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ARCHIVES 


DE 


ZOOLOGIE EXPERIMENTALE 


ET GÉNÉRALE 


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ÉTUDES 


SUR 


LE DÉVELOPPEMENT DES MOLLUSQUES 


PAR HERMANN FOL 


. 
Docteur-enseignant à l'Université de Genève, 


PREMIER MÉMOIRE 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES 


INTRODUCTION. 


Les études dont je me décide à livrer à la publicité un premier 
fragment, datent de fort loin. Déjà, du temps où j'étudiais auprès du 
professeur Gegenbaur les éléments de la science à laquelle je devais 
me livrer plus tard, la lecture des premiers travaux de mon maître 
éveilla en moi un vif intérêt pour l'histoire naturelle des Mollusques, 
cet embranchement dont l’histoire peut être suivie d’une manière rela- 
tivement si complète, à l’aide non-seulement de l'anatomie comparée 
et de l’'embryogénie, mais encore à l'aide des abondants matériaux 
archéologiques que renferment les couches de la terre. 

Ie but que je me proposais en abordant ce champ d’études était le 
suivant : arriver à la Connaissance des traits fondamentaux de la for- 


ARCH. LE ZOOL, EXP, ET GËN. — T, 1V. 1875. L 


2 HERMANN FOL. 


mation embryogénique de ces animaux et de leurs principaux or- 
ganes, en m'attachant surtout aux phénomènes.de segmentation et de 
formation des feuillets blastodermiques ; rechercher les procédés par 
lesquels les divers organes se forment aux dépens de sphères de 
segmentation, ou des feuillets blastodermiques; voir si ces procédés 
sont comparables chez les diverses classes de Mollusques, s'ils peu- 
vent où ne peuvent pas être ramenés au même type; mais ne com- 
parer que les processus fondamentaux, en les distinguant autant que 
possible des phénomènes d'adaptation de la larve aux circonstances 
extérieures. 

C'est dans le laboratoire de M. Gegenbaur, dans les années 1865 et 
1866, que je commençai à m'occuper de l’anatomie et du développe- 
ment des Mollusques pulmonés : lArion, la Limace, la Succinée et 
l'Hélix furent les genres que j'étudiai. Plus tard, un voyage aux îles 
Canaries me fournit l’occasion de commencer l’étude du développe- 
ment des Mollusques marins ; mais la pauvreté malacologique de cette 
côte m'empêcha d'arriver au résultat que je désirais atteindre. Quel- 
ques notes sur l’évolution de la Phyllirhoë et de la Creseis furent le 
seul butin malacologique que je rapportai ‘de cette expédition. 

Messine, dont la richesse inépuisable a été à peine entamée par les 
nombreux travaux qui y ont été faits, devait me dédommager de ces 
déceptions. 

Je profite de cette occasion pour témoigner publiquement ma gra- 
titude à tous mes amis de Messine, pour l'intérêt qu'ils ont témoigné 
pour mes travaux et ma personne, et pour les nombreux services qu'ils 
m'ont rendus, afin de m'aider à atteindre le but que je me proposais. 
C’est en particulier à M. Victor Gonzenbach, consul suisse à Messine, 
que j'offre mes remerciments les plus chaleureux. 

C’est à Messine que j'ai pu commencer en 1870 l'étude de l’évolu- 
tion des Céphalopodes; en 1871, je commencais celle des Ptéropodes 
et des Hétéropodes, et au printemps de 1874 je terminais ces obser- 
vations, du moins en ce qui concerne les Ptéropodes. Les observations 
que le lecteur a sous les yeux datent donc des mois de mars, avril et 
mai des années 1871 et 1874. Mais les questions qui ont été résolues 
chez cette classe ont été déjà étudiées et en partie résolues pour beau- 
coup d’autres Mollusques. C’est la presque certitude que j'ai acquise, 
que beaucoup de faits énoncés pour les Ptéropodes sont d’une vérité 
générale pour les Céphalophores, à quelques modifications près, etsont 
même dans une certaine mesure d’un intérêt général pour tous les 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 3 


Mollusques, qui leur donne une importance suffisante pour qu’ils mé- 
ritent d'être immédiatement publiés. 

Les difficultés que lembranchement des Mollusques oppose aux 
efforts de l’embryogéniste, sont fort grandes, et expliquent comment 
tant d’observateurs du plus grand mérite ont pu travailler sur ce sujet 
sans parvenir à l’épuiser. Les œufs des Céphalophores et des Lamelli- 
branches sont pour la plupart holoblastiques et renferment une pro- 
vision denourriture, sous la forme dé globules d’albumine et de graisse 
plus ou moins abondants et répandus dans tous les tissus embryon- 
naires. Les cellules embryonnaires sont en outre souvent peu définies 
et supportent mal l’action des réactifs. Les embryons sont pour la 
plupart trop petits et trop délicats pour pouvoir être commodément 
durcis et étudiés à l’aide de coupes. Et enfin l’apparition hâtive de 
cils vibratiles sur leur surface, et la rotation qui en résulte, jointe au 
peu de transparence de la coquille et des tissus de beaucoup de larves, 
achèvent de rendre très-difficile la solution des questions les plus 
importantes d’embryogénie comparée. 

Pour surmonter ces obstacles, J'ai commencé par chercher, parmi les 
Mollusques céphalophores, quels étaient ceux dont les embryons 
étaient les plus faciles à étudier, pour constater ensuite les rapports et 
les différences qu'ont avec ceux-ci les objets d’une étude plus difficile. 

Les œufs les plus favorables que j'aie rencontrés sont d’abord ceux 
des Ptéropodes; puis, parmi les Gastéropodes, ceux de la Phyllirhoë 
et de l’Actéon, dont je parlerai dans une autre occasion. 


DE LA PONTE DES PTÉROPODES. 


Les œufs des Ptéropodes sont très-faciles à obtenir. Il suffit de gar- 
der, au printemps, ces animaux dans des bocaux suffisamment grands 
pour obtenir dès le premier ou le second jour des chaînes d'œufs, qui 
se développent à merveille. Il est vrai que les adultes ne donnent en 
général qu'une ponte; faute de trouver la nourriture qui leur convient, 
ils dépérissent et meurent au bout de trois ou quatre jours. Mais ils 
ne sOnt pas rares dans la Méditerranée, et le courant de Charybde, en 
entrant dans le port de Messine, en amène chaque jour à la surface 
un grand nombre. 

Les Ptéropodes sont hermaphrodites, chacun sait cela. La plupart de 
ces animaux pondent leurs œufs à une certaine heure de l’après-midi 
ou de la soirée. Ainsi, par exemple, la Cavolinia tridentata pond, géné- 


4 HERMANN FOL. 


ralement le jour même de sa capture, une longue chaîne d'œufs. Son 
heure est celle du coucher du soleil. La chaîne se compose d’une 
enveloppe glaireuse très-molle et élastique, présentant une série d’élar- 
gissements aplatis en forme de poches. Ces élargissements mesurent 
environ 4,5 millimètres de diamètre et sont reliés entre eux par un 
cordon de 2 millimètres de large, y compris l’enveloppe glaireuse 
(pl. I, fig. 1 et 2). Celle-ci a une épaisseur de 7 dixièmes de milli- 
mètre environ. Ces dimensions ne sont qu'approximatives et varient 
d’un individu à l’autre. Elles ne se rapportent qu’à des chaînes qu’on 
abandonne à elles-mêmes dans une eau tout à fait immobile, car l’élas- 
ticité de la chaîne est telle, que le moindre courant d’eau suffit pour 
la déformer et l’étirer jusqu’au multiple de sa longueur naturelle. 
Elle est si élastique, qu’elle reprend sa forme après avoir été étirée à 
dix fois sa longueur. 

L'espace intérieur, circonscrit par l'enveloppe, est occupé par une 
gelée peu consistante et parsemée d'œufs (pl. I, fig. 2). Les œufs sont 
au nombre de cent vingt-cinq environ dans chaque élargissement, en 
comprenant dans ce nombre ceux que contient la portion de chaîne 
qui relie un élargissement avec le suivant. Ces chiffres encore sont 

‘soumis à de grandes variations. Chaque œuf se compose, de même que 

chez tous les Ptéropodes : 1° d’une membrane élastique assez épaisse 
pour présenter un double contour ; 2° d’un albumen parfaitement 
limpide; 3° d’un vitellus plus ou moins coloré. Chez cette espèce, le 
vitellus est coloré en rouge saumon (pl. IL, fig. 3 et suiv.). Il à un dia- 
mètre de 22 centièmes de millimètre. Le nombre des œufs que pond 
un animal adulte et bien portant varie énormément. La longueur 
de la chaine pondue au coucher du soleil varie de 4 à 5 centimètres, 
présentant de deux à dix élargissements et, par conséquent, de deux 
cent cinquante à douze cent cinquante œufs. Les chaînes moyennes 
sont les plus fréquentes et se composent de six élargissements, avec 
sept cent vingt-cinq œufs environ. 

Ces chiffres répondent-ils bien à l’état normal de l'espèce ? Ne sont- 
ils pas affectés par l’état de réclusion dans lequel on tient le parent ? 
La question est difficile à résoudre, d'autant plus que l’espèce dont il 
s’agit ne vit guère en bon état, dans des bocaux, pendant plus de deux 
à trois jours et ne pond qu’une fois pendant cet espace de temps. Ce 
n’est que très-exceptionnellement que j'ai vu un même individu 
pondre deux fois dans l’espace de trois jours. D’après cette observa- 
tion la ponte n’aurait lieu qu’une fois tous les deux ou trois jours. Un 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 5) 
fait vient à l'appui de cette opinion : lorsqu'on prend à la fois un 
grand nombre d'exemplaires de cette espèce, le soir venu, il n'y en 
a guère que la moitié qui se mette à pondre. Si l'on sépare dans deux 
aquariums ceux qui ont pondu et ceux qui n’ont pas pondu et que l’on 
renouvelle soigneusement leur eau, l’on voit ces derniers déposer, pour 
la plupart, leurs œufs le second soir, tandis que les premiers ne pon- 
dent pas une seconde fois. Ces observations semblent indiquer que 
l’état de réclusion ne modifie pas sensiblement l’acte de la ponte, du 
moins pendant les deux premiers jours. Ge qui vient encore confirmer 
cette opinion, c’est que j'ai pris plus d’une fois en mer des chaînes 
d'œufs de cette espèce, qui ne différaient en rien des chaînes produites 
en captivité. 

Ainsi done, si l’on veut se rendre compte de la prestation de ma- 
tières organiques que réclament de ces animaux les fonctions de la 
reproduction pendant vingt-quatre heures, il faut diviser par deux la 
quantité de matière organique que renferme une chaîne d'œufs et 
ajouter encore la quantité de sperme nécessaire à les féconder, puisque 
ces êtres sont hermaphrodites et se fécondent mutuellement, comme 
j'ai souvent eu l’occasion de l’observer. 

Laissons de côté dans ce calcul les enveloppes glaireuses des chaînes 
et des œufs, qui, quoique volumineuses, sont trop gonflées d’eau pour 
renfermer beaucoup de matières organiques, et ne considérons que 
les œufs. Calculant le poids de chaque œuf d’après son volume, 
135 dix-millièmes de millimètre cube, qui est facile à mesurer, et 
admettant que sa densité n’est que peu supérieure à celle de l’eau 
de mer, nous arrivons à trouver que le poids de trois cents œufs, 
moyenne journalière, est de 47 dix-milligrammes. Le poids d’un ani- 
mal adulte étant de 5 décigrammes, ce chiffre représente la centième 
partie environ du poids de l'animal. Si l’on songe que l'œuf est une 
quintessence de substance organique et si l’on ajoute encore la pro- 
duction du sperme, qui, quoique peu considérable comme poids, n’en 
est pas moins fatigante pour l'organisme, le spermatozoaire étant, lui 
aussi, de la matière vivante par excellence, l'on verra que la repro- 
duction demande à ces êtres une dépense considérable. 

Une question presque impossible à résoudre est celle de la durée de 
la ponte pour chaque individu. Les C'avolinia tridentata montent à la 
surface de la mer et pondent régulièrement depuis le mois de février 
jusqu’au milieu de juin. Mais sont-ce les mêmes individus qui se repro- 
duisent pendant toute la saison, ou bien nesont-ce pas plutôt des indi- 


6 HERMANN #FOL. 


vidus venant de diverses situations et de diverses profondeurs, qui se 
succèdent à la surface de l’eau, pour y effectuer leur ponte pendant 
un temps plus où moins court? Cette dernière supposition paraît la 
plus probable, surtout si l’on considère que la Cavolinia tridentata doit 
être, d'après la loi de l’adaptation des couleurs aux milieux ambiants, 
un animal vivant près du fond et parmi les algues. La couleur brune- 
verdâtre de l’animal, ses longs appendices rubanés, d’un vert tendre 
et ressemblant à s'y méprendre à certaines plantes marines, la lour- 
deur de sa natation intermittente, tout fait supposer que nous avons 
affaire à des animaux passant la plus grande partie de leur vie près du 
fond de la mer, dans la zone des algues. 

La Æyalocylis striata est très-commune vers la fin du printemps ; elle 
pond de gros œufs (de 3 dixièmes de millimètre de diamètre moyen), 
rangés en chapelet dans un tube. Ce tube se casse pendant la ponte 
par petits morceaux renfermant de trois à six œufs. La ponte a lieu 
tous les jours vers la fin de la journée et se compose d’une vingtaine 
d'œufs, représentant la centième partie du poids du parent. 

La Hyalæa complanata à été très-rare à Messine pendant le temps 
que j'y ai passé, aussi n’ai-je que peu d'observations sur cette espèce. 
Ses chaînes d'œufs ressemblent beaucoup à celles de lespèce précé- 
dente, elles sont un peu plus petites et plus courtes, les œufs de 
dimensions un peu inférieures et plus pâles de couleur. La ponte a 
lieu aussi vers le coucher du soleil. 

La charmante petite Æyalæa labiata est assez rare à Messine. Elle 
pondses œufs, au nombre d’une trentaine, dans une gaîne en forme de 
gousse depois, plus résistante que celle des espèces précédentes. Les 
parois de cette gaine ont 2 dixièmes de millimètre d'épaisseur (pl. VI, 
fig. 2). Les œufs ont un diamètre moyen de 25 centièmes de millimètre. 
Le vitellus, légèrement jaunâtre, mesure de 20 à 24 centièmes de 
millimètre. Je ne saurais dire à quels intervalles se renouvelle cette 
ponte, en sorte qu'il serait inutile de chercher à calculer ce qu’elle 
représente de matière organique. Toujours est-il que ces œufs sont 
presque aussi gros que ceux de Cavolinia et, par conséquent, énormes 
en comparaison du poids du parent. Comme ils sont nombreux dans 
chaque ponte, celle-ci ne doit se faire qu’à des intervalles éloignés. 

La Cleodora lanceolata est fort commune à Messine. Elle pond 
chaque jour dans le courant de l'après-midi, généralement vers les 
trois ou quatre heures, une petite chaîne d'œufs. Cette chaîne se 
compose d'un tube glaireux élastique dont les parois ont environ 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 7 
4 millimètre d'épaisseur et laissent un lumen cylindrique de 4%%,9 de 
diamètre. C’est dans ce lumen que se trouvent les œufs, rangés en 
ligne (pl. VII, fig. 1 et 2). Ils ont un diamètre moyen de 22 centièmes 
de millimètre, soit 49 millièmes de millimètre cube en volume. Le 
vitellus, de couleur jaunâtre, a un diamètre moyen de 19 centièmes 
de millimètre. Un individu bien nourri pond en moyenne vingt 
œufs par jour, seulement il faut remarquer que le poids de l'animal, 
ne comportant que 8 centigrammes, est exitrèmement inférieur à 
celui de la C'avolinia, tandis que ses œufs sont presque aussi gros 
que ceux de cette dernière. La prestation de matière organique, pour 
les œufs seulement, pendant la durée de la ponte, est donc d’un 
quatre-vingtième du poids du parent. L'on rencontre pendant toute 
la durée du printemps des individus en voie de reproduction ; mais il 
est à noter que, chez cette espèce, comme chez tous les Ptéropodes 
thécosomes en général que j'ai eu l’occasion d'observer, ce ne sont que 
les individus tout à fait adultes qui se reproduisent. Les individus 
Jeunes, déjà tout près d'arriver au terme de leur croissance, sont 
encore complétement stériles. 

La Styliola subulata abonde dans les eaux du détroit de Messine. Elle 
nage à la surface en quantités innombrables dans les belles journées 
du printemps. Malheureusement ses œufs sont d’une petitesse extrême, 
et, comme ils s’isolent peu après la ponte, il devient assez difficile de 
les utiliser pour l'étude. On les trouve dans les vases où l’on tient les 
animaux adultes dans les mois de mai et de juin, mais il m’a été impos- 
sible de me rendre compte des proportions qui existent entre le 
poids de leur ponte et celui du parent. 

La Creseis aciculata se rencontre fréquemment à la surface. Toutefois 
son apparition dans le port de Messine est très-capricieuse. Parfois on 
la trouve par myriades. Dans d’autres moments, elle est beaucoup 
moins fréquente, et il devient très-difficile de s’en procurer des exem- 
plaires adultes. Pendant tout le printemps de 1874, je n’en ai pris que 
deux exemplaires adultes, quoique les jeunes fussent assez abondants, 
et il ne m'a pas été possible d’en obtenir plus d’une ponte ; quantité 
tout änfait insuffisante pour l'étude, vu l'extrême petitesse et la déli- 
catesse des œufs. La ponte de Creseis aciculata a la forme d’une bande- 
lette aplatie, presque aussi large que longue, et présentant à l’œil nu 
l'apparence d’un morceau de membrane transparente. Elle se com- 
pose d'une enveloppe glaireuse mince et d’une cinquantaine d'œufs 
disposés en une seule couche et très-rapprochés les uns des autres. 


8 HERMANN FOL. 


L'acte de la ponte se fit, dans le seul cas que j'eus l’occasion d’ob- 
server, dans le courant de après-midi. 

La Limacine se montre parfois en grand nombre, mais je n’ai pas 
observé sa ponte, soit que la saison ne fût pas venue, soit que les œufs 
aient échappé à mon observation. 

Les Thécosomes à coquille cartilagineuse et interne comptent trois 
représentants dans le détroit : Cymbulia Peront et quadripunctata et 
Tiedemannia neapolitana. 

De ces trois espèces, c’est la première seulement qui a servi à mes 
études. Les deux dernières ne sont pas assez fréquentes à Messine 
pour répondre aux besoins de l’'embryogéniste. 

La Cymbulia Peront se rencontre souvent à Messine ; elle est d’une 
fécondité exemplaire. Un individu adulte pond pendant plusieurs 
jours de suite, aussi longtemps qu’on peut le garder en bonne santé, 
de longues chaînes glaireuses cylindriques, et qui paraissent renfermer 
une série de chambres oblongues et fermées, accolées bout à bout de 
facon à former un long chapelet (pl. VIII, fig. 11). Une chaîne 
moyenne se compose d'une dizaine de ces chambres ou chaïnons, et 
chaque chainon renferme environ quarante œufs. Un animal adulte 
produit jusqu’à trois et quatre chaînes par Jour, ce qui donne une 
moyenne journalière de douze cents œufs. La ponte a lieu à toutes 
les heures de la journée. L’œuf a un diamètre moyen de 44 centièmes 
de millimètre et renferme un vitellus jaunâtre de 41 centièmes de mil- 
limètre. Le poids total des œufs pondus dans l’espace de vingt- 
quatre heures représente environ la soixantième partie du poids de 
l'animal. La saison de ce charmant Ptéropode commence en mars, 
veut-être avant, et se prolonge jusqu’en juin. 

Si nous comparons le rapport du poids de C'ymbulia au poids de sa 
ponte, avec ceux que nous avons déjà obtenus pour d’autres espèces, 
nous sommes frappés de voir qu'ils diffèrent beaucoup moins que le 
nombre des œufs selon les espèces. En d'autres termes, la quantité de 
matière organique que demande à l'organisme la fonction de repro- 
duction, varie d’une espèce à l’autre beaucoup moins qu’on ne le croi- 
rait au premier abord. 

Mais, tandis que chez telle espèce cette matière est employée à for- 
mer un petit nombre de germes bien pourvus de nourriture et qui 
donneront rapidement de grosses et puissantes larves bien nourries, 
chez telle autre espèce cette mème quantité de matière est répartie 
entre un nombre d'œufs beaucoup plus grand, en sorte que chaque 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 9 
germe sera moins gros, moins fort, moins bien pourvu de nourriture ; 
mais, en même temps, le grand nombre de ces germes donnera plus 
de chances pour que l’un ou l’autre d’entre eux échappe à tous les 
dangers de la lutte pour l'existence et parvienne à l’état adulte. 

Je ne songe nullement à contester la loi, bien connue, qui statue 
que le nombre de germes va en diminuant à mesure que l’on remonte 
dans l’échelle animale, tandis que le parent donne à chacun d’eux 
une provision de nourriture plus grande, les soigne et les protége 
plus longtemps. Cette loi est universellement reconnue ; mais chacun 
sait aussi qu’elle n’est vraie que dans ses traits généraux et qu'elle 
souffre de nombreuses exceptions, lorsqu'on cherche à la suivre 
dans les détails. Je ne fais qu'apporter un nouvel exemple à ajouter 
aux nombreux cas déjà connus, et qui prouvent que l’on ne doit pas 
chercher à appliquer la loi dans la comparaison entre les espèces d’un 
petit groupe. En effet, les divers Ptéropodes thécosomes sont tous à 
peu près sur le même échelon de perfection organique. C’est à peine 
si l’on peut placer quelques genres au-dessus des autres. Or ces 
genres qui paraissent un peu plus perfectionnés, un peu plus éloignés 
du type primitif, sont précisément les genres à coquille interne et 
cartilagineuse, qui se distinguent par l'abondance et la petitesse rela- 
tive de leurs œufs. Si la loi se vérifiait jusque dans ses moindres dé- 
tails, c’est le contraire qui devrait avoir lieu. 

A mesure que les êtres se perfectionnent, qu’ils augmentent leurs 
moyens de défense, que la vie individuelle s’allonge, ils ont un avan- 
tage croissant à ne produire qu'un petit nombre de germes et à les 
protéger le plus longtemps possible, le germe ayant un plus long 
chemin, une évolution plus compliquée à parcourir pour arriver au 
point où le jeune animal peut se suffire à lui-même. Mais cette règle, 
qui est vraie dans ses principaux traits, ne saurait tenir bon lorsqu'il 
s’agit de comparer des animaux aussi peu différents que le sont les 
divers genres des Ptéropodes thécosomes. Ici les rapports si compli- 
qués et si multiples des êtres entre eux et avec les milieux ambiants, 
rapports que nous ne pouvons encore que deviner, tant nous connais- 
sons peu les véritables conditions d’existence des animaux marins, 
doivent amener des résultats impossibles à prévoir à priori. 

J'ai cru utile de noter ces faits, en attendant qu’une connaissance 
moins superficielle des conditions biologiques des êtres vivant dans 
la mer permette de chercher leur explication. Je me borne à obser- 
ver qu'à mes yeux ils n’infirment en rien la loi générale dont il a été 


10 HERMANN FOL. 


question ; ce sont là de ces exceptions qui ne confirment ni n’infir- 
ment la règle ; ils sont trop spéciaux pour que la loi leur soit appli- 
cable. 

Les Ptéropodes gymnosomes sont bien moins communs que les pré- 
cédents dans le détroit, du moins à l’élat adulte. 

Je n’ai pris pendant tout le printemps de 1874 que deux ou trois 
exemplaires adultes de Clopsis Krohnt, autant de Preumodermon 
violaceum et cinq ou six exemplaires de Cho aurantiaca; mais, quoique 
ces animaux vivent fort bien en captivité pendant des semaines de 
suite, je n'ai pu obtenir des œufs que de celte dernière espèce. 

Les Cho aurantiaca dont je gardais quelques exemplaires dans un 
bocal, n’ont commencé à pondre que huit ou dix Jours après leur 
capture. Ils m'ont fait dans l’espace de quinze jours, du 6 au 20 mai, 
cinq pontes à toutes les heures du jour et de la nuit. La ponte, à peu 
près sphérique, d'un diamètre de 4%,5, se compose d’une enveloppe 
glaireuse et d’un contenu également glaireux, mais un peu moins dense 
que l’enveloppe (pl. X, fig. 1). C’est dans ce dernier que sont dissé- 
minés les œufs, au nombre de soixante-dix à quatre-vingts et présen- 
tant un diamètre de 3 dixièmes de millimètre. Le vitellus, incolore, 
peu chargé de matière nutritive, mesure 14 centièmes de millimètre. 

Ces données sur la ponte des Ptéropodes gymnosomes sont, on le 
voit, trop incomplètes pour me permettre de faire des généralisations 
sur les fonctions de reproduction de ces animaux. 

Les méthodes employées pour me procurer des œufs de Ptéropodes 
découlent de ce que je viens de dire de leur reproduction. 

J’allais à la pêche au moment où le courant de Charybde entre 
dans le port de Messine, entrainant avec lui et amenant à la surface, 
peut-être malgré eux, des myriades d'animaux pélagiques de toute 
nature. L'heure à laquelle ce courant commence à entrer dansle port 
varie d’un jour à l’autre comme la marée. C'est dans les moments où 
le courant entre de grand matin que mes pêches étaient les plus 
fructueuses. 

La méthode de pêche, que j'ai déjà indiquée dans mon travail sur 
les Appendiculaires, consiste à écrémer la surface de l'eau à l’aide 
d'une coiffe de mousseline que l’on retire de temps en temps, mais 
seulement assez pour que le fond de la coiffe reste flottant dans la 
mer. Dans ce fond de coiffe se trouve donc une petite quantité d’eau 
qui renferme les animaux pris ; je puise cette eau au moyen d’un 
verre, que je remplis ainsi d’une véritable soupe d'êtres vivants. A 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 11 


l’aide de tubes, je retire de là immédiatement les animaux qui ser- 
vent à mes études, et les isole, chaque espèce à part, dans des bocaux 
pleins d’eau de mer limpide, qui sont rangés dans le fond du bateau, 
dans des paniers à bouteilles. 

Si l'on pratique cette pêche pélagique comme je l'ai vu faire à 
tant de naturalistes, retirant la coiffe de l’eau entièrement et la retour- 
nant dans de grands bocaux que l’on remporte ensuite tels quels à la 
maison, l’on obtient une quantité d'êtres mutilés, nageant dans une 
eau trouble. Pendant le transport, les animaux blessés achèvent 
de mourir; beaucoup d’entre eux, tels que les Alciopes ou les Cœlen- 
térés, produisent des liquides vénéneux, des glaires, remplis de néma- 
tocystes, qui rendent malades ceux des animaux qui ont échappé par 
miracle à ces rudes manipulations, si bien que l’on ne trouve plus en 
arrivant qu'une masse informe de blessés et de cadavres qui, mêlés 
aux impuretés de l’eau et de la coiffe, forment une couche épaisse au 
fond du bocal. 

Les naturalistes dont je parle ramassent ce dépôt (Seemulder) à 
l’aide de tubes ou de pipettes, l’examinent dans des verres de montre 
et en retirent les corps des animaux qu'ils veulent étudier. Et telles 
sont les méthodes qu’on à employées pour faire une foule d'ouvrages 
qui font encore autorité dans la science! Estil étonnant après cela 
que l’on sache encore si peu de choses sur la vie, les mœurs, l’appa- 
rence, les fonctions normales des animaux pélagiques? Est-il éton- 
nant que la plupart des planches qui les représentent, ne nous don- 
nent que des caricatures à peine reconnaissables de ces merveilles de 
la nature? 

J'insiste sur ce sujet, parce que j'ai eu l’occasion de m'assurer que, 
malgré les indications que j'ai données dans mon mémoire sur les 
Appendiculaires, l’on continue à employer ces méthodes surannées. 

Pour les gros animaux pélagiques, tels que les gros Ptéropodes, la 
méthode est bien plus simple ; il suffit de les puiser au moment oùils 
arrivent à la surface. Mais il faut toujours avoir soin de ne pas les 
mettre dans le même bocal avec d’autres animaux. Il faut les isoler 
par espèces et leur donner une quantité suffisante d’eau de mer bien 
limpide. 

Les pontes des Ptéropodes sont, à peu d’exceptions près, très- 
faciles à voir. Pour l'élevage ce sont des verres à fond plat et à bords 
peu élevés qui m'ont rendu les meilleurs services. Il convient seule- 
ment de les suivre, et de faire attention qu'il ne s’y développe pas 


42 HERMANN FOL. 
d’Infusoires. Si l’on remarque la présence de ces Protozoaires, il faut 
aussitôt changer l’eau, en transportant la chaîne successivement dans 
plusieurs récipients pleins d’eau de mer fraîche, et, si quelques œufs 
ou quelque portion de chaîne se trouvent déjà gâtés, il faut enlever 
immédiatement toute la portion affectée. 

Au moment où les larves sont près d’éclore, il est bon de déchirer 
la chaîne afin de leur permettre d’éclore plus aisément. En pleine 
mer les courants doivent disjoindre et déchirer l'enveloppe ; il faut 
imiter artificiellement cet agent, qui manque aux œufs élevés en cap- 
tivité. Si la larve ne réussit pas à sortir de la chaîne au moment Op- 
portun, elle souffre et meurt ; les cadavres infestent l’eau, les infusoires 
s’y développent et les larves encore saines périssent bien vite. 

Lorsque les larves sont écloses, il est convenable de les transporter 
dans un grand bocal de forme ordinaire, plein d’eau bien pure. 

Une remarque que j'ai faite pourra être utile aux personnes qui 
s’occuperont par la suite de l’'embryogénie des Céphalophores. Les 
œufs tenus au frais se développent lentement et sont beaucoup plus 
facilement affectés par les conditions anormales où ils se trouvent et 
qu’ils subissent pendant plus longtemps. Pour suivre le développe- 
ment complet d’une espèce, l'été est la meilleure saison ; en hiver l’on 
peut élever artificiellement la température de l’eau, en plaçant les bo- 
caux qui contiennent les œufs, près d’un fourneau. Les larves pren- 
nent alors leur développement en peu de jours au lieu d’y mettre un 
mois et davantage, et l’on réussit souvent à les garder jusqu’à la perte 
des organes larvaires et à la formation du jeune animal. Ce sont donc 
les espèces à développement rapide qui valent le mieux, si l’on veut 
suivre la métamorphose de la larve. Les seuls auteurs qui aient jus- 
qu'à présent réussi à observer cette métamorphose sur des larves éle- 
vées directement des œufs sont Max Schultze et M. de Lacaze-Duthiers ; 
leurs observations ont été faites au milieu de l'été. La métamorphose 
du Tergipes a lieu dans cette saison, une semaine environ après la 
ponte. Le développement des Hyaléacées à Messine au mois de juin est 
tout aussi rapide. 

L'observation microscopique des œufs et des larves ne présente 
guère de difficultés, si l’on est muni de compresseurs à lames paral- 
lèles d’un bon modèle. Ceux dont je me sers, et qui m'ont été indiqués 
par Claparède, répondent à toutes les exigences de l'observateur. 

Ces compresseurs sont surtout précieux pour des recherches qui 
doivent, comme celles-ci, être faites à de forts grossissements. J'ai 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 43 


travaillé presque constamment avec une excellente lentille à immer- 
sion n° 9 de Hartnack. Les lentilles plus fortes n’ont pu être employées 
que rarement, à cause de la petitesse de leur distance focale. 

Les œufs et les larves des Ptéropodes sont si transparents et si 
nets, qu'il est inutile de chercher à les dureir et à en faire des coupes. 
L'on peut tout voir en observant seulement l'animal frais. Les 
acides acétique, osmique, etc., peuvent, dans certains cas, être 
employés pour rendre plus visibles des organes qui, par leur extrême 
transparenc n'attirente, pas suffisamment le regard. Toutefois, la posi- 
tion de l’organe une fois reconnue, c’est toujours l'étude de l'embryon 
vivant qui dévoile le mieux les secrets de son organisation. 


DIVISION DU MÉMOIRE. 


Avant de passer à l’exposition des observations que j'ai faites, des 
résultats que j'ai obtenus et des vues nouvelles qui en découlent, il 
sera bon de rappeler les nombreuses études faites sur des sujets ana- 
logues par d'autres observateurs. Ne parler que des travaux relatifs à 
lembryogénie des Ptéropodes, serait un procédé très-injuste, puisque 
beaucoup de découvertes faites sur d’autres Mollusques sont appli- 
cables à cet ordre. 

Bien loin de chercher à déprécier les travaux de mes devanciers pour 
augmenter l'effet de mes propres observations, je m'attacherai à mon- 
trer que presque toutes les idées nouvelles que j'émettrai ont déjà été 
entrevues, que les faits qui leur servent de base ont été déjà observés, 
tantôt chez l’un, tantôt chez l’autre des types de Mollusques gastéro- 
podes dont le développement a été étudié. Je trouverai dans cette 
concordance une confirmation de mes opinions, en même temps qu’une 
preuve de la généralité des faits observés chez un petit nombre de 
types. J'aurai enfin l’occasion de rendre justice au talent et à la per- 
sévérance que d’autres savants ont déployés, aux patients labeurs qui 
nous ont guidés jusqu'au point où nous sommes et nous ont permis 
d’allerun peu plus loin qu'eux, pour être bientôt devancés à notre tour. 

Après cet exposé historique, que je chercheraiï à rendre aussi com- 
plet que le permettent les matériaux bibliographiques dont je dispose, 
et qui fera l’objet de mon premier chapitre, j’entamerai l'exposé de 
mes propres études. Je commencerai par les premiers phénomènes 
intimes qui président au processus de la segmentation. Je parlerai 


14 HERMANN FOL. 


des règles de la formation des premières cellules, de leur arrangement, 
en un mot de la morphologie des stades de la segmentation. 

Je ferai voir ensuite comment ces amas de cellules, d’une régula- 
rité frappante, se modifient et croissent ‘pour donner naissance aux 
feuillets blastodermiques. Procédant encore plus avant, je montrerai 
par quels changements ces feuillets donnent naissance aux divers 
systèmes d'organes de la larve. Ce sera mon second chapitre compre- 
nant la période embryonnaire. 

Je montrerai ensuite comment ces organes ébauchés se différen- 
cient, se perfectionnent, se forment, en un mot, phénomène que je 
comprendrai sous le nom de période larvaire, et qui fera l’objet de 
mon troisième chapitre. 

Les transformations que subit la larve pour devenir semblable au 
parent, la métamorphose et la croissance des diverses parties seront 
réunies dans le quatrième chapitre. 

Je donnerai une attention spéciale à ceux des organes qui prennent 
leur plein développement chez la larve pour rediminuer ensuite, aux 
organes larvaires ou transitoires. 

Je parlerai ensuite des différences que présente le développement 
des divers types de Ptéropodes; j'exploiterai au point de vue de la 
classification les faits embryogéniques anciens et nouveaux que j'ai 
pu réunir, tant pour arriver à une subdivision rationelle du 
groupe que pour établir les affinités de cette famille avec les autres 
Mollusques. J'étudierai les traits fondamentaux communs à l’évolution 
de tous ces animaux. Ce sera mon cinquième et dernier chapitre. 

Tel est le partage de ce mémoire. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 15 


HISTOIRE ET BIBLIOGRAPHIE. 


Il est peu d’embranchements, dans le règne animal, qui aient été 
favorisés d’un nombre aussi grand de travaux embryogéniques que 
celui des Mollusques. En jetant un coup d'œil sur lindex bibliogra- 
phique qui accompagne ce mémoire, l’on y trouvera les noms de 
presque tous les hommes marquants en zoologie. 

Passer en revue tous ces travaux successivement, en donnant de 
chacun un extrait, nécessairement très-iIncomplet, serait faire un tra- 
vail ingrat et peu utile. Je préfère procéder par ordre de matières. Je 
prendrai donc successivement les diverses périodes de développement 
et les différents organes, examinant toutes les données qui s’y rappor- 
tent. Il est d'autant plus nécessaire de faire une revue consciencieuse 
des résulats acquis, que Keferstein, qui a trop tôt succédé à Bronn 
dans la continuation du Thierreich, a donné des travaux relatifs aux 
Céphalophores et aux Géphalopodes un résumé plein d'erreurs. 

Je me vois obligé, à mon grand regret, de laisser de côté, pour le 
moment, dans cette esquisse, les travaux relatifs à l’'embryogénie des 
Brachiopodes d’une part et des Céphalopodes de l’autre. L'état actuel 
de nos connaissances sur les Brachiopodes ne permet pas de compa- 
rer avec fruit leur développement avec celui des autres Mollusques. 
Quant aux Céphalopodes, un travail considérable va être publié par 
Ussow, et il convient d'attendre l’apparition de cet ouvrage avant de 
résumer les résultats obtenus sur ce groupe important. Je me bornerai 
donc à deux classes : celle des Céphalophores et celle des Lamelli- 
branches, et au groupe intermédiaire des Solénoconques. 

Les faits rapportés par les auteurs anciens et ceux du moyen âge 
n’ont guère qu'un intérêt historique. Les observations embryogéniques 
y sont extrêmement rares et trop superficielles pour pouvoir être en- 
core utilisées. Les travaux d’Aristote (voyez /ndex bibliographique, 
n° r) renferment quelques notices assez justes de ce genre. Les ques- 
tions physiologiques de la génération sont traitées plus au long dans 
les ouvrages anciens ; mais les discussions interminables que l’on ren- 
contre sur la question des générations spontanées et sur la génération 
sexuelle n’ont que peu d'intérêt pour nous. Les travaux, jusqu'au milieu 
du siècle actuel, traitant de ces sujets, ont été recueillis et résumés par 


46 HERMANN FOL. 


de Blainville (/ndex, xIx), par Carus (xx1), par Humbert (Lxxxv) et par 
de Lacaze-Duthiers (xciv). Les diverses formes d’enveloppes des œufs 
ont eu aussi le don d'attirer beaucoup l'attention des auteurs du siè- 
cle dernier et du commencement de ce siècle, jusqu'à Lund (xxn), qui 
donne un résumé très-complet des observations recueillies jusqu'alors, 
et qui croit pouvoir baser la classification des Mollusques sur la forme 
de leur ponte; point de vue insoutenable, ainsi qu'on ne tarda pas à 
le reconnaître (xLvH1). 

Les travaux antérieurs à Schwann et à von Baër ne pouvaient guère 
traiter que de la forme extérieure de l'embryon, et cela à un point de 
vue plutôt physiologique et téléologique. Comment, en effet, eût-il 
été possible de concevoir les véritables procédés de développement 
avant la publication de la théorie cellulaire? avant que les travaux de 
von Baër eussent fondé la véritable morphologie embryonnaire, celle 
des feuillets, eussent élargi et rectifié la notion des types telle que 
l'avait émise Cuvier? Aussi voyons-nous tes travailleurs de cette 
époque se perdre dans la recherche de rapports impossibles à établir, 
en prenant pour base le petit nombre de faits superficiellement obser- 
vés que l’on connaissait. C’est en vain que des naturalistes aussi 
consciencieux que Carus (xx1), que Dumortier (xxx) et autres, don- 
nèrent des descriptions aussi exactes et aussi minutieuses que le 
permettaient les moyens optiques imparfaits qu’ils possédaient et les 
connaissances insuffisantes de l’époque. La science n’en profila guère 
et les spéculations de la philosophie naturelle y trouvèrent seules leur 
aliment. Pour caractériser cette tendance et ses exagérations, qui se 
produisirent encore pendant plusieurs années après les découvertes 
de Schwann et de von Baër, je citerai textuellement quelques-unes 
des conclusions qui terminent les travaux de Dumortier (xxx) et de 
de Serres (xxxv). D’après Dumortier : 

« L’embryon culbute sans cesse sur lui-même par un mouvement 
automatique, l'extrémité postérieure en avant. En tournant ainsi sur 
lui-même, les matières nerveuses qui se forment sont nécessairement 
emportées à l’extrémité postérieure du tourbillon; là, elles s’agglo- 
mèrent, s'organisent et forment bientôt le cerveau. Aïnsi, il n'existe 
pas chez l'animal de vie végétative, comme Bichat l’a dit ; la vie végé- 
tative, c'est le développement centrifuge... L'observation si simple 
de la situation supère ou infère de la cicatrice nous explique le pour- 
quoi de la différence d'organisation des animaux et des végétaux. Si 
le végétal se dirige vers le ciel, c'est que la cicatrice de son embryon 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. |! 
s’est opérée au pôle zénith du globule ; si l'animal rampe sur la terre, 
c’est que la cicatrice de son embryon s'est opérée à son pôle 
nadir. » 

Et M. de Serres : « Les Mollusques sont des embryons permanents 
des Vertébrés et de l’homme... La coquille des Mollusques serait donc 
une caduque permanente, comme leurs branchies sont une allantoïde 
permanente, leur manteau un chorion permanent, leur canal intes- 
tinal un vitellus permanent... Leur développement est un corollaire 
de la loi eentripète des développements organiques. » 

Mais avec les recherches de Laurent (xxvin), de Sars (xxxiv), de Lo- 
vén (xu1), l’on voit poindre une ère nouvelle; les spéculations sont 
laissées de côté, les observations s'accumulent et forment petit à petit 
l’ensemble imposant dont nous allons aborder l'analyse. 


FORMATION DE L'OVULE DANS LES GLANDES GÉNITALES. 


Le mode de formation de l’ovule et la structure intime des glandes 
génitales sont une question assez controversée. Que la glande soit, du 
reste, seulement ovarienne, ou bien ovarienne et testiculaire à la fois, 
les processus de la formation de l'ovule restent les mêmes. 

Le stroma qui garnit intérieurement la membrane anbhiste du folli- 
cule, est-il formé de cellules distinctes constituant un épithélium, ou 
bien est-ce un protoplasme continu et parsemé de nucléi ? 

Carus (xx1) admet cette seconde alternative en ce qui concerne les 
Naïades. Ce protoplasme s’agglomère ensuite autour des divers nu- 
cléi et chaque agglomération s’entoure d’un chorion. Entre le cho- 
rion et l’ovule apparaît une couche d’albumine, et dans le nucléus ou 
vésicule germinative (que l’auteur nomme cicatricule) apparaît une 
tache germinative. Quelques années après, le même auteur (xxvi) a 
donné une description à peu'près identique de la formation de l’ovule 
dans les genres Æelix et Limax. 

H. Meckel (cn) voit dans l'ovaire de Æelix pomañia, avant la matu- 
rité, seulement des cellules, de vraies cellules nucléées. Celles-ci gros- 
sissent et s’entourent d’une membrane, la membrane vitelline. Le 
vitellus n’est autre que le protoplasme de la cellule primitive ; la vési- 
cule germinative, son nucléus. Pendant que le nucléus croît, il se 
différencie dans son intérieur plusieurs corpuscules albumineux, qui 
redisparaissent, à l'exception d'un seul : le nucléole ou tache germi- 
native. 


ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN, — T, IV. 1875, 


16 


18 HERMANN FOL. 


Von Nordmann (zu) décrit la formation de l’ovule chez Tergipes 
Ediwardsii, d'une manière qui n’a été confirmée par aucun autre obser- 
vateur. Dans le stroma continu de l'ovaire, apparaîtrait d’abord la 
tache germinative, que viendraient ensuite entourer la vésicule germi- 
native, puis une couche de protoplasme à granules fins et une mem- 
brane. Autour de cette membrane s’accumulerait le vitellus à gros 
granules, La membrane séparant les deux espèces de vitellus dispa- 
raîtrait, les vitellus se mêleraient et une membrane vitelline viendrait 
enfin envelopper le tout, complétant ainsi l’ovule mûr. 

D’après de Quatrefages (Lxxin), la vésicule de Purkinje apparaît la 
première dans l'ovaire de Teredo fatalis. Puis la tache germinative 
naît dans son intérieur. Une masse granuleuse vient entourer la vési- 
cule germinative, et cetie masse s’entoure elle-même d'une mem- 
bran e mince. 

F. Leydig (Lxx1v) confirme les données de Meckel en ce qui concerne 
Patudina vivipara. Le nucléole se compose de deux corpuscules 
accolés, ou d’un seul en forme de 8 de chiffre. 

De Lacaze-Duthiers (xciv), d’après des observations portant sur un 
grand nombre de types de Lamellibranches (Unio, Cardium, Trigo- 
nella, Corbula, Arca, Spondylus, Pinna, etc.), admet que l'ovaire se 
compose d’abord de véritables cellules, mais fait naître l'ovule dans 
l'intérieur de ces cellules, qu’il nomme cellules mères. La vésicule 
germinative n’est que le nueléus de la cellule mère agrandi. L’ovule 
s’entoure d’un chorion d’abord à son extrémité libre, et en dernier 
lieu à l'extrémité étirée par laquelle il est attaché à la membrane 
du follicule. De là, la forme de bouteille que prend le chorion, bou- 
teille dont le col n’est autre chose que le micropyle de l'œuf. 

H. Müller et C. Gegenbaur (xcv1) pour Phyllirhoe et Gegenbaur pour 
Actæon rapportent que chaque ovule n'est qu'une cellule de lépi- 
thèle simple qui tapisse l'ovaire avant la maturité, cellule qui prend 
un grand développement. 

Chez Dentalium, d'après de Lacaze-Duthiers (exn), l'ovule se forme 
aux dépens des cellules qui constituent le stroma de l'ovaire, chaque 
ovule descendant directement de la majeure partie, sinon de la tota- 
lité de la cellule mère. 

D’après Claparède (cxrn) le follicule de la glande sexuelle chez Îe- 
ritina fluviatilis est tapissé d'un épithélium simple ; la vésicule germi- 
native de l’ovule proviendrait d’une cellule épithéliale tout entière, 
qui s’entourerait de substance vitelline. Cette vésicule renferme une 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 19 


tache germinative ; la présence d’une membrane vitelline n'a pu être 
reconnue avec certitude. | 

C. Semper (exv) décrit la glande sexuelle de Zymnœus, Planorbis, 
Succinæa pendant le mois de décembre, comme une grappe de folli- 
cules, composés de l’enveloppe et d’un épithélium vibratile simple. Les 
cellules épithéliales sont très-transparentes et leur nucléus est si peu 
apparent, qu'il faut employer des réactifs pour le rendre visible. L’au- 
teur pense, sans l'avoir observé directement, que ces cellules épithé- 
liales se partagent par le travers, en une couche externe et une couche 
interne de cellules. Les ovules dérivent directement des cellules de la 
couche externe, la membrane vitelline répondant à la membrane de 
la cellule épithéliale, le vitellus à son protoplasme, la vésicule germi- 
native à son nucléus. | 

Von Hessling (cexxn) donne du développement de l’ovule de Unio mar- 
garitifera une description qui ne s'accorde guère avec les opinions 
des autres auteurs. D'après ce savant, l'ovaire renfermerait une masse 
granulée et des cellules nucléées. Les nucléi de ces cellules se mul- 
tiplieraient, se débarrasseraient de leurs cellules et resteraient ensuite 
noyés dans la masse granuleuse. Puis chacun de ces nucléi forme- 
rait, avec une portion de la masse granuleuse, un amas qui s'en- 
tourerait d’une membrane, et produirait ainsi l'ovuie, le nucléus de- 
venant vésicule germinative, la masse granuleuse devenant vitellus. 
Ce dernier, enfin, sécréterait la couche d’albumine, qui le sépare de 
la membrane vitelline. 

Bisig (cxxx1), qui a suivi le développement des organes génitaux 
chez Lymncæus, nous apprend que la glande génitale est tapissée, dans 
le jeune âge, d'un épithélium simple, et pense que les cellules épithé- 
liales se transforment directement en produits sexuels, 

Il résulte de ces données bien éparses que l’ovule des Géphalo- 
phores descend directement dans la plupart des cas, sinon dans tous, 
des cellules épithéliales du follicule glandulaire. Pour les Lamelli- 
branches son mode de formation est encore bien douteux. 


DESCENTE DE L'OVULE, FÉCONDATION. 


Chez les Céphalophores, l'ovule mûr se compose d’un nucléus avec 
nucléole, d’un vitellus plus où moins granuleux et d’une membrane 
vitelline. Tous les auteurs qui en parlent sont d'accord sur ce point : 
Carus (x1) pour Lymnæus, Meckel (zu) pour Æelx et un grand nombre 


SD HERMANN FOL. 
de Gymnobranches, von Nordmann (11) pour Tergipes, Leydig (LxxtV) 
pour Paludina, Gegenbaur (LxxVIm) pour Lémax, etc. 

Pendant sa descente dans l’oviducte et l'utérus, il est fécondé, puis 
entouré d'une enveloppe albumineuse, d’une membrane, et d’une en- 
veloppe externe, qui varie beaucoup de forme et de consistance, non- 
seulement d’une famille à l’autre, mais même chez des espèces voi- 
sines. Carus (x1) et von Nordmann (11) sont les seuls auteurs qui fassent 
dériver la membrane de l’œuf des Céphalophores de la membrane 
vitelline, et l’albumine de l'œuf, d’une excrétion de la part du vitel- 
lus. Les auteurs subséquents considèrent, avec raison, la membrane 
et l’albumen de l'œuf des Céphalophores comme les produits de la 
sécrétion des organes sexuels efférents. Leydig (Lxxiv) a été l’un des 
premiers à montrer clairement ce fait. 

Le vitellus fécondé, et entouré de l’albumen, a-t-il encore la même 
structure que l’ovule primitif, ou bien a-t-il perdu sa membrane vitel- 
line et son nucléus? Un grand nombre d'auteurs se prononcent pour 
cette seconde alternative, à savoir : Jacquemin (xL) pour Planorbis, puis 
van Beneden et Windischmann pour L£ëmax (xuv), et beaucoup d’au- 
teurs subséquents, parmi lesquels je citerai Leydig (Lxxiv) et Leuckart 
(«en), qui ont clairement montré que, chez Paludina et Firoloides, l'o- 
vule, en descendant dans l'utérus, perd sa vésicule germinative et sa 
membrane vitelline. Presque tous les observateurs constatent l'ab- 
sence d’une membrane vitelline autour du vitellus de l'œuf fraîche- 
ment pondu. J.-L.-M. Laurent (xxvin) fait, il est vrai, exception, et 
décrit le vitellus pondu de Zämar comme pourvu d’une membrane 
propre. Mais celte observation, qui date d’un temps où l’on ne faisait 
pas même la distinction entre un vitellus avant et après la segmen- 
tation, ne mérite pas grande attention. Les autres auteurs reconnais- 
sent tous l’absence de cette membrane, à l'exception de Sars (xLn) 
pour Tritonia, Scyllæa, Acolidia, Doris et Aplysia, de Fr. Müller (Lx1x) 
pour Pontolimar, dont les observations sur ce point ne tardèrent pas 
à ètre contredites par H. Rathke (zxx), et de Koren et Danielssen (Exxx 
et cix) pour Buccinum et Purpura, dont le témoignage, en ce qui 
concerne Purpura, estnettement contredit par Selenka (exxxvr). L’opi- 
nion de Warneck mérite d’être notée, car elle atténue ces contradic- 
tions (LXXV); d'après ce naturaliste soigneux, le vitellus de Zymnœus 
et de Zimax est, après la fécondation, dépourvu de membrane vitelline ; 
mais la couche la plus externe du vitellus est composée de proto- 
plasme condensé, qui joue à peu près le rôle d’une membrane, mais 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 21 
diffère de celle-ci en ce qu'il n’est séparé par aucune limite du reste 
du protoplasme vitellin. J'ai moi-même constaté l'exactitude de cette 
observation chez plusieurs Céphalophores marins. 

Sur la présence ou l'absence d’une vésicule germinative dans l’ovule 
des Céphalophores au moment de la ponte, les opinions sont beaucoup 
plus partagées; et cela devait être, puisque la vésicule disparaît, 
reparait et disparait encore une seconde fois avant que la première 
segmentation ait lieu, ainsi que je le fais voir dans le troisième cha- 
pitre de ce mémoire. Tel observateur a vu les œufs à un certain mo- 
ment, tel autre observateur a commencé à les suivre un peu plus 
tôt ou un peu plus tard, et ils se contredisent avec une égale assurance, 
tous ayant raison jusqu’à un certain point. Il serait inutile de citer 
une à une toutes ces observations peu instructives. Je me borneraï à 
noter celles qui ont été assez suivies pour jeter quelque lumière sur 
la généralité de ces phénomènes. 

Jacquemin (xL), Leydig (Lxx1v), Leuckart (xc11) ont vu les ovules 
de Planorbis, Paludina et Firoloïdes perdre leur vésicule au moment 
où ils arrivent dans l’utérus, c’est-à-dire vers l’époque de leur fécon- 
dation. 

Cette vésicule fait-elle une réapparition passagère entre le moment 
de la fécondation et le moment où les corpuscules excrétés sortent 
du vitellus? L'observation de Sars (xzu) sur Doris et Æolidia, d'après 
laquelle Ja vésicule germinative existerait le premier jour après la 
ponte, mais aurait disparu le second jour, n’est pas assez précise pour 
nous renseigner sur Ce point. Von Nordmann (Lt) rapporte que, chez 
Tergipes, la vésicule et la tache germinative disparaissent peu d’heures 
après la ponte, après quoi les corpuseules excrétés opèrent leur sortie. 
Cette observation, malheureusement isolée, semble répondre à la 
question que j'ai posée plus haut, et indiquer que cette vésicule fait, 
au moins dans Certains cas, une réapparition pendant ce laps de 
temps. 

Les observations de C. Vogt (Lx) et de Gegenbaur (ct) sur Acfæon 
et’sur les Hétéropodes, d’après lesquelles la vésicule germinative per- 
sisterait et donnerait directement naissance par division aux nucléi 
des sphères de segmentation, sont entachées d'erreur, ainsi que je 
m'en suis assuré par moi-même. Le nucléus, en tant qu'élément 
morphologique, disparaît chez ces animaux lors de la sortie des cor- 
puscules excrétés et de chaque segmentation. Ce qui persiste, ce n’est 
pas le nucléus, c’est une tache claire uniquement composée de proto- 


19 


2 HERMANN FOL. 


plasme, et qui contraste vivement, par sa transparence, avec la sub- 
stance nutritive foncée qui l’entoure. Le nucléus apparaît et disparaît 
alternativement dans cette tache claire; je décrirai plus loin, en dé- 
tail, ces phénomènes pour les Ptéropodes gymnosomes, où ils se pré- 
sentent à peu près les mêmes que chez les Hétéropodes et les Gymno- 
branches. 

Warneck (Lxxv) à très-bien compris et décrit le rôle que joue là 
vésicule germinative. Il ne parle, avant la sortie des corpuscules, que 
d’une tache claire occupant le centre du vitellus, et ne possédant pas 
de membrane ni même de contours nets. Cette tache se divise en 
deux moitiés, dont l’une reste au centre du vitellus, tandis que l’autre 
arrive à la surface, et sort sous forme de globules : les corpuscules 
excrétés (ou de direction). Si cet observateur habile avait indiqué 
plus nettement la disparition du nucléus et s'il avait vu les étoiles mo- 
léculaires qui le remplacent, il ne m'aurait rien laissé à ajouter sur 
ce sujet. Les granules du vitellus avant la fécondation ne se modi- 
fient pas lorsqu'on les met en contact avec l’eau en écrasant l'œuf. 
Après la fécondation, ces mêmes granules, dans les mêmes circon- 
stances, se gonflent et se changent en vésicules, d’où l’auteur conclut 
que la fécondation a fait subir au vitellus une modification chimique 
profonde. 

Les auteurs récents n’apportent aucune donnée nouvelle et restent 
même bien en arrière du travail dont ‘je viens d'analyser une partie. 
Ainsi Keferstein et Ehlers (cxxvI1), dans un petit mémoire sur le déve- 
loppement d'Æolis, qui eùt eu quelque intérêt s’il eût été fait vingt 
ou trente ans plus tôt, supposent, sans s'être donné la peine de le 
constater, que le nucléus de l’ovule persiste et se divise plus tard. 
Lereboullet (cxxvr) rapporte que le vitellus de Zymnœus fraîchement 
pondu contient dans son centre deux vésicules qui se dissolvent bien- 
tôt. Quelques heures plus tard, se formeraient quatre vésicules, qui 
redisparaîtraient à leur tour ; après quoi aurait lieu la sortie des cor- 
puseules de direction. Cette description , outre qu’elle manque de 
clarté, a le tort de venir après le travail de Warneck, dont notre au- 
teur ne paraît pas avoir eu connaissance, et de ne cadrer avec aucun 
des faits observés chez le Lymnée ou chez d’autres animaux. 

Chez les Lamellibranches et les Solénoconques, la membrane, qui 
entourait l’ovule dans l'ovaire, acquiert une imdépendance plus grande. 
Elle est souvent séparée du vitellus par une couche d’albumine, vrai- 
semblablement sécrétée par ce dernier, possède un micropyle et 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 93 


persiste pendant toute la première partie du développement. Ces faits 
étaient déjà connus de J.-L. Prévost (xin) et de Carus (xx1). 

Lovén(zxx1) rapporte que le vitellus pondu de Wodiolaria marmorata 
n’a qu'une enveloppe membraneuse mince et accolée à sa surface. Chez 
Cardium parvum le vitellus nage dans un albumen, qui est lui-même 
renfermé dans une enveloppe à plusieurs couches. Chez Teredo, d’a- 
près de Quatrefages (cxxin), le vitellus pondu est entouré de la même 
membrane qui l’entourait déjà dans l'ovaire, membrane mince, 
transparente, et qui ne se détache de la surfäce du vitellus qu’au 
moment où le fractionnement commence. De Lacaze-Duthiers (xcrv) 
établit que le vitellus pondu est entouré d'une capsule épaisse chez 
les genres Unio, Cardium, Trigonella, Corbula et Arca, et compare 
cette capsule à la zone pellucide de l'œuf des Mammifères. Chez Spon- 
dylus, la capsule manque; mais dans tous les eas le vitellus est en- 
touré d’une membrane vitelline propre. Chez Dentalium, le même 
auteur décrit la coque qui entoure le vitellus pondu, la même qui 
entourait déjà l'ovule mür dans l'ovaire. Le vitellus n’a, du reste, pas 
de membrane propre. La coque est percée d'un micropyle qui répond 
au point d'attache de l’ovule à la membrane du follicule de l'ovaire. 
De Lacaze-Duthiers fait observer qu'il en est de même chez Unto. 
Keber (LxxxIx) a montré que ce micropyle est fermé chez les Naïades 
par uh corpuscule, qu’il prend à tort pour un spermatozoaire. Von 
Hessling (xcvir) relève cette erreur et va jusqu’à nier l'existence de ce 
corpuscule, ainsi que celle d’une membrane vitelline propre, vue par 
Keber. O. Schmidt (exvi) rétablit l'existence du corpuscule micro- 
pylaire et d’une membrane vitelline. Flemming (cx£n) enfin, dans un 
travail très-soigné, nie positivement l'existence d’une membrane 
vitelline propre, et établit que le chorion est la seule membrane 
vitelline de l’œuf des Naïades. 

Le différend ne porte, comme l'on voit, que sur les définitions. Le 
chorion des Lamellibranches se forme, comme la membrane vitelline 
des Céphalophores, par une différenciation de la surface du vitellus. 
Seulement le vitellus des Céphalophores est entouré ensuite d’un al 
bumen et d'une membrane, produits de la sécrétion des glandes acces- 
soires, et sa membrane vitelline disparaît dans la plupart des cas. Elle 
persiste au contraire chez les Lamellibranches et acquiert une force 
suffisante pour jouer le même rôle physiologique que les membranes 
de l'œuf des Céphalophores. Génétiquement parlant, le chorion des 
Lamellibranches n'est donc autre chose qu'une membrane vitelline 


24 HERMANN FOL. 

très- développée, qui ne peut en aucune facon se comparer aux mem- 
branes de l'œuf des Céphalophores, et ne trouve son homologue que 
dans la membrane temporaire qui entoure l’ovule non fécondé de ces 
animaux. La question de savoir si le vitellus des Lamellibranches 
s’entoure dans certains Cas d'une seconde membrane vitelline plus 
mince et plus adhérente, reste ouverte, mais ne saurait modifier cette 
manière de voir. Si, au contraire, on laisse de côté le point de vue 
morphologique, pour ne considérer que le rôle physiologique des 
membranes pendant le développement, l’on devra, avec de Lacaze- 
Duthiers, refuser à la membrane de l’œuf des Lamellibranches le nom 
de membrane vitelline, et réserver ce terme pour la membrane qui 
paraît exister dans certains cas autour du vitellus lui-même. 

Le nucléus de l’ovule des Lamellibranches est de consistance plus 
ferme que le protoplasme et renferme un ou deux nucléoles. Le nu- 
cléole double à été décrit par Flemming chez les Naïades; dans ce 
cas, l’une des moitiés est plus petite et plus réfringente que l’autre et 
l'entoure chez Tichogonia polymorpha comme un bonnet posé sur la tête. 

La disparition du nucléus avant la sortie des corpuscules de direc- 
tion a été constatée par Lovén (Lxx1) et surtout par Flemming (cxzr). 
Davaine (Lxxxvu1) rapporte que chez Osfræa il a, à cette époque, ren- 
contré parfois un nucléus, mais que d’autres fois il l’a cherché en vain. 

L'acte même de la fécondation, la pénétration du spermatozoaire 
dans l’ovule, n’a été observé jusqu'à présent chez aucun Mollusque. 


LES CORPUSCULES EXCRÉTÉS. 


La sortie de ces corpuscules du vitellus a été signalée par van Bene- 
den (xzu1) pour Aplysia, puis par van Beneden et Windischmann (xLtv) 
chez Limax, si toutefois ces auteurs n’ont pas confondu la sortie de 
ces corpuscules avec l'expulsion de mucosités qui a lieu à plusieurs 
reprises pendant la segmentation de l'œuf des Pulmonés, et que Du- 
mortier (xxXxXI) avait déjà vue. 

Von Nordmann (11) décrit la sortie de plusieurs corpuscules chez 
Tergipes, au nombre de deux à huit. I confond donc les corpuscules ex- 
crétés avec les parcelles du vitellus qui se détachent pendant la pre- 
mière période de segmentation, et qui se couvrent de cils vibratiles, 
ainsi que l’a très-bien décrit Selenka (cxxxv). Ces parcelles vitellines 
détachées et nageant au hasard dans l’albumen de l'œuf, à l’aide de 
leurs longs cils, ont été prises par Nordmann pour des parasites, 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 25 
auxquels il donne le nom de Cosmella. C'est à tort que C. Vogt (ixn) 
identifie ces Cosmella avec les cellules couvertes de cils moteurs du 
bord du voile, qui se détachent lors de la métamorphose, et présentent 
à peu près le même aspect que les portions détachées du vitellus de 
Tergipes. Les corpuscules d’excrétion, dont j'ai constaté la présence 
chez Actæon (Elysia), ont échappé à l'attention de Vogt. J. Reïd (£xiv) 
les décrit très-bien chez divers Gymnobranches. Pouchet (xxxvi) 
passe à tort pour avoir vu ces corpuscules chez Zymnæus. Get obser- 
vateur a chauffé des œufs fraîchement pondus au foyer d'un microscope 
solaire, et étudié les phénomènes pathologiques qu'ils présentent, 
phénomènes qui n'ont rien de commun avec les procédés physio- 
logiques. | 

Fr. Müller (£xix) est le premier auteur qui accorde une attention 
toute spéciale à ces corpuscules, qu’il considère comme des vésicules, 
et auxquels il attribue une influence énigmatique sur la direction 
des premières lignes de segmentation, ainsi que l'indique, du reste, le 
nom qu'il leur donne, de Richtungsbläschen, soit vésicules directrices. 
H. Rathke (1xx), d’après des observations faites chez Zymnœus, 
Planorbis et Paludina, combat cette opinion et attribue la sortie 
de ces corpuscules à une rétraction et une diminution de volume 
du vitellus. Il montre qu'ils sont solides et non pas creux, qu'ils sor- 
tent du vitellus l’un après l’autre, et attribue la constance qui s’ob- 
serve dans leur point de sortie, comparé aux segmentations, à ce fait 
que j'expulsion de matière doit avoir lieu au point de moindre résis- 
tance, c'est-à-dire à l'endroit où se montre le premier sillon du frac- 
tionnement. Il leur refuse avec raison toute influence, polaire ou au- 
tre, sur la direction du sillonnement. Lovén (Lxx1) décrit avec son 
exactitude bien connue les phénomènes que présente l'œuf fraîche- 
ment pondu de quelques Lamellibranches. Chez C'ardium parvum 
quelques œufs pondus possédaient une vésicule germinative à moitié 
grande comme celle de l’ovule avant la fécondation et renfermaient 
encore le nucléole. Cette vésicule change de forme, se ratatine et dis- 
paraît, tandis que le nucléole arrive à la surface du vitellus, et en 
sort pour former le corpuscule de direction, qui se divise souvent en 
deux. Il en est de même chez Modiolaria marmorata, où ce corpus- 
cule soulève en sortant la membrane vitelline, dans laquelle il reste 
logé. De Quatrefages (Lxx1n) a observé chez Teredo des œufs fraiche- 
ment pondus qui possédaient encore la vésicule de Purkinje et la ta- 
che de Wagner; la tache disparaît la première, puis la vésieule paraît 


26 HERMANN FOL. 


pétrie dans diverses directions et disparaît à son° tour; il n’en reste 
qu'un espace clair occupant le centre du vitellus. Cet espace clair se 
divise en deux parties, dont l'une arrive à la surface et en sort, for- 
mantle globule excrété, tandis que la partie qui est restée au centre 
se disperse dans le vitellus et disparaît. Il est à noter que ce savant 
distingué à cru observer que le premier sillonnement se montrait au 
pôle opposé à celui où se trouve le corpuscule ; cette observation de- 
mande confirmation. — Leydig (Lxx1v) et la plupart des auteurs sub- 
séquents considèrent, comme Rathke, le corpuscule excrété comme 
une simple goutte de substance vitelline, chassée par des causes incon- 
nues, Mais qui n’a nine peut avoir d'influence sur la segmentation. 
Warneck (Lxxv) décrit comment la tache claire (qui n’est pas une vé- 
sicule) occupant le centre du vitellus s’allonge et se divise en deux 
parties, dont l’une arrive à la surface et en sort en partie sous forme 
d’un, puis deux et parfois trois corpuscules. Après quoi, ce qui reste 
de la tache claire superficielle se rapproche de nouveau de la partie 
centrale, et toutes deux deviennent de véritables nucléi. Ces deux 
nucléi redisparaissent encore avant la première segmentation. D’a- 
près Koren et Danielssen (Lxxx, supplément) le vitellus pondu de Puc- 
cinum possède une vésicule germinative avec tache germinative. La 
vésicule disparaît, et la tache sort, formant le corpuscule de direction ; 
il repousse devant lui la membrane vitelline, dont l'existence se 
trouve ainsi démontrée chez ce Gastéropode. Carpenter (cvr et cxvi) 
ne trouve de membrane vitelline et de corpuscule de direction que 
chez ceux des vitellus qui se développent et qu'il nomme de vrais œufs. 

De Lacaze-Duthiers (cx11) a vu, chez le Dentale, le vitellus présenter 
après la fécondation de petits mamelons à un pôle ; une petite quan- 
tité de substance granuleuse sort en cet endroit et se disperse dans 
l’albumen. Les globules de direction sortent ensuite au pôle opposé 
à celui où se trouvaient les mamelons ; et cette sortie a lieu aussi, 
quoique d’une manière moins régulière, chez des vitellus qui n’ont 
pas été fécondés. Flemming (cxLn) enfin montre que chez les Naïades 
le vitellus adhère au micropyle, qui se trouve ainsi bouché; le cor- 
puscule excrété sort du vitellus au pôle opposé au micropyle. Ce cor- 
puscule est d'une consistance plus ferme que le vitellus où même 
que le nucléus de l’ovule avant la fécondation; il se divise en denx. 
Pendant tout ce temps, le vitellus est dépourvu de vésicule et de ta- 
che germinatives et présente seulement une partie claire à son centre. 


Le corpuseule ne peut donc être ni le nucléole ni la vésicule germi- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES, 97 


19 


native, qui n'existent pas au moment où ce corpuseule se forme ; mais 
il est possible qu'il soit composé de la substance qui constituait ces 
éléments histologiques. Pendant la sortie du corpuseule, le vitellus 
présente des mouvements sarcodiques et semble pétri tantôt dans un 
sens, tantôt dans l’autre ; le corpuscule croît pendant chacun de ces 
mouvements. Flemming pense que ces corpuseules doivent avoir une 
certaine importance, à cause de la constance avec laquelle ils se pré- 
sentent chez des animaux de divers embranchements. Je ne puis que 
souscrire à cette conclusion, tout en faisant observer que rien ne 
prouve qu'ils aient une action polaire. 

Il peut être important pour le vitellus de se débarrasser de certaines 
matières devenues superflues ; et la sortie de ces matières peut avoir 
lieu en un point déterminé et constant, sans que nous soyons obligés 
d’y voir autre chose qu’une simple excrétion. 


LA SEGMENTATION. 


ll peut sembler incroyable qu’un observateur soigneux ait pu suivre 
le développement d’un œuf, sans s’apercevoir que le vitellus com- 
mençait par se diviser et se rediviser, pour donner naissance à la 
forme pluricellulaire ou framboisée. Et cependant tous les auteurs du 
commencement de ce sièele montrent clairement, par leurs descrip- 
tions, que ce procédé leur a complétement échappé. Aussi n'est-il pas 
bien étonnant de voir la confusion qui règne dans les travaux de Ca- 
rus, de Quatrefages (xxin) et même de Dumortier {xxx1) entre les 
cellules véritables, produits de la division du vitellus, et les globules 
nutritifs, qui remplissent ce dernier avant et après la segmentation. 
Carus (xx1) a cependant représenté assez fidèlement un vitellus seg- 
menté, et Dumortier représente un des premiers stades du fractionne- 
ment, et croit y voir la preuve que l'embryon passe par l’état radiaire 
avant d'arriver à l'état bilatéral. 

Sars (xxx1v) est le premier qui ait observé la segmentation chez un 
Mollusque (2ritonia); 11 la décrit plus tard avec un peu plus de dé- 
tails (x). Van Beneden et Windischmann (xL1v) la mentionnent chez 
Limaz. Von Nordmann (11) rapporte que chez Tergipes les divisions en 
deux et quatre sont régulières, mais que les suivantes sont très-irrégu- 
lières, jusqu'à la forme framboisée ; données qui ont été confirmées 
pour une autre espèce du même genre par Selenka (cxxxv). D’après 
le premier de ces deux auteurs, il sortiraif du vitellus de Tergipes, au 


28 HERMANN FOL. 


moment où il a atteint la forme framboisée, un globe très-réfringent 
qui ne tarderait pas à se dissoudre. Cette dernière observation n'a pas 
été confirmée. 

C. Vogt (zxn) est, après Kôlliker, le premier auteur traitant du déve- 
loppement des Mollusques, qui ait franchement combattu les théories, 
encore assez répandues à cette époque, de développements centri- 
fuges ou centripètes, de multiplication endogénétique des cellules. 
Il n’a cependant pas constaté la disparition du nucléus pendant la di- 
vision de chaque sphérule de segmentation, et s'imagine au contraire 
que le nucléus persiste, et reste immobile dans l’une des deux moitiés 
de sphérule, le vitellus seul se divisant en vertu de son activité propre. 
Ce bon observateur a fort bien vu et décrit le stade, si répandu chez les 
Céphalophores, où l’ébauche embryonnaire se compose de quatre 
grosses cellules opaques et de quatre petites cellules transparentes 
posées en croix sur les premières. Ces dernières apparaissent comme 
des mamelons, qui se détachent ensuite des grosses sphères. Les sphé- 
rules opaques se divisent ensuite, et deviennent aussi petites que les 
premières, tout en formant un amas plus considérable et moins trans- 
parent. Vogt remarque qu’en ce point de développement les sphérules 
de segmentation sont devenues de véritables cellules, munies d’un 
nucléus, d'un protoplasme et d’une membrane, qui résulte d’une 
condensation de la couche la plus externe du protoplasme. 

Kôülliker (Lxv) prélend, conformément à la définition que lon don- 
nait au mot cellule, que les sphères de segmentation ne sont pas des 
cellules, puisqu'elles sont dépourvues de membrane propre chez Dorrs, 
Lymnœus, Succinæa, ete. 1 soutient avec raison, contrairement à l’opi- 
nion de Reichert, que les sphérules se multiplient par simple division ; 
mais il se trompe lorsqu'il prétend que la division de la sphérule est 
précédée de la formation endogène de deux nouveaux nuceléi dans 
l'ancien nucléus. Reichert se rapprochait beaucoup plus de la vérité 
en soutenant que le nucléus disparaissait pour être remplacé par deux 
autres. 

Fr. Müller (LxIx) montre que les premières segmentations ont pour 
centre le point où se trouvent les globules de direction, et que ce 
point répond à celui où se rencontrent les quatre petites cellules 
transparentes du vitellus divisé en huit. 

Lovén (Lxx1) a décrit avec une grande précision la segmentation 
chez Cardium et Modiolaria. Avant chaque segmentation les noyaux 
disparaissent, pour reparaîilre après la segmentation dans les nouvelles 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 29 
sphères. A l'inverse de ce qui s’observe chez la plupart des Mollusques, 
c’est la partie la plus riche en protoplasme qui prend la teinte Ta plus 
sombre. Plus tard cette relation se trouve renversée et les cellules qui 
formeront la couche interne deviendront plus foncées que les autres. 
Le vitellus se divise en deux sphères inégales, la ligne de division cor- 
respondant au corpuseule de direction. Puis la plus grosse des deux 
sphères se divise à nouveau en une sphère protoplasmique qui vient 
prendre place à côté de la première, et une sphère plus transparente 
qui oceupe le pôle opposé à celui où se trouve le corpuscule excrété, 
Les deux cellules sombres se divisent ensuite en quatre, qui se ren- 
contrent sous le corpuseule de direction, puis en huit. La cellule infé- 
rieure n’a pas de nucléus pendant tout ce temps ; elle finit par s’en 
munir, au moment où les cellules supérieures se sont déjà beaucoup 
multiphiées et l’'enveloppent presque de toutes parts. Le corpuscule de 
direction se détache à ce moment, qui répond à la forme framboisée, 
et tombe. Après chaque segmentation les produits de la dernière 
division se rapprochent l’un de l’autre et se fusionneraient à nouveau. 
Malgré l'exactitude de l'observateur suédois, il est difficile de ne pas 
croire qu'il s’est fait illusion et qu'il a pris un rapprochement appa- 
rent, tel que l’a décrit plus tard Warneck, pour une fusion réelle. 
Lovén est le premier qui ait bien nettement montré que les nucléi 
ne sont visibles que pendant les temps de repos, et disparaissent pen- 
dant les moments de division, et que le protoplasme éprouve un chan- 
sement moléculaire, puisqu'il devient sombre pendant les moments où 
les nucléi sont visibles, et transparent pendant les périodes de travail. 

De Quatrefages (LxxII) confirme pour Teredo quelques-unes des 
données de Lovén, puisqu'il a vu le vitellus se diviser en deux sphères 
parfois égales, parfois inégales, dont l'une seulement se divise rapide- 
ment et enveloppe l’autre. 

Warneck (Lxxv) a montré que chez Limax et Lymnæus le nucléus 
perd avant chaque segmentation ses contours nets, et se transforme 
en une tache claire, qui s’allonge et se divise, le reste du vitellus sui- 
vant le mouvement. Après ka division, la tache claire de chacune des 
nouvelles sphères reprend des contours plus nets, et redevient un véri- 
table nucléus, qui est d’abord petit, mais croit rapidement jusqu'à son 
volume normal. 

Le premier sillon part du point où se trouvent les corpuscules 
excrétés : à mesure que le sillon s’approfondit, dans ce stade comme 
dans les suivants, il prend une direction oblique, en sorte que les 


30 HERMANN FOI. 
sphères en voie de formation paraissent chevaucher l’une sur l’autre. 
Après chaque division, les deux sphères qui viennent de se séparer 
l’une de l’autre se rapprochent à nouveau et entrent en contact in- 
time. Leur ligne de démarcation est formée par de la substance claire 
qui se change en une véritable vacuole ; celle-ci déverse son contenu 
à l'extérieur, c’est-à-dire dans l’albumen, où il se disperse, et cela au 
pôle opposé à celui où se trouvent les globules de direction. 

Pendant les temps de repos, l’ensemble des sphères de seg- 
mentation présente une forme arrondie; avant et pendant la seg- 
mentation, chaque sphérule se ramasse et forme une bosse à la surface 
de l’ébauche embryonnaire. Warneck décrit avec la plus grande préci- 
sion toutes les divisions successives jusqu'à la forme framboisée. Le 
nombre des sphérules ou cellules va en augmentant en progression 
géométrique jusqu'au chiffre de quatre, après quoi la progression de- 
vient arithmétique. Ces quatre cellules se divisent en quatre grosses et 
quatre petites, qui alternent avec les premières, et occupent le pôle 
marqué par les corpuseules excrétés. Puis les quatre grosses cellules 
se divisent à nouveau, produisant quatre cellules claires, qui s’'inter- 
posent obliquement entre les quatre grosses cellules et les quatre pe- 
tites cellules du stade précédent. Ge sont ensuite ces dernières petites 
cellules qui se fractionnent, puis les grosses cellules se divisent pour la 
troisième fois, et enfin les quatre petites cellules les plus voisines des 
corpuseules de direction se fractionnent aussi une troisième fois. 
L'ébauche embryonnaire a atteint, de la sorte, la forme framboisée, et 
dès lors les cellules s’entourent chacune d’une membrane et leurs divi- 
sions ultérieures sont chaque fois précédées de celle de leur nucléus. 

Koren et Danielssen (£xxx) ont prétendu que chez Buccinum et Pur- 
pura les vitellus, au lieu de se segmenter, se réunissaient ensemble en 
paquets composés chacun d’une centaine d'œufs, et que chaque paquet 
donnait naissance à un embryon. Carpenter {cvi), dans un travail fait 
en collaboration avec M. Busk, a démontré que ces Prosobranches 
ne font pas exception aux lois de la nature. Les pontes ne renferment 
qu’un petit nombre d'œufs féconds, qui se segmentent d’une manière 
régulière et se transforment en embryons, et ces embryons dé- 
vorent simplement le reste des œufs, qui se sont fractionnés très-irré- 
oeulièrement. 

