellouriden besetzten Limulus in ein grösseres AVasserbecken auf den Rücken und fütterte ihn mit Regenwürmern, Pferdefleisch und Fischen. Die Bdellouriden wurden beim Wittern der Nahrung in gleicher Weise lebhaft, wie dies bei den freilebenden See- tricladen der Fall ist. Sie sammelten sich bald auf der Innenseite der Kieferfüsse und be- gannen mit ausgestülptem Pharynx, meist nur mit der Haftscheibe festsitzend (T 1 F 40), von der zermalmten und vor der Mundöfinung des Limulus im Wasser flottirenden Nahrung mitzufressen, so dass sich ihr Darm bald gelblich zu färben begann; auch nach der Fütterung fanden sich noch immer zahlreiche Bdellouriden auf den Kieferfüssen , an deren Borsten immer Nahrungsreste hängen. Solche Thiere, in deren Darm die eben aufgenommene Nah- rung zu erkennen ist, zeigen die Microphotographien einiger nach der Quetschtixirmethode angefertigter Totalpräparate (T 2 F 24, 25, 29). Für die Ernährung der Bdellouriden gelten genau die gleichen Verhältnisse wie für freilebende Seetricladen, indem sie, auf Limulus lebend, sich von Abfällen seiner zumeist aus Fischen bestehen- den Nahrung ernähren. Die Limuliden des Frankfurter Aquariums wiesen gar keine Defecte auf. An den Limu- liden, die ich später in Woods Hole, Mass., untersuchte und an denen, die ich später in Neapel hielt, beobachtete ich wohl die häufigen Defecte der Kiemenblätter und Kiemendeckel, sowie das stückweise Abfallen der Gliedmaassen. Eine an defecten Stellen fressende Bdellouride habe ich aber während der langen Beobachtungszeit nicht feststellen können, während die Fressgier derselben bei Fütterung der Limuliden mit Fischen stets augenfällig zu Tage trat; selbst frei, von Limulus abgelöst, nahmen die Bdellouriden Nahrung (Fischfleisch) an. Im übrigen geht, wie ich auch während eines Jahres feststellen konnte, an fast planarienfreien Limuliden der Glieder- und Kiemenzerfall in gleicher Weise mit der Zeit vor sich. Für die Annahme Graff's, B. Pseudoparasiten, Liraulus-Commensalen. 117 dass das Secret der Pharynxdrüsen der Bdellouriden Chitin zu lösen vermöge, haben sich bei den dargestellten biologischen Beobachtungen keine Anhaltspunkte ergeben und au(-h histo- logisch weichen die Drüsen des Pharynx von Bddhura nicht so stark von den typischen Pharynxdrüsen der freilebenden Seetricladen ab, dass man für sie eine von der üblichen abweichende Function annehmen dürfte. Die Bdellouriden können also nicht als Parasiten, sondern lediglich als Commensalen der Limuliden aufgefasst werden. Die Form der Bdellouriden, die ich bei der Beschreibung des Habitus (III. Capitel, A) be- handelt habe, zeigt auch bei ruhig gleitender Bewegung der Thiere ein leicht schwankendes Verhältnis von Länge zu Breite. Formanomalien habe ich bei ihnen jedoch viel seltener als bei freilebenden Seetricladen beobachtet. In Folge ihrer Tentakellosigkeit gleichen sie unter den Seetricladen am meisten den Cercyriden, wenngleich ihre grösste Körperbreite mehr in die vordere Körperhälfte als in die hintere fällt. Von allen freilebenden Seetricladen unterscheiden sie sich aber durch den Be- sitz eines für die einzelnen Arten verschieden stark entwickelten und mehr oder weniger deutlich abgesetzten Saugnapfes, der durch eine Anhäufung von Haftzellen des Haftzellringes am Hinterende gebildet wird. Diese saugnapfartige Anhäufung der Haftzellen am Hinterende stellt eine Anpassung an den Aufenthalt auf Limiilus und vielleicht auch an die Ernährungs- weise dar; wie schon erwähnt, vermag sich BdeUoura in der Weise beim Fressen zu erheben, dass nur der Saugnapf an der Unterlage aufsitzt (T 1 F 40), und die gleiche Schräg- stellung zur Tjängsachse des Thieres nimmt der Saugnapf auch sehr oft bei der Fixirung der Thiere an (Textf. 30). Die Form der Bdellouriden ■ " weicht also von der der freilebenden Fig. 30. Sagittalschnitt durch das Hinterende von i?rfcH. cawrfjrfa; -IT 1 ••■U1-11 11- zeigt die schräge Stellung des Saugnapfes zur Längsachse des Seetricladen hauptsächlich durch die Thieres. Sohematisirte Darstellung. saugnapfartige Ausbildung des Hinter- endes ab, die als Anpassungserscheinung an den Aufenthalt auf Limiilus und viel- leicht auch an die geänderte Ernährungsweise aufgefasst werden kann. Die Bewegungsweise der Bdellouriden ist im wesentlichen gleich derjenigen der frei- lebenden Seetricladen. Man sieht oft die Thiere zwischen den Gliedmaassen des Limuhis lebhaft und gewandt umhergleiten. Von Limuhis gewaltsam entfernt, zeigen sie selten die spannende Bewegungsweise (p 41) und gleiten meist ruhig dahin. Dabei ist aber ihre Körper- form, besonders bei B. Candida, nach Verhältnis von Länge zu Breite wechselnder als bei frei- lebenden Seetricladen. Die wellenförmige Contraction der ventralen Längsmuskelbündel be- obachtete ich unter allen Seetricladen zuerst an B. ccwdida (T 4 F 12, T 6 F 23) und fol- gerte daraus die früher dargestellte Deutung des Vorganges der gleitenden Bewegung der Seetricladen (p 39). Auch an der Wasseroberfläche vermögen die Bdellouriden, genau wie die freilebenden Seetricladen, mit der Bauchseite an der AVasseroberfläche dahin zu gleiten, i i Q II. Capitcl: Die Biologie der Seetricladen. obgleich sie in natura niemals hierzu Gelegenheit haben. Es dürfte dieser Vorgang so zu erklären sein, dass der Körper unter Anheftung der Haftpapillcn des Körperrandes an der Wasseroberfläche, wie bei der gewöhnlichen Gleitbewegung am Boden, durch die wellenförmige Bewegung der Kriechsohle weiter getrieben wird; die Anheftungsfähigkeit der Bdellouriden an der Wasseroberfläche ist ausserordentlich stark. Dem Schleim der Kan- tendrüsen möchte ich dabei nur eine Contactwirkung, aber keine directe Klebfunction zu- erkennen, wie ich dies in gleicher Weise für freilebende Seetricladen angegeben und zu be- gründen gesucht habe (p 38). Bringt man an der Wasseroberfläche gleitende Bdellouriden zum Untersinken, so führen die Thiere oft schlagende Bewegungen mit dem Vorder- und Hinterende aus (T 8 F 33, 34). Diese Bewegung, die ich unter freilebenden Seetricladen nur bei Cercj/ra hastata (T 8 F 16, 17) beobachtet und schon früher besprochen habe (p 43), kann als ein Schwimmversuch gedeutet werden. Frei im Wasser zu schwimmen sind jedoch die Bdellouriden, gleich wie die frei- lebenden Seetricladen, nicht fähig. Die Bdellouriden zeigen also die spannende und gleitende Bewegungsweise in gleicher Weise wie die freilebenden Seetricladen. Gleich diesen vermögen sie jedoch nicht frei im Wasser zu schwiinmen, sondern nur eine schlagende Bewegung im Wasser auszuführen, die derjenigen von Cer- cyra entspricht und als Schwimmversuch gedeutet werden kann. Als ein Charakteristikum der Bdellouriden wird bisher in der Literatur angeführt, dass ihr ganzes Körperepithel ein eingesenktes sei und der E,habditen gänzlich entbehre. Beide Erscheinungen werden mit der (pseudo-) »parasitischen« Lebensweise gewiss nicht zu Unrecht in Zusammenhang gebracht. Die Angabe des Fehlens der Rhabditen hat sich jedoch nicht ganz bestätigt, indem ich bei B. propinqua zahlreiche deutliche Rhabditen im Körperepithel nachweisen konnte. Ob die geringe Grösse der Rhabditen dieser Art auf eine Rückbildung derselben schliessen lässt, bleibt fraglich, ist jedoch nicht unwahrscheinlich. Drei Arten der Bdellouriden entbehren also der Rhabditen vollkommen, während B. pro- pinqua (noch) zahlreiche, kleine Rhabditen aufweist. Auffällig zahlreich sind bei jungen Bdellouriden (T 4 F IT, 19) die erythrophilen Körperdrüsen, welcher Umstand in directem Zusammenhang mit dem Fehlen der Rhab- diten zu stehen scheint. Ein Theil dieser erythrophilen Drüsen darf gewiss als Rhab- ditenbildungszellen betrachtet werden, bei denen es nicht mehr zur Rhabditenbildung selbst, sondern nur noch zur Secretbildung kommt. Dass aber Rhabditenbildung noch vorkommt, zeigt B. propiiiqna. Oft stehen die erythrophilen Drüsen in unmittelbarem Zusammenhang mit den Kanten- drüsen (T 4 FIT), woraus gewiss die functionelle Gleichwerthigkeit der beiden Drüsenarten gefolgert werden darf. Die Rückenfläche lebender Bdellouriden weist reichlichen Schleim auf, der zweifellos als ein schlüpfriges, vor Verletzungen schützendes Secret dient. Die schon früher (p 40) entwickelte Auffassung, dass allgemeinhin erythrophile Drüsen- producte (einschliesslich der Rhabditen) den Zweck haben, einen schlüpfrig B. Pseudoparasiten, Liiuulus-Commensalen. 119 maclienden und so gegen Verletzungen schützenden Schleim zu liefern, scheint mir bei den Bdellouriden deutlich zu Tage zu treten, 1) da bei drei Arten llhab- diten fehlen, bei einer aber solche noch vorhanden sind, 2) da die erythrophilen Drüsen rhabditenfreier Arten auffällig zahlreich sind und zum Theil offenbar unvollkommene, vielleicht rückgebildete Rhabditenbildungszellen darstellen, und 3) da Kantendrüsen und erythroijhile Körperdrüsen oft in directer Verbin- dung stehen und somit das gleiche Secret liefern müssen. Für die Annahme Graff's (112), dass das Secret der bisher als Speicheldrüsen bezeich- neten cyanophilen Drüsen des Pharynx die Fähigkeit habe, Chitin zu lösen, liegen Anhalts- punkte nicht vor. Für die cyanophilen Drüsen des Pharynx und Körpers der Bdellouriden darf die Function der Geschmeidigmachung der Körpercilien und deren Isolirung vom erythrophilen Schleim in gleicher Weise wie für die frei- lebenden Seetricladen angenommen werden. B. Candida ist, wie Walter (257) gezeigt hat, nicht negativ heliotrop; das gleiche Ver- halten habe ich bei den übrigen Bdellouriden beobachtet, ohne jedoch eingehendere Unter- suchungen darüber anzustellen. Dies Verhalten der Bdellouriden zu Licht gibt denselben eine Ausnahmestellung unter allen mit Augen versehenen mari- und paludicolen Tricladen und ist als Anpassungserschei- nung aufzufassen. Die Annahme liegt nahe, dass die ursprünglich vorhandene Lichtscheu duixh Entwickelung eines stärkeren Triebes, nämlich den Wirth nicht zu verlassen, unter- drückt worden ist. Die Bdellouriden Aveisen also negativen Heliotropismus nicht auf. Dieser dürfte bei ihnen verloren gegangen sein unter dem Einfluss der stärkeren Entwickelung eines Geruchssinnes, der die Thiere zwingt, ihren Wirth IJmulus nicht zu verlassen. Über die Regenerationsfähigkeit von Bdellouriden liegen nur einige kurze Angaben Randolph's (221 p 353) vor: "Bdelloura Candida. An experiment was started on the fifteenth of June with a number of individuals cut transversely in the middle region. Regeneration Avas very slow and the pieces died in such numbers that on the twenty-eight of July only one anterior part remained. It, however, was apparently completely regenerated. — In an other experiment started on the fifteenth of June an individual was divided by a longitudinal vertical cut into two pieces, two thirds and one third resjiectively. The entire pharynx was in the larger piece. The smaller jDiece regenerated and by the twenty-eighth of July had become a normal worm in all respects except two; viz. only one eye was formed and the Pharynx Avas bitid." AVie ich im Abschnitt über den Darm JH. Capitel, Dl) näher dargelegt habe, sind die sowohl bei Bdelloura als auch bei freilebenden Seetricladen öfters vorkonuuenden Anastomosen der hinteren Darmäste als pathogene Erscheinungen aufzufassen. Die bei Sj/ncodidiion pellucidinn constant vorhandene Verschmelzung der hinteren Darmäste zu einem unpaaren Ast beobachtete ich bei B. Candida nur in einem Fall (T 2 F 30). 120 II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Über die Coconformen der Bdellouriden hat Wheeler i259 p 107 — 19ü) Klarheit ge- schaffen, nachdem bereits Ryder i22'i, 224) und Gissler (100) schon auf die Verschiedenheit der Coconformen hingewiesen hatten. Die C'ocons von B. Candida [parasitica] wurden zuerst von Leidy (180 p 242, 243) be- schrieben: "Attached to the branchial lamina of the king crab, are frequently observed ochreous or brownish, oval, compressed cysts, from V4 — 2'" lg. and ' ,, — 1'" br., attached by a short pedicle at one extremity and usually, closely applied to the surfaces between the branchial lamina, which are receptacles or ova"? of the Bdelloura parasitica. Occasionally the margin of the cysts is provided with a fringe of short, irregulär, blackish filaments. Sometimes these cysts exist in such numbers as to have the appearance of flaxseed sprinkled between the branchial lamina." T.. VON Graff (112 p 204j gibt über die Cocons dieser Art (= Plan. limuJi) Folgendes an: Fig. 31. Cocons von Bdellouriden; vergrössert. Nach Ryder. (Die Zahlen entsprechen denen Ryder's.) »Jeder Cocon beherbergt 2 — 9 (meist 5 — 7) Embryonen und stellt eine gelbbraune ovale Kapsel dar von etwas über 3 mm Länge und IV2 mm Breite, mit einem Stiel von etwa '/o nn^^ Länge. Diese Kapseln sind abgeplattet, eine Seite ganz flach, die andere schwach gewölbt und mit der flachen Seite auf den Kiemen blättern der Abdominalfüsse des Limuhis festgeklebt. Man flndet die Cocons ausschliesslich an dieser Stelle und zwar besonders aiif der Hinterseite der Kiemenblätter. Namentlich die drei ersten Abdominalbeine waren bei den von mir unter- suchten Jl^'mM/^<5-Exemplaren massenhaft damit besetzt.« Hyder (223) bemerkt, dass die von Graff (112) für Phui. liniii/i angegebene Coconform sich an den von ihm untersuchten lämuliden nicht nachweisen Hess. Ryder's Beschreibung der einzelnen Coconformen lasse ich hier wörtlich folgen (cf. Textf. 31): "All of the capsules were apparently chitinous, and attached by a cylindrical stalk to the surface of the branchial leaf- lets by a disk-like expansion of the end of the stalk, as represented in F 1 — 7 and 9. In form the capsules are oval and flattened, lying down flat against the surface of the branchial B. Pseudoparasiten, Limulus-Commensalen. ]^21 leaflets witli the plane side. The lower side of the capsule is Hat, the upper convex, as shown in a side view, F 4. When the young escape they find their way out by the free end of the capsule, which is ruptured as represented in FT. They are scattered all over the branchial leaflets and on both sidcs of them." "On the specimen of Limuhis examined by nie there were three well-marked types of egg capsules. The first represented in F l — 4, enlarged sixteen times, measured about a twelfth of an inch, or about a line, in length, and usually contained from tAvo to four embryos." "The second form, represented in F 5 — 7, enlarged sixteen times, is riiuch smaller but similar in structural features to the preceding. The capsules measure about one-twenty-fifth of an inch in length, and contain usually two eggs of embryos. At first the ova occupy each one of the ends of the capsule, as shown in F 5, but after the young worms have developed somewhat they usually lie along side of each other lengthwise of the capsule. They frequently change positions, however, at this stage, and it sometimes happens that there is but one embryo in a capsule. The ova of this, like the preceding species are nearly opaque, and the walls of stomach in like manner are composed of very dark granulär protoplasm. — The next form of capsule observed, is that represented in F 9, enlarged sixteen times. . . . These, as stated before, were never seen to contain more than one embryo, and measure over an eighth of an inch in length. The egg is not so darkly pigmented as in the otlier forms." Ryder beschreibt dann die zu dieser Coconform gehörige Art. Da er in Folge falscher Orientirung des Objeetes den Schwanz für den Kopf hielt, bezeichnet er diese kxt irrthümlich als augenlos. Diesen Irrthum hat schon Hallez (127, 128) berichtigt. Weiterhin bemerkt Ryder: "I do not propose to name the species, as these supposed distinct life histories may, after all our endeavors to separate them, be only phases of the same thing. Sure points of distinction can only be got by a more thorough study of these interesting types than I have been able to bestow upon them, and I leave them here in the hands of such helminthologists as may be disposed to give the subjets of this notice further attention." Fast gleichzeitig mit Ryder machte Gissler (1(»C) folgende Angaben über die Cocon- formen der Bdellouriden : "The egg-cases were of various sizes, by far the greatest number, however, being 3,50 mm in length (excluding the stem) by 1,50 mm in width. They were plano-convex, the latter anteriorly, the former towards the gills. They consisted of a brown, homogeneous, thick and leathery mass, either ovoid or cup-shaped, some of them having a sort of a lid on their tip. — Within many of them were the young Planarians, free, moving about, from one to three individuals in each capsule, in other the same were again enclosed within a similar oval case without stem, and again others were found with there tip broken oft' and empty. The greater number of them were covered around their tip with bluish (colorless in alcohol specimens) ten-pin-shaped tubes with open tips. As these tubes were invariably on or near the tip of the capsules only, they cannot be taken for parasitic organisms, but may presumably be openings for an exchange of oxygenized water for the enclosed Zool. Station zu Neaiiel, Fauna und Flora, (!oIf von Neapel. TiiL-Imleu. 16 •1 22 ^^- Capitel: Die Biologie der Seetricladen. ofFspring. Those capsules liaving no such tubes, probably got theui rubbed off through the motions of the gills of the Limiihis. A few specimens of this Planarian, from three to five millimeters in length, the size usually fouud only within the capsules, were amongst the larger ones creeping around. These must have just left their protectmg homes." Nachdem also Ryder iind Gissler darauf hingewiesen hatten, dass verschiedene Formen von Cocons existirten, denen verschiedene Arten entsprechen müssten, stellte Wheeler (259) diese Verhältnisse im wesentlichen klar, indem er drei Cocontypen und drei entsprechende Bdellouriden-Arten erkannte. Bezüglich der ersten und grössten Coconform, die zu B. Candida gehört, verweist Wheeler auf die vorher citirten Angaben Leidy's, Graff's, Gissler's und Ryder's und be- merkt nur »Eggcapsule elliptical, length 2,5 — 4 mm«. Ich fand die Cocons (T 1 F 38) dieser Art durchschnittlich 4 mm lang, 2 mm breit. An dem einen Ende sitzt ein meist reichlich 1 mm langer Stiel mit Endplatte. Die Form des Cocons ist ellipsoid, abgeflacht, auf der Unterseite fast eben, auf der Oberseite gewölbt. Die Färbung frisch abgesetzter Cocons ist gelblich. Die ziemlich dünne und elastische Chitin- hülle lässt den weisslichen Coconinhalt deutlich durchscheinen. Auch bei älteren Cocons er- hält sich die Transparenz der etwas nachgedunkelten Chitinhülle, so dass man die Embryonen in der Hülle mit blossem Auge erkennen kann. Beim Ausschlüpfen der Embryonen springt der obere (apicale) Theil der Kapsel mehr oder weniger regelmässig' ab (T 1 F 39). Die leere Hülle solcher Cocons erscheint stets dunkler als die Embryonen enthaltende. Auf B. Candida scheint mir IIyder's grösster Cocon (Textf. 31,9) bezogen werden zu dürfen. Eine zweite Coconform erkannte Wheeler (259) als die einer neuen Art B. pmpinqiui Wheeler und bemerkt über diese nur Folgendes: "What I take to be the egg-capsule of B. jirojnnqua, is considerably smaller than that of the allied B. Candida, measuring only 1,25 mm." Diese Coconform hat Ry'der offenbar nicht beobachtet. Ich fand die Cocons dieser Art (T 1 F 42 und 43) in der von Wheeler angegebenen Grösse (1,25 mm Länge und 0,3 — 0,4 mm Breite). Der Stiel des Cocons hat etwa 0,4 mm Länge. Die Form scheint geeigneter als oblong mit abgerundeten Enden, anstatt elliptisch bezeichnet zu werden. Im übrigen gilt bezüglich der Färbung gefüllter und leerer Cocons dieser Art das Gleiche wie für B. Candida. Zwischen diesen beiden Coconformen scheint mir eine dritte zu stehen, die sich nach Grösse und Form von ihnen unterscheidet. Gräfe und Wheeler haben dieselbe offenbar nicht von der von B. Candida unterschieden. Dieser Cocon ist gleich dem von JB. Candida abgeflacht und zeigt eine mehr ovale F'orm (T 1 F 49, 50). Die Länge des Cocons be- trägt 1,75 — 2,25 mm, die Breite 1,25 — 1,75 mm; der Stiel ist sehr kurz, etwa 0,4 mm. Auch von dieser Conconart gilt hinsichtlich der Färbung das Gleiche wie von B. Candida. Die dieser Coconart zugehörige Art habe ich B. wheeleri n. sp. benannt. Ryder hat die gleiche Coconform (cf. Textf. 31, 1—4) abgebildet. Wheeler hat sie jedoch nicht beobachtet. Es ist daher leicht möglich, dass sie an d6n von Wheeler untersuchten Tiimuliden fehlte. B. Pseudo2oarasiten, Limulus-Commcnsalcn. 123 Ich traf sie an manchen Exemplaren von Limulus sehr zahlreich, auf anderen seltener, auf manchen gar nicht an. Die dritte WnEELERSche Coconform gehört zu der von diesem Autor beschriebenen Bdellouridenart Syncoelidmm pelhiddum. Diese lässt sich auch mit Sicherheit aus den Ab- Fig. 32a— c. Erklärung der Vertheilung der Bdellouridencocons auf den Kiemen von Limulus. Nach dem Leben (a) und fixirten Stücken (b, c). V. Serino gez. a] Männlicher Limulus, ventrale Seite; ','3 verkleinert, b) Kiemenbündel der linken Seite; natürl. Grösse, c] Kiemenblatt aus der mittleren Partie des Kiemenbündels b; natürl. Grösse; die Cocons sind auf der Unterseite des Kiemenblattes sitzend zu denken. bildungen (Textf. 31, 5—7) Ryder's wiedererkennen. Wheeler (259) gibt über sie an: "The egg- capsule of SyncoeUdium is about 0,75 mm long, of an oblong shape and soraewhat cornjiressed. It is attached by a slender pedicel 0,5 mm in length, in such a way that one of the flattened sides of the capsule is apjjlied to the surface of the gill-leaf. Usually the capsules are arranged with their long axes parallel to one another in a little düster near the marginal callosity. The chitinous wall of the capsule is ihin and transparent, but grows thicker towards 16* j nA II. Capitel; Die Biologie der Seetricladen. the polcs. Through it the two opaque white eggs or larvae may be distinctly seen. I have never found more than two eggs in a Capsula." Ich fand die Cocons dieser Species, Wheeler's Angaben entsprechend, etwa 0,75 mm lang, 0,2 mm breit und von einer oblongen Form, die der von B. propinqua-Cocons gleicht. Hinsichtlich der Färbung gilt das Gleiche wie für die übrigen Bdellouriden-Cocons. Eine eigenartige Erscheinung ist die fast stets vorhandene Bewachsung (T 1 F 38, 42) des Coconrandes mit röhrenförmigen bläulichen Protozoen. Gissler's irrthümliche Auffassung derselben als Athemröhren (cf. 121, 122) wurde von Ryder {2'U p 142) berichtigt, der diese Gebilde als Protozoen-Arten des Genus Ejnstylis oder Zoothamtüoii erkannte. Alle vier Bdellouriden setzen ihre Cocons fast ausnahmslos auf der Innenfläche der Kiemenblätter von Limulus ab (Textf. 32a — c). Die Bdellouriden sitzen also bei der Cocon- ablage so, wie die Tricladen im Zuchtbecken am Boden sitzen. Dass gelegentlich Cocons auch auf der Aussenfläche der Kiemenblätter abgesetzt werden, erklärt sich wohl dadurch, dass die Limuliden häufig längere Zeit auf dem Rücken liegen. Alle Cocons besitzen einen Stiel, der eine Platte am Ende trägt (T 1 F 38, 39, 50), liegen aber mit ihrer flachen Seite dem Kiemenblatt mehr oder weniger fest an. Reisst man die Cocons mittels Pincette ab, so löst sich auch meist die Platte des Stieles mit ab. Die Anordnung der Cocons ist im wesentlichen derart, dass ihr apicales Ende nach dem Rand des Kiemenblattes, niemals nach der Insertion desselben gerichtet ist (T 1 4 F 1 , 6) . Sehr eigenartig erscheint der Umstand, dass die Cocons nach ihrer Artzugehörigkeit eine ziemlich regelmässige, bestimmte Anordnung zeigen. Zur Veranschaulichung dieser Verhältnisse gebe ich die Textfiguren 32« — c, in denen alle Cocons als avif der Innenfläche der Kiemenblätter sitzend angenommen werden müssen. B. Candida soll zwar nach Wheeler (259) keine besondere Gegend der Kiemenblätter bevorzugen. Ich habe aber fast durchgehend gefunden, dass die (nur vereinzelt gefundenen) Cocons derselben nicht sehr weit vom Aussenrand der Innenseite der Kiemenblätter sassen (T 14 F 1). Die Cocons von B. ivheeleri fand ich meist nahe der Insertion der Kiemenblätter (Textf. 32 c und T 14 Fl, 0). Zuweilen traf ich aber die Cocons dieser Art in so ausser- ordentlicher Zahl an, dass sie drei Viertel der Kiemenblätter einnahmen, indem nur die Rand- zone freigelassen war. B. propinqua wählt zur Coconablage nach Wheeler (259) "the basal or proximal region of the leaf. Ich fand B. propinqua-Cocons hauptsächlich an der auf T 1 F 14 be- zeichneten Stelle der Kiemenblätter, vereinzelt auch anderwärts, niemals in der Randzone. Sync. pellucidum zeigt die schärfste örtliche Begrenzung für die Coconablage. Ich fand die Cocons dieser Art (Textf. 32c und T 14 F I) fast ausnahmslos in ganzen Gruppen nahe dem apicalen Theil des Kiemenblattrandes. Wheeler gibt hierüber an: "... Sj/i/coe- lidium prefers a small area near the edge -and just lateral to a small marginal callosity B. Pseudoparasiten, Limulus-Oommensalen. 125 which forras a brown line with the callosities of the adjacent leaves, when the gill-book is closed." Da erst Wheelkr die Artzugehörigkeit der einzelnen C'oconformen (1894) feststellte, kommen unter den Angaben über die Zeit der Coconablage lediglich die seinen in Betracht. B. Candida setzt nach Wheixer Cocons im Mai und Anfang Juni ab. Ich muss Wheeler's Angabe dahin erweitern, dass gefüllte Cocons dieser Art (in Woods Hole, Mass. 1907) von mir auch noch von Mitte Juli bis Mitte August ziemlich zahlreicli angetroffen wurden. Verrill (253 p 120) gibt an, dass die Coconablage dieser x\rt während der ganzen Sommer- monate und noch im October vor sich gehe, doch macht es seine Ryder gegenüber betonte Auffassung, dass alle die verschieden geformten und verschieden grossen Cocons zu einer Art [B. ca7idida) gehörten, zweifelhaft, ob er wirklich die Coconablage dieser Art beobachtet hat. Die Cocons von B. wheeleri traf ich Mitte Juli bis Mitte August (Woods Hole, Mass. 1907) grösstentheils leer, aber oft auch gefüllt an. B. jvopinqua setzt nach Wheeler von Mitte Juli bis Anfang August ihre Cocons ab, "when the gills are deserted by the half-grown young of B. Candida for the basal joints of the cephalothoracic appendages". Ich fand gefüllte Cocons dieser Art Mitte Juli bis Mitte August zahlreich, und zwar war Mitte August die Zahl der gefüllten Cocons noch weit grösser als die der leeren. Dem- entsprechend fand ich auch von dieser Art nur wenig junge Thiere, aber in grossen Mengen geschlechtsreife Thiere. Sj/Hcoel. pellucidum setzt nach Wheei,ek gleichzeitig mit der vorigen Art, also Mitte Juli bis Anfang August seine Cocons ab. Ich fand diese Mitte Juli bis Mitte August (Woods Hole, Mass. 1907) zahlreich, und zwar gefüllte und leere etwa zu gleichen Theilen. Ich stellte Mitte August (Woods Hole, Mass. 1907) an einer ganzen Anzahl Limuliden über das derzeitige Vorkommen 1) erwachsener Thiere, 2) junger Thiere, 3) gefüllter Cocons, 4) leerer Cocons der vier Bdellouriden-Arten eine Statistik auf, deren Zahlen-Resultate mir mit einander zu harmoniren scheinen: Bih'll. r-andiila BlIcU. irhcricri BileU. 2)i'iipiiiqi-5 H Gefüllte Cocons SP a Gefüllte Cocons 1 Geschlechts- reife Thiere Junge Thiere Gefüllte Cocons 1-1 ü a tu zahlreicher als ge- schlechtsreife Thiere zahlreicher als leere Cocons .bp '3 0) "S 'S 3 CS .bp 'S '3 3 CS] s 3 CS Ol CC SP 'S _o 'S 3 oä tsi 'S 'S £ 'S 'S 'S 3 c3 ina II. Capitel: Die Biologie der Seetricladen. Daraus ergibt sich, 1) dass (die nicht zahlreich angetroffenen) B. Candida und wheeleri bereits die Hauptfortpfianzungszeit überschritten hatten, 2) dass B. jtropinqua noch vor derselben und 3) dass Sj/ncoel. pelliicldum mitten in derselben stand. Die Zahl der aus den Bdellouriden-C'ocons ausschlüpfenden Jungen ist gering. Bei B. Candida stellte Graff (112) 2 — 9 (meist 5 — 7) Embryonen in den Cocons fest. Wheelek (259) gibt 2 — 7 Embryonen für die Cocons dieser Art an. Ich beobachtete darin meist 2 — 3 (ältere) Embryonen (selten 1). In den Cocons von B. loheeleri fand ich 3 — 4, selten 1 — 2 (ältere) Embryonen. Für die Cocons von B. propinqua gibt Wheeler die Embryonenzahl nur auf 1 an; ich fand 1 — 2 Embryonen. In Cocons von Sj/ncoel pellucidum fand Wheeler nie mehr als 2 Embryonen, mit welcher Beobachtung sich die meine deckt. Zusammenfassung der Beobachtungen über die Coconablage der Bdellouri- den: Die Cocons der Bdellouriden unterscheiden sich von denen der freilebenden Seetricladen durch ihre Form, feinere Chitinhülle und den Ort der Ablage. Ihre Form ist eine mehr oder weniger abgeflachte und ist oblong, elliptisch oder oval. Die Cocons sämmtlicher 4 Arten sind gestielt. Ihre Länge schwankt für die 4 Arten zwischen 0,75 — 4 mm und differirt auch individuell. Die Färbung ist selblich-bräunlich, und die Chitinhülle ist dünner und transparenter als die der Cocons der freilebenden Seetricladen. Die Cocons aller 4 Arten zeigen sehr oft am Hand eine BeAvachsung mit röhrenförmigen Protozoen. Als Ort der Cocon- ablage dienen ausschliesslich die Kiemenblätter von Limidus; bevorzugt ist die Innenfläche derselben, auf der die 4 Coconarten eine charakteristische Anord- nung aufweisen. Coconablage wurde bis jetzt festgestellt 1) für jB. Candida von Mai bis August; 2) für B. wheeleri Mitte Juli bis Mitte August, doch dürfte sie schon früher beginnen; 3) für B. propinqua von Mitte Juli bis Mitte August, doch dürfte sie auch noch später stattfinden; 4) für Syncoel. pellucidum Mitte Juli bis Mitte August und dürfte noch länger andauern. — Die Embryonenzahl in den Cocons wird auf (I) 2 — 7 (9) angegeben. C. Echte Parasiten. Als einzige parasitische Art unter den Seetricladen ist Microphari/nx parasitica zu nennen. Leider ist unsere Kenntnis dieser Art sehr gering, indem nur eine ziemlich kurze Beschreibung derselben von Jägerskiöld (138 p 707 — 714) vorliegt. Die Art wurde auf dem Rücken von C. Echte Parasiten. 1 *) 7 Buja hatis und cJurata gefunden, an dem sie sich nach Angaben des Sammlers mit dem Hinterende sehr festhält. Dem entsprechend fand Jägerskiöld, dem zur Untersuchung nur fixirtes Material zur Verfügung stand, das Ilinterende schräg abgeflacht. Diese Angabe ent- spricht der von mir bei Bdellouriden oft gemachten Beobachtung, dass die Haftscheibe des Hinterendes sich bei der Fixirung der Thiere schräg zur Tilngsachse der Thiere stellt (Textf. 30, p 117). Ob diese Art ein Dauerparasit ist, steht nicht fest, doch bleibt nach den vorliegenden Angaben keine andere Annahme übrig. Ein Einfluss der parasitischen I>ebensweise auf die Körperform und Organisation lässt sich im übrigen in gewisser Hinsicht feststellen. So ist vor allem auffallend, dass diese Art augenlos ist, und dass der Körper (T 9 F 25) stark verbreitert und blattartig abgeflacht ist. Der Darm zeigt den Typus des Tricladen-Darmes, weicht aber von diesem durch seine zahlreichen Verästelungen und häufigen Anastomosen der Divertikel unter Seetricladeu am meisten ab. Der Geschlechtsapparat zeigt den für Seetricladen typischen Bau. Als Parasit ist also unter den Seetricladen die auf Haja gefundene und noch wenig bekannte Microph. parasitica zu nennen. Die abgeflachte Körperform und das Fehlen der Augen bei dieser Art machen den Dauerparasitismus der- selben wahrscheinlich. III. Capitel: Anatomie und Histologie. A. Form und Farbe. 1. Form. Die Kör per form der Seetricladen ist ilhiilicli derjenigen der Süsswassertricladen, scheint aber für die einzelnen Genera wechselnder zu sein als bei letzteren. Hinsichtlich der Grösse stehen die marinen Tricladen im Durchschnitt hinter den palu- dicolen Formen zurück. Die häutigste Körperform ist die gestreckte, bandförmige, mit schwach abgesetztem Kopf und mehr oder weniger deutlichen Kopfla])pen (Tastlappen, Aurikel, Tentakel): Proce- roch's, Uteriporiis. Einen zweiten Typus bilden die Formen mit rundem oder zugespitztem Kopfende, denen Tastlappen (Tentakel etc.) und Halseinschnürung fehlen. Dieselben sind meist lancetfürmig und haben ein breites, rundliches Hinterende: Cercyra, Cerbussowia, Sabiissowia. Eine Modihkation dieses Typus bedeutet die saugscheibenförmige Absetzung des Hinterendes der nichtfreilebenden Arten: Bdelluura, Sj/Hcuelidium, Micropharyncc . Als Habitus der Seetricladen muss die Körperform, die sie bei ruhig glei- tender Bewegung zeigen (einschliesslich der Augenlage und Färbung), angenommen werden. Alle mir bekannten Seetricladen (cf. p 1) lassen sich rein äusserlich nach ihrem Habitus bestimmen. Leider haben die Formverhältnisse der Seetricladen, namentlich seitens der älteren Autoren, keine genügende Beschreibung erfahren. Anderen Autoren lag zuweilen nur fixirtes (Expeditions-) Material vor, das wenig Rückschlüsse auf die Form der lebenden Thiere erlaubte. Ich selbst habe, um diesem Misstand abzuhelfen, mich bemüht, möglichst viele Arten aus eigner Anschauung kennen zu lernen und nach dem Leben zu zeichnen (T 1). Die Oberfläche der Seetricladen, mit blossem Auge betrachtet, erscheint schwach ge- wölbt, vollkommen glatt und entbehrt, bei ruhig gleitender Bewegung der Thiere, jeder Fal- tung. Alle Seetricladen besitzen auf der Ventralseite einen mit blossem Auge nicht wahr- AI. Form. 129 nehmbaren Ring von Haftzellen (»Klebzellen« der Autoren}, die über das Körjjerepithel her- vorragen. Einige x\rten [Ccrcj/ra i)apillosa, Sahussowia dioica) sollen auch auf der Rückenseite zahlreiche solche Ilaftzellen besitzen, die eine unregelmässige Anordnung zeigen. Diese dorsalen Haftzellen sind ihrem Auftreten nach entweder inconstant oder — was ich für wahrscheinlicher halte — sie gehen am lebenden Thiere leicht zu Grunde. Bühmig (28 p 3G0 — 362) leugnet sowohl bei C. papulosa aus dem Schwarzen Meere (von B. zu Unrecht mit C. hastata identificirt; cf. p 132), sowie bei Sab. dioica (von Triest) das Vorhandensein dorsaler Haftzellen. Solche habe ich jedoch an meinem vom gleichen Fundort ^Sebastopol) stammenden Material von C. papulosa an Totalpräparaten deutlich wahrnehmen können (T 3 F 12 ; auch hinsichtlich Sab. dioica glaube ich nicht, dass Claparedes Beschreibung derselben für das dorsale Kopfende irrthümlich ist (T 9 F 29 nach Claparicde). d f 1 Fig. 33a — m. Die wiclitigsten Habitusbilder von Seetricladeii. a; P. tdrac, b) P. irlieatlaiidi, C; P. doltrni, d) P. plcheia, e; P. Inliata, f) Ut. vulfjaris, gi P. irarreni, h) Cei'c. hastata, i) Bddt. Candida, k) B. propimiaa, 1) B. /chcclerl (junges Thiei'\ m) Syncoel. pcUucidum. a — b, k — m) 10 fache Vergrösserung, i) 5 fache Vergrössevuug. An meinen beiden von Plymouth stammenden Exemplaren konnte ich an Schnitt- präparaten feststellen, dass die Haftzellen am ^"orderendc sich auf die Dorsalseite ein Stück fortsetzen, was ganz den Verhältnissen der citirten Abbildung Claparede's entspricht. Auch bei Cerhuss. cerriiti fand ich am dorsalen Vorderende Haftzellen (T 11 F 1). Die Fänge geschlechtsreifer Seetricladen schwankt zwischen 2 — 20 mm. Die grösste Art ist Bdellouva Candida Gir. mit etwa 20 mm Länge und 4 i\) mm Breite. Das durchschnittliche Verhältnis der Breite zur Länge gleitender Seetricladen ist etwa Vfi — ', ;; eine bedeutendere Breite scheint ausser B. Candida auch Micropk. parasitica zu besitzen; Jägerskic)ld's (13S p 707 — 714) Angaben beziehen sich jedoch auf fixirte Thiere. Die Grössenvorhältnisse der einzelnen Arten habe i(-h in einer Tabelle auf p 134 zu- sammengestellt. /ool. Station zu Neapel, Fauna und Flura, liulf von Neapel. Tiiclaileii 17 J30 ^^^- Capitel: Anatomie und Histologie. Nach dem Habitus lassen sich unter den Seetricladen, wie schon erwähnt, zwei Haupt- typen unterscheiden. Als erster Typus [Procerodes und Uteriporus) kann F. Johata O. Schm.) [G. sey- meiitata Lang] gelten: Körper lang gestreckt, bandförmig; hinter den Augen eine halsähn- liche schwache Einschnürung, Vorderende stumpf, mit deutlichen, seitenständigen Tastlappen. Augen weit vom Vorderrand entfernt und meist weit von einander liegend. Mit einigen Variationen gilt diese Beschreibung für die Genera Procerodes und Uteriporus. Beide Ge- nera unterscheiden sich hinsichtlich des Augenabstandes, indem die Augen bei Uteriporus näher bei einander liegen als gewöhnlich bei Procerodes; bei P. warreni liegen die Augen jedoch einander noch näher als bei Uteriporus. Die Halseinschnürung ist bei beiden Ge- nera schwach, aber deutlich. Bei Procerodes -Äxten ist sie der Stärke nach und auch indi- viduell schwankend. Besonders variabel ist die Kopfform hinsichtlich der Tastlappeu. Am deutlichsten treten die Kopf läppen als vollkommene Tentakel bei P. ulrae, wheatlaiidi und dohrni hervor. Weniger deutlich sind sie bei P. pleheia und lohata. Noch schwächer als bei P. warreni und ganz abgerundet sind sie bei Uteriporus vulgaris, und bei P. warreni zeigen sie sich nur als zwei stumpfe Kopfecken. Eine Zusammenstellung der wichtigsten Kopfformen der genannten Arten von Procerodes und Uteriporus zeigen Textf. 33 a — g. Die seitlichen Körperränder verlaufen annähernd parallel oder nähern sich der Hals- einschnürung zu etwas einander. Das Hinterende zeigt ovale oder stumpf zugespitzte Eorm. Bei einigen Species (P. ulvae. dohrni, pleheia und jedenfalls noch anderen Procerodes- Arten) findet man das Hinterende öfters eingeschlitzt (T 1 Ell, IT, 21;. Eine Ausnahme vom ersten Typus würde unter den Procerodes-Avten die wenig be- kannte P. solowetzkiana Sab. bilden; Sabussüvvs (227 p 49 — 52, 191 — 193, T 3 E 33^ Beschrei- bung derselben ist aber unzureichend und die Zeichnung offenbar nach einem Quetschpräparat angefertigt. Die von ü. Schmidt (232 p 17, T 2 F 9, 10) als tentakellose Seetriclade be- schriebene P. [Hagd pleheia ist mit Kopf läppen versehen, wie ich selbst an lebenden Thieren, die ich an O. Schmidt's Sammelplatz (Argostoli auf Kephalonia: untersuchte, fest- stellen konnte (T 1 F 11). Von den nordamerikanischeu Seetricladen weist P. wheatlandi (T 1 E 20, 21) im Leben fast den gleichen Habitus wie P. ulvae auf, während P. warreni dem Habitus nach Uteriporus am nächsten steht. Über den Habitus der südamerikanischen See- tricladen (P. ohlini, variabilis und segmentatoides) liegen keine ausreichenden Angaben ^or. Alle für den ersten Typus genannten Eormverhältnisse sind für jede einzelne Art wieder etwas variabel. Solche individuelle Eormvariationen von P lohata, dohrni, tdvae, wheatlandi und Uteriporus vulgaris zeigen T 1 E 1 — 6; 13, 15: 17, 19; 20, 21. Der zweite Typu.s der Seetricladen ist mehr oder weniger lancetförmig [Cercyra, Cer- bussowia, Sabussowia, Micropharynx, Bdelloura und Syncoelidium . Die grösste Körperbreite liegt im hinteren Körperdrittel oder in der Körpermitte. Der Körper verschmälert sich nach vorn. Das Vorderende ist rundlich oder stumpf zugespitzt. Das Hinterende ist rund [Sabussowia, Cer- bussowia, Cercyra) oder als kleinere oder grössere Saugscheibe abgesetzt [Micropharynx'^, Bdel- AI. Form. 131 loura, S^iicoelidiimi . Bei B. Candida ist das Haftorgan als deutliche runde Scheibe abgesetzt, bei B. propinqua und Sj/)tcoclidiinit kleiner und weniger deutlich abgesetzt, bei B. wheeleri ist es stumpfkantig. Bei Micropharj/iuv gleicht das Haftorgan auf Sagittalschnitten dem der Bdellouriden, doch ist die Form desselben bei lebenden Thieren nicht bekannt. Die Augen sind immer weit vom Vorderrand entfernt. Ihr Abstand ist gross bei Cercyra papulosa, mittel- gross bei Cerci/ra hastata und Sahussowia und sehr gering bei Bdelloura und Sj/iicoelidiiim. Micropharynx ist augenlos. Die wichtigsten Formen des zweiten Typus zeigt Textf. 33h — m. Die Form Veränderungen, die bei Seetricladen bei gleitender Bewegung, pathologisch, im Ruhezustand, bei und nach Nahrungsaufnahme, in Folge von Nahrungsmangel und bei der Einkapselung auftreten, sowie regenerative und heteromorphe Missbildungen sind im II. Capitel beschrieben worden. Die Seetricladen zeigen wie die l^and- und Süsswassertricladen einen stark abgeplatte- ten Körper. Die geringste Dicke desselben liegt im Vorderende und die grösste im 3. und 4. Körperviertel. Der Rücken ist schwach geAvölbt; die Bauchseite ist, abgesehen von dem Haftzellenring, eben. Beim Kriechen wird der Kopf wie bei Süsswasser- und Landtricladen etwas erhoben getragen und die Kopflappen (Tentakel) sind ein wenig empor gerichtet. Über die Einwirkung der Fixirung auf die Körperform (cf. auch Untersuchungsmetho- den p 15 a, d, e gehe ich im Folgenden näher ein. Die Artbestimmung ist an fixirtem INIate- rial wohl meist schwierig, jedoch in vielen Fällen möglich. Zur Erhaltung der Körperform sind heisse Sublimatlösnng, Zenker sehe Lösung, und speciell zur Erhaltung der Tentakel und Kopfform Salpetersäure geeignet, Alkohol und Formol, die für Expeditionsmaterial zuweilen angewendet werden, unbrauchbar. Die Form Veränderungen, die bei der Fixirung entstehen, sind meist beträchtlich, lassen sich jedoch durch die Art der Fixirung theilweise reguliren. Giesst man in ein besetztes Zuchtbecken, das wenig Wasser enthält, heisse Sublimat- oder ZENKERsche Lösung, so wird der weitaus grösste Theil der Thiere eine Körperkrümmung aufweisen. Eine geeignetere Fixirungsmethode besteht darin, dass man die Thiere in einem Uhrschälchen mit See- wasser durch Schütteln vom Boden löst und in heisse Sublimat- oder ZENKERSche Lösung schüttet. Bei dieser Fixirung wird ein grösserer Theil der Thiere ausgetreckt erhalten. Für die geeignetste Art der Fixinuig halte ich die von Lhma (ef. p 12) empfohlene, bei der die Körperform gestreckt bleibt. Zur Veranschaulichung der Veränderungen der Körperform bei der Fixirung nach der Methode Iji.ma's habe ich eine Anzahl Abbildungen gegeben (Textf. 34 — 43 p 133). Die Abbildungen (34a — i) von P. lohata (von Messina und von Neapel; zeigen, dass ein bestimmter Einfluss der Fixirung auf die Körperform nicht besteht, sondern dass die Thiere die jeweilige Haltung, die sie gerade vor der Abtötung einnahmen, auch nach der Fixirung aufweisen. Durch Contraction der Kriechsohle wird meist eine Verkürzung und Verbreiterung der Körperform verursacht. Die Kopflappen Tentakel) büssen bei der Fixirung immer an 17* •1 09 Ili- Capitel; Anatomie und Histologie. ■Grösse und Deutlichkeit ein, am besten bleiben sie bei der Salpetersäure-Sublimatfixiiung er- balten (cf. p 16, 2fj. Die Augenlage ist, wie die Abbildungen zeigen, eine recht wechselnde und entspricht der natürlichen Lage um so mehr, je besser die Kopfform erhalten ist. Die Abbildungen zeigen ferner, dass ein weiteres Auseinandergehen der Augen immer mit einer Verkürzung ihres Abstandes vom vorderen Körperrand Hand in Hand geht, also aus einer Verbreiterung der Augengegend des Vorderendes resultirt. Es lassen sich vier Typen der Körperformen (nach Iji.ma's Methode) fixirter Seetricladen feststellen : 1) Annähernd ovale Form mit schlechter Erhaltung der natürlichen Körperform. Die Thiere nehmen zur Zeit der Fixirung eine ruhige Haltung ein, bei der in natura der Kopf verbreitert ist (Textf. 34a, b, c, 37b, c, fj. 2) Seitlich gekrümmte Form mit ziemlich gut erhaltener Kopfform; die Fixirung fand statt, als die Thiere eine seitliche Bewegung ausführten (Textf. 34c, 37e;. 3 und 4) Die langgestreckte oder in der INIitte verbreiterte Form mit meist gut er- haltener Kopfform; die Thiere fanden sich zur Zeit der Fixirung in hastiger, spannender Bewegung, bei der die einen in völliger Ausstreckung oder bei starker Verbreiterung der Körpermitte abgetötet wurden. Unter dem P. /o6ato-Material von Sebastopol (Textf. 42 a — f) fand ich überhaupt keine gut erhaltenen Körperformen. Dasselbe wie für P. lobata gilt auch für die mit deutlichen Tentakeln versehenen Arten P. dohrni (Textf. 36a — m), P. iilvae (Textf. 43a, b), P. wheatlandi etc. Bei P. nlvae bleiben die Tentakel am fixirten Thier immerhin erkennbar, bei Salpetersäurefixirung sogar gut erhalten. Auch fixirte Exemplare von P. pleheia (Textf. 39 a — e) lassen die verhältnismässig kleinen Kopf läppen noch erkennen. Textf. 41a, b zeigt die Körperform der beiden einzigen Exemplare, die mir von P. jaqueti zur Verfügung standen*). Cerc. hastata aus dem Golf von Neapel Textf. 35a — g) und solche von Corfu (Textf. 40a — d) stimmen nach Form und Augenlage überein. Zu Cerc. hastata Schm. zog Böhmig (28 p 199, 200), dem nur Cercyriden aus dem Schwarzen Meer vorlagen, C. pajnlhsa Ulj. Ich halte diese als selbständige Art aufrecht. Die Abbildungen meiner aus dem Schwarzen Meere (Sebastoi^ol , wo auch Böhmig's Material gesammelt wurde) stammenden C. papillosa (Textf. 38a — g) zeigen, dass sich selbst die fixirten Thiere nach der Augenlage leicht von C. hastata unterscheiden lassen; bei letzterer beobachtete ich, ungeachtet der verschiedenen Fundorte (Neapel 1905 — 1907, Corfu. Nizza 1906) keine Variabilität der Augenlage. Zum Schluss des Abschnittes über die Form der Seetricladen stelle ich die Grössen- verhültnisse der einzelnen Arten in einer Tabelle )p 134) zusammen. Von einigen Arten ist nur die Grösse der fixirten Thiere bekannt, bei anderen sind die Grössenangaben ohne genaue Bezeichnung der Messungsart gemacht. Meine eigenen Angaben beziehen sich *) Als dieses Capitel bereits abgeschlosseu war, kam ich noch in Besitz einiger Arten (P. wheatlandi, tvarrcni, Uterijj. vulgaris, Sab. dioica und Cerb. ccrruti), docli habe ich dieselben hier nicht mehr berücksichtigen können. Ebenso Labe ich die Bdellouriden hier unberücksichtigt gelassen. AI. Form. 133 =■ 1' a I. L- a e f a I. Fig- 41. Fig. 42. Fig. 43. Textf. 34 -43. Körperfurmen fixirter Seetricladen. Nach Totalpräparaten mit Zeiclieuapparat al.geliildet und photographiscL verkleinert. Fig. 34 P. /oiffte (Neapel;, Fig. 35 C. Aastato :Neapel), Fig. 3(! P. fMr/it (Neapel,, Fig. 37 P. /oiafa (Messina;, Fig. 38 C. pa;)i"«osa (Sebastoi^ol . Fig. 39 P.plebeia (Argostoli;, Fig. 40 C. hastaia (Corfu), Fig. 41 P.Jaqued (Schwarzes Meer , Fig. 42 P. lobata (Sebastopol;, Fig. 43 P. uhae (Kopenhagen,. 134 III. Capitel: Anatomie und Histologie. Die Grössenverhältnisse der Seetricladen. Name Länge und Breite bei ruhig gleitender Bewegung Länge und Breite im Ruhezustand (oder wenn Angabe der Form fehlti Länge und Breite oonservirter Thiere Autoren der Grössen angaben. 1 1 Procerodes lobata bis 8 mm bis 1' 4 mm — — — — WiLHELMI 2 P. dohrni bis 6 mm bis IY2 ^^ — — — — WiLHELMI 3 P. plebeia bis 6 mm bis V/2 mm — — — — WiLHELMI 4 P. ulvae bis 7 mm bis I1/4 mm — — — — WiLHELMI 5 P. solowetxkiana — — 4,5 — 5 mm 2- 2,5 mm — — Sabussow 6 P. segmentatoides — — — — 3,76 mm 1,75 mm Böhmig 7 P. oklini — ' — — — 6 — 9 mm 3 — 4 mm Berge>dal 8 P. rariabilis ■ — ■ — — — 2,6— 5 mm 1,3— 2,6 mm Böhmig 9 P. macrostoma — — 4,3 mm 1,3 mm — — Darwin 10 P. ivandeli — — — — 6 mm 3 — 4 mm Hallez 11 Stummer ia margmata — — — — 13 mm 4 mm Hallez 12 Procerodes hcdlexi — — — — 2,2 mm 1,3 mm Böhmig 13 P. jaqueti — — — — 21/4— 3 mm 1— IVsmm Böhmig 14 1 P. ivheathmdi j bis 5 mm etwa 1 mm bis 6 mm — — — — — WiLHELMI GiRARD 15 P. unrreni bis 41/2 mm ^4—! mm 12mm(!) 3 mm(!) — — — — WiLHELMI Verrill 16 P. gracüiceps — — — — — — Stimpson 17 P. tri lobata — — — — — — Stimpson 18 Cercyra hastata[C. ver- ( bis 6 mm bis 1 V2 mm — — — — WiLHELMI rucosa) \ bis 15 mm 3 — 4 mm — — — — Du Plessis 19 C. papulosa \ 4-4'/2Qim weniger alsl mm — — bis 2 mm bis 0,75 mm 1,3 — 2 mm V2 — 1 mm WiLHELMI (nach ZER^'0^^ Böhm IG 1 20 Cerbussoicia cerruti 2 mm 0,4 mm — — — — WiLHELMI 21 Sabussoiria dioica — — 4 — 7 mm 1 — 1'/2 mm — — Böhmig 22 Uteriporus vulgaris \ 5 — 6 mm ^/^ — 1 mm 41/2-9 mm 1,3- 1,7 mm — — WiLHELMI Bergendal 23 Mieropkarynx parasitica — — — — 5,1 — 7,6 mm 3—6 mm Jagerskiöld 24 Bdelloura Candida , bis 15 mm bis 4 mm bis 20 mm 4 — 6 mm — — Graff Wheeler, Wilhelm! 25 B. wheeleri (nach dem Ausschlüpfen) bis 6 mm bis 1 mm — — - WiLHELMI ( . 8 mm — — — Wheeler 26 B. propinqua 8 mm 1,25—1,35 mm — — — — WlLHKLJII 27 Syncodidium pelluci- ( bis 4,5 mm bis 0,8 mm — — — — Wilhklmi dum \ — — 3 mm — — — Whbelek A2. Farbe. ] 35 immer auf die Form des ruhig gleitenden Thieres (Habitus. Die Grösse der Seetricladen ist überhaupt schwierig genau angebbar, da sie bei jeder einzelnen Art individuell schwankt. Ich fand beispielsweise geschlechtsreife Individuen von P. lohata von kaum 4 mm Länge, ebenso aber solche von 7 — 8 mm Länge; mit guter Fütterung erzielte ich bei dieser Art ohne Schwierigkeiten sogar Thiere von 9 mm Länge und mehr. 2. Farbe. a) Pigmentlose Seetricladen und deren durch Nahrungsaufnahme hervorge- rufene Färbung. — Pigmentirung und Färbung, die nur durch Nahrungsaufnahm e hervorgerufen ist, müssen streng aus einander gehalten werden. Ein Theil der Seetricladen entbehrt des Pigmentes und ist daher, wenn der Darm keine Nahrung enthält, milchweiss, zum Theil durchsichtig. Während die mesenchymatischen Theile des Körpers eine milchigweisse Färbung zeigen, erscheinen der Körperrand, das Gehirn, die Tentakel, die Pharynxhöhle, oft auch Hoden, Ovarien und die Gegend der C'opulationsorgane gläsern durchsichtig. Böhmig (28 p 392) führt als unpigmentirte Formen nur P. segmentata (Lang) und Bdell Candida an. P. lobata O. Schmidt halte ich indessen nach Schmidt's Beschreibung ebenfalls für unpigmentirt, andernfalls würde meine Indentificirung derselben mit Lang's P. segmentata unzutreffend sein; jedenfalls waren alle mit P segynentata identischen Formen, die ich an dem von O. Schmidt angegebenen Fundorte auf C'orfu fand, vollkommen pigmentlos. Auch P. segmentatoides (Bgdl.) muss ich nach Bergend.\l's (17 p 523) Beschreibung als pigmentlose Art betrachten, da auch sonst die Möglichkeit der Identität derselben mit P. lohata [segmen- tata) von Bergendal nicht hätte erwähnt zu werden brauchen. Microph. parasitica ist nach der Originalbeschreibung Jägerskiöld's (138; ebenfalls als unpigmentirte Form zu betrachten. Das Gleiche gilt für Synhaga auriculata (Czern.), die ich zu P. lohata gezogen habe; sie wird von Czerniavsky (66 p 222, 223) als »lacteura« bezeichnet und ist demnach pigmentlos. Auch die von mir im Golf von Neapel und anderen Ortes im Mittelmeer gefundene P. dohrni ist pigmentfrei. Ferner entbehren ausser B. Candida auch B. propinqiia, B. wheeleri und Sgn- coelidium jjeUucidum des Pigmentes. Demnach unterscheiden wir unter den Seetricladen fol- gende pigmentfreie und pigmentirte Arten: Pigmentfreie Seetricladen: Proc. lobata (O. Schmidt) Bdell. Candida (Gir.) (= G. segmentata I^ang, Synhaga auri- B. propitiqua Wheeler culata Czern.) B. ivheeleri n. sji. P. dohrni n. sp. Sgncoelidium pellucidum Wheeler P. segmentatoides (Bgdl.) Microph. parasitica Jägerskiöld j Oß III, Capitel; Anatomie und Histologie. Pigmentiite Seetricladen: Proc. iikae fOe.) F. halkzi Böhmig P. pleheia O. Schmidt) P. gracUiceps (Stimp.) P. ohlini (Bgdl.) P. trihhata Stimp.) P. variahüis (^Böhmig) Stummeria marginata (Hallez) — var. isahellina Böhmig) üteriporus vulgaris Bgdl. P.jaqueti Böhmig Sab. dioica ((lap.) P. solowetzkiana Sab. Cerc. hastata O. Schmidt P. wheatlandi Gir. {verrucosa Du Plessis) P.ivarreni (Gir.) C. papillosa Ulj. P. macrostoma 'Darwin)? Ceri. cerruti n. sp. P. wandeli Hallez Die pigmentlosen Formen trifft man häutig mit ganz beliebiger Färbung an, die durch aufgenommene Nahrung bedingt wird. Die häutigste Färbung ist ein ganz mattes Gelb, das sich auf den ganzen Körper ausdehnt und an den vom Darm eingenommenen Stellen dunkler erscheint; diese Färbung lässt auf Genuss von Fischfleisch schliessen. Häufig erscheint auch der Darm durch aufgenommene Nahrung dunkel und lässt den dendristischen Bau deutlich erkennen. Füttert man pigmentlose Formen, z. B. P. lohata oder dohrni, mit frischem bluthaltigem Fischfleisch (Herz), so nehmen sofort die Darmverzweigungen eine rote Färbung an, die später bräunlich oder schwärzlich wird. Eine solche Darmfärbung zeigen die Abbildungen (T 1 F 3, I ;^) von frisch gefütterten P. hhata, dohrni und Üteriporus vulgaris. Die durch Nahrungsaufnahme bedingte Färbung schwindet, wenn die Thiere hungern, nach einigen Tagen wieder. Da in den Hauptästen des Darmes die Nahrung am schnellsten aufgebraucht wird, bleiben häufig ö die vor den Augen liegenden Divertikel (P. lohata und dohrni) und die seitlichen secundären Verzweigungen längere Zeit dunkel gefärbt, so dass die Thiere eine Art Querstreifung, die in der Medianlinie unterbrochen ist, aufweisen können. Ich habe schon anderen Ortes (264 p 5) die Vermuthung ausgesprochen, dass so die von Mereschkowsky (193 p 53, 54) angegebene Querstreifung ^on Fovia lapidaria zu verstehen ist. Da den Seetricladen die verschiedensten organischen Stoffe zur Nahrung dienen, ist ihre Färbung sehr wechselnd. Auch Thiere (P. lobata), die mit demselben Fleisch gefüttert wurden, können recht verschiedene Färbungen zeigen. Nähere Angaben hierüber finden sich im Abschnitt über die Ernährung. Es liegt auf der Hand, dass Färbungen, die lediglich durch die Nahrungsaufnahme be- dingt werden, sich systematisch nicht ver\\crthen lassen; leider finden sich aber oft genug in der Literatur Angaben wie »Farbe gelblich« etc., aus denen nicht zu ersehen ist, ob es sich um eine Pigmentirung handelt oder nicht. A2. Farbe. 137 b) Bräunliches' Pigment. — Von der oben beschriebenen Xahrungs-Färbung ist die Pigmentirung stets unterscheidbar und an lebenden Thieren. aufgehellten Totalpräparaten und auf Schnitten immer zu erkennen. Wenn auch bei einer Art die Stärke der Pigmentirung verschieden ist, so lässt sich doch eine gewisse Regelmässigkeit in der Anordnung des Pig- mentes feststellen. Vorhandensein und Anordnung des Pigmentes der Seetricladen sind für die Systematik gut verwerthbare Charakteristika. Manche Synonymie-Frage könnte durch sie gelöst werden; doch sind, wie schon erwähnt, oft genug die Angaben der Autoren darüber nicht ausreichend. Als drastisches Beis^jiel hierfür möge Folgendes dienen: Verrill (253 p 126, 127) identificirte die nordamerikanische Seetriclade P. ivheatlmdi mit P. vlvae, Curtis (62 p 331), der sie in der nämlichen Gegend (Cap Code) wie Verrill fand, mit P. hhata [segmentata) . P. vlvae ist dunkel pigmentirt, P. hhata [segm.) weiss, unpigmentirt. Durch Berücksichtigung der Frage, ob die betreffende Seetriclade Pigment besitzt oder nicht, hätte die Vergrösserung der Synonymie-Confusion der nordamerikanischen Seetricladen vermieden werden können. Ich gehe hier nur auf die Pigmentirung ein, so weit sie sich am lebenden Thier oder Totalpräparat mit blossem Auge, Lupe oder schwacher microscopischer Vergrösserung er- kennen lässt. Wie die Zusammenstellung pigmentirter und unpigmentirter Seetricladen 'p 135, 136) zeigt, ist die Mehrzahl pigmentirt. Die Farbenwirkung des Pigmentes ist gelblich-braun, braun-grau, röthlich-braun ; letztere Färbung beobachtete ich speciell bei P. icarreni und Vteriporus vulgaris. Im allgemeinen ist das Pigment so angeordnet, dass es nach der Mittellinie des Rückens hin an Stärke zunimmt, über dem Pharynx schwächer erscheint und am Körperrand und den Tentakeln fehlt. Die Bauchseite ist stets schwächer als die Rückenseite und gleichmässig pigmentirt. Jüngere Thiere haben weniger Pigment. Auch ältere Thiere zeigen verschieden starke Pigmentirung in Ab- hängigkeit von der Menge der Nahrung und dem Einfluss des Hungers. Das Pigment besteht aus kleinen gelb- oder röthlich-braun en Körnchen, die besonders in der äusseren Sphäre des Parenchyms und auch im Hautmuskelschlauch (speciell in der Längsmuskelschicht) liegen. Da die über dem Pharynx liegende Parenchymschicht ziemlich dünn ist, so erscheint die Pharynxgegend beim lebenden und fixirten Thiere heller, und das Pigment tritt dann hier oft nur in Längsreihen-Anordnung zu Tage TIF 29). Die Um- gebung des Pharynx, in der das Parenchym tiefer in den Körper eindringt, erscheint meist dunkler pigmentirt (T I F 11, 17—22, 26—34). Nach Lage des Pigmentes kann man an Quetschpräparaten lebender und fixirter Thiere leicht zwei Schichten unterscheiden. In der äusseren Schicht liegen die Pigmentkörner zwischen den Muskelfasern des Hautmuskelschlauches \ind zeigen, in verschieden starker Anhäufung, eine Anordnung in Längsstreifen. Es kommen jedoch hier vielfach Commissuren und pigment- freie Binden (von einem Längsmuskel-Bündel zum anderen überlaufende Muskelfasern) vor (T 8 F 3, 15). Die innere Pigmentschicht T s F 4) zeigt eine beliebige netzförmige Anord- Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flura, Golf Tun Neapel. Tricladen. 13 I qc III- Capitel: Anatomie und Histologie. nuns:^. Beide Pigmentschichten habe ich bei allen pigmentirten Seetricladen, die ich unter- suchte, angetroffen. Bei den meisten Pr ocer ödes- Avten macht die Pigmentirung, mit blossem Auge betrachtet, den gleichen Eindnxck wie bei Süsswassertricladen, nur ist sie stets schwächer, und nur bei wenigen Arten (P. nlcae, wheatlandi, ivarreni und Uterip. vulcfaris] ist ein pigmentfreier Hof an der Aussenseite der Augen vorhanden; auch bei Sah. dioica umgeben nach Böhmig (28 p 360) helle Höfe fast constant die Augen. Durch Pigmentanhäufung an einzelnen Stellen des Netzes kann ein fleckiges Aussehen der Rückenseite hervorgerufen werden. Böhmig gibt ein solches Piomentnetz für Sah. dioica an: Das gelblich-braune oder braune Pigment ist der Haupt- masse nach in Form eines Reticulums angeordnet; die annähernd gleich grossen rundlichen Masclienräume entsprechen der Lage der Hoden; ein ansehnlicher unregelmässiger Fleck findet sich gewöhnlich oberhalb des Pharynx.« Auch sollen nach Böhmig bei Sab. dioica die männ- lichen Thiere dunkler als die weiblichen pigmentirt sein. Bei Cercyra hastata fand ich häufig helle Flecken auf der Rückenseite, die die Lage der Hoden andeuten, jedoch ist ihr Vorkommen nicht constant, auch nicht hinsichtlich der Zahl und Grösse. Auf den nach Totalpräparaten angefertigten Photographien (T 2 F 31, 32, 33) und Zeichnungen (T 3 F 13, 14) erhellt die Correspondenz der Hodenlage und Pig- mentanordnung. Die beiden Pigmentschichten (Netz- und Längsanordnung i sind bei C. hastata an Totalpräparaten (Quetschfixirmethode) gut aus einander zu halten. Von den durch die Testes bedingten hellen Flecken sind weisse (Pigment-)Flecken (p 139) bei dieser Art zu unterscheiden. Bei einigen pigmentirten Procerodiden (P. tdvae^ wheatlandi und plebeia) beobachtete ich (auch an lebenden Thieren, aber nicht regelmässig, T 1 F 19 — 21) zwei dorsale längslaufende helle Linien, die durch die dorsalen Längsnerven bedingt werden. Ich glaube, dass dieselben die in den Speciesbeschreibungen einiger Autoren erwähnten hellen Längsstreifen des Rückens darstellen. Auch an Totalpräparaten kommen sie oft gut zur Anschauung. Als Species- charaktere können sie keinenfalls Verwerthung finden. Für das Genus Cercyra ist eine vor den Augen liegende Pigmentbinde charakteristisch. Nach Form und Stärke ist dieselbe sehr variabel und kann bei C. papulosa (namentlich an Totalpräparaten) recht undeutlich und schwer wahrnehmbar sein. Ihre wechselnde Form wird beim lebenden Thier zum Theil durch die jeweilige Haitang des Kopfes und die Anordnung des Pigmentes bedingt. Verschiedene Formen zeigen T 1 F 2S — 32, 34. Proc. lävae besitzt nach Angabe der Autoren eine sehr variable Färbung. Als nor- male Färbung, wenn man so sagen darf, kann wohl die auf T 1 F 17 wiedergegebene be- trachtet werden: Pigmentirung bis in die Augengegend braun-grau, nach den Seiten hin und über dem Pharynx schwächer; Tentakel und Körperrand farblos. Von den Tentakeln ziehen sich nach den Augen je ein heller Streifen hin, der von den Augenhöfen selbst meist durch eine schwache Pigmentbrücke getrennt ist. Zwischen den Augen entspringen drei nach vorn vei-laufende und an Stärke zunehmende Pigmentstreifen, deren mittlerer in der Median- A2. Farbe. 139 linie liest, während die beiden äusseren nach den inneren. Ansatzstellen der Tentakel verlaufen. Die Deutlichkeit dieser Zeichnung des Kopfes ist verschieden. Auch die übrige Pigmentirung des Körpers ist nach Anordnung und Stärke sehr variabel. Die beiden äusseren Pigment- streifen des Kopfes können sich bis in die Gegend des Genitalapparates in gleichem Abstand fortsetzen (T 1 F 19). Innerhalb derselben sind zuweilen, wie bei P. ivheaüaudl und plebeia, zwei ihnen anliegende feine, helle T-ängslinien zu beobachten (dorsale Längsnerven . Anderer- seits, kann sich der mittlere Pigmentstreifen des Kopfes allein bis zum Schwanzende fortsetzen oder sich hinter den Augen in 2 — 4 Längsstreifen theilen. Die über dem Pharynx und dem Copulationsapparate liegenden Stellen können schwächer pigmentirt sein. Auf dem ganzen Rücken können Pigmentanhäufungen in unregelmässigen Flecken und (Doppel-) Linien auf- treten; dieselben werden durch die Kanäle des Excretionsapparates bedingt. In der Pig- mentirung kann fernerhin die Netzform (T 1 F 19) hervortreten, die zum Theil durch die Hodenlage bedingt wird. Die zahlreichen Angaben der Autoren über die Pigmentirung von P. ulrae sind im systematischen Theil /Aisammengestellt. Viel Ähnlichkeit mit P. ulvae zeigt hinsichtlich der Pigmentirung P. wheatlamU. Bei ihr fand ich auch zuweilen die drei Pigmentstreifen des Kopfes (,T 1 F 20, 21). Bei den von mir untersuchten Exemplaren war die Pigmentirung schwach, jedenfalls viel geringer als bei P. ulvae entwickelt. Meist fand ich auch die vorher erwähnten hellen Längsstreifen (dorsale Längsnerven) vor. über dem Pharynx, Copulationsorganen und Hoden ist die Pigmentirung oft schwächer. An Quetsch- präparaten konnte ich eine geringe Pigmentablagerung i;m die Excretionskanäle, ähnlich wie bei P. ulvae, bemerken. Ein gelblich-braunes Pigment beobachtete ich constant bei Vteripurus culgari.s\ nach Nahrungsaufnahme nimmt das Thier einen mehr röthlich-braunen Ton an. Eine ähnliche Pigmentirung fand ich bei P. warreni, doch beobachtete ich zuweilen auch einen mehr grauen Ton der Pigmentirung; dessenungeachtet habe ich die Farbvarietäten Verrill's [Fov. affinis, var. grisea und var. warreni) nicht aufrecht gehalten. Die nicht schräg stehenden Augen liegen in je einem pigmentfreien hellen Hofe. Der Kopf ist schwach pigmentirt. Die Lage des Pharynx wird oft durch einen hellen Streifen und starke Pigment-Umrandung gekennzeichnet. Die Angaben der Autoren über die Pigmentirung sind, soweit sie hier nicht berücksichtigt worden sind, im systematischen Theil wiedergegeben. Die Bauchseite der Seetricladen ist stets schwächer und gleichmässiger als die Rückenseite pigmentirt; sie erscheint meist weisslich-grau. Besonders hell fand ich sie bei Ut. rul(/aris. Bei dieser Art ist nach Bergendal (12 p 323 — 326) die untere Seite blasser und mit deutlichen weissen Flecken versehen, welche die Dotterstöcke und Hoden anzeigen. c) Weisses Pigment. — Ein grosser weisser Pigmentfleck findet sich bei Cercyra hastata vor der braunen Pigmentbinde; auch hinter derselben liegt weisses Pigment, jedoch in geringerer Menge. Auf der übrigen Rückenseite liegen ebenfalls zerstreute Anhäufungen weissen Pigmentes, die schon mit blossem Auge wahrnehmbar sind (T 1 F 29); doch habe 18* i Äfi in. Capitel: Anatomie und Histologie. ich dieselben nicht bei allen Indi\icluen beobachtet. Die gleichen Verhältnisse finden sich jedenfalls auch bei Cercyra papulosa (cf. auch III. Capitel, C5 . Du Plessis (76 p 130) beschreibt bei C. verrucosa (= hastata) die Färbung und speciell das weisse Pigment folgendermaassen: «Les Couleurs ont une distribution caracteristique qui suffirait pour faire reconnaitre cet aninial. La face Aentrale est uniformement grise ou blanche, avec une raie obscure qui marque la place de la trompe. Mais la face dorsale offre un fort joli dessin. Sur un fond le plus souvent vert boutteille, ou parfois brun et jaunatre selon le regime, se detachent quantite de gouttelettes d"un blanc eclatant, si nombreuses qua la loupe elles fönt un pointillc serre. Au microscope, ä faible grossissement elles fönt Ic plus joli efFet.» B. Körperepithel (Ectoderm) ). Das Körperepithel der Seetricladen gleicht im wesentlichen dem der Süsswasser- und Landtricladen. Es besteht aus einer einfachen Schicht pigmentloser Zellen und ist auf der Rückenseite der Thiere meist höher als auf der Bauchseite. Böhmig (28 p 374) unterscheidet drei Arten von Epithelzellen: Deck-, Kleb- und Sinneszellen. Diese Eintheilung be- halte ich bei; hinsichtlich der Deutung der zweiten Zellgruppe (Klebzellen) weiche ich von Böhmig und den Autoren ab und bezeichne sie als »Ha ftz eilen«. 1. Deckzeil eil. Die Deckzellen (wimpertragende Zellen) bilden den Hauptbestandtheil des Körper- epithels. Sie sind von cubischer oder cylindrischer Form. Auf der Rückenseite und beson- ders an den Körperrändern, sowie an den Tentakeln und den ihnen entsprechenden Stellen sind sie meist höher als auf der Bauchseite der Thiere. Böhmig (28) macht zu den Grössen- verhältnissen der Deckzellen einige Angaben über P. ohluü, lohata {seEiu eingesenktes Epithel findet sich in der Familie Procerodidae nur bei P. ohlini und zwar an den Tentakeln, im Bereiche der Rand- und Klebzellendrüsen, d. h. die Klebzellen selbst sind eingesenkt: sowie auf zwei schmalen Streifen am Vorderende, welche direct neben der Zone der Klebzellen, ungefähr unterhalb der Randnerven gelegen sind und sich caudad bis etwas über das Gehirn hinaus erstrecken; rostrad verbreitern sich diese Streifen und gehen hinter dem Drüsenfelde (vgl. Drüsen) bogenförmig in einander über. Auch das Stirnfeld weist in seinen vorderen Partien ein eingesenktes Epithel auf. doch bemerkt man ab und zu Zool. Station zu Neapel, Faana und Flora Golf von Npapt^l. Tricladen. 19 I AR lU. Capitel: Anatomie und Histologie. zwischen den eingesenkten Zellen solche von gewöhnlichem Habitus; individuell sind in dieser Hinsicht nicht unbedeutende Variationen zu verzeichnen. . . . Im allgemeinen sind die eingesenkten Epithelpartien selbst an sonst recht günstig conservirten Individuen nicht gut erhalten, die Epithelplatten erreichen dieselbe Höhe wie das gewöhnliche Epithel, die eingesenkten Theile zeigen eine schlanke birn- oder keulenförmige Gestalt; kurz sind sie an jenen Stellen, an denen sie typisches Epithel berühren, da liegen die Kerne dicht unterhalb der Basalmembran, an entfernteren besitzen sie eine Länge bis zu 38,4 [X.« P. variabilis. Bei dieser Art beobachtete Böhmig (28 p 374, 376) wie bei P. iilvae feine Plasmaverbindungen, die die Zellmembran der Epithelzellen durchsetzen. Die an den Tast- lappen zu punktförmigen Körperchen von 0,94 — l,8S[i. Durchmesser rückgebildeten Rhab- diten, »welche zuweilen einen Saum an der Zelloberfläche dicht unterhalb der Cilien bilden (z. B. P. variabilis)«, sind nach Böhmig nicht immer leicht von den durch die Basalkörperchen bedingten zu unterscheiden. P. wandeli. Über das Epithel dieser Axt bemerkt Bühmig (29a \) 11): »Mit Ausnahme des Epithels, weh-hes im Bereiche der Ohrflecke und der Kantendrüsenausmündungen gelegen ist, besteht dasselbe aus gewöhnlichen, d. h. nicht eingesenkten, cylindrischen Flimmerzellen, die im allgemeinen auf der Rückenfläche etwas höher sind, als auf der Bauchseite, individuell jedoch dem Contractionszustande der Thiere entsprechende Variationen in der Form erkennen lassen. An Einlagerungen traf ich in diesen Zellen Rhabditen, Pigmentkörnchen in wechselnder Menge, häufig zu kleinen Klümpchen zusammengeballt, und grössere (5,12 — 6,40 «) eosino- phile Körner von kugeliger oder etwas unregelmässiger Gestalt an. Da diesen Letzteren ähn- liche Gebilde auch im Mesenchym vorkommen, so erscheint es nicht unwahrscheinlich, dass es sich um Stoffwechselproducte handelt, welche in die Epithelzellen gelangen und von diesen dann ausgestossen werden. Hierfür spricht der Umstand, dass man nicht selten Lücken von der Grösse der eosinophilen Körner im Epithel triff"t.« P. hallezi. Böhmig (29a p 22) bemerkt, dass das wenig günstig erhaltene Epithel des einen von ihm untersuchten Exemplares dieser Art niedrig war. Von den übrigen Procerodiden ist nichts Näheres über das Körperepithel bekannt. Ccrc. hastata. O. Schmidt (232 p 15, 16) macht in der Originalbeschreibung dieser Art keine Angaben über das Körperepithel. An lebenden Thieren fand ich Bauch- und Rücken- fläche und den Körperrand bewimpert Die den Tastlappen entsprechenden Stellen zeigen die gleiche Bewimperung wie die Tastlappen der Procerodiden. Die entsprechenden Gegenden des Kopfes habe ich mit den gleichen Bezeichnungen wie bei den Procerodiden TS F 35 abgebildet. T S F 30, 37 zeigen die AVimperbewegung, wie sie an einem Quetschpräparat bei schwacher microscopischer Vergrösserung zu beobachten ist. Genau wie bei Procerodes laufen nach den den Spitzen der Tastlappen entsprechenden Stellen {3) wellenförmige Be- wegungen der Wimpern, durch die je zwei Strudel im Wasser erzeugt werden. Die inneren Regionen B sind kleiner als die äusseren \C) und demgemäss auch die betreff"enden Strudel. Bl. Deckzellen. ;[47 An dieser Strudelbewegung nehmen wie bei den Procerodiden nicht nur die Eandwimpern, sondern auch die benachbarten dorsalen Wimpern theil. Die Wimpern der den Tastlappen entsprechenden Region sind empfindlicher als die der Tastlappen der Procerodiden, kommen am Quetschpräparat bald zum Stillstand und nehmen dann eine unregelmässige Lagerung an. Die Wimpern der Seitenränder [D) und des Vorderrandes {A) sind in geringer Bewegung oder Stillstand. An der ganzen Rücken- und Randbewimperung bemerkt man viele in Gruppen zusammenstehende stärkere, borstenartige Wimpern (T (i F 20), so auch in der Mitte zwischen den den Tentakeln von Frocerodes entsprechenden Stellen. Ferner bemerkt man sehr zahl- reiche »Sinneszellen«, die als verschieden starke Hervorwölbungen im Körperepithel auftreten und mit unregelmässig schwingenden Wimpern besetzt sind. An tixirten Thieren ist oft nur die Bewimperung der Bauchseite und der den Tast- lappen entsprechenden Stellen erhalten. Die ventralen AVimpern haben etwa die gleiche Höhe wie die ventralen Epithelzellen; letztere sind niedriger und rhabditenärmer als die dorsalen. An den den Tastlappen entsprechenden Stellen und besonders an dem Körperrand sind die Epithelzellen höher und stärker. Man erkennt, besonders an dünnen, nach Heidenhain ge- färbten Schnitten am Körperepithel eine deutliche Cuticula, die eine feine Granulirung, die Basalkörperchen, aufweist. Das Epithel entbehrt an den beiden den Tastlappen entsprechenden Stellen vollkommen der Rhabditen; die Bewimperung erscheint hier sogar deutlicher als auf der Bauchseite. Äusserst zahlreich linden sich im Epithel der Rückenseite besondere Zellen, die jedenfalls den oben erwähnten, am lebenden Thiere beobachteten »Sinneszellen« entsprechen; cf. p ]ö3ff. C. papulosa. Nach Sabussow's i'l'l'iS j) 15) Angaben ist das Epithel dünn, fast überall gleichmässig und besteht aus niedrigen, fast cubischen Zellen, mit dicht gedrängten Kernen. Böhmig (28 p 374 — 377) gibt für C. papulosa (die er unrichtig mit hastata identificirt) als Höhe und Breite des Körperepithels dorsal 3,84 — 7,68 jj-, bzw. 3,84 — 6,40 p-, ventral 2,56 — 6,40 [j. an. Ferner erwähnt Böiimu;, dass an den den Tentakeln entsprechenden Stellen des Kopfes sich constant ein Cilienbesatz findet und dass diese Art trotz kleiner Epithelzellen, doch ver- hältnismässig grosse Epithelkernc besitzt. Die Angaben Sabussow's und Böhmig"s decken sich also im wesentlichen. Ein Ver- gleich derselben mit meinen Angaben über C hastata 'p 146) zeigt die Verschiedenheit des Baues der Deckzellen der beiden Arten; auch dieser Umstand spricht also gegen die Ver- einigung der beiden Arten, die Böhjiig vorgenommen hat. An meinem aus Sebastojiol stammenden Material \ovl C. papUlusa fand ich die Bewim- perung nur an der Bauchseite und an den den Tentakeln entsjjrechenden Stellen erhalten. Das Epithel ist auf der Rückenseite niedrig, nimmt nach dem Körperrand hin an Höhe zu und behält die hier erreichte Höhe auf der Bauchseite bei ; über die dorsalen Haftzcllen (cf. p 129, 161). Cerb. cerntti. Bei dieser Art beobachtete ich am Quetschpräparat des lebenden Thieres, 19* i AQ III- Capitel; Anatomie und Histologie. dass beiderseits am 'S^orderende aa den den Tentakeln entsprechenden Stellen ein Strudel durch die Bewimperung erzeugt wird und dass die Wimpern des übrigen Körperrandes nach dem Körperende zu schlagen (T 1 1 F 3). Am Schnittpräparat ist mir nichts Eigenthümliches an den Deckzellen aufgefallen. Sie sind an den den Tentakeln entsprechenden Stellen er- höht, rhabditenfrei und kräftig bewimpert (TU F 7). Die Haftzellen zeigen eine besondere Anordnung (p 162). Sab. dioica. Nach Claparede (57 p 19) besitzt diese Art [Plan, dioica Clap.) eine dicke »Hautbedeckung«, auf der die Wimpern nur zwischen den »zahlreichen erhabenen Papillen oder Wärzchen«, die auf dem Rücken, den Seiten und besonders zahlreich am Vorderende vorhanden sind, fehlen. Böhmig (28 p 376) gibt für Sab. dioica (von Triest) als Höhe des Rückenepithels 6,10 — S,*J6[jl und des Bauchepithels 3,84 — 6,10|j. an. Uterip. vidgaris. Nach Sabussow (227 p 193, 194) besteht das Epithel dieser Art aus cylindrischen Zellen, deren oberer homogener Theil sich nach Biokdi-Ehrlich-Heidenhain orange und deren unterer gestrichelter sich blau-grünlich färbt. Die Höhe des Epithels ist nur unbedeutenden Schwankungen unterworfen. Die rundlichen oder ovalen Kerne färben sich in Folge der geringen Zahl ihrer »Chromatinschollen« nur schwach. Die Cilien, die bei jungen Thieren auf dem ganzen Körperepithel, bei geschlechtsreifen Thieren nur auf der Bauchseite vorhanden sind, haben ihre grösste Länge in der Mitte der Bauchfläche und nehmen nach den Rändern hin allmählich ab. Eine echte Cuticula fehlt. Bei stärkerer A^ergrösserung er- scheint ein scharfer dunkler Streifen auf der Oberfläche des Epithels als die Gesammtheit der Fussstücke der Cilien. Auch Böhmig (28 p 375) fand bei dieser Art Cilien nur auf der Bauch- seite. Ich fand an Quetschpräparaten lebender Thiere, dass an den Tastlappen genau die- selbe Erhöhung der Epithelzellen wie bei Procerodiden vorhanden ist und dass die Wimpern dieser Gegend die gleiche Strudelbewegung (cf. p 142) erzeugen. Den Bdellouriden (mit Ausnahme von B. propinqua) ist ein rhabditenfreies einge- senktes Epithel eigenthümlich. Bei allen 4 Arten der Bdellouridae beobachtete ich an Quetsch- präparaten von lebenden Thieren an den den Tastlappen der Procerodiden entsprechenden Stellen eine stärkere Wimperbewegung als am übrigen Körperrand. Eine Strudelbewegung, wie sie an diesen Stellen Procerodes, Uteriporus und Cercyra aufweisen, konnte ich jedoch bei ihnen nicht beobachten. An Totalpräparaten von Bdellouriden sieht man, dass an den den Tentakeln entsprechenden Stellen die Kerne des Parenchyms und des eingesenkten Epithels weiter als gewöhnlich von der Basalmembran entfernt liegen und einem nervösen Plexus Platz geben; an diesen Stellen zeigt das Epithel aber nur die gewöhnliche Höhe. Auf Schnittpräparaten zeigen die Bdellouriden ventral ein höheres Epithel als dorsal; ventral trägt es stets eine Bewimperung. Die Rückenbewimperung hingegen erscheint oft schwächer oder fehlt. Die Kerne der Epithelzellen liegen im Hautmuskelschlauch und auch noch im Paren- chym. In der Längsmuskelschicht sind die Kerne zwischen den einzelnen Muskelbündeln in Längsreihen angeordnet. Die Oberfläche der Thiere zeigt daher an Totalpräparaten eine voll- Bl. Deekzellen J49 kommene Längsstreifung, die ganz au die durch die obere Pigmentschiclit bei pigmentirten Seetricladen hervorgerufene Streifung erinnert; auch auf Flächenschnitten kommt diese An- ordnung deutlich zur Anschauung. B. Candida. Leidy 180 p 242) bezeichnet das Epithel dieser Art als »translucent inte- gument«. Graff iU2) erwähnt, dass im Epithel von Plan. Umuli) die Rhabditen fehlen. Wheeler (259 p 171 beschrieb zuerst das eingesenkte Epithel von Sj/ncoel. pellucidum und be- zeichnet das Epithel von B. Candida als dem dieser Art ganz ähnlich. Nach Böhmig (28 p 381) trägt die »Epithelplattenschicht« von B. Candida 5,12 — S,96[i hohe Cilien, erreicht eine Dicke von 2,56 — 8,96 ja und zeigt häufig eine fibrilläre Struktur. Die an tangentialen Schnitten er- kennbare unregelmässige Felderung entspricht jedenfalls den Zellen und die zwischen Epithel- platten befindlichen sie eingrenzenden Linien gehören der Basalmembran an. Über das ein- gesenkte Epithel sagt Böhmig ferner; »Der birnförmige, kernführende Abschnitt liegt zwischen den Längsmuskeln, reicht aber auch noch tiefer in das Mesenchym. Der Zusammenhang mit den Platten konnte besonders an Eisenhämatoxylin-Präparaten leicht festgestellt werden. Ob ausser den kernhaltigen Fortsätzen noch weitere zarte Plasmastränge von der Platte aus- gehen, wie solche von Jander für die Epithelzellen des Pharynx von Proc. rdvae und Dendr. lacteum beschrieben wurden, vermag ich nicht zu sagen.« An fixirten Thieren fand ich die Epithelverhältuisse , wie sie Wheeler und Böhmig beschrieben haben. Das rhabcUtenfreie Epithel zeigt ventral eine etwas höhere Bewimperung als dorsal. Auf Quer- und Sagittalschnitten sieht man deutlich die Plasmaverbindung der in und unter dem Hautmuskelschlauch liegenden Kerne mit der Epithelschicht. Da Wheeler's (259 T 8 F 10) nicht sehr anschauliche Darstellung des eingesenkten Epithels sich aui Sj/ticoeL pellucidum bezieht und Böhmig keine diesbezügliche Abbildung davon bei B. Candida gegeben hat, stelle ich auf T 4 F 17 einen Querschnitt durch ein junges Exemplar dieser Art dar, auf dem die Plasmaverbindungen der eingesenkten Kerne und des Epithels zur Anschauung kommen; Böhmig's Angabe, dass diese gerade bei HEiDENHAixscher Färbung deutlich hervor- treten, kann ich bestätigen. In unregelmässigen Abständen münden auf Bauch- und Rücken- seite zahlreiche Drüsen cf. III. C'apitel, C 6 a) nach aussen. An Frontalschnitten kommen die Epithelzellen wieder ganz anders als an Quer- und Sagittalschnitten zur Anschauung. Die polygonalen Epithelzellen, die ich an einem Frontal- schnitt durch die Rückenfiäche (T 4 F 6) dargestellt habe, zeigen den von AVheeler (259 T 7 F 6) vmd Böhmig (28 T 12 F 12) abgebildeten Bau; ich beobachtete auch zuweilen Aus- mündungen von Drüsen in den Epithelplatten, ferner eine Anzahl feinerer Poren, für die ich keine Deutung weiss. In der obersten Schicht der (Ring-) Muskeln finden sich noch keine eingesenkten Kerne. Auch im obersten Theil der Längsmuskelbündel beobachtet man noch keine Kerne, sondern nur Plasmastränge, an die sich die Kerne anschliessen ; dann folgt das Parenchym, in dem Kerne und drüsige Elemente regellos gelagert sind. B. propinqua. In der Originalbeschreibung dieser Art hat Wheeler (259) keine An- gaben über die Epithelverhältnisse gemacht. Ich fand das Epithel ganz ähnlich demjenigen 1 fjQ III. Capitel: Anatomie und Histologie. der vorigen Art, konnte jedoch sehr kleine Rhabditen in grossen Mengen nach- weisen. Es lässt sich somit für die Familie der Bdellouriden nicht mehr allgemein sagen, dass ihr Epithel rhabditenfrei sei. B. wheekri. Bei den von mir untersuchten jungen Exemplaren dieser Art war das Epithel gleich dem von B. Candida ein eingesenktes und rhabditenfrei. Syncoel. pelluciduni. Wheeler (259 p 170, 171, T 7 F 6, 10) fand bei dieser Art die gleichen Epithelverhältnisse wie bei B. Candida. Ventral soll das Epithel und die Bewim- perung höher als dorsal sein. An Totalpräparaten und Frontalschnitten erkannte Wheeler im Epithel ein Netzwerk, dessen polygonale Felder den normalen Epithelzellen entsprechen und mit den in und unter dem Hautmuskelschlauch liegenden Kernen in Verbindung stehen. Ich habe diesen Angaben nichts hinzuzufügen und verweise nur auf das oben (p 148) über Bewimperung und Epithel der Bdellouriden im allgemeinen Gesagte. Microph. parasitica. Über das Epithel dieser Art liegt nur folgende Angabe Jägerskiöi d's (138 p 708, 709) vor: »Die Körperbedeckung besteht aus einem flimmertragenden Epithel, das an der Bauchseite (bei konservirten, in Serienschnitte zerlegten Exemplaren) in der Regel eine Dicke von 0,004 — 0,006 mm, auf der Rückenseite hingegen eine Mächtigkeit von 0,014 — 0,016 mm besitzt. Das Epithel sowohl auf der Bauch- wie auf der Rückenseite ent- hält eine reichliche Menge von Rhabditen.« 2. Die Rliabditeii. Die stäbchenförmigen Körper in dem Körperepithel der Turbellarien sind zuerst von Fr. f. Schulze '^237a) beschrieben worden. Eine eingehendere Berücksichtigung der sie be- treffenden Literatur habe ich im Zusammenhang mit der Darlegung ihrer physiologischen Deutung (p 44) gegeben. Die Rhabditen der Seetricladen gleichen durchaus denen der Palu- dicolen, sind jedoch kleiner. Sie sind bei allen freilebenden Seetricladen und auch bei der parasitischen Microph. parasitica vorhanden. Unter den Bdellouriden, die bisher als rhabditen- frei galten, Iconnte ich zahlreiche sehr kleine Rhabditen bei B. propinqua nachweisen. Nach Böhmig (28 p 375 — 377) sind die Rhabditen der Seetricladen im Rückenepithel und besonders an den Körperrändern in reichlich grösserer Zahl vorhanden als im ventralen Epithel, wo sie wiederum reichlicher in den seitlichen Partien vorkommen. Im Bereiche der Tentakel und des Genitalporus sollen sie bedeutend weniger zahlreich sein and an den von Drüsenausmündungen durchbohrten Stellen, sowie an den :>Ivleb-« und Sinneszellen fehlen. Sie sind nach Böhmig gerade oder leicht C-förmig gekrümmt, an den beiden Enden mehr oder weniger zugespitzt, von homogener Beschafi'enheit, intensiv färbbar fauch bei Do^ipel- färbungen bei ein und demselben Thier immer in demselben Farbton); im ventralen Epithel und im Epithel der Tentakelregion sind sie kleiner als im dorsalen Epithel und nehmen oft B2. Die Rhabditen. J5J eine schräge Stellung ein; im dorsalen Epithel hingegen sind sie wohl in Folge ihrer dich- teren Lage vertical gestellt und regelmässiger angeordnet. Diese Angaben Böhmig's kann ich vollauf bestätigen. Auffallend ist der Umstand, dass die Ehabditen in der Gegend des Genitalporus bei Seetricladen in noch geringerer Zahl auf- treten als im übrigen Körperepithel, während bei den Süsswassertricladen gerade in dieser Gegend eine Anhäufung auftritt, so dass man sie bei ihnen sogar als physiologische Reiz- mittel bei der Begattung 7,u deuten versucht hat. Die physiologische Bedeutung derselben, auf die ich hier nicht weiter eingehe, habe ich ausführlicher im biologischen Abschnitt (p 44) behandelt. Specielles über die Rhabditen der einzelnen Arten. P. lohata. Zur Untersuchung der Rhabditen dieser Art wandte ich verschiedene Vital- farbungen an. Methylenblau setzte ich in geringen Mengen den gewöhnlichen, etwa 1 1 Wasser fassenden Becken zu und Hess es 1 — 2 Tage einwirken. In dieser Zeit färben sich die Thiere tiefblau. Es färben sich auf diese Weise jedoch nur plasmatische und nervöse Elemente. Auch bei Bismarckbraun-Färbung, die den ganzen Tricladenkörper tiefroth färbt, blieben die Rhabditen farblos. Da sich an Schnitt- und Totalpräparaten die Rhabditen und alle erythrophilen Gebilde mit Orange-G intensiv färben, versuchte ich mit diesem Farbstoff auch Vitalfärbungen. In gleicher Weise wie vorher angegeben, setzte ich dem Seewasser Oraiige-G (conc. wäss. Lösung) zu; die Quantität der Farblösung kann bis auf 74 oc^er V;j der Menge des Seewassers gesteigert werden, ohne dass die Thiere darunter leiden. Die Rhabditen blieben jedoch auch in diesem Falle farblos, die aus dem Epithel herausgetretenen Rhabditen hingegen färbten sich sofort. An Quetschpräparaten lebender Thiere, denen am Deckglasrand etwas Orange-G zugesetzt wurde, färben sich aus dem Epithel heraustretende Rhabditen sofort intensiv, während die Hauptmasse derselben, die noch im Epithel liegt, farblos bleibt; diese Verhältnisse habe ich durch eine Abbildung (T 4 F 15) nach einer Vital-Doppelfärbung mit Methylenblau-Orange-G illustrirt. Nach dieser Beobachtung zu schliessen, liegen die Rhabditen im Ejiithel selbst; auch Böhmig (28 p 375) nimmt an, dass die Rhabditen ausnahmslos intracellulär liegen. Ferner lässt das geschilderte Verhalten der Rhabditen auf die Anwesenheit einer das Epithel bekleidenden Cuticula schliessen. Dass die Rhabditen einer Zone eine constante liinge aufweisen, wie Böhmig (28 p 376) angibt, kann ich nicht bestätigen, da eine Vitalfärbung des Quetschpräparates die Ungleich- heit der Rhabditen zeigt. T 4 F 1 5 zeigt diese Verhältnisse. Häufig linden sich, wie die- selbe Abbildung zeigt, zusammen mit frei gewordenen Rhabditen, vollkommen kugelförmige Gebilde, die sich gleich den Rhabditen mit Orange-G färben und zweifellos aus demselben Stoffe wie die Rhabditen bestehen. Ich glaube, dass diese Gebilde Rhabditen drüsensecret darstellen, das aus unbekannten Gründen nicht Rhabditenform, sondern Kugelform angenom- men hat. Auch auf Schnitten fand ich bei Proc. ulvac und verschiedenen anderen Seetricladen) j ^2 III- Capitel: Anatomie und Histologie. im Epithel und Mesenchym grössere und kleinere kugelige Gebilde, die sich gleich den Rhabditen färben. Lang (173 p 192) bemerkt über die Rhabditen von P. lohata [segm.) nur, dass die flim- mernden Epithelzellen durchweg mit sehr kleinen Stäbchen angefüllt sind, welche die ge- wöhnliche charakteristische Form und die bekannten Eigenschaften darbieten. Uljanin's (248 p 31 — 33) kurze Angaben über die Rhabditen seiner vermuthlich mit P. lohata identi- schen Seetriclade aus dem Schwarzen Meer habe ich im systematischen Theil in deutscher Übersetzung wiedergegeben. Böhmig (28 p 375) gibt für die I/änge der Rhabditen von P. lohata [segnientata, aus dem Schwarzen Meer) dorsal 3,84 — 5,12 jx und ventral 2,56 — 3,2 [i an. Ferner wies Böhmig darauf hin, dass die Zahl der im Mesenchym liegenden Rhabditen- bildungszellen nicht im rechten Verhältnis zu der Menge der im Epithel vorhandenen Stäb- chen steht; er fand nämlich Rhabditendrüsen mit kanalartigem Ausführungsgang im Mesen- chym nur bei P. ohlhn in grösserer Menge, spärlicher bei P. ulrae und P. variahilis und noch seltener bei den übrigen Arten. Ein grosser Theil der Rhabditen muss daher nach Böhmig's Ansicht im Körperepithel selbst gebildet werden (cf. p 153). Ich habe die Zahl der Rhabditenbildungszellen des Mesenchyms bei ein und derselben Art recht variabel gefunden, muss aber Böhmig darin beipflichten, dass die Zahl der Rhabditen- bildungszellen des Mesenchyms oft nicht ausreichend erscheint. Bei P. lohata fand ich meist nur wenige mesenchymatischc Rhabditenbildungszellen, hingegen dorsal und ventral zahlreiche erythrophile Körperdrüsen. Anhäufungen von Rhabditen im basalen Theil von Epithelzellen, vermuthliche Rhabditenbildungszellen des Epithels, wie ich sie sehr häufig bei P. ulvae gefunden habe, traf ich hier nur selten an. Die Zahl der mesenchymatischen Rhabditenbil- dungszellen scheint mir allgemein variabel zu sein. Bei P. lohata fand ich deren stets weniger als bei P tilvae, bei der sie meist sehr zahlreich sind, während Böhmig für diese Art wenig Rhabditendrüsen angibt. In der Gegend der GeschlechtsöfTnung fand ich bei P. lohata und auch bei anderen Seetricladen die Rhabditen vollkommen fehlend und das Epithel statt ihrer mit den secret- gefüllten Ausmündungen der zahlreichen Drüsen dieser Region durchsetzt. Es scheinen also hier Secretdrüsen und Rhabditenbildungszellen für einander zu vicariiren. Die Menge der Rhabditendrüsen im Mesenchym scheint mir nicht nur verschieden für die einzelnen Arten, sondern allgemein für alle Individuen variabel zu sein. So fand ich beispielsweise gerade bei P. ulvae im Gegensatz zu Böhmig (28) sehr zahlreiche Rhabditen- bildungsdrüsen. Auf Frontalschnitten durch das Körperepithel von P. lohata zeigte sich eine netzartige Anordnung der Rhabditen, indem oft in den Lücken zwischen den Rhabditen die Kerne der Epithelzellcn zu sehen sind (T 4 F 14, T S F 2). Sehr schön lässt sich auch die Vertheilung der Rhabditen an Totalpräparaten, die nach der Quetschfixirmethode fp 1 3) behandelt wurden, zur Anschauung bringen. Färbt man solche Präparate von P. lohata mit Hämalaun oder Hämatein-I-A, differencirt sie in schwach salz- B2. Die Ehabditen. 153 saurem Alkohol und ßiibt leicht mit Orange nach, so zeigt sich bei schwacher Vergrösserung, dass die Rhabditen genau die polygonale Felderung einnehmen, die den Zell- grenzen entspricht, und den über dem Kern liegenden Zelltheil frei lassen. Bei P. clohrni zeigen die Rhabditen etwa die gleichen Verhältnisse wie bei voriger Art. P. ulcae hat nach Wejsdt (258 p 257, 258) im Körperepithel, mit Ausnahme der Region des Genitalporus, zahlreiche spindelförmige, an beiden Enden zugespitzte Rhabditen, deren Querschnitt stets rund ist. Sie sind, nach W., stark lichtbrechend, strukturlos, von stets constanter Form, jedoch in Bezug auf ihre Grösse starken Schwankungen unterworfen. Böhmig (28 p 376) gibt als Grösse der Rhabditen dieser Art dorsal 6,10 — 7,68 jj, ventral 2,56 — 4,48 [A an und fand bei ihr Rhabditendrüsen verhältnismässig spärlich vor. Ich fand bei P. tilvae bezüglich Bau und Anordnung der Rhabditen etwa die gleichen Verhältnisse wie bei P. lobata (p 151). Die Angabe Wendts (258 p 258), dass bei dieser Art »in der Gegend um die Geschlechtsorgane herum dieselben ganz fehlen-, kann ich insofern nicht bestätigen, als ich in dieser Gegend oit noch immerhin zahlreiche Rhabditen antraf. Auch Wendt's Angabe, dass die Form der Rhabditen stets die gleiche sei, ist dahin richtig zu stellen, dass auch ausser der gestreckten Form der Rhabditen die leicht C-förmige Krüm- mung derselben vorkommt. Wie schon erwähnt, fand ich auch im Gegensatz zu Böhmig (28) gerade bei P. ulcae zahlreiche unter dem Hautmuskelschlauch gelegene Rhabditenbildungs- zellen, bei denen ich freilich oft die Ausführungsgänge vermisste. In dem dorsalen und ventralen Körperepithel fand ich sehr oft eine Anzahl von Rhab- diten zu Klumpen zusammengeballt um einen Kern herum oder in der Nähe desselben im basalen Theil der Epithelzelle in einem Hohlraum liegen. Von genannten Gebilden, deren eins ich auf T 6 F 4 wiedergegeben habe, fand ich auf jedem Schnitt durch das betreffende Thier mehrere vor. Obgleich oft im Mesenchym in der Nähe derselben Rhabditenbildungs- zellen lagen, fand ich jedoch keine Communication der mit Rhabditenklumpen gefüllten epidermalen Hohlräume mit denselben auf. Es wäre möglich, dass es sich hier um die vorher erwähnte, von Bühmig vermuthete epidermale Rhabditenbildung handelt. Bei Süsswassertri- claden soll die Rhabditenbildung nach Ijima (146 p 371) und Micoletzky (199 p 385) nur in den im Mesenchym liegenden Rhabditenbildungszellen stattfinden. CJde (246 p 231), der bei der paludicolen Plan, gonocephala ähnliche Gebilde beobachtete, nimmt eine epitheliale Rhab- ditenbildung an und bildet auf T 21 F 5 die gleichen Gebilde von Plan, gonocephala, wie ich sie bei Proc. ulvae beobachtet habe, ab. Wenngleich die von Böhmig, Ude und mir beobach- teten klumpenförmigen Rhabditenanhäufungen im mittleren und basalen Theil von Epithel- zellen bei See- und Süsswassertricladen den Gedanken an eine ectodermale Rhabditenbildung nahe legen, so bin ich doch der Ansicht, dass die Rhabditen, für die der sichere Nachweis ihrer Bildung in besonderen Drüsen des Mesenchyms erbracht ist, nicht beliebig in Epithel- zellen gebildet werden können. Ich halte die Rhabditenballen des Epithels für ein- geAvanderte Ersatzrhabditen mesenchymatischen Ursprungs, zumal da ich die Rhab- ditenklumpen auch bei dem Durchtritt durch die Basalmembran beobachtete (T 5 F 6). Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tricladen. 20 154 ^^^- Capitel: Anatomie und Histologie. Bei einem Exemplar von Proc. ulvae fand ich besonders im Hinterende des Körpers in beliebigen Theilen der Zellen des Darmepitbels Rhabditen vor (T 5 F 6), ferner homogene oder körnige Secretanhäufungen, die sich gleich den Rhabditen mit Orange-G intensiv färben. Graff (115 p 115) beobachtete bei zwei Landtricladen Rhabditen im Darmepithel und enthält sich einer Erklärung dieser räthselhaften Erscheinung (cf. auch III. Capitel, D2). Für die genannte Auffassung der Rhabditen als Schleim (erythrophiles Drüsensecret) - Verdichtungen scheinen mir auch die folgenden Beobachtungen zu sprechen: Färbt man Schnitte durch P. ulvae mit HEiDENHAiN-Orange-G, so nehmen die im Epi- thel befindlichen Rhabditen eine dunkle Färbung an, während die erythrophilen Drüsen, Rhabditenbildungszellen des Mesenchyms und freie Rhabditen des Mesenchyms meist heller gefärbt erscheinen. An einem Exemplar von P. ulcae fand ich auf Schnitten, die mit Hämalaun-Orange-G gefärbt wurden, im ventralen Körperepithel fast gar keine Rhabditen; statt ihrer zeigte aber das Epithel an der Aussenseite einen hell orange-G-gefärbten Saum, den ich als Schleim, d. h. als zerfallene Rhabditen betrachte. P. 2)leheia zeigt die nach Bau und Lage normalen Rhabditen. In dem ventralen Epi- thel fehlen die Rhabditen oft auf grössere Strecken hin. Auch auf dem Rücken sind kleinere Epithelpartien rhabditenfrei oder -arm. Zuweilen beobachtet man im Epithel eine oder mehrere rhabditenfreie Zellen. Die Rhabditen sind etwas weniger zahlreich als bei den bis- her genannten Arten. Rhabditenbildungszellen im Mesenchym fand ich selten. Bei P. jaqucti beträgt nach Böhmig (28 p 376) die Länge der Rhabditen dorsal 5,12 — 6,10 [i, ventral 2,56 — 5,12 \).. P. u'heatlandi zeigt in den Deckzellen sehr zahlreiche Rhabditen; diese sind bei den von mir untersuchten Individuen kleiner als die von P. ulvae. Bei P. ohlini sind nach Böhmig (28 p 375, 376) die Rhabditen dorsal 7,6S — S,96 [jl, ventral 5,12 — 7,68 \x lang und tingiren sich wie bei P. ulvae bald rein roth, bald tief violett, bei ein und demselben Individuum jedoch immer in demselben Farbton. In grösserer Menge fand Böhmig bei P. ohlini (im Gegensatz zu den übrigen von ihm untersuchten Seetricladen) »besondere und dann stets mit canalartigen Ausführungsgängen versehene Rhabditendrüsen im Mesenchym« vor. Sowohl im dorsalen wie im ventralen Epithel fand Böhmig oft Rhab- diten in eiförmigen Klumpen zusammenliegend; s. oben meine Angaben über P. ulvae. Bei P. variabilis sind nach Böhmig (28 p 375, 376) die Rhabditen dorsal 5,21 — 6,10 [j., ventral 2,56^5,12 [x lang, an den gewöhnlich rhabditenarmen oder -freien Stellen des Epi- thels zu punktförmigen Körperchen reducirt, die von den durch die Basalkörperchen be- dingten nicht zu unterscheiden sind; Rhabditendrüsen des Mesenchyms fand Böhmig bei dieser Art spärlich. Von P. warreni möchte ich keine Angaben über Rhabditen machen, da das Epithel meiner Exemplare in Folge ungeeigneter Salpetersäure-Formol-Fixirung schlecht erhalten ist. Für P. wandeli gibt Böhmig (29a p 11) an: »Die Rhabditen sind klein und dünn, B2. Die Rhabditen. J^55 1,92 — 3,S4 |ji, selten bis 5,12 [i. lang; sie liegen stets an der Peripherie der Zelle und bilden hier meist einen dichten Saum. Da die Zahl der Ehabditen im Mesenchym keine sehr an- sehnliche ist, dürfte wohl ein Theil der Stäbchen im Epithel selbst gebildet werden. Auf der ventralen Seite sind die Pigmentkörnchen in viel geringerer Menge vorhanden als auf der dorsalen, ebenso sind auch die Rhabditen spärlicher als da. In den eingesenkten Epi- thelzellen der Ohrflecke fehlen die Stäbchen und eosinophilen Kugeln fast ganz. . . .« Bei P. hallezi fand Böhmig ;29a p 22) die Rhabditen von halber Länge der Epithel- zellen und dicht gedrängt und vermuthet deren Bildung in den Epithelzellen selbst, da im Mesenchym Stäbchenzellen nur in verhältnismässig spärlicher Zahl angetroffen werden. »Voll- ständig fehlen die Rhabditen in den seitlichen Partien des Vorderendes (Tentakel oder Ohr- flecke?), das Ej)ithel selbst ist hier eingesenkt.« Bei P. segmentatoidcs, soMvetzkiana^ [Plan.) macrostoma, [Fov.) graciliceps und [Fov.) tri- ohata ist nichts über Rhabditen bekannt. Cerc. hastata zeigt im dorsalen Epithel zahlreiche Rhabditen, die meist im peripheren, seltener im basalen Theil der Deckzellen liegen. In Klumpen zusammen liegend oder auch einzeln finden sich Rhabditen sehr zahlreich im peripheren Theil des Mesenchyms. Aus- führungsgänge von Rhabditenbildungszellen beobachtete ich nicht. Auf eine für die Erkenntnis der Wanderung der Rhabditen wichtige Beobachtung möchte ich hier hinweisen. Auf einer Schnittserie durch ein Thier, das einen Cocon im Atrium genitale trägt und daher eine nur dünne Mesenchymschicht zwischen letzterem und dem dorsalen Körperepithel besitzt, fanden sich auf allen Schnitten dorsal zahlreiche Rhab- diten am Cocon sitzend, die in das Atrium genitale eingewandert waren. Andere fanden sich einzeln oder zu mehreren in dem Mesenchym in der Nähe des Atrium genitale, offenbar auf der Wanderung nach diesem begriffen. Es ist demnach anzunehmen, dass die Rhab- diten nach ihrer vollendeten Entwickelung in den mesenchymatischen Bildungs- zellen auf dem kürzesten Wege an eine (Oberfläche wandern, ohne einen be- sonderen Leitungscanal nöthig zu haben. Auch bei anderen Arten habe ich Leitungscanäle öfters vermisst und doch zweifellos auf der Wanderung be- griffene Rhabditen bei ihnen beobachtet (T 5 F 6); auch lässt sich so das ge- legentliche Vorkommen von Rhabditen im Darmepithel (p 154) erklären. Die hier beschriebene ungewöhnliche Lage der Rhabditen ist keinenfalls durch eine künstliche Ver- lagerung (z. B. bei der microtomischen Zerlegung) derselben zu erklären. Im Körperepithel dieser Art fand ich oft kugelige, in der Grösse sehr wechselnde Ge- bilde, die das gleiche Verhalten zu Farbstoffen wie die Rhabditen zeigen (T 4 F 20). Indem ich zugleich auf die bei P. ulvae und P. lohata (p 151, T 4 F 15) gemachten Beobachtungen hinweise, möchte ich die Vermuthung aussprechen, dass es sich hier wohl um Rhabditen- klumpen, die zu Schleim zerfallen sind, handelt. Bei manchen Exemplaren fand ich nur wenige klumpenförmige Rhabditenanhäufungen im Mesenchym, statt dessen aber zahlreiche Häufchen kugeliger Gebilde verschiedener Grösse 20* i Kß III. Capitel: Anatomie und Histologie. (T 4 F 20); zuweilen fanden sicli aucli eigenartige hohle Gebilde (Drüsenzellen) mit einzelnen Rhabditen im Innern oder in der nächsten Umgebung (T 4 F 4). Im Rückenepithel finden sich vereinzelt rhabditenfreie Zellen, die ich im Abschnitt über Sinneszellen berücksichtigen werde. An den Stellen, die den Tentakeln (Kopf läppen) der Procerodiden entsprechen (T 4 F 7 T'), nehmen die Rhabditen an Zahl sehr ab oder verschwinden ganz. An Quetschpräparaten lebender Thiere dieser Species sieht man die Rhabditen in Gruppen angeordnet. Setzt man am Deckglasrand einige Tropfen Orange-G zu, so färben sich alle aus dem Epithel herausgetretenen Rhabditen augenblicklich. Dabei erscheint ihre Grösse und Form recht variabel; sie verlieren leicht ihre Gestalt und zerfallen bei Druck zu Schleim; auch kleinere und grössere kugelförmige Gebilde, wie die bei P. lobata (p 151) erwähnten, sind zu beobachten. C. papulosa zeigt nach Uljanin (248 p 29) Rhabditen in nur spärlicher Zahl. Im Gegen- satz zu dieser Angabe Uljanin's beobachtete Sabussow (226 p 1 — 15) bei dieser Art »viele Rhabditen, w^elche denjenigen von anderen Tricladen ganz gleich Avaren«. Böhmig (28 p 376) gibt für die Grösse der Rhabditen dieser Art (non hastata cf. p 132) dorsal 5,12 — 6,10 p., ven- tral 3,84 — 6,10 [J. an; hinsichtlich der Zahl der Rhabditen fand Böhmig hier den Unterschied zwischen Bauch und Unterseite am geringsten. Ich fand die Rhabditen durchaus unregel- mässig vertheilt und stellenweise im Rückenepithel in geringerer Zahl als im Bauchepithel. Weitere Angaben möchte ich nicht machen, da bei meinem (Sebastopoler) Material dieser Art das Körperepithel schlecht fixirt war. Uterip. vulgaris hat nach Sabussow (227 p 194) besonders im Rückenepithel zahlreiche Rhabditen von cylindrischer Form, mit abgerundeten Enden, homogener Beschaffenheit, zum Theil in den Zellen liegend, zum Theil aus diesen hervorragend; ventral sollen sie mit Aus- nahme des Vorderrandes fast ganz fehlen. Böhmig (28 p 376) gibt als Grösse der Rhabditen dieser Art an, dorsal 5,12 — 8,96 [a, ventral 2,56 — 5,12 p.. Microph. parasitka enthält nach Jägerskiöld (138 p 709 sowohl auf der Rücken- wie Bauchseite zahlreiche Rhabditen. Bdell. Candida, wheeleri und S^ncoel. peUucidiim haben ein rhabditenfreies Körperepithel. B. propinqua besitzt merkwürdigerweise als einzige Bdellouride Rhabditen. Ich stellte sie zuerst an Quetschpräparaten lebender Thiere fest, bei denen sie die ganze Rückenfläche »leichmässig bedecken fT 7 F 2a). Die Rhabditen dieser Art haben die Form kurzer Stab- chen ohne Biegung und färben sich, wenn sie aus dem Epithel ausgetreten sind, bei Zusatz von Orange-G am Deckglasrand, in gleicher Weise wie Rhabditen freilebender Seetricladen. An Schnittpräparaten fand ich sie im dorsalen und ventralen Epithel, der Basalmembran näher liegend als bei anderen Arten. Eine C'uticula bekleidet die Aussenseite der Deckzellen der Seetricladen. Mixot (200 p 407) beschreibt diese für Süsswassertricladen folgendermaassen : »Die Cylinderzellen tragen eine äussere, sehr dünne Cuticula, die nach Graaf [sie] eine Verdickung der Zellmembran B3. Die Haftzellen. 157 ist. Dieselbe zeigt eine feine Punktirung, welche Avalirscheinlich durch die Anwesenheit von Porencanälchen bedingt wird, durch welche die Wimperhaare, die ebenfalls A'om freien l^lnde der Zellen entspringen, durchgehen. Einzelne Fetzen der Cuticula können durch einen auf ein lebendes Thier ausgeübten Druck abgesprengt werden«. Das Gleiche gibt Graff (109 p 420) für Plan, quadrioculata an. Die übrigen Autoren bestreiten bei Tricladen das Vorhandensein einer C'uticula, oder lassen die Frage offen. Mir scheint bei See- und Süsswassertricladen an Quetschpräparaten lebender Thiere eine äussere Cuticula der Epithel/eilen stets erkennbar zu sein, während die inneren (seitlichen; Zellwände sich der Beobachtung entziehen. Als Beweis für das Vorhandensein der Cuticula möchte ich folgende Beobachtungen anführen: An Quetschpräparaten lebender Thiere (P. hhata u. A.) beobachtete ich, dass ein- zelne , scheinbar über die Oberfläche herausragende Rhabditen von einer nach der Spitze des Stäbchens hinlaufenden Cuticula zeltdachartig überkleidet waren. Ferner spricht für das Vorhandensein einer Cuticula die schon erwähnte Beobachtung, dass sie an Quetsch- präparaten lebender Thiere nur die aus dem Epithel herausgetretenen Rhabditen färben. Auch die am Rand scheinbar hervorragenden Rhabditen färben sich nur, wenn sie thatsäch- lich die Cuticula durchbohrt haben; ausser P. lohota untersuchte ich auch die paludicole Plan, luguhris mit dem gleichen Resultat. Ich fasse die äussere Zellmembran des Körperepithels der Tricladen mit Minot als Cuticula auf und trete zugleich der Angabe verschiedener Autoren entgegen, dass einzelne Rhabditen über die Zellmembran hervorragen; normalerweise ist dies nicht der Fall. Homogene Plasmakörper fand ich ziemlich häufig im Körperepithel von P. lobata (T 7 F la). Eine Erklärung für diese vermag ich nicht anzugeben. Als etwaige epitheliale Rhabditenbildungszellen können sie nicht in Betracht gezogen werden, da ihnen einerseits ein Kern fehlte und sie nie Spuren von Orange-G annahmen; hingegen ist die Möglichkeit vor- handen, dass sie schwach gefärbtes cyanophiles Drüsensecret darstellen (cf. T b F 13 u. 14). 3. Die Haftzellen. Am Rande der Bauchseite findet sich bei allen Seetricladen ein Ring rhabditen- und cilienfreier Zellen (T S F 6, 7, 10 — 14, 38, 39, 41), die bisher als »Klebzellen« gedeutet worden sind. Ich bezeichne diese als »Haftzellen«, da sie mir nicht die Function von »Klebzellen« zu haben scheinen, wie ich im biologischen Theil (p 40) schon dargelegt habe. Im Haftzellenring kommen (in radialer Richtung) gewöhnlich nicht mehr als drei (höchstens vier) Haftzellen neben einander vor; diese sind auch stets von Deckzellen durchsetzt. Der Bau der Haftzellen ist bei allen Seetricladen sehr ähnlich. Sie ragen meist etwas über die Deckzellen hervor, be- sitzen einen Kern und werden von den Ausmündungscanälchen der Kantendrüsen durchbohrt; 4 ED III- Capitel: Anatomie und Histologie. diese enden mit Saugscheibchen, die wenig über die Zellränder vorstehen. Die »Klebdrüsen« der Süsswassertricladen sollen nach Ijima (146 p 369) am Rande der Bauchseite münden , je- doch sollen die betreffenden Zellen sich nicht von den übrigen Epithelzellen unterscheiden. Ich kann diese Angabe Ijima's nicht bestätigen, indem ich bei dem paludicolen Dendrocoelum lacteum fand, dass sie der Rhabditen und Cilien entbehren, von birnförmiger Gestalt sind und sich nach Heidenhain dunkel oder mit Orange-G gelb färben. Sie unterscheiden sich übri- gens wesentlich von den Haftzellen der Seetricladen; hierauf werde ich später noch zurück- kommen. Der Haftzellenring zeigt eine Verbreiterung am Vorder- und Hinterende des Thieres (T 8 F 38, 39, 41). Die Anhäufung der Haftzellen ist am Hinterende bei einzelnen (nicht freilebenden) Formen {Bdelloiira, Micropharynx und Syncoelidium) so stark, dass eine saugnapf- artige Bildung zu Stande kommt (T 8 F 39). Der »Haftzellenring« der Seetricladen entspricht der »Drüsenkante« der Landtricladen und dem sog. »Klebdrüsenring« der Süsswassertricladen. Bei P. lohata, dohrni und wahrscheinlich auch bei anderen Procerodiden zeigt der Haftzellenring eine Unterbrechung in der Augenregion T 8 F 7, 12, 41 und Textf. 44). Am Vorderrand verläuft der Haftzellenring in einem etwas grösseren Abstand vom Körperrand als lateral; auch zeigt er die gleiche ovale Form am Vorderende bei tentakel- tragenden und tentakel- und tastlappenlosen Formen. Die Stelle der Unterbrechung des Haftzellenringes liegt bei P. dohrni, etwa in der Augen- gegend, bei P. lohata scheinbar etwas mehr vor den Augen. Bei letzterer Art ist sie gewöhnlich grösser als bei ersterer, und die Haftzellen treten bei ihr unmittelbar hinter den Augen wieder auf. Ich konnte zwar bei anderen Procerodiden (und ■'s überhaupt Seetricladen) diese Unterbrechung des Haftzellenringes nicht wahrnehmen, obwohl mir die einheitliche Organisation in dieser Hin- sicht durchaus wahrscheinlich vorkommt. Ich muss jedenfalls angeben, dass mir auch bei Bdelloura und Cercyra die Feststellung einer solchen Unterbrechung des Haftzellenringes nicht möglich war. Auf Querschnitten durch die haftzellenfreie Gegend von P. lohata Fiff.44 Aus Querschnitten sieht man im Parenchym zahlreiche Kantendrüsen, die aber nicht reconstruirtes Büd des ^jg ^n das Epithel herantreten; die Haftzellen fehlen auf einer Quer- Haftzellenringes von P.lo- .... bata; in der Augengegend schnittserie (zu 5 jx) auf etwa zehn Schnitten durch die Augenregion. zeigt der Ring eine Unter- ^^^^ Unterbrechung des Haftzellenringes in der Augengegend treten brecnung. ^ " o u cj die Haftzellen viel näher au den Körperrand heran. Die Anordnung der Haftzellen am Vorderende von P. lohata veranschaulicht Textf. 