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ÉTUDES

SUR LE

rOLYMORPllISME DES CHAMPIGNONS

INFLUENCE DU MILIEU

l.jon — A. REY, Imprimeur île l'Cnivcrsité. — \!2033.

F]XEM1'LAIRF, N'^ i^t-

ANNALES DE L'UNIVERSITE DE LYON

XOUVELLE SÉRIE

I. Sciences, Médecine. — Fascicule 3.

ÉTUDES

SUR LE

POLVIIORPHISME DES CHAMPIfi^ONS

INFLUENCE DU MILIEU

PAR

Joseph BEAUVERIE

Docteur es sciences,
Préparateur de Botanique à la Faculté des Sciences de Lyon.

PARIS I LYON

LIBRAIRIE J.-B.BAILLIÈRE et FILS A. REY, IMPRIMEUR- ÉDITEUR

' Rue Gentil, 4

1900

19, Rue Hautefeuille

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A MON MAITRE

M. LE PROFESSEUR R. &ERÂRD

Hommacfe de profonde reconnaissance
et de respectueux aflachement.

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ETUDES ../ "'

SUR LE

POLYMORPHISME DES CIIAMPIGXOXS

INFLUENCE DU MILIEU

INTRODUCTION ET HISTORIQUE

Généralités sur l'histoire
de la question du polymorphisme
chez les champignons.

Nous croyons qu'il est utile et intéressant de retracer dans
un historique assez détaillé les vicissitudes si nombreuses de la
vaste question de polymorphisme des champignons, avant d'en
entreprendre nous-même Tétude. Cet historique n'a jamais été
complètement rédigée II montrera d'une façon frappante
la grande complexité du sujet. Son étude nous permettra de
préciser les notions actuellement acquises et les problèmes qui
sont encore à résoudre. Cet historique nous offre encore un
précieux enseignement, en nous montrant à quels excès peut
entraîner l'imagination dans le domaine de la recherche scien-
tifique, quand elle n'est pas constamment refrénée et mainte-
nue dans son rôle utile par l'application d'une technique
irréprochable guidant avec sûreté l'observation. Nous verrons,
pendant une longue période de temps, qui est précisément

^ Le très intéressant travail de M. Gilkinet (1875) s'étend de i83o à
1874.

Umv. HE Lyon. — Bf.ai •^ eiui-, i

G INTRODUCTION ET HISTORIQUE

celle où la Mycologie a produit le plus de travaux, cette science
rester à peu près stationnaire et même rétrograder souvent:
elle s'encombre alors d'un fatras de documents, faux en majeure
partie, qui compliquèrent singulièrement la tâche des Myco-
logues qui vinrent après. Il fallut tout le génie de de Bary pour
remettre les choses dans les limites de la saine raison.

C'était cependant à la suite des belles découvertes sur le
polymorphisme des champignons, de Tulasne et de Bary,
découvertes qui sont restées, que des adeptes trop enthousiastes
de leur théorie lui ont donné un essor extraordinaire, la jetant
dans les aventures d'où elle a eu un si grand mal à se tirer.
Ces disciples n'ayant point la sagesse et la patience des maîtres,
se sont laissé emporter par leur imagination vers une sédui-
sante théorie unitaire, sans vouloir s'attarder à diriger leurs
observations au moyen d'une méthode véritablement scienti-
lique. C'est ainsi que, de l'idée exacte d'un polymorphisme
actuellement limité, ces botanistes sont arrivés à celle d'une
transformation actuelle et facile des espèces de champignons
les unes dans les autres, ou à la conception d'espèces d'un
polymorphisme tellement illimité qu'il en découlait la négation
même de toute entité spécifique.

On ne saurait complètement séparer de l'histoire de la ques-
tion de polymorphisme chez les champignons, celle de la
génération spontanée où les « moississures » jouent un rôle si
important. La génération spontanée ou transformation de
substances organiques inertes en êtres organisés vivants, n'est
qu'un polymorphisme ou transformisme poussé à outrance,
et, à ce titre, fait partie de la question dont nous nous occupons
ici. Nous nous limiterons d'ailleurs, dans lexposé souvent fait
de cette doctrine, à ce qui se rattache le plus spécialement à
notre sujet.

On peut diviser en phases assez nettes 1 historique de la
question du |)olymorphisme des champignons.

Pendant la première, celle de l'Antiquité, la question,
comme on pcul s'y altendre. esl c\c> plus diffuses, on la conçoit

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 7

seulement comme liée à la question des générations sponta-
nées ; la croyance en cette doctrine comprenait les champignons
au premier rang des formes inférieures de la vie, capables de
naître spontanément au sein des matières qui se corrompent.
Cette théorie tenait tout entière dans les spéculations des phi-
losophes de cet âge. L'absence d'appareils optiques perfec-
tionnés ne permettait pas d'observations directes un peu
étendues de ces organismes délicats.

Le Moyen Age commente l'Antiquité.

Dans les temps modernes, la question des générations spon-
tanées fait quelque progrès.

C'est surtout à l'époque contemporaine que la question du
polymorphisme des champignons se pose véritablement. Ses
progrès marchent de pair avec ceux du microscope et de la
méthode. On distingue plusieurs écoles durant cette période.

D'abord le polymorphisme ancien, dont les représentants
admettent la mutabilité actuelle et facile des espèces les unes
dans les autres (avant Darwin, dont la théorie se tient d'ailleurs
dans des limites plus sages que celles de nos hétéromorphistes).
Une spore tiendrait latentes en elle des quantités d'espèces, et
produirait l'une ou l'autre suivant les circonstances de la ger-
mination. Les partisans les plus avancés de cette théorie admet-
tent même l'unité spécifique de tous les champignons. Ceux-ci
constitueraient une seule entité, et les formes que l'on gra-
tifie habituellement du nom d'espèces n'en seraient que des
modes.

Cette école a des précurseurs avec Turpin ( 1887-1 8401 et
Kûtzing(i837i, mais prend son véritable essor après les décou-
vertes de ïulasne et de Bary;, dont beaucoup de polyphormistes
exagèrent la portée. Elle fleurit surtout de i85o à 1870; les
principaux représentants en sont : Spring, Bail Salisbury,
Ilallier, Hoffmann, Trécul, Cariioy, etc.

Les théories de Ilallier et de ^es partisans sont battues en
brèche par les illustres savants, Tulasne, de Bary, A an Tie-
ghem, Brefeld, qui établissent le polymorphisme classique des

8 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

appareils rcprodiicLeurs des champignons. Ils constatent que
Tancien groupe des Ilyphomycètes est constitué par des formes
inférieures de champignons d'organisation plus ou moins éle-
vée, principalement les Ascomycèies et aussi les Basidiomy-
cètes. Ils fondent une technique et une méthode sûres et
précises qui font entrer la mycologie dans une voie rationnelle
et féconde. Cependant, quelques auteurs, comme M, Brefeld,
poussent trop loin la réaction, contestant que le milieu ait une
influence sur le polymorphisme. M. Van Tieghem, au contraire,
affirme cette influence et prépare la période actuelle, qui est
caractérisée parle rôle prépondérant qu'a pris l'expérimenta-
tion dans l'étude des organismes inférieurs. On s'est rendu
compte de la grande influence du milieu cosmique sur l'évolu-
tion de ces êtres. L'apparition de tel ou tel mode reproducteur
est liée à tel ou tel état du milieu, une modification de celui-
ci entraînera une varialion correspondante du champignon,
qui se reproduira exactement chaque fois que le milieu sera
modifié de la môme façon. C'est cette dépendance vis-à-vis du
milieu^ dans laquelle se tient l'apparition de tel ou tel mode de
reproduction ou de telle ou telle variété, que nous nous sommes
efforcé de déterminer^ à la suite de Klebs, pour quelques cas.

Les recherches entreprises par Costantin, Klebs et Bach -
mann, Matruchot, Ray, Lendncr, AVasserzug, Laurent, etc.,
montrent que^ s'il n'y a pas aussi facilement qu'on l'a prétendu
transformation des espèces les unes dans les autres sous nos
yeux, du moins y a-l-il une grande variabilité de l'espèce, et
possibilité d'entrevoir comment cette transmutation a pu et
pourra s'effectuer. Il y a non seulement multiplicité des
appareils reproducteurs, mais encore variabilité de ces formes
caractéristiques.

Les champignons inférieurs, à cause de leur exiguïté, de la
légèreté de leurs organes reproducteurs et des puissants
moyens chimiques dont ils disposent, peuvent tomber sur les
milieux les plus variés en s'y imjjlantant et en s'y adaptant,
puis ils pourront facilement être emportés ailleurs ; ils devront

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 9

vivre, dans ce cas, au milieu de conditions nouvelles, sans avoir
pu constituer une force héréditaire suffisante pour le maintien
des caractères temporairement acquis, d'où il résulte une
variabilité plus grande que dans les autres groupes végétaux et
une délimitation encore moins nette de Tespèce.

Nous allons maintenant entrer dans quelques détails sur
chacune des phases de l'historique que nous venons d'esquisser
rapidement.

On ne soupçonnait même point, dans l'antiquité, que les
champignons eussent des organes reproducteurs spécialisés :
c'étaient des productions spontanées. Les uns attribuaient leur
naissance à ce qu'ils nommaient la pituite des arbres, suc
extravasé puis épaissi qui en découle, et surtout à celui pro-
venant de leur racine ^ ; d'autres les faisaient dépendre du
limon de la terre, raréfié par la chaleur centrale du globe ^.

D'autres, enfin, pensaient qu'ils devaient résulter d'une
conjonction ou alliance s'efîectuant entre le ciel et la terre,
surtout les jours d'orage, d'une part entre la foudre et d'autre
part avec le sol, au sein duquel se produisent des ouvertures
pour recevoir l'influence du ciel ! Cette idée paraît s'expliquer
par ce fait que beaucoup de ces plantes apparaissent abon-
damment, surtout presque immédiatement après un temps
d'orage.

Les poètes anciens, Homère, Virgile, ont beaucoup embelli
cette idée de l'union du ciel et de la terre, la rendant encore
plus concrète, la représentant, par exemple, comme une chaîne
d'or qui tenait aux deux. Lucrèce dit encore^ : « C'est avec
beaucoup de raison que la terre a reçu le nom de mère
commune, car tout est tiré de ses entrailles. Même aujour-

^ Plinii Ilisforia naiiiralihus. lib. XXII, cap. 22. 79 après J.-C.
2 Paulet (Traité des champignons, 1793, t. I, p. 2), d'après Nicandri
Cotophonii alexipharmaca, Garrœo interpr., Paris, 1549.
^ De reriim natiira, lib. V.

lO INTRODUCTION ET HISTORIQUE

d'hui, de nombreuses créatures vivantes s'élancent de son
sein, formées par les pluies et la chaleur du soleil. »

Celte croyance que la corruption d'une chose est la naissance
d'une autre, était générale chez les anciens: la graine mourait
avant cpie la jeune plante en sortît. Saint Paul l'invoque, avec sa
bouillante éloquence, dans sa première épître aux Corinthiens,
ch. XV : (( Insensé, ce que tu sèmes n'est point vivifié s'il ne
meurt auparavant. »

Ces croyances, plus ou moins superstitieuses, se transmet-
tent à l'Europe savante ou ignorante, pendant tout le Moyen
Age, jusqu'au xvii^ siècle. On a même été jusqu'à imaginer
que certains champignons pouvaient résulter des accidents du
rut de divers animaux. Jérôme Bock' (1498- 1554), les
croyait cnfanls des dieux, car, pensait-il, ils ne sont pas,
comme les autres créatures, engendrés par des semences.
Gaspard Bauchin-, les considère comme des êtres mysté-
rieux.

Vers le milieu du siècle dernier, Otto de Mûnchausen ^,
Butiner, Wilkeek, les considéraient comme l'ouvrage et l'habi-
tation de petits animaux : c'étaient des polypes d'un nouveau
genre. Linné se range à cette opinion ^

Persoon^ attribue encore la naissance des champignons
tantôt à des spores, tantôt à la génération spontanée.

Necker '\ à la fin du xviii*' siècle , crut voir le tissu
cellulaire des plantes se transformer en un corps radiculaire

^ Ilieronymi Tra;,n de slirpimn. ninximc eariim qiirv iii Gennnnla
noslra ihisciinlur, imilalis nomciiclaliiris, etc., i552.

^ Caspari liaubini Pinax theniri bo(;niici sire index in Theophrasli
etc., Basilefc, 1G71.

^ Otlonis a Mûnchausen der Ilausvater, Maiiovcr, 1765, Linnœi niiin-
dns tnrist hili.s. in Aniœnit. Academ., i.Yll, Ilolmia", 1769.

' FrarjmcnLi niel/iodi naluralii. Il nosc, cependant, les séparer des
végétaux. Leilre ù ViindeUi, octobre 1766.

^ PersoonCh. -]"]., ^'(/'"^V^'^''*' niclhodicu funç/nru m, Gtvliin'^iv, 1 801 -1808,

•^ l'rnilé de Mi/célolof/ie, })ublic à Manhcini.

INTRODUCTION ET HISTORIQUE I 1

qu'il nomme Garcithe et qui est le blanc du champignon
proprement dit.

Cependant, quelques naturalistes déjà essayaient de battre
en brèche la doctrine de la génération spontanée : c'était
d'abord Harvey ^ Tauteur célèbre de la découverte de la
circulation, dont l'opinion était que les animaux et les plantes
sortent tous d'un primum végétale, c'est-à-dire d'un germe
végétal, oviforme, ajoute-t-il. Il est vrai que Huxley ^ pense
que l'objectif de Harvey est non la génération tout entière,
mais seulement le développement, et qu'il avait surtout pour
but d'établir la doctrine de l'épigenèse. Redi énonce claire-
ment, pour la première fois^ cette hypothèse : toute matière
vivante vient d'une autre matière vivante préexistante. Et il
l'appuie par ses expériences bien connues de la gaze assez
fine, enveloppant un morceau de viande et empêchant le
développement de vers dans l'intérieur de celle-ci, parce que
les œufs qu'apportent habituellement les mouches ont été
interceptés.

Les vers qui fourmillent sur les animaux morts ou la viande
corrompue n'étaient donc pas engendrés par celle-ci mais
apportés du dehors. Cependant celte nouvelle doctrine contre-
venait à l'autorité des P]critures, où se trouve, entre autres faits
de cet ordre, affirmée la génération des abeilles au sein de la
dépouille d'un lion (Livre des Juges, chajD. xviii), lorsque
Samson posait aux Philistins la fameuse énigme :

I/alimeat esl sorti de celui qui dévore, et la douceur à son
tour est issue du fort.

Il n'en fallait pas plus au Moyen-Age pour que Redi fût en
but à toutes sortes d'attaques. Il opposa à l'antique autorité

' ilarveus, De (jeiicradone Aniimtliiiin, Londres, i65i, et De uvo.

^ Association britannique pour Vavancement des sciences. Congrès de
Liverpool, 1871 Discours présidentiel, « TOrij^ine de la vie ».

^ [{ed'\, Espcricnze interno alla (jenerazione decjli inselti, Firenze,
1688.

12 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

des expériences et des faits, et finit parfaire triompher ses idées
qui ne trouvèrent plus guère de détracteurs pendant plus d'un
siècle, jusqu'à ce que Needham ^ et Buffon ^ reprissent la ques-
tion des générations spontanées, vers le milieu du xviii^ siècle.
Tous deux croyaient prouver la génération spontanée des
animalcules infusoires, ce qui cadrait admirablement avec
l'hypothèse des « molécules organiques » du grand naturaliste
français.

C'est un peu avant cette époque que Micheli^ prouve le pre-
mier que les champignons, comme les autres plantes, pro-
viennent de germes qu'il a directement observés. Les expé-
riences qu'il fit dans le bois de Boboli, aux environs de
Florence, présentaient alors toutes les garanties que Ton
pouvait exiger pour établir la nature des champignons.

Vers 1777, Spallanzani '^ ruine complètement l'hypothèse
de Needham en montrant que son expérience sur la soi-disant
production spontanée d'animalcules au sein d'infusions, même
hermétiquement bouchées, ne se produit plus si après avoir
fondu à la lampe le col des vases contenant l'infusion, on
l'expose pendant trois quarts d'heure, une heure, à la tempé-
rature de l'eau bouillante.

Les curieuses végétations de champignons sur le corps
d'insectes, dont nous avons eu l'occasion d'étudier un cas
intéressant^, étaient connues à cette époque. Watson et Ilill

^ Needham, Découvertes faites avec le microscope, Leyde, 1747-

'^ l^ull'on, Histoire naturelle, 1749-1788(1.11, p. 420 ; t.I\',p. 335, etc.).

^ Nova plantaruin (jenera juxia Tournefortii methodum disposita,
eLc, auctore Pelro Anton. Michelio, Flor. <,^ r. c. bolanico, Florenliœ,
1729.

■* Spallanzani, Observations microscopiques sur le système de la (/énê-
ralion de Needham et Buffon, Modéiie, 1767. — Des animalcules in-
fusoires (dans le Giornale d'Ilalia, Venise, 17G7). — Opuscules de phy-
sique animale et véffélale, Modène, 2 vol., i-j(i<j. Traduit de l'italien par
Jean Sonnebiei-, Paris.

•* Traduction anglaise avec notes de l'ouvi-aye ci-dessus, Londres.

INTRODUCTION ET HISTORIQUE l3

s'étaient occupés des mouches végétantes des Caraïl)es et
Réaumur des plantes-vers des Chinois. Needham*, voit là la
preuve frappante de la transformation d'un animal en végétal
et réciproquement.

Ce sont là de grossières observations qui se rattachent bien^
plus ou moins directement, au polymorphisme. Mais on ne
pourra pénétrer dans le cœur de la question que lorsque le
microscope aura atteint un degré de perfectionnement suffisant
pour permettre de suivre de près les modiiications de formes
de ces organismes délicats. Il faudra aussi que les observateurs
dépouillent cette défiance, je dirais presque la terreur que
leur causait cet instrument encore trop nouveau. Certains
passages du livre de Paulet (lygS-) pourront donner une idée
du quasi mépris dans lequel on tenait alors le microscope et
ceux qui en faisaient usage. Il dit (Introduction, p. ix) : « Des
parties extrêmement fines, qu'on ne peut distinguer qu'à la
faveur d'un microscope, éloignent trop, ainsi grossies, de la
nature, pour qu'on puisse la reconnaître en cet état, et rendent
ces sortes d'ouvrages en général beaucoup plus curieux
qu'utiles ». Et page xxx, à propos des planches qui terminent
l'ouvrage : « On ne s'est point arrêté dans ces figures à grossir
des objets minutieux, tels que des moisissures, à la faveur du
microscope et à la manière de plusieurs botanistes modernes^
même du premier rang, qui se servent de cet artifice pour
rendre les objets beaucoup plus grands, plus apparents, ce
qui les change souvent au point de les rendre de nature mécon-
naissable, même aux yeux de ceux qui les connaissent le
mieux. Cet art, accompagné surtout d'une superbe décora-

^ J. Beauverie et Cl. Vaney, « sur Vhan'a arhiiscula (Hariot) d'une
nymphe de ci^'^ale du Mexique ('Anna /es de la Société linnéenne de Lyon,

'899)-

^ Se reporler à Tlndex bibliographique, en suivant l'ordre alphabéti-
que pour trouver les titres des ouvrages non mentionnés dans le corps de
ce travail. Les renvois à l'Index sont faits dans le texte, lors de chaque
citation, par rindication du millésime auquel a paru l'ouvrage.

l4 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

tien, comme d'un beau papier et de beaucoup de blanc, etc.,
a fait souvent le principal mérite d'un ouvrage, la réputation
et la fortune de son auteur. »

Erhenberg (1820) dit avoir reconnu certaines formes de zoo-
spores de champignons pour des infusoires. Il émet l'hypothèse
que les champignons élevés en organisation résultent de l'agré-
gation de formes plus simples, par exemple : un agaric peut être
considéré comme provenant d'une multitude d'individus de
Botrytis réunis et portant des fruits à leurs extrémités libres.
C'est en 1887 que Ki'itzing et Turpin introduisent d'une
façon nette la notion du polymorphisme chez les champignons.
Kûtzing décrit et figure la transformation de la levure en
Sporotrichum et Mucor, sans d'ailleurs tirer de conclusions.
Turpin (iSSy) avance que les globules de lait, placés dans
des circonstances convenables, se convertissent en Pénicillium
glaucum, il suffit de mettre entre deux lames de verre un peu
de lait et de l'exposer à une température moyenne pour voir
bientôt des filaments, puis les fructifications du champignon,
apparaître aux dépens des globules du lait. Cependant Donné
avait démontré que quand on a dépouillé le sérum des globules,
le champignon se produit toujours, et Dutrochet, dans ses
expériences sur le développement des Mucédinées, avait fait
voir que les substances animales et végétales favorisent la
végétation des champignons, mais n'en prennent ni la nature
ni la forme. Plus tard (1840), Turpin édifie une théorie com-
plète (théorie des globulins puiicliformes) et indique d'une
façon nette et précise que les ferments peuvent se transformer
en champignons supérieurs. 11 admet que la matière organi-
sablc peut, suivant ses états successifs de développement ou
d'âge et suivant les diverses formes qu'elle prend dans les
tissus, être distino'uée sous les noms suivants :

i" Matière orf/nnisahle, tant que les composants globulins
ne sont pas visibles au microscope actuel.

2" 7V.V.S7/ .iiuorphe ou (flohulins. Les globulins apparaissent,
mais leur association est amorphe.

INTRODUCTION ET HISTORIQUE l5

3"^ Tissu vésiculeux, quand les globulins se sont vésiculisés^
on a une masse de vésicules contiguës, encore vides ou con-
tenant déjà une génération nouvelle de globulins.

4° Enfin, tissu filamenteux on tubuleux, quand les globu-
lins se tubulisent au lieu de se vésiculiser.

Les végétaux « qui résultent de la germination des vési-
cules séminifèrcs des levures restent incomplets tant qu'ils
sont plongés dans l'épaisseur du liquide, ils ne s'achèvent
que lorsqu'ils peuvent s'élever à la surface du lic|uide et lors-
qu'ils parviennent à se mettre en communication avec Toxy-
gène, etc. ». Pour ce qui est de la fermentation alcoolique,
les grains de fécule du tissu cellulaire de Forge sont de véri-
tables bulbilles qui pourront redonner la plante mère, mais
qui, tombant dans un liquide sucré, j produiront la fermen-
tation alcoolique en bourgeonnant et s'articulant, c'est son
Torula cerevisiœ qui, avec le secours de l'oxygène, donnera
d'abord le Mycorderma cerevisix, puis le Pénicillium c/lau-
cum.

Ces globulins puncliformes ne sont pas sans analogie avec
les « molécules organiques » de Buffon ; ils sont les ancêtres
des micrococcus de Hallier et des microzyma de Béchamp.

Les découvertes de Tulasne (i85i) et de de Bary (i853)
semblèrent apporter un appui aux théories de Turpin. C'est
aussi vers cette époque que Léveillé (1840) découvre les
périthèces du Pénicillium glaucum^ sans toutefois se rendre
absolument compte de la nature des organes par lui décou-
verts, qu'il appelle sclérotes. Il dit avoir trouvé dans la
pulpe de tamarin d'une pharmacie de Paris des corps bruns
rougeàtres, de consistance ferme et cassante. « Ces tuber-
cules, exposés à l'air et brassés à différentes reprises, don-
nèrent constamment naissance à la même plante ; enfin, coupé
par morceaux, le Pénicillium se reproduisit encore, mais
toujours à la surface externe et jamais sur la chair même. Nous
fûmes alors dans la nécessité de considérer ces tubercules
comme des sclérotes qui servaient de souche au Pénicillium

l6 INTRODUCTION IZT HISTORIQUE

glaucum^ comme Baltara l'avait autrefois été de regarder la
Pielra fungaia comme la souche du Boletus tuheraslei\
parce qu'en multipliant et en variant ses expériences, il n'a-
vait jamais obtenu de cette prétendue pierre que la même
espèce de champignon. Il est vrai qu'on observe constamment
le Pénicillium glaucum^ sans le moindre vestige de sclérote ;
nous ne devons donc voir dans ce fait qu'une exception, mais
ce n'est cependant pas la seule Mucédinée qui soit dans ce
cas. »

En i85i, Tulasne émet cette idée nouvelle qu'un seul et
même champignon peut exister sous diverses formes, que l'on
avait pu antériement considérer comme des genres ou des
espèces indépendants. Il appuie cette opinion de nombreuses
observations. Certaines productions des thalles de Lichens
ou d'Ascomjcètes, que l'on croyait autonomes, ne sont que
des états d'un seul et même champignon. Un même stroma
pouvait donner des sperinaties, des stylopores et des périthè-
ces. Fries (1822, 28, 49') avait déjà émis des conjectures sur
les rapports de différentes formes de champignons entre elles ;
mais c'est à Tulasne qu'il revient d'avoir donné le premier
la démonstration de la multiplicité des appareils producteurs
des champignons. Tulasne mérite bien le titre que lui a
donné de Bary de « Réformateur de la mycétologie ». En
i853, Tulasne tire au clair l'histoire d'un champignon poly-
mophe le Claviceps purpurea ou Ergot de seigle dont un
des états avait été décrit auparavant comme genre distinct
sous le nom de Sphacelia segelum. La même année de Bary
prouve que les « Brandpilze » (Urédinées et Ustilaginées)
sont bien réellement des champignons parasites de certaines
plantes. Il étudie le développement de quelques-unes d'entre
elles. Les anciens et beaucoup d'agriculteurs de l'époque

^ Berkeley dit dans son Inlrod. (0 Crt/pl. hot., p. 3i5 : « Fries g-ifled
with Ihat innate tacLwhicli divines affinities, Ihoug-li from unloward cir-
cumstances it lias not tlie powcr of proving llicm. »

INTRODUCTION ET HISTORIQUE I y

pensaient que les Roiiilles et les Charbons résultaient a de
la corruption des sucs et des tissus des plantes, produite
par l'action de l'eau, du soleil )),

Un^er, en i833, les compare aux exanthèmes des animaux;
sous une influence quelconque, les sucs s'extravasent dans
les cavités respiratoires des feuilles, se coagulent, s'organi-
sent et produisent les entophytes.

En 1854, Tulasne établit d'une façon certaine le dimor-
phisme des Urédinées, plus ou moins soupçonné avant lui,
il montre que la Puccinie n'est que la forme tardive de
fructification du champignon qui produit en été TUredo,
celle-là est la spore d'hiver, celle-ci la spore d'été de la
rouille du blé, Tulasne a montré que ce dimorphisme est un
cas assez général chez les Urédinées_, et que les diverses for-
mes de téleutospores qui ont servi à caractériser les genres
Puccinia, Phragmidium, Uromyces, etc., ont été précédées à
une époque antérieure de l'année par diverses sortes d'Uredo,
tout comme la rouille noire a été précédée de la rouille

orangée.

En 1 863-65-66, de Bary entreprend de nouvelles études
sur le polymorphisme des Urédinées ; il établit expérimen-
talement la connexité des Aecidium et Aecidiolum avec les
Uredo et les Téleutospores, et en montre l'héterœcie : les
Urédinées possèdent donc des modes de fructification mul-
tiples.

Presque en même temps que de Bary, Œrsted faisait des
expériences, qui l'ont conduit aux mêmes résultats, sur
V Aecidium Derheridis et le Puccinia graminis (voir Journ.
Hort. Soc. Lond., nouvelle série, I, p. 85). Il étendit plus
tard ses expériences à d'autres Urédinées ; il montre, entre au-
tres faits, que Rœstelia et Posidoma ne sont que des for-
mes d'une même plante.

Après son premier travail sur les Urédinées, de Bary
avait fait, en i854, sa belle découverte de la relation qui existe
entre l'Aspergillus (A. glaucus) et l'Eurotium (E. herha-

l8 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

riorum Freseniiis). Ces deux formes si diverses, que Ton
croyait absolument étrangères l'une à l'autre, se trouvaient
être les états fructifères d'une seule et même espèce, pouvant
se montrer sur le même mycélium.

La découverte du polymorphisme des appareils reproduc-
teurs, bien établie par les travaux que nous venons de
mentionner, avait de quoi enflammer des imaginations ar-
dentes. Elle suscitait bientôt, en effet, les travaux de Ilollier,
Bail, Ilomann, etc., qui passèrent bien vite du polymor-
phisme des espèces à celui des genres, puis à un polymor-
phisme sans bornes. « L'imperfection relative des instru-
ments micrographiques, l'absence de données quelque peu
certaines sur la physiologie et la morphologie des champi-
gnons, le bouleversement que les récentes découvertes intro-
duisaient dans la classificalion, la question des générations
spontanées, revenue sur le tapis et que n'avaient pas encore
élucidée les expériences de Pasteur, toutes ces circonstances
réunies contribuaient à former pour la mycologie une pé-
riode de crise d'oii sortit le polymorjDhisme'. »

Déjà, en i 852,Spring avait découvert, dans un œuf de poule,
un petit champignon à l'état mycélien qui, inoculé à d'autres
œufs frais, donna lieu à des métamorphoses étonnantes; il pro-
duisit, en effet, des formes auxquelles il donnait les noms de
Periconia ramosa et pulverulenta, Aspergilliis incrassatiis et
(jbiucoïdes, Sporotrichum .sulphureum, Ilemiscyphe Irige-
mina, Mucor et enfin Pénicillium glaucum^ et un mycélium
rayonnant indéterminé provenant sans doute de la germination
d'un amas de spores de quelque moisissure commune, Asper-
gillus ou Pénicillium. Spring partait^ dans ses expériences^
d'un mycélium indéterminé et qui pouvait bien provenir de
plusieurs espèces ; de plus, il ne s'entourait dans ses cultures
d'aucune des précautions minutieuses dont les mycologues

* Gilkincl (187;"), p. 3 I

INTRODUCTION ET HISTORIQUE ig

actuels ont reconnu Tabsolue nécessité. Robin faisait déjà
ressortir en i853 l'insuffisance des observations de Spring.

En i854, Hoffmann croit voir le Trichothecium ro^eum (qui
d'après les figures qu'il en donne est certainement un Cepha-
losporium) se transformer en Acrosfalagmus cinabarrinus
Corda ou Verlicillium ruberrimum Bonorden. Cette façon de
voir fut d'abord confirmée par Bail, puis réfutée par Lœw (i 874)
qui montra quel'Acrostalagmus vit en parasite sur le Cepha-
losporium, fait qui expliquait la fréquente association de ces
deux êtres.

Bail semble avoir introduit le premier, en i856, l'idée de la
variabilité des champignons comme étant liée au substratum,
au médium, et à diverses circonstances extérieures, mais c'est
en 1807 que, dans sa dissertation inaugurale, il remit en
honneur la question du polymorphisme, qui, malgré quelques
travaux, était tombée en discrédit depuis Turpin. Il laisse à
l'air du malt préalablement cuit, et ne tarde pas à voir s'y
développer une Mucorinée qu'il nomme Mucor I, puis le
Pénicillium glauciim et un Mucor II un peu différent du
premier. Les deux Mucor, semés dans le moût de bière, bour-
geonnent dans plusieurs directions, et les bourgeons produits
sont soumis eux-mêmes au même mode de germination. Bail
avait ainsi fait la découverte fort importante de la végétation en
levure de certaines mucorinées, malheureusement il se croit
<( forcé de considérer ces éléments comme formés par un Ilor-
miscium » voisin d' Ilormiscium cerevisicC, c'est-à-dire de la
levure de bière. Les spores du Pénicillium peuvent quel-
quefois aussi bourgeonner en Ilormiscium sur le même
liquide, il conclut de ses expériences que la plupart des cham-
pignons, dans une solution fermentescible, bourgeonnent à la
façon des levures. Il est fort difficile de dire, selon lui, à quel
champignon appartient la levure de bière, parce que celle-ci est
héréditairement fixée dans cette forme levure et que le retour
à la forme normale en est devenu impossible ou très difficile.
Quelquefois aussi, le filament germinatif donne, outre la forme

20 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

Hormisciiim, des formes Oïdium et Torula, qui ne sont donc
point autonomes, mais équivalent à un développement incom-
plet des champignons, causé par les influences extérieures.

Berkeley dans son Introduction to cryptogamic hotany^ i SSy,
émet des idées fort analogues à celles de Bail. « Il a été prouvé
par moi et M. Ilofmann, dit-il (p. 242), en suivant le dévelop-
pement individuel de globules de levures, sur une goutte de
liquide environnée d'air dans une cellule close, qu'elles ne sont
que le propre fruit d'un Pénicillium, et que ce Pénicillium a été
observé, en maintes circonstances^ croissant sur les matières en
fermentation. Il est tout à fait clair, ajoute-t-il, que la levure
est simplement un état anormal d'un champignon très diffé-
rent d'ordinaire, et forcé à un mode particulier de développe-
ment par sa position submergée. »

Il croit également que les Saprolegnia et les Achlya, avec
leurs zoospores mobiles, sont simplement des états submer-
gés d'espèces de INIucor. Il y aurait, en outre, une foule de
mycélium produits dans les infusions végétales et minérales,
attribuées aux algues, qui ne sont rien moins que des formes
submergées confervoïdes de champignons. Il dit d'ailleurs
(p. 299) : « En fait, la levure n'est rien plus qu'un état particu-
lier du Pénicillium, qui est devenu apte à se propager sans
porter de fruits parfaits. Il pense aussi (p. 3oo) que le Pénicil-
lium peut produire la fermentation du vinaigre. Cette produc-
tion de levure dépend, pour lui, de l'extrême facilité avec
laquelle certaines moisissures peuvent s'adaptera des circons-
tances particulières. Ilfait cette observation exacte, que lesCore-
mium doivent être considérés comme provenant de la réunion
en une sorte de colonne de nombreux Pénicillium (p. 812 et Syo).

La même année (iBSy), Speerschneider déclare que le Pero-
nospora dévastât ri.x de la pomme de terre est le même végétal
que le Fusisporium solani. De Bary réduisit à néant cette
affirmation dans ses travaux sur les Péronosporées.

John Lowc identifie plusieurs champignons parasites, tels
i\{x Achorion Schonleinii et Aspergillus (jlauciis.

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 2 1

La période aiguë du Polymorphisme, sévit de 1860 à 1870.
Ses partisans remplissent de leurs écrits les revues allemandes;
et surtout la Botanische Zeitiing de von Mohl et de Bary. Nous
abrégerons l'analyse fastidieuse de ces travaux.

Bail (1860) prétend que YEmpusa muscœ n'est pas une
espèce différente du Mucor Miicedo. Des mouches malades de
l'Empusa, mises dans l'eau, produisent bientôt VAchl y a pro-
liféra. L'Empusa lui-même aurait son origine dans la levure ;
il fait encore entrer dans ce cycle de développement VIsaria
farinosa et le Bol ri/ lis Bassiana. Zabel arrive a des résultats
très approchants. Griffîth et Henfrey (1860) adoptent la rela-
tion levure de bière et Pénicillium glaucum.

Puis Hoffmann publie un travail (1860) sur Thistoire natu-
relle des ferments, dont les Annales des sciences naturelles
donnent une traduction. Il se propose pour but principal de
rechercher l'origine des levures ou de la levure. Il recherche
pour cela, quels sont les champignons qui peuvent se rencon-
trer sur les fruits. Il y trouve surtout : Stemphylium, Glado-
sporium, Oidium, Monilia, Torula. Si ces moisissures sont
mises à germer dans « une goutte d'eau distillée à l'abri de
toute poussière extérieure », on les voit déjà, après vingt-
quatre heures, donner des touffes de fdaments germinatifs « avec
un grand nombre de véritables cellules de ferment... On voit
aussi fréquemment dans la liqueur des Bactéries, et pas très
rarement des animalcules infusoires. Dès lors, le mot de fer-
ment ou levure est une expression collective et non pas le nom
d'uneespèce végétale.» On se demande si les animalcules infu-
soires sont compris dans le cycle d'évolution de la levure ! Si
la levure peut provenir de toutes sortes de moisissures, elle
dérive surtout du Pénicillium glaucum ou de Y Ascopohora
Mucedo, qui sont des Hyphomycètes les plus répandus et les
plus abondants dans le voisinage de l'homme, sous tous les
climats, et qui, se développant sur des milieux très différents et
dans presque toutes sortes de conditions, possèdent une ampli-
tude de végétation extraordinaire. Hoffmann dit à ce propos

Umv. de Lyon. — BEALviir.iE. 2

2 2 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

qu'il a observé avec certitude le passage du Pénicillium glau-
cum au P. candidum et à une forme d'un jaune soufre, ce qui
est bien possible, et au Coremium c/laiicuni, ce qui est vrai et
avait été déjà indiqué par Berkeley en 1847. Chemin faisant,
il vérifie « la belle découverte de Speerschneider » dont nous
vous avons parlé, et conclut que « ses observations personnelles,
comme celles de cet habile observateur..., ont résolu, dans sa
partie essentielle, un problème qui a tant occupé les esprits et
mis en mouvement tant de plumes ». Hoffmann tire encore de
ses découvertes « que la levure ne provient pas de l'air comme
le disait Schwann, mais des dilférents champignons qui occu-
pent la surface du fruit ». Mais d'oîi viennent les spores de ces
champignons ? C'est ce que Hoffmann néglige de nous
enseigner.

Wreden, dans un domaine beaucoup moins grandiose^ dit
que V Aspergillus flavescens est une modification produite par
le subslratum de V Aspergillus glaucus.

Bail, en l86i, étend et confirme ses observations premières.
Son Mucor pouvait donner encore d'autres formes : dans le
moût de bière, c'était Honniscium cerevisiœ ; snrles mouches,
VEmpusa muscce, et Botrytis Bassiana sur les vers à soie Ce
dernier rachetait ses méfaits en produisant la fermentation du
vin.

Mais voilà que s'ouvre à nouveau l'ère delà génération spon-
tanée, que semblaient avoir fermée depuis longtemps les expé-
riences de Spallanzani, Schulze et Schwamm, Schrœder et
Dusch, etc. C'est Pouchet (1861) et ses élèves Joly et Musset
qui la rouvrent avec éclat. Pendant de longues années, cette
question soulèvera des débats passionnés dont l'Académie des
sciences et FAcadémie de médecine seront les j^rincipaux
théâtres, et où Pasteur triomphera, ruinant à jamais la théorie
de la génération spontanée actuelle.

Pouchet, en 1861, communique à l'Académie des sciences
son impression sur l'origine de la levure. Il pense qu'elle ne
représente nullement une entité, mais simplement la semence

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 2 0

de végétaux inférieurs. C'eril ainsi que la levure du cidre équi-
vaut à une Mucorinée, ou à un Aspergillus qui, certainement,
mériterait bien le nom de Polymorphus qu il lui octroie.

Pour MM. Joly et Musset, la levure de bière est en réalité un
amas de spores naissant spontanément au sein des liquides. Ils
en ont vu sortir le Pénicillium. Mais cette année môme. Pasteur
répond victorieusement à Pouchet et à Joly.

Carter (1862 et i863) prétend voir la transformation du
Mucor stolonifer en Achlva.

En i8G3, E. Gœmans, à propos d'un travail sur le polymor-
phisme des Mucorinées, constate la période de crise que tra-
versait, surtout à cette époque, la mycologie : « Tout nous
annonce, dit-il, qu'il faudra abandonner un jour, et peut-être
bientôt, les anciennes idées sur Tespèce mycologique, et rec-
tifier les principes qui ont guidé nos devanciers. » Et il ajoute
à cette constatation de sages réflexions : a II faut être en état
de réédifîer avant de songer à renverser l'ancien édifice ; et il
sera long et pénible, ce travail de revision et de reconstruction
d'une science aussi vaste que la mycologie. Dans cet état de
choses, le besoin le plus pressant de la science n est pas tant de
décrire et de faire connaître des espèces nouvelles que d'étu-
dié?^ et de mieux comprendre les espèces anciennement connues.
Aux travaux phijtographiques il faut substituer les recher-
ches biologiques : là se trouve tout l'avenir de la science »

(p. 69).

Malheureusement, M. Gœmans se laisse entraîner trop loin
par sa foi au polymorphisme, il trouve au Piloholus œdipus
dix appareils reproducteurs : deux espèces de sporanges, deux
espèces de chlamydospores et deux espèces de conidies, sans
compter des variations de moindre importance de ces dernières
qu'il rattache à deux types : Pénicillium, et Fusidium ou
Torula. Ces deux types, dit-il, se rencontreront encore sou-
vent dans les formations conidiennes d'un grand nombre
d'Hyphomycètes. Il étudie encore le Rhizopjus nigricans, auquel
il trouve aussi : i" deux sortes de sporanges (il parle de spo-

24 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

ranges prolifères que nous avons eu l'occasion d'observer plu-
sieurs fois chez cette espèce) ; 2*^' des Pycnides, ressemblant à
ceux de V E rysiphe pannosa ; 3" des Ghlamydospores ; 4° enfin
des conidies, provenant (naturellement) de la transformation
du mycélium du Rhizopus en Pénicillium (jUiucum.

Le botaniste belge, qui se méprend sur la portée des tra-
vaux de Tulasne et de Bary, ajoute : « Cette dernière
découverte m'a causé le plus sensible plaisir, puisqu'elle
vient confirmer l'opinion de deux de nos plus illustres myco-
logues^ MM. L. Tulasne et A. de Bary, sur l'hétéronomie
an Pénicillium (/laiiciim ))(p, 187). — Malgré cette satisfac-
tion intime, l'auteur est pris d'une terreur légitime en consi-
dérant son œuvre « et les bouleversements qui en seront la
conséquence » (p. 70).

Pour peu que Pouchet fût possédé des mêmes scrupules, il
dut être bien plus ému encore en réfléchissant à son ouvrage
paru en 1864. Il avait fait des expériences qui le conduisaient
à d'extraordinaires résultats : ainsi, des spores de diverses
moisissures produites dans un liquide, et transportées dans
une portion différente du même liquide, ne produisent jamais
une espèce identique à celle qui a été ensemencée !

Il appuie ses idées sur soixante et une expériences, mais
l'une d'elles mesure mieux que toute autre la largeur des vues
du physiologiste de Rouen : des sores de Nephrodium [dix
mas étaient agités dans un moût de bière soigneusement privé
de levure et filtré, ce liquide ne tarda pas à donner lieu à une
fermentation, mais la levure obtenue était hybride ! M. Gillki-
net (p. i5) ajoute ironiquement : « Pouchet ne nous dit pas si
la forme obtenue était intermédiaire entre cette levure céré-
visique et le Nephrodium filix mas. » Il obtient des résultats
semblaljles avec les sores du Polypodium vulgare.

En i8G5 apparaît Ilallier, un des principaux soutiens du
polymorphisme. Ses nombreux travaux lui valurent à l'époque
une certaine notoriété, mais il est totalement oublié aujour-
d'hui.

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 2 5

. Dans un premier travail, il étudie un champignon qui s'est
formé sur l'épithélium de la bouche, dans un cas de diphtérie ;
les granulations qui le composent, ensemencées sur glycérine,
donnèrent un mycélium dont les éléments avaient l'épaisseur
des filaments les plus gros du Pénicillium glauciim.

Dans son deuxième mémoire (i865) il va plus loin ; il remar-
que que le Leptothrix hucca,lis est toujours mêlé, dans la bouche
où il se développe habituellement, au Pénicillium c/laucum.
Gela lui donne l'idée d'une relation entre ces deux formes.
Pour la vérifier, il sème dans l'eau des spores de Pénicillium.
Elles donnèrent des zoospores, et celles-ci le Leptothrix. D'où
il conclut que le Leptothrix est le résultat d'une modification
des conidies. Une autre preuve lui en est donnée par le fait
suivant : ayant absorbé beaucoup de spores de Pénicillium
glaucum, probablement au cours de ses recherches, il fut pris
d'une forte diarrhée ; or, il trouva une grande quantité de
Leptothrix dans ses déjections! Il étudie ensuite son Leptothrix
considéré comme levure. Plus loin, il ensemence sur citron
des levures qui se trouvent à la surface des organes génitaux
dans le diabète sucré ou sur les plaques du Pytiriasis, et il
olitient le Pénicillium.

Ayant semé dans Ihuile le Pénicillium, il s'y développait
en Torula ou Hormiscium ; il devait se produire une modifi-
cation semblable lorsque le Pénicillium se trouvait en contact
avec le contenu huileux des cheveux, et dans ces conditions il
causait THerpes tonsurant. Cette observation confirmait les
vues du D' Pick.

Salisbury (1864), en Amérique, étudiait comme Ilallier les
champignons des maladies et avec le même esprit.

Mais Hallier n'interrompt point la série de ses découvertes.
En 1866, dans un travail sur le développement du Pénicillium
glaucum, il distingue huit périodes de végétation ; 1° Moisis-
sure (Schimmelreihe). C'est la forme à pinceaux des conidies
en chapelet. La forme du pinceau varie suivant le milieu ;
2'' Achorion qu'on trouve généralement sur l'homme et aussi

aG INTRODUCTION ET HISTORIQUE

sur quelques liquides; 3*^ Levure a/^liculée (Gliedevheîc) sur le
lail; 4"lfi Plante à Sporanges (Sporangien-Pflanze) qui se produit
par germinaLion des cellules de la levure arliculée, donl les
lilaments germinalifs, en copulant, engendrent la plante à spo-
ranges, laquelle produit des thécaspores ; 5" Leptothrix ;
6" Levure Leptothrix syn.Cri/pfococcuscerevisiae qui naissent
du noyau des cellules des formes précédentes germant dans
l'eau ou dans une solution fermentescible très étendue ;
7" Levure Torula ou Ilormi.sciuni, apparaissant dans les solu-
tions fermentescibles ; 8" la Levure conidienne (Konidien-IIefe)
qu'on observe dans les substratum riches en huile, et qui se
j^roduit par bourgeonnement des chapelets de couidies de la
forme en pinceaux.

Il avance assez timidement encore (p. 14) que beaucoup de
moisissures présentent les trois séries de formes suivantes dans
leur développement : V Plante à pinceaux de conidies(]?'n\'è(A-
konidienpflanze) ; 1'^' Plante à conidies articulées (Gleider-
konidienpflanze); "^'^ Plante à Sporanges. Il revient sur la ques-
tion quelques mois après, pour bien alïirmer que le Mucor
Mucedo^ synonyme pour lui de M. racemosus Fr. est bien
la plante à asgues du Pénicillium crustaceuni. Il a obtenu des
hybrides de Pénicillium et d'Aspergillus.

Le 18 mai 18GG, Ilallier étend le polymorphisme de son
Leplothrix-levure aux Péranosporées. Il découvre un cycle
Penicillium-Sclerotium et^ chose encore plus grave, ce Sclero-
tium, dans un milieu humide, donne après deux ou trois
semaines un Agaricus, pro])ablcmenl le Coprinus stercorarius
Frics. Le 25 mai i86(), il constate le polymorphisme étendu
de VAspergillus glaucus qui, en milieu fermentescible, donne
d'abord la forme Achorion comme le Pénicillium, puis le
Sporidesmium polymorp/ium Cord. qui, cultivé, devient à
son tour le Microsporon furfur. L'Aspergillus présente encore
dans le cycle de ses formes le Stachij lidiuni parasitans LK.
Acrostolagnius parasitans Cor(\i\,clc. Vms il affirme la nature
de la malatUe du Favus (in Icna Scit etc.), (]ui sérail pi'oduite

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 2"

par le Pénicillium glaucum, dont l'agent serait tout bonne-
ment une forme de ce végétal.

Hallier revient souvent encore sur les sept ou huit séries de
formes de développement que nous avons déjà données. Ces
séries forment un cercle immuable dans lequel Hallier fera
rentrer tous les champignons, et, partant de cette idée^ il s'était
construit avec beaucoup d'aisance une théorie, qui n'a jamais
servi d'ailleurs qu'à lui seul.

Le tableau suivant montrera comment Hallier faisait entrer
le Pénicillium et VAspergillus dans sept séries '.

SÉRIES

PENICILLIUM

ASPEIiGILLUS

10 Moisissure

Pénicillium: i° Fructification
en pinceau : Pénicillium ;
2» Plante articulée : Oï-
dium ; 3'^ Plante sporan-

giale : Ascophora miicedo.

Asperg-illus.

20 Aeliorion

Achorion Schonldnil .

Pytiriasis vertico-
lor.

3" Leptothrix . . . .

Leptothrix hiiecalis ; Bacte-

rium auctor. plurim.

Leptothrix un peu
plus délicat.

4" Leplothrix-levure . .

Cryptococcus cerevisiv, syn.

S'obtient par la

de Leptothrix-levure .

culture du Lepto-
tlirix-aspergillus
dans le sirop de
sucre.

5" Torula-levure . . .

Torula syn. Iloi-miscium.

Par semis des spo-
res en pinceau,
sur le sirop de
sucre.

6'^ Levure articulée. . .

Levure articulée
si)éciale.

7° Levure acrosporée. .

Trichop/n/lon fonsurans .

Par semis des spo-
res sur l'huile.

*■ EmpranK: k Sclial:e\s... Die Pflanzcn-Parasil,

28 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

Puis (14 septembre 18GG) c'est le Puccinia coronala qui à
son tour devient capable de prendre la forme levure. Le
1 4 décembre 1 866, il étudie la forme Goremium du Pénicillium
glaucum. Il prétend aussi que le Chaelostroma de Gormicheli
provient d'une agrégation d'Aspergillus présentant des phéno-
mènes de prolifération, qui afPectent les stérigmates le plus
souvent. Il figure quelques pieds d'Aspergillus ainsi modi-
fiés;, qui sont semljlables à certaines des formes que nous
avons décrites chez VAspergillufi variabilis^ et qui se ren-
contrent encore chez beaucoup d'Aspergillus. Mais il va
beaucoup trop loin lorsqu'il identifie toutes les parties de
son Gha^tostroma à des Aspergillus ainsi modifiés. Quand
ceux-ci revêtent un aspect penicilloïde, ce qui est fréquent, il
explique le fait en admettant qu'ils résultent de la copulation
d'un Aspergillus avec un Pénicillium,

Sander (8 juin 1866), en faisant germer le Pénicillium crus-
laceum dans divers liquides, ne peut parvenir à obtenir les
Leptothrix de Hallier, mais finit par avoir des formes levures
(fig. 12).

Nous allons revenir à HofTmann, l'émule de Hallier; il
n'avait point interrompu ses recherches et avait même inventé
une « machine à cultures pures » (Dunstrôhre zur Reincultur),
décrite dans C. /?., i865, p. 633 ; Dinylers polytechn. jour-
nal, i865, p. 24 1;, Bot. Zeit. i865 ; Mycologische Berichte,
p. 348-49)- Ainsi armé, il fait connaître que la levure n'est
point une forme autonome, mais un état végétatif du mycé-
lium du Pénicillium glaucum et plus rarement du Mucor
racemosus, ou d'autres moisissures qui, à l'air, donnent leur
formes conidiales ordinaires et, à l'abri de cet agent, font retour
à la forme levure.

Gomme Hallier, Ilolfmann s'occupe du champignon du favus
(2 août 1 867), mais les plaques de celui-ci lui donnent un Mucor
et non le Pénicillium. Il pense que le favus de Hallier devait
contenir^ accidentellement, des spores de Pénicillium. Plus
tard, des poissons de l'aquarium de la serre du Jardin bota-

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 29

nique de Giessen étant devenus malades et quelques-uns ayant
succombé, Hallier trouva sur l'un d'eux le Saprolegnia monoica
Pringhseim. Ensemencé sur pomme de terre, il produisit le
Mucor Mucedo Pries. D'autres poissons, dans les mêmes cir-
constances, montrèrent toujours une Saprolegniée qui donna
naissance au même Mucor. Des poissons sains, ayant été ino-
culés avec le Mucor mucedo^ un d'entre eux mourut, visible-
ment entouré par un champignon qui reproduisit les tubes en
massue avec zoospores de la Saprolegniée, Il est évident que,
dans ses cultures impures, Hoffmann avait constamment asso-
cié le Mucor et la Saprolegniée : quand le milieu de culture
était la pomme de terre, c'était le Mucor qui, favorisé par le
contact de Fair, développait en abondance ses sporanges et
primait dans l'association ; dans l'eau, sur le poisson, c'était la
Saprolegniée, normalement aquatique, qui devenait prédomi-
nente et fructifiait.

Hallier (mars 1867), à qui il faut sans cesse revenir, nous
fait connaître ses idées sur la fermentation. Suivant les milieux
fermentescibles, elle est produite par la forme levure du Péni-
cillium crustaceum, du Mucor et àeVAspergillus (jlaucus, ou
par les Leptothrix. Il fait à nouveau l'histoire du Pénicillium
que nous savons déjà. Il fait remarquer que si les observateurs
antérieurs n'ont pas vu les étonnantes transformations qu'il
relate, c'est qu'ils ne s'entouraient probablement pas comme
lui de minutieuses précautions , ne disposaient pas d'aussi
forts grossissements, et n'avaient pas une aussi grande habi-
tude que lui, de ce genre d'observations microscopiques.
Aussi, découvre t-il encore que Iherpès tonsurant peut pro-
venirde VUstilago carhoUl trouve de plus [L. V. S., 1867) que
les spores du Tilletia caries Tul. germent en donnant dans
les liquides, par division du plasma, des petites sphères (Micro-
coccus) analogues à celles trouvées par Klob et Thomé dans
les déjections des cholériques. De plus, le Tilletia peut donner
directement, non seulement le Pénicillium, mais aussi Asper-
gillus, Ustilago^ Tilletia, Achlya, etc. Hoffmann lui-même en

3o INTRODUCTION ET HISTORIQUE

est outré, et se demande si Ilallier ne va pas englober tous les
champignons, dans le fameux cycle dont l'origine est son
Leptolhrix et le Pénicillium.