D’après Davaine (Lxxxvit), le vitellus en voie de segmentation chez 
Ostræa tiendrait le milieu entre la forme que présentent les Céphalo- 
phores et celle des Lamellibranches de Lovén. En effet, dans le stade 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 31 
à quatre sphères de segmentation, ces sphères seraient tantôtsensible- 
ment égales entre elles, tantôt l’une serait beaucoup plus grosse que 
les trois autres. De même, au stade suivant, il y avait parfois quatre 
grosses cellules foncées et quatre petites placées en croix sur les pre- 
mières ; mais plus souvent l’une des grosses cellules l’'emportait de 
beaucoup en volume sur les sept autres. Ces différences s’effacent 
lorsque l'embryon a atteint la forme framboisée. 

Gegenbaur (cr) a suivi le développement de l'œuf chez ÆAyalæa 
Cleodora et Pterotrachæa. Le vitellus fraichement pondu se com- 
pose d’un stroma renfermant des globules vitellins également répan- 
dus dans toute son étendue. Il serait muni d’un nucléus dont la 
division précéderait toujours celle de la sphère de segmentation. Evi- 
demment cet auteur si consciencieux s’est laissé tromper ici par les 
apparences et a pris la portion purement formative du vitellus pour 
le nueléus, ainsi que jele démontrerai dans le courant de ce mémoire. 
Le vitellus se divise en quatre sphères, dont trois sont composées de 
substance nutritive et la quatrième de substance formative, observa- 
tion qui n’est qu'approximativement juste. Puis la cellule formative 
se divise rapidement et produit un amas de petites cellules claires, qui 
enveloppent petit à petit les trois cellules nutritives; ces dernières 
restent entièrement passives pendant toute la première partie du dé- 
veloppement. Nous verrons plus loin que cette description ne ren- 
ferme qu’une partie de la vérité et que les cellules nutritives sont 
presque aussi actives que les autres. Nous verrons aussi que la qua- 
trième cellule primitive des Ptéropodes, la grosse cellule protoplas- 
mique, n’est pas la seule qui produise la couche externe, et que sous ce 
rapport les œufs des Ptéropodes à coquille droite se rapprochent bien 
plus qu'il ne pourrait sembler au premier abord des œufs des autres 
Céphalophores. Chez Æyalæa tridentata (je ne sais quelle est l'espèce 
que Gegenbaur désigne de ce nom ; elle diffère, comme on le verra, 
tant par la teinte de son vitellus, qui est incolore, que par le dévelop- 
pement de son œuf de la Cavolinia tridentata | Hyalæa tridentata], La- 
mark, dont j'ai étudié l'embryogénie), chez Æyalæa (sp.?), dis-je, ce 
savantdistingué a vu les œufs se développer tantôt de la même ma- 
nière que chez les autres Hyaléacées et tantôt d'une façon assez diffé- 
rente. Dans ce dernier cas, en effet, le vitellus se divise en deux cel- 
lules très-inégales, dont l’une, composée de protoplasme, se divise 
rapidement et enveloppe la grosse cellule nuiritive, qui se comporte 
passivement ; ou bien le vitellus se divise en deux cellules très-inégales. 


32 HERMANN FOL. r' 

dont la plus grosse donne aussitôt naissance à deux cellules. L'une de 
ces dernières se divise rapidement et enveloppe les deux autres grosses 
cellules restées passives. Ces divers modes de développement se ren- 
contreraient l'un à côté de l’autre dans une même chaîne d'œufs et 
ces différences n’influent en rien sur la suite du développement. Je 
regrette d'autant plus de n'avoir pas rencontré l'espèce qui a servi aux 
recherches de Gegenbaur, que des anomalies aussi curieuses et inté- 
ressantes ne se sont rencontrées chez aucun des genres que j'ai 
étudiés. 

Chez Dentalium, d'après de Lacaze-Duthiers (ex11), le vitellus se divise 
soit en deux, puis quatre sphères égales, soit en une petite et une grosse 
sphère qui se scinderait du coup en trois. Les sphères sont opaques 
et présentent au centre un espace clair; puis ces quatre sphères se 
divisent en huit, dont quatre grosses et quatre petites, comme chez 
tant de Céphalophores. Les petites cellules se divisent plus vite que 
les grosses et les enveloppent; mais la couche périphérique est tout 
aussi opaque que la couche interne. Le mode de formation des quatre 
petites cellules est une sorte de bourgeonnement. 

Cet observateur soigneux montre que chez Vermetus (exxtn) le 
vitellus se scinde en quatre, et nous apprend à cette occasion que 
chez Bullæa la division en quatre sphères s'opère d’un seul coup; ces 
sphères continuent à se diviser jusqu'au nombre de six à dix. Alors 
apparaît, d’un côté, un amas de sphérules, qui serait le résultat d’une 
sorte de croissance se faisant sur un des côtés de l’œuf, et non le ré- 
sultat du dédoublement des sphérules existantes. 

Les sphères vitellines (nutritives), qui sont d’abord latérales, sont 
englobées ensuite par une couche transparente, qui a son point de dé- 
part dans lamas des sphérules transparentes. 

Claparède (cx11) montre que chez MVeritina tous les vitellus renfer- 
més dans une capsule se segmentent, mais qu’un seul se développe 
et devient un embryon qui dévore les autres œufs arrêtés dans leur 
développement. 

Von Hessling (exxn) figure un vitellus de Unio divisé en huit sphé- 
rules égales, observation évidemment erronée, ainsi que d’autres 
l'ont démontré. 

Keferstein et Ehlers (exxvn) décrivent la segmentation d’une Z0- 
lis de la manière la plus superficielle. 

Lereboullet (exxvr1) étudie avec grand soin la segmentation chez 
Lynneus ; Son exposé concorde en somme avec celui de Warneck. Il y 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 33 
a cependant quelques petites différences. Ainsi Lereboullet croit voir 
dans le vitellus, après la sortie des corpuscules de direction, quatre 
nucléi distincts, qui redisparaîtraient avant la première segmenta- 
tion. Il indique très-clairement la disparition du nucléus en tant qu'é- 
lément morphologique avant chaque division de sphérules, et insiste 
sur les modifications qu'éprouve le vitellus, et qui se répètent toujours 
les mêmes à chaque segmentation successive. En effet, la substance 
vitelline est composée en majeure partie de granules solides que lau- 
teur nomme les granules plastiques, et qui ne se montrent sous cette 
forme que pendant le travail de division. Après la segmentation, et 
lorsque les nouvelles sphérules se rapprochent à nouveau l’une de 
l'autre, ces granules deviennent chacun une petite vésicule qui ren- 
ferme un petit grain brillant et ces vésicules sont désignées du nom de 
vésicules plastiques. Lorsque l'embryon arrive à la forme framboisée, 
les sphérules prennent tous les caractères de véritables cellules et leurs 
cléi renferment de petites vésicules. Enfin les nucléi finissent par se 
diviser, au lieu de disparaitre, avant chaque division de cellule, et 
renferment alors chacun un à deux nucléoles. 

Stuart (cxxIx) décrit la segmentation chez les Aplysiens ; 1l constate 
l’absence de nucléus pendant les segmentations, mais les réapparitions 
passagères de cet élément lui ont échappé. Le vitellus se divise en 
deux sphères égales, qui se divisent à leur tour chacune en une grosse 
sphère opaque nutritive et une petite sphérule formative. Ces deux 
petites sphérules se multiplient et enveloppent les deux grosses sphères, 
qui restent passives. À cette époque sortiraient du côté formatif les 
« deux corpuscules de direction constants » (sic). D'autres masses 
vitellines peuvent aussi se détacher de la surface et se couvrir de cils 
vibratiles. Stuart remarque qu'après la formation de l’amas de sphé- 
rules périphériques d’autres sphérules pareilles se montrent indépen- 
damment de cet amas au pôle opposé et finissent par entourer de 
toutes parts les deux sphères centrales ; toutefois il ne précise pas le 
mode de formation de ces cellules périphériques. 

Selenka (exxxv) décrit le vitellus de Tergipes claviger comme composé 
de protoplasme granuleux et de corpuscules de consistance céreuse 
qui se dissolvent pendant la suite du développement. La segmentation 
est irrégulière, contrairement à ce qui s'observe chez les autres Mol- 
lusques. Cette irrégularité est ici la règle, et de cette ébauche irrégu- 
lière sort un embryon parfaitement régulier. Pendant la segmenta- 
tion, des parcelles se détachent du vitellus, ainsi que Nordmann la 


ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. IV. 1875. 3 


34 HERMANN FOL. 


déjà vu (Cosmella); ces parcelles peuvent être si nombreuses que la 
masse formative en est réduite de moitié. Et pourtant le petit em- 
bryon qui en résulte est pareil de tous points aux embryons qui se 
sont formés de la presque totalité de la substance du vitellus! Au 
lieu de rester attachées les unes aux autres, les sphérules de segmen- 
tation sont libres et ne sont retenues que par la membrane de l'œuf. 
Elles se resserrent, lorsqu'elles ont atteint le chiffre de deux cents 
ou trois cents, pour constituer la forme framboisée de l'embryon. 
Voilà certes des faits dignes d'attention! 

Chez Purpura lapillus (cxxxvr) Selenka confirme les données de Car- 
penter sur les deux espèces d'œufs que renferment les capsules. Les 
uns, en petit nombre, sont dépourvus de nucléus et se divisent régu- 
lièrement, landis que les autres ont un nucléus, se divisent d’une ma- 
nière fort irrégulière, et n’ont d’autre destination que celle de servir 
de nourriture aux embryons sortis des premiers. L'auteur se demande 
si les vitellus féconds n’expulsent pas leur nucléus de leur sein ? La 
chose n’a pas été observée directement. Les œufs féconds se divisent 
en deux sphères, dont l’une, plus grosse, composée de matière nutri- 
tive, et l’autre, plus petite, et formée de protoplasme. Les corpus- 
cules de direction sont à la limite entre ces deux cellules. La plus 
petite des deux sphères se divise rapidement et entoure la grosse 
sphère, qui resterait entièrement passive. 

Salensky (exxxvn) déclare quele vitellus de Calyptræa sinensis se dé- 
veloppe de la façon bien connue pour les Gastéropodes, mais en donne 
en même temps une courte description qui ne concorde guère avec le 
type bien connu. Une de ses figures représente cependant pour 7rochus 
vartus la forme aux huit sphérules, dont quatre grosses opaques, et 
quatre petites transparentes; ces dernières se diviseraient plus vite, 
et leurs dérivés envelopperaient les grosses cellules, qui se multi- 
plient entre elles. 

Langerhans a suivi le développement d’Acera bullata (exu). La des- 
cription qu’il donne de la segmentation chez ce genre coïncide dans 
ses traits principaux avec celle de Stuart pour les Aplysiens. Les cor- 
puseules de direction ne sont pas mentionnés. 

E. Ray-Lankester(cxL) a vu les mêmes quaire cellules résultant des 
deux premières segmentations chez Aplysia, mais il fait dériver tout 
l'ectoderme de la subdivision des deux petites sphérules protoplas- 
miques ; observation évidemment superficielle. 

Fleniming(ex£n)enfin décrit avec détail la segmentation chez les Ano- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 39 
dontes. Après la sortie des corpuscules de direction, le vitellus se divise 
en une grosse sphère opaque et une sphère plus petite et transparente ; 
leur ligne de démarcation passe au-dessous des corpuscules excrétés. 
Un nucléus apparaît ensuite dans chacune des deux. Le stade suivant 
se compose d'une grosse cellule opaque et de trois petites cellules, que 
l’auteur fait dériver, sans l’avoir observée directement, de la division 
de la plus petite des deux cellules. C'est un point qui serait à démon- 
ter, ce me semble. Ces trois petites cellules se diviseraient en huit et 
plus et formeraient un amas plus volumineux que la grosse cellule, 
fait qui peut bien donner à penser que la grosse cellule ne reste pas 
aussi passive que le croit Flemming. La grosse cellule se divise alors 
en quatre, et c’est pendant ces divisions que l’auteur a nettement vu et 
figuré les étoiles moléculaires que j'ai découvertes antérieurement 
chez les Géryonides, les Ptéropodes et d’autres animaux, et qui 
président à la division, après la disparition du nucléus. L'auteur 
n'est pas arrivé à une notion claire du rôle que jouent ces étoiles et 
n'a pas suivi leur division. Leur importance au point de vue de la 
théorie cellulaire lui a donc échappé. Il insiste du reste avec raison 
sur ce fait, que le nucléus, comme tel, disparaît pendant la segmen- 
tation, et que, quoique la substance qui constituait cet élément ne 
soit pas détruite, l'on ne peut pourtant pas dire que le nucléus per- 
siste en réalité, « pas plus qu'un cristal de sel dissous dans l’eau n’est 
un cristal. » 


FORMATION DES FEUILLETS EMBRYONNAIRES. 


Je laisse de côté les discussions sur la formation de l'embryon par 
feuillets et sur les développements centripète et centrifuge, qui n’ont 
guère qu'un intérêt humoristique (xxt1 et xxx), pour recueillir les 
renseignements positifs, que nous fournissent les auteurs relativement 
récents. 

Sars (xzu) a vu l'embryon des Æolidiens prendre, après la forme 
framboisée, celle d’un fer à cheval. 

Van Beneden et Windischmann (xziv) décrivent et figurent l'em- 
bryon de Limace, après la segmentation, comme composé d'une mem- 
brane épaissie d’un côté et entourant les cellules vitellines. 

C. Vogt(Lxn), après avoir montré que l’amas de cellules claires, qu'il 
nomme périphériques, s'agrandit et dépasse lamas de cellules foncées, 
et cela « grâce à un changement progressif de cellules centrales en 


36 HERMANN FOL. 

cellules périphériques », fait voir que la masse des cellules centrales 
s'évide et présente une fente, qu’il nomme la fente mamelonnatire. Gette 
fente s'allonge et le disque périphérique se recourbe vers la fente en 
forme de tasse. Puis la couche périphérique achève de se refermer 
par-dessus la masse centrale, et l’auteur incline à croire que la fente 
mamelonnaire n'est qu'un plissement de la couche centrale, dû à une 
compression de la part de la couche externe. C. Vogt est le premier 
observateur qui ait incontestablement vu et décrit l’invagination 
primitive, mais sans en saisir toute la portée. 

Lovén (Lxx1) décrit et représente, dans des dessins extrêmement soi- 
gnés, des embryons de Cardium et de Modiolaria composés d’une 
couche périphérique claire et d’une couche centrale, qui provient sans 
nul doute de la division de ja grosse sphérule centrale de la période 
précédente. L'embryon est réniforme et présente une dépression de 
la couche périphérique ; au fond de cette dépression se trouve une 
ouverture qui correspond à une ouverture de la couche interne. L’au- 
teur croit que ce point est celui d’où le corpuscule de direction est 
tombé. L'ouverture se referme. La masse centrale, vue par le côté 
opposé à l'ouverture, forme deux lobes latéraux. Faut-il conclure de 
cette description que Lovén a assisté à une invagination sans la com- 
prendre? Rien ne nous autorise à le croire. 

De Quatrefages (Lxxu1) à vu des embryons de Teredo composés de 
deux couches concentriques,mais sa description perd en clarté par le 
fait qu'il persiste encore à combattre la théorie cellulaire. 

Gegenbaur (Lxxvur) a observé des embryons de Pulmonés, composés 
de deux feuillets. J. Müller (LxxxH) a vu des embryons de l’£ntocon- 
cha, dont le feuillet interne se composait en apparence seulement de 
quatre grosses cellules opaques ; mais, en examinant de plus près, il 
a reconnu que chacune de ces sphérules possédait plusieurs nueléi. 
Leuckart (xcir) a vu chez léroloïdes une fossette correspondant au 
point où la couche périphérique n’a pas encore complétement enve- 
loppé les grosses cellules centrales ; cette région se renfonce jusqu’au 
centre de l'œuf. 11 s'agit ici clairement ‘de l’invagination primitive, 
que l’auteur considère comme l’origine du tube digestif. Moquin- 
Tandon (c)a vu et représenté cette invagination chez Ancylus, mais ne 
la décrit pas clairement. Gegenbaur (cr) décrit très-bien l'embryon 
des Piéropodes orthoconques, composé d’un amas central de trois 
grandes cellules nutritives et d’une couche externe de petites cellules 
qui enveloppe la première de toutes parts. Il a reconnu que ces cel- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 37 
lules centrales conservent encore leurs formes extérieures, à un mo- 
ment où chacune est munie intérieurement de plusieurs nucléi, et 
croit avoir vu que chacune de ces cellules se divisait d’un coup en 
autant de cellules qu’elle renfermait de noyaux. 

Lereboullet (exxvin) décrit avec soin et en détail la formation de 
deux feuillets chez Zymnœus.Le germe pluricellulaire résultant de la 
segmentation s’aplatit un peu d’un côté et se renfonce au côté opposé, 
formant une vaste et profonde cavité. L'auteur paraît admettre, quoi- 
qu'il ne le dise pas d’une manière bien claire, que ce côté, qui s'in- 
vagine, répond à celui qui se compose de petites cellules ; il resterait 
encore à savoir si ces petites cellules occupent bien le pôle formatif ; 
sur ce point les renseignements font défaut. Les bords de la cavité 
d’invagination paraissent s'enrouler sur eux-mêmes, les cellules qui 
formaient le rebord rentrant dans la cavité. Ces bords se rapprochent 
par le milieu des côtés opposés et réduisent ainsi l'ouverture d’inva- 
gination, la transformant en une fente allongée, qui se termine en 
avant par une petite ouverture ronde. Cette fente se resserre lente- 
ment et finit par se fermer et se souder ; elle répond au dos de l’em- 
bryon. L'ouverture ronde persiste et devient la bouche. Au-dessous 
de cette ouverture, la couche externe est déjà épaissie dans toute une 
région qui devient le pied ; c’est cette position du pied qui permet 
d'orienter l’ébauche embryonnaire avec tant de précision. Mes pro- 
pres observations sur le développement de ZLimax confirment en 
somme ces résultats importants, auxquels est arrivé l’illustre em- 
bryogéniste français. 

Stuart (CxxIX) rapporte que chez les Aplysiens, après la formation 
de la couche périphérique, les cellules centrales se divisent à nouveau 
et produisent par le même procédé, en commencant par le pôle anté- 
rieur, qui correspondrait au pôle formatif, une seconde couche de 
cellules intermédiaire entre l’ectoderme et les cellules centrales, 
qu'elles enveloppent de toutes parts. Cette couche moyenne est moins 
transparente que l'ectoderme, mais moins opaque que le reste des 
cellules intérieures. Ces dernières se diviseraient ensuite en un cer- 
tain nombre d’agglomérations, qui ne paraissent pas avoir, dans l'opi- 
nion de l’auteur, d'autre destinée que celle d’être résorbées par les 
autres tissus. Le tube intestinal se formerait par une invagination de 
la couche externe et de la couche moyenne, la couche externe don- 
nant paissance à l’épithèle, la couche moyenne aux museles du tube 
digestif, les masses centrales à du tissu conjonetif. 


38 HERMANN FOL, 


La description que donne Selenka (exxxvi) de la formation des feuil- 
lets chez Purpura est fort singulière; elle est, du reste, accompagnée 
de dessins fort beaux. La couche périphérique provenant de la divi- 
sion de la plus petite des deux sphérules primitives lenvelopperait 
petit à petit la sphérule opaque, laissant cependant une ouverture au 
pôle opposé au pôle formatif. Aux bords de cette ouverture, qui de- 
viendra la bouche, la couche périphérique se retrousserait et se mel- 
trait à pousser en arrière entre la sphérule centrale et la couche péri- 
phérique pour aller enfin se rencontrer etse refermer au pôle aboral. 
La sphère nutritive resterait entièrement passive pendant ce temps, 
ne contribuant en rien à la formation de l'entoderme, dans la cavité 
duquel elle finit par se trouver. Elle se disloque en morceaux et sera 
simplement résorbée ou digérée. C’est le procédé désigné par lau- 
teur sous le nom d’épibolie, par opposition à l’embolie, qui est le 
cas le plus fréquent, lorsque le vitellus de nutrition est considérable. 
Je me borne à rapporter ces opinions, qui me paraissent difficiles à 
admettre. 

Ganine (cxxxix) décrit chez Cyclas l'embryon comme composé 
d’une sphère cellulaire creuse dont les éléments, en couche unique, 
sont tous égaux. Puis ces cellules se divisent rapidement sur l’un des 
côtés de la sphère, et cette couche de petites cellules vient englober 
l’autre moitié, composée de grosses cellules remplies de granules nu- 
tritifs. Arrivées ainsi dans l’intérieur, ces cellules nutritives se résorbent 
petit à petit. Le feuillet externe primitif se scinde en un feuillet ecto- 
dermique et un mésoderme ; en un endroit, le feuillet primitif présente 
un épaississement considérable qui donne naissance à l’entoderme. 
Chez Lymnéæus, Planorbis, Physa, après l'englobement des cellules 
nutritives, les trois feuillets se forment de la même manière que chez 
Cyclas, et les cellules nutritives restent aussi passives et ne prennent 
part directement à la formation d'aucun organe. 

Langerhans (cx11) montre que chez Acera la couche externe, qui 
résulterait suivant lui de la subdivision des deux sphérules claires, 
se compose de plusieurs couches de cellules, au point qui répond à 
la position qu'occupaient ces sphérules, ainsi qu’au point diamétra- 
lement opposé. Ces deux amas ectodermiques s'enfoncent par proli- 
fération entre les deux sphérules centrales, qui resteraient tout à fait 
passives. Chez une Doris, le mème auteur à vu la sphère cellulaire 
framboisée se renfoncer d’un côté et former ainsi une cavité d’invagi- 
nation dont l’entrée se rétrécit et devient la bouche. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 39 

Ray Lankester (cxL) rapporte pour Aplysia des faits qui confirment 
le travail simultané de Langerhans relatif à Acera. Les deux espèces 
d'Aplysia étudiées par l'auteur se comportent, du reste, d’une ma- 
nière assez différente: chez la grande espèce les sphérules centrales 
se divisent de bonne heure, ‘ainsi que Stuart l'avait déjà décrit avec 
plus de détail et de précision ; chez la petite espèce les sphérules cen- 
trales conservent leur forme jusqu’au moment où elles sont complé- 
tement résorbées. Le même auteur mentionne l'existence déjà connue 
d’une invagination primitive chez les embryons de Gymnobranches, 
et l’a reconnue aussi chez Pisidium. 

En résumé, la formation de l’entoderme paraît se faire de diffé- 
rentes manières. Dans les cas où l'embryon se compose de bonne 
heure d’un grand nombre de cellules de dimensions peu diverses, l’une 
des moitiés, probablement la moitié nutritive de la sphère cellulaire, 
s’invagine dans l’autre et la couche invaginée devient directement le 
feuillet interne; l'ouverture d’invagination marque l'endroit où se 
trouvera la bouche. Dans le cas, au contraire, où la moitié nutritive 
de l'embryon se compose de cellules beaucoup plus grosses que les 
autres, ces cellules sont enveloppées par la couche externe sans qu’il 
y ait d'invagination proprement dite; mais ce type, si bien compris 
par de Lacaze-Duthiers, pour le Vermet, peut aisément se ramener au 
type d’invagination que présentent les Hétéropodes et les Gymno- 
branches. Au lieu de rentrer dans la moitié formative du blastoderme, 
les grosses cellules sont enveloppées par lui, et la bouche marque, 
dans lun comme dans l’autre cas, l'endroit où cet enveloppement 
s'achève. Les organes de la digestion, à l'exception de l'æsophage, 
descendent directement de la couche enveloppée, ce que de Lacaze- 
Duthiers a nommé le Ylastème qastro-hépatique. Dans d’autres cas 
(Aplysiens, Cyclas, Pulmonés), l’entoderme paraît se former par un 
épaississement de l’ectoderme au pôle formatif, tandis que les cellu- 
les du pôle nutritif sont englobées d’abord, puis résorbées sans donner 
naissance à aucun tissu. Ce type et celui de Purpura ne me paraissent 
pas pouvoir être comparés aux deux premiers, du moins pas dans 
l’état actuel de nos connaissances. 


FORMATION ET DIFFÉRENCIATION DU TUBE DIGESTIF. 


La plus ancienne observation positive sur ce sujet que je réussisse 
à trouver dans la littérature est celle de de Quatrefages (xxu1) pour 


40 HERMANN FOL. 
Planorbis et Lynweus, d'après laquelle le tube digestif se forme par 
écartement des cellules élémentaires. Il établit que les cavités de 
l'embryon ne naissent pas dans des cellules, mais sont entourées de 
cellules qui forment leurs parois. Chez les Anodontes (xxvn), le même 
auteur a vu le foie et l'estomac se creuser de la même manière ; il a 
vu l’estomac s’allonger etse couder, et fait remonter l’origine première 
du foie à une rangée de globules qui se trouve dans l'intérieur de l’em- 
bryon. Laurent (xxvi1) indique très-bien que l'embryon de Limace se 
compose de deux membranes, quise continuentdans les deux couches de 
la vésicule (céphalique). Plus tard, le même auteur (xxx1) observe avec 
justesse que la vésicule réticulée (feuillet interne de la vésicule cépha- 
lique) communique avec le canal intestinal. L'aspect réticulé de cette 
couche est dû à l’aplatissement mutuel des vésicules (cellules) qui la 
composent. D’après Jacquemin (xL), les globules centraux de l’em- 
bryon se mettraient bout à bout pour former l'intestin, et l'un d’entre 
eux donnerait naissance à la bouche. Sars (xzn1) décrit le tube diges- 
tif des larves d’Æolidiens composé d’un œsophage, d’un estomac 
muni de trois renflements qu'il considère comme l’origine du foie, et 
d’un intestin, Van Beneden et Windischmann (xziv) ne décrivent le 
tube digestif qu’au moment où la vésicule céphalique a déjà disparu; le 
pédicule vitellin fournit un prolongement qui se rend au bord droit 
du bouclier et devient l'intestin. Le canal alimentaire forme alors 
un simple tube, allant presque en droite ligne de la bouche à l’anus, 
et sur lequel s’insère le sac vitellin. Au moment où se forme la pre- 
mière anse intestinale, les cellules du vitellus (qui n’est autre que la 
couche interne de la vésicule céphalique) se liquéfient, et l’on voit le 
liquide granuleux, qui résulte de cette dissolution, chassé du vitellus dans 
l'intestin, et de l'intestin dans le vitellus. Gette observation, que je puis 
confirmer, est de la plus haute importance, puisqu'elle montre claire- 
ment que le sac nutritif occupe ici la même position et joue le même 
rôle que chez les Ptéropodes. J'aurai à revenir sur ce sujet dans un 
autre mémoire. Van Beneden et Windischmann déerivent encore com- 
ment le vitellus (sac nutritif, Ref.), inséré derrière l'estomac, se liqué- 
fie de plus en plus, comment le tube intestinal forme des anses en 
s’allongeant, et disent enfin que la glande biliaire se forme au-dessus 
de l'intestin, aux dépens de cellules semblables à celles du vitellus, 
ce qui explique l'erreur des auteurs, qui font provenir directement 
cette glande du vitellus de l'embryon. 


Alder et Hancock (£n) notent que le tube intestinal des larves écloses 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. A1 
de Gymnobranches est intérieurement garni de cils. J'ignore si ce fait 
a été observé précédemment; je ne le crois pas. 

Von Nordmann (ci) décrit le tube digestif de larves toutes formées 
de Tergipes, comme composé d’un estomac relié à la tête par une 
masse cellulaire, avec intestin peu distinct et portant sur le côté le foie 
granuleux. Au moment où la larve se prépare à subir la métamor- 
phose, l’æsophage et l'intestin, qui va déboucher à côté de lotocyste 
de droite, sont devenus distincts ; Festomac est cilié intérieurement 
et porte à sa partie supérieure les deux lobes jaunâtres du foie, dont 
le plus gros se trouve à gauche. Après la métamorphose, il se forme 
sur le dos des prolongements de la peau, dans lesquels pénètrent des 
diverticules du tube intestinal. À quel point ces diverticules sont-ils 
comparables au foie? Il est difficile de le dire ; mais les deux lobes 
que von Nordmann et la plupart des auteurs subséquents considèrent 
comme l'origine du foie, correspondent évidemment aux sacs nutri- 
tifs des Ptéropodes. 

Sars (Lv1i) corrige ses données précédentes sur les larves de Gym- 
nobranches, en ce sens qu’il n’y à que deux lobes du foie au lieu de 
trois, et que l'estomac est garni de cils vibratiles. 

C. Vogt (£xu) décrit comment la couche externe de l'embryon pre- 
sente une dépression située entre le pied et le bord du voile, dépres- 
sion qui marque l'endroit où la couche périphérique s'est refermée, et 
énonce clairement l’opinion que le point où se trouvaient les quatre 
petites cellules primitives (pôle formatif), correspond au sillon qui sé- 
pare le voile du dos de la larve. Ensuite, la masse centrale de la larve 
se groupe en deux agglomérations latérales, et au milieu se trouve 
toujours la cavité qui provient de la fente mamelonnaire (invagina- 
tion primitive) et qui est également enveloppée par la masse cellulaire 
centrale. Des deux agglomérations latérales de la masse centrale, 
celle de droite, qui est de dimensions plus considérables, devient 
l'estomac avec l'intestin ; celle de gauche, le foie. Ce foie forme une 
masse compacte de grosses cellules, qui s'étend depuis le pied jusqu'au 
fond de la coquille ; ces cellules se multiplient quelque peu et se rem- 
plissent de gouttes de graisse. L’extrémité de l'intestin n'enirerait 
en communication avec l'extérieur que vers la fin de la vie larvaire. 
L’œsophage ne se forme qu'après l'estomac et entre en communica- 
tion avec lui; l’auteur, insiste sur le fait que la bouche répond à la 
fente mamelonnaire, mais que l’æsophage n’est pas dû à la persistance 
de cette fente, que le derme se referme par-dessus la fente pour se 


12 HERMANN FOL. 


creuser ensuite et former l’œsophage (zx, p. 67 et 68). Les parois 
du tube digestif se seindent en un épithèlewibratile, dont les cils 
battent tous dans la direction de l'estomac, et en une enveloppe mus- 
culaire. Les éléments histologiques cessent ensuite d’être distincts. 
Le foie se creuse par la fusion de sa partie centrale ; il est cilié et 
communique avec l'estomac ; les particules nutritives sont chassées de 
l'un dans l’autre, et vice versa. 

J. Reid (Lxi1v) rapporte des observations sur les genres Doris, Gonio- 
doris, Polycera, Dendronotus, Doto et Æolis, qui viennent, en somme, 
confirmer les observations bien plus soignées de Vogt. Il à vu chez 
tous ces Gymnobranches deux sacs vitellins qu'il nomme des cellules, 
et qui sont accolés à la partie supérieure de l'estomac, l'un, plus 
eros, à gauche, répondant au foie de l’Actéon, l’autre, plus petit, à 
droite. 

Lovén (rxx1) montre que, chez Cardium, la masse des cellules 
opaques de l'intérieur se différencie d’abord en une masse centrale, 
estomac et foie, et en deux troncs parallèles, œsophage et intestin. 
Ces parties se creusent ensuite par l’écartement des cellules qui les 
composent; la bouche ne perce que beaucoup plus tard. Le foie se 
compose de deux lobes placés sur les deux côtés de l'estomac. Le tube 
digestif est garni de cils qui battent dans la direction de l’estomac. 
Cette description peut aussi s'appliquer au genre Montacuta, chez lequel 
l’auteur a vu le foie, d’abord solide, avec des nucléi disséminés dans 
sa masse, se creuser ensuite et se composer alors d'espaces polyédri- 
ques serrés les uns contre les autres (cellules sans doute). La cavité 
de ce foie communique avec celle de l'estomac, et les deux organes 
se renvoient alternativement leur contenu. Chez des larves de Lamel- 
libranches beaucoup plus avancées, mais d'espèces indéterminées, le 
foie est vert et se compose d’une multitude de petits sacs. 

Max Schultze (£xx1r) rapporte que le jeune de Tergipes lacin., après 
la métamorphose, a déjà des mandibules, mais n'a pas encore de 
tube intestinal. Malgré l'exactitude bien connue de cet excellent ob- 
servateur, il est permis de croire que l’opacité de l'animal est la seule 
cause de ce résultat négatif. Plus tard, il à distingué ces parties, 
ainsi que deux ou trois cæcums de la paroi de lestomac; les prolon- 
gements du dos de l’animal se composent, dès l’origine, d’un cæcum 
de l’estomac et d'une duplicature de la peau. 

De Quatrefages (Lxx1) rapporte que le tube intestinal de Teredo se 
forme par le creusement d'une masse granuleuse arrondie qui donne 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 43 
naissance au foie, el d’une masse granuleuse allongée qui donne 
naissance à l'intestin. Ces deux masses se trouvent près de la char- 
nière. 

D'après Leydig (Lxx1v), il se forme une cavité dans l'intérieur chez 
embryon de Paludina, et cette cavité entre en communication avec 
deux enfoncements venant de l'extérieur, et dont l’un représente 
l’æsophage et l’autre l'intestin. Cette donnée fait penser à celles de 
Leuckart et de Lereboullet, dont il sera question plus loin. L’estomac 
est entouré de cellules assez grandes et réfringentes, qui se retirent 
d'un côté pour former le foie. Puis l’anus est repoussé en avant par 
la croissance de la coquille, l'estomac s’allonge et se recourbe ; des 
globules de graisse apparaissent entre les cellules du foie. Cet organe 
prend une forme lobée, puis folliculaire, et s’entoure d’une tunique 
propre. 

O. Schmidt (£xxvi) a vu, chez Zimax agrestis, le sac vitellin faire 
hernie par la nuque, puis rentrer petit à petit. Il n’a réussi à voir le 
tube intestinal que bien longtemps après sa formation, ainsi que cela 
résulte d’une comparaison de son travail avec ceux de Laurent et de 
van Beneden et Windischmann, et ne sait si Le sac vitellin communique 
avee le tube intestinal ; il affirme que ce sac deviendra Île foie, sans en 
donner la preuve. 

Gegenbaur (£xxvIT) à vu chez Limax les grosses cellules réfringentes, 
entourées par la couche externe, faire saillie d’abord à l’extérieur, et 
rentrer ensuite dans l’intérieur. Puis apparaît l'œsophage par enfonce- 
ment de la couche externe ; l’intestin se forme, de son côté, par écar- 
tement dans un groupe de grandes cellules situées en arrière du bou- 
clier, et seulement alors la communication s'ouvre entre ces deux 
cavités. La masse vitelline ne prend pas la moindre part à ces forma- 
tions : elle est repoussée, et se trouve ensuite entourée par les anses 
intestinales. L’estomac se tapisse de cils, l’intestin débouche à l’exté- 
rieur. Du milieu du gros intestin naît un cul-de-sac dirigé en arrière, 
qui ne tarde pas à redisparaître. La mandibule supérieure se forme 
par le durcissement de cellules épithéliales. L'auteur décrit, avec son 
exactitude habituelle, les modifications qu'éprouvent les grandes cel- 
lules centrales. Elles vont en augmentant et se multipliant avec le 
développement de l'embryon, et se remplissent chacune d’une masse 
très-réfringente, qui repousse le contenu de la cellule et son nucléus 
contre la membrane. Longtemps cette masse reste immobile, tandis 
que d’autres organes se développent autour d’elle, sauf que les glo- 


44 HERMANN FOL. 

bules se divisent à sa partie postérieure ; puis elle se divise en lobes, 
et la masse contenue dans les cellules tombe en fragments prenant une 
teinte jaune-brune. Cet organe ne peut être que le foie dans l'opinion 
de l’auteur. Un groupe de cellules de chaque côté de l'œæsophage 
donne naissance aux glandes salivaires. Ge que Gegenbaur a observé 
de la formation du tube digestif chez Clausilia et Helix concorde avec 
les données qui viennent d’être rapportées. 

C. Vogt (ExxIx) a vu, chez les fameuses larves qu’il a observées à 
Nice, larves qui ont été ballottées d'un genre à l’autre et qui ne sont, 
après tout, que des larves de Hyaléacées, le tube digestif composé d’un 
œæsophage, d’un estomac et d’un intestin. Deux organes dépendent 
de l’estomac, à savoir: un foie «cellulaire » et un cæcum large. Je ne 
réussis pas à reconnaître nettement ces détails sur les figures, qui 
ont été publiées plus tard (cvn1). 

Koren et Danielssen (Lxxx) croient avoir vu l'estomac se former, 
chez Buccinum et Purpura, par l'exsudation de l’un des vitellus que 
renferme l'embryon; cette observation est évidemment entachée de 
la même erreur que leurs idées sur la segmentation. Le foie brunatre 
se différencie sur les côtés de l'estomac, les glandes salivaires naissent 
de deux amas de cellules situés sur les côtés de l’æsophage. Ces deux 
amas s’allongent et entrent en communication avec le tube digestif ; 
du pigment jaune se montre dans leurs parois. Plus tard, elles se sou- 
dent en une seule glande munie de deux canaux excréteurs. Dans un 
travail postérieur (cix), les mêmes auteurs soutiennent, contrairement 
à l'opinion de Carpenter (cvi), que l’æsophage ne se forme que très- 
tard et entre en communication avec un estomac préformé. Le foie 
se formerait par la soudure de trois corps opaques qui se montrent 
sur les côtés de l'estomac. 

Chez £ntoconcha, 3. Müller (LxxxH) décrit l'œsophage, puis l'esto- 
mac, dont la partie postérieure se perd au milieu d’un amas de cellules, 
et cela chez des larves très-avancées. Get état rudimentaire de la 
partie postérieure du tube intestinal, décrit par un anatomiste aussi 
soigneux, mérite d’être noté. 

Le même auteur déerit, chez des larves de Creseis (LXXXHp), un long 
cæcum qui part de l'estomac et atteint le fond de la coquille, cæcum 
qu'il faut se garder de confondre avec le foie; ce dernier apparaît, 
plus tard, comme un ciecum de Pestomac et se divise ensuite en 
follicules. 


Davaine (Lxxx VIH) à vu chez l'Huitre la masse centrale opaque se 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES, 45 


différencier en une partie claire qui donne naissance à Pestomac et 
l'intestin, et une partie foncée qui donne naissance au foie. 

Huxley (xcr) a vu chez des jeunes de Creseis deux diverticules par- 
tant de l'estomac ; il parle de leur texture glandulaire et les compare 
aux diverticules ramifiés de lintestin des Æolidiens. Il est probable, 
ainsi que le fait observer J. Müller, que l’un de ces diverticules est le 
foie naissant, l’autre le sac allongé, qu'il à décrit précédemment 
(EXXXIN). 

Leuckart (xcr1) a vu, chez les #rroloides, amas des cellules cen- 
trales se creuser, et cette cavité entrer en communication avec les 
deux enfoncements opposés, la bouche et l'anus. D’après mes obser- 
vations sur Pterotrachæa, ce prétendu anus ne peut guère être autre 
chose que l’enfoncement coquillier. | 

O. Schmidt {xcv) voit, dans l'intérieur de l'embryon de Cyclas caly- 
culata, une sphère cellulaire creuse, ciliée intérieurement, dont les 
parois se dissoudraient pour ne laisser qu’une vésicule qui disparai- 
trait à son tour. Au-dessus et en arrière de la cavité centrale se forme- 
raient deux condensations de tissu cellulaire qui deviendraient le foie. 

Gegenbaur (c1) remarque avéc justesse que chez les Ptéropodes la 
masse intérieure, composée de grosses cellules nutritives, se différen- 
cie de manière à former le tractus intestinal. Le eul-de-sac postérieur 
(sac nutritif), vu par Vogt, à échappé à son attention. Chez Tiede- 
mannia, et observateur consciencieux à remarqué que les grosses 
cellules centrales ne commencaient à montrer leur tendance à consti- 
tuer le tube digestif qu'après l'apparition des cils vibratiles. Chez 
Pterotrachæa, À a observé que la bouche et l'œsophage se forment par 
enfoncement de l’ectoderme, qui pousse à la rencontre des cellules 
centrales. Il conteste avec raison que l'anus apparaisse, comme l'a cru 
Leuckart, comme un enfoncement de la couche externe au pôle 
aboral. 

Leydig (cui) montre que les jeunes embryons de Cyclas cornea ont 
une masse centrale opaque, à la rencontre de laquelle s'enfonce une 
fossette qui se Lapisse de cils, tandis que l’amas central lui-même se 
creuse pour devenir l'estomac. Le foie se forme clairement par évagi- 
nations de la paroi de l'estomac; on voit d’abord sur les côtés de ce 
dernier organe deux cæcums ciliés intérieurement qui poussent et se 
divisent, en sorte qu'il y a une demi-douzaine de ces cæcums de 
chaque côté de l’estomac, vers la fin de la vie embryonnaire. Les 
cellules de ce foie sont foncées et pleines de masse moléculaire. 


46 HERMANN FOL. 


Carpenter (cvi) montre que l'œsophage se forme de bonne heure 
chez les embryons de Purpura, et mène simplement à une masse cen- 
trale, composée de vitellus avalés. Ce n’est que quand l'embryon est 
ainsi rempli d'œufs stériles, qu'il commence à se développer. Plus 
tard (cxvi), le mème auteur confirme à nouveau ses données en oppo- 
sition à celles de Koren et Danielssen (LxXxx). 

De Lacaze-Duthiers (ex) montre que chez Dentalium l'embryon 
possède un amas interne très-opaque, d’où sortent les organes de la 
digestion. La bouche se montre, et l'anus, qui n’est d’abord qu'un 
petit tubercule de la face ventrale, apparaît derrière le talon du pied. 
Le tubercule se creuse et correspond à un tube cilié, l'intestin. La 
masse centrale, située vers le côté dorsal, se compose de grosses gra- 
nulations ; elle se creuse par érosion et renferme un liquide où flot- 
tent des globules. Les granulations des parois prennent l’aspect de 
gouttes de graisse. Cet observateur habile et circonspect a vu ensuite 
cette cavité entrer en communication avec celles de la bouche et de 
l'anus ; il donne à cette partie centrale du tube digestif le nom très- 
bien choisi de blastème gastro-hépatique. Gelte cavité se garnit de cils 
vibratiles. Elle représente l'estomac et le foie encore confondus. Du vingt- 
cinquième au trente-cinquième jour naissent, sur les côtés de cette 
poche, des lobes perpendiculaires à la paroi, lobes jaunâtres et épais, 
qui se divisent en lobes secondaires, se creusent, et constituent ainsi 
le foie. La traînée de blastème, qui donne naissance à l’intestin, est 
une dépendance secondaire de la masse centrale. La poche linguale 
se forme comme poche de l’æsophage et les cartilages se différencient 
à ses côtés. 

Claparède (ex) trouve aussi chez MWeritina amas de substance 
nutritive au centre de l'embryon et montre que l’æsophage et le tube 
digestif se développent ici plus tôt que chez d’autres larves. La larve 
s’en sert immédiatement pour lécher les autres vitellus, qu’elle absorbe 
ainsi petit à petit. L’œæsophage est une invagination de l’ectoderme ; 
l’amas central se sépare en deux masses sphériques, dont l’une cor- 
respond à l’estomac et l’autre au foie. Ces deux organes se composent 
d'abord de grosses cellules réfringentes, qui se transforment directe- 
ment en éléments épithéliaux dans un cas, et glandulaires dans l’autre. 
Ces dernières ne portent pas de cils vibratiles. Les cartilages de la 
langue se différencient sur les côtés de l'æœsophage. 

J. Müller (cxIx) revient sur ses données précédentes relatives au foie 
des Ptéropodes orthoconques et de Creseis en particulier, pour les 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 47 
confirmer et.les accentuer. Le diverticule qui pend au-dessous de 
l'estomac n'est pas le foie; il acquiert sa plus grande importance 
pendant la vie larvaire et diminue plus tard ; ses parois ont un aspect 
glandulaire; son contenu est parfois jaune, parfois incolore. Ses cou- 
ches épithéliale et musculaire sont en continuité avec les mêmes, 
couches de l’estomac. Il a des contractions péristaltiques. Le foie naît 
sous forme de petits follicules, qui poussent sw le canal efférent du 
diverticule, à Yendroit où il débouche dans le bas de l'estomac, et 
finit par former une grappe, derrière laquelle pend le diverticule. Ces 
deux organes ont été parfaitement déerits et figurés par Eydoux et 
Souleyet (Voyage de la Bonite) chez diverses espèces des genres Æyalæa 
et C'leodora. 

Schneider (cxx) décrit brièvement le tube digestif des larves de 
Phyllirhoë d’une manière conforme aux données précédentes sur les 
larves de Gymnobranches. 

De Lacaze-Duthiers (cxxi1), dans son beau travail sur le Vermet, 
montre que la bouche se forme au point où la masse périphérique 
vient en dernier lieu se rejoindre par-dessus la couche centrale. La 
bouche, qui est bientôt entourée par les rudiments du voile et du 
pied, paraît n’être que le résultat du recouvrement incomplet de la 
masse centrale par la couche périphérique ; elle parait comme un 
point noir, qui se trouve bientôt au fond d’un infundibulum forte- 
ment cilié. La cavité digestive se forme par creusement dans l'intérieur 
de la masse centrale et entre en communication avec l'œsophage. 
L’anus s'ouvre à droite. Le foie se forme aux dépens de la masse 
vitelline centrale à peu près entière, sauf la cavité centrale qui donne 
naissance à l'estomac. 

Krohn-(exxv) s'est attaché surtout à étudier la métamorphose des 
larves de Ptéropodes et d'Hétéropodes et à établir les transitions entre 
ces larves pélagiques et les animaux adultes. Le consciencieux obser- 
vateur décrit cinq formes différentes de larves de Ptéropodes gymno- 
somes. Chez les deux premières, qui sont peut-être des larves de 
Preumodermon, le tube digestif, peu avant la métamorphose, est très- 
coloré, Panus situé à droite ; l'estomac porte à sa face interne une 
plaque solide garnie de petites dents. Le foie se montre sous forme 
d’un cæcum brun qui se contracte et se dilate alternativement, et 
répond au cæcum des larves de Creseis ; il est très-allongé chez l’une 
de ces deux espèces. Après la métamorphose, le tuhe digestif se ra- 
masse et le cæcum hépatique remonte vers le milieu du corps. L'æso- 


48 HERMANN FOL. 


phage porte sur ses côtés deux sacs à crochets, qui ne sont que des 
élargissements de ce tube. Chez la troisième forme de larves, l’'esto- 
mac porte aussi une plaque dentaire ; mais le foie constitue une masse 
ovale, située surtout au côté gauche de l'estomac. Chez la quatrième 
et cinquième forme, le foie occupe la même position et présente les 
mêmes contours. La cinquième larve porte une plaque dentaire dans 
son estomac, plaque qui persiste encore après la métamorphose ; sur 
les côtés de la bouche se trouvent, après la transformation, des bras 
munis de papilles, qui portent des pointes au lieu de crochets. Toutes 
ces larves ont l’æsophage à gauche et l'intestin à droite de l'estomac ; 
le foie se présente sous deux formes différentes. Chez les larves de 
Cymbulia, peu avant leur métamorphose, l'anus se trouve à droite ; le 
foie est incolore et divisé en deux lobes, qui s'étendent jusqu’au fond 
de la coquille. Chez les jeunes, le foie est brun et occupe la même 
position que chez l'adulte. Les larves de 7edemannia ont un foie brun- 
verdâtre, coloration qui provient des globes huileux vert-elair qu'il 
renferme, et qui se retrouvent chez l'adulte. Le bouche des Gymbulia- 
cées a été décrite, avec une parfaite exactitude, par Eydoux et Sou- 
leyet ; mais, ce point n'étant pas d’un intérêt général, il n’est pas 
nécessaire d'analyser les données qui s'y rapportent. 

Chez les frrolacées, le sagace observateur rapporte que l'æsophage 
est large et se transforme, pendant la métamorphose, en majeure 
partie en estomac. L'estomac larvaire ason pylore en bas à gauche ; l’in- 
testin remonte du côté droit. Le rudiment du foie se compose de deux 
cæcums contractiles, chassant leur contenu dans l'estomac, qui le leur 
renvoie. L'un de ces cæcums occupe le fond de la coquille et dé- 
bouche dans l'estomac du côté droit et à sa partie inférieure ; l’autre 
se trouve entre lestomac et l'intestin, et débouche probablement 
dans l’estomac, près de la naissance de ce dernier. Chez l'adulte, le 
foie n’a qu'un seul canal, s'ouvrant dans un élargissement intestinal, 
qui doit répondre à l'estomac larvaire. Chez Féroloides, l'estonrac de 
la larve est muni d'une plaque dentaire, qui ne s’est pas retrouvée 
chez Pterotrachæa. Chez les jeunes larves d'Atlanta, la disposition du 
tube digestif paraît ressembler à ce qui s’observe chez les Firolacées. 

Keferstein et Ehlers (cexxvI) ont vu chez des embryons d_Æolis un 
enfoncement à chacun des deux pôles opposés ; plus tard, ils ont vu 
un enfoncement en V, à savoir la bouche, pousser à la rencontre de 
la masse centrale, et une autre ouverture, celle de l’anus, se former 
non pas au pôle opposé à la bouche, mais sur le côté. Le tube intes- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 49 


tinal se différencie ensuite et se garnit de cils ; l’estomac est flanqué 
de deux lobes hépatiques, dont l’un, celui de gauche, va en grandissant, 
tandis que l’autre diminue. 

Lereboullet (exxvrm) montre que, chez l'embryon de Zymnœus, la 
cavité centrale reste en communication avec l’ouverture d’invagina- 
tion, qui devient la bouche. Cette cavité digestive est entourée de 
cellules allongées et, plus à l’extérieur, de grosses cellules rondes, 
dans lesquelles les sphères vitellines se forment par génération endo- 
gène. Ces sphères se groupent en deux lobes, et constituent ce que 
l’on a improprement appelé le fo; improprement, car ses éléments 
doivent subir encore une transformation avant de devenir des élé- 
ments hépatiques, et jouent, en attendant, le rôle de vitellus de nu- 
trition. Au pôle aboral apparaît une dépression, qui prend un grand 
développement, et forme un tube: le tube rectal. Ce tube est ouvert 
à son extrémité interne, mais la cavité digestive est fermée en arrière 
et ne communique pas avec lui. L’anus, c’est-à-dire l'ouverture 
externe de ce tube, est le point de départ d’un bourrelet circulaire, 
qui est lui-même le point de départ du manteau. Bientôt après, 
l'anus se retrouve, non plus au centre, mais en dehors du bourrelet à 
droite ; et pourtant le bourrelet est toujours circulaire et entier. Cette 
fois-ci, l’anus communique bien par un intestin avec la cavité 
digestive. II est repoussé de plus en plus en avant, à mesure que le 
bourrelet s'avance vers la tête. Il y a dans cette description des contra- 
dictions évidentes dont l’auteur ne paraît pas s'être aperçu; l’ouver- 
ture en question ne peut sauter du milieu du bourrelet à son côté 
externe sans l’entamer. Ganine (xxxix) a fait voir que ce soi-disant 
tube rectal n’est autre chose que l’origine du manteau. 

La bouche forme un tube saillant, l’œsophage et le rectum sont 
courts, l'estomac, un sac déprimé dont les parois se différencieront en 
une couche muqueuse et une couche musculaire. L’intestin se courbe, 
puis s’allonge et forme des anses. Les vésicules vitellines sont toujours 
arrangées en deux lobes, qui forment en avant un angle ouvert ; elles 
sont accolées extérieurement à l’épithèle du tube digestif, et s’arran- 
gent en petites pyramides. Ces vésicules changent de propriétés chi- 
miques et donnent, sans doute par fractionnement, naissance aux 
vésicules nouvelles, bien plus petites, qui deviendront les cellules 
biliaires. C’est au sommet du tortillon que les vésicules vitellines sub- 
sistent le plus longtemps. Peu avant l’éclosion, l'on voit sur les côtés 
de l'intestin, à sa naissance, deux petits utricules inégaux, qui s’ou- 

ARCH. DE ZOOL, EXP, ET GÉN, — T, IV. 1875. 4 


50 HERMANN FOL. 


vrent dans une partie élargie de l’intestin, tout près de l'estomac. 
Ces utricules se retrouvent chez des jeunes de deux mois; l’auteur ne 
sait s’il doit les considérer comme des appendices pyloriqués ou comme 
l'origine des canaux cholédoques. Dans ce caé, il faudrait qu'ils s’al- 
longeassent à la rencontre de la glande hépatique. On ne peut s’em- 
pêcher, en lisant cette description, de songer à ce que j'ai vu chez 
les Ptéropodes. Quant à la glande biliaire, elle se composerait d’amas 
de petites cellules et de petites vésicules, qui sont accolées extérieu- 
rement à l'intestin, au rectum et aux appendices pyloriques. Chez 
des jeunes de quinze jours, toute la glande hépatique se composerait 
de cellules à nucléus et nucléole, d’un beau jaune-brun, et de quelques 
vésicules graisseuses. 

Semper (cxxxli) rapporte que chez Ampullaria polita, lentoderme, 
après s'être détaché de l’ectoderme, est encore relié à celui-ci par un 
amas de cellules, qui formera l'intestin. Les cellules de la masse interne 
grossissent et sont divisées en deux lobes, par -une ligne claire qui est 
sur Ja continuation de l’æsophage. Cette ligne claire est un canal qui 
deviendra l'estomac et l'intestin, tandis que les lobes latéraux don- 
nent naissance aux lobes du foie, dont l’un s'étend en arrière dans la 
eoquille, et l’autre en avant jusque près de la bouche. 

Selenka (cxxxv) rapporte que chez Tergipes claviger le feuillet interne 
donne naissance au tube intestinal et au foie, ciliés dès qu'ils se sont 
ereusés. Les cils renvoient les particules du foie dans l’estomac et 
vice vers. Le même auteur, après avoir décrit la formation des deux 
feuillets par épibolie chez Purpura, montre que l'anus se forme par 
une petite invagination de la couche externe, croissant à la rencontre 
de la couche interne, avec laquelle elle se soude. 

Salensky (cxxxvi1) décrit chez Calyptræa, après la formation des 
deux feuillets, l'apparition d’un amas ectodermique, au milieu duquel 
se forme un enfoncement primitif. Du fond de cette fossette part un 
tube, qui s’allonge en arrière, puis se détourne à droite. Les sphérules 
nutritives centrales sont dépourvues de nucléus; elles se divisent. Un 
bourrelet de cellules se forme au milieu de l'embryon, venant de la 
bouche et se courbant à droite. Ce sera l’origine du tube digestif. Je 
n'ai pu réussir à bien comprendre quels sont les éléments, les feuillets 
dont provient ce bourrelet central, dans l'opinion de l’auteur. 

Ganine (exxx1x) rapporte que, chez Cyclas, le tube digestif se forme 
par creusement de ce feuillet interne, que nous avons vu provenir d’un 
dédoublement local de l’ectoderme primitif. Il donne naissance à 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 51 


l'œsophage, à l'estomac et à l'intestin ; il perce, à l'extérieur, d'abord 
à l’extrémité buccale, puis à l'extrémité anale. Chez Zymnæus, Pla- 
norbis, Physa, il se forme, au côté ventral, un enfoncement qu’en- 
tourent, comme chez Vermetus et Calyptræa, les rudiments du voile 
et du pied. La bouche se forme au fond de cet enfoncement. Le 
feuillet interne, d’abord infundibuliforme, devient sphérique, et 
communique avec l'extérieur, d’abord par la bouche, puis par l’enfon- 
cement ectodermique de l'anus. Le foie se forme ici, de même que 
chez Cyclas, assez tard comme processus creux, qui naît de la paroi du 
tube digestif entre l’estomac et l’intestin, et cela, sans participation 
aucune des éléments nutritifs. 

Stepanoff (exxxvrrr) fait provenir, chez Calyptræa, lœsophage d’un 
enfoncement de l’ectoderme, le tube digestif d’une différenciation de 
l’amas nutritif ; le foie est à l’origine un diverticule du sac stomacal, 
contenant dans ses parois du pigment et des gouttes de graisse. 

E. Ray Lankester (exz) a vu chez Aplysia les cellules de l’amas for- 
matif, qui résultent de la division des deux cellules formatives, s’intro- 
duire entre les cellules centrales et s’augmenter aux dépens de ces 
dernières. La prolifération n’a lieu que depuis le pôle formatif. Le 
foie croît probablement aux dépens des cellules centrales, mais ne 
descend pas d'elles, car elles se comportent d’une manière entiè- 
rement passive. l’œæsophage se forme par invagination de lecto- 
derme. | 

Langerhans (ext) a remarqué le premier, chez l'embryon tout formé 
d’Acera bull., de Doris et d’Æols, deux cellules ectodermiques qui 
se différencient de très-bonne heure des cellules environnantes, et 
font saillie à la surface. Ces deux cellules sont munies d’abord d’un 
nucléus, qui redisparaît. Ces cellules prennent naissance, chez Acera, 
sur les bords de l’épaississement de l’ectoderme, qui marque le point 
où se trouvaient les deux cellules formatives; chez Ports, elles se trou- 
vent sur le prolongement de l’axe longitudinal de la fente, résultant 
de la fermeture de l'ouverture d’invagination primitive. C'est entre 
ces deux cellules que s'ouvrira l’anus. Le tube digestif se forme, chez 
Acera, par le creusement de ce cordon cellulaire, qui provient de deux 
proliférations de l’ectoderme ; chez les Gymnobranches, par différen- 
ciation de la cavité d’invagination. 

Les jolis dessins de Salensky (czur) sur le développement de l'Huitre 
montrent que l’entoderme donne naissance à tout le tube digestif, 
sauf la bouche et probablement lœæsophage, qui proviennent d’un 


52 HERMANN FOL. 


enfoncement de l’ectoderme. Ils sont d'accord en cela avec les beaux 
dessins de Lovén. 

Si nous cherchons à mettre quelque ordre dans toutes ces données 
éparses, nous sommes amenés, avant tout, à distinguer les mêmes 
deux types que nous avons rencontrés dans la formation des feuillets. 
Dans le premier type, celui où l’entoderme nutritif donne naissance 
au tube digestif, nous voyons l'estomac, l'intestin et ses appendices 
embryonnaires dériver directement des cellules qui renferment la 
provision de nourriture de l'embryon, quel que soit, du reste, le pro- 
cédé par lequel ces éléments nutritifs ont été englobés par l’ectoderme, 
La seule partie du tube digestif qui provienne de l’ectoderme est la 
bouche avec l'œsophage. Chez divers Lamellibranches et Céphalo- 
phores, les parties latérales de l’entoderme forment deux sacs qui 
restent en communication avec l'estomac ou le sommet de l'intestin. 
La plupart des auteurs admettent que ces sacs, qui renferment dans 
leurs parois la presque totalité de la substance nutritive, sont l’ori- 
gine du foie. Il n'est pas douteux qu'il n’en soit ainsi dans certains 
cas ; mais Ce fait est-il aussi général qu'on l’a cru? Ce point deman- 
derait à être approfondi. Une-difficulté pratique a beaucoup contri- 
bué, sans doute, à empêcher son éclaircissement, à savoir : l’im- 
possibilité d'élever complétement les larves de la plupart de ces 
Mollusques. Des recherches comparatives, spécialement dirigées dans 
le but de mettre au net ce développement du foie, seront nécessaires, 
et les résultats obtenus chez Dentalium, Cyclas (d'après Leydig) et 
les Ptéropodes fourniront déjà quelques points de repère. Que ces 
deux lobes fassent ou non partie intégrante du foie de l’adulte, il paraît 
admissible que, dans beaucoup de cas, le foie ne se forme pas en entier 
à leurs dépens, et qu'ils jouent, pendant une partie du développement, 
un rôle bien différent. Dans le second type, celui des Aplysiens, de 
quelques Pulmonés et de Cyclas (d’après Ganine), celui où il se déve- 
loppe un entoderme de nutrition et un entoderme de formation, ce 
dernier donne seul naissance au tube digestif, tandis que le premier 
se résorbe purement et simplement. Dans ce cas, il paraît, d’après 
Ganine, que le foie n’est qu'une évagination de la paroi du tube 
digestif, sans participation aucune, directe ou indirecte, des éléments 
nutritifs. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 53 


CILS VIBRATILES ET VOILE. 


La rotation des embryons de Mollusques est un des phénomènes qui 
ont attiré le plus l’attention des premiers embryogénistes. Les causes 
de la rotation ont donné lieu à nombre de discussions, jusqu’à ce que 
les moyens optiques fussent devenus assez parfaits pour permettre de 
distinguer les cils très-fins, dans beaucoup de cas, qui en sont la cause. 
Aussi l’histoire de la découverte des cils du Lymnée, par exemple, 
n’aurait-elle que peu d'intérêt, l’habileté de l’observateur jouant en 
ceci un rôle bien moins important que celle de l’opticien. Chez les larves 

‘qui ont des cils plus gros et plus faciles à voir, ces cils moteurs ont 
été découverts et compris de très-bonne heure. C’est à tort que l’on 
attribue leur découverte à Grant (xvu) ; ainsi que l’a fait observer 
Salensky, ces cils ont été fort bien vus et compris par Forskal (vr), qui 
dit dans sa description des larves de Janthina : Nam ad aperturam 
duo vela transversa, subrotunda, pilis tremulis ciliata, quibus pull hr 
remigabant...Bommé (v) avait déjà vu précédemment dans une ponte 
de Doris se former une quantité de «Rotifères ». Carus (x1, Xv, xx1) et 
plus tard Jacquemin (xxiv et xL), Laurent (xxvin) et d'autres, n'ayant 
pas réussi à voir les cils fort petits des Mollusques d’eau douce, ont 
cherché à expliquer la rotation par des théories plus ou moins ingé- 
nieuses. Lereboullet (cxxvIn) même n’a pas réussi à voir les cils de la 
larve de ZLymnœus, ce qui ne fait pas l'éloge de son microscope. 
Grant (xvim), Lund (xx), Sars (xxx1v) et tous les auteurs subséquents 
ont vu et compris les cils et les disques moteurs des Céphalophores 
marins. Van Beneden et Windischmann (x11v) ont vu les cils très-fins 
qui couvrent la vésicule céphalique et les tentacules de Zémax. Le 
voile avec les cils moteurs a été signalé chez les Lamellibranches par 
Holbüll (1) pour Modiolus. 

Alder et Hancock (11) décrivent la forme des disques moteurs arron - 
dis des Gymnobranches et la position horizontale qu’ils prennent pen- 
dant la natation, position qui devient verticale lorsque l'animal se ré- 
tracte dans sa coquille. Von Nordmann (111) montre que chez Tergipes 
deux mamelons, naissant sur les côtés de la bouche, sont l’origine du 
voile ; les cils y apparaissent et grandissent vite et le voile lui-même 
prend une forme de 8. Chaque cellule du bourrelet ne porte qu'un «il 
moteur. Si elle vient à se détacher, le cil continue à battre pendant 
des heures, Après la métamorphose, le voile se réduit à deux petits 


D4 HERMANN FOL. 


mamelons ciliés, situés sur le front, et puis tombe. Cet auteur, ainsi 
que Sars (Lv11), remarque que chez les Gymnobranches les cils moteurs 
sont soumis à la volonté de la larve. C. Vogt (Lxn) à remarqué chez 
Actæon les muscles qui se rendent au bord du voile, et qu’il nomme 
simplement des fibres ; il décrit les cellules du bourrelet moteur 
comme des bulbilles nucléées. Les disques moteurs ont la forme de 
deux demi-entonnoirs. Les cils moteurs sont de plus en plus soumis 
à la volonté, à mesure qu'ils se forment. Ce sont les premiers cils 
qui se montrent à la surface de l'embryon, au moment où il com- 
mence à prendre une forme triangulaire. Reid (Lxiv) décrit la forma- 
tion et les détails du voile de plusieurs Gymnobranches, sans rien 
ajouter à ce qu’en a dit C. Vogt. A. Karsch (Lx11) à réussi à voir les 
cils qui causent la rotation chez Zymnæus. 

Lovén (Lxx1) rapporte que l'embryon de Modolaria se couvre de 
petits cils et se met à tourner. Chez C'ardium deux mamelons naissent 
d’un côté de la bouche (côté céphalique peut-être ?), qui s’éloignent 
l'un de l’autre, se garnissent de cils et deviennent le voile. Au milieu 
de la surface supérieure et convexe de cet organe, se trouve un grand 
cirrhe unique, implanté sur un corpuseule rond. 

Chez Montacuta, les larves, au moment où elles naissent, ont un 
voile ovale, à bourrelet épais, muni de grands cils et de fibres rami- 
fiées, qui partent principalement d’un point de la partie céphalique de 
la larve. Ces fibres sont munies par-ei par-là de corpuscules ronds et 
seraient en partie des muscles et en partie des nerfs. Au milieu du 
voile se trouve le grand cirrhe, implanté sur un corpuseule cordiforme. 
Le célèbre naturaliste suédois pense que le voile ne tombe pas com- 
plétement, mais se transforme pour donner naissance aux tentacules 
buccaux. Leuckart (Anat.-phys. Ubers. des Thierreichs, p.675) montre 
que l’Anodonta intermedia possède à l'état larvaire un voile bien re- 
connaissable. 

De Quatrefages (£xxu1) a vu chez Teredo les cils apparaître comme 
de petits mamelons transparents, qui s’allongent ensuite. Le voile 
grandit et forme deux lobes ; il a un bourrelet, muni d’un seul rang 
de grands cils. Des muscles, déjà vus par Lovén, se rendent de la char- 
nière au bord du voile. 

Max Schultze (Lxx11) à vu chez Tergipes le voile se ratatiner lors de la 
métamorphose et le bourrelet se détacher par morceaux, jusqu'à deux 
petits amas irréguliers, qui tombent à leur tour. 

Levdig (Lxx1v) montre que le voile naît, chez Paludina, comme deux 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 55 


mamelons sur les côtés de l’enfoncement buccal, mamelons qui se 
garnissent de cils plus longs que ceux qui couvrent le reste de l’ani- 
mal; il se présente plus tard sous forme de simple ligne ciliée et dispa- 
rait complétement, sans avoir jamais acquis un grand développement. 
La peau se couvre alors de petites papilies, qui portent des touffes de 
cils fins. 

Gegenbaur (Lxxvirt) a vu l'embryon de Lima agrestis se couvrir tout 
entier de cils. Koren et Danielssen (Lxxx) rapportent que chez Pucci- 
num et Purpura, le bourrelet voilier porte, outre la rangée de cils 
moteurs, une quantité de petits cils fins ; le voile tombe sans laisser 
d'autre trace qu'une ligne transversale derrière les tentacules. Chez 
E'ntoconcha, le voile, d'après J. Müller (Lxxx1), se réduit à un lobe por- 
tant de grands cirrhes raides. G. Vogt (zxxix) montre que le voile des 
Gastéropodes pulmonés se réduit graduellement chez les genres d’eau 
douce, pour arriver à être nul chez les Pulmonés terrestres. 

J. Müller (Lxxxur et xc1) décrit les larves de Ptéropodes gymno- 
somes, déjà vues par Eschscholtz (x1v) et par Busch (Lxxvn), qui n’a- 
vaient pas reconnu leur véritable nature ; ces larves portent trois 
couronnes de cils, l'une près de l'extrémité antérieure, derrière la 
bouche et les ventouses, l’autre au milieu du corps, derrière le pied et 
l'anus, et la troisième près de l’extrémilé postérieure. Chez les larves 
de Cleodora aciculata le voile est bilobé et chaque lobe est divisé à son 
tour en deux, par une échancrure de son bord externe. 

Chez Ostræa, Davaine (Lxxxvi1) a vu le voile se montrer d’abord sous 
forme de deux cellules ciliées, très-écartées l’une de l'autre; puis la 
couronne de gros cils se développe et le voile prend la forme d’un en- 
ionnoir portant, à la ligne médiane, une rangée de grands cirrhes qui 
aboutit à la bouche. Ce voile se détacherait et tomberait sans laisser 
de traces. 

De Lacaze-Duthiers montre (xciv) que ces observations ne peuvent 
se rapporter qu'à des larves malades, et que le disque moteur va en 
augmentant pendant plus de quarante jours, et entre en rapport de 
plus en plus immédiat avec la bouche. 

Chez Cyclas cornea, Leydig (cr) a indiqué la présence, à l'extrémité 
céphalique de l'embryon, de grands cils qui constituent un voile rudi- 
mentaire. 

D’après Leuckart (xcu), l'embryon de F#roloides se couvre en entier 
d'une toison uniforme de cils, et se met à tourner. Il prend une forme 
triangulaire, les angles supérieurs du triangle devenant le bord du voile. 


56 HERMANN FOL. 

Gegenbaur (cr) a vu l'embryon de sa Cleodora pyramidata (qui est le 
même que la C/. lanceolata, Lesueur) se couvrir en entier de petits 
cils avant l'apparition du voile. 11 m'a été impossible de retrouver ce 
stade. Les observations de ce savant distingué sur le genre A/yalæa 
concordent mieux avec les miennes. Ici se forme, dès l’abord, seule- 
ment une couronne de grands cils, rapprochée du bout céphalique 
de l'embryon ; le bourrelet qui porte ces cils s’élargit, prend une 
forme de 8, et dans l’intérieur se montrent des fibres radiaires et 
ramifiées. Dans l’échancrure antérieure du voile, se trouve chez les 
Ptéropodes, comme chez tous les Mollusques à voile, l’ouverture de 
la bouche. Le même auteur décrit des larves à voile horizontal très- 
grand, et muni de fibres ramifiées très-développées, qu’il croit pou- 
voir rapporter au genre (yeseis, mais qui ne sont probablement que 
des larves de Gymnosomes. Dans l’intérieur du voile se trouvent de 
très-grandes cellules que Krohn a revues plus tard. Ici le bourrelet 
voilier est creusé en gouttière à son côté extérieur ; le bord supérieur 
de la gouttière portant les grands cils moteurs, le bord inférieur, de 
petits cils très-fins. Krohn (exxv) remarque que cette double rangée 
de cils se trouve chez beaucoup de Gastéropodes. 

Une autre larve, qui est bien celle de Creseis, à un voile composé 
de deux lobes très-échancerés à leur côté externe, comme le €Cirrho- 
pteron de Sars. | 

Chez Tiedemannia, se forme une toison de cils qui couvre tout 
l'embryon ; le bourrelet du voile se montre ensuite au tiers antérieur 
de la larve et prend la forme du voile des Gastéropodes, tandis que le 
reste de la toison ciliaire disparaît. 

Gegenbaur pensait que le voile des Ptéropodes thécosomes n’était 
pas un organe purement larvaire, et croyait le retrouver dans les 
lignes vibratiles de la base des nageoires de ces animaux. J. Müller 
(exx) a montré qu’il ne pouvait en être ainsi, puisque ces lignes, qui 
ne sont en réalité que le bord d’un champ tout couvert de cils, se 
trouvent à la face ventrale et non à la face dorsale des nageoires. Le 
voile est donc, ici comme ailleurs, un organe purement larvaire. Il 
a été observé par Lovén (LxxT) chez des larves de Spirialis. 

Chez les Gymnosomes, Gegenbaur (cr) décrit fort bien les trois an- 
neaux ciliaires de la seconde forme larvaire; chez une larve, qui pos- 
sédait encore un voile, il n’a réussi à distinguer que les deux cou- 
ronnes postérieures, ce qui l'induit à croire que la couronne antérieure 
de ces larves répond au bourrelet voilier. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 57 

Krohn (ex et exxv) et J. Müller (cxx) ont montré que c'était une 
erreur, et que la couronne ciliaire antérieure apparaît au-dessous du 
voile, et avant la chute de ce dernier. Le voile des larves de Gymno- 
somes atteint souvent, d'après Krobn, des dimensions telles, qu'il ne 
peut se rentrer dans la coquille ; 1l se compose de deux lobes entiers 
à leur bord externe. Les trois couronnes de cils de la seconde pé- 
riode larvaire se montrent au moment où le voile et la coquille tom- 
bent. Ces couronnes ne tombent qu’au moment où l’animal atteint 
l’état adulte, la couronne antérieure disparaissant la première, puis 
celle du milieu, et enfin la couronne postérieure. 

Chez les Cymbuliacées, le voile des larves prêtes à'se métamorphoser 
est divisé en deux lobes très-échancrés à leur bord externe ; il tombe 
complétement lors de la métamorphose. 

Gegenbaur (cr) croit avoir trouvé, chez Pterotrachæa, un stade où 
l'embryon serait couvert d’un duvet uniforme de cils, qui se limi- 
teraient ensuite au bourrelet du voile. Ce bourrelet est continu chez 
les Ptéropodes et les Hétéropodes; il peut s'infléchir par places, mais 
sans s’interrompre. Chez Péferotrachæa les deux lobes du voile s’échan- 
erent à leur bord externe, au point de former deux lanières dirigées 
en arrière et deux lanières en avant. Chez Aflanta, le voile présente 
deux échancrures de chaque côté, formant ainsi quatres lobes dirigés 
en arrière et deux lobes dirigés en avant. Le bourrelet voilier est 
creusé en gouge, et porte de grands cils au bord supérieur, de petits 
cils au bord inférieur de cette gouge. 

Krohn (cexxv) confirme les données de Gegenbaur sur la forme du 
voile de Pferotrachæa et les étend à d’autres genres de la famille des 
Firolacées. Le voile tombe lors de la métamorphose et la larve hâte 
sa chute en lavalant! Chez Carinaria comme chez Atlanta cha- 
que lobe du voile se divise d’abord en deux lanières, l'une anté- 
rieure, l’autre postérieure, et cette dernière se divise à son tour en 
deux. 

Macdonald (cxx1) décrit diverses formes de larves pélagiques, qu’il 
prend d’abord pour des genres nouveaux; il arrive ensuite à recon- 
naître qu'il ne s’agit que des larves de divers Cténobranches. Ces 
larves conservent pendant très-longtemps un voile, composé de quatre 
lobes chez Ranella, Natica, Calyptræa, Cypræa, Murex et Buccinum, et 
de six lobes, comme ceux d'Aflanta, chez le genre Sérombus. Déjà précé- 
demment Krohn(LxxxvI, CV et CXVIT) était arrivé à reconnaître que son 
Echinospira, avec un voile partagé en six lobes et nn bourrelet creusé 


J8 HERMANN FOL, 


en gouttière portant deux rangées inégales de cils, n'était que la larve 
d’une Marsenia. 

Lovén (cv) montre que les larves de Chëfon ont, comme les Lamel- 
branches, une couronne de cils près de l'extrémité céphalique, cette 
extrémité elle-même étant munie d’un pinceau de cirrhes peu mobiles. 
Ces organes moteurs de la larve tombent, sans avoir acquis un plus 
grand développement. 

Les recherches faites par de Lacaze-Duthiers sur le genre Den- 
taléum (cx1t) ont montré que les larves de ce Mollusque se couvrent 
d’abord de houppes de cils, qui s’arrangent ensuite de manière à for- 
mer quatre zones ciliaires. L’extrémité antérieure est marquée d'une 
dépression, qui porte une houppe isolée. Les quatre zones se rappro- 
chent ensuite les unes des autres, en se portant vers la partie cépha- 
lique, et se fondent en un seul bourrelet, qu'un sillon circulaire sépare 
du reste du corps ; ils constituent de la sorte le disque moteur cireu- 
laire, qui disparaîtra après avoir été recouvert par le bord supérieur 
de la coquille. 

Claparède (cxu1) a vu l'embryon de Veritina fluv. couvert en entier de 
cils vibratils, qui le font tourner. Plus tard cet excellent observateur a 
trouvé les larves munies d’un voile de la forme ordinaire pour les Cé- 
phalophores. L'existence de ce voile avait été déjà signalée par Lind- 
strôm (cu). Le bourrelet voilier se compose d’après Claparède d’une 
seule rangée de cellules nucléées ; les membranes qui relient ce bour- 
relet à la partie céphalique de la larve, sont un simple épithèle aplati. 
Dans l'épaisseur du voile se trouvent des cellules fusiformes ou rami- 
fiées contractiles, munies d’un nucléus et d’un contenu fibrillaire. 

Les cils du voile n’ont guère d'autre fonction, chez Veritina, que 
celle d'amener les particules nutritives jusqu’à la bouche. Cet organe 
se réduit ensuite à un petit bourrelet, situé à la base des tentacules, 
et finit par disparaître entièrement. 

Claparède fait observer que, tandis que l'embryon est tout couvert 
de cils, la larve n’a de cils qu’au pied et au voile et que chez l’adulte 
toutes les surfaces libres sont de nouveau couvertes d’une toison ei- 
liaire. 

De Lacaze-Duthiers (cxxH1) montre que l’origine du voile chez Ver- 
metus se trouve dans deux petits mamelons qui, avec le rudiment du 
pied, forment un triangle autour de la bouche. Ces mamelons s’al- 
longent, vont se rejoindre du côté dorsal et se couvrent de cils. Le 
voile prend ensuite la forme ordinaire bilobée, se munit de fibres 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 59 


musculaires, puis redisparaît. Les cils moteurs, outre leur rôle d’or- 
ganes locomoteurs, servent encore à amener à la bouche les parti- 
cules nutritives. 

D'après Krohn (cxx1v), le Gasteropteron, à l'état de larve, possède un 
voile composé de deux grands lobes ovales. 

Schneider (cxx), Keferstein et Ehlers (cxxvn) et Langerhans (exL1) ont 
vu, chez Phyllirhoë, Æolis et Doris, les cils se montrer sur deux sail- 
lies latérales de la partie céphalique de l'embryon, ainsi que Vogt 
l'avait déjà observé chez Actæon. Ces cils ne sont pas précédés de 
l'apparition d’une toison ciliaire générale. 

Stuart (exxIx) rapporte que, chez les Aplysiens, les cils moteurs 
naissent sur deux saillies voisines de l'extrémité céphalique ; mais le 
reste de l’ectoderme se couvre d’un duvet ciliaire continu et très-dé- 
licat. Les grands cils moteurs sont des bandes plates composées cha- 
cune d’une rangée de fibres musculaires amincies à l’extrémité et 
accolées côte à côte. Chaque fibre aurait une texture qui rappelle 
celle des fibrilles des muscles striés des Vertébrés. Ce serait une sé- 
rie de corpuscules réfringents en forme de tambours ou de cônes tron- 
qués et réunis par du protoplasme. Ces fibres seraient peut-être 
elles-mêmes composées de fibrilles longitudinales. 