44. Die Haftzellen von P. dohrni habe ich im Abschnitt Kantendrüsen (C Oaa) eingehender berücksichtigt ;T 8 F 1(1-14 . Für die Haftzellen von P. tvandeli gibt Böhmig 29a pH) eigenartige Verhältnisse an: »Die Klebzellen bilden jederseits einen 115 — 135 [x breiten Saum; beide Säume vereinigen B3. Die Haftzellen. |59 sich wie bei anderen Maricolen am vorderen und hinteren Körperende zu je einem Felde, das quer über die ganze Ventralfläche zieht. Ihre 6,40 — 7,68 |x hohen Epithelialplatten sind nicht nur von den feinen Ausführungsgängen der Klebdrüsen durchsetzt, sondern enthalten auch llhabditen, ein ^'erhalten, das ich bei anderen Formen niemals zu beobachten Gelegen- heit hatte. Zwischen den Klebzellen liegen eingesenkte Zellen, welche nicht von Drüsen- ausführgängen durchbohrt werden, und in diesen sind Stäbchen besonders reichlich anzutreffen.« ^'on den Haftzellen der übrigen Procerodiden ist nichts Nennenswerthes bekannt. Bei Cerc. hastata, die sich bedeutend fester am Boden anzuheften vermag als die Pro- cerodiden, findet man dementsprechend einen stärkeren Haftzellenring (T 8 F 38). An Quetschpräparaten sieht man ihn am Vorder- und Hinterende oft über den Körperrand hervortreten. Auch an Totalpräparaten sind die Haftzellen oft schön zu sehen, wenn sie zufällig etwas über den Körperrand hervorragen. Nachdem Graff 187U 112 p 203) zuerst den »Klebzellenring- bei Bdelloura Candida {Plan, limuh) beschrieben hatte, fand Lang 1881 (173 p 192, 193 T 12 F 9, 10) ihn bei P. lobata [G. segm.) und beschrieb die Zellen folgendermaassen : »Bei Gunda segmentata bilden diese , Klebzellen' an der Bauchseite des Körpers und beinahe dicht am Rande eine Zone, welche den Körper rings umsäumt. Am vordersten Körperende ist diese Zone viel breiter als im übrigen Körper, sie erstreckt sich indes nicht bis in die Aorderen und seitlichen als Tentakel fungirenden Ecken des Körpers, sondern endet vorn stumpf bogenförmig. Die Kleb- zellen entbehren der Stäbchen und des Flimmerepithels (,? Epithelbewimperung'), sie ragen bedeutend über die übrigen Epithelzellen hinaus und haben an ihrer freien Seite eine rauhe, beinahe papillöse Oberfläche. Im Bereich dieser Zellen münden bei Gunda eine grosse Zahl von einzelligen Hautdrüsen nach aussen.« Lang's Abbildung der Haftzellen, die ich auf TS F 6 wiedergegeben habe, zeigt, dass die Bezeichnung der Oberfläche als »rauh, beinahe papillös« zu Avenig sagt, da Lang wirk- liche Papillen abbildet. Wie Lang (175 p 57) angibt, konnte er die Klebzellen an Schnitt- präparaten nicht zur Anschauung bringen. Später wurden bei allen (zur betreff'enden Zeit bekannten) Seetricladen an Schnittpräparaten »Klebzellen« nachgewiesen, so zunächst von Wendt 1889 (258 p 258) bei P. idvae. Bei dieser Art sollen die »Klebzellen« denen von Gunda segmentata (= P. lobata) gleichen, aber an ihrer Oberfläche statt der papillösen Fort- sätze einen Kranz kurzer steifer Borsten tragen. Die von Wendt erwähnten Fortsätze der »Haftzellen« machen auf Schnitten wohl oft den Eindruck von Stäbchen oder Borsten, doch stellen sie, bei P. ulvae genau wie bei an- deren Seetricladen »Haftpapillen« dar. Böhmig 28 p 37S T 12 F 3) weist darauf hin, dass die »Klebzellen« selbst durchaus nicht drüsiger Natur sind, sondern von zahlreichen feinen Ausführgängen mesenchymatischer Drüsen durchsetzt Averden, und gibt die erste genauere Darstellung derselben nach einem Schnittpräparat [Sab. dioica . Ferner bemerkt Böhmig: »Das augenscheinlich sehr zähe und IRA III. Capitel: Anatomie und Histologie. klebrige, eosinophile Secret der Letzteren tritt an der Oberfläche der Zellen in Form kleiner gleich grosser Stäbchen oder Tröpfchen auf und verleiht ihnen ein eigenthümliches gezacktes oder kammförmiges Aussehen. Die , stäbchenartigen Gebilde', die Claparede in den , Wärzchen' und ,Papillen' der Haut von Sab. [Plan.) dioica beobachtete, können nur auf diese Secret- pfröpfe bezogen werden; sie sind es, welche die , rauhe, beinahe papillöse Oberfläche' der Klebzellen von P. segmentata Lang) bedingen; der Kranz von regelmässig angeordneten, kurzen, steifen Borsten, den Wendt ebenda bei P. ulvae gesehen hat, ist auf sie zurück zu führen.« Böhmig's morphologische und physiologische Deutung der Klebzellen* kann ich nicht theilen, zumal, wenn Bühmig unter »Secretpfröpfchen«, wie es mir scheint, Klümpchen aus- geschiedenen Secretes versteht. Bei allen Seetricladen sind die Haftzellen (Klebzellen" mit Papillen (T 4 F 2, 7, 17, T 5 F 13—16, T 6 F 6) besetzt. Bei einfacher Schnittfärbung mit Hämalaun (Mayer), Hämatein I-A (Apathy) oder nach Heidenhain erscheinen die Papillen der Haftzellen wenig deutlich; färbt man jedoch bei einer der genannten Färbungen mit Orange-G nach, so nehmen die die Haftzellen durch- bohrenden Drüsencanälchen und die Papillen eine intensive orange Färbung an. Man sieht an derart gefärbten Schnitten die Papillen als Verlängerung der Drüsencanälchen den Zell- rand überragen und mit einer knopfartigen Erweiterung endigen. Bei Cercyriden und Bdellou- riden kommen die Papillen auf Schnittpräparaten im allgemeinen deutlicher zur Anschauung als bei Procerodiden. Bei lebenden Thieren erkennt man an (iuetschpräparaten, wie einzelne dieser Papillen sich am Glase festheften und wieder lösen. Die bisherige Annahme, dass die Anheftung durch ein klebriges Secret bewerkstelligt werde, scheint mir, wie ich auch im biologischen Abschnitt (p 40) näher dargelegt habe, irrig. Ich nehme nach den Beobachtungen am lebenden Thiere und nach den histologischen Befunden an, dass die knopfartigen Enden der Papillen als Saugnäpfe zur Anheftung dienen, und dass das Secret, durch dessen Austritt die Lösung der Haftpapillen bewirkt wird, ein mehr schlüpfriger als klebriger Contactstoff ist und gleich- sam als Gleitspur dient — eine Deutung der Haftzellen . die der bisherigen »Klebzellen-« deutimg gerade entgegen steht. Auch bei der Begattung dienen die Papillen der Haftzellen ofl'enbar als Saugnäpfe zum gegenseitigen Anheften der Körperränder. Auf Schnitten durch Thiere, die in Begattung fixirt wurden, sieht man oft die Haftzellen stark verlängert (T 4 F 11) und weit hervorragen. Diente das Secret selbst zur Anheftung. so müsste es in diesem Fall aus den Haftzellen heraus- getreten und als Bindemittel zweifellos zu erkennen sein. Ein solcher bindender Schleim ist aber auf Schnitten durch copulirende Thiere (T 4 F 2, 11, T 5 F 15, 16) nicht wahr- nehmbar. Als Abweichungen von der eben besprochenen gewöhnlichen Anordnung der Haftzellen sind noch zwei Sonderfalle zu erwähnen: B3. Die Haftzellen. 161 1. Das vereinzelte Auftreten von Haftzellen im Rückenepithel von Sab. dioica und Cerc. papulosa und 2. die Anhäufung zu einem saugnapfartigen Gebilde am Hinterende von Bdellovra, Syncoelidium und Micropharynx. Ad 1. Nach Claparede's (57 p 19 T 3 F 13 Angabe ist bei Sah. [Plan.) dioica »die ganze Rückenfläche mit erhabenen Papillen oder Wärzchen besetzt, die an den Seiten und namentlich am vorderen Ende zahlreicher sind. Beim ersten Anblick erinnern diese Papillen an diejenigen des Hinterendes von Monocelis sehr lebhaft. Eine nähere Untersuchung lehrt aber, dass sie entschieden viel weniger contractu sind. Sie sind, was ihre Gestalt an- betrifft, ziemlich constant und mit vielen stäbchenartigen Gebilden besetzt, die aber weit kleiner sind als die eigentlichen Hautstäbchen. Die Flimmercilien sitzen nur zwischen diesen Wärzchen, niemals auf denselben«. Die Beschreibung iind Abbildungen Claparede's, von denen ich eine auf T 9 F 29 wiedergegeben habe, stellen es ausser Zweifel, dass es sich hier um typische Haftzellen han- delt. Für Cerc. papillosa gibt Uljanin (248 p 29 — 31) an, dass ihre ganze RückenÜäche mit zahlreichen cylindrischen Ausstülpungen, die sich ziemlich stark ausdehnen können, be- setzt ist; der Eand derselben soll mit einem Kranz zur Anheftung dienender Zäpfchen besetzt sein. Auch weist Uljanix darauf hin, dass diese Art an Claparede's Sah. [Plan.) dioica hinsichtlich der Färbung erinnere und sich von O. Schmidts Cerc. hastata durch die Anwesen- heit der dorsalen cylindrischen Ausstülpungen unterscheide. Uljanin's Angaben werden im wesentlichen von Sabussow (226 p 1 — 15) bestätigt. Böhmig (28 p 362), der C. papillosa (non hastata, p 129, 132) vom gleichen Fundort Sebastopol) wie Uljanin und Sabussow untersuchte, konnte besondere Papillen auf ihrer Dorsalseite nicht entdecken, sondern nur die wie bei anderen marinen Tricladen auf die Randpartie der Bauchseite beschränkten »Klebzellen«; dies war für Böhmig auch einer der Gründe für die Verschmelzung von papillosa mit hastata. Ich untersuchte ebenfalls aus Sebastopol stammendes Material dieser Art, das ich Herrn Dr. Zernow verdanke, und kann Ul,ianin's und Sabussow's Angaben hinsichtlich der »Klebzellen« bestätigen. Bei C. papillosa fand ich typische Haftzellen auf dem ganzen Rücken vertheilt und zwar besonders zahlreich am A^orderende und nach dem Körperrande hin (die C. hastata, nebenbei bemerkt, fehlen). An Totalpräparaten (T 3 F 12) erscheint die Rückenfläche, wie ich Sabussow bestätigen kann, infolge der Haft- zellen höckerig; auch lassen sich bei stärkerer Vergrösserung die Haftzellen deutlich er- kennen. Da Böhmig bei C. p)apillosa dorsale Haftzellen nicht auffand, Sabussow sie nicht constant und auch ich sie nicht an allen Objecten nachweisen konnte, so muss man an- nehmen, dass die dorsalen Haftzellen bei dieser Art entweder nicht constant vorkommen oder leicht verloren gehen. Ähnlich liegen die Verhältnisse bei Sah. dioica. Claparede 58 p 19 T .'5 F 13) bildet bei dieser Art deutliche dorsale Haftzellen ab (T 9 F 29), Böhmig (28 p 360, 361) hin- gegen vermisste bei dieser Art dorsale »Klebzellen« gänzlich. Ich hoffte diese Verhältnisse Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tricladen. 21 ißO m- Capitel: Anatomie und Histologie. durcli Untersuchung frischen lebenden Materials klarlegen zu können, suchte aber bei Triest, wo diese Art von Graeffe (cf. BöhiMig) gefunden wurde, ganz vergeblich; auch ein Ver- such, sie auf dem Lido und Mu^rano bei Venedig aufzutreiben, war erfolglos. Nach Abschluss des anatomischen Theiles der Monographie erhielt ich durch die Güte des Herrn Dr. Gaimble, Manchester, zwei fixirte Exemplare dieser Art von Plymouth. An Schnittpräparaten durch diese konnte ich feststellen, dass die Haftzellen am Vorderende des Körpers von der ^'entralseite auf die Dorsalseite hinüberreichen, genau wie es Clapa- KEDE dargestellt hat (T 9 F 29); am übrigen Rückenepithel konnte ich indes keine Haftzellen bemerken. Cerb. cerruti zeigt eine ganz ähnliche Anordnung der Haftzellen wie vorige Art. Am Quetschjaräparat des lebenden Thieres bemerkte ich Haftzelleu zahlreich am Vorder- und Hinterende, vereinzelt am Körperrand, zahlreicher an der den Tentakeln entsprechenden Re- gion; am Rücken (ausschliesslich des Vorderendes) bemerkte ich keine Haftzellen (T 11 F 1). Ob der typische ventrale Haftzellenring vorhanden ist, kann ich nicht sagen, da mein einziges Exemplar dieser Art, nach der Quetschfixirmethode behandelt und in Frontalschnitte zerlegt, diese Verhältnisse nicht veranschaulicht. Am Körperrand treten auf Frontalschnitten deut- liche Haftzellen von typischem Bau hervor (TU F 7, 11). Ad 2. I.. VON Graff (1879; 112 p 203) wies bei Bdell Candida (= Plan, limuli GrafF) zuerst den »Klebzellenring« am Rande der Bauchseite, der später bei allen Seetricladen fest- gestellt wurde, und die saugnapfartige Bildung des Hinterendes nach ; er fand die »Klebzellen« denen von Monocelis ähnlich: »Es haben diese bekanntlich die Form von aus zahlreichen Stäbchen zusammengesetzten Rosetten und ragen etwas über die Hautoberfläche hervor. Bei PI. Jinmli sind sie in zwei am Rand der Unterseite hinziehende Bogenlinien angeordnet. An der Spitze des Körpers, sowie im Saugnapf fliessen diese beiden Bogenlinien zusammen imd der Rand, sowie die Innenwand des letzteren scheint vollkommen ausgekleidet mit solchen Haftorganen. Die dieselben zusammensetzenden Stäbchen (Haftstäbchen) bilden sich im Innern des Körpers in besonderen Drüsen und färben sich äusserst intensiv in Carmin und Hämatoxylin.< Diese nicht zutreffende morphologische Deutung der ; Haftpapillen« und Bezeichnung derselben als »Haftstäbchen« haben zu einem Missverständnis geführt: Woodworth (272 p 19), der aus dem Fehlen der Rhabditen bei Bdelloura folgerte, dass sie nicht als Sinnesorgane gedeutet werden könnten, gibt nämlich an, dass er Graff's »Haftstäbchen« bei B. Candida nicht finden konnte; doch scheint er diese als eine Art Rhabditen und nicht als Endstücke der Ausmündungen der Kantendrüsen betrachtet zu haben. Die Haftzellen von B. Candida zeigen den typischen Bau der vorher beschriebenen Haftzellen der Procerodiden und Cercyriden; die Knopfform der Haftpapillen der Haftzellen kommt gerade bei dieser Art auf Schnitten oft gut zur Anschauung (T 4 F 17). Die Anhäufung der Haftzellen am Hinterende der Bdellouriden zu einer Art Saugnapf (T 4 F 9) kann als eine Anpassung an den dauernden Aufenthalt auf Tiimuliden aufgefasst B4. Sinneszellen und Borstenbüschel. IQ'S werden. Da aber auch der gewöhnliche Haftzellenring der Seetricladen zur Anheftung am Wirthe genügen würde, so liegt vielleicht noch ein anderer Grund für die Ausbildung der starken hinteren saugnapfartigen Haftzellenanhäufung vor, und dieser dürfte vielleicht in der Ernährungsweise der Thiere zu suchen sein. Die Limulus-hew ohnenäen Bdellouriden halten sich nämlich oft beim Fressen nur mit dem Hinterende am Wirth fest (cf. p 117). Auch bei Microph. parasitica (cf. p 127) scheint das Hinterende speciell als Haft- organ zu dienen, indem einerseits der Sammler angibt, dass die Thiere schwer vom Wirth {Baja) zu trennen waren, und auch die von Jägerskiöld (138) für fixirte BchJlowa angegebene schräge Abstutzung des Hinterendes zu beobachten ist (T 4 F 9). 4. Siimeszellen und Borsteiibüscliel. Im Körperepithel von P. ulvae fand Böhmig (28 p 37S — 3S(l) eigenartige Zellen, die er als specifische Sinneszellen in Anspruch nimmt. Dicht hinter jedem Tentakel fand er vier solche Zellen, welche kugelartig über die Körperoberfläche hervorragen oder grübchenartige Einsenkungen des Epithels bilden, eine deutliche fibrilläre Struktur des Plasmas zeigen und lange, gleichmässig dicke Cilien tragen, die direct, ohne die Vermittelung von Zwischenstücken oder Basalkörperchen, mit den Plasmafibrillen in Verbindung stehen. Von der Basis der Zellen gehen nach Böhmig »zahlreiche feine Fäserchen (Neurotibrillen?) aus, welche die sehr dünne Basalmembran durchsetzen und in den hier reich entwickelten subepithelialen Nerven- plexus eintreten dürften«. Ähnliche Zellen, die Böhmig vereinzelt auch auf der Bauch- und Rückenseite auffand, unterscheiden sich von erstgenannten durch das Vorhandensein von Basal- körperchen und die weniger scharf ausgeprägte Plasmastreifung. Schon früher hatte Böhmig i21 p 4S4— 4SS) solche Zellen bei der paludicolen Pkui. gonocephala in der Aurikelgegend (dorsal) gefunden und hat nunmehr vereinzelte solche Sinnes- zellen auch in dem dorsalen und ventralen Körperepithel dieser Art aufgefunden. Ich selbst habe (270) bei einigen Süsswassertricladen Auricularsinuesorgane festgestellt, die sich schon bei schwacher Vergrösserung an lebenden und fixirten Thieren beobachten lassen cf. auch p 79) und wies auch auf diese Verhältnisse bei Seetricladen hin: »Unter Seetricladen habe ich den Auriculargruben der Paludicolen analoge Gebilde an lebenden Thieren nur bei Proc. ulvae Oe. beobachtet. Bei derselben zieht je ein heller Streifen von den Tentakelspitzen nach der Aussenseite der Augen, von deren pigmentlosen Höfen er aber meist durch eine schwache Pigmentbrücke getrennt bleibt.« An Schnittpräparaten von P. ulcae konnte ich von den Sinneszellen keine klare An- schauung gewinnen. In der rhabditenfreien Tentakelregion fand ich eigenartige Gebilde, deren einige ich auf T 6 F 7, S abgebildet habe; die vier speciellen, von Böhmig beschriebenen Sinneszellen dieser Gegend bemerkte ich nicht. Im Epithel der Dorsal- und Ventralseite fand 21* ■ig^ III. Capitel: Anatomie und Histologie. ich die sich konisch oder halbkugelförmig über das Epithel erhebenden Sinneszellen auf, jedoch stets ohne Bewimperung. Bei P. lohata fand ich an Quetschpräparaten lebender l'hiere zuweilen rhabditenfreie Zellen, die mir den von Böhmig an Schnittpräparaten von F. ulvae entdeckten Sinneszellen zu entsprechen scheinen. Ich konnte sie nur am Körperrand und zwar am häutigsten hinter den Tastlappen beobachten. Sie ragen wenig oder gar nicht über den Körperrand hervor und tragen Cilien, die an der rückwärtsschlagenden Bewegung der Deckzellen-Cilien nicht theilnehmen ;^T 0 F 11). Nicht zu verwechseln ist diese Cilienhaltung der Sinneszellen mit der büschelartigen un regelmässigen Anordnung, die auch die Cilien der Deckzellen annehmen, wenn die Thiere längere Zeit unter dem Deckglas gepresst gehalten werden. Auf Schnittj^räparaten fand ich sie zuweilen sehr zahlreich, konnte jedoch keine völlig klare Anschauung von ihrer Struktur gewinnen. Man erkennt eine halbkugel- oder kegelförmig über das Epithel hervorragende Plasmamasse, die von Rhabditen umlagert ist und meist die normale Körperbewimperung trägt. Die Dicke dieser Zellen ist variabel, meist geringer als 5 [j.; man findet jedoch zu- weilen eine solche Zelle auf drei Schnitte von 5 [i Dicke vertheilt. Obwohl diese Zellen sehr zahlreich vorhanden zu sein scheinen, findet man sie, besonders dorsal, nicht leicht auf. Auf einer Schuittserie von P. lohata traf ich 47 solcher Zellen (29 ventral, IS dorsal), auf einer anderen Serie 34 (29 ventral, 5 dorsal). Dass aber die Zahl der Sinneszellen eiue noch bedeutend gi-össere sein muss, dafür scheint mir der Umstand zu sprechen, dass z. B. eine Schnittserie dieser Art 9 ventrale und 56 dorsale Sinneszellen aufwies. Die Kerne der Sinnes- zellen fand ich — entgegen Böhmig's Befunden bei P. ulvae — nur selten grösser als die der Deckzellen. In den ventralen Sinneszellen beobachtete ich oft zwei kernartige Gebilde, die mit einander in Verbindung standen. Zuweilen lagen sie neben einander, öfters hinter einander und waren in einem Falle gleich-, im anderen Fall ganz verschieden gross; bald lag das kleinere Gebilde distal, bald das grössere. Ich konnte in Bau und Anordnung derselben nichts Ein- heitliches feststellen und gebe daher nur eine Serie von Abbildungen solch verschiedenartiger Ge- bilde der Sinneszellen wieder T6 F 9, 10, 12 — 19). F 9 zeigt zwei mit einander verbundene Kerne, die kleiner als Kerne der Deckzellen und dunkler als solche gefärbt sind; F 10 zeigt zwei verschieden grosse, weniger stark tingirte Kerne der Sinneszelle; sie stehen mit einander in Verbindung und nehmen eine zur Basalmembran etwa parallele Lage ein. Die apicale Lage des kleineren kernartigen Gebildes zeigt F 12, während bei den Sinneszellen auf F 13 bis 1 7 das umgekehrte Lageverhältnis besteht. F 1 5 stellt Kerngebilde mit langem Bindestück luid Annäherung des kleineren Kernes an die Basalmembran dar, die an der betreffenden Stelle eine Lücke aufweist. F 16 und 17 zeigen, dass das eine der kernartigen Gebilde auch innerhalb der Basalmembran liegen kann. Die auf F 1 S und 1 9 abgebildeten Sinneszellen scheinen das Eintreten eines nervösen Elementes von dem Mesenchym her zu zeigen. Alle genannten Abbildungen zeigen, dass die Sinneszellen meist heller als gewöhnliche Deck- zellen erscheinen, vmd dass ihre Hervorwölbung über die Epidermis sehr verschieden stark Cl. Allgemeines. 165 ist, ferner, dass die Bewimperung, wenn sie erhalten geblieben ist, sich nicht von derjenigen der Deckzellen unterscheidet. Auch bei P. pleheia bemerkte ich auf Schnittpräparaten derartige Sinneszellen des Körperepithels. Bei Cerc. hastata konnte ich an Quetschpräparaten lebender Thiere mehr oder weniger starke, halbkugel- oder kegelförmige Hervorstülpungen im Körperepithel feststellen. Diese Ge- bilde entsprechen offenbar den vorher für P. ulrae, lohata und pleheia angegebenen Hautsinnes- zellen. Sie sind mit unregelmässig schlagenden Wimpern besetzt, die denen der Deckzellen gleichen und erscheinen stets heller als die sie umgebenden Deckzellen. Ferner fallen am Körperrand starke Borstenbüschel auf, die oft nahe den Sinneszellen gelegen sind. Die Zahl und Stärke der ein Büschel bildenden Borsten ist wechselnd. Die Borsten selbst scheinen ruhig zu stehen und nur zuweilen durch die Körperbewimperung mit bewegt zu werden. An fixirtem Material fand ich die — am Quetschpräparat nur am Körperrand zu beobach- tenden — Sinneszellen und Borstenbüschel im dorsalen und ventralen Epithel zahlreich auf, möchte aber hier auf ihre histologische Struktur nicht weiter eingehen. Am lebenden Thier zeigen sie die T 6 F 20 zur Anschauung gebrachte Form. C. Mesenchym (Mesoderm). 1. Allgemeines. Unter dem Mesenchym (Mesoderm der Tricladen verstehe ich alle diejenigen Gebilde, die bei der embryonalen und postembryonalen Entwickelung aus den zwischen dem Darm (Entoderm) und dem Körperepithel (Ectoderm) liegenden syncytialen Zellenmassen her- vorgehen und die bei der Regeneration aus den Parenchymzellen wiedergebildet werden. Die Zellen, die bei dem Aufbau mesodermaler Organe"; (Parenchym, Genitalapparat, Körper- drüsen, Excretionsorgane, Nervensystem etc.) aus den embryonalen syncytialen Mesenchym- zellen durch Differenciruug derselben hervorgehen, können auch bei Abbau solcher Organe (sowohl unter dem Einfluss des Hungers auf den Tricladenkörper, als bei Regeneration nach künstlichen oder natürlichen Theilungen) zu einfachen Mesenchymzellen zurückgebildet und später (bei Nahrungszufuhr wieder zum Organaufbau differencirt werden. *j Ich verweise hier auT die p 140 gemachte Anmerkung über die Anwendbarkeit der üblichen TTnter- scheidung der drei Keimblätter anf den Aufbau des Tricladenkörpers. ißg in. Capitel: Anatomie und Histologie. Unter Parenchymzellen verstehe ich nur die den Zwischenraum zwischen den Körper- organen und dem Ento- und Ectoderm ausfüllenden, mehr oder weniger stark verästelten Zellen, die ein Maschenwerk bilden; sie stellen die einfachste DifFerencirung der embryonalen syn- cytialen Mesenchym(Mesoderm-)zellen dar. Alle nicht dem Ento- und Ectoderm angehörenden Elemente des Tricladenkörpers be- stehen also aus (über die Stufe der embryonalen syncytialen Mesodermzellen hinaus) diffe- rencirten Mesenchymzellen ; so stellen z. E. die Zellen des Parenchyms, der Hoden etc. nur DifFerencirungen embryonaler Mesodermzellen dar, die für die Bildung mesodermaler Organe oder Organsysteme omnipotent sind. Wir treffen demnach bei geschlechtsreifen Tricladen (die sich nicht im Hunger zustand, in Selbsttheilung oder Regeneration befinden) nur differencirte Mesodermzellen (nach meiner Deutung der Elemente des Mesenchyms) an, während wir in Entwicklungsstadien, im Hungerzustand, bei Selbsttheilung und Regeneration der Tricladen auch undifferencirte bzw. rückdifferencirte Mesenchymzellen finden. Eine Scheidung von Mesenchym und Parenchym des Tricladenkörpers, die sich aber nicht mit der meinigen deckt, ist von E. Schultz ^235 p 3) aufgestellt worden: »Unter Parenchym will ich hier den Theil des gesammten sogenannten Mesoderms bezeichnen, der das maschige Grundgewebe des Planarienkörpers bildet, während ich die Benennung Mesenchym für die Muskeln des Planarienkörpers reserviren will, die den ganzen Körper in dorsoventraler wie in anderer Richtung durchziehen. Es geschieht dies erstens, um diese so verschiedenen Ge- webselemente reinlich von einander zu scheiden, zweitens, um auf eine Homologisirung hin- zuweisen, welche sich vielleicht zwischen dem Mesoderm oder ,Mesenchym' der Trochophora und dem Mesenchym der Planarien durchführen lässt.« 2. Die Basalmembran. Eine Basalmembran kommt off'enbar allen Tricladen zu. Aon Seetricladen ist der Nach- weis derselben für Microph. parasitica nicht erbracht, doch dürfte auch diese Art ihrer kaum ermangeln. Die Verwechselung der Basalmembran mit dem Hautmuskelschlauch (Kefer- STEiN 153, Schneider 232a, Moseley 200 und Minot 200) ist von Lima (146 p 375, 376) richtig gestellt worden. Ijima's (T 20 F 3) Beschreibung der Basalmembran von Plan, poli/chroa deckt sich im wesentlichen mit der meinigen der Seetricladen (spec. BdelL Candida). Der von Ijima (T 20 F 4) dargestellte Fall einer unvollkommen ausgebildeten und stellenweise fehlenden Basalmembran bei Plan, poh/chroa dürfte, wie Ijima selbst vermuthet, auf einer patho- logischen Erscheinung beruhen; auch wäre die Erklärung möglich, dass sich nur die feine Membran, die die Basalmembran gegen das Epithel abgrenzt, gefärbt hätte (cf. p 168). Bei Seetricladen variirt nach Böhmig (28 p 3S1, 382) die Basalmembran nicht nur nach der Species, sondern auch individuell an ein und derselben Körperstelle bedeutend an Dicke. C2. Die Basalmembran. Jß7 Nach aussen gehen von ihr, nach Böhmig, meist feine Zöttchen oder Leisten, die zwischen die Epithelzellen dringen, aus, nach innen feinere oder dickere Fäserchen, welche die Ver- bindung mit dem Mesenchym herstellen (über deren Struktur bei P. ulrae und B. Candida cf. unten und p 168). P. lobata. Lang 173 p 192) spricht bei der anatomischen Beschreibung von einer »zarten Basalmembran«, auf der die kleinen Epithelzellen sitzen. Böhmig (28) nennt P. lobata [segmentata aus dem Schwarzen Meer) als eine der Formen, bei der die Basalmembran am schwächsten ausgebildet ist. Ich fand in Übereinstimmung mit Lang und Böhmig bei dieser Art die Basalmembran sehr zart, jedoch ohne erhebliche Schwankungen in der Stärke, weder individuell, noch bei Exemplaren verschiedener Herkunft. Sie erscheint bei Färbung mit Hämalaun (Mayer) oder Hämatein lA (Apathy) als deutliche dunkle Linie und bei Doppelfärbung einer der beiden genannten Farbstoffe mit llubinammoniumpikrat zeigt sich auf der Innenseite des genannten dunklen Streifens ein mehr oder weniger deutlicher röth- lich-violetter Savun. Dieser Befund scheint mir mit demjenigen bei B. Candida (p 168) zu harmoniren. P. dohrni besitzt eine Basalmembran, die wenig stärker als die der vorigen Art ist. Für P. idcae gibt Wendt (258 p 259) an, dass die Epithelzellen auf einer zarten hya- linen Basalmembran sitzen, die stets an den darunter gelegenen Muskelschichten haften und schwer von ihnen zu trennen sein soll. Nach Böhmig (28 p 382) weist die Basalmembran dieser Art eine mittlere Stärke (1,92 — 2,56 \x) auf; ferner bemerkt Böhmig über sie: »Zu- nächst macht sie den Eindruck eines strukturlosen Häutchens; in Präparaten von P. nlvae, welche nach Jander's Vorschrift mit DELAFiELDschem Hämatoxylin imd ()range-G gefärbt worden waren, Hessen sich in ihr feine, Netze bildende Fibrillen erkennen, zwischen denen sich spärliche Mengen einer homogenen Grundsubstanz fanden.« Ich kann diese Angaben Böhmig's nicht ganz bestätigen, indem ich die Basalmembran nach Bau und Stärke durchaus wechselnd fand. Ich traf sie nicht nur in mittlerer, sondern auch in ausserordentlicher Stärke an T 4 F 8). In diesem Fall erscheint die Basalmembran als ein ziemlich breites Band, das keine Differencirung zeigt. Die äusseren Ränder desselben erscheinen dunkler und senden von körnigen Protuberanzen protoplasmatische Fortsätze aus. Ich beobachtete jedoch, dass die Basalmembran ein ganz anderes Bild zeigen kann, indem sie weniger stark, spongiös-granulös und nur auf der Aussenseite von einer dunklen granulösen Membran (T 5 F 16) bekleidet sein kann; eine der spongiösen Masse eingelagerte Grundsub- stanz konnte ich in keinem Falle erkennen. Für die übrigen Procerodes-Axtexi habe ich nach eigenen l'ntersuchungen keine speciellen Angaben zu machen. Bei P. ohlini schwankt nach Böhmig (28 p 381) die Dicke der Basalmembran zwischen 1,28—3,84 |x. P. wandeli zeigt nach Böhmig (29a pH) eine Basalmembran von 1,2s — 2,65 [i Dicke. •ICC in. Capitel: Anatomie und Histologie. Uterip. vulgaris hat nach Böhmig (28 p 3S2) eine sehr schwach ausgebildete Basal- membran. Bei Cercyra hastata und papulosa fand ich stets eine deutliche Basalmembran. Auch über die Basalmembran von Sab. dioica und Cei-b. cerniti habe ich keine besonderen Angaben zu machen. Böhmig (28 p 381) bemerkt, dass die Basalmembran von Cerc. papulosa (non hastata, p 129, 132) eine Dicke von 1 — 2,28 [x besitze, und dass die von Sah. dioica gleich schwach wie die von U. vulgaris und P. lohata [segm.) ausgebildet sei. Die Bdellouriden weisen, wie ich mich bei allen vier Arten überzeugt habe, eine deutliche Basalmembran auf. Wheeler (259 p 171) hat sie bei Syncoel. pellucidum vermisst. Böhmig (28 p 381, 382) wies sie bei Bdell. Candida nach und bemerkt, dass sie bei dieser Art die grösste Stärke unter Seetricladen erreiche, aber der Stärke nach sehr variabel (2,28—6,84 |x) sei. Diese Angaben Böhmig's kanu ich vollauf bestätigen. An Präparaten, die mit Häm- alaun (Mater) oder Hämatein lA (ApAXHY) gefärbt wurden, Hess sich bei B. Candida im Gegensatz zu anderen Seetricladen die Basalmembran oft nicht besonders deutlich erkennen. Bei Färbung mit Apathy's Rubinammoniumpikrat in Verbindung mit Hämalaun (Mayer) kam sie sehr schön zur Anschauung. Sie färbt sich auf diese Weise carminroth (T 4 F IS) und hebt sich durch Farbcontrast scharf gegen Epithel und Hautmuskelschlauch ab; auffällig ist, dass sie die gleiche Färbung zeigt wie das protoplasmatische Gewebe des Parenchyms. Dorsal ist die Basalmembran stärker als ventral; nach den Körperenden zu nimmt sie an Stärke ab. Eine Struktur, wie sie Böhmig (28) für diejenige von P. nlvae angibt, Hess sich bei dieser Art nicht feststellen. Hier erscheint die Basalmembran vielmehr ziemlich homogen oder schwach längsgestreift. Gegen das Epithel ist sie durch eine dunkle, oft dop- pelt conturirte Linie abgesetzt (T 4 F 18), während sie sich auf der Innenseite von der Mus- kulatur nur durch den Farbcontrast abhebt. Sie wird von Protoplasmasträngen, welche die Verbindung des Epithels mit den »eingesenkten« Kernen herstellen, ferner von Schleim- drüsen und von Excretionsporen durchsetzt. Auf Sagittalschnitten sieht man durch die Längs-, Diagonal- und Ringmuskelschicht des Hautmuskelschlauches dorsoventrale Mu.skel- fasern an die Basalmembran herantreten. Auch auf Frontalschnitten kommt bei Rubinammoniumpikrat-Färbung die Basalmem- bran von B. Candida gut zur Anschauung (T 4 F 6). Der abgebildete Schnitt, der in nicht ganz frontaler Richtung durch das Vorderende von B. Candida geht, zeigt, wie unter den braun- gelb gefärbten Epithelzellen die roth gefärbte Basalmembran durchschimmert; ihre wechselnde Stärke ist durch die schwache Wellung des Epithels bedingt. Mitten im Epithel ist in Folge einer stärkeren Welluug desselben eine Hervorstülpung der Ringmuskelschicht getroffen ; hier tritt daher am Rande die Basalmembran wieder deutlicher hervor. Auch unter diesen gerade für die Untersuchung der Struktur geeigneten Verhältnissen konnten die von Böhmig be- obachteten netzbildenden und eine homogene Grundsubstanz einschliessenden Fibrillen nicht wahrgenommen werden. C3. Muskulatur. Jgg Ich bin nach dem Studium der Basalmembran an diesem günstigen Object {B. Candida) geneigt, sie als eine hyaline, schwach längsgestreifte Masse aufzu- fassen, die von dem Epithel durch eine feine ^Lembran geschieden wird, dem Hautmuskelschlauch glatt aufliegt, von den Protoplasmacomniissuren (speciell bei eingesenktem Epithel), Schleimdrüsen und Excretionsporen durchsetzt wird und den Dorsoventralmuskeln zum Ansatz dient. Einen dem Princip nach glei- chen Bau der Basalmembran dürfte man auch für die übrigen Seetricladen- Arten annehmen. 3. Muskulatur. a. Haiitmuskelschlaucli. Über den Hautmuskelschlauch der Seetricladen liegen bereits eine ganze Anzahl An- gaben vor, doch gehen sie hinsichtlicli der Zahl der einzelnen Muskelschichten aus ein- ander. Für manche Formen sind von einzelnen Autoren nur zwei Schichten (Ring- und Längsfaserschicht), von anderen drei Schichten (Ring-, Diagonal- und Längsmuskelschicht) an- gegeben worden. Für P. idvae sind von Wenüt '258 p 259) sogar vier Schichten angegeben worden. Böhmig (28 p 3S2) gibt an, dass er bei den von ihm untersuchten Seetricladen durch- gehends drei Schichten (Ring-, Diagonal- und Längsfaserschicht) auffand. Es ist auffallend, dass in dieser Hinsicht die Ansichten der Autoren aus einander gehen, da die Feststellung der einzelnen Schichten des Hautmuskelschlauches an Schnitten nach HEioENHAiN-Färbung kaum Schwierigkeiten bietet. Ich glaube nicht, dass die erst von Beuge>;dal für P. lohata [segmentata) nachgewiesene Diagonalfaserschicht des Hautmuskelschlauches seiner Zeit von Lang (175 p 193) übersehen worden ist. Mir scheinen die A'erhältnisse anders zu liegen: Ent- weder ist das Auftreten der Diagonalfaserschicht des Hautmuskelschlauches in- (onstant. indem sie vielleicht nicht immer zur vollen Entwickelung kommt, oder diese Schicht ist nur auf gewisse Partien des Körpers beschränkt. Ich fand nämlich bei allen (von mir untersuchten Arten die Dia<>onalfasern nur am Vorder- und Hinterende und der Randzone des Körpers. Dieser Befund, der sich mit den aus einander gehenden Angaben der Autoren in Einklang bringen lässt, spricht sehr für die letztere der beiden vorher angedeuteten Möglichkeiten. Hinsichtlich der Bezeichnung »Ringmuskeln , für die CHitHKori' (53a p 472, 473) »fibres transversales :< einführen wollte, schliesse ich mich Böhmig 28 p 3S5) an, der hierzu Folgen- des bemerkt: »Sachlich stimme ich Chichkoff bei, auch ich glaube nicht, dass sie Ringe bilden, sondern nur entweder dorsal oder ventral quer von einem Körperrand zum anderen verlaufen, doch möchte ich den älteren Ausdruck beibehalten, da er allgemein gebraucht und unter Transversalfasern etwas anderes verstanden wird. P. lohata. Nach Lang (173 p 193) sind bei dieser Art = seyinentata) die verschiedenen Zoöl. Station zu Neapel, Fauna un-l Flora, Golf von Neaijel. Tiicladen. 22 j -•A III. Capitel: Anatomie und Histologie. Muskelschichten der I^and- und iSüsswassertricladen auf zwei reducirt. die aber dafür relativ kräftiger entwickelt sind. Die äiissere Schicht besteht aus querlaufenden, zarten Fasern, die dicht gedrängt parallel zu einander, aber isolirt verlaufen. Die zweite Schicht besteht aus kräftigen Längsmuskeln, die ebenfalls dicht gedrängt verlaufen, sich zu mehr oder weniger deutlichen Muskelbündeln vereinigen und hier und da durch schräg verlaufende Muskelfasern verbunden sind. Als Ursache für die Bildung der Muskelbündel der Längsmuskulatur nimmt Lang den Durchtritt der Dorsoventralmuskeln an. Bergendal (17) wies später bei dieser Art eine Diagonalfaserschicht nach, die aber sehr zart sein soll. Böhmig (28 p 382) bestätigt Bergendal's Angabe. Ich konnte bei dieser Art an Frontalschnitten in den mittleren Partien des Körpers weder dorsal noch ventral eine wirkliche Diagonalfaserschicht nachweisen, jedoch bemerkte ich öfters ein geringes Schräglaufen und Kreuzung der Fasern der Ringmuskelschicht. Nach dem Körperrand zu Hess sich die Diagonalfaserschicht nachweisen, jedoch in ganz ver- schiedener Deutlichkeit (T G F 21, 30). Eine reguläre Ausbildung der Diagonalmuskel- schicht fand ich im Vorderende, und zwar, wie ein Frontalschnitt durch die dorsale Musku- latur zeigt (T 6 F 29), in geradezu schematischer Vollkommenheit. Nach dem Vorderende zu wird die Anordnung der Muskeln verwickelter (T 6. F 24), so dass man hier die Unter- scheidung von nur drei Schichten nicht mehr aufrecht erhalten kann. Es liegt nahe, dass es für die lebhaften Bewegungen des Kopfes, der im übrigen bei der Gleitbewegung stets etwas erhoben getragen wird, sowie für die Tastbewegungen der Kopflappen einer mannig- facheren Muskulatur bedarf. Für Lang's Vermuthung, dass die Bildung der Längsmuskelbündel durch die Dorsoventral- muskeln hervorgerufen werde, habe ich keine Anhaltspunkte finden können. Quer- und Sagittalschnitte sind geeignet, die Stärke der einzelnen Muskelschichten zu zeigen. Die Eingmuskulatur ist an allen Körpergegenden vorhanden. Ventral ist sie ein wenig stärker als dorsal. Sehr schwach ist sie an den Körperrändern (T 6 F 30). Als Diagonalmuskelschicht (T ü F 30, 32) glaube ich eine einfache Lage auf Querschnitten punktförmig erscheinender Muskeln auffassen zu dürfen. Auf den abgebildeten Schnitten durch die präpharyngeale und pharyngeale Gegend fehlt dieselbe dorsal, ventral ist ihr Vorkommen inconstant; meist nimmt sie von der Mitte nach den Körperrändern zu an Deutlichkeit ab; an den Seitenrändern selbst ist sie jedoch stets vorhanden. Das Ver- hältnis der Muskelschichten von lohaja habe ich auch an einem Frontalschnitt (T 6 F 26, 27) illustrirt. P. ulvae. Nach Ijima (148 p 344) besitzt diese Art, entsprechend den für die vorige gemachten Angaben Lang's, zwei Schichten des Hautmuskelschlauches, eine von Längs- und eine von Quermuskeln, zwischen beiden soll aber noch eine Diagonalmuskelschicht vorhanden sein. Die Fasern der Quermuskelschicht (Ringmuskelschicht) sollen, wie Ijima beobachtet zu haben glaubt, nicht ganz parallel laufen, sondern sich öfters kreuzen. Die Richtigkeit der letzteren Angabe bezweifelt Wendt (258 p 259). Übrigens will Wendt bei dieser Art noch C3. Muskulatur. 171 eine vierte Schicht des Hautmuskelschlauches gesehen haben; dieselbe soll aus feinen Längsmuskeln bestehen und nur sehr unregelmässig vorkommen; auf gut geführten Flächenschnitten soll sie jedoch stets nachweisbar sein. Böhmig (28 p 382 — 390) bestätigt Ijima's Beschreibung der drei Schichten des Hautmuskelschlauches und widerlegt Wendt's Angabe der vierten Schicht wie folgt: »Es handelt sich jedoch nur um die den Diagonalmuskeln zunächst gelegenen Fasern der Längsmuskeln und nicht um Elemente, welche zwischen jene und die Eingmuskeln einge- schoben sind.« Dass Fasern der Längsmuskulatur aus einem Bündel in ein anderes übertreten, beobachtete Böhmig häufig. Die schon von Weisdt bestrittene Angabe Ijimas, dass die Fasern der Ringmuskelschicht sich öfters kreuzten, kann auch Böhmk; nicht bestätigen. Wenngleich ich die erwähnte Kreuzung von Fasern der Ringmuskelschicht für P. luhata selbst angegeben habe, kann ich die gleiche Angabe Liimas für P. ulvae nicht bestätigen; ich sah im Gegentheil hier nur ganz parallel verlaufende Ringmuskelfasern T 6 F 31). Im mittleren Körpertheil Hess sich eine Diagonalfaserschicht im Hautmuskelschlauch nicht nach- weisen. Auf einem Frontalschnitt, wie ihn genannte Abbildung zeigt, müsste eine Diagonal- faserschicht unbedingt zur Anschauung kommen, zumal da sie nach AVendt bedeutend stärker als die Ringfaserschicht sein soll. Ich betone, dass meine vorstehende Angabe den gewiss ausser Frage stehenden Nachweis der Diagonalmuskelschicht (Ijima's, Wendts und Böhmig's) nur modificiren soll. Die Längsmuskelschicht (TG F3I) fand ich den erwähnten Angaben der Autoren entsprechend. Über P. tvandeli macht Böhmig '28 p II, 12) folgende Angaben: »Der Hautmuskel- schlauch . . . setzt sich aus den typischen drei Schichten: Ring-, Diagonal- und liängsfasern zusammen. Auf der Dorsalseite bleiben die Diagonalfasern nur wenig hinter den Längsfasern an Stärke zurück und bilden gleich diesen Bündel; die longitudinalen Muskelbündel erreichen nächst der Medianlinie eine Dicke von 11,4 ijl, nehmen aber gegen die Seiten hin an Mächtig- keit ab und werden schliesslich durch eine einzige Faser repräsentirt. Auf der ventralen Fläche sind sämmtliche Fasersysteme stärker ausgebildet als auf der dorsalen, vornehmlich gilt dies von Längsmuskeln, die einige Besonderheiten zeigen. Sie bilden schräg gestellte Faserbündel, deren dorsaler Rand etwas seitlich gewandt ist, und fernerhin bewahren nur die den medialen Körperpartien angehörigen eine rein longitudinale Richtung; in den mehr seitlich gelegenen halten nur die ventraleren, also die den Diagonalmuskeln zunächstliegenden Fasern diesen Verlauf inne, während die dorsalen in schräger Richtung zu den Seitenrändern verlaufen. Auf Querschnitten lässt sich zuweilen ein förmlicher Zerfall der Bündel in diese beiden Portionen wahrnehmen ; dass es sich aber nicht um zwei vollständig getrennte Muskel- schichten handelt, geht ganz evident aus der Betrachtung von Flächenschnitten hervor, an welchen man die Spaltung eines Bündels in zwei, in ihrem Verlauf mehr und mehr diver- girende beobachten kann.« Bei P. o/ilitii, cariahiUs und jaqueti wies Böhmig (28 p 382) die drei typischen Schichten des Hautmuskelschlauches nach, desgleichen bei P. hallezi 29a p 22), die eine starke Längs- muskel- und schwache Diagonal- und Ringmuskelschicht besitzen soll. 22* 1 -:•) III. Capitel: Anatomie und Histologie. Über den Hautraiiskelschlauch der übrigen Procerodiden liegen keine nennenswerthen Angaben vor. Uterij). vuh/aris besitzt nach Sabussow (227 p 195) vier Schichten im Hautmuskelschlauch. Der äussern Eingmuskelschicht, die kräftiger als die von F. lubata [scgmentata) sein soll, folgen zwei (?) diagonale Schichten sich fast unter einem rechten Winkel kreuzender Fasern. Die innerste Schicht besteht aus den Bündel bildenden Längsmuskeln. -Der Hautmuskelschlauch ist an der Bauchseite mächtiger entwickelt, während die Muskulatur an der Rückenseite be- deutend schwächer ist; an der Rückenseite aber kann man auch vier Muskelschichten bemerken.« ■Sabussow fasst demnach offenbar die Diagonalmuskelschicht als zwei Schichten auf. Böhmig (28 p 382) führt TJ. vulgaris unter den Arten an, bei denen er die für Seetricladen typischen drei Schichten des Hautmuskelschlauches antraf. Cerc. hastata zeigt hinsichtlich des Hautmuskelschlauchs etwa die gleichen Verhälnisse wie die Procerodiden. Auf Schnittpräparaten durch mittlere Partien des Körpers konnte ich keine eigentliche Diagonalmuskelschicht feststellen. Die Fasern der Ringmuskulatur (T 6 F 28) nehmen einen welligen Verlauf und kreuzen sich öfters, niemals aber xmter einem rechten Winkel, wie es Diagoualmuskeln thun müssten. Die einzelnen Muskelfasern der Fängsmuskelbündel sind gut von einander zu unterscheiden und zeigen wie bei Procerodiden Übergänge von einem Bündel zum anderen (T O F 28). Muskelcontractionen sind auch bei dieser Art an den Längsmuskelbündeln zu erkennen; cf. p 173. C. jiajnllosa. Der Hautmuskelschlauch besteht nach Sabussow (226 p 1 — 15 aus einer schwächeren Ringmuskelschicht und zwei Schichten von diagonalen Muskelfasern und kräftigen Fängsmuskelfasern. Ich fand den Hautmuskelschlauch dieser Art auf Frontal- schnitten, wie T 6 F 25 zeigt, bestehend aus einer Schicht eng bei einander liegender welliger Ringmuskelfasern, aus einer weitmaschigeren Diagonalfaserschicht und einer Schicht starker Fängsmuskeln, die ohne deutliche Bündelbildimg in einander überlaufen. An C. papulosa versuchte ich mit Pikrinsäure-Säurefuchsin nach Gieson (cf. p 18) die Ditferencirung der Muskeln (gelb) und des Parenchyms (roth ' darzustellen. Die Ditferencirung gelang jedoch nicht. Bei dieser Art fielen mir C'ontractionswellen der Längsmuskeln nicht auf. Sah. dioka besitzt nach Böhmig (28 p 382, 383) die drei typischen Schichten des Häutmuskelsclüauches und zeigt zwischen den Längsmuskelbündeln zahlreiche, aus einem Bündel in ein anderes übertretende Fasern. Bdell. Candida zeigt nach Böh.mig (28) die drei gewöhnlichen Schichten des Haut- muskelschlauches. Zwischen den Bündeln der Längsmuskelschicht sollen überlaufende Fasern seltener als bei anderen Arten vorkommen. Ferner beobachtete Böhmig auf Quer- luid Flächenschnitten, dass vor dem Pharynx von den medial gelegenen Längsmuskelbündeln Faserzüge abzweigen, die etwas dorsalwärts und schräg nach vorn zu den lateralen Körper- partien verlaufen und sich hierbei leicht fächerartig ausbreiten. Böhmig nimmt an, dass eine C'ontraction dieser Muskeln eine A'erschmälerung und Zusi)irzung sowie eine Abflachung des vorderen Körperdrittels bedingen muss. CS. Muskulatur. -l -7 0 Ich fand bei B. Candida den Hautmuskelschlauch am stärksten unter allen Seetri- claden ausgebildet. Auch für diese Art muss ich betonen, dass an Flächenschnitten das theil- weise Fehlen der Diagonalmuskelschicht festzustellen ist. Andererseits fand ich stellenweise sehr deutliche, sich rechtwinklig kreuzende Diagonalmuskeln; zuweilen schnitten sie sich auch unter einem spitzen Winkel. Der T 4 F 6 abgebildete Frontalschnitt veranschaulicht alle drei Muskelschichten. Die Ringfaserschicht erscheint in diesem Falle wellig; ich fand sie jedoch aus völlig gestreckten, parallel verlaufenden Fasern bestehend. Wenn Böhmic; (28) angibt, dass bei dieser Art von einem Längsmuskelbündel zum anderen überlaufende Fasern selten seien, so muss hier eine zufallige Beobachtung vorliegen ; ich fand überlaufende Fasern zahlreich (T 4 F 12) und in einer maschenartigen, fast gleichmässigen Anordnung. Ich habe bereits bei der Beschreibung des Hautmuskelschlauches der Procerodiden und Cercyriden darauf hingewiesen, dass sich auf Schnittpräparaten in den liängsmuskelbündeln Muskelcontractionen durch die Intensität der Färbung erkennen lassen. Für diese Unter- suchungen ist B. Candida ein besonders günstiges Object. An Frontalschnitten durch dieses Object, die nach Apathy mit Hämatein I A-Rubinammoniunipikrat gefärbt wurden, gelang es mir, die C'ontractionswellen die ich zuerst bei HEiDENHAix-Färbung festgestellt hatte, in einer schönen Differencirung darzustellen. Das Bild kann bei dieser Färbung ein durchaus wech- selndes sein. Auf T 4 F 12 zeigt die Muskulatur eine röthliche Färbung; die contrahirten Stellen derselben erscheinen aber grell gelb gefärbt. Dass die Contractionen eine wellen- förmige Vertheilung aufweisen, ist augenfällig. Dieser Befund der verschiedenen Färbbarkeit der Muskulatvir, je nach ihrem physiologischen Zustand, wirft auch laicht auf den Vorgang der liOcomotion der Seetricladen (cf. p 31)) . Da bei llubinammoniuuipikrat-Färbungen am Objectträger nicht glatt aufliegende, wellige oder gefaltete Stellen von Schnitten grössere Farbmengen zurückhalten als die glatt auf- liegenden Stellen, so könnte man, besonders mit Rücksicht auf die wellenförmige Anordnung der Contractionsstellen, auf ein Kunstproduct der Färbetechnik schliessen. Es gelang jedoch auch, nach HEiDENHAiN-Färbung (T 6 F 2S, 31), und ganz besonders markant bei ApÄthy's Nach- vergoldung (T 6 F 23) , die contrahirten Muskelstellen zu differenciren. Von Wichtigkeit ist auch der Umstand, dass das Resultat bei Procerodiden, Cercyriden und Bdellouriden das gleiche war. Eine ähnliche Beobachtung scheint bei der Süsswassertriclade Plan, siviplicissima CuRTis (60 p 459, 460 gemacht zu haben, indes ohne Klarheit über die Erscheinung zu gewinnen. Auf die Muskelcontractionen komme ich später im Abschnitt »Struktur der Muskeln <; noch zu sprechen. Ähnlich wie bei B. Candida verhält sich der Hautmuskelschlauch bei den übrigen Bdellouriden, auf die ich nicht speciell eingehen kann. 174 III. Capitel: Anatomie und Histologie. b. Körpermuskulatur. Die Körpermuskulatur scheint bei allen Seetricladen fast den gleichen Bau aufzuweisen. Bei den von mir untersuchten Arten fand ich sie ganz den Angaben Böhmig's (28 p 386 — 390) entsprechend: >Die dorsoventralen Muskeln sind bei allen Arten reichlich entwickelt und fallen daher am meisten auf, ausser ihnen sind aber auch stets in grösserer oder geringerer Anzahl schräg-transversale und schräg-longitudinale nachweisbar. Die Letzteren finden wir hauptsächlich in der vorderen Körperregion, vor den Keimstöcken, die schräg transversal ver- laufenden im ganzen Körper . . . Rein transversale und longitudinale Muskeln scheinen nicht oder doch nur in sehr geringer Menge vorzukommen.« Zur Veranschaulichung der verschiedenen Arten der Dorsoventralmuskeln gebe ich hier Böhmigs instructives Schema eines Querschnittes durch P. variahilis wieder. Derselbe zeigt, wie durch Pharynx, Hoden, Darmzipfel etc. der Ver- lauf der Dorsoventralmuskeln beeinflusst wird. Nor- mal verlaufende Dorsoventralmuskeln trifft man meist nahe am Körperrand an. Hier sind ferner auch schräg- transversal verlaufende Fasern vorhanden. Auf die feine Darmmuscularis komme ich im HI. Capitel, D2 zu sprechen. Bezüglich der einzelnen Arten ist unter Berück- sichtigung der Angaben der Autoren Folgendes zu bemerken. P. lohata. Lang (173 p 193, 194) bemerkt über diese Art [Gunda segmentatd) : »Die an ihren beiden Enden verästelten, dorsoventralen Muskelfasern sind schwach entwickelt. Mit Ausnahme der Kopfregion sind sie im Körper der Gunda segmentata vollkommen regelmässig angeordnet. Sie verlaufen in den die hinter einander liegenden Darmäste von einander trennenden Septen, wiederholen also die, wie wir sehen werden, in allen Organen nachweisbare ,Segmentation' von Gunda. < Wenn auch die Dorsoventralmuskeln dieser Art zarter sind als die mancher anderer Arten, so sind sie doch zahlreich vorhanden und werden selbst auf 3 — 4 \i. dicken Schnitten häufig angetroffen (T 6 F 30, 32) ; auch trifft man hier die schrägtransversalen .Dorsoventral- muskeln am Körperrand an. Da die parenchymatischen Gewebe sehr spärlich entwickelt sind, bilden die Dorsoventralmuskeln [oft eine Art Muskelschicht um die Darmzipfel und mesen- chymatischen Organe. P. dohrni zeigt eine noch schwächer entwickelte Körpermuskulatur als vorige Art. P. idvae. Nach Wendt (258 p 260) ist das Bindegewebe dieser Art »sowohl von dorso- ventral verlaufenden als auch von kleinen, sich nach allen Richtungen erstreckenden Muskel- fasern durchsetzt«. Böhmig (28 p 387 Textf. 5) zeigt an einem Querschnitt durch die präcerebrale Textf. 45. Rechte Hälfte eines Querschnittes durcli Proo. variahilis; zeigt die Anordnung der Dorso- ventralmuskeln. Nach Böhmig. C3. Muskulatur. |75 Körpergegend, dass durch das Auftreten der Darmdivertikel die regelmässige Anordnung der Dorso Ventralmuskeln gestört wird. P. oklini. Bei dieser Art zeigt Böhmig (28 p 386 — 388 Textf. 3, 4, 6) die Körpermuskulatur an drei schematischen Abbildungen von Querschnitten. Der erste, durch das noch darmfreie Vorderende gehende Querschnitt zeigt die ziemlich regelmässige Anordnung der Dorsoventral- muskeln, die durch annähernd gleiche Intervalle getrennt sind und daher noch keine Bündel- bildung eingehen. Der zweite, das vordere Darmende noch vor dem Gehirn treffende Quer- schnitt zeigt eine schon weniger regelmässige Anordnung der Dorsoventralmuskeln. Der dritte, in die präpharyngeale Region fallende Schnitt zeigt, wie durch die Gegenwart der Darm- zipfel und Hoden ein oft S-förmiger Verlauf und eine Zusammenlagerung der Dorsoventral- muskeln bedingt wird. Über die übrigen Procerodiden liegen keine nennenswerthen Angaben bezüglich der Körpermuskulatur vor. Uteriponis vulgaris. Sabussow (227 p 195 gibt an: »Von der Leibesmuskulatur oder den Parenchymmuskeln konnte ich bei Ut. vulgaris nur die dorsoventralen und transversalen Fasern unterscheiden. Die dorsoventralen Fasern liegen ebenso wie bei anderen Maricolen; die transversalen befinden sich vorzugsweise an der Unterseite des Körpers unter den Darm- ästen, wie bei Dendrocoelum lacteinu nach Ijima. Was die longitudinalen Fasern betrifft, kann ich nicht die Anwesenheit derselben bei Ut. vulgaris behaupten.« Für die Cercyriden habe ich hinsichtlich der Körpermuskulatur nichts Eigentümliches anzugeben. Die Bdellouriden weisen die am stärksten entwickelte Muskulatur des Körpers und des Hautmuskelschlauches unter den Seetricladen auf. Böhmig (28 p 304 Textf. 2) fand bei B. Candida vor dem Pharynx von den medialen ventralen Längsmuskelbündeln abzweigende Faserzüge, die sich kreuzen und dorsalwärts und schräg nach vorn zu den lateralen Partien verlaufen, ferner vor dem Gehirn kräftige Muskelbündel, die sich in der Medianlinie kreuzen. Sj/ncoel. pellucidum zeigt zahlreiche schrägtransversale dorsoventrale Muskelfasern. c. Die Struktur der Muskeln. Über die Muskelstruktur der Seetricladen liegen wenige Untersuchungen an lebendem Material vor. Blochmann & Bettendorf (18 p 2 1 6 Textf. 1 ) fanden bei P. ulvae mit Methylenblau- Vitalfärbung kernhaltige Protoplasmagebilde, die mit den äusseren Längsmuskeln des Pharynx durch einen langen Protoplasmafaden in Verbindung stehen und einen zweiten Faden in die Tiefe senden, wo er vermuthlich in einen Nervenstamm eintritt. Die genannten Autoren sprechen diese Gebilde als Myoblasten an; die gleichen Verhältnisse wurden bei der übrigen Rüssel- und Körpermuskulatur beobachtet. Ausserdem bilden die genannten Autoren in Textf. 1 kommaähnliche, an den Muskeln sitzende Gebilde ab, die mit einer birnförmigen An- schwellung endigen. Diese Angaben bestätigt Jander (139), der am Pharynx von P. ulvae I -f- III. Capitel: Anatomie und Histologie. die gleichen Untersuchungen anstellte, und betrachtet den in die Tiefe gehenden Fortsatz des »Myoblasten« als nervöses Element, das die Verbindung mit einem Nervenstamm her- stellt. Auch die erwähnten kommaförmigen Gebilde, die von Blochmann & Bettendokf festgestellt wurden, beobachtete Jander, konnte aber keine Klarheit über sie gewinnen. Böhmig (28 p 3S9, 390) stellte keine Untersuchungen darüber an Seetricladen an, fand aber die gleichen Verhältnisse bei Macerationspräparaten von Süsswassertricladen {Plan, gonocpphalu) . Er hält den zweiten Fortsatz des Myoblasten jedoch nicht für ein Gebilde nervöser Natur, sondern für abgerissene Verbindungen eines Myoblasten mit mehreren Muskelfasern (wie solche von Blochmann & Bettkndorf bei Trematoden und Cestoden beobachtet worden sind), da er an den Muskelfasern öfters auch solche Fäden ohne zugehörige Myoblasten fand. Ich werde hierauf noch bei der Beschreibung der Histologie des Pharynx (III. Capitel, CIO) zurückkommen. Nach Untersuchungen an tixirtem Material liegen in der Jiteratur zahlreiche Angaben über die Struktur der Muskeln der Tricladen vor. Hier steht die Ansicht Chichkoff's 53 a p 4S0), dass die Muskelfasern keine Differencirung aufweisen, der Ansicht der übrigen Autoren fast allein gegenüber. F.ang 173 p 194) bemerkt über P. lobata [G. segmentata) : »Was die feinere Struktur der Muskeln anbelangt, so ist deren Untersuchung wegen der ausserordent- lichen Kleinheit der Elemente sehr schwierig. Es sind zarte, entweder \erästelte oder ein- fache Fasern, an denen man eben noch eine doppelte Contur nachweisen kann. Nur bei den kräftigeren Längsfasern gelingt es nachzuweisen, dass sie auf dem Querschnitte mehr oder weniger eckig sind. Ausserdem habe ich sowohl bei Gunda als bei Pkmaria torva stets den Eindruck bekommen, als ob ein centraler Theil sich von einem peripherischen durch ver- schiedene Färbung und verschiedenes Lichtbrechungsvermögen unterscheide.« Diese Angaben Lang's kann ich bei der gleichen Art vollauf bestätigen. Bei den Längs- muskeln des Hautmuskelschlauches, die ihrer Stärke wegen klarere Bilder geben, tritt die Scheidung der Rinden- und Markschicht deutlich zu Tage ; bei einer etwas stärkeren Heiden- HAiN-F^ärbung ist die Scheidung der beiden Schichten auch bei quergeschnittenen Muskeln erkennbar, indem die äussere Schicht oft als feiner schwärzlicher Ring erscheint. Die F'orm der Muskeln ist. wie Lang angibt, im Querschnitt eine mehr oder weniger eckige; mir scheint jedoch die eckige Form lediglich eine F'olge der Fixirung zu sein. Auch Böhm IG 28 p 3 s 9) stellte die gleiche Differencirung an Muskeln der Seetricladen fest: »Ich habe an den muskulösen Elementen des Hautmuskelschlauches, des Pharynx und der Körpermuskulatur fast immer eine Scheidung in eine fibrilläre Rindenschicht und in eine feinkörnige Markschicht wahrnehmen können ; die Letztere ist allerdings zuweilen sehr redu- cirt und schwierig erkennbar, und auch die Rindenschicht unterliegt hinsichtlich ihrer Dicke nicht unbeträchtlichen Schwankungen, sie ist auch durchaus nicht immer proportional dem Durchmesser der F'aser.« Auch bei Süsswassertricladen wurde die gleiche Ditferencirung der zAvei Schichten der Muskelfasern beobachtet, so von Ijima (146 p 3S1) bei Demlr. htcteiim, Plan, polydirua und C3. Muskulatur. ;l'7'j PoJycelis temiis, von Jaxder (139 p 173) für Dendr. lacteum, von Woodworth (272) für Pha- gocata gracilis, von Lang (173) für Plan, torva, von Micoletzky (199 p 386, 387) für Plan, alpitia; nur Chichkoff 53, der Plan, montana [= alpin a) und Plan, polj/c/rroa untersuchte, leugnet dieselbe. Zum Schlüsse dieser Betrachtimgen über die Struktur der Muskulatur möchte ich noch auf einige Befunde an Bdellottra hinweisen, die vielleicht zur Aufklärung der Frage, warum von der einen Seite eine Differencirung der Muskelsubstanz ganz geleugnet, von anderer Seite diese Differencirung nur bei starken Muskeln (innere Längsmuskelschicht) festgestellt werden konnte, und schliesslich, warum von anderer Seite eine Inconstanz in der Differen- cirung der Muskelfaser mit wechselnder Stärke beider Schichten angegeben worden ist. Ich habe oben p 173 für Seetricladen, die drei verschiedenen Genera angehören, ge- zeigt, dass die Muskeln des Hautmuskelschlauches, besonders die der starken Längsmuskel- bündel Contractionen aufweisen, und dass sich die verschiedenen physiologischen Zustände, in denen sich die einzelnen Theile eines Muskels befinden, durch eine Farbdifferencirung auf Frontalschnitten zur Anschauung bringen lassen (T 4 F 12 T 6 F 23, 28, 31); besonders deut- lich tritt dies bei B. Candida zu Tage. Bei dieser Art zeigen auf Querschnitten die Längs- muskeln ein sehr wechselndes Bild, wie dies bei dem verschiedenen Contractionszustand der Muskeln zu erwarten ist. Wir finden hier folgende Verhältnisse: 1) die Muskelfasern [Im) zeigen eine schmale dunkle Umrandung und ein homogenes helleres Lumen (T 1 3 F 1 3 Im^) ; nur vereinzelte Fasern zeigen am Rand punktförmige, schwarze Gebilde; 2 u. 3) die schwarzen Gebilde am Muskelquerschnitt sind in der Ein- oder Mehrzahl vorhanden [Im^-^); 4) die schwarze Substanz ist stärker und mehr ringförmig [Im,-^) ; 5) das Innere des Muskelquer- schnitts ist schwarz gefärbt und von einem helleren, oft nur ganz schmalen Saum umgeben [Im^]. Ähnliche Verhältnisse der Muskeldifferencirung zeigt die etwas stärker vergrösserte Abbildung T 7 Fl; hier ist das Innere vieler Muskelquerschnitte tiefschwarz gefärbt und von einem helleren Hof umgeben, während andere Muskelquerschnitte homogen erscheinen und von einem nur ganz schmalen dunklen Saum umgeben sind. Ich glaube, dass man für die verschiedenen Bilder der Muskelquerschnitte einen ver- schiedenen Contractionszustand der Muskeln annehmen darf: Im Ruhezustand hat der Muskel ein homogenes xiussehen und wird nur von einer schwachen dunklen Membran umkleidet; bei vollkommen contrahirten Stellen der Muskeln hingegen ist die ganze Markschicht tief dunkel, während die Rindenschicht als ein schmaler heller Saum erscheint. Das wechselnde Aussehen der Muskeln auf Querschnitten verlangt eine Erklärung. Ob nun die von mir versuchte Erklärung die rechte ist, weiss ich nicht; doch scheint es mir berech- tigt, hier auf die Möglichkeit des Zusammenhanges der an Längs- und Querschnitten beobach- teten Differencirung der Muskeln hinzuweisen. Zool. Station zu Neapel. Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tridaden. . 23 1 yc III. Capitel: Anatomie und Histologie. 4. Pareiicliyiu. Trotz so zahlreicher Untersuchungen über das Mesenchym und speciell das Parenchym*) der Turbellarien , deren Re.sultate sich im wesentlichen decken, gehen die Auffassungen der Autoren von der Bedeutung und Function der einzelnen Elemente des Mesenchyms sehr aus einander. Ich möchte hier zunächst die historische Entwickelung unserer Kenntnis des Paren- chyms in den Hauptpunkten darstellen (eine vollständige Zusammenstellung der Parenchym- Literatur der Turbellarien würde zu weit führen); dabei bin ich gezwungen, öfters auf das Gebiet der Regeneration überzugreifen, da gerade die Regenerationsvorgänge vielen Autoren die Kriterien für die Elemente des Mesenchyms boten. Von einigen nebensächlichen Bemerkungen (Moseley*") 206, Keferstein 153, Metsch- NiKOFF 191a, Graff 108) abgesehen, finden wir zuerst bei Minot 1*^76/7 (200 p 418, 419) über das Parenchym von Turbellarien die Angabe, dass es aus Balkensträngen und verästelten oder ovalen Zellen besteht, zwischen denen zahllose kleine Lücken vorhanden sind. Hallez 1879 (119 p 11, 448) beschreibt das Parenchym als netzförmiges, von Drüsen und Muskeln durchsetztes Gewebe (Reticulum conjonctif). Nach Lang 1881 (173 p 214) ist bei Proc. Jobata (Gmida seffvientata) der ganze Raum zwischen Darmhöhle und Epithel fast vollständig von Organen ausgefüllt und infolge dessen das Körperbindegewebe äusserst reducirt. Graff 1882 (113 p 68 — 72) ana- lysirte zuerst das BindegeAvebe der Rhabdo- und Alloiocoelen genauer und unterschied bei diesen beiden Gruppen als Elemente desselben 1) Sagittalmuskelfasern, 2) Bindegewebsbalken und 3) Bindegewebszellen. Lang 1884 (174 p 82 — 86) beschreibt das Parenchym der Polycladen als ein maschiges Zellengewebe und fasst die Lücken desselben nicht als intercellulär, sondern als intracellulär und somit als Zellvacuolen auf. Nirgends fand Lang zwei verschiedene Ele- mente und erkannte alle im Parenchymgewebe liegende Zellen als verschiedenartige Drüsen- zellen, die als intercelluläre Gebilde zwischen den eigenthümlich modificirten Parenchymzellen liegen. Lima 1884 (146 p 384, 385) untersuchte als Erster das Bindegewebe der Süsswassertri- claden näher und stellte die Gleichheit von Hallez' »Reticulum conjonctif« mit Gbaff's »Binde- gewebsbalken« fest; er wies darauf hin, dass Graff's »Bindegewebsbalken« und »Bindegewebs- zellen« kaum als zwei getrennte Elemente betrachtet werden dürfen, und gebraucht Bindege- webszellen als Bezeichnung für beide Elemente Graff's. Bei Embryonen fand er zwischen allen inneren Organen eine solide Masse von Bindegewebszellen, die theils in Syncytiumform auftreten, theils auch durch Zellgrenzen markirt sind und ein noch ganz anderes Aussehen als die verästelten Bindes;ewebszellen der erwachsenen Thiere haben. *) Über die Bezeiclinung Pai'encliym oder Mesenchym s. p 165, 166. **) Moseley will bei Laudtricladen (Qeoplmia flava) eine amöboide Bewegung von Zellen des Mesenchyms beobachtet haben; doch hat GrKAFF (11.5 p 92) diese Beobachtung nicht bestätigt. 04. Parencbym. 11^ Nach Wendt 1SSS/9 '258 p 260) bilden die Bindegewebsfasern bei P. [Gundä) ulvae ein ziemlich dichtes Netzwerk, in dessen Maschen die Kerne von nicht gefärbten Bindegewebs- zellen zahlreich liegen. Wagner 1890 (256 p 371) wies nach, dass die Regenerationsvorgänge bei der »insexuellen Propagation« von Microstoma nicht auf einer Neubildung von Zellen vom Integumente her, sondern auf der Bildungsfähigkeit von Elementen des Parenchyms beruhen: »Es kann in der That kein Zweifel bestehen, dass es Elemente der genannten Art von Bindegewebszellen sind, welche sich in der geschilderten Weise dicht hinter dem Sejjtum ansammeln und so das gesammte bauchständige Zellenlager hervorgehen lassen. Diese Elemente von parenchymatöser Abstammung, welche weiterhin einfach als »Bildungszellen« bezeichnet werden sollen, bilden entweder durch unmittelbare Umwandlung (einzellige Drüsen z. B.) oder nach vorausgegangener Vermehrung den Ausgangspunkt für die Regenerationsprocesse.« BüHMiG (23 p 197 — 206) kommt auf Grund seiner Untersuchungen an B-habdo- und AUoiocoelen zu dem Kesultate, dass das Parenchym der Turbellarien ursprünglich aus in- dividualisirten Zellen besteht, die später auf verschiedene' x\rt und Weise miteinander ver- schmelzen. Bei den AUoiocoelen und z. Th. auch bei den Rhabdocoelen kommt es zu einer DiflFerencirung in Gerüst- und Saftplasma. Graff's Trennung des Parenchymgewebes in Bindegewebsbalken und Bindegewebszellen ist aufzugeben. Woodworth (272 p 22) fand bei Phagocata gracilis verästelte Parenchymzellen, die ein »reticulate mesenchymal bilden. Nach Lehnert 1891 (177 p 333, 343, 344) ist das Grundgewebe der Bipaliden »ein maschiges Flecht- werk, das. aus verästelten, mit Kernen versehenen Zellen sich aufbauend, die Räume zwischen Basalmembran und Körperorganen ausfüllt . Chichkoff 1892 (53a p 482 — 491, 551) fasst die Resultate seiner Untersuchung des Bindegewebes einiger Süsswassertricladen in die Worte zu- sammen: »L'element, dont est compose le parenchyme proprement dit consiste uniquement en cellules ä prolongements, qui determinent, par leur entrecroisement, des espaces lacuuaires.« Keller 1894 (,154 p 384, 3S5) nahm WACiNER's Idee der besonderen »Bildungszellen bei der Regeneration auf und führte dieselben auf gewisse Zellen des Parenchyms zurück, die er »Stammzellen« nennt. Auch bei Planarien kommen nach Keller »Stammzellen« vor, doch sollen sie hier infolge der überaus starken Ausbildung der Gerüstsubstanz schwieriger aufzufinden sein; ich möchte hier darauf verweisen, dass Gkaff 1907 (IKil) p 2065) ver- mutet, dass die sog. »Gerüstsubstanz« Keller's bei Stenostoma eine irrthümliche Deutung von Muskelfasern ist. Da Keller, indem er über Wagner hinausging, mit diesem Worte »Stamm- zellen« einen Begriff eingeführt hat, durch den scheinbar die Vorgänge der postembryonalen Organentwickelung und der Regeneration eine Erklärung gefunden haben, so mag Keller's Präcisirung dieses von nun an in der Literatur immer als Schlagwort wiederkehrenden Be- griffes hier folgen: »Auf Längs- und Querschnitten sieht man bei Mesostomeen innerhalb des Hautmuskelschlauches Bindegewebszellen von runder und ovoider Form; ihr heller Kern be- sitzt ein grosses und sich stark färbendes Kernkörperchen. Der Plasmaleib ist fein granulirt und färbt sich ebenfalls stark. Diese Bindegewebszellen sind in Netzform angeordnet und 23* t gQ III. Capitel; Anatomie und Hiatologie. durch je einen feinen Plasmaausläufer an der Basalmembran des Integuments befestigt. Je nachdem ein Thierchen beim Töten wenig oder stark sich contrahirt hat, ist auch das Zellen- netz weit- oder engmaschig. Diese Zellen, welche ich Stammzellen nennen will, sind scharf zu unterscheiden von den verästelten Bindegewebszellen, welche, vom Darm zum Inte- gument sich ausspannend, die sog. Gerüstsu.bstanz bilden.* Wheeler 1894 (259 p 172, 173) bezeichnet das Parenchym von Si/ncoelidium pellucidum als : very much reduced and difficult to analyze«. Jander 1S97 (139 p 176, 177) fand das Bindegewebe bei Proc. ulvae und Süss- wassertricladen bestehend aus Zellen von runder oder länglicher Gestalt. Von diesen gehen eine Anzahl feiner, bald sich verästelnder Fortsätze aus, die sich jedoch nie weit über den Zellköri^er hinaus verfolgen lassen; dieselben nehmen bei Hämatoxylin-Orange-G-Färbung eine blassgelbe Farbe an. Vom Hämatoxylin wird der Zellkern gefärbt, und um die Zellen legt sich ein dunkelblauer, an eine Zellhaut erinnernder Saum, der auch auf die Zellfortsätze übergreift, und in dem bindegewebigen Maschenwerk sieht man hier und da eine fast farblose oder blassgelbe bisweilen körnige Masse; cf. Böhmig 28 p 392 und oben p 18. L. VON Graff 1899 (115 p 90 — 92) unterscheidet bei Landjjlanarien zwei Bestandtheile, 1) ein bald homogenes, bald feinfaserige Struktur aufweisendes Gerüstwerk, in dessen Ge- bälk Kerne, deren Zahl für die einzelnen Arten sehr verschieden ist, incorporirt sind und 2) freie Bindegewebszellen, die rundliche Form haben und in den Bindegewebsmaschen liegen. Ich komme auf diese Angaben Graff's später zurück. Stevens 1901 (242a p 400) geht bei ihren E-egenerationsuntersuchungen an Planaria luguhris (:= PL maculatd) auf die von Wagner und Keller angeregte Stammzellen-Frage nicht ein; sie spricht von sternförmigen Bindegewebszellen des alten Gewebes und von Wanderzellen (oder Leucocyten). CuRTis 1902 (64 p 533, 534) fand bei Plan, maculata Übergänge zwischen den »formative cells«, wie er Keller's Stammzellen benennt, und den differencirten Parenchymzellen, ohne zu entscheiden, welche Zellart die ursprünglichere sei. Schultz 1902 (234 p 3 — 5) fand bei Regeneration der Süsswassertricladen, dass das neue Parenchym aus dem alten entsteht •und zwar wahrscheinlich aus dem undifferencirten, syncytiumförmigen perii)heren Parenchym, welches somit wahrscheinlich als undifferencirte Anlage für etwaige llegenerationsvorgänge als embryonales Gewebe seine Bedeutung hat«. Schultz hält den Nachweis und besonders die Herkunftsbestimmung von freien Bindegewebszellen im Sinne Graff's (115 p 91) für schwierig und hält auch die Betheiligung von Wanderzellen (nach Morgan) an der Regeneration für unwahrscheinlich. Einen Unterschied zwischen den Bindegewebszellen macht Schultz nicht; über seine Unterscheidung von Parenchym und Mesenchym siehe p 166. Bresslau 1904 (41 p 278) findet, dass bei der postembryonalen Entwickelung von Bothromesostoma ixirsonatum in älteren Stadien Hand in Hand mit dem Schwinden der im Innern des Körpers gelegenen Dotterkugeln eine auffallende Vermehrung der indifferenten Zellen des Parenchyms vor sich geht, in gleicher Weise wie bei Tricladen. In dieser Zellvermehrung sieht Bresslau eine Er- klärung für die überaus hohe Regenerationsfähigkeit der Turbellarien. Stoppenbrink 1905 (245a C4. Parencbym. JgJ p 15 — IS) erkannte bei Süsswassertricladen {Plan, alpina und gonocephala) mit Jander in dem Bindegewebe zwei Bestandtheile, nämlich stark verästelte Zellen mit wahrscheinlich communi- cirenden Ausläufern und die aus diesen Zellen sich bildende lamellös-balkenförmige Grund- substanz von wabenartigem Aufbau. Auch die »Stammzellen« Keller's, die Stoppenbrink aber nicht dem eigentlichen Bindegewebe zurechnet, finden sich hier und da zwischen den Binde- gewebszellen. Versuche über amöboide Bewegung oder Wanderung dieser Zellen führten zu keinem Eesultate. Eine Phagocytose findet beim Abbau untergehender Organe nicht statt. Die Stammzellen shid nach Stoppenbrink nicht als besondere Bindegewebszellen, sondern als völlig indifferente Zellen embryonalen Charakters aufzufassen, sie bilden einerseits den Mutter- boden für die postembryonal entstehenden Geschlechtsorgane, und daneben fällt ihnen die Rolle zu, bei Verletzungen die etwa verloren gegangenen Körpertheile zu ergänzen. ScHLEip 1906 u. 1907 (229 p 359, 230 p 132) fand, dass die erste Anlage der Ovarien und Hoden in einer Ansammlung von grossen bläschenförmigen Kernen besteht, deren jeder von einem dichteren Plasmahof umgeben ist. In diesen Zellen der Hoden und Ovarial- Anlagen sieht Schleip die Stammzellen Keller's und der Autoren. BiiHMiG 1906 '^28 p 227 — 229) fand, dass das Parenchym bei Seetricladen aus reich verästelten sternförmigen Zellen besteht, deren jilatten- und balkenförmige Ausläufer unter sich und mit anderen Zellen anastomosiren. Die Angabe Jander's (139j, nach der das Reticulum eine Differencirung in zwei Substanzen, von denen sich die eine (das Plasma) gelb, die andere (die Intercellularsubstanz) blau färbt, bestätigt Böhmig vollinhaltlich. Die Maschenräume erfüllt nach Böhmig, wenn nicht besondere Zellen, die Stammzellen, in ihnen gelegen sind, eine homogene oder feinkörnige, wenig tingirbare Sub- stanz. Stammzellen von kugeliger oder eiförmiger Gestalt, mit feinkörnigem, fast homogenem und massig stark färbbarem Plasma, fand Böhmig, ausser bei B. Candida, in kleinen Gruppen oder vereinzelt besonders in den seitlichen Theilen des Körpers. Micoletzky 1907 (199 p 387) unterscheidet im Parenchym von Plan, alpina »sich rei(-hlich verästelnde Zellen, deren Aus- läufer mit einander in Verbindung treten und sich verfilzen, sowie rundliche Zellen <, die den Stammzellen der Autoren gleichzusetzen sind. Ude 190S (246 p 236, 237) unterscheidet im Parenchym von Planaria gonocephala 1) sternförmige, scharfconturirte, unregelmässig verästelte, anastomosirende Zellen, 2) im Maschenwerk derselben eine homogene, ab und zu feinkörnige hyaline Zwischensubstanz (jieriviscerale Nährflüssigkeit) und 3) »grössere, mehr rundliche und wenig gezackte Zellen, die eine grössere Selbständigkeit zu haben scheinen als die kleineren stärker verästelten Bindegewebszellen«. Steinmann 190S (241 j) 531 — 533) fand bei P. lobata {segtn.) und Plan, teratophila nur selten Stammzellen*), d. h. Zellen mit grossem Kern, schmalem und schwach fäil)barem Plasmahof ohne Fortsätze und oline Verbindungsstränge mit dem Reti- *) Bei Steixmaxn 1241 ; findet sich die Angabe, dass Kkllkr zum ersten Male darauf liingewiesen habe, dass die Regeneration von bestimmten Zellen des Parenchynis (Stammzellen) ausgehe. Kelleu hat indes nur den Ausdruck »Stammzellen« geschaffen und schliesst sich direct an Fr. v. Wagner's Untersuchungen über die ungeschlechtliche Fortpflanzung an, für die die Hau])tnille bei Regeneration den »Bildungszellen« schon von Waoneh zugeschrieben wurde: ct. p 179. 109 III- Capitel: Anatomie und Histologie. culum des Parenchyms , in der Form und Struktur des Kerns der Parenchymzellen ähnlich und in der Regel mit dem von Curtis als typisch angegebenen tief gefärbten Nucleolus. Er fand jedoch Übergänge zwischen den verästelten Parenchym- und Stammzellen und sagt darüber: »Ebensowenig scheint mir klargestellt, ob die Zellen vom Typus der Stammzellen un- ditferencirte Eelicte aus dem embryonalen Stadium sind, oder secundär aus den Parenchym- zellen durch Verlust der Fortsätze entstanden, als eine Art ruhender Parenchymzellen ange- sehen werden müssen. Der Umstand, dass die typische Stammzelle sich mit der typischen Parenchymzelle durch Übergänge verbinden lässt, kann weder für die eine, noch für die andere Ansicht sprechen. Auch scheint mir nicht bewiesen, dass die das Regenerat aufbauenden Zellen unbedingt Abkömmlinge der Stammzellen sein müssen. Ich halte die Frage für müssig, ob die sternförmigen Parenchymzellen mit ihren amöboiden Fortsätzen, oder die Stammzellen mit ihrem abgerundeten Plasmahof »embyonaler« sind. Die Zellformen, die am regenerirenden Ende in so grosser Zahl vorkommen, sind weder den einen noch den anderen direct ähnlich. Mitotische Kerntheilung kann in Parenchymzellen und in Übergangsstadien beobachtet werden. Eine eigentliche, ruhende Stammzelle mit abgerundetem Plasmahof habe ich nie in Theilung gesehen. Bis jetzt ist ein sicherer Nachweis nicht erbracht, dass die Regenerationszelle von der Stammzelle oder von Parenchymzellen abstammt. Übrigens verliert diese Frage dadurch an Bedeutung, dass Stamm- und Parenchymzellen gar nicht principiell verschiedene Gebilde sind, wie man das meist anzunehmen scheint. Durch Einziehen der Fortsätze entsteht sofort aus der Parenchymzelle eine Stammzelle. Der Nucleolus scheint nnr in einer bestimmten Entwicklungsphase aufzutreten und zeigt sich bei sehr verschiedenen Zellformen.« Unter Parenchym verstehe ich die als maschiges Gewebe die Zwischenräume zwischen Ento- und Ectoderra und Organen ausfüllenden Zellen, von verschieden starker Verästelung, die aus den syncytialen Mesodermzellen des Embryos hervorgegangen sind. Bezüglich des von mir gemachten Unterschiedes zwischen »Parenchym« und »Mesenchym« der Tricladen ver- weise ich auf p 165, sowie auf die von Schultz vorgenommene Scheidung (p 166). Die Resultate meiner Untersuchungen über das Parenchym lassen sich mit denen der meisten x\utoren in Einklang bringen; am nächsten stehen sie denen STEINMA^'N's (s. o.), die ich aus diesem Grunde wörtlich wiedergegeben habe. In der Deutung der Elemente des Mesenchyms weicht indessen meine Auffassung von der der Autoren durch die Ausscheidiuig aller nicht zu Parenchym- zellen umgewandelten Zellen, speciell hinsichtlich der »Stammzellen« ab. Seetricladen betreffen von früheren Untersuchungen nur die im Vorstehenden referirten Mittheilungen Lang's, Wendt's, Ja>;der"s, Wheeler's, Böhmig's und Steinmann's. Betrachten wir zunächst das Parenchym der Procerodiden. Bei geschlechtsreifen P. lobata fand ich die Zwischenräume zwischen den Körperorganen und dem Ento- und Ectoderm von bi- oder multi])olaren, selten kugeligen oder ovalen Parenchymzellen erfüllt, deren Ausläufer und Verästelungen (bei erstgenannten Zellarten) ein mehr oder weniger deutliches Maschenwerk darstellen. Zwischen den einzelnen Zellformen finden sich Übergänge, C4. Parenchym. J§3 wie auch Curjis (64; und Steinmann (241) angeben. Rundliche Zellen dürften sich wohl in vielen Fällen als Querschnitte der sich so häufig findenden bipolaren Zellen deuten lassen, wodurch auch ihr verhältnismässig schmaler Plasmahof verständlich wird. Keineswegs aber möchte ich diese rundlichen Zellen als Stammzellen ansprechen. Der Nachweis eines Nucleolus ist bei ihnen sehr inconstant, worauf schon Steinmann hinwies; mir schien es, als ob derselbe eher bei HEiDENHAiN-Färbung als bei Hämalaun- oder Hämatein-I-A-Färbungen zur Anschauung käme. Jander (139j Avies eine Differencirung dieser Parenchymzellen mit Hämotoxylin-Orange-Färbung nach, indem der Zellkörper sich blau und die Zellenausläufer sich gelblich färben sollen. Böhmig hat diesen Befund Jander's bestätigt. Ich habe eine ähnliche Beobachtung bei meinen vielen Doppelfärbungen mit Hämalaun oder Hämatein-I-A und ()range-G nicht gemacht. Bei Doppelfärbung nach Heidenhain (V2procentiges Hämatoxylin) und Orange-G färben sich oft die plasmatischen Gebilde gelblich. Durch Überführung der Prä- parate in TOVoigen Amm. Alk., auch nach erstgenannten Doppelfärbungen, erzielte ich aber immer eine sehr scharfe Differencirung aller protoplasmatischen Gebilde von denen schlei- miger eosinophiler Natur (Schleimdrüsen, Haftzellen, Rhabditen, Rhabditenbildungszellen, Drüsen des Penis und der Genitalöflfnung' . Nach Jander's und Böhmig's Befunden muss man annehmen, dass die Ausläufer der Zellen nicht rein protoplasmatischer Natur sind, sondern schleimige Brücken der Zellenden darstellen. Von einigen Autoren (Jander, Graff, Böhmig, Ude) ist auf eine sich schwach und meist homogen färbende Substanz in den lAicken des Maschenwerkes hingewiesen worden. Ich theile die Ansicht der Autoren, dass es sich hier um eine »Perivisceralflüssigkeit« handelt, und dass diese als Nährflüssigkeit durch die Darmwandung eingedrungen ist; es können sich somit auch in ihr (nach HEiDENHAiN-Färbung) dunkel tingirbare Fettsubstanzen (Stoppenbrink) finden. Die gleichen Verhältnisse wie bei unpigmentirten Procerodiden finden sich auch bei pigmentirten Arten von l^rocrrodes, ebenso bei Cercj/ru. Bei pigmentirten Formen ist jedoch das Parenchym der Untersuchung an Schnitten schwerer zugänglich. Bei B. Candida (und bei Bdellouriden überhaupt; tritt die wabige Struktur des Paren- chyras so deutlich wie bei keiner anderen Seetriclade hervor. Wenngleich wir die Kerne des eingesenkten Epithels in Abzug bringen müssen, so findet sich doch noch eine grosse Menge von Mesenchymzellen aller Formen vor. Auch grössere, mehr rundliche, die also als Stamm- zellen angesprochen wei'den könnten, finden sich vor, jedoch nicht sehr zahlreich; Böhmig (28) vermisste sie bei dieser Art ganz. Ich möchte alle diese grösseren Zellen mit dunkel tingirtem Plasma als bereits in Differencirung (zu Drüsen) begrifi'ene Mesenchymzellen be- trachten. Böhmig (28 p 397) fand speciell in der Randdrüsenzone, aber auch an anderen Körperstellen von B. Candida grosse blasse Zellen, sowie kleine Zellen mit relativ grossen Kernen. Erstere werden als degenerirende Drüsenzellen, letztere, mit chromatinreichen Kernen, als Ersatzzellen aufgefasst; »sie würden in die Kategorie der Stammzellen gehören; zwischen ihnen und typischen Drüsenzellen finden sich alle möglichen Übergänge«. Die Angaben BöHMiGs scheinen mit meinen vorherigen Angaben zu harmoniren. ]QA III- Capitel: Anatomie und Histologie. Erwähnen möchte ich hier Längs (173) vorher geschilderte Auffassung der Maschen des Parenchyms als intracelluläre Vacuolen. Ich halte diese Auffassung für irrig. Jeden- falls ist sie unbewiesen und steht der Deutung des Turbellarien-Mesenchyms der gesammten Autoren allein gegenüber. Für richtiger und wichtig halte ich Lang's Erkenntnis, dass alle im Parenchymgewebe liegenden Zellen drüsige Elemente seien. Ich theile diese Ansicht und setze die in Frage stehenden Zellen, so weit es sich nicht um Anlagen oder Rückbildungen anderer mesodermaler Organe (^Testicula etc.) handelt, den Stammzellen der Autoren gleich. Bezüglich der sogenannten Stammzellen stehe ich den Auffassungen der meisten Avitoren skeptisch gegenüber, indem ich für die Annahme besonderer omnipotenter und von den übrigen Parenchymzellen strukturell verschiedener Zellen — das sind Stammzellen — , denen eine besondere Rolle bei den Regenerationsvorgängen zuzuschreiben sei, weder in den oben besprochenen Angaben der Autoren eine Stütze der Stammzellentheorie erkennen kann, noch selbst irgend welche Belege für diese erbringen konnte. In der historischen Übersicht (p 178) habe ich bereits dargestellt, wde die Stammzellen- theorie (Wagner, Keller) entstand und wie der Begriff der Bildungszellen Wagner's in der Literatur (als Stamrazellen, formative cells, Wanderzellen, Leucocyten, freie Bindegewebs- zellen etc.) in oft unklarer Fassung wiederkehrt. Auch für die embryonale und postembryo- nale Entwickelung hat man die Coincidenz dieser Stammzellen mit den die Organe auf- bauenden Mesodermzellen (embryonale Zellen) angenommen (Schleif). Zweifellos sind von manchen Autoren Zellen als Stammzellen angesprochen worden, die nichts mit den Parenchymzellen, denen die Stammzellen als undifFerencirte, ihrer Be- stimmung noch harrende, Mesenchymzellen zugerechnet werden müssten, zu thun haben. Bei allen Seetricladen fand ich im Parenchym, namentlich im Randbezirk des Körpers, grössere Zellen, die eine mehr rvmdliche oder polyedrische Form aufwiesen. Die Bdellouriden zeigen weniger solche Zellen; doch vermisste ich sie auch bei ihnen nicht ganz (im Gegen- satz zu Böhmig). Bei geschlechtsreifen Thieren können diese Zellen nicht als Bildner der Organe des Genitalapparates in Betracht kommen, sondern lediglich als in Bildung oder Rück- bildung begriffene oder ruhende Drüsenzellen betrachtet werden. Alle grösseren Zellen des Parenchyms machen vollkommen einen solchen Eindruck und gleichen besonders den vor dem Pharynx liegenden cyanophilen Drüsen und ebenso erythrophilen Körperdrüsen. Oft bemerkt man, wie es in solch gleich aussehenden, neben einander liegenden Zellen hier und da zu einer Secretablagerung gekommen ist, die sich mit Orange-G-Färbung deutlich nachweisen lässt. Die Grösse dieser Zellen ist wechselnd und ihre Kerne sind kaum grösser als die der typischen Parenchymzellen (T 4 F 21). Ihr Plasma ist meist dunkler als das der Paren- chymzellen gefärbt. Bei HEiDENHAiN-Färbung erscheint der Nucleolus deutlich in einem hellen Hofe, d. h. im Kern liegend, während bei Hämalaun, Hämatein I-A u. a. sich der ganze Kern färbt. Die Zellen, auch wenn ihr Plasma gelegentlich schwächer als das der übrigen Parenchymzellen gefärbt ist, möchte ich alle als drüsige Elemente auffassen und zwar als Differencirungen der syncytialen, embryonalen Mesodermzellen; dabei kann es sich um ent- C4. Parenchyra. J|^5 steheriäc, rückdifFerencirte oder ruheiule Drüsen zellen handeln; ich bemerke hier, dass Stein- mann (146) die von ihm als Stammzellen in Frage gezogenen rundlichen Zellen mit solchen undifferencirten Drüscnzellen nicht verwechselt hat. Im Folgenden gehe ich kurz auf das Verhalten der embryonalen, syncytialen Zellen bei der Entwickelung und ihrer Derivate bei der Selbsttheilung, Regeneration und beim Ab- bau von Organen ein. Nach den übereinstimmenden Angaben der Autoren zeigen die syn- cytialen, embryonalen Mesodermzellen eine starke Vermehrung (Luma, Bresslau). Sie haben eine mehr oder weniger polyedrische Form, aber keine längeren Ausläufer. Diesen Zellen muss eine Omnipotenz für die Bildung mesodermaler Organe zugesprochen werden; ein Beweis, dass nur gewisse Zellen unter ihnen als Organbildner und »Stammzellen« aufzufassen seien, ist nicht erbracht worden. Schleip hat für die Bildung der Ovarien und Testes bei Plan, gonocephala gezeigt, dass hier zuerst Zellen mit rundem, dunkel tingirtem Plasmahof auftreten, und spricht dieselben als »Stammzellen« an. Diese Zellen gleichen sehr den von den Autoren als Stamrazellen und von mir als Drüsenanlagen angesprochenen Zellen des Randbezirkes geschlechtsreifer Thiere. Dieselben aber als Stammzellen zu bezeichnen, liegt kein Grund vor, da sie wohl aus embryonalen Mesenchymzellen entstanden, aber unter diesen durch keine frühzeitige Differencirung gekennzeichnet sind. Bresslau hat auf die auffallende embryonale Vermehrung der Mesodermzellen bei Rhabdocoelen und Tricladen hingewiesen und sieht in dieser eine Erklärung für die ausser- ordentlich hohe Regenerationsfähigkeit der Turbellarien. Bresslau's Auffassung theile ich, indem ich diese Zellen für omnipotent (hinsichtlich mesodermaler Organbildung) und für aus- schlaggebend für die Regenerationsfähigkeit halte. Hingegen kann ich Stoppenbrink's Auslegung der Bresslau sehen Angaben nicht zustimmen. Stoppenbrink will nämlich von den in Frage stehenden embryonalen Mesodermzellen eine Anzahl Zellen permanent undifferencirt bei der Entwickelung weiter bestehen lassen (»Stammzellen«). Bresslau selbst hat einen solchen Schluss nicht gezogen und scheint nicht unabsichtlich eine Bezugnahme auf die Stammzellen der Autoren unterlassen zu haben. Nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnis der Tricladenentwickelung entstehen Pha- rynx, Hoden, Eierstöcke, Dotterstöcke, C'opulationsapparat, Nerven-, Excretionssystem, Musku- latur, Parenchym und Körperpigment aus den embryonalen, syncytialen Mesodermzellen. Den einfachsten Grad der Differencirung embrytmaler, syncytialer Mesodermzellen stellen die verästelten Parenchymzellen dar; doch linden sich unter diesen (auch bei den er- wachsenen Thieren) Übergangsformen von mehrfach ^ erästelten zu wenig verzweigten polyedri- schen und auch rundliche Zellen. Die Einführung des Begriffes Stammzellen trägt daher nicht zur Klärung der Verhältnisse bei. Betrachten wir nun die Rückdifferencirung des Mesenchyms bei der Selbsttheilung, Regeneration und dem Hungerzustand. Der Begriff »Bildungs-« und »Stammzellen« ist, wie erwähnt, von F. v. Wagner und Keller auf der Grundlage der Beobachtung eingeführt worden, dass von Wagner bei Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flura, Golf von Neapel. Tricladen. 24 JQg III. Capitel: Anatomie und Histologie. der Selbstthcilung von Microstoma das starke Auftreten primitiver Mesenchymzellen festge- stellt und als das die Regeneration ermögiicliende Element erkannt wurde, während Kelleu, über Wagner hinausgehend, die bei der Quertheilung von Mcsostoma und Microstoma vor- handenen primitiven Mesenchymzellen auf besonders gestaltete Mesenchymzellen, das sind »Stammzellen«, zurückführte, die den Zweck hätten, erst bei Regeneration in Function zu treten. Der ersten Erklärung Wagner's pflichte ich vollkommen bei. Wir sehen in diesem Falle den Wiederaufbau (Ersatz) von Organen durch primitive Mesenchymzellen, d. h. Zellen vom Typus der embryonalen, syncytialen Mesodermzellen. Dieser Wiederaufbau \on Organen entspricht ganz dem aus gleichem Zellmaterial hervorgehenden embryonalen und postembryo- nalen Organaufbau. Es ist klar, dass nach Selbsttheilung sich an der Bildung des zum Wiederaufbau von Organen (mesodermaler Herkunft) nothwendigen Zellmaterials zunächst diejenigen Elemente des Mesenchyms betheiligen, die sich am wenigsten vom Typus der embryonalen, syncytialen Mesodermzellen entfernt haben (das sind die Parenchymzellen). Als Hauptelement für den Wiederaufbau mesodermaler Organe sind daher die sich zu primitiven Mesenchymzellen zu- rückdifferencirenden Parenchymzellen anzusehen. Je nach quantitativem Bedürfnis nach pri- mitivem Zellmaterial zur Formregulation und zum Organ- Wiederaufbau können auch höher difFerencirte Elemente des Mesenchyms (Dotterstock. Hoden. Ovarialzellen etc.) zu primitiven Mesenchymzellen rückdifferencirt werden. Auch die in so enormen Mengen vorhandenen drüsigen Elemente (entwickelte, ruhende und in Entwickelung begriffene Drüsenzellen) nehmen leicht an der Bildung des zur Regeneration nothwendigen Zellmaterials theil, indem ihre Rückbildung zu primitiven Mesenchymzellen leicht vor sich zu gehen scheint, zumal da man auch bei erwachsenen Thieren die Drüsenzellen in allen Entwickelungsstadien antrifft. Ich halte es für zweifellos, dass gerade diese zahlreichen unentwickelten Drüsenzellen irrthümlich oft als »Stammzellen« angesprochen worden sind. In Kellers Stammzellen sehe ich nichts anderes als in Rückdiff'erencirung begriffene Mesenchymzellen (Drüsen etc.). Vergleicht man Keller's Beschreibung der Stammzellen mit den Angaben anderer Autoren, so ergibt sich eine sehr verschiedene Auffassung von deren Bau seitens der Autoren, bzw. der Begriff der Stammzelle erscheint sehr unklar. Im Gegensatz zu Keller und den meisten Autoren hal fast nur Steinmann die »Stammzellen« in primitiven unverästelten Parenchymzellen (d. h. in Parenchymzellen, die zu primitiven Mesenchymzellen rückdifferencirt sind) gesucht und auf die zwischen genannten Zellarten sich findenden Übergänge hingewiesen (cf. p 182). Die Untersuchungen über die Regeneration der Tricladen haben übereinstimmend zum Resultat gehabt, dass alle nicht ento- oder ectodermalen Körpertheile von dem Mesenchym aus regenerirt werden. Der Vorgang der Regeneration ist der gleiche wie nach Selbsttheilung. Die Masse des Regenerates besteht aus einem syncytialen Complex primitiver Mesenchym- zellen, die aus höher differencirten Mesenchymzellen (Parenchym, Drüsen, Dotterstockzellen etc.) zu Zellen vom Typus der embryonalen, syncytialen Mesodermzellen rückdifferencirt und durch Theilunii' vermehrt worden sind. Vermuthungen, dass grosse Wanderzellen nach dem Regenerat » C4. Parenchym. 187 hin wandern, haben keine Bestätigung gefunden. Auch die als Wanderzellen angesprochenen Gebilde halte ich für Reductionen höher differencirter Elemente des Mesenchyms, specieli für Drüsenzellen. Ist das Bedürfnis nach primitivem Zellmaterial für das Regenerat gross, so werden, wie die Untersuchungen gezeigt haben, auch Dotterstöcke, Hoden und Ovarien auf- gelöst; nach Steinmann werden diese Organe weniger zu primitiven Zellen rückgebildet als in directe Nährmassen aufgelöst. Der AViederaufbau der Organe geschieht bei Regeneration nach E. Schultz, der zuerst die Wiederbildung der Genitalorgane bei Tricladen beobachtet hat, genau in der Weise wie bei der Embryonalentwickelung durch besondere Anhäufungen und Differencirung syncytialer, primitiver Mesenchymzellen. Untersuchungen Schultz' und Stoppenbrink's über den Einfluss des Hungers auf den Tri- cladenkörper haben ergeben, dass die Tricladen alle entbehrlichen mesodermalen Organe, auch den ganzen Genitalapparat opfern. Schultz beobachtete bei Denclr. lacteum sogar eine Re- duetion des Darmepithels und fand schliesslich frei im Parenchym liegende Zellen des Darm- epithels; mir scheint indes diese Angabe mit Vorsicht aufzunehmen zu sein, da gerade das Darmepithel auf Schnitten gelegentlich etwas unklar erscheint. Nach vorstehenden Erörterungen präcisire ich meine Auffassung vom Parenchym und Mesenchym der Tricladen folgendermaassen: Die Parenchym Zellen entwickeln sich aus den embryonalen, syncytialen Mesodermzellen und sind also difterencirte Mesenchymzellen ; sie zeigen vollkommene Übergänge zu primitiven Mesenchymzellen, d. h. Zellen vom Typus der syncytialen, embryonalen Mesodermzellen. Sie stellen daher den niedrigsten Grad der Differencirung dieser Zellen dar und werden demge- mäss bei Selbsttheilung und Regeneration der Tricladen am leichtesten zu den das Regenerat aufbauenden primitiven Mesenchymzellen rückgebildet. Diese primitiven Mesenchymzellen sind den embryonalen, syncytialen Mesodermzellen nach Bau und Function gleich und sind — wie diese für den embryonalen Aufbau mesodermaler Organe — bei Regeneration, nach Selbst- theilung oder Hungerzustand der Tricladen für den Wiederaufbau mesodermaler Organe omnipotent. Demnach sind alle Zellen mesenchymatischer Organe nach Rückdifferencirung zum Wiederaufbau derselben omnipotent. Besonders differencirte Zellen oder, besser gesagt, indiffe- rente Zellen, die den Zweck haben, erst bei Regeneration in Function zu treten (das sind die »Stammzellen« Keller's und der Autoren), existiren nicht. Solche als Stammzellen etc. bezeich- nete Zellen sind Verwechselungen mit höher als Parenchymzellen differencirten Mesenchymzellen; in den meisten Fällen dürften ruhende oder unentwickelte Drüsenzellen als Stammzellen etc. angesprochen worden sein; das Gleiche gilt für die Anlagen postembryonal entstehender Organe (Hoden, Dotterstöcke, Ovarien). Auch bei der rechten Erkenntnis der Bestimmung dieser Zellen als Organanlagen (Hoden etc.) erscheint mir die Bezeichnung derselben als Stamm- zellen (Schleif) mit Rücksicht auf das vorher Gesagte ungeeignet, da diese Organe aus embryo- nalen, syncytialen Mesodermzellen, ohne dass diese eine frühzeitige Differencirung zeigen, her- vorgehen und auch bei der Regeneration aus primitiven Mesenchymzellen aufgebaut werden. 24* •ICC III. Capitel: Anatomie und Histologie. Es können also alle Theile des Mesenchyms (Parenchym, Drüsen, Muskulatur, Genital- apparat)*'), die aus embryonalen, syncytialen Mesodermzellen hervorgegangen sind, zu genannten Zellen gleichwerthigen primitiven Mesenchymzellen rückgebildet und aus diesen wieder auf- gebaut werden. Es sind somit in weiterem Sinne alle Zellelemente des Mesencbyms hin- sichtlich der embryonalen und regenerativen Bildung mesodermaler Organe als omnipotent zu betrachten. Hieraus erhellt die enorme Fähigkeit der Tricladen, zu regeneriren, d. h. durch natürliche oder künstliche Theiluug und Hungereinfiuss verloren gegangene Körpertheile und Organe wieder aufzubauen. Ein Vergleich meiner vorstehenden Auffassung vom Parenchym und Mesenchym mit den Ansichten der Autoren ergibt, dass ich übereinstimme 1 ) mit Steinmann (241) , der die gleichen Übergänge von Parenchymzellen zu. syncytialen embryonalen Mesodermzellen wie ich fand, »Stammzellen« leugnet und an ihre Stelle eher eine Omnipotenz aller Zellen '*) des Planarienkörpers anzunehmen geneigt ist, 2) mit den meisten Autoren bezüglich der Struktur der eigentlichen Parenchymzellen, 3) mit Lang (174), der im Parenchymgewebe geschlechtsreifer Thiere liegende Zellen als Drüsenzellen deutet, 4) mit Ijima (14Gj, der das ^^orkommen »freier Bindegewcbszellen« für Tricladen be- zweifelt, und mit Böhmig (23), der solche für Pthabdo- und Alloiocoelen direct leugnet, 5) mit Stoppenbrink (245a), Stevens (242a) und Schultz (234) hinsichtlich der Gleich- werthigkeit des syncytialen Parenchymgewebes (primitiven Mesenchyms) des Regenerates mit dem embryonalen, syncytialen Mesodermgewebe, 6) mit Wagner's (256) Auffassung der »Bildungszellen« (= primitive Mesenchymzellen) bei Selbsttheilung, und 7) mit Bresslau (41) hinsichtlich seiner Bewerthung der postembryonalen starken Ent- wickelung der syncytialen Mesodermzellen. Verneinend stehe ich hingegen folgenden Auffassungen der Autoren gegenüber: 1) der Ansicht Keller's (154), dass für die Regeneration besondere »Stammzellen« in Betracht kommen, und derjenigen Böhmig's (28), Gräfes (115), Ude's (246) und anderer Autoren, so weit sie gewisse Zellen im Mesenchym der Tricladen als Stammzellen im Sinne Keller's anzusehen geneigt sind, und 2) der Ansicht Schleip's (229, 230), dass die bei der postembryonalen Entwickelung die Organanlage der Hoden und Ovarien bildenden Zellen als »Stammzellen« aufzufassen sind. Weitere Untersuchungen werden zeigen, ob meine gänzliche Leugnung der Stammzellen *) Unberücksichtigt ist das Nervensystem geblieben, das embryonal und regenerativ aus dem Mesoderm hervorgeht. Ferner musste ich den Excretionsapparat ausser Acht lassen. Die embryonale Entwickelung desselben ist noch unbekannt. Bei der Regeneration scheint er aus Mesenchymzellen zu entstehen, doch liegen hierüber keine nennenswei'then Angaben vor (Stevens 242 a). **) Hiermit meint Steinmann jedenfalls, wie ich annehme, nur die Omnipotenz aller mesodermalen Zellen für den Aul'liau mesodermalei' Organe. C5. Körperpigment. 189 ZU Recht besteht. Ich habe jedenfalls aus der Literatur und nach eigenen Untersuchungen die Überzeugung der Nichtigkeit der Stammzellentheorie gewonnen und habe darum eine Klarlegung der Parenchym- und Mesenchym- Verhältnisse unter Stellungnahme gegen die Stammzellentheorie zu geben vorgezogen, anstatt die » Stamm zellen«, deren Begriff übrigens ein ganz unklarer geworden ist, ihre dunklen Pfade weiter »wandern« zu lassen. 5. Körperpigment. über das Pigment der Seetricladen liegen nur wenige nähere Angaben vor. Ich unter- scheide zwei Pigmentarten, ein bräunliches und ein weisses, von denen ich zunächst das bräun- liche beschreibe. Böhmig [28 p 392] sagt: »Pigment fehlt nur wenigen Formen — P. seg- mentata, B. Candida.« Ich habe im Capitel über Form und Farbe (p 135) diese Angabe bereits richtig gestellt und die zahlreichen unpigmentirten Formen, die fast ein Drittel der bekannten Seetricladenarten ausmachen, angeführt. Weiter sagt Böhmig über das Pigment: »es liegt seiner Hauptmasse nach unter dem Hautmuskelschlauch und in demselben. Die bräunlichen oder schwärzlichen Pigmentkörnchen sind, wie mir scheint, stets an die Zellen des mesenchymatösen Reticulums gebunden, selbständige Pigmentzellen scheinen nicht vorzukommen.« Ich habe in dem Abschnitt über die Farbe der Seetricladen bereits darauf hingewiesen, dass man am Quetschpräparat des lebenden Thieres zwei Pigmentschichten unterscheiden kann, eine Längsstreifen bildende, die ihre Anordnung der Längsmuskulatur verdankt, und eine von irregulärer Anordnung, die im eigentlichen Parenchym liegt. Auf Sagittalschnitten sieht man, dass beide Schichten vollkommen in einander übergehen und dass der Eindruck der Zwei- schichtigkeit nur eine Folge der Lage ist. Das innere Pigment füllt immer das Paren- chym nach Möglichkeit aus und ist demgemäss um so schwächer, je näher Organe (Hoden) an den Hautmuskelschlauch lierantreten. Hierdurch wird die bei verschiedenen Formen oft zu Tage tretende netzförmige Anordnung bedingt. An Quetschpräparaten lebender und fixirter Thiere (z. B. Cerc. hastata, T 2 F 31, T 3 F 13) sieht man die in Längsstreifeu angeordnete äussere Pigmentschicht. In der Färbung variirt (bei lixirten Thieren) das Pigment von gelb- bis schwarzbraun. Auch hinsichtlich der Menge der Körner variirt das Pigment bei den ein- zelnen Arten. Alle jüngeren Thiere zeigen eine schwächere Pigmentirung. Bei älteren Thieren scheint mangelhafte Ernährung oft die Ursache schwächerer Pigmentirung zu sein. x\ls Form, die ich immer nur schwach pigmentirt antraf, muss ich P. ivheatlandi anführen. Zu Böhmig's Angabe, dass ihm das Pigment stets an die Zellen des mesenchymatösen Reticulums gebunden zu sein scheint, bemerke ich, dass ich an Schnittpräparaten den Eindruck bekam, dass die Pigmentkörner nicht intracellulär sondern intercellulär in den Maschen des Pareuchyms liegen und ein continuirliches Netzwerk bilden"). *) Über die Ablagerung von Pigment an den "Wänden der Exeretionskanäle von P. ulvae vergleiche oben p 139, unten p 208. 1 na III. Capitel: Anatomie und Histologie. Bezüglich der Angaben der Autoren über das Pigment der Seetricladen verweise ich auf den systematischen Theil dieser Monographie. Eine zweite Art von Pigment, das aus einer weissen Masse besteht, habe ich nur bei Ccrcyra hastata beobachtet. Eine grössere Anhäufung desselben liegt vor der braunen Pigment- binde des Kopfes (T 1 F 19—24). In dem hinter den Augen gelegenen Körperteil treten die Anhäufungen dieses weissen Pigmentes in unregelmässiger Vertheilung auf und machen am lebenden Thiere bei Lupen- betrachtung den Eindruck weisser Flecken. Auch bei Regeneration des Kopfes habe ich die Neubildung dieser Anhäufung weissen Pigmentes beobachtet. Am Quetschpräparat des lebenden Thieres erscheint das weisse Pigment als Anhäufung kleiner, verschieden grosser weisser Kügelchen. Die Vertheilung dieser Anhäufungen weissen Pigmentes zeigt TIF 29. Auf SchnittpräiDaraten (Sagittalschnitten) konnte ich weisses Pigment nicht auffinden. Das braune Pigment verliert sich dorsal nach den Augen hin und tritt dann vor den Augen in enormer Stärke (Pigmentbinde) auf. Im Endstück des Kopfes bemerkt man es nur in den Randbezirken ; Spuren desselben finden sich jedoch auch in dem vor der Pigmentbinde liegenden parenchymreichen Körpertheil vor, wie man an Totalpräparaten (Quetschfixirmethode) beobachten kann. Bei ungefärbten Totalpräparaten sieht man an dieser dem weissen Kopffleck ent- sprechenden Stelle zahlreiche Pigmentkörnchen, die bei schwacher Vergrösserung gelblich und mit Immersion betrachtet farblos erscheinen. Ich war anfangs geneigt, diese Gebilde als das am lebenden Thiere beobachtete weisse Pigment zu betrachten; doch scheint es mir ganz matt gefärbtes braunes Pigment zu sein, zumal da es sich auch hinter der Pigmentbinde, und zwar in Längsreihen angeordnet, vorfindet. Für C. papulosa dürften hinsichtlich des weissen Pigmentes (zum wenigsten für dasjenige des Kopfes) die gleichen Verhältnisse wie für C. hastata gelten; Herr Dr. Zernow gab in seiner dem Sebastopoler Material beigegebeneu Beschreibung einen weissen Fleck am Vorderende an, und auch Stummer's Abbildung (T 1 F 36) lässt denselben erkennen. 6. Körperdrüseii. In dem Parenchym des Tricladenkörpers liegen grosse Mengen einzelliger Drüsen ein- gebettet. Die von Ijima (146 p 3S2 — 384) , der zuerst eingehendere Untersuchungen über dieselben bei Süsswassertricladen angestellt hat, vorgenommene Scheidung in Schleim- und Speicheldrüsen, von denen erstere dem Körperparenchym , letztere den Pharyngen an- gehören sollen, hat sich nach den Untersuchungen Graff's (115 p 63 — 71), Böhmig's (28 p 229—234), Micoletzky's (199 p 387), Ude's (246 p 237. 238) u. A. als unzureichend er- wiesen, da die Secrete der genannten Drüsen beider Kategorien sich durch ihre Färbbarkeit C6. Körperdrüsen. J9| unterscheiden. Die einen nehmen bei Eosin- und Orange-G-Färbung eine rothe oder orange Färbung an (erythrophile oder eosinophile Drüsen) ; die anderen nehmen diese Farbstoffe nicht auf, sondern färben sich mit llämalaun, Hämatein I-A, Hämatoxylin etc. blau (cyanophilc Drüsen). Mit den genannten Autoren unterscheide ich daher erythrophile und cyanophilc Drüsen. Rein äusserlich unterscheide ich, Böhmig's (28) Beispiel folgend, Körperdrüsen (Drüsen des Körperijarenchyms) und Drüsen des Pharynx; die Pharynxdrüsen werde ich bei der Beschreibung dieses Organs, die Schalen- und Penisdrüsen im Zusammenhang mit dem Genitalapparat behandeln. Ijage und Bauverhältnisse der Körperdrüsen sind bei den Tricladen der Hauptsache nach bekannt und zeigen auch bei den Maricolen kaum Eigenheiten. Ihre Vertheilung, die für alle Seetricladen fast die gleiche ist, habe ich T 8 F 8 veranschaulicht. Hinsichtlich der Bedeutung und Function der Drüsen der Seetricladen weicht meine Auf- fassung wesentlich von derjenigen der Autoren ab. Ich habe dies im Capitel Bio- logie (p 40) näher dargelegt und komme hier bei der anatomisch-histologischen Darstellung der Drüsen nur gelegentlich darauf zu sprechen. Da ich die Scheidung in Schleim- und Speicheldrüsen (auch rein formell) auf- gegeben habe, behandle ich die Drüsen der Seetricladen mit Rücksicht auf ihr Verhalten zu Farbstoffen und ihre liage, nach der sich eine verschiedene Function für dieselben bestimmen lässt, in folgender Unterscheidung: Körperdrüsen, a. Erythro- (oder eosino)phile Drüsen, Kantendrüsen, Erythrophile Dorsal- und Ventraldrüsen, Rhabditenbildungszellen, Drüsen des Penis, Schalendrüsen, Erythrophile Drüsen des Pharynx, b. Cyanophile Drüsen, Cyanophilc Dorsal- und Ventraldrüsen Cyanophile Drüsen des Pharynx. a. Erythro- (oder eosiiio) phile Körperdrüsen. a) Kantendrüsen. Diese Drüsen liegen im Parenchym des Körperrandbezirkes, namentlich am Vorder- und Hinterende. Sie färben sich stets mit Orange-G orange, mit Eosin roth. Die Bezeichnung Kantendrüsen für die am Körperrand ausmündenden Drüsen hat Graff (115 p ()6) für die betreffenden Drüsen der tcrricolen Tricladen eingeführt. Mit Böhmig (28) übernehme ich sie für die Seetricladen; doch möchte ich die von Böhmig als gleichwerthig angegebenen Bezeichnungen »Hand- oder Klebzellendrüsen« lieber vermieden ^ QO III- Capitel: Anatomie und Histologie. wissen, da einerseits am Köriierrand zuweilen zwischen den Kantendrüsenmündungen (^Haft- zellen) auch cyanophile Eanddrüsen ausmünden, und andererseits die Bezeichnung Kleb- zcUendrüsen sich nicht mit der von mir gegebenen Deutung der Haftzellen (Kleb- zellen der Autoren) verträgt. Die Form der Kantendrüsen ist nieist die einer Birne. Ein langer schmaler Aus- führungsgang setzt sie mit den Haftzellen des Körperrandes in Verbindung. Sie verästeln sich kurz vor der Einmündung in die Haftzellen oder schon früher in kleinere Canäle. Am Vorderende des Körpers sind die Kantendrüsen in weitaus grösserer Menge als am Körperrande vorhanden (T 8 F 41). Ihr Verbreitungsbezirk in dieser Gegend geht aus der Abbildung eines Sagittalschnittes durch das Vorderende von P. lohata (T 4 F 13), ebenso aus den Abbildungen anderer Sagittalschnitte durch P. dohrid (T S F 10 — 14) hervor. Böhmig (28) fand die Kantendrüsen am stärksten ausgebildet bei P. ohlini, am schwächsten bei P segmentata (= lohata) und C. papulosa (cf. p 129, 1)52); von den übrigen Formen schliessen sich nach Böhmig P. variahüis und B. Candida zunächst an P. ohlini an; dann folgen P. ulvae^ P. jaqneti, XJt. vulgaris und Sah. dioica. Ich halte eine Unterscheidung der einzelnen x\rteu nach der Stärke der Kantendrüsen für müssig, da ich die Kantendrüsen nach Stärke und Menge individuell schwankend fand. Beispielsweise zeigen P. lohata (T 3 Fl, 13) und C. hastata (T 4 F 7) durchaus keine so schwache Ausbildung der Kantendrüsen, wie Böhm ig angibt. Dass Secrete der Kantendrüsen bei Individuen einer Art in ganz wechselnder Menge angetroffen werden können, geht schon daraus hervor, dass bei lebenden Thieren nach Fütterung eine bedeutend reichlichere Schleim- secretion als gewöhnlich stattfindet. Für alle Seetricladen gilt histologisch bezüglich der Kantendrüsen das Gleiche. Meine histologischen Befunde decken sich mit denen Böhmig's. Das Secret erscheint auf Schnitt- präparaten als homogene oder körnige Masse; je praller die Drüsen mit Secret gefüllt sind, um so homogener erscheint es. Wenn auf Schnittpräparaten kein Kern in einer Kantendrüse zu erkennen ist, so kann dies zwei Ursachen haben. Entweder liegt der Kern ausserhalb des betreffenden Schnittes, oder er ist von der starken Masse des Secretes verdeckt (T 4 Fl). Verhältnismässig selten ist in den Kantendrüsen noch eine blaugefärbte Plasmamasse zu er- kennen. Je nach dem physiologischen Zustand kann das Bild der Drüsen auf Schnitten ein ganz verschiedenes sein. So finden sich Übergänge von grell roth oder gelblich ge- färbten zu ganz blassen oder matt bläulich gefärbten Drüsen , die durch die mehr oder weniger starke Entleerung des Secretes bedingt werden. Fast immer findet man blasse grosse Zellen, die zweifellos als entleerte, ruhende, vielleicht auch als degenerirende Zellen, wie Böhmig (28) meint, aufzufassen sind; stets lässt sich für dieselben ein Kern nachweisen. Ausserdem finden sich neben ihnen oft Zellen mit dunklem Plasma (T 4 F 21), die ich für in Bildung begriffene Drüsenzellen (Ersatzzellen Böhmig's) halte; dieselben als »Stamm- zellen« anzusprechen, halte ich nach meinen früheren Darlegungen (p 184) für unnöthig. Da die Drüsen nicht durch ectodermale Einstülpung entstehen, sondern sich auch noch C6, Körperdrüsen. | 93 postembryonal im Mesenchym entwickeln, muss angenommen werden, dass sie durch Streckung einen Ausführungsgang bilden, der dann secundär mit den Poren der Haftzellen in Verbin- dung tritt. Diese für die Bildung der Ausführungsgänge der Kantendrüsen nothwendige Deutung wirft auch einiges Licht auf die strittige Frage nach der Ausmündungsart der Kör- perdrüsen (p 196). Die Communication der Kantendrüsen mit den Haftzellen (»Klebzellen«) beschreibt BöiiMici (28 p 393) wie folgt: »Jede Drüscnzelle besitzt einen eignen Ausführungsgang, doch vereinigen sich zuweilen mehrere derselben zu einem grösseren Stamme. In der Nähe des Hautmuskelsc-hlauches theilen sich die letzteren wie auch die isolirt verlaufenden Ausführungs- gänge in feinere, nicht selten durch Anastomosen verbundene Kanälchen, welche direct bei ihrem Eintritt in die Klebzellen in noch erheblich feinere zerfallen.