Puis Rallier s'occupe du (( champignon qui produit le (Cho-
léra » . Il serait dû à un Urocystis croissant dans l'Inde, et rentre
dans le cycle Mucor-Tilletia, etc. Dans l'Inde, il croît sur le riz,
mais il ne végète chez nous que dans l'intestin de l'homme,
car là seulement il trouve une température à peu près sem-
blable à celle de l'Inde !

Hallier, réunit dans un même cycle les Mucor vacemosus et
muceclo et Ascophora elegans, l'une ou l'autre forme apparaît
suivant le milieu. L'Empusa inoculé à des mouches produisit
quelquefois des cellules plus ou moins arrondies, capables d'en-
gendrer la levure et de produire des fermentations lorsqu'elles
étaient semées sur des solutions fermentescibles. h'Empusn
muscœ fait partie d'un cercle dont la forme primitive est le
Mucor Muceclo, qui peut encore produire, dans l'eau, VAchlyn
proliféra j et dans le moût de bière, le Saccharomyces cerevisiie.

La question du Glioléra hante toujours l'esprit des polymor-
phistes, qui ne s'accordent d'ailleurs pas du tout sur ce sujet.
Thomé (1867) l'attribue à un champignon qu'il nomme Cylin-
drolaenium choleriie asiaticœ, lequel, ensemencé sur divers
milieux, entre autres sur du pain arrosé de sirop de sucre et
fortement imprégné de salive, donne des levures, des mycé-
lium divers et l'inévitable Pénicillium glaucum.

A l'exemple d'Ilallier, Liïders, Karsten puis Huxley, pré-
tendent enfermer dans un même cercle de développement les
Bactéries et les levures.

Knfm, en 1868, Hallier publie son dernier ouvrage : la « Phy-
lopalholof/ic », travail volumineux où il résume ses théories et
essaie de mettre un peu d'ordre dans ce qu'il a avancé. Il
apporte encore quelques faits nouveaux, du même genre que
ceux qu'il a énoncés antérieurement. Les Leptothrix (qui sont
de simples bactéries) peuvent aussi être produites par des
champignons supérieurs, comme les Bolets et les Agarics, et

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 3 I

surtout par les basides et les paraphyses de ces champignons.
Il résume les phases possibles du Pénicillium crustaceum :
les spores laissent sortir leur noyau cpai est généralement
mobile, c'est le Leptolhrix : celui-ci se mulliplie par division
donnant des Micrococcus, constituant une très petite levure
apte à produire la fermentation putride. Si le milieu peut subir
la fermentation alcoolique, Leptolhrix ou Micrococcus se gon-
flent et bourgeonnent, donnant le Crypfococcus, qui quelquefois
s'allonge et se divise par étranglement, pour former IMr/^rococ-
cus. Quant aux formes aériennes, les principales sont représen-
tées par un état acrosporé (Pénicillium) et un état thécosporé
(Mucor). Il fait encore rentrer le Pleospora dans un cercle
Botrjtis-Tilletia-Rhizopus-Erysibe-Micrococcus -Levure, et
donne les résultats d'un certain nombre d'autres observations
du même genre.

Dansun congrès des naturalistes allemands tenu àFrancfort,
Bail, Hoffmann, Hallier, renchérissent sur leurs théories.
Hoff"mann affirme qu'il n'y a pas de champignons, de ferments
proprement dits ; les moisissures les plus répandues produisent
les diverses fermentations suivant les circonstances. Bail, donl
les observations sont analogues à celles d'PIoffmann, se plaint
de l'opposition que fait de Bary. Woronine répond, au nom du
maître, qu'il refusera d'admettre la transformation des levures
en Mucor ou Pénicillium, tant qu'il ne l'aura pas vue s'efPec-
tuer sous le microscope.

De Barj avait essayé, dès 1886. de s'opposer à cette façon
d'envisager le polymorphisme f.l/o/yj/? . u. P. d. P, p. 181), car
son opinion était faite, ayant tenté d'obtenir la transformation
Mucor-Saproîegnia ou Penicillium-Mucor-Levure sans jamais
y réussir.

Il fait remarquer que la grande diffusion des spores de levure
est une cause d'erreur; que certains Mucor peuvent donner
des corps iBrutzelleni capables de produire une fermentation,
mais n'ayant qu\ine ressemblance lointaine avec la levure;
que d'autres champignons ; Demaliuni piilliibins^ etc..

32 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

peuvent germer en prenant l'aspect de levure, mais sans jamais
produire de fermentations. Mais, tant il est vrai que ce genre
de recherches est délicat et sujet à l'erreur, de Barj lui-même
se laisse prendre, quand il admet que tous les vrais Mucor sont
de simples variétés d'une seule et même espèce, le Mucor
Miicedo, qui embrassait d'après lui jusqu'au Thamnidiam et
au Chietocladiiim. Il considérait le Chœlocladium JonesiiVres^
comme une forme conidienne du Mucor Mucedo car, disail-il,
on ne peut séparer Ghœtocladium du Mucor qu'en opérant une
rupture entre eux. M. Van Tieghem, après avoir admis éga-
lement leur fîliaiion, a démontré ( 1 878) l'indépendance de ces
êtres, et il a établi que les soi-disant conidies ne sont que des
sporanges monospermes. Ce que de Bary avait pris pour de la
continuité organique était dû au parasitisme.

De Bary écrit, en 1867, un ouvrage sur le Choléra, spéciale-
ment pour démontrer l'inanité de la méthode employée par
Hallier et les erreurs oîi elle l'a conduit. Il constate que les
appareils dont il se sert pour ses cultures peuvent empêcher
la pénétration de spores provenant de l'extérieur, mais qu'ils
ne le mettent pas à couvert contre le mélange de spores qui
peut exister dans la matière où il fait ses prises. Il suit point
par point les résultats obtenus par Hallier dans ses recherches
sur le soi-disant champignon du Choléra, et dévoile ses erreurs ;
nous retiendrons seulement de ce travail ce qu'il dit de la
nécessité de la continuité organique pour pouvoir établir la
relation de formes diverses. « Il est clair, dit-il, que pour
prouver qu'un organisme est un stade ou un produit du déve-
loppement d'un autre, il faut s'assurer de la continuité orga-
nique qui doit, à un moment donné tout au moins, exister
entre deux états distincts de développement ou les générations
successives de l'espèce visée, autrement dit, voir d'une manière
non douteuse que A sort de B et de quelle façon il en sort,
après avoir pris au préalable ses précautions pour que A ne
s'introduise pas dans B pendant les cultures, ou iir préexiste
pas dans celles-ci. »

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 33

Si lespolymorphistes donlnous avons parlé s'élaienL inspirés
des sages préceptes de de Bary, la littérature mycologique n'eut
pas été encombrée de tous les travaux inutiles que nous avons
mentionnés.

Le dogme de la continuité organique peut quelquefois cepen-
dant manquer de sanction certaine, dans des cas très réels de
polymorphisme : ainsi, un champignon peut, dans des circon-
stances particulières, ne donner qu'un seul de ses appareils
reproducteurs ; une spore de ce champignon, transportée sur
un milieu différent du premier_, pourra y user d'un autre mode
de reproduction, déterminé par les nouvelles circonstances
dans lesquelles il se trouve, et cela sans qu'il subsiste de trace
du premier appareil. On ne connaît ici la continuité des deux
formes que parce que l'on sait que l'on a obtenu l'une au
moyen des spores que l'on a prises sur l'autre. On conçoit que
les manipulations et le transport pour les ensemencements
permettent la possibilité de l'introduction de spores étrangères,
venant fausser les résultats, c'est ce qui fait une des difficultés
de ce genre de recherches. Pour obvier le plus possible à
cette cause d'erreurs, il faut, outre l'application d'une tech-
nique rigoureuse, multiplier les expériences, qui, dans les
mêmes conditions, devront toujours produire les mêmes
résultats.

Bien avant que la technique et la méthode n'eussent atteint
le haut degré de perfectionnement qui en font aujourd'hui des
instruments précieux et sûrs de recherche, les frères Tulasne,
qui jouissaient des loisirs et des moyens que donne la fortune,
écrivaient leur Selecta fungorum (i86i-G5), monument impé-
rissable élevé à la science mycologique et spécialement à la
théorie du polymorphisme des appareils reproducteurs des
champignons, polymorphisme qu'ils ont traduit sur des
planches qui, en plus de leur valeur technique, sont de véri-
tables œuvres d'art. C'est ainsi que, grâce à leur sagacité et à
leur prudence, ils parvinrent à réunir un très grand nombre
de Mucédinées à des champignons supérieurs, sans que l'on

34 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

ail pu souvent, par la suite, mettre en défaut l'exactitude de
leurs observations.

Le polymorphisme des Tulasne et des de Bary, si raison-
nable qu'il fût, rencontra une opposition acharnée chez les
partisans des anciennes idées, dont le représentant le plus
agressif était Bonorden (1860-64), qui tenait pour rautonoinie
de toutes les formes d'Hjphomycètes.

Mais il nous faut revenir aux élucubrations d'Hoffmann, qui
publia en 1868 un grand mémoire sur les Bactéries, qui lui
valut le prix Desmazières, décerné par l'Académie des sciences
de Paris, et fut traduit dans \es Annales des sciences naturelles.
Il donne quelques détails vrais et intéressants sur ces végé-
taux et ne souscrit pas à la théorie du Micrococcus de Hallier.
Ilconstate qu'une agitation ou quelque courant hydrostatique
peut entraîner « même les Bactéries inertes, et les pousser d'un
côté ou d'un autre, jusqu'à ce que ces petits corps rencontrent
un obstacle quelconque, tel qu'un filament de mycélium ou
les bords de la goutte de liquide observée; là ils s'accumulent
par milliers, comme les feuilles que l'automne répand à la sur-
face des ruisseaux, et que les branches qui y plongent arrêtent
dans leur course. Ce phénomène a fait croire à certains obser-
vateurs que les Bactéries et leurs analogues s'échappaient de
linlérieur de certains filaments fongins oîi elles auraient été
engendrées aux dépens du plasma. Mais on remarquera que
ces corpuscules se rangent aussi bien le long d'un fil de soie
qui sera tombé par hasard sur le champ du microscope. »
Malheureusement, après avoir parlé des Bactéries d'une façon
sensée, l'auteur reprend son thème favori Levure-Penicillium;
il dit (p. 5i, A. S. N.) : « Aux types fongins que j'ai d'abord
obtenus de la culture de la levure de bière, et qui sont le Peni-
cUUuni (flaucuni, les Mucor racemosus et Mucedo^ etc.,
ÏOidium lactis, VAcrostalngmus cinnciburinus ou Verlicil-
Uum rnherrimum (mihi, olim), les Sporotrichani niurinuni
et ciindidiini, et le Poli/actis vulcfiiris^ viennent s'ajouter
aujourd'hui, d'après mes dernières expériences, plusieurs

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 35

autres espèces. Sur la fienie bouillie du mouton, placée dans
un tube approprié (Dunstrohr), j'ai obtenu une sorte de Spo-
rotrichum, le Cephalosporium Acremonium Corda et le Sporo-
cyhe hyssoides Ijonord... J'ai obtenu de la levure des Mucé-
dinées les plus diverses, telles que le Pénicillium, le Botri/tis
polymorphum, les Mucor, etc.. J'ai vu sortir à la fois de la
levure du vin un Pénicillium et probablement un Mucor. »
Ailleurs, p. 55 : « J'incline à attribuer la formation du
vinaigre, par oxydation de Talcool, à un mycélium, et tout
d'abord au mycélium du Pénicillium. » Il réitère qu'il n'y a
point de ferment spécifique pour chaque genre de fermen-
tation.

En somme, il reste à Hoffmann peu de choses à envier à
Hallier, dont il avait cependant raillé les débordements.

Depuis cette époque, la théorie du polymorphisme mal
entendu des espèces et des genres entre dans une période de
décroissance; cependant H. Schûrtz (1868) revoit le Micro-
coccus de Hallier et pense que sa forme supérieure sera une
Urédinée ou une Ustilaginée, et Hartig (1868) suit encore les
errements de Hallier.

Comme on le voit, cette fièvre de polymorphisme sévit
beaucoup moins en France que dans les pays étrangers, sur-
tout l'Allemagne; elle n'y eut guère de retentissement que
pour ce qui se rattache à la question des générations sponta-
nées et surtout à celle de l'origine des levures. Les principaux
protagonistes de ces théories sont Pouchet^Trécul etBéchamp,
qui ont fort à faire pour les soutenir quelque temps contre
Pasteur. Cependant, un élève de de Bary, Reess, constatait
déjà, en 1869, que le Pénicillium g laiicum, mis à germer dans
une solution sucrée à l'abri de l'air, s'y développe comme d'ha-
bitude, sans produire ni ferment ni fermentation. En 1870, il
découvre la véritable forme ascosporée de la levure de bière
et constate l'identité spécifique de beaucoup d'autres levures.
C'était un coup terrible au polymorphisme. 11 verra cependant
encore quelques beaux jours avant de disparaître, grâce aux

36 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

Recherches anatomiques et physiologiques sur les champi-
gnons^ de M. J.-B. Garnoy (1870), ouvrage qui oblinl le
prix quinquennal des sciences naturelles, décerné par l'Aca-
démie royale de Belgique. L'auteur y étudie une Mucorinée
gigantesque (6 à 9 centimètres) qu'il appelle Mucor romanus
et que M. Van ïieghem a reconnue être le Phycomyces niiens
de Kunze. Dans son Introduction, M. Carnoy exprime des
idées générales sur le polymorphisme des champignons : « Ces
infimes créatures sont d'une mobilité et d'une inconstance
sans exemple dans le règne organique ; vrais caméléons qui se
métamorphosent sans cesse, vrais Protées qui s'échappent
lorsqu'on croit les saisir. C'est à n'en pas croire ses yeux.
Que de fois ne nous sommes -nous pas égaré, perdu, dans ce
labyrinthe effrayant de formes les plus disparates et les plus
inattendues ! Que de fois n'avons-nous pas répété nos expé-
riences, malgré l'évidence qui nous crevait les yeux, dans la
crainte d'être pris à un leurre ou d'être victime d'une illusion!
Tour à tour simples cellules sous la forme de levures, humbles
Mucédinées sous les dehors les plus variés, gracieux Mucor,
Ascomycètes ou Hymenomy cèles, ces petites plantes se jouent
de la patience la plus héroïque ; on dirait qu'elles se plaisent
à dérober le cycle de leur vie aux regards scrutateurs de la
science. » Puis, l'auteur dit de très bonnes choses sur la
direction que devaient prendre les études mycologiques, qui
devront être surtout expérimentales, après s'être trop long-
temps bornées dans les phrases d'une diagnose purement
morphologique. « Au lieu de créer à tout propos des espèces
nouvelles, il serait mieux de se demander si une culture
méthodiquement variée ne permettrait pas quelque identifi-
cation avec une espèce connue. » Il pense aussi qu'il faut
(( imiter la nature, qui se sert de l'air et du vent pour jeter les
spores, quelles qu'elles soient, sur tous les sols possibles ».
Malheureusement, l'auteur dédaigne de faire ses cultures en
vases clos, sur substratum stérilisé à 120 ou i3o degrés, sous
prétexte que l'on ne saurait y apporter des spores pures et

IMRODUCTION ET HISTORIQUE ^7

(|Lic, par conséquent, cette précaution est illusoire Sans parler
des reports successifs qui permettent d'isoler une espèce après
un nombre de cultures plus ou moins grand, il nous semble
qu'une bonne précaution pouvant empêcher l'arrivée d'un
grand nombre de spores étrangères n'est jamais de trop. « Il
faut voir de ses yeux la transformation s'opérer », dit
M. Carnoy. Nous verrons comment cette continuation de
tissu est un critérium illusoire entre les mains de l'auteur
précité.

Une première partie du travail de M. Carnoy, spécialement
anatomique, contient des observations intéressantes, mais
c'est la seconde qui nous concerne spécialement. « Ce serait
une grave erreur, dit l'auteur, de croire que la vie des Muco-
rinées est renfermée dans le cercle étroit d'un mycelicum et
d'un appareil fructifère mucoréens. Cultivées dans certaines
conditions, ces petites plantes déposent la livrée de leur
famille pour revêtir celle d'un autre groupe et elles appa-
raissent alors avec tous les caractères des Mucédinées. >> C'est
ainsi qu'il distingue dans l'évolution des mucorinées une vie
mucoréenne et une vie mucédiiiéenne. La vie mucoréenne
comprend les formes suivantes : i" l'appareil sporangifère
ordinaire des Mucorinées; 2° les formes secondaires à sporan-
gioles qui répondent à la forme Thamnidium du Miicor
Miicedo (ces deux formes sont d'ailleurs indépendantes,
comme on l'a montré plus tard) ; 3^ les formes non sporan-
giales ou acrogènes ou à macroconidies (végétation des mucor
à l'intérieur des liquides, à l'abri de l'air). « Il y aurait tout un
traité à écrire sur les formes mucoréennes de valeur secon-
daire )' ; l'auteur nous en fait grâce et passe à l'énumération
des formes de la vie Mucédinéenne ; ce sont les formes :
1*^ Levure, 1^ Pénicillium, 3" Ijotrytis, 4" Torula, 5" Asco-
mycète, et encore « cette espèce est loin d'être aussi poly-
morphe que beaucoup du même genre » !

Voici comment se produit, d'après lui, la forme levure : il
faut placer les spores sur un sol aride ou impropre à la gerini-

U.MV. DE L\o.N. — Bealveisu:. 3

38 INTRODUCTION Kl HISTORIQUE

nation normale; dans ces condilions, s'organisent à leur inlé-
rieur des nodules particuliers, qui deviennent granuleux et
sont épanchés au dehors par rupture de la spore. Ces corps
grossissent et bourgeonnent : « On reconnaît dès lors que l'on
a assisté à la formation d'une levure véritable. » D'antres
mucorinées peuvent subir cette métamorphose, et donnent des
levures « de la nature de celles que l'on a appelées Cryplo-
coccus... Dans d'autres milieux on obtiendrait sûrement les
deux autres formes : Protococcus et Arthrococcus. Puis
l'auteur dit qu'il n'a pas pu obtenir de germination de ces
levures, mais seulement leur pullulation. Il s'inspire des idées
de Ilallier dont il répète les erreurs. Ses spores de Mucor,
placées dans de très mauvaises conditions, subissent en réalité
une dégénérescence granuleuse et huileuse, qui communique
à leur contenu protoplasmique la forme de corpuscules. Ce
sont ces corpuscules que M. Carnoy a pris pour une levure,
de taille si exiguë d'après ses figures (pi. YI^ fig. 4, ^i ^5 c)
qu'il ne saurait être question d'un Saccharomyces, mais bien
de productions indéfinissables se confondant avec les Lepto-
thrix ou Micrococcus de Hallier.

Pour obtenir la germination de ces levures, l'auteur se sert
d'un milieu sec et peu propre à la fermentation; il se produit
alors le Pénicillium glaucum. L'auteur croit à une transfor-
mation d'une forme dans l'autre; en réalité, ses levures, dans
les conditions oii il les a placées, onl promptement péri et des
spores de Pénicillium, si abondantes partout et ne craignant
pas la sécheresse, ont germé en leur lieu et place. L'auteur
ajoute (p. 293) : <* Nous avons assez de données dans nos notes
pour affirmer de la manière la plus catégorique que tous les
champignons cultivés dans certaines conditions se trans-
forment en Pénicillium glaucum. » Jamais on avait été aussi
loin dans la voie du polymorphisme illimité, sauf peut-être
Pouchel (]ui Tétendait jusqu'aux Fougères. Quand on sème le
Mucor romnnus sur des fèces, les formes qui apparaissent sont
celles de Bolrytis.

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 89

Ce lioLrytis, semé sur orange, ne redonne jamais le BoLiylis
mais un mycélium mucoréen et des fructifications de Mucor ou
de Pénicillium : « On ne peut se lasser de répéter l'expérience
pour se procurer le bonheur de contempler à loisir une pareille
métamorphose. Le fait est tellement palpable qu'il crève les
yeux. Le nier, c'est nier la lumière du soleil. » M. Van Tie-
ghem, dans ses Recherches sur les Mucorinées ( 1878, p. 268),
dit qu'il a bien des fois rencontré sur les excréments de l'homme
et des animaux le Botrytis de M. Garnoy, et qu'il n'a jamais
pu obtenir la germination de ses spores sur jus d'orange et, en
général, sur les jus acides. Si le semis est pur, il ne se produit
rien ; s'il est impur, mélangé par exemple de spores du Mucor
romanus (Phyconiijces nitens K.) ou du Pénicillium ghiu-
cuni, ces dernières spores germeront et produiront naturelle-
ment ces deux dernières plantes; c'est ce qui s'est produit
dans les expériences de M. Carnoy. La forme torulienne pro-
vient de la fragmentation du mycélium en articles courts.

La forme Ascomycétienne se présente sous l'aspect de corps
jaunes multicellulaires, sphériques et visibles à Fœil nu, à
l'intérieur desquels d'ailleurs l'auteur n"a point vud'asques : ce
sont donc de simples sclérotes, « des ébauches d'Ascomycètes
ou d'Hyménomycètes » .

L'auteur conclut de son travail que ces faits pourraient bien
entraîner après eux la réunion en un seul groupe des Mucédi-
nées, des Mucorinées et des Ascomycètes ou Hyménomycètes :
« Ces quatre formes générales, dont on fait autant de classes,
ne sont à nos yeux, que les grandes étapes destinées à être
parcourues par une seule et même espèce mycologique, pour
achever et clore le cycle entier de son développement. »

En 1872, M. Klein, à la suite d'erreurs du même genre, est
conduit à affirmer la transformation des Piloholus en Mucor.

Il se servait cependant de cultures sur porte-objet, dans une
goutte de jus de fruit, recouverte d'une lamelle, mais il obser-
vait le développement et la fructification du Mucor sur le
pourtour libre de la lamelle, c'est-à-dire, dans la région la

/\0 INTRODUCTION RT HISTORIQUE

plus exposée à Tarrivée des spores étrangères qui peuvent
encore y germer. M. Van Tieghem ( iSyS, p. 272), a essayé de
vérifier ces résullats, mais toujours sans succès.

Aussi bien les spores du Piloholus œdipiis que celle du
P . crt/sfa/linus ont refusé de germer en cellule dans le jus de
pruneaux cuits, dont se servait M. Klein. Quand le semis
avait été pur il ne se produisait rien : « Ce n^est pas, dit
M. Van Tieghem, que quelques-unes de nos cultures cellu-
laires ne nous aient donné aussi du Mucor, et même des Mucor
de plusieurs espèces; mais nous nous y attendions à l'avance,
car le semis, contrôlé avec soin, nous avait montré une fois,
parmi dix-sept spores de Piloholus, trois spores de Mucor, qui
ont en effet développé un vigoureux mycélium qui a ahondam-
ment fructifié... Mais, dans d'autres semis, les spores étran-
gères étaient de nature très difl'érentes et l'on obtenait du
Botrytis cineren , de VAlternaria tennis, etc., plantes qui
avaient avec le Piloholus semé, exactement le môme genre
de relations que nos Mucor et ceux de M. Klein. »

Mais ce qui prouve hien rextréme délicatesse de ce genre de
recherches, c'est que M, Van Tieghem lui-même s'est laissé
entraîner à accorder aux Mucorinées, un polymorphisme plus
grand que celui qui les affecte réellement. Il adoptait les idées
de de Bary que nous avons antérieurement exposées, et trou-
vait huit formes au Mucor Miicedo (1872), qu'il a rangées
dans trois catégories : 1° Appareil sexué; 2° six formes de
Sporanges, Mucor Mucedo , Chœiocladium , Thamnidiuin,
foi'ine helicostylée (Ilelico-sfi/lnni cJcçfuns Corda), forme
circinoinhellée ; 3" spores mycélieunes. goiiidies.

La môme année, M. Brefeld publie ses belles recherches sur
trois Mucorinées : M. Mucedo, Choetocladiiim et Piptoce-
plialis. Il fait l'histoire complète du M. Mucedo et en sépare
les autres formes, restreicfuant à trois le nombre de ses fructi-
fications : Sporanges. Zygospores et Conidies. Il démontre
le parasitisme du Cluritocladium. A la suite de ce travail,
MM. \';iii ricgiieiii v\ Le Mounier l'ectilieut Icui's premières

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 4l

recherches et décrivent comme espèces dislincLes les formes
qu'ils avaient primitivement attribuées au Miicor Mucedo
(9 sept. 1872 et 1874, p. 261). Ils attribuent Terreur de de
Bary, et la leur, à ce fait qu'ils n'avaient effectué jusqu'à cette
époque, que des semis sur porte-objet ordinaire. Ce procédé,
préconisé d'abord par de Bary, permet de suivre le dévelop-
pement d'un champignon depuis la spore jusqu'aux fructifica-
tions sans interruption, et a permis à son auteur de passer au
crible de la « continuité organique » la plupart des métamor
phoses précédemment décrites. Cependant, ce procédé laisse
encore quelque prise à l'erreur; la culture n'est point suffi-
samment protégée contre l'apport de germes étrangers et, de
plus, met mal à l'abri des confusions qui peuvent résulter de
l'ensemencement et de la croissance simultanée de champi-
gnons différents. Aussi, MM. Van Tieghem et Le Monnier
inventent-ils un dispositif très ingénieux, connu sous le nom
de cellule de Van Tieghem (description 1878, p. 263), qui
protège absolument la culture, faite dans une cavité entière-
ment close. Ils recommandent de plus, de semer une seule
spore.

Grâce H une technique impeccable, ces auteurs (iS7?)-î875-
1876) purent pousser très loin la connaissance de ce groupe
important de champignons, qui présentent des faits si remar-
quables de polymorphisme de l'appareil reproducteur. Ils
reconnaissent la grande importance de la question du poly-
morphisme, dontle bien fondé, assis sur les travaux modernes,
doit entraîner la revision delà classe tout entière (1873, p. 23i) :
« Aujourd'hui, une espèce de champignons ne peut être con-
sidérée comme bien connue que si l'on a découvert tous les
appareils que son myceliun est capable de produire sans cesser
d'être identique à lui-même, et si l'on a déterminé l'ordre sui-
vant lequel ces appareils se succèdent ou alternent dans le
cycle de végétation de la plante. » Il faudra, sans se lasser,
chercher à découvrir les diverses formes reproductrices dont
la connaissance complète peut seule permettre d'assigner

\l INTRODUCTION ET HISTORIQUE

Sûrement une place dans la classification. « Le nombre cl la
nature des appareils reproducteurs que possède une espèce,
ne peuvent d'ailleurs être déduits à Tavance d'une loi générale
car, suivant les diverses familles de la classe, le cycle de végé-
tation peut embrasser un parcours différent. »

Celte époque correspond à une période fort critique pour la
tliéorie du polymorpbisme illimité tel que la concevait Hallier :
Cédant sous les coups de de Bary el Woronine, de MM. Yan
Tieghem, Reess, Brefeld et Cohn, elle tombait déjà en discrédit
en Allemagne, malgré l'apparition du travail de INI. Carnoy,
qui, pour quelques personnes, contenait In plus grande décou-
verte du siècle. L'Académie royale de Belgique, qui avait
cependant couronné ce travail, voulut assurer d'une façon plus
ferme sa conviction, car un de ses membres, Spring, proposa
de mettre au concours la question du polymorphisme des
champignons.

Ce fut, cette fois, le mémoire M. A. Gilkinet (1874), nette-
ment opposé aux idées polymorphistes, qui fut couronné.
L'auteur y retrace d'une plume alerte l'histoire du polymor-
phisme * et démontre quelles causes ont induit Hallier et son
école dans l'erreur. Les principales sont : la subslitution d'une
plante à une autre ; on sème un champignon dont les spores
meurent, parce que le milieu ne leur convient pas, tandis que
d'autres germent à leur place ; une deuxième cause de confu-
sion est le parasitisme, qui fait qu'un champignon peut croître
sur un autre et paraître en continuité avec lui.

Ce mémoire suscite les rapports de MM. Morren et Van
Beneden, très opposés aux anciennes théories polymorphistes,
et celui de M. Bellynck, qui leur est encore favorable et déclare
que les « polymorphistes sérieux ne se tiennent pas pour battus
el sont prêts à recommencer la lutte ». Cependant, les prophé-
ties du 11. P. Bellynck ne se sont guère réalisées, et sauf les

' I.e mémoire de M. Gilkinet nous a été un <^ui(Ie précieux dans la
rédaction de cerlaine? parties de cet historique.

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 43

dernières tentatives de Trécul et des spontanéistes, dont les
travaux portent surtout sur les levures et les bactéries, la ques-
tion du polymorphisme rentre dans la voie de la raison et se
tient dans la limite de faits dûment constatés à l'aide d'une
méthode sûre.

Malgré le travail de Ileess (1870), Trécul soutient encore
que les levures lactique et alcoolique proviennent des matières
albuminoïdes et peuvent se transformer en Mycoderma puis
en Pénicillium.

Cependant, Pasteur avait exposé dès 1861 (But. Soc. Philo-
mat., p. 47) qii il lui avait été impossible de voir la levure de
bière se transformer en mucédinée quelconque et réciproque-
ment, et en 1876, il démontrait expérimentalement ce fait
(ch. IV, p. 8G, et ch. vi, p. 32 1). Gela n'empêche point
Trécul de revenir à la charge en 1878, à propos de la com-
munication à l'Académie des sciences du mémoire de
M. Gayon sur « les moisissures et la fermentation alcoo-
lique ». Il y voit une nouvelle preuve de la possibilité de la
transformation du P. c/laucum en levure.

Rappelons à ce propos les intéressantes recherches de
M. Gayon, qui a reconnu aux Mucor spinosus et M. circinel-
loïde, la propriété que, déjà en 1857, Bail avait pu attribuer
au M. j\icemosus, de pouvoir produire la fermentation alcoo-
lique en même temps que se produisait une modification
notable de son appareil végétatif, lequel bourgeonne à la façon
de levure. Il ne saurait y avoir aucune confusion possible entre
ce thalle bourgeonnant et la levure proprement dite, le Mucor
reste toujours Mucor car les cellules à forme de levure ainsi
produites, replacées dans les conditions normales, redonnent
toujours la forme Mucor dont elles dérivent. On reconnaîtra
plus tard cette propriété à plusieurs autres Mucorinées.

Gharlton Bastian soutient en Angleterre des idées semblables
à celles de Trécul. Il voit apparaître à la surface d'infusions
de foin exposées à l'air, une pellicule de bactéries au sein de
laquelle se différencient des êtres plus compliqués, par une

44 INl lioDLCTION F.T HIS Tf JlîIgUK

sorte (le résolnlion de la masse en un plasma plus ou moins
homogène qui se segmente, donnant des « Infusoires flagellés »,
puis des amibes, d'où peuvent sortir quelquefois des moisis-
sures. M., de Seynes montre que ces soi-disant spores en for-
mation sont seulement des spores en destruction, dévorées par
des bactéries. Gela ressemble fort à la théorie de la «• pellicule
proligère » de Pouchet.

En 1875, Béchamp substitue aux globulins puncliformes de
Turpin ses microzyma.

La doctrine polymorphiste admet encore à cette époque les
phases mycrozimique . toruleuse , mycodermique mucédi-
néenne. Chacun de ces états pourra régénérer les granulations
microzymiques. Celles-ci se rencontrent partout dans les
corps organisés, et ont aussi une vitalité indépendante.
Béchamp les retrouve dans les calcaires tertiaires et même
plus anciens ! On voit par là, à quels extrêmes peut pousser
ridée préconçue et le besoin de construire une théorie. Vers
cette époque (iSyS), Béchamp, Legros et Ominus, etc., veulent
que les bactéries, « levures » moisissures, que l'on trouve
dans l'intérieur des œufs et qui déterminent leur putréfaction,
s'y soient produits spontanément, puisque les membranes qui
les entourent filtrent l'air et empêchenl la pénétration des
germes. Mais M. Gayon , préparateur de Pasteur à cette
époque, montre que la putréfaction de certains œufs est pro-
duite par des organismes provenant du cloaque ou de Tovi-
ducte de la poule.

Nous passons sous silence de nombreux travaux destinés
à nier le panspermisme et à prouver la génération spontanée,
tels que ceux de Fremy, Bastian, etc.

En 1875. Grawitz reprend l'étude du champignon du Favus.
qui avait fourni un si beau ihème à Ilallier, Hoffmann, etc.
1) après lui, Achorion Sclvenlcnii (champignon du Favus).
TrichopJïi/lon Iniisiiinus (produisant THerpès) et Microspo-
rnn fiirfiir ((\u Pityriasis versicoioi-) sont des formes d'un seul
cl uiêmo cliainpiLiiion (ju'il a cullivé sui' gélatine. Tons les

INTRODUCTION ET IIISTOIUQrE /JS

cliampignoiis qui habitent la peau de l'homme ne seraient
que des formes plus ou moins modifiées par le milieu de
y Oïdium Inclis. D'autre part, pour cet auteur, le champignon
du Muguet. Oïdium alhïcans est spécifiquement identique au
Saccharomyces mycoderma de la fleur du vin.

M. 0. Brefeld, un des principaux détracteurs du polymor-
phisme ancien, poursuit de 1872 à 1891, dans un ouvrage
monumental, ses recherches sur les champignons. Il met en
œuvre une technique irréprochable (voir iSyS, et IV, 1877).
Cependant on peut reprocher à cet illustre mycologue d'avoir
été emporté un peu loin dans le mouvement de réaction, lors-
qu'il conteste l'influence du milieu extérieur sur l'apparition
de telle ou telle sorte d'organe reproducteur, dont la produc-
tion serait liée d'après lui à des circonstances internes que
nous ne pouvons pas connaître , de telle façon que nous
devrions nous en remettre au hasard pour l'obtention d'un
appareil reproducteur ou d'un autre. Néanmoins, M. Bréfeld
apporte un très grand nombre de faits nouveaux à la théorie
du polymorphisme des appareils reproducteurs. Sa méthode
consiste le plus souvent à faire des cultures en partant de l'as-
cospore, qui en germant donne un mycélium, lequel ne tarde
généralement pas à produire des conidies. Cette méthode est
précieuse pour rattacher des formes conidiennes connues à des
champignons supérieurs; cependant, il s'est trouvé que les
semis faits de cette façon n'ont donné le plus souveiit naissance
qu'à des formes conidiennes nouvelles qu'il n'a pas été pos-
sible d'identifier à des formes déjà connues. Cela s'est vu
notamment pour beaucoup d'Ascomycètes, et aussi pour les
Exidia et les Pilacre. On ne peut manquer d'être frappé par
ce fait que les formes qu'obtient M. Brefeld sont généralement
très simples, ayant un aspect de levure ou de Dematium.

C'est encore à M. Brefeld que l'on est redevable d'avoir fixé
définitivement l'état civil du Pénicillium glaucum, par l'étude
complète de sa forme parfaite que Léveillé avait seulement
entrevue.

46 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

En suivant la méthode que nous venons de décrire, M. Vuil-
lemin (1886); partant de VAleuria astignia^s. obtenu, une forme
conidienne que M, Matruchot (1892) reconnaît être une Mucé-
dinée du genre Oedocephalum.

Vers cette époque ( 1879-1890), liansen, directeur du labo-
ratoire de Garlsberg, vient admirablement compléter les tra-
vaux de Reess sur la levure de bière. Non seulement celle-ci
constitue une espèce, mais elle peut encore se décomposer
nettement en races, que le savant reconnaît au fait que leur
forme ascosporée ne se produit pas dans les mêmes conditions
de temps, de température, etc. , et dont il a pu obtenir la fixation
après un grand nombre de générations sur le même milieu.
Au moyen de ces races, on pourra avoir une bière possédant la
saveur de celle de telle ou telle brasserie. Nous sommes loin des
anciennes idées, qui voulaient que cette levure ne fût qu'une
forme de développement de toutes sortes de champignons.

Cependant il se fait, vers i883-i885, une renaissance véri-
table du polymorphisme ancien, que l'on est tout étonné de voir
réapparaître sur scène. Malcolm Morris et G. C. Henderson
avancent que les spores de Tricophylon tonsurans, cultivées
sur gélatine peptone iSàaS degrés, donnent un filament ramifié
portant les fructifications du Pénicillium.

M. Marchand écrit sa Botanique cryplogamique (i883)
dans un sens favorable aux polymorphistes et leur fait une
large place.

M.Goccardas,dans de nombreuses notes (i884-i885), tend à
démontrer que toutes les moisissures des liquides sucrés et des
extraits pharmaceutiques appartiennent à une seule et même
espèce, très polymorphe, le Pénicillium- fermenl. Il prétend
Ta voir vu passer par les états corpusculaires fMicrococcw5J,bacté-
ridien (Jlacferium, Bacillus), zoogléen (colonies de Zoo^/Zeay),
filamenteux aquatique (Torula, chapelets ou chaînettes), fila-
ments fructifères (spores endogènes), le tout constituant la
phase Algue du Cryptogame baignant dans le siroj). Alors
seulement commence la phase Champignon :

INTRODUCTION ET HISTOIIIQUE 4y

Les renflements formés par les spores endogènes nageant à
la surface du liquide bourgeonnent, puis se ramifient, donnant
un mycélium aérien qui fructifie bientôt mais toujours en
dehors du liquide. Bien que provenant toutes d'un même
mycélium, ces fructifications peuvent présenter tantôt la forme
aspergillée. tantôt la forme mucorée ou pénicillée, et, de fait,
l'auteur donne des figures dans lesquelles la continuité de ces
organismes ne saurait être mise en doute. Chacune des formes
de Pénicillium se rattache à une altération particulière des
sirops. L'état corpusculaire ou bactéridien se rencontre dans
les sirops (roubles ;\i\ forme zoogléene dans ceux qui sont
/?/f77i/5; les fructifications aquatiques s''ils soni aigris ; les fructi-
fications aériennes s'ils sont moisis. Les Leptomitus, Euro-
/ium, Bo f ri/ tis, etc., ne sont encore que des phases du dévelop-
pement de l'universel Pénicillium-ferment . Il n'y a qu'un seul
ferment, et s'il y a des fermentations différentes : alcoolique, lac-
tique, butyrique, etc., ou pour mieux dire des produits diffé-
rents de fermentation, cela tient seulement à la diversité de
composition chimique des milieux. Il est naturel, suivant Tau-
teur, qu'un même réactif, agissant sur des corps différents,
donne des produits différents. La théorie de M. Goccardas n'a
pas même le mérite de l'originalité, car elle est une réédition de
celles d'Hoffmann, Hallier e tutti quanti.

A cette même époque (i885), le D^^ /. Ferraji, de Barcelone,
publie se? non moins étonnantes Recherches sur le Microbe du
Choléra.

Nous retrouvons donc, dans cette faible renaissance de la
théorie ancienne du polymorphisme, les principales questions
qui intriguèrent ses véritables créateurs, savoir : la levure^ le
Pénicillium glaucum^ le favus et le choléra. M. J. Ferran
reprend l'étude du bacille-virgule que, suivant lui, Koch aurait
incomplètement décrit : le Spirillum peut produire à son inté-
rieur des spores de la grosseur d'une hématie; ces spores sont
de plusieurs sortes, lisses ou bosselées et hérissées de pointes.
Ces dernières spores ressemblent beaucoup à des sphéro-cris-

48 INTRODUCTION ET IIISTORIQUI-:

taux, d'après les dessins (le raiiLeiii; quelquefois les élémenls
rayonnanls de ces spores se séparent à la suite d'une sorte de
déhiscenee. Mais M. Ferran découvre un autre organe renflé,
sphérique, se formant sur le Spirilliim, mais « son adhésion
au thalle est si faible que dans beaucoup de préparations, oîi
Vaperçoil séparé. » L'auteur suppose à cet organe un rôle
dans la reproduction sexuée, et aj)pelle son singulier thallophyte
Peronospora hurcinonis. Il est permis de penser, que le méde-
cin espagnol prenait aussi peu de précautions qu'Hallier, le
médecin d'Iéna, pour éviter le mélange des Organismes dans ses
cultures et leur superposition dans ses préparations, qui
doivent être faites, dit-il, en plaçant simplement « une goutte
de culture entre les deux verres, sans dissociation, ni colora-
tion préalables » .

Citons encore, comme un très faible écho du polymorphisme
ancien, les résultats obtenus par Elfving (1890) qui, à la
suite d'expériences intéressantes concernant l'influence de la
radiation sur la nuti'ition et la croissance chez diverses moisis-
sures, telles que les Aspergillus nùfer et .1. c/laucus, Pénicil-
lium qlaucum, Miicor }\icemosus^ étudie le polymorphisme
de ces champignons. Il arrive, pour VAsperc/illus c/L'uicus, à
des résultats très surprenants, que ni M. Klebs, ni nous-même,
en répétant les expériences de cet auteur pour des espèces
voisines, ne sommes arrivés à obtenir. En faisant germer des
spores de ce champignon sous l'influence de radiations
moyennes, il en obtient un mycélium qui bientôt se cloisonne
en cellules, qui s'arrondissent et bourgeonnent à la façon
des levures. Il a isolé et cultivé trois formes à l'état de pureté,
qu'il désigne sous les noms de levures A, B et C. La levure A,
sur certains milieux, donne un mycélium qui porte bientôt un
appareil conidien semblal)le au Pénicillium glaucum : il l'ap-
pelle Pénicillium Kurolium, la levure B n'a jamais donné le
Pénicillium ; quant à la levure A, elle se dislingue par ce fait
<]ue, seule des trois, elle ne liquéfie pas la gélatine, Etudiaul
encore le Pénicillium glaucum au point de vue du polymoi-

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 49

phisineàl lui trouve iroisformes, qu'il désigne par les chitlres I,
II, III. Ces formes se distinguent par les dimensions des spores,
les différences d'influence des températures et l'activité fer-
mentescible. Le Pénicillium I, est toujours aérobie : il ne pro-
duira pas la fermentation alcoolique; au contraire, les formes II
et III peuvent être anaérobie et produire alors celte fermenta-
Lion ; le Pénicillium II n'est autre que le Peiiicilliiun Euro-
ÙLiin, dont nous avons parlé plus haut ; le Pénicillium III, pro-
venant d'une levure rose, peut donner, suivant les conditions
de végétation : i" des spores d'Alternaria; 2° de Verticillium ;
3° des conidies engendrant des levures; 4° des sclérotes.

Il est à peu près certain que ces résultats extraordinaires
doivent être attribués à l'impureté des semis ou à rintrusion
de spores étrangères pendant les expériences.

En i885, Zopf, dans son ouvrage longtemps classique sur
les Bactéries, donne une consécration pour ainsi dire officielle
à la théorie du pléomorphisme des Bactéries ; cette théorie a
pour fondateurs et défenseurs : Hoffmann (1869), Billroth
(1874), Nageli(i877 et 1882), Cienkowsky (1877), >^opf(i882
et i885), Neelsen, Miller (1882), MetschnikofT (1889), Billet
(1890), etc.

Ils ont à lutter contre les partisans de la constance de la
l'orme des Bactéries, dont les principaux sont Gohn (187061
1876), Winogradsky (1888), etc.

En 1887, M. Gasperini examine le polymorphisme résultant
de l'influence du milieu chez quelques Mucédinées. Il utilise
pour ses recherches diverses espèces de Yerticillium Nées,
Pénicillium Lk, Aspergillus Mich et Sterigmatocystis Cram.
L'auteur résume ses résultats dans dix paragraphes.

11 oppose le polymorphisme de Tulasne, Hoffmann (?), de
Bary, Brefeld, Van Tieghem et Le Monnier à celui de Ilallier,
Carnoy, Klein et Cocardas, partisans d'un polymorphisme
illimité et sans règles.

Il répudie ce dernier système, qui ne doit son existence qu'à
1 emploi dune techniipiC/ et d une méthode défectueuses, et

5o INTRODUCTION ET HISTORIQUE

afiirnie rauloiiomie de resj3èce chez les micromycèLes. Celle-ci
est affectée d'un certain polymorphisme, qui est régulier, mais
peut subir dans son cycle des déviations en opportunité avec
le milieu de culture, les agents modificateurs étant Thumidité,
la chaleur, la lumière, l'électricité, les variations de la compo-
sition de Tatmosphère et de celle du substratum. Il établit que la
variation est plus ou moins constante suivant que Faction qui
la produit est plus ou moins prolongée.

Cette variabilité entraîne la nécessité de cultiver une espèce
sur différents milieux pour en faire la détermination : un Asper-
gillus rencontré dans une localité avec des basides simples,
pourra ailleurs affecter la plus élégante ramification du genre
Sterigmatocystis.

Il se produira pour certaines espèces des modificalions
encore plus profondes ; cela aura lieu pour celles qui, dans des
conditions défavorables, tendent à assumer des formes infé-
rieures par régression à un type primitif, c'est-à-dire par ata-
visme. Ainsi YAsperc/illus niger, dont une seule baside peut
avoir jusqu'à 12 slérigmates, pourra, s'il est en concurrence
vitale avec le Rhizopus stolonifer Ehr, avoir des fructifications
non seulement simples comme celles d'un Pénicillium, mais
ressemblant encore beaucoup à celles d'un Oidium Kunze.

L'auteur étudie encore les variétés fasciculées d'Hyphomy-
cèles, connues sous le nom de Coremium, dont l'apparition est
liée à la richesse des matériaux nulrilifs du sol el dont le but
est de mieux assurer la perpétuité de l'espèce. Il pense que ces
formes apparlcnanl à des genres autres que le Pénicillium
affeclent des genres voisins de celui-ci : A'erticillium, Asper-
gillus, etc. La proportion enlrc la quantité de mycélium cl \v
nombre et la complexité des sporophores, varie dans de
grandes limites, suivant les conditions de la culture ; c'est ainsi
que sur un milieu nutritif contenant de légères traces de
sublimé corrosif, se pi-oduit un ajjondant feutrage mycélien
àWsptTcjillus ju'(/cr qui, après dix jours, ne présente seule-
ment (|uc de grêles et rares sporophores.

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 01

En résumé, le polymorphisme est très limilé, mais permet
de faire des hypothèses sur la phvlogénie des espèces actuelles.
C'est ainsi que la liaison des Oidium, Verticillium, Pénicillium
et Aspergillus semble incontestable à l'auteur.

Nous sommes tout à fait de l'avis du cryptogamiste de Pise.

Les transformations des espèces ou genres les uns dans les
autres, ne sont pas actuelles comme le voulaient certains poly-
morphistes, mais les retours ataviques que l'on peut provoquer
dans certaines conditions de milieu, nous font entrevoir des
formes originelles. Des espèces actuellement très diverses
pourront, en faisant retour de cette façon à des formes sem-
blables, marquer ainsi leur communauté d'origine.

De plus, l'auteur s'appesantit déjà sur le rôle important des
conditions de milieu sur la variabilité, rôle qui sera la grande
préoccupation des mycologues biologistes de l'époque actuelle.
Rappelons que cette considération n'inquiétait guère les poly-
morphistes de l'école de Rallier, qui observaient toutes leurs
transformations sur un même milieu.

Dans un domaine tout voisin du nôtre, MM. Guignard et
Charrin ( 1887) obtiennent de la Bactérie du pus bleu de nom-
breuses formes très différentes, par l'addition au bouillon
nutritif de divers antiseptiques, mais selon ces auteurs ces
modifications n'ont point une grande importance^ car si Ton
replace en bouillon pur les formes obtenues, elles reprennent
leur faciès banal. Nous ferons observer que la lîxation d'une
variation n'est point aussi simple qu'on le croit ; elle exige un
ensemble de conditions difficiles à préciser, et tel, souvent, que
l'une de ces conditions venant à manquer, la forme obtenue
ne se maintient pas dans des circonstances différentes de celles
sous l'influence desquelles elle s'est produite. Nous avons
nous-mème constaté le fait pour la fixation de la forme stérile
du Bolrytis cmerec'/, produisant la maladie des végétaux appelée
« Toile ». D'ailleurs, on a affirmé ultérieurement des résultats
différents de ceux obtenus par MM. Guignard et Charrin.
Wasserzug est le premier qui ait essayé de fixer les variations

i3 2 INTUODUC/nON ET IIISTORIQUK

obLeiiucs chez les microbes par 1 iiiUuence du milieu en accu-
mulanl sur eux, par des cuUures successives, l'hérédité de
plusieurs généralions. Il utilisait surtout les actions antisep-
tiques. Il a obtenu de cette façon des variations héréditaires
du Micrococcus prodigiosus. MM Chauveau et Phisalix (iSgS)
obtiennent^ dans des conditions expérimentales nettement
définies , une variété du bacille charbonneux, le Bacillus
iinlhracis chwiforniis. Cette variété est caractérisée par un
aftaiblissement des propriétés physiologiques (virulence) qui
coïncide avec une modification particulière de la forme; de
plus, il leur a été impossible de revenir à la forme et à la viru-
lence primitives. « On se sent autorisé à voir dans la nouvelle
race autre chose que la manifestation d'un polymorphisme
banal : on est amené à penser qu'on est peut-être sur le che-
min d'une véritable transformation spécifique fixe. »

Toujours est-il que la question du polymorphisme chez les
Bactéries est fort discutée et paraît aujourd'hui moins proche
(le lecevoir une solution que celle du polymorphisme des
champignons. Sans admettre un polymorphisme aussi étendu
que celui de Zopf ou de M. Billet (1891), il semble que l'on
doive considérer comme certaine, chez ces organismes soumis
très directement aux influences du milieu, une variabilité très
facile.

Mais revenons à l'étude du polymorphisme des champignons
(pii se poursuit activement. Les mycologues trouvent dans le
livre de M. Costantin sur les Mucédinées simples i 1888), un
guide utile sur la question de la multiplicité des appareils
re|)ro{lucteurs observés dans ces êtres, et de bonnes indications
Mil' (les relations qu'on avait pu, à cette époque, constater ou
supposer entre eux et les champignons supérieurs.

Wasserzug (1888) étudie un Mucédinée du genre Fusoma
(Cordai, (pii a fourni un grand nombre d'appareils reproduc-
teurs. On y trouve toute une série de conidies naissant à
rcxliriiiilé de filaments ramifiés, les unes ovales et mono-cel-
iuiaii'cs, les autres fusilormes et sej)tées; oj» observe encore

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 53

tous les intermédiaires entre ces deux types el aussi des chla-
mydospores, les unes aériennes échinulées mono- ou bicellu-
laires, les autres submergées lisses, toujours monocellulaires.
Le mycélium peut se dissocier en cellules ferments dans un
milieu contenant du sucre interverti.

M. Laurent (1888) obtient avec le Claclosporiuni herbnrum
sept formes dont un Pénicillium.

Vers 1888 paraissent plusieurs travaux ayant pour but de
fixer les affinités du genre (]ladosporium. Pour éclairer le sujet
nous allons retracer d'abord et brièvement les avatars du CUi-
dosporium herharum, on comprendra mieux ensuite combien
il est difficile d'arriver à déterminer les affinités d'une Mucé-
dinée el particulièrement sa forme parfaite, el quelles diver-
gences dans les résultats peuvent s'élever entre les botanistes
se livrant à ce s^enre de recherches, et cela malt=^ré les ressources
d'une bonne méthode et de la technique moderne.

En i863, TulasnefS. C. F., 11, p. 261. pi. XXXII-XXXIII,
rapporte le Cladosporium herbnrum Link au Pleospora her-
harum (Sphériacées).

En 1874, Gibelli et Griffini admettent l'existence de deux
espèces de Pleospora dont les formes conidiennes n'appartien-
draient pas à un Cladosporium, puisque l'une serait un Aller-
naria, l'autre un Sarcinella.

Pour M. Banke, il n'y a bien qu'un seul Pleospora, mais les
spores d'un même périthèce peuvent donner tantôt Sarcinella,
tantôt Alternaria ^formes conidiennes) et des périihèces;
mais le mycélium ne produit jamais que la forme dont il est
issu. Kohi (i883) obtient des spores de Pleospora, le Macro.spo-
rium sarcinula, mais en partant de V Allermirhi leiiuis^ il ne
peut obtenir jamais que des pycnides. En i885, Cuboni
regarde certains Saccharomyces comme faisant partie du
cycle du développement du (lUidosporium herhcirum . Va\ 1888
(p. 144 ! ^1- Costantin constate que. malgré tous ces travaux,
les affinités du C herharum sont encore inconnues. M. E. Lau-
rent (1888) observe qu'en milieux ]i<|iiif1es le (^iaddspojiiiin

Umv. de Lyo.n. — Bi;.vivEr.iii. 1

54 INTRODUCTION 1:T IIISTOKIQUt:

donne des quantités de spores qui se multiplient k la façon des
levures. Il les rapporte au Dematium piillaliiiis (à rapprocher
de l'observation de Guboni). En 1889, Kingko Miyabe suit le
développement du Macrosporium parasiticum ; ce végétal se
confond, selon lui, avec le Macrosporium sarcinuhc ; il lui
donne le nom de Pleospora herbarum. Il conclut que VAlter-
naria n'est point une forme conidienne des Pleospora. Mais
M. Gostantin (1889) pi'ouve, au contraire, que les Macrospo-
rium sont tout proches des Alternaria et que Alternaria peut
donner Gladosporium. Gomme la plupart des auteurs ci-dessus
admettent la parenté Alternaria et Pleospora, on peut établir
le cycle Gladosporium (herbarum)^ Alternaria (tenuis)^
Pleospora (herbarum). De plus, la forme Gladosporium peut
se transformer en la forme Hormodendron. Puis de nouveaux
doutes se font jour. Janczewsky considère le Gladosporium
herbarum du blé comme étant l'état conidien de Leptosphœria
Tridci; il pourrait donner encore Seploria Trilici et un
Phoma, mais plus tard (1895) Janczewsky constate que les
relations de ces formes n'étaient point réelles, et établit par
des cultures pures que, au moins pour le Gladosporium
herbarum des céréales, la forme ascospore est un Sphierella
(S. Tulasnei). G'est cette conclusion que M. Prillieux (18971
considère comme définitive.