L’embryon d’'Ampullaria polita n'a pas de voile d'après Semper 
{exxx11) et ne porte que de petites houppes de cils, qui se généralisent 
graduellement. Plus tard, cependant, la larve présente en avant du 
pied deux lignes de cils vibratiles particulièrement développés, lignes 
qui se rejoindraient au-dessous de la bouche et seraient peut-être l’ho- 
mologue du voile. Vrfrina (sp.?), Bulimus citrinus, Vaginulus luzonicus 
et Paludina costata sont également dépourvus de voile, même à l’état 
rudimentaire ; en revanche, Melania est un genre vivipare dont les 
larves n’ont pas de vésicules contractiles, mais possèdent un voile 
très-développé. 

Chez Tergipes, d’après Selenka (cxxxv), les premiers cils qui appa- 
raissent sont ceux du voile. Plus tard il se trouve au-dessous du bour- 
relet moteur un bourrelet plus mince, qui porte de petits cils. Chez 
Purpura, les cils se montrent d’abord près de la bouche, dans une si- 
tuation qui répond au voile, puis sur tout le corps, sauf en un point 
qui répond au dos de la larve. 

Le voile de Calyptræa, d'après Salensky (cxxxvir), se forme de la 
manière déjà décrite chez Vermetus (cxxur). Mais, après l'apparition des 
bourrelets sur les côtés de la bouche, l'embryon tout entier se couvre 


60 HERMANN FOL. 


de cils fins. L'ectoderme du champ circonserit par le voile se soulève 
et se remplit de liquide, formant une vésicule céphalique ; la couche 
ectodermique elle-même se change en une substance homogène ren- 
fermant de grands nucléi, très-épaisse, et reliée à l’entoderme par 
des fibres musculaires. Le voile de 7rochus varius se forme comme 
chez les Piéropodes. Stepanoff (cxxxvuI) à vu aussi les embryons de 
Calyptræa se couvrir d’une toison de cils fins qui tombent bientôt. Le 
voile se couvre plus tard d’une cuticule sur sa surface. 

Ganine (exxx1x) fait voir que les saillies symétriques qui se montrent 
chez Lymnœus au-dessus du pied et sur les côtés de la bouche, sont 
l’origine du voile. Ces saillies avaient été déjà fort bien vues et décri- 
tes par Lereboullet (exxvin); seulement, les cils vibratiles ayant com- 
plétement échappé à l'attention de cet observateur, il n’a pu arriver à 
une notion claire sur la nature de ces bourrelets. Ganine à vu ces 
bourrelets s'étendre, chez Lymnæus, Planorbis et Physa, et se garnir 
de cils. 

Les dessins de Salensky (exzn) relatifs à Ostræa edulis montrent que 
le voile affecte, chez la jeune larve, la forme d’une simple couronne 
de cils. 

Cet ensemble d'observations montre que l'embryon des Céphalo- 
phores et des Lamellibranches peut parfois se couvrir d’une toison 
générale de cils, toison qui paraît, dans la plupart des cas, tomber et 
disparaître avant l'apparition du voile. Le cas de Dentalium, où la toi- 
son assez étendue de cils se resserre, pour former le voile au lieu de 
tomber, est digne d’attention. Le voile lui-même peut apparaître 
comme simple couronne cilaire sur la larve encore ovoïde et ne com- 
mencer à faire saillie que plus tard ; ee cas le plus simple se présente 
chez les Ptéropodes, chez divers Lamellibranches, chez Chiton, chez 
Trochus, ete. Ou bien il peut se former d’abord deux saillies latérales 
un peu au-dessus du niveau de la bouche, saillies qui donnent à 
l'embryon une forme triangulaire; ces saillies se couvrent ensuite 
de cils et donnent naissance aux lobes du voile. Tel est le cas d'Ac- 
ton et de tous les Gymnobranches observés jusqu’à ce jour. Ou bien 
enfin les saillies latérales peuvent être, à leur origine, en contact 
même avec la bouche, comme cela s'observe chez Vermetus, Calyptræa, 
Lymnœus, et aller en s'étendant ensuite. Ce n’est que l’ordre d’appa- 
rition des diverses parties du voile qui varie; les processus fondamen- 
taux restent les mêmes. 

Quel que soit son mode de développement, le voile prend, sauf dans 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 61 
les cas rares (CAëton) où il conserve la forme embryonnaire, une 
croissance à peu près identique. [Il est plus simplement discoïde chez 
les Lamellibranches et les Solénoconques, biparti chez les Cépha- 
lophores. Il doit sa mobilité à des fibres musculaires ramifiées, qui 
s’insèrent à son bourrelet. Il porte souvent à son bord externe, outre 
la rangée des cils moteurs, une rangée inférieure de petits cils, dont 
la présence n’a encore été constatée que dans peu de cas, mais qui 
pourrait être plus générale qu’il ne semble d’après les données des 
auteurs. 

Chez certaines formes pélagiques de Céphalophores, le voile acquiert 
un grand développement et forme quatre lobes (divers Cténobran- 
ches et les Firolacées) ou même six lohes (A#anta, Carinaria, Strom- 
bus, Marsenia). Mais, qu'il soit peu ou qu'il soit très-développé, il n’en 
est pas moins, chez tous les Céphalophores, un organe purement lar- 
vaire et destiné à tomber entièrement lors de la métamorphose. 

Chez les Lamellibranches, la question de savoir si le voile donne 
naissance aux tentacules buccaux n’est pas encore résolue. 

Le voile subit une réduction graduelle chez les Mollusques d’eau 
douce et disparaît entièrement chez les Pulmonés terrestres. 

Les couronnes ciliaires de la seconde période larvaire des Gymno- 
somes n’ont aucun rapport avec le voile que ces animaux possèdent 
pendant la première période larvaire. 

Les observations sur la constitution intime des cils moteurs sont 
irop isolées pour qu'il soit permis d'en faire la base de généralisations. 


LE PIED ET SES APPENDICES. 


Il serait inutile d’insister sur les données anciennes relatives à cet 
organe ; le pied a été vu, cela va sans dire, par les plus anciens em- 
bryogénistes qui se sont occupés du développement des Mollusques. 
Mais, les renseignements qu’ils nous donnent, sur la formation et la 
différenciation de cet organe, n’étant pas de nature à jeter de la lu- 
mière sur son mode de formation et ses homologies, je puis, sans in- 
convénient, les passer sous silence. 

Laurent (xxx1) a vu le pied de Zimax s'aceuser de fort bonne heure 
et lui donne le nom de queue. Sars (Xxx1V, xXxIX et xL11) et Lovén (xLi 
et Liv) ont vu le pied en forme de languette horizontale des Gymno- 
branches et des Buliées, muni d’un opercule à sa face inférieure. Van 
Beneden (xLH1) a vu un pied de même forme et operculé chez À plysia. 


62 HERMANN FOL. 


Dumortier (xxxin1), Jacquemin (xL) et van Beneden et Windischmann 
(xLIV) ont vu, chez Lymnoœus, Planorbis et Limax, le pied se différen- 
cier en même temps que le bouclier (que les deux premiers auteurs 
confondent avec la tête), sous forme de protubérance occupant tout 
un côté de l'embryon. Leydig (Lxx1v) arrive aux mêmes résultats pour 
Paludina vivipara. 

Von Nordmann (in) a vu le pied naître chez Tergipes Edwardst, 
comme protubérance située au-dessous de la bouche; il prend ensuite 
la forme de languette horizontale, se munmit d’un opercule à sa face 
inférieure et d’une toison de cils à sa face supérieure, et présente, lors- 
qu’on le regarde de profil, un lobe pointu à la base, près du voile. 
Lors de la métamorphose, l'opercule tombe, et le pied se recourbe 
en arrière. C. Vogt (Lx) décrit et représente surtout très-bien l’ori- 
gine du pied comme une saillie étendue de la face ventrale de l’em- 
bryon. Cette saillie devient ensuite cette languette aplatie, déjà décrite 
par d’autres, qui s'étrangle un peu à la base, et qui est munie d’un 
opercule en dessous et de cils à la face supérieure ; ces derniers eils 
servent à amener Îles particules nutritives à la bouche. La paroi du 
pied se sépare en deux couches, le derme et l’épiderme; l’opercule 
résulterait d’une transformation directe d’une partie de cette couche 
superficielle. À l'intérieur se trouvent trois paires de boules opaques. 
Max Schultze (Exxn1) à vu l’opercule tomber et le petit pied de la 
larve du Zergipes lacin. s’allonger en arrière et prendre rapidement 
un accroissement très-grand. 

Les recherches de Lovén (zxx1) et de Quatrefages (Lxxm) ne font 
guère que constater la différenciation tardive du pied chez divers La- 
mellibranches. Ce pied est très-petit, et compris dans l’espace res- 
treint que laissent entre eux les orifices de la bouche et de l'anus. 

O. Schmidt (Lxxvi) décrit comme l’origine du pied, chez Limax, un 
épaississement de la couche externe de toute la face ventrale de l’em- 
bryon. Cette «plaque ventrale » forme ensuite une saillie conique, 
qui se recourbe. Les trois tentacules naissent de sa partie antérieure. 
Gegenbaur (£LxxvHm) montre pour Limax, Clausilia et Helix que la sail- 
lie du pied se recourbe en arrière. Les museles du pied sont des cel- 
lules du derme qui s’allongent et se soudent, leur noyau étant repoussé 
vers l'extérieur, et leur contenu prenant un aspect fibrillaire. 

Vogt (xxx) décrit, chez ses larves de Pneumoderme, qui sont, en 
réalité, des larves de Hyaléacées, un pied en forme de languette et 
dépourvu d’opercule ; il montre que les bords de ce pied se séparent 


SUR LE DÈVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 63 


sous forme de lobes, qui prennent un grand accroissement vertical, 
et en conclut, avec une parfaite justesse, que l'opinion émise par Ey- 
doux et Souleyet, d’après laquelle les nageoires des Ptéropodes ne 
seraient qu'une modification du pied, se trouve vérifiée par l'embryo- 
génie. Ces données sont confirmées par J. Müller (Lxxxu1) pour Ceo- 
dora acic., qui moñtre, en même temps, que le pied de ce Ptéropode 
est cilié, ainsi que la base de ses nageoires. Chez les larves de Pneu- 
modermon, le bord des nageoires porte des cirrhes raides. Gegenbaur 
(er) décrit le pied mince, allongé et couvert de cils, des larves de Cre- 
sers. Chez les larves de Gymnosomes, il décrit la forme du pied et des 
nageoires, avec leur musculature et les cirrhes raides de leur bord pos- 
térieur, ainsi que l’appendice en forme de lanière, qui est implanté 
au côté inférieur de l’extrémité de cet organe. Chez quelques-unes de 
ces larves, la présence du pied a échappé à son observation, ce qui 
l'amène à admettre que cet organe ne se formerait ici que tard. 
J. Müller (cxx) insiste avec raison sur le fait que les nageoires ne sont 
que des excroissances du pied. Krohn (cxxv) décrit diverses larves de 
Gymnosomes avec une lanière ciliée occupant la place du pied, lanière 
qui est repoussée en dessous, lorsque le pied caractéristique en forme 
de fer à cheval de l’adulte vient à se former. La lanière ne paraît plus 
être, dès lors, qu'un appendice du pied. Les nageoires naissent sous 
forme de petits mamelons sur les côtés du pied et en contact avec la 
base de cet organe. Chez les C'ymbuliacées, le même auteur décrit le 
pied étalé, dont le lobe médian porte un opercule à sa face inférieure, 
dont les parties latérales s’élargissent pour former les nageoires. Le 
sommet du lobe médian présente une légère échancrure, au-dessous 
de laquelle naît un prolongement cylindrique ; ce prolongement de- 
vient très-mobile et se couvre de cirrhes raides; il acquiert un assez 
grand développement, mais tombe en même temps que l’opercule, au 
moment de la métamorphose. 

Le pied de la larve d’£ntoconcha, décrite par J. Müller (Lxxxn), est 
courbé par le milieu, porte un opercule, et présente, au lieu de cour- 
bure, une papille creuse, menant dans une cavité ciliée, dont la si- 
gnification n’est pas connue. Entre le pied et la bouche, se trouve une 
éminence ciliée, qui disparait pour faire place à un lobe élargi et 
cilié, rappelant celui de Nañica. 

O. Schmidt(xcv)a vu le pied de Cyclas calyculata naître sous forme de 
protubérance étendue, puis former un prolongement en arrière. Deux 
petits lobes, qui naissent dans l'angle antérieur entre le pied et le man- 


64 HERMANN FOL. 


teau, sont peut-être les tentacules buccaux. Leydig (cr) a vu le pied 
s’'accentuer chez Cyclas cornea, comme protubérance à peu près dia- 
métralement opposée à la bouche : il est couvert de cils fins. Chez 
Chiton, d'après Lovén (cv), le pied occupe dès l'origine la majeure 
partie de la face ventrale. 

De Lacaze-Duthiers (exn) montre que chez Dentalium le pied appa- 
raît comme proéminence au-dessous de la bouche. Il s’allonge en 
avant, et présente bien vite trois lobes, dont un médian et deux laté- 
raux; puis, s’allongeant encore, il devient cylindrique, et porte ses 
lobes seulement à son extrémité. Il est couvert de cils, au point de 
faire mouvoir la larve seulement à l’aide de son action ciliaire. L'au- 
teur avait déjà fait précédemment la même observation chez les jeu- 
nes de Mytilus edulis (cvn). Les muscles du pied du Dentale paraissent 
se différencier en lieu et place. 

Le pied porte chez Buccinum et Purpura, au dire de Sars, Koren et 
Danielssen (crx), d’abord un opercule en dessous et puis deux petits 
lobes latéraux supérieurs, qui en font une véritable gouttière ciliée 
aboutissant à l’æœsophage. 

Le pied de Veritina fluv. a, d'après Claparède (cxrm), la même forme 
en gouge que Æuccinum et les mêmes lobes latéraux, entre sa base et 
l'entrée de la bouche; cette gouttière ciliée sert à la manducation des 
œufs stériles. 

Chez Vermetus, d'après de Lacaze-Duthiers (cxxrm), le pied naît 
comme petit mamelon au-dessous de la bouche, très-rapproché des 
deux mamelons qui donnent naissance au voile; il commence par 
faire saillie en arrière, puis s’isole sous forme de languette, el se 
recourbe vers le bas. L’opercule apparaît sur celle de ses faces qui 
regarde le corps. A la racine du pied naït un tubercule, qui s’échan- 
cre au milieu de son bord antérieur ; il s’allonge jusqu’au niveau des 
tentacules. Mais les deux lobes latéraux, peu accentués du reste, s’ef- 
facent et cette partie du pied se sépare en deux lames superposées ; 
la lame supérieure donnera probablement naissance aux lèvres allon- 
gées de l'adulte. Au fond de la fente se trouvent trois taches jaunes, 
les rudiments, sans doute, de la glande pédieuse. De chaque côté du 
pied et au milieu de sa longueur, se trouve un mamelon, qui n'a 
qu'une existence passagère. 

La larve du Gasteropteron Meckelii possède, d’après Krohn (cxx1v), 
comme pied un vaste et puissant lobe plat, à contours arrondis, qui 
se rabat au loin sur les côtés du corps. Son extrémité postérieure se 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 65 
termine en une languette ciliée. Quoique l'arrangement des muscles 
de ce lobe rappelle la nageoire de Téedemannia, Von n’a jamais vu 
le jeune animal s’en servir pour la natation; le voile remplit seul 
cette fonction. 

Gegenbaur (c1) a décrit le pied des larves d'Hétéropodes, pied par 
faitement pareil à celui des larves de Gymnobranches. Krohn (exxv 
montre que, chez les Firolacées, le pied, un peu échancré au milieu 
de son bord externe, porte au-dessous de cette échancrure un pro- 
longement plus ou moins coloré de brun, et qui deviendra l'appendice 
caudal. En avant du pied et à sa base, croît un processus cylindrique 
et très-mobile, muni de fibres musculaires et de tissu conjonctif élas- 
tique ; ce processus s’aplatit latéralement, s'étale et donne naissance 
à la nageoire ou pied-nageoire caractéristique des Hétéropodes ; son 
extrémité tombe, laissant une petite cicatrice. Le pied en languette 
lui-même forme l'extrémité de la queue de l’adulte, au dos de laquelle 
l’on trouve encore lopercule chez des exemplaires jeunes. Chez les 
Atlantacées, la nageoïire peut être d’abord vermiforme, ou bien elle 
peut prendre du coup la forme définitive. La pointe du porte-opercule 
est parfois étirée en une lanière ciliée; la queue se forme entre le 
pied-nageoire et le porte-opercule, qui en constitue la partie posté- 
rieure. Carinaria établit le passage entre les deux familles d'Hé- 
téropodes dont il a été question. 

Lereboullet (exxvu1) fait, avec raison, selon moi, remonter l’origine 
du pied chez Zymnœus à une différenciation de la majeure partie de 
la région ventrale de l'embryon. La couche externe de cette région 
se compose de très-petites cellules, à nucléi brillants et à membranes 
peu apparentes. Ensuite le pied forme une saillie conique ou arrondie 
et se sépare plus ou moins en deux lobes à sa partie antérieure. Dans 
son intérieur, l’on distingue des cellules embryonnaires. Le pied s’al- 
longe ensuite en arrière, et les cellules de son intérieur deviennent 
fusiformes et finissent par former un feutré. Les lobes s’effacent en 
majeure partie; mais une ligne claire, qui marque en long le milieu 
du pied, reste comme témoin de leur existence passée. 

Salensky (exxxvir) et Stepanolf (cxxxvInu) décrivent l’origine du pied 
chez Calyptræa, d’une manière conforme à ce que de Lacaze-Duthiers 
à vu chez Vermetus. La bouche commence par une fossette primitive, 
entourée d'une saillie en forme de cœur de carte, qui se divise en trois 
mamelons, dont le plus inférieur donnera naissance au pied. Ce der- 
uier mamelon s’accentue et s'étend en arrière, 11 se couvre d’abord, 


ARCH. DE ZOOI. EXP. ET GEN. — T, 1V. 1875, 5 


66 HERMANN FOL. 


d’après Stepanoff, d’une cuticule, pour porter ensuite des cils et des 
cirrhes raides. Sa paroi s'épaissit, et il s’en sépare intérieurement des 
cellules embryonnaires, qui deviennent les muscles de cet organe. 

Ganine (cxxxix), dont le travail ne m’est malheureusement connu 
que par un extrait, ferait naître le pied chez Zymnœus, Planorbrs, 
Physa, d'une manière qui rappelle ce qui a été observé chez Vermetus 
et Calyptræa ; ne faut peut-être pas attacher trop d'importance à 
cette information de seconde main, surtout puisque nous possédons 
le travail très-détaillé de Lereboullet. 

La revue de tous ces résultats nous apprend d’abord que la forme 
la plus simple du pied est celle qui se rencontre chez les Lamelli- 
branches. Ici le pied n’est bien positivement qu'une différenciation 
de la partie de la face ventrale de l'animal, comprise entre la bouche 
et lanus. Chez les Céphalophores, le développement du pied est un 
peu plus compliqué. Les Pulmonés paraissent présenter le cas le plus 
simple, celui qui se rapproche le plus du type des Lamellibranches ; 
le pied est ici aussi une protubérance formée par l’ectoderme épaissi 
de la face ventrale, protubérance qui s’allonge d’abord en arrière, 
puis se met à saillir en avant par une croissance plus active de ceux 
des tissus qui avoisinent la bouche. Cette croissance peut avoir lieu 
d’une manière uniforme, ou bien elle peut être plus active sur les côtés 
(Lymnœus), de manière à former deux lobes, qui se soudent ensuite. 

L'origine première du pied en forme de languette de la plupart des 
Céphalophores marins n’a pas été l'objet de l'attention de beaucoup 
d’observateurs. 11 est permis de croire, cependant, d’après les quel- 
ques données que j'ai recueillies sur ce sujet, que l’origine première 
de cette languette se trouve dans un épaississement ectodermique 
d’une grande partie de la région ventrale de l'embryon. Ce pied en 
forme de languette répond done, non pas au petit lobe postérieur qui 
porte l’opercule chez beaucoup de Céphalophores adultes, mais au 
pied tout entier, puisque les formations si diverses du pied des Cépha- 
lophores ne sont que des excroissances de ce pied primitif. L’extré- 
mité de cette languette peut s'étirer en un prolongement filiforme ou 
en une lanière ciliée (Hétéropodes, Ptéropodes, Gymnosomes, Cym- 
buliacées, Creseis), qui peut même persister chez l’adulte (appendice 
caudal des Firolacées). A la partie antérieure et vers la base du pied, 
les issus peuvent bourgeonner et former un lobe situé sur la ligne 
médiane et bien distinet (nageoire des Hétéropodes) ; ou bien le bour- 
geonnement, la prolifération des tissus, peut s'adresser plutôt aux 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 67 


parties latérales (Vermetus), où bien encore tout à fait aux bords laté- 
raux (nageoires des Ptéropodes). Tous ces appendices divers ont ceci 
en commun, qu'ils sont des excroissances du pied primitif. Mais ils 
ne sont évidemment comparables entre eux qu’en tant qu'ils poussent 
sur les mêmes régions du pied primitif. La nageoïire des Hétéropodes 
ne peut donc être strictement comparée aux lobes antérieurs du pied 
de Vermetus ou de Zymnæus, et encore moins aux excroissances tout 
à fait latérales, qui donnent naissance aux nageoires des Ptéropodes, 
au pied élargi de Gasteropteron. 

L'origine première du pied de Vermetus et Calyptræa ne paraît pas 
s'accorder avec ce que j'ai dit de son origine chez les autres Cépha- 
lophores et les Lamellibranches. Il sera bon toutefois, avant de se pro- 
noncer sur ce point, d'attendre les recherches futures, et de savoir si 
ce petit mamelon, qui se trouve au-dessous de la bouche, est bien 
l'origine de tout le pied, où si ce n’est pas plutôt une saillie qui se 
forme de bonne heure, mais ne répondrait qu’à la partie supérieure 
de la région pédieuse. 


LA COQUILLE ET LE MANTEAU. 


Ïl est inutile de s’arrèter aux données anciennes, qui font dériver 
la coquille embryonnaire des Lamellibranches de la membrane vitel- 
line, outout au moins d’une membrane continue, qui se fendrait ensuite 
en long ; telles sont les données de Carus (xxr) et même de Karsch 
(zx) et de de Quatrefages (Lxx1n). I est cependant deux traits d'or- 
ganisation des jeunes Naïades, qui n’ont pas échappé même aux auteurs 
anciens, à savoir : les crochets situés au bord des valves et le byssus, 
L’enroulement de la coquille des Gastéropodes est attribué par Carus 
(x1) et Jacquemin (xL) à la rotation de Fembryon, par Grant (xvin) à 
un effet de recul produit par le choc du cœur. 

La première apparition de la coquille des Céphalophores est dé- 
crite, d’une manière tout à fait concordante, par tous les auteurs qui 
s'en sont occupés. C’est une membrane plus ou moins bombée, en 
forme de verre de montre, qui apparaît au pôle aboral de l'embryon 
et va ensuite en croissant par les bords. Souvent cette membrane est 
pourvue de caleaire dès sà première apparition ; d'autres fois elle est 
d’abord molle et ne s'incruste qu’un peu plus tard. Je me dispense 
d'analyser en détail toutes ces données. 

Dumertier (xxx) à vu, chez Lymnœæus et Physa, une dépression 


68 HERMANN FOL. 


mamelonnée de l'extrémité postérieure donner naissance à la coquille, 
observation qui s'explique par les résultats des travaux les plus mo- 
dernes. 

Lovén (x11 et Liv), Sars (xLit et Lvu), Alder et Hancock (cr), Reid (Lx1v), 
et surtout von Nordmann (um) et C. Vogt (Lx11) donnent la description 
de la coquille nautiloïde des Opisthobranches et plus particulièrement : 
des Gymnobranches, de la cavité branchiale qui s'ouvre à droite en ar- 
rière de l'anus, de la manière dont la peau se détache de la surface in- 
terne de la coquille, sauf à son bord supérieur, assez longtemps avant 
que celle-ci tombe. Von Nordmann remarque que le bord supérieur de 
la coquille se confond avec le bourrelet du manteau. C. Vogt a vu le 
bord de la coquille dépasser le bord du manteau, auquel elle est atta- 
chée, et pense que cette portion de la coquille croît à la manière des 
ongles, de bas en haut. Cet observateur, si ingénieux du reste, n'a 
pas songé que les larves qu'il observait se trouvaient dans des condi- 
tions anormales et que le bord de leur manteau était plus retiré, que 
cela n’est le cas chez des larves à l’état naturel. 

Lovén (Lxx1) montre que la coquille apparaît chez Cardium sous 
forme de deux moitiés réunies entre elles du côté dorsal, mais 
encore dépourvues de charnière. Pendant que les valves grandissent, 
le repli du manteau, qui les tapisse, se sépare du corps. 

Leydig (Lxxiv) montre que la cavité respiratoire de Paludina se 
forme par recouvrement du repli du manteau. Le bord du manteau 
présente à un certain moment trois prolongements digitiformes, et la 
coquille à naturellement aussi les mêmes prolongements. 

Van Beneden et Windischmann (xz1v) ont décrit déjà la formation du 
bouclier de Zimax et l'apparition, dans son intérieur, des cristaux, 
origine première de la coquille rudimentaire de ce Pulmoné. 
O. Schmidt {Lxxvi) et Gegenbaur (Lxxvur) confirment ces données. Ce 
dernier auteur surtout apporte, dans son fort beau travail, une foule 
de renseignements d’une haute importance pour l’histoire comparée 
de la formation de la coquille chez les Mollusques. Dans l’épaississe- 
ment aboral de la peau, qui constitue le bouclier de l'embryon, ap- 
paraît une cavité sous forme de fente, parallèle à la surface, dans 
l'épaisseur même de l’organe. C'est dans cet espace qu'apparaissent 
chez Zimax et chez Clausilia les petites plaques calcaires qui, par leur 
juxtaposition, constituent le rudiment de la coquille. Chez Clausilia 
la coquille s'agrandit rapidement ; la couche de peau qui la recouvre 
s'étend d’abord, puis s’atrophie en s’étirant et se déchire au milieu. Elle 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 69 


continue à être représentée ici, comme chez ex, et cela même chez 
les animaux adultes, par ce repli du manteau qui recouvre le bord et 
remonte un peu sur la face externe de la coquille. Gegenbaur re- 
marque que, chez les Pulmonés, il se dépose dans les cellules de toute 
la peau, surtout dans le derme, des concrétions calcaires abondantes. 

G. Vogt (zxxix et avi) décrit et figure la coquille striée en travers de 
larves qui, je puis le dire, appartiennent à la famille des Hyaléacées. 
J'ajoute que la chute de cette coquille est un phénomène patholo- 
gique. L'auteur a vu et figuré les masses tuberculeuses qui se forment, 
après la chute de la coquille, dans la partie postérieure du manteau. 
Gegenbaur (cr) a vu le premier une larve de Ptéropode gymnosome 
dans sa coquille, mais il larapporte au genre Cresers. Il a montré que 
les larves d’Hétéropodes sont munies d’une coquille, qui ressemble 
beaucoup à celle des Gymnobranches, coquille qui tombe ainsi que 
l’'opercule chez Pterotrachæa, tandis que Carinaria ne garde que la 
coquille et qu’Atlanta garde à la fois coquille et opercule. 

Davaine (Lxxxvin) remarque que la charnière est la première partie 
de la coquille qui apparaisse chez Ostrœa ; il eût été plus juste de dire 
ligament au lieu de charnière. O. Schmidt (xcv) rapporte que chez 
Cyclas calyc. les jeunes embryons ont, sur les côtés de la partie ven- 
trale, deux bourrelets garnis de cils qui se détachent librement en ar- 
rière, tandis qu'ils sont réunis entré eux en avant. Les valves apparais- 
sent au côté dorsal. Leydig a vu chez Cyclas cornea (cn) le manteau se 
détacher du corps sous forme de deux replis latéraux, qui se forment 
d’arrière en avant. La coquille se montre sur le dos, pareille à une 
selle sur le dos d'un cheval. Puis apparaît la glande à byssus sous 
forme de deux petits follicules en arrière du pied. Les parties laté- 
rales de la pellicule, ou coquille primitive, se chargent de sels calcaires 
et forment les valves, reliées entre elles par la partie médiane de la 
pellicule, qui ne s’incruste pas. La glande du byssus atteint bientôt 
son plus grand développement ; elle est pyriforme et sécrète des fils 
mous, homogènes ou finement striés, qui s’étirent comme de la salive 
et se cassent en formant une goutte terminale. De Lacaze-Duthiers 
(cvu) pense que les fils du byssus des jeunes du Mytilus edulis ont une 
enveloppe plus dure que le contenu et constituent de véritables tubes. 

Lovén (cv) décrit avec précision le développement de la coquille si 
singulière de Chiton. Le manteau, c’est-à-dire la peau du dos, se par- 
lage par des sillons en sept articles, sur lesquels naissent autant de 
pièces lamelleuses ou valves, Ces valves ont de chaque côté une inci- 


70 HERMANN FOL, 


sion à leur bord antérieur, incision qui s’efface plus tard ; elles s’épais- 
sissent par des lamelles de plus en plus grandes, qui naissent entre 
l’épiderme et la lamelle précédente, qu'elles soulèvent. Les articles 
antérieurs sont relativement plus larges que ce ne sera le cas plus tard. 
La huitième valve se forme plus tard, tandis que les sept premières 
se montrent presque simultanément. Le manteau est garni à son 
bord de petites épines raides. Ainsi donc la valve postérieure n’est 
pas plus comparable que les autres valves à la coquille du reste des 
Céphalophores. 

De Lacaze-Duthiers (ex) a retracé, chez Dentalium, la première eri- 
gine du tube du manteau, à un petit sillon vertical, qui se montre à 
l'extrémité inférieure de la face ventrale de l'embryon. La coquille se 
montre au côté dorsal de l'extrémité inférieure, comme une petite 
écaille bombée et recourbée en cornet ouvert ; elle est imprégnée de 
calcaire dès sa première apparition. Gette coquille croît en s’évasant 
en haut ; elle se rejoint au côté ventral, formant ainsi un entonnoir 
ouvert des deux bouts. Le manteau ayant fait le même mouvement 
que la coquille, le sillon primitif s’est changé en un tube cilié, le tube 
palléal. Le manteau forme un bourrelet qui accompagne le bord de 
la coquille. 

Claparède(exur) a observé que, chez Neritina, le premier rudiment de 
coquille renferme du calcaire et présente des stries radiaires et des 
stries concentriques. La coquille grandit par les bords, qui sont sé- 
crétés par le bourrelet du manteau, bourrelet composé d’un épithèle 
régulier. La cavité branchiale apparait comme un sillon, situé à la 
nuque, et qui va en s'approfondissant rapidement. 

M. de Serres (ex1v) remarque que les Lamellibranches, tant de mer 
que d’eau douce, présentent, pour la plupart, une usure de leurs 
nates (coquille larvaire) et une perte plus où moins étendue de leur 
drap de mer (cuticule externe). Beaucoup de Gastéropodes marins ou 
d’eau douce abandonnent le sommet de leur coquille, qui s’use et 
s'exfolie; ceci s'explique par des raisons purement physiologiques, 
car l'animal, devenu gros, ne trouve pas dans le tortillon d'espace 
assez large pour s’y loger. Ces mêmes particularités s’observent chez 
des genres fossiles, et en particulier chez des Céphalopodes des genres 
T'urrilites, Hamites, Ancyloceras, etc. 

Krohn (£xxxvi, €v et cxvin) décrit la singulière coquille nautiloïde, 
cartilagineuse, hyaline, munie d’épines et de facettes, de la larve de 
Marsenia, à laquelle il donnait d’abord le nom d’Æchinosprra, et 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 71 


montre que le jeune animal, au moment où il quitte cette coquille 
larvaire, est muni d'une petite coquille définitive. Macdonald (cxx1) a 
observé des larves analogues, Get auteur est, je erois, le premier qui 
ait nettement établi l'homologie entre les coquilles internes et les 
coquilles externes des Mollusques. De toutes manières, la coquille 
est le produit de la sécrétion du manteau ; seulement ce dernier s’in- 
vagine dans le premier cas, tandis que dans le second cas il s'étend 
à la surface. Malheureusement, ces vues très-justes n'étaient appuyées 
sur aucune preuve. 

Chez Vermetus, de Lacaze-Duthiers (cxxui) fait observer que, lorsque 
la coquille turbinée a atteint un certain développement, la cavité 
branchiale s'enfonce, surtout du côté droit, entre le bord de la co- 
quille et le cou de la larve, et cela non-seulement par un simple arrêt 
de développement de cette partie, mais encore par suite d’un retrait 
des tissus. 

Krohn (exxv) a montré le premier que les Ptéropodes gymnosomes 
passent par un premier état larvaire, où ils sont munis d'une coquille 
et d’un voile. La coquille de ces larves, au moment de la métamor- 
phose, a la forme d’un cornet, terminé en bas par un ovoïde. La partie 
conique ou supérieure peut être lisse, ou striée, ou cannelée transver- 
salement ; elle peut acquérir une assez grande longueur avant la mé- 
tamorphose, ou rester presque nulle et présenter de fines striures ver- 
ticales. Les coquilles des larves de Cymbuliacées sont lisses, enroulées 
dans un plan, rapidement élargies chez Cymbulia, moins ouvertes 
chez Tiedemannia ; l'entrée de la cavité palléale se trouve à la nuque. 
Cette coquille larvaire tombe, pour être remplacée par une coquille 
cartilagineuse, qui prend naissance dans l'épaisseur du derme. Les 
coquilles des Hétéropodes sont enroulées presque dans un plan ; quel- 
ques-unes cependant sont un peu déjetées, tantôt d’un côté, tantôt 
de l’autre. Les coquilles des Firolacées sont peu enroulées, et tombent 
lors de la métamorphose. Celle de Péferotrachæa mutica est lisse, celle 
de P. coronata est cannelée transversalement. 

Nous avons déjà vu que Lereboullet (cxxvin) prenait à tort pour le 
rectum €et enfoncement à parois épaisses, qui se produit au pôle abo- 
ral chez Lymnœus et qui sert de point de départ au bourrelet circu- 
laire, origine du manteau. Nous verrons bientôt que Ganine a 
déjà relevé cette erreur. Le savant embryogéniste français a du reste 
fort bien compris la nature et la signification de ce bourrelet circu- 
laire, quoiqu'il se soit mépris sur son origine. Il montre que le pre- 


12 HERMANN FOL. 

mier rudiment de la coquille apparaît dans l’espace circonserit par 
le bourrelet, et que sa fonction est de sécréter la coquille, à mesure 
qu'il s’avance du pôle aboral vers le pôle oral ; il a remarqué la dispo- 
sition régulière des cellules épithéliales qui le composent. Ce bour- 
relet remonte plus vite du côté dorsal que du côté ventral, où il reste 
plus épais : il dévie aussi vers la droite. Chez Ampullaria polita, 
Semper (Cxxx11) à vu, au côté ventral et à gauche de l'extrémité pos- 
térieure de l'embryon, un disque ovale, composé de cellules polyé- 
driques régulières, bien limité en avant (côté ventral) par un bour- 
relet, mais étalé en arrière. C'est le disque coquillier, sur lequel la 
coquille ne tarde pas à se former. En même temps que le disque 
coquillier, 1l se forme au côté dorsal et droit de l'extrémité posté: 
rieure de l'embryon une petite excavation, origine de la cavité pul- 
monaire. Cette cavité se trouvera plus tard, par suite de la croissance 
du manteau et de la coquille, au fond d'une grande cavité palléale 
dans laquelle se développeront les branchies. Dans la coquille, d’abord 
membraneuse, se déposent d'abord des grains isolés, puis une couche 
continue de cristaux d’arragonite. De Lacaze-Duthiers a vu chez 
l'embryon d’Ancylus (cxxxiv), au côté opposé à la bouche, outre 
le disque pédieux, un second disque, qui est l’origine du manteau. 
H compare, avec beaucoup de justesse, le manteau de la plupart des 
Céphalophores à un sac élastique, dans lequel s’enfonceraient les 
viscères en le distendant ; chez ZLimax, le manteau restant très-petit, 
les viscères descendent dans le pied, qui acquiert de grandes propor- 
tions. Toujours le manteau est bien caractérisé, par le fait qu'il recoit 
ses nerfs du centre nerveux inférieur. 

Le manteau de Tergipes clav. est formé, d’après Selenka (cxxxv), de 
la couche externe ou ectoderme, dont les cellules se fusionnent, et qui 
montre encore, par-01 par-là, des cellules étoilées et contractiles. Ces 
cellules servent, par leur contraction, à détacher lectoderme de la 
coquille. 

Chez Calyptræa sinensis, le manteau apparaît, d’après Salensky, 
(exxxvi), dès l’abord, comme un épaississement discoïdal de l’ecto- 
derme, situé au dos de l'embryon, et au milieu duquel se forme aus- 
sitôt un petit enfoncement. La coquille se montre sous forme d'un 
verre de montre, adhérent seulement au bord du disque. Le disque 
coquillier s’amincit en s'étendant, et ne conserve quelque épaisseur 
qu'au bord qui sécrète la coquille. La cavité branchiale se forme au 
côté droit, entre le bord de la coquille et le corps de la larve, Chez 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 79 


Trochus var. cet habile observateur a vu aussile manteau naître comme 
épaississement ectodermique au pôle postérieur, avec un enfonce- 
ment au milieu. La coquille larvaire est séparée de l’ectoderme au fur 
et à mesure qu'elle se forme. D'après Stepanolf (cxxxvin) la cavité pal 
léale de Calyptræa est dépourvue de cils, mais celle de Vassa reticul. 
en est garnie. 

Ganine (cxxxix) a vu, sur les côtés du pôle postérieur de l'embryon 
de Cyclas, se former deux enfoncements symétriques, qui s'étalent 
ensuite, et sont l’origine du manteau. Le ligament se forme sur Île 
dos qui sépare ces deux enfoncements. La glande à byssus se forme 
. par enfoncement de l’ectoderme. Chez Lymnœus, Planorbis et Physa, 
le savant russe à vu un enfoneement infundibuliforme considérable se 
produire au pôle aboral ; cet enfoncement, que Lereboullet à pris à 
tort pour le rectum, est, d’après Ganine, l’origine du manteau. 

Chez Aplysia, E. Ray Lankester (cxL) rapporte que la « glande co- 
quillière » est un des premiers organes qui se montrent à la surface de 
l'embryon. C'est un enfoncement de la surface, dont les cellules pren- 
nent un développement particulier. Gette même glande se retrouve 
chez Pisidium. L'auteur ayant retrouvé cette glande chez Loligo, où 
elle sert à former la coquille interne de cet animal, en conclut que 
tous ces Mollusques ont un ancêtre commun. 

Les figures de Salensky (cx1in) représentant des embryons d’Ostræa 
edulis, montrent que l’enfoncement primitif du manteau se retrouve 
ici, et qu'il s’efface pour former la coquille en forme de selle. 

De toutes ces données très-concordantes, il résulte que la première 
origine de la coquille se trouve dans un épaississement de l'ectoderme, 
épaississement qui s’enfonce dans son centre. Cet enfoncement paraît 
très-répandu, puisque je l'ai moi-même rencontré chez les Hétéro- 
podes, les Ptéropodes et Zimazx ; il a été observé en outre chez des 
Gymnobranches et divers Lamellibranches. Cet enfoncement est le 
point de départ d'un bourrelet, qui sécrète le bord de la coquille 
externe, ou d’une cavité, où se forme la coquille interne. La coquille 
elle même varie de forme, sans doute, mais elle est unique à l’ori- 
gine, chez les Lamellibranches comme chez les Solénoconques et les 
Céphalophores. 

l'est à noter aussi, quoique cela ne soit pas nouveau, que tous 
ces Mollusques, sans une seule exception, possèdent une coquille, au 
moins dans leur état larvaire. 


T4 HERMANN FOL. 


LA CAVITÉ DU CORPS ET LES MUSCLES. 


Sur le mode de formation de la cavité du corps, tous les auteurs sont 
d'accord : c'est un espace qui se forme par l’écartement qui se produit 
entre l’ectoderme et l’entoderme. Chez Aplysia, qui possède d’après 
Stuart (cxxIX) un mésoderme, au moment où une partie de la sphère 
cellulaire s’infléchit pour former l’entoderme, la portion correspon- 
dante de ce mésoderme s’infléchit en même temps, etla cavité du corps 
se forme entre ces deux feuillets mésodermiques. Chez Cyclas (sp. ?), 1 
se forme d’après Ganine (cxxx1x) une couche mésodermique compacte, 
qui oceupe tout l’espace entre l’ectoderme et l’entoderme. Cette 
couche se scinde ensuite en deux feuillets, dont l’un reste appliqué au 
feuillet interne, l’autre au feuillet externe de l'embryon, et la cavité 
du corps résulte de cette seission. 

Dans la grande majorité des cas, l’entoderme et l’ectoderme se sé- 
parent l’un de l’autre, avant que le mésoderme soit formé autrement 
que par places. Les deux feuillets moyens paraissent alors se former 
l'un à la face interne de l’ectoderme et l’autre à la face externe de 
l'entoderme, après que cette séparation a eu lieu et par scission de ces 
deux couches de l'embryon. 

Les premières fibres museulaires prennent naissance au moment où 
les deux feuillets primitifs se séparent l’un de l’autre ; on les considère 
généralement comme des points d'adhésion de ces feuillets, ou 
comme des cellules qui les relient, et qui sont étirées par le fait de leur 
séparation. Ces fibres, évidemment contractiles, qui relient les vis- 
cères aux parois du corps, ont été vues par les plus anciens auteurs, 
qui se sont occupés du développement des Mollusques marins. On les 
considère généralement comme provenant de l’ectoderme. Les fibres 
ramifiées du voile ne sont qu’un cas particulier, qu’un développement 
spécial de ce système de fibres. Elles ont toutes à l’origine un nucléus 
_et répondent, histologiquement parlant, chacune à une cellule. 

Le développement du muscle rétracteur ou columellaire, des larves 
de Céphalophores à coquille externe, a été assez négligé par les em- 
bryogénistes. Les auteurs qui s’en sont occupés le font provenir d’un 
amas de cellules, situées à la face interne de l’ectoderme, près du som- 
met de la coquille. Stuart (cxx1x) rapporte que chez Aplysia cet amas 
se composerait de boules très-réfringentes. L’amas s’étirerait à la 
rencontre du second point d'insertion du muscle, et les boules qui 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 75 


le composent, se diviseraient en petits corpuscules réfringents, qui se 
mettraient en lignes longitudinales et formeraient ainsi de belles fibres 
musculaires striées. Cette observation n’a encore été confirmée par 
personne. Tout au contraire, les autres observateurs s'accordent à ne 
voir, dans le muscle columellaire, que des fibres homogènes, ou tout 
au plus finement striées en long. Selenka (cxxxv) a vu ce muscle, chez 
les larves de Tergipes clav., composé de fibres ou bandes homogènes, 
à la surface desquelles il a rencontré encore par-ci par-là des cel- 
lules embryonnaires nucléées ; il pense que le muscle tout entier se 
forme aux dépens d’une quinzaine de cellules. 

Jacquemin (xL) avait déjà remarqué que le point d'insertion du 
muscle columellaire avance par la formation de nouvelles fibres au 
côté antérieur, tandis que les fibres du côté postérieur se détachent 
et disparaissent. 

Plusieurs des larves de Ptéropodes gymnosomes observées par Ge- 
genbaur (ci) et par Krohn (exxv) possèdent, outre le muscle columel- 
laire, situé du côté dorsal, un second muscle, qui part de l'extrémité 
postérieure de la coquille, vers la face ventrale, et se perd à la hauteur 
de l'estomac. Sars (Lvu) et Reïd (Exiv) ont déjà remarqué ‘que, chez 
les Gymnobranches, l’une des fibres qui relient la masse viscérale à la 
paroi du corps est particulièrement forte; c’est celle qui s’étend de 
l'estomac à la partie inférieure de la coquille. Le rapprochement 
entre ces deux observations est facile à faire. 

Chez l'embryon d’Ampullaria pol., Semper (exxxn) a vu un musele 
court, qui s’étend du milieu du pied à la masse hépatique. 

Sur le mode de formation des muscles qui servent à fermer les 
valves de la coquille des Lamellibranches, je n’ai pu recueillir aueun 
renseignement. Chez C'ardium et Montacuta, c’est, d'après Lovén (Lxx1), 
le muscle antérieur qui se forme le premier ; chez Mytilus edulis, d'a- 
près de Lacaze-Duthiers (cvir), le muscle postérieur apparaît avant 
l'autre, et ce fait explique comment certains Lamellibranches, tels que 
Spondylus, Pinna, Ostræa, n’ont qu’un muscle répondant au muscle 
postérieur des Lamellibranches dimyaires; ee serait un simple arrêt 
de développement. 

Ganine (cxxxix) rapporte que les fils qui relient chez Lymnœus, Pla- 
norbis, Physa, le côté dorsal de l'ectoderme aux viscères, proviennent 
de l’entoderme. Ce n’est pas ce que j'ai vu chez Zimax. 

Les muscles proviennent du mésoderme chez Cyclas, d'après le 
même auteur. I] n'est peut-être pas inutile de noter que chez la plu- 


76 HERMANN FOL. 


part des Céphalophores, du moment que la cellule qui doit s’étirer et 
donner naissance à une fibre musculaire s’est détachée de la face 
interne de l’ectoderme primitif ou de la face externe de l’entoderme 
primitif, elle appartient théoriquement au mésoderme. Il n’y a entre 
les deux cas qu'une différence : chez. les Mollusques à état larvaire 
caractérisé, le développement est abrégé, et les organes se forment de 
la manière la plus directe et la plus expéditive, tandis que chez ceux 
qui ne passent pas par un état larvaire véritable, les cellules embryon- 
naires constituent d’abord un véritable feuillet moyen, où les organes 
mésodermiques s’esquisseront peu à peu. Les Céphalopodes sont 
dans ce dernier cas. 


LES ORGANES DE CIRCULATION ET D’EXCRÉTION LARVAIRES. 


Ces organes transitoires sont si apparents chez quelques Pulmonés, 
surtout chez le genre Zimax, qu’ils ne pouvaient échapper à l’obser- 
vation des auteurs, même les plus anciens, qui se sont occupés de 
l’embryogénie de ce Mollusque. 

Laurent (Kxvu1) remarque que l'embryon de Zimax rufus et flavus 
présente de bonne heure une vésicule antérieure, transparente, réti- 
culée, contractile, et une vésicule postérieure, qu’il nomme la rame 
caudale, également contractile. Ces deux vésicules exécutent des mou- 
vements manifestes. Dans l’intérieur de la vésicule (céphalique), l’on 
voit une bande transversale parsemée de points noirs, recourbée sur 
elle-même et envoyant ses deux branches en arrière. Il considère cet 
organe comme la glande rénale. Cette bande rentre, ainsi que la vé- 
sicule antérieure, sous le bouclier, et la rame caudale diminue et dis- 
paraît. Plus tard (xxx) le même auteur remarque que les deux vési- 
cules se contractent alternativement et se renvoient le liquide qu'elles 
contiennent. La vésicule (céphalique) se retrouve chez Limax agrestis 
cinereus, Helix nitida et Paludina vivipara. Van Beneden et Windisch- 
mann (xHv) confirment en somme ces données ; ils constatent que la 
vésicule caudale se forme à l'extrémité du pied de l’embryon, et que 
les deux vésicules ne disparaissent qu'après la formation du cœur, 
en sorte que les deux genres de circulation coexistent pendant un 
certain temps. Ils ne se prononcent pas sur la nature du «ruban granulé 
contourné en S ». 

C. Vogt (Lxu) a vu, chez Acfœon, le pied se gonfler et se resserrer 
tour à tour, et ces contractions alterner avec celles de l'intestin. Il y 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 177 
a erreur sur ce dernier point ; ce n'est pas l'intestin, C'est la paroi in- 
terne de la cavité branchiale, qui renvoie le liquide chassé par le pied. 
L'auteur conclut, du reste, avec justesse que ces larves présentent 
une circulation lacunaire avant l'apparition du cœur. 

Leydig (Lxxiv) confirme le fait des contractions alternatives du pied 
et de la région antérieure chez Paludina vivipara. Ges contraction 
se font à raison de quatre à cinq à la minute et cessent avec l’appa- 
rition du cœur. 

O. Schmidt (Lxxvi) remarque que la vésicule caudale a des parois 
minces, et que sa contractilité est due à des cellules musculaires 
étoilées, qui la traversent en tous sens ; il en est de même de la vési- 
cule antérieure, qu'il nomme vételline, confondant les deux couches 
qui la composent. La vésicule antérieure possède sur ses côtés le tube 
recourbé, vu par Laurent, tube à parois homogènes, et tapissé inté- 
rieurement de cellules à noyaux verdâtres. Cet organe se continue en 
haut en un tube excréteur, qui se perd sous le bouclier ; il ne grandit 
guère, et disparaît à la fin de la vie embryonnaire, en commencant 
par le tube excréteur. L'auteur compare cet organe au corps de Wolf, 
La vésicule antérieure se couvre d’une peau épaisse et cesse de se 
contracter ; il en est de même de la vésicule caudale, mais les deux 
tentacules se contractent alternativement, produisant ainsi un dépla- 
cement des fluides. Le cœur, pendant ce temps, est entré en activité. 
Gegenbaur (Lxxvur) relève avec justesse le fait que les deux vésicules 
de Zimax ne sont que des régions de la peau devenues contractiles 
par le fait du développement de cellules allongées, ramifiées, contrac- 
tiles et dirigées perpendiculairement à la surface de ces organes. A la 
surface de la vésicule vitelline (sac nutritif, Ref.), mais sous la couche 
contractile, se différencie de bonne heure l'organe recourbé que le 
célèbre anatomiste n'hésite pas à considérer comme une glande ré- 
nale d'existence passagère. C’est d’abord un amas de cellules claires, 
qui se prolonge vers la tête; puis apparaissent dans les cellules de 
petits grains verdâtres, et le canal excréteur s'allonge et vient débou- 
cher sous le bouclier. Les cellules de cet organe sont d'abord nu- 
cléées ; puis il se forme, dans leur intérieur, une vacuole, qui grandit 
au point de repousser le protoplasme et le nucléus de la cellule pri- 
mitive tout contre sa membrane. C'est dans cette vacuole (Secret- 
bläschen) que se montrent les granules, verdâtres à la lumière 
transmise, jaunes à la lumière incidente, qui dénotent le rôle physio- 
logique de l’organe. Plus tard le canal excréteur disparaît, et la glande 


18 HERMANN FOL. 


se réduit à un amas verdâtre. Ces mèmes organes larvaires, vésicules 
contractles et rein primordial, se retrouvent chez Claustlia et Helix, 
mais moins développés que chez Lima. 

Koren et Danielssen ont décrit (£xxx) le sinus contractile des larves 
de Buccinum et Purpura, qu'ils prennent pour le cœur. Ce sinus est 
situé derrière le bord postérieur du voile; il est ovale et fait saillie à 
la surface. Ses parois possèdent d’abord des fibres musculaires longi- 
tudinales, puis des fibres transversales. Ces fibres seraient de véritables 
petits tubes élargis par places. Le sinus fait quarante à soixante pul- 
sations à la minute. Lorsque le rebord du manteau vient à couvrir la 
nuque de l'animal, il recouvre aussi le sinus, qui se trouve ainsi dans 
la cavité branchiale. A Carpenter (cvr) et à son collaborateur M. Busk 
revient le mérite d’avoir démontré que cette vésicule nuchale n’est pas 
le cœur, et que ce dernier se trouve beaucoup plus bas. 

Les contractions de la paroi du corps, que Vogt (Lxxix) 4 obser- 
vées chez ses larves (de Hyaléacées) après la chute de leur coquille, 
sont un phénomène pathologique, que j'ai observé aussi dans les 
mêmes circonstances. J. Müller (Lxxxm) décrit très-bien le sinus 
contractile dorsal de la larve des Creseis acic.; son existence est due à 
la contractilité de la membrane, qui sépare le sac viscéral de la cavité 
branchiale. 11 s'étend depuis le voile, en haut, jusqu’au niveau de 
l'estomac. C’est à tort que Gegenbaur (a), à qui l'existence de ce sinus 
a échappé, croit pouvoir l'identifier avec la poche rénale contractile. 
J. Müller (cxix) maintient ses données et reconnaît dans cet organe 
non plus un simple ventilateur de la cavité branchiale, comme il l'avait 
cru d’abord, mais un organe de propulsion du liquide nourricier. fl 
montre que ses contractions sont ondulantes et dirigées de bas enhaut, 

Les jeunes de Dentalium n'ont, d’après de Lacaze-Duthiers (ex1r), pas 
encore de cœur à l’âge d’un mois. Le pied, en se contractant, envoie 
le liquide nourricier qu'il renferme dans le sinus abdominal, qui se 
dilate. Lorsque celui-ci se resserre à son tour, le pied se gonfle. La 
contraction de ces sinus est lente, leur dilatation est subite, comme 
une détente. Le sinus abdominal communique directement avec l’exté- 
rieur, c’est-à-dire avec la cavité palléale, par deux ouvertures qui peu- 
vent se fermer complétement. Chez les larves de Vermetus, d'après 
ie même auteur (cxxui), il n'y à pas de sinus contractile différencié ; 
mais la paroi du corps détachée de la coquille est éminemment 
contractile et remplit la fonction du déplacement des fluides. 

Semper (cxxxu) n’a observé chez Ampullaria polita qu’un petit sinus 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 79 


larvaire ; c'est une petite étendue de l'ectoderme située entre le pied 
et la protubérance postérieure, qui montre ces battements. Les autres 
parties du corps et du pied de l'embryon montrent bien des contrac- 
tions vagues et irrégulières, mais le sinus, qui à été décrit, est le seul 
endroit qui présente des contractions rhythmiques. Le même auteur a 
retrouvé chez Pulimus citrinus lè même petit sinus que chez Ampul- 
_laria. Vaginulus luzonicus n’a pas le moindre sinus contractile, pas 
plus que Paludina costata; chez cette dernière, cependant, les tenta- 
cules se développent de bonne heure, et sont relativement bien plus 
grands que chez l'adulte. Ces tentacules se contractent alternativement 
et produisent ainsi le déplacement des fluides. Chez une espèce vivi- 
pare du genre Vifrina, ce naturaliste distingué à observé deux vési- 
cules contractiles, à la nuque et à l'extrémité du pied, très-semblables 
à celles de Zimax. Les espèces du genre Melantia, enfin, sont toutes 
vivipares; elles passent par un état larvaire bien caractérisé, avec un 

voile très-développé, mais sont dépourvues d'organes de circulation 

larvaire. Chez Vitrina, et surtout chez Bulimus, y a bien, dans toute 

l'étendue de la cavité du corps, un réseau de muscles anastomosés, 

mais ces muscles ne montrent que des contractions irrégulières, qui 

vont en augmentant avec l’âge, tandis que les sinus contractiles mon- 
trent des battements rhythmiques, qui diminuent et cessent dans la 

suite du développement. 

Salensky (cxxxvn) a montré que, chez Calyptræa, V'espace circon- 
scrit par le bourrelet du voile se soulève, pour former ce qu'il nomme 
la vésicule céphalique ; mais il ne paraît pas que cette vésicule ait des 
contractions rhythmiques. En revanche, le même animal possède à 
l'état larvaire un véritable sinus contractile, qui fait à la nuque, en 
arrière du voile, une saillie de la forme d’un œuf fendu en long. Ge 
sinus, où Cœur larvaire, est placé en travers; il se compose de la cou- 
che ectodermique et de fibres musculaires, transversales par rapport 
à l'animal, mais longitudinales par rapport au sinus lui-même. Ces 
fibres ont des bords parallèles, et ne sont élargies qu’au milieu de 
leur longueur. Il est évident que ce sinus est homologue de celui qui 
a été décrit chez Buccinum et Purpura. V’auteur le compare aussi à 
la nuque contractile de Paludina, et fait observer qu’il ne se retrouve 
pas chez tous les Prosobranches; il se trouve chez Massa retie., mais 
manque à Vermetus et à Neritina. Le savant russe développe son opi- 
nion, d’après laquelle ce sinus contractile n’est pas comparable à la 
vésicule antérieure des Pulmonés, parce que cette dernière possède des 


80 HERMANN FOL. 

fibres perpendiculaires à la paroi, est ciliée à la surface, et présente 
des contractions régulières ; tandis que le cœur larvaire, de ceux des 
Prosobranches qui en sont pourvus, n’a que des fibres accolées à la 
paroi, est glabre, et se contracte irrégulièrement. L’homologue de la 
vésicule antérieure des Pulmonés se trouverait dans la vésicule cépha- 
lique couverte de cils de Calyptræa, et les muscles de la première 
seraient comparables aux muscles du voile de ce Prosobranche. Je 
développerai plus bas les raisons qui m’empêchent de partager cette 
manière de voir. 

Entre le cœur larvaire et la vésicule céphalique de Calyptræa 
sinensis et de Nassa retic., se trouvent, toujours d'après Salensky, 
quatre cellules énormes situées à la surface, et composées d’un nu- 
cléus, d’un contenu protoplasmique et d’une vésicule d’excrétion, 
telle que Gegenbaur en a décrites, renfermant une ou deux concré- 
tions urinaires et un liquide jaunâtre. Ces cellules n'ont pas de canal 
excréteur; elles commencent par se multiplier, pour tomber plus 
tard, en même temps que le cœur larvaire disparaît. La description 
que donne Stepanoff (cxxxvit) du cœur larvaire de Calyptræa sinensis 
et de Massa retis. concorde avec celle de Salensky, sauf que ce sinus 
serait couvert de cils vibratiles à sa surface. 

Ganine(cxxx1x) décrit, chez Lymnæus, Planorbis et Physa, des glandes 
rénales provisoires, Ce sont des cellules paires, très-grosses, prove - 
nant de l’ectoderme, et situées derrière le bord dorsal du voile ; elles 
débouchent dans la cavité du corps par de longs canaux excréteurs, 
el ne disparaissent qu'après la formation du rein définitif. 

Etablir les homologies entre tous les organes larvaires que nous ve- 
nons de voir n'est pas chose facile, ni même possible, dans l’état ac- 
tuel de nos connaissances. Le rein primordial des Pulmonés terres- 
tres, situé entre l’ectoderme et l'entoderme, et débouchant entre le 
manteau et le pied, près de l’anus, ne peut certainement pas se com- 
parer aux cellules rénales superficielles, situées à la nuque de quel- 
ques Prosobranches et de quelques Pulmonés d'eau douce. 

Entre la vésicule céphalique des Pulmonés terrestres et les sinus du 
pied et de la nuque de divers Géphalophores, la comparaison n’est pas 
non plus possible, à moins que des données nouvelles sur les relations 
de ces parties avec les organes voisins ne viennent fournir des points 
de repère. C'est ce que j'essayerai de faire plus loin. 

Jusqu'à présent, aucun organe de circulation ou d’excrétion provi- 
soire n’a été observé chez les Lamellibranches. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. s1 
Le grand développement que peuvent prendre les organes larvaires 
de propulsion, dans les cas où le voile est nul, et leur développement 
restreint dans les cas où le voile est bien développé, tendent bien à 
montrer que les contractions fréquentes du voile, chez les véritables 
larves, ont pour effet de mettre en mouvement les liquides nourriciers. 
A ce point de vue purement physiologique, mais non pas au point 
de vue morphologique, le voile des uns peut se comparer aux sinus 
contractüles des autres. 


LE CŒUR ET LA GLANDE RÉNALE OU ORGANE DE BOJANUS. 


Pour ces organes, comme pour ceux que nous avons déjà passés en 
revue, je m'attacherai plutôt à recueillir toutes les données utiles, 
qu’à suivre une méthode purement historique. Carus et Grant passent 
pour avoir les premiers discerné le cœur chez les larves de Mollusques. 

Jacquemin (xL) fait naître le cœur, chez Planorbis, de deux amas 
de globules, qui se creusent pour donner naissance aux deux cham- 
bres. D’après van Beneden et Windischmann (xuv), le cœur de Leémazx 
se forme d’une seule cavité, qui se sépare en deux par un étrangle- 
ment ; après quoi le péricarde se forme alentour. Le rein naît comme 
cæcum à côté de l’anus. Von Nordmann(Lur) constate que le cœur n’ap- 
paraît chez T'ergipes Ed. qu'après la métamorphose ; chez Terq. lacin., 
il se montre quatre semaines après l’éclosion, d’après Max Schultze 
(zxxu). Lovén (Liv) a vu, chez les Bullidées, un organe vésiculeux se 
former à côté de l'anus, organe qui ne peut guère être que le rein. 
Les résultats négatifs de Sars (£vn) et de Vogt (Lxn), dans leurs efforts 
pour trouver le cœur des larves de Gymnobranches, montrent que 
l'apparition de cet organe est au moins aussi tardive ici que chez les 
autres Mollusques. L'organe vésiculeux contractile, que Reid (Lx1v) 
a trouvé à côté de l’anus des Gymnobranches, ne peut guère être 
que la glande rénale. 

Les larves de Lamellibranches élevées par Lovén (Lxx1), même les 
plus âgées, n'avaient pas encore de cœur ; mais des larves d'espèces 
indéterminées, prises en mer, possédaient déjà l'organe de Bojanus 
sous forme de deux vésicules paires, transparentes ou à parois granu- 
leuses, contractiles et renfermant quelquefois elles-mêmes de petites 
vésicules pleines de granulations. 

Chez ZLimax, O. Schmidt {Lxxvi) a vu, à côté et en arrière du péri- 
carde, apparaître un amas de cellules à grains verts, le rein véritable. 


ARCH. DE ZOOL, EXP. ET GËN. — T, 1V, 1875. ü 


82 HERMANN FOL. 


Gegenbaur (Lxxvu1) à vu le cœur se différencier d’un amas de cellules 
situé au côté dorsal; il se contracte d'abord au milieu, qui répond à 
l'ouverture entre le ventricule et l'oreillette, et se sépare ensuite en 
deux chambres. Dès que le cœur bat, le rein se montre derrière 
l'oreillette, son canal excréteur débouchant à côté de celui du rein pri- 
mordial de droite. Les cellules, qui composent la paroi de l'organe, 
subissent la même série de modifications que celles du rein primor- 
dial. Chez Æelix et Clausilia, la formation de ces organes est la même. 
Chez ce dernier genre, le soigneux observateur a vu le cœur s’étirer 
par places, pour donner naissance à l’origine des vaisseaux, et sa paroi 
se différencier en une couche interne de cellules musculaires étoilées, 
qui vont d’une paroi à l’autre, et en une couche externe en forme 
d'épithélium. 

Koren et Danielssen (Lxxx), après avoir pris le cœur larvaire de 
Buccinum et Purpura pour le cœur véritable, ont pourtant bien vu ce 
dernier, qui, dans leur opinion, dériverait du premier. C’est à côté du 
cœur qu'ils ont vu une vésicule à parois minces, à pulsations régu- 
lières, munie d’un long tube excréteur, qui accompagne l'intestin ; 
cette vésicule est la glande rénale, ainsi qu'ils l’indiquent fort bien. 
Plus tard, Carpenter (vi) a vu le vrai cœur se former près du fond de 
la cavité branchiale. 

J. Müller (LxxxH1) à vu, chez les larves de C/eodora (Creseis acic.), le 
cœur et le rein apparaître en même temps, ce dernier sous forme de 
poche contractile, qui s’étend de l’oreillette à la cavité palléale, et pos- 
sède une ouverture ciliée. Cet organe a été vu par Eydoux et Souleyet, 
qui le nomment /a poche pyriforme. Plus tard le même auteur {xcr) 
et Gegenbaur (cr) montrent que cette poche rénale a deux ouvertures, 
dont l’une débouche dans le péricarde et l’autre dans la cavité pal- 
léale. Ce dernier observateur ajoute que la poche rénale bat aussi 
vivement que le cœur, mais pas d’une manière synchronique, et fait 
voir que la structure de cet organe est la même chez les Hétéropodes. 
Krohn (exxv) a confirmé plus tard ces résultats, mais aucun de ces au- 
teurs ne nous donne le moindre renseignement sur le mode de for- 
mation du cœur et du rein, ni chez les Ptéropodes ni chez les Hété- 
ropodes. 

Leydig (cn) a vu les deux organes rénaux avec leurs concrétions 
chez les jeunes de Cyclas cornea ; le cœur ne se montre que très-tard. 
Davaine (LxxxvIn) avait cru reconnaître le cœur chez des larves d’Os- 
trœæa edulis avant leur sortie des branchies de la mère, mais de Lacaze- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 83 


Duthiers a montré que ce doit être une erreur. Ce savant distingué a 
suivi le développement des larves d’Huîtres (xcrv) pendant plus de qua- 
rante jours après leur naissance, sans que le moindre rudiment du 
cœur y apparût. Chez les jeunes de Mytilus edulis, le même observa- 
teur (cvir) décrit les vésicules rénales transparentes, situées devant le 
muscle postérieur des valves, et se contractant à de longs intervalles. 
Chez Dentalium (cxn), le cœur ne se montre pas encore un mois après 
la naissance. Les organes de Bojanus apparaissent sous forme de deux 
petits amas, des deux côtés de chacune des ouvertures qui font com- 
muniquer la cavité du corps avec celle du manteau ; ils sont donc au 
nombre de quatre en tout, disposés en carré autour de l'anus. Ces 
amas s’épaississent(, se lobent, et les lobes se creusent: leurs canaux 
excréteurs n’ont pas pu être découverts. 

D'après Lereboullet (cxxvi), le cœur de Lymnæus se montrerait dès 
l'origine sous forme de double vésicule creuse. Semper (cxxx1r) a vu 
chez Ampullaria le rein apparaître sous forme de concrétions uriques, 
disséminées dans les cellules situées entre le cœur et le bord du man- 
teau, mais sans former de glande bien définie, pas plus que ce n’est le 
cas chez l'adulte. 

Chez Calyptræa sin., d'après M. Salensky (cxxxvn), le rein est un 
amas de cellules provenant du repli palléal, qui couvre la cavité res- 
piratoire, cellules qui renferment des vacuoles pleines d’un liquide 
jaune. Le cœur se forme dans le mésoderme à côté et en même temps 
que le rein; les cellules de ce feuillet s'allongent et se disposent autour 
d’un espace ovale, qui devient la cavité du péricarde. Ce péricarde se 
resserre, et le cœur y apparaît vers la fin de la vie larvaire, sans que 
l’auteur sache de quelle manière il se forme. Stepanoff, au contraire, 
voit le cœur apparaître, avant le péricarde, comme corps ovale, solide, 
qui se creuse ensuite et se sépare en deux chambres. Le rein se forme 
à côté, mais sa communication avec le péricarde n’a pas été observée. 

Ganine (cxxx1x) rapporte que le rein se forme chez Cyclas aux dé- 
pens du feuillet externe, le cœur et les vaisseaux sanguins aux dépens 
du feuillet moyen ou mésoderme. Chez Lymnœus, Planorbis, Physa, les 
éléments mésodermiques forment d'abord une vésicule : le péricarde. 
Dans cette vésicule, à son côté dorsal, se montre un amas cellulaire 
solide, qui se sépare en deux lobes et se creuse, pour former le ven- 
tricule et l'oreillette. Les cellules intérieures de l’amas se détachent 
pour former les corpuseules du sang; les vaisseaux sanguins se for- 
ment en lieu et place. Le rein se forme chez les Lamellibranches 


84 HERMANN FOL. 


(Cyclas?) comme chez les Céphalophores (Pulmonés?) par inva- 
gination du feuillet externe; il est pair, infundibuliforme, puis vési- 
culeux, chez Cyclas ; il est solide à l’origine chez Zymnæus el autres 
Pulmonés. 

La plupart des auteurs qui ont décrit les larves de Gymnobran- 
ches ont vu, à coté de l'anus de ces larves, deux petits corps cellulaires 
attachés à l’ectoderme. Langerhans (exit) décrit, au côté aboral de 
l'anus, chez Acera, un corps rond déjà vu par Lovén chez ZBullæa. I se 
compose de cellules cunéiformes, pleines de gouttelettes très-réfrin- 
gentes. L'auteur, ayant vu ces cellules vider leur contenu à l’extérieur, 
ne doute pas qu’il ne s'agisse d’un organe excréteur. Doris et Æolis pos- 
sèdent le même organe. Au côté dorsal, immédiatement sous le bord 
de la coquille, se trouvent deux vésicules symétriques, assez grandes, 
avec une grande cavité vibratile renfermant des concrétions jaunes. 
La nature de cet organe est restée inconnue. 

Résumer ces résultats et en tirer des conclusions me paraît chose 
impossible pour le moment, du moins en ce qui concerne le cœur. 
Quant au rein, il semble qu'il se forme aux dépens de l’ectoderme, et 
cela, dans la plupart des cas, dans le voisinage de l’anus. Ce fait est 
établi sur des données bien peu nombreuses, il est vrai ; mais aucun 
observateur ne rapporte positivement qu'il ait vu le rein se former 
aux dépens d’un autre feuillet. 


LES BRANCHIES ET LA CAVITÉ PULMONAIRE. 


: Sur le mode de formation de ces organes, tous les embryogénistes 
qui s’en sont occupés, sont d'accord ; je serai donc très-bref. 

Lovén (Lxx1) a vu les branchies se former, chez des larves de La- 
mellibranches prises en mer, comme bourrelet plissé du manteau, 
dans l'angle interne qu'il forme avec le corps. Ces plis deviennent 
ensuite des digitations, dont la cavité interne reste en communication 
avec celle du corps. Leydig (cu) rapporte que, chez Cyclas cornea, les 
branchies naissent comme processus du manteau, qui apparaissent 
successivement d’arrière en avant. De Lacaze-Duthiers (cv), dans 
son travail si clair et si précis sur la formation des branchies de Mytr- 
lus edulis, montre que les processus digitiformes du manteau , vus 
par Lovén, ne sont que l’origine du feuillet direct de la branchie in- 
terne. Ces processus sont renflés au sommet; lorsque les digitations 
ont atteint une certaine longueur, les renflements se soudent entre 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 85 


eux, et forment un bourrelet terminal continu. De ce bourrelet part 
la lame réfléchie, qui se perce presque aussitôt d’une série de fentes 
répondant aux fentes de la lame directe. Les deux lames d’une même 
branchie se forment donc par des procédés fort différents. La bran- 
chie externe naît plus tard que la branchie interne, et en dehors de la 
première, mais par le mème procédé, à cette seule différence près, 
que les premières digitations se montrent en un point plus éloigné de 
la bouche, en sorte qu’elle devra s'étendre non-seulement d'avant en 
arrière, mais encore d’arrière en avant. Les lames directes des deux 
branchies sont en contact l’une avec l’autre ; les lames réfléchies se 
recourbent, l’une vers le corps, l’autre vers le manteau. 

Leydig (Lxxiv) montre que, chez Paludina vivip., les branchies nais- 
sent comme bourgeons allongés, solides, dans la cavité palléale ; ils 
se creusent ensuite intérieurement et deviennent très-contractiles, 
quoique renfermant peu de fibres musculaires. Koren et Danielssen 
(zxxx) rapportent que la branchie de Buccinum apparaît sous forme 
de bourrelet dans la cavité branchiale ciliée, bourrelet qui donne 
naissance à des tubes tordus en spirale, ciliés à leur bord interne chez 
Purpura, et munis plus tard de fibres musculaires. Chez Vermetus, la 
branchie se montre, d'après de Lacaze-Duthiers , comme bourrelet 
solide, dans l’épaisseur de la voûte du manteau ; ce bourrelet est 
situé du côté gauche, porte des cils puissants, et affecte la forme d’un 
fer à cheval. Stepanoff (cxxxvim) voit la branchie de Calyptræa sin. 
naître comme protubérance de la paroi interne du repli du manteau, 
protubérance sur laquelle poussent les lamelles, sous forme de ma- 
melons compactes. Les lamelles du milieu apparaissent les pre- 
mières ; elles se creusent suecessivement, ainsi que la protubérance 
branchiale, et toutes ces cavités entrent en communication entre 
elles et avec la cavité du corps. Les lamelles deviennent contractiles. 
Salensky (cxxxvn) indique clairement que les branchies de Calyptræa 
résultent d’un épaississement de l’ectoderme de la cavité palléale. 
Ganine (cxxxix) montre que Paludina, Bythinia et beaucoup de Proso- 
branches ont du côté gauche le rudiment d’une seconde branchie, qui 
n'entre jamais en fonctions. 

De Lacaze-Duthiers (ex) prouve que Dentaliun ne possède de 
branchies à aucune période de son existence ; sa cavité palléale est, 
du reste, tapissée de cils. Les larves d’Entoconcha décrites par J. Mül- 
ler (Lxxxu) n’ont pas de branchies, mais leur cavité branchiale pré- 
sente deux rangées de cils, dont l’une est longitudinale et suit la 


86 HERMANN FOL. 


courbure de la coquille, tandis que l’autre est transversale et rappro- 
chée de l'ouverture de la coquille, à laquelle elle est parallèle. Le 
même auteur montre que Creseis acic. possède, sur les parois de sa 
cavité palléale, une quantité de petites touffes de cils disséminées. 
Huxley (xcr) prend le bouclier ciliaire de la cavité palléale des Pté- 
ropodes, déjà fort bien décrit par Eydoux et Souleyet, pour une 
branchie rudimentaire. Gegenbaur (c1) montre que la branchie véri- 
table des Ptéropodes Gymnosomes, dont Eydoux et Souleyet avaient 
fort bien compris la signification, se trouve au fond de la cavité pal- 
léale et que le bouclier ciliaire n’a rien à faire avec la branchie. La 
branchie des Ptéropodes affecte, du reste, une forme qui est lar- 
vaire pour les autres Céphalophores, puisqu'elle se présente sous 
forme d'un simple cordon plissé et cilié, montrant tout au plus des 
rudiments de lamelles. Elle manque aux Thécosomes de forme très- 
allongée. La branchie latérale de quelques larves de Gymnosomes est, 
à mon sens, peut-être morphologiquement comparable à celle des 
autres Mollusques; mais la branchie terminale de Pneumodermon ne 
saurait l’être. J. Müller (cxix) insiste encore sur le fait que le bou- 
clier vibratile des Thécosomes est muni d’une veine et sert à la res- 
piration. Krohn {cxxv) a retrouvé le bouclier vibratile chez les larves 
du genre C'ymbulia. 

Gegenbaur (Lxxvin) a vu, chez Limax et Clausiliax, le poumon se for- 
mer comme enfoncement à parois minces, sous le bord du manteau 
à droite. Lereboullet (cxxvir) voit, chez Lymnæus, une excavation à 
parois transparentes pousser de l'extérieur entre le pied et la partie 
postérieure du corps; c’est l’origine de la cavité pulmonaire, dont 
l'entrée est ensuite recouverte par le manteau, qui s’avance en forme 
de voûte. Semper {cxxxu) décrit, chez l'embryon d'Ampullaria polita, 
un petit trou situé au côté ventral et à droite de l'extrémité posté- 
rieure, ouverture au-dessous de laquelle se trouve un amas de cellu- 
les. Telle est l’origine du sac pulmonaire, dont l'ouverture débouchera 
plus tard au fond de la cavité branchiale, formée par le recouvrement 
du manteau. De la paroi de cette dernière cavité naissent ensuite les 
feuillets de la branchie. 

Ces résultats sont trop concordants pour qu'il soit nécessaire de 
les résumer. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. S 


A | 


LES ORGANES DES SENS. 


Les otocystes ont été vus et clairement décrits, chez l'embryon de 
Lymnée, par Pouchet (xxxvu), qui parle des granules (otolithes) se 
culbutant dans leur intérieur. Leur véritable nature a été comprise 
par van Siebold (xLv), par van Beneden et Windischmann (x1iv) et par 
Sars (Lvu). Is ont été revus depuis chez tous les Céphalophores et 
tous les Lamellibranches, qui ont été étudiés, et tous les auteurs, à 
l'exception d’Allman (Lx) et de Reïd (£xiv), ont reconnu leur véri- 
table nature. Partout ces organes se présentent sous forme de vési- 
cules, rondes ou ovales, à parois épaisses et à contenu liquide, dans 
lequel apparaît un otolithe rond. Elles sont situées latéralement un 
peu au-dessous de l'entrée de l'œsophage. L’on a souvent réussi à 
distinguer les cellules, placées les unes à côté des autres, qui consti- 
tuent la paroi de la vésicule, et les cils qui mettent l’otolithe en mou- 
vement. À ce premier otolithe viennent, dans l'immense majorité des 
cas, s'en ajouter une quantité d’autres, généralement plus petits. La 
plupart des auteurs, surtout des auteurs plus récents, ont vu l’oto- 
cyste se former d’abord, et pensent que lotolithe naît par précipi- 
tation dans le liquide de la vésicule. Les observations qui font naître 
l’otolithe avant l'otocyste, peuvent bien être attribuées à l'insuffisance 
des moyens optiques avec lesquels elles ont été faites, lotolithe étant, 
à l’origine, bien plus brillant et bien plus facile à voir que la vésicule 
qui l'entoure. Les otocystes sont un des premiers organes qui se mon- 
irent, dès le commencement de la période larvaire et dans la grande 
majorité des cas, longtemps avant l'apparition du système nerveux. 

Frey (£vu) à étudié l’ordre d’apparition des parties de l’organe au- 
ditif des Pulmonés et de Cyclas, mais ne donne aucun renseignement 
sur leur mode de formation. Vogt (£xn) les fait provenir, par creuse- 
ment, d’une paire de boules opaques situées latéralement à la base 
du pied d’Actæon, et qui descendraient elles-mêmes de la masse cen- 
trale de l'embryon. O0. Schmidt (Lxxv1) a vu les otocystes de Zimax 
agr. se former peu de temps avant les ganglions nerveux, observation 
qui est confirmée par Gegenbaur (Lxxvin). Ge dernier auteur rapporte 
que l’otocyste de Zimax est d’abord solide, puis se creuse par écarte- 
ment. L’otolithe se précipite dans le liquide de la vésicule, dont les 
parois sont composées d’un épithélium vibratile. L’inégalité de déve- 
loppement entre les capsules auditives du côté droit et du côté gau- 


88 HERMANN FOL. 


che, a été remarquée par J. Müller (xcm), chez une larve de Ptéro- 
pode gymnosome. Leydig avait déjà remarqué la même inégalité 
chez Paludina vivip. (&xxiv). L'otolithe n’est d’abord qu’un petit point, 
qui s’accroit ensuite par l’adjonction de couches concentriques. Le 
même auteur (cn) donne une très-bonne figure de lPotocyste de Cyclas. 
Sars, Koren et Danielssen {crx) remarquent que lotolithe larvaire de 
Buccinum se rompt, lorsqu'on le comprime, en quatre morceaux 
réguliers. Claparède (ex) a observé que les otocystes apparaissent 
chez Neritina fluviat. comme vésicules, munies chacune d’un canal 
qui se dirige vers l'extérieur, et épaissies du côté où se trouve ce canal ; 
ce dernier disparaît plus tard. Faut-il considérer ce canal comme 
indice de la formation de l’otocyste par invagination de l’ectoderme 
chez cette espèce ? C’est possible. Cet excellent observateur remarque 
que l’otolithe ne montre pas d’effervescence sous l’action des acides, 
mais qu'il se gonfle et devient mou. Le gros otolithe embryonnaire 
disparaît plus tard, lorsqu'il a été entouré d’une quantité d’otolithes 
plus petits. Chez Lymnœus, les capsules auditives ne se forment, 
d’après Lereboullet (exxvur), qu'après les ganglions cérébraux et les 
yeux. 