« Böhmig's Beschreibung der Ausmündungsweise der Kantendrüsen habe ich nur folgende Angabe über ihre Ausmündung durcli die Haftzellen selbst hinzuzufügen. Durch die Haftzellen treten die Verästelungen der Kantendrüsen in zahlreichen Poren aus, die knopfartige Aufsätze, kleine Saugnäpfe, tragen. Ich habe weiter vorn dargelegt, dass diese knopfartigen, den Haftzellen aufsitzenden Gebilde (die sich mit ()range-G oder Eosin stark färben, und auch bei Hämalaun-, PIeidenhain- und anderen Färbungen zur Anschauung kommen) durchaus nicht als einfache Secretpfröpfe (Böhmig 28) au- gesehen werden können, sondern, wie auch die Untersuchung an Quetschpräparaten lebender Thiere bestätigt, kleine Papillen, die als Saugnäpfe wirken, darstellen. Die Ausdehnungs- fähigkeit der Haftzellen und Haftpapillen zeigen T 5 F 15 und IG. Das Secret der Kantendrüsen kann, entgegen der bisherigen Auffassung, nicht als Mittel zu der so starken Anheftung des Körpers, deren die Seetri- claden fähig sind, aufgefasst werden. Die Anheftung des Körpers geschieht nur mit Hülfe der als Saugnäpfe wirkenden Papillen der Haftzellen. Durch Aus- treten des Secretes erfolgt die Lösung derselben von der Unterlage. Im übrigen fungiren die Haftzellen bei ruhig gleitender Bewegung der Thiere als Kriechleiste. Der austretende Schleim bringt dieselben in Contact mit der Unterlage und er- möglicht auch die Anheftung der Thiere an der Wasseroberfläche (wozu seine Con- sistenz immerhin ausreichend ist). Specielles über die Kantendrüsen der einzelnen Arten. Bei F. lobata [Gtinda segmentata) unterscheidet Lang (173 p 193) noch keine erythro- und cyanophilen Drüsen. Durch die »rauhe, beinah papillöse Oberfiäche< der ;Klebzcllen« münden nach Lang eine grosse Anzahl im Bereich derselben liegende Drüsen nach aussen, die völlig mit den von MosELEY (20(i) für Landplanarien, beschriebenen übereinstimmen sollen. »Die Zellleiber der Drüsen, deren Ausführungsgänge hauptsächlich an der vordersten Körperspitze in grosser Anzahl vereinigt nach aussen münden, findet man überall im Körper der Gunda zwischen den übrigen Organen.« An diesen Angaben Lang's habe ich nur richtig zu stellen, dass der Haftzellenring etwas vom Körperrand, besonders am Vorderende, absteht. Böhmig (28 p 230) Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tricladen. 25 iqi III. Capitel: Anatomie und Histologie. gibt für genannte Art spärliches Vorhandensein der Kantendrüsen an. Gegen diese Angabe BöHiMIg's spricht Lang's vorstehende Beschreibung, sowie mein Befund der individuellen Varia- bilität in dieser Hinsicht (p 192). Abbildungen der Kantendrüsen von P. lohata habe ich auf T 4 F I, K>, 21 gegeben. P. dohnii (T 5 F 15, 16, zeigt die gleichen Verhältnisse bezüglich der Kantendrüsen wie vorige Art. Die Unterbrechung des Haftzellenringes scheint etwas mehr rückwärts von den Augen als bei P. lohata zu liegen. Bezüglich des Abstandes der Haftzellen gilt für diese Art, wie überhaupt für die von mir untersuchten iSeetricladen , das Gleiche wie für vorige Art. Zur lUustrirung der Menge und Verbreitung der Kantendrüsen, sowie der T-age (und Unterbrechung) des Haftzellenringes im Vorderende von P. dohnn habe ich T S F 10 — 14 eine Anzahl Querschnitte durch das Vorderende in halbschematischen Abbildungen wieder- gegeben; die Schnittführung wird durch das Schema, T 8 F 7, angedeutet. TS F 10 zeigt einen noch durch die Tastlappenregion gehenden Schnitt (cf. F la), auf dem die zahlreichen Haftzellen des Vorderendes des Ringes gerade nach den Körperseiten hin zu divergiren beginnen. Die zahlreichen Kantendrüsen dieser Gegend liegen der Haupt- masse nach medial und treten zwischen die Zipfel der präocellaren Darmzipfel ein. TS F 1 1 zeigt einen der folgenden Schnitte (cf . F 7 b), auf dem schon eine grössere Divergenz der Haftzellen eingetreten ist. Auch die entsprechenden Kantendrüsen zeigen schon eine mehr seitliche Lagerung; die noch medial gelegenen Drüsen stellen die Enden der den vordersten Theil des Haftzellenringes versorgenden Kantendrüsen dar. Der durch die Augengegend nicht ganz horizontal zur Längsachse stehende Schnitt (T S F J 2, Ic) zeigt das weitere Auseinanderrücken der Haftzellen nach den Körperrändern hin. Auf der linken Seite, auf der das Auge gerade angeschnitten ist, sind die Haftzellen noch vorhanden; auf der rechten Seite ist gerade die nur 10 — 15 [ji breite Unterbrechung des Haftzellenringes vom Schnitt getroffen. T 8 F 1 3, Id stellt einen Schnitt, der wenig vom vorhergehenden entfernt ist, dar. Der- selbe zeigt das "Wiederauftreten des Haftzellenringes .und die grössere Divergenz der Haftzellen und der zugehörigen Kantendrüsen nach dem Körperrand. Der durch das Gehirn gehende Schnitt, T S F 14, Ic, zeigt, dass die Haftzellen nahe an den Körperrand herangetreten sind und die Kantendrüsen eine ganz seitliche liage an- genommen haben. Dieses Lage Verhältnis bleibt für den übrigen Körper (vom Gehirn bis zum Hinterende) das gleiche. Für P. u/vae gibt Wendt (258 p 260) an: »Schleimdrüsen nennen wir die überall im Parenchym unter der Hautmuskulatur zahlreich vorhandenen, ziemlich grossen dunkelroth ge- färbten Drüsenzellen, deren Ausführungsgänge im Bereich der oben beschriebenen Klebzellen ausmünden und die das zur Anheftung des Thieres an der Unterlage dienende Secret liefern. Besonders zahlreich sind diese Schleimdrüsen am vorderen und hinteren Körperende, wo ja auch die Klebzellen zu ganzen Gruppen vereinigt sind.« C6. Körperdrüsen. |95 An dieser Angabe Wendt's ist zu berichtigen, dass die Drüsen der mittleren Körper- partien nicht durch die Haftzellen, sondern selbständig ventral und dorsal ausmünden. Nach Böhmig (28 p 230) gehört P. idcae zu den Formen mit schwächer ausgebildeten Kanten- drüsen. Für P. jaqueti gilt nach Böhmig das Gleiche. Bei F. u/iliiii fand Böhmig unter allen Seetricladen die stärkste Ausbildung der Kantendrüsen. P. variabilis steht der vorhergehenden Art nach Böhm ig wenig nach. Ut. vuh/uris zeigt nach Böhmig schwach entwickelte Kantendrüsen. Ich kann dies be- stätigen, vermag aber nicht zu sagen, ob dies dem Artcharakter oder der von mir angegebenen individuellen ^"ariabilität in der Stärke der Kantendrüsen zuzuschreiben ist. Über Microph. jJarasitica sagt Jägerskiöld (,138 p 709) bezüglich der Kanteudrüsen nur Folgendes: Die Bauchseite ist mit langen einzelligen Drüsen versehen, die besonders in der llandzone reichlich entwickelt sind. Diese Drüsen fehlen gänzlich auf der Rückenseite. <; Cercj/ra hastata zeigt hinsichtlich der Kantendrüsen etwa die gleichen Verhältnisse wie die Procerodiden. Die ^"erbreitung der Kantendrüsen im äussersten Vorderende zeigt der auf T -1 F 7 abgebildete Querschnitt. Besonders deutlich sind bei dieser Art oft die Ausmündungen der Kantendrüsen durch die Haftzellen auf SchnittjJräparaten zu erkennen; auch auf Quetsch- präparaten lebender Thiere kommen die Haftpapillen gut zur Anschaimng (T 6 F G). Für C. papulosa hat Uljamn (248) die FTaftzellen (Klebzellen) zuerst beschrieben. BüH-MiG (28) fand bei papUJosa (non hastata cf. p 129, 132) die Kantendrüsen in sehr schwacher Ausbildung. Ich fand ihre Stärke variabel. Eine Unterbrechung des Haftzellenringes konnte icli nicht feststellen. Bei Sah. dioica hat Claparede (58) die Haftzellen beschrieben (T 9 F 29); nach Böhmig (28) zeigt auch diese Art schwach entwickelte Kantendrüsen. Auch bei den Bdellouriden weisen die Kantendrüsen die gleichen Lage- und Bauver- hältnisse wie bei den vorher genannten Arten auf. Im übrigen zeichnen sie sich durch zwei Eigenthümlichkeiten aus. 1) Am Hinterende, das durch die Anhäufung der Haftzellen zum Saugnapf wird, zeigen die Drüsen eine starke Ausbreitung (aber keine Stärlvezunahme"! und sind länger als bei allen anderen Seetricladen. 2) ^'on den Kantendrüsen aus münden auch Seitengänge durch das Epithel, direct und obne Haftzellen zu passiren, nach aussen, und zwar ausserhalb des Haftzellenringes. Die Verbreitung der Kantendrüsen im \'orderende von B. Candida habe ich durch die Abbildungen eines Quer- und Sagittalschnittes (T 4 F 9, 1 7) illustrirt. In die Haftzellen des Hinterendes münden eine grosse Menge \on Kantendrüsen, die weit körpereinwärts ver- laufen (T 4 F 9 . Auf Schnitten kommt die Ausmündung der Kantendrüsen durch die Poren und Papillen der Ilaftzellen gut zur Anschauung. Auf T 4 F 17 habe ich veranschaulicht, wie aus typischen Kantendrüsen seitliche Zweigkanäle direct nach aussen münden können. 25* jQß in. Capitel: Anatomie und Histologie. Wir haben demnach in den erythrophilen Körperdrüsen, wenigstens bei Bdelloura, den Kantendrüsen functionell gleichwerthige Gebilde zn sehen. Bei B. propinqua habe ich hinsichtlich Bau und I^age der Kantendrüsen keine Ab- weichungen von B. Candida beobachtet, /u bemerken ist, dass letztere Art selbständige Rhab- ditenbildungszellen besitzt. Über Sj/ncoel. peUncidmn sagt Wheeler (259 p 173) bezüglich der Kantendrüsen: "There is a narrow zone of slime-glands completely surrounding the body just within the lower ven- tral edge. This zone, which appears to be common to many other Triclads, is broad in the head region, distinctly narrower in the tail. and very narrow along either side of the middle of the body." ß) Erythrophile Dorsal- und Ventraldrüsen. Bei der histologischen Untersuchung dieser Drüsen bin ich etwa zu den gleichen llesultaten wie Böhmig (28 p 231 — 234) ge- kommen, weiche aber hinsichtlich ihrer Deutung von Böhmig und den Autoren ab, indem ich sie für den Kantendrüsen functionell gleichwerthige Gebilde halte, die ein weniger zur Anheftung als zum Schlüpfrigmachen dienendes Secret aussondern; sie sind überhaupt als homolog allen erythrophilen Gebilden des Körpers (ein- schliesslich der Penisdrüsen, Rhabditen und deren Bildungszellen; zu betrachten; alle morphologischen Verschiedenheiten erythropiler Drüsen sind nur functio- nelle und locale Specialisirungen, die aber doch alle den gleichen Zweck (des Schlüpfrigmachens) haben. Die erythrophilen Körperdrüsen liegen in dem Parenchym, speciell in den Septcn zwischen den Körperorganen auf der Rücken- und Bauchseite vertheilt. Ihre Form ist wech- selnd, sie kann der der Kantendrüsen gleichen; meist ist sie jedoch eine rundliche, poly- edrische, mit abgestumpften Ecken; sie hängt im übrigen von der Lage der Drüsen ab. Ein Kern ist in den Drüsen stets nachweisbar. Das Secret, das sich mit Eosin und Orange-G färbt, ist homogen oder körnig. Oft findet man nur einen Theil der Drüse mit Secret gefüllt, während der andere Theil aus (blaugefärbtem; Plasma besteht; auch findet man Drüsen, die erst ganz wenig Secret enthalten, andere sogar noch secretfrei. Letztere sind, wie ich weiter vorn gezeigt habe, offenbar von manchen Autoren als »Stammzellen« an- gesprochen worden; ich halte sie für in Bildung begriffene Körperdrüsen (auch cyanophile), oder für ruhende Drüsen. Böhmig sagt über diese erythrophilen Körperdrüsen: »Erythrophile Körperdrüsen münden bei P. vlcae vereinzelt auf der ganzen "N'entral- und Rückenfläche aus, in grösserer Zahl treten sie jedoch erst etwa 300 [i vor der Mundöffnung auf und erstrecken sich caudad bis über den Uterus hinaus, ohne jedoch das Hinterende bzw. das Gebiet der Kantendrüsen, von denen sie auch lateral durch eine drüsenfreie Zone getrennt sind, zu er- reichen; am reichlichsten anzutreffen sind sie in der Gegend des Copulationsapparates. Ge- staltlich gleichen sie im Allgemeinen den Kantendrüsen, doch findet man häufig unregelmässig geformte, halbmondförmige Zellen unter ihnen; sie unterscheiden sich aber durch die etwas C6. Körperdrüsen. jg^ bedeutendere Grösse, sowie das grobkörnigere Secret, dessen Farbton von dem der Klebdrüsen etwas abweicht.« Diese Abweichung des Farbtones habe ich bei meinen ( )range-G-Färbungen nicht ge- funden. Wenn ich auch bei allen freilebenden Formen Kanten- und Körperdrüsen der I^age nach ans einander halten konnte, so ist die Scheidung der Kanten- und Körperdrüsen doch keine strenge. Es schliessen sich einerseits bei den freilebenden Formen die Körperdrüsen direct an die Kantendrüsen, namentlich an die weiter in das Körperinnere dringenden Kanten- drüsen des Vorder- und Hintereudes an und, was besonders hervorzuheben ist, bei Bddloura (T 4 F 1 7) existiren 1 ) sowohl freiliegende Körjierdrüsen, 2) solche, die mit den Ausmünduugen der Kantendrüsen communiciren und 3) solche, die direct aus den Kantendrüsen heraustreten und frei ausmünden (ventral oder dorsal). Somit dürfte, zum wenigsten für dieses Genus, die functionelle Gleichwerthigkeit der erythrophilen Körperdrüsen und der Kantendrüsen ausser Frage stehen. Auf die Übergänge, die ich speciell bei P. ulvae zwischen den Körperdrüsen und Rhabditen-Bildungszellen fand, werde ich erst im nächsten Abschnitt zu sprechen kom- men (p 199 ff.). Gegen die von C'hichkoff i53a p \Sh) für Süsswassertricladen aufgestellte Unterschei- dung dreier Formen \ow. Schleimdrüsen (im Sinne Liima's) hat bereits Böhmig (28 p 396) Ein- spruch erhoben. Die Intensität der Färbung der erythrophilen Körperdrüsen ist eine wechselnde. Man findet Übergänge zwischen grell-orange gefärbten Drüsen bis zu ganz blassen oder gar nicht orange gefärbten Drüsen. Böhmig hat mit Kecht darauf hingewiesen, dass diese letzteren secretfreieu erythrophilen Drüsen bei flüchtiger Betrachtung den Eindruck cyanophiler Drüsen machen können. Eine Streitfrage bildet die xlusmündungsweise der erythrophilen Körperdrüsen. C'hich- koff (53a p 4S4) hat für Süsswassertricladen angegeben, dass die Körperdrüsen keine eigent- lichen Ausführungsgänge besässen und dass ihr Secret nach Bedürfnis sich frei einen solchen durch das Parenchyni zum Epithel bahnte. Hiergegen hat Böhmiü entschieden Stellung ge- nommen und die folgende Widerlegung, der ich mich im wesentlichen anschliesse, ge- bracht; »Hiernach würden also die Drüsenausführungsgänge nicht bis zu einem bestimmten Punkte der Oberfläche reichen, dies ist aber durchaus unrichtig, wenigstens in Bezug auf die von mir untersuchten Tricladen. Die Drüsenausführungsgänge lassen sich auch dann, wenn sie kein Secret enthalten, ganz deutlich als feine Kanäle bis zu einer bestimmten Stelle im Epithel verfolgen; wir können sehr wohl mit Lang und Iji-ma von bestimmten Ausmündungs- stellen sprechen. « Das an die Oberfläche dringende Secret erythrophiler Drüsen hat mir nie den Ein- druck gemacht, als ob es sich frei seinen Weg durch das Parenchyni zum Epithel bahne; es zeigte vielmehr immer eine feine umhüllende Membran; auch bei leeren Drüsen beob- achtete ich diesen Ausmündungscanal. Ich muss indes bemerken, dass ich nicht für alle erythrophilen Drüsen xA.usmündungen nachweisen konnte. Ich zweifle aber nicht, dass solche igs, III. Cajiitel: Anatomie und Histologie. Drüsen, denen die Ausmündung noch fehlt, noch nicht zur vollen Entwickelung und Function gekommen sind. Ein etwas abweichendes Verhalten zu Farbstoffen beobachtete ich bei Bdelloura. Junge Individuen von B. Candida zeigen zum Theil communicirende Ausmündungen in grosser Menge. Bei ihnen lässt sich mit Hämalaun-Orange-G-Färbung die gleiche Differencirung zwischen jilasmatischen und drüsigen Elementen darstellen wie bei den übrigen Seetricladen. indem die erythrophilen Drüsen durch Orange-Färbung sich stark von dem übrigen blaugefärbten Ge- webe abheben. Bei älteren Individuen hingegen zeigt der kernhaltige Theil der erythrojjhilen Drüsen einen mehr bräunlichen Ton und die Ausmündungen eine unklare dunkle Färbung, so dass letztere von den sich ebenfalls schwärzlich färbenden cyanophilen Drüsen sich kaum unterscheiden lassen. Bei Hämatein-IA-Rubinammoniumpikrat-Färbung werden aber die ery- throphilen Drüsen grünlich und die cyanophilen Drüsen schwärzlich-blau gefärbt. Bei älteren Thieren konnte ich bedeutend weniger erythrophile Drüsen (ausgenommen die Kantendrüseni als bei jungen Thieren nachweisen. Die Menge der erythrophilen Körperdrüsen (ausschliesslich der Penis- und Schalen- drüsen) der Seetricladen ist sehr schwankend, wie mir scheint, mehr individuell als für die einzelnen Arten. An der Mundötfnung findet man, wie auch Böhmig für P. ulcae angegeben hat, erythrophile Ivörperdrüsen meist in grösserer Zahl. Zuweilen fand ich sie jedoch in dieser Gegend nur spärlich. Ein Übersehen der erythrophilen Elemente ist bei der äusserst sicheren ( )range-G-Färbung ausgeschlossen. Ich sehe in dem Secret dieser Drüsen (wie überhaupt aller erythrophilen Drüsen) ein Schutzmittel, durch das speciell bei der Gleitbewegung der Thiere und bei der eine Emporwölbung des Mundrandes verursachenden Ausstülpung des Pharynx Reibverletzungen an der Unterlage verhütet werden. Zahlreich finden sich erythrophile Drüsen (T J6 F2 — 12 (//•////) im Umkreis des Geni- talporus. Der auf T 4 F 1 I abgebildete Sagittalschnitt durch zwei in Begattung begriffene Thiere (P. dohrni) zeigt eine starke Ausscheidung erythrophilen Secretes, das z. Th. den Drüsen des Genitaljjorus idrpcj)^ z. Tli. den Penisdrüsen [pdr) entstammt. Dass die Function dieses Secretes bei der kreuzweisen Einführung des Penis in dem Schlüpfrigmachen der Scheide besteht, liegt wohl ausser Zweifel. Auch hierin sehe ich einen Beleg meiner Deiitung der Function aller erythrophilen Drüsensecrete des Seetricla- den körpers (p 40). ;•) Die Rhabditeubildungszellen des Mesenchyms. Ijima (146 p 371) hat die Ent- stehung der Rhabditen in besonderen Zellen des Mesenchyms bei Süsswassertricladen beschrieben. Er nimmt an, dass die Rhabditen, sobald sie ihre definitive Grösse erreicht haben, die Zell- wandung durchbrechen und durch das Bindegewebe und die Basalmembran einzeln oder in Gruppen in das Körperepithel wandern ; einen besonderen Ausführungsgang konnte Ijima nicht nachweisen. C6. Körperdrüsen. jgg WooDWORTH (272 p 10 — 20) untersuchte die Rhabditen der paludicolen Phagocata rp-n- cilis, unter eingehender Berücksichtigung der einschlägigen literatur, und kam zai folgen- dem Resultate: "the dermal rods are to be considered as Condensed secretions arising in sub-hypodermal glands of ectodermic origin. All gradations exist between rhabditi and the secretions of normal glands. The rhabditi are being continually cast out of the body, and replaced by new ones developed in new parent cells within the body parenchyma. The con- nection of the parent cells with the epidermis is a primitive one, and the rods pass to the exterior by means of the tubulär ducts formed by the neck of the elongated cells." Wie ich, vorausgreifend, bemerken möchte, kann ich Woodworth's Angaben über die Übergänge zwischen Schleimdrüsen und Rhabditenbildungszellen vollaiif be- stätigen und theile seine Auffassung der Rhabditen als Schleimverdichtungen. Chichkoff (53a p 463) konnte bei Süsswassertricladen Ausführungsgänge von Rhabditen- Bildungszellen nicht nachweisen. Es sind aber bei diesen Tricladen, wie ich bei Deiidrocoelum lacteum und Plan, alpina beobachtete (263 p 5G1), Ausführungsgänge nachweisbar. Böhmig (28 p 212) fand bei Süsswassertricladen, dass die im Epithel zahlreich vorhan- denen Rhabditen in keinem numerischen Verhältnis zu den im Mesenchym nur spärlich vor- handenen Stäbchenzellen stehen, und nimmt an, dass ein grosser Theil der Stäbchen in den Deckzellen selbst entsteht. In grösserer Menge fand er besondere, und dann stets mit canal- artigen Ausführungen versehene Rhabditendrüsen im Mesenchym von P. ohlini, spärlicher bei P. ulvae und variabilis und noch seltener bei P. luhuta [segm.), jaqucti, Ut. vulgaris, Cerc. papu- losa (cf. 129, 132) und Sab. dioica. Nach Micoletzky (11)9 p 3S5) erfolgt die Bildung der Rhabditen bei der paludicolen Plan, alpina ausnahmslos in den im Mesenchym gelegenen Rhabditen-Bildungszellen, denn einerseits treten diese hier so reichlich auf, dass sie als »Ersatz- reserve« genügen, andererseits Hess sich nichts wahrnehmen, was für ihre Bildung in den Deckzellen selbst spräche. Ude (246 p 231) fand bei Plan, gunocepkala im Körperepithel ein- gekeilte besondere Zellen mit halbmondförmigem Kern und umliegenden Rhabditen und spricht diese Zellen als epitheliale Rhabditen-Bildungszellen an. Ich habe die Frage nach der Ent- stehung der Rhabditen bereits bei der Beschreibung der Rhabditen behandelt (p 150 ff.). Ich recapitulirc daher hier die an genannter Stelle zerstreut angeführten Befunde; sodann stelle ich einen Vergleich zwischen den Rhabditen-Bildungszellen und den erythrophilen Körper- drüsen an. Die Rhabditen-Bildungszellen finden sich häufiger im Parenchym der dorsalen Körper- seite als in dem der ventralen. Ihre Zahl ist bei Individuen einer Art schwankend, scheint aber auch für die einzelnen Arten selbst verschieden zu sein. Ich traf beispielsweise bei P. lobata nie so viele Rhabditen-Bildungszellen als bei P. ulvae an. Die im mittleren Theil der Deckzellen oft vorhandenen Anhäufungen von Rhabditen (T 5 F 6), die zuweilen auch um einen Kern gruppirt sind, möchte ich, entgegen Ude, nicht als Producte ectodermaler Rhabditen-Bildungszellen, sondern als eingewanderte und als Ersatz- raaterial zusammengelagerter Rhabditen auffassen, wenngleich ich Böhmig darin beistimmen 9(|A III. Capitel: Anatomie und Histologie. muss, dass die oft so geringe Zahl der mesenchymatischen Rhabditcn-Bildungszellen (z. B. bei /'. lohata) in keinem numerischen Verhältnis znr Zahl der vorhandenen Ehabditen steht nnd somit die Annahme der directen Entstehung der Rhabditen in den Deckzellen selbst nahe legt. Dass es sich um eine späte Umwandlung des aus den mesenchymatischen erythrophilen Drüsen stammenden Secretes zu Rhabditen handeln möchte, glaube ich nicht. Auch die früher (p 1 '.ü) erwähnten »homogenen Protoplasmakörper« des Körperepithels dürfen wohl kaum mit der in Frage stehenden epithelialen Rhabditenbildung in Zusammenhang gebracht werden. In meiner die ectodermale Rhabditenbildung verneinenden Ansicht werde ich durch die Beobachtung bestärkt, dass bei P. lohata, selbst wenn ihr mesenchymatische Rhabditen-Bildungszellen fast ganz fehlen, als Rhabditen- Bilduugszellen anzusprechende Rhabditen-Anhäufungen im basalen Theile der Dcckzellen nur sehr selten vorkommen. Andererseits fand ich bei P. ulrae mesenchymatische Rhabditen-Bildungszellen sehr zahlreich, aber noch zahlreicher die vermeintlichen epithelialen Bildungszellen. Diese beiden Beobachtungen, besonders die letztere, machen die Entstehung der Rhabditen in den Deckzellen selbst unwahrscheinlich und sprechen eher dafür, dass bei reichlicher Bildung von Rhabditen in den Drüsen des Mesenchyms ganze Gruppen von Rhabditen in die basalen Theile von Deckzellen treten und dort einstweilen, so lange sie über- flüssig sind, als Reservematerial liegen bleiben. Die Rhabditen-Bildungszellen der Seetricladen gleichen ganz denen der Süsswasser- tricladen. Sie sind einzellige, sackförmige Gebilde mit Kern und zeigen das Secret in den verschiedensten Stadien der Verdichtung zu Rhabditen. Ausführungsgänge konnte ich, wie erwähnt, nicht immer nachweisen, doch macht es der häufige Befund deutlicher Aus- führungsgänge wahrscheinlich, dass solche bei vollendeter Entwickelung der Rhabditen vorhanden sind und dass das freie Auftreten von Rhabditen im Parenchym als Anomalie zu betrachten ist. Woouworth's Auffassung, dass die Rhabditen-Bildungszellen ectodermaler Abkunft seien, halte ich für unbegründet. Sie entstehen vielmehr aus un-(oder rück-)diffe- rencirten Parenchymzellen , und zwar auch noch postembryonal. Junge Drüsenzellen, bei denen eine Entscheidung, ob es sich um erythrophile Drüsenzellen oder Rhabditen-Bildungs- zellen handelt, noch nicht möglich ist, zeigen noch keine Ausführungsgänge. Wie schon erwähnt, ist auch der Zustand des Secretes älterer Rhabditen-Bildungszellen kein einheitlicher. Bei P. idvae fand ich oft dieselben von formlosem Drüsensecret erfüllt; solche Gebilde habe ich auf T 4 F 4 abgebildet. Bei C. hastata habe ich auch öfters freies Drüsensecret im Parenchym gefunden (T 4 F 20) ; ich kann mir dasselbe nicht anders als durch Resorption der Wandung von Rhabditen-Bildungszellen oder erythrophiler Drüsen entstanden denken. Die Angabe Woodworth's, dass das erythrophile Drüsensecret in Drüsen des Mesenchyms in allen Übergängen der Verdichtung zu Rhabditen angetroffen wird, bestätige ich vollauf und betrachte die erythrophilen Drüsenzellen und C6. Körperdrüsen. 201 Rhabditen-Bildungszellen des Mesenchyms als homologe Gebilde, von denen letztere die höhere Uifferencirungsstufe darstellen; diese ist bei B. Candida und Syncoelidimn nicht vorhanden, vielleicht verloren gegangen, doch miiss hervorgehoben werden, dass B. propinqua sebr zahlreiche kleine Rhabditen besitzt und dass B. Candida sich im Jugend- stadium durch besonders zahlreiche erythrophile Körperdrüsen auszeichnet. Im Epithel beobachtete ich bei zahlreichen Arten grössere Anhäufungen von erythro- philem Drüsensecret. So zeigt z. B. P. lobata bei Vitalfärbungen von Quetschpräparaten mit Orange-G ausser den herausgetretenen Rhabditen auch rundliche, gefärbte Secretmassen (T 4 V 15). Da nun bei erythrophilen Mesenchymdrüsen die Secretdifferencirung zu Rhab- diten oft nur unvollkommen ist, so Hessen sich die von Ude und mir beobachteten ver- meintlichen ectodermalen Rhabditen-Bildungszellen vielleicht als solche Secretablagerungen im Köriierepithel erklären, die dann möglicherweise eine späte DifFerencirung zu Rhabditen er- fahren; im übrigen kann es sich auch um Rhabditen handeln, die vor Erreichung ihres Be- stimmungsortes zu Schleim zerfallen sind. Auch diese Beobachtungen stützen die vorher charakterisirte Auffassung der functionellen Gleichwerthigkeit der Rhabditen-Bildungszellen und erythro- philen Körper drüsen; ebenso correspondiren diese Befunde mit der p 49 ge- gebenen Deutung der Function der Rhabditen und Schleimdrüsen. Die Drüsen des Penis, die Schalendrüsen und die erythrophilen Pharynx- drüsen werde ich im Zusammenhang mit den Körperorganen, zu denen sie gehören, im III. Capitel C 9, 10 beschreiben; bei Besprechung der Schalendrüsen komme ich noch einmal auf die auch im folgenden Abschnitt (b) zum Theil erörterte Beziehung zwischen erythro- philen und cyanophilen Drüsen zu sprechen. b. CyanoiDhile Drüsen. Cyanophile Ventral- und Dorsaldrüsen sind nach BfUiMU^ 28 p 'A^b, 396) in be- deutend geringerer Zahl als erythrophile vorhanden; bei einigen Formen, Cerc. papulosa (non hastata cf. p 129, 132), P. ohJiiti und variabilis konnte Böhmu; erstere überhaupt nicht nach- weisen; häufiger fand er sie nur bei P. ii/rae und jaqucti und gibt Folgendes über sie an: »Sie öffnen sich vornehmlich auf der \'entralseite hinter dem vorderen Feld der Kantendrüsen nach aussen; zum Theil liegen sie oberhalb des Gehirns, zum Theil unter dem Darm.« Diese Angaben Böhmig's über die Vertheilung der cyanophilen Körperdrüsen kann ich bestätigen, glaube aber nicht, dass sie irgend einer Seetriclade gänzlich fehlen. Bei allen von mir untersuchten Arten, einschliesslich Cerc. papulosa, bei der Böhmig cyanophile Körper- drüsen vermisste, konnte ich sie nachweisen, freilich in ganz verschiedener Stärke. Wie ich p 40 dargelegt habe, betrachte ich das Secret aller cyanophilen Drüsen als eine Masse, die zum Geschmeidigmachen der Cilien des Körpers und des Pharynx dient und das Schleimsecret der erythrophilen Drüsen von ihnen Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tricladou. 26 2()-> III. Capitel: Anatomie und Histologie. fern hält. Diese biologische Deutung der Function der cyanophilen Drüsen wird durch die folgende anatomisch-histologische Untersuchung über I^age, Ver- breitung, Ausmündungsweise und Bau derselben gestützt. Bei P. hbata finden sich im Vergleich zu anderen Procerodiden wenige cyanophile Köri)erdrüsen ; diese sind jedoch nach Zahl und Stärke individuell Aerschieden. Dorsal sind sie meist nur spärlich vorhanden, ventral zahlreich, aber nur schwach entwickelt. Stets lassen sie sich an der ventralen Seite des Vorderendes und auch dorsal über dem Vorderende des Haftzellenringes nachweisen. Die schwache Entwickelung correspondirt hier mit derjenigen der erythrophilen Drüsen. Bei P. dohrui sind cyanophile Drüsen häufiger als bei der vorigen Art. Sie finden sich hier ziemlich zahlreich ventral, seltener dorsal; auch am Vorderende sind sie vorhanden, doch ohne eine auffällige Anhäufung zu zeigen. Zwischen den Kantendrüsen des Hinter- endes fand ich ziemlich starke cyanophile Drüsen, die zwischen den Haftzellen ausmünden (T 4 F 20). Das Auftreten derselben gerade in dieser Körpergegend halte ich im Sinne meiner vorher angegebenen Deutung ihrer Function für ebenso charakte- ristisch als ihr stärkeres Auftreten hinter und über dem Vorderrand des Haft- zellenringes. Die Kernverhältnisse bei cyanophilen und erythrophilen Drüsen sind die gleichen; mit Hämatein lA färbt sich der Kern selbst blau, bei HEiDENHAiN-Differencirung erscheint nur der Nucleolus in einem hellen Hof (T 4 F 2 . Bei P. ohlini und variabilis vermisste Böhmig cyanoi)hile Körperdrüsen. P. tilvae besitzt zahlreiche cyanophile Körperdrüsen. Der Hauptmasse nach liegen sie in der vorderen Körperhälfte und gehen vollkommen in die vor dem Fharynx liegenden cya- nophilen Drüsen über. Die Ventralseite der vorderen Körperhälfte zeigt zahlreiche Aus- mündungen, besonders hinter dem vorderen Bogen des Haftzellenringes (T 4 F 13), während solche nach dem Körperende hin abnehmen. Diese auch bei anderen Arten zu be- obachtende Verbreitung derselben, die ich aiif T S F ö an einem medialen Sagittal- schnitt veranschaulicht habe, spricht dafür, dass ihre Anwesenheit hinter der breiten Zone des vorderen Haftzellenringes speciell im vorderen 'J'heil der Bauchseite zur Isolirung der Bauchcilieu vom Kantendrüsensecret nothwendig ist. — Auch Böhmig (28) fand cyanophile Körperdrüsen bei P. iilvac in grösserer Menge, speciell im vor- deren Theil der Bauchseite. Bei P. pleheia fand ich die cyanophilen Körperdrüsen noch zahlreicher als bei voriger Art. Von den vor dem Pharynx liegenden cyanophilen Drüsen ausgehend, verbreiten sie sich im ganzen Parenchym des Vorderendes des Körpers und umlagern besonders stark das Gehirn und die präocellaren Darmzweige. Die starke Entwickelung und Verbreitung der- selben bei dieser Art habe ich T 7 F 2 dargestellt. P. jaqucti zeigt dieselbe starke Entwickelung der cyanophilen Körperdrüsen wie vorige Art. Sie umlagern in Menge das Gehirn, sowie die vorderen Darmäste und gehen in die vor CG. Körperdrü<;en. 203 dem Pharynx liegenden cyanophilen Drüsen iUjer, von denen sie sieh liistologisch in keiner Weise nnterscheiden. Cerc. haatata weist, namentlich an der Bauchseite vom Pharynx his zum N'orderende, zahlreiche cyanophile Drüsen auf, olme dass sie selbst eine stärkere Entwickelung zeigen ; auch bei Cerc. pupiUosa fehlen cyanophile Drüsen nicht. Das Genus Bdelloura zeigt hinsichtlich der cyanophilen Körperdrüsen etwas andere Verhältnisse als Procerodes und Cercyra. Böhmig (I. C.) sagt über die Drüsen von B. Candida Folgendes: »Bei B. Candida münden an der gesammten Körperobertläche Drüsen aus, deren Secret, mit Doppelfärbung Ilämatoxylin-Eosin, stets eine tief violette Farbe zeigte und sich nur wenig, zuweilen fast gar nicht von den Kantendrüsen unterschied, die hier, wie schon früher erwähnt, im Gegensatze zu denen anderer Formen nicht rein eosinoi)hil sind. Rein cyanophile Drüsen sah ich nur in einem Präparat, sie gehörten dem grossen oberhalb des Gehirns befindlichen Drüsenhaufen an. Ihre Ausführungsgänge öffnen sich nahe der Kör[)er- spitze auf der Dorsalseite nach aussen.« Diese x\ngaben Böhmig's kann ich im wesentlichen bestätigen, habe aber Einiges daran zu niodificiren. Cyanophile Drüsenmassen, wie sie Böhmig oberhalb des Gehirns fand, zeigten die von mir untersuchten Exemplare nicht. Demnach ist auch hier eine individuelle Schwan- kung der Stärke der cyanophilen Drüsen vorhanden. ^V"ie schon p lUS erwähnt, konnte icli vermittelst Hämalaun-Orange-Färbung nur bei jungen Thieren (B. Candida) eine gute Diffe- rencirung der erythro- und cyanophilen Drüsen (auch der des Pharynx) erzielen. AVährend ich bei jungen Thieren die ersteren Drüsen in überwiegender Mehrzahl fand T4 F 15, ITi, traf ich bei älteren Thieren rein erythrophile Drüsen nur in selir geringer Menge, zahlreich aber 'nicht rein-) cyanophile Drüsen an. Zellen mit grossem, dunklem Plasmahof, die als Stammzellen im Sinne Keu.irs an- gesprochen werden könnten, sind bei B. Candida zahlreich vorhanden. Ich halte sie für Drüsenanlagen. Grosse Drüsenzellen selbst fand ich in nur geringer Zahl auf, um so zahl- reicher aber verästelte und communicirende Gänge cyanophiler Drüsen, die stets schmal sind. Über die Farbdifferencirungen der beiden Drüsenarten dieser Species habe ich schon p I9S Angaben gemacht. Süsswa.ssertricladeu scheinen hinsichtlich der cyanophilen Körperdrüsen die gleichen Verhältnisse wie die Seetricladen aufzuweisen. Nach Micoletzkv 191» p 3S7) dehnen sie sich bei Plan, alpina von der Gehirngegend bis zur Mitte des zwischen Hirnrand und Darmmund gelegenen Feldes aus. Ferner gibt Micoletzkv an: »Die Ausführungsgänge derselben streichen mehr oder weniger bündelweise gruppirt ober- und unterhalb des Gehirns gegen die Ventral- seite der Körperspitze, woselbst sie hinter der Klebzellenregion in einer seichten medialen Furche ausmünden.« Ude (24() p 23s) gibt für Plan, gonocephala an: »Auch cyanophile Drüsen münden am Vorderende unseres Thieres hinter der eosinophilen Klebdrüsenzone aus. An der übrigen 26* OOA III. Capitel: Anatomie und Histologie. Körperfläche sah. icli nur höchst vereinzelt die eine oder andere eosinophile oder cyanophile Körperdrüse ausmünden.« Ich selbst fand bei Süsswassertricladen die cyanophilen Körperdrüsen ähnlich wie bei Seetricladen ; so weist z. V>. Pia?}. oUvacea Ü. Schm. die gleiche Anhäufung von cyanophilen Körperdrüsen in der Gehirngegend auf, wie ich sie für P. pleheia und jaqueti heschviehen habe. Die cyanophilen Drüsen des Pharynx sind im III. Capitel C 10 behandelt. 7. Excretioiisorgane. Ich werde die Excretionsorgane im Folgenden in der AVeise behandeln, dass ich zu- nächst die grundlegenden Untersuchungen Lang's an P. lohata darlege und spätere Berich- tigungen des Autors, sowie einige eigene Angaben hinzufüge. Sodann werde ich eine eingehendere Beschreibung des Excretionsapparates von P. uhae geben. Die übrigen See- tricladen werde ich nach Angaben der Autoren und nach einigen eigenen Beobachtungen be- handeln. Zum Schluss gebe ich eine \ ergleichend.e Darstellung des Excretionsapparates der See- und Süsswassertricladen. Nachdem etwa um das Jahr ISSO die Excretionsorgane der Plathelminthen Gegenstand eingehender und erfolgreicher Untersuchungen (Bütschli *), Fraipont'*), Pintner**'), Kennel 155, Francotte 87 — 89) gewesen waren, wandte Lang (173) seine volle Aufmerksamkeit dem Ge- fässapparat von P. lobata [Gumla segtHentata) zu. An Quetschpräparaten lebender Thiere fand liANG, dass derselbe erstens aus grossen mit einander anastomosirenden Kanälen besteht, die in den Septen Knäuel bilden und durch Poren nach aussen münden, und zweitens aus ver- ästelten Capillaren, an deren blinden Enden die sogenannten Wimpertrichter liegen (T S F 1, 40). Die Wimpertrichter sind geschlossene Hohlkegel, auf deren Basis die sich rasch und flackernd bewegende Wimperflanune aufsitzt. In dem feinkörnigen Protoplasma der Trich- terwandung liegen Excretionsvacuolen verschiedener Stärke, von denen die grösseren von Zeit zu Zeit ihren Inhalt in den Wimpertrichter entleeren. Seine Beobachtung (auch an Schuittpräparaten) , dass im Darmepithel ebenfalls Wimpertrichter lägen, hat Lang (176) später als irrig erkannt. Die Capillaren sind fein gewundene, vielfach verästelte Canäle, die aber niemals anastomosiren. Ihie Wandungen, in denen niemals Excretionsvacuolen liegen, scheinen aus durchbohrten Zellen zu bestehen. Wimperbewegung kommt in den Capillaren selbst nicht vor. Die grossen Canäle, deren Auffindung nur am Quetschpräparat gelang und *) Bütschli, 0., Bemerkungen über den excretnrischen Gefässapparat der Trematoden. in: Z. Anz. 2. Jahrg. 1879. **) FllAlPOXT, J., Reclierclies sur l'appareil excreteur des Trematodes et des Cestodes. in: Arcb. Biol. Tome 1 1880, deuxieme partie Tome 2 1881. ***) PiNTNER, Tu., Untersudiungen über den Bau des Bandwnnnkörpers mit besonderer Berücksichtigung der Tetrabothrien und Tetrarhynchiden. in: Arb. Zool. Inst. Wien 3. Bd. 1880. C7. Excretionsorgane. 205 sehr schwierig ist, bilden zu jeder Seite des Körpers zwei vielfach gewundene Stämme. Die äusseren Stämme liegen dorsal etwa in der Gegend der Hoden und sind durch Anastomosen verbunden, ebenso die inneren, die ventral in der Gegend der Längsnerven liegen, »Äussere und innere Stämme sind jederseits durch Anastomosen mit einander verbunden und zwar bei- nahe ausschliesslich in den Septen. Hier bilden die grossen Canäle eine Art Knäuel.^; Diese Knäuel wurden einmal in sieben auf einander folgenden Septen angetroffen und treten ver- muthlich in jedem Septum auf. Von den Knäueln steigen Canäle, die an das dorsale Epithel herantreten, auf und stellen zweifellos Excretionsporen dar, wenngleich sich weder an Schnitten, noch an Quetschpräparaten lebender Thiere eine Durchbohrung der Epidermis nachweisen Hess. Die Excretionsporen konnte Lang einmal in 7, häutig in 3, 4 oder 5 auf einander folgenden Segmenten constatiren. »Alles deutet darauf hin, dass sie streng segmental ange- ordnet sind.« Der Ausführungscanal theilt sich öfters in zwei Äste, von denen jeder getrennt nach aussen mündet. Auch von Oscar Schmidt (232 p 1 5) liegt schon eine kurze Angabe über die Ex- cretionsorgane von P. lubatd vor: »Sehr auffallend war das dichte Wassergefiissnetz, ohne dass ich jedoch die Öffnung hätte finden können.« Den Angaben Lanü's über die Excretionsorgane der (erwachsenen) P. lohata habe ich wenig hinzuzufügen. Es gelang mir immerhin, auch auf Schnitten die Hauptgefässe dorsal und ventral stellenweise und Excretionsporen aufzufinden; eine dorsale Ausmündung zeigt T 7 F 4; doch traf ich Poren von gieiclier Deutlichkeit kaum wieder an. Die Frage, ob auch auf der Bauchseite Poren liegen, möchte ich eher bejahen, da ich manche ventral ausmünden- den Canäle nicht irrthümlich als Excretionsporen angesprochen zu haben glaube. Am leben- den Object (Quetschpräparat) finden sich die Capillaren besonders leicht im Vorderende auf. Im Pharynx sah ich nur drei Hauptcapillaren , die sich nach dem Pharynxende zu gabeln und meist anastomosiren. Der Verlauf der Capillaren im Pharynx scheint aber variabel zu sein (T 9y; die F 1,2, i) stellen verschiedene Arten ihres Verlaufes dar, soweit sich dieser verfolgen Hess. Hinsichtlich der neuerdings aufgeworfenen Frage, ob bei Proccrodes (und Pla- naria, Deiidrocoelum etc.) dorsal und ventral jederseits ein oder zwei Hauptstämme vorhanden sind, möchte ich hier auf die Abbildung Lang's, T 8 F 40, hinweisen; sie zeigt, dass man hier statt von je einem sich verästelnden und wieder verschmelzenden Stamm mit gleichem Recht von je zwei anastomosirenden Stämmen sprechen kann. Zur Ergänzung der LANc'schen Untersuchungen au P. lohata untersuchte ich junge, eben ausgeschlüpfte Individuen dieser Art, von kaum 1 mm Länge. Auf T9 F 5, S, 12 habe ich den Verlauf der Gefässe, soweit ich ihn bei einigen Exemplaren übersehen konnte, dargestellt. Es bedarf oft vieler Geduld, um das Hervortreten der Gefässe zu beobachten, und zumeist lassen sich nur Theilstücke des Gefässnetzes erkennen; dabei treten sie oft nur für kurze Zeit hervor. Eine Combination der verschiedenen beobachteten Thcile des Gefässnetzes zu geben, habe ich vermieden, da bei den einzelnen Individuen zweifellos ein verschiedener Ausbildungsgrad des Gefässapparates bestand. Die Abbildungen geben daher oAf! III' Capitel: Anatomie uiiDie Durch- messer der Hauptcanäle variiren zwischen t),4 und 10,2 ja; ihre 1,92 — 3,84 jj. dicke Wandung Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flura, Golf von Neapel. Tricladen. 27 2 IQ III. Capitel: Anatomie und Histologie. besteht aus einer sowohl an der äusseren, als auch ganz besonders an der inneren Fläche scharf conturirten, massig stark färbbaren Plasmaschicht von feinkörniger, fast homogener Beschaffenheit, in welche intensi\' tingirbare, ovale Kerne eingelagert sind. Zellgrenzen waren nie erkennbar, es ist daher schwierig zu sagen, ob das Lumen inter- oder intracellular ist, die Lage der Kerne scheint mir im allgemeinen mehr auf die letztere Möglichkeit hinzu- deuten. C'ilien liessen sich stellenweise recht deutlich Avahrnehmen. Sie dürften in Haupt- und Endcanälen wohl allerorten vorhanden sein.« Hierzu habe ich zu bemerken, dass es zwecklos ist, die Stärke der Hauptcanäle zu messen, da zwischen ihnen und den feineren Canälen vollkommene Übergänge bestehen. Die scharfe Conturirung der äusseren C'analwandung von grösseren Stämmen, die Böhmig angibt, halte ich für ein Kunstproduct. Cilien, wie Böhmig solche in Gefässen bemerkt hat, habe ich nicht beobachtet. Ich fand auf Schnittpräparaten die Gefässe öfters mit einer schwach färbbaren Substanz erfüllt, die zweifellos die Excretionsproducte darstellt. Zellgrenzen in den Wandungen der Gefässe konnte ich, wie auch Böhmig, nicht nachweisen. Böhmig ist geneigt, das lAimen der Gefässe mit Rücksicht auf die Lage der Kerne eher für intra- als intercellular zu halten. Zur Lösung dieser Frage konnte ich keine Anhaltspunkte gewinnen. Böhmig fand bei P. idvue eine ansehnliche Zahl von Excretionsporen sowohl auf der Rücken- wie Bauchseite; in der Ovarialgegend 14, davon 7 ventral und 7 dorsal. Dorsal gehörten davon nur 2 , ventral gar keine den medialen Canälen an. Die Excretionsporen kommen nach Böhmig nicht nur an jenen Stellen vor, an denen die Knäuel iind die Septen gelegen sind. Auch hinsichtlich ihrer Zahl entsprechen sie weder den Darmdivertikeln noch den Nervencommissuren. Diese Befunde Böhmig's kann ich bestätigen und erweitern. Dorsal fand ich auf einer Querschnittserie 58 Ausmündungen. Der weitaus grösste Theil davon liegt in der late- ralen Zone; rechts zählte ich 27, links 31 Poren. Ventral fand ich auf einer (iuerschnitt- serie 62 Ausführungsgänge, rechts 32, links 30. Davon gehörten nur 4 Poren der medialen Zone an. Auf das vordere Körperdrittel enttielen nur 4, auf das mittlere 34 und auf das letzte Körperdrittel 24 Poren. Ich zählte dabei dorsal und ventral nur diejenigen Ausführungs- gänge, die ich deutlich genug als thatsächliche Excretionsporen erkennen konnte. Nach den undeutlichen Ausführungsgängen zu urtheilen, ist die Zahl der Poren dorsal und ventral wohl Tim ein Drittel grösser, als ich sie angab. Unter den beobachteten Excretionsporen sind zahlreiche (getrennt gezählte] Doppelporen. ISach Zahl und Lage entsprechen demnach die Excretionsporen dieser Art nicht den Darnizipfeln oder Nervencommissuren. Sie mün- den auch oft ohne jede Knäuelbildung der betretfenden Stellen der Hauptcanäle nach aussen. Die Form der Ausmündungen ist verschieden. Meist verjüngen sich die ( 'anale nach der Epidermis zu und haben nach Durchbohrung der Basalmembran den kleinsten Lumen- durchmesser. Böhmig (28 p 441, T 19 F 19) hat für seine Abbildung kein günstiges Object vorgelegen, da das Epithel eher einen Defect als einen ExcretionsiDorus zeigt, und auch seine C7. Excretionsorgane. 211 Beschreibung der Durchbohrung der Epidermis ist dementsprechend nicht ganz zutreffend. Die Wandung des Excretionsporus verliert sich ausserhalb der Basalmembran durchaus nicht, sondern dvu'chsetzt das Epithel als deutlich wahrnehmbare Membran (T 7 F4a, 8 — II, 14). Das Wassergefässsystem der übrigen Seetricladen habe ich nicht näher untersuclit und kann daher nur fragmentarische Angaben über dasselbe machen. Bei P. dohnii fand ich Ähnlichkeit in der Vertheilung der Gefässe des Vorderendes mit P. lobata. Zwischen den Augen verlaufen zwei Stämme, die hinter den Augen stets einen seit- lichen Ast entsenden, sich dann theileu und eine Quercommissur bilden. Etwa in der Mitte zwischen der ersten Commissur und der Pharynxinsertion scheint eine zweite Commissur zu liegen, von der ich die äusseren Stücke sehen konnte. Die nahe den Augen liegenden beiden Stämme setzen sich unter (variablen) Verästelungen nach vorn fort und endigen in den Kopf- lappen mit einer Anzahl Wimperflammen. Von der ersten Commissur geht ein medianer Ast nach vorn und endet nach mehrfachen Verästelungen mit ^^^impertrichtern in der mittleren Partie des \ orderen Körperrandes. Ich beobachtete jedoch auch, dass vom mittleren Stamm ein Ast bis in einen Tastlappen verlief und dort unter Verästelungen mit Wimper- trichtern endete; in diesem Falle konnte ich den seitlichen Ast nicht weit über das Auge hinaus verfolgen. Trotz mancher beobachteter Unregelmässigkeiten glaube ich aber den T 1) F 12 abgebildeten Verlauf als typisch angeben zu dürfen. Vor den Augen fehlt eine Commissur. Die ersten beiden Poren scheinen hinter den Augen etwas medial und die beiden folgenden bei der zweiten Commissur mehr seitlich zu liegen; doch habe ic-h dieselben nicht mit Sicherheit festgestellt. Ventral beobachtete ic-h ebenfalls Gefasse und zwar im hinteren Körperende, kann aber über ihren Verlauf keine näheren Angaben machen. Nahe der Pharynxinsertion treten rechts und links je ein erweiterter und stark (knäuel- artig) geschlängelter ('anal auf, der in den Pharynx eintritt; diese beiden Canäle scheinen von der Ventralseite herzukommen. Median verläuft im Pharynx ein dritter Canal, dessen Her- kunft ich nicht erkennen konnte. Diese 3 Pharynxcanäle bilden am Ende des Pharynx \e\- ästelungen und scheinen zu anastomosircn. Anastomosenbildung und unregelmässigerer Verlauf dieser 3 Canäle beginnen zuweilen schon im ersten Drittel des Pharynx. Contractile Blasen und Wimpertrichter sind in den Gefässen des Pharynx wie bei P. lobata vorhanden. Auf Schnitten bietet die Untersuchung der Excretionsorgane von P. dohiiii ebenso Aiel Schwierig- keiten wie diejenige von P. lobata. Bei P. ivheutluhdi beobachtete ich an Quetschpräparaten dorsale Gefässe, um die Pig- ment, ähnlich wie bei P. idvae, aber in viel geringerer Menge, abgelagert ist. Der Pharynx besitzt anastomosirende , mit Wimpertrichtern besetzte Gefässe. Auch Curiis (172a p 203^ erwähnt den Gefdssapparat dieser Art: "The main trunks of the water vascular system and their branches were observed." Über Uteriporus riilffaris gibt Bfrgendal (12 p 324) an: »Die Wassergefässe entbehren der Cilien. Die Hauptlängsstämme setzen sich aucli im Kopfe fort und sind durch einen 27* 9 -19 III- Capitel: Anatomie und Histologie. vorderen Querstamni verbunden. Von demselben gehen kurze Zweige an die Oberfläche und münden dort aus.« Von dem Vorhandensein der Commissur im Vorderendc, unmittelbar vor dem unver- zweigten vorderen Darmende, konnte icli mich leicht an Quetschpräparaten überzeugen; auch zahlreiche Wimpertrichter beobachtete ich im Kopfe nahe dem Körperrand. Der Pharynx entliält sich verzweigende und auastomosirende Gefässe. Auf der ganzen llückenfläche des hinter den Angen liegenden Körpertheiles beobachtete ich an Quetschpräparaten lebender Thiere ein unregelmässiges, engmaschiges Netz von Ge- lassen. Wenn Pigment in dieselben eingelagert ist, treten sie oft sehr deutlich hervor. Kleine aufsteigende Äste Hessen sich oft bis an die Basalmembran verfolgen und zeigten eine Pigment- anhäufung in ihrer Umgebung. Diese Pigmenthäufchen, die stets einen kleinen, pigmentfreien Kreis in ihrer Mitte zeigen, sind zahlreich über die Rückenfläche zerstreut. AVenn es sich bei sämmtlichen derartigen Pigmentfiecken um Excretionsporen handelt, so dürfte die Zahl der dorsalen Poren eine beträchtliche sein und 100 übersteigen. Ventral bemerkte ich an Quetschi^räparaten im Vorderende ein starkes Netzwerk von Gefässen. die die Augen umgeben und etwa in der Gegend des vorderen Darmendes voll- kommen communiciren. Auch medial verlaufen mehrere Gefässe von diesen C'ommissuren aus nach hinten. Über Cerc. hustata machte zuerst O. Schmidt (2I5'2 p 17) folgende Angabe: »Das Wasser- gefässsystem ist so klar wie bei keiner anderen Dendrocoele. Man sieht nicht nur oft die seitlichen Stämme und zahlreiche Verzweigungen, sondern immer auch mit Leichtigkeit ganz nahe am Hiuterende aucli die Öffnung mit dem becherförmigen Eingangstück. Dasselbe ver- hält sich ganz so wie ich es von den Rhabdocoelen beschrieben; es ist contractu und trägt bis zum Grunde, wo die Seitenstämme sich abzweigen, einen Besatz langer Wimpern.« Böh- mig (28 p 430, 440), der C. papUlosa (cf. p 129, 132) imtersuchte, bemerkt zu Schmidts Angaben: »Dass die ^•on Schmidt als Excretionsporus gedeutete Öffnung wirklich die Ausmündung- stelle der Excretionsorgane darstellt, bezweifle ich sehr, ich habe in der von Schmidt bezeich- neten Gegend stets nur den GenitaliDorus auffinden können; die drei von dem genannten Autor . . . gezeichneten Canäle entsprechen, glaube ich, den Oviducten und dem von der Dorsalseite herkommenden Uterusgang.« Nähere Angaben über das Wassergefässsystem von C. vcrnicosa, die ich für identisch mit C. hastata halte, hat Du Plessis (76, p 13s, 139) gemacht: »Dans notre espece, oü la peau est obscurcie par une ])oussiere pigmentaire noire de grande finesse, l'observation des vaisseaux est tres difficile, mais du moins Ton peut constater une disposition abso- lument difterente de celle qu'ils ont chez Ccrct/rn hastata. Ils affectent, ici, le meme arrangement que les lignes de chemin de fer dun grand pays. Tout comme celles-ci rayonnent vers les grandes villes, qui servent de centres ä autant de reseaux partiels, de meme, chez notre Planaire on voit sur les cotes du (;orps. et ])artout du reste, les fins vaisseaux former de ])etits etoiles rayonnantes et le centre de chaque etoile est toujours un C7. Exoi-etiongorgane. 213 vaisseau beaucoup plus large, couit et droit, lequcj nionte verticalement et deboiiche ä la peau de la face dorsale par un tres tin pore, difticile ä voir parce qivil est incolore, mais ipie l'on peut pourtant constatev sur des sujets comprimes par la lamelle juste assez pour les iin- mobiliser saiis les blesser. Allors, avec un bou eclairage, et avec les objectifs a iuimersion, on voit souvent tres bien ces pores dorsaux. On les voit encore nüeux ä la surfuce de la trompe qui n'a pas de pigmeut et qui contient, dans son epaisseur, plusieurs de ces etoiles vasculaires. — Les vaisseaux qui rayonnent autour du tronc central sont le plus souvent anastomoses et portent partout de tres fins ramuscules bifurqucs dichotomiquement et qui se terminent tous dans de tres petits entonnoirs oü s'agite en serpeutant une minuscule Üanime vibratile. Par son apparence, eile nous a toujours fait l'impression non pas dun eil unique, mais d'un pinceau forniant une mcmbranelle comme celles de certains Infusoires cilies. Mais cet objet est si petit, si alterable, quon ne peut trancber la question ni par les objectifs les meilleurs. ni par des reactifs. Ces entonnoirs vibratiles, bien counus du restc chez tous les Vers Turbellaires , se terminent ä la peau entre les cellules, puis encore dans le feuillet interne et le tissu conjonctif, si bien qu'on en voit partout et surtout dans la trompe et son enveloppe.« Ich habe die Excretionsorgane von Cerci/ra hastata keiner eingehenderen Untersuchung unterzogen. Mit BöjiMKi halte ich Schmidts Angabe über die Ausniündungsart des Gefäss- apparates für irrig. An lebenden und tixirten Objecteu von Corfu und aus dem (iolf von Neapel) konnte icli den \ on Scjinudt beschriebenen Excretionsporus nicht auftiudcn. Auch Du Plessis' 76i Angabe, dass auch durch den Pharynxrand feine Kxcretionsporen ausmünden, dürfte irrig sein; die gleiche Vermuthung wie Du Plessis hat Chichkoii' (53a für Süsswasser- tricladen [Pla)i. alpina) ausgesprochen. Ich beobachtete an Quetschpräparaten A¥imp er flammen und Theilstücke von C'anälen, die besonders neben dem Pharynx deutlicher hervortreten. Auch ventral scheinen grössere Gefässe vorhanden zu sein und zwischen den inneren Längsnerven und dem Nervenring des Randes zu liegen. Bei B. propinqua konnte ich am Quetschpräparat (T 9 F 4) des lebenden Thieres beider- seits von den Darmdivertikelenden je einen den Körper der Länge nach durchlaufenden Haupt- canal erkennen. Die beiden Canäle sind vielfach geschlängelt und zeigen nur am Vorder- und Hinterende Neigung zu einer Verästelung und Wiedervereinigung der Zweige. Im Vorder- ende des Thieres anastomosiren sie nicht; doch scheint dies im Hinterende der Fall zu sein. Von den beiden Hauptgefässen gehen nach innen und aussen wenig verzweigte und meist kurze Nephridialbäumchen. Die Wimpertrichter unterscheiden sich durch nichts von denen der übrigen Seetricladen (ausgenommen die von Sjjncocl. pelluddnm nach Wheelek; cf. p 214). Poren glaube ich an den in genannter Figur angegebenen Stellen beobachtet zu haben; doch schienen sie nach der Ventralseite zu verlaufen. Der Gefässapparat von B. pro- piiiqua kann, wie es mir scheint, weder als dorsal noch als ventral bezeichnet werden. Nur die Einmündung der Gefässe des Pharynx liegt auf der Dorsalseite: ventral habe ich keine entsprechenden Gefä.sse beobachtet. Im Pharynx bemerkte ich zwei mit wenigen Wimper- ojA ni. Capitel: Anatomie und Histologie. tvicliteni besetzte Gefi'isse, die sich wenig verzweigen. Diese treten aber nicht so deutlich als die Pharynxgefässe anderer Seetricladen hervor. Bei Syncocl. pellucidum untersuchte Wheeler (259 p 177) das Wassergefässsystem. An gehärteten Thieren und auf Schnitten vermochte er es nicht aufzufinden. An lebenden Thieren konnte er grössere oder kleinere Theilstücke, wenn die rechte C'ompressionsstärke zur Anwendung kam, beobachten. Es besteht aus einem ziemlich dicken und zuweilen im Zickzack laufenden Hauptstamm der Körperseite, der genau lateral oder gerade über den Enden der Darmdivertikel verläuft. Die Stämme beginnen nahe dem Vorderende des Körpers und enden in der caudalen Gegend. Die Hauptstämme bilden in sehr unregelmässigen Ab- ständen, oft zu zweien oder dreien, ausgezackte und verzweigte Aste. Wimperflammen wurden in den Hauptstämmen nicht beobachtet; in den schwächeren Zweigen derselben konnte die Bewegung der Flagella zeitweilig beobachtet werden. Trichter, wie sie von TjAng und Chkitkoff abgebildet worden sind, wurden nicht beobachtet. Die Hauptstämme anastomosiren am Hinterende durch kleinere Aste, während am Vorderende eine Anastomose nicht festzu- stellen war. Über die iVusmündungsweise der Gefässe konnte nichts ermittelt werden. Den Verlauf der Gefässe bei Sj/ncoel. pellucidum habe ich nach Wheeleu auf T S F 1 S wiedergegeben. Zum Schlüsse möchte ich die Resultate der Untersuchung über die Excretionsorgane der Süsswasser- und Seetricladen mit einander vergleichen; doch kann ich dabei von marinen Formen nur die Procerodiden, speciell P. lohata und ulvae in Betracht ziehen. Bei meinen Untersuchungen (^263 p 549, 550) an Dendrocoehim lacteum hatte ich dorsal rechts und links einen sich mehrfach verästelnden und wieder vereinigenden Hauptstamm nachgewiesen. Die genaue Zahl der A'erästelungen konnte ich nicht feststellen. AA^enngleich ich in einem Schema des Verlaufes der dorsalen Hauptgefässe die Verästelungen zu nahe bei einander liegend dargestellt habe, so legt doch die Abbildung eines Querschnittes (263 T 19 Fl), der auf der rechten Seite eine vierfache Verästelung zeigt, die Verhältnisse vollkommen klar. Mkolt.tzky (198 p 709, 710, 199 p 403—412; fand bei Deiidrur. lacteum, Poli/celis ni(/ra und Pol. cornuta 1 Paar und bei Plan, polychroa und Plan, alpina 2 Paar dorsale Canäle, Ude (246 p 325 — 329) bei Plan, gonocephala ebenfalls 2 Paar dorsale Canäle. Böhmig (28 p 439 — 442) gibt für P. uhae, mit einigem Vorbehalt, ebenfalls 2 Paar dorsale Canäle an. Meine Abbildungen und Beschreibung der dorsalen Gefässe von P. ulvae zeigen aber, dass es ganz zwecklos ist, darum zu streiten, ob 1 oder 2 Paar dorsale Canäle vorhanden sind, und ferner zeigen sie, dass man eigentlich nicht Hauptgefässe und Nebengefässe unterscheiden kann, da letztere vollkommen in die ersteren übergehen (T 9 F 6, 7, 11). Ich glaube, dass die gleichen Verhältnisse für die Süsswassertricladen gelten, wenngleich ich nicht bezweifle, dass für die einzelnen Arten die Verzweigung der dorsalen Canäle nach Zahl und Lage Verschiedenheiten aufweist. Ventrale Gefässe sind zuerst bei der paludicolen Poli/celis nigra von Fkancotte (89 p 644, G45) beschrieben; doch hat dieser Befund durch neuere Untersuchungen Micoi.etzky's 07. Exoretionsoi-gane. 215 1^198 p 70S, TOD) keine Bestätigung erfahren. Bei Seetricladen wies Lang (173) an F. lohnta [Gnnda segmentatd] und Wendt (258 p 262) an P. nhuo ventrale Geftisse nach. Für beide Arten habe ich dieselben in vorliegender Arbeit bestcätigt; bei ulcac hat sie auch Böhmig (28 p. 277) gefunden. Bei der paludicolen Deiidr. lactciim hatte ich (263) ventrale Gefässe in Abrede ge- stellt. Diese Angabe hat Micoletzky (199) bestätigt. Er wies aber für Fiaii. poli/chroa ausser den dorsalen Gefässen auch ventrale nach. Ude i246) fand nun auch bei Plan. go}ioceph(da ventrale Gefässe und sieht in seinen und ]\[icoletzky"s Befunden den Nach- weis weitgehender Übereinstimmung des Gefässapparates der paludicolen und maricolen Tri- claden, indem er dabei auf Böhmig"s (28 p 442) nicht ganz zutreffender Angabe fusst, dass ich bei keiner der fünf von mir untersuchten Süsswasscrformen ventrale Gefässe hätte auffinden können, und dass somit den Paludicolen ventrale Gefässe durchaus zu fehlen schienen. Indem ich zugleich auf unten stehende Anmerkung*) hinweise, muss ich Ude Folgen- des entgegnen: 1) Ude's (nach Böhmig) citirte Angabe, dass ich das Fehlen ventraler Gefässe auch für andere Formen als Dendr. lacteum behauptet hätte, trifft nicht zu. Vielmehr habe ich meine Angaben lediglich auf Dendr. lacteum beschränkt, wie aus meiner Darstellung (263 p 552, 564, 569, 570) hervorgeht. *) Gegen die Art, wie Ude meine »Untersuchungen über die Excretionsorgaue der Süsswassertricladen« (263) behandelt, muss ich mich verwahren. In seiner selbstfroheu Arbeit (246 p 309), die »eine Art Monographie'; darstellt, »die aber, wie überhaupt keine Monographie, selb.stverständlich nie eine allseitig erschöpfende sein kann«, hat Verf. »interessante Resultate erzielt«. Böhmig's (28 p 439) Angabe, dass von mir bei keiner der fünf unter- suchten Arten ventrale Gefässe aufgefunden werden konnten , citirt Ude kritiklos. Ich habe oben die Stellen meiner Arbeit, an denen ich das (thatsächliche) Fehlen ventraler Gefässe bei Dendrocoehcm lacteum angegeben und ausschliesslich für diese Art betonte, angeführt. Die s interessanten Vergleichspunkte« — nämlich, dass Plan, polychroa und r/onoccphala der ventralen Canäle nicht entbehren. >dass vielmehr die paludicolen Formen bezüglich des Besitzes ventraler Excretionseanäle mit den marinen weitgehende Übereinstimmung darbieten« — basiren lediglich auf der mir untergeschobenen Behauptung des Fehlens der ventralen Gefässe bei Süsswassertricladen; im übrigen waren bisher nur bei zwei marinen Tricladen ventrale Gefässe nachgewiesen worden. "Während ich für Doidr. Jactcuiu 8 Paare dorsaler Excretionsporen angab, fand MiCOLETZKY (199 p 411) bei einer Querschnittseric auf der Eückeufläche rechts 9, links 8 Poren (cf. auch p 214) und zeigte, dass die Abstände derselben keine so gleichmässigen sind, als ich sie in meinem Schema angab. Wenn Ude nun von einer »ein- gehenden Nachuntersuchung« meiner Befunde seitens MlCOEETZKv's .spricht, so durfte das nicht ganz zutreffend sein. Die- im Anschluss hieran erfolgende Angabe Ude's, dass überhaupt meine Befunde »wohl nicht ganz zu- verlässig sind«, habe ich für Verf. peinlicher als für mich empfunden. Verf. vergnügt sich fernerhin damit, meine nur gelegentlichen und spärlichen Angaben über den Gefäss- apparat von Plan, gonocepliala mitleidvoll und quasi als Curiosa aufzuführen. Meine Beschreibung des segmentalen Baues der Excretionsorgaue von Dcndr. laeteinn und die Verwerthung dieses Befundes im Sinne der LANGschen GrtMC?a-Theorie unterzieht Verf. seiner kurzen, aber vernichtenden Kritik. Ich selbst habe manche Bedenken ob der Richtigkeit der LANGschen Theorie, starke Bedenken habe ich aber gegen die Kürze Ude's, mit der er die von mir versuchte Stützung dieser gewiss ansprechenden und von Lang durch ein grosses Belegmaterial gestützten Theorie abfertigt. Gelesen scheint Verf. Laxg's Trophocöl-(spec. GM«(fa-)Theorie nicht zu haben, da er sonst wissen müsste, dass LANG (176 p 105) für die Ableitung der Anneliden nur eine Pseudometamerie der Tricladen (cf. auch meine Angaben 263 p 567) zu Hülfe nimmt, die in prägnanter Weise, fast in Form einer wirklichen Metamerie bei P. lobata [scgmentata) hervortritt. 9|ß m. Capitel: Anatomie und Histologie. 2 Di'iiilr. lach'uiii und Flan. a/jjiita entbehren ventraler Gefässc und also auch der »weit- gehenden« Übereinstimmuns: mit Maricolen. 3) Bei Seetricladen war zur Zeit von üdes Untersuchungen nur für zwei Arten der Nachweis ventraler Gefässe erbracht, und derselbe darf nicht ohne weiteres für die ganze Classe verallgemeinert werden. Von den fünf Süsswasserformen, die ich untersuchte, ist nur für Plan, (/onocepkala der Nachweis ventraler Gefässe erbracht worden. 4) Alle bisherigen Untersuchungen weisen darauf hin, dass bei marinen und paludicolen 'l'ricladen eine grössere Variabilität des Gefässapparates hinsichtlich Vertheilung, Zahl und An- ordnung der grösseren Gefässe, sowie der Ausmündungen nach Zahl und Lage zu bestehen scheint. Selbst das Fehlen oder Vorhandensein von Gefässen im Pharynx kann nicht mehr als strenges Criterium für beide Gri\ppen gelten (s. u.). Gefässe des Pharynx waren bereits für einige Maricolen in der Literatur beschrieben worden, und ich selbst habe solche für einige weitere Arten dieser Gruppe nachgewiesen. Hinsichtlich der Paludicolen stimmen die Angaben der Autoren darin überein, dass dem Pharynx Gefässe fehlen, und Chichkoff's i141) Angabe von Gewissen im Pharynx von Plan, alpina ist von mir (263) und Micoletzky 199 p 405) widerlegt Avorden. Ich habe nun aber selbst bei einer Paludicolen, Plan, morgani von Woods Hole, Mass.) , an Quetschpräparaten mit "Wimpertrichtern besetzte Gefässe im Pharynx, gleich denen maricoler Tricladen, mit Sicherheit festgestellt. Somit kann auch das Fehlen oder Vorhandensein von Gefässen im Pharynx nicht mehr als Criterium für paludicole und maricole Tricladen gelten. Wie schon früher erwähnt, hatte ich (263) bei dem paludicolen Demh. lacteum S seg- mental angeordnete Excretionsporen-Paare nachgewiesen und die Vermuthung ausgesprochen, dass diese 8-Zahl der Porenpaare mit der Zahl der Divertikelpaare (etwa 32) correspondirte. Zugleich hatte ich darauf hingewiesen, dass auch bei einigen anderen Süsswassertricladen hin- sichtlich der Darmdivertikelzahl ein Vielfaches der Zahl N eine Kolle zu spielen scheine; ich gab ferner damals mit einer gewissen Einschränkung (hinsichtlich der Schwierigkeit, die Zahl genau festzustellen) für Plan, torva IG und 2 4, für Plan, alpina 32, für Pol. nigra (jung) 16 Darm- divertikelpaare an. Micoletzky (199) kommt in seinen Untersuchungen an Paludicolen in mancher Hinsicht zu ganz ähnlichen Resultaten, will aber weder die 8-Zahl der Porenpaare bei Dendr. lactcuni., noch die Segmentation, noch die C'orrelation der Darmzipfelpaare bestätigen. Micoletzky fand bei Dendr. lacteum an einer Schnittserie*) nämlich links S Poren, rechts 9 Poren. Dieser einmalige Befund widerlegt aber nicht, dass hier eine Art Metamerie vorliegt. Wenn ich seiner Zeit von einem »streng segmentalen Bau* sprach, so war das zu viel gesagt, *) Wälu-end Micoletzky hier mir von einer Schnittserie spricht, gibt er in der vorläufigen Mittheilung (198 p 709) an: »Ich muss Wilhei.MI gegenüber hervorheben, dass ich an lückenlosen Querschnittserien von PI. lactea auf der rechten dorsalen Seite 9, auf der linken 8 Poren nachweisen konnte.« Micoletzky vermuthet, dass links der 9. Porus vorhanden, aber nicht zur Anschauung gekommen sei. Es scheint sich aber nur um einen ein- maligen und nicht einen öfteren Fund des 9. Porus zu handeln, wie sich aus seinen folgenden Angaben schliesseu liisst. 9 (9) 8(9) 16 (15) 15 (16) 15 (16) 15 (15) 33 (34) 29 (32) 145 (142) 127 (127 C7. Excretionsorgane. 217 da es sich lediglich um eine niclit scharf ausgeprägte ^letamerie (Pseudometameric) bei den meisten Formen der Tricladen handelt. Demnach steht avich Micoletzky's Nachweis, dass die Abstände der Poren keine so regelmässigen sind, wie ich sie in meinem Schema der Ver- theilung der Poren dargestellt habe, IjAng's und meiner Auffassung von der Pseudometamerie der Tricladen nicht entgegen. Hinsichtlich der S-Zahl der Excretionsporen muss ich ferner MicoLETZKY gegenüber anführen, dass Enslin (83 p 335) bei Ikudr. cavaticum den Excretions- apparat so fand, wie ich ihn für Dondr. lactcum beschrieben habe. Enslin fand bei erstgenannter Art S Paare dorsaler Excretionsporen (konnte aber keine Correlation der Darmzipfelpaare fest- stellen). In jNIicoletzky's Befunden sehe ich, entgegen dem Autor selbst, eine willkommene Stützung und Erweiterung meiner Befunde. Aus seiner Tabelle (198 p 709) der Knäuel gebe ich hier hinsichtlich der dorsalen Knäuel und Poren folgenden Auszug wieder: Dorsale Poren und (Knäuel) links rechts Plan, lactea [D. lacteum) Poh/celis nigra Polycelis cornuta Plan, alpina Plan, polj/fitroa Wenn man berücksichtigt, dass die Erkennung der Poren oft schwierig ist, so muss man doch angesichts dieser Tabelle, der man noch Enslin's S Porenpaare von De/ulr. cavaticum hinzu- fügen könnte, gestehen, dass bei den ersten vier Arten die Porenpaar- und Knäuelpaar-Zahl der 8 -Zahl oder einem Vielfachen davon recht nahe liegt. Micoletzky hat diese Ver- hältnisse unberücksichtigt gelassen. Ich möchte jedoch auf dieselben mit Nachdruck hinweisen und fasse sie als eine Stützung meiner Segmentationstheorie (im Sinne Lang's) auf. Hier- über müssen freilich noch zahlreiche Nachprüfungen au Paludicolen vorgenommen werden, und zwar am geeignetsten an Dendrocoelum- Axiew, von denen zwei [lacteum und cavaticum) die geringe Zahl von 8 Porenpaaren besitzen. Dass Formen existiren, bei denen eine grössere Porenzahl und stärkere Abweichung von der (Pseudo-)Segmentirung zur Ausbildung gekommen ist (wie jNIicoletzky für Plan, poly- chroa nachgewiesen hat), widerlegt die Segmentationstheorie nicht; Ude (246), der für Plaii. gonocephala ebenfalls zahlreiche Poren in unregelmässiger Vertheilung nachgewiesen hat, steht freilich nicht auf diesem Standpunkt. Dass auch unter Seetricladen die Ausbildung so zahlreicher Poren existirt, zeigt mein Nachweis von etwa 60 dorsalen und gleichviel ventralen Poren bei P. tdvae. Ich möchte es aber vermeiden, diese grösseren Zahlen von Poren sowohl bei P. ulvae als bei den be- treffenden Paludicolen auf ein Vielfaches der Zahl S zu beziehen. Zweifellos ist indes, dass bei P. lobata eine ziemlich strenge Segmentirung des Excre- tionsapparates besteht. Mein Nachweis, dass auch ganz junge Thiere (P. lobata und dohrni] eine ganz ähnliche Segmentirung des Excretionsapparates (mit nur wenigen Segmenten) Zoo!. Station zu Neapt_l, Fauaa iiud Flora, Golf von Neapel. Tricladen. 28 2 IC III. Capitel: Anatomie und Histologie. besitzen und der daraus zu folgernde Umstand, dass die weitere Segnicntation erst ]iostcmbryonal vor sich geht, stützen gewiss die Segmentationstheorie. Auf Grund meiner Befunde an Deiidr. htcteiim hatte ich daraufhingewiesen i263 p 559 , dass eine gewisse Regehnässigkeit in der Zahl der Darmzipfel und ihrer Beziehung zu den acht paarigen Excretionsporen zu bestehen scheine. Indem ich zwar besonders die durch vielerlei Umstände bedingte Unsicherheit der Bestimmung der Divertikelzahl betonte, gab ich als Normalzahlen für einige Paludicolen folgende an: Dendr. lacteum 32 Darmzi^ifelpaare*) Plan, turva 16 (24) » » Plan, alpiiia 32 » » Pol. n>(jra (jung) 10 » » Hiergegen wendet sich Micoletzky (199 p 391), der bei Flau, alpiva im Mittel 2S — 30, hier und da auch 32 Darmdivertikelpaare fand, aber 32 nicht in meinem Sinne als typische Zahl der Divertikelpaare betrachtet. Aus ]\Iicoletzky's (p 413) Tabelle gebe ich folgende An- gaben wieder: Plan, alpina 28 (32) Darmdivertikelpaare Pol. nigra 16 » » Plan, lactea [Dendr. l.) 32 » » In diesen Angaben Micoletzky's kann ich nur eine Bestätigung meiner früheren Be- funde lind Stützung meiner Schlussfolgerung auf eine C'orrelation zwischen Excretionsporen und Darmdivertikelzahl gewisser Tricladen sehen. Ich glaube, dass auch bei der Divertikelpaar-Zahl der Seetricladen die S-Zahl eine Rolle spielt und lasse hier eine Zusammenstellung dieser ^"erhältnisse (Normalzahlen) einer Anzahl Arten folgen: Zahl der postocellaren Darmdivertikelpaare Proc. lohata (scgmentnta) 27 (Lang), 22 — 27 (Böhmig), 24 (20—27) (Wiliielmi) P. dohrni 16 (13 — IS) (Wn.HEi.Mi) P. nJror IS— 22 (Böhmiü), 30 (Lhma) P. ph'hcia 16 (Wilhelmi) P. irheatlandi 15 — 20 (Wilhelmi) F. jaquetl 16 — IS (Böhmig) P. solowetzkiana .... IS iSabussow) P. ohlini 21—22 (Böhmig) P. variaUlis 20—25 (Böhmig) P. hallezi 16—17 (Böhmig) P. wanden 20 — 23 (Böhmig) Uteri]}, vulgaris 15 — 20 (Böhmig), 13 — 17 (Wilhelmi) *) Ijima (146) gibt für Dcndroc. ladeum 26 — 34, für Plan, imlychroa 22 — 28, Pol. tenuis 15 — 19 Darm- divertikelpaare an; ExsLix (83, fand bei Dendr. eavaticum bedeutend mehr als 32 Paare. C 8. Nervensystem und Äugen. 219 Cerc. hastata 16 (IS— 20) (Wilhelmi) C. papulosa 16 (15—17) (Wilhelmi), 16 (Böhmig) Sab. (Uoka 1 2— 13 (Clapabede), 13—15 (Böhmig) Bdell. Candida bis 32 (Wilhelmi), 31 (Grafk), 22—31 (Böhmig) B. propinqua 24 — 28 (Wilhelmi) Syucoel. peUucidum ... 16 (14 — IS) (Wilhelmi) Da die Excretionsorgane der Seetricladen noch zu wenig bekannt sind, möclite ich einen Vergleich der Segmentirung derselben (P. lohata) mit der Anordnung der secundären Darmäste nicht ziehen, sondern lediglich mit vorstehender Tabelle darauf hinweisen, dass die Zahl der Divertikel der Seetricladen sich vielleicht auch auf ein Vielfaches der Zahl S be- ziehen lässt. 8. Nervensystem und Augen. a. Literatur und Allgemeines über das Nervensystem der Seetricladen. Nachdem Lang (171 p 64 — 74) das Nervensystem von P. lohata [G. seymeiitata) eingehend untersucht und Lima (148) sich näher mit dem Nervensystem von P. idoae beschäftigt haben, hat letzthin Böhmig (28 p 409 — 439) von dem Nervensystem der Seetricladen eine ausführliche und gute Darstellung gegeben. ' Ich kann mich daher, wie ich schon im Vorwort begründet habe, kürzer fassen und beschränke mich auf die Darstellung der Resultate genannter Autoren, speciell Böhmig's, und auf ergänzende Mittheilungen über die noch nicht oder wenig unter- suchten Arten. Von den Procerodiden behandle ich daher F. lohata und idcae im wesentlichen nach liANG's, Limas und Böhmig's Darstellung und füge einige Angaben nach eigenen Untersuchungen über diese Arten, sowie über P. dohriii, irheatlandi, plebeia und icarreni hinzu. Von den Cercyriden, unter denen Cerc. papulosa und Sah. dioica bereits auf das Ner- vensystem untersucht worden sind, werde ich selbst Ceir. hastata und soweit als möglich Cerhussoivia cerrutl beschreiben. Von Bdellouriden, über deren Nervensystem bereits Angaben von Graff '112), Wheeler (259) und speciell von Böhmig (28) vorliegen, habe ich alle Arten kurz behandelt. Unter der im Folgenden zusammengestellten Literatur über das Nervensystem der See- tricladen sind die Arbeiten Böhmig's 28 und Lang's (173) hervorzuheben. O. Schmidt 1862 (232) Proc. [Gunda] lohata., P. {G.) plebeia, Cerc. hastata; Claparede 18()3 (58) Sab. {Plan.) dioica; Graff 1879 (112) Bdell. Candida {Plan, limuli) \ Lang 1881 (171, 173) P. lohata {G. segmentata); Lima 1887 (148) P. {G.) idvae; Wendt 1888/89 (258) P. {G.) ulme\ Wheeler 1894 (259) Syncoel. peUucidum; Bergendal ls96 (16) Uterip. vulgaris; Jägerskiöld 1896 (138) Microph. parasitica; Hesse 1897 (135) P. (G.) nlrae; Sabussow 1899 (226) Uterip. ruli/aris, Cerc. papillosa; Böhmig 1906 f28^ P. lohata {segmentata). jaqueti. ulrae, ohlini, variobilis, 28' 220 III. Capitel: Anatomie und Histologie. j\ru cmcf Cerc. papulosa (cf. p 129, 132), Uter'ip. vulgaris, Bdell. Candida; Du Plessis 1907 (76; Cerc. hastata [vernicosa); AVilhelmi 1908 (270) F. vlvae; Bömiw 190S (29a) P. wandeli, hallezi. Wie die Untersuchungen der Autoren, speciell Böhmig's (28), gezeigt haben, ist das Nervensystem der Seetricladen dem der Süsswassertricladen sehr ähnlich. Hauptbestandtheile sind das Gehirn und die ventralen Längsnerven. An der Bildung des ersteren sind, wie BöHMir; hervorhebt, mehrere Ganglienpaare betheiligt, die reichlicher als die Ganglien der liängsnerven von Ganglienzellen umlagert sind und meist in Beziehung zu speciellen Sinnes- organen, den Augen und Tentakeln, stehen. Die ventralen liängsnerven (T 13 F 14, l(j Nlv) durchlaufen das Thier der Länge nach und setzen sich über das Gehirn { Paare, die Bühmig für P. vhac dargestellt hat, zu beziehen, obwohl es möglich wäre, die G-Zalil nach den Abbildungen heraus zu construiren. Böhmig's Ansiclit. dass der von TjAN(; dargestellte 4. (äusserste) Nerv in Folge seiner Stärke nicht als N. opticus angesprochen werden kann, theile ich. Ich möchte als N. opticus den auf T 12 F 1 0, 1 3 am weitesten nach aussen liegenden schwachen Nerv in Anspruch nehmen. Auf die LANc'sche Deutung der einzelnen Theile des Gehirns, sowie auf die Zahl der Ganglienpaare, aus denen dieses sich zusammensetzt, komme ich unten zu sprechen. Das Gehirn von P. idcae soll sich nach Ijima eng an das von P. lohata [G. seymentata) anschliessen, jedoch nur drei Paare Sinnesnerven nach vorn entsenden, deren äusserstes am schwächsten und deren innerstes am stärksten entwickelt sein soll. Ferner weist Iji>[.\ darauf hin, dass, wenn Lang's Unterscheidung eines motorischen und sensoriellen Gehirntheiles zu- treffe, es merkwürdig erscheinen müsse, dass ein so specieller Nerv wie der Augennerv von einer nicht rein sensoriellen Partie des Gehirns ausginge. Auch Wendt konnte bei dieser Art nur drei vom Gehirn ausgehende Sinnesnerven nachweisen und beschränkt sich in seinen Angaben im wesentlichen auf die Bestätigung der Befunde Ijima's. Böhmig hat das Gehirn dieser Art einer eingehenden Untersuchung unter- zogen. Leider hat er eine bildliche Gesammtdarstellung des Gehirns und der Nerven des Vorderendes weder von dieser Art. noch von einer anderen Procerodide gegeben. Da aber die so zahlreichen Bezeichnungen für Gehirntheile und Nerven des Vorderendes es sehr schwer machen, von diesen 'S'erhältnissen eine klare Vorstellung zu gewinnen, habe ich nach Böhmig's Angaben und Einzelabbildungen eine rein schematische Darstellung der nervösen Elemente des Vorderendes von P. ulrae (T 13 F 14) gegeben. In diese Abbildung sind alle vorkommenden Bu('hstabenerklärungen. in denen ich mich ganz an Böhmig angeschlossen habe, eingetragen. C8. Nervensystem und Augen. '^23 Das Gehirn von P. uhnie weist nach Böh.mig den typischen Bau des Procerodiden-Gehirns auf und zeigt eine vordere [cda], mittlere [cm) iind hintere [cp] Commissur. Die Zahl der Gehirnnerven ist bedeutend ansehnlicher, als bisher von den x\utoren angegeben wurde. Von den vier an der vorderen Gehirnfiäche austretenden Nerven [N^ — iV^') ist das innerste Paar [N^) am nächsten dem Hautmuskelschlauch gelegen und liegt der Fortsetzung (et) der ven- tralen Längsnerven [Nlv] so dicht auf, dass eine scharfe Scheidung unmöglich ist. Die ven- tralen Tjängsnerven verschmälern sich an der Gehirnbasis, lassen sich aber in der ganzen Ge- hirngegend als zwei schmale, ganz ventral verlaufende Nerven stets erkennen. Sie sind in der Gehirnregion, entsprechend der Lage der drei Gehirncommissuren durch drei Commissuren (ca), mit dem Gehirn selbst durch Paare kurzer aufsteigender Nerven und mit den Randnerven [Nm) durch drei seitliche Nerven [NaU—'^) verbunden. Vor dem Gehirn sind sie, dem ersten Sinnesnervenpaar dicht angeschmiegt, durch 0 Commissuren [cpc^—'') verbunden, während sie nach den Seiten hin mit dem Randnerv durch die gleiche Anzahl von Commissuren [nal) in Verbindung stehen; auch diese seitlichen Commissuren [nal] weisen einzelne Anastomosen [anas] auf. Die Randnerven entsenden nach aussen mehr oder weniger starke Fortsätze [nm). Oberhalb und etwas seitlich vom ersten Sinnesnervenpaar (iV^) verlässt das zweite [N^^) das Gehirn. Das dritte Sinnesnervenpaar iN^^^) tritt dorsal und seitlich vom vorhergehenden aus und mündet in die Tentakel. Als Tentakelnerven werden auch die beiden folgenden Sinnesnerven [N^'^ ) angesprochen, die eine Spaltung (iV^^^ a, b) zeigen. Aus den seitlichen Theilen des Gehirns treten zwei weitere Sinnesnervenpaare (iV^ und N'^'^) aus. iV^' zeigt eine Spaltung in 4 Nerven (« — d). iV^'^ tritt direct hinter der Substanzinsel [si) aus. Dann folgen die N. optici [No). Mit den dorsalen Längsnerven [Nid] steht das Gehirn durch drei Paare fast senkrecht aufsteigender Commissuren [Ncd^—^] in Verbindung. An den entsprechen- den Stellen verlaufen auch dorsal drei Nervenpaare [nmd] von den dorsalen Längsnerven [nid) zu dem Randnerv [Nm). Nach Böhmig sind die Nervenpaare iV^^^, iV^^' und vielleicht auch iV^', zum mindesten iV^"«, ausser den N. optici als Sinnesorgane aufzufassen; doch liegt nach seiner Ansicht gar kein Grund vor, auch in den Nerven iV^ und A^^^ Sinnesnerven in engerem Sinne zu sehen (wie dies IjiMA hinsichtlich der correspondirenden Nerven N^ thut), wenngleich genannte Nerven ausser den motorischen Fasern wahrscheinlich auch sensible fähren. Ich fasse alle 6 Nerven- paare [N^ — iV''^) des Gehirns als Sinnesnerven auf und habe sie demgemäss in gleicher Weise als solche bezeichnet. Als motorische Elemente fasse ich in erster Linie die Ganglienpaare der ventralen Längsnerven auf. Decapitirte Seetricladen vermögen die Gleitbewegung (und sobald die Haftzellen des Vorderendes regenerirt sind, auch die spannende Bewegung) auszu- führen. Eine besondere Bedeutung für die locomotorische Bewegung kann daher weder dem Gehirn, noch den aus demselben austretenden 6 Nervenpaaren zu- geschrieben werden. Es ist vielmehr anzunehmen, dass die ventralen Ganglien- paare durch Vermittelung der ventralen Längsnerven und der zwischen diesen selbst, sowie mit dem Randnerv bestehenden Commissuren die wellenförmigen 224 ^^^- Caijitel: Anatomie und Histologie. Contractioneii , die die Gleitbewegung bewerkstelligen, erzeugen, und dass der Randnerv, der dicht an der Innenseite der Kantendrüsenausmündung liegt, die Anheftung und I,ösung der Haftzellen des Haftzellenringes regulirt. Die aus dem Gehirn austretenden 6 Nervenpaare scheinen hingegen vorwiegend als Tast- und Geruchsorgane zu dienen. Sie mögen daher in Gemeinschaft mit den Augen und N. optici nur einen regulirenden Einfluss (hinsichtlich der Richtung etc.) auf die Bewegung haben, können jedoch für den eigentlichen Vorgang der Gleit- bewegung nicht verantwortlich gemacht werden. P. dohrni weist den für das Genus Procerodes typischen Gehirnbau auf. Ich konnte nur 5 Gehirnnervenpaare feststellen. T 13 Fl zeigt eine Reconstruction des Gehirns nach einer Querschnittserie, aus der ich einzelne Bilder in F2 — 10 wiedergegeben habe. In der Gegend der hinteren Gehirncommissur zweigen die vorderen ventralen I^ängsnerven (a) ab (T 1 3 F 3). Sie scheinen durch drei Commissuren mit dem Gehirn in Verbindung zu stehen und gehen dann in das erste Gehirnnervenpaar {N^} über. Die Form einiger Faser- züge des Gehirns (T 13 F 6) erinnert an die von Böhmig (28 p 420, 421) für Sab. dioica be- schriebene. P. whcatlandi (T 12 F 17 — 19) zeigt eine Gehirnform, die der von P. ulme sehr gleicht. Ich beobachtete nur 5 Sinnesnervenpaare. Für P. pleheia gilt das Gleiche wie für vorige Art. P. jaqueti zeigt nach Böhmig eine weitgehende Übereinstimmung im Gehirnbau mit P. lävue und lohuta [segmentata). Die Länge des Gehirns dieser Art wird auf 220 jjl seitlich von der Medianlinie, 75 \i. in dieser angegeben; Breite 250 — 273 [j., Höhe 137 bzw. 90 [j.. Wie bei P. ulvac fand Böhmig auch bei jaqueti (ausser den Augennerven) sechs Paar aus dem Gehirn nach vorn austretende Sinnesnerven vor; das erste vom Gehirn dorsal aufsteigende Nervenpaar [Ncd^) wurde vermisst. Bei P. variahiJis ist nach Böhmig das Gehirn etwa doppelt so breit wie lang (450: 230 [i). In Zahl und Anordnung der Gehirnnerven schliesst sich auch diese Art an P. ulme an. Den drei der Gehirnzone angehörenden Commissuren der vorderen Längsnerven entsprechen, wie gewöhnlich, drei dorsal aufsteigende (Ncd^—-^) und drei nach den Seiten hin verlaufende Ner- venpaare [Ncd^—3, Nc/^—^), und das innere Sinnesnervenpaar {N^) des Gehirns ist durch fünf Commissuren verknüpft. Das Gehirn durchsetzende Muskelfasern wurden bei dieser Art be- sonders reichlich angetroffen. Bei P. hallezi fand Böhmig (so weit an Längsschnitten allein sich feststellen Hess) eine ähnliche Contiguration des Gehirns wie bei P. u/rae, konnte jedoch nur 4 Paare vom Gehirn entspringende Sinnesnerven, sowie drei vom Gehirn dorsal aufsteigende Nerven {Ncd^^^j nachweisen. Bei P. ohlhii fand Böhmig das Gehirn, entsprechend der Grösse dieser Art, mächtiger entwickelt (Länge etwa 450 |ji, Breite 520 |j., Höhe 100 jj.) ; auch erwiesen sich die vorderen Partien des Gehirns viel stärker entwickelt als bei P. idvae. Das innerste Paar der Sinnes- C8. Nervensystem und Augen. ''2^ nerven [N^] ist durch mindestens -1 Commissuren verbunden. Von den für P. iiirue, lobuta [segmenta] und jaqueti angegebenen 6 Paaren von Sinnesnerven fehlt das äusserste, sechste Paar bei dieser Art. Hinter dem 2. Paur der dorsal aufsteigenden Gehirnnerven {Ncd~) dieser Art macht sich ein bei P. idvae nicht existirendes Xervenpaar l)cmerklicli, das sich dem Darm innig anschmiegt und steil gegen die Rückenfiäche ansteigt. P. irandcll schliesst sich nach Böhmig (29a) hinsichtlich des Gehirnbaues im wesentlichen vollständig an die anderen Procerodiden, speciell an vorige Art, an. An der vorderen Ge- hirntläche entspringen die Sinnesnerven von den gleichen Insertionspunkten wie bei P. ulvac, weisen aber stärkere Spaltungen als bei dieser Art auf; auch scheint die Zahl derselben, wie bei dieser Art, 6 Paare zu betragen. Von den drei vom Gehirn dorsal aufsteigenden Nerven- paaren {Ncd^—'-') ist der Nachweis des ersten Paares unsicher. P. warreni zeigt die für Procerodiden typische Gehirnform. Die Augennerven treten aber nicht ausserhalb und hinter den Substanzinseln, sondern zwischen ihnen hervor. Sie steigen schräg nach vorn zur Rückenfläche auf [T J 2 F 16, T 13 F 11). ß) Das Gehirn von Uteriporus vulgaris ist noch nicht untersucht worden. Auch ich habe diese Art noch nicht näher untersucht und möchte mich daher auf die Angabe be- schränken, dass das Gehirn hinsichtlich der Form und nach Art des Austretens der Sinnes- nerven dem von Procerudes auf Flächenschnitten sehr ähnlich erscheint. Entsprechend der genäherten Augenlage treten die Augennerven hinter den Substanzinseln auf deren Innenseite, wie bei P. ivarreni, aus und steigen fast vertical zur ßückenfläche auf (T 1 4 F 5) . 7) Von Cercyriden untersuchte Böhmig (28) das Gehirn hei Cerc. papulosa [non ha.stata, cf. p 129, 132) und Sab. dioica und stellte fest, dass es sich in den Grundzügen an das der Procerodes- Arten, speciell P. ohlini, anschliesst: »Die besondere Übereinstimmung mit P. uhlini beruht in der grösseren Selbständigkeit der hintersten Gehirnpartie; wie bei der genannten Procerodes- K\t so ist auch bei Sabussowia und Cerri/ra eine ansehnliche, von Ganglienzellen und Mesenchymgewebe erfüllte Lücke zwischen der hinteren Commissur cj) und der vorauf- gehenden Fasersubstanz bemerkbar, und auch die I^age \on cp ist die nämliche; da wie dort finden wir sie gleich on in halber Gehirnhöhe, während sie bei 7'. ii/rac, segmeiitata und Jaqueti der dorsalen Fläche mehr genähert ist.« Bei Cerc. papiUosa und Sab. dioica konnte Böhmiü die Zahl der aus dem Gehirn aus tretenden vorderen seitlichen Nerven in Folge ihrer vielfachen Theilungen nicht sicher fest- stellen. Ein den Nerven iV^^ entsprechendes Nervenpaar wendet sich zur Rückenfläche. Seit- lich und dorsal von diesen entspringen jederseits 4 oder 5 Nerven, die schräg nach vorn verlaufen und an einem rhabditenfreien, den Tentakeln von Procerodes entsprechenden Bezirk enden; sie sollen den Nerven N^^^, N^^'"^ ^ und N^''" entsprechen. iV''^ wurde vermisst; ebenso konnte über die Augennerven keine Klarheit gewonnen werden. Während die vom Gehirn nach der Ventralseite verlaufenden 3 Nervenpaare (iVt/^— ■'] sicli \ orfanden, wurde von den entsprechenden drei dorsalen Nervenpaaren Ncd^--^ bei Cerc. pa/jiUosa Ncd^ und Ncd'' und bei Sab. dioica Ncd^ vermisst. Im übrigen weisen beide Arten die Mehrzahl der für Zool. Station zu >'eapfl, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tricladen. 29 220 ^^^- (''»pitel; Anatomie und Histologie. P. ulrac beschriebenen Faserzüge auf. Hinter der Insel ^vurden zwei sich kreuzende Fibrillen- bündel festgestellt. Eine ähnliche Anordnung von Fibrillenbündeln habe ich bei P. dohnii beobachtet (T 13 F 6). Cerc. hastata ist bisher noch niclit auf den Gehirnbau untersucht worden. AVenn auch das Gehirn dieser Art — das Gleiche muss für die übrigen Cercyriden gelten — im wesent- lichen die gleichen Bestandtheile wie das Procerodiden-Gehirn aufweist, so ist doch seine Form, entsprechend der sich verjüngenden und mit aljgerundeter Spitze endenden Kopfform, schmäler und gestreckter. Die vorderen Längsnerven (et) der Ventralseite scheinen wie bei Procerodes mit dem ersten Sinnesnervenpaar verschmolzen zu sein. Zu dem Randnerven [Nm) entsenden sie (^T 13 F 17 — 19) nur 3 Paare seitlich verlaufende Nerven [no.1). Die Augen liegen direct auf dem Aussenrande des Gehirns vor den Substanzinseln; den Austritt der N. optici beobachtete ich nicht. Aus dem Vorderrande treten 5 Paare Sinnesnerven aus. Diese enden nahe der [hinsichtlich E])ithelhöhe und Bewimperung) den Tastlappen der Pro- cerodiden entsprechenden Zone. Cerh. cerruti (T 11 F 8, 14) schliesst sich der Gehirnform nach an die Cercyriden an, doch beobachtete ich bei ihr nicht die von Böhmig für Cercyra und Sabussowia angegebene grössere Selbständigkeit der hinteren Gehirnpartie. Wie gross die Zahl der aus dem Gehirn austretenden Sinnesner\en ist, vermochte ich an dem einen, mir zur A'erfügung stehenden Exemplar nicht festzustellen. 5) Das Gehirn der Bdellouriden. Über B. Candida {Plan. Ilnndi; machte zuerst Graff folgende kurze Angabe: »Das zweilappige Gehirn trägt jederseits auf einer birn- förmigen Anschwellung ein Auge und versieht das Vorderende mit fünf Paar Nerven.« Eingehender hat Böhmig (28) das Gehirn von B. Candida untersucht. Nach der Angabe des Autors, dass die untersvichten Individuen 26 — 2!) Conimissuren zwischen den Längsnerven der Bauchseite aufweisen, ist jedoch anzunehmen, dass ihm nicht B. Candida, sondern B. whecleri vorgelegen hat. Böhmig gibt an, dass das Gehirn dieser Art die Gestalt einer ab- gestumpften Pyramide hat, deren Basis nach hinten gekehrt ist. Eine tiefe Einkerbung macht sich an der vorderen, eine seichtere an der hinteren Fläche bemerkbar. Die dorsale Fläche ist schwach ausgehöhlt, ebenso die ventrale in geringem Maasse. Aus dem ventralsten Theil des Gehirns treten nach vorn die Ner\en N^ und vier seitliche Nervenpaare [Ncl) aus. Die Nerven N^ sind durch drei Commissuren verbunden und stehen durch fünf (oder sechs?) Seitennerven {nai) jederseits mit den Randner^en in Verbindung. Von dorsalen Nerven wurden nur drei Paare aufgefunden, die Ncd-'-^''-^ entsprechen sollen. Die Nerven N^^~^^ ent- springen sämmtlich aus den vor der hisel gelegenen dorsaleren Gehirnpartien, verlaufen rostrad und verbreiten sich fächerförmig in der vordersten Körperregion. Ich fand bei B. Candida das Gehirn im wesentlichen diesen Angaben Böhmiü's ent- sprechend; in einigen Punkten decken sich jedoch die Resultate meiner, freilich weniger ein- gehenden Untersuchungen nicht mit den seinen. Ich fand fünf vom Gehirn nach vorn austretende Paare Sinnesnerven (T 13 F 16), von denen das innerste mit den vorderen ven- C8. Nervensystem unil Augen. 227 tralen Längsnerven zusammenfallen dürfte. Zwischen dem innersten Nervenpaar N^ zählte ich fünf Commissuren {cpc) nnd ebenfalls fünf entsprechende laterale Commissuren [ii«i) mit dem Randnervenring {Niii). Die gleiche Anordnung der Commissuren unter einander [Nldc] und [Nldtti) mit dem Randnervenring {Nm) zeigen die dorsalen Ijängsnerven {Nid). Über das (Jehirn von Sj/ncoel. pellucidtim liegen nur einige Angaben Wheeler's (259) vor. Nach WiFEELER besteht es aus einem vorderen, oberen oder sensoriellen und einem hinteren, un- teren oder motorischen Theil. Aus dem Gehirn sollen nur drei Siunesnervenpaare austreten, und die beiden inneren sollen sich vor dem Randnerv in einen Plexus auflösen. Wenngleich ich BiJHMfG i28 p 421) gegenüber bemerken muss, dass die Zahl der Siunesnervenpaare thatsächlich nur drei beträgt, scheint luir im übrigen der Gehirnbau dieser Art von Wheelfu nicht recht erkannt worden zu sein, indem Wheeler's Abbildung zum Theil ventrale, zum Theil dorsale Gehirnnerven darstellt. Auf T 14 F 8 habe ich die ventrale Gehirnpartie (schwarz) dargestellt. Nach vorn tritt ein Nervenpaar aus, das mit zwei seitlichen Abzweigungen in den Randnerven- ring (Nm) eintritt. Mehr seitlich treten zwei an der Basis communicirende Nervenpaare aus, von denen das erste Paar gegabelt, das zweite unverzweigt in den Randnerven {Nm) eintritt. Vom oberen Theile des Gehirns (T 14 F 10) treten ebenfalls drei Nervenpaare {N^—^^^) aus. Das innerste Sinnesnervenpaar (A^^">*; hat einen geringeren Abstand als das entsprechende ventrale Nervenpaar. Es theilt sich unweit der Austrittstelle in zwei Äste. Das zweite und dritte Sinnesnervenpaar entsjjricht der Lage nach nicht ganz den correspondirenden ventralen Nervenpaaren. Die dorsalen Längsnerven (T 14 F 1 1 Nid) verlaufen zwischen den Augen und zeigen vor denselben unter einander {Nldc) und mit (Nkhn) den Randnerven [Nmj fünf Commissuren, deren Abstand sich nach dem Vorderende zu verringert. 'ö^ c. Die Körpernerven. a) Die ventralen liängsnerven sind bei den Tricladen schon näher untersucht worden. Über die der Seetricladen bemerkt Böhmig (28 p 423): »Die im Querschnitt rundlichen oder leicht ovalen hinteren Längsnervenstämme setzen sich, wie bekannt, nicht scharf \om Gehirn ab. Sie ziehen anfänglich divergirend, späterhin sich wieder nähernd, den Körperrändern ziemlich parallel zur hinteren Körperspitze, wobei sie an Caliber stetig abnehmen. Hinter dem Uterus werden sie bei Procerodcs durch eine ganz besonders starke, etwas bogenförmig gekrümmte Commissur verbunden, vor der GenitalöfFnung liegt dieselbe in den Gattungen Sahiissnwia und Ccrci/ra. vor dem Receptaculum seminis bei Utcripuni.s; für B. Candida konnte ich eine bogenförmige Vereinigung der beiden Längsnerven nahe dem hinteren Körperrande feststellen, eine etwas stärkere Commissur ist, ähnlich wie bei Frocerodes, hinter dem Genital- ])orus vorhanden.« Die unmittelbar hinter der Mundöffnung gelegene Commissur fand Böhmig bei den von ihm untersuchten Formen niemals durch bemerkenswerth grössere Dicke ausge- zeichnet, »am ehesten Hessen sicli noch LTnterschiede bei Cen-j/ra und Sabussoxvia wahrnehmen«. Die Längsstämme setzen sich nach Böiimig über die caudalen Commissuren hinaus fort und 29* 99fi III- Capitel: Anatomie und Histologie. werden weiterhin chn-ch einige schwächere Commissuren {Sab. dioica -J, Cerc. papillosa 'non hastata^ cf. p 129, \'.V2] .'', Procerocks 2, Uteriponis mindestens I) mit einander verknüpft. Diese An- gaben BöHMiü"s über die caudale Hauptcommissur der ^•entralen Längsnerven kann ich im wesentlichen bestätigen. Bei Procerodiden (P. hbata, do/trni, pkbeia, iilrae, jaqueti, wheatlandi nnd w(trreni) fand ich genannte Commissur hinter der Genitalöffnung, etwa in der Gegend Tinter dem hinteren Ende des E.eceptaculum seminis. Sie ist bedeutend stärker als die übrigen Commissuren, steht aber meist den Längsnerven an Stärke etwas nach; am kräftigsten fand ich sie bei P. ii/cae. Lanc; 17,5) hat für P. hbata {G. segmentata) angegeben, dass die liängs- nerven hinter dem Uterus in einem Bogen in einander übergehen. Böhmig findet diese An- gabe nicht ganz zutreffend, da die Längsnerven sich noch über die Commissur hinaus fort- setzten und auch hinten noch einige, wenn auch schwächere Commissuren aufwiesen. Ich kann weder Böhmig noch Lang ganz zustimmen. Bei verschiedenen Procerodes- Arten fand ich zu- weilen die Längsnerven caudal wirklich bogenförmig in einander übergehen. Besonders war dies bei solchen Thieren der Fall, die sich bei der Fixirung der Länge nach stärker con- trahirt hatten; die gleiche Nervenlagerung mag wohl auch in natura bei Thieren, die sich im Ruhezustand befinden, ^•orhanden sein. Bei ausgestreckt fixirten Individuen und jedenfalls auch in natura bei ruhig gleitenden Thieren gehen die Längsnerven jedoch nicht bogenförmig in einander über. Sie nähern sich einander bis zur Commissur, die nur selir kurz ist und beiderseits mit den Nervenlängsstämmen einen stumpfen "Winkel bildet (T J (> F Ci). Aon den Enden der Commissur verlaufen, wie Böhmig mit Recht bemerkt, zwei stärkere Nerven nach dem Hinterende. Sie setzten sich jedoch durchaus nicht in der Richtung der Längsnerven fort, sondern bilden mit der Commissur rechte nnd mit den Tvängsnerven stumpfe Winkel. Ich möchte sie nur als secundäre, zu Fortsetzungen der Längsstämme gewordene Nerven auffassen. Die gleichen Verhältnisse gelten für Uteriporus. Cenyra, Cerbussowia und Sabussowia. Bei Uteriporus (T It) V 10) liegt die stärkste caudale Commissur [Nlvch) der Längsner- ven vor dem Receptaculum seminis nicht weit von der Mundöff'nung. Es finden sich aber auch noch weiter caudad Commissuren, unter denen die in der Gegend der beiden accessorischen Rec. seminis liegende wohl als der caudalen Hauptcommissur der Procerodiden entsprechend angesehen werden darf. Die Verstärkung der postpharyngealen Commissur dieser Art möchte ich lediglich als Folge der Umlagerung des Rec. seminis betrachten. Bei Cerc. hustata und papUlosa fand ich die caudale Commissur in einiger Entfernung vor der Geschlechtsöffhiing. Die gleiche Lage konnte ich auch bei Cctb. cerrutl ^T 11 F II) feststellen. In noch grösserem Ab,stand von der Genitalöffnung fand ich die Commissur bei Sab. dioica. Während sie bei Ce.rcyra mehr unter dem lancetförmigen Theil des Penis liegt, tritt sie bei Sabussoivia schon unter dem Penisbulbus auf. Bei den Bdellouriden liegt die caudale Commissur nahe dem Hinterende. Wie bei den freilebenden Formen kann auch bei ihnen diese Commissur eine fast geradlinige Brücke zwischen den sich nähernden riänij;snev\ en darstellen, oder diese gehen vollkommen bogenförmig in C8. Nervensystem und Augen. 229 einander über. Bemerkenswert!! erscheint mir, dass bei B. Candida und whcclari hinter der Commissur nicht wie bei Procerodes , Cercj/m, Sabussowia, Cerbussowia und TJteriporus Nerven, die als Fortsetzung der Längsnerven angesprochen werden können, vorhanden sind, sondern dass vielmehr etwa acht Nerven von der Commissur nach dem Hinterende ausstrahlen. Diese caudalen Nerven sind ganz unregelmässig verzweigt und anastomosiren mit einander. Bövimu; (28 p 42f), T 19 F 21) gibt ihre Zahl für B. Candida auf IG an. B. propinqiia und Sj/ncoel. pe/lucidirm, bei denen die Haftscheibe am Hinterende im Ver- gleich zu derjenigen der beiden vorigen Arten eine nur geringe Entwickelung zeigt, weisen eine nur kurze, meist bogenförmige caudale Commissur aiif, von der vier Nerven nach dem Hinter- ende ausgehen. Wiieeleu (259) scheint mir die Nerven des Hinterendes von S^vcoel. pelluci- dum nicht ganz richtig dargestellt zu haben. Ich beobachtete sie in der angegebenen Weise und fand die Verzweigungen derselben etwas variabel (T 14 F S und T 5 F .">). Auf diese in phylogenetischer Hinsicht wichtigen Verhältnisse der caudalen Nerven der Bdellouriden komme ich später noch zurück. Über das Gehirn hinaus setzen sich die ventralen Längsnerven in allerdings bedeutend geringerer Stärke fort. Böu.mu; (28 \t 43-1) hat gezeigt, dass diese vorderen ventralen liängs- nerven mit dem Gehirn durch kurze Faserzüge an den Stellen in A'erbindung treten, an denen die lateralen Nerven aus ihnen austreten ; ferner, dass sie sich den Nerven N^ innig an- schmiegen und schliesslich mit ihnen vereinigen. Ich habe bereits bei der Behandlung des Gehirnbaues (p 220 ff. einige Angaben über die vorderen ventralen Tiingsner\en und ihre Com- missuren gemacht. Entsprechend meiner Angabe p223), dass die gleitende Bewegung im wesentlichen durch die ventralen Längsnerven bewerkstelligt werde, möchte ich hier darauf hinweisen, dass sich die Reduction der vorderen ventralen Längsnerven gewiss dadurch erklären lässt, dass der präcerebrale Theil des Thieres an der Gleitbewegung nicht functionell betheiligt ist (cf. auch p 37). (f] Die Commissuren zwischen den ventralen Längsnerven wurden zuerst von L. VON Graff (112) an BdeUoiira [Plan. liinuU) nachgewiesen (Strickleiter-Nervensystem). Bei P. lobata [G. segmentata) stellte dann Lang (173 p71; segmental angeordnete Commissuren (24 — 25) fest, die sich weder verästeln noch mit den vorhergehenden oder folgenden durch Anastomosen verbunden sein sollen. Böhmig (28 p 424) fand bei P. lohata [segmentata) 24. idvae 22 — 24, jaqiietl 21, variahilis 21 — 23, ohiini 22 — 24, Sah. dioica 25 — 27, Cerc. papu- losa (cf. p 129, 132) 21 — 23, Ut. vulgaris 1 S, B. Candida 26 — 29 Commissuren der ventralen Längsnerven und weist darauf hin, dass bei den von ihm untersuchten Arten — und ent- gegen den LANc'schen Angaben auch bei P. lohata [segmentata] — unter den Commissuren Anastomosenbildungen, besonders in der Gegend des Pharynx und Genitalapparates vorkom- men. Am stärksten fanden sich dieselben bei P. ohiini, am schwächsten bei B. Candida ;uid Sah. dioica. Auch ich habe bei vielen I'ormen Unregelmässigkeiten gelegeutliili beobachtet. Auch sind die Abstände zwischen den Commissuren keine ganz constanten. Am deutlichsten tritt die strickleiterartige Anordnung bei den Bdellouriden zu Tage (T 13 F 12 und 'I' 14 F S . OQA III. Capitel: Anatomie und Histologie. Die Zahl der C'ommissuren ist für die einzelnen Arten nicht ganz constant. Für die Procero- diden kann man die Zahl der Commissuren auf annähernd 24 angeben. So fand Böhmig (28) bei P. hhata [segmenfata] 24 (Lang 24 — 25). iilmc 22 — 24 (Ijima 20 — 25), jaqueti 21, variabilis 21—23, ohUni 22—24 und (29a) bei P. wamleli 34. Bei F. plebeia zählte ich nur 15— IG C'om- mi.ssuren, bei P. wheatlatidi etwa 22, bei P. dohnii 20 — 22. Ut. vulgaris besitzt nach Böhmig 18 Commissuren, Cerc. popülosa 21 — 23, Sab. lUoica 25 — 27. Bei Cerc. hastatu fand ich 22 — 24 Commissuren. Bei Cerh. cerrnti konnte ich die Zahl der Commissuren nicht genau feststellen; soweit ich an dem einen mir zur Verfügung stehenden Exemplar feststellen konnte, dürften etwa 20 Commissuren vorhanden sein. Die vor den Hoden liegenden Com- missuren zeigt T 11 F 14. Für B. Candida gibt Böhmig 26 — 29 Commissuren an. Diese Angabe dürfte jedoch vielleicht auf B. wheeleri zu beziehen sein, bei der ich etwa 2S Com- missuren fand. Bei B. vandida traf ich hingegen constant etwa 40 — 42 Commissuren an (T 13 F 12); gerade hierin besteht ausser dem Habitus ein wesentliches Unterscheidungsmerk- mal beider Arten. B. propiiiqua besitzt fast die gleiche Zahl Commissuren wie B. wheeleri. S^iicoel. peUuddum weist nach Wheeler (259) 20 Commissuren auf; ich zählte deren 20 — 21 (T 14 FS). Eine Correlation der Darmzijifel- und Commissureuzahl scheint mir bei vielen Arten zu Tage zu treten, wie die folgende Zusammenstellung zeigt: _, ... Commissuren JJarmziijrelpaare , ^ i t .. ^ ^ der ventralen Langsnerven Pr. lohata 24 (24—25) 24 — dohrni 16 (13—18) 20—22 — ulvae 18—22 (Böhmig) 22—24 (Böhmig) — plebeia 16 15 — 16 — wheatlandi . . . 15 — 20 22 — jaqueti 16 — 18 (Böhmigj 21 (Böhmig) — vaiiabiUs .... 20 — 25 (Böhmig) 21 — 23 (Böhmig) — ohlini 21-22 (Böhmig) 22 — 24 (Böhmig) — wanden ...... 20—23 (Böhmig) 34 (Böhmig) rt. vulgaris .... 13 — 17 (15 — 20 Böhmig) 18 (Böhmig) Cerc. hastata .... 18—20 22—24 — papulosa .... 15 — 17 21 — 23 Cerb. cerruti .... 14 — 15 (+ 2 präocellaren Paaren) etwa 20(?) Sab. dioica 12 — 13 (Böhmig) (15 Claparkde) . 25 — 27 (Böhmig) Bd. Candida .... 32 40—42 — wheeleri 32 28 — projnnqua .... 24—28 26 — 28 Sipir. pellucidum . . 14—18 20—21 C8. Nervensystem und Augen. 231 Diese Zusamuieiistellung zeigt, dass die Divertikelzahl fast ausnahmslos geringer ist als die Zalil der Nervencomniissuien, sich ihr aber in vielen Fällen nähert und in einzelnen etwa deckt. ;') Der Randnerv, der ringförmig den ganzen Körperrand umläuft ;T 13 F 12, 14, 16, 1 9 Nm), wurde zuerst an P. lohata [G. aegmeutata) \o\\ T>ang (171 p 72 nachgewiesen. Böhjiig (28) stellte ihn an allen von ilim untersuchten Seetricladen fest. Aiu-h ich vermisste ihn bei keiner untersuchten Art. Er entspricht dem Verlauf nach dem Haftzellenring (p 158 ff, TS F 3S, 39, 41), indem er sich der Innenseite der Kantendrüsenmündungen eng anschmiegt (T 8 F 14, T (i F 32). Man darf danach wohl annehmen, dass die Function der Ilaftzellen durch ihn im wesentlichen regulirt wird. Er steht, wie Böhmig zeigte, mit allen lateralen Nerven, die von dem ventralen Längsnerven, dem Gehirn oder dem Nerven N^ ausgehen, in Verbin- dung. Die Zahl der lateralen C'ommissuren [Nlvm] entspricht derjenigen der Commissuren {Nlvc) der ventralen Tjängsnerven (T 1 4 F S), und die gleiche Zahl dorsal aufsteigender Commissuren [nmd] verbindet den Randnerv TFextf. 4(3: p 220) mit den dorsalen Längsnerven {Nid). Von dem Randnerven treten nach aussen kleine Nerven '««/) hervor, und können, wie schon Wheeler (259) bei B. Candida und Sj/nc. pellucidum und Böhm ig bei P. old'nii nachgewiesen haben, eine Art Plexus bilden. Diese kleinen äusseren l'ortsätze [nm) des Randnerven entsprechen aber ihrer Lage nach nicht den sonst correspondirenden Commissuren der Randnerven mit den dorsalen und ventralen Längsnerven. Bei Procerodiden zeigen sie (abgesehen von F. ohliiii) eine nur schwache Ausbildung (P. lobata T 12 F 5 i/m', P. whcatlandi T 12 F 17 um', Schema von P. ulvae T 13 F 14). Bei allen vier Arten der Bdellouridae treten sie sowohl an Total- präparaten (Quetschfixirmethode) als auch an Flächenschnitten deutlich hervor, stellenweise eine Art Plexus bildend (T 13 F 16, T 14 F 8;. ()) Die dorsalen Längsnerven wurden zuerst von I.iima (14S p 349) an P. }dva<; und Plan, ulpina [abscissa] nachgewiesen. Nach Böhmig 28 p 42S), der sie an allen von ihm unter- suchten Seetricladen auffand, durchziehen sie dorsal nahe dem Hautmuskelschlauch vom Ge- hirn an den ganzen Körper, entsprechend den ventralen Längsnerven, gleich denen sie unter einander durch regelmässig angeordnete, zuweilen verzweigte und anastomosirende Commissuren verbunden sind; den Commissuren and entsprechen auch laterale Nerven, die sich mit den Nerven nmd verbinden (Textf. 46; p 220). Ich habe p 138, 139 darauf hingewiesen, dass pigmentirte Arten, lebend und als Totalpräparate, oft die dorsalen Längsnerven als zwei helle Linien erkennen lassen und habe sie für P. iili-ac, ir/watlandi, plebeia und Ut. culgaris auf T 1 F 19, 20, 21 und T 3 F S, 9. 10. Nid dargestellt. Besonders deutlich erscheinen die dorsalen Nerven an ungefärbten Totalprä- paraten von P. tdcae 'V 3 F 9). Die Commissuren derselben fand ich bei dieser Art in annähernd gleicher Zahl wie die der ventralen liängsnerven, jedoch (mit Böhmig) unregelmässiger und anasto- mosirend; auch zeigen die lateralen Commissuren [Nldm) der dorsalen Längsnerven mit dem Rand- nerv meist starke Verschiebungen gegen die Commissuren der dorsalen Längsnerven [Nldc). Vor den Augen lassen sich die dorsalen Längsnerven von P. nlrac an Totalpräparaten fast bis ooo III. Capitcl; Anatomie und Histologie. au die Gegend des Randnervs verfolgen. Caiidad konnte ich dieselben nicht über die Gegend des Genitalapparates hinaus verfolgen. Für Proccrodiden wies Böhmig mit einiger Sicherheit nach, dass die dorsalen Längs- nerven in das zweite Paar der Gehirnnerven {N^^) übergehen. Bei den Bdellouriden scheinen mir die Verhältnisse etwas anders y,u liegen. Die dorsalen Längsner\cn treten bei Bdrüouni nicht in die Nerven A''^'^ ein, sondern liegen einander näher als die Nerven N^ und scheinen in die Ausstrahlung derselben nahe dem Randnerv überzugehen. Bei Sij)ic. pellucklum (T 14 F 8) lassen sie sich ebenfalls bis in die Gegend des Randnervs verfolgen. Über die prä- ocellaren Commissuren der dorsalen Längsnerven und lateralen C'ommissuren derselben mit dem Randnerv habe ich bereits (p 227) berichtet. d. Histologisches. Nach Böhmig (28 p 42s bieten die interganglionären l'artieu der \entralen Längsstämme im Querschnitt ein spongiöses Gerüstwerk dar, dessen reich verästelte Zellen durch faser- oder plattenförmige Ausläufer anastomosiren oder sich verflechten. In den Maschenräumen zeigen sich die Durchschnitte feiner Fasern, der Nervenfasern, für die sich zuweilen eine Verbindung mit den Ganglienzellen sicher stellen lässt. F^ür die Süsswassertricladen hat Ijima (146 p 432) fest- gestellt, dass die Längsnerven keine soliden Stränge darstellen, sondern aus zwei oder mehr zusammengelagerten Faserzügen bestehen. Wenn Böhmig (28 p 430) sagt, dass bei den See- tricladen im Gegensatz zu den Paludicolen die ventralen T;ängsnerven aus einer compacten Masse bestehen, so möchte ich darauf hinweisen, dass bei Bdellouriden, siieciell bei B. Candida, an F'rontalschnitten eine Zusammensetzung der ventralen I-ängsnerven aus zwei Faserzügen deutlich zu Tage tritt, und dass auch bei Procerodiden und Utenporufi Spuren einer solchen Zusammensetzung anzutreffen sind. Eine Differencirung der Nervenfasern in Scheide und Neurofibrille gelang mir weder mit Apathy's Nachvergoldung, noch mit einer anderen Färbmethode )p IT — 19). Die Ganglien der ventralen Längsnerven sind nach Böhmig durch die LEYDiGsche Punkt- substanz, die excentrisch und der Ventralseite etwas genähert liegt, und durch die Anwesen- heit einiger excentrisch gelegener Ganglienzellen charakterisirt. Das Gehirn zeigt ein Überwiegen der Punktsubstanz und ist bei allen Formen, gleich wie die Längsstämme, von einer besonderen Hülle umgeben. Unter dieser darf freilich kein kapsei- oder membranartiges Gebilde verstanden werden, sondern lediglich eine Zusammen- lagenmg zahlreicher Gliazellen. Sehr deutlich erscheinen oft Fasern, die aus ihnen hervor- treten und in die Punktsubstanz des Gehirns eindringen (T 13 F" 7). Für B. propinqua hat AVheeler (259) eine Gehirnhülle angegeben, B. Candida und Sj/nc.pellucidum hingegen soll sie fehlen. Ich kann indes Böhmig's Befund, dass sie gerade bei B. Candida am schärfsten differencirt ist, bestätigen, ebenso wie die folgenden Angaben: »An best erhaltenen Individuen bestand sie aus scharf begrenzten, spindelförmigen oder ovalen Zellen, von denen stärkere oder feinere Faser- C8. Nervensystem und Augen. 