En 1892, M. lirefeld établit que le Dematium pullulans^
regardé comme forme bourgeonnante du Gladosporium her-
barum, est en relation génétique avec Sphieruliiia infer-
mixta et Dothidea ribesia et d'autres ascomycètes, dont il
représente une phase de développement.

D'oii M. Berlèse (1893) conclut que le G. herbarum, par
suite de sa parenté avec le Dematium, n'est point une entité
spécifique, mais une forme de développement commune à
plusieurs ascomycètes. G'est peut-être là qu'est la vérité et
l'explication de toutes les contradictions que nous venons de
relater. Ajoutons, à propos des Dematium, que M. Jc'irgensen
serait parvenu, en modiiianl graduellement certains d'entre

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 55

eux par l'intliience du milieu eL de températures appropriées, à
en obtenir une des levures alcooliques du vin.

M, G. Delacroix signale (1891, p. 109) le beau polymor-
phisme de son Pénicillium Duclauxi, qui donne facilement
une végétation luxuriante de Coremium dont les clavules
peuvent atteindre 2 centimètres de hauteur.

M. Berlèse (1898, p. io5i émet cette idée originale, que
certaines formes conidiennes hibernantes pourraient bien être
les « formes dernières », celles qui se sont substituées à l'état
ascosporé, et avoir pour la conservation de l'espèce Timpor-
lance que Ton est généralement convenu d'attribuer aux péri-
thèces. Il se fonde pour cela sur ce que les conidies ont une
grande faculté de résistance aux agents extérieurs (tempéra-
ture au-dessous de o, par exemple), de plus, elles ont un déve-
loppement rapide. Le Bolrytis cinerea, dit-il, se reproduit
tout l'hiver par 6 degrés centigrades, tandis que la forme
ascosporé ne peut se produire à cette température et se réalise
seulement au printemps. Beaucoup d'autres espèces à sclérotes
sont dans le même cas.

L'année 1892 voit paraître l'important travail de \[. Malru-
chot sur le Développement de quelques Mucédinées. L'auteur,
après avoir parlé de la nécessité qui s'impose à Theure
actuelle, aux études mycologiques, de la revision des innom-
brables espèces décrites depuis un siècle par les auteurs,
s'attaque à ce travail pour quelques Mucédinées qu'il décrit
complètement après en avoir tiré toutes les formes possibles
par des cultures en milieux variés. Les espèces étudiées sont
(Jonslanlinella cristata (Gen. nov.), Helicosporium lumbri-
coides. qui donne, outre la forme connue à spores hélicoïdales,
des formes Ilélicomyces à mycélium non cutinisé, Coniothe-
cium, à sclérotes pédicellés, mais dont la transformation la plus
curieuse est un passage brusque à la forme Stemphylium très
différente, qui se maintient même en milieu différent de celui
où elle s'est produite.

hOEdocephalum a donné lien a trois formes coexistant >,ni

56 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

cerlains milieux : la forme normale à capitule unique, une
autre à capitules superposés, et la troisième à capitules rami-
fiés. Chacune de ces deux dernières rappelle une forme de
Gonatobolrys. L'auteur produit encore des variations impor-
tantes du Cephalotheciuni roseum^ de VArthroboIrys superhn^
du Botryosporium hamalum et du Fusarium polymorphum
(sp. nov.); ce dernier présentant des formes d'organes repro-
ducteurs parallèles à celles décrites par Wasserzug chez le
Fusoma. M. Matruchot n'a pas rencontré les formes supé-
rieures de ces Mucédinées, mais il se sert d'une méthode
indirecte pour établir leurs relations avec les formes parfaites.
(( Elle consiste à rechercher la parenté des Mucédinées entre
elles. Si, dans la série des formes dérivées issues d'un même
type, Tune d'elles se trouve avoir été déjà décrite et rattachée
avec certitude à un groupe d'Ascomycètes, par exemple, il est
peimis de supj3oser que la forme primitive se rattache, elle
aussi, à ce même groupe d'Ascomycètes. » C'est ainsi que,
ayant trouvé que plusieurs espèces de Gonatobotrys ne sont
que des formes d Œdocephalum, l'auteur les rattache aux
Pezizées, puisqu'il a été démontré que certains Œdocephalum
sont des formes conidiennes de Pezizes. On rattachera de
même les Ilelicosporium aux Pleospora, par l'intermédiaire
des Stemphylium et des Macrosporium.

Une rentrait point dans le cadre du travail de M. Matruchot
de faire, à côté de l'étude morphologique des variétés pro-
duites, Tétude physiologique approfondie de rintlueiice du
milieu dans la production de ces variations. Quels sont les fac-
teurs qui amènent l'apparition de telle ou telle forme repro-
ductrice ? Tel est le dillicile problème auquel se sont attaqués
M. Kk'bs et ses élèves, Bachmann, Schoslakowitsch, qui
démontrent d'une façon magistrale que tous les processus
vitaux de hi reproduction sont sous la déj)endauce nécessaire
de conditions extérieures nettement déiiuics, de telle sorte
que. ayant déterminé une fois pour toutes les circonstances

INTRODUCTION ET HISTORIQUE Sy

qui provoquent l'apparition de tel mode de reproduction, on
puisse ensuite l'obtenir à volonté.

C'est pour une algue, le Vaucheria sessilis, que M. Klebs
met ces faits nettement en évidence en 1892. Il entreprend
ensuite toute une série détudes à un même point de vue, sur
les conditions de la reproduction de différentes espèces d'algues
(1896) et aussi de deux champignons. VEiirotium repens de
Bary et le Miicor racemosus (Freseniusi.

Pour l'Eurotium, par exemple, l'auteur étudie successive-
ment les conditions de formation des conidies, puis des péri-
tlièces, et les rapports cjui existent entre elles. ^Pour déterminer
ces conditions. Fauteur, au lieu de passer un peu au hasard
d'un milieu à un autre, comme on le fait le plus souvent dans
les études sur le polymorphisme des champignons, détermine
d'une façon très précise les conditions ambiantes et les fait
varier d'une façon systématique, étudiant l'influence de la
nutrition, de l'humidité, de la lumière, de la température, de
la composition chimique du milieu (composés organiques,
inorganiques), de la valeur osmotique des composants, de
leur réaction acide ou alcaline, et de l'influence de l'oxygène
(expériences dans l'air raréfié, etc.).

Il met nettement en évidence le rôle de chacun de ces
agents dans la production de telle ou telle forme.

M. J. Bachmann, élève de Klebs, avait fait paraître (189.5)
après le travail du maître sur le ^'aucheria et un peu avant
son étude sur VEuro/iiim herbariorum ^ son mémoire sui-
riufluence des conditions extérieures sur hi formation des
spores du Thamnidium etec/ans Linli. Il parvient, par
l'application de la méthode que nous venons d'analyser, à dis-
socier six formations dans l'évolution du Th. elegans.

Schostakowitsch (^1896) signale et étudie de la même façon
des variations du Mucor pro/iferus, affectant le pied, les spo-
ranges, la columelle et les spores.

Le même auteur avait fait porter l'année précédente ses
études sur les formes Cladosporium. Hormodendron et

58 INTRODITTinx FT IIISTDRKjrF.

Dematium qui. selon lui, sont bien trois esjDèces distinctes et
non Irois formes d'une même espèce. Il détermine aussi
exactement que possible les conditions de milieu accompagnant
la formation des conidies du Funicif/o vftf//m.s. champignon
très polymorphe.

Nous devons passer sous silence un certain nombre de
travaux intéressants de Wortmann (1894 • Aderhold (1894 .
Matruchot ! 1896 .Boulanger (1895^. Tuhler 1895), Raciborsky
189G, etc.. pour limiter cet historique, déjà long, et arriver
au travail de M. Lendner ('1896). qui étend nos connaissances
sur rintluence du milieu, par l'étude des «Influences combinées
de la lumière et du substratum sur le développement des
champignons >>. Après avoir fait 1111 historique de hi question.
i auteur expose le résultai de ses recherches sur 1 influence des
diversesradiations lumineuses et de l'obscurité. Les expériences
portent sur de nombreuses espèces appartenant aux Muco-
rinées. Pénicillium, Sterigmalocystis. Amblyosporium. l)Olry-
lis. Il arrive à ces conclusions : que l'influence de la lumière
nest point constante. cp.i'elle varie avec les espèces et a sou-
vent une importance secondaire. Son action n'intervient
d'ailleurs que si le milieu est défavorable. Son influence est, de
plus, liée à la composition du substratum : par exemple : si un
champignon à myceliimi. normalcnuMit court, se développe sur
milieu solide, condition qui lui est favorable, il pourra bi-
passer de la lumière : sur luiliou liquide, défavorable au con-
traire, il faudra que la himière fournisse au champignon
l'énergie nécessaire à son développement complet, sans quoi
il ne pourrait achever son évolution, (hi moin» normalement.
Par contre, certaines espèces (Botrytis, Sterigmatocystis (jiii
se trouvent bien eu milieu liquide cl y développent nu mycé-
lium, pourront se passer de la lumière si on les cultive dans
celle situation. Puisque le développement du mycélium a une
influence sur celui des appareils reproducteurs, l'auteur admet
(pu' toutes ces manifestations de sensibilité vis-à-vis de la
bimière se ramèueui à de simples phénomènes de nuli'ition.

INTRODUCTION F.T HISTORIQUE Sq

D'autres auteurs ont eu spécialement en vue l'influence de la
composition chimique du subslratum sur les champignons ; ce
sont surtout : Raulin i 1869). Naegeli (1879). Alolisch (1894),
Benecke (1894), Miyoshi Manabu (1894), Diakonow ([894),
Pfeffer (1895), Benecke (1896) et Lœw (1898).

En 1897 paraît Fimporlant mémoire de M. Ray sur les
Varififions des champignons inférieurs sous Vinfluence du
milieu. Sans pousser peut-être aussi loin que Klebs l'élude
de cette influence et avec un but d'ailleurs ditTérent, l'auleur.
en faisant varier la composition chimique du substralum et en
mettant enjeu certaines circonstances physiques particulières,
comme une agitation constante des liquides de culture, arrive
à reconnaître qu'à chaque milieu correspond une forme diffé-
rente, et que ces difTérences sont du même ordre que celles
dont on fait hal^ituellement les espèces. Etant donnée la
vari-abilité si déconcertante de ces êtres, comment pourra-t-on
en établir la classification naturelle? Dans quelle mesure
faut-il lenir compte d'une ressemblance ou d'une différence?
Pour répondre à ces questions, M. Ray procède expérimen-
talement à une subordination des caractères, qui permettra
d'établir certaines parentés de moisissures entre elles : lors-
qu'un de ces petits végétaux est placé dans un milieu déterminé,
il y acquiert un ensemble de caractères qui est la mesure de sa
variabilité relativement à ce milieu, mais la forme définitive
n'est réalisée qu'après une période plus ou moins longue
d'adaptation : c'est l'ordre d'apparition de ces variations
qui nous renseignera sur l'évolution de ces plantes, en nous
montrant quels sont les caractères nouveaux qui sont venus
s'ajouter à des caractères préexistants, montrant ainsi quelle
est la forme la plus ancienne et quelles autres formes en sont
dérivées par complication. M. Ray étudie à ce point de vue
les trois genres très voisins Aspergillus, Sterigmatocystis, et
Pénicillium. Il formule l'hypothèse que les premières moisis-
sures apparues dans le temps onl du îivoii- un iippareil spori-

(Jo INTROnUCTIDN ET IIISTORIQUK

fère simplemenl constitué par un filament dressé portant des
chapelets de spores.

Les caractères acquis sur un milieu déterminé, se main-
tiennent indéfiniment sur le même milieu, La vitesse de
l'adaptation est fonction de deux variables : le nombre de
cultures nécessaire et la durée du développement de chaque
culture. Si Ton replace une moisissure modifiée sur le milieu
origine, elle fera retour non pas immédiatement mais après un
temjDS plus ou moins long, souvent à peu près égal à celui qui
a nécessité sa transformation. Ce fait d'un commencement de
fixation a beaucoup d'intérêt au point de vue de la biologie
ofénérale.

Les travaux de M. Ray proclament une fois de plus la
nécessité qui s'impose aux mycologues d'entreprendre la revi-
sion d'innombrables espèces de champignons, en s'attaquant
à l'étude biologique de chacune d'elles et non pas seulement
à leur examen morphologique superficiel, en les soumettant
à des recherches expérimentales permettant d'en connaître
toutes les formes. « Si une moisissure se développe à l'air
libre, auquel cas ses spores se disséminent sur les miHeux les
plus divers où elles sont susceptibles de germer, elle peut ne
se retrouver jamais avec les caractères qu'elle possédait à un
moment donné. Donc une moisissure rencontrée dans la
nature pourra souvent n'être pas identique à une espèce décrite
dans un livre de détermination. »

Après ce travail, plusieurs auteurs publient des faits de
polymorphisme, qui sont d'un intérêt trop spécial pour que
nous en parlions ici '.

M. Klebs, qui poursuit ses recherches sur les conditions de
production des divers appareils reproducteurs des champi-
gnons, publie en 1898 un travail sur le Rporodinin grandis.
Cette espèce lui permet d'étudier les circonstances de la pro-

' Nous renvoyons le lerlour \\ l'indox hihliopraphiquc pour l'inrlica-
linii (1p vq< li';n;iii\.

INTRODUCTION ET HISTORIQUE 6l

duction des Zygotes, qu'il n'avait pu obtenir, en 1896, avec le
Mucor racemosus . Nous aurons occasion de parler de cet
ouvrage dans notre travail sur le Mycocladus verticillatus.

Citons encore les recherches de M. Guegen sur le Pénicil-
lium (jlaucum, recherches sur lesquelles nous reviendrons à
propos de nos propres observations sur ce champignon, et les
expériences de M. Hunger : sur Vllérédilécrun caractère acquis
chez un champignon pluricellulaire . Il s'agit de l'adaptation du
Sterigmatocystis nigra à des solutions de concentration crois-
sante. L'auteur constate cette adaptation qu'Eschenhagen avait
déjàremarquée et établit, de plus, qu'il y a commencement de fixa-
tion de la faculté de résistance à la concentration ainsi acquise.
Ces faits sont à rapprocher de ceux qu'avait signalés M. Ray.

Enfin, MM. Matruchot et Dassonville semblent fixer le cycle
des formes du champignon de fherpès (Trichophylon), dont
il a été si souvent question dans Thistorique du polymor-
phisme. Ces auteurs obtiennent, en cultivant ce champignon,
des formes sporifères qui ont une grande ressemblance avec
les formes conidiennes des Gymnoascus et Ctenomyces (dont
l'aspect est plus ou moins dematioïde).

Ils en concluent que les Trichophyton sont des formes
imparfaites de Gymnoascus et peut-être de Ctenomyces, peut-
être d'un genre voisin encore inconnu, suivant une méthode
d'assimilation qui est chère à M. Matruchot.

Nous avons cru devoir écrire cet historique et lui donner
quelque extension, parce qu'il établit bien la complexité et la
difïiculté de la question du polymorphisme des champignons ;
parce qu'il n'a jamais été fait complètement, que les éléments
en sont généralement peu connus en France, certaines écoles
ayant jeté tout leur éclat (?) à l'étranger ; de plus, il fait ressortir
le rôle utile de la technique et de la méthode allant de pair
dans les recherches scientifiques, en opposition aux résultats
fâcheux fournis par des jeux de l'imagination mal secondée par
ces moyens d'investigation, appliquésimparfaitement ou d'une
façon fautive.

(32 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

Enfin, de cet aperçu il ressort que l'on peut formuler les
conclusions ci-dessous, dont quelques-unes se'présententen core
avec une forme interrogative :

i" L'espèce, chez les champignons, peut se présenter sous
des formes nombreuses, en rapport chacune généralement avec
un mode de reproduction particulier (on pourrait appeler cela
le polymorphisme normal) ;

2" L'apparition de telle ou (elle forme est sous la dépen-
dance des conditions extérieures ;

3'^ Ces formes caractéristiques peuvent elles-mêmes varier
dans d'assez larges limiles sous l'influence de modifications de
milieu. Cette variabilité entraîne une sorle de polymorphisme
mal fixé, ou anormal pourrait-on dire ' ;

4'^ Ces variations produisent des modifications de caractères
qui sont de la nature de celles donton fait habituellement des
espèces ;

^^ A cause de cela, on a dû souvent décrire comme espèces
distinctes des formes d'une même espèce ;

6'^ La tâche du mycologue à l'heure actuelle doit être d'en-
treprendre la revision systématique des formes inférieures des
champignons en procédant expéi'imentalement à leur élude
biologique, en les cultivant sur des milieux et dans des condi-
tions systématiquemenl variés, concentrant, pour ainsi dire.

M)elap^e (1897, //) Averlisscmenn range les laits de polymorphisme
dans trois catégories : l'une constilue le polifinorphisme er(/nlo(fct)iqiic',
qui dépend de la division du travail, l'autre le polymorphisme mélnç/c-
iiif/ ne, c[u\ marche de pair avec l'alternance de génération ou métagènèse.
et enfin ]cj)(>h/nioj-j)/iismr o"<"oyc/(/'y(/(' qui résulte de l'action du milieu.

Ces deux dernières catégories de polymorphisme correspondent à
celles que nous caractérisons dans les paragraphes 1° et 3", mais nous ne
voyons pas que ce soit chez les champignons « des choses bien difTé-
rentes ». 11 est frappant, ici, que l'un et l'autre polymorphisme, sont
sous l'étroite dépendance des conditions de milieu, le premier provenant
d'une variation plus (î.vée, plus ancienne que le second. On peut souvent
ohicnii'des fail^ de passage de l'un à l'autre ou voir les deux polymor-
phismes se confondre. Nous aurons l'occasion d'en donner des exemples,

INTRODUCTION ET IIISTORIQUF. G3

dans des expériences de laboratoire, toutes les condilions que
l'espèce considérée peut rencontrer dans la nature ;

7" Une des questions dominantes de la mycologie est toujours
le rattachement des formes d'IIjphomycètes (surtout les
Mucédinées) aux champignons supérieurs ;

S^ La question de l'autonomie de ce groupe est toujours
pendante, beaucoup des espèces de cette ancienne classe
n'ayant jamais pu produire de formes supérieures, quelque
etTort que l'on ait tenté pour cela; ce qui permet d'admettre
qu'elles ont ucdiellemenl perdu la faculté de les reproduire,
auquel cas elles méritent de constituer un groupement auto-
nome dans une classification qui doit être l'expression d'un
état de chose actuel :

9" Une des questions qui tentent aujourd'hui le plus volon-
tiers le mycologue est celle de la stabilité des formes produites
par la variation. Est-il possible d'obtenir des formes indé-
finiment fixées ou possédant un commencement de fixation?
On conçoit quelle est l'importance de ce sujet au point de vue
de la biologie Générale ;

lo^ Nous venons de voir que le polymorphisme n'est point
sans règles, puisqu'il se tient sous la dépendance des conditions
extérieures; de plus, il n'est pas sans limites comme l'admettait
certaine école. Les variations s'effectuent dans un cercle assez
restreint, il ne saurait y avoir actuellement transmutation des
espèces les unes dansles autres comme on l'a prétendu. Quand
ce fait semblait se produire, c'est qu'on s'était mépris sur les
véritables bornes de l'espèce ou du genre^ groupes que l'on
avait enfermés dans des limites trop resserrées ;

1 1"^ Dans quelle mesure et de quelle façon l'étude des varia-
tions des champignons peut-elle nous renseigner sur leur phy-
logénie et sur leur parenté?

12" En fait d'applications pratiques, quel peut être l'intérêt
de ces études biologiques des champignons pour l'étude des
maladies provenant de leur fait, et en particulier de leur
prophylaxie ?

64 INTRODUCTION ET HISTORIQUE

Tels sont les faits qui se dessinent à l'heure actuelle (tout en
restant encore a l'étude) et les questions qui se posent.

Dans ce travail, nous avons pris quelques espèces appartenant
aux groupes les plus divers, sans les choisir particulièrement;
nous les avons soumises à une étude biologique expérimentale,
dans le but d'éLajer de quelques faits nouveaux les conclusions
ci-dessus, et de répondre dans une certaine mesure aux ques-
tions dont nous venons de faire mention.

PREMIERE PARTIE

TECHNIQUE ET MÉTHODE

Nous avons conslaniineiiL utilisé pour nos recherches la
méthode des cultures pures en milieux stérilisés. Ces cultures
étaient pratiquées en grand, avec des tubes à essais ou des tubes
de Roux, dans des boîtes de Pétri ou dans des boîtes plates
et hautes (surtout pour les Mucorinées à végétation indéfinie),
cela pour les milieux solides; pour les milieux liquides, les réci-
pients utilisés étaient des matras d'Erlenmeyer, des ballons de
grandes dimensions, etc. Nous avons utilisé parfois, poursuivre
des germinations ou des développements, les cultures en
cellule de Van Tieghem. Les bagues de ces cellules étaient
soudées sur porle-objet à l'aide d'un vernis émail, puis le sys-
tème ainsi constitué était mis à sécher à l'étuve pendant plu-
sieurs jours, de façon à ce qu'il ne restât pas de trace de
l'essence de térébenthine servant de véhicule au vernis. Les
différentes parties de l'appareil étaient flambées avant l'ense-
mencement, et la lame maintenue sur la bague à l'aide de paraf-
fine, d'huile dolive, etc.

Nous employions, pour isoler les espèces, la méthode ordi-
naire des stries successives, ou bien nous faisions une division
dans l'eau distillée d'une petite quantité des spores mélangées,
que nous précipitions sur des tranches de pomme de terre, en
boîte de Pétri, par exemple ; on obtient facilement ainsi des
colonies isolées.

G6 PREMIÈRE PARTIE

Pour étudier les variations d'une espèce causées par le chan-
gement de milieu et le polymorphisme qui en résultait, nous
partions toujours d'une seule et même culture.

Comme liquide d'observation, l'acide lactique nous a donné
de bons résultats.

Quelquefois, les masses sporiteres se dissocient instantané-
ment quand on les place dans le liquide d'observation, par
suite de la dissolution de la substance agglutinante qui provient
de la gélifîcation de la membrane des spores (Clonostachys).
Dans ce cas, il faut faire subir au champignon un séjour dans
l'alcool absolu et l'observer dans la glycérine ou gélatine
glycérine.

Voici maintenant de quelle façon nous avons fait varier le
milieu, soit au point de vue chimique, soit au point de vue
physique.

Il y a lieu d'étudier linfluence de la composition chimique
du substralum, la qualité et la quantité de ses composants. Si
la quantité dépasse une certaine limite, il se produit une action
particulière due à la pression osmotique, qui vient masquer
l'action simplement nutritive de la substance considérée.

Le milieu nutritif dont nous avons fait usage était tantôt :

A. Complet. C'était alors la liqueur de Raulin. En admet-
tant que les espèces différentes n'aient pas de trop grandes
exigences ou préférences vis-à-vis de telle ou telle substance.

B. A azote dominant. Le milieu pouvait être alors de nature :
L Minérale. Ex. : solutions d'azotate ou de tartrate d'ammo-

nia(|ue, liqueur de Raulin où l'on augmentera la proportion
des azotates au détriment des livdrates de carbone.

II. Organique : bouillon de viande, solution de peptone,
décoction de crottin de cheval, urine, albumine de l'ceuf, lait,
alcalis organiques, etc.

C. Dépourvu d'azote. C'était une liqueur composée de :
eau distillée, looo; sucre, /[O ; sulfate de magnésie, o, 5 ; sul-
fates de fer. de manganèse et de zinc. (^,0^ de chaque: acide
tartrique, 2 ; phospiiate de potasse, i.

TECHNIQUE ET MÉTHODE Gj

Ce liquide n'est qu'une modification de celui de Uaulin.

D. Substances hydrocarbonées prédominantes et, dans ce
cas, ces matières étaient: i" accompagnées d'azote: fruits acides
ou sucrés, tranche de pomme de terre (sucre et amidon, celui-ci
domine) ou de carotte (amidon et sucre, celui-ci domine),
tranches d'oignon; 2" sans azote : amidon, tanin, glycérine,
huiles, solutions sucrées (saccharose, glucose et lévulose),
dextrine, acides organiques.

E. Le milieu nutritif était additionné d'antiseptiques.
Beaucoup de champignons inférieurs peuvent supporter des

doses élevées de substances toxiques, s'ils se trouvent pourvus
d'autre part d'une riche alimentation. Nous démontrerons ce
fait dans notre travail sur le Pénicillium glaucum. Ils subis-
sent alors fréquemment de ce chef des modifications intéres-
santes.

Oji peut ensuite faire varier la constilution physique des
milieux dont nous venons de donner la composition chimique.
S'ils sont liquides, on en modifiera la concentration, soit en
augmentant les doses des substances soumises à l'expérience,
soit, sans modifier en rien la quantité de ces substances, en
Tadditionnant de doses croissantes de chlorure de sodium. La
valeur nutritive de celui-ci étant à peu près nulle, il agit sim-
plement pour augmenter la concentration. Nous nous sommes
assuré expérimentalement de ce fait pour les espèces par nous
étudiées.

On pourra encore constituer avec les substances ci-dessus
énumérées, des sols : i*" solides, par addition de gélose ou de
gélatine, par coagulation des substances albuminoïdes, par uti-
lisation directe de corps organisés (fruits, écorces, feuilles, etc.);
i"" poreux, en les répandant sur du plâtre, de la pierre ponce,
des éponges, de l'ouate, etc.; ^" pâteux^ amidon, gélatine
maintenue à 28 degrés, etc.

Sur ces milieux de composition chimique et de consistance
variées, on modifiera : i" les conditions de chnleur^ en étu-
diant surtout l'action de hautes tenq)ératures de 3o à 40 degrés ;

G8 PREMIÈRE J'ARTIE

Q." d'éclairage (influence de la lumière continue ou discontinue,
de l'obscurité, des diverses radiations lumineuses) ; 3'^ d'humi-
dité.

Pour constituer à volonté un état hygrométrique déterminé,
nous nous appuierons sur les données suivantes de la tono-
métrie.

a) Un corps fixe, en dissolution dans un liquide, abaisse la
tension de vapeur de ce liquide.

h) Dans la grande majorité des cas (et parliculièrement
pour NaCl), ces diminutions de tension des vapeurs d'une dis-
solution restent les mêmes à toute température. Cette dernière
connaissance permet de rendre comparables des expériences
de durées très longues, sans préoccupation des variations de
température. On peut, en outre, calculer rapidement l'état
hygrométrique, au moyen de la formule i — na tirée d'une
formule de AViilner , n représente le nombre de grammes de
sel dissous dans loo grammes d'eau ; a, un facteur constant
égal à 0,00601 pour NaCl.

Pour faire ces expériences, nous nous servons de grands
ballons ; afin d'éliminer autant que possible l'action d'une
atmosphère confinée, nous y versons jusqu'à une faible hau-
teur la solution convenable de XaCl, puis nous suspendons
au-dessus le substratum nutritif (soit, par exemple un parallé-
lipipède de pomme de terre) à l'aide de fils que maintiendra le
lampon de coton obturateur ; celui-ci devra être très dense.
Après stérilisation de cet appareil et un intervalle de temps
suffisanl. on fait l'ensemencement en soulevant légèrement le
tampon d'ouate et en touchant le fragment de pomme de
terre avec l'aiguille de platine chargée de spores. Cette opéra-
tion terminée, on repousse un peu l'ouate dans le goulot et
l'on verse au-dessus une couche épaisse de cireGolaz, de façon
à empêcher toute communication entre l'atmosphère du flacon
et l'atmosphère extérieure. Si l'on veut voir comment se
comporte un champignon poussant sur un substratum solide et
humide, alors que l'atmosphère est sèche, on pourra modifier

TECHNIQUE ET MÉTHODE 69

légèrement l'expérience précédente : si ce subslratum est du
pain par exemple, et après qu'il aura été suffisamment humecté,
on pourra l'enrober avec du coUodion, tandis que l'atmos-
phère se desséchera au moyen du chlorure de calcium, les
spores pourront germer et leur mycélium pénétrer dans le
substratum, qui y trouvera de l'eau en quantité abondante,
tandis que son appareil sporifère aérien se trouvera dans un
milieu beaucoup plus sec.

4° Atmosphère confinée. On l'obtient en lutant avec de la
paraffine, ou avec différentes cires, les couvercles des boîtes,
on en versant ces substances sur les tampons d'ouate qui
bouchent les divers récipients.

5° Cultures à l'abri de l'air. Elles peuvent s'effectuer en
recouvrant le substratum, après qu'il a été ensemencé, d'une
couche suffisamment épaisse d'une substance liquide, dont on
aura préalablement vérifié l'inaction vis-à-vis du corps étudié.
Nous nous sommes servi dans ce but de l'huile d'olive, pour
étudier le développement àWspergillus variahilis et de
Miicor spinosus à l'abri de l'air.

De l'iuiporiaiice <le la pression osniotiquc.

Nous verrons par la suite combien grande est l'influence de
la concentration des solutions sur la germination et le déve-
loppement des champignons. Cette influence a déjà été bien
mise en évidence par les expériences d'Eschenhagen, Klebs,
Hunger, etc.

L'action d'une solution nutritive est fonction :

1° De la valeur nutritive de ses composants, autrement dit
de leur qualité ;

2*» De leur quantité, qui est favorable jusqu'à une certaine
limite ;

3" De leur pression osmo tique. L'action en est faible jusqu'à
une certaine limite, au delà de laquelle elle produit un effet

Umv, de Lyo>. — Beauvekie. -^

yo PREMIERE PARTIE

nuisible qui vient annihiler refFei utile du facteur précédent.

Il convient de rappeler succinctement à ce sujet les lois phy-
siques de l'osmose , et de rechercher dans quelle mesure elles
peuvent s'appliquer à l'élude des phénomènes biologiques.

Le suc cellulaire est une dissolution complexe; il est séparé
du milieu : i" par des membranes de cellulose perméables à
l'eau et aux corps dissous, 2" par une couche protoplasmique
externe « suffisamment imperméable aux substances dissoutes»
(de Vries) pour qu'on puisse la considérer comme hémiper-
méable, c'esL-à-dire ne laissant passer que l'eau et point les
corps en dissolution.

Les lois physiques des échanges osmotiques des dissolutions
à travers des membranes hémiperméables sont donc appli-
cables au système d'une cellule j)longée dans une dissolution.
En vertu de ces lois, si une cellule est plongée dans l'eau pure,
le liquide pénètre dans son intérieur, comme pour étendre la
dissolution qui constitue le suc cellulaire. Si l'on dissout un
corps dans l'eau, soilNaCl, tant que la solution sera faiblement
concentrée, le suc protoplasmique retiendra de son eau, il y
a turgescence de la cellule, la solution saline est hypolonique
par rapport à celle que constitue le suc cellulaire. Si l'on
augmente la concentration de la solution saline, il arrivera un
instant où sa pression osmotique égalera celle du suc cellulaire,
il y aura alors équilibre ou isolonie (de Vries). Si la concen-
tration de NaCl croît toujours, devenant hypertonique par rap-
port au suc de la cellule, ce sera cette fois la dissolution du
sel qui attirera l'eau de la cellule, le protoplasma se rétractera,
quittera l'enveloppe cellulosique, sera pLismofijsé, liuis iué.
En notant d'une façon précise pour quelles concentrations
des divers corps débute la plasmolyse, de Vries a pu noter
pour (piclles concentrations ces corps produisent le même
ell'et osmotique, autrement dit sont isotoniques. Les nombres
ainsi (obtenus lui ont montré que l'isotonie est proportionnelle
au poids moléculaire des substances dissoutes, d'où l'on con-
clut (|ue la pression osmotique est proportionnelle aux poids
moléculaires (\'an tlloll' et Pfelfer).

TECHNIQUE ET MÉTHODE Jl

On peut donc dire que la force osmotique d'un corps en
dissolution dépend de la grosseur de sa molécule Mais celte
loi n'est pas toujours vérifiée par l'expérience. Celle-ci a amené
de Vries à constater que, pour certains corps, le poids molécu-
laire doit être multiplié par un coefFicienl qui est le même
pour des groupes de corps bien déterminés, ces coefficients
isotoniques sont en rapport simple. On explique ces différences
en disant que, dans une dissolution, les corps ne se dissocient
pas toujours exactement en molécules chimiques, mais que
celles-ci peuvent subir des sorts divers, ou se condensant
(Pfeffer, Raoult, Ramsay), ou se séparant en leurs électroljtes
ions : anions et cathions (S, Arrhenius, Journ. de P/u/siq.,
«.888, p. 178).

Il est évident que la question de la pression osmotique a
une importance capitale au point de vue de Tétude de l'action
du milieu sur les êtres vivants inférieurs, qui étant paucicellu-
laires, sont très directement soumis à l'influence de la concen-
tration lorsqu'ils se trouvent au contact de dissolutions.
Malheureusement, ces théories qui ont conduit à de si beaux
résultats en physique proprement dite, sont loin de s'appliquer
toujours avec rigueur aux êtres vivants, et malgré les résultats
intéressants de de Yries, Pfeffer, etc., il faut constater de
nombreuses contradictions à ces lois'. Les olDJections suivantes
se posent, en effet :

i^ L'hémiperméabililé de la cellule n'est pas rigoureuse, elle
ne saurait l'être, pour permettre les échanges avec le milieu,
aliments et déchets ;

2." L'action des corps dissous sur une même cellule est dilfé-
renle, suivant que celle-ci a subi une adaptation plus ou moins
ijrande à certaines substances ou à certaines concentrations:

3" L'isotonie n'est certainement pas la seule condition néces-

' Noire ami, M. le D'" Chanoz (18991, a mis au poinl, d'une façon 1res
nette, la question delà pression osmotique et de ses applications biolo^
giques.

72 PREMIERE PARTIE

saire d'équilibre osmotique à travers des membranes en réalité
perméables. Il peut aussi intervenir des facteurs nombreux et
d'ailleurs plus ou moins mal connus : l'affinité de la membrane
pour les liquides qui la baigne, la constitution variable de cette
membrane, l'état électrique, la température,

La vitesse des échanges n'est pas régulièrement propor-
tionnelle à la concentration, elle décroît à mesure que l'on se
rapproche de l'état d'équilibre.

Il y a dans l'examen de ces questions un vaste champ d'études
neuves et utiles.

Rappelons ce que dit Klebs (1896, p. 68) des circonstances
accessoires venant modifier l'influence de la pression osmo-
tique. Soit une solution de 0,1 de Molécule de sel marin isoto-
nique, d'après de Vries, avec 0,1 de Molécule de solution de
salpêtre, La première n'arrête point la formation des zoospores
chez les Vaucheria, que déjà 0,02 de Molécule de salpêtre l'em-
pêche, Eschenhagen (1889, p, 32) constate que la saccharose
cause un très faible arrêt dans la croissance des champignons
vis-à-vis du salpêtre, et pense que cela peut s'expliquer par ce
fait que, à peine entrée dans la cellule, la saccharose est con-
sommée, soit pour la croissance, soit pour la production des
huiles, tandis que le salpêtre s'amasse peu à peu dans le suc
cellulaire, et devient gênant même s'il n'y atteint qu'une faible
proportion.

L'action purement osmotique des corps, suivant les lois
physiques, peut donc être modifiée par ce fait qu'ils peuvent
avoir une valeur spécifique pour la formation de tel ou tel
organe, et dépendre aussi de leurs propriétés chimiques spé-
ciales.

4

DEUXIEME PÂ.RTIE

ÉTUDE PARTICULIÈRE
DE QUELQUES ESPÈCES

ASPERGILLUS VARIABILIS Gasperini.

Nous avons eu la bonne fortune de rencontrer cette curieuse
espèce, dont les caractères sont tellement variables qu'il est
difficile d'en donner une diagnose précise, comme le montrera
celle qu'en donnait son auteur, Gasperini, en 1887.

(( Hypliis erectis, continuis v. varie septatis ac rare ramosis,
1/2-7 ^^^^^ altis, 5- 16 ftdiam. Apice vesiculoso intlatis; vesicula
varia 10-60 a diam., vel opice tautum basidiophora, bsidiis
radiantibus 6-18 y. long, simplicibus vel ramosis et usque ad
très sterigmata gerentibus, 3-5 y. long. ; conidiis primum lœvi-
bus, hyalinis, 3 y. diam., dein viridulibus, 5-6,52 [j. diam.,
sphïEricis v. ovoideis, Icevibus v. tenue verruculosis. Capitulo
integro 9-1 1 5 y. diam. Hab. in fruct. putrescentibus Hesperi-
dearum. /VndifFertab hac sp. St. var. Bainier (1880). Saccardo
(Sylloge, t. X, p. 525) donne à cette espèce le nom de
S>terigmatocystis varia bi lis.

La variabilité désordonnée que présente cette espèce, sur
certains milieux où l'on ne saurait dire si elle est Aspergillus
ou Sterigmatocystis, montre que l'on a affaire à une forme

74 DEUXIlhiE PAHTIK

mal i\\Oc. plus ajile que toute autre à subir Tacliou du milieu.
L'élude que uous eu avons faite nous a permis de retrouver les
variations signalées par M. Uay (i8()7) chez le Sferi(/ma-
/oct/s/ix ;iU><i ^au Tiegliem, notre espèce étant capable de
modifications peut-être encore plus nombreuses et étendues.
Nous avons recherché dans quelles conditions précises se pro-
duisait lapparilion des diverses parties du végétal et celles
pour lesquelles elles se modifiaient.

l)i':vi:r.opi»EMENT. — Le mycélium rampant émet un filament
dressé qui se renlle en boule ou tête à son extrémité ; celle-ci
pousse bientôt sur sa surface une assise de petits bourgeons
qui s'allongent jusqu'à atteindre 4 ou 5 y. de longueur. Ce sont
les sférigmates' qui produisent les conidies sur leur extrémité,
dans le sens basipète. Les choses en restent souvent là. On a
alors une forme Aspergillus. D'antres fois, sous ce stérigmate,
la tête sporifère continue de bourgeonner, donnant ainsi un
tube qui soulève le premier, il en est séparé presque au début
par une cloison, rarement la délimitation n'est indiquée que
par un simple étranglement. C'est la future baside (|ui vient
de se former. La croissance de la baside peut ou s'arrêter de
bonne heure et alors elle est plus courte que le stérigmate, ce
cpii est rare, ou lui être égale, ou enfui prendre des dimensions
énormes, s'allongeant ou se dilatant beaucoup.

Nous verrons que ur certains milieux ou peut voir suc-
cessivement toutes ces phases, mais que pour d'autres chacun
de ces stades de développement est définitif et constitue une
forme se perpélnaiil indéfiniment sur ces mêmes milieux, et

* Le terme slériymale a été employé pour la [iremière l'ois pour les
Asperj,Mllus par tle L>ary (i854, p. 4^0' -^\;>"l 'n', C'orda, par exemple,
désij^nail simplement ces appendices sous le nom de rameaux. Le mol
haside est employé par (iramer ( i86<n, l'auteur du f;enre Sléi'igmoto-
cyslis. dans sa description du Sleric/mnhn ij.slis niilitcusliai. — Pour
M. \\ dlielm yiSyyi, qui n'admet pas le genre Stérigmatocyslis, il nesl
question que île slcrigmates simples ou ramifiés.

ETUDE PARTICULIi:Hr: DE QUELQUES ESPECES yO

que, de plus, ce milieu leur imprime un commencemenl de
fixation se manifestant sur d'autres milieux.

On pourra rencontrer cette espèce aux états suivants fixés
ou transitoires :

i" Etats pénicilloïdes, sans tête fructifères dilatées en boules
et même parfois avec pied fructifère mal différencié, peu ou
pas ramifié, ressemblant aux Oidium ;

2° Etat Aspergillus. Aspergillus de toutes dimensions;

3'^ Etat Sterigmatocystis, Sterigmatocystis de toutes dimen-
sions ;

3*^ Enfin à des états plus compliqués que la forme Sterigma-
tocystis elle-même.

Sur certains milieux où l'espèce semble subir un véritable
afTolement, on peut rencontrer toutes ces formes réunies.

Conditions de formation des couidies et inodifleations
nier|iliologi«|ues de l'appareil rriictifère.

Température. — L'A. variabilis supporte très bien les
températures élevées. Nous avons constaté que le développe-
ment se faisait mal et que la germination était retardée au delà
d'une dizaine de jours sur pomme de terre, pour une tempé-
rature de lo degrés; le développement se fait bien entre
25 et 3o degrés et on a une végétation très appréciable après
vingt-quatre heures ; mais la température optima est de 3o à
35 degrés. Vers 4o degrés le développement est à peine ralenti,
nous n'avons pas recherché l'action de plus hautes tempéra-
tures. Aussi n'avons-nous pas été surpris, lorsque ayant
demandé qu'on nous envoyât des moisissures du Tonkin, nous
reçûmes, dans des récipients soigneusemeni scellés, des tran-
ches de pain qui étaient complètement et exclusivement
envahies par l'espèce que nous étudions. Le substratum était
recouvert d'une épaisse poussière de conidies, sous laquelle
se discernaient mal les pieds sporifères desséchés. Cette espèce
doit être particulièrement abondante dans les pays chauds.

yG DEUXIÈME PARTIE

Composition chimique du substratum. — Notre but n'était
point ici de recommencer les admirables recberches de Raiilin
(1869), étendues par celles de Naegeli (1879), Molisch (1894),
Benecke (1894), mais simplement de rechercher l'action de
quelques substances très diverses, de façon à voir si quelqu'une
ou un groupement de plusieurs d'entre elles, pouvaient avoir
une action spéciale sur la formation des conidies, comme l'a
déjà fait Klebs (189G) pour VEurotium hei^hariorum^ et de
rechercher, ce qui nous préoccupait plus encore, quel retentis-
sement la composition chimique du substratum pouvait avoir
sur la morphologie de l'appareil fructifère.

Siebenmann (i883, p. 17], puis Klebs (1896) ont remarqué
pour les espèces d'Aspergillus qu'ils ont étudiées, que les sub-
stances riches en matières hydrocarbonées leur convenaient
beaucoup mieux que les substances azotées. Nous n'avons pu
mettre en évidence une telle préférence pour VA. variahilis.
Il donne un développement également rapide et beau sur
pomme de terre, jus d'orange, jus de pruneaux, amidon, pain,
et sur albumine de l'œuf, solution de peptone, etc.

Le développement n'est pas moins faible sur solution d'azo-
tate d'ammoniaque ou eau de levure, que sur glucose, Raulin
sans azote, tanin. On ne peut distinguer des effets différents
de ces deux catégories de substratum pour V Aspergillus
variahilis.

Influence de l'air. — Comme nous l'établirons plus loin
pour différentes espèces, et comme Klebs (1896) l'a déjà montré
pour VE. herhariorum, les pieds fructifères ne peuvent se for-
mer que dans l'air. C'est un fait bien connu que les moisissures
constituent leur appareil sporifère seulement à l'air, et se pré-
sentent à l'état mycélien stérile lorsqu'elles sont submergées.
Exception doit être faite, cependant, pour quelques espèces^ pro-
bablement adaptées depuis longtemps à la vie submergée^ et
qui peuvent produire leurs conidies dans cette situation : tels
sont les Dematium et Cladosporium, qui pullulent dans les
solutions.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 77

VA.variabilis, cultivé sur Raulin et sous huile d'olive,
donnait un développement total abondant mais pas de fructi-
fications aériennes.

Cependant VA. variabilis présente cette particularité, très
remarquable, de pouvoir végéter et fructifier pendant assez
longtemps à l'intérieur des liquides, et si l'on en fait une série
de reports dans le même liquide, on assiste à une curieuse
adaptation à la vie submergée. Cette adaptation s'opère sur
tous les milieux liquides peu nutritifs, et aussi sur des solutions
de substances fortement nutritives si l'assimilation est gênée
par une concentration trop forte, et, d'une façon générale, dans
des conditions peu favorables à une nutrition normale. Voici
comment s'opère cette adaptation : une spore, en germant, émet
des filaments mycéliens qui se ramifient et donnent naissance
à des pieds fructifères, dont la tête peut produire desstérigmates
normaux porteurs de conidies lisses peu nombreuses, de dimen-
sions presque toujours inférieures à la normale. Notons en
passant que, dans les végétations aériennes de ce champignon,
ce sont les conidies qui varient le moins. A côté de ces sté-
rigmates, d'autres se sont allongés et transformés en véri-
tables pieds fructifères, identiques à celui dont ils sortent;
ils se hérissent, à leur tour, vers leur extrémité de stérigmates
normaux ou prolifères. Ces pieds fructifères de deuxième ordre
peuvent en produire à leur tour de troisième ordre, et ainsi de
suite, aussi longtemps que la végétation se poursuivra, la trans-
formation devient de plus en plus générale et accentuée, à
mesure que Tâge de la culture augmente et que le report est
d'un degré plus élevé. Cette prolifération n'affectepas toujours
les stérigmates exclusivement, elle peut concerner le pied(fig. i),
la tète renflée ou les conidies. Parfois les choses restent
longtemps dans cet état, mais le plus souvent, au bout de
quelques reports, on ne devine plus les pieds fructifères qu'à
la ramification des filaments, et, enfin, la trace en disparait
complètement : on ne voit plus qu'un mycélium absolument
stérile.

78 DEUXIÈME PARTIE

Nous allons passer en revue quelques cas particuliers de
celte adaptation à la vie submergée.

Sur liquide de Raulin, elle ne se produit jamais : c'est le cas
normal; la plante comprend l'appareil végétatif ou mycélium
baignant dans le liquide et l'appareil reproducteur aérien.

FiG. I. — Végélatioii submerg'ée de VAspergillus variabilis : A, dans vnn
de levure; B, dans Rauliii sans azote. (Gross. .'i2o.)

Chacun reste bien dans son milieu. Sur Raulin sans azote, la
végétation se fait surtout à l'intérieur du liquide; la plupart des
individus y poursuivent leur évolution complète, mais l'ap-
pareil reproducteur subit la prolifération que nous venons de
décrire, lespieds fructifères modifiés présentent une membrane
épaisse, mais très réfringente [Cig. i). Kn e, c, on voit des têtes
fructifères bien rcconnaissables, elles se sont allongées en un
gros tube, qui s'échappe latéralement ou en continuité avec le
filamciil primitif; ces têtes sont hérissées de stérigmates nor-

ETUDE PARTICULIEHE DE QUELQUES ESPECES

"9

maux sur le reste de leur surface ; Teusemble offre l'aspecl d'un
épais fdament, présentant de distance en distance de grosses
géniculations couvertes de stérigmates. On voit (fîg. i ) en c, e,
un semblable allongement de la tête fructifère ; en i , 2, 3, des
proliférations de stérigmates et, en 4, de spores; dans la figure d^
il s'est produit un allongement du pied lui-même ; on voit
souvent que le protoplasma s'est contracté- à l'intérieur du tube,
quelquefois le phénomène en reste là, souvent il se poursuit.

FiG. 2. — Végétation submergée de VAspergillus variahilis dans une solution
(le sel de Seignette à S/ioo. (Gross. 32o.)

Ce protoplasme se revêt d'une fine membrane, puis le nouveau
filament ainsi formé perce la paroi du tube primitif et fait saillie
à l'extérieur; il portera à son tour des conidies plus ou moins
rudimentaires sur son extrémité renflée.

Sur sel de Seignette à , le caractère dominant de cette

^ 100

végétation est le contour sinueux et parfois spirale des fila-
ments lig. 2).

L'azotate d ammoniaque fournit une végétation particuliè-
rement intéressante de la forme su])inergée, tandis qu'a lieu
parallèlement un développement aérien assez important.

8o

DEUXIEME PARTIE

A , la véoétation est assez chétive et les pieds fructifères

lOOO

modifiés, assez peu nets (fig. 3, a/; dans un deuxième report en

TiG. .'5. — Végétation suhmerf^ée dc' VAspergillus vari.iLilis dans divci'scs
solutions d'azotate d'ainnioniaijuo (saut h): a végétation en boule grand,
nal. ; a' portion faiblement grossie de celte boule. Les autres figures sont à

un grossisspnienl d'environ 1550.

flacon d'Erlenmeyer le développement s'accentue, et il flotle au
sein du liquide des masses ayant une forme en boule très nette.
Nous en avons figuré une, grandeur naturelle (fig. 3,//') : elles

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 8l

sont constituées par des filaments mycéliens rayonnants por-
tant des pieds fructifères très prolifères dans la zone externe de

la sphère (fier, h") sur Az H* Az 0^ au -JL (fig. h), on voit ap-
^ ^ ° lOO

paraître des chapelets de spores, mais celles-ci ne s'indivi-
dualisent que rarement, donnant lieu à des filaments toruleux

qni prolongent les stérigmates. Cette individualisation se fait,

5
mais d'une façon particulière, dans la solution à (fig.c),

où les spores absolument lisses prennent une forme cuboïde

très remarquable. Les stérigmates sont eux-mêmes tronqués

carrément à leur extrémité, les têtes fructifères sont peu ou

5o
point renflées. Sur Az H'* Az 0^ ? il se fait encore un déve-

^ lOO

loppement submergé, mais faible; les conidies ont une tendance
plus nette à s'individualiser : on peut les voir difterenciées
dans l'intérieur du tube produit par l'allongement des stérig-
mates (fig. e).

5
Sur tartrate d'ammoniaque — ^^ — , la prolifération des pieds

100

fructifères affecte une série de dilatations coniques séparées
par un étranglement, qui donnent un aspect hormodendroïde
au champignon; les extrémités sont souvent terminées par de
petites boules sessiles (fig. 4) '• tlès le deuxième report, le
champignon était complètement stérile, sans qu'il restât de
traces des pieds fructifères.

Sur solution de peptone, ne se produisent jamais ces fruc-
tifications submergées ; on a seulement des fructifications
aériennes, avec un court mycélium plongeant dans le liquide,
qui est l'appareil végalif de la plante. Il n'en est pas de même
si l'on ajoute des substances toxiques qui gênent la nutrition,

- , . , , suif, decuiv. o, i-hpep. 1
tel est le cas de solution composées de

ou

lOO

sulfate de zinc o,i -|- peptone i

ICO

8:

DEUXIEME PARTIE

Dans ce dernier milieu, les pieds fructifères sont carac-
térisés par leur trajet ondulé ou spirale (Tig. 5). Pour

FiG. 4. — Végétation suljiiu'igéc clc VAs])errjillu!i variabilis dans une solution
de tarlrate d'ammonia(jue à 5; 100. (Gross. 250.)

Peplone 1 + Na Cl 20 , ■ 1 p . - -i ^ rr .

— ^ 5 le passage a la lorme sterne s eiiectue,

100

FiG. ."). — Végétation de ÏAspcfijUlns rciruibilis dans une solulion
Sulfate de zine, o, i -{- Fei)lone i

de

100

. (Gi'oss 320 )

mais il est très délicat à saisir; il a lieu aux premières généra-
tions qui présentent des traces de pieds fruclifères.

Nous avons encore observé cette adaptation très nettement

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES

83

20 , 0,01 a 10 - , . 10 ,

sur glucose > saccharose jHycerine et même

^ 100 100 ° " 100

dans l'eau ordinaire, etc.

Les solutions de tanin donnent spécialement lieu à cette

adaptation particulière (fig. 6) ; dans la solution à > par

FiG. 6. — Végélation de VAspergillus vai-iabilis dans des solutions de tanin
à 10/1000 et 0,1/1000. — a, végétation aérienne; a' et b, végétation submer-
i^ée. (Gross 32o.)

exemple, nous rencontrons fréquemment les spores cuboïdes
que nous avons signalées dans les végétations dans solutions
assez concentrées d^azotate d'ammoniaque (fîg. 6, a).

Formes dé.matioïdes. — Une culture provenant d'un troi-

1 • 1 ïo

sième report sur tanin en solution de ? en tlacon

A 1000

d'Erlenmeyer, examinée un mois environ après le premier

ensemencement, nous a montré une forme dématioïde, d'ail-

84

DEUXIEME PARTIE

FiG. 7. — Formes démalioïdcs
de VAspergillus variahilis
végétant dans une solution
de tanin à lo/ioco. (Gross.
000.)

leurs faible el rare, analogue à celle que l'on rencontre fré-
quemment dans les solutions. Nous avons figuré quelques-unes
de ces productions (fig. 71, Les filaments, plus ou moins utri-
culeux, produisent sur leur pourtour, et plus souvent à leur

extrémité, de petites émergences
cylindriques ou ovoïdes, séparées
du filamenl par un isthme étroit, et
qui peuvent s'en détacher pour flot-
ter dans le liquide. Nous verrons
plus loin qu'il se produit là un fait
remarquable de convergence avec
le Pénicillium. Ceci ne peut nous
étonner, étant donnée Tétroite parenté
de ces deux genres ; placés dans des
conditions identiques d'adaptation à la vie submergée, ils
reproduisent l'un et l'autre une forme ancestrale qui leur
était commune.

En résumé^ nous voyons qu'une spore d'A. variahilis peut
germer dans l'intérieur d'un milieu nutritif liquide, y fructifier
d'une façon incomplète, toutes les parties de l'appareil spori-
fère subissant une prolifération qui l'amène à l'état stérile. Il
n'y a pas perte pure et simple des appareils reproducteurs,
mais une modification graduelle de ceux-ci. De telle sorte que
les mycélium que l'on trouve dans les solutions ne sont pas
comparables à celui que portent à leur partie inférieure les
pieds aériens ; ils ont la valeur de plantes entières.

La plante a subi une évolution rétrograde, d'abord vers la
forme complètement stérile_, puis jusqu'à des formes déma-
tioïdes plus ou moins nettes. C'est un cas remarquable de
polymorphisme.