Ganine (cxxx1x) déclare que les organes des sens, chez les Pul- 
monés, proviennent de l’ectoderme. E. Ray Lankester (cxL) a vu l’oto 
cyste apparaître, comme vésicule pâle, immédiatement au-dessous de 
la couche superficielle dont elle provient, dans son opinion, et déclare 
erronée l’idée que la vésicule auditive puisse à son origine commu- 
niquer avec l'extérieur chez les Gastéropodes. Cette assertion absolue 
n’est rien moins que prouvée. Loin de là, je ferai voir que l’otocyste 
de Zimax se forme par invagination de l’ectoderme. Langerhans (cxLr) 
montre que l’otolithe larvaire apparaît, chez Acera, d'abord accolé à 
la paroi de l’otocyste, pour tomber ensuite dans la cavité de cette 
vésicule. 

Les yeux ont été trouvés chez la plupart des larves de Céphalo- 
phores et de Lamellibranches ; néanmoins leur mode de développe- 
ment est encore fort obscur. Voici tous les renseignements que j'ai 
pu recueillir à ce sujet : 

Jacquemin (xL) à vu cet organe apparaître, comme tache pigmen- 
laire, à la base de chaque tentacule chez Planorbis. Van Beneden et 
Windischmann font la même observation chez Limax et ajoutent que 
la lentille apparait au milieu du pigment. Alder et Hancock (11), Nord- 
mann (Au), Sars (Lvn) ont vu, chez les Gymnobranches, les taches 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 89 


pigmentaires, rudiments des yeux, situées au-dessus et en arrière des 
otocystes. Lovén (Lxx1) a découvert, chez ses larves de Lamellibran- 
ches marins, une paire d’yeux au-dessus des otocystes. Ce sont d’abord 
des vésicules renfermant quelques grains de pigment; plus tard, on 
aperçoit la lentille au milieu du pigment. Chez les larves de Teredo, 
les yeux, composés d’une tache de pigment avec un espace clair au 
centre, ont été vus par de Quatrefages (Lxx1). 

Leydig (Lxxiv) a vu l’œil se former chez Paludina vivip. peu de 
temps après l'otocyste. C’est une vésicule qui s’allonge en pointe en 
arrière. La paroi est composée d’une couche de petites cellules, qui 
donneront naissance à la sclérotique, la choroïde et la rétine. Le pig- 
ment se dépose d’abord dans la partie postérieure de la paroi de la 
vésicule, puis tout autour. La ientille apparaît comme point réfrin- 
gent, renfermé dans une petite vésicule, qui n’est probablement 
qu'une cellule élémentaire. Elle s'accroît ensuite par couches concen- 
triques. Le corps vitré n’est que le liquide de la vésicule. Gegen- 
baur (Lxxvin) montre que, chez Limax agr., l'œil apparaît bientôt 
après l’otocyste ; c'est une masse cellulaire ovale logée dans le tenta- 
cule antérieur. Au milieu de cette masse se forme un corpuscule ré- 
fringent, renfermé, selon toute apparence, dans une cellule pleine 
de liquide. Cette lentille s’accroit par couches concentriques , au 
point de remplir complétement la vésicule oculaire ; il n’y a pas de 
corps vitré. La paroi de la vésicule se différencie en deux couches : 
la selérotique et la cornée à l'extérieur, la choroïde à l’intérieur. 
Cette dernière se colore en rouge. 

Chez Buccinum, les yeux se montrent, d'après Koren et Danielssen 
(zxxx), sous forme de vésicule située à Ja base des tentacules, ciliée in- 
térieurement et renfermant de petits grains jaunes. Plus tard, les cils 
disparaissent, le pigment s’accumule et la lentille se montre. Chez 
Purpura Von voit parfois deux lentilles et deux taches pigmentaires 
par œil. 

J. Müller (Lxxx1u) a signalé la présence des veux chez les larves de 
Cleodora (Creseis) aciculata ; Krohn (cxxv), chez les larves de C'ymbulia 
Peron., où ils se composent d’une lentille et d'un amas de pigment. Chez 
Atlanta, Vœil apparaît, d’après Gegenbaur (cr), sous forme de vésicule, 
située en avant (au-dessus) de l’otocyste, auquel elle ressemble beau- 
coup. Cette vésicule renferme, dans une cavité étroite, la grosse len- 
tille sphérique. Au côté postérieur (inférieur) de la capsule, se trouve 
une masse cellulaire transparente, qui est probablement l’origine du 


90 HERMANN FOL, 


bulbe. Ensuite la lentille grossit par l'apposition de couches concen- 
triques ; elle prend son origine dans le noyau d’une cellule, comme 
chez Limax. Le pigment fait encore défaut, et n'apparaîtra que plus 
tard. Chez Pterotrachæa, c’est le pigment qui se montre le premier. 
Krohn (cxxv) a suivi le développement des yeux chez Froloides. Ge 
sont d’abord deux taches pigmentaires rondes, foncées, qui ne subis- 
sent pas de changements, pendant que l'œil se forme autour d'elles. 
Elles se trouvent alors dans l’intérieur du bulbe, et disparaissent petit 
à petit. La lentille et le corps vitré paraissent se former en même 
temps. La rétine est striée perpendiculairement au corps vitré; c’est 
la couche des bâtonnets. Elle prend ensuite une teinte rosée, qui 
tourne au brun chez l'adulte. Cette coloration n’a done rien de com- 
mun avec le pigment, qui se forme, au premier abord, dans l’œil ru- 
dimentaire de la larve. Le développement des yeux parait être le 
même chez Pterotrachæa. 

Lereboullet (exxvur) ne nous apprend rien sur le développement de 
l'œil du Lymnée, sinon que lon voit apparaître d’abord le pigment, 
et ensuite le cristallin. Semper (cxxxu) montre que la vésicule ocu- 
laire apparaît, chez Ampullaria, avant les tentacules. C’est une vési- 
cule à parois épaisses composées de petites cellules et à contenu in- 
colore. Le liquide de la vésicule se condense pour former la lentille, 
qui devient réfringente dès qu'elle a acquis une certaine consistance. 
Le pigment apparaît petit à petit à la surface interne de la vésicule. 

D’après Salensky (cxxxvu), les yeux se forment, chez C'alyptræa si- 
nensis et Nassa reticul., par mvaginations de l’ectoderme, au bord an- 
térieur du champ entouré par le bourrelet voilier. L'entrée de l’inva- 
gination se resserre et se ferme ; il n’en reste qu’un cordon, qui relie 
la vésicule oculaire à l'ectoderme, pendant qu'elle se porte à la ren- 
contre des ganglions æsophagiens. La cavité de la vésicule est remplie 
de pigment. Stepanoff (cxxxvur) décrit cinq taches pigmentaires, mu- 
nies chacune d’un corps réfringent, qui se trouveraient sur le voile 
de la larve développée de Calyptræa, et seraient des yeux provisoires. 

Langerhans (CxL1) rapporte que, chez Acera bull., une des cellules 
de l’amas situé de chaque côté de l’œsophage, et destiné à former 
les ganglions, se détache et se divise, de facon à produire un petit 
amas distinct. Du pigment se montre au centre de ce dernier, et s’ar- 
range sous la forme d’une tasse, dans laquelle la lentille se trouve 
emboîtée. La lentille parait provenir du noyau d'une cellule, et le 
pigment se déposerait dans la périphérie de la mème cellule. Le même 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 91 


mode de formation de l’œil a été observé chez Æolis. Chez Doris, se 
trouve, à la place de l’œil, un amas de cellules, dont chacune renferme 
une gouttelette jaunâtre réfringente. 

De toutes ces données il est permis de conclure que l'œil est d’abord 
une sphère cellulaire creuse, dont les parois se différencient pour 
former la rétine et peut-être aussi l'enveloppe du bulbe. Il est proba- 
ble que la lentille se forme dans une des cellules des parois de la 
vésicule, quoique le fait ne soit pas suffisamment prouvé. Mais sur le 
premier développement de l’œil, sur les feuillets dont il tire son ori- 
gine, et sur les procédés employés pour arriver à la formation de la 
vésicule primitive, les données manquent presque complétement. 

Les tentacules supérieurs ou oculaires des Céphalophores se for- 
ment comme simples prolongements de la peau, dans le champ eir- 
conscrit par le voile. L’œil vient généralement se placer à la base de 
ce tentacule, à son côté externe. Les Pulmonés terrestres, tels que 
Limax et Helix, font seuls exception à cette règle. Ici les trois tenta- 
cules forment d’abord une proéminence, située en avant du pied, à 
côté de la bouche, et se scindent ensuite en trois prolongements, dont 
le plus éloigné de la bouche devient le tentacule oculaire. Je n'ai pas 
besoin de citer les opinions des divers auteurs sur ce sujet; ils sont 
unanimes. 

Les tentacules buccaux des Céphalophores se forment partout 
comme simples prolongements de la peau, dans la partie la plus voi- 
sine de la bouche. Les appendices tentaculiformes de /entalium, dé- 
crits par de Lacaze-Duthiers (cxu), paraissent rentrer dans cette der- 
nière Catégorie. 

Les otocystes, les yeux et les tentacules d’un côté se forment sou- 
vent bien avant ceux du côté opposé. 


LE SYSTÈME NERVEUX CENTRAL. 


Laissant de côté les données nombreuses qui ne nous enseignent 
qu'une chose, le moment où tel ou tel observateur a commencé à 
discerner tel ou tel ganglion déjà parvenu à sa place définitive, je ne 
rapporterai que les observations qui me paraissent réellement instruc- 
tives. 

Van Beneden et Windischmann (x11v) ont vu, dans la partie anté- 
rieure du pied, une vésicule, qui, à en juger par les figures, serait le 
ganglion pédieux, et qui donnerait naissance par différenciation à 


92 HERMANN FOL. 

tout le collier œsophagien. Lovén (Lxx1) n'indique aucun organe 
comme étant avec certitude l’origine d’un ganglion. Il n’émet à cet 
égard que de prudentes suppositions. Leydig (Lxx1v) discerne, dans 
l'axe du pied de la larve, toute formée, de Paludina, un organe 
fusiforme jaunâtre, le ganglion sous-æsophagien. 0. Schmidt (Lxxvi) 
voit, chez Limax agrestis, les ganglions sous-æsophagiens apparaître, 
comme vésicules jaunâtres, dans l’angle entre le pied et les lobes 
tentaculaires. L'observation est juste, seulement l’auteur s’est trompé 
dans l'explication qu'il en donne ; ce sont les ganglions supérieurs 
qu'il a eus sous les yeux, ainsi que je le montrerai plus tard. Le même 
auteur rapporte que les deux petits ganglions du plexus splanchnique 
antérieur naissent sur les ganglions sous-æsophagiens. Gegenbaur 
(Lxx vi) retrouve fort bien l’origine du ganglion sous-æsophagien dans 
la masse pyriforme jaune, qui se différencie dans l'épaisseur du pied: 
La masse sus-æsophagienne doit se former de son côté, mais n’a été 
distinguée que très-tard. 

Sars, Koren et Danielssen (Lxxx et cix) voient apparaître chez Buc- 
cinum les deux ganglions sus-æsophagiens et les deux ganglions pé- 
dieux. Les premiers se divisent chacun en un gros ganglion qui en- 
voie des nerfs aux veux et au ganglion branchial, et un petit ganglion 
qui innerve l’otocyste et envoie une commissure au ganglion pédieux 
du même côté. Ge dernier innerve la branchie et le pied. 

De Lacaze-Duthiers (ex11) montre que le ganglion pédieux de Den- 
talium apparaît au milieu du pied ; c’est une masse compacte, pyri- 
forme, effilée à son extrémité antérieure (celle qui correspond à 
l'extrémité postérieure du ganglion pédieux de Zimax, Ref.), de cou- 
leur jaune-paille. Les ganglions sus-æsophagiens apparaissent de leur 
côté, plus tard que le ganglion du pied. Le même auteur (exxim) 
décrit l'apparition, chez Vermetus, de deux grosses taches opaques et 
jaunâtres, entre la base des tentacules, les yeux et l’œsophage; ce 
sont les ganglions cérébroïdes. L'on distingue souvent deux autres 
taches entre l’æil et le pied; ce sont sans doute les ganglions moyens. 
Une tache située dans le pied même, à sa base, tache jaunâtre et claire, 
parait être l’origine des ganglions pédieux. 

Lereboullet (cxxvin) rapporte que, chez des exemplaires de Zym- 
nœus, peu avant l’éclosion, l'on voit deux amas de cellules rondes, 
grosses comparées au reste des cellules embryonnaires, munies de 
nucléi et de nucléoles, et situées à la nuque, où elles forment deux 
lobes symétriques. Le quinzième jour (en octobre), ces cellules se mul- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 93 


tiplient et s'amoncellent sous la peau, dans l’espace compris entre le 
bord du manteau et les yeux, s’étendant jusque vers la base du pied 
et jusque dans l’intérieur des tentacules oculaires. Ces cellules forme- 
ront les ganglions cérébroïdes, Plus loin, l'auteur nous dit qu'après 
l’éclosion l’amas nerveux est remplacé par des amas de granules et 
de vésicules jaunâtres, au milieu desquels se trouvent deux paires de 
corps globuleux. La paire antérieure, plus petite, est celle des gan- 
glions sus-æsophagiens ; la paire postérieure, plus grosse, celle des 
ganglions inférieurs. Ces corps ne tardent pas à se montrer composés 
de cellules ganglionnaires caractéristiques. Seulement, les dimensions 
de chaque ganglion étant égales à celles de l’une des cellules primi- 
tives, l’auteur se demande si chaque ganglion ne proviendrait pas de 
l’une de ces cellules. En sorte que, si je comprends bien cette descrip_ 
tion un peu compliquée, l’amas primitif de cellules occupant la nuque 
serait destiné à disparaître en majeure partie, quatre de ces cellules 
seulement donnant naissance aux quatre ganglions. 

Salensky (exxxvir) décrit le mode de formation du ganglion pédieux 
de Calyptræa. L'ectoderme de la région antérieure du pied s'épaissit 
et forme un disque qui fait saillie à l’intérieur; ceci a lieu à un mo- 
ment où les otocystes sont déjà parfaitement développés et renfer- 
ment un otolithe. Ce disque épais s’avance vers l’intérieur, et touche 
à l’entoderme d'un côté, à l’ectoderme de l'autre. Il devient plus tard 
pyriforme et atteint l'æœsophage. La formation d’autres masses ner- 
veuses n’a pas été observée, et l’auteur ne dit pas clairement s’il consi- 
dère ce ganglion comme l’origine du ganglion pédieux seulement. 
Ganine (cxxx1x) se borne à déclarer que, chez Cyclas, Lymnœus, Pla- 
norbis et Physa, le système nerveux provient du feuillet externe. 
E. Ray Lankester (cxL) rapporte que, chez Aplysia, le ganglion sus- 
œæsophagien se développe comme épaississement de la couche cellu- 
laire externe dans la région en avant de la bouche. Il envoie des bran- 
ches en avant et en bas; le ganglion sous-æsophagien paraît n'être 
qu’un lobe de ce ganglion supérieur. Langerhans (cx1r) dit seulement 
que les ganglions se différencient, chez Acera, Doris et Æoles, sur les 
côtés de l’æsophage, formant vers la fin de la vie embryonnaire un 
amas situé de chaque côté de cet organe, amas auquel viennent s'a- 
jouter des cellules libres. Un petit amas, situé à côté de l’anus, serait 
un ganglion nerveux périphérique, qui enverrait un nerf jusqu'à une 
cellule étoilée, située sur lestomac. 

Résumer des opinions aussi diverses, des observations aussi incorn- 


94 HERMANN FOL. 

plètes n’est pas chose aisée. C’est plutôt une affaire de tact qu’une 
tâche réellement scientifique. Pour moi, mon impression générale 
est que le système nerveux des Céphalophores se forme de deux côtés 
à la fois : le ganglion pédieux dans le pied, probablement par dédou- 
blement de l’ectoderme ; les ganglions sus-æsophagiens dans la ré- 
gion céphalique, probablement aussi aux dépens de l’ectoderme. 


LES ORGANES GÉNITAUX. 


Les rares auteurs qui parlent du mode de formation de la glande 
hermaphroditique, se bornent à dire qu’elle se détache de la partie 
postérieure du foie; ainsi font Eisig (cxxxt1) et Semper (cxxxn). Ga- 
nine (cxxxix) dit que l’épithèle des organes génitaux se forme aux 
dépens du feuillet externe ; celte phrase demanderait à être précisée. 

J. Müller (cx1x) voit apparaître chez Creseis acie. un organe en forme 
de bouteille, situé à côté de l'intestin et du diverticule de l’estomac 
(sac nutritif, R.), et dont le sommet s’étend jusqu’à la naissance de ce 
diverticule. Cet organe est situé du côté opposé au cœur; il est bien 
distinct du foie, et ne peut être que l’origine de la glande génitale. 
Il s'étend en arrière, se sépare en lobes parallèles et ne tarde pas à 
montrer, dans son intérieur, des œufs bien reconnaissables. Resterait 
à savoir quel est cet organe en forme de bouteille, quelles sont ses 
relations, son origine. Ce sont des questions auxquelles la description 
du grand anatomiste ne répond pas. 

A part quelques indications trop vagues et trop isolées pour qu'il 
soit possible de les utiliser, le seul travail qui existe sur la formation 
des organes génitaux accessoires est celui de H. Eisig (cxxx1) relatif à 
diverses espèces du genre Lymnœus. Je ne puis que renvoyer le lec- 
teur, qui désire avoir des détails, à ce travail très-précis et très-soigné, 
et me bornerai à donner ici une courte analyse des résultats princi- 
paux. Ces organes se forment après l’éclosion, et plus tard que la 
glande hermaphroditique. {ls apparaissent sous forme d’amas cellu- 
leux, poussant de la peau vers l’intérieur. Les organes mâles apparais- 
sent les premiers sous forme de massue, dont le bout mince est atta- 
ché à la paroi du corps, du côté droit, vers le milieu de la longueur 
de la région antérieure. Cette massue se différencie d’abord en une 
enveloppe conjonctive et une partie centrale cellulaire et compacte. 
L’extrémité interne de cette dernière se sépare par étranglement et 
deviendra la prostate: la partie périphérique deviendra le pénis et le 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 95 


canal déférent. Elle s’étire à son extrémité interne en forme de larme 
batavique, el produit ainsi un cordon, d’abord solide, qui se creuse 
par écartement et deviendra le canal déférent. Ce cordon est recourbé, 
et son extrémité se trouve au milieu de la musculature cutanée. La 
partie compacte du corps cellulaire se creuse d'abord d’une cavité 
située près de la peau, le fourreau ; sa partie interne donne naissance 
au pénis, qui se creuse d'un canal, continu avec celui du vase défé- 
rent. Des fibres musculaires apparaissent dans l'enveloppe de ces or- 
ganes. Les organes femelles se montrent plus tard que les précédents, 
sous forme de cylindre cellulaire solide, attaché également à l’épi- 
derme. Il s'allonge et se renfle au bout interne, qui deviendra la glande 
à albumine, tandis que la partie externe ou allongée se fend en lon- 
gueur en deux branches, qui sont réunies dans le voisinage de la 
glande albumineuse. La grosse branche reste unie à la peau et devien- 
dra l’oviducte tout entier, avec tous ses élargissements, ses poches, 
etc. La branche mince part du sommet de la branche précédente et 
redescend dans la musculature cutanée, où elle rencontrera le canal 
déférent pour se souder avec lui. Cette ébauche des organes femelles 
se différencie de la même manière que celle des organes mâles; sa 
couche périphérique donne naissance à l’enveloppe conjonctive et 
musculaire, sa partie centrale se creuse par écartement. L’oviducte 
et le canal déférent n’entrent en communication avec la glande gé- 
nitale proprement dite qu'au moment où celle-ci est déjà très-déve- 
loppée et remplie de spermatozoaires mürs. 

Il semble résulter clairement de ces données que les organes géni- 
taux accessoires et efférents se forment par prolifération et enfonce- 
ment des éléments de l’ectoderme. L'origine de la glande génitale est 
encore obscure. 

Nous avons passé en revue tout, ou à peu près tout ce que la biblio- 
graphie renferme de renseignements sur le développement des La- 
mellibranches, des Solénoconques et des Céphalophores. Avant de 
passer aux résultats de mes propres recherches, qu'il me soit permis 
d'attirer l'attention du lecteur sur les ressemblances nombreuses que 
présente ce développement avec celui des Rotifères. Analyser les don- 
nées relatives à ces animaux serait peut-être sortir du cadre du pré- 
sent travail. Je me borne donc à signaler ce rapprochement et à attirer 
surtout l'attention sur le mémoire de Salensky, qui traite du déve- 
loppement de Brachionus (Zeitschr. für wiss. Zool., vol. XXIE, p. 455, 
pl. XXX VIII). 


96 HERMANN FOL. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


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Reproduit dans Ann. sc. nat., 2e série, t. IV, p. 285-299; 1835. 

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Limace grise et de la Limace rouge (Compt. rend. Acad. sc., p. 228-230 ; 1835). — Re- 

‘ produit dans Ann. sc. nal., 2e série, t. IV, p. 248-250 ; 1835. 

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, n° 438, 


1] 


98 HERMANN FOL. 


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CIV. S. LOvEN. — Om Utveckl. hos slägt. Chiton (OEfvers. Vetensk. Akad. Fürhandl., 
p. 169-173, pl. IV; 1855). — Traduit dans Arch. f. Naturg., p. 206-210, pl. IX; 1856, 
et dans Ann. a. Magaz. nat. hist. ,vol. XVII, p. 413-416; 1856. 

CV. A. KROHN. — Echinospira (Arch. f. Naturg., Jahrg. XXI, vol. 1, p. 15; 
1855). 

CVI. WW, CARPENTER. — On the devel. of the embr. of Purpura lapillus (Transact. 
Microsc. Soc., 2e série, vol. III, p. 17-30, avec 3 planches ; 1855). 

CVII. H. pe Lacaze-Duraiers. — Mém. sur le développ. des branchies des Moll. 
acéph. lamellibr. (Ann. sc. nat., he série, &. V, p. 5-46, pl. II; 1856). 

CVIIT. C. Vocr — Beitr. zur Entwicklungsgesch. eines Cephaloph. (Zeitschr. f. w. 
Zool., vol. VII, p. 162-165, pl. X; 1856). 

CIX. M. Sars, J. KoRen et D.-C. DANIELSSEN. — Fauna littoralis Norvegiæ, 
vol. LL, p. 25-46, pl. I1I-VI; Bergen, 1856. 

UX. A. KroHN. — Beobacht. aus d. Entwickl. der Pteropoden u. Helerop. (Müller's 
Arch., p. 515-522; 1856, el ibid., p. 459-468 ; 1857). 

OXI. O. Scnmipr, -- Zur Entwickl. der Najaden (Wien. Sitzungsber. malh.-nat. 
Cl, vol. XIX, p. 183 ; 1856). 

CXII. H. pe Lacaze-Durniers. — Histoire de l'organis. et du développ. du Dentale, 
2e partie (Ann. sc. nat., ke série, t, VIL, p. 171-255, pl. V-IX ; 1857). 

CXIII. R.-ÆE. CLAPARÈDE, — Anatomie u. Entwickl. der Neritina fluviatilis (Müller's 
Archiv, p. 194-248, pl. VII et VIII ; 1857). 

CXIV. M. De SERRES, — Des altérations que les Mollusques lamellibr. et gastérop. 
opérent.., sur leurs coquilles (Ann, sc. nat., Le série, t. VII, p. 377-382 ; 1857). 

CXV. C. Semper, — Beitr. zur Anat. u. Physiol. der Pulmon. (Zeitschr. f. w. Zool., 
vol. VIIL, p. 381; 1857). 

CXVI. W. CarpenTER. — On the devel. of Purpura (Ann. a. Mag. of nat. hist., 
2e série, vol, XX, p. 16-21; 1857, et lettre du docteur Dyster, 4bid., même sujet ; 
p. 127-198 ; 1857). 

CXVIL. O. Scxmipr. — Ueber..,. Najadeneier (Wien. Sitzungsber. math.-nat. CL., 
vol. XXII, p. 316 et 514; 1857). 

CX VIII. À. KRonN. — Echinospira (Arch. f. Naturg., Jahrg. XXIII, p. 252-961 ; 
1857). 

CXIX, J. MueëLLer, — Bemerk. aus d. Entwickl. der Pteropoden (Monatsber. lert. 
Akad., p. 180-205 ; 1857). 

CXX. À. SCHNEIDER. — Ueb. d, Entwick. d. Phyirhoe suceph. (Müller's Arch , 
p. 35-37, pl. III ; 1858. 

UXXI. J.-D. MacboNaLD.— On the prob. melamorph. of Pedicularia, ete. (Transact. 
Lin. Soc., vol. XXII, 3€ partie, p. 241-243, pl. XLII; 1858). — Comparez avec deux 
articles du même auteur, publiés précédemment, à savoir: Remarks on the Anat. of 
Macgillivr. pelag., ete. (Phil. trans. roy. Soc., p. 289-293, pl. XVI; 1855), et Further 
observ., etc. (ibid., 1855, p, 295-297). 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES FTÉROPODES. 104 


CXXII. Tu. von HessuiNG. — Die Perlmuscheln u. ihre Perlen, L vol. in-80, p. 274- 
280, pl. VIT; Leipzig, 1859. 

EXXIII. H. pe Lacaze-Durmiers. — Mém. sur l'anat. el l'embryog. des Vermrts, 
2e partie (Ann. sc. nat., ke série, t. XIII, p. 266-296, pl. VII-IX ; 1860). 

CXXIV. A. Kroun. — Ueber d. Schale u. d. Larven d. Gasteropleron Meck. (Arch. 
f. Naturg., Jahrg. XX VI, vol. 1, p. 64-68, pl. IL, fig. 2 et 3; 1860). 

CXXV. A. Krounx. —Beitr. zur Entwickl. der Pteropolen u. Heleropoden, 1 vol. 
in-40 avec 2 planches; Leipzig, 1860). 

CXX VI. J.-D. MacnonaLp. — Further observ. on the melamorph. of. APE etc. 
(Trans. Linn. Soc., vol. XXIII, 1re partie, p. 69-81; 1860. 

CXXVII. W. Fed et E. EHLERS.— Beob. üb. d. Entwick. v. Æolis peregr., 
dans ies Zool. Beitr., 1 vol. in-4°, p. 98-100, pl. XV; 1861. 

CXXVIII. A. LeREBOULLET.— Rech. d'embryol. comparée, 3e partie, Embryol. du 
Lymnœus stagn. (Ann. sc. nat., 4e série, t. XVIII, p. 87-211, pl. XI-XIV jbis; 1862) 

CXXIX. A. SruarT. — Ueb. d. Entiwickl. einiger Opisthobr. (Zeitschr. f. w. Zool., 
vol. XV, p. 94-109, pl. VIT; 1865). 

CXXX. H.-G. Bronx. — Die Klassen u. Ordnungen des Thierreichs, vol. TIT, 
1re partie par BRoNN, 2° partie continuée par W. KEFERSTEIN ; 1866. 

CXXXI. H. Ersic. — Beitr. z. Anat. u. Entwickl. der Geschlechtsorg. von Lymnœus 
(Zeitschr. f. w. Zool., vol. XIX, p. 297-321, pl. XXV ; 1869). 

CXXXII. C. Semper. — Entwickl der Ampullaria polita, ete. {Natuurk. Verhandl. 
Utrechts Genootsch., 1re partie, 2e livr., in-4o avec 4 planches ; 1862). 

CXXXIII. G.-A.-F. Keper. — Zur Controv. üb. d. Befrucht. d. Flussmuscheleies 
(Reicherl’s Arch., p. 284 ; 1869). 

CXXXIV. H. pe Lacaze-DurTaiers.— Etudes sur la morphol. des Mollusques (Compt. 
rend. Acad. sc., p. 1344; 1869, et p. 43-46 et 102-105 ; 1870). 

CXXXV. E. SeLenka.— Entwick. von Tergipes claviger, 1*e partie (Nieder!. Arch. 
f. Zool.. vol. I, p. 1-10, pl. I'et IT ; 4871). 

CXXX VI. E. SELENKAa. — Die Anlage d. Keimbl. bei Purpura lapillus (Niederl. 
Arch. f. Zool., vol. 1, p. 211-218, pl. XVII ; 1872). 

CXXX VII. W. Sazensky. — Beitr. zur Entwickl. d. Prosobr. (Zeilschr. f. w. 
Zool., vol. XXII, p. 428-454, pl. XXXV-XXX VIT; 1872). 

CXXX VIII. P. Srepanorr.— Ueber d. Entwick. von Calyptræa (Bull. Soc. natural. 
Moscou, vol. I, p.115-123; 1873). — Extrait par l’auteur d’un mémoire publié pré- 
cédemment en russe. 

CXXXIX. M. Ganine. — Beilr. 3.Lehre v. d. embryon. Blätltern b. d. Molusken 
(Warschauer Univers. Berichte, n° 1, p. 115-171 ; 1873, el Zeifschr. “ wiss. Zool.. 
vol. XXII, p. 285 ; 1872). 


CXL. E. Ray LanKkesTER. — Summary of zvol. observ., etc. (Ann. a. Mag. nat. 
hist., ke série, vol. XI, p. 85-87; 1873). 
CXLI. P. LanGernans. — Zur Entwickl. der Gastrop. Opisthobr. (Zeitschr. f. 


w. Zool., vol. XXIITI, p. 171-179, pl. VIII; 1873). 

CXLIT. W. FLEMMING. — Ueber d. erslen Entwicklerschein. am Ei der Teichmu- 
schel (Arch. f. mikrosk. Anal., vol. X, p. 257-299, pl. XVI; 1874). 

CXLIIL. W. Sazexsky. — Bemerkungen über Hæcke!s Gastræa-Theorie (Arch. ?. 
Nalurg., Jahrg. XI, Bd I, p. 149-152 et 168, pl. V, fig. 1-3). 


102 HERMANN FOL. 


Il 


DU DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PTÉROPODES. 


De l'œuf et de son développement jusqu’à la fécondation. — Avant d’a- 
border la description de cette première partie du développement, il 
sera bon de nous entendre sur le sens précis des termes qui vont être 
employés. En effet, ces termes sont en usage depuis que l’on s'occupe 
d'embryogénie, et les divers auteurs les ont, depuis lors, employés dans 
des acceptions aussi diverses, aussi changeantes que les idées ou les 
théories qui se sont succédé dans la science. 

Que devons-nous entendre par le mot œuf? L'usage vulgaire et 
l'exemple de la plupart des auteurs m’engagent à appliquer ce terme 
à l’ensemble du vitellus, de l’albumen et de la membrane albumi- 
neuse, et cela, à cause de l’absence dans notre langue d’un autre 
terme qui puisse désigner tout cet ensemble. Je réserverai le terme 
plus scientifique, plus précis de v#fellus pour désigner la partie essen- 
tielle, la partie vivante et active de l'œuf, celle que beaucoup d’auteurs 
appellent l’œuf proprement dit. Le vitellus n’est done pas pour moi 
un amas de substance nutritive destinée à être absorbée par la sub- 
stance réellement vivante; c’est, au contraire, tout cet ensemble plus 
ou moins complexe, mais histologiquement comparable à une cellule, 
que fournit la glande ovarienne. 

Ce vitellus se compose de substances fort distinctes et faciles à dis- 
cerner à première vue : la substance homogène, finement granulée, 
vivante par excellente, que je nommerai witellus de formation où pro- 
toplasme ; et la substance réfringente, à structure globuleuse, le vetellus 
de nutrition. Mais il ne faudrait pas croire que ces deux termes servent 
à désigner des parties du vitellus tout à fait distinetes topographi- 
quement. Tout au contraire, ces deux substances se pénètrent et les 
globules nutritifs sont ‘enfermés dans un réseau de fils protoplas- 
miques, quiles mettent en mouvement et les font participer aux mani- 
festations de la vie. Ge n’est que chez les Céphalopodes que les deux 
substances se séparent d'une manière plus nette, la partie nutritive 
prenant un développement considérable. Mais même chez ces derniers 
il ne faudrait pas croire à une séparation absolue; le protoplasme 
pénètre ici aussi plus ou moins dans la masse de la substance nutri- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 103 
tive et ne s'en sépare tout à fait, sous forme d'éléments histologiques 
distincts, que par la suite du développement. 

Je nommerai indifféremment vésicule germinative où nucléus, le 
petit amas de substance particulièrement homogène, particulièrement 
transparente, souvent dépourvue de membrane propre, qui occupe 
le centre de la portion du vitellus où la substance formative domine, 
et qui disparaît et reparaît lors de la fécondation et à chaque seg- 
mentation, du moins chez les Ptéropodes et tous les Mollusques cé- 
phalophores que j'ai eu l’occasion d'observer. 

Je n'ai que peu d'observations à rapporter sur le développement 
de l'œuf dans l'ovaire. L’ovaire jeune est garni d’un épithèle simple 
dont les cellules se multiplient par division. A un certain moment, 
celles de ces cellules qui sont restées accolées à la paroi de l'ovaire, se 
mettent à grossir beaucoup, leur protoplasme croissant beaucoup 
plus vite que leur nucléus. Ce dernier est très-visible, mais dépourvu 
de nucléoles. Sur des ovaires plus avancés, le protoplasme des cellu- 
les à acquis des dimensions considérables et les globules nutritifs se 
forment dans son intérieur, par simple différenciation. 

L’ovule mûr est composé d'une membrane vitelline ou cellulaire, 
d'un amas périphérique de globules nutritifs, et d’un espace central 
occupé uniquement par du protoplasme, au milieu duquel se distingue 
le nucléus. La position relative des parties nutritive et formative dif- 
fère donc de celle que l’on rencontre chez les vitellus fécondés, où 
ces deux parties occupent deux moitiés de la sphère. Ici elles sont 
concentriques, la partie nutritive enveloppant la partie formative. 
Cette dernière n'occupe du reste plus tout à fait le centre chez des 
ovules détachés de la glande. L’ovule müûr est done composé des mé- 
mes parties essentielles que la cellule; c’est une cellule, et l’accumu- 
lation de substance nutritive dans son protoplasme ne peut lui ôter 
cette qualité, pas plus que l'accumulation d’amidon dans une cellule 
végétale ne lui ôte sa qualité de cellule. 


104 HERMANN FOL. 


PREMIÈRE PÉRIODE 
Comprenant la période de segmentation depuis la fécondation . 
} Î 9 1 
jusqu'a la formation des feuilles embryonnaires. 


PREMIÈRE PARTIE. DE LA FÉCONDATION JUSQU'A L'APPARITION DE LA 
VÉSICULE GERMINATIVE. 


J'ai déjà parlé plus haut des diverses formes qu'affectent les enve- 
loppes des œufs, chez divers Ptéropodes. L’œuf lui-même se compose, 
chez tous ceux que j'ai pu observer, d’une membrane entièrement 
close de toutes parts, élastique, résistante, à double contour, plus ou 
moins ovale où sphérique suivant les espèces, et aussi suivant les 
formes que prend le vitellus, par suite du fractionnement. Cette mem- 
brane renferme un albumen visqueux, parfaitement transparent et 
incolore, au milieu duquel se trouve suspendu le vitellus. 

Je n’ai pu découvrir de membrane vitelline, après la ponte, chez au- 
eun Ptéropode; partout le vitellus était entièrement nu; mais j'in- 
cline à croire qu'il possède à la surface une consistance différente de 
celle qu’il a dans son intérieur, comme l’a observé Warneck (voir p. 20). 

La fécondation et les phénomènes qui doivent laccompagner ont 
malheureusement échappé à mon observation. Tous les œufs pondus 
étaient-déjà-fécondés, et l'on voyait, tant dans l’albumen de l'œuf que 
dans la substance albumineuse qui l'enveloppe, des spermatozoaires 
immobiles. La membrane de l'œuf ne présente aucune ouverture et 
jamais on ne voit ici. des spermatozoaires implantés dans un micro- 
pyle de cette membrane. La fécondation doit done avoir lieu avant 
que l'œuf s’entoure de sa membrane, et la présence des spermato- 
zoaires à son extérieur indique simplement qu'une certaine quantité 
de sperme est descendue avec l'œuf et s’est trouvée englobée avec lui 
dans les enveloppes albumineuses externes et internes. 

Avant de procéder dans ma description, je dois observer que, la 
constitution de l'œuf étant fort différente chez les deux groupes qui 
composent la famille des Ptéropodes, je me verrai obligé de décrire 
ces deux tribus séparément. Je commencerai à chaque stade par les 
Ptéropodes thécosomes. 

Pour observer les premiers processus qui se produisent dans l'œuf, 
sitôt après la ponte, je me suis adressé surtout à l'espèce la plus fa- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 105 
vorable à ce genre d'observations, à la grande Cymbulia Peronii. La 
fréquence des pontes, qui ont lieu à toute heurede la journée, permet 
de saisir la chaîne au moment même où elle sort de l'utérus. 

Le vitellus, au moment de la ponte (pl. I, fig. 3, et pl. VIN, fig. 1), 
est dépourvu de vésicule germinative: Il comprend une portion 
purement formative, uniquement composée d'un protoplasme fine- 
ment ponctué {#r), et une portion constituée en majeure partie de 
substance nutritive (0x). La partie formative occupe l’un des pôles 
du vitellus et assume une forme presque sphérique: C’est assez dire 
que la partie nutritive a une forme de ménisque convexo-concave, 
dont la concavité répond à la forme arrondie de la partie protoplas- 
mique (pl. VIN, fig. 4). 

Le protoplasme est, comme je l'ai dit, finement granulé, mais il ne 
faudrait pas en conclure que ces fins granules soient dispersés d’une 
manière quelconque dans le vitellus nouvellement pondu. Tout au 
contraire, si l'on y regarde de près, à l’aide d’une bonne lentille à 
immersion, l’on s'aperçoit qu'ils sont arrangés d’une manière régu- 
lière, et cet arrangement devient très-frappant si l’on ajoute à la pré- 
paration une goutte d'acide acétique. En effet, autour d’un centre, qui 
répond à peu près au centre de la partie protoplasmique, l'on voit 
ces granules arrangés en lignes divergentes, formant une étoile 
d’une délicatesse et d’une finesse extrèmes. Le centre même n'est 
pas occupé, comme l’on pourrait s’y attendre, par un corpuscule dif- 
férent du stroma qui l'entoure; non, ces mêmes granules qui com- 
posent l'étoile en occupent aussi le milieu. 3 

J'ai parlé de l’arrangement des granules ; c’est qu'en effet c’est la 
seule partie visible, qui nous permette de nous rendre compte de lar- 
rangement intime de cette substance vivante, qui va, par son activité 
interne, devenir un être semblable au parent. Mais loin de moi la 
pensée d'attribuer à ces granules une activité propre, de les considé- 
rer comme la partie la plus essentiellement vivante du protoplasme. 
Rien ne nous autorise à faire une telle supposition. Jusqu'à preuve 
du contraire, j'admettrai que ces granules ne sont que des différen- 
ciations, dont la nature nous échappe, et qui ne deviennent intéres- 
sants dans ce cas que parce qu'ils nous donnent une idée de ces mouve- 
ments moléculaires intimes qui échappent à notre vue. Ce sont comme 
des jalons que cette substance, homogène pour nos moyens optiques, 
entraine avec elle et qui nous montrent qu’elle est active, et que son 
activité est d’une nature parfaitement régulière et déterminée. 


106 HERMANN FOL. 


La portion nutritive du vitellus se compose, comme nous l'avons 
vu, d’une masse de globules fortement réfringents, homogènes et 
dépourvus de membrane propre, colorés de teintes qui varient du 
jaune clair au rouge orangé, suivant les espèces, et présentant chez 
quelques-unes une structure déterminée dans leur intérieur. Chez 
Cleodora pyramidata, chaque globule à une forme polygonale due au 
contact avec les globules voisins, et montre dans son intérieur un 
noyau sphérique (pl. VIL, fig. 3 et 9, gv'). Le diamètre moyen des cor- 
puscules étant de 47 millièmes de millimètre, celui des noyaux est 
de 12 millièmes de millimètre. Cette structure rappelle sans doute 
celle de la cellule, mais la ressemblance n’est qu'apparente. Le globule 
nutritif ne joue jamais le rôle et n’atteint jamais le rang d’élément 
histologique. Chez Cavolinia tridentata, les globules se montrent com- 
posés de plans superposés et alternativement plus et moins réfringents. 
Il résulte de là que lorsque le globule est tourné de telle facon que 
ces plans se présentent de profil, ils ont un aspect strié (pl. [, fig. 3 
et 4, gv') qui rappelle celui des museles striés. Lorsqu’au contraire le 
globule présente ses plans de face, il semble parfaitement homogène 
et dépourvu de toute texture intime. Il est facile de se convaincre, 
par l’examen d’un embryon qui tourne, que chaque globule ne montre 
la striure en question que lorsqu'il se présente à l'œil dans un 
certain sens. La direction des plans varie d’un globule à l’autre, en 
sorte qu'on ne voit jamais les stries que sur un petit nombre de glo- 
bules à la fois, et ces stries sont dirigées tantôt dans un sens, tantôt 
dans un autre, sans règle apparente (pl. I, fig. 3, gv'). Souvent on 
discerne au milieu des globes nutritifs quelques gouttelettes arron- 
dies, réfrmgentes, de nature adipeuse (pl. VII, fig. 1 et 5, ga). 

La ligne de démarcation entre le protoplasme et la partie nutritive 
du vitellus est généralement très-nette; mais il arrive parfois, par 
exemple chez Cymbulia Peront, qu'une couche de protoplasme par- 
semé de petits globules arrondis, réfrimgents et composés de la même 
substance que les globules beaucoup plus gros de la portion nutritive, 
vienne s’interposer entre ces deux parties du vitellus, établissant en 
quelque sorte la transition entre la substance purement formative 
et la substance presque uniquement nutritive (pl. VII, fig. 1-8, grn). 
J'ai dit presque uniquement ; c’est qu'en effet le vitellus de nutrition 
n’est jamais complétement dépourvu de protoplasme. Celui-ci pénètre 
dans les espaces que les globules laissent entre eux et y forme un 
stroma réliculé, des amas et des fs de sarcode, qui pénètrent dans 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 107 


tous les interstices el qu’une goutte d’acide acétique rend très-visibles 
(pl. I, fig. 4, rr). C’est sans doute à ce réseau protoplasmique qu’il 
faut attribuer les mouvements que l’on observe dans le vitellus de 
nutrition. 

Tant que le vitellus de formation présente l'étoile moléculaire que 
nous avons décrite, le vitellus de nutrition obéit à la même attraction 
qui se manifeste dans le protoplasme, et l’on voit les globules arran- 
gés nettement, surtout dans le voisinage du vitellus de formation, 
suivant des lignes droites divergentes (pl. [, fig. 3 et 4, gv), qui ont 
pour centre l'étoile protoplasmique. En même temps, comme nous 
l'avons vu, la surface qui sert de limite aux deux portions de vitellus 
est concave, la concavité étant tournée du côté de l'étoile. 

Au bout de quelques minutes, l'étoile commence à s’allonger dans 
le sens du grand axe du vitellus. Bientôt elle se sépare en deux étoiles, 
dont l’une continue à occuper le centre du protoplasme, tandis que 
l’autre atteint la surface au milieu de l’aire protoplasmique. L'on voit 
alors ce point se soulever comme un petit mamelon et puis se sépa- 
rer entièrement, sous formé d’un globule sphérique (pl. [, fig. 3, et 
pl. VIIL, fig. 4, æ). C’est ce corpuscule qui a déjà été vu par tant 
d’observateurs et auquel on a attribué souvent une importance qu'il 
n’a pas. Divers auteurs l’ont nommé corpuscule de direction (Richtungs- 
bläschen, voy. p. 25). J’adopterai le terme de corpuscule excrété ou 
corpuscule de rebut, qui paraît plus conforme au rôle tout à fait nul 
qu'il joue dans la suite du développement. Il est expulsé du cen- 
tre de l’aire protoplasmique, et comme ce centre est aussi celui des 
premiers phénomènes de segmentation, l’on en a conclu, bien à tort, 
qu'il exerce une influence polaire. 

Bientôt après sa sortie du vitellus, ce corpuscule se divise en deux 
moitiés généralement inégales. Jamais je n’ai vu deux corpuscules 
sortir successivement du vitellus, mais toujours un seul qui se divise 
ensuite. Ces deux corpuscules se différencient dans leur intérieur et 
se montrent composés d’un nucléus et d’un protoplasme. Il sera en- 
core question plus loin de ces formations, qui donnent à l’observa- 
teur un point de repère, qui n’est pas à dédaigner, lorsqu'il cherche à 
s'orienter dans les stades successifs du développement. Le point où 
ces globules sortent du vitellus deviendra le pôle formatif de l'axe 
embryogénique. 

Pendant que les phénomènes que nous venons d’esquisser se pas- 
sent hors du vitellus, celui-ci n’est pas resté inactif. Nous avons vu 


108 HERMANN FOL. 

l'étoile qui occupait le milieu du protoplasme se diviser en deux. 
L'une des étoiles s’est approchée de la surface et la partie centrale de 
la substance est sortie du vitellus. Ce qui reste de cette étoile péri- 
phérique se mêle petit à petit au reste du protoplasme (pl. VIH, 
fig. 4 et 2, #). L'autre étoile, plus considérable, occupe toujours le 
centre du protoplasme, Son centre devient homogène et l’étoile dis- 
paraît petit à petit (pl. VII, fig. 1 et 2, z et y). Cette disparition se fait 
de la manière que j'ai le premier décrite chez l'œuf d’un Cœlentéré; 
au centre de l'étoile apparail un corpuscule homogène, un peu moins 
réfringent que son entourage. Est-ce une vésicule ou un corps plus 
ou moins solide? C’est difficile à dire. Bientôl apparaissent deux ou 
trois autres corpuscules ou vésicules semblables, à côté du premier. 
L'étoile s’efface, les corpuscules se fusionnent (pl. VIT, fig. 2, v), et il 
en résulte la vésicule germinative ou nucléus du vitellus fécondé. 

Le vitellus des Gymnosomes diffère de celui des Thécosomes par 
une différenciation moins nette des parties nutritive et formative; le 
vitellus de nutrition se compose de globules plus petits, qui arrivent 
presque au contact du nucléus et n’en sont séparés que par une 
couche protoplasmique frès-mince. La quantité de protoplasme dis- 
séminée entre les globules nutritifs est, en revanche, plus forte que 
chez les Thécosomes. La constitution du vitellus ressemble donc 
beaucoup à ce que j'ai observé chez les Hétéropodes. 


DEUXIÈME PARTIE. — DE L'APPARITION DE LA VÉSICULE GERMINATIVE JUSQU'A 
LA FORME FRAMBOISÉE. 


Premier stade.— Le vitellus fécondé muni de sa vésicule gernunative, ou 
cellule de première génération. — Nous en sommes venus au point où 
l’on rencontre généralement les œufs fraîchement pondus, lorsqu'on 
n'a pas eu le bonheur de pouvoir les recueillir au moment même où 
ils sortent de la vulve. C’est un temps de repos, qui peut se prolonger 
pendant une heure et davantage, suivant la température. Après lat- 
traction et la tension qui se manifestaient dans les éléments molé- 
culaires de la cellule vitelline, pendant que l'étoile moléculaire était 
visible, le contraste est frappant; c’est un état statique succédant à 
un état dynamique, un temps de repos succédant à un temps d’acti- 


Ÿ H. Fou, Die erste Entiwickelung des Geryonitencies (Jenaische Zeitschr., Bd VI, 


p. 47A, 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 109 
vité. C’est, en quelque sorte, un moment de sommeil, pendant lequel 
les forces moléculaires se renouvellent pour se manifester bientôt à 
nouveau. Le vitellus reprend une forme plus arrondie ; la surface de 
démarcation entre les deux parties du vitellus est plane, le proto- 
plasme occupant la petite moitié, le viteillus de nutrition Fa plus 
grande moitié de la cellule vitelline (pl. VII, fig. 3). Les granula- 
tions du protoplasme semblent disséminées sans ordre; les globules 
nutritifs ne montrent plus aucune trace d’arrangement en lignes 
droites. [ls sont placés suivant les règles qui président à la disposition 
de boules de grosseurs presque égales et qui se touchent toutes. 

Le nucléus, qui occupe tout le centre du protoplasme, est beau- 
coup plus homogène, et partant plus transparent, que le protoplasme 
lui-même ; cependant sa substance n’est pas si homogène, que l’on ne 
réussisse à y distinguer un pointillé très-fin. Quelles sont la composi- 
tion chimique et la consistance de cette substance, et est-elle, ou non, 
entourée d’une membrane propre ? Tout me porte à croire que c’est 
une substance homogène, plastique, moins fluide que le protoplasme 
environnant. La présence d’une membrane propre de ce nucléus est 
facile à constater lorsqu'on l’a altéré à l’aide de réactifs chimiques 
ou qu'on l'a exposé au contact de l’eau de mer; mais je me garderais 
de conclure de là à l'existence de cette membrane à l’état vivant. 

Le nucléole ou tache germinative manque entièrement chez tous 
les Ptéropodes que j'ai observés. 

Les dimensions du nucléus sont énormes. comparées à celles du 
vitellus de formation (pl. VII, fig. 3, v). Il mesure chez Cymbulia, 
où il atteint proportionnellement les plus fortes dimensions, 37 mil- 
lièmes de millimètre de diamètre, tandis que la partie protoplasmique 
équivaut à une sphère de 7 centièmes de millimètre de diamètre. Com- 
paré au vitellus tout entier, qui mesure 11 centièmes de millimètre 
de diamètre, il paraîtra moins disproportionné. 


Deuxième stade. — La segmentation en deux cellules de seconde généra- 
tion. — Après un repos, qui varie d’un quart d'heure à une et même 


plusieurs heures, suivant la température, le vitellus se prépare à la seg- 
mentation. Le noyau disparaît, il est remplacé par deux étoiles molé- 
culaires qui, s’écartant l’une de l’autre, entraînent le vitellus dans deux 
directions opposées (pl. VIT, fig. 3, 2). J’ai déjà décrit pour l'œuf des 
Géryonides ce phénomène que personne n’a vu avant moi; mais, pour 
les Ptéropodes, une étude très-attentive m'a permis de pousser ces ob- 
servations un peu plus loin, En regardant attentivement un œuf, arrivé 


110 HERMANN FOL. 


au moment où Je savais que la vésicule germinalive allait bientôt dis- 
paraître, j'ai vu deux points, différant à peine de la substance de la 
vésicule par un pouvoir de réfraction un peu différent, se marquer à la 
limite de la vésicule et du protoplasme, de deux côtés opposés, dans 
des directions qui répondent à celles où va bientôt avoir lieu le fraction- 
nement. De ces points partent bientôt des rayons droits divergents ; 
l'apparence optique de ces rayons rappelle celle des stries que l’on 
voit dans un verre mal coulé (pl. VIIL, fig. 4, 2). Dès leur première 
apparition, ils se mettent à croître avec une grande rapidité, comme 
les cristaux qui se forment dans une solution sursaturée. Le nombre 
des rayons va en augmentant à mesure qu'ils s’éloignent des centres. 
Bientôt les extrémités de ces rayons se rencontrent au milieu de la 
vésicule, et c’est à ce moment que celle-ci disparaît. Je ne puis mieux 
comparer cette disparition qu'à celle de ces images de lanterne 
magique, que l’on nomme dissolving views. Il est à noter que ces 
étoiles ne s'étendent qu'à l’intérieur du nucléus; le centre de chaque 
étoile se trouvant à la limite de celui-ci, il en résulte que l’on ne 
voit avant la disparition de la vésicule germirative que deux demi- 
étoiles qui se font face (pl. VIN, fig. 4, à). Le protoplasme extérieur 
au nucléus, même dans les points où il est presque en contact avec 
le centre de l’étoile (x), ne montre aucun signe d’arrangement, du 
moins chez l’œuf vivant. Cet arrangement existe pourtant, et l’on 
peut le’rendre manifeste par l’addition d’une goutte d'acide acéti- 
que. Mais, si l’on fait usage de ce réactif au moment où le nucléus n’a 
pas encore disparu, il n'apparaît aux yeux que deux étoiles molécu- 
laires complètes, pareilles à celles qui se montrent lorsqu'on ne fait 
usage de ce réactif que quelques instants plus tard, au moment où 
la vésicule germinative a déjà disparu. L’on sait que l’acide acétique 
a généralement pour effet de rendre le nucléus plus distinct. Dans 
l'œuf des Géryonides, il fait apparaître des restes de nucléus, à un 
moment où il n’est déjà plus visible chez l'œuf vivant, et où les étoiles 
se sont quelque peu écartées. Ici, au contraire, ce même réactif fait 
disparaître le nucléus encore visible et donne plus de netteté aux 
étoiles qui se sont montrées dans son intérieur. J'en conclus que le 
nucléus de l’œuf des Géryonides a une couche superficielle plus 
condensée que le contenu, couche qui résiste à l’action de l'acide, 
tandis que lenucléus de l'œuf des Ptéropodes est homogène et plastique 
dans son entier. 

L'on comprendra que ces expériences si délicates, qui demandent 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 411 
tant de promptitude et d’attention et qui ont de plus pour résultat de 
tuer un assez grand nombre d'œufs et de couper court à toute obser- 
vation ultérieure, n’ont pu être répétées que deux ou trois fois. En 
revanche, mes observations sur les phénomènes qui se présentent 
sans l’emploi des réactifs ont été renouvelées -assez souvent pour 
donner à mes résultats un degré de certitude absolue. 

Depuis la première apparition des centres d'attraction (car l’obser- 
vation ultérieure nous autorise à leur donner ce nom) dans l'inté- 
rieur du nucléus, jusqu’à la disparition de celui-ci, les modifications 
se succèdent avec trop de rapidité pour qu’on puisse les dessiner au- 
trement que de mémoire. 

L'image qui se présente ensuite est celle que j'ai déjà décrite chez 
les Géryonides : un protoplasme qui ne montre d'autres différencia- 
tions que ces deux étoiles de molécules, dont les rayons vont en se 
multipliant à mesure qu'ils s'éloignent des centres, et finissent par 
devenir confus vers la périphérie. La partie plus centrale de chaque 
étoile est facile à voir, sans l’aide d'aucun réactif (pl. VIL, fig. 3, à), 
mais l'acide acétique rend l’image bien plus nette et permet de suivre 
les figures rayonnées bien plus loin qu’on ne peut le faire sur l'œuf 
vivant (pl. VIE, fig. 5, «). Les rayons, situés dans la partie précédem- 
ment occupée par le nucléus, vont souvent d’une étoile à l’autre en 
s’infléchissant, en sorte que l’image rappelle vivement celle que l’on 
obtient en versant de la limaille de fer sur une feuille de papier portée 
sur les extrémités d’un aimant en fer à cheval. 

Sitôt après la disparition du nucléus, les centres d'attraction se met- 
tent à s'écarter lentement l’un de l’autre ; puis, au bout d’un certain 
temps, il se produit à la surface de la portion protoplasmique, au- 
dessus du point où se trouvait la vésicule germinative, et conséquem- 
ment au-dessous de celui où se trouvent les corpuscules excrétés, un 
sillon perpendiculaire à la direction dans laquelle les étoiles chemi- 
nent. Avant même l’apparition de ce sillon, l'addition d'acide acéti- 
que fait apparaître une ligne de démarcation très-nette entre les deux 
étoiles, ligne formée par des granules un peu plus gros que ceux du 
reste du protoplasme (pl. VIIL, fig. 5, À). Le sillon va en s’approfon- 
dissant et, en même temps, en s’allongeant, en sorte qu'il finit par 
faire le tour de la portion nutritive du vitellus. À ce moment le sillon 
est déjà très-profond au point où il a commencé à apparaître, et l’on 
remarque qu'il n’est pas tout à fait perpendiculaire à une ligne qui 
passerait par les deux centres d'attraction. Il tend, au contraire, à faire 


172 HERMANN FOL. 

avec cette ligne un angle qui va en augmentant, comme l’a déjà décrit 
Warneck (voy. p. 29), mais sans atteindre cependant la grandeur de 
45 degrés que Warneck a observée chez le Lymnée et la Limace. J’a- 
Jouterai, ce que cet auteur constiencieux a oublié de dire, quoique ses 
figures l’indiquent clairement, que cette déviation a lieu de droite à 
gauche, si l’on place le vitellus de telle facon que le nucléus et la 
partie protoplasmique soient tournés vers le bas, el si l’on suppose 
l'observateur occupant l’axe vertical du vitellus ainsi tourné. Ce n’est 
pas le fond du sillon qui subit la déviation, c’est le bord de la cellule 
qui se trouve à gauche du sillon, qui le recouvre et s’élend même jus- 
que sur l’autre cellule (pl. VIH, fig. 6). La séparation une fois com- 
plétée, les deux nouvelles sphères de segmentation se juxtaposent 
et ne présentent plus aucun caractère qui puisse rappeler l’obliquité 
qu'a présentée le plan de segmentation. 

Pendant que les deux sphères vont en se séparant, elles ont une 
forme presque sphérique, en sorte que leur point de contact va en 
diminuant détendue et que la projection de leurs contours finit par 
présenter la figure d’un 8 de chiffre. Mais, dès que la séparation"est 
accomplie, elles se rapprochent à nouveau l’une de l’autre en s’apla- 
tissant mutuellement. « 

C’est pendant que ce rapprochement s'opère, que réapparaissent les 
nueléi au centre de la partie protoplasmique de chaque cellule et 
de la manière que j'ai déjà décrite plus haut. 

Le plan de démarcation entre les deux cellules est parfaitement 
nel; mais il ne se produit pas ici, comme chez le Lymnée et la Limace, 
ou comme chez les Géryonides, des vacuoles entre les cellules. 

Les deux cellules de seconde génération diffèrent beaucoup l'une 
de l’autre, chez les Pléropodes thécosomes, tant par leur grandeur 
que par leur composition. L’une des deux, plus petite d’un tiers, est 
composée en majeure partie, ou tout au moins pour la moitié de son 
volume, de protoplasme, la partie nutritive formant la moitié ou le 
tiers seulement de cette cellule. La grande cellule, au contraire, est 
composée presque uniquement de matière nutritive, la partie forma- 
live ne représentant que le quart à peine de son volume total. Nous 
allons voir ces différences s’'accentuer encore plus. 

Uhez les Gymnosomes, ces deux cellules sont pareilles. lei aussi 
le nucléus disparait avant la division et ne reparaît que lorsqu'elle 
est terminée Mais, la partie protoplasmique étant à peine plus grande 
que le nucléus avant sa disparition, l’on pourrait prendre cette partie 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 113 
protoplasmique pour le nucléus lui-même. Cette erreur a été effecti- 
vement commise par beaucoup d'auteurs, pour des œufs composés 
comme ceux des Gymnosomes (voy. p. 31). En regardant attentive - 
ment, l'on retrouve ici les mêmes étoiles protoplasmiques que chez 
les Thécosomes, seulement elles sont plus petites et moins appa- 
rentes. 

Troisième stade. — La segmentation en quatre cellules de troisième gé- 
nération. — Les détails dans lesquels je suis entré sur les phénomènes 
intimes qui se produisent pendant le second stade, me dispensent d'en 
reparler ici. Chacune des deux cellules du stade précédent présente, 
en se divisant à son tour, la mème série de changements : disparition 
de son nucléus, apparition de deux étoiles protoplasmiques (pl. E, 
fig. 6, 2), sillon qui devient oblique à la surface, séparation des nou- 
velles cellules, qui se rapprochent ensuite et se munissent chacune de 
son noyau. Seulement les quatre cellules qui résultent de cette seconde 
segmentation, diffèrent beaucoup l’une de l’autre. En effet, la grande 
cellule du stade précédent s’est scindée en deux cellules, qui renfer- 
ment toutes deux la même proportion de matière nutritive et forma- 
tive que la cellule mère (pl. I, fig. 7, /, 11); mais la plus petite des 
deux sphères de seconde génération a donné naissance à une petite 
cellule uniquement composée de protoplasme (pl. I, fig. 7, /V) et à 
une cellule de la même grandeur que les deux cellules provenant de 
la division de la grande sphère, et renfermant les deux substances dans 
les mêmes proportions que ces dernières (fig. 7, //7). Chez Cymbulia 
seule, l'on trouve dans la petite cellule un peu de substance nu- 
tritive, représentée par un certain nombre de ces grains réfringents 
qui étaient disséminés dans le protoplasme, à la limite entre les deux 
substances. Ces grains occupent, dans la petite cellule, la partie la plus 
éloignée des corpuscules d’excrétion, ou autrement dit la partie la 
plus voisine du pôle nutritif (pl. VII, fig. 8, ZV, grn). 

Ainsi done nous avons une ébauche embryonnaire composée de 
quatre cellules, dont trois sont à peu près égales de grandeur et de 
composition, renfermant une grande quantité de matière nutritive 
et peu de protoplasme, tandis que la quatrième est uniquement com- 
posée de matière formative. Je désignerai désormais les trois premiè- 
res cellules sous le nom de cellules nutritives et la quatrième sous le 
nom de cellule formative de troisième génération où du troisième 
stade. Mais, tout en employant ces termes, qui ont l'avantage de la 
clarté, je tiens à faire une fois pour toutes cette réserve expresse que 


* ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. IV. 1875. $ 


114 HERMANN FOL. 


la cellule formative renferme chez certains genres quelque peu de 
substance nutritive et que les cellules nutritives renferment toujours 
une proportion considérable de protoplasme, et que ce protoplasme 
forme même leur parte la plus essentielle, quoique la moins volumi- 
neuse. En comparant les quantités de substance formative que ren- 
ferme chacune des trois cellules nutritives, avec celle qui constitue la 
cellule protoplasmique, lon reconnait que ces quantités ne sont pas 
très-inégales et que le vitellus des Ptéropodes thécosomes, arrivé à 
ce point de développement, diffère de celui de la plupart des Cépha- 
lophores surtout par l’adjonetion de cette grosse masse nutritive qui 
est très-inégalement répartie entre les quatre cellules. 

Les quatre cellules sont dans un même plan; les trois cellules nu- 
tritives tournent leur partie formative, et par conséquent aussi leur 
nucléus, du côté où sont situés les corpuscules excrétés ; dans la cel- 
lule formative, une vue de profil nous apprend que le nucléus n’oc- 
cupe pas le centre de la cellule, mais se rapproche davantage du pôle 
formatif que du pôle nutritif (pl. VIIL, fig. 8, ZY). 

L'orientation de l’ébauche embryonnaire est dès maintenant indi- 
quée. En effet, la cellule formative répond à l'extrémité postérieure 
de l'embryon (pl. I, fig. 7, ZW). La cellule nutritive, désignée sur la 
figure par le numéro 2, répond à l'extrémité céphalique de l'embryon. 
Je la nommerai désormais la cellule nutritive céphalique. Les deux 
autres cellules nutritives (7 et 277) occupent les côtés; la plus grosse 
des trois (2) étant très-probablement celle de gauche, la plus petite 
(/12), celle de droite. Enfin la ligne de rencontre des quatre cellules 
désigne un axe, qui répondra à l’axe larvaire. Ses deux extrémités 
peuvent déjà être distinguées ; celle qui est désignée par la présence 
des corpuscules excrétés est le pôle formatif, l’autre le pôle outritif 
(pl. VI, fig. 8, 2fet Pn). I faut bien se garder de confondre le pôle 
formatif avec la cellule formative; cette dernière servira à former 
l'extrémité postérieure de l'embryon, celle qui se couvrira de la co- 
quille, tandis que le pôle formatif répond probablement au milieu de 
la face dorsale. 

Chez les Gymnosomes, les quatre cellules de troisième génération 
sont égales entre elles et renferment toutes une forte proportion de 
substance nutritive. 


Quatrième stade. — La segmentation en huit cellules. Les cellules de 
quatrième génération. — Ce stade commence, comme les précédents, 


par la disparition du nucléus et la formation d'étoiles moléculaires ; 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 115 
seulement la direction dans laquelle les centres d'attraction s’éloi- 
gnent l'un de l’autre n'est plus horizontale : elle est verticale, c'est- 
à-dire parallèle à l’axe qui passe par les pôles formatif et nutritif ou 
parallèle à l'axe embryogénique. Chaque cellule se divise done, mais 
elle se divise en deux moitiés très-inégales. La moitié inférieure, la 
plus rapprochée des corpuseules excrétés, est très-petite et unique- 
ment composée de protoplasme, tandis que la moitié supérieure, 
beaucoup plus grosse, est, pour les cellules nutritives, composée en 
majeure partie de substance nutritive. Pour la cellule formative, la 
différence de taille des deux moitiés est beaucoup moins marquée et 
leur composition est identique. En effet, les quatre nouvelles petites 
cellules qui résultent de ce fractionnement, sont parfaitement égales 
entre elles, d’où il résulte qu'elles représentent une perte beau- 
coup plus sensible pour la cellule formative que pour les trois cellules 
nutritives. Chez ces dernières, l’on n’apercoit qu'une diminution dans 
la quantité de protoplasme, diminution qui ne tarde pas à disparaître, 
par le fait que le protoplasme se régénère chez ces cellules aux dé- 
pens de la masse nutritive. 

La différence de dimension des deux produits de cette segmentation 
est cause que l'observateur, qui s’en tiendrait à l'étude des formes 
extérieures, croirait avoir affaire ici à un bourgeonnement, plutôt qu’à 
un fractionnement. 

La direction de la troisième segmentation est oblique, de même 
que les précédentes, d’où il résulte que les nouvelles cellules, au lieu 
de venir se placer au-dessous de chacune des grosses cellules, obliquent 
vers la gauche, l’observateur étant censé placé dans l'axe embryogé- 
nique, les pieds au pôle formatif, la tête au pôle nutritif', et se met- 
tent dans l’angle compris entre la cellule qui leur à donné naissance 
el celle qui y confine à gauche. 

La disposition qui en résulte est représentée pl. I, fig. 8. Ces 
quatre petites cellules protoplasmiques (1, 2, 3, 4) forment le centre 
autour duquel, comme nous le verrons plus loin, viendront s'ajouter 


i J’emploie ici, comme dans toute cette période de développement, la manière de 
désigner la droite et la gauche qui est en usage chez les mathémaliciens, l'obser- 
vateur étant censé placé dans laxe de rotation, la tête du côté du pôle nutritif où 
se formera la bouche. Pour beaucoup de lecteurs, il pourrait être plus commode de 
se supposer placés en dehors de l'œuf et le regardant de profil, Dans ce cas, il sufira 
de tourner le vitellus de facon à ce que le pôle formatif soit dirigé vers le haut, et 

_les désignations de droite el de gauche resteront les mêmes. 


116 HERMANN FOL. 


d’autres cellules, qui formeront par leur ensemble le feuillet externe 
ou ectoderme. Le point où ces quatre cellules se touchent est donc 
le pôle formatif (Pf}, lequel se trouve juste au-dessous des cor- 
puscules excrétés. 

Cinquième stade. — La segmentation en douze cellules. Les cellules de 
cinquième génération (pl. I, fig. 9, 7’, /1', 117, IV';. — Une chose frappe 
déjà en lisant le titre du paragraphe, c’est que la progression du nom- 
bre des éléments histologiques cesse d'être géométrique et devient 
une progression arithmétique ; l’on peut, si l’on veut, considérer ce 
genre de progression Comme ayant commencé déjà au stade précé- 
dent, ainsi que le fait Warneck. Cette segmentation ne concerne, en 
effet, que les quatre grandes cellules de troisième génération, tandis 
que les cellules de quatrième génération n’y prennent aucune pari. 

Par les procédés déjà suffisamment décrits, le protoplasme de 
chacune de ces quatre cellules se divise en deux parties inégales, dont 
la plus grosse conserve sa position au côté nutritif de l’'ébanche em- 
bryonnaire, tandis que la plus petite vient se placer entre celle-ci et 
l’une des petites cellules de quatrième génération. Ces nouvelles cel- 
lules sont plus grosses que les petites du quatrième stade; elles se déta- 
chent obliquement des quatre grandes cellules, mais en se dirigeant 
vers la droite, tandis que les précédentes avaient obliqué à gauche 
(pl. 1, fig. 9, 7’, 1, II, IV). Et comme les nouvelles cellules s’inter- 
posent entre les petites et les grandes du stade précédent, il en résulte 
qu’elles soulèvent les quatre petites cellules et les font tourner en 
sens inverse de celui dans lequel celles-ci avaient d’abord obliqué 
(pl. 1, fig. 9, 7, 11, JIL, IV). Ainsi done, les cellules du cinquième stade 
se placent chacune dans l’angle entre la grosse cellule qui lui a donné 
naissance et la grosse cellule qui y confine à droite, et, en même 
temps, par ce mouvement, elles ramènent les petites cellules du qua- 
trième stade, chacune au-dessous de la grosse cellule qui lui à donné 
naissance. 

Sixième stade. — La segmentation en seize cellules. Les cellules de 
siième génération (pl. I, fig. 10, et pl. X, fig. 2, 1, 2’, 3', 4). — Les 
quatre petites cellules protoplasmiques du quatrième stade sont seules 
en cause cette fois-ci, toutes les autres restant immobiles. Les produits 
de la division sont encore inégaux, chacune des quatre cellules se divi- 
sant en une petite cellule qui vient se placer à droite et au-dessus de 
celle qui lui a donné naissance, dans les espaces libres que laissent 
entre elles les cellules du cinquième stade (pl. 1, fig. 10, et pl. X, fig. 1, 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 117 
1,2, 3°, 4), et en une cellule un peu plus grosse, qui continue à en- 
tourer le centre blastodermique, mais se trouve, par le fait de cette der- 
nière segmentation, repoussée de nouveau vers la gauche, au-dessous 
des cellules du cinquième stade et dans la position qu'occupaient dans 
l'origine les quatre cellules du quatrième stade (comparez pl. I, fig. 8, 
9 et 10, et pl. X, fig. 2, 1, 2, 3, 4). Déjà, dans les segmentations 
précédentes, la division n'avait paslieu pour les quatre cellules tout à 
fait en même temps. Cette tendance s'accentue de plus en plus. Ainsi 
nous voyons sur la figure 9 que l’une des quatre cellules voisines du 
centre blastodermique (3) est déjà en voie de division, que son nu- 
cléus à disparu et qu'elle prend une forme allongée, tandis que les 
trois autres cellules de même génération sont encore en repos. 

Septième stade. — La division en vingt cellules. Les cellules de septième 
génération (pl. I, fig. 11, et pl. VIIL, fig. 9, 2", 27", 217", IV"). — Les 
quatre cellules (7', 7", 111", IV’) du cinquième stade se divisent seules 
(voyez fig. 11), ramenant de nouveau toutes les cellules, qui sont au- 
dessous d'elles, un peu vers la droite. Elles se divisent successivement, 
et la division de ce cycle est à peine terminée, que la segmentation 
suivante commence déjà. Bientôt l’on verra ces cellules, de générations 
différentes, se diviser en même temps, et ce défaut de synchronisme 
rend bien difficile, pour ne pas dire impossible, la tâche de l’obser- 
vateur exact, qui cherche à analyser mathématiquement les phéno- 
mènes en apparence complexes qu'il étudie. Je ne pousserai donc pas 
plus loin cette analyse pour le moment, me réservant de revenir sur 
ce sujet à propos d’autres Mollusques, chez lesquels on peut suivre 
pas à pas toutes les divisions jusqu'à la formation des deux premiers 
feuillets blastodermiques. 

Chez les Gymnosomes (pl. X, fig. 2), toutes ces segmentations ont 
lieu exactement de la même manière que chez les Thécosomes, à cette 
seule différence près, que les grosses cellules nutritives et les petites 
cellules formatives sont moins inégales de dimensions, et que ces der- 
nières renferment exactement les mêmes proportions de protoplasme 
et de globules nutritifs que les premières. Cette substance nutritive, 
contenue dans les cellules formatives, ne tarde pas à se dissoudre et 
à se changer en protoplasme, landis que celle des cellules nutritives 
subsiste beaucoup plus longtemps. 


118 HERMANN FOL. 


SECONDE PÉRIODE 


Comprenant la période embryonnaire. 


PREMIÈRE PARTIE. — L’achévement du feuillet externe ou ectoderme. — 
Depuis le cinquième stade jusqu’à présent, les quatre grosses sphères 
étaient restées immobiles, les petites cellules du côté formatif se divi- 
saient seules. Elles continuent encore à se diviser et à s'étendre, en 
formant une couche de plus en plus mince. Mais les grosses cellules 
rentrent en activité; en jetant un coup d'œil sur la figure 12, pl. IE, 
qui représente un œuf arrivé au même point que celui de la figure 44, 
pl. 1, mais vu du eôté opposé, et en la comparant avec les figures 14 
et 15, pl. II, Fon s'aperçoit que la cellule protoplasmique (7V) se 
divise à son tour. Les trois cellules nutritives (Z, Z1, 111) en font au- 
tant. Jusqu'au huitième stade, la partie protoplasmique de ces cel- 
lules était constamment tournée du côté du centre blastodermique. 
Elle change maintenant de place et se met à voyager tout autour de 
la cellule (voyez pl. H, fig. 43, 14 et 15, et pl. VII, fig. 40, pr), sur- 
tout le long des lignes de contact de deux cellules voisines. A chaque 
étape, il se produit un temps d'arrêt, pendant lequel cette partie pro- 
toplasmique se divise, et il résulte de chacune de ces divisions une 
petite cellule, située à la surface (pl. I, fig. 13 et 15, et pl. VII, 
fig. 10, ec), transparente, uniquement composée de substance forma- 
tive; en même témps, l’on observe une diminution à peine percep- 
tible de la partie protoplasmique de la grosse cellule. 

J'ai parlé de division; c'est qu'en effet le mode de formation de 
ces nouvelles cellules ne diffère en rien des divisions que nous 
avons déjà vues depuis le quatrième stade. Les mêmes phénomènes 
se succèdent : disparition du nucléus, formation de deux centres d’at- 
traction, puis séparation des deux masses et réapparition d'un nu- 
cléus dans chacune d'elles. Seulement, les deux éléments nouveaux 
sont excessivement inégaux de dimension et de composition, ce qui, 
si l'on s’en tient aux apparences, pourrait faire croire à un bourgeon- 
nement plutôt qu'à une véritable division d'éléments histologiques. 
S'il s'agissait seulement de rendre compte des changements extérieurs 
et non de chercher à pénétrer leur véritable nature, le mot de bowr- 
geonnement serait plus juste. Toutefois, si l’on songe que dans cha- 
que grosse cellule c'est la partie protoplasmique qui entre surtout 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 119 


en ligne de compte dans les manifestations d'activité vitale, les pro- 
duits de ces divisions paraîtront moins inégaux entre eux. 

Après chaque division, le protoplasme des cellules nutritives parait 
diminuer ; néanmoins, nous le voyons donner naissance, dans l’es- 
pace de peu d'heures, à un grand nombre de petites cellules proto- 
plasmiques, dont la somme représente une quantité de substance 
formative bien supérieure à celle que ces grosses cellules renfer- 
maient dans l’origine. C’est qu’en effet leur substance formative se 
régénère aux dépens de la substance nutritive, que nous voyons dimi- 
nuer d’une manière assez sensible (comparez les figures 5 et 7, pl. I, 
aux figures 15 et 18, pl. Il; toutes sont dessinées à la chambre claire 
d’Oberhäuser, sous un grossissement exactement le même de 150 dia- 
mètres). 

Le résultat de ces divisions est un envahissement progressif, mais 
irrégulier, de la surface par la couche ectodermique. L’envahissement 
part du côté formatif (pl. Il, fig. 13, et pl. VIT, fig. 10, Pf), et ne 
gagne que petit à petit le côté opposé (pl. IT, fig. 14,15 et 16), qui ne 
se recouvre que d'une manière très-irrégulière, en sorte qu'il est dif- 
ficile de dire au juste quel est le point des grosses cellules qui reste 
le plus longtemps à découvert, la couche extérieure, que j'appellerai 
désormais l'ectoderme, présentant des lacunes, surtout chez Cavob- 
nia. Mais toujours est-il que l'un des points qui restent le plus long- 
temps à découvert, est celui où les trois cellules nutritives se touchent 
au pôle nutritif. L’on voit aussi que la partie protoplasmique des cel- 
lules nutritives, après avoir voyagé tout le tour de l'embryon, finit 
par arriver en ce point (pl. IL, fig. 17, pl. VIT, fig. 4, et pl. IX, fig. 49, 
Pan), où elle reste fort longtemps, donnant naissance, par le procédé 
suffisamment décrit plus haut, à quelques cellules ectodermiques, qui 
achèvent de clore le feuillet externe. 

Ce point correspond très-probablement, comme nous allons le voir, 
au pôle oral de l'embryon. Que l’on prolonge la ligne sur laquelle les 
trois sphères nutritives se rencontrent, cette ligne coïncidera, à peu 
de chose près, avec l’axe embryogénique. D'un côté, il rencontrera 
la surface au point où va bientôt apparaître la bouche (pl. I, fig.19, PB), 
et de l’autre, il sortira par le milieu du dos, tantôt un peu plus près 
de Pextrémité inférieure, où apparaîtra la coquille (pl. IF, fig. 19, PE), 
tantôt un peu plus près du bout supérieur, qui va être entouré par le 
voile. 