233 chen und Platten ausgingen, die einen leicht welligen Verlauf zeigten, sich mit Eisenhäma- toxylin grau färbten und sowohl mit den Gliazellen im Innern des Gehirns und der Längs- stämme, als auch mit dem umgebenden Mesenchymgewebe in Verbindung standen. Das Zellplasma ist von homogener oder körniger Beschaffenheit, der Kern besitzt stets ein wohl ausgeprägtes chromatisches Gerüst. « e. Augen. Als Organe, die dem Tast- und Geruchssinn dienen, sind die Tastlappen (Tentakel oder die ihnen entsprechenden Stellen) mit Auriculargruben (p 78, 140) und die Sinneszellen des Körperepithels (p lü3ff) zu nennen. Während die P\inctionen der er.steren Organe ziemlich sicher als solche des Tast- und Geruchssinnes erwiesen sind, ist es einstweilen frag- lich, welche Function den als »Sinneszellen« des Epithels bezeichneten Gebilden zukommt. Als weitere Sinnesorgane sind die Augen, die Organe der Lichtempfindung, zu erwähnen. Diese sind bei allen Seetricladen normalerweise nur in der Zweizahl vor- handen. Sie liegen stets in beträchtlicher Entfernung vom Kopfrand (T 1), in keinem Fall demselben so weit genähert, wie bei der palndicolen Plan, higuhris. Am weitesten vom Kopf- rand entfernt liegen sie bei Sabussowia (T 9 F 29) und Cerbussowia (T 11 F 1, 2). Ihr gegen- seitiger Abstand ist bei den Procerodiden stets grösser als der vom Köriierrand. Eine Aus- nahme bildet P. warrem, bei der sie einander bedeutend näher liegen (T 1 F 22). Das Gleiche gilt für Ut. vulgaris (T 1 F 25 — 27). Bei den Cercyriden zeigen die Augen eine recht wech- selnde Lage. Cerc. papillosa und hastafa unterscheiden sich trotz ihrer ähnlichen Form und Färbung leicht durch den Abstand der Augen, indem derselbe bei ersterer bedeutend grösser ist als bei letzterer (T 1 F 29, 36). Cerbussowia und Sabussowia zeichnen sich durch den grossen Abstand der Augen vom vorderen Körperrand aus (T 9 F 29, TU Fl). Bei den Bdellouriden !T l F 37, 41, 44. 47) liegen die Augen einander näher als dem Körperrand. Die Entfernung derselben vom Gehirn ist am grössten (aber immerhin gering) bei Procerodes, Stummeria und Uteriporus; näher liegen sie bei Cercp-a, Cerbussowia und Sabussotcia; direct auf dem Gehirn liegen sie bei Bdelloura und Spicoelidium. Eine nicht seltene Erscheinung ist einseitige Augendoppelmissbildung, einseitige Augen- auflösung und -Schwund. Diese, sowie die eigenartige beiderseitige Augendoppelbildung habe ich bereits im Abschnitt Regeneration (p 61, 62) besprochen. Als einzige augenlose Form ist die Micropharynx parasitica zu nennen; Ryder's Angabe einer augenlosen Bdellouride hat sich als unzutreffend erwiesen (p 121). Bei pigmentirten Seetricladen kommt auf der Aussen- seite der Augen je ein heller pigmentloser Hof vor. Diese Augenhöfe (TIF 17 — 22, 25 — 27) treten weit weniger deutlich als bei den Paludicolen hervor. Ich bemerkte sie bei P. ulvae^ wheatlandi, warreni, Uteriporus und Sabussowia. Ob auch das Körperpigment im Dienste der Lichtempfindung steht, vermag ich nicht zu sagen. Während dies bei pigmentirten Süss- wassertricladen , wie Untersuchungen au decapitirten Individuen gezeigt haben, der Fall ist, konnte ich einen solchen Nachweis für pigmentirte Maricolen nicht erbringen p 53). Zool. Station ?.ti Jioapel, Fam;a unil Flora, Golf \on Neapel. Trioladen, 30 234 ^^^- Capitel: Anatomie und Histologie. Die Gestalt des Seetricladenauges ist bohnenförmig bis oval, seltener rundlich. Die erste nähere Untersuchung des Seetricladenauges führte Hesse (135) an P. idcae aus. Böhmig (28 p 436) bestätigte die Angaben Hesses und zeigte, dass die Augen der übrigen Seetricladen anatomisch denen von P. iilvae im wesentlichen gleichen und etwa folgenden Bau haben. Der pigmentirte Theil des Auges, das von einer Membran (T 1 5 F 7 am) ganz umkleidet wird, ist sichel- oder halbmondförmig und besteht aus nur einer Zelle. Die Öffnung des Pigment- bechers wird von einer stets kernlosen Plasmamasse (/) abgegrenzt, die jedenfalls nur einen des Pigmentes entbehrenden Theil der Pigmentzelle selbst darstellt. Die Dicke dieser Schicht fand Böhmig bei F. lohata [segmentata) und variabilis geringer als die der Pigmentbecher- wandung, stärker aber bei P. ulvae, jaqtieti. Sab. dioica und B. Candida und sehr bedeutend bei P. ohliiii und Uteriponis. »Bei diesen beiden Arten ruft sie den Eindruck einer Linse hervor; sie setzt sich hier schärfer vom Pigmentbecher ab und ihr grobkörniges Plasma tin- girt sich intensiver.« Ich kann diese Angaben Böhmig's, so weit ich die gleichen Arten unter- suchte, bestätigen. An Quetschpräparaten lebender Ut. vulgaris fiel mir die äusserst scharfe Absetzung einer stark gewölbten Linse auf (T 15 F 4). Die Zahl der Retina- oder Sehkolben und der Retina- oder Sehzellen beträgt nach Böhmig gewöhnlich 3 (bei B. Candida nur 2, bei P. ulvae zuweilen 4). Die Sehzellen von P. ohlini (T 15 F 7, 7a, copirt nach Böhmig), die sich durch besonders ansehnliche Grösse und eine überaus deutliche fibrilläre Struktur auszeichnen, beschreibt Böhmig wie folgt: »Die drei Zellen [rz) liegen dicht neben einander an der ventralen Seite des Pigmentbechers; ihre proximalen Ausläufer bilden den N. opticus, die distalen streben dem Rande des Bechers zu und treten zwischen diesem und der .Linse' (/) in die Höhlung ein, hier zu den Sehkolben [rk) anschwellend. An diesen lassen sich zunächst zwei Zonen unterscheiden, die der Neuro- fibrillen («/) und die der Stiftchen {t>ti). Präparate, welche mit Eisenhämatoxylin behandelt worden waren, in geringerem Maasse aber auch die mit Hämatoxylin-Eosin gefärbten, zeigten eine Difi"erencirung der Fibrillenschicht in eine weniger tingirbare proximale («/" ) und eine stärker färbbare distale Partie («/"), in welcher die einzelnen Fibrillen selbst minder gut zu erkennen waren. Die Stiftchen setzen sich aus einem blassen äusseren Stücke [stia) . . . und einem die Eisenfarbe intensiver festhaltenden inneren Stücke [stii] zusammen; zwischen stii und iif" lagen helle, überaus zarte und kurze Verbindungsstücke {vst), welche wohl noch den Fibrillen zuzurechnen sind.« f. Vergleicli des Nervensystems der Seetricladen mit dem anderer Tm-bellarien. Indem ich hinsichtlich der allgemeinen Configuration des Nervensystems auf p 21 9 ff verweise, gehe ich hier nur auf die Deutung der Zusammensetzung und Function des Ge- hirns und der Körpernerven, sowie auf die Beziehungen des Nervensystems der Seetricladen unter einander und zu anderen Turbellarien ein. C 8. Nervensj'stem und Äugen. 2^5 Die Gestalt des Gehirns ist, ■wie wir gesehen haben, bei allen Seetricladen eine ähn- liche. Bei Formen, die sich nach dem Vorderende zu verschmälern, findet sich eine ent- sprechende Streckung des Gehirns. Läng unterscheidet an P. lohata [Gunda segmentata) drei Theile (den sensoriellen, den motorischen und die motorisch-sensorielle Commissur, cf. p 221). Hiergegen wendet Böhmig (28 p 432) ein: »Ich gestehe, dass ich gar keinen Grund für die Bezeichnung ,motorisch sensorielle Commissur' finde, da es sich hier um gar keine Com- missur in engerem Sinne handelt und weiter, was wesentlicher ist, die hinter der Insel ge- legene Gehirnpartie nicht schlechthin als eine motorische in Anspruch genommen werden kann; vor allem entspringt aus ihr der N. opticus, wenigstens bei den Procerodiden.« Wenn- gleich Böhmig auch den Nachweis brachte, dass wohl drei Gehirncominissuren bei Procero- diden bestehen, dass aber gerade die vorderste von L.\ng, Ijimä und Wendt übersehen worden ist, so kann ich doch Lang's Deutung eine Berechtigung nicht absprechen. Ich habe p 223 gezeigt, dass als motorische Centren eigentlich nur die ventralen Längsnerven und deren Ganglien in Betracht kommen, während dem Gehirn selbst nur ein regulatorischer Einfluss, der aus der sensoriellen Function der »Sinnesnerven« desselben resultirt, zugesprochen werden kann, und dass alle nach vorn und ein wenig seitlich austretenden Nervenpaare des Gehirns als Sinnesnerven anzusprechen sind. Zweifellos darf daher der vordere, durch die »Sinnes- nerven« percipirende Theil des Gehirns als der sensorielle bezeichnet werden, während der hintere Theil des Gehirns, der den Eindruck eines starken Gangiienpaares macht, die Com- munication mit den ventralen Längsnerven und deren Ganglien, d. h. also mit den motori- schen Centren, darstellt. Dem Einwand Böhmig's, dass, zum wenigsten bei den Procerodiden, die Augennerven hinter den Substanzinseln entspringen, lässt sich entgegnen, dass bei Pro- cerodiden und Uteriporus entsprechend ihrer breiten Kopfform und den seitlich stehenden Tast- lappen der vordere »sensorielle« Theil des Gehirns eine mehr sphärische Form hat, während bei den der Tastlappen entbehrenden und spitzköpfigen Cercyriden und Bdellouriden der vor- dere sensorielle Theil des Gehirns eine schmale, weniger sphärische Form hat. Im Zusam- menhang mit der vorstehenden Deutung des Gehirns möchte ich einen Erklärungsversuch der genetischen Entstehung des Seetricladengehirns geben. Böhmig hat gezeigt, dass bei den See- tricladen drei und vier Paare lateraler Gehirnnerven vorkommen und dass dementsprechend eine DifFerencirung des Gehirns in drei (Procerodiden, Cercyriden) und vier (Bdellouriden) Ganglienpaare stattgefunden hat; ferner weist Böhmig darauf hin, dass »der Process der Glie- derung des Gehirns« bei manchen Paludicolen, Plaimria poJychroa, gonocephala, weiter fortge- schritten zu sein, scheint. Mir scheint es richtiger, nicht von einem »Process der Gliederung«, sondern von einer secundären Verschmelzung von Ganglienpaaren der ventralen Längsnerven zu sprechen. An dieser Verschmelzung sind vielleicht mehr Ganglienpaare betheiligt, als jetzt die Commissuren und lateralen Nerven erkennen lassen. So könnte die Austrittstelle des ersten Sinnesnervenpaares das caudad verlagerte erste Ganglienpaar der ventralen Längs- nervenpaare darstellen, welche Auffassung durch den Umstand, dass das erste Nervenpaar [N^) mit dem »präcerebralen« vorderen ventralen liängsnerven eng verbunden oder Aerschmolzen 30* O'A'ö f^I- Capitel: Anatomie und Histologie. ist, gestützt wird. In gleicher AA'eise könnten die Austrittstellen der übrigen Gehirnnerven- paare weitere secundär verlagerte Ganglien der ventralen Längsnerven darstellen. Dement- sprechend müsste sich dann das Procerodidengehirn aus einer grösseren Zahl von Ganglienpaaren zusammensetzen, und die C'ommissuren der vorderen ventralen I>ängsnerven deuteten die Lage der ursprünglichen Ganglienpaare des ventralen Längsnerven des Vorderendes an. Um so weniger befremdend erscheint diese Annahme, als die vorderen ventralen Längsnerven so auf- fallend schwach im Vergleich zu den postcerebralen Längsnerven sind, oder anders gesagt, als in der an der locomotorischen Bewegung nicht theilnehmenden ventralen Fläche des Kopfes eigentliche Ganglienpaare nicht entwickelt, sondern als Gehirn caudad concentrirt worden sind. Die ventralen Längsnerven und ihre Ganglien sind, wie schon gesagt, postcerebral stark entwickelt und zwar in Abhängigkeit von der gleitenden Bewegungsweise, womit gleichzeitig auch die Streckung des Körpers der schwimmenden Polycladen zum Tricladenkörper ange- nommen werden kann. Dass die Annahme der Verschmelzung mehrerer Nerven, die vom Gehirn der Polycladen ausgehen, zu den beiden ventralen Längsnerven der Tricladen des Süss- und Seewassers nicht von der Hand zu weisen ist, haben wir schon früher ;p 232; gesehen. Andererseits finden wir bei Acoelen wieder eine Theilung der ventralen Längsnerven in mehrere Stämme. Unter diesen zeichnen sich aber gerade bei kriechenden Formen {Convoluta xurdida, Amphichuertis langerhaim) nach Graff ein Paar mediale Stämme durch »eine auf- fallende Stärke« aus und entsprechen, wie Böhmig (28 p 435), freilich in anderem Zusammen- hang, anführt, den ventralen Längsnerven der Tricladen. Eigenartig sind die Nervenverhältnisse des Hinterendes und bieten in Folge ihrer Ver- schiedenheit als Anpassungserscheinungen ein biologisches und phylogenetisches Interesse. Die ventralen Längsnerven gehen bei allen Seetricladen mehr oder weniger bogenförmig in einander über. Die beiden innersten Nerven, die von ihnen caudad abzweigen, grenzen bei Procerodes die eigentliche »caudale Hauptcommissur< ab und können als secundäre Verlängerung der ventralen Längsnerven aufgefasst werden, wenngleich sie nicht ganz in die Richtung der- selben fallen. Charakteristisch für dies Genus ist, dass die caudale Hauptcommissur unweit hinter der Genitalöffnung liegt. Bei Uteriporus findet sich, wie ich weiter vorn p 228) dargelegt habe, in der gleichen Körpergegend wie bei Procerodes eine Commissur, die der Hauptcommissur dieses Genus ent- spricht. Zur eigentlichen Hauptcommissur hat sich jedoch eine vor der Mündung des Rec. seminis liegende Commissur entwickelt. Auch bei den Cercyriden (T 1 5 F 21 liegt die Haupt- commissur vor der Geschlechtsöffnung und von den Endpunkten derselben gehen zwei Nerven aus, die nur als secundäre Fortsetzung der Längsnerven zu betrachten sind. Bei den Bdellouriden liegt die Hauptcommissur wiederum hinter der Geschlechtsöffnung und zM'ar unter allen Seetricladen am weitesten caudal. Auffällig erscheint es, dass bei ihnen auch zwischen den von den Enden der Hauptcommissur caudad austretenden Nerven noch eine Anzahl Nerven von der Commissur nach dem Hinterende hin ausstrahlt; bei Bdelloura C9. Genitalsystem. 237 beträgt die Zahl dieser von der Conimissur austretenden Nerven etwa 8, bei Syncoelidium (T 14 F 8) nur 4. Ich möchte eine bogenförmige Verbindung der Längsnerven (Nervenring/ als primär annehmen und die zwei innersten, d. h. am meisten caudal ausgehenden Nerven als secundäre Fortsetzung der Längsnerven (in C'orrelation zu der Streckung des Tricladen- körpers) auffassen (Procerodiden) . Eine Variation stellt dabei die Ausstrahlung zahlreicherer Nerven von der Hauptcommissur bei den Bdellouriden und die secundäre Verlagerung der Hauptcommissur vor die Geschlechtsöifnung bei Uteriporus dar. Letzterer Umstand scheint mit der Copulationsart in Zusammenhang zu stehen, indem Uteriporus, im Gegensatz zu den Procerodiden, zu einer Copulation mit entgegengesetzter Körperrichtung gezwungen ist. Bei Cercyriden ist die Verlagerung der Commissar insofern zu verstehen, als keine wechselseitige Begattung stattfindet. Das Auftreten der übrigen Commissuren der ventralen Längsnerven möchte ich als eine secundäre, von der im Anschluss an die kriechende (gleitende'; Bewegungsweise der Tri- claden erfolgten Streckung des Körpers abhängige Erscheinung betrachten. 9. Genitalsystem. Wie ich im Vorwort bemerkte, ist der Geschlechtsapiaarat der Seetricladen gleich dem Nervensystem letzthin von Bohmig (28) eingehend untersucht worden. Auch von älteren Autoren lagen bereits Beschreibungen des Geschlechtsapparates einzelner Arten vor. Ge- nügend bekannt war vor Böhmig (28) der Geschlechtsapparat von Proc. lohata [G. segmcntata) und Ut. vulgaris durch die Untersuchungen von Lang (173) und Bergendal (16). Auch über P. uliKie, Si/ncoel. pellucidum und Microp/i. jxirasitica, sowie über einige südamerikanische Pro- cerodiden lagen nähere Angaben von Wendt (258 , Wheeler (259), Jägerskiöld (138), Ber- gendal (17) und Böhmig (25) vor. Seit Böhmig's (28) Tricladida maricola ist noch der Geschlechtsapparat einiger antarctischer Procerodiden von Haleez (131) und Böhmig (29 a) beschrieben worden. Die Angaben anderer Autoren, besonders diejenigen O. Schmidts (232) über die drei jonischen Seetricladen, bedurften und bedürfen zum Theil noch wesentlicher Correcturen; von den nordamerikanischen Seetricladen blieb der Geschlechtsapparat bis jetzt ununtersucht. Mit specielleren Fragen über das Parovarium iind über den »Uterus« ;Rec. semi- nis) der Tricladen hat sich Bergendal 14, 15; beschäftigt. Die Spermatogenese wurde von Böhmig (28, 29) an P. nlrae, waiideli [gerlachci) und Sah. dioica untersucht Mit Rücksicht auf Böhmig's (28, 29, 29a) eingehende Beschreibung des Geschlechts- apparates der Seetricladen schliesse ich mich in der folgenden Darstellung im wesentlichen an die Ausführungen dieses Autors an und beschränke mich auf die Beschreibung des Geni- talsystems bisher noch nicht oder wenig untersuchter Arten (P. plebeia, wheatlandi, warreiri. 238 1^^' Capitel: Anatomie und Histologie. dohrni, Cerc. hastata^ Cerh. cerrnti, Bdcll. ccmdida^ propimjiia) und auf ergänzende und berich- tigende Bemerkungen zu den Angaben Böhmig's und der anderen Autoren. In den Grund- zügen habe ich das Genitalsystem der Seetricladen bereits oben (p 9) dargestellt und gehe daher hier gleich zur speciellen und vergleichenden Erörterung der einzelnen am Aiifbau des Genitalsystems betheiligten Organe über. Alle Seetricladen sind gleich den paludicolen und terricolen Tricladen Zwitter; eine Ausnahme macht nur die maricole getrennt-geschlechtliche Sab. dioica. Gerade bei der Gruppe der Cercyriden, der auch Sabussowia angehört, sind noch andere Reductionen bemerkbar. So ist bei allen Cercyriden das E,ec. seminis rudimentär geworden, und bei Cerbussoicia sind die Hoden auf ein mächtiges Paar reducirt. a. Testicula, Vasa efFerentia und deferentia; Spermatogenese. Über die Zahl der Hoden liegt eine ganze Reihe Angaben vor, doch gehen sie auch für die einzelnen Arten nicht unbeträchtlich aus einander. Bei P. lohata [segmentata) stellte O. Schmidt (232) 16 — IS Faare fest, Laisg (173) zählte meist 25, Böhmig (28) gibt 19 — 25 an und ich fand 20 — 27, im Durchschnitt 24 Paar Hoden bei dieser Art. Bei P. dohrni traf ich oft nur einige 20 Paar Hoden (beiderseits 20 — 23) an, zählte aber zuweilen bis 38 Paare (T 3 F 3), während ich bei P. lobata als Höchstzahl der Hoden einer Seite 27 feststellte. Durchschnittlich am geringsten scheint unter Procerodiden die Hodenzahl bei P. jdebeia und lobata zu sein, da bei ihr auf ein Septum meist nur ein Hodenpaar entfällt. Wenngleich die Zahl der Darmzipfelpaare der übrigen Procerodiden kaum diejenige von P. lobata übertrifft, so ist doch die Hodeuzahl darum leicht bei ihnen grösser, weil eine fast segmentale Anordnung der Hoden unter Procerodiden nur bei P. lobata und plebeia anzutreffen ist. Bei P. plebeia fand ich etwa !(> Paar Hoden, und hei P. ivheatlandi zählte ich bis 32 Paare (T 3 F 4 — 7). Bei P. ohlhn soll die Zahl der Hodenpaare nach Böhmig (28 p 442) sogar 100 — 150 betragen. Gering ist die Zahl der Hoden bei Uteriporus, entsprechend der geringen Zahl der Darmzipfel; Böhmig (28) zählte im Ganzen 27, auf der einen Seite 13, auf der anderen 14. Bei Cerc. hastata zählte ich 00 — 70 Hoden jederseits (T 3 F 14, 16). Auch bei C. papulosa ist die Zahl beträchtlich, jedoch geringer als bei voriger Art. Bei Sab. dioica sind die Hoden ebenfalls zahlreich; Cerb. cerrnti (T 11 Fl, 29) weist jedoch nur 1 Paar Hoden auf, die eine ausserordentliche Grösse besitzen. Bezüglich der Hodenzahl von Bdell. Candida gehen die Angaben der Autoren aus ein- ander. Während Wheeler (259) jederseits 60 — 100 angibt, stellte Böhmig (28) 100 — 150 jeder- seits fest; Böhmig's Angabe dürfte aber vielleicht auf B. wkeeleri zu beziehen sein (cf. p 230). Ich fand bei B. Candida meist 60 — 80 Hoden jederseits, zählte jedoch an einem Totalpräparat (das, soweit sich feststellen Hess, etwa 40 Commissuren der ventralen Längsnerven besass) beiderseits 160 — 170 Hoden. Für B. propinqua gibt Wheeler (259) die Gesammtzahl auf 170 an. Ich fand bei dieser Art an zahlreichen Präparaten die Hodenzahl beiderseits zwischen C9. Genitalsystem. 239 52 und 66 schwankend; als höchste Gesammtzahl stellte ich 132 fest. Nach einer Zählung an 10 beliebig gewählten Exemplaren dieser Art kann ich die Durchschnittszahl der Hoden auf insgesammt 116 angeben. Es bleibt uns keine andere Annahme übrig, als dass bei den Bdelloura- Arten die Hodenzahl in den Grenzen der von den Autoren angegebenen Zahlen schwankt. Bei Sync. pellucidum stellte Wheeler (259) beiderseits 14 Hoden fest. Ich fand die Zahl jederseits zwischen (7) 10 und 17 schwankend (Textf. 48, p 240) und kann nach einer Zählung an 12 Totalpräparaten die Durchschnittszahl auf insgesammt 25 angeben. Microph. parasitica besitzt nach Jägerskiöld's (138) Zeichnung Textf. 49, p 240) etwa lOO Hoden. Die Hodenzahl der Seetricladen schwankt also, wie die vorstehende Zusammenstellung zeiat, zwischen etwa 2 und 350; sie ist nicht nur für die einzelnen Arten, sondern auch in- dividuell recht variabel. Die Lage der Hoden ist für die einzelnen Genera und Species recht verschieden, hin- gegen individuell wenig variabel. Bei Procerodiden liegen die Hoden in den Darmsepten und zwar meist dorsal. Eine Ausnahme bildet P. ohHni, bei der Böhmig (28) sie durchaus ventral vom Darm fand. Bei P. nlvae hat Wendt (258) die von Ijima (148) und Bekgendal (16) angegebene dorsale Lage der Hoden bestritten; ich muss jedoch die Angaben letzterer Autoren und Böhmig's '^28; bestätigen. Ich fand die Hoden dorsal liegend bei P. lubata, do/irm, ulvae, plebeia, Jaqueti und wheatlandi, muss aber Böhmig's Angabe, dass bei P. ulvae in Fällen, in denen 2 oder 3 Hoden dicht neben einander liegen, eine Verschiebung des einen oder anderen gegen die Ventralseite statt- haben kann, für alle genannten Arten bestätigen. Bei allen untersuchten Procerodiden sind die Hoden annähernd segmental angeordnet, indem sie nur in den Septen der Darmzipfel und der Gabelungen auftreten. Freilich kom- men dabei oft 2 oder 3 Hoden in ein Septum einer Seite zu liegen, so dass namentlich prä- pharyngeal oft die Anordnung unregelmässiger zu sein scheint. Eine wirklich als segmental zu bezeichnende Anordnung der Hoden hat LA^'G (173) für P. lobata (sepnextata) nachgewiesen. Schon bei der Beobachtung des lebenden Thieres mit blossem Auge oder der Lupe treten die beiden Längsreihen der Hoden deutlich hervor (T 1 F 2); auch O. Schmidt's Abbildung dieser Art (s. Textf. 63) zeigt eine augenfällige metamere Anordnung der Hoden in zwei Längsreihen. Wie schon Lang erwähnte, tritt bei dieser Art öfters auch in einer Gabelung eines Darm- zipfels noch ein Hoden auf. Ferner findet sich auch öfters präpharyngeal, seltener hinter der Pharynxinsertion, in den Septen noch je ein zweiter Hoden (T 3 F 1). Trotzdem muss die Anordnung der Hoden bei lobata als eine auffallend segmentale bezeichnet werden, und ich kann Böhmig (28) nicht zustimmen, wenn er findet, dass auch bei lobata die segmentale An- ordnung nicht so scharf ausgeprägt sei, wie Längs Angaben erwarten Hessen. Auch bei P. plebeia fand ich eine annähernd segmentale Anordnung der 16 Hodenpaare. Bergendal's (16) und Böhmig's Angabe, dass Ut. vulgaris gleich P. lobata eine segmen- tale Anordnung der Hoden einigermaassen erkennen lasse, kann ich bestätigen. Bergendal fand die Hoden dieser Art ventral, Böhsiig in etwa gleichem Abstand von der ventralen 240 III. Capitel: Anatomie und Histologie. und dorsalen Seite (an einem untersuchten Exemplar). Ich fand sie hier näher der ven- tralen Seite. Bei den Cevcyriden kann von einer segmentalen Anordnung der Hoden nicht mehr die Rede sein, indem Cerbussowia nur ein Paar Hoden besitzt, und bei Cercyra und Sahussowia sich die zahlreichen Hoden auf der ganzen Rückenfläche (nur nicht über dem vorderen primären Darmast, dem Pharynx und dem Copulationsapparat) ausbreiten. Bei Cerc. hastata (T 3 F 14, 16) zeigen die Hoden eine regelmässige Anordnung in der Gegend des vordersten Darmzipfelpaares bis zur Penisgegend, treten aber seitwärts nicht bis an die Enden der Darm- -M /'S Fig. 48. Anordnung der Hoden, Dotterstöcke, Ovarien und des Rec. seminis bei SyncocliiHiim pclhicidum. Nach einem Totalpräparat. Vergr. etwa 30. Geschlechtsapparat von Mtcropliarynx parat>ilica. >«ach Jä(iei!8kiöli). zipfel heran. Am lebenden Thier (T 1 F 30, 31) und am Totalpräparat (T 3 F 13) lässt die netzförmige Anordnung der unteren Pigmentschicht oft die Eage der Hoden erkennen. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei Cerc. papulosa und Sab. dioica. Bei Cerb. cerniti existirt nur ein Paar Hoden von beträchtlicher Grösse. Es liegt zwischen Pharynxinsertion und Ovarien und reicht von der ventralen bis zur dorsalen Seite. Bei Bdelloiira liegen die Hoden nahe dem Körperrand, so dass eine Unterscheidung von dorsaler oder ventraler Lage nicht mehr angängig ist. Die beiden Längsreihen beginnen etwa hinter den Enden des 3. oder 4. Darmzipfelpaares und endigen hinter der Penisgegend. Bei B. propinqua (T 9 F 24; die Hoden sind jedoch nicht vollzählig eingezeichnet^ reichen sie öfters bis an die letzten Darmzipfelpaare. Sie liegen zwischen den Enden der Darmzipfel C9. üenitalsystem. 24 und dem Randnerv. Ihre Anordnung sollte durch die Microphotographien T 2 F 20 — 23, 26 und 27 illustrirt werden, jedoch nur die Abbildungen F 20 und 22 lassen die Hoden mehr oder weniger deutlich erkennen. Bei Sj/)icoelidiiün liegen die Hoden weniger dem Randnerv genähert, mehr in den Septen der Darmdivertikel. Mehr als ein Hoden kommt gewöhnlich nur präpharyngeal auf einer Seite eines Septums vor. Die beiden liingsreihen beginnen erst hinter der Ovarialgegend und endigen etwa an der Vereinigungstelle der beiden hinteren Darmäste. Von den Microphoto- graphien T2 F 15, IG lässt nur F \b die Hodenlage noch andeutungsweise erkennen; Textf. 4S, die nach dem gleichen Präparat wie T 2 F [^ angefertigt ist, zeigt die Hodenanordnung. Bei Microph. parasitica (Textf. 49) liegen nach Jägerskiöi.d (138) die Hoden in der Um- gebung des vorderen primären Darmastes vom Austritt des vordersten Divertikelpaares bis zur Abzweigung der hinteren primären Darmäste und zwar ventral. Wie die vorstehenden Darlegungen zeigen, können wir bei Seetricladen entsprechend den fünf Familien fünf specifische Lageverhältnisse der Hoden feststellen: 1. Typus. Die Hoden liegen dorsal beiderseits in mehr oder weniger deutlicher seg- mentaler Anordnung einzeln oder zu zweien, seltener zu dreien, beiderseits in den Septen zwischen den secundären Darmästen und deren Gabelungen (Procerodiden); eine Ausnahme bildet P. ohliiii, deren äusserst zahlreiche Hoden ventral liegen. 2. Typus. Die Hoden liegen, ziemlich segmental angeordnet, zwischen den Septen der Darmdivertikel, der ventralen Körperseite genähert [Uteriponis). .3. Typus. Die Hoden liegen in der dorsalen Körperpartie von der Augengegend bis in die Penisgegend regellos zerstreut und lassen nur den Raum über dem vorderen primären Darmast, den Ovarien, dem Pharynx und dem Copulationsapparat frei (Cercyriden) ; eine Aus- nahme macht Cerh. rerniti, die nur 1 Paar grosser, zwischen den Ovarien und der Pharynx- insertion gelegener Hoden besitzt. 4. Typus. Die Hoden sind, zu mehreren neben einander liegend, in zwei Längsreihen angeordnet, die nahe dem Körperrand zwischen den Enden der secundären Darmäste und dem Randnerv liegend, vor der Ovarialgegend beginnen und hinter dem Copulationsapparat enden (Bdellouriden); bei SpicoeUdium liegen nur präpharyngeal jederseits mehr als ein Hoden in einem Septum und die beiden Längsreihen der Hoden beginnen erst hinter der Ovarialgegend. ;"). Typus. Die Hoden liegen ventral und zwar, dem vorderen primären Darmast ge- nähert, zwischen dem ersten Darmdivertikelpaar und dem Austritt der hinteren primären Darmäste [Micropharythr] . Die Form der Hoden ist kugelig bis oval, seltener unregelmässig. Während von Ghaff (115), Chichkoff (53a) und Woodworth ^272) für I,and- und Süss- wassertricladen eine die Hoden umhüllende Tunica propria nachgewiesen wurde, stellten lvA^'CJ (173) und Beugend.\i, (16 eine solche für die maricolen P. lohata [scgmentata) und Ut. viiJ- f/arus in Abrede; WKxnr (258) gab eine strukturlose Membran für P. iilvae an. Böhmig (28) brachte dann für die Maricolen an P. ii/rac den Nachweis »einer aus platten Zellen mit Zool. Station zn Neapel, Fauna und Flora, Golf von Noapol. Trirlailon 3| 249 III. Capitel: Anatomie und Histologie. linsenförmigen Kernen« bestehenden Tunica propria. Ich kann diese Angabe für P. nlrae voll bestätigen: bei dieser Art erscheint die Tunica propria stellenweise recht deutlich. Bei P. lobata, ihhrni und mit einiger Sicherheit auch bei Ut. ntlgans^ konnte ich eine solche ebenfalls feststellen. In ganz ausserordentlicher Stärke und Deutlichkeit Hess sie sich auch an Cerh. cerruti (T 1 1 F 9) nachweisen; ich glaube, dass sie auch den übrigen Seetricladen, die ich hierauf nicht untersuchte, nicht fehlt. Während Woodworth (272) sie von den Keim- zellen selbst ableitet, nimmt Böhmig eine »bindegewebige Herkunft« für sie an. Der Um- stand, dass ich öfters an Hoden Spermatogonien von normaler Form an der Wandung ver- misste und statt ihrer abgeflachte Zellen, die in die Tunica propria übergingen, fand, scheint mir mehr für eine Ableitung der Tunica von den Keimzellen im Sinne Woodworth's zu sprechen. Bezüglich des Aufbaues der Hoden kann ich mich den folgenden Angaben Böhmig's (28 p 443) anschliessen : »Da die Hoden jugendlicher Individuen compacte Zellhaufen dar- stellen, in denen sich zunächst die central gelegenen Zellen zu Spermatocyten, Sjiermatiden etc. differenciren , wobei es unter Grössenzunahme des Hodens zur Bildung eines Hohl- raumes kommt, wird ihre Wandung je nach dem Entwickelungsgrade eine sehr verschiedene Dicke besitzen. Sehen wir von Hoden ab, welche am Ende der Spermaproduction stehen, so können wir im allgemeinen an ihnen mehrere concentrische Schichten unterscheiden. Die äussersten, die Keimzone repräsentirenden, werden vornehmlich von den Keimzellen bzw. Spermatogonien gebildet, welche bei P. idvae und Sahussowia einen Durchmesser von 6,40 — 8,9G bzw. 8,96 — 10,12 [x besitzen. Ihr feinkörniges, fast homogenes Cytoplasma färbt sich wenig, die 3,S4 — 5,12 [x grossen Kerne tingiren sich hingegen ausserordentlich intensiv. Die Elemente der folgenden, der AVachsthumsgrenze zuzurechnenden Schicht sind etwas grösser, . . . ihre Kerne zeigen ein deutliches Karyomitom; an sie schliessen sich, den sonstigen Raum erfüllend, die Spermatocyten II. O., die Spermatiden und eventuell Spermien an.« \ Die Vasa efferentia, die Ausmündungen der Hoden, sind in Folge ihres geringen Durchmessers nicht leicht wahrnehmbar. Wie Böhmig i^28 p 447) feststellte, wind die Art ihres Austritts und Verlaufes durch die Lage der Hoden bedingt und ist dement- sprechend bei P. ohJ'nn und Ut. vulgaris transversal, bei den übrigen Arten mehr vertical. Ihre Wandung soll aus platten, nur schwierig gegen einander abgrenzbaren Zellen mit lang gestreckten Kernen bestehen und nur an der Verbindungstelle mit den Hoden Cilien tragen. Eine stärkere AVandung konnte Böhmig nur bei Sah. dioica feststellen. Auffällig ist, dass ge- rade Sahussowia sich durch stärkere Vasa efferentia auszeichnet, indem ich bei einem anderen Genus der gleichen Familie, Cerhussoivia, ganz enorm starke A'asa eiferentia feststellen konnte (T 11 F9); eine Grenze zwischen Vasa efferentia und deferentia ist bei Cerh. cerruti nicht wahrzunehmen, da die beiden Gefässe schon bald nach ihrer lateralen, auf die Pharynx- insertion zugerichteten Ausmündungstelle noch dicker werden und unmerklich in die Vasa deferentia übergehen. Einen Cilienbesatz in den Vasa efferentia, direct bei ihrer Einmündung in die Hoden, konnte ich nicht mit Sicherheit feststellen. C9. Genitalsvstem 243 Die Vasa deferentia treten bei allen Seetricladen sowohl an Quetschpräparaten leben- der Thiere nnd Totalpräpräparaten fixirter Thiere, als auch auf Schnittpräparaten deutlich her- vor und zwar besonders in der Gegend des Pharynxendes; meist lassen sich diese sogenannten »falschen Samenblasen« rostrad bis gegen die Pharynxmitte verfolgen (T 3 F 5 — 7). Hier enden sie, wie Böhmig (28 p 448) an P. nhae zeigte, blind, lassen aber seitlich je einen kleinen C'anal austreten. Dieser Canal geht zwischen Hautmuskelschlauch und Markstrang hindurch und verläuft seitlich von den Marksträngen zunächst rostrad, um sich dann in einen rostrad weiter gehenden und einen caudad verlaufenden Canal zu theilen. Diese beiden Canäle sollen sich dann mit den Vasa eiferentia verbinden. Ich habe diese Verhältnisse nicht weiter unter- sucht. Bei P. wheatlandi traten die seitlich aus den sogenannten falschen Samenblasen aus- tretenden feineren Canäle deutlich zu Tage; doch liegen sie hier auf der Innenseite der ven- tralen Markstränge. Der Verlauf der Yasa. deferentia von P. ohlini weicht nach Böhmig (28) von dem von P. uh-ae insofern ab, als die sogenannten falschen Samenblasen hier rostrad all- mählich und ohne scharfe Knickung in die sich mehr und mehr verengernden vorderen Theile übergehen, um in gerader Linie bis zu der Gegend der vordersten Hoden zu verlaufen. Hinter der MundöiFnung steigen bei den Procerodiden die A'asa deferentia in meist beträcht- licher Stärke nach mehr oder weniger geschlängeltem Verlauf T 3 F 7) zur Rückenfläche auf, um sich kurz vor oder in dem oberen Theil des Penis zu vereinigen; auf diese Verhältnisse komme ich noch bei der Beschreibung des männlichen Copulationsapparates zu sprechen. Bei Cerci/ra vereinigen sich, wie schon O. Schmidt (232) zeigte, die Vasa deferentia bald hinter der Mundöfthung zu einem unpaaren Gang, dem Ductus deferens, der gewunden zur Hasis des Penis hinzieht (T 3 F 14, 16); den gleichen Nachweis hat Claparede (58) für Sab. dioica erbracht. Merkwürdig ist nun, dass bei dem dritten Cercyriden-Genus, Cerbussowia, das hin- sichtlich seines Copulationsapparates und überhaupt dem Habitus und der Organisation nach den beiden genannten Genera so nahe steht, diese Vereinigung der Vasa deferentia hinter der Mundöffnung nicht statthat, sondern dass die Vasa deferentia getrennt in den Penis ein- treten und sogar getrennt die Samenblase des Penis passiren T 11 F 1, 2, 10, 1 5 . Bei Cer- cyra theilen sich, wie Böhmig (28) nachwies, die Samenleiter etwas hinter der Pharynxinsertion in einen rostrad und einen caudad verlaufenden Ast; beide verschmälern sich bald. Bei Sah. dioica gehen die ^'asa deferentia nach Böhmig rostrad bis in die Gegend der ersten Hoden. Bei B. Candida verlaufen nach Böhmig die Vasa deferentia, ohne besonders differencirte Samenblasen aufzuweisen, auf der Innenseite der ventralen Markstränge und zeigen in ihrem rostraden Verlauf an den verschiedensten Stellen Samenanhäufungen. Ich konnte die Vasa deferentia an Totalpräparaten zuweilen bis in die Gegend des 3. oder 4. Darmdivertikelpaares verfolgen. Böhmig gegenüber muss ich bemerken, dass zwar die Samenbehälter ganz verschie- den stark an einzelnen Stellen mit Sperma gefüllt sind, dass sie aber regelmässig vor ihrem Eintritt in den Penis eine stärkere Anschwellung der hier mehr oder weniger gewundenen Canäle aufweisen. Ganz ähnlich liegen die ^'erhältnisse bei B. propinqiia. Hier Hessen sich jedoch die Vasa deferentia an zahlreichen Totalpräparaten nur bis zum 5. Darmdivertikelpaar 31* 244 ^^^- Capitel: Anatomie und Histologie. verfolgen und verliefen unter starker Schlängelung oft bis zur Gegend der Penisspitze, um dann zur Penisbasis sich zurück zu wenden; einen nur kurzen Verlauf in der Penisgegend zeigen die Vasa deferentia des auf T 24 F 9 abgebildeten Individuums. Bei Sj/ncoel. pelluci- dmn fand ich ganz ähnliche Verhältnisse wie bei den Bdelloura-Arten. Die Vasa deferentia verlaufen bei dieser Art innerhalb der ventralen I.ängsnerven rostrad bis in die Gegend des !i. oder 4. Darmzipfelpaares, in der die ersten Hoden auftreten. Sie enden hier stumpf und überschreiten zuweilen die Gegend der vordersten Hoden ein wenig. Hinter dem Pharynx zeigen sie eine mehr oder weniger starke Schlängelung und bedeutende Anschwellung. Bei Microp/i. parasitica gehen die sogenannten falschen Samenblasen beiderseits vom Pharynx in ge- wundenem Verlauf bis in die Gegend der hintersten Hoden (Textf. 49, p 240) und vereinigen sich schon vor dem Penis zu einem unpaaren Ductus deferens. Einheitlich am Verlauf der Vasa deferentia der Seetricladen ist also, dass sie paarig zu beiden Seiten des Pharynx in der Nähe der ventralen Längsnerven und rostrad, unter plötzlicher Verschmälerung, bis in die Gegend der vordersten Hoden verlaufen, und dass sie in der Gegend des Pharyn.xendes oder wenigstens kurz vor dem Eintritt in den Penis eine Erweiterung zeigen. Sehr verschieden hingegen ist die Art der Vereinigung der Vasa defe- rentia und ist selbst nicht einheitlich für die einzelnen Familien. So vereinigen sie sich bei den Procerodiden und Uteriporus an der Basis oder im basalen Theil des Penis. Bei den Bdellouriden treten sie getrennt und in weitem Abstand in die Penisbasis ein und vereinigen sich erst unweit der Penisspitze; auch bei Cerb. cerntii treten sie getrennt, nahe bei einander in den Penis und vereinigen sich an der Basis der chitinösen Penisspitze. Bei Cercyra, Sabussowia und Mkropharyii.c lüngegen treten sie schon hinter dem Pharynx zu einem unpaaren Ductus deferens zusammen, durch den sie in die Penisbasis medial eintreten. Über die Struktur der Vasa deferentia ist zu bemerken, dass die Wandung aus einem flachen kernhaltigen Epithel besteht (T 15 F 2, 10). Wie Böhmig (28) zeigte, tragen diese Epithelzellen bei Cercyru und Sabussowia lange, locker stehende Cilien und der Ductus defe- rens dieser Arten weist ausser circulären Muskelfasern auch longitudinale auf. Ich beobach- tete an den Wandungen der Vasa deferentia bei verschiedenen Arten (auch Procerodes und Bdelloura) stellenweise wohl einen faserigen Belag, möchte aber für die Wandung der Vasa deferentia keinen continuirlichen Cilienbesatz annehmen, da diese im grössten Theil ihrer Aus- dehnung vollkommen glatt erscheint. Auch eine Eigenmuskulatur habe ich an dem Ductus deferens weder bei Cercjjra noch bei Sabussowia bemerkt. Die Spermatogenese hat Böhmig (28, 29) an P. ulcoe, Sab. dioica und P. wandeli igerlachei) untersucht und kam zu folgenden Resultaten [P. uhae Textf. 50, nach Böhmig): Beide Reifetheilungen scheinen Äquationstheilungen zu sein. Die Chromosomenzahl Hess sich nicht sicher feststellen. An der abgeflachten Seite des Spermatidenkernes liegt ein halbkugel- förmiges, schwach tingirbares Gebilde (Idiozoma, Textf. 50a, b(), das ein oder zwei Centro- somen (c) umschliesst. Nachdem das Plasma an Masse zugenommen und der Kern noch com- pacter als vorher geworden ist, tritt das Idiozoma an die andere Seite des Kernes (Textf. 50 c w). C9. Genitalsystem. 245 d. h. an die zugespitzte Seite der Spermatide, während der Kern einen hellen Huf Schrumpfungs- erscheinungj erkennen lässt. Zu dieser Zeit ist nur noch ein Controsoma vorhanden, üb Idiozoma oder Centrosoma die Wanderung ausführte, Hess sich nicht ermitteln. Vom Centro- soma aus beginnt ein sehr feiner Faden, der Achsenfaden (Textf. bOäaxf), zu wachsen. Hinter dem Kern (Textf. 50 e) tritt dann ein vom Cytoplasma deutlich unterscheidbares Gebilde auf, das sich distal gegen den Achsenfaden durch einen stäbchen- oder scheibenförmigen Körper absetzt; dieser nimmt in der weiteren Entwickelung der Spermatide {Sab. dioica, Textf. 5 1 a an Grösse zu und zeigt in seinem Innern einen deutlichen cen- tralen Körper, der mit einer knopfartigen Verdickung an der Basis des Kernes endigt. Gleichzeitig bildet sich der Kern (Textf. 5 1 bj durch Streckung zum Spermakopf um, während der grösste Theil des Cytoplasmas abgestossen wird. Die Entstehung der Kernhülle möchte Böhmig dem Cytoplasma zuschreiben und die Bildung des achromatischen Spitzenstückes dem Idiozoma. Bald nach dem Auftreten des Achsenfadens [axf) tritt ge- trennt von diesem ^Textf. 51 bi ein zweites fädiges Gebilde [plf] rein cytoplasmatischer Herkunft auf. Die kurze, dem Kopf (cap) sich anschliessende Region co (Textf. 5 1 d) ist charakterisirt durch das erwähnte Stäbchen. Der Achsenfaden schliesst sich mit einer Platte oder mit einem Querstäbchen [cps] an das Centralstäbchen des Halses (co) an Textf. 51 d. Sehr häutig scheinen von dieser Stelle zwei feine Fäden, Nebengeisseln, auszu- gehen, doch kann deren Existenz nicht mit Sicherheit angegeben werden. Bei P. ivandeli {gerlachei) fand Böhmig einen ganz ähnlichen Verlauf der Samenbildung. Von den beiden Reifetheilungen (wahrscheinlich Äquationstheilungen) verläuft die erste nach dem heterotypischen, die zweite nach dem homöotypischen Modus; zwischen beide Reife- theilungen schiebt sich ein Ruhestadium ein. Die Umwandlung der Spermatide zum Sper- im wesentlichen die gleichen Erscheinungen wie bei den vorigen Arten: auch Fig. 50 unil .51. Spermatogenese von P. ulrae (50 a — e) und Sah. dioie.i (51 a— e). Xach Böhmig; scliematisirt. mium zeigt hier scheinen vom distalen Centrosom zwei Nebengeisseln auszugehen. b. Ovarien, Oviducte und Dotterstöcke. Die Keimstöcke sind bei allen Seetricladen nur in der Zweizahl vorhanden und liegen stets in der vorderen Körperpartie. Bei Procerodiden liegen sie, unweit vom Gehirn, den ven- tralen Läugsnerven auf und zwar meist ein wenig einwärts von diesen. Während Lang 173) und Iji.m.\ (148 sie an P. lobata [sepnentata) und ulvae auch ausserhalb der Längsnervenstämme beobach- teten, betont Böhmig (28), dass er eine solche Lage nie beobachtet habe, vielmehr zuweilen eine Verschiebung in medialer Richtung feststellen konnte. Die von Böhmig 28 p '5 52 T 15 F 5) angegebene Lage ist gewiss die normale und häutigste. Ich muss jedoch bemerken, dass ich 24 ß T^II- Capitel: Anatomie und Histologie. gelegentlich auch eine laterale Verschiebung beobachtet habe. Bei P. wheatlandi scheint mir eine solche sogar ziemlich constant zu sein, da ich sowohl an Totalpräparaten (T 3 F 5 — 7) als auf Schnitten von P. ivheatlandi die Ovarien mehr auf der Aussenseite der Längsnerven antraf. Constanter scheint mir die Lage der Ovarien in Bezug auf die Darmverzweigungen zu sein, indem sie stets zwischen dem 1. und 2. postcerebralen (postocellaren) Divertikelpaar liegen. Bei Uteriporns liegen sie den ventralen Längsnerven direct, ein wenig körpereinwärts auf und zwar constant, wie auch Böhmig angibt, hinter dem ersten Darmzipfelpaar. Abweichend ist die Lage der Keimstöcke bei den Cercyriden, und zwar ist sie bei allen drei Genera verschieden. Bei C. hastata und papulosa liegen sie, wie schon O. Schmidt (232) und Uljanin (248) zeigten, wenig vor der Pharynxinsertion. Ihre Lage verräth sich am lebenden (T 1 F 31) und fixirten (T 3 F 13o?;) Thiere durch zwei grosse helle Flecken, die durch das Fehlen der inneren Pigmentschicht bedingt werden. Bei Sah. dioka liegen sie hinter dem Gehirn, zwischen dem 2. und 3. Darmzipfelpaar, den Längsnerven auf und zeigen somit, wenn man davon absieht, dass das Gehirn sehr weit vom Vorderende entfernt liegt, eine ähnliche Lage wie bei Procerodiden und Uteriporns; wie jedoch Böhmig (28) beobachtete, können sie auch erst zwischen dem 3. und 4. Darmzipfelpaar auftreten. Bei Cerh. cerruti, die etwa den gleichen Abstand des Gehirns vom vorderen Körperende wie vorige Art zeigt, fand ich die Keimstöcke zwischen dem 2. und 3. postcerebralen Darmzipfelpaar. Sie sind jedoch fast gleich weit von den Augen und der Pharynxinsertion entfernt und liegen den ventralen Längsnerven direct, ein wenig körpereinwärts auf (T 11 F 1). An Grösse stehen sie hinter den beiden einzigen Hoden, von denen sie durch das 3. Darmzipfelpaar getrennt sind, beträchtlich zurück (T HF 9). Bei den Bdellouriden ist das Lageverhältnis der Keimstöcke für die einzelnen Arten constanter. Sie liegen hier jedoch den ventralen Längsnerven nicht auf, sondern medial davon. Wie Böhmig angibt, treten sie zwischen dem 2. und 3. Darmzipfelpaar bei B. Can- dida iwheeleri^) auf; ich fand sie bei B. Candida nur einmal zwischen dem 2. und 3. Darm- zipfelpaare, sonst zwischen dem 3. und 4. Paare; in einem Falle fand ich auf einer Seite ein Ovar in einer Gabelung des 4. Darmzipfels liegen. Ich möchte dies aber eher auf eine Variabilität der Zahl der secundären Darmäste als der I^age der Ovarien zurück- führen. Bei B. propinqua (T 9 F 24) fand ich die Ovarien stets zwischen dem 3. und 4. Darm- zipfelpaar liegen; eine Ausnahme hiervon kommt nur vor, wenn im Darmbau eine Anomalie besteht. Bei Sync. pelhicidum traf ich bei normalem Darmbau die Ovarien regelmässig eben- falls zwischen dem 3. und 4. Darmzipfelpaar; eine scheinbare Abweichung zeigt das in Textf. 48 (p 240) abgebildete Individuum, bei dem der 1. Darmzipfel der linken Seite rudi- mentär ist. Bei Micropharynoc parasitica liegen (Textf. 49 p 24Ö) die Ovarien nach Jägerskiöld (138) vor dem 1. grossen Darmzipfelpaar; doch sind hifer vor ihnen noch 4 rudimentär gewordene Darmzipfelpaare vorhanden. Die Ovarien der Seetricladen zeigen also hinsichtlich der Lage verhältnismässig geringe C9. Genitalsystem. 247 Verschiedenheiten, indem sie stets zwischen Gehirn und Pharynxinsertion und direct auf den ventralen Längsnerven oder einwärts davon liegen: 1. unweit vom Gehirn bei Procerodiden, Uteriporus, Sabussowia, Bdellouriden und Micro- pharynx ; a. dicht hinter dem Gehirn, den Längsnerven aufliegend, bei Procerodiden und Uteri- porus, Sabussowia und Microphari/nx? , und zwar bei Procerodiden und Uteriporus hinter dem 1. postocellaren Darmzij)felpaar, bei Sahttssotvia hinter dem 2. jjostocel- laren und bei Micropharpuv hinter den vermuthlich dem 3. postocellaren Darm- zipfelpaar der Procerodiden entsprechenden Divertikeln; b. in einiger Entfernung vom Gehirn bei den Bdellouriden, normalerweise hinter dem 3. Darmzipfelpaar, und zwar nicht auf den ventralen Längsnerven, sondern ein- wärts von diesen; 2. weit vom Gehirn bei Cerhussowia und Cerc^ra; a. bei Cerhussowia etwa zwischen Augen und Pharynxinsertion, hinter dem 2. postcere- bralen Divertikelpaar ; b. nahe der Pharynxinsertion bei Cerc. hastata und papiUosa. Meist liegen die Ovarien in unmittelbarer Nähe der ventralen Längsnerven, also ven- tral; sie können jedoch auch mehr dorsal liegen. Dies Lageverhältnis ist individuell variabel. So fand ich bei einer Art (z. B. P. ulvae) die Ovarien bald direct den ventralen Längsnerven anliegend, mit schräg von unten eintretenden Oviducten, bald ebenso stark der dorsalen Wand genähert, mit längerem vertical aufsteigendem Endstück des Oviductes (Textf. 52b, p 250). Die Form der Ovarien ist annähernd kugelig bei allen Seetricladen. Eine Abweichung weist, wie Böhmig (28) zeigte, nur Cercyra auf, indem das »Keimlager« (Böhmig) einen schlaucli- förmigen, vom kugeligen Theil des Ovars gegen die Medianebene abzweigenden Sack darstellt. Diese Angabe kann ich bestätigen. Bei den beiden anderen Genera der Cercyriden, Sabus- sowia und Cerhussowia, fand ich aber die normale kugelige Eorm der Ovarien. Den Bau der Ovarien hat Böhmig näher untersucht. Ich schliesse mich hier, da ich selbst keine eingehendere Untersuchung derselben anstellte, seinen Ausführungen an, ohne aber auf die histologische Struktur der Oogonien und Oocyten näher einzugehen. Die Ovarien sind von einer aus platten Zellen bestehenden Tunica propria abgegrenzt. Ausserhalb dieser liegt eine Schicht spindelförmiger Zellen, innerhalb eine Zone von platten Randzellen {ras), die nur über dem Keimlager fehlen. Böhmig's Ansicht, dass die äusserste Schicht nichts mit dem Ovarium selbst zu thun habe, theile ich; die Tunica propria und die Randzellen möchte ich nur als eine Schicht gelten lassen. Sie entspricht meiner Ansicht nach ebenfalls der aus mehr oder weniger abgeflachten Zellen bestehenden Randzone der Testes (cf. p 241, 242), die sich stellenweise zu einer ganz dünnen ^^jmca propria abflacht. Die Bezeichnung Tunica propria scheint mir im übrigen nicht gei^^^Beignet, da wir z. B. unter der Tunica propria des Darmepithels eine kernlose Membran^|P^tehen. Ich möchte daher hier wie dort die Randzellen -j- Tunica propria als Randzellenzone bezeichnen; die Fassung dieses Begriffes i)AÜ III- Capitel; Anatomie und Histologie. schliesst es niclit aus, dass auch stellenweise eine membranartige Abflachung der Randzellen statthaben kann. Die Randzellen fehlen, wie Böhmig angibt, an dem Keimlager und zwar, wie ich im Sinne meiner vorigen Darlegung hinzufügen möchte, deshalb, weil die unent- wickelten Zellen des Keimlagers selbst als Randzellen fungiren. Auch die grossen, in der Reifung begriffenen Keimzellen sind nur von ganz abgeflachten Randzellen umkleidet (T l 1 F 17). Den Haupttheil des Ovariums nehmen die in der Reifung begriffenen Keimzellen, die Oocyten (T 11 F 9, 11 ooc) ein. Zwischen diesen flnden sich die in der Literatur schon viel besprochenen sogenannten Stromazellen (Graff). Böhmig (28 p 452) bemerkt über diese: »Ihre platten- oder strangförmigen Ausläufer anastomosiren unter sich und mit denen der Rand- zellen, wodurch ein spongiöses Gewebe gebildet wird, in dessen Lücken die Keimzellen ruhen. MosELEY, Kennel, TjANG , WooDwoRTH rechnen sie dem Bindegewebe zu, Lima, Chtchkoff, Graff halten sie, meiner Auffassung nach mit Recht, für Abkömmlinge von Geschlechtszellen und dies gilt auch hinsichtlich der Randzellen. Über ihre Function sich ein gut begründetes Urtheil zu bilden, ist nicht ganz leicht. Ich möchte sie sowohl als auch die Randzellen für Elemente halten, welche in erster Linie die Aufgabe haben, den Keimzellen Nährmaterial zu- zuführen, ohne aber gerade anzunehmen, dass sie selbst das Nährmaterial darstellen.« Bezüglich der Ableitung der sogenannten Stroma- oder Stützzellen [stz] theile ich ganz die Ansichten Liima's, Chichkoff's, Graff's und Böhmig's. Die Zahl der Keimzellen ist vor der Eireifung in den Ovarien eine beträchtliche, es kommt jedoch nur ein Theil derselben zur Entwicklung, indem diese bei der Reifung ausserordentlich an Volumen zunehmen. Es erscheint daher verständlich, dass die ungereiften Keimzellen die Lücken zwischen den grossen, in Reifung begriffenen Oocyten ausfüllen und ilire Form den Raumverhält- nissen anpassen müssen (T 11 F 9, 17 s^~). In gleichem Sinne bemerkt auch Böhmig: »Zwischen den Oogonien und Oocyten finden wir hier und da Zellen, welche eine mehr oder weniger ausgeprägte spindelförmige Gestalt und meist sehr dunkle, compacte Kerne gleich den Oogonien besitzen. Vergleicht man eine grössere Zahl derselben sorgfältig mit jungen Oocyten einerseits und mit jüngeren Stützzellen andererseits, so findet man Beziehungen zu den einen wie den anderen, und es unterliegt für mich Iveinem Zweifel, dass es sich um Elemente handelt, die von Oogonien herzuleiten sind und sich zu Stützzellen (Stromazellen) umformen." Für die Annahme Ijima's und Graff's, dass sie resorbirt werden und so zur Nahrung der reifenden Keimzellen dienen, liegen keine Anhaltspunkte vor. Gegen diese An- nahme spricht vielmehr der Umstand, dass man diese Zellen im gereiften Ovarium nicht ver- misst. Auch Böhmig's Annahme, dass sie nur der Nahrungszufuhr der reifenden Keimzellen dienen, lässt sich nicht stützen. Mir scheint die Deutung dieser Zellen als nicht oder noch nicht zur Reifung gekommener Keimzellen im übrigen zu genügen, zumal da Belege für eine andere Function in keiner Weise zu erbringen ^^jen. Als »Keimlager« bezeichnet Böhmig (28 ft) 453) »jenen Theil des Keimstockes, welcher eine mehr oder weniger grosse Zahl noch nicht nHiBfell differencirter Zellen enthält« Bei allen Arten ist es vollkommen in die kugelige Form des (^vars eingeschlossen: nur bei Cerri/ra C9. Genitalsystem. 249 bildet es den (p 247) erwähnten Zapfen. Das Lageverhältnis von Randzellen, Oocyteu, Keim- lager und Einmündung der Oviducte habe ich an zwei Frontalschnitten durch Cerh. cerruti, die durch eine relativ bedeutende Grösse der Ovarien ausgezeichnet ist, gezeigt (T 11 F 9, 17). In den Oocyten fand Böhmic; (28) ein ovales, kugeliges oder sichelförmiges Gebilde, das eine feinkörnige Struktur zeigt, und bezeichnet es als Dotterkern. In einem Fall wurde auch in diesem Gebilde ein besonderes, central gelegenes Körperchen, »das von einem helleren Hof und einem Microsomenstratum umgeben war«, gefunden. Vermisst wurde der Dotterkern nur bei Sabussowia und Cercj/ra. obwohl gerade diese Formen das Deutoplasma in Form wohl- charakterisirter Kügelchen aufweisen. Diese dunkel tingirten Kügelchen geben den Oocyten und den ganzen Ovarien von Sabussowia, Cerc. hastata und papiUosa ein von den gleichen Ge- bilden der übrigen Seetricladen ganz abweichendes Aussehen. Bei dem dritten Genus der Cercyriden, Cerbussowia, konnte ich sie merkwürdigerweise nicht feststellen. Bei den paludicolen Tricladen ist von Ijima ein dem Ovarium anliegendes Gebilde als »Parovarium« beschrieben worden. In gleichem Sinne könnte bei den maricolen Tricladen nur der zapfenförmig hervorragende Theil des Ovars aufgefasst werden; doch steht die Keim- lagernatur dieses Gebildes ausser Frage. Bergendal (15) hat im übrigen für die Paludicolen mit einiger Sicherheit den Nachweis erbracht, dass das in Frage stehende Gebilde nicht ein Parovarium, sondern einen nicht voll entwickelten Dotterstock darstellt. In diesem Sinne führt Bergend AL an, dass die »Parovarien^ der paludicolen Polycelis nigra nach Struktur, Lage und Verhalten zum Oviduct vollkommen mit jüngeren Dotterstöcken übereinstimmen, indem ihre Zellen sich auch zu Dotterzellen umwandeln. Als Argument führt Bergendal auch die marinen Tricladen an, indem bei P. [Giinda) ulvae, der sogenannte Parovarien fehlen, vor dem Ovar liegende Dotterstöcke existiren, die selbständig in die Oviducte münden; auch bei dßY paludicolen Flan. torva kann das »Parovarium« nach Bergendal nicht als jüngerer, zur Neubildung von Eiern dienender Theil des Keimstocks aufgefasst werden, da es auch hier selbständig besteht und nicht in das Ovar, sondern in den Oviduct mündet. Die Oviducte beginnen nach Böhmig (28 p 4(30) bei Cerc. papiUosa und Sab. dioica schon hinter dem Gehirn, bei den übrigen Arten zugleich mit den Ovarien, über die sie, wie gelegentlich bei P. uhac und variabilis beobachtet, ein wenig (10 — 30 jj.) hinausragen können. Ich fand bei allen Seetricladen die Oviducte von unten in die Ovarien eintretend. Die Art der Einmündung ist bei den Procerodiden variabel; doch traf ich sie am häufigsten von schräg unten an (Textf. 52a, p 250). Bei dieser Art der Einmündung sind die Zellen der Oviducte bedeutend grösser, so dass der Umfang des Eierganges nach der Einmündung hin beträchtlich zunimmt. Bei P. lobata fand ich die eben beschriebene Art der Oviducteinmündung in die Ovarien (Textf. 52 a . Öfters sah ich auch den Oviduct direct von nnten einmünden (Textf. 52b), seltener vorn unten (Textf. 52c'. Ferner beobachtete ich bei P. lobata den eigenartigen Fall (Textf. 52 d), dass sich ein Oviduct über das Ovar hinaus fortsetzte und mit einem zweiten kleinen Ovar lor') endigte; ich komme auf die Deutung dieser Erscheinung später (p 252) noch zu sprechen. Bei den übrigen Procerodiden f;nul ich ausser der üblichsten Znol. Station lu Neapel, Fauna und Hoia, liolf von Neapel. Tricl.aden. 32 25Ü III. Capitel: Anatomie und Histologie. Einmündung (52a) auch 520, bei P. ulvae auch 52b'; wenn die Entfernung des Ovars \on den Längsnerven eine grössere ist, so kann das Endstück des Oviducts auch in grösserer Aus- dehnung vertical aufsteigen, wie auf Textf. 52b' punktiert angegeben ist. Bei P. icheat/andi fand ich die Mündungsweise 52 a und b, bei P. ivarreni 52 b, bei P. pleheia und jaquetl 52 a; ebenso bei Ut. vulgaris. Bei Sah. dioica theilt sich, wie Böhsiig (28) festgestellt hat, der Oviduct hinter dem Ovar in zwei Äste, von denen der eine weiter rostrad verläuft, während der andere nur eine Strecke weit erkennbar ist und sicli dann nach einer Knickung im Parenchym verliert. Ich selbst kann über den Verlauf der Oviducte dieser Art an dem einen mir vorliegenden weib- lichen Exemplar nichts ermitteln. Bei Cercyra scheinen mir die Oviducte in den zwischen dem Keimlager und der Pharynxinsertion des Ovars gelegenen ventralen Theil des Ovars ein- zutreten. Unten, schräg von hinten, tritt der Oviduct bei Cerbuss. cerruti in das Ovar (T 1 1 F 9, 11), bei Bdelloura genau von unten. Bei den Procerodideu, Uteriporus und Bdellouriden liegen die Oviducte direct auf den Kig. 52 a— d. Ai't der Einmündung des Oviducts [ovd] in das Ovar (or) bei P. lobata. a: die übliche Weise unten schräg von hinten; b: direct von unten (b' punktirt: specieller, h&\ P. ulrae beobachteter Fall) ; c: unten schräg von vorn; d: unten und Fort- setzuno- des Oviductes bis zu einem secundären Ovar {or'). Schematisch nach Sagittalschnitten dargestellt; zur Orientirung sind Gehirn ( Uterusblasen« (vermuthlich accessorische Rec. sem.) vor. Der von Bohmig (28 p 463) gemachten Unterscheidung von drei Typen des C'opulationsapparates der Seetricladen, die ich bereits früher (p 9) erwähnt habe, kann ich mich insofern nicht ganz anschliessen, als mir die Vereinigung von Uteriporus mit den Bdellouriden (Bühmig's Typus 3) nicht angängig erscheint und auch Micropharynx sich keinem seiner drei Typen einordnen lässt. Ich halte vielmehr eine Unterscheidung von fiinf Typen, entsprechend den durch ihre Organisation charakterisirten fünf Familien der Seetricladen für geeigneter. Ich gebe sie daher, zugleich unter Berücksichtigung des neuen Genus Cerhussowla und der später von Böhmig (293; beschriebenen Stummeria marginata, mit der angegebenen Modification wieder: 1. Typus (Procerodidae). Der etwas verschiedenartig gestaltete (kegel-, ei- oder retortenförmige) Penis [pen] ist niemals scharf zugespitzt und entbehrt stets eines Stilets. An der Vereinigungstelle des Vaginaloviductes [voi) und des unpaaren Eierganges mündet der Vaginalstiel [vsrs) des Receptaculum seminis. Die Schalendrüsen [sdr) münden gewöhnlich in einen bestimmten Theil des unpaaren Eierganges [oi); doch kann ihre Mündung sich auch auf den Vaginaloviduct (^voi) imd den Vaginalstiel [vsrs) des Rec. seminis erstrecken. Das Receptaculum seminis [rs) ist unpaar und liegt hinter dem Penis, meist auch hinter der Geschlechtsöffnung, die stets unpaar ist (T 15 F 11 — 15). x\b weichungen: Der unpaare Eiergang [oi] kann fehlen, so dass die Eileiter [ovd) paarig *) Ich gebrauche im Folgenden durchgehend die Bezeichnung Rec. seminis \vs), welche mir der Function dieses Organs durchaus zu entsprechen scheint; cf. p 255. Dementsprechend bezeichne ich auch den vom Kec. seminis bis zur Geschlechtsöffnung [pg] laufenden Canal nicht mehr, wie bisher üblich, als TJterusgang, sondern nenne seinen äusseren Theil Vagina (m), den mittleren Theil Vaginaloviduct [voi], den inneren Theil Vagiua- stiel [vsi-s] des Eec. seminis; cf. p 254. In gleicher AVeise fasse ich die Beugenuai, sehen TJterusblasen bei Utpri- ponis als accessorische Eeceptacula seminis [rsa] auf. 254 ^^- Capitel: Anatomie und Histologie. direct in den Vaginaloviduct {voi) münden {Stun/meria). Das Rec. seminis kann nach vorn umgeschlagen sein und so über das Penisende zu liegen kommen [P. waudeli T 16 F5). 2. Typus (Uteriporidae). Penis unbewaffnet, wie bei Procerodiden. Das Rec. seminis liegt vor dem Penis und mündet selbständig aus, so dass zwei hinter einander liegende Ge- schlechtsöffnungen bestehen (T 15 F lö und Textf. 57 p 268;. Von den Oviducten, die durch einen unpaaren Eiergang o/, in den die Schalendrüsen sdr münden, in die Penishöhle (Atrium genitale masculinum) eintreten, zweigen sich zwei accessorische (Samen-?) Blasen (BERGE^'DAI,'s Uterusblasen«) rsa ab, die durch je einen Gang mit dem Rec. seminis in Verbindung treten. 3. Typus (Cercyridae). Der Penis ist zugespitzt oder mit einem Stilet versehen. Die Schalendrüsen münden in den (nicht der Copulation dienenden) ^'aginaloviduct {voi) ein. Das Rec. seminis ist rudimentär ; es kann ähnlich wie bei P. ica»deli umgeschlagen sein [Cercyra T 16 F 12); Sahussowia (T 16 F 6, 11) ist getrenntgeschlechtlich. 4. Typus ^Bdellouridae). Penis birnförmig, zugespitzt. Die Oviducte vereinigen sich zu einem unpaaren Eiergang {oi), dessen Fortsetzung bis zum Atrium genitale masculinum Penishöhle) dem Vaginaloviduct der Procerodiden entspricht; in letzteren Abschnitt des weiblichen Copulationsapparates münden die Schalendrüsen (sdr) ein. Es sind zwei vor dem Penis liegende Receptacula seminis, die selbständig ausmünden, und somit drei Geschlechts- öffnungen vorhanden (T 16 F 4 und Textf. 58, 59 p 274, 275). 5. Typus (Micr opharyngidae). In den zugespitzten Penis treten die Vasa deferentia zum D. deferens vereint ein. Eine Geschlechtsöffnung. Der weibliche Copulations- apparat ist unbekannt. Dieser Typus zeigt also, so weit bekannt, Ähnlichkeit mit Typus 1 und 3. Über die Function des sogenannten Uterus gehen die Ansichten der Autoren aus einander. Wenngleich in einem Fall von O. Schmidt ;232) angeblich Eier in demselben beobachtet worden sind, so findet die Coconbildung, wie mit Sicherheit feststeht (cf. p 256), hier nicht statt. Ich fasse dies Organ lediglich als Receptaculum seminis auf, als welches ich es auch in der Folge stets bezeichnen werde. Auch Böhmig (28) kam zu dieser Auf- fassung, da er bei Procerodiden meist Sperma darin fand und die Rückbildung desselben bei Cercyriden mit dem Fehlen der Copulation bei diesen Formen in Zusammenhang brachte. Ich fand nicht nur oft Sperma im Rec. seminis der Procerodiden, sondern konnte sogar die directe Übertragimg desselben in das Rec. seminis bei Thieren, die in Copulation fixirt wurden, feststellen ; auch über die Ursache der Rückbildung des Rec. seminis bei Cercyriden theile ich Böhmig's Ansicht vollkommen AVenn aber Böhmig für Procerodiden die Bezeichnung- Uterus darum beibehält, weil ihm die Theilnahme desselben an der Coconbildung nicht voll- ständig ausgeschlossen erscheint, so kann ich nicht zustimmen und verweise auf meine Be- funde über den Ort der Coconbildung bei Procerodiden (p 256). Wird der sogenannte Uterus entsprechend seiner Function als Rec. seminis bezeichnet, so muss auch der bisher als Uterusgang bezeichnete Canal, der den Cxenitalporus mit dem Rec. seminis verbindet, anders benannt werden. Dieser Canal — als Beispiel mögen zunächst die C 9. Genitalsystem . 2 'S 5 Procerodiden dienen — wird durch die Einmündung des Eierganges in zwei Theile getheilt. Den inneren Theil fasse ich lediglich als Öffnung (gemeinsamen Aus- und Einmündungscanal) des Rec. seminis auf und bezeichne ihn als »Vaginalstiel des Rec. seminis« (usrÄi; den mitt- leren Theil fasse ich als directe Fortsetzung des unpaaren Eierganges oi auf. Dieser mittlere Theil des Uterusganges der Autoren, der von der Öffnung der Penishöhle {atm) bis zum eigent- lichen Eiergange [oi) reicht, hat verschiedenerlei Functionen. Erstens dient er als (verlängerte) Scheide (i'a), in die bei der Begattung der Penis weit eingeführt wird. Zweitens führt er als Fortsetzung des Eierganges (oder der Eileiter, Stumm, marffinata) die Eier zum Atrium genitale {at«/c -|- atm), das die Eier zur Coconbildung aufnimmt. Drittens kann er gleichzeitig als Schalen- drüsengang fungiren (T 16 F 5, 10). Wegen seiner verschiedenen Functionen kann dieser Canal, wenngleich er die directe Fortsetzung des Eierganges (oder bei Stummeria den Eileiter selbst' bildet, nicht als »Eiergangs bezeichnet werden. Vagina [va) nenne ich nur den vom Genital- porus pff bis zur Öffnung der Penishöhle verlaufenden Theil des Uterusganges der Autoren, wenngleich bei der Copulation der Penis bis in den Vaginalstiel des Rec. seminis vsrs, also den innersten Theil des Uterusganges der Autoren eingeführt wird. Als Drüsengang kann er nicht bezeichnet werden, da die Schalendrüsen nur in einigen Fällen in ihn münden, meist aber in den eigentlichen Eiergang {oi), oder nur auf einem beschränkten Theil des letzteren aus- münden; es scheint mir darum geeignet, überhaupt nicht mehr von einem Drüsengang, sondern von einem als Schalendrüsen fungirenden C'omplex erythrophiler Drüsen [dr) zu sprechen, deren Einmündung in den weiblichen Theil des Copulationsapparates hinsichtlich der Lage variabel ist. Den erwähnten äusseren Theil des sogenannten Uterusganges bezeichne ich entsprechend seinen beiden constanten Functionen als »Vaginaloviduct« {voi); auch könnte dieser Abschnitt als Atrium gen. femininum bezeichnet werden !s. unten). Wir haben demnach am weiblichen Copulationsapparat, von dem Genitalporus {pff) ausgehend, zu unter- scheiden: Vagina va (vom Genitalporus einschliesslich des Atrium genitale commune att/c bis zur Öffnung der Penishöhle atm), Vaginaloviduct voi {von der Öffnung der Penis- höhle bis zu dem unter verschieden grossem Winkel abzweigenden unpaaren Eiergang oi, der sich in die paarigen Eiergänge ovd theilt) , Vaginalstiel des Receptaculum seminis vsis (abzweigend von der Vereinigungstelle des Vaginaloviductes voi und des Eierganges oi) und Receptaculum seminis rs. Der männliche Copulationsapparat setzt sich aus dem paarigen (Vasa deferentia vd) oder unpaarigen (Ductus deferens dd) Samenleiter, Penis pe7i und Penishöhle zusammen. Die Ausmündungsweise der Vasa deferentia (Vesicula seminalis vs und Ductus ejaculato- rius de), sowie Gestalt und Bau des Penis werde ich im speciellen Abschnitt besprechen. Böhmig (28 p 6ö) bezeichnet die Penishöhle, im Gegensatze zu Wendt (258) und Bergendal (16), die von einer Penisscheide sprechen, als Atrium gen. masculinum, welchem Beispiel ich gefolgt bin. Consequenterweise müsste dann aber auch der mittlere Theil des Uterusganges der Autoren, den ich Vaginaloviduct nenne, als Atrium genitale femininum bezeichnet werden, welchen Schluss Böhmig auch selbst gezogen hat. Auch darin stimme ich Böhmig zu, dass 25(5 III- Capitel: Anatomie und Histologie. ■ die Bezeichnung Penisscheide für die Wandung der Penishöhle ungeeignet und allenfalls für die diapbragmaartige Falte, die in wechselnder Stärke an der Penishöhlenöffnung iT 16 F 3, 6, 9) zu beobachten ist, angeAvandt werden könnte. Diese scheint eine doppelte Function zu haben, indem sie einerseits bei der Peniserection während der C'opulation die Erweiterung der Penishöhlenöffnung zum Durchtritt des Penis ermöglicht und andererseits zur Penishöhlen- erweiterung bei der Coconbildung beiträgt; wenn Böhmig sie als ein die Communicationstelle nicht unbeträchtlich einengendes Gebilde bezeichnet, so muss ich gerade in dieser Hinsicht bemerken, dass ihr eine Verschlussfunction gewiss nicht zukommt, zumal da die Copulation, so weit bekannt, wechselseitig ist. Coconbildung beobachtete zuerst C). StuMiüx (232) bei Cerc. hastata; doch sind seine Angaben, dass nur ein Ei zur Entwickelung komme und dass die Coconbildung im Eihalter (das ist Uterus der Autoren =: B,ec. seminis) vor sich gehe, unzutreffend. Auch bei Sah. {Plan.) dioica ist die Coconbildung schon von Claparede beobachtet und (58) kurz erwähnt worden. Bei Sj/ncoeiiditim hat Wheeler (259) festgestellt, dass die Coconbildung im Atrium genitale vor sich geht: "In a specimen of Si/ncoelidium I found an egg about to be discharged into the genital atrium". Bei Cerc. papulosa (cf. p 129, 132) und Sab. dioica hat Böhmig (28 p 464, T 16 F 8, T 18 F 2) festgestellt, dass die Coconbildung ebenfalls im Atrium genitale erfolgt. Ich hatte bei Cerc. hastata häufig Gelegenheit, die Coconbildung zu beob- achten. Der Cocon erscheint bei den lebenden Thieren als ein mit blossem Auge wahrnehm- barer heller Fleck im Hinterende; leider ist derselbe auf der Reproduction der lebend photographirten , trächtigen Exemplare (T 2 F 6) nur undeutlich zur Anschauung gekommen, ist aber immerhin an einigen Individuen bemerkbar. Die Coconbildung erfolgt bei dieser Art, gerade wie bei Cerc. papulosa (cf. p 129, 132) nach Böhmig, im Atrium genitale mas- culinum. Der Penis ist an Grösse äusserst reducirt und stark zurückgezogen, indem die ganze Penishöhle durch den Cocon prall gefüllt ist. Wie schon erwähnt, hat Böhiniig für das blasige Organ des weiblichen Copulations- apparates der Procerodiden die Bezeichnung Uterus beibehalten, da er die üterusfunction desselben — Coconbildung selbst zu beobachten hatte Böhmig keine Gelegenheit — aus dem Bau des weiblichen Coisulationsapparates folgerte. So bemerkt Böhmig über P. ohlini, deren Genitalapparat ich nach Böhmig auf T 16 F 2 abgebildet habe, Folgendes: »Bei P. ohlini kann von einem Atrium genitale commune kaum gesprochen werden, der sogenannte Uterus- gang und das den Penis umschliessende Atrium genitale masculinum münden eigentlich nur durch einen gemeinsamen Perus nach aussen, und bei manchen Individuen ist wenigstens äusserlich eine Trennung desselben in zwei neben einander gelegene Poren angedeutet. Es kommt mithin nur der Uterus und der Uterusgang, in welchen der Eiergang mündet, als Raum für die Coconbildung in Betracht.« Das Gleiche gilt nach Böhmig auch für die übrigen Procerodes-Kxie\i^ bei denen das Atrium genitale commune stets ungemein reducirt ist, wenn auch nicht immer in dem Maasse wie bei P. ohlini. C9. Genitalsystem. 257 - Böhmig's Vermuthung hat sich nicht bestätigt. Ich konnte vielmehr bei P. luhata an Schnittpräparaten von trächtigen Thieren mit Sicherheit feststellen, dass der Cocon im Atrium genitale masculinnm gebildet wird (T 15 F 14). Das Rec. seminis [rs] und sein Vaginalstiel [vsrs) sind in vollem Umfang erhalten; jedoch erscheint der Penis ganz ausserordentlich reducirt und ganz nahe an die Rückenwandung, auch mit veränderter Richtung, verlagert. Es ist somit für je eine oder mehrere Arten der Familien der Procerodiden , Cercy- riden und Bdellouriden der Nachweis erbracht, dass die Coconbildung in der Penishöhle, bei der getrenntgeschlechtlichen Sabussowia in dem der Penishöhle entsprechenden Theil des Copulationsapparates , vor sich geht. Bei Uteriporua dürfte sie , wie auch Böhmig vermuthet, ebenfalls in der Penishöhle vor sich gehen. Ebenso darf wohl angenommen werden, dass mit Rücksicht auf das Verhalten von P. lohafa, Cerc. hastata, papulosa. Sab. dioica und Sjjncoel. pelhicidiim auch bei den übrigen Seetricladen die Coconbildung in der Penishöhle stattfindet. Eine Berechtigung, das blasige Organ des Copulationsapparates der See- tricladen (bei Micropharynx ist ein solches nicht festgestellt worden, da dem Untersucher keine Exemplare mit völlig ausgebildetem weiblichen Copulationsapparat vorlagen) als »Uterus« zu bezeichnen, existirt also nicht mehr. Dies Organ ist vielmehr, entsprechend seiner mit Sicherheit nachgewiesenen Function, als Receptacu- lum seminis zu bezeicliuen (cf. p 253 Anmerkung). In Zusammenhang mit der vorstehenden Feststellung des Ortes der Coconbildung möchte ich gleich die Frage nach der Entstehung der Coconkapsel erörtern, wobei ich vorgreifend auch Histologisches in Betrachtung ziehen muss. Zweifellos wird das Secret zur Bildung der Coconkapsel von den sogenannten Schalendrüsen [sdr) geliefert. Wie ich oben (p 255) dargelegt habe, ist es unzulässig, von einem besonderen > Drüsengang', wie dies bisher geschah, zu sprechen, da die Drüsenmündungen nur selten auf einen bestimmten Abschnitt des unpaaren Eierganges ipi) des weiblichen Copulationsapparates lokalisirt sind, häufiger aber sich auf den ganzen unpaaren Eiergang, oder auch noch auf den Vaginaloviduct {voi) uiul den Vaginalstiel [vsrs] des Rec. seminis ausdehnen. Zur Zeit der Eiablage weisen die Dotterstöcke enorme Dottermassen auf. Es liegt nun nahe anzunehmen, dass die Eier, nach- dem sie nach Reifung und Austritt aus dem Ovar in die Oviducte, die sie an Durchmesser beträchtlich übertreffen, auf der Wanderung durch die Oviducte, die Mündungen der Dotter- stöcke passirend, den Austritt von Dottermassen hervorrufen und schliesslich in dem unpaaren Eiergang durch Druck die Secretion der Schalendrüsen anregen. So würde sich also die ganze Eier- und Dottermassc in einer Schleimblase in die Penishöhle hinein drängen, bis sie dieselbe prall ausfüllt. Da sich nun die Schalendrüseu histologisch und im ^'erhalten zu Farbstoffen (T 4 F 10 drdd) ganz und gar nicht von den anderen erythrophilen Körperdrüsen (p 192) unterscheiden, so drängt sich die Frage auf, warum die bekanntlich anfangs weisse und oft nach der Coconablage noch weisslich-gelbe Coconhülle erhärtet, während das Secret der übrigen erythrophilen Schleimdrüsen (erythrophile Drüsen des Mesenchyms und des Pharynx, der Penisdrüsen, Kantendrüsen, Drüsen des Genitalporus) nicht erhärtet. Bleibt Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, (lulf von Neapel. Tiicladen, 33 25S ■'■•'■•'■• Capitel: Anatomie und Histologie. doch selbst der ausgeschiedene erythrophile Schleimfaden, die Kriechspur und die Schleim- kapsel, in die sich P. lohata und dohrni encystiren können, stets weich. Mir scheinen zwei Erklärungsmögiichkeiten vorzuliegen. Die erste Möglichkeit wäre die, dass die Wandungen des Rec. seminis ein Secret ausscheiden, das sich dem der Schalendrüsen beimengt und die Erhärtung der Coconkapsel bewirkt. Ein nicht erythrophiles Secret findet man thatsächlich im Lumen des Eec. seminis und in dem blasigen Epithel desselben. Hierfür spräche z. B. auch der Umstand, dass bei der weiblichen Sah. dioica das Rec. seminis noch erhalten ist, obwohl es hier in Folge des Fehlens der Copulation functionslos geworden ist. Ich möchte in diesem Secret jedoch eher eine Nährflüssigkeit für die Spermatozoen sehen. Wahrschein- licher ist mir eine zweite Möglichkeit, dass nämlich vielleicht das Weichbleiben oder Erhärten er ythrophilen Schleimes von der Anwesenheit und dem Fehlen cyanophilen Secretes abhängig sein mag. Wie ich p 40 und 201 dargelegt habe, darf man in allem cyanophilen Körperdrüsensecret einen Stoff sehen, der die C'ilien gegen die Verschleimung durch das erythrophile Secret schützt, welche Aiiffassung schon durch die I.iage stärkerer cyanophiler Drüsencomplexe gestützt wird. Vielleicht stellt das cyanophile Secret sogar einen das erythrophile Secret neutralisirenden Stoft" dar, der, in geringen Quantitäten dem erythrophilen Schleim beigemengt, die Erhärtung desselben verhindert. Thatsächlich finden wir auch in der stets weichen Schleimhülle bei der Encystirung einiger Procerodiden Spuren cyanophilen Secretes, wie auf dem T 4 F 10 abgebildeten Schnitt durch eine encystirte P. lohata zu sehen ist. Andererseits sehen wir auch, dass die (nur geringe) Erhärtung ery- throphilen Schleimes zu Rhabditen stets unter Abwesenheit jeglichen cyanophilen Secretes vor sich geht. Sogar die Annahme scheint mir naheliegend, dass die Rhabditen, die im Epithel durch eine Cuticula (p 156, 157) von der Aussenwelt getrennt sind, sich nach ihrem Austritt unter dem Einfluss cyanophilen Secretes lösen. Die gleiche Auffassung möchte ich für die Erhärtung der Coconhülle geltend machen. Auffällig erscheint es mir jedenfalls, dass in die Canäle des C'opulationsapparates , und speciell in die Genitalhöhle, nicht eine einzige cyanophile Drüse mündet. Ob meine Deutung der Coconkapselverhärtung haltbar ist, werden erst weitere Untersuchungen zeigen können. Jedenfalls wollte ich auf die Möglichkeit hin- weisen, zumal sie mit meiner Auffassung von der Function der gesammten erythrophilen und cyanophilen Drüsen des Seetricladenkörpers im Einklang steht. ß) Specielles über den Copnlationsapparat der Seetricladenartcn. Procerodidae. — P. lohata. In seiner Arbeit über diese Art [G. segmentata) hat Lang (173 p 201, 204 T 12 F 1, 12) die erste genauere Beschreibung des Genitalapparates einer marinen Triclade gegeben und damit den Typus des C'opulationsapparates der Procerodiden festgestellt, von dem die später beschriebenen Proccrodes- Arien nur geringe Abweichung zeigen. Die Angaben Lang's, die durch Böhmig's und meine Nachuntersuchung vollauf bestätigt werden, seien daher hier wörtlich wiedergegeben: Der Penis ist ein muskulöser conischer hohler Zapfen, der, ähnlich wie der Rüssel, in eine besonders muskulöse Tasche, die Penisscheide, eingeschlossen ist. Innen und aussen C9. Genitalsystem. 259 von einem Cylinderepithel fiusgekleidet, an dem ich keine Flimmernng wahrnehmen konnte, besteht die Wandung, wenn wir von innen nach aussen fortschreiten, aus schwach ent- wickelter Ring-, starker Längs- und wieder schwach entwickelter Ringmuskulatur. In der I^ängsmuskulatur verlaufen die Ausführungsgänge besonderer Drüsen, die im Umkreis der Penisscheide liegen und sich von den Eiweissdrüsen niir dadurch nnterscheiden, dass sie sich weniger stark färben. Die Penisscheide, an welcher der Penis vorn und oben mit breiter Basis angeheftet ist, und in welche er so hineinragt, dass sein freies Ende nach hinten und unten gerichtet ist, wiederholt die conische Gestalt des Begattungsorgans. Ihre Höhlung öffnet sich am hinteren und unteren Ende an der Bauchseite vermittelst einer Öffnung, die zugleich auch die Oft'nung zur Entleerung der weiblichen Geschlechts- producte ist. Die Endapparate der weiblichen Genitalien bestehen aus dem bei Tricladen , Uterus' genannten Organ und aus dem ^'e rbindungsstück der Vagina mit den Oviducten. Die Vagina, ein enger, fiiramernder C'anal, mündet in den hinteren und unteren Theil der Penis- scheide. Von einem Geschlechtsantrum kann man bei Gimda nicht wohl sprechen. V'on da an steigt er nach hinten in die Höhe, um nach kurzem Verlauf sich in zwei senkrecht über einander liegende Aste zu spalten , von denen der untere ventralwärts umbiegt und die in der Mittellinie vereinigten zwei Oviducte aufnimmt. Der andere setzt seinen Verlauf dorsal- Avärts fort, um bald zu einer grossen Blase, dem Uterus, anzuschwellen. In den ersteren Ast, d. h. in das innen flimmernde Verbindungsstück der Vagina mit den Oviducten, mündet die Eiweissdrüse, die genau so gebaut ist wie bei den übrigen Tricladen und Polycladen. . . . Der Uterus ist eine grosse Blase, die meist mit einem Gemisch von Sperma und hellen Körn- chen angefüllt ist. Ihre Wandung besteht wie bei Plan, torva aus einem, einer distincten Basalmembran aufsitzenden, Drüsenepithel. Die Zellen dieses Epithels, die bei PL torva hoch und pallisadenförmig sind und bei vollständig geschlechtsreifen Thieren eine Unmasse von stark lichtbrechenden Körnern enthalten, sind bei Gunda segmentata viel flacher und enthalten grosse Vacuolen, in denen ebenfalls ähnliche Körner wie bei PI. torva liegen. Diese Körner sind jedenfalls dieselben, die dem Sperma beigemischt sind; sie werden eben von den Drüsen- zellen der Uteruswand ausgeschieden.« Diese anatomischen und histologischen Angaben Lang's haben, so weit wir von den nicht mehr zeitgemässen Bezeichnungen Uterus, Penisscheide und Eiweissdrüse absehen, volle Gültigkeit. Schon früher (1S61) hatte O. Schmidt (232) den Genitalaj^parat von P. lohata be- schrieben. Seine Angabe, dass die Oviducte von hinten in den »Uterus« einmündeten, ist jedoch nicht zutreffend. Schon Böhmig hatte auf die UnWahrscheinlichkeit dieser Angabe hingewiesen. Die Feststellung dieser Verhältnisse ist an Schnittiiräparaten verhältnismässig einfach. An Quetschi^räparaten lebender Thiere, an denen Schmidt seine Beobachtungen an- stellte, ist die Erkenntnis des weiblichen Copulationsapparates, wie ich mich selbst bei den verschiedensten Arten überzeugen konnte, oft recht schwierig und die Einmündung der oft 3.3* 260 III. Capitel: Anatomie und Histologie unter das Rec. seminis (Uterus) gelagerten Oviducte in dieses Organ kann leicht vorge- täusclit werden. Böhmig untersuchte P. lobata [segmentatä] aus dem Schwarzen Meere und stellte bei ihr den gleichen Bau, wie ihn TiANo für die Messinenser Form beschrieb, fest. Auffällig ist mir die geringe Grösse, die Böhmig für den Penis dieser Art angibt. Ich fand meist einen wohl entwickelten Penis, der die Pcnishöhle [atm), wie dies bei den anderen Procerodiden der Fall ist, zum grössten Theil ausfüllt. Der Unterschied zwischen Böhmig's Abbildung des Penis, die ich T Kl F 3 wiedergegeben habe, und der meinigen (T 4 F 21, T 15 F 15) ist augenfällig. Ich möchte die besondere Aufmerksamkeit auf das bis jetzt kaum berücksichtigte, aber von Lang auf der in Textf. 53 wieder- gegebenen Abbildung gut zur Anschauung gebrachte asymmetrische Lageverhältnis im Copulationsapparat von P. lobata lenken; es be- steht bei allen Procerodiden, so weit ich sie untersuchte. Der Penis Flg. .o3. Sohematische Dar- jg^ durchaus nicht, wie meist (auch von Lang) angegeben wurde, Stellung des Copulationsappa- / o o rates von P. lobata [scffmmiata:. nach hinten und unten gerichtet, sondern schräg nach links (im ac enansic , nac ang. microscopischen Bilde rechts) und nach hinten und unten gerichtet. [on = unpaarer Uvjduct.) ^ ' ~ Dementsj3rechend ist der sogenannte Uterusgang (Vaginaloviduct -j~ Vaginalstiel des Rec. seminis) nach vorn und unten, aber schräg nach rechts gerichtet. Dieses Lageverhältnis wird durch die wechselseitige Copulation, wie ich schon im biologischen Abschnitt (p 102 Textf. 25 — 28) erwähnte, bedingt. Die äussere Peniswandung ist, wie be- kannt, von einem cilienlosen Plattenepithel (T 4 F 21 ept/ip) überzogen. Der Penis besitzt ein typisches Bindegewebe, das sehr lockerer, maschiger Natur sein kann. Es vertritt die Stelle der Corpora cavernosa. Nur so erklärt sich die starke Erection des Penis bei der Copulation (Textf. 2S p 102) und seine enorme Zusammenschrumpfung bei der Coconbildung im Atrium masculinum (T 15 F 14). Aus dem gleichen Umstand möchte ich auch die über- haupt wechselnde Grösse des Penis dieser Art (s. o.) wie anderer Procerodiden erklären. Die Penisdrüsen liegen in der Umgebung der Penisbasis und lassen durch diese ihre Ausmündungen in den Penis eintreten. Wie schon Lang bemerkte, sind sie histologisch den erythrophilen Körperdrüsen gleich, färben sich aber weniger intensiv als diese. Es scheint verständlich, dass dies als Prostatasecret dienende Penisdrüsensecret eine geringere Condensität aufweist. Wie der T 4 F 1 1 abgebildete Sagittalschnitt durch zwei copulirende P. dohrni zeigt, wird dies Secret [edrs] bei der Copulation in reichlicher Menge ausgeschieden. Die Frage, ob die Penisdrüsen durch besondere Gänge in den Ductus ejaculatorius münden, vermag ich gleich Böhmig nicht zu entscheiden, möchte sie jedoch mit ihm eher bejahen, da ich an Quetschpräparaten lebender Thiere besondere Ausmündungscanäle beobachtet zu haben glaube (cf. auch P. dohrm p 261) und sie bei anderen Formen (Cercyriden) mit Sicherheit festge- stellt habe. Die Vasa deferentia vereinigen sich schon an oder in der Penisbasis. An dieser Stelle C 9. Genitalsystem. 261 des Überganges der ^'asa deferentia liegt eine meist schwache Vesicula seminalis. Sie kann jedoch bei Füllung mit Sperma (T 15 F 15) bedeutend erweitert werden. Der Ductus ejacvi- latorius ist mit einem regulären cilientragenden Epithel (T 4 F 21) ausgekleidet. Für den weiblichen Coi^ulationsapparat gilt zunächst das p 255 über die Auffassung und Benennung der einzelnen Abschnitte Gesagte. Bezüglich der Grössen- und Ijageverhält- nisse der einzelnen Theile kommen kleine Schwankungen \oy. Der Vaginaloviduct [voi) ist lang und mündet in die Vagina (oder in ein mehr oder weniger deutlich ausgebildetes Atrium genitale commune) nahe dem Genitalporus. An der Vereinigungstelle des langen Vaginal- oviductes und des sehr kurzen Vaginalstieles {vsrs) des Rec. seminis zweigt sich der unpaare Oviduct ab und verläuft unter ErAveiterung und Aufnahme der Schalendrüsen schräg nach unten, um sich etwa unterhalb des Hinterendes des Rec. seminis in die paarigen Oviducte {ovd) zu theilen. Vaginaloviduct und Vaginalstiel des Rec. seminis sind mit einem bewimperten Epithel ausgekleidet. Das Rec. seminis ist nach Gestalt, Lage und Grösse etwas variabel. Am häufigsten ist die Birn- oder Eiform ; doch kommen auch unregelmässigere Form und Faltung der Wandung (T 15 F 15) vor. Bezüglich der Struktur des Epithels des Rec. seminis kann ich mit Böhmig die Angaben Lang's (s. o.) bestätigen. Ich muss jedoch erwähnen, dass diese durchaus variabel ist, indem ich die Epithelzellen hoch, blasig, mit Secretkugeln und Körnern erfüllt, secret- und vacuolenfrei und auch ganz niedrig, mit homogenem Plasma, antraf; in letzterem Falle war eine starke Bewimperung der Epithelzellen deutlich zu erkennen. Umhüllt wird das Rec. seminis von einer Tunica propria. Eine besondere Muscularis, wie sie Böhmig (28) und Ber- GENDAL (14) für P. ulvae beschrieben haben, fiel mir nicht auf. P. dohrni (T 15 F 11) zeigt einen ganz ähn- lichen Copulationsapparat wie lohata. Der Penis ist jedoch gedrungener und weniger vertical gestellt, meist auch weniger spitz; bei Erection (T 15 F 8) er- fährt er jedoch eine beträchtliche Verlängerung und Zuspitzung. Dabei tritt besonders die äussere Ring- muskulatur deutlich zu Tage (T 15 F 8, 9 rm). Auf- fällig war mir die eigenartig unregelmässige Form der Kerne des Penisepithels [epthp). Ein marcanter Unterschied gegenüber P. lohata besteht darin, dass die Vasa deferentia sich erst im Penis vereinigen Fig. 54. Copulationsapparat von P. dolinii. Flächen- ansicht, etwas sohematisirt. Nacb einem Quetsch- präparat des lebenden Thieres. (T 15 F 11 und Textf. 54). Nach ihrer Vereinigung tritt eine deutliche Vesicula seminalis auf. Der Ductus ejaculatorius ist nur kurz. Sein Epithel lässt eine deutliche Bewimperung erkennen (T 15 F 8). Die Penisdrüsen liegen, im Gegensatz 262 III- Capitel: Äuatomie und Histologie. ZU lohata, nicht nur oberhalb des Penis, sondern auch unter seiner Basis, was durch seine mehr schräge Lage bedingt wird. Sie münden in den Ductus ejaculatorius (aber im vor- dersten Penisabschnitt) wie es mir scheint durch besondere Ausführgänge ein (Textf. 54) ; an Schnittpräparaten konnte ich solche allerdings nicht feststellen. Sie sondern bei der Copu- lation ein reichliches (Prostata-) Secret (T 4 F 11) aus, das sich weniger intensiv als das der übrigen erythrophilen Drüsen färbt. Das Rec. seminis ist oval und mündet schräg links nach vorn und unten durch seinen kurzen Vaginalstiel [vsrs) in den Vaginaloviduct. An der Verbindungstelle beider zweigt der nicht gerade lange unpaare Oviduct, in den die Schalen- drüsen einmünden, ab und theilt sich dann in die paarigen Oviducte [oi'd). Die Lagever- schiebung von einzelnen Theilen des Copulationsapparates, wie solche Textf. 54 zeigt, ist die Folge der Pressung des Thieres unter dem Objectträger. Das abgebildete Thier wurde nach der Begattung untersucht. Das ganze Rec. seminis und dessen Vaginastiel, sowie der Vagi- naloviduct waren mit Spermien gefüllt, die ebenso wie die Wimpern des Epithels der Canäle in lebhafter Bewegung waren. Für die übrigen Procerodiden gilt im wesentlichen das oben für P. lohata Gesagte. Eingehendere Untersuchungen, namentlich über die histologischen Verhältnisse, stellte ich bei diesen nicht an. P. tdvae. Der Copulationsapparat dieser Art wurde zuerst von AVendt (258) unter- sucht. Mancherlei irrthümliche Angaben Wendts wurden von Bergendäl (17) und Böhmig (28) richtig gestellt. P. ulvae schliesst sich, wie die Untersuchungen letztgenannter Autoren zeigten, eng an P lohata an. Wie bei dieser vereinigen sich die Vasa deferentia schon bei ihrem Eintritt in den Penis. Dieser ist ziemlich vertical gestellt und hat eine conisch - eiförmige Gestalt (T 16 F 9 nach Böhmig). Die Vesicula seminalis soll nach Böhmig zunächst kaum bemerkbar sein, bei näherem Zusehen jedoch im obersten Theil des Ductus ejaculatorius sich durch Anwesenheit einer besonders starken Muskulatur erkennen lassen. Ich muss hierzu bemerken, dass ich eine deutliche Samenblase {vs) mit bewimpertem Epithel im oberen Theil des Penis beobachtete. Durch das ebenfalls bewimperte Epithel münden die Penisdrüsen in den Ductus ejaculatorius aus, wodurch es, wie Böhmig fand, >>ein eigenthümliches wabiges Aussehen« erhält. Ich habe ein solches Aussehen nicht beobachtet, zumal da ich im Penis selbst die Penisdrüsen fast vermisste. Auch hier möchte ich wieder darauf hinweisen, dass man aus dem mehr oder weniger deutlichen Hervortreten von Drüsen weniger auf eine Art- eigenthümlichkeit, als auf einen entsprechenden phj-siologischen temporären Zustand des In- dividuums schliessen darf. Das Aussenepithel des Penis besteht aus wimperlosen platten Zellen. Das Epithel der Penishöhlenwandung ist meist noch flacher, weist aber oft auch hohe, birn- förmige Zellen auf. Nach Böhmu; ist der Penis (Länge ISü — 243 |i.) bedeutend kleiner als der von P. lohata (Länge 140 — 172 »jl;. Ich fand den Penis meist grösser als den von P. luhata. verweise aber auf die schon p 2G0 gemachte Angabe über seine, in Abhängigkeit von dem jeweiligen Contractions- oder Erectionszustand, ganz variable Grösse. Der Vaginaloviduct ver- läuft ähnlich wie bei P. lohata und dohriü mehr oder weniger steil zum A'orderrand des Rec. 09. Genitalsj-stem. 9fiS seminis, mit dem er durch dessen kurzen A'aginalstiel [vsrs] in Verbindung tritt. An dem wie bei den vorigen Arten nach Gestalt und Grösse etwas variablen Rec. seminis wurde von Bergendal (17) und Böhmig ('28) eine Muscularis festgestellt, die aus »massig feinen, circulär und longitudinal angeordneten oder sich auch unter spitzem Winkel kreuzenden Fasern« be- steht. Diese Muscularis trat an meinen Präparaten nicht gerade deutlich zu Tage; zum wenigsten fiel mir die von Böhm ig angegebene Regelmässigkeit des Verlaufes nicht auf. Die Struktur der Zellen ist sehr wechselnd. Während ich einerseits ein unklares blasiges Gewebe beobachtete, traf ich andererseits auch ein nach Heidenhain sich gut färbendes Epithel an, dessen hohe Zellen scharf conturirt waren und den Kern, wie auch Böhmig fand, in dem stets vacuolenfreien basalen Theil aufwiesen. In dem T 7 F 5 abgebildeten Rec. seminis {rs) wird die der vorigen Angabe scheinbar widersprechende Lage der Kerne dadurch bedingt, dass der Schnitt gerade durch die obere Randregion des Rec. seminis geführt wurde. Der unpaare Oviduct (oi) tritt wie bei den vorigen Arten hinter dem kurzen Vaginalstiel des Rec. seminis von hinten in den Vaginaloviduct ein (T 16 F 9), verengert sich nach Aufnahme der Schalendrüsenmündungen und theilt sich dann unter der hinteren Partie des Rec. seminis in die beiden Oviducte (ovd). Über P. plebeia liegt nur folgende Angabe (). Schmidt's (232 p 17, IS) vor: »In den Uterusgang mündet eine besondere Samentasche ein. Die Eileiter münden in den Uterus an der Basis des Uterusganges . . . Die Geschlechtsorgane nähern sich dem Tvpus \on F/aiiaria mehr, als es bei den beiden vorigen Arten der Fall war. Der Penis ist unbe\^affnet und scheint keine grössere Samenblase zu enthalten, indem man die Samenleiter liis zu ihrer ^'er- einigung im Penisbulbus verfolgen kann. Die Spitze des Penis ragt etwas nach hinten über den Porus genitalis hinaus. Ebenso weit darüber hinaus nach vorn ragt der l'terusgang, der kürzer und weniger contractu als bei Planaria ist und an welchen sich eine gestielte Samen- tasche anheftet. Ich kann mir wenigstens diesen Anliang, den keine andere Planaiie zeigt, nicht anders deuten. An dem Eihalter vermisst man die zelligeu ^^'andun"■en. welche dem- selben Organ von Planufin. Dendrocoelum und Polycelia das Aussehen einer beerenartigen Frucht geben. Ich fand in ihm wiederholt das sich eben bildende Ei, nämlich zwischen den noch losen Dotterbestandtheilen zahlreiche Samenfäden in lebhafter Bewegune.« Ich fand den Genitalapparat dieser von Schmidt nicht gerade zutreffend beschriebenen Art durchaus ähnlich dem der vorher beschriebenen Procerodiden, speciell P. dohrni und der unten (p 264) behandelten P. Jaqiwti. Der Penis ist lang und schmal {'V 15 F 12) und nimmt eine schräge bis annähernd verticale Stellung ein. Die Vasa deferentia ivd) vereinigen sich erst im mittleren Drittel des Penis und gehen durch eine kleine, aber deutliche Vesicula seminalis {vs) in den D. ejaculatorius über. Eine accessorische, in den Utei-usgang mündende, gestielte Samentasche, die Schmidt erwähnt, konnte ich nicht feststellen. Der Vaginaloviduct Schmidt's Uterusgang) ist lang, steigt vertical auf und tritt durch den nur kurzen, hori- zontal verlaufenden Vaginalstiel des Rec. seminis mit dem vorderen und oberen Bezirk des Rec. seminis in Verbindung. Schon vor diesem Organ vereinigen sich die Oviducte {ord) zu 264 III. Capitel: Anatomie und Histologie. einem unpaaren, aufsteigenden Oviduct [oi], der nach Aufnahme der Schalendrüsenmündungen in den Vaginaloviduct an dessen Verbindungstelle mit dem Vaginalstiel einmündet. Schmidt's auch für diese Art irrthümliche Angabe, dass die paarigen Oviducte direct in das Rec. seminis (Uterus) münden, erklärt sich aus der nur geringen Länge des Vaginalstieles des Reo. seminis und der Schwierigkeit, diese Verhältnisse am Quetschpräparat des lebenden Thieres zu er- kennen. Am Quetschpräparat fand ich den Penis, der eine ziemlich spitze und conische Form aufwies, in einer geräumigen Penishöhle {atm) liegend und schräg nach links und hinten ge- richtet; auch der Eintritt der Vasa deferentia in den Penis und ihre Vereinigung Hessen sich leicht erkennen. Im vor- deren Theil des Penis bemerkte ich zahlreiche in den Ductus ejaculatorius einmündende Drüsen {pdr). Über das llec. seminis ist nur zu bemerken, dass seine Öffnung, im Gegensatz zu den vorigen Arten, an seinem voi'deren, oberen Theil liegt. Dass die zelligen Wandvtngen, wie Schmidt angibt, fehlen, kann ich nicht bestätigen. Zu Schmidt's Angabe über das öfters im Rec. seminis (Uterus) beobachtete, sich eben bildende Ei habe ich zu bemerken, dass ich am lebenden Thiere im Rec. seminis ebenfalls kugelige Gebilde und sich lebhaft bewegende Spermien beo- bachtet habe. An Schnittpräparaten konnte ich jedoch fest- stellen, dass solche Gebilde nie einen Kern aufwiesen, son- dern die gleiche Beschaffenheit wie die in dem blasigen Epithel des Rec. seminis liegenden kugeligen Secretanhäu- fungen zeigten. Die Spermatozoen umgaben diese offenbar zur Nahrung dienenden Massen und fanden sich auch, wie dies Böhmig (28 p 471) ebenfalls (bei P. ulvae) beobachtet hat, in den Epithelzellen des Rec. seminis selbst oft klumpenförmig vereint. P. jaqueti schliesst sich, wie Böhmig feststellte, eng an P. hhata und idvae an. Diese Angabe kann ich bestätigen und dahin erweitern, dass sie sich, besonders hinsichtlich der getrennt in den Penis eintretenden Vasa deferentia, an P. dohrni und pleheia anschliesst. Ganz auffällig ist die Ähnlichkeit ihres Copulationsapparates, den ich nach Böhmig auf T 16 F 8 abgebildet habe, mit dem von P. pkbeia (T 15 F 12: Penis schräg, annähernd vertical, lang und schmal; Vasa deferentia erst im Penis vereinigt; Vaginaloviduct vertical aufsteigend, lang; Vaginalstiel des Rec. seminis horizontal laufend und sehr kurz; Öffnung des Rec. seminis an der vorderen oberen Partie desselben; Vereinigung der Oviducte schon vor dem Rec. seminis; unpaarer Oviduct vertical aufsteigend und von unten in das Ende des Vaginaloviductes ein- tretend. Kleinere Abweichungen von dieser gemeinsamen Organisation (bezüglich Penislage, Vereinigungstelle der Vasa deferentia, Lage der Vesicula seminalis u. a.) gehen aus einem Vergleich der Abbildungen hervor. Nach Böhmig's weiteren Angaben ist das Rec. seminis dieser Art gross, der Penis grösser als der von P. lobata und der Eiergang kurz. Fig. 55. Männlicher Copulationsapparat von P. plcbeia. Nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres. Fläohenansicht. C9. Genitalsystem. " 265 P. lüheatlandi (T 1 5 F 1 3). Diese bisher auf die Genitalorgane noch nicht nntersuchte Art schliesst sich, wie ich feststellen konnte, ebenfalls an die vorigen Arten und zwar speciell an F. lohata und ulvae an. ])er fast verticale Penis ist kurz und breit, eiförmig. Die Vasa deferentia vereinigen sich schon an seiner Basis und gehen durch eine deutliche Vesicula seminalis in den Ductus ejaculatorius über. Der Vaginaloviduct ist lang und breit und ver- ".äuft nach hinten und oben aufsteigend. Durch einen überaus kurzen Vaginalstiel des Rec. seminis, der fast horizontal verläuft, steht er mit dem Rec. seminis in Verbindung. Die Mündung des Vaginalstieles liegt an der vorderen Seite des Rec. seminis. Mit dem Vagi- naloviduct und Vaginalstiel des Rec. seminis tritt der unpaarc Oviduct [oi] von unten an ihrer Vereinigungstelle in Verbindung, verläuft nach unten und hinten und theilt sich nach Aufnahme der Schalendrüsenmündungen unter dem Hinterende des Rec. seminis in die beiden Oviducte [ovd). Das Rec. seminis ist verhältnismässig kleiu. Über P. segmentatoides liegen nur sehr kurze Angaben Bergendal's (17) vor. Die Art soll P. lobata [segm.) gleichen, sich jedoch durch »sehr starke Cilien« im Peniscanal unterscheiden. Nachdem nun durch Böhmig's und meine Untersuchung der Besitz eines Cilienbesatzes für den Ductus ejaculatorius aller Procerodiden erwiesen worden ist, kann in diesem Befund Bergendal's kaum noch eine Eigenthümlichkeit seiner Art gesehen werden, wenngleich Ber- gend al angab, dass ihm dieser Befund »für die specifische Verschiedenheit dieser Art genügend Zeugnis abzulegen scheint <. P. variahilis (T 16 F 7 nach Böhmig). Auch der Copulationsapparat dieser von Böhmig (27, 28) untersuchten Art schliesst sich ziemlich eng an den der vorher beschriebenen Pro- cerodiden an. Der Penis ist kurz, eiförmig, schräg nach hinten gerichtet. »Die vor dem Penis sogenannte falsche Samenblasen bildenden Vasa deferentia verengen sich, ehe sie in den Penisbulbus eintreten, canalartig unter gleichzeitiger bedeutender Verstärkung ihrer Mus- kulatur. Im Bulbus selbst sind sie bei geschlechtsreifen Individuen wiederum zu ansehnlichen Samenblasen erweitert, die mittels besonderer Verbindungsstücke von 1 9 — 25 p. Breite in den Ductus ejaculatorius münden. . . . An dem etwa 32 — 38 fi weiten Ausspritzungscanale lassen sich zwei Abschnitte unterscheiden, welche durch eine mehr oder weniger scharf markirte Einschnürung sowie durch einen Kranz schärfer hervorspringender Zellen markirt sind.« Die Muskulatur des D. ejaculatorius besteht ausschliesslich aus Ringmuskeln, die jedoch keine einheitliche Bildung darstellen. Die Penisdrüsen münden, im Gegensatz zu den bisher be- schriebenen Arten, nicht nur in den D. ejaculatorius, sondern auch auf der Aussenfläche des Penis, wodurch das vacuolisirte Aussehen des Penisepithels hervorgerufen wird. Die Penis- höhle [atm) mündet in das Atr. genitale commune [atgc). Das cylindrische Flimmer epithel desselben gleicht nach Zellform und -struktur dem Körperepithel (ohne Rhabditen). Vom Atr. gen. commune aus steigt der »Uterusgang« (Vaginaloviduct -|- Vaginastiel des Rec. seminis) schräg nach hinten zum »Uterus« (Rec. seminis) auf, ohne sich scharf von diesem abzusetzen. Da auch der unpaare Oviduct {oi) in unmittelbarer Nähe von der Communication des Aus- mündungsganges des Rec. seminis {vsrs) und »Uterusgang« mündet, nimmt Böhmig an, dass Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tricladen. 34 9ß(; III. Capitel: Anatomie und Histologie. ein eigentlicher Uterus hier fehlt und dass man daher hier nur von einem proximalen und distalen Theil des Uterusganges sprechen könne. Ich kann diese Auffassung nicht theilen und habe daher bei der nach Böhmig reproducirten Abbildung (T 16 F 7; die Bezeichnung entsprechend meiner (schon bei den vorigen Arten dargelegten) Auffassung der einzelnen Theile des Copulationsapparates eingezeichnet. Hierzu veranlasst mich auch der Umstand, dass der unpaare Oviduct bei einzelnen Arten sehr nahe dem Rec. seminis in den \'aginal- oviduct mündet. Auch fand ich in einem Fall bei P. lohata denselben sozusagen in den unteren Theil des Rec. seminis münden, so dass von einem Vaginalstiel des Rec. seminis kaum noch die Rede sein konnte. Verschuldete doch dieser Umstand O. ScHMroTS irrigen aber be- greifbaren) Befund, dass bei P. lohata und P. Ha(/a) pleheia die Oviducte direct in die untere Partie des Rec. seminis (»Uterus«) einmündeten! P. ohlini Der Copulationsapparat (T 16 F 2 nach Böhmig) weicht etwas von dein Tyjjus der vorher beschriebenen Arten ab. Aus Böhmig's (28 p 476) Beschreibung hebe ich Folgendes hervor: Ein Atrium genitale commune fehlt. Das einem kurzgestielten Becher gleichende Atrium masculinum ist nur im distalen Theil mit Platten-, im übrigen mit Drüsenepithel aus- gekleidet. An dem retorten- oder birnförmigen Penis lassen sich ein kegelförmiger, distaler, sehr häufig scharf abgeknickter und ein mehr zwiebel- oder eiförmiger, proximaler Abschnitt unterscheiden. Die Hauptmasse der Muskeln besteht aus Ringfasern [rwp). »Die Vasa defe- rentia [od) sind direct vor ihrem Eintritt in den Penis und besonders an jenen Stellen, an denen sie die Bulbuswand durchbohren, recht schwierig zu verfolgen, da sie, wenn nicht ge- rade Sperma in ihnen vorhanden ist, des Lumens fast ganz entbehren und ihre immerhin dicke Muscularis von der Peniswand nicht zu unterscheiden ist. Sie steigen zunächst bis zur halben Bulbushöhe steil emisor, biegen fast rechtwinkelig um, zugleich zu kleinen Blasen an- schwellend und durchsetzen in Form bald weiterer, bald engerer Canäle, dicht an einander geschmiegt, den verdickten Theil des Penis in fast ganzer Länge; schliesslich vereinigen sie sich zu einem kurzen (etwa 90 ji. laugen) Endstück, das auf einer kleinen Papille in den trichterartig erweiterten Ductus ejaculatorius [de] einmündet.« Ln Penisbulbus befinden sich durch Septen {srhm) getrennte Secretreservoire [srle] der Penisdrüsen {pdr), die in dem Um- kreis der Papille in den Ductus ejaculatorius münden. Das cilientragende Epithel des D. eja- culatorius entbehrt gewöhnlich der Kerne. Der »Uterusgang« steigt fast vertical auf. In seinem mittleren Theil mündet der nicht zugleich als Drüsengang fungirende unpaare ()\i- duct [oi). Sein Ende mündet von vorn und unten in den »Uterus« (Rec. seminis), der eine gewaltige Grösse, das typische drüsige Epithel und eine Muscularis aufweist. P. solowetzkiana steht hinsichtlich des weiblichen Copulationsapparates, wie Sabussow 227) angibt, P. lohata und nlvae nahe. Der zwiebel- oder retortenförmige Penis lässt zwei Abschnitte (ähnlich wie bei P. ohlini. erkennen. »Der Penis hat einen charakteristischen Bau. Er besteht aus zwei Theilen. Der vordere Theil ist viel breiter als der hintere, bogenförmig gekrümmte. Vasa deferentia, welche in den breiten Theil des Penis einmünden, verbinden sich nicht zu einer gemeinsamen ^*esicula seminalis, sondern bleiben von einander durch eine C9. Genitalsystem. 267 feine Scheidewand getrennt. . . . Beide Canäle gehen weiter in einen engeren gekrümmten Theil über und vereinigen sich in der Mitte der Länge desselben in einen unpaarigen Gang. Dieser Gang öffnet sich an der Spitze des Penis. . . . Der Uterus ist kugelförmig und dem Bau desselben Organs anderer Tricladen ähnlich. Er verbindet sich mit der röhrenförmigen Vagina, deren Wände aus hohen Epithel/eilen bestehen. In den C'anal der Vagina münden sehr zahlreiche Drüsen ein.« P. ivandeli. Der Copulationsapparat wurde fast gleichzeitig von Hallez ''130, 1I}1) und Böhmig (29, 29 a) beschrieben. Die sich im wesentlichen deckenden Angaben der beiden Autoren Hessen ohne Schwierigkeit die Identificirung der beiden zunächst als P. wandeli und yerlachei beschriebenen Formen zu. Das Charakteristikum des Copulationsapparates ist, wie beide Autoren feststellten, die Verlagerung des Kec. seminis (Uterus) über den Endtheil des Penis (T IGF 5). Der übrige weibliche Copulationsapparat besteht (nach der von mir gebrauchten Bezeichnungsweise) aus dem fast senkrecht aufsteigenden Vaginaloviduct [voi], von dessen Ende nach vorn der horizontal liegende Vaginalstiel {vsrs) des Eec. seminis und schräg nach unten und hinten der unpaare Oviduct (o/) ausgehen. Der Vaginalstiel tritt von hinten in das Kec. seminis ein. Die Mündungen der Schalendrüsen dehnen sich auf den ganzen Vaginaloviduct, den Vaginalstiel des Rec. seminis und auf den Endabschnitt des unpaaren Oviductes aus. Der Penis ist lang, kegelförmig, liegt direct hinter dem Pharynx und ist schräg nach hinten gerichtet. An ihm lassen sich drei Abschnitte unterscheiden: »ein be- sonders muskulöser, basaler, ein mittlerer, in dem die Secretreservoire der Penisdrüsen gelegen sind, und ein distaler, welcher fast halb so lang ist als das ganze Organ. Die beiden ersten Abschnitte werden von den Vasa deferentia durchzogeii, den dritten durchbohrt der Ductus ejaculatorius. Dieser beginnt mit einer trichterförmigen Erweiterung, in welche das gemein- same Endstück der beiden Samencanäle mündet, und fernerhin öffnen sich in diese die bei voll entwickelten Thieren ansehnlichen Secretreservoire. Im basalen Theil des Penis liegt eine mächtige Anhäufung dicker Ringmuskeln (rwjoi, die als Sphincter einen Druck auf die Secretreservoire [srh) des mittleren Penistheiles ausüben können. Der Ductus ejaculatorius ist von einem bewimperten, kernlosen (eingesenkten) Epithel ausgekleidet. Penisdrüsen wurden im Penis selbst nicht wahrgenommen. Im übrigen verweise ich auf Böhmig's (29a) eingehende anatomische und histologische ]3arstellung des Genitalapparates. P. hallezi. Der Copulationsapparat (T 1(3 F 10) dieser von Böhmig (29 a) beschriebenen Art schliesst sich wieder mehr an den der zu Anfang beschriebenen Procerodiden an. Der kräftige Penis ist vertical. In dem mit einer mächtigen Ringmuskulatur {rmp) ausgestatteten Penisbulbus verlaufen die Vasa deferentia, nur durch eine dünne Scheidewand getrennt, und vereinigen sich kurz vor der Einmündung in den Ductus ejaculatorius zu einem gemeinsamen Endstück. In dem D. ejaculatorius stellte Böhmig cyanophiles Drüsensecret fest. Der vordere Theil des Penis ist zapfenförmig und setzt sich deutlich gegen den Penisbulbus ab. Der Vaginaloviduct verläuft schräg nach hinten. Während sich von seinem Ende der unpaare Oviduct ioi) direct nach unten abzweigt, setzt sich der Vaginalstiel [rsrs] in gleicher Richtung 34* 268 III. Capitel: Anatomie und Histologie. fort, um von unten in das E.ec. seminis (rs) einzutreten. Die Schalendrüsen münden in den Vaginaloviduct und Vaginalstiel des Rec. seminis, jedoch nicht in den unpaaren Oviduct ein. Der Vaginaloviduct ist ziemlich kurz, der Vaginalstiel des E.ec. seminis relativ lang. Das Rec. seminis ist klein und eiförmig. Von P. macrostoma, trilohata und graciliceps ist der ( opulationsapparat nicht bekannt. Von P. warreni fand ich unter mehr als hundert untersuchten Thieren kein völlig ge- schlechtsreifes Exemplar. Vom Copulationsapparat kann ich daher nur folgende, nicht voll- ständige Beschreibung geben (Textf. 