Influence de l'humidité. — L'humidité a une influence très
sensible. Elle amène un grand développement du mycélium,
qui devient aérien, floconneux, et cela au détriment de tappa-
reil reproducteur, dont les pieds deviennent rares et les conidies

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 85

peu nombreuses. Ce phénomène est évidemment en rapport
avec la transpiration. Celle-ci se trouvant gênée dans une
atmosphère très humide, la plante a une tendance à accroître
la surface par laquelle elle pourra accomplir cette fonction.
Au contraire, dans une atmosphère desséchée, la transpiration
très active qui se produit doit amener une concentration du
suc cellulaire, favorable au cloisonnement qui précède la for-
mation des conidies.

Ces différences sont faciles à reconnaître si l'on fait des
cultures en vases clos au-dessus des solutions de Na Cl, comme
nous l'avons indiqué au chapitre traitant de la technique. Ces
cultures étaient faites sur pommes de terre au-dessus de :

i'' eau saturée de XaCl; a» NaCl-^ ; 3°NaCl— !— ; 4° eau

lOO 100

pure. Examinée deux jours après l'ensemencement, la culture
n° I était totalement couverte de fructifications vertes et
serrées, sans traces de mvcélium aérien. Dans la deuxième
condition, la végétation ne recouvrait qu'une partie de la
surface de la pomme de terre. Dans la troisième, le tiers seu-
lement était occupé par le champignon, et les pieds fructifères
étaient plus espacés et portés sur un mycélium blanc aérien,
surtout appréciable sur les bords de la partie verte, dans la
région la plus jeune de la culture. Dans la quatrième, on n'a
plus qu'un développement très faible où domine le mycélium.
Deux jours plus tard, la différence s'atténue, mais demeure
toujours très sensible. Douze jours après l'ensemencement, la
différence diminue encore, mais on voit néanmoins la culture
n° I couverte d'une couche pulvérulente épaisse de conidies,
les cultures n*^^'^ 2 et 3 recouvrant incomplètement la surface du
substratum_, et munies d'un riche mycélium aérien floconneux
dans les parties jeunes.

En résumé^ cette expérience montre d'une façon nette qu'une
trop grande humidité entrave la formation des conidies et le
développement total de la plante, en favorisant cependant la
production d'un mycélium aérien. Nous verrons qu'il n'en est

U.Mv. i>i: Lvr». — Beauveiiii;. 0

86 DEUXIÈME PARTIE

pas de même pour les deux Mucorinées que nous avons sou-
mises à la même expérience. Elles donnent un développement
total énorme dans une atmosphère saturée d'humidité, et au
contraire très faible dans une atmosphère sèche.

Nous avons observé une différence analogue entre le déve-
loppement du mycélium et celui de l'appareil reproducteur
conidien, en cultivant le champignon sur des milieux plus ou
moins solides, retenant plus ou moins l'eau. Nous avons fait

5
nos cultures : i° sur solutions d'Az H'^, AzO^ à , addi-

100 '

tionné de gélatine ; 2° id. additionné de gélose

100 ° 100

Le premier substratum maintenu à 28 degrés constituait un
milieu pâteux ou demi-liquide; le deuxième, à cette même
temjDérature, demeurait solide. Dans aucune de ces cultures
on n'observait ce mycélium submergé abondant que nous
avons décrit à propos des solutions aqueuses d azotate d'ammo-
niaque, mais la culture 11° i offrait, à côté de fructifications
aériennes assez nombreuses, un important mycélium blanc,
dressé ; dans l'autre, le mycélium, peu développé, restait étroi-
tement rampant sur le substratum et donnait les pieds fruc-
tifères.

Ces différences d'importance entre le développement de
l'appareil reproducteur et celui de l'appareil végétatif s'obser-
vent bien aussi au moyen de cultures comparatives sur pain
très mouillé, et sur pain qui, après avoir été mouillé, a été
desséché incomplètement. Le mycélium aérien abonde sur le
premier milieu. De plus, dans ces conditions, les pieds fructi-
fères présentent de remarquables anomalies que nous décrirons
plus loin.

Variations de formes correspondant a la composition
CHIMIQUE ET PHYSIQUE DU MILIEU. — A cluiquc modification
survenue dans le milieu correspond une variation plus ou
moins grande dans la forme du champignon. Il faut distinguer

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 87

plusieurs fadeurs dans cette influence du milieu : i'' la com-
position chimique (qualité) ; 2.^ la quantité des substances
nutritives ; 3" la concentration des solutions. Il faut bien dis-
tincruer les effets de ces deux dernières actions. L'accroisse-
ment de la quantité est favorable au champignon jusqu'à une
certaine limite, en deçà de laquelle elle permet à la plante
d'atteindre un développement plus considérable en mettant à
sa disposition plus de matériaux pour s'édifier et se développer.
Au delà de cette limite se produit un elTet contraire : la pression
osmotique résultant de la concentration intervient pour gêner
la nutrition et l'entraver plus ou moins complètement; jusque-
là elle avait été masquée, elle peut enfin provoquer la plasmo-
lyse et la mort; 4° et, marchant de pair avec la concentration,
la consistance du milieu.

Sur des milieux très nutritifs, comme liqueur de Raulin,
pomme de terre, surtout si elle est acidifiée par addition de

solution d'acide tartrique à^ > pain humide, le développe-
ment anormal devient la règle. Nous reproduisons un certain
nombre de dessins de ces malformations, pour donner une idée
de la variation désordonnée qui s'effectue sur ces substratum.
Il devient impossible de préciser dans ces conditions à quelle
espèce on a affaire : Sterigmatocystis ou Aspergillus^ avec fré-
quent retour à des formes pénicilloïdes. Dans ces conditions,
toutes ces formes peuvent coexister sur un même milieu.

Ayant fait nos premières cultures de cet organisme sur les
milieux en question, nous nous sommes demandé si nous
n'avions pas un mélange de plusieurs espèces, et nous étions
surpris de la difficulté qu'il y avait à les isoler. Cependant,
l'observation de cas fréquents de continuité entre ces formes
diverses ne nous laissait bientôt plus de doute sur leur identité.
D'ailleurs, il y a un caractère qui ne varie Jamais dans les
fructifications aériennes, c'est celui des dimensions des spores
échinulées.

On observe dans ces cultures des formes pénicilloïdes très

88

DEUXIEME PARTIE

simples, telles que celles que présente parfois le Pénicillium
y/a«c«m végétant sur milieu défavorable ou peu nutritif (fig. 8).
C'est encore un cas très net de convergence des formes coni-
diennes entre les deux genres Pénicillium et Aspergillus.

Dans ces cas, les Stérig-
mates sont souvent sessiles
sur le mycélium en une ré-
gion quelconque, ou régu-
lièrement étages le long de
celui-ci.

On a encore des formes
Aspergillus nettement carac-
térisées . Le pied de ces
Aspergillus est continu ou
cloisonné, simple ou ramifié;
d'autres fois, la tête renflée
du pied fructifère porte à la
fois des stérigmates simples
et des basides à stérigmates;
ceux-ci, dans tous les cas,
richement pourvus de coni -
dies. On trouve enfin la forme
Stérigmatocystis souventtrès
prolifère^ la prolifération atteignant les basides ou les stérig-
mates (fig. 9-10). On a fréquemment aussi un bourgeonnement
énorme des têtes fructifères, comme cela est figuré (fig. 12). On
peut voir dans le fait de la coexistence de formes différentes
sur le même milieu, le résultat de la lutte entre les influences
héréditaires et les influences du milieu.

Les faits de variations présentés par cette espèce nous sem-
blent précieux pour nous en faire entrevoir l'histoire phylogé-
nétique, depuis les formes oïdiales (fig. 8) et dématioïdes
communes aux Pénicillium, Aspergillus et Stérigmatocystis.
C'est une preuve de plus de l'étroite parenté de ces trois formes
et de leur évolution commune,

Fig. 8. — Asjx'iyillus cai-iabilis.
Formes pénieilloïdes. (Gross. 27,5.)

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 89

Si les formes Pénicillium et Aspergillus semblent assez bien
séparées actuellement et ne paraissent que rarement côte à
côte, présentant aussi des différences notoires dans la consti-
tution de leur perithèce, il n'en est pas de même des Asper-
gillus et Sterigmatocystis, qui peuvent être facilement mêlés
actuellement dans le développement ontogénique d'une même

l'iG. (j. — Asperrjillus variahilis.
Culture sur liquide de Rauliii.
(Gross. 280.)

FiG. 10. — Aspergillus variahilis.
Culture sur pomme de terre très
humide. (Gross. aGo.)

espèce et constituer l'un ou l'autre, suivant le milieu, la forme
définitive du champignon.

C'est pourquoi il nous semble que l'on ne saurait accorder
une valeur générique au caractère de la présence de basides,
qu'il vaudrait mieux parler simplement d'Aspergillus à stérig-
mates simples ou ramifiées, comme le font généralement les
mycologues allemands. D'autant plus que la distinction entre
ces deux formes, appuyée sur le développement du périlhèce,
continu ou discontinu, parfaitement fondée à l'époque où
M. Van Tiegbem écrivait son travail sur le développement des

QO DEUXIÈME PARTIE

Ascom jcètes (1877), s'est trouvée en défaut depuis (Aspergil-
lus flavus k développement discontinu). L'A. variabilis, dont
on ne saurait dire, d'après les ramifications des stérigmates, si
c'est un Aspergillus ou un Sterigmatocystis^ qui peut être tantôt
l'un, tantôt l'autre, ou les deux à la fois, suivant les milieux,

possède un sclérote qui ne nous a
jamais donné d'asques, il s'agit donc
d'un développement discontinu au
premier chef.

Sur d'autres milieux que ceux que
nous venons d'étudier, le cham-
pignon se fixe dans sa forme^ de telle
sorte que l'on peut en donner une
diagnose exacte; elle se maintient
indéfiniment sur ce milieu. Les diffé-
rences de ces formes sur chaque mi-
lieu sont de celles dont on constitue
habituellement des espèces. Dans ce
cas, l'influence du milieu finit par
l'emporter sur les influences hérédi-
taires.

Cultivé sur ces milieux, VA. vâria-
bilis s'y adapte rapidement et y subit
un commencement de fixation, se
comportant comme le Slerigmatocysds alba qu'a étudié
M. Uay.

Passons en revue quelques-unes de ces formes nettement
définies.

25

Sur jus de pruneau à on a un Aspergillus très pur,

d'assez grande (aille, dont le pied a généralement 280/^X9,5^1,
cloisonné ou non, tête renflée 28 a diam., stérigmates 5-6//,
spores habituelles. Sur mélange à volumes égaux de jus de
pruneau et de liqueur de llaulin, il se développe de beaux
Aspergillus, de taille un peu plus forte que ceux du jus de pru-

FiG. II. — Aspei^gilluf; l'aria-
hilis. Culture sur pomme de
terre arrosée d'acide tartri-
que i/iooo, (Gross. 275.)

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES

9ï

neau seul ; pas non plus de Sterigmatocystis, comme sur
Raulin seul, mais il se produit des sclérotes ^ L'Aspergillus
comme le Sterigmalocystis peut donc donner lieu à ces forma-

FiG. 12. — Formes prolifères de VAspergillus variabilis. Culture sur pomme
de terre, arrosée avec une solution d'acide tartrique à i/iooo. (Gross. 55o )

tions. On constate souvent sur la membrane des pieds fructi-

i Nous employons toujours dans ces cultures le jus de pruneau cuit.
Les fractions 12 ou 26 ou 5o pour 100 indiquent la proportion des poids
de fruit employés à celui de l'eau dans laquelle a été faite la décoction.

DEUXIEME PARTIE

fères développés sur jus de pruneau un épaississemenl irré-
gulier comme en dénis de scie (fig. 17).

Sur les solutions de tanin on a de très petits Aspergillus,
à stérigmates peu nombreux, mais avec de longs chapelets
conidiens Le développement total est d'ailleurs fort abondant

et toute la surface du substratum
liquide se recouvre assez rapidement
r0J-i^ d'une couche verte d'appareils coni-

diens. On ne saurait donc dire que
^''^ ce sont là des formes pathologiques ^
Dans un mélange à parties égales de

10

00

liquide de Raulin + tannin —
^ 10

les pieds fructifères sont plus longs,

et l'on peut voir quelquefois de petits

Stérigmatocystis à basides égalant

les stérigmates.

Sur liaulin sans azote, eau de

levure , solutions de glucose ou

1000

saccharose, on a aussi de petits As-
pergillus dont les dimensions varient
avec chacun des milieux mais restent
constantes pour chacun d'eux. De
plus, les déformations qui se pro-
duisent pour les individus qui pour-
suivent leur développement dans

l'intérieur de ces liquides et que
nous avons décrites, retentissent
souvent sur l'appareil aérien, qui présente les mômes proliféra-
tions, quoique à un degré moindre.

10. I.'). — Pieds fiuolil'ères (le
ÏAsperyilliis varialjilis végé-
lanl sur jus de pruneau.
(Gross. ;iao.)

* Ces variations ont. en effet, les allures d"un phénomène normal lou-
joiiis concomilant de conditions parfaitement déterminées, elles sont,
de plus, compatibles avec rintéj^rilé des org'anes.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES gS

Sur empois d'amidon, dextTine, se développent abondam-
ment des formes Aspergillus d'assez petite taille.

Sur des milieux plus nutritifs, on obtient des Aspergillus
bien fructifies, à côté de Stérigmatocystis; les dimensions sont
variables pour chacun d'eux. On a rarement cette forme seule,
il semble qu'elle soit le degré le plus élevé de l'évolution de
cette espèce, qui n'y atteint qu'avec difficulté.

Sur Peptone — '- — 5 il se développe, peu abondamment, un
^ 1000 ^^ ^

25

Asperoillus à fructifications vert foncé; à on a déjà des

^ ^ ' 1000 ''

Stérigmatocystis de formes trapues ; à on n'a plus guère

que des Stérigmatocystis à pieds souvent ramifiés. A mesure
que s'accroît la quantité de peptone dissoute, les spores pren-
nent une couleur grisâtre de plus en plus accentuée, qui est
frappante à lexamen microscopique des cultures. Cette cou-
leur paraît être propre aux milieux riches en azote ; elle se

montre sur eau de levure > liquide Raulin, où l'on

1000 '■

augmente la dose d'azotate d'ammoniaque, etc. Les solutions
de peptone, qui donnaient la forme Stérigmatocystis, ne pro-
duisent plus que des Aspergillus si on ajoute dans ces solu-
tions des substances toxiques, soit que celles ci aient une
influence spécifique, soit qu^elles entravent simplement la
nutrition. Ce fait se produit par exemple avec des solu-

, Sulfate de cuivre o, i -h Peptone i ., ,

tions de : , ou il se deve-

100

loppe cependant un stroma dense portant quelques fructi-

^ . Sulfate de zinc i -h Peptone i , i p

ncations : on n a que des truc-

100 ^

tifications Aspergillus très courtes ; elles le sont moins sur

Sulfate de zinc o, i -+- Peptone i

100

Une tranche de pain arrosée avec l'avant dernière so-

94 DimXIEME PARTIE

lulion donne lieu, au contraire, à un abondant dévelop-
pement d'Aspergillus et de Stérigmatocystis mélangés. Sur

. . , . 1,5
Acide tarlrique les spores ne germent pas, mais sur

FiG. 14. — Culluro nncienne de
YAsperr/llIus variahilis sur
pomme de terre. — A. Les
basides se sont transformées
en sortes de kystes; B. Ger-
mination d'un de ces kyslcs.
(Gross, 600.)

Acide tarlrique i,5-|-ius. de Pr. 12, 5 ., , .
^ il ne tard

[OO

e pas à se

produire des îlots superficiels de fructifications d'un beau vert
prasinus^ au lieu de viridis qu'elles affectent sur le suc de fruit
seul (voir Ghromotaxie de Saccardo) ; les filaments mycéliens

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES gS

plongeant dans le liquide sont rouges, les pieds fructifères ont
en moyenne 460 y. de haut, les têtes 27 ju. diam.

Sur pain, sans excès d'humidité, on a des Stérigmatocyslis
d'environ 470 y- long., tête 55 a, baside 28 ^u, stérigmates 10 y..

Sur pomme de terre arrosée de peptone 5 se dévelop-
pent les plus beaux Slerigmatocystis ; la tête, à parois très épais-
ses, a [56 y. diam.; basides, 2D y long. ; stérigmates, 5 k 6 y.

Sur des cultures anciennes de plusieurs mois, nous avons ren-
contré des basides géantes ayant une trentaine de y de longueur,
de plus, très dilatées avec les parois fortement cutinisées et de
couleur brun verdâtre, elles peuvent constituer de véritables
kystes (fig. i3) ; nous en avons rencontré qui avaient germé en
produisant des Aspergillus.

On voit, en somme, que, si la lutte entre les influences héré-
ditaires et celles du milieu peut entraîner une variation désor-
donnée ayant pour résultat la coexistence de formes diverses
sur un même sol et dans des circonstances identiques, il existe
aussi des cas où l'influence du milieu l'emporte et où Ton
obtientdes formes absolument déterminées et fixes sur ce même
milieu.

Nous retrouvons encore cette action immédiate du milieu
en étudiant Tinfluence de la concentration des solutions nutri-
tives sur lesquelles végète le champignon.

C'est un fait très remarquable que la faculté d'adaptation et
la puissance de résistance qu'ont beaucoup de formes infé-
rieures de champignons, aux fortes concentrations des solu-
tions.

Tandis que, pour les végétaux plus élevés en organisation,

des doses de sont déjà mortelles, Eschenhac^en fiSSo),

1000 "^ ^ y JJ^

qui a étudié le maximum de concentration de diverses sub-
stances que peuvent supporter Aspergillus nigeî\ Pénicil-
lium glaucum. a trouvé que le premier résiste encore à

53

100

<f>

DEUXIEME 1^\RTIE

de sucre de canne ou

21

100

d'azolale de soude. l^'Aspcrgillus

repens^ éludié par Kleljs (1886), présente aussi une haute
faculté d'adaptation aux concentrations élevées; il trouve

I"'iG. i5. — Fornio l'amifiéc de V Asjicriiillua Vi<..\(\. — Asj)f/-;/i//iisv;iriH-

varlahilia. (Jullurc sur poiniiic lic Icii e Jiiiiiii- hilis. Culluie sui' poiiunc

Icmie il 40 (Icyrés. — (A cl J', i^ioss. 27."»; (Uï Icri'o acidifiée avec une

C, gross. 5o.) soluUon d'acide Iniirique

à l/lOOO. (Gl'OSS. 201).)

^5 pour 1000 pour le sucre do raisin, 57 pour 1000 pour la
j^dycérine, etc.

L'A. varia hilis ollre éf^alcment cette propriété. Le premier
elïet de la concentration est de retarder la irerminalion : tandis

que sui' jus do pruneau

a la noiiiiiiiaiion se lait eu

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPECES 97

moins de douze heures^ elle demande près de deux jours sur

Jus de pruneau i2,5 + NaCl 3,7 ou 7,5 .^ ,, ,
i ^-^ ^- — . On 1 observe seu-

lOO

lemenl le cinquième jour sur
25

J. Pr. + XaCl i5

lOO

, et plus du

tout avec

de Na Cl.

lOO

Lorsque l'on augmente la
concentration d'une solution
nutritive, on remarque une
intluence favorable d'abord ;
la quantité de la plante déve-
loppée est proportionnelle à
la quantité d'aliment fournie,
puis l'effet favorable est
contre-balancé, annihilé par
l'action osmotique, qui était
à peu près insensible jus-
qu'alors.

Le tableau suivant montre
ce fait. Nous représentons
graphiquement, par un nom-
bre plus ou moins grand de
signes -f-, le développement

plus ou moins abondant. Les cultures en flacons d'Erlenmeyer
ont été examinées trois jours après l'ensemencement.

' JG. I-

1/. — Aspergillus variabilis. Ciil-
liire àgéc de deux mois, sur [)omnic
(le leiTC. (Gross. 280 )

Jus de pruneau

Feplone

Saccharose

12.5

1 >i; n CI I T

0

2

100

+ + + +

i5
100

100

+ -I-

loo Na Cl. 7 . T)

+

I

+ + +

10

+ + + +

NaCl. 3.7

+ -t-

0, 1

+ +

2

+ + +

NaCl. 1.8

4- + +

0 .01

+

2

+ +

Jus de pruneau seul

+ -1- + H-

0,1

0 , 0 1

+

-1-

98 DEUXIÈME PARTIE

La concentration a non seulement une influence sur le temps
de germination et le rendement total de la culture, elle agit
encore sur la forme des appareils reproducteur et végétatif.

Elle entraîne une réduction des dimensions de l'appareil

aérien, sauf celles des spores et de l'appareil végétatif, qui

5o

restent immuables. Ainsi, sur Sel de Seignette on a un

100

développement, mais faible ; beaucoup de stérigmates sont

FiG. 18. — Cullluc en cellule de VAsperc/illus variubilis dans eau de levure à
10/1000, additionnée d'une solution de menthol à i/iooo. Anastomoses des
filaments mycéliens. (Gross. i()o.)

sessiles sur le mycélium, les pieds ne dépassent pas une hau-
teur de 42 /-t, les têtes de ces petits Aspergillus sont à peine

sensibles ; sur les pieds ont 74," long, tête 8 y. diamètre ;

100

sur — —: pieds,! 16 m longitêtesq-io u. diamètre ; — ^ — : pieds
100 ^ 100 ^

233 f/, tètes 1 6, 3o /Ji. diamètre.

Sur jus de pruneau additionné de doses croissantes de NaCl,

on voit également s'opérer une réduction correspondante

des pieds fructifères. Par contre, dans des solutions assez peu

concentrées depeptone, on a l'effet inverse: avec — '- — les picdsfr.
^ ^ 100

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPECES 99

I o^ 2

ont q3 u lonçr ; 35o u ; , 526 u. Ici l'effet peu actif

^ lOO ' lOO

de la pression osmotique est complètement masqué par une
nutrition favorable. On remarque encore que plus la solution
de peptone est faible, plus le rapport entre les masses du végé-
tal développées dessus et dedans le liquide est en faveur de
celle-ci, A mesure que la solution contient moins de peptone,
réapparaît la couleur verte normale, qui était devenue vert
grisâtre dans les solutions plus riches.

En résumé, une trop faible concentration des solutions
nutritives produit généralement les mêmes effets qu'une trop
forte concentration de ces solutions, savoir : accroissement de
la végétation submergée, diminution de taille des appareils
fructifères aériens.

Influence de la lumière. — Elfving (1890, p. io5) rapporte
l'observation curieuse qu'il aurait faite sur VEurotiuni herha-
rzorwm, croissant à la lumière solaire d'une intensité moyenne,
de la production dans ces conditions d'une forme levure ; celle-
ci devenait même une race héréditairement fixée, incapable de
faire retour à l'Eurotium. Ce fait s'appliquant à un Eurotium
avait des chances de se retrouver chez des espèces voisines.
Klebs a fait des expériences dans ce sens avec l'A. repens, dont
il a exposé directement les cultures au soleil d'avril, il n'a
jamais rien constaté de semblable.

Nous avons répété ces expériences en juillet. Une culture
sur pomme de terre était exposée en un lieu où elle recevait
directement les rayons solaires pendant toute la journée ; une
autre culture était placée dans les mômes conditions, mais
enveloppée d'un papier d'étain, cette deuxième culture ser-
vant à apprécier la part attribuable à l'élévation de température
qui résultait de cette exposition. Nous observions un retard
dans les deux cultures, mais beaucoup plus important pour
celle qui n'était pas abritée de la lumière ; de plus, les fructi-
fications y présentaient une coloration grisâtre, au lieu de la

100 DEUXIEME PARTIE

belle couleur varie qiroffrail la cullure lémoiii. Une lumière
trop intense peut donc retarder le développement, jamais elle
n'a favorisé la production de formes en levure. Il se produit
une action parallèle sur liquide de Uaulin.

Sclérotes.

Les sclérotes des Eurotium sont considérés comme un stade
de développement du champignon qui évolue vers sa forme
périthèce ; tantôt ce stade n'est que de courte durée, tantôt il
persiste très longtemps, le passage à l'état périthèce ne s'efPec-
tuant qu'après une période de repos ; dans d'autres cas, le
sclérote paraît avoir perdu la faculté de pousser plus loin son
perfectionnement et reste à la phase sclérote, c'est ce qui se
produit pour l'A. vnriahilis^ qui, pendant les deux années que
nous l'avons observé, ne nous a jamais donné la forme par-
faite, quelques soins que nous ayons apportés à l'obtenir. Nous
les avons inutilement fait reposer pendant quelques jours ou
durant des mois, et replacés ensuite en milieu humide, nutritif
ou non.

Le développement du fruit ascifère d'un Aspergillus a été
pour la première fois décrit par de Bary (1870), qui prétend à
leur origine sexuelle, parce qu'il a vu s'opérer la conjugaison
des fdaments spirales qui en sont le début. AL Van Tieghem
est opposé à la théorie de la sexualité de ces organes ; il est
d'ailleurs des sclérotes ou des périthèces qui résultent d'un
bourgeonnement homogène du mycélium, cas oîi il ne saurait
être question de sexualité.

Tous les Eurotium, Aspergillus ou Sterigmatocystis, passent
par une phase sclérote, la maturation de ceux ci se faisant
généralement immédiatement chez les premiers, el après un
temps de repos chez les seconds.

Quelles sont les condilions qui favorisent l'apparition de ces
organes? AL Brefeld (1881 , p. i32) constate que les périthèces

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPECES lOl

de VEurolium herhariorum se forment principalement en
automne, si le champignon a déjà produit de nombreuses
générations; Siebenmann (i883, p. 28) obtient ces fruits au
moyen de cultures à des températures élevées; Elfving (1890)
constate aussi leur efficacité et, pour Klebs, une haute tempé-
rature constante est même le meilleur moyen de s'en procurer.

Développement. — En prélevant des portions du thalle dans
les parties jeunes des régions où se forment des sclérotes, on
peut les observer à différents stades de développement et con-
stater qu'il se fait par un bourgeonnement homogène du mycé-
lium, c'est-à-dire aux dépens d'un certain nombre de ramifi-
cations non ditTérenciées du mycélium, qui s'entre-croisent, se
pelotonnent et se ramifient de plus en plus, de façon à consti-
tuer bientôt une masse homogène de pseudo-parenchyme; ces
petits nodules sont d'abord blancs, puis bruns et brun foncé
presque noir. En coupe transversale, ils présentent une colo-
ration brun rouge plus foncée vers la périphérie. Cette région
est constituée par des cellules à parois très épaissies, tandis
que dans la région centrale se reconnaissent encore les fila-
ments. Ces sclérotes peuvent atteindre au maximum i^^^^Sou
2 de diamètre.

Conditions de formation de sclérotes. — Ces conditions
sont diverses, et leur production peut dépendre de la quantité
ou de la qualité des éléments du substratuin,de sa consistance,
de la température ou de l'état des spores.

Une température élevée, voisine de 3o degrés, favorise la

formation des sclérotes. Mais, même à cette température, le

développement se fait plus ou moins rapidement suivant les

milieux. Ils étaient très abondants sur pomme de terre addi-

, Suif. deZn.4-P. I Suif, de Zn. o, i -f P. i

tionnée de et sur

100 100

Le sulfate de zinc, dont la présence provoque un épaississe-
ment des membranes des parties filamenteuses, paraît avoir

Université dk Lyon. — Beauverie. 7'

102 DEUXIEME PARTIE

une action très favorable sur la production des sclérotes.
Après huit jours, il ne s'en était produit aucun sur pain. Ils se
montrent rapidement sur tranches d'oignons ; on remarque
alors à la surface de ce substratum^ complètement recouvert
d'une couche verte de fructifications, des bouquets de pieds
fructifères beaucoup plus longs que les autres, et constitués
généralement par de beaux Aspergillus. A la base de ces
touffes, on trouve des sclérotes avec lesquels elles sont en
relation ; ils ont dû germer sur place et produire, alors que le
milieu nutritif était épuisé, les Aspergillus aux dépens de leurs
réserves nutritives. Ces derniers sont souvent accolés en
faisceaux, au moins à leur base.

Sur milieux liquides, la production des sclérotes est beau-
coup plus rare qu'en milieux solides et ne se fait que sur ceux
qui possèdent une assez grande valeur nutritive. Il faut, de plus,
que le mycélium avec ses fructifications ordinaires ait recou-
vert toute la surface du liquide et constitué ainsi une croûte
solide. A partir de ce moment, on voit la culture se recouvrir
d'un feutrage d'un mycélium blanc, portant de rares et très
faibles fructifications conidiennes, souvent réduites aux stérig-
mates conidifères; ces filaments proviennent de la germination
sur place des spores de la première couche verte, maintenant
complètement cachée. Si, après quelque temps, on soulève ce
feutrage blanc, on aperçoit au-dessous de lui d'innombrables
sclérotes qui se touchent tous (culture sur liquide de Raiilin).
Sur jus de pruneau il s'en forme rarement, sur d'autres
liquides moins nutritifs, il ne s'en produit jamais.

Le mycélium du feutrage en question présente fréquemment
une modification particulière de la membrane, consistant en un
renflement brunâtre au niveau des cloisons (fig. 3, h). Cet
épaississement, qui se colore en violet par la solution étendue
de rouge de ruthénium, doit être de nature pectique (Mangin,
1892).

L'état des spores a également une influence sur la production
des sclérotes. Nous avons ensemencé sur pomme de terre des

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES Io3

spores d'A. variabilis provenant d'une culture très desséchée
sur pain, qui nous arrivait du Tonkin, et nous avons été frappé
de la rapidité avec laquelle cette culture montra des sclérotes ;
elle en était recouverte dès le deuxième jour, alors qu'il n'en
existait encore aucun dans une culture témoin. Plusieurs
agents ont pu ici déterminer la modification des spores qui se
manifeste ainsi : des températures élevées, la sécheresse ou
l'atmosphère confinée et l'obscurité qui régnaient à l'intérieur
du récipient.

Dans les expériences que nous avons décrites ci-dessus, sur
l'influence de la lumière sur le développement du champignon,
il ne s'est jamais formé de sclérotes malgré l'augmentation de
température favorable. Ces expériences étaient faites au mois
de juillet, à une époque oîi la température ne s^abaissait guère
au-dessous de 24 degrés dans la salle où se faisaient ces cultures,
et quoiqu'elles ne fussent pas maintenues à température
constante, l'abaissement nocturne de celle-ci était insuffisante
à expliquer l'absence des sclérotes.

Une des circonstances qui favorisent le plus la formation des
périthèces, est l'existence d'une atmosphère confinée. Ils appa-
raissent le plus souvent entre le substratum et la paroi du réci-
pient, dans des régions défendues contre l'accès de l'aire On
peut se demander, il est vrai, si c'est le manque d'oxygène ou
la compression résultant d'un espace insuffisant qui agissent

^ Xous avons été assez heureux pour rencontrer ÏAspenjilliis nidii-
lans, avec ses périthèces si remarquables par leur enveloppe épaisse de
branches ramifiées terminées par de ^-^rosses cellules sphériques à fortes
parois, et par leurs ascospores d'un beau rouge. Ce champignon déve-
loppait abondamment ses périthèces sur les milieux solides comme sur
les milieux liquides les plus pauvres, tels que de Teau ordinaire conte-
nant des traces de jus de pomme de terre. L'examen comparé que nous
avons pu faire des conditions de développement des périthèces dWsper-
(jillus iiidalaiis et des sclérotes d' A. variabilis^ nous a montré que ces
deux organismes ne se comportaient pas toujours de même, vis-à-vis des
mêmes conditions.

Io4 DEUXIÈME PARTIE

ici. Il arrive quelquefois qu'une tranche de pomme de terre,
par exemple, utilisée comme substratum en boîte de Pétri, se
soulève dans sa partie médiane par suite d\m commencement de
dessiccation ; il en résulte entre elle et la paroi de la boîte une
cavité close, quelquefois assez spacieuse, où les sclérotes se
produisent abondamment. On en obtient un grand nombre,
même à des températures d'une vingtaine de degrés, en rem-
plissant aux trois quarts une boîte haute, de pomme de terre
d'abord cuite à la vapeur d'eau et écrasée, puis stérilisée à
I20 degrés et ensemencée; on lute exactement les bords du
couvercle. La forme conidienne se développe en premier lieu,
mais si l'on ouvre la boîte après dix ou quinze jours, on
remarque qu'il s'est formé à la surlace de très nombreux sclé-
rotes. Ces faits doivent faire rejeter l'hypothèse d'une influence
exclusive de la compression.

Il

PENICILLIUM GLAUCUM Liink.

Celte espèce, qui constitue une des moisissures les plus
vulgaires, a joué un rôle prépondéraift dans l'histoire de la
Mycologie. Elle est vraisemblablement connue depuis fort
longtemps, au moins d'une façon superficielle, car son étude
scientifique réclame le concours de forts grossissements.

Les premières observations datent de Micheli (1729, t. 11^
fig. 3), qui décrit un Pénicillium sous le nom dWspergillus
alhiis; puis, Linné en parle sous le nom de Miicor crustaceus
albiis (1764, Species pLinL, 11^ editio tertia , p. i656) ; il
s'appellera ensuite Monilia digitata Persoon (1801, Syn.
meth. fung., Gôttingen, p. 695). C'est Link qui est l'auteur du
genre Pénicillium et du nom d'espèce glaucum, aujourd'hui
généralement employés fOhserv. in ordines plant, natur.
Dissertatio prima, p. 16 et 17). Pries, en 1829, restitue à cette
plante le nom d'espèce donné par Linné, et la nomme
P. criistaceum (System. mycoL, III, puis Siimma vegetah.
Upsaliae, 1849). H constate le premier les formes Coremiam
de cette espèce. Ensuite se produisent les innombrables tra-
vaux des polymorphistes, qui ne font guère que retarder la
connaissance de cette plante. En 1875, Petrowsky décrit des
chlamydospores couleur cannelle, à paroi épaisse, situées dans
l'enveloppe d'une cellule polygonale, qui s'isolent de la mem-
brane et s'arrondissent, germent sur jus de fruit en donnant le
P. glaucum.

I06 DEUXIÈME PARTIE

Lœw, en 1869, étudie le développement du pied fructifère.

De Seynes (i886_, p. 4^) dit que les spores de formation
basipète sont encore réunies, après leur production^ par des
étranglements correspondant à la région d'un filament primitif
dans laquelle la membrane de la spore ne serait point soudée
à la membrane du filament.

En i838, Turpin disait déjà avoir vu des globules de levure
de bière se transformer en P. glaucum. Mais l'ère du polymor-
phisme s'ouvre véritablement après les premiers travaux de
Tulasne, à partir de i85o. Nous avons longuement insisté, dans
l'historique placé au début de ce travail, sur les observations,
il vaudrait mieux dire les idées, de Bail, Berkeley, Hoffmann
avec son « Diinstrôhrh zur Reincultur », Pouchet, Joly et
Musset, Garnoy, Goccardas, etc. ; nous n'y reviendrons pas.

M. Van Tieghem, en 1868, constate que cette moisissure
végétant dans une solution tannique, transforme le tanin en
acide gallique (fermentation gallique), sans pour cela prendre
de forme levure.

Lœw (1867) nie qu'il existe des rapports entre Pénicillium
et Dematium . Signalons aussi ce fait, que Tulasne admet
tait une liaison génétique entre Pénicillium et Aspergillus :
« Hue adde id Penicillii quandoque formam videri diminu-
tam Aspergilli glauci. » (Carp., H, p. 63, note 2, et p. 227.)

Les périthèces, entrevus d'abord par Léveillé en i8^jO, ont
été soigneusement décrits par M. O. Brefeld dans son beau
travail sur le P. c/lriucum, 1874 (B. II. u. S. 2). 11 observe
que leur formation s^effectue dans la profondeur du subslratum
et montre que leur production a lieu à l'abri de l'air, tandis
que celle des conidies est entravée dans ces conditions. Pour
les obtenir, il applique une tranche de pain du côté ensemencé
sur une plaque de verre. Il attribue une origine sexuelle à ces
organes ; leur formation débute par deux courtes spires enrou-
lées, qui sont pour lui un ascogone et un pollinode, puis il se
fait une corLication abondante aux dépens des nombreuses
branches stériles qui naissent du mycélium , supportant les

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES IO7

rameaux sexuels, L'ascogone, lui-même, se ramifie bientôt à
l'intérieur du tissu stérile qui épaissit ses cellules : C'est la
phase Sclerotium. Après un temps de repos el dans une
atmosphère humide, le corpogone fournit des branches qui se
glissent dans les cavités que laisse le tissu environnant, qui se
résorbe d'ailleurs au fur et à mesure du développement de ces
branches ; celles-ci émettent des renflements qui deviennent les
asques. Le tissu stérile est en ce moment résorbé en majeure
partie, ne laissant plus subsister qu'une membrane extérieure
de deux ou trois couches de cellules. Enfin, les parois des
asques disparaissent elles-mêmes; la membrane externe se
fendille et les spores sont mises en liberté. Brefeld conclut de
son étude que le Pénicillium est très voisin des Tubéracées et
Elaphomyces, et que, vraisemblablement, la station normale
de ce champignon (perithèce) doit être hypogée.

M. Van Tieghem le place parmi les Périsporiées (Perispo-
riacées). Dans la classification adoptée par Fischer, dans
Pflanzenfamilien, ils sont séparés des Perisporiales qui, dans
cette classification, rentrent dans l'accolade des Pyrénomy-
cètes, et constituent un groupe séparé, celui des Pleclascinées,
placé entre les Pyrénomycètes, d'une part, et les Tubérinées
d'autre part.

M. Guégen (1898-99) a consacré récemment une importante
étude au Pénicillium glaucum. Celui-ci constitue, d'après
l'auteur, la majorité des éléments mycéliens des solutions, et
les Hormodendron qu'ion y rencontre fréquemment n'en sont
peut-être que des états évolutifs. Nous avons, à peu près simul-
tanément, émis des idées se rapprochant de celles de ce bota-
niste, et signalé la production de formes dematioïdes aux dépens
du Pénicillium. M. Guégen ramène, en outre, à cette espèce plu-
sieurs formes qui avait été décrites comme espèces distinctes;
il décrit des sclérotes à chlamydospores et observe des péri-
thèces un peu différents de ceux de Brefeld, de situation super-
ficielle el de taille plus petite. Il signale quelques particularités
de leur développement.

I08 DEUXIÈME PARTIE

Nos observations personnelles sur le P. glaucum datent du
début de nos recherches. Nous avons été amené à étudier quelle
était l'influence de substances toxiques sur ce champignon en
présence de matériaux nutritifs, ce qui nous a conduit à l'étude
des organismes mycéliens des solutions. Utilisant les données
acquises, nous avons pu constituer des milieux très anormaux
qui nous ont permis d'observer des déformations intéressantes
de ce végétal.

On connaît déjà un bon nombre d'espèces de champignons
inférieurs végétant dans des milieux qui semblent peu compa-
tibles avec la vie ; c'est ainsi que l'on en a trouvé dans un
grand nombre de sels d'alcaloïdes, dans la picrotoxine, le
chromate de plomb qui sert à la conservation des cadavres,
l'acide picrique, les solutions arsenicales (VHygrocrocis arse-
nicus de M. Marchand), des solutions concentrées de sulfate
de cuivre, neutralisées par l'ammoniaque et servant à l'im-
mersion de plaques gélatinées employées en photogravure
(R. Dubois, C. /i., 1890), dans de l'eau phéniquée à 2/100
(Barnouvin) .

Nous avons encore constaté le développement de moisissures
et particulièrement de Pénicillium, sur de la gélatine que l'on
avait cru rendre antiseptique par de l'acide salicylique, dans
des solutions faibles d'acide chlorhydrique ou sulfurique, dans

20

une solution à d'acide chlorhvdrique où avaient macéré

1000 "

des fragments de pancréas, M. Trabut ' (1895) signale une
végétation abondante de P. glaucum, vivant dans des condi-
tions particulières sur solution concentrée de sulfate de cuivre.
Nous avons signalé nous-même, à propos de l'A. variabilis,
la puissance de résistance qu'olîrent beaucoup de moisissures à
d'énormes concentrations.

Tous ces exemples, dont on pourrait allonger beaucoup la

* Sur un Pénicillium végétant dans des solutions concentrées de sul-
fate de cuivre fliiill. de hi Soc. hof. de France. 3" série, t. II, p. 33. iSf)5).

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES I O9

liste, montrent combien il faut être prudent dans le choix de
stérilisants ou désinfectants^ puisque certains organismes
inférieurs présentent une remarquable force de résistance aux
agents, considérés trop facilement comme parasiticides géné-
raux.

Depuis nos recherches, M. Stevens (1898) et M. Guégen
(1898- 1899) ont constaté que parmi ces organismes, \e P . glaii-
ciz/7i présente, plus que tout autre, cette faculté de résistance
aux poisons.

Le cas sur lequel nous appelons ici l'attention est celui d'une
végétation abondante de deux champignons dans une solution
aqueuse contenant :

Sulfate de cuivre 34/iooo

Sel de Seignette 200/1000

Ces deux champignons sont, d'une part le Pénicillium
glaucum, auquel la propriété de se feutrer en stroma à la sur-
face du substratum a valu aussi le nom de P. criisfaceum ;
d'autre part un Sterigmatocystis mêlé intimement à ce Péni-
cillium, d'abord rare, puis finissant par le supplanter presque
complètement.

M. Trabut^ a signalé récemment la présence du Péni-
cillium dans des solutions concentrées de sulfate de cuivre.
Ayant fait préparer, pour sulfater des semences de blé, une
solution de sulfate de cuivre à 2 0/0, dans laquelle des blés
charbonnés étaient immergés, il vit se produire, au bout de
quelques jours, un mycélium vigoureux, allant du fond du
vase à la surface, puis sur les rameaux aériens blancs appa-
raître des spores constituant des îlots d'un rose terne. Ce
champignon différait du Pénicillium f/laucum seulement par
la couleur des spores, et M. Trabut le désigne provisoirement
sous le nom de Pénicillium glaucum. Cet auteur parvint à
faire végéter ce champignon dans des solutions contenant 3, 4?

*■ Loc. cil.

110 DEUXIEME PARTIE

5, 6, 7, 8, 9 et 9 i/4 pour 100 de sulfate de cuivre, solutions
oîi l'on avait préalablement fait macérer une poignée de blé.

M. de Seynes^ en ensemençant le Penicillum cupricum de
M. Trabut, dans des tubes stérilisés contenant du jus de citron
concentré, vit se produire un mycélium blanc, mais portant
des spores de couleur verte, établissant ainsi que le P. cupj^i-
cum n'est autre que la moisissure très vulgaire nommée P. çlau-
cum. Nous avons reproduit celte expérience le plus facilement
du monde, en faisant sur divers substratum des ensemence-
ments du champignon développé dans notre solution de sulfate
de cuivre, ensemencements qui ont toujours fourni sur pomme
de terre, gélatine, gélose, etc., etc., une belle végétation avec
les conidies de la couleur vert glauque habituelle du Péni-
cillium glauciim.

Nous l'avons également cultivé dans des solutions de sel de
seignette (tartrate double de po lasse et de soude), sel qui
accompagnait le sulfate de cuivre dans notre solution et dans
une solution d'acide tartrique 200/ 1000.

Dans les deux cas, la parlie ensemencée s'enfonçait dans le
liquide, puis, après quelques jours, émettait des filaments
serrés et rayonnant autour de la portion primitive, formant
bientôt une masse floconneuse occupant tout le fond du vase.
Cette partie était formée exclusivement par un mycélium
ramifié, très mince et à cloisons peu apparentes, sans conidies.
Le mycélium du Pénicillium glaucum peut donc s'accommoder
facilement d'une vie submergée, mais il ne donne pas d'orga-
nes reproducteurs dans cette situation. Au bout de plusieurs
semaines, on voit apparaître à la surface du liquide une ombre
légère due à la présence de filaments fructifères; plus tard se
forment les appareils fructifères aériens, très abondants sur le
sel de Seignette et d'un vert très accentué, tandis que le mycé-
lium submergé présente une teinte rouge rouille, teinte que

^ J. de Seyncs, Résullal de la culture du Pénicillium cupricum,
Trabut (Bul. Soc. hol. de France, S'-'série, t. II, pp.45i et 482, 1895).

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES î I î

nous avons observée aussi chez le mycélium de l'A . variahilis
végétant dans la solution d'acide tartrique ou chez le Pénicillium
lui-même, croissant dans des solutions faibles d'acide sulfurique.

Nous signalerons une anomalie que nous avons abservée plu-
sieurs fois dans des cultures de Pénicillium (/laucum, en gout-
telettes suspendues dans des cellules Van Tieghem, dans l'eau
de levure à lo/iooo.

Normalement, les filaments fertiles qui sont dressés donnent
naissance latéralement à des branches qui se produisent de
bas en haut; les branches primaires, secondaires et tertiaires,
de plus en plus courtes, se terminent chacune par un chapelet
despores, et l'ensemble de ces branches ultimes se rassemble
en une sorte de pinceau surmontant le filament principal. Nous
avons vu chez certains individus les branches de premier,
deuxième ou troisième ordre s'allonger en filaments remplaçant
les chapelets de conidies, tandis que, sur le même pied, des
branches de même ordre se développaient normalement (fig, 24).
Il se produit ici un véritable avortement des branches conidi-
fères, qui s'allongent sans se cloisonner en spores. D'autres fois,
les chapelets de conidies étaient développés, mais la dernière, ou
encore une conidie de la partie inférieure du chapelet, s'allon-
geait en filament présentant parfois des commencements de
ramifications. Dans le cas où l'allongement se produit dans une
spore de la base du chapelet, celles des spores placées au-dessus
sont déjetées sur le côté (fig. 25). Nous avons vu que ce chan-
gement d'état des spores ou des stérigmates se produit réguliè-
rement chez V Aspergillus variahilis, qui passe ainsi à l'état
stérile par une adaptation à la vie submergée. Il doit se pro-
duire un phénomène analogue pour le Pénicillium glaucum,
mais il se produit plus rarement ; nous n'en avons pas fait
d'ailleurs d'étude approfondie.

Il est évident que c'est grâce à la présence du sel de seignette
que peut végéter le champignon dans une solution contenant
une dose relativement forte de sulfate de cuivre, qui, s'il était
seul, le tuerait.

1 1 1 DEUXIEME PARTIE

Nous avons recherché quel était le rôle du sel de seignette
ou de Facide tartrique (qui se comporte dans ce cas comme
ce dernier corps), sur la variabilité de Taction du sulfate de
cuivre.

M. Sauvageau (1894) a attiré l'attention sur cette question
à propos de l'action du sulfate de cuivre sur VIsaria farinosa
en présence de l'acide tartrique. Il a remarqué que, vis-à-vis
de ce dernier sel, le sulfate de cuivre devient environ qua-
rante fois moins toxique. L'acide tartrique agit-il comme
substance nutritive, en donnant au végétal plus de force pour
résister à Faction du sel de cuivre, ou a-t-il une autre action
capable de neutraliser celle du poison ' ?

*M. Maillard a trouvé que le sulfate crammoniaque, en certaines
proportions, diminue le pouvoir toxique du sulfate de cuivre vis-à-vis
du Pénicillium.

M. Stevens a constaté que la bouillie bordelaise renferme bien plus
de cuivre qu'il n'en faudrait pour produire le même effet s'il était
dissocié en ses ions simples.

Rappelons ce qu'est la théorie de la Dissociation hydrolytique, due à
Svante Arrhenius, 1887 (Journal de physique, 1888, p. 178), dissocia-
tion dailleurs purement hypothétique et non admise par tous les
auteurs. Les corps dissociables sont ceux que le courant électrique
décompose : ils sont électrolyles.

Sous l'influence du courant, ils se divisent (électrolyse) en groupe-
ments ou ions qui apparaissent libres sur les éleclrodes. Celui qui se
rend à l'électrode négatif ou cathode est le cathion ou radical-éleclro-
positif ; celui qui va à l'électrode positif ou anode est Vanion ou radical-
électro-négatif.

Le transport de l'électricité paraît lié au déplacement des ions. Or,
dans une solution, on constate que la conductibilité électrique aug-
mente avec la dissolution, d'où l'on peut conclure qu'il y a de nouvelles
molécules dissociées en ions. Arrhenius admet cette hypothèse, que l'eau
dissocie les électrolvtes en leurs ions ; ces ions sont libres dans le
liquide , à côté de molécules, qui ont pu demeurer intactes et dont le
nombre diminue à mesure que saccroit la dilution.

Les propriétés physiques, chimiques et physiologiques de ces ions
sont bien distinctes de celles des molécules, et les propriétés d'une
solution saline sont la résultante des propriétés des deux sortes de ions.

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES IlJ

Pour élucider ce problème, nous avons recherché la close
limite inférieure du sel de cuivre permettant la germination
dans l'eau ordinaire, puis la dose limite supérieure permettant
la germination dans une solution à laquelle nous avions ajouté
du sel de Seignette ou de l'acide tartrique en quantité déter-
minée, soit I gramme pour looo. Divisant la dose limite supé-
rieure par la dose limite inférieure, on savait combien de
fois I gramme de sel de Seignette ou d'acide tartrique ren-
dait le cuivre, moins toxique.

Dans une seconde série d'expériences, nous avons remplacé
ces corps par des substances nutritives plus ou moins com-
plètes, ne les contenant pas. Si le Pénicillium germait encore
dans ces conditions, c'est que ces substances purement nutri-
tives auraient le même effet que nos deux sels précédemment
expérimentés. Dans ce cas, leur rôle nutritif serait établi, sinon
il faudrait chercher ailleurs Texplication de leur action vis-à-vis
du sulfate de cuivre.

Pour rechercher la dose limite inférieure de sulfate de cuivre
permettant la germination du P . glaucum^ nous avons fait une

lievenons au travail de M. Stevens. Il indique dans un tableau un
certain nombre de corps non toxiques. Il conclut de leur non toxicité
que ni leurs molécules ni leurs ions ne sont toxiques. Donc, quand un
de ces ions reconnus inactifs sera combiné à un autre ion, pour donner
une combinaison toxique, ce sera nécessairement le ion introduit qui
mesurera la toxicité du composé. Cette théorie est ingénieuse, mais pour
quelques faits qui cadrent avec elle, beaucoup sont en désaccord; de
plus, elle est toute basée sur l'existence d'une dissociation hydrolytique,
qui, nous l'avons dit, est loin d'être prouvée, et qui contrevient aux
données de la thermochimie (lîeychler, les Théories physico-chimiques,
Paris, 1897, p. 220, Ihill. Soc. chim., 1892, t. II, p. 812). Une utilisa-
tion pratique de ces données est peut-être un peu prématurée. Nous
nous rangeons volontiers à l'avis de M. Guegen (analyse de l'ouvrage
de M. Stevens, Bull. Soc. myc. de Fr., 189g, p. i34), qui pense qu'il est
plus rationnel d'admettre que chaque composé est toxique par une
qualité qui lui est propre, qui peut dépendre dans une certaine mesure
de la nature des composants, mais ne semble point obéir à une loi fixe.

Il4 DEUXIÈME PARTIE

série d'ensemencements de ce champignon provenant d'une
culture pure bien développée sur pomme de terre, dans des
gouttelettes suspendues en cellules Yan Tieghem. Ces goutte-
lettes ayant la composition suivante :

Sulfate de cuivre . . o,io 0.20 o,3o o,4o o,5o 0,60
Eau ordinaire . . . 1000 1000 1000 1000 1000 1000

Une expérience témoin, avec de l'eau pure, permettait de
constater le retard qu'apportait le sulfate de cuivre à la germi-
nation des spores.

Après quelques heures, dans l'eau ordinaire, les spores,
après avoir doublé de volume, avaient produit un ou deux
tubes de germination ; elles s'étaient comportées à peu près de

0,10

même dans la solution à — ^ ; le retard était faible dans les

1000

solutions à 0,20 et o,3o pour 1000, mais beaucoup plus accen-
tué à partir de 0,40, où ne germent qu'un nombre de spores de
plus en plus restreint : elles émettent alors des tubes germi-
natifs qui demeurent courts ; enfm, dans la solution à o,5o ne
se produisaient à peu près plus de germinations. La dose limite

intérieure est donc ou un peu supérieure \

1000 ^ ^

Nous avons recommencé une série d'ensemencements en

ajoutant cette fois aux solutions de sulfate de cuivre i gramme

pour 1000 de sel de Seignette, et nous avons recherché à quelle

dose limite de sulfate de cuivre s'arrêterait la germination des

spores dans ces conditions nouvelles. Nous avons pris comme

point de départ une solution de sulfate de cuivre à o,5o qui,

* Ce chilFre ne s'accorde point avec celui de i/iooo que donne
M. Guégen (1898-1899). Cela doit tenir à ce que nous n'avons pas
observé les cultures après une période de temps dépassant six à
sept jours, et à ce que l'atmosphère des cellules est confinée, celles-ci
étant hermétiquement closes.

Ceci n'a d'ailleurs pas grande importance, puisque nous comparerons
des résultats obtenus dans des conditions semblables.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES lit)

en l'absence de sel de Seignette, n'aurait pas permis la germi-
nation des spores; puis nous avons augmenté, peu à peu, la
quantité de cuivre dans les solutions suivantes :

Sulfate de cuiv. o,5o i 2 3 4 5 lo

Sel de Sei<^aiette i 1 i i i i i

Eau .... 1000 1000 1000 leoo 1000 1000 1000

Agissant comparativement toujours avec un ensemencement
dans l'eau ordinaire, nous avons trouvé que la dose limite
était un peu supérieure à deux. L'acide tartrique donne des
résultats très voisins.