L'on remarquera qu'à l'origine les trois cellules nutritives occus 


120 HERMANN FOL. 

paient trois angles d’un carré, dônt la cellule formative représentait 
le quatrième angle (pl. I, fig. 7). Cette dernière s'étant entièrement 
divisée en petites cellules qui se sont étalées à la surface, les deux 
sphérules nutritives latérales se sont rapprochées, de manière à former 
les deux angles inférieurs d’un triangle dont la cellule nutritive cé- 
phalique forme l'angle supérieur (pl. Il, fig. 47; pl. VI, fig. 4; pl. IX, 
fig. 13). Ces deux sphères latérales ou inférieures s’aplatissent mutuel- 
lement et finissent par former, avec la troisième, un ovoïde plus ou 
moins arrondi ou allongé suivant les genres (pl. Il, fig. 48; pl. VII. 
fig. 5; pl. IX, fig. 15), ovoïde dont le petit bout est formé par la cellule 
nutritive céphalique recouverte par l’ectoderme, et le gros bout par 
les deux cellules nutritives latérales, recouvertes aussi par l’ectoderme, 
qui est épaissi dans la région occupée précédemment par la cellule 
formative (mêmes figures, ece). 

Chez Cleodora pyramidata, dont l'œuf a une forme allongée, l’em- 
bryon était, avant ces modifications, plus large que long, et se pla- 
cait invariablement en travers, comme le montre la figure 4 (pl. VID). 
L’embryon, prenant maintenant une forme allongée, se trouve obligé 
de tourner lentement dans la membrane de l'œuf pour venir se placer 
en long. La figure 5 (pl. VID) représente un œuf au moment où s'opère 
cette rotation. 

Ce changement de position de l'embryon de Cleodora pyramidata 
n’est pas encore terminé, que déjà apparaissent de petits pinceaux de 
cils vibratiles, parsemés le long d'une zone circulaire qui deviendra 
le bourrelet voilier (pl. VIT, fig. 5, ve). Cette zone est rapprochée du 
petit bout de l'embryon et entoure, comme une couronne, la cellule 
nutritive que j'ai désignée sous le nom de céphalique. Cette dénomi- 
nation se trouve donc justifiée, et en même temps il est démontré que 
la cellule formative et l’épaississement auquel elle donne naissance, 
se trouvent bien au pôle inférieur (comparer pl. VIF, fig. 4,5, 6 
et 1). 

Mais maintenant se présente une difficulté bien plus sérieuse : celle 
de distinguer les côtés droit et gauche, les faces dorsale et ventrale 
de l'embryon. N'oublions pas que la bouche se forme à l’un des 
points de rencontre des trois sphères nutritives. Or il n'y a que deux 
de ces points de rencontre, l’un répondant au pôle formatif, l’autre 
au pôle nutritif. Il reste done acquis et démontré que l’axe embryo- 
génique coïncide avec l'axe qui relie le pôle oral au pôle aboral; que 
l'axe longitudinal de la larve est perpendiculaire à l'axe embryogéni- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 121 
que, son pôle supérieur étant désigné par la cellule nutritive cépha- 
lique, son pôle inférieur par la cellule protoplasmique primitive. 
Mais il reste à savoir si la bouche se forme au pôle nutritif, ou si elle 
se forme au pôle diamétralement opposé ! 

Cette question peut paraître singulière aux personnes qui ne se 
sont pas beaucoup occupées de développements, et pourtant rien de 
plus facile que de commettre une erreur dans une détermination de 
ce genre; nous he serions pas embarrassé d'en citer qui ont été 
commises par les hommes les plus illustres dans l'histoire de l'em- 
bryogénie. 

Résoudre la question par l’observation directe n’est pas chose aisée 
en ce qui concerne les Thécosomes orthoconques. En effet, les deux 
faces de l'embryon, la face ventrale et la face dorsale, deviennent si 
semblables qu'il est très-difficile de les distinguer, l’épaississement 
du pôle formatif s’étalant et s’amincissant au point de ressembler 
parfaitement au pôle opposé. Suivre ces modifications pas à pas sous 
le microscope, en s'aidant de dessins faits à la chambre claire, n’est 
pas non plus facile, parce que l'embryon ne continue pas longtemps 
à se développer dans les conditions anormales où l’on est obligé de le 
mettre pour lobserver, et aussi parce que l'apparition des cils mo- 
teurs, el la rotation qui en est la conséquence, à un moment où la 
position de la bouche n'est pas encore indiquée, déjouent tous les 
efforts que l’on peut faire pour ne pas perdre de vue l’orientation de 
l'embryon. Les Thécosomes à coquille enroulée et les Gymnosomes 
ne sont guère plus favorables, pour d’autres raisons. 

J'ai donc cherché à tourner la difficulté en m'’aidant des points de 
repère fortuits que j'ai réussi à trouver, tels que la position des glo- 
bules excrétés, ou quelque irrégularité ou corps étranger soit dans 
la membrane, soit dans l’albumen de l'œuf. J’ai cherché aussi à m'’ap- 
puyer sur l'inégalité des deux sphères nutritives latérales pour arriver 
: à distinguer la droite et la gauche de l'embryon. 

C’est en employant ces méthodes que je suis arrivé à la conclusion 
que la bouche se développait au pôle formatif, et je suis revenu du 
bord de la mer persuadé qu'il en était ainsi. Les raisons sur lesquelles 
se basait cette opinion étaient les suivantes : 

Les corpuscules excrétés se trouvaient, dans la plupart des cas, 
sinon près du pôle oral, du moins sur celle des faces de l'embryon 
où se formait la bouche, c'est-à-dire sur la face opposée à celle 
où se montrait déjà l’invagination préconchylienne (pl. I, fig. 18, r). 


122 HERMANN FOL. 
La position des autres points de repère fortuits trouvés dans l'albumen 
de l'œuf menait à la même conclusion. 

Enfin, et ceci à surtout contribué à m'induire en erreur, l’em- 
bryon de Cymbulia (pl. IX, fig. 2) montre clairement au pôle formatif 
une petite fossette (fig. 2, Pr). La plus grande des trois cellules nu- 
tritives est bien à droite de la figure, la plus petite à gauche. Admet- 
tant que cette fossette était l’origine de la bouche, il en résultait elai- 
rement que la bouche se développait au pôle nutrifif. 

Les résultats que j'ai obtenus pour les Hétéropodes, et surtout 
pour les Gastéropodes pulmonés, où il y à une invagination du pôle 
formatif, invagination qui persiste et devient la bouche, ainsi que l’a 
déjà montré Lereboullet, m'ont engagé à revoir attentivement mes 
notes et mes dessins sur les Ptéropodes et à peser les motifs sur les- 
quels s’'appuyait ma première orientation. 

Ces motifs me paraissent faibles et basés sur des circonstances ac- 
cessoires où incertaines. Ainsi la position des corpuscules excrétés 
est bien peu probante. Dans beaucoup de cas, ces corpuscules ont 
disparu au moment où apparaît linvagination préconchylienne. Dans 
d'autres, ils se trouvent du même côté que cette invagination. Dans 
la plupart des cas, ils sont, il est vrai, du côté opposé. Mais quelle 
preuve a-t-on que l'embryon n'ait pas tourné dans l’albumen pendant 
son développement ? Nous avons vu que, chez Cleodora, la forme de 
l'embryon et celle de la membrane de l'œuf le font changer de posi- 
tion. Chez les autres genres, je n’ai pas observé directement de rota- 
tion avant l’apparition des cils vibratiles, mais il est possible qu’elle 
ait lieu, causée par une différence de densité dansles deux moitiés de 
l'embryon ou par toute autre circonstance. Les corpuseules excrétés 
étant adhérents à l'albumen et non à l'embryon, cette supposition 
expliquerait les différences observées dans leur position comparée à 
celle de l'embryon. 

Quoi qu'il en soit, les Corpuscules de rebut sont un mauvais point 
de repère qu'il vaut mieux laisser de côté. Cherchons à nous orienter 
sans leur secours. 

Les grosseurs diverses des cellules nutritives et leur position dans 
l’intérieur de l'embryon donnent déjà de meilleures indications. Mais 
il faudrait bien se garder de les prendre pour guides au delà du mo- 
ment où elles commencent à se diviser, car les cellules nutritives qui 
résultent de leur division ne conservent souvent pas les mêmes for- 
mes extérieures que les cellules mères (pl. I, fig. 18), ou peuvent 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 123 


même s'arranger en masses disposées autrement et qui sont bien pro- 
pres à induire en erreur (comparer pl. IE, fig. 17, 20 et 21, ex). Chez 
Cavolinia, ces cellules nutritives se divisent de bonne heure, en sorte 
qu'il est impossible de s’aider de leur situation pour poser l'embryon. 

La formation d’une fossette au pôle formatif, chez Cymbulia, n'es 
pas douteuse (pl. IX, fig. 13, Pf), car ces faits m'étaient déjà connus 
lorsque je cherchai, le printemps dernier, à déterminer la position 
de l'embryon, et mes notes et mes dessins prouvent que les grandes 
sphères intérieures n’ont encore subi aucun changement. Mais je me 
suis probablement trompé en prenant cette fossette pour l'origme de 
la bouche. Il semble, en effet, que, sur des embryons plus âgés, la 
bouche, déjà reconnaissable (pl. IX, fig. 3, D), soit au pôle opposé à 
celui où se forme la première petite fossette. En tout éas, les faits 
observés chez Cymbulia ne sont pas assez clairs pour pouvoir servir 
de base à une détermination aussi importante. 

Mais, si l'examen critique de mes notes et de mes dessins m'a 
montré le peu de fondement de mes premières conclusions, il m'a 
heureusement aussi fourni des remarques qui me paraissent propres 
à trancher la question dans un autre sens. En effet, les figures 17,18, 
20 et 21 de la planche II montrent(toutes mesfigures étant dessinées à la 
chambre claire avec la plus grande exactitude) que toute la région de 
l'ectoderme qui s'étend de l’un des pôles embryogéniques (fig. 17, Pn) 
jusqu'en arrière du pôle inférieur, est épaissie d’une manière très- 
marquée. À l'un des bouts de cet épaississement se forme l’invagi- 
nation préconchylienne (fig. 18, gr); à l’autre bout, qui coïncide avec 
un pôle embryogénique, se forme la bouche (pl. I, fig. 21, #). 
L’épaississement lui-même correspond done au pied, mes dessins et 
mes notes sont d'accord là-dessus. Au moment où l'ectoderme achève 
de se refermer (pl. If, fig. 17), celui des deux pôles embryogéniques 
qui forme la limite supérieure de l'épaississement paraît correspondre | 
au pôle nutritif, puisque c’est ici que se trouve la partie protoplas- 
mique des cellules nutritives. 

Chez Cleodora pyramidata, la chose est encore plus claire, car le 
pôle nutritif est parfaitement indiqué (pl. VI, fig. 4, 5 et 6, Pn) à 
un moment où la position de l’épaississement du pied {ece) est déjà 
certaine. La position des cellules nutritives, dont la plus grande est à 
droite, la plus petite à gauche lorsque le pôle nutritif est tourné du 
côté de l'observateur, et cela à un moment où ces cellules n’ont en- 
core subi aucune division (comparer pl. VIT, fig. 6, avec pl. Il, fig. 42), 


124 HERMANN FOL. 


prouve surabondamment la justesse de cette orientation. Enfin le fait 
que la bouche se formera bien à ce pôle est prouvé par l'apparition 
hâtive de l'invagination préconchylienne (pl. VIE fig. 7, ge) à la par- 
tie inférieure de la face opposée à celle où se trouve le pôle nutritif 
(pl. VII, fig. 6, Pn): 

Ainsi donc, pour conclure, la coïncidence du pôle nutritif et du 
pôle oral me paraît bien établie. Je n’indique encore toutefois cette 
orientation que comme très-probable, me réservant de la vérifier à 
nouveau sur nature à la prochaine occasion. 

Avant de passer à la seconde partie de la période embryonnaire, 
j'insisterai encore sur les désignations que j'emploierai par la suite 
pour indiquer les régions et les directions diverses de l'embryon. Je 
nomme axe embryogénique celui qui passe par les pôles nutritif et 
formatif et plus tard par les pôles oral et aboral. Le pôle nutritif coïn- 
cide exactement avec le pôle oral, ainsi que le pôle formatif avec le 
pôle aboral. L’axe longitudinal passe par les centres de la cellule pro- 
toplasmique primitive et de la cellule formative qui lui fait face. Les 
deux extrémités de cet axe sont le pôle céphalique ou supérieur et le 
pôle coquillier ou inférieur. Ces deux axes forment entre eux d’abord 
un angle droit, qui va plus tard en diminuant, si bien que les deux 
axes se confondent en un seul après la métamorphose. Ils détermi- 
nent un plan : le plan médian. Un plan perpendiculaire à celui-ci et 
passant par l’axe longitudinal sera le plan latéral. La région qui en- 
toure le pôle oral et s'étend de là vers le bas sera la région ventrale; 
la région dorsale entoure le pôle aboral; la région céphalique entoure 
le pôle céphalique. 

Cette manière de placer l'animal diffère, je le sais, de celle qui est 
généralement en usage chez les auteurs qui traitent des Céphalopho- 
res. Ces auteurs placent le pied en bas, la bouche en avant, le dos en 
haut. Pour ma part, je ne vois aucune raison plausible de placer ainsi 
mes embryons ; cette position est sans doute la position physiologique 
normale de beaucoup de Mollusques céphalophores, à l’état adulte, 
(non pas de tous), mais elle à le désavantage de rendre difficile la 
comparaison avec des types d’autres embranchements, que l’on à 
l'habitude de placer autrement. Je place done mes animaux la 
tête en haut, la coquille en bas, la bouche en avant et le dos en ar- 
rière. 

SECONDE PARTIE, — L'apparition des premiers rudiments d'organes. — 
L'ordre dans lequel les organes apparaissentsuccessivement chez les 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTEROPODES. 125 
Mollusques n’a rien de fixe, comme on le sait déjà. Chez les Ptéro- 
podes, cet ordre varie énormement; le voici tel qu'il s’est présenté 
pour les différents genres que j'ai étudiés : 

Chez Cavolinia, Hyalæa et Hyalocylis : linvagination préconchy- 
lienne, le pied, le voile, la bouche, les otocystes, la cavité stomacale ; 

Chez Cleodora et Styliola : le voile, l'invagination préconchylienne, 
les otocystes, la bouche, la cavité stomacale, le pied ; 

Chez Cymbulia Peronü et C. quadripunctata : la bouche, le pied» 
la cavité stomacale, le voile, les otocystes, l’invagination préconchy- 
lienne ; 

Chez Clio : le voile, l'épaississement coquillier, la bouche, la ca- 
vité stomacale, les otocystes, le pied. 

Cette variabilité, venant à l'appui des cas analogues que l’on 
connaît déjà, montre combien ces différences dans l’ordre d’appari- 
tion ont peu d'importance. 

Le voile apparaît sous forme d'une zone de cils, entourant comme 
une couronne l'extrémité antérieure de l'embryon. Ces cils sont d’a- 
bord très-fins et très-courts, présentant, du reste, tous les caractères 
des cils vibratiles ordinaires, c’est-à-dire qu'ils sont gros à la base et 
effilés à la pointe; ils sont implantés par petites houppes, chacune 
sur le milieu de l’une des cellules qui sont destinées à occuper plus 
tard le bord des disques moteurs, et qui, pour le moment, ne se dis- 
tinguent en rien du reste des cellules ectodermiques (voir pl. VII, 
fig. 5, et pl. X, fig. 5, ve). La disposition des houppes n'a rien de ré- 
gulier, si ce n'est que toutes sont contenues dans une certaine zone. 
Mais bientôt les cellules qui les portent s’'arrangent d’une manière 
régulière, en se multipliant, et forment un double rang, les cellules 
d'une rangée alternant en général avec celles de l’autre (voir pl. L, 
fig. 19, 20 et 21, et pl. VIL, fig. 7, vb). Ces cellules ont déjà pris de 
l'épaisseur et forment un bourrelet peu accentué, comme on Île voit 
en regardant le bord de la figure 7, pl. VII. Les petites houppes s'élar- 
gissent et tendent à former deux rangées de cils. 

L'on remarquera que la bouche se forme immédiatement au-des- 
sous des rangées de cils, et qu'elle entame même assez souvent le 
bourrelet voilier (pl. I, fig. 49, et pl. VI, fig. 1, d). Il y a, du reste, 
des variations sous ce rapport, et l’on voit combien les auteurs qui 
ont attaché tant d'importance à la position relative de la bouche el 
du voile, ont eu tort. 


Dès que les cils apparaissent, l'embryon commence à se mouvoir ; 


126 HERMANN FOL. 


d’abord ce ne sont que des oscillations à peine perceptibles, puis des 
mouvements de va-et-vient, et, au moment où les houppes de cils se 
mettent sur deux rangs, l'embryon commence à tourner. 

Il est important de noter que ces cils sont les premiers qui se mon- 
trent à la surface de l'embryon. Il n’y à pas chez les Ptéropodes de 
stade pendant lequel l'embryon se couvre, comme cela paraît avoir 
lieu chez d'autres Céphalophores (voir p. 54 et suiv.), d’une toison de 
cils destinée à tomber avant lapparition du voile. J'ai passé des 
nuits entières au microscope pour ne pas perdre le fil du développe- 
ment, el je puis avancer, avec une parfaite assurance, que le stade en 
question ne se présente chez aucun des Lypes de Ptéropodes que j'ai 
étudiés. 

L'énvagination préconchylienne apparaît au pôle aboral de embryon, 
c'est-à-dire à son extrémité postérieure et un peu du côté dorsal. C'est 
d’abord un épaississement de la couche ectodermique résultant de 
la profondeur plus grande que les cellules de cette couche possèdent 
en cet endroit (voir pl. I, fig. 47, et pl. VIT, fig. 4 et 5, ece). Bientôt 
cette région commence à se renfoncer à son extrémité postérieure et 
dorsale (pl. IL, fig. 48, et pl. VI, fig. 7, gi). Il en résulte une cavité 
d'invagination en forme de gouttière, avec une ouverture élirée dans 
le sens longitudinal. Mais bientôt la cavité s’approfondit, s’élargit et 
son ouverture n’est plus qu'un fin canal à section circulaire (pl. VE, 
fig. 1, ge). Ce canal débouche à la surface au milieu d'une rosette 
parfaitement régulière de cellules allongées, munies de grands nucléi 
(pl. I, fig. 22 et 33, et pl. VI, fig. 1, gr). Cette invagination se trouve 
à l'extrémité inférieure de l'embryon, empiétant un peu sur la face 
dorsale. Elle ne se voit donc nettement que lorsqu'on regarde lem- 
bryon par le côté dorsal (pl. VIF, fig. 7, et pl. NM, fig. 20, ge) ou bien 
de profil. 

La cavité d'invagination est spacieuse et fait saillie à l’intérieur, 
repoussant devant elle les cellules nutritives. Les parois sont épaisses, 
et composées, de même que la rosette, de grandes cellules très-nettes, 
nucléées et nucléolées, formant une couche unique et présentant un 
arrangement des plus réguliers (pl. IE, fig. 2 et 3, ge). Un coup d'œil 
sur la figure 1, pl. VI, donnera une idée des dimensions relativement 
considérables que cette invagination peut atteindre à l’état normal. 
Cette invagination, que j ai retrouvée aussi chez Limazx, où elle persiste 
pendant toute la vie, n’a, chez les Ptéropodes, qu'une existence éphé- 
mère. Elle ne tarde pas, en effet, à se retourner comme un doigt de 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 127 
gant et à former une saillie plus ou moins conique ou arrondie; un 
coup d'œil sur les figures22, 24, 25 et19 de la planche Il, quireprésentent 
des états successifs de l’invagination en train de se retourner, don- 
nera une idée assez exacte du procédé. Non-seulement la cavité se 
retourne, mais, en même temps, ses bords sont étirés et s'étalent, se 
confondant avec le reste de l’ectoderme ; les parois de la cavité pro- 
prement dite font un pli du côté ventral en se retournant (fig. 25, gs). 

La saillie coquillière à une forme variable suivant les genres, mais 
constante dans chaque espèce. C’est sur elle, en effet, qu'apparait 
aussitôt l'extrémité de la coquille, comme une cutieule mince, dont la 
forme est exactement moulée sur celle de la saillie. Cette forme, qu'il 
est facile de retrouver, même chez l'adulte, dans tous les genres qui 
gardent leur coquille embryonnaire, est très-caractéristique et me 
sera d’un grand secours dans la classification que je proposerai du 
groupe des Orthoconques, groupe jusqu’à présent si embrouillé. 

L'invagination préconchylienne atteint ses plus grandes dimensions 
dans le groupe des Thécosomes à coquille droite. Chez (Cho, elle est 
très-petite et disparaît rapidement. Chez Cymbulia, elle n’est pas très- 
volumineuse, mais elle sécrète dans son intérieur des masses tuber- 
culeuses foncées et très-réfringentes. Cette sécrétion a lieu chez tous 
les Ptéropodes dans des cas anormaux: il suffit, pour Pobtenir, de 
tenir les œufs à une température basse. Ils se développent alors lente- 
ment, et les conditions anormales dans lesquelles ils se trouvent, ont 
le temps d'agir sur eux et de provoquer des phénomènes pathologi- 
ques. Ces larves ont, dans ce cas, une cavité préconchylienne très- 
grande et remplie de grosses masses, et la coquille ne se forme pas. Il 
y a donc deux alternatives : formation pathologique des masses inter- 
nes avec cavité préconchylienne persistante, où bien retournement 
uormal de cette cavité avec formation d’une coquille externe et d’un 
manteau. Les larves de Hyaléacées observées par C. Vogt (voir p. 69) 
montrent même que si l'on met des larves, possédant déjà un com- 
mencement de coquille, dans des conditions défavorables, elles per- 
dent leur coquille, et l'invagination coquillière se reforme et se mel 
à sécréter les masses dont j'ai parlé. 

Chez Cymbuliu, la sécrétion de ces masses parait être le cas normal; 
en tout cas, je l’ai vue chez toutes les larves que j'ai élevées, et cette 
sécrétion, pourvu qu’elle ne dépasse pas certaines limites, n'empêche 
en aucune facon la formation de la coquille. Il n'y a pas retournement 
de la cavité; elle se ferme, son ouverture S'oblitère, et la coquille 


128 HERMANN FOL. 


apparaît en forme de verre de montre sur la portion de l’ectoderme 
qui entourait cette ouverture (pl. IX, fig. 16 et 18, g). Plus tard les 
parois cellulaires de l’invagination préconchylienne se résorbent et les 
masses tuberculeuses restent dans la cavité du corps, attachées aux 
tissus qui tapissent intérieurement la coquille (pl. IX, fig. 18 et 19, gén). 

Quelle est la composition chimique de ces masses? Elle est assez 
complexe el parait identique à celle du premier rudiment de la co- 
quille. Si l’on traite par l'acide acétique, l'une et l’autre se ramollis- 
sent el prennent des contoufs plus arrondis, mais sans dégagement 
de gaz. L'acide chlorhydrique concentré provoque la formation de 
bulles gazeuses, ce qui démontre la présence d'une certaine quantité 
de calcaire. La partie qui reste après ce traitement ne s’altère plus 
par les acides et ne se gonfle que très-lentement dans les alcalis. C'est 
done probablement une substance chilineuse ou cornée. 

La bouche, à sa première apparition, n'est qu’un petit ensemble de 
cellules ectodermiques arrangées en roselte régulière (voir pl. IH, 
fig. 21, 4). Bientôt l'on discerne au milieu de cette rosette un enfon- 
cement en forme d’entonnoir ; la couche externe, épaissie en cet 
endroit, se renfonçant en dedans. Cela se voit surtout sur une vue de 
profil (pl. I, fig. 19, 4); de face, la bouche se présente en ce moment 
comme une petite fossette entourée d'un bourrelet rond (pl. VII, 
lig. 10, 4). La fossette, en s'approfondissant, devient un canal à parois 
épaisses, Lerminé en cul-de-sac et dirigé de haut en bas et de dehors 
en dedans (pl. VI, fig. 1, æ). Le bout fermé du tube semble quelque- 
fois un peu renflé (pl. I, fig. 36, &). Ce canal est de bonne heure 
lapissé de cils vibratiles. Il donnera naissance à l'œsophage et à ses 
appendices. 

Lorsque le cæcum æsophagien à déjà alteint une certaine profon- 
deur, l'on remarque une saillie longitudinale (pl. VI, fig. 1, æs) qui 
part du bord dorsal de la bouche et descend dans le tube œsophagien, 
où elle se perd bientôt. Cette saillie est formée d’un ensemble de cel- 
lules épithéliales un peu plus allongées que les autres. Elle redisparait 
chez les Ptéropodes et mérite seulement d'être notée parce qu'elle 
se retrouve chez les Gastéropodes pulmonés, où elle acquiert une 
importance plus grande. 

Le pied S'accuse de fort bonne heure chez certains genres, par 
exemple Cavolinia, Hyalæa ; chez Clio et Cleodora son apparition est 
si tardive, que l'on ne peut pas encore le distinguer nettement au mo- 
ment où la bouche et les otocystes sont formés (pl. VIL fig. 10, et 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PFÉROPODES. 129 
pl. X, fig. 6). Chez les Hyaléacées, il apparaît d'abord comme un épais- 
sissement de l’ectoderme. En regardant l'embryon par le côté ventral 
(pl. IT, fig. 21, pe), l'on voit que la région épaissie a la forme d'un 
ovale ou même d’un losange. L'angle supérieur du losange est formé 
par la bouche (fig. 21, 4); l'angle postérieur est formé par linvagi- 
nation préconchylienne, en avant de laquelle, du côté ventral, se trou- 
vent deux cellules qui font saillie (fig. 21, ac, et pl. VI, fig. 1, ac) et 
qui marquent l'endroit où se formera l'anus. L’épaississement s’ac- 
cuse surtout sur les bords de la région du pied, formant deux bour- 
relets latéraux, comme deux croissants qui se toucheraient par leurs 
pointes. En regardant l'embryon d’en haut (pl. I, fig. 17, pe), l'on 
voit de très-bonne heure les bôurrelets et l’épaississement, et l’on re- 
marque que l’ectoderme est composé, surtout sur les bords, de cellu- 
les très-grandes. Mais, entre cette couche ectodermique et les cellules 
autritives, l’on remarque une couche locale de cellules, qui provien- 
nent peut-être de la division de la cellule formative primitive. 

La partie médiane du pied commence alors à faire saillie en dehors 
(pl. IL, fig. 19, p, et pl. VI, fig. 4, p); ses bords latéraux montrent 
toujours les mêmes grosses cellules (pl. VI, fig. 1, pe), et une couche 
interne ou mésodermique, aux dépens de laquelle nous verrons se 
former d’abord les otocystes, puis des muscles. 

La cavité digestive de embryon se forme par une différenciation 
des cellules nutritives. Reprenons notre embryon au moment où les 
trois cellules nutritives sont encore entières (pl. IL, fig. 17, et pl. VII, 
fig. 4). Les parties protoplasmiques de ces cellules sont tournées vers 
l'extérieur, ou plutôt vers l’ectoderme, à l'endroit où se formera la 
bouche. Bientôt après, ces parties formatives ont disparu de la sur- 
face, et, en examinant attentivement le centre de l'œuf, je les y re- 
trouve; elles se sont donc déplacées, comme elles n’ont cessé de 
le faire pendant toute la formation du feuillet externe, et, après avoir 
parcouru toute la surface de l'embryon, elles sont venues se ren- 
contrer à son centre. C’est à ce moment qu'a lieu, chez les Hyaléa- 
cées, la division des trois grosses cellules. En examinant le centre de 
l'embryon, j'ai cru voir que chacun de ces segments de sphère avait 
un nucléus et une partie formative à son angle interne. Nous n’au- 
rions donc affaire ici qu'à une division de cellules, qui diffère des 
précédentes en ce que chacun des produits de la division emmène 
avec lui une moitié de la substance nutritive de la cellule mère. Mais 
à ce genre de division vients’en ajouter un autre qui est pareil à ce- 


ARCH.. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. IV. 1875, 9 


130 HERMANN FOL. 


lui qui à eu lieu à la surface. Ces six cellules nutritives, car tel est à 
peu près leur nombre maintenant, se divisent en une couche interne 
de cellules petites, uniquement composées de protoplasme, et en une 
couche externe de cellules composées en majeure partie de substance 
nutritive. En effet, si nous traitons, en ce moment, l'embryon par 
l'acide acétique (pl. If, fig. 20, en), nous voyons au centre, un peu 
plus rapproché de la face ventrale que de la face dorsale, un petit 
amas de cellules dont les unes, périphériques, sont en continuité avec 
la substance nutritive, tandis que les autres, qui occupent le centre 
de l’amas, sont petites, arrondies et indépendantes. Ces cellules vont 
en se multipliant, et, par l’écartement qui:se produit par suite de 
l'agrandissement de l'embryon, elles forment les parois d’une cavité 
ovale, la cavité digestive primitive. 

Cherchons à nous rendre compte au point de vue blastogénique des 
phénomènes que je viens de décrire. Le feuillet interne ou entoderme 
est constitué dès que l’ectoderme est formé et que les sphères centrales 
ont cessé de se diviser à leur surface. Ce feuillet interne est composé, 
il est vrai, seulement de trois cellules, monstrueuses par la prédomi- 
nance de la matière nutritive qu’elles renferment sur leur partie 
vivante et active, leur protoplasme et leur nucléus. Mais ce n’en sont 
pas moins de véritables cellules. Il est clair que nous ne pouvons par- 
ler ici de feuillets qu'au figuré ; si l’on prend les choses à la lettre, 
trois cellules ne peuvent former un feuillet. Ces cellules se divisent 
d’abord en largeur, puis en profondeur; de même qu’à la surface, il 
y à ici une division inégale, ou, si l’on veut, un bourgeonnement. De 
ce bourgeonnement résulte une différenciation de l’entoderme en deux 
couches, dont l’une, interne, forme un véritable feuillet, tandis que le 
reste de l’entoderme conserve le même caractère qu'auparavant de 
cellules énormes, peu nombreuses, dans lesquelles le protoplasme dis- 
paraît presque au milieu de la substance nutritive. Nous verrons plus 
loin que la cavité centrale donne naissance à l'estomac et à l'intestin, 
tandis que les cellules nutritives formeront un sac, le sac nutritif, 
lequel reste en communication avec le tube intestinal. 

Il est une question cependant que je me suis posée, mais que je 
n’ai pu réussir à résoudre d’une manière satisfaisante : celle de savoir 

‘si la cellule formative primitive participe à la formation de ce feuillet 
gastrique. 

Chez les Thécosomes campyloconques, les cellules nutritives sont 
relativement un peu moins grosses et se divisent plus vite, formant une 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 131 


petite cavité interne au moment où le pôle nutritif vient à peine de 
se refermer. La bouche se forme de bonne heure (pl. IX, fig. 15 et 
17, b). Chez les Gymnosomes, les cellules nutritives sont encore moins 
grosses. Ici aussi, le feuillet gastrique se forme par un dédoublement 
des cellules nutritives, qui se sont multipliées par division, avant même 
la clôture complète de la couche ectodermique (pl. X, fig. 3, en). Ce 
mode de développement établit la transition entre la formation des 
feuillets par une double série de divisions des cellules nutritives chez 
les Ptéropodes thécosomes, et la formation de ces feuillets par une 
invagination bien accentuée, comme je l’ai observée chez les Hétéro- 
podes. 

J'examinerai ce sujet plus en détail lorsque j’exposerai au lecteur 
le résultat de mes observations sur les Hétéropodes. 

En examinant la moitié orale de la région céphalique des embryons 
représentés pl. IT, fig. 19, et pl. VE, fig. 1, l’on remarquera que cette 
région (ne) est épaissie, c’est-à-dire composée de cellules plus fortes 
et plus épaisses que la moitié aborale du champ circonscrit par le 
voile. C’est de cet épaississement que nous verrons plus tard naître 
la masse nerveuse sus-æsophagienne. 


132 HERMANN FOL. 


III 


LA PÉRIODE LARVAIRE DU DÉVELOPPEMENT 
DES PTÉROPODES. 


Nous avons passé en revue pendant la période précédente la for- 
mation des feuillets embryonnaires, puis l’apparition des premiers 
organes sous forme d’ébauches rudimentaires. Pour suivre le dévelop- 
pement de ces organes et d’autres encore qui n’étaient pas même ébau- 
chés, je serai obligé, pour ne pas tomber dans la confusion, de les 
suivre désormais un à un ; non-seulement l'exposition y gagnera en 
clarté, mais j'éviterai encore de tomber dans de nombreuses répéti- 
tions, la rapidité avec laquelle tel ou tel organe se forme variant énor- 
mément avec les genres et les espèces. 

La formation de la coquille. — J'ai déjà fait voir que l'apparition de 
la coquille est précédée par la formation d’un renflement de l’ecto- 
derme au pôle aboral, suivie d’une invagination qui se retourne com- 
plétement (Hyaléacées, Styliolacées, Clio) ou en partie (Cymbulie) et 
forme une saillie plus ou moins conique (Styliolacées) ou arrondie sur 
laquelle apparaît une cuticule. Cette cuticule n’est autre que le com- 
mencement de la coquille. Elle est raide et cassante dès l’origine et 
renferme déjà des sels calcaires. Chez les Thécosomes orthoconques, 
elle est lisse ; chez Cymbulia, elle présente déjà, à sa surface interne, 
les petites aspérités calcaires qui se trouvent sur toute la coquille de 
la larve formée. 

Dès que le sommet de la coquille a été ainsi formé tout d’une pièce, 
la saillie coquillière, sur laquelle il s’est moulé, commence à s’effacer. 
Les cellules qui occupent le centre de la saillie s’aplatissent en s’élar- 
gissant et probablement en se multipliant; les cellules des côtés 
conservent par contre toute leur épaisseur et forment un bourrelet 
circulaire, qui entoure une région amincie de l’ectoderme. Cette région 
amincie est recouverte par la coquille, dont le bord est en regard avec 
le bourrelet. C'est, en effet, à ce bourrelet qu'est désormais dévolue 
la fonction de sécréter et d'agrandir la coquille couche par couche, 
ou plutôt anneau par anneau. Ce mode de formation explique les 
stries si régulières que l’on rencontre sur les coquilles des Hyaléacées. 
Ces stries, qui se retrouvent aussi chez d’autres familles où elles sont 
moins apparentes et moins régulières, sont donc des stries d’accrois- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 133 


sement. Chez Cavolinia (voir pl. Het IV sur toutes les figures), elles 
apparaissent comme de simples traits, lorsqu'on les examine à un 
grossissement faible. Sous un fort grossissement (pl. IV, fig. 47), elles 
apparaissent comme des séries de petits points qui sont l'expression 
de petites dépressions de la surface externe. Au sommet même de la 
coquille, se trouve un espace en forme de verre de montre dépourvu 
de stries; c’est la partie qui a été, pour ainsi dire, coulée d’un seul 
jet au moment où la saillie coquillière venait de se former. 

Chez Clio, la partie arrondie de la coquille est marquée de bandes 
transversales, larges et grisâtres, qui se trouvent, lorsqu'on les regarde 
à un grossissement plus fort, n'être chacune qu'un ensemble de peti- 
tes stries verticales (pl. X, fig. 7, gst). 

Nous avons déjà vu que la coquille se compose de deux substances, 
d’une substance organique élastique et de sels calcaires qui l’imprè- 
gnent. Traitée par les acides, elle perd sa forme caractéristique ettend 
à prendre une forme arrondie (voir pl. IL, fig. 36, g). Elle ne reste 
alors attachée à l’animal que par les bords adhérents au bourrelet qui 
les sécrète. 

Ce bourrelet (pl. Il, fig. 36, et pl. VII, fig. 9 et 10, gb) remonte petit 
à petit le long des côtés du corps à mesure que celui-ci s’allonge. En 
comparant la figure 48 (pl. Il) à la figure 29 (pl. TT), qui sont dessinées 
à la chambre claire à un mème grossissement, l’on verra que la larve 
est presque deux fois aussi longue que l'embryon dont elle sort. A 
mesure aussi que le bourrelet remonte, la partie postérieure amincie 
de l’ectoderme gagne en extension ; elle se compose toujours d’une 
couche de petites cellules nucléées et à limites parfaitement nettes 
(pl. IT, fig. 36, ecc). 

Le bourrelet du manteau, dont la structure se voit très-bien sur 
une coupe optique (pl. IL, fig. 36), se compose de deux zones cireu- 
laires de cellules cylindriques, séparées par une zone étroite de très- 
petites cellules (g#'). C'est la zone épaisse inférieure (gb), qui sécrète 
seule la coquille. La zone supérieure (mm) est-elle homologue de ce 
repli du manteau qui, chez les Gastéropodes pulmonés, recouvre le 
bord extérieur de la coquille ? N'est-ce pas plutôt le tissu qui formera 
bientôt la paroi de la cavité branchiale ? 

Cette dernière supposition est la plus naturelle. Bientôt, en elfet, 
le bourrelet, et avec lui la coquille, ont atteint la base de la région 
céphalique, et lon voit alors la partie libre du bourrelet s'épaissir, et 
commencer à se renfoncer entre la coquille et le corps, pour former 


134 HERMANN FOL. 

la cavité branchiale, qu'il sera plus convenable de nommer ici cavité 
palléale. L'on sait, en effet, que beaucoup de Ptéropodes n’ont pas de 
branchies. 

C'est en ce moment (pl. IL, fig. 37, pl. V, fig. 2, et pl. X, fig. 7, q) 
que la coquille à atteint la limite de son développement larvaire. En 
effet, jusqu’à présent, elle s’est développée d’une manière uniforme 
et régulière ; il se produitun temps d’arrêt, et puis la coquille recom- : 
mence à croître, mais d'une manière toute différente et avec un angle 
d'ouverture plus grand que le précédent. C’est le cas de tous les Thé- 
cosomes orthoconques. 

La limite entre la coquille larvaire et la coquille de l'adulte est 
marquée par une ligne très-prononcée (pl. IV, fig. 44 et 46; pl. V, 
fig. 4, et pl. VI, fig. 6 et 7, gt). Chez Cymbulia quelque chose d’ana- 
logue doit avoir lieu, à en juger par la description de Krohn. Chez 
Co, il se forme en ce point un anneau renflé (pl. X, fig. 7, gt). 

Chez Cavolira, les cellules ectodermiques qui tapissent la coquille 
prennent, vers la fin de la vie larvaire, une coloration rouge due à un 
pigment qu'elles renferment. La même coloration se trouve dans 
l’épithélium qui tapisse la cavité palléale. Le pigment étant répandu 
seulement dans le protoplasme des cellules et laissant libres leurs 
bords et leur nucléus, il en résulte une image très-régulière, analogue 
à celle du tapis noir de l'œil des vertébrés, et qui montre bien claire- 
ment la constitution cellulaire de ces couches. 

Chez Cymbulia, Von trouve dans l'ectoderme de l’intérieur de la 
coquille, du côté ventral et près du bord supérieur, deux ou trois 
cellules pigmentaires, ramifiées, contractiles, dont le nucléus trans- 
parent se détache sur le protoplasme pigmenté en jaune rougeûtre 
(pl. IX, fig. 19, mch). 

La coquille reste-t-elle comme Fa sécrétée le bord du manteau, ou 
bien se renforce-t-elle intérieurement par des couches d’épaississe- 
ment ? Chez les Hyaléacées, où la coquille reste fort longtemps en 
contact avec l’ectoderme, la question est difficile à résoudre d’une 
manière absolue. Toutefois, j'ai remarqué que la partie embryonnaire 
de la coquille restait toujours à peu près aussi mince qu’au moment 
où je la vis apparaître. Chez les Styliolacées (pl. VE, fig. 6 et 7, et pl. VII, 
fig. 9 et 10, g), la partie larvaire ne reste en contact avec lectoderme 
que juste le temps nécessaire à sa sécrétion. Elle n’adhère à l'animal 
que par le rebord palléal et par le point d'attache du‘musele columel- 
laire. I ne saurait être question ici d’un épaississement. En revanche, 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 135 
chez Creseis, lectoderme reste très-tard, sinon toute la vie, en contact 
avec. la coquille dans toute son étendue et jusqu’au sommet lui-même. 
Ici l’épaississement progressif de la partie larvaire de la coquille est 
des plus évidents. J'aurai à revenir, dans la période suivante, sur le 
sort ultérieur de la coquille larvaire. 

Le développement du voile. — Nous avons quitté le voile au moment 
où il formait un bourrelet circulaire autour de l'extrémité antérieure 
de l'embryon. Il était composé de deux rangées de cellules portant 
chacune un petit pinceau de cils. Les cils du milieu de chaque cel- 
lule étaient les plus longs. Petit à petit, la région céphalique s’élargit 
en s’aplatissant et le bourrelet s’élargit de même. Les cellules des deux 
rangées ciliaires s’engrènent l’une dans l’autre et finissent par ne for- 
mer qu'une seule rangée. Les cils s’égalisent et ne forment plus aussi 
qu’un seul rang; ils grossissent et s’allongent, deviennent, en un mot, 
de véritables eils moteurs !. 

En même temps, d’autres rangées de cellules, parfaitement régu- 
lières et munies aussi de nucléi et de nucléoles, viennent s'ajouter 
en arrière de la première, de telle facon que chacune de leurs cellules 
se trouve juste en arrière de l’une des cellules de la rangée antérieure 
(voir pl. I, fig. 36, vb). Il résulte de cet arrangement qu’en regardant 
le bourrelet par dessous (pl. IL, fig. 35, vb) ou par le dessus (pl. IV, 
fig. 48, vb), l’on ne croit voir qu’une seule rangée de cellules. Une coupe 
optique, surtout après l’addition d'acide acétique, fait reconnaître la 
présence de quatre à cinq rangées. Les rangées postérieures portent 
de petits cils très-fins, la rangée antérieure portant seule les cils mo- 
teurs, à raison de quatre à cinq cils par cellule (pl. IL, fig. 35, ve). La 
taille que peuvent atteindre les cils moteurs varie beaucoup, suivant 
les espèces ; ils atteignent leur plus grande longueur (0"",05) chez 
les Hyaléacées, dont les larves sont lourdes et le voile de dimensions 
restreintes. Chez les genres dont le voile atteint de grandes dimen- 
sions, les cils moteurs sont relativement faibles. Ils ont généralement 
atteint toute leur croissance d'assez bonne heure. Ils ne diminuent 
pas plus tard, mais tombent tels quels, avec les cellules qui les portent. 


! Beaucoup d'auteurs donnent à ces cils le nom de cirres, prétendant ne pouvoir 
les identifier à des cils ordinaires. Leurs dimensions sont effectivement exceplion- 
nelles, mais rien n’est aussi variable que la dimension de cils vibratiles. Ce qui dis- 
tingue les cils vibratiles dans tous les cas, c'est leur mouvement particulier, leur 
délicatesse à l'égard de certains réactifs et leur mode de développement. Sous tous 
ces rapports, les cils moteurs sont de véritables cils vibratiles, auxquels je n’hésite 
pas à donner ce nom. 


136 HERMANN FOL, 


Souvent ces cellules renferment, outre le nucléus, de petits granules, 
probablement adipeux, et très-réfringents (pl. I, fig. 35, gr). 

Les cils moteurs n'occupent que le bord supérieur du bourrelet, le 
reste du bord étant couvert de cils fins et nombreux. Chez les Hya- 
léacées, où le voile tombe de bonne heure, il ne subit pas d’autres 
modifications. Mais chez les Styliolacées, les Créséidées, et surtout les 
Cymbuliacées et les Gymnosomes, oùle voile persiste très-longtemps et 
prend des dimensions considérables, on voit son bord se creuser en 
gouttière. Le bord supérieur de la gouttière (pl. VI, fig. 7,ve) est 
formé par un bourrelet épais qui porte les cils moteurs ; le bord infé- 
rieur est un bourrelet mince (pl. VE, fig. 7, on) qui porte des cils 
courts et fins, et enfin tout le fond de la gouttière est tapissé de cils 
encore plus petits. Le but de cette organisation, comme Claparède l’a 
montré chez les Rotifères, est de produire des courants qui suivent le 
fond de la gouttière et amènent les particules nutritives à la bouche. 
Nous pouvons donc donner à ces cils et à ce bourrelet inférieur le 
nom de és et de bourrelet nourriciers, par opposition aux cils et au 
bourrelet moteurs. 

La région céphalique de l’ectoderme, c’est-à-dire la région circon- 
scrite par le bourrelet moteur, porte souvent des cils disposés en lignes 
ou en houppes. Chez C'avolinia, par exemple, Pon voit, un peu du côté 
dorsal du centre de cette région, une petite proéminence, couverte de 
cils fins (pl. I, fig. 37, ce). Chez Cleodora, c'est une bande vibratile 
assez large qui part du bourrelet moteur sur la ligne médiane du dos, 
et se dirige droit vers la bouche, qu'elle n’atteint pas. Un peu en avant 
du point du bourrelet moteur où se trouve la bouche, elle s'arrête 
subitement (pl. VII, fig. 9 et 10, cc). Entre l'extrémité de cette bande 
et la bouche, se trouvent d’abord deux cirres raides, fort gros, qui 
battent l’eau de loin en loin d’une manière saccadée (ce). Is sont portés 
chacun sur une cellule ectodermique proéminente. Entre ces cirres et 
la bouche, se trouvent encore deux cellules proéminentes, couvertes 
chacune d’une houppe de cils fins. 

Il y a une grande variété dans la forme et la distribution de ces cils 
céphaliques, et la description que j'ai donnée de C'leodora montrera 
que cette distribution n’est pas toujours très-simple. Leur présence 
chez les Lamellibranches et chez C'hiton a été signalée depuis long- 
temps, et il est intéressant de les retrouver chez d’autres Céphalo- 
phores. 

Le voile s'élargit et devient mobile, par suite de la formation de 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 137 


fibres musculaires, que je décrirai plus loin. L’élargissement ne 
concerne que les parties latérales, qui se transforment ainsi en de véri- 
tables disques moteurs (voir pl. IT, IV, V, VIT, IX et X, passim). Au 
milieu du côté ventral et du côté dorsal, le bourrelet tend plutôt à recu- 
ler, formant ainsi deux profondes échancrures (pl. IV, fig. 48). L'échan- 
crure la plus profonde se trouve du côté ventral, et c’est au fond de 
cette échancrure que l’on rencontre l'ouverture de la bouche. En cet 
endroit, le bourrelet reste toujours très-mince et les cils y sont très 
courts, de même que dans l’échancrure dorsale. Nous avons vu que 
le bord de la bouche et le bourrelet voilier ne sont pas nettement 
.séparés chez l'embryon. Il en est souvent de même plus tard; la 
bouche peut paraître placée entre les deux lobes du voile, ou bien le 
bourrelet voilier peut finir par former une légère saillie au-dessus de 
l’ouverture buccale. On voit par là combien les différences dans la 
. position relative de la bouche et du bourrelet locomoteur ont peu 
d'importance. 

Je note en passant, puisque quelques auteurs ont mal compris ce 
point, que le bourrelet voilier n’est que le bord épaissi d’un repli 
de l’ectoderme. Ge bourrelet est donc relié au corps par deux mem- 
branes, dont l’une se continue avec l’ectoderme du cou et de la base 
du pied, l’autre avec l'ectoderme de la région céphalique. L'espace 
compris entre ces deux membranes est rempli par le liquide nour- 
ricier, et parcouru par les fibres musculaires ramifiées. 

L'origine première des fibres musculaires du voile remonte assez 
haut. Pour la trouver, reprenons la lafve au moment où son bourrelet 
voilier commence à se relever sur les côtés de la région céphalique 
(pl. HE, fig. 29). L’on voit, en ce moment, quelques cellules se détacher, 
je crois, de l’ectoderme et faire saillie dans la cavité du corps, étendues 
entre le voile et la masse nutritive. Ces cellules montrent bientôt de 
fines ramifications à leurs extrémités, surtout à l'extrémité externe. 
A mesure que le voile grandit, ces cellules s’allongent (pl. HI, fig. 35, 
v. Chacune n’a qu’un seul nucléus. Leurs ramifications se multiplient 
et viennent s’insérer à la face interne du bourrelet moteur. Leur 
contra@tilité ne tarde pas à se montrer de la façon la plus évidente, et 
c'est avec le développement de ces fibres que le voile acquiert sa 
grande mobilité. Il y a, en général, trois à quatre ‘fibres ramifiées de 
chaque côté, qui se fusionnent, de facon à n’en former que deux (voir 
pl. IV, fig. 48, 2); leur disposition varie du reste d’un individu à l’au- 
tre, et même entre les deux côtés d’un même individu. Au moment 


138 HERMANN FOL. 


où elles ont acquis déjà un certain développement, l’on discerne la 
membrane, comparable à la membrane de toute autre cellule, qui les 
enveloppe, et un contenu protoplasmique, qui ne présente aucune 
trace de stries. Le nucléus a disparu. Ces muscles sont destinés à 
disparaitre au moment où le voile tombe. Cette forme de cellules 
museulaires n’a rien qui nous étonne, car nous savons qu'elle est 
extrèmement répandue chez les animaux pélagiques : Cténophores, 
Mollusques, elec. 

Deux autres cellules musculaires ramifiées se trouvent au bord ven- 
tral du voile, où elles s'insèrent à l’ectoderme dans le voisinage de la 
bouche d’une part et au bourrelet moteur d'autre part (pl. IV, fig. 48, 
un). Ces fibres ne diffèrent en rien des précédentes, mais elles ne se 
forment que plus tard, naissant de quelques cellules qui paraissent 
liées à l’invagination nerveuse, comme nous le verrons plus loin. 

C'est chez les Styliolacées, les Clioïdées et les Cymbuliacées que le 
voile atteint les plus grandes dimensions. La figure 7 (pl. VI), où est 
représentée une larve de Syliola au moment où cet organe à atteint 
son maximum, donnera une idée de son importance; le voile est re- 
présenté à moitié replié. A l'état d'extension, il est d’un tiers au moins 
plus grand qu’il n’est représenté sur la figure. Chez Creseis (voir p. 56) 
chaque moitié se sépare en deux lobes par une échancrure du bord 
exfernein 

Le développement du pied. — La position du pied est déjà clairement 
indiquée sur des embryons dont le feuillet externe vient de se fermer. 
il se trouve à la face ventrale, ‘entre l'invagination préconchylienne 
et le point de rencontre des trois cellules nutritives où se formera la 
bouche. Nous avons déjà vu comment il commence à se différencier. 
Il a la forme d’une bosse; ses parois sont composées d’un épithèle 
simple. Un espace, répondant à une partie de la cavité du corps, se 
forme entre ses parois et la masse nutritive (pl. VI, fig. 4, ke). C’est 
dans cette cavité que l’on voit apparaître des cellules isolées, qui 
proviennent, sans doute, d’un dédoublement de quelques cellules 
ectodermiques (pl. VE, fig. {, u c). Destinées à former par la suite des 
fibres musculaires, ces cellules restent, pour le moment, immobiles et 
sans subir de changements. A la partie postérieure du pied se trou- 
vent les deux cellules qui indiquent la position de lanus (pl. H, 
fig. 21,ebpl. VI, fig. 4, ac). 

A mesure que le corps s’allonge en arrière et que le bord de la co- 
quille remonte, toute la partie de l'ectoderme qui ne prend pas part 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTEROPODES. 139 
à la formation de la coquille, et qui forme plus de la moitié antérieure 
de l'embryon, se retrousse en quelque sorte. Les masses nutritives se 
retirent vers la partie entourée de la coquille, et la moitié céphalique, 
comprenant le pied, l’anus, le voile et la nuque, perd en hauteur et 
s'étale en largeur (comparer la figure 19, pl. IT, avec les figures 29 et 37, 
pl. HD). Le pied, de simple bosse, devient un lobe arrondi, déprimé, 
quoique encore assez épais; les deux cellules anales se trouvent im- 
médiatement au-dessous de sa face inférieure (pl. IT, fig. 29, ac et p). 
Vu d’en haut, le pied a déjà une forme de languette pointue au bout 
et élargie sur les côtés (pl. If, fig. 41, p). Il se couvre de cils vibra- 
tiles fins, surtout à la face supérieure, où ces cils battent l’eau avec 
vivacité, Les cils qui garnissent le bord sont peu mobiles. 

Au moment où la coquille a atteint l'endroit le plus large du corps, 
le pied commence déjà, chez les Hyaléacées, à se diviser, par deux 
échancrures, en trois lobes (pl. INT, fig. 42). Ces échancrures vont en 
s’approfondissant, et les lobes se trouvent presque entièrement sépa- 
rés au moment où le bord de la coquille a atteint la base du pied 
et où la cavité branchiale est en voie de formation (pl. II, fig. 40 
et 37, p et pn). Le lobe médian, on l’a déjà deviné, deviendra le pied 
proprement dit, tandis que les lobes latéraux formeront les na- 
geoires. 

Au point où nous en sommes, les lobes latéraux commencent à 
se relever et à pousser en hauteur, tandis que le lobe médian reste 
aplati (pl. I, fig. 37, pn et p). Dans l’intérieur, les cellules mésoder- 
miques commencent à prendre une disposition régulière le long du 
bord externe du lobe médian. Des fibres musculaires transversales se 
sont formées à sa base (pl. IL, fig. 42, £p), constituant une sorte de 
sinus contractile, qui se resserre et s’élargit à intervalles irréguliers, 
mais assez rapprochés. Ces contractions alternent avec celles de la 
région dorsale, et prouvent l'existence, chez quelques Ptéropodes, de 
celte circulation embryonnaire déjà décrite chez tant d'autres Cépha- 
lophores (voir p. 76 et suiv.). 

Les lobes latéraux se mettent maintenant à pousser rapidement en 
hauteur (voir pl. HI, fig. 38, et pl. V, fig. 2, pa). Les cellules méso- 
dermiques s'accumulent dans leur partie supérieure, etse présentent, 
vues de profil, comme des corpuscules fusiformes attachés par leurs 
deux pointes aux deux parois opposées (pl.V, fig. 2, pps). Le bord des 
trois lobes est muni d’une rangée de cirres raides, qui atteignent leur 
plus grande longueur à l'extrémité du lobe médian (pl. V, fig. 2, ep). 


140 HERMANN FOL. 
Les bases des nageoires sont élargies, s'étendant vers le dos sous la 
naissance du voile et prenant la bouche entre leurs bords dorsaux. 

Nous aurons à suivre, pendant la prochaine période, le développe: 
ment ultérieur de ces organes. Mais, avant de quitter ce sujet, pas- 
sons d’abord en revue les modifications que ce mode de développe- 
ment subit chez les principaux types du groupe. 

Chez les Créséidées, le développement des nageoires a lieu encore 
assez rapidement (pl. VI, fig. 5, pa) et ne diffère guère de celui des 
Hyaléacées. 

Chez les Styliolacées, la formation des nageoires doit être très- 
tardive, puisque, sur la larve représentée sur la planche VI, fig. 7, le 
pied (p) n’est encore que simplement triangulaire, sans échancrures 
latérales. 

Chez les Cymbuliacées, le pied, garni d’une forte toison de cils à sa 
face supérieure, est muni d’un opercule à sa face inférieure. Il est 
encore simplement arrondi sur la larve de la figure 19, pl. IX, et n’a 
pas encore de traces de ces élargissements considérables auxquels il 
donnera naissance plus tard, d’après les observations de Krohn (p. 63). 

Chez les Clioïdées, enfin, le pied se montre de bonne heure, mais 
il reste d'abord extrêmement petit. Il occupe la même position que 
chez les Thécosomes, et forme, immédiatement au-dessous de la bou- 
che, une petite languette en forme de luette et repliée en gouttière 
(pl. X, fig. 7, p). L'’extrémité de ce pied s’allonge et s’étire ensuite en 
une lanière couverte de cils vibratiles, et que l’on découvre aisément 
entre les deux grands disques moteurs. Le développement ultérieur 
du petit pied en fer à cheval et des nageoires, ainsi que la chute de 
la lanière pédieuse vibratile, tombent en dehors de la première pé- 
riode larvaire des Gymnosomes. Je n’ai pas eu l’occasion d'observer 
ces changements ; mais, d’après les observations de Krobhn, ils pour- 
raient se ramener au même type de développement que chez les au- 
tres Ptéropodes. J’insiste seulement sur ce fait, que le pied se forme 
aussitôt que chez les autres Ptéropodes, c'est-à-dire au début de la 
période larvaire, et que la lanière vibratile n’est qu'une excroissance 
de l'extrémité du pied. 

La formation de la cavité palléale.— Nous avons déjà vu que, au mo- 
ment où la coquille larvaire a atteint la base du pied et du voile, il se 
produit un petit temps d'arrêt dans son développement, temps pen- 
dant lequel la cavité branchiale commence à se former. Chez les Thé- 
cosomes orthoconques, ce point d'arrêt est nettement marqué sur la 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 14 
coquille, qui grandit ensuite sur un modèle différent. Chez Clio, la 
coquille est déjà surmontée d’un anneau avant que la cavité bran- 
chiale soit indiquée (pl. X, fig. 7, gt). 

L'ouverture de la coquille est, en ce moment, plus large que la por- 
tion du corps qu’elle entoure, et que, pour faciliter Ha description, 
j'appellerai tout simplement le cou. Le bord du manteau entoure le 
cou comme un Col trop large et passe, du reste, sans interruption à 
l’ectoderme de la région céphalique en formant un angle rentrant 
dans lequel l’ectoderme est épaissi. Cet épaississement n'est autre que 
la moitié supérieure du bourrelet coquillier (pl. IL, fig. 36, #1n). C'est 
cette partie épaissie qui commence maintenant à se renfoncer vers le 
bas, et cela d’abord du côté droit chez les Orthoconques, entre la 
base du pied et la base du disque moteur de droite (pl. VI, tig, 6, #c). 
Bientôt la partie renfoncée s’allonge vers le dos et aussi un peu du 
côté ventral, en sorte que l'entrée de la cavité prend la forme d’un 
croissant. La cavité elle-même est comprimée et s'étend rapidement 
vers le bas (pl. IL, fig. 37, mc). La paroi périphérique est fort épaisse et 
séparée de l’ectoderme, qui tapisse la coquille, par un espace rempli 
de liquide nourricier et faisant partie de la cavité du corps (pl. HT, 
fig. 37, et pl. V, fig. 2, £c). Cette paroi épaisse montre chez certains 
genres un système de stries transversales, qui est l'expression de lar- 
rangement régulier des cellules épithéliales en lignes transversales 
(pl. V, fig. 2 et 5, #b).Elle deviendra le bouclier vibratile, bien connu, 
des Ptéropodes. Le fond du repli à aussi un épaississement local, qui 
provient de l'endroit où la cavité palléale à commencé à se former, 
et qui deviendra la glande rénale. 

En s'étendant et s’approfondissant, la cavité palléale finit par en- 
tourer de trois côtés le corps ou sac viscéral, qui ne reste en contact 
avec la coquille que par un côté, le côté gauche et dorsal, chez les 
Orthoconques. Chez les Thécosomes campyloconques, la position de 
cette cavité varie avec l’âge de la larve, avec le degré et le genre de 
courbure de la coquille et la torsion du corps qui en résulte. Elle se 
trouve, à son origine, du côté dorsal, en arrière de l'anus. 

C’est du côté dorsal, vers le point d'insertion du muscle columel- 
laire, que linvagination palléale atteint sa plus grande profondeur 
(pl. I, fig. 38 et 59, nc). Mais, même sur le reste de la périphérie 
du cou, l’on voit régner un sillon:qui le sépare du bord palléal, et qui 
n'est que la continuation de la cavité du branchial. 

La paroi interne de cette cavité, celle qui la sépare du corps, est plus 


142 HERMANN FOL, 


mince que l’autre et montre de bonne heure une différenciation 
remarquable. En effet, il s'y forme une série de fibres musculaires 
horizontales, appliquées par toute leur longueur à la surface interne 
de la membrane, qu'elles font onduler. La formation de ces fibres à 
lieu, sans doute, aux dépens des cellules épithéliales de la paroi par 
dédoublement ; car la membrane devient extrêmement mince dès que 
les fibres musculaires se montrent à son intérieur! (voir pl. I, fig. 37 
et 39, et pl. V, fig. 2, kn). Gette membrane contractile couvre toute 
la partie droite du sac viscéral et s'étend jusqu’au côté dorsal. Ses 
contractions sont d'abord plus complètes et alternent avec celles du 
sinus du pied. Plus tard le sinus pédieux disparaît, mais la membrane 
contractile dorsale continue à exécuter des mouvements ondulants 
de bas en haut, mouvements qui se ralentissent et se perdent à me- 
sure que le cœur se développe et entre en fonctions. Pendant un cer- 
Lain temps, l’on voit ces deux organes simultanément en activité. Ce 
temps est assez prolongé chez les Créséidées (pl. VL fig. 5, /n), où la 
vésicule contractile dorsale est très-active, mais restreinte à la partie 
située entre l’estomac et le cou, et où lé cœur n’apparaît que très- 
lard. 

Lorsque l’animal se retire dans sa coquille, le fluide nourricier qui 
était contenu dans le voile et le pied reflue vers cette région; la mem- 
brane en question se tend et se remplit aux dépens de la cavité pal- 
léale, qui se vide, et dont les deux parois viennent s'appliquer l'une 
contre l’autre. | 

Nous retrouvons donc chez les Pléropodes cette forme de circula- 
tion larvaire qui a été observée chez les Prosobranches et une foule 
d’autres Céphalophores. D'abord ce sont deux sinus contractiles, situés 
l'un dans le pied et Pautre dans le dos, qui se renvoient le liquide ; 
puis, le sinus pédieux cessant de fonctionner, le sinus dorsal chasse le 
liquide nourricier par des contractions ondulantes, et ce liquide est 
encore mis en mouvement par la rétraction et l'expansion alternatives 
du voile. Que l’on observe des larves nageant librement dans un grand 
bocal, et l’on verra qu’elles étendent leur voile et montent dans l’eau, 
puis le retirent el se laissént tomber, et ces mouvements alternatifs 
se font avec une. grande régularité. Il ne peut être douteux que ces 
états alternatifs d'expansion et de rétraction ne jouent un rôle im- 


e 


1 J'emploie les mots interne et externe où périphérique, en les rapportant à l'animal 
tout entier, et non à la cavité palléale, 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 143 
portant en mettant le fluide nourricier eñ mouvement et en chassant 
de temps en temps dans tout le corps le liquide qui s’est oxygéné dans 
le voile. Les cils de la cavité palléale n’apparaissent que fort tard, et, 
en attendant, ce sont, sans doute, les courants produits par les cils 
moteurs et les rétractions de la tête, qui renouvellent l’eau dans cette 
cavité. 

A mesure que la cavité palléale s'étend, elle gagne aussi en épais- 
seur, et sa paroi externe vient presque s'appliquer contre l'ectoderme 
qui tapisse la coquille. Au bord supérieur du manteau, cependant, ces 
deux parois laissent entre elles un espace, un sinus circulaire (pl. HT, 
fig. 38 et 39, et pl. V, fig. 2, cm). Déjà, au moment où se formait la 
cavité palléale, l’on voyait, entre sa paroi et l’ectoderme, des cellules 
musculaires, ramifiées aux deux bouts et tendues d’une paroï à l’autre 
(pl. UE, fig. 37, un). Ces fibres ont au milieu un renflement qui 
renferme un nucléus. Elles servent à chasser, par leur contraction, 
le liquide nourricier que contient le sinus. Elles sont encore bien 
développées à la fin de la vie larvaire (pl. V, fig. 2, pm), mais vont en 
diminuant par la suite. 

Au bord inférieur du sinus, du côté droit et dorsal, se trouve un 
bourrelet de cellules qui fait saillie dans la cavité palléale ; c’est un 
simple épaississement de l’ectoderme, qui se couvre de grands cils 
vibratiles (pl. II, fig. 39, »#x). Nous aurons à reparler de cet organe 
vibratile, après la métamorphose, à propos des organes des sens. 

Le développement du tube digestif. — Nous avons déjà vu comment 
la cavité stomacale se forme au point de rencontre des trois sphérules 
nutritives primitives. Cette cavité est ovale et allongée dans le sens de 
l’axe longitudinal (pl. IE, fig. 19, et pl. VI, fig. 4,s). Ses parois sont 
formées de cellules aussi hautes que larges, composées d’une mem- 
brane mince, d’un protoplasme et d’un nucléus. Cependant une obser- 
valion attentive montre que cet épithèle n’est pas entièrement refermé 
sur lui-même. Il laisse, au contraire, chez les Hyaléacées une ouver- 
ture assez large à la partie dorsale et inférieure ; peut-être y a-tAl 
deux ouvertures au lieu d’une. Je ne peux pas préciser ce point. Chez 
(lo, je trouve deux ouvertures bien évidentes, communiquant au côté 
gauche et au côté ventral avec deux cavités distinctes (pl. X, fig. 6 et 
7,55). Qu'il y ait une ouverture menant dans une cavité double, ou 
qu'il ven ait deux menant chacune dans une cavité distincte, la 
structure de la cavité, qu’elles mettent en communication avec l’es- 
tomac, reste toujours la même, C’est une cavité creusée dans la masse 


144 HERMANN FOL. 


des cellules nutritives, qui prennent autour d'elle le même arrange- 
ment radiaire qu’elles avaient au moment dela formation de la cavité 
stomacale primitive. Elles sont done cunéiformes et présentent leur 
substance formative à leur partie interne (pl. X, fig. 7, 5). Là où il y 
a deux de ces masses, elles ont à peu près la même apparence et la 
mème forme extérieure que les cellules nutritives embryonnaires dont 
elles descendent. Mais un examen plus attentif montre que leur struc- 
Lure intime a complétement changé et que chaque masse se compose 
maintenant de plusieurs upités histologiques, de plusieurs cellules, au 
lieu de répondre à une seule cellule (pl. X, fig. 6 et7, 55). Ces cæcums, 
dont la paroi est formée de cellules nutritives, et dont la cavité dé- 
bouche dans l'estomac, ne sont autres que les sacs nutritifs. 

Ainsi done la paroi du tube digestif se compose de cellules résul- 
tant d’une scission des cellules nutritives, après quoi ces dernières 
s'arrangent autour d’une cavité double ou de deux cavités simples 
qui restent en communication ouverte avec le tube intestinal. 

Ces différenciations de la partie centrale du tube digestif sont à 
peine terminées, que déjà nous voyons l’œsophage et l'intestin se for- 
mer et s’accuser., Commencons par l’æsophage. 

Nous avons vu la bouche se former par une invagination de lecto- 
derme située, selon toute probabilité, au pôle nutritif. Nous avons 
assisté à l'allongement de cette cavité et à sa transformation en un 
tube fermé en cæcum et dirigé en bas dans le sens de l’axe for- 
matif (pl. VI, fie. 1, et pl. X, fig. 6, æ). Nous avons vu enfin qu'avant 
d'atteindre la cavité stomacale primitive, ce cæcum s’élargit à son 
extrémité inférieure (pl. IT, Ég. 36, w). Get élargissement à lieu sur- 
tout dans le diamètre ventro-dorsal. Puis la partie dorsale de l’élar- 
gissement continue à pousser ; elle rencontre la cavité stomacale, se 
fusionne avec elle ; le point de fusion se perce et devient le cardia. 
La partie ventrale de l'élargissement de l’æsophage reste en arrière, 
se développera plus tard et deviendra le sac qui contient la radula. 
L’œæsophage lui-même n'est, pendant toute la vie larvaire et encore 
au delà, qu'un simple tube composé d’un épithèle vibratile simple. 

La cavité digestive embryonnaire est dirigée parallèlement à l'axe 
longitudinal et se trouve beaucoup plus près de la face ventrale que 
de la face dorsale. Son extrémité inférieure devra, par conséquent, 
ètre tournée vers l'ectoderme. Elle est, en effet, très-rapprochée du 
point de la surface où se trouvent les deux cellules anales. L'espace, 
entre ces deux parties, est laissé libre par les grosses cellules nutri- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 145 


tives et n’est occupé que par des cellules allongées, clair-semées et à 
contours peu nets (pl. VI, fig. 4, en’). Ces cellules proviennent-elles 
de l’entoderme, c’est-à-dire des cellules nutritives ? C’est fort probable, 
quoique je n’aie pas observé directement leur mode de formation. 
Elles auraient difficilement pu se détacher de l’ectoderme sans que 
je m'en apercusse: Servent-elles à la formation de l'intestin ? Il est 
possible qu’elles y contribuent, mais la majeure partie, sinon la tota- 
lité de l'intestin, se forme par prolongement de la cavité digestive em- 
bryonnaire et ne saurait donc se former aux dépens de ces cellules, 
qui ne peuvent trouver leur emploi que dans la formation de l'anus. 

L’extrémité inférieure et ventrale s’étire en forme de tube à peu 
près comme le col d'une cornue, et finit par venir se souder avec 
l’ectoderme. Ceci a lieu à un moment où le cardia est déjà percé, où 
la coquille remonte sur les côtés du corps et où la base du pied et la 
région anale (pl. IL, fig. 29, ac) remontent rapidement dans la direc- 
tion de la bouche. Il en résulte qu'avant même le percement de l’anus, 
l'intestin, qui est encore très-massif, semblable à un gros cordon cel- 
lulaire et muni d’un lumen presque nul, se trouve étiré et recourbé 
vers le haut (pl. I, fig. 37, &). Alors seulement l’anus se perce, le ca- 
nal intestinal prend une certaine largeur et se tapisse de cils. L’æso- 
phage et l'estomac se sont couverts de cils peu après la formation 
du cardia ; la bouche est ciliée dès son origine. Le tube intestinal est 
donc muni de cils dans toute sa longueur. 

C’est aussi en ce moment que commence, chez les Hyaléacées, la 
différenciation de la paroi de l'estomac en une couche interne épithé- 
liale et une couche externe, qui se transforme en un système de fibres 
musculaires (pl. Il, fig. 39, us) disposées en cercles autour de cet 
organe. Ces fibres iront en se multipliant et formeront une couche 
puissante. En même temps, les cils qui tapissaient l'intérieur de l’es- 
tomac, disparaissent. Peu après la formation de la couche musculaire, 
la couche muqueuse ou épithéliale se met à former des replis, qui font 
saillie dans la cavité de l'organe, et sur lesquels se formeront les dents 
stomacales. L’estomac prend de plus en plus la forme d’une poire dont 
l'æsophage représenterait la queue, tandis que l'intestin naît au gros 
bout et un peu sur le côté ventral. 

Chez les Styliolacées, l'estomac, qui deviendra de plus en plus pareil 
en tous points à celui des Hyaléacées, commence par affecter une 
forme larvaire qui se retrouve chez les Cymbuliacées et les Clioïdées. Il 
s’arrondit, prend une position transversale (pl. VI, fig. 7; pl. IX, 


ARCH. DE ZOOI. EXP. ET GÉN. — T, IV. 1875. 10 


146 HERMANN FOL. 

fig. 19, et pl. X, fig. 7, s). Dans son intérieur, l'on voit une plaque 
transparente, rigide, appliquée contre la paroi ventrale de l'estomac 
dans la moitié voisine du pylore, et garnie de petites dents perpendi- 
culaires à sa surface et saillantes par conséquent dans la cavité de l’or- 
gane (pl. VI, fig. 7, dl). Cette plaque dentée a déjà été observée par 
Krohn (voir p.47). Elle tombe ou se résorbe ; bref, elle disparaît pour 
faire place à des dents coniques, pareilles à celles de Æyalæa. Gette 
plaque dentée ne se montre done que chez les espèces qui vivent très- 
longtemps à l’état de larves. 

L’intestin est, comme nous l'avons vu, d’abord extrêmement court 
et rectiligne, puis il se recourbe et s’étend vers le haut. 

Chez les Thécosomes orthoconques, l’anus se trouve originairement 
sur la ligne médiane au-dessous du pied; chez les Styliolacées, où la 
cavité palléale ne se forme que tard, il débouche ici directement à l’ex- 
térieur (pl. VI, fig. 6, a). Chez les Hyaléacées, l’anus est entraîné dans 
la direction aborale, avant même qu'il soit percé, par le repli de la 
cavité palléale. Cette cavité est d'abord peu profonde sur la ligne mé- 
diane ventrale, où se trouve l'anus; petit à petit elle s'étend aussi 
dans cette direction, et l'anus reste alors sur la paroi interne de la ca- 
vité et se déplace vers la gauche (comparer pl. IL, fig. 37 et 38, et 
pl. V, fig. 2 et 3, a). 

Chez les Créséidées, le même déplacement a lieu, mais il est plus 
tardif; chez les Styliolacées, il est à la fois tardif et peu considérable, 
l'anus ne déviant que peu vers la gauche. 

Chez les Campyloconques et les Gymnosomes, au contraire, l'anus 
apparaît à droite et y reste. 

La position de l'intestin dépend naturellement de celle du pylore 
et de l'anus, c’est-à-dire qu'il est situé dans le plan sagittal chez les 
Orthoconques, et du côté droit chez les Campyloconques et les 
Gymnosomes. Chez les premiers, il forme une anse simple dont la 
convexité est tournée en bas (pl. IL, fig. 38, ); chez les derniers, il 
forme une anse dont la convexité est tournée en bas et vers le côté 
dorsal et droit, puis décrit une seconde courbure, moins accentuée, en 
sens inverse, avant d'atteindre l’anus (pl. IX, fig. 49, et pl. X, fig. 7, 2). 

Nous avons laissé le sac nutritif au moment où il formait deux 
lobes creux et où ses cavités communiquaient ouvertement avee l’es- 
tomac primitif. 

Chez les Hyaléacées et les Créséidées, l’un des deux lobes nutritifs 
est, dès l’abord, beaucoup plus grand que l’autre (pl. HT, fig. 39, et 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 147 


pl. V, fig. 2, cs’). Le petit lobe disparaît rapidement, ou se fusionne 
avec le grand, qui forme seul un sac nutritif unique dont la cavité 
débouche dans la partie postérieure de l'estomac. À mesure que la 
larve grandit, la masse nutritive diminue non-seulement d’une ma- 
nière relative, mais même d'une manière absolue (comparer pl. II, 
fig. 37, 38 et 39, c). 

Chez les Styliolacées, l'on trouve deux sacs presque égaux entre eux 
(pl. VE fig. 6, cs’), dont un seul, celui de droite, s’allonge plus tard 
(pl. VI fig. 7, o). 

Chez les Campyloconques et les Gymnosomes, il y a deux sacs nu- 
tritifs de grosseur à peu près égale, débouchant vers le milieu de la 
longueur de l'estomac, l'un au côté ventral, l'autre au côté gauche 
(pl. IX, fig. 46, 47, 18 et 19, et pl. X, fig. 6 et 7, co). 

Tandis que le sac diminue, l'estomac se différencie plus nettement 
de l'intestin, et l'on voit alors que le sac nutritif débouche, non plus 
dans l'estomac, mais dans le pylore même. 

Les parois du sac subissent des modifications notables. D'abord, les 
cellules qui les composent se multiplient rapidement par division, et 
deviennent de plus en plus petites. Puis, dans la substance nutritive 
réduite, l’on voit se former des gouttes de graisse, qui proviennent 
sans doute d’une modification chimique de cette substance. 

Le sac se contracte régulièrement par un mouvement péristaltique 
qui part d’en bas et chasse ainsi son contenu dans l'estomac. Puis 
celui-ci, se resserrant à son tour, renvoie le liquide dans le sac et dans 
l'intestin. Ce liquide est chargé de globules de graisse et de substances 
granuleuses, que l’on voit se détacher des parois du sac nutritif. Ainsi 
s’explique la réduction rapide de la provision de substance nutritive ; 
elle arrive dans le tube digestif, où elle est simplement digérée! 

Cette matière nutritive doit évidemment appartenir aux cellules qui 
tapissent et continueront à tapisser la paroi du sac. Par quel procédé 
histologique arrive-t-elle dans la cavité de l'organe ? Est-ce par une 
rupture des cellules ou par une simple sécrétion ? Les images que j'ai 
vues me font incliner vers la première hypothèse. Je renvoie à la pro- 
chaine période la description du sort ultérieur du sac nuiritif et de 
la formation du foie. 

Pendant la formation du tube digestif, l’eetoderme, d’abord inco- 
lore chez Cavolinia, a commencé à se pigmenter en rouge, coloration 
qui va en augmentant jusqu’après la fin de la vie larvaire. 

Le développement des otocystes. — J'ai déjà dit (p. 129) que les oto- 


148 HERMANN FOL. 


cystes se montrent au premier abord comme de simples vésicules à 
parois très-épaisses, appartenant à la couche dermique, qui règne sur 
les côtés du pied. J'ai montré aussi que cette couche provient d’un 
dédoublement local de la couche ectodermique. Bientôt après que le 
dédoublement a eu lieu, les cellules ectodermiques se multiplient et 
deviennent plus petites par division, tandis que les cellules mésoder- 
miques conservent les dimensions des cellules embryonnaires, qui 
constituaient l’épaississement latéral du pied. J’ai représenté (fig. 28, 
pl. Il) ces deux couches superposées ; les contours des cellules ecto- 
dermiques et leurs nucléi sont indiqués par les traits foncés ; les cel- 
lules mésodermiques, par les lignes claires. L’on voit l’otocyste se 
différencier des cellules mésodermiques avoisinantes, auxquelles il 
ressemble beaucoup à son origine ; il est situé exactement au même 
niveau et ne diffère des autres cellules que par des dimensions un peu 
supérieures et par la présence d’une grande vacuole. 

Il serait possible d'après cela que l’otocyste prit son origine par 
la modification d’une seule cellule mésodermique, qui produirait une 
vésicule dans son intérieur (Secretbläschen) ; mais il ne serait pas im- 
possible non plus que la paroi de la vésicule prît naissance par la fu- 
sion de deux ou de plusieurs cellules. 

La forme de l’otocyste, en ce moment (pl. IE, fig. 26), n’est pas sim- 
plement ronde chez Cavolinia; son bord présente trois échancrures, 
qui divisent la paroi en autant de lobes. Mais, si l’on ajoute une goutte 
d'acide acétique, il prend une forme arrondie (pl. Il, fig. 27), et je n'ai 
réussi à discerner dans sa paroi qu'un seul nucléus (v), renfermant 
un nucléole brillant (o/) qui a la même apparence que le premier ru- 
diment d’otolithe. Chez Cymbulia (pl. IX, fig. 20) l’otocyste a aussi 
des échancrures à son bord et possède une paroi, dont l'épaisseur dé- 
passe dans l’origine le diamètre de l’espace vide. L'’otocyste de Zyalæa 
striata est arrondi, et J'ai réussi à distinguer, dans la moitié orale de 
sa paroi, plusieurs nucléi (pl. VI, fig. 4, w). Celui des Styliolacées est 
arrondi aussi (pl. VII, fig. 10, w). Chez Cho, cette vésicule est claire- 
ment composée de plusieurs cellules et prend même parfois un aspect 
müriforme avant l’apparition de l’otolithe (pl. X, fig. 6, w) ; dans ces 
cas la cavité centrale de l’amas paraissait, à l’origine, communiquer 
avec l'extérieur par un fin canal. Chez tous, la moitié supérieure ou 
céphalique de la paroi est plus épaisse que la moitié postérieure. 