56). Der Penis ist auffallend klein, fast senkrecht und Fig. 56. Der Copulationsapparat von Proc. warreni. Nach einer Sagittal- sclmittserie mit Zeichenapparat (com- binirt) dargestellt; schematisirt. Fig. 57. Der Copulationsapparat von TJtrriporits vulgaris. Flächenansicht, schematisirt: nach Bergendal. von conischer Form. Die Vasa deferentia vereinigen sich an seiner Basis und gehen nach Bildung einer Samenblase im Penisbulbus in den Ductus ejaculatorius über. Der schräg nach hinten aufwärtssteigende Vaginaloviduct [voi) tritt mit dem Rec. seminis durch den Vaginal- stiel von vorn und unten in Verbindung. Ort und Art der Einmündung der Oviducte in die Vaginaloviducte konnte ich nicht erkennen. Stummeria {Proc.) marginata. Der Copulationsapparat dieser von Hallez (130, 131) zuerst zu Procerodes gestellten Art, zeigt den Typus der Procerodiden, weicht aber von Procerodes ein wenig ab. Die Vasa deferentia (T 16 Fl nach Hallez) vereinigen sich zu der im Penis- bulbus liegenden grossen Samenblase {vs) , die von einer relativ schwachen Muskulatiu' um- C9. Genitalsystem. 269 geben ist. Der vordere zapfenförmige Theil des Penis ist fast vertical nach unten gerichtet. Der Vaginaloviduct (nach meiner Bezeichnungsweise p 255) verläuft fast horizontal nach hinten. In dessen Ende münden die Oviducte getrennt ein. Von ihrer Einmündungstelle erhebt sich der verhältnismässig lange Vaginalstiel, um von unten in das Rec. seminis ein- zutreten. Das E,ec. seminis (Uterus) ist gross und zeigt die »forme d'une demilune :'i con- cavite ventrale«. Die Schalendrüsen [sdi-) münden in den Vaginaloviduct und Vaginalstiel des Reo. seminis ein. Uteriporidae. — Uteriporus vulgaris. Der Copulationsapparat wurde von Bergen- DAL (16) beschrieben, dessen Angaben durch Böhmig's und meine Nachuntersuchungen be- stätigt werden. Der conische Penis, der nach Form, Bau und Lage dem der Procerodiden gleicht, steht annähernd vertical, ein wenig nach hinten gerichtet und war bei den von mir unter- suchten Exemplaren (T 15 F 16) relativ klein. Die Anordnung des Copulationsapparates, die durch Textf. 57 (nach Bergend al) gut veranschaulicht wird, weicht beträchtlich vom Pro- cerodiden-Typus ab, vor allem dadurch, dass das Rec. seminis vor dem Penis liegt und selb- ständig nach aussen mündet. Die Oviducte biegen fast rechtwinkelig nach innen um und treten durch zwei Canäle mit dem Rec. seminis in Verbindung. Nahe ihrer Austrittstelle aus den paarigen Oviducten zeigten sie zwei blasenförmige Gebilde, die Bergendal als »Uterusblasen« bezeichnet hat. Ich fasse diese als accessorische Receptacula seminis {rsa) auf und halte die genannten Canäle für Homologa des Vaginalstieles des Rec. seminis der Procerodiden. Die Oviducte vereinigen sich zu einem unpaaren Gang (oi), der mit dem Atrium genitale masculinum zusammen in die männliche GeschlechtsöfFnvmg mündet, nach- dem er die Mündungen der zahlreichen Schalendrüsen in sich aufgenommen hat. Mit Rück- sicht auf die Communication des Vaginaloviductes mit dem Atrium gen. masculinum und die Einmündungs weise der Schalendrüsen glaube ich annehmen zu dürfen, dass auch bei dieser Art die C'oconbildung in dem Atrium gen. masculinum wie bei den Procerodiden, Cercyriden und Bdellouriden stattfindet. Auch Böhmig (28 p 465) ist der Ansicht, dass die Coconbildung in der Penishöhle vor sich gehe. Wenngleich weitere Anhaltspunkte fehlen, glaube ich mit Rücksicht auf die ganz ähnliche Struktur der »Uterusblasen« Bergendal's und des sogenannten »Uterus« und der des Rec. seminis der Procerodiden diese Gebilde als Rec. seminis (rs) und accessorische Recep- tacula seminis {rsa) auffassen zu dürfen. Über die Begattungsweise, die uns einigen Auf- schluss über die Function der genannten Organe geben könnte, ist leider nichts bekannt. Ich glaube, dass es sich hier wohl um eine wechselseitige C'opulation bei entgegengesetzter Körperrichtung handeln dürfte. Über die Struktur des männlichen Copulationsapparates hat Böhmig (28 p 493) folgende Angaben gemacht: »Das sehr platte Epithel der äusseren Penisfläche geht an der Insertions- stelle in ein cylindrisches über, und ein solches kleidet auch das Atrium genitale aus. Die Ringmuskeln des Penis sind in mehreren Schichten angeordnet und erheblich kräftiger als 070 ^^^' Cajjitel: Anatomie und Histologie. die l.ängsfasern. Ungefähr in der Penismitte münden die mit einer ziemlich starken circu- lären Muscularis versehenen Vasa deferentia, von Bergendal hier auch Ducti ejaculatorii genannt, in den Ductus ejaculatorius, den Peniscanal Bergendal's, dessen Eigenmuskulatur viel schwächer ist als die der Vasa deferentia, luid dessen Epithel im wesentlichen das gleiche Bild bietet wie bei Pr. idvae, jaqueti und segmentata. Cilien fehlen ihm nicht, wie Bergendal zu meinen scheint. Die Bulbusmuskulatur besteht hauptsächlich aus meridionalen, sich durchtiechtenden Fasern; etwas bogenförmig gekrümmten lladiärmuskeln begegnen wir vornehmlich im oberen, proximalen Theile des Organs.« Cercyridae. Über die ( 'onfiguration des C'opulationsapparates (Typus 3) dieser Familie habe ich schon früher (p 254) das Wesentliche gesagt und gehe daher hier gleich zur Besprechung der einzelnen Arten über. Cercijra hastata. Der Copulationsapparat wurde zuerst von O. Schmidt (232) wie folgt ■.beschrieben: »Die Eileiter sind mir verborgen geblieben. Der Eihalter verhält sich fast ganz wie bei der vorigen Art [Gunda lohata) : er ist nämlich eine ganz einfache Blase hinter der Geschlechtsöffnung, mit ihrem Eingange der Spitze des Penis zugewendet. Hierin kommt nicht ein mehrere Eier enthaltender C'ocon, sondern immer nur ein Ei auf einmal zur Bildung, wobei der Eihalter in dem Grade gespannt wird, dass sein Sphincter ganz verstreicht. . . . Die Spitze des Penis gleicht genau einer kurzen Lanzenspitze und ist von körniger Be- schaffenheit. Das retortenförmige Basalstück enthält eine geräumige Samenblase, zu welcher der einfache Samenleiter von unten eindringt. Man kann denselben bis unterhalb des Rüssels verfolgen, wo er wahrscheinlich aus zwei seitlichen Gängen entsteht.« Der von Schmidt dargestellte Vorgang der Eibildung dürfte auf einer irrigen Beobach- tung beruhen, indem das eigentliche R-ec. seminis (der Eihalter Schmidt's) bei trächtigen Thieren überhaupt von Schmidt übersehen wurde. Über den männlichen Copulationsapparat stellte ich am Quetschpräparat des lebenden Thieres (T 15 F 3) Folgendes fest. Der Penis ist birnförmig, mit der Spitze nach hinten gerichtet. Der Ductus deferens, den man vom Pharynx aus gut erkennen kann, mündet in Windungen oder auch eine Schlinge bildend in den Penis ein, in dessen kugelförmigem Theile er sich zu einer Samenblase erweitert. Die Form des Penis kann verschieden sein. Meist erkennt man hinter dem in eine hornige Spitze ausgezogenen Ende eine ringförmige Einschnürung, zuweilen ist diese jedoch nicht deutlich zu erkennen. Von der Penisspitze bis zu der breiten Penisbasis erkennt man an der Peniswandung eine doppelt conturirte, an Breite zunehmende Wandung. Die Umrisse des breiten Penisbulbus treten am Quetsch- präparat meist erst nach längerer Zeit deutlich hervor. An demselben erkennt mau zwei Muskelbündel, die jedenfalls als Kückziehmuskeln des Penis zu deuten sind. Der Penis besitzt ausserdem eine Bing- und Längsmuskulatur. An der Penisbasis scheint auch noch eine stärkere verflochtene Ringmuskulatur [rmp) vorhanden zu sein. In den Ductus ejacula- torius münden kurz hinter der Ringfurche zahlreiche mit hellem, körnigem Secret gefüllte Penisdrüsen [pdr], die den Penis nach vorn durchziehen, meist zu mehreren zusammenliegend. C9. Genitalsystem. 271 Der weibliche C'opulationsapparat ist in Folge seiner Functionslosigkeit stark reducirt. Aus dem gleichen Grunde ist auch eine Bezeichnung seiner einzelnen Theile nach ihrer Function, entsprechend der bei den Procerodiden angewandten, schwierig. Das Kec. seminis, das nahe dem Hinterendc liegt, ist sehr klein. An der Vereinigungstelle des horizontal verlaufenden Vaginaloviductes und aufsteigenden Vaginalstieles des Rec. seminis münden die paarigen Oviducte. Die Penisspitze ragt jedoch weit bis in den Vaginaloviduct hinein. Hier- durch ist übrigens in noch weitgehenderem Maasse als bei Procerodiden die Möglichkeit der Selbstbefruchtung gegeben.. Die ^'agina tritt unter dem Spitzenstück des Penis in die Penis- höhle ein. Die Schalendrüsen münden in den Vaginaloviduct, was mit E.ücksicht auf die früher (p 256) beschriebene Bildung des Cocons in der Penishöhle verständlich erscheint, zumal da ein unpaarer Eiergang fehlt. Zu erwähnen wäre schliesslich noch die Retractions- fähigkeit (Retractoren s. p 270) des Penis und die enorme Contractionsfähigkeit des Penisbulbus bei der Coconbildung. C. papulosa. Der ( 'opulationsapparat, mit dem ich mich selbst nicht eingehender be- schäftigt habe, wurde von Uljanin (248), Sabussow (227) und Böhmig (28; cf. p 129, 132} untersucht. Er ist dem von C. hastata durchaus ähnlich. Ich hebe daher aus Böhmig's An- gaben Folgendes hervor: Der Porus genitalis [pg] führt (T 16 F 12 nach Böhmig) in einen schräg nach vorn gerichteten breiten Canal, den Genitalcanal der nach meiner Termino- logie als Vagina [va) zu bezeichnen wäre]. Er mündet in die Penishöhle [atm]., von der er durch einen fast vollständig geschlossenen Ringcanal getrennt wird. Form, Lage und Struktur des Penis gibt Böhmig Avie folgt an: 'Das in der Ruhe horizontal gelagerte, 215 — 230 [ji lange, im Maximum 115 [j. breite männliche Copulationsorgan hat die Ge- stalt eines Eies, dessen hinterem Pole ein schlanker Kegel angefügt ist . . . Wir wollen an demselben zur leichteren Orientirung drei Regionen unterscheiden: Eine muskulöse, vordere, welche den Penisbulbus und die nächstliegenden Partien des Penis im engeren Sinne umfasst, eine mittlere oder drüsige und die Stiletregion. Die Anordnung der Musku- latur (im Bulbus; ist eine recht complicirte; zunächst sehen wir. dass sich die nicht ge- rade stark ausgebildeten Ringmuskeln und ein Theil der Längsmuskeln des Atrium auf den Penis im engeren Sinne überschlagen, ein anderer Theil der letzteren setzt sich da- gegen auf den Penisbulbus fort. Die Hauptmasse der Bulbusmuskulatur besteht aber aus circulär angeordneten, sich etwas durchfechtenden Fasern, die durch eine mehr oder weniger stark ausgeprägte Mesenchymschicht in zwei Zonen getheilt werden, eine dickere äussere und eine dünnere innere.« An dem trichterartig erweiterten Stilette des Penis sind zwei Schichten zu unter- scheiden, eine äussere, doppelt conturirte, mit Eosin sehr intensiv färbbare, und eine innere, nur schwach tingirbare. Die Penisdrüsen dringen an der Insertionstelle des Penis ein und münden in den Ductus ejaculatorius. Der weibliche ('opulationsapparat zeigt etwa den gleichen Bau, den ich für C. hastata angab; in der Bezeichnung der einzelnen Theile weicht freilich Böhmig von mir ab, indem 279 III- Capitel: Anatomie und Histologie. ich einerseits den »Drüsengang« ganz ausgeschaltet habe und in Böhmig's »Drüsengang ; auch nicht den unpaaren Eiergang, sondern den Vaginaloviduct sehe. Die Coconbildung erfolgt wie bei C. Jiastata. Sahussowia dioica. Der ( 'opulationsapparat dieser getrenntgeschlechtlichen Art wurde von Claparede (58) kurz beschrieben. Böhmig's eingehende Untersuchung, deren Resultate mit Claparede's Angaben in Einklang stehen, lege ich der folgenden Darstellung zu Grunde, da ich selbst mich mit dieser Art nicht näher beschäftigt habe. Der Genitalporus führt in einen schräg nach hinten gerichteten Genitalcanal, der bei den männlichen Individuen nach Lage und Länge variirt. Der männliche C'opulationsapparat (T 16 F 6 nach Böhmig). Eine diaphragmaartige Ringfalte scheidet den Genitalcanal -von dem becherförmigen Atrium genitale. Der Penis ist fast horizontal und erreicht eine ansehnliche Länge. Im Penisbulbus liegt eine mächtige Samenblase, die durch eine muskulöse Wand (Diaphragma) vom vorderen Penisabschnitt ge- trennt ist; das Diaphragma weist ein ungemein complicirtes Muskelgeflecht auf. Die sich mit Eosin intensiv färbenden Penisdrüsen dringen an der Basis des Penis im engeren Sinne ein, wie bei Cercyra. Das distalste Stück des Penis [psp) erscheint stets mehr oder weniger scharf abgesetzt, ist jedoch nicht zu einem so deutlichen Stilet differencirt wie bei Cercyra. Hinter dem Atrium genitale {atm) liegt eine kleine rundliche Blase (rudimentäres Eec. seminis), das durch einen Canal mit dem distalen Ende der Penishöhle iatm) von oben her in Ver- bindung tritt. Der weibliche C'opulationsapparat (T 16 F 11 nach Böhmig). Der Genitalcanal {va) mündet in das Hinterende des sackförmigen Atrium genitale (masculinum) [atg) ; da in diesem die Coconbildung vor sich geht, könnte es nach Böhmig auch als I'terus bezeichnet werden. Das rudimentäre Eec. seminis liegt hier näher der Ventralseite. Durch einen Canal (»Uterus- gang« voi -\- vsrs) steht es mit dem Atrium genitale in Verbindung. In den mittleren Theil münden die Oviducte {pvd), in den Endabschnitt [voi) die Schalendrüsen aus. Mir lagen nur zwei Exemplare dieser Art (von Plymouth) vor, ein männliches und ein weibliches. Die Organisation des Copulationsapparates fand ich im wesentlichen wie sie Böhmig angab. Jedoch scheint mir eine gewisse Variationsmöglichkeit vorzuliegen. So fand ich beim männlichen Thier die ganze Form des Hinterendes, Lage des Genitalcanales (= va des $) gerade wie bei Cercyra (T 16 F 12). Penisdrüsen vermisste ich, trotz Hämalaun- Orano-e-G-Färbung, fast gänzlich. Das sehr kleine Eec. seminis lag ganz nahe der Eückenfläche, trat du^rch den dem Uterusgang der Autoren entsprechenden Canal mit dem Ende des Atr. genitale masculinum in Verbindung. Die Bezeichnungen Vaginaloviduct [voi), Vaginalstiel des Eec. seminis [vsrs], Vagina (ra) lassen sich hier beim männlichen Thier nicht gut anwenden, doch habe ich sie auf T 16 F 0 in Klammern bei den betreffenden Organen angegeben. Auch bei dem weiblichen Exemplar fand ich Abweichungen von Böhmig. Hier lassen sich im übrigen genau die einzelnen Abschnitte wie bei den übrigen Seetricladen unterscheiden. Die Vagina va (Böhmig's Genitalcanal) fand ich steil nach oben, fast senkrecht, aufsteigend. C9. Genitalsystem. 97^ Sie tritt schlug von unten ins Atrium genitale (das trotz des Fehlens des Penis richtiger als Atrium genitale masculinum atm bezeichnet werden müsste). Der Vaginaloviduct {voi) , der die sehr zahlreichen Schalendrüsen aufnimmt, verläuft horizontal zur Bauchfläche und geht an der Einmündung der Oviducte [ovd] in den absteigenden, parallel zur Vagina [va] ver- laufenden Vaginalstiel \vsrs) des Rec. seminis über. Dieser Vaginalstiel des E.ec. seminis, der wenig länger als der Vaginaloviduct ist, mündet in die vordere Partie des kleinen, nahe der Ventralseite liegenden E,ec. seminis. Die Rückbildung des Rec. seminis ist hier um so eher begreiflich, als keine Copulation vorkommt und auch keine Selbstbegattung möglich ist.. Wie Böhmig's und meine Befunde p 105 und T 14 F 3) zeigen, wird hier die Befruchtung durch Einführung des Penis in das Gewebe eines anderen Thieres und durch Entleerung des Samens in die Wunde bewerkstelligt. Wenn Böhmig angibt: »Die Übereinstimmung zwischen dem Atrium von Sabussoivia und dem Uterus, bzw. dem Uterusgang der Procerodes-X\te-a ist eine sehr bemerkenswerthe und bestärkt mich in der Ansicht, dass der Uterusgang der Letzteren als Ort der Coconbildung in erster Linie in Betracht zu ziehen ist«, so muss ich entgegnen, dass ich an meinem weib- lichen Exemplar keine Übereinstimmung der Epithelienstruktur der in Frage stehenden Organe fand, und dass Böhmig's Schlussfolgerung auf die Coconbildung der Procerodiden nicht zu- triift (p 257). Cerhussowia cerruti. Über den Copulationsapparat kann ich leider keine ganz vollstän- digen Angaben machen. Das eine mir zur Verfügung stehende Exemplar untersuchte ich als Quetschpräparat ^T 11 F \) nach dem Leben, als Totalpräparat (Quetschflxirmethode, T 11 F 2; und an Frontalschnitten T 11 F 10, 11, 15) auf den Copulationsapparat hin und kam zu folgenden Resultaten. Die beiden Vasa deferentia, die in der Gegend des Pharynxendes sogenannte falsche Samenblasen von nicht besonderer Stärke bilden, treten getrennt, aber ziemlich nahe bei ein- ander, in den Penis ein. Der Penis gleicht der Form nach dem der Cercyiiden, ist jedoch schlanker und länger. Er lässt zwei Theile unterscheiden. Das Endstück bildet die laus ausgezogene, chitinöse Spitze [fsp^^ die eine doppelt conturirte, mit Orange-G sich intensiv färbende Wandung zeigt und in seinem Innern den Ductus ejaculatorius (T 11 F 10) erkennen lässt. Es wird durch eine doppelte W'ellung gegen den basalen, eiförmigen Theil des Penis abgesetzt. Am Penis nimmt die doppelt conturirte Wandung nach dein basalen Theil hin an Stärke ab. Wie bei anderen Arten weist er drei Muskelschichten, eine Längsmuskelschicht in dem mehr mesenchymatischen kernführenden Abschnitt und eine innere und äussere Ring- muskelschicht auf; letztere tritt in Folge ihrer Stärke am deutlichsten hervor [rmp). Im Innern dieses basalen Penisabschnittes bilden die Vasa deferentia eine Samenblase [rs], in der sie aber durch eine longitudinale, kernführende W^andung (T 11 F 10, 15) bis zu ihrer Vereinigung zum D. ejaculatorius •de) getrennt bleiben. Die Wandung der Samenblase, oder richtiger ge- sagt, der Samenblasen, besteht im peripherischen Theil aus einem Plattenepithel mit wenigen Kernen. Penisdrüsen bemerkte ich nicht, obwohl sich alle anderen erythrophilen Gebilde Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tricladen. 3^ 274 III. Capitel: Anatomie und Histologie. am Präparate intensiv mit Orange-G färbten. Die Penishöhle wird im vorderen Ab.schnitt vom Penis fast ganz ausgefüllt und ist hier von einem ganz flachen, wenig kernführenden Plattenepithel ausgekleidet; ihr caudaler länglicher Abschnitt, in dem nur das Spitzenstück des Penis liegt, ist etwas geräumiger und zeigt ein aus höheren Zellen bestehendes Epithel (T 11 F 10 epatm). Um die ganze Penishöhle herum findet man Pigmentkörner (T 11 F 2, 10, 15) angehäuft. Neben dem Penis bemerkte ich ein Gebilde, das ich nicht zu deuten ver- mag und auf 'V 11 F 10, 11 mit einem ? bezeichnet habe. Den weiblichen Theil des C'opn- Fig. 58. Copulationsapparat von B. Candida. Fl'achenansicht, nach einem Totalpräparat (Quetschfixirniethode). Die Ovidiicte ovd und ihi'e Communication der mit den Receptacula seminis sind nach Quersohnittpräparaten eingetragen. Die Linie Q gibt die Gegend an, durch die der in Textf. 59 abgebildete Querschnitt etwa geht; cf. auch T 9 F 19. lationsapparates konnte ich nicht mit Sicherheit erkennen. An das Ende des Atrium mascu- linuni schliesst sich eine kleine Höhlung [atgc T 1 1 F 10; an. die ich als Atrium genitale commune auffasse. In dieses münden von beiden Seiten die beiden ÜA'iducte [pvd]. An das Atr. genitale commune schliesst sich schräg zur Bauchfläche caudad absteigend die Vagina an. Rec. seminis, Vaginalstiel desselben und Vaginaloviduct vermisste ich. Im Körperende bemerkte ich zahlreiche erythrophile Drüsen, die in die Endabschnitte der Oviducte zu münden scheinen; in den Endabschnitt des Atrium genitale masculinum münden sie, wie ich bestimmt erkennen konnte, nicht ein. Über die Coconbildung kann mit Rücksicht auf die Art der Mündung der Oviducte und Schalendrüsen nur die A'ermuthung C9. Genitalsystem. 27 f) aufgestellt werden, dass sie wie bei den übrigen Seetricladen in der Penishöhle [atm) erfolgt, zumal da ein anderes Organ, das hierfür in Betracht käme, nicht vorhanden ist. Bdellouriden. — B. Candida. Über den C'opulationsapparat lagen bisher nur einige kurze Angaben Verrills, Whket.er's und Graff's vor. Eingehend und zutreffend hat ihn Böhmig (28 p 4S9) beschrieben. Ich fand ihn im wesentlichen den Angaben Böhmig's ent- sprechend. Vielleicht hat Böhm ig, wie wenigstens seine Angaben über das Nervensystem (Commissuren der ventralen I;ängsner^'en p 230) vermuthen lassen, nicht die genannte Art, sondern B. wheeleri vorgelegen. Dies ist jedoch nicht zu entscheiden, zumal da der Copulations- apparat der Bdellouriden eine grosse Übereinstimmung zeigt. Zur Orientirung für meine folgende Beschreibung dient die nach Böhmig wiedergegebene Abbildung eines medialen Sagittalschnittes (T 16 F 4) durch den C'opulationsapparat, sowie Textf. 58, 59. Der in Textf. 5S horizontal erscheinende Penis ist in Wirk- lichkeit nach hinten und unten gerichtet und in seinem letzten Drittel geknickt. Zur Erklärung der etwas schwer verständlichen Configuration des weiblichen Copulations- apparates habe ich Textf. 59 beigegeben. Der Penis ist kegelförmig-. Fig. 59. Rechte Hälfte eines Querschnittes durch die postpharyn- geale Gegend von B. Candida; zeigt das Lageverliältnis der Vasa deferentia [ml], ventralen L'angsnerven [Nlv], Oviducte [ovd], Ausmün- dungen der Receptaoula seminis [va'] und ihre Communicationen mit den Oviducten. Combinirt nach zwei Querschnitten (von der durch die Linie Q in Textf. 58 angegebenen Richtungl und schematisirt. mit etwas abgesetztem Spitzenstück. Am Ende des Spitzenstückes bemerkt man eine knopfartige Papille. Die Vasa de- ferentia, die in der Gegend des Pharynx- endes ein ziemlich kleines Lumen haben, nehmen nach dem Penis hin an Stärke ein wenig zu (falsche Samenblasen\ um dann, wieder fadendünn, an den Seiten des Penis in dessen Basis einzutreten. Hier verlaufen sie nahe den Seitenrändern, oft unter beträchtlicher Anschwellung (Samenblasen), und vereinigen sich erst an der Basis des abgesetzten Spitzenstückes zu einer kleinen Blase, von der aus der schmale D. ejaculatorius ausgeht. In der oberen und unteren Seite des Penis befindet sich je ein langgestrecktes Secretreservoir (srb); beide münden gemeinsam mit den Vasa deferentia in den D. ejaculatorius. Das Aussenepithel des Penis ist ein sehr niedriges Plattenepithel. Über die Musku- latur des Penis stellte Böhmig Folgendes fest. »Die kräftigen Ringfasern des Atrium gehen an der Insertion des Penis auf diesen über und bilden dessen circuläre Faserschicht, die Längsmuskeln dagegen spalten sich in zwei Lagen, von denen die äussere auf den Bulbus übertritt, die innere den Ringfasern folgt. Die mächtig entwickelten, meridional angeord- neten Muskeln des Bulbus dringen zum Theil tief in den Penis ein und verstärken dessen Längsfaserschicht, besonders in den dorsalen Partien; sie inseriren früher oder später an der .S5* «-/» III. Capitel: Anatomie und Histologie. unter dem Epithel beündlichen Basalmembran. Die Miiskelgeflechte, welche die Secretreser- voire umgeben, stehen mit der Bulbusmuskulatur in inniger Verbindung, und Radiärmuskeln ziehen von der Peniswand zu den Reservoiren; vollständig unabhängig von der Penismusku- latur ist dagegen die der Vasa deferentia, Avelche im Bulbustheile zu kleineren oder grösseren Samenblasen anschwellen.« Für die Penisdrüsen gilt das über das abweichende Verhalten der Körperdrüsen (p 198) (zu Farbstoffen) Gesagte. Die Penishöhle (Atrium genitale, masculinum -|- femininum) ist becherförmig. Ihr Epithel besteht aus bewimperten kernführenden Zellen, die keine Zellgrenzen erkennen lassen. Von unten tritt mit der Penishöhle die Vagina (Bohmigs Genitalcanal) in Verbindung, die vom Genitalporus aas fast senkrecht aufsteigt; ihr Epithel ist ein bewimpertes eingesenktes, (^b die Bezeichnung »Vagina* für diesen Canal, die ich nur der Consequenz halber anwandte, o-anz zutrifft, bleibt fraglich, da die Copulation dieser Arten unbekannt ist. AVie die Penis- höhle hier aufzufassen ist, nämlich lediglich als Atr. gen. masculinum oder als Vereinigung desselben mit dem Atr. femininum, ist schwer zu sagen. Ich theile Böhmig's Auffassung, nach der die Penishöhle aus der vereinigten Atria gen. masc. und fem. besteht, möchte jedoch der Consequenz halber den auch für die übrigen Seetricladen gar nicht angewandten Ausdruck Atr. genitale vermeiden und bezeichne daher den Theil bis zur Einmündung der Vagina (Ge- nitalcanal) als Atr. gen. masculinum [atm] und das Endstück der Höhle bis zum unpaaren Oviduct [oi) als Atr. gen. fem. (= Vaginaloviduct voi). Anders gesagt: der Penis ragt noch in den Vaginaloviduct hinein. An Letzteren schliesst sich in schräg caudad aufsteigender oder horizontaler Richtung der unpaare Oviduct [oi) an, in dessen ersten Theil die Schalendrüsen einmünden. Der zweite schmalere Theil des unpaaren Oviductes biegt nach der ventralen Körperseite um und theilt sich bald in zwei vollkommen horizontal zur Bauchfläche und in entgegengesetzter Richtung nach den ventralen Längsnerven laufende paarige Oviducte [pvd). Hier biegen die Oviducte rostrad um und verlaufen in unmittelbarer Nähe der ventralen Längsnerven bis zu den Ovarien. Die Rec. seminis liegen ausserhalb der ventralen Längs- nerven und Oviducte und zwar etwa zwischen dem 19. und 22. Darmdivertikelpaar (T 9 F 19). Von ihrer Ausmündung geht medial ein horizontal zur Bauchfläche und vertical zum Oviduct verlaufender Canal [der) aus, der in den Oviduct mündet, wie Böhmig zuerst richtig erkannte. B. propinqua. Den bisher nicht untersuchten Copulationsapparat (Y 9 F 24) fand ich dem von B. Candida sehr ähnlich. Der Penis ist conisch, mit schräg nach unten gestellter Spitze. Die Vasa deferentia können, sogenannte Samenblasen von bedeutender Stärke bildend, bis in die Gegend der Penisspitze reichen. Hier kehren sie rostrad um und treten von den Seiten her in wechselnder Stärke in die Penisbasis ein. Näher dem Penisrande verlaufend, können sie Samenblasen bilden und vereinigen sich im Spitzenstück des Penis mit den beiden dorsal und ventral liegenden Secretreservoiren zu dem kurzen, unpaaren Ductus ejaculatorius. Am weiblichen Copulationsapparat fiel mir keine Abweichung von dem von B. Candida auf. Syncoel. pellucidum. Der Copulationsapparat, der bisher nur von Wheeler (259) unter- C 9. Genitalsystem. 277 sucht wurde, gleicht sehr dem von Bdelloura. Die Oviducte convergiren nach Wheeler kurz vor der Vereinigung der hinteren Darmäste und vereinigen sich in der Medianlinie zu einer sehr kurzen >Vagina«, die nach Aufnahme von vSchleimdrüsen in die Genitalhöhle eintritt. Hinter dem Pharynx liegt beiderseits ein Rec. seminis mit eigener Ausmündung. Wheeler gebraucht zwar die Bezeichnung »Uteri« für die Rec. seminis, weist aber darauf hin, dass er nie Eier und Dotterzellen, sondern nur Sperma in diesen fand. Die Verbindungscanäle der Rec. seminis übersah er jedoch sowohl bei Syncoelidium wie bei B. Candida: "Contrary to V. Graff's supposition, I find no connection between the oviducts and the uteri." Den männlichen Copulationsapparat beschreibt Wheeler wie folgt: "The vasa deferentia lie on either side of the pharyngeal chamber, and extend from the region of the fourth or fifth diver- ticulum of the anterior gut-ramus to the keg-shaped penis. In mature specimens they are always distended with spermatozoa and sharply marked off from the surround- ing tissues. Their anterior ends are thread- like, but posteriorly they widen out con- siderably and finally they take a short and abrupt turn headward, only to turn back again and run as very delicate tubules into the penis. This delicate ejaculatory ducts widen towards their tips and open by the discret ostia very near the orifice of the penis. There is, therefore, no tmpaired ejaculatory duct in Sj/ncoelidiimi as in many other Triclads. The penis lies in the ge- nital antrum, which is provided with a smal opening on the ventral surface of the body ." Hierzu habe ich noch folgende ergänzende Angaben zu machen. Die Vasa deferentia (T 1 4 F 8) bilden meist vor dem Penis sogenannte falsche Sameu- blasen, die eine beträchtliche Stärke aufweisen können. Der Penis ist eiförmig und lässt einen grösseren muskulösen basalen Abschnitt Bulbus] und einen kürzeren, mehr conischeu Endabschnitt erkennen. Die Vasa deferentia treten in die Penisbasis an den Seiten ein und durchlaufen den Bulbus meist als ganz feine Caniile. Erst im Endabschnitt des Penis (selten schon früher) schwellen sie zu Samenblasen an und vereinigen sich, soweit ich erkennen konnte, nach dem Penisende zu zu einem kurzen unpaaren Ductus ejaculatorius; die von Wheeler an- gegebene paarige Ausmündung (ducti ejaculatorii) konnte ich jedenfalls nicht feststellen. Micropharyngidae. — M. parasitica. Jägerskiöld's ;138pTI0tfi kurze Angaben über den Geschlechtsapparat dieser nur von ihm untersuchten Art seien hier wörtlich wiederge- geben (cf. auch Textf. 49 p 240 und Textf. 60,1: Fig. 60. Copulationsapparat von Microph. parasitica; von einem medianen Sasittalschnitt. Nach Jägerskiöld. o-jQ III. Capitel: Anatomie und Histologie. »Das männliche Copulationsorgan liegt in einer besonderen, fast horizontalen Höhlung, die durch eine vorspringende, im normalen Zustande nur mittels einer von einer kleinen Öff- nung durchbohrten Falte von dem gemeinschaftlichen Antrum genitale getrennt wird. Die Wände dieser Höhlung sind mit gut ausgebildeten Muskelschichten, in denen sowohl Längs- wie Ringmuskeln enthalten sind, versehen, und die Muskelschichten setzen sich vor der Grenze der Höhlung fort, einen geschlossenen Sack rings um den ganzen Penis bildend. Der Penis selbst besteht aus einem recht grossen conischen Körper, dessen distale Hälfte von einem ziemlich schmalen, gleichdicken Canal durchbohrt ist, während dessen basaler Theil dagegen eine ziemlich weite Höhlung von conischer Form einschliesst. In diese Höhlung ragt ein kleinerer, ebenfalls conischer Körper hinein, der nicht ganz die Hälfte der Länge des Penis erreicht und der von einem relativ gleich dicken, eine directe Fortsetzung des Vas deferens bildenden Gange durchsetzt wird. In die Spitze dieses inneren Kegels mündet ausser dem Vas deferens auch eine Menge einzelliger, mit langen Ausführungsgängen ausgestatteter Drüsen, deren Zellkörper bis an die Mundöffnung anzutreffen ist. . . . Ungefähr in derselben Höhe wie die Basis des Penis biegen sich die Oviducte einwärts und münden in den Uterus an der Grenze gegen dessen Ausführungsgang. Der Uterus ist an allen von mir untersuchten Indi- viduen von ziemlich unbedeutender Grösse. Er liegt auf der Rückenseite über dem Vorder- theil des Penis. Die Längsachse des Uterus ist fast senkrecht, nur mit einer recht schwachen Neigung, so dass der obere Theil mehr nach vorn liegt. . . . Der Uterusgang ist schräg nach hinten gerichtet und mündet auf der Rückenseite in das Antrum genitale, dicht hinter der oben erwähnten Falte, die den Penissack vom Antrum trennt.« 10. Pharynx. Die MundöfFnung der Seetricladen liegt in der zweiten Körperhälfte und zwar am Ende der Pharynxtasche. Eine Ausnahme machen nur die Bdellouriden. Schon Böhmig (28 p 397) fand bei B. Candida die Mundöffhung dicht vor der Mitte der Pharynxtasche, was ich bestätige und auf die übrigen Bdellouriden ausdehnen kann T 13 F lö, T 14 F S'j. Der Pharynx weist bei allen Arten fast die gleiche Lage auf, indem er meist wenig vor der Körpermitte inserirt. Die Lage und Grössenverhältnisse habe ich für alle von mir untersuchten Arten auf T 1 , 2, 3, 9 dargestellt. Die grösste Pharynxlänge (etwa ','3 der Körperlänge) weisen die Procerodiden und üteriporus auf. Eine geringere Länge ('/a — 'A der Körperlänge) und meist grössere Stärke zeigt der Pharynx der Cercyriden und Bdellouriden T 2, 3, 10). Am kleinsten dürfte der Pharynx der parasitischen Micropharynx parasitica sein. ''1 Auf TU F 40 ist der Pharynx irrthümlich zu weit caudad angegeben. CIO. Pharynx. 279 wie die nach Jägerskiöld gegebenen Copien (T 9 F 25 und Textf. 49, p 240) zeigen. Jäger- sKiüLD ,138, p 709), der das Genus nach diesem Merkmal benannte, bemerkt hierüber: »Die Mundöffnung liegt 2,2 — 1,7 mm vom Hinterende, d. h. gewöhnlich in einer Entfernung von mindestens Va der ganzen Länge des Thieres. Sie führt in eine geräumige Pharynxhöhle hinein, die einen röhrenförmigen Pharynx umgibt. Dieser ist bei den untersuchten Exemplaren, wenn er nämlich nicht ausgestülpt ist, von bemerkeuswerth gleicher Länge, 0,75 — 0,S5 mm, also von einer bei den Meerestricladen seltenen Kürze.« Die Function des Pharynx habe ich bereits (p 83) geschildert. Die Procerodiden vermögen ihren Pharynx bei der Hervorstreckung ganz ausserordentlich zu verlängern, so dass er länger als das Thier werden kann; dabei verschmälert er sich stark, und auch sein Endstück zeigt nur eine schwache Erweiterung (T 1 F 6). Uteriponis scheint, wie bezüglich des Grössen- und Lage Verhältnisses des Pharynx, sich auch hinsichtlich seiner Function ganz an Procerodes anzuschliessen. Auch Cerci/ra vermag den Pharynx weit hervor zu strecken; doch beobachtete ich bei fressenden C. meist eine kürzere und breitere Form des hervorgestreckten Pharynx (T 1 F 34). Die kürzere und breitere Form des Pharynx der Bdellouriden , sowie die Verlagerung der MundöfFnung mehr nach vorn, scheinen mir auf die etwas abweichende Art der Nahrungsaufnahme dieser Pseudoparasiten (p 116) zurückgeführt werden zu dürfen (T 1 F 40 ; cf. Anmerkung p 27S). Enslin's (84j Ansicht, dass der Pharynx der Tricladen besser als Magen zu bezeichnen wäre, dürfte wenigstens für die See- und Süsswasser- tricläden weder durch biologische noch anatomische Belege gestützt werden können, vielmehr tritt seine ausschliessliche Saugfunction , wie ich schon im biologischen Abschnitt dargelegt habe und wie ferner die folgende Darstellung des Pharynxbaues zeigt, klar zu Tage. Für Landtricladen wurde schon früher eine Deutung der Pharynx im Sinne Enslin's gegeben; doch kommt es mir unwahrscheinlich vor, dass die Function des Pharynx bei Landtricladen anders als bei paliducolen und maricolen Tricladen sein soll. L. v. Graff (115 p 110) be- merkt hierüber: »Dass dem Secret der Speicheldrüsen, ihrem Namen entsprechend, verdauende Kraft zukomme, geht aus den Beobachtungen von v. Kennel*) und I,EHNEaT [177 p 33S] hervor, die beide angeben, dass die Verdauung der Landplanarien innerhalb des vorgestreckten und das Frassobject umfassenden Pharynx erfolge Der Darm würde demnach im wesent- lichen ein blosses Resorptionsorgan darstellen — eine Annahme, mit welcher die Thatsache übereinstimmt, dass nur ganz ausnahmsweise Theile von Frassobjekten im Darm gefunden werden. Lang [175 p 123] schliesst überdies a\is der geringen Consistenz des Pharynx vieler Polycladen. dass das reichliche Secret der Speicheldrüsen als Gift und wahrscheinlich auch rasch zersetzend auf die damit in Berührung kommenden Thiere einwirkt. Wir haben nun allerdings seither im Schleimsecret ein die Bewegungsfähigkeit der Frassobjecte beeinträch- tigendes zweites Secret des Pharynx der Tricladen kennen gelernt, indessen ist mit Rücksicht *) Kennel, J. v., Biulogische und faunistische Notizen aus Trinidad, in: Arb. zool. zoot. Inst. "Würz- burg 6. Bd. 1883 p 22. OCQ III. Capitel: Anatomie und Histologie. darauf, dass 1. alles, was wir in Bezug auf das Secret der erythrophilen und Kantendrüsen gesagt haben, vollständig auch auf das Speichelsecret zutrifft, 2. die meisten Frassobjecte der Landplanarien diesen in der Ausstattung Vertheidigungs- und Bewegungsorganen weit über- legen sind — die Annahme einer giftigen Wirkung des Speichelsecrets nicht von der Hand zu weisen.« Normalerweise besitzen alle Seetricladen nur einen Pharynx. Auf die gelegentlich vorkommenden Pharynxspaltungen {P. lohatä] und Di- und Tripharyngieen (P. lobata, plebeia, 'Cerc. hastata) habe ich p 67 hingewiesen. Eine constant polypharyngeale Art ist unter marinen Tricladen, im Gegensatz zu den paludicolen, nicht bekannt geworden. »Die Pharynxtasche von Bd. Candida wird« nach Böhmig (28 p 397) »von einem ein- gesenkten Epithel ausgekleidet, denselben Charakter zeigt es bei den andern Arten nur in den der Pharynxinsertion zunächst gelegenen Partien. Die gewöhnlichen, d. h. nicht ein- gesenkten Epithelzellen sind platt bis cylindrisch, zuweilen auch kolbenförmig und dann häutig vacuolisirt. Diese Letzteren linden sich zumeist im hinteren Theile der Tasche sowie in der Höhe des Mundes, doch lassen sich in dieser Hinsicht manche individuelle Varianten ver- zeichnen.« Diesen Angaben Böhmig's habe ich nur wenig hinzuzufügen. Bei Procerodes und Uteriporus fand ich stets nur das Epithel nahe der Pharynxinsertion eingesenkt, in der übrigen Tasche meist Plattenepithel, seltener (und inconstant) cylindrisches oder birnförmiges Epithel (T 14 F 12). Während bei genannten Genera durchgehend die Kerne sich ziemlich zahlreich im Epithel der Tasche fanden , konnte ich bei Cercyriden Kerne nur sehr spärlich darin nachweisen. Das Epithel ist bei C. hastata, Sabussowia dioica und Cerb. cerruti hier vielmehr sehr dünn und ganze Strecken weit kernlos; häufig liegen die Kerne nicht mehr im, sondern am Epithel. Verhältnismässig am zahlreichsten fanden sich die Kerne im Epithel der Pharynxtasche von Cerc. papulosa. Bei B. Candida fand ich, im Gegensatz zu Böhmig, das Epithel der Tasche nicht völlig kernfrei. Bei Bdellouriden ist die Epithelbekleidung der Tasche sehr dünn; Kerne liegen ihm nicht sehr zahlreich an, finden sich zuweilen jedoch auch im Epithel selbst. Das Epithel der Pharynxtasche ist nach Böhmig von einer feinen Basalmembran be- grenzt und von einer Muscularis ausgekleidet, die aus einer Schicht zarter Ring- und Längs- fasern besteht. Eine reguläre Muscularis der Pharynxtasche konnte ich bei keiner Art nach- weisen. Zahlreiche dorsoventrale Körpermuskeln legen sich der Pharynxtasche eng an, ebenso longitudinale Körpermuskeln. Beide Muskelarten sind auf Schnittpräparaten unschwer auf- zufinden (T 14 F 4). Schnitte, die das Epithel der Pharynxtasche horizontal durchschneiden, zeigen jedoch, dass eine reguläre Muscularis fehlt. Die Struktur des Pharynx ist bereits eingehend untersucht worden. Schon Lang (173 p 195) hat sie von P. lobata [Gundu segmentata) zutreffend beschrieben. Spätere Untersuchungen der Autoren ergaben die Einheitlichkeit des Pharynxbaues der Seetricladen. Mit Böhmk; (28 p 39S) unterscheide ich am Pharynx, von aussen nach innen gerechnet, folgende neun CIO. Pliarjiix. 2S1 Schichten: I. die Epithelplattenschicht, 2. die Basalmembran, 3. die äussere Muskelschicht, 4. die Schicht der Epithelkerne, 5. die äussere Drüsenzone, 6. die Xervenschicht, 7. die innere Drüsenzone, S. die innere Muskelschicht, 9. das Innenepithel. Zur Orientirung habe ich T 14 F 7 einen Querschnitt durch den Pharynx von P. lohata, IM 4 F 12 einen Sagittalschnitt durch den Pharynx von P. ulvae dargestellt; F 7 veranschau- licht die oben genannten neun Schichten der Pharynx, F 12 zeigt auch alle Eigenthümlich- keiten der einzelnen Theile des Pharynx und der Pharynxtasche. Die Epithelplattenschicht ist mit kurzen, kräftigen Cilien dicht besetzt, die etwa die gleiche Höhe wie das Epithel selbst haben. Das Epithel selbst ist bei allen Tricladen, wie die Untersuchungen von Woon- w-oRTH (272 p 25), Chichkoff (53a p 493), Jander (139 p 161), Graff (115 p 104) u. A. gezeigt haben, ein eingesenktes. Die Epithelzellen zeigen polygonale Form (T 14 F 9) genau wie das eingesenkte Körperepithel der Bdellouriden. Böhmig (29 p 39s) stellte bei Seetricladen an stark gefärbten Präjjaraten fest, dass die Epithelialplatten des Pharynx bei der Betrachtung von der Fläche ausser einer ziemlich feinen Punktirung, die wohl auf die Ciliendurchschnitte zurück zu führen sei, eine grössere oder geringere Zahl blauer Pünktchen, sowie kleiner und heller porenähnlicher Kreise zeigen. Erstere Gebilde sind nach Böh:\iig als secretführende Aus- mündungen cyanophiler Drüsen aufzufassen, letztere vielleicht als leere Ausführungsgänge. Ich habe die gleichen hellen Poren sowohl im Pharynxepithel als auch im Körperepithel der Bdellouriden beobachtet (T 4 F 6, T 14 F 9) und vermag sie gleich Böhmig nicht zu deuten. Im Körperepithel der Bdellouriden dürfte es sich jedoch kaum um secretfreie Drüsen- mündungen handeln; überhaupt dürfte die Zahl der Poren, die auf eine Zelle vereint sind, hierfür zu gross sein. Die Epithelialplatten des Pharynx und ihre Struktur kommen auf Flächenschnitten durch das Pharynxepithel, die mit Apatht's Nachvergoldung behandelt wurden, gut zur Anschauung (T 14 F 9). Ihre Form ist durchaus unregelmässig und beim lebenden Thier jedenfalls sehr veränderlich, entsprechend dem ( 'ontractionszustand des Pharynx. T 14 F 9 zeigt, dass dem Verlauf der Eingmuskeln die Zellform etwas angepasst ist. Die Ursache hierfür ist wohl in deii Plasmaverbindungen der Zellen mit den unter den Ringmuskeln liegenden Kernen zu suchen. Die Epithelialplatten des Pharynx sind ganz be- deutend (3 — .")mal) grösser als die des Körperepithels, wie ein Vergleich von T 10 F9 mit T 4 F 6 zeigt. Die Basalmembran erscheint bei HEiDENHAix-Färbung nur als heller, undeutlicher Saum (T 14 F 7); bei Hämalaun- oder Hämatein-I-A-Färbnng jedoch tritt sie deutlich als dunkle Linie hervor iT 14 F 12). Sie wird gleich den beiden folgenden Muskelschichten von den kernhaltigen Protoplasmafortsätzen der Epithelialplatten durchsetzt. Am deutlichsten treten diese nahe der Insertionstelle des Pharynx zu Tage, wilhrend sie nach dem apicalen Theil des Pharynx zu in Folge der zunehmenden Zahl der Drüsenmündungen sich mehr der Be- obachtung entziehen (T 14 F 12). Unter der Basalmembran liegt die äussere Längsmuskel- schicht (T 14 F 7), die aus kräftigen Muskelfasern besteht. Dieser schliesst sich eine breitere Schicht zahlreicher Pingmuskeln an. Auf die Struktur und Function der Muskeln komme Zool. Station zn Neapi-l, Fauna und Flora, Golf von >'eapel. Tricladen. 36 909 -III- Gapitel: Anatomie und Histologie. ich erst später 7Ai sprechen. Beide Muskelschichten werden von den vorher erwähnten Plasmasträngen der eingesenkten Epithelzellen durchsetzt, deren Kerne sich den Ringmuskeln innen anschliessen. Die nun folgende Zone besteht aus einem starken Complex zumeist cyanophiler Drüsen (T 14 F 12), oder, besser gesagt, aus den langen Ausführungsgängen der vor dem Pharynx liegenden Drüsen. Der weitaus grösste Theil mündet am Pharynxmund aus. Zahlreiche Ausmündungen finden sich jedoch auch noch an der Aussenwandung des distalen Theiles des Pharynx, während solche nach der Penisbasis hin immer spärlicher werden. Erythrophile Drüsen sah ich nur am Pharynxmund austreten. Böhmig bemerkt über die Pharynxdrüsen Folgendes : »Zwischen der äusseren und inneren Pharynxmuskulatur liegt die Drüsenzone, welche durch einen mächtig entwickelten Nerven- plexus in eine äussere und innere Schicht geschieden wird. In beiden sind die Drüsenzellen in nur spärlicher Zahl vorhanden, sie werden hauptsächlich von den Ausführgängen der Drüsen gebildet, die selbst ausserhalb des Schlundkopfes gelegen sind, was ich mit Rücksicht auf Chichkoff's Darstellung besonders betone. Bis zur Untersuchung Chichkoff's wurden die an der Pharynxoberfläche ausmündenden Drüsen schlechthin als Speicheldrüsen bezeichnet. Der genannte Autor war der erste, welcher darauf hinwies, dass nach dem färberischeu Ver- halten des Secretes zwei Drüsenarten zu unterscheiden seien, Schleimdrüsen und Speichel- drüsen, eine Beobachtung, die von den späteren Untersuchern für die verschiedensten Tri- claden bestätigt wurde. In der äusseren Schicht dominiren im allgemeinen die cyanophilen Drüsen, bzw. deren Secretgänge, zwischen ihnen finden sich jedoch stets in nicht geringer Zahl — eine Ausnahme bildet nur Bd. Candida — erythrophile, ja bei Cercyra und Sahussoivia überwiesen diese letzteren. Es wurde schon früher von mir bemerkt, dass die verästelten Ausführgänge der Schleimdrüsen nicht immer nur an der Pharynxlippe, sondern auch auf der gesammten Oberfläche, mit Ausnahme vielleicht der vordersten Partie, sich einen Weg nach aussen bahnen. Dies Verhalten konnte für alle Procerodes-KxtQn und Bdelloura sicher gestellt werden, bei Sabnssowia und Cercyra dagegen erreichen, so viel ich sehe, fast alle Secretgänge die Lippe. . . . Die innere Drüsenschicht setzt sich, von Bdelloura, Pr. ohlini xmd Pr. variahilis abgesehen, hauptsächlich oder beinahe ausschliesslich aus erythrophilen Drüsen- gängen zusammen; es ist jedoch zu beachten, dass das Secret an gut differencirten Präparaten einen anderen Farbton aufweist, als das der eosinophilen Drüsen der äusseren Zone, und es finden sich auch sonst noch Unterschiede in der Beschaffenheit der beiden Secrete. Von den zuerst angeführten drei Formen fehlen rein erythrophile Drüsen Bdelloura fast vollständig, bei Pr. ohlini und variahilis verlaufen zahlreiche cyanophile Gänge zwischen den eosinophilen und ergiessen ihr Secret entweder allerorten (Pr. ohlini) in das Pharynxlumen oder nur in das hintere Drittel desselben [Pr. variahilis und Bd. Candida). Im übrigen münden die Drüsen dieser Schicht auf einem ziemlich scharf umschriebenen Bezirke der Pharynxlippe aus. welcher dem inneren Rande derselben etwas näher liegt als dem äusseren.- Zu diesen Angaben Böhmig's habe ich. abgesehen von dem vorher Gesagten, Folgendes zu bemerken. Die Pharynxdrüsen (T 14 F 12) der von mir untersuchten Procerodiden (P. CIO. Pharvnx. 283 lohata, do/inii, plebeia, ulcae, whcatlandi, jaqueti und ivarreni bestehen aus einer äusseren schmalen Zone cyanophiler Drüsen, in denen sich nur ganz selten Spuren einer nicht rein blauen Färbung finden, und einer breiteren Zone weniger zahlreicher, aber lockerer ziisammen lie"-en- der Drüsen, die sich niemals gleich den übrigen erythrophilen Gebilden des Tri- cladenkörpers mit ()range-G färben, sondern entweder blau, aber weniger intensiv als die äusseren Drüsen, erscheinen oder sich von ihnen durch geringe Farbnuancirung unterscheiden. Ich verwandte zu diesen Untersuchungen nur Präparate, die mit Hämalaun oder Hämatein- I-A und Orange -G gefärbt waren und eine scharfe Differencirung der erythrophilen und cyanophilen Gebilde aufwiesen. Böhmigs Befund, dass bei P. lobata die innere Drüsenschicht sich fast ausschliesslich aus erythrophilen Drüsen zusammensetze, kann ich mir nur durch die weniger geeignete Eosinfärbuug erklären, auf die ich schon verschiedentlich hinwies. Bei Cerc. papulosa (cf. p 129, 132) fand ich, entgegen Böhmig's Angaben, durchgehend die innere Drüsenschicht rein cyanopliil und auch die äussere zum grössten Theil aus cyano- philen Drüsen bestehend; letztere wies jedoch immer einige ausgesprochen erythrophile Drüsen- gänge auf, die sich gleich den übrigen erythrophilen Gebilden des Körpers mit Orange stark tingirten. Bei Cerc. hastata fand ich durchgehend die innere Drüsenschicht ebenfalls rein cya- nophil, während in der äusseren Schicht erythrophile Drüsen Orange-G-Färbung), die sich scharf abhoben, an Zahl überwogen. Beide Arten zeigen also ein nur quantitativ abweichendes Verhältnis der beiden Drüsenarten und -schichten. Böhhig's Befund, dass bei Cercyra die innere Drüsenschicht fast ausschliesslich aus erythrophilen Drüsen bestehe, kann ich mir da- her nur aus dem oben ewähnten Grunde erklären. Für Bd. Candida weichen meine Befunde weniger von denen Böhmig's ab. Ich fand die innere Drüsenschicht stets ausgesprochen cyanophil, desgleichen den grössten Theil der äusseren Drüsenschicht. Unter dieser konnte ich jedoch Drüsen bemerken, die sich bei Häm- alaun-Orange-G-Färbung zwar nicht orange (cf. auch das Verhalten der Körperdrüsen dieser Art, p 19S), aber im Farbton doch abweichend \on den cyanophilen Drüsen tingiren. Be- merkenswerth auch für die Entstehung dieser abweichenden Drüsen der äusseren Schicht er- scheint es mir, dass sie sich bei jungen Thieren intensiv mit ( )range-G färbten. Hinsichtlich der .Ausmündungsweise der Pharynxdrüsen stimmen meine Befunde im wesentlichen mit denen Böhmig's überein. Erythrophile oder von den cyanophilen im Farb- ton abweichende Drüsen münden bei allen von mir untersuchten Arten nur an der Pharynx- lippe aus; die cyanophilen Drüsen der äusseren Drüsenschicht weisen an der Aussenwandung des distalen Pharynxabschnittes auch zahlreiche Poren auf, die nach der Pharynxinsertion hin an Zahl abnehmen (T 14 F 12). Ausmündungen der cyanophilen inneren Drüsen in das Pharynxlumen finden sich im Allgemeinen nur spärlich; nui' bei Bd. Candida fand ich sie (und BÖH.MiG bei P. ohJini und variahilis) in grösserer Zahl. Die Function der Pharynxdrüsen habe ich p 8 3 ff eingehend erörtert. Ich zeigte, dass unter den Pharynxdrüsen keine als Speicheldrüsen angesprochen werden können, dass erstere vielmehr ganz dieselbe Function haben Avie die übrigen mesenchymatischen Drüsen, indem das 36* •)'>^A UI. Capitel: Anatomie und Histologie. cvanophile Drüsensecret zur Geschmeidigmacliung der l'harynxwimpern und das Secret der ervthrophilen Drüsen, so weit solche vorhanden sind, zur Adhäsion der Pharyuxlippe an den Nahruugskörper dient. Dieser Deutung entsprechen auch meines Erachtens die obigen An- gaben über Ijage und Ausmündungsweise der Pharynxdrüsen. Unter diesen hebe ich zur Stützung der von mir gegebenen Deutung Folgendes hervor: 1) Erythrophile Drüsen, Menn überhaupt vorhanden, liegen stets in der äusseren Drüsenschicht, und 2) sie münden nur an der Pharynxlipj^e, nie au der äusseren Pharynxwandung aus; 3) die cyanophilen Drüsen der äusseren Drüsenschicht münden von der Lippe nach der Insertion des Pharynx zu in abnehmender Zahl aus, und 4) in das Pharynxlumen münden nur cyauophile Drüsen (meist spärlich^ aus. Die bedeutendere Stärke der cyanophilen inneren Drüsen und die grössere Zahl der Ausmündungen derselben in das Pharynxlumen bei Bdelloura scheint mir mit der Art der Nahrungsaufnahme dieser Arten zusammen zu hängen. Der Nervenplexus des Pharynx wurde zuerst von Lang (173) für P. lohata [G. seymen- tata) nachgewiesen: »Auf Querschnitten dieses Organs trifft man dicht innerhalb der Schicht von den Ausführgängen der Speicheldrüsen stets zahlreiche Durchschnitte von Nerven, die unter sich durch Anastomosen verbunden sind. Besonders deutlich schienen mir immer zwei seitliche hervorzutreten. Im hinteren Theil des Eüssels sind die innerhalb der Drüsenausführ- gänge liegenden Nervenästchen durch eine auffallend kräftig entwickelte ringförmige Commissur verbunden. Es ist nicht leicht, die Art und Weise zu constatiren, in der das Nervensystem des Rüssels mit dem des übrigen Körpers zusammenhängt. Wenige Segmente vor der An- satzstelle dieses Organs zweigt sich von jedem der Längsnerven nach innen ein Nerv ab, der nach hinten verläuft und der zweifellos die Verbindung mit dem Rüsselnervensystem herstellt. Ich habe sie indessen nicht weiter verfolgen können.« Die Befunde Lang's an P. lohata (G. segmentata) wurden von Wendt (258), Sabussow (227), Wheeler (259) und Böhmig (28) für die meisten Seetricladenarten im wesentlichen bestätigt, doch bemerkt Böhmig, dass er die beiden stärkeren Längsnerven bei keiner Art angetroiten habe. Ich beobachtete im Pharynx wohl gelegentlich auf Querschnitten an beliebigen Stellen stärker erscheinende Partien des Nerven- plexus, fand aber gleich Böhmig zwei continuirliche stärkere Längsstämme nicht vor. Die Art der Innervirung entspricht nicht ganz der bisherigen Annahme. Bei B. Candida war sie sowohl an Frontal- wie Querschnitten unschwer festzustellen. Auf Querschnitten bemerkt man kurz vor der Pharynxinsertion (Textf. 61) von den ventralen Längsnerven [Nlv) je einen ziem- lich starken Ast schräg eiuAvärts aufsteigen und direct in den Plexus des Pharynx übergehen. In gleicher Weise geht aber auch vom dorsalen Längsnerven {Nid) je ein Ast schräg körper- einwärts, um in gleicher Weise in die dorsale Partie des Nervenplexus überzugehen. Es treten also je 2 Nerven dorsal und ventral in den Pharynx ein. Die gleichen Verhältnisse stellte ich mit einiger Sicherheit auch für P. lobata und ulvae fest. Ein kräftiger Nervenring im Pharynx ist auch bei diesen untersuchten Arten anwesend. Böhmig gibt seine Lage für CIO. Pharvnx. 285 P. lohata auf '/V, ^md für Cercyra und Sabussowia auf \/4 Pharynxlänge Abstand von der Pharynx- lippe an. Ich möchte die Lage des Nervenringes mit Rücksicht auf den wechselnden C'on- tractionszustand des Pharynx nicht so genau bestimmen. So viel ist jedoch sicher, dass er im letzten (distalen) Pharynxdrittel und stets in einiger Entfernung von der Pharynxlippe liegt (Textf. 62). Auf den Nervenplexus folgt die p 282 ff besprochene innere Drüsenschicht. Die sich fzum wenigsten im distalen Abschnitt des Pharynx) hier anschliessende Schicht der Kerne des eingesenkten Innenepithels werde ich erst im Zusammenhang mit Letzterem besprechen. Fig. 61. Stück eines Querschnittes durch die Gegend der Phavynxinsertion von B. Candida. Sohematisirte DarsteUung; zeigt die Communication der dorsalen und ventralen L'ängsnerven mit dem Nervenplexus des Pharvnx. Fig. 62. Längsschnitt durch den Plia- rynx einer nach der Quetschfixirmethode behandelten Cerbicssoioia cerruti. Sche- matisirte Darstellung; zeigt den ven- tralen Theil des Nervenringes (Nr). Endabschnitt des Pharynx. Vergr. etvsra 300. Von der nun folgenden Innenmuskulatur des Pharynx besteht die äussere Schicht aus longitudinalen Muskeln (T 14 F 7, 12), die innere aus weniger kräftigen, aber zahlreicheren Ringmuskeln; auf T J4 F 12 kommen Letztere nur im distalen Theil des Pharynx zur An- schauung. Radiäre Muskeln (T 14 F 7 rdm) sind in allen Theilen des Pharynx zahlreich vorhanden. Über die Struktur der Pharynxmuskeln bemerkt Böhmig (28 p 400): »In histologischer Beziehung gleichen die Pharynxmuskeln denen des Hautmuskelschlauches. Sie sind von rund- lichem oder ovalem, bei dichtgedrängter Lagerung auch polygonalem Querschnitt und lassen stets eine deutliche Differencirung in Rinde und Mark erkennen; das Letztere ist freilich nicht selten recht reducirt und wenig augenfällig. « Ich fand bei den Pharynxmuskeln die gleichen Strukturverhältnisse wie bei den übrigen ocg III- Capitel: Anatomie und Histologie. Körpermuskeln und möchte die wechselnd angetroffene Differencirung wie bei jenen (p 111 ff) auf den jeweiligen Contractionszustand zurückführen. Die Function wird durch die Abbildung eines Längsschnittes durch die Pharynxwandung von B. Candida (T 14 F 9) gut veranschau- licht. AVir sehen hier die Längsmuskeln in wellenförmigen Contractionen (dunkel). Dem- gemäss sind die Epithelzellen zumeist verbreitert und ihre Form sehen wir sogar dem Verlauf der unter ihnen liegenden Ringmuskeln [rm) entsprechen. Dieser Umstand wird dadurch er- klärt, dass die Plasmastränge der eingesenkten Epithelzellen die Längs- und Ringmuskulatur durchbohren und dass die zwar tiefer liegende Ringmuskulatur engmaschiger als die Längs- muskulatur ist. Die von Blochmann Sc Bettendorp (19) zuerst für P. [Gunda) tdvae beschriebenen Bil- dungszellen der Muskelfasern wurden von Jander (139) für die gleiche Art und von Böhmig (28) für Plan, gonocephala bestätigt. Jander fand bei Methylenblaufärbung am lebenden Pharynx und bei lixirten Objecten den Myoblasten aus einer spindelförmigen, kernführenden Plasmamasse bestehend, von der aus ein langer, schmaler (beim fixirten Object kürzerer) Faden mit der Mus- kelfaser in Verbindung tritt, während ein zweiter Faden in die Tiefe geht. Letzteren spricht Jander mit Blochmann & Bettendorf als nervöses Element an, das mit den Pharynxnerven in Verbindung tritt. Böhmig kam zu den gleichen Resultaten, möchte aber den erwähnten Abschnitt nicht als nervöses Element, sondern als abgerissenen Plasmafortsatz, der vielleicht noch mit einer anderen Muskelfaser in Verbindung stand, auffassen, da er »eine nicht geringe Zahl von Fasern auffand, an denen durchaus keine Myoblastenreste zu erkennen waren«. Ich stellte mittels Methylenblau-Vitalfärbung des Pharynx von P. lobata die Myoblasten dar, wie sie von den Autoren beschrieben worden sind. Sie waren spindelförmig und standen nur durch den Faden der einen Seite mit einer Muskelfaser in Verbindung, während ich den Verlauf der Faser der anderen Seite nicht weiter verfolgen konnte (T 15 F 1). Ich möchte Letzteren eher im Sinne Jander's und Blochmann & Bettendorfs als Verbindungstück mit den Ner- ven des Pharynx betrachten. Ausserdem beobachtete ich einen auf der gleichen Abbildung dargestellten Myoblasten, der durch drei Fäden mit einer Ringmuskelfaser in Verbindung stand und ausserdem einen vierten Faden entsandte, dessen Verlauf nicht festzustellen war. Das Innenepithel, von dem das Pharynxlumen ausgekleidet ist, zeigt den vollkonunensten Übergang zwischen normalem Wimperepithel und eingesenktem Epithel. Das Darmepithel ('£ 14 F 12 dep) geht durch das strukturell von ihm etwas abweichende Epithel des rudimen- tären Hauptdarmes {dhr) in das Epithel des Pharynxlumens über. Dieses besteht an der Pha- rynxinsertion aus cubischen, bewimperten, kernführenden Epithelzellen. Im zweiten Drittel des Pharynx treten die Kerne mehr oder weniger aus den Epithelzellen heraus und liegen deren Basis dicht an oder ein wenig eingesenkt. Im letzten Pharynxdrittel ist das Innen- epithel stets ein eingesenktes, und die Einsenkung der Kerne schreitet bis zur gänzlichen Verlagerung unter der Inuenmuskulatur fort. Dl. Gestalt des Darmes. 287 D. Der Darm (Entoderm)*). 1. Gestalt des Darmes. Der Darm der Seetricladen besteht gleich dem der Süsswassertricladen aus drei Hauptästen (primäre Darmzweige) , von denen ein unpaarer Ast nach vorn läuft und vor den Augen endigt, während die beiden anderen Äste symmetrisch seitlich vom Pharynx ver- laufen, hinter dem C'opulationsapparat sich einander wieder nähern und nahe dem Hinterende enden. In der Literatur findet sich, meines Wissens, allgemein die Angabe, dass die drei Hauptäste sich an der Insertionstelle des Pharynx vereinigen. Ich fand jedoch, dass von dem Vereinigungspirnkt der drei Äste der vordere unpaare Ast sich noch ein Stück weiter fortsetzt und erst dann in den Pharynx übergeht. Bei Fütterung mit Blut (Fischherz) oder gefärbtem Fischfleisch konnte ich dieses unpaare Darmstück leicht zur Anschauung bringen {Pr. lobata, dohrni, Ut. vulgaris T 1 F 3, 13, 25). Auch auf Schnitt- präparaten kommen diese Verhältnisse zur Anschauung (T 5 F 7, dhr). Demnach inserirt der Pharynx nicht an der Vereinigungstelle der drei Darmäste, sondern an der Verlängerung des vorderen Astes. Die gleiche Darstellungsweise dieser Bau Verhältnisse der drei Äste fiel mir nur an Darwin's Abbildung von Pr. macrostoma (Textf. 72 und Micro- pharynx parasitica (Jägerskiöld's Abbildung, Textf. 49 p 240) auf. Ich halte dieses erwähnte Darmstück für den rudimentär gewordenen Hauptdarm der Polycladen (Trichter der C'tenophoren) . Lang (173 p 227) hat denselben bei Pr. lohata [G. segmentatä) übersehen. Gerade dieser rudimentäre Hauptdarm lässt sich aber als nicht unwesentliches Argument für die Ableitung der Tricladen von den Polycladen verwerthen. Den gleichen Darmabschnitt scheint auch Graff (155 p 111) bei Landtricladen be- merkt zu haben: »Bei manchen meiner Präparate hat es den Anschein, als ob zwischen Pharynx und Darmmund noch eine Art Oesophagus eingeschaltet wäre. So bei Rh. scharffi und Ambl. fitsca. Indessen unterscheidet sich dieser Abschnitt im Bau seines Epithels und seiner Muscularis nicht von der Innenschicht des Pharynx, und es handelt sich in beiden Fällen nur um eine besonders starke Ketraction dieses letzteren, die bei Ambl. fusca zu einem Verstreichen der sonst vorhandenen Ringfältchen der Innenwand, bei Ph. scharffi überdies zu einer S-förmigen Krümmung des proximalen Theiles derselben geführt hat.« Die hinteren Darmäste können gelegentlich anastoniosiren oder zu einem unpaaren Ast verschmelzen; constant ist diese Verschmelzung nach AUoiocoelen-Art nur bei Syncoel. pellucidiim. et'. Anincrkung p 140. 2§t in. Capitel: Anatomie und Histologie. Bei starker Fütterung zeigte Pr. luhata eine beträchtliche Erweiterung des vorderen Darnrastes und sogar eine durch sie hervorgerufene Verbreiterung der beti'effenden Körper- gegend (T 1 F 6). Da dieser Theil des Darmes (T 6 F 3) auch besonders stark mit Drüsen besetzt ist, so scheint es mir nicht ungeeignet, ihn als »Magendarm«, welche Bezeichnung auch Lang (175) für den gleichen Darmabschnitt der Polycladen anwendet, zu bezeichnen. Von dem Vorderast gehen seitlich und von den beiden hinteren Ästen nach aussen kleinere secundäre Aste (Darmdivertikel) aus. Sie zeigen, wie auch Böhmig (28 p 4Ü4; an- gibt, ausgenommen bei Microph. parasitica, »nicht jene reiche Verzweigung, welche wir so häufig bei den Süsswasserformen beobachten, sie sind einfach, gegabelt oder doch nur wenig verästelt«. Böhmig führt als Belege Abbildungen (28 T 19 F 3, 17) von Pr. lohata [segmentatd) und Bd. Candida an. Erstere Abbildung Böhmig's (bzw. Stummer's), die ich T 1 F 4 wieder- gegeben habe, zeigt ein nicht geschlechtsreifes Individuum von Pr. lohata und weist, wie alle jüngeren Seetricladen (cf. auch T 1 F 23, 24), gar keine oder nur geringe Verästelung der Divertikel auf. Meine Abbildung einer geschlechtsreifen Pr. lohata (T 1 F 3) zeigt die Art der Verästelung der Divertikel. Ebenso habe ich dieselbe für Pr. dohrni und üt. vulgaris (T 1 F 13, 25) dargestellt. Der zweite von Böhmig (28) abgebildete Darmbau {Bd. Candida) zeigt ebenfalls sehr geringe Verzweigungen der Divertikel. Auch diese Art zeigt, aber ge- schlechtsreif, ebenfalls etwas stärkere Verästelungen der secundären Darmäste (T 1 F 37); das Gleiche gilt für Bd. wheeleri, propinqua und Sijncoel. peUucidum (T 1 F41, 44, 47, 48). Verhältnismässig reich verzweigt fand Böhmig die Divertikel bei Pr. ulvae, wie auch Ijima (148) angab. Ohne Rücksicht auf meine erweiternden Angaben über die Verzweigung der Diver- tikel behält jedoch Böhmig's citirte Angabe, dass dieselbe bei Seetricladen geringer als bei den Süsswasserformen ist, ihre Berechtigung. Auf der Innenseite der hinteren Darmäste kommen bei Seetricladen gelegentlich Divertikel vor, wie solche auch Ijima (148) für Pr. uhac angegeben hat. Auch meine Abbildungen von Pr. lohata, dohrni, Bd. Candida und propinqva (T 1 F 3, 13, 37, 41) zeigen solche. Böhmig fand zumeist unansehnliche mediale Divertikel der hinteren Aste gelegentlich bei Cerc. papulosa (cf. p 129, 132), Sah. dioica und Pr. variabilis. Ein grösseres derartiges Divertikel fand Bühmig auf jeder Seite nur bei Pr. variahilis und ohluii; bei letzterer Art anastomosirten sie in einem Falle. Ich fand bei Pr. dokrni ziemlich constant in der Pha- ryngealgegend beiderseits 3 — 4 mediale Divertikel, die unter dem Pharynx lagen (T 1 F 13). Microph. parasitica (T 9 F 25) zeigt mehrere grössere mediale Divertikel der hinteren Aste. Die Endigungsweise des Vorderdarmes ist für die einzelnen Arten der Seetricladen variabel. Bei den Procerodiden tritt der Vorderdarm über dem Gehirn zwischen den Augen hindurch und endigt, nachdem er jederseits ein Divertikel entsandt hat; diese beiden prä- ocellaren Divertikel können wiederum eine Spaltung aufweisen (T 1 F 3, 4, 6, 13). Die folgenden Divertikel treten erst hinter den Ovarien aus dem Vorderdarm aus. Ich beobachtete die Endigungsweise des Vorderdarmes, die für Procerodiden typisch zu sein scheint, bei Pr. lohata (T 3 F 2, T9 F 15—18), dohrni, tdvae (Textf. 67), plehcia und whcatlandi (T 3 F 4). Dl. Gestalt des Darmes. 289 Eine Ausnahme bildet P. irarrcm, deren Vorderdarm ohne Verzweigung vor den Augen endigt (T 1 F 23, 24, T 4 F 14 . Bei Ut. vulgaris (T 9 F 26, T 1 F 25) endet der Vorderdarm unverzweigt vor den Augen, und die ersten Divertikel reichen mit ihren Enden bis in die Augengegend. Bei Cerbiiss. cerruti weist der Vorderdarm präocellar zwei Paare kurzer und un verzweigter Divertikel auf (T 10 Fl, 2, 16). Auch Cerc. hastata und papillosa (T 9 F 27, 2S) haben ein die Augen überschreitendes unverzweigtes Ende des Vorderdarmes. Bei C. hastata zeigt dasselbe eine sackförmige Erweiterung, und die ersten Divertikel liegen wenig hinter den Augen. Bei C. papillosa können die ersten Divertikel mit ihren Enden die Augenregion überschreiten. Sab. dioica (T 9 F 29) besitzt ebenfalls einen unverzweigt endigenden Vorder- darm. Die ersten Divertikel treten vor den Ovarien aus und reichen, ausserhalb der Augen verlaufend, weit bis in das präocellare Vorderende hinein. Bei der augenlosen Microph. parasitica (T 9 F 28, copirt nach Jägerskiöld) tritt der Vorderdarm zwischen den Ovarien hindurch und entsendet auf jeder Seite mehrere kleine Divertikel. Die ersten grösseren Divertikel zweigen sich vom Vorderdarm hinter den Ovarien ab und verlaufen unter mehr- fachen Verästelungen weit bis in das Vorderende des Thieres. Bei Bdellouriden (T 1 F 37, 41, 44, 47, 48) tritt der Vorderdarm nur bis an das Gehirn heran und endigt hier unver- zweigt, sackförmig. Die ersten Divertikel reichen weiter als derselbe nach vorn, zuweilen bis in die Augengegend (T 9 F 19 — 24). Nach Vorstehendem lassen sich hinsichtlich der Endigungsweise des Vorderdarmes zwei Haupttypen aufstellen : 1. Typus. Der Vorderdarm tritt zwischen den Augen i^bzw. Ovarien) hindurch [Pro- cerodes, Uteriporus, Cerci/ra, Sabussowia, Cerbussoivia , Micropharynx) und endet entweder nach Entsendung zweier präocellarer Divertikel (Procerodes, mit Aus- nahme von Pr. warreni), oder nach Entsendung von zwei Paar präocellarer Divertikel {Cer- bussowia) , oder ohne präocellare Divertikel, stumpf sackförmig [Proc. warreni, Uteriporus, Cercyra, Sabussowia); dabei können die ersten postocellaren Divertikel, ausserhalb der Augen verlaufend, weit nach vorn reichen (<8'«- bussoivia). — Ein Mixtum compositiim der Variationsmöglichkeiten des ersten Typus zeigt Micropharynx, dessen Vorderdarm durch die Ovarien durchtritt und dann mehrere seitliche Divertikel entsendet, während die ersten postovarialen Divertikel, ausserhalb der Augen verlaufend, weit nach vorn reichen und sich mehrfach verzweigen. 2. Typus. Das Ende des Vorderdarmes tritt nur bis au das Gehirn heran und endet hier sackförmig. Die ersten seitlichen Divertikel treten mit ihren Enden über das eigentliche Vorderende des Darmes hinaus und reichen bis in die Augengegend BdcUoura, Si/ncoelidium). Zool. Station zu Neapel, Fauun und Flora, Golf von Nvaiiel. Tricladun. 37 290 ^^^' Cäpitel: Anatomie und Histologie. Die A'erschiedenlieit der Gestalt des Darmes der einzelnen Genera habe ich auf T 9 F 14 — 29 dargestellt. Die Zahl der Darmdivertikel ist, wie ich von vornherein betonen möchte, nicht genau bestimmbar, da die Entscheidung, ob es sich um zwei selbständige Divertikel oder um ein gegabeltes Divertikel handelt, oft schwer ist. Nach Lang (173 p 196, 197) sind von Darmdivertikeln bei Pr. hbata {segm.) »auf jeder Seite gewöhnlich 27 vorhanden, so dass jeweilen ein Cölomdivertikel rechts einem solchen links entspricht, wenn auch Lageverschiebungen häufig genug vorkommen. Die Cölom- divertikel sind meist einfach, unverästelt. Sie sind höchstens an ihrem peripheren Ende kurz gegabelt. Es kommt indessen auch vor, dass ein Cölomdivertikel sich bald nach seinem Ur- sprung aus dem resp. Darmast gabelt, in diesem Falle ist auf dieser Seite die Zahl der Hoden um eins grösser als auf der anderen. « Böhmig (28, p 352 u. 404) fand bei Pr. lobata [segm.) -auf jeder Seite 22 — 27, meist einfache, seltener gegabelte, secundäre Darmäste, von denen 9 — 11 dem vorderen primären Darmast angehören«. Ich fand bei Pr. lobata am vorderen Darmast meist 8 (seltener 9 oder lU) Divertikel- paare (postocellar, bis zur Einmündung der beiden hinteren Äste). Die Zahl der gesammten Divertikel fand ich variabel. Sie schwankte zwischen 20 und 27. Nur selten war die Diver- tikelzahl beiderseits gleich. Die Hodenzahl entspricht im wesentlichen der Zahl der Üarm- septen. Wie auch Lang angibt, tritt in gegabelten Divertikeln meist noch ein Hoden auf. Im übrigen finden sich aber zuweilen, namentlich präpharyngeal, in einem Septum zwei Hoden.. Im Septum hinter den Augen, in dem die Ovarien liegen, fehlen die Hoden, oft auch noch im folgenden. Die primären und secundären Darmäste lassen sich gut zur Anschauung bringen, wenn man die Thiere mit Blut (Fischherz) oder Fleisch, das mit Orange -G gefärbt ist, füttert, Quetschpräparate solcher Objecte zeigen den ganzen Darmverlauf. Ich stelle im Folgenden die auf genannte Methode gewonnenen Resultate über die Darmverzweigungen und der Be- ziehungen zu den Testicula von 20 beliebigen, geschlechtsreifen Pr. lobata zusammen: Darmzipfel Testicula links rechts links rechts 25 23 28 27 21 21 22 21 24 25 25 25 25 20 23 20 26 25 27 24 27 23 28 22 25 24 24 23 27 24 25 26 Dl. Gestalt des Darmes. 291 Darmzipfel Testicula links rechts links rechts Übertrag: 200 185 202 188 24 25 25 28 24 24 26 25 24 26 22 24 25 24 26 24 22 25 27 26 23 22 24 26 23 24 27 28 23 24 22 26 21 24 21 24 24 23 20 21 23 24 20 23 23 24 25 25 479 474 487 488 :20 23,95 23,7 24,35 24,4 Als Durchschnittszahl für Darmzipfel- und Hodenpaare kann daher für Pr. lohata 24 angenommen werden. Pr. dohrni hat meist 16 (15 — 18) secundäre Darmzipfelpaare, von denen 4 (4 — 5) dem vorderen Darmast angehören. Sie sind häufiger und reicher verzweigt als bei lohata. Pr. ahae besitzt nach Böhmig (28 p 350, 404) 18 — 22 massig stark verzweigte Diver- tikelpaare, von denen 5 — 7 auf den vorderen Hauptast entfallen. — Ijima (148) bildet bei Pr. ulvae etwa 30 Divertikelpaare ab, von denen 10 Paare dem vorderen Darmast an- gehören. — Wenn Hallez (128 p 40) bei Embryonen von Pr. ulvae eine constante Ver- schmelzung der hinteren Äste beobachtet hat, so muss ich .entgegnen, dass ich analoge Fälle nicht beobachtet habe. Junge Individuen von Pr. ulvae konnte ich leider nicht untersuchen, fand aber bei jungen, eben ausgekrochenen Individuen von Pr. lohata, dohrni und Bdelloura die hinteren Äste unverschmolzen; cf. auch p 296. Bei Pr. pleheia zählte ich etwa 16 massig verzweigte Divertikelpaare, von denen etwa 5 auf den vorderen Darmast entfallen. Pr. hallezi hat nach Böhmig (29a p 23) 6 — 7 vordere und etwa ] 0 Paare hintere Darm- zipfel, Pr. wandcU 20-23 (5 + 15 bis 18). Bei Pr. wheatlartdi fand ich etwa 15 — 20 Divertikelpaare. Bei Pr. jaqueti entspringen nach Böhmig (28 p 356) vom vorderen Darmast »4 bis 5 Paare secundärer Divertikel. 12 — IH von den Seitenflächen der hinteren Darmschenkel, welche dicht hinter dem Uterus verschmelzen«. 37* OQO J^II- Capitel: Auatomie und Histologie. Fr. solowetzkiana besitzt nach Sablssow's (227 T 3 F 32) Zeichnung etwa IS Diveitikel- paare, von denen 5 — (i dem vorderen Darmast, 10 — 12 den hinteren Asten angehören. Bei Fr. ohlini fand Böhmig (28) jederseits 21 — 22 Darmdivertikel (davon 5 — 6 dem Vorderdarm angehörige Paare) und bei Fr. variahilis 6 — 8 Divertikelpaare des vorderen Astes und 14 — 17 der hinteren Aste. Ut. vulgaris besitzt nach Böhmig 1^28) 15 — 20 Darmdivertikelpaare, von denen 5 — 7 auf den vorderen Ast entfallen. Ich fand (bei jüngeren Thieren) 13—17 Paare (T 1 F 25, T 9 F 26). Bei Cerc. hastata fand ich IS— 20 meist gegabelte Divertikelpaare; zwischen dem Pharynx und Penis liegen mehrere starke mediale Divertikel (T 3 F 15, T 9 F 28). ü. Schmidt gibt für diese Art an, dass der Darmcanal sehr deutlich, aber nicht sehr dicht verzweigt sei. und DL- Plessis (76 p 135) bemerkt über dieselbe [Cerc. verrucosa): «L'arbre intestinal ä trois branches est ici encore constitue comme chez toutes les autres Triclades, seulement il arrive parfois que les deux rameaux posterieurs soient unis par une anastomose transversale, fait dejä Signale du reste chez d'autres Triclades.» Bei Cerc. papulosa fand ich 15 — 17 wenig gegabelte Darmdivertikelpaare. Der prä- pharyngeale Körpertheil ist arm an Divertikeln; dieselben sind hier lang, schmal, und laufen stark nach vorn (T 9 F 27). Böhmig gibt jederseits »etwa 16 Divertikel« an (cf. p 121», 132). Die ganze Configuration des Darmes ist recht verschieden von derjenigen von Cerc. hastata und bietet ein gutes Unterscheidungsmerkmal. Auf die Angaben der Autoren über die Queranastomosen der hinteren Darmäste bei dieser Art komme ich noch zu sprechen. Bei Cerbussoivia cerruti fand ich am Vorderdarm ausser den beiden schon erwähnten präocellaren Darmzipfelpaaren 3 Divertikelpaare und an den hinteren Ästen 11 (12) Paar Divertikel. Nur selten weisen die Divertikel eine Gabelung auf. Sab. dioica hat nach Claparedes (58 p 19, T 3 F S) Abbildung, die die Darmver- zweigung ziemlich genau wiedergeben soll, 12 — 13 Divertikelpaare (T 9 F 29); Böhmig (28 p 405) gibt 13 — 15 Paare an. Bei Bd. Candida fand ich bis 32 Paare secundäre Darmäste, die mehrfach gegabelt sein können (T 3 F 23) ; bei jüngeren Thieren sind sie weniger gegabelt, weniger zahlreich und nahe an einander liegend (T 3 F 25, 26, 30y. Graff (112 p 203, 204) fand bei dieser Art [Plan, limuli Graff) 31 Paar meist verästelter Seitenzweige, von denen 12 auf den Vorderdarm entfielen. Bei Bd. wheeleri zählte ich an jungen Exemplaren etwa 24 (23 — 26) Darmzipfelpaare (auf T 1 F 47 sind versehentlich zu viel eingezeichnet > Böhmig (28), dem meines Erachtens diese Art und nicht B. Candida vorlag, bildet für ein geschlechtsreifes Thier 23 Darmzipfel- paare ab; diese Zahl spricht für meine Annahme. Bei Bd. propinqua fand ich etwa 24— 2S Divertikelpaare (T 3 F 27, 28 — auf T 1 F 37, 41 sind versehentlich zu viel Darmzipfel eingezeichnet). Bei Sj/ncoel. p)ellucidum zählte ich etwa 16 (14 — 18) Divertikelpaare (T 1 F 44 und T 2 F 15, 16). Nach Wheeler (259 p 175) gehen vom Vorderdarm etwa 5 — 7 Diverticula ab. Alle Diverticula zeigen Avenig Neigung zur Verästelung. Dl. Gestalt des Darmes. 293 Microph. parasiiica weist nach Jägerskiöld's (138 Abbildung (reproducirt auf T 9 F 25) postovarial etwa 16 anastomosirende Darmzipfelpaare auf. Präovarial sind 4 Paar kleiner unverzweigter Darmzipfelpaare vorhanden. Aus der Lage der Ovarien, die bei den meisten übrigen Seetricladen zwischen dem zweiten und dritten oder dritten und vierten postocel- laren Darmzipfelpaar statt hat, darf wohl geschlossen werden, dass drei der präovaria- len Darmzipfelpaare, oder alle vier (ursprünglich postocellare) rückgebildete Darmzipfel darstellen. Eine vergleichende Zusammenstellung der Zahlen der Darmdivertikelpaare habe ich p 21S gegeben; über Bau und Anordnung der secundären Darmäste gibt die vergleichende Zusammenstellung der Abbildungen auf T 9 (F 14 — 29) Aufschluss. Anastomosen der vorderen Darmdivertikel habe ich gelegentlich bei solchen Formen beobachtet, bei denen die secundären Darmäste eine etwas stärkere Verästelung zeigen (z. B. Pr. dohrni). Dieselben müssen jedoch als Anomalien betrachtet werden. Bei Microph. para- sitica bestehen nach Jägerskiöld (138 p 710) Anastomosen der secundären Aste des Vorder- darmes: »Häufig gibt es solche Verbindungen theils schon zwischen den ersten secundären, theils zwischen den äussersten, dem Körperrande zitnächst liegenden. Die nach hinten ver- laufenden Darmschenkel entsenden Aste sowohl nach aussen als nach innen dem Pharynx zu. Erstere, gewöhnlich 10 an der Zahl, sind länger und ihrerseits reich verzweigt. Sie anasto- mosiren auch mitunter. Letztere, meistens 6—8, sind unverzweigt oder nur in der Spitze leicht gespalten, und besonders die vorderen von denselben sind sehr kurz, was vielleicht von der Lage des Pharynx zwischen den beiden einwärts gerichteten Reihen abhängt. Die hinteren dieser einwärts gerichteten Darmäste verlaufen schräg nach vorn und strecken sich auf der Rückenseite ein wenig über die Pharynxhöhle hinaus. Die inneren Aste der beiden hinteren Darmschenkel anastomosiren nicht unter einander, dies ist eben so wenig, so viel ich habe finden können, bei den Hauptschenkeln der Fall.« Dass die Anastomosen der secundären Darmäste bei dieser Art constant sind, geht nicht mit Sicherheit aus der Beschreibung hervor, scheint jedoch der Fall zu sein. Um so erklärlicher ist dies, da diese Art hinsichtlich der ganzen Darmconfiguration die grösste Abweichung vom Darmtypus der Seetricladen zeigt (T9 F25). Zwischen den hinteren Darmästen kommen verschiedenartige Communicationen vor. Wir können unter diesen drei Typen unterscheiden: 1. Verschmelzung der hinteren Darmäste zu einem unpaaren Stamm. Sie ist verschiedentlich bei Süsswassertricladen {Dendrocoehtm-Arten) beobachtet worden. C). Schmidt (232 p 12) hat sie für Dendr. nausicaae beschrieben. Ich selbst habe sie bei dieser Art eben- falls beobachtet, vermag aber nicht zu sagen, ob sie bei ihr constant sich vorfindet. Ge- legentlich beobachtete ich sie bei verschiedenen Seetricladen, z. B. bei Bd. Candida (T 3 F 31). In allen Fällen, ausgenommen bei Si/ncoel. pellucidum, handelt es sich um Anomalien. Zum Artcharakter gehörig ist die Verschmelzung nur bei Si/ncoel. pellucidum (T 14 FS, T 2 F 15, 16). Icli fand sie constant bei allen von mir untersuchten Exemplaren. Wheeler sagt (259 p 175i über den Darmbau dieser Art: "This curious fusion of the posterior oq^ m- Capitel: Anatomie und Histologie. rami is constant in all the specimens of Syncoelidnim wliich I have examined (about 75 in number) with two exceptions. These were just hatched youug (0,5 — 0,6 mm long). One of these shows the xami separate, that of the right side being considerably longer than of the left I conjecture that in the fusion, which must take place, very soon after hatching, the tip of the shorter ramus unites with its fellow in such a way that the whole tip of the pri- mitively longer ramus is left as the unpaired stem of the adult." 2. Verschmelzung der Enden der hinteren Uarmäste kommt bei den meisten mir bekannten Arten gelegentlich vor und scheint für keine Art constant zu sein. Darwin (70) hat bei P. [Plan.) macrostoma (Textf. 72) die hinteren Darmäste als communicirend dar- gestellt; ich glaube jedoch, dass es sich auch bei dieser Art nur um eine zufällige Beobach- tung handelt. Auf die von Hallez (128 p 40) für Pr. vlrae beschriebene embryonale A'er- schmelzung der hinteren Darmäste komme ich p 296 zu sprechen. Eine directe bogenförmige Vereinigung der blinden Enden der Darmschenkel beobach- tete Böhmig (28 p 404. 405) in einem Fall bei Pr. ohlini und bei manchen Individuen von Pr. lobata [segmentata); auch ich habe diese zuweilen bei hhata bemerkt. Über Ut. vulgaris gibt Sabussow (227 p 197) an: »Bei den jungen Exemplaren von Uteriporits vulgaris kann man die Verbindung bei den hinteren Ästen mit einander unter den sich entwickelnden Geschlechtsorganen beobachten. Bei dieser Verbindung geht die Höhle des einen Astes in die des anderen über, als ob beide Äste einen ringförmigen Canal bildeten.« Böhmig (28 p 242), der von dieser Art nur ein Exemplar untersuchte, fand die beiden Darmschenkel vollständig getrennt. Ich traf bei etwa 60 untersuchten Exemplaren dieser Art, unter denen auch nicht-geschlechtsreife Thiere waren, die hinteren Äste stets unver- schmolzen an; also auch hier sind Verschmelzungen der hinteren Äste nur gelegentlich. Auf Sabussow's phylogenetische Schlussfolgerung komme ich zurück. 3. Anastomosen zwischen den hinteren Darmästen habe ich öfters bei Bdellovra (T 1 F 37), Cerc. hastata, seltener bei Procerodiden beobachtet. (). Schmidt (232 p 16) gibt über den Darm von Cerc. hastata an: »die beiden hinteren Stämme verschmelzen nicht mit einander, sind jedoch zwischen Mundöffnung und Penis durch ein Netz von Queranastomosen mit einander verbunden. Etwas Ähnliches hat oben Dendro- coelum ttavsicaae gezeigt; sonst ist mir diese Eigenschaft von keiner anderen Planarie bekannt.« Auch DU Plessis (76 p 135) hat bei dieser Art == verrucosa du Plessis) gelegentlich eine Anastomose zwischen den hinteren Ästen beobachtet. Ich habe unter zahlreichen Exemplaren von Cerc. hastata (von Neapel und Corfvi) Anastomosen gelegentlich gefunden. Als normal muss jedoch der vorwiegend beobachtete getrennte Verlauf der hinteren Äste betrachtet werden. Hallez' (128 p 40, 41) phylogenetische Deutung der Darmverschmelzung wird daher, so weit sie auf der vermeintlich constanten Anastomosirung der hinteren Äste von Cerc. hastata basirt, illusorisch. Bei Cerc. pa^rillosa fand Uljanin (248 p 29) zwischen den hinteren Ästen Queranasto- mosen und betrachtet diese sogar als Gattungscharakter. Sabussow (226 p 1 — 15) fand Dl. Gestalt des Darmes. 295 sie nur bei jungen Exemplaren dieser Art, vermisste sie aber bei Thieren mit vollkommen entwickelten Geschlechtsorganen. Böhmig (^28 p 4U4) fand bei geschlechtsreifen Exem- plaren \on Cerc. papillusa (p 129, 132) keine Anastomosen der hinteren Aste, sondern nur je drei kleine mediale Divertikel. Aus diesen Angaben der x\utoren und meinen eigenen Beobachtungen erhellt, dass auch bei dieser Art Anastomosen der hinteren Äste nur gelegent- lich \orkommen. Bei Pr. jaqueti fand Böhmig (28) Anastomosen zwischen den hinteren Asten, ebenso bei Pr. wandeli (29 a). Ich habe solche bei Pr. lobata und dohrni, von denen ich ein grosses Material lebender Thiere jahrelang zur Verfügung hatte, sehr selten beobachtet. Über den Darmbau von Bd. Candida [Plan, limuli) sagt Graff (112 p 204) : »Die beiden hinteren Darmschenkel sind in der Jugend getrennt, bei den erwachsenen Thieren aber (immer?) durch eine Anastomose verbunden.« Zu dieser Angabe Graff's bemerkt Wheeler (259 p 17(3): "This condition I have also noticed in three adult specimens of B. Candida, but the fusion is of a very different nature from that obtaining in Sj/ncoeliditi/n. In the former species the posterior rami are of equal length and extend into the tail. In the cases which I have examined, the fusion occurs between two mesial diverticula, thus forming a connection between the rami, like the hori- zontal bar which joins the two upright pieces in the letter H. This vinculum does not occur in the young or halfgrown specimens of B. Candida. In B. propinqua I have seen no trace of it." Ich habe bei Bd. Candida an mittelgrossen und ausgewachsenen Exemplaren öfter mehrere Queranastomosen der hinteren Darmäste (T 1 F 37, T 2 F 23), bei jungen Exem- plaren jedoch (T 2 F 25, 2ü), wie Wheeler und Graff, keine Queranastomosen beobachtet. Dass aber, entgegen Wheeler's Angaben, bei dieser Art auch eine Verschmelzung der hinteren Aste ähnlich wie bei Sj/ncuelidium vorkommen kann, zeigt meine photographische Abbildung T 2 F 31. Bei Bd. propinqua bemerkte ich, gleich wie Wheeler, keine Anastomosen; auch bei Bd. wheeleri, von der ich nur ganz junge Thiere untersuchte, vermisste ich sie. Aus vorstehender Darstellung des Auftretens von Communicationen der hinteren Darmäste geht hervor, dass sie nur bei Sj/ncoelidium in Form einer Ver- schmelzung constant vorhanden sind, bei allen übrigen Seetricladen aber nur eine gelegentliche Erscheinung darstellen. Als generisches Charakteristikum können sie also keinenfalls gelten; eine Ausnahme bildet Syncoel. pellucidum, das hin- sichtlich seines Darmbaues zu den Alloiocoelen gestellt werden müsste. Ich halte alle gelegentlich auftretenden Anastomosen und Verschmelzungen der hinteren Darmäste der Seetricladen für rein pathogen und zwar durch Ver- letzungen der betreffenden Darnitheile entstanden. Bei der Untersuchung von Quetschpräparaten frisch gefütterter Seetricladen lässt sich häufig die Erscheinung beobachten, dass die Endstücke der secundären Darmzweige platzen ooß III. Capitel: Anatomie und Histologie. und einen Theil des Uarminlialtes in das Paienchym austreten lassen. Da Seetricladen sich oft derart überfressen, dass der Darm prall mit Nahrung gefüllt ist und sogar eine Aufblähung des Körpers beAvirkt (T 1 F 6), so liegt es nahe, anzu- nehmen, dass mediale Divertikel an Stellen, an denen sie einigen Spielraum haben, durch innere Spannung oder äusseren Druck platzen, und dass durch Ver- wachsung der Enden geplatzter Divertikel Anastomosen entstehen. Für diese Deutung spricht der Umstand, dass gerade in der postpharyngealen und post- genitalen Körpergegend mediale Divertikel vorhanden sein können und dass die Anastomosen hier gerade bei solchen Formen, die sich normalerweise durch grössere mediale Divertikel dieser Gegend auszeichnen [B. Candida, Cercyra), am häufigsten beobachtet worden sind. Gegen die Ansichten der Autoren über die embryonale Entwickelung des Darmes und die daraus gezogenen phylogenetischen Schlüsse muss ich Stellung nehmen. Hali.ez (128 p 40) fand constant bei Embryonen von Pr. ulvae eine Communication der hinteren Darmäste (p 294). Ich selbst habe bei zahlreichen Embryonen und ganz jungen Exemplaren von Pr. lobata, doknd und pleheia Verschmelzungen oder Anastomosen der hinteren Aste nie beobachtet. Bei Bd. ivheekri-Fjmbryonen fand ich die hinteren Äste ebenfalls stets getrennt (T "2 F 27, 28). Bei Embryonen und jungen Thieren von Bd. Candida traf ich die hinteren Aste ebenfalls stets ge- trennt an. Das Gleiche kann ich von Bd. jjropinqua angeben. Auf T 9 F 20 — 23 habe ich den Darmbau verschiedener Stadien älterer Embryonen, die aus Cocons herauspräparirt und lebend untersucht wurden, dargestellt. Bei dem F 20 abgebildeten Embryo, der erst schwach entwickelte Augenpunkte und einen noch wenig segmentirten Darmtractus aufweist, sind die hinteren Äste unverschmolzen. Das Gleiche gilt für die späteren Entwickelungsstadien der F 21 — 23 abgebildeten Embryonen von Bd. propinqua. Diese Beobachtungen an Embryonen zeigen, dass bei Seetricladen (mit Aus- nahme von Pr. idrae nach Hällez) die hinteren Darmäste primär getrennt sind, und correspondiren mit der früher (p 295) gegebenen Darstellung, dass bei erwachsenen Seetricladen Darmcommunicationen secundär und nur gelegentlich (pathogen) auftreten. Dass auch schon bei Embryonen und jungen Exemplaren von Seetricladen (secun- däre) Darmcommunicationen auftreten können, setze ich nicht in Zweifel. Wenngleich Hallez die Verschmelzuns; der hinteren Äste als constant bezeichnet, so weiss ich für diese Beobach- ■'ö tung keine andere Erklärung, als dass sie vielleicht doch nur eine zufällige ist. Auch bei Süsswassertricladen [Plan, torva) sind die hinteren Äste bei Embryonen unverschmolzen, wie dies aus Mattiesen's (190 p 345) Untersuchungen hervorgeht; Ijima's (146) Angaben über Den- drocoehm lactenm und diejenigen Metschnikoff's (195 p 347) an Plan, polychroa scheinen das gleiche Resultat in dieser Hinsicht zu liefern, doch sind hierüber keine speciellen Angaben in ihnen gemacht worden. Auch einer Angabe Wheeler's (259 pJ75, 170) über den postembryonalen Darm- bau von Syncoel. pelhicidum muss ich entgegentreten. AVheeler fand nämlich bei zwei D 1. Gestalt des Darmes. 297 jungen, gerade ausgeschlüpften Exemplaren von etwa '/2 >nm J.änge getrennte hin- tere Darmäste und folgert, dass die Äste embryonal getrennt seien und erst, wenn die Jungen ausschlüpfen, secundär verschmelzen. Ich habe bei älteren Stadien von Embryonen (T b ¥ 5), die ich aus Cocons von Sj/iicoel. pelluddum herauspräparirte, die hinteren Äste ver- schmolzen gefunden. Ob sie etwa bei früheren Entwicklungsstadien unverschmolzen sind, kann ich nicht sagen cf. auch V. Capitelj. Schliesslich möchte ich noch auf die phylogenetische Bedeutung, die von einzelnen Autoren den Communicationen der hinteren Darmäste beigemessen worden ist, zu sprechen kommen. Hallez \128 p 40, 41) cak-ulirte folgendermaassen : l'armi Ics Triclades marins, les genres Cercyra et Synhaga, qui doivent etre fusionnes, sont characterises par l'existence, entre les deux branches posterieures de lintestin, d'un reseau danastomoses transverses . . . Au moins en ce qui concerne le genre Dendrocoelum et Planaria Limuli, ces anastomoses trans- verses ne sont certainement pas ])rimitives. Elles representent une disposition secondaire, purement accidentale. Cela est d'aiitant plus sür que, d'apres Graif les jeunes Planaria Limuli ont des branches intestinales posterieures separees; c'est egalement le cas pour Dendro- coelum. Mais dans le genre Cerci/ra, qui, par la position de ses ovaires se rapproche des Al- loiocoeles, ces anastomoses ne peuvent-elles pas representer une phase intermediaire entre la forme Bothrioplana et la forme Triclade? On ne peut, actuellement, que poser la question dont la Solution sera donnee par l'etude du developpement. Toutefois mes observations sur l'embryogenie de Procerodes ulvae, un Triclade marin, m'ont montre que tous les individus de cette espece, ä eclosion, ont un appareil intestinal du type de celui de Bothrioplana, tandis qu'ä l'etat adulte, les deux branches posterieures sont distinctes et independantes. Cette Ob- servation me porte ä considcrer les Cercj/ra comme conservant, pendant tonte la vie, la disposition de Tintestin de Bothrioplana et des embryons de Procerodes.» Die Auffassung Hallez', dass die Anastomosen bei Bd. Candida (= Plan, limuli) zufällig und secundär sind, theile ich; gegen seine anderen Ausführungen habe ich Folgendes ein- zuwenden : 1) Für das Genus Sijnhaga hat Czernlwsky (66 p 222, 223, T 4 F 9) zwar ange- geben, dass die hinteren Darmäste anastomosiren , doch lässt Czerniavsky's Abbildung ^on Si/nh. auricidata (Textf. 64) den Darmbau nur undeutlich erkennen. Es scheint mir eher der Fall zu sein, dass diese Art eine Procerodes-Axt ist. Ich habe sie daher mit Rücksicht auf die von Czerniavsky gegebene Speciesceschreibung zu Pr. lobafa gezogen. Jedenfalls ist Hallez' Vereinigung dieses Genus mit Cercyra auf Grund der gemeinsamen Darmanastomosen nicht haltbar, da solche nicht zum Genuscharakter von Cercyra gehören. 2) Bei zahlreichen, eben ausgeschlüpften Exemplaren verschiedener Procerodes-Avten habe ich die hinteren Darmäste stets getrennt gefunden. Ich halte daher Hallez' Beobach- tung an Pr. ?/7t"«e-Embryonen für eine zufällige. 3) Wie ich p 294 dargelegt habe, sind die Anastomosen der hinteren Darmäste bei Ziiol. St.ation zu Neapel, Fauna und Flora, Golf Vüii Neapel. Tiit-laden. 38 2Q§ ni. Capitel: Anatomie und Histologie. Cerq/ra kein generisches Merkmal, sondern kommen bei beiden Arten dieses Genns nur ge- legentlich vor. 4) üa die Allgemeingültigkeit der von Hallez bei Pr. »/wae-Embryonen beobachteten Anastomosirung der hinteren Darmäste, nach meinen Beobachtungen an ganz jungen Exemplaren verschiedener Procerorfes-Arten, zweifelhaft erschei- nen muss, und da die von Hallez für Cercyra als constant betrachtete Anastomo- sirung der hinteren Darmiiste bei diesem Genus nur gelegentlich auftritt, ent- behrt Hallez' phylogenetische Speculation, dass der Darmbau der AUoiocoelen in der Entwickelung bei Fr. ulvae wiederholt und bei Cercyra (als Atavismus) dauernd vorhanden sei, der Grundlage. Meine Auffassung der Entstehung der Anastomosen als einer pathogenen Bildung (p '295, '29ö) steht ebenfalls der Ansicht Hallez' entgegen. Was die Deutung der bei Syncoel. pellucidum und den AUoio- coelen Constanten Darmverschmelzung anbelangt, so könnte ich mit dem gleichen Recht wie Hertwig (133 p 506), der geneigt ist, für die Entstehung der Acoelie derAcoelen einen pathogenen Ursprung anzunehmen, das Gleiche für die phylo- genetische Entstehung des Alloiocoelen-Darmbaues annehmen. Mit vorstehender Entgegnung auf Hallez' phylogenetischen Essay erledigen sich zu- gleich die im Sinne Hallez' gemachten Angaben einiger Autoren. Sabussow (227 p 197) beobachtete nur bei jungen Ut. vulgaris eine Verschmelzung der hinteren Darmäste und folgert aus dieser Beobachtung: »Ich halte dies für eine atavistische Erscheinung. Es erinnert an den Bau des Darmes von Bothrioplana und der jungen Pro- cerodes und liefert einen guten Beweis für die Lehre der Abstammung der Tricladiden von AUoiocoela. « Die gleiche Beobachtung mit derselben Schlussfolgerung machte Sabussow (226 p 14) an Cerc. papulosa: »Nach Uljanin sind die hinteren Darmäste durch eine quere Anastomose verbunden. Ich konnte solche Verbindung nur bei jungen Individuen erkennen; bei den- jenigen Exemplaren aber, die vollkommen entwickelte Geschlechtsorgane besitzen, ist die Ver- bindung der Darmäste bei Cercyra papulosa nur in der Jugend vorhanden, wie bei mehreren anderen maricolen Tricladen [Procerocles, Uteriporus vulgaris Bd.). Ich bin geneigt, mit Hallez anzunehmen, dass die Verbindung der hinteren Darmäste eine Art atavistischer, anormaler oder vergänglicher Erscheinung vorstellt.« BüHMiG (28 p 405) sagt, dass man wohl in manchen Fällen, in denen die Anastomosen der hinteren Darmäste primäre (nach Hallez bei Pr. idvae) sind, eine Reminiscenz an ein ursprüngliches Verhalten sehen kann, dass jedoch in anderen Fällen die Anastomosen erst secundär zu Stande kommen, Avie Wheeler's Beobachtungen an Sync. pellucidum gelehrt hätten. An Stelle des letztgenannten Beleges hätte ich lieber das Verhalten des Darmbaues (d. h. die gelegentlichen Anastomosen) von Cercyra, der Procerodiden und des paludicolen Dendrocoehnn lacteum angeführt gesehen. D2. Histolosischer Bau. 299 2. Histologischer Bau. »Eine recht difficilc Frage ist«, wie Böhmig (28 p 408) bemerkt, »die: Besitzt der Darm eine Eigenmuskulatur oder nicht? So viel ich aus den vorliegenden Literaturangaben zu ent- nehmen vermag, stimmen alle Autoren darin überein, dass keine solche vorhanden ist.« Hier- gegen habe ich einzuwenden, dass ich bereits früher (262 p 271 und 263 p 5ü2, 563) auf die Darmmuscularis von Dendrocoelum lacteum aufmerksam gemacht habe; meine Angaben sind auch von Micoletzky (199 p 392) bestätigt worden. Läng (175 p 149 — 155) hat bei Polycladen die Muscularis eingehend beschrieben. Bei Süsswassertricladen hat C'hichkoff (53a p 501, 502) eine Art um den Darm herumliegende Muskulatur beobachtet; doch soll dieselbe nichts mit der tj'pischen Darmmuscularis, die Lang bei Polycladen beobachtete, zu thun haben; eine Eigenmuskulatur soll dem Darm vielmehr fehlen. Böhmig (28) bemerkt über die Darmmuscularis der Seetricladen: »Sie ist zart, aber sicher vorhanden bei Pr. ohlhn und besteht hier aus Ring- und Längsfasern; das Gleiche glaube ich auch für Pr. ulvae und Sab. dioica behaupten zu können; bei den anderen Formen habe ich mich hingegen nicht mit auch nur einiger Sicherheit von ihrer Existenz überzeugen können. Die Hauptrolle bei den Darmbewegungen wird allerdings überall die Körpermuskulatur spielen, deren Elemente zum Theil den Darm geradezu umflechten; besonders schön ist dies an Bdell. Candida zu sehen. Im übrigen umgibt den Darm eine besondere bindegewebige Hülle von oft membranartiger Beschaffenheit.« Diesen Angaben Böhmig's habe ich wenig hinzuzufügen. Die letzterwähnte Membrana propria konnte ich bei allen Seetricladen nachweisen. Sie kommt besonders bei Hämalaun- Färbung gut zur Anschauung. An der Aussenseite der Membrana propria sieht man zahl- reiche verästelte Plasmajirotuberanzen, die zweifellos Plasmaverbindungen zwischen dem Darm- epithel und dem Parenchym darstellen. Punktförmige Gebilde an der Membrana propria, die als Muscularis aufgefasst werden könnten, fand ich bei Pr. ulvae (T 5 F '6 dm), bei welcher Art auch Böhmig solche beobachtet zu haben glaubt. Auch bei Sab. dioica beobachtete ich gelegentlich punktförmige Gebilde an der Membrana propria. Ebenso fand ich bei der paludicolen Dendrocoelum lacteum, die ich in dieser Hinsicht nach untersuchte, die Verhältnisse so, wie ich sie früher (263 p 562) beschrieben habe. Ein netzförmiges Gewebe sich kreuzender Fasern einer Darmmuscularis konnte ich aber weder bei dieser x\rt noch bei den Seetricladen feststellen. Bei allen Tricladen umgeben, wie schon von einzelnen Autoren für bestimmte Arten hervorgehoben wurde, die longitudi- nalen, dorsoventralen und transversalen Fasern der Körpermuskulatur den Darm in einer Weise, dass sie eigentlich eine Darmmuscularis ersetzen. Am ausgesprochensten ist dies bei Bd. cau- dida, wie auch schon Böhjhg hervorgehoben hat. Bei dieser Art erreicht die Schicht der den Darm umlagernden Muskeln eine beträchtliche Stärke. 38* QQQ III. Capitel: Anatomie und Histologie. Die Frage, ob der 'L'ricladendarm eine Eigenmuskiilatur besitzt, ist, wie Böhmtg hervor- hebt, recht difticiler Art und kann einstweilen nicht mit Sicherheit bejaht werden. Wenn auch die Befunde Bühmig's und MicoLETZKx's (199), sowie die nieinigen bei Siisswassertricladen für das Vorhandensein einer Eigenmuskulatur des Darmes sprechen, so scheint mir doch erstens der Nachweis derselben kein unbedingt sicherer zu sein; zweitens ist es merkwürdig, dass derselbe nur bei ganz wenigen Arten gelang, und drittens umlagern Körpermuskeln, am auffälligsten bei Bdelhura. den Darm in einer Weise, dass sie als Darmmuskulatur dienen können und somit eine Eigenmuskulatur ersetzen. Bei Darmbewegungen, z. B. beim Aus- stossen von Nahrung, tritt zweifellos diese starke, dem Darm anliegende Körpermuskulatur in Function, wie auch Böhmig annimmt. Eine Eigenmuskulatur des Darmes dürfte demnach zwecklos sein und ist vielleicht stark rückgebildet (angenommen, dass die Tricladen sich von den mit Eigenmuskulatur des Darmes versehenen Polycladen ableiten;. Nach Lang (173 p 197, 198) fehlt bei Pr. lohata [Gunda segmentata) eine eigene Mus- kulatur den Darm Wandungen durchaus und wird durch die verästelten Sagittalmuskeln der Fasern ersetzt. Das Gleiche gibt Sabussow (227) für Ut. vulgaris an. Das Darmepithel der Seetricladen zeigt den für Tricladen typischen Bau, der schon eingehend, speciell bei Paludicolen, beschrieben worden ist. Wir unterscheiden einfache Epi- thelzellen und die sogenannten. MiNOTSchen Körnerkolben. Bezüglich ersterer schliesse ich mich ganz den folgenden Ausführungen Böhmig's (28 p 405, 406) über das Darmepithel der Seetricladen an; >An der Bildung des Darmej^ithels betheiligen sich zwei Zellarten. Die Mehrzahl der Zellen ist von kolbenförmiger Gestalt, gegen die Basis leicht verjüngt und wenig scharf conturirt; die zahlreichen in ihnen enthaltenen Vacuolen werden von verschieden grossen und verschieden färbbaren Einschlüssen erfüllt; die rundlichen oder nur wenig ovalen Kerne liegen gewöhnlich basal, eingebettet in ein feinkörniges vacuolenfreies Plasma, rücken aber auch bis in die halbe Zellhöhe.« Lang's (173 p 197, 198) Darstellung dieser Vacuolen von P. lobata {segm.) gebe ich wörtlich wieder, um dann meine von Lang abweichende Deutung darzulegen: »Von grösster Wichtigkeit sind gewisse Gebilde im Darmepithel von Gunda, deren Bedeutung ich bei der Darstellung des Excretionsystems darlegen werde. Bei Beobachtung des lebenden Thieres sieht man nämlich in den Darmzellen grosse wasserklare Vacuolen, die hauptsächlich peri- pherisch vorkommen. Zugleich erscheint dann oft das Lumen des peripherischen Theiles des Cölomdivertikels wie aufgeblasen, prall angefüllt durch eine- ähnliche wasserklare Flüssigkeit und das Darmepithel ist dann sehr abgeplattet. Auf gefärbten Schnitten findet man die Vacuo- len, die ich Excretionsvacuolen nenne, mit Leichtigkeit wieder. Auf Schnitten mit Sublimat getöteter Thiere sind sie klein, wie contrahirt; auf Schnitten von mit heisser Jodlösung cou- servirter Thiere hingegen sind sie auffallend gross und wie aufgeblasen. Ihre Wandung färbt sich äusserst stark mit Tinctionsmitteln und springt oft luiregelmässig zackenförmig gegen ihr Lumen vor, in welchem stets geronnene Flüssigkeit und Körnchen zu beobachten sind. Die Excretionsvacuolen finden sich um so häufiger, je peripherischer sie liegen. Sie sind entweder D2. Histologischer Bau. omi vollständig geschlossen oder öffnen sich in das Lumen der Cölomdivertikel. In diesem Falle ist dann oft die das Lumen dieser Letzteren begrenzende Oberfläche eben so stark von Tinc- tionsmitteln gefärbt wie die Wand der Vacuolen und bietet auf Schnitten ganz dasselbe Aussehen dar. Die Excretionsvacuolen kommen sowohl in dem der Höhlung der Cölom- divertikel zugekehrten Theile als in der Mitte und gegen die Basis der Epithelzellen des Darmes vor, oft liegen sie dicht innerhalb der Membrana jjropria, oft halb in das die Darm- äste umgrenzende Gewebe hinausgerückt, oft liegen sie ausserhalb des Darmepithels, ihm dicht anliegend. « Ausserdem glaubte Lang (173 p 207, 208) eine grosse Anzahl von Wimpertrichtern am und im Epithel der Darmäste beobachtet zu haben und fand keinen Unterschied zwischen den Vacuolen des Darmes und denen, welche die Wimpertrichter umgeben. Aus diesen Be- funden zog nun Lang die Schlussfolgerung, dass die Exci'etionswimperzellen des Mesenchyms entodermaler Herkunft seien, indem sie erst secundär sich aus dem Verbände der Epithelzellen lösten und in das INlesenchym wanderten. Später hat Lang (176) die Irrthümlichkeit seiner Beobachtung von Wimperzellen im Darmepithel eingesehen und die seiner Zeit gezogene Schlussfolgerung der entodermalen Her- kunft der Wimpertrichter fallen lassen. Damit dürfte aber auch die Deutung der Hohlräume des Darmepithels als »Excretionsvacuolen« hinfällig werden. Böhmig (28 p 407) scheint diese aber noch als solche aufzufassen: »Die in den Darmzellen sowie im Mesenchym auftretenden Excretionsvacuolen (Lang) haben nicht selten eine bedeutende Grösse, 6,40 — 20,5 \i. Die Lage der im Darm befindlichen ist . . . eine sehr variable, man findet sie sowohl in den distalen wie basalen Zellpartien; ihre Gestalt ist zumeist eine regelmässige, kugelige, durch theilweises Zusammenfliessen benachbarter, neben oder hinter einander gelegener wird sie jedoch auch recht unregelmässig. Ihr Inhalt färbt sich mit Tinctionsmitteln sehr intensiv; eine dickere oder dünnere Schicht desselben bildet die Wandung der Vacuole, grössere und kleinere un- regelmässig geformte oder kugelige Körper, welche häufig zusammenbacken, erfüllen in vielen Fällen den Innenraum. Der Inhalt jener Vacuolen, die den Darmzellen angehören, scheint in das Lumen des Verdauungsapparates entleert zu werden, sie communiciren wenigstens mit diesem nicht selten durch einen mehr oder weniger ansehnlichen Perus; wie sich die im Mesenchym vorhandenen verhalten, vermag ich nicht zu sagen, vielleicht stehen sie mit den Excretionsorganen in Verbindung.