En divisant la dose limite supérieure ainsi obtenue par la
dose limite inférieure, nous voyons que la présence de i gramme
d'acide tartrique ou de sel de Seignette a rendu le cuivre envi-
ron — ^ ou quatre fois moins toxique.

Or^ M. Trabut, dans l'observation que nous citions plus haut,
a constaté une forte végétation de ce champignon dans des
solutions à 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 et 9 1/2 pour 100 d'eau, mais
alors la solution était rendue nutritive par la macération pen-
dant vingt-quatre heures d'une poignée de blé. M. de Seynes,
de son côté, a fait des cultures dans des solutions à 2 1/2,5 et
9 1/2 pour 100 d'eau provenant d'une décoction d'orge; il est
vrai que le champignon se développait assez mal surtout dans
la solution à 9 1/2. M. de Seynes attribue la différence qui se
manifeste entre ses résultats et ceux de M. Trabut au fait que
le sulfate de cuivre dont se servait ce dernier, destiné au sulfa-
tage des blés, devait contenir des impuretés diminuant d'autant
la teneur en cuivre, tandis que le sel dont il se servait était
un produit de laboratoire parfaitement pur.

Toujours est-il que ces observations monirent que les sub-
stances nutritives provenant de la macération ou de la décoc-
tion de l'orge ou du blé ont, comme l'acide tartrique et le sel
de Seignette, la propriété d'atténuer l'action du sulfate de
cuivre. Il faut donc attribuer le rôle de ces deux substances,

I I 0 DEUXIEME PARTIE

dans le cas qui nous occupe, à leur valeurnutritive; seulement,
ces produits de macération constituant des aliments plus abon-
dants et plus complets, permettent au Pénicillium de résister
à une quantité encore bien plus grande de sulfate de cuivre.

De plus, cette propriété d'atténuation de la toxicité du
cuivre augmente proportionnellement (jusqu'à une certaine
concentration) à la quantité de substance nutritive employée.
Nous avons fait une autre série de cultures en cellule en
augmentant d'une unité les doses d'acide tartrique, tandis que
nous accroissions celles de sulfate de cuivre. Soit les doses
suivantes :

Sulfate de cuivre 2 4 6

Acide tartrique i 2 3

Eau 1000 1000 1000

Tandis qu'avec i gramme d'acide tartrique les germinations
s'arrêtaient vers 2/1000 de sulfate, elles se produisaient ici
abondamment dans les solutions à 4, 6 de cuivre. Nous avons
vu plus haut que nous avions eu une végétation extrêmement
abondante, surtout quant à l'appareil mycélien, dans notre
solution à 84/1000 de sulfate de cuivre avec 200/1000 de sel
de Seignette.

On peut facilement aussi se rendre compte de l'importance
de la qualité de la substance nutritive que l'on oppose à l'action
du poison. L'acide tartrique ne constitue pas pour le Pénicil-
lium un aliment très favorable, et l'on pourrait faire affronter
au champignon des doses beaucoup plus grandes de cuivre
en lui fournissant une substance plus nutritive. Cette différence
se constate déjà, si l'on ajoute à l'acide organique de l'azotate
d'ammoniaque soit :

Sulfate de cuivre 6

Acide tartrique i

Azotate d'ammoniaque i

Eau 1000

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPECES I I 7

Cette solution avait permis des germinations assez nom-
breuses dès le deuxième jour.

Nous avons obtenu des germinations assez rapides dans
bouillon de viande looo, additionné de sulfate de cuivre lo.

En re^i/me Faction du sulfate de cuivre, et probablement de
beaucoup d'autres substances toxiqlies, varie, vis-à-vis des
champignons, en s'atténuant proportionnellement à la quantité
et à la qualité des substances nutritives qui l'accompagnent.

L'importance de cette faculté d'atténuation est variable
encore suivant les espèces de champignons.

Ce fait doit être considéré dans la pratique : il faut se mettre
en garde, dans le traitement des maladies des plantes par le
sulfate de cuivre, contre l'apport, d'une façon quelconque, de
substances nutritives capables d'atténuer ou d'annihiler le bon
effet des solutions de cuivre.

Nous avons vérifié pour les autres espèces étudiées dans ce
travail, que ce fait d'atténuation existe. Nous avons fait des
cultures dans des solutions d^antiseptiques divers additionnées
de substances nutritives, les doses employées étant de celles
qui tuent le champignon, lorsque le poison est seul.

Dans la même solution concentrée et mixte de sulfate de
cuivre et de sel de Seignette, se trouvait, intimement mêlé au
Pénicillium, un Sterigmatocystis, La présence de cet organisme
dans un tel milieu est intéressante, car s'il est démontré que le
P. glaucum peut, entre toutes les moisissures, résister aux
influences toxiques ; le fait a été moins observé pour d'autres
espèces. Ce Sterigmatocystis était apparu, à l'origine, sous
forme de deux petites taches, jaune vert très pâle, à la surface
du stroma formé par le Pénicillium ; il se développa assez
rapidement. Des spores ayant germé dans le liquide environ-
nant, donnèrent de nombreux îlots qui arrivaient à se réunir.
Après deux mois il avait supplanté presque complètement le
Pénicillium ^

^ II est vrai que le Pénicillium lui-mênie^par sa végétation, ses sécré-
tions (?), avait pu modifier le milieu.

Université de Lyon. — Beauverie. 8.

I I 8 DEUXIÈME PARTIE

Voici quels sont les caractères microscopiques de ce petit
Sterigmatocystis : Filaments mycéliens très minces, ramifiés,
cloisonnés, plongeant profondément dans la solution. Fila-
ments fertiles, dressés, simples, non cloisonnés, de 65o u. de
long, max., sur 3 y. 5 de larg. Vésicule terminale de forme
allongée, i4 [^ long. Basides 3 y. 33, supportant 3 à 4 stigmates
de 6 p y de long., chacun se terminant par un chapelet de
conidies mesurant 3 |u de diamètre ; elles sont échinulées et
d'un jaune pâle.

Ce petit Sterigmatocystis rentre dans la catégorie de ceux,
assez peu nombreux, qui possèdent des basides plus courtes
que les stérigmates. Nous n'avons pu l'identifier à aucune des
espèces décrites dans le Sylloge de Saccardo.

Il offrait assez fréquemment les proliférations décrites par
nous chez l'A. variahilis.

Le Pénicillium glaucHias et les cltniti|»iinou9

des solutions.

Nous avons vu comment un Aspergillus (A. variahilis) pou-
vait s'adapter à une vie complètement submergée, en devenant
stérile et prenant l'aspect mycélien. Il peut végéter facilement
dans cette situation. Etant donnée la grande diflusion du
Pénicillium, sa faculté de vivre dans les milieux les plus inso-
lites, on peut penser que lui, plus que tout autre, doit constituer
les masses fongiques mycéliennes des solutions, que Ton a
quelquefois attribuées aux Algues, et qu'Agarth (1824), qui en
décrivait neuf espèces, désignait sous le nom àTlijcjrocrocis.

Ces Hygrocrocis constituent au sein de diverses solutions des
masses d'apparence lactescente^ formant bientôt des flocons
plus ou moins denses, capables d'envahir la totalité du réci-
pient. Elles sont constituées par des filaments mycéliens enche-
vêtrés^ qui^ en certains points, lorsque la culture vieillit, pren-
nent une teinte foncée brune, noire, verdàtre, rougeàtre, etc..

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPECES II9

suivant la solution dans laquelle le champignon se développe

FiG. 19 — Hygrocrocis végétant dans une solution faible d'aeitle suU'ui'ique.
Forme Dematium. — a, Extrémités de filaments fertiles vues à un plus fort
grossissement pour montrer le mode d'insertion des conidies. (Gross. 220.)

Nous avons étudié ces masses fongiques dans des solutions
d'acide chlorhydrique à lo/iooo et d'acide sulfuriquè à lOy^iooo
où avaient macéré des filaments d'Algues; dans des solutions
composées de :

I20 DEUXIEME PARTIE
Sulfate de cuivre

. . , . . - I
.•,... pour 1000 eau

Acide tartrique i I

Le développement du champignon était surtout net dans la
solution d'acide sulfurique : il y formait des touffes submergées,
d'abord hyalines, se réunissant en masses de formes irréou-
lières au sein desquelles se dessinaient, dans les cultures plus
âgées, des formations en boule d'un vert noirâtre, plusieurs
étant accotées aux parois du récipient.

Les filaments rayonnant en sont d'aspect plus ou moins
toruleux, présentant des alternances de dilatations et d'étran-
glements, surtout vers le centre de la masse. Ces filaments
renferment fréquemment des gouttelettes très réfringentes
d'une substance huileuse ; puis on voit quelquefois sur leur
parcours, ou ])lus souvent à leur extrémité, et en naissant
directement, de petits corps oviformes, hyalins, qui ont les
rapports avec la plante et l'aspect de spores exogènes. Ces
conidies ont de 2 à 3 u de longueur.

A quelle espèce rapporter ces végétations si peu caracté-
risées? Constituent-elles bien des entités spécifiques?

Les expériences que nous avons faites nous poussent forte-
ment à admettre que, dans un très grand nombre de cas, les
végétations des solutions ne sont que des modifications stériles
ou des formes évoluées dans une direction rétroorade, de
champignons donnant à l'air des fructifications nettement
définies, des Aspergillus, quelquefois des Mucor, mais surtout
le Pénicillium (jlnucum.

Dans le cas de la végétation sur acide sulfurique, nous
constations, outre l'existence des masses fongiques submergées,
la présence à la surface d'une couche bien fructiliée de
P. glaucum la recouvrant incomplètement.

Nous avions observé de même, dans les cultures pures de
r.l, variabilis sur divers milieux, un développement aérien à
fructifications normales, parallèle à une végétation submergée,
très modifiée et finalement stérile. On pouvait saisir dans le

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 12 1

cas du Pénicillium la continuité des deux formations. Il est
vrai que dans une culture en grand, comme celle que nous
étudiions, Tobservalion pouvait induire en erreur.

En isolant avec le plus grand soin possible une portion du
mycélium submergé, et en le cultivant sur d'autres milieux

FiG. 20. — Hygrocrocis végétant dans solution faible d'acide sulfurique.

(Gross. 320.)
Pénicillium glaucum végétant dans une solution faible d'acide sulfurique. —

(Oculaire 3 ; objectif 8, Verick.)

tels que pomme de terre, le substratum ne tardait pas à se
recouvrir d'une couche de fructifications de Pénicillium (jlau-
cum. Cependant ce procédé doit laisser des doutes, car le
liquide contenant Tllygrocrocis n'était point stérilisé et, de
plus, fréquemment découvert à l'air sans précautions particu-
lières; des spores de Pénicillium avaient pu tomber à sa sur -
face, et être transportées, au bout de l'aiguille de platine, sur
la poitime de terre en même temps que le champignon aqui-
cole, et là germer et se développer au point d'envahir toute la
culture.

122 DEUXIEME PARTIE

De plus, s'il y avait mélange de deux espèces, Tune le
Pénicillium superficiel, et l'autre, submergée, ce serait le pre-
mier qui s'adapterait le plus facilement au nouveau milieu,
un développement aérien étant normal pour lui, tandis que
l'Hygrocrocis serait vite étouffé.

Une expérience beaucoup plus probante est celle que nous
avons faite en parlant du Pénicillium lui même. Nous avons
dit comment cette moisissure peut résister à de fortes propor-
tions de substances réputées toxiques, pourvu qu'elles soient
en présence de matières suffisamment nutritives.

Utilisant cette donnée, nous avons fait des cultures en
gouttelettes suspendues dans des cellules de Van Tieghem,
gouttelettes ayant la composition suivante :

Sulfate de cuivre lo

Bouillon de viande looo

Les spores y germent en assez grand nombre, mais le déve-
loppement est ralenti. Après six jours de culture, nous avions
cependant de longs filaments cloisonnés et ramifiés, portant au
au bout de ramifications latérales, ou à leur extrémité, des
petits corps arrondis ou plus souvent légèrement allongés,
ressemblant beaucoup, comme disposition, nombre et dimen-
sions, aux sortes de conidies que nous avons décrites à propos
de l'Hygrocrocis. Cette disposition va s'accentuant par le fait
de quelques générations successives du Pénicillium glaucum
dans ce milieu.

Nous reproduisons ainsi expérimentalement l'Hygrocrocis
en partant du Pénicillium glaucum. Nous n'avions pas, il est
vrai, les filaments épaissis et vert noirâtre, remplis de gout-
telettes huileuses de rilygrocrocis âgé; cela tient au peu de
durée de l'expérience. Mais l'apparition, dans les deux cas, de
conidies dont la disposition sur les filaments mycéliens et la
forme constituent un stade Demalium de l'évolution du cham-
pignon, établit bien selon nous la relation des deux formes.
On peut d'ailleurs observer parfois des formes de transition

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 123

telles que celles que nous figurons (fig. 21). Le passage paraît
être beaucoup plus brusque pour le Pénicillium que pour
VA. variahilis .

Nous avons pu examiner une végétation analogue, qui s'était
développée dans une solution de :

Sulfate de cuivre i

Acide tartrique i

jour 1000 cl eau

FiG. 21. — Culture du Pénicillium glaucnm en gouttelettes suspendues dans
des cellules Van Tieghem, constituées par la solution suivante: sulfate de
cuivre lo, pour bouillon de viande 1000. — Passage à la forme Dematium.
(Gross. 220.)

x\u moment où nous l'avons examinée, la solution était âgée
de plus de trois ans. Par le fait de cette ancienneté, le thalle
du champignon présentait d'importantes modifications, et Tas-
pect bizarre dont les figures 22 et 28 relatent quelques-unes
des particularités.

Nous avions au fond du flacon, de la contenance d'un litre
et bien bouché, de gros nodules de 4, 5 ou 6 millimètres de
diamètre, souvent reliés entre eux par des masses de filaments
enchevêtrés, le tout d'une teinte noirâtre. Ces masses, disso-

124

DEUXIEME PARTIE

ciéessous le microscope à dissection, se montraient constituées
par un mycélium in trique rappelant bien celui de Fllygro-
crocis précédent, mais extrêmement déformé. On y rencontre
des fdaments alternativement très ténus et renflés en boules,
dont les parois sont brunes et plus épaisses que le reste du
filament. Tandis que les parties minces et hyalines du filament
ont de I à I 1/2 |U de largeur, les parties renflées, sphériques

FiG. 22 — Végétation dans une solution très ancienne de sulfate de cuivre i
et acide tarlrique i/iooo d'eau. (Gross. 36o.)

ou oviformes, peuvent avoir laX^p. D'autres filaments, dont
la couleur est plus sombre que les précédents, sont constitués
par des cellules volumineuses, à parois fortement épaissies et
brunes, affectant les formes les plus irrégulières et les plus
variables, se dilatant parfois en forme de cul-de-sac.

Tous ces filaments sont remplis de gouttelettes très réfrin-
gentes qui doivent être dues à une huile grasse. Elles se succè-
dent en chapelet dans*les portions étranglées du filament et se

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES

125

groupent clans les portions dilatées. Leurs dimensions sont
variables ; si l'on chauffe la préparation, on peut les voir
changer de forme ou se fusionner par groupes. Elles se colo-
rent en brun noirâtre par l'acide osmiqye.

Nous ne retrouvons plus ici les conidies de la forme Dema-
tium que nous avons signalées plus haut.

FiG. 23. — Véfi-étation dans uno solution très âgée de sulfate de cuivre i, et
acide tartrique i; looo eau. (Gross. 36o.)

Il y a loin de cette végétation à la forme Pénicillium dont
elle dérive, et nous avons sous les yeux un exemple remar-
quable de polymorphisme, dû en grande partie au mode de vie
submergée et anaérobie, et à la composition insolite du substra-
tum.

Nous avons pu nous, procurer également VHygrocrocis
ar5e/zic«5 Marchand (i883), qui est un Hormodendron assez
net. M. Guegen pense que cette forme n'est très probablement
qu'un des états évolutifs du P. glaucum; il a obtenu des
form.es de passage, mais pas plus que nous^ pour les formes
dématioïdes de cette espèce, il n'a pu observer dune manière
constante et irréfutable la continuité des deux organismes.
Toutefois, les résultats que nous mentionnons apportent en-

126

DEUXIEME PARTIE

core un appui au fait de la possibilité pour les Pénicillium de
donner des formes Dematium, car la parenté de ceux-ci et des
Hormodendron a été souvent démontrée.

Nous savons, surtout par les recherches de M. Brefeld, que
la forme DemaLium est très répandue : plusieurs Ascomy-

FiG. 24. — Pied prolifère de Pénicillium (jlancum. Culture en cellule
dans eau de levure à 10/1000. (Gross. 32o.)

cètes peuvent donner, en germant, un thalle et des fructifica-
tions de Dematium. Il faut voir dans ce fait un cas du
phénomène que M. Gostanlin désigne sous le nom de « con-
vergence des formes conidiennes », en vertu duquel des espè-
ces de champignons, fort différentes, peuvent présenter au
cours de leur développement, s'effecUiant dans des conditions
normales ou dans des conditions expérimenlales, des formes
identiques ; par exemple, un stade I^cvure ou Dematium ou
Gladosporium, etc., sans que Ton doive nécessairement ratta-

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES

127

cher ces espèces les unes aux autres dans la classification
actuelle.

Toutefois cette explication laisse toyle latitude de penser
que Ton peut avoir là une forme ancestrale commune, d'où se

FiG. 20. — Pied prolifère de Pénicillium (jlanciim. Culture en cellule
dans eau de levure à 10/1000. (Gross. 32o.)

seraient détachées, en divergeant, plusieurs de nos espèces
actuelles de champignons ; cette forme primitive étant suscep-
tible de réapparaître dans le cours de l'onlogénie de certains
d'entre eux, soit quand leur développement s'opère normale-
ment, soit quand il s'effectue d'une façon anormale par suite
de conditions spéciales favorisant l'atavisme.

Le Pénicillium cflaucum est susceptible de s'adapter à une

28

DEUXIEME PARTIE

vie complètement submergée, subissant de ce fait des modi-
fications importantes : généralement, il passe à une forme sté-
rile et se maintient dans cet état, ses cellules se déformant et
épaississant leur membrane ; quelquefois, il émet de petits
bourgeonnements qui lui donnent un aspect rappelant abso-

FiG. 2G. — ^'égétation âgée du Pénicillium glaiicuin. Culture on cellule dans
l'eau ordinaire. Formes simjilos rappelant parfois les Acremonium et les
Oospora. (Gross. 288.)

lumenl la forme Dematium. Dans tous les cas, il constitue
une bonne part des masses fongiques qui se développent dans
les solutions, et que Ton avait longtemps décrites comme en-
tités spécifiques, sous le nom d'IIygrocrocis. Dans ces liqui-
des, à côté de ces végétations dématioïdes provenant d'une

ÉTUDE J'AI'. TIC L'LlÈKi: Di: QL'KJ.QL'ES ESPECES I2()

adaptation rapide du Pénicillium normalement aérien à une vie
submergée f|iii l'oblige au retoiii- al;i\ifjiieà cette forme an-
cestrale, on pourra rencontrer des Demaliuni qui. s'étant
constammeni proj)agés en milieux licpiides, se seront fixés et
constitueroni bien. eux. des espèces distinctes.

Nous avons vu que \Asper([illus vurinhilis donne des
formes analogues, ce (jui lu- jjcuI be;iucoup ikju- élrjnner ét;int
donné l'étroite parenté de ces deux genres, el ou pcul i m't-
tre l'hypothèse que les foiines Oospora^, Penicilliuiu. Asper-
gillus_, Sterigmatocjstis, soul fies étapes de la complication
d'espèces issues de Dematium, forcées de s'adapter à une vie
aérienne, tandi-; que ces Dematium, continuant de végéter
dans l'intérieur du li(piide, se seraient maintenus dans leur
forme ou compliqués en Hormodendron, Cladospoiiuin et for-
mes analogues.

m

MUCOR SPINOSUS Van Tieghem

Le Miicor spinosus van Tiegh. fait partie des champi-
gnons moisissures que l'on trouve fréquemment sur le pain
humide, le crottin de cheval, etc. On l'a rencontré également
sur de la cochenille broyée, du tourteau de colza, delà tourbe,
etc. Nous avons trouvé les exemplaires que nous avons étu-
diés, sur un mur humide, où ils vivaient en compagnie d'une
flore abondante de champignons.

Cette espèce a été signalée en premier lieu par Bonorden
(1864, p. 109, pi. I) qui l'appela, à cause de sa couleur, Mu-
cor pliimheus. Elle a été l'objet de quelques recherches ulté-
rieures mais peu étendues.

M. Van Tieghem (1876, p. 60) en donne une diagnose
précise, et lire la dénomination spécifique, M. .spinosus, du
fait que la columelle porte des prolongements épineux. De
par la loi de priorité, cette espèce devrait porter le nom de
M. plumheus ; cependixnl, l'appellalion nouvelle est beaucoup
plus caractéristique, el doit à cet avantage d'avoir été adoptée
par Schroeter (p. 2o5), Saccardo (1888, p. 191), Fischer
(p. 2o3, fg. 3o, e), dans leurs ouvrages descripLils, el par les
autres auteurs.

Zopl" (1881) avait décril un Mucor aspergilloides, très
curieux en ce qu'il semblait |)résenter à la fois les formes
des deux genres auxquels le nom fait allusion ; mais Fischer
(1S92, p. 204)5 qui ^'ul^ l'occasion de voir des préparations et

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPECES l3l

des dessins de ce soi-disant Miicor aspergilloides, ne doute
pas que les prolongements que porte, quelquefois en très
grand nombre, la moitié supérieure de la columelle, prolon-
gements qui retiennent fréquemment les spores entre eux
après la déhiscence, n'aient été pris par Zopf pour des stéri-
gmates avec spores plus ou moins détachées. Le mucor en
question n'est autre que le M. spinosus.

En 1884 (p. 2oi^, pi. VII), M. Bainier étudie cette espèce et
en obtient les Zygospores qui n'étaient point encore signalées.
Elles se sont produites, en août, sur décoction alcoolique de
poires et de pruneaux. Selon l'auteur, leur formation n'a pas
lieu pendant l'hiver. Elles sont jaunes ou brunâtres et ont la
membrane externe recouverte d'épaississements en forme de
plaques dont chacune constitue à maturité une éminence pointue.
M. U, Gayon (1878, Mém. Bord., -2^ série, ii.fig. 10 12),
observe chez ce champignon une forme levure sphérique
dont l'existence est corrélative à la fermentation alcoolique.
Elle se produit si le champignon végète sans oxygène libre
dans un moût sucré. Elle agit sur ce moût comme le fait la
levure de bière placée dans des circonstances semblables.
On connaissait déjà cette propriété au mycélium du Mucor
racemosiis Eres., chez lequel Bail, qui le premier l'avait cons-
tatée, crovait à la transformation du Mucor en une levure
véritable : un Saccharomyces (1861, p. 23).

M. Gayon constate encore cette propriété du M. spinosus,
chez le M. circinelloides. On l'a retrouvée depuis chez le
M. ieiiuis (Bainier, i883, p. 353), le M. erectus (id., 1884,
p. 207). les Mortierella reticulata et candelahrum (Van
Tieghem et Le Monnier), \e Mucor hi/idus (Brefeld), M. am-
higuus (Vuillemin 1886), le Thamnidium (Brefeld. 1871 :
Bachmann, 1895), etc.

Le Mucor spinosus, comme les Mucorinées en général, ne
produit pas d'invertine et consomme simplement le saccharose.
Le champignon végétant sur du sucre interverti, du glucose
ou du lévulose, en l'absence de l'oxygène libre, les décompose

1^2 DEUXIÈME PARTIE

en alcool, acide carbonique, glycérine, acide succinique et
autres produits accessoires. En présence de l'oxygène libre, le
champignon consomme simplement le glucose.

On sait que le Mucor circinelloides, cultivé dans le moût de
bière, provoque une fermentation alcoolique aussi active que
la levure ordinaire, produisant une bière ayant une saveur de
prune; le M. spinosus est beaucoup moins actif à ce point de
vue et donne, dans un moût sucré, seulement i ,5 à 2, pour 1000
d'alcool, quand le M. circinelloides en donne 5,5 pour 1000
(Gayon, 1878, C. R.)

M. Bainier (1884, pi- VII) dessine quelques éléments de ce
« ferment sphérique ».

Voici la diagnose de cette espèce d'après M, Van Tieghem
(1876, p. 391) et les auteurs précités : Mycélium rampant,
remarquable par le nombre de chlamydospores qui s'y pro-
duisent; pieds sporangifères en tapis très serré, ayant de 5 mil-
limètres à I centimètre de hauteur, irrégulièrement ramifiés,
se terminant par des sporanges brun chocolat. Les tubes
sporangifères sont incolores, lisses, souvent renflés vers le
haut, columelle sans apophyse, brune de = 22 — 85 /y. hauteur
sur 8 — 65 p. longueur; elle porte au sommet un nombre variable
de petits prolongements en doigts de gant, pointus, épineux,
généralement très courts. La membrane du sporange, difïluente
à maturité, est incrustée d'oxalate de chaux. Spores globuleuses,
brunes, 4 — ^ l^- (Van Tieghem), 5 — 8 ou 9 f/. (in Fischer),
lisses ou hérissées de petits granules noirs qui sont les granules
calcaires de la membrane du sporange demeurées adhérentes
aux spores périphériques. Zygospores globuleuses à exospore
jaune brun. — Peut présenter une forme levure.

Gomme pour Y Aspergillus vnricibilis^ notre but a été, en
étudiant cette espèce, de voir comment agit le milieu pour
provoquer l'apparition de telle ou telle forme, de déterminer
dans quelle mesure il peut les faire varier. Le choix n'en a pas
été prémédité ; cette espèce a été prise au hasard, parmi celles
qui s'offraient à nous.

ÉTUDE PARTICULIÈIŒ DE QUELQUES ESPÈCES l33

Sporanges.

Voyons *d'abord quelle est la température la plus convenable
au développement et à la maturation des sporanges.

Le champignon, ensemencé sur licpiide de Raulin dans des
matras d"Erlenmeyer, n'avait donné qu'une faible germination
de ses spores vers 6 ou 7 degrés centigrades et n'avait pas
encore produit de sporanges après dix jours; entin, à partir
d'une vingtaine de degrés, jusqu'à 3o-32 degrés, le dévelop-
pement s'effectuait en un jour, l'optimum était réalisé vers 25-
3o degrés.

A 35 degrés, le développement se trouvait notoirement
ralenti et gêné, mais il se produisait encore faiblement à
40 degrés.

Si nous faisons des cultures aux températures favorables de
20 à 3o degrés, nous constatons que le développement de la
plante est intimement lié à la qualité et à la quantité des
substances qui entrent dans le substratum, à sa constitution
physique ou. d'une façon plus précise, à la pression osmotique
de ce milieu.

Influence de l'air sur la formation des sporanges. — ■
Gomme l'a déjà montré Klebs pour le Mucor racemosus^ la
première condition pour que s'effectue la formation des spo-
ranges est que le développement se poursuive à l'air libre.
Nous avons cependant fréquemment observé des cas de végé-
tations de pieds sporangifères à l'intérieur de liquide, mais
alors ils subissent d'importantes déformations. Gela se produit
surtout lorsque des sporanges, normalement formés à l'air,
se trouvent submergés pour une cause quelconque, avant leur
complète maturation. A partir de ce moment le développe-
ment se poursuit, mais en déviant de la ligne normale.

2

Ainsi, dans des cultures sur peptone , additionnées

' ^ 100

U.MW DL LlO.N. — l}i;AL\£;i\lIi, 9

i34

DEUXIEME PARTIE
I

d'alcool à 90 degrés , il se forme en quelques jours un

FiG. 27. — Mucor spinosus. Culture en cellule dans h\ liqueur de Rauiin.

(Gi'oss. 212.)

stroma très compacl, de couleur brune, qui émet bienlôl des
filamenls fruclifèrcs courts et larges. Puis, en vertu de Tac-

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES l35

croissement de son poids, la masse se submerge bientôt, le
mycélium continue de croître et finit par envelopper les fructi-
fications anciennes. Si l'on soumet à l'examen microscopique
une partie de la masse submergée, on reconnaît les fructifica-
tions anciennes qui étaient déjà mûres au moment de Tim-
mersion. Quant aux sporanges qui se trouvaient à ce moment
en état de formation, ils ont été gênés dans leur développement :
il s'est formé une columelle rudimenlaire, et la masse prolo-
plasmique sporigène ne s'est divisée qu'en un petit nombre de
spores atteignant de fortes dimensions, le volume du sporange
n'ayant pas sensiblement varié. Fréquemment, la columelle
disparaît. Le sporange ne contient plus que deux ou une seule
masse (fig. 28, e, c, cl) entourées d'une membrane propre et
renfermées dans l'enveloppe sporangiale. Enfin, dans quelques
cas, le sporange reste à l'état imparfait.

Nous avons observé des modifications analotrues dans des
• ...

cellules sur liquide de Raulin stérilisé à 120 degrés. Dans ce

milieu se produit, comme nous le dirons plus loin, une végéta-
tion fructifère abondante et, bientôt, un développement consi-
dérable de la partie submergée du champignon, qui a pris la
forme de levure. On peut voir dans ces cultures des filaments
produisant, en même temps que des cellules sphériques de
levure, des masses énormes pouvant avoir de 80 à go (x de dia-
mètre. Nous avons rencontré quelquefois dans le liquide
quelques-unes des spores produites suivant le processus que
nous venons d'indiquer, donnant naissance à un appendice
rempli comme elle d'un protoplasma très dense (fig. 28, i, j).
Mais, en général, elles germent en produisant uu filament
bientôt cloisonné, et dont les éléments s'arrondissent et se
dissocient pour constituer la levure sphérique. Des faits sem-
blables se produisent sur jus d'orange {Jig. 28 et 29).

On peut encore mettre en évidence le rôle utile de l'air dans
la formation des sporanges au moyen d'une expérience très
simple. Soit un matras d'Erlenmeyer contenant du liquide de
Uaulin stérilisé à 120 degrés cL ensemencé avec le Mucor ; on

36

DEUXIEME PARTIE

le bouche au moyen d'un tampon d'ouate très serré : la ger-
mination est d'abord retardée, puis le développement est gêné.
Après quelques jours, on place le flacon au-dessus d'une sou-

FiG. u8. — Miicnr spinoaiiii. (aûIuw sur li(|U('iir de H;iuliu rn niatras
d'Erleniiinycr. (Gross. a r\. I>, l'Si.)

coupe, contre laquelle on le frappe, assez légèrement pour qu'il
s'y pratique une simple fente, le liquide s'échappe alors lente-
ment et l'équilibre de niveau s'élablil dans les deux récipients.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES iSy

Ce système avait été préalablement recouvert d'une assez
grande cloche afin de le garantir contre les poussières. En très
peu de temps le liquide de la soucoupe se recouvre d'une
végétation touffue du mucor, dont la hauteur dépasse bien-
tôt de beaucoup celle de la culture qui s'effectue dans l'inté-
rieur du matras, et, cependant, le milieu nulrilif y était évi-
demment moins riche '. Cette différence est due à l'aération
du second milieu, favorable au développement des pieds fructi-
fères, tandis que l'atmosphère restait confinée dans la fiole
d'Erlenmeyer. Les deux .végétations étant situées côte à côte,
la différence de l'intensité de leur développement est tout à
fait tangible.

Sur liquide de Raulin stérilisé, puis ensemencé et recouvert
d'une couche d'huile, il se forme une abondante végétation
submergée avec production de la forme levure, mais pas de
sporanges. Sur pomme déterre arrosée de liquide de llaulin,
et immergée de la même façon, il se fait un développement
mycélien important : les extrémités des filaments sont souvent
cloisonnées, et les cellules ont une tendance à s'arrondir, pre-
nant la forme d'un ferment sphérique, mais il ne se produit pas
non plus de sporanges ; s'il existe quelques portions émergées
du substratum, le mycélium se dirige vers elle, et là produit
abondamment les pieds sporangifères.

De même sur peptone sous l'huile, le développement

lOO ^

du mycélium est considérable et se produit exactement à la
surface de la solution, il y forme bientôt une croûte épaisse ;
sur son pourtour s'échappent des filaments qui rampent et se
ramifient sur la paroi du récipient, et s'élèvent à plusieurs
centimètres de hauteur comme pour aller chercher l'air, mais
il ne se produit aucune trace d'appareils fructifères.

Il ne se forme donc pas de sporanges normaux en l'absence

* Le cliampigiion ayant déjà abscn-bé une certaine quantité des élé-
ments nutritifs du milieu.

I 38 DEUXIÈME PARTIE

de Tair. Dans l'action de celui-ci deux facteurs peuvent inter-
venir : 1" l'oxygène ; 2' Tévaporation de l'eau. M. Klebs est
d'avis que cette évaporation de l'eau joue un rôle très impor-
tant pour la formation des sporanges chez le Mucor race-
mosiis. comme cela était pour la production des conidies chez
V Aspergillus repens.

L'expérience suivante nous semble ne pas devoir confirmer
le fait pour le Mucor spinosus.

Si l'on fait une culture de V Aspergillus variahilis dans un
milieu privé de vapeur d'eau en employant le procédé que
nous avons décrit au chapitre a technique », on constate que
la germination est ralentie : après deux ou trois jours on voit
apparaître des filaments aériens blancs, courts, formant un
duvet lâche, et ce développement s'arrêtera sans qu'il se soit
constitué aucun sporange ; cependant, il a dû se produire dans
le végétal cette évaporation abondante qui favorisait la forma-
lion des spores exagènes. Le ballon où se faisait cette expé-
rience était assez grand etla surface du substratum assez faible,
pour qu'on ne pût pas attribuer cet avortement de l'appa-
reil reproducteur au manque d'oxygène. Une expérience paral-
lèle était faite sur un substratum seml)lable et dans un
ballon de mêmes dimensions que ceux qui servaient à l'expé-
rience ci-dessus, seulement on y produisait une atmosphère
saturée d'humidité : on avait alors un développement rapide
et luxuriant, avec production de nombreux pieds fructi-
fères dont les sporanges donnaient ù l'ensemble de la cul-
ture un aspect noirâtre. Dans ce cas, la transpiration était
cependant entravée, par le fail d'uiu' atmosphère saturée de
vapeur d'eau.

En résumé^ si l'évaporation de l'eau par la plante, résultant
de la sécheresse de l'atmosphère, est un facteur de la formation
des spores chez Y Kiiroliuni hcrharioriim d'après Klebs, chez
V Aspergillus variahilis, comme nous l'avons montré nous-
inême et peut-être chez tous les Aspergilhis et chez le Pcni-
cillium glaucum qui produit d'abondantes conidies dans une

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPECES I Sp

atmosphère absolument sèche, on ne saurait généraliser cette
action pour d'autres groupes.

Fir,. 2«). — Végélntions on loviii'C (lu Miicnr ftpinosiis, obsorvéos
ans (livcM-s milieux (sauf/", fhlaniydosporos;. (Gross. a, b, d, e, /", -j^i ; c, 270.)

C'est ainsi que la transpiration ne nous a pas paru avoir

i4o Di-uxiKME PAirrii:

d'effet sur la formation des sporanges chez les deux espèces de
Mucorinées] que nous avons étudiées à ce point de vue. On
doit dans ce cas rapporter à l'oxygène le rôle actif de l'air.

Nous savons maintenant que la présence de l'air et une
température restant entre certaines limites sont des conditions
nécessaires delà formation des sporanges. Ces deux conditions
étant acquises, recherchons comment agira le substratumnutri-
tif.Xous étudierons : i" la qualité des éléments qui le composent
(composition chimique); i" la quantité ; 3" leur concentration
(Hi la structure du substratum.

Composition chimique du substhatum. — Le champignon
s'est développé à des degrés divers, sur liquide de Raulin, sur
des milieux azotés organiques comme : peptone, albumine,
eau de levure; ou de nature minérale : comme solutions d'azo-
tate ou tartrate d'ammoniaque : sur des substances hydrocarbo-
nées, telles que amidon, dextrine, glucose, lévulose, etc.,
sur jus d'orange, de pruneau, sur pomme de terre ou carotte,
sur solutions nutritives à azote exclu.

Bachmann (iSgS) a pu séparer nettement les milieux nutri-
tifs en deux catégories, au point de vue de leur action sur la
morphologie de l'appareil reproducteur du Thamnidium ele -
(/ans : d'une part ceux qui sont riches en azote, d'autre part
ceux chez qui dominent les matières hydrocarbonées. Nous
n'avons pu déceler ici une démarcation aussi nette dans l'action
de ces deux groupes de corps.

On sait que le mode de ramification des pieds- sporangifères
est extrêmement variable chez le Mucor spinosus,ei cela quel-
quefois sur un même milieu. Ainsi, sur liquide de Raulin on
pourra trouver les ramifications dessinées iig. 27, (jui se trou-
vaient côte à côte dans une même culture en cellule. L'abon-
dance des ramilications, leur irrégularité, la production de
petits groupes de rameaux adventifs fréquents, caractérisent
la végél.'ilion r-ur licjuide de Uauliu, mais sur d'auli^'s milieux
moins uuiiilirs s'établil rapidement un mode dominant de
ramilication.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES

i4i

Sur eau de levure

lO

lOOO

, elle est sympodique.passantsouvent

à la ramification en grappe (fig. 3o et fig. 3i) ; de plus, on
observe fréquemment sur ce milieu des géniculalions : un

FiG. 3o. — Mucor spino^iis vég'élant dans eau do levure.

rameau, normal d'abord, se renfle en boule qui se recouvre
d'aiguilles d'oxalate de chaux, mais le sporange qui dél)ute
ainsi n'achève pas son évolution ; il développe une branche à
angle aigu, qui portera, elle, le sporange à son extrémité. Sur
liquide de llaulin sans azote, les pieds sporangifères sont fort

i42 deuxiî;mf. partie

espacés à la surface du liquide nutritif; comme cela a lieu aussi
pour l'eau de levure, on a encore une ramification sjmpodiale

dominante (fi(^. 3 i).Sur i^lucose à ,le3 pieds fructifères sont

100

très élevés et atteignent 6 ou 7 millimètres, la ramification est

en cyme scorpioïde nettement allongée (fig. 3 1 ,^j ou corymbi-

forme (fig. 3 1 , h), sur peptone domine le type cyme (fig. 3 1 ,e)

les tubes sporangifères sont très gros et peu ramifiés; l'axe

primaire est court et de beaucoup dépassé par les branches

d'ordre secondaire ou plus élevé. Il en est de môme dans

peptone i -|- sulfate de zinc . , 1 ,

- — i ; les tubes sont seulement moins

100

gros et les rameaux plus nombreux ; l'ensemble tend à devenir

corymbiforme (fig. 3i, /> et c).

Lorsque la ramification est sympodique, comme sur liqueur
de Raulin sans azote ou sur eau de levure, on a souvent une
fausse apparence de végétation indéfinie : les branches se pro-
duisent au-dessous des sporanges, et alternativement à droite
et à gauche (fig. 3i, f).

En résumé^ le mode de ramification est extrêmement
variable chez le Mucor spiiiosus, mais il est capable de se fixer
sur certains milieux, et une classification des Mucor basée sur
le mode de ramification, telle que celle donnée par M. Fischer
(1892, p. 184), ne peut être considérée que comme tout à fait
provisoire; ce dont l'auteur convient d'ailleurs lui-même.

La 7\i pidité du développement varie aussi avec la nature du

substralum. Ainsi, deux jours après rensemencement, on

2 .

avait sur peptone a un développement aérien et submergé

abondant; il était à peu près égal sur liqueur de Kaulin ; sur
jus de pruneau, la végétal ion aérienne était plus faible, le
mycélium submergé plus important.

Sur licrueur de Uaulin sans azote, tanin à — ^ -solutions

^ lOOO

de glucose 10, 2, 1, 0,01 0/00, il ne s'était produit qu'un

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES l ^'^

mycélium complèlemenl immergé et pas de fruclificalions

aériennes. Après sept jours, le rapport des masses aériennes

et submergées était le même.

Le développement croît avec la quantité des substances

nutritives, pour de faibles concentrations. Des cultures sur

o,oi .
peptone à étaient beaucoup moins avancées après deux

f

\

FiG .'h. — Sclioma des divers modes de raniillcalions f[iie peul luvsenler
le Mucor spinosus végélanl sur des milieux dilTéreuLs.

0,1

jours que celles dans lesquelles on avait mis — ^ — de peptone ;

— . Un exa-

lOO

o,i

la différence était moins sfrande entre

^ loo et 100

men fait après huit jours montre que ces différences s'atténuent

un peu.

20

Des cultures sur azotate d'ammoniacrue de à

ne

lOO lOOO

nous ont jamais donné qu'un mycélium submergé stérile.
Après un jour, on avait une production fort appréciable de ce
mycélium dans la solution à 2o/ioo. plus faible pour celle à

l44 DEUXIÈME PARTIE

I o 5

et à partir de il ne s'était rien développé même

100 ^ 100

après vingt jours.

Uemarquons aussi que le Macor spinosus présente comme les
autres espèces que nous avons étudiées une résistance aux sub-
stances toxiques qui est proportionnelle à la qualité et à la quan-
tité des aliments qu'on lui fournit. On obtient des développements

importants dans

Sulfate de cuivre o,o5-4- Jus de pruneau i 5

lOO

dans

Sul. de cuivre o, i -1- Pep. i Sul. de zinc o,5 -h Pep. i

100

lOO

A.cide tar trique i, 5 -h Jus de pruneau 2 5

^ 5 alors que ces sub-

100

stances plus ou moins toxiques, employées seules à de pareilles
doses, tuent les spores du mucor.

Mais l'accroissement de la quantité de la substance nutritive
n'est favorable que jusqu'à une certaine concentration, au delà
de laquelle il devient préjudiciable, l'action osmotique entrant
en jeu.

Le tableau suivant présente le résumé de quelques-uns des
faits que nous avons signalés et permet leur comparaison.

SUBSTANCES

dissoutes

IMPORTANCE

de la masse

(le chimpi^non prodiiile

PAliTICULARlTÉS DES CULTURES 1

Après 2 jours

A])i'ès 8 jours.

2
lOO

I

loi)

o,i

0,<)I

+ --1- +
+ -f- +

+

Pieds fiHiclifères
courls, presque pas
ramifiés.

id.

i'ifds fi'uclilVres
Icjn^'s cl avec raini
ficalions assez nom-
breuses.

Id.

...la vé^élalion for-
me surle liquide une
croule brun choco-
lal.

. . .les pieds frucii
t'ères sont toujours
lonys et espacés.

I 0(1

ETUDK PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES

SUBSTANCES

dissoutes

Jus de pi'un.

100

4_ NaCl. —
100

7,5

3;7

1,8
Jus de prun. seul

IMPOUT.VNCE

de la masse
(le cbanipijii'n produile

Submerg-é

+ +
+

Aérien

+

rAllTlCLLAlllTES DES ClM/rUHES

Api'c^ 2 jours

Api'os 8 jours

Pieds fructifères courts, grêleset très
peu ramifiés.

Beau développement de fructifications
aériennes longues et ramifiées.

Glucose

I

100

o. 1
100

0,01
100

+ -f

+

Développement
exclusivement sub-

mei'o-e.

Apri/s lô Jours,
piedsfructifèrestrès
longs et ramifiés en
cyme sympodique.

Pieds fructifères
toujourslongs, mais
peu ramifiés.

Une s"est presque
pas produit de pieds
fructifères.

Saccharose

10

+ +

_I_

»

F'ructificalions

loco

aériennes, rares et

2

100

+ +

0

»

grêles.

11 ne se fait pas de
développement su-

X

perficiel.

100

4- +

0

»

»

0,01

+

0

»

TOO

Si l'on emploie des milieux poreux, comme de la pierre

2

ponce imbibée de peplone à , ce milieu accroît TefTeL de

la concenlralioii en relenanl pour lui-même une parlic de
l'eau; aussi le développemenl est encore ralenti et les pieds

14

46

DEUXIEME PARTIE

fi'Liclifères sonl plus courts. L'elFet s'accentue si Ton remplace
la ponce par de l'éponge fine.

En résumé, une trop faible quantité de substances alimen-
taires amène la prédominance de la végétation mycélienne
submergée, qui peut devenir exclusive; une concentration trop
élevée produit le même effet ; de plus, elle provoque un rac-

ViG. 32. — Formes diverses que [)eul alïecler la coluiuelle du sp(M'an;j;ft
du Miicoi^ spinosus. (Gross. 2G0.)

courcissement des fructifications aériennes, qui deviennent de
plus en plus trapues.

Certaines substances paraissent avoir une action spécifique
marquée ; tel est le sulfate de zinc, qui provoque un épaississe-
ment remarquable de toutes lesmembranes, avec production fré-
quente de ramifications latérales ondulées des pieds fructifères.

Ces faits ont été observés avec des solnlions contenant

Sulfate de zinc o, I -h Peptone I ,

(iig- '^^l-

100

ÉTUDE PARTICULIKKE DE QUELQUES ESPÈCES l ^J

Signalons en passant, à propos des sporanges, le phototro-
pisme très marqué des pieds fructifères.

L'appareil sporifère offre encore parfois certaines particu-
larités. Nous avons rencontré dans des cultures faites sur le

liquide de Raulin ordinaire additionné de gélose

lOO

(liqué-

lO

fiée d'ailleurs), et même sur eau de levure à ? des appa-

' lOOO ^^

reils sporangifères complètement recouverts d'énormes cristaux

FiG. .53. — Mycélium du Miicor spinosus végétant dans des solutions

,. 1-1 Sulfate de zinc o,i "|- Peijtonc I , , . ,

diverses : a, solution de ; h, solution de

lOO

Sulfate de cuivre 0,0.") + Bouillon de pruneaux 20

100

. (Gross. 400.)

solubles dans l'acide chlorhydrique, constitués sans doute par
de Foxalate de chaux, comme les aiguilles de la membrane
sporangifère. On s'explique difficilement la présence en telle
abondance de ce corps dans des milieux aussi peu aptes à le
fournir. Il est rationnel d'admettre que ces cristaux se forment
aux dépens de la chaux qui entre dans la composition du verre
qui constitue la paroi du récipient. Celui-ci présente des irisa-
tions qui décèlent son attaque par le liquide de culture.

La forme de la colunicllc n a rien de fixe, comme le montre
la figure 3^ ; cependant les formes L se rencontrent le plus fré-

l48 DEUXIÈME PARTIE

quemment : celle figurée en h avait 5i /:i= 38 ^., dans sa partie
lapins dilatée ; une autre était fort allongée (fig. 32, f) 90 ^a
lonL^ ; les dimensions sont généralement moindres et oscillent
entre 3o-4o p. haut. X20-3op long. La columelle est quel-
quefois cloisonnée et peut donner lieu à la formation des chla-
mydospores, comme nous le verrons en traitant de celles-ci
(fig. 32, y, /t, i).

Les prolongements en doigts de gant de la columelle sont
susceptibles de grandes variations. Ils manquent rarement,
leur nombre n'est point fixe, il peut y en avoir seulement un
ou deux, ou plusieurs rangées qui peuvent garnir la moitié
supérieure de la columelle et donner l'illusion de slérigmates
analogues à ceux des Aspergillus. Leur rôle doit être^, comme
le dit M. Van Tieghem, de retenir, après la déhiscence, les
spores pendant quelque temps contre la columelle. Ils se
prolongent parfois d'une façon considérable (fig. 32, c etej,
ou se renflent à leur extrémité en forme de bouton (fig. 32,
f/, ej (jus d'orange)^ ou même se ramifient [ûg. 3?, c, ij.

Nous avons observé surins d'orange additionné de gélose

j r> ^100

(liquéfiée), une extrémité de branche sporangifère dilatée, et

prolongée en longs rameaux, minces, cloisonnés et ramifiés

(fig. 32, i). L'exiguïté de ces filaments permet de les considérer

simplement comme le résuRat de la prolifération d'un sporange

resté à l'état végétatif.

Sulfate de cuivre o, i -+-Peptone i , i 1,

Sur —^ , la columelle, au

100

lieu d'émettre des prolongements épineux, subissait un bour-
geonnement globuleux (fig. 32, h).

Nous avons déjà signalé les importantes modifications que
subit la masse protoplasmiq lie sporigène dans son évolution
ultérieure, par le fait de la submersion du sporange avant la
maturité. On observe quelquefois des modifications analo-
gues, quoique moins accentuées, dans les végétations aérien-
nes surcertaius milieux. Sur jusd'orange, le protoplasma spori-

ETUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES I 49

gène se divise en masses aux formes les plus irrégulières : nous
en avons figuré quelques-unes (fig. 28, /", </, h). Dans quelques
cas, il peut même rester indivis et être directement recouvert
par la membrane sporangiale.

On observe fréquemment la réduction du nombre des spores,
ayant pour conséquence l'augmentation de volume des orga-
nismes formés : sur eau de levure, etc., et même dans des cul-
tures sur pain peu humide, dans les fructifications qui se pro-
duisent entre le substratum et la paroi de la boîte.

L'étude de l'appareil sporangifère nous a montré combien
des modifications, même faibles, du milieu retentissent sur sa
forme et son développement.

JVIyceliuiii.

Le mycélium du Mucor spinosus est normalement ramifié,
non cloisonné, avec protoplasma granuleux, comme c'est le
cas général chez les Mucorinées. Nous avons déjà montré que
le mycélium se développe très bien dans une situation sub-
mergée, et que dans beaucoup de solutions minérales ou orga-
niques faibles le développement s'en tient là.

Dans des solutions nutritives variées, il revêt des aspects
différents, comme Tout déjà montré Bachmann (iSgS) pour
le Thamnidium elegans, et Klebs (1896) pour le Mucor race-
mosus.

Ce dernier savant distingue deux types de mycélium :

i^ Mycélium à hyphes épais, à rameaux terminés en pointe
obtuse et à plasma montrant des granulations brunes, régu-
lières et fines.

2° Mycélium à hyphes minces, à branches latérales à extré-
mités en pointe aiguë et plasma vacuolaire très réfringent.

Ces deux types sont également très nets chez le Mucor
spinosus. Nous avons observé le premier, particulièrement
distinct sur les solutions de glucose, lévulose et saccharose ;
le deuxième était surtout discernable dans les cultures avec

Umv. i>f. Lyon. — Beauverie. 10

I 5o DEUXIÈME PARTIE

eau de levure (fier. 34) , azotate d'ammoniaque

looo \ o ^^ '

lO

20 et

lOOO

Dans une solution faite en mélangeant à volumes égaux, eau
de levure et glucose — - — , on obtient un mycélium

lOOO lOOO

l''iG. 34. — Mucor spinosus sur eau de levure à lo/iooo
(Mycélium du deuxième type). (Gross. 272.)

intermédiaire, présentant à côté de ramifications à pointes
mousses, d'autres très minces et à extrémités assez aiguës.

On peut généraliser et dire que le premier type est propre
aux milieux nutritifs riches en substances hi/cirocarhonées,
le deuxième à ceux où prédominent les aliments azotée- .

Cependant les exceptions ne manquent pas: Nous avons
rencontré le deuxième type dans des végétations sur solutions

de laiiiu à — '■ — ; de saccharose concentré à , et le pre-

1000 100

mier, 1res net, dans des solutions de peptone à 0,01, 0,1
et I 0/00. Ici se montre encore l'influence de la valeur nutri-
tive de la solution et de sa concentration.

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES

i5]

Le diamètre des tubes myeéliens peut varier pour des solu-
tions d\ine même substance, si elle présente des concentra-

lions différentes. iVinsi, sur solution de saccharose à

o,oi

lOO

, ils

correspondent très bien au type n° 2. Dans une solu-

, Suif, de Zinc o, i + Peptone 1 , j pi

tion de — ^ , on observe des nla-

100

ments minces, mais brusquement dilatés en utricules énor-

9xC' O.y^

FiG. 35. — Formes diverses de l'appareil végéUUif
du Mucor spinosiis. (Gross. 256.)

mes ; la membrane est elle-même d'épaisseur très irrégu-
lière, quelquefois mince, mais souvent très épaisse.

L'acide tartrique a une action spécifique remarquable : dans

!.. , Jus de pruneau 1 2 -f- Acide tartrique i,5 .,
solution de ^ il s

une

se

100

produit d'énormes filaments plus ou moins régulièrement dila-
tés en utricules qui atteignent de 47 à 94 « d'épaisseur. C'est
un cas de gigantisme remarquable (fîg. Z^, h). Faisons observer

l52 DEUXIÈME PARTIE

I 5

que dans une solution contenant seulement A. tartrique — '- — -

lOO

il ne se fait aucun développement.

En résumé^ et d'une façon générale, les deux types mycé-
liens, l'un à tubes épais, à ramifications terminées en pointes
mousses, et l'autre à tubes minces et ramifications à extrémités
pointues, sont sous la dépendance de la teneur du milieu
nutritif, soit en substances hydrocarbonées, soit en substan-
ces azotées. Certaines substances ont une action spécifique
sur la forme et la structure du mycélium ; la présence de
l'acide tarlrique, entre autres, entraîne un gigantisme remar-
quable.

JVIyceliiiiii r'Ioisuiiné et RBs;i'celîuatii vc'i; étant cra Irvurc.

Berkeley a, le premier, en i838, annoncé la propriété qu'ont
certains mucor de provoquer une fermentation. Voici ce qu'il
dit à ce sujet dans son Introduction to cryptogamic Botanij,
iSSy, p. 295 : <( Some species of Mucor, like Pénicillium (!)
promote fermentation. A case in point is recorded in Mag. of
Zool. and Bot., vol. II, p. 34o, which Mucor clavatus assu-
med when developed, in enormous quanlities, in raisin
wine. »

Bail, en iSSy, décrit en détail le bourgeonnement particu-
lier d'un mucor, qui a été reconnu, plus tard, être le Mucor
racemosus, mais il pensait que cette forme n'était qu'un stade
du développement de la levure proprement dite (Saccliaro-
myces). Il donne à ces bourgeons le nom de « Kugelhefe »,
levure en boule.