Un fait m'a frappé, chaque fois que j’ai suivi la formation de l’oto- 
lithe dès sa première origine : c’est que l’otolithe apparaît d'abord dans 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 149 
l'épaisseur de la parot de l’otocyste, dans sa partie épaissie, c’est-à-dire 
dans sa moitié orale, et qu'il vient ensuite tomber dans la cavité. 

Quelle est, histologiquement parlant, l’origine de ce premier rudi- 
ment d'otolithe ? Les préparations à l'acide acétique (pl. IE, fig. 27, w) 
sembleraient indiquer que sa formation à lieu dans l'intérieur d’un 
nucléus de la paroi; que ce ne serait, en d’autres termes, qu’un nu- 
cléole d'une composition chimique particulière. Mais il ne faut pas 
perdre de vue la possibilité que cet espace ovale (v) ne soit pas un vé- 
ritable nucléus. Cela pourrait être une vésicule intracellulaire (Secret- 
bläschen), et alors l’otolithe se formerait de la même manière que les 
concrétions rénales dont Gegenbaur (voir p.77) a si bien décrit le 
développement. J'ai fait mon possible pour résoudre cette question, 
mais je n'ai pu y parvenir. Sur des sujets vivants, la position de 
l’otocyste sous la couche ectodermique et la rotation rapide de la 
larve , dans des préparations coagulées, la teinte foncée que prend 
l’ectoderme, rendent l'étude également difficile, que l’on emploie 
l’une ou l’autre de ces méthodes d'observation. 

Quoi qu’il en soit, une chose reste certaine, à savoir : que l’otolithe 
prend son origine dans l'épaisseur de la paroi de l’otocyste, du côté 
céphalique. Il sort ensuite petit à petit de la paroi, à laquelle il reste 
attaché un certain temps encore; puis il tombe dans la vésicule. Il 
n’est cependant pas encore entièrement libre dans le liquide qui rem- 
plit la cavité vésiculaire ; il est immobile, ne changeant pas de posi- 
tion, malgré les mouvements de l’animal, et quoique lon soumette 
l’otocyste à une légère compression. Il s’écarte lentement de la paroi 
dans laquelle il à pris naissance, et ne se dégage entièrement qu’au 
moment où il a atteint le centre de la vésicule et où les cils vibratiles 
commencent à se mettre en mouvement. Je suppose, sans l'avoir vu, 
qu'il doit rester enveloppé, jusqu’à ce moment, d’une couche trans- 
parente de substance protoplasmique qui serait en continuité avec 
celle de la paroi. 

Le premier rudiment d’otocysie, jusqu'à une grosseur d'environ 
2 millièmes de millimètre, n’est pas modifié par les acides, ce qui 
prouve qu'il ne renferme pas encore une quantité appréciable de cal- 
caire. Plus tard, l’action des acides provoque une effervescence mar- 
quée, mais même alors et après l'extraction du calcaire il reste un 
corpuscule de même forme et de même grosseur que l’otolithe. Ce 
dernier se compose donc d’une substance cornée imprégnée de cal- 
caire. Un otolithe de 1 centième de millimètre de diamètre environ 


150 HERMANN FOL. 


a des stries concentriques, répondant à des couches d’épaississement, 
et se fend par la compression en trois segments égaux qui répondent, 
sans doute, à la texture cristalline du calcaire dont il est imprégné. 

Depuis sa première apparition comme simple petit point réfringent 
jusqu'au moment où, devenu entièrement libre dans le liquide de 
lotocyste, il a atteint à peu près ses dimensions définitives, l’otolithe 
ne cesse de croître d’une manière uniforme. Le moment où il sort de 
la patoi, pour faire saillie dans la cavité, varie beaucoup suivant les 
genres. Chez les Hyaléacées et les Styliolacées, cette sortie a lieu de 
très-bonne heure (pl. VI fig. 10, w), à un moment où l’otolithe ne 
mesure guère que 45 dix-millièmes de millimètre; chez Clio (pl: X, 
fig. 7, w/), elle a lieu déjà un peu plus tard. Chez Cymbulia, V'otolithe 
reste très-longtemps dans la paroi, où il atteint la dimension consi- 
dérable de 75 dix-millièmes de millimètre (pl IX; fig. 20, wl). Sa 
sortie a lieu plus brusquement dans ce cas et l’apparition des eils 
vibratiles la suit de près. 

Il résulte de ce que j'ai dit que la formation de l’otolithe larvaire 
a lieu dans les cellules de la paroi et non par un simple précipité du 
liquide de la vésicule. Selon mon opinion, sa croissance se ferait pres- 
que entièrement pendant une période où il serait entouré d’une cou- 
che protoplasmique qui appartient à la paroi cellulaire, quoiqu’elle 
fasse hernie dans la cavité de l’otocyste. La précipitation de sels cal- 
caires du liquide de la vésiculé ne jouerait donc aucun rôle important 
même dans là croissance ultérieure de l’otolithe. 

I n’y a qu'un otolithe par vésicule auditive pendant toute la durée 
de la vie larvaire. 

L'apparition des otolithes, le moment où ils font saillie dans la vési- 
cule sont des phénomènes dont le moment exact peut être observé 
avec précision ; aussi sont-ils particulièrement précieux pour estimer 
le degré d’asymétrie qui se manifeste dans la croissance des deux 
côtés de la larve. L’otocyste de droite apparaît une demi-heure ou une 
heure et même davantage avant celui de gauche. La même différence 
s’observe dans le moment d'apparition de l’otolithe. Un peu plus tard, 
l’on voit à droite un otolithe plus gros qu’à gauche (pl. X, fig. 7, w/), 
et souvent l’otolithe sort déjà de la paroi de la vésicule du coté droit, 
tandis qu'il y est encore enfoncé du côté gauche (pl. VII, fig. 10). En- 
fin, quand, dans la suite, plusieurs petits otolithes viendront s'ajouter 
au premier gros otolithe, ils seront déjà nombreux dans l’otocyste de 
droite avant de se montrer dans celui de gauche. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES, 151 


x 


J'ai parlé de cette asymétrie à propos des otolithes, mais elle se 
manifeste aussi dans bien d'autres organes. Elle a été signalée chez 
un grand nombre de Céphalophores: Malheureusement les auteurs 
négligent presque tous de dire quel est le côté qui se développe plus 
rapidement que l’autre. Dans les deux ou trois cas où cette indication 
est donnée (voir p. 87-88), c’est le côté droit qui précède le côté gau- 
che. Et c’est tout naturel. En effet, l'enroulement de la coquille des 
Céphalophores ne provient pas, comme quelques auteurs l'ont cru, de 
la direction dans laquelle l'embryon tourne dans son œuf; elle provient 
d’un développement plus rapide du côté qui s'enroule, et qui est, 
dans la majorité des cas, le côté droit.L’enroulement est une consé- 
quence de cette asymétrie dont l'apparition successive d’organes 
symétriques n’est qu'un cas particulier. 

Mais, objectera-t-on, s’il en est ainsi, les Ptéropodes orthoconques, 
qui sont symétriques, devraient faire exception à la règle. Le type 
primitif des Ptéropodes orthoconques est bien réellement symétrique, 
de mêmé que les embryons des Céphalophores en général, et l’animal 
adulte est symétrique aussi dans certaines parties ; mais la larve ne 
l'est pas, comme l’enseigne un coup d'œil sur les figures 9 et 40 
(pl. VIT). J'aurai à revenir plus loin sur la signification phylogénique 
de ces faits. 

Peu après que l’otolithe a atteint le centre de la vésicule et qu’il est 
devenu libre de toute attache, il se met à vibrer. Les cils vibratiles qui 
causent ce mouvement sont difficiles à voir. Je n’ai réussi à les distin- 
guer que rarement et ne puis donner aucun renseignement précis sur 
leur disposition. 

Les otocystes se trouvent, à leur origine, sur les côtés du pied, qui 
occupe, en ce moment, une bonne partie de la face ventrale de l’em- 
bryon (pl. VI, fig. 1, w). Plus tard, la base du pied se rétrécissant, les 
vésicules auditives sont rapprochées l’une de l’autre et viennent se 
placer sur les côtés de l'œsophage (pl. VI, fig. 6, w), où elles entreront 
en rapport avec les ganglions œsophagiens. 

L’organe de la vision manque à la plupart des Ptéropodes ; je n’ai 
malheureusement pas eu l’occasion de suivre l’embryogénie de Cre- 
seis, où cet organe atteint un certain degré de développement, et ne 
puis, en conséquence, donner aucun renseignement sur son mode de 
formation. 

La formation du système nerveux.=- Nous avons déjà vu (p. 131) que 
embryon formé présente un épaississement de l'ectoderme à la par- 


132 HERMANN FOL. 

tie de la région circonscrite par le voile qui avoisine la bouche (pl. IT, 
fig. 49, et pl. VI, fig. 1, ne). C'est vers l’époque où le tube intestinal 
est à peu près formé et où la coquille va atteindre le cou de la larve, 
qu'a lieu, chez les Hyaléacées et les Cymbuliacées, la première diffé- 
renciation de cette région; chez les Styliolacées et Cho, elle a lieu 
beaucoup plus tard. 

Je commence par la description de cette formation chez les Hya- 
léacées, où elle est plus facile à observer. Le champ circonscrit par le 
voile a changé de forme depuis la fin de la période embryonnaire ; de 
rond qu’il était, il est devenu large, et présente deux échancrures, l’une 
ventrale et l’autre dorsale (voir pl. IE, fig. 30). La partie de l’ectoderme 
comprise entre ces deux échancrures constitue un disque épais et 
provient de la région épaissie de la période précédente, laquelle se 
trouve déplacée par suite de l’échancrure du voile (pl. IL, fig. 30, ne). 
Un enfoncement se produit dans toute la partie centrale de ce disque, 
excavation entourée par les bords du disque qui n’ont pas pris part à 
l'invagination. Ges bords constituent deux bourrelets en forme de 
croissants (fig. 30, ne), qui embrassent de droite et de gauche lexca- 
vation encore peu profonde (fig. 30, #), le fond des échancrures 
orale et aborale du bourrelet voilier achève de clore le cercle et relie 
entre elles les extrémités des deux croissants. 

L’excavation ne conserve pas longtemps cette forme simple; elle va 
en s’approfondissant en deux points opposés, à savoir : à ses extrémités 
latérales, au-dessous du milieu de chacun des rebords en croissant. 
La courbure de ces rebords augmente ; ils se referment sur eux- 
mêmes, de facon à former un 8 de chiffre couché. Les quatre extrémités 
des bourrelets circulaires viennent donc se rencontrer au centre de la 
région céphalique et entourent de chaque côté une ouverture qui 
mène dans une cavité arrondie. En regardant de la face dorsale ou 
ventrale, l’on voit que les plans de ces ouvertures font un angle très- 
prononcé, que les axes des excavations se rencontrent peu au-dessus 
de la surface céphalique. Ces deux invaginations s’approfondissent en 
divergeant (pl. II, fig. 32, et pl. V, fig. 6, nc). Leurs ouvertures se 
resserrent, le bourrelet épaissi qui entourait leurs bords prend part 
à l'enfoncement, et la cavité d’enfoncement se rétrécit (fig. 32, m2). 
Quelques cellules se détachent du fond du cæcum (fig. 32 *). Puis les 
parois de la double invagination s’épaississent en se resserrant, la 
cavité diminue et l'ouverture se referme petit à petit (pl. I, fig. 31, 
et pl. V, fig. 6, ni). Les deux masses ganglionnaires, car elles ont déjà 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 153 
l'apparence de ganglions, se rapprochent alors l’une de l’autre et se 
soudent à leur point de contact (pl. IV, fig. 48). De bonne heure déjà 
(pl. HL, fig. 30, 2), une cellule paraît se détacher de chaque côté de 
la partie orale de l’invagination nerveuse; elle prend une forme rami- 
fiée, s’insérant par de nombreux filaments à la région orale du bour- 
relet voilier. Ces mêmes fibres se retrouvent sur les figures 34 (pl. I) 
et 48, un (pl. IV). 

L'on remarquera, en comparant ces trois figures 30, 31 et 48, que 
les ganglions nerveux occupent un espace relativement bien moindre 
de la région céphalique que l’invagination à son origine. Néanmoins 
les ganglions sont toujours resserrés entre les deux échancrures du 
voile, parce que ces échancrures s’approfondissent et prennent de plus 
en plus d'importance. 

Cette paire de ganglions n’a pas un long chemin à faire pour attein- 
dre son lieu de destination, à savoir : le côté dorsal et supérieur de 
l’æsophage. La bouche se trouvant dans le fond de l’'échancrure orale 
du voile (pl. IV, fig. 48, b), les ganglions n’ont qu’à se détacher de la 
région céphalique et à descendre un peu pour arriver à leur place 
définitive. Si on les regarde en ce moment par le dos de la larve, sans 
avoir suivi leur mode de formation, l’on peut facilement être tenté de 
croire que ces ganglions se forment à la nuque, derrière le voile. Je 
crois avoir suffisamment démontré qu'il en est autrement. Je dois 
ajouter cependant que j'ai vu parfois au sommet du dos, sous le bour- 
relet voilier, unerosette impaire de cellules situées sur la ligne médiane 
et dont la signification m'est restée inconnue. Je n’ai vu aucun organe 
se développer sur ce point (pl. I, fig. 31 *). 

Les ganglions céphaliques ou sus-æsophagiens, reliés entre eux par 
une large soudure, viennent donc se mettre à cheval sur la partie 
dorsale de l’æsophage à son tiers antérieur. Ils se replient sur ses côtés, 
lembrassent entre eux et entrent en communication avec les otocys- 
tes, qui occupent précisement déjà l'endroit où arrivent maintenant 
ces ganglions (pl. V, fig. 2, ns et w). Le point de soudure des deux 
ganglions s’étire en largeur et devient la commissure dorsale, qui relie 
entre eux les deux ganglions céphaliques. 

En même temps l’on distingue, immédiatement au-dessous des oto- 
cystes et du côté ventral de l’œsophage, une masse ganglionnaire 
transversale (pl. V, fig. 2, +), le ganglion sous-æsophagien. D'où 
provient ce dernier ganglion ? Je n'ai pas encore réussi à trouver son 
origine chez les Ptéropodes, À en juger par analogie avec d’autres 


154 HERMANN FOL. 


Mollusques, il devrait se former aux dépens du mésoderme du pied. 
Sa forme et sa position excluent l’idée qu’il puisse provenir d’une dif- 
férenciation de la masse nerveuse céphalique. Il ne peut donc guère 
venir que de la région ventrale voisine, c’est-à-dire du pied. Il est 
encore entièrement séparé des ganglions sus-æsophagiens, auxquels 
il ne se relie que plus tard. 

Chez Cymbulia, je n’ai pas observé pas à pas le modé de formation 
des ganglions nerveux. Les jeunes larves ont un épaississement de 
l’ectoderme de la région céphalique (pl. IX; fig: 16 et 17, ne). Chez 
des larves plus âgées (pl. IX, fig. 18), l’on découvre, en les regardant 
d’en haut, un amas cellulaire transversal (ns) qui est encore très-près 
de la surface et présente en somme la forme d’un croissant. Il à deux 
renflements latéraux, séparés sur la ligne médiane par un espace un 
peu plus mince. Les extrémités latérales amincies descendent sur les 
côtés de l’œsophage et poussent à la rencontre des otocystes. À son 
bord oral se trouvent les deux fibres déjà décrites pour les Hyaléa- 
cées; et qui commencent à se ramifier (pl. IX, fig. 18, un). Enfin, 
à ses extrémités latérales, se trouvent une ou deux cellules qui 
paraissent se détacher de sa masse et qui se ramifient à la manière 
des cellules musculaires (y»'). Un peu plus tard, cette masse descend 
à la rencontre de l’æœsophage et prend de plus én plus la forme de 
deux ganglions sus-æsophägiens. L'on distingue parfois alors, en 
regardant l’embryon par la face ventrale, un petit amas de cellules 
Situé au côté véntral de l’œsophage (pl. IX, fig. 19). Ces obser- 
vations sont trop incomplètes pour mériter une description plus dé- 
taillée. Elles suffisent cependant à montrer que le développement des 
ganglions œsophagiens ne peut pas différer beaucoup de celui que j’ai 
décrit pour les Hyaléacées. 

Chez les Styliolacées et les Clioïdées, la formation du système ner- 
veux n’a lieu que très-tard, vers la fin de la vie larvaire, qui dure ici 
très-longtemps. L’on ne peut donc suivre ce développement sur des 
larves élevées en captivité, et cetle circonstance en rend l'étude très- 
difficile. La différenciation ultérieure de l'anneau œsophagien tom- 
bant en dehors de la vie larvaire, j'en renvoie la description à la 
période suivante. 

La formation des muscles. — J'ai déjà parlé du développement des 
fibres musculaires isolées du voile, du bord du manteau, du musele 
triturant de l’estomac ; il ne me reste qu’à parler de la formation des 
muscles rétracteurs. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 155 


Il n’y a qu'un seul muscle rétracteur ou Columellaire chez tous les 
Thécosomes que j'ai observés. Il m'a semblé qu'il prenait naissance 
d’un amas de cellules détachées de lectoderme et situé du côté 
dorsal de l’endroit où se trouvait l’invagination préconchylienne ; 
cet amas s’allonge et m’a paru donner naissance au musele columel- 
laire, qui serait donc pluricellulaire dès son origine. Toutefois, n’ayant 
pas fait une étude spéciale et suivie de ce point, je n’insiste pas. 

Le moment où apparaît ce musclé coïncide généralement avec 
celui où le voile commence à s’élargir. Il s'attache un peu au-dessus 
de la pointe de la coquille, et généralement un peu vers le côté droit. 
Îl se bifurque à peu près à la hauteur de l’estomac ; ses deux bran- 
ches, prenant entre elles l’œsophage et l’âänneau nerveux œæsophagien, 
vont sé ramifier de part et d'autre dans l’extrémité dorsale de la base 
du pied {pl. IL, fig. 39 ; pl. V, fig. 2, et pl. VI, fig. 6 et 7, pr et pri). 

Chez Clio, le muscle rétracteur columellaire occupe la même posi- 
tion que chez les Thécosomes. Il est également bifurqué (pl. X, fig. 7 
et 8, rl), et je me suis assuré par l’emploi de l'acide acétique que 
chacune de ses branches ñe représente à l’origine qu’une seule cel- 
lule histologique. Chaque branche renferme, en effet, un grand 
nucléus ovale (pl. X, fig. 8, v), et la partie inférieure, non divisée, du 
musele, paraît n’être que le résultat de la fusion partielle de ces deux 
cellules. Ce muscle s’insère d’abord au bourrelet coquillier et au 
bourrelet moteur du voile. Plus tard, ces points d'insertion se mo- 
difient. 

Mäis, outre ce muscle, qui répond au musele unique des Théco- 
somes, Clio possède un sécond muscle que Krohn (voir p. 75) a déjà 
observé chez quelques larves de Gymnosomes. Ce muscle prend son 
origine près de l'extrémité de la coquille, mais du côté ventral, vis- 
à-vis du précédent (pl. X, fig. 7, pv’). IL est plus mince que le musele 
columellaire et non bifurqué. Il remonte du côté gauche de l'estomac, 
passant entre les deux sacs nutritifs, et va se perdre vers la base du 
pied. Son origine se trouve, comme pour le muscle columellaire, dans 
des cellules détachées, du côté interne de l’ectoderme, et qui s’allon- 
gent. Une seule cellule constitue ce muscle rétracteur ventral à son 
origine. La présence de ce second musclé rétracteur est, sans doute, 
en relation avec la position des nageoires chez les Gymnosomes. 

Que la bande musculaire provienne d’une ou de plusieurs cellules, 
toujours est-il que chez les Thécosomes comme chez les Gymnosomes 
les noyaux de ces cellules disparaissent et que chaque bande n’est bientôt 


156 HERMANN FOL. 


plus qu’un faisceau de fibres cylindriques, homogènes, assez réfrin- 
gentes. Chaque faisceau s’est enveloppé d’un périmysium. 

Je reviendrai sur la terminaison supérieure de ces muscles en par- 
lant du développement des nageoires. 

La formation du cœur et de la glande rénale. — Ges deux organes 
sont trop intimement liés pendant leur développement chez tous les 
Céphalophores, pour que je les traite séparément. Le rein étant le 
premier à se former, c’est par lui que je commencerai. 

Nous avons vu (p. 141) qu'au point où commence, chez les Hyaléa- 
cées, l’enfoncement de la cavité palléale, du côté droit, à la base du 
voile, se trouve un épaississement local de la couche ectodermique. 
Cet épaississement est entraîné par l’enfoncement, au bord inférieur 
duquel on continue à le trouver. La cavité palléale s’approfondissant, 
surtout du côté dorsal, le petit épaississement se trouve repoussé et 
rapproché de la face ventrale. Ce n’est qu’au moment où le repli pal- 
léal dépasse déjà en arrière le niveau de l'estomac, par conséquent 
chez des larves entièrement formées, que commence la différenciation 
de cet amas cellulaire. Il est, en ce moment, de forme allongée, 
cylindrique et compacte ; son grand axe est dirigé transversalement. 
Celle de ses deux extrémités qui est la plus voisine de la ligne médiane 
ventrale, se détache petit à petit. À ce même moment, l’on commence 
à discerner, au milieu du tissu mésodermique qui s’interpose entre la 
masse nutritive et l’'ectoderme qui tapisse la coquille, un amas ovale de 
cellules rondes. Cet amas, qui n’est autre que l’origine du cœur, est 
situé au milieu de la face ventrale, à quelque distance au-dessous de 
l'anus (pl. IL, fig. 37, 4). L’extrémité de l’amas cellulaire rénal, se 
détachant du repli palléal (pl. HI, fig. 37, r), se trouve de suite en 
contact avec ce rudiment du cœur. Bientôt les deux amas se creusent 
dans leur longueur; l’amas rénal se creuse le premier d’un fin canal 
qui débouche, en formant un coude, dans la cavité palléale (fig. 37, 
re). Ce canal est encore fermé à son extrémité interne qui touche au 
cœur. Ce dernier, s'étant creusé, se montre sous la forme d’une vési- 
cule ovale, dont les parois sont composées d’un épithèle simple 
(pl. I, fig. 37, L). La cavité du cœur est allongée, mais étroite ; elle 
s’élargit rapidement aux deux bouts et s’étrangle au milieu. Au lieu 
d'une vésicule unique ovale, à parois épaisses, nous trouvons donc 
bientôt deux vésicules accolées, spacieuses, à parois minces. Les cel- 
lules, de cylindriques qu’elles étaient, sont devenues lenticulaires 
(pl. V, fig. 5). La vésicule gauche (qui se trouve à droite sur la figure) 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 137 


est l’origine du ventricule (fig. 5, Av) ; celle de droite (40) n'est autre 
que l'oreillette; elle se distingue déjà par la présence de quelques 
cellules contractiles étoilées, qui s’attachent aux parois opposées. Ces 
cellules iront en se multipliant plus tard. Le ventricule n’a pas de cel- 
lules de ce genre et ses battements sont uniquement dus à la contrac- 
tilité des cellules aplaties de sa paroi, qui se différencieront plus 
tard en deux couches et formeront un système de fibres musculaires 
en forme de cercles. Une ouverture qui se ferme et s'ouvre alternati- 
vement à chaque contraction fait communiquer entre elles les deux 
chambres. Je n’ai pu découvrir encore à cette époque de véritable val- 
vule. Le cœur bat déjà, quoique d’une manière intermittente et irré- 
gulière. 

Pendant que le cœur se développait ainsi, le rein n’est pas resté en 
arrière ; son canal a percé la paroi contiguë au cœur (pl. V, fig.5,r04), 
formant ici aussi un angle droit avec la partie moyenne du canal. Un 
point d'attache relie l’extrémité interne du rein à l’ectoderme. 

En examinant attentivement les rapports de l’ouverture interne 
avec le cœur, l’on s'aperçoit qu’elle ne donne pas directement dans 
la cavité de cet organe. Elle s’ouvre tout contre la paroi de ce dernier, 
mais au côté externe de cette paroi. Les bords de l'ouverture sont 
évasés en entonnoir et s’attachent par de minces fils à cette face 
externe (pl. V, fig. 5, rok). De péricarde, il n’y a pas encore de trace; 
mais, dès qu'il se formera par la condensation des tissus qui entourent 
le cœur, le caral rénal s'ouvrira dans la cavité péricardienne. 

Les deux ouvertures du canal rénal sont munies de cils vibratiles, 
courts, mais très-distincts et très-actifs. Ils sont encore plus courts 
dans l’intérieur du canal rénal, qu’ils tapissent dans toute sa lon- 
gueur. 

La position relative du cœur et du rein varie beaucoup suivant les 
genres. Les organes sont toujours contigus ; mais, tandis que chez 
Hyalocylis striata, qui a, jusqu'à présent, principalement servi de base 
à ma description, le cœur se trouve au-dessous du rein et légèrement 
à gauche (pl. V, fig. 2, r et k), chez Cavolinia tridentata il se trouve 
au même niveau, du côté gauche (pl. HE, fig. 37, r et k), et vient 
ensuite se placer obliquement au-dessus du rein (pl. I, fig. 38, 7 et A). 
Dans ce cas, l'ouverture interne du rein se trouve vis-à-vis du bord 
latéral de l’oreillette, au lieu d’être vis-à-vis du bord supérieur du 
ventricule. Ces modifications de position relative sont sans importance. 

Je n’ai pu suivre en détail la formation de ces organes chez les 


158 HERMANN FOL. 


autres Ptéropodes, à cause de l'époque tardive à laquelle ils appa- 
raissent chez ces genres à période larvaire prolongée ; mais les quel- 
ques larves que j'ai pêchées en mer me donnent à penser que le mode 
de formation ne doit pas différer beaucoup ici de celui que j'ai décrit 
pour les Hyaléacées,. 

Les modifications ultérieures du cœur et la formation des vaisseaux 
sanguins tombent en dehors de la période larvaire. 

Nous avons passé successivement en revue le développement de 
tous les organes dont la larve est munie avant sa transformation. 
Avant de passer à la période suivante, jetons encore un coup d'œil 
sur les différences que présentent les divers types sous le rapport de 
la rapidité et de l’ordre de succession du développement de ces 
organes. 

Chez les Hyaléacées, la larve se développe rapidement, les organes 
larvaires atteignent peu d'extension et les organes définitifs se déve- 
loppent de bonne heure. Ainsi, le voile reste relativement petit, le 
tube intestinal, la cavité palléale, les museles, les nageoires, le sys- 
tème nerveux, le cœur et le rein se sont formés dans l’espace d’une 
semaine(aux mois de mai etde juin) et la larve subira sa métamorphose 
au moment où sa coquille dépasse à peine la limite de la coquille 
larvaire (pl. I, fig. 38 et 39, et pl. V, fig. 2). 

Chez les Styliolacées, la larve a bien atteint, au bout de huit jours 
(dans la même saison), la même longueur proportionnelle (pl. VE, fig.6), 
mais la cavité palléale commence à peine à être.indiquée ; le pied est 
encore simplement arrondi, le voile encore peu développé ; le cœur, 
le rein, le système nerveux manquent encore entièrement, et le tube 
intestinal est seul à peu près formé. Chez des larves bien plus âgées 
(pl. VI, fig. 7), le voile a atteint de grandes dimensions, la coquille a 
continué à eroître, mais le pied commence à peine à se lober, la 
cavité palléale et la masse nerveuse sus-æsophagienne commencent à 
peine à s’inyaginer. Dans l'estomac se forme un organe de trituration 
larvaire qui devra tomber plus tard pour faire place à des dents 
pareilles à celles qui se forment dès l’abord chez Ayalæa. En d’autres 
termes, la larve, en tant que larve, atteint ici un développement plus 
caractérisé et vit plus longtemps dans cet état. 

Les Cymbuliacées et les Clioidées paraissent occuper, sous ce rap- 
port, une position intermédiaire entre ces deux extrêmes. 

Ce sont là de simples différences physiologiques, des différences d’a- 
daptation, qui n’affectent pas les procédés mêmes du développement. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 159 


Toutes ces larves nagent à l’aide de leur voile, la tête en haut, la 
coquille en bas. Elles nagent un moment, montant Jusqu'à la surface 
de l’eau, puis rentrent leur voile dans leur coquille et se laissent 
tomber de quelques centimètres, pour recommencer aussitôt à nager. 
Les larves de Cavolinia, et peut-être aussi celles des autres espèces, 
sont sensibles à la lumière ; elles la fuient. Dans un bocal contenant 
un banc de larves (c’est le mot, car ces larves se tiennent ensemble 
comme un banc de poisson), l’on remarque qu’elles se réunissent 
toujours du côté opposé à celui d’où vient la lumière. Elles fuient 
également la lumière du jour et celle d’une lampe. En déplaçant la 
lampe, on peut faire déplacer le banc de larves à volonté. Ce déplace- 
ment n’est pas rapide. 

Cette sensibilité à la lumière est singulière en l’absence de tout 
organe visuel. Je me suis tout naturellement demandé d’abord si ce 
n’était pas la chaleur émanant du point lumineux et non la lumière 
que percevaient les larves. Mais, en employant un mode d'éclairage 
qui n’est accompagné que d’un faible rayonnement calorique, l’effet 
est le même. L’on peut même, en faisant tomber d’un côté la lumière 
et en plaçant de l’autre une source beaucoup plus puissante de chaleur 
obscure, s'assurer que c’est bien la lumière et non la chaleur qu'elles 
fuient. En y réfléchissant, cependant, l’on ne voit pas pourquoi, chez 
des animaux peu différenciés, le système nerveux tout entier ne serait 
pas capable de percevoir la lumière. Chez les animaux supérieurs, 
cette fonction est localisée dans une certaine partie du système ner- 
veux : la rétine. Mais de ce que la fonction n’est pas localisée chez 
des êtres plus inférieurs, il serait imprudent de conclure qu’elle 
n'existe pas. Elle peut être généralisée tout en étant moins parfaite. 
La lenteur avec laquelle les larves cheminent dans la direction oppo- 
sée à celle d’où leur viennent les rayons lumineux semble bien indi- 
quer qu'elles n’ont qu'une perception peu nette de la direction de ces 
rayons. 

L'observation que je rapporte est encore intéressante en ce qu'elle 
nous montre où doit avoir lieu le développement de ces larves dans 
la nature : c'est au fond de la mer, Ainsi s’explique l'extrême rareté 
des larves d’Hyaléacées parmi les animaux pêchés à la surface. 


160 HERMANN FOL. à 


y 
LA MÉTAMORPHOSE ET LE DÉVELOPPEMENT ULTÉRIEUR. 


Je n'ai observé directement la métamorphose que chez les Hyaléa- 
cées et me bornerai donc à la décrire pour cette tribu, en intercalant 
quelques observations éparses sur d’autres tribus. 

Le changement le plus apparent et aussi le plus important est celui 
des organes de la locomotion. Le voile commence à se réduire, à se 
ratatiner, et, en même temps, les lobes latéraux du pied croissent 
rapidement en longueur et en largeur. Les cellules du bourrelet voi- 
lier se détachent avec les cils moteurs, qui continuent encore long- 
temps à battre l’eau d'un mouvement automatique et à promener en 
tous sens les cellules qui les portent. Enfin il ne reste plus que de 
petites houppes ciliaires attachées à la nuque, et celles-ci tombent à 
leur tour. 

Pour quiconque a observé cette chute du voile, il ne peut y avoir 
le moindre doute que le voile ne soit un organe purement larvaire, 
dont aucune portion ne persiste après la métamorphose, Sa position, 
lorsqu'il est déjà suffisamment réduit, est au-dessous de la base des 
nageoires ; il ne peut donc contribuer à leur formation, et les lignes 
ciliaires de la base des nageoires ne s’observent que beaucoup plus 
tard et n’ont rien de commun avec lui. J. Müller a déjà démontré 
cela (XCIIL) en faisant voir que ces lignes ciliaires se trouvent à la 
face ventrale et non à la face dorsale des nageoires. Les bords posté- 
rieurs de ces organes prennent la bouche entre eux et de dorsaux 
deviennent médians ; le pied s’élargissant, le bord antérieur de ces 
nageoires devient externe, et d’antéro-postérieur leur plan devient 
latéral (comparer pl. V, fig. 2 et 3, et pl. IV, fig. 43). 

À mesure que les nageoires s’allongent, l’on voit se former dans 
leur intérieur un système très-régulier de fibres musculaires. Nous 
avons vu que déjà pendant la vie larvaire, des cellules s'étaient ac- 
cumulées à leur partie supérieure (pl. V, fig. 2, mec), et nous les 
avons vues s’allonger dans le sens de l'épaisseur de la nageoire et relier 
entre elles les deux parois opposées de cet organe. Ces cellules mus- 
culaires vont en se multipliant beaucoup, tandis que l’amas cellulaire 
qui leur donne naissance persiste encore longtemps vers l’extrémité 
et sur les bords de la nageoire (pl. V, fig. 8, et pl. IV, fig. 43, pe). Les 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 161 


fibres auxquelles elles donnent naissance sont d’abord renflées au 
milieu, plus tard cylindriques, et s’attachent de part et d'autre à l’ec- 
toderme par leurs extrémités, ramifiées en plusieurs fibrilles. En 
regardant la nageoire de profil, ces fibres se distinguent aisément 
(pl. IV, fig. 44, pps) ; vue par sa surface large, la nageoire montre des 
séries de petits points qui vont en augmentant de nombre vers l’extré- 
mité supérieure (pl. V, fig. 3, pps) et ne sont que la coupe optique de 
ces fibres. En ajustant le microscope au niveau de l’épiderme, l’on 
voit, au lieu de petits points, de petites étoiles qui répondent aux 
insertions ramifiées de chaque fibre. 

Presque en même temps se développe un système de fibres muscu- 
laires longitudinales, dont les unes se dirigent obliquement de bas en 
haut et de dedans en dehors, tandis que les autres vont de bas en haut 
et de dehors en dedans (pl. IV, fig. 43, et pl. V, fig. 3, upl). Ces der- 
nières règnent à la face dorsale de la nageoire, tandis que le premier 
système en occupe la face ventrale. 

Ces fibres sont assez larges et épaisses (5 millièmes de millimètre 

environ), homogènes et à bords parallèles, sauf vers le sommet de la 
nageoire, où elles vont en se perdant. Les fibres de chaque système 
sont parfaitement parallèles entre elles ; les deux systèmes se croisent 
à angles aigus, produisant un dessin losangé parfaitement régulier. 
Ces fibres m'ont paru se développer aux dépens de la couche ectoder- 
mique, qui se dédouble en un épiderme cellulaire et un mésoderme 
musculaire. 
‘ En dernier lieu se forme une série de fibres transversales (pl. IV, 
fig. 43, et pl. V, fig. 3, ppé) qui ont dans l’origine un renflement 
nucléé à leur milieu. Elles s’attachent aux deux bords de la nageoire, 
sont parallèles entre elles, mais peu nombreuses et très-minces. Ces 
dernières fibres n'acquièrent pas une plus grande importance par la 
suite, tandis que les trois premiers systèmes de muscles prennent un 
grand développement. 

Le lobe médian du pied est constitué comme les nageoires, sauf 
que les fibres transversales lui font défaut et que les fibres longitudi- 
nales ne se croisent pas et ne forment pas le même dessin régulier 
que dans les nageoires (pl. IV, fig. 44, p). 

Une partie des fibres musculaires longitudinales, tant de la nageoire 
que du pied, entrenten communication avec le muscle columellaire. 
Celui-ci se divise à sa partie supérieure en trois faisceaux, dont 
deux latéraux (pl. IV, fig. 43, prl) et un médian (rm). Ce dernier se 


ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — T, 1V. 4875. 11 


162 HERMANN FOL. 


détache du faisceau latéral de droite, passe au côté dorsal du cou et 
se divise au niveau de l’anneau nerveux œsophagien en une foule de 
fibres qui sont en continuité avec celles de la couche musculaire dor- 
sale de la base de la nageoiïre. Les faisceaux latéraux se terminent 
dans les systèmes de fibres musculaires du pied et de la partie éxterne 
et ventrale des nageoires (pl. IV, fig. 44, pri). 

Chez Hyalocylis striata, le muscle columellaire ne se divise qu’en 
deux faisceaux latéraux (pl. V, fig. 3, url), qui ne se soudent que peu 
avéc la musculature propre de la nageoire et se ramifient jusque près 
du bout de celle-ci. Plus tard, ce muscle prend un plus grand déve- 
loppement (pl. V, fig. 4, url). On le retrouve aussi chez des jeunes 
assez avancés de Cavolina (pl. IV, fig. 46). 

De l'angle supérieur des ganglions céphaliques part de chaque côté 
un gros nerf qui se distribue bientôt aux muscles de la nageoire et du 
pied (pl. V, fig. 3, nn). Suivre le mode de formation de ce nerf ne 
serait pas chose difficile ; j'ai malheureusement négligé de le faire. 

Le bord libre du pied et des nageoires continue à être garni tout 
le tour d’une rangée de cirrhes fins et immobiles (pl. IV, fig. 43, et 
pl. V, fig. 3, cp) ; trois ou quatre cirrhes raides très-forts et très-longs 
sont implantés perpendiculairement au milieu de la face dorsale de 
chaque nageoire chez Cavolinia (pl. IV, fig. 4%, cr). Les bords internes 
des nageoires ont une tendance à se rapprocher l’un de l’autré par la 
base, et la bouche se porte un peu en avant de facon à prendre uné 
position plus ou moins centrale entre les nageoires et le pied (pl. IV, 
fig. 43 et 44, D). 

La bouche forme une saillie Coniqué, couverte de cils vibratilés. 
Cette toison ciliaire s'étend sur une partie de la face supérieure du 
lobe médian du pied, ainsi que sur la face interne de la base des 
nageoires. 

La radule est déjà bien formée et ne diffère de celle de l'adulte que 
par le nombre de rangées de dents. Elle se dévéloppe dans le Cæcum, 
dont nous avons vu la formation (p. 144). 

Nous avons vu des replis longitudinaux épais se former à la paroi 
interne de l’estomac. L'on ne voit d’abord que trois de ces replis, puis 
quatre ; ils ont une base large et une forme triédrique. Bientôt après 
leur apparition, ils commencent à se couvrir d’une couthe cornée 
qui prend exactement la forme de la saillie sur laquelle elle naît. Il 
se forme alors encore une cinquième saillié qui se couvre à son tour 
de substance cornée ; ainsi naissent les cinq dents stomacales (pl. IV, 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 163 


fig. 43; pl. V, fig. 3, et pl. VI, fig. 8, d). Ces dents ont été observées 
chez tous les Thécosomes à l'état adulte. 

Au-dessus de chaque dent se trouve un repli de la muqueuse, moins 
prononcé que celui qui donne naissance à la dent et qui ne se recouvre 
pas d’une plaque cornée (pl. V, fig. 3, et pl. VI, fig. 8, sp). 

Nous avons vu une couche extérieure distincte se séparer de la paroi 
de l’estomac et se transformer en un système de muscles circulaires. 
Ce muscle triturant acquiert une assez grande puissance à mesure que 
les dents se développent (pl. IV, fig. 43; pl. V, fig. 3, et pl. VI, fig.8,us). 
Il occupe une zone correspondant à la longueur des dents; les fibres 
sont rangées au milieu sur trois d'épaisseur ; vers les bords de la zone 
elles sont sur deux, puis sur un rang. Leur action est de resserrer les 
dents, d’abord à la partie supérieure, en sorte que les surfaces den- 
taires se touchent par toute l'étendue qui est au-dessus de la pointe 
de la dent. Les fibres inférieures se contractant à leur tour, chaque 
dent' exécute un mouvement de bascule et s'applique contre les 
autres par les surfaces situées au-dessous de la pointe. Puis les 
fibres se relâchent, les dents s’écartent les unes des autres pour 
recommencer bientôt la même série de mouvements. C’est un puissant 
appareil de mastication. Le rôle des replis au-dessus des dents 
parait être seulement de repousser les particules de nourriture entre 
ces dernières. 

Le sac nutritif débouche dans l’estomac, tantôt (Hyaléacées) près 
du pylore ou dans le pylore même, du côté dorsal, tantôt (Styliola- 
cées, Créséidées) dans l'estomac, dans une région plus ou moins éloi- 
gnée du pylore, mais toujours'plus près de la face dorsale que de la 
face ventrale (pl. VI, fig. 5, 6 ét 7, 5). Lé canal excréteur (cc) est son 
seul point d'attache. 

Il est très-probable que, chez les genres à état larvaire prolongé, 
Pestomac sé déplace, ainsi que le fait observer Krohn (p. 48), et que 
Pestomac de l’adulte se forme en majeure partie aux dépens de 
l’æsophage de la larve. 

Nous avons quitté le sac nourricier au moment où il commencait 
à changer d'aspect, où la matière nutritive était en grande partie ré- 
sorbée et où ses parois commencaient à s’amincir. Des gouttes de 
graisse, pareilles à celles que l’on trouve déjà dans le vitellus en seg- 
mentation, se détachaient des parois, mêlées à de la substance nutri- 
tive. Elles étaient chassées du sac noürricier, par les mouvements 
péristaltiques de cét organe, dans l'estomac, qui les chassait à son 


164 HERMANN FOL. 


tour dans le sacnourricier, et ce mouvement deva-et-vient durait assez 
longtemps avant que les masses fussent mastiquées et digérées. Ces 
mouvements sont causés par la contraction successive des fibres mus- 
culaires qui entourent le sac en manière de cercles. A cette époque 
aussi, le sac nutritif commence à jaunir. Ce changement est peu ap- 
préciable chez la plupart des espèces, où la matière nutritive est natu- 
rellement jaune ; mais, chez Cavolinia, où elle est rouge, l’on voit 
clairement le sac prendre une teinte de plus en plus jaune, qui 
contraste avec la coloration rouge de plus en plus marquée de la 
peau (pl. IV, fig. 43 et 44). 

Le sort ultérieur du sac nutritif varie énormément suivant les 
genres. Chez les Hyaléacées, il diminue rapidement à mesure que le 
foie se développe, et il n’en reste bientôt plus qu'une petite masse 
arrondie ou lobée, située à l'extrémité postérieure du corps, et autour 
de laquelle se développera la glande génitale ; cette vésicule commu- 
nique toujours avec le pylore par un fin canal. Eydoux et Souleyet 
l’ont parfaitement décrite, mais la prennent, à tort selon moi, pour 
une vésicule biliaire. | 

Chez les Styliolacées et les Créséidées, le foie n’apparaît que très- 
tard et le sac vitellin ne diminue que lentement. Même chez des indi- 
vidus jeunes qui ont atteint la moitié de la dimension de l’adulte, le 
foie n’est encore que rudimentaire et les paroïs du sac vitellin pré- 
sentent dans ce cas une particularité remarquable. Les cellules de 
cette paroi se chargent de granulations jaunes (pl. VI, fig. 4 et 8, o) 
que l’on retrouve dans la cavité du sac et dans l’estomac. Cette consti- 
tution s’observe chez de jeunes exemplaires de Créséis, même lorsque 
le foie a atteint déjà un certain développement. Mais bientôt après 
le sac tombe en dégénérescence et la glande sexuelle se développe à 
sa face externe. Faut-il en conclure que la matière nutritive ne s’ab- 
sorbe chez ces genres que très-lentement et que les grains jaunes ne 
sont qu’un produit de la dégénérescence ? L'agrandissement notable 
du sac nutritif, après la résorption de la substance nutritive qu'il conte- 
nait, s'oppose à cette manière de voir. Ainsi les figures 5 et 7 (pl. VI) 
représentent des larves dont la provision nutritive est près de s’épui- 
ser. Les figures 4 et 8 montrent des jeunes des mêmes espèces où le 
sac nutrilf a pris un développement très-frappant. Cette croissance 
du sac nutritif, chez certains genres, après que la substance nutritive 
en à disparu, montre clairement qu'il joue ici temporairement un 
autre rôle que celui de simple réservoir de nourriture. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 163 


Faut-il penser que le sac nutritif remplit provisoirement le rôle de 
foie jusqu’à ce que le foie soit assez développé pour sécréter la bile en 
quantité suffisante? Cette dernière alternative est infiniment plus 
plausible, d'autant plus que, chez les Creseis, les cæcums hépatiques 
naissent, non pas seulement sur la paroi de l’estomac, mais encore 
sur le canal efférent du sac nourricier. 

En tous cas, si le sac nutritif peut jouer chez certains genres le rôle 
de foie, ce n’est qu’un organe hépatique provisoire. Chez les Hyaléa- 
cées, il se résorbe purement et simplement et ne remplit jamais 
d'autre fonction que celle de réservoir de nourriture. 

Ge sac nutritif de Creseis et de Sfyliola a déjà été vu par divers au- 
teurs (voir p. 44 et suiv),.mais aucun n'avait suivi avec précision son 
mode de développement ni son sort ultérieur. 

Le foie ne fait son apparition, chez les Hyaléacées, que tout à la 
fin de la vie larvaire (Æyalocylis striata), ou après la métamorphose 
(Cavolinia). Chez les autres Orthoconques, il se développe plus tard 
encore. Le premier rudiment du foie est un petit mamelon que forme 
la paroi de l’estomac du côté ventral et tout près du pylore. Ce ma- 
melon se change en un petit diverticule (pl. V, fig. 2, f); un second 
apparaît bientôt à côté et à gauche du premier (pl. IV, fig. 44, f), se 
formant par le même procédé d’évagination de la paroi stomacale. Les 
ouvertures de ces deux petits cæcums se confondent en une seule. 
Les cæcums s’agrandissent et d’autres viennent s'ajouter à l’entour, 
formant petit à petit cette grosse masse framboisée, d’un brun verdâtre, 
qui entoure le pylore et l’origine de l'intestin des Orthoconques adultes, 
et que personne n'hésite à considérer comme le foie (pl. IV, fig. 46, et 
pl. VI, fig. 3 et 4, f). L’intestin, qui ne faisait d’abord qu’une anse 
simple vers le bas (pl. IV, fig. 43, à), se met à s’allonger. L’anse devient 
plus grande et tourne sur elle-même de façon à former une bouele. 
Au sortir de l’estomac, l'intestin se dirige d’abord en bas et à gauche, 
puis tourne de gauche à droite et remonte ensuite vers l’anus en croi- 
sant en avant la première partie de l'intestin (pl. VI, fig. 4 et 8,zet a). 
L’intestin est mince; son canal est très-fin et cilié. Le foie est la seule 
glande qui y débouche. 

Nous avons déjà vu le cœur et le rein suffisamment formés pour 
n'avoir plus qu’à grandir et à prendre leur position définitive, position 
qui varie suivant les genres. Le rein, cependant, était encore massif 
et percé d’un fin canal; il grandit et devient une grande vésicule 
simple (Creses) ou muni d’une foule de cæcums à parois minces et 


166 HERMANN FOL. 


cellulaires, Ces cellules se chargent de concrétions jaunes et tout 
l'organe prend une teinte jaunâtre. Il bat, à l’origine, avec autant de 
vivacité que le cœur, mais d'une manière moins régulière. 

L’aorte (pl. IV, fig. 45, ha) se forme de même que le cœur, par une 
condensation de cellules mésodermiques, qui forment d’abord un 
cordon mal défini, puis un canal qui communique avec l’extrémité du 
ventricule. Les parois de ce vaisseau ne sont d’abord formées que 
d’une couche de cellules plates; sur une coupe optique, chaque paroi 
se présente comme une série de petits traits dont chacun est le nucléus 
d’une des cellules épithéliales, vu de profil. Au sortir du cœur, l’aorte 
s'infléchit d'abord en bas, contournant le fond de la cavité palléale, 
puis remonte au côté droit jusqu’au niveau de l'anneau œsophagien, 
où elle se perd. Plus tard on peut suivre ses ramifications jusque 
dans les nageoires, ainsi que l’a fort bien décrit Gegenbaur. La 
branche viscérale de l'aorte se forme plus tard que la branche cé- 
phalique. 

Le péricarde est reconnaissable chez de tout jeunes individus, 
mais son développement est très-lent; à mesure qu'il se développe, 
on voit de plus en plus nettement que c’est la cavité du péricarde, et 
non celle du cœur, qui communique avec le canal rénal, 

Nous avons’quitté l’anneau œsophagien au moment où il se com- 
posait de deux ganglions sus-æsophagiens (ns), reliés entre eux par 
une commissure dorsale, et d’une masse ganglionnaire sous-æsopha- 
gienne (nt) à peine bilobée. Ces deux masses nerveuses ne commu- 
niquaient pas encore l’une avec l’autre; les otocystes se trouvaient 
entre les deux (pl. V, fig. 3, n1 et ns). Les commissures latérales 
s’élablissent maintenant par soudure, en ‘arrière et au-dessous des 
otocystes (pl. IV, fig. 43, nel). Les otocystes restent dans l'angle que 
forme l'anneau œsophagien, en contact aussi bien avec la masse 
sous-æsophagienne qu'avec la masse céphalique (pl. IV, fig. 44, w); 
et c’est cependant avec cette dernière seulement ‘qu'elle entrera en 
relation plus intime, ainsi que l’a montré de Lacaze-Duthiers. 

Les modifications ultérieures de l'anneau œsophagien consistent 
en un élargissement des ganglions céphaliques vers le côté ventral, 
au-dessus des otocystes. Ils forment ainsi presque un second anneau 
æsophagien supérieur et séparé de l’anneau inférieur par une échan- 
crure où se trouvent les otocystes. Puis ces ganglions céphaliques se 
divisent en quatre, dont deux sur les côtés de l’œsophage (pl. V, 
fig. 7, et pl. VI, fig. 8, ns’) et deux du côté dorsal (ns). Le ganglion 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 167 


sous-æsophagien (x?) ne change pas de position. Deux petites masses 
(pl. V, fig. 7, et pl, VI, fig. 8, nv) deviennent visibles sur les côtés de 
l’æsophage, juste au-dessous du sac lingual, et recouvertes en partie 
par les ganglions céphaliques. Ce sont sans doute les ganglions 
viscéraux découverts par van Beneden et vus aussi par Gegenbaur. 
Leur mode de formation m'a échappé. ; 

Un gros nerf part de chaque côté du ganglion pédieux, se ramifiant 
dans le manteau. Le nerf du côté droit se divise en deux grosses 
branches, dont l’une se rend au manteau, tandis que l’autre vient se 
perdre dans le bourrelet vibratile de l'entrée de la cavité palléale 
(pl. IV, fig. 43 et 44; pl. V, fig. 3, et pl. VI, fig. 8, mx). Une telle 
richesse nerveuse pour un si petit organe, uniquement composé de 
cellules épithéliales vibratiles, mène naturellement à la conclusion 
qu'il s’agit ici d'un organe des sens, soit d’un organe olfactif, soit 
d’uni organe du toucher. A en juger par analogie avec les Hétéro- 
podes, c’est la première alternative qui paraît la plus probable. 

Les otocystes ne subissent d’autres modifications qu’une croissance 
et un amincissement proportionnels de leurs parois. Le gros otolithe 
de la larve subsiste toujours; seulement une quantité d’otolithes plus 
petits et ovales viennent l’entourer et former autour de lui une 
couche continue (pl. VI, fig. 8, w). Ils le couvrent de toutes parts et 
il faut un peu d’attention pour s'assurer que le centre de cet amas 
est occupé, non pas par de petits otolithes pareils à ceux de la surface, 
mais par le gros otolithe larvaire. Les petits otolithes se forment plus 
tôt du côté droit que du côté gauche, et l’on en voit souvent en assez 
grand nombre dans l’otocyste de droite, tandis que le gros otolithe 
vibre encore tout seul dans l’otocyste de gauche (pl. V, fig. 7, w). 

Les larves possèdent, comme nous l’avons vu, un organe de circu- 
lation larvaire, situé du côté dorsal, dans la partie recouverte par le 
manteau. Cet organe n’est autre chose, chez les Hyaléacées, que la 
paroi qui sépare le corps de la cavité palléale, et qui est munie de 
fibres musculaires transversales (pl. IV, fig. 43, et pl. V, fig. 3, kn). 
Chez Creseis, une véritable vésicule contractile se différencie à la 
partie supérieure de cette paroi, par un développement plus grand de 
ses éléments musculaires (pl. VI, fig. 5, £n). Dans les deux cas, ce 
sinus Contractile continue à fonctionner assez longtemps après la 
métamorphose et à une époque où le cœur et l'aorte sont déjà formés. 
Beaucoup plus tard, lorsque cette membrane a complétement cessé 
ses contractions ondulantes, elle est encore susceptible de se dilater 


168 HERMANN FOL. 


et'de se resserrer par moments; ces fibres musculaires transversales 
se retrouvant jusque chez l'adulte. J. Müller a déjà décrit ce sinus 
(voir p. 78). 

La plaque vibratile du manteau acquiert un développement plus 
grand et ses cellules s’accentuent mieux; le bourrelet vibratile de 
l'entrée de la cavité palléale persiste sans prendre un accroissement 
proportionnel. Des lignes transversales ciliaires se forment surtout 
vers l’entrée de la cavité palléale. Chez certains genres (Hyaléacées), 
une branchie très-simple se forme au fond de la cavité palléale par 
un simple plissement de sa paroi. Chez d’autres genres (Creseis, Spi- 
rialis), les petits mamelons ou crêtes, couverts chacun d’une rangée 
de eïls vibratiles, se multiplient et produisent des courants d’eau très- 
vifs dans cette cavité. Le bord du manteau dépasse souvent le bord 
de la coquille du côté gauche et forme un prolongement cylindrique 
couvert de cils vibratiles (pl. IV, fig. 43, 44 et 46, mf). 

La croissance ultérieure de la coquille mérite une attention toute 
particulière, puisque c’est en m'appuyant sur les différences que pré- 
sente ce mode de croissance que j'espère réussir à jeter les bases 
d’une classification naturelle des Thécosomes, surtout de la tribu des 
Orthoconques, dont la systématique est, jusqu’à présent, fort em- 
brouillée. 

Nous avons vu que la coquille croît suivant une certaine loi, dans 
une certaine forme, jusqu’à ce qu’elle ait atteint le cou de la larve ; 
là il se forme chez les Orthoconques une ligne circulaire bien mar- 
quée, et chez les Gymnosomes fun anneau ou bourrelet encore plus 
facile à voir. Puis la coquille se met à croître sur un modèle très- 
différent. Je donne à cette première partie de la coquille le nom de 
coquille larvaire. j 

Chez les Hyaléacées, cette coquille a une forme de cornet, arrondi 
au sommet et un peu rétréci à la limite supérieure (pl. IV, fig. 43 
et 4%, gt). Elle est marquée de lignes circulaires transversales très- 
accentuées et très-régulières chez tous les genres observés, à l’excep- 
tion de Æyalocyls. Vue de face, cette coquille est symétrique ; mais, 
vue de profil (pl. IV, fig. 45), elle présente une courbure très-marquée 
à concavité dorsale. Elle est aplatie d'avant en arrière et étirée par les 
côtés, qui remontent un peu plus haut que la partie médiane du bord. 

La coquille larvaire de Æyalocylis striata à la forme d’un dé à 
coudre; elle est lisse et presque droite, même lorsqu'on la regarde de 
profil (pl. V, fig. 2 et 3). 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 169 


La coquille définitive des Hyaléacées a un angle d'ouverture beau- 
-coup plus grand (pl. IV, fig. 46, gd). Chez Cavolinia, les stries sont 
remplacées par des anneaux alternativement un peu plus et un peu 
moins larges, formant de profil une ligne ondulée. Vue de profil, la 
base de la ‘coquille définitive montre encore la même courbure à 
convexité ventrale que la coquille larvaire, en sorte que les deux 
extrémités sont dirigées à 90 degrés l’une de l’autre. L’animal quitte 
sa coquille larvaire petit à petit et se retire dans la partie supérieure, 
qu'il ferme en bas par une cloison horizontale. Cette cloison se 
trouve un peu au-dessus de la limite des deux portions de la coquille. 
Le point d'insertion inférieur du muscle rétracteur est remonté petit 
à petit et se trouve au côté dorsal, juste au-dessus du point d’inser- 
tion du diaphragme mentionné. Puis la coquille larvaire se détache 
par fracture, et il est très-rare qu'on la rencontre encore chez des 
jeunes aussi avancés que celui de la figure 46. Cette fracture n'est 
donc pas un accident; c’est la règle, comme l'indique assez la forma- 
tion du diaphragme pendant que la coquille larvaire est encore entière. 

Hyalocylis striata présente la même série de changements que Ca- 
volinia. Seulement la coquille larvaire ne forme pas un angle aussi 
prononcé avec la coquille définitive et se casse par conséquent moins 
facilement. Il n’est pas rare de rencontrer des jeunes comme celui de 
la figure 4 (pl. V), possédant encore cette coquille; on ne la retrouve 
plus sur des individus plus âgés, mais les bords fracturés qui dépas- 
sent le diaphragme se trouvent jusque chez l'adulte. 

Chez Hyalæa, la coquille larvaire, recourbée et striée comme celle 
de Cavolinia, persiste jusque chez l'adulte, où elle est encore occupée 
par l’extrémité postérieure de l’ectoderme coquillier. 

Chez les Styliolacées, qui ont une vie larvaire prolongée, la coquille 
atteint, avant la métamorphose, le double de la longueur de la coquille 
larvaire (pl. VI, fig. 6 et 7). La larve se détache de sa coquille à me- 
sure que cette dernière est formée et n’y reste attachée que par le 
point d'insertion du muscle columellaire (pl. VIT, fig. 9 et 10). Néan- 
moins la coquille larvaire persiste pendant toute la vie de l'animal. 

Il en est de même chez Creseis, où la coquille larvaire a la forme 
de l’olive d’une sonde boutonnée. L’animal garde cette partie infé- 
rieure de sa coquille pendant toute sa vie; elle reste tapissée par 
l'ectoderme et s’épaissit visiblement avec l’âge. 

Parmi les Thécosomes campyloconques, la coquille larvaire per- 
siste chez les Cymbuliacées assez longtemps, mais se distingue à 


170 HERMANN FOL, 


peine de la coquille du jeune. Ces deux portions de la coquille du 
jeune tomberont ensemble lors de la métamorphose. La partie lar- 
vaire persiste toute la vie chez les Limacinées et n’est séparée par 
aucune limite de la partie de la coquille qui se forme ultérieurement. 
Cette coquille des Gampyloconques est ronde à son sommet et s’en- 
roule tantôt dans un plan, tantôt en biais. 

Chez les Gymnosomes enfin, la coquille larvaire se distingue nette- 
ment de la partie qui vient s’y ajouter ensuite, Cette dernière est 
très-variable de forme, d’après les observations de Krohn, et tombe 
lors de la métamorphose. Cette coquille larvaire est sphérique ou 
ovoïde; la partie qui vient s’y ajouter/est ouverte en forme de cornet, 
Elle ne reste, de même que chez Creseis, en contact avec l’ectoderme 
coquillier que juste le temps nécessaire à sa sécrétion. 

Les jeunes, chez les Orthoconques, nagent déjà tout à fait à la 
manière des adultes, c’est-à-dire comme des papillons, d’où leur 
vient le nom vulgaire de farfalle di mare. 1s battent l’eau de leurs 
nageoires, la tête en haut, la coquille en bas, obliquant souvent à 
droite ou à gauche, mais ne se renversant jamais la tête en bas, pas 
du moins de leur propre gré. 

Les jeunes Gymnosomes se munissent, comme on le sait, après la 
métamorphose, de trois couronnes ciliaires et progressent dans l’eau 
à la manière des larves de vers. J’ai observé beaucoup de formes dif- 
férentes de ces larves ; mais, comme je ne sais pas encore à quelles 
espèces les rapporter, je préfère passer sous silence ces observations, 
qui n'auront que peu d'intérêt tant qu’elles ne seront pas complétées. 

Le dernier système d’organes qui apparaisse chez le jeune est natu- 
rellement celui des organes de la génération. Je n’ai recueilli que 
quelques notes sur ce sujet, se rapportant aux genres Creseis et Hya- 
locylis, Chez Creseis, on voit une couche de cellules (pl. VI, fig. 4, GA) 
se différencier à la surface du sac nutritif (c), à gauche, entre ce sac et 
la paroi qui sépare le corps de la cavité palléale (mp). Chez des indi- 
vidus plus âgés (pl. VI, fig. 3, GA), cette couche de cellules s'étend 
tout le tour du sac nutritif, qui est en train de tomber en dégéné- 
rescence. Du côté opposé à celui où cette couche est en contact avec 
la paroï de la cavité palléale, la glande présente un grand déve- 
loppèment et se lobe à la surface. Une question importante à 
résoudre est celle de savoir si cette couche, qui deviendra la glande 
génitale hermaphrodite, provient du sac nutritif ou de la paroi de 
la cavité palléale ; en d’autres termes, si elle provient de l’entoderme 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 171 


ou de l’ectoderme. Je me: prononce pour la première alternative, 
parce que le développement de la glande se fait de la même manière 
chez Hyalocylis, autour des restes du sac nutritif, qui est ici plus éloi- 
gné de la cavité palléale. Une certitude absolue ne pourrait s’obtenir 
qu’en suivant le développement de cet organe pas à pas, chose bien 
difficile à faire avec des animaux dont la pêche ne vous procure que 
de loin en loin des individus de l’âge qu'on désire. Néanmoins, je 
crois m'être assuré que la glande hermaphrodite résulte d’une scission 
de la paroi du sac nutritif. 

En tous cas, les œufs et les spermatozoaires m'ont paru se former 
aux dépens de cette couche cellulaire, unique dans l’origine. Si l’on 
cherchait à faire dériver les deux produits sexuels des deux feuillets 
embryonnaires, on pourrait supposer que les œufs, qui prennent 
naissance à l'extérieur, proviennent de l’ectoderme, le sperme de 
l'entoderme. Mais, je le répète, dans mon opinion, la glande entière 
et ses produits proviennent de l’entoderme. 

Je n’ai pas d'observations sur le développement des organes sexuels 
efférents. 

Chez les Thécosomes, les produits sexuels n’atteignent leur maturité 
complète que chez des individus qui ont pris toute leur croissance. Je 
n’ai jamais pu obtenir de pontes d'exemplaires moins développés. Chez 
les Gymnosomes, Krohn a vu des individus jeunes de Pneumodermon 
avoir déjà du sperme à l’état de maturité. Cela n’est pas très-étonnant, 
puisque nous Savons, depuis les recherches d’Eisig, que le sperme se 
forme de très-bonne heure chez le Lymnée, où l’on trouve des sper- 
matozaires tout formés dans la glande hermaphrodite d'individus 
encore tout jeunes et chez lesquels cette glande ne peut encore dé- 
verser son contenu à l'extérieur. Les œufs mürissent beaucoup plus 
tard que les produits sexuels mâles. 

Le cas que j'ai observé d’un Gymnosome ressemblant beaucoup à 
des jeunes du genre Cho, et dont j'ai obtenu plusieurs pontes, n’en 
est pas moins remarquable, malgré les observations de Krohn. J'ai 
pris plusieurs exemplaires de cet animal, tous de même taille et par- 
faitement pareils entre eux. Tous présentaient un caractère qui ap- 
partient à la fin de la seconde période larvaire des Gymnosomes, à 
savoir : la présence de deux couronnes de cils, l'une au milieu du 
corps, l'autre à son extrémité postérieure. Et cependant j'ai gardé ces 
animaux en captivité et en parfait état de santé pendant plus de trois 
semaines, sans qu'ils perdissent ces couronnes de cils ou dévelop- 


172 HERMANN FOL. 


passent une branchie. C’est pendant cet espace de temps qu'ils m'ont 
fait quatre à cinq pontes d'œufs qui se sont parfaitement développés. 
Tout ceci me donne à penser qu'il s’agit ici d’un genre nouveau et 
non pas d’un exemple de Ptéropode capable de pondre des œufs 
avant d’avoir atteint l’état adulte. Néanmoins, comme je n’en suis 
pas parfaitement sûr, je préfère ne pas risquer de créer encore un 
synonyme inutile; je place provisoirement ce Gymnosome comme 
espèce nouvelle dans le genre Co, aux jeunes duquel il ressemble. 
On trouvera plus loin une description détaillée de cet animal. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 173 


y 


DES DIVERS TYPES DE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES 
COMPARÉS ENTRE EUX 
ET AVEC CEUX DES AUTRES MOLLUSQUES. 


En traitant du développement des Ptéropodes, j'ai déjà indiqué les 
différences qu'ils présentent aux diverses périodes de leur évolution; 
mais ces données sont éparses et décousues. Je vais donc les réunir 
et examiner si elles ne suffisent pas pour fonder une classification 
naturelle du groupe. 

De Blainville a divisé tout l’ordre en deux familles, les Thécosomes 
et les Gymnosomes. Cette coupe me paraît parfaitement naturelle. Il 
y aurait, il est vrai, beaucoup à redire aux noms qu'a choisis ce 
savant distingué. En effet, à l’état larvaire tous les Ptéropodes sont 
thécosomes, tous sont munis d’une coquille externe, produit de la 
sécrétion de l’ectoderme. Si, au contraire, ces désignations ne s’ap- 
pliquent qu'aux animaux à l’état adulte, nous remarquons que les 
Cymbuliacées, qui doivent probablement rentrer dans les Thécosomes, 
sont en réalité dépourvues de coquille. La coquille étant une sécré- 
tion de l’ectoderme, soit à la surface, soit dans l’intérieur d’une inva- 
gination dans les cas où celle-ci persiste, il est clair que ce que l’on 
a jusqu’à présent désigné comme la coquille interne des Cymbulia- 
cées ne répond en aucune facon aux coquilles internes ou externes 
des autres Mollusques. C’est un simple durcissement de la couche 
dermique ; c’est une pièce de squelette si l’on veut, ce n’est pas une 
coquille. Ainsi done, si les Gymnosomes ne sont nus qu'après la fin 
de leur période larvaire, il est aussi parmi les Thécosomes une tribu 
qui perd sa coquille lors de la métamorphose et reste ensuite en 
réalité toute nue. Mais, ces réserves une fois faites au point de vue 
morphologique, il faut reconnaître que la classification proposée 
par de Blainville est naturelle, que les termes qu'il a choisis sont 
sinon tout à fait Justes, du moins fort commodes. Je l’adopterai telle 
quelle, tout en réservant la question de savoir si les Cymbuliacées 
n'ont pas plus d’affinité pour les Gymnosomes que pour les Théco- 
somes. 

Les essais qui ont été faits de pousser la classification plus loin 


174 HERMANN FOL. 


se bornent généralement à une division des Thécosomes en trois 
tribus, celles des Cymbuliacées, des Hyaléacées et des Limacinées, 
auxquelles on a ajouté une ou deux tribus entièrement fossiles. Ces 
groupés me paraissent justes, mais il me semble qu'ils ont entre eux 
des relations de parenté dont on n’a pas tenu compte. Les genres, 
enfin, qui composent ces tribus, sont, du moins pour les Hyaléacées, 
un chaos qui serait inextricable, sinous ne possédions les magnifiques 
dessins qu'ont donnés Eydoux et Souleyet. Les formes des larves 
peuvent seules nous donner un moyen sûr d'établir des coupes 
génériques naturelles chez des êtres aussi polymorphes dans leur état 
adulte. 

J'ai fait voir que lé premier rudiment de la coquille peut être : 
4° ovoïde, 2 pointu, ou 3° aplati en forme de verre de montre. Dans 
le premier cas la coquille larvaire peut avoir la forme d’un cornet 
arrondi au sommet (Hyaléacées) ; elle est alors le plus souvent striée 
transversalement et parfois élargie latéralement (C/eodora). Elle peut 
persister pendant toute la vie de l’animal et continuer à former le 
sommet de la coquille (Æyalæa) ; ou bien elle peut être évacuée par 
l'animal, qui referme sa coquille au-dessus par une cloison transvér- 
sale, et se casser (Cavolinia, Hyalocylis), ou bien le sommet de la 
coquille larvaire a la forme d’une olive de sonde (Cresers). Elle est 
alors lisse et persistante. 

Dans le deuxième cas, la coquille larvaire étant pointue, elle est 
toujours lisse et persistante (Cleodora, Styliola). 

Enfin, dans le troisième cas, le rudiment aplati de coquille forme 
le sommet d’une coquille larvaire nautiloïde (Limacinées, Cymbu- 
liacées), ou simplement ovoide (Gymnosomes). Lorsque la coquille 
est enroulée, elle peut être persistante (Limacinées) ou caduque 
(Cymbuliacées). Lorsqu'elle est persistante, elle peut s’enrouler en 
volute (Spirialis) ou en spirale (Zimacina). Lorsqu'elle est caduque, 
elle est enroulée dans un plan et forme un tour et demi avant de 
tomber ; le dernier demi-tour se détache du tortillon et peut être ra- 
pidement élargi (Cymbulia) ou peu ouvert (Tedemannia). 

Le pied peut se séparer peu après sa formation en trois lobes, dont 
un médian devient le pied proprement dit et les deux latéraux devien- 
nent les nageoires (Hyaléacées); cette division en lobes peut se Mmon- 
trer un peu plus tard (Creseis), où même très-tard (Styliolacées). Le 
pied peut aussi être arrondi, échancré au milieu, muni d’un opércule 


à sa face inférieure et d’un appendice filiforme qui prend naissance 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 175 
au milieu de son bord libre, au-dessus de l’écrancrure médiane (Cym- 
buliacées). Ilse divise aussi dans ce cas en trois lobes qui forment 
les nageoires et le pied proprement dit, mais ces lobes ne sont jamais 
aussi distincts que chez les Hyaléacées. | 

Le pied peut être aussi très-petit, en forme de gouttière (Gymno- 
somes). Dans ce cas son extrémité s’étire en une sorte de lanière ci- 
liée qui tombe plus tard. Il donne naissance à un pied en forme de 
fer à cheval et probablement aussi aux nageoires. Il ne porte pas 
d'opercule. 

Le voile peut rester petit et tomber de bonne heure (Hyaléacées), 

ou bien il peut persister très-longtemps et atteindre de grandes 
dimensions (Cymbuliacées, Gymnosomes, Styliolacées). Il peut s’é- 
chancrer à son bord externe, si bien que chaque disque se sépare en 
deux lobes (Créséidées, Cymbuliacées). 
- L’anus peut se trouver originairement sur la ligne médiane ven- 
trale, et se déplacer vers la gauche à mesure que la cavité palléale, 
qui prend son origine à droite, gagne en extension (Orthoconques) ; 
où bien l'anus peut se trouver dès l’abord du côté droit, où il reste, 
la cavité palléale prenant naissance au côté dorsal (Campyloconques 
et Gymnosomes). La masse nutritive s'arrange en deux sacs, dont l’un 
peut prédominer énormément sur l'autre (Orthoconques), ou qui 
sont égaux entré eux et s'ouvrent à la même hauteur dans l'estomac 
(Campyloconques et Gymnosomes). 

Il peut se former dès l’abord des dents triturantes dans l'estomac 
(Hyaléacées), ou bien leur apparition peut être précédée par une 
plaque dentaire unique (Styliolacées et Campyloconques). 

Le muscle columellaire peut être unique, ou bien il peut se trouver 
un second muscle longitudinal plus rapproché de la face ventrale 
(quelques Gymnosomes, sinon tous). 

Enfin, la durée de la vie larvaire peut être très-courte (Hyaléacées) 
ou très-prolongée, et dans ce dernier Cas, qui est celui de la grande 
majotité des Thécosomes, les organes larvaires prennent un grand 
développement et les organes définitifs ne se forment que très-tard. 
La période larvaire proprement dite peut être assez courte, mais 
suivie d’une seconde période larvaire toute différente (Gymnosomes). 

En combinant les caractères qui viennent d’être énumérés avec les 
caractères que présentent les animaux à l’état adulte, j'arrive au ta- 
bleau suivant, que je ne donne pas comme une classification Com- 
plète et définitive, mais seulement comme plus approfondie que tous 


176 HERMANN FOL, 
les systèmes proposés jusqu'à ce jour. Je ne parlerai que des genres 
que j'ai eu l’occasion d'observer par moi-même. 

Ordre des Ptéropodes (Cuv.). — Céphalophores hermaphrodites, à 
pied trilobé, les lobes latéraux étant développés en deux grandes 
nageoires, munis à l’état larvaire d’une coquille externe véritable et 
d’un voile. 

Premier sous-ordre. — Thécosomes (BIv.).— Ptéropodes dont le corps 
est protégé à l’état adulte soit par une coquille calcaire, soit par une 
pièce cartilagineuse, formée dans la couche dermique. Une seule 
période larvaire. Cavité palléale s’ouvrant à droite de l’anus et munie 
d'un bouclier vibratile. 

Première famille. — Orthoconques. —Thécosomes à coquille larvaire 
droite ou peu recourbée, à concavité dorsale. Cavité palléale s’ou- 
vrant du côté droit. Anus sur la ligne médiane ventrale ou du côté 
gauche. Pas d’opercule. Nageoires verticales. Une véritable coquille 
externe. 

Première tribu. — Hyaléacées (Rang). — Orthoconques à coquille 
larvaire en forme de cornet ou de dé à coudre, arrondie au sommet. 
Période larvaire abrégée et métamorphose hâtive. Cavité palléale 
munie de branchies. 

Premier genre. — Cavolinia (Gioni).— Coquille larvaire en forme de 
cornet arrondi au sommet, aplatie dans le sens dorso-ventral et élargie 
dans le sens latéral; courbée en quart de cercle, la convexité de la 
courbure étant ventrale ; striée transversalement delignes très-nettes 
et régulières. Coquille de l'adulte fermée au sommet par une cloison 
transversale qui la sépare de la coquille larvaire, laquelle est aban- 
donnée par l’animal et se casse ; subglobuleuse, tricuspidée postérieu- 
rement, la pointe du milieu répondant à la coquille du jeune. Ouver- 
ture de la coquille étroite, en forme de fente à bord dorsal prolongé, 
à bord ventral recourbé en dedans, prolongée sur les côtés jusqu'aux 
pointes latérales. Manteau prolongé en quatre appendices en forme 
de lanières, (Cavolinia tridentata = Hyalæa trident (Lam.), Cavolinia 
gtbbosa — Hyalæa gibbosa.) 

Deuxième genre.—Hyalæa (Lamk.).— Coquille larvaire en forme de 
cornet arrondi en bas, régulièrement striée de lignes transversales, 
courbée en quart de cercle, la convexité de la courbure étant ventrale, 
persistant jusque chez l'adulte. Coquille de l'adulte terminée en bas 
par la coquille larvaire, sans cloison transversale ; fendue en avant, la 
fente descendant très-bas sur les côtés; de forme variable, générale- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 177 


ment plus mince que chez le genre précédent, marquée de stries 
d’accroissement. Manteau formant de deux à quatre prolongements 
en forme de lanières qui sortent par les angles postérieurs de la fente. 

Troisième genre. — Hyalocylis, g. n. — Coquille larvaire en forme 
de dé à coudre, sans stries, presque droite, caduque. Coquille de l'a- 
dulte cannelée transversalement, terminée en arrière par une cloison 
transversale qu’entourent les bords fracturés de la coquille larvaire ; 
légèrement courbée, la courbure à convexité ventrale; circulaire sur 
une coupe transversale. Point d’appendices au manteau. (Æyalocylis 
striata = Cleodora striata (Rang.).) 

Deuxième tribu. — Styliolacées. — Orthoconques à coquille larvaire 
en forme de cornet, pointue en bas, lisse, persistant pendant toute la 
vie. La couche ectodermique se retire de chaque portion de la co- 
quille aussitôt après l'avoir sécrétée ; le point d'insertion du muscle 
columellaire reste près de la pointe de la coquille larvaire. Pas de 
cloison transversale, pas d'épaississement de la coquille. Période lar- 
vaire prolongée, disques moteurs acquérant un grand développement, 
sans échancrures au bord externe. 

Premier genre. — Cleodora (Per.).— La métamorphose a lieu avant 
que la coquille définitive ait atteint la même longueur que la coquille 
larvaire ; voile moyen. Coquille de l'adulte aplatie d'avant en arrière, 
étirée en pointes sur les côtés, terminée en bas par la coquille lar- 
vaire, mince, hyaline, montrant souvent des stries d’accroissement 
peu nettes. 

Deuxième genre. — Styliola (Les. diagn. emend.). — Métamorphose 
tardive, voile très-développé. Coquille de l’adulte formant un cône 
très-allongé, la pointe formée par la coquille larvaire ; à section 
circulaire, munie d'une arête dorsale. Cavité palléale dépourvue de 
branchies. (Sfyliola subulata = Cleodora subulata (Q. et G.).) 

Troisième tribu. — Créséidées. — Orthoconques à coquille larvaire 
ovale se continuant en un cône; sans stries d’accroissement. Coquille 
de l’adulte en cône très-allongé, presque cylindrique, terminée en 
bas par un renflement, comme l’olive d’une sonde boutonnée, qui 
n’est que la coquille larvaire. Celle-ci est épaissie et d’un ton rouge- 
brun. Point de cloison transversale. Métamorphose tardive; voile 
très-développé, chaque moitié étant séparée en deux lobes par une 
échancrure latérale. Sommet du lobe médian du pied allongé et cou- 
vert de cils. Nombreuses petites cellules vibratiles disséminées dans 
la cavité palléale ; point de branchies. 


ARCH. DE ZOOI. EXP, ET GÉN. — T, 1V. 1875, 12 


178 HERMANN FOL. 


Genre Creseis (Rang.). — Avec les caractères de la tribu. (Cresers 
aciculata == Cleodora acice. (Rang.) = Sfyliola acic. (Bronn.) 

Deuxième famille. — Campyloconques. — Thécosomes à période lar- 
vaire prolongée. Premier rudiment de coquille en forme de verre de 
montre ; coquille larvaire enroulée, à convexité dorsale. Pied trilobé, 
le lobe médian muni d’un opercule. 