« Meine Befunde bezüglich der Vacuolen des Darmepithels stimmen mit denen Lang's und Böhjmig's vollkommen überein. Ich fasse aber alle Vacuolen des Darmepithels ledig- lich als »Nahrungsvacuolen : auf. Der Inhalt der \'acuolen hängt ganz von der Art der aufgenommenen Nahrung ab. Die Vacuolen können auch so spärlich vorhanden sein, dass sie zu fehlen scheinen ^T 5 F 3, 11, 12). Ich gehe bei meiner Deutung dieser Vacuolen einerseits davon aus, dass »Excretionsvacuolen« des Darmepithels unnöthig sind, andererseits davon, dass von dem grössten Theil der Seetricladen mehr flüssige« als »feste« Nahrung aufgenommen wird, indem sie Blut und seröse Flüssigkeit aus Thieren speciell Fischen) saugen und auch OA9 III- Capitel: Anatomie und Histologie. Fleisch derselben aufnehmen; dieses erleidet jedoch stets eine Maceration im Darmlumen bzw. in den Nahrungsvacuolen. Es liegt daher auf der Hand, dass sich in den Vacuolen Nahrungstoffe von grösserer Festigkeit bis zu fast wasserklarer Flüssigkeit finden. Später werden dann die unver- daulichen Substanzen der aufgenommenen Nahrungskörper aus den Vacuolen (als Fäcalien, nicht Excretionstotfe) in das Darmlumen entleert. Dementsjjrechend trifft man auch öfters auf Schnittpräparaten in das Darmlumen mündende »mehr oder weniger ansehnliche Poren«, die auch Böhmig beobachtet hat; »Excretionsporen« der Vacuolen würden gewiss schmäler und der Beobachtung viel schwerer zugänglich sein, ebenso würde auch das Lumen der Vacuo- len eine für Excretions vacuolen auffällige Grösse haben. Eine merkwürdige Erscheinung ist das Vorkommen von Rhabditen in den Epithel- zellen des Darmes, das ich gelegentlich beobachtet habe (T 5 F 6). Es wäre möglich, dass diese mit der Nahrung aufgenommen worden wären, doch ist die beobachtete Zahl derselben eine beträchtliche; auch fand ich Rhabditen im Darmepithel zu mehi'eren vereint oder isolirt, aber nicht in Adhäsion mit Nahrungsballen. Ebenso zeigten Schnittpräparate auch oft mit Orange-G gefärbtes Drüsensecret im Darmepithel. Ich glaube auch nicht, dass dies Secret oder die Rhabditen in den Epithelzellen des Darmes selbst ge- bildet worden sind, sondern möchte eher eine secundäre, anormale Einwanderung annehmen. Auch Graff (115) hat bei terricolen Tricladen gelegentlich Rhabditen im Darmepithel beo- bachtet. Auf die von Stevens im Darmepithel von Plan, morgani festgestellte Augenpigment- bildung komme ich später zu sprechen (p 304). Das zweite Element des Darmepithels bilden die sogenannten Körnerkolben Minot's (200 p 422 — 426), die ich als Darmdrüsen auffasse. Diese Zellart scheint bei allen Coelaten vorzukommen. Ihr Bau ist ein allgemein ähnlicher und in der literatur vielfach beschrieben. Die Darmdrüsen finden sich in allen Theilen des Darmes vor, am zahlreichsten jedoch in dem vor dem Pharynx gelegenen Abschnitt des Vorderdarmes, in dem sie in ausserordent- lichen Mengen auftreten können (T 5 F 1, 2). Sie zeigen einen birn- oder keulenförmigen Bau und sitzen mit dem schmalen Ende der Membrana propria auf. Der Kern liegt stets im basalen Theil der Zelle. Das Zellplasma der Drüsen färbt sich stets dunkler als das der Epithelzellen des Darmes. Ihre Länge ist wechselnd. Bald ragen sie über die benachbarten Epithelzellen hinaus, bald sind sie kürzer als diese. Bis auf den basalen Zelltheil sind sie meist von kugeligen Gebilden erfüllt, die durchaus verschieden färbbar sind. In augenfälliger Weise zeigen dies die T 5 F 11, 12 abgebildeten Schnitte, die von ein und demselben übject [Pr. ulvae) stammen. In dem einen Falle (F 12) hat sich bei HEiDENHAiN-Färbung das Drüsen- secret tiefschwarz gefärbt; im anderen Falle (F 11), bei Hänialaun-Färbung, könnte man fast glauben, secretfreie Drüsen zu sehen. Die in Frage stehenden Zellen wurden zuerst von Minot als »Körnerkolben« bezeichnet imd bei verschiedenen Turbellarien, z. B. Plan, lugubris, beschrieben. Hinsichtlich der Deu- tung dieser Zellen sind die Ansichten der Autoren bis auf den heutigen Tag verschieden. D2. Histologischer Bau. 303 Ijima (146 p 3110 — 393) und Graff (115 p 114) halten sie für gewöhnliche Epithelzellen, die mit aufgespeicherter assimilirter Nahrung gefüllt sind. Dieser Ansicht schliessen sich eine Reihe Autoren an. so z. B. bezüglich der Seetricladen Steinmann '241). Kennei, (155 p 16), Lang (175 p 142) und Haixez betrachten die »Körnerkolben« Minot's als Drüsen; Lang weist mit Recht darauf hin, dass gerade die Drüsenzellen eine bedeutende Constanz ihrer Form aufweisen, während die gewöhnlichen Epithelzellen des Darmes eine recht wechselnde Form zeigen. Dieser Ansicht Kennel's und Lang's hat sich die Mehrzahl neuerer Forscher ange- schlossen. So fand Micoletzky (199 p 392) bei Plan, alpina diese »Körnerkolben« häufig in der Nähe des Darnimundes und betrachtet sie, gestützt auf Bilder an Hungerthieren, als einzellige Drüsen. Z;ir gleichen Ansicht kam Ude (246 p 243) bei Plan, gonocephala. Luther (158 p 55, 56) untersuchte die »Körnerkolben« bei Rhabdocoelen und betrachtet sie ebenfalls als Darmdrüsen. Er begründet seine Auffassung mit dem Befund, dass diese Zellart gerade am Darmmund besonders häufig, bei den meisten C'astrididen sogar ausschliesslich an dieser Stelle vorkomme und ferner ganz besonders damit, dass sie auch schon bei reifen Embryonen und eben ausgeschlüpften Thieren in Mengen vorhanden sind. Böhmig (28 p 406, 407) kam bei der Untersuchung der »Körnerkolben« der See- und Süsswassertricladen ebenfalls zu der Ansicht, dass sie Drüsen darstellen und führt zur Begrün- dung an, erstens, dass sie, gleichviel ob sie mit Secretkörnern gefüllt oder leer sind, gestalt- lich von den Epithelzellen abweichen, zweitens, dass sich bei Thieren, deren Darm noch nicht sehr veränderte Fressobjecte enthielt, leer waren, während bei Thieren, deren Darmepithel Nahrungskörper enthielt, auch die »Körnerkolben« mit Secret gefüllt waren, drittens, dass die Mehrzahl der »Körnerkolben« in der Nähe des Darmmundes gelegen ist, viertens, dass Thiere [Plan, ffonocephala), die über 8 Wochen gehungert hatten, die Körnerkolben unverändert (ge- füllt) aufwiesen, während doch der Zellinhalt, falls er einen ReservestofF darstellte, in dieser Zeit hätte aufgebraucht werden müssen. Ich erkenne die Begründungen der vorstehend citirten Autoren vollkommen an und setze keinen Zweifel darein, dass die »Körnerkolben« Minot's als Darmdrüsen aufzufassen sind. Bezüglich ihrer starken Anhäufung in dem von mir als Magendarm bezeichneten Theile des Darmes Hesse sich freilich mit gleichem Recht annehmen, dass gerade hier die Nahrungs- aufnahme besonders stark sei. Die Nahrung vertheilt sich aber im ganzen Darm und wird, wie ich schon darlegte, gerade in den Divertikeln die längste Zeit angetrofi'en. Gerade in den Divertikeln finden sich aber nur wenige »Körnerkolben«. Es ist daher wahrscheinlich, dass der Nahrung direct nach ihrer Aufnahme in den Magendarm das die Assimilation vor- bereitende Drüsensecret zugefügt wird. Aufschnitten durch Thiere [Pr. lobata), die, während sie frassen, fixirt wurden (p 14), konnte ich auch mittels HEiDENHAiN-Färbung, ebenso wie Böhmig bei Plan, gonocephala, kein Secret in den Körnerkolben feststellen (T 5 F 11). Ein Vergleich von F 1 1 mit F 1 2 auf T 5 zeigt die Verschiedenheit gefüllter und leerer Darm- drüsen (Köruerkolben) . Auch bei Thieren [Pr. lobata), die ich fast 3 Monate hatte hungern lassen (p 31), QQA III- Capitel: Anatomie und Histologie. fand ich die »Körnerkolben« zahlreich vor. Bei HEiDEXHAiN-Färbung tingirten sich die kugeli- gen Körper derselben dunkel. Die Böhmig' sehe Beobachtung (p 103) an der paludicolen Plan, ffonocephala kann ich also auch bei Pr. lobata bestätigen und stimme auch den erwähnten Schlussfolgerungen Böhmig's zu. Steinmann (241 p 539, 540), der die Körnerkolben im Sinne Ijima-Graff's als Reserve- -stofFbehälter auffasst, kam bei der Untersuchung des Verhaltens des Verdauungsapparates der Tricladen {Pr. lobata und Plan, teratophila) zu dem Resultate, dass Kräfte osmotischer Natur dem Regenerat Nahrung zuführen und dass die starke Zellvermehrung im Regenerations- gewebe nahrungansaugend auf das übrige Gewebe des Körpers wirkt. Hoden und Dotter- stöckc sollen sich lösen und als sogenannte Stoft'träger in das neue Regenerationsgewebe wan- dern. Während der ganze Darm sich als leer erwies, fand sich nur die Zone, in der der Darm in das Regenerationsgewebe einwächst (mit Stoffträgern, d. h. Körnerkolben), vollgepfropft (241 T 22 F 4). Da Steinmann seine Untersuchungen aber an Thieren anstellte, denen das Hinterende vor der Pharynx abgetrennt wurde, ist es erklärlich, dass er »nur die Zone, wo der Darm in das Regenerat einwächst«, von Körnerkolben vollgepfropft fand. Der Umstand, dass gerade dieser Darmtheil eo ipso am reichsten an Körnerkolben ist, ist von Steinmann nicht berücksichtigt worden. An späteren Regenerationstadien fand Steinmann solche An- häufung von Körnerkolben nicht. Für die Deutung der Körnerkolben als Reservestoffbehälter scheint mir Steinmann's Untersuchung keine Belege erbracht zu haben; vielmehr darf wohl der Befund der in das Darmepithel der präpharyngealen Körpergegend, die zufällig zugleich Theilungsebene war, gewanderten Stoffträger als irrthümlich betrachtet werden. Ein starker Irrthum scheint mir bei den Regenerationsuntersuchungen Stevens' (242 b) unterlaufen zu sein. Verfasserin hat bei Plan, morgani im Epithel des regenerirten Darmes die Bildung von Augenpigment beobachtet. Ich habe für diesen Befund keine andere Deu- tung, als dass es sich um verkannte MiNOTSche Körnerkolben handelt. Der von Chichkoff föüa p 487, 488) für Süsswassertricladen gemachten Angabe, dass um den Darm herum Speicheldrüsen lägen und überall, speciell an den A'ereinigungstellen der drei Hauptäste, in den Darm einmünden, ist schon Böhmig (28 p 409) entgegengetreten. Böhmig fand bei den von ihm untersuchten Tricladen des Süss- und Seewassers keine Ein- mündungen ausserhalb liegender Drüsen in den Darm. Meine Befunde entsprechen ganz denen Böhmig's. Eine Angabe im Sinne Chichkoff's findet sich nur noch bei Ensun '83 p 335 für Dendrocoelum cavaticum. 3. Dariiiparasiten. über Darmparasiten finden sich in der Literatur nur wenige Angaben. Ihre Zahl scheint nur klein zu sein. M. Schultze (237) fand in Pr. [Plan.) ulvae einen einzelligen Para- siten Hoplitophrya {Opalina) uncmota (cf. p 98, 99). Ich fand denselben in grossen INIengen in D3. Darmparasiten. 305 Pr. lobata (vom Golf von Neapel und anderen Theilen des Mittelmeeres und von dem Schwarzen Meere), ebenso in Pr. ulvae (aus der Ostsee}, ferner in den uordamerikanischen Seetricladen [Pr. ivhcatlandi T 2 F 5 und Pr. warreiü und in Ut. vulgaris). Hauptsächlich kommen sie in der Pharynxhöhle (ü 3 F 1, 2, T 4 F 10) vor, finden sich aber auch öfters in den Darm- divertikeln. Ich habe bereits früher darauf hingewiesen 268, 270), dass Girakd (99, 104, 105) sie für die Larven der angeblich lebendig gebärenden Pr. {Fovia) warreni angesehen haben dürfte (cf. p 9S ff.). Dieser Parasit, für den das schlauchförmige Excretionsorgan und die beiden Haftapparate am Vorderende charakteristisch sind, ist nach M. Schultze's Beschreibung leicht wieder zu erkennen. Einige Angaben über sein E.s:cretionsorgan hat Metcalf (191 p 372, 373) gemacht. Weitere Angaben über diesen Parasiten finden sich oben (p 99 ff.). In den Darmzellen von Sah. dioica fand Röhmig (28 p 407, 408, T 12 F 9, Pa) eigen- thümliche Gebilde, die er für Sporen von Gregarinen zu halten geneigt ist: »Ihre Gestalt war eine etwas verschiedene; zumeist besassen sie eine spindelige Form, weniger häufig glichen sie zwei mit ihren Basen verbundenen Kegeln, welche an dieser Stelle mit sechs kugelartigen Auftreibungen versehen waren, noch seltener waren sie S-förmig gekrümmt und an ihren Enden kugelig verdickt oder unregelmässig gestaltet. . . . Gleich variabel wie die Form ist auch die Grösse dieser Gebilde, der Längsdurchmesser schwankte zwischen 12,8 und 24,4 [j, der der Breite zwischen 5,12 und 10,88 \i. Länge und Breite stehen jedoch in keinem be- stimmten Verhältnis . . . Eosin tingirte sie tiefroth, Eisenhämatoxylin verlieh ihnen eine schwarze oder stahlblaue Farbe, welche bei stärkerer DifFerencirung von den Polen der Spin- deln sehr festgehalten wird, während in den mittleren eine baldige Entfärbung eintritt. An einigen derartigen Präparaten vermochte ich im Innern feine länien zu erkennen, welche einen Zerfall des Inhalts in Stäbchen- oder spindelförmige Stücke andeuteten (Sporozoiten?); kernartige Bildungen in diesen beobachtete ich nur ein einziges Mal.« Ich habe im Darm meiner beiden Exemplare dieser Art die von Böhmig beschriebenen Gebilde vermisst und zweifle, in Folge ihrer wechselnden Grösse und Form, auch daran, dass sie auf Sporozoiten zu beziehen sind. Zool. Station 2U Nnapfl, Fauna und Flora, Gülf von Neapel. Tiidadeu. 1^9 IV. Capitel: Systematik. A. System der Seetricladen. 1. Familie: Procerodidae. Körper platt, gestreckt, mit meist annähernd parallelen Seitenrändern. Vorderende abgestutzt oder mit mehr oder weniger tentakelartigen Tastlappen. 2 Augen, deren Abstand vom Vorderrand mindestens gleich der Körperbreite der Augengegend ist. Distanz der Augen meist grösser als ihr Abstand vom Körperrand (kleiner nur bei P. warrein). Darmdivertikel (normalerweise) nicht anastomosirend; Mundöffnung am Ende der Pharynxtasche. Ein Geni- talporus. Penis stumpf, unbewaffnet. Die Vasa deferentia vereinigen sich, wenn überhaupt, erst im Copulationsorgan zu einem gemeinsamen Gang. Die Ovarien liegen in geringem Ab- stand vom Gehirn den ventralen Längsnerven auf. Die Hoden liegen zwischen den Darmzipfeln, meist dorsal, selten ventral (P. ohliiii, hallezi, wandeli). An der C'ommunicationstelle von Penis- höhle und Vagina tritt auch der Vaginalo\'iduct in die Vagina ein. Der Vaginalöviduct gabelt sich in den schräg nach hinten aufsteigenden Vaginalstiel des Receptaculum seminis und in den nach hinten oder unten verlaufenden unpaaren Oviduct, der sich in die paarigen Oviducte theilt; diese verlaufen, ventral, nahe den ventralen Längsnerven, zu den Ovarien. Der unpaare Oviduct kann auch fehlen, so dass die paarigen Oviducte direct in den Vaginalöviduct münden {Stiimt7ieria). Der Vaginalstiel führt zu dem meist hinter (nur bei P. ivandeU über) dem Penis gelegenen unpaaren, kugel- oder sackförmigen Eeceptaculum seminis (sogenanntem Uterus). Die Schalendrüsen münden meist in den unpaaren Oviduct, selten auch zugleich in den Vaginal- öviduct und den Vaginalstiel des Rec. seminis. Die Dotterstöcke liegen in den Darmsepten. \. Genus: Procerodes Girard 1850. [Procerodes Girard -)- Giinda O. Schmidt -f Haga O. Schmidt + Sijnhaga Czerniavsky -\- Fovia Girard.) A 1. Familie: Procerodidae. 307 Die paarigen Oviducte vereinigen sich vor ihrem Eintritt in den Vaginal- oviduct zu einem unpaaren Oviduct. Historisches. Für die Aufstellung dieses Genus war lediglich der Habitus der von GiKARD gefundenen ersten freilebenden nordamerikanischen Seetriclade maassgebend. Die dürftige Charakteristik Girards (i)7 p 251; lautet: "Body regulär; sides nearly parallel. Anterior region (head) separated from the body by a kind of a neck. There are two tentacles in front, as in Proceros, from which it ditfers, however, by the number and position of the eye specks, of which it has but two. The general form is very different from that of Proceros.^' Stimpson (244 p 5) stellte Plan, nivae Oe. und Plan, frequens Leidy zum Genus Pro- cerodes Gir. und charakterisirte dasselbe folgendermaassen: »Corpus depressum, antice truncatum, tentaculis auricularibus duobus. Ocelli duo distantes. 'l'ubi cibarii rami indivisi. Maricolae.« O. Schmidt (232) gibt weder für Giinda (p 14, 15) noch für Haga (p 17, 18) eine Diagnose; seine Beschreibung von H. plebeja berechtigt nicht zur Aufstellung des neuen Ge- nus; cf. p 321. DiEsiNG (72 p 489—491) stellt die Familie Procerodea auf mit dem einzigen Genus Procerodes Gir.: »Corpus depressum. Caput a corpore subdiscretum, exauriculatum, tentaculis genuinis duobus frontalibus. Ocelli duo. ()s ventrale . . . ., oesophago .... Apertura geni- talis unica . . . Maricolae.« Haga (). Schm. und Gunda O. Schm. lässt er bestehen (in der Familie Plan arid ea) und versieht sie mit Diagnosen. Jensens 187S (141 p 74) änderte die Diagnose von Procerodes Gir. in folgender Weise: »Corpus depressum, antice truncatum biauriculatum. Ocelli duo, inter se distantes. Maricolae.« CzERNiAvsKY ISSl (62 p 222, 223) stellte das Genus Synhac/a auf: »Proximum generi Haga O. Schmidt.« Da aber Haga plebeia, entgegen O. Schmidt's Angaben, Tentakel (Tastlappen) besitzt, berechtigt Czerniavsky's Beschreibung der «S. aurkulata, die sich von H. plebeia durch Besitz von Aurikeln (Tastlappen) unterscheiden soll, nicht mehr zur Aufstellung eines be- sonderen Genus Si/nhaga. Da nun das Genus Haga zu Procerodes gehört, lasse ich auch Synhaga in Procerodes aufgehen, zumal da Czerniavsky's Si/nhaga aurkulata aller Wahrschein- lichkeit nach mit Proc. lobata identisch ist. Lang 1881 (173) zog Haga zu seinem Genus Gunda. Hallez 1892 (12.5 p 108, 109) zieht zum Genus Procerodes Girard die Genera Fovia Girard, Gunda (). Schm. und Haga O. Schm.: »Brauches recurrentes de l'intestin non anasto- mosees.« In der Aufhebung der Genera Haga und Gtnula folgt Hallez nur dem Beispiel der Autoren. Die Verschmelzung des Genus Fovia dürfte aber mit Rücksicht auf die damalige Unbekanntheit des Baues der Fovia- Arien gewagt erscheinen. Ich bin Hallez' Beispiel — jedoch nach eigner Untersuchv;ng der amerikanischen Fovia warreni [affinis, grisea) — ge- folgt, wie ich später (p 336 ff.) darlegen werde. Synhaga Czern. zieht Hallez zu Cercyra O. Schm., da es mit diesem Genus die Verschmelzung der hinteren Darmäste gemein habe, was aber für die Cercyra- Arten nicht zutrifft, und auch gewiss nicht zum Artcharakter von S. aurkulata gehört. 39* qnc IV. Capitel; Systematik. GiKARu 1S93 (105 p I9S, 199) behält seine alte Charakteristik des Genus Proccrodes bei, ohne den Geschlechtsapparat der amerikanischen P. wheatlavdi zu prüfen, so dass es zu dieser Zeit noch immer fraglich blieb, ob die bereits erfolgte Verschmelzung der europäischen Genera Gunda und Hafia mit Procerodes zu Recht bestand. «Le type de ce genre est le P. w/ieatlandi.» Hali.ez 1892 (127 p 06— 70, 126, 127 und 128 p 120—125) behält seine frühere Ver- schmelzung von Fovia, Haga und Giinda mit Procerodes bei und charakterisirt dies Genus. Auch Verru.l (253 p 121, 126) zieht Gunda zu Procerodes. Seine Charakteristik von P. ist schon etwas eingehender als die früheren Beschreibungen, doch wird auch von ihm der Bau des Geschlechtsapparates der amerikanischen P. wheathiiidi noch nicht berücksichtigt. Böhmig (28 p 348) zieht Gimda O. Schm. und Har/a (). Schm. zu Procerodes Gir. und führt Sifuhaga Czern. und Fovia Gir. als unsichere Genera auf. Girard's Charakteristik des Genus Procerodes bezeichnet Böhmig mit Recht als oberflächlich, da sie sich nur auf das Exterieur beziehe, und weist darauf hin, dass daher die Verschmelzung der europäischen Genera Gunda und Haga noch immer einer wirklichen Begründung entbehre. Dieser Hinweis war durchaus berechtigt und gab mir Veranlassung, durch Untersuchung der P. wheatlandi diese Synonymiefrage endgültig zu regeln. Böhmig charakterisirt Procerodes wie folgt: »Körper platt; Vorderende abgestutzt oder abgerundet, Hinterende abgerundet oder stumpf zugespitzt Tentakel vorhanden oder fehlend. Zwei Augen. Penis unbewaffnet, stumpf. Die Vasa deferentia vereinigen sich, wenn über- haupt, erst im Copulationsorgane zu einem gemeinsamen Gange. Keimstöcke dicht hinter dem Gehirn, Drüsengang, bzw. Eiergang hinter dem Uterusgange.« Hallez (131 p 22) erweiterte mit Rücksicht auf Proc. wandeli die Genusbeschreibung von Procerodes: «Procerodides ä canaux deferents ne se reunissant pas hors du penis en un canal commun ; ä penis non arme; ä oviductes s'ouvrant dans le canal uterin en un point plus au moins rapproche de l'uterus, soit separement, soit apres s'etre reunis en un conduit impair; ä ramiiications intestinales non anastomosees.» Obwohl ich die von Bergendal und Böhjug gegen die Verschmelzung von Procerodes und Gunda geäusserten Bedenken für ursprünglich vollkommen berechtigt halte, folge ich doch, wie auch Böhmig, dem Beispiele Hallez' und ziehe Gunda (und Haga) zu Procerodes, da ich mich überzeugt habe (268), dass die ältere als Typus für das Genus Procerodes geltende Form Proc. wheatlandi Gir. die wesentlichen Charaktere und den gleichen Bau des Geschlechts- apparates der bekannten Gunda-Avten aufweist. Im Gegensatz zu Böhmig halte ich Hallez', freilich nicht begründbare, Verschmelzung von Fovia und Procerodes für sehr naheliegend und für zweckmässiger, als Fovia einem der Genera Procerodes, Cercyra, Sabussowia oder Uteriporus nachhinken zu lassen. Der Ansicht Böhmig's, dass die von Diesing für Fovia angegebene Körperform und Augenstellung, auf die ein besonderes Gewicht zu legen sei, der Verschmelzung der beiden genannten Genera Schwierig- keiten mache, lässt sich die Thatsache entgegenstellen, dass z. B. die beiden Cercyra- Arien AI. Familie: Procerodidae. 309 papulosa Ulj. und hastata O. Schm. sich wesentlich durch die Augenstellnng unterscheiden und doch zweifellos demselben Genus Cercyra angehören. Ich ziehe daher mit Hallez Fovia Gir. zu Troccvoäes Gir. Um aber das Bild des Genus Procerodes Gir. nicht durch seine Einverleibung zu verwirren, lasse ich die historische Übersicht über Fovia getrennt folgen. Gir ARD (104 p 211) stellte 1852 Fovia für seine Vortex warremi auf mit der Diagnose: "Body elongated, sides linear. Anterior extremity subtruncated, posterior one rounded." SriiMPSoN (244 p 6) beschreibt das Genus Fovia Gir., unter dem er littoralis, (= Plan, littoralis), affitiis (= Plan, affinis Oe.) , warreni Gir., trilohata n., c/riciliceps n. anführt, folgender- maassen: »Corpus depressum antice subtruncatum ; fronte saepius in medio producta v. acuta. Ocelli duo subajiroximati. Tubus cibarius ramis indivisis. Maricolae « DiESiNG (72 p 4 SU, 501 — 503) führt Fovia in der Familie Planaridea an und stellt dazu warreni Gir., littoralis Stimp., affinis Stimp., graciliccps Stimp., trilobata Stimp., Planaria truncata Leidy? und olivacea (). Schmidt?. Jensen 1878 (141 p 74) stellt die norwegische Plan, affinis Oe. nacli Stimpson zu Fovia. Hai.eez 1892 (125 p 108, 109) und 1894 (128 p 120-125) zieht Fovia Gir. zu Proce- rodes Gir. GiRARn 1S93 (lO.T p 22J, 225) stellt Fovia zu den Rhabdocoelen [!] und Verrill 1893 (253 p 123, 124) zur Familie Planaridae. BöiiMiG 1906 (28 p 346, 347, 370, 371) spricht sich gegen Hallez' Verschmelzung der Genera Procerodes Gir. und Foina Gir. aus, führt I^etzteres als selbständiges Genus unter der Rubrik »Ungenügend charakterisirte Genera und Species« an und weist auf die unzureichende Charakteristik desselben hin; cf. ji 308. Ich (268 p 3, 4) habe Foina Gir. zu Procerodes Gir. gezogen, obgleich ich die zu diesem Genus gestellte amerikanische Art etwas vom Procerorf^s-Typus abweichend fand. Da aber meine Untersuchung (264) der JENSENSchen Exemplare von F. affinis des Bergener Museums die Zugehörigkeit derselben zu der paludicolen Plan, torva wahrscheinlich machte, und ich (271) auch für Gamble's F. affinis von Plymouth den Nachweis bringen konnte, dass sie nicht zu Fovia, sondern zu Sabussowia gehört, wurde das Genus Fovia überhaupt unhaltbar. Darum zog ich die nordamerikanische Fovia affinis Gir. zu Procerodes, wenngleich ich auch ein neues Genus für diese Art hätte aufstellen können. 1. Procerodes lohata ((). Schmidt). Gunda lohata: (). Schmidt 1862 (232 p 14, 15, T 2 F 9, 10) — Diesing 1862 (72 p 490, 506). Planaria iilvae: Uljanin 1869 (247), 1870 (248 p 31—33, T3 F 12—18, 20). Synhaga auriculata: Czerniavsky 1872 (65 p 106, 107), 1881 (66 p 222, 223, T 4 F 9) — Hallez 1892 (124 p 9). Gnnda segmentata: Lang 1881 (173 p 187— 214, 229—232, 237—240, T 1 2, 13, 14), 1881a (171 p 64 — 74, T 5, 6), 1884 (174 p 432) 1903 (176 p 68—77, 90—111 etc., 310 IV. Capitel: Systematik. F 4 A— D) — Vogt 1891 (255 p 239, 240) — Bergendal 1892 (14 p 311, 313, 315—318, T 32 F IG), 1896 (16 p 1 — 126, T 3 F 23, 27, T 5 F 4 I a, b, T 6 F 54). 1899 (17 p 523) — Jander 1897 (139 p 160, 163—168, T 14 F 34) — Gkaff l'JOii (110 p 37, 41, 52) — non: Cuktis 1900—01 (62 p 331). Proccrodes scgmentata, lobata, Cercijra auriailata: Hallez 1893 (127 p 06 — 69), 1894 (128 p 120, 123, 124, 126—128). Proc. lühata, seijmentata, Synhaya uuricidata: Böhjiig 1906 (28 p 350, 351, 352, T 16 F 3, T 19 F 3). Froc. segmentata: Steinmann 1908 (241 p 531 — 558) — Wilhelmi 1908 (26S p 4, 5). Proc. lohata: Wilhelmi 190Sa (270 p 205—208). O. Schmidts (1862) Diagnose und Beschreibung (die bezüglich der Kopfform, Hoden- zahl und des C'opulationsapparates nicht zutreffend ist) seiner Gunda lohata lautet: »Zwei Augen; Stirne ausgerandet, mit ansehnlichen Ohrlappen; Gehirn unregelmässig lappig; Penis un- bewaffnet, vor der Geschlechtsöffnung ; unmittelbar hinter der Geschlechtsüftnung ein kugeliger Behälter, welcher als Ileceptaculum seminis und Uterus dient und in welchen die vereinigten Eihalter direct einmünden. — Der Körper ist flach, milchweiss oder gelblich, unter dem Microscop ziem- lich durchsichtig, so dass das Gehirn und die zahl- reichen davon entspringenden Nerven sehr klar her- vortreten. Die beiden seitlichen Abtheilungen zeigen Fig. 63. Pr. iGiindri) lobata nach 0. SciDnuT. vorn mehr oder minder tiefe Ausrandungen, worin die Augen zu liegen kommen. Der Rüssel ist lang. Die Mundfiffnung liegt hinter der Körpermitte. — Sehr auffallend war das dichte Wassei- gefässnetz, ohne dass ich jedoch die Öffnung hätte finden können. — Die Hodenbläschen er- füllen nie dicht und unregelmässig das Parenchym, sondern fanden sich nur in zwei seit- lichen regelmässigen Eeihen, je 16 bis 18. Der Penis hat weder in der Lage noch im Bau etwas Auffallendes, indem er zwischen Mund und GenitalöfFnung liegt; dasselbe gilt von den Samenleitern. Dagegen weichen die weiblichen Organe bedeutend ab. Statt des Uterusganges und des zelligen, wiewohl auch mit Muskelfasern durchwirkten Uterus, die alle von mir be- obachteten Süsswasserplanarien haben, findet sich hier gleich hinter der Geschlechtsöffnung ein rundliches Organ, dessen vorderer Theil ähnlich frei im Vorraum liegt, wie das Ende des Penis; auch hat es statt eines Einführungsganges eine blosse Mündung, während sein hinteres Ende die vereinigten Eileiter aufnimmt. Man darf wohl mit Sicherheit annehmen, dass dieses Organ der Eihalter ist, was theils durch die Analogie mit den Süsswasserplanarien. theils durch ein ganz ähnliches Verhalten bei den folgenden neuen Formen bestätigt wird.« Diesing (1862) zieht aus dieser Beschreibung eine Diagnose des Genus Gunda (s. o. p 307). . Uljanin (1869, 1870) beschreibt Plan, idime aus dem Schwarzen Meere. Dass Verf. die Species falsch benannt hat, geht schon aus ihrer Pigmentlosigkeit hervor; sie gehört eher zu Proc. lohata O. -Schm., wie auch Ijima vermuthet. [Stummer fand Proc. segmcntata (= lohata) im Schwarzen Meere (cf. Böhmiü 28 p 351); auch ich erhielt durch Herrn Dr. Zeknow P. AI. Familie: Proeerodidae. 311 luhiita aus Sebastopol 1906 zugesandt]. Die russische Beschreibung Uijanin's von Plan, ulvae, deren Übersetzung ich Herrn Dr. Zernow verdanke, gebe ich hier wörtlich wieder: »Der Körper ist platt, nach hinten verbreitert, in der Augengegend am engsten, am Vorderende stumpf. Die Haut ist wenig entwickelt und enthält wenig Rhabditen. Die Cilien, die den Körper bedecken, sind kurz und auf dem ganzen Körper gleich lang. Am Körper- rande, besonders an der breitesten Stelle des Körpers, hat die Haut eine Anzahl saugnapf- förmiger Ausstülpungen, welche ihrem Bau nach den bei der vorigen Art [Cerc. papillosa \]\j.] beschriebenen gleichen. Zwei kleine schwarze Augenflecke liegen am Vorderende an der schmälsten Körperstelle. Einen hellen Raum bei den Augen erkennt man nicht. Der Darmcanal ist in drei Hauptäste getheilt, von denen einer nach vorn gerichtet ist und zwischen den Augen fast bis an das vordere Körperende reicht. Die beiden anderen sind nach hinten gerichtet, verlaufen auf den Seiten des Rüssels bis zum Hinterende des Körpers, ohne sich zu vereinigen. Einfache Seitenzweige dieser drei Hauptäste sieht man nur klar bei jungen Thieren, bei denen die Geschlechtsorgane noch nicht entwickelt sind. Die Mundöffnung liegt in dem hinteren Körpeiviertel. Der muskulöse schlauchförmige, cylindrische Rüssel liegt vor dem Munde. Die weiblichen Geschlechts- organe bestehen aus zwei rundlichen Eierstöcken, welche wie bei den anderen Planarien dieses Genus im vorderen Körperende hinter den Augen liegen. Die Eileiter sieht man in der ganzen liinge des Thieres. Sie verlaufen zu beiden Seiten des Pharynx und münden nach ihrer Vereinigung in den Raum, in dem der Penis liegt. In diesen Raum mündet ein birnförmiges, drüsiges Organ, welches O. Schmidt, der dasselbe bei einer anderen Art studirte, für einen Uterus hält. Es ist zweifellos, dass der drüsige Bau dieses Orga- nes, wie auch seine T^age in Bezug auf die Eileiter, wie es mir scheint, mit einer solchen Function nicht übereinstimmt. Bei der von mir beschriebenen Art hält man besser die Erweiterung der Eileiter, nach ihrer Vereinigung, bevor sie in die Cloake münden, für den Uterus. Das birnförmige Organ dient wahrscheinlich zur Absonde- rung jener schleimigen Kapseln, in welche die Eier abgelegt werden. — Die männlichen Geschlechtsorgane bestehen aus einer grossen Menge ^on Samendrüsen, welche im ganzen Körper zwischen den Darmzipfeln vertheilt sind. In der Nähe des hinteren Endes des Rüssels unterscheidet man auf jeder Seite ein Vas deferens, welche unabhängig von einander in den in der Geschlechtscloake liegenden, birnförmigen , muskulösen Penis münden. Vor der Einmündung in den Penis zeigt jedes Vas deferens eine kleine Erweiterung, welche man für Samenschläuche halten kann. Die Spermatozoen sind fadenförmig mit rundlichem Kopfe an einem Ende. Mit dem blossen Auge gesehen scheinen die Planarien, die einen bläulich, die anderen röthlich, einige jedoch in verschiedenen Nuancen von Violett und Gelb gefärbt. Fig. 61. Pr. lohata (tdvae) nacli Uu.\NlN. 312 IV. Capitel: Systematik. Bei der microscopischen Untersuchung erscheint der Körper gänzlich ungefärbt. Die verschiedene Farbe ist abhängig von den durchschimmernden Darmzweigen, welche je nach der Nahrung verschieden gefärbt sind. Das junge, gerade ausgekrochene Thier, das noch nicht gefressen hat, ist immer farblos. Diese Art ist die gemeinste in der Bucht von Sebastopol und in den anderen Theilen der Nordküste des Schwarzen Meeres. Man findet sie zuweilen in ungeheurer Menge unter den Steinen gerade am Ufer, zusammen mit Cercyra papulosa. Die Eier werden auf den Ufersteinen in kleinen Häufchen, zuweilen in grosser Menge abgesetzt. Jede Kapsel ist gelb und wird von strukturlosem, durchsichtigem Schleim bedeckt, vermittelst dessen sie an Gegenstände festgeheftet werden. In jeder Kapsel findet man 3 — 4 Eier. — Es scheint, dass diese, sowie die vorige Art, nicht schwimmen kann, im Gegensatz zu einigen Digonoporen. Auf b.arten Gegenständen kriechen sie sehr rasch, wie Egel, wozu ihnen immer die saugnapfförmigen Ausstülpungen des Kürpeis dienen. An dem Wasserspiegel gleiten sie ziemlich rasch, wobei man am Körper keine Bewegung er- kennen kann. In den Darmzweigen von Planaria ulvae fand ich immer einige Exemplare der von ScHLLTZE bei derselben Art beschriebenen Opalina ttnciiuita. Bei allen von mir gesehenen Exemplaren waren die Haken ganz gleich, die Länge der von mir gesehenen Thiere ist 0,1568 — 0,208 mm.« Czerniavsky's (1872, 1881) Beschreibung der weissen Synluu/a aiiricu- luta passt im wesentlichen auf Proc. lohata C). Schm. Da ferner von Stummer- Böhmig '^28) im Schwarzen Meer nur P. lohata gefunden worden ist, und das mir vorliegende Material von Sebastopol von unpigmentirten Tricladen eben- falls nur P. lohata aufweist, so ziehe ich -S. aurkulata zu P. lohata (). Schm. Auch Böhmig (28 p 372) hält dieselbe »nach ihrem Exterieur für eine Pro- ceiodes-A.xt«; cf. p 135. Lang (1881, 1881a) gibt eine ausführliche anatomisch-histologische Beschreibung von Gunda segmentata^ die nach meinen Untersuchungen im Sommer 1900 auf Corfu mit O. Schmiüt's Gunda lohata identisch ist. Dass Lang die Art als neu beschrieb, erscheint verständlich, da nach O. Schmidts Beschreibung der G. lohata eine Identität derselben mit Lang's Messinenser Triclade sich nicht vermuthen Hess. Dass Vogt's (1891) Gelegenheitsparasit P. lohata ist, wurde schon p 90, 92 bemerkt; seine »junge Muränide« ist eine junge Anc/nilla, wofür ■ — wie mir Herr Dr. Lo Bianco in Neapel zu demonstriren die Freundlichkeit hatte — besonders die Angabe des für Anguilla- Larven charakteristischen Beginnes der Rückenflosse am ersten Körperviertel spricht. Hallez (1892) zieht Sj/nhaga auriculata zu Cercyva, mit der sie die Anastomosirung der hinteren Darmäste gemein haben soll, und führt (1893, 1894) dafür weitere Gründe an. Ich habe p 293, 294 dargelegt, dass die einzige constante Darmverschmelzung bei Spicoelidium vorhanden ist, während alle Anastomosen und Verschmelzungen der Darmäste nur gelegent- lich vorkommen und teratogen sind. Fig. 65. Pr. lohata S. auriculata) nacli CZERNIAVSKY. A 1. Familie : Procerodidae. 313 CuRTis' G.segmentata von Sandwich, Cape Code, Mass. ist = Proc. wheatlandi; cf. p 137. Zu Pr. segmentata zieht Böhmig (1906) eine Triclade aus dem Schwarzen Meer, die er auch für identisch mit Uljanin's Plan, ulvae hält (cf. p 310 — 312). Gleichzeitig fällt, wie ich zeigte (p 312), mit dieser Art auch Czerniavsky's Sgnhaya auriculata zusammen. Böhmig führt diese als unsichere Art an, bemerkt aber, dass er sie nach ihrem Exterieur für eine Procerodes- Art halte. Dass das Zusammenfallen dieser drei Arten aus den Beschreibungen der Autoren mit einiger Sicherheit hervorgeht, zeigt ein Vergleich derselben mit Böhmig's Angaben. Ich selbst habe die Art von Sebastopol durch Herrn Dr. Zerxow erhalten und schliesse mich Böhmig's Bestimmung der Art als P. segmentata [lohata] an. Böhmig selbst führt P. lohata noch als selbständige Art an, weist aber darauf hin, dass Ü. Schmidt's Angaben über den Genital- apparat nicht zutreffend sein dürften. Ich stellte 190S fest, dass P. wheatlandi entgegen der Vermuthung Curtis' (cf. p 137) nicht =: P. segmentata ist, sich vielmehr von dieser durch den Besitz von Körperpigment, so- wie durch Habitus und Organisation unterscheidet (cf. P. wheatlandi), und behandelte (1908a) eingehend Synonymie und Verbreitung von P. lobata. Speciesbeschreibung. Habitus- und Organisationsbilder: T 1 F 1 — 10, T 2 F 1—3, 5, 8, 12, 14, 17—19, 28, T 3 F 1, 2. — Anatomisch-histologische Abbildungen: T 4 F 1, 3, 10, 14, 15, 21, T 5 F 7, S, 10, T 6 Vi— 3, 9—19, 2], 24, 26, 27, 29, 30, 32, T 7 F la, 4, T 8 F 1, 2, 6, 8, 14—29, 40—43, T 9 F 1, 2, 5, 8, 9, 12, 15— IS, T 10 F 6— 6c, 7— 7c, 8— 8b, 9, 10, 11— Uc, 12 — 12c, 13— 13c, 14— 14d, 15—32, 34, 36a— i, 38, 39, 41, 42a— c, T 12 F 1—15, T 14 F 7, T 15 F 1, 5, 14, 15, T 16 F 3. — Textf.: 3, 10, 18, 19, 20, 24—26, 29, 33e, 34a— f, 37a— f, 47, 53, 63, 04, 65. Grösse (p 134, 135): Das geschlechtsreife Thier zeigt, ruhig gleitend, eine Länge von 5 — 7 mm (selten bis 9 mm) und bis 1 (selten 1,25) mm Breite. Form und Farbe (p 129 — 136): Die fast parallel laufenden seitlichen Körperränder convergiren ein wenig nach dem Kopfe zu, der durch eine schwache Einschnürung gegen den übrigen Körper abgesetzt ist. Der Kopf zeigt einen schwach convexen vorderen Hand und trägt seitlich zwei (normalerweise deutliche) Tastlappen. Das Hinterende ist stumpf zugespitzt. Die Färbung nahrungsfreier Thiere ist milchig-weiss ; die Lage des Gehirns, der Ovarien, Hoden, Längsnerven, des Pharynx und des Copulationsapparates wird durch trans- parent erscheinende Stellen angedeutet. In Folge von Nahrungsaufnahme kann die Färbung der Thiere eine ganz verschiedene sein. Sehr häufig zeigen sie eine matte gelbliche Körper- farbe; auch kann der ganze Darmverlauf in Folge aufgenommener Nahrung in einer dunklen, meist rothbraunen Färbung zu Tage treten. Augen (p 62, 234): Die beiden Augen liegen ein wenig hinter der Halseinschnürung. Sie stehen weit von einander ab, bedeutend weiter als von den Seitenrändern des Körpers. Vom vorderen Körperrand sind sie fast doppelt so weit entfernt als ihr gegenseitiger Abstand beträgt. Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tricladen. 40 qj4 IV. Capitel: Systematik. Epithel (p 140—144, 151—153, 157—160, 164): Das Körperepithel ist niedrig und besitzt relativ grosse Kerne; an dem Körperrand und den Kopf läppen ist es erhöht. Die Rhabditen sind,. besonders dorsal, ziemlich zahlreich. Der Haftzellenring zeigt in der Augen- gegend eine Unterbrechung. Im dorsalen und ventralen Epithel sind zahlreiche Sinneszellen vorhanden. Pharynx und Darm (p 280— 286, 287—291, 294—297, 300—305): Der Pharynx erreicht über ein Drittel der Körperlänge. Der Darm weist etwa 24 Paare postocellarer Divertikel auf, die, speciell präpharyngeal, gegabelt sein können. Der Vorderdarm geht über das Gehirn hinaus und zeigt ein präocellares Divertikelpaar. Die hinteren Darmäste weisen hinter dem Genitalapparat gelegentlich Anastomosen auf. Geschlechtsapparat (p 237—242, 245, 249—252, 257—261): Die Hoden, etwa 24 Paare, liegen nahe der Dorsalfläche, meist einzeln in den Darmsepten, daher ziemlich seg- mental angeordnet (T 1 F 2 und T 3 Fl, 2). Die beiden Ovarien liegen den ventralen Längs- nerven auf, zwischen dem 2. und 3. postcerebralen Darmzipfelpaar. Die Vasa deferentia bilden in der Gegend des Pharynxendes starke sog. Samenblasen und vereinigen sich bald nach ihrem Eintritt in den Penis zu einer Ves. seminalis, die bedeutenden Umfang annehmen kann. Der schmale, conische Penis steht schräg bis vertical. Der Vaginaloviduct steigt fast vertical auf und tritt durch den nur sehr kurzen A'aginalstiel des Rec. seminis mit dessen vorderer unterer Partie in Verbindung. Die Oviducte vereinigen sich unterhalb des Hinterendes des Rec. seminis zum unpaaren Eiergang, der nach Aufnahme der Schalendrüsen in den Vaginaloviduct an dessen Verbindungstelle mit dem Vaginalstiel des Rec. seminis einmündet. Das Rec. seminis ist kugel- oder eiförmig, oder weist auch eine Faltung der Wand auf. Die Coconbildung findet in der Penishöhle statt. (T 15 F 14, 15, T 16 F 3 und Textf. 53, p 260). Coconform und -abläge (p 108 — 112): Die Cocons sind bräunlich gefärbt, von runder Form, ungestielt. Ihr Durchmesser beträgt gewöhnlich etwa 0,6 mm und schwankt zwischen 0,4 und 1 mm. C'oconablage wurde (in der Gefangenschaft) im Januar, Februar, März, Juni und December beobachtet; sie scheint auch in natura (nicht beobachtet) das ganze Jahr über stattzufinden und in den Winter- und Frühjahrsmonaten am stärksten zu sein. Endo- und Ectoparasiten (p 304): Die meisten Thiere enthalten in der Pharynxhöhle und den Darmzipfeln Hoplitophrya [Opalina) uncinata. Ectoparasitisch wurden in einem Falle Scolices von einer Tetrabothrium-Art beobachtet. Vgl. ferner: über Basalmembran p 167, über Parenchym p 178, 183, über Musculatur p 170, 174, 176, über Körperdrüsen p 192—194, 199—202, über Excretionsorgane p 204—208, über Nervensystem p 221, 222, 228—232. Biologisches (p 21—25, 28—43, 47—53, 57—64, 67, 68, 73, 78—106): Lebt im groben Sand und unter Steinen des Strandes nahe dem Wasserspiegel und findet sich, wo sie vorkommt, meist zehr zahlreich. Mittels unter den Sand gelegtem Fischköder ist sie leicht in grossen Mengen zu erbeuten. Sie ist eine äusserst resistente Form und hält sich daher gut in der Gefangenschaft. AI. FamiKe: Procerodidae. 315 Fundorte: Mittelmeer und Schwarzes Meer. Canone bei Corfu (Schmidt 1860, Wil- HELMi 1906); Messina (Metschnikoff, Lang 1880); Messina, Ganzirri bis zum Faro CWilhelmi 1905 und 1906); Nizza (Du Plessis-Vogt 1S91, Wilhelmi 1906); Villefranche s. m. (Sabussow 1904); Genua, Neapel (Golf), Tarent, Triest, Patras (Wilhelmi 1906); Amalfi (Steinmann u. Wilhelmi 1907); Sebastopol (Uljanin 1869, 1870, Stummer-Böhmig 1900, Zernow- Wilhelmi 1906); Jalta (Krim) und Suchum (Cerniavsky 1867). 2. Procerodcs dohrni n. sp. Speciesbeschreibung. Habitus- und Organisationsbilder: T 1 F 13—16, T 2 F 11, T 3 F 3. — Ana- tomische und histologische Abbildungen: T 4 F 2, 11, T 5 F 15, 16, T 6 F 22, T 8 F 9— 14, T 13 F 1—10, T 15 F 8, 9, 11. — Textf.: 11, 12, 27, 28, 33c, 3(ia— m, 54. Grösse (p 134): Geschlechtsreife Thiere weisen, ruhig gleitend, eine Länge von 3 — 5 mm und 1 — 1,5 mm Breite auf. Form und Farbe (p 129, 133 — 136): Die Seitenränder verlaufen annähernd parallel, ein wenig nach der Augengegend zu convergLrend. Der Kopf ist vom Körper durch eine vor den Augen liegende Halseinschnürung abgesetzt und trägt an den Enden des convexen Vorderrandes je einen deutlichen kleinen Tentakel. Das Hinterende endet stumpf abgerundet. Die ganze Körper- form erscheint daher breiter, kürzer und gedrungener als die der vorigen Art. Pigment fehlt vollkommen ; der Körper erscheint daher, wenn er nahrungsfrei ist, vollkommen weiss. Nach Nahrungsaufnahme kann die Färbung eine verschiedene sein, meist gelblich, und der Darm kann durch rothe oder dunkle Färbung markirt sein. Hoden, Pharynx, und Copulations- apparat erscheinen transparenter als der übrige milchig-weisse Körper. Augen: Liegen etwa 1 V2 mal so weit vom Kopfrand entfernt als ihr eigener Abstand beträgt, der wiederum grösser als ihre Entfernung von den Seitenrändern des Körpers ist. Epithel (p 144, 153, 158): Gleicht dem der vorigen Art. Der Haftzellenring erleidet in der Augengegend eine kurze Unterbrechung. Pharynx und Darm (p 283, 287, 288, 291, 293, 295, 296): Der Pharynx beträgt etwas weniger als ein Drittel der Körperlänge. Der Darm weist etwa 16 (13 — 18) Divertikel- paare auf. Meist sind an den hinteren Darmästen etwa 4, nach der Medianlinie gerichtete, kurze Divertikelpaare vorhanden. Hinter dem Geschlechtsapparat kommen gelegentlich Anasto- mosen zAvischen den hinteren Darraästen vor. Der Vorderdarm überschreitet die Augen und trägt ein präocellares Divertikelpaar. Geschlechtsapparat (p 238, 261, 262): Hoden, bis zu 38 jederseits, unregelmässig vertheilt, dorsal, meist zu mehreren in einem Septum liegend (T 3 F 3). Die beiden Ovarien liegen hinter dem zweiten postcerebralen Darm zipfelpaar den ventralen Längsnerven auf. Die hinter dem Pharynxsacke sog. falsche Samenblasen bildenden Vasa deferentia treten getrennt in den Penis ein und vereinigen sich erst spät in der Ves. seminalis und D. ej aculatorius 40* 31(5 IV. Capitel: Systematik. (T 15 F 8, It UQd Textf. 54 p 261). Der Penis ist schräg gerichtet. Der Vaginaloviduct ist kurz, steigt fast vertical auf und tritt mit seinem Innenende mit dem Vaginalstiel und dem unpaaren Eiergang, der die Schalendrüsen aufnimmt, in Verbindung. Der Vaginalstiel tritt von vorn und unten in das ovale Rec. seminis ein. Coconform und -abläge (p 107 — 112): Die Cocons sind braun, ungestielt und von rundlicher Form. Ihr Durchmesser beträgt etwa 0,5 mm. Coconablage wurde (in Gefangen- schaft) im Januar, Mai, Juni, October, November und December beobachtet; Höchstzahl der abgesetzten Cocons wurde im Juni beobachtet. Endo- und Ectoparasiten (p 99, 304): In der Pharynxhöhle und im Darm kommt sehr selten Hoplitophri/a {Opalina] imcinata vor. Vgl. ferner: über Basalmembran p 167, Musculatur p 174, Körperdrüsen p 194, 202, Excretionsorgane p 211, Nervensystem p 224, 228, 230. Biologisches (p. 21, 22, 25, 29, 31, 33, 35, 42, 49, 50, 62, 79, 90, 95): P. dohrni kommt an den gleichen Orten vor wie vorige Art, indes meist nicht in solchen Mengen; sie ist auch nicht ganz so resistent. Fundorte: Golf von Neapel, Resina, Pozzano, Scraia, Baia (Wilhelmi 1905 — 1908); Triest, Cedas (Wilhelmi 1906) ; Amalfi (Steinmänn und Wilhelmi 190S). 3. Procerodes ulvae (Oersted). ? Hirudo [Littoralis) : Ström 1768 (245 b p 365, 366). ? Planaria littoralis: Müller 1776 (211 p 222 Nr. 2691), 1791 (212). Planaria littoralis: van Beneden 1861 (9 p 52, 56 T 7 F 11 — 13) — Fr.^ncotte 1883 (11 p 467) — Gamble 1896 (94 p 17). Planaria ulvae: Oersted 1843 (213 p 551), 1844 (214 p 205 T 1 F 5), 1844a (215 p 68, 83) — DiEsiNG 1850 (71 p 205) — Schultze 1851 (237 p 4, 68, 69 T 7 F S, 9) — Johnston 1865 (152 p 12) — MoEBius 1873 (201 p 104) — MacIntosh 1S74 (149 p 149), 1875 (150 p 105) — Lenz 1878 (183 p 9), 1882 (184 p 177) — Braun 1SS4 (34 p 141), 1884 (33 p 116—129), 18SS (36 p 15) — Kojevnikow 1892 (161 p 142 — Dahl 1893 (67 p 178) — non: Uljanin 1869 (247), 1870 (248), Czerniavsky 1872 (65 p 106, 107), 1881 (66). Procerodes tdvae,'! Fovia littoralis: Stimpson 1857 (244 p 0). Procerodes idvae, Pr. littoralis: Hallez 1893 (92) (127 p 66—71, 126, 166), 1894 (128 p 121 — 124, 127, 189, 190, 237). Procerodes idvae, Planaria littoralis : Böhmig 1906 (28 p 348 — 350, 357, 358, 372, 373 T 12—17, 19). Procerodes tdvae: Diesing 1862 (72 p 521) — Jensen 1S7S (141 p 74) — Hallez 1892 (124 p 10) — Verrill 1893 (253 p 126, 127 T 40 F 10, T 42 F 11, Ha), 1895 (254 p 532— 534) — Wilhelmi 1907 (267 p 1, 5, 10), 1908 (268 p 1—6), 1908a (270 p 399). Gumla tdvae: Ijima 1887 (148 p 241—258 T 25 F 6—13) — Wendt 1888—9 (258 p 252— 274 T 18) — Bergendal 1890 (12 p 324—326), 1892 (13 p 540—542), 1892 (14 A 1. Familie: Procerodidae. 317 p 311, 313, 315— 31 S T 32 F 7) — Gamble ls93 (90 p 393, 394), Blochmann & Bettendorf 1895 (19 p 21t), 217 F 1; — Bergendal 1896 (16 p 1 — 126 T 2 F 11, T 3 F 22, 24, T 5 F 39, 46, T 6 F 49, 51, 53, 55, 57, 58) — Hesse 1897 (135 p 528, 533, 534, T 27 F 6 — Jander 1897 (l;{9 p 160, 163-168 T 13, 14) — Theel 1908 (245 c p 62 1. Gunda graffi: Böhmig 1893 (25 p 205, 206). Neoplana ukae: Girard 1893 (105 p 196, 232). Ström's Art kann auf P. vlrae, wie auch Graff und Lang (175; angegeben haben, bezogen werden, wenngleich Ström's CJharakterisirung »depressa, grisea, punctis duobus nigris immersis« ein Wiedererkennen der Art nicht zulässt. — Das Gleiche gilt von Müli.er's Planaria littoralis. Oersted (1843) führt die Art unter den »Species oculis duobus prae- ditae, subauriciilatae« an und gibt (1^43, 1844) ihr folgende Beschreibung: »Corpore 2V2"' longo, ^U'" lato, supra convexiusculo, flavocrisescente, subtus piano albescente, anteriorem partem versus angustiore, postice truncato . . . Auch dies§ Art variirt sehr an Farbe und wird mitunter blassgrau. Mitten auf dem Rücken wird sie etwas heller und längs der Seiten finden sich hellere Flecken. — Sie ist allgemein im Sunde in der Nähe der Küsten, vornehmlich auf L'lven.« Die von Oersted angenommene Identität von Plan, ulvae mit Plan, littoralis steht durchaus nicht mit den von ihm gegebenen Abbildungen der beiden Formen in P^inklang; doch acceptire ich mit Jensen, Francotte, JjniA und Gamete diese Identificirung; cf. auch meine Angaben p 41. Schultze (1851) erwähnt, dass die ihm aus eigner Anschauung be- kannten Plan, ulvae und Plan, afßnis aus der Ostsee den Süsswassertricladen in Bezug auf die innere Organisation durchaus gleichen. Stimpson stellt 1857 Plan, nirac Oe. zu Procerodes Gir. ; Plan, littoralis Müll., die Oersted selbst als wahrscheinlich identisch mit Plan, idvae be- zeichnet hat, stellt er aber zu Fovia Gir. Da das Genus Foria unhaltbar ist, kann diese fragliche Art nur zu Procerodes gezogen werden. Dass Stimpson Plan, ulvae zu Procerodes stellte, war zwar ganz willkürlich, hat sich aber als zutreffend erwiesen. Diesing (1862) schliesst sich in der Bezeichnung dieser Arten an Stimpson an. Ich stelle van Beneden's Art (Textf. 66) zu Proc. ulvae (Oe.), obwohl manche seiner An- gaben (der starke, helle Hof um die Augen, die Kopfform und der Darmbau nicht für ulvae zutreffen; s. p 318 Francotte. Die von Johnston (1865) bestimmte Plan, ulvae Oe., ist die einzige im Britischen Museum zu London vorhandene Seetriclade. Die übrigen im C'atolog (152) genannten Dendro- coelen sind nur als zur Fauna Englands gehörig angeführt. Fig. 66. Proc. ulvae [littoralis), nach VAN Bkneden. 318 IV. Capitel: Systematik. Jensen zieht zu Procerodes ulcae (Oe.), die er an der Westküste Norwegens zahlreich fand, als Syn. Hintdo littoralis Ström und Planaria littoralis Müller, und beschreibt sie: »Corpus longitudine 2V2'", latitudine V4'", depressum, postice obtusum. Color supra fuscogriseus , vel maculis griseis distinctis, linea mediana albida, subtus albidus«. Obwohl sich nach Czerniavsky's (1872, 1881) Beschreibung die von ihm P. uhae genannte Art nicht bestimmen lässt, so handelt es sich möglicherweise um Proc. jaqiieti Böhmig, zu welcher ich sie mit Vorbehalt ziehe. Francotte theilte mir brieflich mit, dass er die von ihm 1883 bei Ostende gefundene PI. littoralis für identisch mit Gunda uhae Oe. halte. Ijima gibt eine gute Beschreibung der Art (s. Textf. 67), hält Uljanin's Bestimmung als P. uhae nicht für richtig und will Fovia littoralis zu P. uhae ziehen. Die Identificirung dieser beiden Arten wird von Wendt bestritten, jedoch mit Unrecht. Die von Ijima erwähnte Einkerbung des Hinterendes hält Wendt für keine regel- mässige Erscheinung, sondern sie solle durch das Haftenbleiben von Kleb- zellen bei der Gleitbewegung verursacht werden. Ich muß aber Ijima bestätigen, dass diese Einkerbung keine temporäre Veränderung des Hinter- endes, sondern eine durch ihre Häufigkeit für diese Art ge- radezu charakteristische dauernde Formveränderung des Hin- terendes ist (s. Textf. 68). Dass die von Haelez (1892) angegebene embryonale Darmverschmelzung nicht als Artcharakter aufgefasst werden kann, habe ich bereits p 291, 296 gezeigt. Gunda graJfiWöuTAiG (1893, 1906) ziehe ich zu Proc. uhae, zumal da Böhmig (1906) selbst zu dieser Identificirung neigt. Gamble (1893) stellt als Synonyma zu P. idvae:? Hirudo littoralis Ström 1768, ? Plan, littoralis MüW. 1776 und van Be- neden 1860, ■? Synhaga auriculata Czern. IS80 und Plan, uhae Czern. 18S0; diese Synonymie entspricht, abgesehen von der letzten Art, der meinigen. Girard's (1S93) Bemerkung: «Stimpson ä cru devoir y reunir les Planaria uhae de Oersted et Planaria frequcns de Leidy. Mais Tun et l'autre appartient au genre Neoplana, de Vordre des Rhabdocoelides»(!) bleibt mir unverständlich (cf. Verrill 1895). Plan, littoralis Müll, zieht Girard nicht zu Planaria uhae Oe., sondern führt sie als Fovia littoralis an. Verrill (1893) zieht unberechtigterweise Pr. wheatlandi und Plan, frequens Leidy zu Pr. uhae Oe., lediglich auf Grund der Ähnlichkeiten im Habitus, ohne jedoch den Bau des Genitalapparates zu berücksichtigen. Hallez (18^3, 1894) führt Proc. uhae mit dem zu allgemeinen Vermerk »Habite l'Eu- rope« an. Plan, littoralis zieht er nicht zu Procerodes uhae., sondern nennt sie Proc. littoralis (s. oben p 317) und bezeichnet Proc. ivheatlandi als vielleicht identisch mit P uhae. Fig. 67. Proc. ulrae, nach Ijima. Etwa 10 X- Fig. 68. Proc. [Gunda) ul- car, nach Wendt. AI. Familie: Prooerodidae. 319 Verrill (1895) hebt Girard's Genus Neoplana l^N. iilvae) auf und setzt Proc. wheatlandi und frequens (wie 1893) = F. ulvae. Böhmig (1906) führt als Synonyma Neoplana ulvae Girard, ? Planaria frequens Leidy, ? Proce- rodes ivheatlandi Girard und ? Gunda graffi Böhmig an und zählt Plan. Uttoralis zu den unge- nügend charakterisirten Species. Mit einigem Vorbehalt zieht Böhmig jedoch die von ihm früher als Procerodes grajß beschriebene Triclade zu Proc. ulrae, da sich der (beim untersuchten Object noch nicht voll ausgebildete) C'opulationsapparat auf den von Proc. ulvae zurückführen lässt. Einige Schwierigkeit hinsichtlich der Identificirung bereiten jedoch nach Böhmig die (ebenfalls noch nicht voll entwickelten; Hoden, die eine annähernd segmentale Anordnung zeigen und nur selten zu mehr als einem Paar in einem Septum liegen. Ich schliesse mich Böhmig's Identificirung dieser Art mit P. tthae an. Ich wies 1907 darauf hin, dass die von Bergendal (12; behauptete Identität von Proc. ulvae Oe. und Fovia affinis Jensen [Plan, affinis Oe.) nicht zutrifft, da Letztere nach Unter- suchung des jENsENSchen Materiales des Bergener Museums sich als wahrscheinlich identisch mit der Süss- und Brackwassertriclade Plan, torva (Müll.) erwies. Ferner stellte ich 1908 a (270, entgegen Veruii.l (253 , fest, dass die nordamerikanische Proc. ivheatlandi nicht mit Proc. ulvae identisch ist. Ich sammelte P. ulvae bei Travemünde und Klampenborg und erhielt sie durch Herrn Prof. Francotte. Brüssel, aus der Nähe von Boulogne. Speciesbeschreibung. Habitus- und Organisationsbilder: T 1 F 17 — 19, T3 F 9. — Anatomische und histologische Abbildungen: T 4 F S, 13, 16, T 5 F 3, 4, 6, 9, 11 — 14, T 6 F 4, 7, 8, 31, T 7 F 3, 4a, 5—17, T 8 F 5, 31, 32, T 9 F 6, 7, 10, 11, T 13 F 14, T 14 F 4, 12, T 15 F 6, 9. — Textf.: 33a, 43a, b, 50a— e, 66, 67, 68. Grösse (p 134): Länge geschlechtsreifer Thiere bei ruhig gleitender Bewegung bis 7 mm. Breite bis 1,25 mm. Form und Farbe (p 130, 132, 133, 136 — 139): Die Form ähnelt der von P. dorhni, indem die nicht ganz parallelen Körperränder nach der Augengegend zu ein wenig con- vergiren. Vor der Augengegend liegt eine Halseinschnürung. Die an den Enden des con- vexen Vorderrandes des Kopfes befindlichen Tentakel sind kräftiger als bei der vorigen Art. Das Hinterende ist abgerundet, häufig ein wenig eingeschlitzt. Die Färbung (Pigmentirung) ist variabel, bräunlich, graubraun bis schwärzlich. Über Pharynx, Hoden und C'opulations- apparat ist die Pigmentirung oft schwächer. Nicht selten findet sich eine netzförmige Anordnung des Pigments. Vom vorderen Kopfrand ziehen drei starke Pigmentstreifen convergirend nach der zwischen den Augen liegenden Region hin. Entweder setzt sich die mittlere Linie bis in die Genitalgegend fort, oder die beiden äusseren Linien verlaufen parallel bis in die hintere Pharynxregion, oder die Rückenpigmentirung ist gleichmässig. Zuweilen lassen sich die dor- salen Längsnerven als zwei helle liinien, die von der Augengegend nach dem Körperende zu verlaufen, erkennen. Von den Tcntakelspitzen zieht je ein heller, pigmentfreier Streifen 0 90 ^^- tJapitel: Systematik. (Auricularsinnesorgan) nach der Aussenseite hin, bleibt jedoch von den schwachen, pigment- freien Augenhöfen durch eine schmale Pigmentbrücke getrennt. Unregelmässig verlaufende, schwächere und stärkere Pigmentstreifen des Rückens werden zuweilen durch Pigment- ablagerung an den Excretionscanälen hervorgerufen. Die Bauchfläche erscheint gleichmässig weisslich-grau. Im übrigen sei auf die Beschreibung Ijima's (148) verwiesen. Körperepithel (p 144, 145, 153, 154, 163): Meist grössere Epithelzellen als bei vorigen Arten. Sinneszellen ventral und dorsal, besonders in der Nähe der Tentakel (Auricularsinnes- organ). Rhabditen ventral spärlich, dorsal meist sehr zahlreich, nebst klumpenförmig zusammen- liegenden Reserverhabditen. Augen (p234): Liegen fast zweimal so weit vom vorderen Kopfrand entfernt, als ihr eigner Abstand beträgt. Dieser ist grösser als ihre Entfernung von den Seitenrändern des Körpers. Die Augen liegen auf der Innenseite zweier nicht sehr deutlicher pigmentfreier Höfe. Pharynx (p281, 2S3, 286) und Darm fp 291 , 296—299, 302): Der Pharynx weist etwa ein Drittel der Körperlänge auf. Der Darm besitzt etwa 18 — 22 (30) Divertikelpaare, die meist gegabelt sind. Der Vorderdarm überschreitet die Augen und trägt ein präocellares Divertikelpaar. Die hinteren Darmäste können hinter dem C'opulationsapparat durch Anasto- mosen verbunden sein. Geschlechtsapparat fp 237, 239, 241—245, 249—251, 262, 263): Die zahlreichen Hoden liegen dorsal, ohne regelmässige Anordnung, meist zu mehreren in den Darmsepten vertheilt. Ovarien, wenig hinter dem Gehirn, zwischen dem zweiten und dritten postocellaren Darmdivertikelpaar, den ventralen Längsnerven aufliegend. Copulationsapparat ist ähnlich dem der vorigen Arten. Die Vasa deferentia bilden in der Gegend des Pharynxendes sog. falsche Samenblasen und vereinigen sich in der Penisbasis zu einer Samenblase. Penis eiförmig bis conisch, nach unten und ein wenig nach hinten gerichtet. In die Vagina, bzw. das Atrium genitale commune derselben, mündet vorn die Penishöhle und ein wenig hinter derselben der ziemlich kurze Vaginaloviduct. Dieser steigt schräg nach oben und hinten auf, und theilt sich in den sich in gleicher Richtung fortsetzenden kurzen Vaginalstiel des Rec. seminis und den nach hinten verlaufenden ziemlich langen unpaaren Oviduct. Dieser theilt sich unter dem Hinterende des kugel- oder sackförmigen Rec. seminis in die paarigen Oviducte, die in der Nähe der ventralen Längsnerven zu den Ovarien verlaufen. Die Schalendrüsen münden in den vorderen Abschnitt des unpaaren Oviductes (T 16 F 9). Coconform und -abläge (p 107 — 110): Die Cocons sind röthlichbraun, ungestielt und von kugeliger Form; ihr Durchmesser beträgt etwa 1 (% — 1 'A) mm. Coconablage (in natura) wurde im April. Mai, August und September beobachtet. Endo- und Ectoparasiten (p 99): In der Pharynxhöhle und im Darm findet sich, meist nicht zahlreich, HopUthophrija {Opalina) uncinata. Vgl. ferner über Basalmembran p 167, Parenchyni p 179, Musculatur p 169 — 170, 174- — 176, Körperdrüsen p 202, Excretionsorgane p 204, 207 — 21 1, 2 L5, Nervensystem p 222 — 224, 228—231. AI. Familie: Procerodidae. 321 . Biologisches (p 22, 23, 33, 35, 41, 42, 45, 47, 50, 53, 79—92, 97): Lebt im groben Sand am Strand und auch in einiger Tiefe, häufiger unter Steinen am Strand, zumal da in ihrem Verbreitungsgebiet grobsandige Küstenstriche selten sind. Wurde bisher nur in schwach salzhaltigem See- und Brackwasser gefunden, lässt sich daher auf einige Zeit an Süsswasser langsam anpassen, ebenso aber auch an das salzigere Seewasser (des Mittelmeeres). Hält sich sut in Gefangenschaft, ist aber nicht so resistent wie P. lohata. Lässt sich wie vorige Arten mit frischem Fischfleisch ködern und füttern, scheint sich aber in natura hauptsächlich von Anne- liden zu nähren. Bewegung gleitend und spannend. Fundorte: Kallebodstrand bei Kopenhagen (Oerstedt 1S43), Ostsee (Schultze 1851), Küste Belgiens (van Beneden 1S61), Berwick Bay, England (John.ston 18(15), Kiel, S. v. Laa- land, Darserort, Hiddensö, Sassnitz, Rönnesteim, Bornholm, Jershöft, Stolper Bank, Cimbrisham (MoEBius 1873), Westküste von Schottland (MacL\tosh 1874), Norwegische Küste (Jensen 1870), Travemünde (Lenz 1878), Travemünder Bucht, Dassower See, Untertrave bis Herren- fähre (Lenz 1882), Ostende (Francotte 1883), Nargen, Finnischer Meerbusen (Braun 1884), Klampenborg bei Kopenhagen (Ijima 1887), Bucht von Wismar (Braun 1888), Warnemünde (Wendt 1SS8 — 89); Kullen in Schweden (Bergendae 1890), Hoborgbank bei Gotland (Böhmig 1893), Neustädter Bucht (Dahl 1893), Portel an der Nordküste Frankreichs (Hallez 1894), Gehlsdorf bei Rostock (Heiüer-Hesse 1897), Warnowmündung bei Rostock (Jander 1897), Warnemündung bei Rostock (Böhmig 1906), Kallebodstrand bei Kopenhagen und Travemünde (Wilhelmi 1906), Boulogne (Francotte 1907 — 08), Firth of Clyde bei Millport, Jekaterinhafen am Weissen Meer (Graff, Böhmig 1906), Kristineberg (Theel 1908), lijsekil in Schweden (Hofsten 1908). Das Vorkommen von Pvoc. nhae beschränkt sich also auf die Küsten Nord- Frankreichs, Englands, Skandinaviens, den Sund, die Ostsee, das Baltische und Weisse Meer. 4. Procerodes plebeia (O. Schmidt). Haga pleheia: Schmidt 1862 (232 p 17, 18, T 2 F 9, 10). — Diesing 1862 (72 p 489, 50 1). Gunda plebeia: Lang 1881 (173). Procerodes pleheia: Hallez 1893 (92) (127 p 66—69), 1894 (128 p 120, 123, 124) — Böhmig 1906 (28 p 351) — Wilhelmi 1908 (269 p 205, 208). Schmidts Beschreibung lautet (s. Textf. 69): »Der Körper ist vorn abge- rundet, ohne Spur von Ohren und tentakelartigen Fortsätzen; die zwei Augen sind klein, weiter von einander abstehend als vom Rande; der verhältnismässig lange Rüssel liegt in einer geräumigen Höhle, deren Wandungen deutlich sind. Flg. 69. Proe. Der Darmcanal ist undeutlich verzweigt; . . Haga plebeia ist eine der kleinsten Plana- [Hai/a'plebda, rien, welche an Grösse von vielen Mesostomen übertroffen wird. Dazu kommt "^'^'^ 0. Schmidt. noch ihre sonstige Unansehnlichkeit, die xlbwesenheit aller auffallenden Fortsätze, kleine Augen, die graue oder graugrüne Färbung. Das Vorderende ist etwas schmäler als der übrige Körper, der nicht flach, aber auch nicht sonderlich gewölbt ist. — Der Rüssel ö. l^üol. Stution zu Neapel, Fauna und l'lora, iJolf von NeapeL Triclaüen. 41 •joo IV. Capitel: Systematik. erstreckt sich durch mehr als ein Drittel des Körpers und wird von einer sehr geräumigen Höhle beherbergt. Diese llüsselhöhle ist bei den wenigsten Planarien sehr deutlich ; hier aber sind ihre Wandungen leicht wahrzunehmen.« Die Angaben O. Sch>iidt's über Grösse, Form und anatomischen Bau dieser Art sind wenig zutreffend und sind von mir in der Speciesbeschreibung (p 232) berichtigt worden. Lang zieht Haga zu Gmida, da die anatomischen Abweichungen der H. pleheia nur zur Aufstellung einer eignen Species, aber keines eignen Genus berechtigen — eine Maassnahme, der ich mich mit den Autoren angeschlossen habe. Hallez zieht die Species zu Procerodes. Wenngleich diese Maassnahme mit Rücksicht auf die mangelnde Charakterisirung des Genus Frocerodes damals rein willkürlich war, so hat sie sich doch als richtig erwiesen. Ich stellte 190S bei P. plebeia »Kopf läppen fest, die weniger breit als bei Proc. lohafn, aber gleich deutlich sind«. Speciesbeschreibung. Habitus- und Organisationsbilder: T 1 F 11, 12, T 2 F 13, T 3 F S. — Ana- tomische und histologische Abbildungen: T 7 F 2, T S Y 15, T 15 F 12. • — Text- figuren: 33 d, 39 a — e. Grösse: Länge des geschlechtsreifen, ruhig gleitenden Thieres bis 6 mm, Breite 1 — J,25 mm. Form und Farbe (p 130 — 136): Die Körperform ist, abgesehen von der grösseren Breite, der von P. lohata ähnlich. Die seitlichen Körperränder convergiren ein wenig nach der Augengegend zu. A'or den Augen liegt eine Halseinschnürung. Die Tastlappen sind schmäler als die von P. lobata, doch immerhin deutlich erkennbar. Der vordere Kopfrand ist convex. Das Hinterende ist rundlich, oft eingeschlitzt. Der Grundton ist gelblich, das netzförmig- gesprenkelt angeordnete Pigment schwärzlich -braun. Nach dem Kopfrand zu wird es schwächer, nimmt in der Umgebung des Pharynx an Dichtigkeit zu und kann über dem Pharynx, Copulationsapparat und Hoden wieder schwächer sein. An der Halseinschnürung und speciell an den Tentakeln erscheint die Körperfärbung gläsern, blassgrau. Die Bauch- fläche ist weisslich - grau. Die ganze Körperfarbe ist jedoch auch in Abhängigkeit von der aufgenommenen Nahrung variabel. Junge Thiere sind schwach oder fast gar nicht pigmentirt. Sie erscheinen daher, wenn ihr Darm nahrungsfrei ist, milchig-gläsern und gleichen P. lobata. Augen: Der gegenseitige Abstand der Augen übertrifft den der vorigen Arten; er ist doppelt so gross als ihre Entfernung von den seitlichen Körperrändern und etwa halb so gross wie ihr Abstand vom vorderen Körperrand. Pigmentfreie Augenhöfe sind nicht vorhanden. Körperepithel (p 145, 154, 165): Niedrig und nicht sehr rhabditenreich ; doch dürften diese Verhältnisse variabel sein, Pharynx (p 280, 283) und Darm (p 288, 299): Der Pharynx misst etwa '/, der Körper- länge; er inserirt etwa in der Mitte des zweiten Körperdrittels und endet in der iSlitte des AI. Familie: Procerodidae. 323 letzten Körperdrittels. Der Darm weist etwa IG postocellare Divertikelpaare auf. Der Voicler- clarm überschreitet die Augen und besitzt ein präocellares Divertikelpaar. Geschlecbtsapparat (p 237 — 239, 263 — 264): Hoden dorsal, etwa IG Paare, ziem- lich segmental angeordnet. Die beiden Ovarien liegen hinter dem zweiten postocellaren Darmzipfelpaar den ventralen Längsnerven auf. Die beiden Vasa deferentia treten getrennt in den langen, schmalen, conischen Penis ein und vereinigen sich erst in dessen mittlerem Drittel zu der Vesicula seminalis und zum D. ejaculatorius. Der Penis ist annähernd vertical gestellt, desgleichen der Vaginaloviduct (T 15 F 12). Letzterer nimmt an seinem inneren Ende den horizontal veiiaxifenden Vaginalstiel des Rec. scminis und den senkrecht aufsteisen- den unpaaren Eileiter auf, zu dem sich die Oviducte schon vor dem Rec. seminis vereinigt haben. Die Schalendrüsen münden in den unpaaren Oviduct. Der Vaginalstiel tritt in den vorderen oberen Theil des kugeligen Rec. seminis ein. C'oconform und -abläge (p 107 — IKl): Die Cocons sind braun, ungestielt und von kugeliger Form. Ihr Durchmesser beträgt meist ^4 "'™) erreicht jedoch auch 1 mm. Cocon- ablage (in natura) und zum Theil schon leere Cocons an Steinen des Strandes wurden Ende Juli beobachtet. Vgl. ferner über Basalmembran ]) 167, Kürperdrüsen p202, Nervensystem p 22J, 22S— 231. Biologisches i'p 29, 3!, 33, 49, 67, 79 — 81, 97): Lebt am Strand im groben Sand und unter Steinen, in mehr oder weniger (durch Bacheinmündungen) brackischem Wasser. Die Angabe O. Schmidts, dass sie jedoch auch in den unteren Bachläufen, die bei Stauung des Seewassers brackisch werden, auch wenn diese wieder reines Süsswasser führen, vorkommen soll, konnte nicht bestätigt werden. Diese Art erwies sich — was nicht für die von Schmidt angegebene Resistenz gegen den AVechsel des Salzgehaltes des Wassers spricht — beim Trans- port und Züchtung empfindlicher als die vorigen Arten. Fundort: Bucht von Argostoli auf Kcphalonia (Schmidt ISGl, Wilhelmi Juli 19ü6). 5. Procerodes jaqueti Böhmig. ? Plamuia ulvae: CzerxMavsky 1872 (65 p 106, .107), 1881 (f)6 p 224, 225). Procerodes jaqueti: Böhmig 19o6 28 p 345, 356, T 16 F 2, T 19 F 8). Die von C'zeuniavsky bei Suchum (im Schwarzen Meere) gefundene und als Plan, nlrae beschriebene Seetriclade ziehe ich mit ^'orbehalt zu Proc. jaqueti, zumal P. ulvae kaum im Schwarzen Meer vorkommen dürfte. Aus Böhmiü's Beschreibung stelle ich das Wesentliche zusammen zu folgender Speciesbe Schreibung. Habitusbilder: Textf. 41a, b, p 133. — Anatomische und histologische Ab- bildungen: T 16 F 8. Grösse: Länge (des fixirten Thieres) 2'/2 — 3 mm, Breite l — l'/2mm. 41* 324 iV. Capitel: Systematik. Form und Farbe: »Diese Art dürfte, nach dem conservirten Materiale zu urtheilen, und nur solches liegt mir vor, gestaltlich Procerodcs iilvae oder Pr. variahilis nahe stehen, doch ist sie kleiner und zarter. Vorderende von dem übrigen Körper durch eine seichte, mehr oder weniger deutliche Einschnürung abgesetzt, abgestutzt, mit leicht convexem Stirnrand ; Hinterende abgerundet. Farbe des Kückens schmutzig gelblich-weiss. Tentakeln farblos, deutlich, aber kleiner als bei Procerodes ulvae.< Augen: »Die Entfernung der Augen vom Stirnrand beträgt etwa ^/j, vom Seitenrand etwa die Hälfte des gegenseitigen Abstandes.« Pharynx (p 280) und Darm (p291): »Die MundöfFnung liegt am Ende des dritten oder an der Grenze dieses und des letzten Körperviertels, die GenitalöfFnung 150 bis 200 [j. hinter ihr. Vom vorderen Darmaste entspringen 4 oder 5 Paare sekundärer Divertikel, 12 oder 13 von den Seitenflächen der hinteren Darmschenkel, welche dicht hinter dem Uterus verschmelzen.« Geschlechtsapparat (p 237 — 239, 250, 264): »Die Lage der Gonaden ist die gleiche wie bei Pr. tdvac. Der kegelförmige, fast senkrecht gestellte Penis füllt das Atrium mascu- linum fast vollständig aus und ist erheblich grösser und muskelstärker als der von Pr. ulvae ; der Penisbulbus ist nur schwach entwickelt. Die Verbindungstelle der Vasa deferentia mit dem Ductus ejaculatorius liegt ungefähr an der Grenze des oberen und mittleren Drittels des Copulationsorgans, sie ist mithin der Penisspitze etwas mehr genähert als es bei Fr. ulvae der Fall ist. Uterus [= Rec. seminis] gross; der Uterusgang [= Vagina -\- Vaginalviduct -|- Vaginal- stiel des Rec. seminis] entspringt von der vorderen Fläche des Uterus nahe der dorsalen. Die Oviducte vereinigen sich vor dem Letzteren zu einem kurzen Eiergang.« Vgl. ferner über Körperepithel p 145, 154, Basalmembran p 167, Musculatur p 171, Körperdrüsen p 195, 199, 202, Nervensystem 224, 228—230. Fundorte: Schwarzes Meer (Jaquet-Böhmig 1906); ? Suchum, Schwarzes Meer (Czer- NIAVSKY 1872). 6. Procerodes ohlini (Bergendal). Gunda ohlini: Bergendal 1899 (17 p 521—523) — Böhmig 1902 (27 p 9—12, T l F 14— 16, T 2 F 31). Procerodes ohlini: Böhmig 1906 ^28 p 352—354, T 12 F 13—15, T 14 F 6, T15 F 15, T 16 F 5, T 17 F 5—7, T 19 F 4, 5) — Hallez 1906 (130 p 398—399), 1907 (131 p 19—22, T I F 9). Aus den combinirten Angaben der Autoren gebe ich folgende Speciesbeschreibung. Grösse: Länge der fixirten Thiere 5 — 6 (nach Böhmig 6 — 9) mm. Breite 2 — 4 mm. Form (s. Textf. 70) und Farbe (p 128, 135): Habitus dem von Proc. tdvae gleichend, Tentakel jedoch wahrscheinlich weniger kräftig als bei dieser. Die grösste Breite des Thieres liegt im hinteren Körpertheil. Die Färbung des lebenden Thieres ist (nach Ohlin-Bergendal) A 1. Familie : Prooerodidae. 325 dunkelblau. Fixiite Thiere erscheinen dorsal dunkel, beinahe schwarz, ventral grau bis weisslich gefärbt. Die Tastlappen erscheinen heller. INIeist laufen dorsal in der Nähe der Mittellinie zwei breite Längsstreifen, und zuweilen innerhalb derselben auch noch ein erheblich schmälerer dritter Streifen. Die ganze Eückenfläche zeigt aber individuell mancherlei Abänderungen in der Färbung. Augen: Die beiden Augen stehen von einander weiter ab als von den Seitenrändern des Körpers; ihre Entfernung vom Vorderende ist grösser als ihr gegenseitiger Abstand. Geschlechtsapparat (p 239, 242, 243, 250, 251, 2GG, 267 und T 10 F 2): Die Ovarien zeigen die gleiche I^agc wie bei den übrigen Procero- diden. Die Hoden liegen ventral und sind sehr zahlreich (bis 300). Der Penis lässt zwei Abschnitte erkennen, einen breiten basalen Theil, den Bulbus, der eine starke Ringmusculatur und Secretreservoire besitzt, und einen apicalen conischen Theil. Die Vasa deferentia vereinigen sich im Bulbus zu einer Samenblase. Das Atrium gen. commune fehlt. Die Vagina geht direct in den fast vertical aufsteigenden ^'aginaloviduct über, der sich in den verhältnismässig langen Vaginalstiel des Kec. seminis fortsetzt. Der vordere Theil des Reo. seminis liegt noch über dem Penisende. Von der Vereinigungstelle des Vaginalstieles des liec. seminis geht nach hinten in horizontaler Richtung der unpaare Oviduct aus, der sich unter dem hinteren Ende des Rec. seminis in die paarigen Oviducte gabelt. Cocons: 1,2 — 1,3 mm Durchmesser, kugelförmig mit kurzem Stiel, braun gefärbt. Vgl. ferner über Körperepithel p 145, 154, Musculatur p 171, 175, Körperdrüsen p 195, 199—202, Nervensystem p 224, 225, 229—231, Pharynx p 282, 283, Darm p 292, 299. Fundorte: AVide Bay, Isl. Juan; Punta Arenas, Magalhaens-Str. ; Uschuaia, Süd-Feuerland; Isl. Navarin, Puerto Toro, Feuerländischer Archipel (Ohlin, Michael sen-Bergendal 1892/93); Cap Hörn (Hallez 1907). Fig. 70. Pr. ohliiii, nach Böhmig. 7. Procerodes variahüis (Böhmig) mit var. isabellina (Böhmig). Gunda variabilis, var. isabellina: Böhmig 1902 (27 p 12—14, T 1 F 1 1 — 13, T 2 F 35), 1906 (28 p 354. 355, T 14 F 1, T IG F 4, T 17 F 2—4, T 19 F 6, 7). Die Art ist vielleicht = P. sci/iiientatoides. Ich gebe nach den Angaben Böhmig's folgende Speciesbeschreibung. Grösse: Die tixirten Thiere zeigen eine Länge von 2,6 — 5 mm. Breite 1,3 — 2,6 mm. Form (s. Textf. 71) und Farbe (p 128, 135): Gestaltlich ähnelt die Art Fig. 71. Proc. Pr. lobata. Körper schlank, nach vorn allmählich etwas verschmälert, hinten rund, nachBöHMio vorn abgestutzt. Tentakel offenbar kräftiger und deutlicher abgesetzt als bei vori- ger Art. Die Grundfarbe ist — nach Michaelsen — weiss; häutig tritt nach seiner Angabe 326 IV. Capitel: Systematik. eine ,clentiitisch-puiiktirte, graue, röthliche oder gelbe Zeichnung' auf ^yie bei Dendrococlum lacteum. Eine strohgelbe oder gelbliche (stramineus-ochroleucus) Färbung zeigt der Rücken der Alkoholexemplare, eine graue oder weissliche die Bauchfläche. Die Augen (p 23'4) stehen weiter von einander ab als von den Seitenrändern und dem Vorderrand des Körpers. Darm: ^Yom vorderen Hauptdarmast entspringen 6 — S einfache, gegabelte oder nur wenig verzweigte secundäre Darmäste, je 14 — 17 von den Ausscnflächen der hinteren Darm- schenkel; die der Innenflächen sind von unbedeutender Grösse.« Geschlechtsapparat (p 249, 265, 266 und T 16 F 7) : Die Ovarien liegen in dem Septum des ersten und zweiten postcerebralen Darmdivertikelpaares, dicht hinter dem Gehirn. Von eben dort beginnen die Hoden, die sich bis hinter das Copulationsorgan erstrecken. In jedem Septum liegen 1 — 3 Hoden, und zwar meist dorsal, hinter dem Pharynx aber auch ventral. Die Dotterstöcke liegen meist in den ventralen Partien der Darmsepten. Der Penis ist schräg nach hinten gerichtet, aber viel steiler gestellt als bei voriger Art; Gestalt desselben variabel, meist eiförmig, jedoch nie ausgesprochen conisch. Die Vasa deferentia vereinigen sich an der Penisbasis zu einer Samenblase. Atrium gen. commune fehlt. Vagina und Vaginaloviduct schräg nach oben und hinten gerichtet. Vaginalstiel des Rec. seminis breit und gar nicht gegen dieses abgesetzt. Der unpaare Oviduct verläuft horizontal, mündet nach Aufnahme der Schalendrüsen an der Übergangstelle vom Vaginalstiel und Rec. seminis und theilt sich erst ein beträchtliches Stück hinter dem Rec. seminis in die paarigen Oviducte. Vgl. ferner über Köi-p erepithel p 146, 154, Musculatur p 171, 17-1, Nervensystem p 224, 229, 230. Fundorte: Magalhaens-Str., Punta Arenas (Michaelsen), unter Steinen und zwischen Tangwurzeln. Über Gunda variahilis var. isahellina macht Böiimig folgende Angaben: Länge 4,3 mm, Breite 1,5 mm. Körper oval, Hinterende abgerundet, Vorderende ab- gestutzt. »Die Mundöffnung liegt am Beginn des letzten Viertels, etwa 0,3 mm dahinter bemerkt man den Genitalporus. Die Rückenfläche ist gleichmässig bräunlich (isabellinus) gefärbt, die Bauchseite schmutzig grau-braun. Besondere Pigmentzellen im Mesenchymgewebe habe ich nicht gesehen, die Färbung ist an das Epithel gebunden. Ich vermag nicht zu sagen, ob besondere Tentakel vorhanden sind oder nicht; die weisslichen seitlichen Partien des Vorderrandes, die ihrer Lage nach den Tentakeln von G. uhUvi und G. variabilis entsprechen , sind von der Umgebung durchaus nicht abgesetzt. Die Zahl der secundären Darmzweige beträgt etwa 20 jederseits; hiervon entfallen 8 auf den vorderen Hauptdarmast. Die Augenstellung ist ähnlich wie bei den typischen ■ Exemplaren von G. imriahilis^ auch die Lage der Gonaden ist die näm- liche wie da. Der Penis ist verhältnismässig klein, sein Längsdurchmesser erreicht nicht mehr als 300 [x. Am auffallendsten ist die überaus geringe Ausbildung des Penisbulbus, der hier fast vollständig in Wegfall gekommen ist; der Penis i. e. S. zeigt dagegen ganz den gleichen Bau wie bei G. variabilis. Der Uterus, welcher weniger breit als bei der AI. Familie: Procerodidae. 327 letztgenannten x\rt, sondern mehr robrförmig ist, wird vollständig von einem eingesenkten Epithel ausgekleidet, und die Einmündung des Drüsenganges ist gegen den Scheitel des Uterus ver- schoben, während sie bei G. rariaOi/is typ. etwa in der Mitte der hinteren Uterusfläche liegt. — Feuerländ. Archipel, Isl. Navarin, Puerto Toro, Ebbestrand; 2(1. XII. 02.« 8. Procerodes seffmentatoides (Bergendal). Gunda seffmentatoides: Beugendal IS99 (17 p 523). Procerodes seffmentatoides: Böhmig 1906 (28 p 360^. Die Art soll nach Bergend.\l Gunda segmciitata sehr nahe kommen. Aus den nur kurzen Angaben des Autors, dem nur wenig tixirtes Material vorlag, stelle ich die nach- folgende Speciesbeschreibung zusammen. Böhmig zieht die Art zu Procerodes und führt sie unter wenig bekannten und un- sicheren Arten auf. Speciesbeschreibung. Grösse: Die Länge eines in Schnitte zerlegten Thieres war 3,765 mm, die Breite 1,75 mm; Bergendal's Angabe, dass P. seffmentatoides somit doppelt so gross als P. lohata sei, trifft jedoch nicht zu. Form und Farbe: Die Körperform gleicht sehr derjenigen von F. lobata, der Vorder- körper ist jedoch nicht ganz so lang wie bei jener. Die Farbe ist weis.slich. Pharynx und Darm: Die Mundöffnung liegt etwas vor der Grenze des dritten und vierten Körperviertels. »Die secundären Darmäste sind wenig verzweigt (etwas mehr als bei G. seffmentata).^ Geschlechtsapparat (p 265) : »Hoden und Dotterstöcke wie bei der genannten Art. Die ersteren sind ausgeprägt dorsal gelagert. Der Penis ist stark schräg nach hinten ge- richtet. In dem Peniscanal befinden sich — besonders deutlich an ein Paar Schnittserien — sehr starke Cilien, was mir vor allem für die specifische ^'erschiedenheit dieser Art ge- nügendes Zeugnis abzulegen scheint.« Fundort: Punta Arenas, am sandigen Ufer (Bergendal 1699). 9. Procerodes solowetzkiana Sabussow. Procerodes spec. : Sabussow 1897 (225 p 8 — 15). Procerodes solowetzkiana: Sabussow 1900 (227 p 49— 52, 191 — 193, T3 F 32— 34) — Böhmig 1906 (28 p 355). Sabussow's Beschreibung ist unzulänglich, wie auch Böhmig bemerkt. Die grösste Ähn- lichkeit soll die Art mit P. warreiü haben; auch die Vergleiche mit der derzeit noch weniger charakterisirten P. pleheia und der (ganz fraglichen ProcA^) affinisl^.) sind belanglos. Der Körperbau soll demjenigen der übrigen maricolen Tricladen selir ähnlich sein; daher werden ooc IV. Capitel: Systematik. nur die Geschlechtsorgane, freilich unzureichend, beschrieben. Hieraus geht immerhin die Zugehörigkeit zum Genus Procerodes hervor. Aus den übrigen Angaben Sabussow's stellte ich die nachfolgende Speciesbeschreibung zusammen. Speciesbeschreibung. Grösse: Länge 1,5 — 5 mm, Breite 2 — 2,5 mm. Form. Farbe und Augen: »Der Körper ist lang gestreckt, nach vorn und hinten abgerundet. Das abgerundete Vorderende (,der Kopf') ist von dem übrigen Körper nicht abgesondert. Das Maximum der Breite liegt beim Vorderende ; zum Hinterende zu verengert sich der Körper allmählich, aber ist nie weniger als 2 mm breit. Die Oberfläche ist dunkel olivengrün; die Bauchseite weiss. Zwei schwarze, nierenförmige Augen liegen in der Mitte der kleinen gelblichen Flecken. Über dem Pharynx und den Geschlechtsorganen ist die Färbung auch gelblich. Der Darm ist schwärzlich durchschimmernd.« Darm: Aus Sabussow's Abbildung (F 32) geht hervor, dass der Darm 15 — 19 secun- däre, postocellare Äste jederseits und ein präocellares Divertikelpaar haben dürfte. Die Divertikel weisen in der vorderen Körperhälfte massig starke Verzweigungen auf. Geschlechtsapparat (p26(), 267): Die Hoden liegen unregelmässig zwischen den Darmzipfeln zerstreut. Der Penis lässt einen basalen breiteren Theil, den Bulbus, und einen apicalen, bogenförmig gekrümmten Theil erkennen. Die beiden Vasa deferentia treten getrennt in die Penisbasis ein und bilden im Bulbus eine Samenblase, die jedoch durch eine feine Wand getrennt bleibt. Von den weiblichen Geschlechtsorganen sind die t)varien und Oviducte denen der übrigen Maricolen sehr ähnlich. Letztere verlaufen in der Nähe der ventralen Längsnerven und vereinigen sich im Hinterende zu einem unpaaren Oviduct, der in das Ende des Vaginaloviductes (nach Sabussow in die Vagina) einmündet. Das Receptaculum seminis (»Uterus«) ist kugelförmig und tritt durch seinen Vaginalstiel mit dem Vaginaloviduct (Sa- bussow's Vagina) in Verbindung. Nach Sabussow's Zeichnung münden zahlreiche Schalen- drüsen in den Vaginaloviduct (nach Sabussow in die Vagina). Im Allgemeinen soll der weibliche Copulationsapparat eine bedeutende Ähnlichkeit mit dem von P. lobata und ulvae zeigen. Fundorte: Insel Solowetzk und Domaschnjaja Korga in der Anserystrasse, unter Steinen am Strand (Sabussow 1897). 10. Procerodes macrostoma (Darwin). Planaria macrostoma: Darwin 1844 (70 p 247—24«, T 5 F 2). Cercyra macrostoma: Hallez 1893 (92) (127 p 7 1, 72), 1894 (128 p 127, 128). Planaria (^1) macrostoma: Böhmig 1906 (28 p 373). Darwin's Beschreibung reicht aus, um die Species zu Procerodes zu stellen, aber kaum, um sie wieder zu erkennen. Ich gebe unten die Originalbeschreibung statt einer eignen Speciesbeschreibung. A 1. Familie: Procerodidae. 329 Da die Verschmelzung der hinteren üarmäste zufällig sein dürfte, so ist Hai.lez im Unrecht, wenn er macrostoma zu Cercyra stellt, um so mehr, als, wie oben p 294 gezeigt, auch bei Cercyra die hinteren Darmäste normalerweise nicht verschmolzen sind. Böhmig zählt P/a?i. ('?)?«atroseidv 1855 (182 pl43). Prucerodes wheatlandi, frequens: Stimpson 1857 (244 p 6). Procerodcs wheatlandi, Neoplana frequens: Girard 1893 (105 p 196 — 198, 224, 232). Procerodes ulvae: Verrill 1893 (253 p 126, 127, T41 FlO, T 42 F11, Ua), 1895 (254 p 152) — ? Böhmig 1906 (28 p 346, 348, 357). Girard (1850) beschreibt Procerodes n. wheatlandi n. {ol^endermaassen: "The only species of the genus yet known. It does not exceed two lines in length, is of brownish colouv, and very lively in its habits. I found it last august at Manchester on the beach at lowe tide." Er verbessert aucb später diese dürftige Speciesbeschreibung nicht. Von einer vermeintlich neuen Art, Plan, frequens, die ich mit VERRn,L zu P. wheatlandi ziehe, gibt Lf.idy folgende, nur auf den Habitus bezugnehmende knappe Beschreibung: "Body spatulate, post. ccnvex, ant. narrowed; head auriculate. Eyes two, reniform, distant. Color above black, beneath grey. Length 1 — 2 lines, by one sixth to two fifths of a line in breadth. A stnall quite active and remarkably abundant species, found beneath stones, near high tide mark." (Citirt nach Böhmig 28.) Stimpson zieht Plan, frequens zu Procerodes und führt sie neben Pr. wheatlandi als selb- ständige Art an. Verrill (1873 — 74) zieht Proc. frequens (Leidy) zu Proc. wheatlandi Gir. Wenngleich der Gescblechtsapparat der beiden genannten Arten ununtersucht blieb, nehme ich doch Verrill's Synonymie mit Rücksicht auf den gleichen Habitus an, zumal da ich an ver- schiedenen Küstenpunkten jener Gegenden ausschliesslich P. wheatlandi antraf. Girard charakterisirt Genus und Species von P. wheatlandi [den von Girard angeführ- ten Fundort Stimpson's habe ich in Stimpson's Prodromus (244 p 6) nicht finden können] und reiht Plana ria frequens dem von ihm neu aufgestellten Ilhabdocoelide]ngenus(!) Neoplana Gir. ein; er wendet sich gegen Stimpson, der die Art zu P.rocerodes^(ji\x. gezogen hatte, und beschreibt sie. Die Aufrechterhaltung der Pr. frequens als eigener Species 'neben Proc. wheatlandi (entgegen den Autoren) ist unbegründet. Ganz unverständlich erscheint die Ein- fügung desselben als Neoplana freqveiis in die Gruppe der Rhabdocoelen. Verrill (1893, 1895) zieht P. wheatlandi und frequens, obwohl beide auf den Geschlechts- apparat noch nicht untersucht waren, zu der nordeuropäischen nlrae, was durchaus unberechtigt war und sich auch als irrig erwiesen hat. Er hebt 1895 ausserdem das Genns'' Neoplana auf. Hallez (1894) führt Proc. wheatlandi und frequens wieder als selbständige Arten auf. AI. Familie: Procerodidae. 331 CuRTis' (1902) Bestimmung der an der Ostküste von Nordamerika gefundenen Thiere als Gunda segtnentata ist unzutreffend; wie ich gezeigt habe, handelte es sich um F. wheatlandi. Böhmig führt P.frequens und wheatlandi als möglicherweise identisch mit P. ulcae an, gibt unter der Rubrik »Wenig bekannte und unsichere Arten« des Genus Procerodes Leidy's und Girard's Originalbeschreibungen der Arten und bemerkt über Vekrill's (253) Angaben: »Dem Beispiele Vekrh.l's folgend, habe ich P/anaria frequens Leidy und Procerodes wheatlandi Girard mit einiger Reserve zu Pr. idvae gezogen, obwohl Verrill zwingende Beweise für die Identität der drei Arten nicht beigebracht hat.« Böhmig's Hinweis, dass die von Verrill vorgenommene Verschmelzung von P. wheat- landi mit Pr. idvae der Begründung entbehre, ist durchaus berechtigt. Wie meine Unter- suchung der Pr. wheatlandi gezeigt hat, ist dieselbe als selbständige Axt aufrecht zu erhalten. Entgegen Verrill's und Curtis' Annahme stellte ich 1907 fest, dass die nordamerikanische Pr. wheatlandi (-j- frequens) weder mit der nordeuropäischeii Pr. ulvae noch mit der mediterranen Pr. lohata {segmentata) identisch ist; ich stellte die Literatur und Fundorte von Pr. wh. zu- sammen und ergänzte 1908 Curtis' (190S) Beschreibung. Speciesbeschreibung. Habitus- und Organisationsbilder: T 1 F 20, 21, T3 F4 — 7. — Anatomische und histologische Abbildungen: T 10 F 33, T 12 F 17—19, T 15 F 13. — Textf.: 73, 74. Grösse: Länge des geschlechtsreifen, ruhig gleitenden Thieres bis 5, Breite etwa 1 mm. Form und Farbe (p 128, 135): Der Form nach gleicht diese Art sehr Pr. tdvae, doch ist sie schwächer und schlanker. Die seitlichen Körperränder convergiren ein wenig nach der Augengegend zu. Vor den Augen liegt eine Halseinschiiürung. An den Enden des convexen Kopfrandes liegen zwei deutliche Tentakel, die relativ grösser als die von P. ulvae sind. Das Hinterende ist abgerundet, zuweilen eingeschlitzt. Die Färbung ist variabel nach Pigmen- tirung sowie auch in Abhängigkeit von der aufgenommenen Nahrung. Das gelblich-braune Pigment kann gleichmässig vertheilt sein und nur die typische Abschwächung nach den Körperrändern hin und an den Tentakeln aufweisen. Die Lage des Pharynx, der Hoden und des Copulationsapparates ist zuweilen durch die schwächere Pigmentirung der darüber liegenden Stellen des Rückens markirt. In gleicher Weise wie bei P. ulvae linden sich am Kopf drei dunklere Pigmentstreifen. Dieselben sind aber weniger deutlich und kommen auch nicht coiistant vor. Überhaupt ist die Pigmentirung dieser Art nicht so stark wie diejenige von P. ulvae. Wie bei dieser können die beiden äusseren Pigmentstreifen parallel über den Rücken hin bis in die Gegend des Copulationsapparates verlaufen. Ebenso können auch die dorsalen Längsnerven als zwei helle Linien erscheinen. Augen ;p 231): Die Entfernung der Augen vom Kopfrand ist nicht ganz doppelt so gross wie ihr gegenseitiger Abstand, der wiederum um ein Drittel grösser ist als ihre Ent- fernung von den Seitenrändern des Körpers. An der Aussenseite der Augen liegen nur schwache, pigmentlose Höfe. 42' 332 IV. Capitel: Systematik Epithel (p 145, 154): Die Einthelzellen sind niedrig und besitzen relativ grosse Kerne. In dieser Hinsicht gleicht also diese Art P. lobata mehr als P. uhae. Die Rhabditen sind zahlreich, kleiner als die von P. uhae, doch dürften die Epithelverhältnisse variabel sein. Pharynx und Darm: Der Pharynx ist kräftig und misst mehr als ein Drittel der Körperlänge. Der Darm weist 15 — 20 postocellare Divertikelpaare auf. Der Vorderdarm überschreitet die Augengegend und besitzt ein präocellares Divertikelpaar. Geschlechtsapparat (p 2G5): Die Hoden, beiderseits bis zu 32, liegen dorsal zvcischen den Darm- zipfeln. Die beiden Ovarien liegen hinter dem Ge- hirn den ventralen Längsnerven auf, nicht an der Aussenseite derselben. Die Vasa deferentia vereinigen sich an der Basis des kurzen, eiförmigen Penis. Der Vaginaloviduct ist lang und breit und steigt schräg auf. An seinem Ende steht er mit dem kurzen, horizontal liegenden Vaginalstiel des Rec. seminis und mit dem unpaaren Eiergang in Ver- bindung. Dieser nimmt die Schalendrüsen auf, ver- läuft schräg abwärts und theilt sich und den hinteren Theil des Rec. seminis in die paarigen Oviducte. Der Vaginalstiel tritt von vorn in das rundliche, verhält- nismässig kleine Rec. seminis ein (T 15 F 13). Coconform und -abläge: Unbekannt. Endo- und Ectoparasiten: In der Pharynxhöhle und im Darm findet sich häufig Hoplithoplü-ya [OpaUna] uucinata. Biologisches: Lebt im groben Sand und unter Steinen am Strande, scheint jedoch nicht gerade häufig vorzukommen. Sie läßt sich mit Fischfleisch ködern, in Gefangenschaft füttern und ist ziemlich resistent. Vgl. ferner: Körperpigment p 189, Excretionsorgane p 211, Nervensystem p 219, 224, 228, 230, 231. Fundorte: Manchester Beach, Mass. (Gir.\rd 1850); Grand Manan, New Brunswick (GiRARD 1854, 1893); Point ludith, R. L (L-etdv 1855); Casco Bay, Maine (Verhill 1873); New Haven, C'onn.; Newport, R. I.; Woods Hole. Mass.; Casco Bay, Maine (Verrill 1893); Sandwich, Cape Cod, Mass. (Curtis 1902); Cuttihunk, Mass.; Newport, R. I. (Wh.helmi 1907). W/ Vig.lS.Pr.n-heat- landi , nach Curtis; Habitus. Fig. 74. Pr. ichcaihnicli. Organi- sationsbild nach einem Quetsch- pr'äparat des lebenden Thieres. Nach CuRTLS. 12. Procerodes wandeü Hallez. Proc. ivamleli: Hallez 1906 (130 p 395—397), 1907 (131 p 3, 4, 14 — 16, 19—22, T 1 F 10, 11, T 5 F 2) — Böhmig 1908 (29a p 10—22 T 1 F 1). Proc. gerhchei: Böhmig 1907 (29 p 1 — 12 Taf.). AI. Familie: Procerodidae. 333 Fig. 75. Pr. tcandeli, nach H.^LLEZ. 8 x. Hallez .1906, 1907 gibt folgende Diagnose (s. Textf. 75); «Corps attenue en avant, arrondi en arriere, sans tentacules. Face dorsale noir ou brun jaimatre, avec une ü trois taches claires medianes plus ou moins ovalaires, dont une en arriere des yeux, une mediane et une posterieure. Region cephalique blanche avec deux yeux situes chacun au fond d'une encoche pigmentee. Bouche au deuxieme tiers posterieur du corps. Oviduct impair s'ouvrant dans un carrefour avec l'uterus et le canal uterin. Uterus situe au-dessus de la gaine du penis et en avant du canal uterin. Cocon pedicelle. Longueur 6 mm. Largeur 3 ä 4 mm.» (Das Material, auf der Expedition antarctique fran^aise 1*J03 — 1905 gesammelt [27 Exemplare], betindet sich im Museum d'histoire naturelle zu Paris). Böhmig 1908 zieht seine Species gedacltei zu Gunsten der älteren H.\LLE/;, zurück; die Identität der beiden Arten war mir auch von Hallez brieflich bestätigt worden. Aus Böhmiü's eingehender Beschreibung und Hallez' Angaben resultirt die folgende Speciesbe Schreibung. Grösse: Länge der fixirten Thiere bis 0 mm, Breite 2,5 — 3,3 (4) mm. Form und Farbe: Körper (des fixirten Thieres) vorn verschmälert, hinten ab- gerundet; Körperrand wellig, im Gegensatz zu der im übrigen formähnlichen P. ohUui. Eigent- liche Tentakel scheinen zu fehlen, doch sind pigmentfreie Tentakelflecken vorhanden. Färbung (nach Hallez) dorsal schwarz oder gelblich-braun, ventral gelblich-weiss, beim lebenden Thier (nach Böhmig) dorsal tief dunkelviolett, ventral gelblich. Augen: Der gegenseitige Abstand der mit Augenhof versehenen Augen ist etwa so gross, wie ihre Entfernung von dem vorderen Körperende. Pharynx und Darm: Der Pharynx hat etwa '/j der Körperläuge. Von den 20 — 23 secundären Darmästen jeder Seite entfallen fünf auf den vorderen unpaaren Haupt- darmast. Die beiden hinteren Darmäste (nach Böhmig anastomosirend, nach Hallez nicht anastomosirend) scheinen gelegentlich Anastomosen aufzuweisen. Geschlechtsapparat (p 267 T 16 F 5). Die beiden Ovarien liegen wie bei anderen Procerodiden, die Hoden (insgesammt ca. 200) ventral. Der kegelförmige Penis ist schräg nach hinten gerichtet und lässt drei Abschnitte erkennen, einen basalen durch starke Ring- musculatur ausgezeichneten, einen mittleren Secretreservoire führenden, und einen apicalen vom D. ejaculatorius durchbohrten Abschnitt. Die Vasa deferentia vereinigen sich erst kurz vor Einmündung in den D. ejaculatorius zu einem gemeinsamen Endstück. Vagina und Va- ginaloviduct steigen fast vertical auf. Vom Ende des Vaginaloviductes verläuft der Vaginalstiel rostrad zu dem über dem apicalen Theil des Penis liegenden rund- lichen Rec. seminis, caudad und nach unten der unpaare Oviduct, der sich in die paarigen Oviducte theilt. Die .Schalendrüsen münden in den Vaginaloviduct, unpaaren Oviduct und in den Vaginalstiel des Rec. seminis. oo^ IV. Capitel: Systematik. Cocons (p 109): Gestielt. Vgl. ferner über: Körperepithel p 146, 154, 155, Basalmembran p 167, Musculatur p 171, Nervensystem p 225. Fundorte: lle Wandel, Ile Moureau, Baie des Flandres, Baie Carthage (Hau.ez) ; Two Huramoks Tnsel Hughes inlet; Meeresenge von Gerlache; Antarctisches Meer (Böhmig). 13. Procerodes hallezi Böhmig. Procerodes hallezi Böhmig 190S (29a p 22 — 27). Aus Böhmig's Angaben bilde ich folgende Speciesbeschreibung. Grösse: Länge des fixirten Thieres 2,2 mm, Breite 1,3 mm. Form und Farbe: Form nicht näher bekannt, offenbar vorn und hinten abgerundet. Ohne Tentakel, aber mit pigmentfreien Tentakelflecken; demnach sind am lebenden Thiere schwache Tastlappen vorhanden. Färbung (des fixirten Thieres) dorsal gleichmässig schwärz- lich-braun, ventral grau. Augen: Augenlage nicht bekannt. Pharynx und Darm: Der Pharynx bietet im Bau keine Besonderheiten. Der vordere Hauptdarmast hat jederseits 6 — 7 secundäre Aste; an den beiden hinteren Hauptdarmästen finden sich je etwa 10 äussere Divertikel. Geschlechtsapparat (p 267, 268 T 16 F 10): Die Hoden liegen ventral in den Darmsepten, die Ovarien zwischen dem zw'eiten und dritten Durmseptum. Der senkrecht zur Längsachse des Thieres gestellte grosse Penis lässt zwei Theile erkennen, einen aus starker Riugmusculatur bestehenden rundlichen Bulbus und das zapfenförmige vom D. ejaculatorius durch- bohrte Endstück. Die Vasa deferentia vereinigen sich erst kurz vor ihrer Einmündung in den D. ejaculatorius. Das eiförmige, hinter dem Penis gelegene Rec. seminis tritt mit dem Vaginal- oviduct in Verbindung, während der von unten aufsteigende unpaare Eiergang an der gleichen Stelle einmündet. Die Schalendrüsen öffnen sich in den Vaginaloviduct und in den Vaginalstiel des Pec. seminis. Vergl. auch über: Körperepithel p 146, 155, Musculatur p 171, Nervensystem p 22-1. Fundorte: Bai von Lapataia, Canal von Beagle, Feuerland, Argentinien; am flachen sandigen Ufer unter kleinen Mollusken. 14. Procerodes graciliceps (Stimpson). Foviagraciliceps: Stimpson 1857 (244 p 6, 12) — Diesing 1862 (72 p 489, 502) — Böhmig 1906 (28 p 371). Procerodes graciliceps: Hallez 1893 (92) (127 p 70), 1894 (128 p 125). AI. Familie: Procerodidae. 335 Über diese Art liegen nur folgende kurze Angaben Srnirsoiss über den Habitus vor: »Graciliceps, supra grisea, post medium latior et convexior, antice angustata; capite valde elon- gato, gracili; fronte acuta triangulata, cervice vix latiore, auriculis nuUis. Cauda apiculata. Ocelli approximati, ad quintam anteriorem corporis siti; pigmento reniformi. Long. 0,02; lat. 0,04 poll. — Hab. in portu Hong Kong; littoralis in locis arenoso-limosis«. Da das Genus Fovia Gir. unhaltbar ist, habe ich Fovia (fiaciliceps Stimps., dem Beispiel Hallez" folgend, zu Procerodes Gir. gezogen, doch stellt diese systematische Einordnung nur einen Nothbehelf dar, da die Angaben Stimpson's zur Bestimmung der Art unzureichend sind. Fundort: Hafen von Honkong (Stimp.son 1857). 15. Procerodes trilohata (Stirn pson). Fovia trilobata: Stimpson 1857 (244 p 6, 12) — Diesing 1802 (72 p 489, 502, 503) — Böhmig 1906 (28 p 'MX). Procerodes trilohata: Hallez 1893 (92) (127 p 70), 1894 (128 p 125). Auch für diese Art liegen nur folgende kurze Angaben Stimpson's vor: »Oblonga, depressa. antrorsum subangustata , retrorsum rotunda; supra rubra, fascia mediana pallidiore, et linea transversa nigricantc pone oculos; subtus alba. Ocelli octavam partem corporis ab apice remoti; pigmento semicirculari ad latus internum globulorum ovalium. Long. 0,2, lat. 0,05 poll. Hab. in sinu »Avatscha*, Kamtschatka; littoralis inter lapides«. Für diese Art gilt, wie für vorige, dass die Einverleibung in das Genus Procerodes, in Folge der Unhaltbarkeit des Genus Fovia (s. o. p 308, 309), nur einen Nothbehelf darstellen kann. Fundort: Avatscha, Kamtschatka (Stimpson 1857). 16. Procerodes icarreni (Girard). Vortcx warreni: Giraud 1S50 (98 p 264), 1850 (99 p 363, 364), 1851 (101 p 4). Fovia warrenv. Girard 1842 (104 p 211) — STIMPS0^' 1857 (244 p 6) — Diesing 1862 (72 p 489, 501, 502) — WiLHELMi 1907 (264 p 4—7, 10 — 14). Fovia warreni, Plunaria grisea: Verp.ill 1873 — -74 (250 p 480, 487, 488, 633). Fovia warreni, Neoplana grisea: Gihard 1893 (105 p 149, 223 — 226, 232). Fovia affinis var. warreni, \ai: grisea: ^'ERRILL 1893 (253 p 124-126), 1895 (254) — Böhmig 1906 (28 p 370, 371). Procerodes warreni: Hallez 1893 (92) (127 p 68, 69), 1894 (128 p 125) — Wilhelmi 1908 (268 p 1-6). Fovia sp. Wheeler 1894 (250 p 170). Von Girard's (1850) kurzen Angaben: "General form elongated, sides nearly parallel; anterior and posterior extremities rounded. Small species, reddish brown, found on the shores of Boston Harbour. Not common" — dürfte die, dass auch das Vorderende rund sei, nicht ganz zutreffend sein. oof! IV. Capitel: Systematik. Auch seine Beobachtung (1850), dass die Art lebendig gebärend sei, ist, wie ich (p 98 ff.) gezeigt habe, unzutreffend. Es handelt sich bei den vermeintlichen Larven um endoparasitische Hoplitophryen. Girard (1852) stellt für die Art das neue Genus Fovia auf und bezeichnet wieder als Eigenart desselben das Lebendiggebären. GiüArfo wiederholt diese Angaben noch im Jahre 1893. Vf.rrill (1873 — 74) charakterisirt seine (später von ihm als Farbvarietät aufgefasstc) Fl. grisea so: "Body elongated and usually oblong in extension, offen long oval or somcAvhat elliptical, obtusely pointed or rounded posteriorly; head subtruncate in front, offen a lifflc prominent in the middle; the angles are somewhat prominent, but not elongated. Ocelli two, black, eacli surrounded by a reniform, white spot. C'olor yellowish green or grayish, with a central whitish stripe in the middle of the back, surrounded by darker; head margined with whitish. Length, in extension, 12 mm; breadth 3 mm." Girard (1893) stellt auch PI. grisea zu seinem mehrerwähnfen Genus Neoplaim. Verrill (1893) zieht Fovia warreni Gir. zu Fovia affinis (Oe.) und unterscheidet die Varietäten loarretri (Gir.), grisea (Verr.) (^ Plan, grisea Verrill) und Focia ajßiiis (Oersted) Stimp. Synonym seien Plan, affinis (Oe.), Fovia irarreni (Gir.), Pla7i. grisea Verrill, Fovia littoralis Verrill (? non Müller spec.) — Die Unterscheidung von Farbvarietäten erscheint mir hier Avie sonst als unzulässig. Beide Arten aber als Varietäten der durchaus unzureichend beschriebenen Fovia ajßiiis zu bezeichnen, muss zurückgewiesen werden, da erstens, wie ich (264) gezeigt habe , diese Art jedenfalls mit der paludicolen Plan, torva zusammenfällt und zweitens ein Nachweis für das Vorkommen derselben in Amerika in keiner AVeise erbracht worden ist. Hallez zieht Fovia warreni ohne Begründung zum Genus Procerodes; ich habe mich seinem Beispiel angeschlossen, s. imten. Verruf (1895) wendet sich gegen Gihard. Girard's Fovia warreni \yird wieder zu Fovia affinis, var. warreni \e\Y. und Girard's Neoplana grisea zu Fov. affinis var. grisea Verr. gezogen. Girard's Stellung des Genus Fovia zu den Rhabdocoelen wird rectificirt und dessen neues Genv^s Neoplana wird aufgehoben. Die Rectificirung Girard's unverständlicher Maassnahme ist gewiss berechtigt. Bezüglich der Varietätenunterscheidung verweise ich auf das oben Gesagte Böhmig (1906) führt unter seinen ungenügend charakterisirten Genera und Species nach Verrill Plan, affinis, var. warreni, var. grisea und die übrigen von Verrill zu Fovia affinis (Oe.) gezogenen Formen an, und bemerkt über Fov. warreni (Gir.) : »Da Girard's Charakteristik der Species [cf. p 335] ebenso oberflächlich ist, wie die der Gattung, und begründete Zweifel be- stehen, ob es sich überhaupt um eine Triclade handelt, da weiterhin auch Planaria affinis Oe., sowie die von ^'ERR1LL zu Fovia gezogenen Formen wenig bekannt sind, schwebt die von Veurill gegebene Liste der Synonyme, wie das ganze Genus selbst, in der Luft.« Diesen Hinweis finde ich durchaus berechtigt. Ich glaube durch meine Mittheilungen (264, 268) diese Frage geklärt zu haben. Der in Textf. 56 (p 268) abgebildete Genitala]3parat scheint mir zur Einordnung von AI. Familie; Procerodidae. 337 irarrciii in das Genus Procerodes zu berechtigen; in dem unhaltbaren Genus Fovia konnte die Art jedenfalls nicht belassen werden. Da die Augenlage und die Endigungsweise des Vorder- darmes von dem Typus des Genus Procerodes abweichen, und da auch nicht feststeht, ob die paarigen Oviducte getrennt in den Vaginaloviduct eintreten oder vorher einen unpaaren Oviduct bilden, ist es nicht ausgeschlossen, dass für diese Art ein neues Genus aufgestellt werden muss. Ich habe hiervon abgesehen, da mir die Charaktere dieser Art für eine Ein- ordnung derselben in das Genus Procerodes nicht zu abAvcichend erschienen. Speciesbeschreibung. Habitus- und Organisationsbilder: Tl F 22 — 24. — Anatomische und histo- logische Abbildungen: T 9 F 14, T 12 F J G, T 13 F I I. Textf.: 33g, 56. Grösse: Die Länge ruhig gleitender (noch nicht völlig geschlechtsreifer Thicre) beträgt bis 4,5 mm, die Breite 0,75 — 1 mm; nach Girakd Länge bis 12 mm, Breite bis 3 mm. Form und Farbe: Die Form ähnelt der der paludicolen Plan, torva. Die Seitenränder des Körpers verlaufen annähernd parallel. Die grösste Breite weisen die beiden hinteren Körperdrittel auf In der Augengegend ist der Körper sehr schwach ein- geschnürt. Der Kopf ist abgestumpft und mit sehr schwachen und unauf- fölligen Tastlappen versehen. Das Vorderende des Kopfes ist schwach con- vex bis stumpf dreieckig. Das Hinterende ist oval-rundlich. Die Färbung (Pigmentirung) schwankt von graubraun bis ockergelb-braun und ist auch in xibhängigkeit von der aufgenommenen Nahrung variabel. Die Pigmentirung ist eine gleichmässige und nimmt nur über dem Pharynx, an den Tastlappen und nach dem Körperrand hin an Stärke ab. Die Bauchtläche erscheint weisslich-grau. Augen: Die Augen liegen an der schmälsten Körpergegend, sie sind etwa so weit wie bei den anderen Procerodes- Arten vom vorderen Kopfrand entfernt, liegen aber nahe bei einander. Sie haben Nierenform, sind aber nicht wie bei anderen Procerodes-Arten mit der Öffnung des Pigment- bechers schräg nach vorn gewandt, sondern seitlich. An ihrer Aussenseite liegt je ein mehr oder weniger deutlicher, pigmentfreier Hof, der halbmondförmig ist. Körperepithel (p 145, 154): Zeigt die gleiche Bewimperung (auch Wimperstrudel an den Tastlappeuj wie die übrigen Procerodes-Axten. Die Kerne sind gross und liegen ziemlich weit aus einander, doch dürften die Epithelverhältnisse variabel sein. Pharynx und Darm (p 289): Der Pharynx inserirt wenig vor der Körpermitte und reicht bis in das hintere Körperdrittel. Seine Lage ist oft durch Pigmentanhäufung in seiner Um- gebung markirt. Der Darmbau weicht von dem der übrigen Procerodes-Arten dadurch ab, dass der die Augen überschreitende Teil kein präocellares Divertikelpaar besitzt (T 9 F 14), Genitalapparat (p 268): Unvollständig bekannt. Die beiden Ovarien liegen hinter dem Fig. 76. Pf. nar- rcni {Fovia affin is var. grisea), nach GlRARD. Zool. Station zu Xe.apc-l, F.auna uud Flora, Golf von Neapel. Tricladen. 43 338 IV- Capitel: Systematik. Gehirn den Längsnerven anf. Der Penis (Textf. 5G, p 268) ist conisch-zapfenförmig, klein, fast vertical nach unten gerichtet. Atr. genitale masculinum klein. Die Vasa deferentia vereinigen sich im Penisbulbus zu einer Samenblase. Der Vaginaloviduct steigt schräg nach hinten auf und tritt durch den Vaginalstiel von unten mit dem kleinen, rundlichen Rec. seminis in Ver- bindung. Die Art der Einmüijdung der Oviducte (ob getrennt oder zum unpaaren Oviduct vereinigt) in das Ende des Vaginalstieles ist unbekannt. Nervensystem: vgl. p 225, 22S, 230. 'Coconform und -abläge. Unbekannt. Girard's Angabe, dass diese Art lebendig gebärend sei, dürfte jedoch nicht zutreffen, da die vermeintlichen Jungen zweifellos endopara- sitische Hoplitophryen sind. Die Fortjjflanzung scheint in das Frühjahr zu fallen, da im Sommer zahlreiche junge Thiere, keine völlig geschlechtsreifen Thicre (von mir) angetroffen wurden. Endo- und Ectoparasiten: In Pharynxhöhlc und im Darm gelegentlich Hoplitophrya [Opalina) uncinata. Biologisches: Lebt am Strand im groben Sand und unter Steinen, wo sie besonders bei Ebbe angetroffen wird. Sie lässt sich mit Fischfleisch ködern und auch in Gefangenschaft damit füttern, scheint aber in natura meist auf andere Nahrung angewiesen zu sein. Fundorte: Hafen von Boston und Chelsea Beach, Mass. (Girard 1850 und 1852); Casco Bay, Maine, Wach Hill, Rh. J (Verrill 1873 — 74); Cape Elizabeth, Me. (Verrill 1873); Woods Hole, Mass. (Verrill 1873, Wheeler 1894); Woods Hole, Mass.; Nobska Point, Mass.; Hafen von Boston (J. Wilhelmi 1908). 2. Genus: Stummeria Böhmig 1908. Die Oviducte münden, ohne sich zu einem unpaaren Oviduct zu vereinigen, direct in den Vaginaloviduct (vielleicht gehört auch Proc. warreni zu diesem Genus). Historisches: Hallez (131) sah von der Aufstellung eines besonderen Genus für die von ihm als Proc. marginata beschriebene Seetriclade ab, da ihm hierfür keine ausreichenden Gründe vorzuliegen schienen. Böhmig (29a) schuf jedoch, speciell mit Rücksicht auf die Abweichung des Copulationsapparates dieser Art von dem der anderen Procerodes- Arten, die Subfamilie Stummerinae mit der C'harakterisirung: »Die Vasa deferentia münden getrennt in die Samenblase resp. den Penis; Penis zu- gespitzt. Die Oviducte vereinigen sich nicht zu einem unpaaren Gang, sondern öffnen sich getrennt von einander in den Uterusgang. Darmdivertikel nicht anastomosirend«. Für die Aufstellung des neuen Genus Stummeria gibt Böhmig folgende Begründung: »Durch die getrennte Einmündung der Oviducte in den Uterusgang, durch den Besitz einer sehr ansehnlichen, mit einer dicken, drüsigen Wandung versehenen Samenblase, welche den Penisbulbus bildet, und durch den zugespitzten Penis entfernt sich Proc. marginata von den übrigen Arten sehr bedeutend, und es ist weder bei der ersten [uh-ae-], noch bei der zweiten (oMhj-) Gruppe ein Anschluss zu finden.« AI. Familie; Procerodidae. 339 Charakteristik des Genus Stummeria nach Böhmig: »Körper schlank, \'orderende ver- schmälert, Hinterende abgerundet. Zwei Augen. Die Vasa deferentia münden von den Seiten her in die sehr ansehnliche, drüsenreiche, im Penisbulbus befindliche Samenblase. Penis zu- gespitzt, ohne Stilet, Keimstöcke hinter dem Gehirn.« Wenngleich ich Böhmig's Gründe für die Aufstellung des neuen Genus für nicht zwingend halte, bin ich doch seinem Beispiel gefolgt. Statt aber auch eine neue Subfamilie (auf die ich aus den gleichen Gründen wie Hallez überhaupt verzichtet habe) aufzustellen, habe ich den Begriff der Familie Procerodidae (^ Böhmig's Euprocerodinaei erweitert, zumal da wir nicht wissen, wie die Oviductverhältnisse bei einigen anderen, mit einiger Sicherheit den Procero- diden zuzurechnenden Arten (z. B. P. warreiii, P. macrostoma) liegen. 1. Stummeria marginata (Hallez). Procerodes marginata: Hallez 1906 (130 p 397—398), 1907 (131 p 4, IG— 22, T 2 F 9, 10, T 5 Fl, T (5 F 1—9, T 7 F 1 Stummeria marginata: Bühmig 1908 (29a p 27, 28). ■12). Speciesbeschreibung (nach Hallez). Grösse: Länge 13 mm. Breite 4 mm. Form und Farbe: Vorderende (des fixirten Thieres) verschmälert, ohne Tentakel, Hinterende rund. Rücken schwarzbraun «avec une bände marginale et une ligne mediane blanche*. Augen: Augen von je einem pigmentfreien Hof umgeben; Lage zeigt Textfig. 77. Pharynx und Darm (p 268, 269): Mundöffnung etwas hinter der Körpermitte. Pharynx kurz. Darmäste nicht anastomosirend. Geschlechtsapparat (p 208 T 16 F 1): «Uterus grand, ä replis internes et ä prolongements digitiformes, situe assez loin en arriere de l'orifice genital. Pas d'oviducte impair. Un septum atrial entre l'orifice du canal uterin et l'orifice de la gaine du penis. Vesicule seininale glandulaire. Penis mucrone presentant une Sorte de prepuce. Cocon sessile.« Fundort: Lisel Wandel, antarctisc-hes Meer (Hallez). Fig. 77. Stummeria Marginata. nach H.\LLEü. 43* 340 ^^- Capitel: Systematik. 2. Familie: Uteriporidae. Mit der Diagnose des einzigen Genus. 1. Genus: Uteriponis Bergendal 1890. Körper schlank, Seitenränder nach der Augengegend zu ein wenig convergirend. Kopf abgestutzt, mit schwachen Tastlappen. Hinterende stumpf zugespitzt. Gegenseitiger Abstand der Augen etwa gleich ihrer Entfernung von den Seitenrändern des Körpers und etwa Vs ihrer Entfernung vom vorderen Kopfrand. Färbung ockergelbbraun bis röthlichgelb. Das selb- ständig ausmündende Receptaculum seminis liegt zwischen Pharynx und Penis und tritt durch zwei Canäle, die an ihren Enden zu accessorischen Samenblasen anschwellen, mit den Oviducten vor der Vereinigung zum uupaaren Oviduct in Verbindung. Der unpaare Oviduct mündet von hinten in die Penishöhle ein. Zwei Geschlechtsöffnungen. Hoden ziemlich segmental in den Darmsepten angeordnet. Historisches: Nach Bergendal 1890 (12 p 323) kommt die einzige Art von Uterl- porus dem Genus Gunda O. Schm. in ihrer äusseren Erscheinung ziemlich nahe. Als Gattungs- charakter nennt er den »Uterus«, »welcher mit einer selbständigen, nahe der Öffnvmg der Penis- scheide gelegenen Öffnung versehen ist«. Hallez 1892 (^125 p 108, 109), 1894 (128 p 125) stellt TJteriporus zur Familie Procerodidae und Böhmig 1906 (28 p 364, 365) stellt es in der Unterfamilie Uteroporinae Böhmig zur Familie Bdellouridae. 1. Uteriporus vulgaris Bergendal. ? Fovia lapidaria: Mereschkowsky 1878 — 79 (191 p 53, 54). Uteriporus vulgaris: Bergendal 1890 fl2 p 323— 326), 1892 (13 p 542, 543), 1892 (14 p 311, 313, 315—318, T 32) —Hallez 1893 (92) (127 p 70), 1894 (128 p 125). — Bergen- dal 1896 (16 p 1 — 120, T 1, T 2 F 10, 12—19, T 3 F 20, 21, 25, 26, T 4 F 28—37, T 5 F 40, 42 43, 47, T 6 F 48, 50, 52, 56, 59) — Sabussow 1897 (225 p 8—15), 1900 (227 p 52, 119—155, 193—199, T 3 F 35—40) — Böhmig 1906 (28 p 365, T 19 F 16) — WiLHELMi 1907 (264 p 5, 10) — Theel 1908 !.245c p 62) — non Gamble 1893 (90 p 445, 527) Mereschkowsky macht über seine Species folgende Angaben: »Form regelmässig oval oder wenig verlängert, hellgelblich braun gefärbt, mit queren dunkleren oder rothbraunen Quer- streifen auf der Oberseite, die die Mitte nicht erreichen, mit zwei nierenförmigen Augen. An den Laminarien begegnet man derselben selten, um so häufiger findet man sie an den Steinen, die an der Küste liegen . . . Allerdings steht sie Fovia affinis Stimps. nahe, von der sie aber durch ihre Streifung an der Rückenseite abweicht. Vielleicht haben wir es hier nur A 2. Familie: TJteriporidae. 341 mit einer Varietät derselben zu thun « Im Weissen Meere Ich ziehe diese Art mit Vorbehalt zu Uterip. vulgaris, die ja im Weissen Meere nachgewiesen worden ist. Bergendal's (13) Vermuthung, dass Uteriporus mit Plan, affhds Oe. identisch sein könne, trifft nicht zu, wie ich (264) durcli einen Vergleich der beiden Arten feststellen konnte. Gamble beschreibt eine bei Plymouth gefundene Seetriclade irrthümlich unter dem Namen Fovia affinis Stimpson und erwähnt die Möglichkeit, dass es sich vielleicht um Uteri- porus vulgaris Bgdl. handle; seine Triclade ist, wie ich (271) festgestellt habe, Sabussowia diocia. Hallez ist geneigt, Lt. vulgaris zum Genus Procerodes zu ziehen. Der Körperform nach wäre dies möglich, erscheint jedoch mit llücksicht auf den vollkommen abweichend gebauten Copulationsapparat ganz unzulässig. Speciesbe Schreibung. Habitus- und Organisationsbilder: T I F 2r> — 27. T3F Kl, 11. — Anatomische und histologische Abbildungen: T9 F 2ü, T 14 F 5, T 13 F 4, 10, lü. — Textf: 33 f, 57. — Grösse: Länge 4,5 — 9 mm. Breite bis 1,7 mm*). Form und Farbe (p 128, 135): Körper dem von P. hhata ähnlich, jedoch schlanker und nach den Augen zu mehr verschmälert. Kopf abgestumpft, mit schwach convexem Vorderrand und schwachen seitlichen Tastlappen. Färbung dorsal gelbbraun bis röthlichbraun, ventral weiss- lich; nach Beugendal »oliven-gelbbraun bis röthlich oder röthlichgelb« ; nach Graff-Böhmig »gelb, gelbbraun, zimmtbraun bis tiefdunkelbraun«:, ventral weisslich. Augen (p 234): Die Augen liegen in kleinen pigmentfreien Höfen, näher an einander als vom Körperrand entfernt; in weitem Abstand vom ^'orderrand des Kopfes, wie bei Pro- cerodiden; Augenlinse stark gewölbt. Pharynx und Darm (p 2S7— 2S9, 292, 294, 29S): Pharynx wie bei Procerodes. Vorderende des Darmes ohne secundäre Verzweigungen vor den Augen. 