En 1869, HofTmann fA. 5 iV.,p. 5i et suiv.) voit tant de
choses qu'il est difficile de préciser ce qu'il a bien observé;
cependant, il se dégage de la citation suivante, d'une façon
assez certaine^, qu'il avait aperçu la végétation en levure de
mucor : « J'ai obtenu, dit-il, la levure des jMucédinées les plus
diverses, telles que les Pénicillium, le Bolrytis polijmorpha.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES l53

les Mucor, etc. Tout récemment, j'ai vu sortira la fois de la
levure de vin, le Pénicillium et probablement un Mucor...
Aux types fongins que j'ai d'abord obtenus de la culture de la
levure de bière^ et qui sont le Pénicillium glaucum^ les Mucor
racemosus et Mucedo, etc., ÏOidium lactis, VAcrostalag-
mus cinnabarinus ou Verticilluni ruberrimum fmihi olim)^
les Sporotrichum murinum et candidum et le Polycatis
vulgaris, viennent s'ajouter aujourd'hui, d'après mes nouvel-
les expériences, plusieurs autres espèces. Sur la fiente bouillie
du mouton, placée sur un tube approprié (Dunstrohr), j'ai
obtenu une sorte de Sporotrichum^ le Cephalosporium
Acremonium Gord. et le Sporocyhe hyssoides Bonord... »
Jamais fatras ne fut plus obscur.

Reess établit (1870) qu'il n'y a pas de transformation du
Mucor racemosus en levure proprement dile, mais une modi-
fication du thalle véo-étant à l'abri de l'air.

M. Brefeld (1873) confirme les observations de Reess. Il
ajoute que le mycélium commence à croître normalement
dans le liquide; puis le Mucor, qui a une très grande affinité
pour l'oxygène, absorbe très rapidement celui qui est dissous
dans la solution, et c'est à ce moment que commence la
fermentation ; mais, tout en provoquant la fermentation
alcoolique (s'il s'agit d'une solution sucrée), le mycélium ne
s'accroît pas, car il ne peut le faire en l'absence de l'oxygène
libre (1873, Unters). On sait que cette doctrine est opposée à
celle de Pasteur (voir 1876, ch. iv), qui arrive à ce résultat
que la levure mucoréenne (comme la levure proprement dite)
se développe si le champignon s'est trouvé au début en pré-
sence de l'oxygène de l'air et qu'il s'est produit une diminu-
tion graduelle de celui-ci. Il doit alors bientôt emprunter l'oxy-
gène aux combinaisons avec lesquelles il se trouve en contact
(glucose, par ex.). La fermentation est corrélative de la vie et
de l'accroissement de la levure.

Nous avons mentionné au commencement de cette étude
les travaux spéciaux sur la végétation en levure du Mucor

I 54 DEUXIÈME PARTIE

spinosus de M. Gayon (1878), et les quelques détails que
donne M. Bainier (1884). M. Gayon adopte les idées de son
maître Pasteur : « Lorsque ces moisissures (M. circinelloides
et spinosus) sont obligées de vivre sans oxygène libre dans des
moûts de bière ou dans des moûts de raisin, leur mycélium
se cloisonne et donne naissance à de véritables cellules de fer-
ment... » (1878, C. /?., p. 53). Ces divers ferments font fer-
menter le glucose, mais non le sucre de canne, car ils ne
produisent pas d'invertine comme la levure ordinaire.
M. Bainier admet que la levure Mucor peut se former soit
par suite de l'absence d'oxygène, soit par le défaut de trans-
piration.

Brefeld (1889, Ileft. VIII) s'élève fortement conlre l'em-
ploi du mot « Mucorhefe » « als thôricht und unglaublich un-
richtig», et considère les productions mycéliennes en ques-
tion comme des formes oïdiennes, a Mucoroidien ». Il prétend
que ces corps ont la valeur physiologique de spores ; ce sont
des annexes des pieds fructifères empêchés dans leur complet
développement.

Klebs (1896, p. 5 10) proteste avec raison contre cette
innovation. Avant la dissociation du thalle en cellules de
levure, le mycélium s'était simplement cloisonné dans une
portion quelconque de sonparcours ; il peut d'ailleurs rester long-
temps sous cette forme ou même la conserver indéfiniment.
On ne saurait faire aucune comparaison entre ce mycélium
dissocié et des spores (fig. 29, a). D'ailleurs, le mot oïdium
sert déjà à nommer des formations pourvues de véritables
conidies. Cependant, pour M. Dangeard (1897), ces éléments
de thalle fragmenté en articles sont des spores au même titre
que les conidies. Ils constituent une variété de spores carac-
térisées par ce fait, qu'elles n'exigent pas nécessairement le
concours d'une division de noyaux pour se former.

Nous avons obtenu le plus riche développement de la
forme levure sur liquide de Raulin stérilisé à 120 degrés. Le
saccharose de la liqueur, en présence de l'acide tartrique qui

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES

55

se trouve avec lui, et grâce à la haute température réalisée

pendant la stérilisation, se dédouble en glucose et lévulose

fermentescibles. Cette véoétation se trouve encore abondante

sur divers jus de fruits, jus d'orange, de pruneau et mieux

J de pruneau aS + A. tartrique i,5o.^
^ -i '- On en voit

encore sur

lOO

seulementdes traces sur solutions de saccharose de lo, 2, i et
0,01 pour 100 onde lévulose 20, i5, 10, i et 0,1 pour 100 ;

FiG. 36. — Vég'étation du Mucor spinosus sur jus de pruneau : a, tonne
sepléo ; /;, forme de passage au mycélium à chlamydospores. (Gross. 206.)

de même sur glucose. La formation d'utricules séparées, qui
caractérise la forme levure, est précédée d'un cloisonnement du
mycélium, qui reste quelquefois dans cet état.

La concentration et la valeur nutriti^^e du milieu ont une
grande influence sur le cloisonnement du mvcelium et son
évolution ultérieure en levure.

Dans jus de pruneau à

12, iD
100

,1e développementest d'abord

superficiel, et la surface se couvre de pieds fructifères rami-
fiés en grappe ; puis se développe abondamment le mycé-
lium, qui offre bientôt de nombreuses cloisons (fîg. 36, a).
Mais les choses en restent souvent là, et les cellules ainsi for-
mées, au lieu de se renfler en utricules et de se dissocier,
épaississent souvent, au contraire, leur paroi, et constituent
ainsi des éléments de transition entre le mycélium septé pro-
prement dit et le mycélium à chlamydospores (fig. 36^ h). Sur

I 56 DEUXIÈME PARTIE

un jus de pruneau moins dilué, à ou à consistance si-

lOO

rupeuse, le mycélium, après s'être comporté comme ci-dessus
au début de la végétation, renfle bientôt les cellules produites,
qui peuvent former des chaînettes assez longues, situées sur-
tout aux extrémités des filaments (fig. 36, d). Cependant cette
forme n'est jamais aussi belle sur ce milieu que sur jus
d'orange ou sur liquide de Rauiin.

La concentration de la solution nutritive est favorable au
cloisonnement du mycélium. Si l'on additionne du jus de

pruneau à ' successivement de NaCl à i,8, 3,7, 7.5

^ lOO ' ' w^ /

et 1 5 pour loo, on constate que le cloisonnement devient de plus
en plus sensible, et, vers 3,7 pour 100, il existe des cellules for-
tement et irrégulièrement renflées. Mais la solution n'est point
assez nutritive pour permettre à la végétation en levure de
s'instaurer nettement. L'acide tartrique, qui paraît avoir une
action osmotique toute particulière, produit le gigantisme
frappant que nous avons signalé ; dans une solution de

A. tartrique i,5 + Jus de pruneau i2,5 , .

i ~ — , se produisent

100

ces remarquables dilatations pouvant atteindre 5o à g5 p.

d'épaisseur. Quelquefois elles émettent encore normalement

à leur surface de nombreuses petites ampoules allongées : le

filament présente alors le curieux aspect figuré (fig. 34, c). Ces

cellules utriculeuses sont remplies d'un protoplasma très

granuleux renfermant de grosses gouttelettes d'huile. Si on

5 .

élève la dose d'acide à ,il ne se produit plus rien. Lasolu-

100

Jus de pruneau i2,5 4- A, tartrique i.5

tion contenant — ■■ ~

100

devrait être hypolonique par rapport à la solution de :

Jus de pruneau i2,5 -\- NaCl 7,5 . ,, .,

i '— — qui permettait encore

1 00

je développement du champignon, et cependant elle produit

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES iSy

des effets de dilatation beaucoup plus accentués, et se trouve
très rapprochée du point où elle provoquera la plasmolyse.

Les lois de l'osmose ne s'appliquent point ici telles que les
donne de Vries ; il intervient une action spécifique de Tacide
tartrique sur la cellule vivante.

Nous avons dit que la liqueur de Raulin, après s'être cou-
verte de fructifications aériennes, donnait lieu à un magnifique
développement de la forme septée (fig. 29, aj, bientôt trans-
formée en la forme levure. On retrouve fréquemment au fond
du vase quelques-unes des cellules sphériques de levure, qui ont
bourgeonné et produit à leur tour des chapelets, dont les élé-
ments donnent parfois des filaments de m^'Celium (fig 29, c).
L'ensemble mérite bien, par sa configuration, le nom de levure
sphérique.

En supprimant l'azote dans la liqueur de Raulin, elle con-
servera la même quantité de matières fermentescibles, et cepen-
dant le M. spinosus n'y produira qu'un mycélium à contenu
granuleux, très ramifié, peu cloisonné, et ne présentant presque
jamais la forme levure. De même, avec des solutions de saccha-
rose à 10. 2, I, 0,1 pour 100 ou de lévulose à 20, i5, 10, i et
0,1 pour 100, c"est-à-direavec des quantités de ces substances
supérieures à celles qui existent dans la liqueur de Raulin, à
sucre interverti, on n'observe que des traces de la végétation en
levure. Celle-ci se manifeste dans ces solutions sucrées d'une
manière particulière : sur le mycélium, toujours profondément
submergé, de gros calibre et cloisonné, apparaissent de temps
à autre des dilatations digitées ; ces digitations s'allongent
quelquefois et se renflent à leur extrémité en une boule qui
s'isole bientôt et constitue une cellule sphérique de levure.
Ces productions sont fort rares d'ailleurs.

En résumé, la concentration provoque le cloisonnement
abondant du mycélium. Si le milieu est fermentescible et que,
d'autre part, il soit suffisamment riche en aliments pour que le
champignon puisse y puiser une force de résistance suffisante
pour lutter contre l'action osmotique, les cellules du mycélium

I 58 DEUXIÈME PARTIE

septé s'arrondissent, puis se détachent, bourgeonnent à leur
tour el produisent la fermentation.

Ajoutons que l'absence d'oxygène favorise encore ce cloi-
sonnement et le renflement des cellules, comme on peut
l'observer dans les cultures sur liquide de Raulin tenu sous
l'huile, où il se produit aussi des cas intéressants de gigantisme
(fig. 29, h). Il en est de même de l'accroissement de tempéra-
ture, qui agit en exaltant les phénomènes osmotiques,

Cilla iiiy tlospores.

Les chlamydospores de Van Tieghem (1878, p. 279) sont
les « Gemmen » ou (( Brutzellen » des Allemands. M. Van
Tieghem appelle ainsi des spores nées isolément à l'intérieur
du fdament, par une condensation locale et une transformation
du protoplasma. Elles sont mises en liberté par la résorption
de la membrane, qui leur constituait une sorte de manteau.

Nous ferons remarquer ici encore que ces organismes n'ont
aucunement la valeur morphologique de spores.

Les chlamydospores ne sont pas toujours aussi nettement
caractérisées que l'implique la description précédente. Le
mycélium peut se cloisonner dans les condilions que nous
avons énumérées au chapitre précédent, principalement sous
l'influence de la pression osmotique, et donner des cellules qui
pourront évoluer dans deux directions : si le milieu est fer-
mentescihle et suffisamment nutritifs il se produira la forme
levure; s'il n'est point fermentescible ou si, Vêtant, il se
trouve trop peu nutritif, ou additionné de substances toxiques,
en un mot dans des conditions défavorables, la membrane des
cellules s'épaissira plus ou moins fortement, et celles-ci évo-
lueront vers la forme chlamydospore. Il y a tous les j)assages
entre les celhiles du mycélium septé et les chlamydospores
avec membrane propre recouverte par celle du mycélium.
Dans certaines formes intermédiaires, l'épaississement paraît

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES I Sq

homogène et ron ne peut discerner ces deux membranes

(fig. 36 a, h).

On observe particulièrement bien ces gemmes par simple

, lO .

épaississement de la paroi, sur eau de levure à » milieu

faiblement nutritif où elles se produisent en grande quantité.
Elles y sont très dilatées (fig.34), tandis que le mycélium pos-

FiG. 37. — Myceluim à chlamydosporos du Mucoi' spinosus.
Végétation sur milieux différents, (Gross. 400-)

sède la ténuité habituelle, propre aux végétations de ce Mucor
dans les milieux riches en azote.

Les autres milieux faiblement nutritifs sur lesquels nous
avons cultivé le champignon, nous ont tous fourni une abon-
dante production de chlamydospores. Sur azotate d'ammo-
niaque, les dilatations en boules à parois épaissies, réguliè-
rement espacées sur le mycélium, apparaissent dès le premier
jour delà culture. Sur liqueur de Raulin sans azote, les chla-
mydospores sont très nombreuses ; sur glucose, les chlamy-
dospores en boules sont régulièrement disposées sur le myce-

l6o DEUXIÈME PARTIE

lium (fîg. 37, e). Il en est de même sur saccharose, glycérine à

5 . 0,1

-> tanin à

100 1000

12 5

Sur ius de pruneau à ^ — on observe fréquemment les

•^ ^ 100 ^

formes septées et en levure, côte à côte. Cette dernière l'em-

25

porte de beaucoup sur le même milieu à ou à consistance

^ ^ 100

sirupeuse.

Dans d'autres milieux plus nutritifs mais additionnés de

substances plus ou moins toxiques, se manifeste aussi une

riche production de chlamydospores. Telles sont les cultures

, 1-1 Sulfate de cuivre o,o5-|- Jus de pruneau 25

dans solution de

100

dans laquelle le développement est assez abondant, mais reste
toujours submergé (fig. Sy, clj. On y trouve, à côté de quelques
éléments en levure, beaucoup de chlamydospores des mieux
constituées, chez lesquelles se distinguent bien la membrane
propre et celle du filament. Avec la peptone on peut faire sup-
porter au champignon une dose plus forte de sulfate de cuivre.

-p. 1 • 1 Sulfate de cuivre 0,1+ Peptone i .

Dans une solution de ■ » il se

100

produit un développement aérien et submergé, et la masse
totale formée est très importante ; les chlamydospores sont en
grand nombre, distribuées non seulement dans le mycélium
(fig. 37, hj, mais aussi dans l'appareil fructifère et jusque dans
la columelle, où elles peuvent avoir toutes sortes de situations
(fig. 32, y, k, l). Les chlamydospores sont fréquemment accou-
plées par deux ou réunies en plus grand nombre (fig. 37, b).

^ Sulfate de zinc 0,1+ Peptone i ,

sur î corps beaucoup moins

100 ^ ^

toxique que la préparation cuprique correspondante, les cloi-
sons sont moins nombreuses, ainsi que les gemmes dont les
parois sont très épaisses. Elles sont aussi très belles sur jus de
pruneau additionné d'acide tartrique i,5 pour 100, et pré-

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES

iGl

seiilenL dans leur inlérieur de grosses gouttelettes d'huile

(fig. 37, c;.

Nous signalerons l'observation de chlamydospores qui s'é-
taient produites dans l'intérieur
d'un pied fructifère (sur jus
d'orange), y avaient crû et, fina-
lement, avaient rompu la paroi du
tube qui les enfermait (fîg. 38).

E]i résumé^ les chlamydospores
se produisent dans des condi-
tions nettement défavorables. La
pression osmotique favorise le
cloisonnement du mycélium ; les
cellules formées donnent la forme
levure si elles se trouvent dans
un milieu fermentescible et riche
en matières assimilables ; si, au
contraire, elles sont dans un milieu
faiblement nutritif, fermentescible
ou non, ou suffisamment nutritif
mais additionné de substances
toxiques, elles épaissiront leur
paroi, qui tantôt se confondra
avec la membrane du filament
externe (forme de transition) ,
tantôt en sera distincte; elles cons-
titueront alors les chlamydospores.

On voit que chez le Mucor spi-
nosus la distinction entre un poly-
morphisme provenant d'une alternance de génération et un
polymorphisme imputable à l'action directe et immédiate du
milieu, devient impossible à établir.

L'alternance des formes à sporanges, à chlamydospores, à
mycélium, fragmenté, est absolument liée à l'influence du
milieu, elle ne peut s'en affranchir.

Fig. 38. — Chlamydospores dans
ua pied fructifère de Mucor
spinosus.

IV

MYCOCLADUS VERTICILLATUS (gen. nov. sp. nov.)

Nous avons rencontré cette espèce sur un mur humide où
croissaient en abondance plusieurs autres moisissures.

Cette moisissure est constituée par un mycélium hyalin
ramifié dans le substratum et à sa surface. De ce mycélium

FiG. 3y. — Port (lu Mijcocladns verticillatus.

s'élève un filament ou axe sporangifère, à croissance indéfinie,
non terminé par un sporange. Il n'émet pas régulièrement et
périodiquement des crampons fixateurs. Blanc au début,

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPECES 1 63

il brunit bientôt en cutinisant sa paroi; il est fréquem-
ment ramifié. Sur son trajet se trouvent les pieds sporan-
gifères, isolés ou par deux, le plus souvent verticillés par trois
ou quatre (fig. 89). Ils sont simples, rarement ramifiés,
terminés par un sporange avec apophyse; la membrane en
est homogène, diffluente à maturité.Lesspores sont nombreuses.
Les zygospores sont sphériques, à exospores recouvertes de
proéminences écailleuses. Les suspenseurs ne portent pas
d'appendices.

Tels sont les caractères de genre. Nous ajouterons plus spé-
cialement, pour caractériser Fespèce : pieds sporangifères de
longueur variable, généralement de 280 y. longueur, 7 [x largeur.
Sporanges pyriformes; columelle hémisphérique ou légèrement
conique vers le sommet, terminée par un. rarement deux pro-
longements en doigts de gants. Il existe toujours une cloison
sous l'apophyse. Sur les exemplaires âgés, on voit, après
déhiscence, la membrane de la columelle se replier fréquem-
ment dans Tapophyse et l'ensemble prendre l'aspect d'un enton-
noir (fig. 41). La columelle a généralement 28 u dans sa plus
grande largeur sur 21 u. de haut. Les spores sont brunes,
arrondies, ayant 2 y. de diam., ou 2,5oX2 u. Sur des cultures
anciennes et desséchées, elles sont contractées en leur iniheu,
et par suite allongées, d'où il résulte une modification de
dimensions. Les zygospores sont brunes, sphériques, de 44 F
de diamètre au maximum, à exospores recouvertes d'écaillés
épaisses, imbriquées (fig. 49)-

Affinités. — Ce genre se rapproche des genres Gircinella
et Pirella, par l'existence d'un axe sporangifère à crois-
sance indéfinie, sans rejets à crampons radicifères ; c'est
une végétation en « guirlande à la manière des lianes ».
Il possède, comme ces genres, des zygospores nues. Il en
diffère en ce qu'au lieu de présenter une végétation sym-
podique nette des pieds sporangifères, ceux-ci affectent sur
l'axe une disposition verticillée ; en ce que ces pieds sporangi-

l64 DEUXIÈME PARTIE

fères ne sont poinl recourbés en crosse (circinés) au-dessous
du sporange, mais droits, et par la présence d'une apophyse
qui manque souvent chez les Circinella.

Par la présence d'une apophyse au sporange et la crois-
sance illimitée d'un véritable axe sporangifère, ce genre se
rapproche encore des Rhizopus et, surtout, des Absidia. Il en
diffère nettement par l'absence des crampons qui, en se pro
duisant périodiquement et régulièrement le long de Taxe des
espèces de ces deux genres, lui donnent l'aspect de stolon. Il
se distingue encore des Absidia par des zygospores nues,
tandis que, dans ce genre, les œufs sont entourés de filaments
produits par les suspenseurs ; ce caractère le rapproche au
contraire des Rhizopus et Mucor,

D'après l'ensemble de ses caractères, les différences qu'elle
présente avec les genres connus, nous avons cru devoir créer
pour cette espèce une division nouvelle, ayant la valeur de
genre si l'on adopte la classification de M. Van Tieghem, ou
seulement de sous-genre si l'on suit la classification allemande
de M. Schrôter (in Pflanzenfamilien de Engler et Prantl^
I Theil, I Abt., p. 128 et suiv,). Ce genre se place entre les
Absidia et Rhizopus d'une part^ et les Circinella d'autre part,
non loin des Mucor. Nous proposons de l'appeler Mycocladus.

Rappelons l'observation que nous avons faite à propos de
la ramification sympodique du Mucor spinosus. Comme le
dit M. Van Thieghem à propos du Circinella simplex, un
simple Mucor peut donner un pied sporangifère qui pro-
duira par ramification un deuxième pied sporangifère au-
dessous de la cloison de son sporange; ce deuxième pied en
donnera un troisième par le même processus, et ainsi de suite,
la végétation se continuant alternativement à droite et à
gauche, on aurait ainsi une fausse apparence de végétation
indéfinie. C'est ce qui se passerait pour le Mucor corymhifer
Cohn (1884, p. 147) €it le M. ramosus Lindt (1886, p. ayS),
avec lesquels notre espèce présente certaines ressemblances,
mais dont elle s'éloigne indubitablement par le fait de

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES

i65

l'existence d'un axe à végétation indéfinie (non terminé par
un sporange), sur lequel se développent les pieds sporan-
gifères normalement verticillés.

Développement — Le mycélium produit un filament dressé,
futur axe sporangifère, qui donne bientôt naissance, générale-

FiG. 40' — Ramification terminale des filaments axiles
du Mycocladus verlicillatus. (Gross. 35o.)

ment à son sommet, à i, mais plus souvent 2, 3 ou 4 ra-
meaux, futurs pieds sporangifères... Simultanément, Taxe
qui vient de les produire se prolonge latéralement en conti-
nuant sa croissance, pour recommencer indéfiniment ce même
processus.

Le filament axile est non cloisonné; il est d'abord hyalin,
puis devient brun, tandis que la membrane se cuticularise ;

U.Mv. DE Lyon. — Beauverie. 11

66

DEUXIEME PARTIE

fréquemment, il se ramifie en un point quelconque de son
trajet (fig. 89, /)J, en donnant des filaments qui se comportent
comme lui-même. L'ensemble de cette végétation indéfinie
atteint facilement plusieurs centimètres de longueur, mais

quand les filaments ont atteint une
certaine hauteur, ils s'affaissent sur
le substratum en vertu de leur poids.
Pour observer le développement en
longueur du champignon, on pourra
se servir d'une boîte en verre, plate,
étroite et capable de se maintenir
verticalement ; on suspendra le sub-
stratum (soit une tranche de pomme
de terre), dans l'intérieur du réci-
pient. Après avoir stérilisé ce sys-
tème, on ensemencera le champi-
gnon. Grâce à ce dispositif, il pourra
se développer indéfiniment vers le
bas, sans être gêné parle fait de son
propre poids. La croissance s'arrê-
tera quand le milieu nutritif sera
épuisé. A ce moment les axes spo-
rangifères se divisent en nombreux petits rameaux stériles
offrant d'abord la disposition verticillée des rameaux fertiles,
puis, bientôt, n'en présentant plus aucune trace. Si cette divi-
sion se produit au niveau d'une paroi, les filaments s'y attachent
et forment de véritables crampons (fig. 3(), j6, et fig. 40).

Il peut arriver que les pieds sporangifères développés sur
l'axe, qui sont normalement simples, se ramifient à la façon d'un
mucor ordinaire, végétation terminée par un sporange (fig. 40'
ou émettent un nouvel axe sporangifère (fig. 89, c) à croissance
illimitée.

Nous allons examiner maintenant, comme nous l'avons fait
pour le Mucor spinosus^ de quelle façon le milieu peut modi-
fier ces caractères.

Fig. 4i- — Pieds sporangifères
ck" Mycovladus verticillatus
sur solution de glucose à
o, I 0/00.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPECES 1 67

Sporanges.

Température. — Sur un bon milieu nutritif, comme
pomme de terre ou liqueur de Raulin, le champignon paraît
avoir son optimum de développement vers 3o degrés; il vé-
gète encore à 35 degrés, mais tout développement cesse à
40 degrés.

Influence de l'air. — Comme nous Tavons constaté pour
le Mucor spinosus, comme l'avait déjà montré Klebs pour le

FiG. 42. — Rejirésontation schématique d'une culture ancienne du Mycocladus
verlicillatiis dans la liqueur de Raulin : c. Sporanges normaux affaissés ;
h, région des sporanges modifiés ; a, mycélium à cellules sphérlques, mêlé
de sporanges déhiscents ; cl, mycélium mince el rnmifié, souvent terminé
par des cellules sphériques (aspect de végétation eu levure) ; c, slroma
formé par un mycélium épais. (Grandeur naturelle.)

M. racemosus, la présence de Tair est indispensable pour la
formation des sporanges. Ils ne se produisent pas sur liquide
de Raulin sous couche d'huile, où se fait seulement une végé-
tation mycélienne. Si l'on submerge de très jeunes sporanges
n'ayant point encore différencié leur contenu protoplasmique
en spores, ils continuent à évoluer, mais présentent alors une
végétation nouvelle ; ils restent à Tétat végétatif et donnent lieu
à de curieuses proliférations. Voici dans quelles circonstances
nous avons le mieux observé cette déformation des spo-
ranges par suite delà station submergée. Le champignon était
ensemencé sur liquide de Raulin, dans un matras cylindrique
au-dessous du goulot, et présentant dans cette partie une hauteur
assez grande pour que le champignon pût s'élever à plusieurs

i68

DEUXIEME PARTIE

centimètres sans être gêné. Le développement s'efFectuait sur-
tout en hauteur, formant une colonne de faible section, comme
si le champignon voulait éviter le contact du liquide. Le
développement du mycélium de cette espèce dans un liquide
est toujours beaucoup moins considérable que celui que pro-
duit le Mucor spinosus.

Par suite de ce développement en hauteur et de la faible

FiG. 4^. — Végétation du Mycocladus verlicillatus à rinlcricur d'un liquide.
Déformations des sporanges. (Gross. 3oo.)

portion de mycélium immergé, il y a bientôt rupture d'équi-
libre entre le poids total du champignon et celui du volume
de liquide déplacé, il s'enfonce alors dans la solution.

En disséquant aj^rès quelques semaines cette masse ainsi
submergée, on peut observer les modifications des sporanges.
A la partie supérieure qui est encore à l'air, les sporanges sont
normaux (fig. 42, c ; fig. 43, <0- l^^^^s la couche h (fig. 42), se
trouvent les sporanges modifiés par la végétation dans le liquide;
quelques-uns, ceux qui étaient le plus près de cloisonner leur

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 169

protoplasma sporaire, renferment dans leur intérieur un petit
nombre de grosses spores, comme cela s'observait bien plus
fréquemment chez le Mucor spinosus ; les autres ne forment
pas de spores, ils se dilatent énormément (fîg. 43, b) et sont
remplis d'un protoplasma à grosses granulations, quelques-uns
émettent des protubérances de forme irrégulière (fig. 43, c),
d'autres des filaments très nombreux qui ont une tendance à
s'intriquer en boule, comme cela est dessiné (fîg. 43, ej, ou se
renflent une ou pluseurs fois sur leur trajet, en rayonnant par
rapport au sporange végétatif (fig. 43, d). En a (fig. \i), on
reconnaît des sporanges normaux : ce sont ceux qui étaient
déjà mûrs au moment de la submersion, ils sont entremêlés
d'énormes cellules, très nombreuses, arrondies, renfermant de
grosses granulations dans l'intérieur de leur protoplasma

(%.43,/).

Faut-il attribuer l'absence de sporange, dans les végétations
submergées, au manque d'oxygène ou à l'obstacle qu'apporte
le milieu liquide à la transpiration ?

Nous avons répété l'expérience que nous avions faite afin de
résoudre la même question à propos du Mucor spinosus,
expérience consistant à entraver la végétation du champignon
en le faisant végéter au sein d'une atmosphère saturée d'humi-
dité.

Il s'y est produit aussi un développement abondant et rapide
avec sporanges normaux. Dans une atmosphère absolument
sèche, le développement était assez faible, il ne s'était produit
aucun sporange, la transpiration active n'avait pas favorisé leur
formation, et son influence s'est traduite simplement en arrêtant
d'assez bonne heure le développement. Nous pensons donc
que le rôle actif de F air dans la formation des sporanges tient
à la présence de V oxygène.

Quelle est maintenant l'influence de la composition chimi-
que du substratum, qualité et quantité, de sa concentration ou
de sa consistance solide ou liquide ?

Sur les milieux convenables cette mucorinée est remarqua-

l'jO DEUXIEME PARTIE

ble par la rapidité avec laquelle elle se développe. Ces cultures
sur liquide de Raulin, sur mélangea volumes égaux de liquide
de Raulin et de jus de pruneau, sur pain, pomme de terre,
examinées deux jours après rensemencement, recouvraient
la totalité de la surface du substratum. Le développement était
à peine un peu plus faible sur tranches d'oignon et pomme de

terre arrosée d'acide tartrique — — : la différence était plus

* lOO

.5
sensible sur pain additionné de cet acide en solution à

^ lOO

Le développement maximum que nous ayons observé était
atteint sur le mélange de liqueur Raulin et de jus de pruneau :
là, après 5 jours, le foisonnement du champignon avait rem-
pli complètement le matras d'Erlenmeyer contenant la culture,
bien que la couche liquide eût à peine un centimètre de hau-
teur. Sur des solutions peu nutritives, comme eau de levure à

, liqueur de Raulin sans azote, le développement est

lOOO

faible : le mycélium submergé domine, il se produit des

appareils aériens rares et espacés.

Dans liquide de Raulin sans azote, nous avons observé

des cas curieux de prolifération de sporanges restés à l'état

végétatif (fig. 44) • ^^^ premier sporange émettait de nombreux

fdaments, dont l'un se renflait à son tour comme pour produire

un nouveau sporange, mais celui-ci n'arrivait pas plus que celui

dont il était issu à se constituer définitivement, il donnait

lieu à la même prolifération. Cette déformation devient la règle

Sulfate de cuivre o,o i H- Jus de pruneau 2 5
sur 5 ou le develop-

loo '■

pement se fait exclusivement dans l'intérieur du liquide. Il y a
un effort avorté de la plante vers la production desporanges^

^ Nous avons constaté pareil phénomène avec le Rhtzopus nif/ricans
véf^étant dans un milieu Ircs humide, mais il nalteignail cjuun petit
nombre de sporanges.

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES

171

Sur glucose à 0,1 et 10/100, la végétation submergée prédo-
mine beaucoup et il y a de rares fructifications aériennes. L'axe
sporangifère est très réduit, non cutinisé et, par conséquent,
rampant sur le substratum ; il produit des pieds sporangifères
qui ont une tendance à se ramifier beaucoup et irrégulière-
ment. La difficulté de reconnaître Taxe à végétation indéfinie
pourrait faire prendre ce champignon pour un Mucor (fig. 41)-

FiG. 44.

Prolifération dos sporanges don la masse protoplasmique
sporigène ne s'est pas cloisonnée.

Ce champignon est plus sensible que le Mucor spinosiis

à Faction des poisons, et ne donne pas de développe-

, Sulfate de cuivre o,i-f-Peptone i ^
ment, même dans Dans

100

Sulfate de cuivre o,o5-i- Jus de Pruneau 25 .,

il se fait cepen-

100 ^

dant une végétation entièrement submergée donnant lieu à la

déformation que nous avons décrite ci-dessus.

Dans des solutions de peptone à 2, i et 0,1 pour 1000, on

remarque qu'après deux jours le développement est en retard

172

DEUXIEME PARTIE

2

sur le liquide à et la végétation surtout submergée; ce

développement est notablement plus avancé, et aérien sur i et
0,1 pour 1000.

Après dix jours, le rapport de l'importance de la végétation

dans ces solutions est inverse : sur il s'est produit un foi-

100 ^

FiG. 45. — Autre cas de prolifération d'un sporange. Observé dans une cul-
ture sur pomme de terre, le champignon étant en concurrence vitale avec
YAsperc/illus variabilis.

sonnement aérien considérable de fdaments très ramifiés, et
généralement en verticilles qui représentent les axes sporangi-
fères^ mais, chose curieuse, aucun des rameaux ne se termine
par un sporange.

Un développement luxuriant, accompagné de stérilité, est un
fait que nous avons observé pour plusieurs espèces de champi-
gnons, lorsqu'elles végètent sur des solutions assez concentrées
de peptone^. ■

* Celte culture, examinée deux mois plus tard, comportait des spo-
ranges.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES lyS

Dans la solution à , la végétation aérienne est moins

lOO °

importante, les fructifications rares encore; par contre, le
mycélium submergé est très abondant.

Nous avons encore étudié l'influence de la concentration au

moyen de solutions de jus de pruneau à additionnées

successivement de NaClà i5, 7,5, 3,7 et 1,8 pour 1000. Cette

influence se traduit par un retard très sensible de la germina -

tion, la prépondérance du mycélium submergé (exclusif à

1 5 pour 1000), la diminution de longueur des parties aériennes,

l'aspect coralloïde et utriculeux du mycélium, la disposition

de plus en plus isolée sur l'axe des pieds sporangifères (au lieu

de verticillée).

L'acide tartrique se retrouve ici, avec l'action osmotique

remarquable que nous l'avons vu posséder chez le Mucor

I 5
spinosus. Une solution à — '- — employée seule tue les spores;

additionnée de jus de pruneau, elle donne lieu à un dévelop-
pement mycélien submergé assez important ; après quatre ou
cinq jours, il possède cette couleur rouge que pré-
sentent aussi les mycélium de Mucor spinosus, d'As-
pergillus variabilis et de Pénicillium glaucum
végétant dans les solutions de cette substance. Les
fructifications sont peu nombreuses et réduites.
Nous signalerons, en passant, le cas de filaments
naissant au-dessous de la cloison du pied sporangi-
fère (fig. 46) et venant s'enrouler plus ou moins ^^^- 46-
autour du jeune sporange ; nous avons observé
plusieurs fois ce fait sans en saisir la signification. Le mycé-
lium offre dans les solutions d'acide tartrique un remar-
quable gigantisme. Tandis que les extrémités du mycélium,
qui est très ramifié, sont minces et pointues, les parties
plus anciennes sont d'un calibre qui atteint en moyenne 10 u. ;
les parties encore plus âgées s'étranglent de distance en dis-

'74

DEUXIEME PARTIE

lance (iîg. 47)5 la cloison s'épaissit beaucoup au niveau des
isthmes formés, une séparation s'effectue et, finalement, le
mycélium se dissocie en boules volumineuses.

Il se passe ici un phénomème parallèle à celui qui se produi-
sait chez le Mucorspinosus dans une solution semblable, mais
après une résistance plus grande de la part du champignon.
Le mycélium et ces glomérules renferment de grosses goutte-

FiG. 47. — Végétation du Mycocladus verticillalus sur jus de pruneau
additionné d'acide tartriquo à i,5 0/00. Partie submergée. (Gross. a56.)

lettes d'huile et d'énormes granulations (fig. 47)- L'acide
tartrique doit pénétrer avec une facilité particulière dans les
cellules, et produire leur turgescence parson affinité pour l'eau.

On observe sur des cultures très anciennes sur liqueur de
Raulin des déformations analogues du mycélium^ qui tend à se
dissocier en houles^ et prend V aspect du mycélium du Mucor
spinosus au début de sa végétation en levure (fig. 48).

Sur milieux solides ou poreux (pierre ponce) imbibés
de solutions nutritives additionnées de doses croissantes de
NaCl, la concentration produit les mêmes effets qu'en milieu

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES I yS

liquide, mais en les accentuant. C'est ainsi que sur ces
substrata arrosés de jus de pruneau additionné d'une solution
de XaCl à i5 pour looo, il ne se fait aucun développement ;
que celui-ci est à peine sensible si la quantité de sel n'est que
de 7,5, et que, pour la faible dose de 1,8, les fructifications
sont encore rares.

L'action de la concentration est exagérée par le substratum
poreux, qui retient une partie de l'eau.

En résumé^ la concentration amène la prédominance de la

FiG 48. — Mycélium d'une végétation ancienne de Mycocladus verHcillaius,

sur liqueur de Raulin. (Gross. 3oo.)

végétation submergée (qu^entraîne aussi la pauvreté du milieu
en aliments : exemple dans glucose 0,1 pour 1000), la défor-
mation du mycélium qui se dilate irrégulièrement, et quelque-
fois son cloisonnement et sa dissociation (acide tartrique), la
diminution de la longueur des appareils aériens. Ce sont les
mêmes résultats que ceux que nous a fournis le Mucor spino-
sus, avec cette différence que \q Mycocladus verf icillafus oiîre
une plus grande résistance à cet agent.

176

DEUXIEME PARTIE

Zygospores.

Nous avons rencontré les œufs de cette Mucorinée (fig. 49)
dans une culture de la forme stérile du Botrytis cinerea (toile),
où le développement des deux champignons s'était effectué
parallèlement avec intrication des filaments. Cette culture était
âgée de quinze mois et les œufs y étaient extrêmement abon-
dants.

Les zygospores ont un diamètre de 44 F- ^^ maximum :
l'épispore est d'une couleur foncée, brun café, et recouverte

d'écaillés courtes, épaisses, terminées
en pointe plus ou moins tronquée à
l'extrémité.

Lorsqu'on les écrase sous la lamelle,
l'exospore se déchire et laisse voir l'en-
dospose, cellulosique, hyaline, assez
épaisse, enfermant un protoplasma
riche en grosses gouttelettes huileuses.
Nous n'avons pas assisté au développe-
ment de ces zygospores, mais en les
examinant à l'état adulte, on voit que
les suspenseurs^ insérés aux pôles de
ces organes, ne portent aucun appen-
dice (lig. 49).
Les botanistes sont très divisés sur les conditions de pro-
duction de ces appareils de la reproduction sexuée, qu'il est
presque toujours fort difficile d'obtenir.

Pour M. Brefeld (iSyS, Sitz.^^. 849), la formation des
zygospores dépend de conditions internes encore inconnues, et
c'est au hasard seul qu'il faut s'en rapporter pour leur décou-
verte. La classification des Mucorinées devra donc être basée
uniquement sur les caractères de l'appareil asexué. Pour
M. Van Tieghem (3^ mém., p. '611), au contraire, leur produc-
tion dépend uniquement des conditions de milieu ; de ses

Fig. 49. — Zygospores dt
Mycocladus verticillaius.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES I77

expériences sur le Sporodinia grandis il conclut, en effet, que
pour des plantes abondamment nourries, c'est l'appauvrisse-
ment de l'atmosphère en oxygène et le ralentissement qui en
résulte dans la combustion respiratoire qui déterminent l'appa-
rition de zygospores et azygospores. Dans des conditions
normales de nutrition et de respiration, la plante se multiplie,
mais quand la pression de l'oxygène dans l'atmosphère arrive
à descendre au-dessous d'une certaine valeur, « qu'il serait
important de déterminer avec précision », la plante supposée
encore abondamment pourvue de protoplasma ne peut plus
former de sporanges, elle consacre tout son effort à produire
des zygospores : elle se « conserve ». L'oxygène étant un des
éléments constituants du milieu nutritif nécessaires à la vie,
le même résultat doit être aussi amené par la diminution en
deçà d'une certaine limite de l'un quelconque des autres élé-
ments essentiels du milieu. On voit quel rôle important joue
le milieu nutritif, d'après M. Van Tieghem.

Les éléments du milieu nutritif donnent lieu à considérer :
i*^ l'air (oxygène à i/5 d'atmosphère); 2° l'eau, et 3*^ l'ensemble
des matériaux solubles qui sont les aliments proprement dits.
Si I diminue trop, bien que 2 et 3 soient en quantité suffi-
sante, il se formera des zygospores (Sporodinia, Rhizopus) ;
si 2 diminue, malgré l'abondance de i et de 3, il y aura encore
production de zygospores (Communication de M. Cornu à la
Soc. bot., i4 janvier 1876); si 3 diminue sans que changent i et
1, il se formera encore des zygospores ; c'est le cas du Sporo-
dinia grandis^ normalement parasite, cultivé en saprophyte.
M. Yan Tieghem ajoute prudemment que cette analyse ne
suffît pas, qu'il faudra préciser davantage et chercher à déter-
miner dans chaque cas particulier le genre d'appauvrissement
qui se montrera le plus efficace. « Tout au moins voit-on par
là s'ouvrir aux recherches une voie rationnelle, et ce n'est
peut-être pas le moment de jeter un cri désespéré en déclarant
qu'il faut s'en remettre au hasard pour la découverte des zygo-
spores. » (Van Tieghem, 1876, p. 248.)

iy8 DEUXIÈME PARTIE

Pour M. Bainier (i883 et 1884), il faut une nourriture
abondante pour que se produisent les œufs, tandis que « toutes
les fois que la plante trouve une nourriture chétive, elle pro-
duit des sporanges ». De plus, les Mucorinées ne peuvent
donner des œufs qu'en nombre extrêmement petit, à cause de
la disproportion existant en général entre les dimensions des
filaments et celles delà zygospore formée. Nous ferons obser-
ver cependant qu'ils s'étaient produits en nombre énorme dans
notre culture sur Toile, peut-être parce que le Mycocladus
empruntait des supports dans les filaments du Botrytis. Quant
à l'humidité, M. Bainier pense qu'il n'y a rien de général, mais
seulement des préférences suivant les espèces. Cet auteur con-
firme ses idées au moyen d'expériences « faciles à réaliser », et
obtient les zygospores d'un certain nombre d'espèces.

Plus tard, M. Van Tieghem (1891, t. II, p. 1076) constate
l'incertitude qui plane toujours sur la formation des zygospores,
lesquelles se produisent dans des conditions différentes de
celles qui provoquent la formation des spores et desconidies,
« sans qu'on sache encore dans chaque cas particulier préciser
exactement cette différence. Autant les premières se trouvent
fréquemment réalisées, autant les secondes paraissent rares. »
M. Van Tieghem maintient donc ce qu'il avait dit dans son
grand travail sur les Mucorinées : « D'une façon générale, on
peut dire que pour amener une thalle de Mucorinées à former
des œufs, il faut, après quelque temps d'une croissance vigou-
reuse, en gêner le développement ... On y parvient, suivant les
cas, parl'étouffement, par la dessiccation ou par le refroidisse-
ment. »

Récemment, M. Klebs (1898), dont nous avons déjà souvent
cité les belles recherches, a choisi le Sporodinia grandis
comme étant un très favorable objet pour l'étude de l'influence
des conditions extérieures sur la reproduction. Ce champignon
produisant facilement zygospores et sporanges, il devait être
relativement aisé d'opérer la dissociation des conditions qui
président à la formation de l'un ou de l'autre. Il dit d'abord

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPECES I 79

que cette espèce n'est point parasite sur le chapeau des Hymé-
nomycètes, mais saprophyte, et qu'elle se laisse facilement cul-
tiver sur des milieux nutritifs. Après avoir rendu hommage à
M. Van Tieghem, qui a nettement établi que l'apparition de
tel ou tel mode de reproduction chez les Mucorinées est liée
aux conditions extérieures, il paraît être en désaccord avec lui
sur plusieurs points. Il n'attribue point une importance grande
à la présence de l'oxygène de l'air, mais au contraire à la ten-
sion de la vapeur d'eau. Un air sec au-dessus du substratum
nutritif favorise une évaporation active par le champignon et
provoque l'apparition des sporanges. Ce résultat est analogue
à celui qu'obtenait ce savant en opérant sur YEurotium
herbariorum. Au contraire, l'air humide gêne la transpiration
et favorise la formation des zygospores. Il réalise une expé-
rience très simple. Une culture du Sporodinia sur tranche
de carotte, par exemple, est maintenue dans un récipient de
verre qui sera laissé d'abord ouvert, puis fermé: tant que la
boîte est ouverte, il se produit des sporanges; recouverte,
il se forme des zygospores. Il établit par des recherches quan-
titatives que l'oxygène n'a pas d'influence. Dans un air relati-
vement humide (à 70 pour 100), on aurait seulement des zygo-
spores, et s'il est relativement sec (45-65 pour loo), il se pro-
duirait seulement des sporanges.

Cette influence de l'humidité de l'air et de la transpiration
ne peut se faire sentir, naturellement, que si le sol nutritif
est capable, par sa qualité chimique, de donner les deux formes
de fruits, soit : carotte, agar, jus de pruneau, pain. Il faut donc
encore tenir compte de la composition chimique du substra-
tum. La température etla lumière n'interviennent que comme
facteurs de deuxième ordre, en ce qu elles gênent ou favorisent
la transpiration.

Dans les expériences que nous avons faites afin de recon-
naître l'influence de l'état hygrométrique de l'atmosphère sur
la production des sporanges, chez le Mucor spinosus comme
chez le Mycocladus verticillatus, nous n'avons observé la for-

l8o DEUXIÈME PARTIE

mation des zygospores, ni dans l'air très humide, ni dans l'air
sec, même après sept ou huit semaines. Dans l'air très humide
(évaporalion entravée) se produisaient abondamment des spo-
ranges, à rencontre de ce qui s'est produit pour le Sporodinia
grandis^ et pas de zygotes.

Les zygospores que nous avons observées sur la culture de
(( toile » s'étaient produites, après un temps très long, sur un
milieu nutritif épuisé par une abondante végétation, et à peu
près complètement desséché.

V

ACBOSTALAGMUS Corda (le. fung., H, p. 15)
CLONOSTACUYS Corda (Prachtfl., t. XV)

ÉTUDE DU CLONOSTACUYS CANDIDA IIarz
(Ilyph., p. 28, t IV, fig. 4 et Sacc, t. IV, p. i65.)

Nous avons rencontré plusieurs fois cette espèce sur des
cultures de la forme stérile du Botrytis cinerea (Toile) sur
différents milieux, entre autres, sur pomme de terre. Le fait
de la présence de ce champignon sur la Toile est assez fréquent
pour que quelques auteurs aient admis qu'il en était la fructi-
fication ; nous nous sommes assuré qu'il n'y avait simplement
là qu'un cas de parasitisme. Nous avons encore trouvé cette
espèce plusieurs fois dans la nature sur des débris de plantes
pourrissantes et, en très grande abondance, sur des fruits de
Gledilschia triacanthos qui avaient été enfermés dans un bocal
comme échantillons de collection. Dans tous ces cas, la forme
Glonostachys, très nette, était associée à une autre forme que
l'on a décrite comme faisant partie d'un genre distinct, sous
le nom d'Acrostalagmus (Corda: Icon. fung., II, p. i5).

En étudiant le développement du Glonostachys et en le culti-
vant sur différents milieux, nous avons pu reconnaître que non
seulement ces deux formes ne font point partie de deux genres
distincts, mais encore qu'elles constituent une seule entité
spécifique. Nous avons vu de plus, que l'apparition et le main-
tien de chacune de ces formes est sous la dépendance étroite

Umversiti': riE Lyon. — Beauverie. 12

8

102

DEUXIEME PARTIE

du milieu, el que, dans des conditions neltement tranchées, on

pouvait avoir l'une ou l'autre à l'état
pur. Cependant, beaucoup de milieux
ne présentant pas à un assez haut
degré l'influence déterminante de
l'une ou l'autre forme, on observe
souvent le mélancfe des deux avec
une fréquente prédominance de l'une
d'elle.

Voici la diagnose de liarz (Ihjph . ,
p. 28, t. IV, fig. 4) • Gœspitulis
minutis albis ; hyphis fertilibus
erectis, parce septatis, dendroideo-
ramosis ; ramis suboppositiS;, apice
verticillalo-trifidis, acutis ; conidiis
ovoideis ad apicem ramulorun tetras-
ticho spicatis, 5 /u diam,, hyalinis.

Celte diagnose ne peut s'appliquer
qu'à un état très évolué de cette
espèce, tel qu'on le trouvera sur
milieu convenant particulièrement à
la nutrition du champignon, soit,
par exemple, des débris de plantes
en décomposition : carotte, pomme
de terre, etc., etc.

La diagnose suivante pourrait con-
venir à toutes les formes qu'est
susceptible de prendre notre Clonos-
tachys, formes qui ne sont souvent
que transitoires, mais qui peuvent
éi^alement être fixées sur certains
milieux.

Mycélium rampant cloisonné, fila-
ment fructifère dressé de 2-5 // d'épaisseur, portant à sa partie
supérieure un ou plusieurs étages de rameaux verticillés;

Fig. 50. — \V'gcHali<)n ))ro-
vcii.'iiit (le la gcrmiii;ilion de
S[)(jrcs (lu Cloiiostacliys .
Ciillurt' cellulaire sur li-
queur (le Raulin. (Gross.
;5GG. )

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES l83

ces rameaux sont ou bien simples ou peu ramifiés, à peu près
égaux de la base au sommet : c'est l'état Sfachylidium
(fig. 5ii: ou bien ces rameaux primaires- se ramifient à leur
tour en donnant chacun un verticille d'ordre secondaire, et
alors les branches de ce verticille pourront produire encore
des rameaux de troisième ordre, etc. : l'ensemble de l'arbus-
cule prendra une forme conique. Les extrémités des ramifica-

FiG. 5i. — Forme Stachylidium
du Clonostachys Acrostalagmus Stachylidium. (Gross. 35o.)

lions ultimes sont toujours terminées par des massifs en
boule de spores, lesquelles restent agglomérées à l'air par
suite de la gélifîcation de leur membrane dans sa partie péri-
phérique. Le diamètre de ces boules sporifères est peu constant
allant de 9-10 a à20-3o u.\ ces boules sont souvent confluentes
et présentent une tendance à rallongement. Les spores sont
en général elliptiques oblongues, hyalines [état Acroslalagmus
(al bus ?) ].

Enfin, parfois, les ramifications de la base s'allongent beau-
coup plus que dans le cas précédent, et l'arbuscule prend un

l84 DEUXIÈME PARTIE

aspect corymbiforme (fig. Sa), Le degré des ramifications
ultimes est plus élevé que dans la forme précédente, et ces
ramifications sont plus courtes ; elles sont terminées par des
masses de spores agglutinées et plus ou moins allongées, avec

des traces d'une orientation régu-
lière de ces spores qui peuvent
enfin être disposées en épis sur
quatre rangées aux extrémités des
dernières ramifications. Les spores
sont allongées, hyalines, ayant
généralement 5jU longx;3,5 larg. ;
elles sont parfois ])\us longues et
peuvent atteindre 9-16 ^w. X! 3,5 //.
La continuité organique que
l'on observe fréquemment sur cer-
tains milieux entre les deux for-
mes Clonostachys et Acrostalag-
mus, ne saurait laisser subsister
aucun doute sur leur identité (fig.
53 et 54).

La forme Acrostalagmus en

Fig.

1)2.

Forme Clonostachys
type.

question correspond assez bien à

V AcrostaUigmus alhus de Preuss

[\n Linniea^ iSSijXXIYjp. 126),

de Penzig (F. affrum, n. 1 10) et de Saccardo (in Sylloge^ IV,

p. i63).

Il existe cependant une différence dans la dimension des
spores, quiontdans celte espèce 3,3-3,4 f^-X i-i,5a. Mais les
dimensions des spores de ces formes ne sont point fixes du tout,
et si les dimensions du Clonostachys sont en général 5 // X 3,5,
elles peuvent aussi osciller entre i ,5-2-3,5 f. = 4-6-9- 1() ^■.
Quand les deux formes coexistent sur le même milieu ou sur
le même pied, il est facile de voir que les dimensions des
spores composant les boules sporifères sont les mêmes que
celles des spores qui entrent dans la composition des épis.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES l85

Développement. — Pour suivre le développement complet,
on peut prendre des spores dans une culture faite sur un milieu
qui ne peut donner que la forme Acrostalagmus tel que glucose
à 10 ou 20 pour 1000. On les ensemencera sur un substratum,
tel que carotte, capable d'amener leur évolution jusqu'à l'état
Glonostachys; de cette façon on aura sous les yeux la série des
modifications qui permettent de passer d'une forme à l'autre.

Un rameau fertile dressé, cloisonné, émet d'abord un verti-
cille terminal de ramifications ; au-dessous naissent successi-
vement une série de branches qui formeront un autre verticille :
les extrémités de ces rameaux produisent des spores qui géli-
fient la portion externe de leur membrane et restent de cette
façon accolées entre elles. Si les choses demeuraient dans cet
état, et cela se produit sur certains milieux, on aurait ces
Acrostalagmus très simples décrits par Link (Ohserv. I, p. 28)
sous le nom générique de Stachylidiiim (fîg. 5i). Ils sont
caractérisés surtout par la présence de verticilles simples et
égaux. Mais la complication continue, les rameaux des verti-
cilles I (fig. 53) se cloisonnent au-dessus de la moitié de leur
longueur, puis il pousse à ce niveau un premier rameau, puis
un second et d'autres; ils formeront ainsi un nouveau verticille
analogue à ceux qui terminent l'arbuscule II (voir aussi la
partie droite de la figure 54). En même temps, les ramifications
du verticille B s'allongent, se cloisonnent et donnent de la
même façon naissance à un nouveau verticille, les branches de
celui-ci pourront à leur tour donner des rameaux verticilles
qui porteront les masses sporifères. Ces verticilles ultimes
seront venus se ranger au même niveau que ceux qui provien-
nent de A. C'est ainsi que l'arbuscule qui avait d'abord une
apparence plus ou moins cylindrique ou conique devient
corymbiforme (fîg. 53, II).