Première tribu. — Linacinées (Gray). — Campyloconques à coquille 
larvaire persistante, formant le sommet du tortillon. Enroulemen ten 
volute à développement plan (Spérialis) ou en spirale à développe- 
ment conique (Zemacina). 

Deuxième tribu.— Cymbuliacées (Gray).— Campyloconques à coquille 
larvaire caduque formant un tour et demi de spire, le dernier tour se 
détachant du tortillon. Animal protégé plus tard par une pièce carti- 
lagineuse recouverte par l’ectoderme, résultant du durcissement de la 
couche dermique et non d’une sécrétion de l’ectoderme dans une 
cavité d’invagination. Appendice filiforme au milieu du bord libre 
du pied. Lobe médian et nageoires peu différenciés, les nageoires 
s’étalant sur les côtés du corps. 

Premier genre. — Cymbulia (Per.).— Le dernier tour de la coquille 
larvaire à angie très-ouvert. Pied de l’adulte séparé en trois lobes 
par deux échancrures profondes. 

Deuxième genre. — Tiedemannia (Delle Ch.). — Dernier tour de 
la coquille peu agrandi. Pied de l'adulte à bord presque entier. 

Deuxième sous-ordre.— Gymnosomes (B1v.).— Coquille larvaire ovoïde, 
continuée en un cône ouvert, à anneaux ou à stries transversales ; 
caduque. Période larvaire prolongée, suivie, après la métamorphose, 
d’une seconde période larvaire caractérisée par la présence de trois 
couronnes vibratiles caduques (chez tous?), dont aucune ne répond 
au voile. Extrémité du pied allongée en une longue lanière ciliée pen- 
dant la première période larvaire, Nageoires latérales, complétement 
séparées du pied chez l'adulte. 

Je n’entrerai pas dans la description des genres de la famille des 
Gymnosomes, n'ayant pas eu l’occasion d'observer un nombre suffi- 
sant de leurs représentants. Je me bornerai à décrire la forme nou- 
velle dont j'ai observé et rapporté le développement. 

Clio auranhiaca, n. sp. (pl. X, fig. 10). — Animal en somme fu- 
siforme ou ovoide suivant son état de contraction ou de dilatation. 
Epiderme tout entier couvert d'un duvet de cils extrêmement fins (c). 
Deux couronnes de cils moteurs, lune un peu en arrière du milieu 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 179 
du corps, l’autre près de l’extrémité postérieure (cm), chaque cou- 
ronne étant composée d’une rangée de cils portés sur un seul rang 
de grandes cellules. Quatre petits mamelons de l’épiderme couverts 
chacun d’une houppe de cils, à la base de la tête, deux sur les 
côtés et deux à la face dorsale (c'). Epiderme muni d’une quan- 
üté de glandes unicellulaires à aspect graisseux, faisant saillie 
à sa face interne (Gc) ; un certain nombre de glandes cutanées pluri- 
cellulaires vers le milieu du corps (Ge). Fibres musculaires cutanées, 
longitudinales et circulaires (4). Quatre tentacules très-rétractiles 
placés en carré autour de la tête, deux du côté ventral et deux du 
côté dorsal (#). La surface de ces tentacules est munie de rangées 
transversales de cellules saiïllantes cylindriques, surmontées chacune 
d’une soie raide et droite (er). Entrée de la bouche présentant sur les 
côtés deux excavations qui forment, en se retournant, deux bourre- 
lets couverts de petites verrues dont chacune porte une soie raide (bs). 
Radule composée d’une rangée médiane de petites dents en forme de 
houes et de deux rangées latérales de dents longues et acérées en 
forme de pioches (&ær). Pied composé d'une partie inférieure horizon- 
tale en forme de gouttière pointue au bout et de deux parties laté- 
rales qui s'élèvent verticalement jusqu’à la base de la tête. Bord supé- 
rieur des nageoires en contact à la base avec ces parties latérales du 
pied. Nageoires (pr) pointues à l'extrémité latérale. Le bord inférieur, 
presque droit, est garni d’une rangée de cirrhes ou mieux de petites 
palettes raides, mobiles à leur base et battant l’eau tout d’une pièce 
de temps à autre (erp). Muscles (lp) disposés en plusieurs couches et 
se rencontrant à angles aigus, ainsi que cela a été décrit par Gegenbaur 
et Krohn pour les autres Gymnosomes. Olocystes pleins d’une quan- 
tité innombrable de petits otolithes fusiformes. Glande génitale très- 
développée et occupant toute la partie postérieure du corps, mon- 
trant les ovules à l'extérieur (Go) et les petites grappes de cellules 
mères du sperme à l’intérieur (Gé). 

Cet animal nage dans l’eau tant à l’aide de ses nageoires qu’à l’aide 
de ses cils moteurs. Sa longueur comporte de 2 à 2 millimètres et 
demi. Il est excessivement rétractile et change de forme à chaque 
instant. Ni la compression ni aucun des stratagèmes que j'ai inventés 
n'ont pu l’obliger à rester un instant sans tourner et se tordre de toute 
manière. Il possède, en outre, la faculté de rentrer non-seulement ses 
tentacules, mais encore sa tête, son pied et ses nageoires, faculté dont 
il abuse au point d’énerver l'observateur le plus persévérant. Ce n’est 


180 HERMANN FOL. 


done que sous toutes réserves que je donne la description des tenta- 
cules et des organes buccaux, que je n’ai réussi à voir que trois ou 
quatre fois, et cela seulement pendant un instant. Je crois cependant 
pouvoir affirmer que les tentacules et les sacs buccaux portent des 
soies droites et non des crochets. 


Après avoir comparé le développement des divers Ptéropodes, je 
passe à la comparaison embryogénique de cet ordre avec les autres 
Mollusques et avec des animaux qui appartiennent ou qui ont été, 
jusqu’à présent, classés dans d’autres embranchements. 

Les procédés de division des premières cellules embryonnaires ou 
sphères de segmentation, tels que je les ai décrits pour les Ptéropodes, 
sont très-répandus dans le règne animal. J’ai fait voir que la dispari- 
tion du nucléus après la fécondation, puis avant chaque segmentation, 
et son remplacement par deux centres d'attraction, s’observe chez des 
Annélides (A/ciope), des Tuniciers (Doliolum), des Cæœlentérés (Geryo- 
nia et Cydippe). Depuis lors, des phénomènes analogues ont été 
observés par Flemming chez les Anodontes. Les observations de 
Warneck permettent de croire que les choses ne se passent pas autre- 
ment chez les Gastéropodes pulmonés, et moi-même j'ai retrouvé ces 
mêmes étoiles moléculaires présidant à la segmentation chez les 
Hétéropodes et les Gymnobranches. 

Je n’ai encore jamais observé de segmentation précédée d’une divi- 
sion proprement dite du nucléus, mais je ne me hasarderais pas à affir- 
mer que ce mode de fractionnement n'existe pas dans le règne 
animal. 11 semble, au contraire, bien avéré qu'il se rencontre chez 
certains vers. Mais, même dans le cas où le nucléus disparaît, sa sub- 
stance n’en forme pas moins, selon toute vraisemblance, la partie 
centrale des étoiles moléculaires ; et comme c’est dans le centre de 
ces étoiles que réapparaissent les nouveaux nucléi, il est permis de 
supposer que ceux-ci sont, du moins en partie, composés de la sub- 
stance même du nucléus avant la division. 

J'ai dit que l'embryon des Ptéropodes est composé de cellules for- 
matives et de cellules nutritives, mais j'ai fait voir en même temps 
quel sens il fallait attacher à cette dénomination de partie nutritive 
du vitellus et de cellules nutritives. Plusieurs observateurs se sont 
trompés en donnant à cette distinction un sens trop absolu et en attri- 
buant aux cellules formatives seules le rôle de créer les tissus de l’em- 
bryon, tandis que les cellules nutritives se comporteraient d’une 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 181 
manière passive et seraient simplement absorbées petit à petit par les 
premières. J'ai montré que les cellules nutritives, chez les Ptéro- 
podes, sont au contraire un atelier de fabrication où s’élabore constam- 
ment de la substance protoplasmique qui vient former la majeure 
partie des tissus embryonnaires. 

Chez les Gymnobranches et les Pulmonés, où les cellules nutritives 
sont bien moins grosses et renferment une provision de nourriture 
bien moins considérable, les auteurs s'accordent à faire dériver direc- 
tement de ces cellules les éléments histologiques du feuillet gastrique. 
Sous ce rapport, les Ptéropodes établissent une transition très- 
importante entre le développement des Gymnobranches et celui des 
Céphalopodes, entre l’holoblastie et la méroblastie. Supposons, en 
effet, que la quantité de matière nutritive contenue dans le vitellus 
de Cavolinia vienne à augmenter à tel point que la petite quantité de 
protoplasme perde son empire sur cette masse inerte trop abondante; 
nous verrons alors le feuillet externe tout entier se former par des 
divisions du protoplasme à la surface de la masse nutritive compacte 
et unique, et cela en commencant par le pôle aboral. Puis cet ecto- 
derme primitif se dédoublera, de même que chez les Ptéropodes, en 
un ectoderme et un mésoderme. Or c’est là précisément ce qui s’ob- 
serve chez les Céphalopodes, d'aprèsles travaux de Kolliker et d'Ussow. 

J'ai décit avec soin l’ordre et le mode de formation des sphères de 
segmentation chez les Ptéropodes, parce que les mêmes lois de dis- 
tribution des premières cellules se retrouvent chez une foule d’autres 
Céphalophores. Warneck les a très-bien observées et décrites chez 
Limax et Lymnæus ; J'aurai bientôt occasion de les décrire pour les 
Hétéropodes, les Gymnobranches et même pour quelques Lamelli- 
branches. L'on peut, dès à présent, considérer ce mode de segmen- 
tation comme typique pour les Céphalophores et, jusqu’à un certain 
point, pour les Lamellibranches et même les Rotifères. Chez les Cé- 
phalopodes, cette loi ne serait, d’après ce qu’en dit Ussow, pas aussi 
différente qu'on l’a cru de celle des Gastéropodes. 

Le résultat du fractionnement est, dans tous les cas où le vitellus 
de nutrition n'est pas abondant, la formation d'une sphère cellulaire, 
plus ou moins creuse, dont l’un des côtés est occupé par des cellules 
plus petites, plus riches en protoplasme, l’autre côté, par des cellules 
plus grosses et plus abondamment pourvues de matière nutritive. Le 
premier de ces deux côtés répond à celui par lequel sont sortis les 


r 


corpuseules excrétés. Le second côté, le côté nutritif, s’aplatit, puis 


182 HERMANN FOL, 


rentre dans l’autre, et il en résulte une forme que je ne puis mieux 
comparer qu'à celle que prend une balle de caoutchouc percée lors- 
qu'on la presse entre les doigts, Gelte mvagination du côté nutritif a 
été observée par moi chez Tritonia, Elysia (Actæon), Phyllirhoë, Limax 
et chez les Hétéropodes; à en juger par les figures de Davaine 
et même de Carus, elle se retrouverait chez divers Lamellibranches. 
Lereboullet l’a observée chez Lymnæus ; seulement ces divers au- 
teurs représentent l’invagination sans en comprendre la portée, ou 
tout au moins sans indiquer quelle est la moitié de l’ébauche 
embryonnaire qui se renfonce dans l’autre. Lereboullet seul à suivi 
pas à pas le sort ultérieur de cette cavité d'enfoncement, et s’est 
assuré qu’elle donnait naissance au tube digestif, que son ouverture 
n’était autre que celle de la bouche. Cette observation concorde entiè- 
rement avec les miennes sur les Hétéropodes, les Ptéropodes et 
Limax. Chez ce dernier genre surtout, j'ai vu de la manière la plus 
évidente le canal d’invagination devenir la bouche ou, pour mieux 
dire, le cardia. Il en est de même chez Doris d’après les observations 
de Langerhans. L'ouverture d’invagination paraît se refermer chez les 
Gymnobranches et les Ptéropodes, mais la bouche se forme bientôt 
à l’endroit même où le feuillet externe vient de se rejoindre. 

Chez les Céphalopodes, la bouche se forme, non pas au pôle nutritif 
même, mais dans son voisinage, du côté dorsal. La distance qui la 
sépare du pôle est d'autant moindre que la hernie du vitellus de 
nutrition est moins considérable ; très-grande chez Sepia, elle est 
presque nulle chez le Céphalopode observé par Grenacher. 

L'on peut donc raisonnablement espérer que l’homologie complète 
de la bouche dans tous ces Cas ne tardera pas à être démontrée d’une 
manière parfaitement satisfaisante. 

Quelques Prosobranches sembleraient, d’après les données peu nom- 
breuses que nous possédons, se développer sur un type bien différent, 
D’après de Lacaze-Duthiers et d’après Salensky, la bouche se creuse- 
rait au pôle formatif chez Vermetus et chez Calyptræa, Chez Purpura, 
à en juger par le travail de Selenka, la bouche se trouverait bien au 
pôle nutritif ; mais, sous un autre rapport, ce type, tel qu'il nous est 
décrit, ne peut absolument pas se ramener à ce que nous savons du 
développement des autres Céphalophores : l’une des sphères de seg- 
mentation se comporterait d’une manière complétement passive et le 
feuillet gastrique se formerait par un retroussement du feuillet ex- 
terne autour de cette sphère! Il serait inutile, pour le moment, et 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 183 


x 


avec des matériaux aussi bruts, de chercher à établir ici des homolo- 
gies et à atteindre déjà le but que doit se proposer toute personne 
qui travaille à l'avancement de l’anatomie et de l’embryogénie com- 
parées. 

Le mode de formation du tube digestif est très-simple dans les cas 
d’invagination ; la couche de cellules nutritives invaginée donne nais- 
sance à l'estomac, à l'intestin el aux sacs nutritifs, par une simple 
différenciation de ses éléments histologiques. La partie médiane et 
ventrale de la paroi de cette cavité prend le caractère d’un épithèle 
simple, qui se couvre de cils et devient le tube digestif, tandis que 
les parties latérales, renflées en forme de poches, ont des parois com- 
posées de grosses cellules nutritives et deviennent les deux sacs nutri- 
tifs. Tous ces éléments histologiques descendent directement des 
cellules nutritives qui entouraient la cavité d'invagination primitive. 

Chez les Ptéropodes, surtout chez les Orthoconques, cette forma- 
tion paraît moins simple et moins claire au premier abord ; mais un 
examen attentif permet de la ramener au type précédent, de même 
que le développement du feuillet gastrique peut se ramener au déve- 
loppement par invagination. Les procédés sont comparables, seule- 
ment ils sont voilés et modifiés jusqu’à un certain point par l’abon- 
dance de la substance nutritive. | 

Chez Acera et chez Aplysia, d’après Ray Lankester et Langerhans, 
le tube digestif tout entier résulterait de la différenciation de cellules 
ectodermiques, qui pousseraient de l’extérieur en deux points répon- 
dant à la bouche et à l’anus. Ces deux cordons cellulaires se rencon- 
treraient au centre de l’embryon, où ils formeraient l'estomac. Les 
cellules nutritives se comporteraient chez Aplysia d'une manière 
tout à fait passive. 

Chez les Rotifères, Salensky a observé aussi la formation du tube 
digestif par une simple différenciation des cellules, riches en sub- 
stance nutritive, de l’entoderme. La partie médiane de cette cavité 
primitive répond à l'estomac et à l'intestin; les parties latérales ne 
forment pas deux, mais bien quatre sacs, soit deux paires, dont la 
paire antérieure donnera naissance à des glandes en relation avec les 
fonctions digestives, la paire postérieure aux glandes sexuelles. 

Chez les Céphalopodes, il paraîtrait que la partie centrale et infé- 
rieure du tube intestinal se forme par une invagination de l’ecto- 
derme partant de l'anus, Ce mode de formation, que mes propres 
observations ne confirment pas, diffère foncièrement de ce que nous 


184 HERMANN FOL. 


savons des Céphalophores. En tous cas, l’homologie embryogénique 
du tube intestinal entre les Ptéropodes, les Hétéropodes, plusieurs 
Gymnobranches et les Pulmonés me paraît mise hors de doute. 

Pour les Céphalophores, comme pour les Céphalopodes, les Lamel- 
libranches et les Rotifères, l’æsophage et la bouche résultent d'une 
invaginalion de l’ectoderme, ou d’un simple enfoncement, dans les 
cas où l’ouverture d’invagination primitive persiste. Cette ouverture 
répond donc non pas à la bouche, mais au cardia. Toute la portion du 
tube intestinal située au-dessous du cardia dérive de l'entoderme, toute la 
portion située au-dessus du cardia provient d’un enfoncement secondaire 
de l'ectoderme. Cette dernière partie donne naissance à l'æsophage 
et à ses parties annexes, les mandibules, les sacs à crochets, le sac de 
la radule ; les homologies de ces parties des Céphalophores avec celles 
des Céphalopodes sont assez compliquées; chez les Rotifères, l'appa- 
reil de mastication paraît comparable à la radule des Céphalophores, 
à en juger par la description de Salensky. 

Les parties latérales de l'entoderme ne donnent pas directement nais- 
sance au foie. J'ai démontré ce point en ce qui concerne les Ptéropodes, 
jele démontrerai bientôt pour d’autres Céphalophores. Ces parties laté- 
rales forment deux sacs qui se fusionnent en un seul; ce dernier joue 
peut-être pendant un certain temps le rôle de foie. Le foie véritable 
résulte d'évaginätions de la paroi du tube digestif. Les observations de 
Lereboullet pour Zymnæus donnent à penser qu’il pourrait bien en 
être de même ici, et que les diverticules que cet auteur a pris pour 
un double canal cholédoque en voie de formation pourraient n'être 
que le foie naissant. Chez les Céphalopodes, Ussow nous apprend que 
le foie naît aussi comme diverticule du tube intestinal, diverticule 
qui n’a aucune relation avec le vitellus de nutrition. Chez Brachionus 
enfin, Salensky a montré que les glandes qui débouchent sur les côtés 
à la partie supérieure de l'estomac résultent d'une transformation 
directe des diverticules supérieurs de l’entoderme de l'embryon. Il 
s'ensuit que ces glandes des Rotifères sont comparables aux sacs 
nutritifs des larves de Céphalophores. 

La glande sexuelle des Ptéropodes se forme aux dépens du sac 
nutritif, et par conséquent aux dépens de l’entoderme. Salensky a 
montré que chez Zrachionus l'ovaire se forme aussi aux dépens de la 
partie latérale inférieure du feuillet gastrique ; chez le mâle de cette 
espèce, le feuillet gastrique tout entier devient un vaste testicule et 
le tube intestinal ne se développe pas. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 185 


L'invagination du pôle aboral a été nommée indifféremment coguil- 
liëre où préconchylienne. Le second de ces termes n’est applicable 
qu'aux Ptéropodes et à d’autres Mollusques marins à coquille externe. 
Le premier est plus juste à un point de vue général et surtout si on 
l’applique aux Mollusques à coquille interne. Cet enfoncement de 
l’ectoderme est situé chez les Ptéropodes orthoconques, où sa posi- 
tion peut être déterminée avec exactitude, un peu du côté ventral du 
pôle formatif. Il en est de mème chez Limax, Phyllirhoë et les Hété- 

‘ropodes, et il en est aussi de même chez Zymnæus et chez Ostræa, à 
en juger par la description de Ganine, par les dessins de Lereboullet et 
de Salensky, et par mes propres dessinssur ce dernier genre. Chez les 
Céphalopodes, sa position m’a paru un peu différente ; elle m'a paru 
coïncider avec le pôle formatif même. Cette différence n’est pas bien 
grande, si tant est qu'elle existe. 

Le rôle physiologique de cette invagination varie du tout au tout 
suivant que la coquille est interne ou externe. Dans le premier cas, 
qui est celui des Céphalopodes à coquille interne et des Limaces, son 
utilité est évidente. L’enfoncement s’approfondit, son ouverture se 
referme entièrement et la coquille se sécrète dans la cavité ainsi for- 
mée. Dans le second cas, l’invagination se: retourne et la coquille se 
forme sur la saillie qui en résulte. Puis, le sommet de la coquille une 
fois formé, la saillie épaisse s’étire et devient le point de départ d’un 
bourrelet, qui sécrète le bord de la coquille, présidant à sa croissance, 
à savoir: le bourrelet du bord du manteau. L'utilité physiologique de 
ce dernier procédé mérite d'être examinée, car si cette utilité pouvait 
être démontrée, ce trait d'organisation aurait pu être acquis par les 
larves en vertu de la loi de l’adaptation auf circonstances ambiantes. 
Si, au contraire, l'utilité en est nulle, cet organe rentrera forcément 
dans la catégorie des organes dits rudimentaires, de ceux qui ne doi- 
vent leur existence actuelle qu'à la loi de l’hérédité. 

Chez les Ptéropodes orthoconques il pourrait sembler que la for- 
mation d’une cavité d’invagination ait pour but d'obtenir subitement 
et à un moment donné une saillie de la forme voulue pour servir de 
moule au sommet de la coquille. Et pourtant le même but pourrait 
être atteint par des moyens bien plus simples. Mais chez les Ptéro- 
podes campyloconques, chez les Hétéropodes et les Nudibranches, le 
sommet de la coquille a la même forme que l'extrémité postérieure 
de l'embryon. Nous ne voyons, dès lors, pas à quoi cette invagination 
pourrait servir. 


186 HERMANN FOL. 


Mais, s’il n’atteint pas un but déterminé, cet enfoncement serait-il 
peut-être produit, en quelque sorte fortuitement, par le fait d’une 
croissance trop rapide des tissus, au point central où commence 
la formation du bourrelet du manteau? Cette opinion pourrait se 
soutenir. Le fait que l’invagination n’est pas toujours très-marquée, 
qu’elle peut être remplacée par un simple épaississement légèrement 
excavé, ainsi que cela a été observé par Semper chez l’Ampullaria 
polita, par Salensky et par moi chez l'Huître, ou par une exca- 
vation un peu plus profonde, comme l’a vue Salensky chez Calyptræa, 
montre qu’il y a sous ce rapport des variations, qui ne peuvent guère 
s'expliquer que par des différences dans la rapidité avec laquelle se 
développe ce premier commencement de bourrelet du manteau. Les 
larves des Hyaléacées observées par C. Vogt, qui ont perdu leur co- 
quille, évidemment par suite de l’état maladif où elles se trouvaient, 
et chez lesquelles la cavité d'invagination coquillière à encore reparu 
à ce moment, viennent à l'appui de cette manière de voir, J’ai moi- 
même observé cette réapparition tardive de l’invagination chez des 
larves malades de Cavolinia. 

Toutefois la formation de cet enfoncement préconchylien me 
paraît trop répandue pour pouvoir s'expliquer partout par des causes 
purement physiologiques ; elle est surtout trop développée dans cer- 
tains cas, tels que le Lymnée, d’après Lereboullet et Ganine, et chez les 
Ptéropodes thécosomes, pour n'avoir pas une cause différente qui 
vient s'ajouter à la cause physiologique. 

Chez ceux des Lamellibranches que j'ai observés l’enfoncement est 
unique et donne naissance, en s'étalant, à un bourrelet palléal en 
forme de 8 couché en trævers, Ainsi se forme le premier rudiment 
de coquille, unique et situé sur la ligne médiane. Ce rudiment est, 
comme l’a déjà observé Leydig, composé d’une simple cuticule et 
se trouve posé sur la larve comme une selle sur le dos d’un eheval. Les 
sels calcaires se déposent ensuite dans les parties latérales, qui devien- 
nent les valves, tandis que la partie de la coquille qui est située sur la 
ligne médiane reste mince, flexible et membraneuse et relie les valves 
entre elles, Chez le Dentale le mode précis de formation du tout pre- 
mier rudiment de la coquille n’a pas été observé, maïs la suite du 
développement, qui a été si minutieusement décrite par de Lacaze- 
Duthiers, permet de supposer que les choses se passent ici comme 
chez les Lamellibranches, à cette seule différence près que la coquille 
tout entière se durcit. Il n’y a dès lors pas formation de deux valves 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 187 


et d’une charnière, mais formation d’une coquille en forme de cornet 
ouvert aux deux bouts. Ceci vient à l’appui du rapprochement, par- 
faitement juste, que de Lacaze-Duthiers a établi entre les Soléno- 
conques et les Lamellibranches. 

Les Gastéropodes pulmonés terrestres, dont le développement de 
la coquille a été décrit par Gegenbaur, sont un cas extrêmement inté- 
ressant. En effet, chez ceux dont la coquille reste interne pendant 
toute la vie (Zimax), comme chez quelques-uns de ceux où elle 
devient plus tard externe (Clausilia), ce savant illustre a vu le pre- 
mier rudiment de coquille apparaître dans une cavité située sous 
la peau, au point opposé à celui où se montre la bouche, cavité 
close de toutes parts. J’ajoute que, d’après mes propres observations, 
cette cavité se forme par une invagination de l’ectoderme; cette inva- 
gination se forme et se clôt dans l’espace de vingt-quatre à trente-six 
heures et peut par conséquent facilement échapper à l’attention de 
l’observateur. Gegenbauür a suivi le développement de cette coquille 
interne chez Clausilia ; l’a vue grandir et prendre des dimensions 
considérables ; il a vu la paroi de la cavité etla peau qui la recouvrait 
s’étirer, s'amineir, s’atrophier et finalement se déchirer à son centre. 
Et c’est ainsi que cette coquille, d’abord interne, finit par devenir 
externe. Mais Gegenbaur a le tort de vouloir étendre ces faits au genre 
Helix, où les choses se passent conformément au type général des 
Gastéropodes. 

Ce type de développement de C'lausilia diffère bien de celui des Cépha- 
lophores marins à coquille externe, chez lesquels l’invagination se 
retourne avant de commencer à sécréter la coquille. Toutefois, j’ai vu, 
même chez ces derniers, la cavité d’invagination sécréter dans son inté- 
rieur des masses tuberculeuses chimiquement identiques au premier 
rudiment de la coquille. Ces masses étaient informes et ne prenaient 
naissance que dans des cas pathologiques, lorsque la larve ne pouvait 
arriver à se former une coquille suivant le mode normal. Néanmoins 
il est difficile de s'empêcher de faire un rapprochement entre cette 
sécrétion et celle de la coquille des Pulmonés terrestres. 

En conclusion, voici les idées auxquelles ces comparaisons m’ont 
amené: La position du premier épaississement ectodermique, qui sécré- 
tera la coquille, est identique chez tous les Céphalophores et les La- 
mellibranches que l'on a étudiés sous ce rapport; elle est presque la 
même chez les Céphalopodes. Cet épaississement peut s’enfoncer et 
former une cavité d'invagination où une coquille interne est sécrétée; 


188 HERMANN FOL. 


il peut s’enfoncer d’abord et puis s’étaler à la surface, ou bien il peut 
dès l’abord s’étaler sans s’enfoncer préalablement, et sécréter à sa 
surface le sommet d’une coquille externe. Get épaississement est l’o- 
rigine première du bourrelet, qui accompagne le bord de la coquille 
externe et préside à sa croissance. Quel que soit le sort ultérieur de 
cet épaississement, il est strictement homologue dans tous les cas. 
La coquille interne des uns est comparable à la coquille externe des 
autres, puisqu'elles résultent toutes deux d’une sécrétion d’une même 
région de l'embryon. Une coquille interne peut devenir externe par 
suite de la rupture des tissus qui la recouvrent. Dans les cas où il se 
forme une invagination qui ne se referme pas et qui s'étale pour 
former une coquille externe dès le premier abord, il est probable 
que cette invagination répond, non-seulement topographiquement, 
mais encore morphologiquement, à celle qui, dans d’autres cas, ren- 
ferme la coquille interne; mais cette homologie est moins bien 
démontrée et demanderait à être prouvée par des transitions plus 
nombreuses. 

Le mode de croissance de la coquille, surtout de la coquille lar- 
vaire des Ptéropodes, par l'addition d’anneaux superposés à son bord 
supérieur, mérite de fixer notre attention à cause des structures ana- 
logues qui ont été décrites pour des genres fossiles de ce groupe. 
Nous avons vu que, chez plusieurs genres au moins, ces anneaux 
superposés constituent seuls la coquille, et qu'ils ne sont pas renforcés 
par des couches d’épaississement interne qui constituent la nacre chez 
la plupart des Mollusques. Les genres fossiles de l’époque paléoli- 
thique ont la même composition de la coquille par anneaux; ces 
anneaux présentent, du reste, deux arrangements différents suivant 
quel’anneau inférieur embrasse celui qui lui est superposé (T'entaculites) 
ou qu'il est embrassé par lui (Cornulites). La cloison que Cavolinia 
et Æyalocylis forment après avoir abandonné leur coquille lar- 
vaire explique la présence, chez quelques coquilles fossiles de Ptéro- 
podes, de ces cloisons transversales qui les ont fait classer par quelques 
auteurs parmi les Céphalopodes. L'ouverture que plusieurs de ces 
coquilles fossiles présentent à leur sommet pourrait bien être due à 
la fracture de la partie larvaire, c’est-à-dire de l'extrémité inférieure 
du test. Les lignes de petits enfoncements de la surface de la coquille 
chez Conularia rappellent les lignes également transversales de 
cavités chez C'avolinia et Hyalæa. 

L’abandon que fait l'animal du sommet de sa css dans les 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 189 


genres où le corps devient épais et large à l’état adulte, s'explique 
par de simples raisons physiologiques, et se retrouve chez une foule 
de Céphalophores et de Céphalopodes, ainsi que l’a montré de 
Serres. 

La présence chez quelques Céphalophores et Lamellibranches d’un 
stade où l'embryon se couvrirait d’une toison uniforme de petits cils, 
mérite tout notre intérêt, puisque ce stade correspondrait à peu près 
à la Gastræa de Hæckel. Des embryons ainsi couverts de cils ont été 
observés par trop d'auteurs, et chez un trop grand nombre de types 
divers, pour que leur existence puisse être révoquée en doute. Je dois 
faire observer, cependant, que je n'ai vu cette forme embryonnaire 
chez aucun des Ptéropodes que j'ai étudiés, pas plus que chez les 
Hétéropodes ; et pourtant ces animaux sont au nombre de ceux chez 
lesquels l’existence de cette toison caduque paraissait bien avérée, Ce 
duvet de cils n’est du reste que passager, et les auteurs qui l'ont vu 
rapportent qu'il tombe complétement avant la croissance des cils mo- 
teurs du voile. Chez Dentalium, nous savons, par les recherches de 
de Lacaze-Duthiers, que la larve jeune est couverte en majeure partie 
de cils ; bien loin de tomber, ces bandes ciliaires se rapprochent les 
unes des autres, et forment par leur coalescence le bourrelet et les cils 
moteurs du voile. Chez les Ptéropodes, j'ai observé quelque chose 
d’analogue à ce qui se passe chez les Solénoconques. Les premiers 
cils apparaissent sur une zone assez large, qui se rétrécit et finit par 
former une simple rangée de cils moteurs portés par une seule rangée 
de cellules. Chez quelques Céphalophores prosobranches (Vermetus, 
Calyptræa), le voile naît d'abord comme mamelons sur les côtés de la 
bouche, et s'étend de là autour de la région céphalique. 

Le voile se retrouve chez les Lamellibranches, où il n’atteint pas la 
même extension que chez la plupart des Céphalophores. Les Céphalo- 
podes paraissent en être complétement dépourvus. Il atteint de grandes 
. dimensions chez quelques Gastéropodes marins. 

J'ai trouvé, partout où je l'ai cherchée (Ptéropodes, Hétéropodes 
et Gymnobranches), une bande de petits cils, située au-dessous de la 
rangée des cils moteurs et servant à amener à la bouche les particules 
autritives, de la même manière que Claparède a décrite chez les Roti- 
fères 1. De Lacaze-Duthiers a observé cette préhension de nourriture 
chez le Vermet, mais sans indiquer la cause du phénomène. 


1 Voir CLAPARÈDE, Miscellanées zoologiques, Ann. sc. nat., 5e série, t. VIII, p. 5 
et suiv., qui résume les données des auteurs plus anciens sur ce sujet. 


190 HERMANN FOL. 


L’analogie de fonctions et de position entre le voile des Mollusques 
et celui des Rotifères ne peut être l’objet d’un doute. Toutefois, avant 
de se prononcer sur leur homologie, il serait bon de mieux connaître 
les relations de position du voile pendant la période embryonnaire 
avec les organes avoisinants et surtout avec les ganglions sus-æs0- 
phagiens de ces animaux, au moment où ils se forment. Ces rela- 
tions ne me paraissent pas ressortir d’une manière suffisamment 
claire de la description de Salensky. 

La touffe ciliaire du sommet de la région céphalique, qui a été 
observée chez beaucoup de Lamellibranches et chez Chiton, se re- 
trouve chez les Ptéropodes et paraît être représentée chez l'embryon 
de Brachionus, le seul Rotifère dont le développement soit connu d’une 
manière relativement complète, par un processus conique muni de cils. 

Chez les Gastéropodes pulmonés, nous assistons à une réduction 
graduelle du voile, en commençant par les Prosobranches des eaux 
saumâtres, où il est encore bien développé, pour diminuer chez les 
genres d’eau douce, tels que Planorbis et Ancylus, et disparaître entiè- 
rement chez les genres terrestres, tels que Zimax. 

Les organes de circulation larvaire sont encore plus répandus 
dans l’embranchement des Mollusques que le voile. Le type le plus 
commun des Céphalophores marins est celui des Gymnobranches et. 
des Ptéropodes, que j'ai retrouvé chez les Hétéropodes. Il consiste 
dans la différenciation de deux régions du corps, qui deviennent 
particulièrement contractiles, celle de la base du pied et celle de la 
nuque (j'entends par le mot nuque le côté dorsal en dessous du voile). 
L’étendue de ces sinus varie beaucoup; nous avons vu que, chez les 
Hyaléacées, le sinus contractile du pied est très-petit, celui du dos 
très-étendu et limité seulement par le voile en avant et par le fond 
de la cavité palléale en arrière. Chez Purpura et PBuccinum, d’après 
Koren et Danielsen, chez Calyptræa, d’après Salensky, ce sinus 
contractile dorsal se localise à la nuque, où il atteint un degré de 
différenciation plus complète. Chez les deux premiers genres de 
Prosobranches, il possède dans sa paroi, outre les fibres musculaires 
horizontales caractéristiques de ce sinus, des fibres verticales formant 
avec les premières une sorte de treillis. 

Le sinus pédieux (vésicule caudale) contractile des Limaces répond 
à une partie du sinus pédieux des Céphalophores marins, partie qui 
atteint un haut degré de développement. Le sinus céphalique des 
Pulmonés terrestres est plus difficile à comparer. Salensky a par- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 191 


faitement raison de se refuser à comparer ce sinus avec le sinus 
dorsal des Gastéropodes marins. Mais je ne puis donner raison au 
savant russe lorsqu'il cherche à identifier le sinus céphalique des 
premiers avec la région voilière de ces derniers. L'observation 
que les fibres musculaires sont transversales et non horizontales 
dans le voile, comme dans le sinus céphalique des Pulmonés, est 
parfaitement juste; mais, pour que ces deux parties fussent compa- 
rables, il faudrait qu’elles eussent les mêmes relations avec les or- 
ganes avoisinants. Or le voile est une région circonscrite par un 
bourrelet cilié, et qui donne naissance dans son intérieur aux ganglions 
céphaliques, aux tentacules et aux yeux. Chez la Limace, j'ai vu les 
ganglions céphaliques se former par une invagination de l’ectoderme, 
de chaque côté au-dessous du sinus céphalique, au même niveau que la 
bouche et que les tentacules. C’est encore à ce même niveau, mais un 
peu plus près du dos, que j'ai vu se former les vésicules oculaires; les 
otocystes résultent aussi d’une invagination de l’ectoderme au-dessous 
de l'endroit où se forment les ganglions céphaliques. Une autre 
considération fera encore mieux comprendre combien ce sinus est 
peu comparable à un voile. Chez ZLimax, en effet, il s'étend, dès son 
origine, sur toute la portion qui sépare la bouche de l’invagination 
coquillière. Il répond donc topographiquement à toute la région dor- 
sale des Céphalophores marins, et de plus à la partie médiane de la 
région céphalique. J’ai dit topographiquement, mais non morpholo- 
giquement, car il s’agit ici non pas du développement différent d’un 
organe homologue, il s’agit d’une région tout entière de l'embryon 
qui se façonne sur un autre modèle, qui se développe dans une autre 
direction. 

Chez les Céphalopodes, l’on a observé aussi des sinus contractiles ; 
ils comprennent l’espace qui sépare l’ectoderme de la masse centrale 
de la hernie nutritive. Chez la Sépiole, j’ai vu les contractions se mon- 
trer surtout le long de la ligne médiane de ce sac. Ces sinus occupent 
une région comparable à celle qui forme la partie supérieure du pied 
des Céphalophores, et ne sont comparables à aucun des sinus contrac- 
tiles de ces derniers. 

Les homologies du pied des Mollusques et de ses excroissances ont 
donné lieu à bien des discussions. Sans vouloir trancher des questions, 
que les matériaux que j'ai à ma disposition ne suffisent pas même à 
éclairer d’une manière suffisante, j’indiquerai provisoirement les idées 
auxquelles les données déjà acquises m'ont amené. 


192 HERMANN FOL. 


J'ai montré que le pied résulte d’une différenciation de toute la 
région ventrale, qui s'étend de l’anus jusqu’à la bouche de l'embryon. 
Il en est de même chez Zimax et, d’après Lereboullet, chez Zymnæus. 
Cette région forme une protubérance, de laquelle sortent les forma- 
tions diverses que l’on comprend sous le nom de pied. Chez les Ptéro- 
podes, cette protubérance s’aplatit de bas en haut et prend la forme 
d’une languette horizontale. Les parties latérales de la base de cette 
languette donnent naissance aux nageoires, sans la moindre partici- 
pation du voile à ces excroissances. J. Müller a déjà noté ce fait. Les 
nageoires poussent en haut et vers le côté dorsal, seulement jusqu’au 
niveau de la bouche, qu’elles ne dépassent guère en arrière. Quant à la 
partie médiane de ce pied, c’est elle qui porte l’opercule dans les cas 
où celui-ci existe (Cymbulia). 

Chez les Pulmonés et chez beaucoup de Gastéropodes marins, la 
protubérance du pied s’aplatit, non pas de bas en haut, mais d'avant 
en arrière; il en résulte une large surface aplatie et parallèle à la face 
ventrale. L’opercule, qui répond toujours à la partie inférieure de la 
protubérance embryonnaire, se trouve occuper le côté dorsal de l’ex- 
trémité inférieure de ce pied en forme de fer à repasser. Faut-il 
conclure de là, comme on l’a fait, que cette extrémité inférieure du 
pied, que l’on à nommée pomatophore ou porte-opercule, répond 
à la languette des Ptéropodes? Certainement pas; la languette des 
Ptéropodes n’est pas seulement un pomatophore, c’est le pied tout 
entier, condensé et peu développé. 

Souvent le pied présente des lobes et des excroissances : tel est le 
cas, par exemple, de Dentalium. La lobure apparaît ici de bonne heure 
et divise, d’après de Lacaze-Duthiers, le mamelon pédieux en trois 
lobes, dont un médian et deux latéraux. Seulement cette division ne 
concerne que le sommet du mamelon, et, le pied venant à s’allonger, 
ces trois lobes se trouvent séparés de la bouche par une longue 
portion cylindrique. Cette formation n’est certes pas comparable à 
celle des Ptéropodes. 

Chez une foule de Gastéropodes, Pulmonés, Prosobranches, Opis- 
thobranches et autres, le pied présente deux lobes plus ou moins 
marqués à son extrémité antérieure. Faut-il considérer ces lobes 
comme les homologues des nageoires des Ptéropodes ? Pas davantage, 
car les nageoires répondent non pas à l'extrémité supérieure de la 
région pédieuse, mais aux parties latérales de cette région. 

Les Céphalopodes présentent dans cette même région plusieurs ren- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 193 


flements dont les plus inférieurs deviennent le siphon, tandis que ceux 
qui se rapprochent davantage de la bouche deviennent des tentacules. 
Siphon et tentacules pris dans leur ensemble paraissent répondre au 
pied des autres Mollusques. 

Le pied des Lamellibranches conserve une forme simple et peut aisé- 
ment se déduire de la protubérance pédieuse des embryons de Céphalo- 
phores, si l’on suppose que cette bosse vienne à être comprimée laté- 
ralement, ou, ce qui revient au même, que son développement se fasse 
surtout dans le plan médian. 

Chez les Rotifères enfin, du moins chez Brachionus, le pied de lem- 
bryon présente bien à l’origine les mêmes formes et les mêmes relations 
que celui des Céphalophores, mais il se développe ensuite vers le bas 
et se bifurque à son extrémité. 

Au lieu donc'de chercher à établir, par une simple comparaison des 
formes chez l’adulte, des homologies qui ne reposent que sur l’impres- 
sion subjective de l'observateur, il me paraît à la fois plus simple et 
plus juste de dire, en s’appuyant sur les données embryogéniques : 

Le pied est une différenciation de la région ventrale de l'embryon, 
qui se présente d’abord sous forme d’un disque épais, puis d’une pro- 
tubérance. Ce disque a partout à peu près la même forme, la même 
extension, sauf chezles Céphalopodes. De ce disque naissent des parties 
de formes et de positions diverses, quine sont comparables entre elles 
qu’en tant qu’elles répondent aux mêmes régions du disque. Le siphon 
des Céphalopodes et le pomatophore des Gastéropodes répondent à 
l'extrémité inférieure du disque; ils sont donc comparables entre eux. 
La surface de reptation, qui se trouve chez la plupart des Gastéro- 
podes, répond à la partie médiane et centrale du disque; elle répond 
donc au sommet de la languette des Ptéropodes. Les appendices fili- 
formes ou en forme de lanière ciliée du pied des Hétéropodes et de 
quelques Ptéropodes (Cymbuliacées, Gymnosomes) naissent entre la 
partie qui porte l’opercule et le sommet de la protubérance pédieuse; 
ils sont donc comparables. Les nageoires des Ptéropodes, enfin, ré- 
pondent à la partie latérale du disque embryonnaire; ils ne peuvent 
done se comparer qu'à une partie des tentacules des Céphalopodes, et 
à toute la partie latérale du pied des autres Céphalophores. Mais je fais 
en même temps cette réserve, que faire dériver deux organes & peu 
près des mêmes parties de l'embryon, ou bien les déclarer homologues, 
sont choses fort différentes. L'on peut admettre que le disque pédieux 
est homologue chez les embryons de Céphalophores et de Lamelli- 


ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN, =— T, IV. 1875, 13 


194 HERMANN FOL. 


branches, sans que pour cela les organes si différents de forme, aux- 
quels il donne naissance, soient strictement homologues entre eux. 
Établir ces homologies n’est pas chose impossible; mais il faut pour 
cela des études préparatoires, des observations plus étendues et surtout 
plus précises que celles que nous possédons. 

Les données que nous avons sur la formation du système nerveux 
chez les Mollusques sont trop incomplètes et trop clair-semées pour 
permettre de les généraliser. Chez Paludina et chez Limax le déve- 
loppement de la masse ganglionnaire sous-æsophagienne a été ob- 
servé par Leydig et par Gegenbaur. Gette masse doit son origine à 
une simple différenciation d'une partie du tissu mésodermique du 
pied. Je me suis assuré par moi-même de l'exactitude de ces obser- 
vations en ce qui concerne le genre Zünax. La seule donnée qui 
existe dans les travaux publiés sur la formation de la masse gan- 
glionnaire sus-æsophagienne est celle de Lereboullet, relative au 
Lymnée. Cet embryogéniste soigneux a vu une masse cellulaire appa- 
raître à la face interne de l’ectoderme dans toute l'étendue de la 
région de la nuque et s’en détacher pour former les ganglions. Ray 
Lankester rapporte que la masse nerveuse se sépare de l’ectoderme 
chez Aplysia « dans la région prostomiale » et suppose que cette 
masse devient l'anneau œsophagien tout entier; il n’en dit rien de 
plus. Mes propres observations sur les Ptéropodes montrent que 
les ganglions sus-æsophagiens naissent d’une double invagination de 
l’ectoderme dans la région céphalique, Chez Limazx j'ai vu clairement 
ces masses sus-æsophagiennes se former par une invagination de 
l'ectoderme de chaque côté, en arrière de la base des tentacules buc- 
caux, et entrer ensuite en relation avec la masse sous-æsophagienne. 
Il paraît probable, d’après ces quelques données, que l’anneau œæso- 
phagien des Céphalophores naît de deux côtés à la fois, d’une inva- 
gination ou d’un dédoublement de l’ectoderme de la région cépha- 
lique d’une part, et d’une différenciation du mésoderme du pied 
d'autre part. 

Chez les Céphalopodes, j'ai observé une double invagination de 
lectoderme en dedans des yeux, donnant naissance à un gros gan- 
glion de chaque côté, D'après Ray Lankester, ces ganglions résulte- 
raient « d’une différenciation des tissus qui entourent l’æsophage, » 
phrase qui nous apprend peu de chose, Le même auteur pense 
que l'invagination située au-dessous des yeux chez ces animaux, 
donne naissance aux ganglions optiques, donnée dont j'ai démontré 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 195 


la complète inexactitude!. D’après Ussow le collier œsophagien se for- 
merait de trois côtés à la fois, en dedans des yeux, sur les côtés de 
l’æsophage et au côlé ventral du cou, et cela par une simple diffé- 
renciation du mésoderme ; il se formerait donc six masses ganglion- 
naires indépendantes les unes des autres ; les deux supérieures 
donnant naissance aux ganglions optiques, les deux latérales aux 
ganglions sus-æsophagiens, les deux ventrales aux ganglions sous- 
æsophagiens, J’admets fort bien la possibilité de la formation de ces 
derniers ganglions par différenciation du mésoderme au côté ventral, 
mais je crois m'être assuré que les invaginations que J'ai observées, 
et qui répondent aux ganglions optiques vus par Ussow, donnent 
naissance non-seulement aux ganglions optiques, mais encore à 
toute la partie sus-æsophagienne du collier nerveux. 

Chez les Rotifères, le système nerveux ne se compose que d’une 
masse ganglionnaire sus-æsophagienne, qui, d’après Salensky, se déta- 
che de l’ectoderme dans la région céphalique. Il serait à désirer que le 
point où cette masse se forme fût précisé dans ses relations avec le voile 
etles parties voisines. En tout cas il suffit d’un coup d'œil compa- 
ratif jeté sur ma figure 18, pl. IX, et sur les figures que donne K. Mô- 
bius de l'anatomie du Zrachionus plicatilis pour s'assurer que la masse 
sus-æsophagienne des larves de Cymbulia est à un certain moment 
identique à la masse nerveuse sus-æsophagienne de ce Rotifère à 
l’état adulte. La forme est la même et les points d'attache latéraux 
sont les mêmes, Sous ce rapport, comme sous beaucoup d’autres, les 
Rotifères sont des larves permanentes des Mollusques céphalophores, 
et ont avec eux des rapports analogues à ceux qu'ont les Appendicu- 
laires comparés aux Ascidies. À Salensky revient le mérite d’avoir 
attiré l'attention sur ces rapports en publiant côte à côte son étude 
embryogénique de Calyptræa et de Brachionus. 

Les otocystes se forment de deux manières différentes, Chez les 
Ptéropodes ils se différencient au milieu d’une couche qui résulte 
d’un simple dédoublement de l’ectoderme. Chez les Céphalopodes, 
d'après les observations de Ray Lankester, de Grenacher, d'Ussow, et 
les miennes, ils se forment par une invagination de l’ectoderme. Il en 
est demême chez Limax, d’aprèsl'étude que j’ai faite sur le développe- 
ment de ce genre, etque je ne tarderai pas à publier, Je note que, chezles 


1 Voir ma Note sur le développement des Mollusques pléropodes et céphalopodes, dans 
ces Archives, &. IL, n° 3, p. xx. 


196 HERMANN FOL. 


Ptéropodes, la région qui donne naissance aux otocystes se compose 
encore de cellules embryonnaires arrondies et très-grosses, au moment 
où cet organe des sens fait son apparition ; chez Sepiola et chez Limax 
l’ectoderme est déjà, en ce moment, composé de cellules extrême- 
ment petites et de forme cylindrique. Cette différence dans la consti- 
tution de l’ectoderme dans les deux cas nous donne la clef des diffé- 
rences dans le procédé de formation de la vésicule auditive. Un simple 
dédoublement suffit, dans le premier cas, pour amener à la face 
interne de l’ectoderme une ou un petit nombre de grosses cellules 
embryonnaires qui, par leurs divisions ultérieures, s'arrangent aisé- 
ment en une sphère creuse. Dans le second cas, un simple dédouble- 
ment ne pourrait amener le résultat désiré ; il faut donc que l’orga- 
nisme ait recours à une invagination. Et c’est effectivement ce qui 
s’observe. Je note en passant que la cavité stomacale primitive se 
forme bien par invagination chez Pelagia, comme l’a décrit Kowa- 
levsky, tandis que chez Geryonia elle se forme par simple dédouble- 
ment du feuillet primitif. Or l'embryon de Pelagia se compose déjà 
de plusieurs centaines de cellules au moment où cette invagination 
a lieu, tandis que le dédoublement se fait chez Geryonia à une époque 
où l'embryon compte seulement trente-deux cellules. 

L'on sait par les travaux de Grenacher, Ussow, et par le mien, que 
l’otolithe se forme chez les Céphalopodes au contact des cellules de 
la paroi de l’otocyste, et probablement dans le protoplasme de ces 
cellules. Il en est de même chez. Lümax, et j'ai fait voir que chez les 
Ptéropodes l’otolithe apparaît dans l’une des cellules de la paroi de 
la vésicule. Ce mode de formation de l’otolithe pourrait bien être 
général chez les Mollusques. 

La cavité palléale varie de forme chez les diverses classes de Mol- 
lusques au point de n'avoir en commun que le nom et le mode de 
formation. Ce mode de formation est, du reste, très-caractéristique ; 
la cavité branchiale résulte partout d’un repli de l’ectoderme qui se 
détache du corps et enveloppe, de la sorte, un espace compris entre 
ce repli et le corps. Ce mode de formation sépare nettement ces ani- 
maux de Ceux appartenant, à mon sens, à l’'embranchement des Chor- 
dés (Tuniciers et Vertébrés), chez lesquels la cavité branchiale est un 
dérivé de l’entoderme, une différenciation de l'entrée du tube digestif. 

Chez les Ptéropodes et chez tous les Céphalophores que j'ai observés, 
la cavité palléale commence à se former à droite de l’anus. Elle se 
trouve donc du côté droit chez les types où l’anus est situé au milieu 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 197 


de la face ventrale ; elle recule vers le dos dans les cas où l’anus se 
forme à droite. Dans tous les cas, elle est asymétrique. Chez les La- 
mellibranches, les Solénoconques et les Céphalopodes, au contraire, 
elle est, du moins à l’origine, parfaitement symétrique. 

L'on sait que les Lamellibranches, les Solénoconques et les Cépha- 
lopodes sont symétriques pendant toute la durée de leur vie (les quel- 
ques exceptions à cette règle étant dues à des phénomènes d’adapta- 
tion). Les Céphalophores sont asymétriques déjà à l’état de larves et 
pendant le reste de leur vie. Chez tous cependant, l'embryon est 
rigoureusement symétrique et la torsion ne commence à se mani- 
fester qu’à la période larvaire. Les Ptéropodes se rapprochant beau- 
coup de la symétrie à l’état adulte, dans leur forme extérieure du 
moins, il était intéressant de savoir si cette symétrie apparente était 
un retour au type, ou si ces animaux passent d'abord par un état 
asymétrique pour se redresser par la suite du développement indivi- 
duel. J’ai montré que les larves des Gymnosomes et des Thécosomes 
campyloconques sont aussi asymétriques que celles de n'importe 
quel Gastéropode. Les larves des Thécosomes orthoconques conser- 
vent pendant assez longtemps la symétrie primitive; ils com- 
mencent parfois à s'en départir dès l’apparition du sommet de 
la coquille, qui est un peu déjeté de côté chez les Styliolacées. 
L'embryon se courbe par suite du développement plus rapide 
de son côté droit; il a donc une tendance à l’enroulement senestre. 
J'ai montré que les otocystes et, généralement parlant, tous les or- 
ganes de la larve se développent plus vite du côté droit. C’est aussi 
de ce côté qu’apparaît la cavité palléale, et, dès ce moment, l’asymé- 
trie devient évidente ; l'anus et l'intestin sont rejetés à gauche, le rein 
apparaît d’un côté et le cœur de l’autre. Mais la coquille continue à 
croître toute droite, ou, si elle se courbe un peu, c’est dans le plan 
médian. 

Au point de vue phylogénique, les Céphalophores seraient donc des 
animaux à plan symétrique qui se sont enroulés et ont perdu par là 
leur symétrie. Les Ptéropodes, comme les autres Céphalophores, ont 
la symétrie originelle suivie d’asymétrie ; puis ils se redressent et rega- 
gnent, mais seulement en partie, et pour la forme extérieure, leur 
symétrie première. 

Les différences que présentent les larves des divers types de Pté- 
ropodes, sont plus grandes que celles qui les séparent des états lar- 
vaires des autres Céphalophores. Les caractères embryogéniques ne 


198 HERMANN FOL. 


suffisent donc pas à justifier la séparation de ce groupe, comme ordre 
distinct, du reste des Céphalophores, et si je laisse subsister cette 
séparation, c’est pour des raisons tirées de la comparaison des ani- 
maux adultes. 


RESULTATS PRINCIPAUX. 


Le vitellus des Ptéropodes avant la fécondation est histologique- 
ment une cellule simple avec dépôt de matière nutritive dans son 
intérieur. Le vitellus fécondé est dépourvu de membrane et de nu- 
cléus. I se constitue d’une partie formative ou protoplasmique et 
d’une partie nutritive composée d’un réseau de protoplasme dans les 
mailles duquel se trouvent les globules nutritifs. Au centre de la partie 
formative se trouve une étoile constituée par les granules du proto- 
plasme, rangés en lignes droites divergentes. Les rayons de cette 
étoile vont jusqu'à la limite de la partie formative et les globules 
nutritifs eux-mêmes s’arrangent en lignes. 

Après la sortie du corpuscule dit de direction, un nücléus apparaît 
au centre de l’étoile, qui s’efface à mesure que le nucléus grossit. Les 
granules et les globules du vitellus cessent d’être en lignes. Avant 
chaque segmentation le nucléus disparaît pour être remplacé par deux 
étoiles moléculaires qui prennent naissance dans son intérieur. Le 
centre de chacune de ces étoiles peut être considéré comme un centre 
d’atiraction; toute la substance vitelline obéit à cette attraction. 
Après la segmentation un nucléus reparaît au milieu de chaque étoile 
et la substance vitelline rentre en repos. 

Le résultat de la ségmentation, qui ne diffère que peu du type 
connu pour les Gastéropodes, est le développement d’une moitié nu- 
tritive composée de trois grosses sphères et d’une moitié formative 
composée de sphérules transparentes. Les cellules nutritives se divi- 
sen! ensuite, produisant une couche superficielle de petites cellules, 
qui achèvent d’envelopper les trois grosses sphères nutritives el 
constituent l’ectoderme. La quatrième des grosses sphères centrales, 
uniquement composée de protoplasme, se divise complétement et 
donne naissance à un épaississement de la couche ectodermique. 
Cette région correspond à l'extrémité inférieure de la larve. La ligne 
de rencontre des trois sphérules nutritives coïncide avec l’axe oral- 
aboral de la larve. L’ectoderme se referme en dernier lieu au point 
de rencontre des trois sphérules, point qui doit coïncider soit avec le 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 199 


pôle aboral, soit avec le pôle oral de la larve. C’est pour cette dernière 
alternative que je me prononce. 

Le développement embryonnaire des Gymnosomes établit la tran- 
sition entre celui des Thécosomes, que je viens de résumer, et celui 
des Hétéropodes, entre la formation des feuillets embryonnaires par 
enveloppement et la formation par invagination. 

La cavité digestive se forme par une simple différenciation de la 
masse des cellules nutritives ou centrales. Il en résulte une cavité 
fermée de toutes parts et trilobée. Le lobe médian donne naissance 
au tube digestif, les lobes latéraux aux sacs nutritifs. Les cellules 
composant les parois de cette cavité descendent directement des cel- 
lules nutritives ou centrales de l'embryon; elles sont petites et nom- 
breuses autour de la cavité médiane, cunéiformes et composées en 
majeure partie de substance nutritive autour des cavités latérales. La 
partie médiane s’allonge pour former l'estomac et l'intestin. Une 
invagination de l'ectoderme, partie du point où ce feuillet s’est 
refermé, s'enfonce à la rencontre de l'estomac, avec lequel elle se 
soude. Cette invagination répond à la bouche et à l'œsophage ; le 
point de soudure, au cardia. Elle présente en avant un diverticule 
qui donne naissance à la radule. Ce développement du tube digestif 
correspond point par point à ce que l’on sait du développement 
des Rotifères. — L’extrémité de l'intestin s'ouvre à l’extérieur sur la 
ligne médiane de la face ventrale chez les Ptéropodes orthoconques, 
du côté droit chez les Campyloconques et les Gymnosomes. 

Les larves ne se couvrent jamais d’une toison continue de cils vibrati- 
les. Les premiers cils qui apparaissent sont les cils moteurs ; ils sont 
implantés par petites houppes sur une zone circulaire, qui se trouve 
à peu près au niveau de la bouche. Puis ils se mettent tous sur un 
rang et une bande de petits cils naît au-dessous des gros cils moteurs, 
servant à amener les particules nutritives jusqu’à la bouche. Le voile 
est muni de fibres musculaires ramifiées. C'est un organe purement 
larvaire et transitoire. 

Le pied a son origine dans un épaississement de l’ectoderme, qui 
occupe la plus grande partie de la face ventrale de l'embryon. Il 
prend ensuite la forme d’une bosse, puis celle d’une languette hori- 
zontale, qui porte parfois un opercule à sa face inférieure. Il se divise 
en un lobe médian et deux lobes latéraux qui deviennent les na- 
geoires. Il répond au pied tout entier. Les nageoires répondent aux 
parties latérales du pied des autres Céphalophores. 


200 HERMANN FOL. 


Les muscles résultent d’un dédoublement partiel de l’ectoderme. 

La cavité palléale se forme par enfoncement de l'ectoderme entre 
le bord de la coquille et le cou de la larve, toujours à droite de l’anus, 
quelle que soit la position de ce dernier. 

Les larves de Ptéropodes ont deux sinus contractiles, situés l’un au 
pied et l’autre dans la région dorsale, qui se renvoient le liquide 
contenu dans la cavité du corps. Ces sinus ne doivent leur existence 
qu'à la différenciation de fibres musculaires transversales au côté 
interne de l’ectoderme de ces régions. Ni l’un ni l’autre de ces sinus ne 
peut se comparer à ceux de l’embryon de Zimaz. Le sinus cépha- 
lique de la Limace répond à toute la partie médiane du voile et 
à toute la région dorsale des embryons de Ptéropodes. Le sinus 
contractile du pied des Limaces se trouve à l'extrémité et non à la 
base du pied, comme chez les Ptéropodes. 

Le rein se forme aux dépens de l’ectoderme, le cœur par la diffé- 
renciation d'un amas de cellules du mésoderme. L'ouverture interne 
du canal rénal débouche en dehors du cœur et s'ouvre dans le péri- 
carde lorsque celui-ci vient à se former plus tard. Le rein bat avec 
presque autant de vivacité que le cœur. L’aorte et les artères se for- 
ment par la différenciation de cordons de cellules mésodermiques. 

Les parois de l'estomac se différencient en deux couches, une 
couche externe de fibres musculaires et une couche muqueuse interne; 
cette dernière produit cinq dents cornées, précédées parfois de l’ap- 
parition d’une plaque larvaire unique. Les sacs nutritifs, au nombre 
de deux dans l’origine, se soudent en un seul chez les Orthoconques. 
Ce sac, qui s’ouvre dans la partie dorsale de l'estomac, se résorbe et 
diminue rapidement chez les Hyaléacées; il se développe, au contraire, 
chez les Styliolacées et les Créséidées, où il paraît jouer provisoire- 
ment le rôle de foie. Il diminue, dans tous les cas, à mesure que le 
foie se développe. Le foie se compose de petits diverticules de la 
paroi de l’estomac. 

Les otocystes se forment de bonne heure, au milieu d’une couche 
qui résulte d’un dédoublement de l’ectoderme, encore composé de 
grosses Cellules embryonnaires. L’otolithe prend naissance dans 
l'épaisseur de la paroi de la vésicule, pour tomber plus tard dans 
sa cavité. Chez les Limaces et les Céphalopodes, l’otocyste se forme 
par une invagination de l’ectoderme, déjà composé de très-petites 
cellules cylindriques. La grosseur des cellules embryonnaires de la 
couche génératrice paraît être, dans ce cas, comme dans beaucoup 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 201 


d’autres, la cause qui détermine le mode de formation d’un organe 
par invagination ou par simple dédoublement. 

Le système nerveux se compose d’une masse nerveuse céphalique 
et d'une masse sous-œæsophagienne. La première se forme par une 
double invagination de l’ectoderme de la région céphalique dans le 
champ circonserit-par le voile ; le mode de formation de la seconde 
n’a pas été observé chez les Ptéropodes. La forme de la masse nerveuse 
céphalique de la larve de Ptéropode est la même que celle du gan- 
glion des Rotifères adultes. 

L'apparition de la coquille est précédée par la formation d’une 
invagination de l’ectoderme, un peu en avant du pôle aboral. Cette 
invagination coquillière ou préconchylienne se retourne et le premier 
rudiment de la coquille apparaît sur la saillie ainsi formée. Dans des 
cas exceptionnels ouanormaux, cette invagination ne se retourne pas, 
ou bien se reforme après avoir disparu ; son existence et celle d’une 
coquille externe s’excluent. Elle est le point de départ du bourrelet 
qui sécrète la coquille anneau par anneau, et qui devient le bord du 
manteau. La première partie de la coquille, celle qu'habite la larve, 
diffère souvent de la partie qui vient s’y ajouter plus tard ; elle peut 
persister, tomber ou se casser, et m’a fourni des caractères qui m'ont 
permis de subdiviser le sous-ordre des Ptéropodes thécosomes. 
L'existence de l’invagination préconchylienne ne s'explique pas d’une 
manière satisfaisante par des causes purement physiologiques; elle 
paraît donc avoir des causes héréditaires et peut morphologiquement 
se comparer à l’invagination coquillière des Mollusques à coquille 
interne, invagination que j'ai étudiée chez la Sépiole et la Limace. 
L'existence et la signification de cette invagination chez les Céphalo- 
phores, les Céphalopodes et les Lamellibranches ont été graduelle- 
ment débrouillées par Lereboullet, Semper, Salensky, Ganine, Ray 
Lankester et moi-même. 

Les produits sexuels prennent naissance autour du sae nutritif et 
aux dépens de l’entoderme. La sexualité ne peut donc être attribuée 
qu'à un feuillet embryonnaire chez les Ptéropodes. 


SUPPLÉMENT, 


Mon mémoire sur le développement des Ptéropodes était à l’im- 
pression, lorsqu'un nouveau séjour à Messine pendant le mois de 


202 HERMANN FOL. 


février et de mars 1875 me fournit l’occasion de vérifier ceux de mes 
résultats qui étaient restés plus ou moins douteux. 

Et tout d'abord, je m'occupai de suivre les premières phases du 
développement jusqu'au moment où apparaît la bouche, pour déter- 
miner à nouveau la position que nous devons donner à cet organe, 
comparativement aux sphérules de segmentation et au point de départ 
du feuillet externe. Cette étude nouvelle m'a démontré que la bou- 
che se forme bien effectivement au pôle nutritif, et m'a fait com- 
prendre la cause de l'erreur dans laquelle j'étais tombé en premier 
lieu, lorsque je plaçais cet organe dans le voisinage du pôle formatif. 
En effet, les corpuscules de rebut (autrement dits corpuscules de direc- 
tion) se trouvent dans le voisinage de la bouche au moment où appa- 
raît cet organe dans tous les cas où ces corpuscules sont encore restés 
adhérents à l’ectoderme à ce’!moment-là. A l’origine, ils étaient 
situés au pôle formatif, plus tard on les retrouve dans le voisinage de 
l'orifice buccal; étant, pour d’autres raisons, arrivé à reconnaître que 
cet orifice se forme au pôle nutritif, il paraissait naturel de conclure 
que les corpuscules de rebut s'étaient détachés de l’ectoderme et 
avaient voyagé ; mais il n’en est rien, ils restent souvent fermement 
adhérents au feuillet externe et ne peuvent dans ce cas avoir voyagé 
d'une manière indépendante. 

La solution de cette énigme m'a été donnée par l’étude du déve- 
loppement des Hétéropodes, et cette solution s’est trouvée aussi ap- 
plicable aux Ptéropodes, ainsi que je m'en suis assuré par l’observa- 
tion directe. En effet, aussitôt que les deux feuillets primitifs de 
l'embryon sont formés, le feuillet externe se met à croître et à s’éta- 
ler beaucoup plus rapidement d’un côté que de l’autre. Ce côté à crois- 
sance rapide répond à la région ventrale et postérieure de la larve, 
à celle où se trouve, on se le rappelle, la sphérule primitive protoplas- 
mique, à celle qui donne naissance au pied et au manteau. Le tissu 
ectodermique qui occupait dans l’origine le pôle formatif subit de la 
sorte un déplacement relatif et paraît remonter le long du dos de 
l'embryon pour arriver enfin à la région céphalique. 

La rapidité de ce déplacement est beaucoup plus grande chez les 
Ptéropodes que chez les Hétéropodes, grâce à l’accumulation de pro- 
toplasme qui se produit, chez ceux-là, dès les tout premiers stades de 
développement, à la partie qui répond au pôle postérieur de lembryon. 
Cette rapidité même m'avait dérouté et m'avait empêché de saisir 
complétement la signification des faits observés. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES, 203 


Ainsi donc la position de la bouche, chez ces embryons à segmen- 
tation totale, modifiée par la présence d’un vitellus de nutrition 
considérable, répond tout à fait à ce qu’elle est chez les Hétéropodes, 
où les feuillets se forment par le procédé de l’invagination. 

Je remarque encore que les trois grosses sphérules nutritives des 
Ptéropodes montrent, pendant la formation du feuillet externe, 
non-seulement un déplacement de leur partie protoplasmique, mais 
encore une sorte de rotation lente et peu considérable de chaque 
sphérule, accompagnée d’un déplacement de ces sphérules entre elles. 
Ce fait ressort du reste d’un examen attentif des figures 12 à 17 de la 
planche IT. 

Un autre point méritait d’être étudié à nouveau, à savoir : l’origine 
première des produits sexuels. Depuis mon retour de Messine j'avais 
pris connaissance de l'important travail d'E. van Beneden sur ce su- 
jet. J'avoue que les généralisations s’étendant à tout le règne animal, 
auxquelles se livrait le savant belge en s'appuyant sur une base aussi 
mince, me parurent inadmissibles, Cette base consistait seulement en 
une série d'observations, fort soignées du reste, sur deux genres de 
Polypes hydraires. E. van Beneden s’'appuyait, il est vrai, sur des tra- 
vaux qui font provenir, chez les Vertébrés, le testicule du corps de 
Wolf, et celui-ci du feuillet externe ; l’ovaire du repli pleuro-périto- 
néal, qui dépendrait de l’entoderme; mais l’on sait à quel point les 
données relatives à l’origine première du feuillet moyen du corps 
de Wolf et du testicule des embryons de Vertébrés sont encore 
contradictoires et incertaines. 

La lecture du dérnier mémoire de J. Müller (xx) sur le dévelop- 
pement des Ptéropodes fit encore mieux sentir la nécessité de revoir 
ce point. Le grand anatomiste décrit un corps pyriforme qui pend à 
côté de l'intestin, chez les larves de Creseis, et ce corps donnerait, 
selon lui, naissance aux organes génitaux. Je pouvais d'autant moins 
douter de l'existence de ce corps qu'il était indiqué sur plusieurs de mes 
dessins, quoique je ne lui eusse pas accordé une attention spéciale. 
Mais, d’un autre côté, j'avais vu, à n'en pas douter, la glande génitale 
se détacher de la partie de l’entoderme qui constitue le sac nourricier 
de ces larves. M'étais-je trompé? avais-je pris la partie pour le tout, et 
la glande génitale avait-elle réellement une origine double ? 

Résoudre cette question n’était pas chose difficile ; le matériel du 
moins abondait à Messine le printemps dernier, Chaque coup de ma 
coiffe trainante, donné dans des profondeurs de cinq à dix brasses, 


204 HERMANN FOL. 


ramenait une multitude de larves de Creseis à tous les stades du 
développement larvaire et ultérieur, depuis les plus jeunes larves 
jusqu’à l'adulte. 

Le corps pyriforme de Müller occupe bien, chez des larves avan- 
cées, la position que lui a assignée cet excellent observateur (voir 
pl. VI, fig. 4”). Il se trouve donc du côté gauche, à la hauteur du cœur 
et du sommet du sac nourricier, et affecte plutôt la forme d’un fuseau 
que celle d’une poire. Il est plongé dans le liquide qui remplit la 
cavité du corps et libre sur tout son pourtour, sauf à son extrémité 
supérieure et au côté qui est tourné vers l’ectoderme, qui tapisse inté- 
rieurement la coquille. En effet, il est relié à l’ectoderme coquillier 
par une série de prolongements sarcodiques de son parenchyme, et 
un filament de même nature, mais plus gros et plus long, relie son 
extrémité supérieure avec le rectum et la paroi de la cavité palléale 
dans le voisinage de l’anus. Tous ces filaments sont plus gros à leur 
point de départ du corps pyriforme qu’à leur extrémité opposée, qui 
est ramifiée et s’insère à l’ectoderme par une multitude de fibrilles 
d’une ténuité extrême. Histologiquement parlant, ce corps se compose 
d’un assez grand nombre de petites cellules peu distinctes les unes 
des autres, mais munies chacune d’un nucléus. 

Chez les plus jeunes larves, le corps en question est très-petit, glo- 
buleux, composé seulement d’une demi-douzaine de cellules et très- 
rapproché de l’anus. Ses connexions sont celles que nous venons de 
voir, seulement les filaments d'attache sont moins nombreux et beau- 
coup plus courts. Le filament qui s’insère dans le voisinage de l'anus 
est beaucoup plus gros'que les autres. Il est donc très-probable que ce 
corps provient de l’ectoderme, d'autant plus que l’on sait que les 
larves de beaucoup de Gastéropodes, celles des Gymnobranches en 
particulier, possèdent à côté de l’anus deux corps cellulaires prove- 
nant de proliférations de l’ectoderme. L'un de ces corps donne nais- 
sance au rein ; l’autre ne peut guère être autre chose que l’origine du 
corps pyriforme. Connaissant l’origine et la structure de l’organe, il 
ne restait plus qu’à en suivre le sort ultérieur. 

Mes séries de larves et de jeunes étaient assez complètes pour me 
permettre d'arriver facilement à une certitude absolue à cet égard. 
Le corps pyriforme, arrivé au point où il est représenté sur la figure 4, 
pl. VI, se met à croître très-rapidement. Il s’allonge en arrière, et 
vient s’accoler au côté gauche de la partie supérieure du sac nourri- 
cier (pl. VI, fig. 3, Gh”). Ses connexions avec l'ectoderme disparaissent 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 205 


à mesure que sa liaison avec le sac nutritif devient plus intime. Pen- 
dant ce temps, les cellules de son parenchyme se sont beaucoup mul- 
tipliées, et ont fini par prendre l’aspect de petits globules de proto- 
plasme qui s’aplatissent mutuellement et ne montrent plus de nucléi 
distincts. La surface de l'organe prend un aspect lobé, et chacun de 
ces lobes arrondis présente intérieurement une vacuole de forme 
irrégulière, plus ou moins étoilée. L'organe tout entier est atténué 
par le bas, où il se termine presque en pointe, élargi par le haut, où 
il enveloppe la moitié gauche du sommet du sac nourricier. Il a donc 
l'aspect d’un triangle isocèle dont l’angle le plus aigu est tourné vers 
le bas. 11 continue ensuite à croître et à s’allonger, mais moins rapi- 
dement. Sa texture interne se modifie petit à petit; de transparent, il 
devient de plus en plus opaque, et l’on reconnait sans peine que les 
petits globules qui constituaient le parenchyme ont donné naissance 
à des faisceaux de spermatozoaires. C’est, àn’en pas douter, le testi- 
cule. 

L'ovaire se forme de la manière que j'ai déjà décrite (voir pl. VI, 
fig. 3, 4 et 8, Gh). Les cellules jaunâtres de la paroi du sac nourricier, 
sur tout le côté droit de l'organe, se différencient chacune en une 
partie externe incolore et; une partie interne jaunàtre. Puis chacune 
d’elles se scinde par le travers ; d’où résulte un dédoublement de la 
couche unique de cellules du sac nourricier en une couche jaune qui 
continue à former la paroi de cet organe, et une couche imcolore qui 
lui est accolée extérieurement. Les cellules de cette dernière couche 
se divisent d’abord entre elles, puis grossissent, et chaque cellule 
devient un ovule. L’ovaire n'arrive à maturité qu’assez longtemps 
après le testicule, et à un moment où ce dernier est à peu près vidé. 
Non-seulement il prend naissance plus tard que l'organe mâle, mais 
encore il ne croît que plus lentement. 

Les deux moitiés de la glande hermaphrodite sont d’abord séparées 
par toute l'épaisseur du sac nourricier, et ne se touchent que par 
leurs bords. À mesure qu’elles müûrissent le sac diminue, et elles finis- 
sent par être accolées et soudées sur toute leur longueur; mais elles 
restent toujours l’une à droite, l’autre à gauche, et ne s’enveloppent 
pas, ne se mêlent pas aussi complétement que chez d’autres Cépha- 
lophores. 

Ce qui m'avait précédemment induit en erreur sur l’origine du 
testicule était une lacune dans mes séries de jeunes exemplaires, 
jointe à la rapidité de la croissance du corps pyriforme, précisément 


206 HERMANN FOL. 


pendant la période correspondante. N'ayant pas d’intermédiaires entre 
les états représentés sur les figures 3 et 4 de la planche VI, et ne 
pouvant guère admettre que le testicule considérable de l’un pût pro- 
venir du petit corps pyriforme de l’autre, j'avais été amené à croire 
que le testicule, de même que l'ovaire, naissait par scission de la pa- 
roi du sac nourricier, Cette hypothèse paraissait d'autant plus plau- 
sible que les deux moitiés de la glande sont déjà soudées par leurs 
bords sur la figure 3. 

Mes nouvelles observations sont une confirmation aussi claire 
qu'inattendue des idées théoriques de van Beneden, confirmation d'au- 
tant plus digne d'attention, que j'étais plus opposé à ces idées, lorsque 
je me remis à l'étude de ce sujet. Néanmoins, encore à l’heure qu'il 
est, je ne saurais considérer cette origine des produits mâles dans le 
feuillet externe, et des produits femelles dans le feuillet interne, que 
comme un fait peut-être très-répandu, mais dont la généralité pour 
tout le règne animal est moins qu'hypothétique. 

Enfin, relativement au sac nourricier, l'étude des jeunes des genres 
Creseis et Spirialis m'a montré que cet organe n’a pas chez tous les 
Ptéropodes une fonction aussi exclusive que chez les Hyaléacées. 
Chez Creseis, en effet, les cæcums, qui sont l’origine première de la 
glande hépatique de l’adulte, naissent, non pas aux dépens de la paroi 
de l’estomac, comme chez C'avolinia et chez Æyalæa,mais bien sur le 
pourtour de l'extrémité supérieure du sac nutritif. C’est donc le canal 
efférent de ce sac qui donne naissance au foie, tandis que sa partie 
inférieure, comprenant les dix-neuf vingtièmes de l'organe, tombe 
plus ou moins en dégénérescence. Chez les Campyloconques, la por- 
tion du sac qui persiste, en se métamorphosant et donnant naissance 
à la glande acineuse du foie, est déjà un peu plus grande. Chez les 
BHétéropodes, au æntraire, le sac tout entier forme des lobes et se 
métamorphose en foie. 

Sous ce rapport, comme pour la blastogénèse, les Hyaléacées sont 
un extrême qui est relié par des transitions nombreuses à l’autre 
extrême, représenté par les Hétéropodes et les Gymnobranches. Ces 
transitions nous sont fournies par les Ptéropodes mêmes, surtout par 
les Campyloconques et les Gymnosomes. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 207 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE I. — Cavolinia tridentata, 


F1G. 1. Partie d’une chaîne d’œufs fraïchement pondus. Le morceau représenté com 
prend deux renflements et le commencement d’un troisième. Dessin fait à la cham- 
bre claire et terminé d’après nature sous un grossissement de 5 diamètres. 


Fi1G. 2. Portion d’un renflement de la même chaîne, dessiné de même sous un gros- 
sissement de 10 diamètres. 


Fic. 3. Un vitellus vivant et fraichement pondu, au moment où le corpuseule 
excrété, æ, vient de sortir et montrant les deux portions protoplasmique et nutri- 
tive du vitellus, ainsi que l’arrangement régulier des granules du protoplasme et 
des globules nutritifs. Dessin fait à la chambre claire, à un grossissement de 250, 
et terminé d’après nature, à Messine, le 21 avril 1874. 


Fig. 4. La partie formative d’un vitellus vivant au moment où le corpuscule va sortir, 
montrant l'étoile moléculaire du protoplasme. Dessin fait à la chambre claire ; 
grossissement, 250. 


Fic. 5. Deuxième stade. Un œuf vivant après la première segmentation, au moment 
où les nouveaux nucléi réapparaissent, montrant l'inégalité de grosseur et de 
composition des deux sphérules. Dessin fait à la chambre claire, à un grossissement 
de 150, 7 mai 1871. 


Fic. 6. Deuxième stade. Le vitellus se prépare à la seconde segmentation. Il est 
encore composé de deux sphérules, mais chaque sphérule possède deux étoiles 
moléculaires. Préparation à l’acide acétique. Dessin fait à la chambre claire et fini 
d’après nature. Grossissement, 150. Messine, 7 mai 1871. 


Fic. 7. Troisième stade. Le vitellus vivant segmenté en quatre, vu par le pôle for- 
matif. Dessin fait à la chambre claireet terminé d’après nature, Grossi 150 fois. 
25 avril 1871. 