13 — 17 (15 — 20 Böhmig) secundäre, einfache, seltener gegabelte Darmäste. Geschlechtsapparat (p 23S— 242, 247, 251, 26S— 270 Textf 57, T 15 F IG): Hoden, etwa 14 Paare, ziemlich segmental angeordnet, mehr der Ventralseite genähert. Die beiden Ovarien liegen den ventralen Längsnerven auf, zwischen dem ersten und zweiten Darm- zipfelpaar. Penis unbewaffnet wie bei Procerodiden. Das unpaare Rec. seminis liegt vor dem Penis und mündet selbständig aus, so dass zwei hinter einander liegende Geschlechtsöffnungen bestellen. Von den Oviducten, die durch einen unpaaren Eiergang, in den die Schalendrüsen münden, in die Penishöhle (Atr. genitale masculinum) eintreten, zweigen sich zwei accessorische Rec. seminis (Bergendal's Uterusblasen) ab, die durch je einen Gang mit dem Rec. seminis in Verbindung treten. *) Die mir von Herrn Dr. von Hofstp;.n lreundlicb.st über.sandten geschlechtsreit'en Exemplare von Lysekil (circa 50) wiesen, ruhig gleitend, nur bis 7 mm Länge auf, bei einer Breite von etwa 1 mm. 342 I^- Capitel: Systematik. Yergl. ferner über Körperepithel p 148, Basalmembran p 168, Musculatur p 172, 175, Excretionsorgane p 211, 212, Nervensystem p 225 — 230. Fundorte: Weisses Meer (Mereschkowsky ? 1887 — 89); Jekatarinhafen, Weisses Meer (Graff-Böhmig 1906); Bohuslän und Kullen, Schwedische Küste (Bergexdal 1896); Inseln von Solowetzk (Sabüssow 1897); Lysekil und Kristineberg, Schweden (Theel 1908, Hofsten 1908); Insel Hindu, Lofoten (Hofsten 1908 nach persönlicher Mittheilung]. 3. Familie: Cercyridae. Körper lancetförmig , im Hinterende am breitesten, nach dem Vorderende zu sich verschmälernd. Hinterende rund, Vorderende rundlich bis schwach abgestumpft, ohne Tast- lappen. Augen weit vom Vorderende entfernt. Hinteräste des Darmes neigen zu Anasto- mosenbildung (stets pathogen). Vasa deferentia vereinigen sich schon vor dem Penis zu einem Ductus deferens, oder treten dicht an einander gelagert in den Penis ein. Der Penis ist zu- gespitzt oder mit einem Stilet versehen. Die Schalendrüsen münden in den (nicht der Copu- lation dienenden) Vagiualoviduct ein. Das Rec. seminis ist rudimentär. Es kann ähnlich wde bei P. wandeli umgeschlagen sein [Cercyra] ; Sabussowia ist geschlechtlich getrennt. 1. Genus: Cercyra O. Schmidt 1862. Pharynx kürzer und breiter als bei Procerodiden. Vor den Augen eine Pigmentbinde, die gelegentlich nur undeutlich ist Penis kegelförmig, mit langer horniger Spitze. Vasa deferentia vereinigen sich schon hinter dem Pharynx zu einem gewundenen Ductus deferens. Keimstöcke dicht vor der Pharynxin sertion gelegen. Historisches: Das Genus Cercyra wurde 1862 von O. Schmidt für die von ihm auf Corfu (Ktpxüpoc) gefundene Cerc.hastata n. aufgestellt (232 p 15). »Zwei Augen. Darmverzweigungen sehr deutlich, die beiden hinteren Stämme mit Queranastomosen; die Samengänge vereinigen sich schon unterhalb des Schlundes zu einem gemeinschaftlichen Gang; der Penis mit einem hornigen, einer Lanzenspitze gleichenden Aufsatze; die Eierstöcke, welche Eier und isolirte Keimbläschen enthalten, liegen vor der Basis des Rüssels; der beuteiförmige Eihalter hinter der GeschlechtsöfFnung.« DiEsiNG (72 p 489, 501) führt das Genus unter der Familie Planaridea an. Uljanin (248 p 29) beschreibt das Genus Cercyra nach O. Schmidt's Angaben und mit Rücksicht avif die von ihm im Schwarzen Meere gefundene Cerc. papulosa folgendermaassen : »Zwei Augen. Die beiden hinteren Äste des Darmes durch Anastomosen verbunden. Die Samen- leiter vereinigen sich gleich hinter dem Pharynx. Penis mit harter Spitze. Die Eierstöcke liegen an der Basis des Rüssels.« A3. Familie; Cercyridae. 343 Hali.ez 1S92 (125 p 10s, Kl'j; und ls94 (12S p 120— 12Sj stellt Ceni/m («branches lecuv- rantes de rintestin normalement anastomosees») zur Familie Procerodidae und vereinigt mit ihm Synhaga Czern. (cf. auch meine Angaben oben p 307). Böhmig 190G (28 p 346, 347, 3()1) spricht sich gegen diese Bereinigung aus: »Den Quer- anastomosen, welche sich da wie dort zwischen den hinteren Darmschenkeln vorfinden, die aber bei Ccrcyra wenigstens zuweilen fehlen, kann keine solche Bedeutung beigemessen werden, dass mit Rücksicht auf sie allein eine Verschmelzung der beiden Gattungen vorgenommen werden könnte.« Wie Hallez stellt Böhmig Cern/ra zur Familie Procerodidae und cmendirt Schmidt's Diamose. m m':. ^ ftS 1 . Cercj/ra hastata O. Schmidt. Cercyra hastata: O. Schmidt 1SG2 (232 p 15, 16, T 3 F 1—5) — Diksing 1S62 (72 p 489, 501) — Hallez 1S92 (123 p 1035), 1893 (92) (127 p 70—72), 1894 (128 p 138) — Vejdovsky 1895 (249 p 197) — non Böhmig 1906 (28 p 362, 363). Cercyra verrucosa: Du Plessis 1907 (76 p 129—141, T 1 F I, 2). Schmidt's Beschreibung lautet (s. Textf. 78) : »Der Körper ist im vorder- sten Drittel am schmälsten und endigt vorn zungenartig abgerundet. Es bildet sich jedoch, wenn das Thier bequem ausgestreckt schwimmt oder kriecht, eine kleine Anschwellung [pathologisch! s. oben p 35] zu den Seiten der Augen. Die Färbung variirt sehr, indem bald gelbliches, grau-grünes oder grünliches Pigment wahrzunehmen ist. Am stärksten ist es in der Augengegend angehäuft, wo es in unregelmässiger Halbmondform jedes Auge von innen umgibt. Wegen der Lage der Augen und ihrer Entfernung vom Vorderende verweise ich auf die Abbildung. Der Rüssel ist kurz und zurückgezogen, ohne Biegungen und Querfalten; die Mundöffnung hinter der Mitte. Die Generationsorgane sind in allen typischen, maassgebenden Theilen abweichend. Die Eierstöcke liegen nicht, wo man sie bei anderen Planarien zuerst zu suchen gewohnt i.st: nicht in der Nähe der Augen, sondern kurz vor dem Rüssel. Jede der obigen Bezeichnungen kommt ihnen zu, indem sie nach innen zu isolirte Keime oder vielmehr Keimbläschen mit dem Keimfieck, in der Aussenhälfte eine Anzahl Eierstocks- eier, d. h. Keimbläschen, umgeben von Furchungsdotter enthalten.« Hallez betrachtet Cercyra (und BothriopJana) in Folge ihres Darmbaues und der Anordnung der Dotterstöcke und Hoden als Übergangsformen von den Rhabdo- coelen zu den Tricladen (cf. p 297). B'ejdovsky verwerthet die irrthümliche Angabe O. Schmidts, dass nämlich C. hastata einen distalen medianen Wa.sserbecher be- sitzen soll, als Verwandtschaftsbeziehung zwischen den Tricladen und Rhabdocoelen durch Vermittelung der Alloiocoelen ; einen medianen Wasserbecher soll auch die Alloiocoele Bothrio- plana haben. 'M ;o! m Fig. 78. Ccrc. hastata, nach 0. Schmidt. 044 IV. Capitel: Systematik. Über BöHMiü's C. hastatn s. unten p 346. Du Plessis' verrucosa habe ich keine Bedenken getragen, zu C. hasUita zu ziehen, wenn auch die enorme Grösse, die Du Plessis für seine Art angibt, für C. hastata noch nicht beobachtet worden ist. Die von Du Plessis auschliesslich seiner Art zugeschriebene Stirnbinde ist auch bei Cerc. hastata und impillosa vorhanden; das Gleiche gilt für die «verrues (ou pa- pilles)». Ausserdem stellte ich selbst C. hastata an Du Plessis' Sammelplatz (Nizza) fest. Speciesbe Schreibung. Habitus- und Organisationsbilder: T i F 2S— 34, T2 F 31— 33, T3 F13— 16. — Anatomische und histologische Abbildungen: T 4 F 20, T 6 F 5, 6, 20, 28, T 8 F 3, 4, 10, 17, 30, 35—38, T 9 F 28, T 10 F la,b— 5a, b, 40, T 13 F 17—19, T 15 F 2, 3. — Textfiguren: 33h, 35a — g, 40a— d, 78. Grösse: Länge des ruhig gleitenden Thieres bis 7 mm, Breite bis 1,75 mm (nach du PlessIs Länge bis 15 mm. Breite 3 — 4 mm!). Form und Farbe: Der Körper der gleitenden Thiere ist lancetförmig, hinten breit, nach vorn sich verschmälernd. Hinterende rund bis oval, Vorderende rundlich oder schwach abgestumpft. Kopf normalerweise ohne Anschwellung in der Augenregion. Die Färbung ist sehr variabel, dorsal meist bräunlich, öfters olivengrün bis ockergelb. Kach dem Körperrand und den Augen zu nimmt das Pigment an Dichtigkeit ab; ebenso ist es über dem Pharynx schwächer, um denselben herum jedoch dichter. Häufig ist die innere Pigmentschicht netz- förmig angeordnet, entsprechend der Hodenlage; auch fehlt die innere Pigmentschicht oft über den Ovarien. Über den Körper sind zuweilen durch weisses Pigment hervorgerufene Flecken unregelmässig zerstreut. Charakteristisch ist eine der Form nach variable Pigment- binde vor den Avigen. Vor dieser Binde liegt im Vorderende eine Anhäufung weissen Pig- ments ; öfters findet sich eine solche, aber meist weniger deutliche, hinter den Augen. Junge Thiere sind nur schwach und gleichmässiger pigmentirt. Augen: Die Augen stehen von einander nur wenig weiter ab, als sie vom Körperrand entfernt sind. Ihre Entfernung vom \'orderende des Körpers ist etwa doppelt so gross als ihr gegenseitiger Abstand. Pharynx und Darm (p 279, 282, 2*s9, 292, 294): Der Pharynx ist kurz und inserirt bei geschlechtsreifen Thieren etwa in der Körpermitte. Der Darm weist 16 — 18 seitliche Divertikel auf. Der Vorderdarm zeigt vor den Augen keine secundäien Verzweigungen. Die hinteren Darmäste besitzen zwischen Pharynx und Penis einige mediale Divertikel, durch deren Verschmelzung gelegentlich Anastomosen zwischen den hinteren Darmästen vorkommen können. Geschlechtsapparat (p 238, 249 — 251, 270): Hoden, 00 — 70 jederseits, unregelmässig an der Rückenfläche vertheilt (T 3 F 1 4, 16;. Die beiden Ovarien, oft schon am lebenden Thier als zwei helle Flecke erkennbar, liegen vor dem Pharynx, der Insertionstelle genähert. Penis kegelförmig, mit langer chitinöser Spitze. Die Vasa deferentia vereinigen sich hinter A 3. Familie: Cereyridae. 345 dem Pharynx zu einem D. deferens und bilden im Penisbulbus eine Samenblase. Die Penis- spitze ragt in den Vaginaloviduct hinein. Die Schalendrüsen öffnen sich in den Vaginal- oviduct, an dessen Ende die beiden Oviducte (ohne einen unjjaaren Oviduct zu bilden) ein- münden. Das kleine Reo. seminis liegt über der Penisspitze und tritt durch seinen kurzen Yaginalstiel mit dem Vaginaloviduct in Verbindung. Vergl. ferner über Körpeiepithel p 146, 155, 156, 151), 161, 165, Basalmembran p 168, Musculatur p 172, Drüsen p 195, Excretionsorgane p 212, 213, Nervensystem p 226 — 23(», Biologie p 21, 25—29, 35, 39—43, 49, 51, 58—63, 74, 75, 78—82, 93, 97, 100. Coconform und -abläge (p 107 — I 10): Cocous bräunlich, oval, von etwa '/i mni Länge. Ablage von (Februar) März — April (Mai;. Fundorte; Corfu (O. Schmidt 1860, AVilhelmi 1906), Nizza (Wilhelmi 1906), Corfu, Banyuls, Port Vendres, Marseille (Francotte 1907, nach persönlicher Mittheilung), Marseille, Toulon, Nizza, Villefranche s. m. (du Plessis 1907). 2. Cercyra papulosa Uljanin, Cercyra papdlosa: Uuanin 1869 (247), 1870 (248 p 29—31, T 4 F 16—18) — Cerniavsky 1872 (65 p 106, 107), 1881 (66 p 225 T 3 F 10) — Hallez 1893 (92) (127 p 70-72), 1894 (128 p 12S). — Sabussow 1899 (226 p 1—15). Cercyra hastata: Böhmig 1906 (28 p 362, 363 T 12 F 2, T 15 F 7, T 17 F8— 11,T 18 F 1, 2, T 19 F 14, 15). Uijanin's (1870) Beschreibung seiner Art lautet nach Herrn Dr. Zernow's Übersetzung (s. Textf. 79): »Körperform platt, Hinterende breiter, Vorder- und Hinter- ende regelmässig abgerundet. Beim Kriechen wechselt jedoch oft die Körperform. Der Rücken ist blassgelb gefärbt. Die dunkleren braunen Flecken sind unregelmässig über den Rücken verbreitet. Zahl und Verbreitung dieser Flecken ist unbeständig, variirt bei manchen Exemplaren stark. Ein grosser Fleck liegt im vorderen Körperende vor den Augen. Lage und Grösse dieses Fleckes vari- iren wenig. Man erkennt ihn schon mit blossem Auge. Die Fär- bung des Rückens wird hervorgerufen durch ein körniges, hell- gelbes Pigment, das unter der Epidermis liegt und in Längsreihen, die nicht selten in einander fliessen, angeordnet ist. Die braunen Flecke beruhen auf einer engeren Zusammenlagerung der Pigment- reihen an einigen Stellen. Die Haut ist nicht stark entwickelt. Auf dem ganzen Rücken liegen eine grosse Menge cylin- drisch er Ausstülpungen, welche sich ziemlich stark ausbreiten können, und deren äusserer Rand mit einem Kranz von dreieckigen Zäpfchen besetzt ist. Mit den Zäpfchen wird die Fig. 79. Cerc. papillusa, nach UU.ANIN. Züol. StatiuD zu Ne;ipel, Fauna und Flura, Gull' \ou Neapel. Tricladen. 44 346 IV. Capitel: Systematik. cylindrische Ausstülpung an einen Gegenstand angeheftet. Die Stäbchen in der Haut sind wenig /ahlreich. Die Cilien, welche den Körper bedecken, sind kurz. Auf den saugnapf- förmigen Ausstülpungen fehlen die Cilien. Der cylindrische, schlauchförmige Rüssel ist nach hinten gerichtet und liegt im hinteren Körperende. Die Hoden sind im ' ganzen Körper in grosser Menge verbreitet und liegen zwischen den Darmzipfeln. Die paarigen Samenleiter sieht man auf den Seiten des Rüssels. Hinter dem Rüssel vereinigen sie sich zu einem unpaaren langen Samenschlauch, der nicht selten, bevor er in den Penis eintritt, gewunden ist. Letzterer ist bim förmig, mit dem spitzen Ende nach hinten gerichtet. In der Wandung liegen starke Ring- und Längsmuskeln. Der Penis hat eine harte, chitinöse, gerade Spitze. In dem hinteren Viertel des Penis liegen in grosser Menge accessorische Drüsen mit körnigem Inhalt. Zu dem breiteren vorderen Ende geht von jeder Seite je ein Muskelstrang, welche wahrscheinlich zum Zurückziehen dienen Der Penis liegt in einem besonder(.'n Raum, in den auch die Aus- mündungen der weiblichen Geschlechtsorgane sich öffnen. Letztere bestehen aus Eierstöcken, die an der Basis des Rüssels liegen. Ihre Ausmündungen sieht man deutlich auf den Seiten des Rüssels neben den Vasa deferentia; sie münden in denselben Raum, in dem der Penis liegt. Nicht selten findet man Exemplare, bei denen in diesem Raum ein zum Ablegen schon fertiges Ei liegt. In diesem Falle ist der Penis weit nach vorn zurückgezogen. Die Samen- fäden sind 0,0224 mm lang und fadenförmig, in der Mitte etwas verdickt, an den Enden zugespitzt und S-förmig. Eine flügeiförmige Membran an der verdickten Stelle vermisst man. Die Augenflecke mit dem schwarzen Pigment sind im vorderen Körperende gelegen. In der Nähe von jedem Auge erkennt man einen hellen Raum. Die Conturen des Gehirns konnte ich nicht erkennen. Die Eier werden einzeln abgesetzt in einer gelben Kajjsel, die von er- härtetem, durchsichtigem Schleim bedeckt ist, mit dessen Hülfe die Eier an Gegenstände an- geheftet werden. Die Länge des Thieres ist 3V2 mm. Diese Art findet man in grosser Menge unter Steinen in der Nähe des Wasserspiegels. Man erkennt sie leicht mit blossem Auge an dem schwarzen Fleck am Vorderende und auch an der Haltung des Thieres während der Ruhe. Im Ruhezustand ist das Vorderende beinahe ein Viertel nach oben emporgerichtet, so dass es mit dem übrigen Körper fast einen rechten Winkel bildet. Nach Färbung und den saugnapfförmigen Anhängen des Rückens, nach der Form der Samenfäden und nach einigen anderen Merkmalen erinnert Cerc. jicipillosa an Claparede's Pla- nnria dioica. Von Schmidt's Art desselben Genus aus Corfu, Cerc. hastata , unterscheidet sich meine Art durch geringere Grösse, sowie durch die Anwesenheit der saugnapfförmigen Haut- anhänge. « Böhmig (1906) beschreibt eine von Stummer bei Sebastojjol gefundene Cerci/ra-Art als C. hastata und zieht C. papil/osa Ulj. zu Cerc. hastata. Genannte Arten können aber nicht verschmolzen werden, und die von Böhmig untersuchten Thiere sind in Wirklichkeit Cerc, papulosa Ulj. Denn dass die ein Unterscheidungsmerkmal dieser Art von C. hastata bildenden dorsalen Haftzellen (Klebzellen) thatsächlich vorhanden sind, muss ich Böhmig gegenüber be- tonen, Ferner ist die Abweichung in der Augenstellung, wie ich gezeigt habe (p 132), nicht A3. Familie: Cercyridae. S47 SO geringfügig, wie Böhmig annimmt; sie bietet vielmehr ein augenfälliges Unterscheidungs- merkmal der beiden Arten. Die weiteren Angaben BüHiMic's sind oben stets mit dem Hin- weis auf die zu Unrecht von ihm vorgenommene Identificirung seiner Art mit C. hastata angeführt. Speciesbe Schreibung*). Habitus- und Organisationsbilder: T 1 F 35, 36, T 3 F 12. — Anatomische und histologische Abbildungen: T 6 F 25, T 9 F 27, T 16 F 12. Grösse: Länge der gleitenden Thiere bis 5 mm, Breite bis 1 mm. Form und Farbe (p 129): Die Körperform scheint derjenigen von C. hastata ganz zu gleichen; nach dem Vorderende zu verschmälert, Vorderende oval, Hinterende rundlich. Auch die Färbung ist variabel, indem sie ausser dem bräunlichen Ton auch einen grünlichen, röth- lichen und gelblichen aufweisen kann. Die braune Pigmentbinde vor den Augen scheint allgemein schwächer zu sein als bei voriger Art; bei einigen Exemplaren vermisste ich sie ganz. Vor der Pigmentbinde liegt eine Anhäufung weissen Pigmentes, in geringerem Maasse auch eine solche hinter den Augen. Die Augen (p 132, 133) liegen etwa gleich weit vom vorderen Körperende, wie bei voriger Art. Ihr gegenseitiger Abstand ist jedoch mehr als doppelt so gross wie ihre Ent- fernung vom Körperrand. Pharynx (p 282, 283) und Darm (p 289, 292—298): Der Pharynx ist kurz und breit und inserirt hinter der Körpermitte. Der Darm besitzt etwa 16 (15 — 17) secundäre Äste. Der Vorderdarm trägt vor den Augen keine Divertikel. Geschlechtsapparat (p 24U, 241, 244 — 251, 270, 271): Hoden wie bei voriger Art angeordnet, aber weniger zahlreich. Ovarien der Pharynxwuvzel genähert. Der Copulations- apparat ist dem der vorigen Art durchaus ähnlich. V^ergl. ferner über Körperepithel p 147, 156, 161, Basalmembran p 168, Musculatur p 172, Drüsen p 195, 201, Nervensystem p 225—230. Fundorte: Sebastopol (^Uljakin 1869, 1870, Sabussow 1S99, Stummer-Böhmig 1906, Zernow-Wilhelmi 1906); Bucht von Suchum, Schwarzes Meer (Czerniavsky 1872). 2. Genus: Cerbussoivio n. g. Augen sehr weit vom vorderen Körperende entfernt. Darm mit zwei prä- ocellaren Divertikelpaaren. Ovarien etwa in der Mitte zwischen Augen und Pharynxinsertion gelegen. Ploden, nur ein Paar, sehr gross, vor der Pharynx- wurzel. Vasa deferentia treten getrennt in den Penis ein. Penis kegelförmig, mit langer chitiniger Spitze. Haftzellen am Vorderende auch auf der Dorsalseite. *) Ich lege hier die Angaben, die Fräulein Dr. JakubOWä , Sebastopol, mir über die lebenden Thiere freundlichst mittheilte , und meine Befunde am fixirten Material zu Grunde. 44* 2^8 IV. Capitel: Systematik. 1. Cerbussowia cerruti n. sp. Speciesbeschreibung. Habitus- und Organisationsbilder: Tll Fl — 6. — Anatomische und histo- logische Abbildungen: T 11 F 7 — 17. Grösse: Das ruhig gleitende Thier hat etwa 2 mm Länge und 0,45 mm Breite. Fixirt (nach der Quetschfixirmethode) wies das Thier 1 mm Länge und 0,35 mm Breite auf. Form und Farbe: Die Form des gleitenden Thieres ist abgeflacht und länglich; nach dem Hinterende an Breite etwas zunehmend. Vorderende rundlich, tentakellos, Hinterende oval bis rundlich. Im Ruhezustand lässt das Thier an den den Tentakeln entsprechenden Stellen eine schwache Einschnürung erkennen. Die Farbe ist in Folge eines schwachen, gelblich-braunen Körperpigmentes schmutzig-weiss bis gelblich. Augen: Die Augen liegen sehr weit vom Körperrand entfernt und stehen von ein- ander weiter ab als vom Körperrand. Epithel (p 147, 148, 162): Das Epithel ist das normale, trägt Wimpern und besitzt Rhabditen. Die Wimperbewegung ist am Körperrand nach dem Hinterende zu gerichtet, während die Wimpern der den Tentakeln entsprechenden Körperstellen einen kreisförmigen Strudel im W^asser erzeugen, wie das Quetschpräparat des lebenden Thieres zeigte. Deck- zellen treten am Körperrand vereinzelt, am Hinterende und hinter den den Tentakeln ent- sprechenden Stellen zahlreicher hervor; am Vorderende sind sie auch in einiger Zahl dorsal voi'handen. Pharynx (p 285} und Darm (p 289, 292): Der Pharynx liegt in der zweiten Körper- hälfte. Der vordere Darmast weist vor den Augen zwei, hinter den Augen drei Divertikel- paare auf. Die hinteren Darmäste weisen je 11 (12) äussere Divertikel auf. Genitalapparat (p 238— 244, 247—250, 273, 274): Von Dotterstöcken sind etwa 16 — 18 Paare vorhanden, die zwischen den Darmzipfeln liegen. Die beiden Ovarien befinden sich etwa in der Mitte zwischen Augen und Pharynxinsertion, zwischen dem zweiten und dritten postocellaren Darmzipfelpaar, und liegen den ventralen Ijängsnerven auf, etwas einwärts derselben. Die Oviducte münden ganz nahe dem Hinterende des Körpers in das rudimentäre Rec. seminis seitlich ein. Es ist nur ein Paar sehr grosser Hoden vorhanden, das vor der Abzweigung der hinteren Darmäste liegt. Auf der Innenseite jedes Hodens ist ein deutliches Vas deferens vorhanden. Die Vasa deferentia verlaufen unterhalb und seitlich vom Pharynx, nähern sich hinter der Pharynxhöhle einander und treten nahe bei einander, aber getrennt, in den Penis ein. Der Penis ist birnförmig und besitzt eine lange, chitinöse Spitze, die gegen den verdickten Penistheil durch zwei deutliche Ringfurchen abgesetzt ist. Der breitere Theil des Penis enthält eine Vesicula seminalis, die durch eine vertical verlaufende Membran in zwei Kammern getheilt ist. Die GeschlechtsöfFnung liegt nahe dem hinteren Körpen-and, steigt schräg nach vorn zur Penisspitze auf, tritt hier mit der Penishöhle in Communication A3. Familie: Cercyridae. 349 und nimmt die von den Seiten herkommenden Oviducte auf; Keceptaculum seminis, Vaginalstiel desselben und Vaginaloviduct scheinen zu fehlen. Coconform und -abläge: Unbekannt. Biologisches (p 22): Diese Art wurde im Plancton (in nur einem Exemplar) nach- gewiesen, dürfte jedoch der Strandfauna angehören. Vergl. ferner über Basalmembran p 168, Musculatur p 175, Nervensystem p 226 — 230. Fundort: Golf von Neapel (Cerruti-Wilhelmi 1908). Vermuthlich ist diese Art jedoch hierhin nur gelegentlich durch Sturm verschleppt. 3. Genus: Sabussowia Böhmig 1906. Augen sehr weit vom vorderen Körperende entfernt. Ovarien hinter dem Gehirn. Hoden zahlreich, dorsal gelagert. Getrenntgeschlechtlich. Penis kegelförmig, spitz, aber ohne Stilet. Vasa deferentia hinter dem Pharynx zu einem D. deferens vereint. Haftzellen auch auf der Dorsalseite. Historisches: Das Genus Sahiissou'ia wurde von Böhwig 1906 (28 p 359) für Ci-apa- rede's rianaria dioka aufgestellt und, mit Cerci/ra O. Schm. vereint, als Unterfamilie Cercyrinae Böhmig zur Familie Procerodidae gestellt. Die von Böhmig gegebene Charakteristik lautet: »Körper schlank; Vorderende leicht abgerundet, Hinterende stumpf ;• ohne Tentakel. Zwei Augen. Die Vasa deferentia vereinigen sich hinter dem Munde zu einem gemeinsamen Gange (Ductus deferens ; Penis kegelförmig zugespitzt, aber ohne eigentliches Stilet. Keim- stöcke dicht hinter dem Gehirne.« 1 . Sabussowia dioka (Claparede). Planaria dioica: Claparede 1863 58 p 18 — 20, T3 F 7 — -13). Fovia ajßnis: Gamble 1893 (90 p 493—495, 521, 527), 1893 (92 p 33, 45). Sabussowia dioica: Böhmig 1906 (28 p 359—361, T 12 F 3, 9, 9a, 15, T 13 F 8—11, T 14 F 3, 6, T 15 F 2a— e, 12, T 16 F 6—8, T 17 F 12—17, T 19 F 10—13). — Wil- helm: (271 p 618—620). Cercyra dioica: du PLEssis 1907 (76 p 131, 141). Claparede's Diagnose lautet: »Körper 2 mm lang, bandförmig, nach vorn etwas ver- jüngt. Rücken mit zahlreichen Warzen besetzt. Zwei schwarze Augen. Farbe bräunlich, am Rücken mit schwarzen Flecken besprenkelt. Thiere getrennten Geschlechts.« Über die Haftzellen (Klebzellen) bemerkt Böhmig: »Die erhabenen Papillen oder Wärzchen, welche nach Claparede den ganzen Rücken bedecken, besonders zahlreich aber an den Seiten und dem Vorderende auftreten, sind sicherlich nichts anderes als die Klebzellen, welche ich jedoch immer nur auf die Randpartien beschränkt fand.« Wie ich feststellen konnte, treten die Haftzellen am Vorderende des Thieres auch auf die Rückenfläche über, genau in der Weise, wie es Claparede dargestellt hat (cf. T 9 F 28 nach Claparede); auf ocA IV. Capitel: Systematik. der übrigen Rückenfläche Hessen sich allerdings keine Haftzellen nachweisen, cf. p 161, 162. Das Vorhandensein dorsaler Haftzellen, zum wenigsten derjenigen des Vorderendes, halte ich jedoch — entgegen Böhmig — für einen Artcharakter, zumal andere Arten dieser Familie ganz ähnliche Verhältnisse zeigen. Unsicher bestimmte Seetricladen von Plymouth, die ich der Freundlichkeit der Herren Dr. Gamble und ß. Whitehouse verdanke, habe ich als Sab. dioka bestimmt (271). Dass Gamble's Art, wie schon Böhmig vermuthete, mit Sah. dioka (Clap.) identisch ist, zeigte ein Vergleich meiner Exemplare mit den Abbildungen und Angaben Claparede's, Gamble's und Böhmig's, liess sich auch an Sagittalschnittserien, die ich später anfertigte, bestätigen. Speciesbe Schreibung*). Habitus- und Organisationsbilder: T 9 F 29. — Anatomische und histologi- sche Abbildungen: T 14 F 3, T 16 F 6, II. Grösse: Länge des lebenden Thieres bis 7 mm, Breite 1 — I 72 mm. Form und Farbe: Dem Habitus nach steht diese Art Cerhussowia am nächsten. Körper lancetförmig, mit grösster Breite in der Pharynxgegend, nach vorn sich langsam ver- schmälernd. Hinterende rundlich; Vorderende oval, fast abgestutzt, offenbar mit schwachen, stumpfen Tastlappen versehen. In der gelblichbraunen Pigmentirung ist beim Männchen eine mascheiiförmige Anordnung zu bemerken, die durch die Lage der Hoden bedingt wird. Nach dem Körperrande vmd den Tastlappen zu und über dem Pharynx ist die Pigmentirung schwächer. Beim Weibchen ist die Pigmentirung gleichmässiger (und nach Böhmig stärker) als beim Männchen. An der Aussenseite der Augen liegt je ein pigmentfreier Hof. Von der Innenseite der Augen kann je ein dunklerer Pigmentstreifen nach vorn laufen. Die Bauchfläche erscheint weisslich-grau.. Augen (p 233) : Die Augen liegen auf der Innenseite zweier Augenhöfe weit vom Vorder- rand entfernt. Ihr gegenseitiger Abstand ist grösser als ihre Entfernung vom Seitenrand des Körpers. Eine nicht unbeträchtliche Veränderung erfährt das Lageverhältnis der Augen bei der Fixirung, namentlich in Bezug auf den Abstand vom Vorderende. Körperepithel (p 148, 161, 162): Die Haftzellen der Bauchfläche treten am Vorder- ende des Körpers auf die Rückenfläche über und kommen nach Claparede auch auf der übrigen Rückenfläche vereinzelt vor. Pharynx (p 285) und Darm (p 289, 292): Der Pharynx ist kurz und liegt hinter der Körpermitte. Der Darm zeigt bis 15 Divertikelpaare. Der Vorderdarm zeigt präocellar keine Divertikel, doch reicht das erste postocellare Divertikeljjaar weit über die Augen hinaus in das Vorderende. Geschlechtsapparat (p 242 — 250, 272 — 273): Hoden dorsal, zahlreich, unregelmässig vertheilt. Die beiden Ovarien liegen hinter dem Gehirn. Der Copulationsapparat der männ- *) Combiuirt aus den Angaben der Autoreu und meinen Befunden am fisirten Material. A3, Familie: Cercyridae. 351 liehen Thiere besteht aus Vagina, Penis, Vaginaloviduct, Ilec. seminis und Vaginalstiel des- selben. Der Penis ist horizontal liegend, von conischer Form, zugespitzt, aber ohne Stilet. Der Penisbulbus weist eine geräumige Samenblase auf, in welche die schon hinter dem Pharynx zum D. deferens vereinigten Vasa deferentia einmünden. Die Penisspitze ragt bis in die Vagina hinein. Über der Penissjjitze steigt der Vaginaloviduct vertical auf. Mit ihm tritt das weiter caudal liegende, rudimentäre Rec. seminis durch seinen horizontal verlaufenden Vaginalstiel in Verbindung. Der Copulationsapparat der weiblichen Thiere besteht aus Vagina, Atrium genitale (Penishöhle), Vaginaloviduct, Reo. seminis und Vaginalstiel desselben. Die Vagina steigt ver- tical oder schräg nach vorn auf und tritt mit dem Hinterende des x\trium genitale in Ver- bindung. An der gleichen Stelle geht in horizontaler Lage caudad der Vaginaloviduct ab, in den die Schalendrüsen einmünden. In das Ende desselben treten die Oviducte getrennt ein, zusammen mit dem Vaginalstiel des weiter caudal liegenden, rudimentären Rec. seminis. Das Lageverhältnis der einzelnen Theile des weiblichen Coi^ulationsapparates ist etwas variabel. Coconform und -abläge (p 108, 110): Cocons rundlich; Ablage jedenfalls im Sommer. Vergl. ferner über Basalmembran p 168, Musculatur p 172, Nervensystem p 225 — 23", Drüsen p 195, Biologie p 21, 22. Fundorte: Insel Tatihou, Normandie (Claparede 1S63), Plymouth (Gamble 1893); Triest (Gräffe-Böhmig 1906); Toulon, Nizza (du Plessis 1907); Drakes Island bei Plymouth (Gamble- WiLHELMi 1908). 4. Familie: Bdellouridae. Körper platt, lang gestreckt. Hinterende mit mehr oder weniger deutlich abgesetztem Saugnapf; Vorderende zugespitzt, ohne Tentakel oder Tastlappen. Augen weit vom Vorder- ende, einander genabelt. Vorderdarm nur bis zum Gehirn reichend. Körper pigmentfrei. Die Hoden sind, zu mehreren neben einander liegend, in zwei Längsreihen angeordnet, die nahe dem Körperrand, zwischen den Endigungen der secundüren Darmäste und dem Randnerv ver- laufen; sie beginnen vor der ( )varialgegend und enden hinter dem Copulationsapparat; eine kleine Abweichung in Anordnung und Lage der Hoden zeigt S^ncoeUdium. Penis birnförmig, zugespitzt. Die Oviducte vereinigen sich zu einem unpaaren Eingang, dessen Fortsetzung bis zum Atrium genitale masculinum (Penishöhle) dem Vaginaloviduct der Procerodiden entspricht. In letzteren Abschnitt des Coiiulationsapparates münden die Schalendrüsen ein. Es sind zwei vor dem Penis, rechts und links vom Pharynxende liegende Receptacula seminis, die selbständig ausmünden, und somit drei Geschlechtsöft'nungen vorhanden. Als Commensalen auf Limidiis lebend, nicht phototaktiscli. Coconablage auf den Kie- menblättern des Limuhis. 352 IV. Capitel: Systematik. Historisches: Diesing (72 p 491, 518, 519) entfernt das Genus Bdelloura Leidy aus der Familie der Planariden und stellt die Familie Bdellouridea Dies, auf mit dem einzigen Genus Bdelloura Leidy. Die Diagnosen Diesing's, Hallez' (125 p 108, 109) und Verrill's (253 p 118, 119) sind, abgesehen von der fälschlichen Bezeichnung der Bdellouriden als Parasiten, zum Theil zu allgemein, zum Theil zu speciell, indem sie für das zu jener Zeit freilich noch unbekannte Genus Spicoelidium nicht zutreffen. Wheeler (259 p 1 S8) bezeichnet in seiner Familiendiagnose die Bdellouriden eben- falls unrichtig als Parasiten und lässt die Rhabditen fehlen, was für Bd. propinqita nicht zutrifft. Böhmig (28) schloss in die Familie Bdellouridae auch Uteriponis ein. Hiergegen habe ich mich schon früher (p 8) ausgesprochen. Die Unterfamilie Eubdellourinae charakterisirte er folgendermaassen : »Zwei Receptacula seminis vor dem männlichen Copulationsorgane seitlich von der Medianlinie. Ohne Rhabditen im Epithel.« Diese Charakteristik ist unzulänglich und nicht für B. propinqua gültig. 1. Genus: Bdelloura Leidy 1851. Körperform nach vorn und hinten sich verschmälernd. Grösste Körper- breite der Lage nach für die Arten wechselnd. Hinterende mit deutlichem, rund- lichem oder kantigem Saugnapf. Zahl der secundären Darmastpaare 24 — 32. Historisches: Da.s Gevms Bdelloura wurde von Leidy für zwei Seetricladen, Bd. para- sitica und Bd. rustica, aufgestellt; ausserdem zog er Plan, longkeps Duges (^ Monotus hipunctatus GrafF) zu diesem Genus. Die Originalbeschreibung lautet (180 p 242) : "Bdelloura, subgenus nov. of Planaria. Character same as Planaria without tentacula and the posterior extremity of the body separated by a constriction serving as disk for attachment." Im selben Jahre gibt Leidy (181 p 289) noch eine etwas ausführlichere Beschreibung: "Body dilated, piano con- vex; posteriorly dilated, constricted, truncated. Head continuous with the body; tentacular appendages none. Mouth inferior, subcentral, Oesophagus protractile, cylindrical; Eyes two. Marine." Weitere Diagnosen des Genus liegen vor von Stimpson (244 p 6), Verrill (253 p 118, 119), Wheeler (259 p 188). Böhmig 1906 (28 p 366, 367) stellt Bdelloura in die Unterfamilie Eubdellourinae Böhmig und gibt folgende Charakteristik: »Körper platt, nach vorn sich verschmälernd; Vorderende zugespitzt, ohne Tentakel; Hinterende breit, schräg abgestutzt, durch eine Ringfurche vom übrigen Körper abgesetzt und in einen Haftapparat umgewandelt; zwei Augen; Penis kegel- förmig, stumpf; die Vasa deferentia münden dicht neben einander, aber getrennt in den Ductus ejaculatorius. Ein jedes Receptaculum bzw. dessen Ausführung ist mit dem Oviduct seiner Seite durch einen kurzen, nur wenig schräg laufenden Gang verbunden.« A4. Familie: Bdellouridae. 353 I . Bdelloura Candida (Girard). Vortea; Candida: Girard 1850 (98 p 264), 1851 (101 p 4). Bdelloura parasitica: Leidy 1851 ^180 p 242, 243), 1851 (181 p 289) — Stimpson 1857 (244 p 6) — DiEsiNG 1802 (72 p49I, 518) — Braun 1887 (35 p 4S2— 484) — Graff 1903 (116 p 37, 41, 51). Bdelloura Candida: Girard 1852 (104 p 211) — Verrill 1873—74 (250 p 4C0, 634) — Gissler 1882 (106 p 52, 53, F 1) — Ryder 1882 (224 p 142, 143) — Lang 1884 (175 p 671) — Hallez 1892 (124 p 7, 10) — Verrill 1893 (253 p 119—123) — Wheeler 1894 (259 p 167—190, T 8 F 9) — ? Böhmig 1906 (28 p 368, 369, T 12 Fl, 7, 10, T 14 F 8—10, T 18 F 3—10, T 19 F 17, IS, 21) — Wilhelmi 1907 (265). Planaria angulata (non Müller^: A. Agassiz 1866 (1 p 306 — 309, T I F I, 2) — van Beneden 1876 (10 p 58) — Balfour 1880 (5 p 187). Planaria limuli: Graff 1879 (112 p 202—205, 111 p 196-198) — Woodworth 1891 (272 p 19, 20). Unbenannte parasitische Planarien von Liimdus: Ryder 1882 (223 p 48 — 51, F 1 — 10). Bdelloura Candida, limuli: Girard 1893 (105 p 227 — -231). Bdelloura parasitica, linmli: Hallez 1893 (127 p 73—76), 1894 (128 p 128—132). Bdelloura Candida, rustica: Veurill 1895 (254 p 532 — 534). Girard's (1850) Diagnose von Vortex Candida lautet: "Body elongated, tapering away towards the posterior extremity; head rounded; sides entire; almost transparent, of a pale rose color. From C'helsea beach, found attached to the Horseshoe Grab. Length, a quarter of an inch." Leidy' (1851) charakterisirt seine Art folgendermaassen: "Body milk white, with a faintly yellovi'ish intestine showing through the translucent integument, smooth, thin, lanceolate, or spatulate; anteriorly narrowed, obtused: lateral margins thin, undulating; constricted portion posteriorly truncated, nearly as broad as the middle of the body. Eyes two, reniform. Oeso- phagus simple, cylindrical, campanulate when protruded. L. 3 — 10'", br. V^ — 274 "• J^he longest may contract to 6 lines by 3V2lines/' Girard (1852) hält parasitica Leidy für identisch mit seiner Candida; ob mit Recht, lässt sich bei der Unzulänglichkeit der Beschreibungen nicht entscheiden. PI. angulata Müller ist, wie ich (265) bemerkte, eine Nemertine, und die von Agassiz mit diesem Namen belegten Larven sind junge Bdellouriden. Guaff (1879) beschreibt die auf den Limuliden des Frankfurter Aquariums lebenden Planarien als Plan, limuli: Grösse und Farbe ähnlich wie bei Dendrocoelum. A'orderende zu- gesjntzt. Am Hinterende grosser Saugnapf, der sich gegen den Körper scharf absetzt. Rhab- diten fehlen. Haftorgane gleich denen am Hinterende von Monocelis in zwei am Rande der Körperunterseite hinziehenden Bogenlinien angeordnet und zahlreich an der Haftscheibe Zool. StatioD zu Neapel, Fauna und Flora, Uolf vun Neapel. Tiiclaiieu. 45 354 ■'^' t/apitel: Systematik. Daimcanal mit 19 hinteren und 1 2 vorderen Seitenzweigpaaren. Hinteräste beim jungen Thiere getrennt, beim erwachsenen (immer?) durch Queranastomose verbunden. Pharynx mit zwei traubigen Drüsen rechts und links von der Insertionstelle, hinter der Körpermitte gelegen. Hoden im ganzen Körper vertheilt. Zwei "^'asa deferentia, neben dem Pharynx verlaufend, münden in den birnförmigen Penis. Zwei Ovarien hinter dem Gehirn. Dotterstöcke zwischen den Darmästen vertheilt. Uterus paarig. Die Cocons, gelbbraun, mehr als 3 mm lang und 1 V2 mm breit, sind abgeplattet, auf der einen Seite gewölbt, auf der anderen flach; sind mit der flachen Seite auf den Kiemendeckeln des Limulus festgeklebt; enthalten 2 — 9 Embryonen. ■ — Graff's Angabe, dass TIan. limuK die Gelenkhäute des Wirthes durchfrisst, »so dass dem Krebse ein Beinglied nach dem anderen abfällt und derselbe schliesslich daran zu Grunde geht«, sowie die A'ermuthung, dass die Planarieii auch Beschädigung der Kiemendeckel verur- sachten und im Secret ihrer Schlunddrüsen ein Mittel zur Auflösung der Chitinsubstanz be- sässen, sind irrig (cf. p IJß). Ryder (223) beobachtete unter den Cocons der Limulus bewohnenden Tricladen ver- schiedene Formen, wies darauf hin, dass diese verschiedenen Arten angehören dürften (cf. p 120) und kritisirte (224; Gissler's (106) unwesentliche und zum Theil unzutrefl'ende Angaben über Bdell. Candida. Braun identificirt Bd. parasitica Leidy mit Planaria limuli Graff, indessen nicht mit Bd. Candida Girard. GiRARD (1S93) zieht Planaria limuli Graft' zu Bdelloura; seine Auffassung und Darstellung der Angaben Graff's sind nicht ganz richtig. Seine irrige Annahme der Existenz von Nordsee- Limuliden hat Verriix (254) bereits kritisirt. Nach Verrili. (1893) sind B. Candida Gir., B. parasitica Leidy und Planaria limuli Graff synonym. B. Candida wird auch von A'krrill als Limulus-TnYSisit bezeichnet, ohne dass ein wirklicher Beleg für den Parasitismus erbracht wird. Da ^"errill vermuthlich alle vier auf Limulus lebenden Bdellouriden als Bdell. Candida auffasst, verlieren seine Angaben über Anatomie, Biologie und Coconablage ihren Werth, worauf ich (p 125) schon hinwies. Hallez beschäftigt sich eingehend mit den Arten Graff's und Kyder's. Seine An- gaben bedeuten einen Fortschritt in der Klärung der Frage nach den Limulus bewohnenden Bdellouriden 1 ) durch den Hinweis auf die (später bestätigte) Identität von Bdell. Candida mit Plan, limuli, 2) durch die Klarlegung des groben Irrthums Ryder's, der eine falsch orientirte Bdellouride als augenlos i)ezeichnet. Über die drei Limulus-FaYasiten Wheeler's siehe unter B. propinqua p 356 und Sj/nc. pellucidmn p 358. Böhmig (1906) untersuchte Graff's Material vom Jahre 1879. ■ — Seine anatomisch- histologische Beschreibung, speciell seine Angaben über das Nervensystem, machen es nicht unwahrscheinlich, dass ihm B. wheeleri und nicht B. Candida vorlag. A 4. Familie: Bdellouridae. ^55 S p e c i e s b e s c h r e i b u n g . Habitus- und O rganisationsbildcr: T 1 F 37—40, T 2 F 20— 25, 29, 30. — Ana- tomische und histologische Abbildungen: T 4 F 5, G, 9, 12, J7, 18, 19, T 5 F 1, 2, T 6 F 23, T 7 F 1, T S F 33, 34, 39, T 9 F 1 9, T J3 F 12, 13, 15, 16, T 14 F 1, 2, 6, 9, T 16 F 4. — Textfiguren: 30, 31, 32, 33, 58, 59, 61. Grösse: Fänge bei ruhig gleitender Bewegung bis 15 mm, Breite bis 4 mm. Form und Farbe: Körper lancetförmig bis oval. Grösste Körperbreite in der mitt- leren Körperpartie. Vorderende zugespitzt. Hinterende mit deutlich abgesetzter, rundlicher Haft- scheibe. Färbung weiss. Nach Nahrungsaufnahme ist oft die dendritische Form des Darmes, in wechselnder Färbung, sichtbar und die Gesammtförbung des Körpers auch gelblich. Körperepithel (p 149): Eingesenkt, rhabditenfrei. Augen (p 233): In beträchtlichem Abstand vom Vorderende, dem Gehirn direct auf- gelagert; einander näherliegend als den seitlichen Körperrändern. Pharynx und Darm (p 288, 289, 292 — 298): Pharynx kurz und breit, inserirt etwa in der Körpermitte. MundöfFnung etwa in der Mitte der Pharynxtasche gelegen. Der Darm weist bis 32 Paare secundäre, mehr oder weniger verzweigte Äste auf. Postgenitale Anasto- mosen der hinteren Darmäste häufig, seltener Verschmelzung derselben zu einem un- paaren Stamm. Nervensystem (p 226 — 233): 40 — 42 Commissuren der ventralen Längsnerven. Geschlechtsapparat (p 238— 241, 243, 244, 246, 247, 250, 275, 276): Hoden, nahe dem Körperrand liegend, 60 — 80 jederseits, jedoch bis 170 beiderseits (nach Böhmig 100 — 150, nach Wheeler 60 — 100 jederseits). Die beiden Ovarien liegen ein wenig ein- wärts von den ventralen Längsnerven und zwar hinter dem dritten (selten zweiten) Darm- zipfelpaare. Penis conisch. Die Vasa deferentia treten getrennt an den Seitenrändern des- selben ein, verlaufen, schwächere oder stärkere Samenblasen bildend, nahe der seitlichen Peniswandung und vereinigen sich erst hinter der Penismitte zum D. ejaculatorius, der basal eine schwache Erweiterung zeigt. In das basale Ende desselben münden je ein dorsal und ventral liegendes Secretreservoir. Die Penisspitze trägt einen kleinen knopfartigen Aufsatz. Penishöhle und Vaginaloviduct sind vereinigt, oder, anders gesagt, die Penisspitze ragt in den breiten Vaginaloviduct hinein. Die vertical aufsteigende Vagina mündet an der Vereinigungstelle von Penishöhle und A'aginaloviduct, unter dem apicalen Theil des Penis. Der kurze unpaare Oviduct steigt vom Ende des Vaginaloviductes schräg nach oben und hinten auf, biegt nach Aufnahme der Schalendrüsen nach unten um und theilt sich in die zunächst seitwärts verlaufenden paarigen Oviducte. Diese biegen dann in der Nähe der ventralen Längsnerven rostrad um. Hinter dem Ende der Pharynxhöhle liegen zwei Receptacula seminis, die selbständig, ausserhalb der ventralen Längsnerven, ausmünden. Mit ihnen stehen die paarigen Oviducte durch zwei laterale Canäle in Verbindung (s. Textf. 58 p 274). Coconform und -abläge (p 120 — 126): Cocons elliptisch, gestielt (Stiellänge circa 45* ggg IV. Capitel: Sjstematik. 1,25 mm) und mit einer Platte aufsitzend. Länge ohne Stiel) circa 4 mm, Breite 2 mm. Coconhülle bräunlich, durchscheinender als die freilebender Seetricladen. Häufig von Raum- parasiten besetzt. Sie werden auf den Kiemenblättern von Limidus und zwar meist in der Nähe des Aussenrandes derselben abgesetzt (Textf. 32c, p 123). Coconablage von Mai bis August (September, October ?). Biologie (p 113 — 120): Lebt als Commensale auf Lmiulus pol^phemus. Vergl. ferner über Basalmembran p 166 — 169, Musculatur p 172, 175, 177, Parenchyni p 183, Drüsen p 195, 201. Fundort: Ostküste Nordamerikas. (Ob eine an Limuliden von Singapore gefundene Bdellouride zu dieser Art gehört, steht nicht fest.) 2. Bdelloura wheeleri n. sp.*) Habitus- und Organisationsbilder: T 1 F 47 — 50. — Anatomische und histo- logische Abbildungen T 14 F 1, 2, 6. — Textfigur: 331, p]29. Grösse: Frisch ausgeschlüpfte Thiere weisen, bei ruhig gleitender Bewegung, eine Länge bis zu 6 mm, bei 1 mm Breite auf. Form und Farbe: Der Form nach weicht diese Art von der vorigen (und auch von deren Jugendstadien) nicht unbeträchtlich ab. Die grösste Körperbreite liegt in der Partie vor dem Pharynx. Vorderende zugespitzt. Die durch keine Einkerbung vom Hinterende abgesetzte Haftscheibe ist beilförmig. Die Färbung ist weiss, mit den für vorige Art ange- gebenen Variationen der Nahrungsfärbung. Augen: Wie bei voriger Art. Körper epithel (p 150): Eingesenkt, rhabditenfrei. Pharynx und Darm (p 288, 289, 292, 296): Pharynx kurz, inserirt etwa in der Körpermitte. Mundöffnung etwa in der Mitte der Pharynxtasche liegend. Der Darm weist etwa 24 (23 — 26) Paare secundärer Aste auf Nervensystem (p 226, 227): Etwa 28 Commissuren zwischen den ventralen Längsnerven. Biologie (p 113 — 120): Als Commensale auf Lhmilus poli/phemus lebend. Coconform und -abläge (p 120 — 126): Oval, gestielt, mit Haftscheibe aufsitzend; Stiel halb so gross als bei voriger Art. Länge 2 — 2V2 mm; Breite 1,25 — 1,75 mm. Färbung wie bei voriger Art. Ablage meist an dem basalen Theil der Kiemenblätter des Limidus, öfters aber fast die ganze Oberfläche derselben bedeckend. Vergl. ferner über Parenchym p 183, Drüsen p 197, 203, Nervensystem p 226, 230. Fundort: Woods Hole, Mass. (Wilhelmi 1907.) 3. Bdelloura propinqua Wheeler. Bdelloura propinqua: Wheeler 1894 (259 p 176, ISO, ISl, 185—189) — Verrill 1895 (254 p 532—534) — Graff 1903 (116 p 37, 41, 51) —Böhmig 1906 (28 p 369). *) Diese Art konnte ich nur nach frisch ausgeschlüpften Thieren und Embryonen untersuchen, doch scheinen mir die Merkmale zur Charakteristik der Art ausreichend zu sein. A4. Familie: Bdellouridae. 357 Wheeler's Speciesbeschreibung lautet: "Testicular sacs small, about 170 in number, lying on either side of the body, biit extending in ward a considerable distance between the gut-diverticula, especially in the anterior region of the body ; brain enclosed in a librous capsule. Length when fuUy grown, about 8 mm. Egg-capsule elliptical, length 1,25 mm." Es ist Wheeler's Verdienst, diese Art, die seit fast einem halben Jahrhundert mit Bd. Candida vermischt wurde, als selbständige Art erkannt und genügend charakterisirt zu haben. Unzutreffend ist Wheeler's Angabe, dass das Epithel derselben rhabditenfvei sei (cf. p 156); auch die von mir festgestellte liodenzahl deckt sich nicht mit der von AN'heeler angegebenen (cf. p 239). Böhmig's Vorwurf, dass Wheeler's Angaben über den Bau dea* Copulationsorgane »wenig präcis« seien, ist unberechtigt; ich konnte feststellen, dass entsprechend Wheeler's Angaben der Copulationsapparat von propinqua dem von Candida thatsächlich durchaus ähnlich ist. Speciesbeschreibung. Habitus- und Organisationsbilder: T I F 41—43. — Anatomische und histo- logische Abbildungen. T 7F2a, T 9 F 4, 20—24. — Textfigur: 33k, p 129. Grösse: I/änge der ruhig gleitenden Tiere S mm. Breite 1,25 — 1,35 mm. Form und Farbe: Die Körperform zeigt nicht unbeträchtliche Abweichungen von den vorigen Arten. Vorderende zugespitzt. Grösste Körperbreite wenig hinter den Augen. Von da an verschmälert sich der Körper nach dem Hinterende zu. Die Haftscheibe des Hinterendes ist kleiner als bei B. Candida und wheeleri und weniger scharf abgesetzt. Sie ist rundlich, steht der Form nach zwischen denen der beiden vorigen Arten. Augen (p 233): Wie bei den vorigen Arten. Körperepithel (p 149, 150, 156): Eingesenkt, aber mit zahlreichen kleinen, im basalen Theil des Epithels liegenden Rhabditen. Pharynx und Darm (p 288, 289, 292—298): Der Pharynx ist relativ kurz, gestreckter als bei B. Candida. Die Mundöffnung liegt etwa in der Mitte der Pharynxtasche. Der Darm trägt 24 — 28 Divertikelpaare. Hintere Darmäste unverschmolzen ; auch wurden bisher keine Anastomosen derselben bemerkt. Geschlechtsapparat (p 238—241, 243, 244, 246, 247, 250, 276): Hoden, nahe dem Körperrand liegend, circa 60 jederseits (nach Wheeler 170 insgesammt\ Die beiden Ovarien liegen ein wenig einwärts von den ventralen Längsnervcu, zwischen dem dritten und vierten Darmzipfelpaare. Der Copulationsapparat ist dem ^on B. Candida sehr ähnlich. Die Vasa deferentia können bedeutendere falsche »Samraelblasen« als bei B. Candida bilden und bis in die Gegend der Penisspitze reichen, um dajin in die seitlichen Theile der Penisbasis in wechselnder Stärke einzutreten. Sie vereinigen .sich erst im Sjiitzenstück des Penis, noch weiter apical als bei B. Candida. Biologie (p 113 — 120): Auf Limidus iwlyphemus als Commensalen lebend. 2^^ IV. Capitel: Systematik. Coconform und -Ablage (p 120 — 126): Oblong, gestielt, mit Haftscheibe aufsitzend. Länge (ohne Stiel) circa 1,5 mm, Breite bis 0,4 mm; Stiellänge knapp '/a der Coconlänge. Ablage auf den Kiemenblättern von Limulus und zwar meist auf dem medial liegenden Teil derselben. Juli und August (September?). Vergl. ferner über: Parenchym p 183, Drüsen p 196, 201, 203, Excrctionsorgane p 213, 214, Nervensystem p 226, 229, 232. Fundort: Woods Hole, Mass. (Whefxer 1894, Wu.helmi 1907). 2. Genus: Sijncoelidiuin Wheeler 1894:. Körper lancetförmig, Vorderende zugespitzt, Hinterende desgleichen, mit nur kleinem rundlichem Saugnapf. Die hinteren Darmäste sind postgenital stets zu einem unpaaren Stamm (Alloiocoelen-Darmtypus) vereinigt. Historisches: Wheeler (259 p 1()9, 189) stellte das Genus für den dritten der von ihm beobachteten Limidus-Vtevi ohncx auf und gibt ihm folgende Diagnose: "Small spe- cies, with the posterior rami of the gut uniting soon after hatching and forming an unpaired stem; both ends of the body alike, tapering when the animal is fully extended. Ducts of the posterior inner surfaces of the uteri. Penis kegshaj^ed." — Die von Wheeler angegebene erst postembryonale Vereinigung der hinteren Darmäste zu einem unpaaren Stamm, die ich nicht bestätigen kann (cf. p 296, 297), darf nicht als Gattungscharakter aufgeführt werden. I . Si/ncoelidmm i^eUucidum Wheeler. Syncoelidmm pellucidum : Wheeler 1894 (259 p 167—194 T 8) — Verrill 1895 (254 p 532—534) — Graff 1903 (116 p 37, 41, 51) — Böhmig 1906 (28 p 369). Die kurz gefasste Diagnose, die Wheeler zum Schlüsse seiner Beschreibung der Species gibt, lautet: 'Testicular sacs very large, the average number being 14 on either side of the body ; lying between the simple gut-diverticula ; brain relativly large, not enclosed in a fibrous capsule. Ijength 3 mm. Egg-capsule oblong, length 0,75 mm."' Speciesbe Schreibung. Habitus- und Organisationsbilder: T 1 F 44 — 46, T 2 F 15, 16. — ^ Anatomische und histologische Abbildungen: T 5 F 5, T 8 F 18, T 9 F 3, T 14 F 1, 2, 6, 8, 10, 11. — Textfiguren: 33 m, 48. Grösse: Länge der ruhig gleitenden Thiere bis 4,5 mm. Breite bis 0,8 mm. Form und Farbe (p 128, 135): Zeigt eine von der Körperform der 3 Bdedoura-Arten abweichende Gestalt. Grösste Körperbreite in der mittleren Körperpartie. Vorder- und Hinter- A4. Familie; Bdellouridae. 35Q ende zugespitzt. Die kleine, rundliche Haftscheibe tritt nicht deutlich hervor. Die Körper- farbe ist weiss und zeigt auch die für vorige Arten angegebenen Nahrungs-Färbungen. Augen (p 233): Wie bei den Bdelloura-Axten. Kör per epithel (p 150): Eingesenkt, rhabditenfrei. Pharynx und Darm (p 281, 288, 289, 292—298): Der relativ kurze Pharynx in- serirt etwa in der Körpermitte. Die Mundöffnung liegt etwa in der Mitte der Pharynxtasche. Der Darm trägt etwa 16 (14 — 18) Divertikelpaare. Die hinteren Darmäste sind postgenital stets zu einem unpaaren Stamm verschmolzen (auch schon embryonal). Geschlechtsapparat (p 239—241, 244, 246, 247, 250, 276, 277): Die Hoden liegen zwischen den Darmzipfelenden; jederseits 10 — 17, Gesammtzalil im Durchschnitt 25. Die beiden Ovarien liegen zwischen dem dritten und vierten Darmzipfelpaar. Der C'opulations- apparat gleicht im wesentlichen dem der vorigen Arten. Die Vasa deferentia können vor dem Eintritt in den Penis sog. falsche Samenblasen von beträchtlicher Stärke bilden. An dem eiförmigen Penis ist ein musculoser basaler Theil und ein kurzer, mehr conischer apicaler Abschnitt zu erkennen. Erst im Endtheil des Letzteren vereinigen sich die Vasa deferentia zu einem kurzen (nicht sicher erkannten) D. ejaculatorius. Biologie (p 120 — 126): Lebt auf den Kiemenblättern von Limulus pholyphenus. Coconform und -abläge (p 120 — 126): Oblong, gestielt. Länge (ohne Stiel) bis 0,75 mm, Breite 0,2 mm; Stiellänge (0,25 — 0,3 mm), mit Haftscheibe aufsitzend. Coconfärbung bräunlich, transparent, so dass die gefüllten Cocons gelblich erscheinen. Ablage auf den Kiemenblättern von Limulus und zwar am apicalen Theil, nahe dem Kiemenblattrand. Juli, August (September ?). Vergl. auch über: Parenchym p 183, Musculatur p 175, Drüsen p 196, 201, 203, Excretionsorgane p 214, Nervensystem p 227, 229 — 232. Fundort: Woods Hole, Mass. (;Wheeler 1894, Wilhelmi 1907). 5. Familie: Micropharyiigidae. Mit der Diagnose des einzigen Genus. 1. Genus: Micropharynx Jägerskiöld 1896. Ectoparasitisch au{ Raja. Körper sehr breit, blattförmig, ^'orderende oval. Hinterende mit Haftscheibe. Augen fehlen. Darmbau dem der Polycladen ähnlich. Keimstöcke dicht hinter dem Gehirn. Der Copulationsapparat stellt eine Mittelform zwischen dem von Procerodes und Cercyra dar. Penis kegel- förmig. Vasa deferentia vereinigen sich schon hinter dem Pharynx zu einem unpaaren Ductus deferens. Nur eine Geschlechtsöffnung imd nur ein Rec. seminis. 360 IV. Capitel: Systematik. Historisches. Da Jägerskiöld 1S96 {138 p TOT — T14) keine Gattungsdiagnose auf- gestellt hat, formulirte Böhmig 1906 (28 p 363) dieselbe nach Jägerskiöld's Beschreibung von M. parasitica: »Körper blattförmig. Augen und Tentakel fehlen. Keimstöcke dicht hinter dem Gehirn. Penis kegelförmig horizontal gestellt. Icterus klein, etwas nach vorn geneigt.« Böhmig stellt Micropharynx in der Unterfamilie Micropharynginae Böhmig zur Familie Procerodidae. 1. Micropharyihv parasitica Jägerskiöld. MicroUthrium fragile: Olsson 1808 (216 p 480, 48J, unbenannt), 1869 (217 p 4, 5). Micropharyn.v parasitica: Jäger.skiöld 1896 (138 p TOT— T 14, 3 Fig.) — Graff 1903 (116 p 3T, 43, 44, 52^ — Böhmig 1906 (28 p 363, 364). Olsson diagnosticirt seine auf Haja hatis gefundene Art so: »Ovale, albuin, parum translucidum, moUe, fragile. Bothrium nulluni vidi. Longit. ad 8 mm.« Ich halte Jägerskiöld's Vermuthung, dass Microhothrium fragile Olsson mit Microph. pai-asitica identisch ist, für durchaus wahrscheinlich, habe aber den Speciesnamen nicht in fragile umgewandelt, da Olsson's Beschreibung unzureichend ist. Nach Jägerskiöld's weiteren Angaben gebe ich folgende Speciesbeschreibung. Habitus- und Organisationsbilder: T 9 F 25. — • Textfiguren: 49, 60. Grösse: Bei fixirten Thieren Länge 5,1 — T,6 mm. Breite 3 — 6 mm; beispielsweise T,1X6?3; T,6X3,2 und 5,1X3 mm. Die Breite ist also im Verhältnis zur Länge in der Regel recht ansehnlich, mitunter überaus gross. Dicke circa 0,5 mm. Form und Farbe: »Keine Fühler, noch Spuren von solchen habe ich finden können, ebensowenig wie Ohrzipfel. Ebenfalls fehlen Saugnäpfe oder sonstige in die Augen fallende Anheftungsapparate. Dagegen ist das Hinterende oft schräg abgeschnitten, so dass eine mehr oder weniger deutliche, zwischen den Flächen der etwas längeren Rückenseite und der etwas kürzeren Bauchseite liegende Ebene entsteht. Letztere ist mithin nach unten und hinten gerichtet, aber in ihrer Form und ihrem Vorkommen ziemlich unregelmässig und zeigt bis- weilen recht grosse Formveränderungen, wie Faltungen und dergleichen. Wahrscheinlich ist das Thier zum grössten Theil gerade mittels dieser Ebene an seinem Wirthe befestigt . . . Vorn und an den Seiten ist der Übergang zwischen den Flächen des Rückens und des Bauches gleichmässig gerandet.« M. parasitica scheint eine weisse Färbimg zu haben, zum wenigsten finden sich bei Jägerskiöld keine Angaben über Pigment. Augen fehlen. Darm und Pharynx (p 2T8, 2T9, 28T— 289, 293): Pharynx sehr klein, hinter der Körpermitte gelegen. Die drei Hauptäste des Darmes tragen postovarial jederseits etwa 16 reich verzweigte und oft anastomosirende Divertikel. Der Vorderdarm weist präovarial 4 Paare kleiner unverzweigter Divertikel auf. B. Au3 der Gruppe der Seetricladen auszuschaltende Ai-ten. 36 f Geschlechtsapparat (p 239, 244, 246, 247, 277, 278): Die Hoden, insgesammt 100 und mehr, liegen ventral und zwar in der Gegend zwischen den Ovarien und der Abzweigung der hinteren beiden primären Darmäste. Die Vasa deferentia vereinigen sich hinter dem Pharynx zu einem D. deferens. Der Penis ist conisch. Das Rec. seminis ist klein, liegt über der Penisspitze und tritt durch seinen geräumigen Vaginalstiel mit dem Vaginaloviduct an der Einmündungstelle der paarigen Oviducte in Verbindung; ein unpaarer Oviduct scheint zu fehlen. Der ^'aginaloviduct geht an der Öffnung der Penishöhle in die Vagina über. Coconform und -abläge: Unbekannt. Biologie (p 126, 127): Lebt ectoparasitisch auf Raja batis und clavaia. Vergl. ferner über: Körperepithel p 150, 156, Drüsen p 195. Fundort: Kattegat (Johannsson-Jägerskiöld 1869), B. Aus der Gruppe der Seetricladen auszuschaltende Arten. Wenngleich die Seetricladen eine nicht artenreiche Gruppe sind, bestehen doch unver- hältnismässig viel unsichere und zweifelhafte Arten unter ihnen. Es bleibt fraglich, ob einige Arten, z. B. Proc. {Plan.) macrostorna (Darwin), Proc. {Fovia) graciUceps (Stimpson) und trilohata (Stimpson) jemals wiedererkannt werden können ; ich habe diese, da sie zweifellos Seetricladen sind, jedoch nicht als unsichere Arten aufgeführt. Weitere unsichere Arten, z. B. Fovia lapidaria Mereschkowsky u. a. konnte ich als Synonyme feststellen. Eine Anzahl Arten rangirte aber überhaupt zu Unrecht, nur unter dem Deckmantel eines falschen Namens, in der Gruppe der Seetricladen. Von diesen auszuschaltenden Arten gebe ich im Folgenden eine Zusammenstellung mit Angabe, welchen Gruppen sie in Wirklichkeit angehören, soweit dies festzustellen mir möglich war. 1. Planaria affinis Oersted. ? Planaria torva: (Müller) M. Schultze: Wilhelmi 1906 (264 p 1 — 14, 3 Fig.). Planaria aßnis: Oersted 1843 (213 p 551), 1844 (214 p 54), 1844 (215 p 69) — Diesing 1850 (71 p 20G) — Schultze 1851 (237 p 4 Anm.) — Johnston 1865 (152 p 12) — Bergendal 1S90 (12 p 323) — Böhmig 1906 (28 p 370, 371). non Planaria grisea: Verrill 1S73 — 74 (250 p 339, 633). Fovia aßnis: Stimpson 1857 (244 p 6 — Diesing 1862 (72 p 502) — non Verrill 1S74 (251 p 132) — Jensen 1878 (141 p 74) — non Gamble 1893 90 p 493—495, 521, 527),- 1893 (92 p 33, 45). Zuül. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tricladen. 46 362 IV. Cajjitel; Systematik. '^---- ^ non Fomu lapidaria: Mereschkowski 1878 — 79 (191 p 53, 54). non FovJa grisea, littoralis: Verrill 1879 (252 p 13). non ^ Utariporiis vulgaris, ? Gunda ulvae: Bergendal 1S92 (13 p 541, 542). non IProcerodes affims: Hallez 1890—93 (124 p G6— 70), 1894 (128 p 125). non Neoplana grisea, Fovia affinis: Girard 1893 (105 p 232, 235). non Fovia ajßiiis, var. grisea, var. ivarreni: Verrill 1893 (253 p 123 — 125 T 41 F 9, 9a, 9b). '? Deiidrocoelum hrunneo-margimtuin: Böhmig 1893 (25 p 205). Meinen früheren (1906) Ausführungen über die Synonymie dieser Species (= Plan, torva, die auch im Brackwasser vorkommt) habe ich noch Folgendes hinzuzufügen (s. Textf. SO) : Durch Untersuchung der von Verrill als Varietäten zu Fovia affinis (Oe.) gestellten nordamerikanischen Seetricladen var. warreni und var. grisea konnte ich feststellen, dass beide nur eine Farb- varietät einer selbständigen, zu Procerodes zu stellenden Art, Proc. warreni (p 335), darstellen. Ferner hat meine Nachuntersuchung der Seetricladen von Ply- mouth, die Gamble als Fovia affinis bezeichnet hatte, ergeben, dass dieselben zu Sahussoivia dioica (p 349) zu stellen sind. Für Fovia lapidaria, die MERESCHKowsKy als muthmaassliche Fig. 80. Jensen's For. affims Oe. . Ergänzende Zeichnung zu T 2 FlO. Varietät von Fof/« affinis bezeichnet hat, habe ich gezeigt, dass sie Material des Bergener Museums. ^^^^ wahrscheinlich mit Uteriporus vulgaris identisch ist. Etwa 20 X. 1 ^ Somit dürfte die Unklarheit, die über Fovia affinis herrschte, im wesentlichen beseitigt sein. 2. Planaria angulata O. F. Müller, Fasciola angulata: Müller 1773 (210 p 58). Planaria angulata: Müller 1776 (211 p 221, Nr. 2680) — Fabricius 1780 (85 p 323) — Gmelin 1789 (107 p 3088) — Fabricius 1798 (86 p 53, T 2 F 1—7) — Oersted 1843 (213 p 572 Anm.) — non Agassiz 1866 (1 p 306—309, T 1 F 1—2) — non van Beneden 1876 (10 p 58) — Graff 1879 (112 p 202) — non Balfour 1880 (5 p 187, Fig. 89 u. 90) — non Korschelt & Heider 1890 (164 p 1 10, F 81) — Girard 1893 (105 p 228— 231, 263) — Verrill 1893 (253 p 120, 121) — Wilhelmi 1907 (265 p 1 — 10). Cerebratulus ? angulatus Oersted 1844 (214 p 94). Meckelia angulata Diesing 1850 (71 p 268). An der Hand der vorstehenden Literatur habe ich [265] Folgendes festgestellt: Planaria angulata ISIüll. ist zu den Nemertinen zu stellen. Die von Agassiz als Plan. angulata bezeichnete Form trägt ihren Namen sicherlich zu Unrecht und ist in Folge der knappen Angaben Agassiz' schwer wiederzuerkennen; mancherlei Umstände weisen jedoch auf eine Identität derselben mit den auf Limulus lebenden Bdellouriden hin. Diese unsichere B. Aus der Gruppe der Seetrioladen auszuschaltende Arten. 363 Bestimmung der Flau, aiiyidnta von Agassiz, bzw. die mögliche Identität derselben mit einer marinen Triclade aus der Familie der Bdellouriden setzen einer Verwerthung der Angaben über die Entwickelung derselben, wie sie von Balfour und Korschelt & Heider versuclit worden ist (nämlich als unvollkommene Metamorphose und ^littelform zwischen directer und indirecter Dendrocoelen-Entwickelung) , Schwierigkeiten entgegen. 3. Planaria hehes Dalyell 1853. Pla7iaria hehes: Dalyell 1853 (69 p 107 T 16 F 3, 4) — Wilhelmi 1907 (264 p 4, 6, 10), 1908 (267 p 36). non Planaria affinis Oe.: Joiinston 1865 (152 p 12). non Foma affinis Stimps.: Gamhle 1893 (90 p 494, 495, 521, 527). Die von Johnston und Gamble vorgenommene Vereinigung von Plan, hehes., die ich schon früher (264) als unzutreffend bezeichnet habe, wird hinfallig, da sich Fovia affinis nicht als Seetriclade erwiesen hat, und da ferner Gamble's Fovia affinis, wie ich (p 350) gezeigt habe, mit Sabiissowia dioica identisch ist. Dalyell's unzureichend beschriebene Plan, hehes kann also nicht unter Seetricladen weiterhin aufgeführt werden, wie ich schon früher 267) bemerkte. 4. Planaria sacignyi Rüppoll & Leuckart. Planaria savignyi: Küppell & Leuckart 1827 (185 p 15 T 3) — Lang 1884 (175 p 7). Planaria pallasii: Audouin 1827 (2 p 247 — 248). Ich verweise auf meine früheren Angaben (267 p 34) über die Nothwendigkeit, diese Art aus der Gruppe der Seetricladen zu entfernen. 5. Bdelloura fusca (Dalyell). Pianoides fusca: Dalyell 1853 (69 p 122, 123 T 16 F 35, 36). Bdelloura fusca: Diesing 1862 (72 p 219). Die Nichtzugehörigkeit dieser Art zu den Seetricladen habe ich bereits früher (267 p 36) begründet. 6. '? Bdelloura nistica Leidy. Bdelloura rustica: Leidy 1850—51 (ISO p 243), 1850—51 (181 p 289) — Stimpson 1857 (244 p 6) — Böhmig 1906 (28 p 369) — Wilhelmi 190S (267 p 35, 36) — Diesing 1862 (72 p 491, 518) — Verrill 1873-74 (250 p 634) — Hallez 1893 (92) 127 p 73) — GiRARD 1893 (105 p 231) — Hallez 1894 (128 p 1 28) — Wheeler 1894 (259 p 189 Anm. "> Bdelloura Candida: Verrill 1895 (254 p 151). Auch diese Art ist aus der Gruppe der Seetricladen auszuschalten, wie ich bereits (267 p 35, 36) nachwies. Dass sie eine Bdellouride sei, ist sehr unwahrscheinlich. 46* oe^ IV. Capitel: S3-stematik. 7. BdeUotira longiceps (Duges). Planaria longiceps: Duges 1830 (80 T2 F 21) — Oersted 1844 (244 p 58 Anm.). Bdelloura longiceps: Diesing JS50 (71 p 207), J 862 (72 p 519) — Leidy 1851 (181 p 289) — Stimpson 1857 (244 p 6) — Girard 1893 (105 p 227) — Wheeler 1894 (259 p 189 Anm.) — Böhmig 1906 (28 p 369). Monotus bipunctatus (Leydig): Gkaff 1882 (113 p 421) — Hallez 1893 (126 p 73), 1894 (128 p 128) — WiLHELMi 1908 (267 p 34, 35). Über diese Alloiocoele, die von Böhmig irrthümlicherweise wieder unter die Seetricladen aufgenommen worden ist, vergl. meine frühere Richtigstellung (267). 8. Otoplano intermedia Du Plessis. Otoplana intermedia: Du Plessis 1889 (74 p 339—342), 1889 (75 p 626—230 Fig. A] — Hallez 1892 (124 p 9-11), 1892 (125 p 108, 109), 1893 (1892) (127 p 45— 51, 72), 1894 (128 p 35—43, 118—120, 128) — Vejdowsky 1895 (249 p 199, 200). — Böhmig 1906 (28 p 347) — Du Plessis 1907 (76 p 140) — Wilhelmi 1908 (266 p 644—650, 12 F), 1908 (267 p 33). Hi/potiichina sicula: Calandruccio 1897 (45 p 29, 125). Monocelis sicula: Gräfe 1903 (116 p 43). Ich schaltete (266, 267) diese Art, im Gegensatz zu Du Plessis, aus der Gruppe der Seetricladen aus und wies nach, dass Hgpotnchina sicida mit ihr identisch ist. C. Im Brack- und Seewasser vorkommende Süsswasser- tricladen. Unter den Süsswassertricladen sind bereits einige Arten bekannt geworden, die sich gelegentlich auch im Brack- und Seewasser finden. Ich konnte eine ganze Anzahl Paludi- colen im brackischen Wasser nachweisen. Eigenartig ist der Fund Böhmig's (25) einiger Den^ drocoelum-Arten [Dendr. bnmneo-margiiiatum und hrandti) in der Ostsee und zwar in einiger Tiefe, da diese Arten im Süsswasser überhaupt nicht gefunden worden sind; leider hat Böhmig in seinen Tricladida maricola (28) diese ganz unerwähnt gelassen. Sollten diese Arten thatsächlich nur im Meere vorkommen, so würden sich nunmehr einer Scheidung der Tricladen in palu- dicole, maricole und terricole Schwierigkeiten bieten. Wie ich oben (p 7) gezeigt habe, C. Im Brack- und Seewasser vorkommende Süsswassertricladen. 365 lässt sich diese biologische Gruppirung, in Folge der Coincidenz der anatomischen Verschieden- heiten der drei Gruppen, im übrigen gut durchführen. Hallez (131) Nachweis einer See- triclade, die eine Verlagerung des Rec. seminis (Uterus) rostrad über die Penisspitze aufweist, deutet freilich auf die Möglichkeit hin, dass sich wirkliche Übergangsformen in Bezug auf den Bau des Copulationsapparates zwischen Maricolen und Terricolen finden könnten. Ich gebe im Folgenden eine Zusammenstellung derjenigen Paludicolen, die bisher und von mir im See- und Brackwasser nachgewiesen wurden, zugleich mit Angabe der Fundorte. 1. Dendrocoelam ladeum O. F. Müller. Drmb-ocoelum lactcum Müller: Oersted 1843 (213 p 121), 1844 (214 p 52) — Moebius 1872 (201 p J04) — Grimm 1877 (117 p 114) — Lenz 1878 (183 p 9), 1882 (184 p 177) — Braun 1884 (34 p 141), 1884 (33 p 116—129), 1888 (36 p 15) — Kojevnikow J 892 (16rp:i42). Fundorte: Kjögebugt V4 Meile vom Land, in der Nähe von Kopenhagen (Oersted) — Ostsee: Schären, N. O. v. Dalarö, nahe den Klippen; Rönnestein, Stolzier Bank, Danziger Bucht; in 2 — 9 Faden Tiefe; Grund blauer schlickiger Lehm mit Cuticularstücken von Miesmuscheln; Steine mit rothen Algen, Sand (Moebius) — Baltisches Meer in 0 — 3 Fuss Tiefe (Grimm) — Travemünder Bucht in S — 9 Faden Tiefe mit totem Seegras (Lenz 1878) — Travemünder Bucht in 8 — 12 Faden Tiefe, Travemünder Hafen, Plötznicker Wyk (Lenz 1882) — • Westlicher Theil des finnischen Meerbusens (Braun 1884) — Bucht von Wismar Braun (1S8S). — Nach einer privaten Mittheilung (Dec. 1907) von Dr. A. Thienemann, Münster i. W"., kommt die Art im Greifswalder Bodden zusammen mit Plan, torva zu Zeiten in un- geheurer Zahl und stattlichen Exemplaren vor. 2. Dendrocoehim hrunneo-marginatum Böhmig. Dendrocoelum brimneo-marginatum : Böhmig 1893 (25 p 205, 206) — Wilhelmi 1907 (264 p 10). Indem ich zugleich auf die oben (p 364) gemachten Angaben hinweise, führe ich Böhmig's Beschreibung dieser bisher nur in der Ostsee aufgefundenen Dendrocoelen-Art hier wörtlich an: »Das Vorderende des platten Körpers ist bald sehr stumpf zugespitzt, bald ab- gerundet oder abgestutzt, das Hinterende erscheint stumpf zugespitzt. Länge 8 — 13 mm. Breite 2,5 — 3 mm. Die Farbe des Rückens ist bräunlich, die der Bauchseite weisslich. Die Seiten- ränder und der Hinterrand sind mit einem schmalen braunen Saume, welcher jedoch nur bis in die Höhe der Augen reicht und den Kopfrand freilässt, versehen. Der Abstand der Augen von einander ist ungefähr eben so gross, als ihre Entfernung vom Kopfrande, grösser als ihr Abstand von den Seitenrändern. Der Mund liegt am Beginn des letzten Köriierdrittels. Der Penis ist von ellipsoider oder eiförmiger Gestalt und ragt nur zur Hälfte in die Penis- tasche. Vor der Penisöffnung erhebt sich eine in das Penislumen ragende ausstülpbare Ring- oßß IV. Capitel: Systematik. falte. Die Vasa deferentia vereinigen sich nicht zu einem unpaaren Endabschnitt, sondern öffnen sich getrennt und seitlich in das Penislumen.« Fundorte: Östlich von der Stolper Bank, 17 m, Sand und Steine. Hoborgbank bei Gotland, 19 m, grober Sand mit Algen und Steinen. Bruchstücke östlich von der Stolper Bank, 27 m. Bezüglich der Zugehörigkeit dieser Art zum Genus Dendrocoehim s. u. Ich wies 1^264) darauf hin, dass mit Rücksicht auf die sehr wahrscheinliche Identität von Fovia affims mit Plan, torva die von Böhmig vermuthete Identität von D. hrumieo-marginatum und F. afßiiis hinfällig wird. 3. Dendrocoelum hrandii Bölimig. Dendrocoehim hrandti: Böhmtg 1893 (25 p 205, 206). Böhmig's Beschreibung lautet: »Der platte Körper hat seine grösste Breite in der Gegend des Pharynx, von da ist er nach vorn und nach hinten verjüngt, nach dem Kopfende zu stetiger und stärker. Das Letztere ist bald abgerundet, bald stumpf dreieckig, das Hinterende stumpf zugespitzt. Länge G — 10,5 mm, Breite 1,5 — 2 mm. Farbe bräunlich. Der Abstand der Augen von einander ist nur wenig grösser als ihre Entfernung vom Kopfrande. Die Mund- öfFnung liegt in der zweiten Hälfte des mittleren Körperdrittels. — Der kugelige oder eiförmige Penis ragt nur mit dem dritten Theil seiner Länge in die Penistasche. Kurz vor der Penis- öfFnung erhebt sich im Penislumen eine ausstülpbare Ringfalte. Die Vasa deferentia öffnen sich getrennt und seitlich in das Lumen des Penis. — Der Uterasgang und das gemeinsame Endtheil der beiden Oviducte münden getrennt von einander in das Atrium genitale.« Fundort: Hoborgbank bei Gotland, 40 m, grober Sand mit Algen und Steinen. Diese und die vorige Art stellt Böhmig zum Genus Dendrocoelum »auf Grund des ana- tomischen Baues des Pharynx und Genitalapparates, obwohl nach dem vorliegenden conser- virten Material das Vorhandensein der tentakelartigen Falten am Kopftheile, welche für ge- wöhnlich als charakteristisch für das Genus Dendrocoleum angeführt werden, für Dcndr. hntnneo- marginatum zweifelhaft ist, für Deiidr. hrandti in Abrede gestellt werden muss. Die allgemeine Conti o-uration des Darmes, welche ebenfalls zu berücksichtigen Aväre, konnte nicht genügend eruirt werden«. 4. Dendrocoelum nausicaae O. Sclimiclt. Dendrocoelum nausicaae: O.Schmidt 1862 (232 p 11 — 13). Schmidt erwähnt das Vorkommen dieser Art in dem unteren Lauf der in der Bucht von Argostoli mündenden Bäche, die bei Stauung des Wassers in der Bucht zeitweilig brackisch werden sollen. Ich traf diese Art im Juli 1906 im unteren Lauf des in den innersten Theil der Bucht von Argostoli mündenden Baches an, ebenso in der Bucht selbst, vor der Bachmündung unter Steinen. C. Im Brack- und Seewasser vorkommende Süsswassertricladen. 367 5. Dendrocoehün grafß n. sp. Das amerikanische Dendrocoelum hat einer Anzahl von amerikanischen Forschern als Object für das Regenerationsstudium gedient. Die Art wurde als lacteum bezeichnet, jedoch wies Morgan 1904*~ auf die unsichere Bestimmung hin. Ich fand diese Art in brackischen Teichen bei Falmouth, Mass. Der Form und Farbe nach gleicht es Dendr. lacteum; es besitzt einen auffällig grossen Saugnapf am Vorderende. Bei der Prüfung meines im Juli gesammelten Materiales ergab sich, dass sämmtliche Thierc noch nicht vollkommen geschlechtsreif waren, doch wies die Anlage des Copulationsapparates auf eine Abweichung von demjenigen des D. lacteum hin. Eine anatomische Beschreibung dieser Art werde ich anderen Ortes geben. Die Autoren, deren Material zu Regenerationsversuchen (Biol. Station Woods Hole, Mass.) vermuthlich aus den brakischen Teichen von Falmouth, Mass., stammte, habe ich unten*) angeführt. 6, Planaria torva (0. F. Müller) M. Schnitze. Planaria torva Müller: Oersted 1S43 (213 p 551) — Moebius 1872 (201 p 1004) — Grimm 1877 (117 p 114) — Lenz 1S7S (183 p 9), 1882 (184 p 177) — Braun 1884 (34 p 141), 1884 (33 p 116—129) — KojEVxMKow 1892 (161 p 142). Platmria affinis: Oersted 1844 (214 p 54). Fundorte: Kjögebugt bei Kopenhagen (Oersted) — Ostsee: Rönnestein; Danziger Bucht (Oxhöft); Hafen von Neufahrwasser; Ronnehamm, Rheede; in 2 — 7 Faden Tiefe. Grund: Seegras, rothe Algen, Steine, Sand (Moebius) — Baltisches Meer, in 0 — 8 Fuss Tiefe (Grimm) — Travemünder Bucht, im brackischen Wasser des oberen Hafens, an flachen Stellen auf Ulven, zusammen mit P. ulvae (I^enz 1878) — Travemünder Bucht, Travemünder Hafen, Plotzniker Wyk, Dassower See und die Untertrave bis Herrenfähre in ü — 1 Faden Tiefe (Lenz 1SS2) — Westlicher Theil des finnischen Meerbusens (Braun). — Nach einer privaten Mittheilung von Dr. A. TniENEMANN, Münster i. W., kommt Plan, torva zusammen mit Dendr. lacteum in Greifswalder Bodden zu Zeiten in grosser Menge und in stattlicher Grösse vor. Über die vermuthliche Identität von Plan, affinis und PL torva s. p 361, 362. 7. Planaria lugubris 0. Schmidt. Planaria luf/ubris: Kojevnikow 1892 (161 p 142). KojEVNiKow führt aus Grimm (117) als Fundort im baltischen Äleere Kronstad an. *) Morgan, T. H., Notes on Eegeneration. The Limitation of the Regeneration Power of Dendrocoelum lacteum. in: Biol. Bull. Vol. 6 1904 p 159—163. Fundort: >.Pond of Falmouth, Mass.« — Morgan, T. H., Eegeneration in Planarians. in: Arch. Entwiekelungsmech. 10. Bd. 1900 p 58 — 119 31 Fgg. Fundort: "Woods Hole, Mass. — Lillie, Fk. R. (186a). Fundort: AVoods Hole, Mass. — Walter, E. (257). Fundort: Fal- mouth, Mass. 3ßg IV. Capitel: Systematik. 8, Planaria olivacea O. Schmidt. Plnnaria olivacea: O. Schmidt 1862 (232 p 13). , Schmidt's und meine Fundorte sind dieselben wie für -D. nausicaae s. p 360. Ich habe schon darauf hingewiesen (270 p 392), dass diese Art, die O. Schmidt ihrer schön olivengrünen Farbe wegen olivacea genannt hat, vollkommen pigmentfrei ist und nur einen von Nahrung gefärbten Darm erkennen lässt. 9. Planaria maculata Leidy. Diese Art ist häufig in den brackischen Teichen von Falmouth, Mass. Ich sammelte sie daselbst im Juli 1907. 10. Planaria sagiita O. Sclimidt. Diese Art fand C). Schmidt 1862 (2P»2 p 13, 14) und ich an den gleichen Orten wie P. nausicaae, s. p. 366. 11. Planaria rotki Braun. Planaria rothii: Braun 1884 (34 p 141), 1884 (33 p 92, 109, 116) — Kojevnikow 1892 (161 p 142). Braun fand die Art im westlichen Theile des finnischen Meerbusens und sagt von ihr: »Sie ist eine echte Dendrocoele, jedoch sind ihre hinteren Darmschenkel, welche seitlich nur kleine Biindsäckchen tragen, durch so breite Anastomosen mit einander verbunden, dass nur 2 oder 3 kleine Lücken übrig bleiben; der vordere Teil des Darmes und der Pharyn.x weichen nicht ab. Die Grösse der Thiere beträgt 3 — 4 mm; sie besitzen am vorderen abgerundeten Ende 2 Augen; leider sind die Geschlechtsorgane mir verborgen geblieben. Ich stelle daher einstweilen die Art zu Planaria.« 12. Planaria morgani Stevens & Boring. Ich fand diese Art, die bisher nur nahe Brynn Mawr, Penn., nachgewiesen wurde, in einem brackischen, mit dem Meer in offener Verbindung stehenden Teich auf Marthas Vineyard, Mass., nahe Pauls Cave, zusammen mit Phacjocata gracilis. Vermuthlich ist PI. morgani (cf. Textf. 14 p 66) die Stammform von Ph. gracilis, worauf ich (270) bereits hinwies. 13. Phagocaia gracilis Leidy. Die polypharyngeale Art (cf. auch Textf. 15, 10 p 66) fand ich zahlreich in den brackischen Teichen bei Falmouth, Mass., und zusammen mit voriger Art in einem brackischen Teich bei Pauls Cave auf Marthas Vineyard. 14. Polycelis nigra (O. F. Müller) Ehrenberg. Planaria (}) nigra Ehbg. : Grimm 1877 (117 p 114). Grimm fand diese Art im baltischen Meere in 0 — 7 Fuss Tiefe bei Kronstadt. D. Bestimmungsschlüssel. 369 D. Bestimmungsschlüssel. Zur Erleichterung der Bestimmung der Seetricladen gebe ich Tabellen der Arten nach den Hauptmerkmalen ihres Habitus und Baues. Die Angaben über den Habitus, die sich nur auf fixirtes Material gründen, wurden nicht berücksichtigt. 1. Körperform. a seitliche Körperränder b) Hinterende annähernd parallel convergirend stumpf zugespitzt bis oval, zuweilen eingekerbt rundlich mit Halseinschnürung vor den Augen vom hinteren Körperdrittel an nach vorn von der Körpermitte an nach vorn und hinten von der Augen- od.prä- pharyngealen Gegend an nach vorn und hinten mit mehr oder weniger deutlich abgesetztem Saugnapf Procerodes 7 Slummeria Ut. vulgaris Cercy7'a Sabussoivia Cerbussoivia B.candidaß. pellucidum ? Micro- 2)]iarynx B. pro- piiujua, wheeleri Procerodes Stummeria Uteriporus Cercyra Sabussoivia Cerbussoivia Bdelloura Syncoelidium ? Micropharynx 2. Kopfform. a) mit Tastlappen (Tentakeln) mit deutlichen als Tentakel ausgebildeten Tastlappen mit mittelstarker Ausbildung der Tastlappen mit schwach aus- gebildeten Tast- lappen b) ohne Tastlappen (Tentakel) oval abgerundet oder mit schwacher Einkerbung zugespitzt P. ulvae P. ivheatlandi P. dohrni P. lobata P. plebeia ? P. jaqueti P. warreni ü. vulgaris ? S. dioica C. hastata ? M. parasitica C. papilhsa ? St. marginata Cerb. cerruti B. Candida, ivheeleri, propinqua S. pellucidum 3. Augen. Weit vom vorderen Körperende Sehr weit vom vorderen Körperrand Weiter von einander als von den seit- lichen Körperränderu entfernt Weiter von den seitlichen Körper- rändern als von einander entfernt fehlen Procei'odes (mit Ausnahme von P. warreni) Cm-cyra (bei C. hastata ein- ander näher als bei C. papillosa) P. ivarreni U. vulgaris Bdelloura Syncoelidium Cerhussowia Sabussoivia Micropharynx Zool, Statiun zu Neapel, Fauna und Flora, CJolf von Neapel. Trk'ladeu, 47 370 IV. Capitel: Systematik. 4. Pigment. 5. Pharynx. Unpigmentirt Pigmentirt Lang (Ya Körper- länge) Kurz Sehr kurz P. k)bata, cloJirni, seg- P. tdvae, plebeia, ohlini, variabilis, Procerodes Bdelloura Micro- mentataides, Bdelloura, jaqueti, soloioetxldana, warreni, Stummeria SyncoeUdium pliarynx Syncoelidiu7n, Micro- wheaililandi, ? macrostoma, wandeli, üteripoo'us Cercyra pharijnx hallexi, gracüiceps, trüohata, St.mar- ginata, U. vulgaris, Cercyra, Cer- bussowia, Sabussowia Cerbiissowia Sahussowia 6. Ovarien. Direct hinter dem Gehirn Direct vor dem Pliarynx In der Mitte zwischen Pharynx und Augen Procerodes Stummeria Uteri/porus Sabussoivia Bdelloura SyncoeUdium ? Micropharynx Cercyra Cerbussowia 7. Rec. seminis. In der Einzahl In der Zweizahl vor dem Penis Hinter dem Penis Über das Penisende verlagert Vor dem Penis Rudimentär Procerodes (mit Ausnahme von Proc. wandeli Uteriporus Bdelloura Cercyriden P. wandeli) SyncoeUdium (bei Cerbussowia Cercyra vermisst) Sahussowia ? Cerbussoivia 8. Penis. Unbewaflnet, conisch bis oval Mit Stilet versehen Procerodes, Stummeria., Uteriporus, Sabussoivia, Bdelloura, SyncoeUdium, Micropharynx Cercyra, Cerbussoivia E. Verzeichnis der Synonyma. 371 9. Geographische Verbreitung. Mittelländisches Nordküate Europas Weisses Meer Amerika Arctis Antarctia u. Grenzgebiete Grosser Ocean (chines. Küste, russische Küste und Schwarzes Meer Nord- Süd- u. südchinesischcs Meer P. lobata, dohrni, P. idvae P. soloivctx- P. tvheat- P. segmejita- Ut. vulgaris P. waiideK, P. graciliceps, plebeia, jaqueti, Sabussoivia kiana, tdvac laiidi, toides, ohlini, ohlini, seg- trilobata, Cercyra kastata, üt. vidgaris Ut. vidgaris tvarrmii, variabilis, mentatoides, Bdelloura sp. pajiilhsa, B. Candida, macrostoma, variabilis, Sab. dioica propinqua, hallexi hallexi, St. Gerb, eerruti -ifhcelcri S.peUudicum marginata 10. Aufenthaltsort. Freilebend im groben Sand und unter Steinen Psoudoparasitisch als Commensalen auf Limulus Ectoparasitisch auf Kajiden Procerodes, Stummei'ia, Uteriporus, Cercyra, Sabussoivia, ? Cerbussoivia Bdelloura Syncoelidium M. parasitica E. Verzeichnis der Synonyma ). Bdelloura p 352 — Candida p 353 • — [fusca = ? Pianoides fusca p 363] — limuli = Candida p 353 — [longiceps = Monotus hipimctatas p 364] — parasitica = Candida p 353 — pro- pinqua p 356 — [rustica p 363] — wheeleri p 356. Cerbussoivia p 347 — eerruti p 348. Cercyra p 342 — auriculata Hallez = Proc. lobata p 310 — dioica Du Plessis = Sab. dioica p 349 — hastata p 343 — hastata Böhmig = papillosa p 345 — macrostroma Hallez = Proc. macrostoma p 328 — papillosa p 246 — verrucosa = hastata p 343. Fovia= Procerodes p 309 — [ajfinis Oe. = PL torva p 361, 367] — aßi7iis Verrill var. grisea =: Pr. warreni p 335, var. warreni = Pr. ivarreni p 335 — affinis Gamble ^=- Sabussoivia dioica p 349 — afß'iis var. lapidaria Mereschkowski =: Ut. vulgaris p 340 — gracili- ceps = Pr. graciliceps p 334 — littoralis = Pr. ulvae p 316 — littoralis Verrill = Pr. ivarreni p 335 — trilobata = Pr. trilobata p 335. Aus der Gruppe der Seetricladen ausgeschaltete Arten stehen in eckigen Klammern. 47* q-TO IV. Capitel: Systematik. Gunda = Procerodes p 306, 309, 316, 317, 321, 324, 325, 327, 362. Haga:= Procerodes p 306, 321. [Hirudo] littoraKs = Pr. ulvae p 316. [Microhothriuni] fragile = Microphargnx parasitica p 360. 3Iicropharynx p 359 — parasitica p 360. Neoplana =: Procerodes p 306 — frequens Girard = Pr. whcatlandi p 330 — grisea Girard =: Pr. warreni p 335 — ulvae Girard := Pr. ulvae p 317. Planaria \affims = PI. torva p 361, 367] — [augidata van Beneden und Agassiz = Bdell. Candida p 353] — angulata Müller = Cerebratulus p 362] — dioica = Sab. dioica p 349 — frequens = Pr. wheatlandi p 330 ■ — grisea = Pr. warreni p 335 — [hebes p 363] — limuli = Bdell. Candida p 353 — littoralis =: Pr. ulvae p 316 — [longiceps = Monotus bipunctatus p 364] — macrostoma = Pr. macrostoma p 328 — \j)allasi p 363] — [savignyi p 363] — ulvae = Pr. lüvae p 316 — ulvae Czerniavsky = Pr. jaqueti p 323 — ulvae Uljanin = Pr. lobata p 309, Procerodes p 306 — [affinis Hallez = Plan, torva p 362] — auriculata = lobata p 309 — dohrni p 315 — frequens ^ wheatlandi p 330 — gerlachei = wandeli p 332 — graciliceps p 334 — ^?Y7^i = ulvae p 317 — grisea = warreni p 335 — hallezi p 334 — jaqueti p 323 — littoralis Hallez = idvae p 316 — lobata p 309, 310 — macrostoma p 328 — marginata = Stummeria marginata p 339 — ohlini p 324 — plebeia p 321 — segmentata ■=■ lobata p 310 — segmentatoides p 327 — solowetzkiana p 327 — trilobata p 335 — ulvae p 316 — ulvae Verrill = wheatlandi p 330 — variabilis p 325 — var. isabellina p 325 — wandeli p 332 - — warreni p 335 — wheatlandi p 330. Sabussowia p 349 — dioica p 349. Stummeria p 339. Sgnhaga ■=^ Procerodes p 306 — auriculata = Pr. lobata p 309, 310. Syncoelidium p 358 — pellucidum p 358. Vteriporus p 340 — vulgaris p 340, 362. Vortex Candida = B. Candida p 353 — warreni =. Pr. warreni p 335. V. Capitel: Geographische Verhreitung*. Faunistische Listen. Mittelmeer. Golf von Neapel. — Procerodes lohata, dohrni, Cercyra hastata, Cerhussowia cerruti. Übrige Westküste Italiens. — Genua: Pr. lohata. Amalfi: Pr. lohata, dohrni. Südküste Frankreichs. — Port Vendres, Banyuls, Marseille: Cerc. hastata. Toulon: C. h., Sabnssoivia dioica. Nizza: C. h., Pr. lohata, dohrni, Sah. dioica. Villefranche : C. h.. Sab. dioica. Sizilien. — Küste von Messina bis Faro: Pr. lohata. Golf von Tarent. — Tarent; Pr. lohata. Ionisches Meer. — Corfu: Pr. lohata, Cerc. hastata. Argostoli auf Kephalonia: Pr. pleheia. Iteae bei Patras: Pr. lohata. Adriatisches Meer. — Triest und Umgebung: Pr. lohata, dohrni. Sah. dioica. Schwarzes Meer. Ohne nähere Angabe: Pr. jaqueti. Krim. — Sebastopol: Pr. lohata, Cerc. papillosa. Bucht von Jalta: Pr. lohata. Östlicher Theil des Schwarzen Meeres. — Suchum: Pr. lohata, jaqueti?, Cerc. papulosa. Nordische Gewässer nördlich von 60° N. Küste von Norwegen. — Ohne besondere Angabe: Pr. idvae. Insel Hindö, Lo- foten: Uteriporus vulgaris. Küste von Russland. — Weisses Meer, ohne besondere Angabe:? Ut. vulgaris (wenn := Fovia lapidaris) . Jekaterinhafen, Weisses Meer: Pr. ulvae, Ut. viügaris. Insel Solowetzk: Vt. vulgaris, Pr, solowetzkiana. Domaschnjaja Korga, Anserystrasse : Pr. solowetskiana. Q"7^ V. Capitel: Geographische Verbreitung. Atlantischer Oceaii südlicli von 60° N. Ostsee (einschliesslich des Finnischen Meerbusens und des Kattegats). — Lysekil, Schweden: Pr. ulvae^ U. vulgaris. Kristineberg, Kullen, Schweden: Fr. «., U. v. Bohuslän, Schweden: U. v. Im Kattegat auf i?a/« parasitisch ; Micropharyux parasitka. Kopen- hagen: Pr. iilvae. Klampenborg, Seeland: Pr. u. Kiel; S. v. Laaland; Darserort; Hiddensö (Dornbusch); Sassnitz (Rügen): Rönnestein; Bornholm; Jershöft; Stolper Bank; Cimbrisham; Gehlsdorf bei Rostock; Warnemünde; Warnowmündung ; DassowerSee; Travemünde; Untertrave bis Herrenfähre; Nargen, Finn. Meerbusen; Bucht von Wismar; Hoborgbank bei Gotland; Neu- städter Bucht : Pr. itlvae. Küsten Grossbritanniens. — Firth of Clyde, Millport: Pr. ulvae. Berwick Bay : Pr. ii. Westküste Schottlands: Pr. u. Plymouth und Drakes Island: Sab. dioica. Canal (La Manche), Nordküste Frankreichs und Belgiens. — Ostende: Pr. ulvae. Portel und Boulogne: Pr. u. Tatihou: Sab. dioica. Ostküste Nordamerikas. — Grand Manan, N. Br., Bay of Fundy; Casco Bay, Me.: Pr. tvheatlandi, warreni. Eastport, Me., Cape Elizabeth, Me.: Pr. ivarreni. Boston Harbor, Gloucester, Manchester, Beverly, Chelsea Beach, Mass.: Pr. wheatlandi, warreni. Sandwich, Mass., Cap Code Bay: Pr. ivheatlandi. Woods Hole, Mass. und Umgebung: Pr. warreni, wheat- landi. Cuttihunc, Elizabeth Islands, Mass., Vineyard Sound, Mass., Newport, R. J., Point Judith, R. J. : Pr. ivheatlandi. Watch Hill, R. J. : Pr. warreni. New Haven, Conn: Pr. wheatlandi. An der Ostküste Nordamerikas als Commensalen aui Limulus: Bdelloura Candida, wheeleri, 2)7-opinqua, Syncoclidium pelhidicum. Südamerika. — Puerto Toro, Isl. Navarin, Feuerländ. Archipel: Pr. variabilis, var. isa- bellina, Pr. ohlini. Punta Arenas: Pr. seffmentatoides, ohlini. Wide Bay (Isl. Juan), Uschuaia (Süd- Feuerland), Cap Hörn: Pr. ohlini. Bai von Lapataia, Canal von Beagle, Feuerland: Pr. hallezi. Grosser Ocean. Westküste von Südamerika. — Chonosarchipelago : Pr. macrostoma. Chinesische Küste. — Hongkong: Pr. (/raciliceps. Russische Küste. — Avatscha-Bai, Kamtschatka: Pr. irilobata. Südchinesisches Meer. — Singapore: Bdelloura sp. auf Limulus. Antarctis. Insel Wandel: Stumnieria marginata, Pr. wandeli. Ile Moureau, Baie Carthage, Two Hummoks Insel Hughes inlet, Meerenge von Gerlache: Pr. wandeli. Südliches Südamerika (Grenzgebiet der Antarctis): Pr. variabilis, ohlini, segmenta- toides, hallezi. Faunistische Listen. 375 Wie vorstehende faunistische Listen zeigen, ist unsere Kenntnis von der geographischen Verbeitung der Seetricladen noch sehr gering. An den Küsten Africas und Australiens sind überhaupt keine Seetricladen bisher nachgewiesen worden, obwohl sie auch hier gewiss nicht fehlen, und aus dem Grossen Ocean sind sowohl von der asiatischen wie amerikanischen Küste nur unsicher bestimmte Arten bekannt. Es lassen sich aber immerhin schon einige Schlüsse auf die Verbreitung der einzelnen Genera und Arten, namentlich für die europäischen Küsten, ziehen. a) Freilebende Seetricladen sind an der Nord- und Südküste Europas, an der Ost- küste Nordamerikas, an den Küsten des südlichen Südamerika und an der ostasiatischen Küste nachgewiesen worden. Von den 22 Arten gehört die Hälfte den euroi^äischen Küsten an: 1) Pr. lohata, 2) Pr. duhrni, 3) Pr. plebeia, 4) Pr. jaqueti, 5) Pr. ulvae, G) Pr. solowetzkiana, 7) Ut. vulgaris, 8) Cerc. hastata, 9) Cerc. papillosa, 10) Cerhiiss. cerrnti, 11) Sab. dioica. Für die Ostküste Nordamerikas sind eine Anzahl Arten von den Autoren angegeben worden, doch dürften sich diese auf zwei Arten reduciren lassen {Pr. wheatlandi, warreni). Für die südlichen Küsten Südamerikas sind fünf Arten, Pr. oklini, variabilis, halle::!, segmentatoides und macrostoma, beschrieben worden, doch sind die beiden letztgenannten keine »sicheren« Arten. Für die ostasiatische Küste sind nur zwei Formen, Pr. trilobata und (/raciliceps, bekannt geworden; beides sind unsichere Arten, Wie die faunistischcn Listen zeigen, gehören die freilebenden Arten grösstentheils den gemässigten Zonen an, reichen jedoch auch bis in die Arctis und Antarctis. So findet sich Ut. vulgaris (als nördlichste Triclade) noch auf den Lofoten, doch ist hierbei zu berücksichtigen, dass die Lofoten, zum wenigsten was die Strandfauna anbelangt, klimatisch nicht zur Arctis zu rechnen sind. In der Antarctis wurden auf der Expedition der »Belgica« und auf der »Exi^edition antarctique francaise« mehrere Seetricladen, Procerodes watideli, hallesi und Stummeria maryinata, nachgewiesen; ferner gehören auch noch den Grenzgebieten der Ant- arctis die Arten des südlichen Südamerika: Pr. segmentatoides, ohlim und variabilis an. Unter den europäischen Küsten zeigen die des Mittelländischen und Schwarzen Meeres den grössten Artenreichthum , indem hier von den elf sicheren europäischen Arten acht vor- kommen: Pr. lobata, dokrni, plebeia, jaqueti, Cerc. hastata, papillosa, Cerb. cerruii. Sab. dioica; von diesen sind nur zwei, Pr. jaqueti und Cerc. papillosa, auf das Schwarze Meer allein beschränkt. In dem also sechs Arten beherbergenden Mittelmeer ist der Golf von Neapel durch die An- wesenheit von vier Arten, Pr. lobata, dohrni, Cerc. hastata und Cerb. cerruti ausgezeichnet. Die gleiche Artenzahl weist nur die Südküste Frankreichs auf, vereint kommen die vier Arten derselben, Pr. lobata, dohrni, Cerc. hastata und Sab. dioica, in Nizza vor. An anderen Küsten- strichen des Mittelmeeres kommen nur je eine oder zwei Arten zusammen vor. Hinsichtlich der A'erbreitung der acht europäischen Arten lässt sich Folgendes feststellen : Auf die Nordküste Europas sind drei Arten beschränkt: Pr. idvae, solowetzkiana und Ut. vulgaris. Der Nord- und Südküste Europas gemein ist nur Sab. dioica. ^j'yg V. Capitel: Geogi-aphische Verbreitung. ^"on den acht Arten der südeuropäischen Küste gehört nur Pr. lobata der ganzen Küste an, während dem Mittelmeer ausschliesslich Pr. dohrni, plebeia, Cerc. hastata und Cerb. cerntti, und dem Schwarzen Meere ausschliesslich Pr. jaqueti und Cerc. iminllosa angehören. Für die Verbreitung der einzelnen europäischen Arten ergibt sich*); 1) Pr. ulvae ist auf die Ostsee (einschliesslich des Finnischen Meerbusens), die West- küste Schwedens und Norwegens, das Weisse Meer, den Sund und die Nordküste Belgiens, Frankreichs und die grossbritannische Küste beschränkt. 2) Ut. vulgaris kommt nur an den Küsten Norwegens und im Weissen Meer vor. 3) Pr. solowetzkiana wurde nur im Weissen Meer angetroffen. 4) Sab. dioica ist die einzige an der Nord- und Südküste Europas zugleich vorkommende Art; sie wurde an der Südküste Englands, an der Nord- und Südküste Frankreichs und in der nördlichen Adria angetroffen. 5) Pr. lobata ist auf die Südküste Europas beschränkt und zeigt hier eine weite Ver- breitung. Sie wurde an der Südküste Frankreichs von der spanischen Grenze bis zur italieni- schen Riviera, an der Westküste Italiens, auf Sizilien, an der Südküste Italiens, in der nörd- lichen Adria, auf den Jonischen Inseln, an der Westküste Griechenlands und an den Küsten des Nordens und Ostens des Schwarzen Meeres angetroffen. 6) Pr. äohrni ist auf das Mittelmeer beschränkt und zeigt hier nach Pr. lobata die weiteste Verbreitung. Sie wurde an der Südküste Frankreichs, an der Westküste Italiens (Golf von Neapel und Amalfi) und in der nördlichen Adria angetroffen. 7) Cerc. hastata zeigt fast die gleiche Verbreitung wie Pr. dohrni; sie wurde an der Südküste Frankreichs, an der Westküste Italiens (Golf von Neapel) und auf den Jonischen Inseln nachgewiesen. 8) Cerh. cerruti wurde nur im Golf von Neapel als offenbar »verschleppte« Art angetroffen. 9) Pr. plebeia ist auf die Jonischen Inseln (Argostoli) beschränkt. 10) Pr. jaqueti wurde nur im Schwarzen Meer gefunden, doch ist eine nähere Angabe ihres Fundortes in der Literatur nicht vorhanden. 11) Cerc. papulosa ist ebenfalls auf das Schwarze Meer beschränkt, wo sie an den Küsten des Nordens und Ostens nachgewiesen wurde. b) Die nicht freilebenden Seetricladen sind an die Verbreitung ihrer Wirthe gebunden. Die auf Limulus lebenden Bdellouriden wurden bisher nur an der Ostküste Nordamerikas nachgewiesen. Drei der Arten, Bd. Candida^ propiuqua und Syncoelidiiim j)ellu- cidum, scheinen meist zusammen auf Limulus vorzukommen; Bd. ivheeleri hingegen scheint weniger verbreitet zu sein. *) Ein geschlossenist hierbei die Verbreitung der notbgedrungen als synonym bezeichneten Arten, über die der systematische Abschnitt Aufschluss gibt; so kann z. B. das Schwarze Meer nicht zum Verbreitungsgebiet von Pr. ulvae gerechnet werden, da Uljanin seine P. ulvae wahrscheinlich mit lobuta verwechselt hat, und da Czebniavvsky's ebendort gefundene P. idvae vielleicht = P. jaqueti ist etc. Faunistische Listen. 377 An Limuliden ausseramerikanischer Küsten wurden bisher keine Bdellouriden nach- gewiesen; doch wurden sie verschiedentlich an den von Nordamerika stammenden Limuli- den deutscher Seewasseraquarien (Köln, Frankfurt a. M.) festgestellt, welcher Umstand zu der p 354 erwähnten irrthümlichen Auffassung Girärd's geführt hat. Ob die Bdellouriden auch die gleiche Verbreitung wie ausseramerikanische Limuliden haben, steht nicht fest. An einem aus Singapore stammenden fixirten Exemplar von Limulus konnte ich an den Kieferfüssen zwei Bdellouriden nachweisen, doch liess deren Maceration keine Artbestimmung zu. Es ist also nicht unwahrscheinlich, dass die Limuliden überall mit Bdellouriden behaftet sind; es bleibt jedoch fraglich, ob es sich stets um die gleichen Arten letzterer handelt. Die parasitisch an Rajiden lebende Micropharynx parasitica wurde bisher nur im Katte- gat nachgewiesen. Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Tiicladen. 48 VI. Capitel: Phylogenetisches. Nachdem ich bereits in dem biologischen und anatomischen Abschnitt gelegentlich phylogenetische Erörterungen eingefiochten habe, möchte ich hier die Phylogenese der See- tricladen im Zusammenhang, die früheren Angaben zusammenfassend und zum Theil er- weiternd, darstellen. Schon früher (263) habe ich mich Lang's Gunda- oder Segmentationstheorie ange- schlossen, und zwar auf Grund der segmentalen Anordnung der Excretionsorgane des paludi- colen Dendrocoelum. Wenngleich meine Auffassung von verschiedenen Seiten bekämpft worden ist und obgleich die meisten Autoren einen entgegengesetzten Standpunkt einnehmen, und schliesslich, obgleich mir manche Schwächen von Lang's Theorie bekannt sind, vertrete ich auch weiterhin meine frühere Auffassung, da meine vorliegenden Untersuchungen mir neue Belege für Lang's Theorie erbracht zu haben scheinen. Ich möchte nun die von Lang in Zusammenhang mit verschiedenen Untersuchungen dargelegten Verwandtschaftsverhältnisse der Plathelminthen und spcciell von Pr. hhata [G, seg- mentata) kurz erörtern, um dann später die von Lang angeführten Belege im Zusammenhang mit meiner Stützung der Theorie zu besprechen, berücksichtige aber dabei nur die Verwandt- schaftsverhältnisse der Seetricladen zu den übrigen Turbellariengruppen und die für die Ab- leitung der Anneliden wichtige Segmentirung des Tricladen- spec. Procerodidenkörpers. Meine Darstellung ist keineswegs eine erschöpfende Behandlung der Phylogenese der Seetricladen, sondern lediglich eine Aufführung weiterer Belege, die sich für Lang's Gunda-TheoTiie er- bringen lassen. Der einleitende Theil der »Trophocöltheorie« Lang's (170) ist der Abstammung der Anneliden gewidmet. Nach Besprechung aller hierauf bezüglichen Theorien legt Lang seine eigene Auffassung dar, die dahin geht, dass die Metamerie der Anneliden (speciell der Hiru- dineen) durch Vermittelung der Pseudometamerie der Turbellarien (speciell der Gunda-'ah.viMchew Tricladen) von der Cyclomerie der Coelenteraten (speciell der Ctenophoren) abzuleiten ist. Schon früher hatte Lang (173) in seiner Gunda-Kxheit auf die auffallend metamcre Anordnung der Organe dieser als typisch ungegliederte Würmer geltenden Gruppe hingewiesen und schon damals war er auf Grund vergleichend anatomischer Studien zu der Überzeugung gekommen, dass die Turbellarien einerseits mit den Hirudineen, andererseits mit den Ctenophoren ver- Phylogenetisches. 379 wandt seien. An dieser G'/z/^/a-Theorie nimmt nun Lang eine Änderung vor, und zwar hin- sichtlich der einen Theil derselben bildenden »Darmdivertikeltheorie«. Lang glaubte nämlich seiner Zeit gefunden zu haben, dass die Geschlechts- und Excretionsorgane sich bei den Tri- claden aus dem Darmepithel gebildet hätten und dass auch im Darmepithel Wimpertrichter lägen. Er nahm daher an, dass die Excretionscanäle die Darmdivertikel mit der Aussenwelt in Verbindung setzten. Indem er nun die Excretionsgefässe mit den Nephridien der Anne- liden, den Trichtercanälen der Ctenophoren und dem E-ingcanal gewisser Medusen verglich, glaubte er die Darmdivertikel der dendrocölen Turbellarien als Homologa der Leibeshöhle der Anneliden ansehen zu dürfen; doch erwies sich diese Darmdivertikeltheorie als vollkommen verfehlt, da sich Lang davon überzeugte, dass eine Communication zwischen Excretionsapparat und Darm bei den Dendrocoelen nicht besteht. Als Ersatz für die Darmdivertikeltheorie führt nun Lang die Gonocöltheorie ein , nach der die Cölomsäcke der Anneliden als er- weiterte Gonadensäcke der Acoelomier zu betrachten sind. Ich gehe hier auf die LANCschen Theorien nur so weit ein, als die Abstammung der Tricladen, und zwar speciell der maricolen, in Betracht kommt. Mit Laxg betrachte ich die Polycladen als die ursprünglicheren Formen unter den Turbellarien und leite von ihnen die Tricladen ab. Lang (173 p 227) hält die paliducolen Tricladen für die den Polycladen am nächsten stehenden Formen und bemerkt hierüber: »Von den Polycladen ausgehend, leiten uns die Süsswassertricladen zu Gunda segmentata ^ zu den Meerestricladen über. In der That zeigen die Süsswasserplanarien , obschon sie echte Tricladen sind, noch am meisten Übereinstimmung mit den Polycladen. Die blattförmige, oft beinahe kreisrunde Gestalt der Polycladen ist für eine ergiebige Ortsbewegung noch wenig geeignet. Schon bei den Süsswassertricladen macht sie einer mehr oder weniger gestreckten Platz, die man sich durch Reduction des seitlichen Theiles des Polycladenleibes entstanden denken muss. Damit Hand in Hand tritt die mehr oder weniger strahlenförmige Anordnung der Organe, die sich bei den Polycladen constatiren lässt, zu Gunsten einer bilateralen zurück.« Diese Ansicht Lang's, die ich im Folgenden näher erörtern werde, theile ich durch- aus, möchte aber die Seetricladen, und speciell die G^MJjrfa-ähnlichen, direct, ohne Vermitte- lung der Süsswastertricladen, von den Polycladen ableiten. Die grossen Polycladen, von meist breiter, blattförmiger Gestalt (z. B. Thj/sanozoon, Jungia u. a.), die frei im Wasser durch undulirende Bewegung des Körperrandes zu schwimmen vermögen, leben auf und unter grösseren Steinen. Diejenigen Polycladen, die sich jedoch auch unter kleineren Steinen und im groben Sande finden (z. B. Leptoplana), zeigen einen be- deutend gestreckteren Körperbau. Auffällig muss es erscheinen, dass Letztere nun die Fähigkeit, frei zu schwimmen, eingebüsst haben. Auf diese Anpassung an die geänderte Lebensweise, d. h. den Aufenthalt im groben Sand, dürfen wir gewiss die Streckung der Körperform beziehen. Noch deutlicher tritt dieselbe bei einer noch unbeschriebenen Poly- clade des Golfes von Neapel zu Tage. Diese, offenbar zu Cestoplana gehörende Art, ist ganz ausserordentlich schlank, fast nermertinenartig , und kommt, ihrer Körperform gemäss, im 48* Qon VI. Capitel: Phylogenetisches. feinen Sand (Posillipo) vor. In gleicher Weise möchte ich die Ableitung der schlank ge- bauten Seetricladen (speciell Procerodiden) von Polycladen-ähnlichen Vorfahren durch An- passung an die Lebensweise im groben Sand und Reduction der seitlichen Körpertheile er- klären; sehen wir doch unter den Polycladen selbst hierfür die erwähnten Beispiele der Anpassung, und zwar bei Cestoplana in extremerer "Weise als bei den Seetricladen. Eine Rückkehr zu der blattartigen Körperform der Polycladen finden wir bei der parasitischen Seetriclade, Micropharynx , die auch in anderer Hinsicht Ähnlichkeit mit dem Organisations- typus der Polycladen zeigt. Dass die palludicolen Tricladen, die nicht wie die maricolen (speciell Procerodiden) im groben Sande leben, in Folge der wieder andersartigen Lebens- weise wiederum eine etwas breitere Körperform zeigen, darf uns also nicht verwundern; so erklärt sich auch die bei den Paludicolen in ganz verschiedener Stärke zum Ausdruck kom- mende Pseudo-Segmentirung. Bevor ich nun auf die ebenfalls mit der Körperstreckung in Beziehung stehende Pseudo-Segmentirung der Tricladen zu sprechen komme, möchte ich noch kurz auf eine eigenartige Schwimmbewegung gewisser Polycladen und Tricladen hinweisen. So bemerkte ich bei der des freien Schwimmeus nicht fähigen Polyclade Leptoplana eine schlagende Körperbewegung (cf. p 43), die mir ein Überbleibsel der ursprünglichen Schwimm- bewegung zu sein scheint. Die gleiche schlagende Körperbewegung konnte ich nun auch bei Seetricladen, und zwar bei Cercyra und den Bdellouriden, beobachten, und möchte sie auch bei ihnen als eine Reminiscenz an das freie Schwimmen der blattförmigen Polycladen auffassen. Wie Lang (173) bemerkt, bietet das Körperepithel der Tricladen (speciell von Gunda) keine erwähnenswerthe Abweichung von dem der Polycladen. Mir scheinen die Rhabditen, wenn auch nicht für die Segmentationstheorie, so doch anderweitig phylogenetisch interessant zu sein. Ich habe (cf. p 1.50 fF.) gezeigt, dass Rhabditen der Seetricladen dem Secrete der erythro- philen Körperdrüsen genetisch und physiologisch gleichwerthig sind, und nur eine morphologi- sche DifFerencirung desselben darstellen dürften, und ferner, dass sie lediglich Schutzorgane sind. Dementsprechend fehlen sie bei den des Schutzes nicht mehr bedürfenden Bdellouriden, die nur erythrophile Körperdrüsen besitzen. Das heisst also, diejenigen Körperdrüsen, die bei frei- lebenden Seetricladen sich zu Rhabditenbildungszellen weiter bilden, bleiben hier auf der primitiven Stufe der erythrophilen Körperdrüsen stehen. Dass es sich bei den Bdellouriden um eine Reducirung der Rhabditen handelt, zeigt der Umstand, dass sich bei einer Art der- selben, Bd. projnnqua, noch rudimentäre Rhabditen finden. Lang hält die »Stäbchenzellen« der Polycladen und Tricladen ebenfalls für Drüsenzellen und weist darauf hin, dass diese viel Ähnlichkeit mit den einzelligen Hautdrüsen der Hirudineen zeigen: »Beide verhalten sich ähn- lich gegen Reagentien, und für beide ist die Lage des Kernes charakteristisch, der dicht an der Basis der Zellen liegt. Übrigens kommen auch bei Plathelminthen einzellige Hautdrüsen, die nicht Stäbchenzellen sind, vor. Im speciellen Theile habe ich indes schon gezeigt, dass auch diese den Letzteren homolog sein dürfte.« Bezüglich der von Lang betonten Beziehung zwischen Haftapparaten der Poly- und Tricladen und den Saugnäpfen der Hirudineen habe ich nichts hinzuzufügen. Phylogenetisches. 301 Erwähnt sei noch, dass sich den bei den Tricladen als Sinneszellen angesprochenen Zellen des Körperepithels ähnliche Gebilde in der Epidermis auch bei den Hirudineen finden. Hand in Hand mit der Streckung der Körperform der Seetricladen dürfte, wie schon Lang botonte, auch der Übergang der mehr strahligen Organanordnung der Polycladen zu der Bilaterie der Tricladen erfolgt sein, die bei einigen Organsystemen der Tricladen und speciell Seetricladen in zum Theil auffälliger Weise zu Tage tritt. Besonders schön scheint mir die Umwandlung der inneren Organisation im Anschluss an die Änderung der äusseren Körper- form und speciell an die geänderte Bewegungsweise das Nervensystem der Turbellarien zu zeigen. Schon Lang (173 p 22S) wies darauf hin, wie folgt; »Was das Nervensystem betrifft, so hebe ich hier nur hervor, dass von den strahlenförmig vom Gehirn der Polycladen aus- gehenden Haujitstämmen, entsprechend der Reduction der seitlichen Körpertheile, bei den Süsswassertricladen nur die Längsstämme mit ihrem Anastomosen- und Commissurensystem entwickelt sind. Diese Längsstämme gehen hinten in einander über.« Mir scheint hier nicht ein Wegfall von Nerven der Polycladen, sondern eine Ver- einigung derselben zu den bei den ventralen Längsstämmen der Tricladen stattgefunden zu haben. Für Süsswassertricladen wurde nämlich der Nachweis erbracht (cf. p 232) , dass sich die ventralen Längsnerven aus mehreren Nerven zusammensetzen dürften. Ich konnte diese Zusammensetzung der Längsnerven mit grosser Deutlichkeit bei Bdellouriden feststellen und fand auch Spuren derselben bei anderen Seetricladen. Dass auch die Theilung in mehrere ventrale vom Gehirn ausgehende Nerven wieder auftreten kann, zeigen die Acoelen, die ich mit Lang als rückgebildete Formen von den Rhabdocoeliden und Tricladen ableite. Bei ihnen gehen vom Gehirn caudad mehrere ventrale Nerven aus. Bemerkenswerth erscheint mir der Umstand, dass aber, wie Graff zeigte, gerade unter den kriechenden Formen*) derselben (z. B. Convoliita und Amphichoerus) die beiden medialen Nerven eine auffällige Verstärkung aufweisen. Die Ausbildung des Strickleiternervensystems der Tricladen darf wohl der aus- schliesslich gleitenden und spannenden, niemals schwimmenden Bewegungsweise zugeschrieben werden. Ich verweise hier auf meine Deutung des Vorganges der gleitenden Bewegung (p 38). Dass es sich bei den Tricladen um ein Strickleiter-Nervensystem handelt, steht ausser Frage, tritt doch dasselbe bei allen Arten, speciell bei Bdellouriden, in prägnanter Weise zu Tage. Der Umstand, dass Anomalien vorkommen, kann nicht daran hindern, von einem segmentalen Bau des Nervensystems zu sprechen. Die caudale Commissur der ventralen Längsnerven findet sich, wie ich p 227 ff zeigte, bei allen Seetricladen, und zwar in bedeutender Stärke. Bei einigen Süsswassertricladen wurde sie vermisst (Ude, Micoletzky) . Bemerkenswerth erscheint mir, dass sie bei einigen Seetricladen {Uteriporus, Cerci/ra) vor die Geschlechtsöffnuug vorgelagert ist, so dass die Commissur an der *) Das Schwimmen wird bei den Acoelen in anderer Weise als bei den Polycladen bewerkstelligt. Bei Ersteren lediglich durch den Wimperschlag, bei Letzteren durch die undulirende Bewegung des Kürperrandes. ooo VI. Capitel: Phylogenetisches. Stelle der normalen Hauptcommissur des Hinterendes, andere Commissurcn der ventralen Längsnerven nicht an Stärke übertrifft. So erscheint es wohl auch nicht befremdend, dass dieselbe bei einigen Paludicolen fehlt, oder, besser gesagt, in Folge von Reduction ganz unauf- fällig geworden ist. Als Hauptargument für die Segmentation des Tricladenkörpers dienten Lang seine Befunde über den Bau des Excretionsapparates. Dass der Bau des Excretionssystems von Proc. lobata, entsprechend den Angaben Lang's, im wesentlichen als segmentirt zu bezeichnen ist, habe ich bereits im anatomischen Abschnitt (p 205) dargelegt. Die ebenfalls (p 207) schon besprochene Annahme Lang's, dass die Excretionsgefässe durch segmentale Ectoderm- einstülpung entstanden, konnte ich nicht stützen. Dadurch, dass sich diese Hypothese als unzu- treffend erwies, wird aber die Segmentationstheorie nicht beeinträchtigt, da die Segmentirung secundär durch die metamer auftretenden Excretionsporen stattfinden dürfte. Lang's Homologi- sirung des Excretionsapparates der Tricladen mit den Nephridien der Anneliden wird inso- fern hinfällig, als die Wimper tri chter der Tricladen nicht mit dem Darm in Verbindung stehen. Hervorheben möchte ich hier nochmals, dass Lang weder für den gesammten Körperbau noch speciell für die Excretionsorgane eine wirkliche Segmentirung behauptet hat (cf. p 215 Anmerkung). Bei einigen Seetricladen, z. B. Proc. ulvae, ist auch diese Segmentirung durch- aus verwischt. Dass dies auch bei einer Anzahl Süsswassertricladen der Fall ist, spricht auch nicht gegen die Segmentationstheorie, zumal da ja nach meiner Auffassung (p 379) die Süss- wassertricladen kein Bindeglied in der Kette der Polycladen, Gun(la-ähTi\ichen Tricladen und Hirudineen darstellen, sondern gleich den AUoiocoelen eine von den ^««(/a-ähnlichen Seetri- claden seitlich abzweigende Gruppe darstellen (cf. Stammbaum p. 3S6). Im übrigen lässt sich, wie ich schon darlegte (p 214), eine annähernd segmentale Anordnung der Excretionsporen bei den paludicolen Detidrocoelum-Axten kaum in Abrede stellen. Welche Rolle die 8-Zahl der Porenpaare bei Tricladen spielt, müssen weitere Untersuchungen zeigen. Ich verweise hier nur auf meine Zusammenstellung (p 214 ff) der Befunde, die für die Annahme sprechen, ebenso auf meine früheren Entgegnungen auf die von Mikoletzky und speciell von Ude erhobenen Einwände. In der Frage, ob der verästelte Darm von Turbellarien (Tricladen und Polycladen) von dem unverästelten Darm (Rhabdocoelen) abzuleiten ist oder umgekehrt, neigen die meisten Autoren zu der ersten Auffassung. So betrachten Forscher wie Graff, Böhmig, Hallez, Bresslau, Vejdovsky, Braun, Sabussow u. A. die Acoelen als ursprüngliche Formen, von denen sie die Ehabdocoelen, AUoiocoelen, Tricladen und Polycladen ableiten, indem sie als das Ursprüng- liche die Acoelie (bzw. die Pseudacoelie) auffassen, aus der sich der stabförmige, drei- und vielfach verästelte Darm der anderen Turbellariengruppen entwickelt haben soll (cf. auch p 385). Ich betrachte mit Lang den reich verzweigten Polycladendarm als den ursprünglichen Typus. In gleicher Weise, wie ich weiter vorn für Körperform und Nervensystem die Körper- streckung (bei der Anpassung an die Lebensweise der Seetricladen im groben Sand) als Ursache der Umwandlung darzulegen suchte, möchte ich auch den vereinfachten Seetricladen- Phylogenetisches. 