Il est assez malaisé d'étudier la constitution et la forme des
massifs sporifères; dès que l'arbuscule est plongé dans l'eau et
même dans la glycérine étendue ou l'acide lactique, elles se
dissocient : les spores se répandent dans le liquide et l'on n'a

i86

DEUXIEME PARTIE

plus que les extrémités des ramifications, sur lesquelles on
n'observe pas les petites saillies que dessine Corda chez

I

FiG. 5.'5. — (^loiioslacliys (II) cl piissage de la l'orme Acrostalagmus
à la forme CloiiostaeJiys (II). 01)seivé sur un même lilameul (Gross. iJaoV

Y Acrostahigmus cimiaharinus (Icon., pi. X,fîg. 66);,destinées,
suivant lui, à supporter les spores les plus jeunes. Le meilleur
moyen pour oljscrver les spores en place est de plonger les

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 187

arbuscules dans l'alcool absolu, et de les observer ensuite dans
la glycérine pure ou dans la glycérine gélatinée. Il arrive aussi
que, chez les pieds sporifères qui proviennent de cultures très
anciennes et très sèches, les masses sporifères ne se dissocient

FiG. 54. — Forme de transition entre les états Clonostachys et Acrostalagmus.

(Gross. 3()6.)

point lorsqu'on les observe dans Tacide lactique. On sait que
les spores, au fur et à mesure de leur production, gélifient la
partie périphérique de leur membrane, se trouvent bientôt
plongées dans une gouttelette arrondie, et que c'est ce mucilage
qui se dissout instantanément dans l'eau.

On constate que ces boules, chez les formes Acrostalagmus

l88 DEUXIÈME PARTIE

nettes^sont de faibles dimensions, une dizaine de [x de diamètre
en moyenne, mais celte dimension varie beaucoup. Dans les
formes de transition elles atteignent des dimensions souvent
beaucoup plus considérables, soit lo à 20 p.; de plus, à mesure
que la dimension s'accroît, il se produit une tendance à l'allon-
gement en hauteur et à l'orientation des spores, dont quelques-
unes se superposent en colonnes parallèles. A mesure que les
ramifications deviennent plus nombreuses et, par conséquent,
plus serrées, les boules sporifères comprimées sont coales-
centes (fîg. 54). Enfin se produisent les formes plus évoluées :
la compression des masses sporifères a achevé son œuvre, les
spores sont disposées en longs épis sur quatre ou un plus grand
nombre de rangées. Les spores, à mesure qu'elles se pro-
duisent^ se placent au-dessous des précédentes et s'empilent
ainsi en plusieurs séries; elles sont toujours maintenues acco-
lées les unes aux autres par le mucilage résultant de la gélifi-
cation de la partie périphérique de leur membrane, mais il
faut noter qu'il n'existe point de filament axile dans les épis
fructifères. Ceux-ci atteignent parfois une longueur considé-
rable, 90 p. et plus, et sont distincts à Toeil nu.

Recherchons maintenant quelle est l'influence du milieu sur
cette espèce et comment l'on pourra obtenir Tune ou l'autre de
ses formes.

L'optimum de température pour le développement semble
compris entre 20 et 25 degrés centigrades.

Le développement s'efTectue encore vers 3o degrés, mais il
est déjà ralenti, et si le champignon n'est pas tué à 35 degrés,
il ne s'accroît du moins presque plus à cette température. A
40 degrés, il ne se fait aucun développement.

La germination s'effectue en moins de vingt-quatre heures
sur jus de pruneau, liqueur de Raulin, solutions de peptone
de 2 à 0,1 pour 100, eau de levure à i pour 100 et différents
milieux solides : pomme de terre, tranches d'oignon, etc. Elle
est plus faible sur pain et dextrine.

La concentration des solutions retarde la germination; elle

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 189

l'entrave même complètement à partir d'une certaine limite.

2 jours 6 jours 25 jours

Jus de pruneau additionné de NaCl. . i,5 o o o

— — — ••7i5o o -j-

— — — . . 3,7 o + ++

— — — . . 1,8 o -1- 4-++

Sur solution de peptone à 2, i et o, i pour 100, les différences
de concentration ne sont pas assez grandes pour produire des
différences bien sensibles dans le développement, qui est déjà
fort avancé sur chacune d'elle après deux jours.

L'addition de substances toxiques retarde également la

germination. Elle ne s'effectue qu'après quatre ou cinq jours

Sulfate de zinc 0,01 -f- Peptone i . . .

sur , cincf ou six lours sur

100 ^ "^

S. de z. I H-P. I . S. de c. o,o5-l- Juspr. 12,5
-, sept jours sur

et huit à neuf jours avec

100 ' i J lOQ

Sulfate de cuivre 0,1+ Peptone i

100

Ce retard dans la germination est diminué selon les qualités
des substances nutritives qui sont mises en concurrence, selon
la concentration de ces substances ou leur mélange avec des
matières toxiques : ainsi, des tranches de pomme de terre ou
de pain arrosées avec les solutions ci-dessus, donnaient quand
même un développement fort abondant.

Sur solution de tartrate d'ammoniaque, sol nutritif incom-
plet et assez fortement concentré, la germination est retardée
et s'effectue seulement après quatre ou cinq jours.

Mais qualité et concentration du substratum influent non
seulement sur le temps nécessaire à la germination mais encore
sur la forme du champignon.

Nous allons étudier quelles formes on peut obtenir sur des
milieux de compositions chimiques différentes mais nettement
définies. Nous verrons ensuite quelles modifications résultent

If)0 DEUXIÈME PARTIE

encore des chanc^ements de concentration ou de structure de
ces milieux.

Sur liquide de Raulin, on obtient un très beau développe-
ment de la variété Clonostacliys corymbiforme. Si après avoir
fait l'ensemencement sur ce liquide on ferme le flacon d'Er-
lenmeyer servant à Texpérience, en coulant de la paraffine sur
le tampon d'ouate, et qu'on l'observe quinze jours après, on
constatera que la forme Acrostalagmus domine au contraire :
elle est représentée par des Acrostalagmus très allongés. Il
y a aussi des formes de passage au Clonostacliys assez fré-
quentes.

Sur bouillon de viande, le développement est très abondant
et a vite envahi toute la surface du liquide en flacon d'Er-
lenmeyer, mais il conserve, même après quinze jours, l'aspect
d'un duvet blanc assez serré au lieu d'être pulvérulent, comme
cela a lieu généralement sur les autres milieux où se produisent
des ramifications. C'est qu'ici les parties aériennes ramifiées,
qui devraient porter les spores, demeurent complètement
stériles (les fructifications n'apparaissent que beaucoup plus
tard, un mois après environ). Celte stérilité, malgré un abon-
dant développement, se retrouve encore dans les cultures sur
bouillon de viande avec gélatine. Nous avons constaté ce même
faitpour d'autres champignons, à savoir qu'un substratum exclu-
sivement azoté ou contenant l'azote organique en proportion
assez forte, donne lieu à un abondant développement du cham-
pignon, mais que celui-ci reste à l'état végétatif. Nous avons
aussi retrouvé cette influence dans des cultures sur solution
de peptone. Les expériences suivantes, faites en employant
des doses croissantes de peptone, montrent qu'il est bien néces-
saire qu'il existe surabondance de la substance azotée pour
que le champignon se maintienne à l'état stérile. Dans la solu-
tion à — ^— il se produit un développement qui est surtout
loo ^ ^^ ^

aérien, d'aspect court et pulvérulent, les fructifications sont
exclusivement de la forme Clonostacliys, dont les éléments

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES I9I

sont courts et épais. A la culture est plus abondante et

^ ÎOO

Taspect déjà plus flou, grâce à la présence de filaments aériens.
A côté de Glonostachys ordinaires^ on voit de nombreux appa-
reils fructifères avortés, dont les ramifications se sont allongées
d'une façon indéterminée sans produire aucunement de spores.
C'est un état de passage à la végétation complètement stérile que

l'on observera sur peptone à Le développement total,

aérien et submergé, y est plus abondant que sur les solutions
précédentes. On peut encore reconnaître la disposition des
ramifications des pieds fructifères, mais elles sont indé-
finiment prolongées et fréquemment appliquées les unes
contre les autres en colonne ; il y a une tendance à la
fasciation. On obtient encore ces formes stériles sur pomme

de terre arrosée avec peptone — et, aussi, sur ce substra-

'- 100

Pept. I H-NaGl7,5 Pept. i -f-NaCl lo

tum arrosé avec — * ; avec —

100 100

le développement total est moins abondant, la nutrition gênée,
et à côté de la forme modifiée réapparaissent bientôt les fructi-
fications ordinaires.

En résumé, cette prolifération végétative des pieds fructi-
fères se produit dans les milieux assez nutritifs où il y a
surabondance d'aliment azoté organique; elle est toujours
concomitante d'un développement total considérable, et dis-
parait dès que l'assimilation est gênée par l'addition de
substances agissant par leur concentration ou leur toxicité.

Nous avons voulu voii^si cette forme modifiée était suscep-
tible de fixation, comme cela se produit pour une forme sté-
rile du Bolnjlis cinerea. Le mycélium de cette culture,
ensemencé sur carotte ou pomme de terre, a donné après
quelque temps les formes Clonostachys et Acrostalagmus habi-
tuelles à ces milieux ; il n'y avait donc pas eu, ou il ne s'était
produit qu'un faible commencement de fixation. Mais nous

102

DEUXIEME PARTIE

avons constaté à propos du Botrylis cinerea que les condi-
tions de fixation delà forme stérile sont complexes; que si une
seule vient à faire défaut, la modification pourra quand même se
réaliser, mais qu'elle ne sera point fixée. Peut-être la forme
stérile du Glonostachys est-elle dans le même cas ; il s'agirait
de réunir toutes les conditions nécessaires à sa fixation pour
pouvoir se prononcer sainement dans le cas présent.

Sur eau de levure

lOO
lOOO

j la végétation est assez abondante,

les pieds fructifères sont cependant suffisamment espacés

, -. pour laisser entrevoir le substratum.

Les fructifications sont bien distinctes
et curieusement modifiées. Elles pré-
sentent les caractères de celles que
nous avons vues sur solutions faibles
de peptone, mais fort exagérés.

Les fructifications sont celles de Glo-
nostachys trapus, dont toutes les par-
lies sont extraordinairement renflées
et dilatées et présentent l'aspect de la
fig. 55. Les masses sporifères sont
allongées, irrégulières. Les spores sont
le plus souvent arrangées d'une façon

Fjc. T),"). — Appareil coni- quelconque; cependant, il y a tendance
dien du Clonosiachys vé- ^ Porientatiou, et l'on en trouve quel-

geianl dans coude levure _ , f

à loo/iooo. (Gross. 256.) quefois un certain nombre régulière-
ment superposées.

Sur tartrate d'ammoniaque à 5 pour loo, la végétation consiste
presque entièrement en un mycélium submergé. On retrouve
ici le fait que nous avons signalé pour les autres espèces
végétant dans des solutions incomplètement nutritives ou trop
concentrées. Ce mycélium est de forte taille, très irrégulier de
forme et souvent réuni en paquet; son contenu est alors par-
ticulièrement dense et réfringent.

Sur lait se produit une végétation abondante, mais les fructi-

.////////////////^/////^^

'■^:>

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 198

fîcations sont rares, généralemenl: du type Acrostalagmiisavec
quelques formes de passage au Glonostachys.

25

Sur jus de pruueau à le développement se fait bien;

100 ^^

de plus, les filaments mycéliens produisent des ramifications
qui, au lieu de s'écarter en divergeant, restent accolées les
unes aux autres par 2, 3 ou 4 : c'est une tendance à la fasciation
qui commence à se manifester. Elle
s'accentue énormément sur un mé-
lange à volumes égaux de jus de
j)runeau et de liqueur de Raulin, où ^
le développement est des plus abon-
dants après deux ou trois jours de
culture. Examinée vingt jours après jj
l'ensemencement, toute la surface
de la culture était recouverte d'une
véritable forme agrégée (fîg. 56,1) :
les filaments mycéliens se sont réu-
nis en grand nombre, en colonnes
épaisses sur le sommet desquelles
s'épanouissent les pieds fructifères
constitués par de beaux Glonos-
tachys.

Ces arbuscules agrégés sont de
formes assez variables et peuvent

atteindre jusqu'à i centimètre de hauteur. Ce mode de
végétation ne se réalise que dans les conditions d'une très
bonne nutrition. Il s'en produit encore sur carotte ou sur
pomme de terre, mais là, le mycélium, non seulement agrège
ses filaments comme nous venons de le voir, mais les intri-
que en un pseudo-parenchyme qui constitue un stroma dur et
épais se présentant sous la forme de colonnettes de 2 à
3 milimètres de hauteur, quelquefois réunies en mamelons
irréguliers atteignant jusqu'à i centimètre de diamètre (fig, 56,
II et III). En coupe, ces productions se présentent avec l'as-

iJi.

Ty^'/'^m^

Fig. 5G. — Formes agrégées
de Glonostachys : I sur jus
de pruneau additionné de
liqueur de Raulin ; II cl III
sur pomme de terre. Les .
filaments agrégés consti-
tuent un stroma de forme
cylindrique ou mamelon-
née. (Grandeur naturelle.)

194 DEUXIÈME PARTIE

pect d'un parenchyme dont les cellules sont remplies de gout-
telettes luiileuses. Au sommet se dressent les pieds fructifères
qui, sur pomme de terre, sont le plus souvent d'une forme
Acroslalagmus très ramifiée et plus ou moins en corymbe

FiG. 5;. — F'orme agrégée du Clonostachys. (Gross. 25^.)

(fig. 57); plus ])as, c'est-à-dire dans des parlies plus anciennes,
les formes Glonostacliys sont de plus en plus abondantes.

Les tranches de carotte forment le milieu le plus convena-
ble pour la production de la forme Clonostachys nette avec
longs épis sporifères; les Acrostalagmus sont très rares sur
ce milieu, et toujours très ramifiés et corymbiformes. C'est sur
pomme de terre qu'on peut observer les formes les plus frap-

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES

195

pantes : très souvent se voient sur un même pied la ramifica-
tion Glonostacliys et celle Acrostalagmus.

Sur empois d'amidon, de consistance solide, on n'observe
jamais que la forme Acroslalagmus très simplifiée ; le mycé-
lium est, là, fréquemment enroulé sur lui-même et les ramifi-
cations du pied fructifère unilatérales (fig. 58, d).

Sur glucose à i o ou 20 pour 1 000 les ramifications unilatérales
et très simples dominent. Ces formes, ensemencées sur carotte,
ne produisent pas immédiatement les Glonostacliys propres à

FiG. 58. — Ramification du Glonostacliys en milieu i)eu nulritil".

ce milieu ; ces formes ne se réalisent qu'après une période plus
ou moins longue d'adaptation, pendant laquelle on voit, à côté
de formes d'Acrostalagmus très simples, d'autres plus riche-
ment ramifiées, puis des Glonostacliys malingres et trapus, et
enfin la forme définitive habituelle à ce milieu, qui s'y main-
tient dès lors constamment.

Sur différentes solutions de tanin on a encore exclusive-
ment des Acrostalagmus très simples, offrant aussi parfois
une ramification unilatérale (fig. 58, c). Le mycélium a l'aspect
toruleux que présentent beaucoup de champignons végétant
dans les solutions de cette substance. Sur dextrine de consis-
tance solide, le développement est très faible, et le mycélium
a un aspect coralloïde remarquable (fig. 59).

196 DEUXIÈME PARTIE

On obtient encore de curieuses déformations en faisant acfir

sur le champignon des substances toxiques, comme les sulfates

de cuivre et de zinc, en présence de matières nutritives. Avec

- . ^* Sul. de cuivre o,o5 -t- Jus de pruneau 25 .,
une solution de ' il

100

ne se produit qu'un mycélium complètement submergé et

affectant la disposition en boule. Il n'y a pas de germination

Sulfate de cuivre o,5-l- Jus de pruneau 25 ^, ,

dans — " 11 n en est

100

pas de même si l'on utilise la peptone à au lieu du jus de

FiG. 59. — Mycélium du Clonostachys végétant sur dextrine
à consistance pâteuse. (Gross. 32o.)

pruneau; avec 0,1 pour 100 de sulfate de cuivre, la germina-
tion est très retardée et ne commence à s'effectuer qu'après dix
ou quinze jours. Si l'on examine la culture deux mois après
l'ensemencement, on constate un développement assez abon-
dant, mais les fructifications aériennes sont le plus souvent
réduites à un filament dressé, terminé par un petit nombre de
spores, quelquefois une seule, comme chez les Acremonium. A
côté de cela se trouvent un grand nombre de pieds fructifères
affectant une forme en étoile (fig. Go); leur nombre va crois-
sant avec l'âge de la culture. Les premiers produits sont
aériens, puis on en rencontre un grand nombre dans le liquide;
ils y prolongent souvent les branches de l'étoile d'une façon
indélinie ; c'est encore un mode de passage à une forme stérile
submergée.

ETUDE PARTIGCLIERE DE QUELQUES ESPECES

I

»97

Si l'on ajoute à la solution de peptone à — - — du sulfate de

^ ^ lOO

zinc a

0,1

lOO

on constate qu'à cette dose, cette substance ne

gêne point le développement du champignon, qui fructifie en
beaux Glonostachys accompagnés quelquefois d'Acrosta-

^^

L/'J,<{ifr^

FiG. C)o. — (hiltuif (lu Glonostachys sur solnliou

, sulfalede cuivre o,i +])eptone 1 ,_

-^^ — — (uross, 020.)

100

lagmus très ramifiés. Avec sulfate de zinc à

io<j

la «termina-

tien est retardée de plusieurs jours, puis se produit un déve-
loppement mycélien abondant, avec disposition en boule
qui donne à la culture un aspect caractéristique.

On obtient, par le fait de la concentration, des déformations
analogues à celles qui se produisent dans les solutions de sul-
fate de cuivre, avec la même tendance de passage à la forme

stérile. Sur ius de pruneau additionné de NaCl -^'

) au

00

lieu de la forme Glonostachys normale, que l'on aurait sur jus

U.Mv. i>E Lyon. — Beaiveiul;. 13

198 DEUXIÈME PARTIE

de pruneau seul, se développent beaucoup d'AcrosLalagmus
très simples, des formes de transition, et quelques Clonosta-
cliys constituant des arbuscules coniques. Avec 8,7 pour 100
de NaCl, le développement total est un peu moins abondant et
la quantilé de mycélium submergé augmente. C'est sur une solu-
tion à 7,5 pour 100 qu^apparaissent les déformations des pieds
fructifères ; la masse submergée est toujours très importante.
Les parties superficielles constiLuent des îlots restreints dont
le mycélium, feutré en stroma consistant, se bombe à la sur-
face du liquide ou s'arc-boute contre les parois, comme pour
présenter le moins de contact possible avec le subsLratum. A
la surface de ce stroma se dressent les fructifications, toujours
très courtes, affectant parfois la forme d'Acrostalagmus ou de
Clonostachys rudimentaire, mais, le plus souvent, à l'extrémité
des pieds se forment quelques rameaux qui se divisent bien-
tôt en un grand nombre de branches de longueur indéfinie,
se pelotonnant en boule. Parfois des filaments produisent
quelques spores que l'on retrouve à la surface de la boule.

i5

Avec de sel marin, il ne se fait plus de s'ermination.

100 ^ ^

En résumé, la forme Clonostachys domine sur les milieux
riches en azote et, en général, sur les milieux les plus nutritifs
TAcrostalagmiis se développe surtout sur les substratum hydro-
carbonés ou nutritifs incomplets.

Une surabondance d'aliment azoté amène une prolifé-
ration des rameaux des pieds fructifères et leur stérilité.

Une riche alimentation complète provoque l'apparition des
formes agrégées.

Le sulfate de cuivre, en présence delà peptone à - — , donne

^ ^ 100

lieu à des pieds fructifères terminés en forme d'étoile.

La concentration a pour effet d'amener le raccourcissement
des pieds fertiles, puis la production par eux de nombreuses
ramifications stériles pelotonnées en boule.

Il se produit encore un grand nombre de variétés carac-

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 1 99

térisées par leur taille, la disposition et Tabondance des rami-
fications, variétés qui se maintiennent indéfiniment sur le même
milieu.

Affinités.

Lorsqu'une spore de Glonostachys germe en cellule lutée
exactement, elle produit fréquemment, par suite sans doute
de Fatmosphère confinée, un mycélium qui porte des fructi-
fications très simples, représentées par un filament dressé qui
se termine par une seule spore, quelquefois plusieurs, agglo-
mérées en boule (fig.So). Ces formes répondent aux diagnoses
des iVcremonium et des Gephalosporium. Il y a là un fait de
convergence de formes conidiennes, probablement par retour
à des formes ancestràles plus simples. Ceci nous permet
d'admettre la parenté étroite de notre Glonostachys avec les
Acremoniumei Gephalosporium et la communauté d'une partie
de leur évolution phjlogénique : un certain nombre des der-
niers se sont maintenus, tandis que d'autres, placés dans de
nouvelles conditions, se sont compliqués. Nous avons fait
remarquer aussi que le Glonostachys prenait fréquemment la
forme Stachylidium. L'autonomie de ce genre est assez dou-
teuse et, de fait, on trouve fréquemment chez les auteurs une
hésitation à le séparer du genre Acroslalagmus . C'est
ainsi que le Stachylidium parasitans Link est appelé Acrosta-
laymus parasitans par Corda ; Saccardo fait du S. characeum
Corda V Acrostalagnius chai^aceus. Preuss (Hoyersw, p. 88)
dit à propos de VA. geniculatus : « Vix hujus generis ; an Sta-
chylidium ? »

Le Glonostachys araucaria Corda est le Stachylidium
araucaria de Bonorden.

Nous ne citerons qu'au titre historique les conclusions aux-
quelles est arrivé Hoffmann (1854, p. 239): il prétend avoir
vu naître du Trichothecium roseum (qui d'après sa descrip-
tion est en réalité un Cephalothecium) un Acrostalagnius, qui

aOO DEUXIEME PARTIE

serait probablement IM. cinnciharinus ou Verticillium ruher-
rimum. Bail confirme les dires d'Hoffmann. Mais Loew, en
1874, a constaté que TAcrostalagnius en question était sim-
plement parasite sur le Gephalosporium, ce qui explique la
fréquente connexité de ces deux formes, qui n'ont entre elles
aucune continuité réelle. En 1866 (p. 161), Hallier, qui n'est
jamais en retard sur HofFmann pour découvrir des parentés
singulières, dit que V Aspergillus gUiucus et le Sùichi/lidium
parasitans L. (Acrostalagmus parasitansdoYà^) îoiïi partie
d'un même cycle évolutif.

Nous pensons avoir suffisamment démontré que la phylo-
génie des Clonostachys a dû être Acremonium — Gephalo-
sporium — Stachylidium — Acrostalagmus et la parenté de
celles de ses formes qui subsistent actuellement

Affinité avec les Hypomyces. — M. Cornu a émis l'opi-
nion que les Acrostalagmus ne seraient que des formes coni-
diennes d'espèces voisines des Hypomyces, et M. Vuillemin
a confirmé ces conjectures (Etud. biol. sur les ch., p. 81)
en montrant le lien qui existe entre les Acrostalagmus et les
Neclria.

La connaissance de l'étroite parenté des Clonostachys avec
les x\croslalagmus nous permet de rapporter les premiers aux
Hypomyces ou à des espèces très voisines.

VI

OOSPOBA CRUSTACEA Saccardo
CHŒTOMIUM OOSPORA Nob., sp. nov.

On a constamment confondu sous le nom Oospora crusfacea
des plantes différentes.

L'espèce que nous étudions ici fut d'abord observée et
décrite par BuUiard (Hist. des ch. de France, pi. DIV, fig. 2)
sous le nom de Mucor cruslaceus^ puis par de Gandolle dans
sa Flore (11,72), où il la fait entrer dans le genre Aegerita de
Persoon. Les descriptions de ces auteurs sont du reste incer-
taines.

Link (^11, p. 87) place ce cryptogame dans le genre Oidium
(0. ruhens)^ qu'il caractérise par la présence de filaments
byssoïdes, rameux, entrelacés en touffes et dont les extrémi-
tés sont composées d'articulations ovoïdes qui, en se séparant,
semblent devenir autant de sporules. Link avait bien sous les
yeux l'espèce décrite par Corda et Saccardo sous le nom de
Oospora cruslacea. Desmazières (1827, p. 246, pi. XXI, x\,
fig. i) révoque en doute les observations de ses prédéces-
seurs, qui (( n'ont pas saisi exactement l'organisation de cette
production singulière ». Il étudie avec soin et crée pour elle
le genre Sporendonema et l'appelle Sporendonema casei. Il
la décrit ainsi : « Des tubes ou filaments courts, simples
ou rameux, continus, presque hyalins, dressés, groupés, d'un
cent-vingtième de millimètre de grosseur, contenant dans leur
intérieur et presque toujours dans toute leur étendue, de très

202 DEUXIEME PARTIE

grosses sporules rougeâlres, arrondies, un peu inégales en
diamètre, et souvent fort serrées et comprimées les unes con-
tre les autres, mais placées bout à bout sur une seule ligne,
de manière que les filaments paraissent comme pourvus de
cloisons très rapprochées. » La sortie des sporules a lieu par
le sommet des filaments qui, après la dissémination, devien-
nent tout à fait hyalins et un peu plus étroits. Quelquefois
aussi les sporules sont mises en liberté par destruction de
la membrane excessivement mince qui constitue ces mêmes
filaments. Le champignon s'étend en larges plaques d'un
rouge cinabre des plus vifs sur la croûte des fromages
salés.

Dans cette bonne description, Desmazières reconnaît pour
la première fois la possibilité de la naissance de spores à l'in-
térieur de filaments. Il va cependant un peu loin lorsqu'il
suppose « que l'on trouvera peut-être, lorsque l'on aura
observé avec plus de soin et de persévérance le développement
des sporules de la famille entière (Byssoïdées), on trouvera
peut-être qu'elles sont toutes formées^ et renfermées quelque-
fois pendant un temps assez long, dans l'intérieur de tubes, et
qu'elles se répandent au dehors, ou par l'extrémité supérieure
de chacun de ces tubes, ou par leur destruction ». Cette géné-
ralisation hâtive ne fut pas du goût des mycologues qui succé-
dèrent à Desmazières et qui contestèrent jusqu'à l'exactitude
de sa description du Sporendonema casei.

Corda f/co/?., t. II, p. 8, pi. IX^ fig. 36) pense que Desma-
zières s'est mépris dans son observation, et décrit notre espèce
sous le nom de Torula casei. Il en fait une Dématiée (Torula)
au lieu d'une Mucédinée (Oospora)^ probablement à cause de
la teinte d'un rouge foncé qu'a cette espèce. Il la décrit
comme champignon à hy plies stériles rampants et rameux,
hyphes fertiles, continus à la base, cloisonnés à la partie supé-
rieure en chapelets de spores. Spores inégales, sphériques, à
membrane hyaline. Le chamj)ignon est d'abord blanc, puis
rouge miiiiuin. 11 est commun sur la croûte des fromages de

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 203

Suisse et de Hollande. Cette description et la figure qu'il donne
sont très différentes de celle de Desmazières, et il est étonnant
que Corda ait pu croire qu'il avait affaire à la même espèce
que celle décrite par cet auteur. Toujours est-il qu'il conclut
à la suppression du genre Sporendonema.

M. Oudemans {i885,p. 1 1 5), a rencontré depuis une espèce
non décrite à spores endogènes, qu'il fait rentrer dans le genre
Sporendonema, sous le nom de Sp. terrestre. Pour lui, la sépa-
ration des spores dans chaque filament, qui en contient plu-
sieurs, se fait par une fente circulaire de la paroi, de telle sorte
que le filament se trouve divisé en autant d'articles ouverts aux
deux bouts qu'il y a de spores.

Saccardo [Mich. II et SylL IV), à la suite de Corda, sup-
prime le genre Sporendonema et englobe sous le nom de Oo-
spora criistacea (Bull.) Sacc. le Sp. casei Desm. et le Toriila
casei, Corda.

Plus tard (189 1), MM. Prillieux et Delacroix constatent à
nouveau les caractères donnés par Desmazières pour son
genre Sporendonema, chez une espèce nouvelle, pour laquelle
ilscréentle genre Endoconidiuni (1891, p. 116, fîg. i). Ces
mycologues découvrirent bientôt l'état parfait de cette espèce
qui est le Phialea temulenta nov. sp. Ils émettent l'opinion
que divers Oospora de Saccardo, parmi lesquels TO. crustacea
(Bull, et Sacc.) qu'ils considèrent aussi comme synonymes de
Sporendonema casei, Desm., et où les conidies se forment de
la même manière que dans V Endoconidiuni temulentuni,
doivent rentrer dans ce genre nouveau. Ceci est très vrai pour
le Sporendonema de Desmazières, mais ne saurait s'appliquer
à Oospora crustacea., qui n'est point la même plante, comme
nous allons le montrer.

Nous avons eu la chance de rencontrer à la surface de fro-
mages divers, d'une part l'espèce décrite par Corda sous le
nom de Torula casei et, d'autre part, l'espèce étudiée par Des-
mazières sous le nom de Sporendonema casei. Celle-ci, dont
nous figurons quelques éléments (fig. 69), est d'un beau rouge

204 DEUXIÈME PARTIE

minium, eL les spores se forment bien à l'intérieur des tubes :
elles ont 7 à 8 /u. de dimension, à peu près comme celles du
Torula ou Oospora casei^ c'est ce qui a dû favoriser la confu-
sion.

En résumé^ Sporenclonema casei Desm, et Torula, casei
Corda sont des espèces tout à fait distinctes. L'espèce que
nous étudions ici répond bien à la diagnose- et aux dessins que
donne Corda du Torula casei, et en adoptant la synonymie
donnée par les auteurs, nous l'appellerons Oospora crustacea
(Bull.) Saccardo.

La synonymie de cette espèce sera :

Mucor crusfaceus, Bulliard (llist. des ch. de France, 1791-
98, pi. 5o4, fig. 2);

Aegerita crustacea, de Candolle (Flore fr., 11,72);

Oïdium ruhens, \Àn\.(Observ., II, p. 87) ;

Torula ca^ei Corda (Icon., II, p. 8, pi. IX., fîg. 36); Moni-
lia miniala.

Oospora crustacea Saccardo (Mich., II, p. 545, Fungi italici
p. 871).

Nous avons observé l'espèce en question à la surface de la
croûte du fromage appelé tome en Savoie : il la recouvre d'une
couche rouge cinabre d'aspect pulvérulent.

Sur le mycélium stérile, rampant, cloisonné et ramifié, se
dressent les hyphes fertiles, plus ou moins longs, atteignant
fréquemmenl 120 à i5o /^ ; ils sont souvent cloisonnés et sup-
portent un chapelet de spores. Les spores peuvent aussi être
sessiles sur le mycélium (fig. 61). Les conidies, de dimensions
assez variables, ont en général 8 u de diamètre ; leur forme,
souvent sphérique, n'est point fixe ; les spores qui sont à la
base du chapelet sont cuboïdcs, plus ou moins arrondies sur
les arêtes, souvent en communication entre elles par des
isthmes non cloisonnés; plus haut, elles sont arrondies et
nettement séparées ; enfin, on trouve parfois, à l'extrémité dis-
taie des chapelets, des spores plus ou moins pyriformes' tron-
quées à la base ; ces chapelets sporifères peuvent présenter une

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 205

ramification vague. Ce caractère fait de cette espèce plutôt un
Monilia (Persoon) qu'un Oospora. Dans quelques cas, cer-
taines conidies d'un chapelet sporifère peuvent être séparées
entre elles par une cellule très petite, qui parait analogue aux
disjunctor étudiés par M. Woronine (p. 7) chez les Monilia

l'iG.ôi. — Oospora crustacea sur fromage. (Gross, .55o.)

des ^'acciniées. Après la dissémination, ces conidies conser-
vent sur leur côté étroit ce petit corps en forme de bâtonnet.
Nous avons rencontré sur d'autres fromages une moisissure
présentant tous les caractères de celles que nous venons de
décrire, et qui n'en différait que parce qu'elle était blanche au
lieu de rouge. Elle répond à la diagnose du Monilia candida
Bonorden, Ilandb., p. 76, fîg. 86). Nous pensons qu'il n'y a
là qu'une seule et même espèce; nous verrons le peu de cas
qu'il faut faire ici de la coloration rouge que présente souvent
l'espèce, car nous pensons que cette coloration rouge est liée à

2(>6 DEUXIÈME PARTIE

la présence de bactéries ou de levures qui se développent
parallèlement sur le fromage. Si l'on fait des cultures de ce
champignon sur différents milieux stérilisés, fromage, pomme
de terre, etc., les premières cultures, qui sont encore impures
et contiennent les microorganismes en question, présentent la
teinLe rouge ordinaire; au fur et à mesure des reports, cette
teinte se localise et forme des taches colorées qui ressortent
sur le fond blanc du reste de la culture qui, lorsqu'elle est
pure, est absolument blanche.

Nous invoquerons encore ce fait en faveur de l'opinion que
nous venons d'émettre, que nous avons rencontré sur d'autres
fromages, dont la croule était protégée par un enduit minéral
rouge de plusieurs millimètres, le champignon en question dont
la végétation blanche s'était fait jour par les fentes de la couche
protectrice : celle-ci avait empêché le déveloi^pement des
bactéries et des levures, et le champignon avait conservé sa
couleur blanche normale.

UOosporâ crustacea^ cultivé sur divers milieux, nous a
donné des variétés fort différentes de la forme origine, et pré-
sentant des caractères beaucoup mieux définis.

Sur pomme de terre, après trois ou quatre reports en tube de
Roux, on a une moisissure blanche, à mycélium cloisonné,
rampant, à pieds fructifères courts et dressés, rarement simples,
le plus souvent ramifiés plus ou moins nettement en verticilles,
les derniers rameaux portent les chapelets de conidies. Celles-
ci sont pyriformes, tronquées à la base, séparées par de très
petits disjunctor, qui ne se rencontraient qu'exceptionnelle-
ment dans les cultures origines ; leur surface est tantôt lisse,
tantôt échinulée. Dans les cultures plus âgées on trouve quel-
quefois des pieds très ramifiés.

Avant d'arriver à cette forme nettement caractérisée, le
champignon produit une série de formes de transition.

Dans les premières cultures, les pieds fructifères sont plus
ou moins longs, se raccourcissant cependant d'une façon nette;
les spores tantôt communiquent entre elles à l'origine, tantôt

ÉTUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES 2O7

sont séparées par une cloison dès le début ; on ne trouve de
disjunctor qu'entre les cellules les plus âgées, où il est quel-
quefois représenté par un simple prolongement de la conidie
qui se séparera ultérieurement par une cloison; enfin, la rami-
cation des pieds fructifères, dans ces premières cultures, est
très simple: elle se compliquera de plus en plus.

F'iG. Ct2. — Développement de l'appareil conidien de Oospora criisiacea.

(Gross. 320.)

Développement de l'appareil comdien (fig. 62). — Sur le
mycélium rampant, se dresse un filament court, simple, sans
cloison, qui se dilate à son extrémité en une sorte d'ampoule
sphérique, qui s'isole bientôt par une cloison : c'est la pre-
mière conidie. A partir de ce moment, se forme une dilata-
tion semblable au-dessous de la première, et elle se sépare du
filament de la même façon, par une cloison transversale : c'est
la conidie n^' 2. Le phénomène se répète et ainsi de suite :
la production de ces conidies est donc basipète. Quelquefois
le pied fertile reste dans cet état très simple, mais, plus souvent,

208 DEUXIÈME PARTIE

en même temps qu'il se produit des conidies à son sommet, il
s'étrangle légèrement dans sa partie médiane (fîg, 62, /j, c),
une cloison se produit au-dessus de laquelle pousse une ou
plusieurs ramifications latérales (d, e). Chacun de ces rameaux
secondaires se sépare du filament primitif par une cloison à
son extrémité proximale ; il pourra donner à son tour des
verticilles de ramifications (fig. 62,h).

Le plus souvent la ramification n'atteint pas un degré élevé,
et les stades /", ^, sont définitifs.

Le nombre des ramifications, leur épaisseur, sont intimement

liés à la composition du milieu : sur peptone à , au lieu

100

des ramifications aériennes semblables à celles figurées en (62),

on obtient un développement submergé qui comporte des pieds

fructifères toujours simples, portant rarement plus d'une spore

(fig. 63, a). Il en est de même pour les cultures sur glucose à

. Sur fromage de gruyère, les pieds fertiles sont très

100 ^ & j ' 1

fréquemment dilatés à la base (fig, 63, h). Une ramification
trapue est le fait de cultures sur l'albumine de l'œuf; sur
jus de pruneau, les pieds fructifères sont presque simples

(fig- 64).

Le mycélium varie aussi suivant les milieux : tantôt il forme

un simple feutrage, comme sur pomme de terre, pain presque

sec ; tantôt il offre une tendance à la fasciation, comme sur

carotte, pain humide. S'il subsiste un peu de liquide libre

baignant le pain, le caractère de fasciation du champignon qui

y croît est très accentué et il s'y produit une véritable forme

agrégée. Lorsque la végétation du mycélium est submergée,

tantôt les filaments ont une forme régulière comme dans

I A • "*

peptone à , tantôt ils présentent sur leur trajet d'énormes

utricules à paroi mince comme sur jus de pruneau (fig. 64);

y I .

sur glucose , ils sont régulièrement dilatés (fig. 63, e).

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES 209

L'appareil fructifère se ressent également des modificalions
du milieu. Les spores en culture sur pomme de terre sont

0 ,9 0.
0 0- 0 S

FiG. 63. — Formes l'iuclirôivs de Oo^poi-acrustacea véyélaiit sur divers milieux.

(Gross. 4i^-)

FiG. ()4. - Végétation Aq Oospora criistacea sur jus de pruneau. (Gross. 416.)

tantôt lisses, tantôt hérissées de petits bâtonnets ; sur peptone à

, celles qui se produisent à l'air sont toujours très nette-

100 ^ ^ -^

ment échinulées, tandis que celles qui se forment à Tintérieur

2 I o DEUXIÈME PARTIE

du liquide sont toujours lisses ; il en est de même pour celles
aiii se produisent à l'intérieur de la solution de glucose à

^ i " lOO

Elles ont encore leur membrane généralement lisse lorsque le
champignon se développe sur fromage, albumine de l'œuf, etc.
Elles sont échinulées, au contraire, sur pain^ jus de pruneau,
etc. Sur ce dernier milieu la disposition des conidies est très
particulière (Hg. 64) ; elle se fait latéralement par rapport à la
spore précédente.

Ce champignon s'accommode mal des milieux liquides, où son
développement est toujours plus faible qu'en milieu solide. Il
ne supporte pas les concentrations un peu fortes, c'est ainsi
qu'il ne donne lieu à aucun développement dans jus de pru-
neau additionné d'acide tartrique i,5,ou dans

Peptone i H- Na Cl 1,8
100

Pérîtlicces.

Nous les avons observés au mois de juin dans des cultures
sur pomme de terre en tubes de Roux, qui dataient du mois
de janvier. Ces tubes étaient fermés à l'aide de tampons de
coton très serrés et recouverts avec un capuchon de caout-
chouc ; la communication du milieu intérieur ne pouvait se
faire avec l'atmosphère. Le tapis blanc de la végétation coni-
dienne était tacheté en maints endroits de petits corps d'un
vert noirâtre, que nous reconnûmes être des Chœtomium. Nul
doute qu'il ne faille attribuer leur apparition au fait d'une
végétation prolongée au sein d'une atmosphère confinée, car
ils ne se sont jamais produits sur des cultures librement
aérées. Ces périthèces sont l'état parfait de l'Oospora, car les
tubes n'avaient point été touchés depuis leur ensemencement
et ils ne s'y sont montrés que fort tard ; de plus, nous avons pu
observer, parfois, la régénération de l'Oospora par les asco-
spores du Chœtomium. Le mycélium produit par l'ascospore

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES 2 I I

donne tantôt la forme conidienne, tantôt la forme ascophore.
Cependant, et cela a lieu chez beaucoup d'Ascomjcètes, le
Peziza Fuckeliana, par exemple, une forme une fois produite
a une grande tendance à se maintenir, et le passage de l'une à
l'autre est généralement fort difficile. Pour que s'opère le pas-
sage de la forme conidienne à la forme parfaite, il faut un
ensemble de conditions qui se trouve rarement réalisé. Dans
le cas particulier de FOospora, on conçoit que l'on n'ait pas eu
l'occasion de constater la production des périthèces, car il ne
doit pas tomber souvent sous les yeux des mycologues des fro-
mages ayant séjourné six ou sept mois dans une atmosphère
confinée.

DiAGNOSE. — Périthèce de forme ovoïde ayant 256 ^x; 233,
percé d'un tube dans la région apicale, par lequel s'effectue la
déhiscence des spores. Il est complètement recouvert de poils
bruns, cloisonnés^ à membrane épaisse, cutinisée, générale-
ment dressés et un peu ondulés à la partie supérieure du péri-
thèce, et rayonnants dans la région inférieure et médiane; ils
servent dans cette partie à la fixation du périthèce au substra-
tum. La répartition et la longueur des poils deviennent homo-
gènes si le champignon se développe dans un espace restreint,
comme, par exemple, lorsqu'il est comprimé entre le substra-
tum et la paroi du récipient. Les asques sont renflés en massue
et assez longuement pédicellés, ayant, en général, 70 y. long
X18 p. large dans la partie sporigène. Les ascospores sont
hyalines, puis roses avant la maturité, et d'un brun olive à
maturité; elles ont ii-i2juXg 10 /a, et présentent, très légè-
rement indiquée, une forme en citron. Le canal apical est
complètement dépourvu de périphyses^

* Mot employé par Fûisting (1867, p. 179), pour désigner des asques
stériles qui ferment la bouche du canal, eu convergeant de chaque côté
vers le milieu de celui-ci. A l'encontre des paraphyses, elles ne sont
jamais mêlées aux asques dans l'hyménium. Elles manquent rarement.

1 I 2 DEUXIEME PARTIE

Noire espèce se rapproche beaucoup du (Ihœtomium Kun-
zeanum Zopf (Ch. glohosum Kunze). Elle en diffère surtout
par ses dimensions plus faibles : 256 aX!233, au lieu de 3oop-
X;25o, par l'absence de périphyses et par la forme conidienne.

La forme conidienne habituelle du Chœlomium oospora,
celle que nous avons décrite d'après des cultures sur pomme
de terre, par exemple, a de grandes affinités de forme avec
celle qu'a décrite Zopf pour le Chœlomium Kunzeanum.^We
s'en dislingue par ses dimensions beaucoup plus grandes et
par la capacité qu'ont ses conidies de germer, capacité dont
sont tolalement dépourvues les conidies de l'Oospora du Ch.
Kunzeanum. D'autres Chœlomium et des Sordaria, genre très
voisin, possèdent encore un appareil conidien Oospora dont les
spores sont d'ailleurs incapables de germination. On a trouvé
aussi chez les appareils conidiens des Chœlomium des types
fort différents. Ainsi M. Boulanger, en iSqS, a constaté que
le Sporotrichum vellerum Sacc. et Speg. (forme conidienne
très simple^ chez laquelle les spores naissent directement sur
des dents des ramuscules mycéliens) peut donner naissance à
une forme parfaite Chœtomium : le Ch. cunicularum Fuckel.
En 1 897, le même auteur trouve une nouvelle forme conidienne
de Chœtomium, le Dicymu ampullifera. Le Chœlomium
chartrarum Berk, Winler (Ch. Berkeleyi Schrôt.) a son ouver-
ture apicale surmontée de longs poils ramifiés, qui portent eux-
mêmes des groupes de conidies sur certaines de leurs ramifi-
cations ullimes.

Développement du Chœtomium. — Il est toujours utile
d'examiner le développement d'un périlhèce, à cause de l'in-
térêt qui s'allache à la question, si discutée, de la sexualité
des champignons supérieurs. Tulasne (1867) avait cru trouver
chez les Ascomycètes des appareils réalisant la fécondation.
Ses idées furent adoptées par de Bary ( i863, 1870), Woronine
(1866, 1870), Baranelzki (1872), Janczewski (1871), Gilkinet
(1874; et Brefeld ( 187/1). Cette théorie de la sexualité, qui avait

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES 2 I 3

pour elle les plus illustres mycologues, fut généralement
adoptée et devint classique. Cependant, M. Van Tieghem lui
était complètement opposé et écrivait (iSyS, p. ^66) que « du
rapprochement au contact, ou même de la soudure de deux des
parties constitutives du jeune fruit, il ne paraît pas légitime de
conclure, en dehors de toute autre preuve, à une action de
l'une sur l'autre, à une fécondation ».

On sait que M. Dangeard paraît avoir résolu la question. Il
se refuse à voir, dans le phénomène de contact des premières
branches origines du fruit, un cas de fécondation. Il admet
qu'un de ces rameaux, 1' « ascogone », formera une cellule à
deux noyaux d'origine différente, dont la fusion produira l'œuf.
Tout se passe à l'intérieur de l'ascogone, et M. Harper paraît
avoir été victime d'une illusion lorsqu'il a cru voir s'opérer la
fusion des noyaux du pollinode et de l'ascogone. M. Dangeard
a constaté, en 1897, que le noyau supérieur de la branche
anthéridienne de de Bary (noyau de l'anthéridie proprement
dite) entre fréquemment en dégénérescence, et si, à ce moment,
le noyau de l'ascogone est double, on pourra croire qu'une
fusion s'est opérée Cependant, les études de Thaxter sur le
groupe si curieux des Laboulbéniacées, champignons ascomy-
cètes ou du moins très voisins, ont mis en évidence chez ces
êtres une reproduction sexuée des plus nettes, rappelant celle
des Algues Floridées.

L'historique de la question du développement des Chœto-
mium se ressent de toutes les vicissitudes de cette discussion.

M. Van Thieghem (1873-76-82) a, le premier, constaté,
chez les Chœtomium, la présence d'un carpogone semblable à
celui des Eurotium. De la base de ce carpogone s'élève une
branche plus ou moins appliquée contre lui; elle se ramilie
bientôt en donnant des filaments qui entourent la pelote du
carpogone. Cette pelote ou spire terminant celui-ci constitue
l'ascogone proprement dit. A propos de la sexualité de ces
organes, M. ^ an Tieghem dit qu'il a bien vu parfois un rameau
émané de la base du carpogone, non encore enveloppé, s'anas-

Umv. nu Lyon. — Heai ^ep.ii:. 14

2l4 DEUXIÈME PARTIE

tomoser avec lui; mais, précisément, à celte copulation cor-
respond toujours un arrêt de développement, une véritable
stérilisation.

Zopf (Nov. Acta^ XLII, p. 200) ne voit, au contraire, aucune
différenciation en ascogone au début de la formation du péri-
thèce, et pense que celui-ci provient d'un simple peloton-
nement des hyphes végétatifs. Les dires de Zopf seront à leur
tour combattus par Eidam (i883), qui trouve comme M. Van
Tieghem un ascogone. Zukal (i885), dans ses recherches sur le
Chœtomium crispatuin^ confirme l'opinion de Zopf. Oltmanns
( 1887) étudie le développement du Ch. Kunzeanum Zopf et de
quelques autres espèces. Il constate que Ton a souvent, au
début, un carpogone, mais qu'il peut manquer. Il a vu fré-
quemment le poUinode de M. Van Tieghem, et il a observé
qu'il peut faire défaut dans beaucoup de cas (comme l'avaient
déjà signalé Van Tieghem et Eidam) ; on a parfois sur un
même substratum des débuts de périthèce avec et sans poUi-
node : il se refuse donc à voir dans leur existence ou leur
absence, le résultat de l'influence du milieu. Le pollinode
représente seulement, pour M. Oltmanns, le premier hyphe
de l'enveloppe.

Ces hyphes peuvent apparaître en différents points : tantôt
sur le pédicelle, immédiatement au-dessous de l'ascogone
en vrille, tantôt sur la surface totale de ce pédicelle; d'autres
fois aux hyphes nés du pédicelle viennent s'en adjoindre qui
proviennent des hyphes voisins, enfin, les hyphes d'enveloppe
se produisent en grand nombre avant l'apparition de Tasco-
gone.

Nous avons constaté la même irrégularité. Le carpogone est
quelquefois bien différencié, mais il manque dans d'autres cas,
el les hyphes enveloppant naissent le plus souvent du filament
mycélien, sur lequel s'est dressé l'ascogone (fig. 65, Il et III).

Quelquefois, les filaments du mycélium se divisent en bran-
ches très ténues, qui se pelotonnent en formant de petites
boules blanclies, qui peuvent faire croire, à un examen macro-

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES

•21:

scopique de la culture, à la présence de l'appareil conidien.Ce
sont probablement des débuts de formation de périthèce, for-
mation plus ou moins avortée, car nous n'avons pu observer
leur transformation complète en périthèce. Il n'existe pas de
trace de carpogone dans ce cas; d'ailleurs, les fdaments sont

FiG. 65. — Développement du Ckœtominm Oospora. (Gross. 32o.)

tellement embrouillés, que le carpogone serait très difficile à
voir pour peu qu'il ait subi le même amincissement que les
autres filaments. Dans notre espèce, les poils rigides cutinisés
apparaissent de très bonne heure, alors que la pelote de fila-
ments est à peine formée. Dans le Chœtomiiim Kunzeaniim.
d'après les figures d'Oltmanns, ils paraissent ne se montrer à
cet état que pour un stade avancé du développement du cham-
pignon.

Dans l'intérieur du jeune périthèce se trouve un tissu homo-
gène qui se différenciera plus tard en paroi et cellules asco-

1 1

6

DEUXIEME PARTIE

gènes. On peul trouver dans des périthèces plus âgés des
lambeaux de ce tissu à l'intérieur de la paroi. M. Oltmanns dit
avoir trouvé sur des coupes relativement âgées Fascogone

FiG. Gf>. — Chuilomiuin Oospci-u, I, fruil très jeune ; II, fruil plus âgé;
III, périlhèce adulte. (Gross. 240.)

intact; plus tard, suivant cet auteur, cet ascogone produit un

tissu ascogène qui croît beaucoup
moins rapidement que la paroi, d'oîi
il résulte la production d'un espace
vide du côlé où se formera le pore.
Nous avons fait des coupes en séries
dans un 1res grand nombre de fruits,
mais nous n'avons jamais pu en ren -
contrer qui présentassent au milieu
d'elles rascofifone différencié,
La bouche apparaît très peu de temps avant la maturité des

Fjg. 67. — l'ore iipical du
(J,hœl<>miuni Oospuni ,
^Gicjss. 240.)

217

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES

spores, ce qui fait que la grande majorité des coupes offre une

FiG. 68. — Chœtomium oospora. Périthècc et appareil conidien.

enveloppe complète, comme cela a lieu pour les Ghœtomidium,
Les poils de la région apicale re tiennent, plus ou moins long-

21

8

DEUXIEME PARTIE

temps après la déhiscence, des masses d'ascospores. On peut
observer sur les coupes (fig. 66) que les poils peuvent avoir
leur départ non seulement dans la couche superficielle, comme
le dessine Zopf, mais aussi dans les couches les plus profondes.
Résumé : Oospora crustacea et Sporendonema casei sont
bien des espèces différentes, faisant même partie de genres
différents.

La coloration rouge de VOospoi^a crustacea est probable-
ment concomitante du développement de bactéries ou de
levures.

L'Oospora crustacea, cultivé sur différents milieux, donne
lieu à des variétés diverses, dont la plus typique est constituée
^p, par un pied fructifère simple, ou plus
souvent ramifié d'une façon pénicil-
loïde, supportant des spores pyriformes
de 7-8 iJ. de long, tronquées à la base.
Cette forme peut elle-même se modi-
fier suivant les milieux ; ses modifica-
tions portent sur le mycélium, sur le
degré plus ou moins élevé des ramifica-
tions, la disposition solitaire ou en
chapelet des spores, la membrane lisse ou hérissée de petits
bâtonnets de celles-ci, leur insertion les unes par rapport aux
autres, suivant leur grand axe ou latéralement.

La végétation longtemps prolongée de cette forme conidienne
dans une atmosphère confinée amène la production de la forme
parfaite : le Chœtomium oospora sp. nov., voisin du Gh. Kun-
zeanum Zopf. Nous en avons suivi le développement , nous
n'avons rien observé qui décelât une reproduction sexuée.

FiG. 6;;. — Sporendonema
casei (Desm.).

YIl

SCLEROTINIA FUCKELIANA (de Bary) Fuckel
LE BOTRITIS CIJSEREA (Persoo^) ET LA MALADIE

DE LA TOILE

Le Sclerotinia Fuckeliana est une des meilleures espèces de
champignon pour étudier les différentes catégories de poly-
morphisme : celui qui est devenu héréditaire et s'est affranchi
dans une large mesure de l'influence du milieu, et celui que
l'on peut créer actuellement en mettant enjeu les plus gran-
des modifications que nous puissions apporter aux conditions
de milieu.

Le Sclerotinia Fuckeliana est une espèce de champignon
ascomycète fort répandue dans la nature. Le cycle de son
développement est complexe, et l'on a été assez longtemps
avant d'en réunir les éléments, qui sont constitués de formes
que Ton croyait nettement séparées et autonomes. On connaît
généralement cette espèce par sa forme conidienne, dont Per-
soon avait fait une espèce distincte sous le nom de Botrytis
cinerea^ appelé encore Polyactis cinerea par Link. Cette moi-
sissure, de couleur gris cendré, se rencontre fréquemment et
abondamment sur toutes sortes de végétaux en voie de décom-
position ; elle est généralement saprophyte.