Fi1G. 8. Quatrième stade. Le vitellus vivant segmenté en huit, vu par le pôle for- 
matif. Dessin fait à la chambre claire, à un grossissement de 150, et terminé d’après 
nature à Messine. Mème date. 


Fic. 9. Cinquième stade. Le vitellus vivant, fractionné en douze, vu par le côté 
formatif, Les cellules de quatrième générätion ont chacune déjà leur nucléus. 
Dessiné à la chambre claire, à un grossissement de 150. Même date. 


Fi. 10. Sixième stade. Le vitellus vivant, peu d'heures après la ponte, vu par le 
côté formatif. Dessin fait à la chambre claire, grossi 150 fois. Même date, 


Fic. 11. Septième stade. Le vitellus vivant, vu par ie pôle formatif, montrant la 
formation des quatre cellules de septième génération. Dessiné à la chambre claire, 
à un grossissement de 150. Mème date, 


PLANCHE II, — La même espèce. 


Fi. 12. Septième stade. Le vitellus vivant, vu par le pôle nutrilif, montrant la ma 
nière dont la sphérule protoplasmique primitive s’est divisée. Dessin fait à la 
chambre claire et grossi 150 fois. Même date. 


208 HERMANN FOL. 


Les figures 13-18 ont toutes été dessinées à la chambre claire, à un grossisse- 
ment de 150 diamètres, d’après des œufs vivants; les dessins sont tous datés de 
Messine, en mai 1871, mois pendant lequel la température était extrêmement 
élevée, ce qui explique le développement rapide de ces œufs. Les figures 12-16 
ont été toutes dessinées dans la nuit du 29 au 30 mai. 


Fig. 13. L'ébauche embryonnaire, âgée de sept heures environ, vue par le côté 
formatif et un peu par le côté céphalique, montrant la manière dont se forme 
l’ectoderme. 


Fic. 14. L’ébauche embryonnaire, vue par le côté opposé, âgée de six heures. 
Fig. 15, La même que celle de la figure 13, même âge, vue par le pôle nutritif. 
Fi. 16. L’ébauche, vue du côté nutritif, âgée de huit heures. 


F1G. 17. L’ébauche, vue obliquement par le côté céphalique et nutritif, âgée de douze 
à quinze heures; dessin combiné d’après deux dessins faits à la chambre claire, 
d’après le vivant. 


F1G. 18. Embryon de vingt-quatre heures, vu par le côté formatif et inférieur. L’ec- 
toderme est représenté en coupe optique. 


Fi. 19. Larve vivante de quarante-huit heures, le 6 mai 1874, vue par le côté droit. 
Chambre claire ; grossissement, 200. 


Fi. 20. Larve un peu moins développée, traitée par l'acide acétique, vue par le 
côté dorsal, le 9 mai 1874. Chambre claire ; grossissement, 200. 


Fic. 21. Larve pareille à la précédente, traitée de la même manière, vue par le côté 
ventral. 


FiG, 22. L’invagination préconchylienne d’une larve âgée de quatre jours, en 
mars 1874, par une température très-basse ; dessinée d’après le vivant à la chambre 
claire ; grossissement, 200. La partie interne de l’invagination est représentée en 
coupe optique; vue par le côté droit. 


Fic. 23. Comme la précédente, sauf que le sac intérieur est représenté en entier. 


Fic. 24. L'invagination préconchylienne d’une larve vivante de trente-huit heures, 
vue par le côté droit, dessinée sans l’aide de la chambre claire, au moment où elle 
se prépare à se retourner; le 8 mai 1874, 


Fc. 25. La même, quelques minutes plus tarde 
F1G. 26. L’otocyste, dessiné sans chambre claire, avant l’apparition de l’otolithe. 
Fic. 27. Le mème, un peu plus développé et traité à l'acide acétique, 


FiG. 28. L’otocyste et les deux couches extérieures, ectoderme et mésoderme d’une 
larve vivante, âgée de six jours, en mars 1874; grossissement, 300. 


PLANCHE III. — La même espèce. 


FiG. 29. Larve vivante, vue par la face ventrale et un peu par la droite, âgée de 


quarante-trois heures. Messine, fin mai 1871. Dessin fait à la chambre claire à un 
grossissement de 450. 


FiG. 30. Larve un peu plus âgée, vue par le dos et un peu par l’extrémité céphalique, 
montrant le commencement de l’invagination nerveuse. Fin mai 1871. Chambre 
claire; grossissement, 150. 


FiG. 31. Larve un peu plus avancée que la précédente, même aspect à peu près. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 209 


Dessin réduit à un grossissement de 150, d’après un dessin à la chambre claire. 
Messine, 20 mai 1874. 


Fic. 32. L’invagination nerveuse d’une larve vivante de trois jours et demi, 19 mai 
1874, vue par le côté dorsal, dessinée sans l’aide de la chambre claire, à un gros- 
sissement de 250 environ. 


FiG. 33. La même, vue par le côté, grossie un peu plus fort; même âge et même 
date. s 


Fi. 34, Les deux cellules anales d’une larve vivante, âgée de trois jours trois quarts, 
vues un peu par la droite; dessin fait à main levée et grossi environ 400 fois. 


Fic. 35. Le voile et l’otocyste de droite d’une larve vivante, arrivée à peu près au 
même point de développement que les précédentes; dessin fait sans chambre 
claire. Mars 1874. 


FiG. 36. Larve traitée par l'acide acétique, âgée de deux jours trois quarts, le 
27 avril 1874, mais pas plus avancée que celle de la figure 29; vue par la face ven- 
trale et un peu par la droite, en coupe optique. Chambre claire ; grossissement, 150. 


FiG. 37. Larve vivante, âgée de trois jours trois quarts, 10 mai 1874, vue par le côté 
ventral et la droite, montrant la formation du cœur, du rein et de l'intestin. 


Chambre claire ; grossissement, 150. : 


Fi1G. 38. Larve vivante, âgée de trois jours trois quarts, 3 juin 1871, vue par le côté 
droit. Chambre claire ; grossissement, 150. 


Fi. 39, La mème, vue par le côté gauche et dorsal ; même grossissement. 


F1G. 40. Le pied d’une larve au même point de développement que celle de la 
figure 29, vu par le côté céphalique. Chambre claire ; grossissement, 150, 


Fic. 41. Le pied d’une larve pareille à celle de la figure 31, mème aspect, même 
grossissement que la figure précédente. 


FiG. 42. Le pied d’une larve pareille à celle de la figure 37, toujours vu d’en haut. 
Même grossissement. 


PLANCHE IV. — Mème espèce. 


Fic. 43. Un exemplaire jeune, âgé de quatre jours trois quarts, le 4 juin 1871, peu 
après la métamorphose, vu par la face dorsale. Dessin fait à la chambre claire, 
d’après le vivant, à un grossissement de 150. 


Fic. 44. Le même, vu par la face ventrale; même grossissement. 


Fi. 45. Un jeune, âgé de six jours et demi, le 5 juin 1871, vu par le côté droit, ré- 
duit à un grossissement de 75, d’après un dessin fait à la chambre claire. 


FiG. 46. Un jeune, pris en mer le 26 juin 1871, vu par le côté dorsal; dessin réduit 
à un grossissement de 20. 


Fic. 47. Le bord latéral de la coquille larvaire d’un jeune de cinq jours, grossi 
200 fois. 


FiG. 48. Larve de trois jours trois quarts, le 10 mai 1874, vue par l’extrémité cépha- 
lique. Dessin fait d’après le vivant à la chambre claire, grossi 200 fois. 


PLANCHE V. — Hyalocylis striata. 


FiG. 4. Une chaîne d’œufs, nouveliement pondus. Dessin fait à la chambre claire, 
le 22 mai 1874, grossi 40 fois. 


ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GÉN, =— T. IV. 1875, 14 


210 HERMANN FOL. 

Fic. 2. Larve âgée de quatre jours et demi, le 26 mai 1874, vue par la face ventrale 
et un peu par la droite. Dessin fait à la chambre claire, d'après le vivant, à un 
grossissement de 200 diamètres. 

Fi. 3. Un jeune vivant, âgé de six jours, le 28 mai 1874, vu par le côté dorsal, des- 
siné à la chambre claire, à un grossissement de 200. 

Fic. 4. Un jeune, pèché en mer, vu par le côté dorsal; dessin réduit à un grossis- 
sement de 10, 

Fic. 5. Le cœur, le rein et le bas du bouclier vibratile de la larve représentée sur 
la figure 2. Dessin fait à la chambre claire, grossi environ 400 fois. 


Fic. 6. Larve âgée de trois jours, le 12 mai 1874, vue par l'extrémité céphalique et 
un peu par le côté droit. Dessin fait à la chambre claire, grossi 200 fois. 


Fic. 7. Le système nerveux central d’un exemplaire jeune, un peu plus grand que 
celui de la figure 4, vu par le côté dorsal, 30 avril 1874, Dessin fait sans chambre 
claire. 

PLANCHE VI. 


FiG. 1. Larve à peine formée de Hyalæa labiata, vue par le côté gauche. Dessin fait 
à la chambre claire et terminé d’après le vivant, grossi 300 fois. Messine, 11 mai 
1874. 

Fic. 2. Un paquet d'œufs de la même espèce, dessiné à la chambre claire et grossi 
10 fois. 

Fic. 3. La moitié inférieure du corps de Creseis aciculata, vue par le côté dorsal, 
dessinée à la chambre claire, d’après le vivant, le 5 mai 1874, et grossie 50 fois. 


F1G. 4. La même partie de la même espèce, exemplaire plus jeune, vu par la face 
ventrale; même date, même grossissement ; dessiné à la chambre claire. 

Fig. 5. Larve de la même espèce, rencontrée à Arecife (îles Canaries), le 23 jan- 
vier 1867. Dessin fait sans chambre claire, réduit à un grossissement de 50 environ. 

FiG. 6. Larve de S{yliola subulata, élevée dans mes bocaux, vue par le côté ventral 
et un peu par la droite. Dessin fait à la chambre claire, d’après le vivant, à un 
grossissement de 300 ; 11 mai 1874. 

Fig. 7. Larve plus âgée, de la même espèce, prise en mer, vue par le côté dorsal, 
munie du sac nutritif contractile et d’une plaque dentaire stomacale. Dessin fait à 
la chambre claire, d'après le vivant, et grossi 200 fois; 30 avril 1874. 

Fic. 8. Le système nerveux central et le tube digestif d’un exemplaire jeune, de la 
même espèce, dont la coquille a atteint 8 millimètres de long, vus par le côté dor- 
sal; dessinés à la chambre claire, d’après le vivant, et grossis 150 fois; 17 mai 1874. 


PLANCHE VII. — Clecdora lanceolata. 


FiG. 1. Portion d’une chaîne d’œufs pondue depuis dix-heures; chambre claire; 
grossissement, 5 diamètres. 

FiG. 2. Un œuf vivant, fraîchement pondu, au moment où le aucléus reparait après 
la sortie des corpuscules excrétés, dessiné à la chambre claire, à un grossissement 
de 200 ; 5 mai 1874. 

Fic. 3, Le vitellus vivant, au moment où le nucléus a redisparu pour faire place à 
deux étoiles moléculaires; origine de la première segmentation, Dessin fait en 
coupe optique, à la chambre claire, el grossi 200 fois, Mème date. 


SUR LE DÊVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 211 


Fic. 4. Un œuf pondu depuis quinze heures, 7 mai 1874, vu par le pôle nutritif, des- 
siné à la chambre claire et grossi 200 fois, 


Fic. 5. Un œuf pondu depuis vingt heures, 7 mai 1874, vu par le pôle nutritif, au 
moment où apparaissent les cils vibratiles. Dessin fait à la chambre claire et grossi 
200 fois. 


Fi. 6. Une larve vivante à peine formée, âgée de vingt-quatre heures, 6 mai 1874, 
vue par le pôle nutritif ou oral, dessinée à la chambre claire, à un grossissement 
de 180 approximativement. L’ectoderme est représenté en coupe optique, 


Fic. 7. La même, même âge et même date, vue par le pôle formatif ou aboral et 
montrant l’enfoncement préconchylien ; même grossissement. L’ectoderme est repré- 
senté en entier. 


FiG. 8. Le bourrelet moteur de la même larve, vu en coupe optique, dessiné sans la 
chambre claire, à un grossissement de 400 environ. 


FiG. 9. Larve, âgée de deux jours, 25 avril 1874, vue par le côté aboral ou dorsal et 
par le côté gauche; dessinée à la chambre claire, à un grossissement de 200, 


Fr@. 10, La même larve, même date, vue par le côté ventral. Les cellules nutritives 
ou entodermiques commencent à se diviser, mais la partie centrale du tube diges- 
tif ne commence pas encore à se différencier. Chambre claire; grossissement, 200. 


PLANCHE VIII. — Cymbulia Peronii. 


Fi. 1. Un œuf fraîchement pondu, traité à l’aide acétique au moment où sort le 
corpuscule de rebut. Dessiné en coupe optique, à la chambre claire, et grossi 
300 fois. Messine, 21 mai 1874. 


Fi. 2. Le vitellus vivant au moment où le nucléus apparaît au centre, dessiné en 
coupe optique, à la chambre claire, à un grossissement de 300 ; même date. 


Fr. 3. L’œuf vivant, à l’état de repos, muni de sa vésicule germinative ou nucléus 
(cellule embryonnaire de première génération). Dessin fait à la chambre claire et 
grossi 300 fois. Même date. 


FiG. 4. Le vitellus vivant à l’instant où les deux étoiles moléculaires de la première 
segmentation apparaissent dans l’intérieur du mucléus; vu obliquement par le pôle 
formatif et par le côté. Dessin fait à la chambre claire, grossi 300 fois. Même date. 


Fic. 5. Le vitellus au moment où le premier sillon s’est déjà accentué à la surface ; 
traité par l’acide acétique, ce qui a fait disparaître le sillon et mis en évidence l’ar- 
rangement moléculaire. Dessin fait à la chambre claire, grossi 300 fois. Même date. 


Fic. 6. Le vitellus vivant se segmentant en deux. Dessin montrant les étoiles molé- 
culaires et le sillon oblique ; fait à la chambre claire et grossi 300 fois. Même date. 


Fic. 7. L’œuf vivant, segmenté en deux, soit le temps de repos du second stade. 
Dessin fait à la chambre claire, réduit à un grossissement de 300; le 19 avril 1874. 


Fic. 8. L’œuf vivant, segmenté en quatre, pendant le temps de repos du troisième 
stade. Dessin fait à la chambre claire, réduit à un grossissement de 300. Même 
date. 


Fic. 9. Le vitellus dépassant déjà le septième stade de segmentation ; les cellules de 
septième génération sont en voie de division. Il est vu par le côté formatif, mais il 
est mal orienté par suite d’une erreur, la sphérule nutritive céphalique se trou- 
vant tournée vers le bas de la figure. Dessin fait à la chambre claire et réduit à 
un grossissement de 300; le 18 avril 1874. 


212 HERMANN FOL. 


Fic. 40. Le vitellus, un peu plus avancé dans son fractionnement, vu par le côté 
nutritif, traité par l’acide acétique. La cellule I s’est divisée sous mes yeux et a 
donné naissance à la cellule ec. Ce dessin, orienté comme le précédent, est porté 
à un grossissement de 300, d’après une chambre claire; du 22 mai 1871. 


Fra. 11. Portion d’une chaîne d'œufs, fraîchement pondue, dessinée à la chambre 
claire et grossie 10 fois. 


PLANCHE IX. — La mème espèce. 


Fig. 12. L’embryon vivant, âgé de deux jours, le 15 mars 1874, vu par le pôle nu- 
tritif. Dessin fait à la chambre claire et porté au grossissement de 300. 


FiG. 43. L’embryon vivant, même aspect, âgé d’un jour deux tiers, le 20 avril 1874. 
Dessin fait à la chambre claire et réduit à un grossissement de 300. 


FiG. 14. L’embryon vivant, âgé de deux jours deux tiers, le 20 avril 1874, vu en coupe 
optique. Dessin fait à la chambre claire et réduit à un grossissement de 300. 

Fic. 15. Le mème embryon, même aspect, vu dans son entier. Dessiné de même et 
grossi 300 fois. 

Fic. 16. Larve vivante, âgée de trois jours deux tiers (le 21 avril 1874), vue oblique- 
ment par le côté gauche et dorsal, montrant l’invaginatien préconchylienne et le 
rudiment de la coquille. Dessiné de même et réduit à un grossissement de 300. 


Fic. 17. La même larve, même jour, dessinée de même, mais vue par le côté 
gauche et un peu par la face ventrale, montrant la partie centrale du tube digestif 
communiquant déjà avec l'œsophage. Grossie 300 fois. 

Fic. 18. Larve vivante, âgée de quatre jours trois quarts, le 22 avril 1874, montrant 
la masse nerveuse sus-æsophagienne, que j'ai vue se séparer de l’ectoderme dans 
l'intérieur du voile, et cela chez ce même exemplaire, avant de le dessiner. Dessin 
fait à la chambre claire et réduit à un grossissement de 300. 


Fic. 19. Larve vivante, âgée de six jours et demi (24 avril 1874), vue par la face ven- 
trale. Combinée d’après deux dessins faits à la chambre claire. Grossissement, 300. 

F1c. 20. L’otocyste et l’otolithe d’une larve âgée de quatre jours et demi, 23 avril 1874. 
L'otolithe occupe la partie de la capsule qui est en regard avec l'extrémité cépha- 
lique de la larve, Dessiné à la chambre claire, à un grossissement de 400. 


PLANCHE X. — Clio aurantiaca. 


F1G. 4. La ponte toute nouvelle, chambre claire ; grossissement, 10. 


Fic. 2. Le vitellus vivant, segmenté en seize cellules, sixième stade. Il est posé 
obliquement, de façon à laisser voir son côté formatif, à droite et en bas de la 
figure. Les cellules de sixième génération 1’, 2’, 3'et 4’ viennent de se séparer 
sous mes yeux des cellules 1, 2, 3, 4. La cellule Il' est en voie de division et obéit 
à deux centres d'attraction. Chambre claire, 9 mai 1874 ; grossissement, 200. 


FiG. 3. L’embryon vivant, vu en coupe optique pour montrer l’arrangement des cel- 
lules de l’entoderme, dessiné à la chambre claire, même date, et réduit à un gros- 
sissement de 250 environ. 

FiG. 4. Toute jeune larve, au moment où poussent les cils moteurs, vivante et vue 
par le côté oral en coupe optique, pour montrer l’arrangement des éléments ento- 
dermiques, 12 mai 1874. Chambre claire ; grossissement, 300. 

Fic. 5. La même, même aspect, même grossissement, vue en entier. Chambre claire. 

Fi. 6. Larve au moment où la cavité centrale et l’enfoncement de l’œsophage sont 


encore séparés, vue par le côté ventral. Dessin fait à la chambre claire, le 10 mai 
1874, et réduit à un grossissement de 250. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 213 


Fic. 7. Larve formée, vue par le côté ventral, dessinée à la chambre claire d’après 
le vivant, le 9 mai 1874, et grossie 200 fois. 


Fi. 8. Le muscle columellaire, bifurqué et muni de deux nucléi, d’une larve du 
même âge que celle de la figure 6. Il s’insère en haut ‘au bourrelet moteur et en 
bas au bourrelet coquillier. Dessiné sans chambre claire et réduit à un grossisse- 
ment de 200 environ. 


Fic. 9. L’otocyste d’une larve un peu plus âgée que celle de la figure 6, avant l’ap- 
parition de l’otolithe, dessiné sans chambre claire. 


Fic. 10. Exemplaire probablement adulte, vu par le côté dorsal, avec les nageoires, 
les tentacules et la radule, avec les sacs latéraux entièrement déployés. Dessin fait 
sans chambre claire et grossi 40 fois. Messine, fin mai 1874. 


Les signes et les lettres sont les mêmes pour toutes les figures, à savoir : 

I, Il, III, IV, les quatre sphérules primitives : I, la sphérule nutritive latérale 
probablement de droite ; III, la sphérule nutritive de gauche, sans doute ; IT, la sphé- 
rule nutritive céphalique ; IV, la sphérule protoplasmique ou inférieure. 

1, 2, 3, 4, les quatre petites cellules formatives, ou de quatrième génération, pro- 
venant de la première division des quatre sphérules primitives ; leurs numéros cor- 
respondent à ceux des sphérules qui leur ont donné naissance, 

l', Il" IIl', IV’, les cellules de cinquième génération, provenant de la seconde 
division des quatre sphérules primitives. 

1", 2’, 3", 4', les quatre petites cellules de sixième génération, provenant de la 
division des petites cellules de quatrième génération. 

I", I”, I”, IV”, les quatre cellules de septième génération, provenant de la divi- 
sion des quatre cellules de cinquième génération. 

Pf, le pôle formatif; Pn, le pôle nutritif;, Po, le pôle oral; Pa, le pôle aboral; 
Ps, le pôle supérieur ou céphalique ; Pà, le pôle inférieur. 

om, la membrane de l'œuf ; on, la partie nutritive du vitellus; of, la partie proto- 
plasmique ou formative du vitellus. 

vr, les globules nutritifs du vitellus; ÿr, les granules du protoplasme; yrn, les petits 
globules nutritifs disséminés dans la partie formative du vitellus; Yn', giobules autri- 
tifs qui montrent une structure intérieure ; ya, globules adipeux. 

v, la vésicule germinative et les nucléi des cellules. 

&, les centres d'attraction ou centres des étoiles moléculaires. 

À, la ligne de démarcation entre les territoires de deux étoiles. 

æ, les corpuscules excrétés. 

ec, l’ectoderme et les cellules du feuillet externe; en, l’entoderme et ses cellules . 
en’, cellules différenciées de l’entoderme ; ece, l’épaississement postérieur de l’ecto= 
derme ; ecc, la partie amincie de l’ectoderme, qui tapisse la coquille; em, le mésoderme. 

q, la coquille ; qi, ’invagination coquillière ou préconchylienne; qir, la rosette 
superficielle de cellules de l’invagination préconchylienne ; gic, le canal de cette inva- 
gination ; gim, les masses tuberculeuses sécrétées dans son intérieur ; q$, la saillie 
coquillière ; gb, le bourrelet qui sécrète le bord de la coquille ; gb’, la bande de petites 
cellules situées au-dessus du bourrelet coquillier; ql, la coquille larvaire; qd, la 
coquille définitive; gt, la limite supérieure de la coquille larvaire ; gst, les stries de la 
coquille larvaire. , 

€, les cils; ce, les cils de la région céphalique; cr, les cirrhes; crp, les cirrhes du pied ; 
cm, cils moteurs. 


214 HERMANN FOL. 


v, le voile; vb, le bourrelet du bord du voile ou bourrelet moteur; ve, les cils 
moteurs du voile ; vm, les muscles du voile; vn, les petits cils ou cils nourriciers du 
bourrelet voilier. 

m, le manteau; me, la cavité palléale ou branchiale; mm, le bord du manteau; 
muw, les cils du manteau; mb, le bouclier ou plaque ciliaire du manteau; mf, le pro- 
longement du bord du manteau du côté droit; mp, la paroi qui sépare le corps de 
la çavité palléale; mæ, le bourrelet ciliaire, c’est-à-dire l'organe des sens situé à 
l'entrée de la cavité palléale ; mch, pigment du manteau. 

p, le pied ; pe, épaississement latéral de la région du pied chez l'embryon; pn, lobes 
latéraux du pied ou nageoires; po, l’opercule, 

k, les sinus ; Æn, le sinus contractile dorsal ou de la nuque ; kp, le sinus contractile 
du pied ; ke, la cavité du corps ; £m, le sinus circulaire du bord du manteau. 

b, la bouche; bs, les sacs à cirrhes sur les côtés de la bouche. 

œ, l’æsophage; æs, saillie longitudinale de la paroi supérieure de l’œsophage; 
æœr,la radule. 

s, l'estomac; sp, replis de l'estomac. 

d, dents stomacales ; dl, plaque dentaire provisoire. 

i, l'intestin. 

a, l'anus ; ac, les deux cellules anales. 

5, les sacs nutritifs; 6c, le canal excréteur du sac nutritif ; 6, le sac nourricier ven- 
tral, et 6’, le sac nourricier dorsal. 

f, le foie. 

h, le cœur; Av, le ventricule ; ho, l'oreillette ; ha, l’aorte. 

r, le rein; rc, le canal du rein; rop, l'ouverture du canal rénal dans la cavité pal- 
léale ; roh, l'ouverture du canal rénal dans le péricarde. 

», les muscles ; me, les cellules qui donneront naissance aux muscles; pr, le muscle 
rétracteur ou columellaire ; &v, le muscle rétracteur ventral ; pri, les faisceaux laté- 
raux du musele columellaire; am, le faisceau médian du muscle columellaire ; 
un, les muscles du voile attenant à l’invagination nerveuse céphalique ; tp, les mus- 
cles du pied et des nageoires; wps, les muscles du pied et des nageoires reliant une 
paroi à l’autre; pl, les muscles longitudinaux du pied et des nageoires; wpt, les 
museles transversaux du pied et des nageoires; wm, les muscles du manteau; pes, les 
fibres circulaires de l'estomac. 

n, les nerfs; ne, l’épaississement de la région céphalique, qui donne naïssance à 
linvagination nerveuse sus-æsophagienne ; ni, l’invagination nerveuse céphalique ; 
ns, les ganglions sus-œæsophagièens ou masse nerveuse céphalique; as’, la partie du 
ganglion céphalique qui se détache en avant; ni, la masse nerveuse sous-æsopha- 
gienne ; nc, la commissure latérale, reliant la masse sus-æsophagienne à la masse 
sous-æsophazienne; ncd, la commissure dorsale, reliant les ganglions céphaliques 
entre eux; #v, les ganglions viscéraux de l’œsophage ; nn, les nerfs des nageoires ; 
nm, les nerfs du manteau; n+, le nerf qui va au bourrelet ciliaire (organe olfactif?)- 

w, les otocysles ; w!, les otolithes ; wc, la cavité de l’otocyste. 

t, les tentacules. 

Gh, la glande génitale hermaphrodite ; Gt, la partie mâle ou testiculaire de cette 
glande ; Go, la partie femelle ou ovarienne de la glande hermaphrodite. 

Ge, les glandes cutanées; Gc’, les glandes en forme de rosettes de la peau. 


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NOTES ET REVUE, LYH 


VII 


EMILE BAUDELOT. 


L'année 1875 s’est tristement ouverte pour les Archives de zoologie expérimen- 
tale et pour la science française. 

L'un de nos savants les plus distingués, l’un des collaborateurs les plus 
assidus de ce recueil, Emize BaupeLor, a été enlevé, le 23 février dernier, à 
peine âgé de quarante et un ans, dans toute la force et la maturité de sa vive 
intelligence, laissant inachevés un grand nombre d'importants travaux, n’ayant 
pas même eu le temps de recueillir les premières récompenses dues à une vie 
tout entière consacrée à l'étude, et qui déjà avait été féconde en résultats 
importants pour la zoologie et l’anatomie comparée. 

Baudelot (Jules-Emile-Joseph) était né le 14 mars 1834 à Vendresse, petit 
village des Ardennes, dans l'arrondissement de Vouziers. 11 fit ses études se- 
condaires dans un établissement libre, le collége de la Malgrange, à Nancy ; 
vint ensuite à Paris étudier la médecine, et fut reçu docteur en 1858 ; il avait 
alors vingt-quatre ans. 

Compatriote du botaniste Payer, qui tenait en grande estime ses qualités 
intellectuelles, ses goûts se tournèrent bien vite vers les sciences naturelles. 
Il songea d'abord à étudier la botanique ; mais il ne tarda pas à changer de 
voie, entra en rapport avec M. Emile Blanchard et devint bientôt son élève 
particulier. 

Dès son premier mémoire, Baudelot entra dans une voie qu'il a suivie avec 
une prédilection marquée pendant toute la durée de sa trop courte carrière : 
l'étude du système nerveux central des poissons. Les Comptes rendus de 
l’Institut et les Annales des sciences naturelles publièrent, en 1861, ses « Re- 
cherches expérimentales sur les fonctions de l’encéphale des poissons ». Le 
Jeune zoologiste abandonna ensuite momentanément l'étude des animaux ver- 
tébrés pour s'occuper des animaux invertébrés. 

La constitution intime de l'appareil génital des Mollusques gastéropodes 
était alors l’objet des vues les plus diverses. Il entreprit d'éclairer ce difficile 
chapitre de l’anatomie comparée et de la physiologie, se retira aux environs de 
Paris et se mit au travail avec cette ardeur que connaissent bien tous ceux 
qui l'ont vu à l’œuvre. Dès 1863, ses « Recherches sur l’appareil générateur 
des Mollusques gastéropodes » avaient pris une importance suffisante pour 
constituer une thèse de doctorat ès sciences. La soutenance répondit à la va- 
leur du travail ; elle fut des plus brillantes et, deux ans après, en 1865, Bau- 
delot était appelé à remplir, comme chargé de cours, à la Faculté des sciences 
de Strasbourg, la place laissée vacante par la mort de Lereboullet. Cette 
mème année, l’Académie des sciences couronnait un nouveau mémoire de 
Baudelot, son « Etude sur l'anatomie comparée de l’encéphale des poissons », 
qui n’a pas encore été entièrement publiée. 

La succession de Lereboullet à Strasbourg était difficile : il s'agissait de re- 
tenir autour d'une chaire qu'il avait occupée non sans éclat pendant près de 

ARCH. DE ZOOL,. EXP. ET GÉN. — T. 1V. 1875. le) 


Xvi NOTES ET REVUE. 

quarante ans les auditeurs qu'avait su réunir l'éminent embryogéniste. Bou- 
delot y réussit. La netteté de son esprit, l'élévation de ses idées, l'amour en- 
thousiaste qu’il professait pour la science lui rendaient facile ce langage inci- 
sif et coloré, grâce auquel le professeur devient facilement maître de son 
auditoire. Il aimait, par nature, les généralisations ; il avait cet art de grouper 
les faits, qui fait naître comme d’elles-mêmes les théories : mais il était trop 
scrupuleusement honnête pour se donner le facile plaisir d’étonner son audi- 
toire par la hardiesse de ces inductions hasardées qui séduisent un moment 
celui qui écoute, mais n’entraînent même pas la conviction de celui qui parle. 
Il voulait s'attirer avant tout la confiance de son auditoire; il voulait que les 
débutants, à qui il était chargé d'ouvrir les portes de la science, pussent mar- 
cher en toute sécurité à sa suite ; qu'ils se sentissent solides sur le chemin où 
il les engageait. C'était là une prudence bien méritoire de la part d’une 
intelligence aussi large, aussi ardente et — nous pouvons ajouter — aussi 
jeune. 

Mais c’est cette prudence, alliée à un travail soutenu, qui fait les succès 
durables, qui assoit les réputations sur des bases inébranlables, C’est elle qui 
valut à Baudelot la sympathie et l'estime du nombreux auditoire qui ne cessa 
de l’entourer. 

En 1868 seulement, après trois ans d’un brillant stage, Baudelot devint titu- 
laire de la chaire de zoologie de là Faculté des sciences de Strasbourg. Il avait, 
pendant cette première période, publié diverses recherches sur les homologies 
de plusieurs parties du squelette où des membres de certaines espèces de 
poissons t, ainsi que sur les systèmes nerveux et musculaire de ces animaux. 
Ces publications eussent été sans doute plus nombreuses, si le professeur 
m'avait dépensé au savant beaucoup de temps ; mais, dès 1869, on s'aperçoit 
bien vite que le savant a repris le dessus : quatorze notes ou mémoires, portant 
presque toutes sur Porganisation des poissons, sont pendant cette seule année 
publiés dans le Bulletin de la Société des sciences naturelles de Strasbourg. 

L'année néfaste de 1870 vient malheureusement arrêter ces travaux. Bau- 
delot se souvient qu'il est médecin. Il sé-fait attacher, comme médecin-major, 
au corps d'armée du général Ducrot. Là — bien qu'atteint déjà d’une maladie 
du cœur qu'il savait pouvoir lui être funeste — il se dévoue sans ménage- 
ments d'aucune sorte au soulagement de nos blessés. 

Arrive la paix ; à ce moment le courageux professeur se trouve dépossédé de 
sa chaire : Strasbourg n’est plus française. Que faire? Baudelot revient à Pa- 
ris, non pour solliciter une position nouvelle, mais pour se remettre au travail 
en attendant des temps meilleurs. 

Sur ces entrefaités, M. Duméril, professeur d'ichthyologie et d’erpétologie au 
Muséum d'histoire naturelle, était mort. Baudelot était, à ce moment, le seul 


! Etude sur le disque céphalique du Rémora {Comptes rendus Acad. des sc., t. LXIV; 
p. 265, et Ann. sc. nal., 1867]. — Note sur le disque ventral du Cycloptère lump (Bull. 
Soc. sc. nat., Strasbourg, 1868). — Considérations sur les premières vertèbres des 
Cyprins, des Loches et des Silures { Bull. Soc. nat., Strasbourg, 1868). — Observations 


sur le rocher tes poissons (ibid.). — Observations relatives à la pièce scapulaire des 
Silures (ibid.). 


NOTES ET REVUE. xx 


naturaliste suffisamment prêt pour le remplacer. On le pressa vivement de se 
mettre sur les rangs. Ses nombreux travaux sur l’organisation des poissons, 
l'estime dont il jouissait partout, sa situation particulière de professeur spolié 
par la guerre rendaient son succès absolument certain ; mais il était trop mo- 
deste pour ne pas redouter la responsabilité qui incombe à un professeur du 
Muséum. Il préféra se laisser nommer à la Faculté de Nancy avec le titre qu'il 
avait à Strasbourg. Peut-être la perspective d’un mariage, qu'il contracta 
peu de temps après à Lunéville, ne fut-elle pas étrangère à cette détermi- 
nation. 

Quoi qu'il en soit, à Nancy, Baudelot retrouva les succès auxquels l'avait 
accoutumé son auditoire de Strasbourg. Premier titulaire d'une chaire créée 
pour lui, privé de laboratoire, obligé de tout organiser lui-même, Baude- 
lot n’en continua pas moins à travailler. Ses belles « Recherches sur la struc- 
ture et ie développement des écailles des poissons osseux» datent de cette 
époque. Il songeait aussi à publier cette histoire du système nerveux des pois- 
sons dont quelques chapitres détachés avaient seuls vu le jour, et dont les 
matériaux, laborieusement accumulés, étaient tout prêts dans ses cartons. 

Il voulait encore écrire un Traité de zoologie générale, destiné à combler 
une lacune que tous les zoologistes regrettent dans la bibliographie française, 
et les lecons qu'il rédigea dans les deux dernières années de sa vie et qu’il 
publia soit dans le Bulletin de la Socièlé des sciences naturelles de Stras- 
bourg?, soit dans la Revue des sciences naturelles de Montpellier”, n'étaient 
autre chose que des essais destinés à venir prendre place dans l’utile et im- 
portant ouvrage général, dont il mürissait le plan depuis longtemps. Il en est 
de même de sa Contribution à l’histoire du système nerveux des Echinodermes *. 

Ce sont là ses plus récentes publications. Déjà, au mois d'octobre dernier, 
ceux de ses amis qui le virent à Paris, où il était de passage, furent cruelle- 
ment attristés en constatant les progrès rapides qu'avait faits une maladie du 
cœur dont il souffrait depuis longtemps. Ils pressentaient que cette nature 
d'élite était près de s’éteindre, que cette âme si droite, si sincère, si profon- 
dément honnète, allait les quitter. 

Personne néanmoins ne croyait la fin si proche. Quelques-uns le sollicitaient 
encore de revenir sur son ancienne décision, de se mettre sur les rangs pour 
la chaire d’erpétologie et d'ichthyologie toujours vacante au Muséum, et lui- 
mème se décida un moment à poser sa candidature. Presque en mème temps, 
l'Académie des sciences, ayant à élire un correspondant dans la section de 
zoologie, songeait à lui. Dans un rapport lu en comité secret par M. Blan- 
chard, le 22 février, la section le présentait en première ligne. L'élection 
devait avoir lieu le lundi suivant. 

Malheureusement, depuis le mardi précédent, depuis le 16 février, une ma- 


1 A Nancy, comme dans un trop grand nombre de nos facultés de province, un seul 
professeur était chargé de l’enseignement des sciences naturelles, La chaire d’his- 
toire naturelle ne fut dédoublée qu'après la guerre, lors de l’organisation de l'Uni- 
versité de Nancy, 

2 De la méthode comparative en zoologie (Bull. Soc. sc. nat., Strasbourg, 1870). 

3 De la zoologie et de ses divisions (Revue sc. nal., septembre 1874), 

_# Arch. de 3001. expérimentale, t. 11, 1872. 


xx NOTES ET REVUE. 

ladie nouvelle était venue frapper Baudelot, qui avait pourtant, ce jour-là, fait 
sa leçon comme d'habitude. Huit jours après, le 23 février, Baudelot expirait 
sans avoir pu connaitre l'honneur suprême que l'Académie lui décernait et, 
comme s’il fallait que le malheur fût complet, sans avoir pu dire un dernier 
adieu à sa jeune femme, à son enfant, à peine âgé d’un an, tous deux malades, 
tous deux à ce moment retenus loin de lui. 

Tous ceux qui ont lu les œuvres de Baudelot savent quelle somme émi- 
nemment philosophique avait son esprit. L'’anatomie comparée était son do- 
maine favori. Par une heureuse application de la loi des connexions, par des 
recherches comparatives très-étendues et surtout très-Judicieusement condui- 
Les, il avait réussi à résoudre un assez grand nombre de questions contro- 
vérsées relatives au plan de structure des poissons, aux homologies de divers 
organes de ces animaux. Après cela le système nerveux, siége mystérieux de 
tant de fonctions encore incompréhensibles pour nous, avait tenu une grande 
place dans ses travaux. Il avait fait connaitre la structure si singulière de la 
chaîne nerveuse d’une remarquable hirudinée, la Clepsine, avait étudié 
soigneusement l’histologie du système nerveux des Mollusques acéphales, et 
avait enfin essayé de déterminer le rôle de différentes parties du système ner- 
veux des insectes. 

Le nombre total de ses publications s'élevait à quarante ; mais ce n'étaient là 
que des prémices. Ses travaux les plus importants sont encore en portefeuille, 
et il est vraiment à souhaiter qu'ils ne soient pas perdus pour la science, 
qu’une main pieuse les puisse un jour recueillir, mettre en ordre et publier. 

EpMonD PERRIER, 


Maître de conférences à l'Ecole normale supérieure, 
aide-naturaliste au Muséum. 


VIIL 


ARBRE GÉNÉALOGIQUE DU RÈGNE ANIMAL, 


Par M. SEMPER. 


Traduit, par M. À. SCHNEIDER. 


Tout le monde connait la belle découverte de M. Semper, relative à l’exis- 
tence dans les embryons de Plagiostomes d’organes segmentaires homo- 
logues à ceux des Annélides; les Archives ont d’ailleurs publié un résumé de 
ces recherches. Mais le travail de M. Semper renferme, à côté de la partie spé- 
ciale dans laquelle il expose les faits par lui reconnus et dégage leur inter- 
prétation, un chapitre de zoologie générale, dans lequel l’auteur nous donne 
une nouvelle classitication du règne animal sous forme d’un arbre généalo- 
gique, et qui vient ainsi d'autant mieux à point que la Gastræa-Théorie suc- 
combe chaque jour davantage sous les coups de la critique. La finesse de 
quelques remarques, la concordance des principaux groupements admis par 


NOTES ET REVUE. xx 


M. Semper avec ceux qu'a toujours défendus l’école française; la nouveauté, 
enfin, de quelques aperçus, nous ont donné lieu de penser que les lecteurs 
des Archives auraient plaisir à parcourir ce chapitre, et, pour ne rien enlever 
à leur satisfaction, nous avons préféré traduire à analyser. 


Q Vertebrata 
cyAMollusca 
Arthropoda; A OTunicata 
Q frania, PT. 
à Dfrachp da 
Anrudata 
ryoxoa 
Nematoda Q €) 
Rotalorie/ 
Froloanrnudala 3 Frolomolusca 
© C) 
Scoleuda D Animaux rhin Clenterata 
areins prunulifs, 273 
arlicules. 
Animaux ar A EN PAnimaux à cavité slomachale 
trarlioules. prime. 
© Plata. 


Nouvel arbre généalogique monophylétique du règne animal, fondé sur la théorie des reins 
primitifs et sur l’ensemble de l’organisation des animaux. 


Quelque peu enclin que je sois, d’ailleurs, à étendre trop loin les consé- 
quences des faits précédents et à me risquer aussi en l'établissement d'arbres 
généalogiques hypothétiques du règne animal, je n'en veux pas moins cette 
fois, pour différents motifs, satisfaire à la mode dominante. J'ai en partie basé 
l'arbre généalogique qui suit sur les reins primitifs ou organes segmentaires, 
eten partie je me suis appuyé sur la conviction que le phylum des Vers, qui 
revient comme un spectre bruyant dans tous les traités, n’a par le fait aucun 
droit à l'existence. Voici donc ici d’abord l'arbre généalogique en question ; 
je le ferai suivre de quelques remarques d'ordre plus spécial d'abord et 
ensuite d'importance plus générale. 

En ce qui concerne les rapports des Protozoaires aux Métazoaires, la lumière 
est suffisamment faite ; je les laisse donc en dehors de mon cadre, les chan- 
gements apportés ne devant les atteindre en rien d’essentiel. Tout aussi peu 
discuterai-je ici la question de savoir si l'on doit considérer comme forme 
ancestrale des Métazoaires la Planula ou la Morula; pour moi, c'est la Pla- 
nula que je préfère, D'elle, à mon avis, sont issus deux troncs principaux :les 


XXII NOTES ET REVUE. 


animaux à cavité stomachale primitive (Urmagenthicre) et les animaux à reins 
primitifs (Urnierenthiere). 

Le type des premiers est le Gastræa. De son estomac primitif, en simple cul- 
de-sac, sont provenus, d’un côté, le système des canaux des Cœlentérés ; de 
l'autre, le système des vaisseaux ambulacraires et la cavité du corps des Echi- 
nodermes. En ce qui touche le système cælentérique des Cœlentérés, j'ai déjà 
plusieurs fois exprimé mon opinion, et je me trouve sous ce rapport en accord 
sur les points essentiels avec Hæckel; mais c'est une manière de voir tout à 
fait opposée à la mienne que celle qui fait des Echinodermes pour ce natu- 
raliste une colonie de Vers articulés. Une objection antérieurement déjà 
présentée par moi, et à laquelle il semble qu'Hæckel n'ait pas le moins du 
monde songé, doit être ici répétée, à savoir : que l'Holothurie ne nait pas de 
cing antimères distincts, comme l'exigerait l'hypothèse. Ge à quoi j'ajoute 
que la première ébauche de l'Annélide se constitue par deux moitiés latérales 
de la bandelette embryonnaire venant se souder l’une à l’autre sur les deux 
lignes médianes, et par conséquent dans un plan vertical, tandis qu’au contraire 
la première ébauche d'une des parties radiaires d’un Echinoderme résulte 
de la soudure latérale d’une moitié ventrale et d'une moitié dorsale. La simili- 
tude dans la gemmation de nouveaux membres chez les Vers et chez les Echino- 
dermes n'implique aucune identité dans la nature du phénomène, J'ajouterai 
encore que, suivant les recherches de Mecznikow, la cavité du corps des Echi- 
nodermes résulte de la coalescence des deux corps de Müller, de façon qu’au 
cas où ce résultat serait confirmé, les Echinodermes seraient privés d’une 
cavité générale proprement dite (cavité pleuro-péritonéale). En tous cas, ce 
qui est certain, c'est que cet appareil si éminemment caractéristique du type 
échinoderme, le système des vaisseaux aquifères, provient de l'intestin primi- 
tif de la larve. I n’y a de difficulté que pour les Crinoïdes, pour lesquels le 
même rapport doit être nié de la façon la plus absolue. La forme de leur 
larve rappelle singulièrement la forme polype des Cœælentérés et me parait 
dénoter avec ces derniers des rapports pour le moins aussi étroits que ceux 
qui semblent se présenter avec les Oursins dans la formation des parties 
squelettiques, notamment des Cystides et des Blastoides. Ce dernier point, 
sans doute, devrait faire l’objet de nouvelles recherches. L'idée d’une étroite 
parenté d’origine entre les Annélides et les Echinodermes — mais non de la 
facon dont Hæckel la conçoit — semble avoir en sa faveur un parallèle entre 
certains organes des Sipuneulides et des Holothuries, que j'ai le premier mis 
en lumière, Gegenbaur l’a reproduit plus tard, à la vérité sans me nommer. 
Chezles vrais Sipunculides existent des entonnoirs vibratiles que, même au- 
jourd'hui, après la communication de Ray Lankester à ce sujet, Je connais 
mieux que pas un pour Ce qui a trait à leur structure et à leur apparition; ils ne 
sont pas creux, ne débouchent nullement dans un canal et ne sonten aucune 
façon comparables aux organes segmentaires des Annélides. Dans un autre 
groupe (Thalassema, Bonellia) on trouve, à l'extrémité de l'intestin, deux utri- 
cules avec entonnoirs vibratiles s'ouvrant dans la cavité du corps. Ce sont là 
peut-être des organes segmentaires transformés, encore bien qu'indépendam- 
ment d'eux il y ait aussi de ces organes segmentaires tvpiques, et même dans 
les Thalassema jusqu'à trois paires. Chez les Synaptes, 11 y a des entonnoirs 


NOTES ET REVUE, XXIIL- 


vibratiles, semblables à ceux des Phascalosoma, semblablement répartis ; 
ici aussi ils ne sont en communication, je dois le répéter, de la façon la plus 
absolue, ni avec quelque vaisseau que ce soit, ni avec aucune espèce de ca- 
vité. Chez les Holothuries, comme chez les Thalassema, la communication avee 
un canal manque également ; mais, comme les Thalassema, on trouve à l’ex- 
trémité de l'intestin deux ou trois cœcums qui offrent une grande ressem- 
blance avec ceux dela Bonellie. Maintenant, je dois à la vérité déclarer que, 
dans ce parallèle, je ne puis voir qu’un événement fortuit. D'ailleurs, en vou- 
lüt-on faire l'indice d'une parenté généalogique, que la conception de 
l'Echinoderme-Ver d'Hæckel en recevrait la plus grave atteinte; car, dans 
aucun autre groupe d'Echinodermes n'existent, réalisés d'une façon typique, 
des organes qu'on puisse comparer aux organes segmentaires des Vers, non 
pas mème chez les Astéries, malgré qu’elles doivent être la forme ancestrale, 
de laquelle les Holothuries ne sont dérivées que par réduction. 

Le second grand tronc est celui des animaux inarticulés à reins. primitifs, 
que Je caractérise essentiellement par la présence d'organes segmentaires 
dérivant du feuillet moyen, organes qui sont demeurés reconnaissables aussi 
bien dans les représentants inarticulés que dans les représentants articulés de 
ce phylum. La forme la plus simple du type inarticulé nous est conservée par 
les Vers plats (Scolécides), dont les larves mèmes montrent quelquefois aussi 
J'entonnoir vibratile de l'organe segmentaire librement ouvert dans la cavité 
du corps. Généralement parlant, ces organes segmentaires sont conformés 
d’une façon toute particulière et typique pour la classe entière. A raison de 
ce que plusieurs organes manifestent une tendance à l'articulation et de ce 
qu'il existe un système circulatoire, je sépare les Némertiens en tant que 
Rhynchelminthes et je les rattache aux Annélides proprement dites. Quant à 
un rapport entre ces dernières et les colonies de Vers rubanés, je ne puis le 
reconnaître, nonobstant l'avis de Gegenbaur. La formation des articles dans les 
Cestoïdes procède de façon tout autre que la segmentation des segments pri- 
mitifs, dans la bandelette embryonnaire de l’Euaxes par exemple. Chez celui- 
ci, c'est le segment le plus reculé qui est toujours le plus jeune, dans les 
Cestoïdes, il est sans exception le plus àgé. 

Par la segmentation de l'animal simple à reins primitifs sont provenus les 
animaux articulés à reins primitifs. Mais ici se rencontrent d'importantes 
lacunes dans no$ connaissances, et elles ne peuvent encore présentement être 
comblées. De ce fait que, dans les Vertébrés, Acraniens, certains Tuniciers, et 
vraisemblablement aussi dans les Annélides, il ÿ a un cordon cellulaire qui se 
constitue en une chorde dorsale, avant même que la segmentation en proto- 
vertèbres ou en segments primitifs se soit manifestée, on peut conclure que la 
forme ancestrale inarticulée des animaux précités, c’est-à-dire l'individu qui 
s'est transformé en le premier animal articulé à reins primitifs, a dû, lui 
aussi, posséder une chorde dorsale. Quant à un individu remplissant ces condi- 
tions, il est de fait encore inconnu aujourd'hui. Comme réalisant le mieux le 
type de lanimal articulé à reins primitifs, c'est le Balanoglossus que je 
considère, Quelquefois encore rapporté aux Annélides, il laisse, d'autre part, 
reconnaitre certains rapports avec les Némertiens, aussi bien qu'avec le mer- 
veilleux Polygordius: rapports qui ne seront complétement mis en Jumière 


XXIV NOTES ET REVUE. 


que par des recherches très-précises sur des points déterminés. D'après ce 
qui précède, on aurait comme caractéristiques des animaux articulés à reins 
primitifs, en premier lieu, l'élément rein primitif; en second lieu, les seg- 
ments primitifs ; en troisième, la cage branchiale, laquelle est chez le Balano- 
glossus exactement constituée comme chez l’Amphioæus. 

Ce tronc s’est ensuite subdivisé en les deux rameaux des Protoannélés et 
des Protomollusques. Par le premier terme, je désigne la forme ancestrale 
hypothétiquement admise de tous les animaux chez lesquels la segmentation en 
segments primitifs, sous les modifications partielles que ceux-ci ont pu éprou- 
ver, s’est conservée avec une suffisante netteté, aussi bien par conséquent que 
la répétition par segment des reins primitifs; quant à la cage branchiale, au 
contraire, elle a continué à se développer dans le groupe des Vertébrés, tandis 
que dans celui des Annélides, elle a complétement (?) disparu. À ces der- 
nières se rattachent par d’étroits rapports les Arthropodes, chez lesquels il 
est possible que le système trachéen doive être considéré comme le terme 
homologue très-particulièrement modifié des organes segmentaires, qui sont 
déjà, chez les Annélides et Vertébrés, passibles de si diverses transformations. 
J'appuie ce soupçon sur le mode d'origine des trachées dans l'abeille, d’après 
les travaux de Kowalesky ; les rapports de position de ces organes au reste de 
l'economie sont essentiellementles mêmes que ceux des organes segmentaires 
dans les Annélides. Des recherches minutieuses sur le mode de formation de 
la portion glandulaire des trachées sont encore nécessaires toutefois avant 
qu'on puisse exprimer sur ce sujet une opinion réfléchie. Les Nématoïdes 
dénotent, sous le rapport de la musculature et par les lignes latérales, une 
étroite parenté avec les Annélides; mais, à raison de la conformation spéciale 
des canaux renfermés dans les lignes latérales, à raison de ce que ces Vers n’ont 
qu'un développement abrégé, que la perte est complète chez eux de la seg- 
mentation et des organes segmeutaires ; ce sont certainement aussi des êtres 
profondément différenciés. Les Rotateurs aussi forment un groupe à part, et 
ilest fort discutable si on doit le rattacher à ce rameau des Protoannelés. Je 
les y ai rapportés ici avec doute, parce que leurs organes segmentaires, dont 
il y a plusieurs paires, montrent des entonnoirs ouverts dans la eavité du 
corps. 

Le second rameau, celui des Protomollusques, a, au contraire, compléte- 
ment perdu la division primaire en segments primitifs et les organes seg- 
mentaires, pendant que la cage branchiale est restée en partie sous sa forme 
typique et en partie, suivant une autre direction, s’est transformée en bran- 
chies symétriquement disposées. Sur les rapports de parenté des véritables 
Mollusques (Céphalopodes, Céphalophores et Lamellibranches) aux Brachio- 
podes, l'accord est à peu près unanime; il n’y a que Morse qui soutienne 
la thèse que les Brachiopodes sont de véritables Vers, se fondant en cela 
essentiellement sur le facies de Ver qu'offrent leurs larves et sur la présence 
d'organes segmentaires en la forme typique de ces parties. Que les sacs bru- 
nâtres des Lingula, Terebratula, etc., pris d’abord pour des cœurs, mais, en 
fait, remplissant les roles de spermoductes ou d’oviductes, correspondent aux 
canaux en lacet des Annélides, c’est ce que Gegenbaur avait déjà reconnu; 
mais, en même temps, ce zoologiste insistait sur ce point, que les reins du reste 


NOTES ET REVUE. XXV 


des Mollusques étaient exactement constitués et disposés suivant le plan de 
ces mêmes organes. C'est aussi ce que mes propres recherches me permettent 
de confirmer, et j'ajouterai que les entonnoirs, par la facon dont ils s'ouvrent 
dans le péricarde, rappellent, dans le Tridaena, les pavillons vibratiles des 
Annélides d’une façon bien plus prononcée qu’en aucun autre bivalve. Pourtant 
Gegenbaur n’en a pas pris occasion, etsans aucun doute avec raison, pour placer 
les Mollusques, non plus que les Brachiopodes, parmi les Vers ; car, encore bien 
que les organes segmentaires déposent d’une façon très-nette en faveur d’une 
forme ancestrale commune aux deux groupes, il n’en subsiste pas moins, d'un 
autre côté, que l’organisation de ces groupes, dans son ensemble, a suivi ulté- 
rieurement une direction si divergente que cette divergence aussi doit trou- 
ver son expression dans le système. Quant au facies Ver des larves, il n’y faut 
attacher aucune importance, puisque la mème forme se rencontre aussi chez 
de vrais Mollusques, dans les Planariés, Echinodermes et beaucoup de Cœ- 
lentérés; c’est précisément la Planula ou Gastrula (comme on veut) bilaté- 
rale. En ce qui concerne l’absence de toute segmentation du corps de l’ani- 
mal adulte, on pourrait sans doute exprimer l'opinion que les Brachivpodes 
sont issus directement des animaux inarticulés à reins primitifs, tels que les 
Scolécides ; mais je crois pourtant trouver, sous beaucoup de rapports, l'indice 
que les Mollusques ne sont devenus que secondairement inarticulés par une 
sorte de métamarphose rétrograde. Voici brièvement les motifs de cette opi- 
nion : dans les Céphalophores nous trouvons le genre Chiton, signalé par une 
larve qui rappelle d'une façon peu commune celle d'une Annélide ; à cela 
s'ajoute la division en segments de la région dorsale, exprimée aussi sur la 
coquille, et le mode de développement des poils qui en garnissent les bords, 
semblable à celui des soies des Annélides. Parmi les Opistobranches, les 
troncs biliaires qui se rendent aux appendices dorsaux se répètent souvent 
par paire avec une extrème régularité, et même, dans les parties génitales, le 
Tergipes laisse percer une tendance à la répétition. Le Pneumodermon offre, 
comme beaucoup d’Annélides, une larve pourvue de plusieurs anneaux de 
cils (trois); dans le Dentale, le nombre en est plus grand encore (six). Parmi 
les Brachiopodes, les Thécidies et Térébratulines ont de leur côté une larve 
extrêmement semblable aussi à celle d'une Annélide. Les soies de tous les 
Brachiopodes se développent exactement comme celles des Annélides. Sans 
doute, ces rapports ne sont pas complétement décisifs, et il demeure toujours 
possible que les recherches ultérieures enlèvent toute importance à ces indices 
de l’existence antérieure d’une forme ancestrale articulée pour les Mollusques, 
et qu'elles dévoilent et prouvent les véritables rapports de ces êtres avec les 
Scolécides. 

Jusqu'à quel point les Bryozoaires sont ici à leur véritable place, c'est ce 
que de nouvelles recherches apprendront. On en à fait récemment des Vers ; 
mais, dans le fait, il est difficile de trouver un rapport quelconque entre eux 
et les autres animaux rapportés à la classe des Vers. Nulle apparence d’un 
système circulatoire ; pas d'indice d’articulation dans le corps; absence 
complète de tout système rénal ; rien non plus d’une ligne latérale. Il n’y a de 
quelque peu favorable à la comparaison que la couronne tentaculaire, puisque 
dans le Phoronis, qu'il faut décidément rapporter aux Géphyriens, on en 


XXVI NOTES ET REVUE. 


trouve une toute semblable. Mais cette couronne tentaculaire accuse en beau- 
coup de cas unedivision manifeste en deux moitiés symétriques séparées par le 
plan vertical mené par la bouche, l'intestin, l'anus et le ganglion nerveux ; en 
moitiés droite et gauche par conséquent. Les larves (Cyphonautes) de beau- 
coup de Bryozoaires ressemblent aussi beaucoup par leurs coquilles et lin- 
testin à celles des Mollusques. Dans le curieux Rhabdopleura d’Allman, 
si étonnamment laissé daus l'oubli, on trouve chez le jeune être, aussi bien 
que sur les Blastozoïites, deux valves d’abord assez grosses, distinctes en 
droite et gauche et entourant le corps. Elles deviennent ensuite graduelle- 
ment rudimentaires, mais en demeurant toujours visibles. Je vois dans ces faits 
un point d'appui suffisant pour placer provisoirement ces animaux dans le voi- 
sinage des véritables Mollusques, en tant que classe différenciée d’une façon 
toute spéciale d'ailleurs et, par conséquent, indépendante. 

Ce que je viens de dire pour les Bryozoaires, je le répéterai presque exac- 
tement pour les Tuniciers. La ressemblance de leurs larves avec celles des 
Trématodes, alors mème qu'elle serait plus qu'extérieure, ne dénoterait de 
rapports qu'avec les Scolécides. La formation d'une valve ventrale et d'une 
valve dorsale dans le Chevreulius et les prolongements vasculiformes de la 
cavité du corps dans le manteau, dénotent de très-étroits rapports avec les 
Brachiopodes. Il est vrai que, d'autre part, les reins primitifs leur font 
complétement défaut, et que l'organe qu’on appelle rein dans les Ascidies n’a 
certainement rien à faire avec les organes segmentaires. Sous ce rapport, les 
Tuniciers s’éloignent donc aussi beaucoup des véritables Mollusques et des 
Brachiopodes. Mais, d’un autre côté pourtant, leur cage branchiale, pour moi 
comme pour van Beneden et von Baer, trahit des rapports manifestes avec les 
Lamellibranches notamment, et les rapproche plus encore sur ce point de 
l’'Amphiomus, que je crois devoir, en tant que représentant des Acrania 
d'Hæckel, éloigner complétement du voisinage des Vertébrés. 

Rappeler ici les raisons qui militent en faveur d'une étroite parenté de 
l'Amphiorus et des Ascidies serait chose superflue ; chacun les sait de reste. 
Mais je dois, au contraire, expliquer pourquoi je ne puis considérer lAm- 
phioxus comme un Vertébré, et non pas mème comme un être proche parent 
des Annélides, Que le mode d'origine du canal rachidien ne décide rien, c’est 
ce que j'ai déjà expliqué. Dans la Truite, ce canal ne nait pas comme dans 
l'Amphioæus et les autres Vertébrés, mais exactement de la mème façon que 
la chaine abdominale des Annélides. Les premiers débuts de la chorde dans 
l'Amphiomus concordent avec ee qui se passe dans les autres poissons; mais 
après, ainsi que nous l'ont appris les belles recherches de Kossmann, elle 
continue son évolution d'une facon à elle propre. Comme maintenant il de- 
meure encore possible que la chorde des Vers dont il a été question plus haut 
soit originellement identique dans sa structure avec celle des Vertébrés et de 
l'Amphioæus, il ne faut provisoirement attacher aucune importance particulière 
au fait de sa présence dans ces derniers, et d'autant moins qu'on désigne 
sous le nom de chorde dans les Ascidies un cordon cellulaire, qui ne coïncide 
avec la chorde des Vertébrés qu'au point de vue de sa position par rapport aux 
organes environnants dans les premiers états de la larve, mais nullement au 
point de vue de sa structure primitive ; or la structure est le seul caractère 


NOTES ET REVUE. XX VII 


décisif. Tous les autres rapports dont on a voulu arguer dans le même sens 
ne prouvent rien. La partition de la musculature en segments se rencontre 
aussi dans les Annélides, où les septa (entre tous dans les Polygordius) répon- 
dent complétement aux cloisons intermuseulaires des Poissons, dirigés toute- 
fois un peu différemment ; et encore mème dans l'Ammocætle leur direction 
devient-elle suffisamment concordante avec ce qui a lieu dans les Vers, Le 
canal cutané, découvert par Rathké, venant s'ouvrir près du pore abdominal, 
est, tout aussi peu que la ligne latérale des Nématoïdes, à considérer comme 
l’homologue des organes segmentaires. Si la cage branchiale, enfin, concorde 
dans l’Amphioæus et les Vertébrés, on la trouve aussi semblablement constituée 
dans les Ascidies et le Balanoglossus ; elle ne prouve donc rien. 

Or, d'une importance décisive est la somme des caractères qui témoignent 
contre la parenté en question. Dans l'Amphioæus, le système des reins primi- 
tifs manque entièrement ; pour tous les autres Vertébrés, il est éminemment 
caractéristique; la division de l’axe en segments n’est en rien exprimée sur 
les éléments du squelette, et dans les Pétromyzontes mêmes, elle ne fait pas 
tout à fait défaut; nulle distinetion entre un cerveau et une moelle, organes 
profondément séparés l’un de l’autre dans le reste des Vertébrés ; tous les 
troncs vasculaires pulsatils absolument comme dans les Vers; leur distribu- 
tion même plus conforme à ce qu’elle est dans les Invertébrés ; les organes 
des sens sont tout autres que dans les Vertébrés ; la larve est une Gastrula 
libre-nageuse, qui n'apparaît en aucun Vertébré; l’organisation des organes 
reproducteurs, enfin, diffère tout aussi complétement de celle des Vértébrés. 
Pourtant j'attacherais peu de poids à toutes ces différences, si par leur mode 
de développement la cage branchiale, le système nerveux et la chorde des 
Vertébrés étaient dans le fait aussi caractéristiques de ce groupe qu'on l'a 
admis jusqu'à ce jour ; maintenant, au contraire, on le sait, toutes ces parti- 
cularités se rencontrent également plus ou moins concordantes en nombre 
d'Invertébrés, et le plus important de ces caractères, la formation d’un tube 
médullaire, ne se réalise pas même dans tous les Vertébrés de la mème 
façon ; toutes les anomalies citées plus haut de l'Amphiotus vis-à-vis des 
Vertébrés acquièrent done maintenant une valeur qu'on ne leur attribuait 
pas jusqu'à ce jour, savoir : celle de caractères différentiels qui doivent servir, 
maniés avec circonspection, à établir la véritable parenté de l’être qui nous 
oceupe. D'après cela, il me semble que l’'Amphioxus vient se placer certai- 
nement dans le voisinage des Ascidies, ainsi que je l'ai représenté dans 
mon arbre généalogique. De nouvelles conquêtes dans l'embyologie des ani- 
maux conduiront-elles à porter les deux types réunis en une autre place que 
celle qui leur revient aujourd'hui, à mes yeux, dans la classification géné- 
rale? On peut le penser, mais non le prédire avec certitude. 

D'ailleurs, si j'ai tenté ici d'exprimer par un arbre généalogique élevé sui- 
vaut la méthode de Darwin les rapports de parenté des êtres, je n'ai pas la 
prétention de croire que ma distribution soit la seule possible ; je n'avais 
qu'un but : montrer que d'autres hypothèses que celle de Gastræa-Théorie 
sont encore possibles, et qu'une d’entre elles est à tout le moins aussi bonne, 
si mème elle ne concorde pas mieux avec les données de l’embryologie que 
l'hypothèse hæckelienne. En la présentant, je n'ai pas cru non plus avoir 


XX VU NOTES ET REVUE. 


tracé le vrai système du règne animal; je m'en garderais bien, car il est 
comme la science, dont i! est la constante expression, variable et perfectible,. 
Ainsi mon intention était seulement d'exprimer dans cet essai les rapports les 
plus généraux des organes nouvellement découverts des Plagiostomes, de les 
préciser nettement, afin d'empêcher que quelque autre, faisant une décou- 
verte dans le même sens, n’en reçût seul aussi tout le bénéfice. 


IX 


RECHERCHES SUR LES PREMIERS PHÉNOMÈNES DU DÉVELOPPEMENT 
DANS L'ŒUF FÉCONDÉ DES NÉMATOIDES ET PULMONÉS, 


Par M. O. Burscxzit. 


(Beitsch. für wiss. Zool., 2 Heft 1875.) 


Les phénomènes dont il s’agit sont ceux de la segmentation dans ses rap- 
ports avec l'apparition des nouveaux noyaux. M. Bütschli appelait le premier 
l’attention sur ce sujet en 1872, et les résultats publiés deux ans après par 
Auerbach, ceux que nous communique encore aujourd’hui M. Bütschli, mon- 
trent assez qu'il y à là un vaste champ d'exploration jusqu'ici négligé, et d’au- 
tant plus étendu même que, l’œuf n'étant pas seulement le germe d’un nouvel 
organisme, mais encore l'élément anatomique type en quelque sorte, il y a 
lieu de se demander jusqu'à quel point les résultats nouveaux fournis à son 
égard ne seraient pas applicables à plusieurs espèces d'éléments anato- 
miques. 

Jusqu'à ce Jour, on n’a soumis aux investigations que l'œuf de neuf espèces 
d'êtres, dont sept sont des Nématoïdes (Ascaris nigrovenosa et Strongylus 
auricularis, étudiés par Auerbach; Tylenchus nouveau, Cephalobus rigidus, 
Rhabditis dolichura, Diplogaster et Cucullanus elegans, étudiés par M. Büt- 
schli}, et deux, des Gastéropodes (Lymnœus auricularis et Succinæa P feifferi). 
La concordance des résultats dans ces différents types fait présager, pour les 
phénomènes que nous allons analyser, une assez grande généralité d'existence, 
et semble appeler une révision complète de la segmentation et des particula- 
rités qui s’y rattachent dans toute l’étendue du règne animal. 

Après que dans les Nématoïdes précités la vésicule germinative s'est portée 
du centre à la périphérie, et l'expulsion du globule polaire, qui ne serait autre, 
suivant M. Bütschli, que la tache germinative elle-même, l'œuf reconstitue un 
noyau Central en lieu et place de la vésicule germinative primitive que l’au- 
teur à vu distinctement, dans le Cephalobus rigidus, disparaître complétement 
en s’étalant et se diffusant dans la couche claire de protoplasma qui forme 
comme un mince manteau au vitellus granuleux. C'est par la récupération 
d'un noyau que se trouvera constituée ce qu'on appelle la première sphère de 


NOTES ET REVUE. xXXIX 


seymentation, celle qui va bientôt se diviser en deux, quatre, etc., sphères 
secondaires, ternaires, etc. Mais comment un nouveau noyau se produit-il ? 

La formation part de cette couche de protoplasma dans laquelle la vésicule 
germinalive s'est étalée et qui constitue la zone la plus externe du vitellus. 
La zone en question augmente graduellement d'épaisseur aux deux pôles de 
l'œuf et, par une conséquence forcée, fait hernie d'autant à l'intérieur du 
vitellus granuleux: Bientôt, de plus en plus étranglée à la base, cette portion 
qui a fait hernie se trouve finalement séparée de la zone hyaline, à laquelle 
elle se rattachait. Comme ceci s'accomplit simultanément aux deux pôles, 
nous ärriverons ainsi à la production de deux petits globes de plasma clair et 
transparent, librement suspendus à l'intérieur du vitellus granuleux. Pour plus 
de commodité, nommons-les des noyaux partiels. 

En règle générale, il s’en produit deux, comme nous venons de le dire ; 
mais, dans le Rhabditis dolichura, M. Bütschli en a vu naître trois, et jusqu’à 
cinq dans Cucullanus elegans. 

Notons également que les noyaux partiels ne sont pas toujours situés aux 
deux extrémités du grand axe de l'œuf; quelquefois, au contraire, l’un se 
formant à l’un des pôles, l’autre se constitue sous la ligne équatoriale ; quel- 
quefois encore, les deux prennent naissance au voisinage immédiat l’un de 
l'autre. 

En quelque nombre et en quelque lieu qu’ils paraissent, une fois produits, 
les noyaux partiels, en vertu d’une véritable migration à l'intérieur du vitellus 
et à la faveur des vifs mouvements amæboïdes que ce dernier effectue durant 
ce temps, marchent à la rencontre l’un de l'autre; et, que ce soit par un 
trajet rectiligne et direct, ou au contraire après plus d’un détour, que ce soit 
aussi dans le centre même de !’œuf ou dans son voisinage, les deux noyaux, 
venus d’abord en contact, fusionnent leurs substances de la façon la plus 
intime et, perdant leur individualité, forment maintenant le noyau unique de 
la première sphère de segmentation. C’est une véritable copulation, compa- 
rable à celle de quelques organismes inférieurs. 

Les résultats précédents concernant exclusivement les Nématoïdes, voyons 
maintenant pour les Gastéropodes. 

Lymnœus d'abord. Laissant de côté les détails intimes relatifs à la dispari- 
tion de la vésicule germinative et à l’expulsion des globules polaires, l’auteur 
a observé que dans le voisinage du point où ces globules furent produits, se 
lorment jusqu'à huit et même jusqu'à un plus grand nombre de noyaux petits, 
vésiculiformes, très-transparents, renfermant un certain nombre de granula- 
tions foncées, et qu'ici aussi ces noyaux partiels s'unissent successivement, de 
laçon à ne plus constituer bientôt que deux ou trois gros noyaux qui se confon- 
dent définitivement en un seul. 

Dans Succinæa, au contraire, ne se produisent jamais que deux noyaux par- 
liels, le plus souvent à notable distance l’un de l'autre. Hs se fusionnent d’ail- 
leurs comme dans les cas précédents. 

Si nouveaux que les précédents résultats puissent paraître, la question se 
laisse poser, question bien digne de l'attention de tous ceux qui se préoccu- 
pent de la méthode en zoologie, si, sous l'influence d’une idée théorique, celle 
que la division du noyau précède celle du corps cellulaire, les observateurs 


XXX NOTES ET REVUE. 


n'auraient pas jusqu'ici interprété constamment le phénomène de la conju- 
gation des noyaux partiels, comme le produit de la division du noyau primaire 
en deux autres. 

Ce que nous venons de voir s’accomplir pour la sphère primaire aurait 
également lieu pour les sphères de génération ultérieure : elles aussi dévelop- 
peraient à nouveaux frais et par un processus identique, quant au ford, les 
noyaux que nous leur voyons, noyaux qui ne seraient donc en aucune sorte 
une partie aliquote directement transmise par division du noyau de la sphère 
primitive. C’est au moins ce qu’assure de la façon la plus formelle M. Bütschli 
pour Cucullanus elegans et Succinœæa Pfeifferi. 

En outre enfin des faits que nous venons de relater, M. Bütschli présente 
des observations sur un corps par lui découvert dans l'œuf du Cucullanus 
elegans, corps dont la nature exacte, l’origine, la destinée et la fonction de- 
meurent encore, après les détails que nous livre M. Bütchli, des plus problé- 
matiques. À plus forte raison la théorie nouvelle de la fécondation que l’auteur 
veut baser sur cet élément par lui considéré comme homologue à la capsule 
spermatique des Infusoires ne peut-elle venir présentement en discussion. 
Nous attendrons, pour en rendre compte, que l'écrit que M. Bütschli nous 
donne à titre de communication provisoire destinée à assurer ses droits à la 
priorité, soit devenu le mémoire étendu et complet qu'il nous laisse espérer. 


A. SCHNEIDER. 


X 


SUR L'ORGANISATION ET LE DÉVELOPPEMENT DE L'AIGUILLON 
ET DE L’OVISCAPTE 
DE QUELQUES HYMÉNOPTÈRES ET DE LA SAUTERELLE VERTE, 


Par M. le docteur H. DEw1iTz. 
(Zeitschr. für wiss, Zoo, IT heft, 1875). 


Les pièces constitutives de l’armature génitale des insectes doivent-elles être 
morphologiquement considérées comme réductibles à de simples organes ap- 
pendiculaires, aux membres spécialement modifiés des derniers zonites de 
l'abdomen ou comme résultant de la transformation particulière des parties 
axiales mèmes du dernier ou des derniers zonites ? La dernière opinion a pré- 
valu jusqu'à ce jour et est devenue classique par la belle et minutieuse mo- 
nographie anatomique de l’armature génitale femelle des insectes du profes- 
seur de Lacaze-Duthiers. « La preuve, dit Gerstacker, dans son manuel si 
connu de zoologie, tout au long fournie par Lacaze-Duthiers, que tous les 
instruments de ce genre qui, sous forme de cerceaux, stylets, scies, tenailles 
ou pinces, tarières, oviscape, aiguillon, ete. sont situés à l'extrémité du 


! 


NOTES ET REVUE, xXXXI 


corps avec les configurations-les plus diverses ; la preuve, disons-nous, que 
ces organes ne sont pas des appendices spéciaux, mais doivent être envisagés 
comme des segments ou parties de segments modifiées, est si convaincante, 
qu'avec elle l'uniformité dans le nombre des segments de l’abbomen, soumis 
sans cela à de nombreuses variations, se trouve partout rétablie avec une 
complète concordance. » 

L'autre opinion, celle qui consiste au contraire à voir dans l’armature géni- 
tale le produit de la transformation des appendices des derniers zonites, a été 
expressément formulée pour la première fois par Packard en 1866. Plus tard, 
Weismann (1866) et Ganin (1869) se prononcèrent dans le même sens, mais 
en quelque sorte occasionnellement et sans faire du point en question l’objet 
de recherches étendues et comparatives. Le sujet, toutefois, dont l'importance 
pour la morphologie du squelette des Articulés est aisée à concevoir, appela 
plus particulièrement, en 1872, l'attention de la faculté philosophique de 
l'Université de Kœnigsberg, qui le mit au concours. Ce fut M. Dewitz qui 
obtint le prix dans un mémoire dont les conclusions sont favorables à l'opinion 
qui nous occupe. C'est ce mémoire que publie aujourd'hui l'auteur, complété 
par des recherches ultérieures. Entre temps, d’ailleurs, Ouljanin (1879 
avait publié un court résumé du développement de l’aiguillon de l'Abeille, 
et Krapelin (1873) un mémoire étendu sur l’aiguillon et la tarière de diffé- 
rents Hyménoptères. 

Les espèces étudiées par M. Dewitz sont au nombre de quatre : Locusta 
viridissima, Apis mellifica, Vespa vulgaris et Cryptus migrator, et pour trois 
d'entre elles concernent l'armature génitale. mâle aussi bien que la femelle. 

Nous ne saurions entrer ici dans le détail des observations qui nécessite- 
raient, pour être facilement comprises, la reproduction de tous les dessins de 
l’auteur ; nous nous bornerons à présenter ses conclusions générales. 

Dans toutes les espèces précitées, le corps comprend treize segments en 
arrière de la tête. Dans les Hyménoptères, le dernier, rentrant dans le corps, 
réduit à douze le nombre apparént, tandis qu'il le porte à quatorze dans le 
Locusta, par la division en deux qu'il éprouve durant le développement. L'ai- 
guillon de l'Hyménoptère, comme l'oviscapte de la Sauterelle, comprennent 
six pièces essentielles dans leur constitution, qui se réduisent à cinq dans les 
Hyménoptères observés par la coalescence de deux d’entre elles. L'origine de 
ces six pièces est partout la même : elles naissent de six racines, dont quatre 
sont portées par le douzième segment et deux par le onzième. 

Ces racines naissent et procèdent des segments de l'Imago de la même façon 
dont Weissmann a représenté la formation des membres du Corethra. L'époque 
d'apparition des six racines est différente. Chez l'Abeille, la toute jeune larve 
montre simultanément l'apparition des deux racines du onzième segment et 
celle des deux racines intermédiaires du douzième ; quant aux deux autres 
racines de ce segment, les latérales ou externes, elles ne se dessinent que 
plus tard. Dans le Locusta, au contraire, ces deux racines externes du dou- 
zième zonite ont déjà atteint dans l'œuf un assez grand degré de développe- 
ment; les deux racines du onzième segment y sont accusées sous forme de 
disques; et quant aux -deux racines intermédiaires du douzième zonite, elles 
n'apparaissent que quand le jeune insecte a déjà quitté l’œuf depuis quelque 


XXII NOTES AMEN AE. 


temps, « C'est-à-dire que nous avons là, dit M. Dewitz, ce qui se voit égale- 
ment ailleurs dans le développement des Articulés, à savoir : que les parties 
homologiquement équivalentes ne naissent pas dans un ordre invariabie ; 
mais que les dimensions et l'importance relatives qu'elles devront acquérir dé- 
terminent leur apparition plus précoce ou plus tardive. » Dans les Hyménop- 
tères observés, les deux racines latérales du douzième segment deviennent les 
étuis ou la gaine ; les deux intermédiaires du mème segment, le gorgeret et 
les deux racines du onzième zonite, les filets du dard ou les soies de la tarière. 
Comme les pièces constitutives de l’oviscapte de la Sauterelle naissent de la 
même façon, on doit les paralléliser avec leurs correspondantes chez l’Abeille. 
Dans ce cas, les valves supérieures du fourreau dans la Sauterelle répondent 
aux étuis de la gaine de l’Abeille; les valves inférieures de la Sauterelle aux 
stylets de l’aiguillon, et les valves accessoires de l'oviscapte au gorgeret. 

Les zonites ne prennent directement aucune part à la constitution de l’ar- 
mature. 

Quant aux organes mâles de la fécondation, ils naissent, chez les Abeilles et 
Ichneumonides d’une part, chez la Sauterelle de l’autre, de deux racines por- 
tées par l'avant-dernier segment. 

Le développement montre donc que les pièces constitutives de l'aiguillon 
et de l'oviscapte sont des termes répondant aux membres. Reste seulement à 
savoir si les quatre appendices de l’avant-dernier segment doivent être inter- 
prétés comme attestant l'existence de deux paires de membres sur ce zonite 
ou comme le résultat de Ja division ou partition d’une seule. La dernière opi- 
nion semble la plus probable à M. Dewitz, bien que les faits relatifs au déve- 
loppement des appendices des Arthropodes lui paraissent encore trop peu 
nombreux pour permettre une solution satisfaisante de la question. 


A. S. 


Le directeur : H. DE LACAZE-DUTHIERS. 


Le gérant : C. REINWALD. 


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