383 darm aus dem vielverzweigten Polycladendarm ableiten. Über die Reduction der Darmastzabl bemerkt Lang (173 p 227): »Der Hauptdarm der Polycladen (Trichter der Ctenophoren) ist bei den Tricladen vollständig verschwunden und der cylindrisclie Rüssel mündet direct in jene drei primären Darmäste, die für alle Tricladen so charakteristisch sind. Einer dieser Darm- äste verläuft in der Medianlinie nach vorn bis an das vorderste Körperende, Avie bei den Polycladen. Die zwei anderen verlaufen rechts und links neben dem Rüssel nach hinten, wie die hintersten Darmäste der Polycladen und die Magengefässe der Ctenophoren. Die seitlichen primären Darmäste der Polycladen sind bei den Tricladen vollständig verschwunden — im Einklang mit der Reduction der seitlichen Körpertheile. Von den primären Darmästen gehen nach rechts und links secundäre Darmäste ab, die sich selbst wieder verästeln.« Mit dieser Darstellung und Auffassung Längs decken sich meine vorherigen Aus- führungen, jedoch fehlt der Hauptdarm der Polycladen nicht gänzlich bei den Tricladen. Wie ich schon (p 287) zeigte, findet sich zwischen der Pharynxinsertion und der Communi- cation der primären Darmäste ein bisher unbekannt gebliebener Darmtheil, den ich als »rudimentären Hauptdarm« bezeichnet habe. Der Nachweis dieses Darmtheiles erscheint mir ein nicht unwesentliches Argument für die Ableitung des Tricladendarmes vom Polycladen- darm zu sein. Bezüglich der gelegentlichen Verschmelzung der hinteren Darmäste der Tricladen habe ich bereits im anatomischen Theil klargelegt, dass diese systematisch nicht verwerthbar ist; sie stellt lediglich eine Anomalie dar. Hallez' (128) phylogenetische Verwerthung der Darmverschmelzungen habe ich bereits p 297 besprochen. Die Entwickelungsreihe hinsichtlich der Darmtypen wäre nach Hallez folgende: 1 . Alloiocoelen (Bothrioplana) : mit stets verschmolzenen hinteren Darmästen. 2. Cercyra hastata und Dendr. nausicaae: ebenfalls mit noch verschmolzenen hinteren Darm ästen. 3. Proc. ulvae: mit embryonal noch verschmolzenen und erst secundär sich trennenden hinteren Darmästen. 4. Die meisten Tricladen: mit normalerweise unverschmolzenen, aber gelegentlich (atavistisch) noch verschmolzenen Darmästen. Ich habe bereits gezeigt, dass die von Hallez als Belege aufgeführten Darmverschmel- zungen (angeblich embryonal bei Proc. ulvae und dauernd bei Cercyra) nicht zutreffen. Sollte die so häufige Darmverschmelzung bei Tricladen als Atavismus auftreten, so dürfte man wohl auch ihr embryonales temporäres Auftreten annehmen dürfen. Mir ist es wahrscheinlicher, dass die weitere Reduction der Darmverzweigungen und Verschmelzung der hinteren Darmäste der Alloio- vmd Rhabdocoelen aus der zunehmenden Verschmälerung ihres Körpers hervorgegangen ist. Bei den des freien Schwimmens wieder fähigen Rhabdocoelen dürfte die im Vergleich zu den Alloiocoelen noch fortgeschrittenere Ver- einfachung des Darmes aus ihrer Körperhaltung beim Schwimmen zu erklären sein. A^'as schliesslich die Acölie der Acoelen anbelangt, so hat Hertwig darauf 334 ^^- Capitel: Phylogenetisches. hingewiesen, dass man aus einer bei Hydra fusca beobachteten Verschmelzung des Entoderms zu einer syncytialen Masse den Schluss ziehen dürfe, dass dieser für Hydra zweifellos patho- logische und also abnorme Zustand bei den Acoelen vielleicht zum normalen geworden sei und dass in diesem Falle die Acölie der Acoelen nicht als primitiver Zustand angesehen werden könne. Da es sich ja bei der von Lang und mir angenommenen Ableitung der Darmtypen der Turbellarien lediglich um Rückbildungserscheinungen handelt, so erscheint der von Hertwig in Erwägung gezogene weitere Grad der Rückbildung des Darmes zur Acölie verständlich. Erwähnung verdient hier auch das Verhalten vom Micropharynx . Da nämlich diese ectoparasitische Art wieder die breitere Körperform gleich derjenigen der Polycladen ange- nommen hat, weist auch der Darm seinem"" Bau nach wieder grössere Ähnlichkeit mit dem der Polycladen auf. Bezüglich der Segmentirung des Tricladendarmes habe ich schon früher (263) darauf hingewiesen, dass bei dem paludicolen Dendr. lacteum eine Beziehung zur Zahl der Excretions- porenpaare zu bestehen und die S-Zahl vorzuherrschen scheint. Einige weitere Daten für die Darmdivertikelzahl der Paludicolen, die in diesem Sinne sprechen, habe ich p 21S angeführt und zugleich auf diese Verhältnisse bei Seetricladen hingewiesen. Bei Proc. lohata und einigen anderen Procerodes-A.Yten dürfte jedenfalls eine augenfällige Correlation zwischen der Zahl der Darmziijfel, Excretionsporen, Commissuren der ventralen Längsnerven und schliesslich der Hoden bestehen. An Vorstehendes anknüpfend, möchte ich bezüglich des Geschlechtsapparates darauf hinweisen, dass bei den meisten Procerodiden und Uteriporus die Hoden durch ihre Lage in den Darmsepten eine metamere Anordnung aufweisen, die z. B. bei Proc. lohata, pleheia und Uteriporus ganz augenfällig zu Tage tritt. Im übrigen ist die Hodenanordnung bei den Tricladen in Summa eine ganz ähnliche wie bei den Polycladen. Bezüglich des übrigen Geschlechtsapparates bestehen aber wesentliche Unterschiede zwischen beiden Gruppen. Lang (173 p 227) bemerkt hierzu: »In den Geschlechtsorganen zeigt sich ein charakteristischer Unterschied zwischen Poly- und Tricladen. Wie bei allen übrigen Plathelminthen mit Aus- nahme der Nemertinen und Polycladen zerfallen die weiblichen Geschlechtsdrüsen der Tricladen in keimbereitende Organe, die Ovarien in engerem Sinne, und in Nahrungsdotter bereitende Organe, sog. Dotterstöcke. Die Polycladen zeigen auch gerade hierin ein ursprüngliches Ver- halten, dass bei ihnen nur Ovarien vorhanden sind, in welchen sich nebst den Eikeimen auch der Nahrungsdotter bildet. Die Keimstöcke und Ovarien der Tricladen sind einander gleich- werthig. Sie entstehen aus Zellen, die sich anfangs nicht von einander unterscheiden lassen. Während bei den Eierstöcken diese Zellen zu jungen Eiern werden, lagert sich bei den Dotterstöcken in ihnen eine grosse Menge von Dotterkörnern ab.« Lang's Auffassung von dem ursprünglichen Verhalten der Vereinigung von Dotterstöcken und Ovarien bei Polycladen, sowie von der Gleichwerthigkeit der Dotterstöcke und Ovarien der Tricladen theile ich. Ich habe hierfür im anatomischen Theil (p 252) weitere Belege zu erbringen gesucht. Phylogenetisches. 3S5 Die Seetricladen besitzen, mit Ausnahme der augenlosen Microphaiyna;, stets nur ein Paar Augen. Ich wies (p G I ff) aber bereits darauf hin, dass eine eigenartige beiderseitige Augendoppelbildung, die bei einigen Arten beobachtet wurde, und das gelegentliche Vor- kommen Aon Augenauflösung als atavistische Erscheinung ein Analogen zu den Gehirnhofaugen der Polycladen darstellen. Vielleicht sind auch die zahlreichen Augen der paludicolen PoJj/- celis und die von Ensun (83 a p 346) bei Dendrocoehim beobachteten aufgelösten und an den vorderen Körperrand verlagerten Augen auf die Randaugen der Polycladen zu beziehen. Eück- bildung und Schwund der Augen finden wir bei den Rhabdocoeliden und Acoelen. Nachdem ich im Vorstehenden die für Ableitung der Anneliden wichtige Segmentirung einiger Seetricladenarten und speciell die Verwandtschaftsbeziehungen der Seetricladen zu den übrigen Gruppen der Turbellarien erörtert habe, möchte ich zum Schluss die von mir an- genommenen Verwandtschaftsverhältnisse der Turbellarien unter einander und mit den Coelen- teraten (Ctenophoren) einerseits und den Anneliden (Hirudineen) andererseits durch einen Stammbaum veranschaulichen (s. folgende Seite). Erwähnt seien hier noch Hofsten's (137) hauptsächlich die Alloio- und Rhabdocoelen betreffenden Erörterungen über die Verwandscliaftsbeziehungen der 'l'urbellariengruppen. Nach HoFSTEN stehen die Rhabdocoelen zweifellos auf einer fortgeschrittneren Entwicklungsstufe als die Alloiocoelen. Ihm scheinen die folgenden beiden Möglichkeiten der Ableitung vorzu- liegen: I. die Rhabdocoelen haben durch Vermittelung der Alloiocoelen von den Tricladen her ihre Entwickelung genommen , oder "2. aus den Polycladen sind zuerst die Alloiocoelen und aus diesen als zwei selbständige Gruppen die Tricladen und Rhabdocoelen hervorgegangen. Mit Lanü's Theorie sind nach Hofsten beide Ableitungen, mit der Auffassung der anderen Autoren (cf. p 382) nur die zweite vereinbar. Station 7.U Neapel, Fauna uiul Flora fiolf von NL-apel. Tiiclailen. 49 3S6 Stammbaum. Stammbaum der Tnvbellarien, spec. der Seetricladen. Procerodes Tricl. paludicola Cercyra Cerbussowia Sabttssuuria Alloiocoela Rbabdocoela Procerodes lohata O. segm.yahn- -^ liehe Stammform Acoela Polycladeii Stammform Micropharynx , Polycladeii -ähnliche Ctenophoren) Verzeichnis der beriicksichtigteu Turbellarieiiliteratur. Die Seetricladen-Literatur ist durch Fettdruck der Autorennamen oder der Nummern kenntlich gemacht und mit kui'zen Referaten versehen; die in den Titeln angeführten Seitenzahlen beziehen sich nur auf Angaben über marine Tricladen. Bei Arbeiten, die aus der Seetricladenliteratur auszuschalten sind, ist der Autorname in eckige Klammern gesetzt. Mir nicht zugänglich gewesene Arbeiten sind durch * gekennzeichnet. Im übrigen vergl. die Bemerkungen auf p 10. 1. Agassiz, A., On the Young Stages of a few Annelids, in: Ann. Lyc. N. H. New York, Vol. 8 1866 p ;:i06-309, T 1 F 1, 2. Angaben über die Entwiokelung von Plan, angidala Müll. 2. [Audouin, J. V.], in: Jules-Ce'sar Savigny, Description de l'Egypte. 2^" edition. Tome 22. Histoire naturelle. Zoologie Paris 1827. Imp. fol. Explication sommaire des Planches p 247-248, nota. Vol. 2 Annelides, T 5 F 6i-3 und 7-7 2. Bildet eine Polyclade und eine Triolade (Plan, pallasi) ab. 3. , Dictionaire classiriue d'histoire naturelle. Tome 14. Paris 1828 [p 10-11: Article Planaires]. 4. Baer, C. E. von, Beiträge zur Kenntnis der niederen Thiere. VI. Über Planarien, in: Nova Acta Leop. Car. 13. Bd. Bonn 1827 p 690-730. 5. [Balfour, Fr.\ Handbuch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte. Deutsche Übersetzung von B.Vetter. Jena 1880, 1. Bd. p 187. Führt die von Agassiz für Planaria angulata beschriebene unvollkommene Metamorphose und frühzeitige Seg- mentirung als Zwischenstufe der directen und indirecten Entwiokelung der marinen Dendrocoeleri an. 6. Ballowitz, E., Feinerer Bau der Spermien der Turbellarien. in: Verh. Anat. Ges. 21. Vers. 1907 p 220-231 29 Fgg. 7. , Über den feinern Bau der eigenartigen aus drei freien dimorphen Fasern bestehenden Spermien der Turbellarien. in: Arch. mikr. Anat. 71. Bd. 1907 p 4-21 T 2-4. 7 a. Bardeen, Ch. ß., On the Physiology of Planaria maciilata, with especial reference to the phenomena of ßegeneration. in: Amer. Journ. Phys. Vol. 5. 1901 p 1-55 33 Fgg. 8. , The function of the brain in Planaria 7naciilata. ibid. p 175-179. 9. Beneden, P. J. van, Recherches sur la faune littorale de Belgique. Turbellaries. in: Me'm. Acad. Sc. Belg. Tome 32 1861 p 42, 56 T 7 F 11-13. Kurze Beschreibung von Platmrta littoralis Müll, auf Fiicus rcsieiilosus und Ulra iiilcsliiialis. 10. , Schmarotzer des Thierreiches. in: Intern, wiss. Bibl. 18. Bd. 1876 p 58. Über die frei an Limulus lebende Plan, angulata Müller, ohne nähere Angaben. 11. , Compte rendue sommaire de recherches entreprises ä la Station biologique d'Ostende pendant les mois d'e'te 1883. in: Bull. Acad. Belg. Tome 6 1883 p 467. Führt Planaria littoralis an (nach P. Francotte). 12. Bergendal, D., Studien über nordische Turbellarien und Nemertinen. in: Öfv. Vet. Akad. Förh. Stockholm Arg. 47 1890 p 323-326. Beschreibung von Uteriporits vulgaris n. sp , die Verf. für möglicherweise identisch mit Plan, affinis Oe., Fnvia affinis Cur. und F. affinis Jensen hält. Angaben über Zeit der männlichen und weiblichen Geschlechtsreife von U. v. und Bemerkungen zu Wendt's i;258; Untersuchungen über Giinda ulcac. 49* OCC Verzeichnis der berücksichtigten Turbollarienliteratur. 13. Bergendal, D., Nfigra anmärkningar om Sveriges Triclader. ibid. Arg. 49 1892 p. 540-.54.3, 556. Anatomische, histologische und geographische Angaben über Oimda ulmc (Oe.) und Utcriporxs ndgarls Bgdl. Letztere wird als möglicherweise identisch mit Plan, affmis Oe., erstere als bestimmt identisch mit Fovia af/iiiis Jensen bezeichnet. 14. , Einiges über den Uterus der Tricladen. in: Festschrift Leiickart, Leipzig 1892 p 311, 313, 315-318 T 32 F 7, 16. Anatomisch-histologische Angaben über Gtmda scgm., G, ulrac und Ufcriponis vulgaris. 15. , Zur Parovariumfrage bei den Tricladen. in: Festschrift Lilljeborg, Upsala 1896 p 287, 292. Über Ijima's (146) »Parovarien«. Vgl. oben p 249. 16. , Studier öfver Turbellarier. 2. Om byggnaden af Ufcriponis Bgdl. Jämte andra bidrag tili Tricla- dernas anatomi. in: Fysiograf. Sällsk. Lund Handl. (2) Bd. 7 1896 126 pgg 6 Taf. (Deutsche Zusammen- fassung und Tafelerklärung.) Genitalapparat von U.; systematische Stellung und Beziehung zu Cestoden und Trematoden; Angaben über Nomenclatur und Biologie der Meerestricladen. 17. — — -, Über drei neue Tricladen aus Punta Arenas und umliegender Gegend, in: Z. Auz. 22. Bd. 1899 p 521-523. Ouiida ohlini n. und segmcntaioidcs n. 18. Blochmann, F., Über freie Nervenendigungen und Sinneszellen bei Bandwürmern, in: Biol. Centralbl. 15. Bd. 1895 p 14-25 4 Fgg. 19. Blochmann, F., & H. Bettendorf, Über Muskulatur und Sinneszellen bei Trematoden. in: Biol. Centralbl. 15. Bd. 1895 p 216, 217 F 1. Über Längsmusculatur und Myoblasten aus dem Pharynx von Oimda ulvac (Oe.). 20. Böhmig, L., Untersuchungen über rhabdocoele Turbellarien. Das Genus GraffiUa v. Jehring. in: Zeit. Wiss. Z. 43. Bd. 1886 p 220-328 Fgg T 11, 12. 21. , Zur Kenntnis der Sinnesorgane der Turbellarien. in: Z. Anz. 10. Jahrg. 1887 p 484-488; und in: Ann. Mag. N. H. (5) Vol. 20 1887 p 308-312. 22. , Planaria ihcriugü, eine neue Triclade aus Brasilien, ibid. p 482-484. 23. , Untersuchungen über rhabdocoele Turbellarien. 2. Plagiostomina und Cylindrostomina Graf f. in: Zeit. Wiss. Z. 51. Bd. 1890 p 167-480 21 Fgg T 12-21. 24. , Übersicht über die bisher bei Graz gefangenen Turbellarien. in: Mitth. naturw. Ver. Steiermark. Jahi;g. 1892 Graz 1893 p LXXXV. 25. , Über Turbellarien der östlichen Ostsee, welche während der Holsatia-Fahrt 1887 gedredgt worden sind, in: Comm. Wiss. Unt. D. Meere Kiel 17-21. Jahrg. 1893 p 205-206. Dcndrococlutn hrunnco-marginatum n. (= Plan, affinis Oe.), hrandtii n. und Gunda graffd n. (= G. iilva nach Böhmig 28). 26. , Die Turbellarien Ostafrikas, in: Thierwelt Ostafrikas 4. Bd. 1897 15 pgg 1 Taf. 27. , Turbellarien: ßhabdocoeliden und Tricladiden. in: Erg. Hamburg. Magalh. Sammelreise. 6. Lief. Nr. 1 1902 p 9-15, 26 T 1 F 11-18, T 2 F 31, 33, 35. Anatomie (besonders der Geschlechtsorgane) von Qunda ohlini Jigäl., G. variabilis n., vai-. isabellina: Verzeichnis der Seetricladen (ausser den genannten noch G. scgmcntatoides und Plan, macrostoma Darwin) des südlichsten Süd- amerika (südl. vom 42. Grad s. Br.); Darwin's Plan, macrostoma ist vermuthlich eine Gunda-Art. 28. , Tricladenstudien I. Tricladida maricola. in: Zeit. Wiss. Z. 81. Bd. 1906 p 344-504 9 Fgg T 12-19. Verf. stellt ein System der Seetricladen auf (führt im Anhang auch die unsicheren Arten an) und behandelt ihre Anatomie und Histologie, besonders des Nervensystems und Genitalapparates. Zur Untersuchung kamen: Procerodes scgmentata (Lang) uni jaqucti n. (Schwarzes Meer), ulvae (Oe.) (Ostsee, Warnemünde), ohlini (Bgdl.) und variabilis (Böhmig) (südl. Südamerika', Uteriporus ndgaris [Bgäl.] (Weisses Meerl, Sabusso/oia dioica [Clap.] [TviesV,, Ccrcgra hastata 0. Schmidt (nach Böhmig = C. papulosa Ulj.) (Schwarzes Meer und Bdclloura Candida {Gir.) (Seewasser-Aquarium zu Frankfurt a. M.). 29. , Zur Spermiogenese der Triclade Procerodes gcrlachei n. sp. in: Arch. Biol. Tome 23 1907 p 1-12 1 Taf. Samenbildung und kurze Beschreibung der neuen Art. cf 29 a. 29 a. , Turbellarien. in: Ee's. Voyage Belgica Z. Anvers 1908 32 pgg 2 Fgg 2 Taf. Ausser einer Acoelenart wurden gefunden: Proc. wandeli Jl&Wez {= gerlackci Böhraig 29], P. oÄ^tVw Bergendal und Verzeiclmis der bei-Ucksichtigten Tiirbellarienliteratur. 3S9 P. kallcxi n.; Verf. beschreibt sie anatomisch-histologisch. Für Hallez' (130, 131] Proe. inarginata stellt Verf. Stummcria n. g. und die neue Unterfarailie der Euprocerodidae Stummerinae auf. 30. Bolin, G., Les Convohäa roscoffeiisis et la theorie des causes actuelles. in: Bull. Mus. H. N. Paris Tome 9 1903 p 352-364 4 Fgg. 31. , Sur les mouvemeuts oscillatoires des Convoluta roscoffensis. in: C. R. Acad. Paris Tome 137 1903 p 576-578. 32. , A propos d'un memoire recent sur les Convoluta. in: Bull. Mus. H. N. Paris Tome 9 1904 p 397-399. 33. Braun, M., Physikalische und biologische Untersuchungen im -westlichen Theile des finnischen Meerbusens. in: Arch. Naturk. Liv-, Esth- und Kurlands. (2) 10. Bd. Dorpat 1884. Sonderabdruck p 92-93, 109, 116, 121-124, 126, 129. Fundorte von Plan, ulvac Oe., Dcndrococlum lacicum, Plan, iorva und Plan, rothii n. 34. , über die Fauna des finnischen Meerbusens, in: Sitzungsber. Dorpater Nat. Ges. 6. Bd. Dorpat 1884 p 141. Vorläufige Mittbeilung zu 33. 35. , Über parasitische Strudelwürmer, Zusammenfassender Bericht, in: Centralbl. Bakt. 2, Bd. 1887 p 482-484. Über Bdelloura parasitina Leidy (= Planaria Limuli Grafi'i. 36. , Paunistische Untersuchungen über die Bucht von Wismar, in: Arch. Freunde Naturw. Mecklen- burg 42. Jahrg. 1888 p 15. Planaria nliac Oe. und Dmdrocoelum lacteum iMüll.'. 37. , Über parasitische Schnurwürmer. Zusammenfassender Bericht, in: Centralbl. Bakt. 3. Bd. 1888 p 58.^ 38. , Über parasitische Strudelwürmer. Nachtrag, ibid. 5. Bd. 1889 p. 41-44. 39. , Notizen über Mecklenburgische Turbellarien. in: Arch. Freunde Naturg. Mecklenburg 45. Jahrg. 1892 p 151-155. 40. Bresslau, E., Zur Entwicklungsgeschichte der Ehabdocölen. (Vorl. Mitth.) in: Z. Anz. 22. Bd. 1899 p 422-429, 464 6 Fgg. 41. , Beiti-äge zur Entwicklungsgeschichte der Turbellarien. 1. Die Entwicklung der Rhabdocoelen und Aloiocoelen. in: Zeit. Wiss. Z. 76. Bd. 1904 p. 213-332 3 Fgg T 14-20. 42. Brittlebank, Ch. C, Food of Planarians. in: Victorian Natural, Melbourne Vol 5 1888 p 48, 43. Bunge, G., Über das Sauerstoffbedürfnis der Schlammbewohner, in: Zeit. Phj's. Chemie 12. Bd. 1888 p 565-567. 44. , Weitere Untersuchungen über die Athmung der Würmer, ibid. 14. Bd. 1890 p 318-324. 45. Calandruccio, S,, Anatomia e sistematica di due specie nuovc di Turbellarie. in: Bull, Accad, Gioenia Catania, (4) Vol. 10 1897 p 29-30. 46. , Anatomia e sistematica di due specie di Turbellarie. in: Atti Accad. Gioenia Catania (4) Vol. 10 1897 18 pgg 1 Taf, 47. Calloni, . ., Noterelle entomologiche. Bomhyx divorato da Planarie, in: Bull. Soc. Ent. Ital. Anno 21 1889 p 45-46. 48. Carriere, J., Die Augen von Planaria polijcliroa Schmidt und Polijccüs nigra Ehrbg. in: Arch. micr. Anat. 20. Bd. 1881 p 160-174 T 9. 49. , Die Sehorgane der Thiere vergleichend-anatomisch dargestellt. München u. Leipzig 1885 p 22-25 F 19-21. 50. Cattaneo, Giac, La genesi dclla metameria. Risposta al Prof. Carlo Emery. in: Giorn. Intern. Sc. Med. Napoli Anno 6 1884 (Separatabdruck p 6-8), 51. , Delle varie teorie relative all' origine della metamei-ia e del nesso fra il concetto aggregativo e differenziativo delle forme animali, in: Boll. Mus. Z. Anat. Comp. Genova Nr. 28 1895 p 3, 4. Bespricht in beiden Arbeiten Lang's G((Mfte-Theorie (173) und Emery 's (82, Vertheidigung derselben kritisch. 52 a. Caullery, M. et F. Mesnil, Recherches sur les ^Fecamhia^ Giard, Turbcllaries Rhabdoc&les, parasites internes des crustaces. in: Ann. Fac. Sc. Marseille Tome 13 1903 p 131-167 4 Fgg T 12. 53. Chapuis, T., Notes sur la Zoologie de la Patagonie Australe. 2. Sur une Turbellariee assez remarquable. in; Arch. Z. Expe'r. (3) Tome 1 1893 p 118-122. ']()() Verzeichnis der bcrüclisiohtigteii Turbcllarienliteratur. 53 a. Chichkoff, G., Rcclierches sur les Dendrocoeles d'eau douce (Triclades). in: Aich. Biol. Tome 12 1892 p 434-568 T 15-20. 54. , Sur une nouvelle espece du genre Phagocata Leidy. in: Arch. Z. Exper. (4) Tome 1 1903 p 401-409 T 16. 55. Ohun, C, Die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Würmern und Coelenteraten. in: Biol. Centralbl. 2. Jahrg. 1882 p 5-16. 56. Cialona, M., Oatalogo di animali niicroscopici pescati nel Plankton del porto di Messina. Messina 1902. 57. Claparcde, E., et Joh. Lachmann, Etudes sur les Infusoires et Rhizopodes. Tome 1 Geneve 1858/59 p 61. 58. Claparede, E., Beobachtungen über Anatomie und Entwickelungsgeschichte wirbelloser Thiere an der Küste der Normandie angestellt. Leipzig 1863 p 18-20 T 3 F 7-13. Planaria dioica n. 58a. Collin, A., Über Planaria alplna. in: Sitzungsber. Ges. Nat. Freunde Berlin 1891 p 177-180. 59. Ourtis, W. C, The Anatomy and Development of the ßeproductive Organs of Planaria inaculata. in: J. Hopkins Univ. Circ. Vol. 19 1900 p 56-59 9 Fgg. 60. , On the Reproductive System of Planaria simplicissima, a new species. in: Z. Jahrb. Abth. Morph. 13. Bd. 1900 p 447-466 T 31, 32. 61. , A sexual Reproduction of Plan, maculata. in: Biol. Bull. Boston Vol. 2 1901 p 357-359. 62. , The occurrence of Gumla'segmentata in America, ibid. p 331. Proccrodcs whcaüandi Girard = ? Gunda segmoitata Lang. cf. 64 a, 268, 270. 63. , The Location of the permanent Pharynx in the Planarian Embryo, in: Z. Anz. 29. Bd. 1905 p 165-175. 64. , The life history, the normal fission, and the reproductive Organs of Planaria maculata. in: Proc. Boston Soc. N. H. Vol. 30 1901-02 p 515-559 T 9-19. 64 a. , A note relating to Proc. idrae, P. wheatlandi und (}. scgmentata. in: Z. Anz. 33. Bd. 1908 p 202-204 7 Fgg. Biologische und anatomische Angaben (cf. 62). 65. *Czerüiavsky, V., Materialia ad faunam maris nigri. Itineres et Catalogus animalium ponticorum. »Izviestia« Societatis Irap. Amic. Scient. Nat. in Mosqua, Tom. 11 1872 p 106-107. Vorläufige Mittheilung zu 66. 66. , Materialia ad zoographiam ponticam comparatam. UI. Vermes. Bull. Soc. Imp. Natural. Moscou. 55. Bd. 1881 p 222-225 T 4 F 9, 10. Unzureichende Beschreibung von Plan, idvae Oe., Cercyra papulosa Ulj. und Synhaga n. auricidata n. PL u. = ? Proc. Jciqucti Böhm., S. a. = Proc. lohaia, C. p. non = Ccr. hastata Schm. . 67. Dahl, Fr., Untersuchungen über die Thierwelt der Unterelbe, in: Comm. Unt. D. Meere Kiel 17-21. Jahrg. 1893 p 178. Keine Scetricladc; dagegen in der Neust'adtor Bucht (Ostsee) Plan, idvae Oe. 68. Dalyell, J. G., Observations on some interesting Phaenomena on animal Physiology exhibited by several species of Planaria. Edinburgh 1814, 146 pgg 1 T. 69. [ j, The powers of the creator, displayed in the creation; observations on life amidst the various forms of the humbler tribes of anhnal nature. Vol. 2 London 1853 p 107 T 16 F 3, 4. Planaria hcbcs, Pianoides fiisca. [Unsichere Arten; cf. 267. ^ 70. Darwin, Ch., Brief Descriptions of several terrestrial Planariae, and of some remarcable Marine Species, with an Account of their Habits, in: Ann. Mag. N. H. (1) Vol. 14 1844 p 247-248 T 5 F 2. Planaria macrosioma vom Chonos-Archipel, marin, im Brackwasser gefunden. [Zu Proccrodes gehörig? cf. Böhmig 27.] 70a. Dendy, A., On the Victorian Land Planarians. in: Trans. R. Soc. Victoria Melbourne for 1890 p 65-80 T 7. 71. Diesing, C. ffl., Systema Helminthum Bd. 1 Vindobonae 1850 p 205, 206, 268. Plan, affniis Oc, PI. nlvac Oe. (^ ? PL littoralis Müll.) (ferner: Mcckelia angidata p. 268, PL longiccps Duges). 72. , Revision der Turbellarien. Abtheilung: Dendrocoelen. in: Sitzungsber. Akad. Wien 44. Bd. 1. Abth. 1862 p 489-491, 501-503, 506, 518-521, 574-577. In der Familie der Blanariden werden folgende marine Genera mit den Species aufgezählt: »? Eaga, ? Cercyra, Verzeichnis der lierücksiclitigteii Turbellarienliteratur. 391 ? Fopüi, Demlrocnehim (aquarum dulpium incolae, interdum maricolae), ? Ottndat. Der Fam. Bdellouridae wird iiocli Bchilmira fiisca Diesiug hinzugefügt. 73. Diesiug, C. M., Nachträge zur Revision der Turbellarien. ibid. 46. Bd. 1. Abth. 18«)3 p 173-188. Duges, A., siehe 78-80. Dujardin, F., siehe 77. 74. [Du Piessis, G.], Note sur VOtoplana hücniwlia. in: Z. Anz. 12. Bd. 1889 p 339-342. Beschreibt die bei Nizza gefundene Utoplana intermedia n. als marine Triclade und Bindeglied zwischen den Rliabdocoelen und Tricladen (cf. 26G> 75. , Sur le Monotus setosus. ibid. p 626-630 Fig. A. u. B. Vergleichend anatomische Betrachtung über Monolus selostis n. und Oiophma intermedia, mit zwei schlechten Ab- bildungen ,cf. 2G6;. 76. , Etüde sur la Cercyra rerrucosa nob. Nouvelle triclade marine, in: Revue Z. Suisse Tome 15 1907 p 129-140 T 4. Vermuthlich = Ccrc. hastuta. Unvollständige Zusammenstellung der Seetricladenfauna des Mittelmeeres. 77. Dujardin, F., Histoire naturelle des Helminthes on vers intestinaux. Paris 1854 p 639. 78. Dug&s, A., Observations sur les Planaires par M. Baer, pour servir d'addition aux recherches sur les Planaires de M. Ant. Digks. in: Ann. Sc. nat. Paris Tome 15 1828 p 183-187. 79. , Recherches sur l'organisation et les nitturs des Planaries. ibid. p 139-183 T 4, 5. 80. [ ], Apercu de quelques Observations nouvelles sur les Planaires et plusieurs genres voisins. ibid. Tome 21 1830 p 72-90 T 2 F 21. Beschreibt kurz Planaria longiceps n., zahlreich auf Ulra, intestinalis (cf. 2G7). 81. Duyne, J. van. Über Heteromorpbose bei Planarien, in: Arch. Gesammte Phys. Ptiüger 64. Bd. 1896 p 569-574 11 Fgg T 10. 82. Emery, C, Colonie lineari e metameria. A proposito di un recente libro del Dott. Cattaneo. in: Giorn. Internaz. Sc. Med. Napoli Anno 5 1883. (Separatabdruck p 10, 11.) Sucht Cattaneo's ;Suir origine della metameria, Napoli 1882) und Perrier"s (Les colonies animales, Paris 1881 Ableitung der Arthropodensegmentirung von der durch t^uertheilung entstehenden Kettenbildung primitiver nicht meta- merer Würmer zu widerlegen unter Zuhülfenahme der Lang sehen 6'«/«f7a-Theorie 173 (cf. 50, 51). 83. Enslin, E., DciKlrocorlimi cavaticutii Fries, in: Jahresber. Ver. Vat. Naturk. Stuttgart Jahrg. 1906 p 312-360 1 Taf. 84. , Die Höhlenfauna des fränkischen Jura, in: Abb. Naturh. Ges. Nürnberg 16. Bd. Heft 1 1906, Separatum p 1-67 2 Taf. 85. [Fabricius, 0.], Fauna Groenlandiae. Havniae et Lipsiae 1780 p 323. ^rianaria angulaia Müll. Bullaferiakc ? cf. 205. 86. [ 1, Beskrivelse over 4 lidet bekjendte Flad-Orme. in: Skrifter Naturhist. Selsk. Kjöbnhavn 1798 4. Bd. 2. Heft p 43 T 2 F 1-7. Planaria angidata Müll.; cf. 2Go. 87. Francotte, P., Sur l'appareil excreteur des Turbellaries Rhabdocoeles et Dendrocoeles. in: Bull. Acad. Sc. Belg. (3) Tome 1 1881 p 30-34 1 Taf. 88. , Sur Tapparail excreteur des Turbellaries Rhabdocoeles et Dendrocoeles. in: Arch. Biol. Vol. 2 1881 (1882) p 145-150 T 10. 89. , Sur l'appareil excreteur des Turbellaries Rhabdocoeles et Dendrocoeles. in: Bull. Acad. Sc. Belg. (3) Tome 3 1881 p 88-98 und in: Arch. Biol. Vol. 2 1882 p 636-645 T 33. 90. Gamble, F. W., Contributions to a Knowlegde of British Marine Turbellaria. in: Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 34 1893 p 493-495, 521, 527 T 39 F 9. Ilirudo littoralis StriJm, Plan, littoralis Müll., Sijnhaeja aiiricitlata Czern. und Plan, liltoralis van Beneden = Plan.ulvae De.; Beschreibung dieser Art und von Foe. af Jinis (= Plan, affaiis Oe. und I'lan. liebes Dalycll, und = ? Utcriporns ndgaris Bgdl. ; cf. 271. 92. , The Turbellaria of the Plymouth Sound and the Neighbourhood. in: Journ. Mar. Biol. Ass. London (2) Vol. 3 1893 p 33, 45. Fovia afpnis (De.); cf. 271. 93. , The Fauna and Flora of Valencia Harbour on the West Coast of Ireland. Report on the Tur- bellaria. in: Proc. R. Irish Acad. Dublin (3) Vol. 5 1900 p 813. 2 unbenannte Seetricladen mit unzureichender Beschreibung. oqo Verzeichnis dei' berücksichtigten Turbellarienliteratur. 94. Gamble. F. W., Tuihellaria: in: The Marine Zoology, Botany and Geology of tlie Irish Sea. in: Fourth and Final E.ep. Comittee, consisting of . . . . and W. A. Herdman. Section D. Liverpool 1896 p 17. >Planaria lütoraUs Van Beneden.« 95. Gardiner, E. G., The Growth of the Ovum, Formation of the Polar Bodies, and Fertilization in Pohjchoems caxdatus. in: Journ. Morph. Boston Vol. 15 1898 p 73-110 T 9-12. 96. Gelei, J., Beiträge zur mikroskopischen Anatomie von DeiuJrocoeluni ladeum. in: Muzeumi Füzetek (Nat. Museumshefte) 1. Bd. 1906 p 155-156. 97. Girard, Ch., Several new species of marine Planariae of the coast of Massachusetts, in: Proc. Boston Soc. N. H. Vol. 3 1848-51 (1850) p 251. Procerodes n. wheatlandi n.; Unterschied zwischen Proeerodcs und dem Polycladen-Genus Proceros. 98. , A Brief Account of the Fresh-water Planariae of the United States, ibid. p 264. 2 marine Arten: Voiiex warrenii n. und V. Candida n. 99. , Observations upon Planarian worms. ibid. p 363-364. Vortex icarrenii sull lebendige Junge gebären. 100. , Essay on the Classification of Nemertes and Planariae. Preceded by some general considera- tions on the primary divisions of the animal kingdom. in : Proc. Amer. Assoc. Adv. Sc. 4. meet. (New Haveni Washington 1851 p 258-273. 101. , Die Planarien und Nemertinen Nordamerikas, in: K eller' s und Tiedemann's Nordamerika- nische Monatsberichte für Natur und Heilkunde Philadelphia 1851 2 Bd. p 4. Führt die bekannten nordamericanischen Seetricladen an. 102. , Descriptions of new Nemerteans and Planarians from the coast of the Carolinas, in: Proc. Acad. N. Sc. Philadelpliia Vol. 6 1853 p 365-367. 103. , in: W. Stimpson, Synopsis of the marine Invertebrata of Grand Manan, or the Region about the moutli of the Bay of Fundy, New Brunswick, in: Smithson. Contrib. Knowledge Washington Vol. 6 1854 p 27. '■Pfocerodrs itheailandü Grir., Under stones near highwater mark.« 104. . Description of two new genera and two new species of Plana ria. in: Proc. Boston Soc. N. H. Vol. 4 1851-54 (1852) p 211. Stellt für Yortcx u-anrni (98) das Genus Fovia auf und stellt T'. Candida zu Bdelloura. 105. , Recherches sur les Planaries et Ne'mertiens de l'Ame'rique du Nord, in: Ann. Sc. Nat. Paris (7) Tome 15 1893 p 148, 149, 196-198, 223-233. Cooonablage und Entvvickelung der Bdellouriden nach Ryder 223 und Gissler 106, Vergleich mit der Nemer- tine Polia gracilis; Fovia warreni [noch immer vivipar. Unter den marinen Dendrocoelen, die nicht in Tricladen und Polycladen geschieden werden, wird Procerodes trheatlandi Gir. mit Genus- und Species-Beschreibung angeführt. Die folgenden Genera werden zu den Rhabdocoelen ! gestellt: Foria [die Arten mit After! icarreni Gir. und af/bris Stirnj^., Bdelloura longiceps Leidy [die als Monotide, Mon. bipunetatus Graff, erkannt worden ist (cf 213 p 554, 113 p 421, 127 p 75, 28 p 206)], B. Candida Gir. ; B. rustica Leidy, Plan. uli:ae Oe., frequens Leidy, grisea Verr. werden zu dem neuen Rhabdoooelengenus Neoplana gestellt. Plan. (Fov.) littoralis Müll, nicht = Plan, ideae Oe.; Plati. angidata ]\Iüll. ist eine Nemertine cf. auch Verrill 254]. 106. Gissler, C. F., A Marine Planarian and its Habitation. in: Amer. Natural. Vol. 16 1882 p 52, 53, Fgg. Beschreibt Bdelloura Candida (Gir.); cf. 224. 107. [Gmelin, J. F.], Caroli a Linne' systema naturae edit. XIII aucta reformata. Lipsiae 1789 1. Bd. 4. Theil p 3088. Planaria anguJaia jMüII. 107 a. *Goodrich, E. S., On the Coelom, Genital Ducts and Nephridia. in: Q. Journ. Micr. Sc. Vol. 37 1895 p 479-482 T 44 F 1. Über Lang's 6'««cto-Theorie im Sinne Lang's. 108. Graff, L. v., Zur Kenntnis der Turbellarien. in: Zeit. Wiss. Z. 24. Bd. 1874 p 123-160 T 14-19. 109. , Neue Mittheilungen über Turbellarien. ibid. 25. Bd. 1875 p 407-425 T 27, 28. 110. , Kurze Berichte über fortgesetzte Turbellarienstudien. I. ibid. 30. Bd. Suppl. 1878 p 457-465. 111. , Über einige interessante Thiere des zoologischen Gartens zu Frankfurt a. Main, in: Z. Garten Frankfurt 1879 p 196-198. Betrifft Plan, limuli; dasselbe wie 112. 112. , Kurze Mittheilungen über fortgesetzte Turbellarienstudien. II. Planaria limuli. in: Z. Anz. 2. Jahrg. 1879 p 202-205. Verzeichnis der berücksiolitigten Turbellarienliteratur. 393 Form, Farbe, Anatomie, Histologie und Entwickelung. Erster Nacliweis eines segmentalen Baues des Nerven- systems bei einer marinen Triclade. 113. Graff, L. V., Monographie der Turbellarien. I. Ehabdocoelida. Leipzig 1882 p 421. Bdetloiira hngk-eps Leidy, bisher zu den Seetricladen gestellt, = Monotns hipunciains. 114. , Article ;>Planarians«r. in: Encyclopedia Britannica 9"' ed. 19. Bd. London 1885 p 170-175 lOFgg; auch in: E. Ray Lankester, Zoological Articles contributed to the Encyclopedia Britannica London 1891 p 77-82. 115. , Monographie der Turbellarien. II. Tricladida terricola. Leipzig 1899. Nimmt vergleichend anatomisch und histologisch auch Bezug auf Seetricladen. 116. , Die Turbellarien als Parasiten und Wirthe. in: Festschr. Univ. Graz für 1903 p 37, 38, 41, 43, 44, 51, 52. C. Vogt's (253) encystirte Qunda spec; die »Cysten» sind Eier; ferner Bdelloura parasüica, propinqua, Syncoe- lidum pelbicidum und MicropJiarynx parasüica; über erstere auch nach eignen Untersuchungen. 116 a. , Marine Turbellarien Orotovas und der Küsten Europas, in: Zeit. Wiss. 78. Bd. 1905 p 190-244 T 11-13. Hob. , Turbellaria. in: Bronn's Klassen u. Ordnungen. Vermes. 1. Abtheilung: Acoela u. Ehabdo- coelida 1904-1908 p 1733-2599 T 1-30 106 Fgg. 117. Grimm. A. 0., Zur Kenntnis der Fauna des Baltischen Meeres und der Geschichte ihrer Entstehung. in: Arb. St. Petersburger Ges. Naturf. 8. Bd. 1877 p 114. Dendrocodum lacteiim (in 0—3 Fuss Tiefe , Planaria lorra .in 0—8 Fuss Tiefe;, rian.'j!: nigra in 0—7 Fuss Tiefe) im Baltischen Meer. 118. Haeckel, E., Systematische Phylogenie. Entwurf eines natürlichen Systems der Organismen auf Grund ihrer Stammesgeschichte. 2. Theil. Systematische Phylogenie der wirbellosen Thiere (Invertebrata). Berlin 1846 p 239, 244, 245-248, 253. 118a. 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Mem. Faculte Lille 1892 Tome 2 p 7, 9-11. Über den Darmbau einiger Tricladen zum Theil unzutreffend , darauf gegründete phylogenetische Speculation daher baltlos". Syuhaija. und Cercyra in ein Genus verschmolzen. 125. , Classification des Triclades. (Note prelimiuaire.) in: Bull. Soc. Z. France Vol. 17 1892 p 107-109. (Vorläufige Mittheilung zu 127.) Hebt Graff's Ordnung Dendrocoeli da auf und theilt stattdessen die Turb. in I. Diploblastica mit Ehabdocoelida Graif und Tricladida Lang, II. Triblastica mit Polycladida Lang. Unter den Trioladen unterscheidet Verf. Maricola über die 3 Familien cf. 128, Paludicola und Terricola. 126. , Sur l'origine vraisemblablement teratologique de deux especes de Triclades. in: C. R. Acad. Paris Tome 114 1892 p 1125-1128. 127. , Catalogue des Turbellarie's du Nord de la France et de la cöte Boulonaise. in: Rev. Biol. Nord de la France 1889/90, 1893. [Separatum p 42-51, 60-77]: cf. 128. 128. , Idem. 2« Edition augmentee et entierement remaniee. Lille 1894 [p 116-133, 188-190, 237]. Die Seetricladen, gut unterscheid! lar von den Süsswassertricladen, sollen den Rhabdocoelen nahe stehen und den Landtricladen näher als den Süsswassertricladen. 3 Familien: Otoplanidae mit 0/oplana, Procerodidae mit Prucerodes (dazu Haya, Foiua, V V/eriporiis und Cercyra (dazu Synhaga. Plan, macrosloiiia), Bdellouridae mit Bdelloura. Nord- französisch nur P. ulrac [Plan, dioica u. A. nicht berücksichtigt . 129. , Regeneration et heteromorphose. in: Revue Sc. Paris (4) Tome 12 1899 p 506-507. Zool. Station /.u Neapel, Fauua und Flora, Golf vou Neapel. Tricladen. 50 394 Verzeichnis der berücksichtigten Turbellarienliteratur. 130. Hallez, P., Note preliminaire sur les Triclades maricoles des mers aütarctiques et du cap Hörn, recueillis par l'expedition Charcot. in: Bull. Mus. H. N. Paris Tome 12 1906 p 395-399. Vorl. Mittheilung zu 131. 131. , Polyclades et Triclades maricoles. in: Exped. Antarct. Franr. (1903-1905) Charcot. Paris 1907. [Extrait p 3, 4, 14-22 T 1 F 10, 11, T 2 F 9, 10, T 5 F 1, 2, T 6 F 1-9, T 7 F 1-12.] Proc. wamleli n. marginaia n. und ohlini Bgdl. 132. Hertwig, R., Über das Auge der Planarien. in: Jena. Zeit. Naturw. 14. Bd. Suppl. 1881 p 55-56. 133. — — ■, Über Knospung u. Geschlechtsentwickelung von Hydra fusca. in: Biol. Centralbl. 26. Bd. 1906 p 506. 134. Hertwig, 0. & R., Die Cölomtheorie. in: Jena. Zeit. Naturw. 25. Bd. 1882 [p 28-35 T 1 F 1, 7]. 135. Hesse, R., Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. 2. Die Augen der Plathelminthen, insonderheit der tricladen Turbellarien. in: Zeit. wiss. Z. 62. Bd. 1897 p 528, 533, 534 T 27 F 6. Augen von Oimda ulvac. 136. , Das Sehen der niederen Thiere. Erweiterte Bearbeitung eines auf der 79. Versammlung D. Naturf. u. Arzte zu Dresden 1907 gehaltenen Vortrages. Jena 1908. 137. Hofsten, N. v., Studien über Turbellarien aus dem Berner Oberland, in: Zeit. Wiss. Z. 85. Bd. 1907 p 391-654. 138. Jägerskiöld, L. 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Sprache erschienen.] Fundorte von Dendrocodum ladeuin, Plan, torva. Plan, btgubris, Plan. nlmc. 162. Kölliker, A., Über die contractilen Zellen der Planarien-Embryonen, in: Arch. Naturg. 12. Jahrg. 1846 p 291-295 T 10 F 1-13. 163. Korotneff, A., Cytologische Notizen (Tricladenpharynx). in: Zeit. Wiss. Z. 89. Bd. 1908 p 556-557 2 Fgg. T 32, 33. 163 a. Korscheit, E., Regeneration und Transplantation. Jena 1907 286 pgg 144 Fgg. 164. [Korschelt, E. & K. Heider , Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der wirbellosen Thiere. Spec. Theil. Jena 1890 [1. Heft p 110 F 81]. Führen die von Agassiz für Plan, angulata Müll, beschriebene unvollkommene Metamorphose und frühzeitige Segmentirung als indireote, aber ganz abweichende Polycladenentwickelung an; cf. 265. 165. Kowalewsky, A., Bemerkungen über den Bau des Darmcanals der dendrocoelen Planarien, in: Sehr. Ges. Naturf. Kiew Vol. 1 1870 p 109-110 T 4 F 1 [russisch]. 166. , Über Coeloplana metschnikoicü. in: Z. Anz. 3. 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Ounda scgmcntaia. Das Gehirn besteht aus dem motorischen, dem sensoriellen Tlicil und der motorisch-senso- riellen Quercommissur. Nachweis der paarigen Anordnung der Quorcoramissuren und Seitenästc. 172. , Idem 5. Vergleichende Anatomie des Nervensystems der Plathelminthen. 1881. ibid. p 76-95. Wie 171. 173. , Der Bau von Gunda segmcniata und die Verwandtschaft der Plathelminthen mit den Coelente- raten und Hirudineen. ibid. p 187-214, 229-232, 237-240, T 12 F 1, 4, 6, 9-13, T 13 F 14-26, 34, 35, T 14 F 39, 45-48, 53, 55-57, 59-61. Eingehende anatomisoh-histologische Darstellung von Gunda segmcniata, zugleich die erste gute Artbesehreibung einer Seetriclade. Nachweis des metameren Baues, speciell der Segmentation des Darmes, der Hoden, des Nerven- systems und der Excretiousorgane, die mit segraental angeordneten paarigen Oftnungen dorsal nach aussen münden. Theorie von der Abstammung der Hirudineen von den Coelenteraten durch Vermittelung der Tricladen [cf. 176^. 50* qgg Verzeichnis der berücksichtigten Turliellarienliteratur. 174. Lang. A.. Sur ranatomie compare'e des organes excreteurs des vers. in: Arch. Sc. Phys. Nat. Genfeve (3) Tome 12 1884 p 432. Zusamnieniassung des ScMusscapitels (VIIj von 175. 175. , Die Polycladen de.s Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeresabschnitte, in: F. Fl. Golf Neapel 11. Monogr. 1884. Die Tricladen, auch Ounda segmentata , werden vergleiclieud-anatomiscli berücksichtigt, sowie einzelne neue An- gaben über Gicnda segmentata gemacht. Über die Klebzellen dieser Art p Ö7. Plan, savigniji ßüpp. soll eine Triclade sein :Cf. 185]. Über das Excretionssystera der Polycladen und Ounda p 165, 167. Beziehungen zwischen Polycladen und Tricladen [Ounda) p 668. Auf Grund der Angabe Ryder's (223, p 48 — 51\ dass bei der auf Limulus schmarotzenden Planarie die hinteren Darmäste im Embryo getrennt, beim erwachsenen Thier aber vereinigt sind [Letzteres ist zuweilen der Fall', betrachtet Lang die hinteren Darmäste der Trioladen als Erbstücke vom Gastrovascularapparat der Poly- claden, p 671. 176. , Beiträge zu einer Tropbocöltheorie. Betrachtungen und Suggestionen über die phylogenetische Ableitung der Blut- und Lymphbehälter, insbesondere der Articulaten. Mit einem einleitenden Ab- schnitt über die Abstammung der Anneliden, in: Jena. Zeit. Naturw. 38. Bd. 1903-4 p 1-376 4 F Tl-6. Die Metamerie der Anneliden (spec. der Hirudineen) ist von der Cyclomerie der Coelenteraten (speciell der Ctenophoren) durch Vermittelung der Pseudometamerie der Turbellarien 'spec. ft(»(fo,-ähnliohen Tricladen) abzuleiten. Die Grundlage für diese Theorie bietet die Segraentirung von 0. segmentata; diese hatte schon früher zur Aufstellung der Gi(«(/«-Theorie {173; geführt. Yerf. setzt nun an ihre Stelle die Gonocöltheorie. Hypothesen der ontogenetischen Entwickelung des Excretionssystems von G. segmentata. 177. Lehnert, G. H., Beobachtungen an Landplanarien, in: Arch. Naturg. 57. Jahrg. 1891 p 306-350. 178. Leidy, J., Description and Anatomy of a new and curious subgenus of Planaria [Plmgocata] gracüis. in: Proc. Acad. N. Sc. Piladelphia Vol. 3 1848 p 248-251 und in: Ann Mag. N. H. (2) Vol. 1 1848 p 78. 179. , Planarm maculafa new sp. ibid. p 251, 252 und ibid. Vol. 2 p 78-79. 180. , Helminthological Contributions No. 3. in: Proc. Acad. N. Sc. Philadelphia Vol. 5 (1850) 1851 p 242, 243. Beschreibt Bdelloura n. (»subgenus of Planariat) parasitiea n. auf Limulus polyphemus und B. rustica n. auf Ulven. Angaben über die Eikapseln der ersteren Art. 181. , Corrections and additions to former papers on Helminthology published in the Proceedings of the Academy. ibid. p 289. Bdelloura rustica, parasitiea, longieeps. 182. , Contributions towards a knowledge of the Marine Livertebrate Fauna of the coast of Rode- lsland and New Yersey. in: Journ. Acad. N. Sc. Philadelphia (2) Vol. 3 1855 p 143. Führt die bisher bekannten marinen Tricladen an; Proc. wheallandi Gir., Vortex Candida Gir., tcarreni Gir., Plan. frequens n. 183. Lenz, H., Die wirbellosen Thiere der Travemünder Bucht. Theil 1. in: Jahresber. Comm. Unt. D. Meere 4.-6. Jahrg. Anhang 1 1878 p 9. Planaria ulrac Oe., Plan, torva (INIüll.) u. Dendroeoelum lacieuni (Müll.). 184. , Idem. Theil 2. in: Ber. Comm. Unt. D. Meere Kiel, 7.-11. Jahrg. 1882 p 177, 183. Plan, tdvac Oe., Planaria torva, Dendroeoelum lacteum in der T. B. und Umgegend (p 177); im Putziger Wik Plan. sp. (p 183). 185. [Leuckart, F. 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Procerodes ulrae (= Planaria jdrae Oe.), wheattandi Gir., frcquens (= Plan, frequcns Leidy), Fovia Ultnralis (= Plan, littoralis Oe.), affints (= Plan, affmis), warrenii Gir., Bdelloiira ruslica Leidy, parasitica Leidy ; ferner Fut'ia graeiliceps n. u. F. trilobata n. (und Bdelloiira longiceps]. 245. Stoppenbrink, F., Über die Geschlechtsorgane der Süsswassertricladcn im normalen und im Hunger- zustande, in: Verh. Nat. Ver. Bonn 61. Jahrg. 1904 p 27-36. 245 ä. , Der Einfluss der herabgesetzten Ernährung auf den histologischen Bau der Süsswassertricladcn. in: Zeit. Wiss. Z. 79. Bd. 19U5 p 496-547 T 25. 245b. *StrÖm, H., Beskrivelse over Norske Insekter; Andet Stykke. in: K. Norske Vidensk. Selsk. Skrifter Deel 4 p 366 Kjöbnhavn 1768. [Nach Gral'f und Lang {175 p 5) ist Ströni's »Hirudo [Littoralis], depressa grisea punctis duobus nigris inimersis« wahrscheinlich eine Triclade und zwar = Procerodes ulvae (Oe.)]. 245 c. 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(mit Proc. frcquens Leidy) p 325, 332, 488, 6:53; Bdelloiira Candida (Gir.) p 460, G34, rusfica Leidy p 634; Planaria i/risea n. p 633, 487, 488; Foria loarreni (Gir. p 633, 480. 251. , Results of recents Dredging Expeditions on the coast of New England, in: Amer. Journ. Sc. and Arts New Haven 1874 Vol. 7 p 132. Foria affinis von Cape Elizabeth (New England). 252. -, Check List Marine Invertebr. 1879 p 13. Fovia littüralis Verrill und Fovia grisea Verrill. 253. , Marine Planarians of New England, in: Trans. Connecticut Acad. Vol. 8 1893 p 118-127 F 2, T 40 F 10, 10b, T 41 F 8, 9, 9a, 9b, T 43 F 11, T 44 F 8, 8a, 8b. Bdelloura. Candida. Gir. = B. parasitica Leidy und Plan, limuli Graft'; die von Agassiz als Plan, angulata beschriebenen Larven gehören nicht zu B.; Fovia Gir. und Procerodes Gir. beschrieben. 254. , Supplement to the Marine Nemerteans and Planarians of New England, ibid. Vol. 9 1895 p 150-152. Stellt Proc. iclicatlandi Gir. := P. ulrae und Planaria frcquens) im Gegensatze zu Girard 105 zu den Tricladen. Bdelloiira rustica wohl Jugendstadium von B. Candida; ^eoplana Girard aufgehoben. Verzeichnis der berücksichtigten Turbellarienliteratur. 401 255. Vogt, C, Le parasitisme transitoire d'un Turbellarie triclade [Gnnda sp.). in: C. R. Assoc. Prauc. Av. Sc. 200 Session Marseille 1891 p 239, 240. Cysten von Ounda auf einer Äluränide. 255a. Voigt, W. , Planaria gonocepliala als Eindringling in das Verbreitungsgebiet von Planaria alpina und Polycelis cornuta. in: Z. .Jahrb. Abth. Syst. 8. Bd. 1894 p 131-176 T 5-7. 256. "Wagner, Fr. v.. Zur Kenntnis der ungeschlechtlichen Fortpflanzung von Microstoma, nebst allgemeinen Bemerkungen über Theiluug und Knospung im Thierreich. in: Z. Jahrb. Abth. Morph. 4. Bd. 1890 p 349-423 T 22-24. 257. Walter, E. H., The Reactions of Planarians to Light, in: Journ. Exper. Z. Philadelphia Vol. 5 1907 p 45, 46, 87, 88. Bdell. 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Aarbog f. 1907 Nr. 4 14 pgg 3 Fgg. Bericht über die zahlreichen, aber jeder Grundlage entbehrenden Identificirungsversuche. Die drei einzigen von Jensen herstammenden Exemplare des Bergener Museums, nach Verf. mit Oerstedt's Form identisch, werden be- schrieben und abgebildet. Plan, affinis ist walirscheinlich mit der auch im Brackwasser vorkommenden Süsswasser- triclaile Plan, torva identisch. 265. , Über Planaria angidata Müller, in: Z. Jahrb. Abth. Syst. 26. Bd. 1907 p 1-10 T 1. Literatur über Plan, angulata, die bei Nemertinen, Polycladen und Tricladen figurirt. Plan. angulata^lnW. ist eine Nem ortine; Agassi z' Plan, angulata ist wahrscheinlich eine Bdclloura-Art. 266. , Über einige Alloiocoelen des Mittelmeeres, in: Mitth. Z. Stat. Neapel 18. Bd. 1908 p 644-650 12 Fgg. Ködermethode zum Fango von Seetricladen, Alloiocoelen und anderen Würmern der Strandfauna. Oioplana inler- mcdia im Golfe von Neapel, = Hypoiricliina sicula Calandruccio. 267. , Unsichere Arten der marinen Tricladen. in: Z. Anz. 33. Bd. 1908 p 33-37. Planaria savicjniji Rüppell &, Leuckart, longicrps Dugös, "iPl. hcbcs Dalyell, Bdelhura rustica Leidy, Pianoides fusca Dalyell sind keine Seetricladen. 268. , On the North American Marine Triclads. in: Biol. Bull. Woods Hole Vol. 15 1908 p 1-6. Zur Systematik der nordamericanischen freilebenden Seetricladen. 269. , Über die geographische Verbreitung von Proc. lohata. in: Z. Anz. 33. Bd. 1908 p 205-208 Fg. Auch Angaben über Proc. u-hcallundi von der Ostküste Nordamericas. 270. , Sinnesorgane der Auriculargegend bei Süsswassertricladen. ibid. p 388-393 10 Fgg. über zwei pigmentfreie Streifen an den Tentakeln von Proc. tdvae, die den Auricularsinnesorganen einiger Süsswassertricladen entsprechen. 271. , Seetricladen von Plymouth. ibid. p 618-620. Sal)iissoH-ia dioica (Clap.) = Gamble's Foria affinis Oe. von Plymouth. 272. Woodwortb, W. ffl., Contributions to the Morphology of the Turbellaria. On the Structure of Pliago- cata gracilis Leidy. in: Bull. Mus. Harvard Coli. Vol. 21 1891 p 19-20. Über das rhabditenfreie Epithel von Plan, limuli Graff und die von Graff beschriebenen Haftstäbchen. 273. Zacharias, 0., Über Fortpflanzung durch spontane Quertheilung bei Süsswasserplanarien. in: Zeit. Wiss. Z. 43. Bd. 1886 p 271-275 T 9 F 8-11. Zoul. Station zu Neapel, Fiiuiia und Flora, (iolf von Noapcl. Tiicladen. 51 Corrigenda. p 8 Zeile 1 von unten: dorsale zu streichen. p 9 » Iß » oben: und Syncoelidknii zu streichen. p G5 » 5 > oben und an anderen Stellen : statt montenegrina lies montenigrina. p 134 » 9 und 20 von unten in Colonne 6: Bekgendal und AVli.llKl.Ml zu vertauschen. p 239 » 15 von oben: hinter nlilini ist Iiallcl und u'üiidcU einzuschalten. p 265 » 4 von unten : statt Vaginastiel lies Vaginalstiel. p 279 «• 5 » » lies: wir haben. Biichstabenerkrariiiig ) zu den Abbildungen in Text und Tafeln. a ad ah am aini aims atep atf atg atgc atm axf a bk bm bma brm bs c ca cap cda cdr cdrs [cg cl cm icmd cmv cNm CO Auge. Doppelauge (secundäres Auge). Augenhof (pigmentfrei). Membran in der Umgebung des Auges. Augenmissbildung. Anastomosen zwischen Nerven. Epithel des Atrium genitale. Atrium genitale femininum; siebe voi. Atrium genitale. Atrium genitale commune. Atrium genitale masculinum, Penishöhle. Axenfaden der Spermien bzw. Spermatiden. vordere (d. b. präcerebrale) Längsnerven der Bauchseite. Basalkörperchen. Basalmembran. Aussenwand der Basalmembran. Ringmuskeln des Penis (-bulbus). Borstenbüschel des Körperepithels. Centrosoma. Commissuren zwischen den vorderen ven- tralen Längsnerven 7.. Kopf der Spermatiden und Spermatozoen. vordere Gehirncommissur. cyanophile Köi'perdriisen. cyanophiles Drüsensecret. Genitalcanal = Vagina ra). Cilien, Wimpern. mittlere Gehirncommissur. Commissuren zwischen dorsalen Längsnerven; zuweilen für Nldc gebrauchte Bezeich- nung.) Commissuren zwischen ventralen Längsnerven. Commissur zwischen den ßandnerven [N)n). Halsstück der Spermatiden. coc Cocon. cocb parasitische Bewachsung der Cocons. cocg gefüllter Cocon. coch Haftscbeibe des Cocons. cocl leerer Cocon. cocs Stiel des Cocons. cocst Haftscheibe des Coconstiels. cp hintere Gehirncommissur. cpc'~^ Commissuren zwischen dem ersten Sinnes- nervenpaar N'^+"^ . cps hinteres Centrosoma der Spermatiden. civ Contractionswellen. D Darm. der Verbindungscanal zwischen Oviduct und Re- ceptaculum seminis bei den Bdellouriden. dd Ductus deferens. ddi Darmdivertikel, Darmzipfel, secundäre Darm- äste. ddr Darmdrüsen (MiNOTSche Körnerkolben). de Ductus ejaculatorius. dcp Darmepithel. dhr rudimentärer Hauptdarm {cf. rhm). diaph Diaphragma des Penis. dim diagonal verlaufende Muskelfasern des Haut- muskelschlauches. dm Darmmuscularis. dp hintere Hauptäste des Darmes. dpc Commissur oder Vereinigung der hinteren Darmäste. drdd Schalendrüsen ; gelegentlich für sdr gebrauchte Bezeichnung. drpg Drüsen (erythrophil) des Genitalporus. drx Drüsenzellen. dst Dotterstock, Dotterstöcke. dstx Dotterstockzellen. *) Ich habe mich hier absichtlich im wesentlichen an die Bezeichnungen Böhmig's (28 p 498—500) angeschlossen. 51* 404 Buchstabenerklärung zu den Abbildungen in Text und Tafeln. drm dorsoventrale Muskelfasern. edr erytlirophile (eosinophile) Drüsen. edrs erythrophiles Drüsensecret. embr Embryonen. ep Epithel des Körpers. epatin Epithel der Penishöhle (Atrium genitale mas- culinum). epd dorsales Körperepithel. epe eingesenktes Epithel. epek Kerne des eingesenkten Epithels. epeph eingesenktes Aussenepithel des Pharynx. eppplii eingesenktes Innenepithel des Pharynx. cpcpht eingesenktes Epithel der Pharynxtasche. epphi Innenepithel des Phai'ynx. cppht Epithel der Pharynxtasche. cpthp Epithelialplatten der äusseren Peniswandung. epv ventrales Körperepithel. ex Excretionscanal. exe Excretionscapillare. exp Excretionsporus. exv Excretionsvacuole. gh Gehirn. gh Ganglienzellen. gx Gliazellen. hp homogener Plasmakörper im Körperepithel (cyanophiles Drüsensecret?). hx Haftzellen. hp Haftpapillen. hxr Haftzellenring. i Idiozoma. Idjl Kiemenblatt von Limidus. kdr Kantendrüsen, Haftzellendrüsen (Klebzellen- drüsen der Autoren). Jidra Ausführungsgänge der Kantendrüsen. kitd Keimlager. l Linse. Ifs seitlich von der Insel gelegene Fasersubstanz. Im Längsmuskeln, longitudinale Muskeln. Im'-^ verschiedene Contractionszustände der Mus- kelfasern. Imb Längsmuskelbündel. Imp Längsmuskeln des Penis. m Muskeln. mc Muskelcoutraction. md Magendarm. vies Mesenchym. mp Membrana propria. nisph Musculus sphincter. mu Mundöffnung. mybl Myoblast. n Kern. jy-/— Vi Yom Gehirn ausgehende Sinnesnerven. 7\7'/i+ai dje dicht bei einander verlaufenden oder vereinigten Nerven A^^ und ". Nal seitliche, von iV^( + =') vor dem Gehirn aus- gehende Nerven. N'xl seitliche, von den vorderen ventralen Längs - nerven a ausgehende Nerven. Ncd'-^ dorsal aufsteigende Gehirnnerven. Nd '—^ nach den Seiten hin verlaufende Gehirnnerven. Nepl Nervenplexus im Pharynx. nf, nf, nf" Neurofibrillen der Sehkolben (/•/.■). nk Nahrungskörper. Nid dorsale Längsnerven. Nldc Commissuren der dorsalen Längsnerven unter einander; cf. auch cmd. Nldin Commissuren der dorsalen Längsnerven mit dem Randnerv [Nin) ; zuweilen flu- Nnid gebraucht. Nlv ventrale Längsnerven. Nlvc Commissuren der ventralen Längsnerven. Nlvch Hauptcommissur der ventralen Längsnerven, die auch vor dem Genitalapparat liegen kann ( Uteriporus). Nlvm Commissuren zwischen den ventralen Längs- nerven [Nlv) und dem ßandnerv [Nin). Nm E,andnerven(ring). nm' vom Randnerv [N'vi) nach aussen gehende Paserzüge. Nmd Faserzüge zwischen dem Randnervenring und den dorsalen Längsnerven (Nid): cf. Nldm. nn kernartige Gebilde der Sinneszellen [sx) des Körpere^iithels. No Nervus opticus. Nr Nervenring im distalen Pharynxtheil. Nf Nerven der Tentakelregion. mi Nucleolus. nv ventrale Nerven. nvc hintere (Haui)t-)Nervencommissur der Ven- tralseite; zuweilen für Nlvch gebraucht. olni schräg verlaufende longitudinale Muskel- bündel. ooc Oocyten. oog Oogonien. otm schräg transversal verlaufende Muskelfasern. Ol Oviductus impar, unpaarer Eiergaug, cf. paarige Oviducte ovd. ov Keimstock, Ovarium. ovd Oviducte, Eiergänge (d. h. die paarigen Ovi- ducte); cf. oi unpaarer Eiergang. pa vorderer Theil des Spermatidenkopfes, Spitzen- stück. pap Penispapille. Buchstaljenerklärung zu den Abbildungen in Text und Tafeln. 405 par pb pd pdr pen pep P9 j),jdr ph phdr phl plit pi pia pib pin pis pisa pisi plf pph ppt psp raz rdm rh rhdr rhk rhm rk rm rmp, 7'S rsa rscp rt Parenchym. Pigmentbecber des Auges. Darmparasiten. Penisdriisen. Penis; Penishöhle siehe atnt. Penisepithel. Porus genitalis. Drüsen (erythrophile) des Genitalporus. Pharynx Pharynxdrüsen. Pharynxlumen. Pharynxtasche. Pigment des Parenchyms. Pigmentanhäufungen. Pigmentbinde. Pigmentnetz. Pigmentstreifen. äussere Pigmentschicht. innere Pigmentschicht. Plasmafortsatz der Spermatide. Parasiten der Pharynxhöhle. hinterer Theil des Spermatidenkopfes. Penisspitze. Randzellen der Testicula und Ovarien ; cf . rxz. Radiärmuskeln. Ehabditen. Rhabditcndrüsen, Rhabditenbildungszellen. klumpenförmige Anhäufung von Rhabditen (ohne zugehörige Bildungszelle). rudimentärer Hauptmagen (cf. dhr). Eetinakolben (Sehkolben). Ringmuskeln des Hautmuskelschlauches. rmp' Ringmuskeln des Penis. Receptaculum seminis. accessorische Samenblasen (Bergendal's »Uterusblasen«) von Uferiporiis. Eijithel des Receptaculum seminis. Retractormuskeln des Penis. Retinazellen (Sehzellen). rxz s sc sdr si sp srb srbui sli stia stii T T' te fp [ut (utd ra va' vac vd vMr Toi vs vsrs vst icf u-t Randzellenzone (= rax + fj}). Secret. Schleimcocon, Schleimcyste, Schleimhülle. Schalendrüsen (erythroj^hil). Substanzinsel, Insel. Sperma. Secretbehälter. Musculatur der Secretbehälter. Stiftchen des Auges. äusserer Theil der Augenstiftchen. innei-er Theil der Augenstiftchen. Sinneszellen. Tentakel. die den Tentakeln entsprechenden Stellen tentakelloser Seetricladen. Hoden, Testes, Testicula. Tunica propria. sogenannter Uterus; siehe Rec. seminis rs). Uterusgang der Autoren ^= Vaginaloviduct voi + Vaginalstiel vsrs des Rec. seminis.) Vagina (= Genitalcanal cg). Ausmündungen der Rec. seminis der Bdel- louriden. Vacuolen. Vas deferens. ventrale Körperdrüsen. Vaginaloviduct (von der Öffnung der Penis- höhle bis zur Abzweigung des Eierganges oi); könnte auch als Atrium genitale femi- ninum äff bezeichnet werden. Vesicula seminalis. Vaginalstiel des Rec. seminis (von Rec. se- minis bis zur Abzweigung des unpaaren Eierganges oi vom Vaginaloviduct voi). Verbindungstück zwischen Neurofibrillen (nf) und Stiftchen des Auges {sti). Wimperflamme. Wimpertrichter. Tafelerkläriiiig'. Tafel 1. Habitusbilder von Seetricladen, nach dem Leben gezeichnet. 10 X. Fig. 1, 2. Zwei extreme Habitusfornien von Proccrodes lobala (Neapel). Fig. 3. P. lobala (Neapel;, mit Blut (Fiseliherz) gefüttert; zeigt eine zwisclien den beiden vorigen stehende Habitusform, den Verlauf der primären und secundären Darmäste und den rudiraenläreii Ilauptdarm. Fig. 4. P. lobata, junges Thier (aus dem Schwarzen Meere), nach Stimmer aus Bühmig (28, T 19 F 3). Fig. 5. Cocon von P. lobata. Fig. 6. P. lobata mit hervorgestrecktem Rüssel; der Darm, besonders der Vorderdarm, ist mit Nahrung (Fischfleisch) gefüllt. Fig. 7. P. lobata im Ruliezustand; der Körperrand zeigt Faltungen. Fig. 8. P. lobata, in eine Schleimka]isel eingehüllt. Flg. 9, 10. P. lobata in Stadien, die der Einkai^selung vorangehen. Fig. 11, 12. P. pleheia und Cocon derselben. Fig. 13. P. dohrni; der Darm ist mit Nahrung (Blut vom Fischherz) gefüllt. Fig. 14, 15. P. dohrni und Cocon derselben. Fig. 16. P. dohrni im Ruhezustand; der Körperrand zeigt eine Faltung, und die tastlappenartigen Tentakel treten weniger deutlich hervor. Fig. 17. P. ulvae (Kopenhagen); die Pigmentirung zeigt die drei typischen Pigmentstreifen des Kopfes, eine Längslinie, die über den vorderen Körpertheil verläuft; Pharynx- und Penisgegend erscheinen schwächer pigmentirt. Die übrige Körperpigmentirung ist gleichmässig. Fig. 18. Cocon von P. ulcae. Fig. 19. P. idvae (Boulogne, ; die beiden äusseren Pigmentstreifen des Kopfes verlaufen über den grössten Theil des Körpers; zwischen ihnen sind die dorsalen Längsnerven als zwei helle Linien zu erkennen. Die übrige Körperpigmentirung ist netzförmig und über dem Copulationsapparat schwächer. Fig. 20. P. ivheatlandi; die Pigmentirung des Kopfes ist ähnlich wie bei P. ulrac. Die Hoden- und Pharynxlage ist durch schwächere Pigmentirung gekennzeichnet; die beiden hellen Längslinien des Rückens entsprechen den dorsalen Längsnerven. Fig. 21. P. wheatlandi\ Pigmentirung wie Fig. 20, nur fehlt die schwächere Pigmentirung über den Hoden. Fig. 22. P. warrcni (Woods Hole, Mass.). Fig. 23, 24. Junge P. tvarrcni. Fig. 25. Uteriportis mdgaris (Lysekil, Schweden); der Darm ist mit Nahrung (Blut vom Fischherz) gefüllt. Fig. 26, 27. U. vulgaris (Lysekil, Schweden). Fig. 28. Cereyra hastata (Neapel). Fig. 29. C. hastata (Neapel) mit weissen Pigmentflecken. Fig. 30. C. hastata (Corfu); Pigment netzförmig, der Kopf zeigt die von 0. ScuMiDT angegebene (anormale) Form. Fig. 31. C. hastata (Corfu); Pigment netzförmig, Ovarien durchscheinend. Fig. 32. C. hastata (Neapel); junges Thier. Fig. 33. Cocon von C. hastata (Neapel). Fig. 34. C. hastata (Neapel) mit ausgestülptem Pharynx. Fig. 35. C. papulosa (Sebastopol); im Ruhezustand mit erhobenem Vordorende. Nach einer Zeichnung Stummer's in Böhmig (28, T 19 F 15). Fig. 36. C. papulosa (Sebastoiiol); nicht ganz ausgestreckt. Nach einer Zeichnung Stimmkr's in Böhmig (28, T 19 F 14). Fig. 37. Bddloura Candida (Woods Hole, Mass); die Wellungen des Körperrandos, die bei völliger Streckung des Thieres schwinden, sind wiedergegeben, um das Thier auf der Abbildung etwas plastisch erscheinen zu lassen; die Quer- anastomosen der hinteren Dannäste sind nur zuweilen vorhanden. Fig. 38. Cocon von B. Candida Woods Hole, Mass.); der abgeflachte Cocon ist mit unentwickelten Embryonen und Dottermassen gefüllt, die ihm eine gelbliche Färbung verleihen; der Coconrand ist mit Fpistylisp] besetzt. Fig. 39. Leerer Cocon von B. Candida (AVoods Hole, Mass.); der vordere Theil der Kapsel ist beim Ausschlüpfen der Jungen abgesprengt worden. Fig. 40. Junge B. Candida (Aquarium in Frankfurt a. M.); nur mit dem Hinterende festsitzend. Pharynx zum Fressen hervor- gestreckt; versehentlich ein wenig zu weit oaudal angegeben. Fig. 41. B. propinqua (Woods Hole, Mass.). Fig. 42, 43. Voller und leerer Cocon von B. propinqua (Woods Hole, Mass.); cf. Fig. 38. Fig. 44. Syncoelidium pelliicidiim (Woods Hole, Mass.). Fig. 45. 46. Leere und gefüllte Cocons von S. pcllucidum (Woods Hole, Mass.); cf. Fig. 38. Fig. 47, 48. Embryonen von B. n-hcclcri (Woods Hole, Mass.); in Fig. 47 sind zu zahlreiche Divertikel eingezeichnet. Fig. 49, 50. Volle' Cocons von B. wheeleri (Woods Hole, Mass.). ;,/ ii-flofa dJioIfi's \: XftifH'L Tru-fiultti Mt. Tafel 2. Microphotograjjliiscbe Aufnahmen bei schwacher Vergrösserung (Bauer, Cerruti, Pierantoni und WiLiiELMi fec). Fig. 1, 2. Der negative Heliotropismus der Seetricladen, demonstrirt an P. lobata; Fig. 1 zeigt den Aufbruch, Fig. 2 die bereits begonnene "Wanderung nach der lichtabgewandten Seite. Fig. 3. P. lobata (Neapel); in annähernd natürlicher Grösse. Fig. 4. C. hastaia (Neapel); in annähernd nat. Gr. Fig. 5. P. lobata (Neapel). Zum Theil mit hervorgestrecktem Pharynx fressend; nach dem Leben, nat. Gr. Fig. 6. C. hastata (Neapel). Nach dem Leben, nat. Gr. ; einzelne Thiere tragen einen Cocon in der Penishühle. Fig. 7. C. hastata (Neapel). Nach dem Leben, in fast nat. Gr.; die Thiere sind auf der Wanderung nach der lichtabgewandten Seite begriffen. Fig. 8. P. lobata (Neapel). Nach dem Leben, in fast nat. Gr. ; die Thiere sind auf der Wanderung nach der lichtabgewandten Seite begriffen. Fig. 9, 10. Plan, torva? (Plan, affinis Oe.). JENSENsches Material des Bergener Museums. Totalpräparate, ungefärbt, etwa 20 X. Fig. 11. P. dohrni (Neapel). Totalpräparat, Färb. Hämalaun (Mayer); etwa 20 x. Fig. 12. P. lobata (Neapel), an einem Stück Sardellenfleisch fressend; der Pharynx ist weit hervorgestreckt. Total prUparat; Färb. Hämalaun (Mayer); etwa 15 x. Fig. 13. P. plebeia (Kephalonia). Totalpräparat, ungefärbt; etwa 15 x. Fig. 14. P. lobata (Neapel). Natürliche Doppelschwanzbildung. Totalpräparat, Färb. Carnialaun (Mayer); etwa 10 x. Fig. 15, 16. Syncoel. pellucidum (Woods Hole, Mass.), Totalpräparate (Quetschfixirmethode), Färb. Hämalaun (Maveu); etwa 20 X. Fig. 17. P. lobata (Neapel), junges Thier. Totalpräparat (Quetschfixirmethode) ; Augendoppelbildung. Färb. Hämalaun (Mayer) ; etwa 15 X. Fig. 18, 19 P. lobata (Neapel), junge Thiere. Totalpräi^arate (Quetschfixirmethode); Färb. Hämalaun (Mayer); etwa lux. Fig. 20—23. Bdell. Candida (Woods Hole, Mass.). Totalpräparat (Quetschfixirmethode). Färlj. Hämalaun (Maveh!; etwa 8x. Fig. 24, 25. B. Candida (Frankfurt a. IM.), junge Thiere; Totalpräparate (Quetschfixirmethode). Färb. Hämalaun (Mayek); etwa 15x. Fig. 26, 27. B. propinqua (Woods Hole, Mass.). Totalpräparat (Quetschfixirmethode); Färb. Hämalaun (M.wek); etwa 8x. Fig. 28. P. lobata (Triest). Totalpräparat ; Färb. Hämalaun (Mayer) ; etwa 20 x . Fig. 29. B. Candida (Frankfurt a. M.), junges Thier; Totalpräparat (Quetschfixii-methode), ungefärbt; etwa 15 x. Fig. 30. B. Candida (Woods Hole, Mass.), Totalpräparat (Quetschfixirmethode). Anormale Vereinigung der hinteren Darmäste zu einem unpaaren Ast. Färb. Hämalaun (Mayer"; etwa 10 x. Fig. 31. C. hastaia (Neapel). Totalpräparat (Quetschfixirmethode), ungefärbt; zeigt die Pigmentirung; etwa 12 x. Fig. 32, 33. C. hastata (Neapel). Totalpräparate (Quetschfixirmethode), Färb. Hämalaun Mayer); etwa 12 x. fauna t/. ßVortr //<'.•; /: .Vnr/j'/ '/'/■' (■^xrdert. 7a/-2. ^^/•> ^. ( \ > 'V - / ' .V ^ 1 1 \ /6- '/f '/s* ^•^9 iy Tafel 3. Organisationsbilder nach Totalpräparaten bei schwacher Vergrössening. Fig. 1. P. lobata (Triest), Totalpräparat, Hämalaun (Mayer), 30 X. Hodenanordnung; in der Pharynx- tasche Parasiten {HopIifopJtri/a). Fig. 2. P. lobata (Neapel), Totalpräparat (Quetschfixirmethode), Hämalaun (Mayer), 35 X; Dojipelaugen- bildung, Parasiten der Pharynxhöhle [Hoplitophrya) und Darmconfiguration. Fig. 3. P. dohrni (Triest), Totalpräparat, Hämalaun (Mayer), 30 x; Hodenanordnung. Fig. 4. P. wlieatlandi (Sandwich, Mass.), Totalpräparat, 30 X; Darmconfiguration und Hodenanordnung. Fig. 5. P. wheatlandi [Sandwich, Mass.), Totalpräparat, 30 x; Hoden- und Ovarienlage, Dotterstücke, Copu- lationsapparat, Darmconfiguration, Darmparasit [HopUtophrya). Fig. 6. P. wJicaÜandi (Cuttihunk, Mass.), Totalpräparat (Quetschfixirmethode); Hämalaun (Maykr); 25 X; zeigt das Gleiche wie Fig. 4 und 5; rechtseitige Augenmissbildung. Fig. 7. P. iclieatkmdi (Cuttihunk, Mass.), Totalpräparat (Quetschfixirmethode); Hämalaun (Mayer), 30 x; zeigt ausser der Organisation etc. Augendoppelbildung. Fig. 8. P. plebeia (Kephalonia, Jonische Inseln), Totalpräparat; ungefärbt; 30 X ; Pigmentanordnung, dorsale Längsnerven. Fig. 9. P. idrne (Kopenhagen), Totalpräparat (Quetschfixirmethode); ungefärbt; 30 X; Theilstücke des dor- salen Gefässapparates, dorsale Längsnerven. Fig. 10. U. vidgaris (Lyseld], Schweden), Totalpräparat, ungefäi'bt; 30 X; Pigmentirung und Augenlage etc. Fig. 11. U. Vidgaris (Lysekil, Schweden), Totalpräparat, ungefärbt; 25 x; Darmconfiguration, Dotterstock- vertheilung. Fig. 12. C. papulosa (Sebastopol), Totalpräparat, ungefärbt; 50 X; Darmconfiguration, dorsale Haftzellen etc. Statt h2 lies: h-.. Fig. 13. C. hastata (Neapel), Totalpräparat (Quetschfixirmethode), ungefärbt; 20 X; Pigmentirung. Das netzförmig angeordnete Pigment entspricht der Pharynx-, Penis-, Hoden- und Ovarienlage; cf. Fig. 14. Fig. 14. C. hastata (Neapel), Totalpräparat (Quetschfixirmethode); Hämalaun (Mayer), 20 X; Geschlechts- apparat. Fig. 15. C. hastata (Neapel), Totalpräparat (Quetschfixirmethode) ; Hämalaun (Mayer) ; 30 X ; Darmconfiguration. Fig. 16. C. hnstata (Neapel), Totalijräparat (Quetschfixirmethode); Hämalaun (Maver); 20 X; Vertheilung der Dotterstöcke. Tiitina ii.Ftora d. Golfes r.Xeapel . Trirlmien . Tiif . .^ f JS dfic 71 10 /i' D f * *' Ei % <& ■■■(«■■ l-rn - -» I I; "1 4 dep ^""-'■r^v^^s^. #^*if .-^# V-»'' (Itip M ® ©■© eprf.-«-' pfi,, _ ;)AI <3:-x 8 ^g* 12 ^ ft-'. ♦/^f ■^<:'- dep 13 • • ^•t* •^H epd 15 % % .9/ . ^-.dtUX hp^: -^B, ^ KtT/'. i- R Frkdiirider S Sthn Sejlin IrfAAsstvSA/iiPkf leip:u.: Tafel 4. Farbenzeichnungen nach microscopischen Untersuchungen an lebenden Thieren und Schnittpräparaten. Fig. 1. Sagittalschnitt durch das Vorderende von P. lobata; zeigt die Kantendrüsen. 5 ja,, Hämatein I-A- (APATHY)-Orange-G. 3Ü(J X . Fig. 2. Stück eines Sagittalschnittes durch das Hinterende von P. dohrni ^in Copulation befindlich). Stark hervortretende Haftzellen des seithchen Theiles des Haftzellenringes. Zwischen den Kantendrüsen liegen ziemlich starke cyanophile Drüsen. 5 [ji, Heiden HAiN-Orange-G: etwa 110 X. Fig. 3. Stück eines Querschnittes durch P. lobata; Kantendrüsen. 5 [x, Hämatein I-A (Ar ATHY)-Orange-G; 300 X. Fig. 4. Rhabditendrüsensecret und ßhabditen im Parenchym von C. Ärtste^a. Sagittalschnitt. 10 tx, Orange-G; etwa 700 X. Fig. 5. Querschnitt durch die Augengegend von B. Candida (junges Thier); Verbreitung der erythrophilen und Kantendrüsen. 10 ix, HEiDENiiAiN-Orange-G ; 110 X. Fig. G. Stück eines Frontalschnittes durch die Bauchseite des Vorderendes von B. Candida; Epithel, Basal- membran, Hautmuskelschlauch. 10 ;x, Hämatein I-A-Eubinammoniumpikrat (ApXt?iy1; etwa 750 X . Fig. 7. Querschnitt durch das Vorderende (nahe dem vorderen Körperrand) von C. hastata; Vorderrand des Haftzellenringes, Haftpapillen der Haftzellen, Verbreitung der Kantendrüsen, die den Kopflappen entsprechende Gegend des Epithels. 5 ix, HEioENHAiN-Orange-G; 110 X. Fig. 8. Stück (dorsal) eines Sagittalschnittes durch P. idvae; Basalmembran conturirt, breit, bandförmig. 10 |x, Hämalaun-Orange-G ; 775 X. Fig. 9. Sagittalschnitt durch das Hjnterende von B. Candida; Haftzellenanhäufung im sogenannten Saugnapf des Hinterendes, stark körpereinwärts verlaufende Kantendrüsen. 10 ix, Hämatein I-A (Apathy)- Orange-G; UOx. Fig. 10. Sagittalschnitt durch eine encystirte P. lobata. 5 [x, Hämatein-I-A(ApÄTHY)-Orange-G: 110 X. Fig. 11. Annähernd medianer Sagittalschnitt durch die Hinterenden zweier in Begattung fixirter P. dohrni. 10 fx, Hämatein I-A (Ap.(THY)-Orange-G: 110 x. Fig. 12. Stück eines Frontalschnittes durch die Ventralseite von B. Candida; Contractionen der Längsmuskeln des ventralen Hautmuskelschlauches. 10 \x, Hämatein I-A-Rubinammoniumpikrat (Apathy), 775 x. Fig. 13. Querschnitt durch die präcerebrale Gegend von P. idvae; cyanophile Drüsen hinter dem Vorder- rand des Haftzellenringes. 10 [x, Hämalaun-Orange-G; 110 x. Fig. 14. Anordnung der Rhabditen bei P. lobata. Nach einem Totalpräparat (Quetschfixirmethode) ; Häm- alaun-Oi-ange-G ; 775 X. Fig. 15. Quetschpräparat einer mit Methylenblau und Orange-G vital gefärbten P. lobata; die innerhalb der Epidermis liegenden Rhabditen sind ungefärbt, die herausgetretenen sind orange gefärbt; etwa 750 X. Fig. 16. Stück eines Sagittalschnittes durch P. idrae; Pigment und Basalmembran der Bauchseite. 5 ix, Hämatein I-A(ArATiiY)-Orauge-G; 775 X. Fig. 17. Theil eines Querschnittes durch eine junge B. ca7idida; cy.anophile Drüsen. HEiDENiiAiN-Orange-G; 500 X. Fig. 18. Stück aus einem Sagittalschnitt durch B. Candida; Basalmembran und Hautmuskelschlauch der Bauchseite. 10 ix, Hämatein I-A-Rubinammoniumpikrat (Apathy); 775 X- Fig. 19. Sagittalschnitt durch das Vorderende einer jungen B. Candida; Vertheilung der eosinophilen Drüsen. 10^, Mucikarmin (M.\yer); 300 X. Fig. 20. Stück eines Sagittalschnittes durch C. hastata; zeigt Rhabditendrüsen des Mesenchyms. 10 |x, Häm- alaun-Orange-G ; etwa 700 X . Fig. 21. Stück eines Sagittalschnittes durch P. lobata; Drüsen der hinteren Penisgegend. 5 /<, Hämalaun- Orange-G; 300 X. Fdimu u.Flora d.Golfesv.Xcapel . 'I'nchidfii Tai:, 'k »e 5rf, J ■ \ <^ «WW^S« ■ i>, -^u/r • „ • ° ..*ss^ .«>* .*f ^«B*'»%^^ _,*'' epAfepe) *4- : *t/v7/; A^ ::;-./:-:'i^:::,:f]^: ^ S jBo /'* v,.V-^.>.3 ^ V , , , WM i^;;^ ■::'?:?H. * lO A-rf/- rpilleif, Ulli lirifi' j,ni I I JSif, wfw"iS^"«/(» « '© V «•-^-i^toL ,r-. ..^ lil rb 1 '"" <;l^ •*-t ■ 9 Ax /y> mA** « ->!"" .■; r/w/epr) :p •• A ,■/,;/ ■vflpl^ •Fyt !fe^^mfÄ.j,„«^«»='*" .•^ /* O^'' »**» Cl'IJlf <, ä ,-l;dlffe) .pil mf W, •ift^t^i ao v epiiepei ■'/-T '■i.S-9!:'mi!X?l VSi^."-. df' ha '.'^KS-', !'^ 17 !^ ^P J Wflftilmi deJ l:7lA7ir.fi-SAy:j.rh-,/''!piijf- Tafel 5. Anatomie und Histologie des Darmes; Körperdrüsen. Fig. 1. Stück eines Frontalschnittes durch B. Candida; starke Besetzung des Epithels des Magendai'mes (md) mit Darmdrüsen [ddr] iMixNgt's Körnerkolben). 10 [x, Heideniiain; etwa 70 X. Fig. 2. Derselbe Frontalschnitt ganz, zur Orientirung für Fig. 1; Darmconfiguration und Quercommissuren (dpc) der hinteren Darmäste. Fig. 3. Stück eines Sagittalschnittes durch P. idvae; Darmmuscularis, Membrana propria, Plasmahrücken zwischen Darmepithel und Parench>Tn. 10 [i, Hilmalaun(MAYEH)-Orange-G; 500 X- Fig. 4. Stück eines Sagittalschnittes durch die ventrale Seite der Genitalregion von P. ulrac; erythro^Dhiles Drüsensecret im Darmepithel. 10 ix, Hämalaun(MAYER)-Orange-G; 300 X. Fig. 5. Totalpräparat eines Embryo von S. pcUiiciduin, hintere Körperhälfte; hintere Commissur der ven- tralen Läugsnerven ['iivc) und Darmbau (da, dp); die hinteren Darmäste sind auch embryonal bereits verschmolzen. Hämalaun (Mayer), etwa 110 X. Fig. 6. Stück eines Sagittalschnittes durch P. ulvae iDorsalseite) ; Ehabditen im Darmepithel. 10 a, Häm- alaun (MAYER)-Orange-G ; 775-x . Stück aus einem Frontalschnitt durch P. lobata. (Sebastopol); rudimentärer Hauptdarm, d. h. Fort- setzung des vorderen Darmastes über die Insertionsstelle der hinteren seitlichen Hauptäste hinaus. 20 u, Hämalaun (MAYERl-Orange-G, 170 X. Stück eines Frontalschnittes durch eine mit Fischfleisch gefütterte P. lobata; entleerte Darmdrüsen (Körnerkolben). 10 ix, Heidbnhain; llbx. Stück aus einem Querschnitt durch die posti)haryngeale Region von P. ulvae; Nahrungsvacuolen des Darmepithels. 5 [x, Hämalaun (MAYER)-Orange-G; 300 X. Totalpräparat (nach Quetschfixirmethode) von P. lobata; Körperorganisation, Darmbau [D, da, dp), Dotterstockvertheilung {dst), Hodenlage (fe) und Ovarien [or]. Hämalaun (Maykr). Stück eines Sagittalschnittes durch P. ulvae; histologische Struktur des Darmes. 10 jx, Hämalaun- (MAYER)-Orange-G; 775 x. Stück eines Sagittalschnittes durch P. ulvae; Darmdrüsen (MiNoxsche Körnerkolben) gefüllt. 10 \i, Heidenhain; 300 X- Fig. 13, 14. Stücke zweier auf einander folgender Sagittalschnitte durch das Vorderende (ventral) von P. ulvae; zeigen die hinter dem Haftzellenring ausmündenden cyanophilen Drüsen (schwarz gezeichnet), deren Secrete zuweilen als dunkel gefärbte Klumpen in und auf dem Epithel der Ventralseite des Vor- derendes anzutreffen sind. 10 |x, Hämalaun-Orange-G ; etwa 700 X . Fig. 15, 16. Die Haftzellen des Vorder- und Hinterendes eines in Copulation fixirten Exemplares von P. dolirni, von ein und demselben Sagittalschnitt; die Haftzellen des Vorderendes (Fig. 15) zeigen normale Form, die des Hinterendes (Fig. 16) zeigen eine starke Verlängerung (Ausziehung). 5 ix, HEiDENHAiN-Orange-G ; etwa 1000 x . Fig. 7. Fig. 8. Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11. Fig. 12. iauiio ii.FUirii (I.Pollr.ir.Xvapel. Triciadni Tirt:3. X -rill Xhtr /.,/ ,./, . ^ - 1 ^ 1^ /''' a lO II 13 Ki 15 16 L'/i /iHxSAFiukr :-:p Tafel 6. Zeichnungen meistens nach Schnittpräparaten, hauptsächlich Körperepithel und -musculatur betreffend. Fig. 1. Theil eines Querschnittes durch eine junge P. lobata; Muskelschichten des Hautmuskelschlauches {r»i, dim, Im) und Körpermuskulatur {dvm, otm). 5 [x, Heidenhain; 500 X; Fig. 2, 3. Theil eines Sagittalschnittes durch P. lobata; vorderes Körperende; zeigt das Gleiche wie Fig. 1 und die vorderen Kantendrüsen. Heideshain; 500 X; Fig. 3: Schema mit Andeutung des in Fig. 2 dargestellten Sagittalschnittes. Fig. 4. Stück eines Sagittalschnittes durch P. ulrae; zeigt einen der häufigen Rhabditenklumpen (/7^/.) des Körperepithels. 10 ix, Hämalaun;MAYERl-Orange-G; etwa 1200 X. Fig. 5. Stück eines Querschnittes durch C. Itastata; im dorsalen Epithel ein homogener Plasmakörper (hp) (cyanophiles Drüsensecret?); ferner frei im Parenchym liegende und die Basalmembran durch- setzende ßhabditen. HämalamnMAYEE)-Orauge-G; 775 X- Fig. 6. Haftzellen mit Papillen von C. hastata; nach dem Leben (Quetschpräparat). Fig. 7, 8. Stück aus einem Sagittalschnitt durch P. idvae; Sinneszellen (?) aus der Tentakelgegend (dorsal). 10 ij., Heidenhain; 775 X. Fig. 11. Sinneszelle aus der Tastlappenregion von P. lobata, nach einem Quetschpräparate des lebenden Thieres. Fig. 9, 10, 12—19. Sinneszellen des ventralen Körperepithels von P. lobata. Hämatein I-A (Apathy); 775 X. Fig. 12, 16, 18, 19 nach Sagittalschnitten von 5 [j.; 9, 11, 13 — 15, 17 nach Querschnitten von 5 [i. Fig. 20. Borsten und Sinneszellen des Körperepithels von C. liastata, nach dem lebenden Thiere (Quetsch- präparat). Homogene Imm. Yi^ Comp. Oc. 4. Fig. 21. Frontalschnitt durch die Ventralseite von P. lobata: Längsmuskelbündel und Eingmusculatur, aber keine Diagonalmusculatur(!); Einmündung eines Endstückes einer Dotterstock-Ausmündung in einen Oviduct. 5 [x, Heidenhain; 300 X. Fig. 22. Theil eines Sagittalschnittes durch P. dohrni; vorderes Körperende. Hämatein I-A-Orange-G; 500 X. Fig. 22a Schema mit Andeutung des in Fig. 22 dargestellten Sagittalschnittes. Fig. 23. Stück aus einem Frontalschnitt durch B. caiidida. 10 |x, Ap.\tiiv's Nach Vergoldung; etwa 500 X. Fig. 24. Frontalschnitt durch das ventrale Kopfende von P. lobata; die Muskelfasern lassen sich ihrem Ver- laufe nach nicht mehr in drei Schichten eintheilen. Heidenhain, 10 ix; 500 X- Fig. 25. Stück aus einem Frontalschnitt durch C. papillosa; zeigt die drei Schichten [Im, diu/, rm] des ven- tralen Hautmuskelschlauches. 10 [x, Pikrinsäure-Säurefuchsin : 500 X- Fig. 26. Stück eines Sagittalschnittes durch P. lobata, Musculatur des dorsalen Hautmuskelschlauches. 5 ix, Heidenhain ; etwa 500 X. Fig. 27. Stück der ventralen Seite des Schnittes von Fig. 26; etwa 500 X. Fig. 28. Stück eines Frontalschnittes durch C. hastata; Ringmuskeln und Längsmuskelbündel des ventralen Theiles des Hautmuskelschlauches; die Längsmuskeln zeigen Contractionswellen. 10 jx, Heiden- hain; 500 X. Fig. 29. Frontalschnitt durch das dorsale Vorderende von P. lobata. Die 3 Muskelschichten des Haut- muskelschlauches zeigen eine geradezu schematische Ausbildung. 5 |x, Nachvergoldung nach Apathy; 500 X. Fig. 30. Eechte Hälfte eines Querschnittes durch den vorderen Theil einer jungen P. lobata; Musculatur. 5 [X, Heidenhain; 500 X. Fig. 31. Frontalschnitt durch die Ventralseite von P. w/z'«e; Hautmuskelschlauch. 10 |x, Heidenhain; 500 X. Fig. 32. Rechte Hälfte eines Querschnittes durch die Pharynxgegend einer jungen P. lobata. 5 |i, Heiden- hain, etwa 500 X. faiiiu! u.Flora d. Golfes i : Neapel . 'l'ricladai . Tat: 6. 2* .Si.y-.e-:::-^^': •'••V /#/ifl/ii|iii'*- -Mm cw iiiSliI ^40 ^w ^^ ' VlfS IUI X ™« toi / II Kill« •J7 ill r- aaa ' 21 / ß Ö9 <§ »Ja % j2JlXI.äl5i55J^- iil fprf ;«> ■■tmmiBmjtjft^ IS« ■st r: A ■ ■■■ i.©:.-'- " "^" ® '.■. '■'' ' <*€■ jiU- ^Vi^« :ii Ö3S?' »•>-■■ r/rf; ' In fiii Xm % /»/ - ': ■-20,1131 J.mkelm delJi}?].i3-X V.Semodt:!. Tafel 7. Zeichnungen nach Schnittpräparaten, hauptsächhch den Excretionsapparat betreffend. Fig. 1. Stück eines Querschnittes durch B. Candida; Hautmuskelschlauch der Bauchseite. 10 [i, Heiden- iiain; 775 X. Fig. la. Stück eines Querschnittes durch P. Mala; das dorsale Körpcrepithel mit einem homogenen Plasma- körper (Jrp). 5 |x, Hämatein I-Ä ( APAXHYJ-Orange-G : 775 X. Fig. 2. Sagittalschnitt durch das Vorderende von P. iilebeia; zeigt die zahlreichen cyanophilen Drüsen, die das Gehirn und die vorderen Darmzipfel umlagern, und ventrale Ausmündungen derselben. 10 \i, Hämalaun (MAYER)-Orange-G ; 300 X- Fig. 2a. Die Anordnung der Rhabditen in den Epithelzellen von B. propinqiia; nach einem Totalpräparat (Quetschfixirmethode); Hämalaun (Mayer); etwa 500 X- Stück eines Querschnittes durch die Pharyngealgegend \ on P. idvae; zwei innerhalb der Längsnerven der Ventralseite liegende Excretionsporen. 10 ix, Heidenhain: 300 X. Stück eines Sagittalschnittes durch P. lobata; ein Exoretionsporus der ßückenseite. 5 |i, Hämatein I-A- Orange-G ; etwa 800 x. Stück eines Querschnittes durch die Präpharyngealgegend von P. idcae; ein ventraler Excretions- porus mit deutlicher Durchbohrung des Körperepithels. 10 jx, Heidenhain : 300 X- Combination der linken und rechten Hälfte zweier auf einander folgender Frontalschnitte durch das Hinterende von P. idvac; zeigt eine Commissur des dorsalen Gefässapparates hinter dem Rec. seminis. 10 ix, Heiuenhain ; 75 X. Stück eines Querschnittes durch die Ovarialgegend von P. ulvae; ein ventrales Gefäss und sein Lage- verhältnis (stets körpereinwärts von Nervencommissuren Nlcc, Nlrni). 10 [x, Heiden iiAiN-Orange-G; 300 X. Stück eines Querschnittes durch die Gehirngegend von P. idrae; ein ventrales Gefäss, das zwischen zwei Darmäste eintritt (dorsoventrale Commissur). 10 |x, HEiDENiiAiN-Orange-G: 300 X. Stück eines Querschnittes durch P. ulvae; ein nicht vertical aufsteigender Exoretionsporus der Bauch- seite. 10 (X, HBiDENiiAiN-Orange-G; 300 X- Stück eines Querschnittes durch die Pharyngealregion von P. ulrae; ventraler Exoretionsporus. 10 [x, Hämalaun (MAYER)-Orange-G; 300 X. Stück eines Querschnittes durch die Gegend zwischen Pharynx und Ovarien von P. idvac; dorsaler Exoretionsporus. 5 [x, HEiDENriAiN-Orange-G: 300 x. Stück eines Querschnittes durch die Pharyngealgegend von P. idruc; dorsaler Exoretionsporus mit Pigmentumlagerung. 5 ix, H.EiDENHAiN-Orange-G; 300 X- Stück eines Querschnittes durch die Ovarialgegend von P. nlvac; ventrale Gefässcommissur und ihr Lageverhältnis (stets körpereinwärts der Längsnervencommissur/. 10 |x, HEiDENHAiN-Orange-G; 300 X. Fig. 13. Stück eines Querschnittes durch die Augengegend von P. idvae; zeigt eins der beiden stärkeren dorsalen Excretionsgefässe, die stets zwischen den Augen verlaufen. 5 [x, HEiüENHAiN-Orange-G; 300 X. Fig. 14. Stück eines Querschnittes durch die Pharyngealgegend von P. ulrae; dorsaler Exoretionsporus. 5 ij., HEiDENHAiN-Orange ; 300 X- Fig. 15. Stück eines Querschnittes durch die Pharyngealgegend von P ulvae; seitliche Gefässanastomose und ihr Lageverhältnis (stets körpereinwärts der ventralen Längsnerven und deren seitlichen Com- missuren). 10 |x, HEiDENHAiN-Orange-G; 300 X. Fig. 16. Stück eines Querschnittes durch die präpharyngeale Gegend von P. idvac; ein nicht sehr weit vom Körperrand zwischen die Darmzipfel eindringendes Gefäss (dorsoventrale CommissurJ. 10 jx, Hkiden- uAiN-Orange-G; 300 x. Fig. 17. Stück eines Querschnittes durch die präpharyngeale Gegend von P tdvae; eine mediane Commissur und Vertheilung der Gefässe auf der Bauchseite. 10 jx, HEiDENiiAiN-Orange-G; 300 X. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 4 a. Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11. Fig. 12. faunu«l''li>iii d.Ooll'fHr.Xriipel. Triclmlfii. Tar. 7. vi'!"! »«aöBSSB*^^^ V^ ^.'v jiin- rh TV _ -^"fi-oVt^ie'c» e"5'"9>>"f>'"^'"?'i?'''^"* ®w"« «'^ nti PS- .?^-.» i:i '■';, (■/ l'V rpil %•' ^': p„l */ ,lr,, i;r-.-X^ rh V Ifll "J' In, /•("• r.r :< tt -.;. ''/' 7' ''P'' nmd yii- fjyi 77JJ linh fiep JIM la Tb riid ejj' hiti :*a ,/, pia- ■ Th. rpi' m. cjj> 1,11 (Iqi :• rh qvl ■j- r.iji hm TW ptB' epd phf (t /l ^'' ■*% jA ' rfi vmd. cj- .VJr im J*/H finA l( ) l»iiflWniiiüiiiiffliwi!iiii,f«y»wif^r^«m'lf'n«'"if 1 1 4W9¥\li0^ßWl9h fli-p dep - ,lr,, rp im pur 'm'^'*«im\''«im w ilep rh qiv Mr Mit i'J -> 7 ,-}, rp,/ iit 17 rfr/j i/pp «r ;m &ff/> /'W drx rZ/y) liep dep dq) LrhAnsf vEÄSimks. l-'.-p-h Tafel 8. Federzeichnungen zur Biologie und Anatomie, bei schwachen Vergrösserungen. Fig. 1. Wimpertrichter mit Excretionsvacuolen von P. lobata; nach einem Quetschpräparate des lebenden Thieres. Nach Lang (173, T 13 F 18). Fig. 2. Die netzföi-mige Anordnung der Rhabditen bei P. lobata: nach einem Frontalschnitt. Fig. 3. Die äussere Pigmentschicht von C. hastata; nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres. Fig. 4. Die innere Pigmentschicht von C. hastata; nach einem Quetschpräparate des lebenden Thieres. Fig. 5. Die Vertheilung der cyanophilen Drüsen im Körper von P. ulvae; Medianschnitt. 10 [jl, Hämalaun- (]\lAYEK)-Orange-G ; 70 X. Fig. 6. Die Haftzellen (Klebzellen) von P. lobata; nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres. Nach Lang (173, T 12 F 10). Fig. 7. Schematische Darstellung des Haftzellenringes des Vorderendes von P. dohrni; die Linien a-c geben die Lage der in Fig. 10-14 abgebildeten Querschnitte an. Fig. 8. Schematische Darstellung (Punktirung) der Verbreitung der Körperdrüsen von P. lobata; 10 X. Fig. 9. Vertheilung der Excretionsgefässe im Vorderende von P. dohrni; nach Quetschpräparaten lebender Thiere. Fig. 10-14. Halbschematische Darstellung der Lage und Verbreitung der Kantendrüsen und Haftzellen im Vorderende von P. dohrni. Fig. 10 entspricht Fig. 7«; Fig. \1 = lb, Fig. 12 = 7 c, Fig. 13 = Id, Fig. 14 = 7e. Nach Querschnitten; etwa 70 X. Fig. 15. Das grobmaschige Pigmentnetz von P. plebeia; nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres. Fig. 16, 17. Die schlagende (Schwimm-)Bewegung von C. hastata; nach dem Leben; 10 X- Fig. 18. Fragment des Wassergefässystems von S. pellucidum; nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres. Nach Wheeler (259, T 7 F 11). Fig. 19-27. Verschiedene Haltungen im Ruhezustand befindlicher P. lobata; etwa 5 X- Fig. 28, 29. P. lobata mit umgeschlagenem Hinterende. Fig. 30. V. hastata im Ruhezustand, mit erhobenem Vorderende. Fig. 31. Die Wimpei'bewegung an den Seitenrändern von P. tdvac. Schema; cf. Fig. 32. Fig. 32. Die "Wimperbewegung am (rechten) Kopfrand von P. idvac; nach einem Quetschpräparate des lebenden Thieres ; cf . Fig. 31. Fig. 33, 34. Die schlagende (Schwimm-)Bewegung von B. projrinqua. Fig. 35, 36. Schema der AVimperbewegung am Kopfrand von C. hastata; cf. Fig. 37. Fig. 37. Die Wimperbewegung am (rechten) Kopfrand von C. hastata. Nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres; cf. Fig. 35, 36. Fig. 38. Schema des Haftzellenringes der Bauchseite von C. hastata; etwa 10 X- Fig. 39. Schema des Haftzellenringes von B. Candida; etwa 5 X- Fig. 40. Schematische Darstellung des Excretionssystems im vorderen Körpertheile von P. lobata; gegründet auf die Combination von Zeichnungen zahlreicher lebender Thiere. Nach Lang (173, T 13 F 14). Fig. 41. Schema des Haftzellenringes von P. lobata; etwa 10 X- Fig. 42. Schema der Wimperbewegung des Körperrandes von P. lobata; cf. Fig. 43. Fig. 43. Die Wimperbewegung des (rechten) Kopfrandes von P. lobata. Nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres; cf. Fig. 42. yaiiiia iiFloni dOol/esv.XcapeL. Triciar/ai Tni: ö. iFi^li 18,i^ ntrr Uai ui:/l A'/ttiier, l'w; r .^ -r/t iiS:ider/tS«ßin,Berlm •'fi.rr^s! r5.-tjT/.*;.ftr leipz'i Tafel 9. Federzeichnungen nach Untersucliungcn an lebenden Seetricladen und an Totalpräparaten. Fig. 1-13 betreffen den Excretionsapparat, Fig. 14-21 zeigen die wichtigsten Darmcontigurationen. Fig. 1, 2. Die Wassergefässe des Pharynx von P. lobata. Nach Quetschpräparaten lebender Thiere; cf. Fig. 9. Fig. 3. Der Excretionsai^parat von S. pcUuciduni. Nach Wheelek (259, T 8 F 4). Fig. 4. Der Excretionsapparat von B. propinqua. Nach Quetschpriiparaten lebender Thiere. Fig. 5. Stück des dorsalen Excretionsapparates einer ganz jungen P. lobata. Nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres. Fig. 6, 7. Dorsaler Theil des Gefässapparates von P. ulvae. Nach einem Totalpräparat (ungefärbt, Quetsch- fixirmethode). Fig. 8. Stück des dorsalen Gefässapparates einer ganz jungen P. lobata. Nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres. Fig. 9. Die Wassergefässe des Pharynx von P. lobata. Nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres. Fig. 1, 2 und 9 zeigen die Variabilität der Verästelung und Anastomosirung der Gefässe des Pharynx. Fig. 10. Die Wassergefässe des Vorderendes (linke Hälfte) von P. ulvae. Nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres. Fig. 11. Die dorsalen Wassergefässe von P. ulvae. Nach einem Totalpräparat (ungefärbt). Fig. 12. Der dorsale Gefässapparat einer ganz jungen P. lobata. Nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres. Fig. 13. Stücke des ventralen Gefässapparates von P. ulvae. Nach einem Totalpräparat (ungefärbt). Fig. 14. Darmbau einer jungen P. warreni; nach dem lebenden Thier. Fig. 15-17. Verschiedene Arten des Darmbaues von P. lobata. Nach Quetschpräijaraten lebender Thiere. Fig. 18. Darmbau von P. lobata. Nach einem Totalpräparat, Hämalaun (Mayer). Fig. 19. Darmbau von B. Candida. Nach einem Totalpräparat, Hämalaun (Mayer). Fig. 20-23. Vier Phasen des embryonalen Darmbaues von B. propinqua. Nach Quetsch])räparaten der lebenden Thiere. Fig. 24. Organisation, speciell Darmbau von B. propinqua. Nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres; die Hoden sind nicht alle eingezeichnet. Fig. 25. Darmbau von Micropli. imrnsitiea. Nach einem Totalpräparat. Nach Jägerskiöld (138, ]} 710 Textf. 1). Fig. 26. Darmbau von U. vulgaris. Nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres. Fig. 27. Darmbau von C. papillosa. Nach einem Totalpräparat (ungefärbt). Fig. 28. Darmbau von C. hastata. Nach einem Totalpräparat; Hämalaun (Mayer). Fig. 29. Darmbau von Sab. dioica. Nach Clapareue (58, T 3 F 7). Ftiima uJlora d. Golfes r.Xrapel . Tricladen Tal!) Wheel^J', -'Äjprzkw/d :r.J i'/jpjrvdej. Verl. V H Fned/änder i Sofin SerJiit . 'i.'Jt AsiivSA/usie' ifipz'y Tafel 10. Regeneration, Foi-mregulation und Doppelbildungen (cf. p 54 ff.). Fig. la, b-5a, b. Die AVechselbeziehung des Grades der Regenerationsfähigkeit zur Grösse des zu regene- rirenden Theiles. Fig. 1-5 zeigt die an fünf Exemplaren von C. hastata gleichzeitig vorgenommene Theilung. Fig. la-5a zeigt die an den Kopfstücken nach 4 Wochen regenerirten Hinterenden, Fig. lb-5b die in gleicher Zeit erfolgte Kopfregeneration der Hinterenden. 10 X. Fig. 6-6 c. Regeneration des präocellaren Vorderendes von P. lobata; 10 X- Fig. 7-7 c. Regeneration des postocellar abgetrennten Kopfes von P. lobata; 10 X. Fig. 8-8 b. Verhalten des postpharyngeal abgetrennten Hinterendes von P. lobata; 10 X. Fig. 9. Vei-halten von P. lobata nach seitlichen postocellaren Einschnitten ; etwa 10 X- Fig. 10. Regeneration des abgetrennten vorderen Körperrandes bei P. lobata; 10 X- Fig. 11-11 c. Durch Kopfspaltung erzeugte Do'fjpelkopfbildung bei P. lobata; 10 x. Fig. 12-12 c. Entstehung eines Doppelauges nach Kopfspaltung bei P. lobata; 10 x. Fig. 13-13 c. Kopfzerfall und Regeneration bei P. lobata; 10 X. Fig. 14-14d. Erzeugung mehrerer Köpfe bei P. lobata durch schräge Einschnitte am Körperrand; 10 X- Fig. 15-24. Die variable, z. Th. anormale Kopfform, die P. lobata in natura aufweist; 10 X. Fig. 25-30. Verschiedene Doppelschwanzbildungen, die P. lobata in natura aufweist; 10 x. Fig. 31, 32. Embryonale Doppelschwanzbildungen bei P. lobata; 10 x. Fig. 33. Symmetrische Doppelaugenbildung bei P. wheatlandl; 10 X. Fig. 34. Symmetrische Doppelaugenbildung bei P. lobata; 10 X. Fig. 35. Symmetrische Doppelaugenbildung bei der paludicolen Planaria oliracra; 10 X. Fig. 36a-i. Schwanzregenerate 9 gleichaltriger Kopfstücke von P. lobata. Die Regeneration ist um so weiter vorgeschritten, je grösser das regenerirende Kopfstück ist; etwa 20 x. Nach Steinmann (241). Fig. 37. Segmentale Pharynx-Doppelbildung bei der paludicolen Planaria monjani. Nach einem Total- präparat ; etwa 10 X. Fig. 38. Pharynxspaltung bei P. lobata; etwa 10 X- Fig. 39. Dipharyngie bei P. lobata; etwa 10 X. Fig. 40. Tripharyngie bei C. hastata; etwa 10 x. Fig. 41. Heteromorphe Kopfbildung am regenerirenden Schwanzstück von P. lobata. Das regenerirte Kopf- stück weist die Organisation eines Hinterendes auf; polar liegt je ein Rec. seminis (Uterus), dann folgen einwärts je ein Penis und zu innerst Vasa deferentia. Nach Stbinm.\nn (241). Fig. 42a-c. Graduelle Abhängigkeit der Regenerationsfähigkeit vom Salzgehalt des Wassers. Schwanz- regeneration 9 Tage alter priipharyngealer Vorderenden von P. lobata: a) in verdünntem See- wasser, b) in normalem Seewasser (aus dem Golf von Neapel), c) in Seewasser mit Salzzusatz. Medianschnitte. Nach Steinmann (241). 'animi! uJ'l'm ä.Golfisv.Jeapel . Triclfiden . Taf.lO. ^^ 4 iv^ 5 5* \J 13 n 10 11 6 ßa 6^ 6 11=1 iii Itl n 13» 1.5^' 13'' It 8T 7t> 7P 8 HC j2 l'i" 12^ 12'' 14" il^ 14'- iii,a i*/ , 1/ 1^ H5, H, ifZ mrh f^Stettunann ) VerlxR.Filetltäsder &^ohn,BeT}iii. lilh AsavJJtSiakt ieipiKr Tafel 11. Morphologie, Anatomie und Histologie von Cerl). cerruti. Die Schnittpräparate sind mit Hämatein I-A-Orange-G gefärbt; Dicke 10 [x. Fig. 1. Habitusbild des lebenden Thieres. Die Organisation ist nach Untersuchungen am Quetschpräparat des lebenden Thieres eingezeichnet; etwa 80 X- Fig. 2. Totalpräparat iQuetsclifixirmethode) ; Hämatein I-A; etwa 100 X- Fig. 3. Die AVimpcrbewegung des Körpen-andes; nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres; etwa 20 X. Fig. 4. Haltung des Thieres im Ruhezustand ; etwa 25 x. Fig. 5, 6. Die wechselnde Form des Hinterendes des lebenden Thieres; etwa 20 x; cf. auch die Form des Hinterendes in Fig. 1, 3, 4. Fig. 7. Frontalschnitt; die linke vordere Kopfiiartie mit der einem Tentakel entsprechenden Region; 775 x. Fig. 8. Frontalschnitt; Gehirn und die ventralen Längsnerven; 300 X. Fig. 9. Frontalsclinitt; Ausmündung (Vas eferens) eines Hodens; 300 X. Fig. 10. Frontalschnitt; Bau des Penis; 775 X. Fig. 11. Frontalschnitt durch das Hinterende; die ventralen Nerven des Hinterendes; 500 X. Fig. 12. Frontalschnitt; Gehirn und Augenlage; 775 X. Fig. 13. Frontalschnitt durch das ventrale Epithel; 775 X. Fig. 14. Frontalschnitt : die ventralen Nerven des Vorderendes ; 140 X. Fig. 15. Frontalschnitt; Penis, Penishöhle und Vagina: 500 X. Fig. 16. Frontalschnitt; Organisation des Vorderendes, speciell der typische Bau des vorderen Darmendes (linke Seite): 140 x. Fig. 17. Frontalschnitt: Lageverhältnis uiul histologische Struktur von Ovar, Hoden und Dotterstöcken: 775 X. fduiiti ii.Flovii 1/ OoUI-s v.Scapd . 'I'rirliiiiai . T/ir. 11. 6 '■ydsl \ \ hp .'■^- k^^^'' • ■ •■- • ''■ • .*.» 1^" •• ..■*•■ «» g— »it^L-*^ yjter • ■•Hb :^*» t ^'"•■"■FÄr^iv:-'-^- 'S xh,-^^i'^f:"\.X-i^- ,: -s-%-.' .••.:-. .' •^«iV^ •v..--^.^,; • •-•'t^:v'-'iV'#:'r;ü^Vv :;•} -mx^:^-" Lj ) \ V J '-i ;.<-/3. ^ alqr ,''frax*tp} rhfepfl) l'i 15 16 / vv^^v^ 17 / ■:rv ' , . ' * • ff '71 ©«fi, ^; -^v- '•>• ?.-.•• V.- •/»-^i-; fpuhn ' 'i^v^«;r-H-:"-^|||^ V(;::.v.I{rr:cdhr.di-T&S^jn.Ber!m. Utk Amt V EAf\inke. £tip2!g. Tafel 12. Anatomie des Gehirns. Fig. 1-15. Frontalschnittseiüe durch das Vorderende von P. lobata; Gehirn und die aus diesem austretenden Nerven. 5 |i,, Nachvergoklung nach Apathy. Fig. 16. Querschnitt durch das Vorderende von P. warreni: Austritt des N. opticus aus dem Gehirn. Das auf den folgenden Schnitten auftretende Auge ist schematisch eingezeichnet. 10 |x, Heidenhain. Fig. 17-19. Die auf einander folgenden Schnitte durch das Vordei-ende von P. wheatlandi-, Bau des Gehirns und der daraus austretenden Nerven. 10 u, Heidenhain. yUmi li (hilfhs r.Xvapel . Tviciadcn . .//>// it" i 10 Im 13 \ °oS«o° »ö-. ■•■.•^''.'?-^^,'f ^J 16 >,' />//: li ..--f^. 11 14 i /•*;■ N^ '^^''i&tH'^^-' ir- .- ■■•%\NS^.',« *■, ■ 12 15 y v ■\ ^i /(§^ Tafel 13. Bau und Struktur des Nervensystems. Fig. 1. Schema des Gehirns von F. ilohnii, reconstruirt aus einer Querschnittserie. Die Linien 2-10 geben die Ebenen der in Fig. 2-10 abgebikleten Querschnitte an. Fig. 2-10. Querschnitte durch die im Schema (Fig. 1) angegebene Gehirngegend. Hämalaun-Orange-G, 5 |jl; 30 X. Fig. 11. Stück eines Sagittalschnittes durch P. warreni: Austritt des N. opticus. 10 n, Hämalaun-Orange-G; 300 X. Fig. 12. Ventraler Theil des Nervensystems von B. Candida (junges Thier). Nach einem Totalpräparat (Quetschfixirmethode). Hämalaun: etwa 30 X. Fig. 13. Stück eines Querschnittes durch B Candida; Struktur der Muskelquerschnitte. 10 ix, Heiüenhain; etwa 600 X. Fig. 14. Schema des Gehirns und Nervenverlaufes des Vorderendes von P. nlrae: etwa 150 X- Fig. 15. Schematische Darstellung eines Sagittalschnittes durch eine junge B. Candida: Lage der Mundöffnung. Fig. 16. Das Gehirn und die Nerven des Vorderendes von B. Candida (junges Thier). Nach einem Total- präparat (Quetschfixirmethode); Hämalaun; etwa 200 X. Fig. 17. Stück eines Frontalschnittes durch C. hastata; die aus den vorderen ventralen Längsnerven [a] aus- tretenden lateralen Nerven (nal). 10 [j,, Heidenhain; etwa 75 X. Fig. 18. Stück eines Frontalschnittes durch C. hastata; Gehirn und die austretenden Sinnesnerven. 10 ij. Heiüenhain; etwa 75 X. Fig. 19. Schema des Gehirns und der Nerven des Vorderendes von C. hastata. faun4i tü'lora d OoUes r.Nfappl . Trirladen Tfir. 13. AI- NIV Mm SO \\~ ^\y.,\ \,,-r--x' epv 4 HU um gn- jfv ■■■■ /V i) !\j -^^if^ m s; cp OL Nal- j£p 9>' X »•■ a Kai- 10 '■P -w dep ■M .4 ■77-:i-:f:- I^-AVkflmi ,F:4 .'-■:s;:^i:'i»h-.i -j 'trlno %;;-;.i n!?:'er:r epi/ ; Tm. Im. hnf-^ ^•'r^.lis.-r.'.c AJtmÄr /- Tafel 14. Anatomie und Fortpflanzung. Fig. 1. Die Coconfonnen der 4 Bdellouriden- Arten und ihre Anordnung auf den Kiemenblättern von Liniulus: die dunklen Cocons sind leer; a) B. Candida, b) D. wheeleri, c) B. jJi'opinqua, d) S. ^Jel- lucidum : 5 X. Fig. 2 a, b. Seitenansicht von Cocons von B. Candida (a) und B. n'hecleri (b): 5 X- Fig. 3. Stück eines Sagittalschnittes durch eine weibhche Sab. dioica: zeigt das dorsal eingespritzte Sperma und dessen Wanderung. l'J |j., Hämatein I-A(ApÄTHY)-Orange-G; 500 x. Fig. 4. Stück eines Querschnittes durcli die Pharynxgegend von P. ulvae: die das Epithel der Pharynxtasche musciilarisartig umgebenden Muskelfasern. 5 |jl, Heiuenhain: etwa 700 X. Fig. 5. Stück eines Querschnittes durch U. vulgaris: Gehirn im Querschnitt, die ventralen vorderen Längs- nerven (a) und Austritt des N. opticus. Das Auge tritt in Wirklichkeit erst auf einem der folgenden Quei-schnitte auf. 10 iji, Heidenhain : 300 X. Fig. 6. Cocons von B. irlweleri auf einem Kiemenblatt von Limuhis: die dunklen Cocons sind leer: 2 X. Fig. 7. Hälfte eines Querschnittes durch den (apicalen Theil des) Pharynx von P. lobata. 5 u, Heiden- iiain; 775 X. Fig. 8. Die Nerven der ventralen Fläche von S. pelluddum; Darmtractus, Vasa deferentia, Eeceptacula seminis und Penis. Nach einem Totalpräparat ; Hämalaun ; etwa 50 X- Fig. 9. Stück eines Flächenschnittes durch das Plattenepithel des Pharynx von B. Candida: zeigt die Ab- hängigkeit der Epithelzellenform von dem Contractionszustand der äusseren Ring- und Längs- musculatur. 10 u, Nachvergoldung nach Apathy : 500 X. Fig. 10. Das Gehirn und die Sinnesnerven von S. pellucidum. Nach einem Totalpräparat. Hämalaun: etwa 100 X. Fig. 11. Die dorsalen Längsnerven des Vorderendes \on S. pellucidwn und ihre Commissuren unter einander und mit dem Nervenring des Körperrandes. Nach einem Totalpräparat. Hämalaun : etwa 120 X- Fig. 12. Stück eines Medianschnittes durch P. ulvae; zeigt die Struktur des Pharynx und der Wandung der Pharynxtasche. 10 jx, Hämalaun-Orange G; etwa 300 X- Vamm iLtloru dOolfes v.Xcaprl . Tririaden . Taf. /'/ . IfUb N'uM Fiq],^\H-,9 :o .'.r .r;\'}!h'-lmi de! , Fiq :\.'' /^.i^VSerino Öel. Verl.v.l{.Friedlirider&Sohii,BeTJm I.}fkAnst v r.AJimie.leipzm Tafel 15. Geschlechtsapparat. Fig. 1. Quetschpräparat des Pharynx einer lebenden P. lohata; ßingmuskeln und Myoblasten. Methylenblau- Vitalfärbung. Fig. 2. Stück eines Sagittalschnittes durch C. hastata; caudale Hauptcommissur der ventralen Längsnerven. 10 fi, ÜEiDENHAiN-Orange-G : 110 X. Fig. 3. Penis von C. Imstata; nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres (ungefärbt). Fig. 4. Auge von TJt. vulgaris. Nach einem Quetschpräparat des lebenden Thieres. Fig. 5. Stück eines Sagittalschnittes dui'ch P. lobata: Einmündung des Oviductes an der ventralen Fläche des Ovars. Der Oviduct setzt sich noch ein Stück rostrad über das Ovar hinaus fort und mündet in diesem speciellen Falle in ein zweites kleines Ovarium. 10 «, Hämatein I-A^ApATHVJ-Orange-G; 75 X. Fig. 6. Stück eines Frontalschnittes durch P. ulrae. Halbschematische Darstellung der Vereinigung der ventralen Läng.snerven durcli die caudale Hauptcommissur. 10 ;j,, Heidenh.\in: 110 x. Fig. 7. Längsschnitt durch ein Auge von F. ohliiii (zwei Schnitte combinirt). Nach Böhmk; 28 T 12 F 13, Seibert, Obj. 5, Oc. 0. Fig. 7a. Zwei Stiftchen der Stiftchenkapp^ mit den nächstliegenden Theilen der Neurofibrillen. Nach BüHMiG 28 T 12 F 14a, Seibert Hom. Imm. V,.2, Oc. 2. Fig. 8. Stück eines Sagittalschnittes durch F. dohrni; Struktur des Penis. 10 tx, Hämalaun(MAYER)-Orange-G; 300 X. Fig. 9. Stück eines Sagittalschnittes durch P. dohrni (einer der auf den in Fig. 8 abgebildeten Schnitt fol- genden Schnitte); zeigt speciell das Aussenepithel und die äussere Ringmuskelschicht des Penis; 775 X. Fig. 10. Stück eines Querschnittes durch die Gegend des Rec. seminis von Vt. vidgaris: zeigt die vor die Geschlechtsöffnungen verlagerte Hauptcommissur der ventralen Längsnerven: 10 jx, Heiden hain; 300 X. Fig. 11-lü. Schemata von Copidationsapparaten ; reconstruirt nach Sagittalschnitten. Fig. 11: P. dohrni. Fig. 12: P. plebeia. Fig. 13: P. ivlieatlandi. Fig. 14: P. lobata., mit contrahirtem Penis und Cocon in der Penishöhle. Fig. 15: P. lobata. Fig. 16: Ut. vulgaris. fiimiii ii.Hnni il.Oulles rScapct. 'I'rirldi/rii Taf. /ö. y.j lg. 10-16 JWtlhdatiatl. Fl) 7 ntchBihmij . Fif.S.9 ySenncdd. Ver: 1' .f Fr:/ ll.ivJeriSohn.Berli 'ithMs!. vrAF-JzjK :^:s2:i Tafel 16. Schemata von Copulationsapparaten, reconstruirt nach Sagittalschnitten. rig. 1. Stumm, viarginata. Nach Hallez (131). Fig. 2. r. oMim. Nach Böhmig (28). Fig. 3. P. lobata (segnientata, Sebastopol). Nach Böhmig (28). Fig. 4. B. Candida. Nach Böumig (28). Fig. 5. P. tvandeli. Nach Böhmic (29 a). Fig. 6. Sah. dioica q». Nach Böhmig (28). Fig. 7. P. variahilis. Nach Böhmig (28). Fig. 8. P. jaqueii. Nach Böhmig (28). Fig. 9. P. ulrae. Nach Böhmig (28). Fig. 10. P. hallexi. Nach Böhmig {29 a). Fig. 11. Sah. dioica g. Nach Böhmig (28). Fig. 12. C. papulosa. Nach Böhmig (28). FatmaiLFlorad.Golfesv.Keapel. Tricladen. Taf. 16. FhcdUTider S SaJm, Bertii f/i_;'ir,i,1-:J- .V.v'.-.'.r Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Faune et Flore du Golfe de Naples. Bereits erscbieuen: — Ont dejä paru: Jahrgang , Annfe ■*• 1. Cteiioplioren, von C. Chun. 1S80. 313 Seiten mit 18 Tafeln. (Vergriffen, — Epuise.) 2. Fierasfer, per C. Emery. 1880. 76 pagine con 9 tavole. (Vergriffen — Epuifse.) 3. Paiitopoden, von A. Dohrn. 1881. 25-> Seiten mit 18 Tafeln. 60 .// — 75 Fr. 4. C'orallinenalgeii, von H. zu Solms-Laubach. 1881. 64 Seiten mit 3 Tafeln. (Vergriffen — Epuisö.) a. Chetognati, per B. Grassi. 1883. 126 pagine con 13 tavole. 25 , (1. Caprelliden, von P. Mayer. 1882. 2ol Seiten mit 10 Tafeln. 30 7. Cystoseirae, per R. Valiante. 1883. 30 pagine con 15 tavole. 30 8. IJangiaceeii, von G. Berthold. 1882. 28 Seiten mit 1 Tafel. 6 .// Attinie, per A. Andres. Vol. I. 1884. 459 pagine con 13 tavole. 4/5. 6. 7/8. 9. 9. 10. 11. M — 31,25 Fr. // — 37,50 Fr. Jl — 37,50 Fr. — 7,50 Fr. 80 ^/ — 100 Fr. Doliolum, von B. Uljanin. Polycladeii, von A. Lang. M5. il6. 1884. 140 Seiten mit 12 Tafeln. 40 Jl — 50 Fr. 1884. 688 Seiten mit 39 Tafeln. 120 Jl — 150 Fr. 12. Cryptonemiaceen, von G. Berthold. 1884. 27 Seiten mit 8 Tafeln. 40 Jl — 50 Fr. 13. Kolouiebildende Radiolarieu, von K. Brandt. 1885. 276 Seiten mit 8 Tafeln. 40 Jl — 50 Fr. Polygordius, par J. Fraipont. 1887. 125 pages avec 16 plancbes. 40 Jl — 50 Fr. Gorgonideii, von G. v. Koch. 1887. 99 Seiten mit 10 Tafeln. 40 .// — 50 Fr. Capitellideii, von H. Eisig. 1887. 906 Seiten mit 37 Tafeln. 120.7/— 150 Fr. Caprelliden, von P. Mayer. Nachtrag. 1890. 157 Seiten mit 7 Tafeln. 24 Jl — 30 Fr. IS. Enteropiieusteii, von J. W. Spengel. "1803. 756 Seiten mit 37 Tafeln. 150 Jl — 187.50 Fr. 19. Pelagische Copepoden, von W. Giesbrecht. 1892. 831 Seiten mit 54 Tafeln. 150 Jl'— 187,50 Fr. 20. Gainniariiii, per A. Della Valle. 1893. 948 pagine con 61 tavole. 150 .// — 187,50 Fr. 21. Ostracodeii, von G. W. Müller. 1894. 399 Seiten mit 40 Tafeln. 100.// — 125 Fr. / 22. Nemertineii, von 0. Bürger. 1895. 743 Seiten mit 31 Tafeln. 120 y/ — 150 Fr. •j3. Cefalopodi, per G. Jatta. 1896. 268 pagine con 31 tavole. 120 Jl — 150 Fr. 24. Seesterne, von Hubert Ludwig. 1897. 491 Seiten mit 12 Tafeln. 100 ^/ — 125 Fr. IS/IQ / ^^- Asterocheriden, von W. Giesbrecht. 1899. 217 Seiten mit 11 Tafeln. 80 Jl — 100 Fr. lo/ij. ^ .^g Khodomelaceoii, von P. Falkenberg. 1901. 754 Seiten mit 24 Tafeln. 120 y/ — 150 Fr. 20. 27. Mytiliden, von Theodor List. 1902. 312 Seiten mit 22 Tafeln. 120 Jl — 150 Fr. I 2S. Ichthyotonius sauguinarius, von H. Eisig. 1906. 300 Seiten mit 10 Tafeln. 70 Jl — 87,50 Fr. [ 29. Khizocephala, hy G. Smith. 1906. 123 pages witb 8 plates. 40 Jl — bO Fr. 30. Phoronls, par M. de Selys-Longchamps. 1907. 2S0 pages avec 12 planches. 70 y/ — 87,50 Fr. 31. Protodrilu.s, per U. Pierantoni. 190S. 226 pagine con 11 tavole. 60 .// — 75 Fr. In Vorbereitung : — Eu preparatiou : Tracho- u. Narcomedusen, von 0. Maas. — Acantliometriden, von W. Schewiakoff. Um den Subskribenten, die neu hinzutreten wollen, den Beziisf der frülieren Bande, soweit sie noch vorräthig sind, zu erleichtern, wird einstweilen der Gesamtpreis der Monographien 5—27 inkl. auf 500 Stark ermäßigt. Für den Bezug einzelner von diesen Monographien sind die Verkaufspreise auf die Hälfte herabgesetzt worden. !1. Pour faciliter aux nouveaux souscripteurs l'acqnisition des volumes precedents le prix des Monographies 5 ä 27 incl., prises toutes ä a fois, a ete reduit a 500 Mark — 625 Fr. Chacune des Monographies 5 ä 27 se vend separement la moitie du prix iudique ci-dessus. Bei Subskription auf vFenigstens 5 Jahrgänge beträgt der Preis für den Jahrgang 50 Marli. Pour les souscripteurs de 5 aun^es au moins, le prix est fix6 ä 62,50 Fr. par annöe. Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel. Vollständig erschienen die Bände: I. 1878—79. 592 Seit, mit 18 Taf. 29 . II. 1880—81. 530 » III. 1881—82. 602 )) IV. 1883. 522 » V. 1884. 580 » VI. 1885—86. 756 » VII. 1886—87. 748 » VIII. 1888. 662 » IX. 1889—91. 676 » Bei Bezug der ersten 9 Bände wird le prix en sera reduit de moitie. Ont paru les volumes: » 20 » 29 Jl » 26 » 41 Jl 1) 40 » 59 Jl )) 32 » b& Jl )) 33 )) bSJl 11 27 » 56 Jl )) 25 )) 55 Jl )1 25 » 58 Jl 441 .// = 551,25 Fr. X. 1891—93. 680 Seit. XL 1893—95. 694 » XII. 1895—97. 772 « Xm. 1898—99. 773 » XIV. 1900—01. 629 )) XV. 1902. 683 » XVI. 1903—04. 588 » XVII. 1904—06. 528 ). XVIII. 1906—08 mit 40 Taf. » 24 » » 34 » » 13 >' » 18 » » 30 » » 22 ft )) 33 )i » 26 » 76 Jl — 95,— Fr. 58 Jl — 72,50 Fr. (Heft 4 vergriffen). 43 Jl — 53,75 Fr. 44 Jl — 55,— Fr. 65 jr — 81,25 Fr. 47 Jl — 58,75 Fr. 58 Jl *- 72,50 Fr. 58 Jl — 72,50 Fr. deren Preis auf die Hälfte ermässigt. 650 » — Pour les acheteurs des volumes 1 ä 9 Zoologischer Jahresbericht. Erschienen sind die Berichte für: — Ont paru les comptes-rendus pour: 1884. Preis 36 .// — 45,— Fr. 1885. » 36 Jl — 45,— Fr. 1886 bis 1908. Preis jedes Bandes (Jahrgangs) 24 Jl — 30,— Fr. 1879. Preis 32 Jl — 40,— Fr. 1880. » 31 Jl — 38,75 Fr. 1881. » 31 Jl — 38,75 Fr. 1882. » 32 Jl — 40,— Fr. 1883. » 34 Jl — 42,50 Fr. Autoren- u. Sachregister zu den Berichten für 1886—1890 bearb. von P.Schiemenz u. E. Schoebel. Alltorenregister zu den Jahresberichten für 1891—1900 bearbeitet von E. Hentschel u. E. Schoebel. Bei Bezug der Jahrgänge 1879—1885 incl. beträgt der Preis derselben nur die Hälfte, also \16 Jl. — Pour les acheteurs des annees 1879—1885 incl., le prix en sera reduit de moitie, c. a d. ii 145 Fr. Freiäl6Jl — 20 Fr. Preis 12 y/ — 15 Fr. Druck von Ureitkopf & Uärtel in Leipzig.