Le Sclerotinia Fuckeliana forme encore de petits sclérotes
noirs de 2 à 4 rnm x: i à 2,5 millimètres. On les trouve en
automne et en hiver sur les feuilles mortes de la vigne ; ils se
produisent encore facilement dans les cultures sur carotte, par

220

DEUXIEME PARTIE

exemple, Tl peut arriver que plusieurs scléroles voisins, en se
fusionnant, donnent d'importantes masses noires mamelonnées.
Fuckel avait décrit cette forme comme espèce sous le nom de
Sclerotium echinafum. Mais si, après quelque temps de vie,

Ci^

Img. ji). — Dévoloppement des crampons du Bofri/fis cineren. ((jross. aia.)

latente de ces sclérotes, on les dépose sur le sable humide, ils
entrent en germination el donnent le Bolrylis cinereasû» sont
superficiels, et, s'ils sont enfoncés à plusieurs millimètres de
profondeur, de telle sorte que la quantité d'air soit insuffisante
pour permettre la produclion de l'appareil conidien, ils pro-
duisent une petite Pezize de couleur brunâtre, de consistance

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 22 1

céracée, d'abord fermée en boule, s'ouvrant ensuite en forme
de coupe, puis de plat finement bordé. La surface est recou-
verte par un hjmenium constitué d'asques cylindriques
octospores, entremêlés de paraphyses filiformes ; les ascospores
ont de 9 à lo a >C 5 à 6 y.. Cette cupule est supportée par un
pied cylindrique de 2 à 10 millimètres de long.

C'est à de Bary que revient l'honneur d'avoir fait l'idenlifi-
cation du Botrytis cinerea avec la forme ascosporéePesï^a Fiic-

FiG. 71. — Ci'ampons formés par les filamcnls mycrlieiis
(lu Bo/rijlis cinerea au contacl d'uiip cloison. (Gross. 212 )

keliana. de By, mais il vaut mieux ranger ce végétal dans le
genre Sçlerotinia, que Fuckel a créé pour les Pezizes portées
par un sclérote, et l'appeler Sclerotina Fuckeliana (de By)
Fuck.

Certains auteurs émettent encore quelques doutes sur cette
identification. M. Brefeld a cultivé des sclérotes qui lui ont
donné la forme conidienne, mais jamais la fructification asco-
sporée. Les observations récentes de M Uavaz, qui a vu des
sclérotes produire simultanément les formes Botrytis et Scie-

222 DEUXIEME PARTIE

rotinia, nous paraissent lever les doutes à cet égard. Toujours
est-il qu'il y a une tendance très nette au maintien d'une seule
et même forme chez les descendants, et que le passage de Tune
à l'autre est tout à fait exceptionnel. Les deux formes Boiry-
tis et Sclerotinici sont nécessaires pour que le cycle évolutif
de l'espèce se trouve fermé.

La forme normale du Botrytis cinerea esi bien connue. Elle
est constituée par un mycélium cloisonné sur lequel se déve-
loppent des filaments fructifères de i à 2 millimètres de long,
qui se ramifient quelquefois sur leur parcours, mais bien plus
souvent à leur extrémité, en grappe composée ou panicule
dont les rameaux ultimes sont renflés et portent les spores.
Link a même groupé ces formes, dont les filaments fructifères
se terminent en boule, en un genre Polyactis qu'il oppose
au genre Botrytis dont les représentants ont des arbuscules
terminés en pointe. Ces têtes sont renflées et couvertes de
conidies assez volumineuses de 8 à 9 // X 6 y.. Après sa matu-
rité-et la chute des spores, le premier panicule se flétrit, mais
l'axe continue de croître et donne un deuxième panicule au-
dessus du premier ; il s'en forme ainsi une série les uns au-
dessus des autres. Les anciens ne sont plus indiqués'queparune
branche desséchée ou même un simple renflement de l'axée

Transformation de la forme conidienne du Sclevotinia Fuckeliana

en une forme stérile stable.

En cultivant le Botrytis cinerea à la température constante
de 3o degrés, sur un grand nombre de substratum, nous avons
pu constater la production de curieuses transformations s'efTec-

* M. Ray a observé (1899) sur un cerlain nombre de plantes horticoles,
diverses formes de Botrytis, voisines du B. cinerea. Par analogie avec
les variations que l'on peut obtenir expérimentalement dune même
forme transportée sur divers milieux, M. Kay conclut que ces variétés
de liotrytis observées dans la nature, sur des plantes diverses, sont le
produit de la variation d"une même forme type.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 22 3

tuant de façons diverses avec des intensités variables suivant
les milieux.

En général, à côté des têtes fructifères normales, on en voit

YiG, 72, — Stades de passage du Botrytis cinerea a sa forme stérile.
Tètes fructifères peu modifiées en A, beaucoup plus en B (h^, b^, b^). (Gross. 400,)

dont les spores sont allongées et quelquefois cloisonnées, mais
dont l'aspect rappelle encore la forme primitive ; d'autres tètes
fertiles se hérissent de filaments courts encore, présentant à
leur base un renflement qui indique que la spore a subi une
sorte de germination sur place ; d'autres têtes portent des fila-

2 24 DEUXIÈME PARTIE

ments beaucoup plus longs et cloisonnés, sans trace de renfle-
ments basilaires ; déjà alors, mais surtout dans des générations
ultérieures, on voit les éléments de ces têtes s'allonger, si bien
que l'on ne reconnaît plus la position des appareils fructifères
que par l'abondance plus grande des ramifications en certains
points. Cette dernière indication disparaît elle-même sur cer-
tains milieux, et l'on n'a plus qu'un mycélium irrégulièrement
ramifié (fîg. 72).

Ija forme stérile du Botrytis einerea constitue l'affection parasitaire
des végétaux appelée Toile par les horticulteurs.

Avant de donner le détail des expériences qui nous ont
conduit à faire cette identification, nous voudrions rappeler ce
qu'est cette maladie, qui cause dans les serres à multiplication
et sous châssis de culture des ravages considérables, et les dis-
cussions qu'elle a provoquées chez les botanistes.

Elle est constituée par les filaments mycéliens d'un champi-
gnon qui courent sur le sol, forment un lacis, une sorte de toile
à sa surface, et pénètrent plus ou moins profondément entre les
particules de la terre. Ce mycélium détruit les semis et les
boutures en les coupant au niveau du sol. Le végétal ainsi
sectionné devient rapidement l'hôte des organismes de la dé-
composition, bactéries ou champignons. Ce mycélium ne porte
pas de fructifications.

C'est cette absence de fructification du champignon auteur
de la maladie qui a longtemps déconcerté les mycologues qui
se sont occupés de la Toile, et qui fait de celle-ci un cas par-
ticuHèrement intéressant au poiut de vue scientifique pur
comme au point de vue pratique.

Plusieurs savants botanistes ont déjà étudié la Toile*.

' Maiigin, sur la Toile, aircction parasitaire de certains végétaux (liul-
lelin (le la Société de hiolnçfie, mars 1894, et G. li., avril 1894).— Pnl-
lieux et Delacroix, Comptes rendus de TAcadémie des sciences^ avril
,894. — M. 11. Gérard s'est livré à plusieurs reprises à d'intéressantes

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES 220

MM. Prillieux et Delacroix disent que lorsque la plante est
attaquée par la Toile, elle languit, se fane, ses feuilles noircis-
sent. Bientôt elle se putréfie complètement et « se couvre alors
de fructifications du Botrytis cinerea, qui est véritablement le
parasite qui, à Tétat stérile, a pénétré dans son collet et ses
parties souterraines et l'a tuée ».

On sait combien les spores du Botrytis cinerea sont répan-
dues dans l'atmosphère et avec quelle facilité elles germent et
se développent sur les végétaux en décomposition. On ne peut
donc pas dire a prioin que le Botrytis cinerea, que l'on voit
apparaître sur le végétal tué par la Toile, provienne de celle-ci.
M. Mangin, qui le premier avait attribué la Toile à un Botrytis,
fait judicieusement cette remarque, dans une note postérieure
à celle des éminents agronomes que nous venons de citer.

Plus tard, un journal d'horticulture belge rend Y Acrosta-
Ingmus r7//)f/5(Preuss) responsable des méfaits de lafoile. Cette
délicate mucédinée, d'un blanc éclatant, se rencontre assez fré-
quemment dans la nature , où elle vit en saprophyte . Nous l'avons
rencontrée aussi à plusieurs reprises sur des cultures âgées de
Toile, où elle était toujours associée à la forme Clonostachys
qui en est d'ailleurs très proche. Nous avons dit, au chapitre
« Clonostachys », ce qu'il faut penser de cette identification.

Il y a deux ans, notre excellent maître, M. R. Gérard, voulut
bien nous conseiller d'étudier cette maladie.

Il fallait d'abord élucider la question controversée de la spé-
cification de la Toile. Le moyen le plus simple était de cultiver
le mycélium en question et de suivre dans des cultures pures le
développement ultérieur de la Toile en attendant qu'elle fructi-
fiât. En général, et surtout quand l'on varie les conditions de
végétation d'un mycélium ainsi ensemencé, il ne tarde pas à
donner des fruits qui permettent de fixer son état civil. Pour
la Toile, ces fructifications ne se sont pas montrées après deux

considérations sur la Toile, dans le Jourii.il de la Sociélé d'IiorlicuUure
pratique du Rhône, notamment en 1897, p. 98 et 108.

226

DEUXIEME PARTIE

ans de culture, et cependant nous avons varié les conditions
d'humidité, de température, d'éclairage et de substratum.
Nous observions seulement quelques modifications dans la
forme et les dimensions des cellules, et la condensation fré-
quente du mycélium en énormes stroma bruns noirâtres.

Nous avons pensé alors à suivre une marche inverse, c'est-
à-dire à réaliser la Toile en partant du Bofrytis cinerea, parce
que notre insuccès nous faisait penser que nous avions, dans le
mycélium constituant la maladie, une véritable race stérile
devenue incapable de retour à sa forme primitive. Cette
méthode nous apleinement réussi, comme nous l'avons indiqué
ci-dessus. Nous avons pu transformer le Botrytis cinerea en une
forme stérile dont l'identité avec la Toile ne peut laisser de
doute, car elle en possède tous les caractères et produit les
mêmes effets destructeurs sur les semis et les boutures.

Conditions qui président à la production de la Toile
et autres formes stériles du Botrytis cinerea.

Examinons dans quelles conditions s'opère le passage de la
forme conidienne Botrytis aux formes stériles. Le tableau sui-
vant résume pour quelques cas l'influence de la composition chi-
mique et physique du substratum et celle de la température. Les
observations sont faites cinq ou six jours après l'ensemencement.

COMPOSITION

TEMPÉRATURE CONSTANTE

TEMPÉRATURE DU LABORATOIRE

DU SUBSTIîATUM

DE 3o»

i4 à 18°

Liqueurde

Développement très abon-

Développement très abon-

Raulin.

dant. — Toutes les têles

dant. — Toutes les têtes

fructifères sont transfor-

fructifères sont normales.

mées.

Pierre j)once

Développement abondant.

imbibée de

— Transformation pres-

licjueur de

que générale. — Tendance

Raulin.

à la production de spores
normales quand la cul-
ture se dcsséclie.

ÉTUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES

227

COMPOSITION

TEMPÉRATURE CONSTANTE

TEMPÉRATURE DU LABORATOIRE

DU SUBSTRATUM

DE :)o"

(14 à l8«)

Solution de

Développement abondant.

Développement plus abon-

peptone à

— Toutes les tètes trans-

dant. — Toutes les tètes

25 et 4o%oo-

formées.

normales.

Bouillon de

Développementahondant. —

Développement plus abon-

viande.

Pas de spores normales.

dant. — Toutes les tètes

— Parois fréquemment

normales.

ondulées. — Formation de

cellules géantes (voir fig.

73, c).

Gélatine nu-

Transformation presque gé-

Développement normal.

tritive.

nérale.

Lait.

Développement abondant. —

Développement plus abon-

Transformation générale.

dant et normal.

— Les têtes fructifères

donnent lieu à un bour-

geonnement particulier

(voir fig. 73, a et /)J.

Eau de levure.

Développement faible et

Développement moins fai-

anormal.

ble. — Rares fructifica-
tions normales.

Liquide de Rau-

Développement très faible

linsans azote.

et anormal.

Amidon.

Développement assez faible.

Développement normal et

— Transformation des tè-

plus abondant.

tes fructifères presque gé-

rale.

Carotte.

Transformations deviennent

On trouve quelquefois, mais

très fréquentes vers la

très rarement, des têtes

quatrième ou cinquième

modifiées, surtout au bout

culture. — Le développe-

d'un grand nombre de cul-

ment redevient plus ou

tures.

moins normal quand la

culture se dessèche.

Pomme de terre

Comme ci -dessus, mais
transformation plus tar-
dive.

Fructification normale.

Solution glucose
10/1000.

Développement peu abon-

Développement un peu plus

dant. — Transformation

abondant. — Mycélium

générale. — Formation de

produit quelques rares

nombreux paquets adhé-

fructifications normales.

sifs sur les parois latérales

— Nombreuses gouttelet-

ou sur le fond du réci-

tes huileuses. — Pas de

pient.

sporidies.

22

8

DEUXIEME PARTIE

COMPOSITION
DU SUBSTRATUM

Solution glucose

40/ lOOO.

TEMPERATURE CONSTANTE
DE 3o»

DéveloppemenI laible. — Le
mycélium ne donne au-
cune trace de fructifica-
tion.

Terre humide
imbibée avec
liqueur Rau-
lin.

Terre humide.

Transformation totale. —
Le mycélium, très irrégu-
lièrement ramifié, a l'as-
pect floconneux et est
plus ou moins dressé

Transformation totale. — Le
mycélium est rampant
et présente absolument
l'aspect et la structure
de la Toile. — Cette
toile expérimentale, cul-
tivée sur d'autres mi-
lieux, pomme de terre,
carotte, etc., présente l'as
pect habituel des cultu-
res de Toile authentique
et est incapable de retour
à la forme type. — Elle dé-
truit rapidement les se-
mis el les boutures.

TEMPERATURE DU LABORAIOIRE

(14 à 18")

Développement assez abon-
dant d'un mycélium grêle
produisant des sporidies.
— Pas de fructifications
normales. — Plus tard,
fructifications anormales
particulières; les filaments
et spores modifiés s'allon-
gentbrusquement en fila-
ments extrêmement min-
ces. — La membrane pro-
duitunabondant mucilage.

Transformation moins com-
plète.— Présence de pieds
fructifères modifiés et sté-
riles, mais reconnaissa-
bles, puis normaux.

DéveloppemenI total plus
abondant que ci-contre. —
Têtes transformées, pro-
duction d'un mycélium
floconneux s'étendani sur
le subslratum. — Culti-
vée sur d'autres milieux
fait retour à la forme Bo-
trytis. — Maintenue à
basse température elle est
peu dangereuse.

Ce tableau nous montre la grande inihience de la tempéra-
ture. Il nous apprend aussi que la terre humide est malheureu-
sement le substratiim qui convient le mieux à la transformation
du Botrytis, qui a une tendance à produire la Toile sur ce
milieu, même à basse température. Il nous fait voir encore
qu'une alimentation médiocrement riche est nécessaire, puis-
que, si l'on arrose la terre avec le liquide de Kaulin, on n'a plus
une transformation identique à la Toile, et qu'avec des sub-

ETUDE PARTICULIERE DE QUELQUES ESPECES

229

stralum très nutritifs, entre autres les milieux riches en
azote, on a, vers 3o degrés, production de formes stériles qui
ne sont point la Toile ; on y reconnaît toujours plus ou moins
la ramification du Botrytis.

FiG. 7.3. — Tèles mopifîées et stériles du liotrylis cincrea : a cl h, sur lait à
3o degrés ; c, sur bouillon de viaude à 3o degrés ; d, sur lait à 3o degrés et
à Tobscurilé. (Gross. 5oo.)

Influence de la Lumière

Les travaux de Rindfleisch, de Ludwig Klein ^ tendent à
établir que le Botrytis cinerea forme ses conidies exclusive-

^ Ueber die Ursachen der ausschliesslich niichtlichen Sporenbildung
von Bol r y Us cinerea (Bot. Zeit., i885).

Umv. de Lyon. — Beauverie 15

2 3o DEUXIÈME PARTIE

ment à l'obscurité; les expériences de Lendner^ confirment
en partie celle donnée, avec celte réserve que l'obscurité ne
favorise pas autant leur production que la lumière rouge.
Nous avons voulu voir si l'obscurité complète serait un
obstacle à la réalisation de la forme stérile.

Les ensemencements sur lait, liqueur de Uaulin, bouillon de
viande, en flacons d'Erlenmeyer enduits d'une épaisse couche
de vernis noir et maintenus à 3o degrés, ontdonné un abondant
développement de la forme transformée, avec quelques parti-
cularités. Dans les cultures sur liqueur de Raulin et sur lait,
les parois présentent fréquemment d'énormes épaississements;
de plus, dans les cultures sur lait, les filaments des têtes fructi-
fères modifiées présentent le curieux enroulement figuré en
I, (1. Sur bouillon de viande, on a, avec exagération, les modi-
fications indiquées sur le tableau pour la température de

3o degrés ^.

Influence de l'Humidité

Nous avons utilisé, pour mettre en évidence celle iiilluence,
la notion des tensions de la vapeur d'eau au-dessus des solu-
tions salines, en adoptant le dispositif décrit par nous au cha-
pitre « Technique ».

Nous avions fait deux séries de cultures, dont l'une fut mise
à l'étuve à 3o degrés et l'autre maintenue à la température ordi-
naire. Examinées six à sept jours après l'ensemencement, nous
constations les faits suivants :

^ Des influences combinées de la lumière cL du subslraLum sur le
développement des champignons C/l/iu. des se. /îa/.^ 8® série, t. III, 1897,
p. 42).

- Nous ferons remarquer que si Ton mainlienl à 3o degrés les semis ou
boutures lues par la Toile, on ne voit pas apparaître sur eux les conidies
du Bolrylis. Il n'en est pas de même pour des débris végétaux placés sur
terre humide ensemencée avec le Botrylis, à la température ordinaire. Il
se produit alors de la Toile sur le sol et un abondant développement de
conidies sur le végétal.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES

281

LE RÉCIPIENT

CONTIENT :

Eau pure.

Eau avec 10 %
NaCl.

Eau avec 20 <* q
NaCl.

Eau saturée de
NaCl.

TEMPÉRATURE DE So"

Toutes les tètes fructifères
sont transformées.

La plupart des tètes fructi-
fères sont normales, quel-
ques-unes transformées.

Faible développement . —
Tètes généralement nor-
males.

Développement nul.

TEMPERATURE ORDINAIRE

(14 à 18°)

Le développement total est
plus abondant. — A côté
de têtes nettement trans-
formées se trouvent des
tètes à spores normales.

Presque toutes les têtes sont
normales.

Toutes les têtes sont nor-
males.

Développement nul.

Ce tableau nous montre que si la température a une grande
influence, l'état hygrométrique en a une plus grande encore,
puisque la transformation (partielle il est vrai) du Boirytis en
Toile, peut se produire même à la température ordinaire,
pourvu que latmosphère soit 1res humide. L'aptitude du
végétal à se transformer diminue brusquement si la sécheresse
de l'atmosphère augmente.

En résumé : état hygrométrique voisin de la saturation,
température de 3o degrés au plus, atmosphère confinée
(sans qu'il y ait manque d'air) sont les conditions qui, réunieS;,
favorisent au plus haut degré la production de la Toile.
L'humidité agissant seule peut provoquer également cette
transformation, mais en ne donnant lieu qu'à une transforma-
tion partielle, produisant une Toile moins dangereuse.

Nous avons constaté ce dernier fait en ensemençant la Toile
obtenue à basse température sur des pots contenant des bou-
tures et des semis.

202 deuxieme partie

Influence d'une atmosphère confinée

Des cultures sur gélatine nutritive, sur carotte et pomme de
terre, faites dans des tubes de Roux dont le tampon d'ouate
a été repoussé vers le milieu du tube pour en diminuer la con-
tenance, puis recouvert d'une couche épaisse de parafiine,
donnent lieu :

A 3o degrés : développament très faible de la forme anor-
male.

A la température ordinaire : développement un peu moins
faible de la forme anormale. Les filaments mycéliens sont plus
minces que de coutume et pénètrent plus profondément dans
le substratum. Ici, l'humidité ajoute son effet favorable, mais
le manque d'air provoque assez rapidement l'arrêt de tout
développement.

La Toile produite dans certaines conditions constitue une
race fixée, issue du Botvytis cinerea.

Nous avons dit comment nous avons pu cultiver pendant
plusieurs mois de la Toile prise dans des serres à multiplication,
sans que jamais elle se modifiât. En sera-t-il de même de la
Toile artificiellement réalisée ?

Si Ton fait des cultures de mycélium produit sur terre
humide à 3o degrés, on le voit se comporter, sur quelque
milieu que ce soit, d'une façon identique à la Toile des serres
et ne donner jamais de fructifications, même si on le place à la
température ordinare. Il n'en est plus ainsi si l'on fait des cul-
tures avec le mycélium obtenu sur terre humide à la tempéra-
ture ordinaire. Dans ce cas, au bout de quelque temps, se
montrent des têtes d'abord très modifiées, puis normales. Le
retour à la forme type s'effectue au bout d'une période de
temps à peu près égale à celle qu'a nécessité sa transformation.
Les formes moins modifiées, obtenues à 3o degrés sur milieux

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 233

autres que la terre, font retour dans les mêmes conditions, si
elles sont ensemencées sur les milieux correspondants main-
tenus à la température ordinaire.

En somme, une haute température, et comme susbtratum la
terre humide, sont les conditions nécessaires et suffisantes
pour l'obtention d'une Toile fixée.

Myci'liuin du Botrijds cinerea : a, dans une solution de

ans une solution de

FiG. 74. -

Peplone 1+ Acide citrique i,.") _ „„ „„i. .,:„., .1., Poptone + Na Cl 7,0

100

100

(Gross. 5oo.

Concentration et Osmose

La concentration des solutions nutritives entraîne une gène

manifeste dans le développement du Botrylis cinerea : il ne

, . . Peptone i -H Na Cl i5
duit rien avec

se

pro(

100

; le développe-
ment est faible et sans fructification pour une dose de NaCl 7, 5;
avec Na Cl 3,7, le développement est un peu moins faible et il
se produit des fructifications; il est assez abondant s'il n'y a

2 34 DEUXIEME PARTIE

dans la solution que i,8 pour loo de sel. Dans la solution à
3,7 pour loo, les pieds fructifères sont courts (influence con-
statée sur les autres espèces que nous avons étudiées dans ce
travail) et très larges, ayant de i6 à 32 f^ d'épaisseur; ils ne
portent qu'un étage de ramifications ; de plus, les renflements
en boule des extrémités sont ici très volumineux, les spores
sont elles-mêmes dilatées; elles présentent la prolifération de
passage à l'état stérile, mais le tube émis par la spore reste
toujours assez court.

Le mycélium dans les solutions à i,8NaGl présente pres-
que toujours la forme à prolongements en dents de scie figurée
(fig. 74) ; ces prolongements sont tous situés d'un même côté

du filament.

Peptone i H- Acide citrique i , 8
Dans des solutions de ~

lOO

le mycélium est fréquemment dilaté et produit parfois de
petites ampoules latérales (fig. 74, a). C'est un effet analogue à
celui que produit l'acide tartrique sur divers champignons,
effet que nous avons indiqué antérieurement.

Prophylaxie de la maladie de la Toile

Delà connaissance théorique des conditions qui provoquent
la transformation du Botrytis cinerea en Toile, nous pouvons
déduire quels sont les moyens pratiques capables d'empêcher
la Toile de se produire dans les cultures.

Le terreau employé en horticulture, chargé de détritus végé-
taux renfermant du Botrytis cinerea^ est le principal agent
d'infection; ce sera donc une excellente chose, pouvant pré-
venir de nombreux cas de Toile, de le stériliser en le main-
tenant dans l'eau bouillante pendant un temps suffisant, ou
en le calcinant, de veiller à une parfaite propreté des serres et
engins quelconques, et de séparer immédiatement des cultures
tout végétal ou portion de végétal tendant à se décomposer. Il
faudrait aussi supprimer dans les nouvelles installations les

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 235

châssis chauffés par le procédé antique de la fermentation du
fumier, et faire emploi du thermosiphon ou de tout autre
mode de chauffage: air chaud, fumée, etc., pour opérer à
Tabri des matières organiques, car le fumier est le rendez-vous
d'une multitude d'organismes dangereux, qui se trouvent ici
dans les conditions de chaleur, d'atmosphère confinée, d'hu-
midité, qui facilitent leur propagation et exaltent encore leur
virulence.

Les succès obtenus par M. Opoix\ au Luxembourg, pen-
dant une expérience de six années, durant laquelle il ne faisait
usage que de terreaux stérilisés, employés dans des installa-
tions dont la bonne tenue est notoire^ est pour nous un garant
de l'efficacité du procédé que nous préconisons plus haut.

Nous ajouterons qu'en vertu même des résultats de nos
recherches, si les soins d'une méticuleuse propreté ne sont pas
observés, si des spores ou du mycélium de Boirytis viennent
au contact des cultures, le dangereux cryptogame fera sa
réapparition, malgré la stérilisation du terreau, quatre ou
cinq jours après la nouvelle infection. Il n'y aura plus d'autre
remède alors que des aspersions ou pulvérisations avec la solu-
tion suivante : sulfate de cuivre i gr. 5o, ammoniaque liquide,
2 gr, 4o pour un litre d'eau, solution dite de Rozain, du nom
de son auteur, qui donne au parc de la Tête-dOr, à Lyon, des
résultats très satisfaisants^.

Il est à remarquer que la Toile n'a commencé à faire des
ravages dans les cultures lyonnaises que depuis une quinzaine
d'années, à partir du moment où les horticulteurs ont pris
Thabilude de chauffer fortement couches et châssis pour faci-
liter les germinations ou la reprise des boutures^.

'M. Opoix, chef de culture des jardins du Luxembourg. Communication
à là Société d'horticulture de France, le ii mars 1897.

2 Voir le Journal de la Société d'horticulture pratique du Rhône, i8f)4, ^~
p. 42 et 167; 1896, p. ii3; 1897. p. 99.

^Nou3 devons cette communication à l'obligeancede M. Viviand-Morel,
président de la Société botanique de Lyon.

23() DEUXIÈME PARTIE

Sans insister sur ce point que les températures élevées ne
sont pas toujours les plus convenables pour la germination,
car il existe pour chaque graine un optimum de température
au delà duquel la germination est retardée, nous ferons remar-
quer que nos résultats, en ce qui concerne l'action d'une cha-
leur de 3o à 35" c, et celle d'une grande humidité sur le déve-
loppement rapide de la Toile, se trouvent confirmés par l'ob-
servation due à des praticiens que nous venons de relater.

Gomme conclusion, il serait sage, dans les établissements
sujets à la Toile, de revenir aux anciennes méthodes de bou-
tures, de ne point agir avec des températures dépassant 25" c,
et, surtout, d'aérer le plus possible ; cela pour éviter les hautes
températures et l'excès d'humidité atmosphérique, si favora-
bles, surtout lorsqu'ils coïncident, au développement du para-
site.

Formes sporidifères du Botrytis cinerea.

Dans des conditions que nous énumérerons plus loin, les
conidies Botrytis cinerea donnent en germant, par un ou plu-
sieurs points de leur surface, un mycélium blanc, très grêle,
cloisonné. Ce mycélium produit des « sporidies » fort petites,
rondes, présentant fréquemment à leur centre un point réfrin-
gent (gouttelette d'huile?); elles sont généralement disposées
en chapelet. Ces sporidies sont quelquefois presque sessiles et
solitaires à la façon des fructifications de Dematium (fig. yS, a);
le plus souvent elles sont placées à l'extrémité de stérigmates
(fig. 75, /), c) ou de véritables pieds fructifères ramifiés à la
façon des Pénicillium (fig. yS, f/, e, g, k), des Aspergillus
comme en /, et des Sterigmatocystis comme en/".

De Bary * a déjà signalé l'existence et décrit sommairement
quelques formes de ces appareils, qu'il appelle spermaties, se
produisant sur le mycélium qui provient de la germination
d'ascosporesdc Sclerotinia Fuckeliana. Il ne fixe point les

* De Bary, Venjleichende, 1884, p a63, fig. 116.

liTUD'.-: PARTICULIKUE DE QUELQUES ESPÈCES 287

conditions de leur germination. D'ailleurs, ces curieuses for-
mations ont été rencontrées chez beaucoup de Pezizes, parti-
culièrement chez celles qui composent les groupes très voisins
des Sclerotinia (Fuckel) et Stromatinia (Boudier).

Tulasne* en obtient par germination des ascospores de

FiG. 70 — Formes à sporiclies du Botrytis cinerea. (Gross. 35o )

Pezizcttuherosa (Hedw.) Fuck., P. bolaris (Batsch) et Diirie -
nana (Tul.), P. cyclichnium (Tul.).

De Barj- a constaté la présence de fructifications analogues
sur de vieilles cultures de P. tuberosa, P. sclerotiorum et
chez des Sordaria (S. curviila, minula, decipiens) .

M. Brefeld^ en observe, après de Bary, dans une culture

* Ann. des se. nal.^ 3« série, t. XX, p. 174; et Carpolo(jia, III, pi. XXII.

^ Loeo eilato.

^ Schimmel, IV, p. ii3, i87i,pl. IX, lij^. 16, 17, 18.

2 38 DEUXIÈME PARTIE

de Peziza (Sclerotinia) tuberosa^ il les décrit et les figure avec
détail.

Woronine^ les retrouve dans la germination de diverses
spores des Stromatinia des fruits de Vaccinium.

M. Prillieux^ les obtient par germination des conidies et
ascospores du Sfromalinia Linhartiana (Pr, et Del.).

Aucun de ces auteurs n'a pu obtenir de germination de ces
sporidies.

Conditions de la production des sporidies.

Nous avons fréquemment constaté la j^roduction de ces spo-
ridies sur des germinations de spores de Botrytis cinerea s'ef-
fectuant dans des conditions défavorables : dans l'eau pure,
dans des solutions faiblement nutritives, sur toutes les cultu-
res très âgées où elles deviennent prédominantes, atteignant
parfois un développement énorme, et aussi dans des gouttelettes
suspendues de liquides très nutritifs, comme le bouillon de
viande ou des solutions de peptone. Il est certain que, dans ce
cas, l'atmosphère confinée qui règne dans ces cellules parfaite-
ment closes, crée des conditions défavorables ; on n'observe
pas ces sporidies sur les mêmes liquides dans des cultures en
grand, aérées.

Nous avons obtenu un développement riche et rapide de
sporidies dans une culture sur solution de glucose à lo/iooo en
flacon d'Erlenmeyer. Les spores du Botrytis germaient en fda-
ments très grêles et ramifiés (fig. yS, k). Nous y avons observé
une fois le cas curieux d'une spore ayant donné simultanément
la fructification normale du Botrytis et un filament portant des
sporidies (fig. yS, i) : cet individu établit nettement le passage
entre les deux formes. Cette culture, poursuivie dans un deu-
xième flacon, a donné des appareils conidiens généralement

^ Ueber die Sclerotienkheiten der Vaccinien-Beeren (Mcm. de /'/le.
inip. (lea se. de Sainl-Pélersbourcj, VII= série, t. XX.XVI).
^ Maladies des piaules arjricoles., t. II, 1897, p. 440) fig* 455.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES ïSq

modifiés de la façon particulière que nous avons décrite pour
ce milieu et, plus tard, les membranes produisent un mucilage
abondant, qui donne à la culture l'aspect d'une gelée épaisse.

Des cultures sur même solution de glucose à i pour looo,
placées à l'étuve à 3o degrés, n'ont pas donné de sporidies,
non plus que dans des solutions à ^o pour looo faites soit à
3o degrés, soit à la température ordinaire.

Un substratum peu nutritif et une température assez basse,
l'épuisement du milieu nutritif, nous semblent réaliser les
conditions les plus favorables à la production des sporidies.

Le Botrytis ensemencé dans une solution de peptone à
20 pour 1000, dans un bouillon de viande liquide ou solidifié
par l'agar-agar et maintenu à la température ordinaire, donnait
iDientôt un abondant développement de la forme normale.
Examinées après un mois, ces cultures montraient les fila-
ments fructifères désorganisés et les spores libres, beaucoup
de celles-ci avaient germé au sein du liquide, dont la valeur
nutritive était notablement amoindrie, en donnant non plus
de grêles filaments, mais des tubes de la dimension du Botî^ytis
cinerea proprement dit. Ils produisent sur leur trajet ou à leur
extrémité de riches ramifications sporidifères. On obtient ainsi
des cultures luxuriantes de la forme à sporidies. Ces orga-
nismes à mycélium volumineux et de couleur foncée éta-
blissent une transition entre la forme conidienne normale et la
forme habituelle à sporidies, caractérisée par des filaments
grêles et réfringents.

Signification des formes à sporidies.

Pas plus que les botanistes qui ont étudié ces sporidies chez
différentes Pezizes, nous n'avons réussi à obtenir leur germi-
nation. Nous nous croyons donc autorisé à considérer ces
organes, absolument inutiles actuellement, comme des restes
ou témoins d'une organisation antérieure plus simple, en voie
de disparition, qui se révèle encore facilement à nous par

24o DEUXIÈME PARTIE

retour atavique, lorsque le végétal vit clans des conditions
défavorables.

En résumé, à côté des formes caractéristiques du polymor-
phisme normal, il peut se produire d'autres formes par varia-
tion des premières sous l'influence du milieu.

C'est ainsi que nous avons obtenu :

1° Une forme stérile susceptible d'être fixée, qui est préci-
sément le mycélium qui constitue la maladie appelée Toile par
les horticulteurs. Nous avons décrit une série de formes variées
intermédiaires entre cette 'Toile et le Botrytis.

2° Une forme stérile à sporidies (déjà signalée par de Bary).

La transformation du Bolrytis cinerea en Toile a lieu sur
terre humide (substratura médiocrement nutritif pour le cham-
pignon), à une température optimum entre 3o et 35 degrés,
dans une atmosphère dont l'état hygrométrique est voisin de la
saturation. Dans ces conditions^ cette forme est indéfiniment
fixée. Elle se produit encore à basse température, toutes les
autres circonstances étant égales d'ailleurs. Dans ce cas, elle
n'est pas fixée et est beaucoup moins dangereuse pour les végé-
taux. Sur des milieux plus nutritifs que la terre, placés soit à
une température élevée, soit dans une atmosphère très humide,
soit surtout quand ces conditions sont combinées, on obtient
une série de transformations variées, et la production de formes
stériles moins complètement modifiées que la Toile. Ces
formes, replacées dans les conditions favorables au développe-
ment du Botrytis normal, font retour au type au bout d'un
temps il peu près égala celui qu'a nécessité leur production. Ces
faits, de fixation de forme et de retour au type, nous paraissent
présenter un certain intérêt au point de vue biologique.

Les données obtenues nous permettent d'établir une prophy-
laxie de la maladie de la Toile.

La concentration des solutions nutritives provoque la dimi-
nution de la longueur des pieds fructifères, leur dilatation, des
déformations du mycélium submergé, et un retard dans la ger-
mination.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 24 I

Nous décrivons ensuite des formes particulières de produc-
tions sporidifères, qui sont probablement les représentants
ataviques de formes ancestrales. Les sporidies se produisent
sur milieu nutritif incomplet, ou après épuisement, sur milieu
plus nutritif; basses températures, etc., et en général dans des
conditions notoirement défavorables.

I

RESUME ET CONCLUSIONS &ÉNÉRÀLES^

Le cycle évolutif des champignons comprend généralement
un certain nombre de formes le plus souvent en rapport avec
un mode de reproduction spécial. Mais cette alternance de
génération est sous la dépendance des conditions de milieu, de
telle sorte que, celles-ci étant une fois connues, on peut à
volonté obtenir Tune ou l'autre forme et les conserver exclu-
sivement. Chacune des formes caractéristiques est elle-même
susceptible de variations, quelquefois assez importantes, cor-
respondant aux modifications des circonstances ambiantes.

Il n'y a donc pas lieu de considérer, dans les variations et
l'alternance des appareils reproducteurs, le jeu 'de forces
internes plus ou moins insaisissables^ propres aux différents
champignons.

Les recherches expérimentales que nous avons faites étayent
de faits nouveaux cette proposition que les phénomènes de la
vie sont sous l'étroite dépendance des conditions extérieures.

Nos études sur les conditions qui provoquent l'apparition
de tel ou tel mode de reproduction ont particuhèrement porté
sur deux espèces : V Aspergillus variabilis et le Mucor spino-

^ Nous renvoyons pour plus de détails, aux courts résumés placés
dans le corps de l'ouvragée.

244 RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES

SUS. Nos résultats corroborent généralement ceux qu'a obtenus
Klebs avec YEurotium herhariorum et le Mucor racemosus.

Pour Asperqillus variahilis.^ étant donnée une température
optima de 35 à /\o degrés et une alimentation suffisamment
complète, la production de l'appareil conidien réclame la
présence de l'air constamment renouvelé, et la quantité de
conidies produites est proportionnelle à la sécheresse de l'at-
mosphère, autrement dit croît avec la transpiration qui se pro
duit dans la plante. Dans une atmosphère trop humide, cette
fonction est gênée, la plante multiplie la surface du mycélium,
par lequel elle s'accomplit surtout. Il en résulte, alors, une pré-
dominance de l'ajDpareil végétatif. La production des sclérotes
est d'autant plus intense que les conditions sont plus opposées
à celles qui favorisent la production de l'appareil conidien.

Le môme fait ne se produit pas pour les Mucorinées que
nous avons étudiées. Là l'intensité du développement de l'appa-
reil sporangifère augmente avec la fraction de saturation de l'at-
mosphère,, et diminue avec elle. Chez le Mycocladus verticilla-
tus, la production des zygotes est fonction de la sécheresse
de l'atmosphère et de l'épuisement du milieu en substances
nutritives. La présence de l'air est nécessaire à la production de
sporanges normaux;V?àY paraît jouer ce rôle grâce à l'existence
de l'oxygène.

Le Mucor spinosus donne lieu à deux types de mycélium
continu : l'un prédominant dans les milieux nutritifs riches
en substances hydrocarbonées, le deuxième spécial à ceux chez
lesquels dominent les aliments azotés. Certaines substances,
comme les acides citrique ou tartrique, sont douées d'un pou-
voir osmotique particulier et provoquent un gigantisme
remarquable.

Il y a lieu encore de considérer, chez le Mucor spinosus : le
mycélium cloisonné, le mycélium végétant en levure et le
mycélium à chlamydospores. La pression osmotique favorise
le cloisonnement du mycélium^, qui pourra évoluer, dès lors,
dans deux directions ditférentes : les cellules produites donnent

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES 24^

la forme levure si elles se trouvent dans un milieu fermenlescible
et riche en matériaux assimilables; si, au contraire, elles sont
clans un milieu faiblement nutritif, fermentescible ou non.
elles épaississent leur paroi, qui tantôt se confondra avec
la membrane du filament (forme de transition), tantôt en sera
distincte ; elles constitueront alors les chlamydospores.

Chacune des formes caractéristiques des espèces étudiées
par nous, Aspsrgilliis variiihilis, Miicor spinosus, Mycocladus
verticilhitus. Pénicillium glaucum, Clonostachys candicla,
Oospora crusfacea, Botrylis cinerea, dont le choix n"a point
été prémédité (ce qui donne un caractère de généralité à nos
observations), mais que nous avons étudiées au hasard de leur
rencontre, nous ont montré une grande variabilité.

Les modifications obtenues correspondent surtout à la com -
position chimique du substratum. La constitution physique du
milieu influe principalement par la concentration.

La concentration agit en provoquant le retard des germina-
tions, un raccourcissement des appareils aériens et leur dila-
tation, et, enfin, la prédominance de l'appareil végétatif
submergé, elle favorise le cloisonnement. Pour de faibles con-
centrations, ces effets osmotiques ne se font point sentir, et si
la concentration diminue au delà d une certaine limite, il se
produit encore une prédominance de l'appareil végétatif sub-
mergé, résultant alors d'une alimentation insuffisante.

En faisant varier le milieu d'une façon méthodique, nous
avons obtenu un grand nombre de variétés de chacune de ces
espèces.

Ces variétés se maintiennent indéfiniment sur le même
milieu; transportées sur un autre milieu, on constate qu'elles
ont subi un commencement de fixation Nous avons obtenu
dans des conditions bien déterminées une modification stérile
du Botrytis cinerea^ qui constitue une race indéfiniment fixée ^
sans possibilité de retour.

La fixation des variations obtenues dépend d un ensemble
complexe de conditions qu il est difficile de réaliser exacte-

Umv. Dii Ly(in. — Bii.vuvEiuii. 16

246 RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES

menl ; une seule de ces conditions venant à manquer, la
stabilité devient incomplète ; de plus, elle est fonction du
temps, ce qui est une difficulté pratique pour la réalisation
des expériences^.

L'Asperffillus vfiriabilis est susceptible, par le fait d'une
alimeuLalion incomplète, d'une curieuse adaptation à la vie
submergée. Cette adaptation se fait par prolifération de toutes
les parties de Tappareil fructifère. A l'intérieur du liquide, la
végétation peut se maintenir longtemps sous cette forme-
Finalement, on n'a plus qu'une masse d'apparence mycélienne
complètement stérile. Cette végétation ne correspond donc pas
seulement à l'appareil végétatif du champignon, mais il a même
valeur morphologique que la plante complète. Une semblable
adaptation existe très probablement chez un grand nombre de
champignons.

Un degré plus avancé d'adaptation de V Aspergillus varia-
hilis et du Pénicillium glaucum à la vie submergée, dans des

* Les expériences de Hunger, celles de M. Ray et les résultats que
nous avons obtenus nous-même, ne nous semblent guère cadrer avec la
théorie de Weismann et des néo-darwiniens, théorie que nous rappel-
lerons en quelques mots : suivant ces biologistes, les variations qui
afFectent les cellules somatiques sont sans importance et non héréditaires ;
la production des variétés dépend seulement des modifications qui attei-
gnent le plasma germinatif, celui-ci se modifiant spontanément et comme
[)ar hasard. Ces variations sont héréditaires. Le plasma germinatif ainsi
modifié agissant sur les cellules voisines, entraîne leur modification; il
se l'ait une in Ira-sélecl ion qui va s'accentuant de plus en plus, tellement
qu'à un moment donné la modification se traduit sur le soma. C'est à ce
moment seulement qu'intervient la sélection entre individus, la sélection
comme l'entendait Darwin. Nous avons vu, d'après les travaux ci-dessus
mentionnés, que la variation, sous linlluence d'un milieu déterminé,
aflecte les éléments reproducteurs comme les cellules somatiques (pourvu
que ces modifications portent sur l'ensemble de ces cellules somatiques),
et qu'ils sont capables de transmettre les caractères acquis. Le fait qu'il se
produit toujours la même forme pour un même milieu doit faire écarter
l'idée de modification fortuite du plasma germinatif comme point de
départ de la variation.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES 1^']

milieux de composition chimique très anormale, est la pro-
duction de formes dématioïdes^ probablement par retour à une
forme ancestrale commune.

En somme, s'il n'y a pas transformation des espèces les
unes dans les autres, sous nos yeux et dans le court intervalle
d'observations de laboratoire, comme le voulaient les anciens
polymorphistes, du moins y a-t-il grande variabilité dans
l'espèce. Nos résultats s'ajoutent à ceux qui ont été obtenus
durant ces dernières années, pour montrer combien la délimi-
tation de ce groupe est encore plus difficile à réaliser chez les
chamjiignons que dans les autres classes de végétaux. On a dû
souvent se méprendre sur la valeur à attribuer aux caractères
pour séparer les genres et les espèces, car les variations obte-
nues expérimentalement (c'est-à-dire en concentrant les condi-
tions différentes qui peuvent se rencontrer dans la nature)
en partant d'une même forme, sont assez profondes pour fournir
des caractères de la nature de ceux sur lesquels les mycologues
ont l'habitude de fonder des espèces et même des genres.

La constatation de ces variations peut donc amener, quel-
quefois, à faire rentrer dans une même entité spécifique des
formes considérées jusque-là comme autonomes.

On peut arriver à établir l'identité spécifique : i° De formes
végétatives avec des formes conidiennes ; c'est ce que nous
avons fait en établissant que le mycélium stérile qui constitue
la maladie de la Toile est un état particulier du Botrytis cinerea,
et en montrant que la plupart des végétations des solutions,
d'apparence mycélienne (anciens Hygrocrocis), doivent être
rapportées généralement au Pénicillium glaucum et aussi à
des Aspergillus, quelquefois même à des Mucorinées;

2" De formes conidiennes entre elles : c'est ainsi que nous
sommes parvenu à établir l'identité spécifique très probable de
Clonoslachys CcUidida et Acroslalagmus alhiis, de Oospora
crastacea et Monilia candida ;

3" De formes conidiennes (anciens llyphomycètes) et de
formes supérieures : nous avons montré que VOosporii crus-

248 RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES

lacea a pour forme parfaite un Gliœlomium, le Chœtomium
oospora sp. nov. ; de plus, Féiroile affinité des Clonoslachys
et des Acrostalagmus nous a permis de rattacher les premiers
aux Ascomycètes du genre Hypomyces.

Nous avons encore apporté, comme résultats concernant la
botanique spéciale, la description complète d'un genre nou-
veau de Mucorinées à végétation indéfinie, le Mijcochidus
verticillatus,ei celle de nombreuses variétés nouvelles d'espèces
connues.

Nous avons prouvé que le Sporendonema, casei Desm. est
bien une espèce distincte du Torulac£isei Corda (Oospora crus-
tacea Saccardo).

L'étude complète du développement des espèces que nous
avons étudiées nous a permis de formuler des hypothèses sur
leur phylogénie et d'établir des affinités de groupes actuels.

Tels sont le phyhim Dematium (vie submergée) ; Oospora,
Pénicillium, Aspergillus à stérigmates simples ou ramifiés (vie
aérienne). Rien ne nous semble motiver la distinction d'un
genre Sterigmatocystis. Nous croyons au pliylum ou tout au
moins aux affinités des Acremonium, Cephalosporium^ Stachy-
lidium, Acrostalagmus et Glonostachys.

Enfin nous avons étudié un certain nombre de faits suscep-
tibles d'applications pratiques :

Nous avons constaté que le Pénicillium glaucum et la plu-
part des autres espèces par nous étudiées peuvent, si elles
végètent dans des substances assez nutritives, être mises au
contact de doses assez fortes de substances toxiques sans en
être trop incommodées. Ces doses sont directement propor-
tionnelles à la quantité et à la qualité de l'aliment. Il faut donc,
dans la pratique, soit, par exemple, pour le traitement des
maladies des plantes au moyen d'antiseptiques, tenir le plus
grand compte du véhicule employé d'une part, de la nalure du
subslratum sur lequel vit le champignon d'autre part ; cela,
sous peine de s'exposer à de graves mécomptes.

De plus. In connaissance à laquelle nous sommes arrivé, des

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES 249

conditions qui favorisent la transformation du Botrytiscinerea,
généralement saprophyte, en la forme Toile, si dangereuse pour
les végétaux, nous a permis d'établir une prophylaxie de cette
maladie des plantes.

Ce travail a été fait au Laboratoire de botanique de la
Faculté des sciences de l'Université de Lyon, que dirige M. le
professeur R. Gérard. Nous sommes heureux de remercier ici
notre cher Maître de la bienveillance constante qu'il nous a
témoignée et qui a beaucoup facilité nos études. Nous lui
exprimons notre profonde gratitude.

Nous remercions encore M. Ray, maître de conférences,
qui a bien voulu s'intéresser aussi à notre travail, et nos amis
MM. Chifïlot et Faucheron, du Laboratoire de botanique, qui
ont mis à notre disposition des matériaux d'étude, avec la
plus parfaite obligeance.

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TABLE

Introduction ET Historique . 5

Première PARTIE . — Technique et méthode 65

Deuxième partie. — Etude particulière de quelques espèces ... 7 3

I. Asperr/illus variahilis Gasperini 73

II. Pénicillium glaucum Liiik io5

III. Mucor spinosus Van Tieghem i3o

W .Mycocladus verlicillalus (gen. nov. , sp. nov.) .... 1C2

V. Acrostalagmus Corda ^( C Ion os lachi/ s Corda 181

^'I. Oospora criislacea Saccardo, Chœloniiuni oospora Sp. nov. 201
\'II, Sclerotinia Fuckeliana (de Bary) Fuckel; le Botrijds

cinerea (Persoon) et la maladie de la Toile . . . . 219

Résumé et Conclusions générales 243

Index bibliographique aSi

I j-n - Imp. A. ItET, 1, rue Gentil. — 22.036.

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et 40 tignr. dans le \exie (Fasc. 4) 4 fr.

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hors texte (Fasc. 5) 4 fr.

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rieur du Jura méridional, par Atlale Riche,
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buées à la tuberculine de M. Koch, laite
au laboratoire ce médecine exp'eriuien-
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cine, par M. le professeur Auloing,
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CouRMONT, agiégé, avec 4 plan, hes tn
couleuis (Fasc. 11) 10 fr.

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rapports avec la Morphologie et l'histoire
généalogique de ces plantes, par Paul
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avec 4 |)!anch. hors texte (Fuse. 12) 4 fr.

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tion du Tanin chez les fruits comestibles
fournis par la famille des Pomacées, par
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Bilharziose, par M. Lortet, doyen de la
Faculté de médecine, et M. ^"IALLETON, pro-
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versité de Montpellier, 8 pi. hors texte et
8 figures dans le texte. (Fasc. 16), 10 fr.

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Ihistoire du Jardin botanique municipal
de cette ville, par M. Gérard, professeur
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le D'' Raphaël Dubois, professeur à la Fa-
culté des Sciences, avec 119 fig. et 125
planches hors texte fFasc. 25) . 15 fr.

Etudes sur les terrains tertiaires du Dau-
phiné, de la Savoie, et de la Suisse occi-
dentale, par H. Douxami, docteur es scien-
ces, professeur au Lycée de Lyon. 1 vol.
in 8" avec 6 jilanches hors texte et 31
figures (Fasc. 27) 6 fr.

Recherches physiologiques sur l'appareil
respiratoire des oiseaux, par J.-M. Soum,
docteur es sciences, professeur au Lycée
de Bordeaux. 1 vol. in-S» avec 40 figures
dans le texte (Fasc. 28) . . . 3 fr. 50

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« Caudan » dans le golfe de Gascogne (août-
septembre 1895), par R. Kœhler, pro-
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Sciences (Fasc. 26)

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Fascicule II. 1 vol. in-S" avec 11 pi. 6 fr.

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phatique dans la sphère des néoplasmes
malins, par le Dr G. Regaud, chef des
travaux, et le D^ F, Barjon, préparateur
d'anatoniie générale et d'histologie à la
Faculté de médecine (Mémoire couronne
(lar l'Académie de médecine), avec 4 pi.
hors texte (Fasc. 34) 5 fr.

Recherches stratigraphiques et paléontolo-
giques dans le Bas-Languedoc, par Frédé-
ric Roman, docteur es sciences, prépara-
teur de géologie à la Faculté, avec 40 fi-
gures dans le texte et 9 planches hors
texte (Fasc. 34) 8 fr.

Étude du champ électrique de l'Atmosphère,
[ar Georges Le Cadet, docteur es sciences,
assi>tant à l'Observatoire de Lyon, 3 fig.
et 10 pi. dans le texte (Fasc. 35) 6fr

Les formes Epitoques et l'Évolution des Cir-
ratuliens, {lar Maurice Caullehy, maître
de cunfer. à la Faculté des Science^ «t
Félix MESNiL,chef de Labor, àrinstit.Pa&
teur, G 1 1. hors texte (Fasc. 39) 7 fr. 50

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Fascicule 3. — De la Constitution des Alcaloïdes végétaux,

par X. Gausse, docteur es sciences, chef des Travaux de Chimie organique
à la Faculté de Médecine de l'Université de Lyo.a (Paris, Gauthier- Villars.
— Lyon, A. Rey, éditeur 3 fr.

Fascicule 3. - Études sur le Polymorphisme des Champi-
gnons, influence du milieu, par Joseph BEAUVERIE, docteur es
sciences, préparateur de Botanique à la Faculté des Sciences de Lyon
1 volume de 270 pages avec 75 gravures dans le texte (Paris, J.-B. Bail-
lière et fils. — Lyon, A. Rey, éditeur) 7 fr. 50

II. — DROIT, LETTRES

Fascicule Premier. ~ La Question des Dix Villes impériales
d'Alsace, depuis la paix de Westphalie jusqu'aux arrêts de « Réunions »
du Conseil souverain de Brisach (1648-1680), par Georges BARDOl',
docteur es lettres, professeur au Lycée et chargé de Conférences à
l'Université de Grenoble, i volume de 300 pages (Paris, Alphonse Picard
et fils. — Lyon, A. Rey, éditeur) 7 fr. 50

Fascicule 2, — La Représentation des Intérêts dans les Corps

élus, par Charles FRANÇOIS, docteur en droit, 1 volume de
380 pages (Paris, Arthur Rousseau. — Lyon, A. Rey, éditeur). . 8 iv.

Lyon. — Imprimerie A. RIÎY, i, ruo GHtiliL — -JlOIS

New York Bolanical Garden Library

QK601 .B36 gen

Beauverie, Jean/Etudes sur le polymorphi

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